**Garapenaren biologia ebolutiboa** (edo modu informalean ***evo-devo***, ***evo**lutionary **de**vel**o**pmental biology* ingelesetik datorrena) organismo ezberdinen erlazio filogenetikoak ezartzeko helburuarekin, haien garapen prozesua aldaratzen duen biologiaren arloa da. Modu bertsuan, evo-devok, indibiduoen fenotipoetan eragiten duten aldaketa ebolutiboen mekanismoen jatorria aurkitzea bilatzen du (Hall, 2003). Horrez gain, interes nagusia forma organikoa (egitura eta patroi morfologiko berriak) nola eboluzionatzen den ulertzea da. Honela, eboluzioa, garapenaren prozesuaren aldaketa gisa definitzen da.

Biologiaren arlo hau, XIX.mende hasieran garatu zen, enbriologia misterio baten aurrean aurkitu zenean: zoologoek ez zekiten enbrioiaren garapena nola zegoen kontrolatuta maila molekularrean. Charles Darwinek esan zuen enbrioi antzekoak edukitzeak, arbaso amankomunak edukitzea adierazi nahi zuela, bestalde, ez zen aurrerapen handirik egin 70.hamarkada arte. Orduan, DNA birkonbinatzailearen inguruko teknologia berriek, embriologia, genetika molekularrarekin lotzea lortu zen. Horrez gain, gene homeotikoak, eukarioto multzo zabal baten garapena erregulatzen duela aurkikuntza goiztiar gakoa izan zen.

Arlo honek ezaugarri ezberdinak ditu, horietako asko biologo ebolutiboek espero ez zituztenak. Horietako bat homologia sakona da. Honek, organo ezberdinak, intsektuen, ornodunen eta molusku zefalopodoen begiak adibidez, bananduta garatu direla adierazten du, baina gene berak kontrolatuta. Adibide garbi bat pax-6a dugu, evo devoko garapenaren erreminta kaxako genea. Gene hauek antzinakoak dira, filumean kontserbatutako sekuentziak; horiek enbrioiaren itxuraren patroiak sortzen dituzte espazio eta denboran, ondoren organismoaren estruktura eta antolaketa sortuaz.

Beste ezaugarrietako bat, espeziek beraien egitura geneak ez dituztela ezberdintzeko gaitasun falta da. Evo devoko erreminten kaxako geneak, geneen adierazpena erregulatzen duten modua da ezberdintzen ez dena. Gene hauek, berrerabiliak eta eraldatu gabeak dira zenbait aldiz, enbrioaren zati eta garapen fase ezberdinetan, kontrol sistema konplexu bat dugueratuz. Kontrol horrek, egiturazko zein beste gene erregulatzaileak aktibatu eta desaktibatuko ditu, patroi zehatz bat jarraituz. Pleiotropia anitzaren berrerabilpenak adierazten du gene hauek diren kontserbatutako sekuentziak zergatia, izan ere, edozein aldaketak aurkako ondorioak edukiko lituzke, hautespen naturalen kontra joango liratekeenak.

Garapenaren erreminta kaxako aldakuntzak, ezaugarri morfologiko eta espezie berriak sortzen ditu. Hori, geneak patroi berri batean adieraziko dira edo garapenaren erremintako kaxako geneek funtzio berriak eskuratzean gertatuko da. Beste aukeretako bat Neo-Lamarckian teoria da, non aldaketa epigenetikoak geroago finkatzen diren gene mailan, zelulanitzen bizitzaren historia hasieran garrantzitsua izan zitekeen zerbait.

Evo-devoan barruan diziplina ezberdinak lantzen dira. Horien artean, garapenaren biologia (genetikaren garapena barne), genetika ebolutiboa, sistematikoa, morfologikoa, anatomia konparatiboa, paleontologia eta ekologia.

Sarrera
-------

Garapenaren biologia ebolutiboaren historian, Grezian dagoeneko, garapen ontogenetikoaren eta izaki bizien antolaketaren arteko paralelismoa ezarri zuten. Eboluzioaren eta garapenaren arteko lotura XIX.mendeko enbriologia konparatibotik dator, Étienne Geoffroy St.-Hilaire, Johann Friedrich Meckel-ren (Panchen, 2001) eta batez ere, Karl Ernst von Baer eta Ernst Haeckel-en lanetatik. Haien legeek, garapenak taxoiekiko independenteki eboluzionatzen zutela orokortu zuten. Garai honen ondoren, garapen prozesuetan eta garapenean duten interesa, mendeetan ia-ia erabat geldirik zegoen, neo-darwinismoaren sorrera dela eta, batez ere, biztanleriaren genetika zen interes nagusia.

