**Boilur** edo **trufa** *Tuber* generoko onddo askomizeteei ematen zaien izena da. Erraboilen itxurako gorputza dute. Haritzen, arteen eta beste zuhaitz batzuen inguruetan aurkitzen dira.

Tuber
-----

Pezizales ordenean sailkatzen den Ascomycota filumeko genero oso apreziatua da, herrikoiki aleak grisola edo trufa bezala ezagutzen dira. Ekologikoki garrantzitsuak dira ektomikorrizak garatzen dituztelako. Onddo hipogeo honen askokarpo izenenko apotezio eraldatuak forma biribildua eta irregularra aurkezten du. Peridioa edo kanpo azala iluna (argia ere izan daiteke, adibidez *T. magnatum*) eta zimurtsua izaten da. Gleba edo barne gune emankorra aldiz, kolore aldakorreko beta bihurri edo zerebriformeak aurkezten ditu. Tamaina aldetik aldakorrak izan daitezke.

Sailkapena eta ezaugarri nagusiak
---------------------------------

Tuberaceae familiak, zeinetan espezie hau sailkatuta dagoen, hurrengo ezaugarri bereizgarriak beteko ditu:

* Askokarpoa apotezio eraldatu biribila izaten da, eta hipogeoki garatzen da bizi ziklo osoan zehar.
* Apikalki operkulu baten bidez zabaltzen diren asko unitunikatuak aurkezten dituzte. Asko hauen barnean askospora unizelular, biribil eta handi xamarrak aurkezten dituzte. Askosporak, gehienez seinaka garatzen dira askoen barnean. Familia mailan askosporak era uniseriatuan antolatzen dira, baina *Tuber* generoan ageri diren asko subglobosoetan aldiz ez. Pareta apainduta dute, forma arantzadunak bereziki eta batzuetan amiloidia aurkeztu dezakete.
* Pezizales ordenean, normalean ekologikoki saprobio humikolak diren bitartean, Tuberaceae familiako espezieak ektomikorrizikoak dira, batez ere haritz, arte eta urritzarekin batera agertzen direlarik.
* Ugalketa gehienetan sexualki gertatzen da eta ernalketa gametozistegamia bidezkoa izaten da. Bizi ziklo haplo-dikariontea aurkeztu ohi dute. *Tuber spp.* banaketa Iberiar penintsulan .

Onddo hauek euren ekologiagaz erlazionatuta egoten diren usain berezi espezifikoak (espezie mailan) izaten dituzte. Askosporek familiaren ezaugarrietaz gain pareta lodia ere aurkezten dute (hasieran hialinoak eta heldutasuenan ilundu egiten dira), eta apaindura ekinatua (*T. rufum*) edo errretikulatua (*T. puberulum*) izan daiteke. Geografikoki genero hau ipar hemisferiko gune epeletan hedatzen da, hiru zonalde desberdintzatu daitezkeelarik: Europa, Asia hego-ekialdea eta Ipar Amerika. Generoaren barnean 100 bat espezie ezagutzen dira, garrantzitsuenak Espainia mailan hurrengoak izanik: *T. melanosporum, T. aestivum, T. brumale* eta *T. uncinatum* izanik.

Ekologia
--------

Onddo genero hau lur kalkareotan agertu ohi da 7-8 bitarteko pH baldintzetan, nahiz eta zenbait espezie leku apur bat azidoagoetan ere (pH 6-7) garatzeko gai diren, adibidez *T. mesentericum*. Lur kalkareo hauek nahiko pobreak izaten dira, nitrogeno, fosforo edo burdin bezalako elementuetan baina aberatzak kaltzio edo potasio elementuetan, eta tenperatura nahiko epelak aurkezten dituzte. Naturalki klima mediterraneoko inguruneetan hazten da, non urtaro lehor bat ematen den eta urteko preziptazioak 600-900 mm diren. Hazkuntza gertatzeko lurreko sakonera minimoa 0,10 m da eta mikorrizazioak sortzen dituztenez topografia ere faktore garrantzitsua izaten da. Altitudeari erreparatuz, trufak orokorrean itsas mailatik, 700 eta 1400 metro tarteko altueran hazten dira.

