Η μελέτη των πτερύγων των εντόμων δεν αποτελεί αντικείμενο μόνο της εντομολογίας, της επιστήμης των εντόμων, αλλά και πολλών κλάδων της Βιολογίας.

Πολύ νωρίτερα από τότε που τα άλλα πτερωτά ζώα όπως τα πουλιά, οι νυχτερίδες ή οι πτερόσαυροι άρχισαν να μεταμορφώνουν τα μπροστινά ποδιά τους σε πτέρυγες, στα έντομα είχαν εξελιχτεί συμπληρωματικά πτέρυγες που προέρχονταν από προεκτάσεις του δέρματος και όχι από μεταμόρφωση των μπροστινών ποδιών, όπως στις άλλες ομοταξίες. Με αυτές τις πτέρυγες μπορούσαν να κατακτήσουν νέους βιότοπους και στη συνέχεια οι πτέρυγες εξελίχθηκαν περαιτέρω ώστε να μπορούν να εκτελούν και άλλες λειτουργίες.

Στις πτέρυγες οφείλεται το ότι τα πτερωτά έντομα αποτελούν την πιο μεγάλη μερίδα όλων των ζώων της γής.

|  |
| --- |
| Κίνηση των πτερύγων στα έντομα κατά τη διάρκεια της πτήσης
Σχηματική απεικόνιση εγκάρσιας τομής θωρακικού δακτυλίου (μεταμερές) με πτέρυγες |
|  | a πτέρυγες b αρθρώσεις c στερνονωτιαίες μύωνες  d επιμηκείς μύωνες παράλληλοι στον άξονα του κορμού |
| Οι δυνατοί μυώνες (c) που είναι κάθετοι στον άξονα του κορμού, με τη συστολή τους διαμορφώνουν το μεταμερές του θώρακα, κάνοντάς το πιο πλατύ. Έτσι οι πτέρυγες εξωθούνται προς τα πάνω. Με τη χαλάρωση των μυών αυτών, το μεταμερές γρήγορα ξαναπαίρνει τη φυσική μορφή του, και η συστολή των μυών που είναι παράλληλοι στον άξονα του κορμού (d) βοηθάει στην κίνηση των πτερύγων προς τα κάτω |

Εξέλιξη
-------

### Θεωρίες για την προέλευση των πτερύγων

Εικόνα 1.1 **Θεωρίες για την προέλευση των πτερύγων   
  
A** Υποθετικός πρόγονος χωρίς πτέρυγες   
**B Paranotal Theory**   
Υποθετικό έντομο με προέλευση πτερύγων από το νώτο   
**C** Υποθετικό έντομο με προέλευση πτερύγων από τις πλευρές (Pleurum)   
**D Epicoxal Theory**   
Υποθετικό έντομο με προέλευση πτερύγων από τις προσακτρίδες των ποδιών   
 1 κόκκινο: Νώτο (Notum)   
 2 κίτρινο: Πλευρά (Pleurum)   
 3 μπλέ: Exits, προσακτρίδες των ποδιών που δείχνουν προς τα έξω
Από τη Δεβόνια περίοδο (πριν από 400 εκατομμύρια χρόνια) γνωρίζουμε μόνο άπτερα έντομα. Από τη Λιθανθρακοφόρο περίοδο (πριν από 320 εκατομμύρια χρόνια) είναι γνωστά πλέον, έντομα δέκα διαφορετικών γενεών με πλήρως λειτουργικές πτέρυγες. Από το ενδιάμεσο διάστημα 80 εκατομμυρίων χρονών δεν έχουμε ευρήματα από έντομα που μεσολαβούν μεταξύ άπτερων εντόμων και εντόμων με καλά αναπτυγμένες πτέρυγες.

Γι'αυτό το λόγο η πορεία της εξέλιξης ερμηνεύεται κατά μεγάλο μέρος μόνο με υποθέσεις. Οι θεωρίες σχετικά με το ερώτημα, πώς εξελίχθηκαν οι πτέρυγες, μπορούν να καταταχθούν σε τρεις ομάδες (Εικόνα 1.1)

1. προέλευση από επεκτάσεις στις πλευρές του κορμού
2. προέλευση από επιπλατύνσεις στο νώτο του θώρακα
3. προέλευση από εξαρτήματα στα πόδια του ζώου

Σήμερα συζητούνται κυρίως δυο θεωρίες:

* Η ***επισχιακή θεωρία*** (*Epicoxal Theory* από την Kukalová-Peck) υποστηρίζει, πως οι πτέρυγες προέρχονται από κινούμενα πλευρικά εξαρτήματα στα πόδια. Κάποιοι πρόγονοι των εντόμων είχαν πόδια με εξαρτήματα στις εξωτερικές ή εσωτερικές πλευρές των ποδιών. Από αυτά στη μια πλευρά εξελίχθηκαν τα σχισμένα πόδια των καβούρων, στην άλλη από το εξωτερικό εξάρτημα του πιο πάνω άρθρου του ποδιού, την epicoxa, εξελίχτηκαν οι πτέρυγες των εντόμων. Η επισχιακή θεωρία βασίζεται σε ενδείξεις που υπάρχουν σε μερικά παλαιοντολογικά ευρήματα και κυρίως στο γεγονός, πως σε όλα τα έντομα με πτέρυγες, η ανταλλαγή αερίων στις πτέρυγες γίνεται από μια τραχεία, που καταλήγει στα πόδια.
* Η ***παρανωτιαία θεωρία*** (*Paranotal Theory* αρχικά από τον Crampton, 1919) υποστηρίζει, πως οι πτέρυγες προέρχονται από ακίνητες εξογκώσεις του νώτου του θώρακα. Αυτή η ιδέα υποστηρίζεται κυρίως από το γεγονός, πως στα έντομα με ατελή μεταμόρφωση τα φτερά εξελίσσονται από τέτοιες εξογκώσεις και μένουν ακίνητα μέχρι την τελευταία έκδυση.

Ανεξάρτητα από το εάν η προέλευση των πτερύγων βασίζεται σε εξαρτήματα των ποδιών ή εξογκώσεις του νώτου πρέπει να βρεθεί μία απάντηση στο ποια ήταν η αξία αυτών των πτερύγων όταν ακόμα δεν ήταν αρκετά μεγάλα ή κατάλληλα για πτήση. Δηλαδή αυτές οι αρχικές μορφές των "πρωτο-πτερύγων" έπρεπε να εκτελούν άλλες λειτουργίες και όχι την πτήση, και μόνο αργότερα όταν απέκτησαν αρκετά μεγάλο μήκος, μπορούσε να αλλάξει ο σκοπός τους και να χρησιμοποιούνται για πτήση. Σχετικά με αυτό το πρόβλημα συζητούνται διάφορες υποθέσεις. 

1. Τα αρχικά εξαρτήματα χρησιμοποιούνται για προσέλκυση του αντίθετου φύλου. Έντομα με μεγαλύτερα εξαρτήματα είχαν μεγαλύτερη πιθανότητα για αναπαραγωγή.
2. Οι πρόγονες πτέρυγες λειτουργούσαν σαν βράγχια στο νερό. Η μεγέθυνσή τους προκαλούσε καλύτερο εφοδιασμό με οξυγόνο και έτσι ήταν συμφέρουσα. Επίσης, χρησιμοποιούντο για να κινούνται πάνω στην επιφάνεια του νερού, σαν κουπί στη κωπηλασία, και μετάβαση στην πτήση, όπως το ξέρουμε και σε μερικά ψάρια (κυματοδρομία). Μήπως στη μετάβαση αυτή οι αρχικές φόρμες πτερύγων χρησιμοποιήθηκαν επίσης σαν πανιά;
3. Οι πτέρυγες εξελίχτηκαν από εξαρτήματα για την προστασία των βραγχίων. Η αύξηση του μεγέθους βοηθούσε στην προστασία αυτών και γι´ αυτό η εξέλιξη το ευνόησε.
4. Οι εξογκώσεις έφεραν αεροδυναμικά οφέλη. Μπορούσαν να επιτρέπουν μακρύτερα ή υψηλότερα άλματα στο κυνήγι ή στη φυγή. Αρκεί να αυξάνεται η πιθανότητα να πέφτουν στα πόδια μετά την πτώση από ψηλά. Παρόμοια πλεονεκτήματα μπορούν να οδηγούν στη εξέλιξη της ικανότητας για ανεμοπορία ή ενεργό πτήση.
5. Η λειτουργία των αρχικών διαπλατύνσεων ήταν η διαρρύθμιση της θερμοκρασίας του σώματος. Τα έντομα ως εξώθερμα ζώα σε ψυχρό περιβάλλον μπορούν να κινηθούν μόνο με δυσκολία. Ωφελούνται εάν απορροφούν τη θερμοκρασία του ηλίου πιο γρήγορα από τα άλλα ποικιλόθερμα ζώα. Φαίνεται πως οι αρχικές πτέρυγες διέθεταν πυκνό δίκτυο αγγείων, και με τη μεσολάβηση της αιμολέμφου σε αυτά η θερμοκρασία μεταφέρεται στο σώμα. Η αποθηκευμένη θερμοκρασία επιτρέπει στο έντομο να μπορεί να προεκτείνει το διάστημα δραστηριότητας σε περίπτωση που η θερμοκρασία πέφτει. Ο πιο αποτελεσματικός τρόπος να αυξηθεί η επιφάνεια του κορμιού και συγχρόνως να μείνει σχετικά μικρός ο όγκος του, είναι εξαρτήματα σε φόρμα λεπτών πλακών. Αυτά, στην καλύτερη περίπτωση, με τη ζέστη εξαπλώνονται ενώ με το κρύο κρατούνται κοντά στο κορμί και μπορούν να κινούνται έτσι ώστε να βρίσκονται σε θέση κάθετη προς τις ακτίνες του ηλίου.

|  |
| --- |
| Πίνακας 1.1: Εξέλιξη των δυνατοτήτων της **δίπλωσης των πτερύγων** στη στάση ηρεμίας. |
| Χωρίς δυνατότητα για δίπλωση (σημερινά Αρχαιόπτερα) | Αφήνονται στις πλευρές (Ανισόπτερα) |
| Αφήνονται πάνω από τη ράχη το ένα δίπλα στο άλλο (Ζυγόπτερα, Εφημερόπτερα) |
| Δίπλωση προς τα πίσω(Νεόπτερα) |
| Καμία άλλη δίπλωση (π.χ. Πλεκόπτερα) |
| Άλλες διπλώσεις | Δίπλωση κατά μήκος (Εικόνα 1.3) |
| Δίπλωση κατά πλάτος (Εικόνα 1.4) |
| Δίπλωση τύπου βεντάλιας (Εικόνα 1.5) |

Για τη σωστή εκτίμηση αυτών των υποθέσεων θα έπρεπε να γνωρίζουμε κάτι για την ομάδα εντόμων, όποτε άρχισε η εξέλιξη των φτερών. Άλλες υποθέσεις είναι πιθανές, εάν τα έντομα αυτά ζούσαν στη στεριά, και άλλες, εάν ζούσαν στο νερό. Το βάρος τον θεωριών περί αεροδυναμικής εξαρτάται από το μέγεθός τους, και σύμφωνα με τον τρόπο ζωής και αναπαραγωγής των προγονικών αυτών εντόμων, οι υποθέσεις πρέπει να εκτιμούνται διαφορετικά.

Απολιθωμένα ευρήματα των γενών Stenodictya από τη Λιθανθρακοφόρο περίοδο και Lemmatophora από την Πέρμια (πριν από 270 εκατομμύρια χρόνια) δείχνουν όχι μόνο απλές πτέρυγες στο μεσοθώρακα και στο μεταθώρακα, αλλά άλλο ένα ζευγάρι πλευρικών προεκτάσεων στον προθώρακα. Αυτό ερμηνευόταν ως υπόλοιπα ενός αρχικά μεγαλύτερου τρίτου ζευγαριού πτερύγων. Σήμερα με μερικές από τις παραπάνω υποθέσεις βρίσκονται πολύ λογικότερες εξηγήσεις. Με κάθε μία από τις υποθέσεις αυτές, μπορούμε να εξηγήσουμε μια αύξηση του μεγέθους και της ευκινησίας των αρχικών μορφών των πτερύγων. Όταν αυτές απέκτησαν αρκετά μεγάλες διαστάσεις προέκυψαν δυνατότητες να παίρνει ο αέρας τα έντομα ή έτσι να αναπτύσσουν τα φτερά τις λειτουργίες οργάνων για την πτητική μετακίνηση. 

