**Makal** *Salicaceae* familiaren *Populus* generoaren izen arrunta da. Genero honen barruan 40 espezie inguru aurkitzen dira; Eurasiaren eta Ipar Amerikaren zonalde epel eta hotzetan hazten dira, hau da, Ipar Hemisferioan zehar. Kretazeo berantiarrean agertu ziren lehen aldiz, baina Tertziarioan asko nagusitu ziren.

Fenologiari dagokionez, Makalek, oro har, martxoaren edo apirilaren inguruan loratzen dira.

Euskal Herrian nagusitzen diren espezieak 4 dira: *Populus tremula*, *P. alba*, *P. deltoides* eta *P. nigra*.

Deskripzioa eta ekologia
------------------------

### Itxura

Makalak hostoerorkorreko zuhaitzak edo zuhaixkak dira, 30-45 metrotako altuerara hazi daitezkeenak. Zurtoina normalean bertikalean dago eta azala latza edo leuna eta, sarritan, kolore grisekoak dira. 

### Egurra eta azala

*Populus* generoaren espezie guztien egurra nahiko antzeko da; haien artean dauden desberdintasunak inguruneko baldintzen araberakoak dira nagusiki. Makalaren egurrak zelulosa kantitate handia du, honek malgutasuna eskaintzen dio.

Makalen egurra hedatua eta porotsua da. Egur gaztearen hodiak ez dira egur helduarenak baino handiagoak. Egurarren parenkiman almidoia, proteinak eta olioak biltzen ditu. *Populus tremuloides* espeziean duramena agertzen da. Duramena xilema osatzen duen zurtoinaren zatia da.

Azalak horma mehea duten kortxozko zelulak ditu. Gazteak diren zuhaitzak, peridermo jarraitua duen azal leuna daukate. Geroago, askotan, azala latzen eta zimurtzen da.

### Hostoak

Hostoak triangeluarrak, bihotz- edo arrautz-formakoak dira eta osoak edo lobulatuak daude. Pezioloa luzea da, zehar ebaketa biribila edo lateralki laututa. Kimu luze eta motzen hostoak, hau da, neguko begietan eratzen direnak eta udakoetan eratzen direnak desberdinako izaten dira normalean.

### Generoaren banaketa

Makalak dioikoak dira, landare arrak eta emeak daude. Hala ere, salbuespenez, pistilo eta estamina loreak zituzten infloreszentziak zituzten indibiduoak aurkitu dira.

### Loreak eta fruituak

Infloreszentziak pedunkulatuak dira, zintzilikariak. Amentu arrak eta emeak nahiko antzekoak dira. Loreak, lantza-formako edo hortzduneko brakteen galtzarbeetan kokatzen dira (brakteak antesia gertatzen den bitartean erortzen dira). Periantoaren falta dago lore ar eta emeetan, baina organo arrak eta emeak nahiko nabarmena den disko baten bidez inguratuta daude.

Lore arrek 4-60 estamina dituzte, zeinen harizpiak batera hazi ez diren. Lore emeetan obarioa unilokularra da; hazitako 2-4 karpelo ditu eta diskoaren bidez inguratuta dago.

Haziak ile luze eta dentsoa duen adatsez inguratuta daude, endospermoa ez da ia garatzen edo guztiz absentea dago. Zuhaitz bakar batek 25 milioi hazi ekoiztu ditzake urtero. Hauek haizearen bidez sakabanatzen dira (anemofilia).

Hazkuntza
---------

*Populus* generoko zuhaitzak, latitudearen arabera, Otsailan eta Apirilan zehar loratzen dira. Horregatik, gerta daiteke, populazio baten barruan, zuhaitz bakoitzaren loratze aldia 2 hilabeteko desberdintasuna izatea.  Obuluak, polinizazioren ondorengo 24 ordutan fekundatzen dira. Haziak haizearen eta uraren bidez kilometro batzuetara  sakabanatu daitezke baina gehienetan metro batzuk bakarrik aldentzen dira. 

Haziak aste gutxiko epean germinatu daitezke, eta baldintza egokietan, hau da, lurzoru heze eta mineralki aberastuetan, berehala hazten dira. Lehenengo urtean, nahiz eta sustraiak 75-150 cm hazi, ez du altuera asko lortzen. Lehenengo loratzea, 5-10 urterekin ematen da eta normalean Makalek 100-200 urte inguru bizi izaten dira.

