**Beetamitmekesisus** (β-mitmekesisus) on liigilise mitmekesisuse komponent, mis iseloomustab samatasemeliste koosluste liigilise koosseisu omavahelist erinevust. Taimede puhul mõistetakse beetamitmekesisuse all kasvukohtade mitmekesisust, mida hinnatakse eristatud samaastmeliste süntaksonite (nt assotsiatsioonide) arvuga maastikul.

Termin
------

Beetamitmekesisus on termin, mille võttis koosluseökoloogias kasutusele Robert Whittaker. Ta määratles beetamitmekesisusena liigilise koosseisu muutuse määra maastikul piki ökoloogilisi gradiente. Whittaker pakkus välja, et mingi suurema piirkonna kogu mitmekesisuse, nn gammamitmekesisuse määravad kaks tegurit:

1) kõige lihtsamal tasandil asuvate kasvukohtade või koosluste keskmine mitmekesisus (alfamitmekesisus ehk α-mitmekesisus), 

2) nende kasvukohtade või koosluste omavaheline erinevus (beetamitmekesisus).

R. Whittaker pakkus algselt välja neli võimalust, kuidas hinnata beetamitmekesisust:

1) kasutades Jaccardi sarnasusnäitajat,

2) väljendades beetamitmekesisust taimestiku kasvukohtade omavahelise sarnasuse protsendina, 

3) väljendades beetamitmekesisust gammamitmekesisuse ja alfamitmekesisuse omavahelise jagatisena: 

{\displaystyle \beta ={\gamma \over \alpha }},

4) väljendades beetamitmekesisust poolvahetusühikutes, kus ühik on kaugus piki mingit keskkonnagradienti, mis on vajalik kahe kasvukoha vahelise sarnasuse vähendamiseks poole võrra.

Kuna Whittaker ei defineerinud beetamitmekesisuse kvantitatiivset hindamist üheselt ning hilisemad uurijad on pakkunud mitmeid meetodeid beetamitmekesisuse hindamiseks, siis on beetamitmekesisus mõistena küllaltki mitmetimõistetav. Välja on pakutud üle kolmekümne beetamitmekesisuse definitsiooni.  
Üks osa teadlastest käsitleb beetamitmekesisust katusterminina, mis võib viidata ühele mitmest kooslustevahelist mitmekesisust iseloomustavast näitajast. On töid, mis väidavad, et beetamitmekesisuse kui termini lai tähendusväli võib kaasa tuua segaduse ning on pakutud, et termin võiks viidata ainult ühele näitajale ja teiste koosluste erinevusi kajastavate näitajate puhul tuleks kasutada teisi termineid.

Beetamitmekesisus kitsas tähenduses
-----------------------------------

Alfamitmekesisust ja gammamitmekesisust on võimalik otseselt arvutada maastikurajooni kohta kogutud andmestiku ja selle alamühikute liigilise koosseisu ja ohtruse andmetest. Beetamitmekesisus on arvutatav valemi

{\displaystyle \beta \_{Md}={\gamma \over \alpha \_{d}}}

alusel, milles γ tähistab gammamitmekesisust, αd tähistab tegelikku alfamitmekesisust, väljendatuna efektiivse liikide arvuna (Hilli number N0, N1 või N2, sõltuvalt liigirikkuse või ühtluse suuremast olulisusest uuringu kontekstis) virtuaalsel keskmise liigirikkusega alamühikul. Efektiivne liikide arv näitab, mitut liiki liikide esinemise ja ohtruse andmed alamühikus esindavad, arvestades alamühikul tegelikult asuvate liikide keskmist proportsionaalset ohtrust. Seega näitaks beetamitmekesisuse väärtus, mitut üksteisega mittekattuva liigilise koosseisuga ning keskmise mitmekesisuse väärtusega alamühikut andmestik esindab.

