|  |  |
| --- | --- |
|  Polurinda artikolo | Ĉi tiu artikolo bezonas **poluradon**, ĉar ĝi montras stilajn kaj/aŭ gramatikajn kaj/aŭ strukturajn problemojn, kiuj ne konformas al stilogvido.

---

La priskribo de la problemo troviĝas ĉi tie. Bonvolu ŝanĝi la enhavon por plibonigi la artikolon. |


|  |  |
| --- | --- |
|  | Por samtitola artikolo vidu la paĝon Okulo (Goo). |

Okulo de jamajka buteo 
Homa okulo
**Okulo** (lat. *oculus*, greke ὤψ *ops*) estas percepta organo kiu utiligas lumon por imagi bildon de la ĉirkaŭaĵo. Ĝi estas parto de la vida sistemo.

La diversaj besto-specioj havas diversspecajn okulojn. Ekzistas apartaj lumsentemaj ĉeloj (ne veraj okuloj ĉar ili ne formas bildon) kaj iom pli disvolvitaj facetokuloj de insektoj kaj pli komplikaj okuloj kun optika lenso. La stimulon observas fotoreceptoroj, kiuj estas lumsentaj nervoĉeloj, kies ŝtatojn aligas la elektromagneta radiado de videbla spektro. La stimulo en vertebruloj venas en la vida nervo al la vidacentro de cerbo, kiu ellaboras la vidaĵon.

La okulo de bestoj aligas al la vivkondiĉoj de besto. Ankaŭ la nombro kaj loko de okuloj estas evolvaj sekvoj de vivo. Iuj bestoj, kiuj orientiĝas malpli laŭ vidado, povas vidi nur lumon, aliaj ankaŭ la kontraston kaj movadon. La pli evovigitaj okuloj povas vidi kontrastriĉan bildon, kaj povas distingi multan lumintensojn. Tiu trajto estas vidakreco, kiu malsamas taglume kaj krepuske. Aliaj bestoj bezonas pli grandan vidkampon aŭ pli bonan farbvidadon.

Evolvado
--------

Evolvado de okulo   
(a) Plata okulo  
(b) Pigmentkalikookulo  
(c)Pigmentkalikookulo de haliotoj  
(d) Lensa okulo de marhelikoj
Laŭ estimoj evolvigis la okulo 40-oble en la evolucio. La Pax-6-Gen iniciatas la evolvadon de okuloj en sepioj, en mamuloj kaj insektoj. En Drosophila melanogaster oni nomas la homologan genon eyeless. Do la sciencistoj pensas, ke ĉiu tipo de okuloj de tiuj bestoj havas kunan praon.

La ortologo de PAX-6 estas trovebla en multan ĥordatulon ekde antaŭkambrio. Laŭ fosilioj la frua okulo estis ankaŭ antaŭ 505 milliono de jaroj en kambrio. La unuajn lensojn havis trilobitoj antaŭ 520-500 millionoj de jaroj.

Precipaj trajtoj
----------------

La rezulto de visualan prilaboradon estas direktovido, vidakreco, vidkampo kaj kolorvidado. Por ĉiu vivformo estas tiuj pli aŭ malpli gravaj. Multa speco povas direkti sian okulon por vidi iuj distancoj akre.

Iuj tipoj de okuloj povas rekoni la direkton de lumo, kiu iras en ĝiaj ĉeloj. Tiuj ebligas iom direktigi laŭ vidado, sed tiu estas malgranda helpo.

### Vidakreco

Probtafelo por ekzameni de vidakreco de homoj
La vidakreco faras ebla rekoni la konturojn kaj desegnaĝojn. Ĝia kvalito dependas de tiuj:

* la difino de okulglobo
* la bildokvalito de retino, kiun determinas la refrakciaj medioj de okulo
* la optikaj kvalitoj de objekto kaj ĝia ĉirkaŭaĵo (kontrasto, koloro, lumintenso)
* la formo de objekto: la retino kaj cerbo povas iujn formojn pli bone difini ol aliajn. Ekzemple la okulo de urbanizita homo povas pli akre vidi horizontalajn, vertikalajn liniojn kaj rektangulojn, ol aliaj formoj.

