Graana on paksemate ketaste (graanatülakoidide) kuhi ja peened ning lapikud on strooma tülakoidid, mida nimetatakse ka lamellideks
**Tülakoidid** on kloroplasti stroomas asuvad kettakujulised membraanistruktuurid, mis moodustavad omavahel ühendatud siseruumi, mida nimetatakse luumeniks. Tülakoidi membraanidel toimuvad fotosünteesi valgusreaktsioonid. Tülakoidid moodustavad kettalaadsete moodustistena kuhjasid, mida nimetatakse graanadeks. Graanad on omavahel ühendatud lamellidega. Lamellid ühendavad graanad üheks funktsionaalseks siseruumiks (luumeniks).

Termin "tülakoid" on tuletatud kreekakeelsest sõnast *thylakos*, mis tähendab kotikest või pauna.

Tülakoidi struktuur
-------------------

Tülakoid on kloroplasti stroomas asuv membraaniga seotud struktuur.

Kloroplasti membraanide skeem. *Outer membrane* – välismembraan; *inner membrane* – sisemembraan; *thylakoid* – tülakoid; *stroma* – strooma; *granum* – graana
### Tülakoidi membraan

Kloroplastidel on kolm liiki membraane: välis-, sise- ja tülakoidimembraan. Vastavalt sellele on kloroplastides ka kolm omavahel eraldatud ruumiosa: välis- ja sisemembraani vaheline ruum, strooma ja luumen.
Tülakoidi membraan ja kloroplasti sisemembraan (nii nagu mitokondri sisemembraan) on enamikule molekulidele ja ioonidele läbimatud. Sellest pääsevad osmoosi tõttu takistuseta läbi vee ja hapniku molekulid. Tülakoidi membraan seob endaga fotosünteetilisi pigmente, mis viivad läbi fotosünteesi valgusreaktsioone. Tülakoidi membraani lipiidne kaksikkiht sarnaneb prokarüoodi ja kloroplasti sisemembraanidega. Kõrgemate taimede tülakoidi membraanid koosnevad peamiselt fosfolipiididest ja galaktolipiididest, mis on asümmeetriliselt paigutunud üle kogu tülakoidi membraani. Tülakoidi membraanides on galaktolipiidide osaskaal suurem, kui fosfolipiidide osakaal. Sellele erinevusele vaatamata on taimede tülakoidi membraanides näidatud lipiidse kaksikkihilaadset organiseeritust. Tülakoidi membraani lipiide sünteesitakse kompleksset rada pidi, mis kätkeb endas lipiidi prekursori transporti tsütoplasma võrgustikust plastiidi ja sealt transporti sisemembraanilt tülakoidi membraani.

### Tülakoidi luumen

Tülakoidi luumenis on vedelik, mis koosneb peamiselt veest ja luumen on ümbritsetud tülakoidi membraaniga. Valgusreaktsiooni käigus lagundatakse vee molekule (tekivad hapniku molekulid, mis väljuvad luumenist läbi membraani ja vesiniku ioonid ehk prootonid, mis jäävad luumenisse ja pääsevad stroomasse üksnes läbi ATP süntaasi) ning samas pumbatakse stroomast prootoneid läbi tülakoidi membraani luumenisse. Mõlema protsessi tulemusena muutub see keskkond happeliseks, prootonirohkeks (pH 4). Luumeni ja strooma vaheline prootonite gradient käivitab ja hoiab toimivana ATP süntaasis toimuva ATP sünteesi.

### Graanad ja strooma lamellid

Kõrgemates taimedes on tülakoidid organiseeritud graana-strooma kompleksi. Graanaks nimetatakse tülakoidi "ketaste" kuhja. Graanad annavad kloroplastidele suure pinna ja ruumala suhte, mis on oluline fotosünteesi seisukohalt. Ühes kloroplastis võib leiduda 10–100 graanat. Graanad on omavahel ühendatud strooma tülakoididega, mida võib kutsuda ka graanade vahelisteks tülakoidideks või lamellideks. Graana tülakoide ja strooma tülakoide eristatakse nende valgusisalduse põhjal.

Tülakoidide teke
----------------

Idu tärkamisel mullast arenevad proplastiididest kloroplastid. Tülakoidide tekkeks on vajalik aga valguse olemasolu. Valguse puudumisel (näiteks seemnetes) arenevad proplastiidid etioplastideks. Vähene valgus tingib tülakoidide mittetöötamise, mis omakorda lõpetab kloroplastide töö ja lõpptulemusena taim sureb.

