**Arhed** ehk **ürgid** (ladina keeles *Archaea*; on kasutatud ka nimetusi "arhead", "arhebakterid" ehk "ürgbakterid" (*Archaebacteria*) ja "metabakterid") on eluslooduse domeen ja ainuraksete mikroorganismide riik. Arhed on prokarüoodid, mis tähendab, et nende rakus puuduvad rakutuum ja teised membraaniga ümbritsetud organellid.

Esimesed arhede domeeni esindajad olid metanogeenid ja arvatakse, et selline metabolism peegeldab primitiivse Maa atmosfääri ja nende organismide iidsust.

Varem arvati arhed bakterite hulka ning kasutusel oli nimetus "arhebakterid", kuid see klassifikatsioon on vananenud. Arhede rakkudel on unikaalsed omadused, mis eristavad neid bakteritest ja eukarüootidest.

Esimestena avastatud ja siiani tuntuimad arhed elavad äärmuslikes elukeskkondades. Neid nimetatakse ekstremofiilideks. Näiteks termofiilsed ehk kuumalembesed arhed elavad kuumaveeallikates, kus veetemperatuur võib ulatuda 100 °C. Halofiilsed arhed vajavad kõrget soolade kontsentratsiooni ning elavad ülisoolastes järvedes (näiteks Surnumeri), kus soolsus ulatub 300 promillini (maailmamere soolsus on 34–36 promilli).

Teatud arhesid, kes elavad inimese sooles ja toodavad seal metaani, nimetatakse metanogeenideks.

Klassifikatsioon ja määramine
-----------------------------

Veel 20. sajandi alguses arvati, et kõik prokarüoodid on ühtne grupp organisme. Selline vaade oli tingitud klassifitseerimiseks kasutatavatest meetoditest. Organisme grupeeriti nende biokeemilisi, morfoloogilisi ja metaboliitseid omadusi uurides. Fülogeneetika arenedes hakati prokarüootide omavahelisi sugulussidemeid uurima nende geenijärjestusi võrreldes. 1977. aastal oli USA mikrobioloog Carl Woese esimene, kes klassifitseeris arhed eraldi rühmana. Tema pakkus välja ka uue süsteemi eluslooduse klassifitseerimiseks kolme domeeni: eukarüoodid, bakterid ja arhed. Tänaseks teatakse, et arhed on mitmekülgne grupp organisme, kes on levinud väga erinevates elukeskkondades.[*viide?*]

Arhede ja üldiselt prokarüootide klassifitseerimine on kiiresti arenev ning vastuoluline valdkond. Süstemaatikud üritavad rühmitada arhesid, millel on sarnane struktuur ja ühised eellased. Selline süstematiseerimine põhineb suurel osal ribosomaalse RNA järjestustel. Enamik arhesid, mida on võimalik kultuuris kasvatada ning mis on hästi uuritud, kuuluvad ühte kahest peamisest hõimkonnast: *Euryarchaeota* ja *Crenarchaeota*. Teiste hõimkondade osas ei ole seni konsensust.

### Võimalikud hõimkonnad

* *Crenarchaeota*
* *Euryarchaeota*
* *Korarchaeota*
* *Nanoarchaeota*
* *Thaumarchaeota*

Algupära ja evolutsioon
-----------------------

Esimesed leitud arvatavasti prokarüootsete rakkude fossiilid on peaaegu 3,5 miljardit aastat vanad. Kuna enamikul prokarüootidel pole eristuvat morfoloogiat, ei ole võimalik määrata, kas need rakud kuulusid arhedele. Selgemaid tõendeid on andnud keemilised fossiilid lipiididest, mis on iseloomulikud ainult arhedele.

Woese väitis, et bakterid, arhed ja eukarüoodid esindavad erinevaid sugupuid, mis lahknesid varakult ühisest eellasorganismide kolooniast.

