Τα θερμόφιλα, ένας τύπος των ακραιόφιλων, παράγουν κάποια από τα λαμπρά χρώματα των Μεγάλων Πρισματικών Πηγών (Grand Prismatic Spring), στο Εθνικό Πάρκο Γιέλοουστοουν
**Ακραιόφιλος** είναι ένας οργανισμός που ακμάζει σε φυσικά ή γεωχημικά ακραίες συνθήκες που είναι επιβλαβείς στο μεγαλύτερο τμήμα της ζωής στον πλανήτη. Αντίθετα, οι οργανισμοί που ζουν σε πιο ήπια περιβάλλονται μπορούν να ονομαστούν μεσόφιλοι ή ουδετερόφιλοι.

Χαρακτηριστικά
--------------

Τις δεκαετίες του 1980 και 1990, οι βιολόγοι βρήκαν ότι η μικροβιακή ζωή έχει μια εκπληκτική προσαρμοστικότητα σε ακραία περιβάλλοντα — παραδείγματος χάρη, θύλακες που είναι υπερβολικά θερμοί ή όξινοι — που θα έπρεπε να ήταν πλήρως αφιλόξενοι σε σύνθετους οργανισμούς. Μερικοί επιστήμονες συμπέραναν ακόμα ότι η ζωή μπορεί να έχει ξεκινήσει στη γη σε υδροθερμικές διεξόδους πολύ κάτω από την επιφάνεια του ωκεανού. Σύμφωνα με τον αστροφυσικό Steinn Sigurdsson, "Υπάρχουν βιώσιμοι βακτηριακοί σπόροι που έχουν βρεθεί ότι είναι 40 εκατομμύρια χρόνια στη γη — και ξέρουμε ότι είναι πολύ ανθεκτικοί στην ακτινοβολία." Στις 6 Φεβρουαρίου 2013, οι επιστήμονες ανέφεραν ότι βρέθηκαν βακτήρια που ζούσαν στο κρύο και το σκοτάδι σε μια λίμνη θαμμένη 800 μέτρα κάτω από τον πάγο της Ανταρκτικής. Στις 17 Μαρτίου 2013, ερευνητές ανέφεραν δεδομένα που προτείνουν ότι μικροοργανισμοί αναπτύσσονται στην τάφρο των Μαριανών, το βαθύτερο σημείο στον πλανήτη. Άλλοι ερευνητές ανέφεραν σχετικές μελέτες ότι μικροοργανισμοί αναπτύσσονται μέσα σε βράχους μέχρι 570 μέτρα κάτω από τον πυθμένα της θάλασσας σε βάθος 2550 μέτρων πέρα από την ακτή των βορειοδυτικών ΗΠΑ. Σύμφωνα με έναν από τους ερευνητές, "Μπορείτε να βρείτε μικροοργανισμούς οπουδήποτε — είναι εξαιρετικά προσαρμόσιμοι στις διάφορες συνθήκες και επιβιώνουν όπου υπάρχουν."

Μορφολογία
----------

Οι πιο γνωστοί ακραιόφιλοι είναι μικρόβια. Η επικράτεια αρχαία περιέχει πολλά παραδείγματα, αλλά τα ακραιόφιλα είναι παρόντα σε πολυάριθμες και ποικίλες γονιδιακές οικογένειες των βακτηρίων και των αρχαίων. Επιπλέον, είναι λαθεμένη η χρήση του όρου ακραιόφιλα για να συμπεριλάβει όλα τα αρχαία, επειδή κάποια από αυτά είναι μεσόφιλα. Ούτε είναι όλα τα ακραιόφιλα μονοκύτταρα· τα πρωτόστομα ζώα που βρίσκονται σε παρόμοια περιβάλλοντα περιλαμβάνουν τα σκουλήκια της Πομπηίας, τα ψυχρόφιλα (έντομα) Γρυλοβλαττοειδή και τα κριλ της Ανταρκτικής (ένα καρκινοειδές). Πολλοί επίσης μπορεί επίσης να ταξινομήσουν τα βραδύπορα ως ακραιόφιλα, αλλά αν και τα βραδύπορα μπορούν να επιβιώσουν σε ακραία περιβάλλοντα, δεν θεωρούνται ακραιόφιλα, επειδή δεν είναι προσαρμοσμένα να ζήσουν σε τέτοιες συνθήκες. Οι πιθανότητες θανάτου τους αυξάνονται όσο περισσότερο εκτίθενται στο ακραίο περιβάλλον.

Ταξινομήσεις
------------

Υπάρχουν πολλές τάξεις ακραιόφιλων που εκτείνονται σε όλον τον κόσμο, που η καθεμιά τους αντιστοιχεί στον τρόπο που ο περιβαλλοντικός θύλακας διαφέρει από τις μεσοφιλικές συνθήκες. Αυτές οι ταξινομήσεις δεν είναι αποκλειστικές. Πολλά ακραιόφιλα εμπίπτουν σε πολλές κατηγορίες και ονομάζονται πολυακραιόφιλα. Παραδείγματος χάρη, οργανισμοί που ζουν μέσα σε καυτά βράχια βαθιά κάτω από την επιφάνεια της γης είναι θερμόφιλοι και βαρόφιλοι όπως ο *Thermococcus barophilus*. Ένα πολυακραιόφιλο που ζει στην κορυφή ενός βουνού στην Ατακάμα μπορεί να είναι ραδιοανθεκτικό ξηρόφιλο, ψυχρόφιλο και ολιγότροφο. Τα πολυακραιόφιλα είναι πολύ γνωστά για την ικανότητά τους να αντέχουν και πολύ υψηλά και πολύ χαμηλά επίπεδα pH.

