Arbuskulid hariliku lina juure koorkihis
**Arbuskulaarne mükoriisa** (inglise *arbuscular mycorrhiza*, lühendatult **AM**) on mükoriisatüüp, mida moodustavad seened, kes tungivad läbi vaskulaarse taime juurerakkude, asustades kogu koorkihi juhtkimpudeni.

Arbuskulaarsele mükoriisale iseloomulikuks anatoomiliseks tunnuseks on hõimkonna *Glomeromycota* poolt moodustavate struktuuride arbuskulite ja vesiikulite olemasolu. AM seened aitavad taimel omastada mullast fosforit, väävlit, lämmastikku ja mikroelemente.

Nii paleobioloogilised kui molekulaarsed tõendid osutavad, et AM on iidne sümbioos, mis sai alguse vähemalt 460 miljonit aastat tagasi. Arvatakse, et arbuskulaarse mükoriisa areng mängis otsustavat rolli maa koloniseerimisel taimedega ja vaskulaarsete taimede evolutsioonis. AM on kõige sagedamini esinev mükoriisatüüp maismaataimedel. Hinnanguliselt on välja pakutud, et umbes 80% taimeliike on arbuskulaar-mükoriissed.

Tähelepanuväärne areng seenekoosluste füsioloogia ja ökoloogia uurimisel viimase 40 aasta jooksul on viinud AM seente arvukate rollide parema mõistmiseni ökosüsteemis. Neid teadmisi rakendatakse ökosüsteemi haldamisel, taimkatte ja koosluse taastamisel, põllumajanduses ning biotervendamisel.

Füsioloogia
-----------

### Presümbioos

AM seente areng enne juurde tungimist ehk presümbioos koosneb kolmest etapist: eose idanemine, hüüfi kasv, peremeesraku äratundmine ja apressooriumi (lamendunud hüüfne organ, millega seened peremeestaime epidermi läbistavad) moodustamine.

AM seente eosed ehk spoorid on paksuseinalised paljunemis-, säilimis- ja levimisorganid. Eoste eksperimentaalsel idandamisel nii *in vitro* kui mullas on selgunud, et eose idanemine ei sõltu taimest. Siiski, idanemise määra võivad tõsta peremeestaime juureeritised. AM seente spooride idanemist mõjutavad mulla maatriks, temperatuur, pH ning süsinikdioksiidi ja fosfori kontsentratsioon.

Spoori idanemisel tekkinud hüüf kasvab kiiresti mullas edasi ning tajudes võimaliku peremeestaime juure lähedust, hakkab ulatuslikult harunema, moodustades lehvikukujulise struktuuri. Mida rohkem hüüfid harunevad, seda suurema tõenäosusega kohtub seen võimaliku taimpartneriga. AM seente hüüfide kasv läbi mulla on kontrollitud peremeesrakkude eritatavate ainete ja mulla fosforisisalduse poolt.
Jõudnud sobiva peremeestaime juureni, moodustab hüüf sellele kinnitumiseks apressooriumi. 4–5 tunni jooksul moodustub läbi taimeraku spetsiaalne tsütoplasmasild, mida mööda seeneniit läbi raku liigub.

### Sümbioos

Parenhüümi rakkude sees moodustab seen tugevalt harunenud struktuure ehk arbuskuleid. Arbuskulid on peamiseks fosfori, süsiniku, vee ja muude toitainete vahetuskohaks.
Juuresiseste struktuuride morfoloogia alusel eristatakse Arum- ja Paris-tüüpi arbuskulaarset mükoriisat. Seen kasvab kas juure sees rakust rakku hüüfikeerdude ja väiksemate arbuskulitena (Paris-tüüp) või paralleelsete hüüfidena rakkude vahel, kusjuures vaid nende külgharud sisenevad rakkudesse moodustamaks arbuskuleid (Arum-tüüp).

Peremeestaim kontrollib intertsellulaarsete hüüfide proliferatsiooni ja arbuskulite moodustamist.
Taime kromatiini dekondensatsioon osutab DNA transkriptsiooni suurenemisele taime arbuskule sisaldavates rakkudes. Arbuskulite paigutamiseks on peremeesrakus nõutavad suured muudatused. Vakuoolid kahanevad ja teised rakuorganellid prolifereeruvad, taimeraku tsütoskelett organiseeritakse ümber.

