**Citrusa leprozo** (CL) estas ekonomie grava virusmalsano atakanta citrusajn kultivejojn. Ĉi tiu emerĝa malsano estas vaste distribuata en Suda kaj Mezameriko, de Argentino ĝis Meksiko. La malsano estas asociita kun ĝis tri malsamaj nesistemaj virusoj, kiuj kaŭzas similajn simptomojn en la citrusaj gastigantoj kaj estas transdonitaj de la samaj vehiklaj akaroj de la genro *Brevipalpus*; kvankam ili havas ege malsamajn genarojn. Nuklea tipo de Citrus-leproza ​​viruso (CiLV-N) troviĝas en la kernoj kaj citoplasmo de infektitaj ĉeloj, dum Citoplasma viruso citoplasma tipo (CiLV-C) troviĝas en la endoplasma reteto. En 2012, nova viruso kaŭzanta similajn simptomojn estis trovita en Kolombio kaj ĝi estis nomita Citrus-lepra viruso citoplasma tipo 2 (CiLV-C2) pro sia proksima proksimeco al CiLV-C. La citoplasmaj tipvirusoj estas la plej ĝeneralaj kaj vaste disvatigitaj el la tri specioj.

Strukturo kaj genaro
--------------------

*CiLV-N* havas mallongajn, bastonformajn partiklojn, 120 ĝis 130 nanometrojn (nm) longajn kaj 35 ĝis 40 nm larĝajn, okazantajn en la kerno aŭ citoplasmo de la infektitaj ĉeloj, kaj asociita kun la ĉeesto de virusplasmo en la kerno. La CiLV-N-genaro estas duflanka, negativ-direkto, unufadena RNA ((-) ssRNA). Ambaŭ RNA havas 3'-finajn poli (A) vostojn. CiLV-N RNA1 (6.268 nukleotidoj (nt)) enhavas kvin Malfermajn Legadajn Kadrojn (ORF) kodigantajn la nukleokapsidan proteinon (N), supozan fosfoproteinon (P), ĉel-al-ĉelan movadan proteinon (MP), matrican proteinon (M) kaj glikoproteino (G). CiLV-N RNA2 (5.847 nt) enhavas unu ORF kodigantan la kopian modulon de RNA-dependa RNA-polimerazo (RdRp). La grandeco kaj strukturo de la CiLV-N genaro tre similas al la genara organizado de Orkidea makulviruso (OMV) kaj probable estas membro de la nove proponita genro Diklorhaviruso.

*CiLV-C* havas mallongajn membran-ligitajn baciliformajn partiklojn, 120 ĝis 130 nm longajn kaj 50 ĝis 55 larĝajn; ĝi troviĝas en la endoplasma retikulo en la citoplasmo de infektitaj ĉeloj, kaj granda elektrona densa virusoplasmo estas observata en la citoplasmo. CiLV-C havas duflankan, pozitiv-direkta, unu-senhelpan, RNA ((+) ssRNA) genaron. Ambaŭ RNA-oj havas 3'-finajn poli (A) vostojn. CiLV-C RNA1 (8.729 ĝis 8.730 nt) enhavas du ORFojn, kodigantajn 286 kiloDaltonojn (kDa) poliproteinon, supozeble implikitan en virusa repliko, kun kvar konservitaj domajnoj: metiltransferazo, proteazo, helicazo kaj RNA-dependa RNA-polimerazo (RdRp); kaj proteino de 29 kDa, de nekonata funkcio. CiLV-C RNA2 (4.969 ĝis 4.975 nt) enhavas kvar ORF-ojn, kiuj kodas 15, 61, 32 kaj 24 kDa-proteinojn. La 32-kDa-proteino estas ŝajne implikita en ĉel-al-ĉela moviĝo de la viruso (MP), sed neniu el la aliaj proteinoj montris ajnan konservitan proteinan kampoj.

