Folioj atakitaj.
**Citrusa tristeza viruso** (CTV) estas virusa specio de la genro klosteroviruso, kiu kaŭzas la plej ekonomie damaĝan malsanon al sia samnoma planta genro, *Citrus*. La malsano kaŭzis la morton de milionoj da citrusaj kultivitaj plantoj tra la tuta mondo kaj igis milionojn da aliaj plantoj senutilaj por produktado. Kamparanoj en Brazilo kaj aliaj sudamerikaj landoj donis al ĝi la nomon "Tristeza", kio signifas malĝojon portugale kaj hispane, rilate al la detruo produktita de la malsano ekde la 1930-aj jaroj. La viruso estas transdonita plej efike per la *bruna citrusafido*.

La patogeno
-----------

*Toxoptera citricida*, la plej damaĝa CTV-transiga vektoro.
CTV estas fleksa bastona viruso kun dimensioj de 2000 nm longa kaj 12 nm diametro. La genaro CTV estas tipe longa inter 19,2 kaj 19,3 kb kaj konsistas el ununura fadeno de RNA enfermita de du specoj de kapsidaj proteinoj. La grandeco de ties genaro faras CTVon unu el la plej grandaj RNA-virusoj konataj. La CTV-genaro enhavas 12 malfermajn lego-kadrojn, kiuj povus kodigi almenaŭ 17 proteinojn.

Gastigantoj kaj simptomoj
-------------------------

CTV infektas plurajn speciojn de la plantgenro, *Citrus*, inkluzive de amara oranĝujo (*Citrus aurantium*) kaj ajna citruso greftita sur greftbazo el amara oranĝujo, Meksika lemonujo kaj Sevila lemonujo (*C. × aurantifolia*), Hasaku oranĝujo kaj dolĉa oranĝujo *C. × sinensis*), grapfruktarbo (*C. × paradisi*), kaj mandarinujo (*C. reticulata*).

CTV ankaŭ povas infekti plantojn de *Aeglopsis chevalieri*, *Afraegle paniculata* kaj *Pamburus missionis* de la citrusa subfamilio *Aurantioideae*, same kiel *Passiflora gracilis* kiu apartenas al tute malsama genlinio de rozedaj plantoj. CTV estas distribuata tutmonde kaj troveblas kie ajn citrusarboj kreskas.

Simptomoj de CTV-infekto estas tre variaj kaj dependas de pluraj faktoroj inkluzive de gastiganto, severeco de la speciala virusa raso, kaj medicirkonstancoj. La tri plej oftaj grupoj de simptomoj estas dekliniĝo (rapida kaj malrapida), branĉaj kavetoj, kaj plantidaj flavoj.

Dekliniĝo estas ĝenerale elmontrita en dolĉa oranĝujo, mandarinujo aŭ grapfruktujo kiam ili estas greftitaj sur infektita amara oranĝujo. Ĉi tiu malpliiĝo inkluzivas flavecajn foliojn kaj ĝeneralan faligon de la infektita arbo. Dekliniĝo povas esti malrapida, daŭrante kelkajn monatojn ĝis jarojn post kiam la unuaj simptomoj estas rimarkitaj. Ĉi-kaze la infektita arbo ankaŭ montros ŝvelon ĉe la greftpunkto kaj kanelaron sur la interna parto de la originala amara oranĝa ŝelo. La dekliniĝo ankaŭ povas esti rapida, rezultigante morton de gastiganto nur kelkajn tagojn post kiam la unuaj simptomoj estas rimarkitaj.

Tigorompoj sub ŝelaj truetoj estas alia simptomo de CTV, kiu manifestiĝas ĉe plej multaj gastigaj specoj sub la taŭgaj kondiĉoj, kaj precipe ĉe citrusoj greftitaj sur amara oranĝujo. La gastiganto disvolvos kavetojn en la trunko kaj branĉoj. Ĉi tio rezultas en malpliigo de arba vigleco kaj malpli granda frukta rendimento. Ĉi tio estas kutime kaŭzita de la pli fortaj rasoj de CTV.

