Vegetalaj ĉeloj, en kies interno videblas la kloroplastoj.
Bildo per elektrona mikroskopo de stomo.
**Fotosintezo** estas biokemia procezo en plantoj, algoj kaj kelkaj bakterioj, ĉe kiu la lumenergio estas transformita al kemia energio.

Superrigardo
------------

La plantoj – en kontrasto al la bestoj – ne kapablas (ankaŭ ne bezonas) sin nutri per manĝado de aliaj organismoj (kiel ĉiam en la naturo ekzistas esceptoj: karnovoraj plantoj kiel la muŝkaptulo (*Dionaea muscipula*), kiu vivas en nitrogen-malriĉa medio, uzante la nitrogenon de la insektoj).

La plantoj konstruas el la neorganikaj kombinaĵoj kiel akvo kaj karbon-dioksido organikajn kombinaĵojn kiel ekzemple glukozon. La karbon-dioksido estas akceptita tra la folioj, ĉe la akvaj plantoj ĉefe tra la radikoj. La sunlumo donas la necesan energion por ekigi la procezon, kiu produktas la glukozon kaj eligas oksigenon al la ĉirkaŭaĵo.

La organoj de la fotosintezo estas la verdaj kloroplastoj. En verdaj plantoj kaj algoj, la pigmentmolekuloj, kiuj komence akceptas la lumenergion, estas klorofiloj kun helpantaj pigmentoj kiel karotinoidoj, fikobilinoj. La bakterioj havas bakterioklorofilon, kies konstruo diferencas de tiu de la planta klorofilo.

La tipa kemia reakcio de la fotosintezo:

6H2O + 6CO2 + lumo → C6H12O6 (glukozo) + 6O2

Kelkaj bakterioj uzas hidrogen-sulfidon anstataŭ akvon dum la fotosintezo:

12H2S + 6CO2 + lumo → C6H12O6 + 6H2O + 12S

Aliaj elektrondonantoj estas laktoacido kaj izopropanolo, kaj aliaj redukteblaj molekuloj estas neorganikaj nitrogen-kombinaĵoj.

Aliaj procezoj anstataŭigas aliajn kombinaĵojn (ekzemple arseniton) por akvo en la rolo de elektrondonanto; iuj mikroboj uzas sunlumon por oksidizi arseniton al arsenato:
 La reakcio estas:

CO2 + (AsO33-) + lumo → (AsO43-) + CO
(uzata por konstrui aliajn kombinaĵojn en sekvaj reakcioj)

Ĉe bestoj okazas tiu ĉi procezo dum la spirado kontraŭe: tie el sukero kaj oksigeno estiĝas akvo kaj karbon-dioksido kaj energio. Sed gravas noti, ke la priskribita kemia ekvacio estas tre simpligita kaj la fotosintezo havas pli komplikan meĥanismon – kun gravaj intermolekuloj – por la akcepto kaj transformo de la luma energio al kemia.

La fotosintezo havas du ŝtupojn, kiuj estas la **lumaj reakcioj** (akcepto, transformo de la lumo al kemia energio, eligo de oksigeno, ATP-konstruo) kaj la karbonaj reakcioj (transformo de karbon-dioksido al organikaj molekuloj). Oni nomas la duan ŝtupon **nelumaj reakcioj** aŭ **mallumaj reakcioj**, kiuj ne bezonas por la reakcioj plian lumenergion kaj la reakcioj okazas ankaŭ en mallumo, ankaŭ en lumo.

La produktado de oksigeno
-------------------------

struktura formulo de klorofilo-a.
Fotosintezo disigas akvon por liberi O2-n kaj transformas CO2-n al sukero per la tiel nomita Calvin-ciklo.
 klorofila spektro.
Kiel jam supre skizite, la oksigeno estiĝas dum la lumaj reakcioj. Estas interese noti, ke la oksigeno ellasita dum la fotosintezo deriviĝas ne el la karbon-dioksido, sed ĉefe el la akvomolekulo foruzita en la reakcioj.