### Estrategia trofikoa

Esan dugunez genero honen estrategia trofikoa zuhaitz espezie desberdinekin mikorrizak sortzea da, bereziki ektomikorrizak. Mikorrizazioa, onddoek elikagaia lortzeko landareekin sortzen dituzten sinbiosi mutualista motatako harreman edo elkarte biologikoei deritze. Elkartea landarearen sustraiekin gertatzen da. Onddoak sustraiaren kanpoaldean geruza nabarmen bat garatzen du, zorroa (taldearen arabera lodiera ezberdina aurkeztu dezake) izenekoa. Kortexean barneratzen denean soilik interzelularki hazten da, inoiz ez intrazelularki. Zelulen artean sortzen duen hifa sistemari Hartig sarea (kortexean edo epidermisean garatu daiteke) deritzo. *Tuber* generoko espezie batzuek zuhaitz espezie espezifikoekin sortzen dute sinbiosi mota hau, adibidez:

* *T. melanosporum* (Périgord truffe) *Quercus spp*-rekin asoziatzen da.
* *T. aestivum* eta *T. brumale*, *Corylus avellana* zuhaitzarekin asoziatzen da.
* *T. algidum* eta *T. maculatum*, *Pinus strobus* amerikarrarekin asoziatzen da.

Ikusi izan da genero honek estrategia desberdinak erabiltzen dituela sustraiaren kortex geruza desberdinak zeharkatzeko. Adibidez, *Quercus* edo *Corylus* generoekin agertzen diren *Tuber* generoek kortexaren 5 zelula inguru zeharkatzen ditu; *Pinus sylvestris* espeziean agertzen direnak aldiz, 10 zelula zeharkatzera heldu ditezke eta zenbaitetan endodermisa uki dezakete.

Bestalde, jakina da ere onddo hauek euren zuhaitz ostalariaren lurraren errizosfera eraldatzeko gaitasuna aurkezten dutela. Eraldaketa horrek zuhaitzaren inguruko zirkulu itxurako efektu bisuala eratzen du, zeinetan ez den belarrik edota beste landarerik hazten. Hau gertatzen da onddo hauek zenbait substantzia alelopatiko hegazkorrak sortu eta askatzeko gaitasuna dutelako, hala nola zenbait aldehido eta konposatu alkoholiko.

### Ugal estrategia eta bizi zikloa

*Tuber melanosporum*-en bizi ziklo haplo-dikariontea.
Historian zehar buruhauste handiak eman izan ditu ugalketa zikloa nahiko konplexua delako onddo genero preziatu honetan. Pezizales ordenaren barnean sailkatzen denez, bizi ziklo haplo-dikariontea egiten du eta batez ere ugalketa sexuala burutzen du. Bereziki oso ikertua dagoen *Tuber melanosporum* espezieean, hurrengo faseak bereiztu daitezke:

1. Azaro eta urtarril bitartean trufa izeneko askokarpoa heldu egiten da eta gleban (onddo gasteroideetan ageri den barne gune emankoarra) kokatzen diren askosporak desberdindu egiten dira. Garai honetan, onddoak askatzen dituen konposatu hegazkor usaintsuen bitartez animalia desberdinak erakartzen dituzte (basurdeak adibidez). Animalia hauek trufak lurpetik atera eta jaten dituzte. Digestioari esker, askosporen pareta lodia bigundu egiten da eta ondoren gorotzekin batera kanporatzen dira.
2. Otsail inguruan askosporen barreiaketa gertatzen da eta hozidura ematen da baldintza egokiak aurkitzen dituen bitartean. Askospora baten hozidura ematen denean, mizelioaren fase haploidea garatzen da, hau da, hifa monokariotiko eta haploide bat sortuko da. Hifa monokarotiko hau hedatuz eta adarkatuz joango da hifa bateragarri bat topatu arte. Garapen prozesu honetan, mikorrizazio bikote bat ere bilatuko du, baina ez da gai izango sustraiaren kortexean barneratzeko.
3. Martxo eta maiatz bitartean, hozitutako askosporetatik sortutako mizelio desberdinen bi hifa bateragarri topo egingo dute. Momentu honetan hifetako batean gametoziste (gametoak garatzen dituen errezeptakulua) emearen eraketa gertatuko da. Aldi berean, bigarren hifaren gametoziste arrak, gametoziste emea ernalduko du. Ernalketa gametozistegamia bidez gertatzen da non gametoziste ar eta emea fusionatzen diren. Nukleo biak ez dira oraindik fusionatzen, beraz oraindik ez da zigotoa eratu.
4. Ernalketaren ondoren hifa dikariotikoa sortzen da, momentu honetan mizelio sekundarioak zuhaitz baten sustraia mikorrizatzeko ahalmena du. Hifa hau untzinulazio izeneko prozesuaren bidez adarkatu eta trenkatu egingo da denboran zehar. Maiatz aldera gertatzen den garapen prozesu honetan, askokarpo edo trufa berriak sortzen dira.
5. Udan zehar, trufaren barnean (gleban), askoa emango duen hifa aktibo bakoitzeran puntako zelulan, nukleo bien fusioa gertatuko da (kariogamia), zigotoa sortuz. Era honetan, ernalketa bakar batetik, hainbat zikoto desberdin lortzen dira, eta zigoto bakoitza asko baten zelula ama izango da. Asko bakoitzean 6 askospora iguru sortuko dira.
6. Uda amaiera eta udakenean zehar askosporak trufaren barnean garatzen dira, meiosi bakarra eta mitosia (bat edo gehiago) pairatuz, heldu arte. Garai honetan, berriro gertatzen da trufaren heltzea eta zikloaren hasiera.

