**Biomoj** estas geografie difinitaj vastegaj areoj kie regas similaj klimataj cirkonstancoj kaj kie vivas similaj plantaj komunumoj, bestoj, kaj organismoj de la grundo. Biomo ofte estas konsiderata kiel tutaĵo de ekosistemoj aŭ kiel biocenozo de makroekosistemo (PIV2).

Priskribo kaj disvastiĝo
------------------------

Biomoj estas difinitaj surbaze de faktoroj kiel plantaj strukturoj (ekzemple: arboj, arbedoj, arbustoj kaj herboj, tipoj de folioj aŭ pingloj, denseco de la plantkovraĵo (arbaro, duonarbaro, savano)), kaj de faktoroj de la klimato.

Kontraste al ekozonoj, biomoj ne estas difinitaj rilate genetikaj, taksonomiaj aŭ historiaj similecoj.

Oni ofte identigas biomojn kun specifikaj modeloj de ekologia sukcesio kaj kun klimaksa vegetaĵaro (ŝajne stabila ekvilibro de la loka ekosistemo).

La biodiversec-karakterizaĵo de ĉiu biomo, precipe la diverseco de faŭno kaj de kvazaŭ-dominantaj plantformoj, estas funkcio de abiotaj faktoroj kaj de biomaso-produktiveco de la dominanta vegetaĵaro. Rilate tersupraĵaj biomoj, specio-diverseco emas pozitive korelativi kun neta primara produktivaĵo, disponebleco de humido, kaj temperaturo.

Fundamenta klasifiko de la biomoj estas :

1. Tersupraĵaj biomoj
2. Dolĉakvaj biomoj
3. Maraj biomoj

Tersupraĵaj ekoregionoj estas grupigataj kaj biome kaj ekoprovince. Unu aŭ pluraj de tiuj ĉi konstituas ekozonon.

Ofte oni atribuas lokajn nomojn al biomoj. Ekzemple : la biomo de la mezvarmaj herbejoj, savanoj kaj arbedaroj estas konata kiel *stepo* en centra Azio, *prerio* en Nordameriko, kaj *pampo* en Sudameriko. Tropikaj kaj subtropikaj herbejoj, savanoj kaj arbedaroj oni nomas *savanon* en Aŭstralio kaj, afrikanse, *veldt* en Sud-Afriko.

Kelkfoje laŭcele oni konsideras rilate protektado tutan biomon, precipe en la Biodiverseco Agado Planoj de individuaj landoj.

Klimato estas gravega faktoro kiu limigas la disvastiĝon de la tersupraĵaj biomoj. Inter la gravaj klimataj faktoroj estas :

* latitudo : arkta, boreala, modera, subtropika, tropika.
* humideco : humida, duonhumida, duonarida, kaj arida.
	+ sezona variado : La precipitaĵo povas esti distribuata regule tra la jaro, aŭ karakterizita je sezonaj variadoj.
	+ seka somero, malseka vintro : La plej multaj regionoj de la tero ricevas siajn pluvofalojn somere, la mediteraneaj regionoj vintre.
* altitudo : Kreskiĝanta altitudo igas disvastiĝon de tipoj de biotopoj kompareblaj al tiu de kreskiĝanta latitudo.

La plej uzataj sistemoj por klasifiki biomojn koncernas latitudon (aŭ temperaturo-zoniĝon) kaj humidecon. Biodiverseco ĝenerale malkreskas foren de la polusoj al ekvatoro kaj kreskas kun humideco.

