**Nematoda** (grezieratik: *nema*, haria eta *eides* edo *oidos*, itxurarekin), normalean **nematodo** izenaz ezagunak, zizare pseudozelomatu filum bat dira. 25.000 espezie ezagutzen dira eta Metazoa erreinuko laugarren filumik handiena izan daiteke espezie-kopuruari dagokionez. Estimazio batzuen arabera 500.000 espezie ere izan daitezke.

Gorputz biribileko zizare luzexka sasi-zelomatuak dira. Ez dute gorputza eraztunetan edo segmentutan banatuta eta batzuek bizkarroi moduan ematen dute bizitza. Nematodo gehienak sexuz bereiziak dira, dimorfismoz agerikoak, emea arra baino handiagoa delarik.

Animalia filum urtar nahiz lurtarra da. Batzuk libreki bizi dira, batez ere itsaso eta lurzoruan, eta animalia eta landareen parasito direnak ere badira, trikinosi, filariasi, ankilostomiasi, askariasi, estrongiloidiasi eta toxokariasia gaixotasunak sortzen dituztenak barne. Hala ere, gaixotasun-zerrenda esanguratsua izan arren, gizakien parasito diren espezie-kopurua txikia da.

Nathan Cobb-ek, nematologiaren aitak, haien ubikuotasuna honela deskribatu zuen:

> Laburbilduz, Unibertsoko materia oro, nematodoak izan ezik, desagertuko balitz, gure mundua oraindik ere ahulki errekonozigarria izango litzateke, eta, gorputz-gabeko izpiritu antzera, iker genezake, haren mendi, muino, haran, ibai, laku eta ozeano nematoda kapa batek ordezkatua topatzeko gai izan beharko ginateke. Herrien kokapena deszifragarria izango litzateke, gizaki-masa bakoitzak nematodo jakin batzuen masa edukiko baitu. Zuhaitzek, mamu-itxurako ilaretan zutik jarraituko lukete gure kale eta errepideak ordezkatuz. Zenbait animalia eta landareren kokapena ere deszifragarria izango litzateke, eta, jakintza nahikoa edukitzekotan, hainbat kasutan espeziea espezifika genezake parasito diren nematodo ezberdinei esker.
> 
>

Historia
--------

Karl Gegenbaur
Filum hau antzinatik ezagutu izan du gizakiak, nematodoen izaera parasitikoak hainbat arazo sortzen baitzituen osasun- eta nekazaritza-arloetan. Antzinaroan *Ascaris lumbricoides* espeziea izan zen landuena, haren ospe txarrak eta sarritasunak antzinako egiptoarren eta Aristoteles-en arreta erakarri baitzuen, K.a 1550. eta 350. urteetan hurrenez hurren. Hala ere, tamaina mikroskopikoko espezie ez-parasitikoak mikroskopioaren asmakuntza arte ez ziren topatu.

1758. urtean Linneok zenbait nematodo-genero deskribatu zituen, Ascaris esaterako, eta Vermes izendatu zuen talde obsoletoan sailkatu zituen, gainerako ornogabe ez-artropodoekin batera.

Harrezkero, nematodoen taldeak gorabehera taxonomiko handiak ezagutu ditu eta, kasurako, Karl Gegenbaur-ek 1859an zizare nematomorfo eta akantozefaloekin batera sailkatu zuen, Nemathelminthes filuma proposatuz, zeina geroago gehiago zabaldu baitzen gastrotrikoak, kinorrinkoak eta errotiferoak besarkatuz, eta Aschelminthes filuma eratu zen. Aschelminthes talde hori Hyman-ek berrantolatu zuen 1951n eta bai Pseudocoelimata izenaz birbataiatu ere.

Nolanahi ere, Nemathelminthes, Aschelminthes eta Pseudocoelimata ez dira benetako filumak, baizik eta zeloma baten antzekoa den blastozele pertsistente baten presentziak bateratzen dituen taldekamendu artifizialak, gaur egun obsoletotzat jotzen direnak. Nematodoak horrenbestez, filum kategoria taxonomikoarekin ulertzen dira.

