***Pteranodon*** (grezierazko πτερόν, "hegal", eta ἀνόδων, "horzgabe" hitzen lotunea) Ipar Amerikan Kretazeo Berantiarren bizi zen pterosauroen generoa da. Existitu izan den narrasti hegalari handienetakoa izan zen, ia 7 metrotako hegal zabalera hartzen baitzuen.

*Pteranodon*-aren 1.200 fosiletik gora bildu dira, beste edozein pterosaurorenak baino gehiago, eta oso egoera onean gainera. Mendebaldeko Barneko itsasoa zegoen tokian aurkitu dira, gaur egungo Ipar Amerikan.

Aurkikuntzen historia
---------------------

*Pteranodon*-a izan zen Europatik kanpora aurkitu zen aurreneko pterosauroa. Othniel Charles Marshek aurkitu zuen 1870. urtean Kansas mendebaldeko Smoky Hill Chalk harrobian. Klerazko deposito hauek garai bateko Mendebaldeko Barneko itsasoaren hondoan eratu ziren. Hasierako fosil horiek hegoetako hezurrak izan ziren *Xiphactinus* arrain baten hortzarekin batera eta Marshek pterosauroarena zela pentsatu zuen. 1871ean *Pterodactylus oweni* izena eman zion, Europan aurkituriko pterodaktiloen genero berekoa izango zela iritzita. Handik gutxira jakin zuen izen bereko fosil bat dagoeneko deskribaturik zegoela Europan eta izena aldatu behar izan zuen, *Pterodactylus occidentalis* bihurtuz, "mendebaldeko pterodaktiloa". Bilduriko hezur berriekin beste bi espezie ere izendatu zituen, *Pterodactylus ingens* (ordura arteko handiena) eta *Pterodactylus velox* (txikiena).

Hezurren Gerra garaia zen eta Edward Drinker Cope Marshekin lehian ari zen. Honek ere pterosauroak aurkitu zituen eta *Ornithochirus umbrosus* eta *Ornithochirus harpyia* espezieak izendatu zituen. Copek 1872an bere espezieak plazaratu zituenean konturatu zen Marshek bost egun lehenago publikatu zituela eta haren izenak erabiltzea onartu behar izan zuen.

### Hortz gabeko pterosauroa

Marshek eta Copek hegoetako hezurrak bildu zituzten baina 1876an Marshen taldekidea zen Samuel Wendell Willistonek garezurra aurkitu zuen. Bigarren garezur txikiago bat ere aurkitu zen eta konturatu ziren Europako pterodaktiloek ez bezala, hauek hortzik eta moko gaineko gandorrik ez zeukatela. Hori ikusita Marshek genero berria sortu zuen 1876an, *Pteranodon*, "hortzik gabeko hegoa". Hurrengo urteetan hainbat espezie deskribatu zituen Marshek: *Pteranodon longiceps*, *P. occidentalis*, *P. ingens*, *P. comptus*, *Pteranodon gracilis* eta *P. nanus*, baina azken hau *Nyctosaurus* generoan birsailkatu zuen.

### Espezie gehiegi

*Pteranodon*-a pausaturik.
Willingstonek espezie guzti hauek aztertu zituen eta 1903an zazpi espezieak hiru zirela ondorioztatu zuen, *P. ingens* (handia), *P. occidentalis* (ertaina) eta *P. velox* (txikia). 1910an Eatonek *Pteranodon*-aren deskribapen zehatzagoak egin zituen eta honek ere hiru espezie finkatu zituen; *P. occidentalis*, *P. ingens* eta *P. longiceps*.

1966an Harksenek atzerantz gandorra zuen garezur berria aurkitu zuen eta *Pteranodon sternbergi* izena eman zion. 1972an Millerrek sailkapen berria egin zuen, *P. marshi*, *P. eatoni* eta *P. walkeri* espezieak izendatuz. *Nyctosaurus*-a ere azpigenero gisa sartu zuen *Pteranodon* generoaren barnean. Wellnhoferrek (1978) eta Schochek (1984) atzera egin zuten.

1990. hamarkadaren hasieran S. Christopher Bennett-ek *Pteranodon*-aren inguruko ikerketa anatomiko eta taxonomiko sakonak argitaratu zituen. Suedia hegoaldeko Eskania eskualdean ere aurkitu dira *Pteranodon*-ari esleitu zaizkion fosil batzuk.

