**Eboluzio molekularra** espezieen historian zehar DNAren nukleotidoen sekuentzian gertatzen diren aldaketen azterketa da. Aldaketa horiek azaltzeko, garapenaren biologiaren eta populazioen genetikaren oinarriak erabiltzen dira.

Eboluzio molekularraren espezialitate-alorra geneen eta proteinen eboluzioaz arduratzen delarik, mutazio-tasa eta bilakaera molekularra zuzentzen dituzten mekanismoak aztertzen ditu. Bestalde, eboluzio molekularraren alorra populazioen genetika klasikoarekin eta genomika konparatiboarekin lotuta dago.

Arlo honetako teoria nabarmenetako bat eboluzio molekularraren teoria neutralista da. Teoria horren arabera, jito genetikoa eboluzio molekularrean gertatzen diren aldaketa gehienen eragilea da. Gaur egun, jakina da jito genetikoak eta hautespen naturalak eboluzioaren prozesuan laguntzen dutela .

Historia
--------

Eboluzio molekularraren historia XX. mendean hasi zen biokimika konparatiboarekin batera, eta 1960ko eta 1970eko hamarkadetan finkatu zen, biologia molekularraren garapenaren gorakadaren ostean. Proteinen sekuentziazioaren garapenak sekuentzien konparazioa eta sekuentzia homologoen arteko alderaketa egitea ahalbidetu zuelarik, bide eman zion filogenetikari. Filogenetikak organismo ezberdinen arteko arbaso unibertsal komunak ezarri zituen. 1970eko hamarkadaren ondoren, azido nukleikoen sekuentziazioari esker, eboluzio molekularra proteinetatik haratago iritsi zen, eta RNA erribosomikoaren sekuentzia kontserbatuei esker, biziaren historia berrezarri zen .

Eboluzio molekularraren printzipioak
------------------------------------

### 1. Genomaren erreplikazioa

Genomak bere burua erreplikatzeko duen gaitasuna biziaren funtsezko ezaugarria da. Erreplikazio prozesua bi harizpiko DNA molekula harizpi bakarreko polinukleotido-kateetan banatzen denean hasten da. DNA polimerasa entzimak banatutako bi harizpi horiek sintesirako molde gisa erabiltzen ditu, eta horiekiko osagarriak diren harizpi bana sintetizatuz, harizpi bikoitzeko bi DNA-kopia sortzen ditu. Sistema horretan, nukleotido-sekuentzia desberdinak dituzten banakako erreplikatzaileak elkarren artean lehia dezakete, eta, horrela, sekuentzia "egokienetarako" hautespen naturala hasten da.

### 2. Mutazioak

Mutazioak zelula edo birus baten material genetikoaren (DNA edo RNA) aldaketa iraunkor eta heredagarriak dira. Aldaketa horiek zelula-zatiketan egiten den DNAren erreplikazioan gertatzen diren akatsen ondorio dira, baita erradiazioaren, material kimikoen eta ingurumen-estresa sortzen duten beste faktore batzuen ondorio ere.

Mutazio puntualak, hala nola nukleotido bakarreko ordezkapenak, mutazio mota arruntenak dira, eta DNAren base-pare bakarra aldatzen dute. Bestalde, beste mutazio batzuek DNAren segmentu handiagoak aldatzen dituztelarik, bikoizketak, txertaketak, ezabaketak, inbertsioak eta translokazioak eragiten dituzte. Zelula anitzeko organismoetan zelula mailako bi mutazio mota gertatzen dira. Alde batetik, mutazio germinalak gameto mailan gertatzen diren aldaketak dira. Bestetik, mutazio somatikoak zelula germinalak eta enbrioiak ez diren organismoko gainerako zeluletan gertatzen dira.

Dena den, mutazioak oso arraroak dira eta oso mantso metatzen dira belaunaldietan zehar. Belaunaldi bakar batean agertzen den mutazio-kopurua alda daiteke, baina oso denbora-tarte luzeetan erritmo erregularrean metatuko dira. Gainera, mutazioak eboluzioaren eragiletzat har daitezke. Izan ere, mutazio kaltegarriak hautespen naturalaren bidez ezabatzen dira, eta onuragarrienek metatzeko joera dute. Mutazio neutralek, aldiz, ez dute organismoak bere ingurune naturalean bizirauteko duen aukeran eragiten, eta denboran zehar metatzen dira.

