**Väljasuremisvõlg** on ökoloogias kasutatav mõistena liikide hulk, mis juba toimunud inimmõjuliste keskkonnamuutuste tagajärjel mingi aja jooksul suure tõenäosusega välja sureb.

Väljasuremisvõla põhjustab sündmuste mõju avaldumine liikidele viivitusega alustades liigi elukoha astmelisest hävimisest kuni liigi täieliku haihtumiseni. Näiteks võivad pikaealised puud kasvada ja elada edasi veel aastaid ka pärast nende reproduktiivsuse võimatuks muutumist, mis aga tähendab, et lõppkokkuvõttes on nad liigina ikkagi määratud hukule. Väljasuremisvõla puhul ei ole tegemist ühe liigi tuleviku väljavaatega, vaid väljasuremisvõlg kui mõiste viitab liikide arvule, kes konkreetses paigas suurima tõenäosusega välja surevad. Samas saab väljasuremisvõlga tõlgendada kui mis tahes ajalise viivitusega väljasuremist, siiski ei arvestata väljasuremisvõla hulka neid liike, kes surevad välja juhuslike looduslike sündmuste tagajärjel.

Väljasuremisvõlg looduskaitsebioloogia ja bioloogilisele mitmekesisusele avalduvate ohtude kontekstis on analoogne kliimamuutuse korral kliima püsivate mõjude teemal arutlemisega. Kliimamuutuste kestev mõju sätestab selle, et isegi kui kasvuhoonegaaside eritamine mingil hetkel peatada, jätkub maailmaruumi soojenemine veel sajandeid puhtalt inertsist. Sarnaselt võib jätkuda ka holotseeni liikide väljasuremine veel kaua pärast inimtegevuse ja -mõjutuse seiskamist liikide ja nende elukeskkondade kahjuks.

Olgugi et väljasuremisvõlg võib olla nii lokaalne kui ka globaalne, on enamik näiteid kohalikku päritolu, sest mudelina on need lihtsamini jälgitavad. Eriti hästi on väljasuremisvõlg jälgitav pikaealiste ja elukoha suhtes äärmiselt spetsiifiliste nõudmistega liikide puhul. Väljasuremisvõlaga tuleb arvestada kui tahetakse luua spetsiaalseid tingimusi liikide säilimiseks, sest tegemist on olukorraga, kus liigid võivad sattuda väljasuremisohtu minevikus nende elukeskkondadele juba tehtud kahju tõttu. Ehk siis, isegi kui eemaldada negatiivsed mõjurid, ei pruugi loodavad kaitsealad olla piisavalt head, et nendes praegu veel elavaid liike säilitada, siiski võib sekkumine väljasuremisvõla negatiivseid tagajärgi mahendada.

Väljasuremisvõlale järgneb tavaliselt sisserändekrediit. Tegemist on nähtusega, mis kirjeldab mahuliselt liikide arvu, kes tõenäoliselt migreeruvad antud maa-alale pärast mingit kindlat sündmust, näiteks ökosüsteemi taastamist .

Põhjused
--------

Väljasuremisvõlani viivad suures osas samad tegurid mis väljasuremisenigi. Tuntumad väljasuremise põhjused on elupaikade killustamine ja hävitamine. Nende tagajärjel tekib väljasuremisvõlg selle tõttu, et vähendatakse liikide vastupidavust ja konkurentsivõimekust jääda liigina püsima migreerudes uutele asumaadele. Tasakaalulises süsteemis jääb liik kui selline püsima, sest olukorras, kus liigisisene populatsioon hävib ühes kindlas elukohalaigus, suudavad mõned isendid liigist hajuda teistesse elukohalaikudesse ja seal jätkata elutegevust. Nüüd aga juhul, kui need teised laigud on samuti hävitatud või on muutunud ligipääsmatuteks killustatuse tõttu, puudub liigil tervikuna tagavaraväljapääs ja seega ka ellujäämiskindlustus. Võibki juhtuda, et lõpuks sureb kogu liik välja.

Väljasuremisvõlga võib põhjustada ka keskkonna saastatus, kui selle tõttu isenditel langeb liigisiseselt sündimus või kasvab suremus, mille korral on tulemuseks populatsioonide aeglane allakäik. Veel võivad väljasuremisvõla põhjustajateks olla invasiivsed liigid  või kliimamuutus. 

