La plimulto de citrusoj produktas nucelajn semplantidojn
**Nucela embrio** (notata **+ Nu**) estas formo de sema reproduktado okazanta en iuj plantospecioj, inkluzive de multaj citrusaj specoj. Nucela embriiĝo estas speco de apomikso kiam fine formiĝas nucelaj embrioj el la nucelaj histoj de la ovolo, sendepende de mejozo kaj seksa reproduktado. Dum la disvolviĝo de semoj en plantoj kiuj posedas ĉi tiun genetikan trajton, la nucela histo, kiu ĉirkaŭas la megagametofito, povas produkti nucelajn ĉelojn, ankaŭ nomatajn komencajn ĉelojn. Ĉi tiuj aldonaj embrioj (poliembriiĝo) estas genetike identaj al la patrina planto,(t.e. al tiu kiu donis la semon) do ili estas klonoj. Kontraŭe, zigotaj plantidoj estas sekse produktitaj kaj heredas genetikan materialon de ambaŭ gepatroj. Plej multaj angiospermoj reproduktiĝas sekse per duobla fekundigo. Malsama ol nucela embrio, duobla fekundigo okazas per la singamio de spermo kaj ovoĉelo produktante triploidan endospermon kaj diploidan zigotan embrion. En nucela embrieco, embrioj estas formataj sensekse el la nucela histo. Zigotaj kaj nucelaj embrioj povas aperi en la sama semo kaj zigota embrio povas dividiĝi por produkti multaj embriojn. La nucelaj embriaj komencaj ĉeloj formiĝas, dividiĝas kaj disvolviĝas. Post kiam la zigota embrio elstaras, la komencaj ĉeloj ĉesas dividiĝi kaj disvolviĝi. Post ĉi tiu etapo, la zigota embrio daŭre disvolviĝas kaj la komencaj ĉeloj daŭre disvolviĝas ankaŭ, estigante nucelajn embriojn. La nucelaj embrioj ĝenerale finas konkuradon kun la zigota embrio kaj apartiĝas de la zigotan embrion dormanta. La plurembria semo tiam estas formita de la multaj adventivaj embrioj ene de la ovolo La nucelaj embrioj produktitaj per apomikso heredas la genetikon de sia patrino, igante ilin dezirindaj por citrusaj disvastigo, esplorado kaj plibonigado

Nucela embrio ekster citrusaj specioj
-------------------------------------

Nucelaj embrioj ankaŭ estis trovitaj en plurembriaj mangaj specoj, en kiuj ĝenerale unu el la embrioj estas zigota kaj la resto estas nucelaj. Tamen malmultas esplorojn pri mangarboj spertantaj nucelan embrian disvolviĝon same kiel okazas en citrusaj specioj.

Kondiĉo
-------

Nucela embrio povas okazi ene de fekundigitaj kaj nefekundigitaj ovoloj. Krome, anstataŭ uzi la endospermon kiel nutran histon, ĝi uzos la ĉirkaŭan nucelan histon por nutrado. [3]Ekzemple, en la oranĝujo ‘Valencia’ okazas nucela embrio en fekundigitaj kaj nefekundigitaj kondiĉoj. Sed oni eltrovis ke disvolviĝo de nucela embrio, en fekundigitaj aŭ nefekundigitaj kondiĉoj, povas okazi en malsamaj lokoj.

Karakterizaĵoj
--------------

Grava elemento je la disvolviĝo de nucela embrio estas ĝia ŝanĝiĝanta dikeco de la ĉela membrano. Inter la komenca ĉela stadio de nucela embrio kaj ĝia dividiĝa kaj disvolva stadio, la ĉelmembrano dikiĝas.Ĉi tio plej probable okazas pro kala deponado kiu reduktas la permeableco de ĉeloj kaj normale troviĝas en la komencaj ĉeloj, en kiuj baldaŭ okazos embriodisvolviĝo. La komencaj ĉeloj pligrandiĝas, rondiĝas kaj dividiĝas. Dum ĉi tiu etapo, la ĉelaj membranoj de la komenca ĉelo maldikiĝas, lasante spacon al la nuklea distingiĝo.

Sensemaj fruktoj, influo en la citrusekspluatado
------------------------------------------------

Multaj semplantoj, inkluzive tiuj de citrusfruktoj, estas memakordigebla, signifante ke ili povas fekundigi sin. Memakordigeblo produktas semhavan frukton, kiu povas esti konsiderata kiel nedezirinda por la citrusekspluatado.

