**Enología** izaki bizidunen eta beren ingurumenaren arteko harremanak, energia eta materia fluxuak, banaketa eta ugaritasuna aztertzen dituen zientzia da. mailan. Ekologia biogeografia, biologia ebolutiboa, genetika, etologia eta historia naturalaren zientziekin bat egiten du. Ekologia biologiaren adar bat da, eta ez da ekologismoaren sinonimo.

Besteak beste, ekologia honako hauen azterketa da:

* Organismoen ugaritasuna, biomasa eta banaketa ingurumenaren testuinguruan.
* Bizitza-prozesuak, elkarrekintzak eta egokitzapenak.
* Materialen eta energiaren mugimendua komunitate bizien bidez.
* Ekosistemen ondorengo garapena.
* Espezieen barruko eta arteko lankidetza, lehia eta harrapaketa.
* Biodibertsitate-ereduak eta horrek ekosistema-prozesuetan duen eragina.

Zientzia integratzaila da, biokimika, fisiologia, genetika, etologia, eboluzioa, fisika, meteorologia, geologia eta kimikan oinarritzen baita; kontzeptu eta ikerketa metodo gehienak gainontzeko zientzietatik hartzen dira, beraz. Ezagutza honen biologiarekiko estutasuna dela eta, bere jakintzagai bat dela onartzen da.

Ekologiak aplikazio praktikoak ditu kontserbazio-biologian, hezeguneen kudeaketan, baliabide naturalen kudeaketan (agroekologia, nekazaritza, basogintza, arrantza, meatzaritza, turismoa), hirigintzan (hiri-ekologia), osasun komunitarioan, ekonomian, oinarrizko eta aplikatutako zientzietan eta giza gizarte-elkarreraginean (giza ekologia).

Ekologia hitza Ernst Haeckel alemaniar zientzialariak sortu zuen 1866an. Gaur egun ezagutzen den ekologiaren zientzia amerikar botanikari talde batekin hasi zen 1890eko hamarkadan. Egokitzapenari eta hautespen naturalari buruzko kontzeptu ebolutiboak teoria ekologiko modernoaren giltzarriak dira.

Ekosistemak dinamikoki elkarreragiten duten organismo-sistemak, haiek osatzen dituzten komunitateak eta beren inguruneko osagai ez-biziak (abiotikoak) dira. Ekosistemen prozesuek, hala nola ekoizpen primarioak, elikagaien zikloak eta hobi eraikuntzak, energia eta materiaren fluxua ingurune baten bidez erregulatzen dute. Ekosistemek berrelikadura biofisikoko mekanismoak dituzte, planetaren osagai bizietan (biotikoak) eta abiotikoetan eragiten duten prozesuak moderatzen dituztenak. Ekosistemek bizitza sostengatzen duten funtzioei eusten diete, eta ekosistemen zerbitzuak eskaintzen dituzte, hala nola biomasaren ekoizpena (elikagaiak, erregaiak, zuntza eta medikuntza), klimaren erregulazioa, ziklo biogeokimiko globalak, uraren iragazketa, lurzoruaren eraketa, higaduraren kontrola, uholdeen babesa eta balio zientifiko, historiko, ekonomiko edo intrintsekoko beste ezaugarri natural asko.

Historia
--------

### Hasiera goiztiarrak

Ekologiak jatorri konplexua du, diziplinartekoa delako, neurri handi batean. Antzinako filosofo greziarrak, nola hala Hipokrates eta Aristoteles, izan ziren naturaren historiari buruzko behaketak erregistratu zituzten lehenengoetakoak. Hala ere, bizitza esentzialismotzat hartzen zuten, non espezieak gauza estatiko aldaezin gisa kontzeptualizatzen ziren, eta aldakiak, mota idealizatuko aberrazio gisa. Hori ez dator bat teoria ekologikoaren ulermen modernoarekin, non aldakiak benetako fenomeno interesgarritzat hartzen diren eta hautespen naturalaren bidez egokitzapenen jatorrian eginkizun bat duten. Herodotok (K.a. 425ean hila), mutualismoaren lehen kontakizunetako bat deskribatu zuen *odontologia naturala*ri buruz egindako behaketan, eta adierazi zuen: eguzkiaz gozatzen zuten Niloko krokodiloek ahoa zabaltzen zutela txoriei sarbide segurua emateko izainak erauzteko, elikatzeko eta krokodiloei aho-higienea emateko. Aristotelesek eragin goiztiarra izan zuen ekologiaren garapen filosofikoan. Berak eta bere ikasle Teofrastok behaketa ugari egin zituzten landare eta animalien migrazioei, biogeografiari, fisiologiari eta haien portaerari buruz, hobi-ekologikoaren kontzeptu modernoari parekotasun goiztiarra emanez.

 

 Ernst Haeckel (ezkerrean) eta Eugenius Warming (eskuinean), ekologiaren bi fundatzaile
Kontzeptu ekologikoak, hala nola elikadura-kateak, populazioaren erregulazioa eta produktibitatea, XVIII. mendean garatu ziren lehen aldiz, Antonie van Leeuwenhoek mikroskopistak (1632 – 1723) eta Richard Bradley botanikoak (1688? – 1732) argitaratutako lanen bidez. Alexander von Humboldt biogeografoa (1769 – 1859) aitzindaria izan zen pentsamendu ekologikoan, eta gradiente ekologikoak ezagutzen lehenetarikoa izan zen, non espezieak ordezkatu edo formaz aldatzen diren ingurumen-gradienteen bidez, hala nola goranzko igoeran sortzen den klina bat. Humboldtek Isaac Newtonengandik hartu zuen inspirazioa, *lurreko fisika* modu bat garatu baitzuen. Newtonen erara, zehaztasun zientifiko bat ekarri zuen natur-historiara, eta espezien arteko harremanei buruzko lege ekologiko moderno baten oinarri diren kontzeptuak ere aipatu zituen. Natura-historialariek, hala nola Humboldt, James Hutton eta Jean-Baptiste Lamarck, besteak beste, gaur egungo zientzia ekologikoen oinarriak ezarri zituzten. Ekologia terminoa Ernst Haeckelek sortu zuen *Generelle Morphologie der Organismen* (1866) liburuan. Haeckel zoologoa, artista, idazlea eta, geroago, anatomia konparatuko irakaslea izan zen.

