**Heredo**, en la biologia senco, pli ĝuste **heredeco**, estas la transdonado de fenotipaj trajtoj de gepatroj al siaj idoj; aŭ per senseksa reproduktado aŭ seksa reproduktado, la idoj akiras genetikan informon de siaj (ge)patroj. Per heredeco, variaĵoj inter unuopuloj povas akumuliĝi kaj evoluigi speciojn per natura selektado. La studado de heredeco en biologio estas genetiko.

Heredeblaj trajtoj pasas de iu generacio al la sekva per DNA, la molekulo en ĉiu ĉelo kiu enkodigas genetikan informon. Genetiko etendis preter heredado al la funkcio kaj konduto de genoj.

Superrigardo
------------

Heredeco de fenotipaj trajtoj: patro kaj filo kun elstaraj oreloj kaj vertoj.
DNA strukturo. Bazoj lokas en la centro, ĉirkaŭitaj de fosfato–sukeraj ĉenoj en duobla helico.
En la homoj, okula koloro estas ekzemplo de heredata trajto; iu homo eble heredas la brunokulan trajton de unu gepatro.
Heredeblajn trajtojn regas genoj, kaj la tuta genaro en la genomo de specifa organismo nomiĝas ties genotipo.

La tuta aro de observeblaj trajtoj de la strukturo kaj konduto de organismo nomiĝas ĝia fenotipo. Tiuj trajtoj estiĝas el la interago de ĝia genotipo kun la vivmedio.

Kiel rezulto, multaj aferoj de la fenotipo de organismo ne herediĝas. Ekzemple, haŭta sunbruniĝo rezultas el la interago inter la genotipo de homo kaj sunlumo;
Tial sunbruniĝon la idoj ne heredas. Tamen, iuj homoj sunbruniĝas pli facile ol aliaj, pro diferencoj pri ilia genotipo:
elstara ekzemplo estas homoj kun la heredata trajto albinismo, kiuj tute ne sunbruniĝas kaj estas tre sentivaj al sunbruniĝo.

Estas sciate, ke heredeblaj trajtoj pasas de unu generacio al la sekva per DNA, molekulo kiu enkodigas genetikan informon.
DNA estas longa polimero en kiu enkorpiĝas kvar tipoj de bazaj paroj, kiuj estas interŝanĝeblaj. La nuklea acida serio (la serio de bazoj laŭ specifa DNA molekulo) difinas la genetikan informon.
Antaŭ ol ĉelo dividiĝas per mitozo, la DNA kopiiĝas, por ke ĉiu rezulta ĉelo heredu la DNA-serion. Parto de DNA-molekulo kiu difinas unuopan funkcian unuon nomiĝas geno; diversaj genoj havas malsamajn seriojn de bazoj. En ĉeloj, la longaj fadenoj de DNA formas densajn strukturojn nomitaj kromosomoj. Organismoj heredas genetikan materion de siaj (ge)patroj en la formo de homologaj kromosomoj, kiuj enhavas unikan kombinaĵon de DNA-serioj kiuj kodas por genoj. La specifa loko de DNA-serio en kromosomo nomiĝas genetika loko. Se la DNA-serio ĉe specifa loko varias inter unuopuloj, la diversaj formoj de ĉi tiu serio nomiĝas aleloj. DNA-serioj povas ŝanĝiĝi per mutacioj, produktante novajn alelojn. Se mutacio okazas en geno, la nova alelo eble influos la trajton kiun regas la geno, modifante la fenotipon de la organismo.

Dum tiu simpla rilato inter alelo kaj trajto validas en iuj kazoj, plejmultaj trajtoj estas pli kompleksaj kaj regataj de pluraj interagantaj genoj en kaj inter organismoj.
Biologiistoj studante la disvolviĝon hipotezas, ke kompleksaj interagoj en genetikaj retoj kaj komunikado inter ĉeloj povas konduki al heredeblaj variaĵoj kiuj eble estas la bazo de iuj mekanikoj en disvolviĝa plasteco kaj genetika kanalado.

Freŝaj malkovroj konfirmis gravajn ekzemplojn de heredeblaj ŝanĝoj neklarigeblaj de la rekta agado de la DNA-molekulo. Oni konsideras tiajn fenomenojn epigenetikaj heredaj sistemoj, kiuj kaŭze aŭ sendepende evoluas super genoj. Esplorado pri la mekanismoj de epigenetika heredado ankoraŭ estas en ĝia fruaj stadioj, sed agado en la fako pliintensiĝas.

