Hamba ehitus
Hambad paiknevad suuõõnes ning moodustavad sellest ligi 20%. **Hamba arengu** kirjeldamiseks on esmalt vajalik üle korrata hamba anatoomilised struktuurid. 
Hammas koosneb krooniosast ja juureosast. Kõige suurema osa hambast moodustab avaskulaarne ehk ilma veresoonteta mineraliseerunud kude – dentiin. Dentiini katab juure- ja kaelaosas õhuke tsemendikiht ja krooniosas tugev emailikiht. Dentiin ümbritseb hamba juure- ja krooniosas paiknevat hambapulpi ehk hambasäsi, mis sisaldab närvilõpmeid ja veresooni.
Inimesel on kaks hammaskonda – piimahambad ja jäävhambad. Piimahammaskonnas on 20 hammast ja jäävhammaskonnas 32 hammast. Sünnihetkel on enamiku hammaste alged juba olemas, kuigi jäävhammaste lõikumine hakkab toimuma alles 6 aasta pärast.

Sissejuhatus hamba arengusse
----------------------------

Kuigi hambad on unikaalsed elundid, siis toimub nende areng sarnaselt teiste elunditega – kopsude, neerude, südame, rinnanäärmete ja karvafolliikulitega. Hamba arengus on võtmekohaks kahe eri päritoluga koe, ektodermi ja mesenhüümi, molekulaarne kommunikatsioon.

Hambad hakkavad kujunema embrüol viiendal nädalal ning areng kestab kuni kolmandate jäävmolaaride (tarkusehambad) juurte arengu lõppemiseni umbes 20 aasta vanuselt. Hamba arengustaadiumid on samad nii piima- kui ka jäävhammastel.

Hamba areng algab hambaalge kasvamise ja rakkude diferentseerumisega, mis hiljem moodustavad hamba mineraliseerunud koed. Kui hambaalget moodustavad rakud on diferentseerunud, algab dentiini ja emaili teke ja mineralisatsioon. Email moodustub ektodermaalse päritoluga rakkudest. Ektomesenhühmaalse päritoluga rakud vastutavad dentiini, tsemendi, periodontaalligamendi, pulbi, alveolaarluu, igeme ja sidekoeliste struktuuride arengu eest.

Sellele järgneb hamba lõikumine suuõõnde. Peale hamba lõikumist arenevad hambajuured, neid ümbritsev periodontaalligament ja alveolaarluu. Juure areng jätkub, kuni hammas ja selle tugiaparaat on täielikult välja kujunenud.

Hamba arengu algus
------------------

Mikroskoopilisel tasemel on hamba arengu staadiumid hästi vaadeldavad. Esimene morfoloogiline struktuur, dentaalliist, on nähtav viiendal embrüonaalsel nädalal. Dentaalliist koosneb epiteelirakkudest ning areneb primaarsest epiteelivõrust. Epiteelivõru on paksenenud epiteeli kiht piirkonnas, kuhu hiljem moodustuvad ala- ja ülalõug. Primaarsest epiteelivõrust moodustub kiirelt kaks eraldiseisvat epiteliaalset sissesopistust – vestibulaarliist ja dentaalliist. Vestibulaarliist ühineb alloleva ektomesenhüümiga, epiteliaalrakud suurenevad ning seejärel lagunevad. Sellest moodustub lõhe, mis hiljem moodustab vao põskede ja alveolaarharjade vahel. Seda osa suuõõnest nimetatakse suuesikuks. Ülalõua ja alalõua dentaalliistust arenevad hiljem välja 52 hambaalget – 20 piimahamba alget ja 32 jäävhamba alget. Lõualuus paiknevad piimahammaste alged jäävhammaste omadest vestibulaarsemal.

Kui organismi muud elundkonnad arenevad välja sünnihetkeks, siis hammaste areng kestab veel pikalt peale sündi. Pikem arenguperiood aga annab võimaluse erinevatele välistele stiimulitele nende protsesside häirimiseks.

