**Eraketa hipokanpala** edo **hipokanpo formazioa** subikulua, hipokanpoa eta horzdun bihurgunea bere barnean hartzen dituen egitura da. Subikuluak albotik jarraipena du bihurgune parahipokanpalaren kortexarekin eta perialokortexarekin. Alde medialean berriz, horzdun bihurgunea eta hipokanpoaren finbria topatzen ditugu.

Garapenean, hipokanpo formazioa dortsaldean sortu eta loki lobuluaren posizio medial eta bentralera migratzen du. Mugitzean, bere atzetik arrasto batzuk uzten ditu, alboko eta erdialdeko luzetarako ildaskak eta indusium griseum (asoziaturiko substantzia grisa) izango direnak. Egitura txiki hauek gizaki entzefaloan gorputz kailukararen aurpegi dortsalean luzatzen dira kailukara azpiko gunera arte. Hipokanpo formazioa arkikortexetik garatuko da (kortex primitibotik), hortaz 3 zelula geruza izango ditu.

Egitura
-------

Hipokanpo formazioaren subikuluma hipokanpoaren eta biraketa parahipokanpalaren kortex entorrinalaren arteko trantsizio-eremua da. Eremu honen area desberdinak garrantzitsuak izango dira, izan ere, hipokanpo formaziora doan informazio fluxua hemendik igarotzen da. Hipokanpoa zein horzdun bihurgunea 3 geruzez osatuta daude.

Kanpoko geruza molekularra deritzo, axoi aferenteak eta geruza bakoitzeko zelula intrintsekoen dendritak dituena. 

Erdiko geruza horzdun bihurgunean bikor geruza gisa ezagutzen da eta hipokanpoan, aldiz, piramide itxurako geruza. Bi hauek estrutura bakoitzaren neurona eferenteak dituzte eta geruzan dauden neuronen somen itxuragatik hartzen dute izena. Gainera, bikor zelulen zein zelula piramidalen dendritak geruza molekularrerantz irradiatzen dira. Erdiko geruzan aurkitzen ditugun zelula piramidalak zelula piramidal bikotiza izendatzen dira haien dendritak bi geruzatan geratzen direlako (multiformea eta piramidala). 

Barruko geruza, multiformea, bikor zelulen zein zelula piramidalen axoiek, neurona intrintseko batzuk eta glia elementu anitzek osatzen dute. Multiformeak ere geruza priamidaleko (erdiko geruza) somen dendrita batzuk ere hartzen ditu. Barruko geruzak alboko bentrikuluaren paretarekin kontaktuan dago. Geruza honetan mielinazatutako axoiak aurkitzen ditugu zeinen somak formazioaren subikuluman aurkitzen dira. Barneko geruza ere albeo izena jaasotzen du eta hipokanpoaren fimbiriarekin jarraituko da, fornixa osatuko duena. 

Banaketa zitoarkeologikoa jarraituz lau eremu desberdinetan banatu dezakegu hipokanpoa. Hauek izendatzeko CA jarriko dugu (cornu ammonis) eta ondoren zenbakia. 

* CA1: subikulua eta hipokanpoaren artean kokatuta.
* CA2 eta CA3: hipokanpoaren barnean kokatzen dira.
* CA4: hipokanpoa eta horzdun biraketaren artean kokatuta.

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| ARKIOKORTEX geruzak | HIPOKANPOAN | HORZDUN GERUZAN |
| KANPOKOA | Molekula geruza | Molekula geruzza |
| ERDIKOA | Piramide itxurako geruza | Bikor geruza |
| BARRUKOA | Multiformea | Multiformea |

Funtzioa
--------

Hipokanpo formazioaren funtzio nagusia epe luzeko memoriaren finkatzean datza, berehalako eta epe motzeko memorian oinarrituz. Aurkikuntza hau Vladimir Bekhterev-ek burutu zuen 1900. urtean, baina 1950. hamarkadararte baztertua izan zen. Berehalako memoria eta epe motzeko memoria, segundu eta minutuak irauten dituzten memoria motei deritze. Orokorrean, memoria mota hauek, epe luzeko memoriara erantsi daitezke, eta hau egun, hilabete edota urteen bitartez mantendu daiteke. 

