**Gupi** ehk **miljonikala** (*Poecilia reticulata*) on kirevkala perekonda kuuluv kalaliik.

Liik pärineb Lõuna- ja Kesk-Ameerikast (Venezuela, Barbados, Trinidad, Põhja-Brasiilia ja Guyana), kuid teda on bioloogilise moskiitotõrjevahendina aklimatiseeritud paljudesse regioonidesse üle maakera.

Looduses elab gupi soojades allikates ja nendest moodustunud veekogudes, rohtukasvanud kraavides ja ojades. Rühm kalaliigi esindajaid viidi ka Hollandisse, kus nad elavad Coruse terasetehase jahutusvees. See avaldas ootamatut mõju liigi arengule: sealne arvukus kasvab jõudsalt ja kalade suurus on läbi teinud drastilise muutuse – normaalsuuruses gupid on seal 12 cm pikad.

Gupit on palju kasutatud bioloogiauurimustes, eriti tänuväärne on liik olnud geneetika ja loodusliku evolutsiooni uurimisel. Konkreetsemalt on palju uuritud gupide populatsiooni Trinidadi saarel (Venezuela rannikust kirdes), kus gupid asustavad väga piiratud mahuga magedaveelist asuala. 

Tänu rahulikule loomusele ja vastupidavusele on gupi ideaalne kalaliik algajale akvaariumipidajale ning üks armastatumaid akvaariumikalu üldse. Ta eelistab karedaveelist akvaariumi ja talub erakordselt hästi vee liigset soolsust.

Gupi kuulub elussünnitajate hulka ja liigi aretamine on väga lihtne. Kui betta puhul on kõige iseloomulikum tunnus agressiivsus, siis gupi puhul soodumus sigida. Looduslik gupi on hall kuni oliivroheline, ent valikulise aretustöö tulemusena on tänapäeval poodides saadaval kõikvõimalikes värvitoonides ja erikujuliste uimedega variatsioone.

Isased on emastest väiksemad (emased umbes 5 cm, isased 3,5 cm pikad) ja iseloomuliku mõõgakujulise pärakuuimega (gonopood), mis on omane kõigile elussünnitajatest hammaskarplaste (*Poeciliidae*) sugukonna liikmetele. Kui emased on tavaliselt helepruuni või -halli värvi (v.a kollakasvalged albiinod), siis isastel on värviline sabauim ja kõikvõimalike mustritega kaetud kere.

Toitumine
---------

Gupid on toidu suhtes väga leplikud: nad söövad kõiki kalatoite ja kuna neil on väikesed kõhud, on neid kerge üle toita. Gupide võimetus toiduga piiri pidada seab kalaomanikele piirangu – toitu tuleb anda nii palju, et kalad jaksavad selle ära süüa kahe minuti jooksul. Vastasel juhul lähevad nad paksuks, samuti kujutab ülejäänud ja akvaariumi põhja vajunud toit riknedes ohtu akvaariumivee kvaliteedile.

Juhul kui omanik peab mingil põhjusel kodust eemal olema, ei pea gupide pärast muretsema – nad saavad toiduta edukalt hakkama kuni kaks nädalat. Asjatundjad ei soovitagi kalu jätta kogemusteta naabrite või sugulaste hoole alla, vaid jätta nad lihtsalt toitmata. Pikemaajalise eemaloleku puhul soovitatakse automaatset kalatoitjat.

Gupid on segatoitlased, seega on eelistatud võimalikult lai toiduvalik. Elustoit on akvaariumikaladele parim, ent see ei ole alati hõlpsasti saadaval. Sellepärast loovad kogenud aretajad oma eluskultuurid. Eestis müüakse elustoitu üha vähemates poodides, sest ostetud elustoiduga võib akvaariumisse sattuda ohtlikke bakterikultuure, kuigi usaldusväärse müüja puhul ei tohiks sellist probleemi olla. Tüüpilised elustoidud on vesikirbud, sääsevastsed, valgeliimukad, mudatuplased, alamad vähid ja väiksed limukad. Väga hea alternatiiv elustoidule on sügavkülmutatud toit, mis on külmutatud nii, et selles on võimalikult vähe lisaniiskust, seega säilib see pikka aega. Kolmas võimalus on helvestoit, mis sisaldab samuti palju toitaineid ja on seetõttu eelnevatele hea alternatiiv.

Sääsevastsed on gupide looduslik toit. Neid saab loodusest ise püüda, eriti palju on mitmesuguseid putukavastseid leida kevaditi veekogude pinnal. Valgeliimukad ja surusääskede vastsed sisaldavad palju rasva, mistõttu võib neid anda vaid mõõdukates kogustes ja üksnes täiskasvanud gupidele. Valgeliimukad tuleb lõigata väikesteks tükkideks, sest nad on gupide suhu mahtumiseks liiga suured. Soolavähid sisaldavad palju proteiini ja on seetõttu parim valguallikas.

