**Tõmmu külmaseen** (*Armillaria solidipes*, varem *Armillaria ostoyae*) on šampinjonilaadsete seltsi kuuluv seeneliik. Ta on maailmas üpris levinud ja kasvab peamiselt põhjapoolkera jahedamatel aladel. Eestis on ta levinud hajusalt kõikjal.

Tõmmu külmaseen on poolparasiitne liik ja saprotroof, ta on tavaline okaspuudel, kuid leidub ka lehtpuudel. Tema niidistik levib kiiresti kaugele nii maa sees kui ka puude koore all tänu oma musta värvi risomorfidele ehk seenenööridele.

Kuna tõmmu külmaseen on puidul parasiteeriv liik, siis võib kohata seda seent nii metsades, raiesmikel ja parkides olevatel kändudel kui ka elusatel puudel. Üldjuhul kasvab ta põõsasjalt hiiglaslike kobaratena. Eestis leidub teda kesksuvest kuni kesksügiseni (enamasti juulist oktoobrini). Peamiselt elab seen parasiidina okaspuudel, kuid suudab aastaid elus püsida ka saprotroofina (surnud puidu tarbijana). Värskelt sööduna on ta inimesele mürgine, nimelt tekitab seen hemolüüsi ning mao-sooltrakti häireid, kuid kupatatult on ta ohutu.

Seda seeneliiki on nimetatud maailma kõige suuremaks elusorganismiks. On teateid, et tõmmu külmaseene niidistik võib hõlmata ligi 10 km² maad. Ameerika Ühendriikides Oregonis Malheuri metsas leiti üks liigi esindaja, mis oli arvatavasti 2400 aasta jooksul kasvanud umbes 8,4 km² suurusele alale. Mõõtmisel võeti arvesse seenehüüfi ulatus, mis kasvab silmale nähtamatult maa all ja puude sees, kuna seenekübarad moodustavad vaid väikese osa seenest. 

Seene välisteks tunnusteks on selle kreemjas kuni pruunikas värvus ja küllaltki väljapaistvad soomused kübara peal. Teistest külmaseentest erineb tõmmu külmaseen kõige rohkem oma jala ümber oleva vatja rõnga poolest. Seenekübar on 5–10 sentimeetri laiune. Tõmmu külmaseene eoslavakandja on lamelliline.

Kirjeldus
---------

Tõmmu külmaseen kasvamas kännul
### Kübar

Kübara laius varieerub kolmest 20 sentimeetrini. Kujult on ta nooremalt kumeram, vanemalt tasasem. Kübar on pealt kuiv või veidi niiske. Värvus on tal pruun kuni punakas- või kollakaspruun, kaetud beežide, pruunide või kohati isegi mustjate soomustega.

### Eoslava

Tõmmu külmaseene lamellid
Eoslava lamellid ulatuvad kübaraservast jalani või väga jala lähedale. Lamellid on valget või valkjat värvi, tihtipeale esineb värvitooni erisust roosakate laikude või punakaspruunide täpikeste näol. Tõmmu külmaseene eoslava jätab vastu alust pressides valge mustriga jälje.

### Jalg

Jalg on olenevalt vanusest ja kasvutingimustest 6–15 cm pikk ja umbes 2–3 cm lai. Jalg on tavaliselt kogu pikkuses ühtlaselt jäme või mõnel juhul alumises osas koonusjas. Värvus on tõmmu külmaseene jalal valkjas, madalamal muutub värv pruunikamaks või peaaegu mustaks. Jalga katavad peened karvakesed. Jala ülaosas on hästi välja arenenud valkjas rõngas, millel võib alumine pool või ääris olla pruuni värvi. Jala allosas on kollakad mütseelid, mis on omakorda kinnitunud risomorfidele, mis kasvavad puus.

### Seeneliha

Seeneliha on tõmmul külmaseenel valkjas, kuid seene vananedes võib seeneliha värvus muutuda roosakaks kuni pruunikaks.

### Lõhn ja maitse

Tõmmu külmaseen maitseb mahedalt, kohati ka veidi kibedalt. Lõhn ei ole sellel seenel selgelt eristuv ega iseloomulik.

### Mikroskoopilised tunnused

Spooride suurus on 8–11 × 5–7 µm. Spooride pind on sile, enam-vähem elliptiline. Tõmmu külmaseen ei muutu Melzeri reagendiga punaseks ega siniseks ehk on inamüloidne.

### Keemilised reaktsioonid

Kaaliumhüdroksiid ei reageeri seenekübaraga.

### Risomorfid

Tõmmul külmaseenel on väga iseloomulikud risomorfid ehk seenenöörid. Need on musta värvi, väga pikad, üpris elastsed ja tugevasti harunenud. Nende struktuur meenutab jalatsipaelu, mille järgi neid ka kohati kutsutakse. Risomorfe on võimalik näha langenud puude juurtel, kui juured on maa seest välja tulnud, ja mõnikord ka puukoore all. Tänu risomorfidele saavad külmaseened levida maapõues, otsida uute peremeestaimede juuri ning neid nakatada.

