Τα **βραγχιόποδα** (επιστημονική-λατινική ονομασία *Branchiopoda*) είναι ομοταξία ζώων που ανήκει στη συνομοταξία αρθρόποδα. Τα βραγχιόποδα δεν πρέπει να συγχέονται με τα *βραχιόποδα* (*Brachiopoda*), που δεν ανήκουν καν στην ίδια *υπερ-*συνομοταξία (τα πρώτα είναι εκδυσόζωα, ενώ τα δεύτερα είναι λοφοτροχόζωα).

Τα βραγχιόποδα περιλαμβάνουν τους λεγόμενους «ψύλλους της θάλασσας» και άλλα υδρόβια μικρά ζωάκια, συνήθως παρόμοια στη μορφή με γαρίδες (τα περισσότερα πάντως είδη ζουν σε γλυκά νερά και όχι στις θάλασσες). Τρέφονται με πλαγκτόν και μικροσκοπικά υπολείμματα τροφής.

Περιγραφή
---------

Όλα τα βραγχιόποδα ξεχωρίζουν από το ότι φέρουν βράγχια σε πολλά από τα προσαρτήματα του σώματός τους, μεταξύ των οποίων είναι τα άκρα τους και το στοματικό τους σύστημα, ιδιότητα από την οποία έλαβαν και την ονομασία τους Γενικώς διαθέτουν σύνθετους οφθαλμούς και ελαφρό όστρακο-κέλυφος, που σε άλλες τάξεις περικλείει τον κορμό (στα περισσότερα διπλόστρακα), σε άλλες είναι ευρύ και καλύπτει μόνο τη ράχη (στα νωτόστρακα), ενώ στην τάξη ανόστρακα απουσιάζει τελείως. Στις ομάδες όπου το κέλυφος αποτρέπει τη χρήση των άκρων για κολύμβηση, χρησιμοποιούνται για τον σκοπό αυτόν οι κεραίες, με καλύτερο παράδειγμα τις προνύμφες τους, που αποκαλούνται «ναύπλιοι» (ενικός «ναύπλιος», *nauplius*). Επίσης τα αρσενικά ανόστρακα διαθέτουν επιμηκυμένο ζεύγος κεραιών, με τις οποίες αγκαλιάζουν τα θηλυκά κατά το ζευγάρωμα, ενώ αντιθέτως σε όσα νωτόστρακα βρίσκουν την τροφή τους στον βυθό, οι κεραίες είναι υποτυπώδεις. Τα άκρα που είναι παγιδευμένα κάτω από το όστρακο κινούνται συντονισμένα σαν ένα κύμα (*μεταχρονικός ρυθμός*), προκαλώντας μια ροή νερού κατά μήκος των πλευρών του ζώου, από την οποία αυτό απορροφά οξυγόνο και τροφή. Πολύ παρόμοια είναι η κίνηση στα βραγχιόποδα που ανήκουν στις τάξεις ανόστρακα και νωτόστρακα, αλλά σε αυτές τις περιπτώσεις χρησιμεύει στη μετακίνηση του ζώου.

Ενδιαίτημα
----------

Από όλα τα βραγχιόποδα, μόνο μερικά διπλόστρακα ζουν στη θάλασσα, ενώ όλα τα άλλα είδη βρίσκονται σε σώματα γλυκού νερού, ακόμα και σε εποχικές λιμνούλες. Κάποια επίσης συναντώνται και σε αλμυρές λίμνες. Τα περισσότερα είδη τρέφονται με αιωρούμενα στο νερό κομματάκια τροφής ή με πλαγκτόν, τα οποία κατακρατούν τα συστήματα τριχιδίων στα άκρα τους που μοιάζουν με χτένες.

Ταξινομική
----------

Αρχικώς τα σημερινά γένη των βραγχιοπόδων τοποθετούνταν ταξινομικώς σε ένα και μόνο γένος, το *Monoculus* (= «μονόφθαλμος»). Η ταξινομική μονάδα («taxon») *Branchiopoda* δημιούργηθηκε από τον Πιερ-Αντρέ Λατρέιγ το 1817, στην αρχή ως τάξη.

