**Alveokokk-paeluss** (*Echinococcus multilocularis*) on väike paeluss neljanapaliste seltsist, kes on laialdaselt levinud põhjapoolkeral.

*E. multilocularis* ja ka teised perekonna *Echinococcus* liikmed on patogeenid, kes põhjustavad ehhinokokoosi. *E. multilocularis* tekitab nakatunu maksas tsüste (multilokulaarsed tsüstid), mis võivad metastaasidena edasi levida ka nakatunu teistesse siseelunditesse ja kudedesse. Tekkinud haigust nimetatakse alveolaarseks ehhinokokoosiks, mida põhjustab *E. multilocularis* '​e munade sattumine organismi.

Looduses läbib parasiit elutsükli, milles osalevad vähemalt kaks imetajast peremeest. Metsikud koerlased, koerad ja harvem ka kassid on parasiidile lõpp-peremehed, kelles elutseb täiskasvanud paeluss. Kui kiskja sööb närilisi, kelles parasiit on tsüste moodustanud, võib tulemuseks olla raske paelussiinfektsioon.

Kirjeldus
---------

Tsüstid närilise (*Sigmodon hispidus*) sisikonnas
Alveokokk-paelussi vaheperemeheks on põhiliselt väikesed närilised, Euroopa parasvöötmes peamiselt mügri ehk vesirott ja põld-uruhiir (*Microtus arvalis*).

Lõpp-peremeheks on punarebane, polaarrebane, samuti koer, koiott, hunt, kährikkoer, kass ja ilves.

Täiskasvanud paeluss on 1,2–4,5 mm pikk, koosneb 4–5 lülist ning elab lõpp-peremehe peensoole limaskestale kinnitunult. Rebase peensooles eelistab täiskasvanud parasiit kinnitumiseks peensoole mediaalset osa (55–77%) ja järgmisena distaalset osa (23–44%). Küpse lüli suguava paikneb lüli servas keskkohast pea pool. Emakas on kujult ovaalne. Munad võivad niiskes ja jahedas väliskeskkonnas eluvõimelistena säilida kuni aasta. Närilistel võivad tsüstid kasvada diameetrilt kuni 10 mm suuruseks ning nende teke on kiirem kui põistang-paelussi (*Echinococcus granulosus*) puhul. Põhjuseks võib arvatavasti olla vaheperemehe lühiealisus. Kui näiteks rebane sööb nakatunud närilisi, jõuab paelussi üks elutsükkel lõpuni ning käivitub uuesti.

*E. multilocularis* '​e elutsükkel

Elutsükkel
----------

*E. multilocularis'*e elutsükkel hõlmab esmast ehk lõpp-peremeest ja sekundaarset ehk vaheperemeest, millest kummaski elutseb parasiidi erinev eluvorm.

Rebased, koiotid, koerad ja ka muud koerlased on parasiidile esmased ehk lõpp-peremehed. Samuti võib parasiiti leida kasside organismist. Ta võib nakatada ka kopraid ja nende taasasustamine nakkusohtlikest piirkondadest võib kaasa aidata parasiidi levimisele. Paelussi pea kinnitub peremehe peensoole limaskestale kidade ja iminappadega, misjärel täiskasvanud paeluss muneb sadu mikroskoopilisi mune, mis satuvad keskkonda peremehe väljaheidetega.

Sekundaarseks ehk vaheperemeheks on paelussile metsikud närilised nagu näiteks hiired. Näriliste organismi sattunud munadest väljuvad vastsed, kes arenevad nende maksas, kopsudes ja muudes elundites tsüstitserkideks, keda ümbritsevad multilokulaarsed tsüstid. Inimene võib samuti olla paelussi vaheperemeheks, käideldes nakatunud loomi või tarbides paelussi munadega nakatunud toitu või vett. Parasiidi elutsükkel jõuab lõpule, kui lõpp-peremees toitub nakatunud vaheperemehest, nakatudes seejuures ise. Vastsed arenevad täiskasvanud paelussiks lõpp-peremehe seedekulglas.

Inimene on *E. multilocularis* '​e jaoks tupikperemees. See tähendab, et inimene on vaheperemees, kes ei võimalda parasiidi edasikandumist lõpp-peremehele, välja arvatud harvadel juhtudel, kui koerlased toituvad nakatunud inimesest.

