| Kiel legi la taksonomionKiel legi la taksonomion***Claviceps purpurea*** |
| --- |
|  |
| Ergoto (Claviceps purpurea) sur sekalo (Secale cereale)Ergoto (*Claviceps purpurea*) sur sekalo (*Secale cereale*) |
| **Biologia klasado** |
| 

|
|  |
| Domanio: | Eŭkariotoj *Eukaryota* |
| Subdomanio: | *Unikonta* |
| Superregno: | Opistokontoj *Opisthokonta* |
| Regno: | Fungoj *Fungi* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Subregno: | Dukarioj *Dikarya* |
|
|
|
|
|
| Filumo: | Askofungoj *Ascomycota* |
|
| Subfilumo: | *Pezizomycotina* |
|
|
|
|
|
|
|
| Klaso: | *Sordariomycetes* |
| Subklaso: | *Hypocreomycetidae* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Ordo: | Hipokrealoj *Hypocreales* |
|
|
|
|
|
|
| Familio: | Klavicipitacoj *Clavicipitaceae* |
|
|
|
|
|
| Genro: | *Claviceps* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|

 |
| Dunomo |
| ***Claviceps purpurea***(Fr.) Tul. 1853 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Rasoj (ekologikaj grupoj) aŭ kriptospecioj |
| * **G1** (*C. purpurea sensu stricto* ) : herbejo, agro
* **G2** : (*C. humidiphila*) malseka, ombra zono
* **G2a** :(*C. arundinis*) Malseka loko, sala marĉo
* **G3** :(*C. spartinae*) sala marĉo
 |
|
| Aliaj Vikimediaj projektoj |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Sistematiko en Vikispecioj |

 |
|
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Komunejo pri *Claviceps purpurea*  |

 |
| v • d • r |

**Ergotfungo** (science *Claviceps purpurea*) estas parazito de floroj de poaloj (ĉefe *Poaceae*). La specio vivas precipe en holarktiso. La nomo devenas de la ergoto de koko. La formo de la skleroto similas al la ergoto.

Nomoj en naciaj lingvoj
-----------------------

En kelkaj lingvoj la nomo signifas "sekala korneto", do sekala grajno kun la formo de korneto (*Secale cornutum* latine, *Segale cornuta* itale, *Secară cornută* rumane, *Cornezuelo del centeno* hispane ...). Aliloke la nomo signifas "longedaŭra faruno", do estas io kiu igas la farunon pli longe daŭri (Meldrøjer *dane*, Mjöldryga *svede*, Meldrøye *norvege (Bokmål)* ...) aŭ la nomo signifas "patrinsemo" do estas semo, kiu kuracas novajn patrinojn aŭ estus fabela patrino de grajno (Mutterkorn *germane*, Moederkoorn *nederlande*  ...). Ankoraŭ aliaj landoj uzas ergoton (ergot *france*, *angle*, *japane* ...).

Sciencaj nomoj
--------------

Fries nomigis ĝin *Spermoedia clavus* en 1822  kaj nomigis ĝin *Sphaeria purpurea* en 1823 .

Tulasne definitive en 1853 priskribis ĝin kiel *Claviceps purpurea*.

Priskribo
---------

***Claviceps purpurea*** estas fungo, kiu havas sinsekve tri aspektojn :
*Sclerotium clavus*, nigra maso anstataŭas la grajnon. Poste ĝi falas en la grundon. Printempe, ĝi ĝermas, ĝi fariĝas la formo *Claviceps purpurea*. La askosporoj infektas la florojn de Poales. Ĝi estas la formo *Sphacelia segetum*. Poste ĝi fariĝas ree *Sclerotium clavus*.

### Sclerotium clavus

*Sclerotium clavus* , la skleroto iĝas matura ĉirkaŭ 5 semajnojn post infektado.
Tiam ĝi estas ĝis 4,5 x 0,9 cm en *Secale cereale* sed ĝi nur longas ĉirkaŭ 1–2 mm en *Poa annua* aŭ *Phalaris tuberosa*.
Du tipoj de histoj estas : histo por la konekto kun la kreskaĵo kaj histo por la provizaĵo. La skleroto enhavas de 10% ĝis 30% lipidojn. Lipidoj estas ĉefe trigliceridoj. Plejparte de trigliceridoj enhavas ricinoleata acido.
La skleroto bezonas malvarmajn temperaturojn (proksimajn de 0 °C) dum pluraj semajnoj por ĝermi.

