*Methylococcus capsulatus* kasvamas suure vasesisaldusega keskkonnas
**Metaani oksüdeerivad bakterid** ehk **metanotroofid** ehk **metanotroofsed bakterid** on bakterid, kes saavad süsinikku ja energiat ainult metaanist. Metanotroofid on peaaegu alati obligaatsed ehk nad vajavad elutegevuseks metaani.

Metanotroofia on metülotroofia erijuht. Metülotroofid on prokarüoodid, kes suudavad kasvada süsinikuallikatel, milles on üks või enam süsiniku aatomit, kuid milles ei esine süsinik-süsinik sidemeid (metaan, metanool, metüülamiin, dimetüülamiin jne). 

Metanotroofid on mitmekesine rühm gramnegatiivseid baktereid. Nad võivad kasvada nii aeroobses kui anaeroobses keskkonnas. Metanotroofid jagatakse kolme rühma erinevate metanaali assimileerimiseks kasutatavate radade ja muude füsioloogiliste ja morfoloogiliste tunnuste alusel. Aeroobsetes tingimustes moodustavad nad esmalt mittetäielikul põlemisel hapnikust ja metaanist metanaali. Reaktsiooni viib läbi ensüüm metaani monooksügenaas (MMO). Metanaali ehk formaldehüüdi kasutavad nad seejärel erinevates sünteesiradades orgaaniliste molekulide tootmiseks.

Metaani monooksügenaas esineb kahe vormina. Membraaniseoseline pMMO (*particulate methane monooxygenase*) on aktiivne enamikul aeroobsetest metanotroofidest ning asub tsütoplasmamembraanis. Teiseks esinemisvormiks on vaba ensüüm, sMMO (*soluble methane monooxygenase*), mis paikneb tsütoplasmas. sMMO aktiivsust omavad tüüp II aeroobsed metanotroofid.

Metanotroofide poolt kõrvaldatakse märkimisväärne osa metaanist, mis maapinnast atmosfääri vabaneb. Seega on nad olulised kasvuhoonegaaside hulga vähendajad. Biotehnoloogias kasutatakse metaani oksüdeerivaid baktereid maagaasist valgu valmistamiseks.

Elupaigad
---------

Metaani oksüdeerivad bakterid elavad enamasti pinnases. Suurimad ja aktiivseimad populatsioonid esinevad tavaliselt keskkondades, kus on stabiilne gaasivahetus ning kus hapnik ja metaan on mõlemad pidevalt kättesaadavad. Sellisteks elupaikadeks võivad olla nii mageveekogude pinnasetted kui ookeanid. Tavaliselt võib neid leida ka riisipõldudel, soode ja rabade pinnases, niisketel niitudel ja heitlehiste metsade pinnases, reovetes ja prügilates.

Metanotroofe on isoleeritud ka ekstreemsetest keskkondadest. Neid leidub nii kõrge temperatuuriga (nt kuumaveeallikad) kui ka väga madala temperatuuriga piirkondades (nt tundra, arktilised järved). Samuti võivad nad hakkama saada väga happelistes või aluselistes kohtades. Metanotroofid võivad elada ka jõe- ja rannakarpide endosümbiontidena.

Aeroobsete metanotroofide tüübid
--------------------------------

Metanotroofide tüübid erinevad teineteisest spetsiifiliste biosünteesiradade kasutamise ning struktuursete ja biokeemiliste omaduste poolest. 

### Tüüp I

I tüübi metanotroofid kuuluvad gammaproteobakterite klassi, *Methylococcaceae* seltsi. Nende sisemembraanid paiknevad lamedate ketastena risti rakumembraaniga. Süsiniku assimileerimiseks kasutavad nad ribuloos-monofosfaadi (RuMP) rada. Esmalt oksüdeeritakse metaan metanaali ehk formaldehüüdini, mis seejärel RuMP biosünteesirajas ühineb ribuloosiga. Tulemuseks on heksoos, millest toodetakse omakorda glütseeraldehüüd. See kasutatakse ära kas uue ribuloosi või teiste orgaaniliste ühendite sünteesiks. Energia saamiseks võib bakter metanaali edasi oksüdeerida formaadi ja süsihappegaasini.