Zuhaitz hauek begetatiboki ugaldu daitezke, hau da, sustraien erupzioen  bidez, gainera, adar apurtuak edo uholde odorioz apurtutako zuhaitzetatik sustrai berriak agertu daitezke. *Populus* sekzioko Makalek nagusiki, hazi bakar batetik hazitako klonetatik, kolonia handiak lortzen dituzte. Brote hauek zuhaitz "ama"-tik 40 m-tara agertu ohi dira eta nahiz eta sute batek inguruko zuhaitz guztiak suntsitu, sustraien sarea bizirik mantenduko dira, horregatik, koloniak, milaka urtez bizi daitezke (esaten da Utah-n, EEUU, makal talde batek 80.000 urtez bizi izan dela).

Makalek, latitude epeletan azkarren hazten diren zuhaitzen artean aurkitzen dira, eta honek, zuhaitz aitzindari bezala ezagutzea ahalbidetzen du. Zuhaitz hauek, urte osoan zehar hosto berriak garatzen dituzte, nahiz eta espezie batzuetan, hazkuntza udazkenean amaitu.

Banaketa eta kokapena
---------------------

*Populus* generoa, Ipar hemisferio-ko jatorrizkoak dira, hala ere, bere banaketa Txinako eskualde hegotropikaletatik (aniztasun handieneko lekua) zonalde borealetaraino zabaltzen da. Genero honen espezie desberdinak Amerikatik, Afrika ekialdetik eta Europa erdialdetik zabaltzen dira. Europan, ohikoenak, *Populus nigra*, *Populus alba*, *Populus tremula* eta *Populus canescens* dira.

Makalak normalean erreken alboetan zehar aurkitzen dira, baso alubialak sortuz. Espezie asko, *Populus nigra* adibidez, uholdekiko erresistenteak dira baina oso sentikorrak lehorteekiko. Zuhaitz mota hauen hazkuntza azkarraren ondorioz, aurretik nahasitako lurzoruetan inbaditzaile bortitz bezala jokatzen dute. Mundu mailan, genero honen 80 milioi hektarea existitzen dira, hauen artean, 28,3 milioi Kanadan (2001), 21,9 milioi Errusian eta 17,1 milioi Estatu Batuetan (2003), non zuhaitz hauen erabilera nagusia egurra da. Txinan berriz, 2,1 milioiko hektareekin, zuhaitz hauek naturaren babespenerako erabiltzen dira, Makalez osatutako basoak sortuz.

Eboluzioa
---------

Genero hau 6 sekzio desberdinetan banatuta dago karakteristika morfologikoetan oinarriturik. Munduaren eboluzioan zehar, sekzio desberdinak garai desberdinetan agertu egin dira. Genero barruan, jatorrizko sekzioa *Abaso*-a dela pentsatzen da, eta hemendik beste sekzioak garatu egin zirela, *Leukoides* sekziotik pasatuz, *Populus* sekziora heldu arte, garatuena izanik.

Aurkikuntza zaharrenak Ipar Amerikako Paleozoiko amaierakoak dira (252 milioi urteko antzitasunarekin). Eozeno amaieran, (orain dela 55.8 milioi urte), *Leucoides* sekzioko lehenengo fosilak agertu ziren, Eurasiako lehenengo fosilekin batera. Oligozeno garaian (orain dela 34 milioi urte), Iparamerikan eta Eurasian, *Tacamahaca* eta *Aigerios* sekzioen aitzindarien arrastoak aurkitu ziren. *Populus* generoa, bakarrik Miozeno garaian (orain dela 23 milioi urte) aurkitu egin da.

Sailkapena
----------

*Populus tremula*
### Espezie nagusiak

* *Populus* sekzioa
	+ *Populus tremula* (Lertxuna)
	+ *Populus adenopoda*
	+ *Populus alba* (Zurzuria edo zumartxuria)
	+ *Populus davidiana*
	+ *Populus grandidentata*
	+ *Populus sieboldii*
	+ *Populus tremuloides*
* *Aigeiros* sekzioa
	+ *Populus deltoides*
	+ *Populus fremontii*
	+ *Populus nigra* (Makal beltza)
		- *Populus × canadensis* (Kanadar makala)
		- *Populus nigra cv. italica* (Italiar makala)
* *Tacamahaca* sekzioa
	+ *Populus balsamifera*
	+ *Populus cathayana*
	+ *Populus koreana*
	+ *Populus laurifolia*
	+ *Populus maximowiczii*
	+ *Populus simonii*
	+ *Populus suaveolens*
	+ *Populus szechuanica*
	+ *Populus trichocarpa*
	+ *Populus tristis*
	+ *Populus ussuriensis*
	+ *Populus yunnanensis*
* *Leucoides* sekzioa
	+ *Populus heterophylla*
	+ *Populus lasiocarpa*
	+ *Populus wilsonii*
* *Turanga* sekzioa
	+ *Populus euphratica*
	+ *Populus ilicifolia*
* *Abaso* sekzioa
	+ *Populus guzmanantlensis*
	+ *Populus mexicana*