Ĝenerale, la fotosinteza procezo bezonas hidrogenon por redukti karbon-dioksidon al karbonhidratoj.

### Lumaj reakcioj

La lumaj reakcioj estas la unuaj procezoj de la fotosintezo. La reakcioj okazas en la verdaj klorofiloj. La lumo necesas por „ŝargi" elektronon, kiu estas transportata tra elektrona transporta sistemo al molekulo de NADP+, kiu transformiĝas al hidrogen-portanta NADPH (kiu estos uzata en la Calvin-ciklo). Dumtempe la akvomolekulo splitiĝas. La oksigeno foriras en la atmosferon, la hidrogen-jonoj (kiuj nur estas protonoj post la splitiĝo) ligiĝas al NADP, la liberiĝinta energio estas uzata por la estigo de ATP.

La Calvin-ciklo
---------------

La karbono enpaŝas la Calvin-ciklon en formo de CO2 kaj transformiĝas al sukero (karbonhidrato) en reakcioj, helpataj de ATP kaj NADPH. La ATP kaj NADPH estas produktitaj dum la lumaj reakcioj.

En la pliaj paŝoj, la glukozmolekuloj kuniĝas per foriĝo de akvomolekulo al polisaĥarido, amelo.

N C6H12O6 → (C6H12O5)*n* + *n* H2O

Nokte, la estiĝinta amelo hidroliziĝas al saĥarozo aŭ glukozo kaj transportiĝas al la ejo de la uzado aŭ deponado. La saĥarozo aŭ glukozo denove rekonstruiĝas al amelo en la deponejo.

  Vidu ankaŭ: kemosintezo

Unuanivelaj produktantoj
------------------------

 Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Unuanivelaj produktantoj.
La folio estas la unuanivela loko de fotosintezo en plantoj.
**Unuanivelaj produktantoj** konvertas abiotan fonton de energio (ekz. lumo) en energio stokita en organikaj komponaĵoj, kiuj povas esti uzataj de aliaj organismoj (ekz. heterotrofoj). La unuanivelaj produktantoj povas konverti la energion de la lumo (fototrofoj kaj memfototrofoj) aŭ la energion en neorganikajn kemiajn komponaĵoj (kemolitotrofoj) por konstrui organikajn molekulojn, kio estas kutime stokita en formo de biomaso kaj estos uzata kiel karbo kaj energifonto fare de aliaj organismoj (ekz. heterotrofoj kaj miksotrofoj). La memfototrofoj estas la ĉefaj unuanivelaj produktantoj, kiu konvertas la energion de la lumo en kemia energio pere de la fotosintezo, finfine konstruante organikajn molekulojn el karbona dioksido, nome neorganika karbonfonto.

Historio de la studo de la fotosintezo
--------------------------------------

### El la Antikva Grekio al la 19a jarcento

Jam en la Antikva Grekio, la filozofo Aristotelo proponis hipotezon kiu sugestis, ke la sunlumo estis rekte rilatigita kun la disvolvigo de la verda koloro de la plantofolioj, sed tiu ideo ne sukcesis en sia epoko, kaj restis limigita al dua rango. Siavice, la ideo ke la plantofolioj asimilas la aeron estis proponita de Empedoklo, kaj malakceptita de Aristotelo kaj de lia disĉiplo Teofrasto, kiu eltenis ke la tuta «manĝaĵo» de la plantoj devenis el la tero. Fakte tiuj ideoj ne estis rekuperitaj ĝis la 17a jarcento, kiam la konsiderita patro de la vegetala fiziologio nome Stephen Hales, menciis la cititajn hipotezojn, kaj asertis ke la aero kiu penetris tra la folioj en la plantojn estis uzataj de tiuj kiel nutrofonto.

