Nukleoloa zelula nukleoaren barnean.
**Nukleoloa** rRNA, DNA eta proteinez osatuta dagoen eta nukleoplasman murgildutako egitura da, itxura dentso eta irregularra duena. Nukleoloa esferikoa da eta kromatina kondentsatua izaten du asoziaturik. Nukleoloaren funtzio garrantiztsuena rRNAren sintesia eta prozesamendua eta erribosomen osagaien elkarketa dira. rRNA, DNA eta proteinez osatutako nukleoaren egiturarik nabarmenena da. Ez dago mintzez inguratuta eta normalean interfasean bakarrik agertzen den egitura dentsoa da.

DNA erribosomiko edo rDNA hori, RNA erribosomalaren transkripziorako beharrezkoa da, hau kodifikatzen duten gene errepikatu ugari baitauzka.

Zelula gehienetan, bai animali bai landare zeluletan, nukleolo bat edo gehiago daude. Aitzitik, zelula mota batzuetan ez dago nukleolorik.

Historia
--------

Nukleoloa 1830. hamarkadan zehar identifikatu zen eremu argiko mikroskopioa erabiliz. 1836. urtean, Gabriel Valentinek nukloeolo terminoa plazaratu zuen. Nukleolo hitza txikigarri baten txikigarria da. Nukleoa latineko nux hitzetik dator eta bere esanahia hazia da. Ondorioz, nukleoloa nukleoaren hazi txikia izango litzateke.

Hala ere,1964. urtea arte oso informazio gutxi zegoen nukleoloaren funtzioari buruz. Urte horretan John Gurdon eta Donald Brownek nukleoloari buruzko ikerketa bat egin zuten *Xenopus laevis* igel afrikarra erabiliz eta interesa piztu zuen nukloeoloaren funtzioan eta egituran. Ikerketa horretan, egiaztatu zuten igelen arrautzen %25-ak ez zuela nukleolorik eta ondorioz, arrautz horiek zirela bideragarriak ikusi zuten. Arrautzen %50ak nukleolo bat zuen eta beste %25-ak bi nukleolo zituen. Informazio hori kontuan izanda: nukleoloa bizitzarako beharrezkoa den funtzioa zeukala ondorioztatu zuten.

Egitura
-------

Mikroskopio elektronikoz 3 eremu bereizten dira nukleoloan:

* **Zuntzezko gunea edo *Pars-amorpha*.** DNA, RNA eta proteinez osatuta dago. Gune honek elektrodentsitate baxuagoko azalera biribiltsuak eratzen ditu. rRNAren sintesia bertan gertatzen da.
* **Zuntzezko eremua edo *Pars-fibrilaris*.** DNA, RNA eta proteinez osatuta dago. *Pars-amorpha*-ren inguruan kokatzen den eremu elektrodentsoagoa da. Bertan rRNAren prozesamendua gertatzen da

* **Eremu pikortsua edo *Pars-granularis*.** 15nm-ko diametroa duten pikor ugariz eratuta dago. Bere osagaiak RNA eta proteinak dira. rRNAren prozesamendua gune honetara hedatzen da

erribosomeen azpiunitateen biogenesia gertatzen da. Landare zeluetan, nagusiki, nukleoaren barruan beste osagai bat identifikatu da:nukleoloaren erdigunean dagoen gune argi bat da eta nukleoaren bakuoloa bezala ezagutzen dena . Gizaki eta animalien zeluletako nukleoloak ez bezala, espezie desberdineko landareen nukleoloak burdin kontzentrazio oso altuak erakutsi ditu.

Morfologia
----------

Nukleoloa nukleoaren barruan dagoen osagai nabarmenetakoa da. Kromatinareiko duen dentsitatearen desberdin~~a~~tasunaren ondorioz, eremu argiko argi mikroskopioarekin erraz ikus daiteke nukleoloa zeluletan. Tamaina, forma eta kopurua aldakorra da, zelularen zikloan zehar aldatzen da. Nukleoloaren tamaina eta kopurua zelularen egoera funtzional normala edo patologi egoera diagnostikatzeko erabiltzen dira.

### Forma

Orokorrean nukleoloak esferikoak dira, baina forma aldatu egiten da hainbat zelula eukariotoetan. Prestakuntza histologikoetan, lagina moztu ondoren, nukleoloa obalatua edo biribila agertzen da eta mugak dituela ematen du baina, egia esan, ez dago nukleoloa  eta nukleoplasma bereizten dituen mintzarik.

Nukleoloa, hau inguratzen duen kromatina baino bi aldiz dentsoagoa da optikoki.

### Kokapena

Nukleoloak nukleoaren erdigunean edo pixkat bat alboratuta egoten dira. Nukleo polilobulatuetan, lobulu zehatz  batean aurkitzen da nukleoloa.

