**Mao soomusteks** (ka **mao nahaks**) nimetatakse madude kere- ja peanahka katvaid eri kuju ja suuruse ning värvusega sarvainest soomuseid. 

Pead, kere ja saba katvate soomuste kuju, arv, struktuur, värvus ning paigutus võivad olenevalt liigist olla eri kuju ja suurusega. Kilbiseid on pikka aega kasutatud maoliste klassifitseerimisel.

Madude nahk koos soomustega on madude suurim immunoloogiline organ (naha immuunsüsteem).

Iga üksik soomus koosneb välis- ja sisekihist ja neid ühendavast pehmest nahakurrust (ingl *hinge region*). Nahakurrud annavad maonahale vajaliku venivuse liikumisel ja suure saaklooma allaneelamisel. Nahakurdude värvus võib erineda mao värvusest.

Terminoloogia
-------------

Roomajate ja madude soomuste terminoloogia on varieeruv, nii nimetatakse soomuseid ka kilbisteks (ingl *plates*), kilpideks (ingl *shields*, lad *scutum*).

Mao peasoomuste paigutus*Platyceps ventromaculatus*e näitel  

**Legend**  

|  |  |
| --- | --- |
| **ag** – eesmine *Kinnshield*
**f** – laubakilbis
**in** – sõõrmetevaheline kilbis
**l** – sarnakilbis
**la** – ülamokakilbised
**la'** – alamokakilbised
**m** – lõuatsikilbis
**n** – ninakilbised
**p** – kiirukilbised | **pf** – laubaeesne kilbis
**pg** – tagumine *Kinnschild*
**pro** – silmaeesne kilbis
**pso** – *Scutum praesuboculare*
**pto** – silmatagused kilbised
**r** – nokisekilbis
**so** – silmaüline kilbis
**t** – eesmine ja tagumine oimukilbis
**v** – esimene kõhukilbis |

#### Pea kilbised

**Mao peas paiknevate kilbiste loetelu (osaline)**

| Ladinakeelne nimetus | Kasutatav nimetus | Eestikeelne nimetus |
| --- | --- | --- |
| *Scutum frontale* | *frontale* | laubakilbis |
| *Scutum gulare* | *gulare* | kõrikilbis |
| *Scuta inframaxillaria* | *inframaxillaria* | alalõuakilbised |
| *Scutum interorbitale* | *interorbitale* | silmakoobastevaheline kilbis |
| *Scutum internasale* | *internasale* | sõõrmetevaheline kilbis |
| *Scutum labiale* | *labiale* | mokakilbis |
| *Scutum loreale* | *loreale* | sarnakilbis |
| *Scutum mentale* | *mentale* | lõuatsikilbis |
| *Scutum nasale* | *nasale* | ninakilbis |
| *Scutum nasorostrale* | *nasorostrale* | nina-nokisekilbis |
| *Scutum oculare* | *oculare* | silmakilbis |
| *Scutum occipitale* | *occipitale* | kuklakilbis |
| *Scutum parietale* | *parietale* | kiirukilbis |
| *Scutum postnasale* | *postnasale* | ninatagune kilbis |
| *Scutum postoculare* | *postoculare* | silmatagune kilbis |
| *Scutum praefrontale* | *praefrontale* | laubaeesne kilbis |
| *Scutum praenasale* | *praenasale* | ninaesine kilbis |
| *Scutum praeoculare* | *praeoculare* | silmaeesne kilbis |
| *Scutum postnasale* | *postnasale* | ninatagune kilbis |
| *Scutum rostrale* | *rostrale* | nokisekilbis |
| *Scutum sublabiale* | *sublabiale* | alamokakilbised |
| *Scutum suboculare* | *suboculare* | silmaalune kilbis |
| *Scutum supralabiale* | *supralabilia* | ülamokakilbis |
| *Scutum supranasale* | *supranasale* | ninaüline kilbis |
| *Scutum supraoculare* | *supraoculare* | silmaüline kilbis |
| *Scuta temporalia* | *temporalia* | oimukilbised |

#### Kerekilbised

* seljakilbis
* kõhukilbis.

#### Sabakilbised

* anaalkilbis
* sabaalune kilbis.

#### Hariliku rästiku soomused

Hariliku rästiku peas paiknevate soomuste paigutus (osaline)  

**Legend**  

|  |
| --- |
| **1** – kiirukilbis
**2** – laubakilbis
**3** – silmaüline kilbis
**4** – sõõrmetevaheline kilbis
**5** – nokisekilbis
**6** – mokakilbis
**7** – ninakilbis
**8** – lõuatsikilbis
**9** – ninatagune kilbis |

Pealtvaates pole nokisekilbis nähtav, kuid selle taga paiknevad kaks (harvemini) üks väikest kilbist. Nokisekilbisest selgmiselt paiknevad harilikult viis suurt kilbist: üks laubakilbis, kaks kiirukilbist (vahel on nende kahe kilbise vahel ka üks väike kilbis) ja kaks silmaülist kilbist. Silmaülised kilbised on üsna suured ja laubakilbisest eraldatud ühe või kahe väikse kilbisega. Ninaava, mis on üsna suur, asub ninakilbise keskel. Silmaüliste kilbiste all silma ümber on 6–13 (harilikult 8–10) väikest silmaümbruse kilbist (need on silmaeesne kilbis, silmaalune kilbis ja silmatagune kilbis). 10–12 alamokakilbist ja 6–10 (harilikult 8 või 9) ülamokakilbist.

