Ως **βιομάρτυρες** ορίζονται κυτταρικές, μοριακές και βιοχημικές αλλαγές στα βιολογικά συστήματα, όπως κύτταρα, ιστοί, όργανα ως απόκριση στους χημικούς ρύπους. Οι βιομάρτυρες χρησιμοποιούνται σε διάφορα επιστημονικά πεδία και αποτελούν μετρήσιμους δείκτες κάποιας βιολογικής συνθήκης ή κατάστασης. Οι βιομάρτυρες χωρίζονται σε: 

1. Bιομάρτυρες έκθεσης
2. Bιομάρτυρες επίδρασης
3. Bιομάρτυρες διαφοροποίησης
4. Bιομάρτυρες καταπόνησης.

Χρήση βιομαρτύρων σε προγράμματα βιοπαρακολούθησης
--------------------------------------------------

Η χρήση των βιομαρτύρων σε προγράμματα βιοπαρακολούθησης για την περιβαλλοντική ποιότητα είναι συχνή. Οι βιομάρτυρες μπορούν να παρέχουν μια πιο ολοκληρωμένη πληροφόρηση για τις πιθανές επιδράσεις των τοξικών ρυπαντών στην υγεία των οργανισμών και μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως πρόωρα προειδοποιητικά σημάδια γενικού ή ειδικού στρες. Οι βιομάρτυρες μπορούν να παρέχουν πληροφορίες για τη δυναμική των μοντέλων διακύμανσης ενός βιολογικού ρύπου. Επιπλέον, υπάρχει ενδιαφέρον για την αξιολόγηση των επιπτώσεων των ρύπων σε ατομικό επίπεδο μέσω της χρήσης και μέτρησης πολλών βιομαρτύρων στον ίδιο οργανισμό.Οι φυτικοί οργανισμοί υπό συνθήκες στρες ενεργοποιούν μια σειρά από φυσιολογικές αποκρίσεις για να ελαχιστοποιήσουν την βλάβη. Οι ουσίες που παράγει το φυτό ως προσαρμοστικές αποκρίσεις μπορούν να χρησιμοποιηθούν σαν βιομάρτυρες. Οι βιομάρτυρες αυτοί μπορούν να μετρηθούν κάτω από έντονες συνθήκες στρες, όπως μειωμένες είτε αυξημένες συνθήκες φωτός και θερμοκρασίας, ρύπανση από μεταλλικά στοιχεία και άλλους ρύπους, καθώς και βιολογική ρύπανση (π.χ. προσβολή από άλλους οργανισμούς).

Βιομάρτυρες και θαλάσσια μακρόφυτα
----------------------------------

Σε θαλάσσια μακρόφυτα (θαλάσσια αγγειόσπερμα, μακροφύκη) και ειδικότερα σε είδη που έχουν επιλεγεί ως ‘βιολογικοί ενδείκτες’, οι μελέτες τόσο στο εργαστήριο όσο και στο πεδίο για την επιλογή κατάλληλων βιομαρτύρων έχουν δώσει ενθαρρυντικές γνώσεις σχετικά με την ικανότητα τους να χρησιμοποιούνται για τη βιοπαρακολούθηση παράκτιων και μεταβατικών περιβαλλόντων. Ως βιομάρτυρες στρες, ειδικά σε θαλάσσια μακρόφυτα έχουν προταθεί: η φωτοσυνθετική δραστηριότητα (φθορισμός της χλωροφύλλης, φωτοσυνθετικές χρωστικές), δευτερογενείς μεταβολίτες, πρωτεΐνες θερμικού σοκ, αντιοξειδωτικά ένζυμα, ένζυμα οξειδωτικού στρες, οργάνωση των μικροσωληνίσκων, ζωτικότητα των κυττάρων κ.α.  Οι περισσότεροι από αυτούς φαίνεται να είναι αξιόπιστοι και πρώιμοι δείκτες των περιβαλλοντικών συνθηκών, όπως αποδεικνύεται από πειράματα που πραγματοποιήθηκαν τόσο σε θαλάσσια μακροφύκη (π.χ. *Dictyopteris australis, Cystoseira trinodis, Fucus vesiculosus* ), όσο και σε θαλάσσια αγγειόσπερμα (π.χ. *Cymodocea nodosa, Halophila stipulacea, Posidonia oceanica* ).   Παρόλα αυτά σε έναν οικοτοξικολογικό διαγνωστικό έλεγχο είναι απαραίτητη μια πολυπαραμετρική προσέγγιση με τη χρήση βιομαρτύρων γενικού και ειδικού στρες. Συχνά η αποκρίση ενός βιομάρτυρα σε ενός είδους στρες μπορεί να διαφοροποιείται σε διάφορα μέρη του φυτού, ενώ επιπλέον εξαρτάται από το βαθμό έκθεσης στον ρύπο, την φυσιολογία και τον ρόλο που έχει το κάθε μέρος του φυτού σε βιολογικές διεργασίες.