Egoera laurogeiko hamarkadaren hasieran aldatzen hasi zen, gene homeotikoak edo Hox geneen aurkikuntzarekin. Gene hauek, enbrioi garapenean eta gorputzaren segmentu ezberdinen antolaketa (aurreko-ondorengo ardatzaren bereizketaren kontrola) prozesuan parte hartzen zuten beste gene taldeen adierazpena kontrolean erlazionatuta zeudela jakin zen. Gene horiek guztiek 180bpko eskualde dute, Homeobox izenekoa. Era berean, Hoxen geneak ilara batean antolatuta daude, haiek erlazionatuta dauden gorputz atalaren arabera ordenatuta, honi "colinearity" deritzo. Bestalde, gauzarik harrigarriena, gene homeotiko horiek ia animali guztietan presente daudela aurkitzea izan zen, eulitik gizakietaraino (Aranda, 1997; Sampedro, 2002).

Azken 25 urteetan, planteamendu nagusietako bat garapenaren geneen adierazpenaren espazio-denboren patroien azterketa konparatiboa izan da, hala ere, evo devok geneen adierazpeneko patroien aldaketak baino gehiago ulertzen du. Azken urteetan, kontzeptu orokor berriak sortu dira, horregatik, elementu gehiago sartu behar izan ditu garapenaren biologia ebolutiboak bere gorputz teorikoan (Arthur, 2002). Eremu ugarien bitartez, evo devo biologiaren arlo nahiko integratzailea bihurtu da, eta egile askok uste dute eboluzioaren sintesi berria dela.

Brian Hall-ek (2000)  (Hall, 2003-n zitatua) evo devok bost gai jorratzen zituela ezarri zuen:

1. Enbrioiaren garapenaren jatorria eta eboluzioa.
2. Garapenaren aldaketak eta prozesuak nola eramaten gaituen ezaugarri fenotipiko berrien jatorrira.
3. BIzitzaren historiaren eboluzioaren garapenaren aldatzeko moldakortasuna.
4. Ekologiak (interakzio ekologikoak) garapenean duen eragina, aldaketa ebolutiboaren inguruan.
5. Homologiaren eta Homoplasiaren oinarri enbrionarioa

Gorputzaren egituraren kontrola
-------------------------------

### Homologia sakona

Guztiz gorputz ezberdina duten animaliak, esfera itxura duten arrautzetatik jaiotzen dira, marmoketatik otarrainetaraino eta tximeletetatik elefanteetaraino. Organismo ezberdin batzuek, egiturazko gene berdinak izaten dituzte, kolagenoa eta entzimak esaterako. Biologoek ordea, organismo mota ezberdinek bere garapenerako bakoitzak bere arauak izango dituztela espero zuten. Bestalde, gorputzaren egitura eta itxura kontrolatzen duten geneak ehuneko txiki bat osatzen dute eta gene erregulatzaile hauek antzinakoak dira, animalia guztiek partekatzen zituztenak. Adibidez, jirafek lepo luzea edukitzeko, ez dituzte elefanteak gorputz handia izateko, adierazten dituen gene kopuru gehiago. Beraien gorputzak sistema trukakorraren patroia dute. Honen ondorioz, ezaugarri ezberdinak lehenago edo beranduago garatuko dira, enbrioiaren alde batean edo bestean eta denbora askoan edo gutxian.

Enbrioaren garapena kontrolaren ezagutza, Drosophila melanogaster, euli fruitua, organismo modelo gisa hartuta hasi zen. Bertan, enbriogenesian pauso ezberdinetan, enbrioian adierazitako geneek sortzen dituzten proteina ezberdinei, kolore fluoreszenteko tindakaria lotzen zitzaien. Kolore berde fluoreszentez tindatutako proteina, marmoka jatorrikoa, euli fruituko antigorputz espezifiko batekin lotzeko joera zuen, horrela adierazle bat sortuz, proteinaren nondik norakoa adierazteko gai dena.

