Τα **ρεμίποδα** ή **ρεμιπόδια** (λατινική και επιστημονική ονομασία *Remipedia*) είναι ομοταξία τυφλών καρκινοειδών, που συγγενεύουν στενά με τα εξάποδα και συναντώνται σε παραλιακά υδροφόρα στρώματα με αλμυρά υπόγεια ύδατα. Από πλευράς γεωγραφικής κατανομής, ζουν σε όλες σχεδόν τις ωκεάνιες λεκάνες, ιδίως σε υποτροπικές, όπως στα παράλια της Αυστραλίας, της Καραϊβικής και του Ατλαντικού Ωκεανού γενικότερα. Το πρώτο ρεμίποδο που περιγράφηκε ποτέ, το έτος 1955, ήταν το απολίθωμα *Tesnusocaris goldichi* (χρονολογήθηκε στην κατώτερη Πενσυλβάνια εποχή). Από το 1979 και μετά έχουν ταυτοποιηθεί τουλάχιστον 17 ζώντα είδη σε όλο τον κόσμο. Η ονομασία τους ετυμολογείται από τις λατινικές λέξεις *remus* = κουπί και *πους* (γεν. *ποδός*) = πόδι. Ο λόγος είναι ότι τα άκρα αυτών των ζώων μοιάζουν πολύ με κουπιά (αλλά δεν πρέπει να τα συγχέουμε με τα ίδιας ετυμολογίας κωπήποδα, λατ. *Copepoda*)

Περιγραφή
---------

Τα ρεμίποδα έχουν μήκος από 1 μέχρι 4 εκατοστόμετρα και έχουν μια ευδιάκριτη κεφαλή και επίμηκες σώμα (κορμό) που αποτελείται από έως και 32 όμοια διαμερίσματα. Ως υπεδάφια ζώα, δεν έχουν μάτια, ούτε κάποιο χρώμα εκτός από το λευκό, ελλείψει χρωστικών. Το καθένα διαμέρισμα του σώματος φέρει πλευρικώς «δίκωπα» κολυμβητικά εξαρτήματα ή άκρα. Τα ρεμίποδα κολυμπούν σε ύπτια στάση και είναι γενικώς αργοκίνητα. Αποτελούν τα μοναδικά γνωστά δηλητηριώδη καρκινοειδή, καθώς διαθέτουν βελονοειδή δόντια συνδεόμενα με αδένες οι οποίοι παράγουν έναν συνδυασμο δηλητηρίου και πεπτικών ενζύμων, που εγχέεται στη λεία τους. Τρέφονται όμως επίσης φιλτράροντας μικροοργανισμούς από το νερό. Τα ρεμίποδα είναι όλα ερμαφρόδιτοι οργανισμοί: ο θηλυκός πόρος βρίσκεται στο έβδομο διαμέρισμα του κορμού τους, ενώ ο αρσενικός στο δέκατο τέταρτο.

Τα ρεμίποδα έχουν μία γενικώς «πρωτόγονη» διαμόρφωση σώματος σε σύγκριση με τα άλλα σημερινά καρκινοειδή (τα «οστρακόδερμα»). Είναι τα μόνα σωζόμενα παγκαρκινοειδή που δεν έχουν σημαντική μετακεφαλική ταγμάτωση. Αυτό δεν σημαίνει ότι είναι απλοί σε όλα οργανισμοί, καθώς αργότερα αποδείχθηκε ότι έχουν ενισχυμένα οσφρητικά νευρικά κέντρα (κοινό χαρακτηριστικό ειδών που ζουν σε περιβάλλοντα χωρίς φως).

Με βάση μελέτες, οι προνύμφες των ρεμίποδων φαίνεται να είναι «λεκιθοτροφικές», δηλαδή ο οργανισμός τρέφεται από εσωτερικά αποθέματα, χωρίς να χρειάζεται να τρέφεται από το περιβάλλον: το στόμα, ο εντερικός σωλήνας και ο πρωκτός εμφανίζονται σταδιακά κατά την ανάπτυξη του οργανισμού. Εξαιτίας ωστόσο της ενέργειας και των θρεπτικών συστατικών που απαιτούνται για την κίνηση, την αλλαγή καλύμματος και την ανάπτυξη, έχει υποτεθεί ότι οι προνύμφες ίσως να έχουν άλλες, άγνωστες μέχρι σήμερα, πηγές διατροφής, πιθανώς συμβιωτικά βακτήρια.

