**Heterotrofo** (grezieratik *heteros* = "beste" eta *trophê* = elikagai) deritzo molekula inorganiko sinpleak erabilita bere molekula organiko propioak sintetizatzeko gai ez den izaki bizidunari. Hau horrela izanik, beste izaki bizidunengandik elikatu beharko da euren biomolekulak erabiliz prozesu metaboliko propioetan erabili ahal izateko. Animaliak, onddoak, bakterio gehienak eta protozooak heterotrofoak dira, eta izaki autotrofoen beharra dute hauen energia eta materia erabiltzen dituztelako molekula organiko konplexuak sortzeko. Energia lortzeko izaki heterotrofoek jandako autotrofoen molekulak apurtzen dituzte. Animalia haragijaleek ere izaki autotrofoen beharra dute, harrapakinengandiko energia eta materia azken finean harrapakin hauek jandako izaki autotrofoengandik datorrelako.

Heterotrofoek elikagaiak lortzeko bi mekanismoetako bat erabiltzen dute: bestea autotrofo izaten da. Autotrofoek euren energia Eguzkiaren argitik eskuratu dezakete (fotoautrotofoak) edo konposatu inorganikoetatik (litoautotrofoak), karbono dioxidoaren karbonoarekin konposatu organikoak sortzeko. Hau ezinbestekoa da bizi osoa mantentzeko. Heterotrofoek, beraz, autotrofoak behar dituzte energia sortzeko, nahiz eta badiren heterotrofoak beste heterotrofo batzuetaz elikatzen direnak. Heterotrofo batzuek bietatik jaten dute.

Heterotrofoen artean detritiboroak ere badaude, deskonposatzen ari diren landare edo animalien zatiak edo euren gorotzetatik elikatzen direnak. Saprofitoak edo lisotrofoak liseriketa extrazelularra erabilita materia organikoa degradatzen duten kimiotrofoak dira. Termino hau onddoekin lotuta egon ohi da. Prozesu hori, askotan, endozitosi bidez errazten da, mizelio eta hifen mugimenduaren bidez.

Heterotrofoak piramide trofikoan
--------------------------------

Piramide trofikoa
Piramide trofikoetan kate trofikoan parte hartzen duten elementuak irudikatzen dira. Piramide horren oinarrian organismo ekoizleak daude, hots, autotrofoak (landareak). Hauen gainetik, izaki heterotrofoak, maila ezberdinetan sailkatuak: lehen mailako kontsumitzaileak autotrofoen gainetik (animalia belarjaleak); gero, bigarren eta hirugarren mailako kontsumitzaileak (animalia haragijaleak eta harrapariak), Piramide trofikoan gora joan ahala, maila bakoitza txikitzen da, materia eta energia galtzen direlako

Jatorria eta dibertsifikazioa
-----------------------------

Bizitzaren jatorri kimikoaren hipotesiak iradokitzen du bizitza heterotrofoak zituen zopa prebiotiko batean sortu zela. Teoria honen laburpena honako hau da: Jatorrizko Lurrak atmosfera oso murriztailea eta energia iturriak zituen, tximista itxurako energia elektrikoa kasu, eta horrek konposatu organiko sinpleak eratu zituzten erreakzioak sortu zituen, aldi berean konposatu konplexuagoak sortzeko erreakzionatu zutenak eta azkenik bizitza sorrarazi zutenak. Bizitzaren jatorri autotrofo baten teoria alternatiboak teoria horren aurkakoak dira.

Bizitzaren jatorri kimiko baten teoria bizitza heterotrofotik abiatuta 1924an proposatu zuen lehen aldiz Aleksandr Ivanovitx Oparinek, eta azkenean "*Bizitzaren jatorria*" liburuan argitaratu zuen. 1929an proposatu zuen lehen aldiz ingelesez John Burdon Sanderson Haldanek. Autore horiek bat zetozen oraingo gasetan eta gertaeren progresioan puntu batera iritsi arte, baina Oparinek materia organikoaren konplexutasun progresiboa defendatzen zuen zelulak sortu aurretik, eta Haldanek, berriz, gogoeta gehiago zituen geneen kontzeptuari buruz herentzia-unitate gisa eta argiak sintesi kimikoan (autotrofia) paper bat betetzeko aukerari buruz.