### 3. Birkonbinazioa

Birkonbinazioa DNA molekula parentalen edo DNA molekula beraren segmentu desberdinetatik abiatuta gertatzen den DNA molekula berrien sintesian datza. Prozesu horretan, kromosoma homologoak parekatzen dira eta horien material genetikoa trukatzen da elkargurutzamenduen bidez.

Lau birkonbinazio mota bereizten dira:

* Birkonbinazio homologoa: antzeko sekuentzia duten DNA molekulen artean gertatzen da.
* Birkonbinazio ez-homologoa: sekuentzia-antzekotasun handirik azaltzen ez duten eskualdeen artean gertatzen da.
* Birkonbinazio espezifikoa: antzekotasunik ez duten molekula parentaletan dauden sekuentzia motzen artean (12-24 base-pare artean) gertatzen da.
* Erreplikazio-birkonbinazioa: DNA segmentu baten kopia berri bat sortzen du.

Eboluzio molekularrean birkonbinazioak indibiduo heterozigotoen alelo-konbinazio berriak sortzen ditu, eta hautespen naturala errazten du. Hortaz, birkonbinazioa garrantzitsua izan daiteke alelo kaltegarriak kentzeko eta onuragarriak diren aleloak finkatzeko.

### 4. Hautespen naturala

Hautespen naturalaren teoria espezieen jatorriaren eta teoria ebolutiboaren funtsa da; teoria horrek organismoen egokitzapenak eta arbaso komunetatik abiatutako espezieen dibergentzia azaltzen ditu, eta, ondorioz, biziaren aniztasun infinitua .

Ugalkortasun handiak eta baliabide urriek (elikagaiak eta bizitzeko lekua) eragindako indibiduoen arteko lehiak Charles Darwinek proposatutako hautespen naturala eragiteko, hurrengo lau baldintzak bete behar dira:

1. Ugalketa: organismoek kopurua handitzeko joera dute.
2. Herentzia: ondorengoek gurasoen antza izan behar dute.
3. Aldaketa: espezie bereko indibiduoak desberdinak dira morfologian, fisiologian eta portaeran.
4. Organismoen gaitasunaren aldaketa: indibiduo batek sortzen dituen ondorengo kopurua adierazten du, populazio batean kide batek gutxi gorabehera sortzen dituen ondorengo kopuruaren arabera. Horrek esan nahi du ezaugarri jakin batzuk dituzten populazio bateko indibiduo batzuek besteek baino ugaltzeko joera handiagoa izango dutela.

Baldintza horiek betetzen badira, hautespen naturala automatikoki gertatzen da. Hala ere, ugaltzen diren indibiduoen artean, ondorengoei transmititzen ez zaizkien ezaugarri parentalek ezin dute hautespen naturalaren bitartez eboluzionatu.

Gene berrien jatorria
---------------------

Gene berriak hainbat mekanismo genetikoren bidez sortzen dira, hala nola geneen bikoizketaren, *de novo* sorreraren, erretrotransposizioaren edo gene kimerikoen eraketaren ondorioz.

Sekuentzia genetiko bikoiztuak funtzio berriak garatzeko muta daitezke, edo espezializatu jatorrizko genearen antzeko funtzio bat izateko. Gene osoak bikoizteaz gain, askotan proteina baten domeinu edo zati bat baino ez da bikoizten, eta gene berria jatorrizko genearen bertsio hedatua bihurtzen da.

Horrez gain, erretrotransposizioak mRNA (RNA mezularia) DNAra kopiatu eta genoman txertatuz gene berriak sortzen ditu. Hainbatetan erretrogeneak kokapen genomiko berrietan tartekatu, eta adierazpen eta funtzio berriak sortzen dituzte.

Azkenik, geneen *de novo* sorrera maila baxuetan adierazten diren transkripzioetatik abiatuta gertatzen da, eta DNA ez-kodetzaile berriak sortzen dira. Amaiera-kodoi bat aldatzeak proteina hedatu bat sor dezake, jatorrizko proteinaren sekuentzia ez-kodetzailea barnean izango duena. *De novo* geneak eratzeko funtsezko gertaerak birkonbinazioa eta mutazioak dira, txertaketak, ezabaketak eta inbertsioak barne.