*CiLV-C2* rilatas al mallongaj baciliformaj virionoj, longaj 100 ĝis 110 nm kaj larĝaj 40 ĝis 50 nm La genaro de CiLV-C2 estas kunmetita de RNA1 (8.717) kaj RNA2 (4.989 nt). Ambaŭ RNA ankaŭ havis 3'-finajn poli (A) vostojn. La strukturo de la CiLV-C2-genaro tre similas la genaran organizon de CiLV-C. CiLV-C2 RNA1 havas du ORFojn kodigantajn grandan poliproteinon (285 kDa), supozeble implikitan en virusa repliko, kun kvin konservitaj kampoj (du metiltransferazo, proteazo, helicazo kaj RdRp); kaj supozata mantela proteino (CP) de 29 kDa. CiLV-C2 RNA2 enhavas kvin ORFojn, kiuj eble kodas kvin proteinojn: 15, 7, 61, 32 kaj 24 kDa, simile al tiuj antaŭviditaj proteinaj masoj por CiLV-C. La 32 kDa-proteino havas konservitan ĉel-al-ĉelan moviĝan proteinkampon, kaj la malgranda hipoteza proteino (7 kDa), kiu ne ĉeestas en CiLV-C, havas supozan trans-membranan kampo.

Taksonomia pozicio
------------------

CiLV-N probable apartenas al la proponita genro Dikorhaviruso, rilata al la familio Rhabdoviredoj, kiu havas Orkidea makulviruso (OMV) kiel la tipa membro. CiLV-C estas la tipa membro de la nova akceptita genro Cileviruso. CiLV-C2 estis proponita kiel nova membro de la genro Cileviruso.

Transdono
---------

La *Brevipalpus phoenicis* portas la Leprozan Citrus-leprozan malsanon, malsano nuntempe en Sudameriko sed moviĝanta Norden.
La Brevipalpus phoenicis alportas la Citrusa leprozan malsanon, malsano nuntempe en Sudameriko sed moviĝanta Norden.CiLV-N, CiLV-C kaj CiLV-C2 estas transdonitaj de falsaj araneaj akaroj aŭ plataj akaroj, apartenantaj al la genro Brevipalpus (Acari: Tenuipalpedoj). Tri akaraj specioj de ĉi tiu genro estis raportitaj kiel vehikloj de CiLV: *B. californicus* Banks, *B. obovatus* Donnadieu, kaj *B. phoenicis* Geijskes, ĉi-lasta estas konsiderata la ĉefa vehiklo. La tri akaraj specioj havas larĝan gastigantan teritorion kaj estas vaste distribuataj.] Ĉiuj aktivaj stadioj de la akaro (larvoj, nimfo kaj adolto) povas akiri kaj transdoni la viruson, kvankam estis raportite, ke larvoj transdonas la viruson pli efike. Oni scias, ke ne ekzistas transovarian transdonon el la ino al ĝiaj posteuloj, kaj ke post akiro (akira alirperiodo de 2 tagoj), la akaro restas virusportanto dum la tuta vivo (persista transdono), sed ĝi ne estas klare ĉu la viruso replikiĝas ene de la vehiklo.

Kultivada graveco
-----------------

CiLV produktas lokalizitajn simptomojn en folioj, branĉoj kaj fruktoj. En folioj, karakterizaj lezoj ofte estas cirklaj (de 5 ĝis 12 mm en diametro), flavecaj aŭ nekrozaj, koloraj helflavaj ĝis malhelbrunaj. Ĉe pli malnovaj lezoj ankaŭ videblas pli malhela centra punkto. En junaj branĉoj, lezoj estas malgrandaj, flavecaj kaj malprofundaj; kun la tempo ili fariĝas pli malhelbrunaj aŭ ruĝecaj kaj elstaraj. En malnovaj branĉoj lezoj povas kuniĝi kaj ŝajne pli grandaj. En fruktoj, malhelaj kaj deprimitaj lezoj troviĝas en granda nombro kaj efikas nur sur la ekstera parto. Komercaj perdoj rezultas el nedezirinda aspekto kaj fruktoj faladoj. Iuj diferencoj en simptomoj produktitaj de CiLV-C kaj CiLV-N estis raportitaj; ĉe folioj kaj fruktoj, lezoj kaŭzitaj de la nuklea tipo estas pli malgrandaj kaj pli multaj ol tiuj kaŭzitaj de la citoplasma tipo. Lezoj kaŭzitaj de CiLV-C montras pliajn aŭreolojn, igante ilin aspekti pli grandaj.
Ĉi tiu malsano estas konsiderata grava problemo en citrikulturo en landoj, kie ĝi estis establita, kaj estas konsiderata la ĉefa virusa malsano en citrusoj en Brazilo. Damaĝo pro lepro en plantoj kaj en oranĝa produktado kaŭzis jaran koston de ĉirkaŭ 90 milionoj da usonaj dolaroj por akaricidoj por regi la malsanon, tio reprezentas ĉirkaŭ 40% de sterkaĵoj kaj insekticidaj elspezoj kaj ĉirkaŭ 16% de la totalaj kostoj de citrusejo. Pro ĝia ĝeneraligita ĉeesto kaj potenca alta damaĝo, la malsano povas kaŭzi 100% rendimentajn perdojn, depende de la malsaniĝemeco de la citrusvario, izolitaĵo kaj regado de la vehiklo. Ĉar CL estas konsiderata kvarantena malsano, internacia merkatado estas limigita al tiuj regionoj, kie la malsano ne estas raportita.

