**Ümarmudil** (*Neogobius melanostomus*) on väike ahvenaliste seltsi mudillaste sugukonda kuuluv kala. Läänemeres on ta võõrliik, kes on siia sattunud laevade ballastveega. Pikkus 15–25 cm.

Kirjeldus ja eluviis
--------------------

Noored ümarmudilad on ühtlaselt kiltkivihallid, vanemad isendid on pruuni- ja mustalaigulised ning neil on valge kuni rohekas seljauim musta täpiga tagaosas. Täiskasvanud ümarmudil sarnaneb väga võldasega, kuid teda saab eristada nii-öelda kokkukasvanud kõhuuime järgi.

Ümarmudil elab nii soolases kui ka magevees ja eelistab riimveelisi veekogusid. Ümarmudil liigub kividel ja teistel pindadel sügavamates veekihtides, kuid elab edukalt ka muudes paikades, sealhulgas avatud liivapinnasel ning suurte veetaimede ehk makrofüütide vahel. Ümarmudilal on hästi arenenud meeleelund, mis tunnetab vee liikumist. See omadus aitab neil leida toitu ka täielikus pimeduses, andes neile eelise teiste sama elupaiga kalade ees. Rändkarp, olles külluslikuks toidulauaks, võis soodustada ümarmudila ja teiste Euraasia liikide levikut.
Ümarmudila levik Musta ja Kaspia mere rannikualadel viitab nende potentsiaalile edestada rannikukalu varjumisel, eriti taimede ja kivise pinnase vahel. Samas suudavad nad rännata ka sügavamatesse vetesse, talvel kuni 50–60 meetri sügavusele.

Toitumine
---------

Ümarmudil on tavaliselt öise toitumisviisiga (on ka päevase toitumisega isendeid) ning arvatakse, et nad suudavad märgata oma saaki ainult paigal püsides. Peamiseks toiduks on molluskid, koorikloomad, ussid, kalamari, rannakarbid, väiksemad kalad ja putukavastsed. Suuremad ümarmudilad toituvad peamiselt rändkarpidest, mida ükski teine liik Suures järvistus nii isukalt ei söö. Seega saavad ümarmudilad hästi kasvada ja populatsiooni suurendada.
Täiskasvanud ümarmudilad toituvad peamiselt molluskitest.. Kevaditi on Sassõki limaanis nende peamiseks toiduks väikesed veeteod ja südakarbid. Samal aastaajal toitub ta Rumeenia rannikul Mustas meres hoopis hulkharjasussidest, vähilaadsetest ja mudilate noorjärkudest. Sevastoopoli lähedal sööb ümarmudil molluskeid, Kara-Dagi lähedal molluskeid ja kalu.
Odessa lahes on ümarmudila menüüs 23 liiki. Kevadel peamiselt vahemere rannakarp, *Mytilaster lineatus* rannakarbliste seltsist, kakandilised ja ussikesed. Vahemere rannakarp ja rannakarbiline *Mytilaster lineatus* on aga olulised toitumiseks aastaringselt. Hulkharjasussid on osutunud bentose seast kõige valitumaks.

Levik
-----

Ümarmudila põline elupaik on Ponto-Kaspia vesikond, eriti arvukalt leidub teda Araali, Kaspia ja Marmara meres ning nendesse suubuvates jõgedes ja Mustas meres. Laevade ballastveega on ümarmudil levinud edukalt Läänemeres ja Egeuse meres ning Põhja-Ameerikas Suures järvistus. Invasiivse liigina avastati see kala Euroopas Gdański lahes 1990. aastal ja Põhja-Ameerikas Saint Clairi jõest samuti 1990. aastal.

Eestis avastati ta esimest korda 1992. aastal Pärnu lahest, ametlikult määrati 2002. aastal püütud isend. Kuigi ümarmudil on Eestis juhusissetungija, on ta väga tolerantne erineva toidu ja elupaiga suhtes, ta paljuneb kiiresti ja levib hästi. Nüüdseks võib ümarmudilat kohata rohkesti ka Soome lahes ning Muuga lahes on teda nii palju, et väljapüütud isendeid enam ei registreerita ega mõõdeta-kaaluta. Samuti on ümarmudilat leitud ühest Lääne-Virumaa meriforellijõest ning peetakse tõenäoliseks, et lähitulevikus asustab ümarmudil ka paljud Eesti siseveekogud.