Teoria ekologiko modernoaren sortzaileari buruzko iritziak desberdinak dira. Batzuek Haeckelen definizioa markatzen dute hasiera gisa; beste batzuek, berriz, Eugenius Warming zela diote *Oecology of Plants: An Introduction to the Study of Plant Communities* idazkiarekin (1895), edo Carl Linnaeusek, XVIII. mendearen hasieran ondu zituen naturaren ekonomiari buruzko printzipioekin. Lineok ekologiaren adar goiztiar bat sortu zuen, naturaren ekonomia deitu zuena. Bere lanek eragina izan zuten Charles Darwinengan zeinak, *The Origin of Species* (Espezieen jatorria) liburuan, Lineok ekonomiaz edo naturari buruzko politikaz idatzitako esaldia bereganatu zuen. Lineo izan zen naturaren oreka hipotesi frogagarri gisa ezarri zuen lehena. Darwinen lana miresten zuen Haeckelek, izan ere, ekologia naturaren ekonomiari erreferentzia eginez definitu zuen, eta horrek ekologia eta naturaren ekonomia sinonimoak ote diren zalantzan jartzera eraman ditu batzuk.

Lehen esperimentu ekologikoaren antolaketa, Woburn Abbeyko lorategi belartsu batean 1816an egina, Charles Darwinek *Espezieen jatorria* liburuan adierazi zuen. Esperimentuak lur mota ezberdinetan landatutako espezie ezberdinen nahasketaren errendimendua aztertu zuen.
Aristotelesengandik hasi eta Darwineraino, mundu naturala estatiko eta aldaezintzat jotzen zen batez ere. *Espezieen jatorria* baino lehen, ez zen ia hauteman edo ulertu organismoen arteko harreman dinamiko eta elkarrekikoak, haien egokitzapenak eta ingurumena. Salbuespen bat da Gilbert Whitek 1789an argitaratu zuen *Natural History of Selborne* (1720-1793), batzuek ekologiari buruzko lehen testutzat jotzen dutena. Charles Darwin, batez ere, eboluzioari buruzko tratatuagatik nabarmentzen bada ere, lurzoruaren ekologiaren sortzaileetako bat izan zen, eta, *Espezieen jatorria*n, lehen esperimentu ekologikoaren berri eman zuen. Teoria ebolutiboak ikerlariak zientzia ekologikoetara hurbiltzeko modua aldatu zuen.

### XX. mendetik aurrera

Ekologia modernoa zientzia gazte bat da, XIX. mendearen amaieran arreta zientifiko handia piztu zuena (ikerketa ebolutiboak interes zientifikoa hartzen ari ziren garai berean). Ellen Swallow Richards zientzialariak *oekologia* (azkenean etxe-ekonomia bihurtu zena) terminoa erabili zuen AEBn, 1892an.

XX. mendearen hasieran, ekologia historia naturalaren forma deskriptiboago batetik historia natural zientifikoaren forma analitikoago batera igaro zen. Frederic Clementsek 1905ean argitaratu zuen AEBko lehen ekologia liburua landare-komunitateen ideia superorganismo gisa aurkeztuz. Argitalpen horrek holismo ekologikoaren eta indibidualismoaren arteko eztabaida piztu zuen, 70eko hamarkadara arte iraun zuena. Clementsen superorganismo kontzeptuak ekosistemek serie-garapen fase erregular eta determinatuetan aurrera egiten dutela proposatzen zuen, organismo baten garapen faseen antzekoak direnak. Henry Gleasonek, berriz, zalantzan jarri zuen Clementsen paradigma, komunitate ekologikoak banako organismoen elkartze bakar eta kointzidentetik garatzen direla adierazi baitzuen. Hautemate-aldaketa horrek berriro jarri zuen arreta organismo indibidualen bizi-historietan eta horrek nola duen lotura elkarte komunitarioen garapenarekin.

Clementsen superorganismoaren teoria holismoaren forma idealista baten aplikazio hedatua zen. Holismo terminoa 1926an sortu zuen Jan Christiaan Smuts hegoafrikar jeneral eta figura historiko polarizatzaileak, Clementsen superorganismo kontzeptuan inspiratua. Garai berean, Charles Elton aitzindaria izan zen elikadura-kateen kontzeptuan, *Animal Ecology* liburu klasikoan. Eltonek harreman ekologikoak definitu zituen elikadura-kateen, elikadura-zikloen eta elikagaien tamainaren kontzeptuak erabiliz, eta talde funtzional desberdinen arteko erlazio numerikoak eta horien ugaritasun erlatiboa deskribatu zituen. Eltonen *elikadura-zikloa,* geroago, *elikadura-sarea* terminoagatik aldatu zen testu ekologiko batean. Alfred J. Lotkak kontzeptu teoriko asko ekarri zituen printzipio termodinamikoak ekologiari aplikatuz.

1942an, Raymond Lindemanek ekologiaren dinamika trofikoari buruzko mugarri bat idatzi zuen; hasieran, bere enfasi teorikoagatik baztertua izan ondoren, hil ondoren argitaratu zen. Dinamika trofikoak oinarri bihurtu ziren ekosistemen bidez energia eta materialen fluxuari buruzko lan asko egiteko. Robert MacArthurrek teoria matematikoa, iragarpenak eta ekologiako probak aurreratu zituen 50eko hamarkadan, eta horrek ekologista matematiko teorikoen eskola berpiztu zuen. Ekologia beste nazio batzuen ekarpenei esker ere garatu da, besteak beste, Vladimir Vernadsky errusiarraren ekarpenei esker eta biosfera kontzeptuaren sorrerari esker 20ko hamarkadan, eta Kinji Imanishi japoniarraren eta haren harmoniari buruzko kontzeptuei esker, naturan eta habitaten segregazioan, 50eko hamarkadan. Ingelesez hitz egiten ez duten kulturek, hizkuntza eta itzulpengintza dela eta, oztopoak dituzte ekologiari egindako ekarpenen ezagutza zientifikoa bereganatzeko.

