Looduskooslus Manilaiul 
**Tume elurikkus** (inglise keeles *dark diversity*) on looduskoosluses esineva liigifondi puuduolev osa. Liigifondi puuduolevaks osaks loetakse liike, mis potentsiaalselt sobiksid konkreetsesse kooslusse, aga mida seal mingitel põhjustel siiski ei esine.

Ülevaade
--------

Tume elurikkus on oluline lisateave iga looduskoosluse kohta. Sobiva liigi mitteesinemine elupaigas, kus ta võiks potentsiaalselt elada, kannab sama palju informatsiooni kui tema kohalolek. Kui on teada, et mingid liigid on kooslusest puudu, saab hakata otsima põhjuseid, miks see nii on. Kui globaalne elurikkus on kiiresti vähenemas, siis on oluline mõista, mis seda täpselt põhjustab.

Tumedat elurikkust ei ole otseselt vaatlusega võimalik mõõta, kuid on võimalik määrata selle hulka läbi liigifondi määratlemise. Analoogia on siin tumeainega – ainega, mida ei saa näha ega mõõta, aga mida on võimalik kaudselt hinnata gravitatsiooni abil. Tumeainet on universumis alati rohkem kui nähtavat ainet ning selle abil saab mõista ja ennustada, kuidas käituvad galaktikad. Tume elurikkus on samuti olemas peaaegu igal ökosüsteemil, sest mingi osa liigifondist on alati puudu. Enamasti on tume elurikkus suurem kui vaadeldud liikide hulk.

Suur osa sobilikest liikidest võivad puudu olla ainult juhuse tõttu – näiteks on mingi ala geoloogiliselt liiga noor ja kõik selle liigifondi sobivad liigid ei ole sinna veel levinud. Eesti koosluste vanuseks loetakse vaid mõni tuhat aastat, mis on ökosüsteemide arenguks väga lühike aeg. Samuti võivad mõned liigid puudu olla seetõttu, et koosluse konkurents on nad välja tõrjunud, aga kui praegu domineeriv liik sealt kaob, saab puuduolev liik naasta. Takistuseks mingis koosluses elamiseks võib olla ka sümbiontide – tolmeldavad putukad ja toitaineid vahendavad mükoriisaseened – puudumine või kahjulike parasiitide esinemine. Tänapäeval on ökosüsteemide vaesumine põhjustatud sageli ka inimtegevusest.

Liigifondi määramine
--------------------

Tumeda elurikkuse osakaalu määratlemiseks on vaja teada, kui palju liike kuulub kooslusele iseloomulikku liigifondi. Liigifondi tekkimine on pikk protsess, mille käigus eralduvad kõigist maailma liikidest vaid need, mis võiksid uuritavale alale potentsiaalselt levida ja mis sinna ökoloogiliselt ka sobivad. Levimine on enamasti piiritletud geograafiliselt – liigifondi kuuluvad üksnes liigid teatud ümbruskonnast, kuna teiste kontinentide liigid ei oleks võimelised konkreetsele uurimisalale levima. Seega kasutatakse Eesti taimekoosluste liigifondide määratlemiseks ainult regionaalset floorat, näiteks puisniidu ja raba liigifondi ei arvestata Lõuna-Ameerika ja Austraalia liike, kuigi ka seal leiduks ökoloogiliste tingimuste poolest sarnaseid elupaiku, mis sobiksid ka Eestis elavatele liikidele.

