| Kiel legi la taksonomionKiel legi la taksonomion**Makulpufino** |
| --- |
|  |
| Makulpufino, en ReunioMakulpufino, en Reunio |
| **Biologia klasado** |
| 

|
|  |
|
|
|
| Regno: | Animaloj *Animalia* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Filumo: | Ĥorduloj *Chordata* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Klaso: | Birdoj *Aves* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Ordo: | Procelarioformaj *Procelariiformes* |
|
|
|
|
|
|
| Familio: | Procelariedoj *Procellariidae* |
|
|
|
|
|
| Genro: | *Puffinus* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|

 |
| Dunomo |
| ****Puffinus lherminieri****(Lesson, 1839) |
|
|
|
| Konserva statuso |
| {{{220px}}}**Konserva statuso: Malplej zorgiga** |
|
|  |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Aliaj Vikimediaj projektoj |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Sistematiko en Vikispecioj |

 |
|
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Komunejo pri Makulpufino  |

 |
| v • d • r |

**Makulpufino** aŭ **Aŭdubona pufino**, ***Puffinus lherminieri***, estas komuna tropika marbirdo de la familio Procelariedoj. Foje nomata **Malheldorsa pufino**, la scienca nomo de tiu specio rememoras la francan naturaliston Félix Louis L'Herminier.

Kelkaj populacioj estas ankaŭ konataj per aliaj nomoj kiaj **Baijona pufino** aŭ **Tropika pufino**, **Banermana pufino**, **Maskarena pufino** kaj **Persa pufino**; kelkaj el tiuj estas konsiderataj distingaj specioj fare de diversaj aŭtoroj. Se ili estas ĉiuj lokitaj en *P. lherminieri*, ankaŭ la Nordatlantika malgranda pufino (ofte separata kiel *P. baroli*) estas ĝenerale inkludita tie. Tiele, tiuj malgrandaj pufinoj formas kriptan specikomplekson.

Priskribo
---------

Ilustraĵo de Chester A. Reed
Makulpufino estas averaĝe 30 cm longa — ĉirkaŭ duono de la grando de la Granda pufino (*Puffinus gravis*) — kaj pezas 170 g. Estas ioma variado inter populacioj kaj la normala grando kaj pezo gamas el 27 al 33 cm kaj 150–230 g. La enverguro estas 64–72 cm, la vosto ĉirkaŭ 8.5 cm longa, la eksponita supra bekobordo estas 3 cm longa aŭ iome malpli, kaj la tarso estas ĉirkaŭ 4 cm longa. Laŭ ĝenerala aspekto, ĝi estas malgranda pufino, nigra supre kaj blanka sube kaj malfacile distingebla el siaj parencoj je unua rigardo.

La supraj partoj, flugoplumoj kaj subvostaj kovriloj estas nigrec-brunaj, kiel almenaŭ la foraj subaĵoj de flugoplumoj, sed foje ankaŭ la tutaj plumoj. La resto de subaj partoj estas blankaj, kiel la kapo sub la okulnivelo. La iriso estas malhela, la piedoj estas rozecaj kun nigrecaj nuancoj kaj nigraj ungoj, kaj la beko estas griza, pli malhela al la pinto, kaj kun rozkoloreca nuanco.

Maskloj kaj inoj similaspektas. Nematuruloj ne havas distingan plumaron, dum la idoj estas kovrataj de lanugo, griza supre kaj blankeca ĉe la ventro.

Ĝi povas esti konfuzata kun la Nordmara pufino (*P. puffinus*), kiu havas blankajn subvostajn kovrilojn kaj en rekta komparo pli longan bekon. Aliaj similaspektaj specioj estas kutime komplete alopatriaj, kvankam la tre ĉeantarkta Malgranda pufino (*P. assimilis*) povus eventuale teritorii en akvoj kie troviĝas kutime *P. lherminieri*. Ĝi havas pli da blanko en vizaĝo kaj subflugiloj, pli malgrandan bekon kaj grizec-bluajn piedojn.

