| Kiel legi la taksonomionKiel legi la taksonomion**Hoacino** |
| --- |
|  |
| 
 |
| **Biologia klasado** |
| 

|
|  |
|
|
|
| Regno: | Animaloj *Animalia* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Filumo: | Ĥorduloj *Chordata* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Klaso: | Birdoj *Aves* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Ordo: | Kukoloformaj *Cuculiformes* |
|
|
|
|
|
|
| Familio: | Opistokomedoj *Opisthocomidae* |
|
|
|
|
|
| Genro: | ***Ophisthocomus*** |
|
|
|
|
|
|
|
|
| Specio: | ***O. hoazin*** |
|

 |
| Dunomo |
| ****Ophisthocomus hoazin****(Muller, 1776) |
|
|
|
| Konserva statuso |
| {{{220px}}}**Konserva statuso: Malplej zorgiga** |
|
| Teritorio de la hoacinoTeritorio de la hoacinoTeritorio de la hoacino |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| Aliaj Vikimediaj projektoj |
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Sistematiko en Vikispecioj |

 |
|
| 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Komunejo pri Hoacino  |

 |
| v • d • r |

La **Hoacino** aŭ **Opistokomo** (***Opisthocomus hoazin***), estas malkomuna specio de tropika birdo, kiu troviĝas en marĉoj, riveraj arbaroj kaj manglejoj de Amazonio kaj la delto de rivero Orinoko en Sudameriko. Ĝi estas la ununura membro de la genro ***Opisthocomus***, kiu signifas 'tiu kun longa haro malantaŭe' pro ties granda kresto. Sed ĝi estas ankaŭ la ununura membro de la familio de Opistokomedoj kaj krome la ununura membro de propra ordo *Opisthocomiformes*, kiam ĝi estis konsiderita tio.

Aspekto
-------

maldekstra
Ĝi estas birdo kun grando de fazano (longa 65 cm), sed pli svelta pro longkola, longvosta kaj etkapa. Ĝi havas senpluman bluan vizaĝon kun grenatkoloraj okuloj kaj la kapo estas pintita per **pintega, ruĝeca kresto**. La longa nigrobruna vosto estas larĝe pintita senkolora. La supraj partoj estas malhelbrunaj kun helruĝeca bordo en flugilplumoj kaj helruĝeca striado en dorso kaj nuko. La **subaj partoj estas helruĝecaj**, dum la kriso, unuaj flugilplumoj, subflugiloj kaj flankoj estas tre ruĝecavelkoloraj, sed tio estas videbla ĉefe kiam la birdo malfermas siajn flugilojn.

Ekologio
--------

La **hoacino** manĝas la foliojn kaj malplie la fruktojn de la plantoj kiuj kreskiĝas en la marĉaj kaj riveraj habitatoj kie ĝi vivas. La birdo grimpas mallerte inter la branĉaro, kaj estas sufiĉe maltimida (kvankam ĝi iĝas kompreneble tro ekscitita pro tro oftaj vizitoj), ofte permesanta proksimajn alvenadojn kaj ne bezonas rapide ekflugi. La **hoacino** uzas ledan tuberon en la pinto de sia kropo por helpi ekvilibron inter branĉaro.

Unu el la multaj eksterordinaraĵoj de tiu specio estas, ke ĝi havas digestan sistemon unikan inter birdoj. La **hoacino** uzas bakterian fermenton en la fronta parto de la ventro por solvi la vegetalan materialon kiun ili konsumas, plie kiel gregoj kaj aliaj remaĉuloj. Malkiel remaĉuloj, tamen, kiuj posedas la rumenon -speciala stomako por bakteria fermentado -, ĉe hoacino tio estas la funkcio de la kropo, pligrandiĝo de la ezofago. La kropo de la hoacino estas tiom granda ke dislokigas la flugomuskolojn kaj la kilon de sternumo, kio malhelpas ties flugeblecojn. Pro la odora konsistigo el la konsumitaj folioj kaj pro la bakteria fermentado, tiu birdo odoras malagrablege, kiel Stala sterko kaj pro tio ĝi estas ĉasata nur en tre malsatigaj epokoj.