### Tüüp X

X tüübi metanotroofid on tüüp I alarühm. Nad kuuluvad samuti gammaproteobakterite klassi, kasutavad RuMP rada metanaali fikseerimiseks ning nende sisemembraanide struktuur on analoogne tüüp I bakteritega. Nad omavad erinevalt teistest tüüpidest Calvin-Bensoni tsükli ensüüme. X tüüpi metanotroofide alla kuuluvad rühmade *Methylococcus* ja *Methylocaldum* esindajad.

### Tüüp II

II tüübi metanotroofid kuuluvad alfaproteobakterite klassi, *Methylocystaceae* sugukonda. Nemad kasutavad süsiniku assimileerimiseks seriini biosünteesirada. Neile on veel iseloomulik sisemembraanide süsteem, millel toimub metaani oksüdeerimine. Kasvavad eelistatult keskkondades, kus metaani kontsentratsioon on suhteliselt kõrge ning hapniku kontsentratsioon madal. Metaani oksüdeerivad nad metanaaliks, mis seriini sünteesirajas kombineerub glütsiiniga ning moodustub seriin. Seriini saab muuta glütseeraldehüüdiks ning seda omakorda erinevateks orgaanilisteks molekulideks. 

II tüüpi metanotroofidel on metaani monooksügenaas vaba, mitte membraaniseoselise ensüümina.

Anaeroobsed tingimused
----------------------

Metaani oksüdeerumine toimub ka merelistes anaeroobsetes tingimustes. Seda viivad läbi arhed, kes kasutavad terminaalse elektronaktseptorina hapniku asemel sulfaati. Hinnanguliselt vastutavad anaeroobsed metanotroofsed arhed ligikaudu 90% ookeanide toodetud metaani tarbimise eest. Nad elutsevad ookeanipõhja spetsiifilises piirkonnas, nn sulfaadi-metaani üleminekupiirkonnas. Selliseid piirkondi leidub kõikides anoksilistes ehk väga piiratud hapnikukontsentratsiooniga veekeskkondades.

Reaktsiooni üldvalem:

CH4 + SO4-- + Ca++ --> CaCO3 + H2S + H2O.

Reaktsiooni tulemusena tekib ka kaltsiumkarbonaat, mis deponeerub kihina veekogu põhjasettes. Kõige arvukamalt võib selliseid arhesid leida aktiivselt metaani eritavate mudavulkaanide pinnasettest ning samuti ookeanipõhja piirkondadest, kus metaan esineb klatraadina. See on tahke ühend, mis tekib metaani molekulide tungimisel vee kristallvõre tühikutesse. Sellisel viisil on võimalik kompaktselt säilitada väga suurt hulka gaasi.

Anaeroobsed metanotroofsed arhed ei ole monofüleetiline rühm. Sinna kuuluvad arhede riigi sees kolm klastrit liike ning organismid ei ole isegi klastrisiseselt omavahel kuigi sarnased.

Metanotroofid ja kliima soojenemine
-----------------------------------

Metaani oksüdeerivad bakterid on tähtis lüli globaalses metaaniringes. Metaan on anaeroobsetes tingimustes väga stabiilne molekul ja oluline vaheühend orgaanilise aine mineraliseerumises. Kui seda ei oksüdeerita bakterite poolt, vabaneb metaan anaeroobsetest keskkondadest atmosfääri, kus käitub kasvuhoonegaasina. Võrreldes süsihappegaasiga on metaani atmosfääris koguseliselt vähem, kuid molekuli kohta adsorbeerib metaan kümnetes kordades rohkem infrapunavalgust ning selle panus kasvuhooneefekti võimendamisse on suurem. On hinnatud, et mikrobioloogilised protsessid põhjustavad 85% iga-aastasest ülemaailmsest metaaniproduktsioonist ja 60% selle kasutamisest.

