| Kiel legi la taksonomionKiel legi la taksonomion**Malgrandaj orelstrigoj** |
| --- |
|  |
| Malgranda orelstrigoMalgranda orelstrigo |
| **Biologia klasado** |
| 

|
|  |
|
|
|
| Regno: | Animaloj *Animalia* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Filumo: | Ĥorduloj *Chordata* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Klaso: | Birdoj *Aves* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Ordo: | Strigoformaj *Strigiformes* |
|
|
|
|
|
|
| Familio: | Strigedoj *Strigidae* |
|
|
|
|
|
| Genro: | ***Otus*Pennant, 1769** |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|

 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Aliaj Vikimediaj projektoj |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Sistematiko en Vikispecioj |

 |
|
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Komunejo pri Malgrandaj orelstrigoj  |

 |
| v • d • r |

**Malgrandaj orelstrigoj** estas birda genro de tipaj aŭ veraj strigoj, de la familio Strigedoj. La genro *Otus* enhavas la malgrandajn orelstrigojn, kiuj estas karakteraj pro la plumotufoj en la kapo, kiuj aspektas kvazaŭ oreloj, sed tute senrilate. Tiu grupo havas reprezentantojn en Eŭropo, Azio, Afriko kaj ununura specio en Nordameriko nome la Fajrstrigo, kiun nur provizore oni lokigas ĉi tie kaj eble oni forigu el *Otus* eventuale. Vidu sube por detaloj.

Karakteroj
----------

Kiel kutime ĉe strigoj, inoj de malgrandaj orelstrigoj estas kutime pli grandaj ol la maskloj de iliaj specioj, kun strigoj de ambaŭ seksoj fortikaj laŭ grando kaj formo. Ĉiu birdo en tiu genro estas malgranda kaj vigla. La malgrandaj orelstrigoj estas koloritaj en variaj brunaj nuancoj, foje kun pli hela subo aŭ vizaĝo, kio helpas la kamuflon inter la ŝelo de arboj. Kelkaj estas polimorfismaj, inter griza kaj ruĝecbruna formo.

Specioj
-------

Oni konas ĉirkaŭ 45 vivantajn speciojn, sed tre ofte oni malkaŝas novajn, ĉefe en Indonezio. Dum plej parto de la 20-a jarcento, tiu genro inkludis la amerikajn kriĉostrigojn, kiuj estas nune separataj en la genro *Megascops* baze sur datumaro pri konduto, biogeografio, morfologio kaj DNA.

La **malgrandaj orelstrigoj** en la moderna senco estas limigitaj al Malnova Mondo, escepte por la ununura nordamerika specio.

### Ordigitaj specioj

Bone kamuflita Afrika malgranda strigo, *Otus senegalensis*
* Blankfrunta orelstrigo,  *Otus sagittatus*
* Andamana orelstrigo,  *Otus balli*
* Ruĝa orelstrigo,  *Otus rufescens*
* Sabla orelstrigo,  *Otus icterorhynchus*
* Sokoka orelstrigo,  *Otus ireneae*
* Floresa orelstrigo,  *Otus alfredi*
* Montara orelstrigo,  *Otus spilocephalus*
* Rajaha orelstrigo,  *Otus brookii*
* Java orelstrigo,  *Otus angelinae*
* Mentava orelstrigo,  *Otus mentawi*
* Koluma orelstrigo,  *Otus bakkamoena*
* Hindia orelstrigo,  *Otus lettia*
* Sunda orelstrigo,  *Otus lempiji*
* Japana orelstrigo,  *Otus semitorques*
* Ĝangala orelstrigo,  *Otus silvicola*
* Palavana orelstrigo,  *Otus fuliginosus*
* Filipina orelstrigo,  *Otus megalotis*
* Mindanaa orelstrigo,  *Otus mirus*
* Luzona orelstrigo,  *Otus longicornis*
* Mindoroa orelstrigo,  *Otus mindorensis*
* Pala orelstrigo,  *Otus brucei*
* Afrika malgranda orelstrigo,  *Otus senegalensis*
* Malgranda orelstrigo,  *Otus scops*
* Orienta orelstrigo,  *Otus sunia*
* Moluka orelstrigo,  *Otus magicus*
* Mantanana orelstrigo,  *Otus mantananensis*
* Rjukjua orelstrigo,  *Otus elegans*
* Sulavesa orelstrigo,  *Otus manadensis*
* Sangihea orelstrigo,  *Otus collari*
* Biaka orelstrigo,  *Otus beccarii*
* Sejŝela orelstrigo,  *Otus insularis*
* Simeuluea orelstrigo,  *Otus umbra*
* Engana orelstrigo,  *Otus enganensis*
* Nikobara orelstrigo,  *Otus alius*
* Pemba orelstrigo,  *Otus pembaensis*
* Komora orelstrigo,  *Otus pauliani*
* Siaŭa orelstrigo, *Otus siaoensis*
* Anjuana orelstrigo,  *Otus capnodes*
* Mohelia orelstrigo,  *Otus moheliensis*
* Malagasa orelstrigo,  *Otus rutilus*
* Majota orelstrigo,  *Otus mayottensis* – iam inkludita en *O. rutilus*
* Torotoroka orelstrigo,  *Otus madagascariensis* – iam inkludita en *O. rutilus*
* Srilanka strigeto, *Otus thilohoffmanni*
* Santomea orelstrigo,  *Otus hartlaubi*
* Fajrstrigo,  *Otus flammeolus* – provizore metita ĉi tie
* Balskriĉa orelstrigo, *Otus seductus*
* Palaŭa orelstrigo, *Otus podarginus*

