**Elupaiga fragmenteerumine** ehk **elupaiga killustumine** on pideva ja ulatusliku elupaiga jagunemine väiksemateks ning ruumiliselt rohkem eraldatud osadeks. Elupaikade fragmenteerumisega toimub tavaliselt üheaegselt ka elupaikade hävimine. Kuigi mõned elupaigad võivad olla killustunud looduslikel viisidel, on inimtegevuse tagajärjel maastik killustunud üle terve maailma, muutes sellega elupaikade ühendatavust ja kvaliteeti.

Metsa fragmenteerumine

Olemus
------

Elupaiga fragmenteerumine hõlmab viit eraldi nähtust: 

1. kogu elupaiga pindala vähenemine;
2. sisemise osa ja serva osa suhte suuruse kahanemine;
3. ühe elupaiga fragmendi eraldumine teistest sama ala elupaikadest;
4. ühtse elupaiga lahknemine mitmeteks väiksemateks elupaiga laikudeks;
5. keskmise elupaiga ala suuruse vähenemine kõigil aladel.

Põhjused
--------

Maastiku fragmenteerumine kiirteedega
Kuigi elupaigad võivad killustuda ka looduslikel viisidel (vulkaaniline tegevus, tulekahjud, kliimamuutused), siis suuremas osas on põhjustajaks olnud inimtegevus. Satelliitidelt kogutud andmetelt on selgelt näha, kuidas inimtegevus muundab terveid ökosüsteeme. Nendest tähelepanekutest ilmneb suur kontrast metsaga kaetud alade ja antropogeense päritoluga maakatte vahel. Metsatustumise tagajärjel on üle maailma kadunud enam kui kolmandik kogu metsakattest. Lisaks metsade kadumise otsestele mõjudele ja inimtekkeliste maakatete (näiteks põllumajandusmaade ja linnapiirkondade) laienemisele on allesjäänud metsad suurema tõenäosusega väiksemad, isoleeritumad ja rohkem mõjutatud servaefektist.

Mõjud
-----

### Mõju liikidele

Kahanenud alad vähendavad loomade elupaikasid ning suurenenud isolatsioon takistab loomade liikuvust fragmentide seas. Väheneb ka üldine lindude, imetajate, putukate ja taimede arvukus ning muutuda võivad terved koosluste struktuurid. Väikesed muutused kliimas, ressurssides või muudes tegurites, mis suurtes populatsioonides ei ole tähelepanuväärsed ja oleksid kiiresti korrigeeritavad, võivad väikestes ja isoleeritud populatsioonides olla lausa katastroofilised. Seega on elupaikade fragmenteerumine oluline põhjus liikide väljasuremises.

### Geneetiline mõju

Väiksemaks jäänud pindalaga alad suudavad mahutada ka väiksemaid populatsioone. Kahanenud populatsioonidel on suurenenud risk geneetilisteks tagajärgedeks, mis mõjutavad nende pikaajalist ellujäämist. Allesjäänud populatsioonid sisaldavad sageli vaid osa esialgsest populatsiooni geneetilisest varieeruvusest. Geneetilist varieeruvust saab parandada näiteks sisserände teel, mis on efektiivsem ühtsetes elupaikades, kuna siis on sisserändajatel vähem takistusi jõudmaks uude sobivasse paika. Fragmenteeritud elupaikades on aga migratsioon raskendatud, seega uute liikide sisserände puudumisega on peatunud ka geenivool. Allesjäänud populatsioonides suureneb inbriiding, mille tagajärjel homosügootide tase tõuseb ning geneetiline varieeruvus vaesub. Selle tulemusel populatsiooni kohasus langeb, ehk selles elukeskkonnas on ka sigimisedukus vähenenud.

### Servaefekt

Lisaks viib elupaiga fragmenteerumine servaefektini. Fragmendi servades asuvates elupaikades võivad olla teistsugused kliimatingimused, mis soosivad eri liike ka elupaiga sisemisest osast. Mikroklimaatilised muutused valguses, temperatuuris ja tuules võivad muuta fragmendi ümbruse ökoloogiat ja muutuvad fragmendi sisemise ja välimise osa suhe. Tulekahjud muutuvad tõenäolisemaks nendel aladel, kus niiskustase langeb ja temperatuur ja tuule tugevus tõusevad. Eksootilistel liikidel ja kahjuritel võib olla kerge asustada taolisi häiritud keskkondi ja koduloomade lähedus tihti häirib ka looduslikku süsteemi.

### Väljasuremisvõlg

Muutused liigirikkuses ei pruugi alati ilmneda kohe, vaid võivad avalduda hilinemisega. Sel juhul on tegemist väljasuremisvõlaga. Suurema tõenäosusega esineb väljasuremisvõlg pikaealistel liikidel või populatsioonidel, mis on jõudnud väljasuremiskünnise lähedale. Nende liikide puhul, kes on lähedal väljasuremisele, kuid endiselt püsivad, pole veel hilja rakendada selliseid säilitusvõtteid nagu elupaikade taastamine ja maastiku haldamine.

