**Landare loredun** edo **angiospermoek** (*Magnoliophyta* edo *Anthophyta*) landareen dibisio bat osatzen dute. Landareen artean talderik dibertsoena da: 416 familia, 13.165 genero gutxi gorabehera eta 295.383 espezie deskribatu dira.

Landare loredunek lore, fruitu, xilema eta floema dauzkate.

Tropikoetan eta Mediterraneoan espezie gehiago egoteak larriago egiten du galtzeko arriskuan dauden landareen egoera; 94.000ren bat adituen ustez.

Angiospermoen definizioa
------------------------

Angiospermoak (izen zientifikoa: *Angiospermae*) landare loredun esaten zaien hazidun landareak dira. Horien loreen bertizilo edo espiralak, sepalo, petalo, estamin eta karpeloetan antolatuta daude. Gimnospermoen kasuan, polena zuzenean obuluan jasotzen da; angiospermoetan, aldiz, karpeloek obuluak inguratu eta beraien estigmen azalean jasotzen dute. Hala, fruitua heltzen denean, haziak horren barnean bilduta egoten dira (lehen obulua karpeloan kokaturik dagoen bezala). Berezitasun horrek izena ematen dio landare-talde honi. Testu batzuetan angiospermoak loredun landare bakartzat hartzen dira. Izan ere, beste espermatofita batzuen loratzea ezberdina da.

Angiospermoen lorearen ezaugarriak
Angiospermoen loreek egitura berezia dute eta, gainera, fruituak organo berriak bezalakoak dira. Hala ere, horiek ez dira angiospermoak gainontzeko espermatofitoetatik bereizteko modu bakarrak; izan ere, beste ezaugarri morfologiko bereizgarri batzuk ere badituzte: gametofito emearen murrizketa zelula gutxi batzuetara, ernalketa bikoitza eta xilema eta floema bereizgarriak.

Angiospermoei, beraien ezaugarri morfologiko bereizgarriak direla eta, espermatofito monofiletiko esaten zaie aspalditik. Baina, geroago, haien monofilia frogatu da DNAren azterketa molekularren bidez.

Angiospermoen taldeak jasan zuen dibertsifikazioa harrigarria da. Fosil-erregistroan, Kretazeoan ageri dira (duela 130 milioi urte), eta garai horretatik aurrera oso ezberdinak diren espezieen hainbat fosil agertu dira. Gaur egun oraindik munduko landareen % 90 angiospermoen taldean sailkatzen dira. Angiospermoak espermatofitoen, enbriofitoen eta biridofitoen dibertsitatearen ordezkari nagusiak dira, 257.000 espezie bizidunekin.

Hainbat espezie izateaz gain, talde hau hainbat ohitura izateagatik eta ia posible diren nitxo ekologiko guztiak konkistatu izanagatik ere bereizten da. Morfologiari dagokionez, zuhaixka formakoak eta belarkarak bereizten dira. Habitatari dagokionez, aldiz, badaude angiospermo urtarrak zein lehortarrak, basamortuetan zein zingiretan, itsas mailan zein latitude altuetan hazten direnak. Espezieen dibertsitatea askoz ere garaiagoa da eremu tropikal eta hezeetan; izan ere, ingurune horietan paisaiaren jaun eta jabe dira. Latitude garaietan, berriz, dibertsitatea jaisten da, eta tundrak bezalako zona hotzetan ia desagertzen dira. Azken horietan, koniferoak (gimnospermoak) dira nagusi.

Angiospermoak gizakiek kontsumitzen dituzten elikagai gehienen, eta bai lehengaien eta produktu naturalen iturri dira. Munduko elikagai gehienak soilik 15 espezietatik datoz.

Ezaugarriak eta deskribapena
----------------------------

### Angiospermoen ezaugarri eratorriak:

Angiospermoak gainontzeko hazidun landareetatik bereizteko hainbat ezaugarri hartu behar dira kontuan. Ezaugarri bereizgarri horiei esker, landare loredunak landareen artean talderik dibertso eta ugarienak bihurtu dira.