Ümarmudil on väga visa ning suudab ellu jääda ka veekvaliteedi halvenemisel. See võime ning nende soodumus ujuda aukudesse ja teistesse lõhedesse seletab, kuidas ümarmudil sisenes laeva ballastvette ning jäi seal ellu.

Paljunemine
-----------

Ümarmudil paljuneb väga kiirelt, tavaliselt viis-kuus korda aastas ning marja kooruvusprotsent on väga hea.

Ümarmudil koeb pärast pikka puhkeperioodi suvekuude jooksul, kasutades ära sobilikke temperatuuri- ja toidutingimusi. Emaskalad saavad täiskasvanuks ühe- kuni kaheaastaselt ning isased kolme- kuni nelja-aastaselt. Kudemine toimub tihedalt aprillist kuni septembrini. Iga emane toodab 300–5000 suurt marjatera, need hoiustatakse pesades, mis asuvad kivide, puuhalgude või vette sattunud anumate peal või sees. Edaspidi valvavad pesi isased.

Konkurents
----------

Ümarmudil
Kõik mudilate liigid ei ole Läänemeres võõrliigid. Sissetungijaks on ümarmudil, kuid näiteks must mudil on Läänemeres põliskala, teda võib leida näiteks Ahvenamaa saarestiku vetest. Palju põlisliike on aga kadunud aladelt, kus ümarmudil on hästi elama hakanud. Teda on leitud väiksematele kaladele, järveforelli marjale ja kalamaimudele jahti pidamas. Nad võivad ka toituda näiteks võldase marjast ja maimudest.

Võldas on ümarmudila sisstungist eriti mõjutatud. Kudemispaiga pärast peab ta võistlema suurte ümarmudilatega (suurem kui 10 cm), elupaiga pärast noorte ümarmudilatega (6–10 cm) ning toidu pärast väikeste ümarmudilatega (väiksemad kui 6 cm). Tähtsaim osa võldase arvukuse langusel on ümarmudila segamine võldase pesitsemisel, teistel konkurentsifaktoritel on väiksem osakaal. Täiskasvanud ümarmudilad kaitsevad agressiivselt oma kudemispaika ning hõivavad peamised kudemispaigad, hoides võldaseid eemal. Laboratoorsetes katsetes selgus, et pärast ümarmudila viimist veehoidlasse, kus elavad võldased, hakkas ümarmudil võldasele lähenema ja teda taga ajama. Kui aga tehti vastupidi, ning võldas viidi ümarmudila elupaika, hakkasid ümarmudilad uusi kalu taga ajama ja hammustama. Võldas ei olnud ümarmudila vastu ühelgi viisil agressiivne.

Calumet' sadamas Chicagos on kadunud võldase pesad ja alla aasta vanused isendid alates 1994. aastast, mil ümarmudil seal end sisse seadis. Ümarmudil ja võldas peituvad mõlemad päevasel ajal röövloomade eest kivide alla ning ilmuvad toitumiseks välja öösiti. Selline ruumikonkurents tõrjub võldase sügavamatesse ja vähem kaitstud piirkondadesse, kus ta võib kergesti saagiks langeda. Kõige tihedam on konkurents toidu pärast noorte (alla 6 cm) isendite vahel, sest mõlemad vajavad toiduks lülijalgseid.

Ümarmudila sisseviimine võib olla põhjustanud lindude toidumürgistuse. Parasiitidesse nakatunud mudilate käitumise muutuse tõttu on nad eelistatud saak kalatoidulistele lindudele. Erie järvel oli toidumürgistus tabanud just enamasti neid linde, kes olid rohkelt toitunud ümarmudilast.

Mitte kõik seosed ümarmudilaga pole negatiivsed. Ümarmudil moodustab suurema osa Erie veemadude (*Nerodia sipedon insularum*) toidust Erie järves ning ümarmudilate arvukuse kasv on positiivses seoses veemadude populatsiooni kasvuga, suurenenud kasutempo ning keha kasvu suurenemisega. Tänu arvukuse kasvule eemaldati veemadu 2011. aastal osariigi ohustatud liikide nimestikust. Lisaks pakub ümarmudil huvi meelelahutuslikku kalapüüki harrastavatele inimestele, nagu ka kollane ahven ja suursuu-ahven.

