|  |  |
| --- | --- |
|  |  *See artikkel on Eestis elutsevast angerjaliigist; sõna teiste tähenduste kohta vaata lehekülge Angerjas (täpsustus)* |

---

Äsja püütud angerjas, kellel on teine kala suus
Édouard Manet, 1864
**Euroopa angerjas** (ka **harilik angerjas**) (*Anguilla anguilla*) on angerlaste sugukonda angerja perekonda kuuluv kala.

Euroopa angerjas on IUCN-i punases nimestikus liigitatud kriitiliselt ohustatud liigiks.

Angerjas elab Euroopa ja Põhja-Aafrika jõgedes ja mageveejärvedes Lääne- ja Põhja-Euroopas kõikjal, Musta mere vesikonnas paiguti. Ta elab ka Kanaari, Assoori ja Fääri ja Briti saartel ning Islandil, Läänemeres selle väikese soolsuse tõttu ka meres. Teda kohtab isegi Valge mere vesikonnas, näiteks Petšora jões.

Harilikule angerjale lähedased liigid on ameerika ja jaapani angerjas. Neid eristatakse üksteisest selgroolülide arvu poolest, mis on ameerika angerjal väiksem ja jaapani angerjal suurem kui harilikul angerjal, aga muidu on need kalad sarnased, nii et neid on peetud isegi ühte liiki kuuluvaks.

Välimus
-------

Tavaliselt on angerjas ½–1½ m pikk, harva kuni 2 meetrit. Ta kaalub kuni 4–6 kg. Isased on emastest märgatavalt väiksemad. Soomused on väikesed ja vähemärgatavad, tavaliselt hõbedase läiketa. Värvus on muutlik, sõltudes kala vanusest ja veekogu iseloomust. Kõige sagedamini on angerja selg tumeroheline või pruun, küljed kollased ja kõht kollakas või valge. Angerja nahk on limane ja libe ning sellepärast on elusat angerjat väga raske käes hoida.

Angerjal on kirjeldatud kahte vormi, kitsa- ja laiapealine. Kitsapealist angerjat hinnatakse rohkem, sest ta on rasvasem: tema rasvasisaldus on kuni 27½%, laiapealisel 12–19%. Kuid tänapäeval arvatakse pigem, et need vormid sõltuvad sellest, millises keskkonnas angerjas on üles kasvanud. Seal, kus on palju väikesi saakloomi, kasvab angerjas kitsapealiseks, terava koonu ja väikeste lõugadega vormiks. Kui pisisaakloomi on vähe, siis saab angerjast laiapealine röövvorm ning talle kasvab tömbi koonu ja suurte lõugadega pea, mis võimaldab haarata kuni 15 cm pikkusi kalu ja vähke.

Eluviis
-------

Angerjas eelistab elada mudase põhjaga veekogus. Toiduks otsib ta selle põhjast väikeseid loomakesi: veeputukaid ja nende vastseid, tigusid, usse, koorikloomi ja kalamaime. Suured angerjad söövad rohkem kalu, eriti väikese tööndusliku tähtsusega kalu, näiteks ahvenaid, kiisku ja särgi.

Magevees ilmneb angerjal positiivne reotaksis ehk tung liikuda vastuvoolu. Sageli tungib ta üsna tillukestesse niredesse ja isegi veetorudesse.

Angerjas valib endale elupaiga ja elab seal kaua. Elbes tehti katse, milles hulk angerjaid püüti kinni, märgistati värviliste niitidega ja lasti uuesti lahti, osa ülesvoolu, osa allavoolu. Enamik angerjaid pöördus oma endisse elukohta tagasi.

Angerjas on ööloom. Päeval redutab ta tavaliselt mudas, tungides sellesse kuni 80 cm, aga mõnedel andmetel isegi kuni 1½ m sügavusele. Toitu otsima läheb ta öösel, eriti kui taevas on pilves ja kuu ei paista. Ka püünistesse ja põhjaõngede otsa satuvad angerjad sagedamini öösel, kuigi landiga on neid püütud ka päeval.