La tria grava simptomo de CTV-infekto estas plantidaj flaviĝoj. Ĉi tio tendencas okazi sur amara oranĝujo, Natsudaidai, citrono kaj buntano. Simptomoj inkluzivas flaviĝon de foliaro kaj ĝeneralan branĉovelkiĝon.

Diagnozo
--------

CTV estas klasike diagnozita per greft-inokulado de meksika lemonujo (limeo) (*Citrus aurantifolia*) per histo de malsana planto. La meksika lemonujo disvolvos tre antaŭvideblajn simptomojn. Simptomoj sur la folioj komenciĝas kiel klaraj vejnoj, kiuj fariĝas korkaj, poste sekvas klorozo kaj kupado de la folio. Precipe severaj rasoj povas rezulti en naniĝo, kaj ankaŭ branĉaj kavetoj povas okazi. Alternative CTV povas esti montrita per la ĉeesto de agregaĵoj de transgrupaj enaj korpoj en la floemo de la malsana planto.  Aliaj diagnozaj proceduroj inkluzivas elektronan mikroskopion, duoblan antikorpan sandviĉan enzim-ligitan imunosorban analizon (DAS-ELISA), histoprintitan ELISA, kaj PCR-bazitajn analizojn. Ĉi tiuj metodoj identigas signojn de la viruso, kiel ekzemple ĝia mikroskopa strukturo (elektronika mikroskopio), la ĉeeston de antigenoj de ĝiaj proteinoj (ELISA) aŭ la ĉeeston de ĝia RNA (PCR).

Epidemiologio
-------------

CTV estas viruso limigita al la floemaj histoj de sia gastiganto. Ĝi estas transdonita duon-persiste per afidoj, kiuj penetras buŝpartojn en la floemon por ĉerpi sukon, plejparte la afidaj specioj, kiuj koloniigas la plantaron. La *bruna citrusa afido* estas sufiĉe pli efika transdonante la viruson ol aliaj afidoj, kiuj infestas citrusojn. En Florido montriĝis ke ĝi estas de ses ĝis dudek kvin fojojn pli efika ol *Aphis gossypii*, la plej efika elportanto trovita en la ŝtato antaŭ la enkonduko de la bruna citrusafido antaŭ 1995. Ĉi tiun efikecon plibonigas la mallarĝaj gastigaj ebloj de la bruna citrusa afido kaj ĝia emo produkti flugilhavajn formojn por koloniigi novkreskaĵon. *A. gossypii* havas multe pli larĝan gastigantan teritorion, inkluzive de centoj da plantospecioj en Florido, kaj la transdono de la viruso estas blokita kiam ĝi suĉas malsaman gastiganton.

Medio
-----

Afidoj estas la ĉefa virusa portanto per kiu CTV estas transdonita. Komence en Usono estis nur kotona afido *Aphis gossypii*, verda citrusafido *A. spiraecola*, kaj la nigra citrusafido *Toxoptera aurantii*. Ĉi tiuj afidoj transdonas la viruson multe malpli efike ol *Toxoptera citricida*, nome la bruna citrusa afido. *Toxoptera citricida* estis trovita en Orienta Azio kaj Sudameriko, kaj malrapide supreniris tra Mezameriko kaj la Antiloj. Antaŭ 1993 ĝi atingis Kubon, kaj en 1995 ĝi estis trovita en Florido.