  

### Euskal Herriko espezieak

#### *Populus tremula (lertxuna)*

Zuhaitz honek 20 m inguru du. Hostoak meheak dira eta heldutasunean ilegabekoak; goiko aldean kolore berde bizia daukate eta azpian, aldiz, argiagoak dira. Amentuak (Lore unisexualez osatutako lore-elkarte zintzilikaria) zilindrikoak, zintzilikariak eta oso iletsuak dira.

Nahiz eta batzuetan ur-bazterretan eta ibai-haranetan hazi, ohikoagoak dira hosto erorkorreko basoetan (lurzorua ondo garatuta eta hezetasun nahikoa badago). Naturalki bizi da Europa eta Asiaren zati handian, eta gero eta hegoalderago urriagoa da.

#### *Populus alba (zurzuria)*

20-25(30) m-ko zuhaitza da. Hostoak dimorfikoak dira eta kolore berde ilunekoak; gainealdean ilegabekoak dira eta azpialdean ilupa zurixkabatez estalita daude. Oin arretan amentu iletsuak daude, ezkata mintzaire eta dentikulatuekin. Beste alde batetik, oin emeetan, aldiz, amentu zilindrikoak agertzen dira, ile gutxikoak.

*P. canescens* makal honen antzekoa da, Europa erdialde eta ekialdekoa jatorriz. Zenbaitetan landatu egin da Arabako hegoaldean.

Altitude gutxiko zonaldeak nahiago ditu. Ibai-sistemei, iturriei eta iturburuei lotuta bizi da; lurzoru buztintsuak ondo jasaten ditu eta ondo hazten da kalkareotan, baina gazietan desagertzen da. Europako erdialdean eta hegoaldean, Asiako mendebaldean eta Afrika iparraldean bizi da.

#### *Populus deltoides*

30 m edo gehiagoko zuhaitza da. Begiak ilegabeak eta likatsuak dira; kolore arrekoak. Hostoak kolore berde bizia dute. Lore arrak amentu trinkoetan kokatzen dira eta ezkata ziliatuaz hornituta daude. Amentu emeen kasuan, luzeak eta laxoak dira.

#### *Populus nigra*

30 m luze inguru den zuhaitza da. Begiak ilegabeak, oso likatsuak eta itsaskorrak dira. Hostoak tamaina aldakorra daukate, kolore berde bizikoak dira eta guztiz ilegabeak dira.

Amentu arrek kolore gorrixka dute eta lore ugariak dituzte; eta honetako bakoitzak ilegabea eta kolore purpura edo arrea duen ezkata bat du. Amentu emeak luzedunak eta berdexkak dira.

Ibai-bazterretan, urmaelen ertzeetan eta urtegietan hazten da, sahats, lizar eta haltzekin batera.

Gaixotasunak eta harrapakariak
------------------------------

*Saperda carcharias*
Makaletan 650 onddo baino gehiago identifikatu dira. *Populus tremulan* 300 intsektu eta 250 onddo-espezie aurkitu dira. Mundu mailan *Populus* kaltetzen duten espezie nabarienak *Melampsora, Venturia, Marssonina, Hypoxylon tribu eta Phellinus tremulae* dira. Lehenengoak hostoetan herdoia eragiten du. Bigarrenak kimu eta hostoen txuriketa. Hurrengoak hostoetan orban ilunak agerrarazten ditu. Laugarrenak zurtoinari minbizia eragiten dio. Azkenekoak zuhaitza usteltzen du.

