***Beauveria bassiana*** on helekottseenelaadsete seltsi kedristõlvikuliste sugukonda *Beauveria* perekonda kuuluv seeneliik.

*B. bassiana* on üle maailma levinud seen, kes parasiteerib eri liiki putukatel, kuuludes seega entomopatogeensete seente hulka. Teda kasutatakse bioloogilise insektitsiidina teatud termiidiliste, ripstiivaliste, nokaliste ja mardikaliste vastu võitlemiseks.

Ajalugu
-------

Liik on saanud nime Itaalia entomoloogi Agostino Bassi järgi. Bassi avastas ta 1835. aastal, uurides siidiussidel levivat haigust nimetusega valge muskardiin ning nimetas seene *Botrytis paradox*'aks. Sarnaselt Louis Pasteuriga näitas ta, et nakkushaigusi tekitavad organismivälised elusolendid. Mikroskoobi omamisele vaatamata ei kirjeldanud Agostino Bassi *B. bassiana*'t morfoloogiliselt, arvatavasti halva nägemise pärast. Liik oli varem tuntud kui *Tritirachium shiotae*. *B. bassiana*'t on pikalt kasutatud morfoloogiliselt sarnaste ja geneetiliselt lähedaste liikide kompleksi kirjeldamiseks. Rehner ja Buckley näitasid, et *B. bassiana* koosneb paljudest eraldiseisvatest põlvnemisliinidest, mida tuleks käsitleda erinevate fülogeneetiliste liikidena, ning 2011. aastal kirjeldati *B. bassiana* ümber.

Ökoloogia ja levik
------------------

Kultuuris kasvab *Beauveria bassiana* ühtlase valge seeneniidistikust „mättana". Ta toodab arvukalt kuivi, pulberjaid koniide (lühieoseid) sisaldavaid valgeid eoskotte. Iga askus koosneb eoseid moodustavate rakkude kogumikest, mis on väikesed ning ovaalsed. Eosed ise on üherakulised, haploidsed ja hüdrofoobsed.
Looduses tekitab *Beauveria bassiana* putukatel haigust nimetusega valge muskardiin. Seen siseneb putukasse läbi kutiikulast koosneva välisskeleti, millesse ta "puurib" augu, eritades lagundavaid aineid ning avaldades kutiikulale survet. Üheks selliseks aineks on näiteks ensüüm Prl, mis hüdrolüüsib elastiini, kaseiini ja želatiini. Putukas olles eritab seen toksiine, tappes lõpuks oma peremeesorganismi. Pärast surma kasvavad valged seeneniidid putuka kehaõõnsustest välja ning hakkavad uusi eoseid tekitama. Tüüpiline *Beauveria bassiana* võib nakatada paljusid putukaliike, erinevad isolaadid erinevad ka peremeesorganismide valiku poolest. Sellise vastuvõtlikkuse põhjused on hetkel teadmata. Telemorfi staadiumis esineb *Beauveria bassiana* mõnel taimel ja mullas peenikeste hüüfidena, mis produtseerivad koniide. Putukat nakatades kasvab *Beauveria bassiana* hemolümfis pärmilaadsete hüüfikogumikena ning paljuneb pungudes. Pärast putuka surma lülitub *Beauveria bassiana* tagasi hüüfistaadiumi ning kasvab ka teistesse putuka kudedesse. Kui aeg on sobilik, kasvavad hüüfid putuka pehmetest osadest välja ning moodustavad koniide.

Kartulimardikal parasiteerival *Beauveria bassiana*l on leitud teda ennast parasiteeriv *Syspastospora parasitica*. Antud organism nakatab veel putuka-patogeenseid liike sugukonnast tungalteralised.

*Beauveria bassiana* on kosmopoliitse (ülemaailmse) levikuga.

### Seosed teiste seentega

*Beauveria bassiana* on *Cordyceps bassiana* anamorf (mittesugulise paljunemise etapp). Tema telemorfi (sugulise paljunemise vormi) ehk *Cordyceps bassiana*t on leitud ainult Ida-Aasiast.

Toksiinid
---------

*Beauveria bassiana* eritab mitmeid mürke, mille funktsiooniks on putukasse tungimine, võitlus putuka immuunsüsteemiga või mis on lihtsalt seene ainevahetuse jäägid.

**Beauveritsiin** on kolesterool transferaasi inhibiitor, mis põhjustab apoptoosisarnast programmeeritud rakusurma, mille tagajärjel tsütosool laguneb ning raku DNA laguneb 200 nukleotiidipaari pikkusteks lõikudeks. Lisaks moodustab beauveritsiin Na ja K katioonidega komplekse, mis suurendavad looduslike ja tehislike membraanide läbilaskvust. Beauveritsiini mürgisus säilib steriilses merevees 3–8 nädalat.

**Bassianoliid** on nagu beauveritsiingi membraani lagundamist soodustav antibiootikum, mis erineb ainult teiste katioonidega reageerimise poolest. On näidatud, et väikestes kogustes pole siidiussidele surmav.
Bassianoliidi ja beauveritsiini mürgisust taimedele või imetajatele pole tõestatud.

