| Kiel legi la taksonomionKiel legi la taksonomion**Kartilagaj fiŝoj** |
| --- |
| Troveblo de fosilioj: Frua Silurio - Nun |
| Ekzemploj de kartilagaj fiŝoj. La supraj estas elasmobrankoj kaj la malsupraj estas holocefaloj.Ekzemploj de kartilagaj fiŝoj. La supraj estas elasmobrankoj kaj la malsupraj estas holocefaloj. |
| **Biologia klasado** |
| 

|
|  |
|
|
|
| Regno: | Animaloj *Animalia* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Filumo: | Ĥorduloj *Chordata* |
|
| Subfilumo: | Vertebruloj *Vertebrata* |
| Infrafilumo: | Makzeluloj *Gnathostomata* |
|
|
|
| Superklaso: | Fiŝoj *Pisces* |
|
|
| Klaso: | **Chondrichthyes**Huxley, 1880 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|

 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Subklasoj |
| * Elasmobrankoj *Elasmobranchii*
* Holocefaloj *Holocephali*
 |
|
| Aliaj Vikimediaj projektoj |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Sistematiko en Vikispecioj |

 |
|
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Komunejo pri Kartilagaj fiŝoj  |

 |
| v • d • r |

La **kartilagaj fiŝoj** (science *Chondrichthyes*, de la malnovgrekaj *khóndros* "kartilago" kaj *ikhthȳ́s* "fiŝo") estas klaso de makzeluloj (*Gnathostomata*) konsistanta el la ŝarkoj, la rajoj, kaj la ĥimeroj.

La skeleto de la kartilagaj fiŝoj konsistas el kartilago, foje malmoligita per kalcio. Tiel ili kontrastas kun ostaj fiŝoj, kies skeleto konsistas ĉefe el osto. La prauloj de modernaj kartilagaj fiŝoj havis ostoskeleton, kiu dum la evoluo reduktiĝis. Pli frue oni pensis, ke kartilagaj fiŝoj estas animala grupo sen evoluo de osta skeleto.

La kartilagaj fiŝoj estas konataj ekde la Devonio.

Ecoj:

* kartilaga interna skeleto
* korneca naĝila radio
* para flarejo
* ili ne havas naĝvezikon
* forte evoluintaj dentoj sidas en la makzeloj
* en la intesta kanalo troviĝas spirala sulko
* duparta koro
* kartilagaj brankoarkoj
* sekrecia organo estas t.n. prareno aŭ *opisthonephros*
* la ventra naĝilo de la maskloj evoluis en koitan organon, kiu ebligas la internan fekundigon (sed estas konataj ovodemetaj specioj)
* evoluo estas sen metamorfozo
* ili havas 10 parojn da cerbaj nervoj
* ili vivas ĉefe en la maroj

Anatomio
--------

### Skeleto

La skeleto estas kartilaga. Ĥordo anstaŭiĝas per vertebraro dum la kresko, krom ĉe holocefaloj, kiuj konservas ĝin tuta. La vertebraro estas parta ĉe iuj profundoloĝaj ŝarkoj.

Origine, la ostaro de ĉiu naĝilo estis memstara. Pli malfrue evoluintaj tipoj konektis la du brustajn naĝilojn kaj la du pelvajn naĝilojn ĉe la ventra flanko per la skapolkorakoida kaj pubiskia stangoj. Ĉe rajoj, la brustaj naĝiloj estas konektitaj al la kapo kaj tre flekseblaj. Ŝarkoj plejparte havas heterocerkan voston, kio pliefikigas naĝadon.

### Haŭto

Kartilagaj fiŝoj ĝenerale havas fortikan haŭton kovritan de haŭtaj dentetoj, pro kiuj ĝi impresas kiel sablopapero se oni tuŝas ĝin. Ĉe la plejparto de specioj, ĉiuj dentetoj havas la saman direkton, do la haŭto ŝajnas tre glata frotate laŭ unu direkto kaj tre malglata laŭ la mala. La dentetoj funkcias por protekti la fiŝon kaj kutime por plibonigi aerodinamikon. *Holocephali* denova estas escepto, ĉar la haŭtaj dentoj malaperas ĉe plenkreskuloj, krom sur la vira koitilo; ankaŭ la elektraj rajoj havas dikan, malfirman korpon kun mola, malstreĉita haŭto sen dentetoj. Estas supozate, sed ne pruvite, ke buŝaj dentoj evoluis de haŭtaj dentoj, kiuj transiris en la buŝon, kaj la haŭtaj dentoj evoluis de la praaj malmolaj haŭtplatoj de fruaj vertebruloj.

### Spira sistemo

Ĉiuj kartilagaj fiŝoj spiras per kvin ĝis sep paroj da brankoj, laŭ specio. Kiel ĝenerala regulo, pelagaj specioj devas ĉiam naĝadi por ke oksigenhava akvo fluadu tra la brankoj, dum fundaj specioj povas aktive pumpi akvon en la spirtruojn kaj tra la brankoj, sed estas multaj esceptoj.

