**Usaimena** usainak hautemateko zentzu berezia da. Usaimenak eginkizun asko ditu, elikagai desiragarriak, arriskuak eta feromonak atzematea barne, eta dastamenarekin zerikusia dauka.

Gizakiengan, usain bat sudur-barrunbeko hartzaile bati lotzean, usaimen-sistemaren bidez seinale bat transmitituko da. Ondoren, glomeruluek hartzaile horien seinaleak gehitu eta usaimen-erraboilera transmititzen dituzte. Bertan, seinale sentsoriala elkarrekintzan hasiko da usaimena, oroimena eta emozioa identifikatzeaz arduratzen diren garuneko zatiekin.

Anatomia
--------

Usaimena, hizkera kolokialean, sudurrarekin lotzen da, haren atzean dauden sudur-hobiekin hain zuzen ere. Bestalde, sudurreko eskeletoa hezurrez eta kartilago hialinoz osatuta dago. Hezurrezko sudur-trenkadak sudurra eta eskuineko eta ezkerreko sudur-hobiak banatzen ditu. Trenkada horren osaera hurrengoa da: hezur etmoideen xafla perpendikularrak, goiko aldea eratzen dutenak, eta bomer hezurrak, atzeko behe zatia eratzen dutenak. Horrez gain, usaimen-mukosaren usain-eremua, antzina pituitario horia ere esaten zitzaion, sudur-hobi bakoitzaren goiko zatiko mukosari dagokio, eta usaimen-epitelioa du.

Aitzitik, bi usaimen-nerbioak usaimen-neurona hartzaileetan sortzen dira, eta, milimetro gutxiko ibilbide baten ondoren, garezurraren barrualdera bideratzen dira, garunaren usaimen erraboilera, hain zuzen ere. Bestela esanda, usaimen-zelulen axoiak garezurrean sartzen dira etmoidearen xafla kribosoaren mikrozuloen bidez, eta garunaren atzeko aldean kokatuta dagoen usaimen erraboilera iristen dira. Axoi horiek usaimen glomerulu izeneko egituretan amaitzen dira, hots, usaimen zelulen esfera-formako bukaera txikietan. Bertan seinale aromatikoak prozesatzen dira, geroago zelula hartzaile bereziek garraiatzen dituztenak. 

Azkenik, informazioa sistema linbikora eta hipotalamora iristen da. Hauek oroimenaren prozesamenduan eta emozioen informazioan funtsezkoak diren eta filogenetikoki oso zaharrak diren burmuineko eskualdeak dira. Beste konexio batzuen bidez, usainaren informazioa garuneko kortexera iristen da, eskualde tenporal eta aurreko eskualdera, eta bertan itzuli egiten da.

Usaimen-hartzaileak
-------------------

Usaimen-hartzaileak usaimen-erraboilean kokatuta daude. Garai batean, sudur-hobien barrualdea estaltzen duen mukosari pituitario esaten zitzaion, eta honela banatzen zen: behean pituitario gorria eta goian mukosa edo pituitario horia. Azken hori da usaimenaz arduratzen den eskualdea, eta usaimen-hartzaileak dituzten zelula espezializatuak ditu.

Usaimen-hartzaileak estimulatzeko, beharrezkoa da substantzia desberdinak lurrunkorrak izatea; hau da, substantziek sudur-hobietan sar daitezkeen lurrunak askatu behar dituzte. Gainera, uretan disolbagarriak izan behar dira, mukosan disolbatu eta usaimen-neurona hartzaileetara iritsi daitezen. Horrela, nerbio-bulkada transmititu ahal izango diote usaimen-erraboilari, eta hortik kortex-zerebraleko usain-zentroetara, han interpretatzen baita usain-sentsazioa.

Ugaztunen genoman usaimenarekin zerikusia duten gene ugari daude. Gene horietako bakoitzak proteina bat kodetzen du, eta aldi berean substantzia aromatiko bakoitzerako hartzaile espezifikoa da. Esan beharra dago usaimen hartzaile gisa jarduten duten proteinen familia genomako handienetako bat dela. Izan ere, uste da ugaztun batek mota honetako 1.000 hartzaile inguru eduki ditzazkela. Usaimen bat ezagutzeko, zenbait hartzaile estimulatzen dira aldi berean. Hortaz, konbinazio ugari egin daitezke.