La venenaj alkaloidoj situas nur en la skleroto, ili ne estas ekskrecataj.

*Acylomus pugetanus* aŭ *Omophlus rugosicollis* manĝas skleroton.

* Ĝermantaj stromoj sur skleroto de sekaloĜermantaj stromoj sur skleroto de sekalo
* Du ĝermantaj stromoj sur skleroto de tritikoDu ĝermantaj stromoj sur skleroto de tritiko
* Stromoj kun ostiolojStromoj kun ostioloj

### Claviceps purpurea

cp : peritecio  
B : stipo  
D : asko  
sp : askosporoj
Infektado
*Claviceps purpurea*  estas proksimume unuploida sed ĝia nombro da kromosomoj estas ege varia. Ĝi formas stromoj sur longaj stipoj. En bordo de stromoj, anteridioj produktas virseksajn gametojn kaj askogonioj produktas inseksajn gametojn. Askogonioj kaj anteridioj kuniĝas kaj formas dikariajn hifojn. Unu ulo povas esti fekundigita per si mem, (*Claviceps purpurea* estas homotalika). Ĉirkaŭ la fekundata askogonio, hifoj formas periteciojn. En peritecioj askoj estas formataj. La askosporoj longas ĉirkaŭ 0,6 x 100 µ. Ili estas ĵetataj ĝis 7 cm alte kaj ili estas transportaj per vento. Ili infektas la spiketojn. Ili eniras per la stigmoj. Post ĉirkaŭ 4 tagoj, la hifo atingas la ovolon kaj post ĉirkaŭ 3 tagoj ĝi atingas la suktubetojn de la pedunklo. Plue dank'al enzimo kontraŭ kalozo la fungo povas deturni pli da suko ol normalaj grajnoj. Tiam la fungo anstataŭas la ovarion.

Askosporoj
  

### Sphacelia segetum

*Sphacelia* stadio
Mielroso sur sekalo
Kulturo de *Sphacelia* stadio: Tranĉaĵoj de sklerotoj en terpoma dekstrosa agagara nutraĵo
*Sphacelia segetum*  estas *Tuberculariaceae* (Saccardo 1884) aŭ *Phialosporae* (Barron 1968). *Sphacelia* signifas seka gangreno kaj *segetum* signifas de grenrikolto.
La stromo montriĝas ĉirkaŭ 4 tagojn post la infektado unua baze de la ovario. Ĝi anstaŭas la ovarion. Ĝi puŝis supre reston de ovario kaj la ovolon. La produktado de sporoj ekas ĉirkaŭ 6 tagojn post la infektado kaj daŭras proksimume dum 5 tagoj.
Sporoj  estas helaj, rondaj grandas ĉirkaŭ 5,7 X 3,4 µ.
G1 longas 5 ĝis 8 µ. G2 longas 7 ĝis 10 µ. G3 longas 10 ĝis 12 µ. La sporoj estas dissendataj en miela flava fluaĵo (mielroso) kiu allogas insektojn, eksemple *Sitodiplosis mosellana*.

Sistematiko
-----------

En 1853 Tulasne priskribis latine la specion, li priskribis ankaŭ *Claviceps microcephala* en *Molinia caerulae* kaj *Phragmites*. Sed ekde 1937, *Claviceps microcephala* kaj *Claviceps purpurea* estas rigarditaj kiel sinonimoj sed ankaŭ hodiaŭ kun modernaj metodoj kiel RAPD ke oni trovas ambaŭ *Claviceps purpurea* kaj alian specion (do *C. microcephala*) en fragmito aŭ molinio.

