Zooxanthellak, mikroskopioz ikusita.
Zooxantelen askatzea koraletatik.
**Zooxantelak** edo ***Zooxanthellae*** (grekeratik, *zoon,* "animalia", *xanthos*, "hori") zenbait alga-organismo dira, batez ere *Symbiodinium* generoko dinoflagelatu, endosinbionteak dira, belaki, koral, marmoka, bibalbio edo nudibrankioekin sinbiosian bizi direnak. Haiek ostalariaren ehunetan integratu eta haziko dira, animaliari zenbait mantenugai eskainiz. 

Alga dinoflagelatutzat jo dira nahiz eta beste alga mota batzuek, hala nola, diatomeoek antzeko jardun dezaketen. Oso nagusi dira koral arrezifeeetan, eta euren menpe bizi ohi dira, hala, euren hazkuntza arrezifearen zona fotikora mugatuz. Erlazio sinbiotiko hau, ziurrenik, koralen arrakasta handiaren arduraduna da. Hala eta guztiz ere, badaude beste organismo batzuk non zooxantelak ere aurki daitezkeen, belakiak, marmoka, molusku, bibalbioak edo protistoak, esaterako. 

Organismo fotosintetikoak dira eta *a* eta *c* klorofilaz ɡain, peridinina eta diadinoxantina pigmentuak dituzte, azken hauek dira pigmentu hori-marroixka ematen dietenak. Alga hauek, ostalariari, fotosintesian ekoitzitako konposatu karbonodunak ematen dizkiete, hala, metabolismo eta ugalketarako behar duen energiaren gehiengoa hornituz. Honen truke, mantenugaiak, karbono dioxidoa eta eguzkia eskuratzeko posizio altua eskuratzen dute.

Zooxantela desberdinak aurki ditzakegu baina ezagunenak *Symbiodinium* generokoak dira, talde monofiletikoa dena.

*Symbiodinium* generoa
----------------------

Sakontzeko, irakurri: «Symbiodinium»
### Egitura eta sailkapena

Zooxantelak, nahiz eta hainbat multzotan sailka daitezkeen, horien artean; B*acillariophyceae**, Cryptophyceae, Dinophyceae*, *Rhodophycaeae*, *Symbiodinium* generoan zentratuko gara, hau baita ezagunena. Genero honetako zooxantelak, zortzi klado filogenetikokoak dira, beren DNA erribosomiko nuklearraren eta kloroplastoen DNAren bidez bereizita daudenak.

Organismo hauek, hirunaka multzokatzen diren tilakoidez osatutako alga autotrofoak dira. Kloroplasto bakoitzetik pirenoide bat irteten da eta kloroplastoarekin batera almidoiz osatutako estalki lodi batez inguratuta dago. Euren zelulako zitoplasmaren barnean bakuolo lipidikoak, diktiosomak, mitokondrioak eta kaltzio oxalatozko kristalak ere aurki ditzakegu.

Horma zelularrari dagokionez, desberdina izango da espeziearen arabera, hauetako bat, kanpoko mintza, elektroiez trinkotutako erdiko geruza eta barneko geruza mehe batez osatuta dago. Beste espezie batzuetan aldiz, dentsitate txikia duen barne-geruza horren ezaugarriek osatzen baitute horma hori. Zelula-paretaren azpian, mintza aurkitzen da eta honen azpian besikulak.

Zelulako DNA, nukleoan kokatzen da, kromatina konpaktatuz osatuta. DNA honek, RNA erribosomikoa du eta arkeoen RNAren antzeko morfologia erakusten du. Hori dela eta, RNA oso garrantzitsua da DNAren kondentsaziorako. Zooxantelek, gainerako dinoflagelatuez gain, 5-hidroximetilmuraziloa eta timidina dituzte euren genometan, beste genoma eukariotoek ez bezala.