Skemoj de bioma klasifiko
-------------------------

Biom-klasifikaj skemoj aspiras al difino de biomoj uzante klimatajn mezuradojn. Precipe dum la 1970-aj kaj la 1980-aj jaroj, oni klopodis kompreni la rilatojn inter tiuj mezuradoj kaj ecoj de ekosistema energio ĉar tiaj malkovroj ebligus la antaŭdiron de la proporcioj de energia kaptado kaj transiro inter eroj ene de ekosistemoj. Tia studaĵo estis entreprenita DE Sims kaj aliaj (1978) pri nordamerikaj herbejoj. La studaĵo trovis pozitivan korelacion inter planta transpiro je mm/jaro kaj supergrunda primara produktado je g/m²/jaro. Pli ĝeneralaj rezultoj el la studaĵo estis ke precipitaĵo kaj uzado de akvo influas la supergrundan primaran produktadon, suna radiado kaj temperaturo influas la subgrundan produktadon (radikojn), kaj temperaturo kaj akvo influas la habiton en regionoj kun varmaj someroj kaj malvarmetaj vintroj.

Tiuj ĉi trovaĵoj helpas ekspliki la kategoriojn je la bioklasifika modelo de Holdridge, kiuj poste estis plisimpligitaj de Whittaker. La nombro de klasifikaj modeloj, kaj la variado de determinantoj uzataj en tiuj skemoj, tamen, estas konsiderendaj kiel forta indikilo ke ne ĉiuj biomoj perfekte konformiĝas al kreitaj klasifikaj modeloj.

### Modelo de Holdridge

La klasifika skemo de Holdridge estis devolvita de la botanikisto L.R. Holdridge. Ĝi mapigas klimatojn baziĝante sur kvar kategorioj:

* Averaĝa totala precipitaĵo (cm) je logaritma skalo;
* Proporcio de la potenca vaporiĝ-transpiro : la potenca vaporiĝ-tanspiro dividita per la precipitaĵo; la proporcio pligrandiĝas ekde humidaj al aridaj regionoj.
* Potenca vaporiĝ-transpiro
* Averaĝa jara biotemperaturo ( °C): kalkulita ekde monataj averaĝaj temperaturoj post transformado de ĉiu averaĝa temperaturo sub 0° al 0 °C, bazita sur la fakto ke ĉiuj temperaturoj je aŭ sub frostopunkto havas la saman efikon sur plantoj, kaj difinado inter −10 °C kaj −30 °C alportus nerealajn rezultojn.

En tiu ĉi modelo, klimatoj estas klasifikiloj baziĝante sur la biologiaj efikoj de temperaturo kaj precipitaĵo sur la vegetaĵaro, supozante ke ambaŭ ĉi abiotaj faktoroj estas la ĉefaj determinantoj de la tipo de vegetaĵaro trovita en areo. Holdridge uzas la 4 aksojn por difini 30 tiel nomatajn "humid-provincojn", kiuj estas klare videblaj en la diagramo de Holdridge. Dum la skemo altgrade ignoras grundon kaj sunan elmetadon, Holdridge agnoskis ke tiuj ĉi, ankaŭ, estas gravaj faktoroj pri bioma determinado.

### Bioma tipologio de Whittaker

Whittaker konsideris biomajn tipojn kiel bildojn de la granda diverseco de la vivanta mondo, kaj komprenis la neceson de simpla bioma klasifiko. Li bazigis sian klasifikan modelon sur du abiotaj faktoroj : precipitaĵo kaj temperaturo. Lia skemo povas esti rigardata kiel plisimpligo de tiu de Holdridge, pli senpere alirebla, sed eble malhavanta la pli grandan specifon ol tiun kiun Holdridge aranĝis.

Whittaker bazigas sian ideon de mondaj biomoj kaj sur ambaŭ antaŭaj teoriaj asertoj kaj sur ĉiam kreskanta empiria sampligado de mondaj ekosistemoj. Whittaker havis unikan pozicion por krei tian holisman aserton : antaŭe li estis kompilinta revuon pri bioma klasifiko. La Modelo de Whittaker estas sintezita : tie ĉi Arkivigite je 2010-02-13 per la retarkivo Wayback Machine.

