**Haitzuloetako lehoia** (*Panthera spelaea*) Eurasian bizi zen iraungitako lehoi espeziea zen. Taxonomiari dagokionez eztabaidagai izan da lehoiaren azpiespeziea den ala ez. Ikerketa genetikoek erakutsi dute espezie bereizia dela.

Inoizko lehoirik handienetariko bat izan zen, egungo lehoiak baino %10 gehiago. Afrikan dauden lehoien antza zuten itxuran eta kolorean baina arrek ez zuten ilajerik. Izena haien aztarnak haitzuloetan aurkitzetik datorkie, baina zaila da jakitea haien habitata benetan zein zen. Duela 460.000 urte bizi ziren Europan aurkitutako ale zaharrenak, eta gure arbasoek haitzuloetan pintatu zituzten.

Azken glaziazioan galdu ziren, duela 13.000 urte inguru, klima aldaketak eta gizakien ehizak eraginda. Araotz ondoko Arrikrutzeko haitzuloetan aztarna garrantzitsu batzuk aurkitu zituen Iñaki Zubeldiak 1966an, eta Jesus Altunak aztertu.

Aurkikuntzen historia eta taxonomia arazoak
-------------------------------------------

### Historia

#### Aurkikuntza

Alemania hegoaldean aurkitu zen haitzuloetako lehoi baten garezurra aztertu zuen Georg August Goldfuss paleontologoak 1810. urtean eta *Felis spelaea* izena eman zion, "Haitzuloetako katua". Würm glaziazioaren garaian biziko zela pentsatzen da.

#### Eztabaida taxonomikoa

Haitzuloetako lehoiaren hezurdura. Vienako Historia Naturalaren museoan
Hasieratik sortu zen eztabaida taxonomikoa. Hainbat ikerlarik gaur egungo lehoiaren azpiespezie kontsideratu zuten eta horrela *Panthera leo spelaea* izena erabili zuten (M. Boule & L. De Villeneuve, 1927). Inork tigrearen garezurrarekiko antzekotasun handiagoan antzemanda *Panthera tigris spelaea* izena ere eman zion.

Azken urteetako ikerketek ordea ezaugarri nahikoa desberdinak badituela eta ondorioz espezie bereizi bat dela erakutsi dute. Garezurra eta hortzeria nahikoa desberdinak dira eta ikerketa filogenetikoek ere espezie berezitua dela baieztatu dute. DNA mitokondrialaren azterketa genetikoek erakutsi dute lehoiaren eta haitzuloetako lehoiaren lerroak aldendu egin zirela. Nukleoko DNAren azterketek duela 500.000 urtetik aurrera lerro bien arteko gurutzaketarik egon ez dela baieztatu dute.

2001. urtean Siberia eta Yukon (Alaska) inguruan aurkituriko hainbat aztarna aztertuta *P. spelaea vereshchagini* azpiespeziea proposatu zen, garezurra eta hortzak txikiagoak zirela argudiatuta. DNA ikerketek ez zuten desberdintasun nabarmenik erakutsi, DNA mitokondrialean ordea bi klado monofiletiko aurkitu ziren, bata Europa mendebaldean biziko zena eta bestea Beringia eremuan isolaturik gelditu zena Pleistozeno garaian. Horrela beraz Beringiako populazioari *P. spelaea vereshchagini* azpiespeziearen izendapena onartu zitzaion.

#### Lehoikumeen momiak

Siberiako permafrostean aurkituriko kume izoztuak: (a) *Sparta* emea; (b) *Boris* arra. Buruen albo ikuspegia: (c) *Sparta*; (d) *Boris*; (e) *Sparta* goitik; (f) *Sparta*-ren isatsa.
2015. urtean Siberiako Uyandina ibaiaren inguruan bi lehoikume aurkitu ziren permafrost geruza batean izoztuta. Astebeteko bizitza baino ez zuten izango, oraindik esnetako hortzik ere ez baitzuten garatu. Duela 25.000 eta 55.000 urtean datatu zituzten. Lehoiek beren kumeak zulotan ezkutatuta izaten dituzte amari jarraitzeko nahikoa heldu izaten diren arte eta dirudienez lurjazi batek zapaldu eta itota hilko zirela pentsatzen da. Oxigeno gabeko ingurunean lurperatuta gelditu zirenez egoera onean kontserbatu dira. 2016an espedizio berri bat egin zen kumeen ama topatzeko helburuarekin.

