Η προφάση είναι το πρώτο βήμα της κυτταρικής διαίρεσης στη μίτωση. Όπως συμβαίνει μετά το G2 της μεσοφάσης, το DNA έχει ήδη αντιγραφεί όταν ξεκινά η προφάση.
200px Εικόνα με Μικροσκόπιο φθορισμού δύο πυρήνων κυττάρων ποντικού σε πρόφαση (η γραμμή κλίμακας είναι 5 μm).
Η **πρόφαση** είναι το πρώτο στάδιο της κυτταρικής διαίρεσης τόσο στη μίτωση όσο και στη μείωση. Ξεκινώντας μετά τη μεσόφαση, το DNA έχει ήδη αντιγραφεί όταν το κύτταρο εισέρχεται στην πρόφαση. Τα κύρια συμβάντα στην πρόφαση είναι η συμπύκνωση του δικτύου χρωματίνης και η εξαφάνιση του πυρηνίσκου.

Χρώση και μικροσκοπία
---------------------

Η μικροσκοπία μπορεί να χρησιμοποιηθεί για την απεικόνιση των συμπυκνωμένων χρωμοσωμάτων καθώς κινούνται μέσω της μείωσης και της μίτωσης.

Διάφορες χρώσεις DNA χρησιμοποιούνται για την ανάλυση των κυττάρων έτσι ώστε η συμπύκνωση χρωμοσωμάτων να μπορεί να οπτικοποιηθεί καθώς κινούνται μέσω της πρόφασης.

Η τεχνική  ζώνωσης G με giemsa χρησιμοποιείται συνήθως για την ταυτοποίηση των χρωμοσωμάτων θηλαστικών, αλλά χρησιμοποιώντας την τεχνολογία σε φυτικά κύτταρα ήταν αρχικά δύσκολο λόγω του υψηλού βαθμού συμπίεσης των χρωμοσωμάτων στα φυτικά κύτταρα. Η ζώνωση G υλοποιήθηκε πλήρως για τα φυτικά χρωμοσώματα το 1990. Κατά τη διάρκεια τόσο της μειωτικής όσο και της μιτωτικής πρόφασης, η χρώση giemsa μπορεί να εφαρμοστεί σε κύτταρα για να προκληθεί ζώνωση G σε χρωμοσώματα. Η χρώση αργύρου, μια πιο σύγχρονη τεχνολογία, σε συνδυασμό με τη χρώση Giemsa μπορεί να χρησιμοποιηθεί για την απεικόνιση του συναπτονημικού συμπλέγματος σε όλα τα διάφορα στάδια της μειωτικής πρόφασης. Για να πραγματοποιηθεί η ζώνωση G, τα χρωμοσώματα πρέπει να είναι σταθερά, και επομένως δεν είναι δυνατό να πραγματοποιηθεί σε ζωντανά κύτταρα.

Φθορίζουσες χρώσεις όπως η DAPI μπορούν να χρησιμοποιηθούν τόσο σε ζωντανά φυτικά όσο και σε ζωικά κύτταρα. Αυτές οι χρώσεις δεν δεσμεύουν χρωμοσώματα, αλλά επιτρέπουν την ανίχνευση DNA συγκεκριμένων περιοχών και γονιδίων. Η χρήση της μικροσκοπίας φθορισμού έχει βελτιώσει σημαντικά τη χωρική ανάλυση.

Μιτωτική πρόφαση
----------------

Η πρόφαση είναι το πρώτο στάδιο της μίτωσης στα ζωικά κύτταρα και το δεύτερο στάδιο της μίτωσης στα φυτικά κύτταρα. Στην αρχή της προφάσης υπάρχουν δύο πανομοιότυπα αντίγραφα για κάθε χρωμόσωμα στο κύτταρο λόγω της αντιγραφής στην μεσόφαση. Αυτά τα αντίγραφα αναφέρονται ως αδελφές χρωματίδες και συνδέονται με στοιχείο DNA που ονομάζεται κεντρομερίδιο. Τα κύρια γεγονότα της πρόφασης είναι: η συμπύκνωση των χρωμοσωμάτων, η κίνηση των κεντροσωματίων, ο σχηματισμός της μιτωτικής ατράκτου και η αρχή της διάσπασης των πυρηνίσκων.

