**Refuugium** ehk **pelgupaik** on pärit ladinakeelsest sõnast *refugium*, mille kasutuselevõtjaks võib pidada Calvin J. Heusserit 1955. aastal. Refuugium on maa-ala, kus säilisid sobivad keskkonnatingimused liikide ellujäämiseks ka suurte kliimamuutuste ajal (näiteks jääajad). Alates 1990ndatest on sama termin kogunud populaarsust ka geneetikute seas, märkimaks regiooni, kust tänapäeval laialtlevinud populatsioonid pärinevad.

Parasvöötmes elavate liikide refuugiumid asusid üldjuhul lõunapoolsematel aladel. Euroopa lõunapoolsemad refuugiumid asusid Ibeeria, Itaalia ja Balkani poolsaartel. Nende refuugiumite olemasolu kinnitasid esialgu paleoökoloogilised tõendid ja hiljem saadi kinnitust ka fülogeograafia uuringutest. Viimase aastakümne jooksul on mitmed uurimused näidanud, et samasugused lõunapoolsed refuugiumid esinevad ka Põhja-Ameerikas. Arvatakse, et Põhja-Ameerikas on refuugiumid olnud Beringias, Nova Scotias, looderannikul ja lõunapoolsetes osades. Muster, milles jääaeg elatakse üle lõuna pool ja jää taandudes rekoloniseeritakse põhjapoolsemad alad, paistab olevat ühtne erinevate parasvöötme taksonitele – nii taimedele, putukatele kui ka selgroogsetele. Siinkohal peab märkima, et väljaränne erinevatest refuugiumitest ei pruugi toimuda võrdsel määral.

Liigitus
--------

### Klassikaline refuugium

Liigid on jääaegadel koondunud väiksematele isoleeritud maa-aladele ja jäävaheaegadel suurendavad nad oma levila refuugiumitest välja rännates. Pole kindlalt teada, kas iga jäävaheaja lõppedes toimub tagasiränne, või sureb oma levilat suurendanud populatsioon välja.Geneetilised uuringud on näidanud, et holotseenis levi suurendanud tänapäevaste loomade põhjapoolsemate kontinentide populatsioonid pärinevad põhjapoolsete kontinentide lõunapoolsematest alampopulatsioonidest.

### Krüptiline refuugium

Üldjuhul arvatakse, et Euraasias ja Põhja-Ameerikas olid refuugiumid lõunapoolsematel aladel. Krüptilised refuugiumid võisid esineda ka põhjapoolsematel aladel. Populatsioonid olid ilmselt küll väga hõredad, aga siiski olemas. Liigid asustasid väikeseid sobivaid isikliku mikrokliimaga maa-alasid, mis olid ümbritsetud ellujäämiseks mittesobilike aladega. Krüptiline refuugium ei pea olema pidev. Ka siin võib eristada kahte erinevat tüüpi. Põhjapoolsed krüptilised refuugiumid (nt orud) pakkusid varjupaika parasvöötme liikidele ja lõunapoolsed krüptilised refuugiumid (nt mäestikud) olid jäävaheaja refuugiumid külmalembelistele liikidele, mis asustasid lõunapoolsemaid alasid.

### Leviku kõrgusvööndilised muutused

Kõrgusvööndilisi muutusi on eelkõige märgatud just puude ja põõsaste seas. Kaljumänni ehk kalifornia seedermänni (*Pinus flexilis* ) tänapäevane levila on palju madalam kui viimase jääaja maksimumi ajal (LGM – ingl.k. *last glacial maximum*). Samas üheokkalise männi (*Pinus monophylla* ) tänapäevane levila kattub LGM levilaga. Leidub ka selliseid taksoneid, millel on levila natukene suurenenud. Näiteks *Atriplex confertifolia* levila on altituudiliselt veidi kõrgem kui LGM ajal (kattub osaliselt). Pole olemas ühte kindlalt viisi, kuidas puud ja põõsad oma levilat klimaatilistest muudatustest tingituna muudavad.

