**Keskkonnategurid** ehk **keskkonnafaktorid** (ka **ökoloogilised tegurid** ehk **ökoloogilised faktorid**) on keskkonna ained ning energia- ja infovood, mis mõjutavad biosüsteeme. Biosüsteemideks võivad olla näiteks rakud, organismid, kooslused.

Tähtsamad ökoloogilised tegurid liigiti:

* abiootilised (füüsikalised) on päikesevalgus, temperatuur, niiskus, tuul, vee ja mulla pH, rõhk;
* biootilised (organismidevahelised suhted) on sümbioos, konkurents, parasitism, taimtoidulisus, kisklus, amensalism, kommensalism, koloonialisus;
* antropogeensed (inimtegevuse mõju, inimmõju) on soode kuivendamine, võõrliikide sissetoomine, heitgaasid, naftareostus, osoonikihi hõrenemine, metsade üleraie jne.

Inimese puhul võivad keskkonnategurid olla

* bioloogilised
* füüsikalised
* sotsiaalsed
* geograafilised

Keskkonnategurid määravad organismi ainevahetustingimused ja kogu biogeneesi tervikuna. Näiteks süsinikdioksiidi olemasolu, juurdepääs hapnikule, mulla niiskus ja lõtvus jne. Keskkonna indiferentsed elemendid, näiteks inertsed gaasid, on keskkonnategurid, kuid nende roll on äärmiselt piiratud. 

Peaaegu kõiki keskkonnategureid iseloomustab märkimisväärne varieeruvus ajas ja ruumis. Temperatuur maapinnal on väga erinev, aga näiteks ookeani põhjas või sügaval koobastes on see peaaegu konstantne. 

Ühel ja samal keskkonnateguril võib olla koos eksisteerivate organismide elus erinev tähtsus. Näiteks mängib pinnase soolarežiim esmatähtsat rolli taimede mineraalses toitumises, kuid on enamiku maismaaloomade jaoks peaaegu ükskõikne. Valguse intensiivsus ja spektraalne koostis on fototroofsete organismide (enamik taimi ja fotosünteesivad bakterid) elus äärmiselt olulised, samas kui heterotroofsete organismide (seened, loomad, märkimisväärne osa mikroorganismidest) elus ei avalda valgus nende ainevahetusele märgatavat mõju. 

Keskkonnategurid võivad toimida stiimulitena, mis põhjustavad kohanemisvõimelisi muutusi füsioloogilistes protsessides; piirangutena, mis muudavad teatud organismide eksistentsi teatud tingimustes võimatuks; modifikaatoritena, mis määravad organismide morfo-anatoomilised ja füsioloogilised muutused. 

Organismid, nagu ka biogeotsüansid üldiselt, on rohkem kohanenud stabiilsete ainevahetuse tingimustega. Neid mõjutavad vähem staatilised (muutumatud) keskkonnategurid ja rohkem režiimide - järjestikuste ajutiste muutuste - mõju. Inimene oli oma arengu kõigil etappidel tihedalt seotud ümbritseva maailmaga. Kuid alates kõrgelt industrialiseeritud ühiskonna tekkimisest on inimese ohtlik sekkumine loodusesse järsult suurenenud, selle sekkumise maht on laienenud, see on muutunud mitmekesisemaks ja ähvardab nüüd muutuda globaalseks ohuks inimkonnale. Taastumatute toorainete tarbimine suureneb, üha rohkem põllumaad võetakse majandusest välja, kuna linnad ja tehased ehitatakse sellele. Inimesed sekkuvad üha enam biosfääri, meie planeedi sellesse ossa, kus elu eksisteerib. 

Sõna otseses tõlkes viitab mõiste "biosfäär" elu sfäärile ja selles tähenduses võttis selle esmakordselt teaduses kasutusele 1875. aastal Austria geoloog ja paleontoloog Eduard Suess (1831-1914). Kuid juba ammu enne seda, teiste nimetuste all, eelkõige "Eluruum", "Looduse pilt", "Maa elav kest" jne, käsitlesid selle sisu paljud teised loodusteadlased. 

