**Belemnitida** edo zentzu zabalean **belemniteak** Cephalopoda klaseko molusku desagertuen ordena da. Coleoidea azpiklasearen barnean kokatzen dira, txibiekin eta olagarroekin batera.

Genero honetako animalien fosil asko aurkitu dira; makila itxurakoa dute oskola eta pentsatzen da kakodun 10 garro zituztela eta hegats pare bat oskolean. Jurasiko garaian azaldu dira horien aztarnak eta Kretazeo-Tertziarioko iraungipen masiboan desagertu ziren, Kretazeoaren amaieran, duela 66 milioi urte.

Aurkikuntzen historia
---------------------

Belemnite fosil opalizatua.
Belemniteen aurreneko aipamena Teofrasto filosofo greziarrak egin zuen K.a. IV. mendean. *De Animalibus Quæ Dicuntur Invider* liburuan *Lyngurium* izena eman zion, katamotzaren (*Lynx sp.*) gernu solidifikatua zela uste baitzuen. "Harribitxi mitologiko" bihurtu zen eta XVII. menderarte harribitxien taldean sartu izan zen. Plinio Zaharrak k.o. I. mendean ez zuen katamotzaren gernua zenik ontzat hartu eta "belemnite" izena eman zion harribitziari. Antzinako grezierazko βέλεμνον (*bélemnon*) hitza hartu zuen oinarri, "gezipunta" izena eman zion oskolaren forma zela eta. Ez zuen ordea fosila zenik esan. Hurrengo mendeetako autoreek *lyngurium* edo *anbar* izena eman izan zioten.

Georgius Agricola mineralogista alemaniarra izan zen 1546an fosila zela aipatu zuen aurreneko zientzilaria. *De Natura Fossilium* liburuan idatzi zuen. 1823an John Samuel Miller naturalista ingelesak zefalopodoen taldean sartu zituen, fragmokonoak nautiloideen antza zuela ikusita. *Belemnites* generoa sortu zuen eta 11 espezie kokatu zituen barnean. 1844an Richard Owen paleontologo ingelesak atal bigun fosilizatuak deskribatu zituenean baieztatu zen zefalopodoa zela. Karl Alfred von Zittel alemaniarrak Belemnoidea kladoa berrantolatu zuen *Belemnitidae*, *Asteroconites* eta *Xiphoteuthis* familiak sortuz.

Deskribapena
------------

Belemnite baten oskolaren zatiak.
### Oskola

Belemnitearen oskola kono itxurako egitura bat da hiru atal dituena. Gorputza kokatuko litzatekeen alde zabalenean mihi itxurako *pro-ostracuma* dago eta muturrera joan ahala arpoi itxura hartzen du. Estalki honen barrunbeari albeolo izena ematen zaio eta hor kokatzen da *fragmokonoa* septo izeneko hormek gelaxka ugaritan zatikatzen dutena, hortik "fragmokono" izena, "kono zatikatua". Fragmokonoko gelaxkak urez bete eta hustu egiten zituen animaliak eta flotagarritasuna kontrolatzen zuen horrela. Gelaxka guztiak konektatzen zituen *sifunkulo* bat zuen ura sartu eta ateratzeko. Era berean tinta zorrotada jaurtiko zutela ere pentsatzen da.

Belemnitea bizi zela kono hau muskulu-ehunez eta ehun konektiboz estalia egongo zela pentsatzen da. Oskola aragonitoz eta kaltzitaz egina zegoenez dentsitate handikoa zen eta gorputz biziaren pisuarekin parekatu eta orekatzeko balio zion. Horrela modu horizontalean egin zezakeen igeri.

### Atal bigunak

Belemnitearen atal bigunak *pro-ostracumaren* barnean kokatzen ziren, mantuan. Buruan begi sendoak zituen, gaur egungo zefalopodoak baino ahurragoak. Oreka garrantzitsua izanik estatozisto handiak zituen, gauer egungo zefalopodoen antzekoak. Moluskua izanik erradula ere bazuen. Zazpi hortzeko lerroak dituen mihia da, moluskuen digestio aparatuaren aurreneko zatia kontsideratzen dena.