Koloniseeritud peremeestaime juurest pärinevad veel kaht tüüpi hüüfid. Kui taime kolonisatsioon on toimunud, kasvavad hüüfid juurte rakkudest välja mulda. Need hüüfid omastavad mullast fosforit ja mikrotoitaineid, mille toimetavad seenestruktuuridesse taimerakus. Arbuskulite kaudu toimub fosfori ülekanne taimerakkudesse. AM seente hüüfidel on suur eripind, tänu millele on nende neelav võime taime omast suurem. AM seente hüüfid suudavad samuti siseneda mullapooridesse, mis on taime juurtele ligipääsmatud. Kolmandat tüüpi AM seente hüüfid kasvavad juurest välja ning koloniseerivad teiste taimede juuri. Need kolm hüüfide tüüpi on morfoloogiliselt üksteisest eristatavad.

### Toitainete omastamine ja vahetus

AM seened on obligatoorselt mükoriissed. Neil puudub võime pikemaajaliseks saprotroofseks kasvuks ning nad sõltuvad täielikult taimedelt saadavast süsinikust. AM seened omastavad peremeestaime fotosünteesi produkte heksoosidena.

Süsiniku liikumise kohaks taimest seende võivad olla kas arbuskulid või intraradikaalsed (juuresisesed) hüüfid. Heksooside sekundaarne süntees leiab aset intraradikaalses mütseelis. Mütseelis konverteeritakse heksoos trehaloosiks ja glükogeeniks. Trehaloos ja glükogeen on süsiniku varuained, mida on võimalik kiiresti sünteesida ja lagundada, samuti toimivad nad puhvritena säilitamaks intratsellulaarset suhkru kontsentratsiooni. Intraradikaalne heksoos suundub pentoosi fosfaadi raja oksüdatiivsesse osasse, kus toodetakse nukleiinhapetele pentoosi.

Lipiidide biosüntees leiab samuti aset intraradikaalses mütseelis. Seejärel eksporditakse lipiidid ekstraradikaalsetesse hüüfidesse, kus nad metaboliseeritakse või talletatakse. Lipiidide konverteerimine heksoosideks ehk glükoneogenees leiabki aset ekstraradikaalses mütseelis. Ligikaudu 25% taimest seende paigutatud süsinikust säilitatakse ekstraradikaalsetes hüüfides. Kuni 20% peremeestaime fikseeritud süsinikust kulub seene ülalpidamiseks. See näitab, et peremeestaim investeerib märkimisväärselt süsinikku mükoriisse võrgustiku moodustamisse.

Kui suureneb taime poolt AM seende toimetatava süsiniku kogus, suureneb ka fosfori omastamine ja selle transport seenest taime. Fosfori imamine ja ülekanne samuti väheneb, kui seentele fotosüntaatide kättesaadavus on vähenenud. Osa AM seente liike on efektiivsemad toitainete imamisel mullast ja transportimisel, teised vähem. Mõnel juhul on AM seened kehvad sümbiondid, varustades taime vähese fosforiga, kuid kasutades suhteliselt suurel hulgal süsinikku.

Arbuskulaarse mükoriisa roll taime kasvus seisnebki peamiselt just fosfori, vähem ka lämmastiku omastamises. Läbi mükoriisa fosfori omastamine võib olla palju efektiivsem kui taime juure kaudu. AM taimede edukus tuleneb sellest, et taim saab seenpartneri abil kasutada tunduvalt suuremat mullamahtu, kuna sümbiondi hüüfid on taimejuurtest ligikaudu suurusjärgu võrra väiksemad. See võimaldab ligi pääseda suuremale fosforikogusele. Fosfori sissevoolu kiirus mükoriisa teel võib olla kuus korda suurem kui läbi juurekarvade. Mõnel juhul on fosfori omastamise tervenisti üle võtnud mükoriisne võrgustik ning kogu taime fosforivaru on hüüfset päritolu. Vähem on teada lämmastiktoitumise kohta AM süsteemides. Kuigi on näha olulist edasiminekut selle keerulise interaktsiooni mehhanismide selgitamisel, on selles vallas veel palju uurida.

