La **biologiaj ritmoj** ludas gravan rolon en la funkciado de vivestaĵoj (korbatado, spiraj aŭ okulaj movadoj, ciklo manĝo / digesto, alternaj statoj de maldormo kaj dormo, ovoladaj cikloj, florado kaj fruktado de plantoj, sezona fruktado de fungoj, migrado de bestoj, ktp) .
  
 Ili estas gravaj en la konstruo de niaj kutimaj kondutoj (nutraĵo, dormo, ktp) .

Komence de la 21-a jarcento, estis eltrovitaj malsamaj tipoj de "molekulaj osciloj", pri bestoj, pri plantoj
eĉ pri fungoj (en *Neurospora crassa*, modela organismo de laboratorio), kaj ankaŭ pri bakterioj; **ĉirkaŭtaga ritmo** evidentiĝis kaj grandparte eksplikiĝis pri fotosintezaj bakterioj , *cianidobakterioj*.

*Franz Halberg*, unu el la fondintoj de la kronobiologio kreis, en verko de 1959, la terminon **cirkadiana ritmo** el la latina *circa* (esperante, ĉirkaŭ) kaj *dies* (esperante, tago), por difini la observitan periodan ciklon de la vivestaĵoj laŭ la tago.

Tipologio
---------

Estas multaj modeloj de ĉefaj biologoiaj ritmoj, kiuj antaŭ-determinas aliajn, eventuale laŭ sinsekva ĉeno. La plej konataj, ĉe mamuloj, rilatas al la hormonaj sekrecioj (melatonino, kortizolo), kiuj influas ilian tutan fiziologion (korpa temperaturo, atento kaj vigilo, cikloj dormo/maldormo, regenerado de ĉeloj, migrado, sekseco, reproduktado).

Relativa antaŭvido de biologiaj ritmoj permesas pli bone kompreni la periodojn de aktiveco pri rabobestoj, nutraĵa disponeblo, reprodukto, ktp. Pri homoj, ili eĉ permesis antaŭdiri kiam akcidentoj okazos.

La unuaj kaj ĉefaj stimuloj regantaj la grandajn biologiajn ritmojn estas la heleco kaj la respektivaj tempintervaloj de tago kaj de nokto; aktivigante kaj detenante fiziologiajn respondojn de organismoj, ili ankaŭ instigas la kondutojn de paroj, de tutaj loĝantaroj de specioj, ekzemple, ĉe fotosintezaj bakterioj, kaj plie ciklojn de grandskalaj ekosistemoj, eĉ de makroekosistemoj de la planedo (por iuj bestaj magradoj). Tio estas unu el la kialoj, pri kiuj luma poluo kaj degradado de nokta medio fariĝis temoj de zorgoj, kaj ekologiaj kaj sanitaraj.

Melatonino aperas en tiu kunteksto kiel esenca hormono por homo, kaj verŝajne por multaj specioj, ĉar estis eltrovita dum 2001, ke diversaj algoj kaj plantoj ankaŭ produktis ĝin,.

Karakterizado de biologiaj ritmoj
---------------------------------

Biologia ritmo estas karakterizita de sia periodo, situo de la *akrofazo* (akraĵo, aŭ kulmino, aŭ zenito), de la variado dum la periododaŭro, la amplitudo, kaj la la meznivelo de la variado (MESOR).

### Periodo

La periodo estas la tempointervalo mezurita inter du epizodoj, kiuj reproduktiĝas idente dum la variado. Eblas obteni la periodon de la ritmo de biologia variablo per harmona analitiko, provizante taksadon de la fundamenta periodo kaj de ĝiaj harmonoj. Oni povas ankaŭ obteni ĝin per la scio de la ritmoj de la sinkronigantoj (laŭ eksperimentaj kondiĉoj).

Depende de la superreganta periodo, la kronobiologio distingas tri ĉefajn kampojn de ritmoj:

* La **cirkadianaj ritmoj**, kun periodo teorie egala al unu tago (24 horoj), sed kiuj fakte varias de 20 ĝis 28 horoj;
* La **ultradianaj ritmoj**, tio estas ritmoj kun frekvenco pli rapida ol la cirkadianaj ritmoj, do teorie daŭrante malpli ol 24 horoj (ekzemple, dormo-cikloj);
* La **infradianaj ritmoj**, tio estas ritmoj kun frekvenco pli malrapida ol cirkadianaj ritmoj, do teorie daurante pli ol 24 horoj; inter ili:
	+ cirkasemajnaj ritmoj (ĉirkaŭ unu semajno),
	+ cirkakvarsemajnaj ritmoj (28 tagoj),
	+ cirkamonataj ritmoj (proksimume unu monato),
	+ Cirkajaraj aŭ sezonaj ritmoj.

Sama variablo esprimas sian biologian ritmecon en pluraj de tiuj kampoj (ekz. la plasma kortizolo).

