La spira sistemo konsistas el la korpaj "aerovojoj", la pulmoj kaj la spiraj muskoloj, kiuj helpas en- kaj elspiri la aeron
La **spira sistemo** (latine *apparatus respiratorius*) estas la tuta organa sistemo komponita de organoj kaj strukturoj de homoj kaj aliaj bestoj, kiu zorgas pri la spirado. Oni diferencigas la "aerovojojn", kiuj nur gvidas la aeron al kaj el la korpa interno, de la pulmo (bronkoj, bronketoj kaj alveoloj), kie okazas la vivnecesa gasa interŝanĝo inter oksigeno kaj karbondioksido kaj tiele inter la viva estaĵo kaj la medio.

Ĉe aer-spiraj vertebruloj kiaj homaj estaĵoj, spirado okazas en la spiraj organoj nome pulmoj. La pasado de aero al la pulmoj kiu disponigas al la korpo el oksigeno estas konata kiel enspiro, kaj la pasado de aero el la pulmoj por elpeli karbondioksidon estas konata kiel elspiro; tiu procezo estas kolektive nomata spirado. Ĉe homoj kaj aliaj mamuloj, la anatomiaj elementoj de la spira sistemo estas traĥeo, bronkoj, bronketoj, pulmoj, kaj diafragmo. Molekuloj de oksigeno kaj karbondioksido estas pasive interŝanĝataj, pere de difuzo, inter la gasa ekstera medio kaj la sango. Tiu interŝanĝa procezo okazas en la aersakoj de la alveoloj en la pulmoj.

Ĉe fiŝoj kaj ĉe multaj senvertebruloj, spirado okazas tra la brankoj. Aliaj animaloj, kiaj insektoj, havas spirajn sistemojn kun tre simplaj anatomiaj trajtoj, kaj ĉe amfibioj eĉ la haŭto ludas gravan rolon en gasa interŝanĝo. Ankaŭ plantoj havas spirajn sistemojn sed la direkto de gasa interŝanĝo povas esti la mala al tiu de animaloj. La spira sistemo ĉe plantoj havas ankaŭ anatomiajn trajtojn kiaj truoj en la subflankoj de folioj konataj kiel stomoj.

Skizo de homaj pulmoj.
La homaj pulmoj flankigas la koron kaj la grandajn sangotubojn de la brusta kavaĵo

Organoj
-------

Partoj de la spira sistemo konsideriĝas jenaj:

* nazo (kaj fakte ankaŭ buŝo),
* faringo,
* laringo,
* traĥeo,
* pulmoj
* dekstra kaj maldekstra bronkoj,
* bronketoj kaj
* alveoloj,
* spirtruo

Funkciado
---------

La spirado konsistas el du apartaj agoj - la enspiro kaj la elspiro. La diafragmo sub la pulmoj estas la muskolo, kiu onin helpas en la spirado. En la enspiro, la aero pasas unue tra la du naztruoj. En la naza kavo, la ekstera aero varmiĝas, humidiĝas, kaj puriĝas. Ĉi tie, milionoj da cilioj, etaj haroj, balaas preskaŭ ĉiun ereton pli da dek mikronojn granda al la gorĝo. Se estas obstrukco en la nazo, aŭ se oni devas spiri rapide, la aero povas eniri tra la buŝo.

De la nazo aŭ buŝo, la aero pasas tra la faringo kaj la laringo. La laringo estas organo de la voĉo. Sub la laringo estas la epigloto. La epigloto evitas la eniron de manĝaĵoj kaj likvoj en la traĥeon. De la traĥeo, la aero iras en la du pulmojn tra la bronkoj. La pulmoj estas internaj de la ripkaĝo. Unu bronko iras en la maldekstran pulmon, kaj alia en la dekstran. Kiel en arbo, la branĉoj de la bronkoj iĝas pli kaj pli maldikaj.

La pulmoj enhavas proksimume 300 milionojn da alveoloj. Alveolo estas aera ĉelo sur bronketo. En la alveolo, oksigeno povas pasi tra maldika membrano kaj pasi en la sangan angion. Samtempe, karbona dioksido povas pasi de la angio tra la membrano en la pulman aeron. La sango kondukas la oksigenon al ĉiuj korpaj ĉeloj. Sen oksigeno, oni mortus en kelkajn minutojn.

