Adenosina trifosfatoaren egitura, koentzima tartekari nagusia metabolismo energetikoan.
**Metabolismoa** zelulan gertatzen diren erreakzio eta prozesu fisiko-kimikoen multzoa da. Elkarren artean erlazionatuta dauden prozesu hauek biziaren oinarri dira maila molekularrean, eta zelulen hainbat ekintza ahalbideratzen dituzte, hala nola zelularen hazkuntza, ugalketa, egituren mantenua, kitzikapenei erantzuna, eta abar.

Metabolismoak bi prozesu elkartzen ditu: katabolismoa eta anabolismoa.   Erreakzio katabolikoek energia askatzen dute, glukolisia; glukosa, adibidez, konposatuen degradazio prozesu bat da, eta honen emaitza bere lotura kimikoetan metatutako energiaren askapena da. Erreakzio anabolikoek, aldiz, energia erabiltzen dute lotura kimikoak sortu eta zelulen osagaiak egiteko, proteinak eta azido nukleikoak, esate baterako. Katabolismoak eta anabolismoak elkarren menpekotasuna dute, eta, bien artean, metabolismoa osatzen dute.

Metabolismoko erreakzio kimikoak zehazki antolatuta daude zelularen baliabideak behar bezala erabili eta xahuketa saihesteko. Erreakzioek bide metabolikoak jarraitzen dituzte, eta, horietan konposatu kimiko bat (substratua) eraldatu egiten da beste bat emanez (produktua); azken hau beste erreakzio bateko substratua izango da, eta, honela, erreakzio sekuentzia bat gertatuko da, non entzima desberdinek parte hartuko duten (normalean, entzima bat erreakzio bakoitzeko). Entzimak ezinbestekoak dira metabolismoan, erreakzio fisiko kimikoak azkartzen baitituzte, berez gertatzeko zailak diren erreakzio termodinamikoak erraztuz. Entzimek bide metabolikoen erregulatzaile gisa ere jokatzen dute zelularen beharrizan eta inguruaren arabera edo beste zelulen seinaleen arabera beren funtzionatzeko gaitasuna aldatuz eta, ondorioz, bide metabolikoaren aktibitate guztia aldatuz.

Organismo baten metabolismoak erabakitzen du zein sustantzia izan daitezkeen beretzat elikagarriak eta zein, aldiz, toxikoak. Adibidez, zenbait prokariotok hidrogeno sulfuroa elikagai gisa erabil dezakete, baina gas hau pozoitsua da animalientzat. Metabolismoaren abiadurak organismo batek behar duen elikagai kopuruan ere eragina du.

Metabolismoaren ezaugarrietako bat honakoa da: espezie oso desberdinen artean oinarrizko bide metabolikoak oso antzekoak izatea. Adibidez, Krebsen zikloa izenez ezaguna den bide metabolikoaren pauso kimikoen sekuentzia unibertsala da, hala nola *Escherichia coli* bakterio zelulabakarrarentzat eta elefante organismo zelulanitzentzat. Ziur aski, zelula mota hain desberdinek bide metaboliko bera erabiltzea, bidearen efizientzia handiari eta eboluzioan izandako agerpen goiztiarrari zor zaie.

Ikerketa eta manipulazioa
-------------------------

*Arabidopsis thaliana* landarearen sare metabolikoaren Krebsen zikloa. Entzimak eta metabolitoak gorriz eta interakzioak lerroen bidez agertzen dira.
Metabolismoa aztertzeko metodo klasikoa ibilbide metaboliko espezifiko batean oinarritutako ikuspegia da. Organismoan erabiltzen diren elementuak baliotsuak dira kategoria histologiko guztietan, ehunetatik zeluletara, aitzindariek beren azken produkturantz egiten dituzten ibilbideak definitzen dituztenak. Erreakzio kimiko horiek katabolizatzen dituzten entzimak purifikatu egin daitezke beren entzima-zinetika eta hainbat inhibitzaileren aurrean dituzten erantzunak aztertzeko. Paraleloan egin daitekeen beste ikerketa mota bat da zelula edo ehun batean dauden metabolitoak identifikatzea (molekula horien multzoaren azterketari metabolomika deitzen zaio). Mota horretako ikerketek ibilbide metaboliko sinpleen egitura eta funtzioen ikuspegia eskaintzen dute, baina desegokiak dira sistema konplexuagoetan aplikatu nahi direnean, hala nola zelularen metabolismo globalean.

Eskuineko irudian, sare metaboliko zelular baten konplexutasuna ikus daiteke. Sare horrek berrogeita hiru proteina eta berrogei metabolitoren arteko elkarrekintzak erakusten ditu. Genomen sekuentzia horrek 45.000 gene arteko zerrendak ematen ditu. Hala ere, informazio hori portaera biokimikoen sare osoak berreraikitzeko erabil daiteke, bai eta portaera azaldu eta aurreikus dezaketen eredu matematiko holistiko gehiago sortzeko ere. Eredu horiek askoz eraginkorragoak dira metodo klasikoen bidez lortutako ibilbideen eta metabolitoen informazioa proteomiko eta DNA txipen azterketen bidez lortutako adierazpen genetiko datuekin integratzeko erabiltzen direnean.

