**Võsavaksik** (*Ematurga atomaria*) on vaksiklaste sugukonda kuuluv päeval lendav liblikas.

Võsavaksik on üks Eesti tavalisemaid liblikaliike, kelle elu mõjutavaid tegureid on uuritud ka Tartu Ülikoolis.

Levik ja elupaigad
------------------

Paarituvad võsavaksikud. Ülalpool emane, all isane
Võsavaksik on levinud Euroopast läbi Väike-Aasia, Kaukasuse ja Kasahstani Põhja-Mongoolia, Sahhalini saare ja Kamtšatka poolsaareni. Liik on tavaline kogu Euroopas, teda leidub pea kõikjal.

Üheks iseloomulikuks elupaigaks on nõmmed ja kanarbikusood, kuid sobivad enamik maismaa elupaigatüüpidest: nii rohumaa, teedeservad, vooluveekogude kaldad kui tihti ka hõredamad metsaalad ja lagendikud.

Toitumine
---------

Võsavaksiku röövik on laialt polüfaagne ehk ei ole toidu suhtes valiv. Röövik võib toituda kanarbikul, aga näiteks ka pujul, nõiahambal, ristikul, tähtpeadel, jumikal, kuldvitsal, mustika perekonna taimedel, naistepunal, sookailul, jaanikakral, pajul, takjal, toomingal, kasel ja pihlakal.

Katsetes on leitud, et võsavaksiku röövikute jaoks on mustikas parem toidutaim kui kanarbik. Mustika paremus väljendub seda söönud nukkude suuremas kaalus võrreldes nendega, kes on elanud kanarbiku peal. Samuti kasvavad võsavaksikud mustikat süües kiiremini. Samas kasvavad kanarbikku söövad röövikud suuremaks enne nukkumist viimase kestumise ajaks. Viimast on püütud seletada tanniinide suurema hulgaga mustikas, mis toitumist takistab ja mille suhtes noored röövikud tundlikumad on.

Välimus
-------

Emane isend. Rootsi Põllumajandusteaduste Ülikooli kollektsioon
Isane isend. Rootsi Põllumajandusteaduste Ülikooli kollektsioon.
Emase võsavaksiku valmiku tiibade siruulatus on 22–30 mm, isasel 25–35 mm. Liiki iseloomustab tugevalt väljendunud sooline dimorfism: emase tiiva põhivärv on valge, isasel heledast ookerkollaseni. Kummalgi sool on tiivad täkitud tiheda tumepruuni mustriga. Üldiselt on eestiibadel neli ja tagatiibadel kolm tumepruuni ristvööti, mis paiknevad tiiva kaugeima servaga paralleelselt. Eestiiva vöödid sageli liituvad rindmiku lähedal. Eriti isastel on tihti tiiva välisservaala üleni tumepruun. Nii ees- kui tagatiival on tumepruun kesktähn. Pruuni mustri osakaal on samas väga muutlik. Tiibade välisservad on ääristatud laia katkendjoont meenutava kirjaga, kus tumepruun vaheldub ühtlaselt põhivärviga. Emaste tiivakiri on sageli kontrastsem. Eriti põhjapoolsemates, kanarbikuga seotud populatsioonides esineb rohkem tumedama kirjaga isendeid, sellal kui teised populatsioonid on keskmiselt veidi suuremad, heledamad ja punakamad ning pole seotud kindla toidutaimega.

Võsavaksiku emase valmiku tagakeha on ülejäänud kehaga võrreldes priske nagu teistelgi liblikatel, kes paljunemisel suuresti röövikueas kogutust sõltuvad. Valmiku laup on silma läbimõõdust laiem. Isase tundlad on pikalt kamjad, emasel niitjad.

Noored röövikud on rohelised heledamate pikitriipudega. Kasvades võib värvusse tulla pruunikaid toone. Võsavaksiku röövikute kehavärvus on eriti varieeruv viimases kasvujärgus, kusjuures osa muutlikkusest on geneetiline, kuid ka toidutaimel on oma mõju. Mustikat või sinikat söövad röövikud on sagedamini rohelised ja mustrita, kanarbikul kasvanud pigem hallid või tumepruunid ning kirjud. Tumedat taime söönud röövikud on tumedamad. Röövikud kasvavad mustrilisemad, kui toidutaim on karedama pinnaga.

