**Bakterio gram-positiboak** gram tindaketa proban emaitza positiboa lortzen duten bakterioak dira. Gram tindaketa tradizioz erabili izan da bakterio guztiak bi kategoria nagusitan sailkatzeko, bakterioen pareta zelularraren ezaugarriak kontuan izanda.

Bazilo gram-positiboak - *Bacillus anthracis* bakterioak
Bakterio gram-positiboen paretan gram tindaketan erabilitako kristal more koloratzailea harrapatuta geratzen da, horregatik more kolorez ikusten dira mikroskopioarekin behatzerakoan. Hala gertatzen da koloratzailea estuki atxikita geratzen baita zelula-mintzaren peptidoglikano geruzari; izan ere, dekoloratzailea ez da kristal morea eramateko gai.

Bakterio gram-negatiboek ezin dute koloratzailea atxikita mantendu dekoloratzailea gehitu ostean; urrats horretan erabilitako alkoholak gram-negatiboen zelulen kanpoko mintza degradatzen du, zelula-pareta porotsuagoa bilakatzen du eta kristal more koloratzailea atxikita mantentzea eragozten du. Gram-negatiboen peptidoglikano geruza askoz meheagoa da, eta gainera, barne mintzaren eta kanpo mintzaren artean kokatzen denez, koloratzaile berria (safranina edo fukzina) bertan harrapatuta geratzen da. Kasu horretan, kolore arrosaz ikusiko dira mikroskopioan aztertzerakoan.

Morez tindatutako bakterio gram-positiboak eta arrosaz tindatutako bakterio gram-negatiboak.
Gram-positiboen peptidoglikano geruza gram-negatiboena baino lodiagoa den arren, gram-positiboak sentikorragoak dira antibiotikoekiko, ez dutelako kanpo mintzik.

Ezaugarriak
-----------

Orokorrean, honako ezaugarri hauek dituzte bakterio gram-positiboek:

1. Geruza lipidiko zitoplasmatiko.
2. Peptidoglikano geruza lodia.
3. Azido teikoiko eta lipoteitoikoak dituzte, eta horiek azido lipoteitoikoak eratzen dituzte. Agente kelatzaile bezala aritzen dira, eta atxikidura mota batzuetan ere hartzen dute parte.
4. Peptidoglikano-kateak elkargurutzatzen dira pareta zelular zurrunak sortzeko. Hori DD-transpeptidasa entzimari esker gertatzen da.
5. Gram-negatiboekin alderatuz, gram-positiboen periplasmak bolumen askoz txikiagoa du.

Gram-positibo eta gram-negatiboen zelula-mintza.
Bakarrik espezie batzuek dute kapsula, normalean polisakaridoez osatuta dagoena. Flageloekin gauza bera gertatzen da; bakarrik espezie batzuek dituzte, eta dituztenek, bakarrik bi gorputz basal dituzte flagelo horiek eusteko; gram-negatiboek, aldiz, lau gorputz basal dituzte. Gram-negatibo eta gram-positiboek amankomunean dute S geruza, gainazalean dagoen geruza bat dena. Bakterio gram-positiboetan, S geruza peptidoglikano geruzara lotuta dago. Gram-negatiboetan, aldiz, S geruza kanpo mintzera zuzenean lotuta dago. Gram-positiboen ezaugarri bereizgarria da zelula-mintzari lotuta azido teitoikoak dituztela. Azido horietako batzuk azido lipoteitoikoak dira eta mintzean konposatu lipidiko bat dute peptidoglikanoaren atxikipenean laguntzeko.

Sailkapena
----------

Zelula formarekin batera, gram tindaketa bakterio-espezie ezberdinak identifikatzeko metodo azkarra da. Gram tindaktekak, hazkuntza faktore eta antibiotikoekiko sentikortasun probekin, eta beste proba makroskopiko eta fisiologikoekin batera, bakterioen sailkapen eta banaketaren oinarriak osatzen ditu.