Gravuloj kies studoj estis ŝlosilaj por la ekkono de la fotosintezo (ekde supre kaj dekstren): Aristotelo, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig kaj Julius Sachs.
Dum la 18a jarcento ekaperis studoj kiuj rilatigis la dekomencajn sciarojn de la kemio kun tiuj de la biologio. En la 1770-aj jaroj, la angla pastro Joseph Priestley (al kiu oni atribuis la malkovron de la O2) establis la produktadon de oksigeno fare de la vegetaloj agnoskante ke la procezo estis, ŝajne, la malo de la spirado fare de animaloj, kiu konsumas tiun kemian elementon. Estis Priestley kiu stampis la esprimon *deflogistika aero* por referenci al tiu kiu enhavas oksigenon kaj kiu devenas de la vegetalaj procezoj, same kiel estis ankaŭ li kiu malkovris la emision de karbona dioksido fare de la plantoj dum la periodoj de mallumo, kvankam neniam sukcesis interpreti tiujn rezultojn.

En la jaro 1778, la nederlanda kuracisto Jan Ingenhousz direktoris nombrajn eksperimentojn dediĉitajn al la studado de la produktado de oksigeno fare de la plantoj (ofte helpite de eŭdiometro), dum estis feriante en Anglio, por publikigi la venontan jaron ĉiujn tiujn trovojn plenumitajn dum la trairo de sia esplorado en la libro titolita *Experiments upon Vegetables*. Kelkaj el ĉefaj atingoj estis la malkovro ke la plantoj, same kiel okazas ĉe la animaloj, malbonigis la aeron kaj en la lumo kaj en la mallumo; ke kiam la vegetaloj estis lumigitaj per suna lumo, la liberigo de aero ŝarĝita per oksigeno superis tiun kiu estis konsumita kaj ke la pruvo por la okazigo de la eligo fotosinteza de oksigeno postulis sunan lumon. Li konkludis ankaŭ ke la fotosintezo ne povas okazi en ajna parto de la planto, kiel ĉe la radikoj aŭ la floroj, sed ĝi okazis nur en la verdaj partoj de tiu. Ĉar li estis kuracisto, Jan Ingenhousz aplikis siajn novajn konojn al la kampo de la medicino kaj de la homa bonfarto, pro kio li ankaŭ rekomendis elirigi la plantojn el la hejmoj nokte por preventi eblajn toksiĝojn.

En la sama linio de la menciitaj aŭtoroj, Jean Senebier, el Ĝenevo, plenumas novajn eksperimentojn kiuj establas la neceson de la lumo por ku okazu la asimiladon de la karbona dioksido kaj la forigon de oksigeno. Li establis ankaŭ, ke eĉ en kondiĉoj lumaj, se oni ne havigas CO2, ne registriĝas forigon de oksigeno. J. Senebier tamen opiniis, male al la teorioj disvolvigitaj kaj poste konfirmitaj, ke la fonto de karbona dioksido por la planto devenis el la akvo kaj ne el la aero.

Alia svisa aŭtoro, nome Nicolas-Théodore de Saussure, pruvis eksperimente ke la pliiĝo de biomaso dependas de la fiksigo de karbona dioksido (kiu povas esti prenita el la aero fare de la folioj) kaj de la akvo. Ĝi faris ankaŭ studojn pri la spirado ĉe plantoj kaj konkludas ke, kun la emisio de karbona dioksido, estas ankaŭ akvoperdo kaj generado de varmo. Finfine, de Saussure priskribis la neceson de la nutrado pere de mineraloj por la plantoj.

Pierre Joseph Pelletier.
La germana kemiisto Justus von Liebig estis unu el la grandaj pioniroj tiom de la aktuala kono pri organika kemio, kiom pri vegetala fiziologio, metante la vidpunkton pri la organismoj kiel estaĵoj komponitaj de kemiaj produktoj kaj pri la gravo de la kemiaj reakcioj en la vivprocezoj. Li konfirmis la teoriojn antaŭe eksponitaj fare de de Saussure, nuancigante ke kvankam la fonto de karbono devenas el atmosfera CO2, la resto de la nutraĵoj devenas el la grundo.

