Metabolism.pngDiagramo de la proceso en vivanta ĉelo
Strukturo de adenozina trifosfato, centra peranto en energia metabolo.
**Metabolo** aŭ Korpaŝanĝo estas la tuto de ĉiuj reakcioj, kiuj okazas en vivaj ĉeloj. La
plejparto de tiaj reakcioj estas enzime katalizitaj. Metabolo estas la kombino de du procezoj, **katabolo** kaj **anabolo**, kiuj ambaŭ konsistas el multaj kemiaj reakcioj.

La procezoj de katabolo kaj anabolo estas identaj en la plejparto de la
vivantaĵoj. Ambaŭ procezoj ilustras la principon de maksimuma ekonomio, kiu
estas komuna en vivantaj organismoj. La rapido de katabolo estas ĝenerale
regata, ne per la haveblo de brulaĵo, sed anstataŭe per la momenta
bezono de ATF. Tiel do, brulaĵoj estas oksidigitaj en ĉeloj precize tiom
rapide, kiel necesas por la energi-provizado. Simile, la biosintezo (anabolo) de
ĉelaj komponantoj okazas precize tiom rapide, kiel necesas por la momentaj
ĉelaj bezonoj. Ekzemple, aminoacidoj sinteziĝas en kreskantaj ĉeloj je
rapido, kiu egalas la rapidon, je kiu ili enkorpiĝas en novajn proteinojn.
Neniuj superfluoj de aminoacidoj amasiĝas.

Hepato (latine *jecur*, *iecur*, greke *hepar*) estas centra organo de metabolo de vertebruloj kaj la plej granda glando en ilia korpo. Ĉe homo la hepato estas ankaŭ la plej granda organo de abdomena kavo. Ĝi estas ĉefa certiganta energian materian interŝanĝon kaj ŝanĝon de vivtenaĵoj, ĝi estas neanstataŭigebla dum biotransformado de materioj kaj maltoksigo de la organismo kaj ĝi partoprenas ankaŭ dum digestado de la nutraĵo en maldika intesto. Inter ĝiaj pluaj funkcioj estas sintezo de proteinoj de sangoplasmo inkluzive de koagulaj faktoroj, kiuj estas necesaj por sangokoagulado kaj produkto de hormonoj, kiuj regulas mastrumadon kun akvo kaj saloj, ĝi servas ankaŭ kiel rezervejo de vico de materioj, kiel estas glikogeno, fero aŭ vitaminoj.

Oksidiĝa energia produktiĝo
---------------------------

**1a Ŝtupo:**

Glukozo.
* Sakaridoj -> Glukozo kaj aliaj karbonhidratoj (Sukeroj)
* Grasoj -> Grasacidoj kaj Glicerolo
* Proteinoj -> Aminoacidoj

vd. Glikolizo

Tiuj eroj donas Acetilan Koenzimon A

**2a Ŝtupo:**

* Acetila Koenzimo A -> CO2 karbona dioksido, NADH

**3-a Ŝtupo:**

NADH kaj O2 (molekula oksigeno, dioksigeno) -> H2O (akvo) kaj ATF/ATP (adenozina trifosfato)

**Klarigoj**

En la unua ŝtupo de energia produktiĝo, sakaridoj, grasoj, kaj proteinoj
estas enzime rompitaj en pli simplan unuon, **acetilan koenzimon A** (KoA; ofte mallongigita kiel CoA).

Do, ĉi tiuj tri reliefe malsamaj brulaĵoj estas reduktitaj al ia
"komuna divizoro". En la dua ŝtupo, la **ciklo de Krebs** (citr-acida ciklo), alia aro da enzimoj oksidigas karbonon en karbonan dioksidon, kun la ellaso de hidrogeno al molekuloj-portantoj. Tiam la hidrogeno estas transdonita al la tria ŝtupo, la **elektron-transporta ĉeno**. En la elektron-transporta ĉeno, mult-enzima sinsekvo igas hidrogenon kombiniĝi kun oksigeno, formante akvon, la duan produkton de biologia oksidiĝo.

La energio ellasita dum oksidiĝo estas stokata en la kemiaj ligoj de
speciala energi-tena kombinaĵo, **adenozina trifosfato** (ATF aŭ ATP).

En la formo de ATF-molekuloj, la energio povas esti oportune liverita al
la ĉeloj, kie ĝi uziĝos.

