***Schizosaccharomyces pombe***, **fisioaren legamia** ere deitua, deskribatutako lehenengo fisio legamia da; hau da, fisio edo erdibitze bidez ugaltzen dena, bi zelula alaba berdin sortuz.

Organismo eukarioto eta unizelularra da. Legamia izanik, Ascomycota filumeko onddoa da. Hala ere, talde honetatik bereizten dituen zenbait ezaugarri ditu; hala nola, bizimodu unizelularra eta azukreak hartzitzeko gaitasuna. Morfologiari dagokionez, zilindrikoa da, kanabera formakoa eta ertz borobilduna. 7-14 µm luzetara eta 3-4 µm diametroko lodiera neurtu ohi du. 

*S. pombe*, *Saccharomyces cerevisiae* legamiarekin batera, biologia molekularreko eredu oso garrantzitsua da. Bere genomak, bizi-zikloak eta ugaztunen zelulekin dituen antzekotasunak, mikroorganismo hobeezina bihurtzen dute gizakien zenbait prozesu zelular aztertzeko.

Historia
--------

*S. pombe,* erdibitze bidez ugaltzen den aurkitu zuten lehen legamia izan zen, hau da, lehen fisio legamia. P. Lindner-ek aurkitu zuen 1893.urtean, eta Archaeascomycete filumean sailkatu zuen, Afrikako ekialdetik etorritako "Artatxiki garagardo" izeneko garagardo berezia dastatzean. Hori dela eta, pombe du izen espezifikotzat, garagardoa Swahili hizkuntzan "pombe" izena duelarik. Bestalde *Schizosaccharomyces* generoa bere aurkikuntzarekin sortu zen: "-saccharomyces" legami bat dela adierazten du, eta "Schizo-", aldiz, fisioz banatzen dela.

XX. mendearen erdialdean, U. Leupold-ek *S. pombe*-ren azterketa genetikoa hasi zuen. Horrezkero egin diren ikerketetan, U. Leupold hazitako anduiaren eratorriak diren anduiak erabili dira; horregatik, legami honen genoma nahiko uniformea da. U. Leopold-ek hiru andui desberdin deskribatu zituen, bakoitza gurutzatze-forma desberdin batekin: lehenengoa autoernaltzeko ahalmena du, nitrogeno kontzentrazioa mugatzailea denean esporak %90-an sortzeko gai dena (h90); eta beste bi andui, bata bestearekin ugaldu daitezke: h+ eta h-. 

2002an, *S. pombe*-ren genoma osoa sekuentziatu zen, horren aurretik bakarrik bost genoma eukariotiko sekuentziatu zirelarik: *Saccharomyces cerevisiae*, *Caenorhabditis elegans*, *Drosophila melanogaster*, *Arabidopsis thaliana* eta *Homo sapiens*-ena.

Ekologia
--------

*S. pombe* legamia Ascomycota dibisioan sailkatuta dago, Fungi erreinuaren talde dibertsoenean. Oraindik ez dago argi espezie honek duen banaketa geografikoa, izan ere, herrialde askotan aurkitu egin da, normalean azukre kontzentrazio altuko edari alkoholetan edota melazan. Esaterako, eztian, Kombuchan, ardoan, tuban (palmondoaren izerdia hartzitzean lortutako edari alkoholikoa), eta fruitu batzuen hartzidura naturaletan (*Coffea arabica* eta *Theobroma cacao* landareen fruituetan gertatzen dena).

*S. pombe* mikroorganismo kimioorganotrofoa da, beraz, konposatu organikoak erabiltzen ditu energia lortzeko. Oxigeno beharraren aldetik, aukerazko anaerobioak dira; hau da, ingurune aerobiko eta anaerobikoetan haz daitezke: oxigenoaren presentzian arnasketa aerobikoa burutzen dute, eta oxigenorik ez dagoenean, arnasketa anaerobioa edo hartzidura burutu dezakete. Gainera, *S. pombe*-k hartzidura egiteko gai da oxigenoaren presentzian, azukre kontzentrazio handia dagoenean; hain zuzen ere hartzidura alkoholikoa.Aipatu beharra dago, *S. pombe*-k inositolarekiko auxotrofoa dela; hau da, kultibo medio batean hazteko, inusitola gaineratu behar dela legami hau haz dadin. Auxotrofoa izatearen arrazoia inositol-1-fosfato sintasa kodetzen duen genea ez izatea da. Inusitola hazkuntzarako sustantzia beharrezkoa da organismo eukariotoetan, mintz plasmatikoaren fosfolipidoen, esfingolipidoen eta glukofosfatidil-inositolaren prekurtsorea delako.