### Tamaina

Zelularen jardueraren arabera nukleoloak tamaina desberdina izango du. Nukleoaren bolumenaren %25a izan daiteke, baina orokorrean 1-2µm izango du. *C. elegans* harraren hozi zeluletan eta hesteetako zelulen nukleoloen tamaina erlatiboki handia da, 3-7µm. Gonadetako beso distalean (hasieran) dauden hozi zelulak nukleolo handienak dituzte, nukleolaren bolumenaren %80-90a hartzen baitute. Gonadetako bukaeran dauden obozitoen nukleoloak ez dira antzematen. Neuronen nukleoloak txikienak dira, izan ere nukleolo horien diametroa ez da 1µm-ra iristen. Nukleoloak handiagoak dira hozi zeluletan eta hesteetako zeluletan neuronak baino erribosoma gehiago ekoizten dituztelako.

Funtzioa
--------

Nukleoloarekin erlazionatutako kontzeptu garrantzitsua bat nukleoloaren antolatzailea da. Nukleoloan dagoen DNA da nukleoloaren antolatzailea eta honek nukleoloaren egitura eta funtzioaren arteko erlazioa definitzen du. Interfasean nukleoloaren antolatzaileak gune fibrotsuan kokatzen dira. Mitosiaren ondoren, kromosoma desberdinetako DNA deskiribilkatu eta rRNA transkribatzen hasiko da. Bere inguruan nukleoloa eratzen hasiko da. Nukleoloa egitura estatiko gisa kontsideratu beharrean, rRNAren transkripzioaren adierazpen morfologiko gisa kontsidera daiteke.

Erreferentziak
--------------

1. ↑   Pederson, Thoru.  (2011-3). «The Nucleolus» *Cold Spring Harbor Perspectives in Biology* 3 (3) doi:10.1101/cshperspect.a000638. ISSN 1943-0264. PMID 21106648. PMC PMC3039934. (Noiz kontsultatua: 2018-12-15).
2. ↑   Martín, G. Giménez.  (2001). «Reiniciación de la transcripción en el ciclo celular: Nucleologénesis» *Anales de la Real Academia Nacional de Farmacia* (1): 1. ISSN 1697-4271. (Noiz kontsultatua: 2018-12-15).
3. ↑   Brown, Donald D.; Gurdon, J. B..  (1964-01). «ABSENCE OF RIBOSOMAL RNA SYNTHESIS IN THE ANUCLEOLATE MUTANT OF XENOPUS LAEVIS» *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* 51 (1): 139–146. ISSN 0027-8424. PMID 14106673. (Noiz kontsultatua: 2018-12-15).
4. ↑   **(Ingelesez)** Shaw, P. J.; Brown, J. W.; Leader, D. J.; Razaz, M.; Lee, R.; Beven, A. F..  (1996-06-01). «The organization of ribosomal RNA processing correlates with the distribution of nucleolar snRNAs» *Journal of Cell Science* 109 (6): 1241–1251. ISSN 1477-9137. PMID 8799814. (Noiz kontsultatua: 2018-12-15).
5. ↑   Roschzttardtz, Hannetz; Grillet, Louis; Isaure, Marie-Pierre; Conéjéro, Geneviève; Ortega, Richard; Curie, Catherine; Mari, Stéphane.  (2011-08-12). «Plant Cell Nucleolus as a Hot Spot for Iron» *The Journal of Biological Chemistry* 286 (32): 27863–27866. doi:10.1074/jbc.C111.269720. ISSN 0021-9258. PMID 21719700. PMC PMC3151030. (Noiz kontsultatua: 2018-12-15).
6. ↑   **(Gaztelaniaz)**  *Nucléolo.*  2018-11-21 (Noiz kontsultatua: 2018-12-15).
7. ↑   **(Ingelesez)** Lo, Szecheng J.; Huang, Chi-Ruei; Lee, Chi-Chang; Lee, Li-Wei.  (2012). «The Nucleolus of Caenorhabditis elegans» *BioMed Research International* (Noiz kontsultatua: 2018-12-15).

Ikus, gainera
-------------

* Zelula nukleoa
* Transkripzioa

Kanpo estekak
-------------

| Zelularen osagaiak |
| --- |
| 

**Nukleoa**: Nukleoloa • Nukleoplasma • Gaineztadura nuklearra • Poro nuklearrak • Kromosoma • Kromatina • Xafla nuklearra • DNA

---

**Zitoplasma**: Mitokondrioak • Golgi aparatua • Erretikulu endoplasmatikoa • Erribosomak • Plastidioak (kloroplastoak, kromoplastoak, leukoplastoak) • Besikulak (lisosomak, endosomak, fagosomak, bakuoloak) • Zitoeskeletoa (mikrofiruak, firu ertainak, mikrotubuluak) • Zentrioloak • Zentrosoma • Peroxisomak • Diplosoma

---

**Zelula mintza**: Zelula horma • Fosfolipidoak • Kolesterola • Proteinak • Polisakaridoak • Zilioak • Flageloa |

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritate kontrola | 
* **Wikimedia proiektuak**
* Wd Datuak: Q30869
* Commonscat Multimedia: Cell nucleolus

---

* **Identifikadoreak**
* BNF: 12254738d (data)
* GND: 4212008-1
* LCCN: sh85093151
* **Hiztegiak eta entziklopediak**
* Britannica: url
* **Medikuntzako identifikadoreak**
* MeSH: D002466
* FMA: 66848

 |

* Wd Datuak: Q30869
* Commonscat Multimedia: Cell nucleolus