Beraz, konbinazioak proteina desberdinen bidez egiten dira. Proteina usain-hartzaile horien lehen geneak 1991n aurkitu ziren. Molekula hartzaile horiek zelula sentsorialen mintzean daude. Hauek usain bat hartu eta dagokion seinalea garunera bidaltzen dute erreakzio kimikoen kate baten bidez. Geroago, 1996an, gizakien lehen usaimen-hartzailea karakterizatu zen.

Amaitzeko, hainbat saiakera egin dira gizakiak hauteman ditzakeen usainak sailkatzeko. Azkenetariko batean, oinarrizko 10 kategoria finkatu dira: lurrintsu/loreduna, zurkara/erretxinaduna, fruitudun ez zitrikoa, kimikoa, mentolduna/freskagarria, gozoa, errea/ketua, zitrikoa, usteldua eta garratza. Hala ere, seguruenik egindako sailkapen horiek ez dira egokiak. Izan ere, hautematen ditugun aromak lehen mailako usainen nahasketa baten batura dira, eta horietako bakoitza formula jakin batekin bat datorren substantzia kimiko bati dagokio. Lehen mailako usainen kopurua oso handia da, eta horietako bakoitzarentzat zelula hartzaile espezifikoak daude.

Fisiologia
----------

Substantzia usaintsuak aireak garraiatzen dituen konposatu kimiko lurrunkorrak dira. Konposatu horiek molekulak askatzen dituzte atmosferara eta airea arnastean antzematen dira. Molekula horiek usaimen-epiteliora iristen dira, eta han usaimen hartzaile neuronalek hautematen dituzte. Gizakiak 20-30 milioi usaimen zelula ditu, eta bakoitzak 20 harizpi sentsorial edo zilio inguru ditu aurreko muturrean. Sudur-mukiak molekula usaintsuak zilioetara garraiatzen ditu, proteina finkatzaileen laguntzaz. Zilioetan, molekulak hartzaile espezifikoetara lotzen dira, eta iritsitako seinale kimikoa erantzun elektriko bihurtuko da. 

Behin arnastutako aireko odoranteak sudurreko mukosako usain-hartzaileekin kontaktuan jarrita, nerbio-seinale bat sortzen da. Seinale hori usaimen-epitelioko neurona usaimen-hartzaileetatik abiatzen da, eta zelula horietatik ateratzen diren axoietan zehar transmititzen da. Axoi horiek taldeak osatzen dituzte, eta sudur-sabaian dagoen hezur etmoideen xafla-kribotsua zeharkatzen dute, usaimen-erraboilera ailegatu arte. Garunaren eskualde horretan, usaimen-glomerulu izeneko egitura sinaptikoa sortzen da, usaimen-seinalea integratzea, kontzentratzea eta anplifikatzea ahalbidetzen duena. 

Ondoren, usaimen-traktuan zehar garraiatzen ari den nerbio-seinalea garun-kortexera bideratzen da, nagusiki, lobulu tenporaleko kortex piriformera. Azken hori kiasma optikotik gertu dago, eta handik sistema linbikora eta hipokanpora iristen da. Bertan, usaimen-oroimena eta usainei loturiko oroitzapen atsegin zein desatseginak ezartzen dira. Gainera, garunean, usaimenarekin zerikusia duten beste eremu garrantzitsu batzuk daude, talamoan eta kortex frontalean, besteak beste.

Usaimenarekin erlazionatutako gaixotasunak
------------------------------------------

* **Anosmia:** usaimena galtzea da. Batzuetan jaiotzetik agertzen da, eta jatorri genetikoko nahaste baten ondorioa izan daiteke.
* **Hiposmia**: usainak detektatzeko gaitasunaren murrizpena da. Batzuetan  adinari zor zaio, besterik gabe, substantzia odoriferoak detektatzeko gaitasunean adinak galera fisiologikoa eragiten baitu. Dena den, kasu asko goiko arnasbideetako infekzio errepikakorren ondorio dira, bai sudurrekoak, bai mukosa kaltetzen duten sinu paranasaletakoak. Batzuetan, sudurreko polipoen agerpenaren edo garezurreko traumatismoen ondorioa da.
* **Hiperosmia:** Usainak detektatzeko gaitasuna handitzea.
* **Parosmia:** Ingurunean dagoen usain baten pertzepzio distortsionatua.
* **Usaimen-nekea:** Prozesu normala da, ez gaixotasuna. Usain baten intentsitatea handia bada eta denbora luzean irauten badu, haren sentsazioa gutxitu egiten da. Berez, zentzumenak egokitzeko prozesu fisiologiko bat da, eta prozesu horretan nerbio-sistemak usain-estimulu jakin batzuekiko sentikortasun-ataria aldatzen du.