Homa spirsistemo
----------------

Homa spirsistemo.
Skemo de la pulma alveolo kaj de la tuboreto kiu ebligas la interŝanĝon de oksigeno en la sango.
Ĉe homoj, la spirsistemo estas formata de la aertuboj, la pulmoj kaj spirmuskoloj kiuj okazigas la movadon de aero kaj enen kaj eksteren de la korpo. En la alveoloj la molekuloj de oksigeno kaj de karbona dioksido interŝanĝiĝas pasive, per difuzo inter la gasa medio kaj la sango. Tiel la spira sistemo ebligas la oksigenigon kaj la eliminadon de la karbona dioksido kiu estas forĵetenda substanco de la ĉela metabolo. La sistemo plenumas ankaŭ la funkcion reteni la ekvilibron inter acidoj kaj bazoj en la korpo pere de la eliminado de karbona dioksido de la sango.

### Partoj de la spira sistemo

La homa spirsistemo konsistas de la jenaj elementoj:

* **Naztruoj**: Estas du ampleksaj kavaĵoj kies funkcio estas ebligi la eniradon kaj eliradon de aero, kiu malsekiĝas, filtriĝas kaj varmiĝas tra strukturoj nomitaj "nazkonkoj" aŭ "nazkornetoj".
* **Faringo**: Strukuro kun formo de tubo situa en la kolo ŝirmita de mukeca membrano; ĝi konektas la buŝan kavaĵon kaj la naztruojn kun la ezofago kaj la laringo.
* **Laringo**: Estas konduktotubo kiu ebligas la trapasadon de aero el la faringo ĝis la trakeo kaj la pulmoj. En la laringo estas la voĉkrdoj kiuj havas inter si lokon nomita gloto.
	+ **Voĉkordoj**. Estas du faldaĵoj situaj en la laringo kiu vibras kiam la aero preterpasas ilin produktante la voĉon.
	+ **Gloto**. Estas la plej mallarĝa parto de la laringa spaco, limigita per la voĉkordoj.
	+ **Epigloto**: La epigloto estas kartilago situa super la gloto kiu baras la pasadon de la boluso en la momento de la englutado evitante ke tiu eniru en la spirsistemo. Ĝi markas la limon inter la orofaringo kaj la laringofaringo.
* **Trakeo**: Estas konduktotubo kiu plenumas la funkcion ebligi la pasadon de aero inter la laringo kaj la bronkoj. Ties muro estas plifortigita per aro de kartilagoj kun formo de C kiu malhelpas la kolapson de la vojo pro ekstera kumpremado sur la kolo.
* **Pulmoj**: Organoj kies funkcio estas realigis la gasan interŝanĝon kun la sango. Ene de ĉiu pulmo, la bronka arbo dividiĝas iom post iom okazigante branĉiĝojn pli kaj pli pli malgrandaj. La trakeo venas al la du ĉefaj bronkoj kiuj dividiĝas en duarangaj aŭ loboformaj bronkoj. Ĉiu lobobronko dividiĝas en triarangaj aŭ segmentaj bronkoj kiuj siavice dividiĝas en bronketoj. La bronketo pluigas la procezon de branĉiĝo kaj venas al fina bronketo de kie eliras la spiraj bronketoj kie estas la alveolaj sakoj.
	+ **Bronko**: Fibrokartilaga konduktotubo kiu portas la aeron el la trakeo ĝis la bronketoj.
	+ **Bronketo**: Konduktotubo kiu portas la aero el la bronketoj ĝis la alveoloj.
	+ **Alveolo**: La alveoloj estas situantaj fine de la lastaj branĉoj de la bronketoj. Ili havas formon de saketoj kaj estas la loko kie okazas la interŝanĝo de gasoj kun la sango. Ilia mureto estas tre maldika kaj fajna, ĉar estas formata de unuĉela mantelo, tio estas, formata de unu unusola ĉelo. Sumante ambaŭ pulmojn, la homa organismo disponas de ĉirkaŭ 600 milionoj de alveoloj kiuj se malfermitaj totale ili okupus areon de 60 m²; tiu enorma areo ebligas akiri la kvanton de oksigeno necesa por la viveltenaj funkcioj.
* **Interripaj muskoloj**: Muskoloj situaj en la spaco ekzistanta inter du sinsekvaj ripoj. Ili ludas gravan rolo por movi la torakon dum la enspirado.
* **Diafragmo**: Muskolo kiu apartigas la torakan kavaĵon disde la ventrokavaĵo. Kiam ĝi kuntiriĝas ĝi malaltiĝas kaj pliiĝas la grando de la toraka kavaĵo okazigante la enspiradon. Kiam ĝi distiriĝas ĝi plialtiĝas kaj malpliiĝas la grando de la toraka kavaĵo okazigante la elspiradon.
* **Pleŭro kaj la pleŭra kavaĵo**: La pleŭro estas membrano seroza kiu ŝirmas ambaŭ pulmojn. Ĝi havas du mantelojn, nome la muretpleŭro en kontakto kun la mureto de la torako kaj la interna pleŭro en kontakto kun la pulmojn. Inter ambaŭ manteloj restas spaco nomita *pleŭra kavaĵo*. La premo en la pleŭra kavaĵo estas pli malgranda ol la atmosfera premo kio ebligas la ekspansion de la pulmoj dum la enspirado.

