|  |  |
| --- | --- |
|  |  *See artikkel räägib loodusteaduste üldmõistest; sõjalise kasutuse kohta vaata Sõjaline maskeering*  |

---

**Varjevärvus** ehk **krüpsis** on organismi omadus, mis takistab tema leidmist visuaalselt. Seda kasutavad nii röövloomad saagi eest varjumiseks kui ka saakloomad röövloomade tähelepanu vältimiseks. 

Varjevärvuse saavutamiseks kasutatakse põhiliselt taustaga sobitumist (organism sarnaneb värvuselt oma elukoha värvidega) ja katkestavat värvust (kontrastsed värvid ja markeeringud tekitavad organismile eksitavaid piire ja servi, mis raskendavad tema ülesleidmist). Levinumad on veel läbipaistvus (looma mõni kehaosa on läbipaistev), peegeldamine (looma keha käitub peeglina), vastuvarjutus (looma ülaosa on tumedam kui alaosa), vastuvalgustatus (loom tekitab bioluminestsentsi) ja varju elimineerimine (loom püüab oma varju kaotada). Lisaks kasutatakse sõna "krüpsis" munade ja hormoonide tootmise kontekstis.

Ülevaade
--------

Tugeva evolutsioonilise surve tõttu peavad loomad oma keskkonda varjuma ning enda kuju peitma. Saakloomad väldivad sellega röövloomade poolt avastamist ning röövloomad kasutavad seda saakloomade eest varjumiseks.

Krüpsist ei kasuta suured herbivoorid, kel pole looduslikke vaenlasi, kirkalt värvunud linnud, kes loodavad lennuvõimele röövloomade eest põgenemiseks ning mürgised loomad, kes kasutavad oma ebameeldivuse eksponeerimiseks hoiatusvärvuse eredaid toone.

Krüptiliste loomade näideteks on sini-paelöölane (eestiivad on lehtpuukoorega sama värvi – taustaga sobitumine), balti lehtsarv (kehal esineb kontuuri eksitavaid laike – katkestav värvus), meririst (keha paistab osaliselt läbi – läbipaistvus) ja atlandi heeringas (keha küljed on hõbedased – peegeldamine).

Varjevärvuse tüübid
-------------------

### Taustaga sobitumine

Valgerind-vuril (*Pterocles decoratus*) taustaga sobitumas
Taustaga sobitumine on looma värvuse sarnanemine tema elukeskkonnaga. See on oluline krüpsise faktor kõigis keskkondades. Näiteks on metskurvitsad metsa aluspinnal pruunid ja täpilised, hüüp aga roostikus pruuni ja kollase värvusega, rohelise viirpapagoi värvus sobib lehestikuga – kõigil juhtudel sobib loom värvuselt oma keskkonnaga. Sarnase põhimõtte järgi värvuvad ka kõrbeloomad liivatooni. Näiteks on liivatooni imetajatest kõrberebane ehk fennek, lindudest *Pterocles decoratus* ning reptiilidest harilik sarvikrästik.

Mitmetel ööliblikatel esineb industriaalne melanism, mille tuntuim näide on kase-kedrikvaksik, kelle eestiivad on puukoorega sama värvi. Selle liblika tiivavärvus muutus 1860. ja 1940. aastate vahel heledamast tumedamaks, et sobituda tööstuse saasteainetest tumedaks muutunud puutüvedega. Seda peavad mitmed zooloogid näiteks sellest, et looduslik valik kujundab varjevärvust ning et taustaga sobitumine sõltub alati konkreetsest elukeskkonnast.
 

### Katkestav värvus

Katkestav värvus balti lehtsarvel (*Idotea baltica*)
Katkestava värvuse mustrid on tugevalt kontrastsed ja kordumatud nagu täpid ja triibud, et häirida looma kontuuri või kindlustada looma asukohta näitavate tunnuste nagu näiteks silmade varjamist, mis esineb nt rohukonnal. Kiskjatest kasutab leopard katkestavat värvust, et hiilida saagile ligi, saakloomadest näiteks *Caprimulgus aegyptius*, keda ei avasta röövloomad nii hõlpsasti.

Silmatorkavate mustrite kasutamine ei näita veel, et loom kasutab katkestavat värvust, sest see oleneb käitumisest. Näiteks kuigi kaelkirjakutel on mustril tugev värvuse kontrast, on täiskasvanud isendid savanni avatud maastikul väga silmapaistvad. Mõned autorid on siiski väitnud, et kaelkirjakud on krüptilised, sest puude ja põõsaste vahel seistes on neid keeruline näha isegi paari meetri kauguselt. Siiski liiguvad kaelkirjakud ringi, et saada paremat vaadet lähenevast kiskjast, kasutades oma suurust ja võimet kaitsta isegi lõvide eest; jättes krüpsise kasutamata. Teine seletus vihjab sellele, et kaelkirjaku vasikad on palju kaitsetumad kisklusele kui täiskasvanud: pooled vasikatest surevad esimese eluaasta jooksul. Kaelkirjakuemad jätavad oma noored rohu sisse lamama, kuni nemad toituvad eemal. Kuna ema juuresolek ei mõjuta noorukite ellujäämist, siis on viidatud, et kaelkirjaku vasikad peavad olema väga hästi maskeeritud. Seda toetab fakt, et kaelkirjakute muster on geneetiliselt päranduv.