Kiel dirite supre, la fosilioj de orelstrigoj havigas nekompletan bildon de ties evoluo ĝis nun. Dum pli malnovaj informofontoj indikas multajn speciojn de supozitaj formortintaj *Otus* (aŭ *"Scops"*), tiuj estas nune lokitaj en entute diferencaj genroj:

* *"Otus" henrici* estis turstrigo de la genro *Selenornis*
* *"Otus" providentiae* estis kunikla strigo, probable paleosubspecio
* *"Otus" wintershofensis* povas esti proksima al genro *Ninox* kaj kelka materialo atribuita al ĝi apartenus al *Intutula*
* *"Scops" commersoni* estas sinonimo por junulo de la ĵuse formortinta Maŭricia strigo, rilate bildojn kaj priskriboj kiuj mencias oreltufojn; la subfosilia materialo de tiu specio estis erare atribuita al sentufaj strigoj.

Ekologio kaj kutimaro
---------------------

Junulo de Malgranda orelstrigo, *Otus scops*
La malgrandaj orelstrigoj ĉasas el gvatejoj en duonmalfermaj pejzaĝoj. Ili preferas areojn kiuj enhavu oldajn arbojn kun truoj; tiuj estas hejmo de iliaj predoj, kiuj inkludas insektojn, reptiliojn, etajn mamulojn kiel vespertoj kaj musoj kaj aliaj etaj birdoj. Tiuj strigoj manĝas ankaŭ tervermojn, amfibiojn kaj akvajn senvertebrulojn. La malgrandaj orelstrigoj havas akran kaj bonkvalitan aŭdkapablon kio helpas ilin lokigi siajn predojn en ĉiu ajn habitato. Ili posedas ankaŭ tre disvolvigitajn rabajn krifojn kaj kurban bekon, kiuj estas uzataj por disŝiri siajn predojn en erojn tiom malgrandajn por engluti ilin facile.

La malgrandaj orelstrigoj estas ĉefe **solemaj birdoj**. Multaj specioj ovodemetas kaj kovas siajn ovojn en nesta truo kiu estis dekomence farita de alia animalo. Dum la kova periodo, la masklo manĝigas la inon. Tiuj birdoj estas monogamaj, kun ambaŭgepatra zorgo, kaj produktas ununuran idon ĉiujare. La ido de plej parto de la malgrandaj orelstrigoj estas fruecaj aŭ duonfruecaj.

