| Kiel legi la taksonomionKiel legi la taksonomion***Phyllopoda*** |
| --- |
|  |
| Triops longicaudatus (familio Triopsidae, ordo Notostraca)*Triops longicaudatus* (familio Triopsidae, ordo Notostraca) |
| **Biologia klasado** |
| 

|
|  |
|
|
|
| Regno: | Bestoj *Animalia* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Filumo: | Artropodoj *Arthropoda* |
|
| Subfilumo: | Krustuloj *Crustacea* |
|
|
|
|
|
|
|
| Klaso: | Brankiopodoj *Branchiopoda* |
| Subklaso: | **Phyllopoda**Preuss, 1951 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|

 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Aliaj Vikimediaj projektoj |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Sistematiko en Vikispecioj |

 |
|
| v • d • r |

***Phyllopoda*** estas subklaso de brankiopodoj. Ili estas tre diversaj aspekte kaj kondute, vivas plejparte en malprofundaj freŝaj akvoj, kaj ofte havas malordinarajn generajn adaptojn kiel kviecon ĉe la ovoj kaj partenogenezon. Ili estas distingeblaj de la alia subklaso, *Sarsostraca*, pro la havo de karapaco kaj per aliaj karakteroj de morfologio kaj disvolviĝo.

Morfologio
----------

*Phyllopoda* havas korpojn diversajn laŭ formo kaj grando. La korpa longo varias proksimume de 0.2 ĝis 100 mm. Ĉiuj havas karapacon, kiu elkreskas ĉe la posta rando de la kapo kaj ordinare estas fortika, malmola ŝelo ŝirmanta grandan parton de la korpo. La tri ĉefaj morfologiaj tipoj estas duvalva karapaco ĉirkaŭ longa, multakrura korpo (la tradiciaj "*Conchostraca*"); larĝa, plata karapaco sur longa, multakrura korpo (*Notostraca*); kaj eta, mallonga korpo, plej ofte ĉirkaŭita de duvalva karapaco (*Cladocera*). La inoj de preskaŭ ĉiuj grupoj ŝirmas siajn ovojn aŭ embriojn sub la karapaco, kaj ĉe iuj *Cladocera* ĝi estas modifita en malpli grandan strukturon, kiu funkcias nur por tio, sed *Notostraca* anstataŭe enkamerigas la ovojn en la 11-a paro da kruroj.

### Kapo

*Phyllopoda* havas du parojn da antenoj kaj ĝis tri okulojn. Kunmetitajn okulojn havas nur la plenkreskuloj. La origina kondiĉo estas havo de du apartaj kunmetitaj okuloj, kiuj ĉe iuj taksonoj restas tiaj, kaj ĉe aliaj kunkreskas kiel unu granda vidilo. Ili neniam lokiĝas sur tigoj aŭ sur la eksteraĵo de la kapo, sed en interna kamero sub travidebla tavolo de histo. Krome, ĉe la larvoj (naŭplioj) kreskas unu pli simpla, tiel nomata naŭplia okulo, kiu konsistas el kvar kavoj plenaj de lumsensaj ĉeloj, kaj povas plu esti ĉe la plenkreskuloj aŭ ne. La du branĉoj de ĉiu el la dua paro da antenoj estas egallongaj, kontraste al aliaj krustuloj, kiuj havas la alkorpan branĉon pli mallonga.

### Trunko

La trunko de *Phyllopoda* povas esti aŭ ne esti klare distingebla en torakon kaj abdomenon, kaj la nombro de segmentoj estas ege varia. Se la interna branĉo de la kruroj estas dividita en multajn krurerojn, ilia nombro estas kvin eĉ ĉe la komenco de la kreskado de la kruro, neniam pli. La telsono (plej posta, senkrura segmento) havas du harojn.

### Interna anatomio

Multaj *Phyllopoda* havas divertikularon, kies formo kaj grando diversas, etenditan el la mezintesto. La koro havas de unu al dek unu parojn da malfermaĵoj por enlasi sangon. Kiel ĉe aliaj specoj de krustuloj, du maksilaj glandoj, konsistantaj el longaj, bukloformaj duktoj kaj tiel nomataj ĉar ili malfermiĝas proksime al la duaj maksiloj, funkcias por ekskrecio kaj osmoza regulado. Ĉe *Phyllopoda* tiuj duktoj troviĝas ene de la karapaco, inter ĝiaj tavoloj interna kaj eksterna.