Φαινολικές ενώσεις ως βιομάρτυρες στρες
---------------------------------------

Οι φαινολικές ενώσεις αποτελούν βιομάρτυρες στρες και είναι αρωματικές ενώσεις με 6 άτομα άνθρακα (C6) και με 1 ή περισσότερους υδροξυλικούς δεσμούς. Οι φαινολικές ενώσεις με χημικό τύπο (C6H6O) είναι δευτερογενείς μεταβολίτες και ταξινομούνται τις περισσότερες φορές με βάση τον αριθμό των βενζολικών δακτυλίων που φέρουν στο μόριο τους. Έτσι προκύπτουν οι απλές φαινόλες που φέρουν έναν αρωματικό δακτύλιο, οι πολυφαινόλες με δυο αρωματικούς δακτυλίους και οι πολυφαινόλες με τρεις ή περισσότερους αρωματικούς δακτυλίους. Τα φαινολικά συστατικά παίζουν σημαντικό ρόλο στην πρόληψη ασθενειών, στην άμυνα των φυτικών οργανισμών έναντι των παθογόνων και στην αναπαραγωγή. Το πιο ενδιαφέρον χαρακτηριστικό των φαινολικών ενώσεων είναι η ικανότητα τους να δρουν ως δεσμευτές ελεύθερων ριζών, οι οποίες είναι υπεύθυνες για την οξείδωση των λιπιδίων.  Όσο πιο υψηλή είναι η περιβαλλοντική πίεση που ασκείται στο φυτό τόσο μεγαλύτερη ποσότητα φαινολών αυτό παράγει ως απόκριση στη περιβαλλοντική πίεση. 

### Στρεσογόνοι παράγοντες που επάγουν το σχηματισμό φαινολών

Διάφοροι στρεσογόνοι παράγοντες επάγουν το σχηματισμό φαινολών σε θαλάσσια φυτά, όπως αβιοτικοί παράγοντες (ακραίες θερμοκρασίες, διαθεσιμότητα θρεπτικών), μηχανικές βλάβες και θολερότητα λόγω κυματισμών, ρύπανση από μέταλλα, κλιματικοί και γεωγραφικοί παράγοντες, αλλά και βιολογικοί παράγοντες, όπως θήρευση, προσβολές από παθογόνα, διειδικός ανταγωνισμός κ.α.  Η σχέση μεταξύ περιεκτικότητας σε φαινολικές ενώσεις και διαταραχής στο περιβάλλον παρατηρήθηκε πρόσφατα σε πολλούς λειμώνες του θαλάσσιου αγγειόσπερμου *Posidonia oceanica* τα οποία είχαν εκτεθεί σε διάφορες περιβαλλοντικές πιέσεις, όπως θολερότητα και ρύπανση, οξύνιση του θαλάσσιου ύδατος, ανταγωνισμός με είδη εισβολείς και ρύπανση από μέταλλα.