Aplusest hoolimata kasvab angerjas aeglaselt. Väga soodsates tingimustes on täheldatud juurdekasvu ½ kg aastas. Angerjas toitub ainult soojal ajal, aprillist kuni novembrini. Talve veedab ta sügaval mudas talveunes.

Angerjad elavad sageli väga madalates veekogudes, sealhulgas sellistes, mis kipuvad põua ajal ära kuivama. Osa kalu hukkub sellises olukorras, osa elab põua üle mutta kaevununa. Kuid angerjas suudab end päästa sellisel viisil, mis enamikule kaladele on võimatu: mööda kuiva maad roomates. Niiskes õhus, ilma veeta suudab angerjas temperatuuril +24 °C elada kuni 1½ päeva. Tema limane nahk võib hapnikku kasutada rohkem kui 17 cm³ ühe kilo kehakaalu kohta. Teise veekogu leiab angerjas üles haistmise järgi ja liigub öösiti, sest siis on jahedam. Mööda maad roomates väldib angerjas kuiva pinnast, eriti liiva, ja eelistab niisket rohtu. Rahvasuu järgi käivat angerjas herneid söömas, mis aga ei vasta tõele, sest taimetoitu ei söö angerjas üldse: herneste juures võib angerjaid näha sagedamini kui mujal kuival maal sellepärast, et herne lehed säilitavad niiskust paremini kui teiste taimede lehed.

Elutsükkel
----------

Angerjas rändab kudema Sargasso merre. Sellele järeldusele jõudis 20. sajandi alguses Taani bioloog Johannes Schmidt, kes leidis Sargasso merest väikesed (alla 1 cm) angerja vastsed ehk leptotsefaalid (*leptocephalus*). Nendest väiksemaid angerjaid kusagilt mujalt leitud ei ole. Samas puuduvad kirjalikud andmed selle kohta, et Sargasso merest oleks leitud täiskasvanuid angerjaid või nende marjaterasid, seega on meil küllaltki vähe infot angerja kudemisharjumuste kohta. Sargasso meres paiknevast angerja kudemispiirkonnast annab tunnistust ka see, et kui minna sellest piirkonnast kaugemale, kasvab vastsete pikkus ja vanus.

Angerja kudemisaeg on märtsist juunini.

Angerja esimene elufaas pärast koorumist ongi vastse ehk leptotsefaali faas. Vastsed on eriti tundlikud keskkonnatingimuste suhtes ning nad on kerge saak röövkaladele. Leptotsefaalid elavad kuni 250 m sügavusel, kõige enam leidub neid esimese saja meetri sügavusel. Vastsed kantakse Euroopasse Golfi- ja Põhja-Atlandi hoovustega. See, kui suurt osa mängib leptotsefaali rändel passiivne ja kui suurt aktiivne liikumine, ei ole eriti hästi teada. Vastsed kasutavad oma rändel ka aktiivset liikumist, muidu oleks nende jõudmine Euroopasse väga vähe tõenäoline.

Vastse staadiumi kohta üldiselt on küllaltki vähe teada ning nende esimese rände ajaline kestus, Sargasso merest Euroopa mandrilavani, põhjustab teadlaste seas palju erimeelsusi. Kuid enamasti arvatakse, et see jääb 1–3 aasta vahele.

Enne Euroopa rannikule jõudmist teevad vastsed läbi moonde ning muunduvad klaasangerjaks. Väikeste kehamõõtmete ja maduja kehakuju tõttu ei ole klaasangerjate ujumistõhusus kõige parem. Sellepärast ei ole nad võimelised pikalt vastuvoolu ujuma. Samas on angerjal täheldatud STST-d (*selective tidal stream transport*). See tähendab, et kala kasutab ära hoovusi ja loomulikku vee liikumist, et ise edasi rännata. Näiteks mõõna ajal hoiab ta end veekogu põhja lähedal või põhjas ning tõusu ajal liigub veesambasse. Tänu sellele saab ta küllaltki väikese omapoolse energiakuluga edasi liikuda. Kuid liikudes kaugemale sisemaale, muutuvad loodetest tingitud vee liikumised väiksemaks ning angerjas on sunnitud üle minema aktiivsele liikumisele. See, millal üleminek passiivselt liikumiselt aktiivsele toimub, oleneb eelkõige veetemperatuurist, mis peab jääma 10–15 kraadi vahele.