Male al kriĉostrigoj, la malgrandaj orelstrigoj havas ununuran tipon de alvoko. Tiu konsistas en serio de fajfoj aŭ altatonaj hutoj, en serioj de 4 alvokaj notoj ĉiu sekundo aŭ malpli, aŭ ununura, longa fajfaĵo. La alvokoj diferenciĝas amplekse inter specioj laŭ tipo kaj tono, kaj en kamparo estas ofte la unua indikilo pri ties ĉeesto kaj krome helpas distingi inter specioj. Kelkaj, kiel la ĵus priskribita Srilanka strigeto (*Otus thilohoffmanni*), estis malkaŝita ĉar la voĉo estis nekonata al fakuloj en birdovoĉoj.

Taksonomio
----------

Pro polemiko pri nomenklaturo, la genra nomo *Scops* ne estas uzata ĉu por la malgrandaj orelstrigoj ĉu por la kriĉostrigoj (kiam nur kelkaj specioj estis konataj, ili estis lokitaj kune), ĉu por iu ajn alia animalo. En 1760, Mathurin Jacques Brisson starigis la genron *Scopus* por la martelbirdo, tre specifa birdo de Afriko. Paul Möhring en 1758 estis jam uzinta la nomon *Scops* por tiu birdo tamen, kaj kredante, ke tiu nomo validas, Morten Thrane Brünnich anstataŭis *Scopus* por ĝi en 1772. La malgrandaj orelstrigoj kaj la kriĉostrigoj, kiuj estis komence lokitaj en *Otus* de Thomas Pennant en 1769 (ĉar ankaŭ li kredis la *Scops* de Moehring kiel valida) estis ŝanĝitaj al *Scops* de Marie Jules César Savigny en 1809. Lorenz Oken en 1817 ŝanĝis tion al *Scopus*, ankaŭ sub la impreso, ke *Scops* estis la plej olda nomo por la martelbirdo, kaj valida.

Tamen, la nomoj fiksitaj de Moehring kontraŭis la oficialan komencon de la Linnea nomenklaturo en zoologio regulata de ICZN, kiu estis decembro 31a, 1758 - la lasta tago de la jaro en kiu oni eldonis la 10an eldonon de la verko de Linneo *Systema Naturae*. Tiele, *Scopus* fiksita de Brisson estis la valida genra nomo por la martelbirdo, kaj la unua valida uzo de *Scops* okazis en 1772 farita de Brünnich – kiu laŭ la moderna regularo de la zoologia nomenklaturo estis maltaŭga, ĉar la nomo kiun li intencis refiksi neniam antaŭe estis teknike valida unualoke.

### Evoluo

La evoluaj rilatoj de la malgrandaj orelstrigoj kaj la kriĉostrigoj ne estas entute klaraj. Kio estas certa estas ke ili estas tre proksime parencaj; ili povas esti konsiderataj frataj taksonoj kiuj plenigus esence la saman ekologian niĉon en siaj halopatrikajn kampojn. Fosilio de kriĉostrigo de Malfrua Plioceno ĉe Kansaso -kiu estas preskaŭ sama al orienta kaj Okcidenta kriĉostrigo- indikas longdaŭran ĉeeston de tiuj birdoj en Ameriko, dum samtempaj fosilioj de malgrandaj orelstrigoj tre similaj al la Malgranda orelstrigo estis trovita ĉe S'Onix en Majorko. La stirpoj de malgrandaj orelstrigoj kaj de kriĉostrigoj probable evoluis samtempe dum la Mioceno (kiel plej parto de aliaj genroj de tipaj strigoj), kaj la tri (vidu sube) modernaj stirpoj separiĝis eble ĉirkaŭ antaŭ 5 milionoj da jaroj. Notu, ke ne estas fidinda supozo de diverĝa tempo, ĉar *Otus* kaj *Megascops* estas osteologie tre similaj, kiel oni supozas ĉe grupo kiu verŝajne konservis sian ekomorfologion ekde antaŭ sia evolua disradiado. Ĉar preskaŭ ĉiuj malgrandaj orelstrigoj kaj kriĉostrigoj nuntempaj, ilia komuna praulo estis tute probable jam eta strigo, kun oreltufoj kaj almenaŭ la supra tarso plumokovrita.

La hipotezo, ke la grupo evoluis el aro de la Malnova Mondo estas provizore helpata de analizoj de DNA.