### Disvolviĝo

Ĉiu ovolo kreskas en grupo kun tri nutroĉeloj. *Cladocera* kaj *Cyclestherida* ĝenerale trapasas la larvan stadion kiel embrioj, dum la aliaj eloviĝas kiel speco de larvoj nomataj naŭplioj.

Kutimoj
-------

*Phyllopoda* vivas en diversaj akvaj habitatoj, precipe malprofundaj, dumtempaj, freŝaj akvoj. La oftaj sekiĝoj de tiuj habitatoj, netraviveblaj por la bestoj, forte influis iliajn generajn ciklojn. La plej oftaj adaptoj inkludas kapablon produkti ovojn, kiuj travivas sekajn periodojn en kvieco, kaj kapablon reprodukti partogeneze por pli efike remultiĝi post la reveno de akvo. Bestoj en la ordo *Notostraca* naĝas per la kruroj, sed la ceteraj *Phyllopoda* uzas siajn longajn, plumformajn antenojn kiel naĝilojn.

Sistematiko
-----------

* Ordo *Kazacharthra* Novojilov, 1957 (formortinta)
* Ordo *Notostraca* Sars, 1867
* Ordo *Laevicaudata* Linder, 1945
* Ordo *Diplostraca* Gerstaecker, 1866

* Subordo *Leaiina* Kobayashi, 1972 (formortinta)
* Subordo *Spinicaudata* Linder, 1945
* Subordo *Cyclestherida* Sars, 1899
* Subordo *Cladocera* Latreille, 1829

La filogenezo de *Phyllopoda* estas temo de aktiva esplorado, kaj klasifikoj varias. La grupoj inkluditaj en la ĉi-supra aranĝo estas ĝenerale agnoskataj kiel validaj, sed ofte je malsamaj rangoj. Ekzemple, *Diplostraca* foje estas konsiderata kiel aro de pluraj memstaraj ordoj. Restanta necertaĵo estas tio, ĉu ankaŭ *Laevicaudata* devas esti subtaksono de *Diplostraca*. *Laevicaudata* kaj ĉiuj *Diplostraca* krom *Cladocera* havas similan aspekton kaj tradicie estis klasifikataj kiel unu grupo kun la nomo "'Conchostraca'", kiu ne plu uziĝas post kiam ĝi montriĝis parafiletika.

La nomo *Phyllopoda* signifas "folipieduloj" (de la malnovgrekaj vortoj *phýllon* "folio" kaj *poûs* "piedo") kaj priskribas platan kruron, kvankam multaj anoj de la subklaso, kiun oni nun tiel nomas, ne havas tiuformajn krurojn kaj multaj aliaj krustuloj jes. Ĝi estis uzita unue por nomi ĉiujn krustulojn, kiuj havas foliformajn krurojn, laŭ supozo, ke ili estas natura grupo. Post kiam tio montriĝis malvera, oni reuzis la nomon por la brankiopodoj krom *Cladocera*, kun aŭ sen la inkludo de *Leptostraca*. Kvankam tiuj grupigoj ankaŭ montriĝis nenaturaj, fakuloj ankoraŭ neformale traktas la brankiopodojn krom *Cladocera* kune kiel "grandajn brankiopodojn"; la Plena Ilustrita Vortaro registras la vorton "filopodoj" kiel sinonimon de "brankiopodoj" aŭ nomon por la "grandaj brankiopodoj". La nuna difino de *Phyllopoda* estis enkondukita en 1951, kaj konkuris post 1986 kun alia, laŭ kiu ĝi nomus grupon kunigantan ĉiujn *Branchiopoda* kaj *Leptostraca*.

Evoluo
------

*Castracollis wilsonae*, frua specio de *Phyllopoda*, laŭ artista restaŭro
Morfologiaj analizoj konfliktas kun genetikaj pri tio, ĉu *Laevicaudata* aŭ *Calmanostraca* estas pli parenca al *Diplostraca*. La ĉi-suba kladogramo baziĝas sur morfologio.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| *Branchiopoda* | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Sarsostraca* |
|  |
| *Phyllopoda* | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| *Calmanostraca* | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Castracollis* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Notostraca* |
|  |
|  | *Kazacharthra* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Laevicaudata* |
|  |
| *Diplostraca* | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Leaiina* |
|  |
|  | *Spinicaudata* |
|  |

 |
|  |
| *Cladoceromorpha* | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Cyclestherida* |
|  |
|  | *Cladocera* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