Oni mezuras la kvaliton per pli parametroj. La vinkla vidakreco estas difino, kiu du objektojn kiel du objektojn vidas (Minimum separabile). La difino de 1' vidas 1,5 mm en 5 m distanco kiel aliajn punktojn. Je pli malgranda estas tiu vinklo, desto pli bona estas la vidakreco. La viso rilatas la individualan vinklan vidakrecon al 1':

Viso = 1' / (individualan vinkla vidakreco).

Je pli granda estas la viso, desto pli bone vidas la ulo. Ekzemple, se oni povas distingi punktojn nur 2' distanco, li havas vison 0,5. Anstataŭ vinkloj oni povas labori kun distancoj. Oni mezuras la distancon, el kiam la ulo povas vidi du punktojn en 1'. Oni rilatas tiun al la normala distanco, kiun oni nomas en formuloj *d*:

Viso = individua distanco / d

Ekzemple: se la ulo vidas nur en 6 m distabnco tiujn punktojn, kiuj estus videbla 1' en 12 m distanco, li havas vison de 6/12 = 0,5. En la oftomatalogio oni mezuras la vison tiel.

### Vidkampo

Polardiagramo de vidkampo de maldekstra homa okulo
La vidkampo estas la aro de tiuj punktoj de ekstero, kiuj estas videbla per uno rigardo, se oni tenas sian kapon rekte, kaj per ŝanŝiĝantaj grandecoj kaj lumdensoj testas la kvaliton de vidado. Oni distingas la vidkampon de unu okulo kaj la vidkampon de ĉiuj okuloj. Ĝia mezuruno estas grado, kaj povas esti mezurita horizontale kaj vertikale. Ĝi ne estas la sama en malsamaj bestoj.

* Muŝoj preskaŭ 360° (facetokulo)
* Anuro ca. 330°
* Turfalko 300°
* Krokodilo 290°
* Homo 175°
* Turstrigo 160°
* Gastropodoj (kavaj okuloj) ekde ĉirkaŭ 100° ĝis 200°
* Kniduloj kaj vermoj (plataj okuloj) ekde 100° ĝis 180°, konsiderinte pliajn okulojn pli granda

### Koloroj

Lineara bildigo de spektro de videbla lumo
La kolorvidado distingas la diversajn frekvencojn de elektromagneta radiado laŭ intenso. En la regno de bestoj estas tiu povo universala. Tiun karakterizas laŭ artoj la absorba spektro de videbla kaj distingebla spektro. Oni devas havi minimume du tipojn de lumreceptoroj por analizi la frekvencojn, kaj vidi kolorojn.

Tipoj
-----

La plej pli simplaj okuloj estas receptoroj en haŭto. Tiuj okuloj povas vidi nur lumon. Tiu estas haŭta lumsenso.

La insektoj kaj aliaj artopodoj havas kunmetitajn okulojn. La malgrandaj okuloj havas tre malgrandan vidakrecon, ĉar iliaj lensoj ne estas moveblaj. La kunmetita okulo vidas unu bildon.

La spegulaj okuloj ekigas bildon per konkava spegulo, kaj projekcias ĝin maltaŭe de retino. La lenso proksime de retino korektas la distortojn de bildo. La speguloj ekigis laŭ principo de glasaj lamenoj. Ili estas el pli ol 30 de subtilaj guaninaj kristaloj, kaj ĉiun lamenoj estas en duoblaj membranoj. La Pectinidae, kaj la krebsoj Gigantocypris, homaroj kaj langustoj havas tiajn okulojn.

### Fotoreceptoroj de unuĉeluloj

Euglena  
**8** fotoreceptoro, **9** pigmentfleko
Jam la unuĉeluloj kiel eŭglenoj havas fotoreceptoron, kiu povas vidi lumon kaj diskrimi helon kaj malhelon. La pigmentoj unuflanke ekranas la okulflekn, kiu ebligas ankaŭ la direktovidadon. Tiu ebligas al la unuĉelulo naĝi al lumo (fototakso).

