**Mikrobioom** on kommensiaalsete, sümbiootiliste ja patogeensete mikroorganismide ökoloogiline kooslus, mille elukeskkond on taimede või loomade peal ja sees. Võib vaadelda putukate, kahepaiksete, lindude, kalade, imetajate jt loomade mikrobioome, kuid kõige rohkem on uuritud sellise imetaja nagu inimese mikrobioomi.

Selle mõiste mõtles välja Joshua Ledeberg, kes tõi välja inimese keha asustavate mikroorganismide tähtsuse inimese tervise tagamisel või haiguste põhjustamisel. Paljudes teadusartikliteks tehakse vahet "mikrobioomil" ja "mikrobiootal/mikroflooral", et kirjeldada esimesel juhul ühes keskkonnanišis elutsevate mikroorganismide genoomide kogumikke ja teisel juhul mikroorganisme keskkonnas üksikult. Algselt olid mikrobioomi ja mikrobioota/mikrofloora tähendused üsna sarnased, kuna oli vähem tehnilisi võimalusi eristada mikroorganisme uuritavates kooslustes.

Ajalugu
-------

Taimede ja loomade suhted mikroobide maailmaga olid enamasti välja toodud haigusseisundite kontekstis ja vähestes sümbioosi juhtumiuuringutes. Mikrobioomi peetakse "äsja avastatud elundiks", kuna selle olemasolu polnud laialdaselt tunnustatud enne hiliseid 1990ndaid ja sel arvatakse olevat märkimisväärne mõju inimese tervisele.

Kaasaegsed DNA testimise meetodid on võimaldanud teadlastel tuvastada suurema osa mikrobioomi mikroobidest, varem polnud see võimalik, kuna suurem osa neist mikroobidest pole laboris kultiveeritavad. Nüüd saab analüüsida üksiku raku genoomi ja geeniekspressiooni ning isegi terveid mikroobide kooslusi uute alade, metagenoomika ja metatranskriptonoomika, raames. Samuti on loodud mahukad andmebaasid, mis võimaldavad informatsiooni kätte saada eri valdkondade teadlastel üle kogu maailma. Vajalikud on ka matemaatilise analüüsi meetodid, mis aitavad keerulisi andmekogumeid mõtestada.

Mikroobid moodustavad olulise osa organismi fenotüübi kujunemisel. Genoomika ja ökoloogia lähenevad teineteisele ning võivad koos aidata mõista molekulaarseid aluseid elukoosluste kohastumistele ja omavahelistele suhetele.

Roll eluslooduse kujunemisel
----------------------------

Mikrobioome kirjeldatakse ka paljudes teistes keskkondades, kaasa arvatud mulla-, merevee- ja mageveesüsteemides. Arvatakse, et endosümbiootilisus andis algselt võimaluse üherakulistel organismidel areneda keerukamateks organismideks ning mängis hiljem fundamentaalset rolli organismide evolutsiooni suunamisel ja uutesse niššidesse laienemisel.

Inimene
-------

 *Pikemalt artiklis Inimese mikrobioom*
### Mikrobioom inimesel

Inimese keha sisaldab üle kümne korra rohkem mikroobseid rakke kui inimese enda keharakke, kuid mikrobioom kaalub kõigest ligikaudu 200 grammi. Teadlased on leidnud, et suure osa inimese kehas leiduvast mikroobide populatsioonist moodustavad arhed, mitte bakterid.

Inimese nahk on keha kõige laiaulatuslikum organ, selle funktsioonide hulka kuulub keha kaitsemine patogeenide eest, niiskuse kaotuse vältimine ja kehatemperatuuri reguleerimine. Nahk ökosüsteemina toetab mitmeid mikroobide kooslusi, mis elavad eri niššides. Uuringud, mis iseloomustavad eri nišše asustavat mikrofloorat, aitavad aru saada naha tervise ja haigusseisundi vahelisest tasakaalust.

On leitud, et kaalu suurenemine on seotud toidust kalorite omandamise efektiivsust soodustavate valkude ekspressiooni kasvuga mikroorganismide populatsioonis. Katsete käigus võeti ülekaalulistelt ja kõhnadelt identsetelt kaksikutelt soolestiku mikrofloora koosluse proove ja sekveneerimisel leiti märkimisväärseid erinevusi nende koostises. Kogu populatsiooni järjestused analüüsiti, et teha kindlaks süsivesikute, lipiidide ja aminohapete metabolismis osalevate valkude tasemed. Ülekaalulisus on seostatud mikroflooras hõimkonna tasandil olevate erinevustega ja oluliselt kahanenud bakterite mitmekesisusega.