Multaj fungosciencistoj klopodis difini rasojn laŭ gastingantoj. Sed hodiaŭ fungosciencistoj akcepti kiel veran nur kvar grupojn (G1, G2, G2a kaj G3) kun ekologiaj preferoj,,,. Kvar grupoj estas verŝajne kvar kriptospecioj.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| *Claviceps purpurea* | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | G1 aŭ *Claviceps purpurea sensu stricto* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | G3 aŭ *Claviceps spartinae* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | G2 aŭ *Claviceps humidiphila* |
|  |
|  | G2a aŭ *Claviceps arundinis* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Gastigantaj kreskaĵoj
---------------------

Skleroto de *Claviceps purpurea* kreskante sur semo de *Alopecurus myosuroides*
La tuta subfamilio Pooideoj (latine *Pooideae*) estas gastigantoj, ĉefe *Secale cereale*, sed ankaŭ X *Triticosecale*, *T. turgidum durum*, *Triticum aestivum*, *Hordeum vulgare*, *Poa pratensis*, *Poa annua* (G2), *Elytrigia repens*, *Alopecurus myosuroides*, *Alopecurus pratensis*, *Holcus lanatus*, *Holcus mollis*, *Dactylis glomerata*, *Lolium perenne*, *Arrhenatherum elatius*, *Phalaris arundinea*, *Hordelymus europaeus*, *Milium effusum* ...
kaj kelkaj *Chloridoideae*, *Arundinoideae*, *Danthonioideae*.

Kelkaj *Panicoideae* kaj *Cyperaceae* ankaŭ povus esti parazitataj sed ne estas grava en naturo.

Komponantoj
-----------

 Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Ergotoalkaloido.
Alkaloidoj de la indola grupo konstituas ĝis 1 % de la maso sed kutime 1-2 ‰.
Estas ergokristino, ergotamino, ergokriptino, ergometrino, ergozino, ergokornino, ergovalino kaj ankaŭ ĝiaj izomeroj ergometrinino, ergotaminino, ergozinino ... kaj kelkaj klavinoj.
Ĝiaj biologiaj efikoj rezultas de ĝiaj interagadoj kun ricevantoj de adrenalino, dopamino aŭ serotonino. Ili kaŭzas malsanon, ergotismon, ĉe la homoj kaj la bestoj.

* Lizerga AcidoLizerga Acido
* Ergino (LSA)Ergino (LSA)
* ErgolinoErgolino
* ErgopeptinoErgopeptino

La LSD provenas de la lizerga acido.

Ergoto enhavas plurajn pigmentojn (1-2 % de la maso), antrakinonoj kaj ergokromoj .

Metodoj pri luktado
-------------------

### Malpliigi la unuagradan inokuladon

Sklerotoj (*Sclerotium clavus*) konstitigas la unuagradan inokuladon.
La unua antaŭrimedo estas semi purigatajn grenojn. Plugado ebligas mortigi la sklerotojn. Alternaj kultivoj limigas ankaŭ la sklerotojn.

### Malpliigi la duagradan inokuladon

Konidioj de *Sphacelia segetum* konstitigas la duagradan inokuladon. La unua antaŭrimedo estas regi la poacojn en kaj apud la kulturo, exemple *Lolium* aŭ Alopekuro (*Alopecurus*). Regi insektojn vehiklojn de konidioj ebligus ankaŭ malpliigi la duagradan inokuladon.

### Malpliigi la daŭroeksponon

La sporoj imitas la polenon. Ili atakas nur la ankaŭ ne fekondiĝintajn ovariojn dum la florado. Grupigi la floradon, plibonigi la polenecon aŭ la fekundecon malpliigas la riskon.

Historio
--------

 Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Ergotismo.
### Moderna epoko

La malsano kaŭzis en Etiopio en 1977-1978 47 mortintojn kaj en 2001 plurajn gangrenulojn. *Claviceps purpurea* infektis ne kultivatajn avenojn en hordeo.
En 1985 okazis sola kazo en Germanio kun ekologia manĝaĵo.

