***Clostridium thermocellum*** on anaeroobne termofiilne kepikesekujuline bakter. 

Ta on grampositiivne, mis tähendab, et bakteri rakukest koosneb tihkest peptidoglükaane ehk mureiini sisaldavast kihist.

Bakter sekveneeriti esmakordselt DOE Joint Genome instituudis 2002. aastal. Genoomijärjestuse määramise vastu tunti huvi, kuna bakteril on unikaalne ekstratsellulaarsete ensüümide süsteem, mis võimaldab tselluloosi lagundada etanooliks.

Genoomi struktuur
-----------------

*Clostridium thermocellum*’i rõngaskromosoom koosneb 3 843 301 aluspaarist, milles on kokku umbes 3363 geeni. Kromosoomi kuju on kasulik, sest eksonukleaasid ei pääse ligi DNA otstele. Lisaks sellele saab rõngakujulist kromosoomi superspiraliseerida, mis alandab drastiliselt energiabarjääri selleks, et aktiveerida DNA-d ja eraldada üksikuid ahelaid RNA transkribeerimiseks. Bakterile omaselt on terve genoom pakitud kompaktselt väiksesse regiooni, mida kutsutakse nukleoidiks. Transkriptsioon toimub tsütoplasma ja nukleoidi vahel. 

Lisaks rõngaskromosoomile on *C. thermocellum'*il ka plasmiid ehk kromosoomiväline pärilikkusaine kogum, mis ei ole määrava tähtsusega bakteri elutegevuses. Erinevalt rõngaskromosoomist ei mõjuta plasmiidi kaotus bakteri paljunemis- ja eluvõimet. Kuna *C. thermocellum* on tselluloosi lagundaja, sisaldab selle DNA geene tselluloosi lagundavate ensüümide moodustamiseks.

Rakustruktuur ja metabolism
---------------------------

*C. thermocellum'*i üldine sisestruktuur on sarnane enamiku kepikujuliste bakterite omaga. Rakus on nukleoidide piirkond, kus pakitakse ja transkribeeritakse DNA RNA-ks. Tsütoplasmas on ahel või grupp ribosoome, mis moodustavad polüribosoome, et transleerida mRNA polüpeptiidahelaks. *C. thermocellum* on grampositiivne bakter. See tähendab, et bakteri rakusein koosneb peptidoglükaanist (mureiin), mis on suhkrutest ja aminohapetest koosnev komplekspolümeer. Rakusein annab rakule ta kuju ja jäikuse.

Kõige huvitavam ja erilisem rakuväline omadus tuleneb selle bakteri unikaalsest võimest lagundada tselluloosi. *C. thermocellum'*i rakupinnal asub tsellulosoom, mis on keeruline tsellulolüütiliste ensüümide süsteem. Tsellulosoom koosneb umbes 20 katalüütilisest ensüümist, mida kodeerivad rohkem kui 100 geeni. Mõned geenid määravad otseselt tsellulaaside sünteesi, teised reguleerivad tsellulosoomi aktiivsust indutseerijate ja repressoritega.

Selleks, et viia läbi tsellulolüüsi, peab *C. thermocellum* kinnituma taime pinnale. Selleks on tal piilid ehk struktuurid, mis võimaldavad bakteril liikuda ja kinnituda. Piilid on piltlikult öeldes haardekonksud, mis seonduvad taimede pinnale.

Kuna *C. thermocellum* on anaeroobne organism, omastab ta enamiku oma energiast läbi metaboolse käärimise. Käärimisel ei saa bakterirakk tarbida energia tootmiseks hapnikku, mistõttu puuduvad head elektronide aktseptorid. Selle asemel kasutab bakter väiksemaid suhkrumolekule nagu glükoos, mis saadakse tselluloosi lagundamisest, ning lagundab selle etanooliks ja süsihappegaasiks. Kääritamise käigus tekivad vaheainetena ka vesinik ja atsetaat.

