**Puhkeseisund** ehk **dormantsus** on elusorganismide füsioloogiline seisund, mis avaldub nende normaalsest madalamas ainevahetustasemes, organismi tunduvalt väiksemas veevajaduses ja muudes eluavaldustes. Puhkeseisundi tekkimist põhjustab ebasoodne oleluskeskkond.

Taimede puhkeseisundit nimetatakse ka **taimede puhkeperioodiks**.

Eristatakse kahte peamist puhkeseisundit: prospektiivne ja konsekutiivne puhkeseisund ehk tarre. 

* Konsekutiivne puhkeseisund ehk tarre tekib mistahes arenguhetkel mingi ebasoodsa teguri toimel ja lakkab, kui selle teguri toime on lõppenud.
* Prospektiivne puhkeseisund on organismi aastatsüklis avalduv geneetiliselt fikseerunud adaptatsioon. Selline puhkeseisund algab juba enne tingimuste ebasoodsaks muutumist ja sellele eelnevad või sellega kaasnevad varuainete kogunemine, veehulga reguleerimine jmt füsioloogilised muutused. Seda iseloomustab aastalõikeline perioodilisus ja organismi varasem valmistumine oodatavaks ebasoodsaks eluperioodiks. Prospektiivne puhkeseisund on näiteks putukate diapaus, talveuni, -uinak, suveuni jt.

Puhkeseisundi tähtsus
---------------------

Paljudel taimedel on puhkeseisund oluline elutsükli osa, mis annab võimaluse läbida kriitilisi perioode minimaalse negatiivse mõjuga organismile. Dormantsus võib vaadelda kui taime vastust keskkonnategurite poolt põhjustatud stressile. See on põhitingimus kõrge kohasuse säilitamises pikaealiste organismide puhul. Dormantsus võib mängida "ettevaatusabinõu" rolli potentsiaalsete ebasoodsate tingimuste vastu, näiteks taimedel on välja kujunenud võime ennustada keskkonnastressi ja seda loomulikult vältida. Samuti see on oluline loomade puhul. Kui näiteks veekogud ära kuivavad, siis seal elanud organismid võivad ellu jääda tänu puhkeseisundisse minekule, teised aga hukkuvad. Samuti tagab see konkurentsivabaduse aktiivsusperioodi ajal. Seega on dormantsus adaptiivne mehhanism, mis võimaldab organismil kokku puutuda keskkonnastressiga ja võimaldada elada sellistes ökoniššides, mis muidu oleksid teatud ajal elamiskõlbmatud.

Pikaajaline puhkeseisund on väga kulukas elustaadium, sest taimed sellel ajal ei fotosünteesi ressursside saamiseks, kuid vajavad neid, et järgmiseks kasvuperioodiks ellu jääda ning suuta taas kasvada ja paljuneda. Dormantsuse mehhanismid muutuvad koos organismi morfoloogilise ja füsioloogilise struktuuriga, kuid sellel on oluline mõju kohanemisele. Võimalik, et ainevahetusprotsessid taimedes pikaajalise puhkeseisundi jooksul erinevad suve ja talve lühiajalisest dormantsusest.

Puhkeseisundi põhjused
----------------------

Keskkonnastressi perioodide jooksul tekkinud organismi dormantne seisund võib olla põhjustatud erinevatest muutuvatest teguritest. Need omavad suurt tähtsust soodustades puhkeperioodi alustamist, sest kaasnevad muutustega temperatuuris, fotoperioodis, ka vee, hapniku ja toitainete kättesaadavuses ning süsihappegaasi sisalduses keskkonnas. Tavaliselt saavad organismid edukalt eksisteerida suhteliselt kitsas temperatuurivahemikus. Kui temperatuur ületab taluvuspiirid, võib see põhjustada organismidel dormantsust. Temperatuuri muutused keskkonnas mõjutavad parameetreid nagu toitainete, vee ja hapniku kättesaadavust, mis omakorda soodustab dormantsuse teket. Taimede puhkeseisundit põhjustab sageli päeva lühenemine (fotoperiodism) temperatuuri koostoimega. Mõnedel juhtudel võivad piiravateks teguriteks olla ka teised keskkonnategurid. Näiteks kõrbetes esinevad suveajal perioodid, kui vähene toidu kättesaadavus, suur kuumus või äärmuslik kuivus aitavad kõrbetes elavatel organismidel dormantseks muutuda. Veepuudus põuaperioodidel või madalad temperatuurid talveperioodidel, samuti teised aastased muutused päikesekiirguse intensiivsuses ja kestuses, eriti kõrgematel laiuskraadidel, tingivad taimedes puhkeseisundi teket.

Dormantsuse nähtust on raske analüüsida, sest lisaks keskkonnatingimustele (valgus, niiskus, pH ja lämmastik) mõjutavad dormantsust veel paljud tegurid: põud, ekstreemsed temperatuurid, tuul, üleujutus, mükoriisa, konkurents, herbivooria, viirused, patogeensed seened jne.

