Planktoni fotomontaaž
Meroplanktoni näide – jääkala vastne (liik *Channichthyidae* sugukonnast)
**Plankton** ehk **hõljum** (ainsuses **plankter**) on veekogus hõljuvate liikumisvõimetute või väga vähesel määral liikuvate organismide kogum.

Kuna nende kulgemiselundid on nõrgalt arenenud ja liikumisvõime piiratud, siis hõljuvad nad vees passiivselt, liikudes ühest kohast teise lainetuse ja hoovuste mõjul. Mõned liigid on võimelised ka iseseisvalt liikuma ja võivad ühe ööpäeva jooksul läbida vertikaalselt sadu meetreid (vertikaalne ränne), kuid nende horisontaalne liikumine on esmajoones määratud siiski hoovuste poolt.

Planktonil on väga tähtis roll selliste suuremate veeorganismide nagu kalade ja vaalade toidulaual. Nende hõljuvate organismide hulka kuuluvad nii loomad, protistid, arhed, vetikad kui ka bakterid, kes asustavad ookeanide pelagiaali, meresid ja ka mageveekogusid. Seega eristatakse planktonit pigem nende ökoloogilise niši kui fülogeneetilise või taksonoomilise klassifikatsiooni järgi.

Kuigi paljud planktilised liigid on mikroskoopilised, esineb planktonis siiski ka suuremaid organisme, isegi väga suuri, näiteks meduus.

Terminoloogia
-------------

Mõiste "plankton" võttis kasutusele 1887. aastal saksa bioloog Victor Hensen ning see tuleneb kreekakeelsest sõnast *planktos*, mis tähendab "ümberekslejat". Sõna *planktos* on tõlgitud ka kui "hulkuv", "triiviv".
Asjaolu, et planktonisse kuuluvad organismid pole võimelised iseseisvalt liikuma, eristab neid selgelt nektonist, kes võivad ujuda vastuvoolu ja muuta oma asukohta (kalmaarid, kalad ja mereimetajad). 
Organisme, kes veedavad kogu oma elutsükli planktonina (nt enamus vetikaid, aerjalalised, meritünnikud ja mõned meduusid) nimetatakse holoplanktoniks. Need organismid, kes on planktilise eluviisiga vaid teatud perioodi oma elust (tavaliselt vastsejärk) nimetatakse meroplanktoniks. Pärast planktilist eluperioodi saavad neist kas nektoni või bentose organismid. Meroplanktilised on näiteks meritähe, merisiili, vähiliste ja enamiku kalade vastsestaadiumid. 
Planktoni hulk ja levik sõltub suurel määral ümbritsevast toiteainete kontsentratsioonist, vee füüsikalistest omadustest ja samuti ümbritseva planktoni hulgast. 
Teadusharu, mis tegeleb planktoni uurimisega, nimetatakse planktoloogiaks.

Planktoni liigitamine
---------------------

### Liigitus toitumise järgi

*Hyperia macrocephala*
Plankton jaguneb üldiselt funktsionaalseteks gruppideks: 

* Fütoplankton (kreeka keeles *phyton*, tähendus: taim), fotosünteesivõimelised planktilised protistid ja bakterid, kes tavaliselt koosnevad ainuraksetest organismidest. Mõned taksonoomilised grupid sisaldavad nii fütoplanktoni liike kui ka mitte fotosünteesivõimelisi vorme, kes omandavad toiteaineid tarbides väikseid planktonirakke või veest pärinevat orgaanilist materjali. Kuigi mõnedel liikidel, nt viburloomadel, esineb ka liikumiselundeid, on enamik fütoplanktoni liikumisest siiski mõjutatud hoovuste, lainetuse ja teiste organismide poolt.
* Zooplankton (kreeka keeles *zoon*, tähendus: loom), koosneb planktilistest mitte fotosünteesivõimelistest protistidest ja loomadest, alates üherakulistest vormidest kuni väiksemate selgrootuteni nagu kalade vastsed. Võivad olla vähese liikumisvõimega, kuid on peamiselt mõjutatud siiski välisjõudude poolt. Nad sõltuvad fütoplanktonist või äärmisel juhul loomadest, kes tarbivad fütoplanktonit.
* Bakterioplankton ehk pisikhõljum.

Mõnikord eristatakse veel ka ihtüoplanktonit, mis koosneb kalade pelaagilistest vastsetest.
Selline skeem jaotab planktoni tootjateks, tarbijateks ja lagundajateks. Kuid ka selline jaotus pole alati üksühene. Näiteks mõned protistid on küll fotosünteesivõimelised, kuid suudavad samuti ka teisi planktereid süüa ja nende kloroplaste enda organismis säilitada. Selliseid organisme kutsutakse miksotroofideks.

