| Kiel legi la taksonomionKiel legi la taksonomion**Gaviedoj** |
| --- |
|  |
| Granda kolimbo (Gavia immer).Granda kolimbo (*Gavia immer*). |
| **Biologia klasado** |
| 

|
|  |
|
|
|
| Regno: | Animaloj *Animalia* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Filumo: | Ĥorduloj *Chordata* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Klaso: | Birdoj *Aves* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Ordo: | Gavioformaj *Gaviiformes*Wetmore kaj Waldron DeWitt Miller, 1926 |
|
|
|
|
|
|
| Familio: | **Gaviedoj** *Gaviidae*J.A. Allen, 1897 |
|
|
|
|
|
| Genro: | **Gavio** *Gavia*Forster, 1788 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|

 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Specioj |
| * Blankbeka kolimbo *Gavia adamsii*
* Arkta kolimbo *Gavia arctica*
* Granda kolimbo *Gavia immer*
* Pacifika kolimbo *Gavia pacifica*
* Ruĝgorĝa kolimbo *Gavia stellata*
 |
|
| Aliaj Vikimediaj projektoj |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Sistematiko en Vikispecioj |

 |
|
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Komunejo pri Gaviedoj  |

 |
| v • d • r |

La **Gaviedoj** aŭ **Kolimboj** ('gavioj' laŭ PIV 2005) estas akvobirdoj, troviĝantaj en multaj partoj de Nordameriko kaj Norda Eŭrazio (Eŭropo, Azio kaj eble Afriko), el la holarktisa familio de *kolimbedoj* aŭ *gaviedoj*. Ĉiuj vivantaj specioj de kolimboj estas membroj de la genro *Gavia*, familio *Gaviedoj* kaj ordo *Gavioformaj*.

Ili nestumas rekte sur la bordo de nesalakvaj akvejoj, sed vintrumas pli sude ĉe marbordoj, en kontinenta klimato. Ilia korpoformo similas al la podicipedoj (greboj), sed la piedfingroj ĉe ili havas naĝmembranon kaj la vostoplumoj ne rudimentiĝis. Ili manĝas akvajn bestojn, ĉefe. La subakva mergiĝo atingas la profundon de 70–100 m.

Specioj
-------

**Kolimboj** estas komuna nomo por kvin specioj de birdoj de la familio de Gaviedoj, nome:

* Pacifika kolimbo *Gavia pacifica* de arkta Nordameriko.
* Arkta kolimbo *Gavia arctica* de norda Eŭropo.
* Ruĝgorĝa kolimbo *Gavia stellata*.
* Granda kolimbo *Gavia immer* de suda Kanado kaj nordokcidenta Eŭropo.
* Blankbeka kolimbo *Gavia adamsii*.

Aspekto
-------

Plenkreskulo de Ruĝgorĝa kolimbo en reprodukta plumaro en Islando
Kolimboj ŝajnas grandaj anasoj aŭ malgrandaj anseroj, sed al ili tute ne rilatas, similas al tiuj birdoj laŭforme dumnaĝe. Kiel ĉe anasoj kaj anseroj sed malkiel fulikoj (kiuj estas Raledoj) kaj greboj (Podicipedoj), la fingroj de la kolimboj estas konektitaj de membranoj. Tiuj birdoj povas esti konfuzataj kun kormoranoj (Falakrokoracedoj), ne tro distaj parencoj de kolimboj kaj kiel ili estas fortikaj birdoj kies ventroj – malkiel tiuj de anasoj kaj anseroj – estas submerĝitaj dumnaĝe. Fluganta kolimbo similas al diketa ansero kun flugiloj de mevoj, relative malgranda proporcie al la diketa korpo. Tiu birdo havas sian kapon indikante iome supren dumnaĝe, sed malpli ol kormoranoj. Dumfluge la kapo falas pli ol ĉe similaj akvobirdoj.

Granda kolimbo en reprodukta plumaro
Maskla kaj ina kolimboj havas identan plumaron, nome tre blankanigra somere, kun grizo en la kapo kaj kolo en kelkaj specioj. Ĉiuj havas blankan ventron. Tio similas al multaj maranasoj (Mergenoj) – ĉefe la plej malgrandaj klanguloj (*Bucephala*) – sed distingas el plej kormoranoj kiuj rare havas blankajn plumojn, kaj ĉiukaze nur kiel grandaj rondoformaj makuloj ol kiel delikataj bildoj. Ĉiuj specioj de kolimboj havas ponardecajn bekojn.

Maskloj estas pli grandaj averaĝe, sed relativa grando estas ŝajna nur kiam la masklo kaj la ino estas kune.

En vintra plumaro estas malhelgriza supre, kun ioma nedistinga pli hela makuleco en flugiloj, kaj blankaj mentono, gorĝo kaj subaj partoj. La specioj povas esti distingataj laŭ iaj karakteroj, kiaj la grando kaj koloro de la kapo, kolo, dorso kaj beko, sed ofte fidinda identigo de vintraj kolimboj estas malfacila eĉ por espertuloj – partikulare ĉe la plej malgrandaj nematuruloj kiuj aspektas similaj al vintraplumaraj plenkreskuloj, kio faras grandon nefidindan identigilon.

Gavioformaj estas inter malmultaj grupoj de birdoj kie la junuloj mudas al dua plumaro de lanugo post esti perdinta la unuan, pli ol kreski junulajn plumojn kun lanugaj pintoj kiel tipas en multaj birdoj. Tiu trajto troviĝas ankaŭ ĉe tubenozoj (Procelarioformaj) kaj pingvenoj (Sfeniskoformaj), ambaŭ parencoj de kolimboj.