2017. urtean Tirekhtyakh ibaiaren ertzean beste lehoikume izoztu bat aurkitu zen, arra, aurrekoak baino zaharragoa, hile eta erdi edo bi hilabete izango zituena. 2018an oso gertu beste lehoikume bat aurkitu zen, emea, eta antzeko adinekoa. Karbono datazioak erakutsi du ordea emea duela 28.000 urte bizi izan zela eta arra duela 43.448 urte. Biak ala biak egoera oso onean aurkitu ziren.

Momifikaturiko lehoi hauek halako egoera onean daude beraiek klonatu eta biziberritzeko ideia proposatu izan dutela hala Hego Koreako nola Errusiako zientzilariek.

### Espeziearen eboluzioa

Olduwaiko arroila (Tanzania) izan zen lehoiaren antzeko felidoen sorlekua, duela 1'7-1'2 milioi urte. Felido hauek kontinentean zehar zabaltzen joan ziren eta Afrika ekialdetik Europara ritsi ziren. *P. fossilis* Europa erdialdean zegoen duela 610.000 urte eta harengandik eboluzionatu zuen *P. spelaea* espezieak duela 460.000 urte inguru. Berehala zabaldu zen kontinentean eta ohiko animalia izan zen duela 14.000 desagertu zen arte. Beringiako populazioak pixka bat gehiago iraun zuen, 13.800-13.300 artean Weichseliar glaziazioak atzera egin zuen arte.

### Felidoen taxonomia

DNA mitokondriala kontutan hartuta 2016an argitaratutako sailkapena:


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Felis catus* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Neofelis nebulosa* |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Panthera tigris sondaica* |
|  |
|  | *Panthera tigris tigris* |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Panthera onca* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Panthera uncia* |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Panthera pardus pardus* |
|  |
|  | *Panthera pardus orientalis* |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Panthera leo leo* |
|  |
|  | *Panthera leo melanochaita* |
|  |

 |
|  |
|  | ***Panthera spelaea*** |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Deskribapena
------------

Chauvet leizeetako lehoien marrazkiak.
Lascaux eta Chauvet leizeetan (Frantzia) haitzuloetako lehoien marrazki ugari aurkitu dira, duela 15.000-17.000 urte egin zirenak. Chauvet leizeko marrazki bat oso zehatza da. Bi lehoi parez pare elkarrekin ibltzen ikusten dira eta atzean txikiago bat. Eskrotoa ere marraztuta dute, arrak diren seinale, baina ez dute ilajerik erakusten. Honek iradokitzen du haitzuloetako lehoi arrek ez zutela egungo lehoietan hain adierazgarria den ilajerik izango. 

Haitzuloetako lehoia existitu den lehoi handienetakoa izan zen. Siegsdorf inguruan (Alemania hegoaldea) 1985an ar heldu baten hezurdura aurkitu zen. 1'2 metrotako altuera hartuko zuen eta 2'1 metrotako luzera izango zuen gorputzak. Gaur egungo lehoiaren tamaina da gutxi gora behera. Beranduago ordea aurkitu dira ale handiagoak, 2'5 metro inguruko luzera zutenak (isatsa kontutan hartu gabe). Aurkitu den *P. spelaea* pisutsuenak 339 kg zituen, gaur egungo lehoi handienek baino %12 gehiago. Jatorrizko *P. fossilis* eta amerikako *P. atrox* ale batzuk aurkitu dira apur bat handiagoak zirenak.

Gaur egungo lehoiek baino mutur luzeagoa eta estuagoa zuten, baina bestela itxuran ez zuten bestelako desberdintasun nabarmenik. Gainerako lehoietan gertatzen den bezala emeak arrak baino txikiagoak ziren. Maly Anyuy ibaiaren inguruan aurkituriko ile bat haitzuloetako-lehoiarena zela ikusi da eta hortik ondorioztatu dute kolorea ere oraingo lehoien antzekoa izango zutela, agian zerbait argiagoa.

Paleobiologia
-------------

Iberiar penintsularen iparraldeko megafauna Pleistozeno garaian. Mauricio Antón paleoartistaren ilustrazioa. Besteak beste haitzuloetako hiru lehoi ikusten dira.
Mamuten estepa zabaletan eta iparraldeko basoetan bizi izan zen. Ekosistema hartako harrapari handiena zen otsoarekin, leize-hienarekin eta hartz arrearekin batera. Haitzulo askotan espezie hauek hezurrak elkarrekin pilatuta aurkitu dira. Ez dakigu espezie taldekoia izango zen, gaur egungo lehoiak diren antzera, baina bizitza bakartia zeraman ebidentzia batzuk aurkitu izan dira.

