Kukolido manĝigata de kanbirdo.
**Nestoparazitoj** (ankaŭ nomataj **kovoparazitoj** aŭ **ovoparazitoj**) estas bestoj, kiuj utiligas neparencajn individuojn por prizorgi kaj kreskigi sian idaron. La "anstataŭaj gepatroj" povas aparteni al la sama bestospeco (propraspeca aŭ "intraspecia" nestoparazitismo) aŭ al malsama (fremdspeca aŭ "interspecia" nestoparazitismo). La *nestoparazita strategio* estas speco de ŝtelparazitismo, t.e. en ĝi temas pri "ŝtela" akiro de vivrimedoj perlaboritaj de aliaj individuoj. Tio liberigas la parazitajn gepatrojn de investo de energio por kreskigi la idaron kaj konstrui neston kaj tiel permesas ilin dediĉi sian tempon al manĝado, produktado de idaro, kaj aliaj agadoj.

Birdaj kovoparazitoj
--------------------

Orokula klangulo demetas siajn ovojn en nestoj de aliaj inoj.
Ĉe multaj monogamaj birdospecioj, okazas eksterpara pariĝado rezulte en maskloj for de la genero de idaro kaj maskloj evitantaj patra investado en kreski sian idaron. Tiu formo de kukoleco iras antaŭen kiam inoj demetas siajn ovojn en nestoj de aliaj individuoj. Interspecifa nestoparazitado okazas en ia nombro de specioj de anasoj kun inoj demetantaj siajn ovojn en nestoj de aliaj ekzemple ĉe la Orokula klangulo, *Bucephala clangula*.

Intraspecifa nestoparazitoj inkludas la kukolojn de Eŭrazio kaj Aŭstralio, kaj alikontinentajn birdojn, kiel la molotroj kaj la Nigrakapa marĉanaso en Ameriko kaj indikobirdoj kaj viduedoj en Afriko. Plej parto de birdaj nestoparazitoj estas specialistoj kiuj parazitas ununuran specion aŭ etan grupon de proksime parencaj gastigontaj specioj, sed kvar el la kvin parazitaj molotroj estas ĝeneralistoj, kiuj parazitas ampleksan varion de gastigantoj; la Brunkapa molotro havas 221 konitajn gastiguntojn. Ili kutime demetas po ununuran ovon en ĉiu nesto, kvankam ĉe kelkaj kazoj, ĉefe ĉe la molotroj, kelkaj inoj povas uzila saman gastigantan neston.

La Kukolo prezentas interesan kazon kie la specio kiel entuto parazitas ampleksan varion de gastigantoj, sed individuaj inoj specialiĝas en ununura specio. Genoj reguligantaj kolorigon aperas kiel trapasanta ekskluzive la patrinan linion, permesante inojn demeti kamufligajn ovojn en nestoj de specioj en kiuj ili specialiĝis. Oni supozas, ke inoj fiksoprintiĝas ĉe la gastiginta specio kiu kreskis ilin, kaj sinsekve parazitas nur nestojn de tiu specio. Maskloj de kukoloj generas kun inoj de ĉiuj stirpoj, certigante sufiĉan genofluon inter la diversajpatrinaj linioj.

La mekanismoj de gastigantoselekto ĉe la kukolinoj restas iom malklara, kvankam oni sugestis kelkajn hipotezojn cele klarigi la elekton. Tiuj inkludas genetikan heredaĵon de gastigantoprefero, gastigantoprintado en la idoj, revenante al naskolokoj kaj sinsekve elektante gastiganton hazarde ("denaska filopatrio"), elekto bazita sur preferata nestoloko (nestoloka hipotezo), kaj elekto bazita sur preferata habitato (habitatoselekta hipotezo). El tiuj hipotezoj la nestoloka selekto kaj la habitata selekto estis pleje pruvitaj de eksperimentaj analizoj.

### Komunaj adaptiĝoj de birdaj kovoparazitoj

Inter specialistaj birdaj kovoparazitoj, mimetikaj ovoj estas preskaŭ universala adaptiĝo. Estas eĉ ia evidento, ke la generalista Brunkapa molotro povus esti disvolvinta ovokolorigon por atingi mimetismon ĉe nombro de siaj gastigantoj (Brian Peer, Scott Robinson, kaj James Herkert en *The Auk* 117(4):892-901).

Plej parto de birdaj kovoparazitoj forigas ovon de la gastigonto kiam ili demetas sian propran ovon en la nesto. Depende de la specio, tio povas okazi en la sama vizito al gastonesto aŭ en separata vizito antaŭ aŭ malantaŭ la parazitismo. Tio povas okazi ĉu por malhelpi la gastigantan specieon rimarki la nestoparazitadon ĉu por malpliigi la konkurencon al la parazita ido post eloviĝo.

