Domineeriv taimeliik – harilik tõlkjas (*Bunias orientalis*). 
Harilik kukesaba (*Lythrum salicaria*) on Eestis pärismaine liik, kuid Ameerikas on ta ohtlik invasiivtaim
**Bioinvasioon** ehk **invasiivsete võõrliikide (sissetungivate liikide) levimine** on nähtus, kus mingi võõrliik inimese tahtlikul või tahtmatul kaasabil ulatuslikult levib ning kinnistub uue levikuala looduslikes või poollooduslikes elupaikades.

Bioinvasiooni etapid
--------------------

Looduslike koosluste kaitse seisukohast on oluline teada, kuidas invasiivid uusi elupaiku hõivavad. Cronk ja Fuller  jagasid taimede bioinvasiooni kuueks etapiks:

1. Introdutseerimine ehk sissetoomine. Liik satub inimese kaasabil uude regiooni, enamasti juhuslikult, kuid mõnikord ka tahtlikult.
2. Naturaliseerumine on etapp, kus liik hakkab moodustama püsivaid populatsioone. Naturalisatsioon eeldab, et võõrliik suudab uues paigas ellu jääda ja regulaarselt paljuneda.
3. Kohastumine on organismi sobitumine uute keskkonnatingimustega. Võõrliikidel võivad olemas olla geneetilised adaptatsioonid (iseärasused) uues elupaigas kohastumiseks.
4. Levik. Invasiivne liik hakkab levima naaberaladele. Leviku edukus sõltub sobivate elupaikade arvust, liigi paljunemisvõimest ja kasvukiirusest.
5. Interaktsioon ehk vastastikmõju teiste loomade ja taimede vahel näitab, kas tulnuktaim suudab konkureerida kohalike liikidega uues kasvukohas.
6. Stabiliseerumine. Paljud invasiivid hakkavad looduslike liikide üle domineerima, tõrjudes viimased piirkonnast välja.

Kolme kümne reegli (ingl *The tens rule*) kohaselt hakkab uues elukohas kasvama ligikaudu 10% sissetoodud liikidest, omakorda 10% juhuslikest liikidest naturaliseerub ning naturaliseerunutest umbes 10% võib muutuda invasiivseks.

Invasiivsete liikide üldtunnused
--------------------------------

Sosnovski karuputk (*Heracleum sosnowskyi*)
Invasiivsetel liikidel võib olla eeliseid, mille tõttu nad suudavad välja tõrjuda looduslikud liigid. Tunnusteks võivad olla suur kasvukiirus, kiire areng suguküpseks organismiks saamisel, järglaste suur arv, hea konkurentsivõime ja väiksed nõudmised erinevatele keskkonnatingimustele. 
Enamik invasiivseid taimi on eluvormilt püsikud. Mitmed invasiivsed taimeliigid on võimelised paljunema vegetatiivselt, kuid enamik taimedest paljuneb siiski suguliselt.

Kõige edukamad invandid looduslikes ja poollooduslikes kasvukohtades on puud. Puid iseloomustab suur kohasus, kiire kasv ja vähe spetsialiseerunud tolmlemine, seemneid on palju ja need levivad edukalt erinevates keskkonnatingimustes. Eesti ühe ohtlikuma invasiivtaime Sosnovski karuputke üks isend toodab kuni 100 000 seemet, mis võivad levida tuule ja vooluveega.

Invasiivsed loomad moodustavad enamasti rohkearvulisi populatsioone, nad ei ole toiduvalikus spetsialiseerunud, nende areng ja kasv on kiire ning eluiga lühike.

Tihti esineb nii looduslikel kui ka mitteinvasiivsetel võõrliikidel samu tunnuseid mis invasiivseil, ning see teeb nende leviku ennustamise keeruliseks.

