Lasta folifalo en malfrua aŭtuno.
Folioj sur la arbara planko. Ĉiujara aŭtuna folia falo en mezvarma zono estas kaŭzata de la abscisio de la maturaj folioj de la kresksezono kiel respondo al la alproksimiĝo de malvarma vintra vetero.
**Abscisio** (de la latina *abscissio*, t.e. *ab*, "for" kaj *scissio*, "tranĉo") estas la botanika termino pri perdo de diversaj partoj de organismo, kiel ekzemple planta faligo de folio, frukto, floro aŭ semo kaj aliaj plantpartoj kiel burĝonoj, branĉoj, pikiloj, dornoj aŭ floraroj. Komunlingvaj nomoj estas folifalo, fruktofalo kaj burĝonfalo.
En mikologio, ĝi estas la enaerigo de funga sporo. En ĉelbiologio, abscisio rilatas al la disiĝo de du filinaj ĉeloj ĉe la fino de citokinezo.

En zoologio, ĝi estas la intenca eliminado de korpoparto, kiel ekzemplo de ungego, haŭto aŭ la liberigo de vosto por eviti predanton.

Pri plantoj
-----------

La kialo de la abscisio povas esti

* 1. Mempurigado per forigado de maljuna aŭ malsanaj plantopartoj
* 2. Forigado de organoj en kiuj amasiĝas metabolaj rubaĵoj (ekskreta funkcio)

Krome abscisio okazas ĉe la disvastigo de fruktoj kaj neseksaj multobligaj korpoj.

Antaŭ la abscisio la zono de la disiĝo ŝanĝiĝas. Ofte ekestas speciala disiĝhisto. Tiu trovigas ĉe la bazo de la folia aŭ frukta tigo kaj konsistas el speciale malgrandaj parenĥimoĉeloj kun densa protoplasmo. La procezo de la abscisio komenciĝas per solviĝo de du ĝis tri ĉeltavoloj.

La planta hormono aŭksino, kiu estiĝas en funkciantaj, ankoraŭ ne maljuniĝintaj folioj kaj fruktoj malhelpas la abscision. Tial la hortikulturisto povas preventi fruktofalon per ŝprucado de aŭksino.

### Folifalaj lignigitaj plantoj

Folifalaj arboj kaj arbustoj faligas siajn foliojn en la aŭtuno antaŭ aŭ dum la unuaj frostoj aŭ en la seka tempo („folifalo"). Tiu reduktas la danĝeron de sekiĝado en regionoj kun frosto kaj seka periodo.

### Funkcio

Abscisio de hipantio dum evoluo de nektarina frukto
Planto abscisios parton aŭ por forĵeti membron, kiu ne plu necesas, kiel folio dum aŭtuno, aŭ floro post fekundigo, aŭ dum reproduktado. Plej multaj foliarboj faligas siajn foliojn per fortranĉo antaŭ vintro, dum ĉiamverdaj plantoj senĉese abscisias siajn foliojn. Alia formo de forlaso estas frukta falo, kiam planto abscisias frukton ankoraŭ nematura, por konservi rimedojn necesajn por alporti la restantajn fruktojn al matureco. Se folio estas difektita, planto ankaŭ povas abscizi ĝin por konservi akvon aŭ fotosintezan efikecon, depende de la "kostoj" por la planto entute. La abscisia tavolo fariĝas al verdet-grizeca koloro.

Forlaso ankaŭ povas okazi en nematuraj folioj kiel rimedo por defendi planton. Antaŭtempa folioabscisio pruviĝis okazi en respondo al infestiĝo de gajlaj afidoj. Per abscisiigo de folioj gastigantaj afidaj gajloj montriĝis ke plantoj amase malpliigas la plagopopulacion, ĉar 98% de afidoj en abscisigitaj gajloj mortas. La forlaso estas selektema, kaj la eblo faligi foliojn pliiĝas laŭ la nombro de gajloj. Folio kun tri aŭ pli da gajloj kvarfoje pli abscisias ol folio kun unu, kaj verŝajne la faligo estos 20 fojoj pliaj ol folio sen gajloj.

### Procezo

Abscisio okazas en serio de tri eventoj: 1) resorbado, 2) protekta tavolo-formado, kaj 3) malligo. Ŝtupoj 2 kaj 3 povas okazi en ambaŭ sinsekvoj depende de la specio.

#### Resorbado

Resorbado implicas degradantan klorofilon por ĉerpi la plimulton de ĝiaj nutraĵoj. Nitrogeno troviĝas en klorofilo kaj ofte estas limiga nutraĵo por plantoj, ĉar plantoj bezonas grandajn kvantojn de N por formi aminoacidojn, nukleajn acidojn, proteinojn, kaj certajn plantaj hormonoj. Post kiam nitrogeno kaj aliaj nutraĵoj estis eltiritaj de klorofilo, la nutraĵoj vojaĝos al aliaj histoj de la planto. Resorbado kaŭzas, ke folioj en la aŭtuno ŝanĝas kolorojn. Karotenoidoj en la folioj pli malrapide degradiĝas ol klorofilo, do aŭtunaj folioj aperas flavaj kaj oranĝaj.

#### Protekta tavolo-formado

Ĉeloj sub la abscisia zono dividiĝas kaj formas tavolon de korkaj ĉeloj. Je ambaŭ flankoj de la abscisia zono estas tavoloj de parenkimaj ĉeloj, kiuj produktas kaj injektas suberinon kaj ligninon sub la absciza zono en la novan tavolon de korkaj ĉeloj. Suberino kaj lignino kreas daŭreman kaj akvorezistan tavolon por la planto post kiam la organo estas dekroĉita.