La impona diverseco de *Phyllopoda* ekestis tre frue en la historio de la subklaso. Oni supozas, ke la subklasoj *Phyllopoda* kaj *Sarsostraca* disiĝis antaŭ proksimume 500 jarmilionoj, ĉirkaŭ la fino de la Kambrio, kaj la devenlinioj de la nunaj ordoj kaj subordoj disiĝis en periodo de nur dekoj da jarmilionoj dum aŭ tuj post la Ordovicio (antaŭ proksimume 470-440 jmn). Jam en la frua Devonio, antaŭ 410 jmn, fosilioj de de *Ebullitiocaris oviformis*, specio de *Cladocera*, pruvas, ke la subordoj de *Diplostraca* estis disiĝintaj. En la sama rokaro kiel *Ebullitiocaris oviformis* oni trovis ankaŭ *Castracollis wilsonae*, kies karakteroj parte similas al *Notostraca* kaj parte al *Spinicaudata*, kaj *Lepidocaris rhyniensis*, praan reprezentanton de *Sarsostraca*. Ankaŭ estas trovitaj pluraj Fru-Devoniaj fosilioj de "*Conchostraca*"; la dato kaj maniero de la disiĝo de ties taksonoj estas malbone komprenita pro ilia morfologia simileco.. Estas klare distingebla (ekde la Meza Devonio) nur *Leaiina*, subordo de *Diplostraca* simila al *Spinicaudata*, kiu havis krestojn sur la karapaco. La unuaj fosilioj de veraj *Notostraca* estas *Strudops* en la Malfrua Devonio (antaŭ 365 jmn).

Dum la frua diversiĝo la tri morfologiaj grupoj *Notostraca*, "*Conchostraca*", kaj *Cladocera* akiris siajn karakterajn formojn de la korpo kaj karapaco. Ankaŭ la funkcio de la antenoj kaj de la kruroj ŝanĝiĝis. La plej praaj brankiopodoj uzis la krurojn kaj la duan paron da antenoj por naĝado, kaj la krurojn ankaŭ por manĝado; tiu funkciasigno daŭris ĉe la fruaj *Phyllopoda*, kiel *Castracollis* montras. Ĉe *Notostraca* la naĝa funkcio de la antenoj perdiĝis, dum la aliaj grupoj specialigis la krurojn nur por manĝi kaj dependas tute de la antenoj por naĝi. *Diplostraca* kaj *Laevicaudata* perdis la senkruran abdomenon de la prauloj, tiel ke ili havas krurojn sur ĉiu restanta korpa segmento.

*Leaiina* formortis en la Permi-triasa amasa formorto. La aliaj konataj grupoj (krom *Castracollis*, por kiu neniu proksima parenco estas malkovrita) atingis la nunon, plejparte sen grandaj modifoj. La sola alia evolua okazo je la orda nivelo estis la ekesto kaj formorto de *Kazacharthra*, grupo de pli grandaj sed similformaj parencoj de *Notostraca*. Oni kredas, ke la devenlinioj de la du ordoj disiĝis antaŭ la tempo de *Strudops* en la Devonio, sed fosilioj de *Kazacharthra* estas trovitaj nur en rokoj de la Malfrua Triaso kaj Frua Ĵurasio en centra Azio.