Espezieen identifikaziorako hierarkia ezarpen klinikoetan
Historikoki, Monera erreinua lau talde nagusi hauetan banatuta egon da (nagusiki gram tindaketan oinarrituta): *Firmicutes* (gram-positiboak), *Gracilicutes* (gram-negatiboak), *Mollicutes* (tindaketan neutroak) eta *Mendocutes* (aldakorrak tindaketan). Carl Woese mikrobiologoak, Illinois Unibertsitateko bere kolaboratzaile eta lankideekin batera, gram-positiboen monofilia zalantzan jarri zuen, 16S RNA erribosomaren ikerketa filogenetikoetan oinarrituta. Aurkikuntza horrek eragin handia izan zuen mikroorganismoak tratatzeko terapeutikan eta ikerketan. 16S sekuentzian egin zituen azterketa molekularretan oinarrituta, Woesek 12 bakterio filum aurkitu zituen. Horietako bi gram-positiboak ziren eta haien DNAren guanina eta zitosina proportzioaren arabera bereizi zituen. G + C proportzio altuko filumak *Actinobacteria* osatzen zuen; aldiz, G + C baxukoak, *Firmicutes*ak. *Actinobacteria*, *Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia* eta *Streptomyces* generoak haintzat hartzen ditu. *Firmicutes*ak (G+C baxukoak), % 45-60ko guanina edukia dute, eta hala ere proportzio hori altuagoa da *Actinobacteria*n.

Kanpo-mintzaren garrantzia bakterioen sailkapenean
--------------------------------------------------

Tradizioz bakterioak bi talde nagusitan sailkatu dira (gram-positibo eta gram-negatiboak). Hala ere, gram tindaketaren erantzuna ez da oso ezaugarri fidagarria, izan ere bi talde horietako bakterioek ez dituzte talde filogenetiko koherenteak osatzen. Nahiz eta gram tindaketaren erantzuna irizpide enpiriko bat izan, bere oinarria bakterioen mintzaren konposaketa kimiko eta egituraren arteko diferentzian dago. Bakterioak bereizteko kanpo-mintzean duten mintz lipidikoaren presentzian edo ausentzian oinarritu behar da.

Peptidoglikanoaren egitura, N-azetilglukosamina eta azido N-azetilmuramikoz osatuta.
Gram-positibo guztiak unitate bakarreko mintz lipidiko batekin mugatuta daude, eta orokorrean beraien peptidoglikano geruza lodia da (20-80 nm). Geruza hori gram tindaketan tindatzaileari eustearen arduraduna da. Modu horretan mugatuta dauden bakterioentzat, "*bakterio monodermoak"* eta "*prokarioto monodermoak"* terminoak proposatu dira.

Gram-positiboak ez bezala, bakterio gram-negatibo guztiak mintz zitoplasmatiko eta kanpo mintz lipidiko batekin mugatuta daude. Peptidoglikano geruza mehea dute (2-3 nm) bi mintz horien artean. Bakterio gram-positiboetan barne eta kanpo mintzen presentziak konpartimentu berri bat definitzen du, ingurune periplasmikoa. Bakterio horiek "*bakterio didermo"* terminoarekin izendatu dira. Bi bakterio mota horien artean, badirudi monodermoak direla arbasoak. Behaketa askotan oinarrituta, gram-positiboak antibiotikoen ekoizle nagusiak direla eta gram-negatiboak horiekiko erresistenteak direla ikusi da, eta proposatu da gram-negatiboen kanpo mintza antibiotikoekiko defentsa mekanismo gisa sortu izan zela. Bakterio batzuk, *Deinococcus*ak adibidez, gram-positibo bezala tindatzen diren arren (peptidoglikano geruza lodiagatik), harrigarria da kanpo-mintza ere badutela; horregatik *monodermo* eta *didermoen* artean kokatzen dira.

### Salbuespenak

Orokorrean, bakterio gram-positiboak monodermoak dira eta geruza lipidiko bikoitz bakarra dute; gram-negatiboak, ordea, didermoak dira eta bi geruza bikoitz dituzte. Taxoi batzuek peptidoglikanoa faltan dute (hala nola *Archae* domeinua, *Mollicutes* klasea, *Rickettsiales* ordeneko bakterio batzuk, etab) eta gram-aldakorrak dira. Bestalde, hori ez da beti horrela; *Deinococcus-Thermus* bakterioak gram-positiboak dira, eta estrukturalki gram-negatiboen antzekoak dira, bi geruza bikoitz dituztelako. *Chloroflexi*ak geruza bakarra dute eta negatiboki tindatzen dira.