### Bizi-zikloa

Symbiodinium generoko zooxantelen bizi-zikloa
Zooxantelak, bizi-faseen arabera txandakatzen dira, hasiera batean kiste moduan jokatuz eta ondoren organismo mugikor bat bilakatuz. Organismo hauen bizi zikloan, etaparik gazteena zoosporangio moduan ezagutzen da, mugitzeko gai den zoospora bihurtzen dena. Zelula mugikor honek, ugalketarako gametoak sortu eta askatzen baititu.

#### **Fase begetatiboa**

Hau izango da organismoaren forma nagusia. Forma honetan, organismo zelulabakarrak, horma zelular mehe bat erakusten du. Zoosporen aldean, zooxantelak kloroplasto ugari ditu. Zelulak hazten jarraitzean, ordea, kloroplastoen ugaritasuna murrizten joango da. Fase honen amaieran, zelula begetatibo hau, bi zelula alabetan banatuko da edota kiste fasera igaroko da.

#### Kiste fasea

Fase begetatiboaren ondoren kokatzen den fasea da, kiste zatitzaile eta kiste endekatuetan banatzen dena. Kisteek, horma zelular lodi bat dute baina zitoplasmaren konposizioa mantentzen dute eta ostalariaren ehunetako zooxantela multzo gehienak osatzen dituzte. Fase honetan, zooxantelek kolore marroixka ematen die euren ostalariei.

Kiste zatitzaileak, zelula-fase gisa adierazten dira, non bi zelula alaba atxikita geratzen diren baina banakako horma izango duten. Kiste endekatuak aldiz, multzoetan daude. Hauek, beren onura mutualistikoaren zati handi bat galtzen dute bizi diren ostalariarentzat fotosintesiaren eraginkortasuna murrizten delako. Zoospora zoosporangioan aurkitzen da kistearen horma apurtu arte. Zooxantela mugikorra izango da baldin eta zoospora gisa sortzen bada.

#### Fase mugikorra

Fase honetan, zoosporaren faseko zooxantelek, mugikortasuna erakusten dute, aurrera egingo dute edota biratu. Aurrera egitean, organismoa atzeko flageloaren ardatzean biratzen da, aldi berean ur-zutabean mugitzen den bitartean. Zoosporak, ur-zutabean zehar biratzen du atzeko flageloa substratu bati lotuz.

Ekologia
--------

### Endosinbiontearen eskuratzea

Zooxantela, koralekin lotzen da bereziki, baina beste ornogabe eta protisto batzuetan ere bizi daiteke; haien artean itsas anemona, marmoka, molusku bibalbio batzuk, belakiak eta zizare lauak, baita erradiolario eta foraminiferoen espezie batzuk ere.

Gainera, zooxantela espezie askoren bizi-estrategia, organismo ostalari bat bilatzea da, eta horretarako ostalariek (indibiduo gazteak edo sortu berri diren koloniak izaten direnak) ugalketa sexualaren bidez edo zuzenean ingurunetik lor ditzakete zooxantelak. Lehengo kasuari dagokionez, hau da, ugalketaren bidezkoa, ostalari batean garatutako obulua zooxantelez infektatu daiteke ernalketa ematean; bigarren kasuari dagokionez aldiz, ostalariak zooxantelak zuzenean eskura ditzake itsasoko uretatik, zeinetan dinoflagelatuak aske bizi diren beren bizi-zikloaren zenbait fasetan.

Bestalde, ostalari batzuk, gehienetan eskleraktinio izeneko koralek, kimiotaxia erabiltzen dute zooxantelak erakartzeko, eta horrela infekzioa erakargarri kimiko baten igorpenaren ondorioz gertatzen da. Hala ere, zooxatelak animalia ostalaritik independenteki bizi daitezke.

### Erlazio motak

#### Zooxantelen eta koralen artekoa

Koral hermatipikoek (arrezifeetakoak) zooxantelak izaten dituzte eta, neurri handi batean, haien mende daude, hauen hazkuntza mugatzen baitute zooxantelek (zooxantelak dituzten koralak azkarrago hazten dira, kaltzio karbonatoa zooxantelak ez dituztenek baino 2 edo 3 aldiz azkarrago meta dezaketelako.)