**Oosporeiin** mõjutab erütrotsüüdi ATPaaside aktiivsust, lõppedes raku lõhkemisega. Oosporeiin on efektiivne antibiootikum gramnegatiivsete bakterite vastu, aga omab vähest efekti grampositiivsete bakterite vastu. Oosporeiin reageerib valkude ja aminohapete SH otstega läbi redoksreaktsiooni, põhjustades ensüümides vigu. Oosporeiin on tekitanud neerupuudulikkust kalkunitel ja kanatibudel. Kui oosporeiini süstiti hiirtele ja hamstritele, oli mürgine kogus 0,5 milligrammi iga keha kilogrammi kohta, põhjustades 50% suremust. Samas selle aine söötmine hiirtele 7 milligrammi iga keha kilogrammi kohta päevas üle 47 päeva ei põhjustanud surma. Ka oosporeiini lisamine *in vitro* hamstri vähirakkudele ja hamstripoegade neerurakkudele ei tekitanud mingit reaktsiooni.

Kasutus
-------

### Pestitsiidina

*Beauveria bassiana*t kasutatakse bioloogilise pestitsiidina mitmete kahjurite tõrjeks. Taimi piserdatakse *Beauveria bassiana* eoste emulsiooniga, puistatakse lihtsalt eospulbrit taimedele või kantakse sääsevõrkudele sääskede tõrjeks. 
Kokkuvõttes *Beauveria bassiana* parasiteerib väga paljudel lülijalgsetel. Siiski eri vormid võivad olla väga peremeesspetsiifilised, nagu näiteks vorm Bba 5653 on spetsialiseerunud kapsakoi (*Plutella xylostella*) röövikule, aga nakatab vähe teiste liikide röövikuid. Samas mõned vormid on suure ampluaaga ning seega peetakse neid mitteselektiivseteks bioloogilisteks insektitsiidideks. Nende kasutamine pole putuktolmlejate kasvatamisel soositud, kuna ta tapab ka tolmeldajad.
*B. bassiana* preparaate ei tohiks lasta vette, kuna võivad olla kaladele toksilised. Preparaat tuleks pihustada kohe pärast valmistamist taimedele, kuna eosed hävivad ööpäevaga. Eoste sattumine varjulisematesse paikadesse (lehealused) pikendab seene mõjuiga, kuna päikesevalgus inaktiveerib eoseid.

Teadaolevad peremehed on:

* Lehetäilised
* *Aleyrodidae*
* *Pseudococcidae*
* Lehekirbulised
* Sihktiivalised
* Kilplutiklased (*Halyomorpha halys*)
* Ripstiivalised
* Termiidilised
* Sipelglased
* Kahetiivalised
* *Mycetophiloidae*
* Mardikalised
	+ *Hypothenemus hampei*
	+ Kartulimardikas
	+ *Epilachna varivestis*
	+ *Popillia japonica*
	+ *Anthonomus grandis*
	+ *Oulema melanopus*
	+ *Scolytinae*
	+ *Otiorhynchus sulcatus*
	+ *Otiorhynchus ovatus*
* Röövikud
	+ *Ostrinia nubilalis*
	+ Õunamähkur
	+ *Orgyia pseudotsugata*
	+ Siidiuss
* Lestalised

*Beauveria bassiana* nakatab harva inimesi või teisi selgroogseid ning on seetõttu ohutu insektitsiid. Viimane teadaolev nakatumine *B. bassiana*'sse toimus allasurutud immuunsüsteemiga inimesel. Veel võib eospulber põhjustada hingamispuudulikkust.

Wagner ja Lewis  avastasid tema võime olla taime endofüüt, mis annab taimele eluaegse kaitse putukate vastu. Putuka nakatumine toimub taime süües.

Tema kasutuskõlblikkust malaariat levitavate sääskede  ja voodilutikate  vastu võitlemiseks veel uuritakse. Eeluuring on näidanud, et *Beauveria bassiana* tappis 100% voodilutikatest, kes puutusid kokku eostega pritsitud voodilinaga. Ta on ka efektiivne voodilutikate kolooniate vastu, kuna nakatunud putukas viib seene endaga putukate elupaika. Kõik katsealused voodilutikad surid 5 päeva jooksul pärast kokkupuudet.

*Beauveria bassiana*'st insektitsiidide tootjaid:

* Laverlam International Corp.
	+ Mycotrol®
	+ Mycotrol 0®
	+ BotaniGard®ES
	+ BotaniGard®22WP
* Troy BioSciences
	+ Naturalis®L

### Putuka-seene vastastikmõju uurimine

Tänu mitmetele sobilikele omadustele on *Beauveria bassiana* üks põhilisemaid seene-putuka vaheliste patogeensete suhete uurimisobjekte. *Beauveria bassiana* on ülemaailmse levikuga, teda on lihtne määrata ning teda kohtab looduses palju. *B. bassiana*'l on väga palju peremehi, üle 700 liigi. Lisaks on *Beauveria bassiana*'t lihtne antibiootikumidega mullast isoleerida ja kasvatada. *Beauveria bassiana* kasvab väga hästi lihtsatel söötmetel ning teda saab säilitada glütserooli lahustes väga madalatel temperatuuridel.