Tülakoidide moodustumisel mängib olulist rolli valk nimetusega *vesicle-inducing protein in plastids 1* (lühendiga VIPP1). VIPP1 valk on vajalik tülakoidide membraani loomeks. Ilma VIPP1 valguta taimed surevad. Vähendatud valgukoguste juures taime kasv aeglustub ja fotosünteesi võime väheneb.

Tülakoidi valgud
----------------

Tülakoidides on palju membraani läbivaid valke, perifeerseid valke ja ainult luumenis asuvaid valke. Kõigist teadaolevaist tülakoidi valkudest on 42% seotud fotosünteesiga, 11% korrektse kokkupakkimisega, 9% valkudest kaitsevad oksüdatiivse stressi eest ja 8% tegelevad translatsiooniga.

### Tülakoidi membraani läbivad valgud

Fotosünteesi valgusreaktsiooni täitmise seisukohalt on kõige olulisemad need neli valgukompleksi:

* Fotosüsteem I (PSI) ja fotosüsteem II (PSII)
* Tsütokroomi b6f kompleks (Cyt b6f)
* ATP süntaas

Fotosüsteem II valgukompleksid paiknevad peamiselt graana tülakoidides. Fotosüsteem I ja ATP süntaasi valgukompleksid on aga koondunud strooma tülakoididesse ja graanade väliskihtidele. Tsütokroomi b6f kompleksi valgukompleks on ühtlaselt jaotunud üle kogu tülakoidi membraani. Tingitud erinevast ruumilisest paigutusest tülakoidi membraanis on valgukomplekside vaheliseks elektronide transpordiks vaja spetsiaalseid kandjavalke. Kandjavalkudeks tülakoidi membraanis on plastokinoon ja plastotsüaniin.

Nimetatud neli valgukompleksi ja neid abistavad transportervalgud kasutavad valgusenergiat, et moodustada membraanis elektronide transpordiahel, mille tulemusena tekib tülakoidi membraanil kemoosmootne potentsiaal, ehk prootonite gradient. Seda gradienti kasutades toimub ATP süntaasides ATP süntees.

### Tsütokroomi b6f kompleks

 *Pikemalt artiklis Valgusreaktsioonid*
Tsütokroomi b6f kompleks (Cyt b6f) on suur, mitmest alaühikust koosnev valgukompleks, mille moodustavad kaks b-tüüpi heemi ja üks c-tüüpi heem (tsütokroom f). Cyt b6f kompleksi ülesanne on katalüüsida elektronide liikumist plastokinoolilt plastotsüaniinile. Elektronide transport Cyt b6f-is on analoogne reaktsiooniga, mida katalüüsib kompleks III (tsütokroom bc1) mitokondriaalses elektrontransportahelas, kus muudetakse hapniku veeks. Elektronide liikumisega läbi Cyt b6f kompleksi transporditakse samaaegselt H+ ioone stroomast luumensisse. Q-tsüklis toimub iga elektroniga paardunud kahe H+ kandumine stroomast luumenisse. Seega on elektronide transport läbi Cyt b6f kompleksi vastutav prootongradiendi tekkimise eest, mida omakorda kasutatakse ära ATP sünteesi läbi viimiseks. Tsütokroomi kompleksilt (konkreetselt tsütokroomilt f) kanduvad elektronid edasi plastotsüaniinile. Plastotsüaniin on väike, hügroskoopne vaske sisaldav valk, mis on võimeline difundeeruma tülakoidi luumenis ning PSI valgukompleksis valguse abil oma elektroni stroomasse vabastama.

### Fotosüsteem I

 *Pikemalt artiklis Valgusreaktsioonid*
Fotosüsteemi I moodustab reaktsioonitsenter koos valgust püüdva pigment-valk-antennisüsteemiga ja elektrontransportahela komponentidega. Fotosüsteem I viib läbi NADP+ redutseerimise ja seda tehes vabastab plastotsüaniinilt elektroni. PSI valgust püüdev antennisüsteem kasutab mõneti sarnaseid valke nagu PSII antennisüsteem, kuid struktuurilt ja ehituselt erineb ta oluliselt PSII-st. Kuigi PSI antennis on kokku samapalju klorofülli kui PSII antennis, puudub seal klorofüll b ja karotenoide on tunduvalt vähem. PSI tsentri pigmendikompleks P700 neelab valgust pikemal lainepikkusel (700 nm) kui PSII tsentri pigmendikompleks P680 (680 nm). Samuti on PSI-s elektroni primaarseks aktseptoriks kinoon. Kinoonilt kandub elektron edasi rauda sisaldavate mitteheemsete FeS-struktuuride kaudu, millest osa on struktuurselt seotud PSI valkudega, kompleksist võib eralduda aga viimane elektroni kandja ferredoksiin. Ferredoksiinilt kanduvad elektronid ferredoksiin-NADP reduktaasi kaudu üle fotosünteesi elektrontransportahela viimasele NADP+-le.

