|  |  |
| --- | --- |
|  | *Ĉi tiu artikolo temas pri pseŭdovivaĵo enhavanta genetikan materialon kaj proteinojn. Por malica programo rigardu la paĝon Komputviruso. Koncerne aliajn signifojn aliru la apartigilon Viruso.* |


|  |  |
| --- | --- |
| Portala ikono | Portalo pri Biologio |

"Kio estas virusoj?" - video de la jutuba kanalo Scivolemo.
**Viruso** (latine: virus, el greka ἰός, signifante venenon) estas mikroskopa senĉela infekta agento, pseŭdovivaĵo, kiu reproduktas sin per parazitado je iu viva ĉelo. Ĝi reprogramas sian ĉelon per la genetika materialo (RNA aŭ DNA) de la infektitato. La virusoj estas konstituitaj per genoj kiuj enhavas nukleajn acidojn kiuj formas longajn molekulojn de DNA aŭ de RNA, ĉirkaŭitaj de proteinoj. Infektinte ĉelon, tiuj genoj "devigas" la gastigantan ĉelon sintezigi la nukleajn acidojn kaj proteinojn de la viruso por sukcesi formi novajn virusojn.​ La studado kaj scienco pri virusoj estas branĉo de la mikrobiologio kiu ricevas la nomon de virusologio aŭ virusscienco.

Virusoj ekzistas laŭ larĝa diverseco je formoj kaj grandoj, nomataj 'morfologioj'. Ĝenerale virusoj estas multe pli malgrandaj ol bakterioj. Multaj virusoj studitaj havas diametron inter 20 kaj 300 nanometroj. La virusoj povas infekti ĉian tipon de organismoj, ekde animaloj, fungoj, plantoj, protistoj ĝis bakterioj kaj arĥeoj. Ili povas infekti ankaŭ aliajn virusojn; tiuj specioj ricevas la nomon *Lavidaviridae*, nome virusfagoj, virusmanĝantoj, virusvoroj. La virusoj kiuj dependas de aliaj virusoj por plenumi siajn postulojn estas nomataj "satelitaj virusoj", nome kategorio kiu inkludas ankaŭ la virusfagojn. Virusoj estas majoritate tro malgrandaj por povi esti observataj eĉ per helpo de optika mikroskopo, kaj pro tio oni diras, ke ili estas submikroskopaj. Tamen, estas esceptoj inter la grandaj nukleocitoplasmaj virusoj de DNA aŭ "girusoj", tiaj kiaj *Pandoravirus* aŭ *Pithovirus*, kiuj ja estas observeblaj pere de optika mikroskopio. Ili eĉ povas superi laŭ grando kelkajn prokariotojn.

La unua konata viruso, nome la tabakmozaika viruso, estis malkovrita de Martinus Beijerinck en 1899. Aktuale oni priskribis pli ol 5000, kaj kelkaj fakuloj opinias, ke eble ekzistas milionoj da malsamaj tipoj. La virusoj estas en preskaŭ ĉiuj ekosistemoj de la Tero; ili estas la plej abunda biologia ento.​ Ili estas ankaŭ la plej etaj, la majoritato ĉirkaŭ centfoje pli malgrandaj ol bakterioj: ili longas ĉirkaŭ 10 nanometroj, tio estas, 0,00001 mm. Tio signifas, ke necesus meti proksimume cent mil virusojn vice por kovri 1 mm. 

**Proviruso** estas virusa genaro, integriĝinta en la genaron de kromosomo de la gastiganto (gastiganta kromosomo), ekz. proviruso de aidoso (angle retroviruso).

