Eelajalooline jahti kujutav kaljujoonis Zimbabwes
**Kestvusjooksu hüpotees** on oletuste jada, mille kohaselt inimestel on pikkade vahemaade jooksmiseks välja kujunenud anatoomilised ja füsioloogilised kohandumised ja et "jooksmine on ainus teadaolev käitumine, mille tulemusel kujunes *Homo* liikidel erinevalt ahvidest või australopiteekustest erinev keha".

Hüpoteesi kohaselt on kestvusjooksul oluline roll varajaste hominiinide liha hankimise võime hõlbustamisel. Selle hüpoteesi pooldajad väidavad, et kestvusjooks oli hominiinide jaoks vahend, mis võimaldas tõhusalt tegeleda väsitusjahi ja kiskjate tapetud korjuste küttimisel, suurendades seega nende konkurentsieelist saagi hankimisel. Järelikult on need evolutsioonilised mõjurid toonud kaasa kestvusjooksu kui peamise teguri, mis kujundab tänapäeva inimese paljusid biomehaanilisi omadusi.

Evolutsioonilised tõendid
-------------------------

Kõndimine
Jooksmine
Ükski primaat peale inimeste ei ole võimelised pikalt jooksma ja tegelikult polnud ka *Australopithecus* jooksmiseks kohandunud. Selle asemel viitab nende jäänuste uurimine sellele, et anatoomilised tunnused, mis aitasid otseselt kaasa kestvusjooksu võimekuse arengule, kujunesid suuresti Homo perekonnas 1,9 miljonit aastat tagasi. Järelikult muutis kestvusjooksu võimaldavate anatoomiliste tunnuste valimine hominiidi keha tugevalt. Inimese üldine liikumisviis erineb märkimisväärselt kõigist teistest looduses täheldatud loomadest.

Loodusliku valiku vaatenurgast tunnistavad teadlased, et spetsialiseerumine kestvusjooksule poleks aidanud varastel inimestel vältida kiiremaid kiskjaid lühikestel distantsidel. Selle asemel oleks see võinud võimaldada neil pliotseeni ajal Aafrika savannides nihkuvaid elupaiku tõhusamalt läbida. Kestvusjooks hõlbustas suurte loomakorjuste õigeaegset leidmist ning võimaldas saaklooma jälitamist ja tagaajamist pikkadel vahemaadel. See saagi kurnamise taktika oli eriti kasulik suurte neljajalgsete imetajate püüdmiseks, kellel oli raskusi kuuma ilmaga ja pikkade vahemaade läbimisel termoregulatsiooniga. Seevastu inimestel on tõhusad vahendid soojuse hajutamiseks, peamiselt higistamise kaudu: peanahast ja näost aurustuv soojuse hajumine hoiab ära hüpertermia ja kuumast põhjustatud entsefaliiti äärmusliku kardiovaskulaarse koormuse tõttu. Lisaks muutus inimese kehahoiak edasi arenemise käigus püstiseks ja tõusis seejärel vertikaalselt koos jäsemete ja torso pikenemisega, suurendades tõhusalt kehalt soojuse hajutamise pindala.

Inimpea arengut uurides viitab paleontoloog Daniel Lieberman, et teatud muutused inimese kolju ja kaelaga on seonduvad tõendid selektiivsete omaduste kohta kestvusjooksuga kohandumiseks: sellised kohandused nagu lamenev nägu ja kuklasideme *Ligamentum nuchae* areng parandavad pea tasakaalu kolju stabiliseerimisel pikema jooksuperioodi ajal.

Kuklaside *ligamentum nuchae* on märgitud punasega
Tuharalihased
Võrreldes australopiteekuse fossiilsete skelettidega ei arendaks kõndimisega kohandumine iseenesest mõnda neist kestvusjooksuga seotud tunnuseid:

* aurustuv soojuse hajumine peanahalt ja näolt hoiab ära hüpertermia;
* lamedam nägu lihtsustab pea tasakaalu hoidmist;
* kuklaside *Ligamentum nuchae* aitab tasakaalustada pead;
* õlad ja keha saavad pöörata ilma pead pööramata;
* kõrgemal kehal on soojuse hajutamiseks rohkem nahapinda;
* keha saab pöörata vastupidises suunas, et tasakaalustada tagajäsemete liikumist;
* lühemad käsivarred muudavad tagajäsemete tasakaalustamise lihtsamaks;
* lühemate küünarvarte paindes hoidmine kulutab vähem energiat;
* selgroog on laiem ja pehmendab rohkem põrutust;
* tugevam selgroolüli vaagnaühendus pehmendab rohkem põrutusi;
* võrreldes tänapäevaste ahvidega on inimese tuharad suured ja olulised stabiliseerimiseks;
* pikemad tagajäsemed;
* kannakõõluse vedrutus säästab energiat;
* kergemad kõõlused asendavad tõhusalt alajäsemete lihaseid;
* laiemad tagajäsemete liigesed pehmendavad rohkem lööke;
* jalaluud loovad jäiga kaare tõhusaks äratõukeks;
* laiem kannaluu pehmendab rohkem lööke;
* lühemad varbad ja joondatud suur varvas tagavad parema tõuke.