Väljasuremisvõlg võib olla paratamatu tagajärg mutualistlike liikide koostöö katkemisel. Näiteks 1870. aastal surid ühel Uus-Meremaa saarel välja mõned linnuliigid, kes tolmeldasid põõsaliiki *Rhabdothamnus solandri*. See põõsaliik sõltub seemnete tootmises otseselt nendest nüüdseks välja surnud lindudest, mis tähendab, et praegu need põõsad seemneid ei anna. Seega on *Rhabdothamnus solandri* viidud seisu, kus paljunemis- ja levimisfaas on võimatud, kuid vanade taimede populatsiooni näol on liik endiselt olemas ja säilinud isendite aeglase kasvu ja pika eluea tõttu. Ometi on põõsaliik tervikuna määratud välja surema, kui hävib viimane isend.

Ajaskaala
---------

Väljasuremisvõla tasumine võib osutuda väga pikaajaliseks protsessiks. Veel praegugi jätkub liikide hääbumine saartel, kus osa elustikust kadus viimase jääaja järel juba 10 000 aastat tagasi. On tõestatud, et mõningad sammalloomad, mikroskoopilised merelise eluviisiga organismid, surid välja vulkaanilise tegevuse järjel moodustunud Panama maakitsuse tõttu, mis 3–4,5 miljonit aastat tagasi lõi füüsilise barrikaadi Vaikse ookeani ja Kariibi mere vahele, nii et oli takistatud toitainete juurdevool. Sammalloomade populatsioonid hävisid sel perioodil massiliselt, kuid liikide täielik väljasuremine võttis veel 1–2 miljonit aastat aega .

Inimtegevuse tõttu esile kutsutud väljasuremisvõlg on lühikese ajaskaalaga. Paiksed linnuliikide populatsioonide väljasuremised vihmametsade killustamise tõttu toimuvad üle aastate või aastakümnete , samal ajal kui taimed killustatud rohumaadel on võlas 50–100 aastat. Killustatud parasvöötmelistes metsades kasvavad puud on võlas 200 või enama aasta jagu .

Teoreetiline areng
------------------

### Metapopulatsiooni mudelist pärinemine

Mõiste *väljasuremisvõlg* võtsid esimesena kasutusele David Tilman *et al.*  oma 1994. aasta uurimuses; veidi varem, aastal 1972 kasutas Jared Diamond sarnase nähtuse kirjeldamiseks mõistet "taastumisaeg". Tilman *et al.* demonstreerisid, et väljasuremisvõlg võib esineda liikide metapopulatsioonides matemaatilisel ökosüsteemide mudelil. Metapopulatsioonid on arvukad populatsioonid sama liigi isenditest, kes elavad ruumiliselt eraldatutena, või saartel, kuid suhtlevad omavahel migreerudes nende asukohalaikude vahel. Matemaatilises mudelis liik säilis, sest liigisiseselt püsis tasakaal juhuslikus elukohalaigus kohaliku väljasuremise ja uute alade koloniseerimise vahel. Tilman *et al.* kasutasid seda mudelit ennustamaks, et liigid jäävad ellu ka pärast olukorda, kus neil pole enam piisavalt keskkonda, mis neid toetaks. Kui kasutada seda mudelit troopiliste puuliikide väljasuremisvõla suuruse hindamiseks, saaksime tulemuseks 50–400 aastat võlga .

Üks eeldustest esimese väljasuremisvõla mudeli taga oli kompromiss liikide konkurentsivõime ja kolonisatsioonivõime vahel. Evolutsioonilise kompromissi idee järgi ei läheks (suurima tõenäosusega) teiste suhtes konkurentsivõimelisemad ja seega looduslikus koosseisus domineerivad liigid koloniseerima uusi asumaid. Üks sellise eelduse järeldustest on see, et paremad võistlejad, kes on ilmselt ka arvukamalt esindatud, liiguvad tegelikult kiiremini väljasuremise poole kui haruldasemad, vähem konkurentsivõimelised, kuid see eest paremini laiali jaotuvad liigid. Välja käidud idee on olnud mudeli üks vasturääkivamaid komponente, sest puuduvad piisavad andmed tõendamaks sellist tüüpi kompromissi reaalset toimimist ökosüsteemides. Sealjuures on mitmetest empiirilistest uurimustest selgunud, et dominantsed liigid siiski ei ole need, kes eelisjärjekorras välja hakkaksid surema. Mudeli hilisem modifikatsioon on näidanud, et teooria veepidavuse saavutamiseks piisab sellest kui jätta osad eeldused alles, kuid mitte liiga rangelt neid kõiki korraga jälgida .

