|  |  |
| --- | --- |
|  Polurinda artikolo | Ĉi tiu artikolo bezonas **poluradon**, ĉar ĝi montras stilajn kaj/aŭ gramatikajn kaj/aŭ strukturajn problemojn, kiuj ne konformas al stilogvido.

---

La priskribo de la problemo troviĝas ĉi tie. Bonvolu ŝanĝi la enhavon por plibonigi la artikolon. |

| Kiel legi la taksonomionKiel legi la taksonomion**Artropodoj** |
| --- |
|  |
| 
Formortintaj kaj modernaj artropodojFormortintaj kaj modernaj artropodoj |
| **Biologia klasado** |
| 

|
|  |
|
|
|
| Regno: | Animaloj *Animalia* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Superfilumo: | Muduloj *Ecdysozoa* |
|
| Filumo: | **Artropodoj** *Arthropoda*Latreille, 1829 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|

 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Subfilumoj kaj Klasoj |
| * **Subfilumo Trilobitomorpha**
	+ Trilobuloj (aŭ Trilobitoj) *Trilobita* (formortintaj)
* **Subfilumo Chelicerata**
	+ Araneoidoj *Arachnida* - araneoj, skorpioj
	+ Merostomoj *Merostomata* - Limuledoj
	+ Piknogonidoj *Pycnogonida* - Mar-araneoj
* **Subfilumo Miriapodoj *Myriapoda***
	+ Kilopodoj *Chilopoda* - centpieduloj
	+ Diplopodoj *Diplopoda* - milpieduloj
	+ Paŭropodoj *Pauropoda*
	+ Simfiloj *Symphyla*
* **Subfilumo Heksapodoj *Hexapoda***
	+ Insektoj *Insecta*
	+ *Entognatha*
* **Subfilumo Krustacoj *Crustacea***
	+ Brankiopodoj *Branchiopoda* – Salartemioj
	+ *Remipedia*
	+ *Cephalocarida* – hufumsalikokoj
	+ *Maxillopoda* - *Cirripedia*, kopepodoj, arguledoj
	+ *Ostracoda* –
	+ Malakostrakoj *Malacostraca* - omaroj, kankroj, salikokoj
 |
|
| Aliaj Vikimediaj projektoj |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Sistematiko en Vikispecioj |

 |
|
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Komunejo pri Artropodoj  |

 |
| v • d • r |

**Artropodoj** aŭ **artikpieduloj**, (science: *Arthropoda*; el la greka *αρθρόποδα* [arthropoda], *arthro-*, artiko + *podos*, piedo) estas subaro de la duflankuloj, kun taksonomia kategorio de filumo. Ili ne havas spinon, kaj havas ĝenerale malmolan ŝelon. Nome temas pri senvertebraj animaloj kiu havas ekzoskeleton (ekstera skeleto), segmentan korpon, kaj artiklitajn membrojn (parigitaj membroj). La filumo estas dividita en 5 subfilumoj: keliceratoj, heksapodoj, krustacoj, miriapodoj kaj † trilobuloj, kiuj inkluzivas proksimume 1,257,040 speciojn.

Artropodoj estas karakterizitaj per siaj artiklitaj membroj kaj kutiklo farita el ĥitino, ofte mineraligita per kalcia karbonato. La artropoda korpoformo konsistas el segmentoj, kiu havas po paron de membroj. La rigida kutiklo malhelpas kreskon, kaj tiele artropodoj anstataŭas ĝin periode pere de mudo. Ties adaptablo permesis al ili iĝi la plej speci-riĉaj membroj de ĉiuj speicaroj en plej medioj. Ili havas ĉirkaŭ milionon da priskribitaj specioj, kio faras ĝin pli ol 80% el ĉiuj priskribitaj vivantaj bestospecioj, kelkaj el kiuj, malkiel plej animaloj, estas tre sukcesaj eĉ en sekegaj medioj.

Artropodoj gamas laŭ grando el la mikroskopa krustaco *Stygotantulus* ĝis la Japana aranekrabo. La ĉefa interna kavaĵo de artropodoj estas *sangujo*, kiu enhavas ties internajn organojn, kaj tra kiu ties hemolimfo - similaĵo de sango - cirkulas; ili havas malfermajn cirkulajn sistemojn. Kiel ĉe ties eksteraĵoj, la internaj organoj de artropodoj estas ĝenerale konstruitaj de ripetaj segmentoj. Ties nerva sistemo estas "ŝtupareca", kun parigitaj ventraj nervofadenoj kiuj iras tra ĉiuj segmentoj kaj formas parigitajn gangliojn en ĉiu segmento. Ties kapoj estas formataj de fuzio de variaj nombroj de segmentoj, kaj ties cerboj estas formataj per fuzio de la ganglioj de tiuj segmentoj kaj ĉirkaŭas la ezofagon. La spira kaj ekskrecia sistemoj de artropodoj varias, depende multon el sia medio kaj el la subfilumo al kiu ili apartenas.

