**Suguluskoefitsiendid** on ...

Indiviididevahelised suguluskoefitsiendid
-----------------------------------------

Alleele, mis on ühise eellase ühe konkreetse alleeli keemilised koopiad, nimetatakse päritolult identseteks. Taoliste alleelide esinemistõenäosused arvutatakse klassikaliste tõenäosusteooria seaduspärade kaudu, eeldades, et kehtivad Mendeli pärandumisseadused. Nende tõenäosuste abil on defineeritud erinevad indiviididevahelised suguluskoefitsiendid.

### Klassikaline suguluskoefitsient

Kahe indiviidi vaheline suguluskoefitsient (inglise keeles *coefficient of consanguinity*) on defineeritud kui tõenäosus, et ühe indiviidi juhuslikult valitud lookusest juhuslikult valitud alleel on päritolult identne teise indiviidi samast lookusest juhuslikult valitud alleeliga. Klassikaline suguluskoefitsiendi võttis kasutusele 1948. aastal prantsuse statistik Gustave Malécot. 

Tähistatakse suguluskoefitsienti idiviidide {\displaystyle X} ja {\displaystyle Y} vahel eri allikates tavaliselt tähega: {\displaystyle f\_{XY}} või {\displaystyle \Phi \_{XY}} või {\displaystyle \Theta \_{XY}}.

Olgu antud indiviidid X ja Y genotüüpidega ühes konkreetses juhuslikult valitud lookuses vastavalt {\displaystyle A\_{i1}A\_{i2}} ja {\displaystyle A\_{j1}A\_{j2}}. Suguluskoefitsient arvutatakse täistõenäosuse valemi abil:

```
                    {\displaystyle f\_{XY}=P({\text{kaks juhuslikult valitud alleeli on päritolult identsed}})=[P(A\_{i1}=A\_{j1})+P(A\_{i1}=A\_{j2})+P(A\_{i2}=A\_{j1})+P(A\_{i2=A\_{j2}})]\times {\frac {1}{4}}}
```

### Aditiivgeneetilise suguluse kordaja

Klassikaline suguluskoefitsient on defineeritud vaid ühe alleeli tarvis. Tegelikult on organismis igast geenist kaks koopiat, siis on nende summaarse mõju uurimisel kasutatakse aditiivgeneetilise suguluse kordajat (*additive genetic relationship coefficient*), mis näitab nende indiviidide päritolult identsete alleelide arvu proportsiooni kõigi alleelide arvuga võrreldes ehk päritolult identsete alleelide suhtelist sagedust. 

Indiviidide X ja Y vaheline aditiivgeneetilise suguluse kordaja tähistatakse {\displaystyle a\_{XY}} või {\displaystyle r\_{XY}} või {\displaystyle R\_{XY}}. 

Aditiivgeneetilise suguluse kordaja võrdub kahekordse klassikalise suguluskoefitsiendiga:

```
                                                          {\displaystyle a\_{XY}=2\cdot f\_{XY}}
```

### Inbriidingukoefitsient

Indiviidi {\displaystyle X} inbriidingukoefitsient tähistatakse {\displaystyle F\_{X}} ja on defineeritud kui tõenäosus, et indiviidi juhuslikult valitud lookuses paiknevad alleelid {\displaystyle A\_{i}} ja {\displaystyle A\_{j}} on päritolult identsed:

```
                                                           {\displaystyle F\_{X}=P(A\_{i}=A\_{j})}
```

Eksisteerib seos inbriidingukoefitsiendi, aditiivgeneetilise suguluse kordaja ja klassikalise suguluskoefitsiendi vahel. Vanema {\displaystyle X} ja järglase {\displaystyle O} vaheline klassikaline suguluskoefitsient on sel juhul kujul {\displaystyle f\_{XO}={\frac {1}{4}}(1+F\_{X})} ning aditiivgeneetilise suguluse saab leida valemist {\displaystyle a\_{XO}={\frac {1}{2}}(1+F\_{X})}.

Suguluskoefitsientide arvutamine
--------------------------------

Suguluskoefitsientide leidmiseks on mitu meetodit. 

### Wrighti rajakoefitsientide meetod

Käesolev meetod baseerub kõigi suguluses olevate indiviidide vaheliste teede läbikäimisel sugupuus. Esmakordselt tuletas seaduspärad, mille põhjal oli välja mõeldud rajakoefitsientide meetod, USA geneetik Sewall Wright (siit ka meetodi nimetus) 1921. aastal.

Olgu indiviididel X ja Y on ühine mitmete põlvkondade tagune eellane W. Siis suguluskoefitsientide arvutamiseks kasutatakse järgmised valemid:

* {\displaystyle f\_{XY}=\sum \_{i=1}^{l}\sum \_{j=1}^{k\_{i}}({\frac {1}{2}})^{n\_{i,j}+m\_{i,j}+1}(1+F\_{w\_{i}})}
* {\displaystyle a\_{XY}=\sum \_{i=1}^{l}\sum \_{j=1}^{k\_{i}}({\frac {1}{2}})^{n\_{i,j}+m\_{i,j}}(1+F\_{w\_{i}})}

kus {\displaystyle l} tähistab ühiste eellaste arvu, {\displaystyle k\_{i}} erinevate radade arvu indiviididest {\displaystyle X} ja {\displaystyle Y} ühise {\displaystyle i.} eellaseni {\displaystyle W\_{i}}, {\displaystyle n\_{ij}}, ja {\displaystyle m\_{ij}} , tähistavad vastavalt indiviidide {\displaystyle X}ja {\displaystyle W\_{i}} ning {\displaystyle Y}ja {\displaystyle W\_{i}}vahelist generatsioonide arvu läbi {\displaystyle j.} raja ning {\displaystyle F\_{W\_{i}}} on {\displaystyle i.} ühise eellase {\displaystyle W\_{i}} inbriidingukoefitsient.
Olgu indiviid O on X-i ja Y-i järglane, siis

* {\displaystyle F\_{O}={\frac {1}{2}}a\_{XY}={\frac {1}{2}}\sum \_{i=1}^{l}\sum \_{j=1}^{k\_{i}}({\frac {1}{2}})^{n\_{i,j}+m\_{i,j}}(1+F\_{w\_{i}})}

### Hendersoni meetod

USA farmer, geneetik ja statistik Charles Roy Henderson tuletas 1953. aastal meetodi, mis ei lähe mööda sugupuud tagasi kõige kaugemate eellasteni nagu Wrighti meetod, vaid hoopis alustab neist ja liigub ajas edasi kõige nooremate indiviidideni.

Hendersoni meetod baseerub kahel seaduspäral:

* Aditiivgeneetiline sugulus kahe indiviidi, X ja Y vahel võrdub keskmise aditiivgeneetilise sugulusega indiviidi Y vanemate (W ja Z) ja indiviidi X vahel:

```
                                           {\displaystyle a\_{XY}={\frac {1}{2}}(a\_{XW}+a\_{XZ})}
```

* Indiviidi Y inbriidingukoefitsient võrdub poolega tema vanemate vahelisest aditiivgeneetilisest sugulusest ning indiviidi aditiivgeneetiline sugulus iseendaga on

```
                                           {\displaystyle a\_{YY}=1+F\_{Y}=1+{\frac {1}{2}}a\_{WZ}}
```

Allikad
-------

* Tanel Kaart. „Loomade aretusväärtuse hindamine ja aretusprogrammid"
* Tanel Kaart. "Populatsioonigeneetika matemaatilised alused"