Väljasuremise intensiivsus
**Ordoviitsiumi-siluri (O-S)** ehk **ordoviitsiumi lõpu väljasuremine** on Maa ajaloos suuruselt teine väljasuremine hävinud sugukondade osakaalu poolest. Väljasuremine toimus kahes etapis ajavahemikus 450–440 Ma. See oli ka suuruselt teine mereorganismide väljasuremine, jäädes alla üksnes permi ajastu väljasuremissündmusele. Kogu teadaolev elu oli ordoviitsiumi ajal maailmameres ja puudus mandrilaval. Väljasuremisega hävis üle 60% mereselgrootuist, sealhulgas kaks kolmandikku brahhiopoodide ja sammalloomade sugukondadest. Eriti kannatasid karpide, käsijalgsete, korallide, sammalloomade ja okasnahksete sugukonnad. Ordoviitsiumi lõpu väljasuremise põhjuseks peetakse hiidmandri Gondwana liikumist lõunapoolusele. Sellega kaasnes globaalne jahenemine, mandrijäätumine ja maailmamere veetaseme langus. Alanenud veetase põhjustas elupaikade hävingut rannikualadel. Jäätumise tunnuseid on leitud Sahara kõrbes ja mujal. Ordoviitsiumi lõpu väljasuremise põhjustas jahenemise, jäätumise ja meretaseme kõikumise koosmõju.

Ajalugu
-------

Ordoviitsiumi lõpu väljasuremine oli umbes 445–443 Ma tagasi, pärast maailma ajaloo suurimat mitmekesistumist. Väljasuremisega lõppes ordoviitsiumi ajastu. Selle ajastu muutusi saab jälgida kui uurida bioloogilise päritoluga süsiniku ja hapniku isotoopide suhet. Isotoopide suhte uuringud võimaldavad kirjeldada mineviku ja paleoklimaatilisi muutusi. 
Ordoviitsiumi ajal elasid maailmameres keerulise ehitusega hulkraksed organismid. Nendest hukkus ligikaudu 100 sugukonda, mis moodustasid umbes 49% kogu loomariigi mitmekesisusest. Brahhiopoodid, sammalloomad, paljud trilobiidid ning konodondid ja graptoliidid hävisid sugukondade kaupa. Selle ajastu mereorganismide hävingu statistiline analüüs näitab, et mitmekesisuse languse põhjustas järsk väljasuremise intensiivsuse tõus. Samas liigitekke kiirus ei alanenud.

Katastroofi võimalikud põhjused
-------------------------------

Ordoviitsiumi-siluri väljasuremine on tänapäeval suure tähelepanu all. Sündmuse kronoloogia peaks ühtima fanerosoikumi kõige karmima jääaja alguse ja lõpuga. Selle jääajaga lõppes kaua kestnud jahenemine hilis-ordoviitsiumi lõpul. Jäätumine mõjutas oluliselt faunat, sest ajastikule oli omane soe kliima.

Ordoviitsiumi lõpu jäätumisele eelnes süsihappegaasi kontsentratsiooni langus atmosfääris, mis mõjutas kohati madalmeredes elavaid organisme. Lõunapooluse lähedal triivival hiidmandril Gondwana moodustus jääkilp. Ordoviitsiumi lõpu jääaja setteid on leitud Lõuna-Aafrikast ning Lõuna-Ameerika kirdeosast. Sel ajastul asusid need mandrid lõunapooluse lähedal.

Jääajal toimunud protsessid sidusid vett, aga jäävaheaja sündmused vastupidi vallandasid seda. Seetõttu kõikus maailmamere tase korduvalt. Madalaveeliste mandrisiseste merede ulatuslikud veetaseme kõikumised rikkusid bioloogilisi nišše ordoviitsiumis. Iga järgneva jäätumistsükliga kaasnenud veetaseme kõikumine põhjustas bioloogilise mitmekesisuse vaesumist (Emiliani 1992 p. 491). Iga tsükli vältel vähenes populatsioonide arv tihti tervete sugukondade võrra. Julien Moreau Põhja-Ameerika settete seismiliste uuringute järgi on teada viis jäätumise perioodi.

