| Kiel legi la taksonomionKiel legi la taksonomion**Strutoformaj birdoj** |
| --- |
|  |
| Vira Masaj-struto(Struthio camelus massaicus)Vira Masaj-struto(*Struthio camelus massaicus*) |
| **Biologia klasado** |
| 

|
|  |
|
|
|
| Regno: | Bestoj *Animalia* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Filumo: | Ĥorduloj *Chordata* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Klaso: | Birdoj *Aves* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Superordo: | Paleognathae |
|
|
| Ordo: | **Strutoformaj** *Struthioniformes*Latham, 1790 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|

 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Families |
| Strutedoj *Struthionidae* (strutoj)
Reaedoj *Rheidae* (reaoj)
Kazuaredoj *Casuariidae* (kazuaroj ktp)
Dromaiedoj *Dromaiidae* (emuoj ktp)
†Aepyornithidae (elefant-birdoj)
†Dinornitedoj *Dinornithidae* (moaoj)
Apterigedoj *Apterygidae* (kivioj) |
|
| Aliaj Vikimediaj projektoj |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Sistematiko en Vikispecioj |

 |
|
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Komunejo pri Strutoformaj birdoj  |

 |
| v • d • r |

La **strutoformaj birdoj** estas ampleksa ordo de grandaj neflugaj birdoj de la superordo Paleognatoj. Klarigo por neflugeco estas, ke ili ne havas sternumon, aŭ pli bone dirite, ili havas ĝin ebena, tio estas, sen karino kaj de tie la nomo *Ratites* el la latina *ratis* (por floso). Sen tio por ankri iliajn flugilmuskolojn, ili ne povus flugi eĉ se ili disvolvigus taŭgajn flugilojn. Kvankam ili povus havi fortikajn flugilojn, sen forta akso tiuj ne utilus por flugi. Por defendi sin, ili lernis rapide kuri kaj, ĉar ili ne devas flugi, estas pli pezaj kaj grandaj ol aliaj birdoj, do plej ofte ili povas kontraŭataki eblajn mortiguntojn ĉu per beko ĉu per kruroj.

Estas ankoraŭ ioma polemiko pri la koncerna sistematiko. Kelkaj fontoj asertas, ke *Ratites* estas sinonima de Strutoformaj, dum alaij asertas, ke *Ratites* estas la sama grupo, nur ke la ordo Strutoformaj enhavas nur la Struton kaj eble la Elefantobirdon. *Ratites* apartenas al la moderna birda superordo Paleognatoj kiu konsistas el *ratites* kaj tinamoj (kompare al Neognatoj).

Ili vivas en ĉiu mondoparto kiu devenas el prakontinento Gondvano, krom Antarkto kompreneble kaj Hindio. Post ties disiĝo la evoluo daŭriĝis aparte kaj la specoj malsimiliĝis. Ĉiu prosperis ĉe si sen naturaj atakantoj ĝis kiam homoj translokiĝis tien kaj ekmalaperigis ilin ĉu per rekta ĉasado ĉu per ovorabado. Nur la plej fortaj aŭ lertaj specoj pretervivis.

Plej partoj el la iama Gondvano havas Strutoformajn birdojn, aŭ havis ilin ĝis ĵuse. Ties plej proksimaj vivantaj parencoj estas la tinamoj de Sudameriko.

Kelkaj taksonomiaj sistemoj konsideras la variajn familiojn de Strutoformaj birdoj kiel ordoj, sed la plej uzita sistemo konsideras ununuran ordon "Strutoformaj".

Specioj
-------

### Vivantaj formoj

Suda kazuaro (*Casuarius casuarius*)
En Afriko vivas la nuna plej granda birdo, la struto, kiu povas esti ĝis preskaŭ 3 metroj alta kaj 156 kg peza. Ĝi povas kure superi ĉevalon.

