**Rõngussid** ehk **anneliidid** (Annelida; tuleneb ladinakeelsest sõnast *anellus* – 'väike rõngas') on suur loomade hõimkond, kuhu kuulub üle 17 000 liigi, kaasa arvatud vihmaussid ja kaanid. 

Enamjaolt elavad nad niiskes keskkonnas, aga on ka palju liike, kes on kohastunud eluks maismaal, mageveekogudes ja meres. Väikseimad rõngussid võivad olla alla millimeetri pikad, suurimate pikkus võib aga ületada kolme meetrit.

Süstemaatika
------------

WoRMS-i andmeil (2023. aasta juuli seisuga) kuulub rõngusside hõimkonda kaks klassi ja üks selts:

* Klass Vöösed (*Clitellata*)
* Klass Hulkharjasussid (*Polychaeta*)
* Selts Konuvaglad (*Sipuncula*) (varem käsitleti eraldi hõimkonnana)

Kehaehitus
----------

Rõngussi kehaehitus
Rõngussid on bilateraalselt sümmeetrilised selgrootud. Rõngusside keha on paljulüliline ja liikumiseks kasutavad nad keha külgedel olevaid jätkeid – parapoode ehk jäsendeid.  Rõngusside keha eesosa kutsutakse prostoomiumiks (kreeka k Προ – "ees olev" ja στομα – "suu," joonisel kollane) ja selles asuvad aju ja meeleelundid. Keha tagumises osas asub aanus, tavaliselt alumisel kehapoolel. Kehalülid arenevad ühekaupa regeneratsioonialalt, mis asub keha tagumisest osast "üleval pool" (joonisel roheline), nii et rõngussi kõige noorem kehaosa on alati regenaratsioonialale kõige lähemal ja kõige vanem osa on suuosa, mis asub prostoomiumi all. Sellist kasvuviisi nimetatakse teloplastiliseks kasvamiseks. Mõnel rõngusside rühmal on kindel arv kehalülisid, millest suuremaks nad ei kasva, aga mõned kasvatavad lisa terve elu.

 

Kehalülid on identsed ja neis kõigis on olemas samad siseelundid, segmendid on eraldatud seestpoolt ristivaheseinte e septadega, mis mõnel liigil puudub. Ristivaheseinad kaitsevad rõngusse vigastuste puhul – ei lase tsöloomvedelikul välja voolata. Keha keskel kulgeb pikivahesein – mesenteer. Kõik lülid jagavad siiski seede- ja närvisüsteemi ning on üksteisest sõltuvad. Segmentide kordumist nimetatakse kreekakeelse sõnaga metameeria. Enamikul rõngussidel on suletud vereringe, kus veri ringleb tänu keha eesosas asuvatele pumpavatele ringsoontele. Rõngussidel puudub süda. Maismaaliigid hingavad naha kaudu, milles on tihe veresoonte võrgustik, aga mitmed liigid kasutavad hingamiseks lõpuseid. Rõngusside kehad on kaetud kutiikuliga, mis on sekreet keharakkudest ja ise rakkudest ei koosne. Rõngusside skeletiks on keha kattev tugev kuid elastne nahklihasmõik. Kutiikul on tehtud elastsetest kollageenikiududest ja tänu sellele ei pea nad kestuma nagu näiteks lülijalgsed, kelle kest on kitiinist ja jääb väikeseks. Paljud rõngussid liiguvad peristaltika põhimõttel – erinevate rõngaste rütmiline kokkutõmbumine ja lõdvestumine, mille tulemusel nende keha egasi liigub.

Peristaltiline liikumine

Toitumine
---------

Rõngusside seas leidub erinevaid toitumistüüpe. Seedeelundkond koosneb suuavast, söögitorust, pugust, maost, soolest ja pärakust. Rõngusside suupiirkond erineb liigiti ega spetsialiseeru kindlale toitumistüübile. Perekondade *Eunicidae* ja *Phyllodocidae* liikidel on väljaarenenud lõuad saagi püüdmiseks ja hammustamiseks. Hulkharjasussid võivad ka parasiteerida kaladel imedes nende verd. Suur osa rõngusse (näiteks vihmaussid) elavad mullas ja lisaks taimejäänustele on nende seedekulglas ka mulda. Osal liikidest on suu ümber kombitsad, millega nad setetest toitu suhu suunavad, filtreerijad kasutavad kombitsatesüsteemi, millega veest toiduosakesi suu poole juhivad. Leidub ka liike, kelle suud on ilma toidu püüdmiseks spetsialiseerunud jätketeta. Kaanidele on iseloomulik ees- ja tagaosas asuv iminapp, tagumises asub pärak, esimeses suu, kus on kehast väljapööratav kärss või muskulaarne neel kahe või kolme hambaga. Osa kaanidest toitub väiksematest organismidest, aga mõned liigid teiste loomade verest – nende sülg sisaldab hüübimisvastast ainet. Erituselundiks on arvukad eritustorukesed, mis toovad kehapinnale kahjulikke jääkaineid.

Sigimine ja elutsükkel
----------------------

Rõngussid kasutavad liigiti nii sugulist kui ka mittesugulist paljunemist.

### Mittesuguline paljunemine

Rõngusside hõimkonda kuuluvad hulkharjasussid võivad paljuneda vegetatiivselt, jagunedes kaheks või rohkemaks tükiks või pungudes – uus organism kasvab vanema väljasopistusena ja eraldub sellest ning alustab elu vanemorganismist sõltumatult. Mõned väheharjasussid (*ologochaetes*) paljunevad täielikult aseksuaalselt, kuid osa paljuneb suguliselt sügisel ja vegetatiivselt kevadel. Väheharjasussid paljunevad alati kehaosa eraldamisega, mitte pungumisega, kuid kaanid ei paljune kunagi vegetatiivselt.