### Lumsensaj ĉeloj

Pli evolvigintaj bestoj kiel lumbriko havas fotoreceptorojn en haŭto de kapo, aŭ en haŭto forĵetitaj.

### Plata okulo

Iuj bestoj kiel meduzoj kaj marsteloj havas la lumsensajn ĉelojn kune, kaj sub ili pigmentoĉelojn. Tiu plibonigas la hela-malhela diskriminadon kaj direktovidadon.

### Pigmentkalikookulo

La vidantaj ĉeloj estas malproksime de eniro de lumo, en inversa situo en kaliko de nediafanaj pigmentoĉeloj. La lumo povas eniri nur en apertaĵo de kaliko. Ĝi ĉiam stimulas malmultajn ĉelojn, kaj tiu faras vidi direkton kaj intenson ebla. Helikoj kaj turbelarioj havas tiajn okulojn..

### Kava okulo

La kava okulo similas al la pigmentkalikookulo, sed en ĝi sidas la vidoĉeloj proksime de lumo (eversa situo). La kavo estas plena kun sekretaĵo. Sub la vidoĉeloj estas pigmentoĉeloj. Ankaŭ per tiu okulo povas vidi la besto intenson kaj direkton.

### Trua okulo kaj vezika okulo

Halfmaldika tranĉo tra de okulo de helix pomatia. *VK* antaŭa kambro, *L* Lenso en la malantaŭa kambro, *R* Retino, *SN* Vidnervo (Toluidinblau, fasokontrasto)
La truaj okuloj estas la pli evolvigintaj variantoj de kava okuloj. Ili bazas sur la principo de fotilo kun trua objektivo. El la kavo igas veziko, kaj ĝia aperturo malgrandas ĝis malgranda truo, kaj la eno de okulo estas plena kun sekretaĵo. La nombro kaj denso de receptoroj en la retino pligrandigis, kiu faras ebla vidi bildon. Tiu estas malhela, malgranda kaj estas malsupren, kaj la nervosistemo devas ĝin turni. Ĝia akreco dependas de la denseco de receptoroj. Per tiuj okuloj la besto povas vidi ankaŭ distancon, ĉar la akreco ankaŭ dependas de la distanco de la objekto. La praaj cefalopodoj havis tiajn okulojn.

La vezikaj okuloj estas pli evolvigintaj. Ĝian truon kovras diafana membrano. La okulo enhavas pigmentoepithelon kaj retinon kun receptoroj. La grandeco de ĝi kaj ĝia truo varias, do la bildo estas pli hela kaj malakra, aŭ pli akra kaj pli malhela. En iuj artoj el la sekreto ekigas lenso. Tiuj modifikadoj plibonigas la vidon malgrande. Helikoj, coelenteratoj kaj anelidoj havas tiujn okulojn.

### Kompleksa okulo (facetokulo)

Kompleksa okulo de tabanus sudeticus
La kompleksaj okuloj enhavas multajn malgrandajn okulojn, kaj ĝi vidas la ĉirakaŭaĵon mozaike. La malgrandaj okuloj havas malgrandan vidokampon, kaj ili havas unoope nur ok receptorojn. Ilia nombro varias inter kelkaj centoj kaj kelkaj dekmiloj. Tiu nombro determinas la difinon de okulo, do ĝi estas pli malgranda ol la difino de lensa okulo. La kompleksa okulo de flugantaj insektoj vidas 250 bildojn ĉiŭsekunde. Tiu ebligas grandan rapidon de reakcio. Dependente de arto estas tiuj okuloj triĥromataj aŭ tetraĥromataj, kaj povas vidi ultraviolan radiadon. La kompleksaj okuloj havas la tre grandan vidokampon. Insektoj kaj krebsoj havas tiajn okulojn.

Aldonaj al kompleksaj okuloj multaj artopodoj havas ankaŭ malgrandajn simplajn okulojn. Tiuj okuletoj estas kavaj aŭ lensaj okuloj depende de la arto.