### Παλαιοντολογικά ευρήματα

|  |
| --- |
| Εικόνα 1.3 **Δίπλωση κατά μήκος** στο παράδειγμα των Σφηκών (Vespidae) |
|  | Στην πάνω εικόνα φαίνεται η κυριότερη γραμμή διπλώσεως (πτυχή) της μπροστινής πτέρυγας σαν ανοιχτόχρωμη οριζόντια γραμμή σε περίπου μισό ύψος. Το μέρος της πτέρυγας που βρίσκεται πίσω από αυτήν τη γραμμή, διπλώνεται προς τα κάτω. Μια στενή λωρίδα στη μπροστινή ακμή της πτέρυγας μπροστά στην πρώτη γερή φλέβα επίσης γέρνει προς τα κάτω. |
|  | Έτσι η φλέβα γίνεται η ανθεκτική μπροστινή ακμή της μπροστινής πτέρυγας και περιορίζει το κορμί κατά της πλευρές σαν ένα είδος προφυλακτήρα, όταν το έντομο έχει τα φτερά διπλωμένα. Και η πισινή πτέρυγα σχεδόν καλύπτεται από τη μπροστινή. |

Παρ'όλο που μέχρι τώρα δεν βρέθηκαν ενδιάμεσες μορφές μεταξύ άπτερων και πτερωτών εντόμων, πράγμα που τονίζεται αρκετά από τους πολέμιους της θεωρίας της εξέλιξης, υπάρχουν αρκετά ευρήματα που υποδεικνύουν κάποια εξέλιξη στα πτερωτά έντομα. Το μέχρι σήμερα παλαιότερο εύρημα από πτερωτό έντομο πήρε το όνομά του *Delitzschala bitterfeldensis* από την τοποθεσία όπου βρέθηκε, που βρίσκεται στη Bitterfeld/Delitzsch (Sachsen-Anhalt) στη Γερμανία. Τοποθεσίες με ευρήματα συναντούμε σε όλο τον κόσμο. Πρέπει να σκεφτούμε, πως αυτές οι τοποθεσίες με τα ευρήματα τη στιγμή οπότε τα σχετικά έντομα ζούσαν, ήταν σε διαφορετικές περιοχές σε σχέση με αυτές όπου τα συναντάμε σήμερα εξ αιτίας των κινήσεων των ηπείρων. Μια σειρά από χάρτες της γης στη μορφή που είχε αυτή σε 8 διαφορετικές γεωλογικές εποχές με χαρτογράφηση σπουδαίων τοποθεσιών για ευρήματα εντόμων δείχνει, πως αυτά βρέθηκαν κυρίως σε ζεστές περιοχές .

Ενώπιον των δυσκολιών απολίθωσης τέτοιων λεπτών οργάνων δεν ξαφνιάζει το γεγονός ότι πολλά ευρήματα μπορούν να ερμηνευτούν διαφορετικά. Άλλη μια βασική δυσκολία είναι πως μια πραγματοποιημένη μορφή πτέρυγας που απαντάται σε ένα εύρημα πρέπει να είχε εξελιχθεί νωρίτερα. Γι' αυτό τα ευρήματα συμπληρώνονται με χρονικούς υπολογισμούς μέσω του μοριακού ρολογιού (ποσοστό νουκλεοτιδικής αντικατάστασής σε σύγκριση με το μέσο ρυθμό μεταλλαγών). Με βάση αυτών των υπολογισμών τα πρώτα έντομα που μπορούσαν να πετούν ζούσαν στη Δεβόνια περίοδο πριν από περίπου 390 εκατομμύρια χρόνια. Μια βασική διαίρεση σε Παλαιόπτερα (Palaeoptera) και Νεόπτερα (Neoptera) γινόταν στη Μεσαία Δεβόνια.

|  |
| --- |
| Εικόνα 1.4 **Δίπλωση κατά πλάτος** στο κολεόπτερο Cetonia (Χρυσόμυγα) |
|  | Πισινή πτέρυγα όπως είναι κατά την πτήση. Έχει πέντε περιοχές ξεχωριστές μεταξύ τους με διπλώσεις, που προς τα πίσω καταλήγουν σε σχήμα κόλπου το καθένα |
|  | Η ίδια πτέρυγα κατά το μισό διπλωμένη. Η άρθρωση για τη δίπλωση κατά πλάτος έχει αμβλυγώνια γωνιά. Δεξιά κάτω από την άρθρωση φαίνεται τριπλάσια δίπλωση. Ο δεύτερος και τρίτος κόλπος φαίνονται ακόμα κάτω από τον πρώτο κόλπο. Αριστερά από την άρθρωση φαίνεται ο πέμπτος κόλπος κάτω από τον τέταρτο |
|  | Η ίδια πτέρυγα τέλεια διπλωμένη. Οι πέντε περιοχές κάθονται η μία πάνω στην άλλη. Η μπροστινή πτέρυγα απομακρύνθηκε |

Στα Νεόπτερα κατατάσσονται όλες οι σημερινές τάξεις πτερωτών εντόμων με εξαίρεση τα Εφημερόπτερα (Ephemeridae) και τα Οδοντόγναθα (Odonata, νερονύμφες), επίσης άπτερα έντομα με πτερωτούς προγόνους. Ο μηχανισμός τους να τοποθετούν τις πτέρυγες προς τα πίσω στην κοιλιά είναι ο ίδιος σε όλα τα Νεόπτερα και λείπει στις Εφημερίδες και στα Οδοντόγναθα, γι' αυτό υποτίθεται πως τα Νεόπτερα έχουν κοινό πρόγονο, δηλαδή είναι μονοφυλετικά. Η διαίρεση (radiation) των Νεοπτέρων υποτίθεται πως γινόταν στην Άνω Λιθανθρακοφόρο περίοδο, γιατί στην Πέρμια αναγνωρίζονται πλέον οι περισσότερες σημερινές τάξεις. Μόνο λίγες πολύ ειδικευμένες τάξεις εμφανιζόταν αργότερα. Π.χ. οι ψύλλοι με τις πτέρυγες των προγόνων τους, εξαφανισμένοι πλέον, εμφανίζονται για πρώτη φορά στην Κάτω Κρητιδική.

Τα Παλαιόπτερα, με περίπου επτά τάξεις, από τις οποίες οι πέντε εξαφανίστηκαν, δεν τοποθετούνται ακόμη με σαφήνεια στο σύστημα των εντόμων. Σχετικά με τις πτέρυγες τρεις ομάδες δείχνουν ιδιαίτερο ενδιαφέρον: 

* Διαφανόπτερα. Σε μια τάξη Παλαιοπτέρων, που τη γνωρίσαμε μόνο από απολιθώματα, και που λέγεται Διαφανόπτερα (Diaphanoptera) υπάρχει άλλος μηχανισμός να τοποθετούνται οι πτέρυγες πάνω στην κοιλιά, διαφορετικός από αυτόν των Νεόπτερων. Αυτό αποδεικνύει, πως η δυνατότητα αυτή εξελίχθηκε τουλάχιστον δυο φορές ανεξάρτητα η μία από την άλλη στη Λιθανθρακοφόρο. Αυτό υποστηρίζει την υπόθεση, πως για τα έντομα το γεγονός πως δεν μπορούσαν να κάθονται με τις πτέρυγες προς τα πίσω, τουλάχιστον σε μερικούς βιότοπους και τρόπους ζωής, σήμαινε μειονέκτημα.
* Οδοντόγναθα. Τα Οδοντόγναθα στη στάση ηρεμίας δεν μπορούν να τοποθετούν τις πτέρυγες προς τα πίσω. Κατά μία διαίρεση (τα Ανισόπτερα) τις αφήνουν εξαπλωμένες στις πλευρές, κατά άλλη διαίρεση (τα Ζευγόπτερα) τις κρατούν εκτεθειμένες προς τα πάνω. Το πιο μεγάλο πτερωτό έντομο ήταν η *Meganeuropsis permiana* που ζούσε στη Πέρμια. Οι πτέρυγες της κάλυπταν ένα άνοιγμα 71 εκατοστών. Η Meganeuropsis permiana ανήκει στους προγόνους των σημερινών Οδοντόγναθων. Βρέθηκαν απολιθώματα προνυμφών Οδοντογνάθων με καλά αναπτυγμένες πτέρυγες. Υποτίθεται πως όχι μόνο τα ενήλικα, αλλά και στα νυμφιακά στάδια μπορούσαν να πετούν.
* Εφημερόπτερα. Στους προγόνους των σημερινών Εφημερόπτερων στα ενήλικα οι μπροστινές και οι πισινές πτέρυγες ήταν το ίδιο μεγάλες, ενώ σήμερα οι πισινές είναι πολύ μικρότερες από τις μπροστινές. Και εδώ βρέθηκαν (προ)νύμφες που μπορούσαν να πετούν. Στις σημερινές Εφημερίδες συναντούμε το μοναδικό φαινόμενο, πως όχι μόνο το ενήλικο, αλλά επίσης το τελευταίο νυμφιακό στάδιο μπορεί να πετάει. Το στάδιο αυτό είναι μόνο μεταβατικό, δηλαδή μετά την έκδυση που οδηγεί σε αυτό το στάδιο ακολουθεί αμέσως η έκδυση από οποία βγαίνει πια το ενήλικο. Γι' αυτό υποτίθεται, πως αρχικά οι προνύμφες είχαν και αυτές πτέρυγες, κάτι που χάθηκε κατά την πορεία της εξέλιξης.

|  |
| --- |
| Εικόνα 1.5 **Δίπλωση τύπου βενταλίου** στα Δερμόπτερα |
|  | Στη διπλανή εικόνα αριστερά η μπροστινή και η πισινή πτέρυγα βρίσκεται στη στάση ηρεμίας. Η μπροστινή πτέρυγα καλύπτει κατά μεγάλο μέρος την πισινή. Αυτή προβάλλει μόνο με την άρθρωση σε σχήμα τεταρτοκυκλίου με ένα κεντρικό άσπρο σημάδι στο πίσω μέρος της μικρής μπροστινής πτέρυγας. Δεξιά η μπροστινή πτέρυγα δείχνει προς τα δεξιά (θαλασσινό βέλο). Λόγω της προβολής φαίνεται πιο στενή από ότι είναι. Η πισινή πτέρυγα είναι τελείως διπλωμένη. |
|  | Στη διπλανή εικόνα αριστερά η μπροστινή πτέρυγα δείχνει προς τα αριστερά (θαλασσινό βέλο). Δεξιά η μπροστινή πτέρυγα απομακρύνθηκε. Η πισινή πτέρυγα είναι μισοδιπλωμένη. Φαίνεται η πολλαπλάσια δίπλωση σε σχήμα βεντάλιας παράλληλα στις γραμμές **b** και **c**. Το βέλο **e** δείχνει στο σημείο, όπου η κλειστή βεντάλια διπλώνεται για δεύτερη φορά κατά 180°. Μετά στη άρθρωση που δείχνει το βέλο **d** η πτέρυγα διπλώνεται για τρίτη φορά και τοποθετείται κάτω από την πεδία πτέρυγας παράλληλα στη γραμμή a. |

Αντίθετα στο μηχανισμό των Διαφανόπτερων (Παλαιόπτερα) για τοποθέτηση των πτερύγων προς τα πίσω στην κοιλιά, ο μηχανισμός των Νεόπτερων για τη στάση των πτερύγων στην ηρεμία ευνοούσε την ευκινησία μερικών φλέβων μεταξύ τους, που έκανε δυνατή τη δίπλωση κατά μήκος. Αυτή πραγματοποιείται κατά κανόνα στις πισινές πτέρυγες, ενώ μόνο στα Υμενόπτερα (Hymenoptera) διπλώνονται και οι μπροστινές (Εικόνα 1.3). Αποδείχτηκε, πως στις διπλώσεις γενικά από τεχνικούς λόγους ισχύουν μερικοί βασικοί νόμοι. Γι' αυτό οι διπλώσεις σε όλες τις τάξεις εντόμων, όπου πραγματοποιούνται, υπακούν σε αυτούς τους νόμους. Δεν επιτρέπεται όμως να συμπεραίνεται από αυτήν την ομοιότητα, ότι τάξεις με δίπλωση πτερύγων έχουν κοινό πρόγονο. Αντίθετα τα παλαιοντολογικά ευρήματα υποστηρίζουν πώς οι δυνατότητες για δίπλωση εξελίχτηκαν ανεξάρτητα στις διάφορες τάξεις. Η δίπλωση κατά μήκος είναι πιο παλαιά, και τη συναντούμε σε 8 σημερινές τάξεις. Η δίπλωση κατά πλάτος (Εικόνα 1.4) εμφανίζεται αργότερα και την απαντάμε σε τέσσερις σημερινές τάξεις. Ένα τρίτο είδος δίπλωσης που θυμίζει βεντάλια (Εικόνα 1.5), συναντούμε σε 4 σημερινές τάξεις. Υποτίθεται πως όλοι αυτοί οι τύποι διπλώσεων εξελίχτηκαν μετά τη διαίρεση των τάξεων, δηλαδή ανεξάρτητα η κάθε μια από τις άλλες.

