**Nokisrästik** (*Vipera ammodytes*) on rästiklaste sugukonda rästiku perekonda kuuluv mürkmadu, kes elab peamiselt Balkanil, kuid tema levila ulatub Kirde-Itaaliast Küklaadideni. Teda peetakse üheks Euroopa ohtlikumaks mürkmaoks, kuna tal on pikad mürgihambad, millega saab mürgi sügavale ohvri kehasse viia ja küllaltki toksiline mürk. Tegutseb peamiselt päeval ja toitub pisiimetajatest, kuid sööb ka linde, sisalikke ja teisi madusid.

Kirjeldus
---------

Täiskasvanud nokisrästikud on enamasti alla 65 sentimeetri pikkused, üksikud isendid kasvavad kuni 90 sentimeetri pikkuseks. Emased on väiksemad kui isased. Neil on jässakas kere, pea on kolmnurkne ja eristub kehast selgelt. Pead katavad üldiselt väikesed soomused, ainult kummagi silma kohal on üks suurem kilbis. Silmade ja mokakilbiste vahel on kaks rida väikseid soomuseid. Nokisrästikul on ninamikusarv ja ta on sellega Ida-Euroopa madude seas ainulaadne. Keskkehal on risti 21 või 23 soomust.

Isased on tavaliselt helehallid, emased hallikad, pruunikad või punakad, harvem ka kollakad või roosakad. Kõhualune on hallikas või roosakas, võib olla täpiline või kirju. Saba alumine pool on roosakas, roheks või kollakas. Selja peal on enamusel kas selgepiiriline tume siksak või rombiline muster. Rombilise mustri laigud pole alati ühendatud. Harva on seljajoon sirge ja katkematu või tuhmi värvi. Üleni musti ehk melantoonilisi isendeid peaaegu ei esine.

Nokisrästik
### Mürk

Nokisrästikut loetakse üheks Euroopa mürgiseimaks maoks. Tal on ühe sentimeetri pikkused mürgihambad, mistõttu ta võib mürki sügavale ohvri sisse süstida. Mao levila piires on hammustada saamine arvestatav oht. Balkanil esines varem surmajuhtumeid suhteliselt tihti, kuna sealsed talupojad olid harjunud paljajalu käima.

Hiirte peal tehtud katsete tulemusel on mürk hinnatud küllaltki toksiliseks, kuid täpne toksilisus sõltub populatsioonist ja proovi võtmise ajast. Brown (1973) annab mürgi LD50 (keskmine surmav doos ehk mediaanne letaaldoos) väärtusteks hiirtel 1,2 mg/kg veeni süstides, 1,5 mg/kg kõhukelmesse süstides ja 2,0 mg/kg naha alla süstides. Novak *et al.* (1973) annab LD50-ks 0,44–0,82 mg/kg veeni süstides ja 0,19–0,64 mg/kg kõhukelmesse süstides. Mintoni (1974) järgi on LD50 6,6 mg/kg naha alla süstides.

Mürgil on proteolüütilised ja neurotoksilised omadused ning see sisaldab vereklompide teket soodustavaid hemotoksiine. Mürgi komponendid on sarnased ja sama tugevad nagu lõgismadulastel (*Crotalinae*). Mürk takistab ka vere hüübimist, vähendab vereplasma kontsentratsiooni ja põhjustab veritsemist. Hammustada saanutel ilmnevad rästiklaste hammustusele tüüpilised sümptomid: valu, paistetus ja kahvatus. Sümptomid võivad avalduda kohe, vahel kaevatakse ka peapööritust ja surinat.

Inimesed, hiired ja linnud reageerivad mürgile kiiresti. Sisalikele avaldab mürk vähem mõju ja kahepaiksed võivad hammustuse isegi üle elada. Euroopas levinud nastikud (*Natrix*) ja silenastikud (*Coronella*) võivad mürgi suhtes immuunsed olla.

Nokisrästiku mürgist toodetakse vastumürki ka teiste Euroopa rästikute hammustuste vastu ja neid peetakse sel otstarbel isegi kasvandustes.

Levik ja elukeskkond
--------------------

Nokisrästikuid leidub põhiliselt Balkanil. Levila põhjapiir ulatub Kirde-Itaalia ja Lõuna-Austriani, väike isoleeritud populatsioon elab ka Alpides. Põhjapiir kulgeb läbi Kesk-Serbia, Edela- ja Kagu-Rumeenia kuni Musta mereni. Lõunapiiriks on Peloponnesose poolsaar ja Küklaadid ning Türgi Euroopa-osa. Nokisrästikuid ei leidu nendel saartel, kus elab milose rästikuid.