### Liigitus suuruse järgi

Planktilised organismid mikroskoobi all
Planktilisi organisme võib klassifitseerida ka nende suuruse järgi:

| Suurusklass | Suurus | Esindajad |
| --- | --- | --- |
| Megaloplankton | >20 cm | Meduus |
| Makroplankton | 2–20 cm | Tiibjalalised, tavaline hiilgevähk |
| Mesoplankton | 0,2 mm–2 cm | Aerjalalised, kambrilised |
| Mikroplankton | 20–200 µm | Ripsloomad |
| Nanoplankton | 2–20 µm | Diaatom, vaguviburvetikad |
| Pikoplankton | 0,2–2 µm | Väiksemad eukarüootsed protistid, bakterid. Bakterioplankton |
| Femtoplankton | <0,2 µm | Mereviirused |

Levik
-----

Planktoni levikukaart, tumedam roheline tähistab kõige planktonirikkamaid alasid
Plankton asustab nii ookeane, meresid, järvi kui ka tiike ning lompe. Tema hulk ning liigiline koosseis muutub horisontaalselt, vertikaalselt ja sesoonselt. Selline varieeruvus tuleneb peamiselt valguse hulgast ning kättesaadavusest. 
Teiseks oluliseks teguriks, mis planktoni levikut mõjutab, on toitainete kättesaadavus ja hulk. Kuigi troopilises ja subtroopilises kliimavöötmes paiknevates ookeanides on rohkelt valgust, on sealne primaarne produktsioon siiski üsna väike, kuna oluliste toitainete nagu nitraatide, fosfaatide ning silikaatide hulk on seal limiteeritud. See asjaolu põhjustab ka ookeani üldist tsirkulatsiooni ning vee kihistumist. Sellistes piirkondades tavaliselt ilmneb produktsioon sügavamal, kuid ka siin on määravaks teguriks siiski valgus. 
On paiku, mis on küll makrotoitainete poolest rikkad, kuid kus produktiivsus on siiski väike. Seda põhjustab rauadefitsiit. Kui rauda keskkonda suuremas koguses juurde lisandub, siis võib see viia mitmete fütoplanktoni liikide massilise juurdekasvuni („veeõitseng").

Peamiselt satub rauda ookeani pinnakihi kaudu, kui sellele langeb tolm. Näiteks Atlandi ookeani idaosas esineb rohkesti fütoplanktonit just seetõttu, et tuuled kannavad Põhja-Aafrikas asuvast Sahara kõrbest rohkelt tolmu veepinnale. Kõige rohkem planktonit leidub vee pindmistes kihtides, kuid planktilise eluviisiga liike esineb ka sügavamal. Sügavuses, kus primaarset produktsiooni enam ei esine, tarbivad zoo- ja bakterioplankton orgaanilist materjali, mis langeb ülevalt. Selline protsess on kõige intensiivsem just kevadise õitsengu ajal.

Kohastumused planktiliseks eluviisiks
-------------------------------------

Osake jääb vees hõljuma ainult juhul, kui see on väiksema tihedusega kui merevesi; sellel on kuju, mis vähendab settimise kiirust; sellel on võime ujuda või juhul, kui vee liikumine hoiab osakest liikuvuses ning ei lase sellel põhja vajuda. Merevee liikumist tekitab peamiselt tuul, mis segab omavahel erinevaid veekihte ning seeläbi ei lase uppuda plankteritel, kes on veest suurema tihedusega. Kõik eelnevalt nimetatud neli mehhanismi ei lase planktonil uppuda või vajuda sügavusele, kus neil pole enam võimalik fotosünteesida või ellu jääda mõnel muul põhjusel. 
Mitmed planktilised organismid on siiski veest suurema tihedusega ning vajuksid liikumatus vees kindlasti põhja. Esineb ka hõljumist soodustavaid organeid, näiteks mõnedel putkloomade liikidel on suur gaasiga täidetud kott, mis käitub kui ujuk ning mille küljes ripub ka ülejäänud koloonia. Mõned liigid suudavad vajadusel ka gaasist vabaneda ning seeläbi vajuda sügavamale, et üle elada näiteks suuremad tormid ja vältida pinnalainetust.
On liike, kes suudavad oma tihedust muuta läbi keemilise koostise. Dinoflagellaadid talletavad ioone, mis nende tihedust vähendavad ning mõned sinirohelised bakterid omavad usutavasti vakuooliga sarnaseid struktuure, mis sisaldavad väikese tihedusega gaasilist lämmastikku. Paljud zooplanktoni liigid asendavad rasked magneesiumi, kaltsiumi ja sulfaatioonid kergemate ammooniumi, naatriumi ja kloriididega. 
Mitmel planktilisel liigil aitab põhjavajumist vältida vastav kehakuju. Selgeks näiteks on kellukesekujuline meduus. Mõnedel troopilistel zooplanktoni liikidel on välja kujunenud kombitsad, mis aitavad uppumist vältida, kuid on samas kaitsevad ka kiskjate eest.
Kõige tähtsam asjaolu, mis uppumist vältida aitab, on ujumine ning see on kõige paremini välja arenenud zooplanktonil.

