| Kiel legi la taksonomionKiel legi la taksonomion**Imperiestra pingveno** |
| --- |
|  |
| Imperiestra pingvenoImperiestra pingveno |
| **Biologia klasado** |
| 

|
|  |
|
|
|
| Regno: | Animaloj *Animalia* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Filumo: | Ĥorduloj *Chordata* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Klaso: | Birdoj *Aves* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Ordo: | Sfeniskoformaj *Sphenisciformes* |
|
|
|
|
|
|
| Familio: | Sfeniskedoj *Spheniscidae* |
| Subfamilio: | Sfeniskenoj *Spheniscinae* |
|
|
|
|
| Genro: | Aptenodytes |
|
|
|
|
|
|
|
|
| Specio: | ***A. forsteri*** |
|

 |
| Dunomo |
| ****Aptenodytes forsteri****(Gray, 1844) |
|
|
|
| Konserva statuso |
| **Konserva statuso: Preskaŭ minacata** |
|
| Ruĝe loĝejoj; verde reproduktejojRuĝe loĝejoj; verde reproduktejojRuĝe loĝejoj; verde reproduktejoj |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Aliaj Vikimediaj projektoj |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Sistematiko en Vikispecioj |

 |
|
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Komunejo pri Imperiestra pingveno  |

 |
| v • d • r |

Dezajno de Imperiestraj pingvenoj, publikigita de George Robert Gray en 1844, el verko *The zoology of the voyage of the H.M.S. Erebus & Terror, under the command of Captain Sir James Clark Ross, during the years 1839 to 1843*.
La **Imperiestra pingveno** (*Aptenodytes forsteri*) estas la plej granda (plej alta kaj plej fortika) de ĉiuj pingvenoj. Ĝi estas la nura pingveno kiu reproduktiĝas dum la vintro en Antarktio, kie ĝi estas endemia. Nature, imperiestraj pingvenoj tipe vivas por 20 jaroj, sed iuj registroj indikas maksimuman vivdaŭron de proksimume 40 al 50 jaroj. La masklo kaj la ino estas similaj laŭ plumaro kaj grando, kaj atingas 122 cm de alto kaj pezas inter 22 kaj 45 kg. La dorso kaj kapo estas nigraj kaj tre klare limomarkita el la blanka ventro, estas ankaŭ palflava brusto kaj brilflavaj orelareaj makuloj.

Imperiestraj pingvenoj manĝas ĉefe krustacojn (kiel kriloj) kaj malgrandajn fiŝojn kaj ankaŭ cefalopodojn kiaj loligoj aŭ kalmaroj. Por ĉasado la specio povas resti submerĝe ĝis 18 minutojn, plonĝe al profundoj de ĝis 535 m. Ĝi havas kelkajn adaptojn por faciligi tion, kiaj nekutime strukturita hemoglobino kiu permesas funkciadon je niveloj de malmulta oksigeno, solidaj ostoj por malpliigi eblon de premovundo, kaj la kapablon malpliigi sian metabolismon kaj nuligi la neneprajn organismajn funkciojn.

La nura pingveno kiu reproduktiĝas dum la vintro en Antarktio, la Imperiestra pingveno marŝas 50–120 km sur la frosto al la reproduktaj kolonioj kiuj povas enhavi milojn da individuoj. La ino demetas ununuran ovon, kiu estas kovata de nur la masklo dum la ino revenas al la maro por manĝi; la gepatroj poste faras vicojn por manĝi mare kaj idozorgadi en la kolonio.

Taksonomio
----------

La Imperiestra pingveno estis unuafoje priskribita en 1844 de la angla zoologo George Robert Gray, kiu kreis ties genran nomon el la vorteroj de la Antikva greka ἀ-πτηνο-δύτης [a-ptēno-dytēs], "sen-flugilaj-plonĝantoj". Ties specifa nomo estas honora al la germana naturalisto Johann Reinhold Forster, kiu akompanis la kapitanon James Cook en lia dua pacifikoceana ŝipveturado kaj oficiale nomigis kvin aliajn pingvenajn speciojn. Forster eble estis la unua persono kiu vidis tiujn pingvenojn en 1773-74; li registris vidaĵon de kio estis supozata *A. patagonicus* sed, pro la loko, eble estis *A. forsteri*.

Kun la similkolora sed pli malgranda Reĝa pingveno (*A. patagonicus*), la Imperiestra pingveno estas unu el du vivantaj specioj de la genro *Aptenodytes*. Pruvaro el fosilioj de tria specio —Ridgena pingveno (*A. ridgeni*) — estis trovitaj en fosiliejoj el fina Plioceno, de antaŭ ĉirkaŭ tri milionoj da jaroj, en Novzelando. Studoj de pingvenaj kutimaro kaj genetiko proponis, ke la genro *Aptenodytes* estas baza; alivorte, ĝi disiĝis el branĉo kiu kondukas al ĉiuj aliaj vivantaj pingvenaj specioj. Pruvaro per mitokondria kaj ĉelnuklea DNA sugestas, ke tiu disigo okazis antaŭ ĉirkaŭ 40 milionoj da jaroj.

Aspekto
-------

Tiuj pingvenoj estas antarktaj marbirdoj, kies piedoj sidas preskaü ĉe la vosto, kaj kiuj ne kapablas flugi (kiel ĉe ĉiuj pingvenoj), ĉar iliaj flugiloj estas tre malgrandaj, rigidaj kaj ebenecaj, adaptitaj al maraj habitatoj. La plej granda el tiuj sfeniskoformaj birdoj (palmopiedaj birdoj) estas la Imperiestra pingveno (*Aptenodytes forsteri*). Tiu sfenisko sin nutras en la oceano kaptante fiŝojn kaj krustulojn. Danke al siaj flugiloj, kiuj fariĝis naĝiloj, ĝi kapablas naĝi tiel bone kiel la delfeno, uzante la piedojn kiel stirilon.

Averaĝe plenkreskulo estas 122 cm alta sed ĝenerale 110 al 130 cm, kaj peza 22–37 kg, sed ĝenerale kaj pli precize 22.7 al 45.4 kg, tiu pezo varias laŭ sekso, kun maskloj pli pezaj ol inoj. Ĝi estas la kvina plej peza inter vivantaj birdospecioj, post nur la plej grandaj variantoj de Strutoformaj. La pezo varias ankaŭ laŭ la sezono, ĉar kaj masklaj kaj inaj pinvenoj perdas grandan kvanton da maso dum idozorgado kaj kovado de la ovo. Masklo de Imperiestra pingveno devas elteni la antarktan malvarmon pli ol du monatoj por protekti sian ovon el pleja malvarmo. Dum tiu tempo li manĝas nenion. Plej masklaj pingvenoj perdas ĉirkaŭ 12 kg dum ili atendas eloviĝon. Ĉefa pezo de maskloj starte de la reprodukta sezono estas 38 kg kaj tiu de inoj estas 29.5 kg. Post la reprodukta sezono tio falas al 23 kg por ambaŭ seksoj.