Elutsükli kokkuvõte
1. Täiskasvanud paeluss on olemas lõpp-peremehe organismis.
2. Munad väljutatakse peremehe väljaheidetega, inimene või vaheperemees neelab munad juhuslikult alla.
3. Paelussi esimese kasvujärgu vastne onkosfäär läbib sooleseina ja kantakse veresoonte kaudu elunditesse laiali.
4. Vaheperemehe maksas, kopsudes, ajus või südames tekivad tsüstid, milles on tsüstitsergid.
5. Lõpp-peremees toitub nakatunud vaheperemehest.
6. Vastsed kinnituvad lõpp-peremehe peensoole seinale ja arenevad täiskasvanud ussiks.

Haigus
------

Alveolaarne ehhinokokoos (AE) on inimestel suure suremusega helmintoos, mida põhjustab *E. multilocularis* '​e vastsevorm. Haigus kujutab endast tõsist ohtu Hiinas, Siberis ja Kesk-Euroopas. Alates 1990. aastatest on haiguse levik Euroopas laienenud endeemilistest piirkondadest ka nende naaberpiirkondadesse. AE mõjutab peamiselt maksa, tekitades maksakasvajaga sarnanevaid maksakahjustusi, mistõttu on see äärmiselt ohtlik ja raskesti diagnoositav haigus. Kui tsüstid metastaseeruvad, võivad need levida ka teistesse elunditesse ja haigus võib lõppeda surmaga, kui seda ei ravita. Kõige tavalisem AE ravi on parasiidi kirurgiline eemaldamine. Kuna kogu parasiidi eemaldamine on keeruline ning seda pole alati võimalik teha, kasutatakse ravimina bensimidasoole, et hoida tsüste tagasi kasvamast.

Lähtudes kasvaja-lümfisõlm-metastaasi (TNM) klassifikatsioonist töötasid European Network for Concerted Surveillance of Alveolar Echinococcosis (Euroopa alveolaarse ehhinokokoosi kooskõlastatud jälgimisvõrgustik) ja Maailma Terviseorganisatsiooni ehhinokokoosi mitteametlik töörühm välja AE kliinilise klassifikatsioonisüsteemi. See kujutab endast PNM-süsteemi (P – parasiitne mass, N – naaberelundite kaasamine, M – metastaasid). Süsteem loodi Prantsusmaal ja Saksamaal kahes ravikeskuses 97 patsiendi haigusloo retrospektiivse analüüsi põhjal.

Sümptomid
---------

Inimese alveolaarset ehhinokokoosi iseloomustab immunokompetentsetel isikutel pikk, 5–15 aastat kestev inkubatsiooniperiood. Immuunpuudulikel patsientidel areneb haigus kiiremini. Organismi sattunud *E. multilocularis* '​e munadest väljunud vastsed kinnituvad maksa. Haiguse kulgedes arenevad vastsed maksa kudedes eksogeenselt, sarnanedes maksa neoplaasiaga. Alveolaarse ehhinokokoosiga patsientidel esinevad sümptomitena tavaliselt peavalu, iiveldus, oksendamine ja kõhuvalu. Ikteruse kaasnemine alveolaarse ehhinokokoosiga on haruldane, kuid maksasuurenemus (hepatomegaalia) on tüüpiline leid.

Diagnoosimine
-------------

Alveolaarse ehhinokokoosi diagnoositakse seroloogiliste ja radioloogiliste uuringute abil. Kuna seroloogilised testid näitavad ainult varasemat kokkupuudet parasiidiga, mitte infektsiooni, siis on diagnoosi kinnitamiseks vajalik parasiitide visualiseerimine. Põhiliselt kasutatavate seroloogiliste testide hulka kuuluvad antikehade testid, ELISA (immunoensüümmeetod) ja passiivne hemaglutinatsioonireaktsioon (IHA). Veel kasutatakse haiguse diagnoosimiseks intradermaalse allergilise reaktsiooni testi (Casoni test). Visualiseerimiseks kasutatakse röntgenuuringut, kompuutertomograafiat (CT), magnetresonantstomograafiat (MRI) ja ultraheli.

