Τα πλαστίδια (χλωροπλάστες) είναι οργανίδια που επιτρέπουν στους ευκαρυώτες να φωτοσυνθέτουν.

Αρχέγονα πλαστίδια
------------------

Τα αρχέγονα πλαστίδια προήλθαν από μια πρωταρχική ενδοσυμβίωση μεταξύ ενός κυανοβακτηρίου και ενός ετερότροφου ευκαρυώτη ξενιστή. Υπάρχουν σε τρεις κύριες γενεαλογικές σειρές: στα ροδοφύκη, στα χλωροφύκη (και στα εμβρυόφυτα) και στα γλαυκόφυτα. Τα παραπάνω φύλα αποτελούν τα Αρχαιπλαστίδια (Archaeplastida).

Σύνθετα πλαστίδια (complex plasmids)
------------------------------------

Τα σύνθετα πλαστίδια έχουν πιο περίπλοκη μορφή από τα αρχέγονα. Τα οργανίδια αυτά αποτελούνται από περισσότερες μεμβράνες και σε ορισμένες περιπτώσεις περιέχουν μεταξύ των μεμβρανών τους νουκλεόμορφα (κατάλοιπα πυρήνων από συμβιώτες).

Η προέλευση των σύνθετων πλαστιδίων συνδέεται με δευτερεύουσες ενδοσυμβιώσεις μεταξύ οργανισμών. Πιο συγκεκριμένα ροδοφύκη και χλωροφύκη φαγοκυτώθηκαν από άλλες ομάδες ευκαρυωτών.

Οι δευτερεύουσες αυτές συμβιώσεις οδήγησαν στην διαφοροποίηση πολλών φωτοσυνθετικών γενεαλογικών γραμμών τεράστιας οικολογικής σημασίας (ειδικά αυτές που περιέχουν πλαστίδια από συμβίωση με ροδοφύκη). Τρεις είναι οι συνομοταξίες που περιέχουν πλαστίδια από ροδοφύκη: τα διάτομα, τα δινοφύκη και τα παράσιτα Apicomplexa.

Υπάρχουν δύο κύριες υποθέσεις για τον τρόπο που τα πλαστίδια καθιερώθηκαν και εξελίχθηκαν στις διάφορες γενεαλογικές σειρές. Αυτές είναι η υπόθεση των χρωμοφατνιωτών (chromalveolate hypothesis) και η υπόθεση rhodoplex.

Υπόθεση χρωμοφατνιωτών
----------------------

Η υπόθεση των χρωμοφατνιωτών υποστηρίζει ότι όλα τα σύνθετα πλαστίδια προήλθαν από ένα και μοναδικό φαινόμενο δευτερεύσουσας ενδοσυμβίωσης στον κοινό πρόγονο των: φατνιωτών, ετεροκοντόφυτων, κρυπτόφυτων και απτόφυτων. Αυτές είναι οι συνομοταξίες που περιέχουν σύνθετα πλαστίδια από ροδοφύκη.

Αυτή η υπόθεση στηρίζεται σε φυλογενετικά δεδομένα και αναλύσεις της κυτταρικής βιολογίας που δηλώνουν ότι όλα τα σύνθετα πλαστίδια που προέρχονται από ροδοφύκη έχουν κοινή προέλευση. Ακόμα υπάρχουν κοινοί (στις περισσότερες γενεαλογικές γραμμές) μηχανισμοί μεταφοράς πρωτεϊνών από τα κύτταρα στα πλαστίδια (πχ μηχανισμός SELMA) που βασίζονται σε πρωτεΐνες που κωδικοποιούνται στον πυρήνα και στα νουκλεόμορφα.

Παρόλα αυτά η συγκεκριμένη υπόθεση δεν συμβαδίζει με την φυλογένεση των ξενιστών. Δηλαδή οι παραπάνω συνομοταξίες συγγενεύουν στενά με γενεαλογικές γραμμές χωρίς πλαστίδια. Αυτό σημαίνει ότι οι συγγενείς τους θα έπρεπε να έχουν χάσει τα πλαστίδιά τους κατά την διάρκεια της εξέλιξής τους. Ωστόσο φαινόμενα ολοκληρωτικής απώλειας πλαστιδίων δεν έχουν καταγραφεί σε τέτοιους οργανισμούς. Επιπλέον τα Αρχαιπλαστίδια που συμμετείχαν στην δευτερεύουσα ενδοσυμβίωση δεν συνυπήρχαν χρονικά με όλες τις γραμμές που φέρουν πλαστίδια (πχ τα ετεροκοντόφυτα).