Garrantzia
----------

Eredu bezala, *S. pombe* aurrerapen garrantzitsuak ekarri ditu hainbat ezagumenduetan: ziklo zelularrean eta bere erregulazioan, mikrotubuluen sintesian, desberdintzazio meiotikoan, morfogenesian, polaritatean, estresaren aurreko mekanismoetan edota genomaren kalteen erreparazioan. Bere eskuragarritasuna, kultibatzeko erreztasuna, hazkuntza tasa handia, genoma txikia eta bizimodu haploidea, ikerketan erabiltzeko mikroorganismo oso bideragarria egiten du. 

Laburbiltzeko, *S. pombe* laborategietan erabiltzeko abaintailak bost dira.

* Organismo unizelularra denez, erraz iker daiteke prozesu jakin batean parte hartzen duten geneak, legami asko haz daitezkeelako, eta banako mutanteak identifikatu daitezkelako.
* Eukariotikoak dira. Beraz, zenbait prozesu zelular eta metaboliko gizakietan eta legamietan kontserbatuta daude, bakterioetan ez daudenak. Gainera erdibitze bidez ugaltzen dira bi zelula alaba berdinak eratuz, ugaztunen zelulak bezala. Horrek aukera ematen du, gizakiek espezie honekin komunean dituen prozesuak ikertzeko.

Esaterako, organuluen biogenesia, zitoeskeletoaren antolaketa, DNA erreplikazioa, transkripzioa, itzulpena eta erregulazioa.

* Laborategiko anduiak haploideak edo diploideak izan daitezke. Haploideak oso erabilgarriak izan daitezke fenotipo jakin batek kodetzen duten aleloak aurkitzeko. Izan ere, alelo mutante gehienak errezesiboak dira, beraz andui haploideetan gene hori zuzenean adieraziko da fenotipoan, kromosoma bakoitzaren kopia bakarra dutelako. Behin aleloa aurkitu denean, andui diploideak erabili daitezke jakiteko alelo mutantea errezesiboa edo dominantea den alelo basatiarekiko.
* Autonomikoki erreplikatzen diren plasmidoak izan ditzake, eta horrek  geneen klonazioa errazten du; horrela plasmido errekonbinatuak txerta daitezke, andui baten jokaera aldatzeko.
* Kromosoma homologoen arteko errekonbinazio mekanismo oso aktiboak ditu. Beraz, gizakietan milioi bat base pare behar dira 1cM (errekonbinazio meiotikoaren neurria) betetzeko, baina *S. pombe*-an bakarrik 6250 base pare. Horren ondorioz, *S. pombe*-ren genoman aldaketa bideratuak egitea errazten du.

Hala eta guztiz ere, badaude zenbait muga *S. pombe* erabateko eredutzat erabiltzeko: medikamentuekiko erresistentzia. Hauek ABC ponpen (transmintz proteinen talde bat, energia gastuaren bidezko garraioa bideratzen dutenak) bidez medikamentuak zelulatik kanpo botatzen dituzte, eta beraz, zenbait medikamenduen efektuak edo funtzioak ikertzea zaila da. Baina hainbat ikertzaile *S. pombe* andui bereziak sortu dituzte ponpatze mekanismoak baztertuz, legamia hau medikamentu kimikoen ikerketa modelo bezala erabil daitezen.

Genoma
------

*S. pombe* interes handiko organismoa da bere genoma kontuan hartuta; izan ere, 2002an bere genoma osoa sekuentziatu zen, Genoma Projektuan sekuentziaturiko seigarren genoma eukariotikoa izanik. Momentu horretan genoma txikiena zuen ikertutako eukariotoa izan zen. Bere genomaren 13,8 Mb-ak hiru kromosometan antolatzen dira, genoma mitokondialarekin batera. Eukarioten artean, proteina kodetzaile gene gutxien dituena da, genoman soilik 4824 gene baitauka. 