Alamliigid ja morfid
--------------------

Võsavaksiku välimus varieerub ka geograafiliselt ning seetõttu on kirjeldatud mitmeid alamliike ja ohtralt erinevaid morfe ehk värvivariante. Eestis esineb nominaalalamliik, *E. a. atomaria*. Veel alamliike:

* Väiksem ja tumedam *E. a. minuta* (Heydemann, 1925) Saksamaast Skandinaaviani
* Heledamate, helepruuni mustriga isastega ja kollaste emastega *E. a. microcosma* (Fourcroy, 1785) Lõuna-Prantsusmaal ja Jerseyl
* Pruuni asemel ookerkollase mustriga *E. a. orientaria* (Staudinger, 1861) (= *isoscelata* (Scopoli, 1763)) Itaalia Alpidest Lähis-Idani
* Pruunikasoranži põhivärvi, selge tiivakirja ja välisserva pidi vahelduva pruuni ja kollasega *E. a. transalpinaria* (Frings, 1909) Alpides
* väike ja tume *E. a. alpicolaria* (Vorbrodt & Müller-Rutz, 1917) Põhja-Alpides.
* *E. a. zetterstedtaria* (Heydemann, 1930)
* *E. a. meinhardi* (Krulikovski, 1909)
* *E. a. krassnojarscensis* (Fuchs, 1899)

Võsavaksiku värvivariante on kirjeldatud palju.

* f. *ustaria* (Fuchs, 1901) – pruunid laigud üle tiibade
* f. *unicoloraria* (Staudinger, 1871) – tiiva põhivärv samuti tumepruun
* f. *ochrearia* (Rebel, 1910) – tiiva põhivärv ühtlaselt kollane, silmapaistvat mustrit pole
* f. *gynaekoides* (Heinrich, 1923) (= f. *coloraria* (Stauder, 1920)) – isase põhivärv võib olla peaaegu sama valge kui emasel
* f. *nigrescens* (Lempke, 1953) – isase tiivad mustjad, ristvöötide vahel musta kirja
* f. *tenuilineata* (Lempke, 1953) – isase morf, ristvöödid väga kitsad
* f. *dentaria* (Stauder, 1920) – ristvöödid tugevalt hambulised
* f. *ophthalmaria* (Stauder, 1920) – esitiival moodustavad eesmised ristvöödid väikese aasa
* f. *fasciata* (Heqvist, 1950) – tiiva lähedasemad ja kaugemad otsad tumedamad
* f. *pseudoclathrata* (Heydemann, 1930) – eestiival ühendab lisajoon keskmist ja sellest järgmist, kaugemat joont
* f. *postclara* (Leraut) – tagatiiva välisserv tume, mitte vahelduvate värvidega
* f. *bicolor* (Leraut) – eestiib valge pruuni välisserva ja peente pruunide vöötidega, tagatiib kollane pruuni välisservaga
* f. *ornata* (Leraut) – eestiib pruun kahe õrna triibuga kollakast põhivärvist, tagatiival välisserva lähedal veidi rohkem kollast
* f. *virilis* (Stauder, 1915) – emase morf, kollakaspruuni põhivärviga nagu isane
* f. *latelineata* (Biezanko, 1924) – emase morf, ristvöödid väga laiad
* f. *unimarginata* (Cornelsen, 1923) – emase morf, ainult äärmine ristvööt olemas, kuid see paistab hästi
* f. *bistrigaria* (Heydemann, 1930) – emase morf, ainult kaks äärmist ristvööti olemas ja selged
* f. *felicis* (Krausse, 1915) – emase morf, üks ristvööt puudu, nimelt keskmisest vöödist serva poolsem
* f. *juncta* (Lempke, 1953) – emase morf, eestiival kohtuvad kolm lähemat ristvööti tagaserval
* f. *mediofasciata* (Nordström, 1941) – eestiiva ristvöödid moodustavad tumeda riba
* f. *diluta* (Lempke, 1970) – kõik ristvöödid olemas, kuid nende värv pleekinud
* f. *centrilineata* (Lempke, 1970) – kõigil tiibadel sisemine ja välimine ristvööt puudu
* f. *radiata* (Lempke, 1970) – tiivasooned tumenenud, ristvöötidega sama värvi
* f. *margisignata* (Lempke, 1970) – igal tiival välimine ristvööt valge ja selgesti eristatav

Elukäik ja käitumine
--------------------

Nagu kõik liblikalised, areneb võsavaksik täismoondega. Emased valmikud munevad mune, millest kooruvaid vastseid nimetatakse röövikuteks. Röövik toitub taimede rohelistest osadest ja kestub kasvades mitu korda, kuni viienda kestumise ajal nukkub. Nukus lagundatakse enamik rööviku kudedest ja kasvatatakse üles uued. Kuna võsavaksik talvitub nukuna, esineb neil selles arengujärgus diapaus ehk arenguseisak. Ühel hetkel väljub liblikas nukust sugu- ja lennuvõimelise valmikuna, kes toitub õite nektarist, aga ka muudest toitainerikastest vedelikest, mida leiab.