### Arendus teistes mudelites

Teoreetiline analüüs uuemate mudelite tarbeks on näidanud, et väljasuremisvõlg võiks esineda mitmetel asjaoludel; see võiks olla esile kutsutud erinevate mehhanismide poolt ja erinevatel näidiseeldustel. Originaalmudel ennustab väljasuremisvõlga tulemuseks näiteks saartel, kus elukeskkond hävib väikeses isoleeritud süsteemis. Hilisemad mudelid võimaldavad kujutada väljasuremisvõlga ka süsteemides, kus elukeskkonna hävimine toimub väikestel asukohalaikudel suurel maa-alal, just nagu alepõllundus metsades. Samuti võimaldavad uuemad mudelid kujutada väljasuremisvõlga reostajate põhjustatud liikide vähenenud kasvu tulemusena. Väljasuremisvõla ennustatavad mustrid siiski erinevad mudelite kaupa. Näiteks arvatakse, et alepõllunduse stiilis elukohahävimised mõjutavad pigem haruldasi liike kui viletsaid koloniseerijaid. Mudelid, mis kaasavad juhuslikke protsesse või juhuslikke populatsioonisiseseid kõikumisi, näitavad väljasuremisvõlga hoopis teistsugustel ajaskaaladel kui klassikalised mudelid .

Viimasel ajal on väljasuremisvõlga hakatud ennustama kasutades bioloogilise mitmekesisuse juhuslike protsesside teooriast tuletatud mudeleid. Juhuslike protsesside teooria puhul on tegemist hoopis teistsuguste eeldustega kui varem mainitud metapopulatsiooni mudelite korral. Juhuslike protsesside teoorial põhinev mudel ennustab, et isendite rohkus ja jaotumine liigis on ennustatav täielikult läbi juhuslikke sündmuste võtmata arvesse üksikutele liikidele iseloomulikke tunnuseid. Et väljasuremisvõlg kerkib mudelites esile niivõrd erinevatel eeldustel, ongi see viimistletud erinevatele mudelitele. Juhuslike protsesside teoorial põhinevad mudelid on edukalt ennustanud mitmete linnuliikide väljasuremist ajaliselt, kuid mudel tundub kehvasti töötavat ruumilisel skaalal, nii väga väikesel kui ka väga suurel .

Matemaatilised mudelid on näidanud, et väljasuremisvõlg kestab kauem kui see on vastuseks laia levila mõjudele (sel juhul liigub süsteem kaugemale tasakaaluseisundist), ja kui tegemist on pikaealiste liikidega. Samuti tuleks arvestada pikaajaliste väljasuremisvõlgadega liikide puhul, kes on allpool väljasuremiskünnist, s.o kohe selle populatsioonitaseme või elupaiga hõivatuse taseme piiri all, mis on tarvilik populatsiooni säilitamiseks. Ja viimaks, väljasuremisvõlgade kestust on hinnatud pikemaajalisteks maastikel, kus arvukate väikeste elukohalaikude asemel on üksikud suured elukohalaigud .

