Τα **Οδοντόγναθα** (*Odonata*, ελικοπτεράκια, αεροπλανάκια, λιβελλούλες) είναι μια τάξη στην ομοταξία των εντόμων. Περιλαμβάνει περίπου 6.000 είδη, από τα οποία στην Ευρώπη συναντάμε περίπου 120 είδη. Το μήκος του σώματος κυμαίνεται μεταξύ 22 και 85 χιλιοστών, το άνοιγμα πτερύγων μεταξύ 20 χιλιοστών (*Agriocnemis femina*) και 115 χιλιοστών (*Petalura ingentissima*).

Υπάρχουν είδη που μπορούν να βλέπουν μέχρι 150 εικόνες ανά δευτερόλεπτο, να κινούν τις πτέρυγες άνω και κάτω μέχρι 30 φορές ανά δευτερόλεπτο, και να επιταχύνουν μέχρι την ταχύτητα των 50 χιλιόμετρων την ώρα σε ελάχιστο χρονικό διάστημα. Οι πρόγονοί τους ζούσαν ήδη πριν από 320 εκατομμύρια χρόνια. Το πιο μεγάλο είδος (*Meganeura monyi*) είχε άνοιγμα πτερύγων 70 εκατοστών.

Δομή
----

Τα Οδοντόγναθα ως Έντομα, έχουν και τα αντίστοιχα κοινά χαρακτηριστικά των εντόμων. Ειδικότερα έχουν εξωσκελετό από χιτίνη με έξι πόδια, και το σώμα αποτελείται από τρία τμήματα: το κεφάλι, τον θώρακα με έξι πόδια και την κοιλία. Έχουν το ίδιο πεπτικό, νευρικό, γεννητικό, απεκκριτικό και αναπνευστικό σύστημα με τα υπόλοιπα έντομα.

Η ταξινόμηση γίνεται με το σύνολο των ακόλουθων χαρακτηριστικών.

### Ενήλικο

* Το κεφάλι με τα μεγάλα μάτια είναι πλατύτερο από το υπόλοιπο σώμα. Ο θώρακας μοιάζει με σφαίρα, που στις πλευρές της είναι πεπιεσμένη. Ο μεσοθώρακας και ο μεταθώρακας είναι συνενωμένοι. Η κοιλία είναι μακρόστενη και αποτελείται από δέκα ουρόστερνα.
* Τα στοματικά μόρια είναι μασητικού τύπου. Αποτελούνται από ένα ζεύγος άνω γνάθων, ένα ζεύγος κάτω γνάθων με γναθικές προσακτρίδες, το κάτω χείλος με τις χειλικές προσακτρίδες και το άνω χείλος.

|  |
| --- |
| Σύνθετος οφθαλμός |
|  |  |
| Εικόνα 3:Ζυγόπτερα: Ischnura elegans | Εικόνα 4:Ανισόπτερα: Libellula quadrimaculata |