La afidoj postulas almenaŭ 30 al 60 minutojn da nutrado por akiri la viruson, kaj restas infektemaj dum almenaŭ 24 horoj poste. *T. citricida* estas multe pli efika ol la aliaj afidoj, kaj ĝi povas transdoni CTV-rasojn kiuj kaŭzas severan branĉajn kavetojn aŭ dekliniĝojn, agojn kiujn la aliaj afidoj ne povas fari. Kvankam *A. spiraecola* estas malpli efika, ĝi tendencas havi pli altajn populaciojn kaj tiel povas ankoraŭ transirigi la viruson sufiĉe bone. *T. aurantii* pruviĝis nur transdoni certajn rasoj de CTV. El la tri malpli efikaj afidoj, *A. gossypii* havas transdonefikecon de 78%, dum *A. spiraecola* kaj *T. aurantii* estas inter 0-6%. La ĉefa kultura praktiko, kiu pliigas la severecon de CTV, estas kiam la citrusaj arboj estas greftitaj sur la amara oranĝujo. Uzi CTV-infektitan burĝonon por greftado povas transdoni la CTVon de la originala arbo al la nova.

Administrado
------------

*Citrus × depressa* frukto estas tre acida kaj nur uzata kiel spicaĵo, sed uzata kiel greftbazo ĝi subpremas tristezan malsanon.
Kiam CTV unue estis malkovrita, kvaranteno estis la plej bona strategio, nun kvaranteno funkcias nur por areoj, kie malgranda kvanto da arboj estas infektitaj. La alia aliro kiu estis adoptita post kiam *T. citricida* venis al Usono estis detruado de ajna arbo en kiu la greftaĵo ne estis libera de CTV. Ĉi tio estas pli drasta rimedo sed devis esti farita tiel ĉar rapide *T. citricida* povas disvastigi la viruson. Se estas iu CTV en la areo, evitu grefti arbojn sur amara oranĝa kaj anstataŭe grefti sur tristeza-tolerema greftbazo. Ĉar la viruso estas en Azio delonge, ili uzas kiel greftbazon de trifolia oranĝujo, mandarino Sunkio kaj Ŝiikuvaŝo (*C. × depressa*) dum multaj jaroj. Iuj hibridoj, kiel Troyer citranĝo aŭ Swingle citrumelo, montras promeson kiel imuna radikaro.

Ankaŭ, uzado de varioj toleremaj al branĉkavetoj estas rekomendita. La produktado de senvirusaj arboj per ŝospinta greftado aŭ varma traktado estas tre grava. Se eblas teni la kampon konstante libera de CTV, la plantado de senvirusaj arboj estas praktika. En lokoj kie malfacilas trovi senvirusan kampon, antaŭinokulado kun milda CTV-rasoj protektas arbojn kontraŭ infekto kun severa rasoj de CTV. Plantoj kiuj liveras burĝonojn devas esti inokulitaj kun milda CTV-rasoj almenaŭ kvar al ses monatojn antaŭ propagado. Ili estu konservataj en forcejo, sub afid-liberaj kondiĉoj. Estas ankaŭ rekomendite, ke bredejoj de junaj plantoj kreskigitaj por propagado estu konservataj protektitaj en ŝirmdomoj kontraû afidoj. Supre-greftado kun antaŭinokulitaj burĝonoj sur intergreftaĵoj infestitaj per severa CTV ne efikas, ĉar la arbo havas malmultan protekton kontraŭ la malsano. Necesas aspergi plantidejon kaj junajn arbojn fojfoje per insekticido, por regi afidojn. Ĉi tio devas prokrasti ĉian reinfekton kun la viruso.

Biologia aliro estis alporti parazitoidan vespon el Azio, kiu nature regas *A. spiraecola*. Ĉi tiu ago ĉesis kiam *T. citricida* alvenis pro tio, ke la vespo ne predas tiun pli gravan afidon. Estas natura parazitoido de afidoj en Florido en la familio de gajlaj muŝetoj *Cecidomyiidae*, kiu provas malpligrandigi la nivelojn de afidoj, tamen pro la enfluo en afida populacio ĝi ne povis teni la populaciojn malaltaj.