Need jäätumise tsüklid põhjustasid nihkeid süvaveelistes formatsioonides liikumisel madalamatelt laiuskraadidelt kõrgematele. Sellega kaasnes süvavee hoovuste kasv ja alumiste veekihtide hapnikuga rikastumine. Uus oportunistlik fauna õitses lühikest aega, sest ookeaniliste hoovusteta moodustus taas anoksiline ehk hapnikuvaba keskkond, mis oli enamikule faunast hukatuslik. Ookeanide tsirkulatsiooni muutuse tõttu hakkasid organismid hankima toitaineid abüssaalist ehk ökoloogilisest sügavusvööndist. Seega jäid ellu üksnes need liigid, kes olid võimelised pidevalt kohastuma muutuva keskkonnaga. Need liigid täitsid vabanenud ökoloogilisi nišše.

### Gammakiirguse plahvatuse hüpotees

Ühe hüpoteesi järgi võis ordoviitsiumi väljasuremine olla pärast supernoova plahvatust, mil vabanes palju kahjulikku gammakiirgust. See täht asus 6000 valgusaasta kaugusel Maast (Maa-lähedases Linnutee galaktika harus). Kümnesekundiline plahvatus vähendas poole võrra Maa atmosfääri osoonikihti. Sel ajal olid maapinnal elavad organismid avatud intensiivsele ultraviolettkiirgusele. Kuigi see hüpotees on kooskõlas väljasuremise alguse mustriga, puuduvad tõendid, et selline supernoova plahvatus üldse toimus.

### Vulkanism ja erosioon

Hiljutised uuringud on pööranud rohkem tähelepanu süsihappegaasi ehk süsinikdioksiidi (CO2) kõikumistele. Kujunev Apalatši mäestik tasakaalustas hilis-ordoviitsiumis peamiste vulkaanide gaaside emissioone, sidudes peamiselt erosiooni käigus süsihappegaasi. Vulkaanilised ilmingud lõppesid Hirnantia eal, kuid jätkuv erosioon alandas märkimisväärselt CO2 hulka. Süsihappegaasi sisalduse järsk langus atmosfääris ühtib kiire ja lühikese jääajaga ordoviitsiumi lõpus.

Sündmuse lõpp
-------------

Ordoviitsiumi jäätumise lõpuks peetakse maailmamere transgressiooni, mil sulavad liustikud tõstsid ning stabiliseerisid merevee taset. Mandrite šelfialad ujutati taas üle. Sellega kahanes bioloogiline mitmekesisus kuni siluri alguseni.

Eesti ala ordoviitsiumi lõpus
-----------------------------

Baltika manner asus ordoviitsiumi alguses lõunapoolkera parasvöötmes ja liikus ajastu lõpuks troopilistele laiuskraadidele. Mandrit katnud ulatuslik madalmeri laius Moskva piirkonnast kuni Poola ja Lääne-Skandinaaviani, kus ta avanes Iapetuse ookeani.

Ordoviitsiumi ladestu paksus Eestis kõigub 70 ja 180 m vahel, olles suurim Kesk-Eesti läbilõikeis. Ordoviitsiumi lademete avamused paiknevad Põhja-Eestis, Vormsil ja Hiiumaa põhjaosas, kulgedes seal enam-vähem ida-lääne suunaliste vöönditena. Ülem-ordoviitsiumi lademed koosnevad karbonaatkivimeist, organismide skeletiosiseist ja lubimudast tekkinud mudalis-detriitseist lubjakividest, mis sisaldavad eri määral saviainest, peamiselt mergli vahekihtidena.

Hilis-ordoviitsiumis (umbes 440 miljonit aastat tagasi) oli Baltika kontinent juba piisavalt lähenenud ekvatoriaalsele troopilisele vööndile. Sealt alates hakkas setetes valdama ülipeen puhas soojaveelise tekkega lubimuda.