Εικόνα 5:«Μάσκα» της νύμφης, όψη από κάτω
* Οι σύνθετοι οφθαλμοί είναι εξαιρετικά μεγάλοι. Μπορεί να αποτελούνται από συνολικά 28.000 ομματίδια. Προεξέχουν σε σχήμα ημισφαιρίου. Στα Ζυγόπτερα βρίσκονται στις πλευρές του κεφαλιού (Εικόνα 3), στα Ανισόπτερα είναι μεγαλύτεροι και εξαπλώνονται προς τα μπροστά και προς τα πάνω και κατά κανόνα εγγίζονται κατακόρυφα (Εικόνα 4). Εκτός από τους σύνθετους, έχουν και τρεις απλούς οφθαλμούς που βρίσκονται μπροστά στους σύνθετους, μεταξύ των κεραιών.
* Οι κεραίες είναι σχετικά μικρές και σμηριγγοειδείς (Εικόνα 3 και 4)
* Τα Οδοντόγναθα ανήκουν στα Παλαιοπτερυγωτά, και οι πτέρυγες τους, έχουν μερικά πρωτόγονα χαρακτηριστικά.
	+ Και τα δυο ζεύγη πτερύγων είναι διαφανή και μεμβρανώδη και έχουν αρχικό πυκνό δίκτυο νεύρωσης. Συνήθως ένα τμήμα, στην μπροστινή πλευρά και κοντά στην κορυφή της πτέρυγας, έχει σκούρο χρώμα και λέγεται πτεροστίγμα.
	+ Πιο σημαντικό για την ταξινόμηση είναι το γεγονός, πως στα σημερινά επιζώντα Παλαιοπτερυγωτά η νεύρωση δεν ενώνεται άμεσα με αρθρώσεις στο σώμα, αλλά μέσω πλακών που σε κάθε πτέρυγα αρθρώνονται σε τρία σημεία. Αυτές οι πλάκες κάνουν την άρθρωση πιο γερή, αλλά δεν είναι ευκίνητες. Τα Οδοντόγναθα για αυτό το λόγο δε διαθέτουν μηχανισμό για «δίπλωμα» των πτερύγων προς τα πίσω και επάνω στην κοιλία όταν δεν πετούν. Αυτό είναι μειονέκτημα, γιατί τα Ορθόπτερα θέλουν πολύ χώρο όταν κάθονται σε ένα φυτό και έτσι οι εχθροί τους μπορούν να τα δουν εύκολα.
	+ Η αρχέγονη άρθρωση των πτερύγων συνδέεται με ένα αρχέγονο μυϊκό σύστημα κινήσεως των πτερύγων. Οι πτέρυγες δεν κινούνται έμμεσα με την εναλλάξ συστολή των στερνονωτιαίων και των επιμηκών μυών του θώρακα όπως στα Νεόπτερα. Οι πτέρυγες των Οδοντόγναθων κινούνται άμεσα και αυτό επιτρέπει την ανεξάρτητη κίνηση των μπροστινών πτερύγων σε σχέση με τις πίσω πτέρυγες. Αυτό πάλι επιτρέπει στις λιβελλούλες να παραμένουν ακίνητες στον αέρα στο ίδιο σημείο ή και να πετούν προς τα πίσω.
* Τα πόδια είναι εξειδικευμένα για κυνήγι και μπορούν να κρατιούνται μαζί, με τρόπο ώστε να σχηματίζουν κάτι σαν καλάθι για να αρπάζουν τη λεία, που είναι μικρότερα έντομα. Αλλά η μετακίνηση γίνεται σχεδόν αποκλειστικά με τις πτέρυγες. Σε μερικά είδη στο πόδι διακρίνονται εκτός από το ισχίο, τροχαντήρας, μηρός, κνήμη και ταρσός και ακόμα περισσότερα μέρη πάνω από το ισχίο. Αυτό πάλι αποδείχνει την πρωτόγονη μορφή των Οδοντόγναθων. Ο ταρσός είναι τριμερής.
* Τα εξωτερικά γεννητικά όργανα του αρσενικού, εκτός ενός ζευγαριού αρπαγόνων στο τέλος της κοιλίας, διαθέτουν και άλλο όργανο σύζευξης στον δεύτερο και τρίτο κοιλιακό δακτύλιο.
* Τα Ζυγόπτερα έχουν δύο κέρκους, δηλαδή εξαρτήματα στο τέλος της κοιλίας. Είναι φυλλόμορφοι και μονομερείς.
* Τα περισσότερα θηλυκά, που αποθέτουν τα αυγά τους μέσα σε φυτά, διαθέτουν ωοθέτη.

### Νύμφη

|  |
| --- |
| Νύμφες |
|  |  |
| Εικόνα 6:Ζυγόπτερα: Pyrrhosoma nymphula | Εικόνα 7:Ανισόπτερα: Aeshna cyanea |

