Meemesilane
**Pere kokkukukkumise sündroom** ehk **mesilaspere kokkukukkumise sündroom** ehk **mesilasperede kollaps** ehk **mesilaste aids** (ka **mesilaste hukkumise sündroom**) on mesilaste massilise kadumise fenomen, mille puhul täiskasvanud töömesilased mesitarudest või Euroopa meemesilase (*Apis mellifera*) kolooniast ootamatult kaovad, kuid surnud mesilased tarust puuduvad. Vaatamata sellele arvatakse, et nad hukkuvad immuniteedi ja haigustele vastupanuvõime vähenemise tõttu.

Tarudesse allesjäänud mesilaspere liikmetel – ema koos noorte mesilastega – on aga tuvastatud paljusid ohtlikke nii seen-, viirus- kui ka bakteriaalhaigusi.

Eestis on täheldatud mesilasperede kollapsit 7–10 päeva enne talvitumise algust. Mesilasperede kollapsit on esinenud aga ka Austraalias, Prantsusmaal, Inglismaal, Hispaanias, Portugalis, Saksamaal, Poolas, Kreekas, Itaalias, Venemaal, Horvaatias, Mehhikos, USA-s, Kanadas. 

Sellist arvukuse vähenemist on mesinduses esinenud ka varem, kuid terminit "pere kokkukukkumise sündroom" (inglise keeles *colony collapse disorder*, lühend **CCD**) kasutati esimest korda 2006. aastal, kui Euroopa meemesilase arvukus drastiliselt vähenes.

Pere kokkukukkumise sündroomi põhjused ei ole veel selged. Aastal 2007 tõid spetsialistid põhjustena välja mesilaste välisparasiidi varroalesta *Varroa destructor* ning muude haiguste patogeene, näiteks *Nosema apis* , ja ägedat mesilaste halvatust. Veel on põhjustena välja toodud keskkonnamuutustest tulenev stress, vaegtoitumine, pestitsiidid (püretroidid, neonikotinoidid, imidaklopriid, klotianidiin) ja rändmesindus. Arutletud on ka selle üle, kuidas mõjutavad mobiiltelefonide kiirgus  ja parasiidiresistentsete omadustega geneetiliselt muundatud saak pere kokkukukkumise sündroomi. Pere kokkukukkumise sündroomi ajendiks ei pruugi olla ainult üks põhjus, võimalik, et siin mängib rolli hoopis mitme teguri koosmõju. Ameerika Ühendriikide Põllumajanduse Ministeeriumi 2010. aasta uuringu järgi, milles võrreldi kollapsist mõjutatud ja mõjutamata kolooniaid, esines esimestes palju viirusi ja muid patogeene, pestitsiide ja parasiite. Seega võivad erinevad keskkonnastressorid viia töömesilaste nõrgenemiseni ning suuremale vastuvõtlikkusele pestitsiidide ja patogeenide suhtes.

Haigustunnused
--------------

Kaduvale kolooniale on enamasti iseloomulik järgmiste sümptomite üheaegne ilmumine:

* kaanetatud haudme olemasolu;
* toiduvarude olemasolu – on olemas nii mesi kui ka õietolm, seejuures teised mesilased ei varasta toiduvarusid ning tarukahjurite rünnak toimub tähelepanuväärse hilinemisega;
* emamesilase olemasolu – kui emamesilane puudub, ei loeta koloonia hukku pere kokkukukkumise sündroomiks.

Sümptomid, mis võivad eelneda pere kokkukukkumise sündroomile, on 

* ebapiisav tööjõud säilitamaks olemasolevat pesakonda,
* tööjõu koosnemine noortest täiskasvanud mesilastest,
* tõrkumine lisatoidu (nt suhkrusiirup, proteiinitooted) tarbimisel.

Võimalikud põhjused
-------------------

Pere kokkukukkumise sündroomi mehhanismid ei ole tänini selged, kuid esilekutsuvate teguritena on välja toodud paljud põhjused, nagu patogeenid, lestad, seened, alatoitlus, pestitsiidid, tarude pikamaatransport, antibiootikumide kasutamine ning elektromagnetiline kiirgus. 

