**Hapnikku sisaldavad reaktiivsed osakesed** (inglise *reactive oxygen species*, lühend *ROS*) ehk **reaktiivsed hapnikuühendid** ehk **hapniku reaktiivsed vormid** ehk **hapnikuradikaalid** on reaktiivsed molekulaarüksused, milles on paardumata elektronidega hapnikuaatomeid (radikaalid) või O−O sidemeid (peroksürühm) ning mis võivad osaleda keemilistes reaktsioonides, mis etendavad olulist osa organismide ainevahetuses ja vananemises.

Keemia
------

Hapnikku sisaldavate reaktiivsete osakeste hulka kuuluvad ühelt poolt radikaalid, näiteks hüperoksiidi anioon O2·−, ülireaktiivne hüdroksüülradikaal OH·, peroksüülradikaal ROO· ja lipiidide alkoksüülradikaal RO·, teiselt poolt stabiilsed molekulaarsed oksüdandid, näiteks vesinikperoksiid H2O2, hüdroperoksiid ROOH, osoon O3 ja hüpokloritioon OCl−, samuti ergastatud hapnikumolekulid (singletthapnik 1O2). 

Hapnikku sisaldavate reaktiivsete osakeste oksüdeerumise tulemusel tekivad elektrofiilsed realtiivsed osakesed.

Tabel hapnikku sisaldavate reaktiivsete osakeste kohta:

| Valem | Nimetus | Märkus |
| --- | --- | --- |
| O2·− | hüperoksiidioon | vaba radikaal, sekundaarne virgatsaine, vana nimetus: superoksiidioon |
| HO· | hüdroksüülradikaal | vaba radikaal, ülireaktiivne |
| HOO· | hüdroperoksüülradikaal | vaba radikaal |
| ROO· | peroksüülradikaal | vaba radikaal, sensibiliseeritud fotooksüdatsiooni vaheaste, vaata ka autooksüdatsioon |
| RO· | alkoksüülradikaal | vaba radikaal, lipiidide puhul |
| H2O2 | vesinikperoksiid | reagent teiste hapnikku sisaldavate reaktiivsete osakeste moodustamiseks, sekundaarne virgatsaine |
| ROOH | hüdroperoksiid | stabiilne molekulaarne oksüdeerija |
| O3 | osoon | stabiilne molekulaarne oksüdeerija |
| OCl− | hüpokloritioon | stabiilne molekulaarne oksüdeerija |
| 1O2 | singletthapnik | ergastatud hapnikumolekul |

Bioloogia
---------

Organismis tekivad reaktiivsed hapnikku sisaldavad osakesed mitokondrites rakuhingamise kõrvalsaadusena (monoamiini oksüdaaside vahendusel mitokondriaalse hingamisahela raames kompleks I ja kompleks III juures), samuti põletikurakkude talitluse tulemusel viiruste ja bakterite kahjustamiseks. Reaktiivsed hapnikku sisaldavad osakesed (eelkõige vesinikperoksiid ja lämmastikmonoksiid) on mängus ka taimeimmuunsuses. Ka keskkonnamürgid ja tubakasuits on hapnikku sisaldavate reaktsioonide olulised allikad.

Hüperoksiidiooni O2·− reageerimisel lämmastikmonooksiidiga NO· tekib lisaks peroksünitritioon ONOO−, mida koos lämmastikmonooksiidiga nimetatakse lämmastikku sisaldavateks reaktiivseteks osakesteks ning on samuti ülireaktiivne ühend (kuigi mitte vaba radikaal). Hapnikku sisaldavad reaktiivsed osakesed ja lämmastikku sisaldavad reaktiivsed osakesed on seega tähtsad oksüdeerijad, millele organismis töötavad vastu antioksüdandid. 

Hapnikku sisaldavad reaktiivsed osakesed on tähtsad signaalmolekulid, aga suures kontsentratsioonis on neil kahjulik toime, sest nad võivad tekitada oksüdatiivset stressi. 

Hapnikku sisaldavaid reaktiivseid osakesi on seostatud kõige erinevamate haigustega, näiteks vähk, diabeet ja kardiovaskulaarsed haigused, kuid nende põhjuslik osalus nendes haigustes on vaieldav: vastuolus eelnevaga on näidatud, et hapnikku sisaldavad reaktiivsed osakesed tõstavad mudelorganismide keskmist eluiga, st takistavad vananemist. On ka teada, et antioksüdandid töötavad spordi suhkurtõbe ennetavale toimele inimesel vastu või takistavad seda täielikult, sest antioksüdandid töötavad vastu hapnikku sisaldavate reaktiivsete osakeste tekkele.