Beetamitmekesisus teistsuguses tõlgenduses
------------------------------------------

### Täielik liigiline asendumine

Osa uurijaid on eelistanud tavapärase multiplikatiivse jaotamise asemel lahutada gammamitmekesisust aditiivseteks osadeks. Sellisel juhul on mitmekesisuse beetakomponent:

{\displaystyle \beta \_{A}={\gamma -\alpha }}

Aditiivne beetamitmekesisus näitab, mitme liigi võrra on üldkogum rikkam, võrrelduna andmestiku keskmise alamühiku liikide arvuga. Seda saab tõlgendada ka alamühikute vahel asenduvate liikide koguhulgana üldkogumis.

Kui võrreldakse kahte alamühikut ning kasutatakse ainult liigi esinevuse andmeid alamühikus, siis väljendatakse aditiivset beetamitmekesisust järgnevalt:

{\displaystyle \beta \_{A}=(S\_{1}-c)+(S\_{2}-c)}

kus S1 = ülestäheldatud liigirikkus esimeses koosluses, S2 = ülestäheldatud liigirikkus teises koosluses ja c = mõlemas koosluses esindatud liikide arv.

### Whittakeri liigiline asendumine

Kui täielik liigiline asendumine on jagatud alfamitmekesisusega, siis saadud väärtus näitab, mitu korda vahetub liigiline koosseis üldkogumi alamühikute vahel. Seda arvu nimetatakse Whittakeri liigiliseks asendumiseks autori  järgi, kes selle välja pakkus. See on väljendatav valemiga

{\displaystyle \beta \_{W}={(\gamma -\alpha ) \over \alpha }={\gamma \over \alpha -1}}

Kui võrreldakse kahte alamühikut ning kasutatakse ainult liigi esinevuse andmeid alamühikus, siis moodustab Whittakeri liigiline asendumine ühe osa Sørenseni sarnasusnäitajast.

{\displaystyle \beta \_{W}=1-C\_{S}}

### Proportsionaalne liigiline asendumine

Kui täielik liigiline asendumine on jagatud gammamitmekesisusega, siis saadud väärtus näitab, kui suur osa üldkogumi liigilise koosseisu mitmekesisusest ei ole kajastatud keskmises alamühikus. See on leitav valemiga

{\displaystyle \beta \_{P}={(\gamma -\alpha ) \over \gamma }=1-{\alpha \over \gamma }}

Kui võrreldakse kahte alamühikut ning kasutatakse ainult liigi esinevuse andmeid alamühikus, siis proportsionaalne beetamitmekesisus on negatiivses lineaarses seoses Jaccardi sarnasusnäitajaga.

{\displaystyle C\_{J}=1-2\beta \_{P}}

### Koosseisuline erinevus

Tavapäraselt on beetamitmekesisust kasutatud katusterminina ning sel juhul võib ükskõik millist liigilise koosseisu erinevust mõõtvat indeksit vaadelda beetamitmekesisuse mõõdikuna.
Mõnede indeksite väärtused on omavahel võrreldavad, samas võib mõningate indeksite omavaheline võrdlemine olla eksitav ning viia valedele järeldustele.

Beetapesastumine ja beetaasendus
--------------------------------

Beetamitmekesisus laiemas tõlgenduses võib peegeldada kahte nähtust, liigilise koosseisu asendumist ruumis ning koosluste omavahelist pesastumist, mis tulenevad kahest vastandlikust protsessist: liikide asendumisest ja liikide kadumisest kooslustes. Seetõttu tuleks beetamitmekesisust vaadelda beetaasendumisest ja beetapesastumisest koosnevana. 