Praegu on pere kokkukukkumise sündroomi puudutava info peamiseks allikaks töörühma Colony Collapse Disorder Working Group uurimused, mis põhinevad peamiselt Pennsylvania osariigi ülikoolis tehtud tööl. Nende uurimuste järgi ei esinenud ükski tegur piisava kindlusega, et pidada pere kokkukukkumise sündroomi põhjuseks ainult ühte tegurit. Seega arvatakse, et pere kokkukukkumise sündroom võib olla põhjustatud mitme teguri koosmõjust.

### Selektiivne kaubanduslik aretus ja geneetilise rikkuse kadumine tööstuslikus mesinduses

Pere kokkukukkumise sündroom avaldab suurimat mõju põllumajanduslikul ja tööstuslikul eesmärgil aretatud mesilastele. Metsikute mesilaste koloonia taastootmine ja paljunemine on äärmiselt keeruline ja selektiivne protsess, mille tulemuseks on mitmekesine geneetiline materjal nii kolooniasiseselt kui ka erinevate kolooniate vahel. Sugulise paljunemise teel saavutatav geneetiline mitmekesisus on oluline evolutsiooniline tegur patogeenide ja nakkuslike haiguste resistentsuse tekkes. Paljudel kunstlikult aretatud liikidel väheneb geneetiline mitmekesisus, mis suurendab pärilike haiguste ja nakkusohu riski ning vähendab elujõudu. Tööstuslikus mesinduses mängivad rolli ka mesilaste hooajaline transport pikkadel vahemaadel (rändmesindus), valed temperatuuri– ja toitumistingimused pesakondade haudumisel ning metsikute ja aretatud mesilaste kokkupuude ja segunemised. 

### Alatoitlus

Üks seaduspärasustest, mis esineb enne koloonia töömesilaste surma, on erakorralise stressi periood, mis on tavaliselt põhjustatud alatoitumusest ja/või põuaperioodist. Pennsylvania Riikliku Ülikooli uurimisgrupi kohaselt on see ainuke tegur, mis esines nende teadustöö kõikidel pere kokkukukkumise sündroomi juhtudel. Mõne uuringu kohaselt mõjutab kokkukukkumist ka kõrge fruktoosisisaldusega maisisiirup, mida lisatakse mesilaste toidule talvel. Samas ei saa see olla ainutegur, sest esineb kokkukukkumise sündroomiga kolooniaid, kelle toidule ei lisata kõrge fruktoosisisaldusega maisisiirupit. Teiste uuringute kohaselt on kokkukukkumise põhjustajaks toitumine monokultuuridel. Talvel toitutakse õietolmu ja suhkru asendusena näiteks maisisiirupil, suvel tolmeldatakse ainult ühte saaki. Mitmekesisemal saagil toitunud mesilastel oli tervem immuunsüsteem kui ainult ühte liiki saagil toitunud mesilastel.

### Patogeenid ja immuunpuudulikkus

Mõni uuring on märkinud, et pere kokkukukkumise sündroom levib sarnaselt nakkushaigustega, on ka arvamusi, et sündroom sisaldab immuunsust allasuruvaid mehhanisme. Enamasti, kui koloonia ükskõik mis põhjusel sureb, on lähedal terveid kolooniaid, kes varastavad sureva koloonia toiduvarud. Toiduvarude rikutuse korral (kas inimtekkeliste või looduslike toksiinide poolt), võib terve koloonia haigestumine viidata nakkushaigusele. Tüüpilistes pere kokkukukkumise sündroomiga kolooniates varastamist ei esine, seega toksiinidega haiguse ülekannet ei toimu. Lisatõendiks sündroomi nakkuslikule iseloomule on asjaolu, et kokkukukkumise sündroomiga perede mesipuud asuvad mesilas üksteise lähedal. Terved kolooniad ei asu pere kokkukukkumise sündroomi tõttu hukkunud mesilaspere tarru enne, kui seda on DNA-d hävitava kiiritusega töödeldud.

### *Varroa destructor* ja äge halvatuse sündroom

2007. aasta uuringu kohaselt on lest *Varroa destructor* jätkuvalt üheks mesilastele kõige hävitavamalt mõjuvaks teguriks. Lestad kannavad selliseid viirusi nagu äge halvatuse viirus ja tiibade deformatsiooni viirus, mis mängivad mesilaspere kollapsis rolli (esimene põhjustab viirust kandvate mesilaste hävingut, teine mesilaste nukkude hukku või lühendab mesilaste eluiga). Varroalestad nõrgendavad mesilaste immuunsüsteemi.

