**Tsüanobakterid** (*Cyanobacteria*; traditsiooniline nimetus *Cyanophyta*) ehk **tsüanoprokarüoodid** ehk **sinivetikad** ehk **sinikud** on peamiselt vees elavate bakterite hõimkond. Tsüanobakterid on autotroofid, energiat saavad nad valdavalt fotosünteesi teel. 

Tsüanobakterid ei ole lähedases suguluses teiste vetikateks nimetatavate organismidega. Tsüanobakterid on prokarüoodid, nagu kõik bakterid, teised vetikad on aga kõik eukarüoodid. Ent eluviisilt, välimuselt ja ökoloogiliselt rollilt sarnanevad nad rohkem vetikatega, mistõttu ökoloogiakirjanduses kasutatakse väga tihti terminit "sinivetikad", vaatamata nende taksonoomilisele kuuluvusele. 

Plastiidide (vähemalt kloroplastide) eellasteks on sinivetikad – prokarüoodid, gramnegatiivsed bakterid, mis moodustavad arvatavasti monofüleetilise rühma. 

Nagu levinud nimetus "sinivetikad" näitab, elavad tsüanobakterid peamiselt veekogudes, aga leidub neid peamiselt kõikjal, kus leidub ka vett – niiskel pinnasel, lompides, liustikel, puukoorel ja mujal. Mõned liigid suudavad elada ka kuumaveeallikates.

Eriti ohtralt võib tsüanobaktereid leida seisvatest või aeglase vooluga veekogudest kus toitainete sisaldus on suur, tihti võivad nad suvehooajal põhjustada massilisi veeõitsenguid. Tsüanobakterite säärase edukuse üheks põhjuseks on võime kasutada fotosünteesiks valgust ka siis, kui valguse intensiivsus on väga väike, mis loob neile kasvueelise vetikate ees vee halva läbipaistvuse korral ning võimaldab neil elada ka sügavamates veekihtides. Vajalikust nõrgema valgusintensiivsuse puhul tõusevad rakud pinnale; ujuvust reguleeritakse gaasivakuoolide abil. Toitaineterikastes järvedes, eriti rohke fosfori olemasolul, aitab sinivetikaid võime siduda õhust lämmastikku. Veelgi olulisem eelis vetikarühmade ees on see, et nad pole eriti olulisel kohal zooplanktoni toidulaual.

Tsüanobakteritel on suur osatähtsus ka ookeanide fütoplanktonis. Levinud on nad enamuses troopilistes aga ka parasvöötme meredes olles kohati peamised orgaanilise aine ja hapniku tootjad. Polaarmeredes on tsüanobaktereid seevastu vähe.

Mõned tsüanobakterid elavad sümbioosis teatavate seentega, moodustades samblikke. Tavaliselt on samblike fotosünteesivaks osaks (fotobiondiks) rohevetikas, kuid harvadel juhtudel võib fotobiondiks olla ka tsüanobakter.

Väidetavalt on tsüanobakterid Maal elanud juba ligi 3,5 miljardit aastat, olles seega ühed vanimad elusorganismid, kellest on jälgi leitud. Praegugi on nad ökoloogiliselt vast olulisim elusorganismide rühm biosfääris kuna nad on peamised atmosfääri hapnikuga rikastajad – koos vetikatega toodavad tsüanobakterid ligi 75–85% õhuhapnikust. Tsüanobakteritele võlgneme me üleüldse hapnikku sisaldava atmosfääri, väga tõenäoliselt olid nad esimesed organismid, kes üldse hapnikku eraldama hakkasid, ürgses atmosfääris hapnikku praktiliselt ei leidunud. Paljudel tsüanobakteritel esineb ka võime õhulämmastikku siduda, mistõttu on nad olulised veekogude lämmastikuga rikastajad.

Troopilistes maades kasvab tsüanobakter *Anabaena* üleujutatud riisipõldudel, olles oluline lämmastiku fikseerija. Arenenud riisipõllumajandusega maades rikastatakse põlde *Anabaena* tüvedega, mis on eriti efektiivsed lämmastiku fikseerijad.