Η σημερινή υποδιαίρεση των βραγχιοπόδων σύμφωνα με το *World Register of Marine Species* (2021) είναι η εξής:

**Υφομοταξία *Sarsostraca*, Tasch, 1969**

Τάξη ανόστρακα (*Anostraca*), Sars, 1867
Υπόταξη *Anostracina*, Weekers et al. 2002
Υπόταξη *Artemiina*, Weekers et al. 2002
**Υφομοταξία φυλλόποδα (*Phyllopoda*), Preuss, 1951**

Υπέρταξη διπλόστρακα (*Diplostraca*) ή κλαδοκερωτά (*Cladocera*), Gerstaecker, 1866
Τάξη ανομόποδα (*Anomopoda*), G.O. Sars, 1865
Τάξη κτενόποδα (*Ctenopoda*), G.O. Sars, 1865
Τάξη *Cyclestherida*, Sars G.O. 1899
Τάξη απλόποδα (*Haplopoda*), G.O. Sars, 1865
Τάξη *Laevicaudata*, Linder, 1945
Τάξη ονυχόποδα (*Onychopoda*), G.O. Sars, 1865
Τάξη *Spinicaudata*, Linder, 1945
Τάξη νωτόστρακα (*Notostraca*), G.O. Sars, 1867
Στα βραγχιόποδα εντάσσονται επιπλέον τα εξαφανισμένα σήμερα προϊστορικά γένη:

†*Cryptocaris*, Barrande, 1872
†*Dithyrocaris*
που δεν μπορούν να ταξινομηθούν σε κάποια τάξη. Επίσης, από τους περισσότερους ειδικούς το εξαφανισμένο γένος *Lepidocaris* (δείτε την ενότητα «Λιπόστρακα» παρακάτω).

### Aνόστρακα

Το είδος *Artemia salina* των ανόστρακων
Τα είδη των ανόστρακων έχουν συνήθως μήκος 6 έως 25 χιλιοστόμετρα (κατ' εξαίρεση ένα είδος φθάνει τα 170). Τα περισσότερα είδη έχουν 20 τομείς στο σώμα τους, οι οποίοι φέρουν συνολικώς ένδεκα ζεύγη «ποδαράκια» που μοιάζουν με φύλλα και αποκαλούνται *φυλλοπόδια*, ενώ δεν υπάρχει όστρακο-κέλυφος. Ζουν σε εποχικές λιμνούλες και υπεραλμυρές λίμνες σε όλη τη Γη, ακόμα και σε ερήμους, σε ορεινές λίμνες καλυμμένες με πάγο και στην Ανταρκτική. Κολυμβούν «ανάσκελα», τρεφόμενα φιλτράροντας οργανικά σωματίδια από το νερό ή αποξέοντας φύκη από επιφάνειες. Τα ίδια αποτελούν τροφή για πολλά πτηνά και ψάρια, ενώ εκτρέφονται από τον άνθρωπο ως ιχθυοτροφή. Υπάρχουν περί τα 300 είδη σε οκτώ οικογένειες.

### Λιπόστρακα

Τα λιπόστρακα περιλαμβάνουν το προαναφερθέν εξαφανισμένο γένος *Lepidocaris*, με ένα μοναδικό είδος της κατώτερης Δεβόνιας περιόδου, το *Lepidocaris rhyniensis*, που συναντάται ως το πιο συχνό απολίθωμα στις εναποθέσεις του Ράυνι Τσερτ (*Rhynie chert*) στη Σκωτία. Μοιάζει περισσότερο με τα σύγχρονα ανόστρακα, με τα οποία μάλλον συγγενεύει περισσότερο, ωστόσο οι σχέσεις του με τις άλλες τάξεις παραμένουν ακαθόριστες. Το σώμα του είχε μήκος 3 χιλιοστόμετρα, 23 τομείς και 19 ζεύγη άκρων, ενώ δεν έφερε όστρακο-κέλυφος. Ζούσαν ανάμεσα σε χαρόφυτα, πιθανώς σε αλκαλικές εποχικές λιμνούλες.

