Γλυκολιπίδιο
**Τα γλυκολιπίδια** είναι λιπίδια με υδατάνθρακες συνδεδεμένους με γλυκοσιδικό (ομοιοπολικό) δεσμό.  Ο ρόλος τους είναι να διατηρούν τη σταθερότητα της κυτταρικής μεμβράνης και να διευκολύνουν την κυτταρική αναγνώριση, η οποία είναι ζωτικής σημασίας για την ανοσοαπόκριση και στις συνδέσεις που επιτρέπουν στα κύτταρα να συνδεθούν μεταξύ τους για να σχηματίσουν ιστούς.  Τα γλυκολιπίδια βρίσκονται στην επιφάνεια όλων των κυτταρικών μεμβρανών των ευκαρυωτικών, όπου εκτείνονται από τη φωσφολιπιδική διπλή στοιβάδα στο εξωκυτταρικό περιβάλλον.

Δομή
----

Το βασικό χαρακτηριστικό ενός γλυκολιπιδίου είναι η παρουσία ενός μονοσακχαρίτη ή ολιγοσακχαρίτη συνδεδεμένου σε διακριτό τμήμα του μορίου λιπιδίων.Τα πλέον συχνά απαντώμενα λιπίδια στις κυτταρικές μεμβράνες είναι γλυκερολιπίδια και σφιγγολιπίδια, τα οποία έχουν σκελετούς γλυκερίνης ή σφιγγοσίνης, αντίστοιχα. Τα λιπαρά οξέα συνδέονται με αυτήν την "ραχοκοκαλιά", έτσι ώστε το λιπίδιο στο σύνολό του να έχει πολική κεφαλή και μη πολική ουρά. Η διπλή στιβάδα λιπιδίων της κυτταρικής μεμβράνης αποτελείται από δύο στρώματα λιπιδίων, με τις εσωτερικές και εξωτερικές επιφάνειες της μεμβράνης να αποτελούνται από τις ομάδες πολικών κεφαλών, και το εσωτερικό τμήμα της μεμβράνης να αποτελείται από ουρές μη πολικών λιπαρών οξέων.

Οι σακχαρίτες που συνδέονται με τις ομάδες πολικής κεφαλής στο εξωτερικό του κυττάρου είναι τα συστατικά πρόσδεσης των γλυκολιπιδίων, και είναι επίσης πολικά, επιτρέποντάς τους να είναι διαλυτά στο υδατικό περιβάλλον που περιβάλλει το κύτταρο.  Το λιπίδιο και ο σακχαρίτης σχηματίζουν γλυκοσυζεύκτη μέσω γλυκοσιδικού δεσμού, ο οποίος είναι ομοιοπολικός δεσμός. Ο ανωμερικός άνθρακας του σακχάρου συνδέεται με μια ελεύθερη ομάδα υδροξυλίου στον σκελετό των λιπιδίων. Η δομή αυτών των σακχαριτών ποικίλλει ανάλογα με τη δομή των μορίων στα οποία συνδέονται.

Μεταβολισμός
------------

### Γλυκοζυλοτρανσφεράσες

Τα ένζυμα που ονομάζονται γλυκοζυλοτρανσφεράσες συνδέουν τον σακχαρίτη με το μόριο λιπιδίων και επίσης παίζουν ρόλο στη συναρμολόγηση του σωστού ολιγοσακχαρίτη έτσι, ώστε ο σωστός υποδοχέας να μπορεί να ενεργοποιηθεί στο κύτταρο που αποκρίνεται στην παρουσία του γλυκολιπιδίου στην επιφάνεια του κυττάρου. Το γλυκολιπίδιο συναρμολογείται στο σωμάτιο Golgi και ενσωματώνεται στην επιφάνεια ενός κυστιδίου που στη συνέχεια μεταφέρεται στην κυτταρική μεμβράνη. Το κυστίδιο συγχωνεύεται με την κυτταρική μεμβράνη έτσι ώστε το γλυκολιπίδιο να μπορεί να εμφανίζεται στην εξωτερική επιφάνεια του κυττάρου. 

### Γλυκοζιτικές υδρολάσες

Οι γλυκοζιτικές υδρολάσες καταλύουν τη θραύση των γλυκοζιτικών δεσμών. Χρησιμοποιούνται για την τροποποίηση της δομής ολιγοσακχαρίτη της γλυκάνης αφού έχει προστεθεί στο λιπίδιο. Μπορούν επίσης να αφαιρέσουν τις γλυκάνες από τα γλυκολιπίδια για να τις μετατρέψουν σε μη τροποποιημένα λιπίδια. 