Ties vidkapablo dependas el variaj kombinoj de kompleksaj okuloj kaj pigment-truaj oceloj: ĉe plej specioj la oceloj povas detekti nur la direkton el kiu lumo venas, kaj la kompleksaj okuloj estas la ĉefa fonto de informaro, sed la ĉefaj okuloj de araneoj estas oceloj kiuj povas formi bildojn kaj, ĉe kelkaj okazoj, povas turniĝi por vidokapti predon. Artropodoj havas ankaŭ ampleksajn gamojn de kemiaj kaj mekanikaj sensiloj, ĉefe bazite sur modifoj de multaj ĥetoj (haretaĵoj) kiuj projektas tra siaj kutikloj. La metodoj de reproduktado kaj disvolvigo de artropodoj estas diversaj; ĉiuj surteraj specioj uzas internan fekundigon, sed tio okazas ofte per nerekta transigo de spermo tra membro aŭ la grundo, pli ol per rekta injekto. Akvaj specioj uzas ĉu internan aŭ eksteran fekundigon. Preskaŭ ĉiuj artropodoj demetas ovojn, sed skorpioj naskas vivajn junulojn post la idoj eloviĝis ene de la patrino. Artropodidoj varias el etegaj plenkreskuloj al larvoj kaj raŭpoj kiuj ne havas artiklitajn membrojn kaj finfine suferas totalan metamorfozon por produkti la plenkreskan formon. La nivelo de patra zorgado por idoj varias el nenio al longdaŭra zorgado havigita de skorpioj.

La evolucia praulo de artropodoj datas el la Kambria periodo. La grupo estas ĝenerale rigardita kiel monofiletika, kaj multaj analizoj eltenas la lokigon de artropodoj kun *cycloneuralia* (aŭ ties konstituantaj kladoj) en superfilumo de muduloj (*Ecdysozoa*). Ĝenerale tamen, la bazaj rilatoj de *Metazoa* ne estas ankoraŭ bone solvitaj. Same, la rilatoj inter variaj artropodaj gropoj estas ankoraŭ aktive debatitaj.

Artropodoj kontribuas al la homa manĝaĵaro kaj rekte kiel manĝo, kaj pli grave kiel polenigantoj de plantoj, ĉefe tiuj gravaj por agrikulturo aŭ bestobredado. Kelkaj specifaj specioj estas konataj ĉar disvastigas kelkajn malsanojn al homoj, gregaro, kaj rikoltoj.

Etimologio
----------

La vorto *artropodo* derivas el la greka ἄρθρον *árthron*, "artiko", kaj πούς *pous* (gen. *podos*), t.e. "piedo" aŭ "kuro", kio kune signifas "artikita kruro".

Priskribo
---------

Artropodoj estas senvertebruloj kun segmentitaj korpoj kaj artikitaj membroj. La ekzoskeleto aŭ artropodaj kutikloj konsistas el ĥitino, nome polimero de glukozamino. La kutiklo de krustacoj estas ankaŭ biomineraligita per kalcia karbonato.

### Diverseco

Ĉirkaŭkalkuloj de la nombro de artropodaj specioj varias inter 1,170,000 kaj 5 al 10 milionoj kaj tio estus ĉirkaŭ 80% el ĉiuj konataj vivantaj animalaj specioj. La nombro de specioj restas malfacile determinebla. Tio okazas ĉar la censomodelo supozigas projekton al aliaj regionoj por skaligi el kalkuloj je specifaj lokoj aplikite al la tuta mondo. Studo de 1992 ĉirkaŭkalkulis ke estas 500,000 specioj de animaloj kaj plantoj nur en Kostariko, el kiuj 365,000 estus artropodoj.

Ili estas gravaj membroj de maraj, nesalakvaj, teraj kaj aeraj ekosistemoj, kaj estas unu el nur du ĉefaj animalgrupoj kiuj estis adaptiĝintaj al vivo en sekaj medioj; la alia estas la amniuloj, kies vivantaj membroj estas reptiloj, birdoj kaj mamuloj. Unu artropoda sub-grupo, nome insektoj, estas la plej speci-riĉa membro el ĉiuj ekologiaj gildoj en medioj surteraj kaj nesalakvaj. La plej malpezaj insektoj pezas malpli ol 25 mikrogramoj (miliononoj de gramo), dum la plej peza pezas ĉirkaŭ 70 g. Kelkaj vivantaj krustacoj estas multe pli grandaj; ekzemple, la kruroj de la Japana aranekrabo povas etendi ĝis 4 m, kaj la plej peza el ĉiuj vivantaj artropodoj estas la Amerika omaro, pinte je ĉirkaŭ 20 kg (44 p.).