Plenkreskuloj kun junulo en Insulo Neĝomonteto, AntarktoKiel ĉiuj pingvenaj specioj, ankaŭ la Imperiestra pingveno havas aerodinamikan (respektive akvodinamikan) korpon por minimumi la reziston dum naĝado, kaj flugilojn kiuj iĝis rigidaj kaj ebenecaj naĝiloj. La lango estas ekipita per antaŭenirajn bartojn por eviti ke la predo eskapu dumkapte. Maskloj kaj inoj estas similaj laŭ grando kaj koloro. La plenkreskulo havas tre nigrajn dorson, kapon, mentonon, gorĝon, dorsan parton de naĝiloj, kaj voston. La nigra plumaro estas tre klare limigita el la helkolora plumaro de aliaj partoj. La subaj partoj de flugiloj kaj ventro estas blankaj, kio iĝas palflava en supra brusto, orelareaj makuloj estas brilflavaj. La supra makzelo de la 8 cm longa beko estas nigra, kaj la suba makzelo povas esti rozkolora, oranĝa aŭ viola. Ĉe junuloj, la orelareaj makuloj, mentonon kaj gorĝo estas blankaj, dum ties beko estas nigra.

La ido de Imperiestra pingveno estas tipe kovrita per arĝento-griza lanugo kaj havas nigran kapon kaj blankan maskon. Oni trovis idon kun tutblanka plumato en 2001, sed ĝi ne estis konsiderita albino ĉar ĝi ne havas rozkolorajn okulojn. Idoj pezas ĉirkaŭ 315 g post eloviĝo, kaj elnestiĝas kiam ili atingas ĉirkaŭ 50% el la pezo de plenkreskuloj.

Plenkreskuloj kun idoj
La malhela plumaro de la Imperiestra pingveno nuanciĝas al bruna el novembro ĝis februaro, antaŭ la ĉiujara plumoŝanĝado en januaro kaj februaro. Plumoŝanĝado estas rapida en tiu specio kompare kun aliaj birdoj, ĉar daŭras nur ĉirkaŭ 34 tagoj. La plumoj de la Imperiestra pingveno eliras el la haŭto post ili kreskis ĝis triono el ties totala longo, kaj antaŭ la perdo de la malnovaj plumoj, por helpi malpliigon de perdo de malvarmo. Tiam la novaj plumoj forpelas la malnovajn antaŭ fini sian kreskon.

La averaĝa ĉiujara survivindico de la Imperiestra pingveno estis mezurita je 95.1%, kun averaĝa vivodaŭro de 19.9 jaroj. La samaj priserĉistoj ĉirkaŭkalkulis ke 1% el eloviĝintaj Imperiestraj pingvenoj povus atingi aĝon de 50 jaroj. Kontraste nur 19% el idoj survivas sian unuan vivojaron. Tamen 80% el la populacio de Imperiestra pingveno enhavas plenkreskulojn de kvin jaroj kaj pli aĝajn.

### Voĉo

Alvokanta plenkreskulo kun junuloj
Ĉar tiu specio ne havas fiksajn nestolokojn kie la individuoj povus uzi por lokigi siajn partnerojn aŭ idojn, la Imperiestra pingveno devas dependi nur el voĉaj alvokoj por identigo. Ili uzas komplikan serion de alvokoj kiuj estas gravaj por individua rekono inter gepatroj, idoj kaj partneroj, montrante la plej ampleksan variadon en individua alvokaro inter ĉiuj pingvenoj. Voĉantaj Imperiestraj pingvenoj uzas du frekvencojn samtempe. Idoj uzas frekvenco-modulatan fajfon por manĝopeti kaj kontakti la gepatrojn.

### Adaptoj al malvarmo

Inter neĝo
La Imperiestra pingveno reproduktiĝas en plej malvarmaj medioj inter ĉiuj birdospecioj; aeraj temperaturoj povas atingi -40  ℃, kaj ventorapido 144 km/h. Akva temperaturo estas -1.8  ℃, kio estas multe pli malalta ol la averaĝa korpa temperaturo de la Imperiestra pingveno nome 39  ℃. La specioj adaptiĝis laŭ diversaj vojoj por kontraŭstari la perdon de varmo. Plumoj havigas 80–90% el ties izoligo, kaj ĝi havas tavolon de subhaŭta graso kiu povas esti ĝis 3 cm dika antaŭ reproduktado. Tiu rezulta grastavolo malhelpas la moveblon de la Imperiestra pingveno surtere kompare al ties malpli gras-izolata kuzo, la Magelana pingveno. Ties rigidaj plumoj estas mallongaj, lanĉoformaj (harpun-formaj), kaj dense premitaj super la tuta haŭta surfaco. Kun ĉirkaŭ 100 plumoj kovrantaj unu kvadratan colon (15 plumoj por cm2), ĝi havas la plej altan plumodensecon inter ĉiuj ajn birdospecioj. Kroma tavolo por izoligo estas formata de separataj vakuoj de lanugaj fadenoj inter plumoj kaj haŭto. Muskloj permesas la plumojn erektiĝi surtere, malpliigante la varmoperdon kaptante tavolon de aero ĉe la haŭto. Male la plumaro ebeniĝas enakve, tiele akvimunante la haŭton kaj la lanugan subtavolon. Plumaranĝado gravegas por faciligi izoladon kaj por plutenado de la plumaro oleeca kaj akvimuna.

La Imperiestra pingveno kapablas termoreguliĝi (pluteni sian kernan korpotemperaturon) sen ŝanĝi sian metabolismon, super ampleksa gamo de temperaturoj. Konata kiel termoneutra gamo, tio etendas el -10 al 20. Sub tiu temperatura gamo, ties metabola indico grave pliiĝantas, kvankam individuo povas pluteni sian korpotemperaturon el 38.0 C suben al -47  ℃. Movoj per naĝado, piedirado aŭ fridotremado estas tri mekanismoj por pliigi metabolismon; kvara procezo estas pliiĝo en la rompo de graso fare de enzimoj, kion faras la hormono glukagono. Je temperaturoj super 20  ℃ Imperiestra pingveno povas agitiĝi laŭ ties korpotemperaturo kaj metabola indico altiĝas por ekperdi varmon. Levante siajn flugilojn kaj eksponante siajn subaĵojn pliigas la eksponon de ties korpa surfaco al aero je 16%, faciligante plian varmoperdon.

### Adaptoj al premo kaj malalta kvanto da oksigeno

Muntita skeleto ĉe la Usona Muzeo de Natura Historio.
Krom malvarmo, la Imperiestra pingveno trafas alian stresigan kondiĉon en profundaj plonĝoj —nome pliiĝanta premo de ĝis 40 fojoj tiu de la surfaco, kio ĉe plej aliaj surteraj organismoj kaŭzus premovundon. La ostoj de tiu pingveno estas solidaj pli ol aerplenaj, kio nuligas la riskon de mekanika premovundo.

Dum plonĝado la oksigena uzado fare de la Imperiestra pingveno estas markite malpliigita, ĉar ties korindico malpliiĝas tiom kiom ĝis 15–20 korfrapoj minute kaj malfunkciiĝas la nenepraj organoj, tiele faciligante pli longdaŭrajn plonĝojn. Ties hemoglobino kaj mioglobino kapablas kapti kaj transporti oksigenon al malaltaj sangokoncentroj; tio permesas la birdon funkcii je malaltaj oksigenaj niveloj kiuj povus alimaniere rezulti en perdo de konscio.

