**Tardigrada** Ecdysozoa goi-filumeko animalia taldea da. Izaki mikroskopiko, igerilaria da, gorputza segmentuz osaturik du eta 8 hanka ditu. Heldurik handienek 1,5 mmko tamaina izan dezakete eta txikienek 0,1. Larba jaio berriek 0,05 mmko tamaina dute.

1000 espezie baino gehiago ezagutzen dira, mundu osoan sakabanatuta, Himalaiatik itsaso sakonera eta lurburuetatik ekuatorera. Lurzoruan, likenetan, harea artean edo uretan bizi daitezke, adibidez. Muturreko baldintzak jasateko gai dira, bai espazio hutsean bizirauteko eta baita 6.000 atmosferako presioan ere. -200ºC eta 150ºC tenperaturak jasan ditzakete eta 10 urte ere iraun dezakete urik gabe. Hainbat esperimentu egin dira espazioan duten bizirauteko gaitasuna aztertzeko, esate baterako 2019an Ilargiaren aurka talka egin zuen zunda batek tardigradoak zeramatzan.

Aurkikuntza eta izena
---------------------

Johann August Ephraim Goezek deskribatu zuen lehen aldiz, 1773an eta "uretako hartz txiki" izena jarri zion, bere itxura dela eta. Lazzaro Spallanzani izan zen 1777an *Tardigrado* izena eman ziena. "Ibiltari geldoa" esan nahi du, hartzak bezala, baina oso geldi, mugitzen delako.

Deskribapena
------------

### Tamaina eta itxura

Tardigrado baten azpikaldea.
Animalia oso txikiak dira, 0'3 eta 0'5 mm arteko tamaina hartzera irn dute batazbeste. Espezie handienetako aleek 1'5 mm ere har dezakete, txikienak aldiz 0'05 mm-koak dira. Gorputzak segmentutan banaturik dute; aurrena burua, ondoren hiru segmentu bakoitzak hanka pare bat duena eta atzetik beste hainbat segmentu laugarren hanka parea duena. 

Hankak ez daude artikulaturik eta oinetan 4-8 erpe dituzte. Aurreneko hiru hankak lokomoziorako dira eta laugarrenak sustratuari heltzeko erabiltzen ditu.

Gorputza kitinazko kutikula batek estaltzen du eta aldiro mudatu beharra dauka.

### Arnasketa eta digestio egiturak

Gorputza hemolinfak betetzen du eta gonadetan baino ez du zelomarik agertzen. Ez du arnas organorik, badirudi gorputz osoan zehar gertatzen dela gas trukea.

Tutu itxurako ahoa dute eta arantza gogorrak ditu landareen zelulak, algak edo ornogabe txikiak zulatzeko. Ahoaren ondoren faringe xurgatzailea dago eta atzetik hestegorria. Animaliaren gehiengoa hesteek osatzen dute eta digestio aparatua uzkian amaitzen da.

### Nerbio sistema

Nerbio sistemak simetria bilaterala du. Garunak hiru neurona multzo pare ditu eta hestegorriaren inguruan dagoen gongoil bati loturik dago. Bertatik bi nerbio korda ateratzen dira alde bentralean. Korda honek segmentu bakoitzeko gongoil sekundarioak ditu gorputz adarretara nerbio zuntzak eramateko. Hainbat espeziek ikusmen pigmentu rabdomerikoak dituzte buru aldean eta hainbat zentzumen nerbio ere barreiaturik badituzte gorputzean zehar.

Fisiologia
----------

### Ugalketa

Tardigrado eme baten kutikula arrautzak aldean dituela.
Hainbat espezie partenogenikoak dira baina gehienetan arrak eta emeak aurkitzen dira. Emeak handiagoak izaten dira, eta ugariagoak. Sexu bietako aleek gonada bakarra dute, hesteen gainean kokatzen dena. Tradigradoak obiparoak dira eta kanpo ernalketa burutzen dute. Emeak arrautzak ezartzen ditu bere kutikularen gainean eta arrak espermaz estaltzen ditu. Espezie gutxi batzuk barne ernalketa ere badute.

Tardigrado berriak 14 egun baino lehenago ateratzen dira arrautzetatik eta handituz doaz zelulak haunditzen dituztelako, ez mitosi bidez. Ondoren azalaren muda ugari izaten dituzte, baita 12 aldiz ere.