Παρόλο που τα Οδοντόγναθα ανήκουν στα Ημιμετάβολα, οι νύμφες διαφέρουν πολύ από τα ακμαία, έτσι που προκαλούν την εντύπωση, πως είναι ολομετάβολα έντομα. Ο λόγος γι αυτό είναι, πως οι νύμφες είναι υδρόβιες, τα ακμαία έντομα όμως χερσαία. Το λατινικό όνομα «λιβελούλα» που σημαίνει υδροστάθμη, το έντομο το πήρε (1552 από τον Gulielmus Rondeletius) από την ομοιότητα της μορφής της νύμφης με ψάρι αυτού του ονόματος. Ιδιαίτερα ενδιαφέροντα είναι τα στοματικά μόρια. Διαμορφώθηκαν σε εκτατό αρπακτικό όργανο. Τα δύο μέρη του πιγουνιού (praementum και postmentum) έχουν μετασχηματιστεί σε άκρο για γρήγορη και από μακριά σύλληψη λείας. Μπορούν ξαφνικά να επεκτείνονται προς τα μπρος για να αρπάζουν τη λεία με τις χειλικές προσακτρίδες, που μεταμορφώθηκαν σε τανάλια. Το όργανο αυτό λέγεται μάσκα (Εικόνα 5 ). Η μάσκα είναι ειδικευμένη ανάλογα με τη λεία που κυνηγά το κάθε είδος. Τις μάσκες δεν τις απαντούμε στα ενήλικα, που πιάνουν τη λεία με τα πόδια τους. Και οι νύμφες των Ανισοπτέρων διαφέρουν αρκετά από αυτές των Ζυγόπτέρων. Στα Ανισόπτερα η κοιλία καταλήγει σε μυτερά εξαρτήματα, που σχηματίζουν τη λεγόμενη «εδρική πυραμίδα » (Bild 7). Τα Ζυγόπτερα στο τέλος της κοιλίας έχουν τρία φυλλόφορα όργανα, τα εξωτερικά βράγχια (Bild 6). Αυτά προέρχονται από προεκβολές του ουραίου τμήματος της κοιλιάς.

Οι νύμφες διαθέτουν κλειστό αναπνευστικό σύστημα, όπου τα στίγματα είναι κλειστά και δεν λειτουργούν. Ιδιαίτερα στα πράτα στάδια παίζει ουσιαστικό ρόλο ή πρόσληψη οξυγόνου που είναι διαλυμένο στο νερό για τον εξωσκελετό. Στα Ζευγόπτερα βοηθητικό ρόλο παίζουν τα ουραία βράγχια. Στα Ανισόπτερα με συστολή και διαστολή των εδρικών μυών δημιουργείται ρεύμα νερού στην έδρα προς τα μέσα ή προς τα έξω αντίστοιχα. Το οξυγόνο που είναι διαλυμένο στο νερό εισβάλλει στα βράγχια, που βρίσκονται στο ορθό έντερο. Εξ άλλου με τη γρήγορη συστολή των εδρικών μυών το νερό φεύγει τόσο γρήγορα, που η νύμφη πηδάει μπροστά.

Συμπεριφορά
-----------

Η συμπεριφορά των Οδοντόγναθων καθορίζεται από ένστικτα. Αυτό σημαίνει, πως σε μια συγκεκριμένη κατάσταση δεν μπορούν να αποφασίζουν, τι θα κάνουν, αλλά το κάνουν αυτόματα ανάλογα με τα ερεθίσματα που παραλαμβάνουν. Αυτή η απάντηση όμως εξαρτάται από πολλούς παράγοντες, π.χ. από τις αναλογίες ορμονών στο εσωτερικό του εντόμου. Με τα ένστικτα από μόνα τους ξέρουν, τι μπορούν να φάνε, πως και πότε να ψάχνουν την τροφή τους, πως να βρουν το ταίρι τους, που να βάλουν τα αυγά κτλ.

Στην περίοδο, ωρίμανσης τους τα ενήλικα, κατά κανόνα ζουν μακριά από το νερό όπου έγινε η τελευταία έκδυση. Μερικά είδη σχηματίζουν μεγάλα σμήνη και μεταναστεύουν μακριά.

Τα Οδοντόγναθα είναι κυνηγοί. Υπάρχουν δυο είδη εκστρατειών. Μερικά είδη τριγυρίζουν ψάχνοντας για λεία, άλλα είδη κάθονται σε ένα μέρος με καλή θέα, περιμένοντας για λεία που περνάει. Μετά ορμούν πάνω της. Αρπάζουν ή κοσκινίζουν [*ασαφές*] τη λεία με τα πόδια και την τρώνε ή πετώντας στον αέρα ή καθισμένα σε κάποιο φύλλο.