Distribuado kaj habitato
------------------------

Tutmonda distribuado (reproduktaj kolonioj verde).
La Imperiestra pingveno havas ĉirkaŭpolusan distribuadon en Antarkto preskaŭ nur inter 66° kaj 77° sudaj latitudoj. Ĝi preskaŭ ĉiam reproduktiĝas sur stabila glaciejo ĉe la marbordo kaj ĝis 18 km fore. Reproduktaj kolonioj estas kutime situanta en areoj kie glaciklifoj kaj glacimontoj ŝirmas ilin el la vento. Oni registris tri terkoloniojn: unu (nune malaperinta) sur ŝtoneteca ejo ĉe insulo Dion ĉe la Antarkta Duoninsulo, unu sur ĉeftero ĉe la glaĉero Taylor en la Antarkta Teritorio pretendata de Aŭstralio, kaj pli ĵuse unu ĉe la Golfo Amundsen. La plej norda reprodukta populacio estas sur Neĝinsulo (Sud-Ŝetlandoj), ĉe la norda pinto de la Duoninsulo. Individuaj vagantoj estis registritaj ĉe la Insulo Herdo, Suda Georgio, kaj en Novzelando.

La totala populacio estis ĉirkaŭkalkulita en 2009 je 595,000 plenkreskuloj, en 46 konataj kolonioj disaj tra Antarkto kaj Ĉeantarkto; ĉirkaŭ 35% el la konata populacio loĝas norde de la Antarkta Cirklo. Ĉefaj reproduktaj kolonioj estas ĉe Kabo Vaŝingtono, Insulo Coulman en Lando de Viktorio, Sciencostacio Halley, Kabo Colbeck, kaj Glaĉero Dibble. Oni scias, ke la kolonioj fluktuas laŭlonge de la tempo, ofte disiĝe al "ĉirkaŭurboj" kiuj apartiĝas el la patra grupo, kaj kelkaj oni scias, ke tute malaperis. La kolonio de Kabo Crozier en la Maro de Ross draste falis laŭ grando inter la unuaj vizitoj fare de la Ekspedicio Discovery en 1902-3 kaj la postaj vizitoj fare de la Ekspedicio Terra Nova en 1910-11; ĝi estis malpliiĝinta al kelkaj centoj de birdoj, kaj povas esti veninta proksime de formorto pro ŝanĝoj en la situacio de la glaciejo. Ĉe la 1960-aj jaroj ĝi estis rekuperita spektakle, sed ĉe 2009 estis denove malpliigita al malgranda populacio de ĉirkaŭ 300.

### Konservostatuso

Imperiestra pingveno dum la plumoŝanĝado.
En 2012 la Imperiestra pingveno estis suprenlistita el specio Malplej Zorgiga al Preskaŭ Minacata fare de IUKN. Kun naŭ aliaj specioj de pingvenoj, ĝi estas nune laŭ konsidero por inkludo laŭ la usona Traktato pri Endanĝeritaj Specioj. La ĉefaj tialoj por tio estas malpliiĝo de manĝodisponeblo pro efiko de klimata ŝanĝo kaj industriaj fiŝkaptejoj sur la populacioj de krustuloj kaj fiŝoj. Aliaj tialoj por ties eventuala lokigo en tiu listo estas malsanoj, habitatodetruo, kaj ĝenado ĉe la reproduktaj kolonioj fare de homoj. Ĉefe pro turismo. Studo montris, ke la idoj de Imperiestra pingveno en infanvartejo iĝas pli ekscitaj post helikoptera alproksimiĝo al 1,000 m.

Populaciaj malpliiĝoj de 50% en la regiono Adelilando estis observitaj pro pliiĝanta mortindico de plenkreskuloj, ĉefe de maskloj, dum nenormale longa varma periodo fine de la 1970-aj jaroj, kiu rezultis en malpliiĝo de la marglacia kovro. Aliflanke la eloviĝaj sukcesindicoj malpliiĝis kiam la marglacia etendo pliiĝis. La specio fakte estas konsiderata tre sentema al klimataj ŝanĝoj. En 2009 oni informis, ke la tre studita kolonio de la insuloj Dion, unuafoje registrita en 1948, estis malaperinta kompare kun la antaŭa jardeko, nome la unua konfirmita perdo de kolonio.

Studo de la Oceanografia Instituto Woods Hole en januaro de 2009 trovis, ke la Imperiestra pingveno povus esti pelata al bordo de formorto ĉirkaŭ la jaro 2100 pro tutmonda klimata ŝanĝo. Per apliko de matematikaj modeloj por antaŭdiri kiel la perdo de marglacio pro klimata varmigo povus efiki al granda kolonio de Imperiestraj pingvenoj ĉe Adelilando, Antarkto, ili antaŭanoncis malpliiĝon de 87% en la kolonia populacio ĉe la fino de la jarcento, el la nunaj 3,000 reproduktaj paroj en la kolonio al 400 reproduktaj paroj.

En 2009, danke al satelitaj bildoj kiuj montris grandajn glaciejojn kovritajn de fekoj, tiom etendaj kiuj estis videblaj el la spaco, sciencistoj povis malkovri dek koloniojn de Imperiestraj pingvenoj ĝis tiam nekonataj. Novembre de 2012, francaj serĉistoj de la ŝipo Astrolabe konstatis du el tiuj kolonioj proksime de la glaĉero Mertz, kiam ties futuro estis necerta pro la rompo de la glaĉero Mertz en 2010. Tiuj du kolonioj enhavas 6,000 idojn, tio estas almenaŭ 12,000 reproduktaj individuoj.

Kutimaro
--------

Kolonio de Imperiestra pingveno.
La Imperiestra pingveno estas socia animalo por sia kutimaro kaj reprodukta kaj manĝada; birdoj ĉasantaj kune povas kunordigi sian plonĝadon kaj surfacadon. Individuoj povas esti aktivaj tage aŭ nokte. Maturaj plenkreskuloj veturas tra plej el la jaro inter la nestareoj kaj oceanaj manĝareoj; tiu specio disiĝas en la oceanoj el januaro al marto.

La usona zoologo kaj fiziologo Gerry Kooyman revoluciis la studadon de la pingvena manĝokutimaro en 1971 kiam li publikigis siajn rezultojn el ligado de aŭtomataj merĝoregistriloj al Imperiestraj pingvenoj, kaj registris merĝon de 235 m fare de Reĝa pingveno en 1982.

Li trovis, ke la Imperiestra pingveno atingas profundon de 265 m, kun plonĝoperiodoj de ĝis 18 minutoj. Posta enketado montris, ke malgranda ino estis plonĝinta ĝis profundo de 535 m ĉe McMurdo Sound. Eble la Imperiestra pingveno povas plonĝi eĉ pli profunde, ĉar akurateco de la merĝoregistriloj malpliiĝas ĉe pli grandaj profundoj. Plua studo pri plonĝokutimaro de unu birdo pruvis regulajn plonĝojn de ĝis 150 m en akvo 900 m profunda, kaj neprofundajn plonĝojn de malpli ol 50 m, interdise kun profundaj plonĝoj de pli ol 400 m en profundoj de 450 al 500 m. Tio sugestas manĝon proksime aŭ ĉe la marfundo.

Kaj masklo kaj ino de Imperiestra pingveno serĉas manĝon ĝis 500 km for el la kolonioj dum la kolektado de manĝo por nutri la idojn, kovrante 82-1,454 km por individuo kaj por veturo. Masklo revenante al maro post kovado direktas sin rekte al areoj de konstanta malferma akvo, konataj kiel polinioj, je ĉirkaŭ 100 km el la kolonio.