Hipokanpoan lesioak dituzten pazienteetan, aldiz, memoria eraldaketa hauek ez dira aurrera eramaten. Paziente hauek gai dira zeregin bat burutzeko zenbait segundu edota minutuetan zehar, baina arreta galduz gero ez dira gai berriz ere zereginera bueltatzeko. Hau da, ez dute oroitzen egiten ari zirena; beraz epe motzeko memoria ez da epe luzeko memorian kontsolidatzen. Erredundantzia eta atzeraelikadura hipokanpoan mekanismo ezinhobeak dira memoriaren kontsolidatzerako.

Aferentziak eta Eferentziak
---------------------------

### Aferentziak

Gehienak hipokanpo alboko bihurgunean kokatzen den kortex entorrinaletik etorriko dira, axoi multzo bat osatuz: bide zulatzailea. Hemendik, hipokanpo-formazioa osatzen duten hiru egituretara helduko dira zuntzak: Horzdun-bihurgunera, Subikulum-era eta hipokanpora. Hala ere, gehienak horzdun bihurgunera helduko dira, zehazki molekula geruzara. Behin geruza honetan, ondoan duten pikor zelulen dendritekin sinaptatuko dute. Azkenik, hauen axoiak, zuntz goroldiotsu izena hartzen dutenak, CA3 izeneko hipokanpoaren eremura helduko dira, geruza molekularrera.

### Eferentziak

Eferentziak, bi gunetatik aterako dira:

Hipokanpotik: Kasu batzuetan, hipokanpoko CA3-ko geruza molekularrean piramide neuronekin sinaptatu eta bertatik ateratako eferentziak Alveusetik bideratuko dira.

Subikulumetik: CA3tik CA1-era joan eta bidea jarraituko dute subikulumera iritsiz. Axoi hauek haien bidea Shafferren Albokidetik (10) egingo dute. Ondoren, gune honetatik ateratako eferentziak Alveusetik bideratuko dira, erdialderuntz finbria osatuz. 

Bi guneetatik ateratzen diren zuntzak, glutamaterkikoak (kitzikatzaileak) izango dira. Aipatutako aurreko bi egoera hauetan Alveusetik finbria eratuko da. Hau gorputz kailukararen espleniora heltzen denean finbriaren atzeko zutabeak eratuko dira, aurrera bideratuko dira gorputz kailukararen behealdetik eta bi aldekoak elkartuko dira fornixaren gorputza osatzeko. Hala ere, jada atzeko zutabeetan bi aldeak konektatzen dituzten zuntzak daude: komisura hipokanpala. Zuntz batzuk, komisura hipokanpaletik bideratuko dira eta beste batzuk berriz, aurrera jarraituko dute. Era horretan, gorputza eratu eta aurrealdean berriz aurreko zutabeak agertuko dira. Jarraian, aurreko zutabera heldu eta aurreko komisuraren mailan bitan banatuko dira:

#### 1. Aurreko zuntzak: jatorria hipokanpoan izango dute hauek. Hurrengo egituretara abiatuko dira:

* Bekoki kortexera.
* Accumbens nukleora.
* Trenkada nukleora.