Historio de esplorado
---------------------

Sovetunia poŝtmarko el 1964 pri Ivanovskij kiu studis tion kio nun estas konata kiel la tabakmozaika viruso.
En 1884, la franca mikrobiologo Charles Chamberland evoluigis filtrilon kun tre etaj, etgrandaj truadoj. Chamberland povis transfluigi solvaĵon enhavantan bakteriojn tra la filtrilon, tiel apartigante ilin de la solvaĵo. En 1892, rusa biologo Dmitrij Ivanovskij uzis tiun filtrilon por studi tion kio nun estas konata kiel la tabakmozaika viruso. Frinte eksperimentoj li montris, ke ekstrakto produktita el tabakfolioj infektitaj per la viruso povas infekti plantojn eĉ post uzado de filtrilo. Ivanovskij hipotezis ke la fonto de la infekto estis toksino kreita de bakterioj, sed ne daŭriĝis por evoluigi la ideon. En tiu tempo oni ofte kredis, ke infektaj agentoj povus esti apartigitaj helpe de filtriloj, kaj tiam kreskigitaj en kreskmedio. En 1899, la nederlanda mikrobiologo Martinus Beijerinck ripetis la eksperimentojn de Ivanovskij, kaj estis konvinkita, ke ili indikis la ekziston de infekta agento de tipo ankoraŭ ne konata al la scienco. Beijerinck komprenis ke la menciita infekta agento multiĝas nur en ĉeloj, kaj hipotezis ke ĝi estas likva substanco nomita *contagium vivum fluidum* ("likva vivanta poluaĵo"). Poste, la hipotezo de Beijerinck pri la flueco de virusoj estis refutita fare de Wendell Meredith Stanley. En 1898, Friedrich Loeffler kaj Paul Frosch simile ekzamenis la kialon de afta febro malsano, kaj ekskludis la eblecon ke ĝi estis veneno, kaj malkovris ke la kialo povis multobligi.

En la frua 20-a jarcento, brita bakteriologo Frederick Twort malkovris la virusojn kiuj infektas bakteriojn, nun konatajn kiel bakteriofagoj, kaj la franc-kanada mikrobiologo Felix d'Hérelle priskribis virusojn, kiuj aldonitaj al bakteriaj kreskantaj en bakteriaj kulturoj kreas regionojn de mortaj bakterioj. d'Hérelle eĉ evoluigis metodon por kalkuli la nombron da virusoj en la solvaĵoj kiujn li uzis dum siaj eksperimentoj.

Fine de la 19-a jarcento, virusoj estis priskribitaj laŭ la infektoj kiujn ili kaŭzis, la grado de kapablo elfiltri ilin, kaj ilia bezono de vivaj gastigantoj. Virusoj estis artefarite kreskigitaj nur ene de la histoj de plantoj kaj bestoj. En 1906, Ross Grenville Harrison evoluigis metodon de kultivado de histo en limfo, kiu en 1913 permesis al *Vaccinia* viruso esti kultivita en porka kornea histo. En 1928 sciencesploristoj E. Steinhardt, C. Israeli, and R.A. Lambert kreskigis virusoj en suspendaĵo produktita de kokaj renoj (tiu metodo estis vaste uzata en la 1950-aj jaroj, en kiuj amasaj poliomjelitvirusoj estis kultivitaj uzante ĝin por la produktado de vakcinoj).

En 1955 Rosalind Franklin malkovris la plenan strukturon de la viruso.
Alia sukceso okazis en 1931 kiam usona patologiisto Ernest William Goodpasture kaj Alice Miles Woodruff kreskigis kelkajn virusojn, inkluzive de gripvirusoj, en kokaj ovoj. En 1949, John Franklin Enders, Thomas Huckle Weller kaj Frederick Chapman Robbins kreskigis poliomjelitviruson en homa embria ĉelkulturo, kaj por la unua fojo povis kreskigi viruson sen la uzo de bestaj aŭ ovoderivitaj histoj. Pro ĉi tiu malkovro, la tri gajnis la Nobel-premion pri Fiziologio aŭ Medicino en 1954. Danke al ĉi tiu malkovro, la kuracisto Jonah Salk evoluigis efikan poliomjelitvakcinon.

En 1931, kun la invento de la elektrona mikroskopo, germanaj esploristoj Ernest Ruska kaj Max Knoll prenis la unuajn bildojn de virusoj. En 1935, Wendell Stanley ekzamenis la tabakmozaikviruson, kaj trovis ke ĝi estis kunmetita plejparte de proteinoj. Baldaŭ poste, ili povis apartigi la proteinpartojn de la viruso de ĝia RNA. La tabakmozaika viruso estis la unua viruso estanta studita per radiado (en procezo konata kiel kristaliĝo) kaj prezentita detale. En 1941, strukturaj fotoj de viruso akirita per kristalografio uzanta Rentgenradiojn unue estis evoluigitaj. Surbaze de tiuj fotoj, en 1955 Rosalind Franklin malkovris la plenan strukturon de la viruso.