Ümber rästiku kere keskpaiga on tavaliselt 21 (harva 19, 20, 22 või 23) kilbist, need on, va kõhukilbised, pikikiiluga. Kõhukilbised on ühtlase hallikas-pruunika värvusega, mitte kunagi valged, ning üsna ühetaolise suuruse ja kujuga. Isastel rästikutel on 132–150 ja emastel 132–158 kõhukilbist. Anaalkilbis paaritu. Sabaalused kilbised on väiksemad ja paiknevad paarikaupa, isastel 32–46 ja emastel 23–38.

Histoloogia
-----------

### Melanotsüüdid

 *Pikemalt artiklis Melanotsüüt#Madudel*
Madudel on melanotsüüte tuvastatud peamiselt nahas. Melanotsüüdid liigitatakse asukoha järgi: pärisnahas paiknevad naha melanotsüüdid ja epidermises paiknevad epidermaalsed melanotsüüdid ning nahaalused melanotsüüdid, mis paiknevad sügaval nahas ja moodustavad võrgustiku.

Pigmendid
---------

#### Melaniin

 *Pikemalt artiklis Melaniin#Madudel*
Kõik eelmises lõigus toodud rakud sisaldavad melaniini sünteesivaid osiseid. Lisaks sisaldavad melaniiniladestusi ka osade inimeste suhtes mürkmadudeks liigitatud madude, näiteks pärisrästiklaste ja lõgismadulaste peas paiknevad mürginäärmeid katvad koed, lihased kui ka mürginäärmed. Sugukonda *Colubridae* liigitatud madudel melaniiniladestusiDuvernoy näärmetes ei ole tuvastatud.

Melaniiniladestiste ülesandeid madudel on vähe uuritud, kuid arvatakse, et need moodustavad kaitsebarjääri päikesekiirguse eest, mis liigse aktiivsuse tõttu võib kahjustada mürgiaparaati või deaktiveerida mürgina toimiva sülje.

Näärmed
-------

Madude nahk on kuiv ja enamikul peaaegu näärmeteta. Mitmetel maoperekondadel, nagu *Rhabdophis*, *Macrophistodon*, *Balanophis* aga on avastatud pea piirkonnas, naha all selgmiselt, hulgaliselt paarilisi juhadeta nn *nuchal glands* (ka *nuchal venom glands*). Näärmeid kirjeldati esmakordselt 1935. aastal *Rhabdophis tigrinus* 'el. Näärmete ülesanded pole seni päris selged. Uuringud näitavad, et näärmete eritised võivad pärineda madude saakloomadelt, on steroidilaadsed, ja maod kasutavad neid enesekaitsel. Välja pigistatud eritises on uurijad tuvastanud verd, lümfi- ja pigmentrakke.

Kestamine
---------

 *Pikemalt artiklis Kestamine#Madudel*
Sarvestunud soomused ei veni ega kasva koos maoga, seetõttu kestavad maod regulaarselt. Madudel vahetub tavaliselt nahk tervena, noortel madudel tihedamini kui täiskasvanutel.

Osadel lõgismadulastel aga jäävad tagumised soomused saba külge alles, moodustades lõgisti. 

Madude nahk areneb embrüonaalse arengu käigus väliskestana, mis formeerub soomusteks. Mao soomused ei sarnane kalasoomustega, vaid on justkui epidermise paksendid. Epidermis sisaldab nii α- kui β-keratiinist koosnevaid kihte.

Viited
------

1. ↑  Harvey B. Lillywhite, How Snakes Work: Structure, Function and Behavior of the World's Snakes, lk 120, Oxford University Press, 2014, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 21.06.2014) (inglise keeles)
2. ↑  George R. Zug,Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles, lk 71, 1993, Academic Press, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 11.04.2014) (inglise keeles)
3. ↑  Loomade elu 5:243
4. ↑  F.Harwey Puogh, Gary Kwiecinski, Willy Bemis, [file:///C:/Documents%20and%20Settings/kasutaja/My%20Documents/EuropeanVIper/1978\_Pough,%20Kwiecinski,%20Bemis\_Melanin\_deposits\_associated\_with\_the\_venom\_glands\_of\_snakes.pdf Melanin Deposits Associated with the Venom Glands of Snakes],J.Morph, (1978), *155':63 – 72, veebiversioon (vaadatud 20.06.2014) (inglise keeles)*
5. ↑  Akira Mori, Gordon M. Burghardt, Alan H. Savitzky, Kathleen A. Roberts, Deborah A. Hutchinson, Richard C. Goris, Nuchal glands: a novel defensive system in snakes, Chemoecology, September 2012, 22. väljaanne, nr 3, lk 187–198, veebiversioon (vaadatud 24.06.2014) (inglise keeles)

Välislingid
-----------

* Color Patterns & Scales Structure, veebiversioon (vaadatud 13.04.2014) (inglise keeles)
* Microscopic structure of smooth and keeled scales in snakes, veebiversioon (vaadatud 24.04.2014) (inglise keeles)
* Pea soomused, veebiversioon (vaadatud 29.04.2014) (inglise keeles)
* Arizona madude pildid, veebiversioon (vaadatud 23.05.2014) (inglise keeles)