Haitzuloetako lehoien fosiletako kolageno zuntzek erakutsi dute leize-hartz kumeak, elur-oreinak eta beste zerbido batzuk ohikoak zirela lehoien dietan. Ehizaturiko beste espezie batzuk zaldi basatiak, idi musketadunak, uroak, bisonteak, errinozero iletsuak eta mamut gazteak ziren. 1979an Alaskan duela 31.000 urteko bisonte momifikatu bat aurkitu zuten eta badirudi lehoiek hil zutela, haien atzaparren marka ugari baititu azalean. Chauvet leizean agertzen dira espezie bi hauek batera margotuta eta horrek hipotesia baieztatzen duela dirudi.

Lehoi berantiarrenek elur-oreinak ehizatu zituzten gehienbat, espezie bien galzoria ekarriz.

Iraungipena
-----------

Haitzuloetako lehoiaren irudia, Pont d'Arc leizean (Frantzia).
Kuaternarioaren amaieran garai hartako megafaunaren bi herenak desagertu ziren, tartean haitzuloetako lehoia ere bai. Iraungipen masibo baten barnean kokatu behar da beraz. Hainbat hipotesia plazaratu dira arrazoia aurkitu nahian eta ez da bat bestearen gainetik ezarri. Ziurrenik guztiek izan zuten eragina prozesu horretan.

Alde batetik klima aldaketa aipatzen da, izan ere garai hartan azken glaziazioaren amaiera izan baitzen. Hipotesi honen aurka egiten du Pleistozenoan zehar 30 glaziazio ziklo egon izanak eta iraungipena azkenengoan baino gertatu ez izanak. Desagertu ziren animaliek 44 kg-tik gorako pisua zuten eta ohikoena da animalia txikiek pairatzea klima aldaketen ondorioak. Bestalde kontinentetako espezieak desagertu eta handik denbora luzera uharteetan animalia horiek oraindik bizi izateak ez du lojikarik.

Bigarren hipotesia gizakiaren gehiegizko ehiza izan liteke, horrela lehoiaren harrapakinak gutxituko ziren eta horrek harrapariaren iraungipena ekarriko luke.

Haitzuloetako lehoia Euskal Herrian
-----------------------------------

Oñatiko Arrikrutzeko kobetan lehoi handi baten hezurdura aurkitu zuten Iñaki Zubeldiak eta Jesus Manuel Marotok. Jesus Altunak aztertu zuen eta 1-1'2 metrotako altuera eta 250 kg-ko pisua izango zuela estimatu izan da. Lehoi handiago baten izterreezurra ere aurkitu zen, 330 kg pisatuko zituena. Hibernazioreko koban sarturiko hamaika hartzen hezurrak ere aurkitu ziren bertan. San Telmo Museoan Arrikrutzeko lehoiaren inguruko erakusketa egin zen. Inguruan dagoen Lezetxiki kobazuloan (Arrasate) ere aurkitu da lehoiaren aztarnarik.

Haitzuloetako lehoia egungo kulturan
------------------------------------

Pleistozeno garaiari buruzko hainbat dokumentaletan agertu izan da haitzuloetako lehoia, esate baterako BBC-ren *Walking with Beasts* telesailean, mamutari dagokion atalean. *Suaren bila* (1981) filmean ere agertzen da. Hiru protagonistek zuhaitz batera igo behar dute bizia salbatzeko.

Egiari zor, Pleistozenoko megafaunari dagokionez sable horzdun tigrea ezagunagoa da haitzuloetako lehoia baino, letagin luze ikusgarriak direla eta. Ondorioz bigarren hau filme eta dokumentaletan ohikoagoa izaten da.