### Segmentado

Segmentoj kaj *tagmata* de artropodo. Klare videblas kapo, torako kaj abdomeno, kun finaj cerkoj.
La embrioj de ĉiuj artropodoj estas segmentataj, konstruite el serio de ripetitaj moduloj. La lasta komuna praulo de vivantaj artropodoj probable konsistis el serio de nediferencataj segmentoj, el kiuj ĉiuj kun paro de apendicoj kiuj funkcias kiel membroj. Tamen, ĉiuj konataj vivantaj kaj fosiliaj artropodoj havas grupigitajn segmentojn en tagmoj en kiuj segmentoj kaj ties membroj estas specializitaj en variaj vojoj.

La tri-parta aspekto de multaj insekto-korpoj kaj la du-parta aspekto de araneoj estas rezulto de tiu grupigo; fakte ne estas eksteraj signoj de segmentado en akaroj. Artropodoj havas ankaŭ du korpelementojn kiuj ne estas parto de tiu serie ripetita modelo de segmentoj, nome *prostomium* ĉe la fronto, antaŭ la buŝo, kaj *telson* malantaŭe, fakte malantaŭ la anuso. La okuloj estas muntitaj sur la *prostomium*.

Origine ŝajnas ke ĉiu apendico kiu havas segmentojn havas du separatajn parojn de membroj; kaj supra kaj malsupra paro. Tiuj poste fuziiĝis en unusola paro de dubranĉaj apendizoj, el kiuj la supra branĉo agadas kiel branko dum la malsupra branĉo estas uzata por translokigo. Ĉe kelkaj segmentoj de ĉiuj konataj artropodoj la apendizoj estis modifitaj, por ekzemplo por formi brankojn, buŝo-partojn, antenojn por kolekti informaron, aŭ ungojn por kaptado; artropodoj estas "kvazaŭ svisarmeaj tranĉiloj, ĉiu ekuipita per unika aro de specializitaj iloj." Ĉe multaj artropodoj, apendicoj vanuis el kelkaj regionoj de la korpo, kaj estas partikulare ofta ĉe abdomenaj apendicoj ke ili estas malaperintaj aŭ tre modifitaj.

La plej rimarkinda specializiĝo de segmentoj estas en la kapo. La kvar ĉefaj grupoj de artropodoj – nome kelikeruloj (inkludas araneojn kaj skorpiojn), krustuloj (salikokoj, omaroj, kraboj, ktp.), traĥeuloj (artropodoj kiuj spiras tra kanaloj en siaj korpoj; inklude insektojn kaj miriapodojn), kaj la formortintaj trilobitoj – havas kapojn formitaj de variaj kombinoj de segmentoj, kun apendicoj kiuj estas perditaj aŭ specializitaj laŭ diversaj vojoj. Aldone kelkaj formortintaj artropodoj, kiaj *Marrella*, apartenas al neniu el tiuj grupoj, ĉar ties kapoj estas formataj de siaj propraj partikularaj kombinoj de segmentoj kaj specializitaj apendicoj.

Prilabori la evoluciajn stadiojn laŭ kiuj ĉiuj tiuj diversaj kombinoj povus esti aperintaj estas tiom malfacile ke oni konis delonge kiel "la artropodkapa problemo". En 1960 R. E. Snodgrass eĉ montris deziron ke ĝi ne estu solvita, ĉar klopodi prilabori solvojn estis multe pli amuza.

### Ekzoskeleto

Forlasita ekzoskeleto de nimfo de libelo
Artropodaj ekzoskeletoj estas formataj de kutiklo, ne-ĉela materialo sekreciata de la epidermo. Ties kutikloj varis en la detaloj de ties strukturo, sed ĝenerale konsistas el tri ĉefaj tavoloj: nome epikutiklo, fajna ekstera vakseca mantelo kiu defendas kontraŭ malsekeco la aliajn tavolojn kaj havigas krome iom da protekto; la eksokutiklo, kiu konsistas el ĥitino kaj kemie plifortigitaj proteinoj; kaj la endokutiklo, kiu konsistas el ĥitino kaj nefortigitaj proteinoj. La eksokutiklo kaj endokutiklo kune estas konataj kiel prokutiklo. Ĉiu korposegmento kaj membroparto estas enskatoligita en fortigita kutiklo. la kuniĝoj inter korposegmentoj kaj inter membropartoj estas kovritaj de fleksebla kutiklo.

La ekzoskeleto de plej akvaj krustuloj estas biomineraligitaj per kalcia karbonato elprenita el akvo. Kelkaj surteraj krustacoj estis disvolvigintaj rimedojn por stoki la mineralon, ĉar surtere ili ne povas dependi el preta havigo de solvita kalcia karbonato. Biomineraligo ĝenerale tuŝas la eksokutiklon kaj la eksteran parton de la endokutiklo. Du ĵusaj hipotezoj pri la evoluo de biomineraligo en artropodoj kaj aliaj grupoj de animaloj proponas ke ĝi havigas pli fortan defendan armaĵon, kaj ke ĝi ebligas al animaloj kreskiĝi pli grande kaj pli forte havigante al ili pli rigidajn skeletojn; kaj ajnaokaze mineral-organike komponita ekzoskeleto estas pli malmultekosta konstruebla ol tut-organika ekzoskeleto de komparebla forto.