Oskolaren mantuari itsatsita erraiak zeuden; brankiak, gonadak eta beste bizi organo batzuk. Ur zorrotada jaurtitzeko *hiponomoa* oso garatua zegoen belemniteetan. Oskolaren alde banatan erronbo itxurako bi hegats zituztela pentsatzen da igeri egiteko balioko ziotenak. Fosil gutxi batzutan aurkitu dira eta tamaina desberdinetakoak izan dira jasotakoak. Sexu dimorfismoaren ondorio izan daiteke, adinaren araberakoa edo fosilizazioaren kalitatearen araberakoa.

### Garroak eta kakoak

*Passaloteuthis bisulcata*  belemnitearen garroetako kakoak fosilizaturik.
Tamaina antzerakoa zuten hamar garro zituzten. Garroetan bentosa eta kako ugari zeuden. Garro bakoitzak kakoen bi lerro zituen luzera guztian eta belemnite batek guztira 100 eta 800 artean izan zitzakeen. Kako hauek 5 mm-ko luzera zuten gehienez eta handienak garroen erdialdean zeuden, izan ere bertan egiten baita indarrik handiena harrapakinari eusterakoan. Kakoak kitinaz eginda zeuden.

Kako mota desberdinak aurkitu dira, funtzioaren arabera edota espeziearen araberakoak. Kako batzuk harrapakina eusteko erabiliko ziren, beste batzuk arren arteko borroketan eta beste batzuk kopulazioan animaliak elkarrekin mantentzen lagunduko zuten.

Arrek bi ektokotilo izango zituzten gaur egungo txibien antzera. Hauek garro modifikatuak dira, geinerakoak baino estuagoak eta luzeagoan eta espermatoforoa emearen mantuan sartzeko erabiltzen dira.

Filogenia
---------

Arabako Montoria herrian aurkituriko belemnite fosila, Arabako Natura Zientzien museoan aurkitzen da.
Belemniteak zefalopodoak dira eta Coleoidea azpiklasean sarturik daude. Zefalopodoen taldeak hainbat berrantolaketa izan ditu, bai eta coleoideen taldeak ere. Peter Doyle geologo estatubatuarrak Coleoideen sailkapen hau egin zuen:


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Coleoidea | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Aulacocerida |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Diplobelida |
|  |
|  | †**Belemnitida** |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Phragmoteuthida |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Octopodiformes (Olagarroen goiordena) |
|  |
|  | Decapodiformes (Txipiroi eta txibien goiordena) |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Ordutik izandako aurkikuntzak kontutan hartuta honako beste sailkapen hau osatu zen:


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Cephalopoda | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Nautilidae (Nautilusaren familia) |
|  |
| Coleoidea | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Decapodiformes | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Loliginidae |
|  |
|  | Ommastrephidae (Txipiroien familia) |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Spirulidae |
|  |
|  | Sepiidae (Txibiaren familia) |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  | Sepiolidae |
|  |

 |
|  |
|  | †**Belemnitida** |
|  |

 |
|  |
|  | Octopodiformes (Olagarroen goiordena) |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Paleoekologia
-------------

### Elikadura eta erlazio trofikoak

*Youngibelus* belemnitearen ikuspegi artistikoa.
Belemniteen fosilak kostaldean eta plataforma kontinentalean aurkitu izan dira. pentsatzen da beren habitat naturala hori izango zela eta krustazeo eta moluskuak harrapatuko zituztela. Gordeta egongo ziren eta eraso azkarrak egingo zituzten garroekin harrapakinak hartuz. Ondoren kakoekin ondo eutsi eta ur sakonagoetara jaitsiko ziren harrapakina hil eta jatera. Oskol finena zuten belemnite espezieak igerilari hobeak izango ziren eta ozeano zabaleko harrapakariak izango zirela uste da. Ondoren harrapakina lasai jateko kostaldera itzuliko ziren.

Belemniteak harrapariak baziren ere ozeanotako animalia handiagoen harrapanik ere baziren. Belemnite kakoak krokodiloen, plesiosauroen eta iktiosauroen urdailetan eta koprolitoetan aurkitu dira. Normalean atal bigunak jan eta oskola bertan utziko zuten harrapariek baina *Hybodus* marrazo baten fosilean *Acrocoelites* generoko 250 belemniteren oskolak aurkitu dira.