### Νωτόστρακα

Η τάξη νωτόστρακα περιλαμβάνει μόνο μία οικογένεια, τις τριοψίδες (*Triopsidae*). Τα δύο της γένη, τα *Triops* και *Lepidurus*, θεωρούνται ζωντανά απολιθώματα, καθώς έχουν παραμείνει σχεδόν αναλλοίωτα στην εξωτερική μορφή τους τα τελευταία 200 εκατομμύρια έτη. Διαθέτουν ένα ευρύ και επίπεδο όστρακο-κέλυφος, που καλύπτει την κεφαλή και φέρει ένα ζεύγος σύνθετων οφθαλμών. Η κοιλία είναι μακριά και φέρει πολλά ζεύγη ποδιών. Το τέλσον (το οπίσθιο άκρο του σώματος) πλαισιώνεται από ένα ζεύγος μακρών και λεπτών ουραίων προεξοχών. Η φαινοτυπική πλαστικότητα εντός της τάξεως αυτής καθιστά δυσχερή την ταυτοποίηση σε επίπεδο είδους και περιπλέκεται περαιτέρω από τις μεταβολές στον τρόπο αναπαραγωγής. Τα νωτόστρακα είναι τα μεγαλύτερα σε μέγεθος βραγχιόποδα και είναι παμφάγα όντα που ζουν στον πυθμένα ρηχών ή μικρών λιμνών (μόνιμων ή εποχικών.

### *Laevicaudata, Spinicaudata* και *Cyclestherida*

Τα *Laevicaudata*, τα *Spinicaudata* και τα *Cyclestherida* είναι ζώα καλυμμένα με δίθυρα οστρακοκελύφη, που υπάρχουν τουλάχιστον από τη Δεβόνια περίοδο. Οι τρεις αυτές ομάδες δεν πιστεύεται ωστόσο ότι συναποτελούν έναν ενιαίο εξελικτικό κλάδο. Τα βραγχιόποδα αυτά έχουν σώμα με 10 έως 32 τομείς, το μέγεθος των οποίων μειώνεται από τα εμπρός προς τα πίσω και ο καθένας φέρει ένα ζεύγος ποδιών, τα οποία φέρουν βράγχια. Υπάρχει ένας ισχυρός μυς που μπορεί να κλείσει τα δύο μισά του κελύφους, έλκοντάς τα το ένα σε επαφή με το άλλο.

### *Anomopoda, Ctenopoda, Onychopoda* και *Haplopoda*

Το είδος *Daphnia pulex* των ανομόποδων
Οι 4 αυτές τάξεις συναπαρτίζουν μια ομάδα μικρών καρκινοειδών που αποκαλούνται κοινώς «ψύλλοι της θάλασσας». Μέχρι σήμερα έχουν αναγνωρισθεί περίπου 620 είδη τους, ενώ πολλά ακόμα παραμένουν χωρίς περιγραφή. Βρίσκονται παντού σε χερσαία ύδατα, ενώ σπανίζουν στη θάλασσα. Τα περισσότερα έχουν μήκη από 0,2 μέχρι 6,0 χιλιοστόμετρα, κεφαλή στραμμένη προς τα κάτω και όστρακο-κέλυφος που καλύπτει τον θώρακα και την κοιλία, που δεν χωρίζονται σε τομείς. Υπάρχει ένας μόνο, σύνθετος οφθαλμός, σε κεντρική θέση της κεφαλής. Τα περισσότερα είδη πολλαπλασιάζονται με κυκλική παρθενογένεση, στην οποία η αγενής αναπαραγωγή συμπληρώνεται περιπτωσιακά με εγγενή αναπαραγωγή, η οποία παράγει ανθεκτικά αβγά, που επιτρέπουν στο είδος να επιβιώσεις σε αντίξοες συνθήκες και να διαδοθεί σε μακρινά μέρη.

