**Bakteria kunjugiĝo** (aŭ konjugacio) estas procedo de transdono de genetika materialo per rekta kontakto inter bakteriaj ĉeloj. Ĝi estas malkovrita en 1946 de Joshua Lederberg kaj Edward Tatum. Pro tio ili ricevis Nobel-premion pri medicino en 1958. Tiam Lederberg aĝis 33, kaj do li iĝis la dua plej juna Nobel-premiito.

Bakteria kunjugiĝo estas mekanismo de horizontala transdono de genoj, same kiel genetika transformo kaj genetika transdono, sed malsimile al ili ĝi estas plenumata per rekta kontakto. La molekulo de DNA estas transdonita tra piluso, kiu elkreskas el donanta ĉelo kaj konektiĝas al la recivanta. Por ke tiu mekanismo funkciu, la donanta ĉelo devas havi mobilan genetikan elementon, plej ofte specialan plasmidon aŭ transposonon. El ĉiuj manieroj de horizontala transdono de genoj, kunjugiĝo ebligas transdonon de plej grandaj porcioj de genetika materialo.

Genetika informo tiel transdonita povas esti senutila aŭ eĉ malhelpa, sed en multaj okazoj ĝi estas profita por la ricevanta bakterio. Ekzemple estas montrite ke tiel bakterioj povas interŝanĝi tolerkapablon al antibiotikoj aŭ aliaj fremdaj substancoj kaj ekutiligi novajn substancojn en metabolo. Kelkaj mikrobiologiistoj emas nomi utilajn transdonatajn plasmidojn *bakteriaj endosimbiozantoj* kaj la senutilajn *bakteriaj parazitoj*, tiel komparante ilin kun apartaj organismoj en naturo.

Mekanismo
---------

Skemo de procedo de bakteria kunjugiĝo. Paŝoj1- **Donanta ĉelo produktas piluson.** 2- **Piluso konektiĝas al ricevanta ĉelo kaj kuntenas la du ĉeloj.** 3- **La mobila plasmido disduoniĝas kaj unuopa ĉeno de DNA iras al ricevanta ĉelo.** 4- **Ambaŭ ĉeloj replikas plasmidojn kaj pilusojn. Ili ambaŭ nun estas donipovaj.**
Prototipo por kunjugiĝa plasmido estas la **F-plasmido**, ankaŭ nomata F-faktoro. F-plasmido povas integriĝi en bakterian ĉefan kromosomon kaj longas ĉ. 100 mil bazaj paroj. Ĝi havas propran komenczonon de replikado (*oriV*) kaj komenczonon de transdono (*oriT*). En aparta bakterio povas esti ne pli ol unu kopio de F-plasmido (du kopioj estas trovitaj nur ĵus antaŭ ĉeldisiĝo). Ĉeloj sen F-plasmido estas nomitaj *F-negativaj* (F−), ĉeloj kiuj havas ĝin *F-pozitivaj* (F+).

Interalie DNA, F-plasmido havas lokusojn *tra* kaj *trb*. Kune ili longas ĉ. 33 mil bazaj paroj kaj havas ĉ. 40 genojn. Lokuso *tra* inkluzivas genon *pilin* kaj aldonajn regulajn genojn, kiuj kune kodas substancojn necesajn por formi piluson, konektiĝi al alia ĉelo kaj iniciati procedon de kunjugiĝo. La ekzakta mekanismo ne estas detale konata, sed nun plimulto de sciencistoj kredas ke la piluso tiam ankoraŭ ne havas kanalon tra kiu DNA-interŝanĝo okazas. Pli probable, ĝi estas malfermita pli poste far iuj proteinoj koditaj en *tra* aŭ *trb*.

Kiam kunjugiĝo estas iniciatita per speciala molekula signalo, aperas fermento **relaksazo**, kaj ĝi kreas unuĉenan ŝiron en *oriT*-zono de F-plasmido. Relaksazo ofte funkcias en komplekso kun multaj aliaj proteinoj, kiu nomiĝas *relaksosomo*. En sistemo de relaksosomo la aganta parto (la fermento mem) nomiĝas TraI, kaj aliaj partoj estas TraY, TraM kaj la *integraciita gastiga faktoro* (angle integrated host factor, IHF). La transdonita ĉeno, nomita *T-ĉeno*, estas malrulita kaj transsendita al ricevanta bakterio en direkto de 5' ĝis 3'. Poste restanta ĉeno replikiĝas, plej ofte sendepende de procedo de kunjugiĝo. Replikado komenciĝas ĉe *oriV*.

