Ο **παρνάσσιος Απόλλων** (*Parnassius apollo*) είναι είδος μεγάλης πεταλούδας, που πήρε την ονομασία του από τον αρχαίο θεό Απόλλωνα. Η ομορφιά και τα πολλά σπάνια υποείδη του προκαλούν εδώ και αιώνες το ενδιαφέρον των συλλεκτών πεταλούδων.

Υποείδη
-------

Μερικά από τα υποείδη του παρνάσσιου Απόλλωνα είναι:

* *Parnassius apollo **apollo***, L.
* *Parnassius apollo **alpherakyi***, Krulikowsky, 1906
* *Parnassius apollo **bartholomaeus***, Stichel, 1899
* *Parnassius apollo **democratus***, Kulikowsky, 1906
* *Parnassius apollo **filabricus***,Sagarra, 1933
* *Parnassius apollo **gadorensis***, Rougeot & Capdeville, 1969 (οροσειρά του Γαδόρ). Εξαφανίσθηκε.
* *Parnassius apollo **geminus***, Schawerda, 1907
* *Parnassius apollo **graecus***, Ziegler, 1901
* *Parnassius apollo **hesebolus***, Nordmann, 1851
* *Parnassius apollo **hispanicus***, Oberthür, 1909 (κεντρική Ισπανία)
* *Parnassius apollo **limicola***, Stichel, 1906
* *Parnassius apollo **merzbacheri***, Fruhstorfer, 1906
* *Parnassius apollo **nevadensis***, Oberthür, 1891 (Σιέρρα Νεβάδα Ισπανίας)
* *Parnassius apollo **provincialis***, Kheil, 1905
* *Parnassius apollo **pyrenaica***, Harcourt-Bath, 1896
* *Parnassius apollo **rhodopensis***, Markowitsch, 1910 (Ελλάδα, Βαλκάνια)
* *Parnassius apollo **rhaeticus***, Fruhstorfer, 1906
* *Parnassius apollo **rhea*** (Poda, 1761)
* *Parnassius apollo **rubidus***, Fruhstorfer, 1906
* *Parnassius apollo **sibiricus***, Nordmann, 1851
* *Parnassius apollo **sicilae***, Oberthür, 1891
* *Parnassius apollo **valesiacus***, Fruhstorfer, 1906
* *Parnassius apollo **vinningensis***, Stichel, 1899 (κοιλάδα του Μοζέλλα, Γερμανία)

Γεωγραφική κατανομή και ενδιαίτημα
----------------------------------

Ενδιαίτημα του *Parnassius apollo* στη Λα Τουίλ της Ιταλίας, σε υψόμετρο περίπου 2.700 μέτρα
Είναι τυπικά ορεινό είδος και προτιμά πλαγιές, αλπικά λιβάδια και βοσκότοπους των βουνών της ηπειρωτικής Ευρώπης. Ευδοκιμεί στην Ισπανία, τη Σκανδιναβία, την Κεντρική Ευρώπη, τα Βαλκάνια έως και τη Βόρεια Ελλάδα, ενώ στις Άλπεις ευδοκιμεί μεταξύ των Ιταλικών και των Γαλλικών Άλπεων.

Το *Parnassius apollo* συναντάται επίσης σε μερικές περιοχές της Κεντρικής-Ανατολικής Ασίας (Δημοκρατία των Σαχά). Υψομετρικώς συναντάται από 400 μέχρι 2300 μέτρα υψόμετρο, κυρίως όμως πάνω από τα χίλια μέτρα. Απαιτεί ειδικές κλιματικές συνθήκες (ψυχρούς χειμώνες αλλά πολύ ήλιο τα καλοκαίρια) και ανοικτούς χώρους (καλυμμένους από θάμνους μέχρι 5% το πολύ), αλλά και μεγάλη επιφάνεια καλυμμένες από χλόη (τουλάχιστον 50%). Ζωτικής σημασίας είναι επίσης η παρουσία του φυτού από το οποίο τρέφονται οι κάμπιες του είδους.

