**Rakuhingamine** on kõikide aeroobsete organismide rakus toimuvate metaboolsete protsesside ja hingamisprotsesside kompleks. See on astmeline toitainemolekulide (näiteks glükoos või rasvhapped) lagundamine, mille lõpus vabaneb energia adenosiintrifosfaadi (ATP) näol.

Peamine kasutatav energiaallikas on glükoos. Ensüümid lõhustavad iga glükoosimolekuli mitme etapi käigus. Iga kovalentse sideme lõhkumisega vabaneb väike kogus energiat. Kui olemasoleva glükoosi hulk on liiga väike, on võimalik energiaallikana kasutada rasv- või aminohappeid.

Aeroobse hingamise summaarne valem on: C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O.

Aeroobne hingamine
------------------

### Glükolüüs

 *Pikemalt artiklis Glükolüüs*Glükolüüs on rakuhingamise esimene etapp. Otsetõlkes on glükolüüs "glükoosi lõhustamine". Glükolüüs toimub raku tsütoplasmas ja on anaeroobne protsess (toimub ilma hapnikuta). Glükolüüsi etapid on fosforüülimine, lagundamine (lüüs), oksüdeerimine ja ATP moodustamine. Glükolüüsi lõppsaadused on 2 püruvaati, 2 NADH, 2 H-iooni, 2 H2O ja 2 ATP molekuli. Ühe glükoosimolekuli muutmisel kaheks püruvaadi molekuliks moodustub neli ATP molekuli, kuid kaks molekuli ATPd kasutatakse glükolüüsi alustamiseks, seega jääb puhaskasumiks vaid kaks ATP molekuli.
#### Fosforüülimine

Fosforüülimise protsessis lisatakse püruvaadile kaks fosfaadigruppi ATPst. Selle tulem on heksoosi bifosfaat. Fosforüülimine toimib vastupidi hingamise eesmärgile (ATP tootmine), kuid selleks kuluvad 2 ATPd taastatakse hiljem.

#### Lõhustamine ehk lüüs

Lõhustamise käigus lõhustatakse heksoosi bifosfaat kaheks trifosfaadiks.

#### Oksüdeerimine

Esmalt leiab aset veel üks fosforüülimine, kuid sel korral kasutatakse ATP asemel anorgaanilist fosfaatiooni. Moodustub kaks 3-bifosfaati. Energia, mis fosfaatioonile lisatakse, tuleb oksüdeerimise reaktsioonist. 3-bifosfaat oksüdeerub ja samal ajal redutseerub NAD NADH+H-ks.

#### ATP moodustumine

Oksüdeerimisele järgneb rida reaktsioone, mille käigus kaks fosfaadigruppi igast 3-bifosfaadist kantakse üle kahele ADP molekulile, et moodustada kaks molekuli ATPd. Samuti toodetakse püruvaadi molekul.

### Sidereaktsioon ja Krebsi tsükkel

 *Pikemalt artiklis Tsitraaditsükkel*
Kui hapnik on olemas, liigub glükolüüsil moodustunud püruvaat mitokondri maatriksisse lihtsustatud difusiooni abil, kus toimuvad sidereaktsioon ja Krebsi tsükkel.

1. Sidereaktsioon kasutab koensüümi A-d, et muuta püruvaat atsetüül-CoA-ks. Süsiniku aatom eraldub süsinikdioksiidina. Sellega samal ajal oksüdeerub püruvaat vesiniku eraldumisega. NAD eemaldab vesiniku aatomid, et moodustada NADH+H.
2. Atsetüül siseneb Krebsi tsüklisse, et jätkata aeroobse hingamise protsessi. Koensüüm A eraldatakse ümbertöötlemiseks.
3. Kaks süsinikku, mis atsetüül-CoAga sisenesid, lahkuvad süsinikdioksiidina.
4. Moodustub üks ATP molekul.
5. Vesinik salvestub oksüdeerimise reaktsioonide ajal kahte hapnikukandjasse – NAD-i ja FAD-i.
6. Krebsi tsükkel algab ja lõpeb samade ainetega.

Kuna iga glükoosi molekul moodustab glükolüüsiga kaks püruvaadi molekuli, vajab iga glükoosi molekul kahte sidereaktsiooni ja kahte ringi Krebsi tsüklis (selle tõttu, kui arvutada tsükli saaduseid, tuleb arvestada kaht kogumit tulemeid).

Sidereaktsiooni ja Krebsi tsükli lõppsaadused on:

* 8 NADH+ H molekuli
* 2 FADH2 molekuli
* 2 ATP molekuli
* 6 süsinikdioksiidi molekuli

Üldistus
--------

Rakuhingamine on eksotermiline protsess. Vabanev energia salvestub suuremas osas ATP molekulides, lisaks eraldub soojusena. Üldisemas mõttes moodustab see eluslooduse suurema tsükli koos autotroofides toimuvate endotermiliste reaktsioonidega, fotosünteesiga. Fotosünteesi võib vaadelda kui rakuhingamise vastandprotsessi. Esimeses laguneb süsihappegaas, vesi ja ühe jäägina eraldub hapnik, teises vastupidi. Nii moodustavad need kaks eluliselt tähtsat reaktsiooni omavahelise terviku. See on hea näide looduses toimuvast dünaamilisest tasakaalust.

Vaata ka
--------

* Anaeroobne hingamine
* Gaasivahetus
* Mitokondriaalne hingamisahel
* Oksüdatiivne fosforüülumine
* Rakkude hingamisahel
* Tsitraaditsükkel