En Aŭstralio vivas la emuo, la dua laŭ grandeco, ĝis 2 metroj alta kaj 60 kg peza. Kiel strutoj, emuoj estas birdoj de la ebenaĵoj. Ankaŭ en Aŭstralio vivas tri specioj de kazuaro en densaj tropikaj arbaroj (eĉ ĝangaloj) de nordaj regionoj kaj insuloj. Ili estas malpli grandaj ol aliaj strutoformaj birdoj, sed pli fortikaj kaj danĝeraj kontraŭ homoj, se oni ĝenas ilin, ĉefa pro siaj akraj kalkanumoj, kiuj povas mortigi homon. En Novgvineo, oni alportas al vilaĝoj kazuarajn ovojn kaj oni bredaj idojn por manĝi ilin kiel delikataĵon, spite (aŭ eble pro tio) la riskon. Ili atingas ĝis 1.7 m alte kaj pezas tiom multe kiom ĝis 59 kg.

En Sudameriko vivas 2 specioj de reaoj aŭ *nanduoj*, en ebenaĵoj nomitaj pampoj. La plej grandaj estas 1.5 m altaj kaj 20 ĝis 40 kg pezaj.

En Novzelando vivas 5 specioj de kivioj, la plej malgrandaj de la ordo sed kiuj naskiĝas de la plej grandaj ovoj kompare kun siaj korpoj (15 aŭ 20 %). Ili estas similgrandaj al kokoj, timidaj kaj noktuloj. Ili nestumas en profundaj nestotruoj kaj uzas tre disvolvigitan flarkapablon por trovi malgrandajn insektojn kaj larvojn engrunde. La plej malgranda specio de kivio estas la Ovena kivio, nome 0.9 al 1.9 kg kaj 35 al 45 cm.

### Holocenaj formortintaj formoj

Ankaŭ en Novzelando vivis almenaŭ 9 aŭ 10 malsimilaj specoj de la familio de moaoj antaŭ la homa alveno ĉirkaŭ la 14-a jarcento. Ili estis grandaj laŭ gamo el tiu de meleagroj al tiu de Giganta moao, *Dinornis giganteus*, kun alto de 3.7 m akj kun pezo de ĉirkaŭ 230 kg. Ili iĝis formortintaj ĉirkaŭ la jaron 1500 pro ĉasado fare de maoriaj setlantoj, kiuj alvenis ĉirkaŭ la jaro 1300. Ĝis tiam, kiel kazuaroj kaj malkiel la aliaj strutoformaj birdoj, la moaoj vivis senprobleme en arbaro. Poste malaperis en kelkaj jarcentoj. Oni supozas, ke malgrandaj aroj da ili pretervivis ĝis nelonge kaŝitaj en apartaj regionoj.

En Madagaskaro vivis la plej granda kaj fortika konata birdo, *Aepyornis* aŭ elefanta birdo, kiu estis ne tiom alta kiom la plej altaj inter la moaoj, sed ja la plej granda kaj peza inter ĉiuj birdoj (ĝis 450 kg!). Estis du specoj antaŭ la homa alveno ĉirkaŭ la 1-a jarcento. La malgranda malaperis unue; la granda pretervivis ĝis ĉirkaŭ jaro 1600. Kvankam pli mallonga ol la plej alta moao, granda *Aepyornis* povis pezi ĉirkaŭ 400 kg kaj estis ĝis 3 m alta.

Fragmentoj de ovoŝeloj similaj al tiuj de *Aepyornis* troviĝis en Kanariaj Insuloj. Tiuj fragmentoj datas el meza aŭ fina Mioceno, kaj ne aperis fidindaj teorioj pri kiel tiuj estas tie kaj estas necerteco ĉu tiuj insuloj estis iam konektitaj al la afrika kontinento.

Evoluado kaj klasigo
--------------------

Komparo de kivio, struto, kaj *Dinornis*, ĉiu kun sia ovo.
La plej fruaj konataj fosilioj de Strutoformaj datas el la Paleoceno nome de antaŭ ĉirkaŭ 56 milionoj da jaroj (ekz. *Diogenornis*, eble frua parenco de la Reao). Tamen, pli primitivaj paleognatoj estas konataj el kelkaj milionoj da jaroj antaŭe, kaj la klasigo kaj membreco de la Strutoformaj restas necerta.