Biogeokeemiline tähtsus
-----------------------

Angerja vastne
Peale selle, et plankton on toiduks mitmele majanduslikult olulisele kalaliigile, on planktonil tähtis roll ka biogeokeemilises tsüklis, k.a ookeani süsinikuringes.

Peamiselt fütoplanktonist toitudes, tekitab zooplankton planktilisse toiduahelasse süsinikku juurde, kas hingamise käigus või pärast surma biomassi või detriidina. Kuna orgaaniline materjal on tihedam kui merevesi, siis vajub see avaookeani ökosüsteemis põhja ning kannab ka süsiniku rannikuäärest kaugemale. Sellist protsessi nimetatakse bioloogiliseks pumbaks (ingl k *biological pump*) ning see on üheks põhjuseks, miks ookeanid on ka kõige suuremad süsinikuhoidlad Maal. 
On võimalik, et inimtegevusega saaks ookeanide vastuvõtlikkust süsihappegaasile suurendada, viies läbi ookeanide rauaga „väetamise", mis siis omakorda tõstaks planktoni produktsiooni. Suuremal skaalal selline meetod siiski eriti praktiline ei oleks, sest sel protsessil oleks ka mitmeid miinuseid, näiteks ookeanides tekkiv hapnikuvaegus ja metaan, mida põhjustab liigne remineraliseerumine ookeanisügavustes.

Biomassi varieeruvus
--------------------

Fütoplanktoni populatsioonide juurdekasv sõltub valguse ja toitainete hulgast. Peamine tegur, mis juurdekasvu limiteerib, erineb regiooniti. Üldise seaduspärasuse järgi on oligotroofsetes troopilistes ja subtroopilistes keeristes limiteerivaks teguriks toitainete hulk ning subarktilistes keeristes valgus. Keskkonnamuutlikkus mõjutab valguse ja toitainete hulka fütoplanktoni jaoks ning kuna nemad on aluseks üldisele mere toiduahelale, siis nende hulk ja mitmekesisus mõjutab omakorda ka kõrgemaid troofilisi tasemeid. Näiteks El Nino perioodide ajal fütoplanktoni hulk ajutiselt langeb ning see mõjutab nii zooplanktoni, kalade, merelindude kui ka mereimetajate populatsioone.
Seda, kuidas inimtekkeline globaalne soojenemine fütoplanktoni populatsiooni mõjutab, uuritakse tänapäeval aktiivselt. Muutused vertikaalses vee kihistumises, temperatuurisõltuvate bioloogiliste reaktsioonide kiirus ning toitainetega varustamine on ilmselt olulised tegurid, mis tulevikus fütoplanktoni produktiivsust mõjutavad. Lisaks võivad olulisteks teguriteks olla ka muutused fütoplanktoni suremuses, mis tulenevad zooplanktoni toitumisest.
Ka kalavastsed kuuluvad seni, kuni nad ei suuda hoovustele vastu ujuda, planktoni hulka.

Tähtsus kaladele
----------------

Zooplankton on esmaseks saagiks peaaegu kõikidele kalamaimudele, pärast seda, kui kaob rebukott ja toitumine muutub välispidiseks. Kalad juhinduvad zooplanktoni tihedusest ja levikust, vastasel korral võiksid uued vastsed toiduta jääda. Looduslikud tegurid (nt hoovuste muutused) ning inimtekkelised tegurid (nt jõetammid) võivad tugevalt zooplanktonit mõjutada, mil on märkimisväärne mõju ka vastsete ellujäämusele ja selle kaudu ka sigimisedukusele. Kalamarjale settinud plankton takistab selle koorumist ja põhjustab kalamarja hukkumist.

Molekulaarsed meetodid planktoni uurimisel
------------------------------------------

Aerjalaline, liik seltsist *Calanoida*, Antarktikast, umbes 12 mm pikk
Plankterite identifitseerimine on vajalik selleks, et mitmed neist vastutavad suurte koguste vees olevate toitainete tootmise eest. Kuna planktereid on ka väga väikseid, siis üksnes visuaalsel vaatlusel ja morfoloogiliste tunnuste abil pole tihti võimalik liike määrata. Määrata saab neid biokeemiliste ja DNA-l põhinevate katsetega. DNA sekveneerimine on selles väga edukaks osutunud. Palju leiab kasutust ka PCR. 
Immunofluorestsentsmeetodit saab edukalt kasutada liikide määramisel veeproovidest ja see võimaldab määrata isegi spetsiifilisi geene. Seda tehnikat saab kasutada nanofütoplanktoni liikide määramisel, mis üksnes valgusmikroskoobi abil oleks raske kui mitte võimatu. 
Monoklonaalseid antikehi on samuti edukalt kasutatud väiksema fütoplanktoni indentifitseerimiseks.