Erreferentziak
--------------

1. 1 2 3   Barnett, Ross; Mendoza, Marie Zepeda; Soares, André Rodrigues; Ho, Simon; Zazula, Grant; Yamaguchi, Nobuyuki; Shapiro, Beth; Kirillova, Irina *et al*..  (2016-06-23). «Mitogenomics of the Extinct Cave Lion, Panthera spelaea (Goldfuss, 1810), Resolve its Position within the Panthera Cats» *Open Quaternary* 2 (0): 4.  doi:10.5334/oq.24. ISSN 2055-298X. (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
2. 1 2   **(Ingelesez)** Stuart, Anthony J.; Lister, Adrian M..  (2011-08-01). «Extinction chronology of the cave lion Panthera spelaea» *Quaternary Science Reviews* 30 (17): 2329–2340.  doi:10.1016/j.quascirev.2010.04.023. ISSN 0277-3791. (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
3. ↑    «Arrikrutzeko lehoia, San Telmoko erakusketa erakargarria» *El Diario Vasco* 2019-01-06 (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
4. ↑   Goldfuss, G. A..  (1810). *Die Umgebungen von Muggensdorf.*  Erlangen: Johann Jakob Palm.
5. ↑   Stuart, Anthony J.; Lister, Adrian M..  (2011-08-01). «Extinction chronology of the cave lion Panthera spelaea» *Quaternary Science Reviews* 30: 2329–2340.  doi:10.1016/j.quascirev.2010.04.023. ISSN 0277-3791. (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
6. ↑   **(Ingelesez)** Burger, Joachim; Rosendahl, Wilfried; Loreille, Odile; Hemmer, Helmut; Eriksson, Torsten; Götherström, Anders; Hiller, Jennifer; Collins, Matthew J. *et al*..  (2004-03-01). «Molecular phylogeny of the extinct cave lion Panthera leo spelaea» *Molecular Phylogenetics and Evolution* 30 (3): 841–849.  doi:10.1016/j.ympev.2003.07.020. ISSN 1055-7903. (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
7. ↑   **(Alemanez)** Groiss, J. Th.  (1996-07-01). «Der Höhlentiger Panthera tigris spelaea (Goldfuss)» *Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte*: 399–414.  doi:10.1127/njgpm/1996/1996/399. (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
8. ↑   **(Ingelesez)** Sotnikova, Marina; Nikolskiy, Pavel.  (2006-01-01). «Systematic position of the cave lion Panthera spelaea (Goldfuss) based on cranial and dental characters» *Quaternary International* 142-143: 218–228.  doi:10.1016/j.quaint.2005.03.019. ISSN 1040-6182. (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
9. ↑   **(Ingelesez)** Christiansen, Per.  (2008). «Phylogeny of the great cats (Felidae: Pantherinae), and the influence of fossil taxa and missing characters» *Cladistics* 24 (6): 977–992.  doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00226.x. ISSN 1096-0031. (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
10. ↑   **(Ingelesez)** Manuel, Marc de; Barnett, Ross; Sandoval-Velasco, Marcela; Yamaguchi, Nobuyuki; Vieira, Filipe Garrett; Mendoza, M. Lisandra Zepeda; Liu, Shiping; Martin, Michael D. *et al*..  (2020-05-19). «The evolutionary history of extinct and living lions» *Proceedings of the National Academy of Sciences* 117 (20): 10927–10934.  doi:10.1073/pnas.1919423117. ISSN 0027-8424. PMID 32366643. (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
11. ↑   **(Ingelesez)** Stanton, David W. G.; Alberti, Federica; Plotnikov, Valery; Androsov, Semyon; Grigoriev, Semyon; Fedorov, Sergey; Kosintsev, Pavel; Nagel, Doris *et al*..  (2020-07-28). «Early Pleistocene origin and extensive intra-species diversity of the extinct cave lion» *Scientific Reports* 10 (1): 12621.  doi:10.1038/s41598-020-69474-1. ISSN 2045-2322. (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
12. ↑   «Whiskers still bristling after more than 12,000 years in the Siberian cold» *siberiantimes.com* (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
13. ↑   «Extinct cave lion cub in 'perfect' condition found in Siberia rising cloning hopes» *siberiantimes.com* (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
14. ↑   **(Ingelesez)** Boeskorov, Gennady G.; Plotnikov, Valery V.; Protopopov, Albert V.; Baryshnikov, Gennady F.; Fosse, Philippe; Dalén, Love; Stanton, David W. G.; Pavlov, Innokenty S. *et al*..  (2021-09). «The Preliminary Analysis of Cave Lion Cubs Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) from the Permafrost of Siberia» *Quaternary* 4 (3): 24.  doi:10.3390/quat4030024. (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
15. ↑   **(Ingelesez)** «Can scientists clone extinct cave lion?» *BBC News* (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