Τα απολιθώματα που βρέθηκαν μέχρι τώρα δεν αρκούν για να διαπιστωθεί μια γενικά αποδεκτή θεωρία για την εξέλιξη των πτερύγων των εντόμων. Προμηθεύουν όμως αρκετή ύλη για ενδιαφέρουσες συζητήσεις. Μια σπουδαία ερώτηση είναι, πως απαντούσε η εξέλιξη στη αντίρρηση, πως οι πτέρυγες πρέπει να έχουν ένα σχετικό μέγεθος για να μπορεί να πετάει το έντομο. Το μέγεθος όμως σημαίνει μειονέκτημα στα (προ)νυμφιακά στάδια, που ακόμα δεν μπορούν να πετούν. Σε μια ομάδα εντόμων η ανάπτυξη των πτερύγων καταπιεζόταν και μεταφερόταν στο τελευταίο στάδιο πριν από το ενήλικο. Αυτό στο κάτω κάτω οδηγούσε στην τέλεια (ολομεταβολή) μεταμόρφωση. Σε άλλη ομάδα εντόμων οι αρχικά και στα πρώτα στάδια κινητές πτέρυγες έγιναν ακίνητες και αεροδυναμικά τοποθετημένες προς τα πίσω (Εικόνες 4.1 και 4.2). Τώρα μόνο μετά την τελευταία έκδυση κινούνται. Έτσι είναι η κατάσταση στα σημερινά έντομα με ατελή (ημιμεταβολή) μεταμόρφωση. Με αυτήν τη σκέψη η αιτία για την ύπαρξη των δύο τύπων μεταμορφώσεως είναι οι πτέρυγες.

Μια σύνοψη για την εξέλιξη στις διάφορες ομάδες εντόμων βρίσκεται στο βιβλίο της Παλαιοεντομολογίας από Rasnitsyn and D.L.J. Quicke.

Δομή των πτερύγων στα έντομα
----------------------------

### Γενικά

Τα περισσότερα έντομα διαθέτουν τέσσερεις πτέρυγες, από ένα ζεύγος στο μεσοθώρακα και στο μεταθώρακα. Οι πολλές παραλλαγές που υπάρχουν, ορίζουν κατά κανόνα τη συστηματική κατάταξη στο επίπεδο των τάξεων, όπως θα δούμε πιο κάτω. Αλλά και στο χαμηλότερο επίπεδο των ειδών μπορεί να υπάρχουν μεγάλες διαφορές. Για παράδειγμα, σε μερικά είδη ακρίδων μπορεί να βρεθούν ενήλικα άτομα με καλά αναπτυγμένες πτέρυγες αλλά και άπτερα. Και στις πυγολαμπίδες τα αρσενικά έχουν πτέρυγες, όχι όμως και τα θηλυκά. Στους τερμίτες τα αρσενικά έχουν πτέρυγες ενώ τα θηλυκά βγάζουν πτέρυγες μόνο κατά τη διάρκεια ορισμένων περιόδων του χρόνου. Παρακάτω περιγράφεται η γενική δομή πτερύγων.

Οι πτέρυγες των εντόμων αποτελούνται από δυο στρώματα επιδερμιδίου (Cuticula) που είναι συνέχεια του επιδερμιδίου του θώρακα. Τα δύο αυτά στρώματα μπορούν να διαφέρουν στο πάχος (προκαλούμενο από την ποσότητα χιτίνης) και, ανεξάρτητα από αυτό, στη σκληρότητα (προκαλούμενη από την ποσότητα της πρωτεΐνης Σκληροτίνη). Η μεμβράνη είναι πολύ λεπτή, περίπου 1 μικρόμετρο (0,000001 μ) γενικά σκληρή και μόνον κατά μήκος των χαρακών σχετικά μαλακή. Αυτοί οι χαρακιές ή γραμμές, όπου η χιτίνη δεν έχει σκληρυνθεί, επιτρέπουν την ευκινησία των αρθρώσεων στο θώρακα και τις αναγκαίες παραμορφώσεις κατά την πτητική κίνηση, αλλά και τις διπλώσεις στη στάση ηρεμίας. Υπάρχουν όμως και περιοχές της μεμβράνης που σχηματίζουν λεπτές πλάκες, οι οποίες μπορούν μεν να λυγίσουν αλλά όχι ναλλάζουν το σχήμα τους. Η σταθεροποίηση των πλακών και των μαλακών περιοχών γίνεται με σχετικά σκληρές νευρώσεις ("φλέβες") οι οποίες έχουν διάμετρο μέχρι και 100 μικρόμετρα. Μπορούν να λυγίσουν περιορισμένα μόνο στην προσδιορισμένη από τη δομή τους κατεύθυνση. Μετά την τελευταία έκδυση φουσκώνουν με την εισροή αιμολέμφου υπό πίεση, όταν εκτυλίσσονται και οι πτέρυγες. Κατά τη σκληροποίηση μένουν σε μεγάλο μέρος κενές και αναγνωρίζονται κατά κανόνα από το σκούρο χρώμα σαν γραμμές (Εικόνες 4.3 και 4.4). Αν υπάρχουν, τα νεύρα και οι τραχείες των πτερύγων βρίσκονται στις φλέβες. Μύες δεν υπάρχουν στις πτέρυγες.

Ο σύνδεσμος με τις φλέβες επιτρέπει στροφη και στρέψη της πτέρυγας μόνο σε περιορισμένο βαθμό και σε προσδιορισμένες κατευθύνσεις και γωνίες. Στη βάση της πτέρυγας οι φλέβες μαζί με σκληρά κομμάτια στους τεργίτες του θώρακα σχηματίζουν ένα σύστημα αρθρώσεων, που εξασφαλίζει τις αναγκαίες κινήσεις για την πτήση και στα Νεόπτερα δίνει τη δυνατότητα να τοποθετούν τις πτέρυγες πάνω από την κοιλιά στη στάση ηρεμίας .

Όπως φαίνεται στο κινούμενο σχέδιο στην αρχή του άρθρου, στη σύνδεση πτέρυγας και κορμού υπάρχουν δυο αρθρώσεις. Η πρώτη ή πλευρική άρθρωση βρίσκεται στη κάτω πλευρά της πτέρυγας. Η δεύτερη άρθρωση βρίσκεται στην άκρη της πτέρυγας και αποτελείται από 4 ή 5 μέρη, όπου το κάθε ένα συνδέει μια φλέβα και ένα σκληρήτη της ράχης. 'Έτσι, κατά την πτήση, οι πτέρυγες δεν κινούνται μόνο πάνω και κάτω, αλλά η κλίση τους μπορεί να αλλάζει. Και στη στάση ηρεμίας, με την πολυμερή άρθρωση αυτή, οι πτέρυγες μπορούν και τοποθετούνται προς τα πίσω, πάνω στη κοιλιά.

Οι κινήσεις των πτερύγων ελέγχονται από ένα σύστημα θωρακικών μυών. Στα Υμενόπτερα και τα Δίπτερα όλοι οι πτητικοί μύες είναι έμμεσοι και δεν συνδέονται με την πτέρυγα, όπως φαίνεται στο κινούμενο σχέδιο στην αρχή του άρθρου. Με τη συστολή των στερνονωτιαίων μυών, που συνδέουν τους τεργίτες στο νώτο του θώρακα με τους στερνήτες στο στέρνο, ο θώρακας γίνεται πιο πλατύς ενώ οι μεσαίες αρθρώσεις στη βάση των πτερύγων λειτουργούν σαν υπομόχλιο και τα φτερά εξαναγκάζονται σε ανοδική κίνηση. Με τη χαλάρωση των στερνονωτιαίων μυών και τη συστολή του νώτου από τους επιμηκείς μύες του θώρακα επιτυγχάνεται η καθοδική κίνηση. Άλλες ομάδες μυών ρυθμίζουν τη γωνία προσβολής και το σχήμα των φτερών και επιτρέπουν στα Νεόπτερα μια κίνηση «σχήματος οχτώ». Οι λιβελούλες και οι κατσαρίδες πραγματοποιούν την καθοδική κίνηση συστέλλοντας τους άμεσους μύες. Οι άμεσοι πτητικοί μύες είναι συνδεδεμένοι με ένα τμήμα της ίδιας της πτέρυγας, πλάγια από το πλευρικό υπομόχλιο. Η ίδια κίνηση στα σκαθάρια και τις ακρίδες περιλαμβάνει τόσο τους άμεσους όσο και τους έμμεσους μύες.

### Ονομασίες στις πτέρυγες

#### Νεύρωση

|  |  |
| --- | --- |
|  |  |
| Εικόνα 2.1 Ονομασία των φλεβών της νεύρωσης στα έντομα σύμφωνα με το σύστημα του Comstock και Needham | Εικόνα 2.2 Ονομασία των διακένων μεταξύ φλεβών της νεύρωσης στα έντομα σύμφωνα με τους Comstock-Needham |

Χαρακτηριστικό για τις πτέρυγες είναι η νέυρωσή τους. Κι εδώ υπάρχουν πολλές παραλλαγές που αυτή τη φορά ορίζουν τη συστηματική κατάταξη στο επίπεδο των οικογενειών. Και πάλι πρέπει να τονίσουμε, πως υπάρχουν περιπτώσεις όπου και στο επίπεδο του είδους συναντάμε μεγάλες παραλλαγές στη νεύρωση. 
Υπάρχουν διάφορα συστήματα ονομασίας. Αυτά περιγράφουν τις φλέβες και τα διαστήματα μεταξύ των αλλά θέτουν δύο διαφορετικούς στόχους. Ο ένας είναι να περιγραφεί η αρχική προγονική μορφή νευρώσεων, έτσι ώστε να διακρίνεται η εξελικτική τους πορεία στα σημερίνά έντομα. Όμως η αρχέγονη μορφή παραμένει ασαφής. Από την άλλη, αφθονούν πρακτικά συστήματα ονομασίας που περιγράφουν απλά και σαφώς τη μορφή των νευρώσεων μέσα στις ταξινομικές ομάδες. Π.χ. συναντούμε σε μερικές οικογένειες την «ψεύτικη φλέβα» (*Vena spuria*), που μοιάζει πολύ με φλέβα, αλλά δεν είναι, και γι αυτό βέβαια δεν εξελίχθηκε από την αρχέγονη νεύρωση.

Ένα από τα πιο παλιά και σύγχρονα πιο διαδεδομένα σύστημα ονομασίας είναι αυτό των Κόμστοκ (Comstock) και Νήντχαμ (Needham) από το 1898. Σκοπεύει να δείχνει την ομολογία των διάφορων νευρώσεων. Θεωρεί έξη μεγάλες φλέβες κατά μήκος και της ονομάζει, με σειρά από το εμπρόσθιο μέρος της πτέρυγας προς τα πίσω, ως εξής:

* *(Vena) Costa* (C),
* *(Vena) Subcosta* (Sc),
* *(Vena) Radius* (R),
* *(Vena) Media* (M),
* *(Vena) Cubitus* (Cu),
* *Venae anales* (1A, 2A,..).

Σε περίπτωση ύπαρξης διακλαδώσεων των φλέβων, τα ονόματα αυτά διευκρινίζονται περαιτέρω με αριθμούς (Εικόνα 2.1). Σε μερικά άλλα συστήματα ονομασίας η πρώτη Vena Analis A1 ονομάζεται *Postcubitus* (PCu) και οι ακόλουθες φλέβες A2, A3 λέγονται Venae vannales. 

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
|  |  |  |
| Εικόνα 2.3 Νεύρωση στις Trichoceridae | Εικόνα 2.4 Νεύρωση στις Lonchopteridae | Εικόνα 2.5 Νεύρωση στις Phoridae |
|  |  |  |
| Εικόνα 2.6 Νεύρωση στις Ichneumonidae | Εικόνα 2.7 Φτωχή νεύρωση στις Braconidae | Εικόνα 2.8 Πολύ φτωχή νεύρωση στις Chalcidoidea |

Για να μπορούν να περιγραφούν πιο εύκολα οι ιδιαιτερότητες των πτερύγων στις διάφορες τάξεις, δημιουργήθηκαν πολλά άλλα συστήματα ονομασίας, π.χ. στις λιβελλούλες υπάρχουν περισσότερα από πέντε διάφορα συστήματα ονομασίας που χρησιμοποιούνται παράλληλα.