La nomigo kiel klorofilo de la fotosintezaj pigmentoj estis stampita de Pelletier kaj Caventou komence de la 19a jarcento. Henri Dutrochet priskribis la eniron de CO2 en la planton tra la stomoj kaj determinas ke nur la ĉeloj kiuj enhavas klorofilon estas produktantaj de oksigeno. Hugo von Mohl poste asocios la ĉeeston de amelo kun tiu de klorofilo kaj priskribos la strukturon de la stomoj. Sachs siavice rilatigis la ĉeeston de klorofilo kun subĉelaj elementoj kiuj povas plilongiĝi kaj dividiĝi, same kiel anoncis ka formado de amelo estas asocia kun la lumigo kaj ke tiu substanco malaperas en mallumo aŭ kiam la stomoj estas ŝtopitaj. Al Sachs oni ŝuldas la formuladon de la baza ekvacio de la fotosintezo:

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper donis la nomon de kloroplastoj al la kolorecaj elementoj de Sachs kaj priskribos la bazajn aspektojn de ties strukturo, kiel oni povis detekti tion per optika mikroskopo. En la lasta triono de la 19a jarcento sinsekvos la klopodoj por establi la fizik-kemiajn proprecojn de la klorofiloj kaj oni ekstudis la ekofiziologiajn aspektojn de la fotosintezo.

### 20a jarcento

En 1905, Frederick Frost Blackman mezuris la rapidon je kiu okazas la fotosintezo en diversaj kondiĉoj. Dekomence li centriĝis al la observado pri kiel variis la indico de fotosintezo modifante la lumintenson, kaj konstatis ke kiam la planto ricevas malfortan lumon kies intenso estis pliigita ĝis konverti ĝin en modera, pliiĝis ankaŭ la fotosinteza indico, sed kiam oni atingis lumintenson pli grandan ne okazis kroma pliiĝo. Poste li esploris la efikon kombinitan de lumo kaj temperaturo pri la fotosintezo, tiele ke li atingis la jenajn rezultojn: kvankam, en kondiĉoj de malforta lumo pliiĝo en la temperaturo ne okazigis rezulton pri la fotosinteza procezo, kiam la lumintenso kaj la temperaturaj gradoj pliigis la indicon de fotosintezo ja tiu ricevis pozitivan variadon. Finfine, kiam la temperaturo superis la 30  ℃, la fotosintezo bremsiĝis ĝis alvenis la ĉeso de la procezo.

Konsekvence de la atingitaj rezultoj, Blackman proponis ke en la fotosintezo kunekzistis du limigaj faktoroj, nome la lumintenso kaj la temperaturo.

Foto de Melvin Calvin.
En la 1920-aj jaroj, Cornelius Bernardus van Niel proponis, studinte la fotosintezajn bakteriojn de la sulfuro, ke la oksigeno liberigita en la fotosintezo devenas el akvo kaj ne de la karbona dioksido, deduktante ke la hidrogeno uzita por la sintezo de glukozo devenis el la fotolizo de la akvo absorbita de la planto. Sed tiu hipotezo ne konfirmiĝis ĝis la jaro 1941, post la esplorado farita de Samuel Ruben kaj Martin Kamen en akvo kun peza oksigeno kaj verdalgo (*Chlorella*).

En 1937, Robert Hill sukcesis pruvi ke la kloroplastoj estas kapablaj produkti oksigenon dum foresto de karbona dioksido, kaj tiele tiu malkovro estis unu el la unuaj sugestoj ke la fonto de elektronoj en la reakcioj de la luma fazo de la fotosintezo estas la akvo. Tamen menciindas ke Hill, en sia eksperimento *in vitro* uzis artefaritan elektronricevilon. El tiuj studoj oni deduktis la Reakcion de Hill, difinita kiel la fotoredukto fare de artefarita elektronricevilo por la hidrogenoj de la akvo, kun liberigo de oksigeno.