Surtere la Imperiestra pingveno alternas inter piedirado per balanciĝa sinteno kaj toboganado — glitante sur la glacio sur sia ventro, elpelata per piedo kaj per flugilecaj naĝiloj.
Kompetenta naĝanto, la Imperiestra pingveno elpelas sin per kaj supreniraj kaj subeniraj elanoj dum naĝado. La subenira frapo funkcias kontraŭ flosanteco kaj helpas teni profundon. Ties averaĝa naĝorapido estas 6–9 km/h. Surtere la Imperiestra pingveno alternas inter piedirado per balanciĝa sinteno kaj toboganado — glitante sur la glacio sur sia ventro, elpelata per piedo kaj per flugilecaj naĝiloj. Kiel ĉiuj pingvenoj, ĝi estas nefluga. La Imperiestra pingveno estas tre pova birdo. Foje aro de ses viroj klopodis kapti solan masklan pingvenon por bestoĝardena kolekto, kaj ili estis ripete frapitaj antaŭ ili povis nur kolektive inter ĉiuj kapti la birdon, kiu pezis ĉirkaŭ duono el viro.

Kiel defendo kontraŭ malvarmo, kolonio de Imperiestra pingveno formas kompaktan "strobilon" (konata ankaŭ kiel testuda formaĵo) game laŭ grando el dek al kelkaj centoj da birdoj, el kiuj ĉiu birdo klinas antaŭ najbaro. Ĉar la sentotemperaturo estas malpli akra ĉe la centro de la kolonio, ĉiuj junuloj estas kutime amasigitaj tie. Tiuj eksteraj tendencas moviĝi malrapide ĉe la bordo de la formaĵo kaj eniri en la interno, produktante turniĝan agadon, per kio ĉiu birdo havigas vicon interne kaj ekstere.

### Dieto

La dieto de la Imperiestra pingveno konsistas ĉefe el fiŝoj, krustuloj kaj cefalopodoj, kvankam ties kompono varias el populacio al populacio. Fiŝoj estas kutime la plej grava manĝofonto, kaj la antarkta arĝentfiŝo (*Pleuragramma antarcticum*) formas la kernon de la birda dieto. Aliaj predoj komune registritaj estas aliaj fiŝoj de la familio Nototeniedoj, la glacia kalmaro (*Psychroteuthis glacialis*), kaj la hokokalmaro *Kondakovia longimana*, same kiel la Antarkta krilo (*Euphausia superba*). La Imperiestra pingveno serĉas predojn en malferma akvo de la Suda Oceano, ĉu en senglaciaj areoj de malferma akvo aŭ en tajdaj rompejoj de glaciejoj. Unu el ties manĝostrategioj estas plonĝi al ĉirkaŭ 50 m, kie ĝi povas facile trovi glacimediajn fiŝojn kiaj la Kalva nototeno (*Pagothenia borchgrevinki*) naĝante kontraŭ la suba surfaco de la marglacio; ĝi naĝas al la glacio kaj tie ĝi kaptas la fiŝon. Ĝi poste plonĝas denove kaj ripetas la sekvencon ĉirkaŭ seson da fojoj antaŭ surfaciĝi por spirado.

### Predantoj

Imperiestra pingveno atakita de marleopardo.
Rabmevo fluganta super idoj de Imperiestra pingveno, Maro de Ross, Antarkto.
Predantoj de Imperiestra pingveno estas kaj birdoj kaj akvaj mamuloj. La Suda giganta petrelo (*Macronectes giganteus*) estas la ĉefa terpredanto de idoj, responsa por ĝis 34% el la mortoj de idoj en kelkaj kolonioj kvankam ili ofte ankaŭ kadavromanĝas mortintajn pingvenojn. La Sudpolusa rabmevo (*Stercorarius maccormicki*) ĉefe kadavromanĝas mortintajn idojn, ĉar la vivantaj idoj estas tro grandaj por esti atakitaj ĉe la tempo de ties ĉiujara alveno en la kolonion. Foje patro povas defendi sian idon el atako, kvankam povas esti pli pasiva se la ido estas malsana aŭ febla.

La ununuraj konataj predantoj kiuj atakas sanajn plenkreskulojn kaj kiuj atakas Imperiestrajn pingvenojn en akvo estas ambaŭ mamuloj. La unua estas la foko marleopardo (*Hydrurga leptonyx*), kiu kaptas foje plenkreskajn birdojn, same kiel idojn tuj post ili eniras en akvo. La Granda orcino (*Orcinus orca*), ĉefe kaptas plenkreskajn birdojn, kvankam ĝi povas ataki pingvenojn de ĉiu ajn aĝo en aŭ ĉe akvo. Se ano de reprodukta paro mortiĝas aŭ estas mortigita dum la reprodukta sezono, la survivanta patro devas abandoni sian ovojn aŭ junulon kaj revenas al maro por manĝi.

Reproduktado
------------

La Imperiestra pingveno kapablas reproduktiĝi je ĉirkaŭ la trian jaron de aĝo, kaj kutime ekreproduktiĝas ĉirkaŭ unu al tri jarojn poste. La jara reprodukta ciklo komencas je la starto de la antarkta vintro, en marto al aprilo, kiam ĉiuj maturaj Imperiestraj pingvenoj veturas al la koloniaj nestareoj, ofte piedirante 50 al 120 km interne el la bordo de la glaciejo. La starto de la veturado ŝajne estas anonvita de la mallongigo de la tagolongoj; Imperiestraj pingvenoj en kaptiveco estis konvinkita sukcese al reproduktado per uzado de lumsistemoj imitantaj la sezonajn antarktajn tagolumojn.

La vivciklo de la Imperiestra pingveno
Komence de la antarkta aŭtuno, la pingvenoj forlasas la oceanon, kie abundas nutraĵoj, por migri dum pluraj semajnoj sur la bankizo ĝis firma grundo. Tie ili grupiĝas en grandaj kolonioj, pariĝas kaj kopulacias. La pingvenoj startas pariĝadon en marto aŭ aprilo, kiam la temperaturo povas esti tiom malalta kiom ĝis -40  ℃. Sola masklo montras kvietan memmontradon, dum li staras kvieta kaj metas sian kapon sur sia brusto antaŭ enspiri kaj elsendi pariĝan alvokon dum 1–2 sekundoj; li poste moviĝas ĉirkaŭ la kolonio kaj ripetas la alvokon. Poste masklo kaj ino staras unu antaŭ la alia, havante etenda kapon kaj kolon supren kaj la alia same; ambaŭ tenas tiun sintenon dum kelkaj minutoj. Post pariĝado, la paro vagadas ĉirkaŭ la kolonio kune, kaj la ino kutime sekvas la masklon. Antaŭ kopulacio, unu birdo ege kliniĝas al sia partnero, kun beko indike ĉe la grundo, kaj tiam la partnero faras same.

La Imperiestraj pingvenoj estas serie monogamaj. Ili havas nur unu partneron jare, kaj restas fidela al tiu. Tamen fideleco dum jaroj estas nur ĉirkaŭ 15%. Ili profitas oportunon disponeblan por pariĝi kaj ne atendas la aperon de la partnero de la antaŭa jaro.