### Συμπύκνωση των χρωμοσωμάτων

Το DNA που είχε αντιγραφεί στη μεσόφαση συμπυκνώνεται από κλώνους DNA με μήκη που φτάνουν τα 0,7 μm έως τα 0,2-0,3 μm. Αυτή η διαδικασία χρησιμοποιεί το σύμπλεγμα κοντενσίνης (condensin). Τα συμπυκνωμένα χρωμοσώματα αποτελούνται από δύο αδελφές χρωματίδες ενωμένα στο κεντρομερίδιο.

### Κίνηση των κεντροσωμάτιων

Κατά τη διάρκεια της πρόφασης στα ζωικά κύτταρα, τα κεντροσωμάτια απομακρύνονται αρκετά μεταξύ τους ώστε να ξεχωρίσουν  Η δραστηριότητα του μικροσωληνίσκου σε κάθε κεντροσωμάτιο είναι αυξημένη λόγω της στρατολόγησης της γ-τουμπουλίνης. Τα αναδιπλασιασμένα κεντροσωμάτια από τη μεσόφαση απομακρύνονται προς τους αντίθετους πόλους του κυττάρου, τροφοδοτούμενα από κινητήριες πρωτεΐνες που σχετίζονται με το κεντροσωμάτιο. Οι διαπλεκόμενοι διαπολικοί μικροσωληνίσκοι από κάθε κεντροσωμάτιο αλληλεπιδρούν μεταξύ τους, βοηθώντας να μετακινηθούν τα κεντροσωμάτια σε αντίθετους πόλους.

### Σχηματισμός της μιτωτικής ατράκτου

Οι μικροσωληνίσκοι συμμετέχουν στη διάσπαση του ικριώματος στη μεσόφαση καθώς τα αναδιπλασιαζόμενα κεντροσωμάτια διαχωρίζονται. Η κίνηση των κεντροσωματίων σε αντίθετους πόλους συνοδεύεται στα ζωικά κύτταρα από την οργάνωση μεμονωμένων ακτινικών σειρών μικροσωληνίσκων (αστέρων) από κάθε κεντριόλιο. Οι διαπολικοί μικροσωληνίσκοι και από τα δύο κεντροσωμάτια αλληλεπιδρούν, ενώνοντας τα σύνολα των μικροσωληνίσκων και σχηματίζοντας τη βασική δομή της μιτωτικής ατράκτου. Τα φυτικά κύτταρα δεν έχουν κεντροσωμάτια και τα χρωμοσώματα μπορούν να πυρηνοποιήσουν τους μικροσωληνίσκους ώστε να συγκεντρωθούν στη μιτωτική άτρακτο. Στα φυτικά κύτταρα, οι μικροσωληνίσκοι συγκεντρώνονται σε αντίθετους πόλους και αρχίζουν να σχηματίζουν τη συσκευή της ατράκτου σε θέσεις που ονομάζονται εστίες. Η μιτωτική άτρακτος έχει μεγάλη σημασία στη διαδικασία της μίτωσης και τελικά θα διαχωρίσει τις αδελφές χρωματίδες στη μετάφαση.

### Έναρξη της διάσπασης των πυρηνίσκων

Οι πυρηνίσκοι αρχίζουν να διασπώνται στην πρόφαση, με αποτέλεσμα τη διακοπή της παραγωγής ριβοσώματος. Αυτό υποδηλώνει μια ανακατεύθυνση της κυτταρικής ενέργειας από τον γενικό κυτταρικό μεταβολισμό σε κυτταρική διαίρεση. Ο πυρηνικός φάκελος παραμένει ανέπαφος κατά τη διάρκεια αυτής της διαδικασίας.