### Ugalketa eta larbaren garapena

Tamaina desberdinetako belemnite oskolak.
Gaur egungo zefalopodoen antzera emeek arrautza multzo handiak jartzen zituzten ur azalean flotatzen. 100 eta 1000 arrautza artean jar zezakeen eme bakoitzak. Larbek helduen antza izaten zuten, txikiagoak eta kitinazko aurreoskol bat zutenak. Belemnite larbek, amonite larbekin batera, ur azaletako zooplanktona osatzen zuten eta ozeanotako sare trofikoen oinarria ziren. Larba helduz joan ahala aurreoskol hori barneko oskola bihurtzen zen eta estalkia garatuz joaten zen oskol guztia estali arte. Aldi berean garroak eratuz joaten ziren fragmokonoa sortu aurretik. Honi esker ur sakonagoetara migratzeko aukera izaten zuten eta bide batez habitat berriak kolonizatzeko posibilitatea. 

Belemnitearen bizialdian zehar fragmokonoa handitu egiten zen gelaxka berriak sortuz. Amoniteetan ez bezala, belemniteetan fragmokonoko gelaxka guztiek tamaina bera zuten.

### Tamaina

Aurkitu den belemnita oskol handienak *Megateuthis elliptica* espeziearenak dira, 60-70 cm-ko luzera eta 50 mm-ko diametroa hartzen dutenak. Txikienak *Neohibolitas* generoari dagozkio, 3 cm-ko luzera baino ez. Zeelanda Berrian aurkituriko *Belemnopsis* generoko fosilei lau garapen fasetako fosilak aurkitu zaizkio eta horrek iradokitzen du belemniteek hiruzpalau urte hartzen zitzutela.

### Hilkortasunerako faktore batzuk

Belemnite oskolen pilaketa fosilizatua.
Belemniteak 12-25 °C arteko tenperaturatan biziko ziren. Urik beroenek metabolismoa azkartuko zuten jaiotza eta hazkuntza ratioak areagotuz baina era berean bizialdia laburtuz. Bestalde iradoki da belemniteak estenotermikoak izan zitezkeela, hau da, espezie bakoitza tenperatura tarte oso estuan biziko zela eta aldaketa klimatiko azkarrek eragin nabarmena izango zutela.

Bestalde belemnite oskolen pilaketa handiak aurkitzea ohikoa izaten da. Hainbat hipotesi plazaratu dira horretarako. Alde batetik coeloideen duten ugalketa estrategia izan liteke, izan ere emeek arrautza kopuru handiak jartzen dituztenean hil egiten dira. Bestetik inguruneko baldintzen bat-bateko aldaketak (anoxia, bulkanismoa, alga toxikoak, gazitasun edo tenperatura aldaketak...) heriotza masiboak eragin zitzaketela esan da. Azkenik posible da itsasoak hildako animalien oskolak eremu zehatzetan pilatzea ere.

### Iraungipena

Duela 66 milioi urte Kretazeo-Tertziarioko iraungipen masiboan iritsi zen belemniteen amaiera beste hainbat animalia esanguratsurekin batera, hala nola dinosauroak eta amoniteak. Ordurako ordea coleidoeen taldea asko dibertsifikatu zen eta belemniteen gainbeheran zegoen. Maastrichtiar garairako eskualde polarretan baino ez ziren aurkitzen.

Duela 66 milioi urte gertaturiko meteoritoaren talkak eta bulkanismo handiak itsasoko ura asko azidotu zuten eta belemniteek ezin izan zioten aurre egin.

Belemniteen fosilak Euskal Herrian
----------------------------------

Mesozoiko garaian ur azpian zegoen gaur egungo Euskal Herriaren eremua eta ugariak dira amoniteen eta belemniteen fosilak. Urdaibaien, Eibarren, Euskal kostaldeko geoparkeko flyschean, eta barnealdeko eremuetan Urizaharran eta Aralar mendilerroko kareharrietan ere.