### Όροι

ΟξεόφιλοςΈνας οργανισμός με βέλτιστη ανάπτυξη σε επίπεδα pH από 3 και κάτω
ΑλκαλεόφιλοςΈνας οργανισμός με βέλτιστη ανάπτυξη σε επίπεδα pH 9 και πάνω
ΑναερόβιοςΈνας οργανισμός που δεν χρειάζεται οξυγόνο για την ανάπτυξή του όπως ο *Spinoloricus Cinzia*. Υπάρχουν δύο υποτύποι: Προαιρετικά αναερόβιος και υποχρεωτικά αναερόβιος. Ένας προαιρετικά αναερόβιος μπορεί να αντέξει σε αναερόβιες και αερόβιες συνθήκες· όμως, ένας υποχρεωτικά αναερόβιος θα πεθάνει με την παρουσία ακόμα και ιχνών οξυγόνου.
ΚρυπτοενδόλιθοςΈνας οργανισμός που ζει σε μικροσκοπικούς χώρους μέσα σε πέτρες, όπως πόροι μεταξύ συσσωμάτων κόκκων· αυτός μπορεί επίσης να λέγεται ενδόλιθος, ένας όρος που επίσης περιλαμβάνει οργανισμούς που κατοικούν σε ρωγμές, υδροφόρα στρώματα και σε ρήγματα γεμάτα με υπόγεια ύδατα στο βάθος της υποεπιφάνειας.
ΑλόφιλοςΈνας οργανισμός που χρειάζεται συγκεντρώσεις άλατος χλωριούχου νατρίου (NaCl) τουλάχιστον 0.2M για να αναπτυχθεί.
ΥπερθερμόφιλοςΈνας οργανισμός που μπορεί να αναπτυχθεί σε θερμοκρασίες μεταξύ 80–122 °C, όπως αυτές που βρίσκονται σε υδροθερμικά συστήματα.
ΥπόλιθοςΈνας οργανισμός που ζει κάτω από βράχους σε κρύες ερήμους.
ΛιθοαυτότροφοςΈνας οργανισμός (συνήθως βακτήριο) του οποίου μοναδική πηγή άνθρακα είναι το διοξείδιο του άνθρακα και εξώεργη ανόργανη οξείδωση (χημειολιθότροφων) όπως το *Nitrosomonas europaea*· αυτοί οι οργανισμοί μπορούν να παραγάγουν ενέργεια από αναγμένες ορυκτές ενώσεις όπως πυρίτες και είναι ενεργοί στον γεωχημικό κύκλο και αποσαθρώνουν το μητρικό υπόβαθρο του πετρώματος για να σχηματίσουν έδαφος.
ΜεταλλοάντοχοςΙκανός να αντέχει υψηλά επίπεδα διαλυμένων βαρέων μετάλλων σε διάλυμα, όπως σε χαλκό, κάδμιο, αρσενικό και ψευδάργυρο· τα παραδείγματα περιλαμβάνουν το *Ferroplasma*, το *Cupriavidus metallidurans* και το GFAJ-1.
ΟλιγότροφοςΈνας οργανισμός που μπορεί να αναπτυχθεί σε διατροφικά περιορισμένα περιβάλλοντα.
ΩσμόφιλοςΈνας οργανισμός που μπορεί να αναπτυχθεί σε περιβάλλοντα με υψηλή συγκέντρωση ζάχαρης.
Πιεζόφιλος ή βαρόφιλοςΈνας οργανισμός που ζει βέλτιστα σε υψηλές πιέσεις όπως αυτές βαθιά στον ωκεανό ή υπόγεια· σύνηθες στη βαθιά γήινη υποεπιφάνεια, καθώς και στις ωκεάνιες τάφρους.
ΠολυακραιόφιλοςΈνας **πολυακραιόφιλος** είναι ένας οργανισμός που ορίζεται ως κάτω από ακραιόφιλος τουλάχιστον κατά μια κατηγορία.
Ψυχρόφιλος/Κρυόφιλοςένας οργανισμός που μπορεί να επιβιώσει, να αναπτυχθεί ή να αναπαραχθεί σε θερμοκρασίες από −20 °C έως +10 °C για εκτεταμένες περιόδους· σύνηθες σε κρύα εδάφη, μόνιμα παγωμένα εδάφη, πολικό πάγο, κρύο ωκεάνιο νερό, μέσα σε ή κάτω από αλπικές ποσότητες χιονιού.
ΡαδιοανθεκτικόςΟργανισμός που αντιστέκεται σε υψηλά επίπεδα ιονίζουσας ακτινοβολία, συνηθέστερα υπεριώδη ακτινοβολία, αλλά συμπεριλαμβάνει επίσης οργανισμούς που μπορούν να αντισταθούν σε πυρηνική ακτινοβολία.
ΘερμόφιλοςΈνας οργανισμός που μπορεί να αναπτυχθεί σε θερμοκρασίες μεταξύ 45–122 °C
ΘερμοοξεόφιλοςΣυνδυασμός του θερμόφιλου και του οξεόφιλου που προτιμά θερμοκρασίες από 70–80 °C και pH μεταξύ 2 και 3
ΞηρόφιλοςΈνας οργανισμός που μπορεί να αναπτυχθεί σε ακραία ξηρές, αφυδατικές συνθήκες· παράδειγμα αυτού του τύπου αποτελούν τα μικρόβια εδάφους της Ατακάμα
GFAJ-1Ένας οργανισμός στην οικογένεια Halomonadaceae που μπορεί να ανεχθεί ακραία επίπεδα αρσενικού, αλλά το GFAJ-1 μπορεί να πάει ένα βήμα παραπέρα. Όταν στερείται φωσφόρου, μπορεί να ενσωματώσει αρσενικό στο DNA του και να συνεχίσει να αναπτύσσεται. (Η ύπαρξη τέτοιων ιδιοτήτων αμφισβητείται από πολλούς.)