### Diferencoj de la specioj kun vintraj plumaroj

Kvar kolimbospecioj (mankas la Pacifika)
* **Ruĝgorĝa kolimbo** (***Gavia stellata***)

La plej malgranda kaj la plej komuna en plej parto de la regionoj kie ĝi loĝas. Distingiĝas el la Arkta kolimbo, kiu estas tiu al kiu plej similas, ĉar havas, ĝenerale, la bekon indike supren kiam ĝi naĝas. Ankaŭ pro foresto de blanka makulo flanke (tre videbla en la Arkta kolimbo).

* **Arkta kolimbo** (***Gavia arctica***)

Iom pli granda ol la Ruĝgorĝa kolimbo. Ĝi distingiĝas pro rekta beko kiel ponardo. La kolo estas iom pli dika ol tiu de la Ruĝgorĝa kolimbo. Kiam ĝi naĝas estas tre videbla blanka makulo flanke, je la fino de la korpo, ĉe la vosto. La brusto estas pli elstara ol ĉe la Ruĝgorĝa kolimbo.

* **Granda kolimbo** (***Gavia immer***)

Granda. Fortika aspekto, simila al la Granda kormorano. Tamen la diferencoj estas klaraj. La frunto estas klina kaj la krono estas ebena. La kolo kaj la malhela beko estas pli fortikaj ol tiuj de la du antaŭaj specioj. Supra bekobordo kurba. En la bazo de la kolo ĝi havas ian duonkolumon pli malhelan. Dumfluge tiu specio, kaj la venonta, flugilfrapas pli malrapide ol la aliaj du antaŭaj specioj.

* **Blankbeka kolimbo** (***Gavia adamsii***)

La plej granda. Kiam ĝi naĝas, la beko kutime indikas iom supren, kiel la Ruĝgorĝa kolimbo. Sed la grando estas multe pli granda. La beko estas ĝenerale hela (aŭ pli pala) pinte kaj ĉe la ekstera parto de la bekobordo, kiu estas preskaŭ rekta. Ĉe la Granda kolimbo, kiu estas la plej simila, la beko estas malhela. Dika kolo, preskaŭ tiom kiom la kapo. Estas la kolimbo kiu restas pli norde dum la vintro. Ĝenerale en la nordo de Norvegio; rare sude de la Norda Maro aŭ de la Balta, pri la populacioj de Eŭropo.

Kutimaro
--------

Arkta kolimbo surtere ĉeneste.
Ili elstare naĝas, uzante siajn piedojn por elpeli sin sur kaj sub akvo dum ties flugiloj helpas je tio, sed surtere ne bone piediras, ĉar ties piedoj estas tro malantaŭe en la korpo. Ili ne estas adaptitaj al surtera movado kaj preferas ne veni surteren, kion faras nur por nestumado.

Ĉiuj kolimboj estas bonaj fluganroj, kvankam la plej grandaj specioj suferas ioman malfacion por ekflugi kaj tiele devas naĝi al venton por akiri sufiĉan rapidecon por iĝi suraere. Nur la Ruĝgorĝa kolimbo (*G. stellata*) povas ekflugi eltere. Suraere ties konsiderinda forto permesas ilin migri longdistance suden vintre, kie ili loĝas en marbordaj akvoj. Kolimboj povas vivi tiom longe kiom ĝis 30 jarojn kaj kaj povas teni spiron ĝis dum 90 sekundoj subakve.

### Manĝo

Ili manĝas akvajn bestetojn, ĉefe fiŝetojn. Ili naĝas trankvile por vidi ilin antaŭ mergiĝi. Do, ili preferas trankvilajn lagajn akvojn. Sed vintre ili marumas. Kolimboj trovas sian predon pervide. Ili manĝas ĉefe fiŝojn, suplemente kun amfibioj, krustuloj kaj simile mezgranda akva faŭno. Specife ili manĝas krabojn, ranojn, helikojn, salamandrojn kaj hirudojn. Kolimboj uzas sian pintecan bekon por ponardi aŭ kapti predon. Ili manĝas vertebrulojn per sistemo unue la kapon por faciligi englutadon, kaj englutas sian tutan predon kune.

Por helpi digeston, kolimboj englutas malgrandajn ŝtonetojn el la fundo de la lagoj. Simile al la ŝtonetoj englutitaj fare de kokoj, tiuj gastrolitoj povas helpi al la maĉstomako de kolimbo por premi la malmolajn partojn de la kolimba manĝo kiaj ekzoskeletoj de krustuloj kaj la ostoj de ranoj kaj salamandroj. La gastrolitoj povas ankaŭ helpi al stomaka purigado kiel helpo al regurgitado de nedigesteblaj manĝeroj.

Kolimboj povas neaverte engluti malgrandajn erojn el plumbo, liberigitaj de ĉu ĉasistoj ĉu fiŝkaptistoj, kio kontribuas al plumbovenenado kaj al eventuala morto de la kolimbo. Kelkaj juraj administroj malpermesis uzadon de plumbaj paferoj kaj pesiloj kiaj Majno, Nov-Hampŝiro, Vermonto, kelkaj areoj de Masaĉuseco, Nacia Parko Yellowstone, Granda Britio, Kanado, Miĉigano, kaj Danio.

### Reproduktado

Granda kolimbo ĉeneste.
La kolimboj nestumas somere en nesalakvaj lagoj aŭ grandaj lagetoj. Plej malgrandaj akvejoj (ĝis de 0.5 km²) kutime havas nur unu paron. Pli grandaj lagoj povas havi pli ol unu paro, el kiuj ĉiu paro okupos unu golfeton aŭ parton de la lago.

La nestojn ili faras apudakve, prefere ĉe lokoj kiuj estu tute ĉirkaŭataj de akvo kiaj insuloj aŭ ĉe elmerĝa vegetaĵaro. La kolimboj uzas varion de materialoj por konstrui siajn nestojn kiaj akva vegetaĵaro, pinpingloj, folioj, herbo, musko kaj koto. Kaj masklo kaj ino konstruas la neston kaj kovas laŭvice dum 28 tagoj. Se la ovoj perdiĝas, la paro povas renestumi, kutime en diferenca loko.