Erreferentziak
--------------

1. ↑   Wolfe, J; Kluender, K; Levi, D.  (2012). *Sensation & perception.*  ((3. ed.). argitaraldia) Sinauer Associates, New York, NY, 2018, p. 7. or. ISBN 978-0-87893-572-7..
2. ↑   **(Ingelesez)** de March, Claire A.; Ryu, SangEun; Sicard, Gilles; Moon, Cheil; Golebiowski, Jérôme.  (2015-09). «Structure–odour relationships reviewed in the postgenomic era» *Flavour and Fragrance Journal* 30 (5): 342–361.  doi:10.1002/ffj.3249. ISSN 0882-5734. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
3. ↑   Schacter, D; Gilbert, D; Wegner, D.  (2011). *Psychology.*  Worth Publishers, pp. 166–171 or. ISBN 978-1-4292-3719-2..
4. ↑   «DeCS Server - Hierarchic» *decs2020.bvsalud.org* (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
5. ↑   Hernández-Ramírez, Porfirio.  (2011-09). «La mucosa nasal como vía y fuente para la medicina regenerativa» *Revista Cubana de Hematología, Inmunología y Hemoterapia* 27 (3): 297–308. ISSN 0864-0289. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
6. ↑   Derrickson, Bryan; Tortora, Gerard J..  (2013). *Principios de Anatomía y Fisiología.*  Editorial Médica Panamericana.
7. ↑   Hill, Richard W. 
Anderson, Margaret, autor.; Wyse, Gordon A.; Anderson, Margaret.  (2006). *Fisiología animal / Richard W. Hill, Gordon A. Wyse, Margaret Anderson.*  Editorial Medica Panamericana. ISBN 9788479039905..
8. ↑   Jaeger, Sara R.; McRae, Jeremy F.; Bava, Christina M.; Beresford, Michelle K.; Hunter, Denise; Jia, Yilin; Chheang, Sok Leang; Jin, David *et al*..  (2013-08). «A Mendelian Trait for Olfactory Sensitivity Affects Odor Experience and Food Selection» *Current Biology* 23 (16): 1601–1605.  doi:10.1016/j.cub.2013.07.030. ISSN 0960-9822. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
9. ↑   **(Gaztelaniaz)** «olfato» *Ciencia para llevar* (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
10. ↑   Carrillo V, Bernardita; Carrillo A, Vicente; Astorga V, Andrés; Hormachea F, Diego; Carrillo V, Bernardita; Carrillo A, Vicente; Astorga V, Andrés; Hormachea F, Diego.  (2017-09). «Diagnóstico en la patología del olfato: Revisión de la literatura» *Revista de otorrinolaringología y cirugía de cabeza y cuello* 77 (3): 351–360.  doi:10.4067/s0718-48162017000300351. ISSN 0718-4816. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
11. 1 2   Fuentes, Aler; Fresno, María Javiera; Santander, Hugo; Valenzuela, Saúl; Gutiérrez, Mario Felipe; Miralles, Rodolfo.  (2011-03). «Sensopercepción olfatoria: una revisión» *Revista médica de Chile* 139 (3): 362–367.  doi:10.4067/S0034-98872011000300013. ISSN 0034-9887. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
12. 1 2 3   Mariño, Franklin.  (2014). *Pérdida del sentido del olfato: profundizando en su epidemiologia, causas rinosinusales y posibilidades terapéuticas.* .

Kanpo estekak
-------------

* Ibon ODRIOZOLA AGIRRE: A zer molekula-usaina![*Betiko hautsitako esteka*] Zientzia.net
* Edorta AGIRRE: Usaimena, pista askoren argi-emaile[*Betiko hautsitako esteka*] Berria.info

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritate kontrola | 
* **Wikimedia proiektuak**
* Wd Datuak: Q1541064
* Commonscat Multimedia: Smell

---

* **Identifikadoreak**
* BNF: 11965395n (data)
* GND: 4156907-6
* LCCN: sh85123629
* NDL: 00567327
* NKC: ph128176
* AAT: 300055140
* **Hiztegiak eta entziklopediak**
* Britannica: url
* **Medikuntzako identifikadoreak**
* MeSH: D012903

 |

* Wd Datuak: Q1541064
* Commonscat Multimedia: Smell