Kanbriarreko leherketako gertakariakikus • ezt. • ald.-590 —–-580 —–-570 —–-560 —–-550 —–-540 —–-530 —–-520 —–-510 —–-500 —–-490 —–**N  
e  
o  
p  
r  
o  
t  
e  
r  
o  
z  
o  
i  
k  
o****P  
a  
l  
e  
o  
z  
o  
i  
k  
o****Ediacara****K  
a  
n  
b  
r  
i  
a  
r****Ordoviziar**T  
e  
r  
r  
e  
n  
e  
u  
v  
i  
a  
r  
  
S  
e  
r  
i  
e  
  
2S  
e  
r  
i  
e  
  
3F  
u  
r  
o  
n  
g  
i  
a  
rG  
o  
iE  
r  
t  
a  
i  
nB  
e  
h  
eFortuniar  
"2. estaia""3. estaia""4. estaia""5. estaia"DrumiarGuzhangiarPaibiarJiangshaniar"10. estaia"  Ediacararra**\* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \*** Baykonur   
glaziazioa**\* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \*** **\* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \*  
\* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \* \***
←Orsten fauna
←Burgess Shale
←Kaili biota
←Archaeocyatha iraungitzea
←Emu Bay Shale
←Sirius Passet biota
←Chengjiang biota
←Mineralizatutako oskola zuen lehen artropodoa (Trilobites)
←SSFren dibertsifikazioa, lehen brakiopodoak eta archaeocyatha
←Lehenengo Halkeriidae, Helcionelloida eta Hyolitha
←*Treptichnus pedum*  
δ 13Ccarb karbono baxuko gertakaria
←Lehen *Cloudina* & *Namacalathus* mineral tubular fosilak
←Moluskuen antzeko *Kimberella* eta lehen markadore-fosilak

←Gaskiers glaziazioa  
*Archaeonassa*-motako trazoak











**Kanbriarreko leherketa**, **Kanbriarreko eztanda** edo **Kanbriarreko erradiazioa** orain dela 542 milioi urte gutxi gorabehera eman zen gertakariaren izena da. 20 eta 25 miloi urteko tartean, Kanbriarrean, erregistro fosileko animalia filum gehienak agertu ziren. Gaur egungo metazoo filum gehienen dibergentzia bertan hasi zen. Gertakari honetan, gainera, beste organismo batzuen dibertsifikazioa eman zen.

Kanbriarreko leherketaren aurretik organismo gehienak oso sinpleak ziren, askotan zelulabakarrak edo koloniatan antolatuta. 70 eta 80 milioi urteko tartean dibertsifikazio abiadura azkartu zen, eta bizia gaur egun duen itxura hartzen hasi zen. Gaur egungo animalia filum gehienak garai horretan sortu ziren.

Kanbriarreko leherketaren inguruan eztabaida zientifiko handia dago.

Historia eta garrantzia
-----------------------

William Bucklandek 1840ko hamarkadan jada ikusi zuen "Estratu Primordialetan" fosilak bat-batean agertzen zirela. 1859an Charles Darwinek *Espezieen jatorriaz* liburuan jada aipatu zuen bere hautespen naturala eraldaketa txikien bidezko teorian arazo bat suposatzen zuela aurreko fosilik ez egoteak. Kanbriareko faunaren agerpena bat-batean izateak hiru eztabaida piztu zituen: ea benetan eman zen organismo konplexuen dibertsifikazio bat hain denbora tarte laburrean; ea zerk eragin ote zuen aldaketa azkar hori; eta zeintzuk ziren horrek animalien jatorrian zituen ondorioak. Interpretazioa zaila da, ebidentziak oso gutxi direlako, erregistro fosila ez delako osoa eta Kanbriarreko arrokatako zeinu kimikoak mugatuak direlako.

