La **pneŭmosakoj** (latine *sacci pneumatici*) de la birdoj estas vezikoj kun tre maldika, travidebla haŭto, kiuj gvidas la aeron tra la birda pulmo. En ili ne okazas interŝanĝo de oksigeno kaj karbondioksido, sed ili funkcias kiel "motoroj de spirado", antaŭenpuŝante la aeron, kaj krome kontribuas al la birda voĉo. Elspiroj de alta frekvenco el la pneŭmosakoj en la siringo (centre de la birda kolo) transformiĝas al birda "kantado". Tria grava funkcio de la pneŭmosako estas, ke ili kontribuas al la temperatura reguligo de la birda korpo pro forvaporigo de akvo en la elspiran aeron.

Konsisto
--------

La haŭto de la pneŭmosakoj grandparte konsistas el unutavola epitelio. Parte la epiteliaj ĉeloj havas haretojn. En la haŭto integriĝas krome stabiligaj fibroj kaj glataj muskoloj, kaj unuopaj nervoj, kiuj - almenaŭ ĉe iuj birdoj - ligiĝas al la centra vaga nervo. La funkcio de tiuj nervoj en la pneŭmosaka haŭto tamen ĝis nun ne esploratas.

Divido de la pneŭmosakoj
------------------------

**pneŭmosaka sistemo de falko** (anatomia preparaĵo)  

1 kola pneŭmosako, 2 klavikula pneŭmosako, 3 antaŭa brusta pneŭmosako, 5 malantaŭa brusta pneŭmosako, 5 ventra pneŭmosako (5' alpendaĵo en la koksa regiono, 6 pulmo, 7 traĥeo. A klaviklo, B korakoedo (tipa birda osto), C skapolo, D osto *Notarium*, E osto *Synsacrum*, F koksa osto, G femuralo, H sternumo
La pneŭmosakoj pruveblas jam tre frue dum la evoluo de la embrio. Ĉe kokoj ili ekestas dum la 5-a kaj 6-a embria tago, samtepe kun la pulmoj, sed antaŭ la ekesto de la duagradaj bronkoj. Dum la 10-a tago la pneŭmosakoj jam komplete evoluis kaj poste nur plukreskas laŭ grandeco.

Embrie ekestas ses paroj da pneŭmosakoj, el kiuj du paroj ĉe preskaŭ ĉiuj birdoj poste kunkreskas ĝis unu klavikula pneŭmosako - escepto estas la birdo tufgrebo. Ĉe la meleagroj embrie ekestas nur kvin paroj da pneŭmosakoj.

La maldekstra kaj dekstra **kola pneŭmosako** (*saccus cervicalis*) situas laŭlonge de la kola vertebraro kaj havas alpendaĵojn ene kaj ekstere de la unuopaj kolaj vertebroj. Ĉe kokoj ambaŭ kolaj pneŭmosakoj iĝas unu centra sako, kaj la tufgrebo ne havas kolajn pneŭmosakoojn.

La **klavikla pneŭmosako** (*saccus clavicularis*), kiu origine konsistas el du paroj da sakoj, ĉe la birdoj kun escepto de la tufgreboj kunkreskiĝas al unu centra sako, kiu ĉirkaŭbrakas la sternumon. De ĝi, alpendaĵoj gvidas aeron en la ŝultrajn ostojn kaj en la humerojn, la ambaŭflanke ple grandan brakan oston. Tiuj ostoj do ĉe la birdoj estas kavaj, kaj plenigitaj per aero - pro tiu konstruo ili estas malpezaj (malalta pezo kompreneble gravas dum flugado, ĉar ĉiun pezon necesas levi), sed tamen stabilaj. Ĉe la afrika struto la humeroj ne estas plenigataj per aero, sed strutoj malkutimiĝis flugi kaj tial la malpezeco de la ostoj ĉe tiu birdo perdis sian funkcion.

La **antaŭaj brustaj pneŭmosakoj** (*sacci thoracici craniales*) situas inter du fibraj membranoj (*septum horizontale* kaj *obliquum*) ene de la brusto kaj ĉirkaŭbrakas la koron kaj la birdan ventron (*proventriculus*). Ĉe kantobirdoj ili kunkreskiĝas kun la centra klavikula pneŭmosako.

La **malantaŭaj brustaj pneŭmosakoj** (*sacci thoracici caudales*) situas rekte sub la ekstera korpa haŭto, flanke kaj dorse de la korpocentro. Meleagroj ne havas ilin, kaj kokoj havas nur tre etajn malantaŭajn sakojn; ĉe cignoj ili estas dividitaj, tial ke ekzistas kvar malantaŭaj brustaj pneŭmosakoj.

