*Bacillus subtilis* koloonia voogav liikumine Petri tassil
**Voogamine** on bakterite kooskõlaline kollektiivne liikumine üle tahke pinna pöörlevate viburite jõul.

Voogamine saab toimuda tänu bakterite omavahelisele suhtlemisele, mille käigus muutuvad rakkude füsioloogia ja käitumine. Rakud kohanevad muutustega neid ümbritsevas keskkonnas, viies oma kasvu ja liikumise vastavusse teiste koloonias olevate rakkudega. Rakud moodustavad vibureid, millega kinnituvad üksteise külge ja ühinevad parvedeks ühise eesmärgi nimel: liikuda tahkel pinnal. Kolooniad liiguvad mööda pikitelge.

Voogavate bakterite moodustatud kolooniatele on iseloomulikud korrapäraste vahedega kontsentrilised terrassid: samal tasandil asetsevad ühise keskmega ringjooned ja tsirkulaarne sümmeetria, mis meenutavad märklauda.

Voogamist võib võrrelda biokilega: mõlemad kujutavad endast kooskõlalist sotsiaalset nähtust, mis nõuab rakkude diferentseerumist ja omavahelist suhtlust. Lisaks esineb paljudel voogavate bakterite liikidel omandatud resistentsus mitme antimikroobse aine, näiteks antibiootikumide suhtes.

Tüübid
------

Voogavaid baktereid võib jagada kaheks: robustsed voogajad, mis suudavad liikuda üle tugeva ja tahke agari (1,5% või rohkem agarit), ja mõõdukad voogajad, mis suudavad voogata ainult pehmel agaril (5–8‰ agarit). Robustsed voogajad on polaarsete viburitega kaetud bakterid, mis diferentsiatsiooni käigus moodustavad peritrihhe – baktereid, millel on igas küljes viburid. Robustsete voogajate rakud erinevad puljongis kasvatatud ujuvatest bakteritest, sest on keskmiselt 2 korda pikemad ja väga suure arvu viburitega. Mõõdukate voogajate morfoloogia ei erine ujuvatest rakkudest nii drastiliselt kui robustsete voogajate morfoloogia.

Erinevus ujumisest
------------------

Bakteri liikumist vedelikus viburite jõul nimetatakse ujumiseks. Viburid on olulised nii grampositiivsete kui ka gramnegatiivsete bakterite voogamisel ja need on sageli samad organellid, mida kasutatakse ujumiseks.

Hoolimata sellest suurest sarnasusest on voogamisel suur hulk iseloomulikke jooni, mis seda ujumisest eristavad.

Esiteks peavad voogavad bakterid tootma pinda niisutavaid aineid ja kasutama liikumiseks väikese pindpinevusega tahkeid pindu või alasid, kus vesi on keskkonnas vabalt kättesaadav. Bakterite toodetud hüdrofoobsed niisutavad ained või pindaktiivsed ained on kasulikud niiskete pindade koloniseerimisel, sest aitavad kaasa bakterite levikule ja pindade ületamisele. Niisutavate ainete tekitamiseks voogavates bakterites on vajalik kemotaksise rada, mida reguleerib *che* geen. Kui kemotaksise rada ei toimi korralikult, ei suuda bakter pindu niisutada ja seetõttu ka voogata.

Teiseks on voogavate bakterite üksikud isoleeritud rakud suurelt jaolt liikumatud ja kiiret voogamist vahendab dünaamiliste rakukoosluste kollektiivne liikumine. Sujuvaks voogamiseks on vaja piisavalt suurt asustustihedust. Ujumine on seevastu individuaalne liikumine. 

Kolmandaks erinevuseks on voogavate bakterite diferentsiatsioon liikumise ajal: rakud pikenevad ja bakteri pinnale sünteesitakse lisavibureid. 

Lisaks esineb voogajatel bakteritel voogamisviivitus.