#### Θήρευση

Τα θαλάσσια αγγειόσπερμα παράγουν φαινόλες ώστε να αποτρέπουν τη θήρευση από φυτοφάγα ζώα, όπως γαστερόποδα και εχινοειδή.  Παραγωγή φαινολών ως απόκριση στη θήρευση έχει παρατηρηθεί και σε θαλάσσια μακροφύκη (χλωροφύκη, φαιοφύκη, ροδοφύκη), όπως το φαιοφύκος *Dictyota spiralis*.

#### Προσβολή από παθογόνα

Άλλος ένας παράγοντας που προκαλεί στρες στο φυτό είναι η προσβολή από παθογόνα. Ένα χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελεί η αύξηση της συγκέντρωσης φαινολικών ενώσεων στο θαλάσσιο αγγειόσπερμο *Zostera marina* υπό την προσβολή από το παθογόνο *Labyrinthula zosterae*. Η μόλυνση προκάλεσε αύξηση μιας πολυφαινόλης, του καφεϊκού οξέος, το οποίο ανέστειλε την ανάπτυξη του *L. Zosterae*. Η *Z. marina* μπορεί να προστατευθεί με την αύξηση της παραγωγής του καφεϊκού οξέος, αλλά η αυτή η επένδυση σε ενέργεια για να αμυνθεί το φυτό ενάντια του μικροοργανισμού είναι αρκετά κοστοβόρα για το φυτό και δεν συμβαίνει υπό συνθήκες περιορισμένης ανάπτυξης του.

#### Ρύπανση από μέταλλα

Επίσης, σε ορισμένα φυτικά είδη η επίδραση συγκεκριμένων μεταλλικών στοιχείων επάγει την παραγωγή φαινολών. Έχει βρεθεί σημαντική συσχέτιση των μετάλλων (σίδηρος, αλουμίνιο, νικέλιο, χαλκός) με την αύξηση της συγκέντρωσης φαινολών στο θαλάσσιο αγγειόσπερμο *Ζ. marina*, σε επιβαρυμένη βιομηχανική περιοχή. Ακόμη παρατηρήθηκε συσχέτιση μεταξύ της συγκέντρωσης του υδράργυρου και της ποσότητας φαινόλης σε φύλλα και λεπίδες του θαλάσσιου αγγειόσπερμου *P. οceanica*. 

#### Ενδοειδικός και διειδικός ανταγωνισμός

Ο έντονος ενδοειδικός ή διειδικός ανταγωνισμός μπορεί να διεγείρει τη παραγωγή φαινολών σε θαλάσσια μακρόφυτα. Έχει βρεθεί πως στο θαλάσσιο αγγειόσπερμο *P. οceanica*, η μέση συγκέντρωση των φαινολών σε ενήλικα φύλλα του τείνει να αυξάνεται όσο αυξάνεται το διειδικός ανταγωνισμός από το επιθετικό μακροφύκος *Caulerpa taxifolia*.

#### Αβιοτικοί παράγοντες

Παράλληλα, συχνά τα θαλάσσια μακρόφυτα αντιμετωπίζουν προβλήματα έλλειψης φωτισμού και θρεπτικών για αυτό παράγουν δευτερογενείς μεταβολίτες για την προστασία τους. Έχει βρεθεί στο *Potamogeton amplifolius* πως τα σκιασμένα φύλλα είχαν μεγαλύτερη συγκέντρωση φαινολών από τα μη σκιασμένα.

