| Kiel legi la taksonomionKiel legi la taksonomion**Apusetoj** |
| --- |
|  |
| Nigronesta apusetoNigronesta apuseto |
| **Biologia klasado** |
| 

|
|  |
|
|
|
| Regno: | Animaloj *Animalia* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Filumo: | Ĥorduloj *Chordata* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Klaso: | Birdoj *Aves* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Ordo: | Apodoformaj *Apodiformes* |
|
|
|
|
|
|
| Familio: | Apusedoj *Apodidae* |
|
|
| Tribo: | Salanganoj *Collocaliini* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|

 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| genroj |
| * *Aerodramus*
* *Collocalia*
* *Hydrochous*
* *Schoutedenapus*
 |
|
| Aliaj Vikimediaj projektoj |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Sistematiko en Vikispecioj |

 |
|
| v • d • r |

**Apusetoj**, **kavernapusetoj** aŭ **salanganoj** estas tiaj birdoj, kiuj enhavas kvar genrojn *Aerodramus*, *Hydrochous*, *Schoutedenapus* kaj *Collocalia*. Ili formas la tribon aŭ subfamilion *Collocaliini* ene de la familio de Apusedoj. La grupo enhavas ĉirkaŭ **30 speciojn** ĉefe en suda Azio, insuloj de Suda Pacifiko, kaj nordorienta Aŭstralio, ĉiuj ene de tropikaj kaj subtropikaj regionoj. Ili estas laŭ multaj kriterioj tipaj membroj de la Apusedoj, ĉar havas **mallarĝajn flugilojn** taŭgajn por rapida flugo, kun ampleksa buŝaperturo kaj eta beko ĉirkaŭita de bridaj plumetoj por kapti insektoj dumfluge. Kio distingas multajn, sed ne ĉiujn speciojn el aliaj apusoj kaj preskaŭ el ĉiu aliaj birdoj

havas ties kapablon uzi simplan sed efikan formon de eĥolokigo por flugnavigi en kompleta malhelo tra la abismoj kaj putoj de kavernoj, kie ili ripozas nokte kaj reproduktiĝas. La nestoj de kelkaj specioj estas kolektitaj por produkti la faman ĉinan pladon nome apusnesta supo.

Aspekto kaj ekologio
--------------------

La familio de apusoj pluestas unu el la plej komplikaj grupoj de birdoj laŭ la taksonomia priserĉado, sed la tribo de apusetoj estas tre bone difinita grupo. Ties interna sistematiko estas konfuza; la plumaro plej ofte estas **malhela**, kun nuancoj de nigra, bruna kaj griza; laŭ la ekstera aspekto, plej parto de specioj estas tre similaj. Apusetoj havas kvar fingrojn, escepte la Papua apuseto kiu ne havas la halukson (malantaŭa fingro). Ties kruroj estas tre mallongaj, malpermesantaj la birdoj ripozi surtere, sed permesantaj ilin pendigi sin el vertikalaj surfacoj. La flugo estas ĉefe glita pro la tre longaj flugoplumoj kaj la etaj brustomuskoloj. La pli grandaj apusetoj *Aerodramus* pezas ĉirkaŭ 14 gramoj kaj estas 10 cm longaj.