Ties trilaj alvokoj kaj miaŭoj estas ofte aŭdataj nur nokte en la reproduktaj kolonioj.

Teritorio kaj ekologio
----------------------

Se ne estas disigita en kelkaj specioj, la Makulpufino havas teritoriojn tra la Hinda Oceano norde al la Araba Maro, tra nordokcidenta kaj centra Pacifiko, al Karibio, kaj partoj de orienta Atlantiko. Ĝi estas specio de tropikaj akvoj; nur kelkaj populacioj de Atlantiko kaj la Banermana pufino de Ogasavaroj loĝas pli norde. Malkiel la plej grandaj pufinoj, plenkreskuloj de Makulpufinoj ŝajne ne vagadas multe aŭ entreprenasa grandajn migradojn, kvankam ties junaj birdoj faras tion antaŭ reproduktado, kaj birdoj de okcidenta Hinda Oceano povas ariĝi en grandaj nombroj ĉe areoj de suprenfluo en la Araba Maro.

Ĝi estas adaptebla rilate al preferata marhabitato; ĝi povas troviĝi en pelagaj, ĉebordaj aŭ internaj akvoj. Ili manĝas laŭ vario de metodoj, ĉefe per plukado el flugo, plonĝe subakve el naĝa sinteno, kaj plukante manĝeron el malpli ol la bekolongo subakve dum plaŭdirado kvazaŭ ili piediras sur la ondoj. Ili manĝas malgrandajn fiŝojn, kalmarojn kaj planktonajn krustulojn. Malkiel aliaj pufinoj, ĝi ne estas komune ŝiposekvanta, sed ĝi povas atenti malgrandajn fiŝkaptadajn boatojn; ili troviĝantas ankaŭ foje kiel parto de miksita kunmanĝantaro. 

Ido de *P. l. lherminieri* en nestotruo en Malgranda Tobago.
La specio estas kolonia, kaj nestumas en malgrandaj nestotruoj kaj fendoj en rokoj kaj sur teraj deklivoj en atoloj kaj rokaj insuletoj. La reprodukta sezono varias laŭ la loko kaj laŭ la subspecio, sed kiel precize ne estis bone studita. Ambaŭ gepatroj kunhavas respondecon por kovado de la ununura blanka ovo (52.5 por 36.2 mm kaj kun pezo de 37 g estis registrita por specimeno de averaĝa grando), ĉiuj kovantaj dum periodoj de po 2 al 10 tagoj ĝis la eloviĝo post 49–51 tagoj de kovado. La eloviĝintaj idoj estas kovataj dum duonsemajno al unu semajno, post kiam la gepatroj lasos ĝin sola en la nestotruo kaj pasas plej tempon manĝe kaj nutrante sian voreman idon, kiu iĝas tre grasdika. La tempo antaŭ elnestiĝo estas 62–75 tagoj. La Makulpufino bezonas ĉirkaŭ 8 jarojn por atingi reproduktan aĝon. Tipe inter Procelarioformaj ili estas longvivaj laŭ sia grando: birdo ringita kiel plenkreskulo estis ankoraŭ viva post 11 jaroj; ĝi devus esti pli ol 15jaraĝa tiam.

Dum kelkaj malgrandaj populacioj estas minacataj, la specio kiel tuto (t.e. nedisigita) ne estas konsiderata tutmonde minacata.

Sistematiko
-----------

La Makulpufino apartenas al la grupo *Puffinus sensu stricto* de mezgrandaj kaj malgrandaj pufinoj, kiu rilatas al la genro *Calonectris*. La taksonomio de tiu specio estas tre konfuza. Ĝi estis foje listita kiel subspecio de *P. assimilis* (nome Malgranda pufino), sed ili ne ŝajnas tiom proksime rilataj. Pli bone, *P. lherminieri* ŝajnas aparteni al false-solvita klado inkludanta ankaŭ speciojn kiaj la Malgranda pufino, la Nordmara pufino (*P. puffinus*) aŭ la Nigrapuga pufino (*P. opisthomelas*).