Spite la proksimuman egalecan partoprenon de seksoj en nestokonstruado kaj kovado, analizo montris klare ke nur maskloj selektas la lokon de la nesto. Tiu modelo havas la gravan konsekvencon ke masklaj kolimboj, sed ne inaj, starigas gravan lokfamiliarecon kun siaj teritorioj kio permesas ilin produkti pli da idoj tie dum tempo. Seksdependa lokfamiliareco povus klarigi parte kial loĝantaj maskloj luktas tiom arde por defendi siajn teritoriojn.

Junulo de Ruĝgorĝa kolimbo .
Plej ovodemetadoj konsistas el du ovoj, kio okazas maje al junio, depende de latitudo. Kolimbidoj estas frumaturaj, kapablaj naĝi kaj plonĝi rekte, sed ofte rajdas surdorse de gepatroj dum siaj unuaj 2 semajnoj por ripozi, konservi varmon, kaj eviti predantojn.

La idoj estas nutrataj ĉefe de siaj gepatroj dum ses semajnoj sed laŭgrade ekmanĝas per si mem laŭ la tempopaso. Post 11 aŭ 12 semajnoj, idoj akiras per si mem sian propran manĝon kaj lernis flugi.

Biologoj, ĉefe el Ĉapmana Universitato, estis etende studita la pariĝada kutimaro de la Granda kolimbo (*G. immer*). Foje la paro daŭras dumvive, tio estas ĉirkaŭ 30 jaroj, sed male al la populara kredo, paroj rare pariĝas porvive. Tiele tipa plenkreskulo verŝajne havas kelkajn partnerojn dum sia vivo pro la teritoria dediĉado. Ĉiu reprodukta paro devas ofte defendi sian teritorion kontraŭ "flosantoj" (senteritoriaj plenkreskuloj) kiuj klopodas forpeli almenaŭ unu posedanton kaj konkeri la reproduktan lokon. Teritorioj kiuj estis produktintaj idoj la pasintan jaron estas ĉefe dezirataj de dediĉuloj, ĉar la nereproduktuloj uzas la idokvanton kiel ŝlosilon kiu indikas la altakvalitajn teritoriojn. Unu triono de ĉiuj teritoriaj forpeloj inter maskloj rezultas en morto de posedanto; kontrasta kaj logike kolimbinoj kutime supervivas. Birdoj kiuj estis forpeliaj el teritorio sed supervivas kutime klopodas repariĝi kaj (re)postuli reproduktan teritorion poste.

Etimologio kaj taksonomio
-------------------------

{{Aŭskultu|dosiero=loons.ogg|titolo=Kolima alvoko }}
La scienca nomo *Gavia* aludas al marbirdoj ĝenerale kaj estas la latina termino por la Blanka merĝo (*Mergellus albellus*). Tiu malgranda maranaso estas tute nerilata al kolimboj kaj koincidas nuu je tio ke ĝi estas alia blankanigra marbirdo kiu naĝas kaj plonĝas por kapti fiŝojn. Plej verŝajne antikvaj romianoj ne havis grandan konon pri kolimboj, ĉar tiuj estas limigitaj al pli nordaj latitudoj kaj ekde la fino de la lasta glaciperiodo ŝajne venis nur kiel raraj vintraj migrantoj en la regionon de Mediteraneo.

La termino *gavia* estis transpasata el anasoj al kolimboj nur dum la 18a jarcento. Pli fruaj naturalistoj aludis al kolimboj nur kiel *mergus* (la latina termino por plonĝaj marbirdoj ĉiatipaj) aŭ *colymbus*, kio iĝis la genronomo uzata en la unua moderna scienca priskribo de specio de la genro *Gavia* fare (de Carl Linnaeus) en 1758. Bedaŭrinde, konfuzo pri ĉu la rubuja genro de Lineo nome *Colymbus* aludis al nunaj kolimboj aŭ al greboj abundis, kaj nordamerikaj ornitologoj uzis la genronomon por greboj dum la eŭropaj, sekve al Nicholas Aylward Vigors kaj Richard Bowdler Sharpe, por kolimboj. La Internacia Komisiono pri Zoologia Nomenklaturo klopodis solvi la problemon en 1956 per deklaro de *Colymbus* forigita nomo netaŭga por plua uzado kaj starigo de *Gavia*, kreita de Johann Reinhold Forster en 1788, kiel valida genronomo por la kolimboj. Tamen, la situacio ne tute solviĝis eĉ tiam, kaj la venontan jaron la ICZN devis agadi denove por eviti, ke la preskaŭ forgesita familinomo fare de Louis Jean Pierre Vieillot en 1818 nome *Urinatoredoj* superu la multe pli junan nomon Gaviedoj. Kelkaj elstaraj ornitologoj kiaj Pierce Brodkorb klopodis revivigi la debaton sed la solvo fare de ICZN iĝis definitiva.

