Lehe kutiikula mikroskoobi all. Sulgrakud on hästi näha.
**Sulgrakkudeks** nimetatakse taimede spetsialiseerunud rakke, mis paaridena ääristavad õhulõhesid. Nad osalevad taime gaasivahetuses, muutes õhulõhe avatust erinevates taimekudedes. Nii toimivadki sulgrakud süsihappagaasi (CO2) ja veeauru väravatena.

Sulgrakke leidub lehtedes, vartes ja teiste gaasivahetusega seotud organite epidermises. Enamikul taimedel paiknevad õhulõhed lehtede alumisel küljel, aga on ka taimi, millel on õhulõhed mõlemal või ainult lehe pealmisel küljel. Kui mullas on piisavalt vett, siis õhulõhed avanevad, sest sulgrakud täituvad veega, paisuvad ja neis olev turgorrõhk suureneb. Veepuuduse korral vähenevad veesisaldus ja turgorrõhk sulgrakkudes ning õhulõhe sulgub. Nii minimeerib taim veekaotust.

Sulgrakud reguleerivad gaasivahetust taime ja väliskeskkonna vahel: hapniku ja vee väljutamist ning süsihappegaasi omastamist. Taimetüübist sõltumata toimub õhulõhede sulgemine ja avamine samal põhimõttel. Sulgrakkudel on samuti kaitsefunktsioon, sest bakterid, saasteained ja seened saavad läbi õhulõhede taime siseneda. Kui taim sellise ohu avastab, sulevad sulgrakud kiirelt õhulõhe. Õhulõhede reguleerimine sulgrakkudega on üks viisidest, kuidas taim tuleb muutuva keskkonnaga toime.

Sulgrakkude uurimise mudelorganismiks on tihti harilik müürlook (*Arabidopsis thaliana*).

Pilt *Brassica chinensis'*e lehe õhulõhest

Tähtsus
-------

Taime gaasivahetuse tähtsus seisneb eelkõige taime varustamises süsihappegaasiga. Tänu õhulõhedele saavad taimed piisavalt süsihappegaasi, säilitades võimaluse neid avasid sulgeda. Kui gaasivahetus toimuks läbi taime rakuseinte, siis peaksid need õhemad olema. See aga muudaks taime ebastabiilsemaks. Lisaks suureneks taimest aurustunud vee hulk, kuna taimel poleks mingit võimalust enda veekaotust vähendada.

Vee aurustumine võimaldab taimel enda temperatuuri alandada. Vee aurumine jahutab lehte ning seal olevad ensüümid ei lagune nii kiirelt. Lehtedest aurustuv vesi põhjustab ka vee liikumist juurtest lehtedeni läbi ksüleemi. Vees on lahustunud erinevad mineraalained, mis juurte kaudu pinnasest taime on jõudnud. Tänu vee liikumisele jõuavad need ained ka taime maapealsetesse osadesse. Seega täidavad sulgrakud ja õhulõhe samu funktsioone, mis inimestel süda, suu, nina ja nahk.

Tööpõhimõte ja ehitus
---------------------

Hariliku kuuse okka ristlõik. Näha on ka mitme sulgraku ristlõige.
Sulgrakul on tuum, vakuoolid, mitokondrid ja kloroplastid. Viimastesse koguneb päeva jooksul tärklis, mis õhulõhede avanedes öö jooksul väheneb. Vakuooli maht kogu raku mahust on väga muutuv suurus, sest avanenud õhulõhe sulgrakkudes võib vakuooli maht moodustada 90% kogu raku mahust. Sulgrakkude sisemine sein on paksem kui välimine. Seetõttu paisuvadki nad väljapoole, tõmmates sisemisi külgi üksteisest eemale. Sulgrakud on nagu kogu epidermis kaetud kutiikulaga, mille üks ülesandeid on veeaurustumist vähendada. Sulgrakke kattev kutiikula erineb tavaliste rakkude omast, sest see laseb vett paremini läbi.