Hamba arengu staadiumid
-----------------------

Pärast dentaalliistu moodustumist läbivad kõik hambaalged kolm staadiumit:

1. Pungastaadium
2. Papillistaadium
3. Kellukesekujulise emailiorgani staadium

#### Pungastaadium

Pungastaadium on hamba arengus esimene staadium peale dentaalliistu moodustumist. Selles staadiumis toimub epiteelirakkude ümar lokaliseerunud kasv. Seda etappi võib ka nimetada proliferatiivseks staadiumiks, sest just siis toimub esialgne suuepiteeli rakkude proliferatsioon ja moodustuvad nendega külgnevad mesenhümaalsed rakud. Pungakujuline emailiorgan moodustub suuepiteeli vohamise tulemusena. Mesenhümaalsed rakud, mis ümbritsevad hambapunga põhjustavad ektomesenhümaalse kondensatsiooni. Pungastaadium loetakse lõppenuks, kui emailiorgan on konkaavse pinnaga. Sealt edasi järgneb papillistaadium.

#### Papillistaadium

Pungastaatiumi üleminek papillistaadiumiks on oluline etapp hamba arengus, sest sealt saab alguse hambakrooni moodustumine. Tulevase hambakrooni köprude kuju eest vastutab emailisõlm. Emailisõlm ekspresserib signaalmolekule, mis mõjutavad nii krooni kuju kui ka dentaalpapilli moodustumist.

Dentaalset mesenhüümi, mis on osaliselt ümbritsetud papillikujulise emailiorganiga nimetatakse dentaalseks papilliks või embrüonaalseks hambapulbiks. Dentaalpapilliga külgnevad rakud ning emailiorganist väljaspool asuvad rakud jagunevad, kasvavad ümber emailiorgani ja moodustavad hambafolliikuli.

Papillistaadiumis on näha emailiorgan, dentaalpapill ja hambafolliikul. Need kolm struktuuri annavadki aluse hamba ja tugikudede arengule. Emailiorgan moodustab emaili, dentaalpapill dentiini ja hambafolliikul moodustab tsemendi, periodontaalligamendi ja külgneva alveolaarluu. Dentiin, tsement, periodontaaligament ja alveolaarluu moodustuvad neuraaltoru mesenhüümist ning email moodustub epiteelist.

Pärast emailiorgani ja dentaalpapilli edasist kasvamist algab kellukese või diferentseerumise faas.

#### Kellukesestaadium

Sellel staadiumil on kaks põhilist tunnust:

1. Kujuneb välja tulevase hambakrooni kuju
2. Sisemise emailiepiteeli rakud pikenevad ja diferentseeruvad ameloblastideks. Ameloblastid hakkavad hiljem moodustama emaili.

Kellukesestaadiumi saab jagada varaseks ja hiliseks kellukesestaadiumiks.

Varases staadiumis muutub emailiorgan kellukesekujuliseks ning kujunevad välja nelja tüüpi rakud:

Välimine emailiepiteel – koosneb ühest kihist kuboidaalsetest rakkudest ning paikneb emailiorgani perifeerias. Välimise emailiepiteeli funktsiooniks on ameloblastide ja teiste emailiorgani rakkude varustamine hapniku ja toitainetega.

Sisemine emailiepiteel – koosneb kolumnaarsetest rakkudest dentaalpapilli piiril. Sisemise emailiepiteeli rakkudest saavad alguse ameloblastid.

Tähekujuliste rakkude võrgustik(*stellate reticulum)*- võrgustiku moodustavad tähekujulised rakud, mis paiknevad emailiorgani tsentraalses osas ning toodavad kõrgetes kontsentratsioonides glükoosaminoglükaane.

Vahekiht (*stratum intermedium*) – vahekiht jääb sisemise emailiepiteeli ja tähekujuliste rakkude võrgustiku vahele ning koosneb lamedatest rakkudest, mis asetsevad perpendikulaarselt diferentseeruvate ameloblastidega. Vahekihi rakud on seotud emaili biomineralisatsiooniga.

Kohta, kus emailiorgani apikaalses regioonis, kus puutuvad kokku sisemine ja välimine emailiepiteel, nimetatakse tservikaalseks linguks.