*Firmicutes* espezie batzuk ez dira gram-positiboak. Hauek *Mollicutes* klasekoak, peptidoglikanoa ez dutenak (gram-indeterminatuak), eta *Negativicutes* klasekoak dira, eta negatiboki tindatzen dira. Gainera, ikusi da bakterio taxoi batzuk egitura didermoa dutela, *Firmicutes* filumekoak direnak edota bere adarretik hurbil daudenak.

Patogenotasuna
--------------

Klasikoki, bakterio gram-positiboen barruan sei genero definitu dira giza patogeno bezala. Horietako bi *Streptococcus* eta *Staphylococcus* kokoak dira (esfera itxura dute). Gainontzeko organismoak baziloak dira (makila itxura dute) , eta esporak sortzeko duten gaitasunaren arabera azpisailkatzen dira. Esporarik sortzen ez dituztenak *Corynebacterium* eta *Listeria* dira; *Bacillus* eta *Clostridium* bakteroiek, ordea, esporak sortzen dituzte. Espora eratzaileak, berriz ere, bereiztu daitezke duten arnasketa zelular motaren arabera: *Bacillus*ak aukerazko anaerobioak dira, eta *Clostridium*ak, aldiz, derrigorrezko anaerobioak. *Rathybacter, Leifsonia* eta *Clavibacter* generoak landareetan gaixotasunak eragiten dituzten 3 gram-positibo dira. Bakterio gram-positiboak jaioberrietan gaixotasun larriak eragiteko gai dira, batzuetan hilkorrak izateraino hel daitezkeenak.

Bakterio transformazioa
-----------------------

Transformazioa geneen transferentzia horizontaleko hiru prozesuetako bat da, prozesu horretan material genetiko exogenoa bakterio emaile batetik bakterio hostalari batera pasatzen da. Beste bi prozesuak konjugazioa eta transdukzioa dira. Konjugazioa material genetikoaren transferentziari egiten dio erreferentzia,  eta kontaktu zuzena duten bi bakterio-zelulen artean gertatzen da. Transdukzioa, aldiz, bakterio emailearen DNA bakterio ostalarian sartzean datza, eta birus bakteriofago baten bidez egiten da. Transformazioan, material genetikoa transformazioa gertatzen den mediotik pasatzen da, eta asimilazioa soilik bakterio ostalariaren menpe dago.

2014. urtean transformazioa burutzeko gai ziren 80 espezie ezagutzen ziren, eta espezie horiek modu orekatu batean banatuta zeuden bakterio gram-positibo eta bakterio gram-negatiboen artean. Zenbaki hori larretsita egon daiteke, izan ere txosten ugari emaitza isolatuetan oinarrituta daude. Bakterio transformazioa, medikuntzan garrantzia handia duten bakterio gram-positiboetan aztertu da, horien artean: *Streptococcus pneumoniae, Streptococcus mutans, Staphylococcus aureus, Streptococcus sanguinis* eta *Bacillus subtilis**.*

Ohar ortografikoa
-----------------

*Gram-positibo* eta *Gram-negatibo* adjektiboak *Hans Christian Gram*ren abizenetik eratorriak dira; horren ondorioz, lehen hizkia letra larriz edo letra xehez idatzi ahal da. Modu batean edo bestean idaztea zehaztuta egongo da jarraitu beharreko estilo-gidan.

