| Kiel legi la taksonomionKiel legi la taksonomion**Menzies-pseŭdocugo aŭ pseŭdocugo** |
| --- |
|  |
| Marborda duglaso en VarsovioMarborda duglaso en Varsovio |
| **Biologia klasado** |
| 

|
|  |
|
|
|
| Regno: | Plantoj *Plantae* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Divizio: | Pinofitoj *Pinophyta* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Klaso: | Pinopsidoj *Pinopsida* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Ordo: | Pinaloj *Pinales* |
|
|
|
|
|
|
| Familio: | Pinacoj *Pinaceae* |
|
|
|
|
|
| Genro: | Pseŭdocugo *Pseudotsuga* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|

 |
| Dunomo |
| ***Pseudotsuga menziesii***(Mirb.) Franco |
|
|
|
| Konserva statuso |
| **Konserva statuso: Dependa je protektado (LR/cd)** |
|
| Natura arealoNatura arealoNatura arealo |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Aliaj Vikimediaj projektoj |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Sistematiko en Vikispecioj |

 |
|
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Komunejo pri Menzies-pseŭdocugo aŭ pseŭdocugo  |

 |
| v • d • r |

La **Menzies-pseŭdocugo** aŭ **pseŭdocugo** (*Pseudotsuga menziesii*), estas specio el la familio de pinacoj, hejma en okcidenta Nordameriko. Ĝia vario ***Pseudotsuga menziesii* var. *menziesii***, ankaŭ konata kiel **marborda duglaso** vegetas en la marbordaj regionoj, ekde okcident-centra Brita Kolumbio, Kanado suden ĝis centra Kalifornio, Usono. En Oregono kaj Vaŝingtonio ĝia arealo estas kontinua ekde la kaskad-montara kresto okcidente ĝis Pacifikaj Marbordaj Montaroj kaj Pacifika Oceano. En Kalifornio, ĝi troviĝas en Klamat-Montaro kaj Kaliforniaj Marbordaj Montaroj tiel fore sude kiel Montaroj Santa Lucia kun arbarero tiel fore sude kiel Purisima-Montetoj, Kantono Santa Barbara. En Sierra Nevada ĝi etendiĝas tiel fore suden kiel la regiono de Valo Yosemite. Ĝi vegetas ekde apud marnivelo laŭlonge de la marbordo ĝis altitudo de 1 800 metroj en la kaliforniaj montaroj. Pli fore internlande, marborda duglaso estas anstataŭita de la alia vario, **glaŭka duglaso** (*P. menziesii* var. *glauca*). Internlanda duglaso miksiĝas kun marborda en Kaskada Montaro de norda Vaŝingtonio kaj suda Brita Kolumbio, kaj ekde tie ĉi etendiĝas norden ĝis centra Brita Kolumbio kaj suden ĝis centra Meksiko, estiĝante pli dise distribuita kun malplialtiĝanta latitudo kaj kun altiĝantaj altitudaj limitoj.

La nomo de tiu nearktisa specio, *menziesii*, devenas de Archibald Menzies, skota kuracisto kaj rivala naturalisto de David Douglas. Menzies unue priskribis la arbon en Vankuvera Insulo en 1791.

Priskribo
---------

Strobilo de Marborda duglaso, de arbo kultivita ekde semoj kolektitaj de David Douglas
Marborda duglaso estas la dua plej granda konifero en la mondo (post sekvojo). Marbordaj duglasoj kun altecoj de 60-75 metroj aŭ pli kaj diametroj de 1,5- 2 metroj estas komunaj en praarbareroj, kaj maksimumaj altecoj de 100 -120 metroj kaj diametroj ĝis 4,5- 6 metroj estis registritaj. La plej granda vivanta specimeno estas "Doerner-Duglaso", (antaŭe konata kiel Brummit-Duglaso), 99,4 metrojn de alteco, je East Fork Brummit Creek en Kos-Kantono (Oregono), la plej dika estas "Kvits-Duglaso", 4,85 metrojn de diametro en Kvits-Valo (Olimpia Nacia Parko, Vaŝingtonio). Ĝi komune vivas pli ol 500 jarojn kaj okaze pli ol 1 000 jarojn .

