**Kahvripühvel** ehk **aafrika pühvel** (*Syncerus caffer*) on veislaste sugukonda kuuluv imetajaliik.

Kahvripühvel elab Aafrika kesk- ja lõunaosa metsades ja savannides. Ta arvatakse koos lõvi, elevandi, leopardi ja ninasarvikutega Aafrika suurde viisikusse.

Kahvripühvel on perekonna *Syncerus* ainuke säilinud liik.

Alamliigid
----------

Eristatakse kolme kuni viit kahvripühvli alamliiki:

* *Syncerus caffer caffer* elab Lõuna- ja Ida-Aafrikas. Selle alamliigi esindajad on kõige suuremad ja kõige tumedama värvusega.
* *Syncerus caffer nanus* elab Kesk-Aafrikas Kongo jõe piirkonnas ja Lääne-Aafrika lõunarannikul. Selle alamliigi esindajad on kõige väiksemat kasvu ja punase karvaga. Mõnikord peetakse seda ka eraldi liigiks (*Syncerus nanus*).
* *Syncerus caffer brachyceros* on välimuselt eelmise kahe vahepeal. Ta elab Kesk- ja Lääne-Aafrikas *Syncerus caffer nanus*'est põhja pool.
* *Syncerus caffer aequinoctialis* elab Kesk-Aafrika savannides. Ta on heledam ja väiksem kui *Syncerus caffer caffer*. Mõnikord arvatakse ta alamliigi *Syncerus caffer brachyceros* alla.
* *Syncerus caffer mathewsi* elab Ida-Aafrika mägistel aladel. Kõik uurijad ei pea teda eraldi alamliigiks.

Tihti nimetatakse alamliiki *Syncerus caffer caffer* ja Kesk-Aafrika savannis elavaid alamliike savannipühvliteks ning alamliiki *Syncerus caffer nanus* metsapühvliks.

*Syncerus caffer caffer* Masai Maras
*Syncerus caffer nanus* San Diego loomaaias
*Syncerus caffer brachyceros* Pendjari rahvuspargis

Sarnasus teiste pühvlitega
--------------------------

Aasias elab vesipühvel ehk arni (*Bubalus arnee*), kes on kahvripühvliga võrreldes saledama kehaehitusega ja tal on pikad saablit meenutavad sarved. Kodustatud vesipühvel (*Bubalus bubalis*) on veidi jässakam ja lühemate sarvedega. Vesipühvli sarve ristlõige on kolmnurkne (kahvripühvlil ümar) ja tema sarved ei moodusta pealael kilpi.

Levila
------

Kahvripühvel on levinud paljudes kohtades Mustas Aafrikas, kuid tänapäeval on ta rohkearvuline peamiselt kaitsealadel. Lääne-Aafrikas esineb teda vähe, Gambiast on ta näiteks täiesti kadunud ja Guineasse satub peamiselt eksikülalisena, Malis elab kahvripühvel tõenäoliselt vaid Bafingi rahvuspargis. Ka Eritreas ei ole teda enam kohatud. Aafrika lõunaosas, sealhulgas Svaasimaal, on ta mitmes kohas taasasustatud.

Kahvripühvlit on kohatud järgmistes riikides: Angola, Benin, Botswana, Burkina Faso, Burundi, Elevandiluurannik, Ekvatoriaal-Guinea, Etioopia, Gabon, Ghana, Guinea, Guinea-Bissau, Kamerun, Keenia, Kesk-Aafrika Vabariik, Kongo Vabariik, Kongo DV, Libeeria, Lõuna-Aafrika Vabariik, Lõuna-Sudaan, Malawi, Mali, Mosambiik, Namiibia, Nigeeria, Niger, Rwanda, Sambia, Senegal, Sierra Leone, Somaalia, Sudaan, Zimbabwe, Tansaania, Togo, Tšaad, Uganda.