Ekologia interes herrikoi eta zientifikoan 1960-1970 urteetan sortu zen. Lotura historiko eta zientifiko handiak daude ekologiaren, ingurumenaren kudeaketaren eta babesaren artean. Kontserbazio biologiaren historiako ekologista nabarmenek, hala nola Aldo Leopold eta Arthur Tansleyk, leku basatien babesa defendatzen duten enfasi historikoa eta idatzi naturalista poetikoak, kutsaduraren eta ingurumenaren degradazioaren kontzentrazioa dagoen hiriguneetatik oso urrun ikusi dira. Palamarrek (2008) nabarmentzen du 1900eko hamarkadaren hasieran hiri-osasunaren ekologiaren alde (orduan euteniko deitzen zena) aitzindari ziren emakumeek [248] itzali zela eta, ingurumen-legerian aldaketak eragin zituztela. Besteak beste, Ellen Swallow Richards eta Julia Lathrop emakumeak; 1950eko hamarkadaren ostean, ezagunagoak diren mugimendu ekologisten aitzindariak izan ziren.

1962an, Rachel Carson biologo eta itsas ekologistaren *Silent Spring* liburuak mugimendu ekologista mugiarazten lagundu zuen herritarrak pestizida toxikoez ohartaraziz, hala nola DDT, zeinak ingurumenean biometatzen diren. Carsonek zientzia ekologikoa erabili zuen ingurumen toxikoen askapena gizakien eta ekosistemen osasunarekin lotzeko. Ordutik, ekologistek lan egin dute planetako ekosistemen degradazioa ulertzeko orduan ingurumen-politika, legea, zaharberritzea eta baliabide naturalen kudeaketa lantzeko.

Kontzeptu esanguratsuak
-----------------------

Neurri batean, ekologia modernoa Charles Darwinekin hasi zen. Eboluzioaren teoria adieraztean, Darwinek gauza bat nabarmendu zuen batez ere, nola organismoak hautaketa naturalaren bidez egokitu ziren ingurunera. Era berean, garrantzi handiko ekarpenak egin zituen, besteak beste, Alexander von Humboldt landare geografoak, landareak munduan nola banatzen diren aztertuz.

### Landare-talde eta bioma

Landare sail zabalei landare talde esaten diete ekologo europarrek, eta bioma, berriz, Ipar Ameriketakoek. Bi hitzen arteko alde nagusia da biomek landareoi elkartutako animaliren baitan. Bioma handiek, baina, landare bizitzaren forma nagusien izena hartzen dute. Latitudearen, goratasunaren, eta horiei lotutako hezetasun eta tenperatura erregimenen eraginpean, lurreko biomak aldatuz doaz tropikoetatik artikora: basoak (baso mota desberdinak), larreak, mendiak, basamortuak. Bioma horietan haiei lotutako ur gezatako komunitateak ere sartzen dira: aintzirak, urmaelak eta hezeguneak. Itsas inguruneek (ekologo batzuek biomatzat dauzkate) ozeanoa, kostaldeko eskualdeak (sakonera gutxiko urak), eskualde bentonikoak (ozeano hondoak), kostalde harritsuak, hondartzak, eta itsas bokaleak hartzen dituzte beren baitan.

### Ekosistema

Sir Arthur George Tansley landare ekologoak 1935ean indarrean jarritako esapidea, habitat bakoitzaren osotasun kontzeptua nabarmentzen duena. Sistema bat elkarren mendean dauden zatien multzoa da; batasun bat balitz bezala funtzionatzen du eta sarrera-irteerak ditu. Ekosistema batek parte nagusi hauek ditu: ekoizleak (landare berdeak), kontsumitzaileak (animalia belar eta haragi jaleak), organismo deskonposatzaileak (onddoak eta bakterioak), eta osagai abiotikoak (materia organiko hila eta lurreko eta uretako elikagaiak). Ekosistemaren sarrera nagusiak eguzki energia, ura, oxigenoa, karbono dioxidoa eta nitrogenoa dira. Irteerak, berriz, arnasketak sortutako beroa, ura, oxigenoa, karbono dioxidoa eta elikagaiak. Indar bultzatzaile nagusia eguzki energia da.

### Energia eta elikagaiak

Ekosistemek eguzki energiaren eta elikagaien bidez funtzionatzen dute. Landareek argiaren energia fotosintesi bidez energia kimikoa (karbono hidratoak eta beste osagai batzuk) bihurtu eta baliatzen dute. Energia hori ekosistema osora zabaltzen da jatean edo jana izatean oinarritzen den urrats sail batean zehar (sare trofikoa). Energia eskualdatzean, urrats bakoitzak zenbait maila trofiko (elikadura maila) ditu: landareak, belarjaleak, haragijaleak, eta organismo deskonposatzaileak. Landareetan finkatutako energiaren zati batek baizik ez du bide hori egiten, produkzioaren janari sarea deitua. Sarean erabiltzen ez den landare eta animalia materiak (eroritako hostoak, adarrak, sustraiak, enborrak eta animalia hilen gorputzak) usteltze prozesuaren elikadura sarea hornitzen du. Materia hilez elikatzen diren bakterioak, onddoak eta animaliak produkzioaren elikadura sareari lotutako maila trofiko gorenetarako energia iturri bihurtzen dira. Horrela, izadiak erabat baliatzen du landareetan hasieran finkatutako energia. Elikadura sare bietan maila trofikoen kopurua mugatua da, eskualdatze bakoitzean energia asko galtzen baita (beroa arnasketan). Beraz, maila trofiko bakoitzak hari eusten dionak baino energia gutxiago dauka. Hori dela eta, basahuntzak (belarjaleak), adibidez, otsoak (haragijaleak) baino ugariagoak dira. Energia jarioak ziklo biogeokimikoa (elikagaien zikloa) hornitzen du. Elikagaien zikloa materia organikoa landareek baliatzeko moduren batean askatzean hasten da. Landareek lurreko eta uretako elikagaiak beretzen dituzte eta beren ehunetan metatzen. Elikagaiak sare trofikoan zehar igarotzen dira maila trofiko batetik bestera. Landare eta animalia asko beste inork jan gabe geratzen direnez, azkenean, beren ehunetako elikagaiak, usteltze prozesuaren elikadura sarean ibili ondoren, bakterio eta onddoen ekintzen bidez askatzen dira; prozesu horretan gai elkartu organiko konplexuak gai elkartu inorganiko bakunak bihurtzen dira, eta landareak beretzeko moduan geratzen dira.