#### 2. Atzeko zuntzak: subikulumetik aterako diren zuntzak izango dira.

* Mamila gorputzetara

Papez zirkuitua
---------------

Zirkuitu honen funtzioa emozioen espresioarekin lotzen da. Papez zirkuituaren lehenengo atala, nagusiki subikulutik, fornixaren bitartez, erdialdeko mamila nukleora ateratzen den proiekzio bati dagokio. Zirkuitua hurrengo konexioekin osatzen da:

1. **Faszikulu mamilotalamikoa:** erdialdeko mamila nukleoa, talamoaren aurreko nukleoarekin lotzen du.
2. **Zuntz talamokortikalak:** talamoaren aurreko nukleotik, zingulu bihurgunearen kortexera luzatzen diren zuntzak.
3. **Zingulu kortexetik kortex entorrinalera eta subikulu zein talamora luzatzen diren zuntzak.** Subikuluak informazioa bueltatzen du mamila tuberkulura fornixaren bitartez.

Garun kortexaren beste zenbait eremu ere gehitzen dira Papez zirkuituak betetzen dituen funtzioetara, batez ere zingulu bihurgunearekin dituzten konexioak direla eta. Esaterako zingulu kortexak aferentziak jasotzen ditu kortexaren aurre-motor eta bekoki-aurreko eremuetatik, zein  ikusmen kortex, entzumen kortex eta kortex somatosentsitiboetatik. Era berean, zingulu kortexa ez da soilik zuntz aferenteen iturri garrantzitsua, eferentziak ere bidaltzen baititu informazioa jasotzen duen kortexaren eremuetara. Beraz, zingulu bihurgunea Papez zirkuituaren oinarrizko osagai bat izateaz gain, sistema linbikora askotariko informazioa garraiatzeko bide garrantzitsu bat ere izan daiteke.

Erreferentziak
--------------

1. 1 2   Martin, John H..  (2003). *Neuroanatomy : text and atlas.*  (3rd ed. argitaraldia) McGraw-Hill ISBN 0-07-138183-X. PMC 50769505. (Noiz kontsultatua: 2022-05-03).
2. 1 2 3 4   Haines, Duane E..  (2014). *Principios de neurociencia : aplicaciones básicas y clínicas.*  (Cuarta edición. argitaraldia) ISBN 978-84-9022-403-8. PMC 909903035. (Noiz kontsultatua: 2022-05-03).
3. ↑   Bekhterev, Vladimir.  (1900). *Demonstration eines gehirns mit zerstörung der vorderen und inneren theile der hirnrinde beider schläfenlappen.*  Neurologische Zeitenblatte, 19: 990–991 or..
4. ↑   Scoville, W. B.; Milner, B..  (1957-02). «Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions» *Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry* 20 (1): 11–21. doi:10.1136/jnnp.20.1.11. ISSN 0022-3050. PMID 13406589. PMC PMC497229. (Noiz kontsultatua: 2022-05-05).
5. ↑   **(Ingelesez)** Bartsch, T.; Wulff, P..  (2015-11-19). «The hippocampus in aging and disease: From plasticity to vulnerability» *Neuroscience* 309: 1–16. doi:10.1016/j.neuroscience.2015.07.084. ISSN 0306-4522. (Noiz kontsultatua: 2022-05-04).
6. ↑   PAPEZ, JAMES W..  (1937-10-01). «A PROPOSED MECHANISM OF EMOTION» *Archives of Neurology & Psychiatry* 38 (4): 725–743. doi:10.1001/archneurpsyc.1937.02260220069003. ISSN 0096-6754. (Noiz kontsultatua: 2022-05-05).
7. ↑   **(Ingelesez)** Forno, Gonzalo; Lladó, Albert; Hornberger, Michael.  (2021-11). «Going round in circles—The Papez circuit in Alzheimer's disease» *European Journal of Neuroscience* 54 (10): 7668–7687. doi:10.1111/ejn.15494. ISSN 0953-816X. (Noiz kontsultatua: 2022-05-04).

Kanpo estekak
-------------

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritate kontrola | 
* **Wikimedia proiektuak**
* Wd Datuak: Q3748185
* Commonscat Multimedia: Hippocampal formation

---

* **Medikuntzako identifikadoreak**
* FMA: 74038

 |

* Wd Datuak: Q3748185
* Commonscat Multimedia: Hippocampal formation