Puhkeseisundi olemus
--------------------

Dormantsuse mõistet rakendatakse taimeorganitele, nagu pungad, seemned, mugulad, risoomid, mille kasv on peatunud, kuigi nad olid sobiva niiskuse ja hapniku ning temperatuuri tingimustes.
Dormantsus on uurimiseks keeruline protsess, sest toimub tavaliselt järk-järgult, sageli mitmeastmeliselt. Üksikutes organites võivad puhkestaadiumi põhjustada taime teised organid või välistegurid. Seetõttu on dormantsuse sõnavara üsna vastuoluline ja vahel segane. Termineid, nagu "vaikus" (*quiescence*), "puhkus" (*rest*), "tõeline" dormantsus (*true dormancy*) ning "kehtestatud" (*imposed*) või "sunnitud" (*enforced*) dormantsus kasutavad erinevad asjatundjad erisuguste seisundite ja tingimuste kirjeldamiseks. Kuid on palju mugavam jagada dormantsuse mehhanismid kolmeks rühmaks:

* paradormantsus (*paradormancy*), kus kasvupiirang tuleneb teisest taimeosast (nt apikaalne domineerimine);
* ökodormantsus (*ecodormancy*), kus kasvule avaldavad mõju keskkonnapiirangud (nt vee nappus);
* endodormantsus (*endodormancy*), kus puhkeseisund on dormantse struktuuri loomulik omadus.

Pungade dormantsus
------------------

Pungade dormantsus (*bud dormancy*) on näide endodormantsusest. Pung on lühenenud, väga kompaktne (kokku surutud) moodustis varre tipus, lehe- või oksakaenlas, millest arenevad vars või varreharud. Esimesel juhul on tegemist tipupungadega, varreharud aga saavad alguse külgpungadest. Alget katavad modifitseerunud lehed nimetatakse pungasoomusteks (*bud scales*). Nad täidavad kaitsefunktsiooni, nii punga soojusisolatsiooniks kui ka ärahoidmiseks kuivamise eest. Dormantsuse mehhanismid toimivad hästi enne madalamate temperatuuride saabumist ning madalate temperatuuride periood on vajalik enne pungade tagasikasvamist, näiteks kevadel. Et veenduda taime ellujäämises, peavad dormantsuse mehhanismid olema kehtestatud enne ebasoodsate tingimuste saabumist. See tähendab, et taim peab olema võimeline "ette nägema" klimaatilisi muutusi. Mehhanismid peavad samuti olema kehtestatud, et pungad ei katkestaks dormantsust kuni keskkonnatingimused on sobivad normaalse kasvu ja arengu alalhoidmiseks. Taimed näevad ette sesoonseid muutusi tänu fotoperioodi jälgimisele. Pungade puhkestaadiumi enneaegne lõpp mittesesoonse sooja perioodi jooksul, nt talvel, võib tuua tõsiseid tagajärgi taime ellujäämises. Kokkuvõtteks tuleb tõdeda, et dormantsus on täpselt reguleeritud tingimus aastaringseks kohanemiseks ning on määratud erinevate faktoritega keskkonnas ja katkestatud spetsiifiliste metaboolsete muutustega organismis. Dormantsetele pungadele on iseloomulik väike respiratsiooni (hingamise) aktiivsus, oluline veekadu ja suutmatus kasvada tingimustes, kus temperatuur, hapniku ja vee varustatus on sobivad.

Seemnete dormantsus
-------------------

Seemned sarnanevad mõnedes detailides pungadega – need koosnevad väikesest embrüost (idu), idu toitekoest (endosperm) ja mitmekihilisest seemnekestast, mida nimetatakse arilluseks ehk seemnerüüks (*seed coat*). Seemnemantel täidab kaitsefunktsiooni. Seemne dormantsuseks nimetatakse nähtust, kus embrüo kasv ebaõnnestus füsioloogiliste või keskkonnapiirangute tõttu. Need piirangud tulenevad tavaliselt vee või hapniku võimetusest läbida seemnerüü. Mittedormantsed seemned idanevad, kui mulla temperatuur ja niiskus sobivad rakkudes toimuvateks protsessideks ja jagunemiseks. Paljudel taimeliikidel võivad seemned vältida idanemist kuid või aastaid, mõned aga võivad mulla seemnepanka jääda rohkem kui 50 aastaks.

### Primaarne *versus* sekundaarne seemnete dormantsus

Erinevaid dormantsuse tüüpe eristatakse pigem dormantsuse puhkemisaja kui tekkepõhjuse alusel:

* seemned, mis eraldusid taimest dormantses olekus, näitavad primaarset dormantsust;
* seemned, mis eraldusid taimest mittedormantses olekus, aga mis jäävad dormantseks kuni tingimused on idanemiseks ebasoodsad, näitavad sekundaarset dormantsust.

Füsioloogilis-biokeemilised aspekid
-----------------------------------

Dormantsust ei tohi segi ajada taime või taimeorgani täieliku elutegevuse peatumisega ja ainevahetusprotsesside lakkamisega. Puhkeseisundi mõiste on suhteline ning on kindlaks määratud, et puhkeolekus olevates organites toimuvad raku diferentseerumisega seotud spetsiifilised protsessid, mis pealtnäha ei avaldu, kuid ilma milleta oleks võimatu taime või organi üleminek aktiivsele eluperioodile. Enamiku taimede jaoks on puhkus eluks vajalik tingimus, mis teeb võimalikuks edasise aktiivse arengu ja kasvu. Loodustingimustes idanemise hilinemine on väga oluline kohasus (*fitness*), mis soodustab liigi säilimist ebasoodsatel eluperioodidel.