CiLV-C estis longe konsiderata limigita al la genro Citrus, kie specioj montras malsamajn gradojn de malsaniĝemeco, kun dolĉaj oranĝujoj (Citrus sinensis (L.) Osbeck) tre akceptemaj, mandarinujoj (C. reticulata Blanco) kaj grapfruktarboj (C. paradisi Macfad .) modere sentemaj, kaj citronoj (C. limon (L.) Osbeck) preskaŭ imunaj. Tamen CiLV-C ankaŭ troviĝis nature infektanta ne-citrusajn speciojn kiel *Swinglea glutinosa* Merr. Uzata kiel arbustbariloj ĉirkaŭ citrusaj fruktoĝardenoj en Villavicencio, Kolombio, kaj speco de Komelino *Commelina benghalensis* L. herbo ĉeestanta en citrusaj fruktoĝardenoj en Brazilo. Eksperimentoj pri mekanika transdono montris, ke CiLV-C povus esti transdonita al aliaj specioj, kaŭzante lokalizitajn lezojn, kaj ĝi ankaŭ povas esti per akaro transdonita al sufiĉe vasta gamo de eksperimentaj plantospecioj. *B. phoenicis*-transdono al la ordinara fabo (Vicia fabo ) ankaŭ estis pruvita kaj ĉi tiu specio estis proponita kiel eksperimenta indikilo.

Diagnozo
--------

Citrusa leprozo estas ĉefe videbla per la observado de lokaj lezoj kun karakterizaj simptomoj. Ĉeesto de partikloj CiLV-N kaj CiLV-C en tuŝita histo povas esti konfirmita per transdona elektronika mikroskopio (TEM). Aliaj laboratoriaj detektometodoj ankaŭ haveblas, kiel duobla antikorpo sandviĉo-enzim-ligita-imunosorbenta-analizo (DAS-ELISA), nerekta ELISA, punkt-makulita imunoanalizo, kaj imunokapta-inversa transskribo-polimeraza ĉena reago uzante unuklonan kaj plurklonan; kaj inversa transskribo-polimeraza ĉenreakcio (RT-PCR).

Epidemiologio
-------------

CL estis komence priskribita en Florido en la fruaj 1900-aj jaroj, kie ĝi estis nomita "skvama ŝelo". Tamen la malsano ŝajnas esti malaperinta de Florido ekde la 1960-aj jaroj, eble pro redukto de vektora populacio kaŭzita de frosta vetero kaj intensa sulfura apliko. Estas evidenteco, ke CL estis kaŭzita de la nuklea tipo. La unua raporto de CL en Sudameriko estis en 1920 en Paragvajo, poste ĝi estis raportita en Brazilo, Argentino kaj Urugvajo. CiLV-C estis detektita en Bolivio, Venezuelo kaj Kolombio, kaj ĝi disvastiĝas norden tra Panamo, Kostariko, Nikaragvo, Gvatemalo, Honduro, Salvadoro kaj Meksiko. CiLV-N ankaŭ estis raportita de la ŝtatoj San-Paŭlo, Suda Rio-Grando kaj Minas-Ĝerajso en Brazilo, Boquete en Panamo kaj en la ŝtato Querétaro, Meksiko. Lastatempe miksa infekto de la sama planto kun la du virusoj CiLV-N kaj CiLV-C2 estis raportita en Casanare, Kolombio. La lastatempa starigo de citrusa leprozo en Mezameriko reprezentas eblan minacon al citrikulturo en Nordameriko, kie la vehiklo ankaŭ ĉeestas.