La **ventraj pneŭmosakoj** (*sacci abdominales*) estas maldikaj balonoj inter la unuopaj partoj de la intestaro kaj gvidas aeron ankaŭ en la koksan regionon. Ĉe papagoj, strutoj kaj paseroformaj birdoj la ventraj pneŭmosakoj relative etass.

Birdoj do havas maksimume 12 pneŭmosakojn, pro la kunkreskiĝo de la kvar klavikulaj sakoj ĝenerale nur 9, kaj en minimuma kazo 7.

|  |
| --- |
| **Nombroj de la pneŭmosakoj ĉe elektitaj birdospecioj:** |
| 11 | Cignoj | dorsaj pneŭmosakoj aldone dividitaj (do 5 paroj + klavikula pneŭmosako) |
| 10 | Tufgreboj | 4 klavikulaj, sed neniuj kolaj pneŭmosakoj (do 5 paroj) |
| 9 | Plej ofta situacio | 4 paroj + klavikula pneŭmosako |
| 8 | Kokoj | kola kaj klavikula pneŭmosako po centra kaj kunkreskiĝinta, unpaar, do 3 paraj sakoj |
| 7 | Meleagroj | kunkrekiĝinta, centra kola pneŭmosako, neniuj malantaŭaj brustaj pneŭmosakoj |
| Kantobirdoj | centra klavikula pneŭmosako kunkrekiĝinta kun la antaŭaj brustaj pneŭmosakoj |

Pneŭmosakaj sistemoj
--------------------

Laŭ la diversaj funkcioj, diferenceblas inter du pneŭmosakaj sistemoj.

La **supra pneŭmosaka sistemo** konsistas el la kolaj, klavikulaj kaj antaŭaj brustaj pneusmosakoj. Ili ricevas aeron tra la "centraj kaj ventraj duarangaj bronĥioj", do la debranĉiĝoj de la ĉefa bronko direktitaj korpocentren kaj suben. Ĝenerale la supra sistemo nur aktivas dum tre forta spirado, dum forta flugado.

La **malsupra pneŭmosaka sistemo** konsistas el la malantaŭaj brustaj kaj la ventraj pneŭmosakoj. Ili pere de "flanka ventra duaranga bronĥio", aŭ rekte, ligiĝias al la ĉefa bronĥio. Tiu sistemo provizas sufiĉe da spirado dum ripozo aŭ tre malforta flugado respektive aera glitado.

Spira tekniko de la birdoj
--------------------------

La spirado de la birdoj fundamente diferenciĝas de tiu de la mamuloj. Kvankam ambaŭ grupoj havas muskolojn por enspiro kaj por elspiro, ili malsame efikas: La muskoloj de la mamuloj per movigo de la ripoj kaj movo de la diafragmo vastigas kaj kunpremas la pulmon, dum ĉe la birdoj la ripoj kaj la pulmo ne movigeblas, kaj diafragmo ne ekzistas.

La plej gravaj enspiraj muskoloj estas la apudripaj muskoloj (*musculi appendicocostales*). Ilia kontraho, kune kun subenmovo de la sternumo vastigas la volumenon de la centra korpokavo. Tio produktas pli malaltan premon en korpokavo kaj ensuĉas aeron tra la ĉefa bronĥio en la pneŭmosakojn kaj la pulmon. La plej gravaj elspiraj muskoloj estas la ventraj muskoloj, kiuj malvastigas la volumenon de la centra korpokavo kaj elpremas aeron el la pneŭmosakoj kaj la pulmo.

aera fluo tra pulmo kaj pneŭmosakoj de birdoj (A normala, B tre forta spirado). 1 traĥeo, 2 paleopulmo, 3 neopulmo, 4 malsupra pneŭmosaka sistemo, 5 supra pneŭmosaka sistemo. ruĝe: enspira aero, blue: elspira aero, viole: miksita aero
### Specialaĵoj ĉe unuopaj specioj

Birdaj specioj sen neopulmo (ekzemple Pingvenoj) dum la enspiro uzas nur la supran sistemon, dum la elspiro nur la malsupran sistemon. Cignoj havas nur malforte evoluiĝintan neopulmon.

Konsekvencoj el la birda spira tekniko
--------------------------------------

Dum homo tenas birdon en sia mano, konsiderendas la kompleksa birda spirotekniko. Tre gravas atenti ne tro malhelpi la moviĝon de la brusto. Krome, se oni deponas birdojn sur sia dorso, la pezo de la ceteraj ventraj organoj malhelpas la vastiĝon de la ventraj pneŭmosakoj kaj la pezo de la brusta muskolo premas sur la sternumo, tial ke la birdo ekhavas problemojn spiri aŭ eĉ sufokiĝas.

Eksteraj ligiloj
----------------

* Kategorio Pneŭmosako (birdo) en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)

* la birda spira sistemo (paĝoj anglalingvaj)