Νύμφη του σκαθαριού *Cetonia aurata*
Η **νύμφη** ή **πλαγγόνα** (λατινικά: pupa‎, «κούκλα») είναι το στάδιο της ζωής ορισμένων εντόμων που υφίστανται μεταμόρφωση μεταξύ ανώριμων και ώριμων σταδίων. Τα έντομα που περνούν από το στάδιο της νύμφης είναι ολομετάβολα: περνούν από τέσσερα διακριτά στάδια στον κύκλο ζωής τους, τα στάδια τους είναι το αυγό, η προνύμφη, η νύμφη και το ενήλικο. Οι διαδικασίες εισόδου και ολοκλήρωσης του σταδίου της νύμφης ελέγχονται από τις ορμόνες του εντόμου, ιδιαίτερα τη νεανική ορμόνη, την προθωρακοτρόπο ορμόνη και την εκδυσόνη.

Θέση στον κύκλο ζωής
--------------------

Το στάδιο της νύμφης ακολουθεί το στάδιο της προνύμφης και προηγείται της ενηλικίωσης (*imago*) στα έντομα με πλήρη μεταμόρφωση. Η νύμφη είναι ένα στάδιο που δεν τρέφεται, είναι συνήθως ακίνητη, ή είναι πολύ ενεργή όπως στα κουνούπια. Είναι κατά το στάδιο της νύμφης που σχηματίζονται οι ενήλικες δομές του εντόμου ενώ οι δομές των προνυμφών διασπώνται.

### Διάρκεια

Το στάδιο της νύμφης μπορεί να διαρκέσει εβδομάδες, μήνες ή και χρόνια, ανάλογα με τη θερμοκρασία και το είδος του εντόμου. Για παράδειγμα, το στάδιο της νύμφης διαρκεί οκτώ έως δεκαπέντε ημέρες στις πεταλούδες μονάρχης. Η νύμφη μπορεί να εισέλθει σε λήθαργο ή διάπαυση μέχρι την κατάλληλη εποχή για να αναδυθεί ως ενήλικο έντομο. Στα εύκρατα κλίματα οι νύμφες συνήθως μένουν αδρανείς κατά τη διάρκεια του χειμώνα, ενώ στις τροπικές περιοχές οι χρυσαλλίδες συνήθως το κάνουν κατά την ξηρή περίοδο.

### Εμφάνιση

Τα έντομα αναδύονται (κλείνουν) από τις νύμφες διασπώντας το κάλυμμά τους. Οι περισσότερες πεταλούδες αναδύονται το πρωί. Στα κουνούπια η ανάδυση γίνεται το βράδυ ή τη νύχτα. Στους ψύλλους, η διαδικασία πυροδοτείται από δονήσεις που υποδηλώνουν την πιθανή παρουσία κατάλληλου ξενιστή. Πριν από την ανάδυση, το ενήλικο μέσα στον εξωσκελετό της νύμφης ονομάζεται *φαρατική*. Μόλις το ενήλικο αποβάλει το κάλυμμα της νύμφης, ο άδειος εξωσκελετός της νύμφης ονομάζεται *έκδυμα*. Στα περισσότερα υμενόπτερα (μυρμήγκια, μέλισσες και σφήκες) το έκδυμα είναι τόσο λεπτό και μεμβρανώδες που «τσαλακώνεται» καθώς αποβάλλεται.

### Ζευγάρωμα νυμφών

Σε μερικά είδη των Λεπιδόπτερων, ειδικά του *Heliconius*, το ζευγάρωμα με τη νύμφη είναι μια ακραία μορφή αναπαραγωγικής στρατηγικής στην οποία το ενήλικο αρσενικό ζευγαρώνει με μια θηλυκή νύμφη που πρόκειται να αναδυθεί, ή με το νεοπλασμένο θηλυκό. Αυτό συνοδεύεται από άλλες ενέργειες, όπως το κάλυμμα του αναπαραγωγικού συστήματος του θηλυκού με *σφραγίδα*, στερώντας την πρόσβαση σε άλλα αρσενικά ή εκκρίνοντας μια αντι-αφροδισιακή φερομόνη.