Jääkatte ulatus viimase jääaja maksimumi ajal Euroopas
### Jäävaheaja refuugium

Vastandina klassikalisele refuugiumile on siin liigid refuugiumites jäävaheaegadel ja jääaegadel suurema levilaga. Üheks heaks näiteks on polaarrebane (*Alopex lagopus*), keda peetakse tundrate ja Põhja-Ameerika ja Euraasia põhjapoolsemate mägede kiskjaks, kuid fossiilide järgi on kindlaks tehtud, et viimasel jääajal ulatus polaarrebase levila kuni Kesk-Euroopani. Harilik drüüas (*Dryas octopetala*) oli Põhja- ja Kesk-Euroopas viimase jääaja lõpus väga levinud. tänapäeval on tal väga piiratud ja katkendlik levila Arktikas ja Alpides. Sellise katkendliku levialaga liike peetakse jääaja reliktideks.

### Järk-järgult suurenevad populatsioonid

Kliimamuutused hilis-kvaternaaris mõjutasid lisaks maismaale ka mere keskkonda. Ei muutunud ainult vee temperatuur ja soolasus, vaid ka veetase. Globaalselt vähenes mereveetase LGM ajal umbes 120 meetrit. Selline veetaseme langus mõjutas loodeid ja nihutas ka madalaveeliste merekoosluste piire. Tänapäeva populatsioone geneetiliselt uurides on leitud, et Põhjamere tavalisemad vetikad *Palmaria palmata* ja *Fucus serratus* elasid viimase jääaja maksimumi üle üksikutes refuugiumites Loode-Hispaania ja Edela-Iirimaa mandrinõlvadel. *Fucus serratus* puhul on leitud, et vetika levila on viimase saja aastatuhande jooksul järk-järgult suurenenud. Jäävaheaegadel populatsioon suureneb ja jääaegadel püsib populatsiooni suurus muutumatult.

### Tasakaaluolek

Lääne-Amasooniast on leitud mitmeid pisiimetajaid, mille populatsioon pole pärast viimast jääaja maksimumi suurenenud või mille populatsioon on suurenenud väga piiratud määral. See viitab tasakaaluolekule. Ida-Brasiilia rannikult leiti brasilpuu (*Caesalpinia echinata*) kolm suuremat populatsiooni, mis on olnud isolatsioonis mitmeid jääaegade ja jäävaheaegade vaheldumise perioode. Need populatsioonid jäid ilmselt ookeani puhverdava mõju tõttu kliimamuutustest puutumata.

Liikide teke
------------

Populatsioonid on refuugiumitesse koondatuna isolatsioonis ja seetõttu enam altid evolutsioonilisele divergentsile (ehk lahknemisele). Lõunapoolsemate refuugiumite vahemaad on palju suuremad kui jäävaheaegade refuugiumitel ja seetõttu on parasvöötme liikidel suurem võimalus populatsioonide eristumiseks. Probleemiks võib pigem osutuda see, kas refuugiumis oldud isolatsiooniaeg on piisavalt pikk, et viia uute liikide tekkimiseni. On leitud, et uute liikide tekkimiseks oleks vajalik sadu tuhandeid aastaid isolatsiooni. Sellest võib järeldada, et refuugiumi isolatsiooniaega ühe jääaja tsükli jooksul jääb väheks. Krüptiline refuugium võib aga pakkuda võimalust allopatriliseks liigitekkeks (täpsemalt ökoloogiline liigiteke tugeva adaptiivse (ehk kohanemispõhise) valiku all). Täidetud on mitmed liigitekkeks vajalikud tingimused. Esiteks asustatakse väikeseid maa-alasid, mis paiknevad ebasoodsates piirkondades ja on suuruse poolt väiksemad kui tavalised refuugiumid. Teiseks võib arvata, et krüptiliste refuugiumite populatsioonid kogevad teistsugust valiku survet kui traditsioonilisemad refuugiumid. Kolmandaks, keskkonna muutustest tulenev kiskjate ja konkurentide väljasuremine (lisaks veel väike maa-ala) muudab kommuuni struktuuri, mis omakorda muudab realiseerunud nišši ja seetõttu ka valiku survet. Nende protsesside koosesinemine võib viia kiire kohanemispõhise lahknemiseni. Kui reproduktiivne isolatsioon on alguse saanud enne populatsioonide väljarännet refuugiumitest, on tehtud esimene samm uute liikide tekkimiseks. Kuna jääajad kestavad kauem kui jäävaheajad, siis uute liikide tekkimise tõenäosus on suurem põhjapoolsemates kui lõunapoolsemates krüptilistes refuugiumites. Seega võib pidada reaalseks põhjapoolsete krüptiliste refuugiumite panust polaarliikide tekkes – jääkaru (*Ursus maritimus* on tekkinudpruunkarust (*Ursus arctos*) ja polaarrebane (*Alopex lagopus*) väle rebasest (*Vulpes velox*). Viimased fülogeneetilised tõendid näitavad, et jääkaru ja pruunkaru vaheline lahknemine toimus 4–5 miljonit aastat tagasi, kuid nende vahel toimus geenisiire väga pikka aega ja lõplik lahknemine toimus umbes 160 000 aastat tagasi. Selleks, et jääkarul oleks saanud välja areneda unikaalsed adaptatsioonid, pidanuks pruunkaru populatsioon kokku puutuma põhjapoolse kliima ja ookeaniliste elukohtadega.

