**Batsill** (*Bacillus*) on grampositiivsete pulgakujuliste bakterite perekond, mis kuulub hõimkonda *Firmicutes*. Need on obligatoorsed aeroobid või fakultatiivsed anaeroobid ja toodavad katalaasi.

See on väga mitmekesine bakteriperekond, mille liikmed suudavad ellu jääda mitmesugustes (ka ekstreemsetes) keskkonnatingimustes. Nende hulgas on nii tööstuses ja toiduvalmistamises kasutatavaid liike kui ka ohtlikke patogeene.

Morfoloogia ja ainevahetus
--------------------------

Batsillid on pulgakujulised sporuleeruvad grampositiivsed aeroobid või fakultatiivsed anaeroobid. Enamik neist on saprofüüdid, kuid mõned liigid asustavad ka näiteks risosfääri. Ümber bakteriraku moodustub paljudel batsillidel kapsel, mis sisaldab polü-D- või L-glutamaati, süsivesikuid, dekstraani, levaani või teisi polüsahhariide. Paljudel liikidel on ka liikumiseks viburid, mis on peritrihhse asetusega ehk paiknevad üle kogu raku.

*B. cereus* värvitud viburitega
Elukeskkond on neil väga mitmekesine. Neid võib leiduda nii mullas, savis, kividel, tolmus, vees, taimestikus kui ka loomade ja putukate seedetraktis. Asustavad nad ka väga ekstreemseid paiku nagu kõrbed, kuumaveeallikad ja arktilised mullad. Nii erinevates keskkondades ellu jääda võimaldab neil endospooride moodustamine. Kui populatsioon väljub eksponentsiaalsest kasvufaasist, näiteks toitainete otsalõppemise tagajärjel, moodustuvad rakkude sisemuses endospoorid (enamasti igas rakus üks). Endospoorides ei toimu metabolismi, kuid rakud püsivad elujõulisena väga kaua (arvatakse, et kasvõi miljoneid aastaid), kuni sobivate keskkonnatingimuste saabumisel saab areneda uus vegetatiivne rakk.

Eri paikade koloniseerimisel on abiks ka võime lagundada mitmeid loomse ja taimse päritoluga substraate nagu tselluloos, tärklis, agar, valgud, süsivesikud ja biokütused. Lisaks on batsillide hulgas heterotroofseid nitrifitseerijaid, denitrifitseerijaid, lämmastiku sidujaid, raua sadestajaid, seleeni oksüdeerijaid, mangaani oksüdeerijaid ja redutseerijaid, fakultatiivseid kemolitotroofe, atsidofiile, alkalifiile, psührofiile ja termofiile.

Tähtsus inimesele
-----------------

### Patogeenid

Olulisemad patogeenid on *B. anthracis*, mis põhjustab loomadel ja inimesel antraksit ehk Siberi katku, ning *B. cereus*, mis põhjustab toidumürgistust. Infektsioonide põhjustajateks on aeg-ajalt määratud ka näiteks *B. megaterium*, *B. coagulans*, *B. subtilis*, *B. circulans*, *B. licheniformis*.

Kuna batsillide spoorid on väga vastupidavad kuumusele, kuivusele, ioniseerivale ja UV-kiirgusele ning desinfitseerimisvahenditele, tekitavad nad saastajana probleeme toidutööstuses ja meditsiinis. Toidu riknemisega on seostatud mitmeid selle perekonna liike, nagu *B. cereus*, *B. coagulans*, *B. mycoides* ja *B. weihenstephanensis*.

#### Antraks

*B. anthracis*’e spoorid skaneerivas elektronmikroskoobis
Antraksit põhjustab *B. anthracis* peamiselt taimtoidulistel loomadel (veised, lambad, hobused). Inimene nakatub haigestunud loomadega kokku puutudes või nende liha süües. Antraksil on kolm vormi. Levinuim (> 95% juhtudest) on nahavorm, kui nakatumine toimub läbi nahakahjustuste. Enamasti paraneb haigus ise, kuid ~20% juhtudest võib ravimata jätmisel tekkida sepsis. Ohtlikumad on soolevorm, mis tekib nakatunud liha süües, ja kopsuvorm, millega nakatutakse spooride sissehingamisel. Need haiguse vormid on raskemini diagnoositavad ja võivad ravimata jätmisel lõppeda surmaga kuni 80% juhtudest. See on ilmselt üks põhjustest, miks *B. anthracis*’t on kasutatud ka bioloogilise relvana.

#### Toidumürgistus

Toidumürgistuse põhjustajaks on enamasti *B. cereus*, harvemini ka näiteks *B. subtilis* ja *B. licheniformis*. *B. cereus* põhjustab kahte tüüpi toidumürgistust. Kõhulahtisuse ja kõhuvaluga kulgev haigus ilmneb 8–16 tundi pärast saastunud toidu tarbimist. Haigusnähte põhjustavad enterotoksiinid, mida bakter toodab peensooles vegetatiivselt kasvades. Sümptomite avaldumisega seostatakse vähemalt kolme valgulise ehitusega toksiini – mittehemolüütiline enterotoksiin NHE, hemolüütiline entrotoksiin HBL ja tsütotoksiin K. Haigust seostatakse selliste toitudega nagu pasta, liha, köögiviljatoidud, piimatooted ja desserdid. Emeetilise vormiga kaasneb aga oksendamine ja iiveldus ning sümptomid avalduvad juba 1–5 tundi pärast söömist, kuna bakterirakkude paljunemine ja toksiinide tootmine on toimunud juba toidus. Haigusnähte põhjustab *cereulide*'i-nimeline tsükliline peptiid. Sageli on nakkusallikaks eelnevalt keedetud ja seejärel kiirelt ülessoojendatud riis või pasta, kuid selleks võivad olla ka piimatooted ja muud toiduained. Mõlemal juhul kulgeb haigus üsna kergelt ja taandub 24 tunni möödudes.