La kutiklo povas havi ĥetojn (haregoj) kiuj kreskiĝas el specialaj ĉeloj en la epidermo. Ĥetoj estas variaj laŭ formo kaj funkcio kiel apendicoj. Por ekzemplo, ili estas ofte uzataj kiel sentiloj por detekti aeron aŭ akvofluojn, aŭ kontakton kun objektoj; akvaj artropodoj uzas plumecajn ĥetojn por pliigi la surfacan areon de naĝ-apendicoj kaj por filtri manĝerojn el la akvo; akvaj insektoj, kiuj estas aer-spirantoj, uzas dikajn mantelojn el ĥetoj por kapti aeron, etendante la tempon kiun ili povas esti subakve; fortaj, rigidaj ĥetoj utilas kiel defendaj spinoj.

Kvankam ĉiuj artropodoj uzas muskolojn ligitajn al la interno de ekzoskeleto por fleksi siajn membrojn, kelkaj ankoraŭ uzas hidraŭlikan premon por etendi ilin, nome sistemo heredita el ties pra-artropodaj prauloj; por ekzemplo, ĉiuj araneoj etendas siajn krurojn hidraŭlike kaj povas generi premojn de ĝis ok fojoj ties ripoza nivelo.

### Mudo

Cikado forgrimpante el sia ekzoskeleto ankoraŭ ligita al la arbo.
La ekzoskeleto ne povas etendiĝi kaj tiele limigas kreskon. Artropodoj tiele anstataŭas sian ekzoskeleton pere de mudo, aŭ forigo de la malnova ekzoskeleto post kresko de nova skeleto kiu ne estas ankoraŭ plifortigita. Mudocikloj povas okazi flue preskaŭ kontinue ĝis la artropodo atingas plenan grandon.

En la komenca fazo de mudo, la animalo ĉesas manĝi kaj ties epidermo liverigas mudofluaĵon, nome mikso de enzimoj kiuj digestas la endokutiklon kaj tiele forigas la malnovan kutiklon. Tiu fazo ekas kiam la epidermo estis sekreciinta novan epikutiklon por protekti ĝin el la enzimoj, kaj la epidermo sekrecias la novan eksokutiklon dum la malnova kutiklo estas forigata. Kiam tiu stadio estas kompleta, la animalo faras ke sia korpo ŝvelas prenante grandan kvanton da akvo aŭ aero, kaj tio faras ke la malnova kutiklo disiĝas laŭlonge de antaŭdifinita malfortejo kie la malnova eksokutiklo estas pli fajna. Plej ofte tio bezonas kelkajn minutojn por ke la animalo elŝoviĝas el la malnova kutiklo. Je tiu punkto la nova estas elĉerpita kaj tiom milda ke la animalo ne povas subteni sin kaj malfacile moveblas, kaj la nova endokutiklo ankoraŭ ne estis formata. La animalo plue pligrandigas sin por etendi la novan kutiklon tiom multe kiom eblas, poste plifortigas la novan eksokutiklon kaj forigas la troan aeron aŭ akvon. Fine de tiu fazo la nova endokutiklo estis formita. Multaj artropodoj tiam manĝas la forigitan kutiklon por rekuperi ties materialojn.

Ĉar artropodoj estas neprotektitaj kaj preskaŭ senmovigitaj ĝis la nova kutiklo estas plifortigita, ili estas en danĝero ĉar povas esti kaptitaj en la malnova kutiklo kaj povas esti atakita de predantoj. Mudo povas esti tialo de 80 al 90% de ĉiuj mortoj de artropodoj.

### Internaj organoj

Artropodaj korpoj estas segmentataj ankaŭ interne, kaj la nerva, muskola, cirkula, kaj ekskreta sistemoj havas ripetajn komponantojn. Artropodoj venas el stirpo de animaloj kiuj havas *celomon*, nome membran-linia kavaĵo inter la ventro kaj la korpomuro kiu protektas la internajn organojn. La fortaj, segmentataj membroj de artropodoj nuligas la neceson de unu el la ĉefaj praaj funkcioj de la celomo, kiel hidrostata skeleto, kiun la muskoloj premas por ŝanĝi la formon de la animalo kaj tiele ebligi ĝin moviĝi. El tio la celomo de la artropodo estas limigita al malgrandaj areoj ĉirkaŭ la reprodukta kaj ekskreta sistemoj. Ties loko estas tre okupita de hemocelo, nome kavaĵo kiu etendas plej el la longo de la korpo kaj tra kiu la sango fluas.