Στη βιοαστρονομία
-----------------

Βιοαστρονομία είναι η επιστήμη που ασχολείται με τη διαμόρφωση θεωριών, όπως η πανσπερμία, για τη κατανομή, φύση και το μέλλον της ζωής στο σύμπαν. Σε αυτήν, οικολόγοι μικροοργανισμών, αστρονόμοι, πλανητικοί επιστήμονες, γεωχημικοί, φιλόσοφοι και εξερευνητές συνεργάζονται δημιουργικά για να οδηγήσουν την έρευνα για τη ζωή σε άλλους πλανήτες. Οι βιοαστρονόμοι ενδιαφέρονται ιδιαίτερα στη μελέτη των ακραιόφιλων, επειδή πολλοί οργανισμοί αυτού του τύπου μπορούν να επιβιώσουν σε περιβάλλοντα παρόμοια με αυτά που υπάρχουν σε άλλους πλανήτες. Παραδείγματος χάρη, ο Άρης μπορεί να έχει περιοχές βαθιά στις εσωτερικές του επιφάνειες από μόνιμα παγωμένες περιοχές που μπορούν να θρέψουν κοινότητες από ενδόλιθους. Ο ωκεανός νερού στην υποεπιφάνεια της σελήνης του Δία, Ευρώπη, μπορεί να συντηρήσει ζωή, ειδικά στα υποτιθέμενα υδροθερμικά φρεάτια στον ωκεάνιο πυθμένα.

Έρευνα που έγινε σε ακραιόφιλα στην Ιαπωνία και συμπεριέλαβε διάφορα βακτήρια όπως *Escherichia coli* και *Paracoccus denitrificans* εξέτασε συνθήκες ακραίας βαρύτητας. Τα βακτήρια καλλιεργήθηκαν ενώ περιεστρέφοντο σε μια υπερφυγόκεντρο σε υψηλές ταχύτητες που αντιστοιχούσαν σε 403.627g (δηλαδή, 403.627 φορές τη βαρύτητα της γης). Το *Paracoccus denitrificans* ήταν ένα από τα βακτήρια που όχι μόνο επέζησε, αλλά εμφάνισε ισχυρή κυτταρική ανάπτυξη κάτω από αυτές τις συνθήκες της υπερεπιτάχυνσης που συνήθως βρίσκονται μόνο σε κοσμικά περιβάλλοντα, όπως σε πολύ πολύ μεγάλα αστέρια ή σε κρουστικά κύματα υπερκαινοφανών αστέρων. Η ανάλυση έδειξε ότι το μικρό μέγεθος των προκαρυωτικών κυττάρων είναι βασικό για επιτυχή ανάπτυξη σε συνθήκες υπερβαρύτητας. Η έρευνα έχει επιπτώσεις στο εφικτό της πανσπερμίας.

Στις 26 Απριλίου 2012, αναφέρθηκε ότι η λειχήνα επιβίωσε και έδειξε σημαντικά αποτελέσματα προσαρμοστικής ικανότητας στη φωτοσύνθεση σε μια προσομοίωση χρόνου 34 ημερών σε συνθήκες ζωής στον Άρη στο εργαστήριο προσομοίωσης του Άρη (MSL) που διατηρεί το Γερμανικό κέντρο αεροδιαστημικής (DLR).

Στις 29 Απριλίου 2013, επιστήμονες στο Rensselaer Polytechnic Institute, που χρηματοδοτήθηκε από τη NASA, ανέφεραν ότι, κατά τη διάρκεια διαστημικής πτήσης στον Διεθνή Διαστημικό Σταθμό, μικροοργανισμοί φαίνεται ότι προσαρμόστηκαν σε διαστημικά περιβάλλοντα κατά τρόπους που "δεν παρατηρούνται στη γη" και κατά τρόπους που "μπορούν να οδηγήσουν σε αυξήσεις στην ανάπτυξη και τη μολυσματικότητα".

Στις 19 Μαΐου 2014, ανακοινώθηκε ότι πολυάριθμοι μικροοργανισμοί, όπως *Tersicoccus phoenicis*, μπορούν να αντισταθούν σε μεθόδους που συνήθως χρησιμοποιούνται σε ελεγχόμενους καθαρούς χώρους. Δεν είναι ακόμα γνωστό αν τέτοιοι ανθεκτικοί μικροοργανισμοί θα μπορούσαν να αντισταθούν σε διαστημικά ταξίδια και αν είναι παρόντα στο Curiosity στον πλανήτη Άρη.