Jõudes lehtersuuetesse angerjas pigmenteerub. Pigmenteerunud angerjat nimetatakse kollaseks angerjaks. Kollase angerjana jätkab ta oma rännet.

Pikka aega peeti angerjat obligatoorse katadroomsuse parimaks näiteks. Selle järgi peab kala rändama mageveekogusse, kust ta hiljem võtab ette rände merre, et seal kudeda. Nüüdseks on teada, et angerjas on hoopis fakultatiivselt katadroomne liik. See tähendab, et ta võib edukalt elada ka rannikuvetes ning lehtersuuetes. Näiteks on täheldatud, et suurematel laiuskraadidel elab angerjas pigem meres või lehtersuuetes ning väiksematel laiuskraadidel magevees. Seda põhjustab asjaolu, et suurematel laiuskraadidel on algtoodang intensiivsem soolases vees ning väiksematel laiuskraadidel hoopis magevees.

Leides endale sobiva elukoha, algab angerjal kasvustaadium, mis emastel kestab 8–15 aastat ja isastel 3–8 aastat. Kasvufaasile järgneb teine moone, kus kollane angerjas muundub rändangerjaks ehk hõbeangerjaks (*Silver eel*).
Rändangerjaks muundumisel ei muutu kalal mitte ainult värvus, vaid sellega kaasneb hormonaalseid ja morfoloogilisi muutusi. Nende muutuste eesmärgiks on valmistada kala ette pikaks rändeks kudemispaika.

Rändangerjale on iseloomulikud suurenenud silmad (kuni 50%), mis aitavad tal paremini pimedates oludes näha. Lisaks pakseneb nahk, muutub selle värv ning suureneb naha kaitseks limaeritus. Rändangerja kõht on enamasti heledam ja selg tumedam. See on vajalik, et kaitsta ennast röövloomade eest. Rändangerjaks muundunud isenditel lõpetab soolestik talitluse ja kala ei toitu enam. Pikk ränne võetakse ette üksnes kogutud rasvavarude pealt. Muutused toimuvad veel ka ujupõies, mis tagavad parema gaaside omastamise ja säilitamise.

Üldiselt alustab rändangerjas rännet hilissuvel-sügisel.

Euroopa angerja elutsükkel
Rändangerjana võtab angerjas ette 5000–7500 km rände Euroopa rannikult tagasi Sargasso merre, et minna sinna kudema. Üldised detailid selle rände kohta on endiselt teadmata, kuna puuduvad tehnoloogilised võimalused jälgida nii pikka kalade rännet. Osalist rännet on siiski suudetud jälgida, kasutades satelliiti (PSAT). Selle abil on leitud, et sarnaselt mitme muu kalaliigiga (nt räim, kilu jne) võtab ka angerjas ette ööpäevase vertikaalse rände. See tähendab, et päeval liigub angerjas veekogu sügavamatesse kihtidesse (200–1000 m) ja öösel jälle ülemisse kihti. Enamasti võtavad kalad ette vertikaalseid rändeid, et päeval sügavamates kihtides hoiduda kiskjate eest ning öösel ülemistesse kihtidesse jällegi toituma tulla. Angerjas võib tõesti laskuda sügavamatesse kihtidesse, et hoiduda röövloomade eest, kuid kuna ta oma rände ajal ei toitu, siis see ei saa olla põhjus, miks ta jälle ülemistesse kihtidesse tuleb. Seega arvatakse, et ööpäevase vertikaalse rände üheks põhjuseks võib olla termoregulatsioon. Soojemasse kihti tuleb kala, et hoida ainevahetust ja ujumise tõhusust optimaalse taseme juures ning jahedamasse kihti selleks, et hoida oma üldine kehatemperatuur alla 11 kraadi. See on vajalik, et aeglustada sugunäärete arengut ja takistada suguküpsuse saavutamist.