La spirtruoj estas truetoj po unu post ĉiu okulo. Ili gamas de etaj kaj rondaj, kiel ĉe flegoŝarkoj (*Ginglymostoma cirratum*), ĝis longaj kaj fendoformaj, kiel ĉe *Orectolobidae*. Multaj grandaj, pelagaj specioj, kiel makoŝarkoj (*Lamnidae*) kaj draŝilŝarkoj (*Alopiidae*), jam ne havas ilin.

### Cirkula sistemo

Eritrocitoj, kiujn ĉe ostohavaj bestoj produktas la osta medolo, evoluas en la lieno kaj la surgonada organo (speciala histaro ĉirkaŭ la gonadoj, laŭkrede ankaŭ rolanta en la imunsistemo). Iuj kartilagaj fiŝoj havas organon de Leydig, kiu ankaŭ produktas eritrocitojn. La subklaso *Holocephali* havas nek surgonadan organon nek organon de Leydig.

### Nerva sistemo

Partoj de la cerbo de ŝarko.
La nerva sistemo de kartilagaj fiŝoj konsistas el relative malgranda cerbo, 8-10 paroj da cerbaj nervoj, mjelo kun mjelaj nervoj,, kaj diversaj sensorganoj. Ili havas reton de ĝelplenaj poretoj, la ampoloj de Lorenzini, kiuj funkcias kiel elektrosensiloj. Sensi elektrajn kampojn en la akvo utilas por trovi predojn, navigi, kaj konscii pri temperaturo. La flanka linio estas sistemo de modifitaj epiteliaj ĉeloj sur la flanko, kiuj sensas movojn, vibrojn, kaj premon en la ĉirkaŭa akvo. Kartilagaj fiŝoj plejparte havas grandan, bonfunkciajn okulojn. La flaraj organoj en la naztruoj estas tre fortaj. La internaj oreloj konsistas el tri grandaj duoncirklaj kanaloj, kiuj utilas por ekvilibro kaj orientado. La aŭdkapablo havas mallongan atingon, sed estas plej forta je malaltaj frekvencoj. Iuj specioj havas elektrajn organojn, kiujn ili uzas por sindefendo kaj predado. La cerboj estas relative simplaj, kun ne tre diskreskinta antaŭcerbo. Biologoj kredas, ke *Chondrichthyes* havis gravan rilaton al la evolucia historio de mjelino, ĉar ili havas mjelinon en sia nerva sistemo preskaŭ identan al tiu de tetrapodoj.

### Imuneca sistemo

Kiel ĉiuj aliaj makzeluloj, kartilagaj fiŝoj havas adaptiĝan imunecan sistemon.

Sistematiko
-----------

Jen unu el la multaj eblaj klasifikoj de la kartilagaj fiŝoj. La divido en ordojn estas tiu de FishBase. Unu aŭ du ekzemplaj membroj estas montrataj post iuj ordoj.

Pli-malpli ĉiuj el la elasmobrankoj, krom la rajomorfoj, povas esti nomataj kiel "ŝarkoj". Oni povas nomi ĉiujn la rajomorfojn "rajoj" kvankam, en la strikta senco, tiu termino aplikiĝas nur al la genro *Raja* de la rajoformaj.

* Elasmobrankoj (*Elasmobranchii*)
	+ Skvalomorfoj (*Squalomorphii*)
		- Heksankoformaj (*Hexanchiformes*)
		- Skvaloformaj (*Squaliformes*; skvalo)
		- Pristioforoformaj (*Pristiophoriformes*)
		- Skvatenoformaj (*Squatiniformes*; skvateno)
	+ Galeomorfoj (*Galeomorphii*)
		- Heterodontoformaj (*Heterodontiformes*)
		- Orektoloboformaj (*Orectolobiformes*)
		- Lamnoformaj (*Lamniformes*; granda blanka ŝarko)
		- Karkarenoformaj (*Carcharhiniformes*; galeo, martelŝarko)
	+ Rajomorfoj (*Rajomorphii* aŭ *Batoidea*; rajoj vastasence)
		- Pristoformaj (*Pristiformes*)
		- Torpedoformaj (*Torpediniformes*; torpedo)
		- Rajoformaj (*Rajiformes*; rajo striktasence)
* Holocefaloj (*Holocephali*)
	+ Ĥimeroformaj (*Chimaeriformes*; ĥimero)

* Kategorio Kartilagaj fiŝoj en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Kartilagaj fiŝoj en Vikispecioj (Kolekto pri ĉiuj vivantaj estuloj)

Notoj
-----

1. ↑  Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date
2. ↑   (2002) "Function of the heterocercal tail in sharks: quantitative wake dynamics during steady horizontal swimming and vertical maneuvering", *Journal of Experimental Biology* **205** (16), p. 2365–2374. doi:10.1242/jeb.205.16.2365.
3. ↑   (2012) "The Neuroecology of Cartilaginous Fishes: Sensory Strategies for Survival", *Brain, Behavior and Evolution* (en) **80** (2), p. 80–96. doi:10.1159/000339870.
4. ↑   (2016-06-15) "Myelin in cartilaginous fish", *Brain Research* **1641** (Pt A), p. 34–42. doi:10.1016/j.brainres.2016.01.013.
5. ↑   (2009) "Origin and evolution of the adaptive immune system: genetic events and selective pressures", *Nature Reviews Genetics* **11** (1), p. 47–59. doi:10.1038/nrg2703.