Aurkitutako lehen kanbriar fosilak *Trilobites*ak izan ziren, Edward Lhuydek 1698an deskribatuak. Eboluzioan zuten garrantzia oraindik ez zen ezaguna, baina zuten adina zela eta William Bucklandek ikusi zuen gaur egun Kanbriar deitzen dugunaren oinarrian aldaketa dramatikoa gertatu zela. XIX. mendeko Adam Sedgwick eta Roderick Murchison geologoek fosilak estratoak datatzeko erabiltzen hasi ziren, batez ere Kanbriar eta Siluriar garaiak definitzeko. 1859an Roderick Murchison eta beste batzuek aurkitu zuten garai hartan Behe Siluriar deitzen ziren estratoen oinarrian biziaren jatorria agertzen zela. Charles Lyell ez zegoen ados horrekin. *Espezieen jatorriaz* liburuan Darwinek trilobite talde bakartiaren bat-bateko agerpena eztabaidatu zuen, inongo aurrekaririk gabe, eta beste fosil ezagunik gabe, bere teoriaren arazo handienetakoa zela onartu zuen. Pentsatu zuen antzinako itsasoetan izaki bizidun asko egongo zirela, baina euren fosilak ez zirela aurkitu oraindik erregistro fosila ez zelako ezaguna. Bere liburuaren seigarren edizioan honela idatzi zuen arazoari buruz:

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| « | Zergatik ez dugun kanbriar sistemaren aurreko ustezko aldi oso zahar horietako metaketa fosildunik aurkitzen galderari ezin diot erantzun asegarririk eman. |  » |
| —Charles Darwin |

Charles Doolittle Walcott paleontologo estatubatuarrek Burgess Shaleko fauna ikertu zuen eta proposatu zuen aro berri bat sartzea, "Lipaliarra". Proposaturiko aro honetan fosilik ez litzateke egongo, edo ez ziren ondo mantenduko, eta Kanbriarreko animaliek garai horretan eboluzioatu zutela aipatu zuen.

Ondoren, fosil askoz zaharragoak aurkitu dira. Ezagutzen den fosilik zaharrena, biziaren historia gutxienez orain dela 3.850 urte hasi zela adierazten du: Australiako Warrawoonan aurkitutako arroketan estromatolito fosilak daude, mikroorganismo koloniek osatutako zutabe formako egiturak. *Grypania* generoko eukarioto fosilak orain dela 1.400 milioi urte aurkitu dira, Txinan zein Montanan. Eukarioto horien ondorengo izan daitezke animalia, landare eta onddoak. Orain dela 580 eta 543 milioi urteko arroketan Ediakara deitutako biotaren fosilak aurkitu dira, izaki zelulaniztunak, baina gaur egungo organismoen oso ezberdinak. 1948an Preston Cloudek proposatu zuen Kanbriar Goiztiarrean "erupzio" bat egon zela, baina 1970eko hamarkadan oraindik ez zen aurkitu Kanbriar Ertainean edo Kanbriar Berantiarrean agertu ziren animalien antzekorik.

*Opabinia* fosilak lurrikara eragin zuen Kanbriarreko leherketaren interpretazioan.
"Kanbriarreko leherketan" interesa berriro piztu zen Harry B. Whittington eta bere lankideek 1970eko hamarkadan Burgess Shaleko fosilak berriro aztertu zituztenean eta proposatu zutenean bertan zeuden animaliak gaur egungoak bezain konplexuak zirela, baina era berean ezberdinak. Organismorik ohikoena, *Marrella*, artropodoa dudarik gabe, ez zen gaur egungo artropodo klase batekoa. *Opabinia* bezalako bost-begiko izakiak edo *Wiwaxia* arantzatsua hain ziren ezberdinak ezagutzen ditugun animalienak, ezen Whittingtonen taldeak pentsatu zuen filum ezberdinak zirela, gaur egungo animaliekin harremanik gabekoak. 1989an Stephen Jay Gouldek *Bai bizi zoragarria* liburua argitaratu zuen, publikoarengana eramanez leherketa honen esanahi sakona. Xehetasunetan eztabaida bazuten ere, Whittington eta Gouldek proposatu zuten animalia filum moderno guztiak ia aldi berean agertu zirela tarte geologiko oso laburrean. Gouldek eta Niles Eldredgek 1970eko hamarkadan oreka puntuatuaren teoria proposatu zuten, Darwinen bizitzaren zuhaitza modernizatzeko saiakera bat. Teoria honen arabera eboluzioa ez zen linealki ematen, baizik eta epe estatiko luzeak egongo ziren aldaketa azkarreko une "puntuatuak".