Tsüanobakterite bioloogia
-------------------------

Tsüanobakterite rakud on väikesed, läbimõõduga 1,0–4,0 μm ja gramnegatiivsed. (Kuid on ka väiksemaid tsüanobaktereid, näiteks Prochlorococcus, mille läbimõõt on kõigest (0.6 µm)). Samas paljud tsüanobakteid moodustavad suuri kolooniaid või niite, mis teinekord võivad olla ka palja silmaga nähtavad. Mõnedel niitidel on diferentseerunud rakke, nn heterotsüste, mis on spetsialiseerunud lämmastikusidumisele, tootes õhulämmastikust ammooniumiühendeid, millest omakorda toodetakse aminohappeid. 
Tavaliselt on rakkudel paks rakukest, mis on ümbritsetud limakapsliga. Tsüanobakteritel puuduvad viburid, kuid nad saavad kulgeda mööda pinda liueldes. 

Tsüanobakterite fotosünteesiaparaat kasutab elektronidoonorina (nagu ka taimed ja vetikad) üldiselt vett ja toodab kõrvalsaadusena hapnikku. Nagu aga teistegi fotosünteesivate bakterite puhul ette tuleb, kasutavad mõned tsüanobakterid elektrondoonoriks vesiniksulfiidi. Enamikul tsüanobakteritel toimub fotosüntees rakumembraani voltides, mida nimetatakse tülakoidideks. Fotosüntees toimub seal analoogiliselt roheliste taimede kloroplastides olevates tülakoidega. On tõenäoline, et atmosfääris leiduv hapnik tekkis algupäraselt ürgsete tsüanobakterite elutegevusest. 

### Pigmentatsioon

Kuigi tsüanobakterite paralleelnimetus on sinivetikad, pole nad kõik tingimata sinakat värvi. Leidub nii rohelisi, punaseid kui ka roosakaid tsüanobaktereid. Näiteks Punane meri on saanud oma nimetuse sellest, et aeg-ajalt põhjustab üks selles elav punakas tsüanobakter nii massilisi veeõitsenguid, et merevesi tundub olevat punast värvi. 

Tsüanobakterite pigmente on kahte põhilist tüüpi. Enamik tsüanobaktereid sisaldab klorofülli *a* ning mitmesuguseid valke, mida nimetatakse fükobiliinideks. Need annavad rakkudele tüüpilise sinirohelise kuni hallikaspruuni värvuse. Fükobilisoomid on antennipigmendid, mis võimaldavad kasutada fotosünteesiks ka teatud osa valguse spektrist, mida rohelised taimed ei kasuta. Leidub ka tsüanobakterite perekond, millel fükobiliinid puuduvad ning mis sisaldavad nii klorofülli *a* kui ka klorofülli *b*. Nendel tsüanobakteritel on ereroheline värvus. Algul arvati nad ühtsesse eelrohevetikate ehk kloroksübakterite rühma, kuid on selgunud, et nad on arenenud mitmest tsüanobakterite liinist.

### Seotus eukarüootidega

Tõenäoliselt esindavad eukarüootides leiduvad kloroplastid redutseerunud endosümbiootilisi tsüanobakterid. Seda endosümbioosihüpoteesi toetavad mitmed ehituslikud ja geneetilised sarnasused. Primaarsed kloroplastid leiduvad rohelistel taimedel, kus nad sisaldavad klorofülli *b*, ja punavetikatel ning glaukotsüstofüütidel, kus nad sisaldavad fükobiliine. Praegu paistab, et nendel kloroplastidel on tõenäoliselt ühtne päritolu. Teised vetikad said oma kloroplastid tõenäoliselt nendelt vormidelt sekundaarse endosümbioosi või ingestiooni teel. 

Lisaks rakusisesele sümbioosile on levinud ka sümbioos tsüanobakterite ja seente vahel mitmetes samblikes.

Fossiilid
---------

Kümmekond aastat tagasi Lääne-Austraaliast leitud kivitükil on selgelt näha 11 bakteriliiki, sealhulgas fotosünteesiva tsüanobakteri jälgi. Selle leiu puhul on võib-olla tegemist maailma vanima fossiiliga mis on 3,5 miljardit aastat vana.[*viide?*] 
Seda leidu on aga tihti vaidlustatud ja arvatud, et bakterirakke meenutavad struktuurid tekkisid hoopis teistsuguste füüsikaliste tegurite koosmõjul. Ühe põhjusena arvatakse nimelt, et kivitükk, kust fossiil leiti, oli 3,5 miljardit aastat tagasi nii sügaval vee all, et fotosünteesiks valgust vajav tsüanobakter poleks seal lihtsalt elada saanud. 