### Voogamisviivitus

Rakkude inokuleerimisel vedelast keskkonnast tahkele säilitavad külvatud rakud mõneks ajaks külvipunktis liikumatuse, kuni nad omandavad võime voogata. Seda ajavahemikku nimetatakse voogamisviivituseks. Voogamisvõime areneb välja keskkonnast tulevate vastavate signaalide mõjul, mis on seotud rakutiheduse ja keskkonna tunnetamisega. Voogamisvõime peetakse saavutatuks ja voogamisbiibitus lõpeb, kui on täidetud kolm nõuet. Esiteks toodetakse surfaktiine, kuna rakutihedus on suur. Teiseks hüperflagellatsioon ehk paljude viburite süntees ja rakkude kattumine nendega. Kolmandaks rakutiheduse saavutamine, mis on vajalik nukleatsioonikeskmete moodustamiseks. Nukleatsioon on protsess, mis määrab ära, kui kaua kulub organismil uue struktuuri moodustamiseks. Uus struktuur moodustub eriliste kohalike interaktsioonide kaudu.

### Kemotaksis

Kemotaksise süsteem koosneb sensoorsetest retseptoritest, mis on seotud tsütoplasmaatilise fosforülatsiooni kaskaadiga. Süsteem suudab mõjutada viburite kokkutõmbeid ja pöörlemist, mistõttu muudetakse raku liikumise suunda keskkonnas olevate atraktantide (meelitavate mõjurite) poole ja repellentidest (peletavatest mõjuritest) eemale.

Paremal polaarse viburiga bakter, vasakul peritrihh

Diferentsiatsioon
-----------------

Voogamise kutsub esile enamasti füüsiline stiimul, milleks on tahke või pooltahke pind või keskkonna viskoossus. Keskkonnastiimuleid tunnevad rakud enamasti ära tänu kemotaksise rajale, hulgatunnetusele või pinnatunnetusele. Bakterite paremaks ja tõhusamaks voogamiseks peavad rakud läbima diferentsiatsiooni etapi, mille käigus muutub nende kuju ja vorm märgatavalt. Rakud pikenevad ja kattuvad suure arvu (10–100) peritrihhaalsete viburitega. Rakkude pikenemine on rakujagunemise allasurumise tulemus.

Voogamise fenotüüp on pöörduv. Kui bakterid viia tahkelt pinnalt tagasi vedelasse keskkonda, muutuvad nad taas individuaalselt ujuvateks, väheste viburitega rakkudeks. See on kiire protsess, kus kaotatakse voogamisele omased tunnused, näiteks aktiivne peritrihhaalsete viburite süntees.

### *Rcs*-signaalirada

*Rcs* on signaalirada, mis vahendab rakumembraani stressi genoomi. Signaali jõudmine genoomi mõjutab paljude geenide regulatsiooni, sh flagellaarsete geenide regulaatorpiirkonda.

### Viburite süntees

Viburite teket raku pinnale diferentsiatsiooni käigus reguleerib liigispetsiifiline pearegulaator (*master regulator*) transkriptsiooni mõjurite kaudu. Mutatsioonid, mis vähendavad või suurendavad pearegulaatori aktiivsust, mõjutavad ka voogamist. Kõige paremini uuritud voogavate bakterite pearegulaator on *FlhDC*. Selle valgukompleksi operon *flhDC* on vajalik bakteri viburi basaalkeha geeni ekspressiooni käivitamiseks. Bakterid, kelle rakkudes on *flhDC* defitsiit, on liikumatud ja neil puuduvad viburid. *FlhDC* kompleksi üleekspresseerimisel aga väheneb märgatavalt voogamisviitirus ja suureneb liikuvus.

*FliL*, staatoriga seotud valk, on samuti oluline voogamise tekkel, sest vahendab väliseid, pinnatunnetuslikke ärritusi muutusteks geeniekspressioonis. See valk on oluline viburi basaalkeha moodustumisel ning suurendab viburi töövõimet, näiteks pöördemomenti. Mida rohkem on rakus *FliL* valku, seda paremini suudab rakk ületada pinna hõõrdumisjõudu.

### Viburite liikuvus

Viburid pöörlevad kahes suunas: päripäeva ja vastupäeva. Viburi pöörlemise suunda mõjutavad keskkonnast tulevad stimulaatorid, mida tajub kemotaksise süsteem ja kiirust *laf* geeni transkriptsioon.