#### Ŝlosilaj difinoj por kompreni la Modelo de Whittaker

* **fizionomio**: La ŝajnaj karakterizoj, eksteraj trajtoj, aŭ aperaĵo de ekologiaj komunumoj aŭ specioj.
* **biomo**: grupigo de tersupraĵaj ekosistemoj sur difinita kontinento kiuj estas similaj je vegetaĵara strukturo, fizionomio, karakterizoj de la vivmedio kaj de iliaj bestaj komunumoj.
* **formacio**: ĉefa speco de komunumo sur difinita kontinento.
* **biomo-tipo**: grupigo de konverĝantaj biomoj aŭ formacioj de diferencaj kontinentoj; difinita per fizionomio.
* **formacio-tipo**: grupigo de konverĝantaj formacioj.

La distingo de Whittaker inter biomo kaj formacio povas esti simpligita: formacio estas uzata kiam sole aplikata al plantaj komunumoj. Kontraŭe biomo estas uzata kiam rilatas kaj al plantoj kaj al bestoj. La konvencio de Whittaker pri biomo-tipoj aŭ formacio-tipoj estas simple pli ĝenerala metodo por klasifiki similajn komunumojn. La mondaj biomo-tipoj kiel bildigitaj sur monda mapo, oni povas rigardi tie ĉi Arkivigite je 2009-04-13 per la retarkivo Wayback Machine.

#### Parametroj de Whittaker por la klasifiko de biomo-tipoj

Whittaker, rimarkinte la neceson de esprimi pli simple la rilaton de komunuma strukturo al vivmedio, uzis tiun kiun li nomis gradientan analizon de geografia variaĵo (aŭ ekoklino) por rilatigi komunumojn al klimato je mondvasta skalo. Whittaker konsideras kvar ĉefajn geografiajn variaĵojn sur la tero 

1. Intertajdaj niveloj : La humideca gradiento de areoj kiuj estas elmititaj al alternantaj akvo kaj sekeco kun intensecoj kiuj varias loke ekde la alfluo ĝis la refluo.
2. klimata humideca gradiento
3. temperatura gradiento laŭ alteco
4. temperatura gradiento laŭ latitudo

Laŭlonge de tiuj gradientoj, Whittaker notis plurajn tendencojn kiuj permesis al li kvalite difini biomo-tipojn.

* La gradiento varias inter favora ĝis ekstrema kun akordigaj ŝanĝoj je produktiveco.
* Ŝanĝoj je fizionomia komplekseco varias laŭ la favoreco de la vivmedio (malkreskanta komunuma strukturo kaj redukto de la stratuma diferenceco kiam la medio iĝas pli malfavora).
* Tendencoj je diverseco de strukturo sekvas tendencojn je specia diverseco;
* Ĉiu habito (t.e.herboj, arbustoj, arbedoj,..k.t.p.) havas karakterizan pozicion de maksimuma graveco laŭlonge de la ekoklinoj.
* La samaj habitoj povas esti superregantaj je similaj medioj en tute diferencaj partoj de la mondo.

Whittaker sumigis la efikojn de la gradientoj (3) kaj (4), por obteni totalan temperaturan gradienton kaj kombinis tiun kun gradiento (2), la humideca gradiento, por esprimi la ĉi suprajn konkludojn pri kio estas konata kiel la Klasifika Skemo de Whittaker. La skemo grafikigas averaĝan jaran precipitaĵon (x-akso) kontraŭe de averaĝa jara temperaturo (y-akso) por klasifiki biomo-tipojn.

### La sistemo de Walter

La klasifika modelo de Walter estis disvolvita de la germana ekologisto Heinrich Walter. Ĝi diferencas kaj de la skemo de Whittaker kaj de tiu de Holdridge ĉar ĝi atentas pri la sezoneco de temperaturo kaj precipitaĵo. La sistemo, ankaŭ bazita sur precipitaĵo kaj temperaturo, trovas 9 ĉefajn biomojn, kun la gravaj klimataj trajtoj kaj vegetaĵaraj tipoj resumitaj en la akompananta listo. La limitoj de ĉiu biomo korelacias kun la cirkonstancoj de humideco kaj malvarm-streso kiuj estas fortaj determinantoj de planta habito, kaj tial de la vegetaĵaro kiu difinas la regionon.