Regadaj rimedoj
---------------

*CL* estas ĉefe kontrolata per lukto kontraŭ la akaroj. Plej multaj el la nuntempe disponeblaj akaricidoj efikas, kvankam rezistemo jam estis videbla. Biologiaj alternativoj kiel akaraj predantoj kaj entomopatogenaj fungoj estis raportitaj kun esperigaj rezultoj. Virusinokulo povas esti reduktita efektivigante iujn kulturajn praktikojn kiel forigi trafitajn branĉojn, uzon de ventŝirmiloj por malpliigi vehiklan disvastiĝon fare de vento, regado de fiherboj (alternativaj akaraj gastigantoj), uzon de sanaj plantoj, kaj kontrolado de la moviĝo de homoj kaj materialo en fruktoplantejo. Kvankam rezistado estis observita inter malsamaj citrusaj specioj, malmultaj studoj estas farataj en ĉi tiu areo por identigi komercajn rezistajn specojn. Unu studo disvolvita per hibrida populacio sugestas, ke hereda rezistemo al leprozo povas esti regata de nur kelkaj genoj.

Vidu ankaŭ
----------

* Citrus Diseases. Leprosis (USDA-University of Florida)
* Citrus leprosis rhabdovirus (European and Mediterranean Plant Protection Organization)