Sensemaj fruktoj fariĝis popularaj, ĉar ili estas serĉataj en la citrusekspluatado. Por esti sen semo, citruso devas havi mem-neagordigeblecon, alia ĝenerala trajto ene de citrusfruktoj kaj multaj semplantoj. Ne memfekundiĝemo estas la fenomeno, kiam hermafroditaj plantoj ne kapablas produkti fekunditajn embriojn êc post mempolenigado. Memfekundiĝemo estas reguligita de la S-lokusoj (S-loci) se poleno fariĝas malakordiga tiam ĝi estas determinita de sia haploida S-gentipo, aŭ se ĝia sporofito fariĝas malakordiga tiam ĝi estas determinita de ĝia diploida S-genotipo. Ĉi tio ankaŭ nomiĝas kaj asociiĝas kun partenokarpio la produktado de fruktoj sen fekundigo. Plantoj ne memfekundiĝemaj povas sperti partenokarpion por doni sensemajn fruktojn. Specife pri citrusoj, ankaŭ ekzistas aliaj ebloj disvolvitaj por malpliigi semiĝon : giberelata acido pligrandigas ovolan aborton. kaj kuprosulfato povas okazigi seman redukton en frukto. Ekzemplo estas la mandarinujo 'Afourer' kiu enhavas haploidan ne memfekundiĝeman sistemon kaj partenokarpion. En kondiĉoj, kiam krucpolenigado ne ĉeestas, la mandarinujo 'Afourer' produktas sensemajn fruktojn per partenokarpio. Kiam krucpolenigado ĉeestas kaj giberelata acido estas aplikata ĝi produktas malpli semajn fruktojn.

Nucela embriiĝo gravas al la citrusekspluatado, ĉar ĝi favoras la produktadon de senŝanĝaj (uniformaj) greftobazoj, kio donas postajn rezultojn kaj en fruktoproduktado kaj en malsanrezistemo de la planto. Tamen ĉi tiu trajto povas malhelpi progreson en krucbredado; plej multaj komercaj specioj produktas ĉefe nucelajn plantidojn t.e.nucelaj klonoj kiuj ne havas iajn ajn heredaĵon el la trajtoj de la "patraj" plantoj,(tiu polendoninta) nur tiaj el la patrina planto (la ovolodoninta) .

Vidu ankaŭ
----------

* Apomixis

Referencoj
----------

Zhang, Siqi; Liang, Mei; Wang, Nan; Xu, Qiang; Deng, Xiuxin; Chai, Lijun (March 2018). "Reproduction in woody perennial Citrus: an update on nucellar embryony and self-incompatibility". Plant Reproduction. 31 (1): 43–57. doi:10.1007/s00497-018-0327-4. ISSN 2194-7953.

Aleza, P.; Juárez, J.; Ollitrault, P.; Navarro, L. (2010). «Polyembryony in non-apomictic citrus genotypes». Annals of Botany 106 (4): 533-545.Roose, Mikeal L. «Copia archivada». Citrus Research Board 2000 Annual Report.. Konsultita je 26a Oktobro 2006.

Koltunow, A. M. (1993-10-01). "Apomixis: Embryo Sacs and Embryos Formed without Meiosis or Fertilization in Ovules". The Plant Cell: 1425–1437. doi:10.1105/tpc.5.10.1425. ISSN 1040-4651. PMC 160373. PMID 12271038.

Spillane, C.; Steimer, A.; Grossniklaus, U. (2001-12-01). "Apomixis in agriculture: the quest for clonal seeds". Sexual Plant Reproduction. 14 (4): 179–187. doi:10.1007/s00497-001-0117-1. ISSN 1432-2145.

Aron, Y.; Gazit, S.; Czosnek, H.; Degani, C. (1998-12-01). "Polyembryony in Mango (Mangifera indica L.) Is Controlled by a Single Dominant Gene". HortScience. 33 (7): 1241–1242. doi:10.21273/HORTSCI.33.7.1241. ISSN 0018-5345.

Wakana, Akira; Uemoto, Shunpei (April 1987). "ADVENTIVE EMBRYOGENESIS IN CITRUS I. THE OCCURRENCE OF ADVENTIVE EMBRYOS WITHOUT POLLINATION OR FERTILIZATION". American Journal of Botany. 74 (4): 517–530. doi:10.1002/j.1537-2197.1987.tb08672.x

Wilms, H. J.; Went, J. L. van; Cresti, M.; Ciampolini, F. (1983-01-01). "Adventive Embryogenesis in Citrus". Caryologia. 36 (1): 65–78. doi:10.1080/00087114.1983.10797645. ISSN 0008-7114

Wakana, Akira; Uemoto, Shunpei (1988). "Adventive Embryogenesis in Citrus (Rutaceae). II. Postfertilization Development". American Journal of Botany. 75 (7): 1033–1047. doi:10.2307/2443771. ISSN 0002-9122

Končalová, Marie Naděžda (1978-12-01). "D. de Nettancourt Incompatibility in angiosperms". Folia Geobotanica et Phytotaxonomica (in German). 13 (4): 370–370. doi:10.1007/BF02851938. ISSN 1874-9348.