Biologia
--------

### Anatomia

Nematodoek duten ohiko zabalera 5 eta 100 µm ingurukoa da eta luzeeran aldiz 0,1 eta 2,5 cm artekoak dira. Espezierik txikienak mikroskopikoak dira, zizare ez parasitikoak izanez, zeintzuen tamaina maximoa 5 cm inguru den. Bizkarroiak berriz luzeagoak dira, espezie anitz metro batera iritsiz. Inoiz deskribatu den espezierik handiena kaxalotearen parasito den *Placentonema gigantissima*-ren emea da, 8 m-ko luzeera hartuz.

Morfologikoki, har luzexka eta biribilak dira, gorputz zilindriko eta segmentatu gabekoa dutena. Haien kanpo-azalak, kutikulak , epidermia gaineztatzen du eta oso gogorra da helduetan, hainbat egoera oldarkorri aurre egitea bermatuz, hala lurzoru lehorrak, nola ostalarien digestio hodiak. Ingurumenak ere eragingo dio kutikuluaren lodieran; adibidez, lehorreko espezieek itsastarrek ez duten zuntzezko barne-geruza kutikular dentsoa dute. Epidermia berriz, neuronaz eta kanal eskretatzailez betea dago, zeinen azpian zenbait muskulu-geruza beha daitezken, lokomozioaz arduratuko direnak.

Muskuluen mugimenduari esker, eskeleto hidrostatikoak, zirkulazioaz arduratzen den medio likidotsuak, mantenugai eta hondakinak mugiaraziko ditu, organo eta zelula guztietara iristen direla bermatuz.

#### Elikadura eta digestio-aparatua

Nematodoak ekosistema zeharo ezberdinetan bizi direnez, espezie bakoitza elikadura jakin batera espezializatu da: zenbait espezie sarraskijale topa ditzakegu, beste hainbatek berriz, animalia edo landareak parasitatzen dituzte; azken horiek ostalari direnean, estilete izeneko organo baten bidez zurrupa ditzakete sustraien ehunak. Badaude izaki mikroskopikoetaz elikatzen direnak ere, diatomeo eta bakterioetaz esaterako.

*Caenorhabditis elegans* espezieko nematodo ar baten anatomia.
Haien digestio-aparatuak anatomia ezberdina du, elikadura eta elikatzeko estrategiaren arabera, eta haien ahoko hortz, baraila, estilete, ezpain eta arantzen morfologian igarriko da. Esofagoa ere badute, muskulu eta guruin-guneetan bereiz daitekeena. Horren ondoren hestea dute, uzkiarekin konektatzen dena eta azken honek aldi berean, arren kasuan, ugal-aparatuarekin batera kloaka osatzen du.

##### Metabolismoa

Bidezidor aerobio eta baita anaerobioak ere topa daitezke filum honetako espezieetan, bata edo bestea oxigenoaren kontzentrazioaren arabera erabiliz. Hala ere, hainbat bizkarroi edo oxigeno urriko ekosistemetan bizi diren espezieak anaerobio fakultatiboak dira, energia lortzeko hartzidura edo beste molekula batzuk baliatuko baitituzte azken elektroi harrapatzaile bezala.

#### Zirkulazioa

Ornogabe askok bezala, nematodoek ez dute aparatu berezirik gas-trukea burutzeko eta difusioz egiten dute. Espezie aerobioen kasuan esaterako, behar duten oxigenoa gorputzean sartzen denean, bertako barne-medioko likidoan, hau eta bestelako mantenugai eta hondakin guztiak gorputzak mugimendu bidez eragindako presio hidrostatikoari esker garraiatuko dira zeluletara. Hortaz gain, behatu izan da zenbait espezie parasitikok hemoglobina dutela oxigenoa garraiatu eta metatzeko.

#### Eskrezioa

Nematodoak bizidun amoniotelikoak dira, hau da, amoniakoa eskretatzen dute; hori kanporatzeko ez dute aparatu konplexurik, azaletik izango baita eskretatua. 

Osmorregulazioaren kasuan, nematodoetan bakarrik dauden Renette-zelulak arduratzen dira organismoarentzat kaltegarria den gehiegizko ur bolumena kanporatzen. Gehienbat, espezie itsastar ez-parasitikoetan daudela behatu da. Zelula hauek abdomenean binaka daude, hor kokatzen baita poro-eskretatzailea. Zenbaitetan ampula izeneko egitura osatuko dute hirugarren zelula batekin.