Lest *Varroa destructor* meemesilasel
2007. aasta septembris läbi viidud laiahaardeline varroalestadega nakatunud ja mittenakatunud mesilaste kolooniate RNA sekveneerimine näitas olulist seost kokkukukkumise sündroomi ja ägeda halvatuse sündroomi vahel (levib varroalestadega, mida leiti pooltest nakatunud kolooniatest). Äge halvatuse viirus põhjustab mesilaste halvatust, kes surevad seejärel väljaspool taru. Viirus leiti 25-l kokkuvarisenud koloonial 30-st ja ühel tervel koloonial 21-st. See aga ei ole piisav tõend näitamaks, et äge halvatuse sündroom on kokkukukkumise põhjuseks. Viimane võib olla ainult kokkukukkumise sündroomi märgiks, tegelikuks põhjuseks on aga hoopis mõni muu tegur.

### *Nosema ceranae*

Hispaania mesindusteadlase Mariano Higesi uurimuse kohaselt surid kolooniad seene *Nosema ceranae*'ga nakatamisel kaheksa päeva jooksul, millest Higes järeldab, et *Nosema ceranae* on pere kokkukukkumise sündroomi põhjuseks. Ameerika Ühendriikides 2009. aastal läbi viidud uuringus väidetakse, et pere kokkukukkumise sündroom on tõenäoliselt patogeenide ja teiste stressi põhjustavate tegurite koostoime – nende uuringus esines *Nosema ceranae* ainult pooles valimis nii kokkuvarisenud kui ka tervetes kolooniates kokku. Higes väidab veel, et on kolooniaid edukalt ravinud fumagilliiniga (peamise seenetõrjevahendiga). Ehkki tulemused on paljulubavad, ei pruugi *Nosema cerenae* olla kõigi kolooniate kadumise põhjustavaks teguriks  ning otsest seost pere kokkukukkumise sündroomiga pole leitud.

### Viiruste ja seente kombinatsioon

Montana Ülikool ning Montana Riiklik Ülikool koostöös Edgewoodi Keemia ja Bioloogia keskusega avaldasid 2010. aastal teadustöö, mis väidab, et iridoviirus ja seen *Nosema ceranae* leiti igast uuritud kokkuvarisenud grupist. Ei *Nosema ceranae* ega iridoviirus üksi mõjunud surmavana, kuid nende kombinatsioon mõjus 100% tapvalt. Ei ole veel kindel, kas ühe olemasolu nõrgendab mesilasi piisavalt, et teine mõjuks surmavana, või nende hävitavad jõud ühenduvad. Pole teada, kas iridoviiruse ja *Nosema ceranae* koosmõju on pere kokkukukkumise sündroomi markeriks või põhjuseks. 

### Pestitsiidid

Üks üldisemaid kollapsi põhjuse hüpoteese on seotud pestitsiididega, ehkki paljud uuringud ei ole üksteisest sõltumatute perede kokkukukkumiste vahel leidnud ühiseid keskkonnategurite mõjusid. Väidetavalt orgaanilises mesinduses kolooniate kollapsi ei esine.

Pestitsiidide mõju perede kollapsile on väga raske hinnata. Esiteks on erinevatel aladel kasutatavate pestitsiidide kogus ja varieeruvus väga suur, mis teeb nende üheaegse testimise keeruliseks. Teiseks võivad kolooniaid mitmesugustes kohtades mõjutada eri pestitsiidid, sest mesitarusid transporditakse hooaja jooksul paljude piirkondade tolmeldamiseks. Kolmandaks, mesilased varuvad mett ja õietolmu, mis tähendab, et mürgitatud toit võidakse sööta kolooniale hilinemisega – seega on keeruline sümptomite esinemist tegeliku pestitsiididega kokkupuutumise ajaga seostada. 

Pestitsiidid, mida kasutatakse mesilaste söödal, viiakse tõenäoliselt kolooniasse õietolmu-, mitte nektarivarudena. Paljud potentsiaalselt surmavad kemikaalid mõjutavad pigem pesakonda kui täiskasvanud mesilasi, kuid esimeste hävimist perede kollapsis täheldatud pole. Pesakondadele ei toideta mett ja täiskasvanud tarbivad suhteliselt vähe õietolmu, järelikult näitab koloonia kokkukukkumise sündroomi muster, et potentsiaalsed saasteained või toksiinid keskkonnast levivad mee kaudu. 