Υπόθεση Rhodoplex
-----------------

Η υπόθεση αυτή προτείνει μια σειρά από διαδοχικές ενδοσυμβιώσεις, που συνέβησαν μετά την αρχική δευτερεύουσα ενδοσυμβίωση, και διέδωσαν τα πλαστίδια με ανεξάρτητο τρόπο σε μη συγγενικές ομάδες.

Τα μοντέλα που υποστηρίζουν την συγκεκριμένη υπόθεση διαφέρουν ως προς τις γενεαλογικές γραμμές που προτείνουν ως δότες και ως ξενιστές κατά τις ενδοσυμβιώσεις υψηλότερης τάξης. Για να καταστούν έμπιστα τα μοντέλα θα πρέπει να ελεγχθεί η χρονολογική εγκυρότητά τους, δηλαδή το κατά πόσο οι δότες και οι ξενιστές συνυπήρχαν χρονικά. Κατά τον έλεγχο των μοντέλων αναδύονται ορισμένα προβλήματα όπως:

* οι μη επιβεβαιωμένες φυλογενετικές σχέσεις μεταξύ των ευκαρυωτών
* η έλλειψη γενετικής πληροφορίας για μικροβιακές ομάδες με πληθώρα απολιθωμάτων
* η έλλειψη μεθοδολογίας για την διερεύνηση της χρονικής περιόδου όπου ξεκίνησε η εξέλιξη των ευκαρυωτών

Στην προσπάθεια επίλυσης των παραπάνω προβλημάτων η επιστήμη χρησιμοποιεί την φυλογενετική και την ανάλυση μοριακού ρολογιού για την μελέτη της προέλευσης και της διασποράς των σύνθετων πλαστιδίων που προέρχονται από ροδοφύκη σε συγγενικά απομακρυσμένους ευκαρυώτες.

Υπάρχουν, ωστόσο, και δεδομένα που υποστηρίζουν την υπόθεση rhodoplex. Ένα από αυτά είναι το γονίδιο rpl36 στο γονιδίωμα των πλαστιδίων των απτόφυτων και των κρυπτόφυτων. Πιο συγκεκριμένα στα κρυπτόφυτα έγινε κατά την διάρκεια της εξέλιξής τους οριζόντια μεταφορά βακτηριακού ομόλογου γονιδίου rpl36. Το ίδιο ομόλογο γονίδιο συναντάται στα ετεροκοντόφυτα, αλλά η αρχική μορφή του γονιδίου συναντάται στα απτόφυτα. Το γεγονός αυτό δεν μπορεί να εξηγηθεί με την φυλoγένεση των ξενιστών αλλά μπορεί να εξηγηθεί με δύο ενδοσυμβιώσεις, μια μεταξύ κρυπτόφυτου και απτόφυτου πριν την οριζόντια μεταφορά, και μια μεταξύ κρυπτόφυτου και ετεροκοντόφυτου μετά την οριζόντια μεταφορά.

Εδραίωση και εξέλιξη πλαστιδίων από ροδοφύκη
--------------------------------------------

Τα μοριακά δεδομένα υποστηρίζουν ότι όλες οι διαδοχικές ενδοσυμβιώσεις συνέβησαν 650-1079 εκατομμύρια χρόνια μετά την αρχική δευτερεύουσα ενδοσυμβίωση. Η πρώτη αυτή συμβίωση ήταν μεταξύ ενός κρυπτόφυτου και ενός ροδοφύκους. Στη συνέχεια κρυπτόφυτα με πλαστίδια από ροδοφύκη εισήλθαν σε ετεροκοντόφυτα και απτόφυτα με παράλληλες αλλά ανεξάρτητες τριτογενείς ενδοσυμβιώσεις. Ωστόσο πρέπει να αναφερθεί ότι υπάρχουν και φυλογενετικές αναλύσεις πρωτεϊνών που υποστηρίζουν την προέλευση των πλαστιδίων των απτόφυτων από ένα ετεροκοντόφυτο.