### Mikrobioomi seosed haigustega

Mikrobioomi kõige olulisem aspekt meditsiinis võib olla selle võimalik mõju sellistele autoimmuunhaigustele nagu diabeet, psoriaas, Crohni tõbi, autoimmuunne uveiit, reumatoidartriit, lihasdüstroofia, polüskleroos, fibromüalgia  ja võimalik, et see omab rolli ka mõnda liiki vähktõve kujunemisel. Mõned mikroobid võivad muuta ajus leiduvaid neurotransmittereid, seetõttu võime nende abil saada leevendust skisofreenia, depressiooni, bipolaarse häire ja teiste neurokeemiliste tasakaaluhäirete vastu.

Traditsiooniliselt vaadeldakse immuunsüsteemi organite, kudede, rakkude ja molekulide komplekse kogumikuna, mis koos tegutsedes eemaldavad patogeene. Mikroobid arenevad immuunsüsteemiga kõrvuti ja kontrollivad seda. On teada, et mikroobivabadel loomadel, kes on sündinud ja kasvanud täiesti steriilses keskkonnas, on immuunsüsteem välja arenemata.

Tüüp I diabeet on autoimmuunhaigus, mis on korrelatsioonis paljude soodustavate teguritega. Nendeks teguriteks võivad olla kõrvalekalded soole mikroflooras, lekkiv soole limaskesta barjäär või sisemised erinevused immuunvastuses. Mitmed diabeedi loommudelid näitavad bakterite rolli haiguse avaldumises. Tervete ja autoimmuunhaigusega laste soolestike mikrofloorade koosluste DNA sekveneerimistel on nende mikrobioomide vahel leitud mitmeid erinevusi. Autoimmuunsetel lastel on võrreldes tervete lastega ebastabiilsem soole bioom, märkimisväärselt vähenenud liikide mitmekesisusega, lisaks olid populatsioonis *Firmicutes*'e liigid suurel määral asendunud *Bacteroidetes*'e liikidega.

Mikrobioom teistes loomades ja taimedes
---------------------------------------

### Kahepaiksed

Ainult vähesed kahepaiksete liigid saavad kõrvuti eksisteerida haigustekitaja *Batrachochytrium dendrobatidis*'ega, mis on teistele liikidele surmav parasiit. Nende kahepaiksete resistentsus haigustekitajale tundub olevat tänu antimikroobsete nahapeptiidide esinemisele ja sümbiootiliste mikroobide olemasolule. Need mikroobid on peremehele kasulikud, pannes vastu haigustekitajate koloniseerimisele või inhibeerides patogeenide kasvu, olles ise resistentsed antimikroobsete nahapeptiidide kõrgetele kontsentratsioonidele.

### Veised

Veise vats peidab endas keerulist mikrobioomi, mis muudab taime rakukesta biomassi valkudeks, lühikese ahelaga rasvhapeteks ja gaasideks. Võrdlevad metagenoomilised uuringud andsid üllatavaid tulemusi, mille kohaselt iga üksik härg omas märkimisväärselt erinevat koosluse struktuuri, ennustatud fenotüüpi ja metaboolset potentsiaali. Olulised erinevused olid isegi siis, kui kõik härjad olid ühesuguse toitumisega, elasid koos ja kasutasid ühesuguse efektiivsusega taime rakukestadest saadavaid ressursse.

### Aedniksipelgad

Aedniksipelgad moodustavad tohutuid maa-aluseid kolooniaid, miljonite töölistega, iga koloonia korjab sadu kilogramme lehti igal aastal. Kuna sipelgad ei suuda lehtedes olevat tselluloosi ise seedida, siis on koloonia peamiseks toiduallikaks seente aiad. Seened ise ei seedi tselluloosi, selle asemel vastutab tselluloosi seedimise eest mitmesuguseid baktereid sisaldav mikroobide kooslus. Mikrobioomi eeldatav süsivesikuid lagundavate valkude profiil sarnaneb veise vatsa omaga, samas on kummagi mikrobioomi liigiline koosseis täiesti erinev.