Õhulõhe avanemise ja sulgumise kutsub esile turgorrõhu muutus teda ümbritseva kahe sulgraku sees. Õhulõhe sulgub, kui sulgrakkudes on vähe vett, ja avaneb, kui seal on palju vett. Vesi liigub rakkudesse tänu osmootse rõhu kasvule rakus. Rakus olev veepotentsiaal aga langeb. Selleks peab rakus olema osmootselt aktiivsete ainete kontsentratsioon suurem kui rakust väljas. Seda saavutatakse tänu sulgrakkude plasmamembraanis paiknevatele ATPaasidele, mis pumpavad prootoneid sulgrakust välja. Membraan polariseerub, tekib elektrokeemiline gradient, mille abil saadakse kaaliumioonid sulgrakku. Laengu tasakaalustamiseks liiguvad rakku ka anioonid, milleks on enamasti kloriidioonid, ja fotosünteesi produktidena koguneb rakku ka malaat. Õhulõhed suletakse ATPaasi inhibitsiooni kaudu. Õhulõhede avatust mõjutavad valguse hulk, selle kvaliteet, vee kättesaadavus ja süsihappegaasi kontsentratsioon õhus. Näiteks oleksid sulgrakud paisunud, kui neid valgustada sinise valgusega, anda taimele piisavalt vett ja süsihappegaasi. Lisaks mõjutavad avatust ka erinevad fütohormoonid (abtsiishape ja auksiin).

Õhulõhede avanemine ja sulgumine. Kaaliumi koguse suurenemisel sulgrakkudes langeb nendes oleva vee potentsiaal ning vesi siseneb rakku.1. Sulgrakud (paisunud) 2. Sulgrakud (ahenenud) 3. Õhulõhe avanemine 4. Õhulõhe sulgumine 5. Epidermi rakud 6. Kaaliumioonid 7. Õhulõhe 8. Rakuseinad 9. Kloroplast 10. Vakuool 11. Tuum 12. Vesi

Veepuudusega toimetulek
-----------------------

Taimed taluvad stressi tihti just veepuuduse tõttu, mida põhjustavad põuad ja liigsed soolad. Piiratud vee kättesaadavus põhjustab kahju nii loodusele kui ka põllumajandusele. Taimede põuaga toimetulekut mõjutavad mitmed koostoimivad mehhanismid. Veevaesetes kohtades kasvavad taimed on arenenud veepuudusega toime tulema. Osad samblad taluvad näiteks dessikatsiooni (olukord, kus taimes ja atmosfääris olev niiskussisaldus on võrdne). Leidub kõrbetaimi, kes veedavad kuivaperioodi seemnetena. Samuti kasvatatakse endale hästi sügavaid juuri, hoitakse vett spetsiaalsetes veereservuaarides või loobutakse suurtest lehtedest. Vee kättesaadavuse langedes suunab taim enda ressursse eelistatult juurte kasvatamisse.

Abstsiishapet (ABA), mis on üks taimehormoon, hakatakse taimes tootma stressivastusena veepuudusele. ABA mõjul suleb taim õhulõhed, mis omakorda vähendab transpiratsiooni. 

Tulevikus loodetakse luua taimi, mis oskaksid paremini vett kasutada ja oleksid tänu sellele vastupidavamad põudade suhtes.

C3- ja C4-taimed sulgevad oma õhulõhed pimedas ja avavad valges. Nende sulgrakkude avanemist põhjustavad ka sinine ja punane valgus. CAM-taimed aga avavad õhulõhesid just pimedas, et minimeerida õhulõhedest aurustuva vee hulka. Nad seovad süsihappegaasi öösiti, et seda kasutada päeval, kui päikesevalguses toimub fotosüntees. CO2 seotakse orgaaniliste molekulidena, näiteks malaadina.

Kui süsihappegaasi kontsentratsioon õhus kasvab, siis õhulõhed ahenevad, sest ka vähemal määral avatuna on võimalik kätte saada vajalik kogus süsihappegaasi. Veel suletakse õhulõhesid, kui taimel on veepuudus. Nii vähendatakse veekadu läbi transpiratsiooni. Põuaajal hakkab taim tootma abtsiishapet, mis sunnib taimi õhulõhesid sulgema. Õhulõhede avatust võivad mõjutada ka teised taimehormoonid. Samuti suletakse õhulõhed siis, kui õhus on palju osooni, et kaitsta taime sisemisi kudesid oksüdatiivse stressi eest.