Siiamaani on pestitsiidide mõju pere kokkukukkumise sündroomile hinnatud mesinike läbi viidud uuringute põhjal. Otsene näidiste testimine kollapsi poolt mõjutatud kolooniatest on vajalik, seda eriti süsteemsete insektitsiidide nagu neonikotinoidi ja imidaklopriidi mõju hindamiseks. Imidaklopriidi tuntud efektid sobivad kollapsi sümptomitega kokku.

Subletaalsed imidaklopriidi kogused sahharoosilahuses mõjutavad näiteks tarru tagasipöördumist. Laboratooriumis vähendas imidaklopriidi sisaldav sahharoosi lahus mesilaste omavahelist suhtlust. Välikatsetel vähenes lennuaktiivsus ja vahetegemine lõhnadel.

Tõenäoliselt ei ole pestitsiidid üksi pere kokkukukkumise sündroomi põhjuseks, pigem on ajendiks erinevate tegurite kombinatsioon.

### Fiproniil

Fiproniil on kemikaal, mida on samuti süüdistatud pere kokkukukkumise sündroomi põhjustamises. Fiproniili kasutatakse mesilastega sarnaste putukate, näiteks täpik-maaherilase (*Vespula germanica*) tõrjeks. Isegi väga väike mesilaste jaoks mittesurmav doos seda pestitsiidi põhjustab raskusi oma tarusse naasmisel, mis viib suure hulga korjemesilaste kaotamiseni; samas on uuringuid, mille järgi fiproniil mesilastele ägedat efekti ei põhjusta.

### Antibiootikumid ja pestitsiidid

Enamik pere kokkukukkumise sündroomist mõjutatud mesinikest on teatanud, et kasutavad oma mesilaste kolooniates lesti tõrjuvaid vahendeid ja antibiootikume. On ebatõenäoline, et ainult üks kemikaal kollapsi põhjustaks, kuid samas on võimalik, et kõikide kasutatavate vahendite mõju mesilastele ei ole testitud ja seega ei ole nende panus kokkukukkumise ajendina kindel. 

### Rändmesindus

Kolooniate transport tolmeldamiseks piirkondadesse, kus nad puutuvad kokku teiste ümbritsevate mesilastega, aitab viirustel ja lestadel kolooniate vahel levida. Lisaks sellele peetakse mesilaste transporti ja ümberkohanemist häirivaks tervele mesilasperele.

Mõju majandusele
----------------

Mandlid on üks kollapsist rohkem mõjutatud saake. Californias on mesilased mandlipuude suurimaks tolmeldajaks.

Mesilased ei ole Ameerika looduslikuks liigiks, seega on mesilaste tähtsus tolmeldajatena limiteeritud põllumajandusliku saagiga, sest looduslikud liigid mesilaste poolt tolmeldamist ei vaja. Mesilasi kasutatakse monokultuuride tolmeldajatena, sest siis ainult looduslikest tolmeldajatest ei piisa. Ameerikas tolmeldavad mesilased erinevate kasvatatavate liikide arvust ühte kolmandikku, mille hulka kuuluvad virsikud, mandlid, sojauba, õunad, pirnid, kirsid, maasikad, kurgid, arbuusid. Suurt osa nendest on võimelised tolmeldama ka teised putukad, kuid seda mitte kaubanduslikul hulgal. Eeldatakse, et mesilaste puudumisel mingis piirkonnas võtavad looduslikud tolmeldajad nende ökoloogilise niši üle. Mesilaste tähtsus tolmeldamisel väljendub nende massilise kasutamise võimalikkuses.

