**Santiago Ramón y Cajal** (1. mai 1852 Petilla de Aragón – 17. oktoober 1934 Madrid) oli Hispaania patoloog, histoloog, neuroteadlane, Nobeli füsioloogia- või meditsiiniauhinna laureaat. 

Tänu läbimurdelistele uuringutele aju rakulise ehituse ja organisatsiooni valdkonnas peetakse teda nüüdisaegse neuroteaduse rajajaks. Sadu tema joonistatud närvirakkude ja ajukoe skeeme kasutatakse õppetöös tänini.

Elukäik
-------

Santiago Ramón y Cajal sündis 1852. aastal Hispaanias Petilla de Aragóni külas. Lapsepõlves oli ta mässumeelne ja probleemse käitumisega, mistõttu oli sunnitud mitu korda kooli vahetama. Ta oli märkimisväärse kunstiandega ning unistas noorpõlves kunstnikuks saamisest, aga tema arstist isa oli kategooriliselt sellele vastu. Nii astus poeg Zaragoza ülikooli, kust sai 1873. aastal meditsiinikraadi.

Seejärel oli ta arst Hispaania sõjaväe meditsiiniteenistuses ning osales 1874.–1875. aastal Guerra de los Diez Añose (1868–1878) (*Guerra Larga*) ülestõusus Kuubas. Teenistuse ajal haigestus ta malaariasse ja tuberkuloosi ning pöördus tagasi Hispaaniasse. 1877. aastal kaitses ta Madridis meditsiinidoktori kraadi ning töötas 1883. aastast Valencia ülikoolis anatoomiaprofessorina. Hiljem töötas ta professorina ka Barcelonas (1887) ja Madridis (1892). 1922. aastal asutas ta bioloogiauuringute labori (*Laboratorio de Investigaciones Biológicas*), mis hiljem nimetati tema auks ümber Cajali Instituudiks (*Instituto Cajal*).

1879. aastal abiellus ta Silveria Fañanás Garcíaga. Abielust sündis neli tütart ja kolm poega.

Santiago Ramón y Cajal suri Madridis 1934. aastal 82 aasta vanuselt.

Teadustöö
---------

Noore teadlasena keskendus Cajal Zaragoza ja Valencia ülikoolis bakterioloogiale ning uuris koolera mikrobioloogiat ja kudede põletiku patoloogiat.

1887. aastal saabus ta karjääris pöördepunkt, kui ta 35-aastaselt Madridi külastades nägi esimest korda mikroskoobist Camillo Golgi väljatöötatud hõbekromaat-rakuvärvimismeetodiga töödeldud ajukoe lõike. Kuigi tegemist oli tol ajal veel suhteliselt vähe tuntud meetodiga, mõistis Cajal, et selle abil on võimalik tuua selgust vastuolulisele küsimusele 19. sajandi neurobioloogias – sellele, kuidas närvirakud interakteeruvad. Kogemus innustas teda alustama uurimistööd neurobioloogia valdkonnas, mis kestis aastakümneid ja oli märkimisväärselt viljakas.

### Neuroni doktriin

1830. aastatel püstitasid Jacob Schleiden, Theodor Schwann ja Rudolf Virchow rakuteooria, mille kohaselt kõik elusorganismid koosnevad rakkudest. Saksa teadlased Joseph von Gerlach vanem ja Otto Deiters postuleerisid aga seejärel, et närvikude on erandlik, kuna närvirakud ei ole iseseisvad üksused, vaid moodustavad ühtse retikulaarse võrgu ehk süntsüütsiumi. Seda seisukohta kinnitas ja rafineeris itaallasest neuroanatoom Camillo Golgi, kes oma hõbekromaathistoloogilise rakuvärvingu meetodile tuginedes väitis, et närvirakkude aksonid moodustavad retikulaarse võrgu, samas kui närvirakkude dendriidid ei moodusta ühist võrku ning täidavad pigem toite- ja tugirolli. Golgi väljatöötatud histoloogilist preparaati kasutades jõudis aga Cajal diametraalselt vastupidisele seisukohale. Uurides väikeaju rakulist struktuuri ja hiljem pea tervet ülejäänud aju, järeldas Cajal, et närvirakud moodustavad selgepiirilisi eraldi üksusi ning interakteeruvad otseühenduse asemel vastavate ühenduspunktide kaudu. See kontseptsioon sai tuntuks neuroni doktriinina ning leidis lõplikku kinnitust 1950. aastate elektronmikroskoopiauuringutes.

