| Kiel legi la taksonomionKiel legi la taksonomion**Teropodoj** |
| --- |
| Troveblo de fosilioj: Triaso - kretaceo (krom birdoj) |
|  |
| **Biologia klasado** |
| 

|
|  |
|
|
|
| Regno: | Animaloj *Animalia* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Filumo: | Ĥorduloj *Chordata* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Klaso: | Reptilioj *Sauropsida* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Superordo: | Dinosaŭroj *Dinosauria* |
|
|
| Ordo: | Saŭriskioj *Saurischia* |
| Subordo: | **Teropodoj** *Theropoda*Marsh, 1881 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|

 |
|
|
|
|
| Konserva statuso |
| fossilio |
|
|
|
|
|
|
|
|
| Dividoj |
| * *Coelophysoidea* Celofizoideoj
* *Ceratosauria* Ceratosaŭruloj
* *Tetanurae* Tetanuroj
 |
|
| Aliaj Vikimediaj projektoj |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Sistematiko en Vikispecioj |

 |
|
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Komunejo pri Teropodoj  |

 |
| v • d • r |

**Teropodoj** (*Theropoda* = 'besto-piedo')) estas grupo de dupiedaj saŭriskiaj dinosaŭroj. Kvankam ili plejparte estis karnomanĝuloj, pluraj teropodaj familioj fariĝis herbovoraj dum la kretaceo. Teropodoj unue aperis dum la karnia epoko de la malfrua triaso, antaŭ 220 milionoj da jaroj, kaj ili estis la sola grupo de grandaj surtere vivantaj karnomanĝuloj de la frua ĵurasio ĝis la fino de la kretaceo, antaŭ 65 milionoj da jaroj. Hodiaŭ ilin reprezentas la 9.300 vivantaj birdo-specioj, kiuj evoluis en la malfrua ĵurasio de malgrandaj specialigitaj kelurosaŭraj dinosaŭroj.

Inter la trajtoj kiuj ligas la teropodojn kun la birdoj estas: la tri-piedfingra piedo, la forkosto, aer-plenaj ostoj kaj (en iuj kazoj) plumoj kaj la ovokovado.

Evolu-historio
--------------

Dum la malfrua triaso diversaj primitivaj pra-teropodaj kaj teropodaj dinosaŭroj kune vivis kaj evoluis.

La plej fruaj kaj plej primitivaj de la karnovoraj dinosaŭroj estis eoraptoro (*Eoraptor*) de Argentino kaj la hererasaŭruloj (*Herrerasauria*). La hererasaŭruloj vivis de frue en la malfrua triaso (malfrua karnio ĝis frua norio). Oni trovis ilin en Nordameriko kaj Sudameriko, eble ankaŭ en Hindio kaj suda Afriko. La hererasaŭrulojn karakterizis mozaiko de primitivaj kaj progresintaj trajtoj. Iam iuj paleontologoj konsideris la hererasaŭrulojn esti teropodoj, sed nun oni pensas ke ili estis bazaj saŭriskioj kaj eble evoluis antaŭ la ekdiferenciĝo inter saŭriskioj kaj ornitiskioj.

La plej fruaj kaj plej primitivaj dinosaŭroj sendube teropodoj (aŭ eŭteropodoj - 'veraj teropodoj') estis la celofizedoj (*Coelophysidae*). La celofizedoj (celofizo (*Coelophysis*), megapnosaŭro (*Megapnosaurus*)) estis grupo de vaste distribuitaj, malpeze konstruitaj kaj ŝajne gregemaj dinosaŭroj. Inter ili estis malgrandaj ĉasistoj kiel celofizo kaj grandaj (6 metrojn longaj) predantoj kiel dilofosaŭro (*Dilophosaurus*). Ĉi tiuj vivsukcesaj bestoj vivis de la malfrua karnio (frua malfru-triaso) ĝis la toarcio (malfrua fru-ĵurasio). Kvankam oni listigis ilin inter la ceratosaŭruloj en la fruaj provoj je klasado, kaj multaj konsideris ilin flanka branĉo de la pli progresintaj teropodoj, povas esti ke ili la prauloj de ĉiuj aliaj teropodoj (laŭ kio ili estus parafileta grupiĝo, ekz. Mortimor 2001, Carrano *et al* 2002).

