|  |  |
| --- | --- |
|  | Por samtitola artikolo vidu la paĝon RNA (apartigilo). |

Tridimensia bildo montrante la terciaran strukturon de transiga RNA.
La **ribonukleata acido** (**RNA**) estas tre grava molekulo en biologio, kiu konsistas je longa ĉeno de nukleotidoj, simila al DNA, sed kun gravaj diferencoj pri ilia strukturo kaj funkcio.

DNA enhavas la informon por produkti proteinojn; tamen, laŭ la centra dogmo de molekula biologio, ne eblas konstrui proteinojn rekte el DNA. Do, RNA agas kiel ponto inter DNA kaj proteinoj, pro tio, ke RNA fariĝas transskribante DNA-on, kaj proteinoj fariĝas tradukante RNA-on.

RNA povas esti katalizilo: riboenzimo.

Malsamoj inter RNA kaj DNA
--------------------------

Kiel oni diris, DNA kaj RNA estas tre similaj. Tamen, pluraj strukturaj kaj funkciaj diferencoj ekzistas inter ili, ĉefe:

* la sukero, kiu vertebras la fadenoj de RNA estas ribozo anstataŭ ol desoksiribozo. Kiel oni povas vidi en la bildo, ambaŭ nur diferencas per kroma grupo OH, kiu troveblas en la karbono 2' de ribozo (dum desoksiribozo nur havas hidrogenon tie).


|  |  |
| --- | --- |
|  |  |
| Ribozo | Desoksiribozo |

* molekuloj de RNA kutime estas en la formo de unuopaj filamentoj, kaj DNA kutime estas duobla helico. Tamen, iom da intramolekula pariĝado eblas en sekcioj de RNA kie la molekulo refaldiĝas sur sin (tiel, partoj de la RNA-molekuloj povas ekzisti en la formo de duopa helico).
* RNA havas uracilon tie, kie la DNA havas timinon.


|  |  |
| --- | --- |
|  |  |
| Uracilo | Timino |

* RNA estas pli mallonga, kaj kutime fariĝas de sinsekvo de inter 102 kaj 103 nukleotidoj (ĉeno de DNA fariĝas de inter 103 kaj 108 nukleotidoj)
* RNA estas kaduka kaj post iom da tempo ĝi malkombinas (aŭ estas malkombinita de aliaj proteinoj), kaj DNA estas tre stabila.

RNA-rolo en sintezo de proteino
-------------------------------

DNA ne ĉeestas en la centro de proteina sintezo, ĉar la plejparto de tiaj sintezoj okazas ekster la ĉela nukleo en regionoj de la ĉelo kiuj ne enhavas DNA-n. Tial la informo en DNA devas esti transdonita selektive al RNA, kiu portas la instrukciojn el la nukleo al la centroj de la proteina sintezo.

La tri ĉefaj tipoj de RNA estas ribosoma RNA (rRNA), mesaĝa RNA (mRNA), kaj transiga RNA (tRNA). La nomoj aligitaj al la tri tipoj de RNA indikas la probablajn funkciojn en protein-sintezo. Ĉiuj tipoj de RNA estas sintezitaj el ribonukleotidoj per la formiĝo de komplementaj filamentoj laŭ DNA-ŝablono.

Tipoj de RNA
------------

Ekzistas diversaj tipoj de RNA, kiuj havas diversajn funkciojn. La ĉefaj estas:

* **mesaĝa RNA** (aŭ mRNA), ĝia sinsekvo estas komplementa de tiu de parto de DNA, kun kelkaj postaj ŝanĝoj (kiel splisado. Helpe de aliaj proteinoj kaj aliaj tipoj de RNA, ĝi indikas la sinsekvo de aminoacidoj de proteinoj.
* **antaŭ-RNA**, ĝi estas nematura mRNA, kiu estas komplementa parto de DNA. Ĝi ne estis ankoraŭ modifigita (ekzemple, ĝi ne estis ankoraŭ splisita por forigi la intronojn) por ebligi produktadon de proteinoj.
* **ribosoma RNA** (aŭ rRNA), ĝi estas la baza strukturo de ribosomoj, kaj katalizas la sintezon de proteinoj.
* **transiga RNA** (aŭ tRNA), ĝi partoprenas la sintezon de proteinoj, rilatante aminoacidon al koresponda triopo de nukleotidoj trovebla en la mRNA, laŭ reguloj de la genetika kodo.
* **malgranda ĉelkerna RNA** (aŭ snRNA, el la angla *small nuclear RNA*), ĝi partoprenas la maturigon de antaŭ-RNA por transformi ĝin al matura mRNA.
* **malgranda nukleola RNA** (aŭ snoRNA, el la angla *small nucleolar RNA*), ĝi partoprenas la ĥemian modifigon de rRNA, tRNA kaj snRNA.
* **reguligaj RNAj** (siRNA, miRNA kaj piRNA), ili partoprenas la reguligon de la genekspresio kaj protektas kontraŭ malamika RNA (virusa aŭ transpozona).

### Ribosoma RNA

ribosomo; ribosoma RNA (rRNA) Ribosomoj, nukleoproteinaj eretoj en la citoplasmo de ĉeloj, servas kiel centroj sur kiuj okazas la sintezo de proteinoj. Ribosoma RNA kaj proteino estas la ĉefaj komponantoj de ribosomoj.

La ribosoma RNA en ĉi tiuj eretoj reprezentas preskaŭ 60 procentojn de la tuta RNA enhavata en ĉeloj. rRNA ne direktas aktive la sintezon de proteino, sed ŝajne stabiligas kelkajn el la molekuloj en la procezo.