Hulkharjasussid kasutavad sarnaseid mehhanisme vigastustest taastumisel. Mõned perekonnad suudavad taastuda vaid ühest segmendist ning seda isegi siis, kui nende pea on eemaldatud. Rõngussid on kõige arenenumad organismid, kes nii suurtest kahjustustest suudavad taastuda. Samas kaanid vigastustest ei taastu. 

### Suguline paljunemine

Rõngussidest suur osa on liitsugulised, aga enda sperm ja munarakk ühineda ei saa, sigida saavad kaks sama liigi erinevat isendit. Rõngussid paljunevad enamasti välise viljastamisega, harva on isastel ka peenis, millega nad spermi otse emasesse saavad suunata. Vees elavad rõngussid (nt hulkharjasussid) väljutavad munarakud ja spermid vette, kus munarakud viljastuvad. Viljastatud munadest arenevad trohhofoorid ehk pärgvastsed, kelle keha on varustatud ripsmetega, mille abil nad liiguvad. Vastsed elavad vees planktonina ja hiljem vajuvad merepõhja ning muutuvad metamorfoosi käigus valmikusarnaseks. Enamiku hulkharjasusside, kes on suures osas mereloomad, elutsüklit ei tunta, kuna ainult 25% u 300 liigist järgib sellist mustrit. 14% liikidest kasutavad sarnast välise viljastamise meetodit, kuid munevad suurema rebuga mune, mis annab vastsele rohkem toitaineid ja vähendab vajadust olla planktonina vees, või munevad mune, kust kooruvad valmikusarnased vastsed ja metamorfoosiks pole vajadust. Leidub rõngusside liike, kes kannavad viljastatud mune enda kehas või keha küljes kuni nendest valmivad vastsed. Osa rõngussidest muudavad elu jooksul sugu ehk on hermafrodiidid, aga enamus on siiski ühesoolised kogu elu. Täiskasvanud vöösed (klass, kuhu kuuluvad vihmaussid ja kaanid) on enamasti terve elu hermafrodiidid, mõnel kaaniliigil on nooremad isendid isased ja vananedes muutuvad emasteks.

Ökoloogiline tähtsus
--------------------

Rõngussidel on tähtis osa mulla viljakuse tagamises ja parandamises. Nad elavad mulla sees või mulla peal niisketes mahakukkunud lehtedes. Kobestajad (nt vihmaussid) viivad oma kehaga maapinnalt sügavamatesse mullakihtidesse kaasa lagunenud taimeosi, millega muudavad mulda viljakamaks. Tänu kobestamisele on mullakihtidesse parem ligipääs ka hapnikul ja veel. Mulla pinnal ja sees elavad ussid aitavad kaasa huumuskihi tekkimisele, segades orgaanilist ja mineraalset materjali ning kiirendades sellega lagunemisprotsessi. Tänu sellele saavad ained kiiremini omastatavaks teistele organismidele, näiteks taimedele.

Vihmaussid on tähtis saak väikestele ja suurtele lindudele ja ka imetajatele. Mõnel juhul on vihmaussipopulatsiooni säilimine vajalik ohustatud linnuliigi püsimajäämiseks.

Viited
------

1. 1 2  "Rõngussid". *Eesti Entsüklopeedia*. Vaadatud 18.11.2017.
2. ↑  Annelida. marinespecies.org
3. 1 2 3 4 5  Rouse, G. (1998). "The Annelida and their close relatives". In Anderson, D.T. Invertebrate Zoology. Oxford University Press.
4. 1 2 3 4  Ruppert, E.E.; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). "Annelida". Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. ISBN 0-03-025982-7.
5. 1 2 3 4 5  "The Annelida and their close relatives". In Anderson, D.T. Invertebrate Zoology. Oxford University Press. ISBN 0-19-551368-1.
6. ↑  "Rõngussid" (PDF). 2004. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 14.12.2017. Vaadatud 20.11.2017.
7. ↑  Villu Soon. "Annelida". *eElurikkus*. Vaadatud 20.11.2017.[*alaline kõdulink*]
8. ↑  Images created by a combination of PHP / PovRay. Coelom (2007). "Scheme of a moving earthworm / Annelida". Vaadatud 20.11.2017.
9. 1 2  "Selgrootute seedeelundkond". *Miksike*. Originaali arhiivikoopia seisuga 27.11.2020. Vaadatud 19.11.2017.
10. ↑  Hickman, Cleveland; Roberts, L.; Keen, S.; Larson, A.; Eisenhour, D. (2007). Animal Diversity (4th ed.). New York: Mc Graw Hill. ISBN 978-0-07-252844-2.
11. ↑  Siddall, M.E.; Borda, E.; Rouse, G.W. (2004). "Towards a tree of life for Annelida". In Cracraft, J.; Donoghue, M.J. Assembling the tree of life. Oxford University Press US. ISBN 0-19-517234-5
12. ↑  New, T.R. (2005). *Invertebrate conservation and agricultural ecosystems*. Cambridge University Press. ISBN 0-521-53201-9.
13. ↑  Edwards, C.A.; Bohlen, P.J. (1996). "Earthworm ecology: communities". *Biology and ecology of arthworms*. Springer. ISBN 0-412-56160-3.

Vaata ka
--------

* rõngusside loend
* lüliloomad