### Vastuvarjutus

Pilt vastuvarjutuse katsest kunstnik Abbott Handerson Thaye poolt, kelle kinnismõtteks oli, et kõigil loomadel on vastuvarjutus. Vasakpoolsel pardimudelil on kasutatud ainult taustaga sobitumist, kuid parempoolsel nii taustaga sobitumist kui vastuvarjutatust
Vastuvarjutus kasutab värvigradienti, et võidelda vastu objekti enda varju tekkele, kaotades ära objekti ruumilisuse. Looma loomuliku varjutuse tõttu tundub looma alaosa tumedam kui tema ülaosa, tekitades varju gradiendi, mis liigub heledamast tumedama poole. Vastuvarjutus värvib looma vastupidises toonis: ülemine osa on tumedam ja alumine on heledam. See tekitab illusiooni, et loom pole ruumiline ja muudab ta sobival taustal peaaegu nähtamatuks. Vastuvarjutus on laialdaselt kasutusel maismaaloomadel, nagu näiteks gasellid ja rohutirtsud, mereloomadest esineb see delfiinidel ja haidel ning lindudest näiteks tikutajal ja soorüdil.

### Läbipaistvus

Osaliselt läbipaistev meririst (*Aurelia aurita*)
Mitmed merepinna läheduses hõljuvad loomad on läbipaistvad, mis annab neile hea varjevärvuse. Siiski on läbipaistvust raske saavutada kehal, mida moodustavate materjalide murdumisnäitaja erineb merevee omast.

Näiteks meduusidel on želatiinilaadne keha, koosnedes peamiselt veest (98% vett). Nende mesoglöa (põhiline kehaseina moodustaja ainuõõssetel) on rakutu ja läbipaistev. See muudab nad küll ujuvamaks, kuid samas suurendab keha suurust lihasmassi kohta ja seega ei saa nad kiiresti ujuda, muutes selle krüpsise vormi kulukaks lõivsuhteks kiirusega.

Zooplankton on 50–90% läbipaistev. 50% läbipaistvus on piisav, et muuta loom nähtamatuks sellisele röövloomale nagu tursk 650 m sügavuses, kuid madalas rannikuvees peab nähtamatuse saavutamiseks olema suurem läbipaistvus, sest seal on valgustus parem ning röövloomad näevad kaugemale. Näiteks suudab tursk näha optimaalselt valgustatud rannikuvees saaki, mis on 98% läbipaistev. Seega saavutatakse krüpsiseks piisav läbipaistvus kergemini suurematel sügavustel.

Mõnda kude, näiteks lihaseid, saab teha läbipaistvaks, kui nad on väga õhukesed või organiseeritud väikeste kihtide või fibrillidena võrreldes nähtava valguse lainepikkusega. Tuntud näide on selgroogse silmalääts, mis on tehtud valgust, kristalliin või sarvkest, mis koosneb kollageenist. Teatud struktuure ei saa teha läbipaistvaks, näiteks võrkkest või sellega analoogne valgust absorbeeriv pind silmas, sest nad peavad töötamiseks valgust neelama. Selgroogsete ja peajalgsete kaamera-tüüpi silmad peavad olema täiesti läbipaistmatud. Lisaks on mõned struktuurid nähatavad mõnel teisel põhjusel, näiteks saagi meelitamiseks. Läbipaistva putklooma *Agalma okenii* nematotsüstid (kõrverakud) sarnanevad väikeste aerjalgsetega.

Läbipaistvate mereloomade näideteks on suur hulk vastseid (ainuõõssed, erinevad mantelloomad, kõhtjalgsed, hulkharjasussid, koorikloomad, kalad), samas kui enamiku liikide täiskasvanud isendid on läbipaistmatud ja sarnanevad merepõhja või merekaldaga, kus nad elavad. Täiskasvanud kammloomad ja ainuõõssed käituvad selle reegli kohaselt, olles tihti läbipaistvad. Cotti ettepanekul tasub seda reeglit üldistada, et loomad sarnanevad oma keskkonnaga: läbipaistvas keskkonnas nagu merevesi tasub olla läbipaistev.

### Peegeldamine

Atlandi heeringas (*Clupea harengus*) on tüüpiline keskmistel sügavustel elav hõbedase värvusega kala
Kui läbipaistvust ei saa saavutada, siis saab seda imiteerida, kui muuta looma keha peegli sarnaseks. Keskmisel sügavusel meres tuleb valgus ülevalt ning vertikaalselt asetsev peegel, nagu näiteks kala, on küljelt vaadates nähtamatu, sest vaatajale peegeldub silma ülalt tulev valgus. Enamik kalu veekeskkonna ülakihis (nagu näiteks atlandi heeringas ja sardiinid) kasutavad krüpsise saavutamiseks peegeldamist.