Paljunemine ja eluviis
----------------------

Isane gupi. Näha on kõhu all paiknev eriliselt väljaarenenud anaaluim (gonopood).
Gupidel on katkematu, saadavalolevatest ressurssidest sõltumatu ja mitteterritoriaalne paaritumissüsteem. Nad on ideaalne näide ekstreemsest sugulisest kahekujulisusest: isased on eredalt värvunud ja polümorfsed, emased aga alalhoidlikult elukohaga kokkusulanduvat (kaitse)värvi. Lisaks ilmneb soost olenev kahekujulisus keha pikkuses: ilma sabata on isaste kehapikkus 12–17 mm, emaste kehapikkus aga ületab sageli 20 mm. Emaste kehapikkuse ja viljakuse vahel on otsene seos, isaste puhul sellist seost ei esine. Suguline dimorfism on seksuaalse valiku, röövloomade surve ja ajalooliste tegurite koostoime vili.

Seksuaalne valik on protsess, milles indiviidid erinevad teineteisest võimelt konkureerida teistega paaritumise protsessis või ligi tõmmata vastassoo esindajaid. Teisestel seksuaalsetel karakteristikutel, nagu näiteks oranž pigmentatsioon ja liikumine, on gupide seksuaalse valiku arengus väga tähtis osa. Nimetatud omadused isase gupi puhul näitavad emasele, et tegu on osava toiduhankijaga, kes on terve ja kannab häid geene. Nii ongi isased gupid arenenud värvuselt erksamaks ja kurameerimiskäitumiselt ärksamaks. On teaduslikult tõestatud, et emastel on aistinguline eelarvamus, justkui seostuksid erksad värvid haruldaste toitumiskohtadega. Näiteks eelistavad emased oranži värvusega isast isegi juhul, kui see pole värvust põhjustavate haruldaste karotenoididega kunagi kokku puutunud, mitte tuhmi värvi suguvenda, kes on kasvanud just karotenoidipõhise toidu peal.

Lisaks sellele eelistavad emased pigem suurt kasvu isaseid. Eeltoodu põhjendab selgelt, et vabalt sigivate gupide populatsioonis kerkivad esile või kinnistuvad mingid eelistatud omadused. 2004. aastal Leedsi ja Bathi ülikoolis korraldatud uurimus näitas, et gupid elavad keerukates võrgustikes, valides ja meelde jättes oma sotsiaalseid partnereid. 

Elussünnitajatel hammaskarplastel areneb mari emaorganismis. Isaskala juhib seemneniidid gonopoodi abil emaskala munajuhasse, kust need tungivad edasi ja viljastavad munarakud, mis seejärel arenevad munasarjas looteiks. Loodete arenemisprotsess kestab umbes 35–40 päeva. Emakala võib 3–4 kuu möödudes sünnitada ka isaskalata, sest munajuhas säilinud seemneniidid viljastavad munarakud.

Enesekaitsekäitumine
--------------------

Loomad muudavad oma käitumist neid ohustavate eri röövloomade mitmekesisuse järgi. Trinidadi gupid on olnud oluline allikas süsteemina, mille abil uurida enesekaitsekäitumise evolutsiooni, sest sealsed geograafiliselt isoleeritud gupipopulatsioonid puutuvad kokku vees elavate röövloomadega. Kuigi selliste röövloomade mõju on põhjalikult kirjeldatud, ei teata veel eriti palju teist tüüpi kiskjate mõjust looduslikule valikule.

Denisoni ülikooli bioloogia osakonnas uuriti loodusest püütud isendite reageeringut veeloomast ja tehislikule õhukiskjale (linnule). Sealjuures uuriti eraldi nii allavoolu kui ka ülesvoolu elavate populatsioonide käitumist. Nagu ka varem oli tõestatud, näitas see uurimus, et allavoolu-populatsioonidest pärit isendid vastasid vees olevale ohule palju ärksamalt ja tugevama reageeringuga kui nende ülesvoolu-populatsioonidest liigikaaslased. 

Gupid reageerisid ka potentsiaalsele õhust tulevale ohule. Reageeringud erinesid, kuigi mõlema katserühma isendid demonstreerisid sama suurt käitumuslikku vastust. Ülesvoolukalad kaldusid neelduma paigale akvaariumi põhja, samas kui allavoolukalad proovisid leida varju, mille alla hädaohu eest peituda. Vaatlustulemused annavad põhjust oletada, et sellised enesekaitsestrateegiad lähtuvad liigi elukoha omadustest. Kuna käitumine õhust tuleva ohu korral erines veeröövlooma ohust nii suurel määral, võib väita, et eri tüüpi kiskjad avaldavad vastuolulist mõju enesekaitsekäitumise evolutsioonile. Allavoolugupid peavad end kaitsma nii vee- kui ka teiste kiskjate eest ja on seepärast omandanud universaalsema käitumise kui ülesvoolu-populatsioonidesse kuuluvad.

See uurimus tõestas edukalt, et uurides mingi liigi enesekaitsestrateegia kujunemise ajalugu, peaksime kaaluma ka võimalust, et subjekti käitumise kujunemist võisid korraga suunata mitut eri tüüpi kiskjad, kes liigi elupiirkonnas esinevad.

Samuti on esitatud erinevusi Trinidadi gupide fenotüübis, mis puudutab sotsiaalset ja seksuaalkäitumist ning elukohavaliku strateegiaid populatsioonides, mis elavad erineva röövlooma ohuga piirkondades. Samas peab arvestama, et võib olla ka teisi keskkonnaerinevusi, mis tingisid röövloomade paljususe/vähesuse ning muutsid gupide käitumist. Alati ei saa populatsioonide käitumise erinevust põhjendada enesekaitsevajadusega.

Välislingid
-----------

* Gupi (Poecilia reticulata), miksike.ee