Elupaigad
---------

Kahvripühvel elab nii troopilises metsas, kuivas põõsassavannis kui ka mägedes. Talle meeldivad avatud savannid, avarad akaatsia- ja miombosalud, mägiaasad ja -metsad, rannikusavannid, niisked madalad vihmametsad, sood ja üleujutatud märgalad. Teda ei esine ainult kõrbealadel, sealhulgas Namibi kõrbes, Saharas ega Sahelis. Mägedes elab ta kõrgustel, mis ulatuvad üle 4000 meetri.

Ta püsib alati veekogude läheduses ja hoiab võimaluse korral eemale haritud maast ja inimasustusest. Seetõttu on suured karjad säilinud peamiselt rahvusparkides.

Savannipühvel elab peamiselt savannis ja metsaga vahelduvatel lagendikel, rohumaade läheduses. Oluline on ka see, et läheduses leiduks põõsastikke, roostikke või metsa, kust varju otsida. Loomad otsivad eelkõige lopsaka rohuga lagendikke ja võivad viibida lagedal maastikul kaua aega ilma varjualuseta.

Metsapühvel eelistab soiseid alasid, vihmametsi ja sekundaarseid metsi ning sööb metsalagendikel, veekogude kaldal ja märgaladel.

Arvukus
-------

Kahvripühvlit loetakse soodsas seisundis liigiks, kuigi tema populatsiooni suuruse trend on vähenev. Kogupopulatsiooni suuruseks hinnatakse umbes 900 000. Umbes kolmveerand neist elab kaitsealadel.

Savannipühvlite arvukuseks on hinnatud vähemalt 830 000 isendit (sealhulgas 27 000 Lääne-Aafrika, 133 000 Kesk-Aafrika ja 670 000 Lõuna-Aafrika alamliigi esindajat). Tõenäoliselt jääb nende arv poole miljoni ja miljoni vahele. Arvukus on aga pidevalt vähenenud nii küttimise, elupaikade hävimise kui ka nakkushaiguste tagajärjel.

Metsapühvlite arvukuse kohta on vähem andmeid. Ekvaatorilähedastel metsalagendikel on ta arvukas, tihedama metsaga aladel harvem. Arvukuseks on hinnatud umbes 60 000.

Eluiga
------

Kahvripühvlid elavad tavaliselt 18–20-aastaseks, vangistuses kuni 29-aastaseks.

Välimus
-------

Kahvripühvli kolju
Kahvripühvel on tugeva ja jässaka kehaehitusega. Tema keha on tünnikujuline, laia rinnaga; jalad suhteliselt lühikesed ja jässakad. Tal on suur pea ja lühike jäme kael. Pea asetseb madalal, pealagi on turjast madalam. Kõrvad on suured, tihti longus, metsas elaval alamliigil ääristatud pikkade osalt valgete karvadega. Silmad on väikesed.

Esimesed sõrad on laiemad, et ebaühtlast kereraskust kanda. Saba otsas on pikem karvatutt.

Sarved on nii lehmadel kui ka pullidel. Savannis elavate pühvlite sarved on konksukujulised, keerduvad pealaelt külgedele ja alla, seejärel suunduvad üles ja otsaga sissepoole. Pullide sarved on massiivsed ja moodustavad pealael võimsa lameda kilbi. Kilp kujuneb tavaliselt alles viiendaks-kuuendaks eluaastaks ja see on nii tugev, et võib peatada ka püssikuuli. Kumerust pidi mõõtes võib sarve pikkus olla kuni 160 cm, sarveotste vahekaugus võib ulatuda üle meetri. Lehma sarved on lühemad ja peenemad ning tugevat kilpi need ei moodusta. Metsapühvli sarved on palju lühemad ja sirgemad. Nende sarvede pikkus on 30–40 cm, need sirutuvad tahapoole ja kilpi ei moodusta.