#### Nerbio-sistema

Nerbio-sistema zentralaren egitura oso antzekoa da filum osoan aldaketa batzuez aparte. Bizitza askeko nematodoek, baina batez ere itsastarrek, burualdean anfido izeneko organo sentsorialak dituzte, kimiorezeptore direnak.

#### Ugal-aparatua

Nematodo gehienak gonokoristikoak, soilik espezie gutxi batzuk dira hermafroditiko. Ar eta emeen arteko dimorfismo sexuala ageria da baina gradu apal batean, batez ere tamainan, arrak txikiagoak direlarik.

Emeek pare bat obulutegi edo gehiago izan ditzakete, hodi bidez uteroarekin elkartzen direnak. Kanpoaldean dute bagina, gonoporo izeneko irtengune genitalarekin konektatuta. Aparatu hori uzkiarekiko bereizia egongo da, sabelaldean kokatuz. Arren kasuan, berriz, hiru guneetan banatzen da: gune germinala, erdian hazkund-gunea eta heltze-gunea, zeina espermaduktoari lotuta baitago. Hodia semen-guruina eta guruin-prostatikoekin elkartzen da (espezie jakin batzuen kasuan), hodi-eiakulatzailean amaituz, zeinek uzkiarekin batera kloaka osatuko baitu.

Ugalketari dagokionez, nematodoak sexualki ugaltzen dira eta hainbat animaliak bezala, aldez aurretik, arrak esperma ekoitziko du; emeek berriz, obuluak dituzte, milioika arrautza erruteko gaitasuna izanik. Bi gametoak barne-ernalketaren bidez fusionatuko dira, indibiduo berria enbriogenesi bidez sorraraziz. Egoera batzuetan ordea, obulua ez da ernaldua izango, espermaren estimulu bati esker hasiko baita garatzen, hots indibiduo berria eratzen; fenomeno horri partenogenesi deritzo eta ohikoa da filum honetako zenbait bizi-ziklo jakinetan.

### Bizi-zikloa

*Trichuris trichiura* nematodo parasitikoaren bizi-zikloa
Nematodoek espeziearen arabera bi bizi-ziklo mota dituzte: parasitikoa eta ez-parasitikoa.

* Bizi-ziklo parasitikoan larba parasito moduan haziko da.  Animalien kasuan, arrautzak hauts, elikagai edo gorotz bidez sar daitezke haien ostalarian, larba jaioz eta ostalariaren hesteetan edo ehunetan finkatuz eta haziz. Honek heltzean arrautzak erruten ditu, hauek kanporatuz eta bizi zikloa berriro hasiz. Bizikidetza hau ez da ostalariarentzat batere osasuntsua, zenbait infekzio ekartzen baitizkio.

* Bizi-ziklo zuzenean edo ez-parasitikoan arrautzatik jaio ondoren larbak hazkunde zuzenagoa edukiko du eta libreki biziko da lurzoru edo uretan.

Haien bizi-itxaropena aldakorra da, tartea hilabete batetik hamar urteetara izanez.

Taxonomia
---------

Oraingoz 25.000 espezie inguru ezagutuz, bi klaseetan banatzen dira: Adenophorea eta Secernentea. Haien arteko ezberdintasuna gehienbat morfologikoa da.

**Adenophorea** klasea gehienbat ingurune itsastar eta lurtarreko espezie ez-parasitikoz dago osatuta gehienbat. Hau bi subklaseetan banatzen da:

* **Enoplida**
* **Chromadoria**

**Secernentea** klasean espezie parasitiko eta hainbat ez-parasitiko lurtar kokatzen dira. Haien iraizketa sistema konplexuagoa da. Hiru subklase nagusietan banatzen da:

* **Rhabditia**
* **Spiruria**
* **Diplogasteria**

Hala ere, gaur egun geneetan oinarritutako zenbait ikerketen arabera sailkapen hau erabat aldatu liteke .

Epidemologia
------------

Nematodoek gizakiari zenbait gaixotasun eragiten dizkiote, trikinosi, filarasi, anisakiasi eta toxokariasia, besteak beste.

