| Kiel legi la taksonomionKiel legi la taksonomion**Ruĝokula pipilo** |
| --- |
|  |
| Ruĝokula pipiloRuĝokula pipilo |
| **Biologia klasado** |
| 

|
|  |
|
|
|
| Regno: | Animaloj *Animalia* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Filumo: | Ĥorduloj *Chordata* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Klaso: | Birdoj *Aves* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Ordo: | Paseroformaj *Passeriformes* |
|
|
|
|
|
|
| Familio: | Emberizedoj *Emberizidae* |
|
|
|
|
|
| Genro: | *Pipilo* |
|
|
|
|
|
|
|
|
| Specio: | **P. erythrophthalmus** |
|

 |
| Dunomo |
| ****Pipilo erythrophthalmus****(Linnaeus, 1758) |
|
|
|
| Konserva statuso |
| {{{220px}}}**Konserva statuso: Malplej zorgiga** |
|
|  |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Aliaj Vikimediaj projektoj |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Sistematiko en Vikispecioj |

 |
|
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Komunejo pri Ruĝokula pipilo  |

 |
| v • d • r |

La **Ruĝokula pipilo** aŭ Orienta pipilo, *Pipilo erythrophthalmus*, estas granda specio de birdoj de la familio de Emberizedoj kaj amerika genro de Pipiloj, kiu enhavas pliajn 7 aŭ 8 speciojn. La taksonomio de la pipiloj estis ĵus pridisputata en la lastaj jardekoj, kaj iam tiu birdo kaj la proksima Makulpipilo estis konsiderataj ununura specio, nome **Ruĝecflanka pipilo**.

La birdospecia listo de Sibley-Monroe enkalkulas unusolan specion. Ĉe Usono, la American Ornithologists' Union agnoskas du speciojn: ***P. erythrophtalmus*** kaj ***P. maculatus***, kriterio sekvata de la Internacia Unio por la Konservado de la Naturo. En Meksiko ekzistas du indiĝenaj variantoj, kiuj kutime estas konsiderataj kiel subspecioj aŭ specioj nome: ***P. (e.) macronyx*** kaj ***P. (e.) socorrensis***.

Aspekto
-------

Ino de la grupo *erythrophthalmus*.
Tiuj nearktisaj birdoj estas 18 al 21 cm longaj. Plenkreskuloj havas ruĝecajn aŭ **cinamobrunajn flankojn, tre blankan ventron** kaj longan malhelan voston kun blankaj bordoj. La **okuloj estas ruĝaj** (kio nomigas la specion kaj en la komuna nomo kaj en la latina scienca nomo kie *erythrophthalmus* estas kunmetaĵo de du radikoj el la antikva greka signife respektive "ruĝa" kaj "okulo", sed estas blankaj ĉe la sudorientaj birdoj. Maskloj havas malhelajn (**nigrecajn al malhelbrunajn) kapon, supran bruston, suprajn partojn kaj voston** (kun kelkaj blankaj makuloj en flugiloj); tiuj partoj estas iom pli helaj, tio estas brunaj, ĉe inoj. Estas iome da seksa duformismo.

La alvoko estas trenata fajfo.
{{Aŭskultu|dosiero=Pipilo-erythrophthalmus-001.ogg|titolo=Ruĝokula pipilo }}

Similaj formoj
--------------

Peterson kaj Chalif distingas kvar morfojn, kiuj povus esti ĉu subspecioj aŭ specioj:

1) Ruĝokula pipilo (grupo *erythrophthalmus*). La dorsaj partoj estas nigraj al malhelbrunaj, kun kelkaj blankaj makuloj en flugiloj sed ne en dorso. Loĝas en orienta Usono.

2) La Makulpipilo (grupo *maculatus*). Kun dorsaj partoj nigraj al malhelbrunaj, kun kelkaj blankaj makuloj en flugiloj kaj en dorso. Okcidenta Nordameriko, Meksiko kaj Gvatemalo.

3) Olivdorsa pipilo (grupo *macronyx*). Kun dorsaj partoj olivecbrunaj, kun klaraj blankaj makuloj en flugiloj kaj en dorso. Centro de Meksiko.

4) La Sokora pipilo (grupo *socorrensis*). Pli malgranda ol la aliaj. Kun grizaj dorsaj partoj, kun pli helaj makuloj en dorso. Insulo Socorro (Meksiko).

La American Ornithologists' Union agnoskas du speciojn, nome la Ruĝokula pipilo (*P. erythrophthalmus*) kaj la okcidenta (*P. maculatus*), kaj ene de tiu lasta inkludas la morfojn de Socorro kaj de la centro de Meksiko. Tamen la populacio de Socorro estas plej ofte konsiderata distinga specio.

La tri kontinentaj morfoj kapablas interreproduktiĝi. La morfo *maculatus* koincidas en distribuado kun la aliaj du. Krome tiu morfo hibridas en Meksiko kun la Kolumpipilo (*Pipilo ocai*).

Distribuado
-----------

Ties reprodukta biotopo estas arbustecaj areoj de orienta Nordameriko. Ili nestumas ĉu malalte en arbustoj aŭ surgrunde sub tiuj. Nordaj birdoj migras al suda Usono. Estas unu vidaĵo de tiu specio kiel vaganto en okcidenta Eŭropo; ununura birdo en Britio en 1966.

La Ruĝokula pipilo loĝas tra orienta Usono. Oni konstatis loĝadojn el suda Saskaĉevano kaj Kebekio suden al Florido, kaj okcidente al orienta Teksaso en literatura studado. Populacioj norde de suda Novanglio tra norda Indiano kaj Ilinoiso al suda Iovao estas ĉefe someraj loĝantoj.

