**Metsade fragmenteerumine** on elupaikade killustumine, millega jääb metsa raiumisel alles selle väike isoleeritud osa. Seda kutsutakse metsafragmendiks. Vahepealne maatriks, mis eraldab metsafragmente, võib olla füüsiliselt avatud ala, põllumaa või arenenud piirkond inimasustusega.

Tekkeviisid
-----------

### Looduslikud

Metsad võivad fragmenteeruda looduslikult näiteks tulekahjude, vulkanismi või kliimamuutuste tagajärjel.

### Inimtekkelised

Suurema osa metsade fragmenteerumisest on põhjustanud inimene. Inimtekkeline metsade fragmenteerumine tekib peamiselt, kui algsed metsaalad eemaldatakse, et arendada põllumajandust, linnastumist, puidutööstust ning energia tootmist.

Suurusefekt
-----------

Metsa fragmenteerumise üks paratamatuid tagajärgi on elupaiga suuruse vähenemine. See omakorda põhjustab muutusi metsade ökosüsteemides, mida nimetatakse suurusefektiks. Suurusefekti tõttu jääb metsafragmentidesse vähem liike. Üksikutel liikidel on kindlad elupaiga suuruse miinimumalad, seetõttu väiksemates metsafragmentides on vähem liike kui suuremates fragmentides. Koostatud on mitmeid liikide ja piirkonna korrelatsioonikõveraid, et ennustada liikide arvu langust seoses elupaiga suuruse vähenemisega. Suurusefekti juurde käivad ka populatsioonimuutused, näiteks võivad juhuslike geneetiliste või demograafiliste sündmuste tõttu populatsioonid välja surra. Välja võivad surra ka kooslused, kus järglaste saamise võimekus langeb, sest ei ole piisavalt spetsialiseerunud tolmeldajaid või seemnete levitajaid.

Servaefekt
----------

Servade tekkimist peetakse kõige tähtsamaks osaks metsade fragmenteerumisel. Kui metsa serva ja metsa sisemise osa tasakaal nihkub paigast nii, et metsaserva on rohkem kui sisemist osa, toimub metsa keskkonnas, struktuuris ja dünaamikas palju teisendeid, mida tuntakse servaefekti nime all. Serva- ja suurusefekt on omavahel otseses seoses: kui suurusefekt suureneb, siis servaefekt väheneb. Servaefekti tähtsus kasvab järsult, kui metsafragmendi suurus langeb alla 500 hektari, sõltudes samal ajal ka fragmendi kujust. Umbes 1000-hektarilise metsafragmendi puhul on 22–42% alast mõjutatud kõige rohkem servadest. Teisest küljest usutakse, et servaefekti esile kutsutud muutused toimuvad palju väiksema aja jooksul kui suurusefekti muutused. Servaefekt algab üldiselt abiootiliste komponentide muutumisega. Avatud metsaserv puutub paratamatult kokku palju suurema pealelangeva valgusega. Mittefragmenteerunud troopilistes metsades on valguse metsa langemine takistatud, sest pidevas metsas saab valgus levida metsa ainult vertikaalselt. Metsafragmentides saab päiksevalgus levida aga nii vertikaalselt kui külgsuunas mööda fragmendi serva metsa sisse. See mõjutab tugevalt elukoha mikrokliimat.

Teiste abiootiliste tegurite hulka kuuluvad veel ka kõrgem temperatuur ja tuul ning vähenev üldine niiskustase või mulla niiskuse muutus. Füüsikaliste faktorite muutus metsas muudab väga palju metsa ülesehitust ja liikide koosseisu. Näiteks tugevama tuule tõttu suureneb puude suremus, mis põhjustab servaefekti tugevnemist ning valguse suuremat levikut läbi allesjäänud puude võrastike. Tuule mõjul murduvad puud ja nende oksad. Mistõttu tugevnenud tuule tekitatud kahju levib aina sügavamale metsa.
Kokkuvõtteks kohanevad ja levivad valgusenõudlikud taimed metsafragmentides paremini. Taimekoosluste muutused toovad endaga kaasa muutused putukate ja loomade elutsüklites, sest nad on otseselt sõltuvad neid ümbritsevast taimestikust.