Centpiedulo.
Artropodoj havas malfermajn cirkulajn sistemojn, kvankam plej havas kelkajn mallongajn, malferm-finajn arteriojn. Ĉe keliceruloj kaj krustacoj, la sango portas oksigenon al la histoj, dum heksapodoj uzas separatan sistemon de traĥeoj. Multaj krustacoj, sed malmultaj keliceruloj kaj traĥeuloj, uzas spiran pigmenton por helpi la transporton de oksigeno. La plej ofta spira pigmento ĉe artropodoj estas kupro-bazita hemocianino; tiu estas uzata de multaj krustacoj kaj kelkaj centpieduloj. Kelkaj krustacoj kaj insektoj uzas fer-bazitan hemoglobinon, nome la spira pigmento uzata de vertebruloj. Kiel ĉe aliaj senvertebruloj, la spiraj pigmentoj de tiuj artropodoj kiuj havas ilin estas ĝenerale dissolvitaj en la sango kaj rare enfermitaj en korpuskloj kiel ili estas en vertebruloj.

La koro estas tipe muskola tubo kiu etendas ĝuste sub la dorso kaj laŭ plej el la longo de hemocelo. Ĝi kuntiriĝas laŭ ondoj kiuj iras el malantaŭe antaŭen, pelanta sangon antaŭen. Sekcioj kiuj ne estas premitaj de la kormuskolo estas etenditaj ĉu de elastaj ligamentoj aŭ de malgrandaj muskoloj, ĉiam konektante la koron al la korpomuro. Laŭlonge de la koro estas serio de paraj *ostia*, nome ne-revenaj valvoj kiuj ebligas ke la sango eniru al la koro sed evitas ke ĝi eliru antaŭ ĝi atingas la antaŭon.

Artropodoj havas ampleksan varion de spiraj sistemoj. Malgrandaj specioj ofte ne havas tion, ĉar ties alta proporcio de surfaca areo al volum ebligas simplan disvastigon tra la korpa surfaco por havigi sufiĉan oksigenon. Krustacoj kutime havas brankojn kiuj estas modifitaj apendicoj. Multaj araknidoj havas folipulmojn. Traĥeoj, sistemoj de brankaj tuneloj kiuj estas el la malfermaĵoj de la korpomuroj, liveras oksigenon rekte al la unuopaj ĉeloj ĉe multaj insektoj, miriapodoj kaj araknidoj.

Vivantaj artropodoj havas parajn ĉefe nervajn ĥordojn laŭlonge de siaj korpoj sub la ventro, kaj en ĉiu segmento la ĥordoj formas paron de ganglioj el kiuj la sensaj kaj movaj nervoj estas cxe aliaj partoj de la segmento. Kvankam la paroj de ganglioj en ĉiu segmento ofte aperas fizike fuziitaj, ili estas konektitaj pere de komisuroj (nme relative grandaj faskoj da nervoj), kiuj donas al la artropoda nervosistemoj karakterajn "ŝtuparecan" aspekton. La cerbo estas en la kapo, encirklante kaj ĉefe *super* la ezofago. Ĝi konsistas el fuziitaj ganglioj de la *prostomium* kaj unu aŭ du el la plej antaŭaj segmentoj kiuj formas la kapon – totalo de tri paroj de ganglioj ĉe plej artropodoj, sed nur du ĉe keliceruloj, kiuj ne havas antenojn aŭ la ganglion konektita el ili. La ganglio de aliaj kaposegmentoj estas ofte proksima al la cerbo kaj funkcias kiel ties parto. Ĉe insektoj tiuj aliaj kapoganglioj kombinas en unu paro de subezofagaj ganglioj, sub kaj malantaŭ la ezofago. Araneoj faras tiun procezon iom plue, ĉar *ĉiuj* la segmentaj ganglioj estas aligitaj en la subezofagaj ganglioj, kiuj okupas plej el la spaco en la cefalotorako (antaŭa "super-segmento").

Estas du diferencaj tipoj de artropodaj ekskretaj sistemoj. En akvaj artropodoj, la fina produkto de biokemiaj reagoj kiuj metabolas nitrogenon estas amoniako, kiu estas tiom venena ke ĝi bezonas esti solvita en akvo tiom multe kiom eblas. La amoniako estas tiam forigita tra iu permeabla membrano, ĉefe tra la brankoj. Ĉiuj krustacoj uzas tiun sistemon, kaj ties alta konsumo de akvo povas esti responsa pri la relativa manko de sukceso de krustacoj kiel surteraj animaloj. Variaj grupoj de surteraj artropodoj sendepende disvolvigis diferencan sistemon: la fina produkto de nitrogena metabolo estas ureata acido, kiu povas esti ekskreciata kiel seka materialo; la Malpiga tubo filtras la ureatan acidon kaj alian nitrogenan forĵetaĵon ekster la sango en la hemocelon, kaj oni forigas tiujn materialojn en la malantaŭan inteston, el kiu ili estas elpelitaj kiel fekaĵo. Plej akvaj artropodoj kaj kelkaj surteremaj havas ankaŭ organojn nome *nefridioj* ("malgrandaj renoj"), kiuj elprenas aliajn forĵetaĵojn por ekskretado kiel urino.