Esialgu tähendasid kõik need mõisted ainult meie planeeti asustavate elusorganismide kogumit, kuigi mõnikord osutati nende seosele geograafiliste, geoloogiliste ja kosmiliste protsessidega, kuid see juhtis pigem tähelepanu eluslooduse sõltuvusele anorgaanilise looduse jõududest ja ainetest. Isegi mõiste "biosfäär" autor E. Suess oma raamatus "Maa nägu", mis ilmus peaaegu kolmkümmend aastat pärast mõiste kasutuselevõttu (1909), ei märganud biosfääri vastupidist mõju ja määratles seda kui "ruumiliselt ja ajaliselt piiratud ja Maa pinnal elavate organismide kogumit". 

Jean Baptiste Lamarck (1744-1829) oli esimene bioloog, kes tõi selgelt esile elusorganismide tohutu rolli maakoore kujunemisel. Ta rõhutas, et kõik maakera pinnal olevad ained, mis moodustavad maakooret, on tekkinud elusorganismide tegevuse tulemusena. 

Faktid ja väited biosfääri kohta kogunesid järk-järgult botaanika, mullateaduse, taimegeograafia ja teiste valdavalt bioloogiliste teaduste ning geoloogiliste distsipliinide arenedes. Nende teadmiste elementidega, mis muutusid oluliseks biosfääri kui terviku mõistmiseks, on seotud ökoloogia tekkimine, mis on teadus, mis uurib organismide ja keskkonna vahelisi suhteid. Biosfääri määratletakse kui looduslikku süsteemi, mille olemasolu väljendub eelkõige energia ja ainete ringluses elusorganismide poolt. 

Biosfäär (tänapäeva mõistes) on Maa eriline kest, mis sisaldab elusorganismide kogumit ja seda osa planeedi ainest, mis on nende organismidega pidevas vahetuses. 

Biosfääri kuulub kõik, mis elab, hingab, kasvab ja sööb (välja arvatud inimene, kes on arenenud loomariigist). Biosfäär hõlmab atmosfääri alumist osa (kuni 20 km), kogu hüdrosfääri ja litosfääri ülemist osa (kuni 2-3 km).

Keskkonnategurite mõju organismile
----------------------------------

Keskkonnategurid ei mõjuta organismi eraldi, vaid kompleksselt, vastavalt sellele on organismi igasugune reaktsioon mitmeteguriliselt tingitud. Samas ei ole tegurite terviklik mõju võrdne üksikute tegurite mõjude summaga, sest nende vahel on mitmesuguseid vastastikmõjusid, mida võib jagada neljaks põhitüübiks:

* Monodominantsus - üks tegur pärsib teiste tegurite mõju ja selle väärtus on organismi jaoks määrav. Seega takistab mineraaltoitainete täielik puudumine või olemasolu mullas teravas puuduses või ülekülluses teiste elementide normaalset omastamist taimede poolt.
* Sünergia - mitme teguri vastastikune tugevdamine positiivse tagasiside tõttu. Näiteks mulla niiskus, nitraadisisaldus ja valgustatus suurendavad kahe teise mõju, kui üks neist paraneb.
* Antagonism on mitme teguri vastastikune väljasuremine negatiivse tagasiside tõttu: jaanitsa populatsiooni suurenemine aitab kaasa toiduressursside vähenemisele ja selle populatsioon väheneb.
* Provokatiivsus - organismi jaoks positiivsete ja negatiivsete mõjude kombinatsioon, kusjuures viimase mõju võimendub esimese mõjuga. Seega, mida varem toimub sula, seda rohkem kannatavad taimed järgnevate külmade all.

Tegurite mõju sõltub ka organismi olemusest ja hetkeseisundist, nii et neil on erinev mõju nii erinevatele liikidele kui ka ühele organismile ontogeneesi eri etappides: madal õhuniiskus on hävitav hüdrofüütidele, kuid kahjutu kserofüütidele; madalat temperatuuri taluvad täiskasvanud parasvöötme okaspuud kahjustamata, kuid on ohtlik noortele taimedele. 

Tegurid võivad üksteist osaliselt asendada: valguse vähenemine ei muuda fotosünteesi kiirust, kui süsihappegaasi kontsentratsioon õhus suureneb, mis on tavaliselt nii kasvuhoonetes. 