### Desorekak

Elikagaiak ekosistemen barruan zirkulatzen dute. Hala ere, galerak eta irteerak izaten dira, eta horiek sarreraren bidez orekatu behar dira, ekosistemak funtzionatzeari utziko ez badio. Haitzen higaduraren ondorioz, aireak dakarren hautsez, eta prezipitazioen bidez sartzen dira elikagaiak sisteman. Lurreko ekosistemek elikagaiak galtzen dituzte urak eramanak eta urretako ekosistemetan eta horiei dagozkien lur beheretan utziak. Higadurak, zuhaitz mozketak eta uztak elikagai kopuru handia erauzten dute lurretik. Horien ordez beste batzuk sartzen ez badira, ekosistema pobretu egiten da. Horregatik simaurtzen dira lursailak. Elikagai sarrera irteera baino askoz handiagoa denean, ekosistemaren elikagai zikloak gainezka egiten du, eta kutsadura gertatzen da. Lursailetan higaduraz eta lixibazioz galtzen diren elikagaiak, hirietako ur zikinekin eta industria hondakinekin batera, ibaietara, aintziretara edo estuarioetara iristen dira. Gai kutsagarri horiek jasan ezin dituzten landareak eta animaliak hil egiten dira. Industrialde handietan, sufre dioxidoez eta nitrogeno oxidoez betetako hodeietan, gai horiek azido sulfuriko eta nitriko bihurtzen dira, uretan nahasturik, eta euri azido gisa erortzen dira lurrera, lur eta ur ekosistema zabaletan. Euri horrek azido-base proportzioak aldatzen ditu ekosistema batzuetan, arrainak eta uretako ornogabeak hiltzen ditu, eta lurraren azidotasuna handitzen du, iparreko ekosistemetan eta azidoa neutralizatzeko kareharririk ez dutenetan basoaren hazkuntza eragotziz.

### Populazioak eta komunitateak

Ekosistema bateko unitate funtzionalak organismoen populazioak dira, energia eta elikagaien ibilbideak. Populazio bat mota bereko organismo talde bat da, espazio eta denbora elkarrekin dutenak. Ekosistema bateko populazio taldeek harreman mota desberdinak izaten dituzte. Elkarren mendeko populazio horiek ekosistemaren zati biotikoa hartzen duen komunitatea sortzen dute.

### Aniztasuna

Komunitateak zenbait ezaugarri ditu: mota nagusitasuna eta aniztasuna, besteak beste. Mota bati elkartutako motetan eragiten duten ingurune baldintzak menderatzean gertatzen da nagusitasuna. Baso batean, adibidez, mota nagusia zuhaitz mota bat izan daiteke, edo bat baino gehiago: haritza eta izeia, adibidez. Itsas komunitate batean organismo nagusiak muskuiluak edo ostrak bezalako animaliak izaten dira. Nagusitasunak komunitate bateko mota aniztasunean eragin dezake, aniztasuna ez baitagokio soilik hura osatzen duten kideen kopuruari, baizik eta, baita ere, bakoitzak hartzen duen proportzioari. Egituratzeko moduak agerian uzten ditu komunitate baten ezaugarri fisikoak. Lurreko komunitateetan, egituratzea landareek haztean hartzen duten formaren araberakoa izaten da. Komunitate bakunetan, bi geruza izan ohi dira, larretan adibidez lurra eta belar geruza. Baso batek, berriz, zenbait geruza izan ditzake: lurra, belarra, zuhaixkak, zuhaitz txikiak, zuhaitz garaiak. Geruza horiek eragina dute faunaren ingurune fisikoan eta habitat aniztasunean. Uretako komunitateetako geruza mailaketa bertikalak, berriz, baldintza fisikoen eragina jasotzen du: sakonera, argitasuna, tenperatura, presioa, gazitasuna, oxigeno eta karbono dioxidoaren kopurua.

### Habitata eta nitxoa

Landare edo animalia mota bat, edo multzo bat, bizi den inguruneari *habitat* esaten zaio. Habitat bakoitzaren barruan, organismoek gune edo nitxo desberdinak hartzen dituzte. Hosto erorkorreko basoan bizi diren hegazti batzuen nitxoa hosto artean bizi diren intsektuez elikatzea da. Zenbat eta geruza gehiagotan banatua egon komunitate bat, orduan eta nitxo osagarri gehiagotan banatua egongo da haren habitata.