Στις 20 Αυγούστου 2014, επιβεβαιώθηκε η ύπαρξη μικροοργανισμών που ζουν 800 μέτρα κάτω από τον πάγο της Ανταρκτικής.

Στις 20 Αυγούστου 2014, Ρώσοι κοσμοναύτες ανέφεραν την εύρεση θαλάσσιου πλαγκτόν στις *εξωτερικές* επιφάνειες του παραθύρου του Διεθνούς Διαστημικού Σταθμού και δεν μπόρεσαν να εξηγήσουν πώς βρέθηκε εκεί.

Παραδείγματα
------------

Νέοι υποτύποι ακραιόφιλων ταυτοποιούνται συχνά και ο κατάλογος αυτός αυξάνεται. Παραδείγματος χάρη, μικροβιακή ζωή υπάρχει στην υγρή λίμνη από άσφαλτο, Pitch Lake. Έρευνα δείχνει ότι κατοικούν ακραιόφιλα στην ασφάλτινη λίμνη σε πληθυσμούς μεταξύ 106 και 107 κύτταρα/γραμμάριο. Παρομοίως, ανακαλύφθηκε αντοχή στο βόριο σε βακτήρια. Με την πρόσφατη απομόνωση του *Bacillus boroniphilus*, ήρθαν στην επιφάνεια και τα βοριόφιλα. Η μελέτη αυτών των βοριόφιλων μπορεί να βοηθήσει στην διαφώτιση των μηχανισμών, και της τοξικότητας και της ανεπάρκειας του βορίου.

Βιομηχανικές χρήσεις
--------------------

Η θερμοαλκαλεόφιλη καταλάση, που αρχικοποιεί τη διάσπαση του υπεροξειδίου του υδρογόνου σε οξυγόνο και νερό, απομονώθηκε από έναν οργανισμό, *Thermus brockianus*, που βρέθηκε στο Εθνικό πάρκο Γελοουστόουν από ερευνητές του Idaho National Laboratory. Η καταλάση λειτουργεί σε μια περιοχή θερμοκρασιών από 30°C μέχρι πάνω από 94°C και σε μια περιοχή pH από 6-10. Αυτή η καταλάση είναι πολύ σταθερή, συγκρινόμενη με άλλες καταλάσες σε υψηλές θερμοκρασίες και pH. Σε μια συγκριτική μελέτη, η καταλάση *T. brockianus* επιδεικνύει μια ημιζωή 15 ημερών στους 80°C και pH 10, ενώ η καταλάση που παράγεται από το *Aspergillus niger* είχε μια ημιζωή 15 δευτερολέπτων κάτω από τις ίδιες συνθήκες. Η καταλάση θα έχει εφαρμογές στην αφαίρεση του υπεροξειδίου του υδρογόνου σε βιομηχανικές διεργασίες όπως η λεύκανση πολτού και χαρτιού, λεύκανση υφασμάτων, παστερίωση τροφής και απολύμανση επιφάνειας στη συσκευασία τροφών.

Τα ένζυμα τροποποίησης DNA όπως η πολυμεράση DNA *Taq* και κάποια ένζυμα *βακίλου* που χρησιμοποιούνται σε κλινικές διαγνώσεις και στην υγροποίηση του αμύλου, παράγονται εμπορικά από αρκετές βιοτεχνολογικές εταιρείες.

Μεταφορά DNA
------------

Πάνω από 65 προκαρυωτικά είδη είναι γνωστό ότι είναι φυσικά ικανά για γενετικό μετασχηματισμό, έχουν την ικανότητα να μεταφέρουν DNA από ένα κύτταρο σε ένα άλλο κύτταρο και στη συνέχεια να ενσωματώσουν το δότη DNA στο χρωμόσωμα του δέκτη του κυττάρου. Πολλά ακραιόφιλα μπορούν να εκτελέσουν ειδοεξειδικευμένη μεταφορά DNA, όπως περιγράφεται παρακάτω. Όμως, δεν είναι ακόμα σαφές πόσο συνηθισμένη είναι μια τέτοια ικανότητα μεταξύ των ακραιόφιλων.

Το βακτήριο *Deinococcus radiodurans* είναι ένας από τα πιο ραδιοανθεκτικούς γνωστούς οργανισμούς. Αυτό το βακτήριο μπορεί να επιβιώσει επίσης σε κρύο, αφυδάτωση, κενό και οξέα και είναι συνεπώς πολυακραιόφιλο. Το *D. radiodurans* είναι ικανό να εκτελέσει γενετικό μετασχηματισμό. Τα κύτταρα αποδοχής μπορούν να επιδιορθώσουν τη βλάβη του DNA στον δότη μετασχηματίζοντας το DNA που είχε ακτινοβοληθεί με UV εξίσου αποτελεσματικά με την επιδιόρθωση του κυτταρικού DNA, όταν τα ίδια τα κύτταρα ακτινοβολούνται. Το ακραίο θερμόφιλο βακτήριο *Thermus thermophilus* και άλλα σχετικά είδη *Thermus* μπορούν επίσης να δώσουν γενετικούς μετασχηματισμούς.

Το *Halobacterium volcanii*, ένα ακραίο αλόφιλο αρχαίο, που είναι ικανό για φυσικό γενετικό μετασχηματισμό. Κυτταροπλασματικές γέφυρες σχηματίζονται μεταξύ κυττάρων που φαίνεται να χρησιμοποιούνται για μεταφορά DNA από ένα κύτταρο σε ένα άλλο και προς τις δύο κατευθύνσεις.