Splicing
Gainera introi kopuru oso altua du (geneen %43 intronak dituzte, 4730 gutxi gora behera), honek aukera ematen du splicing bidez aldi berean mota eta funtzio desberdineko proteina kopurua handitzeko, zelulan proteina barietatea handituz.  Gene errepikakorrak genoma eukariotikoaren berezitasun esanguratsua da, baina legami honetan soilik geneen %5 errepikakorrak dira, eta beraz, ikerlariak ikerketa funtzionalagoak egitera baimentzen du, bere azterketa eta sekuentziazioa askoz errazagoa baita.  Bestalde kromosometako zentromeroak nahiko luzeak dira, 35 eta 110kb artekoak.  Luzera handiko eta oso eskualde kontserbakorrak direla kontuan harturik gizakien zentromeroen antza handia dute eta bihurtzen du *S. pombe* oso eredu ona gizakien zatiketa zelularra behatzeko. Beste organismo eukariotikoen genomekin konparaturik, proteinak kodetzen dituzten geneen %69 gizakietan sekuentzia ortologoak dira. Gainera *S. pombe* genoman, 289 genek erlazio oso estua dute gizakien hainbat gaixotasunekin, askok batez ere minbiziarekin.  Legamia eta gizakiaren arteko antzekotasun genetiko hauek interes handikoak dira biomedikuntzan. Gizakien gaixotasun genetiko askoren oinarri molekularra ulertzeko eta ikertzeko erabiltzeko aukera dago. Izan ere, oso erabilgarria izan daiteke hauen kontrako tratamenduak edo prebentzio metodoak aurkitzeko.

Hala ere, badaude beste hainbat faktore egiten dutela oraindik eredu hobeagoa: batik bat, herraminta molekularrak. Mekanismo molekularren artean, geneak mutatzeko ahalmena daukgu,  fenotipoak eratuko dituzten proteinak determinatzeko eta konplemetatzeko erabili daitekeena; geneen expresioa erregulatzeko promotoreak; geneen fusioa; eta adibidez PCR bidezko delekziorako edo mutagenesirako casetteak. 

Zelula baten bizi-zikloa
### Bizi-zikloa

*Schizosaccharomyces pombe* zatiketa zelularrean. Goitik hasita, bigarren zelulean septua edo trenkada ikus daiteke.
*S. pombe-*ren bizi-zikloak bi fase ditu: fase asexuala edo begetatiboa eta fase sexuala. Bere bizi-zikloan zehar, fase haploide eta diploideak tartekatzen dira, ingurumen faktoreen eta gurutzatze-forma osagarria duten zelulen arteko elkarrekintzen arabera.

#### Fase begetatiboa

Fase begetatiboa, fase nagusia eta haploidea da. Honetan zehar, zatitu berri diren zelulak etengabe hazten dira luzeran, baina zabalera aldaketarik gabe. Ezaugarri honi esker, zelula baten luzera jakinda, bere adina estima daiteke. Zelulen luzera 15 μm-tara izatera heltzen denean, mitosia hasten dute. Nukleoa zatitu ondoren, zeharkako septu edo trenkada bat agertzen da zelularen erdialdean, zelula ama erdibituko duena, tamaina bereko bi zelula alaba emateko. Bi zelula alaben arteko trenkada sortzen den arren, zelulak ez dira banantzen DNA erreplikatu den arte. Fase begetatiboan, 4 fase bereiz daitezke: G1 fasean DNA erreplikaziorako beharrezkoa den makinaria prestatzen du; S fasean DNA erreplikatzen da, bi kromatida ahizpez osaturiko kromosomak emateko; G2 fasean mitosia hasteko prestatzen da zelula, eta M fasean zatiketa zelular mitotikoa ematen da, DNA modu baliokidean banatzen da bi zelula alabetan.  Fusio legamiaren G1 fasea nahiko laburra da; mitosia eta zelulen banaketa ematen den bitartean gertatzen da. Hau da, septua dagoen bitartean G1 eta S faseak gertatzen dira, S fasea septua edo trenkadaren presentziarekin zuzenki erlazionatuta dagoelarik. Septua desagertzen denean S fasea amaitzen da eta beraz, bi zelulak guztiz bananduta daudenean, bizi-zikloaren G2 fasean sartu dira. Fase hau *S. pombe*-aren bizi-ziklo osoaren ¾ betetzen du, horregatik, ia zelula haploide guztiak kromosoma erreplikatuak dituzte. 