Espezi nagusiak eta garrantzia
------------------------------

Trufak oso produktu apreziatuak dira gure gizartean, garrantzi ekologikoa izateaz gain, Europar (Frantzia, Italia edo Espainian adibidez) sukaldaritzan aroma eta sapore berezi intentsoa dutelako. Merkatuan oso prezio altuak izaten dituzte adibidez, gure inguruneetan oso ohikoa den *T. melanosporum* espeziearen kilo batek 3000 € balio dezake. Hurrengo espezieak dira preziatuenetarikoak:

### *Tuber melanosporum*

Espezie hau "trufa beltz" izenaz ezagutzen da gure inguruan; Frantzian "truffe du Périgord" bezala eta Italian aldiz "tartufo nero pregiato" izenaz. Askokarpo hipogeoak itxura oboide irregularra izaten du, gutxienez 2-4 cm izaten duena eta 10 cm-ra ere hel daitekeena. Gainzal osoa garau biribilez estalita ageri da, eta barnea (gleba) hondo beltz bat izaten da non kolore zuriko beta bihurriak bereizten diren. Garatzen dituzten askosporak nahiko handiak izaten dira, 2-6naka garatzen dira askoen barnean eta apaindura nabarmena aurkezten dute.

Ikuspuntu antropologikotik, gehien kultibatzen den espezietarikoa da, eta baita merkatuan prezio altuenetarikoa izaten duena ere. Euskal herri mailan espezie hau izango da apreziatuena. Arabako Valdegobea eta Kanpezu inguruneetan Eusko Jaurlaritzak espezie honen ustiaketa burutzeko laborantza plan bat jarri zuen martxan 90eko hamarkadan. 1990 urtean zenbait eremu landatu ziren Artea bezalako zuhaitz espezieekin, eta 10 urte geroago (zuhaitzen hazkuntza gertatzeko denbora) 2002-2003 kanpainan 20 kg trufa lortu ziren hektareako.

Orokorrean lur kalkareotan hazten dira fagazeo espezie desberdinei asoziaturik. Heltze garaia abendu eta martxoa bitartean izaten da, eta Espainia mailan espezie honen bilaketa egiteko trebatutako txakurrak erabiltzen dira .

### *Tuber brumale*

Neguko boilur izeneko espezie hau *T. melanosporum* espeziaren antzekoa da, itxuraz oboideoa, gainzal iluna eta garauduna. Barnealdean, hondo iluna apur bat grisagoa da eta beta zuriak potoloagoak. Esporek ere antzeko egitura eta morfologia aurkezten dute. Ekologikoki, *T. melanosporum*-en habitat eta sasoi berdinean hazten dira, baina gune hezeagoak eta *Corylus* generoko zuhaitz espezieak hobesten dituzte.

Gizakiarentzako interes gutxiagoakoa da besteen aldean zapore eta aroma gutxiago izaten duelako, baina preziatua da hau ere. Beste espeziaren landaketetan agertzen direnean, kutsatzaile gisa hartzen da eta errefusatu egin ohi da.

### *Tuber aestivum*

*Tuber aestivum* espeziea. 
Hirugarren hau izango da gure inguruneetan arrunta izan daitekeen azken espezie interesgarria, udako trufa bezala izendaten dena eta Italian "tartufo nero estivo" deitzen dena. Itxuraz kolore eta forma berdina dute, baina gainazalean aurkezten diten garau apaindurak forma poligonal edo piramidala izaten da, ez hain biribilduak. Gleba askoz argiagoa da besteekin konparatuta, eta beta zuriak izaten jarraitzen du. Esporak elipsoidalak dira, nahiko handiak eta apaindura tipikoarekin. Hazkuntza garaia udabarrian edo udan izaten da, urte hasieran izan beharrean, baina ingurunea beste bien antzekoa da.

