**Maastikugeneetika** on teadusharu, mis kombineerib populatsioonigeneetilisi ja maastikuökoloogilisi meetodeid ning võimaldab kindlaks teha taime- ja loomapopulatsioonide geneetilist varieeruvust enim mõjutavaid maastikuelemente ja keskkonnategureid.

Maastikugeneetika üks eesmärk on anda teavet maastikuelementide ja mikroevolutsiooniliste protsesside vahelistest mõjudest. Nendeks protsessideks võivad olla näiteks geenivool, geenitriiv ja valik. Lisaks aitab see kindlaks määrata algselt põhjuseta näivate geenivoolu katkestuste põhjuseid. Uuemad suunad võtavad arvesse ka keskkonnategurite varieeruvust. Nendeks teguriteks võivad olla klimaatilised erinevused ja inimtegevus.

Ajalugu
-------

Heterogeenne maastik Islandil
Geneetika arenes 20. sajandil kiiresti tänu DNA avastamise ja polümeraasi ahelreaktsiooni kasutuselevõtule. Nii sai geneetiline teave ka ökoloogidele ja looduskaitsjatele kättesaadavamaks. 1970. ja 1980. aastatel leiti, et geneetiline mitmekesisus on ka looduskaitse jaoks tähtis. Keskkonnamuutuste tagajärjed kujunesid tähtsaks ka maastikuökoloogias, mis tekkis teadusharuna 1980. aastatel. Nii muutus võimalikuks maastikuökoloogia ja populatsioonigeneetika võtete ühendamine, millest arenes välja maastikugeneetika. Siiski ei olnud maastikugeneetika eraldi uurimisharu 2003. aastani, mil Manel jt selle defineerisid.

Pärast seda on maastikugeneetika aidanud palju kaasa geenivoolu ja kohastumise mõistmisele just seoses maastiku heterogeensusega. Varasematel aastatel kasutati maastiku ja geenivoolu vaheliste seoste leidmiseks palju Manteli teste, kuid viimasel ajal on neid üha rohkem kritiseerima hakatud. Tänapäeval on hakatud rohkem kasutama ruumilisi analüüse.

Meetodid
--------

Maastikugeneetika kasutab andmete analüüsiks mitmesuguseid võtteid. Allpool on loetletud neist vaid mõned.

### Manteli test

Kõige levinumate maastikugeneetika vahendite hulka kuuluvad Manteli test ja osaline Manteli test. Manteli test on permutatsioonipõhine statistiline test, mis kirjeldab korrelatsiooni kahe maatriksi vahel. Maastikugeneetikas on nendeks kaugusmaatriksid. Osaline Manteli test arvestab rohkemategi kaugusmaatriksite mõju. Seda võtet on aga palju kritiseeritud selle permutatsiooniprotsessi tõttu.

### Maastikukaugus ja takistus

Selle lähenemise korral tehakse kõigi isendi- või populatsioonipaaride vahel geneetilise kauguse maatriks. Seejärel korreleeritakse see proovikohtade geograafiliste või maastikukauguste vahelise maatriksiga.

Maastikukaugus mõõdab kaugusi, vaadeldes maastikuelemente erinevalt. Osale maastikuelementidele antakse suurem takistuse määr kui teistele. Näiteks võib niidust suurema takistusega olla tee või mets. Mõnel juhul kantakse see takistuse määr olemasolevale topograafilisele kaardile ja GIS-tehnoloogia abiga määratakse vähima kuluga tee ühest proovipunktist teise.

Statistilise analüüsi jaoks korreleeritakse geneetilise kauguse maatriks eraldi geograafiliste kauguste ja maastikukauguste vahelise maatriksiga. Selleks kasutatakse Manteli testi.

### Ülekatte tehnika

Selle tehnika korral rühmitatakse isendid näiteks geneetilise kauguse, katkestuse või barjääri alusel. Need rühmad kantakse kaardile, et uurida geneetiliste struktuuride ja maastikuelementide kokkulangevust. Tulemuseks on kergesti mõistetavad kaardid, mida saab kasutada illustreeriva materjalina. Ülekatte tehnika probleem on aga kokkulangevuste määramise subjektiivsus. Selle määramisel ei kasutata tavaliselt statistilisi võtteid, vaid ainult visuaalset hindamist.