### Ελαττώματα μεταβολισμού

Οι σφιγγολιπιδόσεις είναι ομάδα ασθενειών που σχετίζονται με τη συσσώρευση σφιγγολιπιδίων που δεν έχουν αποικοδομηθεί σωστά, συνήθως λόγω ελαττώματος του ενζύμου υδρολάσης της γλυκοσίδης. Οι σφιγγολιπιδόσεις συνήθως κληρονομούνται και τα αποτελέσματά τους εξαρτώνται από το ένζυμο που επηρεάζεται και από τον βαθμό εξασθένησης. Αξιοσημείωτο παράδειγμα είναι η νόσος Niemann – Pick που μπορεί να προκαλέσει πόνο και βλάβη στα νευρικά δίκτυα και συνήθως είναι θανατηφόρα στα πρώτα στάδια της βρεφικής ηλικίας.

Λειτουργία
----------

### Αλληλεπιδράσεις μεταξύ κυττάρων

Η κύρια λειτουργία των γλυκολιπιδίων στο σώμα είναι να χρησιμεύει ως χώρος αναγνώρισης για αλληλεπιδράσεις μεταξύ κυττάρων. Ο σακχαρίτης του γλυκολιπιδίου θα συνδεθεί με έναν ειδικό συμπληρωματικό υδατάνθρακα ή σε μια λεκτίνη (πρωτεΐνη που δεσμεύει υδατάνθρακες), ενός γειτονικού κυττάρου. Η αλληλεπίδραση αυτών των δεικτών επιφανείας του κυττάρου αποτελεί τη βάση της κυττάρικής αναγνώρισης και ξεκινά κυτταρικές αποκρίσεις, οι οποίες συμβάλλουν σε δραστηριότητες όπως η ρύθμιση, η ανάπτυξη και η απόπτωση. 

### Ανοσολογικές αποκρίσεις

Ένα παράδειγμα του πώς λειτουργούν τα γλυκολιπίδια στο σώμα είναι η αλληλεπίδραση μεταξύ των λευκοκυττάρων και των ενδοθηλιακών κυττάρων κατά τη διάρκεια μιας φλεγμονής. Οι σελεκτίνες, μια κατηγορία λεκτινών που βρίσκονται στην επιφάνεια των λευκοκυττάρων και των ενδοθηλιακών κυττάρων συνδέονται με τους υδατάνθρακες που συνδέονται με τα γλυκολιπίδια για να ξεκινήσουν την ανοσοαπόκριση. Αυτή η δέσμευση κάνεί τα λευκοκύτταρα να εγκαταλείψουν την κυκλοφορία και να συγκεντρωθούν κοντά στο σημείο της φλεγμονής. Αυτός είναι ο αρχικός μηχανισμός δέσμευσης, ο οποίος ακολουθείται από την έκφραση ιντεγκρινών που σχηματίζουν ισχυρότερους δεσμούς και επιτρέπουν στα λευκοκύτταρα να μεταναστεύουν προς τη θέση της φλεγμονής.  Τα γλυκολιπίδια είναι επίσης υπεύθυνα για άλλες αποκρίσεις, ιδίως για την αναγνώριση κυττάρων - ξενιστών από ιούς. 

### Ομάδες αίματος

Οι ομάδες αίματος είναι ένα παράδειγμα του πώς τα γλυκολιπίδια στις κυτταρικές μεμβράνες μεσολαβούν στις αλληλεπιδράσεις των κυττάρων με το περιβάλλον. Οι τέσσερις κύριοι τύποι ανθρώπινου αίματος (Α, Β, ΑΒ, Ο) προσδιορίζονται από τον ολιγοσακχαρίτη που συνδέεται με ένα συγκεκριμένο γλυκολιπίδιο στην επιφάνεια των ερυθρών αιμοσφαιρίων, το οποίο δρα ως αντιγόνο. Το μη τροποποιημένο αντιγόνο, που ονομάζεται αντιγόνο Η, είναι το χαρακτηριστικό του τύπου Ο και υπάρχει σε ερυθρά αιμοσφαίρια όλων των τύπων αίματος. Ο τύπος Α αίματος διαθέτει Ν-ακετυλαγαλακτοζαμίνη, που προστίθεται ως κύρια καθοριστική δομή, ο τύπος Β έχει γαλακτόζη και ο τύπος ΑΒ έχει και τα τρία από αυτά τα αντιγόνα. Αντιγόνα που δεν υπάρχουν στο αίμα ενός ατόμου θα προκαλέσουν την παραγωγή αντισωμάτων, τα οποία θα συνδεθούν με τα ξένα γλυκολιπίδια. Για αυτόν τον λόγο, τα άτομα με αίμα τύπου ΑΒ μπορούν να λάβουν μεταγγίσεις από όλους τους τύπους αίματος (ο καθολικός αποδέκτης) και τα άτομα με τύπο αίματος Ο μπορούν να δρουν ως δότες σε όλους τους τύπους αίματος (καθολικός δότης). 