Üleminekut parasvöötmest troopikasse tähistab korallide (nii tabulaatide kui ka rugooside), kihtpoorsete (stromatopooride) ja vanimate riffmoodustiste ilmumine meie geoloogilises läbilõikes Keila-Oandu eal. Ordoviitsiumi lõpus alanes merevee tase 50–100 meetrit. Seda põhjustas umbes 440 miljonit aastat tagasi toimunud nn Sahara jääaeg lõunapooluse lähistel paikneval Gondwana mandril.

O-S jäätumise mõju Paleobalti basseinile
----------------------------------------

Mandrijäätumised mõjutavad merelisi ökosüsteeme järgmiste tegurite kaudu.

1. Veetemperatuuri muutus ehk klimaatiline efekt.
2. Maailmamere taseme kõikumine ehk eustaatiline efekt.
3. Ookeaniliste hoovuste intensiivistumine ja veemasside aeratsioon ehk ookeani tsirkulatsiooni efekt.

### Klimaatiline efekt

Kuna Balti paleobassein asus kaugel jäätumise otsemõjust, siis veetemperatuur ei langenud selles piirkonnas. Veetemperatuur tõusis hoopiski maksimaalse jäätumise keskel rohkete maa-alade kuivenemise ja halvenenud veevahetuse tõttu. Sellele viitab lokaalsete Porkuni korallide ja stromatoliitide arengu kiirenemine. Fluoriidi leidub märgatavas koguses Kamari kihistikus (Põhja- ja Lõuna-Eestis). See näitab Paleobalti basseini algset soolsust. Lubjast ooliidid, mis hakkasid tekkima paleosoikumis, viitavad kuivenenud kliimale selles regioonis.

### Eustaatiline efekt

Regressiivne Baltika ürgmandri basseini areng alates Vormsi east. Eustaatika mõju avaldus basseini veetaseme hüppelises muutmises. Neid muutusi jäädvustati sedimentatsioonil. Merepõhi asus arvatavasti afootses batümeetrilises vööndis. Seda näitab ooliidide ja kuivalõhede olemasolu Salduse kihistus (tänapäeval Lätis). Need andmed lubavad oletada meretaseme eustaatilist alanemist 70–80 meetri võrra ordoviitsiumi lõpus.

### Ookeanilise tsirkulatsiooni efekt

Kerogeeni sisaldavad tumedad graptoliitmudad kuhjusid Baltoskandia platvormilise basseini sügavaveelises osas hilis-ordoviitsiumi intensiivse transgressiooni ajal. Need kuhjed räägivad anaeroobsete tingimuste tekkest. Vastavalt punased meresetted moodustusid Pirguni algusel, mis ka viitab oksüdeerivale keskkonnale. Vastandlik protsess toimus vara llandovery ajal, kui anoksilised tingimused taastusid. Kuivõrd sellised hüdrokeemilised sündmused võivad olla seotud ookeanilise tsirkulatsiooni muutustega on teadmata, sest neid muutusi saab tõlgendada ka aeratsiooni vööndi kõikumisega vastavalt mere sügavuse muuduga.

Faunade migratsiooni ja kosmopoliidistumist seletatakse jääaja ookeanilise tsirkulatsiooni intensiivistumisega. Geograafiliselt ulatuslik Hirnantia ja kosmopoliidistunud Llandovery fauna esines ka Paleobalti basseinis ordoviitsiumi lõpus.