Newbigin, E.; Anderson, M. A.; Clarke, A. E. (1993-10-01). "Gametophytic Self-Incompatibility Systems". The Plant Cell. 5 (10): 1315–1324. doi:10.1105/tpc.5.10.1315. ISSN 1040-4651. PMC 160364. PMID 12271031

Gambetta, Giuliana; Gravina, Alfredo; Fasiolo, Carolina; Fornero, Cecilia; Galiger, Sebastián; Inzaurralde, Cristian; Rey, Florencia (2013-12-17). "Self-incompatibility, parthenocarpy and reduction of seed presence in 'Afourer' mandarin". Scientia Horticulturae. 164: 183–188. doi:10.1016/j.scienta.2013.09.002. ISSN 0304-4238

Eksteraj ligoj
--------------

* Roose, Mikael L. Molecular genetic analysis of nucellar embryogeny in Citrus ,Citrus Research Board  2000 Annual Report www.citrusresearch.com/documents/c7a4fcdf-c23a-4742-8992-d1303b4c636b.PD. Aliro je 26a oktobro 2006
* Kepiro ,Joseph L.; Mikael L. Roose Molecular Genetic Analysis of Nucellar Embryony (Apomixis) in ''Citrus maxima'' x ''Poncirus trifoliata'' Using AFLP Plant & Animal Genomes XI Conference. January 11–15, 2003, Town & Country Convention Center, San Diego, CA www.intl-pag.org/11/abstracts/W23\_W161\_XI.html. Aliro je 26a okt 2006.



1. 1 2  </nowiki>Zhang, Siqi; Liang, Mei; Wang, Nan; Xu, Qiang; Deng, Xiuxin; Chai, Lijun (March 2018). "Reproduction in woody perennial Citrus: an update on nucellar embryony and self-incompatibility". *Plant Reproduction*. **31** (1): 43–57. doi:10.1007/s00497-018-0327-4. ISSN 2194-7953
2. 1 2  </nowiki>Aleza, P.; Juárez, J.; Ollitrault, P.; Navarro, L. (2010). "Polyembryony in non-apomictic citrus genotypes". *Annals of Botany*. **106** (4): 533–545. doi:10.1093/aob/mcq148. PMC 2944972. PMID 20675656<nowiki>
3. 1 2 3  </nowiki>Koltunow, A. M. (1993-10-01). "Apomixis: Embryo Sacs and Embryos Formed without Meiosis or Fertilization in Ovules". *The Plant Cell*: 1425–1437. doi:10.1105/tpc.5.10.1425. ISSN 1040-4651. PMC 160373. PMID 12271038<nowiki>
4. 1 2  </nowiki>Spillane, C.; Steimer, A.; Grossniklaus, U. (2001-12-01). "Apomixis in agriculture: the quest for clonal seeds". *Sexual Plant Reproduction*. **14** (4): 179–187. doi:10.1007/s00497-001-0117-1. ISSN 1432-2145<nowiki>
5. 1 2  </nowiki>Aron, Y.; Gazit, S.; Czosnek, H.; Degani, C. (1998-12-01). "Polyembryony in Mango (Mangifera indica L.) Is Controlled by a Single Dominant Gene". *HortScience*. **33** (7): 1241–1242. doi:10.21273/HORTSCI.33.7.1241. ISSN 0018-5345<nowiki>
6. 1 2  </nowiki>Wakana, Akira; Uemoto, Shunpei (April 1987). "ADVENTIVE EMBRYOGENESIS IN CITRUS I. THE OCCURRENCE OF ADVENTIVE EMBRYOS WITHOUT POLLINATION OR FERTILIZATION". *American Journal of Botany*. **74** (4): 517–530. doi:10.1002/j.1537-2197.1987.tb08672.x<nowiki>
7. 1 2  </nowiki>Wilms, H. J.; Went, J. L. van; Cresti, M.; Ciampolini, F. (1983-01-01). "Adventive Embryogenesis in Citrus". *Caryologia*. **36** (1): 65–78. doi:10.1080/00087114.1983.10797645. ISSN 0008-7114<nowiki>
8. 1 2  </nowiki>Wakana, Akira; Uemoto, Shunpei (1988). "Adventive Embryogenesis in Citrus (Rutaceae). II. Postfertilization Development". *American Journal of Botany*. **75** (7): 1033–1047. doi:10.2307/2443771. ISSN 0002-9122<nowiki>
9. 1 2  </nowiki>Končalová, Marie Naděžda (1978-12-01). "D. de Nettancourt Incompatibility in angiosperms". *Folia Geobotanica et Phytotaxonomica* (in German). **13** (4): 370–370. doi:10.1007/BF02851938. ISSN 1874-9348<nowiki>
10. 1 2  </nowiki>Newbigin, E.; Anderson, M. A.; Clarke, A. E. (1993-10-01). "Gametophytic Self-Incompatibility Systems". *The Plant Cell*. **5** (10): 1315–1324. doi:10.1105/tpc.5.10.1315. ISSN 1040-4651. PMC 160364. PMID 12271031<nowiki>
11. 1 2 3  </nowiki>Gambetta, Giuliana; Gravina, Alfredo; Fasiolo, Carolina; Fornero, Cecilia; Galiger, Sebastián; Inzaurralde, Cristian; Rey, Florencia (2013-12-17). "Self-incompatibility, parthenocarpy and reduction of seed presence in 'Afourer' mandarin". *Scientia Horticulturae*. **164**: 183–188. doi:10.1016/j.scienta.2013.09.002. ISSN 0304-4238<ref>