Muld, taim ja atmosfäär**Mulla-taime-atmosfääri kontiinum** ehk **SPAC** *(Soil – Plant – Atmosphere continum)* on vee pideva liikumise rada läbi taimede mullast atmosfääri. Tegemist on vee pideva ja katkematu kulgemisega mullast juurte kaudu lehtedesse ja lehtedest transpiratsiooni kaudu atmosfääri.

Kogu SPAC ahela liikumapanevateks jõududeks on veepotentsiaalide erinevus taimerakkude poolläbilaskvatel membraanidel, hüdrostaatiliste rõhkude erinevused ja vee aururõhkude erinevused taimede eri osades. Kuna atmosfääri veepotentsiaal on madalam kui veepotentsiaal taime lehtedes, siis tekib lehtede õhulõhedes difusioonigradient, mida mööda väljub vesi lehtedest auruna. Õhulõhede kaudu lehest aurustunud (transpireerunud) vee molekulid asenduvad mesofüllist aurustuva vee molekulidega, säilitades niimoodi lehe sees olevas õhus püsiva küllastunud auru rõhu. Mesofülli rakkude pinnalt aurustunud vee asemele tuleb vesi ksüleemist, kuhu see tuleb omakorda tõusva voolu abil taime juurest. See vee liikumise osa taimes põhineb ksüleemis oleval hüdrostaatilise rõhu gradiendil. 

Vee pideva liikumise ülespoole tagavad vee molekulide vahelised kohesioonijõud. Mullast juurde liigub omakorda vesi osmoosi abil juure negatiivse veepotentsiaali tõttu mulla suhtes. Mulla kuivades vähenevad üheaegselt veepotentsiaalid nii mullas kui taimes. Mitte alati ei ole vee liikumise määravaks gradiendiks veepotentsiaalide erinevus. See võib olla ka hüdrostaatilise rõhu gradient või hoopis vee aururõhkude gradient atmosfääri ja lehes oleva õhu vahel.

Vee liikumise mullast lehtedesse määravaks reguleerijaks on eelkõige lehtede õhulõhed. Lehepinnal tekib SPAC kaudu vee liikumise kõige suurem gradient. Vee liikumise kiirus SPAC-süsteemi kahe punkti vahel sõltub gradiendi suurusest ja takistusest nende punktide vahel.

Mulla-taime-atmosfääri kontiinumi komponendid
---------------------------------------------

Mulla-taime-atmosfääri kontiinumi teaduslik kirjeldamine hõlmab mitme teadusharu komponente. 

* Veepotentsiaali mullas kirjeldab mullafüüsika.
* Vee liikumist organismides kirjeldab taimede ja loomade füsioloogia.
* Vee molekulid atmosfääris (suhteline niiskus ja aururõhk) kirjeldab meteoroloogia.

Mulla-taime-atmosfääri kontiinum on dünaamiline seotud süsteem, mis kirjeldab energia ja aine voogusid vee liikumisel mullast läbi taimede atmosfääri ning samuti vee liikumist ja veepotentsiaale kontiinumi erinevates komponentides (muld, taim ja atmosfäär), mis toimivad omavahel seotud ahela lülidena. 

SPAC kirjeldab veepotentsiaalide süsteemi eri komponentides ning vee liikumist süsteemis.

Vee transport
-------------

Kõik elusrakud taimedes vajavad vett, vees lahustunud ioone ja suhkruid elutegevuseks ning kasvamiseks. Enamikul taimedel paiknevad juured mullas ning lehed ja varred atmosfääris. Juurte ja varte kaudu liiguvad ülespoole vesi ja ioonid. Lehed (ning rohelised varred) toodavad fotosünteesi käigus suhkruid. Fotosünteesi käigus tekkinud suhkrute liikumine taimede mittefotosünteesivatesse osadesse, mineraalide ning vee liikumine vartesse ja lehtedesse taimedes toimub vee transpordi abil. Vee liikumise tee pikkus taimedes ulatub kümnete meetrite sügavuste juurte otstest kuni 100 meetri kõrguste varte otsteni. Vee transport taimedes peab olema piisavalt kiire (kuni 4 mm/s), et asendada lehtede kaudu aurustuvat vett. Taimed tulevad nende ülesannetega toime ilma omamata spetsiaalset vee pumpamise organit.

