**Tsütomegaloviirus** (**CMV**) (nimetus tuleb kreekakeelsetest sõnadest *cyto* – 'rakk' ja *megalo* – 'suur') on viiruste perekond herpesviiruste sugukonnast. Viiruse looduslikeks peremeesteks on inimesed ja ahvid. Seni kuulub perekonda 8 liiki, sh inimese beetaherpesviirus 5 (*Human betaherpesvirus 5*) ehk inimese herpesviirus 5 (HHV-5), mis nakatab inimest. Tsütomegaloviirus võib põhjustada näiteks kopsupõletikku ja mononukleoosi. Enamikus meditsiinilises kirjanduses on CMV all mõeldud inimese herpesviirust 5, mis on tsütomegaloviirustest enim uuritud ja tüüpliik. 
Herpesviiruste sugukonnas kuulub CMV alamsugukonda *Betaherpesvirinae*, kuhu kuuluvad veel perekonnad *Muromegalovirus*, *Roseolovirus*, *Proboscivirus* ja üks määramata perekond. CMVga on lähedased teised herpesviiruste hulka kuuluvad alamsugukonnad *Alphaherpesvirinae*, kuhu kuuluvad näiteks ohatist põhjustavad lihtherpesviirused 1 ja 2 (*Human alphaherpesvirus 1* ja *Human alphaherpesvirus 2*) ning *Gammaherpesvirinae*, kuhu kuulub Epsteini-Barri viirus.

Kõigile herpesviirustele on omane võime püsida organismis latentses olekus pikka aega. Kuigi teda võib leiduda üle kogu keha, seostatakse CMV nakkust inimestel ja ka teistel imetajatel peamiselt süljenäärmetega. Tsütomegaloviirusi on avastatud mitut liiki imetajatest, kuid need erinevad HHV-5st genoomse struktuuri poolest ja pole leitud, et need inimesel haigusi tekitaksid.

Süstemaatika
------------

Klassifitseeritud tsütomegaloviirused| Teaduslik nimetus | Peremeesorganism |
| --- | --- |
| *Aotine betaherpesvirus 1* | ööahvid (*Aotus*) |
| *Cebine betaherpesvirus 1* | päriskarbusahvlased (*Cebinae*) |
| *Cercopithecine betaherpesvirus 5* | makaagid (*Macaca*) |
| *Human betaherpesvirus 5* | inimene (*Homo sapiens*) |
| *Macacine betaherpesvirus 3* | makaagid (*Macaca*) |
| *Panine betaherpesvirus 2* | šimpansid (*Pan*), orangutanid (*Pongo*) |
| *Papiine betaherpesvirus 3* | paavianid (*Papio*) |
| *Saimiriine betaherpesvirus 4* | saimiri (*Saimiri*) |

Tsütomegaloviirused kuuluvad Baltimore'i klassifikatsiooni alusel esimesse rühma ehk dsDNA-viiruste hulka.

Tsütomegaloviiruste hulka on määratud mitmeid liike, mis nakatavad erinevaid imetajaid. Enim uuritud on inimese herpesviirus 5, mis 2015. aastal nimetati ümber inimese beetaherpesviiruseks 5 (*Human betaherpesvirus 5*). Teiste primaatide haigustekitajatena on teada šimpansite tsütomegaloviirus *Panine betaherpesvirus 2*, mis nakatab orangutane ja šimpanseid, inimahvide tsütomegaloviirused (*Cercopithecine betaherpesvirus 5* ja *Macacine betaherpesvirus 3*), mis nakatavad makaake. 2012. aastal tehti ettepanek paigutada perekonda veel 4 liiki. *Aotine betaherpesvirus 1* nakatab ööahve (perekond *Aotus*), *Saimiriine betaherpesvirus 4* nakatab ahve perekonnast *Saimiri*, *Papiine betaherpesvirus 3* nakatab paaviane ja *Cebine betaherpesvirus 1* on karbusahvlaste (alamsugukond *Cebinae*) patogeen. Ka närilistes leidub viirusi, mida varem nimetati tsütomegaloviirusteks, kuid nüüd on liigitatud perekonda *Muromegalovirus*. Lisaks on veel terve hulk erinevatest imetajatest leitud viirusi, mida nimetatakse tsütomegaloviirusteks, kuid on siiani veel lõplikult klassifitseerimata. Enamik neist on isoleeritud primaatidest ja närilistest.

Ehitus
------

Tsütomegaloviirused on ümbritsetud kestaga, nende kapsiid on ikosaeedriline, sfääriline kuni pleomorfne, ümara geomeetriaga ning T=16 sümmeetriaga. Diameeter on umbes 150–200 nm. Genoom on lineaarne, segmenteerumata ja umbes 200 kb pikkune.

Paljunemistsükkel
-----------------

Viiruse paljunemine toimub tuumas lüsogeense tsükli abil. Sisenemine peremeesrakku saavutatakse viiruse glükoproteiinide seondumisega peremeesraku retseptoritega, mis vahendavad endotsütoosi. Replikatsioon järgib kaheahelalise DNA kahesuunalist replikatsiooni mudelit ning translatsioon toimub lekkiva skaneerimise (inglise k *leaky scanning*) abil. Peremeesrakust väljub viirus tuuma egressi (inglise k *nuclear egress*) ja pungumise teel. Looduslikud peremehed on inimesed ja ahvid ning viiruste ülekanne toimub otsese kontakti, uriini ja sülje abil.

Geenitehnoloogia
----------------

CMV promootor on sageli lisatud vektoritesse, mida kasutatakse geenitehnoloogias imetajate rakkudega töötades, kuna see on väga tugev promootor ja käivitab enda kontrolli all olevate geenide konstitutiivse ekspressiooni.

Viited
------

1. 1 2 3 4 5 6  *ICTV Virus Taxonomy: 2016 Release* *talk.ictvonline.org*
2. 1 2 3  *Cytomegalovirus* *viralzone.expasy.org*
3. 1 2  Ryan, K. J. Ray, C. G. eds. (2004). Sherris Medical Microbiology (4th ed.). McGraw Hill. pp. 556; 566–9.
4. ↑  Yamanishi, K. Arvin, A. M. Campadelli-Fiume, G. Mocarski, E. Moore, P. Roizman, B. Whitley, R. (2007). *Human herpesviruses: biology, therapy, and immunoprophylaxis.* Cambridge, UK: Cambridge University Press.
5. ↑  Andrew Davison, Derek Gatherer, Gary Hayward (18 June 2012). *Create 4 new species in genus Cytomegalovirus* *talk.ictvonline.org*
6. ↑  *Taxonomy - unclassified Cytomegalovirus* *www.uniprot.org*
7. ↑  Kendall Morgan for Addgene Blog. Apr 3, 2014 *Plasmids 101: The Promoter Region – Let's Go!*

Välislingid
-----------

* Tuuma egress veebilehel *viralzone.expasy.org*