Hamba ehitus
**Dentiin** ehk **hambaluu** ehk **hambapõhiaine** on kollakasvalge, avaskulaarne ehk ilma veresoonteta mineraliseerunud kude, mis ümbritseb hambapulbikambrit. Dentiin moodustab suure osa igast hambast, mistõttu on see oluline nii pulbi ehk hambasäsi kaitseks kui ka toetuseks pealmisele emailikihile.

Dentiini mahust moodustab 45% mineraalne, 33% orgaaniline materjal ja 22% vesi. Orgaanilise osa moodustab suures osas fibroosne kollageen ning mineraalse osa hüdroksüapatiidi kristallid. Dentiinile on iseloomulikud tihedalt paiknevad dentiinituubulid (torukujulised moodustised), mis annavad koele läbilaskvuse. Dentiinikude sarnaneb koostiselt mitmeski kohas luukoega, kuid dentiinis puuduvad veresooned, mis on hambasäsis. Samuti puudub dentiinil luukoele omane pidev reparatsioonivõime.

Dentiini areng
--------------

Dentiini sekreteerivad odontoblastid, mis moodustavad epiteliaalse kihi dentiini ja pulbi piirile. Odontoblastid on pikad kolumnaarsed rakud, mis on ektomesenhümaalset päritolu. Nendele rakkudele on iseloomulikud tsütoplasmaatilised jätked, mis ulatuvad kitsastesse dentiinituubulitesse. Igal odontoblastil on raku basaalses osas ovaalse kujuga tuum. Küpsed odontoblastid sisaldavad siledat ja karedat endoplasmaatilist retiikulumi, Golgi kompleksi, mitokondreid ning sünteesivad valke, mis on dentinogeneesiks vajalikud.

Hamba arengu hilises kellukese staadiumis hakkab toimuma dentiini ladestumine. Esimesena kujuneb välja hambakrooni moodustav dentiin ning alles seejärel hakkab formeeruma juuredentiin. Dentiini teke saab alguse köbru tippudest ning liigub hambajuure suunas. Mitmeköbruliste hammaste dentiin hakkab formeeruma iga köbru tipus eraldi ning hiljem moodustab ühtse terviku.

Dentiin on esimene mineraliseerunud hambakude, mis hakkab ladestuma. Kõige välimine dentiinikiht ehk manteldentiin koosneb subodontoblastilistest rakkudest, mis moodustavad kollageenkiudude kimpe (von Korffi kiud).

#### Odontoblastide diferentseerumine

Odontoblastid diferentseeruvad perifeersetest hambapapilli rakkudest. Selleks, et odontoblastide deferentseerumine oleks edukas, on vajalik epiteelirakkude või nende produktide juuresolek .Perifeersed hambapapilli rakud vajavad diferentseerumiseks signaalmolekule sisemiselt emailiepiteelilt. Enne dentinogeneesi algust on sisemise hambaepiteeli rakud lühikesed ja kolumnaarsed, kiirelt jagunevad ning basaalmembraaniga. Hambapapilli rakud on väiksed mittediferentseerunud ektomesenhümaalsed rakud tsentraalsete tuumadega ning tsütoplasmas sisalduvad mõned tsütoplasmaatilised organellid. Esimesena toimuvad muutused hambaepiteeli rakkudes – rakujagunemine peatub, rakud pikenevad ning tuumad liiguvad hambapapillist kaugemale. Pärast neid muutusi algab kohe ka hambapapilli ektomesenhümaalsete rakkude liitumine atsellulaarse tsooniga ja rakkude suurenemine. Neid hambapapillist arenenud rakke nimetatakse preodontoblastideks. Preodontoblastide tsütoplasma hulga ning kollageeni tootvate organellide suurenemisel nimetatakse neid rakke odontoblastideks. Diferentseeruvate odontoblastide pikenemisel ning polaarsuse tekkimisel arenevad välja odontoblastide jätked.

#### Maatriksi sekretsioon ja dentiini mineraliseerumine

Odontoblastid hakkavad endoplasmaatilise retiikulumi ribosoomides tootma kollageeni prekursoreid. See valguline aine hoiustatakse Golgi kompleksis. Rakud sekreteerivad I ja III tüüpi kollageeni, kuid domineerivaks on I tüüpi kollageen.