Biotervendus
------------

Metanotroofe kasutatakse ära nende omaduse tõttu detoksifitseerida teatud saasteaineid, nagu klooritud süsivesinikke ja muid halogeeniühendeid. Nende võime kasvada väga mitmekesistes keskkondades ja nende suur arvukus muudab metanotroofid atraktiivseks uurimisvaldkonnaks biotervenduse vallas. Saastajamolekulide taandamine metanotroofide poolt on võimalik tänu metaani monooksügenaasi aktiivsusele. Lagundamise kiirus ja lagundatavate ühendite mitmekesisus sõltub MMO esinemisvormist – vaba sMMOd ekspresseerivad bakterid (tüüp II) suudavad lagundada suuremat hulka erinevaid ühendeid ning seda suurema kiirusega. Metanotroofide kasutamine saasteainete kahjutustamiseks looduslikes keskkondades on perspektiivikas ala, kuna pakub vahendeid kasvava keskkonnaprobleemi leevendamiseks. Selliseks bakteriks on näiteks *Methylococcus capsulatus**.*

Viited
------

1. 1 2 3  Hanson, R.S. Hanson, T.E. (1996). Methanotrophic Bacteria. Microbiological Reviews Vol. 60, nr 2. p. 439—471.
2. ↑  Trotsenko Y. A. Murrell J. C. (2008). Metabolic aspects of aerobic obligate methanotrophy. Adv. Appl. Microbiol. 63, 183—22910.1016/S0065—2164(07)00005—6
3. 1 2 3 4  Bowman, J. (2006). The Methanotrophs – The Families Methylococcaceae and Methylocystaceae. Prokaryotes. 5:266—289 p. 267
4. ↑  Trotsenko, Y. A. Khmelenina V. N. (2002). Biology of extremophilic and extremotolerant methanotrophs. Archives of Microbiology. Vol 177, issue 2, pp 123—131
5. 1 2  Madigan MT, Martino JM (2006). Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Pearson. p. 136. ISBN 0-13-196893-9
6. 1 2  Knittel, K. Boetius, A. (2009). Anaerobic Oxidation of Methane: Progress with an Unknown Process. Annual Review of Microbiology. Vol. 63: 311—334. DOI:10.1146/annurev.micro.61.080706.093130
7. ↑  Hinrichs K.U. Boetius A. (2002). The anaerobic oxidation of methane: new insights in microbial ecology and biogeochemistry. In *Ocean Margin Systems*, ed. G Wefer, D Billett, D Hebbeln, BB Jørgensen, M Schlüter, TCE van Weering, pp. 457—77. Berlin: Springer-Verlag
8. ↑  Reeburgh W. S. (2007). Oceanic methane biogeochemistry. *Chem. Rev.* 107:486—513 Comprehensive review on methane biogeochemistry, including the history of its research.
9. ↑  Alain K, Holler T, Musat F, Elvert M, Treude T, Krüger M. (2006). Microbiological investigation of methane- and hydrocarbon-discharging mud volcanoes in the Carpathian Mountains, Romania. Environ. Microbiol. 8:574—90
10. 1 2 3  Aloisi G, Bouloubassi I, Heijs SK, Pancost RD, Pierre C, et al. (2002). CH4-consuming microorganisms and the formation of carbonate crusts at cold seeps. Earth Planet. Sci. Lett. 203:195—203
11. ↑  Treude T, Boetius A, Knittel K, Wallmann K, Jørgensen BB. 2003. Anaerobic oxidation of methane above gas hydrates at Hydrate Ridge, NE Pacific Ocean. Mar. Ecol. Prog. Ser. 264:1—14
12. ↑  Dagley, S. (1978). Determinants of biodegradability. Q. Rev. Biophys. 11:577—602
13. ↑  Lelieveld, J. Crutzem P. J. C. Bruhl, C. (1993). Climate effects of atmospheric methane. Chemosphere 26:739—768
14. ↑  Colby J. Stirling D. I. Dalton H. (1977). The soluble methane mono-oxygenase of Methylococcus capsulatus (Bath). Biochem. J. 165, 395—402
15. ↑  Lieberman, R. L. Deepak, Shrestha, Doan, P. E. Hoffman, B. M. Stemmler, T. L. Rosenzweig, A. C. (2003). Purified particulate methane monooxygenase from "Methylococcus capsulatus (Bath) is a dimer with both mononuclear copper and a copper-containing cluster. Vol. 100 pp. 3820—3825