### Meetodid

1. **Keskkonna järgi modelleerimine –** et teada, mis liikidele uuritav looduskooslus ökoloogiliselt sobib, tuleb kindlaks teha liikide elupaigaeelistused. Selle kohta võib leida teavet raamatutest ja andmebaasidest. Näiteks on saksa teadlane Heinz Ellenberg Kesk-Euroopa taimeliikide kohta kirja pannud elupaiga eelistused peamiste keskkonnagradientide osas – Ellenbergi väärtused. GIS andmebaasid, mis sisaldavad juba olemasolevaid andmeid taimede esinemise ja nende elupaigaeelistuste kohta, on suureks abiks teadlastele, kes soovivad konkreetse koosluse liigifondi määratleda. Ka üksikutes teadustöödes on kirjas, millises elupaigas taime- või loomaliike leida võib. Samuti saab üldiselt usaldada kohalike ekspertide kogutud andmeid ja arvamusi.
2. **Liikide koosesinemine –** olemasolevate liikide abil saab oletada, mis liigid võiksid veel olemas olla, kui varasemast on teada, millised liigid koos esinevad.
3. **Eksperimentaalne –** tumedat elurikkust on võimalik määrata ka kunstlikult, külvates erinevate taimeliikide seemneid loodusesse. Säärast meetodit on taimekoosluste ökoloogias kasutatud küllaltki palju. See on andnud uut infot paljude liikide kasvukoha eelistuste ning nende levimisvõime puuduste osas. Selle meetodi nõrgaks küljeks on osade seemnete idanemise juhuslikkus ning mõjutatavus loomapopulatsioonide elutegevusest. Eksperimentaalne meetod omab suurt potentsiaali, aga selle praktilised kitsaskohad võivad varjutada selle eelised.

Koosluse täielikkuse hindamine
------------------------------

Tume elurikkus aitab teha erinevad kooslused, regioonid ja taksonoomilised rühmad võrreldavaks, kui kasutada vaadeldud ja tumeda elurikkuse suhet. Et mingeid suurusi omavahel objektiivselt võrrelda, tuleb kokku leppida taustsüsteemis. Seega peetakse täielikumateks selliseid kooslusi, kus tumeda elurikkuse osakaal on kogu elurikkusest väiksem.

Tume elurikkus võimaldab lisaks eri kooslusetüüpidele võrrelda ka eri regioone. Nii on näiteks puude liigirikkus samas kliimavöötmes – Põhja-Ameerikas, Ida-Aasias ja Euroopas – väga erinev. Jääajad olid Euroopa elurikkusele oluliselt laastavama mõjuga kui Põhja-Ameerikas, kus mäestikud ja mered ei takistanud liikidel mandrijää eest taandumist. Aasia jäi suurematest mandrijäätumistest sootuks puutumata. Seetõttu ei saa erinevate maailmajagude metsade liigirikkust otse võrrelda, kuid teades tumeda elurikkuse osakaalu, saab võrrelda metsade elurikkust neis piirkondades omavahel suhtelises skaalas, leides liigirikkaimad metsad nii Euroopas kui Aasias.

Suhtelist soontaimede elurikkust on ka globaalselt kaardistatud. Enamik taimeliike on tekkinud ja elab siiani troopilistes piirkondades, vaid suhteliselt vähesed taimeliigid on suutnud külmale vastu panna ja asunud elama parasvöötme laiuskraadidele. Samas näitab globaalne kaart tumeda elurikkuse ja vaadeldud elurikkuse suhtega, et mitu piirkonda väljaspool troopikat võib olla omas kontekstis palju täielikum kui ekvatoriaalne elurikkuse tsentrum.

### Koosluse täielikkus Eesti näitel

Laelatu puisniit
Laelatu puisniidul Lääne-Eestis on botaanikud leidnud 10 cm×10 cm suurusega proovialal koos kasvamas 25 soontaimeliiki ning proovialalt suurusega 20 cm×20 cm on leitud 42 taimeliiki. Neid tulemusi on kõrvutatud uuringutega kogu maailmast ning on leitud, et skaalades 10×10 ja 20×20 cm on tegemist soontaimede liigirikkuse maailmarekordiga.

Mõnes teises elupaigas võivad aga sarnased elurikkuse näitajad anda hoopis teistsuguseid tulemusi. Nii on näiteks rabad Eesti ürgsed kooslused, millel on eriomane ilme ja elustik. Laelatu lähedal asuvas Tuhu rabas kasvab kokku üksnes kümmekond soontaime liiki. Selleks, et mõttekalt võrrelda elurikkust nii erinevates ökosüsteemides nagu puisniit ja raba, on meil vaja teada mõlemale kooslusele neid liike liigifondist, mis on hetkel puudu. Lihtne liikide arvuvõrdlus ei ole otstarbekas, kuna neil kooslustel on erinevad liigifondid – liikide hulk, mis võib uurimisalale levida ja seal sobiva elupaika leida.