Referencoj
----------

1. 1 2  Saccardo, *Sylloge fungorum omnium hucusque cognitorum* (Abellini) 2: 564 (1883) Sylloge Arkivigite je 2015-09-23 per la retarkivo Wayback Machine
2. ↑  Spermoedia clavus Arkivigite je 2011-08-25 per la retarkivo Wayback Machine latine
3. ↑  Sphaeria purpurea Arkivigite je 2015-04-21 per la retarkivo Wayback Machine latine
4. ↑  De Candolle A.-P Mémoire sur le genre *Sclerotium* Mém. Mus. Hist. Nat. 2, page 401-420 (1815)
5. ↑  De Candolle & Lamarck, Flore française, Edn 3 (Paris) 5/6: 115 (1815).
6. ↑  Kirchhoff H. (1929) *Beiträge zur Biologie und Physiologie des Mutterkornpilzes*. *Centralblat. Bakteriol. Parasitenk. Abt. II*, 77, 310-369.
7. ↑  Tulasne, L.-R. *Mémoire sur l'ergot des glumacées* Ann. Sci. Nat. (Partie Botanique), 20 5-56 (1853) La Biblioteca Digital del Real Jardín Botánico Arkivigite je 2013-09-27 per la retarkivo Wayback Machine
8. ↑  Joseph-Henri Léveillé, *Mémoire sur l'ergot*, Mém. Soc. Linn. Paris 5 (1827)
9. ↑  Luttrell, E.S. *Host-parasite relationships and development of the ergot sclerotium in Claviceps purpurea* Can. J. Bot. 58:942-958 (1980)
10. ↑  Viennot-Bourgin G. Les champignons parasites des plantes cultivées, Masson & Cie, (1949)
11. 1 2  Sylvie Pažoutová *Chemoraces and Habitat Specialization of Claviceps purpurea* Populations Applied and Environmental Microbiology dec 2000
12. ↑  Petch, T. *More about Claviceps* The naturalist, No 961, 25-28 (1937)
13. ↑  G. W. Douhan kaj al, *Multigene analysis suggests ecological speciation in the fungal pathogen Claviceps purpurea* Molecular Ecology 2008
14. ↑  Negård, Mariell, *Indole-alkaloid profiles in Norwegian Claviceps purpurea populations - relationships between chemoraces, genetic groups, and ecology* Disertaĵo universitato Oslo 2013 PDF
15. ↑  
Sylvie Pažoutová, Kamila Pešicová, Milada Chudíčková, Petr Šrůtkac kaj Miroslav Kolařík (2014). Delimitation of cryptic species inside *Claviceps purpurea*, *Fungal Biology*. doi:10.1016/j.funbio.2014.10.003.
16. ↑  Ergoto en Aveno en Etiopio : Laboratory studies on the outbreak of Gangrenous Ergotism associated with consumption of contaminated barley in Arsi, Ethiopia Arkivigite je 2016-03-05 per la retarkivo Wayback Machine.
17. ↑  Wirth kaj Gloxhuber, 1993 Toxicologie

Eksteraj ligiloj
----------------


|  |  |
| --- | --- |
| Portala ikono | Portalo pri Biologio |

* Ergotfungo en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Kategorio Ergotfungo en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Ergotfungo en Vikispecioj (Kolekto pri ĉiuj vivantaj estuloj)

* angle *Claviceps purpurea*  en indexfungorum.org
* angle **Ergotfungo*  en MycoBank*
* Referenco NCBI Taxonomy : *Claviceps purpurea* angle
* Venenaj kreskaĵoj (Esperante, nederlande)
* La biblioteko de Dr. PI bloobookoj[*rompita ligilo*] (Esperante)
* Epidemiologio (latve)
* Foto de Jan Gaisler en Domov Amatérských Mykologů Rychnov u Jablonce nad Nisou, 12.6.2008
* Trudherbo pdf Arkivigite je 2016-03-04 per la retarkivo Wayback Machine france
* Infektado de poacoj  vidu paĝojn 111-158 (germane)


|  |  |
| --- | --- |
| Bibliotekoj | * PeEnEo: 252563
* LCCN: sh85026845
* BNF: 15823140w
* NKC: ph187942
 |