F-plasmido povas interŝanĝi genojn kun genaro de gastiga ĉelo, kaj do kromosomaj genoj de gastiga ĉelo povas esti transdonitaj al ricevanta ĉelo. La kvanto de transdonebla kromosoma DNA estas teorie ne limigita kaj dependas de la tempo dum kiu la ĉeloj restas en kontakto. Ĉe *E. coli* transdono de la tuta genaro daŭras ĉ. 100 minutoj. Transdonita DNA povas integraciiĝi en la genaro de la ricevinta ĉelo per genetika rekombino.

*Hfr*-a kunjugiĝo
-----------------

En plejparto de bakteriaj kulturoj plimulto de F+ ĉeloj havas F-plasmidon apartan de la kromosomo. Sed ĉe kelkaj ĉeloj ĝi integriĝis kaj rekombiniĝis kun kromosomo. Ekzistas metodoj per kiuj oni povas izoli tiujn ĉelojn kaj transloki ilin en apartan kulturon. Tiuj kulturoj konservas eblecon kunjugiĝi kaj transdonas kromosomajn genojn multe pli rapide kaj efike ol normalaj F+ bakterioj. Pro tio tiaj kulturoj nomiĝas *hfr*-kulturoj (de la angla **h**igh **f**requency of **r**ecombination). Se ĉeloj de tiaj kulturoj estos miksitaj kun F− ĉeloj de alia kulturo, fenotipo de *hfr*-ĉeloj estos rapide transdonita al la "fremduloj". Sed la F-plasmido mem en absoluta plimulto de okazoj ne estas transdonita, do F−-ĉeloj preskaŭ neniam iĝas F+.

Tiu efekto estis uzata dum kreado de genara mapo por *E.coli*. Tiam sciencistoj kunmetis malsamajn *hbr*-ĉelojn kaj intermiksis ilin post malpli ol 100 minutoj. Tiel tuta genaro ne estas transdonita, kaj laŭ observoj de kiuj genoj transdoniĝis kune kaj de kiuj aparte sciencistoj povis konkludi pri iliaj pozicioj en kromosomo.

Notoj kaj referencoj
--------------------

1. 1 2  Holmes RK, Jobling MG.  (1996) *Genetics: Conjugation. *in:* Baron's Medical Microbiology *(Baron S* et al*, eds.)**, 4‑a eldono, Univ of Texas Medical Branch. ISBN 0-9631172-1-1.
2. ↑  Lederberg J, Tatum EL (1946). "Gene recombination in *E. coli*", *Nature* **158**, p. 558. doi:10.1038/158558a0.
3. 1 2  Griffiths AJF, *et al*.  (1999) *An Introduction to genetic analysis*, 7‑a eldono, San Francisco: W.H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2.
4. 1 2  Ryan KJ, Ray CG (editors).  (2004) *Sherris Medical Microbiology*, 4‑a eldono, McGraw Hill, p. 60–4. ISBN 0838585299.
5. ↑  Russi et al.  (2008) "Molecular Machinery for DNA Translocation in Bacterial Conjugation", *Plasmids: Current Research and Future Trends*. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6.
6. ↑  Holmes RK, Jobling MG.  (1996) *Genetics: Exchange of Genetic Information. *in:* Baron's Medical Microbiology *(Baron S* et al*, eds.)**, 4‑a eldono, Univ of Texas Medical Branch. ISBN 0-9631172-1-1.

Eksteraj ligiloj
----------------

* Kategorio Bakteria kunjugiĝo en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)

* Science project: Bacterial conjugation Arkivigite je 2007-05-28 per la retarkivo Wayback Machine Transgenic poplars: Is horizontal gene transfer from Agrobacteria to endophytic bacteria possible?