Zooxantelak koraletan duten kokapenaː hauen pareta gastrodermikoko mintzarekin loturiko bakuloetan bizi dira sinbiosian
Zooxantelen eremu-dentsitateak, normalean, koral-azaleraren zentimetro karratu bakoitzeko milioi bat baino handiagoak izaten dira, nahiz eta kopuru hau oso aldakorra izan daitekeen bai denbora eskalean, bai eskala espazialean (kolonien barruan eta koral espezieen artean zooxantela dentsitateen urtaro- eta espazio-aldakortasunari buruzko informazio falta dago). Informazio hori garrantzitsua da, zooxantelak funtsezko eginkizuna baitu koralen elikaduran eta koralak zuritzeko kausak bilatzen baititugu. 

Zooxantelak, koralen pareta gastrodermikoko mintzarekin loturiko bakuolotan bizi dira soilik. Erlazio hau, sinbiosi mota bat da, eta bi organismoek eskuratzen dituzte onurak: Zooxantelek, mantenugaiak ematen dizkie ostalariei azukre, glizerol eta aminoazidoen moduan, eta animaliak, metabolismorako ezinbestekoak diren konposatu energetikoak jasotzen ditu, baita oxigenoa ere.

Zooxantelek fotosintesi-produktuen% 98a koraletara transferi dezakete, algen hormetan jarduten duten koralek sortutako digestio-entzimek errazten baitute hau. Entzima hauek, zooxantelen zelulen hormetan gordetzen den edukia isurtzea eraɡiten dute, fotosintesiaren produktuak, koralera pasatzeko aukera emanez. Alga hauek ekoitzitako aminoazidoak, koralak erabiltzen ditu proteinak egiteko, gantz-azidoak, argizaria eta lipidoak ekoizteko, eta karbohidratoek ehunen hazkuntzarako energia ematen dute (Beason, 1984). Gainera, truke hau eginda,  garbiketa moduko bat egiten du animaliak; bestela toxikoak izango liratekeen hondakin-produktuak, hala nola, karbono dioxido, fosfato eta nitrato batzuk, mugitzen baititu. Honez gain, eta agian hau izan daiteke garrantzitsuena, zooxantelak kareharrizko eskeletoa sortzen laguntzen dutela uste da. Bestalde, animaliak zooxantelarentzat ingurune segurua eta harraparirik gabekoa eskaintzen dio, eta hazteko ezinbesteko elikagaiak ematen dizkio, ingurunean urriak eta lortzeko zailak direnak. Halaber, koral bat inguruneko estresatzaileen eraginpean dagoenean, zooxantela ehunetatik kanporatzea eragin dezake. Fenomeno honetan, koralaren kolorea galtzen da, hau da, koralaren zuriketa gertatzen da. Izan ere, zooxantelen galerak kaltzio karbonato zuriko koral-eskeletoa ikusgarri uzten du ehun gardenetik, korala zuri distiratsua bihurtuz. Koralek denbora bat iraun dezakete zooxantelik gabe, baina bizirauteko gaitasuna estres maila, motaren eta koralaren sentikortasunaren araberakoa da. Estresek irauten badute, korala hil daiteke. Zuritze prozesu hau zooxantelak dituzten beste animalietan ere gertatzen da, hala nola belaki, anemona eta txirla handietan.

Beraz, gazitasunaren, argiaren intentsitatearen, tenperaturaren, kutsaduraren, sedimentazioen eta gaixotasunen aldaketek zooxantelen eraginkortasun fotosintetikoan, eragin dezakete edota haien harreman mutualistetatik kanporatzea ere. 

Hala ere, zooxantelek hainbat babes-mekanismo garatu dituzte inguruneko estres-baldintzei aurre egiteko. Adibidez, tenperaturen gorabeherei aurre egiteko, bero-shock proteinen kontzentrazioa aldatzen dute, izan ere, zooxantelek bero-erantzun batean sortzen dituzten bero-shock proteinen (Hsps) kopurua eta mota erregulatzeko gaitasuna dute, eta baita oatalariaren Hsps proteinak erregulatzeko gaitasuna ere. Gainera, koral-ostalariek zooxantelak kanporatzea eragotzi dezaketen erantzun antioxidatzaileak koralen ehunetan eta zooxantelen zeluletan aurki daitezke.