Μειωτική πρόφαση
----------------

Η μείωση περιλαμβάνει δύο γύρους διαχωρισμού χρωμοσωμάτων και έτσι υφίσταται πρόφαση δύο φορές, με αποτέλεσμα την πρόφαση Ι και την πρόφαση II. Η πρόφαση Ι είναι η πιο περίπλοκη φάση σε όλη τη μείωση, επειδή τα ομόλογα χρωμοσώματα πρέπει να ζευγαρώσουν και να ανταλλάξουν γενετικές πληροφορίες.:98 Η πρόφαση II είναι πολύ παρόμοια με την μιτωτική πρόφαση.

### Πρόφαση I

Η πρόφαση Ι χωρίζεται σε πέντε φάσεις: λεπτοταινία, ζυγοταινία, παχυταινία, διπλοταινία και διακίνηση. Εκτός από τα συμβάντα που συμβαίνουν στην μιτωτική πρόφαση, πολλά κρίσιμα συμβάντα συμβαίνουν μέσα σε αυτές τις φάσεις, όπως το ζευγάρωμα των ομόλογων χρωμοσωμάτων και η αμοιβαία ανταλλαγή γενετικού υλικού μεταξύ αυτών των ομολόγων χρωμοσωμάτων. Η πρόφαση Ι εμφανίζεται με διαφορετικές ταχύτητες ανάλογα με το είδος και το φύλο. Πολλά είδη σταματούν τη μείωση στη διπλοταινία της προφάσης Ι μέχρι τη ωορρηξία.:98 Στους ανθρώπους, μπορεί να περάσουν δεκαετίες καθώς τα ωοκύτταρα παραμένουν ακινητοποιημένα στην προφάση Ι μόνο για να ολοκληρωθεί γρήγορα η μείωση Ι πριν από την ωορρηξία.

#### Λεπτοταινία

Στο πρώτο στάδιο της προφάσης Ι, τη λεπτοταινία, τα χρωμοσώματα αρχίζουν να συμπυκνώνονται. Κάθε χρωμόσωμα βρίσκεται σε απλοειδή κατάσταση και αποτελείται από δύο αδελφές χρωματίδες. Ωστόσο, η χρωματίνη των αδελφών χρωματίδων δεν είναι ακόμη αρκετά συμπυκνωμένη ώστε να μπορεί να διαλυθεί στο μικροσκόπιο.:98 Οι ομόλογες περιοχές εντός των ζευγών των ομολόγων χρωμοσωμάτων αρχίζουν να συνδέονται μεταξύ τους.

#### Ζυγοταινία

Στη δεύτερη φάση της προφάσης Ι, τη ζυγοταινία, όλα τα μητρικά και πατρικά χρωμοσώματα έχουν βρει τον ομόλογο σύντροφό τους.:98 Στη συνέχεια, τα ομόλογα ζεύγη υποβάλλονται σε σύναψη, μια διαδικασία με την οποία το συναπτονημικό σύμπλεγμα (μια πρωτεϊνική δομή) ευθυγραμμίζει τις αντίστοιχες περιοχές των γενετικών πληροφοριών στις πατρικές και μητρικές μη-αδερφές χρωματίδες των ζευγών των ομολόγων χρωμοσωμάτων.:98Το ζευγαρωμένο ομόλογο χρωμόσωμα που δεσμεύεται από τα συναπτονημικό σύμπλεγμα αναφέρονται ως διδύναμο ή τετράδα.:98 Τα χρωμοσώματα του φύλου (Χ και Υ) δεν συνάπτονται πλήρως επειδή μόνο μια μικρή περιοχή των χρωμοσωμάτων είναι ομόλογη.:98