### Kahjuritõrje ja taimekasvatus

Protoksiinikristallid
*B. subtilis* asustab risosfääri ja kuna on leitud, et ta soodustab taimekasvu, on tema spoore lisatud bioväetiste koostisse, kuid on kasutusel ka biofungitsiidina ja bakteriaalsete taimehaiguste vastu. Näiteks suudavad mõned *B. subtilis*’e tüved peatada aflatoksiini tootvate ning maapähkleid ja maisi koloniseerivate kerahallikute *Aspergillus flavus* ja *Aspergillus parasiticus* kasvu ning isegi inhibeerida aflatoksiini tootmist.

Kahjuritõrjes on olulisel kohal putukate (peamiselt liblikaliste, kuid ka mardikaliste, kahetiivaliste ja kiletiivaliste) patogeen *B. thuringiensis*, mis toodab spooride moodustamise ajal protoksiinikristalle ehk Cry-valke, mis putuka soolestikus lagunevad δ-endotoksiiniks (tuntud ka Bt-toksiini nime all). Toksiin hävitab putukavastse kõhtu sattudes tema soolestiku, mistõttu putukas hukkub. Toksiin on biolagunev ning selgroogsetele ja taimedele ohutu, seetõttu kasutatakse seda tüve laialdaselt bioloogilise pestitsiidina. Insektitsiidseid toksiine kodeerivad *cry* geenid paiknevad bakteri genoomis üldjuhul plasmiididel. Bioloogiliste pestitsiidide kõrval on teise võimalusena kasutatud ka transgeenseid põllukultuure, mille puhul on toksiini kodeerivad *cry* geenid viidud otse taimede genoomi, et vähendada keemiliste pestitsiidide kasutamist.

Viited
------

1. ↑  Cohn F. (1872). *Untersuchungen über Bakterien. Beiträge zur Biologie der Pflanzen* Heft 2, vol. 1, lk 127–224.
2. 1 2 3  Abriouel, H. *et al*. (2011). *Diversity and applications of Bacillus bacteriocins. FEMS Microbiology Reviews*, lk 201–232 *femsre.oxfordjournals.org* (kasutatud 14.07.2016)(inglise)
3. 1 2 3  Todar, K. *Online Textbook of Bacteriology*. *textbookofbacteriology.net* (kasutatud 18.07.2016)(inglise)
4. 1 2  Turnbull, P. C. B. (1996). *Medical microbiology. 4th edition,* ptk 15. *www.ncbi.nlm.nih.gov* (kasutatud 30.07.2016)(inglise)
5. ↑  Antraks *inimene.ee*(kasutatud 30.07.2016)
6. ↑  Jernigan, D.B. *et al.* (2002). *Investigation of Bioterrorism-Related Anthrax, United States, 2001: Epidemiologic Findings, EID, vol. 8 (10).* *wwwnc.cdc.gov* (kasutatud 30.07.2016)(inglise)
7. 1 2  Granum P.E. ja Lund, T. (1997). *Bacillus cereus and its food poisoning toxins, FEMS, vol. 157(2), lk 223–228. *onlinelibrary.wiley.com* (kasutatud 30.07.2016)(inglise)*
8. ↑  Al-Khatib, M.S. *et al.* (2007). *Incidence and characterization of diarrheal enterotoxins of fecal Bacillus cereus isolates associated with diarrhea. Diagnostic Microbiology & Infectious Disease, vol. 59(4), lk 383–387. *www.dmidjournal.com* (kasutatud 30.07.2016)(inglise)*
9. ↑  *Microbewiki* *microbewiki.kenyon.edu* (kasutatud 02.08.2016)(inglise)
10. ↑  Chen, Y. *et al.* (2013). *Biocontrol of tomato wilt disease by Bacillus subtilis isolates from natural environments depends on conserved genes mediating biofilm formation. Environ Microbiol, vol. 15(3), lk 848–864. *www.ncbi.nlm.nih.gov* (kasutatud 02.08.2016)(inglise)*
11. ↑  Kimura, N ja Hirano, S. (1988). *Inhibitory Strains of Bacillus subtilis for Growth and Aflatoxinproduction of Aflatoxigenic Fungi. Agricultural and Biological Chemistry, vol. 52(5), lk 1173–1179. *www.jstage.jst.go.jp* (kasutatud 02.08.2016)(inglise)*
12. 1 2  Pardo-Lopez, L. *et al.* (2013). *Bacillus thuringiensis insecticidal three-domain Cry toxins: mode of action, insect resistance and consequences for crop protection. FEMS Microbiology Reviews, vol. 37(1), lk 3–22. *femsre.oxfordjournals.org* (kasutatud 02.08.2016)(inglise)*
13. ↑  Helgason, E. *et al.* (2000). *Bacillus anthracis, Bacillus cereus, and Bacillus thuringiensis—One Species on the Basis of Genetic Evidence. Appl Environ Microbiol.* vol. 66(6), lk 2627–2630. *www.ncbi.nlm.nih.gov* (kasutatud 02.08.2016)(inglise)