### Aerumado

Movoj de enirado de aero al la pulmoj (enspiro) kaj elirado (elspiro), verde la diafragmo.
La funkcio de la spira sistemo konsistas en la movado de volumenoj de aero el la atmosfero al la pulmoj kaj reen. Tio eblas pere de procezo konata kiel aerumado.

La aerumado estas cikla procezo kiu konsistas de du etapoj: nome la enspirado, kiu estas la enirado de aero al la pulmoj, kaj la elspirado, kiu estas la elirado. La enspirado estas aktiva fenomeno, karakterizita per la pliigo de la toraka volumeno kio okazigas intrapulman negativan premon kaj determinas la forigon de aero el la ekstero ĝis la pulmoj. La kuntiriĝo de la ĉefaj spiraj muskoloj, nome diafragmo kaj eksteraj interripaj, estas responsaj pri tiu procezo. Kiam la intrapulma premo egalas al la atmosfera, la enspirado haltiĝas kaj tiam, pere de la elasta forto de la toraka javaĵo, tiu retiriĝas, generante pozitivan premon kiu superas la atmosferan premon determinante la eliradon de aero el la pulmoj.

Laŭ normalaj kondiĉoj la elspirado estas pasiva procezo: je la maltiriĝo de la diafragmo, tiu plialtiĝas kaj revenas al sia dekomenca pozicio. Tamen, en la perforta elspirado, la rekta ventromuskolo kuntiriĝas, kio pelas la ventrajn internaĵojn supren; tiu procezo plie malpliigas la intratorakan volumenon kaj pliigas la kvanton de aero kiu foriras eksteren.

### Kontrolo de la aerumado

La aerumadon oni kontrolas tre zorge por ebligi ke la arteraj niveloj de PaO2 kaj PaCO2 restu ene de mallarĝaj limoj spite ke la postulado de kaptado de O2 kaj de eliminado de CO2 povas varii ege multe. La spira sistemo disponas de aro de sensiloj kiuj arigas informadon, kiu alvenas al la centra kontrolilo de la encefalo, kiu kunordigas la informadon kaj sendas elanojn al la realigaj spiraj muskoloj, kiuj okazigas la aerumadon.

Estas kemiriceviloj kaj en la encefalo kaj en la arterioj. Ankaŭ en la pulmoj estas sensoriceviloj kiuj intervenas en la kontrolo de la kalibro de la aervojoj, en la bronka sekrecio, kaj en la liberigo de perantoj por la nutritaj ĉeloj aŭ aliaj inflamaj ĉeloj; tiu informado alvenas al la superaj centroj tra la sensofibroj de la pigra nervo.

#### Centra cerbokontrolo

Spiraj centroj de la encefalo.
La kontrolo de la aerumado eblas pere de kompleksa interkonekto de neŭronoj situaj en variaj lokoj de la cerbo de kie eliras la ordonoj kiuj laŭ la nervoj alvenas al la diversaj muskoloj kiuj zorgas pri la pulma aerumado. La normala aŭtomata procezo de la spirado estas senvola kaj originiĝas en impulsoj kiuj devenas de la cerba tigo, tamen, oni povas havi ioman volontan kontrolon ene de determinitaj limoj, ĉar la stimulojn de la kortekso oni povas prioritatigi rilate al tiuj de la cerba tigo.