### Taimed

Taimedel on mitmesuguseid suhteid sümbiootiliste mikroorganismidega, nende hulgas parasitism, kus suhe on peremeesorganismile kahjulik, mutualism, kus suhe on mõlemale osapoolele kasulik, ja kommensalism, milles üks osapool saab kasu ja mis teist osapoolt ei mõjuta. Partneritevaheline toitainete vahetus on suhte oluline osa: see võib olla kahesuunaline või ühesuunaline ning kontekstist sõltuv. Toitainetevahetuse strateegiad on väga mitmekesised.

Taimi koloniseerib lai valik bakterite liike, millest paljud on patogeensed. Leidub ka taimede kasvu soodustavaid baktereid, mis annavad peremeestaimele vajalikke teenuseid nagu lämmastikusidumine, mineraalide lahustamine, taimehormoonide süntees, tõhusam mineraalide omastamine ja kaitse haigustekitajate eest.

Uurimisprojektid
----------------

### Inimese mikrobioomi projekt

**Inimese mikrobioomi projekt** (*Human Microbiome Project*, *HMP*) on USA riiklike terviseinstituutide algatus. Selle eesmärk on inimeste, nii haigete kui ka tervete, mikroflooras leiduvate mikroorganismide identifitseerimine ja iseloomustamine. 2008. aastal alustatud viieaastane projekt eelarvega 115 miljonit USA dollarit. Lõppeesmärk on testida, kuidas muutused inimese mikrobioomis on seotud inimese tervise või haigusseisundiga.

### Maa mikrobioomi projekt

**Maa mikrobioomi projekt** (*Earth Microbiome Project*, *EMP*) on algatus looduslike proovide kogumiseks ja mikroobide koosluse analüüsiks üle kogu maailma. Projekti eesmärk on töödelda üle 200 000 proovi eri bioomidest, luues tervikliku mikroobide andmebaasi, et iseloomustada keskkondi ja ökosüsteeme nende mikroobilise koostise ja suhete kaudu. Neid andmeid kasutades võib välja pakkuda ja tõestada uusi ökoloogilisi ja evolutsioonilisi teooriaid.