Minimaalne refuugiumi suurus
----------------------------

Tõenäosus, et populatsioon elab üle ebasobiva kliima perioodi, on seotud oletatava refuugiumi kandevõimega ja jääaja/jäävaheaja kestvusega (100 000 aastat jääaeg, 10 000–15 000 aastat jäävaheaeg). Populatsiooni tõenäosus ellu jääda on pöördvõrdeliselt seotud isolatsioonis oldava ajaga ja positiivselt seotud refuugiumi suurusega. Sellest tulenevalt on võimalik defineerida "minimaalne refuugiumi suurus", mis on vajalik liigi püsimajäämiseks. Antud kontseptsioonist on võimalik jõuda paarile kindlale järeldusele. Esiteks, krüptilistes refuugiumites poleks suurte kehamassidega liigid sagedad, sest on väiksema pindalaga ja seetõttu on ka nende kandevõime väiksem. Teiseks, suurte kehamassidega liigid jääksid pigem ellu lõunapoolsetes krüptilistes refuugiumites kui põhjapoolsetes, sest tavaliselt on jääajad pikemad kui jäävaheajad. Kolmandaks, kõrgema troofilise tasemega loomad (nt karnivoorid), olenemate nende kehasuurusest, vajavad suuremaid refuugiumeid, sest väiksematel aladel muutuksid populatsiooni väiksus ja piiratud toiduvarud limiteerivateks teguriteks (sarnane saare biogeograafia kontseptsiooniga).

Populatsioonide saatus väljaspool refuugiume
--------------------------------------------

Piirkondi, mis on ühe liigi poolt pidevalt terve jääaja/jäävaheaja perioodil asustatud, võib kutsuda pikaajalisteks refuugiumiteks. Eeldatavasti on seal kõige suurem geneetiline mitmekesisus (ühe liigi tasemel).
Mis juhtub täpselt populatsioonidega väljaspool refuugiume, pole kindlalt teada. Bennet jt näitasid õietolmu uurides, et mitmete Põhja-Euroopa puude populatsioonid surid välja viimasel jääajal. Dalen jt näitasid, et polaarrebase lõunapoolsemad populatsioonid ei andnud oma geneetilist panust tänapäeva populatsiooni moodustamisel viimase jääaja lõppedes. Nende tööde tulemused viitavad sellele, et refuugiumitest väljarännanud populatsioonid surid, mitte ei liikunud refuugiumitesse tagasi, kui uus ebasobiv kliimaperiood algas. Need andmed viitavad sellele, et pikaajaliste refuugiumite populatsioonid pärinevad isenditest, kes olid antud paigas juba enne väljarände faasi. Kokkuvõttes ei anna refuugiumitest väljaspool asuvad populatsioonid oma panust liigi evolutsiooni. Uuritud on vaid väheste taksonite väljarännanud populatsioonide saatust, seega ei tohiks teha ennatlikke järeldusi.