La ĉefaj spiraj cerbaj centroj estas en la mjela plilongigo kaj establas aŭtomate la ritman modelon de la spirado. Eblas distingi Dorsan Spiran Grupon kiu povas modifi la bazan ritmon laŭ la necesoj de la organismo kaj Ventran Spiran Grupon kiu enhavas neŭronojn kiuj aktiviĝas kiam necesas alta nivelo de aerumado. Ekzistas aliaj du neŭronaj kernoj situaj en la elstaraĵo nomitaj respektive Neŭmotaksa Centro kaj Apneŭstika Centro kiuj ambaŭ influas super la frekvenco kaj profundeco de la spirado.

La kortekso ludas gravan rolon en la volonta kontrolo de la aerumado, ĉar eblas realigi volontajn hiperaerumadon aŭ hipoaerumadon dum mallongaj tempoperiodoj. Ankaŭ aliaj partoj de la cerbo kiel la limba sistemo kaj la hipotalamo povas tuŝi la modelon de la spirado, por ekzemplo dum emociaj ŝanĝoj.

### Gasa interŝanĝo

La gasa interŝanĝo en la pulmaj alveoloj okazas per simpla difuzado. La oksigeno eniras en la sangon kaj la karbona dioksido eliras.
Kiam la pulmaj alveoloj estas plenaj je aero post la procezo de enspirado, la oksigeno devas difuzi ĝis la sango, dum la karbona dioksido sekvas la malan vojon, tio estas, ĝi pasas el la sango al la pulmaj alveoloj. Tiu procezo okazas per mekanismo de simpla difuzado okazigita per interplekado hazarda de la molekuloj kiuj pasas el la loko kie ili troviĝas je plia koncentriĝo ĝis kie la koncentriĝo estas pli malgranda. La fenomeno okazas ĉar la molekuloj troviĝas je konstanta movado kaj ili moviĝas en ĉiuj direktoj frapante kaj resaltante inter ili ripete. Ekzistas fizika leĝo laŭ kiu kiam gaso troviĝas en fermita ĉambro kaj ĝia koncentriĝo estas diferenca en ambaŭ pintoj, la partikloj tendencas moviĝi el tie kie la koncentriĝo estas alta ĝis tie kie ĝi estas malalta, alvenante finfine al situacio de ekvilibro, procezo konata kiel simpla difuzo. En la spira aparato la difuzo okazas en la alveolo tre rapide, fakte en la unuaj 0,25 sekundoj de la 0,75 sekundoj de la tempo de cirkulado de la sango laŭ la pulma tubetaro.

### Transporto de oksigeno laŭ la sango

Ĉiu eritrocito disponas de 250 milionoj de molekuloj de hemoglobino por transporti oksigenon.
Kiam la oksigeno pasas al la eltubara sango en la pulmaj alveoloj, ĝi devas distribuiĝi tra la tuta organismo por kontentigi la postulojn de la ĉeloj, kiuj bezonas tiun elementon prioritate. La parta premo de oksigeno estas pli alta en la pulmaj alveoloj ol en la eltubara sango, pro kio okazas la procezo de simpla difuzo inter ambaŭ medioj. Aliflanke la parta premo de oksigeno estas pli malalta en la ĉeloj de la histoj ol en la sangp, pro kio kiam la sango jam oksigenhava alvenas al la histoj de la tuta korpo ĝi senigas sin de parto de sia oksigeno, kiu aliĝas per simpla difuzo tra la membrano al la interno de la ĉelo por ebligi la ĉelan spiradon kiu okazas en la mitokondrio.

La kapablo de la sano transporti oksigenon dissolvitan rekte estas tre malalta, ĉar tiu elemento estas malmulte solvebla en akvo. Pro tio la organismo disvolvis proteinon nomitan hemoglobino kiu havas la kapablon kapti la oksigenon kaj transporti ĝin tre efike. Se ne ekzistus hemoglobino, la koro devus pumpi ĉirkaŭ po 80 litrojn de sango por minuto, kio estus tute malebla. Pere de la hemoglobino la kora produkto estas nur de po 5 litroj da sango por minuto, estante tiu kvanto sufiĉa por elteni oksigenhavaj ĉiujn ĉelojn de la korpo en ripoza situacio. Ĉiu molekulo de hemoglobino havas kapablon transporti kvar molekulojn de oksigeno, kaj unusola eritrocito disponas de 250 milionoj de molekuloj de hemoglobino kaj en unu millitro de sango ekzistas ĉirkaŭ 5 milionoj de eritrocitoj.