### Kaasaegse geenivoolu hindamine

Kaasaegse geenivoolu sündmusi saab hinnata päritolu analüüsiga või määramise testiga.
Päritolu analüüsis leitakse kõige tõenäolisem vanem. See jaguneb isaduse ja emaduse analüüsiks. Isaduse analüüsis leitakse kõige tõenäolisem isa ja emaduse analüüsis kõige tõenäolisem ema.

Määramise test on statistiline lähenemine, mis määrab isendi sellesse populatsiooni, kust tema mitmelookuseline genotüüp on kõige tõenäolisemalt pärit.

### Ruumilised graafid

Ruumilised graafid koosnevad sõlmedest ja servadest. Sõlmed võivad tähistada näiteks populatsiooni suurust või geneetilist mitmekesisust. Servad võivad tähistada lähimat naabrit, maksimaalset levimiskiirust või hinnata geenivoolu. Sõlme tase on temaga ühenduses olevate servade arv. Ruumiline graafik on modulaarne, kui sõlmed on jaotunud rühmadesse, mis on omavahel hästi ühendatud, kuid teiste rühmadega mitte.

Siiani on seda meetodit maastikugeneetikas vähe kasutatud. Seda saaks aga kasutada, kui servadeks võtta topoloogiline ühendus lamedal graafikul või lühim või vähimat vastupanu nõudev tee levimiseks. Veel võib servadeks võtta väikseima geneetilise kauguse.

Maastikugenoomika
-----------------

Maastikugenoomika on maastikugeneetika haru, mis uurib keskkonna mõju adaptiivsele geneetilisele variatsioonile. Maastikugenoomika arengule aitas palju kaasa suurte genoomi- ja keskkonnaandmestike teke populatsioonigeneetikas. Maastikugeneetika uurib suurt hulka geneetilisi markereid. Kuigi lihtsustatult võib öelda, et maastikugenoomika on maastikugeneetika suure hulga andmetega, ei ole see päris nii. Erinevalt maastikugeneetikast kasutab maastikugenoomika peamiselt adaptiivset geneetilist varieeruvust ja analüüsimeetodidki on piisavalt erinevad.

Taimede maastikugeneetika
-------------------------

Suur osa maastikugeneetikast tegeleb loomadega. Vaid 18% uuringutest tegeleb taimedega. Selle põhjuseks võib olla taimede migratsiooni, levimise ja geenivoolu uurimise keerukus. Geenivool toimub taimedes peamiselt diploidsete embrüotega seemnete ja haploidsete isaste gameetidega õietolmu levitamise teel. Seda võivad teha näiteks tuul, putukad ja muud loomad. Levitajad reageerivad aga maastikule (tuul küll vähem) ning nii muutub taime ja maastiku vahelise mõju uurimine keerulisemaks. Näiteks võib tee olemasolu mõjutada tuultolmlejaid ja putuktolmlejaid taimi väga erinevalt.

Adaptiivset geneetilist variatsiooni uurides on taimedel aga eelis, sest siis uuritakse proovikohtades olevat keskkonda ja kuna taimed on sessiilsed, on neid lihtsam uurida.

Maastikugeneetika Eestis
------------------------

Maastikugeneetikaga tegelevad Eestis näiteks Tartu Ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituudi maastike elurikkuse töörühma kuuluvad Tartu Ülikooli teadur Tsipe Aavik ja Tartu Ülikooli doktorant Iris Reinula. Tsipe Aavik on koos teiste teadlastega avaldanud teadusartikli maastikumuutuse mõjudest saaremaa robirohu geneetilisele mitmekesisusele ning koos Iris Reinula ja teiste teadlastega artikli ka elupaikade kao kohesest ja ajalõtkuga mõjudest mägiristiku geneetilisele mitmekesisusele.

