Evolutsiooni tutvustav stoppkaader-film "Fifty Million Years Ago" (1925)
**Evolutsiooniõpetus** on teaduslik käsitlus eluslooduse evolutsioonist. 

Evolutsioonibioloogia sai teadusena alguse 24. novembril 1859, kui ilmus Charles Darwini teos "Liikide tekkimine", kus ta oli kokku pannud esimese tõese ja sidusa teooria eluslooduse arenemisest selliseks, nagu see on nüüd.

Üheks esimeseks evolutsiooniõpetuseks peetakse 19. sajandi algul Jean-Baptiste de Lamarcki töödes esitatud kirjeldust, mille kohaselt liigid on ajalooliselt muutuvad ning võivad pärineda üksteisest. 19. sajandi keskel esitasid Charles Darwin ja Alfred Wallace seletuse, mille kohaselt liikide evolutsiooniline teisenemine toimub peamiselt loodusliku valiku kaudu. Viimase alusel kujunes darvinism, ning selle järel 20. sajandil neodarvinism ja sünteetiline evolutsiooniteooria. Mittedarvinistlikest evolutsiooniõpetustest on üks tuntumaid Lev Bergi käsitlus nomogeneesist ehk evolutsioonist kui reeglipäradega protsessist. C. Darwinist erinevad arusaamad olid Karl Ernst von Baeril.

Evolutsiooniõpetus on üldisem mõiste kui **evolutsiooniteooria** – ajaloolise protsessi kohta ei pruugigi mitmete bioloogide (näiteks Henni Kallaku) meelest üldine teooria võimalik ollagi. Teisalt võib evolutsiooniõpetust vaadata kui evolutsiooniteooriate kogumit. Vahel käsitletakse neid mõisteid ka sünonüümidena.

Evolutsiooniõpetus enne Darwinit
--------------------------------

Evolutsioon läbi Lamarcki silmade
Charles Darwini väljapakutud teooriad bioloogilisest evolutsioonist olid omal ajal ühed revolutsioonilisematest, vastandudes tugevalt läänemaailma varasematele uskumustele ning olles samaväärsed Isaac Newtoni füüsikaseadustega. Esmalt olid kõnealused teooriad vastuolus varasema Platoni absoluutse idee kontseptsiooniga, mille võib lahti mõtestada näitega, et hobune oma olemuselt on ideaalne, kuid erinevatel isenditel on puudusi, mis muudavadki nad erinevaks. 

Aristoteles arendas Platoni kontseptsiooni edasi väites, et looduslikud muutused toimuvad mingil üleval põhjusel. 18. sajandil oli loodusteaduste põhiline funktsioon panna paika süsteem loomisest, mis teeks Jumala töö ja tarkuse hindamise arusaadavamaks. Carl von Linné oli see, kes oma teoses "Looduse süsteem" ("Systema Naturae", 1735) pani aluse modernsele organismide klassifikatsioonile. Tema eesmärgiks ei olnud aga mõista evolutsiooni nagu seda mõistetakse nüüd, vaid panna paika mingisugune ajakava jumalikust loomisest. Teda võib pidada ka esmaseks taksonoomia rajajaks. 

Võib öelda, et kõige olulisema evolutsioonilise hüpoteesi enne Darwinit püstitas Jean-Baptiste de Lamarck oma 1809. aastal ilmunud teoses "Zooloogia filosoofia" ("Philosophie Zoologique"). Jean-Baptiste de Lamarck arvas, et iga liik on arenenud spontaanselt mingist anorgaanilisest looduse osast. Esimesena oli ta kindel, et liigid on keskkonna mõjul pidevas muutuses ning areng toimub keerukuse suunas, kuna keskkond on pidevas muutumises. Lamarck väitis, et liigid erinevad üksteisest, kuna neile on ellujäämiseks vajalikud erinevad kohastumused, mille tõttu nad vajavadki erinevaid omadusi nii oma anatoomilises kui ka füsioloogilises ehituses. Lamarck uskus, et muutused toimuvad organismi eluajal ja on päritavad. Näiteks võib tuua kaelkirjaku kaela pikemaks muutumise: kaelkirjakutel oli algselt lühike kael, kuid nad olid sunnitud iga päev kaela sirutama, et ulatuda lehtede järele järjest kõrgemal puu ladvas, niisiis kaelkirjakute kaela pikkus on erinevate individuaalsete organismide arengu tulemus, mitte aja jooksul toimunud muutus kogu populatsioonis. Sellisel arvamusel oli ka muuseas Darwin, tihti omistatakse see valearusaam ainult Lamarcile, aga Darwin uskus, et elujooksul omandatud tunnused päranduvad edasi. Darwini arvates andsid kõik elundid pärilikkuse algeid (gemmulaid), mis kogunesid suguelundisse ja anti sealt edasi järglastele. 