 Χημική δομή των γλυκολιπιδίων

Τύποι γλυκολιπιδίων
-------------------

* Γλυκογλυκερολιπίδια: μια υποομάδα γλυκολιπιδίων που χαρακτηρίζεται από ακετυλιωμένη ή μη ακετυλιωμένη γλυκερόλη με τουλάχιστον ένα λιπαρό οξύ ως το σύμπλοκο λιπιδίων. Τα γλυκερογλυκολιπίδια συνδέονται συχνά με φωτοσυνθετικές μεμβράνες και τις λειτουργίες τους. Οι υποκατηγορίες των γλυκερογλυκολιπιδίων εξαρτώνται από τους υδατάνθρακες που συνδέονται.
	+ Γαλακτολιπίδια : ορίζεται από ένα σάκχαρο γαλακτόζης που συνδέεται με ένα μόριο λιπιδίου γλυκερίνης. Βρίσκονται σε μεμβράνες χλωροπλαστών και σχετίζονται με φωτοσυνθετικές ιδιότητες.
	+ Σουλφολιπίδια : διαθέτουν μια δραστική ομάδα που περιέχει θείο στο τμήμα του σακχάρου συνδεδεμένο με ένα λιπίδιο. Μια σημαντική ομάδα είναι οι σουλφοκινοβοζυλο διακυλογλυκερόλες που σχετίζονται με τον κύκλο θείου στα φυτά.
* Γλυκοσφιγγολιπίδια : μια υποομάδα γλυκολιπιδίων που βασίζονται σε σφιγγολιπίδια. Τα γλυκοσφιγγολιπίδια εντοπίζονται κυρίως στον νευρικό ιστό και είναι υπεύθυνα για την κυτταρική σηματοδότηση.
	+ Κερεβροζίτες: ομάδα γλυκοσφιγγολιπιδίων που εμπλέκονται στις μεμβράνες των νευρικών κυττάρων.
		- Γαλακτοσερεβροσίδες: τύπος σερεβροσίδης με γαλακτόζη ως τμήμα σακχαρίτη
		- Γλυκοσερεβροσίδες : τύπος εγκεφαλοσίδης με γλυκόζη ως τμήμα σακχαρίτη. συχνά βρίσκονται σε μη νευρικό ιστό.
		- Σουλφατίδια : κατηγορία γλυκολιπιδίων που περιέχει μια θειική ομάδα στον υδατάνθρακα με σκελετό λιπιδίου από σεραμιδίνη. Συμμετέχουν σε πολλές βιολογικές λειτουργίες που κυμαίνονται από την ανοσοαπόκριση έως τη σηματοδότηση του νευρικού συστήματος.
	+ Γαγγλιοσίδες : τα πιο πολύπλοκα ζωικά γλυκολιπίδια. Περιέχουν αρνητικά φορτισμένα ολιγοσακχαρίδια με ένα ή περισσότερα υπολείμματα σιαλικού οξέος. Έχουν εντοπιστεί περισσότερες από 200  διαφορετικές γαγγλιοσίδες. Είναι πιο άφθονες στα νευρικά κύτταρα.
	+ Γκλομποσίδες: γλυκοσφιγγολιπίδια με περισσότερα από ένα σάκχαρα ως τμήμα του συμπλέγματος υδατανθράκων. Έχουν μια ποικιλία λειτουργιών. Αποτυχία αποικοδόμησης αυτών των μορίων οδηγεί σε νόσο του Fabry .
	+ Γλυκοφωσφορινολιπίδια: σύνθετα γλυκοφωσφολιπίδια από μύκητες, ζύμες και φυτά, όπου αρχικά ονομαζόταν "φυτογλυκολιπίδια". Μπορεί να είναι σύνολο ενώσεων τόσο περίπλοκο όσο και τα αρνητικά φορτισμένα γαγγλιοσίδια στα ζώα.
	+ Γλυκοφωσφατιδυλινοσιτόλες : υποομάδα γλυκολιπιδίων που ορίζεται από ένα τμήμα λιπιδίου φωσφατιδυλινοσιτόλης συνδεδεμένο με ένα σύμπλοκο υδατανθράκων. Μπορούν να συνδεθούν στο Ο-άκρο μιας πρωτεΐνης και να εκτελούν διάφορες λειτουργίες που σχετίζονται με τις διαφορετικές πρωτεΐνες στις οποίες μπορούν να συνδεθούν.
* Σακχαρολιπίδια