Erreferentziak
--------------

1. ↑  *Lur* entziklopedietatik hartua.
2. ↑   Walton, S. A..  (2001-10). «Theophrastus on Lyngurium: medieval and early modern lore from the classical lapidary tradition» *Annals of Science* 58 (4): 357–379. doi:10.1080/000337900110041371. ISSN 0003-3790. PMID 11724065. (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
3. ↑   «Pliny the Elder, The Natural History, BOOK XXXVII. THE NATURAL HISTORY OF PRECIOUS STONES.» *www.perseus.tufts.edu* (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
4. ↑   **(Ingelesez)** Agricola, Georgius.  (2004-01-01). *De Natura Fossilium (Textbook of Mineralogy).*  Courier Corporation ISBN 978-0-486-49591-0. (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
5. ↑   Owen, Richard.  (1844). «A Description of Certain Belemnites, Preserved, with a Great Proportion of Their Soft Parts, in the Oxford Clay, at Christian-Malford, Wilts» *Philosophical Transactions of the Royal Society of London* 134: 65–85. ISSN 0261-0523. (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
6. 1 2   Iba, Y.; Sano, S. -I.; Mutterlose, J.; Kondo, Y..  (2012). *Belemnites originated in the Triassic—A new look at an old group.*  Geology. 40 (10):, 911–914 or..
7. ↑   **(Ingelesez)** Doguzhaeva, Larisa A.; Bengtson, Stefan.  (2011). «The capsule: an organic skeletal structure in the Late Cretaceous belemnite Gonioteuthis from north-west Germany» *Palaeontology* 54 (2): 397–415. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.01027.x. ISSN 1475-4983. (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
8. 1 2   **(Ingelesez)** Wani, Ryoji; Tajika, Amane; Ikuno, Kenji; Iwasaki, Tetsuro.  (2018). «Ontogenetic trajectories of septal spacing in Early Jurassic belemnites from Germany and France, and their palaeobiological implications» *Palaeontology* 61 (1): 77–88. doi:10.1111/pala.12327. ISSN 1475-4983. (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
9. 1 2   Owen, Richard.  (1844-01-01). «VI. A description of certain Belemnites, preserved, with a great proportion of their soft parts, in the Oxford clay, at Christian-Malford, Wilts» *Philosophical Transactions of the Royal Society of London* 134: 65–85. doi:10.1098/rstl.1844.0006. (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
10. ↑   Klug, Christian; Schweigert, Günter; Fuchs, Dirk; Kruta, Isabelle; Tischlinger, Helmut.  (2016-01-31). «Adaptations to squid-style high-speed swimming in Jurassic belemnitids» *Biology Letters* 12 (1): 20150877. doi:10.1098/rsbl.2015.0877. PMID 26740564. PMC PMC4785926. (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
11. 1 2   **(Ingelesez)** Milsom, Clare; Rigby, Sue.  (2009-04-01). *Fossils at a Glance.*  John Wiley & Sons ISBN 978-1-4443-1123-5. (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
12. ↑   **(Ingelesez)** Doyle, Peter; Shakides, Emma V..  (2004). «The Jurassic Belemnite Suborder Belemnotheutina» *Palaeontology* 47 (4): 983–998. doi:10.1111/j.0031-0239.2004.00395.x. ISSN 1475-4983. (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
13. ↑   Stevens, G. R..  (2010-12-01). «Palaeobiological and morphological aspects of Jurassic Onychites (cephalopod hooks) and new records from the New Zealand Jurassic» *New Zealand Journal of Geology and Geophysics* 53 (4): 395–412. doi:10.1080/00288306.2010.526548. ISSN 0028-8306. (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
14. 1 2 3   **(Ingelesez)** Hoffmann, René; Weinkauf, Manuel F. G.; Fuchs, Dirk.  (2017/05). «Grasping the shape of belemnoid arm hooks—a quantitative approach» *Paleobiology* 43 (2): 304–320. doi:10.1017/pab.2016.44. ISSN 0094-8373. (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
15. ↑   Doyle, P.; Donovan, D. T.; Nixon, M..  (1994). *Phylogeny and systematics of the Coleoidea.*  University of Kansas Paleontological Contributions (5)..
