Abstsiishappe põhjustatud lehtede abstsissioon ehk langemine sügisel
**Abstsiishape** (lühend **ABA**; inglise *abscisic acid*; tuntud ka kui **abstsisiin II** ja **dormiin**) on fütohormoon ehk taime kasvuregulaator, mis soodustab lehtede ja viljade varisemist (abstsissiooni), pidurdab jagunemis- ja venimiskasvu, põhjustab taimede puhkeseisundit ja vananemist ning avaldab tugevat vastupidist mõju auksiinidele (kasvustimulaatorid).
Lisaks sellele osaleb õhulõhede avatuse ja suletuse reguleerimises. Abstsiishape on 15-süsinikuline ühend (C15H20O4), mis sarnaneb struktuurilt karotenoidiga.

Ajalugu ja nimetuse
-------------------

Taimefüsioloogid kahtlustasid palju aastaid, et taimede ja seemnete puhkeseisundi esinemise põhjuseks on mingisugused inhibeerivad (takistavad) keemilised ühendid. Üks selline ühend on auksiin – taimehormoon, mis pärsib lehekaenlas oleva külgpunga arengut ja soosib peavarre kasvu. 
Varajastes eksperimentides uuriti kaera koleoptiili kasvu ning peamise meetodina kasutati taimeekstrakti kromatograafiat. 1953. aastal leidsid Bennet-Clark ja Kefford uue, auksiinist erineva inhibeeriva aine.

Kümme aastat hiljem (1963) puhastati ja kristalliseeriti aine, mis stimuleeris puuvilla viljade abstsissiooni ehk eraldustsooni teket viljade ja taime varre vahele. Leitud aine nimetati abstsisiin II-ks. Umbes samal ajal leiti plaatanilehtedest dormiini, mis stimuleeris pungade puhkeolekut. Kui dormiini struktuur oli keemiliselt kindlaks tehtud, siis selgus, et dormiin on identne abstsisiin II-ga ehk tegemist oli ühe ja sama ainega, kuid nad osalevad erinevates protsessides. Neile anti ühine nimetus – abstsiishape, mis viitab aine osalusele abstsissiooniprotsessis (näiteks lehtede langemine sügisel). Palju aastaid arvati, et abstsissioon on abstsiishappe peamine roll, kuid tänaseks on teada selle muidki ülesandeid.

Abstsiishape looduses
---------------------

Helviksammaltaimedes ja vetikates leiduv lunulaarhape
Abstsiishape on üldlevinud taimehormoon soontaimedes. Seda on leitud ka sammaldest, kuid mitte helviksammaltaimedest. Helviksammaltaimedes ja vetikates esineb abstsiishappega sarnase füsioloogilise rolliga aine – lunulaarhape.
Mitmetes seente perekondades tekib abstsiishape ainevahetuse kõrvalsaadusena. 
Hiljuti leiti abstsiishapet ka imetaja ajust, kuid pole teada, kas see pärineb toidust või tekib tavalise metaboliidina ajus. 
Abstsiishapet on leitud kõikidest taimeorganitest ja kudedest alates juure tipust kuni maapealse tipmise pungani. Seda sünteesivad peaaegu kõik rakud, mis sisaldavad kloroplaste või amüloplaste.

Abstsiishappe kindlakstegemine taimedes
---------------------------------------

##### Bioloogiline määramine

Klassikaliselt saab abstsiishappe sisaldust määrata koleoptiili kasvu uurides. Koleoptiil on torujas kate kõrreliste idulehtedel, mis kaitseb lehti seemnest läbitungimisel idanemise alguses. Abstsiishappe olemasolu määramisel taimeekstraktist mõõdetakse kas ja kuidas abstsiishape inhibeerib koleoptiili kasvu.

See meetod on piisavalt tundlik, kuid sel on ka puudusi. Taimeekstrakt sisaldab peale ABA muidki kasvu takistavaid ühendeid, mis vähendavad testi spetsiifilisust ning seetõttu tuleks taimeekstrakt eelnevalt korralikult puhastada.