{\displaystyle \mathrm {Hb+4\ O\_{2}\rightarrow Hb(O\_{2})\_{4}} }
Hb= Hemoglobino, O=Oksigeno.

### Adaptado al la alteco

 Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Efiko de alto al homoj.
Ju pli pliiĝas la altitudo des pli malaltiĝas la atmosfera premo. Pro tio je grandaj altaĵoj povas okazi la fenomeno de la hipoksio ĉar la organismo devas produkti kroman energian elspezon por ke la sama kvanto de oksigeno eniru en la korpon.

La efiko de alto al homoj estas granda. La porcentaĵo de plenigo de hemoglobino per oksigeno indikas la enhavon de oksigeno en la sango. Kiam la homa korpo atingas ĉirkaŭ 2 100 metrojn de alto super la maro, la saturo de hemoglobino komenciĝas.
Tamen la homa korpo havas kaj mallongflankajn kaj longflankajn adapteblojn al alto, kiu ebligas ĝin parte kompensi la mankon de oksigeno. Atletoj uzas tiujn adapteblojn por altigi siajn rendimentojn. Ekzistas limo al la nivelo de adapteblo: montogrimpistoj nomas altojn super 8 000 metroj la *"mortozonon"*, kie la homa korpo ne povas adaptiĝi.

Premoj en la spira sistemo
--------------------------

Intraalveola kaj intrapleŭra premoj tuj antaŭ la komenco de la enspirado.
Oni konsideru kvar diferencajn premojn por kompreni la funkciadon de la homa spira aparato. Tiuj premon ne estas konstantaj, ĉar ili modifiĝas laŭlonge de la spira ciklo.

* Atmosfera premo. Korespondas al la premo de la aero en la atmosfero.
* Alveola aŭ intrapulma premo. Estas la premo de la aero enhavata en la alveoloj.
* Pleŭra aŭ intrapleŭra premo. Estas la premo ekzistanta en la pleŭra kavaĵo, tio estas, en la spaco situa inter la interna pleŭro kaj la mureta pleŭro. La pleŭra premo estas negativa kaj tiel pli malgranda ol la atmosfera.
* Transpulma premo. Korespondas al la diferenco inter la alveola kaj la pleŭra premoj.

### Konceptoj

* Hipoksemio: Malpliiĝo de la PaO2 < 80 mmHg.
* Hipoksio: Malpliiĝo de la PaO2 je ĉela nivelo.
* Spira nesufiĉo: Malpliiĝo de la parta premo de oksigeno (PaO2) sub de 60 mmHg je marnivelo. Estas du tipoj:
	+ **Parta**: Malpliiĝo de la PaO2 < 60 mmHg kun PaCO2 normala aŭ malalta.
	+ **Ĝenerala**: Malpliiĝo de PaO2 < 60 mmHg kaj pliiĝo de PaCO2 > 45 mmHg (spira acidozo).

### Kompono de la atmosfera aero

|  |  |
| --- | --- |
| Nitrogeno | 78,00 % |
| Oksigeno | 21,00 % |
| Argono kaj heliumo | 0,92 % |
| Karbona dioksido | 0,04 % |
| Akvovaporo | 0,04 % |

### Kompono de la alveola aero

|  |  |
| --- | --- |
| Nitrogeno | 78 % |
| Oksigeno | 15-16 % |
| Akvovaporo | 6 % |
| Karbona dioksido | 4-5 % |

Kompara anatomio kaj fiziologio
-------------------------------

Naztruoj de ĉevalo
### Ĉevaloj

Ĉevaloj estas devigaj nazspirantoj, kio signifas, ke ili estas diferencaj el multaj aliaj mamuloj ĉar ili ne havas eblon spiri tra siaj buŝoj kaj devas elpreni oksigenon tra siaj naztruoj.