Informazio horren aplikazio teknologikoetako bat ingeniaritza metabolikoa da. Teknologia horrekin, legamiak, landareak edo bakterioak genetikoki eraldatzen dira bioteknologiaren alorren batean erabilgarriagoak izan daitezen, hala nola drogen, antibiotikoen edo kimiko industrialen ekoizpenean. Aldaketa genetiko horien helburua, izan ere, produktua sortzeko, onurak handitzeko eta hondakinen ekoizpena murrizteko erabiltzen den energia kopurua murriztea da.

Ikus, gainera: «Entzimen zinetika»

Biomolekula nagusiak
--------------------

Sakontzeko, irakurri: «Biomolekula» eta «Makromolekula»
Lipido baten estruktura, triglizeridoa
Gizakien ibilbide metaboliko nagusien diagrama
Animaliak, landareak eta mikrobioak osatzen dituzten egitura gehienak oinarrizko hiru molekula mota hauetakoak dira: proteinak, gluzidoak edo lipidoak (gantzak ere esaten zaie). Molekula horiek, bizitzarako funtsezkoak direnez, metabolismoa zelulen eta ehunen eraikuntzan sintetizatzean oinarritzen da edo horiek degradatzean eta digestioko baliabide energetiko gisa erabiltzean. Biomolekula askok elkarri eragin diezaiokete, hala nola azido desoxirribonukleikoa (DNA) eta proteina polimeroak sortzeko. Makromolekula horiek funtsezkoak dira organismo bizidunetan. Hurrengo taulan, biopolimero ohikoenak agertzen dira:

| Molekula mota | monomero formen izenak | polimero formen izenak |
| --- | --- | --- |
| Proteinak | Aminoazidoak | Polipeptidoak |
| Karbohidratoak | Monosakaridoak | Polisakaridoak |
| Azido nukleikoak | Nukleotidoak | Polinukleotidoak |

### Aminoazidoak eta proteinak

Sakontzeko, irakurri: «Aminoazido» eta «Proteina»
Proteinak aminoazidoek osatzen dituzte kate lineal batean jarrita eta lotura peptidikoen bidez lotuta. Entzimak metabolismoko erreakzio kimikoak katalogatzen dituzten proteinak dira. Beste proteina batzuek funtzio estrukturalak edo mekanikoak betetzen dituzte, zitoeskeletoaren proteinak kasu, zelularen forma mantentzeko aldamio-sistema bat eratzen dutenak. Proteinek zelulen komunikazioan parte hartzen dute, baita erantzun immunologikoan, zelulen atxikipenean eta zelula-zikloan ere.

### Lipidoak

Sakontzeko, irakurri: «Lipido»
Lipidoak biodibertsitate gehien duten biomolekulak dira. Oinarrizko egitura-funtzioa mintz biologikoen parte izatea da, hala nola mintz zelularra, edo baliabide energetiko gisa erabiltzea. Normalean, molekula hidrofobiko edo anfipatiko gisa definitzen dira, eta solido organikoetan disolbatzen dira, hala nola bentzinan edo kloroformoan. Gantzek konposatu-multzo bat osatzen dute, gantz-azidoak eta glizerola barne hartzen dituena; glizerol-molekula bati ester hiru gantz-azido batzeak triglizerido-molekula bat sortzen du. Oinarrizko egitura horrek aldaerak izan ditzake, eta, horien artean, albo-kateak, hala nola esfingolipidoen esfingosina, eta talde hidrofiloak daude, adibidez, fosfato multzoak fosfolipidoetan. Zeluletan sintetizatutako beste lipido mota bat esteroideena da, esaterako, kolesterola.

### Karbohidratoak

Sakontzeko, irakurri: «Karbono hidrato»
Glukosa katea eta eraztun moduan existitu daiteke.
Karbohidratoak aldehidoak edo zetonak dira, kate edo eraztun moduko hidroxilo multzoak dituztenak. Molekula biologiko ugarienak dira, eta hainbat paper betetzen dituzte zelulan; batzuek energia biltegiratzeko molekula gisa jarduten dute (almidoia eta glukogenoa) edo egiturazko osagai gisa (zelulosa landareetan, kitina animalietan). Oinarrizko karbohidratoei monosakarido esaten zaie, eta galaktosa, fruktosa eta, garrantzitsuena, glukosa dira. Monosakaridoak sintetizatu egin daitezke, eta polisakaridoak eratu.

### Nukleotidoak

Sakontzeko, irakurri: «Nukleotido»
DNAren eta RNAren (azido erribonukleikoa) polimeroak nukleotidoen kateak dira, informazio genetikoa biltegiratzeko eta erabiltzeko molekula kritikoak proteinen transkripzio eta biosintesi prozesuaren ondorioz. Informazio hori DNA konpontzeko mekanismo batek babesten du, eta DNAren erreplikazio mekanismo batek bikoizten du. Birus batzuek, hala nola giza immunoeskasiaren birusak edo GIBak (ingelesezko sigletan), RNA genoma bat dute, eta atzeraeragina erabiltzen dute DNA sortzeko genomatik abiatuta. Erribozimen RNA, erribosomak kasu, entzimen antzekoa da, eta erreakzio kimikoak kataboliza ditzake. Nukleosido indibidualak nitrogenatutako baseak erribosarekin lotuz sintetizatzen dira. Base horiek nitrogenoa duten eraztun heteroziklikoak dira, eta eraztun bat edo bi izatearen arabera, pirimidina edo purina gisa sailka daitezke, hurrenez hurren. Nukleotidoek talde-transferentziako erreakzio metabolikoetan ere koentzima gisa jarduten dute.