La arboŝelo de junaj arboj estas maldika, glata, griza, kaj enhavas multajn rezinajn vezikojn. Ĉe maturaj arboj, ĝi dikas 10–30 centimetrojn kaj estas korkeca. La ŝosoj estas brunaj ĝis oliv-verdaj, estiĝante griz-brunaj kune kun la aĝo, glataj, kvankam ne tiel glataj kiel tiuj de abioj, kaj fine harkovritaj kun mallongaj malhelaj haroj. La burĝonoj havas tre karakterizan mallarĝ-konusan formon, longas 4–8 mm, kun red-brunaj burĝonaj skvamoj. La folioj estas spirale aranĝitaj sed iomete turnigitaj je la bazo por troviĝi platigitaj je ambaŭ flankoj de la ŝoso, pinglecaj, 2 - 3,5 centimetrojn longaj, verdaj supre senstomaj kaj kun du blankecaj stomaj bendoj malsupre. Kontraste kun Glaŭka duglaso, la foliaro de Marborda duglaso havas notindan frukt-rezinan aromon, precipe kiam oni ĉifas ĝin.

La maturaj femalaj strobiloj estas malsuprenpendantaj, 5 - 11 centimetrojn longaj, 2–3 centimetrajn larĝaj kiam fermitaj, malfermiĝante ĝis larĝecon de 4 centimetroj. Ili printempe estiĝas, unue verdaj, maturiĝante oranĝ-brunaj aŭtune 6–7 monatoj pli malfrue. La semoj estas 5–6 milimetrojn longaj kaj 3–4 milimetrojn larĝaj, kun flugilo de 12–15 milimetroj. La masklaj strobiloj longas 2–3 centimetrojn, printempe dissemante flavan polenon.

En arbaraj cirkonstancoj, maljunaj individuoj tipe havas mallarĝan, cilindran arbokronon komencante 20-40 metrojn super la senbranĉa trunko. Forbranĉiĝo  ĝenerale estas malrapida kaj arboj longtempe konservas siajn pli subajn branĉojn. Junaj arboj en izola pozicio  tipe havas branĉojn ĝis apud la grundonivelo. Ofte oni bezonas 70–80 jarojn por obteni trunkan senbranĉecon de 5 metroj kaj 100 jarojn por 10 metroj.

Perceptebla semo-produktado ekas je 20–30 jaroj ĉe duonarbara marborda duglaso. La semo-produktado ne estas regula; tra periodo de 5-7 jaroj, arbareroj kutime liveras unun abundan rikolton, kelkajn malabundajn, kaj unun rikolto-foreston. Eĉ dum abundaj semrikoltaj jaroj, nur proksimume 25 pocentoj de arboj en densaj arbareroj produktas percepteblan strobilan kvanton. Ĉiu strobilo enhavas ĉirkaŭ 25 ĝis 50 semojn. Semodimensio varias; la averaĝa nombro de purigitaj semoj varias inter 70-88/g. Semoj el la norda parto de la marbord-duglasa arealo emas esti pli grandaj ol semoj el la sudo.

Ekologio
--------

Seka duglaso provizas birdojn per nestaj kavaĵoj.
La radika vivareo de marborda duglaso ne estas profunda, kun radikoj emante esti pli malprofundaj ol tiuj de sam-aĝaj ponderosa-pino (*Pinus ponderosa*), sukerpino (*Pinus lambertiana*), aŭ kalifornia kalocedro (*Calocedrus decurrens*), kvankam pli profunda ol tiu de Sitka-piceo (*Picea sitchensis*). Iuj radikoj estas komune trovitaj apud la organikaj grundotavoloj aŭ apud la minerala grundosurfaco. Tamen, duglaso havas konsiderindan morfologian fleksiĝemon, kaj en pli sekaj ejoj Marborda duglaso naskas pli profundajn pivotradikojn. Glaŭka duglaso eĉ montras pli grandan fleksiĝemon, okazante en arbareroj de landinternaj mezvarmaj pluvarbaroj en Brita Kolumbio, same kiel je la rando de duonaridaj arbustaraj stepoj tra multo de sia arealo, kie ĝi estigas pli profundajn pivotradikoj ol kapablas Marborda duglaso.