Ο πυρηνίσκος μετακινείται από μια κεντρική σε μια περιφερειακή θέση στον πυρήνα

#### Παχυταινία

Η τρίτη φάση της πρόφασης Ι, η παχυταινία, ξεκινά με την ολοκλήρωση της σύναψης.:98 Η χρωματίνη έχει συμπυκνωθεί αρκετά ώστε τα χρωμοσώματα να μπορούν τώρα να αναλυθούν σε μικροσκόπιο. Οι δομές που ονομάζονται κόμβοι ανασυνδυασμού σχηματίζονται στο συναπτονημικό σύμπλεγμα των δισθενών. Αυτοί οι κόμβοι ανασυνδυασμού διευκολύνουν την γενετική ανταλλαγή μεταξύ των μη αδελφών χρωματίδων του συναπτονημικού συμπλέγματος σε ένα συμβάν γνωστό ως επιχιασμός ή γενετικός ανασυνδυασμός.:98 Πολλαπλά συμβάντα ανασυνδυασμού μπορούν να συμβούν σε κάθε δισθενές. Στους ανθρώπους, κατά μέσο όρο συμβαίνουν 2-3 συμβάντα σε κάθε χρωμόσωμα.:681

#### Διπλοταινία

Στην τέταρτη φάση της προφάσης Ι, διπλοταινία, ολοκληρώνεται η χρωμοσωμική διασταύρωση.:99 Τα ομόλογα χρωμοσώματα διατηρούν ένα πλήρες σύνολο γενετικών πληροφοριών. Ωστόσο, τα ομόλογα χρωμοσώματα είναι πλέον μικτής μητρικής και πατρικής καταγωγής.:99 Οι ορατές συνδέσεις που ονομάζονται χιάσματα συγκρατούν τα ομόλογα χρωμοσώματα μαζί σε θέσεις όπου συνέβη ο ανασυνδυασμός καθώς διαλύεται το συναπτονημικό σύμπλεγμα.:99 Σε αυτό το στάδιο εμφανίζεται η μειωτική ανακοπή σε πολλά είδη.:99

#### Διακίνηση

Στην πέμπτη και τελευταία φάση της πρόφασης Ι, διακίνηση, έχει συμβεί πλήρης συμπύκνωση χρωματίνης και οι τέσσερις αδελφές χρωματίδες μπορούν να φανούν σε ζεύγη με μικροσκόπιο. Η υπόλοιπη φάση μοιάζει με τα πρώιμα στάδια της μιτωτικής προμετάφασης, καθώς η μειωτική πρόφαση τελειώνει με τη συσκευή ατράκτου (spindle apparatus) να αρχίζει να σχηματίζεται και τον πυρηνικό φάκελο να αρχίζει να διασπάται.:99

### Πρόφαση II

Η πρόφαση II της μείωσης είναι πολύ παρόμοια με την πρόφαση της μίτωσης. Η πιο αξιοσημείωτη διαφορά είναι ότι η πρόφαση II εμφανίζεται με έναν απλοειδή αριθμό χρωμοσωμάτων σε αντίθεση με τον διπλοειδή αριθμό στη μιτωτική πρόφαση. Και τα χρωμοσώματα των ζωικών και των φυτικών κυττάρων μπορούν να αποσυμπυκνωθούν κατά τη διάρκεια της τελόφασης Ι, με τηναπαίτηση να επανασυμπυκνωθούν στην προφάση II.:100 Εάν τα χρωμοσώματα δεν χρειάζεται να επανασυμπυκνωθούν, η πρόφαση ΙΙ συχνά προχωρά πολύ γρήγορα όπως φαίνεται στον πρότυπο οργανισμό Arabidopsis.