Teknika bera erabiliaz, 1994.urtean Walter Gehring-ek pax-6 genea aurkitu zuen, fruitu euliaren begiak osatzeko ezinbestekoa dena. Segituan, gene bera beste animalia taldeetan aurkitu zen, txibian eta molusku zefalopodoan, adibidez. Biologoek ordea, Ernst Mayr barne, animalien erreinuan, begiak gutxienez 40 aldiz sortu zirela uste zuten, anatomia ezberdintasunagatik. Bestalde, pax-6 genearen ebidentziagatik, animalia ezberdinen begien garapena gene berdinak kontrolatzen zuela jakin zen, honekin batera, animali ezberdinak arbaso beretik datozela iradokituz. Milioika urteko eboluzioan, antzinako geneak kontserbatuta jarraitzen dute, funtzio antzekoa duten egitura ezberdinak sortzen, egitura ezberdinen artean homologia sakona frogatuz. Honek, homologiaren esanahiaren erabateko aldaketa eragin du biologia ebolutiboan.

### Garapenaren erreminta kaxa

Organismoko genomako geneen ehuneko txiki batek kontrolatzen dute organismoaren garapena. Hauei, garaoenaren erreminta kaxa genetiko ebolutiboko geneak deitzen zaie. Filum ezberdinetan kontserbatutako sekuentziak dira, hala nola, antzinakoak dira eta oso antzekoak animalia talde ezberdinetan. Gene hauek zabaltzerakoan dauden ezberdintasunak, gorputzaren egitura eta antolakuntza orokorraren konfigurazioan, zenbakian, identitatean eta gorputzeko ataletako patroian aldaketak eragiten ditu. Gene hauek, bide ezberdinak kodifikatzen dituzten genen parte dira; transkipzioko faktoreak, atxikipen zelularrerako proteinak, zelularen mintzeko proteina errezeptoreak eta hauei lotutako ligandoak… kodifikatzen dituzte. Hauek guztiak, enbrioian espezifikatu gabe dauden zelulen etorkizuna definitzen laguntzen dute. Denak batera, enbrioiari forma ematen dien patroiak, denbora eta espazioan sortzen dute. Ondoren,  gorputzaren egitura eta antolakuntza orokorraren konfigurazioa sortzen da. Gene hauen artean garrantzitsuenak Hox geneak dira. Transkripzio faktoreek, homeobox proteina lotzaileen DNA dute, beste garapenaren erreminta kaxako gene batzuetan ere aurkitua izan dena. Hauek, gorputzaren segmentu ezberdinen patroia (aurreko-ondorengo ardatza) sortzen dute. Hox geneek, gorputzean errepikatzen diren zatiak, sugearen ornoak esaterako, noiz garatuko diren determinatzen dute, enbrioian edo larban. Pax-6a, aldez aurretik aipatua, garapenaren erreminta kaxako gene klasikoetako bat da. Homeobox geneak landaretan ere aurkituak izan dira. Horrela, jakina da gene horiek eukarioto guztien artean amankomunak direla.

Garapen sistemen propietateak
-----------------------------

Gerd Müller-ek (1991) garapen sistemen 3 propietate identifikatu zituen: antolakuntza jerarkikoa, interdependentzia interaktiboa eta orekaren baldintzak.

Garapen ebolutiboaren mekanismoak
---------------------------------

### Maila molekular genetikoa

Maila molekularrean jarduten duten mekanismoak,Hox geneak, garapen genetikoak lantzen ditu.

### Maila epigenetikoa

* Morfogenetiko arloa

* Sistema epigenetikoetan, morfogenesian gertatutako aldaketa txikiek, aldaketa fenotipiko handiak eragiten dituen fenomenoa da anplifikazio epigenetikoa. Fenomeno honek, oreka taidunaren teoriak defendatzen duen salto makroebolutiboak azal ditzake.
* Testuinguru ekologikoak ontogenesian duen eragina
* Heterokroniak garapen-prozesuen erritmoa aldatzea eragiten du, gertaera bat lehenago, geroago edo taxoi konparatibo baten barruan, bere aurrekoak garatzeko prozesu bera egiteko, behar zuen abiadura ezberdin batean gertatzea.