La apusetoj estas insektovoraj; himenopteroj kaj dupteroj estas la plej oftaj predoj (Lourie & Tompkins, 2000). Kutime, ili forlasas la kavon dumtage por manĝi kaj revenas al siaj ripozejoj por nokti. Maskloj kaj inoj aspektas simile; kiel kutime en tiu ordo, tiuj birdoj estas monogamaj kaj ambaŭ partneroj zorgas la idaron. Maskloj realigas aerajn ceremoniojn por allogi inojn kaj la pariĝado okazas en la nesto. La reprodukta sezono koincidas kun la humida sezono, kiu korespondas al pliiĝanta insekta populacio. Ovokvanto dependas el la loko kaj la manĝodisponeblo, sed ĝi ĝenerale ne estas granda; la apusetoj de la genro *Aerodramus* demetas **1-2 ovojn**. La ovoj estas blankecaj kaj estas demetataj ĉiun duan tagon. Multaj se ne ĉiuj specioj estas **koloniaj** nestumantoj; kelkaj konstruas siajn nestojn en altaj, malhelaj anguloj de kavomuroj. La apusetoj de mezvarmaj zonoj migras, sed plej parto de la apusetoj de la genro *Aerodramus* loĝas en tropikaj regionoj de Hinda Oceano kaj de Pacifiko kaj ne migras. Tiuj birdoj kutime restas en kavo aŭ alia ripozejo kaj nestoloko. Kelkaj ekzemploj de kavoj inkludas la kavojn Niah en Nacia Parko Niah kaj en la Nacia parko Gunung Mulu, kiuj situas ambaŭ en Saraŭako, malajzia Borneo.

La genro *Aerodramus* estas speciale interesa pri sia uzo de eĥolokigo kaj siaj prilaboritaj nestoj konstruitaj el salivo, kiuj en kelkaj specioj enhavas neniun plian materialon kiel plumoj, musko aŭ bastonetoj, kaj estas kolektitaj kaj venditaj tre multekoste (vidu Apusetonesta supo). Dum la pasintaj dudek jaroj, la granda mendo de tiuj nestoj de kelkaj specioj de *Aerodramus* estis havinta malpliigan efekton sur la populacio (Hobbs, 2003; Marcone, 2005).

La uzo de eĥolokigo estis iam uzata por separi la genron *Aerodramus* el la neeĥolokigantaj genroj *Collocalia* kaj *Hydrochous* (malmulte oni konas pri *Schoutedenapus*). Sed oni ĵus malkovris, ke la Nana apuseto *Collocalia troglodytes* faras similajn klakojn en kaj for ties kavo (Price *et al.*, 2004). Karakteroj de konduto, kiel pri la materialoj krom salivo kiujn la nestoj enhavas, povas esti uzataj por diferencigi inter kelkajn speciojn de *Aerodramus* (Lee *et al.*, 1996).

Eĥolokigo
---------

Oni pensis, ke la genro *Aerodramus* estis la ununuraj apusetoj eĥolokigantaj. Tiuj birdoj uzas eĥolokigon por lokigi siajn ripozejojn en malhelaj kavoj. Malkiel la eĥolokigo de vesperto, la apusetoj de *Aerodramus* faras klakojn kiuj estas ene de la homa aŭdkapablo. La klakoj konsistas el du pulsoj de larĝa bando (3-10 kHz) separataj el eta paŭzo (1-3 milisekundo). La interpulsaj periodoj (IPPoj) estas variaj depende de la lumnivelo; en pli malhelaj situacioj la birdo dissendas pli mallongajn IPPojn, ĉar la obstakloj iĝas pli malfacile videblaj, kaj pli longajn IPPojn kiam la birdo preskaŭ eliras el la kavo. Tiu kutimo estas simila al tiu de vespertoj kiam ili alproksimiĝas al ties celoj. La birdoj dissendas ankaŭ serion de bastonaj klakoj sekvitaj de alvoko kiam ili alproksimiĝas al la nesto, supozeble por malproksimigi proksimajn birdojn for de sia vojo. Oni supozas, ke la duobla klako estas uzata por diferenci inter individuaj birdoj.