Με την εξαίρεση του είδους *Speleonectes kakuki*, που κατοικεί σε ένα πλήρως θαλάσσιο σπήλαιο κάτω από τον ωκεάνιο βυθό στις Μπαχάμες, όλα τα άλλα γνωστά είδη ρεμίποδων έχουν ανιχνευθεί μόνο σε αγχιάλια συστήματα σπηλαίων.

Ταξινομική ιστορία
------------------

Η ομοταξία *Remipedia* προτάθηκε και καθιερώθηκε το 1981 από την Τζιλ Γιάγκερ (*Jill Yager*) για την περιγραφή του είδους *Speleonectes lucayensis* από τις Μπαχάμες. Κατόπιν η ιστορική φυλογενετική, με βάση τη μορφολογία και τη φυσιολογία, τοποθέτησε τη νέα ομοταξία στα *Mandibulata* και συγκεκριμένα στην υποσυνομοταξία καρκινοειδή (*Crustacea*), ξεχωριστά από τα εξάποδα.

Νέες έρευνες στην εξέλιξη και την ανάπτυξη των ρεμίποδων αποκαλύπτουν ομοιότητες ανάμεσα στην προνυμφική και τη μετεμβρυϊκή ανάπτυξη των ρεμίποδων και εκείνη των μαλακόστρακων, υποδεικνύοντας τα ρεμίποδα ως μια δυνητική «αδελφή ομάδα» των εξάποδων. Ομοιότητες στην ανατομία του εγκεφάλου υποστηρίζουν περαιτέρω αυτή τη συγγένεια, ενώ αιμοκυανίνες του τύπου των εξάποδων έχουν ανακαλυφθεί και στα ρεμίποδα.

Πιο πρόσφατες μοριακές μελέτες έχουν συγκεντρώσει τα ρεμίποδα, τα κεφαλοκάριδα, τα βραγχιόποδα και τα εξάποδα σε έναν κλάδο («υπερομοταξία») γνωστό ως «αλλοτριοκάριδα» (*Allotriocarida*). Εκτός από τις μορφολογικές ομοιότητες, *και* η φυλογενετική έδειξε ότι τα ρεμίποδα είναι «αδελφή ομάδα» των εξαπόδων. Σε άλλες μελέτες τα ρεμίποδα και τα κεφαλοκάριδα ομαδοποιούνται μαζί σχηματίζοντας τον κλάδο *Xenocarida*, που με τη σειρά του είναι αδελφός κλάδος των εξάποδων (υποσυνομοταξίες) εντός του γενικότερου κλάδου *Anartiopoda* ή *Miracrustacea* (= «θαυμαστά καρκινοειδή»).

Ταξινομικές υποδιαιρέσεις
-------------------------

Σήμερα (2022) αναγνωρίζονται γενικότερα 29 μόνο είδη ζωντανών ρεμίποδων, που ταξινομούνται σε οκτώ οικογένειες με συνολικώς δώδεκα γένη. Συστήθηκαν και δύο τάξεις, με τη μία να περιλαμβάνει όλα τα ζωντανά, σημερινά είδη (νηκτιόποδα, *Nectiopoda*) και την άλλη να περιλαμβάνει τα δύο εξαφανισμένα, προϊστορικά είδη (†) που είναι γνωστά μόνο από απολιθώματα (εναντιόποδα, *Enantiopoda*). Οι υποδιαιρέσεις των ρεμίποδων έχουν έτσι ως εξής:

* †**Τάξη εναντιόποδα (*Enantiopoda*)**, Birshtein 1960
	+ †**Οικογένεια τεσνουσοκαριδίδες (*Tesnusocarididae*)**, Brooks 1955 [ή κρυπτοκαριδίδες, *Cryptocarididae*, Sieg 1980]
		- Γένος †*Tesnusocaris*, Brooks 1955, περιλαμβάνει 1 είδος
		- Γένος †*Cryptocaris*, Schram 1974, περιλ. 1 είδος