Teropoda piedsigno
La iom pli progresintaj veraj ceratosaŭruloj (inter ili ceratosaŭro (*Ceratosaurus*) kaj karnotaŭro (*Carnotaurus*)) aperis dum la frua ĵurasio kaj vivis ĝis la malfrua ĵurasio en Laŭrazio. Ili sukcesis bone vivi flanke de iliaj pli progresintaj tetanuraj parencoj kaj—en la formo de la abelisaŭruloj - travivis ĝis la fino de la kretaceo en Gondvano.

La tetanuroj estis ankoraŭ pli specialigitaj ol la ceratosaŭruloj. Ĉi tiun grupon konsistigas la megalosaŭroideoj (*Megalosauroidea*) (alternative spinosaŭroideoj aŭ torvosaŭroideoj) kaj la aveteropodoj (*Avetheropoda*). Ili estis plej disvastiĝintaj dum la meza ĵurasio sed daŭre vivis ĝis la meza kretaceo. La dua klado - kiel sugestas ilia nomo - estis pli proksime parenca al la birdoj kaj ĝin konsistigas la karnosaŭroj (*Carnosauria*) kaj la celurosaŭroj (*Coelurosauria*), tre granda kaj diversa dinosaŭraro aparte disvastiĝinta dum la kretaceo.

Sekve, dum la malfrua ĵurasio estis ne malpli ol kvar apartaj teropodaj evolulinioj - ceratosaŭruloj, megalosaŭroj, karnosaŭroj, kaj celurosaŭroj - kiuj predis je la abundaj malgrandaj kaj grandaj herbovoraj dinosaŭroj. Ĉiuj kvar evolulinioj travivis en la kretaceo, kvankam ŝajne nur du grupoj, la abelisaŭruloj kaj la celurosaŭroj, travivis ĝis la fino de la kretaceo, kiam ili vivis geografie apartigitaj, la abelisaŭruloj en Gondvano kaj la celurosaŭroj en Azioameriko.

De ĉiuj teropodaj grupoj la celurosaŭroj estis la plej diversaj. Kelkaj celurosaŭraj kladoj prosperantaj dum la kretaceo estis: la tiranosaŭredoj, inter ili la fama tiranosaŭro (*Tyrannosaurus rex*), la dromeosaŭredoj, inter ili velociraptoro (*Velociraptor*) kaj deinoniko (*Deinonychus*) - tre similaj laŭ formo al la plej frua ĝis nun konata birdo, arkeopterigo (*Archaeopteryx*; Ostrom 1969, Paul 1988, Dingus & Rowe 1998) -, kiel ankaŭ la dromeosaŭrecaj troodontedoj (*Troodontidae*), la ĉionmanĝaj oviraptorosaŭroj (*Oviraptorosauria*), la herbovoraj the herbivorous Ornitomimedoj (*Ornithomimidae*, terizinosaŭredoj (*Therizinosauridae*), kaj la birdoj (la solaj dinosaŭroj travivintaj la kretacean formortan eventon). La radikoj de ĉiuj ĉi grupoj certe aperis dum la malfrua aŭ eĉ la meza ĵurasio, ili fariĝis multnombraj nur dum la frua kretaceo. Kelkaj paleontologoj, kiel Gregory S. Paul, eĉ sugestis (Paul 1988, 2002) ke iuj aŭ ĉiuj el ĉi tiuj progresintaj teropodoj fakte devenis de flugsaŭroj aŭ prabirdoj kiel arkeopterigo kiuj perdis sian kapablon flugi kaj revenis al surtera vivado. Ĉi tiu hipotezo ja klarigus kial celurosaŭroj estis tiel raraj dum la ĵurasio, sed la atestaĵoj de fosilioj estas bezonata antaŭ ol oni povas akturate testi hipotezojn pri la parenceco de progresintaj teropodoj.