Beetapesastumine on nähtus, mille puhul kooslustevaheline eristumine tuleneb ainult liigivaesemate koosluste väiksemast liikide arvust võrreldes kõige liigirikkama kooslusega. Täielikku pesastumist näitab see, kui väiksema liigirikkusega kooslused kujutavad endast suurema liigirikkusega koosluste liigiliselt järjest vaesunumaid variante. Beetaasendumine on liigilise koosseisu asendumine ruumis teiste liikidega. Täielikult asendunud kooslustel ei ole ühtegi ühist liiki, olles seejuures sama suure liigirikkusega.
Kui kooslused ei ole identsed, siis on nendevahelise mitmekesisuse erinevus kirjeldatav kas pesastumise, liikide asendumise või mõlema nähtuse samaaegse esinemisega, sest ükskõik milline erinevates kooslustes esinevate liikide kombinatsioon on võimalik saavutada liikide asendumisega või liikide kadumisega (lisandumisega) võrreldavates kooslustes.
Beetamitmekesisust on sellisel juhul võimalik väljendada beetaasendumise ja beetapesastumise summana:

{\displaystyle \beta \_{sor}=\beta \_{sim}+\beta \_{nes}}

kus beetamitmekesisus on väljendatud Sørenseni indeksi kaudu, asendumine Simpsoni indeksiga ning pesastumine Baselga pakutud indeksiga.
Mõned teadlased on väljendanud kahtlust, kas see metoodika on mõistlik. Välja on pakutud Jaccardi sarnasusnäitajal põhinev beetamitmekesise jaotumine liigirikkuse erinevuse ja asendumise komponendiks:

{\displaystyle \beta \_{cc}=\beta \_{-3}+\beta \_{rich}}

kus βcc on Jaccardi indeks, β−3 on Jaccardi indeksi liigilise asendumise komponent ning βrich Jaccardi indeksi liigirikkuse erinevuse komponent.

Fülogeneetiline beetamitmekesisus
---------------------------------

Enamikus mitmekesisusuuringutes on mitmekesisuse mõõtühikuks liik ning mitmekesisuse all mõistetakse tavaliselt liigilist mitmekesisust. Liigilise mitmekesisuse määramine võib mõningatel juhtudel olla problemaatiline, sest mõnikord ei suudeta liike eristada, või indiviidid, keda fikseeritakse, võivad kuuluda senikirjeldamata liiki. Samuti kajastab liigiline mitmekesisus ainult osa kogu evolutsiooni käigus tekkinud mitmekesisusest ning eri liigid võivad kajastada erinevat hulka evolutsioonilist ajalugu. Fülogeneetiline mitmekesisus on mitmekesisuse näitaja, kus lisaks taksonoomiliste ühikute mitmekesisuse andmetele on arvesse võetud taksonoomiliste ühikute omavahelisi fülogeneetilisi kauguseid. Erinevate koosluste või regioonide fülogeneetiliste mitmekesisuste vahelist diferentseerumist nimetatakse fülogeneetiliseks beetamitmekesisuseks. Fülogeneetiline beetamitmekesisus võimaldab hinnata, kuidas biootilised interaktsioonid, fülogeneetilised piirangud, geograafiline isolatsioon ja keskkonnagradiendid omavahel vastasmõjustudes tekitavad praeguseid kirjeldatud mitmekesisuse mustreid.

Vaata ka
--------

* alfamitmekesisus
* gammamitmekesisus
* Jaccardi sarnasusnäitaja
* Shannoni indeks
* Bray-Curtise erinevusnäitaja
* Morisita indeks
* Simpsoni indeks