#### Marmoka eta zooxantelen artekoa

Zooxantelak marmokekin sinbiosian
Koralek bezala, eszifozoo izeneko marmoka espezie batzuek zooxantelak izeneko dinoflagelatu zelulabakarrak dituzte eurekin sinbiosian. Fotosintesian zehar, zooxantelek, kanpoko karbono ez-organikoa eta nitrogenoa, forma organiko bihurtzen dituzte eta horietako batzuk ostalariari pasatzen dizkio, nagusiki karbohidrato moduan aminoazidoak eta gantz azidoak. Fotosintesiaren azken produktuek ostalariaren elikadurari egiten dioten ekarpena funtsezkoa izan daiteke. Hala eta guztiz ere, eszifozoo sinbiotikoak zooplanktona irensten jarraitzen du, beharbada, zooxantelek ezin dezaketelako, zooplanktonek ematen dituzten funtsezko mantenugaiak eman. Ikerketa baten arabera, zenbait marmoka-espeziek eta haien zooxantelekin dute erlazio sinbiotikoak, klima-aldaketak eragindako pH-a murrizteko erresistentziaren bat izan dezake.

#### Txirla eta zooxantelen artekoa

Zooxantelak txirlekin sinbiosian
Txirletan ere, koraletan bezala, zooxantelen ondoriozko zuriketa eta hauen kanporaketa gertatzen da tenperaturak oso altuak direnean. Hala ere, txirlek oraindik bizi diren zooxantelak baztertzeko gai dira eta hauek berreskuratu ditzaketela ikusi da. Honek gainera, beste organismo batzuentzat ere onurak dakartza; organismo askorentzat, txirlak elikatze-katearen funtsezko zati bat dira, beraz txirlak gai badira bizi-irauteko, beste animalia batzuk jateko aukera izango dute, hala nola, itsas izarrak, karramarroak, *Hexaplex trunculus*... Gainera, txirla erraldoien gorotzek zooxantela biziak izan ditzakete ere, beraz oportunistek zooxantelak erabiltzen dituzte mantenugai iturri gisa. Txirla batentzat, zooxantelen kontsumoa bereziki garrantzitsua da bizi-zikloaren larba fasean, hazkundea sustatzen baitu. Zooxantelak ez dira txirlen gorotzetan bakarrik aurkitzen, baita mantuaren ehunean ere, amoniakoa eta nitratoa xurgatzen baitituzte.  Txirlen begietan ere badaude, Tridacna kasuan bezala, non lente bezala jarduten duten.  Zooxantelen klatu ezberdinek eragin ezberdina dute txirlen morfologian. Adibidez, Zooxanthellaeren E1 kladoak txirlen ondorengorik txikienari eragiten dio edo mesede egiten dio, beste klado batzuk dituzten txirlen aldean. 

Txirlak, koralak bezala, zuzenean xurgatzen dituzte pigmentuak zooxanteletatik eta eraldaketa metabolikorik gabe gordetzen dituzte metabolismoan; izan ere zooxantelekin sinbiosian dauden txirletan, β-karotenoa, peridinina , pirroxantina, diatoxantina eta diadinoxantina bezalako pigmentuak behatu dira, zooxanteletan agertzen den pigmentu patroi berdina izanik.