Στην πορεία της εξέλιξης διαφαίνεται μια διαφοροποίηση και μείωση του αριθμού φλεβών. Αυτό όμως δε σημαίνει οπωσδήποτε πως η ομάδες με μειωμένες νευρώσεις είναι και οι νεώτερες. Εξαρτάται επίσης από το μέγεθος των εντόμων. Οι εικόνες 2.3 2.4 και 2.5 δείχνουν τη νεύρωση σε διάφορα Δίπτερα. Στα κουνούπια της οικογένειας των Τριχοκερίδων (Trichoceridae), που φτάνουν στο μήκος το ένα εκατοστό, σχεδόν όλες οι νευρώσεις κατά μήκος υπάρχουν, έμειναν όμως μόνο λίγες κατά πλάτος. Οι μικρότερες μύγες της οικογένειας των λογχοπτερίδων (Lonchopteridae), με περίπου 4 χιλιοστόμετρα, έχουν λιγότερες νευρώσεις, και στις μύγες των Phoridae, με μήκος ενός μέχρι δυο χιλιοστόμετρα, η νεύρωση είναι ακόμα πιο φτωχή. Το ίδιο συμβαίνει και στα Υμενόπτερα (Εικόνες 2.6, 2.7 και 2.8). Οι ιχνευμονίδες σφήκες (Ichneumonidae) διαθέτουν μόνο 4 νευρώσεις κατά μήκος, ενώ στις μικρότερες σφήκες των οικογενειών Braconidae και Chalcidoidae η νεύρωση είναι πάρα πολύ φτωχή. 

#### Πεδία της πτέρυγας

Δυστυχώς και στη ονομασία των διάφορων περιοχών της πτέρυγας υπάρχουν διαφορές. Στη παράδοση του Comstock οι πτέρυγες διαιρούνται σε πεδία , που ορίζονται με φλέβες κατά μήκος του φτερού. Τα πεδία αυτά ονομάζονται σχετικά με τις φλέβες μπροστά τους. Το πεδίο Costa βρίσκεται μετά τη φλέβα Costa, το πεδίο Subcosta μετά την Subcosta, το πεδίο Media μετά την Media. Το πεδίο μπροστά από το Costa λέγεται Praecosta. Και εδώ ο στόχος είναι η εύκολη περιγραφή των περιοχών του φτερού μέσα στις διάφορες ομάδες εντόμων. Σχετικά με την εξέλιξή των πτερύγων σήμερα τονίζεται η σημασία των πτυχώσεων (plicae), όπου γίνεται ή αναδίπλωση της πτέρυγας στη στάση ηρεμίας, και των γραμμών κατά μήκος των οποίων δημιουργείται η κλίση της πτέρυγας κατά την πτήση (Εικόνα 2.9).

|  |
| --- |
| **Εικόνα 2.9** Πεδία της πτέρυγας κατά Wooton 1979. Το πεδίο μεταξύ Remigium και Jugum λέγεται Clavus, εάν δεν έχει άλλες πτυχές, αλλιώς λέγεται Vannus. |
|  |  |
| A Remigium  B Clavus  C Jugum  D Vannus  | a Plica clavalis b Plica jugalis  c Plica vannalis |

Οι πιο συχνές πτυχές είναι η Plica jugalis, που κάθεται μετά την τρίτη Vena analis και η Plica clavalis, που κάθεται κοντά τη φλέβα Postcubitus. Αυτές οι πτυχές διαιρούν την πτέρυγα σε τρία πεδία. Μπροστά από την Plica clavalis βρίσκεται το Remigium. Ακολουθεί το πεδίο Clavus μεταξύ των δυο πτυχών. Το πεδίο μετά την Plica jugalis λέγεται Jugum. Στα οπίσθιες πτέρυγες μπορεί να υπάρχουν άλλες πτυχές-μια (π.χ. η Plica vannalis) ή περισσότερες (λ.χ. στα Δερμόπτερα). Σε αυτές τις περιπτώσεις η περιοχή μεταξύ Plica clavalis και Plica jugalis αντί Clavus λέγεται Vannus, έτσι έχουμε τα τρία πεδία Remigium, Vannus, Jugum (Wooton 1979).

#### Κελιά

Τα διάκενα των φλεβών της νεύρωσης λέγονται κλειστά κελιά, εάν σε όλες τις πλευρές τους περιορίζονται από φλέβες. Εάν όμως πλευρίζει την ακμή του φτερού λέγονται ανοικτά. Σύμφωνα με το σύστημα ονομασίας του Comstock το όνομα του κελιού είναι το ίδιο με τη φλέβα, που το περιορίζει προς τα μπροστά. Π. χ. όλα τα κελιά μεταξύ Sc2 και R1 λέγονται Sc2 (Εικόνα 2.2).

### Μορφή των πτερύγων και ταξινομία

Ο Αριστοτέλης ήδη κατέταξε τα έντομα σύμφωνα με τη μορφή των πτερύγων τους. Σήμερα σχεδόν όλες οι τάξεις των εντόμων έχουν επιστημονικά ονόματα με την κατάληξη *πτερα*. Με αρκετές εξαιρέσεις μπορούμε να πούμε πως η μορφή των πτερύγων καθορίζει τις τάξεις και η νεύρωση των πτερύγων τις οικογένειες. Σε ανώτερες κατηγορίες συχνά μπορούμε να βρούμε την κατάληξη *-πτεροιδή*. Ο ακόλουθος πίνακας διατάσσεται με βάση τη λατινική επιστημονική ονομασία.

|  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- |
| **Επιστημονικό όνομα** | **Ελληνικό όνομα** | **Εξήγηση του ονόματος, παρατηρήσεις στις πτέρυγες** | **Εικόνα** |
| Amphiesmenoptera | Αμφιεσμενόπτερα | Υπερτάξη, περιλαμβάνει τα Τριχόπτερα και τα Λεπιδόπτερα, που έχουν στις πτέρυγες τρίχες και τροποποιημένες σε λέπια τρίχες αντίστοιχα | --- |
| Anisoptera | Ανισόπτερα | Υποτάξη των Οδοντόγναθων. Σε αντίθεση με την άλλη υποτάξη (τα Ζυγόπτερα) στα Ανισόπτερα οι πισινές πτέρυγες είναι μεγαλύτερες από τις μπροστινές. Τα Οδοντόγναθα έχουν αρχική νεύρωση. | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.01 Πτέρυγες με πτεροστίγματα |

 |
| Apteraapter | Άπτεραάπτερος | Έντομα που δεν έχουν πτέρυγες (αρχικά άπτερο) ή που είχαν προγόνους με πτέρυγες, σήμερα όμως δεν έχουν (δευτερεύον άπτερο). Σήμερα έχει καταργηθεί αυτη η Υφμομοταξία. | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.02 Τα πρόγονικά  ακόμα είχαν πτέρυγες |

 |
| Apterygota | Απτερύγωτα | Έντομα που και οι πρόγονοι τους στην εξέλιξη ποτέ δεν είχαν πτέρυγες. Είναι υφομοταξία, αλλά δεν είναι μονοφυλετική ομάδα και γι αυτό το όρο χρησιμοποιείται όλο και σπανιότερα. | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.03 θυσάνουρα (Ζυγέντομα) αρχικά άπτερα |

 |
| Coleoptera | Κολεόπτερα | Τάξη, από τη λέξη κολεός, που σημαίνει το θηκάρι του ξίφους. Οι ανθεκτικές μπροστινές πτέρυγες (έλυτρα) στη στάση ηρεμίας προστατεύουν τις πισινές πτέρυγες, που είναι διπλωμένες κάτω από τις μπροστινές. Κατά την πτήση οι προστινές πτέρυγες βοηθούν μόνο στη ισοροπία και σχεδόν δεν κινούνται.Για τη δίπλωση βλέπετε Εικόνα 1.3 | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.04 Μπροστινές πτέρυγες μόνο για προστασία Πισινές πτέρυγες ικανές για διπλώνονται |

 |
| Dermaptera | Δερμάπτερα | Τάξη, οι μπροστινές πτέρυγες είναι πολύ κοντές και θυμίζουν δέρμα. Οι πισινές πτέρυγες (εάν υπάρχουν), σε στάση ηρεμίας, είναι πολύπλοκα διπλωμένες κάτω από τις μπροστινες, προβάλλουν όμως προς τα πίσω. | Βλέπετε Εικόνα 1.4 |
| Diaphanopteroidea | Διαφανοπτεροειδή | Υπερτάξη που γνωρίζουμε μόνο από απολιθώματα στη Λιθανθρακοφόρο και στην Πέρμιο. Οι πτέρυγες τους ήταν διαφανές. | --- |
| Dictyoptera | Δικτυόπτερα (Μαντοειδή) | Τάξη, οι πτέρυγες με μια νεύρωση που θυμίζει δίκτυο | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.05 Iris oratoria |

 |
| Diptera | Δίπτερα (μύγες κ.λ.) | Τάξη. Οι οπίσθιες πτέρυγες έχουν μετασχηματισθεί σε ροπαλοειδή όργανα που λέγονται αλτήρες. Είναι σχετικά μικρά και κατά την πτήση λειτουργούν μόνο για τη βελτίωση της ισορροπίας. Αισθάνονται τις αλλαγές διευθύνσεως. Σε μερικά Δίπτερα μόνο με τήν κίνηση των αλτήρων επιτυγχάνεται η θέρμανση των μυών πριν από την απογείωση. Οι δυο μπροστινές πτέρυγες είναι μεμβρανόδεις και εξασφαλίσουν τη δυνατότητα να πετούν. Βλέπετε και Strepsiptera | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.06 Πτέρυγα ενός Διπτέρου. Ο αλτήρας φαίνεται στη  εγκοπή του πρώτου φτερού |

 |
| Embioptera | Εμβιόπτερα | Τάξη. Μικρά έντομα που πλέκουν σωλήνες και ζουν μέσα σε αυτές (εντός, γι αυτό και το όνομα). Μόνο τα αρσενικά διαθέτουν πτέρυγες. | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.07 Αριστερά αρσενικό, δεξιά θηλυκό |

 |
| Endopterygota = Holometabola | Ενδοπτερυγωτά | Υπέρταξη, όλα τα Νεόπτερα που αναπτύσσουν τις πτέρυγες τους μέσα στο κορμί τους, δηλαδή τα έντομα με τέλεια μεταμόρφωση (Ολομετάβολα) | --- |
| Ephemeroptera | Εφημερόπτερα | Η μόνη τάξη, που δίπλα στο ενήλικο και το τελευταίο νυμφικό στάδιο διαθέτει αναπτηγμένες πτέρυγες. Αυτό μπορεί να διαρκεί λιγότερα από ένα λεπτό, και το ενήλικο μπορεί να ζει λιγότερα από μια μέρα. Στη στάση ηρεμίας δεν μπορούν να τοποθετούν τις πτέρυγες πίσω στη κοιλία.  Οι πισινές πτέρυγες είναι κατά πολύ μικρότερες από τις μπροστινές. | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.08 Ενήλικο |

 |
| Exopterygota = Hemimetabola | Εξωπτερυγωτά | Υπερτάξη. Όλα τα Νεόπτερα που αναπτύσσουν τις πτέρυγες τους έξω από το κορμί τους, δηλαδή τα έντομα με ατελή μεταμόρφωση (Ημιμετάβολα) | --- |
| Hemiptera | Ημίπτερα (κοριοί, τζίτζικες κ.λ.) | Τάξη ή υπέρταξη. Τις περισσότερες φορές με ημιέλυτρα δηλαδή οι πτέρυγες είναι κατά μέρος παχές και χρωματισμένες με προστατευτικούς σκοπούς και μόνο κατά μέρος μεμβρανώδη και διαφανείς. Το μπροστινό παχύ μέρος διαιρείται σε Corium και Clavus κατά την Plica clavalis | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.09 Υμιέλυτρον |

 |
| Heteroptera | Ετερόπτερα (κοριοί) | Τάξη ή υπόταξη. Μέρος των Ύμίπτερων. Οι πισινές πτέρυγες είναι μεμβρανώδεις και διαφορετικές από τις προστινές (ημιέλυτρον). Στη στάση ηρεμίας οι πισινές πτέρυγες τοποθετούνται διπλωμένες κάτω από τις μπροστινές. Στη εικόνα οι πτέρυγες αριστερά είναι όπως κατά την πτήση, δεξιά το ημιέλυτρον είναι ανοικτό και αφήνει να φαίνεται η πισινή πτέρυγα διπλωμένη στη κοιλιά | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.10 Dolychoris baccarum |

 |
| Homoptera | Ομόπτερα (Τζίτζίκες, αφίδες κ.α.) | Πρώην ταξινομική ενότητα, τα ημίπτερα χωρίς τα ετερόπτερα, σήμερα διαιρούνται σε τέσσερις υποταξίες. Οι πισινές και οι μπροστινές πτέρυγες κατά κανόνα είναι όμοιες, στη εικόνα και τα δυο μεμβρανώδης. Στη στάση ηρεμίας οι πτέρυγες των δυο πλευρών σχηματίσουν γωνιά. | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.11 Τζίτζικας |