### Koentzimak

Sakontzeko, irakurri: «Koentzima»
Koentzima baten egitura, A koentzima, azetilo talde bat garraiatuz (irudiaren ezkerraldean, S-ari lotuta).
Metabolismoak erreakzio kimiko ugari dakartza, baina, gehien-gehienetan, taldekako transferentzia-erreakzioko oinarrizko katalisi-mekanismoetako batek esku hartzen du. Kimika arrunt horri esker, zelulek bitartekari metabolikoen bilduma txiki bat erabil dezakete talde kimiko funtzionalak erreakzio desberdinen artean eramateko. Taldeen transferentziako bitartekariei, koentzima esaten zaie. Talde-erreakzio mota bakoitza koentzima jakin batek egiten du; koentzima hori substratua da koentzima hori sortzen duten entzimen talde batentzat eta koentzima hori kontsumitzen duten entzimen talde batentzat. Koentzima horiek, beraz, etengabe sortu eta kontsumitzen dira, eta, gero, birziklatu egiten dira.

Koentzimarik garrantzitsuena trifosfato adenosina (ATP) nukleotidoa da, erreakzio desberdinen artean energia kimikoa transferitzeko erabiltzen dena. Zeluletan ATP zati txiki bat baino ez dago, baina, etengabe birsortzen denez, gorputzak bere pisua erabil dezake eguneko ATPan. ATPak katabolismoaren eta anabolismoaren arteko lotura gisa jokatzen du, sortzen duten erreakzio katabolikoekin eta hori kontsumitzen duten erreakzio anabolikoekin. Fosfato-taldeak fosforilazio-erreakzioetan garraiatzeko ere baliagarria da.

Bitamina kopuru txikietan beharrezkoa den konposatu organikoa da, zeluletan sintetizatu ezin dena. Giza nutrizioan, bitamina gehienek koentzima eraldatu moduan egiten dute lan; adibidez, bitamina hidrosoluble guztiak fosforilatuak edo nukleotidoei akoplatuak dira zelulek erabiltzen dituztenean.

Nikotinamida adenina dinukleotidoa (NAD), B bitaminaren deribatua, koentzima garrantzitsua da, protoien onarle gisa jarduten duena. Ehunka deshidrogenasak beren substratuetako elektroiak ezabatzen dituzte, eta NADHn NAD+ erredox erreakzioa murrizten dute. Koentzima-forma murriztu hori, ondoren bere substratua murriztu behar duen edozein zelula-osagairentzat substratu bat da. NADa zelularekin lotutako bi formatan existitzen da: NADH y NADPH. NAD+/NADH garrantzitsuagoa da erreakzio katabolikoetan, eta NADP+/NADPH, berriz, organismo bizietan dauden erreakzio anabolikoetan konposatu kimikoetan erabiltzen da, batez ere. Karbonoz, hidrogenoz, oxigenoz, nitrogenoz, sulfuroz eta fosforoz osatutako substantzia kimikoz osatuta daude, batez ere. Biomolekulak bizitzaren funtsa dira, eta organismo bizidunentzat ezinbestekoak diren funtzioak betetzen dituzte.

hemoglobina-ren egitura. Proteina azpiunitateak gorriz eta urdinez seinalatuta daude, eta burdinaren hemo taldeak berdez.
### Mineralak eta kofaktoreak

Elementu ez-organikoek zeregin kritikoa dute metabolismoan; horietako batzuk ugariak dira (adibidez, sodioa eta potasioa), eta beste batzuek, berriz, kontzentrazio minimoetan jarduten dute. Ugaztun baten masaren ehuneko laurogeita hemeretzi inguru karbonoa, nitrogenoa, kaltzioa, sodioa, kloroa, potasioa, hidrogenoa, oxigenoa eta sufrea elementuek osatzen dute. Konposatu organiko gehienek (proteinak, lipidoak eta karbohidratoak) karbonoa eta nitrogenoa dute, eta oxigeno eta hidrogeno gehienak uretan daude.

Elementu ez-organikoek ioi-elektrolito gisa jarduten dute. Ioirik garrantzitsuenak sodioa, potasioa, kaltzioa, magnesioa, kloruroa eta fosfatoa eta ioi organiko bikarbonatoa dira. Gradiente ionikoak, zelularen mintzetan zehar, presio osmotikoa eta pH-a mantentzen ditu. Ioiak ere kritikoak dira nerbioentzat eta muskuluentzat, ehun horietan akzio-potentziala likido extrazelularraren (LEC) eta zitosolaren arteko elektrolito-trukeak sortzen duelako. Elektrolitoak zelulatik sartu eta ateratzen dira mintz plasmatikoko proteinen bidez, ioien kanal deiturikoak. Adibidez, muskulu-uzkurdura kaltzioaren, sodioaren eta potasioaren mugimenduaren mende dago mintzeko kanal ionikoen eta T tumuluen bidez.

Gorputzean, Trantsizio-metalak daude, batez ere zinka eta burdina, zeinak ugarienak diren. Metal horiek, proteina batzuetan kofaktore gisa erabiltzen direnak, ezinbestekoak dira, hala nola katalasaren entzimen aktibitaterako eta oxigenoa garraiatzen duten proteinen jarduerarako, hemoglobina. Kofaktoreak proteina bati estu lotzen zaizkio, eta, katalisian zehar entzimak kofaktoreak alda daitezkeen arren, jatorrizko egoerara itzultzeko joera dute beti katalisia egin aurretik. Mikroelikagaiak, erabiltzen ez diren bitartean, organismoek garraiatzaile espezifikoen eta biltegiratze proteina espezifikoen bidez harrapatzen dituzte, hala nola ferritina edo metalotioneinak.