1970eko hamarkadaren ondotik egindako hainbat analisien arabera, Aurrekanbriarrean jada garatu ziren gaur egungo animalien antzekoak izango ziren izaki konplexuak.

Ikerketarako arazoak
--------------------

### Kanbriarraren datazioa

Kanbriarraren datazio erradiometrikoa egitea ez da posible izan orain dela denbora gutxira arte, eta bakarrik munduko eskualde batzuetan. Datazio erlatiboa (hau da, A izan zen B baino lehenago) nahikoa izaten da eboluzio-prozesuak ikertzeko, baina hau ere zaila da, kontinente ezberdinetako arroken arteko korrelazioa egitea ere oso ariketa zaila delako.

Horregatik, datu hobeak izan arte, zaila da gertakarien zerrenda zehatz bat egitea.

### Gorputz fosilak

*Marrella*ren fosil honek erakusten du zein detaile handia duten Burgess Shaleko lagerstätteneko fosilek.
Gorputz fosilak izan ohi dira ebidentzia mota nagusia. Fosilizazioa ez da ohiko prozesua, eta fosil gehienak higadurak edo metamorfismoak apurtzen ditu guregana heldu aurretik.Horregatik, erregistro fosila ez da osoa, eta geroz eta denbora gehiago pasa, orduan eta ez-osoagoa izango da. Hala ere, normalki nahikoak izaten dira biziaren historiaren gertakari nagusiak identifikatzeko. Gainera, ingurune guztietako izakiek ez dute fosilizatzeko aukera berbera; horregatik, fosilizazioa ohikoagoa edo errazagoa den inguruneetako izakien erregistro fosila handiagoa da. Hori gutxi balitz, organismo guztien atal batzuk baino ez dira mineralizatzen eta fosilizatzen, adibidez moluskuen oskolak. Animalia espezie askoren gorputza biguna da, eta normalki usteltzen dira fosilizatu aurretik. Ondorioz, gaur egun ezagutzen ditugun 30 animalia filum baino gehiagotik, bi heren ez dira inoiz iritsi fosilizatzera.

Kanbriarreko erregistro fosilak lagerstätten kopuru oso handia du, ehunak kontserbatzen dituen fosilizazio mota. Paleontologoek, honela, aukera izan dute animalien barne-anatomia ikertzeko, ohikoak diren oskol, arantza eta matxardez gain. Lagerstätten garrantzitsuenak Txinako Chengjiang, Groenlandiako Sirius Passet, Kanadako Burgess Shale eta Suediako Orsten dira.

Hala ere, *lagerstätten* hauek ez dira perfektuak ez osoak. Ingurune zehatzetara mugaturik daude, ehun bigunak mantentzeko gaitasuna duten gutxi horietara, eta animalia gehienak ez dute zertan ingurune horietan bizi behar; gainera, gertakari katastrofikoen ondorioz sortutako fosil geruzak ez dira bizitza normalaren ordezkari. Azkenik, Kanbriarreko *lagerstätten* horiek datatzeko zailak izaten dira, eta Aurrekanbriarrekoak oraindik ikertzeke daude.