### Võrdlus teiste domeenidega

Järgnev tabel võrdleb kolme domeeni tähtsamaid omadusi.

| Omadus | Arhed | Bakterid | Eukarüoodid |
| --- | --- | --- | --- |
| Rakumembraan | Eetersidemetega lipiidid, pseudopeptidoglükaanid | Estersidemetega lipiidid, peptidoglükaanid | Estersidemetega lipiidid, erinevad struktuurid |
| Geenistruktuurid | Rõngaskromosoomid, translatsioon ja transkriptsioon – sarnased eukarüootide omadega | Rõngaskromosoomid, unikaalne translatsioonja transkriptsioon | Mitu lineaarset kromosoomi, transkriptsioon ja translatsioon – sarnased arhede omadega |
| Raku sisestruktuur | Puuduvad membraaniga organellid ja tuum | Puuduvad membraaniga organellid ja tuum | Membraaniga organellid ja tuum |
| Metabolism | Erinevad, metanogenees neile unikaalne | Erinevad, sh fotosüntees, aeroobne ja anaeroobne hingamine, käärimine ja autotroofia | Fotosüntees ja rakuhingamine |
| Paljunemine | Aseksuaalne paljunemine, horisontaalne geeniülekanne | Aseksuaalne paljunemine, horisontaalne geeniülekanne | Seksuaalne ja aseksuaalne paljunemine |

  

Arhed on lähemalt suguluses eukarüootidega, kuigi struktuurilt sarnanevad nad rohkem bakteritega. Enne arhede väljakujunemist lahknesid ühisest eellasest esmalt bakterid ja seejärel eukarüoodid. Membraaniga ümbritsetud tuum tekkis evolutsioonis ajal, kui arhede ja eukarüootide eellane oli bakterite eellasest juba lahknenud.

Ainult arhedele omane tunnus on rohke eeter-sidemetega lipiidide esinemine nende rakumembraanides. Samuti ei teata teisi organisme, kes toodaks metabolismi produktina metaani.

Morfoloogia
-----------

Arhed on tavaliselt kera-, pulga-, spiraali- või plaadikujulised. Nende tüüpiline läbimõõt on vahemikus 0,1–15 mikromeetrit (µm). 
Tuvastatud on ka erilise kujuga arhesid. Üheks selliseks on liik *Haloquadratum walsbyi*, kelle rakud esinevad lamedate ruudukujuliste plaatidena. Arhede tsütoskeleti ehituse kohta teatakse võrdlemisi vähe. 
Mõned arhede liigid võivad moodustada agregaate või filamente, mille pikkus võib ulatuda 200 mikromeetrini. Sellised liigid on levinud biokiledes. 2001. aastal leiti Saksamaalt soost arhede kogukond, mis koosnes mitmest eri liigist.

Struktuur, koostis ja elutegevus
--------------------------------

Arhede ja bakterite rakkudel on palju sarnasusi. Neil mõlemal puuduvad rakusisesed membraanid ja organellid. Tüüpiliselt ümbritseb nii bakteri kui ka arhe rakku rakukest ja nad liiguvad viburite abil. Ehituselt sarnanevad arhed kõige rohkem grampositiivsete bakteritega. Enamikul on ainult üks plasmamembraan ning puudub periplasmaatiline ruum. Arhe rakke eristab bakterirakust nende koostis.

Metabolism
----------

Arhede seas on võimalik eristada kolme toitumistüüpi. Litotroofid kasutavad energiaallikana anorgaanilisi ühendeid, näiteks väävlit või ammoniaaki. Selle rühma ATP tootmise protsess sarnaneb eukarüootide mitokondrites toimuvaga.

Arhede hulgas ei toimu fotosünteesi, kuid mõned arhed on siiski võimelised energiaallikana kasutama päikesevalgust. Neid nimetatakse fototroofideks ning nad toodavad ATP-d päikesevalgusest.

Paljud metaboolsed rajad on iseloomulikud kõikidele elusorganismidele. See näitab ilmselt nii nende suurt efektiivsust kui ka varajast evolutsioonilist põlvnemist.

Arhede metaboliitsed toitumistüübid| Toitumistüüp | Energiaallikas | Süsiniku allikas | Näited |
| --- | --- | --- | --- |
| Fototroof | päikesevalgus | orgaaniline materjal | *Halobacterium* |
| Litotroof | anorgaanilised ühendid | orgaaniline materjal või  süsiniku sidumine atmosfäärist | *Ferroglobus*, *Methanobacteria*  ja *Pyrolobus* |
| Organotroof | orgaanilised ühendid | orgaaniline materjal või  süsiniku sidumine atmosfäärist | *Pyrococcus*, *Sulfolobus*  ja *Methanosarcinales* |

Suur hulk arhesid kasutab energiaallikana orgaanilisi komponente, neid nimetatakse organotroofideks. Nende orgaaniliste komponentide hulka kuuluvad näiteks alkoholid, äädikhape, sipelghape ja ammoniaak.