*Pipilo e. erythrophthalmus* loĝas en plej norda parto de la distribuado de la Ruĝokula pipilo en somero, kaj migras al suda kaj orienta parto de la teritorio de la specio vintre. La aliaj subspecioj estas ege de loĝantaj birdoj. *Pipilo e. canaster* loĝas el sudcentra Luiziano, norde al nordorienta Luiziano orienten tra Misisipio, pleja sudokcidenta Tenesio, norda Alabamo kaj Georgio, centra Sudkarolino al okcidenta Nordkarolino, kaj suden al nordokcidenta Florido kaj orienten laŭlonge de la marbordo de la Golfo de Meksiko. La teritorio de *P. e. rileyi* etendas el norda Florido tra suda Georgio kaj marborda Sudkarolino al centrorienta Nordkarolino. *Pipilo e. alleni* loĝas en duoninsula Florido .

La Ruĝokula pipilo loĝas en vegetejoj de netrankvilaj areoj, kiaj malnova kamparo kaj arbustecaj areoj ĉe elektraj fostoj. En nordokcidenta Arkansaso, la Ruĝokula pipilo loĝas en malnovaj kamparoj kie estas *dwarf sumac* (*Rhus copallina*) kun proporcio de 28.6 %, flugilulmo (*Ulmus alata*) kun proporcio de 21%, kaj malfrua prunuso (*Prunus serotina*) kun proporcio de 19.2%. Arbustecaj vegetaĵaroj laŭlonge de elektraj fostoj estas komune uzataj de la Ruĝokula pipilo. Ekzemple en Marilando, la teritorioj de la Ruĝokula pipilo laŭlonge de elektraj fostoj korespondis kun arbustecaj areoj enhavantaj speciojn kiaj Alegana rubuso (*Rubus allegheniensis*) kaj vakcinio (*Vaccinium* spp.). Aliaj specioj estis kratago (*Crataegus* spp.), ruĝa acero (*Acer rubrum*), malfrua prunuso, kaj ŝajnakacia robinio (*Robinia pseudoacacia*) .

Biologia tempo
--------------

Alveno kaj foriro de Ruĝokula pipilo al kaj el la somerejoj varias laŭloke. Laŭ literatura pristudo, la Ruĝokulaj pipiloj tipe alvenas al Novjorkio komence de aprilo kaj foriras meze de novembro. Studo pri Ruĝokula pipilo en Nov-Hampŝiro priskribas alvenon fine de aprilo al majo kun majoritato de Ruĝokulaj pipiloj forirantaj septembre. Pli sude, en limo de Tenesio kaj Nordkarolino, migrado al altaltitudaj areoj de la *Great Smoky Mountains* ekas tiom frue kiom marte. Ruĝokulaj pipiloj tipe forlasas tiujn lokojn oktobre. La subspecio *Pipilo e. erythrophthalmus* estas la plej migranta de la subspecioj .

Reproduktado komencas printempe kaj daŭras al fino de somero. En studoj aperas informoj pri Ruĝokulaj pipiloj nestumantaj tiom frue kiom fine de marto en Florido kaj Georgio, en meza al fina aprilo en kelkaj mezokcidentaj subŝtatoj, kaj tiom malfrue kiom meze de majo en norda Novanglio. Oni informis ankaŭ pri nestokonstruado fare de la ino, kio daŭras 3 al 5 tagojn. Ovodemetado tipe okazas ĝis aŭgusto. Ekzemple studo pri Ruĝokula pipilo en Indiano konstatis nestumadon el 15a de aprilo al 20a de aŭgusto. Tamen pristudo de Ruĝokulaj pipiloj en Florida inkludis informon pri nesto de Ruĝokula pipilo observata la 2an de septembro de 1983 kiu enhavis ankoraŭ 2 ovojn. Laŭ kelkaj pristudoj la Ruĝokula pipilo povas fari duan ovodemetadon post malsukceson kaj povas fari 2, kaj sude foje 3, ovodemetadojn ĉiun sezonon .

Greenlaw  enkalkulas grandon de reproduktan teritorion je 1.6 ha en kverkarbaroj (*Quercus* spp.) kie Ruĝokulaj pipiloj loĝis je denseco de 21 maskloj/40 ha. En miksa arbaro de pino (*Pinus* spp.) kaj kverko kie Ruĝokula pipilo densis je 32 maskloj/40 ha, la teritorigrando estis 1.2 ha. En Masaĉuseco la teritorio de la masklo de Ruĝokula pipilo estis de ĉirkaŭ 0.52 ha, kaj tiu de la ino de ĉ. 0.45 ha. Teritorigrando ŝanĝis laŭlonge de la reprodukta sezono kaj ne estis tre influita de la malpliiĝo de manĝodisponeblo en 30 % aŭ malpli. Dum vintro la Ruĝokula pipilo ne estas tiom teritoria kaj povas esti vidata en miksitaj kunmanĝantaroj. La tagaj movoj de la Ruĝokula pipilo en arbaroj de torĉpino (*Pinus taeda*) kaj de longfolia pino (*P. palustris*) kaj ties klarejoj en Sudkarolino averaĝis 99 m tage. Nur 2 inoj el 11 inoj kaj 9 maskloj restis en la loko kiam ili estis kaptitaj por studo de 10 semajnoj .

Ruĝokulaj pipiloj havas fortan fidelecon al la reproduktaj teritorioj. En kverkarbaroj de Nov-Ĵerzejo, la indico de revenoj de Ruĝokulaj pipiloj estis 20 % la unuan jaron post la ringado kaj 43 % en venontaj jaroj. Inter 1960 kaj 1967, la maksimuma nombro de revenoj de Ruĝokulaj pipiloj al loko estis 5. En Pensilvanio oni observis inter 1962 kaj 1967, Ruĝokulan pipilon kiu revenis al loko dum 4 sinsekvaj jaroj .

La ovaroj de la Ruĝokula pipilo estas de 2 al 6 ovoj, kun averaĝoj de po 2.45 al 3.6 ovoj en nesto. Ĉiu 5a nesto de Ruĝokula pipilo en Insulo Sanibel, Florido, enhavis 3 ovojn. Ruĝokula pipiloj de pinarbaroj (*P. rigida*) en Nov-Ĵerzejo kaj Novjorkio havis en malfruaj juniaj nestoj (p<0.05) pli malgrandan averaĝon (NJ=2.67, NY=3.25) ol tiuj de arbaroj de kverko-karjo (*Carya* spp.), kiu havis mezan ovonombron de 3.88. Ŝajne manĝodisponeblo eksplikas almenaŭ kelkajn el la diferencoj inter la 2 biotopotipoj.

