**Lignotselluloosi lagundamine** seisneb polüsahhariididest koosneva lignotselluloosi ensümaatilisel lagundamisel seente ja bakterite poolt..

Puidu lignotselluloosis esineb järgmisi polüsahhariide: tselluloosi 38–50%, hemitselluloosi 23–32% ja ligniini 15–25%. Tselluloos hoiab taime püsti, hemitselluloos koos pektiiniga moodustab maatriksi ümber tselluloosi mikrofibrillide. Ligniin lisatakse taimeraku poolt hiljem, see tagab taimekudede mehaanilise kaitse.

Lagundamine looduses
--------------------

Looduses on lagunemisel suur tähtsus, sest see toidab erinevaid mulla mikroorganisme. Mikroorganismid võivad elada väga eriilmelistes keskkondades ja kasutata energia saamiseks mitmesuguseid bioloogilisi materjale.  Lagunemise käigus muutuvad orgaanilised ained anorgaalisteks aineteks. Tänu sellele vabanevad mulda taas taimekasvuks vajalikud aineid nagu näiteks lämmastik ja väävel.

Lignotselluloosi tekib looduses väga suurtes kogustes ja selle lagundamisel mängivad asendamatut rolli seened ja bakterid. Paljud teised organismid ei suuda lignotselluloosi metaboliseerida. Lagundajate sekka kuuluvad näiteks valge hallitusseen, mis lagundab tselluloosi, ligniini ja muid taimeraku kesta aineid, ja pruun hallitusseen, mis suudab lagundada ainult tselluloosi ja hemitselluloosi, jättes ligniini puutumata.  Puidu lagunemine on tähtis süsinikuringele ja ka teistele aineringetele .

Suur roll on ka makroorganismidel, kes kasutavad oma eluks mingil määral taimset materjali. Elusorganismid, kes liigutavad mulda ja/või toituvad taimsetest jäänustest, aitavad kaasa pedosfääri kujundamisele. Suuremateks kujundajateks on sipelgad, vihmaussid ja termiidid. 

### Lagundamine

Taimeraku kest koosneb peamiselt tselluloosist, hemitselluloosist, pektiinist ja vähesest kogusest valkudest. Hemitselluloos seob tselluloosi mikrofibrillid tervikuks, pektiin moodustab sinna ümber geelilaadse moodustise, mis annab taimekestale poorsuse, ja ei lase tselluloosi ja hemitselluloosi võrgustikul kokku kukkuda. Ligniin moodustab kõige selle ümber kihi, mis kaitseb puitu ensümaatilise lagundamise eest. 

Taimeraku kesta ehitus
Värske taimekesta materjali lagundamine toimub järgmistelt: 

1. protopektinaas vabastab pektiini kesta koostisest,
2. pektinaasid seejärel lagundavad pektiini,
3. hemitselluloos ja ligniin lõigatakse väiksemateks juppideks,
4. kaitseta jäänud tselluloos hüdrolüüsitakse ensüümaatiliselt.

Protopektinaas on ensüüm, mis muudab pektiini lahustuvaks. Pektinaasid saavad seejärel pektiini lagundada. Nende etappide läbiviimiseks on vajalikud paljud erinevad ensüümid.

### Tselluloos

Taimed toodavad aastas umbes 40 miljonit tonni **tselluloosi**. Tselluloos on pikk polümeer, kus on umbes 8000–12 000 glükoosijääki seotud omavahel glükosiidse sidemega. Mikroorganismid toodavad tsellulaase, mis on erinevad glükanaasid (ensüüm) ja need omakorda lõhuvad glükosiidse sideme. Glükanaasid võivad olla kahesugused:

* pinnal või sees toimivad;
* väliselt toimivad ensüümid (organism väljutab need keskkonda).

Tavaliselt produtseerivad seened ekstratsellulaarseid ensüüme ja need ei ole seotud mütseeliga. Bakterid ja arhed toodavad mõlemaid glükanaase. 

Sageli moodustavad bakterid tsellulosoome, mis koosnevad paljudest erinevatest ensüümidest, et lagundada tselluloosi, hemitselluloosi ja teisi taimekesta koostiseid. Bakteriaalne tsellulosoom kinnitub vees lahustumatule tselluloosi substraadile, toimub lagunemine. Bakter, kes on tsellulosoomi teinud, saab kasutada nüüd vabanenud suhkrujääke. 

Palju on uuritud organisme, mis lagundavad tselluloosi: valge hallitusseen (*Phanerochaete chrysosporium*), pruun hallitusseen (*Poria placenta*), *Trichoderma reesei* ja bakterid *Cellulomonas fimi*, *Clostridium thermocellum* ja *Thermoactinomyces curvata*.