Duglasaj sekaj arboj abundas en arbaroj kiuj estas pli maljunaj ol 100–150 jarojn kaj provizas per nestaj kavaĵoj por multaj arbarbirdoj. Matura aŭ praarbara duglasaro estas primara biotopo por *Arborimus longicaudus* (ronĝuloj) kaj por *Strix occidentalis* (strigedoj). Habitato de kovanta paro de okcidentaj strigoj devas ampleksi almenaŭ 400 hektarojn da duglasa praarbaro. *Arborimus longicaudus* ankaŭ povas esti trovata en nematuraj arbaroj se duglaso estas sufiĉa komponanto. Tiu besto nestas preskaŭ ekskluzive en la pinglaro de duglasaj arboj. La nestoj situas 2 – 50 metrojn super la grundo. La besto ĉefe manĝas duglaspinglojn, kelkfoje ankaŭ la parazitan planton *Arceuthobium douglasii*.

Ĝiaj arbidoj kaj semplantoj ne estas preferata nutraĵo de *Odocoileus hemionus columbianus* (cervedoj) kaj de kanada cervo (*Cervus canadensis*), sed povas esti vintre grava nutraĵa resurso por tiuj bestoj kiam aliaj preferataj nutraĵoj mankas. En multaj areoj, marbord-duglasaj pingloj estas la ĉefa printempa nutraĵo de blua lagopo (*Dendragapus obscurus*). Vintre *Erithizontidae* (ronĝuloj) primare manĝas la internan arboŝelon de junaj koniferoj, inter kiuj ili preferas duglason.

La folioj ankaŭ estas uzataj de *Adelges cooleyi* (hemipteroj); tiu 0,5 mm longa sevo-suĉanta insekto estas okulfrapa je la subflankoj de la foliaro ĉe la etaj blankaj "lanugaj punktoj" de protektanta vakso kiun ĝi produktas. La insekto ofte grandnombre ĉeestas, kaj povas kaŭzi la flavecan folian kolorŝanĝiĝon pro la damaĝo kiun ĝi alportas. Eksterordinare, la arboj povas esti parte senfoliigitaj de ĝi, sed malofte la damaĝo estas tiel granda. Inter la lepidopteroj, krom ke iuj nutriĝas kun ĉiuj pseŭdocugoj, *Chionodes abella* kaj *C. periculella* ( *Gelechiidae* ) kune kun la strobiloskavamo-manĝanta *Cydia illutana* (*Tortricidae*) estas specife registritaj ĉe *P. menziesii*.

Matura individuo en Ŭenaĉi-Montaro, Vaŝingtonio
Semoj de Menzies-pseŭdocugo estas ekstreme grava nutraĵo por etaj mamuloj. Musoj, arvikolenoj, sorikoj, kaj tamioj konsumis taksitan 65 pocentoj de duglas-semorikolta dissemado en okcidenta Oregono. La duglasa tamasciuro (*Tamiasciurus douglasii*) rikoltas kaj kaŝas grandajn kvantojn de duglas-strobiloj por pli malfrua uzado. Ĝi ankaŭ manĝas maturajn polenajn strobilojn, disvolviĝantan internan arboŝelon, terminalajn ŝosojn, kaj molajn junajn pinglojn. La semoj ankaŭ gravas por pluraj semo-manĝantaj birdoj. Tiuj ĉi ĉefe inkluzivas amerikanajn emberizedojn; vintroemberizon (*Junco hyemalis*), kantopaseron (*Melospiza melodia*), orkronan emberizon (*Zonotrichia atricapilla*) kaj blankakronan emberizon (*Z. leucophrys*); kaj fringedojn; pinkardelon (*Carduelis pinus*), purpuran karpodakon (*Carpodacus purpureus*), kaj malgrandan krucbekulon (*Loxia curvirostra neogaea*) kiu estas unike adaptita por nutriĝi kun menzies-pseŭdocugaj semoj.