* **Τάξη νηκτιόποδα (*Nectiopoda*)**, Schram 1986
	+ **Οικογένεια μικροπακτηρίδες (*Micropacteridae*)**, Koenemann, Iliffe & van der Ham 2007
		- Γένος *Micropacter*, Koenemann, Iliffe & van der Ham 2007, περιλαμβάνει 1 είδος
	+ **Οικογένεια γκοτζιλιίδες (*Godzilliidae*)**, Schram, Yager & Emerson 1986
		- Γένος *Godzilliognomus*, Yager 1989, περιλ. 2 είδη
		- Γένος *Godzillius*, Schram *κ.ά.*, 1986, 2 είδη
	+ **Οικογένεια κουμονγκίδες (*Kumongidae*)**, Hoenemann κ.ά. 2013
		- Γένος *Kumonga*, Hoenemann κ.ά. 2013, 1 είδος
	+ **Οικογένεια κρυπτοκορυνητίδες (*Cryptocorynetidae*)**, Hoenemann κ.ά. 2013
		- Γένος *Kaloketos*, Koenemann, Iliffe & Yager 2004, 1 είδος
		- Γένος *Angirasu*, Hoenemann κ.ά. 2013, 2 είδη
		- Γένος *Cryptocorynetes*, Yager 1987, 3 είδη
	+ **Οικογένεια μορλοκιίδες (*Morlockiidae*)**, García-Valdecasas 1984
		- Γένος *Morlockia*, García-Valdecasas 1984, 4 είδη
	+ **Οικογένεια σπηλαιονηκτίδες (*Speleonectidae*)**, Yager 1981
		- Γένος *Lasionectes*, Yager & Schram, 1986, 1 είδος
		- Γένος *Speleonectes*, Yager 1981, 6 είδη
	+ **Οικογένεια ξιβαλβανίδες (*Xibalbanidae*)**, Olesen κ.ά. 2017
		- Γένος *Xibalbanus*, Hoenemann κ.ά. 2013, 4 είδη
	+ **Οικογένεια πλεομοθρίδες (*Pleomothridae*)**, Hoenemann κ.ά. 2013
		- Γένος *Pleomothra*, Yager 1989, 2 είδη

Γεωγραφική κατανομή των σημερινών ειδών ανά χώρα
------------------------------------------------

* Μπαχάμες Μπαχάμες  – Άντρος, Σοηύτινγκς Κη, Γκραντ Μπαχάμα, Γκρέιτ Εξούμα, Great Guana Cay (στα Εξούμα Κηζ), Κατ Άιλαντ, Νήσοι Αμπάκο, Νήσος Σαν Σαλβαντόρ
* Τερκς και Κέικος Τερκς και Κέικος – Βόρειο Κάικος, Προβιντενσιάλις
* Αυστραλία – Νορθ Γουέστ Κέιπ (Δυτική Αυστραλία)
* Κούβα Κούβα  – Νομός Ματάνσας
* Ισπανία – Λανθαρότε (Κανάριες Νήσοι)
* Μεξικό Μεξικό  – Κιντάνα Ρόο
* Μπελίζ – Κη Τσέιπελ
* Δομινικανή Δημοκρατία Δομινικανή Δημοκρατία  – Δύο μέρη κοντά στο Σάντο Ντομίνγκο: Σπήλαιο Taína και Santo Domingo Este