### Αναπαραγωγή

Εικόνα 8: Τροχό κατά την σύζευξη
Τα αρσενικά πολλών ειδών αποκτούν μια περιοχή και μετά την ελέγχουν με συνεχείς πτήσεις και διώχνουν άλλα αρσενικά του ίδιου είδος. Τα θηλυκά περιπλανώνται στην αναζήτηση κατάλληλων τόπων για ωοτοκία.

Η σύζευξη γίνεται με μοναδικό τρόπο. Μπορεί να παρατηρούνται διάφορες φάσεις. Επίσης υπάρχουν διαφορές μεταξύ Ανισοπτέρων και Ζυγοπτέρων. Πρώτον το αρσενικό μεταφέρει το σπέρμα του από το γονοπόρο στο ένατο ουρομερές στο σπερματοδόχο που βρίσκεται στο δεύτερο με τρίτο ουρομερές. Μετά με τους κέρκους αρπάζει το θηλυκό πίσω από το κεφάλι (Ανισόπτερα) ή στο μπροστινό μέρος του θώρακα (Ζυγόπτερα). Το ζευγάρι μπορεί να παραμείνει πολύ σε αυτήν την στάση και να πετούν μαζί, το αρσενικό μπροστά. Μετά το θηλυκό λυγίζει την κοιλιά του ώστε τα γεννητικά όργανα του στο τέλος της κοιλιάς του να φτάνουν τον αρσενικό σπερματοδόχο. Έτσι η κοιλία του αρσενικού και του θηλυκού σχηματίζουν τροχό (Εικόνα 8). Η σύζευξη μπορεί να απαιτεί σχετικά λίγο χρόνο, κατά κανόνα όμως πραγματοποιείται μέχρι και σε 30 λεπτά. Στο μεγάλο μέρος αυτού του διαστήματος το αρσενικό αδειάζει τη σπερματοθήκη του θηλυκού από το σπέρμα που περιέχει από προηγούμενες συζεύξεις με άλλα αρσενικά. Αυτή η δραστηριότητα είναι αρκετά αποτελεσματική και ανάλογα με τα είδη μπορεί να φτάνει στο 100 τοις εκατό απορρόφησης του παλιού σπέρματος.

Μετά τη σύζευξη το αρσενικό παραμένει κοντά στο θηλυκό για να εμποδίσει άλλη σύζευξη μέχρι το τέλος της ωοτοκίας. Στα Ζυγόπτερα μπορεί να κρατάει το θηλυκό στο κεφάλι. Υπάρχουν όμως ανάλογα με το είδος και την περιοχή πολλές παραλλαγές στη συμπεριφορά ανταγωνιστικών αρσενικών.

|  |
| --- |
| Εικόνα 9: Έκδυση στα Ανισόπτερα |
|  |  |  |
| Aeshna cyanea | Aeshna cyanea | Libellula quadrimaculata |

Η ωοτοκία στην πιο εύκολη περίπτωση γίνεται πάνω από το νερό ή υγρότοπο. Τα αυγά πέφτουν στο νερό ή στη λάσπη. Επίσης τα αυγά μπορεί και να τοποθετούνται προσεκτικά στα φυτά ή στον έδαφος σε κατάλληλο σημείο. Μεγάλο μέρος των ειδών έχει οωθέτη και με αυτό σκαλίζει ένα φυτό και βάζει τα αυγά μέσα στον φυτικό ιστό. Ο αριθμός των αυγών ανάλογα με το είδος κυμαίνεται μεταξύ 80 και 2.000. Στα είδη που ωοθετούν σε φυτά, αρκούν λιγότερα αυγά για την εξασφάλιση της αναπαραγωγής.

