**Loimurid** ehk **tardigraadid** (*Tardigrada*) on loomade hõimkond. Loimurid on mikroskoopilised nelja paari lülistumata jalgadega loomad. Arvatakse, et fülogeneetiliselt on nad seotud lülijalgsetega. Loimureid on kirjeldatud üle 1000 liigi. Loimurid on levinud kõikjal maailmas.

Loimureid iseloomustas esimesena 1773. aastal Johann August Ephraim Goeze. Ta nimetas neid "väikesteks veekarudeks" (saksa keeles *kleiner Wasserbär*). Nimetuse *Tardigrada* andis neile itaalia bioloog Lazzaro Spallanzani, mis otsetõlkes tähendab "aeglased liikujad" (loimurid).

Loimurid on kõige vastupidavamad loomad, keda teatakse. Nad elavad üle ka kõige raskemad tingimused, mis teistele eluvormidele on juba surmavad. Nad suudavad ellu jääda 271-kraadises külmas, ligikaudu 150-kraadises kuumuses, madala rõhuga vaakumis, keevas alkoholis ja on 1000 korda vastupidavamad röntgenikiirtele kui inimesed. Seetõttu leidub neid kõikjal: vihmametsades, Antarktikas, meresügavikes (kuni 4000 meetrit), mäetippudel (ka Himaalajas), magevetes (kuni 25 000 looma liitri kohta) ja ka kosmoses. Loimurite puhul on see võimalik, sest stressiolekus võtavad nad anabioosi seisundi, kus organismil nähtavad elutunnused kaovad. Stressiseisundis moodustavad loimurid enda ümber bioloogilise klaasi. Sellises olekus suudavad valgud ja molekulid säilida eluvõimelistena ka niiskuseta. Loimurid toituvad taimerakkudest, vetikatest ja väiksematest selgrootutest, mistõttu leidub neid rohkesti sammaldes ja samblikes. 

Täiskasvanud loimur (*Tardigrade*)
Loimurid ei ole ekstremofiilid, sest nad ei kohane äärmuslike oludega. Ekstreemsed olud kahjustavad looma ja võivad viia hukkumiseni. Maksimaalselt suudavad loimurid viibida äärmuslikes tingimustes 30 aastat.

Suguküpsed loimurid võivad kasvada kuni 1,5 mm pikkuseks, väikseimad on alla 0,1 mm. Äsja munast koorunud vastne võib olla väiksem kui 0,05 mm.

Anatoomia ja morfoloogia
------------------------

Loimuritel on torukujuline keha, mis jaotub neljaks lüliks: pea, kolmest lülist koosnev keha. Igal lülil on paar jalgu ja lisaks on neil ka neljas paar keha tagumises osas. Iga jala otsas on neli kuni kaheksa küünist. Loimurite puhul on tegemist euteelse organismiga. Sama liigi täiskasvanud isenditel on sama arv rakke. Rakkude arv võib ulatuda kuni 40 tuhandeni. Loimurite keha katab kaitsekihina kutiikula.

Loimuritel on torukujuline suu, mis on varustatud kihvadega, mida kasutatakse taimerakkude, vetikate või väikeste selgrootute purustamiseks. Need kihvad kaovad, kui loimur kestub. Uued hambad arenevad näärmetest, mis asetsevad mõlemal pool suud .

Loimurite suu avaneb väljaulatuvaks neeluks, mis on ühendatud lühikese söögitoruga. Edasi liigub toit sooltesse, mis hõlmavad suurema osa kehast, kus toimub seedimine. Sealt liiguvad toidu jäägid pärasoolde, kust nad väljutatakse päraku kaudu. Loimuritel asub päraku ava keha tagumises pooles. Osa liike tühjendab soolestikku vaid kestumise ajal.

Loimurite aju areneb bilateraalselt ja sümmeetriliselt. Aju hõlmab mitmeid sagaraid, mis enamasti koosnevad kolmest kahekülgsest paaris olevast neuronite kogumist. Aju kinnitub söögitoru all olevate suurte närvirakkude kogumite külge ning kulgeb edasi kahekordse ventraalnärvina kogu keha pikkuses. Osadel liikidel on ka sensoorsed harjakesed kehal ja peal.

Paljunemine
-----------

Loimurid on enamasti kahesugulised ja viljastumine on kehaväline. Paaritumine toimub kestumise ajal, kui emane muneb munad maha aetud kesta sisse ja isane viljastab munad kattes need spermaga.

Osadel liikidel on ka kehasisene viljastumine. Sel juhul toimub paaritumine enne, kui emane isend lõplikult kestub. Enamasti jäetakse munad vana kesta sisse, kuid on ka liike, kes kinnitavad munad lähedal asuvale substraadile.