La Atiua apuseto, *Aerodramus sawtelli*, kaj la Nigronesta apuseto, *Aerodramus maximus*, estas la ununuraj konataj specioj kiuj dissendas solajn klakojn. Oni supozas, ke la sola klako estas uzata por eviti koincidajn voĉojn dum la ekolokigo. La uzo de sola klako povas esti asocia kun evolua ŝanĝo en la apusetoj de orienta Pacifiko; determini kiom da klakoj elsendas la Markesa apuseto, povus alporti informon pri tio. Estis malkovrita ankaŭ ke kaj la Atiua apuseto (Fullard, 1993) kaj la Papua apuseto (Price *et al.*, 2005) eldonas klakojn dum manĝado fore krepuske; la lasta eble nur en tiuj cirkonstancoj se konsideri, ke ĝi ne nestumas en kavoj. Oni ne konas tian konduton en aliaj specioj (Fullard, 1993). Tamen, oni ĵus determinis, ke la eĥolokigaj voĉoj ne kongruas kun evolua rilato inter specioj de apusetoj, kiel sugestis komparon per DNA (Thomassen & Povel, 2006). Tio sugestas, ke kiel en la eĥolokigo ĉe vespertoj, kiam ekzistas, adaptiĝas rapide kaj sendepende al la akustika medio de ĉiu partikulara specio.

Oni konsideras tri hipotezojn por priskribi kiel evoluis eĥolokigo ĉe la genro *Aerodramus* kaj, kiel oni ĵus determinis, ĉe aliaj taksonoj en la Apusedoj. Unua hipotezo asertas, ke eĥolokigo evoluis el **praspecio** de apusetoj kiu perdiĝis inter la genro sen eĥolokigo. Dua hipotezo asertas, ke ekolokigo evoluis **sendepende multfoje**. La tria eblo implicas kombinon de la du antaŭaj, t.e. scenejo kun atingo, perdo kaj reatingo de la sistemo de eĥolokigo.

Oni bezonas diversajn funkciajn organismojn (kiel voĉaj muskoloj kaj cerbareoj) por produkti la eĥolokigan sistemon. Pasintaj studoj pensigas, ke estas pli probabla la perdo de unu el tiuj organismoj ol la akiro de ĉiuj trajtoj necesaj por eĥolokigo. Sed ĵusa studo (Thomassen *et al.*, 2005) sugestas, ke la organismoj de la eĥolokigo estas ĉefe en la centra nerva sistemo, dum la organismoj de la voĉa aparato ekzistis jam kaj estis uzokapablaj antaŭ eĥolokigo evoluus. Tiu studo sugestas la duan hipotezon de sendependa evoluo de eĥolokigo en la genroj *Aerodramus* kaj *Collocalia*, kun la sekva evoluo de kompleksa kutimaro necesa por kompleti la fizikan sistemon de eĥolokigo, aŭ eĉ la trian eblon, ĉar partoj de la voĉaparato de la sistemo de eĥolokigo povus esti hereditaj el kelkaj prahistoriaj noktaj prauloj.

Kuira uzo
---------

Aŭtentan birdonestan supon oni faras el nestoj de kelkaj specioj de apusetoj, ĉefe la blanknesta (*Aerodramus fuciphagus*) kaj la Nigronesta apusetoj (Aerodramus maximus ). Anstataŭ bastonetoj, plumoj kaj pajlo, tiuj apusetoj konstruas siajn nestojn nur el strioj de sia glua salivo, kiu malmoliĝas ĉe aero. Kiam la nestoj estas kolektitaj, ili estas purigitaj kaj venditaj al restoracioj. Oni kredas, ke manĝi nestomaterialon de apuseto helpas plibonigi la haŭtan tonon, ekvilibron kaj replifortigi la imunigan sistemon. Oni supozas ankaŭ, ke plifortigas la pulmojn, malhelpas tusadon, plibonigas la korpon kaj plilongigas la vivon. Priserĉado montras, ke ĉiu 100 g de seka nesto enhavas 49.9 g da akvosolvebla proteino (inkludante amidonitrogenon, monoaminan nitrogenon, neaminan nitrogenon, argininon, humikaĵojn, histidinon, lisinon kaj cisteinon), 30.6 g da karbohidrato (glukoproteino kaj mucino), 4.9 g da fero, 2.5 g da neorganika salo (inkludante kalion, natrion, kalcion, magnezion, sulfuron, fosforon, silicion kaj aliajn elementojn), kaj 1.4 g da fibro (Dictionary of Traditional Chinese Medicine, The History of Chinese Medicine and the Nutrition Table).