La malmulte konata Heinrota pufino (*P. heinrothi*) estis foje konsiderata subspecio ĉu de la Makulpufino aŭ de la Malgranda pufino. Kvankam plej verŝajne ĝi estas alia membro de tiu fermita grupo, ties fakta rilataro restas necerta pro manko de specimenoj.

La Makulpufino mem havas ĉirkaŭ 10 subspeciojn. Kelkaj estis iam aŭ tiam sugestitaj por konstitui separatan specion. Ekzemple, la populacio de Galapagoj rezultis esti tre distinga specio, nome la Galapaga pufino (*P. subalaris*); ĝi estas ŝajne rilata al la Kristnaska pufino (*P. nativitatis*) kaj kune kun tiu ĝi konstituas antikvan stirpon sen aliaj proksimaj parencoj en la genro. Aliaj taksonoj estis dekomence atribuitaj al la Malgranda pufino kaj poste movitaj al la Makulpufino. Analizo per DNA – kio estas de iome limigita valoro ĉe la procelarioformaj birdoj tamen – indikas, ke almenaŭ 3 ĉefaj kladoj povas esti distingataj:

### La klado *lherminieri* (Atlantika Oceano, Karibo)

* *Puffinus lherminieri lherminieri* Lesson, 1839 – reproduktiĝas tra Karibo, en Bahamo kaj iam en Bermudo; teritorias tra Karibo kaj supren al nordamerika marbordo de Atlantiko ĝis suda Kanado, kun vagantoj registritaj ĉe nordorienta Kanado. Malgranda reprodukta kolonio trovita en 1993 en la insuloj Itatiaia ĉe Vila Velha (Espírito Santo, Brazilo) probable apartenas al tiu subspecio. Inkludas *loyemilleri*.
* Barola pufino, *P. baroli* (Bonaparte, 1857) – reproduktiĝas tra Azoroj kaj Kanarioj (Or Atlantiko); teritorias tra Or Atlantiko ĉe (sed ĉefe norde de) Tropiko de Kankro.
* Bojda pufino, *Puffinus boydi* Mathews, 1912 – reproduktiĝas tra Kaboverdo (Or Atlantiko); teritorias tra Or Atlantiko ĉe (sed ĉefe sude de) Tropiko de Kankro.

La du unuaj havas pli da blanko en vizaĝo kaj bluecajn piedojn kiel la Malgranda pufino, kun kiu ili estis iam lokitaj. Multaj taksonomiistoj konsideras kaj la Bojdan kaj la Barolan pufinojn distingaj specioj, depende el ĉu diferencoj laŭ biogeografio kaj morfologio aŭ la genetika simileco estas konsiderataj pli signifaj, kaj kiuj aliaj stirpoj estas konsiderataj distingaj el *P. lherminieri* laŭ partikulara traktado. La sudkaribaj birdoj estis separataj kiel *P. l. loyemilleri*, sed ne estas distingaj.

### La klado *persicus* (Okcidenta Hinda Oceano)

*Puffinus lherminieri persicus*
* *Puffinus lherminieri persicus* Hume, 1837 – reproduktiĝas tra la insuloj Ĥuria Muria (Araba Maro); teritorias tra la Araba Maro.
* *Puffinus lherminieri temptator* Louette & Herremans, 1985 – reproduktiĝas tra Mohéli (Komoroj); teritorias en Ok Hinda Oceano ĝis la norda pinto de Madagaskaro.

Tiuj formas alian distingan kladon kiel indikis DNA, kaj estis dum iome da tempo proponitaj kiel distinga specio, nome **Persa pufino** (*P. persicus*). Nur el molekula informo, tio ŝajnas sufiĉe garantiita, sed la teritorioj de ambaŭ taksonoj estas tre for apartaj, separataj de formoj de la tria klado. Evidentiĝas sur la bazo de tiaj kontraŭdiraj informoj, ke oni ne faru decidon pri la taksonomia statuso de tiuj birdoj. Eble, ili formas distingan specion separate el la tria klado per diferenca jara ritmo, kiel okazas ĉe aliaj procelarioformaj birdoj. Ili estas laŭfenotipe distingaj, kun pli longa beko, malhela pugo, kaj pli etende malhela en subflugiloj, inklude ioman makulecon en normale blanka areo.