Plej parto de birdaj kovoparazitoj havas tre mallongajn kovajn periodojn kaj rapidajn nestokreskojn. Tio permesas la paraziton kreski pli ol la samnestanoj, permesante ĝin forkonkurenci ilin. Foje kiam la samnestuloj estas ege pli etaj ol la parazito, la samnestuloj malsategiĝos ĝis la morto. Kelkaj parazitoj mortigos siajn samnestulojn tuj post eloviĝo ĉu forpelante ilin el la nesto ĉu per akraj mandiblohokiloj kiuj falos tuj post kelkajn tagojn.

### La hipotezo "Mafio"

La parazitanta tufkukolo
Oni pridemandis ofte kial plej parto de la gastigantoj de nestoparazitoj zorgas la idojn de siaj parazitoj. Ne nur la parazitoj estas ege diferencaj laŭ grando kaj aspekto, sed krome estas tre probabla, ke tio malpliigas la reproduktan sukceson de la gastoj. Tiele kiuj kaj kiaj povus esti la eblaj profitoj de tiu konduto al la gastigantoj? Per studoj klopodantaj respondi tiujn demandojn eliris la "Hipotezo Mafio". Tiu hipotezo spekulacias ĉirkaŭ la konduto de la gastigantoj influita de la kutimaro de la nestoparazitoj. Se tiuj rimarkas kaj forigas la ovon de la parazito, ili scias, ke la nesto estos predata, detruita kaj la idaro vundita aŭ mortigita. Tiu minacanta respondo favoras agreseman kutimaron de la parazitoj kaj obeeman ĉe la gastigantoj.

Estas almenaŭ 2 birdospecioj pri kiuj oni spekulaciis, ke respegulas tiun kutimaron kiel de mafio, la brunkapa molotro de Nordameriko, *Molothrus ater*, kaj la tufkukolo de Eŭropo, *Clamator glandarius*. La tufkukolo demetas la plej parton de siaj ovoj en la nestoj de la pigo, *Pica pica*. Oni observis, ke la tufkukolo ripete vizitas la nestojn kiujn ŝi parazitis, antaŭkondiĉo por la hipotezo Mafio. Soler *et al.* (kaj aliaj) realigis eksperimenton el aprilo ĝis julio, 1990-1992 en altebenaĵo Hoya de Guadix [Oja de guaDIKS], Hispanio. Ili observis la efektojn de la forigo de la kukolovoj sur la reprodukta sukceso de la pigo, kaj mezuris la reagon de la pigo; la ovoj estis konsiderataj akceptitaj se ili restis en la nesto, forigitaj se ili malperis inter vizitoj, aŭ abandonitaj se la ovoj ĉeestis sed malvarmaj. Se iu nestoenhavo malaperas inter sinsekvaj vizitoj, la nestoj estis konsiderataj preditaj. La reprodukta sukceso de la pigo estis mezurita laŭ la nombro de idoj kiuj survivis la lastan viziton, tuj antaŭ la elnestiĝo.

La rezultoj de tiuj eksperimentoj montras, ke post la forigo de la parazitaj ovoj de tufkukolo, tiuj nestos estas forpredataj je multe pli alta proporcio ol tiuj kie la ovoj ne estis forigitaj. Per uzado de ovojn el modlopasto kiuj imitas tiujn de la pigo, oni konfirmis, ke la nestodetruo estis kaŭzita de la tufkukolo. Tiun detruon profitas la kukolo, pro la eblo renesti de la pigo kio permesas korman ŝancon al la kukolovoj.

La parazitata protonotario
Alian similan eksperimenton oni faris en 1996-2002 de Hoover *et al.* pri la rilato inter la parazita brunkapa molotro kaj sia gastiganto, la protonotario, *Protonotaria citrea*. En tiu eksperimento, ili makinaciis la forigon de la molotrovo kaj permesis al la molotro alvenon al la predopruvojn ĉe la nesto de la protonotario. Ili trovis, ke 56% de la nestoj kie oni forigis la ovojn de la parazito estis forpredataj kompare kun 6% de nestoj kie oni ne forigis ovojn.  El la nestoj kiuj estis rekonstruitaj de gastigantoj kiuj estis antaŭe preditaj, 85% el tiuj estis denove detruitaj. La nombro de idoj produktitaj de gastigantoj kiuj forigis ovojn de parazitoj malpliiĝis je 60% kompare kun tiuj kiuj akceptis la ovojn de la molotroj. Kvankam oni ne faris ankoraŭ multajn eksperimentojn pri la tiel nomita "Mafia hipotezo", tiuj du eksperimentoj montras konvinkajn rezultojn.