Odontoblastid moodustavad hambapapilli perifeerias kihi ning hakkavad tootma dentiinimaatriksit ehk predentiini. Predentiini kihi paksenemisel paiknevad odontoblastid ümber tsentraalsele. Sellele järgneb mineralisatsiooni laine ning formeerub dentiin. Rakkude liikumisel tsentraalsele odontoblastide jätked pikenevad. Pikemad nendest on ümbritsetud mineraliseeritud dentiiniga. Ajaga muutub dentiinituubuleid ümbritsev dentiin enam mineraliseerituks, seda dentiini nimetatakse peritubulaarseks. Dentiini mineraalne tihedus suureneb eelneva päevaga moodustunud predentiini kihi mineraliseerumisel. Predentiini mineraliseerumisel moodustub dentiini-predentiini ühenduskoht. Selle ühenduskoha tekkele järgneb hambapapilli areng hambapulbiks. Predentiini moodustumine pulbipoolsemale jätkub krooni moodustumise ja hamba lõikumise ajal. Predentiini kaltsifitseerumine toimub dentiini-predentiini ühendukohal, seetõttu väheneb ajaga pulbi osakaal.

Hambakrooni arengu ja lõikumise ajal moodustub umbes 4 mm dentiini ööpäevas. Pärast hammaste lõikumist oklusioonitasapinnani väheneb see 1 mikromeetrini.

Dentiini tüübid
---------------

**Primaarne dentiin** on tavapärane tubulaarne dentiin, mis moodustub lõikumisele ja hamba apikaalse arengu lõpule eelnevalt. Primaarseks dentiiniks loetakse ka manteldentiini.

**Sekundaarne dentiin** moodustub aeglaselt elu jooksul pulbipoolsemale. Sekundaarse dentiini teke sarnaneb primaarse dentiini tekkega, kuid toimub aeglasemalt. Samuti on sekundaarne dentiin võrreldes primaarsega vähem mineraliseerunud. Sekundaarse dentiini moodustumine perifeeriasse pulbikambri lähedusse viib pulbi retsessioonini. Pulbi retsessiooni ulatus sõltub vanusest. Kuna primaarse ja sekundaarse dentiini tuubulid on üksteisega tihedalt seotud, siis saab eeldada, et mõlema sekretsiooni eest vastutavad odontoblastid.

**Tertsiaarse dentiini** teke on irregulaarne ja lokaalne ning tekib vastuseks stiimulile. Selline dentiini teke on vastuseks hammaste kulumisele, hambakaariese tekkele, kaviteedi preparatsioonile ja restauratsioonide valmistamisele.  Dentiini regeneratsiooni kiirus sõltub kahjustuse ulatusest ning võib ulatuda kuni 3,5 mikromeetrini ööpäevas. Sellise kiire dentiini tekke tõttu võivad odontoblastid jääda värskelt moodustunud maatriksisse lõksu ning tubulaarne ülesehitus on tugevalt moonutatud.

Tertsiaarset dentiini esineb kahte tüüpi: reparatiivne ja reaktsionaalne. Reaktsionaalne dentiin tekib vastusena kergele ärritusele, mille tõttu ei hävi odontoblastid. Reaktsionaalse dentiini tekke korral toimub dentiinimaatriksi sekretsioon värskelt diferentseerunud odontoblasti sarnaste rakkude poolt. Tugevama ärrituse korral võib toimuda odontoblastide hävinemine, mis viib reparatiivse tertsiaarse dentiini tekkeni. Reparatiivne protsess hõlmab endogeensete tüvirakkude migratsiooni kahjustuskohta, rakkude diferentseerumist odontoblastiga sarnasteks rakkudeks ja dentiinimaatriksi sünteesi.  Pulbi paljastumise korral tekib ulatuslik odontoblastide kadu ning sel juhul käivitub reparatiivne protsess.

Viited
------

1. 1 2 3  Ross MH, Pawlina W (2003). *Histology: A text and atlas. 6th Ed*. Lk 534-543.
2. 1 2 3 4 5  Avery JK (2002). *Oral Development and Histology. 3rd Ed*. Lk 89, 172-174.
3. ↑  Montoya C, Arola D, Ossa EA. Time dependent deformation behavior of dentin. (2017) *Archives of Oral Biology,* 76, 20-29.
4. ↑  Arana-Chavez VE, Massa, LF. Odontoblasts: the cells forming and maintaining dentine. (2004) *The International Journal of Biochemistry and Cell Biology*. 36, 1367-1373
5. 1 2  Kawashima N, Okiji T. Odontoblasts-specialized hard tissue forming cells in the dentin-pulp complex. (2016) *Congenital Anomalies,* 56:144-153
6. 1 2 3 4 5  Ten Cate AR (1989). *Oral Histology. 3rd Ed*. Lk 139-155.
7. 1 2 3 4 5  Hargreaves KM, Goodis HE. *Seltzer and Bender’s Dental Pulp*. Lk 41-43.
8. ↑  Choung HW, Lee DS, Lee J-H, Shon WJ, Lee J-H, Ku Y, Park JC. Tertiary dentin formation after indirect pulp capping using protein CPNE7. (2016). *Journal of Dental Research.*95(8) 906-912

Välislingid
-----------

* Video YouTube`ist: Dentinogenesis and the dentin-pulp complex