Se *P. bailloni* estas akceptata kiel distinga specio sed *P. persicus* ne, tiam tiu lasta grupo estu inkludita en *P. bailloni*.

### La klado *bailloni* (Hinda kaj Pacifika oceanoj)

* *Puffinus lherminieri bailloni* (Bonaparte, 1857) – reproduktiĝas tra Maskarenoj (SOk Hinda Oceano); teritorias tra sudokcidento de Hinda Oceano al la nordo de Tropiko de Kaprikorno, kaj oni vidis vagantojn ĉe Sudafriko probable apartenantaj al tiu subspecio. Inkludas *atrodorsalis*.
* *Puffinus lherminieri dichrous* Finsch & Hartlaub, 1867 – reproduktiĝas tra centra Polinezio kaj eble Melanezio (Pacifiko) kaj en nordokcidenta Hinda Oceano ĝis la Araba Maro; teritorias tra okcidenta Hinda Oceano ĉe Ekvatoro, kaj en centra Pacifiko el la ekvatora regiono al la Tropiko de Kaprikorno. Inkludas *colstoni*, *nicolae*, *polynesiae* kaj eble *gunax*; oni vidis vagantojn ĉe Aŭstralio kiuj povus apartenanti al *dichrous* aŭ *gunax* (se validas), dum vagantoj registritaj el Guamo kaj Rota (Marianoj) povus esti *dichrous* aŭ *bannermani*.

Tiu grupo estas la plej konfuza el ĉiuj. La subspecio *dichrous* loĝas en du areoj kiuj ŝajnas separataj de la tuta Indonezio kaj la ĉirkaŭaj maroj; la subpopulacio de Pacifiko inkludas la proponitan subspecion *polynesiae* (insulo Tau, Usona Samoo) kaj eble *gunax* (vidu sube), dum la geografie separata subpopulacio de la Hinda Oceano enhavas la birdojn iam separitajn *nicolae* (NOk Hinda Oceano, el Aldabro al Maldivoj) kaj *colstoni* (Aldabro, Araba Maro).

Makulpufino *Puffinus lherminieri bailloni* de Reunio.
Ŝajne ne estas gravaj genetikaj aŭ morfologiaj diferencoj inter tiuj birdoj, kio estas tre kurioza ĉar la subpopulacioj de Pacifika kaj Hinda Oceanoj devis esti izolataj dum sufiĉe longa tempo, kaj ne pli ol tri certe distingaj subspecioj (*bailloni*, *persicus* kaj *temptator*) loĝas ene de la teritorio de la hindoceana *dichrous*. Aliflanke la supozita specio **Maskarena pufino** ("*P. atrodorsalis*") estas neseparebla morfologie kaj genetike el *bailloni*.

Klare dirite, funkcias ia mekanismo blokante la genfluon, sed pri kio temas precize restas nekonata – kvankam kiel jam oni menciis supre, separataj reproduktaj sezonoj ŝajnas logika akcepteblaĵo kaj estas provizore eltenita de la disponebla kampinformo. Aldone, tute misteras kial tia mekanismo aplikiĝis en la limigita kaj ekologie homogena nordokcidenta teritorio de la Hinda Oceano, sed ne en la ekologie pli diversa kaj certe multe pli granda teritorio de la pacifika *dichrous*.

Krom tiuj nesolvitaj problemsoj, tiu klado – eble inklude la antaŭan – estis proponita por konstitui separatan specion, nome **Tropika pufino** aŭ **Baijona pufino**, *Puffinus bailloni*.