#### Fase sexuala

Inguruneko baldintza desegokiak direnean (esaterako, nitrogenoa mugatzailea denean) fase sexuala gertatzen da. Fase honetan, aurkako gurutzatze-forma duten bi zelula haploide elkartu eta konjugazio bidez ugaltzen dira; lehenik bi mintzak fusionatuz, eta ondoren bi nukleo parentalak fusionatuz, zigoto bat emateko. Zigoto hau diploidea da, eta meiosia pairatuko du lau nukleo haploide sortuz. Orduan, nukleo bakoitzaren inguruan espora pareta bat sortuko da (esporulazioa). Prozesu hau amaitutakoan, zelulari asko deritzo, eta bere barnean daukan nukleo bakoitzari, pareta batez inguratuta daudena, askoespora deritzo. Baldintza egokiak direnean, askosporak askatzen dira. Espora bakoitzetik zelula begetatibo haploide bat sortzen da, eta hauek fase begetatiboan sartzen dira berriro. Hala nola, askoak zelula begetatibo diploideetatik ere sortu daitezke, zigoto batetik eratorri beharrean. Jatorri desberdineko bi asko horiek morfologia desberdina dute; zelula begetatibo diploideetatik eratu direnak motzagoak eta linelak dira; kontran, zigotoetatik eratorriko askoak tolestuta daude. Osatzen duen angelua normalean zelula diploideak elkartzean osatzen zuten angelua adierazten du.  Lehenik aipatutako zigotoen eraketa bi zelula haploideek sortzen duten zelula diploidearen gurutzatze-formaren arabera ematen da. h- eta h+ diren zelula haploideak ugaltzen direnean, h-/h+ zelula diploidea eratuko dute, meiosia eta esporulazioa egiteko gai dena. Baina gurutzatze-forma berdina duten bi zelula haploide ugaltzen direnean, zelula homozigotiko diploide bat emateko, zelula diploide hori ez da gai meiosia burutzeko. Bestalde, h90 kultiboko zelula haploideak eta h+ edo h- kultibokoak ugaltzen direnean, sortuko den zelula diploidea meiosia egiteko gai izango da baita. 

#### Erregulazioa

Fisio legamiaren bizi-zikloan eta geneen erregulazioan inguruko zein organismo barruko faktoreek eragiten dute. Bizi-zikloa erregulatzen duen faktore garrantzitsuen artean, zelulen tamaina daukagu. Izan ere, mitosian sartzeko, zelulek tamaina jakin bat izan behar dute, 15 μm gutxi gora behera.
Beste alde batetik, proteina erregulatzaileak ditugu. Azaldutako moduan, *S.pombe-*ren bizi-zikloaren fase nagusia, G2 fasea da. Fase honetan zelulek DNA-ren sintesian eta erreplikazioan akatsik egon den kontrolatzeko makinaria daukate. Beraz, hau ikusita eta G1 fasearen iraupen laburra kontuan hartuta, pentsa dezakegu G1 fasean ez dagoela kontrol punturik. Baina ikertu egin da G1 fasean ere bizi zikloaren kontrol puntu garrantzitsua dagoela. Bi kontrol puntu hauek funtsezko osagai komun bat dute: cdc2 genearen produktua (kinasa bat). Cdc2 genea gizakien CDK1 kinasa kodetzen duen genearen homologoa da. CDK1 proteinak honek mitosia erreegulatzen du eta beraz, *S. pombe*-ren cdc2 genea interes handikoa da zelulen bizi-zikloa, zatiketa eta hauen erregulazioa ikertzeko. 

### DNAren erreparazioa

Kaltetutako kromosoma bat erreparatzeko era eraginkor bat, kaltetutako sekuentziari dagokion informazioa beste DNA molekula batetik kopiatzea da. Metodo hau erraza da zelula diploideentzat, beti baitituzte informazio genetikoaren bi kopia. Hau ez da gertatzen ordea G1 fasean dagoen zelula haploide batean. Aurreko atalean aipatu bezala, *S. pombe-*k fase haploide zein diploidea ditu. Hala ere, fase diploide edo sexualean bakarrik sartzen da kanpoko baldintzak ezegokiak direnean eta beraz, bizi-ziklo gehiena fase begetatibo edo haploidean igaroko du. Organismoak beraz, kromosoma homologorik ez dituenez fase gehienetan, DNA erreparaziorako beste mekanismo batzuk erabiltzen ditu. Izan ere, fase begetatiboko (haploide) G2 fasea bizi-zikloaren parte oso handia hartzen du eta bertan zelula haploide gehienak DNA erreplikatuta daukate; hau da, kromosoma bakoitzean bi kromatida ahizpa dituzte. Ezaugarri horri esker, DNAren apurketari aurre egin diezaioke, kromatida baten apurketa gertatzekotan, bestea erabili dezaketelako DNA molde moduan. 