### Suurus

Kahvripühvli kehapikkus on 170–340 cm, õlakõrgus 100–170 cm, saba pikkus 70–110 cm, kehamass 300–900 kg.

Pullid on lehmadest tunduvalt suuremad. Täiskasvanud savannipühvli pull võib olla 340 cm pikk ja kaaluda 700–900 kg, metsapühvli pikkus jääb tavaliselt alla 120 cm ja mass alla 320 kg.

### Värvus

Kahvripühvli värvus varieerub metsapühvlite sügavpunasest kuni savannipühvlite tumepruuni või mustani. Värvus on üle keha üsna ühtlane. Metsa alamliigi esindajad muutuvad vananedes tumedamaks ja neile võivad punasele taustale tekkida tumedamad laigud.

Pühvlite nahk on tumepruun või must ja seda katavad hõredad lühikesed karvad. Vanusega muutub karvkate hõredamaks. Savannipühvlite pullid on enamasti lehmadest tumedamad. Vanematel pullidel võib silmade ümbrusse tekkida hallisegune muster. Metsapühvlid on tavaliselt punased kuni punakaspruunid. Pullid vananedes tumenevad, mõnikord mustja värvuseni. Lõug ja kõhualune on tihti heledam, näol ja jalgadel võib esineda kontrastseid laike. Esineb ka savanni- ja metsatüübi segu.

Eluviis
-------

Pullid võitlust treenimas
Mudavann
Pühvlikari kõrges heinas
Enamasti liiguvad kahvripühvlid 30–40-liikmelises karjas, suuremad karjad võivad moodustuda põua ajal või väga rikkalikel rohumaadel. Karja koosseis võib olla mitmesugune – lehmad vasikatega, pullid omavahel, lehmad ja pullid koos, vanad tugevad pullid üksi või väikese rühmana. Üksikutel pullidel on väga kindel territoorium ja väljakujunenud harjumused.

Kahvripühvlite karjas kehtib range hierarhia, tugevamad ja suuremate sarvedega pullid on karjajuhid. Tavaliselt hoiavad noored pullid neist aupaklikku kaugusse, kuid aeg-ajalt tuleb ette ka võimuvõitlusi. Kuival perioodil hoiavad pullid tavaliselt ülejäänud karjast eemale. Enamasti saab eristada kaht peamist tüüpi pullikarju. Ühes rühmas on nelja- kuni seitsmeaastased, teises 12-aastased ja vanemad pullid. Vihmaperioodil pöörduvad pullid karja juurde tagasi, et paarituda. Nad jäävad karja juurde seniks, kuni vasikad vajavad kaitset. Vanad pullid, kes elujõuliste noortega lehmade pärast võidelda ei jaksa, jäävad omaette. Pullidel on lineaarne hierarhia, mis kujuneb vanuse ja suuruse põhjal. Karja taastootmise huvides lubavad karjajuhid ka noorematel pullidel paarituda.

Karjal on tavaliselt püsiv territoorium. Savannipühvlit peetakse paikseks, tal on oma kindel territoorium, mille suurus on 126–1075 km², asustustihedus on 0,17–3,77 looma ruutkilomeetril. Aafrika sademeterohkes idaosas võib territoorium olla ka vaid 10 km² ja ühel ruutkilomeetril elada 18 pühvlit. Kari püsib koos ja ründab vaenlast ühiselt, nõrgematel ei lasta maha jääda. Tihti liiguvad kahvripühvlitega koos pühvlilinnud ja veisehaigrud, kes toituvad rohust pühvli külge kinnituvatest putukatest ja verd imevatest parasiitidest.