Sailkapena
----------

*Pteranodon longiceps* baten ilustrazioa.
### Baliozko espezieak

Gaur egun bi espezie hartzen dira ziurtzat. *Pteranodon longiceps* (espezie tipoa) eta *Pteranodon sternbergi*. Bien arteko desberdintasun handiena helduen gandorraren itxura da eta garezurreko hainbat hezurren angeluak. Horretaz gain *P. sternbergi* duela 88-85 milioi urtetako estratuetan aurkitzen da eta *P. longiceps* duela 86-84'5 milioi urtetako geruzatan.

### Taxonomia

Hona hemen Andres eta Myersek 2013an proposaturiko kladograma:


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  Pteranodontia  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  Nyctosauridae  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Muzquizopteryx coahuilensis* |
|  |
|  | *"Nyctosaurus" lamegoi* |
|  |
|  | *Nyctosaurus gracilis* |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Alamodactylus byrdi* |
|  |
|  Pteranodontoidea  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | ***Pteranodon longiceps*** |
|  |
|  | ***Pteranodon sternbergi*** |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  Istiodactylidae  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Longchengpterus zhaoi* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Nurhachius ignaciobritoi* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Liaoxipterus brachyognathus* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Istiodactylus latidens* |
|  |
|  | *Istiodactylus sinensis* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Lonchodectes compressirostris* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Aetodactylus halli* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Cearadactylus atrox* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Brasileodactylus araripensis* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Ludodactylus sibbicki* |
|  |
|  | Ornithocheirae |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Deskribapena
------------

*Pteranodon longiceps* arra (berdea) eta emea (laranja), gizaki baten tamainarekin alderatuta.
### Dimorfismo sexuala

1.200 fosiletik gora jaso dira baina erdia ere ez dira nahikoa onak azterketa zehatzak egin ahal izateko. 

Espezie bietan bi motatako aleak aurkitu dira. Ale txikienak emeak izango zirela pentsatzen da, ubide pelbikoa oso zabala baita, arrautzak ongi igaro ahal izateko. Gandorrak borobiltsuak dira. Ale handienak berriz arrak izango ziren, pelbis estua zuten eta gandor zorrotz eta tentea.

### Tamaina

*Pteranodon* heldu arra pterosauro eta animalia hegalari handiena izan zen XX mendearen amaieran Azhdarchidae pterosauroak aurkitu ziren arte. Aurkituriko *Pteranodon longiceps* ar handienak 7'25 metrotako hego-zabalera du baina batez beste 5'6 metrotakoak aurkitu izan dira. Emeak txikiagoak ziren, 3'8 metrotako hego zabalera batez beste. Pisua kalkulatzeko ordea arazo handiagoak izan dira. Batzuek 20 kilogramotakoa zehaztu duten arren badaude 93 kilogramo pisatzen zutela esaten duenik ere.

*Pteranodon*-aren ornoetan bizkarrezur muin estua zen. Aldakaren gainean zeuden ornoak lotailu hezurkara lauek indartuak zeuden eta isatsa oso laburra zen. Heldu handienetan isatsak 25 cm-tako luzera zuen.

### Garezurra

*Pteranodon* baten garezurra eta mokoa.
Gaur egungo hegaztien gisa, *Pteranodon*-ak hortzik gabeko mokoa zuen. Moko luzea eta liraina zen eta mutur zorrotza zeukan. Gaineko baraila azpikoa baino luzeagoa zen eta muturrean gorantz kurbatzen zen.

Garezurreko aurrealdeko hezurrek gandorra osatzen zuten, gorantz eta atzerantz proiektaturik. Adinaren, sexuaren eta espeziearen arabera gandorraren itxura eta tamaina desberdina zen. *Pteranodon sternbergi* espezieak, bietan zaharrenak, gandor tenteagoa eta zabalagoa zuen eta hauen ondorengo izango ziren *Pteranodon longiceps* espeziekoak gandor estuagoa eta atzerantz proiektatua zeukaten. Gandorra erakusteko izango zela pentsatzen da.