Viited
------

1. ↑  Lederberg J, McCray AT. ’Ome Sweet ’Omics–a genealogical treasury of words. Scientist. 2001;15:8.
2. ↑  The NIH HMP Working Group. 2009. The NIH Human Microbiome Project. Genome Res. 2009 December; 19(12): 2317–2323.
3. ↑  Backhed, F; Ley, R.E.; Sonnenburg, J.L.; Peterson, D.A.; Gordon, J.I. 2005. Host-Bacterial Mutualism in the Human Intestine. Science 307, 1915 (2005);DOI: 10.1126/science.1104816
4. ↑  Turnbaugh, P.J.; Ley, R.E.; Hamady, M.; Fraser-Liggett, C.M.; Knight, R.; Gordon, J.I. 2007. The Human Microbiome Project. Nature. 449:804–810. doi:10.1038/nature06244
5. ↑  Ley, R.E.; Peterson, D.A.; Gordon, J.I. 2006. Ecological and Evolutionary Forces Shaping Microbial Diversity in the Human Intestine. Cell. 124: 837–848. DOI 10.1016/j.cell.2006.02.017
6. ↑  Bosch, T. C. G.; McFall-Ngai, M. J. (2011). "Metaorganisms as the new frontier". Zoology114 (4): 185–190. doi:10.1016/j.zool.2011.04.001. PMID 21737250.
7. 1 2  Madigan, Michael T. (2012). Brock biology of microorganisms (13th ed.). San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 9780321649638.
8. ↑  Zimmer, Carl (13 July 2010). "How Microbes Defend and Define Us". New York Times. Retrieved 17 July 2010.
9. ↑  Because bacteria are 10–100 times smaller than human cells, the entire microbiome weighs about 200 grams (7.1 oz). See also Coyle, MD, Walter J. "The Human Microbiome: The Undiscovered Country". p. 16. Retrieved 2 March 2012
10. ↑  Grice EA, Kong HH, Conlan S, Deming CB, Davis J, Young AC, NISC Comparative Sequencing Program, Bouffard GG, Blakesley RW, Murray PR, Green ED, Turner ML, Segre JA (2009). "Topographical and Temporal Diversity of the Human Skin Microbiome". Science 324(5931): 1190–2. Bibcode:2009Sci...324.1190G. doi:10.1126/science.1171700.PMC 2805064. PMID 19478181.
11. ↑  Turnbaugh, P. J.; Hamady, M.; Yatsunenko, T.; Cantarel, B. L.; Duncan, A.; Ley, R. E.; Sogin, M. L.; Jones, W. J.; Roe, B. A.; Affourtit, J. P.; Egholm, M.; Henrissat, B.; Heath, A. C.; Knight, R.; Gordon, J. I. (2008). "A core gut microbiome in obese and lean twins". Nature 457(7228): 480–484. doi:10.1038/nature07540. PMC 2677729. PMID 19043404.
12. 1 2  Ivanov II, de Llanos Frutos R, Manel N, Yoshinaga K, Rifkin DB, Sartor RB, Finlay BB, Littman DR (2008). "Specific microbiota direct the differentiation of Th17 cells in the mucosa of the small intestine". Cell Host Microbe 4 (4): 337–349. doi:10.1016/j.chom.2008.09.009.PMC 2597589. PMID 18854238.
13. ↑  Giongo A, Gano KA, Crabb DB, Mukherjee N, Novelo LL, Casella G, Drew JC, Ilonen J, Knip M, Hyöty H, Veijola R, Simell T, Simell O, Neu J, Wasserfall CH, Schatz D, Atkinson MA, Triplett EW (2011). "Toward defining the autoimmune microbiome for type 1 diabetes". The ISME Journal5 (1): 82–91. doi:10.1038/ismej.2010.92. PMC 3105672. PMID 20613793.
14. ↑  Woodhams DC, Rollins-Smith LA, Alford RA, Simon MA, Harris RN (2007). "Innate immune defenses of amphibian skin: antimicrobial peptides and more". Animal Conservation 10 (4): 425–8. doi:10.1111/j.1469-1795.2007.00150.x.
15. ↑  Brulc JM, Antonopoulos DA, Miller MEB, Wilson MK, Yannarell AC, Dinsdale EA, Edwards RE, Frank ED, Emerson JB, Wacklin P, Coutinho PM, Henrissat B, Nelson KE, White BA (2009)."Gene-centric metagenomics of the fiber-adherent bovine rumen microbiome reveals forage specific glycoside hydrolases". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106 (6): 1948–53.Bibcode:2009PNAS..106.1948B. doi:10.1073/pnas.0806191105. PMC 2633212.PMID 19181843.
16. ↑  Suen G, Scott JJ, Aylward FO, Adams SM, Tringe SG, Pinto-Tomás AA, Foster CE, Pauly M, Weimer PJ, Barry KW, Goodwin LA, Bouffard P, Li L, Osterberger J, Harkins TT, Slater SC, Donohue TJ, Currie CR (2010). "An Insect Herbivore Microbiome with High Plant Biomass-Degrading Capacity". In Sonnenburg, Justin. PLoS Genet 6 (9): e1001129.doi:10.1371/journal.pgen.1001129. PMC 2944797. PMID 20885794.
17. ↑  Chibucos MC, Tyler BM (2009). "Common themes in nutrient acquisition by plant symbiotic microbes, described by the Gene Ontology". BMC Microbiology. 9(Suppl 1): S6.doi:10.1186/1471-2180-9-S1-S6.
18. ↑  Kloepper, J. W (1993). "Plant growth-promoting rhizobacteria as biological control agents". In Metting, F. B. Jr. Soil microbial ecology: applications in agricultural and environmental management. New York: Marcel Dekker Inc. pp. 255–274. ISBN 0-8247-8737-4.
19. ↑  Bloemberg, G. V.; Lugtenberg, B. J. J. (2001). "Molecular basis of plant growth promotion and biocontrol by rhizobacteria". Current Opinion in Plant Biology 4 (4): 343–350.doi:10.1016/S1369-5266(00)00183-7. PMID 11418345.
20. ↑  Gilbert, J. A.; O'Dor, R.; King, N.; Vogel, T. M. (2011). "The importance of metagenomic surveys to microbial ecology: Or why Darwin would have been a metagenomic scientist". Microbial Informatics and Experimentation 1: 5. doi:10.1186/2042-5783-1-5.