### Elikadura

Tardigrado gehienak fitofagoak (landare jaleak) edo bakteriofagoak dira. Gutxi batzuk haragijaleak dira eta hauek tardigrado txikiagoak harrapatzen dituzte, *Milnesium tardigradum* adibidez espezieak.

### Muturreko baldintzekiko erresistentzia

Munduko eremu ia guztiak kolonizatu dituzte eta horrela aurki ditzakegu ur termaletan, Himalaian (6.000 metrotako altueran), itsaso sakonean (-4.000m), eremu polarretan izotz geruza sendoen azpian... Ez dira estremofilo kontsideratzen, muturreko baldintzetan aurkitzeaz gain baldintza onetan ere ugariak baitira. Historian zehar izan diren iraungipen masiboetan aurrera egin dute, hala meteoritoen talka izan denean, gamma izpien bonbardaketak...

#### Kriptobiosia

Muturreko baldintzak aurkitzerakoan kriptobiosi prozesua abiatzen dute. Gorputzeko %85a ura izatetik %3ra pasatzen dira eta ugalketa eta gorputzaren metabolismoa izugarri murrizten dute. Horrela batazbeste 4'4 urte iraun dezakete. 2016an Japoniako Ikerketa Polarreko Institutuan 30 urte kriptobiosian zeramaten tardigradoak berpizteko gai izan ziren. Kriptobiosiari esker gai dira erradiazio ionizatzailea, muturreko tenperaturak eta kutsadura jasateko, bai eta ur gabezia, oxigeno gabezia eta muturreko gatz kontzentrazioak ere. 

Laborategiko esperimentuetan -273ºC (zero absolutua) eta 151ºC tenperaturetan bizirauteko gai direla ikusi da, dena dela 2020an argitaraturiko ikerketa baten arabera badirudi hain tenperatura altuak denbora luzez ezin dituztela jasan baina gai izan daitezke goantza doan tenperaturara aklimatatzeko. Alkohol edota eter puruetan murgilduta ere iraun izan dute, eta zientzilari errusiarrek espaziora bidalitako suzirien estalkiei atxikita tardigrado biziak aurkitu dituzte.

1948an Tina Franceschi biologari italiarrak museo batean gordetako 1828ko goroldio lehor batetako tardigradoak berhidratatu zituen eta hasieran mugimenduren bat antzeman bazen ere ez zen berpizteko gai izan, dena dela 120 urte kriptobiosian egondako tardigradoak berpiztu zirela zabaldu zen.

#### Erradiazioak

2007an Errusiak eta ESA agentziak Foton M3 zunda jaurti zuten espaziora eta tardigrado multzo bat ezarri zuten bertan. Ikusi zuten espazioa hutsean bizirauteaz gain ugaltzeko gai ere izan zirela. 

Gainerako animaliek baino 1000 aldiz erradiazio handiagoei aurre egiteko gaitasuna zutela ere ondorioztatu da. Kriptobiosi egoeran duten ur kopuru minimoari esker dela pentsatzen da. 2020an Indiako Zientzia Institutuak (Bangalore) *Paramacrobiotus* espezie berria aurkitu zuten eta pigmentu fluoreszente batzuei esker erradiazio ionizatzaileari aurre egiten diotela ikusi zuten.

Taxonomia
---------

Tardigradoa mikroskopiotik begiratuta.
Ahoaren itxura eta oinetako erpeak erabiltzen dira espezieak identifikatzeko. Hiru klase deskribatu dira tardigradoen artean: heterotardigradoak, eutardigradoak eta mesotardigradoak. Azken klase honek ordea *Thermozodium esakii* espeziea baino ez du eta Nagasaki hiri japoniarreko iturburu termal batean (Rahn, 1937) soilik aurkitu da. Gertatzen dena da lurrikara batek iturburu hori suntsitu zuela eta gaur geun zalantzatan jartzen da (nomen dubium).

Ez da erraza tardigradoak bizidunen artean kokatzea. Gaur egun Panarthropoda kladoa proposatzen da Tardigradoak, onikoforoak eta artropodoak biltzen dituena.


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Panarthropoda | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Tardigrada** |
|  |
| Lobopodia | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Onychophora |
|  |
|  | Arthropoda |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Fosilizazio eskasa
------------------

Erloju molekularrak dioenez tardigradoak Kanbriar garaiaren aurretik bereiztu ziren artropodoetatik, baina fosil oso gutxi aurkitu dira. Izaki mikroskopikoak izatea eta atal mineralizaturik ez edukitzea izan daitezke arrazoi nagusiak. Kretazeo garaiko bi fosil deskribatu ziren aurrena, *Beorn leggi* (Manitoba, Kanada, 1964) eta *Milnesium swolenskyi* (New Jersey, AEB, 2000), biak ala biak anbarretan. 2021. urtean hirugarren bat aurkitu da, *Paradoryphoribius chronocaribbeus* (Dominikar Errepublikan) Miozeno garaiko anbar batean.