Angiospermoen ezaugarri bereizgarriak| Ezaugarria | Deskribapena |
| --- | --- |
| Lore-organoak | Loreak, landare loredunen ugal-organoak dira. Ezaugarri horrek gainontzeko hazidun landareetatik bereizten ditu. Loreek azkarrago eboluzionatzeko aukera ematen diete, eta horrek espezieen arteko lehiakortasuna murrizten du. Bestalde, espeziazioa azkartzeak angiospermoak nitxo ekologiko zabalagoetara moldatzea ahalbidetzen du. |
| Estamineak | Polen-zakuen bi pare dauzkate. Zaku horiek, oso arinak dira, eta polinizazioa errazten dute. Gainera, denboran zehar estaminek eraldaketak pairatu dituzte autoernalkuntza, hots, indibiduo bakarretik datozen bi gametoen fusioa, ekiditeko. Eraldaketa horiei esker, angiospermoek dibertsifikazio handia lortu dute. |
| Ugal-organo arren (gametofitoak edo polena) murrizpena hiru zeluletara | Gametofito arrek murrizpen esanguratsua pairatu dute hazidun landareekin alderatuta. Izan ere, polenaren murrizpenak polinizaziorako behar den denbora murrizten du, hau da, denbora gutxiago behar du landare emera iristeko. Hazidun landareetan polinizazioa gertatzen hasten denetik ernalkuntza gertatu arte urtebete pasa daiteke. Angiospermoetan, aldiz, ernalkuntza polinizazioa gertatu eta berehala hasten da. Horrek, eboluzio-abantaila eskaintzen die angiospermoei. |
| Karpelo itxiak obuluak inguratuz (karpeloak fruitu bihurtu daitezkeen atal osagarriak dira) | Angiospermoen karpelo itxiek autogamia ekiditea ahalbidetzen dute. Behin obulutegia ernalduta, karpeloa fruitu bilakatzen hasten da. Fruituek hainbat animalia-espezie erakartzen dituzte, hazia barreiatzen laguntzen dutenak. Beraz, fruituen eta animalien arteko harreman estu horri esker, biek onuraren bat lortzen dute. Izan ere, animaliak janaria lortzen du, eta landareak, aldiz, bere haziak sakabanatzea. |
| Gametofito eme murriztua, zortzi nukleoko zazpi zelula dituena | Honek haziaren ezarpena azkartzen du, eta horri esker, angiospermoek nitxo ezberdin gehiago bete ditzakete. |
| Endospermoa | Endospermoaren eraketa ernalkuntzaren ostean eta zigotoaren lehen zatiketa baino lehen gertatzen da. Endospermoa, ehun oso elikagarria da, enbrioiari beharrezko elikagaiak eskainiko diona, garapena egokia izan dadin. |

### Anatomia baskularra

Angiospermoen egitura-kopurua eta konplexutasuna gimnospermoena baino zabalagoa da. Zurtoinaren egitura aztertuz, xilema eta floema eraztun kontzentrikoak osatuz antolatzen dira.

Dikotiledoneoetan, landarea gaztea denean meristemoak oraindik ondo garatu gabe daude, eta xilemak eta floemak eraztun ireki bat osatzen dute. Bien artean, cambium-a aurkitzen da, eta bertatik abiatuta, xilema barrurantz eta floema kanporantz eratuko dira. Urtero, eraztun berri bat eratuko da, urteko eraztuna izenekoa. Eraztun-kopurua aztertuz, landarearen (kasu honetan, zuhaitzaren) adina estimatu ahal izango da.

Monokotiledoneoen artean, aldiz, landarea gaztea denean, xilema eta floema askoz hobeto garatuta daude dikotiledoneoetan baino. Ez daukate cambium-ik eta eratu bezain laster zurtoinaren diametroa oso gutxi aldatuko da.

### Ugal-anatomia

Angiospermoen ezaugarri bereizgarria loreen garapena da. Espezieen artean, loreek aldakortasun handia aurkezten dute, eta beraz, ezaugarri hau baliagarria izan daiteke espezieak sailkatzeko orduan. Loreen funtzio garrantzitsuenak obuluaren ernalkuntza eta hazidun fruituaren garapena bermatzea dira. Loreak, kimuetatik edota hostoen galtzarbetik garatu daitezke, infloreszentzia izeneko egitura berezi bat garatuz.

