|  |  |
| --- | --- |
|  |  *See artikkel räägib üldmõistest; perekonnanime kohta vaata artiklit Okaspuu (perekonnanimi)* |

---

**Okaspuutaimed** (*Coniferophyta* ehk *Pinophyta*; varem ka *Coniferae*) on üks viiest hõimkonnast seemnetaimede ülemhõimkonnas. Kõik selle hõimkonna tänapäeval elusolevad liigid kuuluvad klassi **okaspuud** (*Pinopsida*) ja seltsi okaspuulaadsed (*Pinales*).

Okaspuutaimed kuuluvad paljasseemnetaimede hulka, keda on maailmas on umbes 700 liiki. Paljasseemnetaimed on parafüleetiline rühm, kuhu kuulub neli hõimkonda: okaspuutaimed, palmlehiktaimed, hõlmikpuutaimed ja vastaklehiktaimed.

Okaspuutaimed on oma 550 liigi ja 50 perekonnaga suurim paljasseemnetaimede hõimkond. Eestis elab pärismaisena 4 liiki okaspuid.

Kuigi okaspuude liike on maailmas suhteliselt vähe, on nad ökoloogiliselt väga tähtsad. Okaspuud on domineerivad liigid väga suurtel maa-aladel, eriti taigas ja põhjapoolkeral üldiselt, aga ka sarnase kliimaga aladel lõunapoolkeral. Lähis-Arktikas kasvavatel okaspuudel on talveperioodiks palju kohastumusi. Nende koonuselise kuju ja longus okstega saavad nad hästi lume koormuse alt vabaneda. Paljud okaspuud suudavad sesoonselt muuta oma biokeemiat, et tulla toime külmade temperatuuridega.

Okaspuud on puittaimed ning neil toimub sekundaarne kasv, mille tagajärjel taime vars jämeneb, kuid ei pikene. Enamik okaspuid on puud, kuigi mõned on põõsad. Lehtedeks on neil kitsad teravad okkad või väikesed laiad soomused. Seemned valmivad käbides.

Evolutsioon
-----------

Okaspuude koonuseline kuju ja longus oksad aitavad neil lumest vabaneda
Esimesed okaspuud kasvasid karbonis umbes 300 miljonit aastat tagasi. Ilmselt arenedes *Cordaites* '​dest, mis olid koonusekujulised viljakad seemneid kandvad taimed. See taim sarnanes tänapäeva araukaariaga. Oluline kohastumus paljasseemnetaimedel oli vähene sõltuvus veest ning õietolmu ja seemnete olemasolu, millega saab embrüo lennutada mujale kasvukohta. Enamiku nüüdisaegsete okaspuude perekondade levila suurenes juura- ja kriidiajastul, veelgi enam paleogeenis ja neogeenis. Nad ulatusid kaugele põhja (Teravmägedele, Gröönimaale) ja lõunasse (Antarktikasse).

Paljasseemnetaimed elasid üle permi-triiase väljasuremise ning said domineerivaks mesosoikumis. Okaspuude domineerimine vaibus kainosoikumis, kui selle koha võtsid üle kriidiajastul tekkinud õistaimed.

Taksonoomia ja süstemaatika
---------------------------

Okaspuud on paljasseemnetaimed koos kolme palju väiksema taimede hõimkonnaga: hõlmikpuutaimed (*Ginkgophyta*), palmlehiktaimed (*Cycadophyta*) ja vastaklehiktaimed (*Gnetophyta*). Paljasseemnetaimed kannavad oma seemneid paljalt käbisoomuste vahel, seevastu katteseemnetaimede seemned valmivad vilja sees.

Paljasseemnetaimede hõimkond koosneb ainult okaspuude klassist. See hõlmab nelja seltsi, millest kolm (*Cordaitales*, *Vojnovskyales*, *Voltziales*) on juba ammu välja surnud ning neid tuntakse ainult tänu fossiilidele. Kõik tänapäevased okaspuud kuuluvad okaspuulaadsete seltsi, mis on omakorda jaotatud seitsmeks sugukonnaks.

