***Ιχθυόστεγα*** (από ελληνικά: ἰχθῦς‎‎ </link> ikhthûs, 'ψάρι' και ελληνικά: στέγη‎‎ </link> stégē, «στέγη») είναι ένα εξαφανισμένο γένος τετραπόδομων με άκρα από το Ύστερο Δεβόνιο της σημερινής Γροιλανδίας. Ήταν από τα πρώτα τετράποδα σπονδυλωτά που υπήρχαν ποτέ στο αρχείο απολιθωμάτων και ήταν ένα από τα πρώτα με προσαρμογές που έφεραν βάρος για επίγεια κίνηση. *Το Ichthyostega* διέθετε πνεύμονες και άκρα που το βοηθούσαν να περιηγηθεί στα ρηχά νερά σε βάλτους. Αν και *το Ichthyostega* χαρακτηρίζεται συχνά ως « τετράποδα » λόγω των άκρων και των δακτύλων του, εξελίχθηκε πολύ πριν από τα αληθινά τετράποδα της ομάδας στέμματος και θα μπορούσε με μεγαλύτερη ακρίβεια να αναφέρεται ως στεγοκεφαλικό ή τετράποδο στελέχους. Ομοίως, αν και είναι αναμφίβολα αμφίβιας δομής και συνήθειας, δεν είναι αληθινό μέλος της ομάδας με τη στενή έννοια, καθώς τα πρώτα σύγχρονα αμφίβια (μέλη της ομάδας Lissamphibia ) εμφανίστηκαν στην Τριασική περίοδο. Μέχρι τα ευρήματα άλλων πρώιμων στεγοκέφαλων και στενά συγγενών ψαριών στα τέλη του 20ου αιώνα, *το Ichthyostega* ήταν μόνο ένα μεταβατικό απολίθωμα μεταξύ ψαριών και τετραπόδων, συνδυάζοντας χαρακτηριστικά ψαριών και τετραπόδων. Νεότερη έρευνα έχει δείξει ότι είχε μια ασυνήθιστη ανατομία, που λειτουργούσε περισσότερο σαν φώκια παρά με σαλαμάνδρα, όπως υποθέτουμε προηγουμένως. 

Το 1932 ο Gunnar Säve-Söderbergh περιέγραψε τέσσερα είδη *Ichthyostega* από το Ύστερο Devonian της Ανατολικής Γροιλανδίας και ένα είδος που ανήκει στο γένος *Ichthyostegopsis*, *I. wimani*. Αυτά τα είδη θα μπορούσαν να είναι συνώνυμα (οπότε θα έμενε μόνο *το I. stensioei* ), γιατί οι μορφολογικές τους διαφορές δεν είναι πολύ έντονες. Τα είδη διαφέρουν ως προς τις αναλογίες του κρανίου, τα σημεία στίξης του κρανίου και τα σχέδια των οστών του κρανίου. Οι συγκρίσεις έγιναν σε 14 δείγματα που συλλέχθηκαν το 1931 από την αποστολή της Δανικής Ανατολικής Γροιλανδίας. Πρόσθετα δείγματα συλλέχθηκαν μεταξύ 1933 και 1955.

Περιγραφή
---------

 Σύγκριση μεγέθους
*Το Ichthyostega* ήταν ένα αρκετά μεγάλο ζώο για την εποχή του, καθώς ήταν φαρδύ χτισμένο και περίπου 1,5 m (4,9 πόδια) μήκος. Το κρανίο ήταν χαμηλό, με μάτια τοποθετημένα στη ράχη και μεγάλα δόντια λαβυρίνθου. Το οπίσθιο περιθώριο του κρανίου σχημάτιζε ένα οπίσθιο κάλυμμα που κάλυπτε τα βράγχια. Το σπιράλ βρισκόταν σε μια ωτική εγκοπή πίσω από κάθε μάτι.

