Gramnegatiivne *Pseudomonas aeruginosa* (punased pulkbakterid) mikroskoobi all
**Gramnegatiivsed bakterid** (tähistatakse G(–) või GN) on bakterid, mis erinevalt grampositiivsetest bakteritest kaotavad Grami meetodiga uurimisel pärast etanooliga loputamist aluselist värvust (kristallvioletti). 

Grami meetodil lisatakse pärast kristallvioleti kasutamist kontrastvärvus (tavaliselt safraniin), mistõttu kõik gramnegatiivsed bakterid värvuvad punaseks või roosaks. Meetodi abil saab klassifitseerida baktereid rakukesta järgi. Grampositiivsed bakterid säilitavad kristallvioletse värvuse pärast nende pesemist etanooliga. 

Gramnegatiivsete bakterite patogeensuse võime on tihti tingitud konkreetsetest komponentidest, mis asuvad rakuümbrises (tsütoplasma membraan, õhuke peptidoglükaankiht, välismembraan, limaskest). Üks komponentidest on lipopolüsahhariidi kiht (LPS), mis kuulub endotoksiinide hulka. Sattudes inimese organismi, kutsub LPS esile kaasasündinud immuunvastuse, mis toob kaasa tsütokiinide tootmise ja immuunsüsteemi aktiveerimise. Tsütokiinide tootmise tõttu tekib põletik.

Omadused
--------

Gramnegatiivsetele bakteritele on iseloomulikud järgmised omadused:

Gramnegatiivse bakteri rakukesta ehitus
1. Tsütoplasma membraan.
2. Õhuke peptidoglükaani kiht (mis on palju õhem kui grampositiivsetel bakteritel).
3. Välismembraan, mis sisaldab väljapoole ulatuvaid lipopolüsahhariide (LPS) ja sissepoole ulatuvaid fosfolipiide. LPS koosneb omakorda lipiid A-st, polüsahhariidist, mis on molekuli tsentriks, ning O antigeenist.
4. Välismembraanis olevad poriinid moodustavad kanaleid, mille kaudu toimub hüdrofiilsete madalmolekulaarsete ainete (aminohapped, sahhariidid, ioonid) difusioon.
5. Peptidoglükaankihi ja tsütoplasma membraani vahel on ruum, mida nimetatakse periplasmaatiliseks ruumiks ehk periplasmaks.
6. S-kiht on otseselt kinnitatud välismembraanile.
7. Kui on olemas vibur ehk flagell, siis viburi basaalkeha koosneb kahestest sisemistest ketastest: M (membraan) ja S (supramembraan); ja kahestest stabiliseeritavatest välimistest ketastest: P (periplasma) ja L (LPS).
8. Ei sisalda teihhoiinhappeid ega lipoteihhoiinhappeid.
9. Lipoproteiidid on kinnitatud polüsahhariidi selgroole.
10. Valdav osa gramnegatiivsetest bakteritest sisaldab Brauni lipoproteiine (Braun's lipoprotein), mille eesmärk on peptidoglükaankihi ja välismembraani omavaheline ühendamine kovalentsidemega.
11. Valdav osa ei moodusta spoore (v.a *Coxiella burnetii*, mis produtseerib spoorisarnaseid struktuure).

Klassifikatsioon
----------------

Gramnegatiivse ja grampositiivse bakteri rakukesta ehituse võrdlus
Grami järgi värvimine on kiire ja tõhus diagnostiline meetod selleks, et grupeerida liike *Bacteria* domeeni allüksusteks. 
Riik *Monera* oli ajalooliselt jagatud neljaks hõimkonnaks Grami meetodi järgi: *Firmacutes* (*Firmicutes*), *Gracilicutes*, *Mollicutes* ning *Mendocutes*. 1987. aastal tunnistas molekulaarne fülogeeniaga valeks teooria, et gramnegatiivsete bakterite taksonitel on olemas üks eellane ehk taksonid moodustavad monofüleetilise rühma. 
Kuigi mõned professorid, näiteks Thomas Cavalier-Smith, toetavad monofüleetilisi rühmi ning võtavad need arvesse rühmana, mis koosneb viimasest ühisest eellasest ja kõikidest selle eellase järeltulijatest, ehk monofüleetiliseks klaadiks. Riigi allüksuseks võetakse siis *Negibacteria*.

Gramnegatiivsete bakterite peptidoglükaankihi ehitus
----------------------------------------------------

Peptidoglükaan on heteropolüsahhariid. Seda moodustavates ahelates vahelduvad N-atsetüülmuraamhape (NAM) ja N-atsetüülglükoosamiin (NAG). Need kaks monomeeri on omavahel seotud ß-1,4-glükosiidsidemega. 

Krüotomograafia näitas, et gramnegatiivsete bakterite peptidoglükaanvõrk on ühekihiline. Glükaanahelad on erineva pikkusega ning paiknevad raku pikiteljega risti, kuigi omavahel nad ei ole paralleelsed ning nendevahelised ruumid ei ole ühesugused. Glükaanahelad on ühendatud võrgustikuks peptiididega, mis tagavad struktuuri dünaamilisust pikitelje suunas.