Gertaera genetiko horien ondorioak zelularen jardueretan eraginik ez badu, gertaerak onartu egiten dira. Gainera, genoma gehienetan sortzen diren aldaketa genetikoek, oro har, genomaren hedapenari eragiten ez dioten funtzioak eragiten dituzte.

Eboluzio molekularraren kausak
------------------------------

Eboluzio molekularra eragiten duten indarrei egotzitako garrantzi erlatiboaren arabera, eboluzio molekularrerako hiru ikuspegi bereizten dira .

Lehenik eta behin, **hipotesi hautesleek** hautespena bilakaera molekularraren indar eragilea dela diote. Mutazio asko neutralak direla onartzen badute ere, alelo neutralen maiztasunaren aldaketak jito genetikoari egotzi ordez, lotura-desorekei egozten dizkiete. Lotura-desoreka deritzo gene jakin batzuk modu independentean ez segregatzeko propietateari, hau da, birkonbinazio-maiztasuna %50 baino txikiagoa izateari.

Bigarrenik, **hipotesi neutralistek** mutazioen eta jito genetikoaren garrantzia azpimarratzen dute. Kimuraren teoria neutralistak , King eta Jukes-ren aurkikuntzekin batera , eztabaida sortu zuen neodarwinismoak maila molekularrean zuen garrantziari buruz. Eboluzio molekularraren teoria neutralistaren arabera, DNAn gertatzen diren mutazio gehienak funtzio garrantzitsuak ez dituzten eskualdeetan edo egoera fisikorako garrantzitsuak ez diren eskualdeetan gertatzen dira. Gainera, aldaketa neutro horiek populazio baten barruan finkatzeko joera dute. Alde batetik, aldaketa positiboak oso arraroak izaten dira, eta, beraz, ez dute neurri handian laguntzen DNAren polimorfismoetan. Bestetik, delezio-mutazioek ez dute DNAren aniztasunean laguntzen, eta DNAren egoera fisikoari kalte egiten diotenez, erreserba genetikotik garaiz kentzen dira. Teoria horrek mutazio neutroak jito genetikoaren bidez zuzentzen direla defendatzen du, bai eta mutazio horiek nukleotido-polimorfismoei eta espezieen arteko desberdintasunei laguntzen dietela ere.

Ikertzaile batzuen ustez, teoria neutralista ez da zehatza, eta eboluzio-aldaketa txikien eragin positiboetan oinarritzen da. Izan ere, DNAren aldaketa arinek ondorioak izan ditzakete, baina batzuetan, efektu horiek txikiegiak dira hautespen naturalean eragina izateko. Teoria ia neutralak ikuspegi neutralista zabaldu zuen, eta iradoki zuen zenbait mutazio ia neutroak direla. Teoria neutroaren eta ia neutroaren arteko desberdintasun nagusia da azken hau hautespen ahulean oinarritzen dela.

Hirugarrenik, **mutazionismoaren** **teoriak** mutazio bereizgarrien bilakaeraren eta mutazio paraleloetan egindako alborapenen ekarpen sistematikoen edo aurresangarrien mendekotasuna nabarmentzen du. Freese  eta Sueoka  izan ziren CG eduki genomikoak eta proteomaren osaerak joera mutazionalak isla zitzaketela iradoki zutenak. Hipotesi hori askotan neutraltasunarekin lotzen den arren, emaitza teoriko eta enpiriko berriek ezarri dute joera mutazionalek eragina izan dezaketela eboluzio neutralean.