### La disigo de Otus en ampleksa senco

Suda blankvizaĝa strigo, *Ptilopsis granti*
La taksonomia statuso de la Fajrstrigo estas ankoraŭ nesolvita
Dum malfrua 19-a jarcento ornitologoj konis malmulte de la vario el tiuj kriptecaj birdoj kiuj ofte vivis en malproksimaj lokoj, kun ĉiu nova taksono priskribita laŭ malmultaj diferencoj inter la malgrandaj orelstrigoj de la Malnova kaj la Nova Mondo, tiuj iĝis pli kaj pli elstaraj. Nome, la malgrandaj orelstrigoj produktas fajfan alvokon aŭ serion de altatonaj hutoj kun malpli ol kvar hutoj ĉiu sekundo. Tiu alvoko estas produktita en socia interagado aŭ kiam la strigo klopodas timoforigi aliajn animalojn. La kriĉostrigoj aliflanke estas nomita tiele pro siaj kortuŝaj serioj de pli ol kvar individuaj notoj ĉiu sekundo. Ili havas ankaŭ tipon de birdokanto, kio estas mallonga sekvenco de variaj alvokoj produktitaj de la maskloj kiam klopodas allogi la inojn al siaj nestoj, aŭ inter membroj de paro. Estas kelkaj aliaj diferencoj kiel tiu, ke la kriĉostrigoj preskaŭ neniam estas brunaj sube, kio estas sufiĉe komuna ĉe la malgrandaj orelstrigoj, sed la diferenco laŭ voĉoj estas pli impresklariga.

Meze de la 19-a jarcento, iĝis klare, ke la *Otus* enhavas pli ol unu genro. Unue, en 1848, la kriĉostrigoj estis disigitaj kiel *Megascops*. La Blankvizaĝaj strigoj de Afriko, kun siaj grandaj okuloj kaj impresiga vizaĝkoloro, estis separataj al *Ptilopsis* en 1851. En 1854, la tre apomorfa Blankgorĝa kriĉostrigo de la Andoj estis lokitaj en la unutipa genro *Macabra*. *Gymnasio* estis kreita en la sama jaro por la Puertorika kriĉostrigo, kaj la Nudkrura strigo (aŭ "Kuba kriĉostrigo") estis separata al *Gymnoglaŭ* venontjare; la lasta genro estis foje enmetita kun *Gymnasio* de sinsekvaj fakuloj. La Palaŭa strigo, priskribita nur en 1872 kaj malmulta konata ĝis nune, estis eventuale separata en *Pyrroglaŭ* de Joŝimaro Jamaŝina en 1938.

En frua 20-a jarcento, provizoraj taksonoj iĝis preferataj. La 3a eldono de la listo de AOU en 1910 la kriĉostrigojn ree en *Otus*. Kvankam tiu movo neniam estis sendube akceptita, ĝi estis la hegemonia traktado tra plej parto de la 20-a jarcento. En 1988 oni klopodis solvi tion per restarigo de tiuj ĉiuj genroj disigitaj ĉirkaŭ antaŭ 140 jaroj al subgenro ene de *Otus*. Ankoraŭ la diverso kaj distingeco de la grupo malsukcesis solviĝi kune en bona bildo pri evoluo kaj filogenetiko, kaj ne estis ĝis la disponebleco de sekvencoj de DNA kiam tio povis esti solvita. En 1999, komenca pristudo de DNA kaj citokromo *b* tra ampleksa gamo de strigoj trovis, ke eĉ la pritrakto kiel subgenroj estis probable nedefendebla kaj sugestis, ke plej parto de la genroj proponitaj ĉirkaŭ 1850 devus esti akceptitaj. Kvankam estis ia debato pri la fidindeco de tiuj trovoj dekomence, ili estis konfirmitaj de sinsekvaj pristudioj. En 2003, estis formale reakceptita la genro *Megascops* denove.

La Fajrstrigo estis trovata kiel marĝene proksime al la kriĉostrgioj pli ol al malgrandaj orelstrigoj, sed tute ne fidinde. Se la klado de malgrandaj orelstrigoj kaj de kriĉostrigoj originis en la Malnova Mondo, la prauloj de la Fajrstrigo ĉu koloniis Amerikon sendependende de, sed preskaŭ samtempe kaj sammaniere, la kriĉostrigoj, ĉu ili diverĝis tuje post kiam la lasta setlis en la Nova Mondo. Ĉiukaze, *"Otus" flammeolus* povus garantii separadon en sia propra unutipa genro laŭ la datumoj disponeblaj. Ĝi estas retenita en *Otus* simple ĉar ĝi ne havas la "kanton" aŭ rapidan triladon de la *Megascops* -kio estis vidata kiel io tre informa pri la filogenio de tiuj strigoj.