*Trichinella spiralis* nematodoaren bizi-zikloa
* *Ascaris lumbricoides*, heste-zizare handia bezala ere ezagutua, garatzeko bidean dauden herrialdeetako gizabanakoetan gehien topatzen den nematoda parasitikoa da, mundu osoko biztanleriaren laurden bat kaltetuz eta urtean 60.000 hildako inguru utziz, haurrak gehienbat. Heste-zizarearen ugaritasun eta heriokortasunaren gakoa gizakiaren barne medioarekiko erresistentzian datza, ezaugarri honek haien hazkundea arazorik gabe bermatzen baitu eta ondorioz, heltzera iristen dira ostalariaren organoak larriki kaltetzeko.
* *Trichuris trichiura*, zigor-zizare bezala ere ezagutua, hestea parasitatzen duen nematodoa da, infekzio gehienak Ipar Amerika hegoaldean eragiten dituena.
* *Trichinella spiralis* nematodoa orohar txerriki bidez sartzen da gizakian, gorputz barnean haren larbak giharretan finkatuz. Trikinosi gaixotasunaren eragile dira.

Gizakiarentzako onurak
----------------------

### Agrikultura

*Heterodera* eta beste hainbat nematodo generok landare anitz parasitatzen dituzten; uzta suntsituz, gosetea sortuz eta gainbera ekononomiko eta sozialak ekarriz. Zenbait genero, *Heterorhabditis* adibidez, uztarentzako lagungarri direla frogatu izan dira ordea, beste hainbat organismok eragindako izurriteak inhibitzen baitituzte, sits larbek eragindakoak kasu; izan ere, larbei "nematodo onuragarri" horien esofagoa habitatzen duten *Xenorhabdus* eta *Photorhabdus* generoko bakterioek larbei heriotza eragingo die. Ezaugarri hau gizakiak uztaren galera ekiditeko erabil dezake, nematodo espezie egokiak askatuz eta kontrolpean edukiz.

### Ikerketa biologikoak

*Caenorhabditis elegans* heldu bat, mikroskopioz.
*Caenorhabditis elegans* espeziea zenbait ikerketetan erabili izan da, batez ere 70. hamarkadan. Haren itxura garden eta sinpleak, haren organo eta ehunak mikroskopioarekin erraz behatzea ahalbidetzen du. Gainera, haren 2-3 aste inguruko bizi-itxaropen laburrak emaitza azkarrak ahalbidetu ditu. Hala, organismoen zahartzearen inguruko ikerketak burutu dira, baita beste zenbait gaixotasunen ingurukoak ere, alzheimerra eta diabetesarenak besteak beste.

Espezie honek ere protagonismo handia izan zuen 90. hamarkadako genetika arloan, 1998. urtean zehazki; izan ere, genoma osoa sekuentziatua izan duen lehen organismo zelulanitza bilakatu zen. Hito hau oinarri izan zen hurrengo bizidunen genomen sekuentziazioan, gizakiarenean barne.