Probleemid
----------

Maastikugeneetikale on ette heidetud teadusharule iseloomulike omaduste puudumist. Avaldatud artikleid analüüsides tuleb välja, et maastikugeneetika ei ole ühtne ega ainulaadne. H. J. Dyer on leidnud, et maastikugeneetika ei käsitle selliseid küsimusi, millele teised teadusharud vastata ei suudaks.

Maastikugeneetika erineb maastikuökoloogiast küll geneetilise teabe kasutamise poolest, kuid erinevus populatsioonigeneetikast ei ole nii selge.

Tulevikusuunad
--------------

Maastikugeneetika võiks senisest rohkem ühendada neutraalset ja adaptiivset geneetilist varieeruvust. Ka on maastikugeneetikal suur potentsiaal looduskaitse aitamiseks. Maastikugeneetika saaks anda teavet levikuökoloogia, killustatuse, funktsionaalse sidususe ja sidususe meetmete tõhususe kohta. Lisaks saaks maastikugenoomika anda infot, milliseid liike peaks adaptiivset geneetilist variatsiooni kaitstes eelistama. Seega peaks maastikugeneetika kirjeldamiselt ka ennustamisele edasi minema.

Liikumine ühe liigi uurimiselt mitme liigi samaaegsele uurimisele aitab looduskaitset palju rohkem, sest üksikute liikide uurimine ei anna teavet maastiku üldise mõju kohta näiteks geenivoolule. Maastikugeneetika ja -genoomika võiksid võrrelda ka eri taksonoomilistest gruppidest pärit liike või erinevaid elupaiku samal maastikul.

Valdav osa maastikugeneetikast on keskendunud linnadest väljas olevale maastikule. 2010. aastani oli vaid 7% uuringutest tehtud linnades. Linnad on aga väga killustatud maastikuga, seega oleks maastikugeneetikal seal palju uurida. Kuna aga linnades on keskkond väga muutuv, ei saa seal eriti kasutada meetodeid, mis eeldavad näiteks migratsiooni ja geneetilise triivi tasakaalu. Seega peaks püüdma arendada meetodeid ja tööriistu, mis sõltuksid sellest tasakaalust vähem.

Ka kliimamuutuste uurimisel võib maastikugeneetika aidata. Uurida saaks kliimamuutuste rolli geneetilisele mitmekesisusele. Näiteks võib teada saada, kuidas temperatuuri tõus liikidele mõjub.

Viited
------

1. ↑  Manel, S. et al. Landscape genetics: combining landscape ecology and population genetics. Trends in Ecology and Evolution Vol.18 No.4 April 2003
2. ↑  Montgelard, C. et al. Landscape genetics in mammals. Mammalia 2014; 78(2): 139–157
3. ↑  Balkenhol, N. Cushman, S. Storfer, A. Waits, L. Landscape Genetics: Concepts, Methods, Applications. (lk 1–2), Wiley-Blackwell, 2016.
4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9  Manel, S. and Holderegger, R. Ten years of landscape genetics. Trends in Ecology & Evolution, October 2013, Vol. 28, No. 10
5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10  Holderegger, R. et al. Landscape genetics of plants. Trends in Plant Science Vol.15 No.12
6. ↑  Cushman, S. A. Huettmann, F. Spatial Complexity, Informatics, and Wildlife Conservation, lk 165, Springer, 2010
7. 1 2  Dyer, R. J. Is there such a thing as landscape genetics? Molecular Ecology (2015) 24, 3518–3528
8. Aavik, T. Bosshard, D. Edwards, P. J. Holderegger, R. and Billeter, R. (2014), Fitness in Naturally Occurring and Restored Populations of a Grassland Plant Lychnis flos-cuculi in a Swiss Agricultural Landscape. Restoration Ecology, 22: 98–106
9. Marge Thetloff Makroökoloogia töörühm (vaadatud 2. november 2015)

Välislingid
-----------

* Tsipe Aavik
* Iris Reinula
* Tartu ülikooli maastike elurikkuse töörühm