Paleobiologia
-------------

### Hegaldia

*Pteranodon longiceps* aireratzen erakusten duen ilustrazioa. Lau hankatan egotetik aurreko hankekin palanka eginez aireratzen dela ikusten da.
Hegoen formak iradokitzen du *Pteranodon*-ak gaur egungo albatrosek egiten duten antzera planeatu egingo zuela, izan ere biek antzerako hego-zabalera/korda ratioa baitute, pteranodonak 9:1 eta albatrosak 8:1. Albatrosek itsasaldean denbora luzea igarotzen dute arrantzan eta energia aurrezteko "goranzko dinamikoa" teknika erabiltzen dute, aire masen arteko mugetan eratzen diren haize korronteak aprobetxatzen dituzte gorantz igotzeko.

Lau hankatako posizioan jartzen ziren eta jauzi azkar batekin aireratzen ziren.

Lehorrean nola mugitzen ziren zehazteko eztabaida luzeak izan dira. Ikerlarien gehiengoak uste du lau hankatan ibiliko zela, izan ere hori iradokitzen duten *Pteranodon* lorratzak aurkitu baitira.

### Elikadura

*Pteranodon* fosil baten urdailean arrainen hezurrak aurkitu direnez dietaren gehiengoa arrainek osatzen zutela pentsatzen da. Arrainen ezkatak ere aurkitu izan dira.

Tradizionalki pentsatu izan da ur azaletik gertu hegan egin eta mokoa murgilduz egingo zutela arrantzan. Baina gaur egun pentsatzen da ur azaletik aireratzeko gai izango zirela eta beraz badirudi ur azalean igerian zebiltzala burua murgildu eta arrantzatiko zutela. Bennetek 1994an proposatu zuen gaur egungo txoriek bezain garezur sendoa izateak airetik erasotzea ere posible izango zela, gaur egungo itsas hegaztien antzera.

### Gandorraren funtzioa

*Pteranodon*-aren ezaugarri nabarmenetako bat buruko gandor luzea zen. Fosil desberdinek tamainan eta itxuran aldaketak zituztela ikusi da eta badirudi funtzio nagusia heldutasun sexuala erakustea zela bikotea bilatzeko orduan. 

Historian zehar aipatu izan diren gainerako funtzioak bigarren mailakoak lirateke. George Francis Eaton-ek (1910) funtzio aerodinamikoa izango zuela proposatu zuen, bai eta muskuluen atxikidura puntu gisako funtzioa ere, baina berak ere onartu zuen hainbesteko luzera arrazonatzeko gaitasunik ez zuela. Moko luzea orekatzeko izan zitekeela ere aipatu zuen, baina haizearen tunelean egindako esperimentuek erakutsi dute eraginkortasun txikia zuela. Dominik von Kripp-ek (1943) lema gisa erabiliko zuela aipatu zuen eta ondorengo hainbat ikerlarik ere eutsi zioten ideia horri. Baina emeen gandor txikiak eta *P. sternbergi*-ren gandorraren itxurak atzera bota zuten hipotesi hori ere. Balazta gisa erabiliko zuela ere aipatu izan da, baina lemaren hipotesiak zuen oztopo berak zituen honek ere.

Paleoekologia
-------------

Ipar Amerikako mapan Mendebaldeko Barneko itsasoaren (Western Interior Seaway) kokapena adierazita.
*Pteranodon* fosil gehienak Ipar Amerika mendebaldeko bi formaziotan aurkitu dira, Niobara Formazioko Smoky Hill klera depositoetan eta zerbait berriagoa den Pierre Shale Formazioan. *Pteranodon*-a bizi zenean sakonera txikiko itsaso batek estaltzen zituen lurralde hauek, Mendebaldeko Barneko itsasoak. Edozein kasutan ere antzinako itsaso honen hegoaldeko eremuetan bildu dira fosilak, Kanada aldean ez da inongo pterosauroren aztarnarik aurkitu.

*Pteranodon longiceps* ez zen inguruko pterosauro bakarra, *Nyctosaurus* ere bazegoen, haren genero berdinekoa eta gandorduna, baina tamainaz handiagoa. *Nyctosaurus*-a baina *Pteranodon*-a baino askoz urriagoa da Formazioetan, fosilen %3a baino ez du osatzen. Pteranodon-ak itsasertzetik barrura kumatzen zuen toki arrokatsuetan. Kostaldetik ehunka kilometrotara aurkitu dira haren aztarnak.