Estas du taksonomiaj alproksimiĝoj al la klasigo: tiu aplikita ĉi tie kombinas la grupojn kiel familioj en la ordo **Strutoformaj**, dum la alia supozas ke la stirpoj evoluis ĉefe sendepende kaj tiele altigas la familiojn al orda rango (ekz. **Reoformaj**, **Kazuaroformaj** ktp.).

Kelkaj studoj bazitaj sur morfologio, imunologio kaj DNA indikis, ke la Strutoformaj estas monofiletikaj. La tradicia rakonto de la evoluo de Strutoformaj montras la grupon eliranta laŭ neflugaj formoj en Gondvano en la Kretaceo, kaj poste evoluante en separataj direktoj dum la kontinentoj disiĝis aparte.

Tamen, ĵusaj analizoj de genetika variado inter Strutoformaj konfliktas kun tio. Analizoj pere de DNA ŝajnas montri ke la Strutoformaj diverĝis el alia tro ĵuse por kunhavi komunan gondvanan praulon. Ankaŭ la fosilio mez-eocena "pra-struta" *Palaeotis* el Centra Eŭropo povus sugesti, ke la hipotezo "for-de-Gondvano" malpravas. Plie, ĵusaj analizoj de 20 kernaj genoj pridisputis la monofilion de la grupo, sugeste, ke la flugaj tinamoj eniras la stirpon de la Strutoformaj. La fakuloj diras, ke la dato "unequivocally places tinamous within ratites" (certe metas tinamojn ene de Strutoformaj).

Kompara studo de plenaj mitokondriaj sekvencoj de DNA de vivantaj Strutoformaj plus du moaoj metas la moaojn en la baza loko, sekvitaj de reaoj, kaj poste strutoj, sekve de kivioj, kun emuoj kaj kazuaroj kiel plej proksimaj parencoj. Alia studo ŝanĝis la relativajn situojn de moaoj kaj reaoj, kaj indikis, ke la elefantbirdoj ne estas proksimaj parencoj de strutoj aŭ aliaj strutoformaj, dum studo de kernaj genoj montras, ke strutoj branĉodisiĝis unue, sekve de reaoj kaj tinamoj, poste kivioj disiĝis el emuoj kaj kazuaroj. Tiuj studoj montras branĉodisigajn datojn kiuj sugestas, ke dum pra-moaoj povis esti en Novzelando ekde ĝi disiĝis el Gondvano, la prauloj de kivioj ŝajne alvenis tien el Aŭstralio pli ĵuse, eble tra terkolo aŭ per insulsaltado. Ĵusa etenda morfologia komparo faras sudamerikajn kaj aŭstraliajn strutoformajn klado, kun tri sinsekvaj pli distaj frataj grupoj konsistaj je strutoj, elefantbirdoj kaj klado novzelanda.

Ĉiuj analizoj escepte la plej ĵusa morfologia studo montras, ke reaoj kaj nunaj aŭstral-pacifikaj strutoformaj estas monofiletikaj. La informo per DNA montras, ke la struta branĉodisiĝo kongruus kun la sekvenco de la rompo de la tektonaj platoj de Gondvano. Aliaj, sed ne ĉiuj, aspektoj de la paleobiogeografio de la Strutoformaj estas kongrua kun la hipotezo pri nerekteco (tektonplata disiĝo de Gondvano). La fratgrupa rilato de la novzelandaj strutoformaj kun la aliaj strutoformaj proponis ke la morfologia bazo ne kongruas kun la teorio de nerekteco, dum estu la proponita sudamerik-aŭstralia klado.

Ĵusaj filogenomaj studoj sugestas ke ankaŭ tinamoj povus fakte aparteni al tiu grupo. Tiukaze tio farus la Strutoformajn pli parafiletikaj ol monofiletikaj. Ĉar tinamoj estas malfortaj flugantoj, tio levas interesajn demandojn pri la evoluo de neflugeco en tiu grupo. Dum oni supozis tradicie por la Strutoformaj praulan neflugecon kaj monofiletikan grupon, la branĉo de tinamoj ene de la stirpo de Strutoformaj sugestas, ke tiuj evoluis neflugecon almenaŭ trifoje. Re-evoluo de flugo ĉe tinamoj estus alternativa klarigo, sed tia disvolviĝo estas senantaŭa en la birda historio, dum la perdo de flugo ja estas ofta.

