Οι **μικροσωληνίσκοι** είναι οι μεγαλύτερες δομές του κυτταρικού σκελετού. Υπάρχουν σε όλα τα είδη των ευκαρυωτικών κυττάρων και εμφανίζονται με τη μορφή κοίλων κυλίνδρων. Εντοπίστηκαν το 1963 από τους Πόρτερ και Λεντμπέτερ. Είναι σωληνοειδείς δομές με διάμετρο 250 Å, οι οποίες συγκρατούνται από υπομονάδες σωληνίνης (αγγλ.: *tubulin*). Οι μικροσωληνίσκοι είναι πολωμένοι, με αποτέλεσμα το ένα άκρο (+) να πολυμερίζεται και να αποπολυμερίζεται ταχύτερα, παρουσιάζοντας δυναμική αστάθεια. 

Οι μικροσωληνίσκοι διαδραματίζουν ουσιαστικό ρόλο στη μορφογένεση και στην ανάπτυξη των ανώτερων φυτών, καθώς ρυθμίζουν το πρότυπο ανάπτυξης του κυτταρικού τοιχώματος, τον προσανατολισμό των μικροϊνιδίων κυτταρίνης και συντονίζουν την εξέλιξη της διαίρεσης των κυττάρων. Ταυτόχρονα, αντιπροσωπεύουν έναν από τους ενδοκυτταρικούς στόχους ιόντων μετάλλων. Πιθανές διαταραχές που προκαλούνται από διάφορα μεταλλικά στοιχεία στον κυτταρικό σκελετό των θαλάσσιων αγγειόσπερμων, μπορεί να χρησιμοποιηθούν ως «βιομάρτυρες», για την αξιολόγηση της ρύπανσης παράκτιων περιβαλλόντων από μέταλλα και να δώσουν πληροφορία σχετικά με αίτια που προκαλούν τη μείωση των λειμώνων τους.

Δομή
----

Ο μικροσωληνίσκος αποτελείται από 13 παράλληλα πρωτοϊνίδια με εναλλασσόμενα μόρια α και β σωληνίνης που απέχουν 80 Å μεταξύ τους τα οποία συνδέονται με μη ομοιοπολικούς δεσμούς. Δημιουργείται από το κεντροσωμάτιο (MTOC) και συγκεκριμένα από τον περικεντριδιακό χώρο με τη βοήθεια της γ-σωληνίνης. Έχουν βρεθεί επίσης η δ και η ε-σωληνίνη, όμως δεν έχουν εντοπιστεί ακόμη σε κύτταρο. Ο πολωμένος σωληνίσκος διαθέτει ένα (+) και ένα (-) άκρο. Το (+) άκρο πολυμερίζεται και αποπολυμερίζεται ταχύτερα απ' ότι το (-) άκρο.

Δυναμική αστάθεια
-----------------

Μόλις ο μικροσωληνίσκος εμπυρηνωθεί, το συν άκρο αρχίζει να πολυμερίζεται ταχύτατα με προσθήκη υπομονάδων. Μετά, ξαφνικά, ο μικροσωληνίσκος υφίσταται μια αλλαγή που προκαλεί τη γρήγορη συρρίκνωσή του και την απώλεια πολλών υπομονάδων από το συν άκρο. Στη συνέχεια, το ίδιο ξαφνικά μπορεί να αρχίσει ξανά ο πολυμερισμός. Αυτή η αξιοσημείωτη συμπεριφορά, γνωστή ως «δυναμική αστάθεια», είναι αποτέλεσμα της εγγενούς ικανότητας της σωληνίνης να υδρολύει GTP. Κάθε διμερές σωληνίνης είναι συνδεδεμένο με GTP και συνδέεται ισχυρά με τα άλλα μόρια σωληνίνης, ενώ όσα έχουν υδρολύσει το GTP σε GDP έχουν διαφορετική διαμόρφωση και συνδέονται λιγότερο σταθερά. Αν ο πολυμερισμός γίνει γρήγορα τότε τα διμερή με GTP που προστίθεται σχηματίζουν ένα κάλυμμα στο άκρο του μικροσωληνίσκου, γνωστό ως κάλυμμα GTP. Αν όμως τα διμερή σε αυτό το άκρο υδρολύσουν το GTP σε GDP προτού προστεθούν καινούργια διμερή θα αρχίσει η αποσυναρμολόγηση των διμερών και η συρρίκνωση του μικροσωληνίσκου.

Αυτή η ιδιότητα είναι σημαντική για τη λειτουργία τους και αποτελεί στόχο για πολλά φάρμακα, εξαιτίας της σημασίας που έχουν οι μικροσωληνίσκοι για το σχηματισμό της μιτωτικής ατράκτου, το δίκτυο μικροσωληνίσκων που καθοδηγεί τα χρωμοσώματα κατά τη διάρκεια της μίτωσης. Για παράδειγμα η κολχικίνη προσδένεται ισχυρά στην ελεύθερη σωληνίνη και εμποδίζει τον πολυμερισμό των μικροσωληνίσκων με αποτέλεσμα η μιτωτική άτρακτος να καταστρέφεται και η μίτωση να σταματά. Ένα άλλο φάρμακο, η ταξόλη, η οποία απομονώνεται από το δέντρο τάξος, έχει αντίθετη δράση, εμποδίζοντας των αποπολυμερισμό των μικροσωληνίσκων, με αποτέλεσμα η μίτωση επίσης να σταματά στο διαιρούμενο κύτταρο. Αυτά τα *αντιμιτωτικά φάρμακα* χρησιμοποιούνται για την καταπολέμηση του καρκίνου.