Kovado estas farata nur de la ino dum 12 aŭ 13 tagoj. Post eloviĝo ambaŭ gepatroj zorgas la idojn, kaj elnestiĝo okazas post kromaj 10 aŭ 12 tagoj kaj la idoj ankoraŭ dependas el patra zorgo dum plua monato .

Oni studis la nestosukceson de la Ruĝokula pipilo. En la Insulo Sanibel, 1 el 5 nestoj de Ruĝokula pipilo observataj estis sukcesaj. En Luiziano, averaĝa nestosukceso estis de 95.3 % en arbara biotopo. La sama studo trovis 92.6 % de averaĝa nestosukceso en 6-jara kotonarbaro (*Populus* spp.) de Alabamo. Averaĝa nestosukceso de Ruĝokula pipilo en miksita arbaro de grandadenta poplo (*P. grandidentata*) kaj ŝajntremola poplo (*P. tremuloides*) de diversa aĝo en Pensilvanio estis de 48.1 %. En Sudkarolino nur 1 el 10 nestoj estis sukcesa kaj la survivindico de idoj estis de 62.9 %. Tiu malalta indico estis klarigita de altaj niveloj de predado. Pro plimalaltaj nestosukcesoj de la Baĉmana pasero (*Aimophila aestivalis*) ol la antaŭa jaro, oni sugestis, ke la nestosukceso de Ruĝokula pipilo povus esti mezurata dum kompare malbona jaro .

Kompare al nestoj, la survivindicoj de plenkreskuloj de Ruĝokula pipilo estas altaj. Averaĝa semajna survivindico de Ruĝokulaj pipiloj en studo de areo de Sudkarolino estis 99.3 %. Tiu indico estis akirita el radimarkataj Ruĝokulaj pipiloj kaj reprezentis la survivadon de ambaŭ seksoj. Inter 1962 kaj 1967 en Pensilvanio, jara survivado de reproduktantaj Ruĝokulaj pipiloj kalkuliĝis el perretaj rekaptaĵoj je 58 %. Laŭ iu studo kaj maskloj kaj inoj iĝas reprodukte maturaj en sia 2a jaro. Ruĝokulaj pipiloj ĉirkaŭ 12jaraj estis konstatitaj en naturo .

Preferata vivejo
----------------

Ruĝokulaj pipiloj loĝas el marnivelo al 1,980 m super marnivelo laŭlonge de la bordo de Tenesio kaj Nordkarolino dum somero. Studo konstatis Ruĝokulajn pipilojn tiom alte kiom ĝis 900 m en Nov-Hampŝiro .

Ruĝokulaj pipiloj pasas majoritaton de sia tempo ĉegrunde. Ekzemple en Pensilvanio printempe oni observis Ruĝokulajn pipilojn malpli je 1 m el grundo sufiĉe ofte (p<0.05) pli ol espereble baze sur hazarda spaca distribuado, kaj observoj super 1 m okazis (p<0.05) ege malpli ol espereble. En arbaro de Luiziano 62 % de la observoj de Ruĝokulaj pipiloj okazis je 0.6 m el grundo, kaj nur 4 % estis observataj super 7.6 m. Printempe tio ŝanĝis, kun detektoj de Ruĝokulaj pipiloj sub 7.6 m malpliiĝante el 70 % al 65 % kaj detektoj en kanopeo (>7.6 m) pliiĝante el 4 % al 7 %.

Ruĝokulaj pipiloj loĝas en multaj biotopoj, el altaherbaj prerioj kaj marĉoj al maturaj arbaroj. Tamen, Ruĝokulaj pipiloj estas plej komunaj en frue sukcedaj arbareroj, biotopobordoj kaj areoj kun simila vegetaĵara strukturo tra orientaj arbaroj.

En plej parto de komunumoj la Ruĝokulaj pipiloj estas pli abundaj en junaj sukcedaj arbareroj. Kelkaj studoj trovis pliiĝantan abundon de Ruĝokulaj pipiloj en frue sukcedaj arbareroj kompare kun malfrue sukcedaj arbareroj. Nombro de reproduktantaj Ruĝokulaj pipiloj (0.70 birdo/50-m radiuso) kaj indicoj de nestosukceso (58 %) estis pli altaj en 15-jara klarejo en Okcidenta Virginio, ol en aliaj lokoj, inklude arbareron de tulipa liriodendro (*Liriodendron tulipifera*), nigra prunuso, ruĝa acero, sukeracero (*Acer saccharum*), kaj blanka frakseno (*Fraxinus americana*) kiu ne estis rekolektita. En suda arbaro de kverko-karjo de Misurio, la Ruĝokulaj pipiloj forestis antaŭ klarigado aŭ el proksimaj nefortranĉitaj arbaroj post fortranĉado, sed loĝis en averaĝa denseco de 9.3 birdoj/10 ha en 3-jara klarejo. Studo de arbareroj de diversaj aĝoj en centra Novjorkio trovis, ke la denseco de Ruĝokula pipilo plialtiĝis en frue sukcedaj arbareroj .