1953an, Stanley Millerrek Lur primitiboan zeudela uste zen gasak (ura (H2O), metanoa (CH4), amoniakoa (NH3) eta hidrogenoa (H2)) gehitu zizkion matraz bati, eta Lur primitiboko tximisten antzeko elektrizitatearekin estimulatu zituen. Esperimentuari esker, Lur primitiboaren baldintzek aminoazidoen ekoizpena errazten zutela ikusi ahal izan zen, eta datuen analisi berriak 40 aminoazido ezberdin baino gehiago sortu zirela onartzen du, horien artean bizitzak gaur egun erabiltzen ez dituen beste batzuk. Esperimentu hau kimika prebiotikoaren sintesiaren aitzindaria da, eta Miller-Urey esperimentua izenarekin ezagutzen da. 

Jatorrizko Lurrean, ozeanoak eta sakonera gutxiko urak molekula organikoetan aberatsak ziren, jatorrizko heterotrofoek erabil zitzaketenak. Energia lortzeko metodo hori energiari dagokionez mesedegarria izan zen, karbono organikoa inorganikoa baino gehiago urritzen hasi zen arte, eta horrek autotrofo bihurtzeko presio ebolutibo potentziala ekarri zuen. Autotrofoen bilakaeraren ondoren, heterotrofoek elikagai-iturri gisa erabili ahal izan zituzten, inguruko mantenugai mugatuen mende egon beharrean. Denborarekin, zelula autotrofo eta heterotrofoak lehen heterotrofo horiek irentsi zituzten, eta harreman sinbiotiko bat sortu zuten. Zelula autotrofoen endosinbiosiak kloroplastoak sortu zituela uste da; heterotrofo txikienen endosinbiosiak, berriz, mitokondriak sortu zituen, eta horrek ehunak bereiztea eta zelula-aniztasuna garatzea ahalbidetu zuen. Aurrerapen horri esker, heterotrofoak gehiago dibertsifikatu ziren. Gaur egun, heterotrofo eta autotrofo askok harreman mutualistak ere erabiltzen dituzte, bi organismoei beharrezko baliabideak ematen dizkietenak. Horren adibide bat koralen eta algen arteko mutualismoa da, zeinean lehenengoek babesa eta fotosintesirako beharrezko konposatuak ematen dituzten, bigarrenek oxigenoa ematen duten bitartean.

Hala ere, hipotesi hori eztabaidagarria da, CO2 baitzen jatorrizko Lurreko karbono-iturri nagusia, eta horrek iradokitzen du bizitza zelular primitiboa autotrofoak zirela, substratu ez-organikoen mende zeudenak energia-iturri gisa, eta iturri hidrotermal alkalinoetan bizi zirela. Espaziotik garraiatutako biomolekula sinpleak hartzituak edo heterogeneoegiak izateko txikiegiak zirela pentsatu zen, mikrobioen hazkundeari eusteko. Mikrobio heterotrofoak, ziurrenik, H2ren presio partzial baxuetan sortu ziren. Baseak, aminoazidoak eta erribosa hartzidurako lehen substratutzat hartzen dira.

Heterotrofoak gaur egun bizitzako eremu guztietan daude: Bacteria, Archaea eta Eukarya. Bakterioa domeinuak jarduera metaboliko barietate bat barne hartzen du, fotoheterotrofoak, kimioheterotrofoak, organotrofoak eta heterolitotrofoak barne. Eukarya domeinuaren barruan, Fungi eta Animalia erresumak guztiz heterotrofoak dira, nahiz eta onddo gehienek beren ingurunean zehar xurgatzen dituzten mantenugaiak. Erresuma protistako organismo gehienak heterotrofoak dira, Plantae erresuma, berriz, ia erabat autotrofoa da, landare mikoheterotrofoak izan ezik. Azkenik, Archaea domeinua izugarri aldatzen da funtzio metabolikoei dagokienez, eta heterotrofia metodo asko ditu.