### Akrofazo

La *akrofazo* (akraĵo aŭ zenito), kies malo estas *batifazo*, estas la pozicio de la plej alta biologia valoro rilatante al la variablo mezurita en la skalo de tempo, dum la konsiderata periodo. Se oni konsideras cirkadianan kampon, oni povas difini la kulminan momenton je horoj, kun iu referenca horo (meznokto laŭ lokala horo). Eblas ankaŭ doni la situon de la akrofazo rilatante al la korpa temperaturo, sed estas pli malofte.

### Amplitudo

La metodo de karakterizado de biologia ritmo estas la sama kiel en fiziko aŭ en matematiko. Ĝi bildigas la biologian valoron dum la konsiderita periodo.

### Mesor aŭ meznivelo de ritmo

MESOR (angle *Midline Estimating Statistic Of Rythm*) signifas *taksita statistika averaĝo de ritmo*. Estas la aritmetika meznombro de la mezuroj rilatante al la biologia variablo.

Proprecoj de biologiaj ritmoj
-----------------------------

Biologiaj ritmoj havas originon kaj **ekzogenan** kaj **endogenan**.

### Endogena origino

La origino de tiaj ritmoj estas genetika. Ili estas denaskaj, kaj ne la rezulto de individua lernado. Ili estas regataj de ***biologiaj horloĝoj*** (aŭ *tempokonservantoj*).

Eblas evidentigi tiun karakteristikon per izola eksperimento, dum kiu la ritmoj pluas laŭ iliaj propraj frekvencoj, sen influo de ekzogenaj faktoroj, nomitaj *Zeitgebers* (germane) aŭ ***sinkronigantoj***. Aliflanke, tiuj ekzogenaj faktoroj ekvivigas la endogenajn faktorojn.

La endogena origino venas de la genetika konstitucio de specio kaj de ĝiaj individuoj. Eblas unuflanke, ke intervenas genoj, rekte programantaj la konsideratan ritmon, kaj aliflanke, ke intervenas la ara strukturo de ĉiu individuo, kiu dependas kaj de la aro de ĉiuj aliaj genetikaj datenoj kaj de socio-psiko-biologiaj ekzogenaj faktoroj.

Pri mamuloj, la cirkadianaj ritmoj estas kontrolitaj de ***centra cirkadiana horloĝo*** lokata en la hipotalamo kaj ***malĉefaj horloĝoj*** (aŭ *ekstercentraj*) ĉeestantaj en ĉiuj organoj. Ĉi lastaj estas sinkronigitaj, rekte aŭ nerekte, de la centra horloĝo. Ĉi tiu hierarĥio ne ekzistas en la senvertebruloj (kiel insektoj), kies ĉiuj horloĝoj, la centra de la cerbo same kiel la ekstercentraj, estas rekte sinkronigitaj de lumo.

Estas pluraj malsamaj genoj, kiuj kodas malsamajn **biologiajn horloĝojn**; oni priskribis manĝadan horloĝon, kiu regus la preparadon de digesto de la venonta manĝo (vidu Etienne Challet kaj al.  *Nuna biologio*, 24-a de oktobro 2006).

Oni povas observi ĉe homoj *dormo-ciklojn* kun averaĝaj periodoj de 90 minutoj.

### Ritmoj el centra origino kaj ritmoj el ekstercentra origino

Fakte, ĉiuj ĉeloj de la korpo, ne nur tiuj, kiuj apartenas al pli specialigitaj cerbo-strukturoj, estas ekipitaj kun propra horloĝo, kiu estas malfacile pruvi "in vitro" en normalaj laboratoriaj kondiĉoj. Benoît Kornmann kaj liaj kolegoj malkovris la eblecon lasi aktivecon aŭ neniigi la horloĝon de hepataj ĉeloj; tio permesis determini, ke ilia cirkadiana ritmo estas 90% el "loka" origino, sed estas influo "ĝenerala" (centra kaj/aŭ rekte ligita al eksteraj sinkronigantoj) por almenaŭ 10%. Ĉi tiu parto estas tre fortika kaj persistas, kiam oni haltas la propran horloĝon de ekstercentraj ĉeloj.

### Ekzogenaj faktoroj

La sinkroniganto estas faktoro foje vivmedia, foje socia, sed ĉiam perioda, tial povante modifi la periodo aŭ la fazo de iu biologia ciklo. La sinkronigantoj ne kreas biologiajn ritmojn, sed ili regas ilian periodon kaj fazon.

La ĉefaj perantoj, kiuj ekvivigias la ritmojn ĉe homoj, rilatas al konscio, tiel la socio-ekologiaj elementoj ludas grandan rolon.

Oni povas mencii, ĉi tie, la alternojn laboro/restado, lumo/mallumo ĉiutage, aŭ ankoraŭ la *fotoperiodon* (kvociento tago/nokto), kaj la temperaturon, kiuj varias laŭ la jartago aŭ la sezono.

### Konkludoj kaj implicoj

Biologiaj ritmoj estas do ekvivigeblaj ( per adaptigo de ritmoperiodo), sed oni evidentigis ( kiam oni malpermesas, ke individuoj ricevu iun sinkronigantan signalon), ke ili estas ankaŭ propramovaj kaj persistaj.