### Maila fenotipikoa

* **Asimilazio genetikoak** ingurumen-faktore bati erantzun fenotipikoa (hautespen naturalaren bidez) genotipoaren bidez asimilatzen duen prozesua da, hura, ingurumenaren eragiletik independentea bihurtuz.
* **Garapenaren plastikotasuna** (batzuetan plastikotasun fenotipikoa ere deitzen zaio), genotipo batek fenotipo bat baino gehiago sortzeko duen gaitasuna da, baita ingurune berean ere. Ingurumena uniformea izan edo ez, genotipoaren eta fenotipoaren arteko harremana batetariko bat izango da eta ez bat bakarra. Ingurumenaren estimuluak azaldutako egituraren fenotipoa morfoa edo ohitura deitzen zaio. Garapenaren plastikotasuna genotipo bakar batek adierazten duen etengabeko fenomeno gisa agertzen bada, ingurumen-baldintza zabal batean zabaltzen denean, espektro horri erreakzio araua deitzen zaio. Erreakzioaren araua genomaren propietate bat dela uste da (Gilbert, 2001).

Erreferentziak
--------------

1. ↑  Garapenagatik ulertzen, Hallen hitzetan, "kaxa beltzetik" ulertutako guztia genotipoa eta fenotipoen artean, Hall, B.K. (2003). Unlocking the Black Box between Genotype and Phenotype:Cells and Cell Condensations as Morphogenetic (modular) Units. *Biol. & Philos.*, 18: 219-247.
2. ↑  (Wagner, Chiu and Laubichler 2000)
3. ↑  Hall, 2000, p 177
4. 1 2 3 4 5  Carroll, Sean B. "The Origins of Form". *Natural History*. "Biologek esan dezakete, ziurtasunez, formak aldatu egiten direla, eta hautespen naturala, aldaketa horietarako eragile garrantzitsua da. Oraindik ordea, ez ezin dute ezer esan prozesua nola gertatzen den inguruan. Gorputzak edo gorputz atalak nola aldatzen, edota egitura berriak nola sortzen diren, oraindik misterio bat da.
5. ↑  "Fluorescent Probes". ThermoFisher Scientific. 2015.
6. 1 2  Tomarev, Stanislav I.; Callaerts, Patrick; Kos, Lidia; Zinovieva, Rina; Halder, Georg; Gehring, Walter; Piatigorsky, Joram (1997). "Squid Pax-6 and eye development". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **94** (6): 2421–2426. Bibcode:1997PNAS...94.2421T. doi:10.1073/pnas.94.6.2421. PMC 20103. PMID 9122210.
7. 1 2  Pichaud, Franck; Desplan, Claude (August 2002). "Pax genes and eye organogenesis". *Current Opinion in Genetics & Development*. **12** (4): 430–434. doi:10.1016/S0959-437X(02)00321-0. PMID 12100888.
8. ↑  Carroll, Sean B. (2008). "Evo-Devo and an Expanding Evolutionary Synthesis: A Genetic Theory of Morphological Evolution". *Cell*. **134** (1): 25–36. doi:10.1016/j.cell.2008.06.030. PMID 18614008.
9. ↑  Xu, P.X.; Woo, I.; Her, H.; Beier, D.R.; Maas, R.L. (1997). "Mouse Eya homologues of the Drosophila eyes absent gene require Pax6 for expression in lens and nasal placode". *Development*. **124** (1): 219–231. PMID 9006082.
10. ↑  Mukherjee, K.; Brocchieri, L.; Bürglin, T.R. (December 2009). "A comprehensive classification and evolutionary analysis of plant homeobox genes". *Molecular Biology and Evolution*. **26** (12): 2775–94. doi:10.1093/molbev/msp201. PMC 2775110. PMID 19734295.
11. ↑  Bürglin, T.R. (November 1997). "Analysis of TALE superclass homeobox genes (MEIS, PBC, KNOX, Iroquois, TGIF) reveals a novel domain conserved between plants and animals". *Nucleic Acids Research*. **25** (21): 4173–80. doi:10.1093/nar/25.21.4173. PMC 147054. PMID 9336443.
12. ↑  Derelle, R.; Lopez, P.; Le Guyader, H.; Manuel, M. (2007). "Homeodomain proteins belong to the ancestral molecular toolkit of eukaryotes". *Evolution & Development*. **9** (3): 212–9. doi:10.1111/j.1525-142X.2007.00153.x. PMID 17501745.
13. ↑  Müller G.B. 1990.Developmental mechanisms at the origin of morphological novelty: A side-effect hypothesis. In: Evolutionary Innovations.M.H. Nitecki (ed.): pp 99-130. Chicago Press, Chicago.[*Betiko hautsitako esteka*]

Archivado el 13 de agosto de 2007 en la Wayback Machine.