Mõned arhed, kes elavad anaeroobses keskkonnas, näiteks soodes, on metanogeenid. See tähendab, et nad toodavad elutegevuse tulemusena metaani. Metanogeene leidub ainult arhede hulgas.

Geneetika
---------

Arhedel on tavaliselt üks rõngaskromosoom. Arhedes leidub ka plasmiide ehk väikseid iseseisvaid DNA ühikuid. Arhede füüsilise kontakti käigus võivad plasmiidid liikuda ühest rakust teise.

Arhesid võivad nakatada nii ühe- kui ka kaheahelalised DNA-viirused. Kaheahelalised viirused on täiesti iseseisev rühm viirusi, millel on tihti omapärane kuju, sh pudelid, pisarad või konksuga vardad.
Arhed erinevad geneetiliselt nii bakteritest kui ka eukarüootidest. Kuni 15% arhede genoomist on omane ainult arhedele. Ei teata aga suurema osa nende unikaalsete geenide ülesandeid. Enim on välja selgitatud metaani tootmisega seotud geenide funktsioone. 
Mõnda valku leidub igas eluslooduse domeenis. Need valgud on suures osas seotud transkriptsiooni, translatsiooni ja nukleotiidide metabolismiga.

Transkriptsioonil ja translatsioonil on ühiseid jooni nii vastavate bakteriaalsete kui ka eukarüootsete protsessidega. Arhede RNA polümeraas sarnaneb väga eukarüootse vastega. Teised transkriptsioonifaktorid sarnanevad pigem bakterite omadega.

Paljunemine
-----------

Arhed paljunevad mittesuguliselt rakujagunemise, fragmentatsiooni või pungumise teel. Meioosi ei toimu ning tekkinud tütarorganismid omavad vanemaga identset geneetilist materjali. Rakujagunemine toimub rakutsüklis. Esmalt toimub raku kromosoomi kahekordistumine, eralduvad kaks tütarkromosoomi ning rakk pooldub. Arhede paljunemises on sarnaseid jooni nii eukarüootide kui ka bakterite paljunemisega.[*viide?*]

Erinevalt bakteritest ja eukarüootidest ei moodusta arhed spoore. Mõnedele liikidele on siiski omane osmootsele rõhule vastupidavate vormide esinemine.

Ökoloogia
---------

### Elukeskkonnad

Arhesid esineb väga mitmekülgsetes elukeskkondades. Arvatakse, et arhed moodustavad kuni 20% ookeani mikroobidest. Esimesed tuvastatud arhed olid ekstremofiilid. Mõned liigid võivad elutseda väga kuumades keskkondades, näiteks geisrites, mustades suitsetajates ja nafta puurkaevudes. Arhed on levinud ka väga külmades paikades ning suure soolsusega ja tugevalt happelistes või aluselistes vetes. Hiljem on siiski leitud ka liike, kes elutsevad leebemates tingimustes, näiteks soodes, rabades, kanalisatsioonis, mullas ja loomade seedetraktis. Ekstremofiilsed arhed jagatakse nelja füsioloogilisse rühma. Nendeks on soolalembesed, kuumalembesed, happelembesed ja aluselise keskkonna eelistajad. Esineb ka arhesid, kes kuuluvad mitmesse rühma.

### Roll aineringes

Erinevad arhed töötavad oma elutegevuse tagajärjel ja keskkonnast olenevalt ümber mitmesuguseid keemilisi elemente. Nende hulka kuuluvad süsinik, lämmastik, väävel. Osa arhede funktsioonidest on tähtsad ökosüsteemide normaalseks püsimiseks, kuid esineb ka arhede toodetud reostust.

Tähtsus tehnoloogias ja tööstuses
---------------------------------

Molekulaarbioloogias on eriti kasulikuks osutunud ekstremofiilsed arhed, kellest eraldatud ensüümid on vastupidavad kõrgetele temperatuuridele ning äärmiselt happelistele või aluselistele keskkondadele. Selliseid ensüüme on kasutatud näiteks uue lihtsa ja kiire DNA kloonimise meetodi loomiseks. Kuumataluvad ensüümid võimaldavad toota väikese laktoosisisaldusega piima ja vadakut. 
Kuna arhede ensüümid on tihti vastupidavamad, on bakterite ja eukarüootide ensüümide struktuuri uurimiseks lihtsam kasutada arhedelt pärit vasteid. Biotehnoloogias kasutatakse lisaks ensüümidele ka organismide elutegevuse muid etappe. Metaani metaboliseerivad arhed osalevad reovee puhastamisel, kus nad toodavad anaeroobse seedimise tulemusena biogaasi. Arhedest on eraldatud ka uus klass antibiootikume. Arhede kasutamine biotehnoloogias on üsna vähe arenenud.