Vaata ka
--------

* mesilased
* mesindus
* putuktolmlemine
* tolmlemissündroomid

Viited
------

1. ↑  OECD rahvusvaheline õpilaste hindamisprogramm PISA 2015, PISA 2015 eeltesti avalikustatud küsimused, Üksus CS600 Mesilaspere kokkukukkumise sündroom, lk 6–10, veebiversioon (vaadatud 25.10.2015)
2. ↑  "Honey Bee Die-Off Alarms Beekeepers, Crop Growers and Beekeepers" Pennsylvania State University College of Agricultural Sciences. Kasutatud 29.01.2007.
3. ↑  30.01.2007."Colony Collapse Disorder Working Group" Kasutatud 14.02.2007.
4. 1 2  Andrew C. Refkin (07.09.2007)."Virus Is Seen as Suspect in Death of Honeybees" Kasutatud 07.09.2007.
5. 1 2 3  JR Minkel (07.092007)"Mysterious Honeybee Disappearance Linked to Rare Virus" Kasutatud 07.09.2007
6. ↑  Amy Sahba (29.03.2007.)."The mysterious deaths of the honeybees" Kasutatud 04.04.2007
7. ↑  Scientific and Technical Committee Final Report[*alaline kõdulink*]
8. ↑  Fact Sheet for Imidacloprid[*alaline kõdulink*]
9. ↑  Forest Service. Human Health and Ecological Risk Assessment for Imidacloprid[*alaline kõdulink*]
10. ↑  "Study links bee decline to cell phones".CNN. Kasutatud 30.06.2010
11. ↑  Derbyshire, David (12.05.2011.)."Why a mobile phone ring may make bees buzz off: Insects infuriated by handset signals". Daily Mail (London).Kasutatud 12.05.2011
12. ↑  Laurel Hopwood (2005)"GE and bee Colony Collapse Disorder – science needed!" Kasutatud 23.03.2007
13. ↑  Latsch, G. (22.03.2007)."Collapsing Colonies: Are GM Crops Killing Bees? — International — SPIEGEL ONLINE — News" Kasutatud 24.02.2008.
14. ↑  Honeybees under attack on all fronts
15. 1 2  Kirk Johnson (6.10.2010)."Scientists and Soldiers Solve a Bee Mystery". The New York Times. Kasutatud 21.11.2010
16. ↑  "Discussion of phenomenon of Colony disorder collapse".Canadian Honey Council. 2007-01-27. Arhiveeritud 29.07.2007.
17. 1 2 3  Dennis van Engelsdorp, Diana Cox-Foster, Maryann Frazier, Nancy Ostiguy, and Jerry Hayes (2006-01-05)."Colony Collapse Disorder Preliminary Report". Mid-Atlantic Apiculture Research and Extension Consortium (MAAREC) — CCD Working Group. p. 22.. Kasutatud 24.04.2007.
18. ↑  Thomas E Rinderer; J Anthony Stelzer; Benjamin P Oldroyd; Salimtingek.(1998)"Levels of polyandry and intracolonial genetic relationships in Apis koschevnikovi" Vol. 37 (4) pp.281–287
19. ↑  Van Engelsdorp, D. Underwood, R. Caron, D. Hayes, Jr. J. (2007) An Estimate of Managed Colony Losses in the Winter of 2006–2007: A Report Commissioned by the Apiary Inspectors of America. American Bee Journal.
20. ↑  Petra Steinberger (12.03.2007). "Das spurlose Sterben"[*alaline kõdulink*] Kasutatud 31.12.2010.
21. ↑  Pickert, Kate (12.03.2009). "Postcard from Hughson"[*alaline kõdulink*]. Time Magazine. Kasutatud 12.12.2009.
22. 1 2  Vanengelsdorp, D.; Evans, J.; Saegerman, C.; Mullin, C.; Haubruge, E.; Nguyen, B.; Frazier, M.; Frazier, J. et al. (2009). "Colony collapse disorder: a descriptive study". PloS one 4 (8): e6481. Bibcode 2009PLoSO...4.6481V. doi:10.1371/journal.pone.0006481. PMC 2715894. PMID 19649264
23. ↑  (17.05.2005)Mites Suppress Bee Immunity, Open Door For Viruses And Bacteria"[*alaline kõdulink*] ScienceDaily
24. ↑  Higes, M; Martin, R; Meana, A (2006). "Nosema ceranae, a new microsporidian parasite in honeybees in Europe". Journal of Invertebrate Pathology 92 (2): 93–5. doi:10.1016/j.jip.2006.02.005. PMID 16574143.