### Funktsionaalse polaarsuse teooria

Cajali teine suur panus neurobioloogiasse oli funktsionaalse polaarsuse teooria. Selle kohaselt käituvad dendriitideks nimetatavad närvirakujätked ja rakukeha informatsiooni sisendina, samas kui aksoninimeline närvirakujätke täidab informatsiooni väljundi funktsiooni. See teooria võimaldas rakkude morfoloogiale tuginedes ennustada informatsiooni liikumissuunda läbi närvivõrkude. Tänu funktsionaalse polaarsuse teooriale kirjeldas inglise neurofüsioloog Charles Sherrington hiljem detailselt informatsiooni liikumist refleksikaartes ning see teooria on tänapäevani üks moodsa neuroteaduse alustaladest .

Lisaks neuroni doktriinile ja funktsionaalse polaarsuse teooriale oli Cajalil karjääri jooksul neuroteadustes muidki silmapaistvaid saavutusi. Ta avastas närviraku aksoni kasvukoonuse, kirjeldas esimesena dendriitide spaine ning koostas neuroni doktriinile ja funktsionaalse polaarsuse teooriale põhjalt esimesed refleksikaare diagrammid. Cajal postuleeris ka sünaptilist spetsiifilisust seletava kemotaksise teooria ning kirjeldas põhiliste ajuregioonide rakulise mikrostruktuuri, tegi joonised ja iseloomustas üksikasjalikult põhilisi morfoloogilisi rakutüüpe. Ta oli esimene, kes pani aju närvirakkude gruppide joonistele nooled. Kuigi tol ajal ei teatud ega osatud seletada täpselt neuronites toimuvat, oletas Cajal üldjoontes õigesti: närviimpulsside liikumisteedel ajus on kindlad suunad.

Silmapaistvate saavutuste eest jagas Santiago Ramón y Cajal 1906. aastal Itaalia neuroanatoomi Camillo Golgiga Nobeli füsioloogia-/meditsiiniauhinda.

Santiago Ramón y Cajali närvisüsteemi jooniste näiteid
------------------------------------------------------

* Närilise hipokampuse närvivõrgu joonis. "Histologie du Systeme Nerveux de l'Homme et des Vertebretes", Pariis, 1911Närilise hipokampuse närvivõrgu joonis. "Histologie du Systeme Nerveux de l'Homme et des Vertebretes", Pariis, 1911
* Kana väikeaju närvivõrgu joonis. "Estructura de los centros nerviosos de las aves", Madrid, 1905Kana väikeaju närvivõrgu joonis. "Estructura de los centros nerviosos de las aves", Madrid, 1905
* Lõik läbi varblase optilise tektumi. "Estructura de los centros nerviosos de las aves", Madrid, 1905Lõik läbi varblase optilise tektumi. "Estructura de los centros nerviosos de las aves", Madrid, 1905
* Raamatust "Imetaja silmavõrkkesta struktuur", Madrid, 1900Raamatust "Imetaja silmavõrkkesta struktuur", Madrid, 1900
* Joonised tuvi väikeajus paknevatest rakkudest. A. Purkinjee rakud. B. Granulaarrakud. Santiago Ramón y Cajal, 1899. Instituto Santiago Ramón y Cajal, Madrid, HispaaniaJoonised tuvi väikeajus paknevatest rakkudest. A. Purkinjee rakud. B. Granulaarrakud. Santiago Ramón y Cajal, 1899. Instituto Santiago Ramón y Cajal, Madrid, Hispaania
* Cajal-Retziuse raku joonis, 1891Cajal-Retziuse raku joonis, 1891
* Raamatust "Võrdlev uuring inimese ajukoore sensoorsetest regioonidest", 1899Raamatust "Võrdlev uuring inimese ajukoore sensoorsetest regioonidest", 1899

Viited
------

1. 1 2 3  Squire L.R. Bloom F.E. McConnell S.K. Roberts J.L. Spitzer N.C. Zigmond M.J. "Chapter 2: The Architecture of Nervous Systems". "Fundamental Neuroscience" 2nd Ed. ISBN 0126603030
2. ↑  Santiago Ramón y Cajal, Recuerdos de mi Vida, Madrid Imprenta y Librería de N. Moya, Madrid 1917, Köide I, Peatükk X
3. ↑  Sarah Taddeo, Santiago Felipe Ramon y Cajal (1852-1934), veebiversioon (vaadatud 9.05.2015)(*inglise keeles*)
4. ↑  Santiago Ramón y Cajal - Biographical, The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1906 Camillo Golgi, Santiago Ramón y Cajal, veebiversioon (vaadatud 9.05.2015)(*inglise keeles*)
5. ↑  Märkus 1. Elizabeth H. Oakes, "Encyclopedia of World Scientists" andmetel (lk 616) abiellus ta 1880 ja neil sündis 6 last.
6. ↑   Vaadatud 09.05.2015

| * v
* r
Nobeli füsioloogia- või meditsiiniauhinna laureaadid |
| --- |
| 1901–1925 | 