La ovo de la Imperiestra pingveno. Ĝi estas 13.5 × 9.5 cm kaj iom piroforma. Muzeo de Tuluzo
Maje aŭ komence de junie, kiam regas la antarkta nokto, la ino demetas sian solan ovon 460–470 g, kiun ŝi konfidos al la masklo. Ĝi estas iome piroforma, pale verdecblanka, kaj ĉirkaŭ 12 × 8 cm. Tio estas ĝuste 2.3% el la korpopezo de la patrino, kio faras ĝin unu el plej malgrandaj ovoj relative al la maternala pezo inter ĉiuj birdospecioj. Ĉirkaŭ 15.7% el la pezo la ovo de Imperiestra pingveno estas ŝelo; kiel ĉe tiuj de aliaj pingvenaj specioj, la ŝelo estas relative dika, kio malpliigas riskon de rompo.

Post la ovodemeto, la manĝaj rezervoj de la patrino estas elĉerpitaj kaj ŝi tre zorge transdonas la ovon al la masklo, antaŭ tuje reveni al la maro dum du monatoj por manĝi. La transdono de la ovo povas esti malfacila, kaj multaj paroj faligas la ovon dum la procezo. Kiam tio okazas, la enova ido tuj perdiĝas, ĉar la ovo ne povas elteni la frostigajn temperaturojn de la glacia grundo. Tiu ĉi metas la ovon sur siaj piedoj, kies polmoj bone trafluataj per sango estas sufiĉe varmaj. Poste la masklo per sia poŝo, kiu rolas kiel vivanta nesto, kovas la ovon dum du monatoj. Bone protektate interne de la poŝkavo, la ovo ne povas fali eksteren, dum la birdo moviĝas. Fakte la patro devas ŝpari siajn kaloriojn, ĉar komenciĝas la fasta periodo.

La masklo pasas la vintron kovante la ovon en sia kovosako, balance sur siaj piedoj, dum 64 sinsekvaj tagoj ĝis eloviĝo. La Imperiestra pingveno estas la nura specio kie tiu kutimaro estis observita; en ĉiuj aliaj pingvenaj specioj ambaŭ gepatroj faras vicojn por kovado. Ĉe eloviĝo, la masklo fastis dum ĉirkaŭ 115 tagoj ekde la alveno al la kolonio. Por survivi la malvarmon de −60  ℃ kaj la ventojn de ĝis 200 km/h, la maskloj ariĝas kune kaj faras vicojn en la mezo de la masklaro, nomata "testudo", kie ili malrapide antaŭen paŝetas kaj turniĝetas, por ke la bestoj alterne povu lokiĝi interne de la cirklo. La birdoj sin protektas kontraŭ la blizardo kaj la frostego danke al la dika tavolo da graso, kiu troviĝas sub ilia haŭto. Oni povas observi ilin havante siajn dorsojn al vento por konservi la korpovarmon. En la kvar monatoj de veturado, pariĝado kaj kovado, la masklo povas perdi tiom multe kiom ĝis 20 kg, el ĉirkaŭ 38 kg al ĝuste 18 kg.

Eloviĝo povas daŭri ĝis 2 al 3 tagoj, ĉar la ŝelo de la ovo estas dika. Ĵus elovinĝintaj idoj estas duonmalfrumaturaj, kovritaj nur de fajna tavolo de lanugo kaj tute dependaj el la patro por manĝo kaj varmo. Se la ido eloviĝas antaŭ la reveno de la patrino, la patro nutras ĝin per kazeeca substanco komponita el 59% da proteino kaj 28% da lipido, kio estas produktita de glando en lia ezofago. La ido estas zorgata dum la nomata *zorgofazo*, pasante tempo inter la patraj piedoj kaj ŝirme en la kovosako.

Imperiestra pingveno nutranta idon.
Transdoninte sian ovon al la masklo, la ino tuj reiras al la maro por sin nutri kaj retrovi siajn fortojn. Sata je kelkaj kilogramoj da fiŝo kaj provizita per nova grastavolo, ŝi revenas al la kolonio ĉirkaŭ eloviĝo aŭ ĝi dek tagojn poste, meze de julio al komenco de aŭgusto. Alveninte, ŝi ekserĉas sian partneron, kiun ŝi identigas inter centoj da patroj laŭ la voĉo. Estis la lasta tempolimo: la masklo, fastinta dum 3 monatoj, perdis preskaŭ duonon de la pezo. Ŝi prenas vicon por zorgado de la ido, kiun li nutras per regurgitado de manĝo kiun ŝi stokis en sia stomako. La masklo poste lasas por fari vicon en maro, kie li restas ĉirkaŭ 24 tagojn antaŭ reveni. La gepatroj tiam faras vicojn, unu idozorgadas dum la alia manĝas ĉemare.

La birdido eloviĝas post 2 monatoj en la poŝo kaj partoprenas la familian manĝon englutante taŭgan fiŝnutraĵon digestitan de la patrina stomako. La ido restadas pliajn 5 semajnojn en la patrina poŝo. Poste ĉiuj idoj grupiĝas laŭ "infanvartejo", gardate kaj nutrate de siaj gepatroj dum 45–50 tagoj. Infanvartejo povas enhavi ĝis kelkajn milojn da birdoj dense kunamasigitaj kaj tio nepras por survivi la malaltajn antarktajn temperaturojn. Ili malrapide kreskas, ĉar la nutraĵo alportita laŭvice de la gepatroj celas nutri la tutan familion.

El komenca novembro, la idoj ekas mudon al junula plumaro, kio postulas ĝis du monatojn kaj ofte ne estas kompletita kiam ili lasas la kolonion; la gepatroj jam ne plu nutras ilin tiam. Ĉiuj birdoj faras la veturon al la maro en decembro aŭ januaro kaj pasas la reston de la somero manĝante tie. La idoj fariĝas sendependaj, kiam ili aĝas 5 monatojn. Tiutempe regas la antarkta somero kaj ĉiuj forlasas la pingvenejojn. La glacio fendiĝas, rompiĝas pro la varmo, kaj malfermiĝas la vojo al la oceano.

Rilato kun homoj
----------------

Sur Insulo Neĝomonteto, Antarkto.
Tiu specio estis bredita for de Antarkto ĉe SeaWorld San Diego; pli ol 20 individuoj estis eloviĝintaj tie ekde 1980. Konsiderita flagospecio, 55 individuoj estis kalkulitaj en kaptiveco en bestoĝardenoj kaj publikaj akvarioj de Nordameriko en 1999. La specio estas tenita en kaptiveco en nur du lokoj en la mondo.

### Pingvena savo, rehabilitado kaj liberigo

Junie de 2011, junulo de Imperiestra pingveno estis trovita sur la strando de Peka Peka, norde de Velingtono en Novzelando. Ĝi estis konsuminta 3 kg el sablo, kion ĝi miskomprenis kiel neĝo, same kiel bastonetoj kaj ŝtonoj, kaj suferis nombrajn operaciojn por eligi tion kaj savi sian vivon. Post la rekupero, la 4an de septembro, la junulo, nomita "Happy Feet" (laŭ la nomo de la filmo de 2006), estis markita de kontrola Arkivigite je 2013-11-10 per la retarkivo Wayback Machine aparato kaj liberigita en la Suda Oceano 80 km norde de Kampbelinsulo. Tamen, 8 tagojn poste sciencistoj perdis kontakton kun la birdo, kio sugestis, ke la transmitilo estis forfalinta (konsiderita verŝajna) aŭ ke la pingveno estis manĝita de predanto (konsiderita malpli verŝajna).