Erreferentziak
--------------

1. ↑   **(Ingelesez)** Wolfe, Kenneth H.; Li, Wen-Hsiung.  (2003-03). «Molecular evolution meets the genomics revolution» *Nature Genetics* 33 (3): 255–265.  doi:10.1038/ng1088. ISSN 1546-1718. (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
2. ↑   **(Ingelesez)** Hagen, Joel B..  (1999-09-01). «Naturalists, Molecular Biologists, and the Challenges of Molecular Evolution» *Journal of the History of Biology* 32 (2): 321–341.  doi:10.1023/A:1004660202226. ISSN 1573-0387. (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
3. ↑   **(Ingelesez)** Avise, John C.; Ayala, Francisco J..  (2009-06-16). «In the light of evolution III: Two centuries of Darwin» *Proceedings of the National Academy of Sciences* 106 (supplement\_1): 9933–9938.  doi:10.1073/pnas.0903381106. ISSN 0027-8424. PMID 19528649. PMC PMC2702790. (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
4. ↑   McLysaght, Aoife; Guerzoni, Daniele.  (2015-09-26). «New genes from non-coding sequence: the role of de novo protein-coding genes in eukaryotic evolutionary innovation» *Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences* 370 (1678): 20140332.  doi:10.1098/rstb.2014.0332. ISSN 0962-8436. PMID 26323763. PMC 4571571. (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
5. ↑   Levine, Mia T.; Jones, Corbin D.; Kern, Andrew D.; Lindfors, Heather A.; Begun, David J..  (2006-06-27). «Novel genes derived from noncoding DNA in Drosophila melanogaster are frequently X-linked and exhibit testis-biased expression» *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* 103 (26): 9935–9939.  doi:10.1073/pnas.0509809103. ISSN 0027-8424. PMID 16777968. PMC 1502557. (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
6. ↑   Graur, Dan; Li, Wen-Hsiung.  (2008). *Fundamentals of molecular evolution.*  (2. ed. 7. print. argitaraldia) Sinauer Associates ISBN 978-0-87893-266-5. (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
7. ↑   Casillas, Sònia; Barbadilla, Antonio.  (2017-3). «Molecular Population Genetics» *Genetics* 205 (3): 1003–1035.  doi:10.1534/genetics.116.196493. ISSN 0016-6731. PMID 28270526. PMC 5340319. (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
8. ↑   **(Ingelesez)** Hershberg, Ruth; Petrov, Dmitri A..  (2008-12-01). «Selection on Codon Bias» *Annual Review of Genetics* 42 (1): 287–299.  doi:10.1146/annurev.genet.42.110807.091442. ISSN 0066-4197. (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
9. ↑   Kimura, Motoo.  (2005). *The neutral theory of molecular evolution.*  (1. paperback ed. re-issued. argitaraldia) Cambridge Univ. Press ISBN 978-0-521-23109-1. (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
10. ↑   **(Ingelesez)** King, Jack Lester; Jukes, Thomas H..  (1969-05-16). «Non-Darwinian Evolution: Most evolutionary change in proteins may be due to neutral mutations and genetic drift.» *Science* 164 (3881): 788–798.  doi:10.1126/science.164.3881.788. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
11. ↑   **(Ingelesez)** Fay, Justin C.; Wu, Chung-I.  (2003-09). «Sequence Divergence, Functional Constraint, and Selection in Protein Evolution» *Annual Review of Genomics and Human Genetics* 4 (1): 213–235.  doi:10.1146/annurev.genom.4.020303.162528. ISSN 1527-8204. (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
12. ↑   **(Ingelesez)** Ohta, Tomoko.  (1992-11). «The Nearly Neutral Theory of Molecular Evolution» *Annual Review of Ecology and Systematics* 23 (1): 263–286.  doi:10.1146/annurev.es.23.110192.001403. ISSN 0066-4162. (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
13. ↑   **(Ingelesez)** Stoltzfus, Arlin.  (2014-01). «In search of mutation‐driven evolution Nei, Masatoshi.2013. Mutation‐Driven Evolution. Oxford University Press, Oxford, 256 pp. ISBN 978‐0‐19‐966173‐2 (hardcover).» *Evolution & Development* 16 (1): 57–59.  doi:10.1111/ede.12062. ISSN 1520-541X. (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
14. ↑   Freese, Ernst.  (1962-07-01). «On the evolution of the base composition of DNA» *Journal of Theoretical Biology* 3 (1): 82–101.  doi:10.1016/S0022-5193(62)80005-8. ISSN 0022-5193. (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
15. ↑   Sueoka, Noboru.  (1962-04). «ON THE GENETIC BASIS OF VARIATION AND HETEROGENEITY OF DNA BASE COMPOSITION» *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* 48 (4): 582–592. ISSN 0027-8424. PMID 13918161. (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).