Munad kooruvad neliteist päeva pärast munemist. Äsja koorunud loimuril on juba sama palju rakke kui täiskasvanud isendil. Kasvamine toimub seega rakkude suurenemise, mitte pooldumise arvelt. Loimurid võivad kestuda elu jooksul kuni 12 korda.

Toitumine ja päritolu
---------------------

Enamik loimureid on herbivoorid või bakterisööjad, aga leidub ka karnivoore. Lihatoidulised liigid söövad väiksemaid loimureid (nt *Milnesium tardigradum*).

Arvatavasti on loimurid suguluses lülijalgsete eellastega. Esimesed loimurite fossiilid pärinevad kriidiajastu (145 kuni 65 miljonit aastat tagasi) Põhja-Ameerikast. Seda konkreetset liiki võib leida kõikjal maailmas. Loimurite globaalsus on võimalik, sest nende munad ja puhkeseisund on väga vastupidavad ning nad saavad rännata mööda maailma elutsedes loomade jalgadel.

Füsioloogia
-----------

Teadlased on leidnud loimureid ekstreemsetest oludest, nagu kuumaveeallikatest, Himaalaja mäestiku tipust, mitmete kihtide jää alt ja ookeani setetes. Samas leidub neid loomi ka leebemates oludes, kuid kõige rohkem elutseb loimureid niisketes kohtades. Loimurid on ühed vähestest loomadest, kes suudavad oma metabolismi peatada. Osad liigid suudavad ellu ärgata ka pärast viit aastat dehüdratsiooni.

Tardumusseisundisse saamiseks tõmbavad loimurid jalad keha sisse, asendavad vee suhkruga ja tõmbuvad kerra, meenutades lõpuks vahaga kaetud pallikest. Tavapärase oleku taastavad nad siis, kui keskkond muutub taas niiseks. Loimurid elustuvad mõne minuti kuni paari tunni jooksul.

Metabolismi oleku määrab isendit ümbritsev keskkond. Sellises olekus võib metabolism langeda 0,1% tavalisest olekust ja vee sisaldus väheneb 1%. Seda võimaldab suur mitteredutseeriva suhkru trehhaloosi sisaldus, mis kaitseb loimurite membraani.

Põhja-Carolina ülikooli teadlased viisid loimuritega läbi katse, kus nad asetasid loomad äärmuslikesse keskkonnatingimustesse, külma ja kuivusse. Seejärel uuriti, kuidas välised tingimused muutsid geenide avaldumist. Leiti pärilikkuslõigud, mis vastutavad vaid loimuritele omaste valkude tootmise eest. Neid valke eristab kindla kuju puudumine ja valkude genoomide hulgast sõltub reageerimise kiirus veepuudusele. Kui valkude sünteesi eest vastutav geeni tegevus peatati, siis kuivades oludes loimurid hukkusid. Loimurirakkude tsütoplasmas moodustuv klaasjas struktuur kaitseb rakusiseseid eluks vajalikke organelle.

Loimurid teeb eriliseks ka nende DNA. Ameerika Ühendriikide Põhja-Carolina ülikooli teadlased avastasid, et 17,5 protsenti loimurite DNA-st pärineb teistelt liikidelt. Loomad on geene võtnud üle enamasti bakteritelt, kuid ka taimedelt, seentelt ja arhedelt. Töörühm avastas, et iga kuues loimurigeen pärineb bakteritelt.

Loimurid kosmoses
-----------------

Loimurid on esimesed inimestele teada olevad loomad, kes jäävad ellu ka kosmoses. 2007. aasta septembris lennutati tardumusseisundis olevad loimurid Maa-lähedasele orbiidile, 2000 kilomeetri kaugusele maapinnast. Loomad veetsid 10 päeva kosmoses, kus nad talusid lihtsalt vaakumit või vaakumit ja UV-kiirgust. Pärast Maale naasmist pandi loimurid niiskesse keskkonda, kus 68% katsealustest loomadest, kes viibisid vaid vaakumis, ärkasid 30 minutiga ellu ja andsid ka elujõulisi idulasi – vastupidi nendele loomadele, kes puutusid kokku UV-radiatsiooniga. Nende loimurite hulgas, kes puutusid lisaks vaakumile kokku ka UV-radiatsiooniga, oli suremus suurem. Ellu jäid vaid kolm isendit liigist *Milnesium tardigradium*.