### Lensa okulo

Okulo de Carybdea marsupialis  

**Epi**  Epidermis  

**Cor**  Cornea   

**Lin**  Lenso [ruĝa] (parte glase klara, parte kun rekoneblaj ĉeloj)  

**Lik**  Kapselo de lenso  

**Pri**  Prismenĉeloj  

**Pyr**  PiramidĉelojOkulo de rano

Okuloj de kato
La plej simplaj lensaj okuloj ne estas tial kompleksaj, kiel la okuloj de vertebruloj. Ĝi enhavas lenson, retinon kaj pigmentoĉelojn. Tial estas la okuloj de Carybdea marsupialis. Ankaŭ la okuletoj de iuj artopodoj estas simplaj lensaj okuloj.

La okuloj de sepioj kaj vertebruloj similas, sed ili evolvigis sendepende. Oni povas tiun vidi en embrioj: la okuloj de vertebruloj kreskas el la cerbo, kaj la okuloj de sepioj kreskas el la haŭto.

La okuloj de bufoj similas al la homa okulo, sed ĝi ne havas muskolojn, kiuj movigas la okulglobon. Do ĝi ne povas vidi senmova objektojn, se ĝi restas ankaŭ senmove, ĉar la bildo ombriĝas sen aktiva movo.

En la plej evolviĝintaj lensaj okuloj plia dioptriaj aparatoj kolektas la lumon kaj projekcias ĝin al la retino, kiun enhavas stangetojn kaj konusetojn. La elasta lenso eblas vidi ankaŭ proksime kaj malproksime. La vertebruloj havas la plej bonajn lensaj okulojn.

Ekzemple la rabobirdoj havas la povon pligrandigite vidi objektojn en iu parto de retino. Tiu facilas la ĉasadon.

La noktaj bestoj, kiel katoj, strigoj, kapreoloj kaj ŝafoj havas reflektan tapeton lucidon malantaŭ de la retino. Tiu bonigas la senseblecon de okulo al lumo. La katoj havas ankaŭ fendoaperturon, kiu ebligas pli grandan malferman rilaton ol la ronda aperturo. Tage ĝi malpli filtras la randajn radiojn, kiu malgrandigas la difinon taglume.

La okuloj de noktaj bestoj estas relative pli grandaj, ol de la tagaj bestoj.

La kvaliton de bildo determinas ne nur la formo kaj situo de okulo, sed ankaŭ la nombro kaj arto de la bastonetoj kaj konusetoj, kaj la nerva prilaborado en la okulo kaj en la cerbo.

La nerva prilaborado varias ege. La homo havas tre pli kaj tre diversajn regionojn en la cerbo por prilabori kaj rekoni ol la tupajuloj.

### Okulo de vertebruloj

Ekstere videbla parto de homa okulo
La vidoorgano (organon visus) de vertebruloj havas tri subunon:

* la okulglobo
* la akcesoraj aparatoj
* la vidonervo

Sagitala sekcaĵo de la okulglobo:  

1. Skleroto (*Sclera*)  

2. Koroido (*Choroidea*)  

3. Kanalo de Schlemm (*Sinus venosus sclerae*)  

4. (*Circulus arteriosus iridis major*)  

5. Korneo (*Cornea*)  

6. Iriso (*Iris*)  

7. Pupilo (*Pupilla*)  

8. Antaŭa okulkamero (*Camera anterior bulbi*)  

9. Posta okulkamero (*Camera posterior bulbi*)  

10. Ciliaro (*Corpus ciliare*)  

11. Lenso (*Lens*)  

12. Vitreo (*Corpus vitreum*)  

13. Retino (*Retina*) kaj Pigmentepitelo  

14. Opta nervo (*Nervus opticus*)  

15. Zoneto (*Fibrae zonulares*)  

Kun kelkaj esceptoj la struktoro de homa okulo estas tipa ĉe vertebruloj. La okuloj de iaj birdoj, reptiloj kaj akvovivantaj vertebruloj povas havi grandajn malsimilecon en la povumo. Ekzemple la ranoj ne povas vidi senmovaj objektojn, kiam ili estas senmovaj; la palpebroj de serpentoj estas travideblaj kaj kunigitaj; kaj iuj birdoj povas rigardi en la Suno neblindigite.

