**Grupivalik** ehk **grupiselektsioon** või **rühmavalik** on üks evolutsioonimehhanismidest, mille järgi ei toimu looduslik valik indiviidi, vaid grupi tasemel. Teisisõnu on tegemist valikuga, mille korral grupi kollektiivne kohasus on suurem üksikisendite individuaalsest kohasusest. Enamasti eeldab see altruistlikke suhete olemasolu või nende arenemist rühma liikmete vahel.

Grupivaliku terminit on kasutatud mitmes tähenduses. 1960. aastatel V. C. Wynne-Edwardsi välja töötatud teooria kohaselt evolutsioneerus altruism tänu gruppidevahelistele erinevustele kohasuses. See ei leidnud teadlaste heakskiitu ning kriitikana toodi välja, et see teooria toimiks ainult väga piiravatel tingimustel ja viib valearusaamani, nagu oleks isendite edasiviivaks jõuks populatsiooni, liigi või ökosüsteemi ellujäämine. Seepärast loodi 1970-ndatel ja 1980-ndatel grupivalikule uus definitsioon, mille järgi gruppi meenutavas populatsioonis alluvad isendid looduslikule valikule. Selle järgi on toimib valik mitmel tasemel, millest üheks on grupp. Seda teooriat on nimetatud ka mitmetasandiliseks valikuks. Vaatamata aastakümneid kestnud arutelule teadlaste vahel, ei ole tänaseni jõutud üksmeelele, kas grupivalik looduses inimese suunava valikuta iseseisvalt areneda saaks. Küll aga on grupivaliku teooriat arendatud, sest sellega loodetakse leida vastused looduses esineva altruismi tekke motiividele.

Toimimismehhanismid
-------------------

Vervetahvid annavad vaenlasest märku hoiatushüüdudega
### Altruismi teke

Enamik näiteid eeldab grupivaliku korral altruismi esinemist. Kui igapäevaelus tähendab altruism teadlikku tegu kellegi aitamiseks, ootamata midagi vastu, siis bioloogiline definitsioon altruismile on iseenda kohasuse alandamine, mille arvelt teise organismi kohasus kasvab. Teadlik käitumine ei ole bioloogilise altruismi tähenduses oluline. Näiteks annab vervetahv vaenlase ilmumise korral hoiatushüüuga kaaslastele märku ohust. Sellega paneb ta iseenda elu ohtu, kuna tõmbab tähelepanu endale, kuid annab kaaslastele põgenemiseks eelise.

Kui näitena luua kaheisendiline grupp, siis matemaatiliselt peab koostöö korral kumbki tasuma *B–c*, kus *B* on kasu ja *c* on hind. Kui grupis üks oleks altruistlik isend ja teine mitte, siis peaks üks tasuma *–c* ja teine saaks *B*. Koostöövõime puudumisel on mõlema hinnaks ja kasuks 0. Seega oleksid kõige edukamad grupid, kus on 2 koostöö tegijat, eeldusel, et *B–c>0*. Ühtlasi on see ka teooria nõrkuseks, kuna piisaks vaid ühest isekast mutatsioonist ja egoistidest petturid hakkaksid paljunema koostöötegijate arvelt, kasutades nende pakutud hüvesid ise midagi vastu andmata.

### Taandumine hõimuvalikuks

Grupivaliku toimimiseks ehk nii-öelda edukaima rühma võitmiseks peab gruppidevaheline variatsioon olema suurem kui grupisisene erinevus, mistõttu on grupivaliku kriitikana välja toodud, et lõppkokkuvõttes taandub see teooria hõimuvalikuks ja on seega lihtsalt kaks erinevat kirjeldust samadele evolutsioonilistele etappidele. Viimase kohaselt on altruismi aluseks ühiste geenikoopiate arv, mis on seda suurem, mida lähedasem on sugulusaste. Seda kirjeldava Hamiltoni reegli järgi toimub altruism kui *rb>c*, kus *r* on sugulusastet näitav koefitsient, *b* on tulu ja *c* kulu. Grupivaliku ja hõimuvaliku suurim erinevus on see, et hõimuvalik eeldab sugulaste olemasolu, rühmavalik aga selgelt eristatavaid gruppe. Rühmavaliku esinemisest looduses on sageli toodud näitena bakter *Pseudomonas fluorescens*, kelle osad isendid ohverdavad oma elu teiste ellujäämise nimel – nimelt eritab see bakter lagunedes hõljumist soodustavat polümeeri, mis hoiab kogu bakteriasurkonna eluks sobilikus pinnakihis. Kui sellist eneseohverdust ei oleks, langeks kogu bakterirühm põhja ja hukkuks. Sedagi fenomeni on seletatud hõimuvalikuna: bakteritel toimub paljunemine sageli pooldumisega, mistõttu koosneb asurkond peamiselt kloonidest, kellel on kõik geenid samad. Seega enamik looduses esinevatest oletatavatest grupivaliku juhtumitest taandub lõppkokkuvõttes siiski hõimuvalikuks. 