Ordea, Europa erdialdean dauden gaixotasun nagusienak makalaren kantzer bakterianoa (*Xanthomonas populi),* enborraren azalaren erreketa (*Dothichiza populea*), orban marroiak eta hostoen herdoia (*Marssonina* *brunnea*). Gehien erasotzen dituzten intsektuak *Saperda carcharias, Saperda populnea* eta *Aromia moschata* dira. Arratoiak, untxiak, erbiak, oreinak, adarzabalak eta orkatzak izaten dira kalteak eragiten dituzten animaliak beraien koskekin.

Beldar eta tximeleten ehun espezieen inguru makaletan bizitzen dira.

Erabilerak
----------

*Populus canadiensis-*en enborra
Urtaro hezeetan landatuz eta mantenugaiez aberastutako urekin oso azkar hazten denez, asko erabiltzen da genero hau. Makaldi edo alor deituriko formazio erregularretan landatzen dira eta enbor luze eta zuzenak aurkezten ditu.

Azkar hazten den arren, bere egurra kalitate oso onekoa da; leku egokietan 20m3/ha/urte baino gehiago haztea lortu du. Egur hau dentsitate baxuko altzariak, eskorak eta txapa plana egiteko erabiltzen da; baina bere erabilera nagusia taula kontratxapatuen industrian da. Beste erabilera bat margolanen euskarriena da, Mona Lisa-rena adibidez.

Parke eta pasealekuetan zuhaitz hauek itzalak egiteko erabiltzen dira.

Argentinaren hegoaldean basoetan haize-babes gortinak eratzeko landatzen dira.

Erabilera interesgarri bat fitoerremediazioa da. Genero honetako zuhaitzak bioteknologikoki beraien xenobiotikoak metatzeko ahalmena erreplikatzen da beste espezieetan.

  

*Populs alba*k egurr zuria, arina eta biguina du, malgutatsun gutxikoa eta ale zakarrekoa; zurgintzan eta paper pastarako erabiltzen da. Bestalde, bere sustrai sistema indartsu eta zabala lurzorua finkatzeko zeharo eraginkorra da; hau dela eta, ibai eta erreken bazterrak babesteko oso zuhaitz egokia da.

  

*Populus tremula*k egur biguina, zuria eta arina du, generokide artean estimatuena, baina zerrarako behar den tamaina nekez lortzen du; pospoloak, hortzetako txotxak, jostailuak etab. egiteko erabiltzen da; paper pastarako ere estimazioa du, baina baso sail handirik ez eratzean ezin da ondo ustiatu. Hostoak azienden neguko bazkartarako erabiliak izan dira, eta begiak medikuntzam, hemorroideen tratamenduan.

Zuhaitz apaingarri bezala ere estimatua da, hostoek haizearekin duten mugimenduagatik eta udazkenean hartzen dituzten kolore politengatik.

  

*Populus nigra*ren egurra biguina, arina, ahula eta hauskorra denez zurgintza arinean, ontziketan, sutarako eta paper pastarako erabiltzen da. Bere hazkunde bizkorragatik landatua izan da. Hostoak neguko bazkatarako erabili izan dira eta begiak hemorroideak sendatzeko ukendu herrikoia prestatzeko.

Apaingarritarako barietate ikusgarriak ditum udazkenean itxura polita hartzen dutenak. Hauen artean, zutabe eitea duten aleak ***italica*** Moench barietatekoak dira.

  

*Populus deltoides* kalitate ongarriko egurra bizkor eta asko ekoiztean duten interesagatik, hibridazio artifizial eta hobekuntza genetikoko teknikak ezarri zaizkie. Egur zuri, biguin eta arima desbiribiltzeko eta zerrerako erabili daiteke. Gainerakoa paper pastarako eta pieza txikiak, hortz txotxak adibidez, egiteko erabiltzen da.

