Ratsuritähe tolmukapead
**Tolmukapea** (lad *anthera*) on tolmuka osa, milles paiknevad tolmupesad ehk mikrosporangiumid tolmuteradega.

Tolmukapead on vajalikud õietolmu tekkeks. Tolmukate arenguks tekib tolmukapea algmes adaksiaalne-abaksiaalne polaarsus. Arenevas tolmukapeas toimub arhesporogenees, kus sporogeense algkoe rakk jaguneb ja tekib kaks rakku, millest üks on arhespoor. Arhespoor jaguneb mikrosporotsüütideks, millest igaüks jaguneb omakorda neljaks mikrospooriks. Mikrospooridele tekib kest ja neist arenevad tolmuterad, mis moodustavad õietolmu.

Biokeemiline koostis
--------------------

Tolmukapeade aminohappeline koostis varieerub. Fertiilsete ja steriilsete tolmukapeade koostise kromatograafilisel määramisel tuvastati fertiilsetes tolmukapeades märkimisväärselt rohkem proliini ja asparagiini.

Areneva tolmukapea polüsahhariidide uurimiseks värviti neid perjoodhappe-Schiffi reaktsiooniga (PJS). Tuvastati, et enne mikrosporotsüütide meiootilist jagunemist leidus tapetkihi rakkudes vähesel määral polüsahhariide, mis ei olnud veel täielikult diferentseerunud. Samuti esines nendes rakkudes lipiiditilkasid. Pärast mikrospooride tetraadi moodustumist oli tolmukapeas endiselt vähe polüsahhariide ja lipiide. Polüsahhariidid paiknesid tolmupesa seinas ja mikrospooride kestades. Tapetkihi rakkude kasvades moodustus nendes hulgaliselt lipiide, kuid mikrospooridesse kogunes lipiide ja polüsahhariide vähe. Mikrogametogeneesi käigus tapetkihi rakud degenereerusid ja polüsahhariidid hakkasid kogunema tolmutera vegetatiivsesse rakku. Degenereerunud tapetrakkude lipiiditilgad osalesid tolmutera kesta moodustamisel. Õietolmu küpsedes kadusid tolmuteradest polüsahhariidid ja vegetatiivsetesse rakkudesse kogunes hulgaliselt lipiide.

Areng
-----

Üks esimesi geene, mis määrab tolmukapea rakkude diferentseerumise ja jagunemise, on *SPOROCYTELESS/NOZZLE* (SPL/NZZ). Ka geenid *SOMATIC EMBRYOGENESIS RECEPTOR-LIKE KINASE 1* (SERK-1) ja SERK-2 osalevad tolmukapea varaseas arengus.

Tolmukapea arengus on oluline giberelliinhape (giberelliin A3), mis reguleerib tolmukaniitide ja küpsete tolmuterade moodustumist, ning jasmoonhape, mida vajavad arenevad tolmuterad ja mis osaleb ka tolmukapea avanemisel.

Tolmukapea avanemise mehhanismide kohta teatakse vähe. Selleks on lisaks kindlatele väliskeskkonnatingimustele, mis soodustaksid tolmlemist, vajalik ka tolmukaseina rebenemine või resorptsioon. Tolmukapea avanemine toimub kella 7 ja 17 vahel.[*viide?*]

Viited
------

1. ↑  Kukk, Toomas (20.11.1999). "Sissejuhatus taimeanatoomiasse". Vaadatud 21.01.2022.
2. ↑  N. FUJISHITA, Cytological, histological and physiological studies on the pollen degeneration. I. On the free amino acids with reference to pollen degeneration in male sterile vegetable crops, Journal of the Japanese Society for Horticultural Science, 33. väljaanne (1964), nr 2, lk 133-139, 31.05.2007, (vaadatud 14.08.2015)
3. ↑  Wei DM jt, Cytochemical observation on the developing anthers of Allium cepa L, PMID 18198588, (vaadatud 14.08.2015)
4. ↑  Wilson, Zoe A.; Song, Jie; Taylor, Benjamin; Yang, Caiyun. "The final split: the regulation of anther dehiscence". *Journal of Experimental Botany*. **62** (5): 1633–1649.