Ikus, gainera: «Fisiologia», «Kimika organiko» eta «Kimika ez-organiko»

Erreakzioen energetika eta entzimak
-----------------------------------

Metabolismoan gertatzen diren eraldaketak bizidunetatik kanpo ere gerta daitezke, eta sistema biologikoetatik kanpo ezinezkoak direnak, ezinezkoak dira bizidunen artean ere: erreakzio bat berez gerta badaiteke, edozein sistema-motatan gertatu ahal izango da. Izan ere, kimika biologikoaren eta ez-biologikoaren funtsezko legeak berberak dira; erreakzioen bideragarritasunaren deskribapen kuantitatiboa egiten duena termodinamika da. Termodinamikaren legeen arabera, erreakzioetan parte hartzen duten konposatuen (erreakzionatzaileen) energia-edukiak zehaztuko du erreakzioa gertatu daitekeen ala ez. Energia horren adierazle gisa, Gibbsen energia askea erabiltzen da. Berez gertatzen diren prozesuetan, Gibbsen energia askearen gehikuntza (aldaketa) negatiboa da, eta haren balioa prozesu horri esker egin daitekeen lanaren neurria da. Bestela esanda, prozesu fisiko-kimiko bat exoergonikoa (energia-askatzailea) baldin bada soilik izango da posible.

Bizidunetan, askatutako energia hori beste prozesu batzuk bultzatzeko erabiltzen da, hala nola berez ezinezkoak diren erreakzioak (endoergonikoak, energia-erabiltzaileak) bideratzeko, lan mekanikoa egiteko (uzkurdura, higidura zelularra) edo beroa ekoizteko (termogenesia).

Kimika biologikoa eta ez-biologikoa, funtsean, berdinak diren arren, kimika ez-biologikoan, oso geldoa da erreakzio askoren abiadura, eta inguruneko tenperatura, presioa edo pH-a muturrekoak direnean baino ez dira gertatzen. Entzimek oztopo hauek saihesten dituzte: katalizatzaile gisa inguruneko kondizio zorrotzak mimetizatzen dituzten mikroingurune kimiko eta konformazionalak (gune aktiboak) dituzte erreakzioak bideratzeko, eta, ondorioz, batetik, sistema biologikoen barne-ingurune leunean erreakzio asko gertatu ahal izateko aukera ematen dute, eta, bestetik, zelulen bideragarritasunak ezinbestekoa duen erreakzio-abiadurak lortzen dituzte. Entzimek katalizatzen dituzte metabolismoko eraldaketa kimiko gehienak.

Metabolismoaren erregulazioa
----------------------------

Zelulek, organoek eta organismo osoek, mantenurako eta garapenerako, behar dituzten erreakzio eta prozesuen multzoak aldakorrak dira. Gainera, inguruneko baliabideak ere, besteak beste, aldatzen diren neurrian, jarduera metabolikoa egokitu egin behar da. Doiketa horiek hertsiki kontrolatzen dira zeluletan.

### Entzima erregulatzaileak

Bide metabolikoetan zeharreko fluxuak kontrolatzeko, ez da beharrezkoa izaten urrats bakoitzaren erreakzio-abiadura erregulatzea; nahikoa izaten da bide metabolikoaren lehenengo erreakzioren baten abiadura erregulatzea. Urrats hori fluxuaren urrats mugatzailea izango da, eta erreakzioa katalizatzen duena entzima erregulatzaile gisa ezagutzen da. Entzima horien jarduera zenbait modutan erregula daiteke: mekanismo alosterikoen bidez, aldaketa kobalenteen bidez eta beren adierazpen genikoaren aldaketen bidez. Mekanismo horiek espezifikoak dira entzima bakoitzarentzat, eta entzima beraren zereginarekin zerikusia duten faktore eragileek eragindakoak izaten dira. Eragileak zelula barrukoak eta kanpokoak izan daitezke, beharrezko egokitzapenaren arabera.

### Konpartimentazioa

Zelula eukariotikoek, mintzez inguratutako organulu espezializatuak dituztenez, prokariotoek baino aukera gehiago dituzte metabolismoa kontrolatzeko. Bide metaboliko bakoitzak, zelulan kokagune berezi bat duenez, ingurune eta baliabide espezifikoak izango ditu; horiek, halaber, mintzean zeharreko garraio-sistemen araberakoak izango dira. Konpartimentazioaren abantaila azaltzeko, adibide argia gantz-azidoen metabolismoarena da. Zelularen edo organismoaren egoera orokorrak anabolismoa bultzatzen duenean, gantz-azidoak sintetizatzen dira zitosolean, eta bestelako lipido konplexuak sortzen dira (esterifikazio bidez). Aitzitik, egoera katabolikoa bada, hots, energia ekoiztea beharrezkoa bada, gantz-azidoak mitokondrioen matrizera garraiatzen dira; han, erregaien eskuragarritasuna handitze hutsagatik oxidatzen dira. Kasu horretan, konposatu baten igorleku metabolikoa haren kokapenaren araberakoa da, eta mintzean zeharreko fluxuaren erregulazioaren mende dago.

