**Liivaherilased** (*Pompilidae*) on kiletiivaliste seltsi rippkehaliste alamseltsi astlaliste rühma kuuluv putukate sugukond.

Liivaherilased ei moodusta kolooniaid, nad on üksiku eluviisiga. Pesa teevad nad urgudesse, mille kaevavad enamasti liivasesse pinnasesse. Liivaherilastele on iseloomulik ämblike püüdmine vastsete toitmiseks. Nad võivad ka üsna valusalt nõelata. Sarnaselt teiste herilastega teevad nad seda vaid siis, kui neid provotseerida.

Areng
-----

Emane herilane muneb muna ämbliku peale. Vastne toitub ämblikust ja nukkub. Igale vastsele püüab emane eraldi ämbliku. Saagiks võivad langeda ka herilasest suuremad ämblikud. Saak peab olema piisavalt suur, et sellest jätkuks terveks vastse arenguks.

Ligikaudu 4–5 päeva pärast munemist võib läbi õhukese munakoore märgata vastse tumedaid lõugu. Vastne on valge ja ämblikule kinnitunud. Vastne kõverdab ennast nii, et saaks ämblikku sööma asuda. Mõne aja jooksul omandab vastne tumedama (pruunika) värvuse, hakkab moodustuma kitiinkest ja lõuad muutuvad tugevamaks. Arengu viimases etapis sööb vastne ära ämbliku südame ja närvid. Järgmine etapp on kookoni moodustamine. Kui kookon jõutakse moodustada varasuvel, areneb sellest täiskasvanu samal aastal. Kui kookon moodustub hilissuvel või sügisel, elab herilane talve üle kookonis.

Vastsete areng saagi sees vähendab oluliselt nende suremust ja suurendab täiskasvanuks saavate isendite arvu.

Käitumine
---------

Emane *Sphictostethus nitidus* koos saagiga
Saaki otsides liigub liivaherilane maapinnal, hoides tiivad ja tundlad kerges liikumises. Kõndimine vaheldub lühikeste madalate lendudega. Mõned liivaherilaste liigid valivad saaki suuruse järgi, teised eelistavad ämblikke kindlast taksonist. Näiteks *Pompilus cinereus* eelistab saagiks huntämblikke.

Liivaherilased eelistavad saaki püüda soojema ilmaga.

Kui sobiv ohver on leitud, jälitab liivaherilane ämblikku, kuni saabub võimalus nõelata. Sageli nõelab herilane mitu korda. Halvatus saabub kiirelt, kuid selle kestus varieerub liigiti.

Ämbliku püügikoht ei sobi alati liivaherilasele uru rajamiseks, seetõttu tuleb enamasti saaki transportida. Üks transpordivõimalus on halvatud ämbliku lohistamine lõugade vahel. Sel ajal teeb herilane sageli peatusi, et ümbrust kontrollida. Mõned liigid eelistavad saaki transportida lennates. Saagi vedamise hõlbustamiseks hammustavad mõned liivaherilased ämblikul jalad küljest.

Liivaherilased kaevavad erinevalt enamikust kaevurherilastest oma uru alles pärast saagi püüdmist. Liigi *Pompilus cinereus* esindajad matavad uru kaevamise ajaks ohvri pinnasesse. Enamasti kaevavad liivaherilased pesa pehmesse pinnasesse, peamiselt liiva. Mõned liigid pesitsevad poris, savikas pinnases või olemasolevates õõnsustes. Näiteks *Caliadurgus fasciatellus* rajab lühikesed püstised pesad savisse. Kaevamisel on abiks karvakesed jalgadel ja mõnikord lõuad. Uru tagumisse ossa kaevab herilane laiema kambrikesse, kuhu viib ämbliku, mille peale muneb muna. Pärast munemist katab herilane uru sissepääsu pinnasega.

Pesa kaitseks kasutavad mõned liivaherilased surnud sipelgaid. Nad ehitavad urgu lisakambri, kuhu püüavad sipelgaid. Sipelgatest levivad keemilised ühendid peletavad eemale vaenlased, kelle jaoks sipelgad on ohtlikud. Sellist strateegiat kasutavad näiteks perekonna *Deuteragenia* esindajad.

Emane liivaherilane ehitab elu jooksul mitu urgu, igaühes neist üks ämblik ja muna.

Tunnused
--------

*Priocnemis conformis*
Emased liivaherilased on üldiselt isastest suuremad.

Jalad on liivaherilastel pikad ja mõnel liigil karvased, mõnel peaaegu karvutud. Jalgade ehitus sobib kiireks liikumiseks maapinnal, reied on jämedad. Liivaherilaste tagajalad on märgatavalt pikemad kui tagakeha. Emastel on esijalgadel karvakestest moodustunud kamjad ogad, mis hõlbustavad uru kaevamist. Kamjas oga ei ole hea määramistunnus, kuna sõltub väga palju isendi arengust ja karvakeste kulumisest.

Liivaherilastel on kaks hästi arenenud liitsilma ja kolm lihtsilma.

Näokilp (*clypeus*) ehk laubast allapoole jääv osa on liivaherilastel liigiti erinev. Selle laiuse ja pikkuse suhte põhjal saab liivaherilaste liike määrata. Näokilbile kinnitub putukatel ülahuul (*labrum*), mille suurus ja kuju on liivaherilaste liikidel väga erinev.