16. 1 2   Stevens, G. R.; Clayton, R. N..  (1971-12-01). «Oxygen isotope studies on Jurassic and Cretaceous belemnites from New Zealand and their biogeographic significance» *New Zealand Journal of Geology and Geophysics* 14 (4): 829–897. doi:10.1080/00288306.1971.10426336. ISSN 0028-8306. (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
17. ↑   **(Ingelesez)** Tajika, Amane; Nützel, Alexander; Klug, Christian.  (2018-01-09). «The old and the new plankton: ecological replacement of associations of mollusc plankton and giant filter feeders after the Cretaceous?» *PeerJ* 6: e4219. doi:10.7717/peerj.4219. ISSN 2167-8359. (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
18. ↑   **(Ingelesez)** Doguzhaeva, Larisa A.; Weis, Robert; Delsate, Dominique; Mariotti, Nino.  (2014). «Embryonic shell structure of Early–Middle Jurassic belemnites, and its significance for belemnite expansion and diversification in the Jurassic» *Lethaia* 47 (1): 49–65. doi:10.1111/let.12037. ISSN 1502-3931. (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
19. ↑   **(Ingelesez)** Laptikhovsky, Vladimir; Nikolaeva, Svetlana; Rogov, Mikhail.  (2018). «Cephalopod embryonic shells as a tool to reconstruct reproductive strategies in extinct taxa» *Biological Reviews* 93 (1): 270–283. doi:10.1111/brv.12341. ISSN 1469-185X. (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
20. ↑   Iba, Yasuhiro; Sano, Shin-Ichi; Goto, Michiharu.  (2015/01). «Large Belemnites were Already Common in the Early Jurassic—New Evidence from Central Japan» *Paleontological Research* 19 (1): 21–25. doi:10.2517/2014PR025. ISSN 1342-8144. (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
21. 1 2   **(Ingelesez)** Iba, Yasuhiro; Mutterlose, Jörg; Tanabe, Kazushige; Sano, Shin-ichi; Misaki, Akihiro; Terabe, Kazunobu.  (2011-05-01). «Belemnite extinction and the origin of modern cephalopods 35 m.y. prior to the Cretaceous−Paleogene event» *Geology* 39 (5): 483–486. doi:10.1130/G31724.1. ISSN 0091-7613. (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
22. ↑   **(Ingelesez)** Doyle, Peter; Macdonald, David I. M..  (1993). «Belemnite battlefields» *Lethaia* 26 (1): 65–80. doi:10.1111/j.1502-3931.1993.tb01513.x. ISSN 1502-3931. (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
23. ↑   Tanner, Alastair R.; Fuchs, Dirk; Winkelmann, Inger E.; Gilbert, M. Thomas P.; Pankey, M. Sabrina; Ribeiro, Ângela M.; Kocot, Kevin M.; Halanych, Kenneth M. *et al*..  (2017-03-15). «Molecular clocks indicate turnover and diversification of modern coleoid cephalopods during the Mesozoic Marine Revolution» *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* 284 (1850): 20162818. doi:10.1098/rspb.2016.2818. PMID 28250188. PMC PMC5360930. (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
24. ↑    Saila, Kultur.  (2011-07-13). «d1601005» *www.euskara.euskadi.eus* (Noiz kontsultatua: 2021-06-13).
25. ↑   Mendia M. Monge-Ganuzas M. Díaz G. González J. eta Albizu X..  (2011). *Urdaibai: Geologia interesguneen gidaiburua.*  .
26. ↑   Louvelli, Iñigo.  (2016). *Eibar:Bere harrien historiaren itzala.*  .
27. ↑   **(Ingelesez)** Gibbons, Wes; Moreno (Geologist), Teresa.  (2002). *The Geology of Spain.*  Geological Society of London ISBN 978-1-86239-110-9. (Noiz kontsultatua: 2021-11-06).
28. ↑   Asier Hilario Orús.  (2020). *Geodiversidad: La memoria oculta de la geología vasca.*  .

Kanpo estekak
-------------

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritate kontrola | 
* **Wikimedia proiektuak**
* Wd Datuak: Q378085
* Commonscat Multimedia: Belemnitida
* Wikispecies Espezieak: Belemnitida

---

* **Identifikadoreak**
* NKC: ph890248
* **Datu taxonomikoak**
* EOL: 4780317
* GBIF: 9341894
* Paleobiology Database: 15832

 |

* Wd Datuak: Q378085
* Commonscat Multimedia: Belemnitida
* Wikispecies Espezieak: Belemnitida