Ümarmudil mõjutab loomastikku kõige rohkem kõva merepõhjaga piirkonnas.

Parasiidid
----------

Ümarmudila päritolupaigas on temast leitud 52 parasiidiliiki.

Mustas meres on kõige arvukumalt ümarmudilal imiusse *Heterophydae* perekonnast, nagu näiteks *Cryptocotyle concavum*, *C. lingua* ja *Pygidiopsis genata*.  Imiussid *C. lingua* and *P. genata* võivad parasiteerida ka inimeses,

1950-ndatel registreeriti Taganrogi lahes (Aasovi meres) ümarmudil kui imiusside epideemia peremeesorganism. Leiti liigid *Tetrameres fissipina* ja *Streptocara crassicauda*, mis on pardipoegadele surmavad. 

Gdański lahes koosneb ümarmudila parasiidinimestik 12 liigist. Peamisteks liikideks on kaks imiussi: *C. concavum* ja *Diplostomum spathaceum*. Läänemeres on imiuss *Anguillicoloides crassus* ümarmudilal fakultatiivseks parasiidiks. Wisla lahes on ümarmudilal kõige levinumad parasiidid inimussid *Hysterothylacium aduncum* ja *A. crassus*.

Suures järvistus on ümarmudilal registreeritud 25 liiki parasiite.
Imiuss *D. spathaceum* on nendest kõige levinum. Samuti on hästi levinud lameuss *Proteocephalus sp.* ja imiuss *Neochasmus umbellus*. Ümarmudil on inimussi *N. umbelluse* vaheperemees, tema abil läbib see uss oma elutsükli. Võõrliigil ümarmudilal on Suures järvistus võrdlemisi vähe parasiite, kui võrrelda nende põlisisenditega.