* I: Ekvatora
	+ Ĉiam humida kaj malhavante temperaturan sezonecon
	+ Ĉiamverdaj tropikaj pluvarbaroj
* II: Tropika
	+ Somera pluva sezono kaj pli malvarmeta "vintra" seka sezono
	+ Sezonaj arbaroj, arbedaroj, aŭ savanoj
* III: Subtropika
	+ Altgrade sezoneca, arida klimato
	+ Dezertaj vegetaĵaroj kun grava, elmetita areo
* IV:Mediteranea
	+ Vintra pluva sezono kaj somera senpluveco
	+ Sklerofilaj (adaptiĝitaj al sekeco), frostosentemaj arbedaroj kaj duonarbaroj
* V: Modera
	+ Laŭokaza frosto ; ofte kun somer-pluvada maksimumo
	+ Moderaj ĉiamverdaj arbaroj, iome frostosentemaj
* VI: Arbara
	+ Modera klimato kun vintra frostado
	+ Frostorezistemaj, deciduaj, mezvarmaj arbaroj
* VII: Kontinenta
	+ Arida, kun varmaj aŭ varmegaj someroj kaj malvarmaj vintroj
	+ Herbejoj kaj mezvarmaj dezertoj
* VIII: Boreala
	+ Malvarme modera kun malvarmetaj someroj kaj longaj vintroj
	+ Ĉiamverdaj, frostorezistemaj pinglo-arbaroj (tajgo)
* IX: Polusa
	+ Tre mallongaj, malvarmetaj someroj kaj longaj, tre malvarmaj vintroj
	+ Malaltaj, senarba, ĉiamverdaj vegetaĵaroj, kreskante sur permafrosto

Mapo de biomoj
--------------

Tersupraĵaj biomoj klasifikitaj laŭ vegetaĵaro

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| - ﻿ glacikovraĵo & polusdezerto
- ﻿ tundro
- ﻿ tajgo
- ﻿ mezvarma folia kaj miksa arbaro
 | - ﻿ mezvarma stepo
- ﻿ subtropika humida foliarbaro
- ﻿ Mediteranea vegetaĵaro
- ﻿ musonarbaro
 | - ﻿ arida dezerto
- ﻿ kserofitarbedaro
- ﻿ seka stepo
- ﻿ duonarida dezerto
 | - ﻿ herbejsavano
- ﻿ arbsavano
- ﻿ subtropika seka arbaro
- ﻿ tropika humida foliarbaro
 | - ﻿ montartundro
- ﻿ montararbaro
 |

**Dolĉakvaj Biomoj**

Major continental divides, showing drainage into the major oceans and seas of the world. Grey areas are endorheic basins that do not drain to the ocean.

Akvokolektaj areoj de la plej gravaj oceanoj kaj maroj de la tero.
Grizaj areoj estas senelfluaj basenoj kiuj ne dreniĝas al la oceano.

Sistemo de la WWF
-----------------

Teamo de biologoj de la Monda Natur-Fonduso (WWF) disvolvis ekologian klasifikad-sistemon de la tersupraĵo kiu identigis dek-kvar biomojn, aŭ **ĉefajn tipojn de biotopoj**, kaj plie partigitis la tersupraĵan areon en 867 ekoregionojn. Tiu ĉi klasifiko estas uzata por difini la tutmondaj 200-liston de kunigitaj ekoregionoj estante prioritataj por la naturprotekto. La tersupraĵaj biomoj laŭ la WWF estas :