Savannipühvli suhtlust ja karjaelu on rohkem uuritud. Savanniloomad elavad suures karjas, kus võib olla 50–500 looma. Kari omakorda koosneb väiksematest rühmadest, omaette võivad olla näiteks üksikud pullid, lehmad koos vasikatega (mitu lehma oma viimase paari aasta järeltulijatega) või noorloomad. Vanad pullid võivad liikuda üksi. Lehmade vahel on tugev side. Karjaliikme, eriti vasika hädakisale reageerivad kõik karjaliikmed. Nõrku kaitstakse, hoolitsetakse ka näiteks nägemise või liikumisvõime kaotanud liigikaaslaste eest. Täiskasvanud pullid on kas lehmadega samas rühmas või eraldi koos väikese grupi omavanusega. Mõnikord moodustub karjadest 2000–3000-pealisi ajutisi hiidkarju, kuid need ei käitu enamasti ühtse karjana ja tekivad vaid suurtel ja rikkalikel rohumaadel. Omaette rühma moodustavad sageli ka kuni 12 pulli, teise rühma moodustavad ühevanused vasikad.

Metsapühvlid elavad väiksemas karjas, kus on 8–20 looma. Maksimaalseks karja suuruseks on peetud ka 12 isendit; see koosneb enamasti suguluses olevatest lehmadest, nende järeltulijatest ja nendega seotud pullidest. Pullid võivad ka omaette karjas elada või olla üksi.

Kahvripühvel võib tegutseda aktiivselt nii päeval kui ka öösel, ta liigub ringi ja otsib toitu keskmiselt 18 tundi ööpäevas. Süües liigub kari tavaliselt edasi; süüakse sagedamini pärastlõunal ja õhtul. Söömine ja trampimine soodustab rohu kiiremat kasvu. Tihti liiguvad loomad oma territooriumil ringiratast 50–105 km pikkust trajektoori mööda. Nad joovad tavaliselt koidikul ja päikeseloojangul. Kuumal keskpäeval (kella 12 ja 16 vahel) nad tavaliselt lesivad ja mäletsevad. Puhata armastavad nad küll pigem lagedal maastikul. Inimasustuse lähedal, kus on päeval pidevat liikumist, eelistavad nad süüa öösiti.

Kahvripühvel on tugev ja vastupidav ning hea võitleja. Tavapärasel rännakul läbib ta tunnis umbes 5,4 km, kuid lühikest maad võib joosta kiirusega kuni 57 km/h. Rünnakuid tõrjuvad pühvlid kogu karja jõuga. Seetõttu on vähe kiskjaid, kelle menüüs ta esimene valik oleks.

Kahvripühvlile meeldib mudas püherdada. See mõjub jahutavalt ja moodustab nahale putukate eest kaitsva kooriku.

Suhtlemine
----------

Täiskasvanud pullid tavatsevad omavahel võitlust treenida või mängida, aga ka raevukat võimuvõitlust pidada. Pull läheneb teisele, pea maas, sarved maadligi, ja ootab, et ka teine sama asendi sisse võtaks. Seejärel ristatakse sarved. Mängu korral võidakse teineteise nägusid vastastikku hõõruda. Ka vasikad mängivad omavahel, lehmad teevad seda harva. Võimuvõitlus on kiire ja raevukas, kuid seda esineb harva ja see kestab vähe aega. Enne võitlust juhtpositsiooni pärast lähenevad pullid teineteisele, pea püsti, puristavad ja kraabivad maad, seejärel lähenevad ja löövad kilbid raginaga kokku. Kaotaja taandub.

Kahvripühvlid suhtlevad teiste karjaliikmetega ja hoolitsevad üksteise eest. Puhkepausi ajal muudavad lehmad mitu korda asendit, jäädes näoga suunda, kuhu nad eelistavad edasi liikuda. Karja enamuse otsus määrab liikumissuuna. Kui karja ründavad kiskjad, püsib kari tihedalt koos ega lase kellelgi üksi maha jääda. Hättajäänud karjaliikme kisale reageerib kogu kari ja tormab teda päästma. Kiskjaid ründavad nad massiga; on juhtumeid, kus kari on lõvi tapnud või teda mitu tundi puu otsas vangistuses hoidnud. Lõvikutsikaid on kari surnuks tallanud.