### Organoen espezializazio metabolikoa

Goi-mailako eukariotoetan ehunen zeregin fisiologikoaren berezitasunek (espezializazio tisularrak) aitzindari metabolikoen eta energiaren beharrizan eta gaitasun metaboliko espezifikoak zehazten dituzte. Ondorioz, ehun bakoitzak diseinu metaboliko eta egokitzapen bereziak ditu. Guztien koordinazioa ezinbestekoa da organismoaren erantzunak integralak izan daitezen. Koordinazio horren arduradun nagusiak nerbio-sistema eta sistema hormonala dira.

Bide metabolikoak
-----------------

### ATP-ekoizpena

Azido trikarboxilikoen zikloa (edo Krebsen zikloa). Azetil-A koentzimaren (azetil-CoA) azetiloaren oxidazio osoa (CO2 arte) gertatzen da bide honetan. Azetil-CoAren iturri nagusiak hiru dira: karbohidratoen glukolisiz askatutako pirubatoa, gantz-azidoak eta aminoazido zetogenikoak. Bai azetil-CoA lortzea, bai azido trikarboxilikoen zikloa mitokondrioan gertatzen dira, eta, prozesu horietan gertatzen diren oxidazio-erreakzioetan, FAD eta NAD+ dira elektroi-hartzaileak (erreduzitzen diren koentzimak). Hartzaile horien aldaera erreduzituak (FADH2eta NADH) fosforilazio oxidatzailean erabiltzen dira ATPa ekoizteko. Azido trikarboxilikoen zikloko bitartekariak, gainera, zenbait biosintesi-prozesutan erabiltzen dira; horregatik, bidea anfibolikoa dela esan daiteke.

Fosforilazio oxidatzailea. ATPa ekoizteko mitokondrioko arnas kateko elektroi garraioaz baliatzen den mekanismoa da. Elektroi horien jatorria karbohidratoen eta gantz-azidoen gisako erregaiak dira; elektroiak arnas katera transferitzen dituzten konposatuak NADHa eta FADH2a dira, eta azken hartzailea oxigeno molekularra (O2) da. Barne-mintz mitokondrialean kokatutako proteina-konplexu integralen multzoa da arnas katea. Haren jarduerak hidrogeno-ioiak (H+) higiarazten dituen indarra sorrarazten du (gradiente elektrokimikoa mitokondrioaren bi mintzen arteko espazioaren eta matrizaren artean). Indar horrek bultzatzen du ATP sintasaren katalisia (ADParen fosforilazioa) ATPa ekoizteko.

**Fotosintesiaren argi fasearen erreakzioak**. Goi-mailako landareetan, auketan eta zianobakterioetan, argi faseko erreakzioetan argia xurgatzeari esker, ur molekuletatik elektroiak askatzen dira (oxidatu), eta zenbait elektroi-garraiatzailetan garraiatuta, NADP+ a erreduzitzeko erabiltzen dira. Elektroiekin batera eta haien garraioari esker, ur molekuletatik askatutako hidrogeno-ioiek gradiente elektrokimiko bat sorrarazten dute; gradiente hori ATPa ekoizteko erabiltzen da (antzera gertatzen da fosforilazio oxidatzailean ere). Ondorioz, O2-a askatzen da.

### Karbohidratoak

**Glukolisia**. Bide honetan, glukosa 10 urratsetan eraldatzen da pirubatoa ekoizteko. Glukosaz gain, fruktosa, galaktosa eta antzeko beste monosakarido batzuk ere erabil daitezke glukolisian. Prozesuaren helburuak hexosa horien katabolismoa hastea, aitzindari biosintetikoak ekoiztea eta energia (ATP eta NADH) askatzea da. Metabolismo anaerobikoan (hartzidura laktikoa eta alkoholikoa), energia lortzeko bide nagusia da. Prozesuaren erregulazioak zeregin horiei eta organismo osoaren glukosa-beharrizan / glukosa-eskuragarritasun erlazioari erantzuten dio.

**Glukoneogenesia**. Bereziki garrantzitsua da baraualdietan laktatoa, glizerola, alanina eta antzeko aitzindari ez-glizidikoen ondorioz glukosa ekoizten duelako. Hiru erreakziotan (itzulezinak direnak) ez beste guztietan, prozesu hau glukolisiaren kontrakoa da, pirubatotik hasita. Glukoneogenesiaren gune garrantzitsuena gibela da; organo horrek, beste askok ez bezala, glukosa zeluletatik odolera kanporatzeko gaitasuna dauka (glukosa 6-fosfatasa entzima daukalako), eta, horregatik, funtsezkoa da glukosaren homeostasirako (gluzemia-mailari eusteko). Haren erregulazioa glukolisiarenaren kontrakoa da.

**Glukogenoaren metabolismoa**. Glukogenoa animalien ehun guztietan (bereziki, gibelean eta muskuluan), zenbait bakteriotan eta legamiatan glukosa metatzeko erabiltzen den polisakaridoa da. Gizakian, haren sorrera eta erabilera, gluzemiaren (odoleko glukosa-kontzentrazioaren) araberakoak dira, gibelean bereziki.