DNA-metilacio markante kromatinon, memdaŭrigaj metabolaj cirkloj, gensilentigo de RNA-perturbo, kaj la tridimensia formo de proteinoj (ekzemple prionoj) estas aferoj kie oni malkovris epigenetikajn heredajn sistemojn je la nivelo de la organismo.
Heredeblo povas ankaŭ okazi je eĉ pli grandaj skaloj. Ekzemple, ekologia heredado per niĉa konstruado difinas la regulan kaj ripetajn farojn de organismoj en sia medio. Tio generas efekton kiu ŝanĝas, kaj retrokuplas en, la elektan reĝimon de sekvaj generacioj. Posteuloj heredas genojn plus mediajn trajtojn generitajn de la mediaj faroj de prauloj.
Aliaj ekzemploj de heredeblo en evoluado, kiuj ne estas rekte regataj de genoj, inkluzivas la heredon de kulturaj trajtoj, grupa selektado, kaj simbiogenezo.
Tiujn ekzemplojn de heredeblo, kiuj funkcias super la geno, ĝenerale kovras la titolo plurnivela aŭ hierarkia selektado, kiun oni intense debatas en la historio de evolucia scienco.

Historio
--------

### Sango kaj kulturo

Tradicie oni konsideras, ke la transsendo de genetikaj elementoj el gepatroj al filo okazas per la sangotranspaso. Tio estas nur ĝenerala kredo, kio nur dum la lastaj jarcentoj oni science prilaboras kaj pritraktas.

### Ideoj pri heredo antaŭ Mendel

Agrikulturo estis jam establita en multaj mondpartoj antaŭ dekmil jaroj. Homoj praktikis selektan bredadon de plantoj kaj bestoj ek de frua antaŭhistorio; ŝlosilaj specioj kiel tritiko, rizo, maizo, kaj hundoj jam estis malsamaj al siaj antaŭuloj antaŭ kelkaj jarmiloj. La romianoj verkis pri siaj metodoj.
Traktaĵoj verkitaj antaŭ 2000 jaroj konsilas selekti bestojn por diversajn celoj, kaj ili citis eĉ pli malnovajn verkojn.
La persa multfakulo Abu Rayhan Biruni en la 11-a jarcento verkis pri selekta bredado kaj donis kelkajn ekzemplojn.

En 1000 KE, la araba kuracisto, Abu al-Qasim al-Zahrawi, priskribis la heredan karakteron de hemofilio en sia verko Al-Tasrif. En 1140 KE, la hispana juda kuracisto, Jehudah Halevi, priskribis dominantajn kaj recesivajn trajtojn en sia verko La Kuzari.

Antikvaj ideoj pri heredado transiris al du debatataj doktrinoj en la 18-a jarcento. La Doktrino de Epigenezo, atribuita al Aristotelo, asertis ke la embrio daŭre evoluas. La ŝanĝoj de la trajtoj de la gepatroj transiras al la embrio dum ties vivo. La bazo de tiu ideo estis la teorio pri heredo de akiritaj trajtoj. Tute kontraŭe, la Doktrino pri Antaŭformiĝo asertis ke "simila generas similan", kie la ĝermo evoluas por doni idojn similaj al la gepatroj. Ĝi supozis ke generado nur malkaŝas tion, kiu estis kreita longe antaŭe. Sed tion kontraŭis la ĉela teorio, kiu estiĝis en la 19-a jarcento. En ĝi la baza unuo de vivo estas la ĉelo, ne ia antaŭe formitaj partoj de organismo. Diversaj heredaj mekanismoj, inklude de miksa heredado, aperis sed ne estis testitaj. La heredado de akiritaj trajtoj ankaŭ formis parton de fruaj Lamarck-ecaj ideoj pri evolucio.

En 1878 Alpheus Hyatt estris esploradon pri la reguloj de heredado, kompilante datumojn pri familiaj fenotipoj (naza grando, orela formo, ktp) kaj esprimo de patologiaj kondiĉoj kaj malnormalaj trajtoj, precipe rilate al la aĝo kiam ili aperis. Ili volis kompreni kial iuj trajtoj ĉiam esprimiĝis dum aliaj estas malregulaj.