### Kulturaj referencoj

Idoj inter la piedoj de unu el la gepatroj.
La unika vivociklo de tiu specio en tiom akra medio estis priskribita kaj per presado kaj per aŭdovidaj resursoj. Apsley Cherry-Garrard, la esploristo de Antarkto, asertis ke estas neniu surtere kiu havas pli malbonan tempon ol la Imperiestra pingveno. Amplekse distribuata en kinejoj en 2005, la franca dokumentario *La Marche de l'empereur* (la imperiestra marŝado), rakontas la historion de la pingvena reprodukta ciklo. Tiu temo estis traktita por la malgranda ekrano (televido) trifoje fare de la BBC kaj la fama prezentisto David Attenborough, unue en epizodo kvina de serio de 1993 pri Antarkto *Life in the Freezer*, denove en serio de 2006 nome *Planet Earth*, kaj fine en *Frozen Planet* en 2011.

La perkomputila animacia filmo *Happy Feet* (2006) aperigas Imperiestrajn pingvenojn kiel ĉefaj roluloj, kun partikulara trajto, ke unu emas danci; kvankam temas pri komedio, ĝi priskribas ties vivociklon kaj starigas priokupigan seriozan primedian mesaĝon pri minacoj el tutmonda varmigo kaj malaltigo de manĝoresursoj pro troa fiŝkaptado. La perkomputila animacia filmo *Surf's Up* (2007) aperigas surfantan Imperiestran pingvenon nome Zeke "Big-Z" Topanga. Pli ol 56 landoj aperigis tiun birdospecion sur siaj poŝtmarkoj – Aŭstralio, Granda Britio, Ĉilio kaj Francio eldonis eĉ kelkajn. Ĝi aperas ekzemple en belgia poŝtmarko de 1962 de 10 frankoj kiel parto de serio pri ekspedicio al Antarkto.

Kanada grupo *The Tragically Hip* inkludis kanton 'Emperor Penguin' (Imperiestra pingveno) en sia albumo de 1998 nome *Phantom Power*.

Apartaĵo
--------

La Norda kazuaro havas similan karakteron kun la Imperiestra pingveno (*Aptenodytes forsteri*). Nome ambaŭ estas membroj el tre separataj familioj, kvankam ankaŭ ambaŭ el ili posedas flugilojn, sed ne povas flugi. Ties strukturo estas la sama: antaŭbrakaj kaj fingrecaj ostoj kovritaj de ties flugilo. Kvankam ambaŭ specioj estas nekredeble dissimilaj, tiu simileco inter ili utilas por la sama funkcio.

Bildaro
-------

* Imperiestraj pingvenoj, Maro de Ross, Antarkto.Imperiestraj pingvenoj, Maro de Ross, Antarkto.
* JunulojJunuloj
* PlenkreskulojPlenkreskuloj
* Breditaj Imperiestraj pingvenojBreditaj Imperiestraj pingvenoj
* Aptenodytes forsteri, junuloAptenodytes forsteri, junulo
* Detalo de kapoDetalo de kapo

Referencoj
----------

1. ↑ .  King penguin: The Forsters, King and Emperor. *Explore/Highlights*. Trustees of the British Museum. Alirita 28a Julio 2013.

  Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2014-10-07. Alirita 2013-11-07.
2. 1 2 3 4  Wienecke, B. (2009). "The history of the discovery of emperor penguin colonies, 1902–2004". Polar Record 46 (3): 271. doi:10.1017/S0032247409990283. Williams, (The Penguins) p. 13
3. ↑  Williams, *(The Penguins)* p. 13
4. ↑  Jouventin P (1982). "Visual and vocal signals in penguins, their evolution and adaptive characters", *Adv. Ethol.* **24**, p. 1–149.
5. ↑  Baker AJ, Pereira SL, Haddrath OP, Edge KA (2006). "Multiple gene evidence for expansion of extant penguins out of Antarctica due to global cooling", *Proc Biol Sci.* **273** (1582), p. 11–17. doi:10.1098/rspb.2005.3260.
6. ↑  Burnie D kaj Wilson DE (Eds.), *Animal: The Definitive Visual Guide to the World's Wildlife*. DK Adult (2005), ISBN 0-7894-7764-5
7. ↑  *CRC Handbook of Avian Body Masses* by John B. Dunning Jr. (Editor). CRC Press (1992), ISBN 978-0-8493-4258-5.
8. ↑   Daddy Dearest. .canada.com (19a Junio 1910). Alirita 21a Novembro 2012.

  Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2012-06-12. Alirita 2013-11-08.
9. 1 2 3 4 5 6 7  University of Michigan Museum of Zoology.  *Aptenodytes forsteri*. Alirita 1a de Januaro 2008.
10. ↑   Emperor Penguin, Aptenodytes forsteri at MarineBio.org. Marinebio.org (MarchineBio Advertising). Alirita 3a de Novembro 2008.
11. 1 2 3  Marchant, S; Higgins PJ.  (1990) *Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic Birds, Vol. 1A*. Melbourne: Oxford University Press.
12. 1 2  Williams (*The Penguins*) p. 3
13. 1 2  Owen J (30a de Januaro 2004).  "Penguin Ranch" Reveals Hunting, Swimming Secrets. *National Geographic website*. National Geographic. Alirita 26a de Marto 2008.
14. 1 2 3 4  Williams (*The Penguins*) p. 152
15. ↑  CDNN (8a de Septembro 2001).  Scientists find rare all-white emperor penguin. *CDNN*. Cyber Diver News Network. Arkivita el la originalo je 2012-11-07. Alirita 29a de Marto 2008.
16. 1 2  Harvnb, Williams, 1995, p. 159.
17. ↑  Harvnb, Williams, 1995, p 45.
18. 1 2  Mougin J-L, van Beveren M (1979). "Structure et dynamique de la population de manchots empereur *Aptenodytes forsteri* de la colonie de l'archipel de Pointe Géologie, Terre Adélie", *Compte Rendus Academie Science dé Paris* **289D**, p. 157–60.
19. ↑  Harvnb, Williams, 1995, p 47.
20. 1 2  Harvnb, Williams, 1995, p 68.
21. ↑  Robisson P (1992). "Vocalizations in *Aptenodytes* Penguins: Application of the Two-voice Theory", *Auk* (PDF) **109** (3), p. 654–658.
22. ↑  Harvnbm, Williams, 1995 p. 107.
23. ↑  Harvnbm, Williams, 1995 p. 108.
24. ↑  C. Michael Hogan (2008) *Magellanic Penguin*, GlobalTwitcher.com, ed. N. Stromberg Arkivigite je 2012-06-07 per la retarkivo Wayback Machine
25. 1 2  Hile J (29a de Marto 2004).  Emperor Penguins: Uniquely Armed for Antarctica. *National Geographic website*. National Geographic. Alirita 31a de Marto 2008.
26. ↑  Harvnb, Williams, 1995, pp 107–108.
27. 1 2 3  Kooyman GL, Croll DA, Stone S, Smith S (1990). "Emperor penguin colony at Cape Washington, Antarctica", *Polar Record* **26** (157), p. 103–08. doi:10.1017/S0032247400011141.
28. ↑  Harvnb, Williams, 1995, p. 109.
29. ↑  Harvnb, Williams, 1995, p. 110.
30. ↑  Harvnb, Williams, 1995, p .111.
31. ↑   Emperor Penguins: Uniquely Armed for Antarctica. National Geographic.
32. ↑  Norris S (7a de Decembro 2007).  Penguins Safely Lower Oxygen to "Blackout" Levels. *National Geographic website*. National Geographic. Alirita 26a de Marto 2008.
33. ↑  Stonehouse, B (1953). "The Emperor Penguin *Aptenodytes forsteri* Gray I. Breeding behaviour and development", *Falkland Islands Dependencies Survey Scientific Report* **6**, p. 1–33.
34. ↑  Robertson, G (1992). "Population size and breeding success of Emperor Penguins *Aptenodytes forsteri* at Auster and Taylor Glacier colonies, Mawson Coast, Antarctica", *Emu* **92** (2), p. 65–71. doi:10.1071/MU9920065.
35. ↑  Downes MC, Ealey EHM, Gwynn AM, Young PS (1959). "The Birds of Heard Island", *Australian National Antarctic Research Report* **Series B1**, p. 1–35.
36. ↑  Clark, G S (1986). "Eighth record of the Emperor penguin Aptenodytes forsteri at South Georgia", *Cormorant* **13** (2), p. 180–181.  Alirita 16a de Majo 2013..
37. ↑  Croxall JP, Prince PA (1983). "Antarctic Penguins and Albatrosses", *Oceanus* **26**, p. 18–27.
38. 1 2  Fretwell PT, LaRue MA, Morin P, Kooyman GL, B Wienecke, N Ratcliffe, AJ Fox, AH Fleming, C Porter, PN Trathan (2012). "An Emperor Penguin Population Estimate: The First Global, Synoptic Survey of a Species from Space", *PLoS ONE* **7** (4), p. e33751. doi:10.1371/journal.pone.0033751.
39. 1 2  Stonehouse, B. (1964). "Emperor Penguins at Cape Crozier". Nature 203 (4947): 849. doi:10.1038/203849a0.
40. ↑  BirdLife International (2012). *Aptenodytes forsteri*. Internacia Ruĝa Listo de Endanĝeritaj Specioj. Versio 2012.1. Internacia Unio por la Konservo de Naturo. Elŝutita 16a Julio 2012.
41. ↑   Recently recategorised species. Birdlife International (2012). Alirita 14a Junio 2012.

  Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2007-08-28. Alirita 2013-11-10.
42. ↑  Burger J. Gochfeld M. (2007). "Responses of Emperor Penguins (*Aptenodytes forsteri*) to encounters with ecotourists while commuting to and from their breeding colony", *Polar Biology* **30** (10), p. 1303–1313. doi:10.1007/s00300-007-0291-1.
43. ↑  Giese M, Riddle M (1997). "Disturbance of emperor penguin *Aptenodytes forsteri* chicks by helicopters", *Polar Biology* **22** (6), p. 366–71. doi:10.1007/s003000050430.
44. ↑   (2001) "Emperor penguins and climate change", *Nature* **411** (6834), p. 183–186. doi:10.1038/35075554.
45. ↑  Trathan, P. N.; Fretwell, P. T.; Stonehouse, B. (2011). "First Recorded Loss of an Emperor Penguin Colony in the Recent Period of Antarctic Regional Warming: Implications for Other Colonies". In Briffa, Mark. PLoS ONE 6 (2): e14738. doi:10.1371/journal.pone.0014738. PMC 3046112. PMID 21386883.
46. ↑  Jenouvrier, S.; Caswell, H.; Barbraud, C.; Holland, M.; Str Ve, J.; Weimerskirch, H. (2009). "Demographic models and IPCC climate projections predict the decline of an emperor penguin population". Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (6): 1844. doi:10.1073/pnas.0806638106
47. ↑  Penguin poo viewed from space reveals new Antarctic colony locations [archive], The Guardian. Konsultita la 2an de junio 2009,
48. ↑  Deux nouvelles colonies de manchots empereurs en Antarctique [archive], Mer et Marine, 13a novembro de 2012. Konsultita la 13an de novembro 2012
49. 1 2 3  Kooyman GL, Drabek CM, Elsner R, Campbell WB (1971). "Diving behaviour of the Emperor Penguin *Aptenodytes forsteri*", *Auk* **88**, p. 775–95.
50. ↑  Kooyman GL, Davis RW, Croxall JP, Costa DP (1982). "Diving depths and energy requirements of the King Penguins", *Science* **217** (4561), p. 726–27. doi:10.1126/science.7100916.
51. ↑  Harvnb, Williams, 1995, p. 89.
52. 1 2  Ancel A, Kooyman GL, Ponganis PJ, Gendner JP, Lignon J, Mestre X (1992). "Foraging behaviour of Emperor Penguins as a resource detector in Winter and Summer", *Nature* **360** (6402), p. 336–39. doi:10.1038/360336a0.
53. 1 2  Harvnb, Williams, 1995, p. 156.
54. ↑  Lovvorn, J. R. (2001). "Upstroke thrust, drag effects, and stroke-glide cycles in wing-propelled swimming by birds", *American Zoologist* **41** (2), p. 154–165. doi:10.1093/icb/41.2.154.
55. ↑  Kooyman GL, Ponganis PJ, Castellini MA, Ponganis EP, Ponganis KV, Thorson PH, Eckert SA, LeMaho Y (1992). "Heart rates and swim speeds of emperor penguins diving under sea ice", *Journal of Experimental Biology* **165** (1), p. 1161–80.
56. ↑  Wood, Gerald.  (1983) *The Guinness Book of Animal Facts and Feats*. ISBN 978-0-85112-235-9.
57. ↑  Pinshow B. Fedak M.A. Battles D.R, Schmidt-Nielsen K. (1976). "Energy expenditure for thermoregulation and locomotion in emperor penguins", *American Journal of Physiology* **231** (3), p. 903–12.
58. ↑  Rebecca Morelle. "Penguin huddle secrets revealed with time lapse footage", 2a Junio 2011. Kontrolita 4a Junio 2011.
59. ↑  Cherel Y, Kooyman GL (1998). "Food of emperor penguins (*Aptenodytes forsteri*) in the western Ross Sea, Antarctica", *Marine Biology* **130** (3), p. 335–44. doi:10.1007/s002270050253.
60. ↑  Ponganis PJ, Van Dam RP, Marshall G, Knower T, Levenson DH (2003). "Sub-ice foraging behavior of emperor penguins", *Journal of Experimental Biology* **203** (21), p. 3275–78.
61. ↑  Harvnb, Williams, p 40.
62. 1 2  Prévost, J.  (1961) *Ecologie du manchot empereur*. Parizo: Hermann.
63. 1 2 3 4 5  Harvnb, Williams, 1995, p. 158.
64. ↑  Groscolas, R (1986). "The endocrine control of reproduction and molt in male and female Emperor (*Aptenodytes forsteri*) and Adélie (*Pygoscelis adeliae*) Penguins. I. Annual changes in plasma levels of gonadal steroids and luteinizing hormone", *Gen. Comp. Endocrinol* **62** (1), p. 43–53. doi:10.1016/0016-6480(86)90092-4.
65. 1 2 3 4 5 6  Harvnb, Williams, 1995, p. 157.
66. ↑  Harvnb, Williams, 1995, p. 55.
67. ↑  Harvnb, Williams, 1995, p. 23.
68. ↑  Harvnb, Williams, 1995, p. 24.
69. ↑  Harvnb, Williams, 1995, p. 27.
70. ↑   (1988) "Protein and lipid utilization during long-term fasting in emperor penguins", *Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol.* **254** (1 Pt 2), p. R61–R68.
71. ↑   (1976) "Thermoregulation in fasting emperor penguins under natural conditions", *Am. J. Physiol.* **231** (3), p. 913–922.
72. 1 2 3  Harvnb, Williams, 1995, p. 28.
73. ↑  france Prévost J, Vilter V (1963). "Histologie de la sécrétion oesophagienne du Manchot empereur", *Proceedings of the XIII International Ornithological Conference*, p. 1085–94.
74. ↑  Harvnb, Williams, 1995, p. 30.
75. ↑   (1991) "Moulting starvation in emperor penguin (*Aptenodytes forsteri*) chicks", *Polar Biology* **11** (4), p. 253–258. doi:10.1007/BF00238459.
76. ↑  Todd, FS (1986). "Techniques for propagating King and Emperor penguins *Aptenodytes patagonica* and *A. forsteri* at Sea World, San Diego", *International Zoo Yearbook* **26** (1), p. 110–24. doi:10.1111/j.1748-1090.1986.tb02208.x.
77. ↑   Animal Bytes – Penguins. *SeaWorld official website*. SeaWorld (2008). Arkivita el la originalo je 2008-04-03. Alirita 23a Marto 2008.

  Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2008-04-03. Alirita 2021-08-13.
78. ↑  Diebold EN, Branch S, Henry L (1999). "Management of penguin populations in North American zoos and aquariums", *Marine Ornithology* (PDF) **27**, p. 171–76.  Alirita 31-a de marto 2008..
79. 1 2  Bowes P. "Penguin secrets captivate US viewers",  *BBC website*, *British Broadcasting Corporation*, 19a de Aŭgusto 2005. Kontrolita 23-a de marto 2008.
80. ↑   Happy Feet's trek a boon for scientists. *Television New Zealand* (6a de Septembro 2011). Alirita 29a de Septembro 2011.
81. ↑  New Zealand releases penguin Happy Feet. Associated Press, 5a Septembro 2011
82. ↑  Shears, Richard (5a Septembro 2011) Lost Happy Feet needs a helping hand as he returns home after life-saving surgery. *Daily Mail*, UK
83. ↑  Concern mounts for 'missing' penguin Happy Feet, BBC, 12a Septembro 2011.
84. ↑  Cherry-Garrard, A.  (1922) "introduction", *The Worst Journey in the World*. Carroll & Graf, p. xvii. ISBN 0-88184-478-0.
85. ↑  france  La Marche de l'empereur, un film de Luc Jacquet. *Official Site*. Alirita 19a Marto 2008.

  Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2008-03-06. Alirita 2013-11-10.
86. ↑  Presenter – David Attenborough (1993). "The Big Freeze". Life in the Freezer. Season 1. Episode 5. BBC.
87. ↑  Presenter – David Attenborough (2006). "Ice Worlds". Planet Earth. Season 1. Episode 6. BBC.
88. ↑  Presenter – David Attenborough (2011). "Winter". Frozen Planet. Season 1. Episode 5. BBC.
89. ↑  Lovgren S (16a de Novembro 2006).  "Happy Feet": Movie Magic vs. Penguin Truths. *National Geographic website*. National Geographic. Alirita 26a de Marto 2008.
90. ↑  Lovgren S (2007) Behind the Scenes of the New Movie "Surf's Up". *National Geographic website*. National Geographic. Arkivita el la originalo je 2008-03-10. Alirita 26a Marto 2008.

Arkivigite je 2008-03-10 per la retarkivo Wayback Machine  Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2008-03-10. Alirita 2013-11-11.
91. ↑  Scharning K (2013).  Penguins Spheniscidae. *Theme Birds on Stamps*. self. Alirita 11a de Novembro 2013.
92. ↑  Scharning K (2008).  Bird stamps from Belgium. *Theme Birds on Stamps*. self. Alirita 29a de Marto 2008.
93. ↑  Kaj poŝtmarkoj eldonitaj nur de landoj kun teritoriaj postuloj en la loĝareo de la specio ĉe

Bibliografio
------------

* Williams, Tony D. (1995). *The Penguins*. Oksfordo, Anglio: *Oxford University Press*. ISBN 0-19-854667-X.
* Harrison, C. kaj Greensmith, A. (1994). *Aves del mundo*. p. 44. ISBN 84-282-0987-1.
* Prado, Juan Manuel, kaj aliaj (1988). *«Pingüinos». Natura: enciclopedia de los animales*. Volumo 4. Barcelono: Ediciones Orbis. paĝoj 30–38. ISBN 84-7634-548-8.
* Sánchez, R. (2009). *«Pingüinos». Antártida - Introducción a un continente remoto*. Editorial Albatros. paĝoj 61–71. ISBN 950-24-1211-7.

Eksteraj ligiloj
----------------


|  |  |
| --- | --- |
| Portala ikono | Portalo pri Birdoj |

* Imperiestra pingveno en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Kategorio Imperiestra pingveno en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Imperiestra pingveno en Vikispecioj (Kolekto pri ĉiuj vivantaj estuloj)

* La Imperiestra pingveno
* Universitato de Mixhigano kun citaĵoj por specifaj studoj
* Fotoj de Imperiestraj pingvenoj
* Morfologio de Imperiestra pingveno kun 3D komputiligitaj tomografioj (CT) animaĵoj de skeletoj
* Roscoe, R.  Emperor Penguin. Photo Volcaniaca. Alirita 13a de Aprilo 2008.
* Imperiestra pingveno, filmetoj, fotoj kaj sonoj Arkivigite je 2013-05-12 per la retarkivo Wayback Machine ĉe Internet Bird Collection

Fonto
-----

*En tiu ĉi artikolo estas uzita traduko de teksto el la artikolo Emperor Penguin en la angla Vikipedio.* 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| v • d • rBirdoj |
| --- |
| 
Regno: Animalo  •  Filumo: Ĥorduloj  •  Subfilumo: Vertebruloj  •  Infrafilumo: Makzeluloj  •  Superklaso: Tetrapodoj  •  Klaso: Birdoj |
| 

|  Birdoj laŭ ordoj *(alfabete)* |
| --- |
|  |
| 

|  |
| --- |
|  |
| Ordoj de | 

|  |
| --- |
| akcipitroformaj ~ anseroformaj ~ apodoformaj ~ cikonioformaj ~ falkoformaj ~ fenikopteroformaj ~ gavioformaj ~ gruoformaj ~ ĥaradrioformaj ~ kaprimulgoformaj ~ kokoformaj ~ kolomboformaj ~ koracioformaj ~ kukoloformaj ~ paseroformaj ~ pegoformaj ~ pelikanoformaj ~ podicipoformaj ~ procelarioformaj ~ psitakoformaj ~ pterokloformaj ~ sfeniskoformaj ~ strigoformaj ~ strutoformaj ~ tinamoformaj ~ trogonoformaj ~ trokiloformaj ~ turnicoformaj |

 |

 |

 |
| 
Rilataj artikoloj: Birdomigrado ~ Birdoprotektado ~ Birdnestoj ~ BirdkantoVidu ankaŭ: Dinosaŭraj birdoj |

 |



Ĉi tiu artikolo plenumas laŭ redaktantoj de Esperanto-Vikipedio kriteriojn por elstara artikolo.

|  |  |
| --- | --- |
|  Elstara artikoloElstara artikolo | Ĉi tiu artikolo estis je la 9-a de januaro 2014 akceptita en la liston de elstaraj artikoloj. |

|  |  |
| --- | --- |
|   | Tiu ĉi artikolo estis 
artikolo de la semajno en la 53-a semajno de la jaro 2014. |