Küülikud
**Küüliku hemorraagiline haigus(RHD)**, tuntud ka kui viiruslik hemorraagiline haigus (VHD), on väga nakkav ja surmav viirushepatiidi vorm, mis mõjutab Euroopa küülikuid. Mõned viirustüved mõjutavad ka jäneseid ja küülikuid. Suremusnäitajad jäävad üldiselt vahemikku 70–100 protsenti. Haigust põhjustavad küüliku hemorraagilise haiguse viiruse (RHDV) tüved, mis on Caliciviridae perekonna lagoviirus.

Küüliku hemorraagiline haigus(RHD)

Ajalugu
-------

Küüliku hemorraagilise haiguse viirus (RHDV) on kalitsiviirus perekonnast *Lagovirus*, mis põhjustab küüliku hemorraagilist haigust (RHD) täiskasvanud Euroopa küülikutel *(Oryctolagus cuniculus)*. Esmakordselt 1984. aastal Hiinas kirjeldatud viirus levis kiiresti üle maailma ja seda peetakse tänapäeval endeemseks mitmes riigis. Austraalias ja Uus-Meremaal, kus küülikud on kahjurid, võeti RHDV sihilikult kasutusele küülikute biotõrjeks. Faktorid, mis võisid RHD tekkimist esile kutsuda, jäävad ebaselgeks, kuid mittepatogeensed tüved näivad olevat enne patogeensete tüvede ilmumist, mis viitab võtmerollile viiruse päritolu mõistmisel. Kõik patogeensed tüved klassifitseeritakse ühte serotüüpi, kuid tunnustatakse kahte alatüüpi, RHDV ja RHDVa. RHD põhjustab suurt suremust nii täiskasvanud kodu- kui ka metsloomadel, kusjuures isendid surevad 48–72 tundi pärast nakatumist. Ükski teine ​​liik pole RHD-le surmavalt vastuvõtlik. Seda haigust iseloomustab äge nekrotiseeriv hepatiit, kuid verejookse võib esineda ka teistes elundites, eriti kopsudes, südames ja neerudes, mis on tingitud dissemineerunud intravaskulaarsest koagulatsioonist. Resistentsust haigusele võib osaliselt seletada kiindumusfaktorite geneetiliselt määratud puudumise või nõrga ekspressiooniga, kuid oluline on ka humoraalne immuunsus. Haiguste tõrje küülikutel põhineb peamiselt vaktsineerimisel ja bioohutusmeetmetel. Selliseid meetmeid on metsikute populatsioonide puhul raske rakendada. Hiljutised uuringud on näidanud, et RHDV-d võidakse kasutada terapeutiliste rakenduste molekulaarse vahendina. Kuigi RHDV ja RHD uurimist on takistanud viiruse jaoks sobiva rakukultuurisüsteemi puudumine, on avaldatud mitmeid replikatsiooni, epizootoloogia, epidemioloogia ja evolutsiooni aspekte.

Epidemioloogia
--------------

Haiguse võimalikud edasikandumise viisid on suukaudne, nasaalne, sidekesta ja parenteraalne, kuna verd toitvad putukad on samuti osutunud tõhusateks mehaanilisteks vektoriteks. RHDV edasikandumine võib toimuda otsese kontakti kaudu nakatunud loomaga, kuna nakatunud küülikud võivad eritada viirusosakesi oma eritistesse või kaudselt fomiitidega saastunud toidu, allapanu, vee, riiete, puuride ja varustuse kaudu või vektori kaudu leviv ülekanne imetajate, lindude ja putukate kaudu. Arvatakse, et viiruste sisenemise loomulikud uksed asuvad ülemistes hingamisteedes ja seedetraktis. Looduslike infektsioonide puhul peetakse eelistatud levikuviisiks fekaal-oraalset teed.