Από εξελικτικής σκοπιάς φαίνεται ότι η εδραίωση των πλαστιδίων προηγήθηκε της εξάπλωσης των ξενιστών τους, κάτι που σημαίνει ότι τα δυο αυτά φαινόμενα οφείλονται σε διαφορετικές εξελικτικές πιέσεις.

Οι ωκεανοί στον Προτεροζωικό αιώνα είχαν έλλειψη σε ανόργανα θρεπτικά (νιτρικά και φωσφορικά), κάτι που οδήγησε στην επικράτηση της φαγοτροφίας και της φωτοτροφίας (μιξοτροφία → η πιο συνηθισμένη στρατηγική θρέψης στα μονοκύτταρα φύκη με σύνθετα πλαστίδια). Το γεγονός αυτό ευνόησε το φαινόμενο της ενδοσυμβίωσης αλλά όχι και την εξάπλωση των νέων οργανισμών. Η εξάπλωση προέκυψε στον Μεσοζωικό αιώνα λόγω περιβαλλοντικών αλλαγών (όπως ο διαχωρισμός της Παγγαίας) που απελευθέρωσαν θρεπτικά στους ωκεανούς. Σε αυτά τα νέα και εμπλουτισμένα περιβάλλοντα άκμασαν οι οργανισμοί με τα πλαστίδια καθώς είχαν γενετικά πλεονεκτήματα (πχ θωράκιση).

