**C4-taimed** on taimed, mis on kohastunud süsihappegaasi halva kättesaadavusega atmosfäärist ja ei liida seda Calvini tsüklisse otse õhust. C4-taimed on peamiselt kõrbetes ja troopikas. Nad moodustavad umbes 5% taimeliikidest. Kõige tuntumad esindajad on näiteks mais, hirss ja suhkruroog.

C4-taimed arvatakse olevat välja kujunenud 5–7 miljonit aastat tagasi. Sel ajal vähenes atmosfääri CO2-sisaldus. Vähenenud CO2 hulk suurendab C3 valgushingamist, kuna liigne hapnik mesofüllis oksüdeerib RuBisCO ensüümi. Probleem esines peamiselt soojadel aladel, kus C3-taimed peavad transpiratsiooni ärahoidmiseks sulgema õhulõhed. Õhulõhede sulgemine suurendab hapniku akumuleerumist kudedesse fotosünteesi tõttu.

C4-taimede fotosüntees
----------------------

C4-fotosünteesi rada, mille puhul kasutatakse NADP-ME ensüümi
C4-fotosünteesi võib vaadata kui C3-fotosünteesi edasiarengut, mis tekkis kohastumusena tugeva valgusintensiivsuse, kõrge temperatuuri ja kuivuse suhtes ajal, kui CO2 kontsentratsioon atmosfääris langes. Kui C3-taimedes fikseeritakse süsinik ainult mesofüllirakkudes, siis C4-taimedes on see tüüpiliselt jagatud mesofülli- ja juhtkimbu kaasrakkude vahel.

C4-fotosünteesi rada, mille puhul kasutatakse NAD-ME ensüümi
C4-fotosünteesi rada, mille puhul kasutatakse PEPCK ensüümi
C4-fotosünteesi saab omakorda jagada veel kolme biokeemilisse alamklassi. Olenevalt sellest, mis on mesofülli ja kimbuümbrise rakkude vahel transporditavad produktid ja milline ensüüm viib läbi dekarboksüleerimisreaktsiooni. Kõigi meetodite puhul algab süsiniku fikseerimine mesofüllirakkudes, kus ensüüm karbonaadi anhüdraas (CA) muudab CO2 bikarbonaadiks, mis seejärel fikseeritakse PEP karboksülaasi abil (PEPC), kasutades fosfoenoolpüruvaati (PEP) CO2 aktseptorina. PEPC-i reaktsiooni neljast süsinikust koosneva produkti (sellest tuleneb ka biokeemilise raja nimi C4), oksaalatsetaadi (OAA) redutseerib edasi malaadi dehüdrogenaas (MDH) kas malaadiks või muudab aspartaadi aminotransferaas selle aspartaamhappeks (Asp).

**NADP-ME tüüpi C4-raja** puhul transporditakse kaasrakkudesse malaat. Lõppkokkuvõttes tekivad malaadist NADP-ME ensüümi abil püruvaat, CO2 ja kõrvalproduktina NADPH. Süsihappegaas suundub edasi kimbuümbrise rakkude kloroplastidesse Calvini tsüklisse ja püruvaat taastatakse mesofüllis fosfoenoolpüruvaadiks. Rada on iseloomulik maisile ja suhkruroole.

**NAD-ME tüüpi raja** puhul transporditakse kaasrakkudesse aspartaamhape. Tsütosoolis või mitokondrites muundatakse see tagasi oksaalatsetaadiks (OAA). Seejärel MDH ensüüm katalüseerib OAA redutseerimise malaadiks, järgneb malaadist lähtuv püruvaadi ja CO2 süntees ensüüm NAD-ME osalusel. Seda rada kasutab näiteks hirss.