16. ↑   **(Ingelesez)** Sotnikova, Marina V.; Foronova, Irina V..  (2014). «First Asian record of Panthera (Leo) fossilis (Mammalia, Carnivora, Felidae) in the Early Pleistocene of Western Siberia, Russia» *Integrative Zoology* 9 (4): 517–530.  doi:10.1111/1749-4877.12082. ISSN 1749-4877. (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
17. ↑   **(Ingelesez)** Yamaguchi, Nobuyuki; Cooper, Alan; Werdelin, Lars; Macdonald, David W..  (2004). «Evolution of the mane and group-living in the lion (Panthera leo): a review» *Journal of Zoology* 263 (4): 329–342.  doi:10.1017/S0952836904005242. ISSN 1469-7998. (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
18. ↑   **(Ingelesez)** Sherani, Shaheer.  (2016-08-03). *A new specimen-dependent method of estimating felid body mass.*  (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
19. ↑   «Diedrich,C.G. 2011, Late Pleistocene Panthera leo spelaea... Bulletin of Geosciences, 86, 817-840.» *www.geology.cz* (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
20. ↑   **(Ingelesez)** Chernova, O. F.; Kirillova, I. V.; Shapiro, B.; Shidlovskiy, F. K.; Soares, A. E. R.; Levchenko, V. A.; Bertuch, F..  (2016-06-15). «Morphological and genetic identification and isotopic study of the hair of a cave lion (Panthera spelaea Goldfuss, 1810) from the Malyi Anyui River (Chukotka, Russia)» *Quaternary Science Reviews* 142: 61–73.  doi:10.1016/j.quascirev.2016.04.018. ISSN 0277-3791. (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
21. ↑   **(Ingelesez)** Bocherens, Hervé.  (2015-06-01). «Isotopic tracking of large carnivore palaeoecology in the mammoth steppe» *Quaternary Science Reviews* 117: 42–71.  doi:10.1016/j.quascirev.2015.03.018. ISSN 0277-3791. (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
22. ↑   **(Ingelesez)** «(PDF) Book Review: "Frozen Fauna of the Mammoth Steppe: The Story of Blue Babe" by R. Dale Guthrie» *ResearchGate* (Noiz kontsultatua: 2021-11-29).
23. ↑   Jean Clottes, Marc Azéma.  (2005). *Les félins de la Grotte Chauvet.*  Seuil, 125 or..
24. ↑   **(Ingelesez)** Bocherens, Hervé; Drucker, Dorothée G.; Bonjean, Dominique; Bridault, Anne; Conard, Nicholas J.; Cupillard, Christophe; Germonpré, Mietje; Höneisen, Markus *et al*..  (2011-12-06). «Isotopic evidence for dietary ecology of cave lion (Panthera spelaea) in North-Western Europe: Prey choice, competition and implications for extinction» *Quaternary International* 245 (2): 249–261.  doi:10.1016/j.quaint.2011.02.023. ISSN 1040-6182. (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
25. ↑   **(Ingelesez)** Fiedel, Stuart.  (2009). Haynes, Gary ed. «Sudden Deaths: The Chronology of Terminal Pleistocene Megafaunal Extinction» *American Megafaunal Extinctions at the End of the Pleistocene* (Springer Netherlands): 21–37.  doi:10.1007/978-1-4020-8793-6\_2. ISBN 978-1-4020-8793-6. (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
26. ↑   Waters, Michael R.; Stafford, Thomas W..  (2007-02-23). «Redefining the Age of Clovis: Implications for the Peopling of the Americas» *Science* 315 (5815): 1122–1126.  doi:10.1126/science.1137166. (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
27. ↑    «Iñaki Zubeldiak 'Lehoiaren atzaparretan galduta' liburua plazaratu du» *El Correo* 2021-11-10 (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
28. 1 2    Garate, Miren. «San Telmora ekarri dute Arrikrutzeko lehoia» *Berria* (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
29. ↑   «Arrikrutz, haitzuloko lehoiaren aztarna» *Argia* (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
30. ↑    Gallego, Juanma. «Pleistozeno aroko altxor bat» *Berria* (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
31. ↑     *TRILOGY OF LIFE - Walking with Beasts - "Cave Lion" (Panthera spelaea).*  (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).
32. ↑   Annaud, Jean-Jacques.  (1982-02-12). *La guerre du feu.*  International Cinema Corporation (ICC), Ciné Trail, Belstar Productions (Noiz kontsultatua: 2021-11-28).

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritate kontrola | 
* **Wikimedia proiektuak**
* Wd Datuak: Q192492
* Commonscat Multimedia: Panthera spelaea
* Wikispecies Espezieak: Panthera spelaea

---

* **Identifikadoreak**
* GND: 4346560-2
* **Datu taxonomikoak**
* NCBI: 363571

 |

* Wd Datuak: Q192492
* Commonscat Multimedia: Panthera spelaea
* Wikispecies Espezieak: Panthera spelaea