Άμυνα
-----

Οι νύμφες είναι συνήθως ακίνητες και σε μεγάλο βαθμό ανυπεράσπιστες. Για να ξεπεραστεί αυτό, οι νύμφες συχνά καλύπτονται με ένα κουκούλι, κρύβονται στο περιβάλλον ή σχηματίζονται υπόγεια. Υπάρχουν ορισμένα είδη Λυκαινίδων πεταλούδων που προστατεύονται στο στάδιο της νύμφης τους από μυρμήγκια. Ένα άλλο μέσο άμυνας από τις νύμφες άλλων ειδών είναι η ικανότητα να παράγουν ήχους ή δονήσεις για να τρομάζουν πιθανούς θηρευτές. Μερικά είδη χρησιμοποιούν χημικές άμυνες συμπεριλαμβανομένων των τοξικών εκκρίσεων. Οι νύμφες των κοινωνικών υμενόπτερων προστατεύονται από τα ενήλικα μέλη της κυψέλης.

Χρυσαλλίδα
----------

 Η χρυσαλλίδα της πεταλούδας *Euploea core,* που δείχνει την προέλευση του όρου από την λέξη χρυσός.
Η χρυσαλλίδα είναι το νυμφικό στάδιο των πεταλούδων. Ο όρος προέρχεται από τον μεταλλικό-χρυσό χρωματισμό που έχουν οι νύμφες πολλών πεταλούδων, και την ελληνική λέξη χρυσός.

Όταν η κάμπια μεγαλώσει πλήρως, φτιάχνει ένα κουμπί από μετάξι το οποίο χρησιμοποιεί για να στερεώσει το σώμα της σε ένα φύλλο ή ένα κλαδάκι. Τότε το δέρμα της κάμπιας ξεκολλάει για τελευταία φορά. Κάτω από αυτό το παλιό δέρμα υπάρχει ένα σκληρό δέρμα που ονομάζεται χρυσαλλίδα.

Επειδή οι χρυσαλλίδες είναι συχνά επιδεικτικές και σχηματίζονται στο ύπαιθρο, είναι τα πιο γνωστά παραδείγματα νυμφών. Οι περισσότερες χρυσαλλίδες συνδέονται σε μια επιφάνεια με μια διάταξη που μοιάζει με Velcro από ένα μεταξωτό μαξιλαράκι που υφαίνεται από την κάμπια, συνήθως κολλημένο στην κάτω πλευρά μιας επιφάνειας, και το *κρεμαστρικό* άγκιστρο ή τα άγκιστρα που προεξέχουν από το πίσω μέρος της χρυσαλλίδας ή του *κρεμαστήρα* στην άκρη της κοιλιάς της νύμφης με τον οποίο η κάμπια στερεώνεται στο μεταξωτό μαξιλάρι.

Όπως και άλλοι τύποι νυμφών, το στάδιο της χρυσαλλίδας στις περισσότερες πεταλούδες είναι ένα στάδιο στο οποίο υπάρχει μικρή κίνηση. Ωστόσο, ορισμένες χρυσαλλίδες πεταλούδας είναι ικανές να μετακινούν τα κοιλιακά τμήματα για να παράγουν ήχους ή να τρομάζουν τους πιθανούς θηρευτές. Μέσα στη χρυσαλλίδα εμφανίζεται ανάπτυξη και διαφοροποίηση. Η ενήλικη πεταλούδα αναδύεται από αυτό και επεκτείνει τα φτερά της αντλώντας αιμολέμφο στις φλέβες των φτερών. Αν και αυτή η ξαφνική και ταχεία αλλαγή από νύμφη σε ενήλικο ονομάζεται συχνά μεταμόρφωση, η μεταμόρφωση είναι στην πραγματικότητα ολόκληρη η σειρά αλλαγών που υφίσταται ένα έντομο από αυγό σε ενήλικο.

Όταν αναδύεται, η πεταλούδα χρησιμοποιεί ένα υγρό, που μερικές φορές ονομάζεται κοκουνάση, το οποίο μαλακώνει το κέλυφος της χρυσαλλίδας. Επιπλέον, χρησιμοποιεί δύο αιχμηρά νύχια που βρίσκονται στις παχιές αρθρώσεις στη βάση των μπροστινών φτερών για να μπορέσει να βγει έξω. Έχοντας αναδυθεί από τη χρυσαλλίδα, η πεταλούδα κάθεται συνήθως στο άδειο κέλυφος για να επεκταθούν και να σκληρύνουν τα φτερά της.