Erreferentziak
--------------

1. ↑    *Life and death of coral reefs.*  Chapman & Hall 1997 ISBN 0-412-03541-3. PMC 32546999. (Noiz kontsultatua: 2023-03-17).
2. ↑   Ruppert, Edward E..  (2004). *Invertebrate zoology : a functional evolutionary approach.*  (Seventh edition. argitaraldia) ISBN 978-81-315-0104-7. PMC 970002268. (Noiz kontsultatua: 2023-03-17).
3. ↑   **(Ingelesez)** Lohr, Jayme; Munn, Colin B.; Wilson, William H..  (2007-05). «Characterization of a Latent Virus-Like Infection of Symbiotic Zooxanthellae» *Applied and Environmental Microbiology* 73 (9): 2976.  doi:10.1128/AEM.02449-06. PMID 17351090. (Noiz kontsultatua: 2023-03-17).
4. ↑   LaJeunesse, Todd C.; Parkinson, John Everett; Gabrielson, Paul W.; Jeong, Hae Jin; Reimer, James Davis; Voolstra, Christian R.; Santos, Scott R..  (2018-08). «Systematic Revision of Symbiodiniaceae Highlights the Antiquity and Diversity of Coral Endosymbionts» *Current Biology* 28 (16): 2570–2580.e6.  doi:10.1016/j.cub.2018.07.008. ISSN 0960-9822. (Noiz kontsultatua: 2023-06-06).
5. 1 2 3 4 5 6   Wakefield, Timothy S.; Farmer, Mark A.; Kempf, S. C..  (2000-08-01). «Revised description of the fine structure of in situ "zooxanthellae" genus Symbiodinium» *The Biological bulletin* 199: 76–84.  doi:10.2307/1542709. ISSN 0006-3185. (Noiz kontsultatua: 2023-03-17).
6. ↑   Berkelmans, Ray; van Oppen, Madeleine J.H.  (2006-09-22). «The role of zooxanthellae in the thermal tolerance of corals: a ‘nugget of hope’ for coral reefs in an era of climate change» *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* 273 (1599): 2305–2312.  doi:10.1098/rspb.2006.3567. ISSN 0962-8452. PMID 16928632. PMC 1636081. (Noiz kontsultatua: 2023-03-17).
7. ↑   **(Ingelesez)** Stat, Michael; Carter, Dee; Hoegh-Guldberg, Ove.  (2006-09-27). «The evolutionary history of Symbiodinium and scleractinian hosts—Symbiosis, diversity, and the effect of climate change» *Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics* 8 (1): 23–43.  doi:10.1016/j.ppees.2006.04.001. ISSN 1433-8319. (Noiz kontsultatua: 2023-03-17).
8. 1 2   Steele, R Dunbar; Steele, R. Dunbar.  (1975-12-01). «STAGES IN THE LIFE HISTORY OF A SYMBIOTIC ZOOXANTHELLA IN PELLETS EXTRUDED BY ITS HOST AIPTASIA TAGETES (DUCH. AND MICH.) (COELENTERATA, ANTHOZOA)» *The Biological bulletin* 149: 590–600.  doi:10.2307/1540389. ISSN 0006-3185. (Noiz kontsultatua: 2023-03-17).
9. 1 2 3 4 5 6   Steele, R Dunbar; Steele, R. Dunbar.  (1975-12-01). «STAGES IN THE LIFE HISTORY OF A SYMBIOTIC ZOOXANTHELLA IN PELLETS EXTRUDED BY ITS HOST AIPTASIA TAGETES (DUCH. AND MICH.) (COELENTERATA, ANTHOZOA)» *The Biological bulletin* 149: 590–600.  doi:10.2307/1540389. ISSN 0006-3185. (Noiz kontsultatua: 2023-03-17).
10. 1 2   García Piedras, Myriam.  (2020-02-26). «Semblantes teóricos de Neuroartes: una vía hacia la salud sociovital» *CIENCIA ergo sum* 27 (1): e78.  doi:10.30878/ces.v27n1a10. ISSN 2395-8782. (Noiz kontsultatua: 2023-03-17).
11. ↑   **(Gaztelaniaz)** «Zooxantelas - EcuRed» *www.ecured.cu* (Noiz kontsultatua: 2023-03-17).