Referencoj kaj noto
-------------------

1. 1 2   (1972) "Short, rodlike particles associated with citrus leprosis", *Virology* **50** (1), p. 254–258. doi:10.1016/0042-6822(72)90366-2.
2. 1 2   (2013) "Genome assembly of Citrus leprosis virus nuclear type reveals a close association with orchid fleck virus", *Genome Announcements* **1** (4), p. e00519–e613. doi:10.1128/genomea.00519-13.
3. 1 2   (2003) "Brevipalpus transmitted plant virus and virus-like diseases: cytopathology and some recent cases", *Exp. Appl. Acarol.* **30** (1–3), p. 135–160. doi:10.1023/b:appa.0000006546.55305.e3.
4. ↑   (2006) "Complete nuclotide sequence, genomic organization and phylogenetic analysis of Citrus leprosis virus cytoplasmatic type", *J. Gen. Virol.* **87** (9), p. 2721–2729. doi:10.1099/vir.0.82038-0.
5. ↑   (2006) "The complete nucleotide sequence and genomic organization of Citrus leprosis associated virus, cytoplasmatic type (CiLVC)", *Virus Genes* **32** (3), p. 289–298. doi:10.1007/s11262-005-6913-1.
6. 1 2 3 4   (2006) "A novel virus of the genus Cilevirus causing symptoms similar of citrus leprosis", *Phytopathology* **103** (5), p. 488–500. doi:10.1094/PHYTO-07-12-0177-R.
7. ↑   (2006) "Orchid fleck virus is a rhabdovirus with an unusual bipartite genome", *Journal of General Virology* **87** (Pt 8), p. 2413–2421. doi:10.1099/vir.0.81811-0.
8. ↑   (2012) "Genus Cilevirus", *Virus Taxonomy: Classification and Nomenclature of Viruses: Ninth Rep. Int. Committee on Taxonomy of Viruses. Elsevier, San Diego, CA.*, p. 1139–1142.
9. 1 2 3 4 5 6   (2010) "Citrus leprosis:centennial of an unusual mite-virus pathosystem", *Plant Disease* **94** (3), p. 284–292. doi:10.1094/pdis-94-3-0284.
10. ↑   (2003) "Host plants of *Brevipalpus californicus*, *B. obovatus*, and *B. phoenisis* (Acari:Tenuipalpidae) and their potential involvement in the spread of one or more viral disease vectored by these mites", *Experimental and Applied Acarology* **30** (1–3), p. 29–105. doi:10.1023/b:appa.0000006544.10072.01.
11. ↑   (1996) "Aspectos biológicos e transmissao de leprose pelo acaro *Brevipalpus phoenicis* Geijskes em citros", *Laranja* **17** (1), p. 229–235.
12. ↑   (1983) "Influence of the biological cycle of *Brevipalpus phoenicis* on leprosis transmission", *Annals IX Conference of the International Organization of Citrus Virologists. Riverside, CA*, p. 69.
13. ↑   (1993) "Transmissao da leprose através de fêmeas de *Brevipalpus phoenicis* (Geijskes, 1939) (Acari: Tenuipalpidae) e de seus descendentes, em condiçoes de laboratório.", *Científica, Sao Paulo* **21** (2), p. 245–253.
14. 1 2   (2006) "The citrus leprosis pathosystem", *Summa Phytopathologica* **32** (3), p. 211–220. doi:10.1590/s0100-54052006000300001.
15. ↑   (2003) "Citrus leprosis virus vectored by *Brevipalpus Phoenisis* (Acari: Tenuipalpirae) on citrus in Brazil", *Experimental and Applied Acarology* **30** (1–3), p. 161–179. doi:10.1023/b:appa.0000006547.76802.6e.
16. ↑   (2004) "Ocorrencia da leprose dos citros, tipo nuclear (CiLV-N) nos municipios paulistas de Montealegre do Sul e Amparo", *Summa Phythopathologica* **30**, p. 68.
17. ↑   (2010) "Comparative morpho-anatomical studies of the lesion caused by citrus leprosis virus on sweet orange", *Anais da Academia Brasileira de Ciências* **82** (2), p. 501–511. doi:10.1590/s0001-37652010000200025.
18. ↑   Citrus disease control in Brazil. Alirita 29-a de novembro 2014.
19. ↑  Rodrigues, J.C.V.  (2000) *The relationships among the pathogen, vector and plant in the citrus leprosis system. PhD dissertation*. Piracicaba, SP, Brazil: Sao Paulo University.
20. ↑   (2012) "Current status of the Citrus leprosis virus (CiLV-C) and its vector *Brevipalpus phoenicis* (Geijskes)", *Agronomia Colombiana* **30** (2), p. 242–250.
21. ↑   (2008) "Natural infection of *Swinglea glutinosa* by the Citrus leprosis virus, citoplsmatic type (CiLV-C) in Colombia", *Plant Disease* **92** (9), p. 1364. doi:10.1094/pdis-92-9-1364c.
22. ↑   (2012) "Citrus leprosis virus C naturally infecting Commelina benghalensis, a prevalent monocot weed of citrus orchards in Brazil", *Plant Disease* **96** (5), p. 770. doi:10.1094/pdis-11-11-0925-pdn.
23. ↑   (1995) "Mechanical transmission and ultrastructural aspects of citrus leprosis disease", *Fitopatol. Bras.* **20**, p. 208–213.
