**Glükolüüs** (ka **Embdeni-Meyerhofi rada**) on üks organismi ainevahetusradadest, mille käigus toimub heksooside, eelkõige glükoosi oksüdatiivne lõhustamine püruvaadini. Hapnikudefitsiidi korral toimub anaeroobne glükolüüs ja hapniku küllaldasel olemasolul aeroobne glükolüüs, need erinevad püruvaadile järgnevate reaktsiooniproduktide poolest.

Glükolüüsi raja reaktsioonid toimuvad eukarüootsetes rakkudes tsütosoolis.

Glükolüüsi summaarne võrrand:

|  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| D-[Glükoos] |  |  |  | [Püruvaat] |  |
|  | + 2 [NAD]+ + 2 [ADP] + 2 [P]i |  | 2 |  | + 2 [NADH] + 2 H+ + 2 [ATP] + 2 H2O |

Glükolüüsi käigus lagundatakse glükoos (või energia akumulatsiooniks kasutatavad polüsahhariidid) 3C karboksüülhappeks, püruvaadiks. Glükolüüsi rajas vabanev energia kasutatakse osaliselt ATP sünteesiks ning produktina tekkiv 3C ühend on substraadiks edasisele metabolismile.

Kõik glükolüüsi raja vaheühendid (välja arvatud glütseraat-1,3-bisfosfaat) võib koondada kolme rühma 

1. heksoos-monofosfaadid,
2. aldolaasi rühm,
3. 3C ühendite rühm.

Vastavasse ühte rühma kuuluvad ühendid on üksteiseks kergesti konverteeritavad ja nende rakusisene kontsentratsioon on enam-vähem tasakaaluline.

Heksoos monofosfaatide rühma kuuluvad glükoos-1-fosfaat, glükoos-6-fosfaat ja fruktoos-6-fosfaat. Sellel tasemel ristuvad väga olulised metaboolsed rajad. Glükoos-1-fosfaat tekib varupolüsahhariididest. Glükoos-6-fosfaat tekib glükoosist, on vere glükoosi eellasmolekuliks imetajatel ja lähteühendiks pentoosfosfaadi rajas. Fruktoos-6-fosfaat tekib glükoneogeneesis-glükolüüsi pöördprotsessis, milles püruvaadist sünteesitakse glükoos.

Glükolüüs ja selle raja pöördprotsess glükoneogenees kasutavad ühesuguseid intermediaate ja samuti mitmeid ühiseid ensüüme. Ainult mittetasakaalulised reaktsioonid, mis ühendavad kolme mainitud metaboolset rühma, on unikaalsed mõlema raja jaoks.

Enamus ensüüme, mis katalüüsivad mainitud metaboolseid rühmi ühendavaid reaktsioone, on reguleeritud nii, et glükolüüs ja glükoneogenees üheaegselt ei toimu. Glükolüüsi raja reguleeritavad ensüümid on aktiivsed ainult siis kui energiat on vaja genereerida. Ja vastupidi, glükoneogeneesi raja reguleeritavad ensüümid on aktiveeritud energia ülejääkide olemasolu korral. Vastavate ensüümide aktiivsust kontrollitakse eelkõige allosteerilise regulatsiooni kaudu, kusjuures regulaatormolekulid peegeldavad raku energeetilist staatust.

Hulkraksetes organismides kontrollivad süsivesikute metabolismi ekstratsellulaarsed hormoonid. Hormoonid reageerivad organismi süsteemsetele metaboolsetele vajadustele. Näiteks vastusena vere alanenud glükoosi tasemele sekreteeritakse pankrease poolt glükagooni. See hormoon seondub maksarakkude pinnal olevale spetsiifilisele retseptorile ja vallandab ahelreaktsiooni, mille tulemusena toimub glükoosi süntees ja sekretsioon.

Ühe mooli glükoosi kataboliseerimisel tekib summaarselt 2 mooli ATP-d, kusjuures esialgu on vaja suhkru fosforüülimiseks kulutada 2 mooli ATP-d. Lisaks moodustub 2 mooli redutseeritud kofaktorit NADH. Glükolüüsi jätkumiseks anaeroobsetes tingimustes reoksüdeeritakse NADH fermentatiivsete reaktsioonide abil, millest tuntumad on homolaktiline ja alkohoolne fermentatsioon. Aeroobsetes tingimustes reoksüdeeritakse NADH hingamisahela abil.

Vaata ka
--------

* Tsitraaditsükkel
* Glüokslaadi tsükkel
* Hingamisahel

Glükolüüs

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Glükoos | Heksokinaas | Glükoos-6-fosfaat | Glükoos-6-fosfaadi isomeraas | Fruktoos-6-fosfaat | Fosfofruktokinaas-1 | Fruktoos-1,6-bisfosfaat | Fruktoos bisfosfaadi aldolaas |
|  | ATP | ADP |  |  |  |  | ATP | ADP |  |  |  |
|  |  |  |  |

|  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Dihüdroksüatsetoon fosfaat |  | Glütseeraldehüüd-3-fosfaat | Trioosfosfaadi isomeraas | Glütseeraldehüüd-3-fosfaat | Glütseeraldehüüd-3-fosfaadi dehüdrogenaas | 1,3-bisfosfoglütseraat |
|  |  |  |  |  |  |  | NAD+ **+** Pi | NADH **+** H+ |  |  |
| + |  | 2 |  | 2 |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Fosfoglütseraadi kinaas | 3-fosfoglütseraat | Fosfoglütseraadi mutaas | 2-fosfoglütseraat | Fosfopüruvaadi hüdrataas (Enolaas) | Fosfoenoolpüruvaat | Püruvaadi kinaas | Püruvaat |
| ADP | ATP |  |  |  |  |  |  |  | H2O |  |  | ADP | ATP |  |  |
|  | 2 |  | 2 |  | 2 |  | 2 |