Invasiooni põhjustavad tegurid
------------------------------

1. Looduslike häiringute või inimtegevuse kõrge tase. Looduslikke häiringuid võib esineda erinevates vormides, kuid tihti on tegemist metsaraide, inimasulate laienemise, põllumaade rajamise ja reostusega. Invasiivsete liikide hulgas on palju umbrohttaimi, kes kasvavad põllumaadel, maanteede ääres ning asulate ümbruses. Kõige edukamad invasiivid on inimkaaslejad ning nende levik on muutunud globaalseks, näiteks toakärbes, harilik prussakas, koduvarblane ja koduhiir. Need liigid on inimesega pikka aega seotud olnud ning nad on kiire kohanemisvõimega.
2. Geograafiline eraldatus. Saartekooslustel on täheldatud väiksemat vastupanuvõimet invasiivsetele liikidele. Mõnel ookeanisaarel isegi 50% looduslikust elustikust olla asendunud invasiivliikidega. Põhjus võib olla selles, et saarte elustik on olnud pikka aega isoleeritud ja neil ei ole tekkinud kaitsekohastumusi vastavate võõrliikide suhtes. Saarte looduslikus faunas puuduvad tihti ka suuremad kiskjad, mistõttu on looduslikud liigid võõrkiskjate poolt eriliselt ohustatud. Saartel on vahemaad üsna väikesed ning invasiivne liik suudab levida kiiresti üle terve saare, hõivates parimad elu- ja kasvukohad.
3. Kohalike liikide madal mitmekesisus. Mitmekesisemad kooslused suudavad paremini välja tõrjuda invante, sest eriilmelisusega liigid kasutavad looduslikke ressursse tulemuslikumalt, jättes vähem võimalusi potentsiaalsetele invantidele. Invasiooni takistatakse ka biootilise resistentsusega (vastupidavusega), mis on väikese mitmekesisusega koosluses vähem mõjuvam. Biootiline resistentsus võib väljenduda kiskluse, herbivooria, haiguste ja konkurentsina.
4. Koos evolutsioneerunud vaenlaste puudumine. Uues regioonis on võõrliikidel eelis looduslike liikide ees, sest võõrliik on vabanenud oma looduslikest vaenlastest. Looduslikke liike pärsivad samal ajal koevolutsioneerunud konkurendid ja parasiidid. Võõrliigile avaldavad sellised konkurendid vähem mõju, kuna enamasti nad ei ole invandile spetsialiseerunud.
5. Sobilikud tingimused paljudele liigirühmadele. Ekstreemsete keskkonnatingimustega piirkonnad nagu kõrbed ja polaaralad ei ole invasiivliikidele sobivad. Pigem levivad invasiivliigid mõõdukate tingimustega aladel, eriti palju kohtab neid troopilistes ja subtroopilistes piirkondades.

Jahedates piirkondades esineb invasiivseid liike tavaliselt vähem kui soojades. 
Cronk ja Fuller on pakkunud sellele nähtusele kolm võimalikku seletust:

1. Külmades piirkondades nagu Põhja- ja Kesk-Euroopa, on inimtegevuse mõjul vahetunud looduslikud kooslused suures osas vastupidavamate sekundaarsete kooslustega. Näiteks niidukooslused on karjatamisega harjunud ning neil on arenenud vastavad kohastumused.
2. Põhjaalad on olnud korduvalt mõjutatud jääaegade poolt, millele sealne taimestik on kohastunud, muutudes ühtlasi ka invasiooniresistentsemaks.
3. Äärmuslikud klimaatilised tingimused pärsivad vähespetsialiseerunud invasiivliikide levikut.

Bioinvasiooni mõju
------------------

Bioinvasioon on saanud globaalseks probleemiks, kuna invasiivsed organismid muudavad järjest rohkem kooslusi ja ökosüsteeme. Liikide väljasuremise ning loodusliku mitmekesisuse (elurikkuse) vähenemise peamiseks põhjuseks võib olla võõrliikide massiline levik.

Invasiivsed liigid muudavad looduslike liikide areaale ja konkureerivad nendega elupaikade ja toidu pärast. Invasiivliigid võivad kohalikele liikidele olla ka mürgised. Võõrliikide hulgas on ka patogeene ja parasiite, mille vastu pole looduslikel liikidel kaitsemehhanisme.

Bioinvasiooni tõttu häirub aineringe toiduahelas, muutuda võib mulla keemiline koostis, sadestumisprotsessid ja piirkonna häiringurežiim. Sellistel sündmustel võivad olla laiaulatuslikud tagajärjed looduslikule elustikule.
Bioinvasiooni peetakse elupaikade muutmise ja killustumise ning reostusega võrdväärseks elustiku ohuteguriks.