Διακοπή πρόφασης I
------------------

Τα θηλυκά θηλαστικά και τα πτηνά γεννιούνται με όλα τα ωάρια που χρειάζονται για μελλοντικές ωορρηξίες και αυτά τα ωοκύτταρα σταματούν στο στάδιο I της μείωσης. Στους ανθρώπους, για παράδειγμα, τα ωοκύτταρα σχηματίζονται μεταξύ τριών και τεσσάρων μηνών κύησης μέσα στο έμβρυο και επομένως υπάρχουν κατά τη γέννηση. Κατά τη διάρκεια αυτού του σταδίου της διακοπής της πρόφασης I (δικτυοταινία (dictyate)), το οποίο μπορεί να διαρκέσει για δεκαετίες, τέσσερα αντίγραφα του γονιδιώματος υπάρχουν στα ωοκύτταρα. Η προσαρμοστική σημασία της διακοπής της προφάσης I δεν είναι ακόμα πλήρως κατανοητή. Ωστόσο, έχει προταθεί ότι η διακοπή των ωοκυττάρων στο στάδιο των τεσσάρων αντιγράφων του γονιδιώματος μπορεί να παρέχει τον πλεονασμό πληροφοριών που απαιτείται για την επιδιόρθωση βλαβών στο DNA της βλαστικής γραμμής (germline). Η διαδικασία επιδιόρθωσης που χρησιμοποιείται φαίνεται να είναι η επιδιόρθωση με ομόλογο ανασυνδυασμό  Τα ωοκύτταρα που έχουν διακοπεί από την πρόφαση έχουν υψηλή ικανότητα για αποτελεσματική επιδιόρθωση βλαβών DNA. Η ικανότητα επιδιόρθωσης του DNA φαίνεται να είναι ένας βασικός μηχανισμός ποιοτικού ελέγχου στη γυναικεία βλαστική σειρά και ένας κρίσιμος καθοριστικός παράγοντας της γονιμότητας.

Διαφορές στην πρόφαση φυτικών και ζωικών κυττάρων
-------------------------------------------------

Κύτταρο *Arabidopsis thaliana* σε προπρόφαση, πρόφαση και προμετάφαση. Η προπροφασική ζώνη υπάρχει κατά μήκος του κυτταρικού τοιχώματος από τις εικόνες 1-3, ξεθωριάζει στην εικόνα 4 και εξαφανίζεται από την εικόνα 5.
Η πιο αξιοσημείωτη διαφορά μεταξύ της πρόφασης σε φυτικά και ζωικά κύτταρα εμφανίζεται επειδή τα φυτικά κύτταρα στερούνται κεντρολίων. Η οργάνωση της συσκευής της ατράκτου συνδέεται με εστίες σε αντίθετους πόλους του κυττάρου ή μεσολαβείται από χρωμοσώματα. Μια άλλη αξιοσημείωτη διαφορά είναι η προπρόφαση, ένα πρόσθετο βήμα στη μίτωση του φυτού που έχει ως αποτέλεσμα τον σχηματισμό της προπροφασικής ζώνης, μιας δομής που αποτελείται από μικροσωληνίσκους. Στην μιτωτική πρόφαση Ι των φυτών, αυτή η ζώνη εξαφανίζεται.

Σημεία ελέγχου κυττάρων
-----------------------

Η πρόφαση Ι στη μείωση είναι η πιο περίπλοκη επανάληψη της προφάσης που εμφανίζεται τόσο σε φυτικά όσο και σε ζωικά κύτταρα. Για να διασφαλιστεί η σωστή σύζευξη των ομολόγων χρωμοσωμάτων και του ανασυνδυασμού του γενετικού υλικού, υπάρχουν κυτταρικά σημεία ελέγχου. Το δίκτυο μειοτικών σημείων ελέγχου είναι ένα σύστημα απόκρισης για επιδιόρθωση του DNA που ελέγχει την διάσπαση του διπλού κλώνου, τη δομή της χρωματίνης και την κίνηση και το ζευγάρωμα των χρωμοσωμάτων. Το σύστημα αποτελείται από πολλαπλές οδούς (συμπεριλαμβανομένου του σημείο ελέγχου μειωτικού ανασυνδυασμού) που εμποδίζουν το κύτταρο να εισέλθει στη μετάφαση Ι με σφάλματα λόγω ανασυνδυασμού.

