Mikrotuubulid loomarakus: märgistatud β-tubuliini vastaste antikehadega
**Mikrotuubulid** (inglise keeles *microtubules*) on tsütoskeleti komponendid.

Mikrotuubulid koosnevad polümeriseerunud α-tubuliinist ja β-tubuliinist moodustunud protofilamentidest. Mikrotuubulid on 23 nm läbimõõduga õõnsad silindrilised struktuurid, mis reeglina moodustuvad 13 protofilamendist. Nagu aktiinfilamentidelgi, on neil polaarne ehitus.

Rakus täidavad mikrotuubulid mitmeid funktsioone. Koos aktiinfilamentide ning intermediaarsete filamentidega moodustavad mikrotuubulid raku tsütoskeleti. Mikrotuubulid säilitavad raku kuju ning vahendavad rakusisest transporti. Oluline roll on mikrotuubulitel ka raku jagunemisel, kus mikrotuubulid moodustavad kromosoomide jagunemist läbi viiva kääviniidistiku. Tsentrosoom on mikrotuubulite tsütoskeletti koordineeriv organell. Mikrotuubulitega interakteeruvad mitmed lisavalgud, mis moduleerivad mikrotuubulite omadusi ning vahendavad mitmeid mikrotuubulitest sõltuvaid funktsioone.

Funktsioon
----------

**1. Rakusisene transport**

Mikrotuubulid moodustavad rakusisese transpordivõrgustiku, mida mööda liiguvad mitmed rakustruktuurid. Interfaasi ajal transporditakse mööda mikrotuubuleid mitmeid rakuorganelle, nagu mitokondrid, lüsosoomid ja transpordivesiikulid, mis viivad ained endoplasmaatilisest retiikulumist Golgi kompleksi ning sealt edasi raku pinnale eksotsüteerimiseks või muudesse raku organellidesse. Vesiikulite liikumine närvirakkude aksonites raku keha ja aksoniterminalide vahel on näide mikrotuubulitest sõltuvast rakusisest transpordist. Mitoosi ajal (anafaasis) liiguvad mööda mikrotuubuleid tütarkromatiidid, mis eralduvad tütarrakkudesse.

**2. Tsütoplasma võrgustiku ja Golgi aparaadi suuna määramine**

**3. Raku liikumine**

Raku liikumisel mängivad olulist rolli nii mikrotuubulid kui ka aktiinfilamendid ning nende omavaheline interaktsioon.

**4. Teiste tsütoskeleti filamentide (aktiini- ja intermediaarsete filamentide suuna määramine**

Mitoosis ja meioosis rakku kaheks tütarrakuks formeeriva kontraktiilse aktiini rõnga asukoht on määratud kääviniidistiku poolt. Tsütokinees toimub alati risti kääviniidistiku teljega. Kääviniidistiku positsiooni mehaanilisel muutmisel muutub ka raku sissenöördumise suund.

Mikrotuubulitest moodustunud struktuurid
----------------------------------------

**Tsentriool**

Tsentriool on mikrotuubulitest koosnev silindrikujuline organell, mis koosneb üheksast mikrotuubuli filamendist moodustunud kolmikust. Tsentrioolid esinevad eelkõige loomarakkudel. Tsentrioolid on assotsieerunud tuuma membraaniga. Loomarakus on reeglina kaks omavahel risti asetsevat tsentriooli, mis moodustavad tsentrosoomi, mis on raku organell, mis koordineerib mikrotuubulite tsütoskeletti. Tsentrioolid uunevad rakus duplitseerumise teel, mis leiab aset sama ajal, kui algab DNA replikatsioon. Tsentrioolid täidavad rakus kolme põhilist funktsiooni:

1. Tsentrosoomi koosseisus on nad mikrotuubulite organisatsiooni keskuseks

2. Viburite või ripsmetega varustatud rakkudes on nad basaalkehaks, kust need struktuurid välja kasvavad.

3. Rakujagunemisel koordineerivad tsentrioolid kääviniidistiku moodustumist ja funktsiooni.

**Viburid ja ripsmed**

Viburid ja ripsmed on väikesed karvataolised struktuurid läbimõõduga 0,25 mikromeetrit ning pikkusega 5–10 mikromeetrit (ripsmed) või ~150 mikromeetrit (viburid). Viburite ja ripsmete funktsioon on kas vedeliku või mingite osakeste edasi toimetamine (näiteks hingamisteede ripsepiteel vahendab lima liikumist hingamisteedes, mis on oluline tolmu ja mikroobide eemaldamisel; munaraku liikumine munajuhas on tingitud ripsepiteeli tegevusest) või raku enda liikumise tagamine (viburloomad e Flagellata, ripsloomad e Ciliata, spermid).

Mikrotuubulitega seotud valgud
------------------------------

Mikrotuubuliga seotud kinesiini molekul
Mikrotuubulid seostuvad mitmete MAP-valkudega (*microtubule-associated proteins*), mis takistavad mikrotuubulite kiiret lagunemist.

Mikrotuubulid võimaldavad rakusisest transpordi läbi oma interaktsiooni mootorvalkude nagu düneiin. Düneiini perekonna valgud tekitavad põhilist liikumist mikrotuubuli miinus-otsa suunas, kasutades selleks ATP hüdrolüüsist eralduvat energiat. On leitud ka düneiine, mis liiguvad mikrotuubulite pluss-suunas. Düneiinid moodustavad suure mootorvalkude perekonna ning neid on seetõttu mitmeid isovorme.

Lisaks düneiinidele interakteeruvad mikrotuubulid veel kinesiinidega, mis on sarnaselt düneiidiga mikrotuubulite aktiveeritavad ATP-aasid. Kinesiinid liiguvad mikrotuubulite pluss-otsa suunas, kuid on teada ka miinus-otsa suunas liikuvaid isovorme. Näiteks närvirakkude aksonites vahendavad vesiikulite transporti rakukehast aksoniterminalidesse kinesiinid ning tagasisuunaline transport viiakse läbi düneiini perekonna valkude abil.

Kinesiinid ja düneiinid sarnanevad ehituselt müosiiniga, mis vahendab liikumist mööda aktiinfilamente. Kõik need valgud koosnevad mitmest polüpeptiidahelast, reeglina kahest raskest ja mitmest kergest ahelast. Raske ahel moodustab globulaarse ATP-aasi aktiivsusega peaosa ning kepikujulise sabaosa. Mootorvalgu peaosa seostub mikrotuubulitega ning ATP lagundamisest põhjustatud konformatsiooniline muutus viibki mootorvalgu nihkumisele mikrotuubuli suhtes. Raske ahela sabaosa seostub aga transporditavate struktuuridega.

Viited
------

1. ↑  Bruce Alberts et al. *Molecular Biology of the Cell*, New York: Garland Science 2008, 5. trükk, ISBN 978-0-8153-4105-5.
2. 1 2 3  Sikut, R. Tartu Ülikooli Rakubioloogia kursuse konspekt.. vaadatud 15.10.2014