En la 1940-aj jaroj, la usona kemiisto Melvin Calvin komencis siajn studojn kaj esploradojn pri la fotosintezo, kio havigis al li la Nobel-premion pri kemio de 1961. Danke al la aplikado de la radiaktiva karbono-14 li detektis la serion de kemiaj reakcioj generitaj de la plantoj kiam ili transformas gasan karbonan dioksidon kaj akvon en oksigeno kaj karbonhidratoj, kiun en la aktualo oni konas kiel Calvin-ciklo.

Grava ŝlosila figuro en la studo de la fotosintezo estis la vegetalfiziologo Daniel Arnon. Krom ke li plenumis gravajn botanikajn malkovrojn (li pruvis ke la vanadio kaj la molibdeno estis mikronutraĵoj absorbitaj de algoj kaj de plantoj, respektive, kaj ke ili intervenis en la kresko de tiuj), li estas konata ĉefe pro siaj laboroj orientitaj al la fotosintezo. En 1954 li kun kolegoj uzis komponantojn de la folioj de la spinaco por fari fotosintezon dum foresto totala de ĉeloj por ekspliki kiel tiuj asimilas la karbonan dioksidon kaj kiel ili formas adenozinan trifosfaton.

En 1982, la kemiistoj germanaj Johann Deisenhofer, Hartmut Michel kaj Robert Huber analizis la centron de fotosinteza reakcio de la bakterio *Rhodopseudomonas viridis*, kaj por determini la strukturon de la kristaloj de la protea komplekso uzis la kristalografion de Ikso-radioj. Tamen, tiu tekniko rezultis tro komplika por studi la menciitan proteinon kaj Michel devis elpensi spacan metodon kiu permesis la kristalografion de proteinoj de membrano.

Kiam Michel sukcesis atingi la perfektajn kristaligitajn montraĵojn kiujn postulis lia analizo, lia kunesploristo disvolvigis la matematikajn metodojn por interpreti la modelon de Ikso-radioj atingitan. Aplikante tiujn ekvaciojn, la kemiistoj sukcesis identigi la kompletan strukturon de la centro de reakcio fotosinteza, komponita de kvar subunuoj de proteinoj kaj de 10 000 atomoj. Pere de tiu strukturo, li sukcesis vidi detale la procezon de la fotosintezo, kaj tiele tiu estis la unua fojo kiam konkretiĝis la strukturo tridimensia de tiu proteino. Ili ricevis triope la Nobel-premion pri kemio en 1988.

Artefarita fotosintezo
----------------------

 Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Artefarita fotosintezo.
Artefarita fotosintezo estas kemia procezo de biomimetiko, kiu imitas la naturan procezon de fotosintezo por transformi sunlumon, akvon kaj karbonan dioksidon en karbonhidratoj kaj oksigeno. La termino "artefarita fotosintezo" estas ofte uzata por referi al ajna plano por kapti kaj konservi la energion de sunlumo en la kemiaj ligoj de fuelo (suna brulaĵo). Fotokataliza akvofendado transformas akvon en hidrogenon kaj oksigenon kaj estas grava esplora temo de artefarita fotosintezo. Lumregata reduktado de karbona dioksido estas alia procezo studata, kiu kopias naturan karbonfiksiĝon. Esploro de ĉi tiu temo inkluzivas la fasonadon kaj fabrikon de aparatoj por la rekta produktado de sunaj brulaĵoj, fotoelektrokemio kaj ties apliko en brulaĵpiloj kaj por krei enzimojn kaj fotoaŭtotrofajn mikroorganismojn por mikroba biobrulaĵo kaj biohidrogenon el sunlumo.