PET-KT uuringud alveolaarse ehhinokokoosiga patsiendil. a) Infektsiooni ulatus diagnoosi saamise ajal; b) muutus pärast kaht aastat albendasooli kuuri; c) kahjustuste kaltsifitseerumine pärast kuut aastat ravi

Ravi
----

Kui parasiiti kirurgiliselt ei eemaldata ja spetsiifilist ravi ei alustata, lõpeb haigus 94%-l patsientidest surmaga 10–20 aasta jooksul pärast haiguse diagnoosi.

Praegu kasutatakse AE ravimiseks bensimidasoole (nt albendasool), mis ainult peatab nende proliferatsiooni, kuid ei tapa parasiite. Ravi sagedaseks kõrvaltoimeks on maksakahjustus. Östradiooli metaboliiti 2-ME2 on kasutatud mõningate tulemustega *in vitro*, kus ta on vähendanud 14-3-3-pro-tumorogeense zeta-isovormi transkriptsiooni. See kahjustab tsüsti sisemist (germinatiivset) kihti, kuid ei tapa parasiiti *in vivo.* Albendasooli ja 2-ME2 kombineeritud ravi näitab seni parimaid tulemusi.

Kuigi AE medikamentoosses ravis bensimidasoolidega on toimunud areng, ei saa siiski enamiku patsientide puhul tsüsti täielikult hävitada, kuigi uuringud näitavad, et pikaajaline ravi võib põhjustada parasiidi surma.

Epidemioloogia
--------------

*Echinococcus multilocularis* '​e nakkuste esinemine Kanadas
Inimese nakatumise sagedus E*. multilocularis* '​ega suureneb linnades, kuna rebased migreeruvad linnapiirkondadesse ning satuvad tihedamini kontakti inimasustusega. Lastel, tervishoiutöötajatel ja koduloomadel on oht nakatuda, kuna neil on tõenäolisem puutuda kokku rebaste väljaheidetega. Isegi hea tervishoiusüsteemiga arenenud riikides ei ole alveolaarse ehhinokokoosi esinemissagedus vähenenud. AE-sse nakatumise juhtumeid on nüüdseks kindlaks tehtud Ida-Euroopas ja sporaadiliselt esineb seda ka teistes Euroopa riikides.

Viimaste aastakümnete jooksul on haiguse levila Euroopas suurenenud, kuid infektsioonide esinemine inimestel on endiselt üsna harv. Aastatel 1982–2000 registreeriti kogu Euroopas 559 juhtumit.

Hiljutised uuringud näitavad, et *E. multilocularis* levik laieneb lähitulevikus tõenäoliselt Ameerika Ühendriikide keskosas ja Kanadas ning ilmselt on esinenud juhtumeid, kus Euroopast pärit tüved on Ameerikasse juhuslikult sisse toodud.