Kvankam Ruĝokulaj pipiloj ĝenerale preferas junajn sukcedajn arbarerojn, oni observis variadon inter biotopotipoj kaj jaroj. Krementz kaj Powell  trovis pli altan relativan abundon de Ruĝokula pipilo en junaj (2–6 jaraj) arbareroj de *loblolly* kaj longfolia pino ol ĉe maturaj lokoj (32–98 jaraj) kiam oni faris la studon en 1995. Tamen en lokoj kompare en 1996, la fidaj intermezoj je 95 % de relativa abundo de Ruĝokula pipilo en la 2 lokoj havis gravan gradon de koincido. La grado laŭ kiu la Ruĝokula pipilo reagas al sukcedo estas influata de la vivejo. Ekzemple en Pensilvanio estis grava diferenco (p<0.05) inter densecoj de Ruĝokulaj pipiloj (nombro/10 ha) inter maturaj arbaroj miksitaj kun kverkoj kaj arbareroj kiuj estis klarigitaj antaŭ ĉirkaŭ 5 jaroj. Tamen la densecoj de Ruĝokulaj pipiloj ne diferencas grave inter 1-jara miksita klarejo de poploj (*Populus tremuloides, P. grandidentata*), 5-jara klarejo de poplo kaj matura klarejo de poplo. La abundo de Ruĝokulaj pipiloj plialtiĝis je diferencaj epokoj en diferencaj vivejoj. Ekzemple kvankam en centraj durlignaj arbaroj Ruĝokulaj pipiloj estis pli abundaj en regenerataj arbareroj, en arbaroj de *loblolly* kaj longfolia pino ili estis plej komunaj en fostolignaj kaj maturaj arbareroj. Krome Bell kaj Whitmore konkludis, ke frue sukcedaj arbareroj estas probable tro ampleksaj por konsistigi bonegan habitaton por Ruĝokulaj pipiloj, ĉar alta denseco de malgrandaj arboj estis negative asocia kun denseco de Ruĝokulaj pipiloj en la orienta zono de Okcidenta Virginio .

Ruĝokulaj pipiloj ŝajne preferas lokojn kun karakteroj ĝenerale asociaj kun frue sukceda vegetaĵaro, kiaj malalta kanopeo kaj densa subkreskaĵaro. Negativa rilataro inter abundo de Ruĝokulaj pipiloj kaj diversaj mezuroj de denseco de subkreskaĵaro troviĝis en kelkaj studoj. Averaĝa denseco de Ruĝokulaj pipiloj en 6 habitatotipoj en Pensilvanio estis grave (p<0.05) negative rilata al denseco de subkreskaĵaro kaj al baza areo de subkreskaĵaraj arboj. Nombro de Ruĝokulaj pipiloj en durligna arbaro de okcidenta Virginio estis ankaŭ grava (p<0.05) inverse rilata al totala pocenta kanopeo. En pinarbaro de *loblolly* en Sudkarolino, la averaĝa nombro de reproduktaj teritorioj de Ruĝokula pipilo por eksperimenta unuo estis grave (p≤0.008) negative rilata kun meza kreskaĵaro (3–14 m) de pino (*Pinus* spp.) kaj decidua volumo .

Multaj studoj montris pozitivan rilaton inter abundo de Ruĝokulaj pipiloj kaj subkreskaĵara denseco. En pinarbaroj de *loblolly* en Sudkarolino, la volumo de pina subkreskaĵaro (0–3 m) estis grave (p<0.001) pozitive rilata kun averaĝa nombro de la teritorioj de Ruĝokula pipilo por eksperimenta unuo. Yahner  trovis, ke averaĝa denseco de Ruĝokulaj pipiloj en 6 habitatotipoj estis grave (p<0.05) pozitive rilata kun denseco de malaltaj arbustoj (0.5–1.5 m). En centrorienta Florido arbaroj de eliota pino (*P. elliottii*) kun subkreskaĵaro hegemonia fare de mirtofolia kverko (*Q. myrtifolia*) kaj de sablokverko (*Q. geminata*) kaj en arbustaroj kun disaj eliotaj pinoj kaj palmetopalmo (*Sabal palmetto*), la densecoj de Ruĝokulaj pipiloj estis grave (p=0.01) negative rilataj al alteco de arbustoj .

Ruĝokulaj pipiloj povas asociiĝi kun aŭ eviti iajn plantojn. En ĉerivera vegetaĵaro en Iovao, la denseco de Ruĝokulaj pipiloj estis grave (p≤0.01) pozitive asocia kun totala riĉo de plantoj kaj vitejoj kaj negative rilata kun riĉo de florherbaj plantoj kaj deciduaj arbospecioj. En Okcidenta Virginio, Ruĝokulaj pipiloj estis asociaj kun plantoj kiuj loĝas en pli sekaj altaĵoj, kiaj rubusoj (p<0.02), nigra prunuso (p<0.002), kaj nigra robinio (p<0.04). Tiuj lokoj tendencis havi malfermajn kanopeojn kaj malaltan arbodensecon. La denseco de Ruĝokulaj pipiloj estis negative asocia kun plantoj de plej humidaj partoj de tiu studata areo, kiaj nigra tupelo (*Nyssa sylvatica*, p<0.006), ruĝa acero (p<0.001), kaj hamamelo (p<0.03). En centra Nov-Ĵerzejo Ruĝokulaj pipiloj estis grave (p=0.03) pli abundaj en arbustaroj de griza kornuso (*Cornus racemosa*) ol en tiuj de virginia junipero (*Juniperus virginiana*) aŭ multiflora rozo (*Rosa multiflora*).

**Nestovivejo**: Ruĝokulaj pipiloj tipe nestumas sur aŭ ĉe grundo. Kelkaj studoj montras la hegemonion de nestoj de Ruĝokula pipilo je 1.5 m. En studo de molotra parazitado en Insulo Sanibel, ĉiuj 5 nestoj de Ruĝokula pipilo lokigitaj estis je 2 m supergrunde. Oni informis pri nestoj tiom altaj kiom ĝis 5.5 m. Nestoj pli altaj supergrunde en miksita arbaro de tremoloj de diversaj aĝoj en Pensilvanio grave (p<0.001) havis pli malaltan nestosukceson. El 13 nesukcesaj nestoj de Ruĝokula pipilo, 11 estis pli da 0.5 m supergrunde..