Παραπομπές
----------

1. ↑  Shugart LR, McCarthy JF, Halbrook RS (1992). «Biological markers of environmental and ecological contamination: an overview.». *Risk Analysis* **12** (3): 353-60. doi:10.1111/j.1539-6924.1992.tb00687.x. .
2. ↑   Π.ΜΑΛΕΑ 2016, ΣΗΜΕΙΩΣΕΙΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΗΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΑΣ ΦΥΤΩΝ –Καταπόνηση υδρόβιων φυτών από αβιοτικούς και βιοτικούς παράγοντες.
3. ↑  M. Moustakas, P. Malea, A. Zafeirakoglou, I. Sperdouli (2016). «Photochemical changes and oxidative damage in the aquatic macrophyte *Cymodocea nodosa* exposed to paraquat-induced oxidative stress.». *Pesticide Biochemistry and Physiology* **126**: 28–34. .
4. ↑  P Malea, I.-D.S. adamakis, T. Kevrekidis (2014). «Effects of lead uptake on microtubule cytoskeleton organization and cell viability in the seagrass *Cymodocea nodosa*.». *Ecotoxicology and Environmental safety* **104**: 175-181. .
5. ↑  P. malea, I.-D.S.adamakis, T. Kevrekidis (2013). «Microtubule integrity and cell viability under metal (Cu, Ni and Cr) stress in the seagrass *Cymodocea nodosa*». *Chemosphere* **93** (6): 1035-1042. .
6. ↑  P Malea,. I.-D.S. Adamakis, T. Kevrekidis (2013). «Kinetics of cadmium accumulation and its effects on microtubule integrity and cell viability in the seagrass *Cymodocea nodosa*.». *Aquatic Toxicology* **144-145**: 257-264. .
7. ↑  Lila Ferrat, Sandy Wyllie-Echeverria, G. Cates Rex, Christine Pergent-Martini, Gerard Pergent, Jiping Zou, Michele Romeo, Vanina Pasqualini and Catherine Fernandez (2012). «*Posidonia oceanica* and *Zostera marina* as Potential Biomarkers of Heavy Metal Contamination in Coastal Systems». *Ecological Water Quality - Water Treatment and Reuse*. .
8. ↑  Ευαγγελία Γιαννακοπούλου (2010). *Επίδραση του γονοτύπου, του περιβάλλοντος και του χρόνου συλλογής των δειγμάτων στη συγκέντρωση των φαινολικών συστατικών στα φύλλα και τους καρπούς δύο ελληνικών ποικιλίων ελιάς.*. .
9. ↑  L. Ferrat, C. Pergent-Martini, M. Romeο (2003). «Assessment of the use of biomarkers in aquatic plants for the evaluation of environmental quality: application to seagrasses». *Aquatic Toxicology* **65**: 187-204. .
10. ↑  Frank C. Winter. , A. Estes. (1992). «Experimental evidence for the effects of polyphenolic compounds from Dictyoneurum californicum Ruprecht (Phaeophyta: Laminariales) on feeding rate and growth in the red abalone Haliotus rufescens Swainson». *Journal of Experimental Marine Biology and Ecology* **155** (2): 263-277. .
11. ↑  Robert J. Anderson, Branko Velimirov (1982). «An Experimental Investigation of the Palatability of Kelp Bed Algae to the Sea Urchin Parechinus angulosus LESKE». *Marine Ecology* **3** (4): 357-373. doi:10.1111/j.1439-0485.1982.tb00284.x. .
12. ↑  Luc H.T. Vergeer, Akin Develi (1997). «Phenolic acids in healthy and infected leaves of *Zostera marina* and their growth-limiting properties towards *Labyrinthula zosterae*». *Aquatic Botany* **58** (1): 65-72. .
13. ↑  Sylvia Agostini, Jean-Marie Desjobert,Gerard Pergent (1998). «Distribution of phenolic compounds in *Posidonia oceanica*». *Phytochemistry* **48** (4): 611-617. doi:10.1016/S0031-9422(97)01118-7. .
14. ↑  Gérard Pergent, Charles-François Boudouresque, Olivier Dumay, Christine Pergent-Martini, Sandy Wyllie-Echeverria (2008). «Competition between the invasive macrophyte *Caulerpa taxifolia* and the seagrass *Posidonia oceanica*: contrasting strategies». *BMC Ecology* **8** (20). doi:10.1186/1472-6785-8-20. .