Sistematiko kaj evoluo
----------------------

Flavbeka kolimbo
Ĉiuj vivantaj specioj estas lokitaj en la genro ***Gavia***. filogenetike, la 5 vivantaj specioj povas esti aranĝitaj jene:

**Baza stirpo**

* Ruĝgorĝa kolimbo aŭ Ruĝgorĝa gavio, *Gavia stellata*

 **Nigragorĝa stirpo**

* Nigragorĝa kolimbo, Arkta kolimbo, aŭ Nigragorĝa gavio, *Gavia arctica*
* Pacifika kolimbo aŭ Pacifika gavio, *Gavia pacifica* (formerly in *G. arctica*)

**Nigrakapa stirpo**

* Granda kolimbo, Komuna kolimbo, aŭ Granda gavio, *Gavia immer*
* Blankbeka kolimbo aŭ Flavbeka kolimbo, *Gavia adamsii*

### Rilataro

La prapingveno de la Paleoceno nome *Waimanu* similis al kolimboj en kelkaj aspektoj de siaj kapo kaj beko, sed ĝi estis jam neflugaj kaj uzis siajn piedojn por kondukado pli ol por elpelado
La kolimboj estis iam ofte konsiderataj la plej antikva el la birdofamilioj de la norda hemisfero; tiu ideo kreskiĝis baze el la rimarkinda simileco laŭ formo kaj (probable) kutimaro inter kolimboj kaj la tute ne rilata formortinta ordo de la Kretaceo nome Hesperornitoformaj. Ĉefe *Enaliornis*, kiu estis ŝajne praa kaj pleziomorfa membro de tiu ordo, estis foje uzata por elteni postulojn kiel Gavioformaj de Albiano (supra Kretaceo).

Pli ĵuse, iĝis klare ke la Anseroformaj (akvobirdoj) kaj la Kokoformaj estas la plej antikvaj grupoj de modernaj birdoj. Eblas, kvankam ne tre bone eltenite, ke tiuj estis distingaj fine de Albiano antaŭ 100 mj. La kolimboj apartenas al pli moderna radiado. Oni supozis iam ke ili rilatas al greboj, kiuj estas same piedelpelitaj plonĝantaj birdoj, kaj ambaŭ familioj estis iam klasitaj kune sub la ordo Kolimboformaj. Tamen nur en la 1930-aj jaroj, oni determinis jam, ke ambaŭ grupoj ne estas tiom proksime rilataj kaj estas nur produkto de konverĝa evoluo kaj adaptitaj laŭ simila vojo al simila ekologia niĉo. La simileco estas tiom forta ke eĉ la plej modernaj analizoj de kladistiko de ĝeneralaj karakteroj laŭ anatomio estas facile kondukitaj al kungrupigo de kolimboj kaj greboj.

La taksonomio de Sibley-Ahlquist ankoraŭ aliancigis la kolimbojn kun la greboj en sia amasa parafiletika grupo de "Cikonioformaj", kaj estas preskaŭ certe ke la rilataro de kolimboj kuŝas kun *kelkaj* el la ordoj lokitaj tie. Nome, aliaj ĵusaj aŭtoroj konsideris ke kolimboj kunhavas pli proksiman rilataron kun marbirdoj kiaj pingvenoj (Sfeniskoformaj), tubenozoj (Procelarioformaj), vadbirdoj (Karadrioformaj) – kaj eble la ĵus malkovrita klado *Mirandornithes* kiu unuigas grebojn (Podicipoformaj) kaj ties plej proksimaj vivantaj parencoj, nome la flamengoj (Fenikopteroformaj). Rimarkindas eble ke kelkaj el la komencaj pingvenoj havis kraniojn kaj bekojn kiuj estis laŭ multaj aspektoj similaj al tiuj de vivantaj kaj fosiliaj Gavioformaj.

### Fosilia registro

Ruĝgorĝa kolimbo aŭ Ruĝgorĝa gavio (*G. stellata*), nome la plej malgranda vivanta specio de la genro *Gavia*. Kelkaj membroj de la Mioceno de tiu genro estis eĉ pli malgrandaj.
En prahistoraj tempoj, kolimboj havis pli sudan distribuadon ol nune, kaj ties fosilioj estis trovitaj en lokoj kiaj Kalifornio, Florido kaj Italio. La konflikta molekula informo rilate al ties rilataro ne estis multe solvita de la registro de fosilioj; kvankam ŝajne ili originiĝis fine de malsupra Kretaceo kiel siaj supozataj parencoj, modernaj kolimboj estas konataj certe nur ekde la Eoceno. Ĉirkaŭ tiu epoko preskaŭ ĉiuj modernaj birdordoj almenaŭ estis supozite ekzistantaj – se ne konataj el senerare identigitaj specimenoj – ĉiukaze.

*Colymboides*, la plej aĝa senerara gavioforma genro konata ĝis 2009, estas amplekse konata el frua Priaboniano – antaŭ ĉirkaŭ 37 milionoj da jaroj (mj) en malsupra Eoceno – al supra Mioceno (malsupra Burdigaliano, malpli ol 20 mj) el nesalakvaj kaj maraj rokoj de okcidenta Eŭrazio norde de Alpa sistemo, inter Atlantiko kaj la iama Turgaja Maro. Ĝi estas kutime lokita jam en la Gaviedoj, sed kutime en subfamilio Kolimboidenoj, dum la modernaj kolimboj formus la subfamilion **Gavienoj**. Sed la materialo de *Colymboides* estas ĝenerale tre distinga el la modernaj kolimboj, kaj povus fakte aparteni al nune formortinta familio de primitivaj gavioformaj. Plie, la supozita genro povus bone esti estinta parafiletika, ekzemple pri *Dyspetornis* – kiu estas nune enhavata ene – kaj povus esti separata denove. Kruro de nepriskribita malgranda kolimbo estis trovita en kuŝejo de malsupra Oligoceno ĉe Enspel (Germanio); ĝi povus aŭ ne aparteni al *Colymboides*. El la krongenro *Gavia*, oni nomigis preskaŭ dek prahistoriajn speciojn ĝis nun, kaj ĉirkaŭ tiom multaj nepriskribitaj atendas pluan studon. La genro estas konata el supra Mioceno antaŭen, kaj la plej aĝaj membroj estas sufiĉe malgrandaj (kelkaj estas pli malgrandaj ol la Ruĝgorĝa kolimbo). Tra la malsupra Neogeno, la genro ege sekvas la indikon de la Kopa regulo.