Samas on Wade ja Breden välja toonud, et kui kasuliku altruistliku omaduse fikseerumine asurkonnas sõltuks ainult hõimuvalikust, siis viiks see õige pea inbriidinguni, mis üldjuhul vähendab kogu asurkonna kohasust. Alternatiivselt võiks valik toimuda grupitasemel, mis säilitaks nii kasuliku omadusega geeni kui ka asurkonnasisese geneetilise mitmekesisuse.

### Mitmetasandiline valik

Nii-öelda uus grupivalik (grupina näiva asurkonna sisene valik) on aluseks mitmetasandilisele valikule, mille järgi toimub valik mitmel tasemel, mis kõik toimivad kohasuse suurendamise nimel. Seda on võrreldud matrjoškadega, kus erinevad osad on esmalt geen, seejärel rakk, organism ja viimaks grupp, millest kõik alluvad eri määral valikule. Seega peab grupile kasuliku omaduse levimiseks valik rühmatasemel ületama valiku isendi tasemel. Üldreegliks on, et mida kõrgem on tase, seda väiksem on selle jõud evolutsioonises võtmes. Näiteks on gruppidevaheline valik palju nõrgem grupisisesest. Samas on see aga piisavalt tugev, et vältida gruppidest superorganismide teket. Selle teooriaga on püütud leida vastuseid evolutsiooni seisukohast olulistele küsimustele, nagu näiteks, kuidas eri tasemed on saanud üldse areneda: kuidas on rakust arenenud organism ja organismidest ühiskonnad. See on saanud juhtuda ainult juhul, kui grupisisesed isekad omadused on olnud kas marginaalsed või allasurutud, mis on omakorda eelduseks grupivaliku toimumisele.

Uurimused
---------

Muiri eksperimendis valiti koostöövalmimaid kanagruppe
Kõige kuulsam grupivaliku eksperiment on tõenäoliselt William Muiri katse kanadega, kus neid aretati tegema rohkem koostööd, s.t valiti mitte individuaalselt, vaid grupitasemel enim mune tootvad kanad. Isendi tasemel esines kanade seas agressiivsust, suurt konkurentsi toidu osas ja vigastusi, mis vähendasid munade arvu. Grupitasemel valiti kanu, kes olid vähem agressiivsed. Juba 6 põlvkonnaga aretati koostöövõimelised kanad, kelle munetud munade arv kasvas 160% ja kes olid ka ruumi kokkuhoiu mõttes kasulikud, kuna neid sai kasvatada avatud aedikutes, mitte üksikutes kinnistes puurides. Rühmavaliku evolutsioonilise püsivuse näitena saab tuua Michael Wade’i mardikaliste seltsi kuuluva *Tribolium castaneum*'iga tehtud katse, kus valiti rohkemate isendite arvuga gruppe. Lähtuti sellest, et suurima isendite arvuga asurkond annab omakorda järglaste kaudu aluse rohkematele asurkondadele. Katse oli edukas: juba 9 põlvkonnaga oli suurima isendite arvuga asurkonnas 176 isendit (väikseimas 20) ja pärast aktiivse valiku lõpetamist oli rühmavaliku mõju märgata veel kolm aastat pärast eksperimenti. Ka taimedega on katseid tehtud. Hariliku müürlooga (*Arabidopsis thaliana*) näitel saab öelda, et grupivalik toimib, kui populatsiooni efektiivne suurus on väike: mida väiksem, seda tõhusam on grupivalik, ja mida suurem, seda enam esineb individuaalset valikut.

Vihjeid inimmaailmast
---------------------

### Darwini „Inimese põlvnemine"

Ühe esmastest tähelepanekutest grupikäitumise osas tegi Charles Darwin oma 1871. aastal ilmunud raamatus „Inimese põlvnemine", nentides:

> "Ei tohi unustada, et kuigi kõrge kõlblustase annab igale indiviidile ja ta lastele sama suguharu teiste liikmete suhtes kõigest tühise eelise või ka üleüldse mitte mingit eelist, annab andeliste inimeste arvu kasv ja kõlblustaseme tõus ühele suguharule teise suhtes siiski kindlasti tohutu eelise."
> 
> 

Sellise käitumise aluseks sai eeldus, et indiviidi huvides on kogu asurkonna või liigi püsimajäämine. Tänapäevaks on see aga tõestatud olema ekslik arvamus. 

