Monod-en hazkuntza diauxikoaren kurba, **kurba diauxiko** modura ere ezaguna
**Hazkuntza diauxikoa** edo **diauxia** zelula-hazkuntzaren eredu bat da, zeinetan bi fase bereiztu agertzen diren, **hazkuntza-kurba diauxiko** bat jarraitzen dutenak. Hazkuntza diauxikoan hazkuntza-medioan bi azukre agertuko dira (hau da, bi glukosa-iturri), bakterioarentzat bata bestea baino errezagoa izango dena metabolizatzen. Hala, metabolizatzen errezena izango den azukrea lehenik kontsumituko da, hazkuntza azkar bat ekarriko duena, *lag* fase baten aurretik. *Lag* fase horretan, hain zuzen ere, zelula mailako aldaketa biokimikoak emango dira, bigarren azukrea metabolizatzeko beharrezkoak diren makinaria martxan jartzeko. Hazkuntza diauxiko honen atzean dagoen teoria 1940ko hamarkadan Jacques Monod-ek bere doktoretza tesian azaldu zen lehen aldiz.

*Escherichia coli* (*E. coli*) duen medio batean, adibidez, glukosa eta laktosa gehitzekotan, *E. coli*k lehenengo glukosa guztia metabolizatuko du, abiadura azkarrean. Ostean, glukosa guztia erabili ostean, laktosa metabolizatzeko beharrezkoak diren produktuak sintetizatzen diren geneak adierazten hasiko ditu. Honen ondorioz, **hazkuntza diauxikoa** fase ezberdinetan emango da.

Proposaturiko mekanismoa
------------------------

Monod-en hazkuntza diauxikoaren kurba ezberdinak, *E. coli*n, azukre-pare ezberdinetarako1940ko hamarkadan Monod-ek entzima bakar baten (azukre ezberdinak metabolizatzeko gai zena) aldaerak erantzule zirela hipotetizatu zuen. Ez zen izan 1965. urte alderarte hipotesi hau okertzat hartu zela. *E. coli*ren *lac* operoiarekin lan egiten ari zela, Joshua Lederberg-ek β-galaktosidasa entzima isolatu zuen, laktosan hazitako kolonietan modu esangarri batean agertzen zena, bestelako azukreetan aberatsak ziren medioetan hazitako kultiboekin alderaturik. Pasteur Institutuan, orduan, Monod-ekin batera lan egiten zuen Melvin Cohn-ek β-galaktosidoek aktibitate entzimatikoa areagotzen edo induzitzen zutela aurkitu zuen. Hala, "adaptazio entzimatikoaren" ideia "indukzio entzimatikoaren" ideiarekin trukatu zen, non molekula batek gene edo operoi bat induzituko duen; sarritan, proteina errepresore batekin lotuz eta, ondorioz, errepresorea operoiaren operadorera lotzea ekidinez.

Glukosatik laktosarako aldaketa diauxikoaren kasuan, proposatu egiten da glukosak, hasiera batean, adenilato ziklasa entzimaren sintesi-ahalmena inhibitzen du, AMP ziklikorik (AMPz) sintetizatuko ez delarik. AMPz hau, halaber, ezinbestekoa izango da CAPa (*Catabolite Activator Protein*) DNArekin lotzeko eta *lac* operoiaren transkripzioa hasteko, non laktosaren metabolismorako ezinbestekoak diren geneak agertzen diren. Alolaktosaren detekzioa, laktosaren metabolismoaren produktuetako bat, halaber, *lac* errepresorearen aktibitatearen bidez nabaritzen da, *lac* operoiaren transkripzioa inhibitzen duena medioan laktosa egon arte. Hala, glukosa egotekotan, AMPz-aren maila txikia izango da, CAPak ezingo duelarik *lac* operoiaren transkripzioa aktibatu, laktosa egon zein ez egon. Glukosa-iturriaren agorpenarekin, AMPz-maila igoko da, CAParen aktibazioa eraginez eta laktosaren metabolismorako beharrezkoak diren geneen transkripzioa emanez.

Azken ikerketen arabera, AMPz-aren bidezko modelo hau okerra izango liteke, esperimentuek laktosa bidezko zein glukosa bidezko hazkuntzetan AMPz-aren mailak identikoak baitira. Modelo berriago honen arabera, laktosa-glukosa diauxia hau, *E. coli*n, induzitzailearen baztertzearen bidez emango liteke. Modelo honetan, glukosaren garraioa EIIAGlcren bidez laktosa permeasa proteinaren aktibitatea inhibitzen du glukosa zelulara garraiatua den bitartean, zelularako laktosa-garraioa inhibiturik dagoen bitartean. AMPz/CAP bidezko mekanismo hau laktosa-glukosa diauxian funtsezko papera ez duen arren, bestelako diauxien mekanismo dela proposatu da.

Erreferentziak
--------------

1. ↑   **(Ingelesez)**  *Diauxic growth (diauxie).*   doi:10.1036/1097-8542.br0105151. (Noiz kontsultatua: 2020-02-12).
2. ↑   **(Ingelesez)** Siegal, Mark L..  (2015-02-17). «Shifting Sugars and Shifting Paradigms» *PLOS Biology* 13 (2): e1002068.  doi:10.1371/journal.pbio.1002068. ISSN 1545-7885. PMID 25688600. PMC PMC4331491. (Noiz kontsultatua: 2020-02-12).
3. ↑   **(Ingelesez)** «Induction» *web.archive.org* 2007-11-16 (Noiz kontsultatua: 2020-02-12).
4. ↑   **(Ingelesez)** Brown, Terence A..  (2002). *Regulation of Genome Activity.*  Wiley-Liss (Noiz kontsultatua: 2020-02-12).
5. ↑   **(Ingelesez)** Stülke, Jörg; Hillen, Wolfgang.  (1999-04). «Carbon catabolite repression in bacteria» *Current Opinion in Microbiology* 2 (2): 195–201.  doi:10.1016/S1369-5274(99)80034-4. (Noiz kontsultatua: 2020-02-12).

Kanpo estekak
-------------