Notoj
-----

1. ↑   Sumatraj malaltaĵaj pluvarbaroj
2. ↑   vidu ankaŭ : Komoraj arbaroj
3. ↑   vidu ankaŭ : Komoraj arbaroj
4. 1 2  Mlíkovský (2002)
5. ↑  Marchesi & Sergio (2005)
6. ↑  uBio (2005)
7. ↑  Specimeno UMMP 50982, parte maldekstra korakoido el Fox Canyon: Ford (1966).
8. ↑  Johnson (2003)
9. 1 2 3  Heidrich *et al.* (1995), Wink & Heidrich (1999)
10. ↑  Marshall & King (1988)
11. 1 2  SACC (2003)
12. ↑  Banks *et al.* (2003)

Referencoj
----------

* Malgrandaj orelstrigoj en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Kategorio Malgrandaj orelstrigoj en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Malgrandaj orelstrigoj en Vikispecioj (Kolekto pri ĉiuj vivantaj estuloj)

* Banks, Richard C.; Cicero, Carla; Dunn, Jon L.; Kratter, Andrew W.; Rasmussen, Pamela C.; Remsen, J.V. Jr.; Rising, James D. & Stotz, Douglas F. (2003): Forty-fourth supplement to the American Ornithologists' Union check-list of North American birds. *Auk* **120**(3): 923–931. PDF fulltext
* Ford, Norman L. (1966): Fossil Owls From the Rexroad Fauna of the Upper Pliocene in Kansas. *Condor* **68**(5): 472-475. COI:10.2307/1365319 PDF fulltext Arkivigite je 2008-12-17 per la retarkivo Wayback Machine DjVu plena teksto Arkivigite je 2011-06-06 per la retarkivo Wayback Machine
* Heidrich, Petra; König, Claus & Wink, Michael (1995): Molecular phylogeny of the South American *Otus atricapillus* complex (Aves Strigidae) inferred from nucleotide sequences of the mitochondrial cytochrome b gene. *Zeitschrift für Naturforschung C* **50**(3-4): 294-302. PDF plena teksto
* Johnson, David (2003): The owl pages: Owls in the Fossil Record. Version of 2003-JUL-14. Retrieved 2008-JAN-10.
* Marchesi, Luigi & Sergio, Fabrizio (2005): Distribution, density, diet and productivity of the Scops Owl *Otus scops* in the Italian Alps. *Ibis* **147**(1): 176-187. COI:10.1111/j.1474-919x.2004.00388.x (HTML resumo)
* Marshall, Joe T. & King, Ben (1988): Genus *Otus*. *In:* Amadon, Dean & Bull, J: Hawks and owls of the world: A distributional and taxonomic list. *Proceedings of the Western Foundation of Vertebrate Zoology* **3**: 296–357.
* Mlíkovský, Jirí (2002): *Cenozoic Birds of the World, Part 1: Europe*. Ninox Press, Prague. ISBN 80-901105-3-8 PDF plena teksto  Arkivigite je 2011-05-20 per la retarkivo Wayback Machine Arkivigite je 2011-05-20 per la retarkivo Wayback Machine
* South American Classification Committee (SACC) (2003): Proposal (#58): Elevate subgenus *Megascops* (New World *Otus*) to full generic status Arkivigite je 2008-05-16 per la retarkivo Wayback Machine. Retrieved 2008-JAN-10.
* uBio (2005): *Digital Nomenclator Zoologicus*, version 0.86 **4**: 153. PDF plena teksto
* Wink, Michael & Heidrich, Petra (1999): Molecular evolution and systematics of owls (Strigiformes). *In:* König, Claus; Weick, F. & Becking, J.H. (eds.): *Owls: A guide to the owls of the world*: 39-57. Yale University Press, New Haven. ISBN 0300079206 PDF plena teksto