Liikide näiteid
---------------

Proteobakterite hõimkond on gramnegatiivsete bakterite suurim rühm, mis sisaldab liike sugukonnast *Enterobacteriaceae* (perekondadest *Escherichia*, *Salmonella*, *Shigella* ja teisi), seltsist *Pseudomonadales* (*Pseudomonas*, *Moraxella*) ja teistest sugukondadest perekondi: *Helicobacter* (sugukond *Helicobacteraceae*), *Stenotrophomonas* (sugukond *Xanthomonadaceae*), *Bdellovibrio* (sugukond *Bdellovibrionaceae*), *Legionella* (sugukond *Legionellaceae*), sugukonnast *Acetobacteraceae* baktereid ja teisi. Teised märkimisväärsed gramnegatiivse bakterite liike sisaldavad hõimkonnad on *Cyanobacteria* ehk tsüanobakterid, *Spirochaetae*, *Chlorobi* ehk rohelised väävlibakterid ja *Chloroflexi* ehk rohelised mitteväävlibakterid.

Mõni gammaproteobakter nakatab eelistatult hingamisteid (*Hemophilus influenzae*, *Klebsiella pneumoniae*, *Legionella pneumophila*, *Pseudomonas aeruginosa*), kuseteid või -põit (*Escherichia coli*, *Proteus mirabilis*, *Enterobacter cloacae*, *Serratia marcescens*) ning mõni seedeelundkonda (*Helicobacter pylori*, *Salmonella enteritidis*, *Salmonella typhi*).

Haiglainfektsiooniga seotud gramnegatiivne bakter (*Acinetobacter baumannii*) põhjustab bakterieemiat, sekundaarse meningiiti ja hingamisteedega seotud kopsupõletikku intensiivhooldusega haigla osakondades.

Ravi
----

Üks unikaalsetest gramnegatiivsete bakterite omadustest on välismembraan. Välismembraani välimise kihi üheks komponendiks on lipopolüsahhariid, mille lipiidne osa toimib nagu endotoksiin. Kui endotoksiin jõuab vereringesüsteemi, kutsub see esile toksilist reaktsiooni, mille tulemusena tekivad põdejale palavik, hingamisteede põletik ja kõrge hingamissagedus ning madal vererõhk. See omakorda võib viia endotoksilisele šokile, mis võib olla fataalne.

Välismembraan kaitseb bakterirakku antibiootikumide, värvainete ja detergentide toime vastu, mis tavaliselt mõjuvad sise- ehk tsütoplasma membraanile või rakukestale (peptidoglükaankihile). Välismembraan tagab kaitse lüsotsüümi ja penitsilliini vastu. Kuid tänapäeva arenenud meditsiin annab võimaluse hävitada patogeenide kaitsvat välismembraani, kasutades lüsotsüümi etüleendiamiintetraatseethapet ja ampitsiliini. Peale ampitsiliini kasutatakse ka klooramfenikooli, streptomütsiini ja nalidiksiinhapet.

Vaata ka
--------

* Virulentsusfaktor

Viited
------

1. ↑  Bakteriraku ehitus ja endospooride moodustumine. Rakuorganellide kirjeldus. Gram´i värvimine, Andres Elias, Toiduteaduse ja toiduainete tehnoloogia osakond, Veterinaarmeditsiini ja loomakasvatuse instituut, Eesti Maaülikool. VL.0578. Mikrobiologia üldkursus.
2. 1 2  Salton MRJ , Kim KS (1996).Structure. in: Baron's Medical Microbiology (Baron S et al. eds.) (4th ed.). Univ of Texas Medical Branch. ISBN 0-9631172-1-1.
3. ↑  Bakteriraku ehitus ja endospooride moodustumine. Rakuorganellide kirjeldus. Gram-positiivsed ja -negatiivsed bakterid. Andres Elias, Toiduteaduse ja toiduainete tehnoloogia osakond, Veterinaarmeditsiini ja loomakasvatuse instituut, Eesti Maaülikool. VL.0578. Mikrobiologia üldkursus.
4. ↑  Tiina Alamäe. (2012). Viburid, piilid ja liikumine. Mikrobioloogia I. Tartu Ülikool.
5. 1 2 3  Tiina Alamäe. (2012). Prokarüootse raku membraan, kapsel ja kest. Mikrobioloogia I. Tartu Ülikool.
6. ↑  Suzy V. Torti, James T. Park. (23 September 1976).Lipoprotein of Gram-negative bacteria is essential for growth and division, *Nature* **263**, 323 – 326.doi:10.1038/263323a0
7. ↑  Gibbons, N. E.; Murray, R. G. E. (1978). "Proposals Concerning the Higher Taxa of Bacteria". *International Journal of Systematic Bacteriology* **28** (1): 1–6. doi:10.1099/00207713-28-1-1[*alaline kõdulink*].
8. ↑  Woese, C. R. (1987). "Bacterial evolution", *Microbiological reviews* **51** (2): 221–271. PMC 373105 PMID 2439888.
9. ↑  Cavalier-Smith T (2006)."Rooting the tree of life by transition analyses", *Biol. Direct* **1**: 19.doi:10.1186/1745-6150-1-19. PMC 1586193. PMID 16834776.