Erreferentziak
--------------

1. ↑   Colasse, Samuel.  (2006). *Les peupliers à travers le monde, Présentation des espèces du genre Populus.*  Haute École Provinciale de Charleroi Université du Travail, 276 or..
2. ↑    *Flora of China.*  Science Press <©1994-©2013> ISBN 9780915279340. PMC 31225309. (Noiz kontsultatua: 2019-03-20).
3. ↑   F. Mitchell, Alan.  (1975). *Die Wald-und Parkbäume Europas : ein Bestimmungsbuch für Dendrologen und Naturfreunde.*  P. Parey ISBN 3490059182. PMC 3374729. (Noiz kontsultatua: 2019-03-20).
4. 1 2   Eckenwalder, James E..  (1996-07). «Taxonomic Signal and Noise in Multivariate Interpopulational Relationships in Populus mexicana (Salicaceae)» *Systematic Botany* 21 (3): 261.  doi:10.2307/2419658. ISSN 0363-6445. (Noiz kontsultatua: 2019-03-20).
5. ↑   Rood, Stewart B; Kalischuk, Andrea R; Polzin, Mary Louise; Braatne, Jeffrey H.  (2003-12). «Branch propagation, not cladoptosis, permits dispersive, clonal reproduction of riparian cottonwoods» *Forest Ecology and Management* 186 (1-3): 227–242.  doi:10.1016/s0378-1127(03)00276-7. ISSN 0378-1127. (Noiz kontsultatua: 2019-03-20).
6. ↑   «chile-report-to-the-42nd-session-of-the-united-nations-commission-on-human-rights-mar-14-1986-23-pp» *Human Rights Documents online* (Noiz kontsultatua: 2019-03-20).
7. ↑   Stettler, R.F.; Hinckley, T.M.; Heilman, P.E.; Bradshaw, H.D. Jr..  (1993-04-30). *Genetic improvement and evaluation of black cottonwood for short- rotation biomass production. Final report, 1987--1992.*  (Noiz kontsultatua: 2019-03-20).
8. ↑   **(Gaztelaniaz)** «Populus tremula» *Arbolapp* (Noiz kontsultatua: 2019-03-20).
9. 1 2 3 4   I. Aizpuru,.  (2010). *Euskal herriko zuhaitz eta zuhaixken gida.*  Eusko Jaurlaritzaren Argitalpen Zerbitzu Nagusia = Servicio Central de Publicaciones del Gobierno Vasco ISBN 9788445730515. PMC 868798162. (Noiz kontsultatua: 2019-03-20).
10. ↑   **(Gaztelaniaz)** «Populus alba» *Arbolapp* (Noiz kontsultatua: 2019-03-20).
11. ↑   **(Gaztelaniaz)** «Populus nigra» *Arbolapp* (Noiz kontsultatua: 2019-03-20).
12. ↑   1947-, Settler, R. F. (Reinhard Friedrich),.  (1996). *Biology of populus and its implications for management and conservation.*  NRC Research Press ISBN 0585088055. PMC 77354487. (Noiz kontsultatua: 2019-03-06).
13. ↑   B. Arthaud, J. Taris,.  (1979). *Las enfermedades de los chopos.*  Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación: Centro de Publicaciones Agrarias, Pesqueras y Alimentarias PMC 668525334. (Noiz kontsultatua: 2019-03-06).
14. ↑   Manuel, Gómez Fernández, Luis Campos del Pozo, Víctor.  (2011-01-14). *Fitorremediación de contaminantes persistentes: una aproximación biotecnológica utilizando chopo (Populus Spp.)como sistema modelo..*  E.T.S.I. Montes (UPM) PMC 778044035. (Noiz kontsultatua: 2019-03-14).
15. 1 2 3 4   I. Aizpuru,.  (2010). *Euskal herriko zuhaitz eta zuhaixken gida.*  Eusko Jaurlaritzaren Argitalpen Zerbitzu Nagusia = Servicio Central de Publicaciones del Gobierno Vasco ISBN 9788445730515. PMC 868798162. (Noiz kontsultatua: 2019-03-06).

Kanpo estekak
-------------

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritate kontrola | 
* **Wikimedia proiektuak**
* Wd Datuak: Q25356
* Commonscat Multimedia: Populus
* Wikispecies Espezieak: Populus

---

* **Identifikadoreak**
* GND: 4173223-6
* NDL: 00569128
* NKC: ph126693
* NARA: 10663649
* AAT: 300375211
* **Hiztegiak eta entziklopediak**
* GEN: 2622
* GEA: 3730
* Britannica: url
* **Datu taxonomikoak**
* BOLD: 2822
* African Plant DB: 193964
* Dyntaxa: 1006525
* EOL: 39565
* Fl. China: 126537
* GBIF: 3040183
* GRIN:
* IPNI: 36051-1
* ITIS: 22444
* NCBI: 3689
* Paleobiology Database: 55955
* W3TROPICOS: 40014915
* USDA Plants: POPUL
* VASCAN: 1583
* **Medikuntzako identifikadoreak**
* MeSH: D032107

 |

* Wd Datuak: Q25356
* Commonscat Multimedia: Populus
* Wikispecies Espezieak: Populus