La **hoacino** estas gregema kaj nestumas en etaj kolonioj en la pluvsezono, defenditaj el eventualaj predantoj per laŭtaj voĉoj; la ino demetas 2-3 ovojn en nesto konstruita el bastonetoj en arbo super akvo en laŭsezonaj inonditaj arbaroj; la kovadon faras ambaŭ gepatrojn dum ĉirkaŭ 32 tagoj. La idoj kiuj estas manĝigataj el vomita fermentita manĝaĵo montras alian eksterordinaran kutimon: ĝi havas du krifojn en ĉiu flugilo, kiuj perdiĝos je la plenkreskaĝo. Kiam ili estas ĝenataj aŭ minacataj de eventualaj predantoj (kiel simioj aŭ serpentoj) la idoj grimpas for de la danĝero aŭ faliĝas en la akvon por eskapi predadon, kaj poste ili uzas siajn krifajn flugilojn por grimpi al la sekureco de la nesto. Tio kialis nepre komparojn kun la fosilia *Archaeopteryx*, sed tiu karaktero estas plie aŭtapomorfio, eble kaŭzita de atavismo kiel la krifoj de Dinosaŭro, pro genetika spuro kiu verŝajne estas ankoraŭ en la birda genomo. Post atingo de plenmatureco, la idoj povas resti ĉe la gepatroj kelkajn jarojn kaj helpi kreskon de plia idaro, ekzemple per defendo de la teritorio.

Temas pri **bruema** specio, kun varieco de raŭkaj alvokoj, similaj al tiuj de fumemulo. Kvankam facile videbla kaj eĉ alloga pro la eksterordinaraj formo kaj koloroj, maltimida kaj mallerta fluganto, eble pro ĝia malbona odoro ĝi ne estas konsiderata endanĝerigita. Fakte, ties survivado ŝajnas pli certa ol tiu de multaj aliaj endemismoj de tiu ĉi teritorio. Pro ĝia malbona odoro ĝi ne estas ĉasata kaj ĝi saviĝas pro preferi humidajn habitatojn, manglejojn kaj riverajn arbarojn, kiuj ne estas tiom minacataj ol la surteraj arbaroj, kiuj estas la ĉefa celo de la senarbarigo de Amazonio. La **hoacino** ankoraŭ estas komuna en granda parto de sia teritorio.

Taksonomio
----------

La Hoacino estas diskuteble la plej enigma vivanta birdo laŭ sia filogenetikaj rilatoj. Oni ne proponis ĝis nun taŭgan evoluajn hipotezojn kaj la stato eĉ malbonigis pro disponeblo de datumoj laŭ la sekvenco DNA.

Estis granda debato pri la rilatoj de la hoacino kun aliaj birdoj. Oni agnoskis propran familion, la **Opistokomedoj** kaj subordon (**Opisthocomi**), kio estis certe taŭge portempe, pro ties diferenceco. Foje, ĝi estis ligita kun taksonoj kiel la tinamo, la Kokoformaj (ĉasbirdoj), la Raledoj, la Otidedoj, kariamoj, Pterokloformaj, kolomboj, la turako, aliaj Kukoloformaj, kaj la Kolioformaj birdoj. Krome, oni foje sugestis, ke ĝi estas rilata al Kokoformaj, turakoj, aŭ al Krotofagedoj (Novmondaj kukoloj).