Vastuväited
-----------

Pikem tagajäse oli australopiteekusel olemas koos tõenditega jäiga kaarega jalaluude kohta. Kõndimine ja jooksmine australopiteekusel võis olla sama, mis varasel inimesel. Väikesed muutused liigeste morfoloogias võivad viidata pigem neutraalsetele evolutsiooniprotsessidele kui evolutsioonilisele valikule.

Metoodika, mille järgi tuletatud tunnused valiti ja hinnati, ei ole kinnitatud ning tekkisid kohe väga tehnilised argumendid, mis "tõrjusid nende paikapidavuse ja nimetasid neid *triviaalseteks* või *ebaõigeteks* ".

Enamiku pakutud tunnuste mõju kõndimise ja jooksmise tõhususele ei ole kontrollitud. Uue kehatüve kujuga vastupööramised, mis aitavad kontrollida puusaliigese liikumisest tingitud pööramisi, tunduvad olevat ka kõndimise ajal aktiivsed. Elastne energia salvestamine toimub jala plantaarses pehmes koes kõndimise ajal. Alajäsemete suhtelisel pikkusel on kõndimise ökonoomsusele veidi suurem mõju kui jooksmisel. Kand allapoole suunatud jalaasend muudab kõndimise säästlikuks, kuid ei too kasu jooksmisest.

Mudelipõhine analüüs näitab, et raipesööjad jõuavad raipeni 30 minuti jooksul pärast selle avastamist. See viitab sellele, et kestvusjooks ei oleks andnud kiiremat juurdepääsu korjustele ega soosinud seega kestvusjooksuks kohandumist. Varasem juurdepääs korjustele võis olla valitud lühikeste, 5 km pikkuste või lühemate distantside jooksmiseks kohandustega, mis üldiselt parandasid jooksuomadusi.

Rohkemate fossiilsete tõendite avastamise tulemusel oli tagajäsemete luude täiendavad üksikasjalikud kirjeldused koos kirjanduses esitatud mõõdetavate andmetega. Nende aruannete uurimisel ilmnesid tagajäsemete pakutud tunnused juba australopiteekusel või varajases inimeses. Tõenäoliselt arenesid need tagajäsemete omadused kõndimise tõhususe parandamiseks, parem jooksmisvõimekus kujunes selle kõrvalmõjuna.

Tuharalihase *Gluteus maximus*'e aktiivsus oli maksimaalse pingutusega hüppamisel ja löömisel oluliselt kõrgem kui sprintimisel, ning sprindis oluliselt suurem kui joostes püsivatel kiirustel. Aktiivsustasemed ei ole kooskõlas väitega, et lihaste suurus on püsiva kestvusjooksu valiku tulemus. Lisaks oli *gluteus maximus*'e aktiivsus palju suurem sprintimisel kui jooksmisel, sarnane ronimisel ja jooksmisel ning suurem jooksmisel kui kõndimisel. Suurenenud lihaste aktiivsus näib olevat seotud pigem liikumise kiiruse ja intensiivsusega, mitte liikumisviisiga. Andmed viitavad sellele, et *gluteus maximus*'e suurus on seotud pigem mitmete kiirete ja tugevate liigutustega kui kestvusjooksuga kohanemisega.