### Sensoj

#### Vidkapablo

La rigidaj kutikloj de artropodoj forblokigus informaron pri la ekstera mondo, escepte ke ili estas penetrataj de multaj sensiloj aŭ konektiloj el sensiloj al la nervosistemo. Fakte, artropodoj havas modifitajn kutiklojn en prilaboritaj radioj de sensiloj. Variaj tuŝosensiloj, ĉefe ĥetoj, rilatas al diferencaj niveloj de forto, el forta kontakto al tre malfortaj aerfluoj. Kemiaj sensiloj havigas ekvivalentojn de gusto kaj flaro, ofte pere de ĥetoj. Premosensiloj ofte havas la formon de membranoj kiuj funkcias kiel miringoj, sed estas konektitaj rekte al nervoj pli ol al la orelostetoj. La antenoj de plej heksapodoj inkludas sensilarojn kiuj monitoras humidecon, humidecon kaj temperaturon.

Saltaraneo vidita en Ĉenajo.
Plej artropodoj havas kompleksajn vidsistemojn kiuj inkludas unu aŭ pli ofte ambaŭ el komponitaj okuloj kaj simplajn pigmentotasajn okulojn ("okuletoj"). Plej ofte *ocelli* estas kapablaj nur detekti la direkton el kiu venas la lumo, uzante la ombron ĉe la tasomuroj. Tamen, la okuloj de araneoj estas pigmentotasaj *ocelli* kiuj estas kapablaj formi bildojn, kaj tiuj de saltaraneoj povas turniĝi por kapti predon.

Komponitaj okuloj konsistas el dekkvin al kelkaj miloj da sendependaj *ommatidia*, kolonoj kiuj estas kutime seslateraj en krucosekco. Ĉiu *ommatidium* estas sendependa sensilo, kun siaj propraj lum-sensivaj ĉeloj kaj ofte kun siaj propraj okullensoj kaj korneoj. Komponitaj okuloj havas ampleksan vidkampon, kaj povas detekti rapidajn movojn kaj foje la lumpolarizadon. Aliflanke, la relativa grando de *ommatidia* faras la bildojn iom fuŝaj, kaj komponitaj okuloj estas pli mallongaj - kompare kun tiuj de birdoj kaj mamuloj – kvankam tiu ne estas akra malavantaĝo, ĉar objektoj kaj okazoj ene de 20 centimetroj estas plej gravaj por plej artropodoj. Kelkaj artropodoj havas koloran vidkapablon, kaj tiu de kelkaj insektoj estis studita detale; por ekzemplo, la *ommatidia* de abeloj enhavas ricevilojn por kaj verda kaj ultraviola.

Plej artropodoj ne havas sensilojn por ekvilibro kaj akcelo, kaj dependas el siaj okuloj por diri al ili kien iri. La memfida konduto de blatoj estas ŝaltita kiam premosensiloj en la suba flanko de la piedoj ne informas premon. Tamen, multaj malakostrakaj krustacoj havas statocistojn, kiuj havigas la saman specon de informaro kiel la ekvilibraj kaj movajn sensilojn de la vertebrula interna orelo.

La proprioceptoj de artropodoj, nome sensiloj kiuj informas pri la forto plenumita de muskoloj kaj pri la grado kliniĝi en la korpo kaj artikloj, estas bone komprenitaj. Tamen oni scias malmulte pri kiujn aliajn internajn sensilojn artropodoj povas havi.

#### Flarkapablo

Flanka vido de kapo montranta karakterajn harbridojn super la okulo.
**Insekta flarkapablo** referencas al la funkcio de kemiaj riceviloj kiuj ebligas insektojn por detekti kaj identigi volatilajn komponaĵojn por manĝado, predevito, trovado de partneroj por pariĝado (pere de feromonoj) kaj lokigo de habitatoj por ovodemetado. Tiele, ĝi estas la plej grava senso por insektoj. Plej gravaj insektokondutoj devas esti tempigitaj perfekte kio estas dependa el tio kion ili flaras kaj el kiam ili flaras ĝin. Por ekzemplo flarado estas esenca por ĉasado ĉe multaj specioj de vespoj, inklude *Polybia sericea*.