Lokigo ĉe la ĉasbirdoj estis historia, bazita ĉefe sur fenetikaj konsideroj de eksterna morfologio, kiu estas konsiderataj maltaŭgaj kaj ĝenerale malagnoskitaj nuntempe; la ĉasbirdoj kun la Akvobirdoj apartenas al la klado de Galloanserae dum la hoacino ne. Kladaj analizoj de skeletaj karakteroj, aliflanke, sugestas rilato de la hoacino kun la familio de la seriemoj nome Kariamedoj, kaj pli malproksime kun la turakoj kaj la familioj de kukoloj. Tamen, kukoloj havas zigodaktiliajn piedojn (du fingroj antaŭen, du malantaŭen) kaj turakoj estas duonzigodaktiliajn, dum la hoacino havas la plej tipan anisodaktiliajn piedojn kun tri fingroj antaŭen, unu malantaŭen. La evoluo de birda daktilio, aliflanke, ne estas entute solvita (*vidu ankaŭ* artikolon Zigodaktiledoj).

La taksonomio de Sibley-Ahlquist en 1990 konsideris ĝin kiel baza kukolo bazite sur DNA-DNA hibridiĝo. Avise *et al.* en 1994 trovis datumojn de sekvenco mtDNA citokromo b por kunopinii kun la antaŭa traktado de Sibley kaj Ahlquist. Sekve, Hughes kaj Baker en 1999 proklamis estis "solvintaj" la rilatojn de la hoacino kun la turakoj, baze sur siaj propraj analizoj de 6 aroj da sekvencoj de mtDNA kaj unu de nDNA.

Tamen, uzante sekvencojn de mt kaj nDNA de pligranda longo, Sorenson *et al.* en 2003 notis, ke ĉiu tri antaŭaj studoj de DNA estis ŝajne maltaŭgaj pro eraroj en metodologio, eta grando de pruvaĵoj kajeraroj en la sekvencoj DNA; ties studo forte sugestis *kontraŭ* proksiman rilaton inter la hoacino kaj la kukoloj aŭ turakoj. Ne eblis tamen fide determini la plej proksimajn vivantajn parencojn de la hoacino. Eĉ tiel ĝi estus proksima de kolomboj, sed ne tre fide, kun malpli ol 10% de similo ĝis eventuala pli taŭga studo laŭ la analizoj de Sorenson *et al'*.

Fain & Houde en 2004 proponis , ke dikotomo ĉe Neoaves (Neognatoj ekskludante kokanserojn) baze sur sekvencoj β-fibrinogeno introno 7 (FGB-int7). En ties sugestita filogenio, la hoacino estus baza membro de Metaves, proponita klado kiu inkludus multajn aliajn historie problemigajn birdofamiliojn, kiel Flamengoj, greboj, Faetonedoj, pterokledoj kaj mesitoj. Dum kolomboj grupis kun la "Metaves", ne estus proksima parenceco inter tiuj kaj la hoacino.

Aliflanke, dum aliaj grandaj stirpoj de Neoaves, la Coronaves, tre agnoskitas en sia interna filogenio kio kutime estas konsiderata konsento, la interrilatoj de la "Metaves" ne estis facile solvebla. Ankaŭ supozitaj grupoj de metaves kiel flamengoj kaj Kaprimulgedoj aŭ Faetonedoj kaj kolibroj ŝajne ne aspektas havi faktan bazon pli ol esti falsa "klado" baze sur molekula homoplazio. La grupo de kolomboj, kun malmulta fidindeco, kun la podargoj en la analizoj de Fain & Houde.

Tamen, aspektas probable ke taksonoj kunigitaj en la Metaves de Fain & Houde (2004) enhavas kelkajn bonajn kladojn, kiel Kaprimulgoformaj, la Mirandornithes, aŭ la Apodoformaj birdoj. Konsiderante, ke kelkaj "strangaj Gruoformaj", kiuj povus esti la plej proksimaj parencoj unu de alia formante plej parton de la restantaj Metaves, kolomboj, la hoacino kaj pterokledoj restus kiel "Metaves *incerta sedis* (de malcerta lokigo)". Tio ŝajne sugestas, ke la hoacino estas almenaŭ pli proksima parenco de kolomboj ol de aliaj vivantaj birdoj. Ankoraŭ plie, la analizoj trovis kladon hoacin-kolomboj, lokigante la podargojn kun kelkaj kiuj estas preskaŭ certe siajn aktualajn parencojn -aliaj Cipselomorfaj-, eĉ *malpli* ŝajne ol la tre malprobabla grupigo kolombo-podargoj.