Loreek bi zelula-mota sor ditzakete: mikrosporak eta megasporak. Mikrosporak, zelula "arrak" dira, eta estaminetan sortzen dira. Hauek, polen-ale bilakatuko dira. Megasporak, aldiz, zelula "emeak" dira. Hauek megagametogenesi izeneko prozesu baten bidez zatitu egingo dira, obulua eratzeko. Obulua, karpeloaren barruan sartuta egongo da.

Askotan, loreek petaloak eta sepaloak izaten dituzte, babes funtzioa daukatenak. Orokorrean, sepaloak berdeak izaten dira, eta lorea babesteaz arduratzen dira. Petaloak, berriz, esporofiloak babesteaz eta polinizatzaileak erakartzeaz arduratzen dira. Intsektuak eta txoriak erakartzeko, hainbat estrategia garatu dituzte, hala nola, kolore deigarriak edukitzea edo nektarra ekoiztea.

Gainera, angiospermoek mekanismo morfologiko eta fisiologiko ugari garatu dituzte autoernalkuntza ekiditeko. Lore heteromorfikoek, esaterako, karpelo laburrak eta estamine luzeak (edo alderantziz) dauzkate, polenaren transferentzia zailtzen delarik. Bestalde, lore homomorfikoek auto-inkonpatibilitate izeneko mekanismo bat garatu dute lore berdinetik edota lore desberdin batetik datozen polen-aleak bereizteko. Azkenik, beste espezie batzuetan organo arrak eta atal emeak morfologikoki bereizita daude.

Bizi-zikloa
-----------

Angiospermoetan ernalkuntza bikoitza gertatzen da; izan ere, bi zelula espermatiko haploide (n) ernaltzen dira obuluko zelulekin, hau da, bi nukleo espermatiko iristen dira megagametofitora.

Ernalkuntza hasten da polen-pikorrak pistiloaren (ugalketarako egitura femeninoa) estigmara atxikitzen direnean. Ondoren, hozitu eta polen-hodi luzea hazten da. Polen-hodi hori hazten den bitartean, zelula sortzaile haploide bat polen-hodi horretatik pasatzen da. Zelula sortzailea mitosiaren bidez banatu, eta bi zelula espermatiko haploide (n) sortzen ditu.

Polen-hodia hazten jarraitzen duenez, pasatuko da estigma, estilo eta obariotik. Azken horretan, polen-hodia obuluaren mikropilora heldu eta digerituko da, eta zelula espermatikoak askatuko ditu sinergida batean. Askatutako bi zelula espermatiko horiek desberdinak dira: bata zelula generatiboa da, eta bestea, hozi-zelula.

Alde batetik, zelula generatiboa obuluarekin ernaltzen da eta zigoto diploidea (2n) eratzen da. Bestetik, hozi-zelula fusionatu egiten da 2 nukleo polarrekin eta zelula triploidea (3n) eratzen da.

Zigotoa enbrioi bilakatzen denean, zelula triploidea endosperma bihurtzen da, zeinak enbrioia elikagaiez hornitzen duen. Hori guztia gertatu ondoren, obulutegia fruta bihurtzen da, eta obulua, hazi.

Azkenik, hazia sakabanatu egiten da eta esporofitoa (2n) hazten da.

### Fruitua eta hazia

Angiospermoen fruitua
Enbrioia eta endosperma zaku enbrionarioaren barruan garatzen diren bitartean, zakuko pareta handitu eta nukleoko mintzarekin eta tegumentuarekin konbinatzen da, haziaren estalkia sortzeko. Obarioaren pareta garatu egiten da, fruitu edo perikarpoa sortzeko. Horren forma guztiz lotuta dago hazien banaketaren sistemarekin.

Hainbat fruitu mota bereizten dira:

1. **Fruitu bakunak (sinpleak):** hauen barruan beste 2 mota bereizten dira:
	1. Fruitu lehorrak: perikarpoa ez da zukutsua, baizik mintzakara, zurezkoa (lignifikatua)...
		1. *Irekikorrak* (dehiszenteak, zabalkorrak): berez irekitzen direnak.
		2. *Itxikorrak* (indehiszenteak): berez irekitzen ez direnak.
	2. Fruitu mamitsuak: perikarpoa zukutsua da.
2. **Fruitu konplexuak (multipleak):**
3. Angiospermoen filogenia**Infruteszentziak:** infloreszentzia oso batetik eratorritako sakabanatze-unitateak

Angiospermoen filogenia eta taxonomia
-------------------------------------

### Filogenia

Angiospermoak monokotiledoneoetan eta dikotiledeneoetan banatu ziren; baina gaur egun jakina da dikotiledeneoek ez dutela talde monofiletikoa osatzen. Beraz, sailkapen horrek ez du angiospermoen filogeniarik erakusten. Gaur egun datu molekularretan oinarritzen dira erlazio filogenetikoak aztertzeko. Filogeniarik eguneratuena alboko irudian ikus daitekeena da.