Εξέλιξη
-------

Το φυσικό αρχείο απολιθωμάτων των βραγχιοπόδων εκτείνεται τουλάχιστον έως το Ανώτερο Κάμβριο (πριν από 500 έως 485 εκατομμύρια έτη) και πιθανώς ακόμη παλαιότερα. Η ομοταξία θεωρείται μονοφυλετική, με τα ανόστρακα να είναι η πρώτη ομάδα που αποχωρίσθηκε από τον αρχικό ενιαίο κλάδο. Πιστεύεται ότι η ομάδα εξελίχθηκε στις θάλασσες του πλανήτη, αλλά ότι υποχρεώθηκε να καταφύγει σε εποχικές λίμνες και υπεραλμυρές λίμνες εξαιτίας της εξελίξεως των οστεϊχθύων, που κατέτρωγαν τα βραγχιόποδα. Παρά το ότι παλαιότερα θεωρούνταν αδελφή ομάδα ως προς τα υπόλοιπα καρκινοειδή, σήμερα είναι ευρύτατα αποδεκτό ότι τα βραγχιόποδα είναι αδελφά με έναν ευρύτερο κλάδο των αρθρόποδων, που περιλαμβάνει τα ξενοκάριδα και τα εξάποδα (δηλαδή τα έντομα και τους άμεσους συγγενείς τους).