24. ↑   (2012) "Transmission of Citrus leprosis virus, cytoplamatic type by *Brevipalpus phoenicis* (Geijskes) to alternate host plants found in citrus orchards", *Plant Disease* **96** (7), p. 968–972. doi:10.1094/pdis-06-11-0538.
25. ↑   (2006) "*Brevipalpus phoenicis* transmits citrus leprosis virus, cytoplasmatic type (CiLV-C) to common bean (*Phaseolus vulgaris*) under experimental conditions", *Virus Rev. Res.* **11**, p. 67–68.
26. ↑   (2013) "Common bean: Experimental indicator plant for Citrus leprosis virus C and some other cytoplasmatic type Brevipalpus-trinsmitted viruses", *Plant Disease* **97** (10), p. 1346–1351. doi:10.1094/pdis-12-12-1143-re.
27. ↑   (2013) "Polyclonal antibodies to the putative coat protein of Citrus leprosis virus C expressed in Escherichia coli: Production and use in immunodiagnosis", *Trop. Plant Pathol.* **38** (3), p. 188–197. doi:10.1590/s1982-56762013005000005.
28. ↑   (2013) "Immunodiagnosis of Citrus leprosis virus C using a polyclonal antibody to an expressed putative coat protein", *J. Virol. Methods* **193** (2), p. 548–553. doi:10.1016/j.jviromet.2013.07.035.
29. ↑   (2014) "Production of monoclonal antibodies for detection of Citrus leprosis virus C in ezyme-linked immuno-assays and immunocapture reverse transcription-polymerase chain reaction", *Journal of Virological Methods* **206**, p. 144–149. doi:10.1016/j.jviromet.2014.06.010.
30. ↑   (2011) "Detection of Brevipalpus-transmitted viruses in their mite vectors by RT-PCR", *Exp. Appl. Acarol.* **54** (1), p. 33–39. doi:10.1007/s10493-011-9425-9.
31. ↑   (2003) "Development of a molecular tool for the diagnosis of leprosis, a major threat to citrus production in the Americas", *Plant Disease* **87** (11), p. 1317–1321. doi:10.1094/pdis.2003.87.11.1317.
32. 1 2   (2014) "First report of Citrus leprosis virus nuclear type in sweet orange in Colombia", *Plant Disease* **98** (8), p. 1162. doi:10.1094/pdis-02-14-0117-pdn.
33. ↑   (1911) "Scaly bark or nailed head rust of citrus", *Florida Agricultural Experiment Station. Gainesville FL, USA* **Bulletin 106**.
34. ↑   (2003) "Citrus leprosis and its status in Florida and Texas: Past and present", *Experimental and Applied Acarology* **30** (1–3), p. 181–202. doi:10.1023/b:appa.0000006548.01625.72.
35. ↑   (2001) "A control strategy for breaking the virus vector cycle of Brevipalpus spp. and Rhabdovirus disease, citrus leprosis", *Manejo Integrado de Plagas (Costa Rica)* **60**, p. 76–79.
36. ↑   (2011) "Citrus leprosis in Florida, USA, apperars to have been caused by the Nuclear Type of Citrus Leprosis Virus (CiLV-N)", *Virus Rev Res* **16** (1–2), p. 1–5. doi:10.17525/vrr.v16i1-2.51.
37. ↑   (1920) "Sobre algunas enfermedades y hongos que afectan las plantas de ¨agrios¨ en el Paraguay", *Ann. Soc. Cient.* **90**, p. 155–188.
38. ↑   (1934) "Relaçao das doenças e fungus parasitas observados na secçao de Fitopatologia durante os anos de 1931 e 1932", *Arq. Inst. Biol.* **5**, p. 39–45.
39. ↑   (1940) "A leprose dos citrus", *O Biológico* **6**, p. 39–45.
40. 1 2 3   Citrus leprosis virus C. In Invasive Species Compendium. Alirita 28-a de novembro 2014.
41. ↑   (1996) "Citris leprosis", *Cati, SAA, Technical Bull. Campinas, SP*.
42. ↑   (2000) "Detection and monitoring of resistance in *Brevipalpus phoenicis* (Geijkes) (Acari:Tenuipalpidae) to dicofol", *Anais da Sociedade Entomológica do Brasil* **29** (4), p. 757–764. doi:10.1590/s0301-80592000000400016.
43. ↑   (2004) "A resistencia dos acaros a acaricidas em citros", *Visao Agricola* **2**, p. 82–86.
44. ↑   (2005) "Pathogenicity of *Metarhizium anisoplae* var *Acridum* to the false spider mite *Brevipalpus phoenicis* (Acari:Tenuipalpidae)", *Florida Entomologist* **88** (2), p. 195–198. doi:[[doi:10.1653%2F0015-4040%282005%29088%5B0195%3Apomava%5D2.0.co%3B2|10.1653/0015-4040(2005)088[0195:pomava]2.0.co;2]].
45. ↑   (2006) "Inheritance and heridability of resistance to citrus leprosis", *Phytopathology* **96** (10), p. 1092–1096. doi:10.1094/phyto-96-1092.

* *En tiu ĉi artikolo estas uzita traduko de teksto el la artikolo Citrus leprosis disease en la angla Vikipedio.*


|  |  |
| --- | --- |
| Bibliotekoj | * PeEnEo: 717377
 |