* 1901 Behring
* 1902 Ross
* 1903 Finsen
* 1904 Pavlov
* 1905 Koch
* 1906 Golgi, Ramón y Cajal
* 1907 Laveran
* 1908 Metšnikov, Ehrlich
* 1909 Kocher
* 1910 Kossel
* 1911 Gullstrand
* 1912 Carrel
* 1913 Richet
* 1914 Bárány
* 1915
* 1916
* 1917
* 1918
* 1919 Bordet
* 1920 Krogh
* 1921
* 1922 Hill, Meyerhof
* 1923 Banting, Macleod
* 1924 Einthoven
* 1925

 | Nobel |
| 1926–1950 | 

* 1926 Fibiger
* 1927 Wagner-Jauregg
* 1928 Nicolle
* 1929 Eijkman, Hopkins
* 1930 Landsteiner
* 1931 Warburg
* 1932 Sherrington, Adrian
* 1933 Morgan
* 1934 Whipple, Minot, Murphy
* 1935 Spemann
* 1936 Dale, Loewi
* 1937 Szent-Györgyi
* 1938 Heymans
* 1939 Domagk
* 1940
* 1941
* 1942
* 1943 Dam, Doisy
* 1944 Erlanger, Gasser
* 1945 Fleming, Chain, Florey
* 1946 Muller
* 1947 C. F. Cori, G. T. Cori, Houssay
* 1948 Müller
* 1949 Hess, Egas Moniz
* 1950 Kendall, Reichstein, Hench

 |
| 1951–1975 | 

* 1951 Theiler
* 1952 Waksman
* 1953 Krebs, Lipmann
* 1954 Enders, Weller, Robbins
* 1955 Theorell
* 1956 Cournand, Forssmann, Richards
* 1957 Bovet
* 1958 Beadle, Tatum, Lederberg
* 1959 Ochoa, Kornberg
* 1960 Burnet, Medawar
* 1961 Békésy
* 1962 Crick, Watson, Wilkins
* 1963 Eccles, Hodgkin, Huxley
* 1964 Bloch, Lynen
* 1965 Jacob, Lwoff, Monod
* 1966 Rous, Huggins
* 1967 Granit, Hartline, Wald
* 1968 Holley, Khorana, Nirenberg
* 1969 Delbrück, Hershey, Luria
* 1970 Katz, Euler, Axelrod
* 1971 Sutherland
* 1972 Edelman, Porter
* 1973 Frisch, Lorenz, Tinbergen
* 1974 Claude, Duve, Palade
* 1975 Baltimore, Dulbecco, Temin

 |
| 1976–2000 | 

* 1976 Blumberg, Gajdusek
* 1977 Guillemin, Schally, Yalow
* 1978 Arber, Nathans, Smith
* 1979 Cormack, Hounsfield
* 1980 Benacerraf, Dausset, Snell
* 1981 Sperry, Hubel, Wiesel
* 1982 Bergström, Samuelsson, Vane
* 1983 McClintock
* 1984 Jerne, Köhler, Milstein
* 1985 Brown, Goldstein
* 1986 Cohen, Levi-Montalcini
* 1987 Tonegawa
* 1988 Black, Elion, Hitchings
* 1989 Bishop, Varmus
* 1990 Murray, Thomas
* 1991 Neher, Sakmann
* 1992 Fischer, Krebs
* 1993 Roberts, Sharp
* 1994 Gilman, Rodbell
* 1995 Lewis, Nüsslein-Volhard, Wieschaus
* 1996 Doherty, Zinkernagel
* 1997 Prusiner
* 1998 Furchgott, Ignarro, Murad
* 1999 Blobel
* 2000 Carlsson, Greengard, Kandel

 |
| 2001–2025 | 

* 2001 Hartwell, Hunt, Nurse
* 2002 Brenner, Horvitz, Sulston
* 2003 Lautebur, Mansfield
* 2004 Axel, Buck
* 2005 Marshall, Warren
* 2006 Fire, Mello
* 2007 Capecchi, Smithies, Evans
* 2008 Hausen, Barré-Sinoussi, Montagnier
* 2009 Blackburn, Greider, Szostak
* 2010 Edwards
* 2011 Beutler, Hoffmann, Steinman
* 2012 Gurdon, Yamanaka
* 2013 Rothman, Schekman, Südhof
* 2014 O'Keefe, May-Britt Moser, Edvard Moser
* 2015 Campbell, Ōmura, Tu
* 2016 Ōsumi
* 2017 Hall, Rosbash, Young
* 2018 Allison, Honjo
* 2019 Kaelin, Ratcliffe, Semenza
* 2020 Alter, Houghton, Rice
* 2021 Julius, Patapoutian
* 2022 Pääbo
* 2023 Karikó, Weissman

 |