### Populazioaren hazkunde tasak

Populazioek jaiotza tasa bat dute (populazio eta denbora banako bakoitzeko sortutako kume kopurua), heriotza tasa bat (heriotza kopurua denbora banakoko), eta hazkunde tasa bat. Populazioaren hazkunde eragile nagusia jaiotzak dira, eta urritze eragile nagusia, heriotzak. Jaiotza kopurua heriotza kopurua baino handiagoa denean, populazioa ugaldu egiten da, eta alderantziz gertatzen denean, berriz, urritu. Jaiotza kopurua eta heriotza kopurua bat datozenean, populazioak ez du ez aurrera ez atzera egiten, eta orduan hazkunde tasa zero dela esaten da. Ingurune egokian sartuz gero, baliabide ugarirekin, populazio txiki batek hazkunde geometriko esponentziala izan dezake. Populazio askok hazkunde esponentziala izaten dute habitata kolonizatzeko lehen etapetan, gutxi ustiatutako nitxo batez jabetuz, edo beste populazio batzuk kanporatuz. Esponentzialki ugaltzen segitzen duten populazioek, baina, baliabideak agortzen dituzte, eta gainbehera azkarra izaten dute, hondamendia eragiten duen gosete, izurrite edo beste mota batzuekiko lehiaren ondorioz. Oro har, hazkunde ziklo esponentzialak dituzten landare edo animalia populazioek ondorengotasun zabala izaten dute. Bizialdi laburra izaten dute, azkar sakabanatzen dira, eta ingurune gogorrak edo eraldatuak kolonizatzeko ahalmena dute. Beste populazio batzuk, hasieran, esponentzialki ugaltzen dira, eta logistikoki gero; hau da, hazkundea urrituz doa populazioa handitu ahala, eta ingurunea iraunarazteko ahalmenaren mugara iristean egonkortu egiten da. Zenbait mekanismo erregulatzaileren bidez, populazioek nolabaiteko oreka lortzen dute tamainaren eta eskura dituzten baliabideen artean. Ugaltze mota hori duten animaliek ume gutxiago izaten dituzte, baina arretaz zaintzen dituzte; landareek hazi handiak sortzen dituzte, elikagai erreserba handiekin. Organismo horiek bizialdi luzea dute, sakabanatze tasa txikiak, eta nekez kolonizatzen dituzte eraldatutako habitatak. Populazio dentsitatea aldatzen denean jaiotza eta heriotza tasak aldatzen dituzte, sakabanatzen ibiltzearen beharrik gabe. Populazioa baliabideak agortzeko zorian dagoenean, jaiotza tasa murriztu egiten da, eta izaki gazte eta helduen heriotza tasa, berriz, handitu.

Gizakiaren ekologia
-------------------

Gizakien eta beren ingurunearen arteko harremanen azterketa. Gizakiaren ekologistek gizakiek beren genetika, fisiologia, kultura eta portaera ingurune fisiko eta sozialera nola egokitzen duten aztertzen dute.

### Historia

Gizakien eta beren ingurunearen arteko harremanen azterketa ez da gauza berria. Greziarrek ingurune fisikoak kultura eta portaera zehazten zituela uste zuten. Haien ustean klima beroak jendea geldo bihurtzen zuen eta aldaketa ugariko klimak, berriz, osasun eta oreka iturri ziren. Ikuspegi hori ("ingurune determinismoa") indarrean egon da XX. mendea arte. Hala ere, XIX. mendean zehar arkeologia eta etnografia datuak ugaritzen hasi ziren ahala, argi geratu zen gizakia kulturaz baliatu zenetik inguruneko eragozpenak gainditzeko, ingurunearen eragina gizartean ez dela hain handia izan. Tarteko ikuspegi bat bada, aleman etnologo Franz Boasek "posibilismoa" deitu zuena; ikuspegi horren arabera, inguruneak kultura baldintzatzen du, aukera batzuk definitzen baititu; aitzitik, faktore historiko eta kulturalek aukera horietako bat egiteko orduan dute eragina. 1940ko hamarraldiaren bukaeran, estatubatuar antropologo Julian Stewardek gizakiak sistema ekologiko baten parte direlako ideia sartu zuen. "Ekologia kulturala" terminoa erabili zuen, eta bultzada handia eman zion ehiztari-biltzaile, artzain eta nekazari gizarteen ikerkuntzari. Hala ere, 1960ko hamarraldia arte "ekologia kulturala" eta "ekologia biologikoa" kontzeptuek ez zuten "gizakiaren ekologia" kontzeptu modernoan bat egin. Gaur egun, gizakiaren ekologia marko ekologiko eta ebolutibo zabal baten barruan sartzen da, eta besteak beste, gizakiak ingurunean duen eragina, elikadura, hondamendi ekologikoak eta demografia ditu aztergai.

### Muturreko inguruneetara egokitzea

Gizakiek arrakastaz kolonizatu dituzte planetako ia alderdi guztiak, hala basamortu kiskalgarriak nola izotzezko eremu hotzenak. Beraz, gizakia oso ingurune desberdinetara egokitzeko gauza izan da. Klima hotzean hazitako gizabanakoak txikia eta sendoa beharko du izan, eta klima beroan hazitakoak, berriz, luzexkoa eta argalagoa. Hori horrela da bero galera erregulatzeko, eta prozesua atzeraezina da hazkundea behin bukatuz gero. Beste erantzun fisiologiko batzuk malguagoak dira. Gizakiak dardaraz egoten dira ingurune hotzetara egokitzeko, eta metabolismo basala handitzen dute gorputzaren tenperatura igotzeko. Aitzitik, gizakia klima beroetara bi asteren buruan egokitzeko gauza da bihotz taupadak gutxituz eta izerdia handituz. Hala ere, jantziak eta beste egokitzapen kulturalak ere garrantzi handikoak dira. Ande mendietan klima hotzetan bizi diren herrietan artilezko arropa kolore ilunekoak erabiltzen dituzte beroa mantentzeko; basamortuan, berriz, jantzi lasaiak erabiltzen dituzte, azala eguzki argiaren ondorio kaltegarrietatik babesteko, eta gorputza egurasteko, bide batez.