Nokisrästik eelistab vähese taimestikuga kiviseid alasid, kuid neid võib leida mujaltki. Mägedes võib elada kuni 2500 meetri kõrgusel üle merepinna, levila lõunapiiril mitte kõrgemal kui 1700 meetrit. Neid võib leida ka aedadest, viinamarjakasvandustest ja kivimüüridelt. Sisalike jahtides ronivad nad vahel kaljueenditele ja põõsastele. Peamine toit on pisiimetajad, sööb ka linde, teisi madusid ja sisalikke (mõnel Egeuse mere saarel on sisalikud ka põhitoit). Noored isendid söövad ka putukaid. On teatatud ka kannibalismist.

Käitumine
---------

Madu on aktiivne juba hommikust alates, kuid peamiselt siiski päeval, soojemates elupaikades võib tegutseda ka öösiti. Olenevalt elupaigas valitsevatest tingimustest (oluline ka välistemperatuur) veedavad nokisrästikud 2–6 kuud talveunes. Iseloomult on nokisrästikud rahulikud ja kergesti ei ärritu, liiguvad aeglaselt ning ilma tõsise provokatsioonita nad üldjuhul ei hammusta. Häirimise korral sisisevad valjusti, mõned jäävad seejuures paigale ja mõned põgenevad seejärel. Ei ole välistatud, et mõni madu üritab kohe hammustada.

### Sigimine

Paaritumine toimub aprillis-mais ja isased maod, sarnaselt isaste harilike rästikutega, võitlevad omavahel seksuaalpartneri pärast. Nokisrästik on ovovivipaarne (eluspoegija): emane toob korraga ilmale 4–15, harva kuni 20 järglast, kes on sündides 15–23 sentimeetri pikkused.

Vangistuses pidamine
--------------------

Nokisrästikud taluvad vangistust paremini kui teised Euroopa rästikud ning hakkavad pidajalt enamasti juba algusest peale toitu vastu võtma. Nende käsitlemine on aga ohtlik: madu on küll tasase loomuga, kuid üsna tugev ja võib järsu liigutusega käest lahti rabeleda. Seetõttu on mõistlikum madu lähemaks uurimiseks kättevõtmise asemel läbipaistvast plastikust torusse panna.

Alamliigid
----------

*Vipera ammodytes ruffoi*.
Nokisrästiku taksonoomia osas puudub üksmeel ja erinevad autorid käsitlevad alamliike erinevalt. Näiteks levila põhjaosas levinud maod, kellele on iseloomulik suur kasv, pikk püstine sarv ja kollane või punakas kõhu alaosa, loetakse *V. a. ammodytes* alamliiki kuuluvaks, vahel jagatakse aga kolmeks eraldi alamliigiks: *V. a. gregorwallneri* Austrias, *V. a. ruffoi* Kirde-Itaalias ja *V.a. illyrica* Sloveenias. Türgi põhjaosas ja Gruusias leiduvaid rästikuid *Vipera transcaucasiana* loevad mõned autorid samuti nokisrästiku alamliigiks.

| Alamliik | Autor | Levila | Erisused |
| --- | --- | --- | --- |
| *V. a. ammodytes* | Linné, 1758 | Austria, Põhja-Itaalia, Sloveenia, Horvaatia, Bosnia-Hertsegovina, Serbia, Põhja-Makedoonia, Montenegro, Albaania, Edela-Bulgaaria ja Edela-Rumeenia | Põhiliik |
| *V. a. meridionalis* | Boulenger, 1903 | Albaania, Montenegro, Makedoonia, Lõuna-Serbia, Põhja-Kreeka, Türgi Euroopa osa ja Küklaadid. | Väiksemat kasvu, sarv rohekas ja ettepoole suunatud, sabaotsa alaosa rohekas või kollakas. |
| *V. a. montandoni* | Boulenger, 1904 | Ida-Rumeenia, Bulgaaria ja Türgi Euroopa osa põhjapiiril | Väiksem arv soomuseid ja väiksem sarv, kuid kõrgem nokisekilbis. |

Ohustatus
---------

Nokisrästikut loetakse soodsas seisundis liigiks, kuid selle arvukus kahaneb. Põhilisteks ohtudeks on ülepüük mürgi kogumise eesmärgil ning nagu paljude madude puhul, tõrjumine inimeste poolt. Nokisrästikud kuuluvad Berni konventsiooni II lisas ja Euroopa Liidu Elupaikade direktiivi IV lisas loetletud liikide hulka.