12. ↑    *Life and death of coral reefs.*  Chapman & Hall 1997 ISBN 0-412-03541-3. PMC 32546999. (Noiz kontsultatua: 2023-03-17).
13. ↑   Curran, Anuschka; Barnard, Sandra.  (2021-07-29). «What is the role of zooxanthellae during coral bleaching? Review of zooxanthellae and their response to environmental stress» *South African Journal of Science* 117 (7/8)  doi:10.17159/sajs.2021/8369. ISSN 1996-7489. (Noiz kontsultatua: 2023-03-17).
14. ↑   **(Ingelesez)** Mortillaro, J. M.; Pitt, K. A.; Lee, S. Y.; Meziane, T..  (2009-09-30). «Light intensity influences the production and translocation of fatty acids by zooxanthellae in the jellyfish Cassiopea sp.» *Journal of Experimental Marine Biology and Ecology* 378 (1): 22–30.  doi:10.1016/j.jembe.2009.07.003. ISSN 0022-0981. (Noiz kontsultatua: 2023-04-25).
15. ↑   **(Ingelesez)** Weeks, Chelsea; Meagher, Shawn; Willink, Philip; McCravy, Kenneth W..  (2019-09). «Does seawater acidification affect zooxanthellae density and health in the invasive upside‐down jellyfish, Cassiopea spp.?» *Invertebrate Biology* 138 (3)  doi:10.1111/ivb.12255. ISSN 1077-8306. (Noiz kontsultatua: 2023-04-25).
16. 1 2  Moore, David (2022), Moore, David; Heilweck, Matthias; Petros, Peter (eds.), "Farming Giant Clams in 2021: A Great Future for the 'Blue Economy' of Tropical Islands", *Aquaculture: Ocean Blue Carbon Meets UN-SDGS*, Sustainable Development Goals Series, Cham: Springer International Publishing, pp. 131–153, doi:10.1007/978-3-030-94846-7\_5, ISBN 978-3-030-94846-7, retrieved 2022-04-25
17. ↑  Fitt, W.; Rees, T.; Yellowlees, D. (1995). "Relationship between pH and the availability of dissolved inorganic nitrogen in the zooxanthella-giant clam symbiosis". *Limnology and Oceanography*. **40** (5): 976–982. Bibcode:1995LimOc..40..976F. doi:10.4319/LO.1995.40.5.0976. S2CID 14951608.
18. ↑  Fankboner, P. V. (1981-01-01). "Siphonal eyes of giant clams and their relationship to adjacent zooxanthellae". *Veliger; (United States)*. **23:3**. OSTI 6701276
19. ↑  Long, Chao; Zhang, Yuehuan; Li, Yunqing; Li, Jun; Zhou, Zihua; Qin, Yanping; Li, Xingyou; Ma, Haitao; Wei, Jinkuan; Zhou, Yinyin; Noor, Zohaib (2021). "Effects of Symbiodiniaceae Phylotypes in Clades A–E on Progeny Performance of Two Giant Clams (Tridacna squamosa and T. crocea) During Early History Life Stages in the South China Sea". *Frontiers in Marine Science*. **8**. doi:10.3389/fmars.2021.633761. ISSN 2296-7745
20. ↑  Maoka T, Akimoto N, Tsushima M, Komemushi S, Mezaki T, Iwase F, Takahashi Y, Sameshima N, Mori M, Sakagami Y. Carotenoids in marine invertebrates living along the Kuroshio current coast. Mar Drugs. 2011;9(8):1419-1427. doi: 10.3390/md9081419. Epub 2011 Aug 22. PMID: 21892355; PMCID: PMC3164383.

Kanpo estekak
-------------

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritate kontrola | 
* **Wikimedia proiektuak**
* Wd Datuak: Q220392
* Commonscat Multimedia: Zooxanthellae

---

* **Identifikadoreak**
* GND: 4640767-4
* LCCN: sh88022491
* **Hiztegiak eta entziklopediak**
* Britannica: url
* **Datu taxonomikoak**
* EOL: 91312
* uBio: 428575

 |

* Wd Datuak: Q220392
* Commonscat Multimedia: Zooxanthellae