### Elefantoj

La elefanto estas la nura konata animalo kiu ne havas pleŭron. Pli bone dirite, la ekstera pleŭro kaj la interna pleŭro estas ambaŭ komponitaj el densa konektiva histo kaj kuniĝas unu al alia pere de izola konektiva histo. Tiu manko de pleŭra spaco, kun malkutime dika diafragmo, ŝajne estas evoluaj adaptaĵoj kiuj permesas la elefanton resti subakve dum longaj tempoperiodoj dum spiras tra sia rostro kiu eliras el akvo kiel subnaĝa tubo.

### Birdoj

La spira sistemo de birdoj diferencas ege grave el tiu troviĝanta ĉe mamuloj, kaj enhavas unikajn anatomiajn trajtojn kiaj aersakoj. La pulmoj de birdoj ankaŭ ne havas la kapablon ŝveli ĉar birdoj havas nek diafragmon nek pleŭron. Gasa interŝanĝo ĉe birdoj okazas inter aerkapilaroj kaj sangokapilaroj, pli ol ĉe alveoloj.

### Reptilioj

Ikso-radia filmeto de ino de Misisipa aligatoro dum spirado.
La anatomia strukturo de la pulmoj estas malpli kompleksa ĉe reptilioj ol ĉe mamuloj, ĉar reptilioj ne havas la tre etendan aervojaran arbostrukturon kiu troviĝas ĉe mamulaj pulmoj. La gasa interŝanĝo ĉe reptilioj okazas tamen en alveoloj, ĉar reptilioj ne posedas diafragmon. Tiele, spirado okazas pere de ŝanĝo en la volumo de la korpa kavaĵo kiu estas kontrolita pere de kuntiriĝo de interripaj muskoloj ĉe ĉiuj reptilioj escepte ĉe testudoj. Ĉe testudoj, la kuntiriĝo de specifaj paroj de flankaj muskoloj regas la enspiradon aŭ elspiradon.

### Amfibioj

Kaj la pulmoj kaj la haŭto utilas kiel spiraj organoj ĉe amfibioj. La haŭto de tiuj animaloj estas tre vaskulara kaj humida, kies humideco restas danke al elproduktado de muko el specializitaj ĉeloj. Dum la pulmoj estas de unuaranga gravo por la spira kontrolo, la unikaj propraĵoj de la haŭto helpas al rapida gasa interŝanĝo kiam amfibioj estas submergitaj en oksigen-riĉa akvo.

### Fiŝoj

Ĉe plej fiŝoj, spirado okazas tra brankoj. Pulmofiŝoj, tamen, posedas unu aŭ du pulmojn. La labirinta fiŝo disvolvigis specialan organon kiu permesas al ili profiti la oksigenon de la aero. Spirtruoj estas malfermaĵoj ĉe la surfaco de kelkaj animaloj, kiuj kutime kondukas al spiraj sistemoj de kelkaj fiŝoj kaj artropodoj.

Anatomio ĉe senvertebruloj
--------------------------

### Artropodoj

Kelkaj specioj de kraboj uzas spiran organon nome brankostega pulmo. Ties branka histo estas formata tiele por pligrandigi la surfacan areon kaj la pulmo estas pli taŭga por peni oksigenon el la aero ol el la akvo. Kelkaj el plej malgrandaj araneoj kaj akaroj povas spiri simple per interŝanĝado de gaso tra la surfaco de la korpo. Pli grandaj araneoj, skorpioj kaj aliaj artropodoj uzas primitivan folipulmon.

#### Insektoj

Plej insektoj spiradas pasive tra siajn spirakloj aŭ spirtuboj (specialaj malfermaĵoj ĉe la ekzoskeleto) kaj la aero atingas la korpon danke al serio de pli kaj pli malgrandaj tubetoj nome 'trachaea' kiam ties diametro estas relative granda kaj 'trachaeola' kiam ties diametro estas tre malgranda. Difuzo de gasoj estas efika al malgrandaj distancoj sed ne al pli grandaj, tiu estas unu el la tialoj kiaj insektoj estas relative malgrandaj. Insektoj kiuj havas nek spiraklojn nek *trachaea*, kiaj ĉe *Collembola*, ili rekte spiras tra siaj haŭtoj, ankaŭ per difuzo de gasoj.