### Hemitselluloos

**Hemitselluloos** on samuti polümeer ning koosneb erinevatest suhkrutest. Ksüloos, glükoos, mannoos, arabinoos, galaktoos ja metüülglükoroonhape on omavahel ühenduses ning seovad tselluloosi mikrofibrille. Ksülaan, mis on moodustunud ksüloosidest, on hemitselluloosi peamine komponent. Selle lagundamiseks kasutatakse ksülanaase (ensüüm). Ensüümi kasutamise järel vabanevad ksüloosid. Ülejäänud suhkrute vabastamiseks on vaja teisi ensüüme, mis lagundavad erinevaid sidemeid hemitselluloosi suhkrute vahel. Vabanenud pentoosid ja heksoosid kasutatakse mikroorganismide poolt ära. Keskkonnas on palju seeni ja baktereid, kes suudavad hemitselluloosi lagundada. 

### Ligniin

Taimedes, mis on ühel või teisel määral puitunud, on küllaltki palju **ligniini**. Ligniin on olemuselt polümeer. See koosneb kolmest erinevast monomeerist: sinapüülalkoholist, koniferüülalkoholist ja kumarüülalkoholist. Need kolm fenoolset alkoholi moodustavad suure võrgustiku, mis seob kovalentse sidemega tselluloosi ja teisi polüsahhariide taimeraku kestas. 

Ligniini monomeerid ei ole selge ja ühese järjestusena, pigem on need juhuslikult kokku pandud, tekitades erinevaid sidemeid erinevates kohtades. Seega on ligniini raske lagundada ensüümidega, sest need on sageli spetsiifilised ainult teatud sidemete suhtes. 

Ensüümid, mida kasutatakse peamiselt ligniini lagundamiseks, on ligniini peroksidaas, lakaas ja mangaani peroksidaas. Neid ensüüme seostatakse vaba radikaali tekkega, mis ei ole sidemespetsiifiline ja suudab ligniini lagundada. 

Ligniini lagunemist ei seostata anaeroobse keskkonnaga, sest lagunemise käigus kasutatakse molekulaarset hapnikku. Mikroorganismid, keda on uuritud ja kes suudavad ligniini lõhkuda, on *Phanerochaete chrysosporium* (valge hallitusseen), *Streptomyces cyaneus* (bakter) ja *Thermomonospora mesophila* (bakter).

Metsandus
---------

Puit koosneb lihtsustatult kahest erinevast osast. Pealmiseks kihiks on surnud lignifitseerunud rakud ja seesmiseks on bioloogiliselt aktiivne ehk elusate rakkudega osa. Puukoor ja surnud rakkude kiht aitavad vastu seista mikroobsetele lagundamisrünnakutele. 

Pärast taime surma looduses saavad bakterid ja seened kohe vähehaaval puitu lagundama hakata. Metsanduses aga õhutatakse palgid korralikult, et elusate rakkude kiht saaks varuained ära kasutada. Sellise töötlemise puhul ei ole oluline, et koore peal on seened ja bakterid. Kui puit kuivatatakse kiiresti ja kõrgema kuumusega, sureb bioloogiliselt aktiivne osa ära, ilma et varuained saaks kasutatud. Sellised palgid ei tohi enam märjaks saada, sest bakterid ja seened on märgumise järel võimelised kasutama taimerakkudesse alles jäänud varuaineid. Puidu lagunemise kiirus sõltub puu liigist, kliimast ja mikroorganismide aktiivsusest antud piirkonnas.

Tööstus
-------

Tänapäeval on suur huvi kasutada erinevaid materjale energia saamiseks. Leitud on viise, kuidas põllumajanduses üle jäävast lignotselluloosist valmistada etanooli. Taimne biomass eeltöödeldakse kõrge kuumuse ja rõhu juures happe, peroksidaaside või leelistega. Lisatakse veel teisigi ensüüme, et lagundada ligniini, hemitselluloosi ja tselluloosi. Seejärel kääritab *Saccharomyces cerevisiae* (pagaripärm) suhkrud, mis on saadud tselluloosist, ja *Pichia stipitis* (pärmseen) suudab kääritada ksüloosi, mis on vabanenud ligniini ensümaatilisest lagunemisest. Lõpp-produktina tekib etanool, mis destilleeritakse. Ksüloosi on taimses massis palju ja seda on raske kääritada, sellepärast tahetakse *P. stipitis*e geene panna *S. cervisiae*sse, mis võimaldaks viimasel kasvada tselluloossel materjalil.

Vaata ka
--------

* Kompostimine
* Biokütus

Viited
------

1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18  Larry L. Barton, D. E. (2011). Microbial Ecology. New Jersey: Wiley-Blackwell
2. 1 2  David C. Coleman, D. A. (2004). Fundamentals of Soil Ecology (2nd ed.). California: Elsevier Academic Press
3. ↑  Eiji Tanesaka, N. S. (2012). Enzymatic Staining for Detection of Phenol-Oxidizing Isozymes Involved in Lignin- Degradation by Lentinula edodes. In D. S. Magdeldin, Gel Electrophoresis – Advanced Techniques (pp. 393–412). Croatia: InTech.