La reakcioj de la ciklo de Krebs kaj la elektron-transporta ĉeno okazas
proksime unu al la alia en ĉelaj strukturoj nomataj mitokondrioj, aŭ mitoĥondrioj. Mitokondrioj estas la ĉefaj centroj por ATF-sintezo en la ĉelo. Pro tio, oni ofte nomas ilin ĉelaj *centraloj*. Depende de funkcio, tipa ĉelo povas enhavi 50 ĝis 50.000 mitokondriojn.

Sakarida metabolo
-----------------

Sakarida metabolo treege gravas. Ĝi servas kiel fonto de energio, kaj ĝi
disponigas karbonajn ĉenojn, kiuj bezoniĝas por la sintezo de aliaj molekuloj.
Ekzemple, diversaj metabolaj reakcioj ŝanĝas glukozon en glikogenon,
grasojn, kaj la interproduktojn uzatajn por la sintezo de aminoacidoj kaj
proteinoj.

Proteinoj <--> Kelkaj Aminoacidoj <--> Glukozo --> Grasacidoj <--> Graso

Glikogeno <--> Glukozo <--> CO2, H2O kaj ATF (biokemia energio)
Viscera areo de homa hepato
La monosakaridoj glukozo, fruktozo, kaj galaktozo estas la finproduktoj de
sakarida digestiĝo. Ĉi tiuj simplaj sukeroj estas sorbitaj en la sangon
kaj portitaj al la hepato. En la hepato, fruktozo kaj galaktozo estas aŭ
ŝanĝitaj en glukozon aŭ metabole transformitaj per reakcioj similaj al
tiuj, en kiuj glukozo partoprenas. Tial *sakarida metabolo estas esence*
la metabolo de glukozo*.*

La ĝusta funkciado de la korpo estas tre dependa de la koncentreco de
glukozo en la sango. Ĉi tiu sukero ĉiam ĉeestas en la sango, kaj kiam ĝia
nivelo falas sub la normalan fastan nivelon (70 – 90 mg je 100 ml), la
glikogeno stokita en la hepato estas ŝanĝita al glukozo-1-fosfato,
kiu estas hidrolizita al glukozo kaj fosfato. Glukozo tiel formita
transiras el la hepato en la sangon. Dum pena ekzercado, per kiu sanga
glukozo eluziĝas pli rapide ol ĝi povas esti reprovizata el hepata
glikogeno, sangoglukozaj niveloj povas efemere fali sub la normalan
fastan nivelon - hipoglikemio.

Male, alta nivelo de sangosukero, nomata hiperglikemio, povas efemere estiĝi post riĉa kaj peza manĝo de sakaridoj.

Monosakaridoj el la digesta procezo estas sorbitaj en la sangon pli
rapide, ol ili povas esti ŝanĝitaj en glikogenon kaj stokitaj en la hepato.
Kiam la sangosukera nivelo leviĝas, iom da glukozo eble estos transformita
en grason kaj stokita en la grasa histo.

Kiam sangosukeraj niveloj atingas la renan sukeran sojlon de ĉ. 150 – 180 mg je 100 ml da sango, glukozo eliĝas el la renoj kaj aperas en la urino.
Ĉi tiu stato nomiĝas glukozurio.

Tiel do, hiperglikemiaj glukozaj niveloj povas ree normaliĝi per oksidiĝo de
la glukozo, kiu produktas energion, per stokiĝo de glukozo kiel glikogeno,
per ŝanĝo de glukozo en grason, aŭ per ekskrecio tra la renoj.

Historio
--------

La termino *metabolo* estas derivata el la franclingva termino "métabolisme" siavice el Antikva greka μεταβολή – "Metabolo" por "ŝanĝo" kiu siavice derivas el μεταβάλλ –"Metaballein" kun la senco "ŝanĝi"

### Greka filozofio

La verko de Aristotelo nome *La partoj de animaloj* havigas sufiĉajn detalojn pri lia rigardo al metabolo. Li kredis, ke je ĉiu stadio de la procezo, materialoj el la manĝaĵoj estis transformitaj, kaj la varmo estas liberigita kiel klasika elemento de fajro, dum restintaj forĵetendaj materialoj estas ekskreciataj kiel urino, galo aŭ fekaĵoj.

### Islama medicino

Ibn al-Nafis priskribis metabolon en sia verko de la 1260-aj aŭ 1270-aj jaroj titolita Al-Risalah al-Kamilijah fil Siera al-Nabaŭijah (Traktaĵo de Kamil pri la biografio de la profeto) kiu inkludas la jenan frazon "Kaj la korpo kaj ties partoj estas en kontinua stato de dissolvo kaj nutrado, kaj tial ili estas nepre suferantaj permanentan ŝanĝon."