Bioinvasioon Eestis
-------------------

### Floora

Hobuoblikas (*Rumex confertus*)
Eestisse on juba mitmeid sajandeid majanduslikel ja esteetilistel põhjustel kultuurtaimi sisse toodud. Sellekohast informatsiooni leidub piisaval hulgal alles 18. sajandist, seega ei ole võimalik hinnata sellele eelnevatel sajanditel sisse toodud võõrliikide hulka. Neid tuvastamata võõrliike nimetatakse arheofüütideks, neofüüdid on võõrliigid, mida on sisse toodud alates 18. sajandist.

Eestis on tehtud ühekordne uurimus  Eestis müüdavate püsiku eluvormiga rohttaimede kohta. Eesti aiandusturul pakutavaid püsikuid on 880 liiki, millest vaid ~10% (91 liiki) on pärismaises flooras esindatud. 789 võõrliigist 87,3% on levinud vaid kultuurtaimena, 7,9% juhuslikud, 4,4% naturaliseerunud ja 0,4% invasiivsed võõrliigid. Aiandusturg on suur võõrliikide allikas, k.a naturaliseerunud ja invasiivsete liikide levitaja. Enamik liikidest on ohutu, kuid enne tahtlikku sissetoomist peab arvestama liigi potentsiaalse ohuga kohalikele ökosüsteemidele.

Eestis on 787 võõrfloora liiki. 787 liigist 70,5% olid juhuslikud, 29,5% naturaliseerunud ja naturaliseerunutest 16% on invasiivsed võõrliigid. Eesti võõrflooras on invasiivliike kokku umbes 5% (37 liiki) kogu andmebaasist.

Aiakultuuridest on loodusesse jõudnud näiteks hulgalehine lupiin, harilik seebilill jt. Põllutaimestikust on ulatuslikult levinud näiteks ida-kitsehernes.
Puittaimedest on invasiivseteks liikideks osutunud palsamipappel, punane leeder, tähk-toompihlakas ja kurdlehine kibuvits.
Rohttaimedest on levinud hobuoblikas, harilik tõlkjas, väikeseõieline lemmalts, karvane võõrkakar jt.

### Fauna

#### Veeloomad

Nüüdisajal on veeökosüsteemidele üheks suuremaks ohuks bioinvasioon. Juba introdutseeritud võõrliiki on suures osas võimatu veekogudest välja tõrjuda ning võõrliikide levik veekeskkonnas võib ka inimesele ohtlik olla. Näiteks laevade ballastveest on leitud patogeenseid koolera baktereid.

Iga organism, kes vees vabalt või parasiidina elab, võib olla võõrliik. See hõlmab nii viirusi, baktereid, taimset ja loomset hõljumit, põhjaselgrootuid, vetikaid, muid veetaimi ning ka kalu.

Veeorganismid võivad sattuda uutesse elupaikadesse juhuslikult, näiteks laevade abil. Peale selle on täheldatud ka tahtlikku invasiooni – kalamaime lastakse suures hulgas järvedesse ning inimesed tühjendavad mõnikord ka akvaariume looduslikesse veekogudesse.
Eesti veekogudest on leitud mitmesuguseid invasiivseid liike, näiteks vesikirp, mis on levinud Läänemeres. Tahtlikult on püügi eesmärgil Eesti vetesse toodud vikerforell, hõbekoger ja karpkala. Invasiivsetest veeselgrootutest on Eestis kodunenud näiteks liiva uurikkarp, rändkarp ja hiina villkäppkrabi.

#### Maismaaselgrootud

Viinamäetigu (*Helix pomatia*)
Eestis pole veel põhjalikku uuringut invasiivsete maismaaselgrootute kohta koostatud, seetõttu ei osata hinnata nende leviku ulatust. Põhjuseks on liikide suur hulk, samuti pole selged maismaaselgrootute puhul võõrliikide eristuskriteeriumid. Esialgsete andmete järgi on invasiivseid maismaaselgrootuid Eestis 142 liiki. Nendest tuntumad on viinamäetigu, hispaania teetigu,majasikk, kartulimardikas, vaaraosipelgas ja majasääsk.