Fosilio en Vieno
**Listo de fosilioj de la genro *Gavia***

* *Gavia* sp. (Supra-Meza Mioceno de Or Usono)
* *Gavia egeriana* Švec, 1982 (Supra Mioceno de Ĉeĥoslovakio ? kaj Cheswold, Delavaro, Usono –? Yorktown, Supra Plioceno de Lee Creek Mine, Suda Karolino, Usono)
* *Gavia schultzi* Mlíkovský, 1998 (Meza Mioceno de Sankta Margareta, Aŭstrio)
* *Gavia* sp. (Calvert, Meza Mioceno ? aŭ Pleistoceno de Marilando, Usono) – same kiel *Gavia* cf. *immer* sube?
* *Gavia* spp. (Meza Mioceno de Steinheim, Germanio) – tri specioj
* *Gavia brodkorbi* Howard, 1978 (Malsupra Mioceno de Kantono Orange, Usono)
* *Gavia moldavica* Kessler, 1984 (Malsupra Mioceno de Chişinău, Moldavio)
* *Gavia paradoxa* Umanska, 1981 (Malsupra Mioceno de Čebotarevka, Ukrainio)
* *Gavia concinna* Wetmore, 1940 (Malsupra Miocene/Supra Plioceno de Ok kaj Or Usono)
* *Gavia fortis* Olson & Rasmussen, 2001 (Yorktown, Supra Plioceno de Lee Creek Mine, Suda Karolino, Usono)
* *Gavia* sp. (Supra Plioceno de Empoli, Italio)
* *Gavia* sp. (Supra Plioceno de Duoninsulo Kerč, Ukrainio)
* *Gavia palaeodytes* Wetmore, 1943 (Bone Valley Supra/Meza Plioceno de Pierce, Florido, Uaono)
* *Gavia howardae* Brodkorb, 1953 (Yorktown, Supra Plioceno de Lee Creek Mine, Suda Karolino, Usono – San Diego, Meza Plioceno de San Diego, Kalifornio, Usono)
* *Gavia* cf. *concinna* (San Diego, Meza/Malsupra Plioceno de San Diego, Kalifornio, Usono) – ĉu du specioj?
* *Gavia* sp. (Supra Pleistoceno de Kairy, Ukrainio)
* *Gavia* cf. *immer* (Pleistoceno de Kalifornio kaj Florido, Usono) – eble paleosubspecio de *G. immer*

Granda kolimbo portanta idon surdorse
*"Gavia" portisi* el Malsupra Plioceno de Orciano Pisano (Italio) estas konata el kolvertebro kiu povus aŭ ne esti el kolimbo. Se jes, ĝi estus el birdo iome pli malgranda ol la Granda kolimbo. Komencaj fakuloj estis certaj ke la osto estis ja el *Gavia* kaj eĉ konsiderata *G. concinna* eble juna sinonimo. Tiu estas nune konsiderata sufiĉe malverŝajna pro la tre diferenca teritorio kaj aĝo. Interese kranio de *Gavia* el Supra Plioceno el Empoli (Italio) estis referencata kiel *G. concinna*, nome *"G." portisi* se ĝi estis vere kolimbo. La vertebro de la holotipo povus esti nun perdita, kio farus el *"G." portisi* kazo de *nomen dubium*.

Aldone, estas kelkaj pli aĝaj fosilioj kiuj estas foje atribuitaj al Gavioformaj. El Malsupra Kretaceo, estis priskribitaj la genroj *Lonchodytes* (Kuŝejo Lance, Vajomingo) kaj *Neogaeornis* (Kuŝejo Kinrikina, Ĉilio); ambaŭ estas kutime ligitaj el ordoj kiuj estas konsiderataj rilataj al kolimboj. Partikulare la lasta estas ankoraŭ klare proponita kiel primitiva kolimbo kio ili ambaŭ estis dekomence, sed aliaj fakuloj konsideras *Neogaeornis* membro de la Hesperornitoformaj; notu tamen ke nek Gavioformaj nek Hesperornitoformaj estis konataj el la Suda Hemisfero kaj ankaŭ ne el loko proksima al ĝi. *Lonchodytes* estis pli certe tre proksima al la kolimboj, sed probable pli proksima ankoraŭ al kelkaj el la kolimbaj parencoj. De simila dubinda valido kaj ĉirkaŭata de konsiderinda polemiko estas la supozata kolimbo de Malsupra Kretaceo *Polarornis* (Insulo Seymour, Antarkto). *Eupterornis* el Paleoceno de Châlons-sur-Vesle (Francio) havas kelkajn karakterojn memorigajn pri kolimboj, sed aliaj aspektas pli similaj al la Karadrioformaj kiaj mevoj (Laredoj). Peco de karpometakarpo supozeble el rokoj de Oligoceno ĉe Lusk (Vajomingo), estis priskribita kiel *Gaviella pusilla*, sed tiu osto montras ankaŭ kelkajn similaĵojn kun la Plotopteredoj kiuj estis neflugaj flugilelpelataj plonĝantoj kaj se tiuj estas apomorfaj, estus nekonvinka membro de la Gaviedoj (kvankam ĝi estus ankoraŭ malgrandflugilaj gavioformaj de ankoraŭ nepriskribita familio "Gavieledoj"): dum la karpometakarpo de *Gavia* estas iome konverĝa al la flugilelpelataj plonĝantoj, permesante al la flugiloj esti uzataj kiel rudro por rapidaj subakvaj turniĝoj, *Colymboides* ankoraŭ havis nespecializitan pleziomorfan manon. *Parascaniornis*, foje aligitaj al la kolimboj fare de kelkaj fakuloj, estis eventuale determinita kiel juna sinonimo de la hesperornitoforma *Baptornis*. Supozata fosilio el kolimbo el meza Eoceno el kuŝejo de Geiseltal (Germanio) estis erare atribuita al *Gavia*.