Ο αριθμός των σταδίων νύμφης εξαρτάται από διάφορους παράγοντες (είδος, θερμοκρασία, διαθέσιμη τροφή). Συνήθως υπάρχουν περισσότερα από δέκα στάδια, που δύσκολα διακρίνονται. Η μεταμόρφωσή μπορεί να συμπληρωθεί σε δύο μήνες, αλλά σε μερικά είδη μέχρι σε πέντε έτη. Η τελευταία έκδυση στα Ανισόπτερα είναι πιο πολύπλοκη από ότι στα Ζευγόπτερα (Εικόνα 9)

Τα ενήλικα στα εύκρατα κλίματα ζουν περίπου 2 μήνες, τα είδη στις τροπικές ζώνες μέχρι ένα χρόνο.

Εξέλιξη και ταξινόμηση
----------------------

Τα Οδοντόγναθα εμφανίζονται πια στην κατώτερη Πέρμια, Από τις τρεις υποτάξεις, που ζουν μέχρι σήμερα, τα Ζυγόπτερα και τα Ανισοζυγόπτερα αφθονούσαν στην Τριασική περίοδος, τα Ανισόπτερα στην Ιουρασική.

Πιστεύεται πως τα Παλαιόπτερα και τα Νεόπτερα χωρίστηκαν στις αρχές της Λιθανθρακοφόρου Τα Παλαιόπτερα, κατά τη διάρκεια της Λιθανθρακοφόρου έδωσαν γένεση στα Πρωτοοδοντόγναθα, από τα οποία έμειναν μέχρι σήμερα τα Οδοντόγναθα και τα Εφημερόπτερα.

Οι ειδικοί ακόμα δεν συμφωνούν για την εξωτερική ταξινόμηση των Οδοντόγναθων. Ανάλογα με την παραδοσιακή άποψη τα Παλαεόπτερα είναι μονοφυλετικά, δηλαδή έχουν κοινό πρόγονο και τα Οδοντόγναθα και τα Εφημερόπτερα είναι οι μόνες τάξεις Παλαιοπτέρων, που ζουν ακόμα σήμερα. Υπάρχουν όμως και ενδείξεις, πως τα Εφημερόπτερα χωρίστηκαν νωρίς από τα άλλα Πτερυγωμάτων[*ασαφές*] και μετά αυτά χωρίστηκαν σε Οδοντόγναθα και Νεόπτερα, έτσι που τα Οδοντόγναθα είναι πιο συγγενικά με τα Νεόπτερα παρά με τα Εφημερόπτερα:

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  Έντομα   | 

|  |  |
| --- | --- |
|  |  Αρχαιόγναθα (Archaeognatha) |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  |  Ζευγέντομα (Zygentoma)=Θυσάνουρα (Thysanura) στη στενή έννοια |
|  |
| Πτερυγωτά | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Εφημερόπτερα (Ephemeroptera) |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Οδοντόγναθα** (Odonata) |
|  |
|  | Νεόπτερα (Neoptera) |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

**Πίνακας: Εξωτερική ταξινομία** |
|   |
|  |

Σχετικά με την εσωτερική ταξινόμηση τα Ζυγόπτερα με 18 οικογένειες και τα Ανισόπτερα με τέσσερις οικογένειες δεν παρουσιάζουν πρόβλημα. Αλλά τα Ανισοζυγόπτερα με μόνο λίγα είδη που ζουν στη Ιαπωνία φαίνεται πως δεν είναι μονοφυλετικά. Ένα μέρος είναι πιο συγγενικά με τα Ζυγόπτερα και άλλο μέρος πιο συγγενικά με τα Ανισόπτερα. Υπάρχουν διάφορα ανταγωνιστικά μοντέλα για τις σχέσεις των διάφορων υποτάξεων.

Διαμονή
-------

Συναντούμε τα Οδοντόγναθα σε όλο τον κόσμο με εξαίρεση μόνο τις πολικές περιοχές. Τη μεγαλύτερη ποικιλία τη βρίσκουμε στις τροπικές ζώνες.