### Häälitsused

Kuulmine tundub olevat kahvripühvli tähtsaim meel. Paljud häälitsused sarnanevad kodulehma ammumisega, kuid on veidi madalamad. Edasiliikumisest antakse märku paarisekundilise madala häälitsusega, mis kordub iga 3–6 sekundi tagant. Suuna muutmise märguanne on krigiseva tooniga heli. Joogikohale lähenedes teevad mõned loomad pikalt häälitsust "maa" sagedusega kuni 20 korda minutis. Ründevalmis loomad uratavad jõuliselt. Vasikat otsivad lehmad toovad kuuldavale kraaksatusega sarnaseid hääli. Samasugust, aga kõrgemat häält teevad hädas olevad vasikad. Hoiatusena lähenevate kiskjate eest kõlab pikk "uaaa". Karjajuhid annavad tihti häälitsustega märku oma asukohast või lihtsalt kohalolust. Häälekalt hoiatavad nad ka alamaid karjaliikmeid. Süües teevad pühvlid mitmesuguseid röhitsevaid häälitsusi.

Toitumine
---------

Kahvripühvel on rohusööja. Ta sööb eelkõige kõrrelisi, aga ka mitmesuguseid teisi rohttaimi, sealhulgas sootaimi. Mõnikord napsab ta ka puude otsast lehti. Tema eelistatuma toiduvaliku seas on sõrmrohi, pillahein, paelhirss, hirss, keeritshein ja haakhein.

Süües liiguvad loomad oma territooriumil ringiratast, söövad sagedamini pärastlõunal ja õhtul, inimasustuse lähedal öösiti. Aeg-ajalt peavad nad söömises vahet ja mäletsevad.

Kahvripühvlid söövad kõrget ja karedamat heina ning loovad sellega pinna teistele rohusööjatele, kes eelistavad madalamat ja pehmemat rohtu. Nad püsivad veekogude lähedal ja joovad palju.

Paljunemine
-----------

Kahvripühvel vasikaga
Isalõvi ja kutsikas kahvripühvli korjuse kallal
Metsapühvel Tšehhis Dvůr Králové loomaaias
Kui tingimused on soodsad, võib kahvripühvel paarituda aasta ringi. Veenappuse korral ajastatakse poegimine vihmahooajale. Lehm poegib tavaliselt esimest korda umbes viieaastasena ja seejärel keskmiselt kahe aasta tagant.

Lehmad indlevad iga 23 päeva tagant 5–6 päeva. Serengetis on paaritumistipp vihmahooaja lõpus (juunis-juulis) ja vasikas sünnib järgmise vihmahooaja keskel. Indleva lehma välja valinud pull hoolitseb selle eest, et teised pullid talle ligi ei pääseks. Lehmal on palju kosilasi, kuid tavaliselt võidab õiguse temaga paarituda karja juhtpull.

Tiinus kestab umbes 340 päeva. Tiined loomad lahkuvad poegimise ajaks karja juurest. Pesakonnas on üks, harva kaks vasikat. Vastsündinud vasikas on punakas- või mustjaspruun (metsapühvlid ka erepunased), tavaliselt vanematest heledam, paksu karvkattega. Tema sünnikaal on keskmiselt 40 kg, *Syncerus caffer caffer* võib kaaluda ka kuni 55–60 kg.

Paar esimest elunädalat on vasikad põõsaste vahel peidus ja koguvad jõudu, et karjaga liituda. Vasikad imevad piima ema tagumiste jalgade vahelt, mis on veislastele ebatüüpiline. Vasikas võõrutatakse piimast umbes kuuekuuselt. Suguküpsuse saavutab ta 3,5–5-aastaselt.