Erreferentziak
--------------

1. ↑  "Nematode Fossils." *Nematode Fossils [Nematoda].* N.p. n.d. Web. 21 Apr. 2013.
2. 1 2 3 4   **(Ingelesez)** Brusca, Richard C.; Brusca, Gary J..  (1990). *Invertebrates.*  (2003. argitaraldia) Sinauer, 357 or. ISBN 9780878930982..
3. ↑   «Search National Agricultural Library Digital Collections» *web.archive.org* 2016-06-09 (Noiz kontsultatua: 2022-03-27).
4. 1 2   **(Ingelesez)** Brusca, Richard C.; Brusca, Gary J..  (1990). *Invertebrates.*  (2003. argitaraldia) Sinauer, 338 or..
5. ↑   **(Ingelesez)** Brusca, Richard C.; Brusca, Gary J..  (1990). *Invertebrates.*  (2003. argitaraldia) Sinauer, 351 or. ISBN 9780878930982..
6. ↑  Ruppert E.E. 1991. Introduction to the Aschelminth Phyla: A Consideration of Mesoderm, Body Cavities, and Cuticle. 1-17 in Harrison F.W. and E.E. Ruppert *Microscopic Anatomy of Invertebrates.* Volume 4 Aschelminthes. 1991. Willey-Liss, Inc. 424 PP.
7. ↑   «Wayback Machine» *web.archive.org* (Noiz kontsultatua: 2022-03-27).
8. 1 2 3   **(Ingelesez)** Brusca, Richard C.; Brusca, Gary J..  (1990). *Invertebrates.*  (2003. argitaraldia) Sinauer, 353 or. ISBN 9780878930982..
9. ↑   **(Ingelesez)** Brusca, Richard C.; Brusca, Gary J..  (1990). *Invertebrates.*  (2003. argitaraldia) Sinauer, 354 or. ISBN 9780878930982..
10. 1 2   **(Ingelesez)** Brusca, Richard C.; Brusca, Gary J..  (1990). *Invertebrates.*  (2003. argitaraldia) Sinauer, 355 or. ISBN 9780878930982..
11. ↑   **(Ingelesez)** Brusca, Richard C.; Brusca, Gary J..  (1990). *Invertebrates.*  (2003. argitaraldia) Sinauer, 356 or. ISBN 9780878930982..
12. 1 2   **(Ingelesez)** Brusca, Richard C.; Brusca, Gary J..  (1990). *Invertebrates.*  (2003. argitaraldia) Sinauer, 358 or. ISBN 9780878930982..
13. 1 2   **(Ingelesez)** Brusca, Richard C.; Brusca, Gary J..  (1990). *Invertebrates.*  (2003. argitaraldia) Sinauer, 359-360 or. ISBN 9780878930982..
14. ↑   **(Ingelesez)** Brusca, Richard C.; Brusca, Gary J..  (1990). *Invertebrates.*  (2003. argitaraldia) Sinauer, 352 or. ISBN 9780878930982..
15. ↑   Sánchez-Moreno, S.; Ferris, H..  (2018). «Nematode ecology and soil health.» *Plant parasitic nematodes in subtropical and tropical agriculture* (CABI): 62–86. (Noiz kontsultatua: 2022-03-27).
16. ↑   Garay, Nancy; Caballero, Rocio; Alvarez, Soledad; Meza, Esther; Melgarejo, Marcos; Bellasai, José; Garay, Nancy; Caballero, Rocio *et al*..  (2019-08). «http://scielo.iics.una.py/scielo.php?script=sci\_abstract&pid=S1683-98032019000200118&lng=en&nrm=iso&tlng=es» *Pediatría (Asunción)* 46 (2): 118–124. doi:10.31698/ped.46022019009. ISSN 1683-9803. (Noiz kontsultatua: 2022-03-27).
17. ↑   Purcell, Mary; Johnson, Marshall W.; Lebeck, Lynn M.; Hara, Arnold H..  (1992-12-01). «Biological Control of H elicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) with Steinernema carpocapsae (Rhabditida: Steinemematidae) in Com Used as a Trap Crop» *Environmental Entomology* 21 (6): 1441–1447. doi:10.1093/ee/21.6.1441. ISSN 0046-225X. (Noiz kontsultatua: 2022-03-27).
18. ↑   **(Ingelesez)** «1998: Genome of Roundworm C. elegans Sequenced» *Genome.gov* (Noiz kontsultatua: 2022-03-27).

Kanpo estekak
-------------

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritate kontrola | 
* **Wikimedia proiektuak**
* Wd Datuak: Q5185
* Commonscat Multimedia: Nematoda
* Wikispecies Espezieak: Nematoda

---

* **Identifikadoreak**
* BNE: XX528633
* BNF: 119408199 (data)
* GND: 4128872-5
* LCCN: sh85090702
* NDL: 00575893
* NKC: ph114679
* AAT: 300310241
* **Hiztegiak eta entziklopediak**
* Britannica: url
* **Datu taxonomikoak**
* ADW: Nematoda
* BOLD: 19
* BioLib: 14944
* Dyntaxa: 5000021
* EOL: 2715
* Fauna Europaea: 11682
* GBIF: 5967481
* ITIS: 59490
* NCBI: 6231
* Paleobiology Database: 6998
* WoRMS: 799
* **Medikuntzako identifikadoreak**
* MeSH: D009348

 |

* Wd Datuak: Q5185
* Commonscat Multimedia: Nematoda
* Wikispecies Espezieak: Nematoda