Vaata ka
--------

* Väljasuremine
* Väljasuremiskeeris

Viited
------

1. 1 2  Kuussaari, M. Bommarco, R. Heikkinen, R. K. Helm, A. Krauss, J. Lindborg, R. Öckinger, E. Pärtel, M. Pino, J. (2009). "Extinction debt: a challenge for biodiversity conservation". *Trends in Ecology & Evolution*. **24**: 564. DOI:10.1016/j.tree.2009.04.011.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
2. ↑  Jackson, S. T.; Sax, D. F. (2010) (2010). "Balancing biodiversity in a changing environment: extinction debt, immigration credit and species turnover". *Trends in Ecology & Evolution*. **25**: 153–160. DOI:10.1016/j.tree.2009.10.001.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
3. 1 2  Loehle, C.; Li, B. L. (1996). "Habitat Destruction and the Extinction Debt Revisited". *Ecological Applications*. **6**: 784–789. DOI:10.2307/2269483.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
4. ↑  Sax, D. F.; Gaines, S. D. (2008) (2008). "Colloquium Paper: Species invasions and extinction: the future of native biodiversity on islands". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **105**: 11490–11497. DOI:10.1073/pnas.0802290105.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
5. ↑ . DOI:doi:10.1016/j.tree.2006.05.01. `{{cite journal}}`: viitemall journal nõuab parameetrit `|journal=` (juhend); kontrolli parameetri `|doi=` väärtust (juhend); puuduv või tühi pealkiri: `|title=` (juhend)
6. ↑
7. ↑  Anderson, S. H.; Kelly, D.; Ladley, J. J.; Molloy, S.; Terry, J. (2011) (2011). "Cascading Effects of Bird Functional Extinction Reduce Pollination and Plant Density". *Science*. **331**: 1068–1071. DOI:10.1126/science.1199092.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
8. ↑  Diamond, Jared M. (1972). ""Biogeographic kinetics: estimation of relaxation times for avifaunas of southwest pacific islands". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **69**: 3199–3203. DOI:10.1073/pnas.69.11.3199.
9. ↑  O'Dea, A.; Jackson, J. (2009) (2009). "Environmental change drove macroevolution in cupuladriid bryozoans". *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*. **276**: 3629–3634. DOI:10.1098/rspb.2009.0844.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
10. ↑  Gonzalez, A. (2000) (2000). "Community relaxation in fragmented landscapes: the relation between species richness, area and age". *Ecology Letters*. **3**: 441–448. DOI:10.1046/j.1461-0248.2000.00171.x.
11. ↑  Lindborg, R.; Eriksson, O. (2004) (2004). "Historical Landscape Connectivity Affects Present Plant Species Diversity". *Ecology*. **85**: 1840–1845. DOI:10.1890/04-0367.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
12. ↑  Vellend, M.; Verheyen, K.; Jacquemyn, H.; Kolb, A.; Van Calster, H.; Peterken, G.; Hermy, M. (2006) (2006). "Extinction Debt of Forest Plants Persists for More Than a Century Following Habitat Fragmentation". *Ecology*. **87**: 542–548. DOI:10.1890/05-1182.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
13. 1 2  Tilman, D.; May, R. M.; Lehman, C. L.; Nowak, M. A. (1994) (1994). "Habitat destruction and the extinction debt". *Nature*. **371**: 65–66. DOI:10.1038/371065a0.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
14. ↑  McCarthy, M. A.; Lindenmayer, D. B.; Drechsler, M. (1997) (1997). "Extinction Debts and Risks Faced by Abundant Species. Deudas de Extincion y Riesgos Enfrentados por un Numero Abundante de Especies". *Conservation Biology*. **11**: 221–226. DOI:10.1046/j.1523-1739.1997.95381.x.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
15. ↑  Banks, J. E. (1997) (1997). "Do Imperfect Trade-Offs Affect the Extinction Debt Phenomenon?". *Ecology*. **78**: 1597–1593. DOI:10.1890/0012-9658(1997)078[1597:DITOAT]2.0.CO;2.
16. ↑  Etienne, R.; Nagelkerke, C. (2002) (2002). "Non-equilibria in Small Metapopulations: Comparing the Deterministic Levins Model with its Stochastic Counterpart". *Journal of Theoretical Biology*. **219**: 463–478. DOI:10.1006/jtbi.2002.3135.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
17. ↑  Halley, J. M.; Iwasa, Y. (2011) (2011). "Neutral theory as a predictor of avifaunal extinctions after habitat loss". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **108**: 2316–2321. DOI:10.1073/pnas.1011217108.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
18. ↑  Hanski, I.; Ovaskainen, O. (2002) (2002). "Extinction Debt at Extinction Threshold". *Conservation Biology*. **16**: 666–673. DOI:10.1046/j.1523-1739.2002.00342.x.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)