Ka antropoloogilised tõendid viitavad refuugiumite olemasolule. Ameerika pärismaalaste biogeograafilised mustrid (hammaste omapärasused, geneetilised markerid, vere proteiinid ja keeleline mitmekesisus) ühtivad paralleelselt elanud teiste imetajate mustritega. Nende omaduste mitmekesisus (näiteks erinevate keelte hulk ühe pinnaühiku kohta) on suurem kohtades, kus oletatavasti esinesid refuugiumid. Mitmekesisus on seda suurem, mida suurem on refuugium (refuugium Põhja-Ameerika lõunaosas on mitmekesisem kui looderannikul).

Viited
------

1. 1 2 3 4  Bennet, K.D, Provan, J. 2008. What do we mean by ’refugia’. Quaternary Science Reviews 27, 2449–2455.
2. ↑  Soltis, D.E. Morris, A. B. McLachlan, J.S. Manos, P.S. Soltis, P.S. 2006. Comparative phylogeography of unglaciated eastern North America. Molecular Ecology 15, 4261–4293.
3. ↑  Hewitt, G.M. 2001. Speciation, hybrid zones and phylogeography – or seeing genes in space and time. Molecular ecology 10, 537–549.
4. ↑  Kotlik, P. Deffontaine, V. Mascheretti, S. Zima, J. Michaux, J.R. Searle, J.B. 2006. A northern glacial refugium for bank voles (Clethrionomys glareolus). Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 103, 14860–14864.
5. ↑  Reisch, C. Poschlod, P. Wingender, R. 2003. Genetic variation of Saxifraga paniculata Mill. (Saxifragaceae): molecular evidence for glacial relict endemism in central Europe. Biological Journal of the Linnean Society 80, 11–21.
6. ↑  Hoarau, G. Coyer, J.A. Veldsink, J.H. Stam, W.T. Olsen, J.L. 2007. Glacial refugia and recolonization pathways in the brown seaweed Fucus serratus. Molecular Ecology 16, 3606–3616.
7. ↑  Lessa, E.P. Cook, J.A. Patton, J.L. 2003. Genetic footprints of demographic expansion in North America, but not Amazonia, during the Late Quaternary. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 100, 10331–10334.
8. ↑  Lira, C.F. Cardoso, S.R.S. Ferreira, P.C.G. Cardoso, M.A. Provan, J. 2003. Long-term population isolation in the endangered tropical tree species Caesalpinia echinata Lam. revealed by chloroplast microsatellites. Molecular Ecology 12, 3219–3225.
9. ↑  Miller W. *et al*.2012. Polar and brown bear genomes reveal ancient admixture and demographic footprints of past climate change. PNAS Plos, 109 (36), E2382–E2390
10. 1 2 3  Stewart, John R. Lister, Adrian M, Barnes, Ian and Dalen Love, 2010. Refugia revisited: individualistlic response of species in space and time. Proc. R. Soc. B, 277, 661–671
11. ↑  MacArthur, R. H. & Wilson, E. O. 1967 The Theory of island biogeography. Princeton, NJ: Princeton University Press.
12. ↑  Bennett, K. D. Tzedakis, P. C. & Willis, K. J. 1991 Quaternary refugia of north European trees. J. Biogeogr. 18, 103–115.
13. ↑  Dale´n, L. Nystro¨m, V. Valdiosera, C. Germonpre´, M. Sablin, M. Turner, E. Angerbjo¨ rn, A. Arsuaga, J. L. & Go¨ therstro¨m, A. 2007 Ancient DNA reveals lack of postglacial habitat tracking in the Arctic fox. Proc. Natl Acad. Sci. USA 104, 6726–6729
14. ↑  Lomolino, Mark V. Riddle, Brett R. Brown, James H. 2006. Biogeography 3rd edition, 309–311, U.S.A Sinauer Associates Inc.