Pri aliaj materialaj pruvoj, la ununura nedisputita informo de fosilio de hoacinoj konsistas el ununura malantaŭa parto de kranio de fosilia hoacino, specimeno ĉe UCMP 42823. Ĝi estas devena el Mioceno 
kaj estis malkaŝita en alta valo de Rivero Magdaleno, Kolombio. Tiu estis lokita en diferenca, malpli devena genro, *Hoazinoides*, sed klare estu lokita en la sama familio kun la nunaj specioj. Ĝi markite diferas je la fakto, ke la kranio de la vivanta hoacino estas karaktera, multe pli ovoforma, rondoforma kaj mallongae kaj ke tiuj autapomorfoj estis malpli klaraj en la birdo de la Mioceno. Miller pristudis tiujn malkaŝojn per supozita aliĝo de la hoacinoj kaj la kokoformaj, kiu estis la plej akceptita hipotezo tiam, sed estis jam multe da polemiko ekde tiam. Li avertis tamen, "ke *Hoazinoides* tute ne konsistigas filetikan kuniĝon kun aliaj kokoformaj.", pro evidentaj kialoj, kiel oni scias nuntempe. Alia krom la unuaj trovoj de Miller ne estas esperebla, kiel ĉe *Hoazinoides*, ĉar ĉefe ĉiu moderna birdofamilio estas ĉu konata ĉu supozata kiel estanta kaj diferenca. Retroirante en tempo, la *Filholornis* de Malfrua Eoceno aŭ Frua Oligoceno (antaŭ ĉirkaŭ 34 milionoj da jaroj) el Francio estis ankaŭ konsiderita "pruvo" de ligo inter la hoacino kaj la ĉasbirdoj. La fragmenta fosilio *Hoatzi* el Eoceno de Argentino kaj la kompleta sed ne malpli enigma *Foro panarium* de Frua-Meza Eoceno (Ypresia-Lutecia, antaŭ ĉirkaŭ 48 milionoj da jaroj)  kio estas foje uzata por defendi ligon hoacino-kukoloformaj (inkludante turakojn). Sed, kiel oni pruvis supre, tio devas esti konsiderata tre spekulativa, se ne tiom erara kiom la rilato de Kracedoj pristudata de Miller.

Eble oni analizis pli datumojn por la hoacino ol por iu ajn birdo ne-Strutoformaj bird. Kiel videblas, ne eblas determini certajn parencojn eĉ se temas pri malproksimaj. Tiele, tiuj kiuj lokigas la hoacinon en propra ordo, **Opisthocomiformes**, povus esprimi la konstantan malcertecon plej akurate.

Bildaro
-------

* 
* 
* 
* 
* 
*

Referencoj
----------

1. ↑  Grajal, A. S. D. Strahl, R. Parra, M. G. Dominguez, & A. Neher. 1989. Foregut fermentation in the Hoatzin, a Neotropical leaf-eating bird. Science 245: 1236-1238.
2. ↑  BirdLife International (2004)
3. 1 2 3  Thomas (1996)
4. ↑  Ekzemple, ke estas pli granda klado de "preskaŭ paserinoj" kaj tiu de Karadrioformaj estas tre diference.
5. ↑  Miller (1953)
6. ↑  
Origine supozita de Malfrua Mioceno aĝa -ĉ. 10-5 milionoj da jaroj-, la osto troviĝis kun fosilioj desimio *Cebupitheca sarmientoi* kiu nuntempe estas kutime konsiderata de Frua aŭ Meza Miocene, aŭ eble 18 (Thomas 1996) sed almenaŭ ĉ. 15 milionoj da jaroj aĝa.
7. ↑  
povus esti samgenra kun la *Hoatzi*
8. ↑  E.g. Thomas (1996)