Graveco
-------

CTV estas la plej ekonomie grava kaj damaĝa viruso de citrusarboj. Ĝi povas esti disvastigita rapide kaj damaĝi ne nur mortigante arbojn sur radikaro de amara oranĝujo, sed ankaŭ per kaûzi branĉajn kavetojn en normalajn citrusarbojn. Ĝi mortigis pli ol 80 milionojn da arboj tutmonde, ĉefe en Sudafriko ekde 1910, Argentino (10 milionoj) kaj Brazilo (6 milionoj) ekde 1970, kaj Usono (3 milionoj) ekde 1950. Kun la disvastiĝo de *T. citricida* la severeco kaj efiko draste pliiĝis en Mezameriko kaj Usono. En Hispanio grandigis malpliiĝo je produktado de pli ol 40 milionoj da dolĉaj oranĝarboj kaj mandarinujoj.

Referencoj
----------

1. ↑   Lee, Richard F. (2015). "Chapter Five - Control of Virus Diseases of Citrus". Advances in Virus Research. 92: 143–173. doi:10.1016/bs.aivir.2014.10.002. PMID 25591879.
2. ↑  Bar-Joseph M, Che X, Mawassi M, Gowda S, Satyanarayana T, Ayllón M, Albiach-Martí M, Garnsey SM, Dawson WO. The Continuous Challenge of Citrus tristeza virus Molecular Research. Fifteenth IOCV Conference, 2002- Citrus Tristeza Virus.
3. ↑  Xiong, Z. "Pathogenomics of Citrus Tristeza Virus." Ag.arizona.edu. University of Arizona. Web. .
4. 1 2 3 4  United Kingdom. Food and Environment Research Agency. Protocol for the Diagnosis and Quarantine Organism Citrus Tristeza Virus. De Mariano Cambra, Antonio Olmos, kaj Maria T. Gorris. Food and Environment Research Agency. Web.  Arkivigite je 2011-11-08 per la retarkivo Wayback Machine Arkhivita la 8an de Novembro 2011 en Wayback Machine.
5. ↑   Walter Reuther, The Citrus Industry, Volume IV, p. 102, en Google Books
6. 1 2 3   Brunt, A.A. Crabtree, K. Dallwitz, M.J. Gibbs, A.J. Watson, L. and Zurcher, E.J. (eld.) (1996 antaŭen). Plant Viruses Online: Descriptions and Lists from the VIDE Database. Versio: 20a de Aŭgusto 1996.' URL "Arkivita kopio". Arkivita el la originalo la 17an de Oktobro 2001. Alirita la 21an de Oktobro 2011.
7. 1 2 3  Koizumi, Meisaku. "Citrus Tristeza Virus: Symptoms and Control." Food and Fertilizer Technology Center for the Asian and Pacific Region. Web.  Arkivigite je 2010-04-17 per la retarkivo Wayback Machine Arkivita la 17an de April 2010 en Wayback Machine.
8. 1 2  Bar-Joseph, Moshe, Ruth Marcus, kaj Richard F. Lee. "The Continuous Challenge of Citrus Tristeza Virus Control." Annual Review Phytopathology 27 (1989): 291-316. Print
9. ↑   Yokomi RK, Lastra R, Stoetzel MB, Damsteegt VC, Lee RF, Garnsey SM, Gottwald TR, Rocha PeAa MA, Niblett CL. 1994. Establishment of the brown citrus aphid (Homoptera: Aphididae) in Central America and the Caribbean Basin and transmission of citrus tristeza virus. Journal of Economic Entomology 87:1078-1085.
10. ↑  Featured Creatures
11. 1 2   Stanley, Doris. "A Dual Citrus Threat." Agricultural Research 42.12 (1994): 19-. ProQuest. Web. 20 Okt. 2011
12. 1 2 3   Agrios, George N. Plant Pathology. San Diego: Academic, 1997. Print.

Eksteraj ligoj
--------------

* ICTVdB - The Universal Virus Database: Citrus tristeza virus
* Family Groups - The Baltimore Method Arkivigite je 2013-03-30 per la retarkivo Wayback Machine

* Kategorio Citrusa tristeza viruso en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Citrusa tristeza viruso en Vikispecioj (Kolekto pri ĉiuj vivantaj estuloj)



|  |  |
| --- | --- |
| Bibliotekoj | * PeEnEo: 717244
 |