Τα *Sulfolobus solfataricus* και *Sulfolobus acidocaldarius* είναι υπερθερμόφιλα αρχαία. Έκθεση αυτών των οργανισμών στους παράγοντες βλάβης του DNA μέσω υπεριώδους ακτινοβολίας, βλεομυκίνη ή μιτομυκίνη C επάγει ειδοεξειδικευμένη κυτταρική συσσωμάτωση. Η επαγόμενη από υπεριώδη ακτινοβολία κυτταρική συσσωμάτωση του *S. acidocaldarius* μεσολαβεί στην χρωμοσωμική ανταλλαγή δείκτη με υψηλή συχνότητα. Οι ρυθμοί ανασυνδυασμού υπερβαίνουν αυτούς των μη επαγομένων καλλιεργειών μέχρι τρεις τάξεις μεγέθους. Frols κ.α. και Ajon κ.α. με την υπόθεση ότι η κυτταρική συσσωμάτωση βελτιώνει την ειδοεξειδικευμένη μεταφορά DNA μεταξύ κυττάρων *Sulfolobus* για να επιδιορθώσει το χαλασμένο DNA μέσα από ομόλογο ανασυνδυασμό. Van Wolferen κ.α. Σημειώστε ότι αυτή η διεργασία ανταλλαγής DNA μπορεί να είναι θεμελιακή σε συνθήκες βλάβης του DNA όπως σε υψηλές θερμοκρασίες. Έχει προταθεί επίσης ότι η μεταφορά DNA σε *Sulfolobus* μπορεί να είναι μια πρώιμη μορφή σεξουαλικής αλληλεπίδρασης παρόμοιας με τα πιο καλά μελετημένα συστήματα βακτηριακού μετασχηματισμού που περιλαμβάνουν εξειδικευμένη μεταφορά DNA που οδηγεί σε ομόλογη ανασυνδυαστική επιδιόρθωση της βλάβης του DNA.

Εξωκυττάρια μεμβρανώδη κυστίδια (MVs) μπορεί να εμπλέκονται στη μεταφορά DNA μεταξύ διαφορετικών υπερθερμόφιλων αρχαίων ειδών. Έχει δειχθεί ότι και πλασμίδια  και ιογενή γονιδιώματα μπορούν να μεταφερθούν μέσω MVs. Ειδικά, έχει τεκμηριωθεί η μεταφορά ενός οριζόντιου πλασμιδίου μεταξύ του υπερθερμόφιλου είδους *Thermococcus* και του *Methanocaldococcus*, που ανήκουν αντίστοιχα στις τάξεις *Thermococcales* και *Methanococcales*.