Võsavaksiku valmikuid võib Eestis kohata mai keskpaigast augustini. Erinevalt enamikust vaksiklastest lendab võsavaksiku valmik päeval ja öine valgustus meelitab neid seega harva. Puhkeasendis on tiivad enamasti lamedalt, voltimata.  Röövikuid on leida juulist septembrini. Talvitub nukuna mullas. Mõnel pool jõuab suve jooksul areneda kaks põlvkonda, suvine ja talvituv. Sel juhul ei toimu põlvkondade vahetus ühekorraga, vaid järk-järgult. Eestis kasvab üles vaid üks põlvkond aastas, mistõttu on kõigil arengujärkudel küllaga aega arenemiseks.

Võsavaksiku elupaigad on sageli metsastel või soistel aladel, kus vähenõudlikud röövikud elavad toidukülluses, kuid valmikutele on nektariallikaid vähe. Niisugusele olukorrale on liik kohastunud sellega, et valmiku munemisedukus sõltub teiste liblikatega võrreldes suurel määral röövikuna kogutud kehamassist. Siiski võsavaksiku valmik ka toitub.

Liigi väliste ja elukäigutunnuste muutlikkuse ning emaste hea püütavuse tõttu on võsavaksik pakkunud huvi Tartu Ülikooli teadlastele. Muuhulgas on röövikutel leitud reaktsioon mitmekesi koos kasvatamisele, mis seisneb varem nukkumises madalama kaalu juures. Selline käitumine ei saa võsavaksiku puhul olla põhjustatud võimalikust toidunappusest, kuna võimalikke toidutaimi leidub rohkelt. Taolise reaktsiooni adaptiivsed ehk kohastumuslikud põhjused pole veel selged, kuid pakutakse haigestumis- ja kisklusriskide suurenemist hulgakesi koos elades. Võsavaksiku röövikuid, nagu teisigi, ohustavad linnud ja röövtoidulised putukad, näiteks sipelgad, kuid ka teised lülijalgsed ja imetajad. Valmikuid ohustavad samadest rühmadest teised liigid, kes on suurema suunitlusega õhust püüdmisele.

Viited
------

1. ↑  Sissekanne Fauna Europaeas
2. 1 2  Moths and Butterflies of Europe and North Africa
3. 1 2  J. Viidalepp, H. Remm. *Eesti liblikate määraja*. "Valgus", Tallinn 1996, lk 189, 394
4. 1 2 3  J. Javoiš, F. Molleman, T. Tammaru (2011), Quantifying income breeding: using geometrid moths as an example. Entomologia Experimentalis et Applicata, 139: 187–196.
5. 1 2  H. Vellau, T. Tammaru (2012), Larval crowding leads to unusual reaction norms for size and time at maturity in a geometrid moth (Lepidoptera: Geometridae). European Journal of Entomology, 109:181–186.
6. 1 2  H. Vellau, S.-L. Sandre, T. Tammaru (2013), Effect of host species on larval growth differs between instars: The case of a geometrid moth (Lepidoptera: Geometridae). European Journal of Entomology, 110: 599–604.
7. 1 2  S.-L. Sandre, A. Kaasik, U. Eulitz, T. Tammaru (2013), Phenotypic plasticity in a generalist insect herbivore with the combined use of direct and indirect cues. Oikos, 122: 1626–1635.
8. 1 2 3 4 5 6 7 8  Patrice Leraut. *Moths of Europe vol 2. Geometrid moths.* N. A. P. Editions, Verrières-le-Buisson, France 2009, lk 189–190
9. 1 2 3 4 5 6  Peder Skou. *The Geometroid Moths of North Europe*. E. J. Brill/Scandinavial Science Press, Leiden/Copenhagen 1986
10. ↑  Lepidoptera and some other life forms
11. ↑  Butterfly Conservation – Common Heath
12. ↑  T. Tammaru, M. Tanhuanpää, K. Ruohomäki, A. Vanatoa (2001), Autumnal moth – why autumnal?. Ecological Entomology, 26: 646–654.
13. ↑  Do You Wonder: What Eats Butterflies?

Välislingid
-----------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Pildid, videod ja helifailid Commonsis: **Võsavaksik** |

* Võsavaksik andmebaasis eElurikkus Muuda Vikiandmetes