Viited
------

1. 1 2  Aram Agasyan, Aziz Avci, Boris Tuniyev, Jelka Crnobrnja Isailovic, Petros Lymberakis, Claes Andrén, Dan Cogalniceanu, John Wilkinson, Natalia Ananjeva, Nazan Üzüm, Nikolai Orlov, Richard Podloucky, Sako Tuniyev, Uğur Kaya, Roberto Sindaco, Wolfgang Böhme, Petros Lymberakis, Rastko Ajtic, Varol Tok, Ismail H. Ugurtas, Murat Sevinç, Ljiljana Tomović, Pierre-André Crochet, Idriz Haxhiu, Ulrich Joger, Bogoljub Sterijovski, Göran Nilson, Dušan Jelić (2009). "Vipera ammodytes". *The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.1 - www.iucnredlist.org* (Inglise keel). International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. Vaadatud 26. augustil 2012.`{{netiviide}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) CS1 hooldus: tundmatu keel (link)
2. 1 2 3 4 5 6 7 8  Arnold 2004, lk 235
3. ↑   Street, D. 1979. *The Reptiles of Northern and Central Europe.* London: B.T. Batsford Ltd. 268 lk. ISBN 0-7134-1374-3.
4. 1 2 3 4 5 6  Mallow, D. Ludwig, D. Nilson, G. 2003. *True Vipers: Natural History and Toxinology of Old World Vipers.* Krieger Publishing Company. 359 lk. ISBN 0-89464-877-2
5. ↑  Brown, J. H. 1973. *Toxicology and Pharmacology of Venoms from Poisonous Snakes.* Springfield, Illinois: Charles C. Thomas. 184 lk. LCCCN 73–229. ISBN 0-398-02808-7.
6. ↑  Mehrtens, J. M. 1987. *Living Snakes of the World in Color.* New York: Sterling Publishers. 480 lk. ISBN 0-8069-6460-X.
7. 1 2  Stidworthy, J. 1974. *Snakes of the world*. Grosset & Dunlap Inc. ISBN 0-448-11856-4.
8. 1 2 3 4  Arnold 2004, lk 236
9. 1 2 3 4  Alex Strugariu (5. jaanuar 2006). "The European Horn-Nosed Viper" (inglise keel). venomousreptiles.org. Vaadatud 2. oktoobril 2012.`{{netiviide}}`: CS1 hooldus: tundmatu keel (link)
10. ↑  Hubert Saint Girons (august 1980). "Thermoregulation in Reptiles with Special Reference to the Tuatara and Its Ecophysiology". *Tuatara Volume 24, Issue 2* (Inglise keel). Victoria University of Wellington. Vaadatud 22. märtsil 2013.`{{netiviide}}`: CS1 hooldus: tundmatu keel (link)
11. ↑  Boris Tuniyev, Goren Nilson, Yakup Kasaka, Aziz Avci, Aram Agasyan, Nikolai Orlov, and Sako Tuniyev (2009). "Vipera transcaucasiana". *www.iucnredlist.org* (Inglise keel). International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. Vaadatud 2. oktoobril 2012.`{{netiviide}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) CS1 hooldus: tundmatu keel (link)
12. 1 2 3  Vipera ammodytes (Linnaeus, 1758) Integrated Taxonomic Information System. Kasutatud 02. oktoober 2012.

Kirjandus
---------

* Edwin Nicholas Arnold *Euroopa kahepaiksed ja roomajad* Eesti Entsüklopeediakirjastus 2004 ISBN 998570147X
* Mario Schweiger. *Die Europäische Hornotter Vipera ammodytes (LINNAEUS, 1758) Teil I: Systematik, Ökologie und Lebensweise mit 8 Abbidungen, 6 Klimadiagrammen und 1 Skizze vom Verfasser*, veebiversioon (vaadatud 15.09.2013) (saksa keeles)
* Elisabeth Ferquel, Luc de Haro, Virginie Jan, Isabelle Guillemin, Sabine Jourdain, Alexandre Teynié, Jacques d'Alayer, Valérie Choumet, Reappraisal of Vipera aspis Venom Neurotoxicity, 21. November 2007, DOI: 10.1371/journal.pone.0001194, veebiversioon (vaadatud 23.06.2014) (inglise keeles)

Välislingid
-----------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Pildid, videod ja helifailid Commonsis: **Nokisrästik** |

* Nokisrästiku levila kaart IUCNi punase nimestiku veebilehel.
* Vipera ammodytes (LINNAEUS, 1758) The Reptile Database.
* Vipera ammodytes (Linnaeus, 1758) Amphibians and Reptiles of Europe.