Τα **εφημερόπτερα** είναι μια αρχέγονη τάξη εντόμων, που έως και σήμερα διατηρούν μερικά χαρακτηριστικά που στα άλλα έντομα εξαφανίστηκαν κατά την πορεία της εξέλιξης. Σήμερα είναι γνωστά περίπου 2.100 διαφορετικά είδη, αλλά πιστεύεται πως υπάρχουν πολύ περισσότερα. Το μέγεθός τους κυμαίνεται μεταξύ ενός χιλιοστού και 80 χιλιοστών χωρίς τις ουραίες αποφύσεις. Τα συναντάμε σε όλο τον κόσμο εκτός από κάποιες πολύ κρύες περιοχές και μερικά νησιά.

Χαρακτηριστικά των ενήλικων
---------------------------

Τα εφημερόπτερα ως έντομα, έχουν και τα αντίστοιχα κοινά χαρακτηριστικά που έχουν όλα τα έντομα. Ειδικότερα, έχουν εξωσκελετό από χιτίνη, και το σώμα τους αποτελείται από τρία τμήματα: το κεφάλι, τον θώρακα με έξι πόδια και την κοιλία. Έχουν το ίδιο νευρικό και αναπνευστικό σύστημα με τα υπόλοιπα έντομα. Διαθέτουν όμως διάφορα χαρακτηριστικά που αφενός δείχνουν την προσαρμογή τους στο τρόπο ζωής τους, αφετέρου αποδεικνύουν πως είναι πολύ αρχέγονα. Για παράδειγμα το πεπτικό και αναπαραγωγικό σύστημά τους εμφανίζουν ενδιαφέρουσες παραλλαγές. 

Εικόνα 2: Αρσενικό δίπλα στο έκδυμα.
Το σώμα είναι μαλακό με σχετικά μεγάλη κοιλία, που καταλήγει σε ένα ζεύγος αρθρωτών κέρκων. Πολλές φορές ως τρίτο εξάρτημα τις κοιλίας υπάρχει η μεσαία ουραία απόφυση (*caudal filament*, Εικόνα 1). Οι αποφύσεις μπορεί να είναι πολύ μακρύτερες από το κορμί (Εικόνα 2). Τα χρώματα μπορεί να είναι ζωηρά. 

Εικόνα 3: Σύνθετος οφθαλμός στο αρσενικό *Ephemera spec.*
Από το κεφάλι ξεπροβάλλουν τα μεγάλα μάτια. Ο σύνθετος οφθαλμός στα αρσενικά των περισσότερων ειδών διαιρείται στο πλευρικό μέρος, που βρίσκεται στη συνηθισμένη χαμηλή θέση, και στο μέρος στην κορυφή του κεφαλιού, όπου τα ομματίδια βρίσκονται σε ένα υπερυψωμένο επίπεδο, είναι μεγαλύτερα και ειδικευμένα στη λειτουργία στο ημίφως (Εικόνα 3). Πιο πέρα υπάρχουν τρία σχετικά μεγάλα οφθαλμίδια (στη Εικόνα 3 σκούρα). Οι κοντές κεραίες των εφημερόπτερων είναι τριχοειδείς.

Πολλά εφημερόπτερα, αλλά όχι όλα, ζουν μόνο μια μέρα, γεγονός από το οποίο πήραν και το όνομά τους. Η διάρκεια της ζωής των ενήλικων είναι πάντως σε κάθε περίπτωση πολύ περιορισμένη. Ανάλογα με το είδος, ζουν μεταξύ μερικών ωρών και μερικών ημερών. Τα στοματικά μόρια είναι υποτυπώδη και δεν επιτρέπουν την υποδοχή τροφής. Το πεπτικό σύστημα απέκτησε άλλη λειτουργία. Το μεσαίο μέρος του εντέρου είναι γεμάτο με αέρα, πράγμα που διευκολύνει την πτήση από άποψη μείωσης του βάρους και αύξησης της σταθερότητας. Μέσω των μυών του οισοφάγου η πίεση του αέρα στο έντερο μπορεί να αυξάνεται. Με αυτό το τρόπο μειώνεται το ειδικό βάρος του εντόμου.