La energio enhavata en 100 g de apusetnesto estas 345 kcal. La nestoj estas ofte servitaj bolita en supo el koko.

Aŭtenta birdonesta supo estas tre populara tra Azio. Ĝi estas ankaŭ tre multekoste; multaj okcidentaj restoracioj servas malpli multekostan version konsistanta el supo kun vermiĉelaro aspektanta birdonesto.

Kav-ekologio
------------

Guano el kaj apusetoj kaj vespertoj, kiuj loĝas en la kavernoj, kolektiĝas je granda kvanto da specialigitaj animaloj, kiuj produktas tian sterkon. Estas aliaj bestoj kiuj evoluis por manĝi kaj en tiu sterko kaj el la propraj vespertoj kaj apusetoj, inkludante serpentojn, kiuj grimpas la vertikalajn murojn por kapti grilojn kaj vespertidojn. Tiu kaverna faŭna ekosistemo estas memsubtenebla, dum la ununura ligo kun la ekstera mondo estas la birdoj kaj vespertoj, kiuj alportas la necesajn nutraĵojn al la kaverno.

La filipina municipo de El Nido en Palavano, konata pro ties kalkaj klifoj kaj belegaj plaĝoj estas hejmo de promesplena merkato de birdonestoj. La nomo El Nido estas la hispanlingva termino por laulitere "La Nesto". Multaj lokanoj ankoraŭ praktikas permanan grimpadon de la kalkaj kavoj por kolekti la apusetnestojn.

Specioj
-------

La Papua apuseto estas ŝajne pli proksima de la Akvofala apuseto ol de aliaj specioj de la genro *Aerodramus* kaj probable plibone lokita en separata genro (Price *et al.*, 2005), dum Thomassen *et al.* (2005) petas reunuigi ĉiun apuseton en *Collocalia*. *Schoutedenapus* estas unu el la malpli konataj genroj de birdoj.

* Genro *Collocalia*
	+ Brilapuseto, *Collocalia esculenta*
	+ Kavapuseto, *Collocalia linchi*
	+ Nana apuseto, *Collocalia troglodytes*

* Genro *Aerodramus*
	+ Sejŝela apuseto, *Aerodramus elaphrus*
	+ Maskarena apuseto, *Aerodramus francicus*
	+ Hindia apuseto, *Aerodramus unicolor*
	+ Filipina apuseto, *Aerodramus mearnsi*
	+ Moluka apuseto, *Aerodramus infuscatus*
	+ Hirundapuseto, *Aerodramus hirundinaceus*
	+ Blankpuga apuseto, *Aerodramus spodiopygius*
	+ Aŭstralia apuseto, *Aerodramus terraereginae*
	+ Himalaja apuseto, *Aerodramus brevirostris*
	+ Indoĉina apuseto, *Aerodramus rogersi*
	+ Vulkanapuseto, *Aerodramus vulcanorum*
	+ Gvaitheda apuseto, *Aerodramus whiteheadi*
	+ Nudkrura apuseto, *Aerodramus nuditarsus*
	+ Majra apuseto, *Aerodramus orientalis*
	+ Palavana apuseto, *Aerodramus palawanensis*
	+ Salangano, *Aerodramus salangana*
	+ Vanikora apuseto, *Aerodramus vanikorensis*
	+ Palaŭa apuseto, *Aerodramus pelewensis*
	+ Gvama apuseto, *Aerodramus bartschi*
	+ Karolina apuseto, *Aerodramus inquietus*
	+ Atiua apuseto, *Aerodramus sawtelli*
	+ Polinezia apuseto, *Aerodramus leucophaeus*
	+ Markesa apuseto, *Aerodramus ocistus*
	+ Nigronesta apuseto, *Aerodramus maximus*
	+ Blanknesta apuseto, *Aerodramus fuciphagus*
	+ Germana apuseto, *Aerodramus germani*
	+ Papua apuseto, *Aerodramus papuensis* - probable diferenca genro

* Genro *Hydrochous*
	+ Akvofala apuseto, *Hydrochous gigas*

* Genro *Schoutedenapus*
	+ Rara ŝudetenapuso, *Schoutedenapus myoptilus*
	+ Ŝudetenapuso, *Schoutedenapus schoutedeni*

Referencoj
----------

(En la angla)

* **Camfield**, Alaine (2004) Apodidae. *Animal Diversity Web* (online). Aŭgusto 24a, 2006.