Παραπομπές
----------

1. 1 2  Stefan Koenemann; Frederick R. Schram; Mario Hönemann; Thomas M. Iliffe (2007). «Phylogenetic analysis of Remipedia (Crustacea)». *Organisms Diversity & Evolution* **7** (1): 33-51. doi:10.1016/j.ode.2006.07.001.
2. 1 2  Jill Yager (Αύγουστος 1981). «Remipedia, a new class of Crustacea from a marine cave in the Bahamas». *Journal of Crustacean Biology* **1** (3): 328-333. doi:10.2307/1547965.
3. ↑  Cameron McCormick (10 Νοεμβρίου 2008). «Remipedia». *The Lord Geekington*.
4. ↑  Yager, J. (18 Σεπτεμβρίου 2013). «Lasionectes entrichoma Yager & Schram, 1986». tamug.edu. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 24 Νοεμβρίου 2019. Ανακτήθηκε στις 9 Φεβρουαρίου 2018.
5. 1 2 3  Regier, Jerome C.; Shultz, Jeffrey W.; Zwick, Andreas; Hussey, April; Ball, Bernard; Wetzer, Regina; Martin, Joel W.; Cunningham, Clifford W. (Φεβρουάριος 2010). «Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences». *Nature* **463** (7284): 1079-1083. doi:10.1038/nature08742. ISSN 0028-0836. PMID 20147900. Bibcode: 2010Natur.463.1079R.
6. ↑  Kaplan, Matt (22 October 2013). «First venomous crustacean discovered». *Nature News*. doi:10.1038/nature.2013.13985.. Ανακτήθηκε στις 10 May 2015.
7. ↑  «Behavior of Remipedia in the Laboratory, with Supporting Field Observations»
8. ↑  Martin Fanenbruck; Steffen Harzsch; Johann Wolfgang Wägele (2004). «The brain of the Remipedia (Crustacea) and an alternative hypothesis on their phylogenetic relationships». *Proceedings of the National Academy of Sciences* **101** (11): 3868-3873. doi:10.1073/pnas.0306212101. PMID 15004272.
9. ↑  *Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Crustacea*, τόμος 4, Μέρος A
10. ↑  *Evolution and Phylogeny of Pancrustacea: A Story of Scientific Method*
11. ↑  «Global Biodiversity and Phylogenetic Evaluation of Remipedia (Crustacea)»
12. ↑  Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2012-01-07). «Reevaluating the Arthropod Tree of Life». *Annual Review of Entomology* **57** (1): 167-186. doi:10.1146/annurev-ento-120710-100659. ISSN 0066-4170. PMID 21910637.
13. 1 2  Oakley, Todd H.; Wolfe, Joanna M.; Lindgren, Annie R.; Zaharoff, Alexander K. (2013). «Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny». *Molecular Biology and Evolution* **30**: 215-233. doi:10.1093/molbev/mss216. PMID 22977117. .
14. 1 2  Lozano-Fernandez, Jesus; Giacomelli, Mattia; Fleming, James F.; Chen, Albert; Vinther, Jakob; Thomsen, Philip Francis; Glenner, Henrik; Palero, Ferran *και άλλοι*. (2019). «Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling». *Genome Biology and Evolution* **11** (8): 2055-2070. doi:10.1093/gbe/evz097. PMID 31270537.
15. ↑  Bjoern M. von Reumont; Ronald A. Jenner; Matthew A. Wills; Emiliano Dell'Ampio; Günther Pass; Ingo Ebersberger; Benjamin Meyer; Stefan Koenemann *και άλλοι*. (Μάρτιος 2012). «Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda». *Molecular Biology and Evolution* **29** (3): 1031-1045. doi:10.1093/molbev/msr270. PMID 22049065.
16. ↑  Engel, Michael (2015). «Insect evolution». *Current Biology* **25** (19): R868-R872. doi:10.1016/j.cub.2015.07.059. PMID 26439349.
17. ↑  Koenemann, S.· Hoenemann, M.· Stemme T. (2022). «World Remipedia Database». Vlaams Instituut voor de Zee. Ανακτήθηκε στις 7 Φεβρουαρίου 2022.
18. ↑  «Remipedia» στην *World Remipedia Database*
19. ↑  Dennis Hazerli; Stefan Koenemann; Thomas M. Iliffe (2010). «*Cryptocorynetes elmorei*, a new species of Remipedia (Crustacea) from an anchialine cave on Eleuthera, Bahamas». *Marine Biodiversity* **40** (2): 71-78. doi:10.1007/s12526-009-0033-4.
20. ↑  Lorentzen, Dörte; Koenemann, Stefan; Iliffe, Thomas M. (2007). «*Speleonectes emersoni*, A New Species of Remipedia (Crustacea) from the Dominican Republic». *Zootaxa* **1543**: 61-68. doi:10.11646/zootaxa.1543.1.3. .

Εξωτερικοί σύνδεσμοι
--------------------

|  |  |
| --- | --- |
| Commons logoCommons logo | Τα Wikimedia Commons έχουν πολυμέσα σχετικά με το θέμα   **Ρεμίποδα** |

* Τα *Remipedia* στα *Wikispecies*