Dum la dua duono de la 20-a jarcento estis identigitaj preskaŭ 2 000 specioj de virusoj kiuj infektas bestojn, plantojn kaj bakteriojn. En 1957, inter aliaj, la bova virusa diareo (BVD) kaj la *Arterivirus* estis malkovritaj. En 1963, Baruch Shmuel Bloomberg malkovris la viruson kiu kaŭzas hepatitis B-viruson, kaj Howard Martin Temin unue priskribis la retroviruson.

Inversa transkriptazo, la enzimo uzita por inversigi transkripcivirusojn unue priskribite en 1970 fare de du esploristoj kiuj ĉiu laboris sendepende, Howard Martin Temin kaj David Baltimore. La unua retroviruso detektita en homoj estis la HTLV-1-viruso, kiu estis detektita fare de grupo de esploristoj gviditaj fare de Robert Gallo. En 1983, la HIV-viruso unue estis izolita fare de grupo de esploristoj gviditaj fare de Luc Montagnier.

Virusoj
-------

Diversaj tipoj de virusoj.
* dfDNA Virusoj (dufadenaj DNA-Virusoj)
* ufDNA Virusoj (unufadenaj DNA-Virusoj)
* ufRNA retroidovirusoj (unufadenaj RNA-retrovirusoj)
* dfDNA retroidovirusoj (dufadenaj DNA-retroidovirusoj)
* dfRNA Virusoj (dufadenaj RNA-Virusoj)
* (-)ve fadensencaj ufRNA-Virusoj
* (plus)ve fadensencaj ufRNA-Virusoj
* Alphatorquevirus
* Citomegaloviruso
* Homa papilomaviruso
* Marburg
* Viruso Epstein-Barr
* Kronvirusoj

Malsanoj
--------

* Homa papilomaviruso
* Nipahvirusa infekto

Ankoraŭ ne atestataj kiel faktaj virusoj
----------------------------------------

* Prionoj (nur ŝanĝitaj proteinoj, sen nuklea acido, atakas vertebrulojn)
* Satelitoj (atakas plantojn, vertebrulojn, senvertebrulojn, kaj fungojn)
* Virojdoj ("virusoj" kiuj atakas plantojn kaj konsistas treeble el nuda DNA)

Taksonomio
----------

La Internacia Komitato pri Taksonomio de Virusoj (IKTV) rajtigas kaj organizas la taksonomian klasigon de kaj la nomenklaturojn por virusoj. La IKTV disvolvis universalan taksonomian skemon por virusoj, kaj tial ĝi havas la rimedojn por taŭge priskribi, nomi, kaj klasigi ĉiun viruson kiu efikas sur vivantajn organismojn. La membroj de la Internacia Komitato pri Taksonomio de Virusoj estas konsiderataj fakulaj virusologoj. La IKTV estis formita el kaj regata de la Virusologa Divizio de la Internacia Unuiĝo de Mikrobiologiaj Societoj. Detalan laboron, kiel ekzemple limigo de la specioj ene de familio, tipe plenumas studgrupoj de fakuloj pri la koncernaj familioj.

Vidu ankaŭ
----------

* Viruso (biologio) en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Kategorio Viruso (biologio) en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Viruso (biologio) en Vikispecioj (Kolekto pri ĉiuj vivantaj estuloj)