Fosil bat aurkitu eta datatzen dugunean, Signor-Lipps efektua aplikatu behar diogu: izaki hori aurkitu genuen garaia baino lehenago eta beranduago existitzea bere espezieko beste ordezkariak.

### Behaketa geokimikoa

Markatzaile geokimikoek erakutsi du Kanbriarraren hasieran hainbat aldaketa sakon egon zirela ingurumenean. Markatzaile hauen jatorria izan daiteke iraungitze masibo bat edo metano hidratoaren askapen masiboa. Aldaketa horiek Kanbriarreko leherketaren arrazoia izan daitezke, baina baliteke ere jarduera biologikoaren gorakadak eragin izana; hau da, leherketak berak alda zitzakeen baldintza geokimikoak. Gertakarien azalpen falta honen gainetik, ebidentzia geokimikoaren ondorioz zientzialariek euren hipotesietan baldintza hau betetzen duten egoerak proposatu behar dituzte.

Kanbriarraurreko bizitza
------------------------

Kanbriarreko leherketa ulertzeko lehenengo pausoa aurretik zegoen bizitza ezagutzea da: gertakari honen ondorioz bizitza mota oso ezberdinak bat-batean agertu ziren, edo lehenago existitzen al ziren?

Analisi filogenetikoa erabili izan da esateko Kanbriarreko leherketan metazooak monofiletikoki eboluzionatu zutela arbaso komun batengandik: gaur egungo Choanoflagellataren antza izango zuten protista flagelatu kolonialak.

Ikus, gainera
-------------

* Espeziazio
* Aurrekanbriar

Oharrak
-------

1. ↑  To the question why we do not find rich fossiliferous deposits belonging to these assumed earliest periods prior to the Cambrian system, I can give no satisfactory answer.

