Koloroj
**Trikromataj** aŭ **Triĥromataj** estas tiuj bestoj, kiuj havas tri fonajn kolorojn. Ili havas tri tipojn de konusetoj. La plej parto de homoj estas trikromata. En krepusko kontribuas ankaŭ tiuj ĉeloj, kiuj vidas ne la koloron, sed nur la lumon.

Troviĝeblo
----------

Inter la placentuloj estas trikromataj nur la Catarrhini kun la homo, kaj la hurluloj. Ĉe la plej parto de Platyrrhini estas la 60% de inoj triĥromataj; la viroj ne povas havi tiun el genetikaj kialoj. La plej parto de marsupiuloj estas trikromataj, escepte de la diĥromataj didelfoj. La ne mamulaj vertebruloj estas tetraĥromataj kun kelkaj esceptoj.

Ĝenerale la artropodoj estas trikromataj, kaj havas la verdan, la bluan kaj la abelpurpuran fonajn kolorojn. La abelpurpuro estas trovigebla en la maldistanca UV regiono. Ili ne vidas la ruĝan. Kelkaj esceptoj estas tetraĥromataj.

Kolorvidado
-----------

La triĥromataj primatoj havas tri tipojn de la konusetoj: la L- (maksimumo ĉe flava 560 nm), la M- (maksimumo ĉe verda 530 nm), kaj la S- konusetojn (maksimumo ĉe blua 430 nm). Laŭ iliaj informoj ellaboras la cerbo la koloran bildon. Ili pretendas taglumon, kaj en la krepusko ili estas anstataŭigitaj per aliaj ĉeloj, kiuj ne povas distingi la kolorojn, do en la krepusko la kolorvidado malkreskas.

Genetiko
--------

Ĉe la mamuloj oni heredigas la vidadon de la ruĝa en la X kromosomo. Oni supozas, ke la *Catarrhini* regajnis la ruĝan per genduplikado kaj mutacio.

Ekzemple la *Samiri* havas tri alelojn de geno, kiuj ĝustigas la sensiblecon de la L-konusetoj inter la homa M- kaj L-konusetoj. Tiu geno estas en la X kromosomo, do la viroj estas diĥromataj, sed du trionoj de la inoj estas trikromataj, ĉar ili havas du alelojn de tiu geno. Ĉar tiuj aleloj estas ankaŭ troveblaj ĉe la *Catarrhini*, oni supozas, ke la mutacioj estas pli malnovaj ol la disigo de la kontinentoj kaj la genduplikado. La 5-10% de la konusetoj estas S-konusetoj, kaj sidas regulare en la retino. Ilian signalojn sendas nervoĉeloj sur apartaj vojoj al la talamo. La formo de L kaj M konusetoj estas tre simila. Iliaj pigmentoj diferencas nur en 15 aminoacidoj el 363. Ilia distribuo estas randoma, kaj estas troebla en la sama nombro.

Meĥanismo
---------

Normalisata responsa spektro de la humanaj konusetoj
La trikromata kolorteorio estiĝis en la 18-a jarcento, kiam Thomas Young hipotezis la tri konusetojn. Hermann von Helmholtz demonstris la teorion de Young per eksperimentoj, ĉar la normale vidantaj homoj povis miksi ĉiun koloron el tri fojnaj koloroj. La ĉelojn trovis Gunnar Svaetichin (1956).

Tiuj ĉeloj havas siajn pigmentojn en sia membrano. La pigmentoj ekas el opsino, kiu estas transmembrana proteino, kaj el la lumsensitiva 11-cis retinalo. Ĉiu pigmento estas sensitiva el alia regiono de koloroj, kaj ilia maksimuma sensitiveco ankaŭ diferencas.

La ofteco de la responso de la konusetoj dependas ne nur de la koloro, sed ankaŭ de la intenso. Do la nerva sistemo bezonas minimume du tipojn de tiuj konusetoj por kompari la signaloj, kaj ekigi la kolorojn. La kolorvidado uzas kombinojn de la responson de la konusetoj.

Laŭ iuj estimadoj la trikromatoj povas vidi sep milionojn de nuancoj.

Vidu ankaŭ
----------

* Pentaĥromatio
* Trikromio

Referencoj
----------

1. ↑   (Jul 2004) "Ecology and evolution of primate colour vision", *Clinical & experimental optometry : journal of the Australian Optometrical Association* **87** (4–5), p. 230–8. doi:10.1111/j.1444-0938.2004.tb05053.x.  Alirita 7a de januaro 2013..
2. ↑   (2001) "*Photopigments and colour vision in New World monkeys from the family Atelidae.* Proceedings of the Royal Society of London", *, Series B,* **268**, p. 695–702. doi:10.1098/rspb.2000.1421.
3. ↑   (1993) "Photopigments and colour vision in the nocturnal monkey, *Aotus*", *Vision Research* **33**, p. 1773–1783. doi:10.1016/0042-6989(93)90168-V.
4. ↑   (2005) "Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka (*Setonix brachyurus*) and quenda (*Isoodon obesulus*)", *Proceedings of the Royal Society of London Series B* **272**, p. 791–796. doi:10.1098/rspb.2004.3009.
5. ↑   (2011) "Behavioural evidence of dichromacy in a species of South American marsupial", *Animal Behaviour* **81**, p. 1049–1054. doi:10.1016/j.anbehav.2011.02.012.
6. ↑  Gerhard Neuweiler, Gerhard Heldmaier: Vergleichende Tierphysiologie. Bd. 1 – Neuro- und Sinnesphysiologie, Springer, München 2003, ISBN 978-3-540-44283-9, S. 463–473.
7. ↑  Gerhard Neuweiler, Gerhard Heldmaier: Vergleichende Tierphysiologie. Bd. 1 – Neuro- und Sinnesphysiologie, Springer, München 2003, ISBN 978-3-540-44283-9, S. 515–516.
8. 1 2  Gerald H. Jacobs, Jeremy Nathans: Farbensinn der Primaten. In: Spektrum der Wissenschaft. Nr. 05, 2010, ISSN 0170-2971, 44–51
9. ↑  
 (11 February 1999) "Colour vision: A patchwork of cones", *Nature* **397** (6719), p. 473–475. doi:10.1038/17216.  Alirita 2011-11-26..
10. ↑  Svaetichin,G. (1956). Spectral response curves from single cones, Actaphysiol. scand. 39, Suppl. 134, 17-46.
11. ↑  Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM.  (2000) *Principles of Neural Science*, 4‑a eldono, New York: McGraw-Hill, p. 182–185. ISBN 0-8385-7701-6.
12. ↑  Jacobs GH, Nathans J (March 2009) Color Vision: How Our Eyes Reflect Primate Evolution. Scientific American.
13. ↑ .  Number of Colors Distinguishable by the Human Eye. hypertextbook. Alirita 21 February 2013.