Isolatsiooniefekt
-----------------

Elukoha fragmendi isolatsioon on defineeritud elupaikade kogusega maastikul. Mida rohkem isoleeritud on fragment, seda vähem elupaiku on seda ümbritseval maastikul. Järelikult isolatsiooni mõõdab elupaikade puudumine ümbritseval maastikul. Elupaikade kogus on kõige ilmsem ja silmahakkavam mõju metsade fragmentatsiooni protsessis. Elukoha saab maastikult eemaldada mitmel viisil, mille tulemuseks on mitmed ruumilised kujundid ja mustrid. Nendel mustritel on oluline roll kas nõrgestades või võimendades suuruse- või servaefekti metsafragmentidele. Ebaregulaarse kujuga elupaigafragmendid on rohkem haavatavad sellistele servaefekti tekitatud kahjudele, mis sisenevad fragmendi sisse, näiteks tuul ja päikesekiirgus. Selline haavatatus on otseses seoses fragmendi suurusega.
Elukoha isolatsioon on oluline probleem looduskaitse ökoloogias. Metsamaastiku elupaigana kaotamise tõttu tekivad ümber isoleeritud metsafragmentide uued elupaigamaatriksid, näiteks karjamaa või suure tüvekasvuga metsad. Fragmentidevaheline maatriks toimib justkui selektiivne filter liikide liikumises ühest fragmendist teise, soodustades mõnd, aga samas takistades teiste liikumist. Kõige sagedamini tungivad metsafragmentidesse või äärealadele hästi kohanevad liigid. Maatriksi alla kuuluvad ka inimasustused. Lähedal asuv inimasustus suurendab metsafragmentide häiringuid, mis tähendab muutusi maa kasutuses, metsaraiet, jahindust ja tuleohtu. Seetõttu on kirjeldatud liigikoosseisude suuri muutusi ja bioloogilise mitmekesisuse vähenemist. Vaatamata sellele on kasutusel väga vähe tänapäevaseid kontrollmeetodeid, mis tegeleksid isolatsiooniefekti negatiivsete mõjudega. Näiteks elustikukoridorid maatriksi vahel, mis ühendavad metsafragmente, taastaksid ja ergutaksid liikide liikumist metsafragmentide vahel.

Bioloogilised tagajärjed
------------------------

Ajalooliselt on arvatud, et metsade fragmenteerumine põhjustab peamiselt liikide arvukuse vähenemist. Seetõttu on metsade fragmenteerimise kirjeldamiseks kasutatud Robert MacArthuri ja Edward Wilsoni teooriat saaregeograafiast (*theory of island biogeography*). Seal kirjeldati ookeanisaartel elavate liikide arvukuse mustreid. Metsade fragmenteerumise puhul tahetakse selle abil ennustada ligikaudselt bioloogilist dünaamikat allesjäänud metsafragmentides.
Viimase aja uuringud on tõestanud, et metsade fragmenteerumise põhjustatud probleemid looduslikes süsteemides on palju keerulisemad, kui on lihtsate üksikute liigirikkuse uuringutega ennustatud. On märgitud, et liigid reageerivad fragmenteerumisele individuaalselt ja ootamatult, eriti liigid, kes esindavad uudseid ja haruldasi bioloogilisi ning füüsilisi nähtusi. Näiteks on üldiselt leitud, et eriliselt spetsialiseerunud liigid on fragmenteerumise suhtes haavatavamad kui üldisema kohastumusega liigid. Kuigi spetsialiseerumist ei saa vaadelda eraldi nende kooseluliste partnerite spetsialiseerumise astmest. Sellepärast annab mõlema partneri spetsialiseerumise hindamine parema ülevaate liikide reageerimisest elukoha fragmenteerumisele. Selle tagajärjel on kasvanud liikide omavaheliste suhete ja toiduahelate uurimise tähtsus. Siiani on selline suurenenud tähelepanu sisaldanud mõningaid uuringuid tolmlemisest, seemnete levitamisest, seemnike värbamisest või toiduahelate omavahelistest suhetest, näiteks kisklus ja herbivooria. Ainult mõned uuringud on tehtud, mis uurivad taimede ja taimtoiduliste putukate omavahelisi seoseid. Sellegipoolest on need uuringud heaendelised, sest neil on tähtis osa peaaegu kõikides ökosüsteemides. Taimede ja taimtoiduliste putukate omavaheline elukooslus asub madalal troofilisel tasemel ning seetõttu nad mõjutavad tugevalt ka teisi toiduahela astmeid. Näiteks on neil tähtis roll orgaanilise aine ringlema saatmisel, seega tänu neile liiguvad energia ja toitained. Sellised omavahelised kooseluvormid arenevad ja evolutsioneeruvad koos, mida peetakse üheks ökosüsteemide organiseerivaks jõuks. Veelgi enam, putukate taimtoidulisus on üks häiringuid, mis takistab taimede sekundaarset kasvu, seega mõjutab taime nii, et kasvavad pigem lehed ja fotosünteesivad taimeosad, mitte tüvi. Sellise sekundaarse kasvu inhibitsiooniga kasvab ka liikide arvukus.