Hilises kellukesestaadiumis toimub dentaalliistu degenereerumine. Sisemise emailiepiteeli rakud jagunevad erineval kiirusel, et moodustada hambakrooni kuju. Sellele järgneb sisemise emailiepiteeli rakkude jagunemise peatumine ning need võtavad kolumnaarse kuju. Dentaalpapilli perifeersed rakud suurenevad ning paigutuvad basaalmembraanile. Neid rakke nimetatakse edaspidi odontoblastideks ning need hakkavad tootma dentiini.

Hammaste lõikumine
------------------

Hamba lõikumine on hamba liikumine alveolaarluust ja seda katvast limaskestast suuõõnde.

Hammaste lõikumise mehhanismid ei ole veel täielikult välja selgitatud, kuid mitmeid teooriaid on välja pakutud. Piimahammaste lõikumine võib tekitada lastel sümptomeid nagu lokaalne ebamugavustunne, ärritus ja suurenenud süljeeritus.

Hamba lõikumist indutseerivad tegurid:

1) Avatud apikaalmulguga hamba juure kasv ja pulbi areng

2) Tsemendi areng juure pinnale

3) Hambajuurt ja -krooni ümbritseva koe vererõhk

4) Funktsionaalse maatriksi aktiivsusest tulenevalt toimub vastastikmõju periodontaalligamendi ja kõvakudede vahel. Periodontaalligamendi sidekoe proliferatsioon või periodontaalse koevedeliku akumulatsioon põhjustavad suurenenud vaskulaarset läbilaskvust, mis omakorda eraldab hamba luust ning seeläbi soodustab lõikumist.

5) Periodontaalligamendi põiki asetsevate kollageenkiudude kontraktsioon soodustab hamba lõikumise protsessi. Periodontaalligamendi fibroblastide kontraktsioon toimub sarnaselt armkoe kontraktsiooniga haava paranemise protsessi käigus.

Hamba lõikumine saab aset leida mitmete faktorite üheaegsel, järjestikku või sporaadilisel esinemisel. Ühe faktori puudumist saab asendada mõni teine faktor. Hamba lõikumine on pigem vahelduv kui pidevalt kestev etapp koosnedes aktiivsest liikumisetappidest ja tasakaaluetappidest.

Sünni ajal on lõualuus olemas 20 osaliselt kaltsifitseerunud piimahammast ja kaltsifitseerumata esimesed jäävmolaarid. Ajutise hammaskonna lõikumine algab keskmiselt 6,5-kuuselt ning kõik hambad on lõikunud 29 kuu vanuselt. Jäävhammaskonna lõikumine toimub peamiselt kuuenda ja kolmeteistkümnenda eluaasta vahel. Kõige viimasena lõikuvad suhu kolmandad molaarid, nende lõikumisaeg võib olla aga väga varieeruv. Need hambad hakkavad kaltsifitseeruma alles 9. eluaastal ja lõikuvad alates 16. eluaastast.

Vaata ka
--------

* Hamba ehitus

Viited
------

1. 1 2  Ten Cate AR (1989). *Oral Histology. 3rd Ed*. Lk 44.
2. ↑  Ross MH, Pawlina W (2003). *Histology: A text and atlas. 6th Ed*. Lk 534-539.
3. 1 2 3 4 5 6  Hargreaves KM, Goodis HE. *Seltzer and Bender’s Dental Pulp*. Lk 13-14.
4. 1 2  Carola R, Harley JP, Noback CR. Human Anatomy. 587-588
5. 1 2  Welbury RR, Duggal MS, Hosey MT. (2005). *Paediatric Dentistry. 3rd Ed*. Lk 9.`{{raamatuviide}}`: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
6. 1 2 3 4 5 6 7 8  Avery JK. (2002). *Oral Development and Histology. 3rd Ed*. Lk 72-105.
7. ↑  Yao L, Zheng L, Fan L, Kuang W, Guo R, Lin J, Wu J, Tan J. The epigenetic regulation in tooth development and regeneration. (2018). *Current Stem Cell Research & Therapy*. 13:4-15
8. ↑  Massignan C, Cardoso M, Porporatti AL, Aydinoz S, Canto GDL, Mezzomo LAM, Bolan M. Signs and symptoms of primary tooth eruption: A meta-analysis. (2016) *Pediatrics*;137
9. ↑  Spencer GH, Spencer SM (2018). *Craniofacial development and embryogenetics. Third Edition*. Lk 215-216.