Itsasoetan ornogabeak ziren nagusi, amoniteak eta txibiak esate baterako. Itsasoko narrastiak ere baziren, itsas dortokak, plesiosauroak eta mosasauroak adibidez. Hauek *Pteranodon*-en harrapariak ziren, izan ere, 1904an Barnum Brownek plesiosauro baten urdailean pterosauro baten hezurrak aurkitu zituen, hasieran pterodaktiloarenak zirela esan bazuen ere gaur egun *Pteranodon* batenak direla argi dago..

Lehorreko dinosauroen fosilak ere aurkitu dira baina pentsatzen da itsasertzean hil eta korronteak barnealdera eramango zituena. Marrazo batek sarraski gisa jandako hadrosauro baten fosila aurkitu da Niobrara Formazioan.

*Pteranodon*-a egungo kulturan
------------------------------

Zineman eta komikietan ohikoa da *Pteranodon*-aren presentzia, nahiz eta sarritan pterodaktiloa dela esan, modu okerrean, hau baino askoz handiagoa baitzen *Pteranodon*-a. 

*Jurassic Park* film sagaren filmetan agertzen da, *The Lost World* filmaren amaieran eta *Jurassic Park III* filmean. Ez dago ongi irudikatua, hortzak jarri baitizkiote, izenak berak "hortz gabea" dela esan arren. Marrazki bizidunetako *The Land Before Time* filmean ere taldeko protagonistetako bat da.