Οι πτέρυγες, η δομή των οποίων συνήθως είναι χαρακτηριστική για μια τάξη εντόμων, κατά τη στάση ηρεμίας δεν μπορούν να διπλωθούν, αλλά το έντομο τις κρατάει κατακόρυφα πάνω στη ράχη. Αυτή την αδυναμία για δίπλωση πτερύγων τη συναντάμε μόνο στα Παλαιόπτερα. Συνδέεται με μια αρχέγονη άρθρωση των πτερύγων στο μεσοθώρακα και μεταθώρακα που επιτρέπει μόνο μια απλή κίνηση των πτερύγων άνω και κάτω, ενώ στα Νεόπτερα η άκρη των πτερύγων καταγράφει μια κίνηση σε σχήμα του αριθμού 8. Η νεύρωση των πτερύγων είναι πλούσια, χαρακτηριστικό που επίσης θεωρείται αρχέγονο. Το πίσω ζεύγος πτερύγων είναι πολύ μικρότερο από το πρόσθιο και σε μερικά είδη απουσιάζει πλήρως. Για αυτό ο μεσοθώρακας είναι πολύ μεγαλύτερος από τα δυο άλλα θωρακικά μεταμερή.

Τα πόδια δεν είναι καλά αναπτυγμένα, γιατί τα ενήλικα χρησιμοποιούν τα φτερά τους για να μετακινούνται. Μια εξαίρεση είναι τα μπροστινά πόδια των αρσενικών. Είναι ειδικευμένα, ώστε να μπορούν να αρπάζουν τα θηλυκά κατά την πτήση. Είναι πολύ μακριά και στη στάση ηρεμίας κρατιούνται μπροστά ή προς τα πάνω. Σε μερικά είδη η δομή του ισχίου είναι πολύπλοκη και θεωρείται αρχέγονο χαρακτηριστικό, γιατί σε πολλά έντομα που ξέρουμε μόνο από απολιθώματα, τα πόδια αποτελούνται από περισσότερα τμήματα από όσα τα έντομα έχουν σήμερα.

Άλλο αρχέγονο χαρακτηριστικό είναι το γεγονός πως στα αρσενικά οι δυο σπερματικοί πόροι (*Vasa deferentia*) δεν ενώνονται, αλλά καταλήγουν σε δύο χωριστά πέη. Και στα θηλυκά οι ωαγωγοί δεν ενώνονται και καταλήγουν χωριστοί στο εξωτερικό του σώματος.

Χαρακτηριστικά των προνυμφών
----------------------------

Εικόνα 4: Προνύμφη
Τα Εφημερόπτερα ανήκουν στα Ημιμετάβολα. Σε αυτά γενικά οι προνύμφες μοιάζουν πολύ με τα ενήλικά τους. Μόνο ορισμένα όργανα όπως οι πτέρυγες και το αναπαραγωγικό σύστημα σχηματίζονται προοδευτικά και στα πρώτα προνυμφιακά στάδια σχεδόν δεν φαίνονται. Στα Εφημερόπτερα όμως μόνο οι προνύμφες ζουν στο νερό και είναι πολύ καλά προσαρμοσμένες για διαβίωση μέσα σε αυτό το περιβάλλον. Μοιάζουν λιγάκι με τις προνύμφες των Οδοντογνάθων. Τα ενήλικα είναι χερσαία και γι' αυτό διαφέρουν πολύ από της προνύμφες.

