Keel – maitsmise meeleelund
**Maitsmine** ehk **maitsemeel** (inglise keeles *taste* või *gustation*) on kemosensoorne meel, mille eesmärgiks on hinnata lahustunud ainete teatud omadusi sealhulgas toitainete ning kahjulike ainete sisaldust. Maitsemeel on eelkõige oluline ainete söögi ja joogikõlbulikkuse hindamisel. Tänapäeval tuntakse viit maitseaistingut: magus, kibe, soolane, hapu ja umami maitse.

Lisaks klassikalistele maitseaistingutele mõjutavad maitseelamusi veel temperatuur, tekstuur ning mitmed keemilised omadused, mida vahendavad muud meeled, sealhulgas haistmismeel. Oluline on vahet teha mõistetel "maitse" (inglise keeles *taste*) ja "mekk" (inglise keeles *flavor*). Mekk on aisting, mis tekib haistmise ja maitseaistingute töötlemisel kõrgemates ajukeskustes. Lisaks kanoonilistele maitseaistingutele arvatakse loomadel olevat ka muid maitseaistinguid – näiteks rasvamaitse, metalne maitse jne, kuid neid maitseaistinguid vahendavad molekulaarsed mehhanismid on veel teadmata.

Selgroogsetel on peamiseks maitseelundiks suuõõnes (keele ja suuõõne epiteelkoes) paiknevad maitsmispungad (inglise keeles *taste buds*). Maitsmispungad koosnevad maitseretseptorrakkudest (inglise keeles *taste receptor cells*), mille ärritus viib maitseaistingu tekkeni. Maitseretseptorrakud on maitseaistinguspetsiifilised – kibedat ja magusat maitset vahendavad vastavalt kibeda maitse spetsiifilised ning magusa maitse spetsiifilsed maitseretseptorrakud. Maitseretseptorrakude omadused sõltuvad rakumembraanis paiknevatest maitseretseptoritest, mis määravad tundlikkuse maitsestiimulitele.

Selgrootutel loomadel mängib maitsemeel lisaks toitumiskäitumise regulatsioonile olulist rolli ka muudes protsessides. Näiteks lülijalgsetel mõjutab maitsemeel paaritumiskäitumist feromoonide detekteerimise kaudu.

Maitseaistingu molekulaarsed mehhanismid
----------------------------------------

Maitsmispung
Maitseretseptorraku omadused sõltuvad sellest, millised maitseretseptorite geenid on vastavas maitserakus ekspresseeritud. Maitsestiimulite tuvastust vahendavad G-valguga seotud retseptorite perekonda kuuluvad geenid või ioonkanalid.

### Magus

Magusat maitset tekitavad reeglina suure energiasisaldusega süsivesikud, näiteks glükoos, fruktoos jne. Magus maitseaisting annab reeglina märku suure toitainesisaldusega ühenditest. Magusat maitseaistingut võivad põhjustada ka mitmed keemilised ühendid, millel puudub toiteväärtus, sealhulgas kunstlikud magusained, nagu aspartaam ja sukraloos. Magusat maitseaistingut aktiveerivad ühendid ärritavad maitseretseptorrakke läbi G-valguga seotud retseptorite perekonda kuuluvate valkude T1R1 ja T1R2 aktiveerimise, mis vallandavad rakusisese signaalikaskaadi, mis kulmineerub maitsenärvide aktiveerimisega.

### Kibe

Kibedat maitseaistingut tekitavad ained aktiveerivad vastavaid maitseretseptorrakke läbi T2R perekonda kuuluvate G-valguga seotud retseptorite. Kibeained põhjustavad ebameeldivat maitseelamust ning vähendavad söömiskäitumise tõenäosust.

### Umami

Umami ehk aminohapete maitset põhjustavad maitsestiimulid aktiveerivad vastavaid maitseretseptorrakke läbi T1R1 ja T1R3 perekonda kuuluvate G-valguga seotud retseptorite. Umami maitse on reeglina meeldiv ja soodustab nälja korral toitumise tõenäosust.

### Hapu

Hapu maitsemeel võimaldab loomadel tuvastada suure happelisusega aineid ning neid seeläbi vältida. Hapusid maitsestiimuleid võimaldab tuvastada retseptorkompleks, kuhu kuulub TRP ioonkanalite perekonda kuuluv valk PKD2L1.

### Soolane (väikese soolsusega)

Soolane maitsemeel vastutab nii osmolaarsuse kui erinevate katioonide (Na, K, Li) tuvastamise eest. Tänapäeval on kõige paremini teada naatriumisisaldust tuvastavad maitseaistingumehhanismid. Loomadele meeldivad üldiselt väikese soolasisaldusega lahused. Imetajates aktiveerivad need ENaC perekonda kuuluvaid ioonkanaleid ekspresseerivaid maitseretseptorrakke.

### Soolane (suure soolsusega)

Suure soolasisaldusega lahused on loomadele üldiselt ebameeldivad. Imetajatel aitavad suure soolasisaldusega sööta-jooki vältida haput ja kibedat maitset vahendavad maitseretseptorrakud. Täpsemat molekulaarset mehhanismi, mille abil suur soolasisaldus tuvastatakse, seni veel ei tunta.

Maitsemeele anatoomia
---------------------

Maitsmispungades paiknevate maitseretseptorrakude ärritus viib maitsenärvide aktiveerimiseni (peamiselt kolmiknärv ja keele-neelunärv), mis kannavad maitseinformatsiooni edasi kõrgematesse ajukeskustesse ajutüves, eesajus ning ajukoores.

Viited
------

1. 1 2  Yarmolinsky D.A. Zuker C.S. Ryba N.J. "Common sense about taste: from mammals to insects". Cell. 2009 Oct 16;139(2):234-44.
2. ↑  Thistle R. Cameron P. Ghorayshi A. Dennison L. Scott K. "Contact chemoreceptors mediate male-male repulsion and male-female attraction during Drosophila courtship". Cell. 2012 May 25;149(5):1140-51.
3. ↑  Huang A.L. Chen X. Hoon M.A. Chandrashekar J. Guo W. Tränkner D. Ryba N.J. Zuker C.S. "The cells and logic for mammalian sour taste detection.".Nature. 2006 Aug 24;442(7105):934-8
4. ↑  Oka Y. Butnaru M. von Buchholtz L. Ryba N.J. Zuker C.S. "High Salt Recruits Aversive Taste Pathways". Nature. 2013 Feb 28;494(7438):472-5.