Veel saab taimeekstrakti ABA sisaldust määrata, kui uurida selle pärssivat mõju seemnete idanemisele või soosivat mõju lehtede langemisele ja õhulõhede sulgumisele. Õhulõhede sulgumine on spetsiifiliselt abstsiishappest sõltuv, sest teised ekstraktis leiduda võivad taimehormoonid mõjutavad sulgumist vähem.

Selle testi eeliseks on suur tundlikkus, kuna sulgrakud reageerivad abstsiishappele kiiresti.

Tänu lihtsusele on see meetod veel praegugi kasutuses.

##### Füüsikalised meetodid

Füüsikalised meetodid on usaldusväärsemad kui bioloogilised testid, sest need on spetsiifilisemad ja sobivad kvantitatiivseks analüüsiks. Siin on laialt kasutatavaks meetodiks gaasikromatograafia, mis vajab samuti eelnevaid puhastamisetappe.

Biosüntees
----------

Abstsiishappe regulatoorne mõju sõltub tema kontsentratsioonist ehk sisaldusest kudedes. ABA kontsentratsioon varieerub sõltuvalt kasvu- ja keskkonnatingimustest. Seetõttu on ABA regulatsiooni mõistmiseks vaja aru saada ABA biosünteesi ja katabolismi regulatsioonist.
Abstsiishapet saab sünteesida ''de novo''abstsiishappe biosünteesirajas. Abstsiishapet on võimalik talletada ka inaktiveeritud vormina (ABA-GE – abstsiishappe glükosüülester), mida hoitakse vakuoolis, tsütosoolis või endoplasmaatilises retiikulumis ning mida on võimalik taas aktiivseks abstsiishappeks muuta. ABA süntees toimub peamiselt ksüleemi parenhüümsetes rakkudes.

ABA biosüntees toimub kahe raja kaudu. Esimeses, otseses rajas osaleb mevaloonhape, mis on taimedes paljude terpenoidide algühendiks. Otseses rajas saadakse mevaloonhappest 15-süsinikuline eellasmolekul farnesüülpürofosfaat, millest edasi saadakse ABA.

Kaudses rajas on võimalik abstsiishapet sünteesida 40-süsinikulisest karotenoidist violaksantiinist, millest omakorda tekib ksantoksiin. Karotenoididest ksantoksiini süntees toimubplastiidis, misjärel transporditakse ksantoksiin plastiidist tsütosooli, kus toimub selle oksüdatsioon abstsiisaldehüüdiks ja seejärel abstsiishappeks.

Katabolism
----------

Abstsiishappe sisaldus kudedes on määratud biosünteesi ja katabolismi tasakaaluga. 
Suur osa vabast abstsiishappest inaktiveeritakse oksüdatsiooni teel. Selle tulemusena saadakse ebastabiilne 6’-hüdroksümetüülabstsiishape, mis omakorda muudetakse faseiinhappeks ja dihüdrofaseiinhappeks.

Konjugatsioon ehk konjugeerunud sidemete teke on teiseks võimaluseks abstsiishapet inaktiveerida. Sel juhul moodustab abstsiishape kovalentse sideme mõne teise molekuliga, milleks võib olla monosahhariid (lihtsuhkur). Näiteks glükoosi liitumisel saadakse abstsiishappe β-D-glükosüülester ehk ABA-GE. Reaktsiooni viib läbi ABA-glükosüültransferaas (ABA-GTase). Varem arvati, et ABA-GE on füsioloogiliselt mitteaktiivne kõrvalsaadus, mis talletatakse lüütilisse vakuooli. Nüüdseks on teada, et ABA-GE on abstsiishappe salvestatud vorm.

Transport
---------

Abstsiishapet toodetakse kõigis taime kudedes, kaasa arvatud lehtedes ja juurtes. Intensiivse ABA sünteesi puhul toimub ka ABA transport mööda taime juhtsüsteemi. Sel juhul transporditakse juurtes (ksüleemi rakkudes) toodetud ABA lehtedesse ja seal paiknevatesse sulgrakkudesse, kus see osaleb õhulõhede sulgumises.