Tuhu raba
On hinnanud, et puisniitude liigifondi suurus on üle 400 taimeliigi, aga rabadel üksnes paarkümmend liiki. Nii on tumeda elurikkuse suurus Laelatu puisniidul paarsada liiki, Tuhu rabas on liike aga kümmekond. Seega on nii maailmakuulus Laelatu puisniit kui ka Tuhu raba suhtelises skaalas võrdselt rikkad – mõlemal on olemas ligikaudu pool kõigist liikidest, kes sinna kasvama sobivad, teine pool liigifondist moodustab tumeda elurikkuse. Tüüpiliselt on Eesti taimekooslustes tume elurikkus kaks-kolm korda suurem kui nähtav elurikkus.

Tumeda elurikkuse mõõtmise rakendused
-------------------------------------

Tumeda elurikkuse koosseisu ja selle osakaalu on oluline teada mitmete praktiliste otsuste tegemiseks looduskaitses, põllumajanduses ja tervishoius.

Informatiivsed elurikkuse mõõdikud on eduka looduskaitse üheks aluseks. Üks printsiip looduskaitse biogeograafias rõhutab, et esimesena tuleks kaitse alla võtta kõige suurema elurikkusega alad, kuna nii saab väheste ressurssidega kaitsta võimalikult suure osa globaalsest elurikkusest. Teisalt rõhutatakse, et igast eri elupaigatüübist peaks kaitse alla võtma mingi osa. Kasutades vaadeldud ja tumeda elurikkuse suhet, saab teha elurikkuse võrreldavaks ning leida kõige rikkamaid igast kooslusetüübist, igast regioonist ja ka erinevatest taksonoomilistest rühmadest.

Tume elurikkus on ka hea mõõdupuu koosluste taastamisel. Kui elupaiga liigirikkus on vaesunud kas saastatuse või muu ebasobiva inimmõju tõttu, aga sobivad liigid on ümbruskonnas olemas, saab need hetkel puuduvad liigid lugeda tumeda elurikkuse osaks. Kui koosluse olukord on taas soodsamaks muutunud, saab vaadelda tumeda elurikkuse osakaalu kahanemist. Seega võib tumedat elurikkust pidada ka teatavaks puhvriks – kui osasid liigifondis olevaid liike enam kasvamas ei näe, ei tähenda see veel, et liigid oleksid täielikult kadunud. Kui aga liik on kadunud kõikidest elupaikadest kogu ümbruskonnas, loetakse ta kadunuks ka tumedast elurikkusest.

Lisaks elurikkuse kaitsele saab tumeda elurikkuse määratlemisest kasu ka sellisel juhul, kui eesmärk on vastupidine – suur elurikkus ei ole soovitud. Näiteks on umbrohte ja kahjureid täis põld küll suure elurikkusega, aga põllukultuuri saak kannatab. Edukas umbrohtude ja kahjurite tõrje aga eeldab, et on teada nii nende olemasolev kui ka tume elurikkus. Siis on võimalik tõrjuda ebasobivaid liike, kuid samas ei kasutata mürke rohkem kui vajalik.

Samad põhimõtted kehtivad ka tervishoius. Et hinnata riske, on vajalik teada võimalikke ohte – kui suur on haigusetekitajate tume elurikkus. See varieerub regiooniti ja nii on võimalik enne kaugemasse riiki reisimist vaktsineerida just nende haigustekitajate vastu, mida kusagil karta on – kes moodustavad haigustekitajate tumeda elurikkuse reisi sihtkohas.

Vaata ka
--------

* Elurikkus
* Ökosüsteem
* Tumeaine

Viited
------

1. 1 2 3 4  M. Pärtel et al "Community Completeness: Linking Local and Dark Diversity within the Species Pool Concept" Institute of Botany, academy of Sciences of the Czech Republic 2013
2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13  Meelis Pärtel "Lehed ja tähed 6. Mitmekesisus – maailma loov alge" leheküljed 102–107, MTÜ Loodusajakiri, 2012
3. ↑  J. Bastow Wilson et al "Plant species richness: the world records" Journal of Vegetation Science, Volume 23, Issue 4, pages 796–802, 2012

Välislingid
-----------

* Mis on tume elurikkus? Novaator