Mükoriisne aktiivsus võib suurendada vaba fosfori kontsentratsiooni juure piirkonnas. NH4+
ioonide neelamise ja H+ ioonide vabastamise tõttu langetab mükoriisa risosfääri pH-d. Langenud mulla pH suurendab fosfori sademete lahustuvust. NH4+ adsorbeeritakse mulla sisemuses ja tõstetakse üles difusiooni teel, seega hüüfide NH4+ neelamine suurendab samuti lämmastiku voogu taime.

Ökoloogia
---------

### Levila

Arbuskulaarse mükoriisa seened on enamlevinud mineraalsetel muldadel kasvavatel taimedel. Suurimad AM seente populatsioonid on suure liigirikkusega troopilistes vihmametsades ja parasvöötme rohumaadel, kus neil on mitmeid potentsiaalseid peremeestaimi. Vähem esineb mükoriisat väga kuivas kasvukohas või väga toitaineterikkal mullal. Mükoriisat on uuritud väga niisketes kasvukohtades, vett täis imbunud muldadel on mõnedel liikidel mükoriisa moodustamine vähenenud.

### Peremehespetsiifilisus

AM sümbioosi puhul absoluutset liigispetsiifilisust AM seene ja peremeestaime vahel tõestatud pole. Ühes taimejuures võib olla palju seeneliike ja üks seeneliik võib samaaegselt koloniseerida mitme peremeestaime juuri. Madal spetsiifilisuse aste on seenele kasulik, kuna sel juhul on rohkem alternatiive eluks vajaliku süsiniku hankimiseks. 

Kui parasiitluses saab peremeestaim kasu mutatsioonidest, mis aitavad vältida kolonisatsiooni, siis sümbioosi puhul saab taim kasu mutatsioonidest, mis võimaldavad kolonisatsiooni. Siiski, taimeliigid erinevad üksteisest kolonisatsiooni ulatuse ja sõltuvuse poolest, mõned taimed võivad olla fakultatiivsed mükotroofid, teised aga obligaatsed mükotroofid.

### Risosfääri ökoloogia

Arbuskulaarne mükoriisa mõjutab teiste mullas elavate organismide populatsioonide koosseisu ja liigirikkust. Mükoriisne mitmekesisus suurendab taimede liigirikkust tänu potentsiaalsete ühenduste kasvule. Maa-alal, kus dominantsed arbuskulaarse mükoriisa seened on moodustanud peremeestaimega sümbioosi, on nad võimelised takistama mittemükoriissete taimede invasiooni.

Hiljutine uuring näitab, et AM seened vabastavad mulda seni identifitseerimata difusioonilist faktorit, nimetatakse *myc factor'iks*, mis aktiveerib nod-faktorit kodeerivat geeni MtEnod11. Sama geen osaleb taime ja õhulämmastikku fikseerivate bakterite vahelise sümbioosi moodustamises. Kui mullas esinevad perekonna *Rhizobium* bakterid, suureneb sümbioosi moodustamiseks kasutatavate keemiliste signaalide kontsentratsioon. Selle tõttu suureneb mullas ka mükoriisne kolonisatsioon. Nod-faktoritega sarnanevad molekulid indutseerivad MtEnod11 geene, lateraalse juure moodustumist ning parandavad mükoriisa teket. Seega võib efektiivne mükoriisne kolonisatsioon suurendada juurenoodulite teket ning lämmastiku sümbiontset fikseerimist liblikõielistel.

Arbuskulaarse mükoriisa kolonisatsiooni ulatus ja mükoriisat moodustavad liigid mõjutavad risosfääris elavat bakteripopulatsiooni. Bakteriliigid võistlevad omavahel taime eritatavate süsinikühendite pärast. AM seened ja koloniseeritud peremeestaimed väljutavad mulda eritisi. Just muutused eritiste koguses või koosseisus määravad bakteripopulatsioonide mitmekesisuse ja rohkuse risosfääris.

AM seente mõjul taimede võsu ja juure kasvule võib esineda ka kaudne efekt risosfääri bakteritele. Läbi hüüfide võrgustiku kasvu ja degeneratsiooni vabastavad AM seened olulisel määral süsinikku risosfääri.