Liivaherilastel on arenenud ülalõug, mille kuju ja suurus võimaldavad liike eristada. Ülalõug on herilasele vajalik toidu närimiseks ja pesa ehitamisel materjali liigutamiseks.

Eesselg ulatub liivaherilastel tiivakettudeni, erinevalt mesilaselaadsetest. Tiivaketud on moodustised, mis ühendavad tiivad rindmikuga (tooraks).

Nii nagu enamikul kiletiivalistel, on ka liivaherilastel kaks paari lennutiibu. Tiivad on üldiselt läbipaistvad, mõnel liigil esineb pigmenteerunud laike. Esitiivad on tagatiibadest suuremad. Puhkeasendis on esitiivad keha peal lamedalt.

Sarnaselt teiste astlalistega on emastel liivaherilastel muneti muutunud astlaks, mida kasutatakse saagi halvamiseks ja enesekaitseks.

### Soo määramine

*Anoplius nigerrimus*
Liivaherilase sugu saab määrata tundla lülide arvu järgi. Emaste tundlad koosnevad 12 ja isaste tundlad 13 lülist.

On täheldatud, et emastel liivaherilastel keerduvad pärast surma tundlad märgatavalt.

Emaste tagakeha (*metasoma*) koosneb kuuest selgesti eristatavast osast. Iga osa koosneb seljalookest ehk tergiidist (*tergum*) ja kõhulookest ehk sterniidist (*sternum*). Tipmist ehk kuuendat tergiiti nimetatakse ka pügiidiumiks. Isastel on tagakeha eristunud 7 nähtavaks osaks. Viimane, seitsmes sterniit on isastel keelekujuline ja moodustab suguelundite ava katva klapi.

Emaste tagakeha on painduvam kui isastel. See võimaldab neil paremini ohvrit nõelata.

Vaenlased
---------

Liivaherilastel ei ole looduses palju vaenlasi. Täiskasvanud herilasele võivad ohtlikuks osutuda mardikalised liivikad (*Cicindela*), samuti röövkärblased (*Asilidae*). Saaki transportivaid liivaherilasi võivad ohustada ka laibakärbsed (*Sarcophagidae*). Liivaherilastel pole enamasti ka parasitoide.

Klassifikatsioon
----------------

5000 liiki liivaherilasi jagunevad nelja alamsugukonda: *Ceropalinae*, *Pepsinae*, *Ctenocerinae* ja *Pompilinae*.

Alamsugukonda *Ceropalinae* kuuluvad kleptoparasiitsed liivaherilased perekondadest *Irenangelus* (pantroopilise levikuga) ja *Ceropales* (kosmopoliitse levikuga).

Alamsugukonda *Pepsinae* kuulub üle 60 perekonna 2000 liigiga. Liigid rajavad urud juba olemasolevatesse õõnsustesse. Pesad koosnevad enamasti mitmest kambrist.

Alamsugukonda *Ctenocerinae* kuulub ligikaudu 12 perekonda liivaherilasi Aafrikast, Austraaliast ja Lõuna-Ameerikast.

Alamsugukond *Pompilinae* hõlmab ligikaudu 2000 liiki, kes kuuluvad umbes 60 perekonda. See on kosmopoliitse levikuga alamsugukond.

*Pepsis vitripennis*

Evolutsioon
-----------

Liivaherilased saavad eksisteerida vaid koos ämblikega. Sellest järeldatakse, et liivaherilaste esivanemad olid ühed esimesed üksikelulised astlalised, kuigi ei ole piisavalt fossiilseid tõendeid, mis seda teooriat toetaksid. Vanimad liivaherilaste fossiilid on leitud Balti merevaigust.

Schmidti valuindeks
-------------------

Kiletiivaliste nõelamise tugevust inimesele hinnatakse neljapallisüsteemis Schmidti valuindeksiga. Perekonna *Pepsis* nõelamise mõju inimesele on hinnatud 4 palli vääriliseks. See tähendab väga tugevat valu. Perekonna *Pepsis* nõelamine tekitab inimesele valu umbes kolmeks minutiks.

Eesti liivaherilased
--------------------

Eestis elab ligikaudu 40 liiki liivaherilasi, näiteks liigid *Ceropales maculatus*, *Anopilus viaticus*, *Episyron rufipes* ja *Pompilus cinereus*.

Viited
------

1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13  Evans. *A taxonomic study of the Nearctic spider wasps belonging to the tribe Pompilini (Hymenoptera: Pompilidae)*, 1949
2. 1 2 3  Spider wasps Australian Museum (vaadatud 10.10.2015)
3. 1 2 3  Punzo, The biology of the spider wasp, *Pepsis thisbe*(Hymenoptera: Pompilidae) from Trans Pecos, Texas. I. 1944
4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  Michael Chinery Euroopa putukad, 2005
5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 . Michael C. Day, Spider wasps, hymenoptera: pompilidae, 1988
6. ↑  Staab, Klein, Ohl, Zhu, A Unique Nest-Protection Strategy in a New Species of Spider Wasp, 2014
7. ↑  Harris, Fauna of New Zealand, Pompilidae, 1987
8. ↑  Classification: spider wasps (vaadatud 18.10.2015)
9. ↑  K. Starr, A simple pain scale for field comparison of Hymenopteran stings, University of Georgia, 1985
10. ↑  Schmidt Pain Index of Insect Stings[*alaline kõdulink*] (vaadatud 18.10.2015)

|  |  |
| --- | --- |
|  | Pildid, videod ja helifailid Commonsis: **Liivaherilased** |