Elutsükkel
----------

Nagu enamik parasiitseid seeni, paljuneb ka tõmmu külmaseen sugulisel teel. Seen alustab oma eluteed eosena, mis on vabanenud täiskasvanult seenelt. Spoor hakkab mullas arenema ja kasvama. Saprofüütilises faasis lagundab külmaseen mullas olevat puitmaterjali, mille abil kogub endale toitaineid, et laieneda elavatele peremeestaimedele ja muutuda parasiitseks. Laienemine toimub tänu risomorfidele. Need kasvavad mullas, kuni satuvad kontakti puude juurtega ning tungivad juure membraanist läbi mehaanilise jõuga ja ensüümide abil. Kui infektsioon on toimunud, siis levib seen mütseelina üle kogu puu juurestiku ning sealt edasi puu tüvesse. Seen õõnestab puutüve ja selle tagajärjel puu sureb. Pärast puu suremist asub seen taas saprofüütselt toituma ning lagundab puitu, kogumaks energiat uute puude nakatamiseks.

Patogeensus
-----------

Tõmmu külmaseene peremeestaimedena on täheldatud nii nulge, lehist, kuuske, mändi, kadakat, seedrit kui ka erinevaid laialehiseid puid, põõsaid ja rohttaimi. Ta võib kasvada nii surnud puudel, lamapuidul kui ka kändudel. Ta kasvab ka elusatel puudel, olles seejuures patogeenne, mädandades peremeestaime puitu ja nende juuri, pärssides taime lehtede kasvu ja muutes nende värvi. Seen pärsib ka taime enda kasvu ning lõpuks põhjustab selle surma. Haigestunud okaspuudel on üheks silmapaistvamaks tunnuseks vaigu eraldumine tüve alaosast ja juurte lähedusest. Tõmmu külmaseen levib ühelt okaspuult teisele "haige" puu ja terve puu juurte omavahelisel kokkupuutel. Surnud ja seeninfektsiooniga puud on justkui nakkuskeskused, mille mõju ulatub umbes 0,1 hektari raadiusesse. Kuna tõmmu külmaseen kasvab ohtralt ka kändudel, siis üks viis temast vabaneda on eemaldada metsadest puukände. Veel tuuakse temast vabanemiseks kooslusesse seene vastu resistentseid või seenele sobimatuid peremeestaimi.

Tõmmu külmaseenega nakatunud puud
### Nakkuse sümptomid

Sümptomid olenevad peremeespuu vanusest ja liigist. Üldiselt on tunnused mändidel ja kuuskedel silmapaistvamad. Esmalt saab vaadelda puu lehtede (okaste) värvust – sureval männil värvuvad lehed/okkad rohelisest kollakaspruuniks. Nulg hakkab enne surma kordades ohtramalt käbisid moodustama. Kui seen on jõudnud puusse endasse, siis hakkab okaspuudel tüve alaosast erituma rohkesti vaiku. Kuusk, eriti vanemad isendid ei pruugigi enne surma mingeid iseloomulikke sümptomeid välja näidata.

Nimetus
-------

Tõmmu külmaseene nimi oli varem *Armillaria ostoyae.* Selle nime andis Henri Romagnesi 1970. aastal. Hilisem avastus 2008. aastal tegi aga kindlaks, et Horton Peck oli tõmmu külmaseene juba 1900. aastal *Armillaria solidipes'*ina kirjeldanud.

Huvitavat
---------

Maailmas on mitmeid väljapaistvaid tõmmu külmaseene isendeid. Nimelt võib ta olla biomassi arvestades suurim elusorganism maailmas. Enamiku tõmmu külmaseene organismist moodustab tema niidistik. Näiteid ülisuurtest eksemplaridest on mitu ja suuruserekordit on korduvalt ületatud. Suurim teadaolev esindaja, mis asub Põhja-Ameerikas Malheuri metsas, on seni enda alla hõivanud umbes 9,7 km² maad ja kaalub arvatavasti üle 605 tonni. Organism on eeldatavasti umbes 2400 aastat vana ja kasvab kiirusega kuni meeter aastas. Veel on teada üks suur isend Michiganist Crystal Fallsi lähedusest. See avastati 1986. aastal ning see on umbes 0,15 ruutkilomeetri suurune ja kaalub ligi 100 tonni. Selle seene vanus võib küündida kuni 1500 aastani. Peamine tõmmu külmaseene vohamise põhjus on tõenäoliselt see, et tema kasvukeskkonnaks on toitainetevaene pinnas, kus paljud teised seened meelsasti ei kasva, mistõttu tõmmul külmaseenel konkurents suuresti puudub.

Vaata ka
--------

* Saprofüüt
* Külmaseen
* Okasmets
* Seened

Viited
------

1. ↑  Tõmmu külmaseen andmebaasis eElurikkus Muuda Vikiandmetes
2. ↑  "Söögiseente plakat" (PDF). Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 7. detsember 2014. Vaadatud 5. detsembril 2014.
3. ↑  Külli Kalamees-Pani, Kuulo Kalamees (2013). *Seened*. Tartu: Eesti Loodusfoto. Lk 16.
4. 1 2 3 4 5 6 7  Armillaria ostoyae description
5. 1 2  The Malheur National Forest Location of the World’s Largest Living Organism
6. 1 2  "Armillaria root disease" (PDF). Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 8. detsember 2014. Vaadatud 5. detsembril 2014.
7. ↑  Armillaria ostoyae symptoms (vaadatud 1. oktoobril 2013).
8. ↑  "Armillaria solidipes, an older name for the fungus called Armillaria ostoyae" (PDF). Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 21. juuli 2011. Vaadatud 5. detsembril 2014.

Välislingid
-----------

* Tõmmu külmaseen andmebaasis eElurikkus Muuda Vikiandmetes