Sukaldaritza arloan ere erabilia da, baina Espainia mailan soilik Valentzian eta Kataluinian dago espezie honen ustiaketa egiteko legedia.

Erreferentziak
--------------

* Artikulu honen edukiaren zati bat *Lur hiztegi entziklopediko*tik edo *Lur entziklopedia tematiko*tik txertatu zen 2015-4-18 egunean. Egile-eskubideen jabeak, Eusko Jaurlaritzak, hiztegi horiek CC-BY 3.0 lizentziarekin argitaratu ditu, Open Data Euskadi webgunean.

1. 1 2   **(Ingelesez)**  *Introduction to fungi.*  Cambridge, 423-427 or. ISBN 978-0-521-80739--5..
2. ↑   **(Gaztelaniaz)** Casas, Mariano. «DISTRIBUCIÓN DE DIVERSAS ESPECIES DEL GÉNERO TUBER EN ESPAÑA» *www.cultivosforestales.com* (Noiz kontsultatua: 2019-01-29).
3. 1 2   **(Gaztelaniaz)**  *Botánica.*  McGrawhill, 248-249 or. ISBN 978-84-486-0609-1..
4. 1 2   «Plantas y Hongos» *www.plantasyhongos.es* (Noiz kontsultatua: 2019-01-17).
5. 1 2   **(Ingelesez)**  *Tuber spp. biodiversity in one of the southernmost European distribution areas..*  Biodivers Conserv (Springer), 16: 3447-3461 or..
6. 1 2 3   **(Ingelesez)**  *Ectomycorrizal Fungi Key Genera in Profile.*  Springer, Chapter 6: 163-186 or..
7. ↑   **(Gaztelaniaz)**  *LOCALIZACIÓN MEDIANTE SIG DE ZONAS*
POTENCIALMENTE TRUFERAS EN LA PROVINCIA DE LEÓN.  *ESTI Agraria. Universidad de León, 1751-1763 or.**.*
8. 1 2   **(Gaztelaniaz)**  (PDF) *Plantacion y manejo de plantas foretales asociados a hongos micorrizogenos comestibles..*  (Noiz kontsultatua: 2019/01/17).
9. ↑   **(Ingelesez)** trufflefarming.  (2017-07-24). «Black and summer truffle live as well associated to Herbaceous plants» *trufflefarming* (Noiz kontsultatua: 2019-01-17).
10. 1 2 3   «Trufamania - trufas comestibles, Tuber melanosporum» *www.trufamania.com* (Noiz kontsultatua: 2019-01-17).
11. ↑   **(Gaztelaniaz)** «La trufa negra, a 2.900 euros» *Expansión.com* 2016-01-19 (Noiz kontsultatua: 2019-02-05).
12. ↑   «Tuber melanosporum (Vittadini)» *Guía de Setas y Hongos de Navarra.* (Noiz kontsultatua: 2019-01-29).
13. ↑   **(Gaztelaniaz)** Haig, Nerea.  (2005). «Truficultura: diamantes negros en tierras vascas» *Sustrai* (Noiz kontsultatua: 2019-01-29).
14. ↑   «Tuber brumale Ferry» *Guía de Setas y Hongos de Navarra.* (Noiz kontsultatua: 2019-01-29).
15. ↑     *Fitxategi:Tuber aestivum Valnerina 018.jpg.*  (Noiz kontsultatua: 2019-01-29).
16. ↑   «herbarium» *www.plantasyhongos.es* (Noiz kontsultatua: 2019-01-29).

Kanpo estekak
-------------

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritate kontrola | 
* **Wikimedia proiektuak**
* Wd Datuak: Q7850807
* Commonscat Multimedia: Tuber
* Wikispecies Espezieak: Tuber (Tuberaceae)

---

* **Identifikadoreak**
* NKC: ph944978
* **Datu taxonomikoak**
* BioLib: 59709
* Dyntaxa: 1001387
* EOL: 16356
* GBIF: 8282501
* Index Fungorum: 5629
* MycoBank: 5629
* NCBI: 36048

 |

* Wd Datuak: Q7850807
* Commonscat Multimedia: Tuber
* Wikispecies Espezieak: Tuber (Tuberaceae)