Ökoloogia
---------

*Clostridium thermocellum* elab hapnikuta soojas keskkonnas ja saab energiat organismidest, mis sisaldavad tselluloosi (nagu eukarüootsed taimed). Ta võime lagundada tselluloosi tähendab seda, et ta võib elada praktiliselt igas keskkonnas, mis sisaldab orgaanilisi koostisosi, nagu mullas, vees ja loomade seedekulglas. Tõenäoliselt on *C. thermocellum* esindatud eelkõige herbivooride nagu hobuste ja lehmade seedekulglas, kuna nad toituvad rohust. Rohi on raskesti seeditav, sest selles on palju tselluloosi. *C. thermocellum*'il on rohusööjate loomade seedesüsteemis oluline roll tselluloosi lagundamises. Lisaks sellele mõjutab *C. thermocellum* keskkonda, aidates kaasa süsinikuühendite tootmisele ja biomassi lagundamisele. Seeläbi vabastab ta surnud biomassist uute organismide kasvuks vajalikke toitaineid.

Tsellulolüüs
------------

*C. thermocellum* on hästi tuntud oma võime poolest lagundada tselluloosi, mis on vees lahustumatu aine. Selleks, et tselluloosist toitaineid saada, toodab *C. thermocellum* palju ensüüme, mis on tsellulolüüsiks vajalikud. Bakteril on kompleksne tsellulaaside süsteem ehk tsellulosoom, mis koosneb 20 katalüütilisest valgust. Need valgud osalevad bakteri tselluloosile kleepumises, tselluloosi lagundamise erinevates etappides ja suhkrumonomeeride transpordis.

Üks kõige tähtsamaid proteiine tsellulosoomis on CipA, mis on suur mittekatalüütiline 250 kDa suurune kinnitusvalk. CipA'l on üheksa domeeni, mida nimetatakse kohesiinideks. Kohesiinid seonduvad tsellulosoomi ensüümidega. Ensüüme omavahel ühendades aitab CipA neil sünergiliselt toimida. 

Lisaks sellele osaleb CipA substraadile seondumises. Selleks on CipA'l süsivesikuid siduv domeen.

Veel toodab *C. thermocellum* glükosiidi hüdrolaase, mis lagundavad tselluloosis glükosiidsidemeid.

Viited
------

1. ↑  Genome Assembly and Annotation report: Thermodesulfovibrio yellowstonii DSM 11347
2. ↑  "Adherence of Clostridium thermocellum to Cellulose". Originaali arhiivikoopia seisuga 26. august 2021. Vaadatud 9. novembril 2011.
3. ↑  Weimer, P. J.; Zeikus, G. "Fermentation of Cellulose and Cellobiose by Clostridium thermocellum in the Absence and Presence of Methanobacterium thermoautotrophicum". *Applied And Environmental Microbiology*. **33** (2): 289–297. Originaali arhiivikoopia seisuga 24. jaanuar 2022. Vaadatud 24. jaanuaril 2022.
4. ↑  Zverlov, Vladimir V.; Schwarz, Wolfgang H. "Bacterial cellulose hydrolysis in anaerobic environmental subsystems--Clostridium thermocellum and Clostridium stercorarium, thermophilic plant-fiber degraders". *Annals of the New York Academy of Sciences*. DOI:10.1196/annals.1419.008.
5. ↑  Olson, Daniel G.; Giannone, Richard J.; Hettich, Robert L.; Lynd, Lee R. "Role of the CipA Scaffoldin Protein in Cellulose Solubilization, as Determined by Targeted Gene Deletion and Complementation in Clostridium thermocellum". *Journal of Bacteriology*. **195** (4): 733–739. Originaali arhiivikoopia seisuga 24. jaanuar 2022. Vaadatud 24. jaanuaril 2022.

Kirjandus
---------

* "NCBI" (english). Vaadatud 02.11.2011.`{{netiviide}}`: CS1 hooldus: tundmatu keel (link)
* E P Weimer, and J Zeikus. ""Fermentation of Cellulose and Cellobiose by Clostridium thermocellum in the Absence and Presence of Methanobacterium thermoautotrophicum"". *Journal Applied and environmental Microbiology* (english). Vol33 no.2. Vaadatud 21.10.2011.`{{netiviide}}`: CS1 hooldus: tundmatu keel (link)
* E A Bayer, R Kenig and R Lamed (november 1983). "Adherence of Clostridium thermocellum to cellulose". *Journal of Bacteriology* (english). Vol. 156. Vaadatud 21.10.2011.`{{netiviide}}`: CS1 hooldus: tundmatu keel (link)
* "Cellulosic\_ethanol" (english). Vaadatud 02.11.2011.`{{netiviide}}`: CS1 hooldus: tundmatu keel (link)