Παραπομπές
----------

1. ↑  Rampelotto, P. H. (2010). «Resistance of microorganisms to extreme environmental conditions and its contribution to Astrobiology». *Sustainability* **2** (6): 1602–1623. doi:10.3390/su2061602.
2. ↑  Rothschild, L.J.; Mancinelli, R.L. (2001). «Life in extreme environments». *Nature* **409** (6823): 1092–1101. doi:10.1038/35059215. PMID 11234023.
3. ↑  «Mars Exploration - Press kit» (PDF). NASA. Ιουνίου 2003. Ανακτήθηκε στις 14 Ιουλίου 2009.
4. ↑  BBC Staff (23 Αυγούστου 2011). «Impacts 'more likely' to have spread life from Earth». BBC. Ανακτήθηκε στις 24 Αυγούστου 2011.
5. ↑  Gorman, James (6 Φεβρουαρίου 2013). «Bacteria Found Deep Under Antarctic Ice, Scientists Say». *New York Times*. Ανακτήθηκε στις 6 Φεβρουαρίου 2013.
6. 1 2 3  Choi, Charles Q. (17 Μαρτίου 2013). «Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth». LiveScience. Ανακτήθηκε στις 17 Μαρτίου 2013.
7. ↑  Glud, Ronnie; Wenzhöfer, Frank; Middleboe, Mathias; Oguri, Kazumasa; Turnewitsch, Robert; Canfield, Donald E.; Kitazato, Hiroshi (17 March 2013). «High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth». *Nature Geoscience* **6** (4): 284. doi:10.1038/ngeo1773. Bibcode: 2013NatGe...6..284G.. Ανακτήθηκε στις 17 March 2013.
8. ↑  Oskin, Becky (14 Μαρτίου 2013). «Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor». LiveScience. Ανακτήθηκε στις 17 Μαρτίου 2013.
9. ↑  Thermococcus barophilus sp. nov. a new barophilic and hyperthermophilic archaeon isolated under high hydrostatic pressure from a deep-sea hydrothermal vent. *IJSEM*, p. 351-359, 49, 1999.
10. ↑  Cavicchioli, R. & Thomas, T. 2000. Extremophiles. In: J. Lederberg. (ed.) Encyclopedia of Microbiology, Second Edition, Vol. 2, pp. 317–337. Academic Press, San Diego.
11. ↑  «Studies refute arsenic bug claim». *BBC News*. 9 July 2012.. Ανακτήθηκε στις 10 July 2012.
12. ↑  Erb, Tobias J.; Kiefer, Patrick; Hattendorf, Bodo; Günther, Detlef; Vorholt, Julia A. (8 July 2012). «GFAJ-1 Is an Arsenate-Resistant, Phosphate-Dependent Organism». *Science* **337** (6093): 467–70. doi:10.1126/science.1218455. PMID 22773139.. Ανακτήθηκε στις 10 July 2012.
13. ↑  Reaves, Marshall Louis; Sinha, Sunita; Rabinowitz, Joshua D.; Kruglyak, Leonid; Redfield, Rosemary J. (8 July 2012). «Absence of Detectable Arsenate in DNA from Arsenate-Grown GFAJ-1 Cells». *Science* **337** (6093): 470–3. doi:10.1126/science.1219861. PMID 22773140. PMC 3845625.. Ανακτήθηκε στις 10 July 2012.
14. ↑  Dworkin, Martin· Falkow, Stanley (13 Ιουλίου 2006). *The Prokaryotes: Vol. 1: Symbiotic Associations, Biotechnology, Applied Microbiology*. Springer. σελ. 94. ISBN 978-0-387-25476-0.
15. ↑  Than, Ker (25 Απριλίου 2011). «Bacteria Grow Under 400,000 Times Earth's Gravity». *National Geographic- Daily News*. National Geographic Society. Ανακτήθηκε στις 28 Απριλίου 2011.
16. ↑  Deguchi, Shigeru; Hirokazu Shimoshige, Mikiko Tsudome, Sada-atsu Mukai, Robert W. Corkery, Susumu Ito, and Koki Horikoshi; Tsudome, M.; Mukai, S.-a.; Corkery, R. W.; Ito, S.; Horikoshi, K. (2011). «Microbial growth at hyperaccelerations up to 403,627 xg». *Proceedings of the National Academy of Sciences* **108** (19): 7997. doi:10.1073/pnas.1018027108. Bibcode: 2011PNAS..108.7997D. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2011-09-18.. Ανακτήθηκε στις 28 April 2011.
17. ↑  Baldwin, Emily (26 Απριλίου 2012). «Lichen survives harsh Mars environment». Skymania News. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 28 Μαΐου 2012. Ανακτήθηκε στις 27 Απριλίου 2012.
18. ↑  de Vera, J.-P.· Kohler, Ulrich (26 Απριλίου 2012). «The adaptation potential of extremophiles to Martian surface conditions and its implication for the habitability of Mars» (PDF). European Geosciences Union. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο (PDF) στις 8 Ιουνίου 2012. Ανακτήθηκε στις 27 Απριλίου 2012.
19. ↑  Kim W; and others; Young; Shong; Marchand; Chan; Pangule; Parra *και άλλοι*. (29 April 2013). «Spaceflight Promotes Biofilm Formation by Pseudomonas aeruginosa». *Plos One* **8** (4): e6237. doi:10.1371/journal.pone.0062437. Bibcode: 2013PLoSO...862437K.. Ανακτήθηκε στις 5 July 2013.
20. ↑  Madhusoodanan, Jyoti (19 May 2014). «Microbial stowaways to Mars identified». *Nature (journal)*. doi:10.1038/nature.2014.15249.. Ανακτήθηκε στις 23 May 2014.
21. ↑  Fox, Douglas (20 August 2014). «Lakes under the ice: Antarctica's secret garden». *Nature (journal)* **512** (7514): 244–246. doi:10.1038/512244a.. Ανακτήθηκε στις 21 August 2014.
22. ↑  Mack, Eric (20 Αυγούστου 2014). «Life Confirmed Under Antarctic Ice; Is Space Next?». *Forbes*. Ανακτήθηκε στις 21 Αυγούστου 2014.
23. ↑  Kramer, Miriam (20 August 2014). «Sea Plankton on Space Station? Russian Official Claims It's So». *Space.com*.. Ανακτήθηκε στις 21 August 2014.
24. ↑  Yirka, Bob (21 Αυγούστου 2014). «ITAR-TASS claims Russian cosmonauts have found sea plankton on outside of International Space Station». *Phys.org*. Ανακτήθηκε στις 22 Αυγούστου 2014.
25. ↑  Staff (19 August 2014). «Scientists find traces of sea plankton on ISS surface». *Information Telegraph Agency of Russia*.. Ανακτήθηκε στις 22 August 2014.
26. ↑  Cowing, Keith (21 Αυγούστου 2014). «Russian Scientists Claim That Algae Lives On ISS Exterior (Update)». *NASA Watch*. Ανακτήθηκε στις 22 Αυγούστου 2014.
27. ↑  Microbial Life Found in Hydrocarbon Lake. Αρχειοθετήθηκε 2012-05-09 στο Wayback Machine. *the physics arXiv blog* 15 April 2010.
28. ↑  Schulze-Makuch, Haque, Antonio, Ali, Hosein, Song, Yang, Zaikova, Beckles, Guinan, Lehto, Hallam. Microbial Life in a Liquid Asphalt Desert.
29. ↑  Ahmed, Iftikhar; Yokota, Akira; Fujiwara, Toru (2006). «A novel highly boron tolerant bacterium, Bacillus boroniphilus sp. nov. isolated from soil, that requires boron for its growth». *Extremophiles* **11** (2): 217–224. doi:10.1007/s00792-006-0027-0. PMID 17072687.
30. ↑  «Bioenergy and Industrial Microbiology». *Idaho National Laboratory*. U.S. Department of Energy. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 18 Οκτωβρίου 2014. Ανακτήθηκε στις 3 Φεβρουαρίου 2014.
31. ↑  Anitori, RP (editor) (2012). *Extremophiles: Microbiology and Biotechnology*. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-98-1. CS1 maint: Extra text: authors list (link)
32. ↑  Johnsborg, Ο; Eldholm, V; Håvarstein, LS. (2007). «Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function». *Res Microbiol* **158** (10): 767–78. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. PMID 17997281.
33. ↑  Moseley, BE; Setlow, JK. (1968). «Transformation in Micrococcus radiodurans and the ultraviolet sensitivity of its transforming DNA». *Proc Natl Acad Sci U S A* **61** (1): 176–83. doi:10.1073/pnas.61.1.176. PMID 5303325.
34. ↑  Koyama, Y; Hoshino, T; Tomizuka, N; Furukawa, K. (1986). «Genetic transformation of the extreme thermophile Thermus thermophilus and of other Thermus spp». *J Bacteriol* **166** (1): 338–40. PMID 3957870. .
35. ↑  Rosenshine, I; Tchelet, R; Mevarech, M. (1989). «The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium». *Science* **245** (4924): 1387–9. doi:10.1126/science.2818746. PMID 2818746.
36. 1 2  Fröls, S; Ajon, M; Wagner, M; Teichmann, D; Zolghadr, B; Folea, M; Boekema, EJ; Driessen, AJ *και άλλοι*. (2008). «UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation». *Mol Microbiol* **70** (4): 938–52. doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x. PMID 18990182.
37. 1 2 3  Ajon, M; Fröls, S; van Wolferen, M; Stoecker, K; Teichmann, D; Driessen, AJ; Grogan, DW; Albers, SV *και άλλοι*. (2011). «UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili». *Mol Microbiol* **82** (4): 807–17. doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x. PMID 21999488.
38. ↑  Van Wolferen, M; Ajon, M; Driessen, AJ; Albers, SV. (2013). «How hyperthermophiles adapt to change their lives: DNA exchange in extreme conditions». *Extremophiles* **17** (4): 545–63. doi:10.1007/s00792-013-0552-6. PMID 23712907.
39. ↑  Bernstein Η and Bernstein C (2013). Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis, Meiosis, Dr. Carol Bernstein (Ed.), ISBN 978-953-51-1197-9, InTech,
40. 1 2  Gaudin M, Krupovic M, Marguet E, Gauliard E, Cvirkaite-Krupovic V, Le Cam E, Oberto J, Forterre P; Krupovic; Marguet; Gauliard; Cvirkaite-Krupovic; Le Cam; Oberto; Forterre (2014). «Extracellular membrane vesicles harbouring viral genomes». *Environ Microbiol* **16** (4): 1167–75. doi:10.1111/1462-2920.12235. PMID 24034793.
41. ↑  Gaudin M, Gauliard E, Schouten S, Houel-Renault L, Lenormand P, Marguet E, Forterre P.; Gauliard; Schouten; Houel-Renault; Lenormand; Marguet; Forterre (2013). «Hyperthermophilic archaea produce membrane vesicles that can transfer DNA». *Environ Microbiol Rep* **5** (1): 109–16. doi:10.1111/j.1758-2229.2012.00348.x. PMID 23757139.
42. ↑  Krupovic M, Gonnet M, Hania WB, Forterre P, Erauso G; Gonnet; Hania; Forterre; Erauso (2013). «Insights into dynamics of mobile genetic elements in hyperthermophilic environments from five new Thermococcus plasmids». *PLoS ONE* **8** (1): e49044. doi:10.1371/journal.pone.0049044. PMID 23326305.

