Φολίδες στο μανδύα του Lepidoteuthis grimaldii. H δεξιά εικόνα είναι κοντινό πλάνο των φολίδων. Πρόκειται για το πρώτο είδος κεφαλόποδου στο οποίο μελετήθηκαν λεπτομερώς οι δερματικές δομές.
Τα Κεφαλόποδα διαθέτουν ποικιλόμορφες **δερματικές δομές** στο μανδύα και σε άλλα μέρη. Πρόκειται για εμφανή κονδυλώματα, προστατευτικά μαξιλάρια, θηλές ή φολίδες, ή μικροσκοπικά βλαστήματα. Τα ωκεανικά καλαμάρια Τεύθιδα επιδεικνύουν περίτεχνες δερματικές δομές.

Μορφολογία και σύσταση
----------------------

Οι συχνότερα συναντούμενες δερματικές δομές στα κεφαλόποδα είναι χόνδρινα βλαστήματα. Τα προστατευτικά «μαξιλάρια» αποτελούνται από μορφές συνδετικού ιστού). Τύποι χόνδρων που βρίσκονται σε σπονδυλωτά και καλαμάρια είναι: υαλοειδής, ελαστικός και ινώδης χόνδρος. Τα βλαστήματα υαλοειδούς χόνδρου βρίσκονται κύρια στα cranchiida ή γυάλινακαλαμάρια.

Στη συντριπτική πλειονότητά τους οι δερματικές δομές είναι επικαλυμμένες με επιδερμίδα, που ίσως όμως καταστράφηκε ή λείπει από αιχμάλωτα δείγματα.

Οι δερματικές δομές σε επιλεγμένα είδη καλαμαριών| Είδος | Οικογένεια | Δερματική δομή | Σχήμα | Μέγεθος σε χλστ. (ΜΜ σε χλστ.) | Ιστός | Επιδερμίδα |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| *Asperoteuthis acanthoderma* | Chiroteuthidae | Βλαστήματα | Κωνικά | 1,0 × 0,4 (144) | Υάλινος | Ναι |
| *Cranchia scabra* | Cranchiidae | Βλαστήματα | Στρογγυλές, τριγωνικές, ή ορθογώνιες βάσεις με 2–5 προεξοχές | 0,4–0,8 × 0,2–0,4 (94) | Υάλινος χόνδρος | Ναι |
| *Histioteuthis meleagroteuthis* | Histioteuthidae | Βλαστήματα | Σαν πόμολα | από την κορυφή του μανδύα: 0,4–0,8 × 1,3–1,9; από την κορυφή του βραχίονα: 0,6–2,2 × 0,7–2,3 (38) | Ελαστικός χόνδρος | Ναι |
| *Leachia cyclura* | Cranchiidae | Βλαστήματα | Μικρά κωνικά έως μεγάλα σύμπλοκα με κωνικές προεξοχές | 0,3–0,4 × 0,1–0,2 (55) | Υάλινος χόνδρος | Ναι |
| *Lepidoteuthis grimaldii* | Lepidoteuthidae | Προστατευτικά μαξιλάρια «φολίδες» | Ρομβοειδή έως εξαγωνικά | 2,0 × 0,5 (180) | Συνδετικός ιστός σε διάταξη κυψέλης | Ναι |
| *Liocranchia reinhardti* | Cranchiidae | Βλαστήματα | Κωνικά | 0,2–0,3 × 0,15–0,(29) | Υάλινος χόνδρος | Ναι |
| *Mastigoteuthis cordiformis* | Mastigoteuthidae | Βλαστήματα | Κωνικά | 0,2 × 0,3 (87) | Ελαστικός ή ινώδης χόνδρος | Ναι |
| *Mastigoteuthis hjorti* | Mastigoteuthidae | Βλαστήματα | Κωνικά | 0,1–0,2 × 0,05–0,1 (93) | Ελαστικός ή ινώδης χόνδρος | Ναι |
| *Pholidoteuthis adami* | Pholidoteuthidae | Προστατευτικά μαξιλάρια | Στρογγυλά έως πενταγονικά | 0,5 × 0,3 (300) | Συνδετικός ιστός σε διάταξη κυψέλης | Ναι |
| *Pholidoteuthis massyae* | Pholidoteuthidae | Βλαστήματα και θηλές | Στρογγυλά | 0,3 × 0,15 (100) | Πυκνός συνδετικός ιστός με χονδροκύταρα και ελαστικός χόνδρος | Όχι. Ακυτταρική επιδερμίδα |

  