Περιγραφή
---------

Το *Parnassius apollo* έχει άνοιγμα πτερύγων 62 έως 86 χιλιοστόμετρα στα αρσενικά και 65 έως 95 χιλιοστόμετρα στα θηλυκά. Παρουσιάζει μεγάλη ποικιλία στην εμφάνιση, με φανερό χρωματικό πολυμορφισμό. Το πτέρωμα των ώριμων ατόμων είναι λευκό ή ανοικτό γκρι και διακοσμημένο με πέντε μεγάλες μαύρες κηλίδες παρόμοιες με μάτια στην κάθε εμπροσθια πτέρυγα και δύο κόκκινες ή κοκκινοπορτοκαλί κηλίδες στην κάθε οπίσθια πτέρυγα. Οι κτυπητές κόκκινες κηλίδες-μάτια ποικίλλουν σε μέγεθος και μορφή αναλόγως με την τοποθεσία, ενώ το χρώμα τους μπορεί εύκολα να ξεθωριάσει από το ηλιακό φως, οπότε στα γηραιότερα άτομα του είδους εμφανίζονται περισσότερο πορτοκαλί. Οι πτέρυγες είναι αστραφτερές, με ημιδιαφανείς άκρες, ενώ μερικές πεταλούδες είναι πιο σκούρες (*σφραγισμελανιστικές*), φαινόμενο συνηθισμένο σε πολλά λεπιδόπτερα. Οι κάμπιες έχουν βελούδινο μαύρο χρώμα με πορτοκαλί-κόκκινες κηλίδες στα πλευρά τους.

Συγγενικά είδη του «Απόλλωνα» μπορούν να βρεθούν σε όλο τον κόσμο: Η παρνάσσιος μνημοσύνη (*Parnassius mnemosyne*) ζει σε κοιλάδες, ενώ ο μικρός Απόλλων (*Parnassius phoebus*) στα πιο ψηλά βουνά. Στο δεύτερο είδος ξεχωρίζουν έντονα οι μαύρες και άσπρες κεραίες, ενώ έχει από δύο κόκκινες κηλίδες κοντά στην κορυφή των *εμπρόσθιων* πτερύγων.

* ΘηλυκόΘηλυκό
* Θηλυκό, κάτω όψηΘηλυκό, κάτω όψη
* ΑρσενικόΑρσενικό
* Αρσενικό, κάτω όψηΑρσενικό, κάτω όψη

### Κατανομή χρωματικών παραλλαγών

Η δραστική κλιματική αλλαγή της Πλειστόκαινης περιόδου επέφερε τον διαχωρισμό του πληθυσμού του είδους, γεγονός που με τη σειρά του διεδραμάτισε ρόλο στη δημιουργία των χρωματικών ποικιλιών του. Το *Parnassius apollo* διαχωρίσθηκε και απομονώθηκε στην Ευρασία κατά την εποχή των παγετώνων. Οι μεγάλοι παγετώνες δημιούργησαν φυσικούς φραγμούς μεταξύ διαφορετικών περιοχών, σταματώντας την αλληλεπίδραση μεταξύ ομάδων του πληθυσμού. Μέσα πάντως σε αυτές τις περιοχές οι πεταλούδες μετανάστευσαν προς τα δυτικά, σε περιοχές της νότιας Ευρώπης, όπου εγκαταστάθηκαν και αναπαράχθηκαν. Μέσα σε όλους αυτούς τους επιμέρους απομονωμένους πληθυσμούς υπάρχει επίσης ποικιλομορφία στο γονίδιο του χρώματος των πτερύγων. Υπάρχει ποικιλομορφία και στο μέγεθος ανάμεσα στους απομονωμένους πληθυσμούς. Οι μεγαλύτεροι διαχωρισμένοι πληθυσμοί αποκαλούνται *μεταπληθυσμοί* (*metapopulations*) και μαζί με τους μικρότερους υποπληθυσμούς δημιουργούν ένα σύστημα «ηπείρου-νησίδων». Ο *Parnassius apollo* μπορεί να μεταναστεύσει από ενδιαιτήματα και να δημιουργήσει έτσι μια παραλλαγή σε κάθε απομονωμένο πληθυσμό.

### Επιδράσεις στην επιβίωση

Νέες περιβαλλοντικές πιέσεις οδηγούν στην επιλογή καταλληλότερης χρωματικής παραλλαγής μέσα σε αυτούς τους απομονωμένους πληθυσμούς. Αυτή η ποικιλομορφία συσχετίζεται με την εξαφάνιση. Σε περιβάλλοντα μεγάλης ποικιλομορφίας υπάρχει αιτία για εξαφάνιση σε μεγαλύτερους αριθμούς ατόμων, όπως π.χ. στις ελβετικές Άλπεις. Μία από τις πιθανές αιτίες εξαφανίσεως είναι το θερμότερο κλίμα. Για το υποείδος *P. apollo rubidus* έχει γραφεί ότι είναι ένας «ατυπικός παγετωνικός εισβολέας» και ότι με τη θέρμανση του κλίματος σε ορεινές περιοχές η πεταλούδα αυτή δεν θα προλάβει να προσαρμοσθεί σε ένα μη άνετο περιβάλλον.

