**Tsirkadiaanrütm** on loomulik, sisemine protsess, mis reguleerib une-ärkvelolekutsüklit ja kordub umbes iga 24 tunni järel. See võib viidata mis tahes bioloogilisele protsessile, millel on endogeenne, kaasnev võnkumine umbes 24 tundi. Need 24-tunnised rütmid juhivad ööpäevaringset kella ja neid on laialdaselt täheldatud taimedes, loomades, seentes ja tsüanobakterites.

Termin "ööpäevane" pärineb ladina keeltest, mis tähendab "ümber" (või "ligikaudu") ja diēm, mis tähendab "päev". Bioloogiliste ajaliste rütmide, näiteks päevaste, loodete, nädalaste, hooajaliste ja aastaste rütmide ametlikku uurimist nimetatakse kronobioloogiaks. 24-tunniste võnkumistega protsesse nimetatakse üldjuhul ööpäevarütmiks; rangelt öeldes ei tohiks neid nimetada ööpäevarütmiks, välja arvatud juhul, kui nende endogeenset iseloomu kinnitatakse.

Kuigi ööpäevased rütmid on endogeensed ("sisseehitatud", iseenesest püsivad), kohandatakse neid (ümbritsetakse) kohalikku keskkonda väliste märkidega, mida nimetatakse saksa keeles *zeitgebers*'iks (ingl *time giver*), mis hõlmavad valgust, temperatuuri ja redokstsükleid. Meditsiiniteaduses nimetatakse ebanormaalset ööpäevarütmi inimestel tsirkadiaani rütmihäireks.

Kriteeriumid
------------

Tsirkadiaani nimetamiseks peab bioloogiline rütm vastama neile kolmele üldkriteeriumile:

Rütmil on endogeenne vaba aeg, mis kestab umbes 24 tundi. Rütm püsib püsivates tingimustes (st pidev pimedus) umbes 24 tunni jooksul. Rütmi perioodi konstantsetes tingimustes nimetatakse vabaks perioodiks ja seda tähistatakse kreeka tähega τ (tau). Selle kriteeriumi aluseks on ööpäevaste rütmide eristamine lihtsatest vastustest igapäevastele välistele vihjetele. Rütmi ei saa öelda endogeenseks, välja arvatud juhul, kui seda on testitud ja püsinud välise perioodilise sisendita tingimustes. Ühepäevaste loomade puhul (aktiivsed päevavalguse ajal) on τ üldiselt veidi üle 24 tunni, öisel loomal (öösel aktiivne) on τ üldiselt lühem kui 24 tundi.

Rütmid on kaasahaaravad. Rütmi saab lähtestada väliste stiimulitega (nagu valgus ja soojus), mida nimetatakse kaasahaaramiseks. Rütmi kaasamiseks kasutatavat välist stiimulit nimetatakse Zeitgeberiks või "aja andjaks". Ajavööndite reisimine illustreerib inimese bioloogilise kella võimet kohaneda kohaliku ajaga; isik kogeb tavaliselt *jet lag* enne, kui nende ööpäevane kell on sattunud kohaliku ajaga kokku.

Rütmidel on temperatuuri kompenseerimine. Teisisõnu, nad säilitavad ööpäevase perioodilisuse mitmesugustes füsioloogilistes temperatuurides. Paljud organismid elavad laias temperatuurivahemikus ning soojusenergia erinevused mõjutavad kõigi nende rakkude (rakkude) molekulaarsete protsesside kineetikat. Aja jälgimiseks peab organismi ööpäevaringne kella hoidma hoolimata muutuvast kineetikast, mis on tuntud kui temperatuuri kompenseerimine, umbes 24-tunnine perioodilisus. Q10 temperatuuri koefitsient on selle kompenseeriva mõju mõõt. Kui Q10 koefitsient jääb temperatuuri tõusuna ligikaudu 1, loetakse rütmi temperatuuri kompenseerimiseks.

Tähtsus loomadel
----------------

Tsirkadiaani rütmilisus esineb loomade, sealhulgas inimeste magamis- ja toitumismudelites. Samuti on selge keha temperatuuri, aju laine aktiivsuse, hormoonitootmise, rakkude regenereerimise ja muude bioloogiliste aktiivsuste mustrid. Lisaks on fotoperiodism, organismide füsioloogiline reaktsioon päeva või öö pikkusele eluliselt oluline nii taimedele kui ka loomadele ning ööpäevane süsteem mängib rolli päevapikkuse mõõtmisel ja tõlgendamisel. Ilmastikutingimuste, toidu kättesaadavuse või röövloomade hooajaliste perioodide õigeaegne prognoosimine on paljude liikide ellujäämise seisukohast otsustava tähtsusega. Kuigi see ei ole ainus parameeter, on fotoperioodi muutuv pikkus („päevapikkus") kõige prognoositavam keskkonnakaitse füsioloogia ja käitumise hooajaliseks ajastamiseks, eelkõige rände, talveunerežiimi ja paljunemise ajastamiseks.

Tsirkadiaani häirete mõju
-------------------------

Kella geeni mutatsioonid või deletsioonid hiirtel on näidanud kehakellade tähtsust, et tagada raku / metaboolsete sündmuste õige ajastus; kell-mutantsed hiired on hüperfagilised ja rasvunud ning neil on muutunud glükoosi ainevahetus.

Hiirtel hõlbustab Rev-ErbA alfa-kella geeni deletsioon dieedi poolt põhjustatud rasvumist ja muudab suhkru diabeedi suhtes eelsooduva glükoosi ja lipiidide kasutamise tasakaalu. Siiski ei ole selge, kas inimestel on kella geeni polümorfismide ja metaboolse sündroomi tekkimise suhtes tugev seos.