Plankton Läänemeres
-------------------

Kõige rohkem on Läänemeres uuritud aerjalalisi. Neile järgnevad vesikirbulised, kuhu kuulub ka Läänemerre tunginud võõrliik sabaloom, kes kuulub Euroopa Liidu saja kõige ohtlikuma võõrliigi nimekirja.

Vaata ka
--------

* planktoniammuti
* planktonivõrk

Viited
------

1. 1 2  V. Masing (koostaja). "Ökoloogialeksikon". Tallinn 1992.
2. 1 2  A. Järvekülg, I. Veldre "Elu Läänemeres". Tallinn 1963.
3. ↑
4. ↑  Võõrsõnade leksikon 2000: 766.
5. ↑  EE 7. köide, Tallinn 1994.
6. 1 2 3 4 5  Jeffrey S. Levinton. "Marine biology: function, biodiversity, ecology". New York; Oxford 2011.
7. ↑  Boyd, P.W.; Watson, AJ; Law, CS; Abraham, ER; Trull, T; Murdoch, R; Bakker, DC; Bowie, AR; Buesseler, KO; et al. (2000). "A mesoscale phytoplankton bloom in the polar Southern Ocean stimulated by fertilization". *Nature*. **407** (6805): 695–702. DOI:10.1038/35037500. PMID 11048709. `{{cite journal}}`: `|first10=` nõuab parameetrit `|last10=` (juhend); `|first11=` nõuab parameetrit `|last11=` (juhend); `|first12=` nõuab parameetrit `|last12=` (juhend); `|first13=` nõuab parameetrit `|last13=` (juhend); `|first14=` nõuab parameetrit `|last14=` (juhend); `|first15=` nõuab parameetrit `|last15=` (juhend); `|first16=` nõuab parameetrit `|last16=` (juhend); `|first17=` nõuab parameetrit `|last17=` (juhend); `|first18=` nõuab parameetrit `|last18=` (juhend); `|first19=` nõuab parameetrit `|last19=` (juhend); `|first20=` nõuab parameetrit `|last20=` (juhend); `|first21=` nõuab parameetrit `|last21=` (juhend); `|first22=` nõuab parameetrit `|last22=` (juhend); `|first23=` nõuab parameetrit `|last23=` (juhend); `|first24=` nõuab parameetrit `|last24=` (juhend); `|first25=` nõuab parameetrit `|last25=` (juhend); `|first26=` nõuab parameetrit `|last26=` (juhend); `|first27=` nõuab parameetrit `|last27=` (juhend); `|first28=` nõuab parameetrit `|last28=` (juhend); `|first29=` nõuab parameetrit `|last29=` (juhend); `|first30=` nõuab parameetrit `|last30=` (juhend); et al.-i üleliigne kasutus kohas: `|first=` (juhend)
8. ↑  Falkowski, Paul G. (1994). "The role of phytoplankton photosynthesis in global biogeochemical cycles" (PDF). *Photosyntheis Research*. **39** (3): 235–258. DOI:10.1007/BF00014586.[*alaline kõdulink*]
9. ↑  Chisholm, S.W.; Falkowski, PG; Cullen, JJ; et al. (2001). "Dis-crediting ocean fertilization". *Science*. **294** (5541): 309–310. DOI:10.1126/science.1065349. PMID 11598285. `{{cite journal}}`: et al.-i üleliigne kasutus kohas: `|first=` (juhend)
10. ↑  Aumont, O. (2006). "Globalizing results from ocean *in situ* iron fertilization studies". *Global Biogeochemical Cycles*. **20** (2): GB2017. Bibcode:2006GBioC..20.2017A. DOI:10.1029/2005GB002591. Originaali arhiivikoopia seisuga 1. november 2012. Vaadatud 22. oktoobril 2013. `{{cite journal}}`: eiran tundmatut parameetrit `|coauthors=`, kasuta parameetrit (`|author=`) (juhend)
11. ↑  Steinacher, M. et al. (2010), Projected 21st century decrease in marine productivity: a multi-model analysis, Biogeosciences, 7, 979–1005
12. ↑  Berit-Helena Lamp (5. aprill 2018). "Rukki kanali põhja võib siluda kuni mai alguseni". *Keskkonnaministeerium*.
13. ↑  Lennart Lennuk "Elu veepiisas", Eesti Loodus 2011/11

Välislingid
-----------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Pildid, videod ja helifailid Commonsis: **Plankton** |

* Tiit Kändler "Läänemere plankton käitub kaootiliselt" EPL, 28. veebruar 2008