Aspekto
-------

Strutoformaj ĝenerale havas multajn fizikajn karakterojn komune, kiuj estas ofte nekunhavataj de la familio Tinamedoj, aŭ tinamoj. Unue, la brustaj muskoloj estas subdisvolvigitaj. Ili ne havas karinan sternumon. Ties forketoj preskaŭ forestas. Ili havas simpligitan flugilajn ostaron kaj muskolaron. Ties kruroj estas pli fortaj kaj ne havas aerĉambrojn, escepte ĉe la femuroj. La plumoj de ties vosto kaj flugiloj retroevoluis aŭ iĝis ornamaj plumoj. Ili ne havas plumajn vakuojn, kio signifas, ke ili ne bezonas oleumi siajn plumojn, kaj pro tio ili ne havas uropigajn glandojn. Fine ili havas paleognatajn palatojn.

La strutoj havas la plej grandan dimorfismon, dum reaoj montras nur iome da dukoloreco dum la reprodukta sezono. Emuoj, kazuaroj kaj kivioj montras iomete da dimorfismo, ĉefe laŭ grando.

Dum la Strutoformaj kunhavas multajn similaĵojn, ili havas ankaŭ grandajn diferencojn. Strutoj havas nur du fingrojn, el kiu unu estas multe pli granda ol la alia. Kazuaroj disvolvigis longajn internajn fingrungojn, uzataj defende. Strutoj kaj reaoj havas elstarajn flugilojn; kvankam ili ne uzas tiujn por flugi, sed ili uzas tiujn por pariĝado kaj predanta fordistrado.

Bildaro de vivantaj specioj
---------------------------

* StrutoStruto
* Amerika reaoAmerika reao
* Darvina reaoDarvina reao
* Suda kazuaroSuda kazuaro
* Norda kazuaroNorda kazuaro
* Nana kazuaroNana kazuaro
* EmuoEmuo
* Haasta kivioHaasta kivio
* Ovena kivioOvena kivio
* Nordinsula bruna kivioNordinsula bruna kivio
* EmuoEmuo
* StrutoStruto
* StrutoStruto
* StrutoStruto

Kutimaro kaj ekologio
---------------------

### Manĝo kaj dieto

Idoj de Strutoformaj tendencas esti pli ĉiomanĝantoj aŭ insektovoraj; similaĵoj ĉe plenkreskuloj finas dum manĝado, ĉar ili ĉiuj varias en dieto kaj longo de la digesta sistemo, kio estas indikilo de dieto. Strutoj, kun la plej longa sistemo nome 14 m, estas ĉefe herbovoruloj. Poste la digestaj sistemoj de reaoj estas la venontaj plej longaj inter 8-9 m, kaj ili ankaŭ havas cekumojn. Ili estas ankaŭ ĉefe herbovoruloj, koncentre al larĝafoliaj plantoj. Tamen ili manĝas insektojn se estas oportuno. Emuoj havas digestilojn 7 m longajn, kaj havas pli ĉiomanĝantan dieton, inklude insektojn kaj aliajn malgrandajn animalojn. Kazuaroj havas preskaŭ la plej mallongajn digestilojn nome de 4 m. Fine, kivioj havas la plej mallongajn digestajn sistemojn kaj manĝas tervermojn, insektojn kaj aliajn similajn bestetojn.

### Reproduktado

Strutoformaj estas diferencaj el flugantaj birdoj je tio ke ili bezonas adapti aŭ evolui iajn karakterojn por protekti siajn junulojn. Unue kaj plej rimarkinda estas la dikeco de la ŝeloj de ties ovoj. Due ties junuloj eloviĝas pli disvolviĝintaj ol plej aliaj kaj ili povas kuri aŭ piediri tuj poste. Krome plej strutoformaj havas komunajn nestojn, kie ili kunhavas kovajn taskojn kun aliaj. Strutoj estas la ununuraj strutoformaj kies inoj kovas; ili kunhavas la taskon, kaj maskloj kovas nokte. La kivioj elstaras kiel escepto pro sia monogama rilato.