25. ↑  Featherstone, D (2009). "Microbiology: Colony collapse cured?". Nature 458 (7241): 949. doi:10.1038/458949d. PMID 19396099
26. ↑  Dr Wolfgang Ritter. ["Nosema ceranae — Asian Nosema Disease Vector Confirmed – is this a new infestation or only now discovered?"]. Albert Ludwigs University of Freiburg. Arhiveeritud 14.02.2007.
27. ↑  Leal, Walter S.; Bromenshenk, Jerry J.; Henderson, Colin B.; Wick, Charles H.; Stanford, Michael F.; Zulich, Alan W.; Jabbour, Rabih E.; Deshpande, Samir V. et al. (2010). Leal, Walter S. ed. "Iridovirus and Microsporidian Linked to Honey Bee Colony Decline". PLoS ONE 5 (10): e13181. doi:10.1371/journal.pone.0013181. PMC 2950847. PMID 20949138
28. ↑  Renée Johnson (01.2007) "Honey Bee Colony Collapse Disorder"
29. ↑  Philipp Mimkes (02.2003). "Französische Regierung verlängert Teilverbot von Gaucho — Bienensterben jetzt auch in Deutschland".CGB Network
30. ↑  Bortolotti L, Monanari R, Marcelino J and Porrini P. (2003). "Effects of sub-lethal imidacloprid doses on the homing rate and foraging activity of honey bees". Bulletin of Insectology 56 (1): 63–67.
31. ↑  Medrzycki P, Monntanari L, Bortolotti L, Sabatinin S and Maini S.. "Effects of imidacloprid administered in sub-lethal doses on honey bee behaviour. Laboratory tests". Bulletin of Insectology 56 (1): 59–62.
32. ↑  Thompson, H. (2003). "Behavior effects of pesticides in bees-their potential for use in risk assessment". Ecotoxicology 12 (1/4): 317–30. doi:10.1023/A:1022575315413
33. ↑  (29.09.2007)"Scientists Untangle Multiple Causes of Bee Colony Disorder". Environment News Service. 20.01.2011.
34. ↑  Sackmann, P; Rabinovich, M; Corley, JC (2001). "Successful removal of German yellowjackets (Hymenoptera: Vespidae) by toxic baiting". Journal of economic entomology 94 (4): 811–6. doi:10.1603/0022-0493-94.4.811
35. ↑  Lima,P."Colony Collapse Disorder linked to Fipronil" Kasutatud 17.06.2010
36. ↑  Chauzat, M-P. Cougoule N. ClémentM-C, Faucon J-P. et Carpentier P. (01.07.2009)"No acute mortalities in honey bee colonies (*Apis mellifera*) after the exposure to sunflower cultures" Kasutatud 27.06.2010
37. ↑  Alexi Barrionuevo (27.02.2007)."Honeybees, Gone With the Wind, Leave Crops and Keepers in Peril". New York Times.
38. ↑  Morse, R.A.; Calderone, N.W. (2000). "The value of honey ees as pollinators of US crops in 2000"(PDF). Cornell University.
39. ↑  Partap, Uma Partap and Tej. Pollination of apples in China. 2.09.2005 „The Silence of Bees (2008)"

Välislingid
-----------

* Mesilasperede kollaps
* Ilme Nõmmisto, Mesilasperede kollaps 2, 05. mai 2008
* Jerry J. Bromenshenk, Colin B. Henderson, Charles H. Wick, Michael F. Stanford, Alan W. Zulich, Rabih E. Jabbour, Samir V. Deshpande, Patrick E. McCubbin, Robert A. Seccomb, Phillip M. Welch, Trevor Williams, David R. Firth, Evan Skowronski, Margaret M. Lehmann, Shan L. Bilimoria, Joanna Gress, Kevin W. Wanner, Robert A. Cramer Jr, Iridovirus and Microsporidian Linked to Honey Bee Colony Decline, 6. oktoober 2010, DOI: 10.1371/journal.pone.0013181
* Kalle Toomemaa, "Vaikus mesilas ehk mesilasperede hukkumine", Tallinn, 2012, Eesti Mesinike Liit]
* High Fructose Corn Syrup May Be Partly Responsible for Bees’ Collapsing Colonies, Colin Schultz, SMITHSONIAN.COM, 1. mai 2013
* Todd Woody, Scientists discover what’s killing the bees and it’s worse than you thought, 24.juuli 2013