Άλλα κεφαλόποδα με προεξέχουσες δερματικές δομές είναι: *Brachioteuthis* spp. \* *Galiteuthis glacialis* (στρογγυλά βλαστήματα); *Histioteuthis meleagroteuthis* και *Histioteuthis μιράντα* (κορυφογραμμές από φυμάτια); *Mastigoteuthis δανάη* (μεγάλα βλαστήματα paralarvae); *Onykia aequatorialis*, *Onykia ingens*, *Onykia lonnbergii*, και *Onykia robsoni* (ακανόνιστο κονδυλώματα); *Slosarczykovia circumantarctica* (ινώδες ενσωματωμένο δίκτυο); και όλα τα μέλη της υποοικογένειας Cranchiinae (λωρίδες από χόνδρινα βλαστήματα σε διάφορες διατάξεις). Από τα χταπόδια, το *Ocythoe tuberculata* διαθέτει βλαστήματα και κορυφογραμμές στο μανδύα του.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

|  |
| --- |
| Ώριμο θηλυκό *Onykia ingens* (38.4 εκ.) |
| Ώριμο θηλυκό *Onykia ingens* (38.4 εκ.)  |

|  |
| --- |
| Τμήμα από κοιλιακό δέρμα μανδύα του *O. ingens* |
| Τμήμα από κοιλιακό δέρμα μανδύα του *O. ingens*  |

|  |
| --- |
| Μεγάλο ώριμο θηλυκό *Onykia robsoni* (88.5εκ.) βάρους 11.1 κιλά. |
| Μεγάλο ώριμο θηλυκό *Onykia robsoni* (88.5εκ.) βάρους 11.1 κιλά.  |

|  |
| --- |
| Κοντινό πλάνο των δερματικών κονδυλωμάτων του ίδιου δείγματος *O. robsoni*  |
| Κοντινό πλάνο των δερματικών κονδυλωμάτων του ίδιου δείγματος *O. robsoni*   |

|  |
| --- |
| Κοιλιακός μανδύας του *Slosarczykovia circumantarctica* (12.2εκ.) |
| Κοιλιακός μανδύας του *Slosarczykovia circumantarctica* (12.2εκ.)  |

|  |
| --- |
| *Ocythoe tuberculata* με κορυφογραμμές και ορατά βλαστήματα στο μανδύα |
| *Ocythoe tuberculata* με κορυφογραμμές και ορατά βλαστήματα στο μανδύα  |

 |

Ο μανδύας του *Cranchia scabra* είναι καλυμμένος με πολλά χόνδρινα βλαστήματα

Λειτουργικός ρόλος
------------------

Οι δερματικές δομές πιστεύεται ότι υποβοηθούν στην άνωση, μετακίνηση, και ψευδοσκελετική υποστήριξη του κεφαλόποδου.

### Βοηθητικά άνωσης

Έχουν προταθεί δύο διαφορετικοί μηχανισμοί άνωσης.

#### Σωσίβιο

Ο μανδύας του *Cranchia scabra* είναι καλυμμένος με πολλά ακανθωτά χόνδρινα φύματα. Είναι μάλλον απίθανο να προστατεύουν από αρπακτικά όπως έχει προταθεί στο παρελθόν, εφόσον είναι πολύ μικρά και διάφανα. Τα φύματα είναι καλυμμένα με επιδερμίδα που συχνά χάνεται κατά την αιχμαλωσία. Πιθανολογείται ότι στο ζωντανό ζώο το διάμεσο διάστημα περιέχει ανωτικό υγρό (ίσως διάλυμα με χλωριούχο αμμώνιο) και λειτουργεί ως "σωσίβιο". Τα σκληρά βλαστήματα βοηθούν στη διατήρηση του σχήματος της δομής. Υπολογίστηκε ότι σε ένα *C. scabra* με μανδύα μήκους 10 cm (ML), το σωσίβιο συνεισφέρει κατά 4% στην ολική ισχύ άνωσης, οπότε επιτυγχάνεται ουδέτερη πλευστότητα.

Παρόμοιος μηχανισμός, βρίσκεται στον πολύ μεγαλύτερο *Galiteuthis glacialis.*

Θηλυκό *Lepidoteuthis grimaldii* με 61,7 εκ Μήκος Μανδύα και βάρος περισσότερο από 4 κιλά
Κοντινό πλάνο των φολίδων του ίδιου δείγματος
#### Μαξιλάρια πληρωμένα με υγρά

Οι καλυπτήριες "φολίδες" του *Lepidoteuthis grimaldii* είναι στην πραγματικότητα δερματικά μαξιλάρια με εσωτερική δομή περιέχουσα κενοτόπια, τα οποία είναι συνέχεια των κενοτοπίων του υποκείμενου μανδύα. . Η συγκέντρωση ιόντων Αμμωνίου (NH4+) στο μανδύα του είδους μετρήθηκε ίση με 172 mM. Υπάρχουν δομικές ομοιότητες με τα μαξιλάρια του *Pholidoteuthis αδάμη*. Πιστεύεται ότι η άνωση σχετίζεται με τη σύσταση των κενοτοπίων.  Η σπογγώδης υφή των μαξιλαριών ίσως έχει προστατευτική λειτουργία.