Vasikad on alati karja keskel ja ümbritsetud kaitsvatest täiskasvanutest. Lehmal on oma järeltulijatega tugevam side kui teistel veislastel, kuid kui uus vasikas sünnib, kandub ema tähelepanu temale ja ta tõrjub vanemad vasikad eemale. Noor vasikas hoiab siiski mitu aastat ema lähedusse. Noored pullid lahkuvad ema juurest umbes kaheaastasena ja moodustavad omaette rühma.

Ohud
----

Kahvripühvlit ohustavad nii elupaikade kadumine inimtegevuse tagajärjel, salaküttimine, kiskjad kui ka mitmesugused nakkushaigused. Suurim häving tabas neid 1890. aastatel, kui levis veiste katk, mis kombineerus pleuropneumooniaga ning põhjustas kohati kuni 95% kariloomade ja metsveiste suremise. Veiste katku puhanguid esineb tänapäevalgi, sageli on nakatajaks koduloomad. Levinud on ka Siberi katk, veisetuberkuloos, ainurakse *Theileria parva* põhjustatud palavikuhaigus ning suu- ja sõrataud. Loomad haigestuvad tavaliselt siis, kui nad jäävad nõrgaks või näljaseks.

Kohalikud kütivad kahvripühvlit liha pärast, kuid ka trofeede müümise eesmärgil. Trofeejahil käivad ka turistid. See on vähendanud loomade arvukust isegi rahvusparkides (näiteks Elevandiluurannikul Comoé rahvuspargis, Kongo DV-s Garamba rahvuspargis ja Tansaanias Serengeti rahvuspargis.

Loomad kannatavad tihti ka põua tõttu, eriti kui see langeb kokku haiguspuhanguga.

Peale inimese on kahvripühvlil vähe vaenlasi. Lõvi küll peab talle jahti, aga enamasti suudab pühvlikari oma liikmeid kaitsta. Mõnes piirkonnas moodustavad kahvripühvlid küll suurema osa lõvi toidulauast, aga väga harva suudab üksik lõvi ka üksikut täiskasvanud kahvripühvlit maha murda. Niiluse krokodill ründab tavaliselt üksikuid vanu loomi ja vasikaid, kuid suudab mõnikord tappa ka elujõulise täiskasvanud looma. Gepardid, leopardid ja tähnikhüäänid ohustavad ainult vastsündinud vasikaid, kuigi on täheldatud ka juhtusid, kus tähnikhüään on täiskasvanud kahvripühvli maha murdnud.

Kaitse
------

Suplus Kuninganna Elizabethi rahvuspargis
Umbes 70% savannipühvlite populatsioonist elab kaitsealadel. Lõuna-Aafrika savannipühvel elab peamiselt Ugandas Kuninganna Elizabethi rahvuspargis ja Murchison Fallsi rahvuspargis; Tansaanias Tarangire rahvuspargis ning Moyowosi-Kigosi, Katavi-Rukwa ja Selous-Kilombero kaitsealal; Sambias Kafue, Põhja-Luangwa ja Lõuna-Luangwa rahvuspargis; Botswanas Chobe rahvuspargis; Zimbabwes Sebungwes ja Zambezi orus ning Lõuna-Aafrika Vabariigis Hluhluwe-iMfolozi pargis; Lääne-Aafrika savannipühvel Ghanas Mole'i rahvuspargis, Beninis Pendjari rahvuspargis, Kameruni põhjaprovintsi kaitsealadel ning Kesk-Aafrika savannipühvel Tšaadis Zakouma rahvuspargis ja Kesk-Aafrika Vabariigis Sangba reservaadis.

Metsapühvlitest elab kaitsealadel umbes 75%. Neid leidub peamiselt Kamerunis Lobéké rahvuspargis, Kesk-Aafrika Vabariigis Dzanga-Sangha kaitsealal, Kongo vabariigis Nouabalé-Ndoki ja Odzala rahvuspargis; Gabonis Lopé ja Loango rahvuspargis ning Wonga-Wongue'i kaitsealal; Kongo DV-s Maiko rahvuspargis.