Παραπομπές
----------

1. 1 2  Nussbaum RL, McInnes RR, Huntington F (2016). *Thompson & Thompson Genetics in Medicine*. Philadelphia: Elsevier. σελίδες 12–20. ISBN 9781437706963.
2. 1 2 3  «Subdiffraction multicolor imaging of the nuclear periphery with 3D structured illumination microscopy». *Science* **320** (5881): 1332–36. June 2008. doi:10.1126/science.1156947. PMID 18535242. Bibcode: 2008Sci...320.1332S.
3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25  Hartwell LH, Hood L, Goldberg ML, Reynolds AE, Silver LM, Veres RC (2008). *Genetics From Genes to Genomes*Απαιτείται δωρεάν εγγραφή. New York: McGraw-Hill. σελίδες 90–103. ISBN 978-0-07-284846-5.
4. 1 2 3  Singh RJ (2017). *Plant Cytogenetics* (Third έκδοση). Boca Raton, FL: CBC Press, Taylor & Francis Group. σελ. 19. ISBN 9781439884188.
5. ↑  «G-banding in plant chromosomes». *Genome* **30**: 48–51. 1988. doi:10.1139/g88-009.
6. ↑  «High resolution bands in maize chromosomes by G-banding methods». *Theoretical and Applied Genetics* **80** (2): 265–72. August 1990. doi:10.1007/BF00224397. PMID 24220906. .
7. ↑  «Silver-stained structures in mammalian meiotic prophase». *Chromosoma* **70** (2): 195–203. January 1979. doi:10.1007/bf00288406. PMID 85512.
8. ↑  «The nature and mechanisms of chromosome banding». *Cancer Genetics and Cytogenetics* **6** (1): 59–87. May 1982. doi:10.1016/0165-4608(82)90022-x. PMID 7049353.
9. ↑  «Visualizing DNA domains and sequences by microscopy: a fifty-year history of molecular cytogenetics». *Genome* **46** (6): 943–6. December 2003. doi:10.1139/g03-107. PMID 14663510. .
10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10  Taiz L, Zeiger E, Moller IM, Murphy A (2015). *Plant Physiology and Development*. Sunderland MA: Sinauer Associates. σελίδες 35–39. ISBN 978-1-60535-255-8.
11. 1 2  «Electron microscopic studies on the Silver-stained Nucleolar Cycle of Physarum Polycephalum». *Acta Botanica Sinica* **43** (7): 680–5. 2001.. Ανακτήθηκε στις 24 February 2015.
12. 1 2 3 4 5 6 7  Nussbaum RL, McInnes RR, Willard HF (2016). *Thompson & Thompson Genetics in Medicine*. Philadelphia: Elsevier. σελίδες 12–20. ISBN 978-1-4377-0696-3.
13. 1 2 3 4 5 6  Alberts B, Bray D, Hopkin K, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2004). *Essential Cell Biology*. New York NY: Garland Science. σελίδες 639–658. ISBN 978-0-8153-3481-1.
14. ↑  «The leptotene-zygotene transition of meiosis». *Annual Review of Genetics* **32**: 619–97. 1998. doi:10.1146/annurev.genet.32.1.619. PMID 9928494.
15. 1 2 3  «Why is meiosis arrested?». *Journal of Theoretical Biology* **194** (2): 275–87. September 1998. doi:10.1006/jtbi.1998.0761. PMID 9778439. Bibcode: 1998JThBi.194..275M.
16. 1 2 3  «Oocytes can efficiently repair DNA double-strand breaks to restore genetic integrity and protect offspring health». *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* **117** (21): 11513–11522. May 2020. doi:10.1073/pnas.2001124117. PMID 32381741. Bibcode: 2020PNAS..11711513S.
17. ↑  «Checking your breaks: surveillance mechanisms of meiotic recombination». *Current Biology* **16** (6): R217-28. March 2006. doi:10.1016/j.cub.2006.03.009. PMID 16546077.
18. ↑  «Checkpoint mechanisms: the puppet masters of meiotic prophase». *Trends in Cell Biology* **21** (7): 393–400. July 2011. doi:10.1016/j.tcb.2011.03.004. PMID 21531561.