La du organoj kiujn insektoj ĉefe uzas por detekti odoroj estas la antenoj kaj specializitaj buŝopartoj nome makzelaj palpiloj. Ene de tiuj flaraj organoj estas neŭronoj nome flar-ricevaj neŭronoj kiuj, kiel la nomo sugestas, estas hejmoriceviloj por odoraj molekuloj en ties ĉelmembranoj. La majoritato de flar-ricevaj neŭronoj tipe kuŝas en la antenoj. Tiuj neŭronoj povas esti tre abundaj, por ekzemplo muŝoj de la genro *Drosophila* havas ĉirkaŭ 2,600 flar-ricevaj neŭronoj.

Insektoj estas kapablaj flari kaj diferenci inter miloj da volatilaj komponaĵoj kaj sensive kaj selektive.

Klasiga skemo
-------------

```
                     ______ Heksapodoj (insektoj, dipluroj, proturoj, kolemboloj)
           _________/
          /         \______ Krustacoj (= krustuloj; kraboj, langustoj, saliketo, ktp)
         /
        /               ___ Paŭropodoj
       /               /
      /               /____ Diplopodoj (milpieduloj)
     /____Miriapodoj_/
    /                \_____ Kilopodoj (centpieduloj)
   /                  \ 
__/                    \___ Simfiloj
  \  
   \                   _____ Araneoidoj (araneoj, akaroj, skorpioj, ktp)
    \                 /
     \___Ĥeliceruloj_/______ Merostomoj
                     \ 
                      \_____ Piknogonidoj
```

Galerio
-------

* 
* 
*

Referencoj
----------

1. ↑  La N.B.N.-nomo estas \*Abelfilumanoj\*
2. ↑   Catalogue of Life (angle) (HTML). ITIS (2019). Arkivita el la originalo je 2019-06-22. Alirita 2019-06-22.
3. ↑   Arthropoda. Online Etymology Dictionary.
4. ↑  Valentine, J. W. (2004), *On the Origin of Phyla*, University of Chicago Press, p. 33, (ISBN 0-226-84548-6),
5. ↑  Cutler, B. (Aŭgusto 1980), "Arthropod cuticle features and arthropod monophyly", *Cellular and Molecular Life Sciences* **36** (8): 953, doi:10.1007/BF01953812
6. ↑  Anna Thanukos, *The Arthropod Story*, University of California, Berkeley, retrieved 29a de Septembro, 2008
7. ↑  Ødegaard, Frode (2000), "How many species of arthropods? Erwin’s estimate revised.", *Biological Journal of the Linnean Society* **71** (4): 583–597, doi:10.1006/bijl.2000.0468,
8. 1 2  Thompson, J. N. (1994), *The Coevolutionary Process*, University of Chicago Press, p. 9, (ISBN 0-226-79760-0),
9. 1 2 3 4 5 6 7 8  Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 518–522
10. 1 2  Schmidt-Nielsen, K. (1984), "The strength of bones and skeletons", *Scaling: Why is Animal Size So Important?*, Cambridge University Press, pp. 42–55, (ISBN 0-521-31987-0),
11. ↑  Williams, D.M. (21a de Aprilo, 2001), "Largest", *Book of Insect Records* (Universitato de Florido), retrieved 10a de Junio, 2009
12. 1 2 3 4  Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 518–522
13. 1 2  Gould (1990), pp. 102–106
14. ↑   Giant sea creature hints at early arthropod evolution.
15. ↑  Shubin, N.; Tabin, C.; Carroll, S. (2000), "Fossils, Genes and the Evolution of Animal Limbs", in Gee, H. *Shaking the Tree: Readings from Nature in the History of Life*, University of Chicago Press, p. 110, (ISBN 0-226-28497-2),
16. ↑  Whittington, H. B. (1971), "Redescription of *Marrella splendens* (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia", *Geological Survey of Canada Bulletin* **209**: 1–24  Resume en Gould (1990), pp. 107–121.
17. ↑  Budd, G. E. (16-a de majo 2002), "A palaeontological solution to the arthropod head problem", *Nature* **417** (6886): 271–275, doi:10.1038/417271a, PMID 12015599,
18. ↑  "It would be too bad if the question of head segmentation ever should be finally settled; it has been for so long such fertile ground for theorizing that arthropodists would miss it as a field for mental exercise."Snodgrass, R. E. (1960), "Facts and theories concerning the insect head", *Smithsonian Miscellaneous Collections* **142**: 1–61
19. 1 2  Wainwright, S. A.; Biggs, W. D. & Gosline, J. M. (1982), Mechanical Design in Organisms, Princeton University Press, pp. 162–163, ISBN 0-691-08308-8
20. ↑  Lowenstam, H. A. & Weiner, S. (1989), On biomineralization, Oxford University Press, p. 111, ISBN 0-19-504977-2  alirita la 23an de Majo 2017.
21. ↑  Dzik, J (2007), "The Verdun Syndrome: simultaneous origin of protective armour and infaunal shelters at the Precambrian–Cambrian transition", in Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia, The Rise and Fall of the Ediacaran Biota (PDF), Special publications, 286, London: Geological Society, pp. 405–414, doi:10.1144/SP286.30, ISBN 9781862392335, OCLC 156823511  Alirita la 23an de Majo 2017.
22. ↑  Cohen, B. L. (2005), "Not armour, but biomechanics, ecological opportunity and increased fecundity as keys to the origin and expansion of the mineralized benthic metazoan fauna" (PDF), Biological Journal of the Linnean Society, 85 (4): 483–490, doi:10.1111/j.1095-8312.2005.00507.x  Alirita la 23an de Majo 2017.
23. ↑  Cohen.
24. ↑  Bengtson, S. (2004), Lipps, J. H.; Waggoner, B. M. eds. "Neoproterozoic–Cambrian Biological Revolutions" (PDF), Paleontological Society Papers, 10: 67–78  Arkivigite je 2017-02-11 per la retarkivo Wayback Machine Alirita la 23an de Majo 2017.
25. ↑  Barnes, R. S. K.; Calow, P.; Olive, P.; Golding, D. & Spicer, J. (2001), "Invertebrates with Legs: the Arthropods and Similar Groups", The Invertebrates: A Synthesis, Blackwell Publishing, p. 168, ISBN 0-632-04761-5  Alirita la 23an de Majo 2017.
26. ↑  Parry, D. A. & Brown, R. H. J. (1959), "The hydraulic mechanism of the spider leg" (PDF), Journal of Experimental Biology, 36 (2): 423–433  Alirita la 23an de Majo 2017.
27. 1 2 3  Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 523–524
28. 1 2 3  Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 527–528
29. 1 2   (2011) "Early terrestrial animals, evolution and uncertainty", *Evolution, Education, and Outreach* **4** (3), p. 489–501. doi:10.1007/s12052-011-0357-y.
30. ↑  Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 530, 733
31. ↑  Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 531–532
32. 1 2 3  Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 529–530
33. 1 2 3 4 5 6 7  Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 532–537
34. ↑  Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 578–580
35. ↑  Völkel, R.; Eisner, M.; Weible, K. J. (Junio 2003), "Miniaturized imaging systems" (PDF), *Microelectronic Engineering* **67–68**: 461–472, doi:10.1016/S0167-9317(03)00102-3, archived from the original on 2012-02-05, retrieved 2017-05-24   Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2008-10-01. Alirita 2017-05-24.
36. 1 2 3    "Towards an understanding of the structural basis for insect olfaction by odorant receptors", *Insect Biochemistry and Molecular Biology* **66**, p. 31–41. doi:10.1016/j.ibmb.2015.09.010.
37. ↑   (2016) "Plasticity in Insect Olfaction: To Smell or Not to Smell?", *The Annual Review of Entomology* **61**, p. 317–333. doi:10.1146/annurev-ento-010715-023523.
38. 1 2   (2015) "Aversion and Attraction through Olfaction", *Current Biology* **25**, p. R120–R1209. doi:10.1016/j.cub.2014.11.044.
39. ↑   (2015) "Chemical ecology and olfaction in arthropod vectors of diseases", *Current Opinion in Insect Science* **10**, p. 83–89. doi:10.1016/j.cois.2015.04.011.