Viited
------

1. ↑  Sahney, S. Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J. (2010). Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica (PDF). Geology 38 (12): pp. 1079–1082.
2. 1 2 3  Hill, J.L. Curran, P.J. 2001. Species composition in fragmented forests: conservation implications of changing forest area. Applied Geography 21.
3. 1 2  DeSouza, O. Schoereder, J.H. Brown, V. Bierregaard, R.O.Jr. 2001. A theoretical overview of the processes determining species richness in forest fragments. In: Bierregaard, R.O.Jr. Gascon, C. Lovejoy, T.E. Mesquita, R. (Eds.), Lessons from Amazonia: the Ecology and Conservation of a Fragmented Forest. Yale University Press, London, pp. 13–21.
4. 1 2 3 4  Ferreira, L.V. Laurance, W.F. 1997. Effects of forest fragmentation on mortality and damage of selected trees in Central Amazonia. Conservation Biology 11.
5. 1 2  Bierregaard, R.O.Jr. Gascon, C. 2001. The biological dynamics of forest fragments project. In: Bierregaard, R.O.Jr. Gascon, C. Lovejoy, T.E. Mesquita, R. (Eds.), Lessons from Amazonia: the Ecology and Conservation of a Fragmented Forest. Yale University Press, London, pp. 5–12.
6. 1 2  Köhler, P. Jérôme, C. Riéra, B. Huth, A. 2003. Simulating the long-term response of tropical wet forests to fragmentation. Ecosystems 6.
7. 1 2  Saunders, D.A. Hobbs, R.J. Margules, C.R. 1991. Biological consequences of ecosystem fragmentation: a review. Conservation Biology 5.
8. 1 2  Laurance, W.F. Ferreira, L.V. Rankin-de-Morena, J.M. Laurance, S.G. 1998a. Rain forest fragmentation and the dynamics of amazonian tree communities. Ecology 79.
9. 1 2 3 4 5  Gascon, C. Bierregaard, R.O. Laurance, W.F. Rankin-de-Mérona, J.M. 2001. Deforestation and forest fragmentation in the Amazon. In: Bierregaard, R.O.Jr. Gascon, C. Lovejoy, T.E. Mesquita, R. (Eds.), Lessons from Amazonia: the Ecology and Conservation of a Fragmented Forest. Yale University Press, London.
10. ↑  Murcia, C. 1995. Edge effects in fragmented forests: application for conservation. Trends in Ecology and Evolution 10.
11. ↑  Laurance, W.F. 2001. Fragmentation and plant communities: synthesis and implications for landscape management. In: Bierregaard, R.O.Jr. Gascon, C. Lovejoy, T.E. Mesquita, R. (Eds.), Lessons from Amazonia: the Ecology and Conservation of a Fragmented Forest. Yale University Press, London.
12. 1 2  Fahrig, L. 2003. Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of Ecology and Systematics 34, pp. 487–515.
13. ↑  Cochrane, M.A. Skole, D.L. Matricardi, E.A.T. Barber, C. Chomentowski, W. 2002. Interaction and synergy between selective logging, forest fragmentation and fire disturbance in tropical forests: case study Mato Grosso, Brazil. CGCEO Research Advances. Michigan State University, East Lansing, Michigan.