Algselt oli okaspuutaimede hõimkonnas 11 sugukonda. Tänapäevaks on välja surnud 4 sugukonda: Lebachiaceae, Voltziaceae, Cheirolepiaceae, Protopinaceae. 7 nüüdisaegset sugukonda on männilised (*Pinaceae*), küpressilised (*Cupressaceae*), sirmokkalised (*Sciadopityaceae*), araukaarialised (*Araucariaceae*), kivijugapuulised (*Podocarpaceae*), peajugapuulised (*Cephalotaxaceae*) ja jugapuulised (*Taxaceae*); 2 viimast liigitatakse mõnikord omaette jugapuuliste (*Taxopsida*) sugukonda. Lehis, ebalehis (*Pseudolarix*), metasekvoia, sooküpress ja glüptostrobu (*Glyptostrobus*) on heitlehelised.


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Männilised |
|   |
|   | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Araukaarialised |
|   |
|   | Kivijugapuulised |
|   |

 |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Sirmokkalised |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Küpressilised |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Peajugapuulised |
|   |
|   | 

|  |  |
| --- | --- |
|   | Jugapuulised |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Varem vaadeldi okaspuid ühena neljast klassist paljasseemnetaimede hõimkonnas. Kui seda hõimkonda hakati kitsamalt käsitlema, langesid okaspuud paljasseemnetaimedega kokku. Okaspuid vaadeldakse hõimkonnana okaspuutaimed (*Pinophyta* ehk *Coniferophyta* – IBCNi järgi pole viimane nimetus enam kasutusel) või ka seltsina okaspuulaadsed (*Pinales*).

Morfoloogia
-----------

Suur osa paljasseemnetaimi on okaspuud. Nimetus tuleneb sellest, et seemned paiknevad neil paljalt käbisoomuste vahel. Lehed on kitsad-nõeljad okkad, mis on kaetud tugeva vahakihiga. Selle tulemusena on auramine väiksem ning lehed püsivad puudel ka talvel. Enamikul puudel on koores, puidus ja okastes vaigukäigud. Okaspuudel puuduvad emakad ja tolmukad. 

Küpressilised: kalifornia ebaküpressi (*Chamaecyparis lawsoniana*) soomusekujulised okkad
Männilised: nõeljad okkad ja pungad harilikul ebatsuugal (*Pseudotsuga menziesii*)
### Lehestik

Araukaarialised: naasklikujulised okkad sammasaraukaarial (*Araucaria columnaris*)
Lehed on nõeljad, lineaalsed (okkad) või soomusekujulised, harvemini on need süstjad või elliptilised. Lehed asetsevad pikkvõrsetel ühekaupa spiraalselt, vastakuti või männaseliselt ning lühivõrsetel mitme kaupa kimbus. Lehtede pikkus on kuni 50 cm ning igihaljastel liikidel püsivad need kaks aastat või rohkem. Võra on tavaliselt koonusjas või laikoonusjas. Ebasoodsates kasvutingimustes võib kuju varieeruda.

### Paljunemine

Enamik okaspuid on ühekojalised ühesuguliste õitega tuultolmlejad. Okaspuude isaskäbid koosnevad käbiteljele kinnitunud paljudest tolmulehtedest, mille alakülgedel paiknevates tolmupesades on väga palju õhupõie või ilma selleta tolmuterasid. Isaskäbid asetsevad üksikult või kogumikuna võrsete tipus või okaste kaenlas. Pärast tolmlemist need kuivavad ja varisevad. Emaskäbid koosnevad käbi teljele kinnitunud kattesoomustest, mille kaenlas paiknevad kahe seemnealgmega seemnesoomused. Küpsed emaskäbid on puitunud seemne- ja kattesoomustega või lihakate soomustega marjataolised käbid.

Okaspuude seemned valmivad teise või kolmanda aasta sügiseks ning on nahkja või puitunud seemnekestaga. Seemned võivad olla tiivutud, ühepoolse kileja lennutiivaga või kahe kitsa külgmise tiivaga. Käbid võivad paikneda püstiselt, rippuvalt või mitmes suunas ümber võrse.

* Männilised: avanemata mäginulu (Abies lasiocarpa) emaskäbidMännilised: avanemata mäginulu (*Abies lasiocarpa*) emaskäbid
* Jugapuulised: hariliku jugapuu (Taxus baccata) marikäbi. Punane lihakas kest katab sees olevat seemet.Jugapuulised: hariliku jugapuu (*Taxus baccata*) marikäbi. Punane lihakas kest katab sees olevat seemet.
* Männilised: jaapani lehise (Larix kaempferi) õietolmuga kaetud käbi.Männilised: jaapani lehise (*Larix kaempferi*) õietolmuga kaetud käbi.