**Calvin zikloa eta pentosa fosfatoen bidea**. Calvinen zikloa goi-mailako landare gehienen kloroplastoetan gertatzen da: fotosintesiaren fase iluneko erreakzioei dagokie; fase argiko erreakzioetan sortutako ATPa eta NADPHa erabilita, glukosa ekoizten du CO2-aren finkapenaren ondorioz. Calvinen zikloan, Rubisco laburduraz ezaguna den entzimak (karbono dioxidoaren finkatzailea da) eta pentosa fosfatoen bideko eta glukolisiko hainbat entzimak hartzen dute parte. Pentosa fosfatoen bidea glukosaren oxidaziorako aukerako bidetzat har daiteke; NADPH (koentzimaren forma erreduzitua) eta pentosa fosfatoak (bereziki, erribosa fosfatoa, nukleotidoen osagaia) ekoiztea da haren funtzioa. Gai horien beharrizanen arabera, bideak diseinu metaboliko desberdinak ditu.

### Lipidoak

**Lipolisia eta gantz-azidoen oxidazioa**. Lipolisi terminoa, modu generikoan, lipidoen apurketa dela uler daitekeen arren, metatutako azilglizerolen hidrolisi entzimatikoa adierazteko erabiltzen da. Askatutako gantz-azidoak oxidatu egiten dira energia lortzeko. Oxidaziorako, hainbat bide daude; gizakian, garrantzitsuena mitokondrioko beta-oxidazioa da. 4 erreakzioko zikloa behin eta berriro errepikatzen da, eta, ziklo bakoitzean, kate luzeko gantz-azidoaren 2 karbono azetil-CoA moduan askatzen dira. Aldi berean, NADH eta FADH2(forma erreduzituak) lortzen dira, eta fosforilazio oxidatzailean erabiltzen dira horiek.

**Lipogenesia**. Modu generikoan edozein lipidoren eraketa adierazten badu ere, gantz-azidoen biosintesia adierazteko erabiltzen da. Gainera, sintesi hori gertatu ahal izateko sortutako gantz-azidoak erabili behar direnez —bereziki, triazilglizerolak eratzeko—, azetil-CoA-tik abiatuta triazilglizerolen sorrerarako prozesuak adierazten ditu lipogenesi terminoak. Gantz-azidoen sintesia zitosolean gertatzen da, errepikatzen diren 4 erreakziori esker. Ziklo bakoitzean, gantz-azidoa 2 karbonorekin luzatzen da, eta NADPHak jokatzen du erredukzio-erreakzioen elektroi-emaile gisa. Erregai-soberakinak daudenean gertatzen da prozesua.

**Lipido konplexuen eta esteroideen sorrera**. Lipido konplexuak ekoizteko, lipidoen osagaiak elkartu egiten dira, batez ere transferentzia-erreakzioen bitartez. Horretarako, elkartuko den osagaietakoren batek aktibatuta egon behar du, CDP edo A koentzima lotua duela. Esteroideei dagokienez, esterolak dira arruntenak; aitzindari nagusitzat azetil-CoA erabilita sintetizatzen dira.

### Konposatu nitrogenodunak

**Proteinen eta aminoazidoen katabolismoa**. Zeluletako proteinak berriztatzeko, proteina horiek hidrolizatu egiten dira, eta beren osagai diren aminoazidoak askatzen dituzte. Aminoazido horien katabolismoaren lehen urratsa, gehienetan, alfa-karbonoko amino taldea kentzea izaten da; aminoazido desberdinetan, antzeko moduan gertatzen da prozesu hori. Amino taldeak iraizteko bideak aldatu egiten dira izaki batzuetatik besteetara; gizakiaren kasuan, urea modura kanporatzen da. Amino taldea askatzen denetik aurrera, aminoazido bakoitzaren bide katabolikoa berezia da; kasu askotan, glukosa edo azetil-CoA ekoizteko erabiltzen dira aminoazido horiek.

**Aminoazidoen biosintesia**. Aitzindari modura, bitartekari arruntak erabiltzen dira; adibidez, Krebsen ziklokoak. Aminoazido bakoitzak sintesirako bide espezifiko bat duen arren, azkeneko erreakzioa berdina izaten da: alfa-aminoa gehitzea. Amino talde hori glutamatoak eta glutaminak ematen dute.

**Nukleotidoen biosintesia eta degradazioa**. Aitzindari ez-nukleotidikoen ondoriozko biosintesia (*de novo* delakoa), normalean, zelulen bikoizketaren aurretik gertatzen da DNA sortzeko. Azido nukleikoak (RNA eta DNA) berriztatzen direnean, nukleotidoak ez dira guztiz katabolizatzen. Azido nukleikoen osagai diren base nitrogenatuak (bai purinak, bai pirimidinak) berrerabili egiten dira nukleotidoak sortzeko. Izan ere, beharrezkoa izanez gero, katabolizatu egiten dira base nitrogenatuak, eta katabolismo horren abiaduraren neurri berean izaten da beharrezkoa *de novo* sintesia.