Referencoj
----------

1. ↑  *Anaerobic Photosynthesis*, Chemical & Engineering News, **86**, 33, August 18, 2008, p. 36
2. ↑   (Aug 2008) "Arsenic(III) fuels anoxygenic photosynthesis in hot spring biofilms from Mono Lake, California", *Science* **321** (5891), p. 967–970. doi:10.1126/science.1160799.
3. ↑  "What Are Primary Producers?". Sciencing. Alirita la 14an de oktobro 2019.
4. ↑  Lambridis, Helle (1976). Empedocles. A Philosophical Investigation. Studies in the humanities; no. 15 : Philosophy. Alabama: Tuscaloosa University of Alabama Press. ISBN 978-0-8173-6615-5.
5. ↑  Wayne, Randy O. (2009). Plant Cell Biology: From Astronomy to Zoology. San Diego, California: Academic Press. p. 208. ISBN 978-0-12-374233-9. Konsultita la 18an de Novembro de 2015.
6. 1 2 3 4 5 6  Universidad Nacional de Colombia. «Fisiología vegetal (descubrimientos importantes para la teoría fotosintética)». Konsultita la 24an de Novembro de 2009.  Arkivigite je 2008-09-06 per la retarkivo Wayback Machine
7. ↑  Frank Bradley Armstrong (1982). Bioquímica. Reverté. p. 320. ISBN 84-291-7008-1.
8. ↑  Duane Isely (2002). One Hundred and One Botanists. pp. 104, 105 kaj 106. ISBN 1-55753-283-4.
9. ↑  Universidad Politécnica de Valencia. «La Fotosíntesis». Konsultita la 21an de Februaro 2016.
10. ↑  Universidad de Las Américas. Instituto de Ciencias Naturales (Laboratorio de Fisiología Vegetal). «Fotosíntesis (1. Reacción de Hill)». Konsultita la 29an de Novembro de 2009.
11. ↑  Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, *Daniel Arnon*
12. 1 2  Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, *Johann Deisenhofer*
13. ↑  Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, *Hartmut Michel*
14. ↑  Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, *Robert Huber*

Literaturo
----------

* J. Azcón-Bieto, M. Talón (eld.). *Fundamentos de Fisiología Vegetal*. Madrid: McGraw-Hill/Interamericana, Edicions Universitat de Barcelona, 2000.
* B.B. Buchanan, W. Gruissem, R. Jones. *Biochemistry and Molecular Biology of plants*. Rockville (USA): American Society of Plant Physiologists, 2000.
* D. T. Dennis kaj D.H. Turpin (eld). *Plant metabolism. Plant physiology, Biochemistry, and Molecular Biology*. Orlando, USA: Academic Press, 1998.
* H.W. Heldt. *Plant Biochemistry and Molecular Biology*. Oxford (U.K.): Oxford University Press, 2004.
* Frank B. Salisbury, Cleon W. Ross. *Fisiología Vegetal*. México: Grupo Editorial Iberoamericana, 1994. (traduko de la 4a eldono originale en angla: *Plant Physiology*. Wadsworth, 1992; ekzistas ankaŭ reeldono de la hispanlingva versio en tri volumoj: Madrid: Paraninfo, 2000).
* L. Taiz, E. Zeiger. *Plant Physiology*. Sunderland, Massachussets: Sinauer Associates Inc. 2002.

Vidu ankaŭ
----------

* Artefarita fotosintezo
* Ciklo de Krebs
* Anabolo
* C3-tipa fotosintezo
* C4-tipa fotosintezo
* Melvin Calvin (1911-1997)


|  |  |
| --- | --- |
| Portala ikono | Portalo pri Biologio |

Tiu ĉi artikolo apartenas al la aro de la mil plej gravaj artikoloj

* Kategorio Fotosintezo en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)



|  |  |
| --- | --- |
| Bibliotekoj | * PeEnEo: 17885
* GND: 4045936-6
* LCCN: sh85101413
* BNF: 11933125t
* NDL: 00566168
* NKC: ph120339
 |