#### Linnud

Faasan (*Phasianus colchicus*)
Linnud saavad ebasobivate keskkonnatingimuste puhul elupaika vahetada, seetõttu saab võõrliigiks nimetada vaid selliseid liike, mis on tahtlikult inimese poolt introdutseeritud. Linde tuuakse uutesse piirkondadesse eripärase välimuse, häälitsuste ja käitumise tõttu, tihti on oluline roll ka jahindusväärtusel. Tehistingimustes kasvatatud lindudel võib olla raskusi oma liigi pesitsuspartnerite leidmise ja äratundmisega. Seetõttu tekivad tihti segapaarid. Geneetiliselt kaugel olevaid liike ristates on järglased tõenäoliselt steriilsed ning see ei mõjuta kohalike liikide genofondi. Oht on suur siis, kui sisse tuuakse omamaistele lähedasi võõrliike. Eestis on jahipidamise eesmärgil katseid tehtud sinikael-pardiga, mil neid tehistingimustes paljundati ja kasvatati ning seejärel loodusesse vabaks lasti. Kasvanduses olevate lindude genofond ei pruugi olla puhas ning seetõttu võib see olla suureks ohuks looduslike liikide genofondile. Samuti võib ohtlikuks kujuneda omamaiste liikide genofondi "värskendus", mille käigus tuuakse mujalt sisse sama liigi isendeid. Eestis on levinumad võõrliigid kanada lagle, kodutuvi ja (jahi)faasan.

#### Imetajad

Imetajaid on Eestisse tahtlikult toodud juba 19. sajandist saadik küttimise ja karusnaha tootmise eesmärgil. Eesti 60 imetajaliigist on 10% võõrliigid. Kährikkoer jõudis Eestisse 1947. aastal Venemaalt ja Põhja-Lätist, samuti lasti 1950. aastal 86 isendit vabaks. Nüüdisajal on kährik üks levinumaid kiskjaid Eestis ning ta kujutab endast ohtu maas pesitsevate lindude asurkondadele. Ondatra on tahtlikult introdutseeritud, mink on karusloomakasvandustest loodusesse pääsenud. Mink on Eesti omamaise liigi, euroopa naaritsa, välja tõrjunud. Kodu- ja rändrotid on inimkaaslejad ning nende levikule on inimene tahtmatult kaasa aidanud.

Vaata ka
--------

* invasioon (bioloogia)

Viited
------

1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14  Kangur, M. Kotta, J. Kukk, T. Kull, T. Lilleleht, V. Luig, J. Ojaveer, H. Paaver, T. ja Vetemaa, M. (2005) "Invasiivsed võõrliigid Eestis." Keskkonnaministeerium, Tallinn.
2. 1 2 3  Cronk, Q.C.B. and Fuller, J.L. (1995) "Plant invaders. The threat to natural ecosystems." Chapman and Hall, London.
3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  Akmentin, J. (2006) "Invasiivsete taimeliikide ökoloogiast." Tartu Ülikool, Tartu.
4. 1 2 3  Taremaa, M. (2005)"Invasiivsed liigid Eestis ja mujal maailmas." Tartu Ülikool, Tartu.
5. ↑  Williamson, M. (1996) "Biological invasions." Chapman and Hall, London
6. ↑  Sax, D.F. and Brown, J.H. (2000) "The paradox of invasion." Global Ecology & Biogeography.
7. ↑  Gurevitch, J. & Padilla, D.K. (2004) "Are invasive species a major cause of extinctions?" TRENDS in Ecology and Evolution.
8. ↑  Kull, K. Kukk, T. ja Kull, T. (2001) "Eesti taimede must raamat räägib bioinvasioonist." Eesti Loodus, mai 2001.
9. ↑  Ööpik, M. (2012) "Võõrtaimede mõte ja mõõt elurikkuse üldises mustris." Elurikkuse mõte ja mõõt, Schola Biotheoretica XXXVIII, Tartu.
10. ↑  Ööpik, M. "Eesti võõrfloora ja aiandusturul pakutavad rohtsed püsikud." Vaadatud 2012-10-07.
11. ↑  Ööpik, M. Kukk, T. Kull, K. ja Kull, T. (2008) "The importance of human mediation in species establishment: analysis of alien flora of Estonia." *Boreal Environment Research*, 13.
12. 1 2  Kukk, T. ja Eek, L. (2008) "Maismaa võõrliikide käsiraamat." Keskkonnaministeerium, Tallinn.
13. ↑  Ojaveer, E. Eek, L. ja Kotta, J. (2011) "Vee võõrliikide käsiraamat." Keskkonnaministeerium, Tallinn.

Välislingid
-----------

* Eesti võõrliikide andmebaas
* Looduslikku tasakaalu ohustavad võõrliigid