Viited
------

1. 1 2  Vega Fernando E, Blackwell Meredith (veebruar 2005). *Insect-Fungal Associations: Ecology and Evolution*. Oxford University Press, USA.
2. ↑  {{cite journal|author=Rehner SA, Buckley E |journal=Mycologia |year=2005 |title=A Beauveria phylogeny inferred from nuclear ITS and EF1-{alpha} sequences: evidence for cryptic diversification and links to Cordyceps teleomorphs |volume=97 |pages=84–98 |pmid=16389960 |issue=1 |doi=10.3852/mycologia.97.1.84}}
3. ↑  Rehner SA, Minnis AM, Sung G-H, Luangsaard JJ, Devotto L, Humber RA (2011). "Phylogeny and systematics of the anamorphic, entomopathogenic genus *Beauveria*". *Mycologia*. **103**: 1055–1073. DOI:10.3852/10-302. PMID 21482632.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
4. 1 2  Fuchs, Stefan, Auer, Max (märts 2010). *Biochemistry Research Trends: iochemistry and Histocytochemistry Research Developments*. Nova Science Publishers, Inc. Lk 274.`{{cite book}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
5. 1 2 3  Gorden E (1999). "Using *Beauveria bassiana* for insect management". *Proceedings*: 313–315. Originaali arhiivikoopia seisuga 24.10.2014. Vaadatud 06.10.2014. `{{cite journal}}`: eiran tundmatut parameetrit `|webpage=` (juhend)
6. ↑  Li ZZ, Li CR, Huang B, Fan MZ (2001). "Discovery and demonstration of the teleomorph of *Beauveria bassiana* (Bals.) Vuill. an important entomogenous fungus". *Chinese Science Bulletin*. **46** (9): 751–3. DOI:10.1007/BF03187215.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
7. ↑  Butt TM,Jackson C, Magan N (august 2001). *Fungi As Biocontrol Agents: Progress, Problems and Potential*. CABI Publishing. Lk 319-320.`{{cite book}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
8. ↑  Environmental Protection Agency. "Beauveria bassiana strain GHA (128924) Fact Sheet". *EPA Factsheet*. Vaadatud 03.10.2014.
9. ↑  "Black Vine Weevil: Biological and Mechanical Control". *University of Minnesota*. Originaali arhiivikoopia seisuga 7.12.2006. Vaadatud 05.10.2014.
10. ↑  Gouli V, Gouli S, Skinner M, Hamilton G, Kim JS, Parker BL (veebruar 2012). "Virulence of select entomopathogenic fungi to the brown marmorated stink bug, *Halyomorpha halys* (Stål) (*Heteroptera*: *Pentatomidae*)". *Pest Management Science*. **68** (2): 155-157. DOI:10.1002/ps.2310.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
11. ↑  Tucker DL, Beresford CH, Sigler L, Rogers K (november 2004). "Disseminated Beauveria bassiana infection in a patient with acute lymphoblastic leukemia". *J. Clin. Microbiol*. **42** (11): 5412–4. DOI:10.1128/JCM.42.11.5412-5414.2004. PMC 525285. PMID 15528759.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
12. ↑  Wagner BL, Lewis LC (august 2000). "Colonization of corn, Zea mays, by the entomopathogenic fungus Beauveria bassiana". *Appl. Environ. Microbiol*. **66** (8): 3468–73. DOI:10.1128/AEM.66.8.3468-3473.2000. PMC 92172. PMID 10919808.
13. ↑  Donald G, McNeil J (juuli 2005). "Fungus Fatal to Mosquito May Aid Global War on Malaria". The New York Times. `{{cite journal}}`: viitemall journal nõuab parameetrit `|journal=` (juhend)
14. ↑  Barbarin AM, Jenkins NE, Rajotte EG, Thomas MB (15. september 2012). "A preliminary evaluation of the potential of *Beauveria bassiana* for bed bug control". *Journal of Invertebrate Pathology*. **111** (1): 82–85. DOI:10.1016/j.jip.2012.04.009.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)

Kirjandus
---------

* Luz C, Rocha LF, Nery GV, Magalhães BP, Tigano MS (märts 2004). "Activity of oil-formulated Beauveria bassiana against *Triatoma sordida* in peridomestic areas in Central Brazil". *Mem. Inst. Oswaldo Cruz*. **99** (2): 211–8. DOI:10.1590/S0074-02762004000200017. PMID 15250478.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
* Prior C, Jollands P, Le Patourel G (1988). "Infectivity of oil and water formulations of *Beauveria bassiana* (Deuteromycotina; Hyphomycetes) to the cocoa weevil pest *Pantorhytes plutus* (Coleoptera: Curculionidae)". *Journal of Invertebrate Pathology*. **52** (1): 66–72. DOI:10.1016/0022-2011(88)90103-6.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)

Välislingid
-----------

* Beauveria bassiana andmebaasis eElurikkus Muuda Vikiandmetes
* *B. bassiana* sünonüümid andmebaasis Index Fungorum