On teada, et päris kindlasti pärineb vanim tõendatud tsüanobakterite elutegevus 2,7 miljardi aasta tagusest ajast. Bakterite mitmekesisus arenes aga välja alles 2,1 miljardit aastat tagasi. 

Austraalia kivitüki põhjalikul uurimisel selgus, et seal olevad jäljed on analoogilised juba varem leitud kivististega. Pealegi on isegi miljardeid aastaid vanu tsüanobaktereid väga lihtne ära tunda, sest nad ei ole siiani kuigivõrd muutunud. 

Tsüanobakterite eelajaloolise elutegevuse tagajärjel moodustusid tõenäoliselt paljud naftamaardlad.

Süstemaatika
------------

Sinivetikaid on kirjeldatud umbes 150 perekonda ja 2000 liiki. Neist sadakond on võimelised siduma õhulämmastikku.

### Perekondi

* *Chrococcus* (liike ka Eestis)
* *Anabaena* (liike ka Eestis)
* *Nostoc* (liike ka Eestis)
* *Gomphosphaeria* (liike ka Eestis)
* *Microcystis* (liike ka Eestis)
* *Merismopedia* (liike ka Eestis)
* *Prochlorococcus*
* *Chamaesiphon* (liike ka Eestis)
* *Gloeotrichia* (liike ka Eestis)
* *Rivularia* (liike ka Eestis)

Mürgistused
-----------

Mõningad tsüanobakterid on inimesele mürgised.

Sinivetikad moodustavad veepinnal õlitaolise kihi. Kui see koht muutub paksuks ja tihedaks, siis sinivetikad surevad ja moodustavad haisva löga. Mõned sinivetikad toodavad surres mürke, mis on inimestele ja loomadele ohtlikud. Kui vees on sinivetikad, siis ei soovitata seal ujuda, välja arvatud juhul, kui vett mitu korda päevas testitakse. 

Sinivetikad võivad produtseerida maksa- või närvimürke ja nahka ärritavaid ühendeid. Ühe ja sama sinivetikaliigi mürgisus võib varieeruda. Tuntud mürgist strühniinist on nad paarkümmend korda, kärbseseene mürgist kuni sada korda, kaaliumtsüaniidist kuni tuhat korda mürgisemad.

Mürgistuse võib sinivetikatest saada ainult suu kaudu. Läbi naha mürk ei tungi. Tõsiseid mürgistusi on täiskasvanutel harva. Väikesed lapsed on haavatavamad, sest nad tõmbavad sagedamini vett suhu ning haigestuvad kiiremini. Sama kehtib koerte kohta, kes ujuvad alati lahtise suuga. 

12 tunni jooksul pärast sinivetikaid sisaldavas vees ujumist võivad inimestel tekkida järgmised sümptomid: peavalu, nahalööve, maokrambid, iiveldus, kõhulahtisus, palavik, kurguvalu või -punetus, kõrvavalu, silmade ärritus, nohu, huulte paistetus. Need sümptomid kaovad umbes viie päevaga iseenesest. 

### *Nodularia spumigena*

Sinivetikad on ainus mürgivetikarühm, mis pea igal aastal põhjustab laiaulatuslikke õitsenguid Läänemerel. *Nodularia spumigena* katab juulis ja augustis Läänemere avaosa, Soome lahe ja mõnikord ka Põhjalahe paksu vetikavaibaga. Sellised vetikakogumid võivad triivida ka saartele ja rannikule. 

Kõik uuritud *Nodularia*-õitsengud on olnud mürgised. Neis sisalduv nodulariin kuulub nn maksamürkide hulka. Kuigi mürk ei ladestu merekarpides ega kalades, on see siiski ohtlik mürgise vee allaneelamisel. Soomes on koduloomad korduvalt surnud just nodulariinimürgistusse, kuid inimesed pole siiani raskelt haigestunud. Analoogseid koduloomade mürgistusjuhtumeid on täheldatud ka Eestis.

### Nahalööve sinivetikatest

Nahalööve saadakse siis, kui ujutakse vees, kus sinivetikad on järjestikuste soojade ilmade tõttu paljunenud. 