La nombro de spirakloj kiujn insekto havas estas varia laŭ specioj, tamen ili ĉiam estas paraj, po unu en ĉiu flanko de la korpo, kaj kutime po unu por segmento. Kelkaj el la *Diplura* havas dekunu, kun kvar paroj ĉe la torako, sed en plej el la antikvaj formoj de insektoj, kiaj ĉe libeloj kaj saltuloj estas du torakaj kaj ok abdomenaj spirakloj. Tamen ĉe plej el la restaj insektoj estas amlpli.

Estas je tiu nivelo de traĥeoloj kie oksigeno estas liverita al la ĉeloj por spirado. La traĥeoj estas akvoplenaj pro la ĉelmembranoj de la ĉirkaŭaj histoj. Dum ekzercado, la akvonivelo malpliiĝas pro pliiĝo en la koncentriĝo de lakta acido en la muskolĉeloj. Tio malaltigas la akvoenhavo kaj la akvo retiriĝas reen al la ĉeloj pere de osmozo kaj aero estas portata pli proksime de la muskolĉeloj. La difuzia vojo estas tiam malpliigita kaj gasoj povas esti transmetitaj plej facile.

Iam oni supozis, ke insektoj faras la gasan interŝanĝon kun la medio kontinue pere de simpla difuzio de gasoj en la traĥea sistemo. Pli ĵuse, tamen, granda variado en insektaj spiraj modeloj estis dokumentita kaj insekta spirado ŝajnas tre variebla. Kelkaj malgrandaj insektoj montras kontinuan spiradon kaj povas ne havi muskolan kontrolon de spirakloj. Aliaj, tamen, uzas muskolan kuntiriĝon de la abdomeno kun kunordigita spirakla kuntiriĝo kaj distiriĝo por generi ciklajn gasinterŝanĝajn modelojn kaj por malpliigi la akvoperdon en la atmosferon. Plej ekstrema formo de tiuj modekloj ricevas la terminon de *diskontinua gasa interŝanĝo*.

#### Moluskoj

Moluskoj ĝenerale havas brankojn kiuj ebligas interŝanĝon de oksigeno el akva medio en la vaskula sistemo. Tiuj animaloj posedas ankaŭ koron kiu pumpas sangon kiu enhavas hemocianininon kiel ties oksigen-kapta molekulo. Tiele, tia spira sistemo estas simila al tiu de la vertebrulaj fiŝoj. La spira sistemo de gastropodoj povas inkludi ĉu brankojn aŭ unu pulmon.

Bildaro
-------

* Homa torako, Gray's AnatomyHoma torako, Gray's Anatomy
* Brankoj de tinusoBrankoj de tinuso

Vidu ankaŭ
----------

Traĥeo, bronkoj kaj bronketoj laŭ la klasika anatomia atlaso *Gray*

* Alveolo
* Astmo
* Branko
* Bronko
* Brusto
* Faringo
* Karbona dioksido
* Laringo
* Meditado
* Muko
* Oksigeno
* Pleŭro
* Pneŭmonologio
* Pneŭmonito
* Pulma embolio
* Pulma kancero
* Pulmo
* Ripo
* Spirado
* Torako
* Traĥeo
* Tuberkulozo
* Tuso

Referencoj
----------

1. ↑  Maton, Anthea; Jean, Hopkins Susan, Johnson Charles William, McLaughlin Maryanna Quon Warner David, LaHart Wright, Jill.  (2010) *Human Biology and Health*. Englewood Cliffs: Prentice Hall, p. 108–118. ISBN 0134234359.
2. ↑  West, John B..  *Respiratory physiology-- the essentials*. Baltimore: Williams & Wilkins, p. 1–10. ISBN 0-683-08937-4.
3. ↑  Gray's Anatomy of the Human Body*, 20a eld. 1918.*
4. ↑   Billat, Véronique (2002-03). Fisiología u metodología del entrenamiento. De la teoría a la práctica. Editorial Paidotribo. ISBN 9788480196277. Konsultita la 14an de novembro 2017.
5. 1 2  *El cuerpo humano. Salud y enfermedad*. Memmler, 11a eldono. Konsultita la 8an de januaro 2018.
6. ↑  Tortora, Gerard J.; Bryan Derrickson. *Principios de anatomía y fisiología*. 2013. En Google Books.
7. 1 2   John B. West (2005). *Fisiología respiratoria*. Panamericana.
8. ↑   Chen, Y (1998). *Influence of surfactant on the activity of slowly adapting stretch receptors in the lung*.
9. 1 2  Guyton kaj Hall: *Tratado de fisiología médica*, 12a eldono.
10. ↑  *Bases de la fisiología*. Editorial Tebar, 2007.
11. 1 2  Pocock, Gillian; Christopher D. Richards. *Fisiología humana. La base de la medicina*. 2a eldono.
12. ↑  *Hemoglobina: una molécula modelo para el investigador*. Colomb Med 2005; 36: 215-225.
13. ↑  Young, Andrew J.  (2002) "Human Adaptation to High Terrestrial Altitude", *Medical Aspects of Harsh Environments* **2**.

  Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2009-01-11. Alirita 2011-09-23.
14. ↑   (1993) "Snorkel breathing in the elephant explains the unique anatomy of its pleura", *Respiration Physiology* **126** (1), p. 1–8. doi:10.1016/S0034-5687(01)00203-1.
15. ↑   (2002) "Why doesn't the elephant have a pleural space?", *News Physiol Sci* **17**, p. 47–50.
16. ↑  Respiratory system. Encyclopædia Britannica.
17. ↑   (1976) "Importance of pulmonary ventilation in respiratory control in the bullfrog", *Am J Physiol* **230** (3), p. 608–13.
18. ↑  J. Halperin, M. Ansaldo, G. N. Pellerano & C. M. Luquet (2000). "Bimodal breathing in the estuarine crab *Chasmagnathus granulatus* Dana 1851 — physiological and morphological studies", *Comparative Biochemistry and Physiology - Part A: Molecular & Integrative Physiology* **126** (3), p. 341–349. doi:10.1016/S1095-6433(00)00216-6.
19. ↑  The Earth Life Web, Insect Morphology and Anatomy. Earthlife.net. Konsultita la 2013-04-21.
20. ↑   (January 1996) "Discontinuous gas exchange in insects", *Annu Rev Entomology* **41**, p. 309–324. doi:10.1146/annurev.en.41.010196.001521.

Bibliografio
------------

* Joachim Frey: "Krankheiten der Atmungsorgane". En: Ludwig Heilmeyer (eld.): *Lehrbuch der Inneren Medizin*. Springer-Verlag, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1955; 2. Auflage ebenda 1961, S. 599–746, hier: pp. 599–605 (zur Anatomie und Physiologie der Atmungsorgane) kaj 631–669 (Krankheiten der Luftwege).
* Cristóbal Mezquita Pla; Betlem Mezquita Mas. *Fisiologia dels sistemes circulatori, respiratori i renal: lliçons i exercicis*. 3a eldono. Edicions Universitat Barcelona, 2007, p. 203. ISBN 9788447531431.
* Fred Roberts Respiratory Physiology Arkivita en
* Lauralee Sherwood, Hillar Klandorf kaj Paul H. Yancey (trad. Jean-Claude Cornec), *Physiologie animale*, Louvain-la-neuve, Belgique, De Boeck Supérieur s.a. 2016, 816 p. (ISBN 978-2-8073-0286-0)

Eksteraj ligiloj
----------------

* Kategorio Spira sistemo en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)

* Lung Function Fundamentals, anaesthetist.com
* Dr D.R. Johnson: Introductory anatomy, respiratory system Arkivigite je 2009-11-24 per la retarkivo Wayback Machine, leeds.ac.uk
* Franlink Institute Online: The Respiratory System Arkivigite je 2002-02-08 per la retarkivo Wayback Machine, sln.fi.edu
* Lungs 'best in late afternoon', bbc.co.uk
* Chronic Respiratory Disease - leading research and articles on respiratory disease Arkivigite je 2006-10-17 per la retarkivo Wayback Machine, crd.sagepub.com
* Avian lungs and respiration, people.eku.edu

Tiu ĉi artikolo apartenas al la aro de la mil plej gravaj artikoloj

Ĉi tiu artikolo estas verkita en Esperanto-Vikipedio kiel la unua el ĉiuj lingvoj en la tuta Vikipedia projekto.

* *En tiu ĉi artikolo estas uzita traduko de teksto el la artikolo Aparato respiratorio en la hispana Vikipedio.*