Strutoformaj kaj homoj
----------------------

Strutoformaj kaj homoj havis longan rilaton starte per la uzado de la ovoj kiel akvujoj, juveloj aŭ aliaj artaĵoj. Plumoj de masklaj strutoj estis popularaj por ĉapeloj dum la 18-a jarcento, kio kondukis al ĉasado kaj akraj malpliiĝoj en populacioj. Strutobredado kreskiĝis el tiu neceso, kaj homoj kolektis ties plumojn, haŭtojn, ovojn kaj viandon el la struto. Ankaŭ emubredado iĝis populara pro similaj tialoj kaj pro sia emuoleo. Reaplumoj estas popularaj por plumpurigiloj, kaj la ovoj kaj viando estas uzitaj por produkti idojn kaj maskotojn en Sudameriko. La haŭto de strutoformaj estas popularaj por ledoproduktoj kiaj ŝuoj.

Referencoj
----------

1. ↑  ITIS (1996)
2. ↑  Brands, Sheila (2008)
3. ↑  Harshman, J. & Brown, J.W. (2010)
4. ↑   (2010) "Tinamous and Moa Flock Together: Mitochondrial Genome Sequence Analysis Reveals Independent Losses of Flight among Ratites", *Society of Systematic Biologists* **59** (1), p. 90–107.
5. 1 2 3  Haddrath, O.; Baker A. (2001)
6. 1 2  Cooper, A.; Lalueza-Fox, C.; Anderson, S.; Rambaut, A.; Austin, J.; Ward, R. (2001)
7. 1 2 3 4 5  Davies, S.J.J.F. (2003)
8. ↑   (2012) "Testing gradual and speciational models of evolution in extant taxa: the example of ratites", *Journal of Evolutionary Biology* **25**, p. 293–303. doi:10.1111/j.1420-9101.2011.02422.x.
9. ↑   (October 2005) "A new specimen of the fossil palaeognath *Lithornis* from the Lower Eocene of Denmark", *American Museum Novitates* **491** (3491), p. 1–11. doi:[[doi:10.1206%2F0003-0082%282005%29491%5B0001%3AANSOTF%5D2.0.CO%3B2|10.1206/0003-0082(2005)491[0001:ANSOTF]2.0.CO;2]].  Alirita 2009-01-17..
10. 1 2 3 4 5 6  Harshman, J. (2008)
11. 1 2  Bourdon, E.; De Ricles, A.; Cubo, J. (2009)
12. ↑  Hackett, Shannon J.; et al. (2008)
13. ↑  Holmes, Bob (2008)
14. 1 2 3 4 5  Bruning, D. F. (2003)