### Μετακρανιακός σκελετός

Τα πόδια ήταν μεγάλα σε σύγκριση με τους σύγχρονους συγγενείς και είχε επτά ψηφία σε κάθε πίσω πόδι. Ο ακριβής αριθμός των ψηφίων στο μπροστινό άκρο δεν είναι ακόμη γνωστός, καθώς δεν έχουν βρεθεί απολιθώματα του χεριού.  Ενώ βρισκόταν στο νερό, το πόδι θα λειτουργούσε περισσότερο σαν ένα σαρκώδες κουπί παρά ένα πτερύγιο. 

Η σπονδυλική στήλη και το πλευρό του *Ichthyostega* ήταν ασυνήθιστη και εξαιρετικά εξειδικευμένη σε σχέση τόσο με τους σύγχρονους όσο και με τα μεταγενέστερα τετράποδα. Οι θωρακικοί σπόνδυλοι στο μπροστινό μέρος του κορμού και ο κοντός λαιμός έχουν ψηλές νευρικές ράχες που γέρνουν προς τα πίσω. Προσαρμόζονται σε μυτερές νευρώσεις που αυξάνονται σε μέγεθος και αποκτούν εμφανείς επικαλυπτόμενες φλάντζες. Πέρα από την έκτη ή την έβδομη φλάντζα, οι νευρώσεις μειώνονται απότομα σε μέγεθος και χάνουν τις φλάντζες τους. Οι οσφυϊκοί σπόνδυλοι στο πίσω μέρος του κορμού έχουν ισχυρές μυϊκές ουλές και νευρικές ράχες που κάμπτονται προς τα εμπρός και μειώνονται σε μέγεθος προς τους γοφούς. Οι ιεροί σπόνδυλοι πάνω από τους γοφούς έχουν νευρικές ράχες σε σχήμα βεντάλιας που μεταβαίνουν από κλίση προς τα εμπρός σε κλίση προς τα πίσω καθώς πλησιάζουν την ουρά. Οι σπόνδυλοι ακριβώς πίσω από τους γοφούς έχουν ασυνήθιστα μεγάλες νευρώσεις παρόμοιες με αυτές της θωρακικής περιοχής. Οι ουραίοι σπόνδυλοι έχουν λεπτές ράχες που γέρνουν προς τα πίσω. Η ουρά του *Ichthyostega* διατηρούσε ένα χαμηλό πτερύγιο που υποστηρίζεται από οστέινη λεπιδοτριχία ( ακτίνες πτερυγίων ). Το ουραίο πτερύγιο δεν ήταν τόσο βαθύ όσο στο Acanthostega και θα ήταν λιγότερο χρήσιμο για κολύμπι.

*Το Ichthyostega* σχετίζεται με *το Acanthostega gunnari*, το οποίο είναι επίσης από τη σημερινή Ανατολική Γροιλανδία. Το κρανίο *του Ichthyostega* μοιάζει περισσότερο με ψάρι από αυτό του *Acanthostega*, αλλά η μορφολογία της πυελικής ζώνης του φαίνεται ισχυρότερη και καλύτερα προσαρμοσμένη στη ζωή στην ξηρά. *Το Ichthyostega* είχε επίσης περισσότερες υποστηρικτικές πλευρές και ισχυρότερους σπονδύλους με πιο ανεπτυγμένες ζυγαφοφύσεις. Το αν αυτά τα χαρακτηριστικά αναπτύχθηκαν ανεξάρτητα στο *Ichthyostega* ή όχι, συζητείται. Ωστόσο, δείχνει ότι *ο Ichthyostega* μπορεί να είχε αποτολμήσει στη στεριά σε περιπτώσεις, σε αντίθεση με τα σύγχρονα σπονδυλωτά με άκρα, όπως *το Elginerpeton* και *το Obruchevichthys* . </link>[ *<span title="This claim needs references to reliable sources. (April 2016)">απαιτείται παραπομπή</span>* ]