Literaturo
----------

* Avise, John C.; Nelson, William S. & Sibley, Charles G. (1994): Why one kilobase sequences from mitochondrial DNA fail to solve the hoatzin phylogenetic enigma. *Molecular Phylogenetics and Evolution* **3**(2): 175-184. COI:10.1006/mpev.1994.1019
* BirdLife International (2004). *Opisthocomus hoazin*. *Internacia Ruĝa Listo de Endanĝeritaj Specioj*, eldono de 2006. IUCN 2006. Elŝutita 28 Februaro 2007. Ne minacata
* Cisneros-Heredia, Diego F. (2006): Notes on breeding, behaviour and distribution of some birds in Ecuador. *Bull. B.O.C.* **126**(2): 153-164.
* Fain, Matthew G. & Houde, Peter (2004): Parallel radiations in the primary clades of birds. *Evolution* **58**(11): 2558-2573. COI:10.1554/04-235 PDF plena teksto Arkivigite je 2013-04-07 per la retarkivo Wayback Machine
* Hughes, Janice M. & Baker, Allan J. (1999): Phylogenetic relationships of the enigmatic hoatzin (*Opisthocomus hoazin*) resolved using mitochondrial and nuclear gene sequences. *Molecular Biology and Evolution* **16**(9): 1300-1307. PDF plena teksto
* Miller, Alden H. (1953): A fossil Hoatzin from the Miocene of Colombia. *Auk* **70**(4): 484-495. PDF plena teksto Arkivigite je 2011-06-06 per la retarkivo Wayback Machine
* Sibley, Charles Gald & Monroe, Burt L. Jr. (1990): *Distribution and taxonomy of the birds of the world: A Study in Molecular Evolution*. Yale University Press, New Haven, CT. ISBN 0-300-04969-2
* Sorenson, Michael D.; Oneal, Elen; García-Moreno, Jaime & Mindell, David P. (2003): More Taxa, More Characters: The Hoatzin Problem is Still Unresolved. *Molecular Biology and Evolution* **20**(9): 1484-1499. COI:10.1093/molbev/msg157 PDF plena teksto Kroma Materialo
* Thomas, B.T. (1996): Family Opisthocomidae. *In:* del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew & Sargatal, Jordi (eds.) : *Handbook of Birds of the World* vol. 3 (Hoatzin to Auks): 24-32, plate 1. Lynx Edicions, Barcelona. ISBN 84-87334-20-2 HTML plena teksto

Eksteraj ligiloj
----------------

* Hoacino en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Kategorio Hoacino en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
* Hoacino en Vikispecioj (Kolekto pri ĉiuj vivantaj estuloj)

* Laboratorio Cornell pri Ornitologio: Misteraj Birdoj: Hoacino Plenkreskuloj kaj junulo. 2007-FEB-28.
* Dinosauricon: La Hoacino, *Hoatzinoides*, *Foro*. Rekonstruo de paleo-artisto Martin F. Chavez H. Notu, ke detaloj estas supozaj, sed tiu rekonstruo supozigas rilaton kun kukoloforma kaj kun kolomboforma. 2007-FEB-28.
* Internet Bird Collection: Filmoj de hoacino. 2007-FEB-28.
* saveamericasrainforests.org: Foto de plenkreskulo ekde malantaŭe, montrante flugilkolorojn. 2007-FEB-28.
* treknature.com: Foto de plenkreskulo Arkivigite je 2007-09-27 per la retarkivo Wayback Machine montrantakapon kaj kolon. 2007-FEB-28.
* Poŝtmarkoj (de Bolivio, Gujano, Surinamo)
* Fotaro de Hoacino VIREO