Παραπέρα μελέτη
---------------

* Wilson, Z. E. and Brimble, M. A. (January 2009). «Molecules derived from the extremes of life». *Nat. Prod. Rep.* **26** (1): 44–71. doi:10.1039/b800164m. PMID 19374122.
* Rossi M; and others (July 2003). «Extremophiles 2002». *J Bacteriol.* **185** (13): 3683–9. doi:10.1128/JB.185.13.3683-3689.2003. PMID 12813059. PMC 161588. .

* C.Michael Hogan (2010). «Extremophile». *Encyclopedia of Earth, National Council of Science & the Environment, eds. E,Monosson & C.Cleveland*. .
* Joseph Seckbach, et al.: *Polyextremophiles: life under multiple forms of stress.* Springer, Dordrecht 2013, ISBN 978-94-007-6488-0.

Εξωτερικοί σύνδεσμοι
--------------------

* Extreme Environments - Science Education Resource Center
* Extremophile Research Αρχειοθετήθηκε 2014-10-18 στο Wayback Machine.
* Eukaryotes in extreme environments
* The Research Center of Extremophiles Αρχειοθετήθηκε 2016-01-11 στο Wayback Machine.
* DaveDarling's Encyclopedia of Astrobiology, Astronomy, and Spaceflight
* The International Society for Extremophiles
* Idaho National Laboratory Αρχειοθετήθηκε 2014-10-18 στο Wayback Machine.
* Polyextremophile on David Darling's *Encyclopedia of Astrobiology, Astronomy, and Spaceflight*