Vaata ka
--------

* krohmseened

Viited
------

1. ↑  1.Brundrett, M.C. (2002). "Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants". New Phytologist 154 (2): 275–304.
2. ↑  Simon, L.; Bousquet, J.; Levesque, C.; Lalonde, M. (1993). "Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants". Nature 363 (6424): 67–69.
3. ↑  Schüßler, A. et al. (2001). "A new fungal phlyum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution". Mycol. Res. 105 (12): 1416. .
4. 1 2  Douds, D.D. and Nagahashi, G. 2000. "Signalling and Recognition Events Prior to Colonisation of Roots by Arbuscular Mycorrhizal Fungi". In Current Advances in Mycorrhizae Research. Ed. Podila, G.K. Douds, D.D. Minnesota: APS Press. Pp 11–18.
5. 1 2 3 4  Wright (2005). "Roots and Soil Management: Interactions between roots and the soil." R.W. Zobel & S.F. Wright (eds). ed. S.F. Management of Arbuscular Mycorrhizal Fungi. USA: American Society of Agronomy. pp. 183–197.
6. ↑  Parniske M. 2008. "Arbuscular mycorrhiza: The mother of plant root endosymbioses". Nature Reviews Microbiology 6(10): 763–775
7. 1 2  Gianinazzi-Pearson, V. (1996). "Plant Cell Responses to Arbuscular Mycorrhizal Fungi: Getting to the Roots of the Symbiosis". The Plant Cell (American Society of Plant Biologists) 8 (10): 1871–1883. .
8. ↑  Lara Armstrong; R. Larry Peterson; Lara Armstrong; R. Larry Peterson (2002). "The Interface between the Arbuscular Mycorrhizal Fungus Glomus intraradices and Root Cells of Panax quinquefolius: A Paris-Type Mycorrhizal Association". Mycologia (Mycological Society of America) 94 (4): 587–595. .
9. ↑  Tuomi, J. Kytoviita, M. Hardling, R. (2001). "Cost efficiency of nutrient acquisition of mycorrhizal symbiosis for the host plant". Oikos 92: 62–70.
10. 1 2  Bolan, N.S. (1991). "A critical review of the role of mycorrhizal fungi in the uptake of phosphorus by plants". Plant and Soil 134 (2): 189–207.
11. ↑  Harley, J.L. Smith , S.E. 1983. "Mycorrhizal Symbiosis". Academic Press: London.
12. 1 2 3 4  Pfeffer, P. Douds D. Becard, G. Shachar-Hill, Y. (1999). "Carbon Uptake and the Metabolism and Transport of Lipids in an Arbuscular Mycorrhiza". Plant Physiology 120 (2): 587–598.
13. 1 2 3  Hamel, C. (2004). "Impact of arbuscular mycorrhiza fungi on N and P cycling in the root zone". Canadian Journal of Soil Science 84 (4): 383–395.
14. ↑  H. Bücking and Y.Shachar-Hill (2005). Phosphate uptake, transport and transfer by the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices is stimulated by increased carbohydrate availability New Phytologist 165:899–912
15. 1 2 3  Smith, S. Smith, A. Jakobsen, I. (2003). "Mycorrhizal Fungi Can Dominate Phosphate Supply to Plants Irrespective of Growth Responses". Plant Physiology 133 (1): 16–20. .
16. 1 2  Smith, S.E. Read D.J. "Mycorrhizal Symbiosis". 2002. Academic Press: London.
17. ↑  Cairney JW. 2000. "'Evolution of mycorrhiza systems". Naturwissenschaften 87(11): 467–475.
18. ↑  Smith SE, Read DJ. 2008. "Mycorrhizal symbiosis", 3rd edn. London, Great Britain:Academic Press.
19. ↑  Eriksson, A. (2001). "Arbuscular mycorrhizae in relation to management history, soil nutrients and plant diversity". Plant Ecology 155 (2): 129–137.
20. ↑  "Arhiivikoopia". Originaali arhiivikoopia seisuga 5. august 2012. Vaadatud 3. novembril 2011.`{{netiviide}}`: CS1 hooldus: arhiivikoopia kasutusel pealkirjana (link)
21. 1 2  Marschner, P. Timonen, S. (2004). "Interactions between plant species and mycorrhizal colonization on the bacterial community composition in the rhizosphere". Applied Soil Ecology 28: 23–36.