Eesti liikidega perekonnad
--------------------------

* *Milnesium*
* *Oreella*

Vaata ka
--------

* loimurite loend

Viited
------

1. 1 2 3 4  "VÄIKE JA VASTUPIDAV LOIMUR: pärast külmutamist ikka pulmatujus". *Õhtuleht.ee*. 1.02.2016. Vaadatud 26.11.2017.
2. ↑  "Kosmonautideks loodud". *teadus.ee*. 7.11.2008. Originaali arhiivikoopia seisuga 10.09.2015. Vaadatud 12.12.2017.
3. ↑  "These animals can survive until the end of the Earth, astrophysicists say". *Washington Post*. Vaadatud 26.11.2017.
4. 1 2  "Absurd Creature of the Week: The Incredible Critter That's Tough Enough to Survive in Space". *Wired.com*. 21.03.2014. Vaadatud 26.11.2017.
5. 1 2  "Looduse kummalisus: loimur kaitseb end klaasistumisega". *elu24.ee*. 4.01.2016. Vaadatud 26.11.2017.
6. ↑  "Tardigrade (Water Bears)". *Microbial Life*. Vaadatud 26.11.2017.
7. ↑  Kunihiro Seki & Masato Toyoshima (29.10.1998). "Preserving tardigrades under pressure". *Nature*. Vaadatud 26.11.2017.
8. ↑  Kinchin, Ian M (1994). *The Biology of Tardigrades*. Ashgate Publishing.
9. 1 2  "Peaaegu surematu loimur". Vaadatud 26.11.2017.
10. 1 2 3 4 5  Barnes, Robert D. (1982). *Invertebrate Zoology*. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. pp. 877–880.
11. ↑  Vladimir Gross ja Georg Mayer (25.04.2015). "Neural development in the tardigrade Hypsibius dujardini based on anti-acetylated α-tubulin immunolabeling". *EvoDevo*. Vaadatud 12.12.2017.
12. ↑  Juliane Zantke,Carsten Wolff ja Gerhard Scholtz (15.11.2007). "Three-dimensional reconstruction of the central nervous system of Macrobiotus hufelandi (Eutardigrada, Parachela): implications for the phylogenetic position of Tardigrada". *Zoomorphology*. Vaadatud 12.12.2017.
13. ↑  Hartmut Greven (detsember 2007). "Comments on the eyes of tardigrades". *Arthropod Structure & Development*. Vaadatud 12.12.2017.
14. ↑  Clive I. Morgan (1.02.1997). "Population Dynamics of two Species of Tardigrada, Macrobiotus hufelandii (Schultze) and Echiniscus (Echiniscus) testu do (Doyere), in Roof Moss from Swansea". *Jurnal of Animal Ecology*. Vaadatud 12.12.2017.
15. ↑  "Tardigrade Facts". Vaadatud 12.12.2017.
16. ↑  Brent Nichols, Phillip (2005). *Tardigrade Evolution and Ecology (Ph.D.)*. University of South Florida.
17. ↑  Diane R. Nelson (1.07.2002). "Current Status of the Tardigrada: Evolution and Ecology". *Integrative and Comparative Biology*. Vaadatud 12.12.2017.
18. ↑  Graham Bell (13.01.2016). "Experimental macroevolution". *The Royal Society Publishing*. Vaadatud 12.12.2017.
19. ↑  David Anderson (25.10.2017). "Humans are just starting to understand this nearly invincible creature – and it's fascinating". *businessinsider.com*. Vaadatud 12.12.2017.
20. ↑  "The Tardigrade: Practically Invisible, Indestructible 'Water Bears'". *The New York Times*. 7.09.2015. Vaadatud 13.12.2017.
21. ↑  "Tardigrades Use Intrinsically Disordered Proteins to Survive Desiccation". *cell.com*. Vaadatud 13.12.2017.
22. ↑  "Loimurid muudavad end põua trotsimiseks klaasjaks". *novator.err.ee*. 17.03.2017. Vaadatud 13.12.2017.
23. ↑  "Loimuril on rohkelt võõrgeene". *novaator.err.ee*. 24.11.2015. Vaadatud 13.12.2017.
24. ↑  "Maailma vastupidavaimate loomade saladused hakkavad paljastuma". *novaator.err.ee*. 30.07.2017. Vaadatud 13.12.2017.
25. ↑  "Tardigrades survive exposure to space in low Earth orbit". *cell.com*. 09.09.2008. Vaadatud 13.12.2017.
26. ↑  Creature Survives Naked in Space space.com, 8. september 2008 (kasutatud 20. novembril 2017)
27. ↑  "Weird wildlife: The real land animals of Antarctica". *nbcnews.com*. 22.12.2011. Vaadatud 13.12.2017.