Bestalde, DNA, peroxidoen aurre oso mekanismo eraginkorrak ditu. Peroxidoak DNA kaltetzen  dutelarik, honen kontaktuan, S. pombe legamiak ahalik eta azkarren meiosporak eratzen ditu. Meiosiaren bidez kromatiden arteko errekonbinazio genetikoa gertatzen da, DNA-ren kontserbaketa baimenduz.

Erreferentziak
--------------

1. 1 2 3 4 5 6 7   Encinar del Dedo, J..  (2010). *Caracterización de la β(1,3)-endoglucanasa eng2 en Schizosaccharomyces pombe. Dehiscencia y crecimiento polarizado.*  Instituto de Microbiología Bioquímica Departamento de Microbiología y Genética. Universidad de Salamanca, Salamanca, 2-4 or..
2. 1 2 3 4 5 6 7   Sánchez, A..  (2009). *Caracterización bioquímica y funcional de la ADN polimerasa 4 de Schizosaccharomyces pombe.*  Facultad de Ciencias Departamento de Biología Molecular. Universidad Autónoma de Madrid, 22-23 or..
3. ↑   **(Ingelesez)** Jeffares, Daniel C..  (2018). «The natural diversity and ecology of fission yeast» *Yeast* 35 (3): 253–260. doi:10.1002/yea.3293. ISSN 1097-0061. (Noiz kontsultatua: 2019-04-23).
4. ↑   **(Ingelesez)** Sakurai, M; Tohda, H; Kumagai, H; Gigahama, Y.  (2004-3). «A distinct type of alcohol dehydrogenase, complements ethanol fermentation in an -deficient strain of» *FEMS Yeast Research* 4 (6): 649–654. doi:10.1016/j.femsyr.2003.12.009. (Noiz kontsultatua: 2019-04-23).
5. ↑   **(Ingelesez)** Núñez, Andrés; Dulude, Dominic; Jbel, Mehdi; Rokeach, Luis A..  (2015-03-24). Brodsky, Jeffrey L ed. «Calnexin Is Essential for Survival under Nitrogen Starvation and Stationary Phase in Schizosaccharomyces pombe» *PLOS ONE* 10 (3): e0121059. doi:10.1371/journal.pone.0121059. ISSN 1932-6203. PMID 25803873. PMC PMC4372366. (Noiz kontsultatua: 2019-04-23).
6. ↑   Kawashima, Shigehiro A.; Takemoto, Ai; Nurse, Paul; Kapoor, Tarun M..  (2012-07). «Analyzing Fission Yeast Multidrug Resistance Mechanisms to Develop a Genetically Tractable Model System for Chemical Biology» *Chemistry & Biology* 19 (7): 893–901. doi:10.1016/j.chembiol.2012.06.008. ISSN 1074-5521. (Noiz kontsultatua: 2019-04-23).
7. 1 2  Wood, V.; Gwilliam, R.; Rajandream, M. A.; Lyne, M.; Lyne, R.; Stewart, A.; Sgouros, J.; Peat, N.; Hayles, J.; Baker, S.; et al. (2002). The genome sequence of Schizosaccharomyces pombe. *Nature*. 415 (6874): 871–880.
8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10   **(Ingelesez)** Hoffman, Charles S.; Wood, Valerie; Fantes, Peter A..  (2015-10). «An Ancient Yeast for Young Geneticists: A Primer on the Schizosaccharomyces pombe Model System» *Genetics* 201 (2): 403–423. doi:10.1534/genetics.115.181503. ISSN 0016-6731. PMID 26447128. PMC PMC4596657. (Noiz kontsultatua: 2019-04-23).

Kanpo estekak
-------------

|  |  |
| --- | --- |
| Autoritate kontrola | 
* **Wikimedia proiektuak**
* Wd Datuak: Q2236682
* Commonscat Multimedia: Schizosaccharomyces pombe

---

* **Hiztegiak eta entziklopediak**
* Britannica: url
* **Datu taxonomikoak**
* Catalogue of Life: 404444
* Dyntaxa: 6028372
* EOL: 187820
* GBIF: 2586935
* Index Fungorum: 212377
* MycoBank: 212377
* NCBI: 4896

 |

* Wd Datuak: Q2236682
* Commonscat Multimedia: Schizosaccharomyces pombe