Viited
------

1. ↑  Pace NR (2006). "Time for a change". *Nature*. **441** (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P. DOI:10.1038/441289a. PMID 16710401.
2. ↑  Madigan MT; Martino JM (2006). *Brock Biology of Microorganisms* (11th ed.). Pearson. Lk 136. ISBN 0-13-196893-9.
3. 1 2 3  Bang C; Schmitz RA (2015). "Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated". *FEMS Microbiology Reviews*. **39** (5): 631–48. DOI:10.1093/femsre/fuv010. PMID 25907112.
4. ↑  Staley JT (2006). "The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept". *Philosophical Transactions of the Royal Society B*. **361** (1475): 1899–909. DOI:10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID 17062409.
5. ↑  Woese C; Fox G (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **74** (11): 5088–90. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. DOI:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744.
6. ↑  Zuckerkandl E; Pauling L (1965). "Molecules as documents of evolutionary history". *J. Theor. Biol*. **8** (2): 357–66. DOI:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245.
7. ↑  Huber H; Hohn MJ; Rachel R; Fuchs T; Wimmer VC; Stetter KO (2002). "A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont". *Nature*. **417** (6884): 27–8. Bibcode:2002Natur.417...63H. DOI:10.1038/417063a. PMID 11986665.
8. ↑  Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life" (PDF). *Philosophical Transactions of the Royal Society B*. **361** (1470): 869–85. DOI:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604.[*alaline kõdulink*]
9. ↑  Chappe B; Albrecht P; Michaelis W (1982). "Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums". *Science*. **217** (4554): 65–66. Bibcode:1982Sci...217...65C. DOI:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984.
10. ↑  Woese CR; Gupta R (1981). "Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?". *Nature*. **289** (5793): 95–6. Bibcode:1981Natur.289...95W. DOI:10.1038/289095a0. PMID 6161309.
11. ↑  Woese C (1998). "The universal ancestor". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **95** (12): 6854–9. Bibcode:1998PNAS...95.6854W. DOI:10.1073/pnas.95.12.6854. PMC 22660. PMID 9618502.
12. ↑  Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ (2008). *Microbiology* 7th ed. , Ch. 19 pp. 474–475
13. 1 2  Cavicchioli, R (2011). "Archaea- timeline of the third domain". *Nature Reviews Microbiology*. **9** (1): 51–61. DOI:10.1038/nrmicro2482. PMID 21132019.
14. ↑  Deppenmeier, U (2002). "The unique biochemistry of methanogenesis". *Prog Nucleic Acid Res Mol Biol*. Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology. **71**: 223–283. DOI:10.1016/s0079-6603(02)71045-3. ISBN 9780125400718. PMID 12102556.
15. ↑  Barns, Sue and Siegfried, Burggraf (1997). Crenarchaeota. Version 1 January 1997. in *The Tree of Life Web Project*
16. ↑  Stoeckenius W (1981). "Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote". *J. Bacteriol*. **148** (1): 352–60. PMC 216199. PMID 7287626.
17. ↑  Hall-Stoodley L; Costerton JW; Stoodley P (2004). "Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases". *Nature Reviews Microbiology*. **2** (2): 95–108. DOI:10.1038/nrmicro821. PMID 15040259.
18. ↑  Rudolph C; Wanner G; Huber R (2001). "Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology". *Appl. Environ. Microbiol*. **67** (5): 2336–44. DOI:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMC 92875. PMID 11319120.
19. ↑  Rachel R; Wyschkony I; Riehl S; Huber H (2002). "The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon". *Archaea*. **1** (1): 9–18. DOI:10.1155/2002/307480. PMC 2685547. PMID 15803654.
20. 1 2  Schäfer G; Engelhard M; Müller V (1999). "Bioenergetics of the Archaea". *Microbiol. Mol. Biol. Rev*. **63** (3): 570–620. PMC 103747. PMID 10477309.
21. ↑  Romano A; Conway T (1996). "Evolution of carbohydrate metabolic pathways". *Res Microbiol*. **147** (6–7): 448–55. DOI:10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID 9084754.
22. ↑  Klocke M; Nettmann E; Bergmann I; et al. (2008). "Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass". *Syst. Appl. Microbiol*. **31** (3): 190–205. DOI:10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID 18501543.
23. ↑  Koch A (1998). "How did bacteria come to be?". *Adv Microb Physiol*. Advances in Microbial Physiology. **40**: 353–99. DOI:10.1016/S0065-2911(08)60135-6. ISBN 978-0-12-027740-7. PMID 9889982.
24. 1 2  Allers T; Mevarech M (2005). "Archaeal genetics — the third way". *Nature Reviews Genetics*. **6** (1): 58–73. DOI:10.1038/nrg1504. PMID 15630422.
25. ↑  Schleper C; Holz I; Janekovic D; Murphy J; Zillig W (1995). "A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating". *J. Bacteriol*. **177** (15): 4417–26. PMC 177192. PMID 7635827.
26. ↑  Werner F (september 2007). "Structure and function of archaeal RNA polymerases". *Mol. Microbiol*. **65** (6): 1395–404. DOI:10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x. PMID 17697097.
27. ↑  Aravind L; Koonin EV (1999). "DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea". *Nucleic Acids Res*. **27** (23): 4658–70. DOI:10.1093/nar/27.23.4658. PMC 148756. PMID 10556324.
28. ↑  Krieg, N (2005). *Bergey's Manual of Systematic Bacteriology*. US: Springer. Lk-d 21–6. ISBN 978-0-387-24143-2.
29. ↑  Bernander R (1998). "Archaea and the cell cycle". *Mol. Microbiol*. **29** (4): 955–61. DOI:10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. PMID 9767564.
30. ↑  Onyenwoke RU; Brill JA; Farahi K; Wiegel J (2004). "Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes)". *Arch. Microbiol*. **182** (2–3): 182–92. DOI:10.1007/s00203-004-0696-y. PMID 15340788.
31. ↑  Baker, B. J; Banfield, J. F (2003). "Microbial communities in acid mine drainage". *FEMS Microbiology Ecology*. **44** (2): 139–152. DOI:10.1016/S0168-6496(03)00028-X. PMID 19719632.[*alaline kõdulink*]
32. ↑  Breithaupt H (2001). "The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry". *EMBO Rep*. **2** (11): 968–71. DOI:10.1093/embo-reports/kve238. PMC 1084137. PMID 11713183.
33. ↑  Jenney FE; Adams MW (2008). "The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa)". *Extremophiles*. **12** (1): 39–50. DOI:10.1007/s00792-007-0087-9. PMID 17563834.
34. ↑  Schiraldi C; Giuliano M; De Rosa M (2002). "Perspectives on biotechnological applications of archaea". *Archaea*. **1** (2): 75–86. DOI:10.1155/2002/436561. PMC 2685559. PMID 15803645.
35. ↑  Shand RF; Leyva KJ (2008). "Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country". Blum P (toim). *Archaea: New Models for Prokaryotic Biology*. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1.