* **Fullard**, James H. (1993): Echolocation in Free-Flying Atiu Swiftlets (*Aerodramus sawtelli*). *Biotropica* **25**: 334-339. PDF plena teksto

* **Gausset**, Quentin (2004): Chronicle of a Foreseeable Tragedy: Birds' Nests Management in the Niah Caves (Sarawak). *Human Ecology* **32**(4): 487-506. COI:10.1023/B:HUEC.0000043517.23277.54 (HTML resumo)

* **Hobbs**, Joseph J. (2004): Problems in the harvest of edible birds' nests in Sarawak and Sabah, Malaysian Borneo. *Biodiversity and Conservation* **13**(12): 2209-2226. COI:10.1023/B:BIOC.0000047905.79709.7f (HTML resumo)

* **Lee**, Patricia L. M.; Clayton, Dale H.; Griffiths, Richard & Page, Roderic D. M. (1996): Does behavior reflect phylogeny in swiftlets (Aves: Apodidae)? A test using cytochrome *b* mitochondrial DNA sequences. *Proc.Natl. Acad. Sci. USA* **93**: 7091-7096. PDF plena teksto Arkivigite je 2007-09-30 per la retarkivo Wayback Machine

* **Lourie**, S. A. & **Tompkins**, D. M. (2000): The diets of Malaysian swiftlets. *Ibis* **142**(4): 596-602. HTML resumo Arkivigite je 2008-04-21 per la retarkivo Wayback Machine

* **Marcone**, Massimo F. (2005): Characterization of the edible bird's nest the "Caviar of the East". *Food Research International* **38**(10) :1125-1134. COI:10.1016/j.foodres.2005.02.008 (HTML resumo)

* **Price**, Jordan J.; Johnson, Kevin, P.; Bush, Sarah H. & Clayton, Dale H. (2005): Phylogenetic relationships of the Papuan Swiftlet *Aerodramus papuensis* and implications for the evolution of avian echolocation. *Ibis* **147**(4) 790-796. PDF plena teksto Arkivigite je 2006-09-07 per la retarkivo Wayback Machine

* **Price**, Jordan J.; Johnson, Kevin P. & Clayton, Dale H. (2004): The evolution of echolocation in swiftlets. *Journal of Avian Biology* **35**(2): 135-143. PDF plena teksto Arkivigite je 2008-04-19 per la retarkivo Wayback Machine

* **Thomassen**, Henri A.; Tex, Robert-Jan; Bakker, Merijn A.G. & Povel, G. David E. (2005): Phylogenetic relationships amongst swifts and swiftlets: A multi locus approach. *Molecular Phylogenetics and Evolution* **37**(1): 264-277. COI:10.1016/j.ympev.2005.05.010 (HTML resumo)

* **Thomassen**, Henri A. & Povel, G. David E. (2006): Comparative and phylogenetic analysis of the echo clicks and social vocalizations of swiftlets (Aves: Apodidae). *Biological Journal of the Linnean Society* **88**(4): 631–643. COI:10.1111/j.1095-8312.2006.00648.x (HTML resumo)

* Klub Peternak Walet  Arkivigite je 2009-02-05 per la retarkivo Wayback Machine

Notoj
-----

1. ↑  La guaĉaro estas elstara escepto. La ekzisto de eĥolokigo estis iam uzata por defendi parencan rilaton de la Apodoformaj kun la guaĉaro, sed la aktuala situacio estas pli komplika. *Vidu ankaŭ*: Kaprimulgoformaj.