Αναπαραγωγή
-----------

Το είδος αναπαράγεται μία φορά. Οι ώριμες πεταλούδες παρατηρούνται να πετούν από τον Μάιο έως τον Σεπτέμβριο, τρεφόμενες με το νέκταρ λουλουδιών. Κατά το ζευγάρωμα τα αρσενικά αποθέτουν στην κοιλιά των θηλυκών ένα ζελατινώδες έκκριμα, που ονομάζεται *σφραγίς*, το οποίο αποτρέπει το θηλυκό από το να ζευγαρώσει δεύτερη φορά στη ζωή του. Τα θηλυκά γεννούν αυγά που είναι ανθεκτικά στο κρύο του χειμώνα και εκκολάπτονται μόλις ζεστάνει ο καιρός την άνοιξη του επόμενου έτους. Οι κάμπιες που βγαίνουν τρέφονται με φυτά του γένους *Sedum*, του είδους *Hylotelephium caucasicum* και ειδών άγριου αμάραντου. Όταν η κάμπια αναπτυχθεί πλήρως, κατεβαίνει στο έδαφος και σχηματίζει ένα χαλαρό κουκούλι, από το οποίο μετά τη μεταμόρφωση ξεπροβάλλει η ώριμη πεταλούδα.

Βιολογικός κύκλος του *Parnassius apollo*Ζεύγος που ζευγαρώνει*Σφραγίς* σε θηλυκόΚάμπια (προνύμφη)ΚάμπιαΤέλειο έντομο (ακμαίο)

Θηρευτές και αμυντική στρατηγική
--------------------------------

Η πεταλούδα κατά την πτήση
Ο παρνάσσιος Απόλλων έχει μια σειρά αμυντικών στρατηγικών κοινών με αρκετά άλλα είδη πεταλούδας. Για όσο καιρό βρίσκεται ανάμεσα στα φυτά, η κάμπια καμουφλάρεται από το μαύρο χρώμα της, συγχεόμενη με σκιά, ωστόσο οι σειρές πορτοκαλί κηλίδων που αναπτύσσει στα πλευρά της όταν μεγαλώσει μειώνουν κατά πολύ την ικανότητά της να περνά απαρατήρητη. Εκτός από το καμουφλάζ, η προνύμφη παρουσιάζει και μυλεριανό μιμητισμό με ένα είδος μυριάποδου, το *Glomeris guttata*. Αμφότερα τα έντομα φέρουν τις ίδιες πορτοκαλί κηλίδες και έχουν μαύρο σώμα, ενώ μοιράζονται το ίδιο ενδιαίτημα. Τα μυριάποδα εκκρίνουν μια άσχημη οσμή για να απωθούν τους θηρευτές τους.

Και μετά την ολοκλήρωση της μεταμορφώσεώς της η πεταλούδα είναι εφοδιασμένη με αμυντικούς μηχανισμούς. Ο πλέον ευδιάκριτος είναι οι παρόμοιες με μάτια κηλίδες στις πτέρυγες. Υπάρχουν τρεις βασικές υποθέσεις σχετικώς με τη χρησιμότητά τους: μοιάζουν με τα μάτια κάποιου μεγαλύτερου ζώου, εχθρού του θηρευτή της πεταλούδας, προκειμένου να τον τρομάξουν, προσελκύουν την προσοχή του θηρευτή σε λιγότερο ζωτικά μέρη του σώματος της πεταλούδας, ή απλώς εκπλήσσουν τον θηρευτή.

Μια άλλη μορφή άμυνας είναι η γεύση της πεταλούδας, που όπως και της πεταλούδας «μονάρχη», είναι αποκρουστική. Φαίνεται ότι την παίρνει από το φυτό όπου συχνάζει, το είδος *Sedum stenopetalum*: υπάρχει μια πικρή χημική ένωση, το κυανογλυκοσίδιο σαρμεντονσίνη, που έχει ανιχνευθεί τόσο στην πεταλούδα, όσο και στο φυτό. Υπάρχει πολύ υψηλότερη συγκέντρωση σαρμεντοσίνης στις πτέρυγες από ό,τι στο υπόλοιπο σώμα. Ωστόσο, ένας συνηθισμένος θηρευτής, η νεροκελάδα (*Anthus spinoletta*), έχει μάθει πώς να αποφεύγει το χειρότερο: το πουλάκι αυτό έχει παρατηρηθεί ότι κόβει τις πτέρυγες και τρώει μόνο το σώμα του «Απόλλωνα».