Λειτουργία
----------

Διαπαράσταση κίνησης δυνεΐνης και κινησίνης πάνω στον μικροσωληνίσκο
Με τη βοήθεια των μικροσωληνίσκων πραγματοποιούνται διάφορες κυτταρικές κινήσεις όπως π.χ. η κίνηση διάφορων οργανιδίων ή μεταφορά κυστιδίων. Αυτές οι μεταφορές γίνονται με ειδικές πρωτεΐνες που ονομάζονται MAP's (Microtubule Associated Proteins). Οι πιο σημαντικές σχετιζόμενες με τους σωληνίσκους πρωτεϊνες, είναι η δυνεΐνη και η κινησίνη. Οι πρωτεΐνες αρχικά προσδένονται, με τις δύο βαριές αλυσίδες που διαθέτουν, πάνω στον μικροσωληνίσκο και στη συνέχεια "περπατούν" αλματωδώς προς την αντίστοιχη κατεύθυνση. Στο άλλο άκρο της δυνεΐνης ή της κινησίνης, προσδένεται το κυστίδιο ή το οργανίδιο και έτσι μεταφέρεται κατά μήκος των ΜΣ σε επιθυμητά μέρη.

Οι μικροσωληνίσκοι έχουν την ικανότητα να απο-/πολυμερίζονται, με προσθήκες/αφαιρέσεις υπομονάδων, α και β σωληνίνης. Κάποιες άλλες πρωτεϊνες καλύπτουν τα (+) ή (-) άκρα με σκοπό να αποτρέψουν τον πολυμερισμό (κάλυψη/κερματισμός) όπως είναι η CapZ και η τροπομοντουλίνη (διεθν. όρος: *tropomodulin*).

Βιβλιογραφία
------------

1. ↑  «A "microtubule" in plant cell fine structure». *Journal of Cell Biology* **19** (1): 239–50. 1963. doi:10.1083/jcb.19.1.239. PMID 19866635. PMC 2106853. .
2. 1 2 3  Malea, Paraskevi; Adamakis, Ioannis-Dimosthenis S.; Kevrekidis, Theodoros (2013-11). «Kinetics of cadmium accumulation and its effects on microtubule integrity and cell viability in the seagrass Cymodocea nodosa». *Aquatic Toxicology* **144-145**: 257–264. doi:10.1016/j.aquatox.2013.10.017. ISSN 0166-445X. .
3. 1 2 3  Malea, Paraskevi; Adamakis, Ioannis-Dimosthenis S.; Kevrekidis, Theodoros (2013-10). «Microtubule integrity and cell viability under metal (Cu, Ni and Cr) stress in the seagrass Cymodocea nodosa». *Chemosphere* **93** (6): 1035–1042. doi:10.1016/j.chemosphere.2013.05.074. ISSN 0045-6535. .

|  |  |
| --- | --- |
| Commons logoCommons logo | Τα Wikimedia Commons έχουν πολυμέσα σχετικά με το θέμα   **Μικροσωληνίσκος** |


|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| π • σ • ε
Δομές του κυττάρου / Οργανίδιο |
| --- |
|  |
| Ενδομεμβρανικό σύστημα | 
* Κυτταρική μεμβράνη
* Πυρήνας
* Πυρινίσκος
* Ενδοπλασματικό δίκτυο
* Σωμάτιο Golgi
* Παρενθέσωμα
* Αυτοφαγόσωμα
* Κυστίδια
	+ Εξόσωμα
	+ Λυσόσωμα
	+ Φαγόσωμα
	+ Χυμοτόπιο
* Κυταροπλασματικό κοκκίδιο
	+ Μελανόσωμα
	+ Μικροσωμάτιο (Υπεροξειδιοσωμάτιο)
	+ Γλυοξύσωμα
	+ Υπεροξειδιόσωμα
	+ Σωμάτιο Weibel–Palade
 |
|  |
| Κυτταρικός σκελετός | 

* Μικρονημάτιο
* Ενδιάμεσο νημάτιο
* Μικροσωληνίσκος
* Προκαρυωτικός κυτταρικός σκελετός
* MTOC
	+ Κεντροσωμάτιο
	+ Κεντριόλια
	+ Βασικό σωμάτιο
	+ Πόλος ατράκτου σωμάτιο
* Ψευδοπόδιο
	+ Νηματοπόδιο
	+ Ελασματοπόδιο
* Κυματοπόδιo
	+ Βλεφαρίδα
	+ Μαστίγιο
	+ Αξόνημα
	+ Κερκιδική ακτίνα
* Μυϊκή ίνα

 |
|  |
| Ενδοσυμβίωση | 
* Μιτοχόνδριο
* Πλαστίδια
	+ Χλωροπλάστης
	+ Χρωμοπλάστης
	+ Γεροντοπλάστης
	+ Λευκοπλάστης
 |
|  |
| Διάφορα εσωτερικά | 

* RNA
	+ Ριβόσωμα
	+ Συναρμόσωμα
	+ Θόλος (οργανιδίου)
* Κυτταρόπλασμα
* Πρωτεάσωμα

 |
|  |
| Εξωκυττάριος χώρος | 
* Κυτταρικό τοίχωμα
* Ακρόσωμα
 |
|  |
| 
*Β δομές: edmb (υπερξ), σκέλ (κεντσωμ), επιθ, βλεφ, μιτο, πυρην (χρωμ)* |

 |