La okulo de vertebruloj estas tre sensibila kaj parte tre evoluta sensa organo, kiu konsistas el la okulglobo. Ĝi sidas en defendita kavo de kranio kusenita per muskoloj, graso kaj kuniga histo. Krome estas akcesoraj aparatoj servantaj por movi la okulglobon, kaj por ĝin protekti kontraŭ la eksteraj agantoj: la palpebro kun korneala reflekso (nur ĉe surtere vivantaj vertebruloj) kaj okulharoj, kiuj defendas kontraŭ fremdaj partikloj kaj aliaj malutilaj efikoj. Kontraŭ la elsikado la larmoglandoj produktas larmon kaj larmotubetoj gvidas ĝin, la skleroto, fibreca, netravidebla, blanka membrano, kiu konsistigas la ŝelon de la okulglobo, kaj estas, en sia antaŭa parto, en kontinueco kun la korneo, travidebla, refrakta membrano.

Eksteraj okulmuskloj de homa maldekstra okulo 
La tipa vertebrula okulo havas sep, la homa okulo ses okulmuskolojn. Ili estas ekstere de la okulo, kaj ili movigas la okulglobon. El ili estas kvar rektaj kaj du oblikvaj, kaj ili povas movigi la okulon en ĉiuj direktoj. Laŭ la direkto de okulo ĉiuj muskoloj havas ĉefajn kaj parcialajn funkcionojn, kiu povas esti levi, mallevi, direkti flanken kaj turni. Per tiuj movoj pligrandigas la vidkampo kaj la okulo povas laŭiri la objektojn.

La konjunktivo estas mukozo en la antaŭo de okulo. Ĝi komencas ĉe la rando de palpebro kaj pluas ankaŭ malantaŭe de la palpebro. Ĝi distribuas larmon sur la okulglobo dum ĉiu palpebrumo sen traŭmo de korneo.

La palpebro estas faldo el haŭto, muskoloj kaj konektiva histo, kaj povas komplete kovri la okulon. Per tiu ĝi protektas la okulon kaj distribuas larmon. La larmofilmo tenas la surfacon de okulo pure kaj malseke.

La okulglobo estas preskaŭ kugloforma organo.
En la okulglobo estas la retino, la plej interna el la tri okulaj membranoj, sur kiu formiĝas la bildoj, la dioptra aparato (organo de la refrakto), kiu kondukas kaj kondensas la lumradiojn sur la retinan surfacon, konsistanta el refraktaj medioj de la okulo (korneo, antaŭkamero, pupilo, kristalino aŭ okullenso kaj vitreo), kaj muskolo nomita ciliaro, situanta ĉirkaŭ la kristalino, kaj servanta al la akomodiĝo, kaj la iriso, ronda, malvastiĝebla membrano, kun centra truo, la pupilo, por enlasi la lumradiojn, kiu limigas la kvanton da lumo atinganta la fundon de la okulo.

La vida vojo enhavas ĉiujn nervojn, kiuj gvidas la informojn ĝis la cerbo. Ankaŭ la retino, kaj la vidnervo ĝis ĝia kruĉado kaj la tractus opticus post la kruĉado apartenas al ĝi. En flanko de meza cerbo (Corpus geniculatum laterale) rilatas la vida vojo prime ekster de okulo. Al tiu kondukas ĝi ĝis la primara vidkrusto.