Sinivetikatest saadud nahalööbe puhul tekivad väikesed punased villid, mis sarnanevad villidega päikeseallergia puhul. Võib tekkida ka väga suur sügelus. Lööbega kehaosad soovitatakse mitu korda päevas päevitusjärgse kreemiga sisse määrida, sest see suurendab vedeliku juurdevoolu nahka, mis aeglustab naha kuivamist ja vähendab sügelust. Kui sügelus on väljakannatamatu, siis võib sooja dušiga sügelevatele kohtadele vett peale lasta. See leevendab sügelust. Pärast seda määrida päevitusjärgse kreemiga või muu nahakreemiga. Sügeluse vastu aitab väga hästi ka mentoolipulber. Esimesel paaril päeval ei tohi liiga palju päevitada ja sinivetikatega vett tuleb kindlasti vältida.

Sinivetikate hulga piiramine
----------------------------

Ainus võimalus piirata vetikate massesinemisi on veekogude saastekoormuse vähendamine.

Nagu vetikad, nii vajavad ka tsüanobakterid kasvamiseks toitaineid, eriti fosforit ja lämmastikku. Kui toitaineid tuleb juurde, tuleb juurde ka vetikaid. Paljudele sinivetikaliikidele on veekogu saastumine kasulik.

Toitained satuvad vette näiteks kalakasvandustest ning asulate, tööstuse ja põllumajanduse heitveega. Mingil määral satub veekogudesse toitaineid ka maapinnast ja sademetega.

Toitaineid sattub suurtes kogustes vette ka linnade veepuhastussüsteemidest kui ka põldudelt, sest Soome lahe ümbruse põllumehed väetisega reeglina ei koonerda.

Soome keskkonnaministeeriumi andmeil on 10% Soome lahes leiduvast fosforist ja 15% lämmastikust pärit Soomest, 7% fosforist ja 10% lämmastikust Eestist. Seega ei ole Soomel ja Eestil Soome lahe põhjakeskkonna allakäigus märkimisväärset rolli. Küll on Soome lahte ulatuslikult saastanud Venemaa, eriti Peterburi linn, kust pärineb 50% Soome lahe fosforist ja 15% lämmastikust.

Sinivetikas on mere toitainerohkuse indikaator, sest mida rohkem on toitaineid, seda ägedamalt vohab sinivetikas. Seega ei tuleks takistada sinivetika vohamist, vaid saaste sattumist vette.

Sinivetikas toidus
------------------

Spirulina on muide mõnele troopikarahvale hinnatud toiduks ja ka kõhnumistablettide koostisosaks. Omal ajal, enne hispaanlaste sissetungi, sõid spirulinat Mehhiko asteegid. Tänapäevani serveeritakse seda Idamaades, kuid Euroopas ja Ameerikas spirulinal suuremat kulinaarset tähtsust ei ole.

Vaata ka
--------

* Tsüanobiont
* Prochlorococcus

Kirjandus
---------

* *Olli, Kalle. Algoloogia loengukonspekt. 2004. Tartu Ülikool, Botaanika ja Ökoloogia instituut.*
* *Lee, Robert Edward. Phycology, 2nd ed. 1992. Cambridge University Press, Cambridge.*

Välislingid
-----------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Pildid, videod ja helifailid Commonsis: **Cyanobacteria** |

* Kalle Olli loengukonspekt
* Ajatähised Maa ja elu varases arengus
* Elu jäljed ürgses kivis
* Nähtamatu mitmekesisus. Sinivetikad ja algloomad
* Arvatavad vanimad kivistised

| * v
* r
Prokarüootide hõimkonnad |
| --- |
| Bakterid | 
*Acidobacteria* • Aktinobakterid • *Aquificae* • *Bacteroidetes* • *Caldiserica* • *Chrysiogenetes* • *Deferribacteres* • *Deinococcus-Thermus* • *Dictyoglomi* • *Elusimicrobia* • *Fibrobacteres* • *Firmikuudid* • *Fusobacteria* • *Gemmatimonadetes* • Klamüüdiad • *Lentisphaerae* • *Nitrospira* • *Planctomycetes* • Proteobakterid • Rohelised mitteväävlibakterid • Rohelised väävlibakterid • Spiroheedid • *Synergistetes* • *Tenericutes* • *Thermodesulfobacteria* • *Thermomicrobia* • *Thermotogae* • Tsüanobakterid • *Verrucomicrobia* |
| Arhed | 
*Crenarchaeota* • *Euryarchaeota* • *Korarchaeota* • *Nanoarchaeota* • *Thaumarchaeota* |