### Mesaĝa RNA

Molekuloj de mesaĝa RNA (aŭ mRNA) portas la kodon, aŭ instrukciojn, por proteina sintezo el la DNA en ĉela nukleo eksteren al la ribosomoj.

Ĉi tiuj molekuloj de mRNA estiĝas en la nukleo kiam DNA-molekulo parte malvolviĝas kaj elmetas ĉenan segmenton kun bazo-unuoj kiuj signifas la specialan mesaĝon, aŭ kodon transdonotan. En ĉeesto de la enzimo RNA-polimerazo nukleotidoj el la nukleotida rezervujo formas komplementan ĉenon de mRNA per la parigo de taŭgaj bazaj unuoj kun tiuj de DNA. La mRNA tiam foriras el la DNA kaj difuziĝas for de la nukleo, por alligiĝi al unu aŭ pli da ribosomoj en preparo por la sekvanta paŝo en la sintezo de proteino.
En eŭkariotoj la DNA povas esti ŝablono por la sintezo de hnRNA, kiu post speciala procesiĝo (tiel nomita "splisado") iĝas mRNA.

Enirante la ĉelan citoplasmon, molekulo de mRNA povas kroĉiĝi al pluraj de ribosomoj, tiel estigante kompleksaĵon nomatan poliribosomo, aŭ polisomo.

Ĉiu ligita ribosomo moviĝas laŭlonge de la mRNA-filamento unudirekte dum proteina sintezo. Oni opinias ke molekulo de mRNA uziĝas nur kelkfoje, antaŭ ol ĝi hidroliziĝas ree en nukleotidojn. Tia konduto eble ŝajnas malŝpara, sed ĝi permesas al ĉeloj produkti diversspecajn proteinojn post tre mallonga prepartempo.

### Transiga RNA

Transiga RNA produktiĝas per la formiĝo de komplementaj filamentoj laŭ DNA-ŝablono. Transigaj RNAoj entenas 75-90 nukleotidajn unuojn kaj havas molekulajn masojn de 23.000-30.000 amu. Tio estas multe malpli ol la molekulaj masoj de aliaj RNAoj.

La ĉefa funkcio de transiga RNA estas liveri unuopajn aminoacidojn el rezervujo de aminoacidoj al la centro de protein-sintezo.

La aminoacidoj devas esti liverataj laŭ la sinsekvo postulata de la kodo de la mRNA. Ĉiu el la 20 aminoacidoj konataj en proteinoj havas unu aŭ pli da respondaj RNAoj. En 1965 oni deduktis la tutan bazosinsekvon de gist-alanina tRNA. Poste, oni determinis la bazosinsekvon de pluraj aliaj tRNA-molekuloj.

Du unikaj trajtoj de tRNA estas (1) karakteriza figuro kiu rezultas de bazopariĝo kaj (2) la ĉeesto de multaj neĉefaj bazoj, aldone al la normalaj adenino, uracilo, guanino, kaj citozino. La neĉefaj bazoj lokiĝas primare en la maŝoj kaj faldoj de la molekulo kaj ne partoprenas ajnan bazopariĝon. Ĉiuj tRNA-molekuloj havas CCA-bazosinsekvon ĉe la centro de aminoacida
alkroĉiĝo.

#### antikodono

La antikodono de tRNA estas specifa sinsekvo de nukleotidoj entenanta tri bazojn. Ili kapablas formi hidrogenajn ligojn kun komplementa sinsekvo de bazoj (kodono) sur mRNA-molekulo.

Antaŭ ol aminoacido povas esti transportata, ĝi devas formi ligon kun la tRNA. La alkroĉiĝo okazas ĉe la CCA-finaĵo de tRNA, kie estera ligo formiĝas inter la karboksilo de la aminoacido kaj hidroksilo de la finloka nukleotido de la tRNA.

### Reguligaj RNAj

miRNA (ang. microRNA) estas produktata de la ĉelo por reguligi (malgrandiĝi) ekspresion de la konformaj genoj, depende de la aktuala stato de la ĉelo.

siRNA (ang. small interfering RNA - malgranda interferanta RNA) estas kutime la virusa RNA (kvankam endogenaj siRNAj ankaŭ estis observintaj), kiun la ĉelo utiligas kiel la "ŝablonon" por detekti kaj detrui RNA-virusojn.

piRNA (ang. PIWI-interacting RNA - PIWI-interreaganta RNA) estas produktata en ĝermĉeloj por detrui "egoistan RNAn" (retrotranspozonojn).

Referencoj
----------

1. ↑  riboenzimo en vortaro.net
2. ↑  Watanabe T, Totoki Y, Toyoda A, *et al.* (May 2008). "Endogenous siRNAs from naturally formed dsRNAs regulate transcripts in mouse oocytes", *Nature* **453** (7194), p. 539–43. doi:10.1038/nature06908.

Vidu ankaŭ
----------

* nukleata acido
* genetika kodo;
* gen-silentigo
* proteina sintezo
* splisado

Eksteraj ligiloj
----------------

* RNA en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Kategorio RNA en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)

* Riboj[*rompita ligilo*], artikolo de Steĉjo NORVELL en *Monato* 2000/11, p. 16.


|  |  |
| --- | --- |
| Portala ikono | Portalo pri Biologio |


|  |  |
| --- | --- |
| Bibliotekoj | * PeEnEo: 3704
* GND: 4076759-0
* LCCN: sh85113850
* BNF: 12175223g
* NKC: ph125167
* BNE: XX532187
 |