#### Malligo

Ĉi tiu paŝo povas okazi diversmaniere depende de la specio sed ĉiam okazas ĉe la abscisia zono. Malligo povas okazi kiam tavoloj de parenkimaj ĉeloj sekrecias enzimojn de ĉelaj parietoj por memdigesti la mezan lamelonen, kiu tenas la ĉelajn parietoj kune ĉe la abscisia zono. Ĉi tio kaŭzas, ke la ĉeloj de la abscisia zono disiĝas kaj la folio aŭ alia plantoparto disiĝas. Alia maniero, kiel malligo okazas, estas per enmiksiĝo de akvo. La plantaj ĉeloj ĉe la abscisia zono prenos grandan kvanton da akvo, ŝvelos kaj fine krevos, kaj la organo falos. Post malligo, la protekta tavolo de korko estos elmontrita.

### Mekanismoj

#### Strukturo

Ĉe deciduaj arboj formiĝas abscisia zono, ankaŭ nomata apartiga zono, ĉe la bazo de la petiolo. Ĝi konsistas el supra tavolo, kiu havas ĉelojn kun malfortaj parietoj, kaj malsupran tavolon, kiu ekspansiiĝas aŭtune, rompante la malfortajn parietojn de la ĉeloj en la supra tavolo. Ĉi tio permesas faligi la folion.

#### Manko de klorofilo kiel ellasilo

Streptokarpa folio montranta abscisian linion responde al reduktita taglongo
La redukto de klorofiloproduktado en folioj pro malpliigo de sunlumo en aŭtuno klarigas kial iuj folioj flaviĝas. Tamen la flava koloro povas allogi afidojn, do iuj arboj anstataŭigas la foliojn ruĝe injektante brilan pigmenton. La perdo de klorofilo ankaŭ povas kontribui al la abscisia procezo.

#### Kemio

Vario de reaktivaj oksigenaj speciojen (ROS) estas generita de plantoj dum streĉaj veteroj (biota kaj abiota medifaktoroj) inkluzive de UV-lumo, malvarmetaj temperaturoj, troa lumo , patogenoj, parazitoj, kaj alta saleco. La ĉeesto kaj kontinua produktado de ĉi tiuj ROS kaŭzas interrompon en la homeostazo de la ĉelaj komponantoj, kio kaŭzas metabolan misfunkcion kaj esprimon de ĉelparietaj degradaj enzimoj (WDE).

#### Hormono

Dum esploristoj origine kredis, ke abscisiata acido estus la hormono, kiu stimulas abscision (por kiu la hormono estis nomita), poste oni pruvis, ke ĝi ne ludas ĉefan rolon. Fakte, aŭksino en iu planto-hormono, kaj etileno estis implicitaj kiel elstaraj reguligantoj de abscisio. La du komponaĵoj funkcias laŭ sinergia en modo: Ĉar la aŭksinaj niveloj malpliiĝas, la fluo de aŭksino al la abscisia zono reduktiĝas. Elĉerpiĝo de aŭksino igas la abscisian zonon sentema al etileno. Kiam la planto estas tiam elmetita al etileno, gena esprimo de ĉelparietaj degeneraj enzimoj kiel celulazo kaj poligalakturonazoen aktiviĝas. Tamen ĉi tio ne signifas, ke etileno rekte aktivigas WDE-genan esprimon, ĉar la elementoj respondecaj por detekti etilenon ne troviĝis en la regiono de la geno-akcelilo. Reduktiĝo de aŭksinaj niveloj ankaŭ estas implicitaj en aŭtunfolia kolorŝanĝo.

Referencoj
----------

1. 1 2  Peter Schopfer: *Experimentelle Pflanzenphysiologie II. Einführung in die Anwendungen.* Springer Verlag, 1989, ISBN 3-540-51215-2, S. 316.
2. ↑  Williams, A.G. & T.G. Whitham (1986). Premature leaf abscission: an induced plant defense against gall aphids. Ecology, 67(6), 1619-1627.
3. 1 2 3  Addicott, F.T. 1982. Abscission. University of California Press, London, England.
4. 1 2 3 4  Keskitalo, J. G. Bergguist, P. Gardestrom, and S. Jansson. 2005. A Cellular Timetable of Autumn Senescence. Plant Phys. 139 : 1635-1648.
5. ↑  Hopkins, W.G. and N.P.A. Huner. 2009. Introduction to Plant Physiology. Fourth edition. Wiley & Sons, Hoboken, NJ.
6. 1 2 3  Kozlowski, T.T. 1973. Shedding of Plant Parts. Academic Press, New York, NY.
7. 1 2 3 4 5  Solomon, E.P. L.R. Berg. and D.W. Martin. 2011. Biology. Ninth edition, Brooks/Cole, Belmont, CA.
8. ↑   Highfield, Roger, "Why leaves fall off trees is discovered", *The Daily Telegraph*, 22 Sep 2008.
9. 1 2  Sakamoto, M. I. Munemura, R. Tomita, & K. Kobayashi (2008). Reactive oxygen species in leaf abscission signaling. Plant Signal Behavior, 3(11), 1014-1015.

Vidu ankaŭ
----------

* Abscisiata acido
* Kladoptozo

Eksteraj ligiloj
----------------

* Kategorio Abscisio en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)

* Mikroskopio de absciza tavolo

Fonto
-----

* *En tiu ĉi artikolo estas uzita traduko de teksto el la artikolo Abscission en la angla Vikipedio.*