 |
| Hymenoptera | Υμενόπτερα(σφήκες, μέλισσες, μυρμήγκια κ. α. ) | Τάξη. Και οι τέσσερεις πτέρυγες είναι διαφανείς και πολύ λεπτές. Οι πισινές είναι πιο μικρές και στη στάση ηρεμίας βρίσκονται κάτω από τα μπροστινές. Κατά την πτήση με μια σειρά από μικρά άγκιστρα (Hamuli) η πισινή πτέρυγα ενώνεται με τη μπροστινή. | Βλέπετε Εικόνες 1.2 και 1.3 και Εικόνες 2.4, 2.5, 2.6 |
| Isoptera | Ισόπτερα (Τερμίτες) | Τάξη. Στις κάστες με πτέρυγες οι μπροστινές και οι πισινές πτέρυγες έχουν την ίδια μορφή. | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.12 Τερμίτες |

 |
| Lepidoptera | Λεπιδόπτερα (Πεταλούδες) | Τάξη. Οι πτέρυγες έχουν λέπια. Σε μερικές οικογένειες οι πισινές και μπροστινές πτέρυγες ενώνονται κατά την πτήση με ένα «αγκίστρι» (Frenulum) | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.13 Τα λέπια στη πτέρυγα  μιας πεταλούδας |

 |
| Lonchopteridae | Λογχοπτερίδες | Οικογένεια των Διπτέρων, οι πτέρυγες έχουν σχήμα λόγχης. | Βλέπετε Εικόνα 2.2 |
| Mecoptera | Μηκόπτερα | Τάξη, οι πτέρυγες έχουν σχετικά μεγάλο μήκος | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.14 Panorpa sp. |

 |
| Megaloptera | Μεγαλόπτερα | Τάξη, οι πτέρυγες είναι μεγαλύτερες από το κορμί | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.15 Sialis lutaria |

 |
| Neuroptera | Νευρόπτερα | Τάξη. Η νεύρωση των οι πτερύγιων είναι έντονη και έχει σχήμα δικτύου | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.16 Chrysopa sp. |

 |
| Neoptera | Νεόπτερα | Όλες οι τάξεις με την ικανότητα να τοποθετούν τις πτέρυγες τους στη στάση ηρεμίας πάνω στο νώτο, που ήταν νέα ικανότητα στη εξέλιξη. Περιλαμβάνει όλες τις τάξεις της υποκλάσης των Πτερυγωτών με μόνες εξαιρέσεις τα Οδοντόγναθα και τα Εφημερόπτερα. Θεωρείται μονοφυλετική ομάδα. | --- |
| Oligoneoptera | Ολιγονεόπτερα | Όλες οι τάξεις των Νεοπτέρων με μόνο λίγες φλέβες στις πτέρυγες. Η ταξινομική σχέση ακόμα δεν είναι σαφης. | --- |
| Orthoptera | Ορθόπτερα (ακρίδες κ.α.) | Οι πτέρυγες στη στάση ησυχίας βρίσκονται ορθά στη κοιλία και όχι ορίζοντα όπως στα περισσότερα έντομα | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.17 Mecostethus gracilis |

 |
| Palaeodictyoptera | Παλαιοδικτυόπτερα | Τάξη που ζούσε στη Λιθανθρακοφόρο περίοδο και στην Πέρμια. Και το πιο παλιό γνωστό πτερωτό έντομο, η Delitzschschala bitterfeldensis ανήκει στα Παλαιοδικτυόπτερα | Υποθετικό είδος Παλαιοδικτυοπτέρου |
| Palaeoptera | Παλαιόπτερα | Ταξινομία όχι σαφή. Περιλαμβάνει τάξεις που έζησαν στο παρελθόν (π.χ Παλαιοδικτυόπτερα) και σημερινές τάξεις χωρίς την ικανότητα τα τοποθετούν τις πτέρυγες τις προς τα πίσω πάνω στη κοιλία στη στάση ηρεμίας (Εφημερόπτερα και Οδοντόγναθα ) | --- |
| Paraneoptera | Παρανεόπτερα | Όλες οι τάξεις Νεοπτέρων με ατελή μεταμόρφωση, που δεν έχουν πια κερκούς (Ψωχόπτερα , Θυσανόπτερα , Φθειράπτερα, Ημίπτερα ) | --- |
| Phthiraptera | Φθειράπτερα (Ψείρες) | Τάξη χωρίς πτέρυγες, που οι προγονοί τους όμως ακόμα ήταν πτεροτοί. Έκτοπαράσιτα. | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.18 ψείρα |

 |
| Plecoptera | Πλεκόπτερα | Ταξη, στη στάση ηρεμίας οι πτέρυγες κάθονται η μια στην άλλη. | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.19 Πλεκόπτερα |

 |
| Polyneoptera | Πολυνεόποτερα | Ταξεις Νεοπτέρων με πλούσια νεύρωση των πτερύγων (Δερμάπτερα , Ισόπτερα, Ορθόπτερα,..) | --- |
| Psocoptera | Ψωκόπτερα | Τάξη όπου οι μπροστινές και πισινές πτέρυγες κατά την πτήση συζευγνύονται. Έχουν στοματικά μόρια μασιτικού τύπου | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.20 Ψωχόπτερα |

 |
| Pterostigma | Πτεροστίγμα | Χρωματιστό πεδίο πτέρυγας στις κατά τα άλλα άχρωμες πτέρυγες των περισσότερων Οδοντόγναθα και Υμενόπτερα. Στα Οδοντόγναθα μπορεί να χρησημοποιείται σαν δεξαμενή ζυγοστάθμισης με το να γεμίζεται με το σωστό ποσό ρευστού | --- |
| Pterygota | Πτερυγωτά | Υφομοταξία των εντόμων, περιλαμβάνει τα πτερωτά έντομα και τα έντομα χωρίς πτέρυγες, που έχουν προγόνους με πτέρυγες, δηλαδη τα Παλαιόπτερα και τα Νεόπτερα | --- |
| Raphidioptera | Ραφιδιόπτερα | Τάξη, το πρόνωτο είναι πολύ μακρύ (ραφίδα). Έχουν τέσσερεις όμοιες πτέρυγες με αρχική νεύρωση. | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.21 Dichrostigma flavipes |

 |
| Siphonaptera | Σιφωνάπτερα (ψύλλοι) | Τάξη εντόμων χωρίς πτέρυγες με στοματικά μόρια που μοιάζουν με σίφωνια | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.22 ψύλλος του σκύλου |

 |
| Strepsiptera | Στρεψίπτερα | Τάξη. Μόνο τα αρσενικά έχουν πτέρυγες. Οι μπροστινές πτέρυγες έχουν μετασχηματισθεί σε ροπαλοειδή όργανα που λέγονται αλτήρες. Αυτά κατά την ξήρανση στρίβουν. (Βλέπετε και Δίπτερα) | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.23 **α** αλτήρες  1 αρσενικό 2 θηλυκό |

 |
| Thysanoptera | Θυσανόπτερα | Τάξη. Εάν έχουν πτέρυγες, είναι στενές και περιορίζονται από ένα φαρδύ στεφάνι από θυσανούς, δηλαδή κρόσσια. Τα κρόσσια είναι τόσο κοντά που σχηματίζουν μέχρι 45 % της επιφάνειας της πτέρυγας. Κατά την πτήση οι μπροστινές και οι πισινές πτέρυγες ενώνονται μέσω ενός οργάνου στη βάση των φτερών. | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.24 Πτέρυγα με κρόσσια |

 |
| Trichoptera | Τριχόπτερα | Η επιφάνεια των πτερύγων φέρει τρίχες | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.25 Στη μεγέθυνση φαίνονται οι τρίχες |

 |
| Zoraptera | Ζωράπτερα | Μικρά έντομα συνήθως χωρίς πτέρυγες | Εικόνα από έιδος Ζοραπτέρων |
| Zygoptera | Ζυγόπτερα | Υποτάξη των Οδοντόγναθα. Αντίθετα στα Ανισόπτερα στη στάση ηρεμίας οι δυο μπροστινές πτέρυγες ζεύγονται όπως και οι δυο πισινές πτέρυγες. Η επιφάνεια των πτερύγων δεν είναι ίσια αλλά οδοντωτή. | 

|  |
| --- |
|  |
| 3.26 Οδοντωτή επιφάνεια στις πτέρυγες του Lestes |

 |

Οι πτέρυγες στη στάση ηρεμίας
-----------------------------

Η στάση των πτερύγων, όταν το έντομο δεν πετάει, κατά κανόνα είναι καθορισμένη για κάθε είδος. Δεν έχει όμως πολύ σημασία για την ταξινομία. Αφού τα σύγχρονα παλαιόπτερα δεν μπορούν να τοποθετήσουν τις πτέρυγες τους πάνω από το νώτο, τα Ανισόπτερα τις κρατούν ανοιχτές στις πλευρές ενώ τα Ζευγόπτερα και τα Εφημερόπτερα τις κρατούν όρθια προς τα πάνω. Το ίδιο όμως κάνουν οι πεταλούδες, που ανήκουν στα Νεόπτερα. Στα Ομόπτερα οι πτέρυγες στη στάση ηρεμίας σχηματίζουν μια «σκεπή» σε αντίθεση με τους συγγενείς τους, τα Ετερόπτερα. Τα Τριχόπτερα, που δεν έχουν μεγάλη συγγένεια με τα Ομόπτερα, κρατούν τις πτέρυγες όπως αυτά, και μπορούν να διακρίνονται έτσι από τα Μικρολεπιδόπτερα, που κατά τα άλλα μοιάζουν πολύ με τα Τριχόπτερα. Υπάρχουν όμως και μια οικογένεια Διπτέρων, που οι πτέρυγες τους στη στάση ηρεμίας παίρνουν την ίδια θέση με τα Τριχόπτερα και τα Ομόπτερα.

Σε μερικά Πλεκόπτερα οι πτέρυγες τυλίγονται γύρω από την κοιλία. Το ίδιο συμβαίνει και σε μερικά κολεόπτερα, που δεν διπλώνουν τις πισινές πτέρυγες. Αυτό λαμβάνεται ως αρχέγονη ιδιότητα.   

Μερικές φορές η τοποθέτηση των πτερύγων στη στάση ηρεμίας μπορεί να βοηθάει στη διακρίση δυο ειδών, λ.χ. σε μερικά Λεπιδόπτερα.

Η ανάπτυξη των πτερύγων κατά την οντογένεση
-------------------------------------------

|  |
| --- |
| Πτέρυγες στις νύμφες. Οι μελλοντικές πτέρυγες είναι σχετικά μικρές και ακίνητες ενώ είναι στραμμένες προς τα πίσω |
|  |  |
| Εικόνα 4.1 Νύμφη από ακρίδα | Εικόνα 4.2 Libellula depressa, νύμφη |

Σχετικά με τις πτέρυγες στην οντογένεση τίθενται τα ερωτήματα

* από πότε μπορούμε να καθορίσουμε το μέρος του σώματος του νεαρού ατόμου όπου, κάτω από φυσικές συνθήκες, εμφανίζονται οι πτέρυγες.
* ποιοι παράγοντες ελέγχουν τη διαφοροποίηση αυτής της περιοχής του σώματος και πόσο εύκολα μπορεί να διαταραχθεί η εξέλιξη αυτή.

Με τις γνώσεις για την ανάπτυξη των πτερύγων κατά την οντογένεση θα γίνει καλύτερα κατανοητή η εμφάνισή τους στη φυλογένεση.

Τα λεγόμενα ομοιωτικά (homoeotic) γονίδια που κυβερνούν άμεσα ή έμμεσα την ανάπτυξη (όχι μόνο στα έντομα), μοιάζουν πολύ σε όλα τα ζώα. Στα έντομα τοποθετούνται από τη μητέρα κατά την ωοτοκία, στις άκρες του ωαρίου και ραχιαία, λίγες ποσότητες από ιδιαίτερες πρωτεΐνες ή RΝΑ αυτής της ομάδας γονιδίων. Το RΝΑ κατά τις πρώτες διαιρέσεις του πυρήνα προκαλεί τη δημιουργία σχετικών πρωτεϊνών. Με τη διάχυση τους στο γονιμοποιημένο ωάριο, οι πρωτεΐνες δείχνουν μια βαθμιδωτή αύξηση συγκέντρωσης (concentration gradient), που σε συνεργασία με μεταγραφικούς παράγοντες (transcription factors) προκαλούν διαδοχική μόρφωση γονιδίων (gene expression patterns). Έτσι εξασφαλίζεται ένα αυτοέλεγχος μιας όλο και πολυπλοκότερης διαφοροποίησης κατά την οντογένεση. Τουλάχιστον στη Δροσόφιλα είναι γνωστό, πως στην περιοχή, όπου συναντάται η πρωτεΐνη Bicoid που διαχέεται από τη πρόσθια άκρη μαζί με τη πρωτεΐνη Nanos, που διαχέεται από την οπίσθια άκρη του αυγού, βγαίνει ο θώρακας και με αυτόν οι πτέρυγες.