### Elikadura

Giza taldeen egitura nomadak izan, nekazariak izan, edo ehiztari-biltzaileak izan iraupen eskemen ondorio da batez ere, eta horretan garrantzi handia du elikadurak. Elikagaiak eskura izatean edo ez izatean, baina, alde handiak daude herri batzuetatik besteetara, eta hori argi islatzen da herrion dietan. Amazonasko indiarrentzat eta Australiako indigenentzat, adibidez, intsektuak proteina eta gantz iturri ezinbestekoa dira. Dieta, baina, faktore genetikoen araberakoa ere izan daiteke. Gizaki heldu askok ezin du esnerik hartu, laktosa desegiteko behar den laktasa entzima sortzen ez duelako. Artzain eta nekazari herriek "laktosa eramateko" modua lortu dute eta esnea garrantzi handikoa da beren dietan. Elikagai beharrak asko aldatzen dira herri batzuetatik besteetara. Beren lurraldeko baldintza gogorretara egokitzeko, inuitek beste herriek baino bi aldiz kaloria gehiago behar dute. Janaria noiz eskuratuko duten aurretik jakitea zaila denez, gizarte jokabide bereziak hartzen dituzte eta janaria banatzen dute, urritasun aldiak aurrez ikusiz, eta ahaidetasun, erritu eta ezkontza bidezko loturak baliatzen dituzte harreman kooperatibo horiek mantendu eta zabaltzeko.

### Demografia

Gizakiaren ekologistek faktore biologiko eta kulturalen, ugaltzeko ahalmenaren eta hilkortasunaren arteko erlazioa aztertzen dute. Basamortuan, adibidez, biztanle dentsitate txikiak baizik ezin dira mantendu, eta gizataldeak banako gutxikoak izan behar dute. Horretarako, herri batzuek emakumeen bular ematea luzatzen dute, obulazioa eragotzi eta emankortasun aldia atzeratzeko. Horrekin batera, sexu harremanei buruzko tabu kulturaletara jotzen dute jaiotza tasa kontrolatzeko. Mendebaldeko herrietan, egungo medikuntzak, osasungintzak eta hezkuntzak haurren hilkortasuna murriztu dute, eta seme-alaben kopurua mugatzeko neurriak hartu dira.

Ekologiaren ikuspuntuak
-----------------------

Eboluzio ekologiaPopulazioak eta komunitateak aztertzen ditu. Indibiduo eta espezieen ugaritasuna, banaketa, ugalketa eta konportamentua erabiltzen dira ezaugarri gisa. Inguru lurtarretan erabiltzen da batez ere. Kate trofikoak kasu honetan depredadore-presa eredukoak izango dira, hauek zein espezie zeinetaz elikatzen den eta indibiduo kopuruaren aldaketak nola aldatzen diren adierazten dutelarik. Estatistika eta populazio eredu matematikoak erabiltzen dira gehienbat.
Ekologia sistemikoaEkosistemak eta izaki bizidunen arteko elkarrekintzak ditu aztergai. Biomasa eta energiaren transferentzia eta produkzioa erabiltzen dira. Kate trofikoek espezieen arteko energia eta materia fluxuak erakusten dituzte. Oso esanguratsuak dira hemen ziklo biogeokimikoak.

Erreferentziak
--------------

* Artikulu honen edukiaren zati bat *Lur hiztegi entziklopediko*tik edo *Lur entziklopedia tematiko*tik txertatu zen 2011/12/26 egunean. Egile-eskubideen jabeak, Eusko Jaurlaritzak, hiztegi horiek CC-BY 3.0 lizentziarekin argitaratu ditu, Open Data Euskadi webgunean.