Angiospermoen dibertsitatea:
----------------------------

Munduan 25000-400000 angiospermo inguru daudela estimatzen da. 2009ko datuen arabera angiospermoak 415 familia ezberdinetan sailkatzen dira.

Espezie guztien % 75 eukotiledoneoak dira, % 23 monokotiledoneoak, eta % 2 magnolidoak. Gainotzeko bist kladoek 250 espezie aurkezten dituzte guztira 9 familiatan sailkatuta, hau da, angiospermoen dibertsitatearen % 0,1 baino gutxiago.

Beheko zerrendan, angiospermoen 43 familia dibertsoenak ikus daitezke.

1. Asteraceae edo Compositae (*daisy family*): 22,750 especie;
2. Orchidaceae (*orchid family*): 21,950;
3. Fabaceae edo Leguminosae (*bean family*): 19,400;
4. Rubiaceae (*madder family*): 13,150;
5. Poaceae edo Gramineae (*grass family*): 10,035;
6. Lamiaceae edo Labiatae (*mint family*): 7,175;
7. Euphorbiaceae (*spurge family*): 5,735;
8. Melastomataceae edo Melastomaceae (*melastome family*): 5,005;
9. Myrtaceae (*myrtle family*): 4,625;
10. Apocynaceae (*dogbane family*): 4,555;
11. Cyperaceae (*sedge family*): 4,350;
12. Malvaceae (*mallow family*): 4,225;
13. Araceae (*arum family*): 4,025;
14. Ericaceae (*heath family*): 3,995;
15. Gesneriaceae (*gesneriad family*): 3,870;
16. Apiaceae edo Umbelliferae (*parsley family*): 3,780;
17. Brassicaceae edo Cruciferae (*cabbage family*): 3,710:
18. Piperaceae (*pepper family*): 3,600;
19. Bromeliaceae (*bromeliad family*): 3,540;
20. Acanthaceae (*acanthus family*): 3,500;
21. Rosaceae (*rose family*): 2,830;
22. Boraginaceae (*borage family*): 2,740;
23. Urticaceae (*nettle family*): 2,625;
24. Ranunculaceae (*buttercup family*): 2,525;
25. Lauraceae (*laurel family*): 2,500;
26. Solanaceae (*nightshade family*): 2,460;
27. Campanulaceae (*bellflower family*): 2,380;
28. Arecaceae (*palm family*): 2,361;
29. Annonaceae (*custard apple family*): 2,220;
30. Caryophyllaceae (*pink family*): 2,200;
31. Orobanchaceae (*broomrape family*): 2,060;
32. Amaranthaceae (*amaranth family*): 2,050;
33. Iridaceae (*iris family*): 2,025;
34. Aizoaceae edo Ficoidaceae (*ice plant family*): 2,020;
35. Rutaceae (*rue family*): 1,815;
36. Phyllanthaceae (*phyllanthus family*): 1,745;
37. Scrophulariaceae (*figwort family*): 1,700;
38. Gentianaceae (*gentian family*): 1,650;
39. Convolvulaceae (*bindweed family*): 1,600;
40. Proteaceae (*protea family*): 1,600;
41. Sapindaceae (*soapberry family*): 1,580;
42. Cactaceae (*cactus family*): 1,500;
43. Araliaceae (*aralia* *or ivy family*): 1,450.

Hauen artean, Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae, Araceae, Bromeliaceae, Arecaceae, eta Iridaceae monokotiledoneoen barruan sailkatzen dira. Piperaceae, Lauraceae eta Annonaceae dikotiledoneoak dira. Gainontzeko familiak eukotiledoneoak dira.