Στις διάφορες ομάδες εντόμων υπάρχουν μεγάλες διαφορές σχετικά με την ποσότητα κρόκου, τη διακίνηση των πυρήνων στο αυγό μετά τις πρώτες διαιρέσεις, τη μορφή και τις κινήσεις της βλαστικής ταινίας (germ-band), την ύπαρξη εμβρυικών μεμβρανών κ.λ. Εδώ περιγράφεται η ανάπτυξη μόνο σε γενικές γραμμές.

|  |
| --- |
| **Εικόνα 4.3** Το τέντωμα των πτερύγων στη Libellula quadrimaculata |
|  |  |  |

Η ποσότητα κρόκου στα αυγά εντόμων κατά κανόνα είναι μεγάλη, στα Εξωπτερυγωτά μεγαλύτερη από ό,τι στα Ενδοπτερυγωτά. Μετά τις πρώτες διαιρέσεις των πυρήνων αυτά διανέμονται κάτω από την επιφάνεια του αυγού και μόνο τότε σχηματίζονται οι πρώτες κυτταροπλασματικές μεμβράνες, αρχίζοντας από έξω. Αυτό το πρώτο τμήμα της οντογένεσης τελειώνει όταν ένα απλό στρώμα κυττάρων περικυκλώνει το αυγό. Σε αυτό το στρώμα φαίνεται η βλαστική ταινία από όπου βγαίνει το έμβρυο. Ενώ η βλαστική ταινία τεντώνεται φαίνονται διαμερίσματα με ζεύγη καλύκων των μελλοντικών άκρων. Από αυτούς θα δημιουργηθούν τα στοματικά εξαρτήματα, τα πόδια και σε μερικές τάξεις άκρα τις κοιλίας. Μπορεί όμως οι ακροκάλυκες να εξαφανισθούν και πάλι ή να παραμείνουν στη εμβρυακή κατάσταση. Οπωσδήποτε από κανένα από αυτά δεν βγαίνουν πτέρυγες. 
Στα ακόλουθα βήματα σχηματίζονται οι εμβρυακές μεμβράνες. Η βλαστική ταινία περικυκλώνει τη μάζα κρόκου και κλείνεται στη ράχη. Τα συστήματα οργάνων αναπτύσσονται και τα άκρα αποκτούν τη μορφή που έχουν στις (προ)νύμφες. Το εκτόδερμα γίνεται επιδερμίδιο, που λίγο πριν από την εκκόλαψη παράγει τη χιτίνη του εξωσκελετού. Αιμολέμφος από την κοιλιά πιέζεται στο θώρακα και στο κεφάλι, ώστε φουσκώνουν. Το περίβλημα του αυγού σχίζεται και εκκολάπτεται το πρώτο (προ)νυμφικό στάδιο. Κάλυκες πτερύγων δεν φαίνονται σε αυτή τη φάση. Στην περαιτέρω ανάπτυξη τα Εξωπτερυγωτά και τα Ενδοπτερυγωτά διαφέρουν βασικά.

|  |
| --- |
| **Εικόνα 4.4** Στη Aeshna juncea φαίνονται οι μεταμορφώσεις στην πτέρυγα από το χρώμα |
| Μετά το τέντωμα των πτερύγων ή αιμολέμφος κυκλοφορεί στις πτέρυγες ακόμα σε ευρύτερες περιοχές. Αυτό φαίνεται από την κίτρινο χρώμα. Μετά η ροή της αιμολέμφου περιορίζεται στις μελλοντικές φλέβες. Γι αυτό η χρώμα γίνεται ασθενές. Τέλος τα δυο στρώματα επιδερμιδίου προσκολλώνται, σε μεγάλο μέρος, σε μια διαφανή μεμβράνη. Οι φλέβες φαίνονται σκούρες. |  |  |  |

Στα Εξωπτερυγωτά (Ορθόπτερα, Ημίπτερα κ.α.) στα πρώτα νυμφικά στάδια δεν φαίνονται πτέρυγες. Πολύ νωρίς όμως είναι διακριτή μια πολύ μικρή πτυχή στην πάνω πλευρική περιοχή του β' και γ' θωρακικού μεταμερούς. Αυτή η πτυχή με κάθε έκδυση γίνεται μεγαλύτερη και μοιάζει περισσότερο με πτέρυγα (Εικόνα 4.1) Με εξαίρεση τα Εφημερόπτερα, μόνο μετά την τελευταία έκδυση μπορούν οι πτέρυγες να χρησιμοποιηθούν για την πτήση. Πρέπει όμως να τονισθεί, πως αυτή η ανάπτυξη των πτερύγων δεν είναι συνεχής. Πρώτον, η αύξηση μεγέθους γίνεται μόνο για μικρό χρονικό διάστημα μετά την έκδυση. Μόλις σκληρυνθεί η χιτίνη, το σώμα διατηρεί τις ίδιες διαστάσεις μέχρι την επόμενη έκδυση. Δεύτερον, η αύξηση του μήκους των πτερύγων σε σχέση με το μήκος του σώματος, στις πρώτες εκδύσεις, είναι μικρό, ή ανάπτυξη των πτερύγων παίρνει διαστάσεις συνήθως στις τελευταίες εκδύσεις (την τέταρτη ή πέμπτη). Και τρίτον, τα διάφορα στάδια που μεσολαβούν δεν οδηγούν κατ' ευθείαν στη τελική μορφή των πτερύγων. Αρχικά οι πτέρυγες διαμορφώνονται ως ακίνητες εξογκώσεις του νώτου στραμμένες προς τα πίσω (Εικόνες 4.1 και 4.2). Αυτό ερμηνεύεται στη φυλογενετική εξέλιξη ως μείωση των μειονεκτημάτων που παρουσίαζαν οι αρχέγονες πτέρυγες πριν αποκτήσουν τα έντομα την ικανότητα πτήσης. Πριν από την τελευταία έκδυση οι πτέρυγες μέσα στους κάλυκες μορφώνονται σαν πολυδιπλωμένο εξόγκωμα του επιδερμιδίου, η φαρδιά βάση διαμορφώνονται σε στενή άρθρωση που ενώνει την πτέρυγα με τον υπόλοιπο θώρακα. Μετά από την τελευταία έκδυση αιμολέμφος πιέζεται στις πτέρυγες, αυτές τεντώνονται και αφού έχουν σκληρυνθεί μπορούν να εκτελούν τις λειτουργίες τους (Εικόνες 4.3 και 4.4)

|  |  |
| --- | --- |
|  |  |
| Εικόνα 4.5 Pupa libera από κολεόπτερο. Οι κάλυκες των πτερύγων προβάλουν μεταξύ των εξίσου ελεύθερων ποδών | Εικόνα 4.6 Pupa obtecta από πεταλούδα, οι πτέρυγες (όπως και τα πόδια) φαίνονται μόνο σαν περιφερειακή γραμμή |

Τα Ενδοπτερυγωτά (Κολεόπτερα, Δίπτερα ...) κατά κανόνα έχουν προνύμφες που διαφέρουν κατά πολύ από τα ενήλικα και δεν δείχνουν κανένα ίχνος πτερύγων. Μόνο στο στάδιο πλαγγόνας (χρυσαλλίδας), που από μερικούς θεωρείται το τελευταίο στάδιο προνύμφης και στο οποίο το έντομο δεν λαμβάνει καθόλου τροφή, φαίνονται τα πρώτα ίχνη πτερύγων. Οι μελλοντικές πτέρυγες αναγνωρίζονται πια ή σαν εξογκώματα (Pupa libera, Εικόνα 4.5) ή μόνο με την περιφέρεια τους (Pupa obtecta, Εικόνα 4.6). Αυτή η αργή εμφάνιση οφείλεται στο ό,τι η ανάπτυξή των πτερύγων εμποδίζεται με ορμόνες. Στο στάδιο της πλαγγόνας αυτή η ανάπτυξη πραγματοποιείται επιταχυνόμενη. Εάν η προνύμφη μοιάζει με το ακμαίο, η ανάπτυξη των πτερύγων γίνεται όμοια με την ανάπτυξη στα Εξωπτερυγωτά. Στα έντομα όπου οι προνύμφες δεν μοιάζουν στα ενήλικα (λ.χ. στις μύγες) η ανάπτυξη των πτερύγων γίνεται στο πλαίσιο μιας ριζικής μεταμόρφωσης όλου του κορμιού. Στις καθορισμένες περιοχές όπου εμφανίζονται οι πτέρυγες δημιουργείται μια κοιλότητα (wing poach) μέσω μιας εγκόλπωσης. Στον παχύ πάτο της κοιλότητας δημιουργείται μια άλλη εγκόλπωση, που είναι ο κάλυκας της πτέρυγας. Αρχικά έχει σχήμα δακτύλου και είναι γεμάτοι αιμολέμφο. Μετά γίνεται πλατύτερος και η αιμολέμφος περιορίζεται σε κανάλια, που μετά μεταμορφώνονται στις φλέβες των φτερών. Μέσω μετακίνησης κυττάρων κατά την ανάπτυξη οι πτέρυγες μετατοπίζονται έξω από την κοιλότητα (wing poach), η οποία χάνεται. Οι πτέρυγες, που ακόμα δεν είναι τεντωμένες και δεν έχουν σκληρυνθεί, στο τέλος του σταδίου πλαγγόνας βρίσκονται σφιχτά πάνω στο μεταμορφωμένο σώμα. Μόνο μετά την έκδυση από το κάλυμμα της πλαγγόνας απλώνονται στο τελικό μέγεθος.

Με την υπόθεση, πως η οντογένεση έχει αντιστοιχίες στη φυλογενετική εξέλιξη, οι σημερινές γνώσεις ακόμα δεν επαρκούν για οριστικές απαντήσεις. Στη Δροσόφιλα από την περιοχές από όπου βγαίνουν τα πόδια και οι πτέρυγες είναι πανομοιότυπες. Αυτό μπορεί να ερμηνευθεί σαν απόδειξη της επισχιακής θεωρίας(Epicoxal Theory). Στο κολεόπτερο Tenebrio sp. όμως οι δύο περιοχές ξεχωρίζουν και έχουν διαφορετικό πρότυπο εκδήλωσης γονιδίων. Υπάρχει νέος κλάδος της Βιολογίας που απασχολείται με αυτά τα ερωτήματα, η Συγκριτική Αναπτυξιακή Γενετική.

Λειτουργίες των πτερύγων
------------------------

Εκτώς της λειτουργίας της μετακίνησης οι πτερύγες απόκτησαν κατά την εξέλιξη και άλλες λειτουργίες ή διαφύλαξαν κάποιες λειτουργίες που είχαν πριν από αυτήν της πτήσης. Οι διάφορες αυτές λειτουργίες πολλές φορές διασταυρώνονται, γι αυτό η κατάταξή τους είναι μάλλον αυθαιρέτη. 

### Πτήση

#### Τεχνητές λεπτομέρειες

Εικόνα 5.1 Σχήμα πτέρυγας από αεροπλάνο για αριθμούς Reynolds μεταξύ 106 και 107
Η κύρια λειτουργία των πτερύγων των περισσότερων εντόμων είναι η πτήση. Σε σχέση με το βάρος και το είδος πτήσης δημιουργήθηκαν πολλές ιδιόμορφες κατασκευές πτερύγων.

Οι πτερύγες των εντόμων σε σύγκριση με αυτές των πτηνών ή και των αεροπλάνων κινούνται σε διαφορετικό πεδίο *αριθμών Reynolds*. Γι αυτό δεν έχουν τον αεροδυναμικό σχεδιασμό των πτερύγων των πτηνών που αρκούν για αριθμούς Reynolds μεταξύ 103 και 105. Οι πτερύγες εντόμων είναι πιο επίπεδες, π. χ. στις κρεατόμυγες ανταποκρίνονται σε αριθμούς Reynolds μεταξύ 102 και 103. Για τα πολύ μικρά Θυσανόπτερα ισχύουν αριθμοί Reynolds κάτω από 10, γι αυτό η επιφάνεια της πτέρυγας κατά μεγάλο μέρος αποτελείται από κρόσσια (Εικόνα 3.24).

#### Είδη πτήσης

Εικόνα 5.2 Αρτίστες: σύζευξη στη πτήση
Στα αεροπλάνα και στα πουλιά λόγω της κυρτής δομής των πτερύγων η πτήση συνήθως συνδέεται με γρήγορη κίνηση προς τα μπροστά. Τα έντομα μπορούν να αποκτήσουν σχετικά μεγάλες ταχύτητες, π.χ. σε μερικά Οδοντόγναθα έχει μετρηθεί ταχύτητα μέχρι και 54 χιλιομέτρων την ώρα. Ιδιαίτερα εντυπωσιακή είναι η επιτάχυνση σε αυτήν την ταχύτητα μέσα σε ελάχιστο χρόνο.