Tegurite mõju tulemus sõltub nende äärmuslike väärtuste kestusest ja korduvusest kogu organismi ja selle järglaste elu jooksul: lühiajalised mõjud ei pruugi avaldada mingeid tagajärgi, samas kui pikemaajaline mõju põhjustab loodusliku valiku mehhanismi kaudu kvalitatiivseid muutusi.

Organismi reaktsioon keskkonnategurite muutustele
-------------------------------------------------

Organismidele, eriti neile, kes elavad kinnistunud, nagu taimed, või istuva elu, on iseloomulik plastilisus - võime eksisteerida keskkonnategurite väärtuste enam-vähem laias vahemikus. Siiski käitub organism mingi teguri eri väärtuste juures erinevalt. 

Sellest tulenevalt eristatakse sellist teguri väärtust, mille juures organism on kõige mugavamas seisundis - kasvab kiiresti, paljuneb, näitab konkurentsivõimelisi võimeid. Kui teguri väärtus suureneb või väheneb võrreldes kõige soodsama väärtusega, hakkab organism kogema rõhumist, mis väljendub tema elutähtsate funktsioonide nõrgenemises ja võib teguri äärmuslikel väärtustel viia surmani. 

Graafiliselt on selline organismi reaktsioon tegurite väärtuste muutustele kujutatud elutegevuse kõverana (ökoloogiline kõver), mida saab analüüsida, et tuvastada teatud punktid ja tsoonid: 

* **Kardinalpunktid:**
	+ **miinimum-** ja **maksimumpunktid** - teguri äärmuslikud väärtused, mille juures on võimalik organismi elutegevus
	+ **optimaalne punkt** - teguri kõige soodsam väärtus

* **Tsoonid:**
	+ **optimaalne tsoon** - piirab teguri kõige soodsamate väärtuste vahemikku
	+ **pessimumi tsoonid** (ülemine ja alumine) - faktorite väärtuste vahemikud, kus organism kogeb tugevat rõhumist
	+ **elutähtis tsoon** - vahemik teguri väärtusvahemik, milles ta aktiivselt oma elutähtsaid funktsioone teostab
	+ **puhketsoonid** (ülemine ja alumine) - teguri äärmiselt ebasoodsad väärtused, mille puhul organism jääb ellu, kuid läheb rahulikku seisundisse
	+ **elutsoon** - teguri väärtuste vahemik, milles organism püsib elus

Eluvööndi piiride taga on teguri letaalsed väärtused, mille puhul organism ei ole võimeline eksisteerima. 

Organismis toimuvad muutused plastilisuse vahemikus on alati fenotüüpsed, samas kui genotüüp kodeerib ainult võimalike muutuste määra - reaktsiooninormi, mis määrab organismi plastilisuse astme. 

Individuaalse eluskõvera põhjal on võimalik ennustada liigi eluskõverat. Kuna liik on aga keerukas üleorganismiline süsteem, mis koosneb paljudest eri elupaikades ja erinevates keskkonnatingimustes levinud populatsioonidest, kasutatakse ökoloogia hindamisel pigem üldistatud andmeid tervete populatsioonide kui isendite kohta. Selle väärtuste üldistatud klassid, mis esindavad teatavaid elupaigatüüpe, joonistatakse teguri gradientil ning ökoloogilise vastusena käsitletakse enamasti liigi arvukust või esinemissagedust. Sellisel juhul ei peaks enam rääkima elutegevuse kõverast, vaid arvukuse või sageduse jaotuse kõverast.

Vaata ka
--------

* Piirav tegur
* Päästiktegur

Viited
------

* Bampton, M. «Anthropogenic Transformation» in Encyclopedia of Environmental Science, D. E. Alexander and R. W. Fairbridge, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands.
* *Worm, Boris; Barbier, E. B.; Beaumont, N.; Duffy, J. E.; Folke, C.; Halpern, B. S.; Jackson, J. B. C.; Lotze, H. K.; Micheli, F.* Impacts of Biodiversity Loss on Ocean Ecosystem Services (англ.) // Science : journal. — 2006. — 3 November (vol. 314, no. 5800). — P. 787—790.
* Gilpin A (1996). *Dictionary of Environment and Sustainable Development*. John Wiley and Sons. p. 247.

1. ↑