***Zymoseptoria tritici*** on kottseente (*Ascomycota*) hõimkonda kuuluv hemibiotroofne seen, mis põhjustab helelaiksust nisul. Haigus mõjutab peamiselt talinisu saagikust, põhjustades saagikadu Euroopa Liidus keskmiselt 5-10%. Helelaiksuse tõrjumiseks kasutatavad fungitsiidid moodustavad Euroopas umbes 70% kõikide fungitsiidide kasutamise hulgast.

Patogeeni elutsükkel
--------------------

### Suguline paljunemine

*Zymoseptoria tritici* on heterotalne seen, mis paljuneb nii sugulisel kui ka mittesugulisel teel. Sugulistes viljakehades ehk pseudoteetsiumites arenevad eoskotid ehk askused, milles omakorda kotteosed ehk askospoorid.

Askuste valmimisel paiskuvad askospoorid keskkonda ning tuule abil kanduvad need laiali järgmistele peremeestaimedele.

### Mittesuguline paljunemine

Jõudnud uuele peremeestaime lehele, idaneb haploidne askospoor ning siseneb hüüfidega läbi õhulõhede lehe sisse. Hüüfid ümbritsevad klorenhüümi ja suudavad seejärel rakuväliselt mõjutada peremeestaime. Järgneb pükniidide kasv, mille sees arenevad diploidsed mittesugulised püknospoorid. Pükniidide täisküpsuse saabumisel väljuvad püknospoorid geelja massina laiali. Vihmaga levivad püknospoorid hõlpsasti taime alumistele lehtedele, et neid omakorda nakatada.

### Talvitumine

*Zymoseptoria tritici* talvitub mütseeli, pükniidide ja pseudoteetsiumitena taimejäänustel. Kevadel ilma soojenedes toodab seen uusi püknospoore või askospoore ja nakatab nendega uute kasvavate taimede alumisi lehti.

Haiguse sümptomid
-----------------

*Zymoseptoria tritici* poolt tekitatud helelaiksuse sümptomid võivad ilmuda juba taime kasvu algul ning kesta kogu hooaja. Kuigi esmased tunnused on klorootilised laigud lehtedel, mis on talvitumisperioodil kokku puutunud mullaga, võib helelaiksusele viitavaid märke leida ka pähikutel ja kõrtel. Klorootilised kahjustused ilmuvad taimele pärast pükniidide arengut, optimaalsel temperatuuril 10-12 päeva pärast nakatumist. Hiljem muutuvad laigud keskelt pruuniks ning näha võib musti eoslate täpikesi ehk pükniide. Haiguse edenedes suurenevad klorootilised laigud peamiselt piki lehte ning levivad taime lehel laiali. Järgneb lehtede kolletumine, kuivamine ja surm.

Haigustõrje
-----------

Haiguse tõrjumiseks kasutatakse külviseemne puhtimist ning kasvuajal (kasvufaasis BBCH 30-69) erinevaid fungitsiide peamiselt triasoolide, SDHI ja strobiluriinide rühmast.  

Ennetavate meetoditena aitab õigeaegne ja optimeeritud väetamine, sügisel nakatunud taimejäänuste hävitamine, hiljem valmivate sortide valik ja minimeeritud harimisest loobumine.

Viited
------

1. ↑  Berk. & Curtis M. A. (1874). *N. Amer. Fung.*: no. 441 bis.
2. ↑  Mekonnen, T. Haileselassie, T. Goodwin, S. B. Tesfayea K. (2020). Genetic diversity and population structure of zymoseptoria tritici in ethiopia as revealed by microsatellite markers. *Fungal Genetics and Biology*. 141:103413.  doi:
3. 1 2  Fones, H. Gurr S. (2015). The impact of septoria tritici blotch disease on wheat: An EU perspective. *Fungal genetics and biology*. 79:3-7.
4. 1 2 3  Duncan, K. E. Howard, R. J. (2000). Cytological analysis of wheat infection by the leaf blotch pathogen mycosphaerella graminicola. *Mycol Res*. 104(9):1074-1082.  doi:
5. 1 2 3  Fantozzi, E. Kilaru, S. Gurr, S. J. Steinberg, G. (2021). Asynchronous development of *Zymoseptoria tritici* infection in wheat. *Fungal Genetics and Biology*.146:103504.  doi:
6. 1 2  Brennan, C. J. Benbow, H. R. Mullins, E. Doohan, F.M.(2019). A review of the known unknowns in the early stages of Septoria tritici blotch disease of wheat. *Plant Pathol*. 68(8):1427-1438.
7. 1 2  Shaw, M. W. Royle, D. J. (1989). Airborne inoculum as a major source of septoria tritici (*Mycosphaerella graminicola*) infections in winter wheat crops in the UK. *Plant Pathol*. 38(1):35-43.
8. 1 2 3 4 5  Sooväli, P. Kann, L. (2018). *Põllukultuuride kahjustajad ja nende tõrje.* Eesti Taimekasvatuse Instituut.
9. ↑  Eesti taimekaitsevahendite register. Põllumajandus- ja Toiduamet Web site.. Uuendatud 2022.