Referencoj
----------

1. ↑  Greaves, Philip M. (2012). "An introduction to the branchiopod crustaceans." *Quekett Journal of Microscopy* 41, p. 679.
2. ↑  Fryer, Geoffrey (1996). "The Carapace of the Branchiopod Crustacea." *Philosophical Transactions: Biological Sciences* 351 (1348), p. 1703-1712.
3. ↑  Richter, Stefan, k. al. (2007). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci." *Cladistics* 23, p. 319.
4. ↑  Richter, Stefan, k. al. (2007). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci." *Cladistics* 23, p. 314.
5. ↑  Olesen, Jørgen, (2007)."Monophyly and Phylogeny of Branchiopoda, with Focus on Morphology and Homologies of Branchiopod Phyllopodous Limbs." *Journal of Crustacean Biology* 27 (2), p. 177.
6. ↑  Olesen, Jørgen, (2009). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) – Character Evolution and Contribution of Uniquely Preserved Fossils." *Arthropod Systematics & Phylogeny* 67 (1), p. 16.
7. ↑  Richter, Stefan, k. al. (2007). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci." *Cladistics* 23, p. 312.
8. ↑  Richter, Stefan, k. al. (2007). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci." *Cladistics* 23, p. 314.
9. ↑  Richter, Stefan, k. al. (2007). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci." *Cladistics* 23, p. 318.
10. ↑  Richter, Stefan, k. al. (2007). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci." *Cladistics* 23, p. 318.
11. ↑  Richter, Stefan, k. al. (2007). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci." *Cladistics* 23, p. 307.
12. ↑  Richter, Stefan, k. al. (2007). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci." *Cladistics* 23, p. 318.
13. ↑  Richter, Stefan, k. al. (2007). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci." *Cladistics* 23, p. 319-320.
14. ↑  Fryer, Geoffrey (1996). "Diapause: A potent force in the evolution of freshwater crustaceans." *Hydrobiologia* 320: p. 1-14.
15. ↑  Encyclopaedia Britannica
16. ↑  Shen, Yan-Bin, kaj Schram, Frederick R. (2014). "Soft-body Preservation in the Leaiid Clam Shrimp (Branchiopoda, Diplostraca) and its Palaeoecological Implications". *Crustaceana* 87 (11/12), p. 1338-1350
17. ↑  Rogers, D.C. (2009). "Branchiopoda (Anostraca, Notostraca, Laevicaudata, Spinicaudata, Cyclestherida)." En Likens, Gene E. (red.) *Encyclopedia of Inland Waters*. Amsterdam: Academic Press. p. 242-243
18. ↑  Cáceres, Carla, kaj Rogers, D. Christopher (2014). "Class Branchiopoda." En Thorp, James H. kaj Rogers, D. Christopher (red.), *Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates : Ecology and General Biology*. Amsterdam: Academic Press. 688.
19. ↑  Martin, Joel W. kaj Christiansen, Jennifer C. (1995). "A morphological comparison of the phyllopodous thoracic limbs of a leptostracan (Nebalia sp.) and a spinicaudate conchostracan (Leptestheria sp.), with comments on the use of Phyllopoda as a taxonomic category". *Canadian Journal of Zoology* 73, p. 2290.
20. ↑  Rogers, D.C. (2009). "Branchiopoda (Anostraca, Notostraca, Laevicaudata, Spinicaudata, Cyclestherida)." En Likens, Gene E. (red.) *Encyclopedia of Inland Waters*. Amsterdam: Academic Press. p. 242
21. ↑  Martin, Joel W. kaj Christiansen, Jennifer C. (1995). "A morphological comparison of the phyllopodous thoracic limbs of a leptostracan (Nebalia sp.) and a spinicaudate conchostracan (Leptestheria sp.), with comments on the use of Phyllopoda as a taxonomic category". *Canadian Journal of Zoology* 73, p. 2290.
22. ↑  Sun, Xiao-Yan, k. al. (2016). "Dating the origin of the major lineages of Branchiopoda". *Palaeoworld* 25 (2), p. 304.
23. ↑  Richter, Stefan, k. al. (2007). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci." *Cladistics* 23, p. 329.
24. ↑  Sun, Xiao-Yan, k. al. (2016). "Dating the origin of the major lineages of Branchiopoda". *Palaeoworld* 25 (2), p. 311.
25. ↑  Cáceres, Carla, kaj Rogers, D. Christopher (2014). "Class Branchiopoda." En Thorp, James H. kaj Rogers, D. Christopher (red.), *Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates : Ecology and General Biology*. Amsterdam: Academic Press. 688.
26. ↑  Hegna, Thomas A. kaj Astrop, Timothy I. (2020). "The Fossil Record of the Clam Shrimp (Crustacea; Branchiopoda". *Zoological Studies* 59:43, p. 1.
27. ↑  Shen, Yan-Bin, kaj Schram, Frederick R. (2014). "Soft-body Preservation in the Leaiid Clam Shrimp (Branchiopoda, Diplostraca) and its Palaeoecological Implications". *Crustaceana* 87 (11/12), p. 1338-1350
28. ↑  Sun, Xiao-Yan, k. al. (2016). "Dating the origin of the major lineages of Branchiopoda". *Palaeoworld* 25 (2), p. 307.
29. ↑  Olesen, Jørgen, (2009). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) – Character Evolution and Contribution of Uniquely Preserved Fossils." *Arthropod Systematics & Phylogeny* 67 (1), p. 29-32.
30. ↑  Sun, Xiao-Yan, k. al. (2016). "Dating the origin of the major lineages of Branchiopoda". *Palaeoworld* 25 (2), p. 307.
31. ↑  Greaves, Philip M. (2012). "An introduction to the branchiopod crustaceans." *Quekett Journal of Microscopy* 41, p. 677.

Eksteraj ligiloj
----------------

* Referenco Fauna Europaea : *Phyllopoda* angle
* Referenco NCBI Taxonomy : *Phyllopoda* angle