Erreferentziak
--------------

1. ↑   «Metabolismoa. Katabolismo autotrofo eta heterotrofoa - hiru» *www.hiru.eus* (hiru.eus) (Noiz kontsultatua: 2022-09-15).
2. ↑    Izadi jakintza.  (2011-07-13). «Metabolismoa: anabolismoa eta katabolismoa» *www.euskadi.eus* (Eusko Jaurlaritza, euskadi.eus) (Noiz kontsultatua: 2022-09-15).
3. ↑   **(Ingelesez)** Rennie, Michael J..  (1999-11). «An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism» *Proceedings of the Nutrition Society* 58 (4): 935–944.  doi:10.1017/S002966519900124X. ISSN 1475-2719. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
4. ↑  Phair R. "Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology", *Metabolism* 1997, 46 (12): 1489-1495. PMID 9439549
5. ↑   Sterck, Lieven; Rombauts, Stephane; Vandepoele, Klaas; Rouzé, Pierre; Van de Peer, Yves.  (2007-04). «How many genes are there in plants (... and why are they there)?» *Current Opinion in Plant Biology* 10 (2): 199–203.  doi:10.1016/j.pbi.2007.01.004. ISSN 1369-5266. PMID 17289424. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
6. ↑   Borodina, Irina; Nielsen, Jens.  (2005-06). «From genomes to in silico cells via metabolic networks» *Current Opinion in Biotechnology* 16 (3): 350–355.  doi:10.1016/j.copbio.2005.04.008. ISSN 0958-1669. PMID 15961036. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
7. ↑   Gianchandani, Erwin P.; Brautigan, David L.; Papin, Jason A..  (2006-05). «Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks» *Trends in Biochemical Sciences* 31 (5): 284–291.  doi:10.1016/j.tibs.2006.03.007. ISSN 0968-0004. PMID 16616498. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
8. ↑   Thykaer, Jette; Nielsen, Jens.  (2003-01). «Metabolic engineering of beta-lactam production» *Metabolic Engineering* 5 (1): 56–69.  doi:10.1016/s1096-7176(03)00003-x. ISSN 1096-7176. PMID 12749845. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
9. ↑   González-Pajuelo, María; Meynial-Salles, Isabelle; Mendes, Filipa; Andrade, Jose Carlos; Vasconcelos, Isabel; Soucaille, Philippe.  (2005). «Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1,3-propanediol from glycerol» *Metabolic Engineering* 7 (5-6): 329–336.  doi:10.1016/j.ymben.2005.06.001. ISSN 1096-7176. PMID 16095939. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
10. ↑   Locker, D.; Liddell, A..  (1992-12). «Clinical correlates of dental anxiety among older adults» *Community Dentistry and Oral Epidemiology* 20 (6): 372–375.  doi:10.1111/j.1600-0528.1992.tb00702.x. ISSN 0301-5661. PMID 1464235. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
11. ↑   Michie, Katharine A.; Löwe, Jan.  (2006). «Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton» *Annual Review of Biochemistry* 75: 467–492.  doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. ISSN 0066-4154. PMID 16756499. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
12. ↑  «La célula, estructura y fisiología» (PDF). *Consejería de Educación*. Gobierno de Canarias. Archivado desde el original el 2 de diciembre de 2006. Consultado el 26 de octubre de 2007
13. 1 2 3  Nelson D.L. y Cox M.M. *Lehninger Principles of Biochemistry* Archivado el 10 de septiembre de 2014 en Wayback Machine. 4a ed. Nueva York, W. H. Freeman and Company, 2005, 841 pp. ISBN 0-7167-4339-6
14. ↑  «Nomenclature of Lipids». IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN). Consultado el 8 de marzo de 2007.
15. ↑   Hegardt, F. G..  (1999-03-15). «Mitochondrial 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase: a control enzyme in ketogenesis» *The Biochemical Journal* 338 ( Pt 3) (Pt 3): 569–582. ISSN 0264-6021. PMID 10051425. PMC 1220089. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
16. ↑  Nelson D.L. y Cox M.M. *Lehninger Principles of Biochemistry* Archivado el 10 de septiembre de 2014 en Wayback Machine. 4a ed. Nueva York, W. H. Freeman and Company, 2005, 841 pp. ISBN 0-7167-4339-6
17. ↑   Raman, Rahul; Raguram, S.; Venkataraman, Ganesh; Paulson, James C.; Sasisekharan, Ram.  (2005-11). «Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans» *Nature Methods* 2 (11): 817–824.  doi:10.1038/nmeth807. ISSN 1548-7091. PMID 16278650. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
18. ↑   Sierra, Saleta; Kupfer, Bernd; Kaiser, Rolf.  (2005-12). «Basics of the virology of HIV-1 and its replication» *Journal of Clinical Virology: The Official Publication of the Pan American Society for Clinical Virology* 34 (4): 233–244.  doi:10.1016/j.jcv.2005.09.004. ISSN 1386-6532. PMID 16198625. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
19. 1 2   Wimmer, M. J.; Rose, I. A..  (1978). «Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions» *Annual Review of Biochemistry* 47: 1031–1078.  doi:10.1146/annurev.bi.47.070178.005123. ISSN 0066-4154. PMID 354490. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
20. ↑   Mitchell, P..  (1979-03-15). «The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems» *European Journal of Biochemistry* 95 (1): 1–20.  doi:10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x. ISSN 0014-2956. PMID 378655. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
21. 1 2   Dimroth, Peter; von Ballmoos, Christoph; Meier, Thomas.  (2006-03). «Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases. Fourth in the Cycles Review Series» *EMBO reports* 7 (3): 276–282.  doi:10.1038/sj.embor.7400646. ISSN 1469-221X. PMID 16607397. PMC 1456893. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
22. ↑  Coulton A. Kerner J. Hattner J. y Srivastava A. *Stanford School of Medicine Nutrition Courses*, 2006
23. ↑   Pollak, Nadine; Dölle, Christian; Ziegler, Mathias.  (2007-03-01). «The power to reduce: pyridine nucleotides--small molecules with a multitude of functions» *The Biochemical Journal* 402 (2): 205–218.  doi:10.1042/BJ20061638. ISSN 1470-8728. PMID 17295611. PMC 1798440. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
24. 1 2   Heymsfield, S. B.; Waki, M.; Kehayias, J.; Lichtman, S.; Dilmanian, F. A.; Kamen, Y.; Wang, J.; Pierson, R. N..  (1991-08). «Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models» *The American Journal of Physiology* 261 (2 Pt 1): E190–198.  doi:10.1152/ajpendo.1991.261.2.E190. ISSN 0002-9513. PMID 1872381. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
25. ↑   Sychrová, H..  (2004). «Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations» *Physiological Research* 53 Suppl 1: S91–98. ISSN 0862-8408. PMID 15119939. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
26. ↑   Levitan, I. B..  (1988). «Modulation of ion channels in neurons and other cells» *Annual Review of Neuroscience* 11: 119–136.  doi:10.1146/annurev.ne.11.030188.001003. ISSN 0147-006X. PMID 2452594. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
27. ↑   Dulhunty, A. F..  (2006-09). «Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium» *Clinical and Experimental Pharmacology & Physiology* 33 (9): 763–772.  doi:10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x. ISSN 0305-1870. PMID 16922804. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
28. ↑   Mahan, D. C.; Shields, R. G..  (1998-02). «Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight» *Journal of Animal Science* 76 (2): 506–512.  doi:10.2527/1998.762506x. ISSN 0021-8812. PMID 9498359. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
29. ↑   Husted, Søren; Mikkelsen, Birgitte F.; Jensen, Jacob; Nielsen, Niels Erik.  (2004-01). «Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics» *Analytical and Bioanalytical Chemistry* 378 (1): 171–182.  doi:10.1007/s00216-003-2219-0. ISSN 1618-2642. PMID 14551660. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
30. ↑   Finney, Lydia A.; O'Halloran, Thomas V..  (2003-05-09). «Transition metal speciation in the cell: insights from the chemistry of metal ion receptors» *Science (New York, N.Y.)* 300 (5621): 931–936.  doi:10.1126/science.1085049. ISSN 1095-9203. PMID 12738850. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
31. ↑   Cousins, Robert J.; Liuzzi, Juan P.; Lichten, Louis A..  (2006-08-25). «Mammalian zinc transport, trafficking, and signals» *The Journal of Biological Chemistry* 281 (34): 24085–24089.  doi:10.1074/jbc.R600011200. ISSN 0021-9258. PMID 16793761. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
32. ↑   Dunn, Louise L.; Suryo Rahmanto, Yohan; Richardson, Des R..  (2007-02). «Iron uptake and metabolism in the new millennium» *Trends in Cell Biology* 17 (2): 93–100.  doi:10.1016/j.tcb.2006.12.003. ISSN 1879-3088. PMID 17194590. (Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
33. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19   Fresnedo, Olatz. «Metabolismo» *zthiztegia.elhuyar.eus* (Noiz kontsultatua: 2019-01-04).