Ταξινόμηση
----------

 Ουρά με ακτίνες πτερυγίου, αντίστοιχο του δείγματος A.69
 Στην ειδοποίηση σπονδυλωτών της Ύστερης Δεβονίας, οι απόγονοι πελαγικών ψαριών με πτερύγια - όπως *το Ευθενόπτερο* - παρουσίασαν μια σειρά προσαρμογών: * *Panderichthys*, suited to muddy shallows;not on land
* *Tiktaalik* with limb-like fins that could take it onto land;
* Fully limbed vertebrates in weed-filled swamps, such as: 
	+ *Acanthostega* which had feet with eight digits,
	+ *Ichthyostega*, with an oval-shaped neck and limbs.
 Οι απόγονοι περιελάμβαναν επίσης πελαγικά ψάρια με πτερύγια, όπως είδη κοελακάνθου .
Παραδοσιακά, *το Ichthyostega* θεωρούνταν μέρος ενός τάγματος που ονομάστηκε γι' αυτό, τα "Ichthyostegalia ". Ωστόσο, αυτή η ομάδα αντιπροσωπεύει μια παραφυλητική κατηγορία πρωτόγονων τετραπόδων στελέχους και δεν χρησιμοποιείται από πολλούς σύγχρονους ερευνητές. Η φυλογενετική ανάλυση έδειξε ότι *το Ichthyostega* είναι ενδιάμεσο ανάμεσα σε άλλα πρωτόγονα στεγοκεφαλικά στελέχη-τετράποδα. Το εξελικτικό δέντρο των πρώιμων stegocephalians παρακάτω ακολουθεί τα αποτελέσματα μιας τέτοιας ανάλυσης που πραγματοποιήθηκε από τον Swartz το 2012. 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Elpistostegalia | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Panderichthys*  |
|  |
| Stegocephalia | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Tiktaalik*  |
|  |
|  | *Elpistostege* |
|   |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Elginerpeton*  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Ventastega* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Acanthostega*  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | ***Ichthyostega***  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Whatcheeriidae  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Colosteidae  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Crassigyrinus*  |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Baphetidae |
|  |
|  | Crown group Tetrapoda  |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

Παλαιοβιολογία
--------------

 Ανακατασκευή μοντέλου
Τα πρώιμα σπονδυλωτά όπως *το Ichthyostega* και *το Acanthostega* διέφεραν από τα προηγούμενα τετραπόδομα όπως *το Eusthenopteron* ή *το Panderichthys* στις αυξημένες προσαρμογές τους για τη ζωή στην ξηρά. Αν και τα τετραπόδομα διέθεταν πνεύμονες, χρησιμοποιούσαν τα βράγχια ως κύριο μέσο εκκένωσης διοξειδίου του άνθρακα. Τα τετράποδα χρησιμοποιούσαν το σώμα και την ουρά τους για κίνηση και τα πτερύγια τους για το τιμόνι και το φρενάρισμα. *Το Ichthyostega* μπορεί να χρησιμοποιούσε τα μπροστινά του άκρα για μετακίνηση στη στεριά και την ουρά του για κολύμπι.

Το τεράστιο πλευρικό του κλωβό αποτελούνταν από επικαλυπτόμενα πλευρά και το ζώο διέθετε μια ισχυρότερη σκελετική δομή, μια σπονδυλική στήλη που μοιάζει με ψάρι και τα μπροστινά άκρα προφανώς αρκετά ισχυρά για να τραβούν το σώμα από το νερό. Αυτές οι ανατομικές τροποποιήσεις μπορεί να έχουν εξελιχθεί για να αντιμετωπίσουν την έλλειψη άνωσης που παρατηρείται στην ξηρά. Τα πίσω άκρα ήταν μικρότερα από τα μπροστινά άκρα και ήταν απίθανο να αντέχουν όλο το βάρος σε έναν ενήλικα, ενώ οι φαρδιές, επικαλυπτόμενες πλευρές θα εμπόδιζαν τις πλευρικές κινήσεις.  Τα μπροστινά άκρα είχαν το απαιτούμενο εύρος κίνησης για να σπρώχνουν το σώμα προς τα πάνω και προς τα εμπρός, επιτρέποντας πιθανώς στο ζώο να σύρεται σε επίπεδη γη με σύγχρονες (και όχι εναλλασσόμενες) κινήσεις «δεκανιάς», όπως αυτή ενός λασποπλάτη ή μιας φώκιας.   Ήταν ανίκανο για τυπικούς τετραποδικούς βηματισμούς καθώς τα μπροστινά άκρα δεν είχαν το απαραίτητο εύρος περιστροφικής κίνησης.