En Okcidenta Virginio, ne estis gravaj (p>0.05) diferencoj en biotopo ĉirkaŭ sukcesaj kaj nesukcesaj nestoj. Grandaj nestujoj (≥22.9 cm) ne havas efikon sur nestosukceso. Nestosukceso ne estis grave (p>0.05) influata de aĝo de arbarero aŭ distanco al bordo en eĉ aĝaj miksitaj arbareroj de tremoloj en Pensilvanio..

Ruĝokulaj pipiloj nestumas en vario de specioj inklude vitojn kaj vakciniojn (*Vaccinium* spp.). Majoritato de nestoj observataj en Sudkarolino nome en arbaroj kaj klarejoj de *loblolly* kaj longfolia pino situis en vito, aŭ arbovakcinioj (*V. arboreum*), kaj kverkoj (*Quercus* spp.). En loko de kverko-hikorio en Okcidenta Virginio, 27 % de 41 nestoj de Ruĝokulaj pipiloj troviĝis en vitoj, 17 % en rubusoj (*Rubus* spp.), 12 % en *greenbrier* (*Smilax* spp.), kaj 12 % en montolaŭro (*Kalmia latifolia*). Nestoj estis ankaŭ en ampelopso (*Parthenocissus quinquefolia*), lindero (*Lindera benzoin*), kaj azaleo (*Rhododendron* spp.). En elektraj fostoj en Pensilvanio, la 6 nestoj de Ruĝokula pipilo observataj estis en Alegenia rubuso, hamamelo (*Hamamelis virginiana*), vakcinio (*Vaccinium* spp.), blanka kverko (*Q. alba*), orienta fojnaroma filiko (*Dennstaedtia punctilobula*) kaj komptonio (*Comptonia peregrina*) kombine, kaj surgrunde. Laŭ kelkaj studoj nestoj de Ruĝokula pipilo situaj surgrunde estas kaŝitaj inter rubaĵoj en sekaj areoj kaj tipe estas ĉe bazo de herboj, florherbaj plantoj, malaltaj arbustoj, aŭ malgrandaj arboj .

**Manĝovivejo**: Selekto de manĝohabitato de la Ruĝokula pipilo estis pristudata en Masaĉuseco kaj Nov-Ĵerzejo. Kiam ili rikoltas en pinarbaroj de sudorienta Masaĉuseco, la Ruĝokula pipilo preferas speciojn kiaj rigida pino, ursa kverko (*Q. ilicifolia*), kaj aliaj deciduaj arboj, ĉefe kverkoj. Erikacajn specioj oni evitas. Ties uzo diferencas grave (p<0.001) el disponeblo. En 2 lokoj de Nov-Jerzejo, la manĝo prefero de la Ruĝokula pipilo ŝanĝis laŭ la fluo de la reprodukta sezono. En loko kie hegemonias kverkoj, ĉefe nigra kverko (*Q. velutina*), Ruĝokulaj pipiloj uzis kverkojn maje, kiel espereble pri ties denseco. Tamen junie kaj julie, ĉar rilataj artropodoj malpliiĝis en kverkoj, la uzo de kverkoj estis malpli ol espereble. En loko kie hegemonias la rigida pino, la uzo de kverkoj (ĉefe ursa kverko kaj klabeta kverko (*Q. marilandica*)) estis pli granda ol espereble maje, sed estis proporcia al disponeblo en junio kaj julio. Tiuj negativaj rilatoj inter dato kaj kverkuzo estis grava (p<0.025) ĉe ambaŭ lokoj. Uzo de la loko kverkohegemonia ege malpliiĝis (p<0.05) dum somero..

**Efiko de la spaca areo**: Ruĝokulaj pipiloj ŝajne preferas bordovivejojn en multaj areoj. Ekzemple la meza abundo de Ruĝokulaj pipiloj en arbaroj de marĉa taksodio (*Taxodium distichum*) en norda Florido estis 18, dum la Ruĝokula pipilo loĝas nek en arbaroj de marĉa taksodio nek en ties klarejoj. Je intermezo de marĉa taksodio kaj 13-jara arbarero de Eliot-pino, meza abundo de Ruĝokulaj pipiloj estis 22 reproduktantaj birdoj, dum en plantita arbarero de eliota pino la averaĝa abundo estis de 15 reproduktantaj birdoj. Oni trovis, ke denseco de Ruĝokulaj pipiloj malpliiĝas laŭ distanco el bordo de elektra fosto kaj de arbarero de kverko-karjo en orienta Tenesio. Ĉe bordoj Ruĝokulaj pipiloj loĝas je denseco de ĝuste super 10 paroj/40 ha, dum je 60 m el bordoj la denseco de Ruĝokulaj pipiloj ege malpliiĝis al 1 paro/40 ha. Krome, en eksperimentaj klarejoj de arbaroj de Pensilvanio komponitaj de blanka kverko, ruĝa kverko (*Q. rubra*), bruna kverko (*Q. prinus*), skarlata kverko (*Q. coccinea*), ruĝa acero, ŝajntremola poplo, grandadenta tremolo, kaj rigida pino, maskloj de Ruĝokulaj pipiloj estis ege detektitaj (p<0.05) pli ofte ol espereble en la areoj kie la spaca aranĝo de la klarejoj estis ĉefe ereca .

Oni faris kelkajn studojn pri la efiko de la grando de habitateroj sur la Ruĝokulaj pipiloj. En miksitaj arbaroj de kverkoj en Nov-Ĵerzejo, la frekvenco de Ruĝokulaj pipiloj ĝenerale pliiĝis laŭ la erogrando, kvankam oni detektis Ruĝokulajn pipilojn en ĉiaj erograndoj (0.2–24 ha) escepte eroj de 0.01 ha. En loko de Sudkarolino, la frekvenco de Ruĝokulaj pipiloj pliiĝis laŭ pliiĝis klareja grando el <1 ha al klareja grando de ĉirkaŭ 8.5–12.8 ha. Aliloke la frekvenco de Ruĝokula pipilo malpliiĝis dum la klarogrando pliiĝis el 7.6–13.2 ha al 19.5–25.2 ha. Ruĝokula pipilos reproduktiĝas en ĉerivera vegetaĵareroj en Iovao kiuj estis almenaŭ ĉirkaŭ 200 m ampleksaj. En suda kaj orienta Pensilvanio la nestosukceso de la Ruĝokulaj pipiloj ne estis grave (p≥0.10) diferenca en lokoj kun gradaj bordoj kaj tiuj kun pli distingaj bordoj inter "malferma natura biotopo" kaj arbaroj de kverko-hikorio .