### Gregor Mendel: statistika studo pri heredado

La tabelo montras kiel genoj interŝanĝas laŭ apartigo aŭ sendependa sortimentado dum mejozo kaj kiel tio rilatas al la reguloj de Mendel.
La ideo de partikla heredado de genoj estas atribuebla al Gregor Mendel kiu publikigis sian referaĵon pri pizaj plantoj en 1865. Tamen lia laboro ne estis agnoskita ĝis 1901. Komence oni supozis ke mendela heredado eksplikas nur grandajn (kvalitajn) diferencojn, kiel tiuj kiujn Mendel rimarkis ĉe siaj pizoj; kaj la ideo de la adicia efekto de (kvantaj) genoj konstatis nur en 1918 Ronald Fisher. Lia refereraĵo, pri la Korelacio inter parencoj supozante mendelan heredadon, montris ke trajtoj estas heredeblaj, kaj tiaj trajtoj rezultas de unuopa loko.

Kvankam Mendel ne komprenis la fizikan bazon por heredado, li observis ke heredado estas fundamente nombrebla procezo kie specifaj trajtoj estas sendepende heredataj. Tiujn bazajn heredajn unuojn oni nun nomas genoj. Genoj estas regionoj de DNA.

### Charles Darwin kaj natura selekado

Kiam Charles Darwin publikigis sian libron pri la La origino de specioj en 1859, unu el la ĉefaj problemoj estis la manko de klarigo de la mekanismo por heredado.
Darwin akceptis la ideojn de miksita heredo kaj la heredado de akiritaj trajtoj. Tamen, miksita heredado kondukus al unuformeco trans populacio post nur kelkaj generacioj kaj tiam forigus variadon el la populacio sur kiu natura selektado povus agi.
Tio igis Darwin adopti iujn Lamarck-ecajn ideojn en postaj eldonoj de la "Origino".
Lia kompromiso pri heredado estis resumi kiel ĝi ŝajne funkcias (rimarkante ke trajtoj ne eksplicite esprimitaj en la gepatroj je la momento de koncipo povus esti hereditaj de la ido(j), ke specifaj trajtoj estas ligitaj al sekso, ktp) anstataŭ proponi mekanismon. Por taŭga mekanismo oni devis atendi ĝis la malkovro de DNA en 1953.

### Modernaj evoluigoj pri genetiko kaj heredado

En la 1930-aj jaroj, laboro de Fisher k.a. rezultigis kombinaĵon de la mendela kaj la biometra skoloj en la Moderna evolucia sintezo, kiu ligis la eksperimentaj genetikistoj kaj la naturesploristoj; kaj ligis ilin kaj la paleontologiistojn, konkludante ke:

1. Ĉiuj evoluciaj fenomenoj estas eksplikeblaj en maniero kongrua kun konataj genetikaj mekanismoj kaj la observaĵoj de naturesploristoj.
2. Evoluado estas laŭgrada: etaj genetikaj ŝanĝoj, rekombinado ordigata de natura selektado. Nekontinuecoj inter specioj (aŭ aliaj taksonoj) estas eksplikeblaj kiel estiĝantaj laŭgrade per geografia apartigo kaj formorto (ne saltoj).
3. Selektado nedisputeble estas la ĉefa mekanismo de ŝanĝo; eĉ iometaj avantaĝoj gravas kiam daŭraj. La objekto de selektado estas la fenotipo en ĝia ĉirkaŭaĵo. La rolo de genetika drivado estas neklara; kvankam komence forte subtenata de Theodosius Dobzhansky, oni poste degradis ĝin pro la rezultoj de ekologia genetiko.
4. Lasupereco de la populacia ideo: la genetika diverseco portata de naturaj populacioj estas ŝlosila faktoro en evoluado. La natura selektado en la naturo estas pli forta ol oni atendis; ankaŭ gravas la efekto de okologiaj faktoroj kiel niĉa okupado, kaj la signifo de barieroj kontraŭ gena fluado.

Oni multe debatis la ideon ke speciigo okazas kiam populacio izoliĝis.
Pri plantoj, oni devas konsideri la poliploidion. Poste oni proponis formulojn kiel 'evoluado konsistas ĉefe el ŝanĝoj en la alel-ofteco inter iu generacio kaj alia'. La tradicia vido estas ke evoluiga biologio ludis malgrandan parton en la sintezo, sed verko de Stephen Jay Gould pri la laboro de Gavin de Beer sugestas ke li eble estas escepto.

Preskaŭ ĉiuj aspektoj de la sintezo estas foje disputita, kun diversaj gradoj de sukceso. Sendube la sintezo estas multsignifa atingo en la evolucia biologio.
Ĝi forviŝis multajn konfuzaĵojn, kaj rekte stimulis multan esploradon en la periodo post 1945.