Jõudes Sargasso merre, saavutavad rändangerjad suguküpsuse ja sigivad. Pärast sigimist täiskasvanud angerjad surevad.

Angerjavarud
------------

Angerjavarud maailmas on kiiresti vähenenud. 2000. aastatel on maailma angerjavarud vaid 1–5% 1980. aastate eelsetest angerjavarudest.
Varude vähenemise põhjuseid võib olla mitu, kuid tavaliselt on tegu mitme teguri koosmõjuga (nt sobivate elupaikade vähenemine, takistused rändel (hüdroelektrijaamad, tammid), muutused ookeani oludes, ülepüük, veekogude saastatus, parasiidid (*Anguillicoloides crassus*) jne).

### Veekogude kvaliteet

Pika eluea ja suure rasvasisalduse tõttu on angerjad eriti vastuvõtlikud kahjulike ainete kogunemisele kudedesse, eelkõige lipofiilsete ainete bioakumulatsioonile lõpuste, naha või toidu kaudu. Angerja kudedest on leitud polüklooritud bifenüüle (PCB), pestitsiide, raskmetalle, polütsüklilisi aromaatseid süsivesinikühendeid (PAH), PFOS-id, BFR-isid ja muid ühendeid. Saasteained võivad põhjustada otsest kalade surma, kuid enamasti kahjustavad need intensiivselt kalade elu ja paljunemise efektiivsust.
Näiteks saavad angerja rasvavarud, kuhu eelkõige saasteained akumuleeruvad, isendile eriti oluliseks just rändel tagasi Sargasso merre ja kudemisel. Rasvkoesse kogunenud saasteained võivad häirida gonaadide ja embrüo arengut ning selle läbi üldist kudemise efektiivsust.

Üha enam ollakse arvamusel, et just kudejate madal kvaliteet on üheks väga oluliseks põhjuseks liigi arvukuse langemisel.

### Parasiidid

*Anguillicoloides crassus* on ümaruss, kes parasiteerib euroopa angerjal. *Anguillicoloides crassus* levis Euroopasse Jaapanist, ning läks kõigest kümnend, kuni parasiit oli juba Euroopas laialt levinud. *A. crassus* kahjustab kala ujupõit. Parasiidi elutegevuse tagajärjel ujupõie sein pakseneb ning ujupõie ruumala väheneb märgatavalt. Sellest tingituna on ujumine tõsiselt häiritud ja energeetiliselt palju nõudlikum tegevus. *A. crassus* on euroopa angerja näol leidnud endale vaba niši. Kuna *A. crassus* ei ole Euroopas põlisliik, siis näiteks Jaapani angerjaga võrreldes on euroopa angerja võimekus tema vastu võitlemisel oluliselt väiksem.

### Muutused Sargasso meres

Euroopa angerja arvukuse vähenemisel nähakse põhjust ka muutustes Sargasso meres. Alates 1980. aastatest, ajast, mil ka angerja arvukus on vähenenud, on temperatuur Sargasso meres tõusnud. Selle üheks tagajärjeks on primaarproduktsiooni langus. Toitainete olemasolu on vastsestaadiumis aga kriitilise tähtsusega, selle puudumisel surevad isendid juba enne oma esimese rände lõpetamist.

### Poliitika

Euroopa Liit võttis 2007. aastal vastu regulatsiooni [COUNCIL REGULATION (EC) No 1100/2007] euroopa angerja pikaajaliseks majandamiseks. Selle järgi peavad kõik liikmesriigid koostama nendele vesikondadele, mis on angerja looduslikeks elupaikadeks, angerja majandamiskava. Majandamiskavade põhieesmärgiks on kindlustada, et vähemalt 40% rändangerjatest jõuaks merre.
Ka Eesti võttis 2009. aastal vastu angerja majandamiskava.

2013. aastal koostatud ICESe aruande järgi on Põhjamere klaasangerjate arvukus kasvanud 1–1,5% ja mujal 5–10%.