Garrantzia ekologikoa
---------------------

Tardigradoak eremu berri baten kolonizatzaileak izan ohi dira, baldintza desegokitan bizitzeko duten gaitasuna dela medio. Tardigradoen harrapariek horrela eremu berriak aurkitzen dituzte eta segida ekologiko berriak abiatzen dira.

Erreferentziak
--------------

1. 1 2 3    «Superheroi guztiek dituzte puntu ahulak, baita tardigradoek ere» *Zientzia Kaiera* 2020-01-22 (Noiz kontsultatua: 2021-09-16).
2. ↑  "Tardigrades, the toughest animals on Earth, have crash-landed on the moon – The tardigrade conquest of the solar system has begun"
3. ↑   **(Ingelesez)** «Tardigrades» *Tardigrade* (Noiz kontsultatua: 2021-07-27).
4. ↑   Iii, Frank A. Romano.  (2003/06). [0134:OWB2.0.CO;2/ON-WATER-BEARS/10.1653/0015-4040(2003)086[0134:OWB]2.0.CO;2.full «ON WATER BEARS»] *Florida Entomologist* 86 (2): 134–137. doi:10.1653/0015-4040(2003)086[0134:OWB]2.0.CO;2. ISSN 0015-4040. (Noiz kontsultatua: 2021-07-27).
5. 1 2 3   Barnes, Robert D..  (1982). *Invertebrate Zoology.*  Philadelphia, PA: Holt-Saunders International, 877–80 or. ISBN 978-0-03-056747-6..
6. ↑   **(Ingelesez)** Zantke, Juliane; Wolff, Carsten; Scholtz, Gerhard.  (2008-02-01). «Three-dimensional reconstruction of the central nervous system of Macrobiotus hufelandi (Eutardigrada, Parachela): implications for the phylogenetic position of Tardigrada» *Zoomorphology* 127 (1): 21–36. doi:10.1007/s00435-007-0045-1. ISSN 1432-234X. (Noiz kontsultatua: 2021-07-27).
7. ↑   **(Ingelesez)** «Comments on the eyes of tardigrades» *Arthropod Structure & Development* 36 (4): 401–407. 2007-12-01 doi:10.1016/j.asd.2007.06.003. ISSN 1467-8039. (Noiz kontsultatua: 2021-07-27).
8. ↑   Morgan, Clive I..  (1977). «Population Dynamics of two Species of Tardigrada, Macrobiotus hufelandii (Schultze) and Echiniscus (Echiniscus) testu do (Doyere), in Roof Moss from Swansea» *Journal of Animal Ecology* 46 (1): 263–279. doi:10.2307/3960. ISSN 0021-8790. (Noiz kontsultatua: 2021-07-27).
9. ↑   **(Ingelesez)** Sloan, David; Alves Batista, Rafael; Loeb, Abraham.  (2017-07-14). «The Resilience of Life to Astrophysical Events» *Scientific Reports* 7 (1): 5419. doi:10.1038/s41598-017-05796-x. ISSN 2045-2322. (Noiz kontsultatua: 2021-07-27).
10. ↑   Watanabe, Masahiko.  (2006). «Anhydrobiosis in invertebrates» *Applied Entomology and Zoology* 41 (1): 15–31. doi:10.1303/aez.2006.15. (Noiz kontsultatua: 2021-07-27).
11. ↑   **(Gaztelaniaz)** Gaceta, La. «Resucitan a un oso de agua que llevaba congelado más de 30 años» *www.lagaceta.com.ar* (Noiz kontsultatua: 2021-07-27).
12. 1 2   **(Ingelesez)** Neves, Ricardo Cardoso; Hvidepil, Lykke K. B.; Sørensen-Hygum, Thomas L.; Stuart, Robyn M.; Møbjerg, Nadja.  (2020-01-09). «Thermotolerance experiments on active and desiccated states of Ramazzottius varieornatus emphasize that tardigrades are sensitive to high temperatures» *Scientific Reports* 10 (1): 94. doi:10.1038/s41598-019-56965-z. ISSN 2045-2322. (Noiz kontsultatua: 2021-09-16).
13. ↑   Becquerel, P..  (1950). *La suspension de la vie au dessous de 1/20 K absolu par demagnetization adiabatique de l'alun de fer dans le vide les plus eléve.*  C. R. Hebd. Séances Acad. Sci. Paris, 231:, 261–263 or..