### Elutsükkel

Okaspuud on ühekojalised taimed, mis kasvatavad nii isas- kui ka emaskäbisid. Kõik paljasseemnetaimed on heterospoorid, valmistades kahte tüüpi eoseid: isased mikrospoorid ja emased megaspoorid. Isaskäbide mikrospoorides arenevad õietolmuterad. Suur osa õietolmust vabastatakse ja kantakse edasi tuulega ning mõned terad maanduvad emaskäbisse, kus toimub tolmlemine. Mitoosi käigus jaguneb õietolmutera sigimisrakk kaheks haploidseks seemnerakuks, mis juhitakse emakasuudmele, kus need hakkavad arenema. Viljastumise käigus ühineb üks seemnerakk munarakuga. Emaskäbi valmistab kaks seemnepunga, mis sisaldavad megaspoori. Meioosi käigus jaguneb eellasrakust neli haploidse kromosoomistikuga gametofüüti. Üks rakk neljast jääb ellu ning sellest areneb emane hulkrakne gametofüüt. Emane gametofüüt kasvab ja valmistab kaks või enam organelli, milles areneb seeme. Seejärel emaskäbi avaneb ja seemned vabastatakse ning nendest hakkab kasvama uus taim.

Okaspuu aastarõngaste ehitus
### Aastarõngad

Okaspuude aastarõngad koosnevad kahest vööndist: heledamast (kevadpuit) ja tumedamast (sügispuit). Põhiliselt näitavad aastarõngaste suuruste erinevused keskkonnatingimuste mõju puu kasvule. Okaspuu koosneb peamiselt trahheiididest (90–95%) ja salvestusrakkudest. Trahheiidid annavad puule mehaanilise tugevuse ja juhivad toitaineid. Kevadpuidu rakud on õhukeste seintega, neis on palju poore ning nad juhivad tõusvat voolu. Sügispuidu rakkude läbimõõt on väiksem, kuid need on paksemad. Vähesel määral on puidus ka parenhüümrakke. Paljudel okaspuudel on puidus, koores ja käbides vaigukäigud. Okaspuude tihedus on umbes 400–600 kg/m3.

### Seemnete levimine

Metsloomad ja tuul on peamised okaspuuseemnete levitajad. Tuulega levimist on kahte sorti: lühimaa levimine ja pikamaa levimine. Pikamaa levimise distantsid ulatuvad umbes 12–34 kilomeetrini. Puud, mille seemne mass on alla 90 mg, on tavaliselt kohastunud levimiseks tuule abil ning puud, mille seemne mass on üle 100 mg, pigem lindude-loomade abil. Üle 100 mg seemnetel on tavaliselt väikesed taandarenenud tiivakesed ning neid levitavad tüüpiliselt linnud. Peamised loomad, kes okaspuude seemneid levitavad, on vareslased. Need linnud on tuntud ka kui korilased. On teada mõned liigid, kes on kogunud umbes 32 000 männiseemet ning transportinud neid 12–22 kilomeetri kaugusele lähtekohast. Linnud ladustavad seemned endale tagavaraks umbes 3 cm sügavusele, kus neil on soodsad tingimused idanemiseks.

Männimets Meenikunno looduskaitsealal Lõuna-Eestis

Eesti
-----

Eesti taimestikus on esindatud kolm okaspuude sugukonda: männilised (harilik kuusk ja harilik mänd), küpressilised (harilik kadakas) ja jugapuulised (harilik jugapuu). Eesti looduses esineb neli okaspuuliiki. Jugapuu, mis kasvab peamiselt Saare- ja Hiiumaal, on hävimisohus, mistõttu on ta looduskaitse all.

Eesti metsadest on ligikaudu 51% okasmetsad. Haljastuses kasutatakse palju võõrliike (ebatsuuga, nulg, lehis, harilik elupuu jne), mõne liigiga on rajatud ka metsakultuure. Eesti kõrgeimad okaspuud on Järvseljal kasvavad kuused (48 m).

Ohutegurid
----------

Kuuse-kooreüraski tegutsemisjäljed
Okaspuid kahjustavad nii biootilised kui ka abiootilised tegurid. Levinumad biootilised tegurid on seenhaigused (juurepess, külmaseen), putukad (männikärsakad, üraskid), imetajad (põder, metskits, närilised) ja linnud.