14. ↑  Brooks, T.M. Mittermeier, R.A. Mittermeier, C.G. da Fonseca, R.A. Rylands, A.B. Konstant, W.R. Flick, P. Pilgrim, J. Oldfield, S. Magin, G. Hilton-Taylor, C. 2002. Habitat loss and extinction in the hotspots of biodiversity. Conservation Biology 16, 909–923.
15. 1 2  Bruna, E.M. 2004. Biological impacts of deforestation and fragmentation. In: Burley, J. Evans, J. Youngquist, J. (Eds.), The Encyclopedia of Forest Sciences. Elsevier Press, London, pp. 85–90.
16. ↑  Debinski, D.M. Holt, R.D. 2000. A survey and overview of habitat fragmentation experiments. Conservation Biology 14, pp. 342–355.
17. ↑  Aizen, M.A. Feinsinger, P. 1994. Forest fragmentation, pollination, and plant reproduction in a chaco dry forest, Argentinia. Ecology 75, pp. 330–351.
18. ↑  Silva, J.M.C. Tabarelli, M. 2000. Tree species impoverishment and the future flora of the Atlantic forest of northeast Brazil. Nature 404, pp. 72–74.
19. ↑  Bruna, E.M. 2002. Effects of forest fragmentation on Heliconia acuminata seedling recruitment in central Amazonia. Oecologia 132, pp. 235–243.
20. 1 2  Arnold, A.E. Asquith, N.M. 2002. Herbivory in a fragmented tropical forest: patterns from islands at Lago Gatύn, Panama. Biodiversity and Conservation 11, pp. 1663–1680.
21. ↑  Brown, K.S. Hutchings, R.W. 1997. Disturbance, fragmentation and the dynamics of diversity in Amazonian forest butterflies. In: Laurance,W.F. Bierregard, R.O.Jr. (Eds), Tropical Forest Remnants Ecology, Management, and Conservation of Fragmented Communities. Chicago University Press, Chicago.
22. ↑  Benitez-Malvido, J. Garcia-Guzman, G. Kossmann-Ferraz, I.D. 1999. Leaf-fungal incidence and herbivory on tree seedlings in tropical rainforest fragments: an experimental study. Biological Conservation 91, pp. 143–150.
23. ↑  Rao, M. Terborgh, J. Nunez, P. 2001. Increased herbivory in forest isolates: implications for plant community structure and composition. Conservation Biology 15, pp. 624–633.
24. ↑  Thies, C. Steffan-Dewenter, I. Tscharntke, T. 2003. Effects of landscape context on herbivory and parasitism at different spatial scales. Oikos 101, pp. 18–25.
25. ↑  Cyr, H. Face, M.L. 1993. Magnitude and patterns of herbivory in aquatic and terrestrial ecosystems. Nature 361, pp. 148–150.
26. ↑  Rinker, H.B. Lowman, M.D. Hunter, M.D. Schowalter, T.D. Fonte, S.J. 2001. Canopy herbivory and soil ecology: the top-down impact of forest processes. Selbyana 22, pp. 225–231.
27. ↑  Hunter, M.D. 2001. Insect population dynamics meets ecosystem ecology: effects of herbivory on soil nutrient dynamics. Agricultural and Forest Entomology 3, pp. 77–84.
28. ↑  Thompson, J.N. 1999. The evolution of species interactions. Science 284, pp. 2116–2118.
29. ↑  Fraser, L.H. Grime, J.P. 1999. Interacting effects of herbivory and fertility on a synthesized plant community. Journal of Ecology 87, pp. 514–525.