Τις νύμφες τις βρίσκουμε σε ποικιλία υγρών βιότοπων. Πολλά είδη είναι ιδιαίτερα ευαίσθητα στο περιβάλλον τους. Ζουν π.χ. μόνο σε πολύ καθαρό νερό με καθορισμένη θερμοκρασία και αλμυρότητα. Μπορούν να χρησιμοποιούνται ως βιολογικοί δείκτες της ποιότητας του νερού. Άλλα είδη βρίσκονται σε ποικιλία υδάτων, μερικά και σε υγρές κοιλότητες στο έδαφος του δάσους ή σε κοιλότητες γεμάτες υγρό μέσα σε ιδιαίτερα φυτά. 
Τα περισσότερα είδη τα συναντούμε σε γλυκά νερά, μόνο λίγα είδη ζουν σε υφάλμυρα νερά.

Τα ενήλικα ζουν από μερικές εβδομάδες έως και μερικούς μήνες. Κατά κανόνα απομακρύνονται πολύ από τον τόπο της εξέλιξής τους. Μπορεί να τα συναντούμε σε μεγάλο ύψος.

Άνθρωπος και Οδοντόγναθα
------------------------

Από παλιά η μεταμόρφωση από νύμφη σε ενήλικο, που κοντά στα νερά παρατηρείται εύκολα, απασχολούσε την φαντασία του Ανθρώπου σχεδόν όπως η μεταμόρφωσή κάμπιας σε πεταλούδα. Στην καλλιτεχνία πολλές φορές Ζευγόπτερα παριστάνονται με ανθρώπινο πρόσωπο. Στην άλλη η απίστευτες ικανότητες πτήσεως μάλλον ξύπνησαν υποψίες στους ανθρώπους.

Για τους αυτοχθόνους Navaho στη Βόρεια Αμερική τα Οδοντόγναθα συμβολίζουν το αγνό νερό και για τους πολεμιστές της Ιαπωνίας τα Οδοντόγναθα ήταν σύμβολο του αήττητου εντόμου. Το παλιό όνομα της Ιαπωνίας (Akitsushima) σημαίνει Νησί των Οδοντόγναθων.

Μόνο με τη σύγχρονη επιστήμη αναγνωρίστηκε, πως τα αυγά και οι προνύμφες πολλών κουνουπιών θηρεύονται πολλές φορές από Οδοντόγναθα. Η βιολογική καταπολέμηση των κουνουπιών με τη διαμόρφωση των υδάτων έτσι που να είναι κατάλληλα για την αναπαραγωγή Οδοντογνάθων αποδείχτηκε σχετικά αποτελεσματική.

Οι παρουσία ορισμένων ειδών αποδείχνει την ποιότητα του νερού και χρησιμοποιείται στην ταξινόμηση της ποιότητας βιοτόπων.

Οι σημερινές ανάγκες νερού προκαλούν μια διαμόρφωση των φυσικών υδάτων, για καλύτερη εκμετάλλευση, και με αυτήν οι βιότοποι, που μερικά είδη χρειάζονται για την αναπαραγωγή γίνονται όλο και σπανιότεροι. Συντελεί και η μόλυνση προκαλούμενη από τις καλλιέργειες και τη βιομηχανία. Σε παγκόσμια κλίμακα δύο είδη εξαφανίστηκαν πλέον, 13 είναι βαρέως διακινδυνευμένα και 55 διακινδυνευμένα. Η Ιαπωνία διακρίνεται στην προστασία των Οδοντόγναθων.

Βιβλιογραφία
------------

* Γερμανικά: K. Sternberg, R. Buchwald: Libellen Baden-Württembergs. Band 1 Eugen Ulmer, Stuttgart 2000. ISBN 3-8001-3508-6
* Αγγλικά:Grzimek's Animal Life Encyclopedia Vol. 3 Thomson Gale ISBN 0-7876-5779-4
* Αγγλικά:Cedric Gillott Entomology Springer Verlag 2005 ISBN 1-4020-3812-3

Σημειώσεις και παραπομπές
-------------------------

  


|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Καθιερωμένοι όροι | 
* WorldCat
* LCCN: sh85094090
* GND: 4035570-6
* BNF: cb11942217f (data)
* NDL: 00573267
* NKC: ph116665

 |

 |