Σχέσεις με τον άνθρωπο και διατήρηση
------------------------------------

Παρνάσσιος Απόλλων τρεφόμενος
Ο παρνάσσιος Απόλλων παρουσιάζει ενδιαφέρον για τους εντομολόγους εξαιτίας της ποικιλίας των υποειδών του, κάποια από τα οποία περιορίζονται σε μία μόνο συγκεκριμένη για το καθένα κοιλάδα των Άλπεων. Συλλέγεται επίσης εδώ και αιώνες από συλλέκτες («κυνηγούς πεταλούδων»), που αποσκοπούν να έχουν στη συλλογή τους όσο το δυνατό περισσότερα υποείδη και παραλλαγές του. Αν και η υπερβολική συλλογή πιστεύεται ότι έχει προκαλέσει μείωση πληθυσμού σε ορισμένες περιοχές, όπως στην Ισπανία και την Ιταλία, η απώλεια ενδιαιτημάτων θεωρείται πολύ σημαντικότερη απειλή για την επιβίωση του είδους. Φυτείες κωνοφορων και υποχώρηση του κατάλληλου ενδιαιτήματος προς όφελος των καλλιεργειών και των οικιστικών αναπτύξεων, έχουν μειώσει τη φυσική κατοικία του παρνάσσιου Απόλλωνα. Η κλιματική αλλαγή και η όξινη βροχή έχουν επίσης θεωρηθεί υπαίτιες για τη μείωση των πληθυσμών του είδους στη Σκανδιναβία. Τα αυτοκίνητα έχουν επίσης αναφερθεί ως αιτία θανάτου των πεταλούδων.

Στη Φινλανδία ο παρνάσσιος Απόλλων υπήρξε ένα από τα πρώτα χρονικώς είδη εντόμων που ανακηρύχθηκε κινδυνεύον, καθώς οι πληθυσμοί του εκεί και στη Σουηδία μειώθηκαν εντυπωσιακά τη δεκαετία του 1950. Η αιτία παραμένει άγνωστη, αλλά πιστεύεται ότι η μείωση οφειλόταν σε κάποια ασθένεια. Στη Σουηδία το είδος συναντάται πλέον μόνο σε περιοχές με ασβεστολιθικά εδάφη, γεγονός που υποδεικνύει ότι η μείωση θα μπορούσε να οφείλεται στην όξινη βροχή.

Σήμερα υπάρχουν νόμοι προστασίας του παρνάσσιου Απόλλωνα σε πολλές χώρες, π.χ. στο Λίχτενσταϊν, την Τσεχία, την Τουρκία και την Πολωνία. Το είδος περιλαμβάνεται στον Κατάλογο Απειλούμενων Ειδών της IUCN και στο Παράρτημα ΙΙ της CITES.

Ωστόσο, οι παραπάνω νόμοι εστιάζουν στην προστασία των ατόμων της πεταλούδας και όχι του ενδιαιτήματός τους, οπότε μπορεί να είναι πολύ λίγο ωφέλιμοι στην αντιμετώπιση του μεγαλύτερου από τους κινδύνους που αντιμετωπίζουν οι πληθυσμοί της. Ορισμένα ευρωπαϊκά υποείδη παρουσιάζουν σήμερα ανησυχητική μείωση των αριθμών, που αποδίδεται κυρίως στην απώλεια ενδιαιτήματος, τη ρύπανση του αέρα (που επηρεάζει τα φυτά από τα οποία τρέφεται η πεταλούδα) και τη συλλογή της από συλλέκτες. Δεν πρέπει να υποτιμάται το γεγονός ότι το είδος είναι περισσότερο τρωτό στους θηρευτές του επειδή περνά δύο ολόκληρα χρόνια στο στάδιο της κάμπιας.