Olukord Eestis
--------------

Eesti on aktiivselt toetanud üleeuroopalise kompensatsioonialade võrgustiku (European Ecological Network) kujundamise ideed. Selle lähenemisviisi kohaselt peavad kaitsealad, metsamaad ja rabamaastikud olema ühendatud, tagamaks loomadele varjevõimalusi ja sobivaid kasvukohti ning leevendama kahjulikku inimtegevuse mõju keskkonnale. Kompensatsioonialade võrgustiku väljatöötamise jaoks on vajalik tagada kaitse ja säilitamine ulatuslikele metsamaastikele, rabadele ja teistele kaitsealadele, vajalik on nendele aladele luua ühenduskoridore ning hävitatud elupaiku ja kasvukohti peab taastama. Ürgilmeliste metsade pindalade kahanemisega suureneb lendorava ohustatus Eesti faunas ning looduslike metsade ja rabade vähenemise ning killustatusega võib kaasneda näiteks must-toonekure ja kotkaste kui liikide kadumine.

Lahendused
----------

Rohetaristu
Parandamaks ühendatust fragmenteeritud maastikes, on üle maailma kasutusele võetud mitmesuguseid tehnikaid. Ökoloogilised koridorid (ka rohelised koridorid) aitavad liikidel levida eraldatud elupaikade vahel. Meres esinevaid ühendusteid kutsutakse sinisteks koridorideks. Koridor võib olla mis tahes ühendus alates väiksemast hekipõõsastikust kuni tohutute maastikualade ühendamiseni. Ökoloogilised astmelauad on elupaikade laigud, mis kergendavad liikumist läbi maastiku ilma, et loodaks otsest pidevat ühendust. Puhvertsoonid ümber metsamaa võivad aidata alandada servaefekti, mille puhul elupaikade sisemised tsoonid on mõjutatud selle elupaiga servadel asuvate teiste elupaikade erinevate tingimustega. Luuakse ka liigispetsiifilisi ühendusi, nagu näiteks mägratunnelid ja õhuteed oravatele.

Tulevik
-------

Põllumajandussüsteemide tootlikkuse ja tõhususe edendamiseta on inimpopulatsiooni kasvu tõttu elupaikade jätkuv kadu ja fragmenteerumine vältimatu. Ennustatakse, et selle sajandi keskpaigaks moodustavad põllumaad maakerast tervelt 18%. Aastaks 2030 ennustatakse ka linnakeskuste ala suuruse kolmekordistumist. Allesjäänud metsade ja teiste looduslike elupaikade võimekus säilitada elurikkus ning võime pakkuda ökosüsteemide teenuseid jääb sõltuma allesjäänud killustunud elupaikade hulgast ja kvaliteedist, nende ühendatavusest ja sellest, kuidas nad suudavad vastu panna teistele inimese põhjustatud häiretele nagu näiteks kliimamuutused ja invasiivsed liigid.

Vaata ka
--------

* Metsade fragmenteerumine
* Maastikuökoloogia
* Taastamisökoloogia

Viited
------

1. ↑  Wilson, MC, Chen, X-Y, Corlett, RT, Didham, RK, Ding, P, Holt, RD, Holyoak, M, Hu, G, Hughes, AC, Jiang, L, Laurance, WF, Liu, J, Pimm, SL, Robinson, SK, Russo, SE, Si, X, Wilcove, DS, Wu, J, and Yu, M. "Habitat fragmentation and biodiversity conservation: key findings and future challenges".`{{netiviide}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
2. ↑  van den Berg LJL, Bullock JM, Clarke RT, Langsten RHW, Rose RJ. 2001. Territory selection by the Dartford warbler (Sylvia undata) in Dorset, England: the role of vegetation type, habitat fragmentation and population size. Biol. Conserv. 101:217-28
3. 1 2  Haddad NM, Brudvig LA, Clobert J, Davies KF, Gonzalez A, Holt RD, Lovejoy TE, Sexton JO, Austin MP, Collins CD, Cook WM, Damschen EI, Ewers RM, Foster BL, Jenkins CN, King AJ, Laurance WF, Levey DJ, Margules CR, Melbourne BA, Nicholls AO, Orrock JL, Song DX, Townshend JR. "Habitat fragmentation and its lasting impact on Earth's ecosystems".`{{netiviide}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
4. ↑  Rosenzweig, Michael L. (1995). *Species diversity in space and time*. Cambridge: Cambridge University Press.
5. ↑  Quammen, David (1997). *"The Song of the Dodo: Island Biogeography in an Age of Extinction"*. Scribner.
6. ↑  Kuussaari M, Bommarco R, Heikkinen RK, Helm A, Krauss J, Lindborg R, Ockinger E, Pärtel M, Pino J, Rodà F, Stefanescu C, Teder T, Zobel M, Steffan-Dewenter I. "Extinction debt: a challenge for biodiversity conservation".`{{netiviide}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
7. ↑  "Elupaikade, kasvukohtade ja maastike kaitse". Originaali arhiivikoopia seisuga 4.07.2016. Vaadatud 29.10.2017.
8. ↑  "Habitat fragmentation". Vaadatud 29.10.2017.