Abiootilistest teguritest kahjustavad okaspuid eelkõige inimese põhjustatud keskkonnamuutused. Kesk-Euroopas ja Kanadas on kahjustanud okasmetsi väävel- ja lämmastikoksiide sisaldavad happelise reaktsiooniga sademed, mis on põhjustatud saasteainete paiskamisest õhku. Veel on probleemideks üleüldine metsade raiumine ning põuad, tormid ja metsatulekahjud. Okaspuude bioloogilist mitmekesisust kahjustab ka transporditaristute rajamisest tingitud metsade killustumine.

Rekordid
--------

Maailma vanima tüvega puu on igimänd (*Pinus longaeva*), mille vanus on umbes 4800 aastat. Kõrgeim puu on ranniksekvoia (*Sequoia sempervirens*), mille kõrgus on 115,5 meetrit. Jämedaim okaspuu on hiidsekovoia ehk mammutipuu (*Sequoiadendron giganteum*), mille tüve Ø on 8,85 meetrit. Suurim käbi on suhkrumännil (Pinus lambertiana), pikkusega kuni 70 cm. Raskeim käbi on Bidwilli araukaarial (*Aracuaria bidwilli*), massiga kuni 4 kg.

Majanduslik tähtsus
-------------------

Okaspuudel on suur majanduslik tähtsus puidu- ja paberitööstuses. Nende puitu tuntakse ka kui pehmepuitu, kuna see on väikese tihedusega ja kerge. Neist valmistatakse ümarpuitu, saematerjale, puitplaate, spooni, tselluloosi, sütt, tõrva, vaiku, õli ja karoteene ning neid kasutatakse kütteks. 45% kogu maailma puidutoomisest moodustavad just okaspuud. Okaspuid kasutatakse ka haljastuses, luiteliivade kinnistamisel ja erosioonitõkkemetsade rajamisel. Seedermännikäbisid kasutatakse toiduainetööstuses ning kadakamarju kasutatakse džinni valmistamiseks.

Varem on kasutatud okaspuude vaiku, eelkõige ravimite valmistamisel ja ka keemiatööstuses. Talupojad tihendasid vaiguga puitnõusid. Tänapäeval eriti looduslikku vaiku ei kasutata, sest keemiatööstused suudavad valmistada sünteetilist vaiku.

Vaata ka
--------

* Eesti pärismaised puud
* lehtpuud

Viited
------

1. 1 2 3 4  Plant life, viimati vaadatud 15.10.2016
2. ↑  Okasmetsades kasvavad taimed, viimati vaadatud 15.10.2016
3. ↑  Sissejuhatus taimeanatoomiasse, viimati vaadatud 15.10.2016
4. ↑  Henry, R.J. 2005, Plant Diversity and evolution. London: CABI.
5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10  Eesti Entsüklopeedia, viimati vaadatud 15.10.2016
6. ↑  Claire G. Williams, 2009, Conifer Reproductive Biology, Springer Science
7. 1 2  New World Encyclopedia, viimati vaadatud 15.10.2016
8. ↑  The Gymnosperm Database, viimati vaadatud 25.10.2016
9. 1 2  Paljasseemnetaimede üldiseloomustus, viimati vaadatud 25.10.2016
10. ↑  Life cycle of a conifer, viimati vaadatud 15.10.2016
11. ↑  About tree rings, viimati vaadatud 15.10.2016
12. ↑  Tallnerk Grupp, okaspuud, viimati vaadatud 15.10.2016
13. ↑  Williams CG, LaDeau SL, Oren R, Katul GG. 2006, Modeling seed dispersal distances: implications for transgenic Pinus taeda, Ecological Applications 16:117–124
14. ↑  Okaspuud ja nende kasutamine Mölder, A. 2004, Okaspuud ja nende kasutamine, Luua metsanduskool, viimati vaadatud 15.10.2016
15. ↑  Euroopa Liit ja metsad, viimati vaadatud 24.10.2016
16. ↑  Kuusevaik on mitmeti väärtuslik, viimati vaadatud 24.10.2016

Välislingid
-----------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Pildid, videod ja helifailid Commonsis: **Okaspuutaimed** |

* Egon Valdaru: "Eestlased teevad okaspuid istutades palju vigu" Sakala, 16. jaanuar 2013