1. ↑  S. E. Kingsland, "Foundational Papers: Defining Ecology as a Science," in L. A. Real and J. H. Brown, eds. *Foundations of Ecology: Classic Papers with Commentaries*. Chicago: U of Chicago Press, 1991. Pages 1-2.
2. 1 2  Egerton, F. N. (2001). "A history of the ecological sciences: early Greek origins" (PDF). *Bulletin of the Ecological Society of America*. **82** (1): 93–97. Archived from the original (PDF) on 17 August 2012. Retrieved 29 September 2010
3. 1 2   **(Ingelesez)** Odum, Eugene Pleasants; Barrett, Gary W..  (2005). *Fundamentals of Ecology.*  Thomson Brooks/Cole ISBN 978-0-534-42066-6. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
4. ↑   Benson, Keith R.  (2000-06-01). «The emergence of ecology from natural history» *Endeavour* 24 (2): 59–62.  doi:10.1016/S0160-9327(99)01260-0. ISSN 0160-9327. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
5. ↑   **(Ingelesez)** Sober, Elliott.  (1980-09). «Evolution, Population Thinking, and Essentialism» *Philosophy of Science* 47 (3): 350–383.  doi:10.1086/288942. ISSN 0031-8248. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
6. ↑   **(Ingelesez)** Hughes, J. Donald.  (1985-12-01). «Theophrastus as Ecologist» *Environmental Review* 9 (4): 296–306.  doi:10.2307/3984460. ISSN 0147-2496. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
7. ↑   **(Ingelesez)** Hughes, J. Donald.  (1975-06). «Ecology in ancient Greece» *Inquiry* 18 (2): 115–125.  doi:10.1080/00201747508601756. ISSN 0020-174X. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
8. 1 2   **(Ingelesez)** Kingsland, Sharon.  (2004-09). [0367:CTICOE2.0.CO;2 «Conveying the intellectual challenge of ecology: an historical perspective»] *Frontiers in Ecology and the Environment* 2 (7): 367–374.  doi:10.1890/1540-9295(2004)002[0367:CTICOE]2.0.CO;2. ISSN 1540-9295. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
9. ↑   **(Ingelesez)** Rosenzweig, Michael L..  (2003-04). «Reconciliation ecology and the future of species diversity» *Oryx* 37 (2): 194–205.  doi:10.1017/S0030605303000371. ISSN 1365-3008. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
10. ↑   Hawkins, Bradford A.  (2001-09-01). «Ecology's oldest pattern?» *Endeavour* 25 (3): 133.  doi:10.1016/S0160-9327(00)01369-7. ISSN 0160-9327. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
11. 1 2   McIntosh, Robert P. (Robert Patrick).  (1986). *The background of ecology : concept and theory.*  Cambridge [Cambridgeshire] ; New York : Cambridge University Press ISBN 978-0-521-27087-8. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
12. ↑   Haeckel, Ernst.  (1866). *Generelle morphologie der organismen. Allgemeine grundzüge der organischen formen-wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte descendenztheorie.*  G. Reimer (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
13. 1 2   **(Ingelesez)** Stauffer, Robert C..  (1957-06). «Haeckel, Darwin, and Ecology» *The Quarterly Review of Biology* 32 (2): 138–144.  doi:10.1086/401754. ISSN 0033-5770. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
14. ↑   Friederichs, K..  (1958). «A Definition of Ecology and Some Thoughts About Basic Concepts» *Ecology* 39 (1): 154–159.  doi:10.2307/1929981. ISSN 0012-9658. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
15. ↑   Hinchman, Lewis P.; Hinchman, Sandra K..  (2007-08-01). «What We Owe the Romantics» *Environmental Values* 16 (3): 333–354.  doi:10.3197/096327107X228382. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
16. ↑   Goodland, R. J..  (1975). «The Tropical Origin of Ecology: Eugen Warming's Jubilee» *Oikos* 26 (2): 240–245.  doi:10.2307/3543715. ISSN 0030-1299. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
17. 1 2   **(Ingelesez)** Egerton, Frank N..  (2007-01). [72:AHOTES2.0.CO;2 «A History of the Ecological Sciences, Part 23: Linnaeus and the Economy of Nature»] *Bulletin of the Ecological Society of America* 88 (1): 72–88.  doi:10.1890/0012-9623(2007)88[72:AHOTES]2.0.CO;2. ISSN 0012-9623. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
18. 1 2   **(Ingelesez)** Kormandy, Edward J..  (1978-10). «Ecology/Economy of Nature--Synonyms?» *Ecology* 59 (6): 1292–1294.  doi:10.2307/1938247. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
19. 1 2   **(Ingelesez)** Hector, Andy; Hooper, Rowan.  (2002-01-25). «Darwin and the First Ecological Experiment» *Science* 295 (5555): 639–640.  doi:10.1126/science.1064815. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
20. ↑   **(Ingelesez)**  *The Gardener's Magazine and Register of Rural & Domestic Improvement.*  Longman, Rees, Orome, Brown and Green 1826 (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
21. ↑   Benson, Keith R.  (2000-06-01). «The emergence of ecology from natural history» *Endeavour* 24 (2): 59–62.  doi:10.1016/S0160-9327(99)01260-0. ISSN 0160-9327. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
22. ↑   **(Ingelesez)** May, Robert.  (1999-12-29). Zeki, S. ed. «Unanswered questions in ecology» *Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences* 354 (1392): 1951–1959.  doi:10.1098/rstb.1999.0534. ISSN 0962-8436. PMID 10670015. PMC PMC1692702. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
23. ↑  Darwin, Charles (1859). *On the Origin of Species*. London: John Murray. p. 1. ISBN 0-8014-1319-2. Archived from the original on 13 July 2007
24. ↑   MEYSMAN, F; MIDDELBURG, J; HEIP, C.  (2006-12). «Bioturbation: a fresh look at Darwin's last idea» *Trends in Ecology & Evolution* 21 (12): 688–695.  doi:10.1016/j.tree.2006.08.002. ISSN 0169-5347. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
25. ↑   **(Ingelesez)** Acot, Pascal.  (1997-11-01). «The Lamarckian Cradle of Scientific Ecology» *Acta Biotheoretica* 45 (3): 185–193.  doi:10.1023/A:1000631103244. ISSN 1572-8358. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
26. 1 2   Hunt, Caroline Louisa.  (1912). *The life of Ellen H. Richards.*  Boston : Whitcomb & Barrows (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
27. ↑   **(Ingelesez)** Clements, Frederic Edward.  (1977-01-01). *Research Methods in Ecology.*  Arno Press ISBN 978-0-405-10381-0. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
28. ↑   **(Ingelesez)** Simberloff, Daniel.  (1980-01-01). «A succession of paradigms in ecology: Essentialism to materialism and probabilism» *Synthese* 43 (1): 3–39.  doi:10.1007/BF00413854. ISSN 1573-0964. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
29. ↑  Gleason, H. A. (1926). "The individualistic concept of the plant association" (PDF). *Bulletin of the Torrey Botanical Club*. **53** (1): 7–26. doi:10.2307/2479933. JSTOR 2479933. Archived from the original (PDF) on 22 July 2011.
30. ↑  Levins, R.; Lewontin, R. (1980). "Dialectics and reductionism in ecology" (PDF). *Synthese*. **43**: 47–78. doi:10.1007/bf00413856. S2CID 46984334. Archived from the original (PDF) on 10 May 2013
31. ↑   Wilson, David Sloan.  (1988). «Holism and Reductionism in Evolutionary Ecology» *Oikos* 53 (2): 269–273.  doi:10.2307/3566073. ISSN 0030-1299. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
32. ↑  Foster, J. B.; Clark, B. (2008). "The sociology of ecology: ecological organicism versus ecosystem ecology in the social construction of ecological science, 1926–1935" (PDF). *Organization & Environment*. **21** (3): 311–352. doi:10.1177/1086026608321632. S2CID 145482219. Archived from the original (PDF) on 9 May 2013
33. ↑  Elton, C. S. (1927). *Animal Ecology*. London: Sidgwick and Jackson. ISBN 0-226-20639-4
34. ↑  Allee, W. C. (1932). *Animal Life and Social Growth*. Baltimore: The Williams & Wilkins Company and Associates.
35. 1 2 3 4   McIntosh, Robert P. (Robert Patrick).  (1986). *The background of ecology : concept and theory.*  Cambridge [Cambridgeshire] ; New York : Cambridge University Press ISBN 978-0-521-27087-8. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
36. ↑  Cook, R. E. (1977). "Raymond Lindeman and the trophic-dynamic concept in ecology" (PDF). *Science*. **198** (4312): 22–26. Bibcode:1977Sci...198...22C. doi:10.1126/science.198.4312.22. PMID 17741875. S2CID 30340899. Archived (PDF) from the original on 5 October 2012
37. ↑  Odum, E. P. (1968). "Energy flow in ecosystems: A historical review". *American Zoologist*. **8** (1): 11–18. doi:10.1093/icb/8.1.11. JSTOR 3881528
38. 1 2   **(Ingelesez)** Ghilarov, Alexej M..  (1995-06). «Vernadsky's Biosphere Concept: An Historical Perspective» *The Quarterly Review of Biology* 70 (2): 193–203.  doi:10.1086/418982. ISSN 0033-5770. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
39. ↑   **(Ingelesez)** Itô, Yosiaki.  (1991-08). «Development of ecology in Japan, with special reference to the role of Kinji Imanishi» *Ecological Research* 6 (2): 139–155.  doi:10.1007/BF02347158. (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
40. 1 2 3  Palamar, C. R. (2008). "The justice of ecological restoration: Environmental history, health, ecology, and justice in the United States" (PDF). *Human Ecology Review*. **15** (1): 82–94. Archived from the original (PDF) on 26 July 2011. Retrieved 8 August 2012
41. ↑   «Silva Forest Foundation - Maintaining Whole Systems on Earth's Crown» *web.archive.org* 2009-12-05 (Noiz kontsultatua: 2023-08-14).
42. ↑  Krebs, J. R.; Wilson, J. D.; Bradbury, R. B.; Siriwardena, G. M. (1999). "The second Silent Spring" (PDF). *Nature*. **400** (6745): 611–612. Bibcode:1999Natur.400..611K. doi:10.1038/23127. S2CID 9929695. Archived from the original (PDF) on 31 March 2013