Erreferentziak
--------------

1. ↑   **(Ingelesez)** John,, Lindley,.  (1830). *An introduction to the natural system of botany :.*  (Noiz kontsultatua: 2018-09-24).
2. ↑   Cantino, Philip D.; Doyle, James A.; Graham, Sean W.; Judd, Walter S.; Olmstead, Richard G.; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Donoghue, Michael J..  (2007). «Towards a Phylogenetic Nomenclature of Tracheophyta» *Taxon* 56 (3): 822–846.  doi:10.2307/25065865. (Noiz kontsultatua: 2018-09-24).
3. ↑   **(Ingelesez)** CHRISTENHUSZ, MAARTEN J.M.; BYNG, JAMES W..  (2016-05-20). «The number of known plants species in the world and its annual increase» *Phytotaxa* 261 (3): 201.  doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1. ISSN 1179-3163. (Noiz kontsultatua: 2018-09-24).
4. ↑   H. Raven, Peter.  (2005). *Biology of plants.*  (7th ed. argitaraldia) W.H. Freeman and Co ISBN 0716710072. PMC 56051064. (Noiz kontsultatua: 2018-11-15).
5. ↑   **(Ingelesez)** Williams, Joseph H..  (2012-01-01). «The evolution of pollen germination timing in flowering plants: Austrobaileya scandens (Austrobaileyaceae)» *AoB PLANTS* 2012  doi:10.1093/aobpla/pls010. PMID 22567221. PMC PMC3345124. (Noiz kontsultatua: 2018-11-15).
6. ↑   **(Ingelesez)** Eriksson, Ove.  (2008-09). «Evolution of Seed Size and Biotic Seed Dispersal in Angiosperms: Paleoecological and Neoecological Evidence» *International Journal of Plant Sciences* 169 (7): 863–870.  doi:10.1086/589888. ISSN 1058-5893. (Noiz kontsultatua: 2018-11-15).
7. ↑   Cole, Theodor C. H.; Hilger, Hartmut H.  (2016-07-28). *Angiosperm Phylogeny Poster – Flowering Plant Systematics.*  (Noiz kontsultatua: 2018-11-15).
8. ↑   Thorne, Robert F..  (2002). «How Many Species of Seed Plants Are There?» *Taxon* 51 (3): 511–512.  doi:10.2307/1554864. (Noiz kontsultatua: 2018-11-15).
9. ↑   Scotland, Robert W.; Wortley, Alexandra H..  (2003). «How Many Species of Seed Plants Are There?» *Taxon* 52 (1): 101–104.  doi:10.2307/3647306. (Noiz kontsultatua: 2018-11-15).
10. ↑   Govaerts, Rafaël.  (2003). «How Many Species of Seed Plants Are There?: A Response» *Taxon* 52 (3): 583–584.  doi:10.2307/3647457. (Noiz kontsultatua: 2018-11-15).
11. ↑   **(Ingelesez)** «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III» *Botanical Journal of the Linnean Society* 161 (2): 105–121. 2009-10  doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. ISSN 0024-4074. (Noiz kontsultatua: 2018-11-15).
12. ↑   Trevor. Rhodes, Frank Harold.  (1974). *Evolution.*  Golden Press ISBN 0307643603. PMC 1057057. (Noiz kontsultatua: 2018-11-15).
13. ↑   Thorne, Robert F..  (1975). «Angiosperm Phylogeny and Geography» *Annals of the Missouri Botanical Garden* 62 (2): 362.  doi:10.2307/2395202. ISSN 0026-6493. (Noiz kontsultatua: 2018-11-15).

Ikus, gainera
-------------

* Gimnospermo

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritate kontrola | 
* **Wikimedia proiektuak**
* Wd Datuak: Q25314
* Commonscat Multimedia: Angiosperms / Q25314
* Wikispecies Espezieak: Magnoliopsida

---

* **Identifikadoreak**
* BNE: XX525097
* BNF: 11978328f (data)
* GND: 4144254-4
* LCCN: sh85005034
* NDL: 00563270
* NKC: ph115022
* **Hiztegiak eta entziklopediak**
* Britannica: url

 |

* Wd Datuak: Q25314
* Commonscat Multimedia: Angiosperms / Q25314
* Wikispecies Espezieak: Magnoliopsida

1. ↑  The major exception to the dominance of terrestrial ecosystems by flowering plants is the coniferous forest.