Ĉe popola kulturo
-----------------

Granda kolimbo ĉeneste
* Kaliforniaj indiĝenaj mitoj havas figuron, nome Kolimbul' aŭ Kolimbulin', baze sur la Granda kolimbo
* La Granda kolimbo estas provinca birdo de Ontario, Kanado, kaj ĝi estas desegnita sur la unudolara monero ("loonie", tio estas *kolimbulet*) kaj la dudekdolara monbileto de Kanado.
* La Granda kolimbo estas la oficiala ŝtata birdo de Minesoto.
* Mercer (Viskonsino) propagandas sin kiel "Loon Capital of the World" (kolimba ĉefurbo de la mondo).
* Shirley the Loon (kolimbulno) estas animea rolulo de *Tiny Toon Adventures*.
* Henry David Thoreau priskribas ĝuan kaj inspiran ekkonon kun kolimbo en Walden Pond.
* La kanto "The Loon's Groove" de Smallpeople etende aperigas alvokojn de kolimboj.
* Fakte en multnombregaj filmoj holivudaj aperas kolimbaj alvokoj por reprezenti naturon ĉefe noktiĝe eĉ se ne aperas kolimboj aŭ eĉ se ne temas pri regiono kie loĝas kolimboj, eĉ tute en aliaj landoj.

Referencoj
----------

1. ↑  Appleby *et al.* (1986)
2. ↑  Olson (1985: p. 212)
3. ↑  Por revizio de la efiko de plumopafado kaj alternativoj, vidu Minesota PCA (2007). Por revizio de la gastrolita funkcio, vidu Wings (2007).
4. ↑  Piper *et al.* (2008a)
5. ↑  Piper *et al.* (2000ab, 2006, 2008b)
6. ↑  LoonWatch – Loon FAQs | Northland College. Northland.edu. Konsultita la 2013-04-05.
7. ↑  Brodkorb (1963: pp.223–224), Arnott (1964)
8. ↑  Linnaeus (1758), ICZN (1957–58), Brodkorb (1963: p.223), Arnott (1964)
9. ↑  Boertmann, D. (1990). "Phylogeny of the divers, family Gaviidae (Aves)", *Steenstrupia* **16**, p. 21–36.
10. ↑  Stolpe (1935), Brodkorb (1963: pp.220–221)
11. ↑  Stolpe (1935), Slack *et al.* (2006), Mayr (2009)
12. ↑  Olson (1985: pp.212–213), Mayr (2004, 2009), Slack *et al.* (2006)
13. ↑  Mayr (2009)
14. ↑  Kelkaj (ĉefe Robert W. Storer) malkonsentis, kutime ĉar ili separis *Gaviella* en plej baza subfamilio de Gaviedoj kaj konsideris *Colymboides* la praulo de *Gavia*. Pli ĵusaj fakuloj ĝenerale malkonsentas almenaŭ rilate tiun lastan: Storer (1956), Olson (1985), Mayr (2009: pp.75–76)
15. ↑  Brodkorb (1953, 1963: pp.223–225), Olson (1985: pp.212–213), Mlíkovský (2002: pp.63–64), Mayr (2009: pp.75–76)
16. ↑  Eta kolimbo, pli malgranda kaj pli milda eĉ ol la simpatriaj samtempaj birdoj similaj al *G. egeriana*. Probable distinga specio – seksa dimorfismo ĉe kolimboj ne estas tre markata: Rasmussen (1998).
17. ↑  Malgranda kolimbo, pli malgranda ol *G. howardae*: Olson (1985: pp.213–214), Rasmussen (1998), Mlíkovský (2002: p.63)
18. 1 2 3 4 5 6  Mlíkovský (2002: p.64)
19. ↑  USNM 16612, dista dekstra tibiotarso. Pli malgranda ol la Granda kolimbo; osta aspekto kaj grando de la specimeno faras originon de Mioceno iom malverŝajna: Wetmore (1941), Olson (1985: p.214).
20. ↑  Konata el kompleta ulno. Iome pli granda ol *G. egeriana*, sed pli malgranda ol *G. howardae*: Olson (1985: p.214)
21. ↑  Konata el ostoj de kranio kaj membroj. Multe kiel granda Pacifika kolimbo sed pli fortikaj kaj fortikbeka kiel la Granda kolimbo, kaj ĝenerale posedante ŝajnajn pleziomorfajn trajtojn kiujn tiujn du specioj kunhavas kun la Ruĝgorĝa kolimbo. Ĝi estis konsiderata ebla juna sinonimo de *"G." portisi*, sed tio estas nune konsiderita malverŝajna: Brodkorb (1953), Mlíkovský (2002: p.64), kaj vidu ankaŭ ĉe *"Gavia" portisi*.
22. ↑  Konata el kranio tre simila al tiu de Arkta kolimbo. Dekomence atribuita al *G. concinna*, sed tio ne estas tre malverŝajna: Mlíkovský (2002: p.64), kaj vidu ankaŭ ĉe *"Gavia" portisi*.
23. ↑  Konata el malmultaj membraj ostoj. Simila laŭ grando al la Pacifika kolimbo, sed proporcioj ŝajnas diferencaj kaj ŝajne ne proksima al iu ajn vivanta specio escepte eble la Ruĝgorĝa kolimbo: Brodkorb (1953).
24. ↑   Eble proksima al la Pacifika kolimbo sed pli malgranda ol la Ruĝgorĝa kolimbo; povus esti distingaj. Supozita registro el Florido estas probable erara: Brodkorb (1953, 1963: p.224).
25. ↑  Komence parte (specimenoj LACM 2110, 2142) atribuitaj al *G. concinna*, sed ŝajne unu aŭ du nepriskribitaj pli malgrandaj specioj, kun grandoj ĉirkaŭ tiu de la Pacifika kolimbo: Brodkorb (1953), Mlíkovský (2002: p.64).
26. ↑  Brodkorb (1953)
27. ↑  Brodkorb (1953, 1963: p.224), Mlíkovský (2002: pp.64,256–257)
28. ↑  Vidu ekzemple la diskutojn ĉe Mayr (2004, 2009).
29. ↑  Uzebla nur intercitile, ĉar ĝi ne estas valida taksono.
30. ↑  Brodkorb (1963: pp.220–223), Olson (1985), Mlíkovský (2002: pp.64,259–261), Mayr (2009: p.20)
31. ↑  Demetracopoulou, D. (1933). "The Loon Woman Myth: A Study in Synthesis", *The Journal of American Folklore* **46** (180), p. 101–128. doi:10.2307/535774.
32. ↑  Stewart (2004): p.143
33. ↑  Heinrichs (2003): p.44
34. ↑  Moran *et al.*
(2005): p. 78
35. ↑  chapter "Brute Neighbors"