Παραπομπές
----------

1. ↑  Voet, Donald· Voet, Judith (2013). *Fundamentals of Biochemistry Life at the Molecular Level* (Fourth έκδοση). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, Inc. ISBN 9781118129180.
2. ↑  «Glycolipids». *nature*. Nature Publishing Group. Ανακτήθηκε στις 1 Νοεμβρίου 2015.
3. ↑  «Lipid membrane domains in the brain». *Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular and Cell Biology of Lipids* **1851** (8): 1006–16. August 2015. doi:10.1016/j.bbalip.2015.02.001. PMID 25677824.
4. ↑  «Natural product glycosyltransferases: properties and applications». *Advances in Enzymology*. Advances in Enzymology - and Related Areas of Molecular Biology. **76**. 2009. σελίδες 55–119. ISBN 9780470392881.
5. ↑  «Catalytic mechanism of enzymic glycosyl transfer». *Chemical Reviews* **90** (7): 1171–1202. November 1990. doi:10.1021/cr00105a006.
6. ↑  «Sphingolipidoses». *Journal of Clinical Pathology* **8** (12): 94–105. 1974. doi:10.1136/jcp.s3-8.1.94. PMID 4157247.
7. ↑  «Glycolipid-mediated cell-cell recognition in inflammation and nerve regeneration». *Archives of Biochemistry and Biophysics* **426** (2): 163–72. June 2004. doi:10.1016/j.abb.2004.02.019. PMID 15158667.
8. ↑  «Cell-Cell Interactions». *The Cell: A Molecular Approach* (2nd έκδοση). Sunderland (MA): Sinauer Associates. 2000.
9. ↑  Wang, Binghe· Boons, Geert-Jan (9 Σεπτεμβρίου 2011). *Carbohydrate Recognition: Biological Problems, Methods, and Applications*. John Wiley & Sons. σελ. 66. ISBN 9781118017579.
10. ↑  «Blood Group Classification: A Plea for Uniformity». *Canadian Medical Association Journal* **42** (5): 418–21. May 1940. PMID 20321693. PMC 537907. .
11. ↑  «Formation of galactolipids by chloroplasts». *Biochemical and Biophysical Research Communications* **14** (6): 503–8. January 1964. doi:10.1016/0006-291X(64)90259-1. PMID 5836548.
12. ↑  «The plant sulpholipid-- a major component of the sulphur cycle». *Biochemical Society Transactions* **7** (2): 440–7. April 1979. doi:10.1042/bst0070440. PMID 428677.
13. ↑  «Functional role of glycosphingolipids in cell recognition and signaling». *Journal of Biochemistry* **118** (6): 1091–103. December 1995. doi:10.1093/oxfordjournals.jbchem.a124992. PMID 8720120.
14. ↑  «Cerebroside synthesis as a measure of the rate of remyelination following cuprizone-induced demyelination in brain». *Journal of Neurochemistry* **77** (4): 1067–76. May 2001. doi:10.1046/j.1471-4159.2001.00310.x. PMID 11359872.
15. ↑  «Role of ganglioside metabolism in the pathogenesis of Alzheimer's disease--a review». *Journal of Lipid Research* **49** (6): 1157–75. June 2008. doi:10.1194/jlr.R800007-JLR200. PMID 18334715. PMC 2386904. .
16. ↑  «The glycosylphosphatidylinositol anchor: a complex membrane-anchoring structure for proteins». *Biochemistry* **47** (27): 6991–7000. July 2008. doi:10.1021/bi8006324. PMID 18557633.

Εξωτερικοί σύνδεσμοι
--------------------

* Glycolipids at the US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)