### Varju elimineerimine

*Phrynosoma mcallii* liival
Mõned liigid, nagu näiteks *Phrynosoma mcallii*, on arendanud välja keeruka viisi oma varju elimineerimiseks. Nende keha on lamendunud ja kehaküljed muutuvad aina lamedamaks, mida rohkem serva poole nad on. *Phrynosoma mcallii* pressib end vastu substraati ning tema keha küljed on ääristatud valgete soomustega, mis häirivad või peidavad allesjäänud varju keha külgedel. Sarnaselt käituvad mõned maas pesitsevad linnud, nagu näiteks öösorr, kes valib puhkamiseks koha peaga päikese poole.

### Vastuvalgustus

Vastuvalgustus tähendab valguse tootmist selleks, et sobituda taustaga, mis on heledam kui looma keha. Seda kasutavad mõned kalmaarid, nagu *Watasenia scintillans* ja *Abralia verani*. Viimasel liigil on valgusttootvad organid (fotofoorid) hajutatult üle terve alakülje, mis tekitavad valguse, et looma kontuur ei tunduks alt vaadates tumedana. Vastuvalgustuse krüpsis on ilmselt peamine funktsioon mitmete mereorganismide bioluminestsentsil, kuigi valgust toodetakse ka ligimeelitamiseks, saagi leidmiseks või signaliseerimiseks.

Vaata ka
--------

* Hoiatusvärvus
* Mimikri
* Mimees (bioloogia)
* Sõjaline maskeering

Viited
------

1. ↑  Carvalho, L. N. et al. (2006). "The almost invisible league: crypsis and association between minute fishes and shrimps as a possible defence against visually hunting predators." Neotropical Ichthyology 4(2): 219–224.
2. ↑  Tsurui, K. et al. (2013). "Size-dependent predation risk partly explains the sex-related marking polymorphism in the sexually size-dimorphic pygmy grasshopper Tetrix japonica." Entomological Science 16(2): 136–144.
3. ↑  Nguyen, L. P. et al. (2007). "Using digital photographs to evaluate the effectiveness of plover egg crypsis." Journal of Wildlife Management 71(6): 2084–2089.
4. ↑  Raffa, K. F. et al. (2007). "Can chemical communication be cryptic? Adaptations by herbivores to natural enemies exploiting prey semiochemistry." Oecologia 153(4): 1009–1019.
5. ↑  Stevens, M. and S. Merilaita (2011). "Animal camouflage: function and mechanisms". Cambridge University Press.
6. ↑  Ruxton, G. D. et al. (2004). "Avoiding attack: the evolutionary ecology of crypsis, warning signals and mimicry". Oxford University Press.
7. ↑  Merilaita, S. (1998). "Crypsis through disruptive coloration in an isopod." Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 265(1401): 1059–1064.
8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13  Cott, H. (1940). "Adaptive Coloration in Animals". Oxford University Press, lk 5–19, 35–46, 83–91, 104–105.
9. 1 2  Forbes, Peter (2009). "Dazzled and Deceived: Mimicry and Camouflage". Yale, lk 76–79.
10. ↑  Still, J. (1996). "Collins Wild Guide: Butterflies and Moths". HarperCollins, lk 158.
11. ↑  Stevens, M. et al. (2006). "Disruptive contrast in animal camouflage." Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 273(1600): 2433–2438.
12. 1 2 3 4  Mitchell, G. and J. D. Skinner (2003). "On the origin, evolution and phylogeny of giraffes Giraffa camelopardalis." Transactions of the Royal Society of South Africa 58(1): 51–73.
13. ↑  Behrens, Roy R. (2009). "Encyclopedia of Perception, Volume 1". In Goldstein, E Bruce. Sage, lk 233–235.
14. ↑  Kiltie, R. A. (1988). "Countershading – Universally Deceptive or Deceptively Universal". Trends in Ecology & Evolution 3(1): 21–23.
15. ↑  Ehrlich, Paul R; Dobkin, David S; Wheye, Darryl (1988). "The Color of Birds". Stanford University.
16. 1 2 3 4 5 6 7  Herring, Peter (2002). "The Biology of the Deep Ocean". Oxford University Press, lk 190–195. ISBN 978-0-19-854956-7.
17. ↑  Sherbrooke, W. C. (2003). "Introduction to horned lizards of North America." California Natural History Guides 64: i–xiii, 1–178.
18. ↑  "Midwater Squid, Abralia veranyi". Smithsonian National Museum of Natural History. Vaadatud 28. november 2011.
19. ↑  Young, R. E. (1983). "Oceanic Bioluminescence – An Overview of General Functions." Bulletin of Marine Science 33(4): 829–845.
20. ↑  Douglas, R. H. et al. (2000). "Long-wave sensitivity in deep-sea stomiid dragonfish with far-red bioluminescence: evidence for a dietary origin of the chlorophyll-derived retinal photosensitizer of Malacosteus niger." Royal Society Philosophical Transactions Biological Sciences 355(1401): 1269–1272.