Anabolismo heterotrofoa
-----------------------

Jakina denez, izaki autotrofoek konposatu inorganikoetatik abiatuta (CO2, H2O, NO3...) molekula organiko sinpleak sortzen dituzte: monosakaridoak, glizerol eta gantz-azidoak, eta aminoazidoak.

Izaki heterotrofoek, aldiz, ezin dute molekula organiko simplerik sortu. Heterotrofoen prozesu anabolikoak, beraz, dietarekin hartzen dituzten molekula organiko sinpleetatik abiatzen dira, ondoren molekula organiko konplexuak sortzeko

Erreferentziak
--------------

1. ↑   «How Cells Harvest Energy» *highered.mheducation.com* (Noiz kontsultatua: 2018-05-30).
2. ↑   I.), Hogg, Stuart (Stuart.  (2013). *Essential microbiology.*  (2nd ed. argitaraldia) Wiley-Blackwell ISBN 9781118527269. PMC 823139857..
3. ↑   Pauly, D. and Christensen, V (1995) "Primary production required to sustain global fisheries". Nature 374.6519: 255-257
4. ↑   **(Ingelesez)** Bada, Jeffrey L..  (2013-02-11). «New insights into prebiotic chemistry from Stanley Miller's spark discharge experiments» *Chemical Society Reviews* 42 (5): 2186–2196. doi:10.1039/C3CS35433D. ISSN 1460-4744. (Noiz kontsultatua: 2022-12-12).
5. ↑   **(Ingelesez)** Bracher, Paul J..  (2015-04). «Primordial soup that cooks itself» *Nature Chemistry* 7 (4): 273–274. doi:10.1038/nchem.2219. ISSN 1755-4349. (Noiz kontsultatua: 2022-12-12).
6. ↑   **(Ingelesez)** Lazcano, Antonio.  (2015). Gargaud, Muriel ed. «Primordial Soup» *Encyclopedia of Astrobiology* (Springer): 2010–2014. doi:10.1007/978-3-662-44185-5\_1275. ISBN 978-3-662-44185-5. (Noiz kontsultatua: 2022-12-12).
7. 1 2   **(Ingelesez)** Schönheit, Peter; Buckel, Wolfgang; Martin, William F..  (2016-01-01). «On the Origin of Heterotrophy» *Trends in Microbiology* 24 (1): 12–25. doi:10.1016/j.tim.2015.10.003. ISSN 0966-842X. PMID 26578093. (Noiz kontsultatua: 2022-12-12).
8. ↑   Sanger, F.; Thompson, E. O. P..  (1953-02-01). «The amino-acid sequence in the glycyl chain of insulin. 1. The identification of lower peptides from partial hydrolysates» *Biochemical Journal* 53 (3): 353–366. doi:10.1042/bj0530353. ISSN 0306-3283. PMID 13032078. PMC PMC1198157. (Noiz kontsultatua: 2022-12-12).
9. ↑   **(Ingelesez)** Tirard, Stéphane.  (2017-11-01). «J. B. S. Haldane and the origin of life» *Journal of Genetics* 96 (5): 735–739. doi:10.1007/s12041-017-0831-6. ISSN 0973-7731. (Noiz kontsultatua: 2022-12-12).
10. ↑   **(Ingelesez)** Miller, Stanley L..  (1953-05-15). «A Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions» *Science* 117 (3046): 528–529. doi:10.1126/science.117.3046.528. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2022-12-12).
11. ↑   Lazcano, Antonio; Bada, Jeffrey L..  (2003-06-01). «The 1953 Stanley L. Miller Experiment: Fifty Years of Prebiotic Organic Chemistry» *Origins of Life and Evolution of the Biosphere* 33: 235–242. doi:10.1023/A:1024807125069. ISSN 0169-6149. (Noiz kontsultatua: 2022-12-12).
12. ↑   **(Ingelesez)** Preiner, Martina; Asche, Silke; Becker, Sidney; Betts, Holly C.; Boniface, Adrien; Camprubi, Eloi; Chandru, Kuhan; Erastova, Valentina *et al*..  (2020-03). «The Future of Origin of Life Research: Bridging Decades-Old Divisions» *Life* 10 (3): 20. doi:10.3390/life10030020. ISSN 2075-1729. PMID 32110893. PMC PMC7151616. (Noiz kontsultatua: 2022-12-12).