### Μειωμένη αντίσταση

*Pholidoteuthis massyae* (41.1 εκ ΜΜ)
Τα σύμπλοκα δερματικών δομών του *Pholidoteuthis massyae* περιορίζουν την επίδραση της υδροστατικής αντίστασης. Πιο συγκεκριμένα, συνεισφέρουν στη διατήρηση της ομαλής ροής περεμποδίζοντας ή καθυστερώντας το διαχωρισμό του μανδύα από το οριακό στρώμα.

Παρόμοιο κινητικό μηχανισμό διαθέτουν τα *Mastigoteuthis cordiformis* και *Mastigoteuthis hjorti*, με μικρά φύματα που ίσως αποκλείουν τέτοια δράση.

### Ψευδοσκελετική υποστήριξη

*Liocranchia reinhardti*
Στα cranchiidα *Leachia cyclura* και *Liocranchia reinhardti*, τα δερματικά βλαστήματα δεν βρίσκονται σε όλο το μανδύα, είναι περιορισμένα σε διακριτές χόνδρινες ζώνες. Είναι, επομένως, απίθανο να επιδρούν στην πλευστότητα.  Τα άκαμπτα σύμπλοκα ίσως συμβάλλουν ως ψευδοσκελετοί στη διατήρηση του σχήματος των μερών του μανδύα όταν μετακινείται κολυμπώντας ή προσφέρονται για σημεία πρόσφυσης μανδυακών μυών ή σπλαχνικού ιστού (όπως το διάφραγμα ).

Οι πολύ πυκνές κορυφογραμμές από βλαστήματα που βρίσκονται στους βραχίονες και το ραχιαίο μανδύα του *Histioteuthis meleagroteuthis*  ίσως αποτελούν σημεία πρόσφυσης για μυες, και χρειάζονται περισσότερο στα νεαρά ζώα, που δεν έχουν καλά ανεπτυγμένο μυϊκό σύστημα. Όμοια στα δύο άλλα είδη *Histioteuthis* είδη με κορυφογραμμές—*H. meleagroteuthis* και *H. μιράντα*— που πιθανότατα έχουν την ίδια λειτουργία.

### Άγνωστη λειτουργία

Ο μανδύας του *Asperoteuthis acanthoderma* είναι καλυμμένος με λεπτά, ευρέως κατανεμημένα βλαστήματα από υαλοειδή χόνδρο. Σε μια μελέτη του 1990 για τις δερματικές δομές στα καλαμάρια,  οι Clyde Φ. Ε. Ρόπερ και c. C. Lu έγραψαν ότι αδυνατούν "να προτείνουν μια λειτουργία" για τα βλαστήματα του είδους, αλλά λόγω  μικρού μεγέθους και πυκνότητας είναι απίθανο να συνεισφέρουν σε άνωση ή μετακίνησης.