La okulaj malsanoj
------------------

Malsanoj povas atingi ĉiujn partojn de la okulo:

* la kristalino (ekz. pro katarakto, pri kiu kristalino ne plu sufiĉe travideblas),
* la retino (ekz. pro retina disiĝo),
* la flava makulo (ekz. pro degenereco makula)

Pri la Degenereco Makula Ligita al la Aĝo (DMLA),
tiu malsano estas la unua kialo de malbonvido en la industriaj landoj. Precipa kialo de malbonvidado, ĝi komenciĝas post la 55-a jaro. La vidakreco malaltiĝas sed la paciento neniam iĝas tute blinda, ĉar, ĉiam, li povas vidi per la nemakula parto de la retino. La du specoj estas: la "humida" (50%) kaj la "seka" (50%).
La "humida" devenas de la apereco de novaj vaskuloj sub la makula retino. Kelkfoje, estas eble provi terapion per lasero (argono), kiu bruligas la vaskulojn.
La "seka" devenas de atrofio de la makula retino. Nun, la sola terapio estas per vitaminoj, donitaj buŝe.

Aliaj malordoj
--------------

* Nistagmo

Proverbo
--------

Ekzistas pluraj proverboj pri okulo en la Proverbaro Esperanta de L. L. Zamenhof, inter ili:

* |  |
| --- |
|  |
| Citaĵo | 

|  |
| --- |
| **„** *Al loko dolora ni manon etendas, al loko ĉarma okulojn ni sendas.* **"** |

 |
* |  |
| --- |
|  |
| Citaĵo | 

|  |
| --- |
| **„** *En fremda okulo ni vidas ligneron, en nia ni trabon ne vidas.* **"** |

 |
* |  |
| --- |
|  |
| Citaĵo | 

|  |
| --- |
| **„** *For de l' okuloj, for de la koro.* **"** |

 |

Vidu ankaŭ
----------

* Mongola faldo
* Okulsigno
* Okulŝirmilo
* Okulvitro
* Optiko
* Optika iluzio
* Senso
* Vidmalkapablo
* Blinda makulo (biologio)

Referencoj
----------

1. 1 2  Theodor Axenfeld, Hans Pau.  (1920) *Lehrbuch und Atlas der Augenheilkunde*. Stuttgart, Novjorko: Fischer Verlag. ISBN 978-3-437-00255-7.
2. ↑  Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): *Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose.* korr. u. erg. Nachdruck d. 1. Aufl. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 2004, ISBN 3-8274-1482-2
3. ↑  Hartwig Hanser (Hrsg.): *Online-Lexikon der Neurowissenschaft*. Wissenschaft Online: (Formato: HTML) Auge. In:
4. ↑  Hans Ekkehard Gruner (Hrsg.), M. Moritz, W. Dunger (1993): *Lehrbuch der speziellen Zoologie.* Band I: Wirbellose Tiere, 4. Teil: Arthropoda (ohne Insecta)
5. ↑  Wolf D. Keidel: *Kurzgefasstes Lehrbuch der Physiologie*, Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1973, S. 422.
6. ↑  H.-E. Gruner (Hrsg.): *Lehrbuch der Speziellen Zoologie.* Band I: Wirbellose Tiere, 2. Teil: Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida. Stuttgart und New York 1993, Gustav Fischer Verlag
7. ↑  Jörg Peter Ewert, Sabine Beate Ewert: *Wahrnehmung*. Quelle und Meyer, Heidelberg 1981, ISBN 3-494-01060-9
8. ↑  Jörg Peter Ewert, Sabine Beate Ewert: *Wahrnehmung*. Quelle und Meyer, Heidelberg 1981, ISBN 3-494-01060-9
9. ↑  Rudolf Sachsenweger: *Neuroophthalmologie* (neŭrooftalmologio), eldonejo Thieme, Stutgarto; 3-a eldono (januaro 1983), p. 37 kaj sekvaj; ISBN 978-3-13-531003-9

* Okulo en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Kategorio Okulo en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Okulo en la Vikicitaro (Kolekto de citaĵoj)

Eksteraj ligiloj
----------------

* János SÁRKÖZI: FOTOGRAFIO: La fenomeno de ruĝaj okuloj el *Monato* (2005/01, p.20)

Tiu ĉi artikolo apartenas al la aro de la mil plej gravaj artikoloj


|  |  |
| --- | --- |
| Bibliotekoj | * PeEnEo: 27618
* GND: 4122841-8
* LCCN: sh85046642
* BNF: 11938400h
* NDL: 00567549
* NKC: ph115639
* BNE: XX525876
 |