2007ko abuztuaren 13an artxibatua, Wayback Machine-n.
14. ↑  Smith, K. K. (2002) Sequence Heterochrony and the Evolution of Development JOURNAL OF MORPHOLOGY 252:82–97.

2007ko apirilaren 16an artxibatua, Wayback Machinen.

Kanpo estekak
-------------

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritate kontrola | 
* **Wikimedia proiektuak**
* Wd Datuak: Q1044484
* **Identifikadoreak**
* GND: 7663051-1
* **Hiztegiak eta entziklopediak**
* Britannica: url

 |

* Wd Datuak: Q1044484


| * i
* e
* a
Biologia |
| --- |
| Biologiarenadarrak | 
* Anatomia
* Antropologia fisikoa
* Astrobiologia
* Biofisika
* Bioestatistika
* Biogeografia
* Bioinformatika
* Biokimika
* Biologia kimikoa
* Biologia kognitiboa
* Biologia konputazionala
* Biologia matematikoa
* Biologia molekularra
* Biologia sintetikoa
* Biologia zelularra
* Biomekanika
* Bioteknologia
* Birologia
* Botanika
* Eboluzioa
* Eboluzioaren biologia
* Egituren biologia
* Ekologia
* Enbriologia
* Epidemiologia
* Epigenetika
* Etologia
* Exobiologia
* Evo-devo
* Farmakologia
* Fikologia
* Fisiologia
* Garapenaren biologia
* Genetika
* Genomika
* Giza biologia
* Histologia
* Immunologia
* Itsas biologia
* Kimika organikoa
* Kontserbazio-biologia
* Kronobiologia
* Limnologia
* Lipidologia
* Mikologia
* Mikrobiologia
* Nanobioteknologia
* Neurozientzia
* Nutrizioa
* Paleontologia
* Parasitologia
* Patologia
* Psikologia
* Ontogenia
* Quantum biologia
* Sistematika
* Sistemen biologia
* Soziobiologia
* Taxonomia
* Toxikologia
* Ugaltze biologia
* Zelulen biologia
* Zelulen mikrobiologia
* Zitologia
* Zoologia

 |  |
| Antolamendubiologikoa | Biosfera >  Ekosistema > Biozenosia > Populazioa > Komunitatea >  Organismoa > Aparatu eta sistemak > Organo > Ehunak > Zelulak > Organulua > Molekula (Makromolekula, Biomolekula) > Atomoa |
| Biologiarenoinarriak | Teoria zelularra  •  Ekologia  •  Energiaren transformazioa  •  Eboluzioa  •  Genetika  •  Homeostasia  •  Taxonomia |
| Biologiarenprintzipioak | 

|  |  |
| --- | --- |
| Eboluzioa | Moldaera  •  Bizidun zaharrenak  •  Funtzioa  •  Jito genetikoa  •  Gene fluxua  •  Makroeboluzioa  •  Mikroeboluzioa  •  Mutazioa  •  Hautespen naturala  •  Espeziazioa |
| Ekologia | Biodibertsitatea  •  Interakzio biologikoa  •  Komunitateen ekologia  •  Ekosistemen ekologia  •  Habitata  •  Nitxoa  •  Populazioen ekologia  •  Baliabide ekologikoak |
| Biologiamolekularra | Zelulen seinalizazioa  •  Garapen biologia  •  Epigenetika  •  Erregulazio genetikoa  •  Meiosia  •  Mitosia  •  Transkripzio osteko aldaketa |
| Biokimika | Karbohidratoak  •  Entzima  •  Lipidoa  •  Metabolismoa  •  Azido nukleikoa  •  Proteina  •  Fotosintesia |
| Kategoria Kategoria
Atari Ataria |

 |