### Apliko de la scienca metodo

Santorio Santorio en sia pesilo, el *Ars de statica medicina*, unuafoje publikigia en 1614.
La historio de la scienca studo de metabolo daŭras kelkajn jarcentojn kaj trairis el ekzameno de animaloj en fruaj studoj, al ekzamenado de individuaj metabolaj reagoj en moderna biokemio. La unuaj kontrolitaj eksperimentoj en homa metabolo estis publikgitaj de Santorio Santorio en 1614 en sia libro *Ars de statica medicina*. Li priskribis kiel li pesis sin antaŭ kaj post manĝo, dormo, laboro, sekso, fastado, drinkado, kaj ekskreciado. Li trovis, ke plej el la manĝo kiun li englutis perdiĝis tra tio kion li nomis "nesentebla transpirado".

En tiuj fruaj studoj, la mekanismoj de tiuj metabolaj procezoj ne estis identigitaj kaj oni supozis, ke la forto de la vivo estas kio animigas la vivantajn histojn. En la 19-a jarcento, studante la fermentadon de sukero al alkoholo pere de gisto, Louis Pasteur konkludis, ke tiu fermentado estis katalizita de substancoj en la gistaj ĉeloj kiujn li nomis "fermentoj". Li skribis, ke la "alkohola fermentado estas afero rilata al la vivo kaj organizado de la gistaj ĉeloj, ne kun la morto aŭ putriĝo de la ĉeloj." Tiu malkovro, kun la publikigo fare de Friedrich Wöhler en 1828 de artikolo pri la kemia sintezo de ureo, rimarkindas ĉar temas pri la unua organika kombinaĵo preparita el tute neorganikaj elementoj. Tio pruvis, ke la organikaj kombinaĵoj kaj la kemiaj reakcioj kiuj troviĝas en ĉeloj ne estas diferencaj principe el ajna alia parto de kemio.

Estis la malkovro de enzimoj komence de la 20-a jarcento fare de Eduard Buchner, kio separis la studon de la kemiaj reakcioj de metabolo el la biologia studo de ĉeloj, kaj markis la komencojn de biokemio. La kvanto de biokemia sciaro ege kreskis rapide laŭlonge de la komenco de la 20-a jarcento. Unu el la plej fekundaj el tiuj modernaj biokemiistoj estis Hans Krebs kiu faris grandajn kontribuojn al la studo de metabolo. Li malkovris la ciklon de la ureo kaj poste, laborante kun Hans Kornberg, la ciklon de la citrata acido kaj de la glioksilato. Moderna biokemia esplorado estis ege helpita pere de la disvolvigo de novaj teknikoj kiaj kromatografio, difrakto de Ikso-radioj, NMR spektroskopio, radioizotopa markado, elektrona mikroskopio kaj simulado de molekula dinamiko. Tiuj teknikoj ebligis la malkovron kaj detalan analizon de la multaj molekuloj kaj metabolaj funkcioj en ĉeloj.

### Ĵusaj studoj

Ĵusa studo esploris kiel metabolo funkcias ĉe beboj kaj ĉe kreskantoj kaj maturuloj, diference de maljunuloj.
Metabolo, konsiderita kiel aro de kemiaj reakcioj kiuj okazas en la ĉeloj de la homa korpo por konverti manĝaĵojn en energion, estas ofta ekskuzo por pravigi la pezpliigon: nome la homa korpo iom post iom perdas eblon nuligi kaloriojn. Tamen ĵusa studo publikigita en la gazeto *Science* malpravigas tiun kredon kaj pruvas, ke tiu kapablo pliiĝas en la unua vivojaro, kiam la homa korpo postulas kompletigon de la korpomaturecon, malpliigas ĝis ĉirkaŭ la 20 jaroj, stabiliĝas ĝis la 60 jaroj kaj poste malpliiĝas en maljuneco. La studo, kies ĉefa respondeculo estas Herman Pontzer, de la Universitato de Duke (Usono), uzis informon de 6 500 personoj de aĝoj inter 8 tagoj kaj 95 jaroj. La studo identigis la kvar fundamentajn etapojn de la metabolo, kaj malpravigas alian miton. Laŭ la esploro, "ne estas veraj diferencoj inter la metabolo de viroj kaj virinoj se ili havas similajn kondiĉojn".