Vaata ka
--------

* Ordoviitsium
* Paleosoikum
* supernoova
* väljasuremine

Viited
------

1. ↑  History Channel's Mega Disasters program, "Gamma Ray Burst", 2007, rebroadcast: 2008-11-13. Note: The program attributes the "Ordovician extinction" (sic) explicitly as the second most grievously large extinction event after the Permian extinction.
2. 1 2 3  ^ a b c Sole, R. V. and Newman, M. 2002. "Extinctions and Biodiversity in the Fossil Record – Volume Two, The earth system: biological and ecological dimensions of global environment change" pp. 297–391, Encyclopedia of Global Environmental Change John Wilely & Sons.
3. 1 2  "extinction".
4. ↑  "NASA – Explosions in Space May Have Initiated Ancient Extinction on Earth". Nasa.gov. 30. november 2007. Vaadatud 2.06.2010.
5. ↑  "THE LATE ORDOVICIAN MASS EXTINCTION – Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 29(1):331 – Abstract". Arjournals.annualreviews.org. 28. november 2003. Originaali arhiivikoopia seisuga 31.03.2019. Vaadatud 2.06.2010.
6. 1 2  "Causes of the Ordovician Extinction". Originaali arhiivikoopia seisuga 17. juuli 2012. Vaadatud 8. oktoobril 2012.
7. 1 2  ^ a b Munnecke, A.; Calner, M.; Harper, D. A. T.; Servais, T. (2010). "Ordovician and Silurian sea-water chemistry, sea level, and climate: A synopsis". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 296 (3–4): 389–413. Mall:Cite doi
8. ↑  Rohde & Muller; Muller, RA (2005). "Cycles in Fossil Diversity". *Nature*. **434** (7030): 208–210. Bibcode:2005Natur.434..208R. DOI:10.1038/nature03339. PMID 15758998.
9. ↑  Bambach, R.K.; Knoll, A.H.; Wang, S.C. (detsember 2004). "Origination, extinction, and mass depletions of marine diversity". *Paleobiology*. **30** (4): 522–542. DOI:10.1666/0094-8373(2004)030<0522:OEAMDO>2.0.CO;2.`{{cite journal}}`: CS1 hooldus: kuupäev ja aasta (link)
10. ↑   IGCP meeting September 2004 reports pp 26f
11. ↑  Wanjek, Christopher (6. aprill 2005). "Explosions in Space May Have Initiated Ancient Extinction on Earth". NASA. Vaadatud 30.04.2008.
12. ↑  "Ray burst is extinction suspect". BBC. 6. aprill 2005. Vaadatud 30.04.2008.
13. ↑  Melott, A.L.; et al. (2004). "Did a gamma-ray burst initiate the late Ordovician mass extinction?". *International Journal of Astrobiology*. **3** (2): 55–61. arXiv:astro-ph/0309415. Bibcode:2004IJAsB...3...55M. DOI:10.1017/S1473550404001910. `{{cite journal}}`: et al.-i üleliigne kasutus kohas: `|author=` (juhend)
14. ↑  Melott, A.L. and Thomas, B.C. (2009). "Late Ordovician geographic patterns of extinction compared with simulations of astrophysical ionizing radiation damage". *Paleobiology*. **35**: 311–320. arXiv:arXiv:0809.0899. `{{cite journal}}`: kontrolli parameetri `|arxiv=` väärtust (juhend)CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
15. ↑  Young. S.A.; et al. (2009). "A major drop in seawater 87Sr/86Sr during the Middle Ordovician (Darriwilian): Links to volcanism and climate?" (PDF). *Geology*. **37** (10): 951–954. DOI:10.1130/G30152A.1. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 31.03.2010. Vaadatud 5.01.2010. `{{cite journal}}`: et al.-i üleliigne kasutus kohas: `|author=` (juhend)
16. ↑  "Ordoviitsium". Originaali arhiivikoopia seisuga 7. juuni 2015. Vaadatud 8. oktoobril 2012.
17. ↑  D.l.Kaljo, H.E. Nestor, l.J.Põlma, R.E.Einasto (Tallinn, 1991) "Major biological events in Earth history" lk 68–78

Kirjandus
---------

* Gradstein, Felix, James Ogg, and Alan Smith, eds. 2004. *A Geologic Time Scale 2004* (Cambridge University Press)
* Hallam, A. and Paul B. Wignall, 1997. *Mass extinctions and their aftermath* (Oxford University Press)
* Webby, Barry D. and Mary L. Droser, eds. 2004. *The Great Ordovician Biodiversification Event* (Columbia University Press)

Välislingid
-----------

* Jacques Veniers, "The end-Ordovician extinction event": abstract of Hallam and Wignall, 1997.