Välislingid
-----------

|  |  |
| --- | --- |
|  | Pildid, videod ja helifailid Commonsis: **Arhed** |

* Eukarüootide genoomi kujunemise ökoloogiline taust
* Eluslooduse mitmekesisus molekulaarsest vaatenurgast

| * v
* r
Prokarüootide hõimkonnad |
| --- |
| Bakterid | 
*Acidobacteria* • Aktinobakterid • *Aquificae* • *Bacteroidetes* • *Caldiserica* • *Chrysiogenetes* • *Deferribacteres* • *Deinococcus-Thermus* • *Dictyoglomi* • *Elusimicrobia* • *Fibrobacteres* • *Firmikuudid* • *Fusobacteria* • *Gemmatimonadetes* • Klamüüdiad • *Lentisphaerae* • *Nitrospira* • *Planctomycetes* • Proteobakterid • Rohelised mitteväävlibakterid • Rohelised väävlibakterid • Spiroheedid • *Synergistetes* • *Tenericutes* • *Thermodesulfobacteria* • *Thermomicrobia* • *Thermotogae* • Tsüanobakterid • *Verrucomicrobia* |
| Arhed | 
*Crenarchaeota* • *Euryarchaeota* • *Korarchaeota* • *Nanoarchaeota* • *Thaumarchaeota* |