Lehtedes siseneb abstsiishape apoplastist rakkude tsütoplasmasse difusiooni teel ja läbi transporterite. Difusioon saab toimuda siis, kui abstsiishape on protoneeritud kujul (ABA-H), sest protoneeritud vorm on laenguta. Deprotoneeritud vormi ehk aniooni korral tuleb kasutada transportereid. 
Teada on kaks suurt transporterite perekonda: ATP energiat kasutavad ABC-transporterid ning nitraadi/peptiidi (NRT1/PTR) transporterid.

Abstsiishappe füsioloogiline mõju
---------------------------------

* Puhkeperiood – väga oluline kohastumus külmas kliimas kasvavatel puittaimedel. Kaitsmaks meristeemi, peatatakse madalate temperatuuride juures ajutiselt pungade kasv. Lisaks abstsiishappele osalevad selles protsessis ka tsütokiniinid ja giberelliinid.
* Seemne puhkeseisund – abstsiishape takistab seemne idanemist ja säilitab puhkeperioodi, inhibeerides hüdrolüütiliste ensüümide aktiivsust. Hüdrolüütilised ensüümid on idanemisel olulised, sest võimaldavad kasutada seemnes olevaid varuaineid.
* Kasv – abstsiishape takistab taimede kasvu.
* Stress ja õhulõhede sulgumine – stress tekib sobivate kasvutingimuste muutumisel (ebasobiv temperatuur, suur soolsus, veepuudus). Sel juhul võib ABA kontsentratsioon lehtedes tõusta kuni 40 korda. Abstsiishape suleb veepuuduses oleva taime õhulõhed, et vähendada transpiratsioonil tekkivat veekaotust. Õhulõhesid moodustavatel sulgrakkudel on spetsiifilised retseptorid ABA jaoks. ABA seondumisel retseptoritele avatakse ioonkanalid – ioonid liiguvad sulgrakkudest välja, neile järgneb vesi (sest väljaspool sulgrakku on nüüd osmolaarsus suurem) ning õhulõhe sulgub.
* Vee imenduvus – ABA toimel tekib mulla ja juurte vahel erinev veepotentsiaal, mille mõjul suureneb vee sissevool juurtesse. Põua tingimustes takistab abstsiishape lehtede kasvu, kuid soodustab külgjuurte kasvu, et need jõuaksid uue veeallikani.
* Abstsissioon ja vananemine – mõlemas protsessis osalevad nii abstsiishape kui ka etüleen (gaasiline taimehormoon). Vananemine on viimane arengustaadium enne organi või kogu organismi surma. Lehtedes toimub vananemine kiiremini pimeduses ning lehed muutuvad kollaseks, sest klorofüll laguneb. Tsütokiniinid vähendavad ABA aktiivsust ja aeglustavad vananemist.

Vaata ka
--------

* Õhulõhe
* Puhkeseisund

Viited
------

1. ↑  "Abscisic Acid" PubChem Compound, 09.10.14
2. ↑  (+)-Abscisic acid ChemSpider, 09.10.14
3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11  Taiz, L. Zeiger, E. (1991). "Plant Physiology". California: The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. 399; 482–488.
4. ↑  Marge Starast, "Oskussõnastik" 01.10.14
5. ↑  A1049 Sigma, (±)-Abscisic acid 01.10.14
6. ↑  "Aiapidaja unistusest" Horisont 4/2009, 30.09.14
7. 1 2 3 4 5  Xu, Z.-Y. Kim, D. H. Hwang, I. (2013). "ABA homeostasis and signaling involving multiple subcellular compartments and multiple receptors" Plant Cell Rep. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 32:807–813. 09.10.14
8. ↑  Boursiac, Y. Le´ran, S. Claire Corratge´-Faillie, C. Gojon, A. Krouk, G. Lacombe, B. (2013). "ABA transport and transporters" Cell Press. 05.10.14