Manĝokutimaro
-------------

Ili serĉas nutradon surgrunde, inter seka subkreskaĵaro, aŭ inter arbustoj. Ili manĝas artropodojn, semojn kaj fruktojn.

Ruĝokulaj pipiloj manĝas ĉefe surgrunde, kvankam ili serĉas ankaŭ en vegetaĵaro. En arbaroj de rigida pino de sudorienta Masaĉuseco, 73.5 % de observoj de maskloj kaj 80.4 % de inoj okazis surgrunde. Kiam manĝas surgrunde Ruĝokulaj pipiloj uzas **skrapoteknikon** kie ambaŭ piedoj reengratas samtempe. En laboratoristudo 4 Ruĝokulaj pipiloj uzis tiun metodon por sukcese akiri semojn enterigitajn preskaŭ 2.25 cm profunde. Kiam ili manĝas supergrunde majoritato de la tempo pasiĝas per serĉado en foliaro. En Masaĉuseco, 22.5% de manĝobservoj de maskloj kaj 16.3 % de inoj estis de manĝo serĉata inter foliaro. Ruĝokulaj pipiloj estis observataj ankaŭ serĉantaj el bastonetoj, branĉoj, kaj trunkoj. Dum serĉado, la Ruĝokulaj pipiloj estis grave (p<0.01) pli ofte sur la malproksima duono de arbobranĉoj kompare kun la uzado de malproksima kaj proksimaj partoj same. En 0.5 % de manĝobservoj de maskloj kaj 0.3 % de inoj, la Ruĝokulaj pipiloj ŝvebis. Neniam oni observis Ruĝokulajn pipilojn kaptante manĝon dumfluge .

Ruĝokulaj pipiloj manĝas varion de planta kaj animala materialoj. En koncernaj pristudoj oni informis, ke Ruĝokulaj pipiloj manĝas semojn kaj fruktojn, kelkajn senvertebrulojn, kaj foje malgrandajn amfibiojn, serpentojn kaj lacertojn. Ankaŭ ke Ruĝokulaj pipiloj manĝas ĉe birdomanĝejoj. Aliaj montras, ke animala materialo formas pli grandan proporcion de la dieto en la reprodukta sezono. Aŭtune kaj vintre plantoj formas 79 % kaj 85 % de la dieto, respektive. Tio falas al 53 % printempe kaj al 43 % somere. Insektoj kiaj skaraboj (Coleoptera), akridoj kaj griloj (Orthoptera), formikoj, vespoj kaj abeloj (Hymenoptera), kaj tineoj kaj raŭpoj (Lepidoptera) estas komunaj predaĵoj. Ruĝokulaj pipiloj manĝas aliajn senvertebrulojn kiaj araneoj (Araneae), milpieduloj (Diplopoda), centpieduloj (Chilopoda), kaj helikoj (Gastropoda) je malpli etendo. Plantoj kiuj formas almenaŭ 5 % de la dieto de la Ruĝokulaj pipiloj estas ambrosio (*Ambrosia* spp.), kverkoj, poligono (*Polygonum* spp.), kaj maizo (*Zea mays*) en Nordoriento kaj rubusoj, kverkoj, panikoherbo (*Panicum* spp.), ambrosio, kaj miriko (*Morella cerifera* aŭ *Myrica cerifera*) en Sudoriento .

Predantoj
---------

Multaj animaloj predas Ruĝokulajn pipilojn kaj ties ovojn, inklude reptiliojn, mamulojn kaj birdojn. Pristudo resumas kelkajn informojn kiuj montras, ke predantoj estas plej grava tialo de reprodukta malsukceso. La pleja alta indico de nestopredado notita estis 88 % en Novjorkia studo. Mamuloj kiuj estas nestopredantoj estas lavursoj (*Procyon lotor*), hejmaj katoj (*Felis catus*), kaj orientaj ĉipmunkoj (*Tamias striatus*). Oni scias, ke serpentoj kiaj taŭrserpentoj (*Pituophis catenifer*), ratserpentoj (*Elaphe* spp.) kaj tamnofioj (*Thamnophis* spp.) manĝas ovojn de Ruĝokulaj pipiloj. Musteloj (*Mustela* spp.) kaj ankaŭ la blua garolo (*Cyanocitta cristata*) estas nestopredantoj. Oni scias, ke kelkaj birdoj predas plenkreskulojn de Ruĝokula pipilo, inklude Larĝavosta buteo (*Buteo brachyurus*), Striakcipitro (*Accipiter striatus*) kaj Koopera akcipitro (*Accipiter cooperii*). Ankaŭ almenaŭ kelkaj mamuloj manĝas plenkreskulojn de Ruĝokula pipilo. En Marilando, oni trovis Ruĝokulan pipilon en la stomaka enhavo de ruĝa vulpo (*Vulpes vulpes*) .

Brunkapaj molotroj (*Molothrus ater*) parazitas la nestojn de la Ruĝokula pipilo. En malnova kampo de Sudkarolino 5 el 19 nestoj de Ruĝokula pipilo estis parazitataj. Ĉiu parazitata nesto enhavis po 1 ovon de brunkapa molotro. La abandonindico ĉe parazitataj nestoj estis de 20%, kio estas simila ĉe nestoj ne parazititaj (21%). Du el kvin ovoj de brunkapa molotro produktas idojn. La studo ne precizigas ĉu estis diferenco inter sukceso de parazititaj kaj neparazititaj nestoj. En Okcidenta Virginio, nur 3 el 41 nestoj de Ruĝokula pipilo estis parazitataj fare de la brunkapa molotro. Averaĝa nombro de idoj en neparazititaj nestoj estis 2.8, kio estis simila al averaĝo de po 2.7 idoj ĉe parazititaj nestoj. En studo pri loko de Pensilvanio, nur 2 el 36 nestoj estis parazititaj kaj ambaŭ produktis idojn de Ruĝokula pipilo. En studo de nestoparazitado ĉe Insulo Sanibel, neniu el 5 trovitaj nestoj de Ruĝokula pipilo estis parazititaj .