Erreferentziak
--------------

1. 1 2   Bennett, S.C..  (2000). *Inferring stratigraphic position of fossil vertebrates from the Niobrara Chalk of western Kansas.*  Current Research in Earth Sciences: Kansas Geological Survey Bulletin, 244(Part 1):, 26 or..
2. 1 2 3 4 5   Bennett, S.C..  (1994). *The Pterosaurs of the Niobrara Chalk.*  The Earth Scientist. 11 (1):, 22-25 or..
3. 1 2 3 4 5 6 7   Bennett, S.C..  (1994). *Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloida).*  Occasional Papers of the Natural History Museum, University of Kansas. 169:, 1-70 or..
4. ↑   Cope, E.D..  (1875). *The Vertebrata of the Cretaceous formations of the West.*  Report, U. S. Geological Survey of the Territories (Hayden), 2: 302 pp. 57 pls..
5. ↑   **(Ingelesez)** Marsh, Othniel Charles.  (1876-12-01). «Principal characters of American pterodactyls» *American Journal of Science* s3-12 (72): 479–480.  doi:10.2475/ajs.s3-12.72.479. ISSN 0002-9599. (Noiz kontsultatua: 2021-01-12).
6. ↑   Sternberg, George F.; Walker, Myrl V..  (1958). «Observation of Articulated Limb Bones of a Recently Discovered Pteranodon in the Niobrara Cretaceous of Kansas» *Transactions of the Kansas Academy of Science (1903-)* 61 (1): 81–85.  doi:10.2307/3626742. ISSN 0022-8443. (Noiz kontsultatua: 2021-01-12).
7. ↑   **(Ingelesez)** Kellner, Alexander W. A..  (2010-12). «Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species» *Anais da Academia Brasileira de Ciências* 82 (4): 1063–1084.  doi:10.1590/S0001-37652010000400025. ISSN 0001-3765. (Noiz kontsultatua: 2021-01-12).
8. 1 2   Harries, P. J. ed. (2008). *High-Resolution Approaches in Stratigraphic Paleontology.*  Springer Netherlands  doi:10.1007/978-1-4020-9053-0. ISBN 978-1-4020-1443-7. (Noiz kontsultatua: 2021-01-12).
9. ↑   Andres, B.; Myers, T. S..  (2013). «Lone Star Pterosaurs» *Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh* 103 (3–4): 383–398.  doi:10.1017/S1755691013000303..
10. 1 2 3   Bennett, S. Christopher.  (1992-12-15). «Sexual dimorphism of Pteranodon and other pterosaurs, with comments on cranial crests» *Journal of Vertebrate Paleontology* 12 (4): 422–434.  doi:10.1080/02724634.1992.10011472. ISSN 0272-4634. (Noiz kontsultatua: 2021-01-12).
11. ↑   **(Ingelesez)** Witton, Mark P.; Habib, Michael B..  (2010-11-15). «On the Size and Flight Diversity of Giant Pterosaurs, the Use of Birds as Pterosaur Analogues and Comments on Pterosaur Flightlessness» *PLOS ONE* 5 (11): e13982.  doi:10.1371/journal.pone.0013982. ISSN 1932-6203. PMID 21085624. PMC PMC2981443. (Noiz kontsultatua: 2021-01-12).
12. ↑   Bennett, S. C..  (1987). *New evidence on the tail of the pterosaur Pteranodon (Archosauria: Pterosauria).*  Pp. 18–23 in Currie, P. J. and E. H. Koster (eds.), Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers. Occasional Papers of the Tyrrell Museum of Paleontology, #3..
13. ↑   **(Ingelesez)** Padian, Kevin.  (1983/ed). «A functional analysis of flying and walking in pterosaurs» *Paleobiology* 9 (3): 218–239.  doi:10.1017/S009483730000765X. ISSN 0094-8373. (Noiz kontsultatua: 2021-01-12).
14. ↑   Unwin, David M..  (2006). *The Pterosaurs: From Deep Time.*  New York: Pi Press. 210-222 or. ISBN 978-0-13-146308-0..
15. ↑   Tomkins, Joseph L.; LeBas, Natasha R.; Witton, Mark P.; Martill, David M.; Humphries, Stuart.  (2010-08-01). «Positive Allometry and the Prehistory of Sexual Selection.» *The American Naturalist* 176 (2): 141–148.  doi:10.1086/653001. ISSN 0003-0147. (Noiz kontsultatua: 2021-01-12).
16. 1 2   Eaton, G.F..  (1910). *Osteology of Pteranodon.*  Memoirs of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, 2:1–38, pls. i–xxxi..
17. ↑   von Kripp, D..  (1943). *Ein Lebensbild von Pteranodon ingens auf flugtechnischer Grundlage.*  Nova Acta Leopoldina, N.F. 12(83):, 16-32 or..
18. ↑   Bramwell, C.D. and Whitfield, G.R..  (1974). *Biomechanics of Pteranodon.*  Philosophical Transactions Royal Society B, 267 or..
19. ↑   **(Ingelesez)** Brown, Barnum.  (1904-08-05). «Stomach Stones and Food of Plesiosaurs» *Science* 20 (501): 184–185.  doi:10.1126/science.20.501.184. ISSN 0036-8075. PMID 17737868. (Noiz kontsultatua: 2021-01-12).
20. ↑   Everhart, Michael J.; Ewell, Keith.  (2006/04). [27:SDHCVF2.0.CO;2/Shark-bitten-dinosaur-Hadrosauridae-caudal-vertebrae-from-the-Niobrara-Chalk/10.1660/0022-8443(2006)109[27:SDHCVF]2.0.CO;2.full «Shark-bitten dinosaur (Hadrosauridae) caudal vertebrae from the Niobrara Chalk (Upper Coniacian) of western Kansas»] *Transactions of the Kansas Academy of Science* 109 (1): 27–35.  doi:10.1660/0022-8443(2006)109[27:SDHCVF]2.0.CO;2. ISSN 0022-8443. (Noiz kontsultatua: 2021-01-12).
21. ↑   **(Ingelesez)** «Pteranodon» *Jurassic Park wiki* (Noiz kontsultatua: 2021-01-12).
22. ↑   **(Ingelesez)** Ronson, Jacqueline. «7 Things 'The Land Before Time' Gets Wrong About Dinosaurs» *Inverse* (Noiz kontsultatua: 2021-01-12).

Kanpo estekak
-------------

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritate kontrola | 
* **Wikimedia proiektuak**
* Wd Datuak: Q245060
* Commonscat Multimedia: Pteranodon
* Wikispecies Espezieak: Pteranodon

---

* **Identifikadoreak**
* BNF: 125455988 (data)
* LCCN: sh85108544
* NKC: ph609508
* **Hiztegiak eta entziklopediak**
* Britannica: url
* **Datu taxonomikoak**
* GBIF: 3238847
* ITIS: 983364
* Paleobiology Database: 38502

 |

* Wd Datuak: Q245060
* Commonscat Multimedia: Pteranodon
* Wikispecies Espezieak: Pteranodon