### Sendeterminitaj

* *Puffinus lherminieri bannermani* Mathews & Iredale, 1915 – reproduktiĝas tra Ogasavaroj (NOk Pacifiko); teritorias tra NOk Pacifiko el akvoj de Japanio al la ekvatora regiono. Vagantoj registritaj el Gvamo kaj Rota (Marianoj) povus esti ĉu *dichrous* aŭ *bannermani*.
* *Puffinus lherminieri gunax* Mathews, 1930 – reproduktiĝas tra Banks-insularo de Vanuatuo (SOk Pacifiko); teritorias tra SOk Pacifiko inter la ekvatora regiono kaj la Tropiko de Kaprikorno. Povus aparteni al *dichrous*; vagantoj viditaj ĉe Aŭstralio povus aparteni al alia taksono.

Tiuj taksonoj povus esti neinkluditaj en plej ĵusaj studoj por manko de materialo. La kazo de *gunax* ŝajnas sufiĉe simpla – ĉar tiom certe kiom ĝi povas estis dirata atendante novan informon, ĝi apartenus al la klado *bailloni* aŭ al distinga subspecio, aŭ, plej verŝajne, kiel alia sinonimo de *dichrous*.

La kazo de la pli distinga *bannermani*, kies teritorio estas parapatria al tiu de la pacifika *dichrous*, estas pli komplika. Ĝi estis dum iome da tempo proponita kiel distinga specio, nome **Banermana pufino** (*P. bannermani*). Atendante pli ĵusan informaron por priserĉadi tiun aserton, ties statuso plurestas nesolvita, kvankam eblo ke ĝi estas almenaŭ distinga subspecio en la klado *bailloni* ŝajnas bona.

Notoj
-----

1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19  Carboneras (1992)
2. 1 2 3 4  Efe & Musso (2001)
3. ↑  La kolonio trovita ĉe suda Brazilo en 1993 estis registrita dum kovado en aŭgusto; la junuloj jam estis elnestiĝinta en decembro (Efe & Musso, 2001).
4. ↑  BLI (2008)
5. ↑  Austin (1996), Heidrich *et al.* (1998), Austin *et al.* (2001). Sed vidu Penhallurick & Wink (2004) por alternativa vidpunkto lokigante ĝin pli proksime al *P. assimilis*, kaj Rheindt & Austin (2005) por kritiko de tiu analizo. Notu ke la kvar konfliktantaj studoj estas *ĉiuj* bazitaj sur studoj per DNA.
6. 1 2 3 4  Austin *et al.* (2004)
7. ↑  Austin (1996), Austin *et al.* (2004)
8. ↑  Rheindt & Austin (2005)
9. ↑  Austin (1996), Heidrich *et al.* (1998)
10. 1 2  Wiles *et al.* (2000)
11. ↑  E.g. Vaurie (1965)