La studo pruvas, ke "la totala ĉiutaga energia spezo pliiĝas ĉe ĵusnaskitoj ĝis la duoblo de la averaĝa valoro ĉe plenkreskuloj", tamen, post unu jaro, malpliiĝas ĝis niveloj kiuj, inter la 20 kaj 60 jaroj, stabiliĝas. "Eĉ dum gravedo", diras Pontzer. Ekde tiu aĝo la energia spezo malpliiĝas ĝis la plej malaltaj niveloj en la lastaj vivojaroj.

Rozalyn Anderson, profesorino de medicino en la Universitato de Viskonsino-Madison, kiu studas la maljunecon, komplementas la laboron de Pontzer per artikolo kiu same revizias la iamajn ideojn pri la afero. Tiusence ŝi asertas: "La metabolo ne temas nur pri energio, pri kiel la korpo administras la nutrajn brulaĵojn kaj konvertas ilin en uzebla energio. La metabolo ankaŭ enhavas la sintezon, modifon kaj interŝanĝon de ĉiuj aspektoj de la ĉela funkciado. Ĝi funkcias kiel sensilo kaj regulilo. La energiaj postuloj de la fizika aktiveco superiras maŝinaron tre integritan".

Samuel Klein, direktoro de la Centro de Homa Nutrado de la Fakultato de Medicino de la Universitato de Vaŝingtono, resumis al *The New York Times* kiel tiu ĵusa studo malasociigas la pezpliigon disde la metabolo per komprenebla analizo: "Kiam temas pri pezpliigo, la problemo estas tiu de ĉiam: homoj manĝas pli da kalorioj ol tiuj kiujn ili brulas". Pontzer klarigas, ke ĉe beboj, por kiuj ŝajnas pravigebla pli granda energia spezo, la studo malvoras surprizojn: "Ja ili kreskas, sed eĉ kiam tio estas kontrolata, ilia energia spezo plialtiĝas pli ol atendite ĉe ilia malgrando kaj korpa kompono. Io okazas en la interno de la ĉeloj de bebo kiu aktivigas ilin kaj ankoraŭ oni ne scias kiuj kaj kiaj estas la procezoj". Laŭ la studo de la Universitato de Duke, "la metabolo de la beboj povas klarigi parte kial la infanoj kiuj ne manĝas sufiĉe dum tiu disvovloperiodo havas malpli da probabloj survivi kaj iĝi sanaj plenkreskuloj". Tiu akcela metabolo de beboj melpliiĝas averaĝe je 3% ĉiujare ĝis la 20 jaroj. Ankaŭ la adolesko ne ŝanĝas tiun malpliigon. Pontzer diras: "Oni pensis, ke la pubereco estas diferenca, sed tio ne veras".

La esploro detaligas, ke la energia spezo restas stabila ĝis la 60 jaroj, eĉ dum gravedo, kiam estus logike pensi, ke la gravedo postulus pli grandan spezon. Male, la studo malpravigas tion. Metabolo ekperdas kapaciton nur ĉirkaŭ la 60 jaroj. Ekde tiam oni perdas ĉiujare 0,7% da brulpovo, pro kio naŭdekjarulo postulas 26% malpli da kalorioj al antaŭ kvar dek jaroj. "Estas multaj fiziologiaj ŝanĝoj okazintaj dum kresko kaj maljuniĝo. Ekzemple pubereco, menopaŭzo kaj aliaj vivetapoj. Tamen strange la sekvo de la metabolaj etapoj ŝajne ne koincidas kun tiuj mejloŝtonoj".

Bildaro
-------

* Klorofilo, Fotosintezo.Klorofilo, Fotosintezo.
* Enzimo.Enzimo.

Notoj
-----

1. ↑   metabolism | Origin and meaning of metabolism by Online Etymology Dictionary (angle). Alirita 2020-07-23.
2. ↑  Leroi, Armand Marie.  (2014) *The Lagoon: How Aristotle Invented Science*. Bloomsbury, p. 400–401. ISBN 978-1-4088-3622-4.
3. ↑  Al-Roubi AS (1982). Ibn Al-Nafis as a philosopher. Symposium on Ibn al-Nafis, Second International Conference on Islamic Medicine. Kuwait: Islamic Medical Organization. (cf. Ibn al-Nafis As a Philosopher, Encyclopedia of Islamic World [1])
4. ↑   (1999) "Santorio Sanctorius (1561-1636) - founding father of metabolic balance studies", *American Journal of Nephrology* **19** (2), p. 226–33. doi:10.1159/000013455.
5. ↑   (1904) *Modern Development of the Chemical and Biological Sciences*, A History of Science: in Five Volumes **IV**. New York: Harper and Brothers, p. 184–185.
6. ↑   (Decembro 1995) "Louis Pasteur (1822-1895)--chance and the prepared mind", *Trends in Biotechnology* **13** (12), p. 511–5. doi:10.1016/S0167-7799(00)89014-9.
7. ↑   (1999) "Vitalism and synthesis of urea. From Friedrich Wöhler to Hans A. Krebs", *American Journal of Nephrology* **19** (2), p. 290–4. doi:10.1159/000013463.
8. ↑  Eduard Buchner's 1907 Nobel lecture en  Alirita la 20an de Marto 2007
9. ↑   (Decembro 2000) "Krebs and his trinity of cycles", *Nature Reviews. Molecular Cell Biology* **1** (3), p. 225–8. doi:10.1038/35043073.
10. ↑   (1932) "Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper", *Z. Physiol. Chem.* **210** (1–2), p. 33–66. doi:10.1515/bchm2.1932.210.1-2.33. 