Erreferentziak
--------------

1. ↑   «ZT Hiztegi Berria» *zthiztegia.elhuyar.eus* (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
2. 1 2    *The ecology of the Cambrian radiation.*  Columbia University Press 2001 ISBN 0231106122. PMC 44869047..
3. ↑   «Avalon leherketa, Kanbriarraurreko animalia-eztanda - Zientzia.eus» *zientzia.eus* (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
4. ↑   Valentine, J. W.; Jablonski, D.; Erwin, D. H..  (1999-2). «Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion» *Development (Cambridge, England)* 126 (5): 851–859. ISSN 0950-1991. PMID 9927587. (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
5. ↑   **(Ingelesez)** Budd, Graham.  (2013-09-01). «At the Origin of Animals: The Revolutionary Cambrian Fossil Record» *Current Genomics* 14 (6): 344–354. doi:10.2174/13892029113149990011. ISSN 1389-2029. PMID 24396267. PMC PMC3861885. (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
6. ↑   **(Ingelesez)** Erwin, Douglas H.; Laflamme, Marc; Tweedt, Sarah M.; Sperling, Erik A.; Pisani, Davide; Peterson, Kevin J..  (2011-11-25). «The Cambrian Conundrum: Early Divergence and Later Ecological Success in the Early History of Animals» *Science* 334 (6059): 1091–1097. doi:10.1126/science.1206375. ISSN 0036-8075. PMID 22116879. (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
7. ↑   **(Ingelesez)** Kouchinsky, Artem; Bengtson, Stefan; Runnegar, Bruce; Skovsted, Christian; Steiner, Michael; Vendrasco, Michael.  (2012/03). «Chronology of early Cambrian biomineralization» *Geological Magazine* 149 (2): 221–251. doi:10.1017/S0016756811000720. ISSN 1469-5081. (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
8. ↑   **(Ingelesez)** Maloof, A. C.; Porter, S. M.; Moore, J. L.; Dudas, F. O.; Bowring, S. A.; Higgins, J. A.; Fike, D. A.; Eddy, M. P..  (2010-10-27). «The earliest Cambrian record of animals and ocean geochemical change» *Geological Society of America Bulletin* 122 (11-12): 1731–1774. doi:10.1130/b30346.1. ISSN 0016-7606. (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
9. ↑   **(Ingelesez)** «New Timeline for Appearances of Skeletal Animals in Fossil Record Developed by UCSB Researchers» *The UCSB Current* (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
10. ↑   **(Ingelesez)** BAMBACH, RICHARD K.; BUSH, ANDREW M.; ERWIN, DOUGLAS H..  (2007-01). «AUTECOLOGY AND THE FILLING OF ECOSPACE: KEY METAZOAN RADIATIONS» *Palaeontology* 50 (1): 1–22. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x. ISSN 0031-0239. (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
11. ↑   Budd, G. E.; Jensen, S..  (2000-5). «A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla» *Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society* 75 (2): 253–295. ISSN 1464-7931. PMID 10881389. (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
12. ↑   **(Ingelesez)** Budd, Graham E..  (2003-02-01). «The Cambrian Fossil Record and the Origin of the Phyla» *Integrative and Comparative Biology* 43 (1): 157–165. doi:10.1093/icb/43.1.157. ISSN 1540-7063. (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
13. ↑   Buckland, William.  (1836). *Geology and mineralogy considered with reference to natural theology.*  London, W. Pickering (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
14. ↑   1809-1882. Darwin, Charles,.  (2007). *On the origin of species by means of natural selection, or, The preservation of favored races in the struggle for life.*  Cosimo Classics, 306-307 or. ISBN 9781602061453. PMC 176135573..
15. ↑    *Advances in trilobite research : Conference, Toledo (Spain), June, 16-24, 2008.*  Instituto Geológico y Minero de España 2008 ISBN 9788478407590. PMC 797846355..
16. ↑   **(Ingelesez)** «PALAEONTOLOGY[online | Article: Fossil Focus > Fossil Focus: Trilobites»] *PALAEONTOLOGY[online]* 2013-05-01 (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
17. ↑   1809-1882. Darwin, Charles,.  (1994). *Espezieen jatorria : hautespen naturalaren bidez.*  (1. argit. argitaraldia) Klasikoak ISBN 8488303734. PMC 434074858..
18. ↑   Walcott, Charles D. (Charles Doolittle); Resser, Charles Elmer.  (1910). *Cambrian geology and paleontology.*  City of Washington : Smithsonian Institution (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
19. ↑   **(Ingelesez)** Holland, Heinrich D..  (1997-01-03). «Evidence for Life on Earth More Than 3850 Million Years Ago» *Science* 275 (5296): 38–39. doi:10.1126/science.275.5296.38. ISSN 0036-8075. PMID 11536783. (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