### Tülakoidi luumeni valgud

Valk plastotsüaniin asub tülakoidi luumenis ja transpordib elektrone tsütokroomi b6f kompleksilt fotosüsteem I-le. Plastokinoonid on omadustelt rasvlahustuvad ja sellest tingituna transpordivad elektrone tülakoidi membraani kaksikkihtide vahel. Tülakoidide luumenis toimub ka vett oksüdeerival kompleksil, mis on kinnitunud valgukompleksi fotosüsteem II luumenipoolsele osale, vee oksüdeerimine.

### Tülakoidi valkude ekspressioon

Kloroplastidel on oma genoom, kus leidub ka tülakoidi valkude geene. Evolutsiooni käigus on aga suur osa geene kloroplastide genoomist jõudnud raku tuumagenoomi. Selle tulemusena on tülakoidi valkude geenid ositi raku tuumas, ositi kloroplastide tuumas. Sellise ebatavalise geenipaigutuse regulatsiooniks on taimedel aja jooksu vajalikud regulatsioonimehhanismid välja arenenud. Näiteks fotosünteesiaparaadi geenide ekspressiooni raku tuumas reguleerib taimeni jõudva valguse hulk.

Viited
------

1. ↑  Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon, Tõlgitud ingliskeelest.
2. ↑  "photosynthesis." Encyclopedia Britannica 2008
3. ↑  Spraque SG (1987). "Structural and functional organization of galactolipids on thylakoid membrane organization". *J Bioenerg Biomembr*. **19** (6): 691–703. DOI:10.1007/BF00762303. PMID 3320041.
4. ↑  YashRoy R.C. 1990. Magnetic resonance studies of dynamic organization of lipids in chloroplast membranes. Journal of Biosciences, vol 15(4), pp 281–288 .
5. ↑  Benning C; Xu C; Awai K (2006). "Non-vesicular and vesicular lipid trafficking involving plastids". *Curr Opin Plant Biol*. **9** (3): 241–7. DOI:10.1016/j.pbi.2006.03.012. PMID 16603410. `{{cite journal}}`: eiran tundmatut parameetrit `|author-separator=` (juhend)
6. ↑  Elena Aseeva; Friederich Ossenbühl; Claudia Sippel; Won K. Cho; Bernhard Stein; Lutz A. Eichacker; Jörg Meurer; Gerhard Wanner; Peter Westhoff; Jürgen Soll; Ute C. Vothknecht (2007). "Vipp1 is required for basic thylakoid membrane formation but not for the assembly of thylakoid protein complexes". *Plant Physiol Biochem*. **45** (2): 119–28. DOI:10.1016/j.plaphy.2007.01.005. PMID 17346982. `{{cite journal}}`: eiran tundmatut parameetrit `|author-separator=` (juhend); eiran tundmatut parameetrit `|displayauthors=`, kasuta parameetrit (`|display-authors=`) (juhend)
7. ↑  "Structure of the Cytochrome b6f Complex of Oxygenic Photosynthesis: Tuning the Cavity" (PDF) (inglise keel). Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 11. märts 2014. Vaadatud 31. oktoobril 2014.`{{netiviide}}`: CS1 hooldus: tundmatu keel (link)
8. ↑  William G. Hopkins (1995). *Introductory to plant phisiology*. Lk 109–122. ISBN 0-471-54547-3.
9. ↑  Taiz/Zeiger (1991). *Plant physiology*. Lk 179–217. ISBN 0-8053-0245-X.

Kirjandus
---------

* J. L. Tymoczko, Jeremy M. Berg, L. Stryer. "Biokeemia lühikursus. Õpik kõrgkoolidele", (tõlkeraamat) TTÜ Kirjastus, 2016. ISBN 9789949239313 (lk 358)
* Agu Laisk, "Elu energia". Tartu Ülikooli Kirjastus 2023. ISBN 9789916271445 (lk 274–276)