Trofim Lisenko tamen kaŭzis retrofrapon, nomitan nun Lisenko-ismo en Sovetunio kiam li emfazis la ideojn de Lamarck pri la heredado de akiritaj trajtoj. Tiu movado influis la agrikulturan esploradon kaj kondukis al manĝaĵaj mankoj en la 1960-aj jaroj kaj serioze influis Sovetunion.

Kreskas pruvoj, ke ekzistas transgeneracia heredado de epigenetikaj ŝanĝoj en homoj kaj en aliaj bestoj.

Dominantaj kaj recesivaj aleloj
-------------------------------

Oni nomas alelon dominanta se ĝi ĉiam manifestiĝas en la aspekto de organismo (fenotipo) kondiĉe ke almenaŭ unu ekzemplero ĉeestas. Ekzemple, en pizoj la alelo por verdaj guŝoj, *G*, dominas al tiu por flavaj guŝoj, *g*. Tial pizaj plantoj kun paro de aleloj ***aŭ*** *GG* (homozigota) ***aŭ*** *Gg* (heterozigota) havos verdajn guŝojn. La alelo por flavaj guŝoj estas recesiva. La efektoj de tiu alelo videblas nur kiam ĝi ĉeestas en ambaŭ kromosomoj, *gg* (homozigota). Tio devenas el zigoteco, la grado al kiu ambaŭ ekzempleroj de kromosomo aŭ geno havas la saman genetikan serion, alivorte, la grado de simileco de la aleloj en iu organismo.

En Esperanto aperis
-------------------

* *Scienco kaj Pseŭdoscienco pri Heredo kaj Raso*, de Paul Neergaard

Vidu ankaŭ
----------

* Genetiko
* DNA
* Gregor Mendel

Eksteraj ligiloj
----------------

* Kategorio Heredo (genetiko) en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)

* Heredo ne funkcias kiel pensite, artikolo en la blogo Scivolemo, afiŝita la 2-an de januaro 2019 de Frank van Hertrooij

Fontoj
------

1. ↑  Sturm RA (2004). "Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry", *Trends Genet.* **20** (8), p. 327–332. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010.
2. 1 2  Pearson H (2006). "Genetics: what is a gene?". Nature. 441 (7092): 398–401. Bibcode:2006Natur.441..398P. doi:10.1038/441398a. PMID 16724031. S2CID 4420674.
3. ↑  Visscher PM (2008). "Heritability in the genomics era – concepts and misconceptions", *Nat. Rev. Genet.* **9** (4), p. 255–266. doi:10.1038/nrg2322.
4. ↑  Shoag J (Jan 2013). "PGC-1 coactivators regulate MITF and the tanning response", *Mol Cell* **49** (1), p. 145–157. doi:10.1016/j.molcel.2012.10.027.
5. ↑  Pho LN (Feb 2010). "Genetics of pigmentation and melanoma predisposition", *G Ital Dermatol Venereol* **145** (1), p. 37–45.
6. ↑  Oetting WS (1996). "The clinical spectrum of albinism in humans and by action", *Molecular Medicine Today* **2** (8), p. 330–335. doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9.
7. ↑  Griffiths, Anthony, J.F.; Wessler, Susan R.; Carroll, Sean B.; Doebley J (2012). Introduction to Genetic Analysis (10th ed.). New York: W.H. Freeman and Company. p. 3. ISBN 978-1-4292-2943-2.
8. ↑  Futuyma, Douglas J..  (2005) *Evolution*. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc.. ISBN 978-0-87893-187-3.
9. ↑  Phillips PC (2008). "Epistasis – the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems", *Nat. Rev. Genet.* **9** (11), p. 855–867. doi:10.1038/nrg2452.
10. ↑  Wu R (2006). "Functional mapping – how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits", *Nat. Rev. Genet.* **7** (3), p. 229–237. doi:10.1038/nrg1804.
11. ↑   (2002) "The changing concept of epigenetics", *Annals of the New York Academy of Sciences* **981** (1), p. 82–96. doi:10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x. 

  Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2011-05-11. Alirita 2021-12-27.
12. ↑   (2009) "Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms, and implications for the study of heredity and evolution", *The Quarterly Review of Biology* **84** (2), p. 131–176. doi:10.1086/598822. 

  Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2011-07-15. Alirita 2021-12-27.
13. ↑  Bossdorf, O.; Arcuri, D.; Richards, C.L.; Pigliucci, M. (2010). "Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana" (PDF). Evolutionary Ecology. 24 (3): 541–553. doi:10.1007/s10682-010-9372-7. S2CID 15763479.
14. ↑  Jablonka, E..  (2005) *Evolution in four dimensions: Genetic, epigenetic, behavioural, and symbolic*. MIT Press. ISBN 978-0-262-10107-3.
15. ↑   (2006) "Perspective: Seven reasons (not) to neglect niche construction", *Evolution* **60** (8), p. 1751–1762. doi:10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x.
16. ↑   (1998) "Morphogenesis by symbiogenesis", *International Microbiology* **1** (4), p. 319–326. 

  Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2014-08-23. Alirita 2021-12-27.
17. 1 2   (2007) "Rethinking the theoretical foundation of sociobiology", *The Quarterly Review of Biology* **82** (4), p. 327–348. doi:10.1086/522809. 

  Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2011-05-11. Alirita 2021-12-27.
18. ↑   (2008) "The joint effects of kin, multilevel selection and indirect genetic effects on response to genetic selection", *Journal of Evolutionary Biology* **21** (5), p. 1175–1188. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01550.x.
19. ↑   (1986) "The hierarchical expansion of sorting and selection: Sorting and selection cannot be equated", *Paleobiology* **12** (2), p. 217–228. doi:10.1017/S0094837300013671. 

  Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2016-08-04. Alirita 2021-12-27.
20. ↑  Vidu: O. Forst de Battaglia, *La mistero de l'sango*, Heroldo de Esperanto, Scheveningen, Köln, 1933.
21. ↑  Buffum, Burt C. (2008). Arid Agriculture; A Hand-Book for the Western Farmer and Stockman. Read Books. p. 232. ISBN 978-1-4086-6710-1.
22. ↑  Lush, Jay L. (2008). Animal Breeding Plans. Orchard Press. p. 21. ISBN 978-1-4437-8451-1.
23. ↑  Wilczynski, J. Z. (1959). "On the Presumed Darwinism of Alberuni Eight Hundred Years before Darwin". Isis. 50 (4): 459–466. doi:10.1086/348801.
24. ↑  Cosman, Madeleine Pelner; Jones, Linda Gale (2008). Handbook to life in the medieval world. Infobase Publishing. pp. 528–529. ISBN 978-0-8160-4887-8.
25. ↑  HaLevi, Judah, translated and annotated by N. Daniel Korobkin. The Kuzari: In Defense of the Despised Faith, p. 38, I:95
26. ↑  Scientific American, "Heredity". Munn & Company. 1878-11-30. p. 343.
27. ↑  Carlson, Neil R. (2010). *Psychology: the Science of Behavior*, p. 206. Toronto: Pearson Canada. (ISBN 978-0-205-64524-4). OCLC 1019975419
28. ↑  Griffiths, Anthony, J.F..  (2012) *Introduction to Genetic Analysis*, 10‑a eldono, New York: W.H. Freeman and Company. ISBN 978-1-4292-2943-2.
29. ↑  Charlesworth, Brian (November 2009). "Darwin and Genetics", *Genetics* **183** (3), p. 757–766. doi:10.1534/genetics.109.109991.
30. ↑  Bard, Jonathan BL (2011). "The next evolutionary synthesis: from Lamarck and Darwin to genomic variation and systems biology", *Cell Communication and Signaling* **9** (30), p. 30. doi:10.1186/1478-811X-9-30.
31. ↑  Mayr & Provine 1998
32. ↑  Mayr E. 1982. *The growth of biological thought: diversity, evolution & inheritance*. Harvard, Cambs. pp. 567 et seq.
33. ↑  Palumbi, Stephen R. (1994). "Genetic Divergence, Reproductive Isolation, and Marine Speciation", *Annual Review of Ecology and Systematics* **25**, p. 547–572. doi:10.1146/annurev.es.25.110194.002555.
34. ↑  Gould S.J. *Ontogeny and phylogeny*. Harvard 1977. pp. 221–222
35. ↑  Handschuh, Stephan (June 2012). "Evolution – The Extended Synthesis. A research proposal persuasive enough for the majority of evolutionary biologists?", *Human Ethology Bulletin* **27** (1–2), p. 18–21.
36. ↑   (2017-08-03) "Human genetics in troubled times and places", *Hereditas* **155**, p. 7. doi:10.1186/s41065-017-0042-4.
37. ↑   (2015) "Nongenetic inheritance and transgenerational epigenetics", *Trends in Molecular Medicine* **21** (2), p. 134–144. doi:10.1016/j.molmed.2014.12.004.
38. ↑   (2017) "Environmental stresses induce transgenerationally inheritable survival advantages via germline-to-soma communication in Caenorhabditis elegans", *Nature Communications* **8**, p. 14031. doi:10.1038/ncomms14031.