Marborda duglaso estas la superreganta arbo okcidente de Kaskada Montaro en pacific-nordokcidenta regiono, trovigiĝante en preskaŭ ĉiuj arbaraj tipoj; ĝi prosperas sur plimulto de la grundoj kaj deklivoj. Adaptita al humida, malsevera klimato, ĝi kreskas pli granda kaj pli rapida ol Glaŭka duglaso. Asociataj arbospecioj inkluzivas okcidentan cugon (*Tsuga heterophylla*), Sitka-piceon (*Picea sitchensis*), sukerpinon (*Pinus lambertiana*), arĝentan pinon (*Pinus monticola*), ponderosa-pinon (*Pinus ponderosa*), gigantan abion (*Abies grandis*), sekvojon, gigantan tujon (*Thuja plicata*), kalifornian kalocedron (*Calocedrus decurrens*), Laŭson-kameciparison (*Chamaecyparis lawsoniana*), densifloran litokarpon (*Lithocarpus densiflorus*), grandfolian aceron (*Acer macrophyllum*) kaj plurajn aliajn. Unuspeciaj arbareroj ankaŭ estas komunaj, precipe norde de Umpkva-Rivero en Oregono.

Akompanantaj arbustoj en la centra kaj norda parto de la Menzies-pseŭdocugara arealo inkluzivas vitan aceron (*Acer circinatum*), *Gaultheria shallon* (erikacoj), grandfolian rododendron (*Rhododendron macrophyllum*), oregonan mahonion (*Mahonia aquifolium*), etfolian vakcinion (*Vaccinium parvifolium*), kaj vidindan rubuson (*Rubus spectabilis*). En la pli seka, suda parto de ĝia arealo akompanantaj arbustoj aŭ arbedoj inkluzivas kalifornian korilon (*Corylus cornuta* var. *californica*), *Holodiscus discolor* (rozacoj), rampantan simforikarpon (*Symphoricarpos mollis* , kaprifoliacoj), *Toxicodendron diversilobum* (anakardiacoj), ceanoton (*Ceanothus* spp.), kaj *Arctospaphylos* spp. (erikacoj). En humidaj marbordaj arbaroj, preskaŭ ĉiu surfaco de praarbara Marborda duglaso estas kovrata de epifitaj muskoj kaj likenoj.

Arbara sukcesio
---------------

Arboŝelo de maljuna specimeno en la Botanika Ĝardeno de Dawyck, Skotujo.
La ombro-netoleremo de la Menzies-pseŭdocugo ludas gravan rolon en la arbara sukcesio de malaltaĵ-praarbaraj pluvarbaroj de la pacifik-nordokcidenta regiono. Dum la maturaj arbareroj de malaltaĵa praarbara pluvarbaro entenas multajn sem-plantojn de la okcidenta cugo (*Tsuga heterophylla*), kaj iujn sem-plantojn de la giganta tujo (*Thuja plicata*), duglas-superregataj arbaroj ĝenerale ne enhavas duglasajn sem-plantojn. La ŝajna kontraŭdiro okazas ĉar Menzies-pseŭdocugoj ne toleras profundan ombron kaj malofte longedaŭre postvivas ene de ombrigita suba etaĝo. Kiam arbo mortas en praarbaro, la kanopeo malfermiĝas kaj sunradiado estiĝas disponebla kiel energia fonto por nova kreskado. La ombro-toleremaj okcident-cugaj sem-plantoj kiuj estiĝis sub la kanopeo havas antaŭecon kompare kun aliaj sem-plantoj. Tiu konkurada avantaĝo permesas al Okcidenta cugo de rapide kreski en la sunlumo, dum aliaj sem-plantoj ankoraŭ luktas por leviĝi el la grundo. La branĉoj de la kreskantaj cugoj limigas la lumon por la pli etaj arboj kaj forte limigas la ŝancojn por la ombro-netoleremaj arboj, kiel Menzies-pseŭdocugo. En la iro de la jarcentoj, la okcidenta cugo tipe eksuperregas la kanopeon de praarbara malaltaĵa pluvarbaro.