Fontoj
------

* Appleby, R.H.; Steve C. Madge & Mullarney, Killian (1986). "Identification of divers in immature and winter plumages", *British Birds* **79** (8), p. 365–391.
* Arnott, W.G. (1964). "Notes on *Gavia* and *Mergvs* in Latin Authors", *Classical Quarterly (New Series)* **14** (2), p. 249–262. doi:10.1017/S0009838800023806.

* Brodkorb, Pierce (1953). "A Review of the Pliocene Loons", *Condor* **55** (4), p. 211–214. doi:10.2307/1364769.

* Brodkorb, Pierce (1963). "Catalogue of fossil birds. Part 1 (Archaeopterygiformes through Ardeiformes)", *Bulletin of the Florida State Museum, Biological Sciences* **7** (4), p. 179–293.

```
Arkivigite je 2007-03-11 per la retarkivo Wayback Machine
```

* Heinrichs, Ann (2003): *Minnesota*. Compass Point Books. ISBN 0-7565-0315-9.
* International Commission on Zoological Nomenclature (ICZN) (1957–58). "The family-group names "Gaviidae" Coues, 1903 and "Urinatoridae" (correction of "Urinatores)" Vieillot, 1818 (Class Aves) – "Opinion" 401 and "Direction" 75", *Bulletin of Zoological Nomenclature* **15A**, p. 147–148.
* Linnaeus, Carl (1758): 68.1. *Colymbus arcticus. In: Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis* (10th ed. vol. 1): 190 [Latinlingva libro]. Lars Salvius, Stockholm ("Holmius"). Digita versio Arkivigite je 2017-06-13 per la retarkivo Wayback Machine
* Mayr, Gerald (2004). "A partial skeleton of a new fossil loon (Aves, Gaviiformes) from the early Oligocene of Germany with preserved stomach content", *Journal of Ornithology* **145** (4), p. 281–286. doi:10.1007/s10336-004-0050-9.
* Mayr, Gerald (2009): *Paleogene Fossil Birds*. Springer-Verlag, Heidelberg & New York. ISBN 3-540-89627-9
* Minnesota Pollution Control Agency (2007): Let's Get the Lead Out! Non-lead alternatives for fishing tackle. Version of June, 2007. Konsultita la 2007-JUL-23.
* Mlíkovský, Jirí (2002): *Cenozoic Birds of the World, Part 1: Europe* Arkivigite je 2011-05-20 per la retarkivo Wayback Machine. Ninox Press, Prague.
* Montana Fish, Wildlife & Parks (Montana FW&P) (2007): Animal Field Guide: Common Loon Arkivigite je 2009-02-06 per la retarkivo Wayback Machine. Retrieved 2007-MAY-12.
* Moran, Mark; Sceurman, Mark; Godfrey, Linda S. & Hendricks, Richard D. (2005): *Weird Wisconsin: Your Travel Guide to Wisconsin's Local Legends and Best Kept Secrets*. Sterling Publishing. ISBN 0-7607-5944-8
* Olson, Storrs L. (1985): Section X.I. Gaviiformes Arkivigite je 2011-07-18 per la retarkivo Wayback Machine. *In:* Farner, D.S.; King, J.R. & Parkes, Kenneth C. (eds.): *Avian Biology* **8**: 212–214.
* Piper, W.H.; Evers, D.C.; Meyer, M.W.; Tischler, K.B. & Klich, M. (2000a): Do common loons mate for life?: scientific investigation of a widespread myth. *In*: McIntyre, J. & Evers, D.C. (eds.): *Loons: old history and new findings – proceedings of a symposium from the 1997 meeting of the American Ornithologists' Union*: 43–49. North American Loon Fund, Meredith, New Hampshire.
* Piper, W.H.; Tischler, K B. & Klich, M. (2000b): Territory acquisition in loons: the importance of take–over). "Territory acquisition in loons: The importance of take-over", *Animal Behaviour* **59** (2), p. 385–394. doi:10.1006/anbe.1999.1295.

* Piper, W.H.; Walcott, C.; Mager, J.N.; Perala, M.; Tischler, K B.; Harrington, Erin; Turcotte, A. J.; Schwabenlander M. & Banfield, N. (2006). "Prospecting in a Solitary Breeder: Chick Production Elicits Territorial Intrusions in Common Loons", *Behavioral Ecology* **17** (6), p. 881–888. doi:10.1093/beheco/arl021.
* Piper, W.H.; Walcott, C.; Mager, J.N. & Spilker, F. (2008a). "Nestsite selection by male loons leads to sex-biased site familiarity", *Journal of Animal Ecology* **77** (2), p. 205–210. doi:10.1111/j.1365-2656.2007.01334.x.

* Piper, W.H.; Walcott, C.; Mager, J.N. & Spilker, F. (2008b). "Fatal Battles in Common Loons: A Preliminary Analysis", *Animal Behaviour* **75** (3), p. 1109–1115. doi:10.1016/j.anbehav.2007.10.025.
* Rasmussen, Pamela C. (1998). "Early Miocene Avifauna from the Pollack Farm Site, Delaware", *Delaware Geological Survey Special Publication* **21**, p. 149–151.