Βιβλιογραφία
------------

1. ↑  Young, R.E. M. Vecchione & K.M. Mangold (2001). Cephalopod Mantle Armature. Tree of Life Web Project.
2. ↑  Roper, C.F.E. & C.C. Lu (1990). «Comparative morphology and function of dermal structures in oceanic squids (Cephalopoda)» (PDF).  *Smithsonian Contributions to Zoology*, Number 493: 1–40.
3. ↑  Roper, C.F.E. & C.C. Lu (1989). «Systematic status of *Lepidoteuthis*, *Pholidoteuthis* and *Tetronychoteuthis* (Cephalopoda: Oegopsida)» (PDF). Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο (PDF) στις 2 Απριλίου 2013. Ανακτήθηκε στις 1 Αυγούστου 2018.  *Proceedings of the Biological Society of Washington* **102**(3): 805–807.
4. ↑  Vecchione, M. & R.E. Young (2007). *Mastigoteuthis danae* (Joubin, 1933). Tree of Life Web Project.
5. ↑  Bolstad, K.S.R. M. Vecchione & R.E. Young (2011). *Onykia* Lesueur, 1821. Tree of Life Web Project.
6. ↑  Lipinski, M. & R.E. Young (2011). *Slosarczykovia*. Tree of Life Web Project.
7. ↑  Person, P. (1969). Cartilaginous dermal scales in cephalopods. *Science* **164**(3886): 1404–1405. doi:10.1126/science.164.3886.1404
8. ↑  Dilly, P.N. & M. Nixon (1976). The dermal tubercles of *Cranchia scabra* (Mollusca, Cephalopoda); surface structure and development. *Journal of Zoology* **179**(3): 291–295. doi:10.1111/j.1469-7998.1976.tb02297.x
9. ↑  Young, R.E. & M. Vecchione (1999). *Lepidoteuthis grimaldii*: Dermal Cushions. Tree of Life Web Project.
10. ↑  Lipiński, M. & K. Turoboyski (1983). The ammonium content in the tissues of selected species of squid (Cephalopoda: Teuthoidea). *Journal of Experimental Marine Biology and Ecology* **69**(2): 145–150. doi:10.1016/0022-0981(83)90064-3
11. ↑  Goldman, D.A. (1995). A juvenile of the scaled squid, *Pholidoteuthis adami* Voss, 1956 (Cephalopoda: Oegopsida), from the Florida Keys. *Proceedings of the Biological Society of Washington* **108**(1): 136–146.
12. ↑  Young, R.E. & M. Vecchione (1999). *Pholidoteuthis adami* Dermal Cushions. Tree of Life Web Project.
13. ↑  Young, R.E. & M. Vecchione (1999). *Pholidoteuthis massyae* Mantle Dermal Cushions. Tree of Life Web Project.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 

| π • σ • ε
Ανατομία κεφαλόποδων |
| --- |
|  |
| Όστρακα | 

|  |  |
| --- | --- |
| Τύποι όστρακων | 
* Εξωτερικά κέλυφη: Αμμωνιτοειδή
* Αργοναυτοειδή
* Ναυτιλοειδή
	+ Όρθοκον
* Εσωτερικά κέλυφη: Βελεμνοειδές
* κιρροειδές
* Κόκαλο σουπιάς
* Γκλάντιο
* Σπιρούλας
* Στυλέτο
 |
|  |
| Εξωτερικά χαρακτηριστικά | 
* Άνοιγμα
* Κορυφή
* Κάλλος
* Λίρα
* Περιόστρακο
* Ανάγλυφο
* Σπείρα
* Ραφή
* Ομφαλός
 |
|  |
| Εσωτερικά χαρακτηριστικά | 
* Σφόντυλος
* Διαμερίσματα
* Μάργαρος
* φράγμοκον
* Χωρίσματα
* σιφάνκλ
* Έλικες
 |

 | Illex illecebrosus anatomyPelagic octopus TremoctopusDissected Sepia officinalis |
|  |
| Μανδύας και Σιφώνιο | 

|  |  |
| --- | --- |
| Εξωτερική ανατομία | 
* Δερματικές δομές
* Πτερύγια
* Βοηθητικά πτερύγια
* Όργανο σιφωνίου-μανδύα
* Ουρά
 |
|  |
| Εσωτερική ανατομία | 
* Βραγχιακή καρδιά
* Κτενίδια
* Ηπατοπάγκρεας (πεπτικός αδένας)
* Σάκος μελάνης και μελάνη
* Σάκος του Νηντχαμ
* Νεφρίδια
* Νινταμένταλ αδένες
* Οσφράδιο
* Περικάρδιος αδένας
 |

 |
|  |
| Κεφάλι και άκρα | 

|  |  |
| --- | --- |
| Βράγχια | 
* Άκρα κεφαλόποδου
	+ Εκτοκότυλο
* Πλοκάμια
	+ Βραχίονας
	+ Δάκτυλο
	+ Χείρα
* Μυζητήρας
 |
|  |
| Στόμα | 
* Άπτυχο
* Ράμφος
* Οδοντοφόρα
* Ράντουλα
* Σπάδικας
 |
|  |
| Ινιακή περιοχή | 
* Nuchal crest (occipital crest)
* Αυχενικές πτυχώσεις
* Ινιακή μεμβράνη
* Olfactory organ
* Αυχενικό όργανο
 |
|  |
| Άλλα όργανα | 
* Μάτια
* Στατοκύστη
 |

 |
|  |
| Γενικά | 
* Χρωματοφόρο
* Φωτοφόρο
* Νευρικό σύστημα
	+ (Άξονας γιγάντιας σουπιάς
	+ Σύναψη γιγάντιας σουπιάς)
 |

 |