Viited
------

1. ↑  Põldma, Maria; Lennuk, Lennart (2023). "KUTSUMATA KÜLALISED EESTI MERES" (PDF). *Tartu ülikooli Eesti mereinstituut*. Vaadatud 27.12.2023.
2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  USA Geoloogiakeskus (vaadatud 30.09.2013)
3. ↑  Andriyashev A.R. Arnoldi L.V. (1945) O biologii pitaniya nekotoryh donnyh ryb Chernogo moria. Zhurnal obshchey biologii, 6(1): 53–61
4. ↑  Smirnov A.I.](1986) Perch-likes (gobiids), scorpionfishes, flatfishes, clingfishes, anglerfishes [in:] Fauna of Ukraine, Vol. 8, No 5, Kiev: Naukova Dumka, 320 pp
5. ↑  Porumb I.I. (1961) Contribuţii la cunoşterea biologiei guvisilor (Gobius batrachocephalus, Gobius cephalarges şi Gobius melanostomus) din dreptul litoralului Romînesc al Mării Neagre (date preliminare), Hidrobiologia, 3, 271—282
6. ↑  Khirina V.A. (1950) Materialy po pitaniju nekotoryh bentosnyh ryb v pribrezhnoj zone Chernogo moria u Karadaga. Trudy Karadagskoy biologicheskoy stantsii, No 10: 53–65
7. ↑  Kvach Y. Zamorov V. (2001) Feeding preferences of the round goby Neogobius melanostomus and mushroom goby Neogobius cephalarges in the Odessa Bay. Oceanological Studies, 30(3–4): 91–10
8. 1 2 3  Tõnu Kann "Eesti vetesse on ilmunud koletu marjaõgija" Pärnu Postimees, 5. november 2011 (vaadatud 20.10.2013)
9. ↑  Tõnu Kann, "Meri üllatas taas Pärnus ümarmudilaga" Pärnu Postimees, 5. juuni 2009 (vaadatud 20.10.2013)
10. ↑  "Ümarmudil kipub hõivama mageveekogusid" Uudistaja, 13.08.2014
11. 1 2  Minnesota mereuuringute keskus (vaadatud 20.10.2013)
12. ↑  Teelemari Loonet "Ümarmudil sööb Tallinna lahest lesta välja" Ilmajaam, TV3, 28. oktoober 2011 (vaadatud 20.10.2013)
13. ↑  "Natives bite back" Environment Report, 2005
14. ↑  "Aul võib mõnel talvekuul saada suure osa energiast kaladest" Eesti Ornitoloogiaühing, 20. veebruar 2023.
15. ↑  Kvach Y. (2002) Round goby’s parasites in native habitats and in a place of invasion. Oceanological Studies, 31(1–2): 51–57
16. ↑  Kvach Y. (2005) A comparative analysis of helminth faunas and infection of ten species of gobiid fishes (Actinopterigii: Gobiidae) from the North-Western Black Sea. Acta Ichthyologica et Piscatoria, 35(2): 103–110
17. ↑  Youssef M.M. Mansour N.S. Awadalla H.N. Hammouda N.A. Khalifa R. Boulos L.M. (1987) Heterophyid parasite of man from Idku, Maryat and Manzala Lakes areas in Egypt. J. Egypt. Soc. Parasitol. 17: 474–479
18. ↑  Zimmerman M.R. Smith G.S. (1975) A probable case of occidental inhumation of 1600 years ago. Bull. N.Y. Acad. Med. 51(7): 828–837
19. ↑  Kovalenko I.I. (1960) Izucenie cikla razvitiâ nekotoryh gel’mintov domasnih utok v hozâjstvah na Azovskom poberez’e. Doklady AN SSSR, 133(5): 1259–1261
20. ↑  Kvach Y. Skóra K.E. (2007) Metazoa parasites of the invasive round goby Apollonia melanostoma (Neogobius melanostomus) (Pallas) (Gobiidae: Osteichthyes) in the Gulf of Gdańsk, Baltic Sea, Poland: a comparison with the Black Sea. Parasitology Research, 100
21. ↑  Kvach Y. (2004) The Far-Eastern nematode Anguillicola crassus – new parasite of the invasive round goby Neogobius melanostomus in the Baltic Sea. Vestnik Zoologii, 38(2): 38
22. ↑  Rolbiecki L. (2006) Parasites of the round goby, Neogobius melanostomus (Pallas, 1811), an invasive species in the Polish fauna of the Vistula Lagoon ecosystem. Oceanologia, 48: 545–541
23. ↑  Camp J.W. Blaney L.M. Barnes D.K. (1999) Helminths of the round goby, Neogobius melanostomus (Perciformes: Gobiidae), from Southern Lake Michigan, Indiana. J. Helminthol. Soc. Wash. 66: 70–72
24. ↑  Muzzall P.M. Peebles C.R. Thomas M.V. (1995) Parasites of the round goby, Neogobius melanostomus, and tubenose goby, Proterorhinus marmoratus (Perciformes: Gobiidae), from the St. Clair River and Lake St. Clair, Michigan. J. Helminthol. Soc. Wash. 62(2): 226–228
25. ↑  Pronin N.M. Fleischer G.W. Baldanova D.R. Pronina S.V. (1997) Parasites of the recently established round goby (Neogobius melanostomus) and tubenose goby (Proterorhinus marmoratus') (Gobiidae) from the St. Clair River and Lake St. Clair, Michigan, USA. Folia Parasitol. 44: 1–6
26. ↑  Kvach Y. Stepien C.A. (2008) Metazoan parasites of introduced round and tubenose gobies in the Great Lakes: support for the "enemy release hypothesis". Journal of Great Lakes Research, 34: 23–35
27. ↑  Kvach Y. Stepien C.A. (2008) The invasive round goby Apollonia melanostoma (Actinopterygii: Gobiidae) – a new intermediate host of the trematode Neochasmus umbellus (Trematoda: Cryptogonimidae) in Lake Erie, Ohio, USA. Journal of Applied Ichthyology, 24: 103–105

Välislingid
-----------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Vikisõnastiku artikkel: **ümarmudil** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Pildid, videod ja helifailid Commonsis: **Ümarmudil** |

* Ümarmudil andmebaasis eElurikkus Muuda Vikiandmetes

* Marju Himma: "Läänemeres tegutsevad kurjad "mudilased"" ERR Novaator, 27. detsember 2017
* Randel Kreitsberg: "Kas ümarmudil ja mudakrabi söövad mere tühjaks?" ERR Novaator, 16. jaanuar 2018
* Hanneli Rudi: "Ümarmudilast saab lahti vaid isukalt süües" ERR, 10. juuli 2019
* Ümarmudil kalavikis