Oni povas ŝovi iliajn fazojn per sinkronigantoj (precipe per lumo), kaj tiel antaŭigi aŭ malfruigi tiajn fazojn; pri kazoj de patologio, eblas tiel resinkronigi la biologian horloĝon de individuo kaj reordigi lian tempan organizon.
Cirkadianaj ritmoj, preskaŭ ĉieaj, estas verŝajne la plej rimarkindaj biologiaj ritmoj, kaj la plej facile observeblaj.

Aliaj sinkronigantoj - aparte sociaj - venas al nia kortekso. Ili estas signaloj kaj povas esti lernitaj. Per specifa cerba laboro,ĉiu signalo perceptita kiel tempa referenco povas iĝi sinkroniganto kaj gvidi nian *vivmanieron* cirkadianan, sed ankaŭ, laŭkaze, cirkajaran, ultradianan, ktp. Alidirite, nia interna "horloĝaro" estas influata de bruo de najbaroj, de eksonoro de la vekhorloĝo, de la veno de leterportisto, de la ĉiutaga momento, kiam iu persono kutime telefonas al ni - la listo estas longa.
Ĉe homoj, sociaj sinkronigantoj havas plej grandan efikon ol la naturaj, sed similaj fenomenoj observiĝas en iuj sociaj bestoj, kiuj sinkronigas sin dank'al informoj liveritaj de siaj samspeciuloj.
Socia sinkroniganto povas anstataŭi unu alian per procezo de lernado.

### Apliko en farmakologio

Tiuj ritmoj reguligas la proporcion de multaj hormonoj en la organismo. Oni celas nun pli bone konsideri ilin por la administrado de iuj kuraciloj, kiuj devas esti sorbitaj dum apartaj momentoj kaj/aŭ laŭ precizaj ritmoj por plibonigi efikecon, alie la missinkrono rilate al la biologia ritmo povas konduki al perdo de efikeco kaj/aŭ pliigis malbonajn kromefikojn, eĉ pri iaj kazoj konduki al efiko kontraŭa al la atendita.

Referencoj
----------

1. ↑  de Mairan JJO (1729). "Observation Botanique (*Botanika observado*)", *Historio de la Akademio de Sciencoj de Francio*, p. 35–36. 

 (france)
2. ↑  Gardner MJ, Hubbard KE, Hotta CT, Dodd AN, Webb AA (July 2006). "How plants tell the time (*Kiel plantoj indikas tempon*)", *The Biochemical Journal* **397** (1), p. 15–24. doi:10.1042/BJ20060484.  Alirita 2010-06-11.. 

 (angle)
3. ↑  Sharma, V.K. (November 2003). "Adaptive significance of circadian clocks (*Signifado de cirkadianaj horloĝoj*)", *Chronobiology International* **20** (6), p. 901–19. doi:10.1081/CBI-120026099. 

 (angle)
4. ↑  **Reinberg A.**(2003), Heures noires, Rythmes du risque des accidents (*Nigraj horoj, ritmoj de akcidentoriskoj*), en *Chronobiologie médicale, chronothérapeutique*, Flammarion, kol. Médecine Sciences, 2-a eldono, Paris, p. 263-73. (france)
5. ↑  Reiter Russel J.  ; Dun Xian Tan  ; Burkhardt Susanne  ; Manchester Lucien C. ; Melatonin in plants, in Nutrition reviews (*Melatonino en plantoj*) ; 2001, Ed : International Life Sciences Institute ; vol.59, no9, p. 286-290 (47 ref.) ; ISSN:0029-6643 Fiche INIST CNRS Arkivigite je 2011-08-23 per la retarkivo Wayback Machine (angle)
6. ↑  Caniato R, Filippini R, Piovan A, Puricelli L, Borsarini A, Cappelletti E  ; "Melatonin in plants (*Melatonino en planto*)".(2003); Adv Exp Med Biol 527: 593–7. PMID 15206778 (angle)
7. ↑  Refinetti, Roberto (2006). *Circadian Physiology*. CRC Press/Taylor & Francis Group. ISBN 0-8493-2233-2. Lay summary (angle)
8. ↑  Fiziologio de dormo (Universitato de Liono) [*rompita ligilo*] (france)

Vidu ankaŭ
----------

### Koneskaj artikoloj

* Cirkadia ritmo
* Fototrofo
* Kortizolo
* Melatonino
* Somera tempo
* Tempobiologio

### Eksteraj ligiloj

* Halberg Chronobiology Center Arkivigite je 2006-12-09 per la retarkivo Wayback Machine Franz Halberg originis la terminon *circadian* (angle).
* Biological Clocks Arkivigite je 2005-12-25 per la retarkivo Wayback Machine Priskribo de biologiaj horloĝoj en plantoj je Mairan, Linnaeus kaj Darwin (angle).
* Circadian clocks go in vitro: purely post-translational oscillators in cyanobacteria Cirkadianaj horloĝoj en cianidobakterioj (angle).