Erreferentziak
--------------

1. ↑  Euskalterm: [Hiztegi Terminologikoa] [1999]
2. 1 2   1949-, Madigan, Michael T..  (2006). *Brock biology of microorganisms.*  (11th ed. argitaraldia) Pearson Prentice Hall ISBN 0131443291. PMC 57001814..
3. ↑   GIBBONS, N. E.; MURRAY, R. G. E..  (1978). «Proposals Concerning the Higher Taxa of Bacteria» *International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology* 28 (1): 1–6.  doi:10.1099/00207713-28-1-1. (Noiz kontsultatua: 2018-06-07).
4. 1 2   Woese, C. R..  (1987-6). «Bacterial evolution» *Microbiological Reviews* 51 (2): 221–271. ISSN 0146-0749. PMID 2439888. PMC PMC373105. (Noiz kontsultatua: 2018-06-07).
5. ↑   Gupta, R. S..  (2000). «The natural evolutionary relationships among prokaryotes» *Critical Reviews in Microbiology* 26 (2): 111–131.  doi:10.1080/10408410091154219. ISSN 1040-841X. PMID 10890353. (Noiz kontsultatua: 2018-06-07).
6. ↑   Desvaux, Mickaël; Hébraud, Michel; Talon, Régine; Henderson, Ian R..  (2009-4). «Secretion and subcellular localizations of bacterial proteins: a semantic awareness issue» *Trends in Microbiology* 17 (4): 139–145.  doi:10.1016/j.tim.2009.01.004. ISSN 0966-842X. PMID 19299134. (Noiz kontsultatua: 2018-06-07).
7. ↑   Sutcliffe, Iain C..  (2010-10). «A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture» *Trends in Microbiology* 18 (10): 464–470.  doi:10.1016/j.tim.2010.06.005. ISSN 1878-4380. PMID 20637628. (Noiz kontsultatua: 2018-06-07).
8. 1 2   Gupta, R. S..  (1998-8). «What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms» *Molecular Microbiology* 29 (3): 695–707. ISSN 0950-382X. PMID 9723910. (Noiz kontsultatua: 2018-06-07).
9. ↑   Sutcliffe, Iain C..  (2011-2). «Cell envelope architecture in the Chloroflexi: a shifting frontline in a phylogenetic turf war» *Environmental Microbiology* 13 (2): 279–282.  doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02339.x. ISSN 1462-2920. PMID 20860732. (Noiz kontsultatua: 2018-06-07).
10. ↑   Gupta, Radhey S..  (2011-8). «Origin of diderm (Gram-negative) bacteria: antibiotic selection pressure rather than endosymbiosis likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes» *Antonie Van Leeuwenhoek* 100 (2): 171–182.  doi:10.1007/s10482-011-9616-8. ISSN 1572-9699. PMID 21717204. PMC PMC3133647. (Noiz kontsultatua: 2018-06-07).
11. ↑   Mark. Gladwin,.  (2007). *Clinical microbiology made ridiculously simple.*  (Ed. 4. argitaraldia) MedMaster, Inc ISBN 094078081X. PMC 84865374..
12. ↑  Sahebnasagh, R.; Saderi, H.; Owlia, P. (4–7 September 2011). *Detection of methicillin-resistant* Staphylococcus aureus *strains from clinical samples in Tehran by detection of the*mecA *and* nuc *genes*. The First Iranian International Congress of Medical Bacteriology. Tabriz, Iran.
13. ↑    *Avery's neonatology : pathophysiology & management of the newborn.*  (Seventh edition. argitaraldia) ISBN 9781496318688. PMC 922715498..
14. 1 2 3   **(Ingelesez)** Johnston, Calum; Martin, Bernard; Fichant, Gwennaele; Polard, Patrice; Claverys, Jean-Pierre.  (2014-02-10). «Bacterial transformation: distribution, shared mechanisms and divergent control» *Nature Reviews Microbiology* 12 (3): 181–196.  doi:10.1038/nrmicro3199. ISSN 1740-1526. (Noiz kontsultatua: 2018-06-07).
15. ↑   Michod, Richard E.; Bernstein, Harris; Nedelcu, Aurora M..  (2008-5). «Adaptive value of sex in microbial pathogens» *Infection, Genetics and Evolution: Journal of Molecular Epidemiology and Evolutionary Genetics in Infectious Diseases* 8 (3): 267–285.  doi:10.1016/j.meegid.2008.01.002. ISSN 1567-1348. PMID 18295550. (Noiz kontsultatua: 2018-06-07).
16. ↑  "*Emerging Infectious Diseases* Journal Style Guide". *CDC.gov*. Centers for Disease Control and Prevention.

Kanpo estekak
-------------

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritate kontrola | 
* **Wikimedia proiektuak**
* Wd Datuak: Q857288
* **Identifikadoreak**
* BNF: 12256412c (data)
* GND: 4158021-7
* LCCN: sh92006518
* NKC: ph170664
* **Medikuntzako identifikadoreak**
* MeSH: D006094

 |

* Wd Datuak: Q857288