Tänapäevase arusaama järgi on hapnikku sisaldavad reaktiivsed osakesed väikeses, st füsioloogilises kontsentratsioonis tervisele kasulikud, kõrges, st patoloogilises kontsentratsioonis aga soodustavad haigestumist. Seda mittelineaarset annuse ja toime suhet nimetatakse mitohormeesiks.
Hilisemad uurimused omistavad hüperoksiidioonile ja vesinikperoksiidile peale oksüdatiivse stressi tekitamise ka olulise signaalfunktsiooni, näiteks peaajus signaalitraduktsiooni, sünaptilise plastilisuse ja mälu moodustamise juures. Neil on seal peale selle tugev veresooni laiendav toime, mistõttu nad paistavad olevat olulised aju verevoolu ja aju veresoonte toonuse tõstjad. Peale selle mõjutavad nad Wnt signaaliraja kaudu rakkude kasvu ja jagunemist kulleste ja sisalike kaotatud sabade regenereerumisel.

Reaktiivseid hapniku ühendeid tekib nii mitokondrites (rakuhingamine) kui ka fotosünteesi valgusreaktsioonides kloroplastides. See on koht, kust biosfääri lisandub molekulaarne hapnik.

Viited
------

1. 1 2  S. G. Rhee. Redox signaling: hydrogen peroxide as intracellular messenger. – *Exp Mol Med.* 31(2), 1999, lk 53–59.
2. ↑  A. Gilbert, J. Baggott. *Essentials of Molecular Photochemistry*, Blackwell Scientific 1991, ISBN 0-632-02428-3, lk 503.
3. ↑  Michael Ristow. Unraveling the truth about antioxidants: mitohormesis explains ROS-induced health benefits. – *Nature Medicine.* 20, 2014, lk 709–711.
4. ↑  Gerald S. Shadel, Tamas L. Horvath. Mitochondrial ROS signaling in organismal homeostasis. – *Cell* 163, 2015, lk 560–569. Veebiversioon
5. ↑  Nisha Panth, Keshav Rai Paudel, Kalpana Parajuli. Reactive Oxygen Species: A Key Hallmark of Cardiovascular Disease. – *Advances in Medicine*, 2016, 9152732. Täistekst.
6. ↑  Tim J. Schulz, Kim Zarse, Anja Voigt, Nadine Urban, Marc Birringer, Michael Ristow. Glucose restriction extends Caenorhabditis elegans life span by inducing mitochondrial respiration and increasing oxidative stress. – *Cell Metabolism* 6(4), 2007, lk 280–293. Veebiversioon.
7. ↑  Alberto Sanz. Mitochondrial reactive oxygen species: Do they extend or shorten animal lifespan? – *Biochimica et Biophysica Acta*, kd 1857, nr 8, 2016, lk 1116–1126. Veebiversioon.
8. ↑  Michael Ristow, Kim Zarse, Andreas Oberbach, Nora Klöting, Marc Birringer, Michael Kiehntopf, Michael Stumvoll, C. Ronald Kahn, Matthias Blüher. Antioxidants prevent health-promoting effects of physical exercise in humans. – *Proc Natl Acad Sci* 106, 2009, lk 8865–8870. Täistekst.
9. ↑  Nicholas Wade. Vitamins Found to Curb Exercise Benefits, nytimes.com, 29. mai 2009.
10. ↑  Vitamins 'undo exercise efforts'. news.bbc.co.uk, 11. mai 2009.
11. ↑  Vitaminpillen bremsen positive Wirkung von Sport, spiegel.de, 12. mai 2009.'
12. ↑  Warum Sport nur ohne Vitamine die Gesundheit fördert, aerzteblatt.de, 12. mai 2009.
13. ↑  Tim J. Schulz, Kim Zarse, Anja Voigt, Nadine Urban, Marc Birringer, Michael Ristow. Glucose restriction extends Caenorhabditis elegans life span by inducing mitochondrial respiration and increasing oxidative stress. – *Cell Metabolism* 6(4), 2007, lk 280–293. Veebiversioon.
14. ↑  Jeanho Yun, Toren Finkel. Mitohormesis. – *Cell Metabolism.* 19, 2014, lk 757–766. Resümee.
15. ↑  M. Ristow: *Unraveling the truth about antioxidants: mitohormesis explains ROS-induced health benefits.* In: *Nature Medicine.* 20, 2014, S. 709–711. PMID 24999941
16. ↑  Gerald S. Shadel, Tamas L. Horvath. Mitochondrial ROS signaling in organismal homeostasis. – *Cell* 163, 2015, lk 560–569. Veebiversioon
17. ↑  Kenneth T. Kishida, Eric Klann. Sources and targets of reactive oxygen species in synaptic plasticity and memory. – *Antioxid Redox Signal* 9, 2007, lk 233–244. Resümee.
18. ↑  Forscher wollen von Kaulquappen lernen, spiegel.de, 14. jaanuar 2013.

Kirjandus
---------

* Elu energia. Agu Laisk. Tartu Ülikooli Kirjastus 2023. ISBN 9789916271445 (Hapniku molekuli, tripletse ja singletse oleku kohta lk 163-166. lk 334-339 ..Hapniku singletne seisund ja selle vältimine (fotosünteesi valgusreaktsioonides).)