Στα έντομα που έχουν επίπεδες πτέρυγες η πτήση δεν συνδέεται αυτόματα με κίνηση προς τα μπροστά. Με την κλίση της πτέρυγας κατά την κίνηση προς τα μπροστά, ο αέρας μπορεί να πιέζει εναλλάξ στην πάνω ή στη κάτω πλευρά της πτέρυγας. Π. χ. στο γένος Phormia στη πτήση προς τα μπρος, με ταλαντώσεις περιστορφής αλλάζει το σημείο της γωνίας προσβολής μερικές χιλιάδες φορές κατά δευτερόλεπτο.

Εάν η κλίση της πτέρυγας ρυθμίζεται ανάλογα, η δύναμη προς τα πίσω ή προς τα μπροστά μπορεί να μηδενίζεται και να παραμένει μόνο η ανυψωτική δύναμη. Έτσι ή Tipula (Δίπτερα) μπορεί να ανεβεί προς τα πάνω χωρίς να αλλάξει τη θέση της σχετικά με το φάρδος και το πλάτος.

Βέβαια σε μερικά έντομα συναντάμε και την αιώρηση χωρίς καμία μετακίνηση όπως την ξέρουμε από τα κολιμπρί. Η ικανότητα για τέτοιου είδους πτήσης φαίνεται ιδιαίτερα στα Ανισόπτερα και στις Συρφίδες (Εικόνα 5.2). Αυτά τα ζώα μπορούν επίσης να πετούν προς τα πίσω.

Άλλη μια μορφή πτήσης είναι η ανεμοπορεία, όπου οι πτέρυγες δεν κινούνται καθόλου ή κινούνται μόνο για την αλλαγή της γωνίας προσβολής. Αυτό θέλει σχετικά μεγάλα φτερά και γι'αυτό πραγματοποιείται μόνο στα Ανισόπτερα και στις μεγάλες πεταλούδες. Μικρότερες πεταλούδες επίσης μπορούν να πετούν χωρίς να κινούν τα φτερά τους, αλλά μόνο με καλές συνθήκες αέρα. Η αμερικανική πεταλούδα Danaus plexipus μπορεί να καλύπτει την απόσταση από τη Βόρεια Αμερική μέχρι το Μεξικό και πίσω (περίπου 4000 χμ.). Αυτό το καταφέρνει μόνο με τη βοηθεια της ανεμοπορείας 

#### Πλεονεκτήματα της πτήσης

Εικόνα 5.3 Το σχήμα των μπροστινών πτερύγων ευνοεί το έντομο στο να κρύβεται.
Εικόνα 5.4 Το κολεόπτερο Dicladispa testacea   
Η μορφή των ελύτρων δεν έλκει τα ράμφη των πουλιών.
Εικόνα 5.5 Η στάση και ο χρώματισμός των πτερύγων κάνει την πεταλούδα να μοιάζει με ξερό φύλλο.
Εικόνα 5.6 'Morpho peleides με χτυπητά χρώματα, η απόχρωση των οποίων εξαρτάται από την πρόσπτωση του φωτός.
Από την ανθρώπινη σκοπιά πρώτος σκοπός της πτήσης είναι η γρήγορη μετακίνηση. Από τη σκοπιά της Βιολογίας η πτήση πρώτα πρώτα δημιουργεί τη δυνατότητα στα έντομα να κατακτήσουν νέους βιότοπους. Αυτό σημαίνει κατ'αρχήν πως μπορούν να φτάνουν στη άλλη όχθη ενός ποταμού και να εκμεταλλεύονται τις τροφές που βρίσκονται εκεί ή να φτάνουν το μέλι στα λουλούδια σε κάποιο υψηλό δέντρο. Μόνο τα πτερωτά έντομα μπορουν να εκμεταλλεύονται συστηματικά τις πηγές τροφών, όπως το ξέρουμε λ.χ. από τη μέλισσα. Αλλά και η γρήγορη προσαρμογή σε καιρικές συνθήκες όπως η καταιγίδα ή η ξηρασία είναι επίσης δυνατή. Πολλά έντομα τις ζεστές εποχές του χρόνου πετάνε από τη Νότια Ευρώπη στη Βόρεια. Άλλα εντομα πετάνε αντίστροφα στη Νότια για να αποφύγουν το κρύο του χειμώνα. Μεγάλο πλεονέκτημα είναι επίσης, πως οι διάφοροι κύκλοι της συμπεριφοράς μπορούν να διαχωρίζονται ανάλογα με τον τόπο, λ.χ. η αναζήτηση τροφών στα φύλλα ενός δέντρου, η αναζήτηση για ταίρι στον αέρα και η τοποθέτηση αυγών σε κρυψώνες στο έδαφος.

Στους θυρευτές στα πτερωτά έντομα ανοίγονται όχι μόνο νέες δυνατότητες να εντοπίζουν αλλά και να ξαφνίζουν τη λεία τους με την αναπάντεχη εμφάνησή τους. Παράλληλα είναι δυνατόν και η λεία με τη σειρά της να αποφεύγει μια επίθεση με τη γρήγορη φυγή που της επιτρέπουν οι πτέρυγές της. Έτσι εξελίχτηκαν οι δυνατότητες για γρήγορες ξεκινήσεις και μανούβρες στον αέρα, αλλά και καλύτερες οπτικές δυνατότητες. Αρκεί να αναφερθεί η δυνατότητα που έχουν οι πεταλούδες της νύχτας να ξεγελούν το σύστημα αναγνώρισης με υπερήχους για να δείχνει την ποικιλία εξελίξεων που ανοιγόταν με την πτήση. Οι περιοχές δύο διαστάσεων όπου ζούσαν τα άπτερα έντομα έγιναν περιοχές τριών διαστάσεων με όλες τις συνέπειες για τον εντοπισμό, την κατάκτηση και την άμυνα μιας τέτοιας περιοχής.

Τέλος η δυνατότητα πτήσεως είναι η αιτία για την έκρηξη στην εμφάνιση καινούργιων ειδών (radiation) στα έντομα αφού μπορούσαν πλέον να πετούν.

### Προστασία

1. Μηχανική προστασία. Η τοποθέτηση των πτερύγων πίσω και πάνω στην κοιλία στη στάση ηρεμίας έχει δυο συνέπειες. Στη μία δηλώνει πλεονέκτημα γιατί οι απαιτήσεις χώρου είναι πιο μικρές, και έτσι δημιουργούνται νέες πηγές τροφής και δυνατότητες για κρυψώνα. Στη δεύτερη με την κατάκτηση στενών χωρών αυξάνεται ο κίνδυνος τραυματισμού του εντόμου. Γι'αυτό είναι πλεονέκτημα, όταν οι μπροστινές πτέρυγες που με τη διαδικασία της δίπλωσης τοποθετούνται πάνω στις πισινές, αναλάβουν τη λειτουργία της προστασίας των πισινών πτερύγων και τις λίγο μόνο χιτινισμένες πάνω πλευρές της κοιλίας. Αυτή η προστασία γίνεται με διάφορους τρόπους. Μία μορφή προστασίας καθορίζεται από το σχήμα που έχουν τα μπροστινά φτερά στη στάση ηρεμίας, που μπορεί να ευνοεί, την ολίσθηση των εμποδίων πάνω στις πλευρές, στις περιπτώσεις στις οποίες το έντομο μπαίνει σε κάποιο στενό (Εικόνα 5.3). Άλλη μορφή μηχανικής προστασίας είναι, όταν οι πλευρικές ακμές των φτερών κάμπτονται προς τα κάτω και μέσα, έτσι ώστε στη στάση ηρεμίας οι γερές φλέβες λειτουργούν ως περιφέρεια του κορμού (Εικόνα 1.2). Στα είδη με κακή ικανότητα να πετούν ή που έχασαν την ικανότητα αυτή, οι μπροστινες πτερύγες μπορεί να παίρνουν το ακριβές σχήμα της κοιλίας και να την καλύπτουν τελείως και να γίνονται βαρέως χιτινισμένες με συμφύσεις μεταξύ τους. Αυτό όμως σημαίναι μεγαλύτερο βάρος και επομένως μειονέκτημα για την πτήση. Στις διάφορες ομάδες βρέθηκαν διάφοροι συμβιβασμοί μεταξύ του ελαττώματος που φέρει η βαριά θωρακισμένη μπροστινή πτέρυγα στην πτήση και του πλεονεκτήματος που φέρει μια τέτοια πτέρυγα στο έδαφος. Έτσι οι μπροστινές πτερύγες μεταμορφώθηκαν σε έλυτρα ή ημιέλυτρα ή ψευδέλυτρα ή Tegmina. Μια τελείως άλλη μορφή μηχανικής προστασίας έχουμε όταν ή δομή και επιφάνεια των πτερύγων δυσκολεύει τον πιθανό θηρευτή να αρπάξει το έντομο (Εικόνα 5.4).
2. Άλλο είδος προστασίας που δίνουν οι πτερύγες είναι το καμουφλάζ. Αυτό το είδος προστασίας μπορεί να βελτιώνεται αποτελεσματικά με το χρώμα ή με το σχήμα των πτερύγων(Εικόνα 5.5)
3. Το σχήμα των ελύτρων σε μερικά κολεόπτερα μοιάζει πολύ με το σχήμα της κοιλίας των σφιγγών. Γι'αυτό πιθανόν, σπάνια θεωρείται επιθυμητή λεία. Αυτό το φαινόμενο συναντούμε συχνά στη φύση και θεωρείται είδος προστασίας.

### Σηματοδότηση

Στη διαφοροποίηση των εντόμων κατά τη φυλογενετική εξέλιξη βρέθηκαν διάφοροι τρόποι να διαβιβάζονται μηνύματα γενικού ή ιδιαίτερου τύπου με τις πτέρυγες. Στα ακόλουθα κατατάσσουμε αυτούς τους τρόπους, ανάλογα με το χρωματισμό, τη στάση και την κίνηση των πτερύγων.

#### Χρωματισμός

Τα χρώματα των πτερύγων στα έντομα μπορεί να προέρχονται: 

* από την αποθήκευση χημικών ουσιών (χρωστικών) στη χιτίνη της πτέρυγας ή στις τρίχες ή στα λέπια που καλύπτουν την πτέρυγα ή
* από τη γεωμετρική δομή της χιτίνης, δηλαδή τις διαστάσεις και αποστάσεις των ινών χιτίνης ή τριχών ή λεπιών (Εικόνα 5.6).

Τα χρώματα και το σχέδιο που σχηματίζουν μπορεί να έχει παραλλαγές μέσα σε ένα είδος εντόμων, αλλά σε γενικές γραμμές είναι όμοια σε όλα τα έντομα ενός είδος, πολλές φορές υπάρχουν διαφορές μεταξύ αρσενικών και θηλυκών. Από το χρωματισμό των πτερύγων πολλά έντομα αναγνωρίζουν πιθανά ταίρια για σύζευξη ή ανταγωνιστές του ίδιου γένος. Μπορεί ο χρωματισμός να προκαλεί αλυσίδες συμπεριφοράς. Γι'αυτό η ένταση του χρωματισμού μπορεί να αυξάνει την πιθανότητα αναπαραγωγής και να ευνοείται κατά την εξέλιξη (Εικόνα 5.6).

#### Στάση πτερύγων

Ο τρόπος που κρατιούνται οι πτέρυγες στα έντομα πολλές φορές δείχνει την προθυμία για σύζευξη. Κατά κανόνα το θηλυκό κρατάει τα φτερά του με μοναδικό τρόπο που επιτρέπει τη σύζευξη. Αυτό παρατηρείται εύκολα στις πεταλούδες. Και η θηλυκή Δροσόφιλα δείχνει την προθυμία για σύζευξη με το να απλώνει τα φτερά λίγο στις πλευρές και με αυτά να ξεσκεπάζει τα γεννητικά της όργανα. Επίσης είναι γνωστές διάφορες στάσεις απειλής των πτερύγων πριν πραγματοποιηθεί μια επίθεση.

|  |
| --- |
|  |
| Εικόνα 5.7 Acheta domesticus και παράδειγμα ήχου (βοήθεια·πολυμέσα) |

#### Κίνηση πτερύγων

Η κίνηση των πτερύγων γίνεται πιο εύκολα αντιληπτή και παραπάνω, δίνει περισσότερες δυνατότητες για παραλλαγές παρά μόνο ο χρωματισμός. Τη συναντούμε συχνά όταν τα έντομα οργώνουν. Με την κίνηση των πτερύγων μερικά έντομα μπορούν να γνέφουν στο ταίρι, να σημαδεύουν την περιοχή τους ή να απειλούν τους ανταγωνιστές.

Το ξαφνικό άνοιγμα των πτερύγων δείχνοντας τον χτυπητό χρωματισμό κάτω από τα φτερά, εκφοβίζει πιθανούς θηρευτές, όπως είναι γνωστό από ακρίδες, πεταλούδες και μαντίδες.