Literaturo
----------

* Gould, S. J. (1990), Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History, Hutchinson Radius, ISBN 0-09-174271-4
* Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004), Invertebrate Zoology (7a eld.), Brooks/Cole, ISBN 0-03-025982-7

Vidu ankaŭ
----------

* Brankostega pulmo

Eksteraj ligiloj
----------------

* Kategorio Artropodoj en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Artropodoj en Vikispecioj (Kolekto pri ĉiuj vivantaj estuloj)



|  |  |
| --- | --- |
| Portala ikono | Portalo pri Biologio |
| Portala ikono | Portalo pri Zoologio |

* ITIS Standard Report Page: Arthropoda (angle) (HTML). Integralita Taxonomic Informo Sistemo. Alirita 2019-06-25.
* Arthropoda (angle) (HTML). Peripatus Home Page (1999). Arkivita el la originalo je 2016-07-30. Alirita 2019-06-25.
* Sojko, Kasiunia.  Stawonogi (po) (HTML). Olecko (2003-05-15). Arkivita el la originalo je 2010-04-20. Alirita 2019-06-25.
* Arthropoda (ruse) (HTML). Arkivita el la originalo je 2018-11-17. Alirita 2019-06-25.
* *En tiu ĉi artikolo estas uzita traduko de teksto el la artikolo Arthropod en la angla Vikipedio.*

Tiu ĉi artikolo apartenas al la aro de la mil plej gravaj artikoloj

|  |  |
| --- | --- |
| Bibliotekoj | * PeEnEo: 366
* GND: 4021279-8
* LCCN: sh85008134
* BNF: 12098608n
* NDL: 00570835
* NKC: ph116875
* BNE: XX525394
 |