Õhulõhede jaotus sulgrakkude järgi
----------------------------------

Õhulõhe on auk epidermis, mida ümbritsevad sulgrakud. Sulgrakud mõjutavad õhulõhede juhtivust ehk seda, kui palju vett aurustub lehest välja. Pingutunud sulgrakkude puhul on õhulõhed lahti, nende juhtivus suur ja takistus väike. Õhulõhed saavad oma funktsiooni täitmist tagada ainult tänu sulgrakkude tööle. Seetõttu on võimalik jaotada õhulõhesid vastavalt lõhe ümber paiknevatele sulgrakkudele.

* *Gramineae*-tüüpi õhulõhed on kõige erinevama kujuga. Neil on sulgrakud hantlikujulised ja need liiguvad epidermi välimise pinnaga paralleelselt. Rakkudel paisuvad vaid otsad, keskmised osad ei muutu.
* *Amaryllis*-tüübi puhul on sulgrakud oakujulised ja paisuvad pealmise rakukihiga paralleelselt.
* *Helleborus*-tüüpi iseloomustavad samuti oakujulised sulgrakud, aga need ei paisu paralleelselt, vaid samaaegselt igas suunas.
* *Mnium*-tüübil laienevad sulgrakud epidermi välispinnaga risti.

Signaalid ja nende ülekanded
----------------------------

Sulgrakud võtavad vastu ning töötlevad keskkonnast tulevaid biootilisi ja abiootilisi signaale ning endogeenseid signaale. Väliskeskkonnast saadud signaalideks on näiteks valgus, õhuniiskus, süsihappegaasi ja osooni kontsentratsioon, temperatuur, kuivus ning feromoonid. Taim ise sünteesib fütohormoone. Signaalidest tulenev info kutsub esile vastuse sulgrakkudes, mille tagajärjel õhulõhed avanevad või sulguvad. Just nende signaalide levik määrab, kui kiiresti kaotab taim kuivaperioodil vett. 
Abtsiishape põhjustab Ca2+ ioonide tõusu sulgrakkudes ning muudab vastava molekuli retseptoreid tundlikumaks. See aktiveerib S- ja R-tüüpi anioonikanalid (esimene on teisest aeglasema, aga ühtlasema anioonivooluga) ning K+-kanali, mis transpordivad vastvad ioonid sulgrakust välja. See omakorda põhjustab vee liikumise sulgrakkudest välja, mille tagajärjel turgorrõhk nendes väheneb ja õhulõhed sulguvad.

Areng
-----

Sulgrakkude ja õhulõhede arengut mõjutavad nii geenid kui ka keskkonnasignaalid. Sulgrakkude paiknemise tihedust mõjutavad keskkonnasignaalid, muuhulgas ka süsihappegaasi kontsentratsioon õhus. Kõrgema CO2 taseme korral kujuneb lehtedel vähem õhulõhesid.

Viited
------

1. 1 2 3  "Olulistele õhulõhede geenidele anti uued tähendused" Universitas Tartuendis, detsember 2015
2. 1 2 3 4  "Taimede stressi aitavad maandada õhulõhed" Eesti Loodus, 2010/3
3. 1 2  Tae-Houn Kim, Maik Böhmer, Honghong Hu, Noriyuki Nishimura, Julian I. Schroeder (2011) "Guard Cell Signal Transduction Network: Advances in Understanding Abscisic Acid, CO2, and Ca2+ Signaling" Annu Rev Plant Biol. 61: 561–591.
4. 1 2  Tanaka Y, Sano T, Tamaoki M, Nakajima N, Kondo N, Hasezawa S. (2006) "Cytokinin and auxin inhibit abscisic acid-induced stomatal closure by enhancing ethylene production in Arabidopsis" Journal of Experimental Botany
5. ↑  Toomas Kukk: 5.1.3. Õhulõhed
6. ↑  Esau's Plant Anatomy, Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: their Structure, Function, and Development. 3rd edn.(John Wiley & Sons, Inc. New Jersey, 2006)
7. ↑  Huachun Wang, Njabulo Ngwenyam, Yidong Liu, John C. Walker, Shuqun Zhang (2007) "Stomatal Development and Patterning Are Regulated by Environmentally Responsive Mitogen-Activated Protein Kinases in Arabidopsis" The Plant Cell