Veepotentsiaal
--------------

Veesisaldust mullas, taimedes ning atmosfääris kirjeldatakse üldiselt veepotentsiaalina (Ψw). Veepotentsiaal on keemiline veepotentsiaal (µw) spetsiifilises osas süsteemis võrrelduna puhta vee keemilise potentsiaaliga samal temperatuuril ning atmosfääri rõhul. Seda mõõdetakse rõhuühikutes (MPa). Puhta vaba vee potentsiaal atmosfäärirõhul ja temperatuuril 298 K on 0 Mpa.

Veepotentsiaal iseloomustab, kui vabalt vesi molekulides saab liikuda konkreetses keskkonnas või süsteemis. Et mõista, kuidas vesi jõuab taimerakkudesse, tuleb arvestada mitmeid vee füüsikalisi omadusi ja kuidas neid omadusi mõjutavad rõhk, gravitatsioon ning lahustunud osakesed. Taimefüsioloogias kasutatakse vee keemilise potentsiaali iseloomustamiseks terminit veepotentsiaal.

Vee liikumine molekulides
-------------------------

Vee liikumine toimub kõrgemalt veepotentsiaalilt madalama veepotentsiaali suunas. Sellist vee liikumist nimetatakse osmoosiks. Vesi saab liikuda läbi poolläbilaskva rakumembraani raku sisse ja välja kõrgemalt veepotentsiaalilt madalama suunas. Selle tõttu võivad rakud, sattudes madalama veepotentsiaaliga keskkonda, kaotada palju vett ning surra. Samuti sattudes kõrgema veepotentsiaaliga keskkonda võivad lõhkeda sisse tuleva vee surve tõttu. Seetõttu vajavad rakud elukeskkonda, mille veepotentsiaal ei erine oluliselt raku sees olevast veepotentsiaalist.

Vee omastamine taimerakkude poolt
---------------------------------

Vesi liigub läbi poolläbilaskva rakumembraani osmoosi jõul. Vee molekulid difundeeruvad läbi poolläbilaskva rakumembraani vastavalt veepotentsiaalide erinevusele membraani eri pooltel. Vee liikumine toimub kõrgemalt veepotentsiaalilt madalama veepotentsiaali suunas. Taimerakkude siserõhku ehk turgorit hoiab üleval taimerakkudesse imenduva vee surve, mis tekitab protoplasti surve raku seintele. Kui taimerakk kaotab palju vett, siis protoplasti surve raku seinale kaob ja sellist nähtust nimetatakse plasmolüüsiks. Turgori säilitamine on oluline taimede struktuuri hoidmiseks. Kui taim kaotab palju vett, siis turgor langeb ning taimede lehed ja varred närbuvad.

Vee liikumine ksüleemis
-----------------------

Ksüleemi esmaseks ülesandeks on transportida vesi ja anorgaanilised ioonid (mineraalid) juurtest vartesse ja lehtedesse. Erinevalt floeemist, kus suhkrulahust viib edasi osmootse rõhu gradient, on ksüleemis vesi üles tõstetud pinge kaudu, mis tekib vee aurustumisega taimeraku seintelt. Protsess saab energiat päikesekiirte neeldumisest.

Taime lehtede õhuga täidetud osadest aurumise tõttu kadunud vee asendamine toimub vee pindpidevusjõu abil, mis kandub edasi ksüleemi kaudu juure pinnani välja.

Vee molekulide vahel moodustuvad kolm vesiniksidet on piisavalt tugevad, et tagada ühtlane vee voog juurtest kuni varre tippudeni.

Viited
------

1. 1 2  Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger,‎ Ian M. Møller,‎ Angus Murphy (2014). *Plant Physiology and Development 6th Edition*. Sinauer.`{{raamatuviide}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
2. 1 2  Hans Lambers, F. Stuart Chapin III, Thijs L. Pons (2008). *Plant Physiological Ecology*. Lk 178-190.`{{raamatuviide}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
3. ↑  J.R. Philip (1966). *Plant water relations: some physical aspects*.
4. 1 2 3  Russell L. Jones, Helen Ougham, Howard Thomas, Susan Waaland (2012). *The Molecular Life of Plants*.`{{raamatuviide}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
5. ↑  Burgess, S.S.O. Adams, M.A. Turner, N.C. White, D.A. & Ong, C.K. (2001). „*Tree roots: Conduits for deep recharge of soil water*"
6. 1 2  "Movement of Water Molecules". Vaadatud 21.11.2017.