Referencoj
----------

1. ↑  BirdLife International (2004). *Pipilo erythrophthalmus*. *Internacia Ruĝa Listo de Endanĝeritaj Specioj*, eldono de 2006. IUCN 2006. Elŝutita 12a Majo 2006.
2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18  Greenlaw, Jon S. 1996. *Easter towhee – Pipilo erythrophthalmus*. En: Poole, A.; Gill, F. eld. *The birds of North America*. No. 262: 1–32
3. 1 2 3  National Geographic Society. 1999. Field guide to the birds of North America. 3a eld. Washington, DC: The National Geographic Society
4. ↑  American Ornithologists' Union. 1957. Checklist of North American birds. 5th ed. Baltimore, MD: The Lord Baltimore Press, Inc.
5. 1 2  Bay, Michael Daymon. 1994. *Effects of area and vegetation on breeding bird communities in early successional oldfields*. Fayetteville, AR: University of Arkansas. 128 p. Dissertation.
6. 1 2  Gates, J. Edward; Dixon, Kenneth R. 1981. Right-of-way utilization by forest- and corridor-breeding bird populations. In: Arner, Dale, ed. Environmental concerns in right-of-way management: Proceeding of 2nd symposium; 1979 October 16–18; Ann Arbor, MI. Special Study Project WS-78-141: 66-1 to 66-7
7. 1 2 3 4 5 6 7 8  Foss, Carol R. 1994. Atlas of breeding birds in New Hampshire. Dover, NH: Audubon Society of New Hampshire
8. 1 2  Stupka, Arthur. 1963. Notes on the birds of Great Smoky Mountains National Park. Knoxville, TN: The University of Tennessee Press
9. 1 2 3 4 5 6  Mumford, Russell E.; Keller, Charles E. 1984. *The birds of Indiana*. Bloomington, IN: Indiana University Press
10. 1 2 3 4 5 6 7  Stevenson, Henry M.; Anderson, Bruce H. 1994. The birdlife of Florida. Gainesville, FL: University of Florida Press
11. 1 2 3 4 5 6  Krementz, David G.; Powell, Larkin A. 2000. Breeding season demography and movements of eastern towhees at the Savannah River Site, South Carolina Arkivigite je 2011-07-23 per la retarkivo Wayback Machine. The Wilson Bulletin. 112(2): 243–248
12. ↑  Leck, C (1988). "Long-term changes in the breeding bird populations of a New Jersey forest", *Biological Conservation* **46**, p. 145. doi:10.1016/0006-3207(88)90097-3.
13. 1 2  Savidge, Irvin R.; Davis, David E. 1974. Survival of some common passerines in a Pennsylvania woodlot. Bird Banding. 45: 152–155
14. 1 2 3  Prather, John W.; Cruz, Alexander. 2002. Distribution, abundance, and breeding biology of potential cowbird hosts on Sanibel Island, Florida. Florida Field Naturalist. 30(2): 21–76
15. 1 2 3  Yahner, Richard H. 1991. Avian nesting ecology in small even-aged aspen stands. Journal of Wildlife Management. 55(1): 155–159
16. ↑  Klimkiewicz, M. Kathleen; Futcher, Anthony G. 1987. Longevity records of North American birds: Coerebinae through Estrildidae[*rompita ligilo*]. Journal of Field Ornithology. 58(3): 318–333
17. 1 2  Yahner, Richard H. 1987. Use of even-aged stands by winter and spring bird communities. Wilson Bulletin. 99(2): 218–232
18. ↑  Dickson, James G.; Noble, Robert E. 1978. Vertical distribution of birds in a Louisiana bottomland hardwood forest[*rompita ligilo*]. The Wilson Bulletin. 90(1): 19–30.
19. 1 2  Duguay, Jeffrey P.; Wood, Petra Bohall; Nichols, Jeffrey V. 2001. Songbird abundance and avian nest survival rates in forests fragmented by different silvicultural treatments. Conservation Biology. 15(5): 1405–1415.
20. 1 2  Keller, J (2003). "An explanation of patterns of breeding bird species richness and density following clearcutting in northeastern USA forests", *Forest Ecology and Management* **174**, p. 541. doi:10.1016/S0378-1127(02)00074-9.
21. 1 2  Lanham, Joseph Drew. 1997. Attributes of avian communities in early-successional, clearcut habitats in the mountains and upper piedmont of South Carolina. Clemson, SC: Clemson University. Dissertation
22. 1 2 3 4  Yahner, Richard H. 1986. Structure, seasonal dynamics, and habitat relationships of avian communities in small even-aged forest stands. The Wilson Bulletin. 98(1): 61–82
23. 1 2  Bell, Jennifer L.; Whitmore, Robert C. 1997. *Eastern towhee numbers increase following defoliation by gypsy moths*. *The Auk*. 114(4): 708–716.
24. 1 2   (2002) "Importance of Coarse Woody Debris to Avian Communities in Loblolly Pine Forests", *Conservation Biology* **16**, p. 767. doi:10.1046/j.1523-1739.2002.01019.x. 