Referencoj
----------

* Austin, Jeremy J. (1996): Molecular Phylogenetics of *Puffinus* Shearwaters: Preliminary Evidence from Mitochondrial Cytochrome *b* Gene Sequences. *Mol. Phylogenet. Evol.* **6**(1): 77–88.  DOI 10.1006/mpev.1996.0060  (HTML resumo)
* Austin, Jeremy J.; Bretagnolle, Vincent & Pasquet, Eric (2004): A global molecular phylogeny of the small *Puffinus* shearwaters and implications for systematics of the Little-Audubon's Shearwater complex. *Auk* **121**(3): 847–864. DOI: 10.1642/0004-8038(2004)121[0847:AGMPOT]2.0.CO;2 HTML resumo HTML kompleta teksto senbilda
* BirdLife International (BLI) (2008). *Puffinus lherminieri*. En: IUCN 2008. IUCN Ruĝa Listo de Endanĝeritaj Specioj. Elŝutita en 31a Decembro 2008.
* Bull, John L.; Farrand, John Jr.; Rayfield, Susan & National Audubon Society (1977): *The Audubon Society field guide to North American birds, Eastern Region*. Alfred A. Knopf, New York. ISBN 0-394-41405-5
* Carboneras, Carles (1992): 69. Audubon's Shearwater. *In:* del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew & Sargatal, Jordi (eds.): *Handbook of Birds of the World* (Vol. 1: Ostrich to Ducks): 256-257, plate 16. Lynx Edicions, Barcelona. ISBN 84-87334-10-5
* Efe, Márcio Amorim & Musso, Cesar Meyer (2001): Primeiro registro de *Puffinus lherminieri* Lesson, 1839 no Brasil [Unua registro de *Puffinus lherminieri* en Brazilo]. *Nattereria* **2**: 21-23 [Portugala kun angla resumo]. PDF kompleta teksto Arkivigite je 2008-09-07 per la retarkivo Wayback Machine
* Heidrich, Petra; Amengual, José F. & Wink, Michael (1998): Phylogenetic relationships in Mediterranean and North Atlantic shearwaters (Aves: Procellariidae) based on nucleotide sequences of mtDNA. *Biochemical Systematics and Ecology* **26**(2): 145–170. COI:10.1016/S0305-1978(97)00085-9 PDF kompleta teksto
* Penhallurick, John & Wink, Michael (2004): Analysis of the taxonomy and nomenclature of the Procellariiformes based on complete nucleotide sequences of the mitochondrial cytochrome *b* gene. *Emu]* **104**(2): 125-147. COI:10.1071/MU01060 (HTML resumo)
* Rheindt, F.E. & Austin, Jeremy J. (2005): Major analytical and conceptual shortcomings in a recent taxonomic revision of the Procellariiformes – A reply to Penhallurick and Wink (2004). *Emu* **105**(2): 181-186. COI:10.1071/MU04039 PDF kompleta teksto
* Vaurie, C. (1965): *The Birds of the Palearctic Fauna* (Vol. 1: Non-Passeriformes). Witherby, London.
* Wiles, Gary J.; Worthington, David J.; Beck, Robert E. Jr.; Pratt, H. Douglas; Aguon, Celestino F. & Pyle, Robert L. (2000): Noteworthy Bird Records for Micronesia, with a Summary of Raptor Sightings in the Mariana Islands, 1988-1999. *Micronesica* **32**(2): 257-284. PDF kompleta teksto Arkivigite je 2013-04-23 per la retarkivo Wayback Machine

Plia legado
-----------

* Snow, D.W. (1965). "The breeding of the Audubon's Shearwater *Puffinus lherminieri* in the Galapagos." *The Auk* **82**(4)

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| v • d • rBirdoj |
| --- |
| 
Regno: Animalo  •  Filumo: Ĥorduloj  •  Subfilumo: Vertebruloj  •  Infrafilumo: Makzeluloj  •  Superklaso: Tetrapodoj  •  Klaso: Birdoj |
| 

|  Birdoj laŭ ordoj *(alfabete)* |
| --- |
|  |
| 

|  |
| --- |
|  |
| Ordoj de | 

|  |
| --- |
| akcipitroformaj ~ anseroformaj ~ apodoformaj ~ cikonioformaj ~ falkoformaj ~ fenikopteroformaj ~ gavioformaj ~ gruoformaj ~ ĥaradrioformaj ~ kaprimulgoformaj ~ kokoformaj ~ kolomboformaj ~ koracioformaj ~ kukoloformaj ~ paseroformaj ~ pegoformaj ~ pelikanoformaj ~ podicipoformaj ~ procelarioformaj ~ psitakoformaj ~ pterokloformaj ~ sfeniskoformaj ~ strigoformaj ~ strutoformaj ~ tinamoformaj ~ trogonoformaj ~ trokiloformaj ~ turnicoformaj |

 |

 |

 |
| 
Rilataj artikoloj: Birdomigrado ~ Birdoprotektado ~ Birdnestoj ~ BirdkantoVidu ankaŭ: Dinosaŭraj birdoj |

 |


|  |  |
| --- | --- |
| Portala ikono | Portalo pri Birdoj |

* Makulpufino en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Kategorio Makulpufino en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Makulpufino en Vikispecioj (Kolekto pri ĉiuj vivantaj estuloj)