Bibliografia
------------

* Rose S, Mileusnic R (1999). The Chemistry of Life. Penguin Press Science. ISBN 0-14-027273-9.
* Schneider EC, Sagan D (2005). Into the Cool: Energy Flow, Thermodynamics, and Life. University of Chicago Press. ISBN 0-226-73936-8.
* Lane N (2004). Oxygen: The Molecule that Made the World. USA: Oxford University Press. ISBN 0-19-860783-0.
* Price N, Stevens L (1999). Fundamentals of Enzymology: Cell and Molecular Biology of Catalytic Proteins. Oxford University Press. ISBN 0-19-850229-X.
* Berg J, Tymoczko J, Stryer L (2002). Biochemistry. W. H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-4955-6.
* Cox M, Nelson DL (2004). Lehninger Principles of Biochemistry. Palgrave Macmillan. ISBN 0-7167-4339-6.
* Brock TD, Madigan MR, Martinko J, Parker J (2002). Brock's Biology of Microorganisms. Benjamin Cummings. ISBN 0-13-066271-2.
* Da Silva JJ, Williams RJ (1991). The Biological Chemistry of the Elements: The Inorganic Chemistry of Life. Clarendon Press. ISBN 0-19-855598-9.
* Nicholls DG, Ferguson SJ (2002). Bioenergetics. Academic Press Inc. ISBN 0-12-518121-3.
* Wood HG (February 1991). "Life with CO or CO2 and H2 as a source of carbon and energy". FASEB Journal. 5 (2): 156–63. doi:10.1096/fasebj.5.2.1900793. PMID 1900793. S2CID 45967404.

Ikus, gainera
-------------

* Katabolismo
* Anabolismo

Kanpo estekak
-------------

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritate kontrola | 
* **Wikimedia proiektuak**
* Wd Datuak: Q1057
* Commonscat Multimedia: Metabolism

---

* **Identifikadoreak**
* BNF: 119383963 (data)
* GND: 4057699-1
* LCCN: sh85084016
* NKC: ph115265
* **Hiztegiak eta entziklopediak**
* Britannica: url
* **Medikuntzako identifikadoreak**
* MedlinePlus: 002257
* MeSH: D008660

 |

* Wd Datuak: Q1057
* Commonscat Multimedia: Metabolism