|  |  |
| --- | --- |
|  |  *See artikkel räägib seltsist; sugukonna kohta vaata artiklit Nahkhiirlased; liikide kohta vaata artikleid Pargi-nahkhiir, Kääbus-nahkhiir, Põhja-nahkhiir ja Suur-nahkhiir; opereti kohta vaata artiklit Nahkhiir (operett)* |

---

 Põhja-nahkhiir. Pildistas Epp.
Vastsündinud nahkhiir *Pipistrellus pipistrellus*
**Käsitiivalised** (*Chiroptera*) on lendavate imetajate selts. Sellesse seltsi kuuluvad ainsad aktiivselt lennata suutvad imetajad.

Kehaehitus
----------

Käsitiivaliste esijäsemed on arenenud tiibadeks. Pikenenud kämbla- ja sõrmeluude vahel asub keha külgede ja tagajäsemeteni ulatuv õhuke nahk, mis moodustab külglennuse. Osal liikidest on ka saba ümber paiknev sabalennus.

Toitumine
---------

Enamik käsitiivalisi on putuktoidulised, kuid leidub ka puuviljadest ja verest toituvaid liike.

Eluviis
-------

Päeval ripuvad nad kas mõnes koopas, küüni laes või puuvõras magades. Samas asendis nad ka puhastavad end, viibivad talveunes ja isegi poegivad.

Liigid
------

Eestis elab 14 liiki käsitiivalisi. Kõik nad kuuluvad sugukonda nahkhiirlased (*Vespertilionidae*).

Kujunemislugu
-------------

Nähtavasti kujunesid käsitiivalised välja Eotseenis. Vanimad leiud pärinevad 52 miljoni aasta tagusest ajast. 1960 avastati Eotseenis elanud nahkhiire *Icaronycteris index* jäänused.

Aastal 2008 leiti Lõuna-Dakotast käsitiivalise *Onychonycteris finneyi* hästi säilinud skelett. See nahkhiir suutis hästi lennata, kuid tema sisekõrva ehitus näitas, et ta polnud veel võimeline kajalokatsiooniks. See kinnitas hüpoteesi, et lennuvõime kujunes nahkhiirtel välja enne kajalokatsiooni. Sel nahkhiirel oli igal varbal küünis, erinevalt tänapäeva nahkhiirtest, kel on kõige rohkem 2 küünist ühel jalal. Tal olid pikemad tagajalad ja lühemad käed ning sellega ta meenutas rohkem giboneid. Ta oli peopesasuurune ja tal olid märksa väiksemad tiivad kui tänapäevastel nahkhiirtel. Arvatavasti ei lennanud ta nii palju ja kiiresti kui tänapäevased nahkhiired, vaid üksnes aeg-ajalt puult puule, rohkem ronis ta mööda puid ringi ja rippus puuokste küljes. Lendamise ajal ei vehkinud ta kogu aeg tiibadega, vaid aeg-ajalt liugles õhus.

Kajalokatsiooni avastuslugu
---------------------------

Käsitiivaliste teine iseärasus on nende orienteerumine ruumis. Juba 1793 avastas itaalia uurija Lazzaro Spallanzani pärast paljusid hoolikalt kontrollitud katseid, et väike-käsitiivalised suudavad vabalt lennata pimedas toas, kus kakud on täiesti abitud. Sealjuures lendasid suletud silmadega nahkhiired niisama hästi kui nägijad.

1794 kinnitas Šveitsi bioloog C. Jurine Spallanzani katseid ja avastas uue asjaolu: kui nahkhiire kõrvad olid vahaga kinni korgitud, siis muutus loom lennul abituks ja põrkus lennul vastu igasuguseid takistusi. Jurine oletas, et nahkhiirtel on kuulmiselundid võtnud endale nägemise ülesanded. Samal aastal kordas neid katseid Spallanzani ja veendus, et need oletused vastavad tõele.

Kuid teistele teadlastele tundusid need oletused absurdsetena: nad lükati tagasi, naerdi välja ja unustati peagi. Kuulmisteooria tagasilükkamist soodustas G. Cuvier' 1795 avaldatud taktiilsusteooria, mille kohaselt nahkhiired orienteeruvad pimedas kompimise kaudu, või, nagu hiljem täpsustati, kuuenda meele ehk kaugkompimise teel. Usk taktiilsusteooriasse vältas kogu maailmas üle 110 aasta.

1912 tuli raskekuulipilduja leiutaja Hiram Maxim ja 1920 inglise neurofüsioloog H. Hartridge mõttele, et "kõrvadega nägemist" saab seletada kajalokatsiooniga. Ka nendele hüpoteesidele ei pööratud tähelepanu.

Alles 1938 tegi Harvardi ülikooli töötaja Griffin kindlaks, et leetlendlased ja hiid-nahkhiired tekitavad hulganisti ultrahelisid vahemikus 30–70 kHz. Niisuguseid helisid ei suuda inimene tajuda. Ühtlasi tuvastati, et nahkhiired tekitavad neid helisid katkendlike impulssidena, mis kestavad 10–20 ms ja mille sagedus vastavalt olukorrale muutub.