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| π • σ • ε
Εξωγήινη ζωή |
| --- |
|  |
| Συμβάντα και αντικείμενα | 
* Απολιθώματα CI1
* Βιολογικά πειράματα των διαστημικών συσκευών Βίκινγκ
* Κόκκινη βροχή στην Κεράλα
* Μετεωρίτης ALH84001
* Μετεωρίτης Νάκλα
* Μετεωρίτης Σεργκάτι
* Μετεωρίτης του Μέρκισον
* Μετεωρίτης της Πολιναριουα
* Yamato 000593
 |
|  |
| Σήματα με ενδιαφέρον | 
* Σήμα Ουάου! (χωρίς συναίνεση)
* Σήμα HD 164595 (άγνωστη προέλευση)
* CP 1919 (λανθασμένα αναγνωρισμένο πάλσαρ)
* CTA-102 (λανθασμένα αναγνωρισμένο κβάζαρ)
* FRB (άγνωστη προέλευση)
* KIC 8462852 (ασυνήθιστες διακυμάνσεις φωτός)
* SHGb02+14a (ραδιοφωνική πηγή)
 |
|  |
| Ζωή στο σύμπαν | 
* Ζωή στον Άρη
* Ζωή στην Αφροδίτη
* Ζωή στον Εγκέλαδο
* Ζωή στην Ευρώπη
* Ζωή στον Τιτάνα
* Πρωιμότερες γνωστές μορφές ζωής
 |
|  |
| Πλανητικήκατοικησιμότητα | 
* Γαλαξιακή κατοικήσιμη ζώνη
* Εξωγήινο νερό σε υγρή μορφή
* Κατάλογος κοντινών κατοικήσιμων συστημάτων
* Κατοικησιμότητα σε συστήματα αστέρων κύριας ακολουθίας τύπου Κ
* Κατοικησιμότητα σε συστήματα διπλών αστέρων
* Κατοικησιμότητα σε φυσικούς δορυφόρους
* Κατοικησιμότητα στα πλανητικά συστήματα των ερυθρών νάνων
* Περιαστρική κατοικήσιμη ζώνη
* Πλανήτης που μοιάζει με τη Γη
 |
|  |
| Διαστημικές αποστολές | 
* Βίκινγκ 1
* Βίκινγκ 2
* Μπιγκλ 2
* BioSentinel
* BOLD
* *Curiosity*
* *Δαρβίνος*
* Enceladus Explorer
* Enceladus Life Finder
* *Europa Clipper*
* ExoMars
* ExoLance
* EXPOSE
* Foton-M
* Icebreaker Life
* Journey to Enceladus and Titan
* Laplace-P
* Life Investigation For Enceladus
* Living Interplanetary Flight Experiment
* Mars Geyser Hopper
* Mars sample return mission
* Mars 2020
* *Northern Light*
* *Opportunity*
* *SpaceX Red Dragon*
* *Spirit*
* Tanpopo
* Titan Mare Explorer
* Venus In Situ Explorer
 |
|  |
| Διαστρικήεπικοινωνία | 
* Γλώσσα Lincos
* Διαστημική συσκευή Μπρέισουελ
* Ενεργό SETI
* Επικοινωνία με εξωγήινη νοημοσύνη
* Ερευνητικό Κέντρο SETI του Μπέρκλεϊ
* Μήνυμα Αρεσίμπο
* Ξενογλωσσολογία
* Παρατηρητήριο Αρεσίμπο
* Πρόγραμμα Cyclops
* Πρόγραμμα Ozma
* Πρόγραμμα Phoenix
* Πρόταση Πυθαγόρειου ορθογώνιου τριγώνου του Γκάους
* Συστοιχία Τηλεσκοπίων Άλλεν
* Χρυσός δίσκος του Βόγιατζερ
* Χρυσή πλάκα του Πάιονηρ
* Breakthrough Initiatives
	+ Breakthrough Listen
	+ Breakthrough Message
* NIROSETI
* SERENDIP
* SETI
* SETI@home
* setiQuest
* Water hole
 |
|  |
| Θεωρίες | 
* Αρχαίοι αστροναύτες
* Αρχή της μετριότητας
* Διαπλανητική μόλυνση
* Εξίσωση του Ντρέηκ
* Κατευθυνόμενη πανσπερμία
* Κλίμακα Καρντάσεφ
* Κοσμικός πλουραλισμός
* Μεγάλο Φίλτρο
* Νεοκαταστροφισμός
* Πανσπερμία
* Παράδοξο του Φέρμι
* Υπόθεση Θερινής Νάρκης
* Υπόθεση περί εξωγήινων
* Υπόθεση της σπάνιας Γης
* Υπόθεση του ζωολογικού κήπου
* Υποθετικοί τύποι βιοχημείας
 |
|  |
| Σχετικά θέματα | 
* Ακραιόφιλος
* Αναφορά Μπρούκινγκς
* Απόρριψη της βασιζόμενης στη Γη αβιογένεσης (Φρεντ Χόυλ)
* Αστροβιολογία
* Αστροοικολογία
* Βιοϋπογραφή
* Εξωγήινοι στην μυθοπλασία
* Εξωθεολογία
* Θρησκεία ΑΤΙΑ
* Κλίμακα του Σαν Μαρίνο
* Νοωγένεση
* Ξενοαρχαιολογία
* Πιθανή πολιτισμική επίδραση εξωγήινης επικοινωνίας
* Πλανητική προστασία
* Τεχνοϋπογραφή
* Nexus for Exoplanet System Science
 |
|  |
| 
Κατηγορία:Εξωγήινη ζωή Πύλη:ΔιάστημαΠύλη:Αστρονομία |

 |