Ikus, gainera
-------------

* Aztarna ekologikoa

Kanpo estekak
-------------

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritate kontrola | 
* **Wikimedia proiektuak**
* Wd Datuak: Q7150
* Commonscat Multimedia: Ecology / Q7150

---

* **Identifikadoreak**
* BNE: XX4576235
* BNF: 119319304 (data)
* GND: 4043207-5
* LCCN: sh99005735
* NDL: 00570449
* NKC: ph114418
* NARA: 10639171
* AAT: 300054468
* **Hiztegiak eta entziklopediak**
* GEA: 4853
* HDS: 008428
* Britannica: url
* **Medikuntzako identifikadoreak**
* MeSH: D004463

 |

* Wd Datuak: Q7150
* Commonscat Multimedia: Ecology / Q7150



| * i
* e
* a
Biologia |
| --- |
| Biologiarenadarrak | 
* Anatomia
* Antropologia fisikoa
* Astrobiologia
* Biofisika
* Bioestatistika
* Biogeografia
* Bioinformatika
* Biokimika
* Biologia kimikoa
* Biologia kognitiboa
* Biologia konputazionala
* Biologia matematikoa
* Biologia molekularra
* Biologia sintetikoa
* Biologia zelularra
* Biomekanika
* Bioteknologia
* Birologia
* Botanika
* Eboluzioa
* Eboluzioaren biologia
* Egituren biologia
* Ekologia
* Enbriologia
* Epidemiologia
* Epigenetika
* Etologia
* Exobiologia
* Evo-devo
* Farmakologia
* Fikologia
* Fisiologia
* Garapenaren biologia
* Genetika
* Genomika
* Giza biologia
* Histologia
* Immunologia
* Itsas biologia
* Kimika organikoa
* Kontserbazio-biologia
* Kronobiologia
* Limnologia
* Lipidologia
* Mikologia
* Mikrobiologia
* Nanobioteknologia
* Neurozientzia
* Nutrizioa
* Paleontologia
* Parasitologia
* Patologia
* Psikologia
* Ontogenia
* Quantum biologia
* Sistematika
* Sistemen biologia
* Soziobiologia
* Taxonomia
* Toxikologia
* Ugaltze biologia
* Zelulen biologia
* Zelulen mikrobiologia
* Zitologia
* Zoologia

 |  |
| Antolamendubiologikoa | Biosfera >  Ekosistema > Biozenosia > Populazioa > Komunitatea >  Organismoa > Aparatu eta sistemak > Organo > Ehunak > Zelulak > Organulua > Molekula (Makromolekula, Biomolekula) > Atomoa |
| Biologiarenoinarriak | Teoria zelularra  •  Ekologia  •  Energiaren transformazioa  •  Eboluzioa  •  Genetika  •  Homeostasia  •  Taxonomia |
| Biologiarenprintzipioak | 

|  |  |
| --- | --- |
| Eboluzioa | Moldaera  •  Bizidun zaharrenak  •  Funtzioa  •  Jito genetikoa  •  Gene fluxua  •  Makroeboluzioa  •  Mikroeboluzioa  •  Mutazioa  •  Hautespen naturala  •  Espeziazioa |
| Ekologia | Biodibertsitatea  •  Interakzio biologikoa  •  Komunitateen ekologia  •  Ekosistemen ekologia  •  Habitata  •  Nitxoa  •  Populazioen ekologia  •  Baliabide ekologikoak |
| Biologiamolekularra | Zelulen seinalizazioa  •  Garapen biologia  •  Epigenetika  •  Erregulazio genetikoa  •  Meiosia  •  Mitosia  •  Transkripzio osteko aldaketa |
| Biokimika | Karbohidratoak  •  Entzima  •  Lipidoa  •  Metabolismoa  •  Azido nukleikoa  •  Proteina  •  Fotosintesia |
| Kategoria Kategoria
Atari Ataria |

 |