Põllul võivad RHDV-ga nakatunud küülikute rümbad olla peamine viiruse leviku allikas, kuna viirus tundub olevat karmide keskkonnatingimustega kokkupuutel väga vastupidav ja stabiilne. Tõepoolest, on leitud, et keskkonnatingimustega kokku puutunud RHDV-ga nakatunud küülikute rümbad sisaldavad elujõulisi viirusosakesi kuni kolm kuud. See võime on RHD epidemioloogia jaoks ülimalt oluline ja toetab kaudsete levimisteede tähtsust. Samuti on soovitatud keskkonnategureid, mis mõjutavad RHD efektiivsust küülikupopulatsioonides. Temperatuur ja niiskus näivad olevat kõige olulisemad kliimamuutujad. Tõepoolest, Austraalias on RHD-st tingitud suremus kuivades ja poolkuivades sisemaapiirkondades suurem kui niisketes rannikupiirkondades, kus on leebemad temperatuurid, ning haigus aktiveerub pesitsusperioodil, saavutab haripunkti varakevadel ja puudub suvel. Kliimamuutujad võivad kaasa aidata RHDV puhangute puhul täheldatud geograafilisele ja hooajalisusele, mõjutades RHDV ülekandes osalevate vektorite arvukust ja aktiivsust. Arvatakse, et ka muud mitteklimaatilised tegurid aitavad kaasa RHD mõju muutumisele küülikupopulatsioonides, näiteks sigimisperioodi ajastus, seotud ja kaitsva RHDV-taolise kalitsiviiruse esinemine küülikupopulatsioonides või negatiivne koostoime. populatsioonide müksomatoosi puhangutest [vaadatud [86]]. Lisaks näitasid modelleerimisuuringud, et populatsiooni dünaamika ja ruumiline struktuur võivad oluliselt mõjutada haiguse mõju ja peremees-viiruse koosevolutsiooni.

Kahjustused ja kliinilised tunnused
-----------------------------------

Peamised jämedad kahjustused on kopsuturse, äge nekrotiseeriv hepatiit ja seroossed hemorraagiad.

Inkubatsiooniperiood kestab tavaliselt 48–72 tundi ja sellel on vähe spetsiifilisi kliinilisi tunnuseid: anoreksia, hingamisraskused, ninaverejooks, opistotonos. Selle tulemuseks on üldine hemorraagiline sündroom ja DIC, surm, mis saabub ootamatult pärast peamiste veresoonte tromboosi ja tõsist maksa- ja kopsukahjustust.

Lähedaselt seotud viirus mõjutab metsjäneste populatsioone ilma edasikandumise või ristimmuniseerimiseta. Mitmed liigid, sealhulgas koerad ja hundid, on eksperimentaalselt näidanud viiruse eritumist väljaheitega ilma kliiniliste tunnusteta, mis võiksid olla terved kandjad.

Ravi
----

Ravi on võimalik ainult riikides, kus see haigus on ensootiline. Kuna see haigus küülikuid tapab, on suurem osa küülikuid surnud enne, kui hakatakse abi andma. Kui küülikutel ilmnevad kliinilised nähud, on kõik, mida teha saab, isoleerimine, toetav ravi ja sümptomaatiline ravi.

### Vaktsineerimine

RHD-vastased vaktsiinid on saadaval ensootilise RHD-ga riikides. Saadaval on 6-kuuline ja 1-aastane vaktsiin. Vaktsiinid on suhteliselt ohutud, kuigi on dokumenteeritud haigusi, infektsioone süstekohas ja surma. RHD vaktsiinid ei ole praegu Ameerika Ühendriikides ja Kanadas saadaval. Praegu Austraalias kasutatav vaktsiin on Cylap HVD (Cyanamid, Hispaania) ja see on tapetud vaktsiin. RHD vastu vaktsineeritud küüliku tarbimine on ohutu. Küülikuid saab immuniseerida 6 nädala vanuselt või vanemalt. Kui küülik on esimese vaktsiini ajal alla 10 nädala vanune, tuleb 4 nädala pärast teha teine immuniseerimine. Loomi, kellel ilmneb halva tervise tunnuseid, ei tohiks immuniseerida.

Viited
------

1. ↑  Capucci, L; Cavadini, P; Schiavitto, M; et al. (2017). "Increased pathogenicity in rabbit haemorrhagic disease virus type 2 (RHDV2)". *Veterinary Record*. **180** (17): 426. DOI:10.1136/vr.104132. PMID 28341721.
2. ↑  Joana Abrantes, Wessel van der Loo, Jacques Le Pendu & Pedro J Esteves. 2012. „Rabbit haemorrhagic disease (RHD) and rabbit haemorrhagic disease virus (RHDV): a review". Available at:. Last accessed in February, 2012.
3. 1 2 3 4 5  Joana Abrantes, Wessel van der Loo, Jacques Le Pendu & Pedro J Esteves. 2012. „Rabbit haemorrhagic disease (RHD) and rabbit haemorrhagic disease virus (RHDV): a review". Available at:. Last accessed in February, 2012.
4. ↑  "Filavac VHD K C+V". *NOAH Compendium* (inglise). Vaadatud 26. aprillil 2020.