Κουκούλι
--------

 Το σκληρό καφέ κουκούλι μιας νυχτοπεταλούδας
Το κουκούλι ή βομβύκιο είναι ένα περίβλημα από μετάξι που κλώθουν πολλές νυχτοπεταλούδες και κάμπιες, και πολλές άλλες προνύμφες ολομετάβολων εντόμων ως προστατευτικό κάλυμμα για τη νύμφη.

Τα κουκούλια μπορεί να είναι σκληρά ή μαλακά, αδιαφανή ή ημιδιαφανή, συμπαγή ή δικτυωτά, διαφόρων χρωμάτων ή να αποτελούνται από πολλαπλά στρώματα, ανάλογα με τον τύπο της προνύμφης του εντόμου που τα παράγει. Ορισμένες προνύμφες προσαρτούν μικρά κλαδιά, σφαιρίδια κοπράνων ή κομμάτια βλάστησης στο εξωτερικό του κουκούλι τους σε μια προσπάθεια να το κρύψουν από τα αρπακτικά. Άλλες φτιάχνουν το κουκούλι τους σε κρυμμένη θέση—στην κάτω πλευρά ενός φύλλου, σε μια σχισμή, κάτω κοντά στη βάση ενός κορμού δέντρου, κρεμασμένο από ένα κλαδάκι ή κρυμμένο σε πεσμένα φύλλα.

Παραπομπές
----------

1. ↑  Aldaz, Silvia; Escudero, Luis M. (2010). «Imaginal discs». *Current Biology* **20** (10): R429–R431. doi:10.1016/j.cub.2010.03.010. PMID 20504747.
2. ↑  Nielsen, Erik Tetens, and J. St Haeger. "Pupation and emergence in *Aedes taeniorhynchus* (Wied.)." *Bulletin of Entomological Research* 45.4 (1954): 757–768.
3. ↑  Elliott, J. M. "Temperature‐related fluctuations in the timing of emergence and pupation of Windermere alder‐flies over 30 years." *Ecological Entomology* 21.3 (1996): 241–247.
4. ↑  University of Minnesota Extension, Monarch Lab. «Monarch Life Cycle». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 7 Ιουλίου 2018. Ανακτήθηκε στις 20 Σεπτεμβρίου 2017.
5. ↑  Preston–Mafham, Rod· Preston–Mafham, Ken (1993). *The Encyclopedia of Land Invertebrate Behaviour* (Illustrated έκδοση). MIT Press. σελ. 113. ISBN 978-0-262-16137-4. Ανακτήθηκε στις 16 Νοεμβρίου 2010.
6. ↑  Boggs, Carol L.· Watt, Ward B. (2003). *Butterflies: Ecology and Evolution Taking Flight* (Illustrated έκδοση). University of Chicago Press. σελ. 739. ISBN 978-0-226-06318-8. Ανακτήθηκε στις 16 Νοεμβρίου 2010.
7. ↑  Chapman, R. F. (Reginald Frederick) (2013). *The insects : structure and function*. σελ. 419. ISBN 978-0-521-11389-2.
8. ↑  Darby, Gene (1958). *What is a Butterfly*. Chicago: Benefic Press. σελ. 19.
9. ↑  Academic Dictionaries and Encyclopedias
10. ↑  Lowe, Tristan; Garwood, Russell P.; Simonsen, Thomas; Bradley, Robert S.; Withers, Philip J. (2013). «Metamorphosis revealed: three dimensional imaging inside a living chrysalis». *Journal of the Royal Society Interface* **10** (84): 20130304. doi:10.1098/rsif.2013.0304. PMID 23676900.
11. ↑  *The Entomologist*
12. ↑  Darby, Gene (1958). *What is a Butterfly*. Chicago: Benefic Press. σελ. 41.
13. ↑  Scoble, Malcolm J. (1992). *The Lepidoptera: Form, Function and Diversity*. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-854031-0.