Voogata suutvad bakterid
------------------------

Voogamist on kirjeldatud paljudel gramnegatiivsetel bakteriliikidel, mis kuuluvad perekondadesse *Proteus*, *Pseudomonas*, *Rhizobium*, *Vibrio*, *Serratia*, *Salmonella*, *Escherichia*, *Azospirillum*, *Yersinia* ja *Aeromonas*. Samuti leidub voogajaid grampositiivsete bakterite perekondade hulgas, näiteks *Bacillus* ja *Clostridium*.

Kollektiivse liikumise eelised
------------------------------

Voogavad bakterid, kes sekreteerivad tugevalt pindaktiivseid aineid, ilmutavad käitumisel väga difusiivset, laialivalguvat omadust. Sellist omadust ei ole täheldatud tavalisel söötmel kasvaval bakterikultuuril, bakterivaba kultuuri supernatandil ega mittevoogavate pindaktiivseid aineid tootvate bakterikultuuri kolooniatel. Laialivalguvust peetakse alles väljakujunevaks omaduseks, mis tuleneb parves olevate bakterite interaktsioonidest pindaktiivsete ainetega. Difusiivne käitumisviis võimaldab bakteritel suhelda suurte vahemaade tagant. See tuleb kasuks näiteks toitainete ringlusel. Kuna voogavad bakterid liiguvad inokulatsioonipaigast eemale, on kõige toitainerikkamad alad voogava parve edenevatel äärealadel. Laialivalguva käitumise abil on võimalik toitained ringlusesse suunata: äärealadelt sisemistele, toitainevaesematele aladele. Bakterite võime suhelda pikkade vahemaade tagant aitab kaasa ka signaalmolekulide transpordile ja paremale temperatuuri reguleerimisele koloonias. Samuti tuleb pikkade vahemaade tagant suhtlemine kasuks hapniku omastamisele atmosfäärist ja selle jõudmiseni alumiste rakukihtideni.

See ja veel avastamata mehhanismid aitavad kaasa kbakterikolooniate antimikroobsete ainete resistentsuse kasvule.

Viited
------

1. 1 2 3 4 5 6 7 8  M. F. Copeland, D. B. Weibel; Soft Matter, Volume 5, March 2009, lk 1174–1187; Bacterial swarming: a model system for studing dynamic self-assembly
2. 1 2 3 4  J. E. Patrick, D. B. Kearns; Molecular Microbiology, Volume 83, Issue 1, January 2012, lk 14–23; Swarming motility and the control of master regulators of flagellar biosynthesis
3. 1 2 3 4  L. Alberti, R. M. Harshey; Journal of Bacteriolology, Volume 172, Issue 8, August 1990, lk 4322–4328; Differentiation of Serratia marcescens 274 into Swimmer and Swarmer Cells
4. 1 2 3 4  S. Lai, J. Tremblay, E. Déziel; Environmental Microbiology, Volume 11, Issue 1, January 2009, lk 126-13; Swarming motility: a multicellular behaviour conferring antimicrobial resistance
5. 1 2 3  Y. Cong, J. Wang, Z. Chen, K. Xiong, Q. Xu, F. Hu; FEMS Microbiology Letters (Wiley-Blackwell), Volume 317, Issue 2, April 2011, lk 160–171; Characterization of swarming motility in Citrobacter freundii
6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  J. D. Partridge, R. M. Harshey; Journal of Bacteriology, Volume 195, Issue 5, March 2013, lk 919–929; More than motility : Salmonella flagella contribute to overriding friction an facilitating colony hydration during swarming
7. 1 2 3  D. B. Kearns; Nature Reviews Microbiology, Volume 8, Issue 9, September 2010, lk 634–644; A field guide to swarming motility
8. 1 2 3  J. D. Partridge, R. M. Harshey; Journal of Bacteriology, Volume 195, Issue 5, March 2013, lk 909–918; Swarming: flexible roaming plans
9. 1 2  B. Michaels, L. S. Tisa; Canadian Journal of Microbiology, Volume 57, Issue 3, March 2011, lk 196–203; Swarming motility by Photorhabdus temperata is influenced by environmental conditions and uses the same flagella as that used in swimming motility