### Komunaj kontraŭdaptiĝoj de gastigantoj

Pro la domaĝaj efektoj kiujn birdaj nestoparazitoj povas fari al siaj gastigantoj rilate ties reprodukta sukceso, la gastigantaj specioj ideigis variajn defendojn kontraŭ tiu eksterordinara minaco.

Ĉar forigi la ovon de la gastiganto nenion solvas, la plej utila defendo por gastigantoj estas eviti parazitismon unuavice. Tion oni povas atingi per diversaj metodoj, inkludante selekton de nestolokoj kiuj estas malfacile paraziteblaj, komencante kovadon tiom frue ke ili jam sidas sur la nesto kiam la parazitoj vizitas ĝin frumatene, kaj eĉ agreseman teritorian defendon. Birdoj kiuj nestumas en kolonioj povas profiti grupan defendon.

Kiam parazitismo jam okazis, la venonta plej taŭga defendo estas forigi la parazitan ovon. Tio povas esti farata per premforigo se la gastiganto havas sufiĉe grandan bekon, aŭ alie per pinĉoforigo. Ovoforigo ne estas senkosta tamen, ĉefe kiam la gastigantaj specioj bezonas agadi ĉe mimetismaj ovoj. En tiu kazo, gastigantoj povas erari ĉe unu el siaj propraj ovoj misprenante ĝin kiel parazitanovon kaj forigante ĝin. Ĉiukaze la gastigantoj povus foje damaĝi siajn proprajn ovojn dum barakto por forigi la parazitan ovon.

Inter la gastigantoj kiuj ne montras forigon de parazitaj ovoj, kelkaj abandonas la parazititan neston kaj komencas reproduktiĝi denove. Tamen, pro alta frekvenco de parazitismo, tio iĝas maltaŭga adaptiĝo ĉar ankaŭ la nova nesto estos parazitita. Alia kutimaro povas inkludi modifon de la nesto por ekskludi la parazitan ovon, ĉu per teksado sur la parazita ovo ĉu en kelkaj kazoj rekonstruante novan neston super la antaŭa.

Insekta nestoparazitado
-----------------------

Kukolabelo el la genro *Nomada*.
Estas multaj diferencaj tipoj de kukolabeloj, ĉiuj nestoparazitaj insektoj, per demetado de ovoj en la nestoĉeloj de aliaj abeloj, sed ili estas normale aluditaj kiel kleptoparazitoj, plie ol kiel nestoparazitoj. Ankaŭ ekzistas familio de kukolvespoj, multaj el kiuj demetas siajn ovojn en la nestoj de la Potista vespo kaj kotovespoj, kaj multaj aliaj stirpoj de vespoj en variaj familioj, kiuj disvolvigis similajn kutimojn.

Notoj
-----

1. ↑  Stephen M. Yezerinac, Patrick J. Weatherhead 1997. Extra-Pair Mating, Male Plumage Coloration and Sexual Selection in Yellow Warblers (*Dendroica petechia*). Proc. R. Soc. London B. 264(1381):527-532
2. ↑  Andersson, M. & Eriksson, M.O.G. 1982 Nest parasitism in goldeneyes *Bucephala clangula*: some evolutionary aspects. American Naturalist 120, 1-16 (1982)
3. 1 2  Vogl W. M. Taborsky, B. Taborsky, Y. Teuschl, and M. Honza. (2002) Cuckoo females preferentially use specific habitats when searching for hot nests. Animal Behavior 64: 843-850
4. ↑  Teuschl Y, B Taborsky, and M Taborsky. (1998) How do cuckoos find their hosts? The role of habitat imprinting. Animal Behavior 56: 1425-1433
5. 1 2  Soler, M. J. J. Soler, J. G. Martinez, A. P. Moller (1995). Magpie host manipulation by great spotted cuckoos: Evidence for an avian mafia? *Evolution*. 49, 770-775
6. 1 2 3  Hoover, J.P. & Robinson, S.K. (2007). Retaliatory mafia behavior by a parasitic cowbird favors host acceptance of parasitic eggs. *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. 104, 4479-4483

Eksteraj ligiloj
----------------

* Kategorio Nestoparazitado en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)

*.  Brood Parasitism. The Field Museum (2005–2007). Alirita 2007-01-09.

```
Inkludas ligojn al listoj por ĉiu konata kovoparazita birdospecio.
```