* genterapio
* virologio

Notoj
-----

1. ↑   Blanco y Blanco, Química Biológica (2012). «6-20». Ácido Nucleico. El Ateneo. p. 128. ISBN 9789500205757.
2. ↑   Fisher, Bruce; Harvey, Richard P.; Champe, Pamela C. (2007). Lippincott's Illustrated Reviews: Microbiology (Lippincott's Illustrated Reviews Series). Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-7817-8215-5. pp. 315 kaj 47.
3. ↑   Villarreal, L. P. (2005) *Viruses and the Evolution of Life*. ASM Press, Washington DC ISBN 1-55581-309-7
4. ↑   Ed Yong (3a de Marto 2014). «Giant virus resurrected from 30,000-year-old ice : Nature News & Comment». Nature. Konsultita la 3an de Marto 2014.
5. ↑   Dimmock p. 4.
6. ↑   Dimmock p. 49.
7. ↑   Breitbart M, Rohwer F (junio 2005). «Here a virus, there a virus, everywhere the same virus?» Trends Microbiol 13 (6): 278–84. doi:10.1016/j.tim.2005.04.003. PMID 15936660
8. 1 2   Lawrence CM, Menon S, Eilers BJ, et al. (Majo 2009). «Structural and functional studies of archaeal viruses.» J. Biol. Chem. 284 (19): 12599-603. doi:10.1074/jbc.R800078200. PMID 19158076. PMC 2675988
9. ↑   Edwards RA, Rohwer F (junio 2005). «Viral metagenomics». Nat. Rev. Microbiol. 3 (6): 504-10. PMID 15886693. doi:10.1038/nrmicro1163.
10. ↑  Poiesz BJ, Ruscetti FW, Gazdar AF, Bunn PA, Minna JD, Gallo RC (1980). Detection and isolation of type C retrovirus particles from fresh and cultured lymphocytes of a patient with cutaneous T-cell lymphoma. Proc Natl Acad Sci U S A. 1980 Dec;77(12):7415-9. PMID 6261256
11. ↑  King, Andrew M.Q..  (2012) *Virus Taxonomy Classification and Nomenclature of Viruses: Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses*. Elsevier. ISBN 978-0-12-384684-6.
12. 1 2   (2005) "International Committee on Taxonomy of Viruses and the 3,142 unassigned species", *Virology Journal* **2**, p. 64. doi:10.1186/1743-422X-2-64.
13. ↑  Gibbs, A.J. (2013). "Viral taxonomy needs a spring clean; its exploration era is over", *Virology Journal* **10**, p. 254. doi:10.1186/1743-422X-10-254.
14. ↑   Banking Diverse Data - The Origins of ICTVdB (13a de Novembro 2005). Arkivita el la originalo je 13a de Novembro 2005. Alirita 6a de Aprilo 2018.

 Arkivigite je 2006-09-07 per la retarkivo Wayback Machine
15. ↑   International Union of Microbiological Societies (IUMS). Arkivita el la originalo je 30a de Septembro 2007. Alirita 22a de Junio 2006.

 Arkivigite je 2007-09-30 per la retarkivo Wayback Machine

Bibliografio
------------

* Collier, Leslie; Balows, Albert; Sussman, Max (1998) *Topley and Wilson's Microbiology and Microbial Infections* naŭa eldono, Volume 1, *Virology*, volume editors: Mahy, Brian and Collier, Leslie. Arnold. ISBN 0-340-66316-2.
* Dimmock, N. J.; Easton, Andrew J.; Leppard, Keith (2007) *Introduction to Modern Virology* sesa eldono, Blackwell Publishing, ISBN 1-4051-3645-6.
* Knipe, David M.; Howley, Peter M.; Griffin, Diane E.; Lamb, Robert A.; Martin, Malcolm A.; Roizman, Bernard; Straus Stephen E. (2007) *Fields Virology*, Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-7817-6060-7.
* Shors, Teri (2008). *Understanding Viruses*. Jones and Bartlett Publishers. ISBN 0-7637-2932-9.
* Witzany, G. (eld) (2012). *Viruses: Essential Agents of Life*. Springer. ISBN 978-94-007-4898-9.

Eksteraj ligiloj
----------------

* Kio estas virusoj?, filmeto de la kanalo Scivolemo, aldonita 20210422

  

Tiu ĉi artikolo apartenas al la aro de la mil plej gravaj artikoloj

|  |  |
| --- | --- |
| Bibliotekoj | * PeEnEo: 109086
* GND: 4063589-2
* LCCN: sh85143833
* BNF: 11938341t
* NDL: 00560678
* NKC: ph116578
* BNE: XX527219
 |