Πολύ ενδιαφέρουσα είναι η κίνηση των πτερύγων με σκοπό τη δημιουργία ήχων. Απαντάται και στα θηλυκά και στα αρσενικά. Το όργανο αποτελείται από μια ούγια και μια άκρη, εκ των οποίων η μια τουλάχιστον έχει παράλληλες χαραμάδες. Αυτές τρίβονται η μια στην άλλη. Η μια ή και οι δυο μπορεί να βρίσκονται στις πτέρυγες, και οι πτέρυγες μπορούν να λειτουργούν σαν αντηχείο και να ενισχύουν τους ήχους. Οι ήχοι σε πολλά έντομα είναι τυπικοί για το είδος, έλκουν το ταίρι και διώχνουν τους ανταγωνιστές. Ιδιαίτερα στις ακρίδες (Εικόνα 5.7) συναντάται σηματοδότηση μέσω των ήχων που προκαλούνται από την κίνηση φτερών, αλλά αυτός ο τύπος σηματοδότησης συναντάται και στα κολεόπτερα κ. α..

### Άλλες λειτουργίες

Πολλές κατηγορίες εντόμων χρησιμοποιούν τις πτέρυγες τους για την **ρύθμιση της θερμοκρασίας** του κορμού. Αυτό σημαίνει κυρίως πως παίρνουν θερμότητα από τον ήλιο για να ζεσταίνουν το σώμα τους περισσότερο. Αφού τα έντομα είναι εξώθερμα ζώα, σε σχετικά χαμηλές θερμοκρασίες κινούνται μόνο με δυσκολία και αποτελεί πλεονέκτημα και για την απόκτηση τροφής και για την αποφυγή θηρευτών το να ζεσταίνονται το πρωί όσο πιο γρήγορα είναι δυνατόν. Γι αυτό τοποθετούν το κορμί τους, έτσι ώστε η επιφάνεια των πτερύγων είναι καθέτως στις ακτίνες του ήλιου. Όταν έχουν ζεσταθεί, παίρνουν αυτήν τη στάση πιο σπάνια.

Σε μερικές κατηγορίες εντόμων οι πτέρυγες χρησιμοποιούνται σαν **ανεμιστήρας**. Π.χ όταν η θερμοκρασία στο κυψέλη των μελισσών ανεβαίνει πάνω από 35°, το κερί αρχίζει να λιώνει. Τότε μερικές μέλισσες συγκεντρώνονται κοντά στην είσοδο και κινούν τα φτερά για να αυξήσουν το ρεύμα αέρος στην κυψέλη που μαζί με την εξάτμιση νερού μειώνει τη θερμοκρασία. Επίσης γενικά γνωστή είναι η διάδοση με τη βοήθεια των φτερών της μυρωδιάς που παράγει ο θηλυκός μεταξοσκώληκας και που έλκει το αρσενικό. Αυτή η πεταλούδα κατά τη μακρά πορεία της σηροτροφίας έχασε την ικανότητα να πετάει, αλλά με τα κατάλοιπα των πτερύγων ως μέσο αερισμού διαχέει τις σεξουαλικά ελκυστικές ουσίες. Αυτό το κάνουν και πολλές πεταλούδες. Για την παραγωγή τέτοιων ουσιών υπάρχουν στις πτέρυγες ειδικευμένα λέπια που κατά κανόνα σχηματίζουν περιοχές από τέτοια λέπια μαζί με τούφες τριχών. Λιγότερο γνωστή είναι η λειτουργία του αερισμού κατά το ζευγάρωμα της Δροσοφίλας. Το αρσενικό γυρίζει το θηλυκό με τα πόδια, ενώ κινεί τα φτερά του. Αυτό επιδρά στο θηλυκό όχι μέσω του ματιού, αλλά το ρεύμα του αέρα ερεθίζει το θηλυκό και προχωρά την αλυσίδα συμπεριφοράς που οδηγεί στη σύζευξη .

Μερικά έντομα χρησιμοποιούν τις πτέρυγες για την **αποθήκευση αερίου**. Αυτό συμβαίνει συχνά στα έντομα που ζουν στο νερό για διάφορους σκοπούς. Μερικά κολεόπτερα αντλούν με τις κεραίες κατ' ευθείαν αέρα κάτω από τις πτέρυγες. Σε αυτές τις φυσαλίδες αερίου διαχέεται και το οξυγόνο λυόμενο στο νερό. Και από τις φούσκες το οξυγόνο φτάνει στα στίγματα του αναπνευστικού συστήματος. Έτσι το έντομο μπορεί να παραμένει για πολλή ώρα κάτω από την επιφάνεια του νερού. Η ποσότητα αερίου μπορεί να βοηθά την άνοδο ή την κάθοδο του εντόμου μέσα στο νερό. Συνήθως είναι τέτοια, που σαλεύει. Η πεταλούδα Hydrocampa nymphaea πριν από το ενήλικο στάδιο ζει στο νερό. Στο στάδιο της πλαγγόνας κολλάει στα φυτά κάτω από την επιφάνεια του νερού και μαζεύει αέρα στο κάλυμμα του. Κατά την έκδυση ο αέρας αυτός κρατιέται κάτω από τις πτέρυγες. Γι αυτό το νέο ενήλικο σαν φελλός πετάει πάνω στην επιφάνεια νερού. Τα Υμενόπτερα των γενών Limnodites και Polynema χρησιμοποιούν τις πτέρυγες τους σαν κουπί στο κολύμπι κάτω από την επιφάνεια του νερού.

Μερικά κολεόπτερα και έξω από το νερό κρατούνν μια φούσκα αερίου κάτω από τις μπροστινές πτέρυγες που είναι συμφυώμενες. Υποτίθεται πως αυτή η φούσκα λειτουργεί ως προστασία εναντίον της τροπικής ζέστης και της αποξήρανσης ..

Ελάχιστα γνωστό είναι το γεγονός, πως η μέλισσα που με τον χορό της δείχνει την απόσταση και τη διεύθυνση όπου βρίσκεται τροφή, με την ταχύτητα που κινεί τις πτέρυγες κατά το χορό μπορεί να παράγει ήχους, και το ύψος του ήχου επίσης εξαρτάται από την **απόσταση τροφής** που αναγνωρίζεται από τις άλλες μέλισσες, που το χρησιμοποιούν για να βρουν την προέλευση του μελιού.

Μπορούμε να υποθέσουμε πως υπάρχουν και άλλες λειτουργίες των πτερύγων, που ακόμα είναι άγνωστες. Τα παραδείγματα όμως αρκούν για να δείξουν πως με τις πτέρυγες τα έντομα μπορούσαν να κατακτήσουν αρκετούς καινούργιους βιότοπους και μπόρεσε να εξελιχθεί πολύ μεγάλη ποικιλία ειδών.

Αναφορές
--------

1. ↑  «Εικόνα από τα εξαρτήματα (παρανώτα) του προθώρακα που ερμηνευόταν ως υπόλοιπα ενός τρίτου ζευγαριού πτερύγων». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 1 Φεβρουαρίου 2018. Ανακτήθηκε στις 21 Αυγούστου 2007.
2. ↑  *Grzimek's Animal Life Encyclopedia* Vol. 3 Thomson Gale ISBN 0-7876-5779-4
3. 1 2 3 4 5 6 7 8  *Cedric Gillott Entomology[*νεκρός σύνδεσμος*]* Springer Verlag 2005 ISBN 1-4020-3812-3
4. ↑  «*Raymand C.Moore et al. MacGraw-Hill (1952) Invertebrate Fossils*». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 1 Φεβρουαρίου 2008. Ανακτήθηκε στις 21 Αυγούστου 2007.
5. ↑  *Richard M Fox and Jean Walker Fox Indroduciotn to Comparative Entomology*  Αρχειοθετήθηκε 2008-02-01 στο Wayback Machine.
6. 1 2  Joel G. Kingsolver, M.A.R. Koehl (1994). «SELECTIVE FACTORS IN THE EVOLUTION OF INSECT WINGS». *Annu.Rev.Entomol.* **39**: 425-451.
7. 1 2  E.L.JOCKUSCH, K.A.OBER (2004). «Hypothesis Testing in Evolutionary Developmental Biology: A Case Study from Insect Wings». *Journal of Heredity* **95** (5): 382-396.
8. 1 2 3  Bechly, Günter (2001). «Ur-Geziefer - Die faszinierende Evolution der Insekten». *Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie c - Wissen für alle* **49**: 35-38.
9. ↑  «Εικόνα από τα πιο παλιά γνωστά φτερά εντόμου Deltitschala bitterfeldensis». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 1 Φεβρουαρίου 2018. Ανακτήθηκε στις 26 Αυγούστου 2007.
10. ↑  «Τοποθεσίες με ευρήματα εντόμων στις διάφορες γεωλογικές εποχές». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 1 Φεβρουαρίου 2018. Ανακτήθηκε στις 26 Αυγούστου 2007.
11. ↑  *History of insects, edited by A.P Rasnitsyn and D.L.J. Quicke in Kluwer Academic Publishers*, παρουσίαση με περίληψη διάφορων κεφαλαίων.
12. 1 2 3  Klaß, Klaus-Dieter: *Die Phylogenie der Dictyoptera*, Cuvillier Verlag Göttingen 1995, ISBN 3-89588-363-8
13. ↑  Reinhard Junker & Manfred Stephan (Oktober 2002). «„Ur-Geziefer" – woher kommen die Insekten?». *Studium Integrale Journal* **9** (2): 83-85. .
14. 1 2 3 4  Fabian Haas - Geometrie, Mechanik und Evolution der Flügelfaltung bei den Coleoptera Αρχειοθετήθηκε 2013-05-10 στο Wayback Machine. 1998, (Dissertation)
15. ↑  Wootton, Robin J. (Januar 1991). «Das Design von Insektenflügeln». *Spektrum der Wissenschaft*: 58-65.
16. 1 2  Haas, Fabian (2006). «Evidence from Folding and Functional Lines of Wings on Inter-ordinal Relationships in Pterygota». *Arthropod Systematics & Phylogeny* **64** (2): 149-158.
17. 1 2  Seifert, G.: *Entomologisches Praktikum*, Georg Thieme Verlag, Stuttgart New York 1995 ISBN 3-13-455003-2
18. ↑  Paul Brohmer (Herausgeber): *Fauna von Deutschland*, Quelle und Meyer Heidelberg 1964
19. ↑  *dtv-Atlas zur Biologie* Deutscher Taschenbuchverlag München ISBN 3-423-03011-9
20. 1 2 3  *Großes Lexikon der Tierwelt* Lingen Verlag Köln
21. 1 2  Chinery, Michael *Pareys Buch der Insekten* Hamburg, Berlin Parey 1993 ISBN 3-490-23118-X
22. 1 2 3  H. Freude, K. W. Harde, G. A. Lohse: *Die Käfer Mitteleuropas, Bd. 9*. Spektrum Akademischer Verlag in Elsevier 1966, ISBN 3-8274-0683-8
23. ↑  Moritz, Gerald: Thripse. Die Neue Brehm-Bücherei Bd. 663. Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 2006, ISBN 3-89432-891-6
24. ↑  Jill Silsby - Dragonflies of the World [S. 180], The National History Museum, 2001, ISBN 0-565-09165-4
25. ↑  Heiko Bellmann, *Der Neue Kosmos Schmetterlingsführer, Schmetterlinge, Raupen und Futterpflanzen*, Frankh-Kosmos Verlags-GmbH & Co, Stuttgart 2003, ISBN 3-440-09330-1
26. ↑  W. McGinnis, M. Kuziora (April 1994). «Kontrollgene für den Körperbauplan». *Spektrum der Wissenschaft*: 38.
27. ↑  Christiane Nüsslein-Volhard (Oktober 1996). «Gradienten als Organisatoren der Embryonalentwicklung». *Spektrum der Wissenschaft*: 38.
28. 1 2  Nachtigall, W.: *Insektenflug*, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg New York 2003
29. ↑  «Migration of the caterpilla Danaus plexippus». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 9 Ιουλίου 2007. Ανακτήθηκε στις 14 Νοεμβρίου 2007.
30. ↑  Peter Detzel *Die Heuschrecken Baden-Württembergs* Verlag Eugen Ulmer Stuttgart 1998 ISBN 3-8001-3507-8
31. ↑  Roger Philips, David Carter: *Kosmos Atlas Schmetterlingsführer, Europäische Tag und Nachtfalter*, Frankh-Kosmos Verlags-GmbH & Co, Stuttgart 1991 ISBN 3-440-06306-2
32. ↑  Wolfgang Engelhardt: *Was lebt in Tümpel, Bach und Weiher*. Kosmos, Franckh'sche Verlagshandlung Stuttgart 1955
33. ↑  Bernhard Klausnitzer: *Wunderwelt der Käfer*. Herder Verlag Freiburg ISBN 3-451-19630-1