20. 1 2 3   1940-, Cowen, Richard,.  (2005). *History of life.*  (4th ed. argitaraldia) Blackwell Pub ISBN 1405117567. PMC 53970577..
21. ↑   Cloud, Preston E..  (1948). «Some Problems and Patterns of Evolution Exemplified by Fossil Invertebrates» *Evolution* 2 (4): 322–350. doi:10.2307/2405523. (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
22. ↑    *The Origin of major invertebrate groups.*  Published for the Systematics Association by Academic Press 1979 ISBN 0123574501. PMC 5844063..
23. ↑   (Simon), Conway Morris, S..  (1985). *Fossils of the Burgess Shale : a national treasure in Yoho National Park, British Columbia.*  Geological Survey of Canada ISBN 0660119013. PMC 15630217..
24. ↑    Gould, Stephen Jay.  (2008-02-26). *Bai Bizi Zoragarria I.*  Gaiak ISBN 9788489772427. (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
25. ↑   «Evolution - Classic Texts» *www.blackwellpublishing.com* (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
26. ↑   **(Ingelesez)** McNamara, Kenneth J..  (1996-12-20). «Dating the Origin of Animals» *Science* 274 (5295): 1993–1997. doi:10.1126/science.274.5295.1993f. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
27. ↑   **(Ingelesez)** Awramik, Stanley M..  (1971-11-19). «Precambrian Columnar Stromatolite Diversity: Reflection of Metazoan Appearance» *Science* 174 (4011): 825–827. doi:10.1126/science.174.4011.825. ISSN 0036-8075. PMID 17759393. (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
28. ↑   **(Ingelesez)** Fedonkin, Mikhail A.; Waggoner, Benjamin M..  (1997-08). «The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism» *Nature* 388 (6645): 868–871. doi:10.1038/42242. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
29. ↑   **(Ingelesez)** Gehling, James G.; Jensen, Sören; Droser, Mary L.; Myrow, Paul M.; Narbonne, Guy M..  (2001/03). «Burrowing below the basal Cambrian GSSP, Fortune Head, Newfoundland» *Geological Magazine* 138 (2): 213–218. doi:10.1017/S001675680100509X. ISSN 1469-5081. (Noiz kontsultatua: 2018-06-04).
30. ↑   **(Ingelesez)** Benton, M. J.; Wills, M. A.; Hitchin, R..  (2000-02). «Quality of the fossil record through time» *Nature* 403 (6769): 534–537. doi:10.1038/35000558. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2018-06-05).
31. ↑   Butterfield, Nicholas J..  (2003-2). «Exceptional fossil preservation and the cambrian explosion» *Integrative and Comparative Biology* 43 (1): 166–177. doi:10.1093/icb/43.1.166. ISSN 1540-7063. PMID 21680421. (Noiz kontsultatua: 2018-06-05).
32. ↑   **(Ingelesez)** Morris, S C.  (1979-11). «The Burgess Shale (Middle Cambrian) Fauna» *Annual Review of Ecology and Systematics* 10 (1): 327–349. doi:10.1146/annurev.es.10.110179.001551. ISSN 0066-4162. (Noiz kontsultatua: 2018-06-05).
33. ↑   Yochelson, Ellis L..  (1996). «Discovery, Collection, and Description of the Middle Cambrian Burgess Shale Biota by Charles Doolittle Walcott» *Proceedings of the American Philosophical Society* 140 (4): 469–545. (Noiz kontsultatua: 2018-06-05).
34. ↑    *Tectonic studies in the Talladega and Carolina slate belts, southern Appalachian orogen.*  Geological Society of America 1982 ISBN 0813721903. PMC 9111703..
35. ↑   **(Ingelesez)** Knoll, Andrew H.; Carroll, Sean B..  (1999-06-25). «Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology» *Science* 284 (5423): 2129–2137. doi:10.1126/science.284.5423.2129. ISSN 0036-8075. PMID 10381872. (Noiz kontsultatua: 2018-06-05).
36. ↑   **(Ingelesez)** Amthor, Joachim E.; Grotzinger, John P.; Schröder, Stefan; Bowring, Samuel A.; Ramezani, Jahandar; Martin, Mark W.; Matter, Albert.  (2003-05-01). «Extinction of Cloudina and Namacalathus at the Precambrian-Cambrian boundary in Oman» *Geology* 31 (5) doi:10.1130/0091-7613(2003)031%3C0431:eocana%3E2.0.co;2. ISSN 0091-7613. (Noiz kontsultatua: 2018-06-05).
37. ↑   **(Ingelesez)** Marshall, Charles R..  (2006-05). «EXPLAINING THE CAMBRIAN "EXPLOSION" OF ANIMALS» *Annual Review of Earth and Planetary Sciences* 34 (1): 355–384. doi:10.1146/annurev.earth.33.031504.103001. ISSN 0084-6597. (Noiz kontsultatua: 2018-06-05).

Kanpo estekak
-------------

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritate kontrola | 
* **Wikimedia proiektuak**
* Wd Datuak: Q32919
* **Hiztegiak eta entziklopediak**
* Britannica: url

 |

* Wd Datuak: Q32919