**PEPCK tüüpi rajas** transporditakse aspartaamhape kaasrakku sarnaselt NAD-ME rajaga ja tehakse seal ümber oksaalatsetaadiks. PEPCK muudab tsütosoolis enamiku OAA-st fosfoenoolpüruvaadiks ja süsihappegaasiks. NAD-ME ensüümi osalusel tekib ATP genereerimisel ka NADH, mida rakk kasutab PEPCK-i reaktsiooni toitmiseks. Lisaks tasakaalustab NAD-ME aminorühmasid mesofüllirakkude ja kimbuümbrise kaasrakkude vahel läbi alaniini (Ala) transpordi tagasi mesofüllirakkudesse. Kuna aspartaamhape viib aminorühma mesofüllist kaasrakku, saab sellest sünteesitud oksaalatsetaati kasutada kahel viisil. Esimese viisi puhul PEPCK sünteesib fosfoenoolpüruvaadi, mis suundub otse mesofüllirakku sinna aminorühma tagasi viimata. Teine meetod on oksaalatsetaadi muundamine malaadiks mille NAD-ME omakorda dekarboksüleerib püruvaadiks. Saadud püruvaadi võib teha ümber alaniiniks ja viia tagasi mesofülli, mis tähendab, et mesofülli jõuab tagasi ka aminorühm. Rada on iseloomulik liigile *Panicum maximum.*

Kuigi defineeritud on C4-fotosünteesi eri alamrajad, arvatakse, et osa liike võib lehes kasutada eri mehhanisme samaaegselt. Täpsemalt on leitud, et NADP-ME ja PEPCK või NAD-ME ja PEPCK võivad koos eksisteerida. Näiteks 14C süsiniku isotoobiga märgistatud süsihappegaasi katsed maisiga näitasid, et enamik CO2-st tehakse malaadiks, aga tekib ka väike osa aspartaamhapet, mida muidu leiab NAD-ME tüüpi rajast. Hilisemad katsed näitasid, et mais võib kasutada aspartaamhapet ja oksoglutaraati CO2 sünteesil. Lisaks on PEPCK ensüüm maisis ekspresseeritud ja aktiivne. On leitud, et nende mehhanismide kombineerimine on üsnagi levinud ja sel viisil suudab taim arvestatavalt suurendada oma fotosünteetilist efektiivsust.

PEP-karboksülaasi on võimalik toota ainult valguse käes, kasutades ATP-d ja püruvaati. Protsessi juhtiva ensüümi püruvaat-Pi-dikinaasi (PPDK) aktiivsus langeb temperatuuriga, takistades suuremat levimist jahedamates kliimades. Samuti on CO2 kättesaamiseks malaadist ja aspartaadist vaja NADPH-d, mida on tarvis fotosünteesiks endaks. See tõstab lisakulusid, aga on täpselt teadmata, kuidas C4-taimed seda probleemi lahendavad.

Lehtede ehitus
--------------

Joonistus maisi lehe ristlõigust. Illustreerib C4-taimede lehe anatoomiat. Kranz-anatoomia
C4-taimedes on fotorespiratsioon allasurutud peamiselt tänu sellele, et RuBisCo ei puutu hapnikuga kokku. See tuleneb C4-taimedele iseloomulikust lehestruktuurist, mille puhul kaasrakud (joonisel märgitud lillaga) on ümbritsetud mesofüllirakkudega (roheliselt värvitud). Hapnik eraldatakse Calvini tsüklist tänu sellele, et C3-süsiniku sidumine ei toimu mesofüllirakkudes (RuBisCo ensüüm puudub seal pea täielikult), mis omastavad läbi õhulõhede CO2 ja O2, vaid kaasrakkudes, kuhu kontsentreeritakse süsihappegaas, mis pärsib hapniku liitumist RuBisCo ensüümile. Erandina sisaldavad osa taimede mesofüllirakud kahte tüüpi kloroplaste, mis eraldavad C4-reaktsioonid Calvini tsükli reaktsioonides.

Vaata ka
--------

* CAM-taimed
* C3-taimed
* Fotosüntees
* Calvini tsükkel

Viited
------

1. ↑  Gowik, U. and Westhoff, P. 2011. The path from C3 to C4 photosynthesis. Plant Physiology, 155 (1), pp. 56–63.
2. 1 2 3 4 5 6  Wang, Y. Bräutigam, A. Weber, A.P. and Zhu, X.G. 2014. Three distinct biochemical subtypes of C4 photosynthesis? A modelling analysis. Journal of experimental botany, p.eru058.
3. ↑  ; Külastatud 30. oktoober 2016.
4. ↑  Berry, J.O. and Patel, M. Kranz Anatomy and the C4 Pathway. eLS.