 Arkivigite je 2011-09-28 per la retarkivo Wayback Machine  Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2011-09-28. Alirita 2010-11-30.
25. ↑  Breininger, David R.; Smith, Rebecca B. 1992. Relationships between fire and bird density in coastal scrub and slash pine flatwoods in Florida. The American Midland Naturalist. 127(2): 233–240
26. 1 2  Stauffer, Dean F.; Best, Louis B. 1980. *Habitat selection by birds of riparian communities: evaluation effects of habitat alterations*. Journal of Wildlife Management. 44(1): 1–15
27. ↑  Suthers, Hannah B.; Bickal, Jean M.; Rodewald, Paul G. 2000. Use of successional habitat and fruit resources by songbirds during autumn migration in central New Jersey. The Wilson Bulletin. 112(2): 249–260
28. 1 2 3  Bell, Jennifer L.; Whitmore, Robert C. 2000. *Bird nesting ecology in a forest defoliated by gypsy moths*. *The Wilson Bulletin*. 112(4): 524–531.
29. 1 2 3 4  Morimoto, David C.; Wasserman, Fred E. 1991. Intersexual and interspecific differences in the foraging behavior of rufous-sided towhees, common yellowthroats and prairie warblers in the pine barrens of southeastern Massachusetts. Journal of Field Ornithology. 62(4): 436–449
30. 1 2  Brush, Timothy; Stiles, Edmund W. 1990. Habitat use by breeding birds in the New Jersey Pine Barrens. Bulletin of the New Jersey Academy of Science. 35(2): 13–16
31. ↑  Kroodsma, Roger. 1984. Effect of edge on breeding forest bird species[*rompita ligilo*]. The Wilson Bulletin. 93(3): 426–436
32. ↑  Lewis, Amy R.; Yahner, Richard H. 1999. Sex-specific habitat use by eastern towhees in a managed forested landscape. Journal of the Pennsylvania Academy of Science. 72(2): 77–79
33. 1 2  Diefenbach, Duane R. 1996. Abundance and nest success of songbirds in simple and complex edge habitats. Final Report Project 06510. Harrisburg, PA: Pennsylvania Game Commission
34. 1 2 3 4  Martin, Alexander C.; Zim, Herbert S.; Nelson, Arnold L. 1951. American wildlife and plants. New York: McGraw-Hill Bood Company, Inc.
35. ↑  Hockman, J. Gregory; Chapman, Joseph A. 1983. Comparative feeding habits of red foxes (Vulpes vulpes) and gray foxes (Urocyon cinereoargenteus) in Maryland. The American Midland Naturalist. 110(2): 276–285
36. 1 2  Whitehead, Maria A.; Schweitzer, Sara H.; Post, William. 2002. Cowbird/host interaction in a southeastern old-field: a recent contact area? Journal of Field Ornithology. 73(4): 379–386

Literaturo
----------

* Roger Tory Peterson kaj Edward L. Chalif. 2008. *Aves de México*. Guía de campo. Editorial Diana, México. ISBN 978-968-13-3207-5
* Sada, A.M.; Phillips, R. kaj Ramos, M.A. 1984. *Nombres en castellano para las aves mexicanas*. Publicación de Divulgación No. 17. Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bióticos. México. Citita de Peterson kaj Chalif (2008).
* [ *Pipilo erythrophthalmus*, Ruĝa Listo de IUCN, 9-a de septembro de 2009, IUCN, angle.
* [ *Pipilo maculatus*, Ruĝa Listo de IUCN[*rompita ligilo*], 9-a de septembro de 2009, IUCN, angle.

### Plia legado

* Greenlaw, J. S. 1996. *Eastern Towhee (Pipilo erythrophthalmus)*. In *The Birds of North America*, No. 262 (A. Poole and F. Gill, eds.). The Academy of Natural Sciences, Philadelphia, PA, and The American Ornithologists' Union, Washington, D.C.
* Khanna, Hitesh. (1997). *Comparing degradation in the Eastern towhee's (Pipilo erythrophthalmus) song introduction and trill*. In *Advances in Ethology*. Taborsky, M. [Eldonisto], Taborsky, B. [Eldonisto]. Advances in Ethology; Contributions to the XXV International Ethological Conference. 117. Series Information: Advances in Ethology. Vol. 32.

Eksteraj ligiloj
----------------

* Speciinformaro pri Ruĝokula pipilo – Laboratorio Cornell de Ornitologio
* Informaro kaj fotoj de Ruĝokula pipilo – Suddakotaj Birdoj kaj Birdumo
* Eastern Towhee – *Pipilo erythropthalmus* – USGS Patuxent Bird Identification InfoCenter
* Filemtoj de Ruĝokula pipilo[*rompita ligilo*] ĉe Internet Bird Collection
* Poŝtmarkoj (de Usono) kun Mapo
* Fotaro de Ruĝokula pipilo VIREO
* Birdosono de Ruĝokula pipilo Arkivigite je 2007-04-04 per la retarkivo Wayback Machine

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| v • d • rBirdoj |
| --- |
| 
Regno: Animalo  •  Filumo: Ĥorduloj  •  Subfilumo: Vertebruloj  •  Infrafilumo: Makzeluloj  •  Superklaso: Tetrapodoj  •  Klaso: Birdoj |
| 

|  Birdoj laŭ ordoj *(alfabete)* |
| --- |
|  |
| 

|  |
| --- |
|  |
| Ordoj de | 

|  |
| --- |
| akcipitroformaj ~ anseroformaj ~ apodoformaj ~ cikonioformaj ~ falkoformaj ~ fenikopteroformaj ~ gavioformaj ~ gruoformaj ~ ĥaradrioformaj ~ kaprimulgoformaj ~ kokoformaj ~ kolomboformaj ~ koracioformaj ~ kukoloformaj ~ paseroformaj ~ pegoformaj ~ pelikanoformaj ~ podicipoformaj ~ procelarioformaj ~ psitakoformaj ~ pterokloformaj ~ sfeniskoformaj ~ strigoformaj ~ strutoformaj ~ tinamoformaj ~ trogonoformaj ~ trokiloformaj ~ turnicoformaj |

 |

 |

 |
| 
Rilataj artikoloj: Birdomigrado ~ Birdoprotektado ~ Birdnestoj ~ BirdkantoVidu ankaŭ: Dinosaŭraj birdoj |

 |


|  |  |
| --- | --- |
| Portala ikono | Portalo pri Birdoj |