Viited
------

1. ↑  Al-Sabi, M.N.S. Kapel, C.M.O. Webster, P. Deplazes, P. (2008) Reduced egg production of Echinococcus multilocularis in experimentally infected and re-infected red foxes (Vulpes vulpes). Veterinary Parasitology 155: 59–66.
2. ↑  Echinococcosis
3. ↑  Eckert, J. Deplazes, P. Craig, P. Gemmell, M.A. Gottstein, B. Heath, D. Jenkins, D.J. Kamiya, M. Lightowlers, M. (2001a) Echinococcosis in animals: clinical aspects, diagnosis and treatment. In: Eckert, J. Gemmell, M.A. Meslin, F.X. Pawlowski, Z.S. editors. WHO/OIE Manual on Echinococcosis in Humans and Animals: a Public Health Problem of Global Concern.
4. ↑  Laurimaa, L. (2011) Uudne ehhinokokk-paelusside ja nende lõpp-peremeeste mitteinvasiivne identifitseerimise meetod. Magistritöö.
5. ↑  Knapp, Jenny; Combes, Benoît; Umhang, Gérald; Aknouche, Soufiane; Millon, Laurence (2016). "Could the domestic cat play a significant role in the transmission of *Echinococcus multilocularis*? A study based on qPCR analysis of cat feces in a rural area in France". *Parasite*. **23**: 42. DOI:10.1051/parasite/2016052. ISSN 1776-1042. PMID 27739398.
6. ↑  "What is the risk of introducing Echinococcus multilocularis to the UK wildlife population by importing European beavers which subsequently escape or are released? Qualitative Risk Assessment" (PDF). *UK Government Archive (Department for Environment, Food and Rural Affairs)*. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 7. mai 2014. Vaadatud 14. detsembril 2017.
7. 1 2 3  Alveolar Echinococcosis eMedicine
8. ↑  Torgerson PR, Keller K, Magnotta M, Ragland N (2010). "The global burden of alveolar echinococcosis". *PLoS Negl Trop Dis*. **4** (6): e722. DOI:10.1371/journal.pntd.0000722. PMC 2889826. PMID 20582310.
9. ↑  Kern P, Wen H, Sato N, et al. (2006). "WHO classification of alveolar echinococcosis: principles and application". *Parasitol. Int*. **55** (Suppl): S283–7. DOI:10.1016/j.parint.2005.11.041. PMID 16343985.
10. 1 2  Kayacan SM, Vatansever S, Temiz S, et al. (January 2008). "Alveolar echinococcosis localized in the liver, lung and brain". Chin. Med. J. 121 (1): 90–2. PMID 18208675
11. ↑  Jura H, Bader A, Frosch M. "In vitro activities of benzimidazoles against *Echinococcus multilocularis* metacestodes". *Antimicrob. Agents Chemother*. **42** (5): 1052–6. PMC 105743. PMID 9593125.
12. ↑  Spicher M, Naguleswaran A, Ortega-Mora LM, Müller J, Gottstein B, Hemphill A. "In vitro and in vivo effects of 2-methoxyestradiol, either alone or combined with albendazole, against Echinococcus metacestodes". *Exp. Parasitol*. **119** (4): 475–82. DOI:10.1016/j.exppara.2008.02.012. PMID 18442817.
13. ↑  Nazligul, Yasar; Kucukazman, Metin; Akbulut, Sami. "Role of Chemotherapeutic Agents in the Management of Cystic Echinococcosis". *International Surgery*. **100** (1): 112–114.
14. 1 2  Massolo, Alessandro; Liccioli, Stefano; Budke, Christine; Klein, Claudia (2014). "*Echinococcus multilocularis* in North America: the great unknown". *Parasite*. **21**: 73. DOI:10.1051/parasite/2014069. ISSN 1776-1042. PMC 4273702. PMID 25531581.
15. ↑  {{cite journal |vauthors=Sréter T, Széll Z, Sréter-Lancz Z, Varga I |title=*Echinococcus multilocularis* in Northern Hungary |journal=Emerging Infect. Dis. |volume=10 |issue=7 |pages=1344–6 |pmid=15338552 |pmc=3323332 |doi=10.3201/eid1007.031027 |url=
16. ↑  cite journal |vauthors=Kern P, Bardonnet K, Renner E, etal |title=European echinococcosis registry: human alveolar echinococcosis, Europe, 1982–2000 |journal=Emerging Infect. Dis. |volume=9 |issue=3 |pages=343–9 |pmid=12643830 |pmc=2958541 |doi=10.3201/eid0903.020341 |url=

Kirjandus
---------

* Lassen, B.; Janson, M.; Viltrop, A.; Neare, K.; Hütt, P.; Golovljova, I.; Tummeleht, L.; Jokelainen, P. (2016). "Serological Evidence of Exposure to Globally Relevant Zoonotic Parasites in the Estonian Population". *PloS one*. **11** (10): e0164142. DOI:10.1371/journal.pone.0164142. PMID 27723790.
* Marcinkutė, A.; Moks, E.; Saarma, U.; Jokelainen, P.; Bagrade, G.; Laivacuma, S.; Strupas, K.; Sokolovas, V.; Deplazes, P. (2015). "Echinococcus infections in the Baltic region". *Vet Par*. **213** (3–4): 121–31. DOI:10.1016/j.vetpar.2015.07.032. PMID 26324242.

Välislingid
-----------

* Alveokokk-paeluss andmebaasis eElurikkus Muuda Vikiandmetes