Vaata ka
--------

* maraton
* küttimine

Viited
------

1. ↑  Carrier, David R. (august–oktoober 1984). "The Energetic Paradox of Human Running and Hominid Evolution". *Current Anthropology*. **25** (4): 483–95. DOI:10.1086/203165. JSTOR 2742907..
2. ↑  Bramble, Dennis; Lieberman, Daniel (november 2004). "Endurance running and the evolution of Homo" (PDF). *Nature*. **432** (7015): 345–52. Bibcode:2004Natur.432..345B. DOI:10.1038/nature03052. PMID 15549097.
3. ↑  Krantz, Grover S. (1968). "Brain size and hunting ability in earliest man". *Current Anthropology*. **9** (5): 450–451. DOI:10.1086/200927.
4. ↑  Zimmer, Carl (17. november 2004). "The Evolution of Endurance: Physiologic adaptations may have made humans better runners". *Science*.
5. ↑  Hunt, Kevin (1. detsember 1991). "Mechanical implications of chimpanzee positional behavior". *American Journal of Biological Anthropology*. **86** (4): 521–536. DOI:10.1002/ajpa.1330860408. PMID 1776659.
6. ↑  Stern, Jack; Susman, Randall (1983). "The locomotor anatomy of Australopithecus afarensis". *American Journal of Biological Anthropology*. **60** (3): 279–317. DOI:10.1002/ajpa.1330600302. PMID 6405621.
7. ↑  Lieberman, Daniel (2007). "Lieberman, Daniel E. et al. "The evolution of endurance running and the tyranny of ethnography: A reply to". *Journal of Human Evolution*. **53** (4): 439–442. DOI:10.1016/j.jhevol.2007.07.002. PMID 17767947.
8. ↑  Alexander, R M. (2004). "Bipedal animals, and their differences from humans". *Journal of Anatomy*. **204** (5): 321–330. DOI:10.1111/j.0021-8782.2004.00289.x. PMC 1571302. PMID 15198697.
9. ↑  Lieberman, Daniel. "Britannica Biography: Daniel Lieberman". `{{cite journal}}`: viitemall journal nõuab parameetrit `|journal=` (juhend)
10. ↑  Rasch, W.; Samson, P. (august 1991). "Heat loss from the human head during exercise". *Journal of Applied Physiology*. **71** (2): 590–595. DOI:10.1152/jappl.1991.71.2.590. PMID 1938732.
11. ↑  Wheeler, P.E. (1993). "Wheeler, P. E. "The influence of stature and body form on hominid energy and water budgets; a comparison of Australopithecus and early Homo physiques". *Journal of Human Evolution*. **24** (1): 13–28. DOI:10.1006/jhev.1993.1003.
12. ↑  Leiberman, Daniel (1. aprill 2011). "The Evolution of the Human Head". *Harvard University Press*. DOI:10.4159/9780674059443. ISBN 9780674059443.
13. 1 2  Pontzer, Herman (2012). "Ecological Energetics in Early Homo". *Current Anthropology*. **53** (S6): S346–S358. DOI:10.1086/667402.
14. ↑  "Unlike apes, humans were born to run, study says / Finding could help date human evolution -- but other scientists say the theory is bunk". SFGATE. 18. november 2004.
15. 1 2  Crompton, R. H.; Vereecke, E. E.; Thorpe, S. K. S. (2008). "Locomotion and posture from the common hominoid ancestor to fully modern hominins, with special reference to the last common panin/hominin ancestor". *Journal of Anatomy*. **212** (4): 501–543. DOI:10.1111/j.1469-7580.2008.00870.x. PMC 2409101. PMID 18380868.
16. 1 2  Steudel-Numbers, Karen L.; Weaver, Timothy D.; Wall-Scheffler, Cara M. (2010). "The evolution of human running: Effects of changes in lower-limb length on locomotor economy". *Journal of Human Evolution*. **143** (4): 601–611. DOI:10.1002/ajpa.21356. PMC 3011859. PMID 20623603.
17. ↑  Cunningham, C.B.; Schilling, N.; Anders, C.; Carrier, D.R. (1. märts 2010). "The influence of foot posture on the cost of transport in humans". *The Journal of Experimental Biology*. **213** (5): 790–797. DOI:10.1242/jeb.038984. PMID 20154195.
18. ↑  Ruxton, Graeme D.; Wilkinson, David M. (2012). "Endurance running and its relevance to scavenging by early hominins". *Evolution*. **67** (3): 861–867. DOI:10.1111/j.1558-5646.2012.01815.x. PMID 23461334.
19. ↑  Deckers, K.P. (15. juuli 2017). "These bones were made for jogging: an analysis of the lower limb skeletal evidence for the endurance running hypothesis". *Inter-Section*. **3**: 7–13.
20. ↑  Carrier, David R.; Schilling, Nadja; Anders, Christoph (2015). "Muscle activation during maximal effort tasks: evidence of the selective forces that shaped the musculoskeletal system of humans". *Biology Open*. **4** (12): 1635–1642. DOI:10.1242/bio.014381. PMC 4736035. PMID 26538637.
21. ↑  Bartlett, Jamie L.; Sumner, Bonnie; Ellis, Richard G.; Kram, Rodger (2014). "Activity and Functions of the Human Gluteal Muscles in Walking, Running, Sprinting, and Climbing". *American Journal of Physical Anthropology*. **153** (1): 124–131. DOI:10.1002/ajpa.22419. PMID 24218079.