Παραπομπές
----------

1. ↑  Georges Cuvier (1851). «Crustacean Entomostraca (Müller)». *The animal kingdom: arranged after its organization, forming a natural history of animals, and an introduction to comparative anatomy*. Μτφρ. William Benjamin Carpenter. W.S. Orr & co. σελίδες 434–448.
2. 1 2 3 4 5 6  Libbie Hyman (1961). «Subclass 1. Branchiopoda». *The Invertebrata* (4η έκδοση). Cambridge University Press. σελίδες 368–375.
3. ↑  Sol Felty Light (1970). «Phylum Arthropoda». *Intertidal invertebrates of the central California coast*. University of California Press. σελίδες 112–210. ISBN 978-0-520-00750-5.
4. 1 2  J.M. Melack (2009). «Saline and soda lakes». Στο: Sven Erik Jørgensen. *Ecosystem Ecology*. Academic Press. σελίδες 380–384. ISBN 978-0-444-53466-8.
5. ↑  Pierre André Latreille (1831). Georges Cuvier, επιμ. *The Crustacea, Arachnides and Insecta*. The animal kingdom arranged in conformity with its organization. **3**. Henry M'Murtrie (μετάφρ.). G. & C. & H. Carvill.
6. ↑  
«*Branchiopoda*». *WoRMS, World Register of Marine Species*. Ανακτήθηκε στις 24 Νοεμβρίου 2021.
7. 1 2 3 4 5 6 7 8  Denton Belk (2007). «Branchiopoda». Στο: Sol Felty Light· James T. Carlton. *The Light and Smith Manual: Intertidal Invertebrates from Central California to Oregon* (4η έκδοση). University of California Press. σελίδες 414–417. ISBN 978-0-520-23939-5.
8. ↑  D.R. Khanna (2004). «Segmentation in arthropods». *Biology of Arthropoda*. Discovery Publishing House. σελίδες 316–394. ISBN 978-81-7141-897-8.
9. 1 2 3  Luc Brendonck; D. Christopher Rogers; Jorgen Olesen; Stephen Weeks; Walter R. Hoch (2008). «Global diversity of large branchiopods (Crustacea: Branchiopoda) in freshwater». *Hydrobiologia* **595** (1): 167-176. doi:10.1007/s10750-007-9119-9.
10. ↑  Paul Selden· John R. Nudds (2004). «The Rhynie Chert». *Evolution of Fossil Ecosystems* (2η έκδοση). Manson Publishing. σελίδες 47–58. ISBN 978-1-84076-041-5.
11. ↑  «Introduction to Branchiopoda». University of California, Berkeley. Ανακτήθηκε στις 5 Αυγούστου 2011.
12. ↑  Frederick R. Schram; Stefan Koenemann (2001). «Developmental genetics and arthropod evolution: part I, on legs». *Evolution & Development* **3** (5): 343-354. doi:10.1046/j.1525-142X.2001.01038.x. PMID 11710766.
13. ↑  D.J. Scourfield (1926). «On a new type of crustacean from the old Red Sandstone (Rhynie chert Bed, Aberdeenshire) – *Lepidocaris rhyniensis*, gen. et sp. nov.». *Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences* **214** (411–420): 153-187. doi:10.1098/rstb.1926.0005. Bibcode: 1926RSPTB.214..153S.
14. ↑  «*Lepidocaris*». *The Rhynie Chert Crustaceans*. Πανεπιστήμιο του Αμπερντίν. Ανακτήθηκε στις 5 Αυγούστου 2011.
15. ↑  J.K. Lowry (2 Οκτωβρίου 1999). «Notostraca (Branchiopoda)». *Crustacea, the Higher Taxa: Description, Identification, and Information Retrieval*. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 23 Ιουλίου 2011. Ανακτήθηκε στις 7 Φεβρουαρίου 2011.
16. ↑  Lakka, Hanna-Kaisa (2015). «Description of the male Lepidurus arcticus (Branchiopoda: Notostraca) and the potential role of cannibalism in defining male form and population sex ratio». *Journal of Crustacean Biology* **35** (3): 319-329. .
17. ↑  Lakka, Hanna-Kaisa (2013). *The ecology of a freshwater crustacean: Lepidurus arcticus (Brachiopoda; Notostraca) in a High Arctic region (master's thesis)*. University of Helsinki. σελ. 151.
18. ↑  L. Forró; N.M. Korovchinsky; A.A. Kotov; A. Petrusek (2008). «Global diversity of cladocerans (Cladocera; Crustacea) in freshwater». *Hydrobiologia* **595** (1): 177-184. doi:10.1007/s10750-007-9013-5. .  doi:10.1007/978-1-4020-8259-7\_19
19. ↑  Douglas Grant Smith· Kirstern Work (2001). «Cladoceran Branchiopoda (water fleas)». Στο: Douglas Grant Smith. *Pennak's Freshwater Invertebrates of the United States: Porifera to Crustacea* (4η έκδοση). John Wiley and Sons. σελίδες 453–488. ISBN 978-0-471-35837-4.
20. ↑  Ellen Decaestecker· Luc De Meester· Joachim Mergaey (2009). «Cyclical parthenogeness in *Daphnia*: sexual versus asexual reproduction». Στο: Isa Schön· Koen Martens· Peter van Dijk. *Lost Sex: The Evolutionary Biology of Parthenogenesis*. Springer. σελίδες 295–316. doi:10.1007/978-90-481-2770-2\_15. ISBN 978-90-481-2769-6.
21. ↑  Joel W. Martin· George E. Davis (2001). *An Updated Classification of the Recent Crustacea* (PDF). Natural History Museum of Los Angeles County. σελίδες 1–132. Αρχειοθετήθηκε (PDF) από το πρωτότυπο στις 9 Οκτωβρίου 2022.
22. ↑  David R. Andrew (2011). «A new view of insectecrustacean relationships II. Inferences from expressed sequence tags and comparisons with neural cladistics». *Arthropod Structure & Development* **40** (3): 289-302. doi:10.1016/j.asd.2011.02.001. PMID 21315832.
23. ↑  Bjoern M. von Reumont; Ronald A. Jenner; Matthew A. Wills; Emiliano Dell'Ampio; Günther Pass; Ingo Ebersberger; Benjamin Meyer; Stefan Koenemann *και άλλοι*. (2012). «Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda» (PDF proofs). *Molecular Biology and Evolution* **29** (3): 1031-1045. doi:10.1093/molbev/msr270. PMID 22049065. .

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Καθιερωμένοι όροι | 
* WorldCat
* LCCN: sh85016397
* BNF: cb12272441d (data)
* NKC: ph323398

 |

 |