[*rompita ligilo*]

* Slack, K.E.; Jones, C.M.; Ando, T.; Harrison G.L.; Fordyce R.E.; Arnason, U. & Penny, D. (2006). "Early Penguin Fossils, plus Mitochondrial Genomes, Calibrate Avian Evolution", *Molecular Biology and Evolution* **23** (6), p. 1144–1155. doi:10.1093/molbev/msj124.  Suplementa Materialo
* Stewart, Barry D. (2004): *Across The Land: A Canadian Journey Of Discovery*. Trafford Publishing. ISBN 1-4120-2276-2
* Stolpe, M. (1935). "*Colymbus, Hesperornis, Podiceps*:, ein Vergleich ihrer hinteren Extremität", *Journal of Ornithology* (de) **80** (1), p. 115–128. doi:10.1007/BF01908745.
* Storer, Robert W. (1956). "The Fossil Loon, *Colymboides minutus*", *Condor* **58** (6), p. 413–426. doi:10.2307/1365096.

* Wetmore, Alexander (1941). "An Unknown Loon from the Miocene Fossil Beds of Maryland", *Auk* **58** (4), p. 567. doi:10.2307/4078641.
* United States Fish and Wildlife Service (USFWS) (2005): Common Loons at Seney NWR Arkivigite je 2008-04-10 per la retarkivo Wayback Machine, Junio 2005.
* Wings, Oliver (2007). "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification", *Acta Palaeontologica Polonica* **52**, p. 1–16.

```
Arkivigite je 2008-02-28 per la retarkivo Wayback Machine
```

### Surbendigo

* *Voices of the Loon*, Robert J. Lurtsema, rakontisto. registrita de William E. Barklow. North American Loon Fund/National Audubon Society. (1980)

Bildaro
-------


|  |  |
| --- | --- |
| Portala ikono | Portalo pri Birdoj |

* Granda kolimbo dumfluge montranta la tipan flugoprofilon de specio de la genro Gavia Granda kolimbo dumfluge montranta la tipan flugoprofilon de specio de la genro *Gavia*
* Granda kolimbo (G. immer) skue. Notu la diketan korpon kaj la pintecajn sed mallongajn flugilojnGranda kolimbo (*G. immer*) skue. Notu la diketan korpon kaj la pintecajn sed mallongajn flugilojn
* Blankbeka kolimbo (Gavia adamsii) en vintra plumaroBlankbeka kolimbo (*Gavia adamsii*) en vintra plumaro
* 
* 
* La Pacifika kolimbo (Gavia pacifica) estas frata specio de la Arkta kolimbo (G. arctica)La Pacifika kolimbo (*Gavia pacifica*) estas frata specio de la Arkta kolimbo (*G. arctica*)
* Ilustraĵo de 1918 de vario de kolimboj de Archibald Thorburn. Supre: Granda kolimbo, Meze maldekstre: Ruĝgorĝa kolimbo, Meze dekstre: Blankbeka kolimbo, Malsupre: Arkta kolimboIlustraĵo de 1918 de vario de kolimboj de Archibald Thorburn. Supre: Granda kolimbo, Meze maldekstre: Ruĝgorĝa kolimbo, Meze dekstre: Blankbeka kolimbo, Malsupre: Arkta kolimbo

Eksteraj ligiloj
----------------

* Gaviedoj en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Kategorio Gaviedoj en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Gaviedoj en Vikispecioj (Kolekto pri ĉiuj vivantaj estuloj)

* Vivarbo de Gaviedoj Arkivigite je 2012-08-01 per la retarkivo Wayback Machine
* Kolimbaj sonoj Arkivigite je 2015-03-18 per la retarkivo Wayback Machine
* Kolimbaj fimetoj ĉe Internet Bird Collection
* retejo de The Loon Project
* Loon Preservation Committee
* *Diving Birds of North America*, de Paul Johnsgard
* Animeo *Loon Dreaming*
* Bildaro pri gaviedoj Arkivigite je 2005-12-01 per la retarkivo Wayback Machine

  


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| v • d • rBirdoj |
| --- |
| 
Regno: Animalo  •  Filumo: Ĥorduloj  •  Subfilumo: Vertebruloj  •  Infrafilumo: Makzeluloj  •  Superklaso: Tetrapodoj  •  Klaso: Birdoj |
| 

|  Birdoj laŭ ordoj *(alfabete)* |
| --- |
|  |
| 

|  |
| --- |
|  |
| Ordoj de | 

|  |
| --- |
| akcipitroformaj ~ anseroformaj ~ apodoformaj ~ cikonioformaj ~ falkoformaj ~ fenikopteroformaj ~ gavioformaj ~ gruoformaj ~ ĥaradrioformaj ~ kaprimulgoformaj ~ kokoformaj ~ kolomboformaj ~ koracioformaj ~ kukoloformaj ~ paseroformaj ~ pegoformaj ~ pelikanoformaj ~ podicipoformaj ~ procelarioformaj ~ psitakoformaj ~ pterokloformaj ~ sfeniskoformaj ~ strigoformaj ~ strutoformaj ~ tinamoformaj ~ trogonoformaj ~ trokiloformaj ~ turnicoformaj |

 |

 |

 |
| 
Rilataj artikoloj: Birdomigrado ~ Birdoprotektado ~ Birdnestoj ~ BirdkantoVidu ankaŭ: Dinosaŭraj birdoj |

 |



Ĉi tiu artikolo plenumas laŭ redaktantoj de Esperanto-Vikipedio kriteriojn por elstara artikolo.

|  |  |
| --- | --- |
|  Elstara artikoloElstara artikolo | Ĉi tiu artikolo estis je la 5-a de septembro 2013 akceptita en la liston de elstaraj artikoloj. |