Taksonoomia
-----------

Käsitiivaliste seltsil on traditsiooniliselt eristatud kaks alamseltsi:

* suurkäsitiivalised (*Pteropoidei* ehk *Macrochiroptera*) – neil kajalokatsioonivõime puudub;
* väikekäsitiivalised (*Vespertilioidei* ehk *Microchiroptera*) – neil on kajalokatsioonivõime olemas.

Fülogeneetiliselt on kajalokatsioonivõime tõenäoliselt kas kujunenud evolutsiooni käigus kaks korda või on see suurkäsitiivalistel kadunud.

Võimalik fülogeneetiline süsteem on järgmine:

* alamselts: *Yinpterochiroptera*
	+ ülemsugukond: *Pteropodoidea*
		- sugukond: *Pteropodidae* (tiiburlased) (See on teises süsteemis alamselts suurkäsitiivalised, kuhu kuuluvad tiiburid, lendkoerad, lendrebased. Siia kuulub ka suurim käsitiivaline kalong.)
	+ ülemsugukond: *Rhinolophoidea*
		- sugukond: *Rhinopomatidae* (klappninalased)
		- sugukond: *Craseonycteridae* (kärssnahkhiirlased)
		- sugukond: *Megadermatidae* (odaninalased)
		- sugukond: *Rhinolophidae* (sagarninalased)
		- sugukond: *Hipposideridae* (ümarninalased)
		- sugukond: *Rhinonycteridae*
* alamselts: *Yangochiroptera*
	+ ülemsugukond: *Emballonuroidea*
		- sugukond: *Emballonuridae* (pauntiiblased)
		- sugukond: *Nycteridae* (lõhiskoonlased)
	+ ülemsugukond: *Noctilionoidea*
		- sugukond: *Myzopodidae* (imijalglased)
		- sugukond: *Mystacinidae* (vutlartiiblased)
		- sugukond: *Thyropteridae* (nappjalglased)
		- sugukond: *Furipteridae* (virviklased)
		- sugukond: *Noctilionidae* (kalastaja-nahkhiired)
		- sugukond: *Mormoopidae* (lõugnopslased)
		- sugukond: *Phyllostomdiae* (lehtninalased e nopslased) (siia kuulub alamsugukond *Desmodontinae* – vereimejalased e vampiirid)
	+ ülemsugukond: *Vespertilionoidea*
		- sugukond: *Natalidae* (lehterkõrvlased)
		- sugukond: *Molossidae* (mopsninalased)
		- sugukond: *Miniopteridae*
		- sugukond: *Cistugidae*
		- sugukond: *Vespertilionidae* (nahkhiirlased) (siia kuuluvad kõik Eestis elavad nahkhiired)

"Loomade elu" kasutab järgmist süsteemi, mööndes küll teistsugustegi liigituste võimalikkust: 

* alamselts suur-käsitiivalised (*Pteropoidei*)
	+ sugukond tiiburlased (*Pteropidae*)
* alamselts väike-käsitiivalised (*Vespertilioidei*)
	+ sugukond klappninalased (*Rhinopomatidae*)
	+ sugukond pauntiiblased (*Emballonuridae*)
	+ sugukond jänesemoklased (*Noctilionidae*)
	+ sugukond lõhiskoonlased (*Nycteridae*)
	+ sugukond odaninalased (*Megadermatidae*)
	+ sugukond sagarninalased (*Rhinolophidae*)
	+ sugukond ümarninalased (*Hipposideridae*)
	+ sugukond lehthabelased (*Chilonycteridae*)
	+ sugukond nopslased (*Phyllostomatidae*)
	+ sugukond vereimejalased (*Desmodontidae*)
	+ sugukond imijalglased (*Myzopodidae*)
	+ sugukond lehterkõrvlased (*Natalidae*)
	+ sugukond nahkhiirlased (*Vespertilionidae*)
	+ sugukond vutlartiiblased (*Mystacinidae*)
	+ sugukond mopsninalased (*Molossidae*)

Viited
------

1. ↑  Kirk, A. 1990. "Eesti imetajad". Tartu Ülikool, lk. 15–17
2. ↑  Aasta loom on nahkhiir
3. ↑  "Loomade elu", kd 7, lk 75–76.
4. ↑  Teeling, E. C.; Springer, M. S.; Madsen, O.; Bates, P.; O’Brien, S. J.; Murphy, W. J. 2005. "*A molecular phylogeny for bats illuminates biogeography and the fossil record*". "*Science*" 307: 580–584
5. ↑  Springer, M. S.; Teeling, E. C.; Madsen, O.; Stanhope, M. J.; de Jong, W. W. 2001. "*Integrated fossil and molecular data reconstruct bat echolocation*". "*Proceedings of National Academy of Science, USA*" 98: 6241–6246.
6. ↑  Eestikeelsed nimed: "Loomade elu", 7. kd.; samuti Andrei Miljutin Käsitiivaliste süstemaatika.
7. ↑  "Loomade elu", 7. kd. lk. 83–91

|  |  |
| --- | --- |
|  | Tsitaadid Vikitsitaatides: **Nahkhiir** |