**Apoptoos** (kreeka keeles *apoptosis* '(lehtede) äralangemine') ehk **programmeeritud rakusurm** (ka loomulik rakusurm või ettemääratud rakusurm) on normaalse füsioloogiaga hulkraksete organismide rakkudes valdavalt rakkudesisene reguleeritud kompleksne süsteem, mille tööd reguleerivad nii geenid, retseptorid, transkriptsioonifaktorid kui ka rajad. Apoptoosi käivitudes DNA fragmenteerub, väheneb raku maht ja kaovad mitokondriaalsed funktsioonid. Toimub väiksemate rakumembraaniga kaetud osiste komplekteerimine, mis kohe fagotsütoosi käigus lagundatakse. Nii saab organism töödelda ja taaskasutada nii aegunud, vigaseid, muteerunud, liigsed või ebanormaalseid rakke, selleks et areneda, kasvada, paljuneda jms. Apoptoosi protsess võimaldab organismil kontrollida keha rakkude koguarvu. Apoptoos on omane enamikule hulkraksetele organismidele.

Tavalise täiskasvanud inimese organismis sureb apoptoosi tõttu ööpäevas 50 kuni 70 miljardit rakku. Et inimese kehas arvatakse olevat umbes 100 triljonit rakku, siis on see vaid umbes 0,06%. Uusi rakke sünnib mitoosi käigus umbes sama palju juurde.

Apoptoosil on oluline roll näiteks embrüo arengus, kus selle protsessi abil eemaldatakse varasemate evolutsiooniastmete tunnused, mis lootel arengu käigus tekivad. Samuti kujunevad tänu liigsete rakkude apoptootilisele surmale loote arengus sõrmede ja varvaste vahed. 

Apoptoosi mittetoimumise korral võib organism areneda väärarengute, stigmade (näiteks sündaktüülia) või atavismidega (näiteks kolmas rinnanibu).

Rakus, mis sureb vastavalt apoptoosi mehhanismile, toimuvad kindlad biokeemilised ja morfoloogilised muutused, mille tulemusena laguneb rakk väikesteks osadeks, vesiikuliteks, mis on ümbritsetud rakumembraaniga. Raku tsütoplasma komponendid ei satu rakkudevahelisse ruumi, vaid makrofaagid lagundavad need. Apoptoositsükkel toimub väga kiiresti, 30-60 minuti jooksul. Apoptoos erineb teist tüüpi rakkude surmast nekroosist.

Apoptoosi rajad, valk p53, apoptosoom jt molekulid
--------------------------------------------------

Apoptoosi üks käivitajatest on valk p53, mis kontrollib raku DNA seisukorda. Kui selle valgu funktsioon on kahjustatud, siis loomulik apoptoos käivituda ei saa ja võib tekkida rakkude kontrollimatu paljunemine – hea- ja pahaloomulised kasvajad. Peale rakusisese surma ahelreaktsiooni on olemas ka väline apoptoosirada, mille käivitavad T-rakud, mis omakorda käivitavad rakusisesed rajad. Teisisõnu rakk võib siirduda apoptoosile üksnes sisemiste radade kaudu või välimiste radade kaasabiga. Rada tähendab vastavate molekulide reaktsioone, mis ahelreaktsioonina viivad raku programmeeritud surmani. Üks tähtis rakusisene molekul, mis rakku surmateel, varajases apoptoosi faasis edasi aitab on mitokondrites sisemembraanis paiknev valk tsütokroom-c. Tavaliselt on selle molekuli funktsioon elektronide transportahelas elektronide edasi- ja ülekandmine. Kui apoptoos vallandub, moodustuvad mitokondri välismembraani valkudest Bax ja Bak kanalid, mille kaudu tsütokroom-c väljub mitokondrist raku tsütoplasmasse, mis viib nõndanimetatud apoptosoomi ja kaspaaside molekulide aktiveerimiseni. Kaspaasid viivad rakusurma lõpuni. Apoptoosi rada on keerulisem, detailiderohke, paljude molekulide koostöö. Vaid üldjoontes kulgeb rada ülalpool kirjeldatud viisil.

3D structure of the human apoptosome-CARD complex.inimese apoptosoomi 3D struktuur.

Apoptoosi uurimine
------------------

2002. aastal said Sydney Brenner, Robert Horvitz, John E. Sulston Nobeli füsioloogia- või meditsiiniauhinna varbussi (*Caenorhabditis elegans*) rakkude arenguliinide koostamise eest, mille käigus täpsustati ka programmeeritud rakusurma toimemehhanismi.

Vaata ka
--------

* Apoptoosi indutseeriv faktor
* Fagotsütoos
* Endotsütoos
* Pinotsütoos
* Signaalmolekulid

Viited
------

1. ↑  Meditsiinisõnastik, 2004.
2. ↑  "Regulation of Apoptosis". *Cell Signaling Technology*. September 2008. Vaadatud 30.01.2020.
3. ↑  Ilya Gadjev,Julie M. Stone, Tsanko S. Gechev, Chapter 3: Programmed Cell Death in Plants: New Insights into Redox Regulation and the Role of Hydrogen Peroxide, International Review of Cell and Molecular Biology, Volume 270, 2008, pages 87-144, Osaline veebiversioon (vaadatud 07.06.2013)
4. ↑  David N. Menton, Is the Human Embryo essentially a fish with gills?, 1997.
5. ↑  Toivo Maimets. *Molekulaarne rakubioloogia*, Tartu 1999.

Välislingid
-----------

* Apoptoos (*inglise keeles*)
* Animatsioon
* Charles O. Pickens, *Cell Apoptotic Signalling Pathways*, Nova Science Pub Inc; 1 ed 2006), ISBN 978-1600215070.Google`i raamatu osaline veebiversioon (vaadatud 07.06.2013)
* Neurobioloog Urmas Arumäe intervjuu Horisondis. Pealkiri: Programmeeritud surm äratab närvisüsteemi ellu. Horisont 1/2010  (Horisondi lk 16 -19 loetav Digaris)