Kahvripühvlite tulevik sõltub eelkõige kaitsealade korraldusest, jahipidamise reguleerimisest ja eriti salaküttimise kontrolli alla võtmisest.

Suhe inimesega
--------------

Kahvripühvli jäljed (vasakul esimese ja paremal tagumise sõra jälg)
Kahvripühvli liha on söödud ammusest ajast, osalt seetõttu, et teda on peetud koduveise sugulaseks. Ka pühvlinahk on traditsiooniliselt hinnatud materjal, millest valmistati sõjakilpe. Jahituristid on läbi aegade pidanud pühvlipead väärtuslikuks trofeeks.

Pühvlit peetakse tihti inimesele kõige ohtlikumaks loomaks Aafrikas. Väidetavalt tapab ta igal aastal üle 200 inimese. Teda salakütivad nii kohalikud kui ka turistid, nii toidu kui ka trofeede saamiseks. Haavatasaanud pühvel võib inimest salakavalalt jälitada ja teda kättemaksuks rünnata.

Et pühvli käitumine on ettearvamatu ja inimeste suhtes vaenulik, pole teda püütud kodustada.

Viited
------

1. ↑  C. P. Groves, D. M. Leslie Jr. (2011) *Family Bovidae (Hollow-horned Ruminants).* pp. 585–588. In: Wilson, D. E. Mittermeier, R. A. (Hrsg.). *Handbook of the Mammals of the World. Volume 2: Hooved Mammals.* Lynx Edicions, 2009. ISBN 978-84-96553-77-4
2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24  Detailed Information
3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13  African buffalo, Ultimateungulate.com
4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12  Syncerus caffer, IUCN
5. 1 2 3 4 5 6  "Loomade elu", 7. kd, lk 401
6. 1 2 3  Turner, W. C. Jolles, A. E. Owen-Smith, N. "Alternating Sexual Segregation During the Mating Season By Male African Buffalo (*Syncerus caffer*)", 2005, Journal of Zoology, volume 267, issue 3 pages 291–299
7. ↑  Ryan, S. J. Knetchtel, Christiane U. Wayne M. "Range and habitat Selection of African Buffalo in South, Journal of Wildlife Management, 2006, volume 70, issue 3, pages 764–776
8. ↑  Main, M. B. Coblentz, Bruce E. "Sexual Segregation among Ungulate: A Critique", Wildlife Society Bulletin, 1990, volume 18, issue 2, pages 204–210
9. 1 2  Sinclair, A. R. E. (1977) *The African Buffalo*. Chicago, The University of Chicago Press.
10. ↑  Wilson, D. S. "Altruism and Organism: Disentangling the Themes of Multilevel Selection Theory", The American Naturalist, 1997, volume 150, pages S122–S134
11. ↑  Video
12. 1 2 3 4 5  Estes, R. (1991) *The Behavior Guide to African Mammals, Including Hoofed Mammals, Carnivores, Primates.* Los Angeles, The University of California Press. pp. 195–200 ISBN 0520080858
13. 1 2 3  African Buffalo
14. 1 2  H.H.T Prins. "Ecology and Behaviour of the African Buffalo: Social Inequality and Decision Making", Springer, ISBN 978-0-412-72520-3, lk 118
15. ↑  Cape Buffalo
16. ↑  Hans Kruuk. "The Spotted Hyena: A study of predation and social behaviour" 1979, lk 335, ISBN 978-0-226-45508-2, University of Chicago Press

Välislingid
-----------

 Kahvripühvel – pildid, videod ja helifailid Wikimedia Commonsis
* Syncerus caffer, IUCN
* African buffalo, Ultimateungulate.com
* Range and Habitat Selection of African Buffalo in South Africa
* African Buffalo, BBC
* Ecology and Behaviour of the African Buffalo: Social Inequality and Decision Making
* African Buffalo, Safaribwana