  

 (Aprilo 1937) "Metabolism of ketonic acids in animal tissues", *The Biochemical Journal* **31** (4), p. 645–60. doi:10.1042/bj0310645.
11. ↑  Kornberg HL, Krebs HA (May 1957). "Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle". Nature. 179 (4568): 988–91. Bibcode:1957Natur.179..988K. doi:10.1038/179988a0. PMID 13430766. S2CID 40858130.
12. 1 2 3 4 5  Un estudio descubre un desconocido comportamiento del metabolismo a través de cuatro etapas de la vida Jorge Gil - Europa Press / Europa Press, El País, 13a de Aŭgusto 2021 - 12:41 CEST, Alirita la 14an de Aŭgusto 2021. Citaĵoj el Daily energy expenditure through the human life course Herman Pontzer, Yosuke Yamada, Hiroyuki Sagayama, Philip N. Ainslie, Lene F. Andersen et. al. IAEA DLW Database Consortium§ *Science*, 13a de Aŭgusto 2021:
Vol. 373, Issue 6556, pp. 808-812 DOI: 10.1126/science.abe5017
13. ↑  Taking the long view on metabolism Timothy W. Rhoads kaj Rozalyn M. Anderson, *Science* 13 Aŭg 2021: Vol. 373, Issue 6556, pp. 738-739
DOI: 10.1126/science.abl4537
14. ↑  What We Think We Know About Metabolism May Be Wrong Gina Kolata, *The New York Times*, 12an de Aŭgusto 2021, Alirita la 14an de Aŭgusto 2021.

Bibliografio
------------

* Rose S, Mileusnic R (1999). *The Chemistry of Life*. Penguin Press Science. ISBN 0-14-027273-9.
* Schneider EC, Sagan D (2005). *Into the Cool: Energy Flow, Thermodynamics, and Life*. University of Chicago Press. ISBN 0-226-73936-8.
* Lane N (2004). *Oxygen: The Molecule that Made the World*. USA: Oxford University Press. ISBN 0-19-860783-0.
* Price N, Stevens L (1999). *Fundamentals of Enzymology: Cell and Molecular Biology of Catalytic Proteins*. Oxford University Press. ISBN 0-19-850229-X.
* Berg J, Tymoczko J, Stryer L (2002). *Biochemistry*. W. H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-4955-6.
* Cox M, Nelson DL (2004). *Lehninger Principles of Biochemistry*. Palgrave Macmillan. ISBN 0-7167-4339-6.
* Brock TD, Madigan MR, Martinko J, Parker J (2002). *Brock's Biology of Microorganisms*. Benjamin Cummings. ISBN 0-13-066271-2.
* Da Silva JJ, Williams RJ (1991). *The Biological Chemistry of the Elements: The Inorganic Chemistry of Life*. Clarendon Press. ISBN 0-19-855598-9.
* Nicholls DG, Ferguson SJ (2002). *Bioenergetics*. Academic Press Inc. ISBN 0-12-518121-3.
* Wood HG (February 1991). "Life with CO or CO2 and H2 as a source of carbon and energy". *FASEB Journal*. 5 (2): 156–63. doi:10.1096/fasebj.5.2.1900793. PMID 1900793. S2CID 45967404.

Vidu ankaŭ
----------

* Oligoelemento
* Nia Korpo. Anatomio kaj fiziologio de la homo por laikoj
* *En tiu ĉi artikolo estas uzita traduko de teksto el la artikolo Metabolism en la angla Vikipedio.*

Tiu ĉi artikolo apartenas al la aro de la mil plej gravaj artikoloj

* Kategorio Metabolo en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)