1. Tropikaj kaj subtropikaj humidaj foliarbaroj (tropika kaj subtropika, humida)
2. Tropikaj kaj subtropikaj sekaj foliarbaroj (tropika kaj subtropika, duonhumida)
3. Tropikaj kaj subtropikaj koniferarbaroj (tropika kaj subtropika, duonhumida)
4. Mezvarmaj foliaj kaj miksaj arbaroj (modera, humida)
5. Mezvarmaj koniferarbaroj (modera, humida ĝis duonhumida)
6. Tajgoj aŭ borealaj arbaroj (boreala, humida)
7. Tropikaj kaj subtropikaj herbejoj, savanoj kaj arbedaroj (tropika/subtropika, duonhumida)
8. Mezvarmaj herbejoj, savanoj kaj arbedaroj (modera, duonarida)
9. Inunditaj herbejoj kaj savanoj (modera ĝis tropika, nesala aŭ saleta akvo)
10. Montaraj herbejoj kaj arbustaroj (alpa aŭ montara klimato)
11. Tundroj ( arkta kaj antarkta )
12. Mediteraneaj arbaroj, duonarbaroj kaj arbustaroj (modere varma, duonhumida ĝis duonarida kun vintra pluvfalo)
13. Dezertoj kaj kserofitaroj (modera ĝis tropika, arida)
14. Mangrovoj (subtropika kaj tropika, sala akvo)

Aliaj biomoj
------------

La enroka biomo, tute konsistante el mikroskopa vivo en poroj kaj fendoj de rokoj, kilometrojn sub la tersupraĵo, freŝdate estas malkovrita kaj ne konformiĝas al plejparto de la klasifikaj skemoj.

Referencoj
----------

1. ↑   angle The World's Biomes, Retrieved August 19, 2008, from University of California Museum of Paleontology
2. ↑  Pomeroy, Lawrence R. and Alberts, James J. (ed.) 1988
3. ↑  Whittaker, Robert H. 1962, pp. 1-239.
4. ↑  Whittaker, Robert H. 1975.
5. ↑  Whittaker, Robert H. 1975.

Bibliografio
------------

* france Galoux A. 1953 : La chênaie sessiliflore de Haute Campine - Essai de biosociologie. *Ministère de l'Agriculture. Administration des Eaux et Forêts. Station de Recherches de Groenendaal*. Travaux - série A, n° 8, 235 pp. p. 21
* germane Kratochwil, A. & Schwabe, A. 2001: Ökologie der Lebensgemeinschaften. *Eugen Ulmer Verlag*, Stuttgart, ISBN 3-8252-8199-X, p.75
* angle Pomeroy, Lawrence R. and Alberts, James J. (editors) 1988 : Concepts of Ecosystem Ecology. *Springer-Verlag*, New York.
* angle Whittaker, Robert H. 1962 : Classification of natural communities, *Botanical Review*, 28/1, pp. 1-239.
* angle Whittaker, Robert H. 1975 : Communities and Ecosystems, *MacMillan Publishing Company*, New York, ISBN 0-02-427390-2
* angle Whittaker, Robert H. (Ed.) 1978 : Classification of Plant Communities, Handbook of Vegetation Science, *Kluwer Academic Publishers*, ISBN 90-6193-566-0
* angle World Wildlife Fund (Content Partner); Cutler J. Cleveland (Topic Editor). 2008 : Ecoregion. *In*: Encyclopedia of Earth. *Eds. Cutler J. Cleveland*, Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, *National Council for Science and the Environment*

Vidu ankaŭ
----------

* Ekologia ekvivalento
* Klimata klasifiko de Köppen

Eksteraj ligiloj
----------------

* Kategorio Biomo en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)

* angle Biomoj de la Mondo (Missouri Botanic Garden)
* angle Mondaj Fluoj kaj Mapo de la Tersupraĵaj Biomoj
* angle Laŭbiome selektado de tersupraĵaj ekoregionoj (WWF) Arkivigite je 2010-05-30 per la retarkivo Wayback Machine
* angle Ekoregionoj (WWF)
* angle Biomoj (*The Encyclopedia of Earth*)
* angle Tersupraĵaj biomoj (*The Encyclopedia of Earth*)


|  |  |
| --- | --- |
| Portala ikono | Portalo pri Biologio |


|  |  |
| --- | --- |
| Bibliotekoj | * PeEnEo: 279798
* GND: 4132387-7
* LCCN: sh85076851
* NKC: ph114170
 |