Οι προνύμφες είναι καμποδεόμορφες (Εικόνα 4). Όπως και στα ενήλικα, το σώμα καταλήγει σε δυο ή τρεις αποφύσεις. Όλα τα είδη έχουν δυο πλάγιους μακριούς κέρκους και πολλά είδη έχουν άλλη μια μεσαία ουραία απόφυση. Ανάλογα με τον τρόπο ζωής του κάθε είδους υπάρχει μια ποικιλία μορφών. Στην υπόταξη *Carapacea* ο μεσοθώρακας στο νότο έχει μεγάλη προέκταση που καλύπτει και προστατεύει τα βράγχια των προνυμφών, που πολλές φορές ζουν στα αμμώδη βάθη στάσιμων νερών. Οι προνύμφες της υπόταξης Setisura είναι πλακωτές. Προσκολλώνται σε πέτρες σε νερά που κυλούν γρήγορα. Στη υπόταξη Furcatergalia τα βράγχια είναι σχισμένα. Η προσαρμογή στους διάφορους βιότοπους όμως δεν συμβαδίζει απαραίτητα με τη συστηματική κατάταξη των Εφημεροπτέρων. Στην κοιλία υπάρχουν από τέσσερα μέχρι επτά ζεύγη εξωτερικών βράγχιων. Τα βράγχια στην κοιλία είναι ελασματοειδούς τύπου, υπάρχουν όμως και βράγχια νηματοειδή τύπου στην περιοχή του ισχίου. 

Τα στοματικά μόρια είναι μαστικού τύπου. Ελάχιστα μόνο είδη είναι σαρκοφάγα, ενώ τα εφημερόπτερα με τη σειρά τους αποτελούν σημαντική πηγή τροφής για πολλούς κυνηγούς του νερού. 

Ο αριθμός εκδύσεων ανάλογα με το είδος και τη θερμοκρασία του νερού μπορεί να κυμαίνεται σε αριθμό από 12 μέχρι 45. Και η διάρκεια των προνυμφικών σταδίων κυμαίνεται πολύ. Στα περισσότερα είδη διαρκεί μερικούς μήνες.

Τα Εφημερόπτερα αποτελούν τη μοναδική ομοταξία εντόμων που περνούν δυο στάδια πτερωτών εντόμων. Στο πρώτο (*Subimago*) τα γεννητικά όργανα ακόμα δεν είναι πλήρως ανεπτυγμένα. Υποτίθεται πως στα αρχέγονα πτερωτά έντομα τα τελευταία νυμφικά στάδια μπορούσαν να πετούν, γεγονός που αποδείχτηκε μειονέκτημα. Γι'αυτό κατά την πορεία της εξέλιξης η ανάπτυξη των πτερύγων περιοριζόταν στα ενήλικα.

Αυγό
----

Τα αυγά είναι ωοειδή μέχρι και κυλινδρικά και μπορεί να έχουν μορφολογικές προσαρμογές για να κολλάνε στο υπόστρωμα. Σε χαμηλές θερμοκρασίες ή ανάπτυξη του εμβρύου στο αυγό μπορεί να αργεί πολύ και το έντομο μπορεί να διαχειμάζει στο στάδιο αυτό, αλλά συνήθως διαρκεί μερικές εβδομάδες και το έντομο διαχειμάζει σε κάποιο στάδιο προνύμφης.

Συμπεριφορά
-----------

Εικόνα 5: Σμήνος
Τα Εφημερόπτερα στο βόρειο ημισφαίριο κάνουν την εμφάνισή τους κυρίως στο μήνα Μάιο. Γι'αυτό στα Αγγλικά πήραν το όνομα *Μύγες του Μάιου* (*Mayflies*). 
Τα αρσενικά Εφημερόπτερα μετά το ηλιοβασίλεμα σχηματίζουν μεγάλα σμήνη (Εικόνα 5). Αυτά εμφανίζονται σαν σύννεφα, σε μερικές περιπτώσεις και κατά τη διάρκεια της ημέρας. Ο σχηματισμός σμηνών από τα αρσενικά έχει ως σκοπό την έλξη των θηλυκών. Γι'αυτό ο τρόπος της πτήσεως διαφέρει σε κάθε είδος. Τα θηλυκά πετούν κατευθείαν μέσα στα σμήνη, που ανεβοκατεβαίνουν. Η σύζευξη γίνεται στον αέρα και κρατάει περίπου ένα λεπτό. Μετά τα θηλυκά έντομα αρχίζουν την ωοτοκία. Τα αυγά μπορεί να ελευθερωθούν πάνω στην επιφάνεια του νερού κατά την πτήση, η να τοποθετούνται κάτω από την επιφάνεια του νερού σε κατάλληλο μέρος ανάλογα με το είδος. Μπορεί και να πέφτουν από ψηλά ένα ένα ή σε σωρούς κολλημένα το ένα στο άλλο. Τα αρσενικά πεθαίνουν λίγο μετά τη σύζευξη, συνήθως την ίδια μέρα που πέρασαν στο στάδιο του ενήλικου. Τα θηλυκά πεθαίνουν μετά την ωοτοκία. Σε μερικά είδη τα θηλυκά γεννούν μέχρι και 12.000 αυγά. Ο βιολογικός κύκλος μπορεί να διαρκεί από μόνο μερικές εβδομάδες μέχρι και τρία χρόνια.