La Menzies-pseŭdocugoj estas transiraj arboj en modera pluvarbaro, kaj posedas pli dikan arboŝelon kaj iome pli rapidan kreskadon ol plimulto de la klimaksaj arboj de la regiono, kiel la okcidenta cugo kaj la giganta tujo. Ofte tiu kvalito donas al la menzies-pseŭdocugoj konkuradan avantaĝon kiam la arbaro travivas ĉefan perturbon kiel fajron. Periode, partoj de la pacific-nordokcidenta malaltaĵa arbaro povas esti bruligitaj de incendio, povas esti eksplutataj, aŭ povas esti ventege faligitaj. Tiuj tipoj de perturboj permesas al Menzies-pseŭdocugo de regeneriĝi en senarbejoj, kaj ofte malpli intensaj incendioj postrestigas duglasojn je pli sekaj ejoj, dum malpli sekec- kaj fajro-rezistemaj specioj ne kapablas ekstariĝi.

Uzado
-----

Vidigo de kreskoringoj pri marborda duglaso.
Duglasa arbo estas unu el la mondo la plej konstruligno-produktanta kaj -rendimenta arbo kompare al ajna alia arbo en Nordameriko. La ligno estas uzata por laŭmezura ligno, traboj, stokado kaj lamenligno. Stokoj traktitaj de kreozoto estas celataj por ŝipostrukturoj. La ligno estas ankaŭ laborita por fervojoligoj, minotraboj, domoŝtipoj, fostoj kaj mastoj, bariloj, plankokovraĵoj, paperpasto kaj meblaro. Duglasa arbo estas uzata vaste en pejzaĝismo. Ĝi estas plantita kiel sola arbo aŭ en amasaj ŝirmiloj. Ĝi ankaŭ estas populara kristnaska arbo.

Tiu planto havas ornaman valoron kaj uzata kiel ornamplanto en grandaj parkoj kaj ĝardenoj.

For de sia indiĝena areo, ĝi ankaŭ estas vaste uzata en mastrumata arbaro kiel planteja arbo por konstruligno en Eŭropo, Nov-Zelando, Ĉilio kaj alilandoj. Ĝi ankaŭ ennaturiĝas en Eŭropo, Argentino kaj Ĉilio (nomita *Pino Oregón*), kaj en Nov-Zelando foje disvastiĝas tro kaj iĝas invada specio (nomita *Wilding conifer*, sovaĝa konifero), necesigante striktan regadon.

La burĝonoj uziĝis por aromigi tian klaran, senkoloran, fruktan brandon nomitan *Eau de vie* (esperante: Akvo de vivo).

Denaskaj havajanoj konstruis polineziajn kanuojn nomitajn *wa' kaulua* el trunkoj de marborda duglaso, kiuj drivis marborde.

Plej grandaj arboj
------------------

Vidu ankaŭ
----------

* Cugo
* Arbaroj de Frejzer-Altebenaĵo kaj Frejzer-Baseno
* Arbaroj de norda-centra Rokmontaro
* Centra-pacifikaj marbordaj arbaroj
* Koloradiaj rokmontaraj arbaroj
* Marmora urieto
* Menzies-arbuto
* Menziesio
* Pacifikaj moderaj pluvarbaroj
* Vivozono