Lamarck ei uskunud ka liikide tekkesse teistest liikidest. Lamarcki ideed olid tema eluajal üsna tähtsusetud, esiteks seetõttu, et kõik lugupeetavad zooloogid eitasid neid, teiseks ka seetõttu, et pärast Suurt Prantsuse revolutsiooni pandi Prantsusmaalt pärinevad ideed automaatselt kahtluse alla terves ülejäänud maailmas. Lamarcki teooriad ei olnud küll tõesed, kuid tegemist oli esimese teadlasega, kes sõnastas sidusa ning konkreetse evolutsiooniteooria.

Darwini ideede algus
--------------------

Darwini õpetus evolutsioonist sai alguse, kui teadlane teenis H.M.S. Beagle'i pardal loodusteadlasena (laev, mille Briti merevägi saatis Lõuna-Ameerikasse, et kaardistada sealseid meresid). Nende aastate jooksul sai Darwinist kogenud loodusteadlane; ta kogus proove, tegi geoloogilisi ja bioloogilisi vaatlusi ning lõi uue ja tõese teooria koralliatollide tekkimisest. 

Peatselt pärast Darwini naasmist ekspeditsioonilt tõi ornitoloog John Gould välja, et teadlase kogutud näited maasirkudest Galápagose saartelt olid niivõrd erinevad, et võisid esindada koguni mitut liiki. Lisaks Gouldi väljatoodule jõudis Darwin järeldusele, et ka saartel vaadeldud merikilpkonnad erinesid üksteisest tähelepanuväärselt. Need järeldused panidki aluse ideele, et kõik liigid on arenenud ühest ühisest eellasest. Ta asus koguma tõendeid evolutsiooni toimumisest ja otsima selle põhjuseid. 

1838. aastal sattus ta lugema majandusteadlase Thomas Robert Malthuse esseed, mis väitis, et inimpopulatsiooni liigkiire kasv viib välja näljahädani. See oligi inspiratsioon, mis viis Darwini loodusliku valiku teooria väljatöötamiseni. Teooria seisnes selles, et liigisiseselt jäävad ellu tugevamad indiviidid, kelle kohastumused on konkreetses keskkonnas sobivamad, nende järglased viivad aja jooksul liigi muutumiseni. Edasi veetis Darwin 20 aastat, kogudes veel tõendeid ja üritades veenda teisi teadlasi oma veendumustes. 1844 kirjutas ta avaliku essee ja 1856 alustas raamatu kirjutamist, mille plaanis nimetada "Looduslik valik" ("Natural Selection"), see aga ei valminud kunagi. 

1858. aastal sattus tema kätte Alfred Russel Wallace'i (1823–1913) kirjatöö. Tegemist oli noore loodusteadlasega, kes oli iseseisvalt jõudnud samadele järeldustele, milles seisnes Darwini loodusliku valiku teooria. 1859. aastal ilmus Darwini kuulsaim töö "Liikide tekkimine" ("On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for life"). Edasise elu pühendas Darwin oma evolutsiooniteooria edendamisele. Teosel "Liikide tekkimine" oli kuus parandatud väljaannet, Darwin kirjutas ka artikleid, millest ehk kuulsaim on "Inimkonna põlvnemisest" ("The Descent of Man").

Darwini evolutsiooniteooria
---------------------------

Charles R. Darwin
Teoses "Liikide tekkimine" on välja toodud kaks põhilist seisukohta. Esiteks Darwini teooria modifikatsioonilisest põlvnemisest, mis väidab, et kõik liigid, nii eksisteerivad kui ka väljasurnud, põlvnevad ühest või paarist algsest eluvormist. Liigid, mis põlvnevad ühest ja samast eellasest, olid algul väga sarnased, kuid pika aja jooksul on üksteisest eristunud. Darwini kontseptsioon erinebki Lamarcki omast just ühise eellase idee poolest. Teine põhiline seisukoht on Darwini teooria põhjuslike tegurite kohta evolutsioonilises muutumises, mis ongi sisuliselt loodusliku valiku teooria. Kui tekivad variatsioonid, mis on kasulikud organismile, on neil organismidel suurim võimalus jääda olelusvõitluses peale, paljuneda ja luua endale sarnane järglaskond – see põhimõte ongi looduslik valik. Kogu Darwini evolutsiooniõpetuse võib jagada viieks väiksemaks alateooriaks:

1. Evolutsioon ise on lihtne seisukoht, et organismide ja nende sugupuude omadused muutuvad ajas. See algne idee ei olnud Darwini enda oma, kuid tema kogus ja süstematiseeris küllalt tõendeid, et ülejäänud bioloogid teooriat tunnistaksid.
2. Ühine eellane on vastandlik vaade Lamarcki õpetusele evolutsioonist. Darwin oli esimene, kes vaidles lamarkismile vastu ja väitis, et kõik liigid on arenenud ühest eellasest ning visuaalselt võiks kogu elusloodust kujutada ühe sugupuuna.
3. Gradualism on Darwini idee sellest, et erinevused absoluutselt erinevate organismide vahel on tekkinud astmeliselt vahelduvate vormide abil aja jooksul.
4. Populatsiooniline muutus on Darwini tees, et evolutsioon toimub läbi erinevate päritavate muutuste populatsioonis.
5. Loodusliku valiku teooria, milleni jõudis ka Wallace, seisnes selles, et muutused erinevates organismides on seotud nende erineva suutlikkusega ellu jääda ja paljuneda – tulemuseks on adaptsioonid ehk omadused, mis tekivad, et organism sobiks paremini keskkonda ja suudaks seal edukam olla.

Darwin pakkus välja, et sama eelkäija järeltulijad evolutsioneeruvad lahku just erinevate harjumuste ja elukeskkondade tõttu. Kuidas need päritavad erinevused aga tekivad? See oligi suurim tühimik Darwini teostes, mida teadlane eluajal täita ei suutnudki. Probleem seisnes selles, et tolleaegsete teadmiste kohaselt oleksid erinevused populatsioonis pidanud vähenema, mitte suurenema, oli teada, et järeltulija on tavaliselt vahepealne vorm vanemorganismidest. Darwinini ei jõudnud kunagi teadmine, et tema kaasaegne Brasiiliast pärit munk Gregor Mendel oli avastanud teatud päritavuse reeglid, mis seletasid, et omadused ei pärine mitte nagu segunevad vedelikud, mida siiani usuti, vaid tunnuste pärimine on kui osakeste edasikandumine generatsioonilt generatsioonile, mis jätab tunnuse muutumatuks.

Evolutsiooniõpetus pärast Darwinit
----------------------------------

Kuigi Darwini teooriad olid vastuolulised, siis 1870. aastateks oli enamik teadlasi ühise eellase teooria omaks võtnud. Sellest tulenevalt peetaksegi 19. sajandi lõppu ja 20. sajandi algust paleontoloogia ja võrdleva morfoloogia ning võrdleva embrüoloogia hiilgeajaks, mille jooksul koguti informatsiooni evolutsioonist üldiselt, uuriti fossiile ning vaadeldi seoseid erinevate liikide vahel. See konsensus ei laienenud aga Darwini loodusliku valiku ideele, niisiis kuuskümmend aastat pärast "Liikide tekkimise" avaldamist loobusid teadlased loodusliku valiku teooriast ja rajasid mõningaid, mis seda asendada võiksid.

* Neolamarkism põhineb samal teoorial teatud modifikatsioonidest, mis on omandatud organismi eluea jooksul. Kuulsaks on saanud August Weismanni katse, kus ta lõikas järjest põlvkondade kaupa rottide sabad maha, kuid uus põlvkond sündis alati siiski pika sabaga; see eksperiment pidi tõestama, et ei ole võimalik indutseerida pärilikke muutusi keskkonnas, kus nad oleksid kasulikud.
* Ortogenistid väitsid, et liigid muutuvad oma arengus hüppeliselt mingisuguse eesmärgi poole, olgu selleks kas või väljasuremine. Keegi selle ideoloogia pooldajatest aga ei suutnud välja pakkuda sobivat mehhanismi, mida mööda protsess käima peaks.
* Mutatsionistid väitsid, et mutatsiooni käigus võivad tekkida absoluutselt uued fenotüübid, sellised mutantvormid viivad uute liikide tekkimiseni ja seetõttu ei ole tarvis looduslikku valikut, et mõista liikide teket. Mutatsionistide ideid edendas ka Hugo de Vries, üks teadlastest, kes taasavastas Mendeli märkmed, ja Thomas Hunt Morgan. Viimane mutatsionist oli Richard Goldschmidt, kes keeldus uskumast, et evolutsiooniline muutumine liigi sees on ideoloogiliselt samasugune kui liikide tekkimine teisest liigist.

Moodne süntees
--------------

Antidarvinistlikud ideoloogiad said lõplikult tagasi lükatud 1930. ja 1940. aastatel, kui geneetikud, süstemaatikud ja paleontoloogid tõestasid Darwini teooria tõepärasust, kasutades fakte geneetikast. Ronald Fisher ja John B. S. Haldane Inglismaalt ning Sewall Wright Ameerika Ühendriikidest töötasid välja matemaatilise teooria populatsioonigeneetikast, mis tõestas, et mutatsioonide ja loodusliku valiku koosmõjul töötab adaptiivne evolutsioon – mutatsioon ei ole alternatiiv looduslikule valikule, vaid on viimase uus materjal.