Παραπομπές
----------

1. ↑  *Journal of Eukaryotic Microbiology* **66** (2). 2019-03. doi:10.1111/jeu.2019.66.issue-2. ISSN 1066-5234. .
2. 1 2  Burki, Fabien (2017). *The Convoluted Evolution of Eukaryotes With Complex Plastids*. Elsevier. σελίδες 1–30.
3. ↑  CAVALIER-SMITH, TOM (1999-07). «Principles of Protein and Lipid Targeting in Secondary Symbiogenesis: Euglenoid, Dinoflagellate, and Sporozoan Plastid Origins and the Eukaryote Family Tree,2». *The Journal of Eukaryotic Microbiology* **46** (4): 347–366. doi:10.1111/j.1550-7408.1999.tb04614.x. ISSN 1066-5234. .
4. ↑  Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah D.; Pinto, Gabriele; Bhattacharya, Debashish (2002-11-15). «The single, ancient origin of chromist plastids». *Proceedings of the National Academy of Sciences* **99** (24): 15507–15512. doi:10.1073/pnas.242379899. ISSN 0027-8424. .
5. ↑  Archibald, John M. (2015-04-20). «Genomic perspectives on the birth and spread of plastids». *Proceedings of the National Academy of Sciences* **112** (33): 10147–10153. doi:10.1073/pnas.1421374112. ISSN 0027-8424. .
6. ↑  Timmis, Jeremy N.; Ayliffe, Michael A.; Huang, Chun Y.; Martin, William (2004-02). «Endosymbiotic gene transfer: organelle genomes forge eukaryotic chromosomes». *Nature Reviews Genetics* **5** (2): 123–135. doi:10.1038/nrg1271. ISSN 1471-0056. .
7. ↑  Hempel, F.; Bullmann, L.; Lau, J.; Zauner, S.; Maier, U. G. (2009-04-17). «ERAD-Derived Preprotein Transport across the Second Outermost Plastid Membrane of Diatoms». *Molecular Biology and Evolution* **26** (8): 1781–1790. doi:10.1093/molbev/msp079. ISSN 0737-4038. .
8. ↑  Gould, Sven B.; Maier, Uwe-G.; Martin, William F. (2015-06). «Protein Import and the Origin of Red Complex Plastids». *Current Biology* **25** (12): R515–R521. doi:10.1016/j.cub.2015.04.033. ISSN 0960-9822. .
9. ↑  Burki, Fabien (2017). *The Convoluted Evolution of Eukaryotes With Complex Plastids*. Elsevier. σελίδες 1–30.
10. ↑  Burki, Fabien (2017). *The Convoluted Evolution of Eukaryotes With Complex Plastids*. Elsevier. σελίδες 1–30.
11. ↑  Gornik, Sebastian G.; Febrimarsa; Cassin, Andrew M.; MacRae, James I.; Ramaprasad, Abhinay; Rchiad, Zineb; McConville, Malcolm J.; Bacic, Antony *και άλλοι*. (2015-04-20). «Endosymbiosis undone by stepwise elimination of the plastid in a parasitic dinoflagellate». *Proceedings of the National Academy of Sciences* **112** (18): 5767–5772. doi:10.1073/pnas.1423400112. ISSN 0027-8424. .
12. ↑  Butterfield, Nicholas J. (2014-11-26). «Early evolution of the Eukaryota». *Palaeontology* **58** (1): 5–17. doi:10.1111/pala.12139. ISSN 0031-0239. .
13. ↑  Petersen, Jörn; Ludewig, Ann-Kathrin; Michael, Victoria; Bunk, Boyke; Jarek, Michael; Baurain, Denis; Brinkmann, Henner (2014-02-25). «Chromera velia, Endosymbioses and the Rhodoplex Hypothesis—Plastid Evolution in Cryptophytes, Alveolates, Stramenopiles, and Haptophytes (CASH Lineages)». *Genome Biology and Evolution* **6** (3): 666–684. doi:10.1093/gbe/evu043. ISSN 1759-6653. .
14. 1 2  Bodył, Andrzej; Stiller, John W.; Mackiewicz, Paweł (2009-03). «Chromalveolate plastids: direct descent or multiple endosymbioses?». *Trends in Ecology & Evolution* **24** (3): 119–121. doi:10.1016/j.tree.2008.11.003. ISSN 0169-5347. .
15. ↑  Bodył, Andrzej (2017-05-23). «Did some red alga-derived plastids evolve*via*kleptoplastidy? A hypothesis». *Biological Reviews* **93** (1): 201–222. doi:10.1111/brv.12340. ISSN 1464-7931. .
16. ↑  Stiller, John W.; Schreiber, John; Yue, Jipei; Guo, Hui; Ding, Qin; Huang, Jinling (2014-12-10). «The evolution of photosynthesis in chromist algae through serial endosymbioses». *Nature Communications* **5** (1). doi:10.1038/ncomms6764. ISSN 2041-1723. .
17. ↑  Brocks, Jochen J. (2018-06-29). «The transition from a cyanobacterial to algal world and the emergence of animals». *Emerging Topics in Life Sciences* **2** (2): 181–190. doi:10.1042/etls20180039. ISSN 2397-8554. .
18. ↑  Maruyama, Shinichiro; Kim, Eunsoo (2013-06). «A Modern Descendant of Early Green Algal Phagotrophs». *Current Biology* **23** (12): 1081–1084. doi:10.1016/j.cub.2013.04.063. ISSN 0960-9822. .
19. ↑  Gawryluk, Ryan M. R.; Tikhonenkov, Denis V.; Hehenberger, Elisabeth; Husnik, Filip; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2019-07-17). «Non-photosynthetic predators are sister to red algae». *Nature* **572** (7768): 240–243. doi:10.1038/s41586-019-1398-6. ISSN 0028-0836. .
20. 1 2  Katz, Miriam E.; Finkel, Zoe V.; Grzebyk, Daniel; Knoll, Andrew H.; Falkowski, Paul G. (2004-12-15). «Evolutionary Trajectories and Biogeochemical Impacts of Marine Eukaryotic Phytoplankton». *Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics* **35** (1): 523–556. doi:10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130137. ISSN 1543-592X. .

Πηγές
-----

Jürgen F. H. Strassert et al, 2021



1. ↑  Strassert, Jürgen F. H.; Irisarri, Iker; Williams, Tom A.; Burki, Fabien (2021-03-25). «A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids» (στα αγγλικά). *Nature Communications* **12** (1): 1879. doi:10.1038/s41467-021-22044-z. ISSN 2041-1723. PMID 33767194. PMC PMC7994803. .