Εφημερόπτερα και άνθρωπος
-------------------------

Τα Εφημερόπτερα χρησιμοποιούνται ως δείκτες για την ποιότητα του νερού. Αυτό δεν σημαίνει μόνο πως σε μολυσμένα νερά δεν απομένουν προνύμφες, που με τη σειρά τους είναι αναγκαίες για την ύπαρξη ορισμένων ψαριών, λ.χ. πέστροφων, αλλά ανάλογα με τα είδη των Εφημεροπτέρων που συναντούνται στο νερό, αυτό μπορεί να κατατάσσεται σε διάφορες κατηγορίες. Το νερό της κατηγορίας 1 είναι πόσιμο.

Η προσέλκυση των ενήλικων από τα φώτα μπορεί να προκαλεί ενόχληση στους ανθρώπους. Από βιολογική και οικολογική άποψη πολύ προτιμότερος, σε σχέση με τη χρήση εντομοκτόνων, είναι ο οπλισμός των παραθύρων με κατάλληλα παντζούρια ή σήτες.

Σε ορισμένες χώρες τα νεκρά σώματα συλλέγονται και χρησιμοποιούνται για τρόφιμα πτηνών η για λιπάσματα. Βέβαια είναι και ιδανικό δόλωμα για ψάρεμα, και πολλά τεχνητά δολώματα μιμούνται τη μορφή Εφημεροπτέρων.

Εξέλιξη και εξωτερική συστηματική
---------------------------------

Τα πρώτα έντομα που μπορεί να θεωρούνται εφημερόπτερα βρέθηκαν στα στρώματα της Άνω Λιθανθρακοφόρου περιόδου. Απόκτησαν άνοιγμα πτερύγων μέχρι και 45 εκατοστών. Τα στοματικά μόρια των ενηλίκων χρησιμοποιούνταν ακόμα και οι τέσσερις πτέρυγες έχουν περίπου το ίδιο μέγεθος.

Σύμφωνα με την παραδοσιακή άποψη τα Παλαεόπτερα είναι μονοφυλετικά, δηλαδή τα Οδοντόγναθα και τα Εφημερόπτερα είναι οι μόνες τάξεις Παλαιοπτέρων, που ζουν ακόμα σήμερα έχουν κοινό πρόγονο και. Υπάρχουν όμως ενδείξεις, πως τα Εφημερόπτερα χωρίστηκαν νωρίς από τα άλλα Πτερυγωμάτων και μετά αυτά χωρίστηκαν σε Οδοντόγναθα και Νεόπτερα, έτσι που τα Οδοντόγναθα είναι πιο συγγενείς με τα Νεόπτερα παρά με τα Εφημερόπτερα.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  Έντομα   | 

|  |  |
| --- | --- |
|  |  Αρχαιόγναθα (Archaeognatha) |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  |  Ζευγέντομα (Zygentoma)=Θυσάνουρα (Thysanura) στη στενή έννοια |
|  |
| Πτερυγωτά | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Εφημερόπτερα** (Ephemeroptera) |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Οδοντόγναθα (Odonata) |
|  |
|  | Νεόπτερα (Neoptera) |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

**Πίνακας: Εξωτερική ταξινομία** |
|   |
|  |

Βιβλιογραφία
------------

* *Grzimek's Animal Life Encyclopedia* Vol. 3 Thomson Gale ISBN 0-7876-5779-4, αγγλικά
* *Entomology* Cedric Gillott Third Edition Springer ISBN 1-4020-3182-3 αγγλικά