Bildaro
-------

* Matura arbaro; Hood-monta Nacia ArbaroMatura arbaro; Hood-monta Nacia Arbaro
* Juna arbaro; Anakortes-komunuma ArbaroJuna arbaro; Anakortes-komunuma Arbaro
* Aŭtunaj strobilo kaj foliaro; Anakortes-kumunuma ArbaroAŭtunaj strobilo kaj foliaro; Anakortes-kumunuma Arbaro
* Burĝonoj kaj masklaj strobiloj; Sovaĝejo William O. DouglasBurĝonoj kaj masklaj strobiloj; Sovaĝejo William O. Douglas
* Plantejo Bicentennial Trails en Miĉigano.Plantejo *Bicentennial Trails* en Miĉigano.
* Du-seman-aĝaj kotiledonoj en Getafe, (Hispanujo).Du-seman-aĝaj kotiledonoj en Getafe, (Hispanujo).
* Reĝ-baneja Parko en Varsovio ( Polujo )Reĝ-baneja Parko en Varsovio ( Polujo )
* Juna arboJuna arbo
* Pseudotsuga menziesii (ligna specimeno) - Muzeo de TuluzoPseudotsuga menziesii (ligna specimeno) - Muzeo de Tuluzo
* Pseudotsuga menziesii (strobiloj kaj semoj) - Muzeo de TuluzoPseudotsuga menziesii (strobiloj kaj semoj) - Muzeo de Tuluzo

Referencoj
----------


|  |  |
| --- | --- |
| Portala ikono | Portalo pri Biologio |

1. ↑  Conifer Specialist Group (1998). *Pseudotsuga menziesii*. *Internacia Ruĝa Listo de Endanĝeritaj Specioj*, eldono de 2006. IUCN 2006. Elŝutita 10 May 2006.
2. ↑  James R. Griffin (1964-09). "A New Douglas-Fir Locality in Southern California", *Forest Science*, p. 317–319.  Alirita 2010-12-31..
3. ↑   Gymnosperm Database: *Pseudotsuga menziesii* var. *menziesii* (2006). Arkivita el la originalo je 2007-07-14. Alirita 2011-01-15.
4. ↑   Simon, Karl-Hermann (ed.) 1995 p. 8 ISBN 3-931 262-08-1
5. ↑   Simon, Karl-Hermann (ed.) p. 9
6. ↑   *Pseudotsuga menziesii* (angle). *Royal Horticultural Society*. Arkivita el la originalo je 2013-11-09. Alirita 2016-12-31.
7. ↑   *Distribution of Douglas fir* (Dispartiĝo de duglasa pino) (angle). *Royal Botanical Garden Edinburgh*.
8. ↑  Eric Asimov. "*An Orchard in a Bottle, at 80 Proof* (Fruktoĝardeno en botelo)", 15-a de aŭgusto de 2007. Kontrolita la 1-a de februaro 2009. (angle)
9. ↑   Pseudotsuga menziesii var. menziesii (angle). *The Gymnosperm Database*. Alirita la 7-a de marto 2013. "*This was the preferred species for Hawaiian war canoes. The Hawaiians, of course, did not log the trees; they had to rely on driftwood* (Estis la specio preferata de havajanoj por iliaj militkanuoj).".

Bibliografio
------------

* france Galoux A. 1956 : Le sapin de douglas et la phytogéographie. *Ministerie van Landbouw. Bestuur van Waters en Bossen. Proefstation te Groenendaal.*, Werken, Reeks B, nr 20, 131 p.

Eksteraj ligiloj
----------------

* angle Menzies-pseŭdocugo
* angle Arboretum de Villardebelle - Fotoj de strobiloj
* angle FEIS - Index of Species Information: *Pseudotsuga menziesii* var. *menziesii*
* angle C. Michael Hogan 2008 : Menzies-pseŭdosugo, *ed. Nicklas Strõmberg* Arkivigite je 2009-06-04 per la retarkivo Wayback Machine
* angle Bildaro : Menzies-pseŭdotsugo Arkivigite je 2009-11-25 per la retarkivo Wayback Machine - *Institute for Redwood Ecology*, Humboldt State University
* nederlande Menzies-pseŭdocugo Arkivigite je 2015-04-30 per la retarkivo Wayback Machine
* angle Menzies-pseŭdocugo ( *Bioimages* ). Arkivigite je 2011-11-06 per la retarkivo Wayback Machine