Viited
------

1. ↑  Ökoloogialeksikon. (1992).lk. 163. Koost. Masing, V. Tallinn: Eesti Entsüklopeediakirjastus
2. 1 2 3  Whittaker, R. H. (1960) Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California. Ecological Monographs, 30, 279–338.
3. 1 2  Tuomisto, H. 2010. A consistent terminology for quantifying species diversity? Yes, it does exist. Oecologia 4: 853–860. DOI:10.1007/s00442-010-1812-0
4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11  Tuomisto, H. (2010) A diversity of beta diversities: straightening up a concept gone awry. Part 1. Defining beta diversity as a function of alpha and gamma diversity. Ecography 33: 2–22. DOI:10.1111/j.1600-0587.2009.05880.x
5. 1 2  Tuomisto, H. (2010) A diversity of beta diversities: straightening up a concept gone awry. Part 2. Quantifying beta diversity and related phenomena. Ecography, 33, 23–45. doi:10.1111/j.1600-0587.2009.06148.x
6. 1 2  Koleff, P. Gaston, K. J. and Lennon, J. J. (2003) Measuring beta diversity for presence–absence data. Journal of Animal Ecology 72, 367–382. DOI:10.1046/j.1365-2656.2003.00710.x 10.1046/j.1365-2656.2003.00710.x
7. ↑  Anderson, M. J. et al. (2011) Navigating the multiple meanings of β diversity: a roadmap for the practicing ecologist. Ecology Letters 14, 19–28. DOI:10.1111/j.1461-0248.2010.01552.x
8. ↑  Gorelick, R. (2011) Commentary: Do we have a consistent terminology for species diversity? The fallacy of true diversity. Oecologia 167, 885–888. DOI:10.1007/s00442-011-2124-8
9. ↑  Jurasinski, G. and Koch, M. (2011) Commentary: do we have a consistent terminology for species diversity? We are on the way. Oecologia, 167, 893–902. DOI:10.1007/s00442-011-2126-6
10. ↑  Moreno, C. E: and Rodríguez, P. (2011) Commentary: Do we have a consistent terminology for species diversity? Back to basics and toward a unifying framework. Oecologia, 167, 889–892. DOI:10.1007/s00442-011-2125-7
11. ↑  Tuomisto, H. (2011) Commentary: do we have a consistent terminology for species diversity? Yes, if we choose to use it. Oecologia, 167, 903–911. DOI:10.1007/s00442-011-2128-4
12. ↑  Jost L (2006) Entropy and diversity. Oikos 113, 363–375. DOI:10.1111/j.2006.0030-1299.14714.x 10.1111/j.2006.0030-1299.14714.x
13. ↑  Hill, M. O. (1973) Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences. Ecology, 54, 427–432.
14. ↑  Lande, R. (1996) Statistics and partitioning of species diversity, and similarity among multiple communities. Oikos, 76, 5–13.
15. ↑  Veech, J. A. et al. (2002) The additive partitioning of species diversity: recent revival of an old idea. Oikos, 99, 3–9. DOI:10.1034/j.1600-0706.2002.990101.x 10.1034/j.1600-0706.2002.990101.x
16. ↑  James S. Albert; Roberto E. Reis (8. märts 2011). *Historical Biogeography of Neotropical Freshwater Fishes*. University of California Press. Lk 308. ISBN 978-0-520-26868-5. `{{cite book}}`: eiran tundmatut parameetrit `|Külastatud=` (juhend)
17. ↑  Whittaker, R. H. (1972) Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21, 213–251.
18. ↑  Sørensen, T.A. (1948) A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content, and its application to analyses of the vegetation on Danish commons. Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Biologiske Skrifter, 5, 1–34.
19. ↑  Harrison, S. Ross, S.J. & Lawton, J.H. (1992) Beta-diversity on geographic gradients in Britain. Journal of Animal Ecology, 61, 151–158.
20. 1 2 3  Baselga, A. 2010. Partitioning the turnover and nestedness components of beta diversity. Global Ecol. Biogeogr. 19: 134–143
21. ↑  Podani, J. and Schmera, D. 2011. A new conceptual and methodological framework for exploring and explaining pattern in presence–absence data. – Oikos 120: 1625–1638.
22. ↑  Carvalho, J. C. Cardoso, P. Borges, P. A. V. Schmera, D. and Podani, J. (2012). Measuring fractions of beta diversity and their relationships to nestedness: a theoretical and empirical comparison of novel approaches. Oikos. doi: 10.1111/j.1600-0706.2012.20980.x
23. ↑  Chave, J. Chust, G. & C.Thébaud, C. (2007). The importance of phylogenetic structure in biodiversity studies. Scaling Biodiversity (toim Storch, D. Marquet, P. & Brown, J.H.), Institute Editions, Santa Fe, pp. 151–167.
24. ↑  Graham, C. & Fine, P. (2008). Phylogenetic beta diversity: linking ecological and evolutionary processes across space and time. Ecol. Lett. 11, 1265–1277.