Παραπομπές
----------

1. 1 2 3  Funet-Taxonomy, distribution and images
2. ↑  Smart, P.: *The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World*, Hamlyn Publishing Group Ltd. Λονδίνο 1975
3. 1 2 3  Todisco, Valentina; Gratton, Paolo; Cesaroni, Donatella; Sbordoni, Valerio (2010). «Phylogeography of Parnassius Apollo: Hints on Taxonomy and Conservation of a Vulnerable Glacial Butterfly Invader». *Biological Journal of the Linnean Society* **101** (1): 178. doi:10.1111/j.1095-8312.2010.01476.x.
4. 1 2  «Captain's European Butterfly Guide». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 21 Ιουλίου 2019. Ανακτήθηκε στις 15 Ιουλίου 2020.
5. 1 2 3  Carter, D.: *Butterflies and Moths*, Dorling Kindersley, Λονδίνο 2000
6. 1 2 3 4 5 6  Collins, N. Mark· Morris, Michael G. (1985). *Threatened Swallowtail Butterflies of the World: The IUCN Red Data Book*. Gland & Cambridge: IUCN. ISBN 978-2-88032-603-6 – μέσω Biodiversity Heritage Library.
7. 1 2 3 4  Still, J.: *Butterflies and Moths of Britain and Europe*, Harper Collins, Λονδίνο 1996
8. 1 2  Euro Butterflies by Matt Rowlings
9. 1 2  Brommer, Jon; Fred, Marianne (2001). «Movement of the Apollo butterfly Parnassius apollo related to host plant and nectar plant patches». *Ecological Entomology* **24** (2): 125–131. doi:10.1046/j.1365-2311.1999.00190.x.
10. ↑  Habel, Jan; Reuter, Manuela; Drees, Claudia; Pfaender, Jobst (2012). «Does Isolation Affect Phenotypic Variability and Fluctuating Asymmetry in the Endangered Red Apollo?». *J Insect Conservation* **16** (4): 571–579. doi:10.1007/s10841-011-9442-3.
11. ↑  Fred, M.S.; O'Hara, R.B.; Brommer, J.E. (2006). «Consequences of the spatial configuration of resources for the distribution and dynamics of the endangered Parnassius apollo butterfly». *Biological Conservation* **130** (2): 183–192. doi:10.1016/j.biocon.2005.12.012. .
12. 1 2  Descimon, H. και M. Deschamps-Cottin: «A Possible Case of Mimicry in the Caterpillar of Parnassius Apollo (L.) (Lepidoptera: Papilionidae)», *Linneana Belgica*, τόμ. 15.8 (1996): 309-10
13. ↑  Stevens, Martin: «The Role of Eyespots as Anti-predator Mechanisms, Principally Demonstrated in the Lepidoptera», *Biological Reviews*, τόμος 80 (2005), σελ. 573
14. ↑  Nishida, R. και M. Rothschild: «A Cyanoglucoside Stored by ASedum-feeding Apollo Butterfly,Parnassius Phoebus», *Experientia*, τόμ. 51 (1995), σσ. 267-269.
15. ↑  Hendricks, Paul: «Avian predation of alpine butterflies», *Journal of the Lepidopterists' Society*, τόμ. 40.2 (1986), σελ. 129
16. ↑  Lars-Åke Janzon (7 Φεβρουαρίου 2009). «Mer om apollofjäril». Naturhistoriska riksmuseet. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 4 Αυγούστου 2007.
17. ↑  Gimenez Dixon, M.: *Parnassius apollo*, 1996, doi = 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T16249A5593483.en

Εξωτερικοί σύνδεσμοι
--------------------

* Φωτογραφίες στο *Lepiforum.de*

Περαιτέρω διάβασμα
------------------

* Pierre Capdeville: *Les races géographiques de Parnassius apollo*, 191 σελίδες, 26 πίνακες και χάρτες, 24 έγχρωμες πλάκες, εκδ. Sciences Nat, Venette 1978-1980
* Xavier Mérit & Véronique Mérit: «Les *Parnassius* de France», κείμενα Xavier Mérit-Véronique Mérit & Henri Descimon, χάρτες και φωτογραφίες στη φύση των Luc Manil, Xavier Mérit και Bernard Turlin, *Bulletin des Lépidoptéristes parisiens*, τόμος 15, n°33 (θεματικό τεύχος), Παρίσι 2006 (56 σελ.)
* Edwin Möhn: *Schmetterlinge der Erde, Butterflies of the world* Part 23 Papilionidae XII. Parnassius apollo. Επιμ. Erich Bauer & Thomas Frankenbach Keltern, Hillside Books, Canterbury 2005
* Jean-Claude Weiss: *The Parnassiinae of the World*, Hillside Books, Canterbury 2005.  Αρχειοθετήθηκε 2008-08-20 στο Wayback Machine..