### Hormonaalne regulatsioon

On tõestatud, et taimede puhkeseisund on seotud looduslike kasvuinhibiitorite kuhjumisega erinevates taimeorganites. Inhibiitorite hulka kuuluvad fenoolsed ja terpenoidsed ühendid. Samal ajal kasvuaktivaatorite sisaldus puhkeseisundis olevates organites märgatavalt väheneb. Hormoonid, mis inhibeerivad kasvu, suruvad maha seemnete idanemisprotsesse ning dormantsete pungade ärkamist.

#### Abstsiishape ABA

Looduslikest kasvuinhibiitoritest olulisim on abstsiishape (ABA – *abscisic acid*). See taimehormoon on suure füsioloogilise aktiivsusega ja on laialt levinud erinevates taimeliikides. Nii vanad kui noored koed on võimelised sünteesima, inaktiveerima ja metaboliseerima abstsiishapet. Paljudel juhtudel on ABA poolt esile kutsutud mõju vastupidine kasvuaktivaatorite toimele. Seega ABA mängib olulist rolli taimede homöostaasi hoidmisel. ABA füsioloogiline mõju seisneb pungade dormantse perioodi pikenemises mitmeaastastes taimedes, idanemise inhibeerimises seemnetes, õitsemise mahasurumises lühikese päeva tingimustes kasvatatud pikapäeva taimedel. Eriti selgelt mõjub ABA noorte pungade enneaegsele valmimisele, vananemise kiirenemisele ja lehtede langemisele.

#### Etüleen

Etüleen (inglise keeles – *ethylene*) on oluline kasvuaine taimede metaboolses regulatsioonis. Etüleeni võivad sünteesida kõik taime organid, kuid selle kontsentratsioon on suurem vananevates kudedes. Seemned, mis idanemisel ei sattunud normaalsetesse tingimustesse (kasvuks sobiv temperatuur, vee- ja hapniku kättesaadavus), on sunnitud muutuma dormantseteks. Erinevatel taimeliikidel katkestab etüleen pungade ja seemnete puhkeperioodi ning algatab idanemise teatud seemnetes (näiteks kõrrelistel). Lisaks kiirendab etüleen seemnete idanemist. Näiteks määpähklites (*Arachis hypogaea*) on etüleeni produktsioon ja seemnete idanemine omavahel seotud. Samuti katkestab etüleen pungade puhkeperioodi. Taimede töötlemine selle hormooniga soodustab pungade idanemist kartulil ja teistel mugulatega liikidel.

Puhkeperioodi lõppemine
-----------------------

### Olulised keskkonnategurid

* Järelvalmimine (*afterripening*) – seemned kaotavad oma dormantsuse, kui niiskusesisaldus on vähenenud teatud tasemeni, seda nähtus nimetatakse *afterripening*;
* jahutamine (*chilling*) – madal temperatuur võib seemnete puhkeseisundi lõpetada; mõned seemned vajavad idanemiseks külma perioodi (0...10 °C), kui nad on veega hästi varustatud (vett täis);
* valgus (*light*) – seemned vajavad idanemiseks valgust, mis võib tähendada lühiajalist valgustamist (nt lehtsalat), vahelduvat (katkendlikku) valguse mõju (nt sukulendid perekonnast *Kalanchoe*), või teatud fotoperioode lühi- ja pikapäevataimedel.

Viited
------

1. 1 2  Ökoloogialeksikon. (1992). Koost. Masing, V. Tallinn: Eesti Entsüklopeediakirjastus
2. ↑  V. Masing, Ökoloogialeksikon, Eesti Entsüklopeediakirjastus, Tallinn 1992
3. ↑  N. R. Sackville Hamilton, B. Schmid, J. L. Harper. 1987. Life-history concepts and the population biology of clonal organisms. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 232:35–57
4. 1 2
5. ↑  F. S. Chapin, E. Schultze, H. A. Mooney. 1990. The ecology and economics of storage in plants. Annual Review of Ecology and Systematics 21:423–447
6. ↑  M. Reintal, K. Tali, M. Haldna, T. Kull. Habitat preferences as related to the prolonged dormancy of perennial herbs and ferns. Springer Scienece+Business Media B. V. 2010
7. 1 2 3  William G. Hopkins, Norman P. A. Hüner, Introduction to plant physiology, Fourth Edition, John Wiley & Sons, Inc. 2009
8. ↑  L. Taiz, E. Zeiger, Plant physiology, Fourth Edition, Sinauer Associates, Inc. 2006
9. 1 2 3  Б. А. Рубин, Курс физиологии растений, изд. "Высшая школа" 1976
10. 1 2  L. Taiz, E. Zeiger, Plant physiology, Third Edition, Sinauer Associates, Inc. 2002