Literaturo
----------

* Bourdon, Estelle; De Ricqles, Armand; Cubo, Jorge (2009). "A new Transantarctic relationship: morphological evidence for a Rheidae–Dromaiidae–Casuariidae clade (Aves, Palaeognathae, Ratitae)". Zoological Journal of the Linnean Society 156 (3): 641–663. doi:10.1111/j.1096-3642.2008.00509.x.
* Brands, Sheila (2008-08-14). "Systema Naturae 2000 / Classification, Order Struthioniformes". Project: The Taxonomicon. Konsultita la 2009-02-04.
* Bruning, D. F. (2003). "Rheas". In Hutchins, Michael. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins (2 ed.). Farmington Hills, MI: Gale Group. pp. 53–55. ISBN 0-7876-5784-0.
* Cooper, A.; Lalueza-Fox, C.; Anderson, S.; Rambaut, A.; Austin, J.; Ward, R. (2001-02-08). "Complete Mitochondrial Genome Sequences of Two Extinct Moas Clarify Ratite Evolution". Nature 409 (6821): 704–707. doi:10.1038/35055536. PMID 11217857. Konsultita la 2008-04-05.
* Davies, S.J.J.F. (2003). "Struthioniformes (Tinamous and Ratites)". In Hutchins, Michael; Jackson, Jerome A.; Bock, Walter J.; Olendorf, Donna. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins. Joseph E. Trumpey, Chief Scientific Illustrator (2 ed.). Farmington Hills, MI: Gale Group. pp. 56–105. ISBN 0787657840.
* Gray, George Robert (1863). Catalogue of British Birds in the Collection of the British Museum (PDF). Red Lion Court, Fleet Street, London, UK: Taylor and Francis. p. 133.
* Hackett, Shannon J.; et al. (2008-06-27). "A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History". Science 320 (5884): 1763–1768. doi:10.1126/science.1157704. PMID 18583609. Konsultita la 2008-10-18.
* Haddrath, O.; Baker, A. J. (2001). "Complete mitochondrial DNA genome sequences of extinct birds: ratite phylogenetics and the vicariance biogeography hypothesis". Proceedings of the Royal Society. Biological Sciences 268 (1470): 939–945. doi:10.1098/rspb.2001.1587. PMC 1088691. PMID 11370967.
* Harshman, John; Brown, Joseph W. (13 May 2010). "Palaeognathae". The Tree of Life Web Project. .
* Harshman, John; et al. (2008-09-09). "Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (36): 13462–13467. doi:10.1073/pnas.0803242105. PMC 2533212. PMID 18765814. Konsultita la 2008-10-17.
* Holmes, Bob (2008-06-26). "Bird evolutionary tree given a shake by DNA study". New Scientist. Konsultita la 2009-02-04.
* ITIS (2007). "Struthioniformes". Integrated Taxonomic Information System. Konsultita la 13 Jun 2012.
* Salvadori, Tomasso; Sharpe, R. Bowdler (1895). Catalogue of the Birds in the British Museum. XXVII. Red Lion Court Fleet Street, London UK: Taylor and Francis. p. 570.
* Womach, Jasper (2005). Agriculture: A Glossary of Terms, Programs, and Laws (PDF). 2005. Konsultita la 15 Jul 2009.

Vidu ankaŭ
----------

* Neflugaj birdoj
* Listo de Strutoformaj birdoj laŭ populacio

Eksteraj ligiloj
----------------

* Retejo kun informo pri Strutoformaj

* Kategorio Strutoformaj birdoj en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Strutoformaj birdoj en Vikispecioj (Kolekto pri ĉiuj vivantaj estuloj)

  


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| v • d • rBirdoj |
| --- |
| 
Regno: Animalo  •  Filumo: Ĥorduloj  •  Subfilumo: Vertebruloj  •  Infrafilumo: Makzeluloj  •  Superklaso: Tetrapodoj  •  Klaso: Birdoj |
| 

|  Birdoj laŭ ordoj *(alfabete)* |
| --- |
|  |
| 

|  |
| --- |
|  |
| Ordoj de | 

|  |
| --- |
| akcipitroformaj ~ anseroformaj ~ apodoformaj ~ cikonioformaj ~ falkoformaj ~ fenikopteroformaj ~ gavioformaj ~ gruoformaj ~ ĥaradrioformaj ~ kaprimulgoformaj ~ kokoformaj ~ kolomboformaj ~ koracioformaj ~ kukoloformaj ~ paseroformaj ~ pegoformaj ~ pelikanoformaj ~ podicipoformaj ~ procelarioformaj ~ psitakoformaj ~ pterokloformaj ~ sfeniskoformaj ~ strigoformaj ~ strutoformaj ~ tinamoformaj ~ trogonoformaj ~ trokiloformaj ~ turnicoformaj |

 |

 |

 |
| 
Rilataj artikoloj: Birdomigrado ~ Birdoprotektado ~ Birdnestoj ~ BirdkantoVidu ankaŭ: Dinosaŭraj birdoj |

 |


|  |  |
| --- | --- |
| Portala ikono | Portalo pri Biologio |
| Portala ikono | Portalo pri Birdoj |