14. ↑   Horikawa, D. D..  (2012). *Survival of tardigrades in extreme environments: A model animal for astrobiology.*  Springer, Dordrecht. Cellular origin, life in extreme habitats and astrobiology, 21:, 205-217 or..
15. ↑   «Tardigrades In Space (TARDIS)» *tardigradesinspace.blogspot.com* (Noiz kontsultatua: 2021-07-27).
16. ↑   **(Ingelesez)** Jönsson, K. Ingemar; Bertolani, Roberto.  (2001). «Facts and fiction about long-term survival in tardigrades» *Journal of Zoology* 255 (1): 121–123. doi:10.1017/S0952836901001169. ISSN 1469-7998. (Noiz kontsultatua: 2021-07-27).
17. ↑   «Redirecting» *linkinghub.elsevier.com* (Noiz kontsultatua: 2021-07-27).
18. ↑   Horikawa, Daiki D.; Sakashita, Tetsuya; Katagiri, Chihiro; Watanabe, Masahiko; Kikawada, Takahiro; Nakahara, Yuichi; Hamada, Nobuyuki; Wada, Seiichi *et al*..  (2006-01-01). «Radiation tolerance in the tardigrade Milnesium tardigradum» *International Journal of Radiation Biology* 82 (12): 843–848. doi:10.1080/09553000600972956. ISSN 0955-3002. (Noiz kontsultatua: 2021-07-27).
19. ↑   Suma, Harikumar R.; Prakash, Swathi; Eswarappa, Sandeep M..  (2020-10-28). «Naturally occurring fluorescence protects the eutardigrade Paramacrobiotus sp. from ultraviolet radiation» *Biology Letters* 16 (10): 20200391. doi:10.1098/rsbl.2020.0391. PMID 33050831. PMC PMC7655477. (Noiz kontsultatua: 2021-07-27).
20. ↑   Campbell, Lahcen I.; Rota-Stabelli, Omar; Edgecombe, Gregory D.; Marchioro, Trevor; Longhorn, Stuart J.; Telford, Maximilian J.; Philippe, Hervé; Rebecchi, Lorena *et al*..  (2011-09-20). «MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda» *Proceedings of the National Academy of Sciences* 108 (38): 15920–15924. (Noiz kontsultatua: 2021-07-27).
21. ↑   Grimaldi, David A..  (2005). *Evolution of the insects.*  Cambridge University Press ISBN 0-521-82149-5. PMC 56057971. (Noiz kontsultatua: 2021-10-07).
22. ↑   Mapalo, Marc A.; Robin, Ninon; Boudinot, Brendon E.; Ortega-Hernández, Javier; Barden, Phillip.  (2021-10-13). «A tardigrade in Dominican amber» *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* 288 (1960): 20211760. doi:10.1098/rspb.2021.1760. (Noiz kontsultatua: 2021-10-07).
23. ↑   Brent Nichols, Phillip.  (2005). *Tardigrade Evolution and Ecology (PhD).*  ampa, FL: University of South Florida.

Kanpo estekak
-------------

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritate kontrola | 
* **Wikimedia proiektuak**
* Wd Datuak: Q5194
* Commonscat Multimedia: Tardigrada
* Wikispecies Espezieak: Tardigrada

---

* **Identifikadoreak**
* BNE: XX531312
* BNF: 122470458 (data)
* GND: 4143904-1
* LCCN: sh85132477
* NDL: 00564919
* NKC: ph448247
* AAT: 300310243
* **Hiztegiak eta entziklopediak**
* Britannica: url
* **Datu taxonomikoak**
* ADW: Tardigrada
* BOLD: 26033
* BioLib: 14953
* Dyntaxa: 5000013
* EOL: 3204
* Fauna Europaea: 12674
* GBIF: 14
* ITIS: 155166
* NCBI: 42241
* Paleobiology Database: 272408
* WoRMS: 1276
* uBio: 230453
* **Medikuntzako identifikadoreak**
* MeSH: D058467

 |

* Wd Datuak: Q5194
* Commonscat Multimedia: Tardigrada
* Wikispecies Espezieak: Tardigrada