Taksonomio
----------

### Klasado

* **Ordo Saŭriskioj *Saurischia***
	+ **Subordo Teropodoj *Theropoda***
		- *Eodromaeus*
		- Superfamilio Celofizoideoj *Coelophysoidea*
		- **Infraordo Ceratosaŭruloj *Ceratosauria***
			* Superfamilio Abelisaŭroideoj *Abelisauroidea*
		- Kriolofosaŭro *Cryolophosaurus*
		- Dilofosaŭro *Dilophosaurus*
		- **Tetanuroj *Tetanurae***
			* Superfamilio Megalosaŭroideoj *Megalosauroidea*
			* **Infraordo Karnosaŭroj *Carnosauria***
				+ Superfamilio Alosaŭroideoj *Allosauroidea*
			* **Celurosaŭroj *Coelurosauria***
				+ Familio Celuredoj *Coeluridae*
				+ Familio Compsognathidae
				+ Superfamily Tiranosaŭroideoj *Tyrannosauroidea*
				+ **Infraordo Ornitomimosaŭroj *Ornithomimosauria***
				+ **Maniraptoroj *Maniraptora***
					- Familio Scansoriopterygidae
					- **Superfamilio Terizinosaŭroideoj *Therizinosauroidea***
					- **Infraordo Deinonikosaŭroj *Deinonychosauria***
						* Familio Dromeosaŭredoj *Dromaeosauridae*
						* Familio Troodontedoj *Troodontidae*
					- **Infraordo Oviraptorosaŭroj *Oviraptorosauria***
					- Familio Jeholornithidae
					- **Birdoj** *Pygostylia*

### Filogenezo

La sekva kladogramo estas adaptiĝo de tiu aperinta ĉe Hendrickx *et al.*, 2015.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Teropodoj** | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Herrerasaŭredoj  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Eoraptor* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Eodromaeus* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Daemonosaurus* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Tawa* |
|  |
|  Neoteropodoj  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  |  †Celofizoideoj   |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Dilofosaŭredoj  |
|  |
| Averostra | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Ceratosaŭroj  |
|  |
| Tetanuroj | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Megalosaŭroideoj  |
|  |
| Aveteropodoj | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Allosaŭroideoj  |
|  |
| Celurosaŭroj | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Tiranosaŭroideoj  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Kompsognatedoj |
|  |
|  | Maniraptoriformes |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Notoj kaj referencoj
--------------------

1. ↑  Hendrickx, C.; Hartman, S.A.; Mateus, O. (2015). "An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification". *PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology*. **12** (1): 1–73.

* Carrano, M. T. Sampson, S. D. & Forster, C. A. (2002), The osteology of *Masiakasaurus knopfleri*, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar. *Journal of Vertebrate Paleontology* Vol. 22, #3, pp. 510-534
* Dingus, L. & Rowe, T. (1998), *The Mistaken Extinction: Dinosaur Evolution and the Origin of Birds*, Freeman
* Kirkland, J. I. Zanno, L. E. Sampson, S. D. Clark, J. M. & DeBlieŭ, D. D. (2005) A primitive therizinosauroid dinosaurs from the Early Cretaceous of Utah, Nature: Vol. 435, pp. 84-87
* Mortimer, M. (2001) "Rauhut's Thesis Arkivigite je 2020-07-29 per la retarkivo Wayback Machine", Dinosaur Mailing List Archives, 4 Jul 2001
* Ostrom, J.H. (1969). Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana, *Peabody Museum Nat. History Bull.*, 30, 1-165
* Paul, G.S. (1988) *Predatory Dinosaurs of the World* Simon and Schuster Co. New York (ISBN 0-671-61946-2)
* ----- (2002) *Dinosaurs of the Air* (ISBN 0-8018-6763-0):
* Rowe, T. & Gauthier, J. (1990) Ceratosauria. 151-168 in Weishampel, D. B. Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), *The Dinosauria*, University of California Press, Berkley, Los Angeles, Oxford.

* Teropodoj en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Kategorio Teropodoj en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Teropodoj en Vikispecioj (Kolekto pri ĉiuj vivantaj estuloj)

-->