Esmalt uuris geneetilist muutlikkust ja muutusi looduslikes populatsioonides vene teadlane Sergei Tšetverikov ning tema tööd jätkas Theodosius Dobžanski. Teoses "Liikide geneetika ja teke" ("Genetics and the Origin of Species", 1937) tutvustas Dobžanski oma ideid bioloogidele, mõjutades neid baasteadmistega geneetikast ja evolutsioonist. Moodsa sünteesi teooria edendamisele aitasid veel kaasa zooloog Ernst Mayri "Liikide süstemaatika ja pärinemine" ("Systematics and the Origin of Species", 1942), Bernard Renschi "Evolutsioon kõrgemal kui liigid" ("Evolution Above the Species Level", 1959), botaanik G. Ledyard Stebbinsi "Taimede muutumine ja evolutsioon" ("Variation and Evolution of Plants", 1950) ja paleontoloog George Gaylord Simpsoni "Evolutsiooni kiirus ja viis" ("Tempo and Mode in Evolution", 1944). Nende teadlaste tööde suurimad erinevused seisnesidki selles, kuidas mutatsioonid, rekombinatsioonid, looduslik valik ning teised protsessid, mis toimuvad liigisiseselt (mikroevolutsioon), on seotud uute liikide tekke ja pikaajalise evolutsiooniga (makroevolutsioon).

Evolutsioonibioloogia pärast moodsa sünteesi teooriat
-----------------------------------------------------

Alates 1950. aastatest on uued avastused geneetikas ja molekulaarbioloogias võimaldanud evolutsiooni sügavamalt uurida ning uued meetodid on viinud pidevalt uute avastusteni. Molekulaarbioloogia annab võimalusi ja meetodeid, millega uurida evolutsioonibioloogia eri tahke, nagu näiteks mutatsioonid, geneetilised erinevused, liikide erinevused, nende areng ja kogu eluslooduse fülogeneetiline ajalugu. 

Alates 1960ndate keskpaigast on evolutsiooniteooriast saanud osa ökoloogiast, reproduktiivsest bioloogiast ning evolutsioonist sõltuvalt üritatakse seletada ka näiteks inimeste sotsiaalset käitumist ja eluea pikkust. Makroevolutsiooni uurimine on muutunud täpsemaks, seoses uute meetoditega fülogeneetiliste seoste mõistmisel. Motoo Kimura töötas välja molekulaarse evolutsiooni teooria, mis väidab, et suurem osa evolutsioonist toimub mitte läbi loodusliku valiku vaid geenitriivi.

Neodarvinliku evolutsiooniteooria põhiprintsiibid
-------------------------------------------------

Lisaks Darwini hüpoteesidele (organismid on arenenud ühisest eellasest; loodusliku valiku teooria) tõendavad evolutsiooni teooria õigsust ka sajad ja tuhanded paleontoloogia vaatlused, võrdlev anatoomia, embrüoloogia, geneetika, biokeemia ja molekulaarbioloogia ning evolutsiooni toimumisele aitavad kaasa ka näiteks rekombinatsioon, geenitriiv, geenivool, isolatsioon ja geograafilised tingimused.

1. Fenotüüp erineb genotüübist – erinevused liigisiseselt võivad olla osaliselt põhjustatud individuaalse organismi geneetilisest eripärast ja keskkonna mõjudest organismile.
2. Keskkonna tekitatud fenotüüpilised eripärad ei kandu edasi järglastele.
3. Pärilikud muutused on genotüüpilised, pärilik tunnus jääb järgmises generatsioonis samaks või muutub vastavalt pärinevusseadustele.
4. Geenid muteeruvad aeglaselt, et stabiliseerida alternatiivseid geenivorme – alleele.
5. Evolutsiooniline muutus on populatsiooniline protsess.
6. Spontaansete mutatsioonide sagedus on liiga madal, et muuta populatsiooni genotüüpi ühest teiseks.
7. Loodusliku valiku tõttu võivad populatsioonis toimuda suuremad ja väiksemad muutused.
8. Looduslik valik võib muuta populatsioone, suurendades nende alleelide sagedust, mis viivad uue fenotüübi tekkeni.
9. Looduslikud populatsioonid on võimelised kiiremini evolutsioneeruma, kui keskkond muutub.
10. Liikide populatsioonid eri geograafilistes regioonides erinevad üksteisest nende omaduste poolest, millel on geneetiline alus.

Vaata ka
--------

* evolutsionism
* neodarvinism
* nomogenees
* sünteetiline evolutsiooniteooria

Viited
------

1. ↑  Neil A. Campbell, "Biology 3rd Edition", The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. 1993
2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10  Douglas J. Futuyama, Evolution, Sinauer Associates, Inc. 2005

Välislingid
-----------

* Mittedarvinlik evolutsiooniteooria