Vähemalt kuni 2015. aasta lõpuni oli angerja rahvusvaheline import ja eksport EL-is keelatud.

Viited
------

1. ↑   (2008). *Anguilla anguilla*. *IUCNi punase nimestiku ohustatud liigid*. IUCN 2010.
2. ↑   (vaadatud 15.10.2015)
3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12  "Loomade elu", 4. kd. lk. 182
4. 1 2 3  van Ginneken, V.T. and G. Maes, The European eel (Anguilla anguilla, Linnaeus), its Lifecycle, Evolution and Reproduction: A Literature Review. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 2005. 15(4): p. 367–398.
5. ↑  Friedland, K.D. M.J. Miller, and B. Knights, Oceanic changes in the Sargasso Sea and declines in recruitment of the European eel. ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil, 2007. 64(3): p. 519–530.
6. 1 2 3  Righton, D. et al. The Anguilla spp. migration problem: 40 million years of evolution and two millennia of speculation. Journal of Fish Biology, 2012. 81(2): p. 365–386.
7. 1 2  Feunteun, E. Management and restoration of European eel population (Anguilla anguilla): An impossible bargain. Ecological Engineering, 2002. 18(5): p. 575–591.
8. ↑  Wang, C.H. and W.N. Tzeng, The timing of metamorphosis and growth rates of American and European eel leptocephali:: A mechanism of larval segregative migration. Fisheries Research, 2000. 46(1–3): p. 191–205.
9. ↑  Harrison, A. et al. A review of glass eel migratory behaviour, sampling techniques and abundance estimates in estuaries: implications for assessing recruitment, local production and exploitation. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 2014. 24(4): p. 967–983.
10. ↑  Capoccioni, F. et al. Phenotypic plasticity in habitat use and growth of the European eel (Anguilla anguilla) in transitional waters in the Mediterranean area. Ecology of Freshwater Fish, 2013.
11. ↑  Durif, C.M.F. et al. Relationship between locomotor activity, environmental factors, and timing of the spawning migration in the European eel, Anguilla anguilla. Aquat. Living Resour. 2008. 21(2): p. 163–170.
12. ↑  Aarestrup, K. et al. Oceanic Spawning Migration of the European Eel (Anguilla anguilla). Science%R 10.1126/science.1178120, 2009. 325(5948).
13. ↑  Dekker, W. Did lack of spawners cause the collapse of the European eel, Anguilla anguilla? Fisheries Management and Ecology, 2003. 10: p. 365–376.
14. 1 2  Geeraerts, C. and C. Belpaire, The effects of contaminants in European eel: a review. Ecotoxicology, 2010. 19(2): p. 239-266.
15. ↑  Sühringa, R. et al. Maternal transfer of emerging brominated and chlorinated flame retardants in European eels. 2014.
16. ↑  Palstra, A.P. et al. Swimming performance of silver eels is severely impaired by the swim-bladder parasite Anguillicola crassus. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2007. 352(1): p. 244–256.
17. ↑  Bonhommeau, S. E. Chassot, and E. Rivot, Fluctuations in European eel (Anguilla anguilla) recruitment resulting from environmental changes in the Sargasso Sea. Fisheries Oceanography, 2008. 17(1): p. 32.
18. ↑  eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/ALL/?uri=CELEX:32007R1100 (vaadatud 10.10.2015)
19. ↑   (vaadatud 7.11.2015)
20. ↑   (vaadatud 8.11.2015)
21. ↑   (vaadatud 14.10.2015)

Välislingid
-----------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Pildid, videod ja helifailid Commonsis: **Angerjas** |

* Angerjas andmebaasis eElurikkus Muuda Vikiandmetes
* "Uuring seab kahtluse alla angerja Eesti veekogudesse asustamise kasulikkuse" ERR Novaator, 8. jaanuar 2021

|  |  |
| --- | --- |
|  | Vikisõnastiku artikkel: **angerjas** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Vikisõnastiku artikkel: **harilik angerjas** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Vikisõnastiku artikkel: **jõeangerjas** |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Tsitaadid Vikitsitaatides: **Angerjas** |