### Kultuur-geeni koevolutsioon

Kultuur-geeni koevolutsioon on hüpotees, mis ühendab evolutsioonibioloogia, tänapäevase sotsiobioloogia ja grupivaliku. Selles kontekstis on kultuurid justkui erinevad iseseisvad grupid. Kultuuri käsitletakse omaette evolutsioonisüsteemina, mis toimib paralleelselt geneetilise valikuga. Usutakse, et ainult hõimuvalikuga sellist tugevat kultuuri evolutsioonisurvet seletada ei saa, tehes sellest ühe tugevaima näite grupivaliku esinemisest looduses. Geeni alternatiiviks kultuuri evolutsioonis peetakse meemi ehk inimkultuuris levivat infot, käitumist või tava, mis inimeselt inimesele levib. Selle kriitikana on välja toodud, et „kultuuriliselt edastatav informatsioon ei ole diskreetne ega edasta seda usaldusväärselt", mistõttu on kultuuri ja geeni evolutsioonide vahele paralleelide tõmbamine küllaltki kunstlik.

Viited
------

1. ↑  Rogers, K. Group selection. Viimati vaadatud 19.10.2015.
2. 1 2 3 4   West, S.A. Griffin, A.S. Gardner, A. (2006). Social semantics: altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection. *Journal of Evolutionary Biology*, 20, 415–432.
3. 1 2  O'Gorman, R. Sheldon, K.M. Wilson D.S. (2008). For the good of the group? Exploring group-level evolutionary adaptations using multilevel selection theory. *Group Dynamics: Theory, Research, and Practice*, 12, 17–26.
4. 1 2 3 4 5 6  Kohn, M.(2008). Darwin 200: The needs of the many. *Nature*, 456, 296–299.
5. 1 2   Shavit, A. Altruism and Group Selection. Viimati vaadatud: 19.10.2015.
6. 1 2  Okasha, S. Biological Altruism. Viimati vaadatud: 19.10.2015.
7. ↑  McElreath, R. Boyd, R. (2007). Mathematical Models of Social Evolution. The University Press of Chicago. 74–75.
8. ↑  McElreath, R. Boyd, R. (2007). Mathematical Models of Social Evolution. The University Press of Chicago. 71.
9. ↑  Mirsky, S. Individual versus Group in Natural Selection. Viimati vaadatud: 19.10.2015.
10. ↑  Wade, M.J. Breden, F. (1981). Effect of Inbreeding on the Evolution of Altruistic Behavior by Kin Selection. *Evolution*, 35, 844–858.
11. 1 2  Savage, S. Evolution "for the Good of the Group". Viimati vaadatud: 19.10.2015.
12. ↑  Muir, W. 1996. Group selection for adaptation to multiple-hen cages: selection program and direct responses. *Poultry Science*, 75, 447–458.
13. ↑  Goodnight, C. and Stevens, L. 2013. Experimental Studies of Group Selection: What Do They Tell Us about Group Selection in Nature? *The American Naturalist*, 150, 59–79.
14. ↑  Goodnight, C. 1985. The influence of environmental variation on group and individual selection in a cress. *Evolution*, 39, 545–558.
15. ↑  Darwin, C. Inimese põlvnemine. (1875). Eesti Loodusuurijate Selts. Tõlkinud Mart Niklus. 154.
16. ↑  Mesoudi, A. (2008). Ethics, evolution and culture. *Theory in Biosciences*, 127, 229–240.
17. ↑  Fehr, E. Fischbacher, U. (2003). The nature of human altruism. *Nature*, 425, 785–791.
18. ↑  Meme [Meem]. Merriam-Websteri sõnastik.
19. ↑  Ratassepp, S.Kõnelda kultuurist evolutsioonilistes terminites. Viimati vaadatud: 19.10.2015.

| * v
* r
Põhiteemad evolutsioonilises bioloogias |
| --- |
| 
Evolutsioon • Evolutsiooniõpetus |
| Evolutsiooniprotsessid | 
Adaptatsioon (kohastumine) • Makroevolutsioon • Mikroevolutsioon • Liigiteke |
| Evolutsiooni mehhanismid | 
Looduslik valik • Geenitriiv • Geenivool (geenisiire) • Mutatsioon |
| Valik | 
Grupivalik • Kunstlik valik • Looduslik valik • Orgaaniline valik • Suguline valik • Ökoloogiline valik |
| Looduslik valik | 
Lõhestav valik • Stabiliseeriv valik • Suunav valik |
| Evolutsioon | 
DNA • Inimeste • Imetajate • Kuulmiselundite • Lindude • Seente • Silmade • Taimede |
| Ajalugu | 
Jean-Baptiste de Lamarck • Alfred Russel Wallace • Charles Darwin • Darvinism • Gregor Mendel • Neodarvinism • *The Origin of Species* • Sünteetiline evolutsiooniteooria• Nomogenees |
| Põlvnemine ja süstemaatika | 
Fülogeneetiline süstemaatika • Fülogenees • Kladistika • Süstemaatika • Taksonoomia |
| Veel | 
Baldwini efekt • Koevolutsioon • Kohasus • Populatsioonigeneetika • Punase kuninganna hüpotees • Rajajaefekt • Sümbiogenees • Sümpatriline liigiteke |
| 
Kategooria:Evolutsioonibioloogia • Kategooria:Evolutsiooniteooria |