13. ↑   **(Ingelesez)** Jordan, Carl F..  (2022). Jordan, Carl F. ed. «A Thermodynamic View of Evolution» *Evolution from a Thermodynamic Perspective: Implications for Species Conservation and Agricultural Sustainability* (Springer International Publishing): 157–199. doi:10.1007/978-3-030-85186-6\_12. ISBN 978-3-030-85186-6. (Noiz kontsultatua: 2022-12-12).
14. ↑   **(Ingelesez)** Zachar, István; Boza, Gergely.  (2020-09-01). «Endosymbiosis before eukaryotes: mitochondrial establishment in protoeukaryotes» *Cellular and Molecular Life Sciences* 77 (18): 3503–3523. doi:10.1007/s00018-020-03462-6. ISSN 1420-9071. PMID 32008087. PMC PMC7452879. (Noiz kontsultatua: 2022-12-12).
15. ↑   Okie, Jordan G.; Smith, Val H.; Martin-Cereceda, Mercedes.  (2016-05-25). «Major evolutionary transitions of life, metabolic scaling and the number and size of mitochondria and chloroplasts» *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* 283 (1831): 20160611. doi:10.1098/rspb.2016.0611. PMID 27194700. PMC PMC4892803. (Noiz kontsultatua: 2022-12-12).
16. ↑   Knowlton, Nancy; Rohwer, Forest.  (2003-10-01). «Multispecies Microbial Mutualisms on Coral Reefs: The Host as a Habitat.» *The American Naturalist* 162 (S4): S51–S62. doi:10.1086/378684. ISSN 0003-0147. (Noiz kontsultatua: 2022-12-12).
17. ↑   **(Ingelesez)** Weiss, Madeline C.; Preiner, Martina; Xavier, Joana C.; Zimorski, Verena; Martin, William F..  (2018 abu. 16). «The last universal common ancestor between ancient Earth chemistry and the onset of genetics» *PLOS Genetics* 14 (8): e1007518. doi:10.1371/journal.pgen.1007518. ISSN 1553-7404. PMID 30114187. PMC PMC6095482. (Noiz kontsultatua: 2022-12-12).
18. ↑   Kim, Byung Hong; Gadd, Geoffrey Michael.  (2019). *Prokaryotic Metabolism and Physiology.*  (2. argitaraldia) Cambridge University Press doi:10.1017/9781316761625. ISBN 978-1-107-17173-2. (Noiz kontsultatua: 2022-12-12).
19. ↑   **(Ingelesez)** Taylor, D. L.; Bruns, T. D.; Leake, J. R.; Read, D. J..  (2003). van der Heijden, Marcel G. A. ed. «Mycorrhizal Specificity and Function in Myco-heterotrophic Plants» *Mycorrhizal Ecology* (Springer): 375–413. doi:10.1007/978-3-540-38364-2\_15. ISBN 978-3-540-38364-2. (Noiz kontsultatua: 2022-12-12).
20. ↑   **(Ingelesez)** Butterfield, Nicholas J..  (2011-02-01). «Animals and the invention of the Phanerozoic Earth system» *Trends in Ecology & Evolution* 26 (2): 81–87. doi:10.1016/j.tree.2010.11.012. ISSN 0169-5347. PMID 21190752. (Noiz kontsultatua: 2022-12-12).
21. ↑   Dualde Pérez, Vicente.  (D.L. 1988). *Biología : curso de orientación universitaria.*  ECIR ISBN 84-7065-128-5. PMC 1025457684. (Noiz kontsultatua: 2022-12-12).

Ikus, gainera
-------------

* Autotrofo
* Bizidunen oinarrizko sailkapen nutrizionala

Kanpo estekak
-------------

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritate kontrola | 
* **Wikimedia proiektuak**
* Wd Datuak: Q159344
* Commonscat Multimedia: Heterotrophs

---

* **Hiztegiak eta entziklopediak**
* Britannica: url

 |

* Wd Datuak: Q159344
* Commonscat Multimedia: Heterotrophs