Valguse ja pimeduse tsükli mõju
-------------------------------

Rütm on seotud valguse ja pimeduse tsükliga. Loomad, sealhulgas inimesed, pika aja vältel pika aja jooksul, toimivad lõpuks vabalt liikuva rütmiga. Nende unetsükli kestus lükatakse tagasi või edasi iga "päeva", sõltuvalt sellest, kas nende "päev", nende endogeenne periood on lühem või pikem kui 24 tundi. Keskkonnamärgid, mis iga päev rütme taastavad, nimetatakse zeitgebersiks (saksa keeles, "ajastajad"). Täiesti pimedad maa-alused imetajad, näiteks pimedad mutid rott Spalax sp. On võimelised säilitama oma endogeensed kellad väliste stiimulite ilmse puudumise korral. Kuigi neil puuduvad kujutise moodustavad silmad, on nende fotoretseptorid (mis tuvastavad valgust) endiselt funktsionaalsed; nad teevad pinda ka perioodiliselt.

Vabalt jooksvatel organismidel, millel on tavaliselt üks või kaks konsolideeritud uneepisoodi, on neid endiselt väliskeelde eest kaitstud keskkonnas, kuid rütm ei ole seotud 24-tunnise valguse-pimeduse tsükliga looduses. Sellises olukorras võib unerežiimirütm muutuda faasist välja teiste tsirkadiaani- või ultrahelirütmidega, nagu metaboolsed, hormonaalsed, kesknärvisüsteemi elektrilised või neurotransmitterite rütmid.

Hiljutised uuringud on mõjutanud kosmosesõidukite keskkonda, kuna valguse ja pimeduse tsüklit jäljendavad süsteemid on astronaudidele väga kasulikud.

Viited
------

1. ↑  "What makes us sleep?". NICHD - Eunice Kennedy Shriver National Institute of Child Health and Human Development. Retrieved 6 May 2019.
2. ↑  Edgar RS, Green EW, Zhao Y, van Ooijen G, Olmedo M, Qin X, Xu Y, Pan M, Valekunja UK, Feeney KA, Maywood ES, Hastings MH, Baliga NS, Merrow M, Millar AJ, Johnson CH, Kyriacou CP, O'Neill JS, Reddy AB (May 2012). "Peroxiredoxins are conserved markers of circadian rhythms". Nature. 485 (7399): 459–64. Bibcode:2012Natur.485..459E. doi:10.1038/nature11088. PMC 3398137. PMID 22622569.
3. ↑  Vitaterna MH, Takahashi JS, Turek FW (2001). "Overview of circadian rhythms". Alcohol Research & Health. 25 (2): 85–93. PMID 11584554
4. ↑  Bass J (November 2012). "Circadian topology of metabolism". Nature. 491 (7424): 348–56. Bibcode:2012Natur.491..348B. doi:10.1038/nature11704. PMID 23151577
5. ↑  Johnson, Carl (2004). Chronobiology: Biological Timekeeping. Sunderland, Massachusetts, USA: Sinauer Associates, Inc. pp. 67–105.
6. ↑  Zivkovic, Bora "Coturnix" (2007-07-25). "Clock Tutorial #16: Photoperiodism – Models and Experimental Approaches (original work from 2005-08-13)". A Blog Around the Clock. ScienceBlogs. Archived from the original on 2008-01-01. Retrieved 2007-12-09.
7. ↑  Turek FW, Joshu C, Kohsaka A, Lin E, Ivanova G, McDearmon E, Laposky A, Losee-Olson S, Easton A, Jensen DR, Eckel RH, Takahashi JS, Bass J, et al. (May 2005). "Obesity and metabolic syndrome in circadian Clock mutant mice". Science. 308 (5724): 1043–5. Bibcode:2005Sci...308.1043T. doi:10.1126/science.1108750. PMC 3764501. PMID 15845877.
8. ↑  Delezie J, Dumont S, Dardente H, Oudart H, Gréchez-Cassiau A, Klosen P, Teboul M, Delaunay F, Pévet P, Challet E, et al. (August 2012). "The nuclear receptor REV-ERBα is required for the daily balance of carbohydrate and lipid metabolism". FASEB Journal. 26 (8): 3321–35. doi:10.1096/fj.12-208751. PMID 22562834.
9. ↑  Delezie J, Dumont S, Dardente H, Oudart H, Gréchez-Cassiau A, Klosen P, Teboul M, Delaunay F, Pévet P, Challet E, et al. (August 2012). "The nuclear receptor REV-ERBα is required for the daily balance of carbohydrate and lipid metabolism". FASEB Journal. 26 (8): 3321–35. doi:10.1096/fj.12-208751. PMID 22562834
10. ↑  Scott EM, Carter AM, Grant PJ (April 2008). "Association between polymorphisms in the Clock gene, obesity and the metabolic syndrome in man". International Journal of Obesity. 32 (4): 658–62. doi:10.1038/sj.ijo.0803778. PMID 18071340.
11. ↑  Shneerson, J.M.; Ohayon, M.M.; Carskadon, M.A. (2007). "Circadian rhythms". Rapid eye movement (REM) sleep. Armenian Medical Network. Retrieved 2007-09-19.
12. ↑  "The Rhythms of Life: The Biological Clocks That Control the Daily Lives of Every Living Thing" Russell Foster & Leon Kreitzman, Publisher: Profile Books Ltd.
13. ↑  Regestein QR, Pavlova M (September 1995). "Treatment of delayed sleep phase syndrome". General Hospital Psychiatry. 17 (5): 335–45. doi:10.1016/0163-8343(95)00062-V. PMID 8522148.
14. ↑  Elizabeth Howell (14 December 2012). "Space Station to Get New Insomnia-Fighting Light Bulbs". Retrieved 2012-12-17.