Δείτε επίσης
------------

* Εξελικτική ιστορία της ζωής
* *Hynerpeton*
* Κατάλογος μεταβατικών απολιθωμάτων
* Κατάλογος προϊστορικών αμφιβίων
* *Υμερία*

Παραπομπές
----------

1. ↑  Haaramo, Mikko. "Taxonomic history of the genus †Ichthyostega Säve-Söderbergh, 1932". *Mikko's Phylogeny Archive*. Blom, 2005. Retrieved 24 October 2015.
2. ↑  "Ichthyostega".
3. 1 2 3  Stephanie E. Pierce; Jennifer A. Clack; John R. Hutchinson (2012). «Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod *Ichthyostega*». *Nature* **486** (7404): 524–527. doi:10.1038/nature11124. PMID 22722854. Bibcode: 2012Natur.486..523P. .
4. 1 2  Jarvik, Erik (15 April 1996). «The Devonian tetrapod *Ichthyostega*». *Fossils and Strata* **40**: 1–206. doi:10.18261/8200376605-1996-01. ISBN 8200376605. .
5. ↑  *Evolutionary developmental biology*, by Brian Keith Hall, 1998, (ISBN 0-412-78580-3), p. 262
6. 1 2  Ahlberg, Per Erik; Clack, Jennifer A.; Blom, Henning (2005). «The axial skeleton of the Devonian tetrapod Ichthyostega» (στα αγγλικά). *Nature* **437** (7055): 137–140. doi:10.1038/nature03893. ISSN 1476-4687. PMID 16136143. Bibcode: 2005Natur.437..137A. .
7. ↑  Swartz, B. (2012). «A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America». *PLOS ONE* **7** (3): e33683. doi:10.1371/journal.pone.0033683. PMID 22448265. Bibcode: 2012PLoSO...733683S.
8. ↑  Devonian Times – Tetrapods Answer
9. ↑  Williams, James J. (24 Μαΐου 2012). «Ichthyostega, one of the first creatures to step on land, could not have walked on four legs, say scientists». BelleNews. Ανακτήθηκε στις 4 Νοεμβρίου 2013.
10. ↑  Mosher, Dave (23 Μαΐου 2012). «Evolutionary Flop: Early 4-Footed Land Animal Was No Walker?». National Geographic News. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 25 Μαΐου 2012. Ανακτήθηκε στις 4 Νοεμβρίου 2013.

Περαιτέρω ανάγνωση
------------------

* Blom, H (2005). «Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland». *Palaeontology* **48** (1): 111–134. doi:10.1111/j.1475-4983.2004.00435.x.
* Westenberg, K (1999). «— From Fins to Feet». *National Geographic* **195** (5): 114–127.
* Clack, J.A. (2012). *Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods* (2nd έκδοση). Bloomington, Indiana, USA.: Indiana University Press. ISBN 9780253356758.
* Τοποθεσία Δέντρο της Ζωής σε πρώιμα τετράποδα
* *Getting a Leg Up on Land* *Scientific American* 21 Νοεμβρίου 2005, άρθρο της Jennifer A. Clack .
* BBC News: Το μυστήριο του αρχαίου περπατήματος βαθαίνει
* Τρισδιάστατο μοντέλο υπολογιστή, μέγιστο εύρος αρθρώσεων πρόσθιου άκρου και μέγιστο εύρος άρθρωσης οπίσθιου άκρου του *Icthyostega* στο YouTube, βίντεο από Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack και John R. Hutchinson

Εξωτερικοί σύνδεσμοι
--------------------

* Πολυμέσα σχετικά με το θέμα  Ichthyostega στο Wikimedia Commons