Η **αμφιούμη** (λατινική και επιστημονική ονομασία *Amphiuma*) είναι γένος από σαλαμάνδρες, που ανήκουν στην ομώνυμη oικογένεια **αμφιουμίδες** (*Amphiumidae*), που περιλαμβάνει μόνο αυτό το γένος (μονοτυπική οικογένεια). Η αμφιούμη εμφανίζει ένα από τα μεγαλύτερα σε ποσότητα μη-κωδικοποιητικά μέρη του DNA ανάμεσα σε όλους τους οργανισμούς, περίπου 25 φορές περισσότερο από το ανθρώπινο.

Φυλογενετική
------------

Πολλές φυλογενετικές μελέτες έχουν δείξει ότι οι αμφιούμες αποτελούν έναν ενιαίο κλάδο μαζί με τις οικογένειες ρυακοτριτωνίδες και πληθοδοντίδες (σαλαμάνδρες χωρίς πνεύμονες), με μεγαλύτερη συγγένεια προς τη δεύτερη. Παρά τη σχέση αυτή, οι δύο οικογένειες πρέπει να διαχωρίσθηκαν από πολύ ενωρίς. Το γένος *Proamphiuma* από την Κρητιδική περίοδο είναι το παλαιότερο γνωστό μέλος της οικογένειας και μοιάζει πολύ με τα σημερινά είδη, εκτός από τις λιγότερο σύνθετες δομές της σπονδυλικής στήλης. Οι αμφιούμες μοιάζουν επίσης κάπως με τις κρυπτοβραγχίδες (στο ότι έχουν παραμένουσα βραγχιακή σχισμή και οι σπόνδυλοί τους έχουν σχήμα αμφίκοιλο), αλλά δεν έχουν κάποια ιδιαίτερη συγγένεια με την οικογένεια αυτή.

Περιγραφή
---------

Οι αμφιούμες έχουν επίμηκες σώμα με σκούρο γκρίζο χρώμα. Τα πόδια τους είναι πολύ μικρά και υποτυπώδη: ενώ το μήκος του σώματός τους μπορεί να φθάσει τα 116 εκατοστά, τα πόδια τους έχουν μήκος μέχρι 2 εκατοστά. Για τον λόγο αυτόν, συγχέονται συχνά από τους μη ειδικούς (π.χ. από ψαράδες σε ποτάμια και λίμνες) με χέλια ή με φίδια. Εκτός αυτού, δεν έχουν βλέφαρα, ούτε και γλώσσα. Ορατή είναι μια πλευρική γραμμή κατά μήκος του σώματός τους, που αποτελεί αισθητήριο όργανο, ικανό να ανιχνεύει την κίνηση στον περιβάλλοντα χώρο.

Οι θηλυκές αμφιούμες αποθέτουν τα αβγά τους σε υγρή λάσπη και κατόπιν παραμένουν κουλουριασμένες γύρω από αυτά επί περίπου πέντε μήνες, μέχρι που να εκκολαφθούν. Οι προνύμφες διαθέτουν εξωτερικά βράγχια, τα οποία εξαφανίζονται σε ηλικία 4 μηνών, οπότε αρχίζουν να λειτουργούν οι (εσωτερικοί) πνεύμονες. Παραμένει ωστόσο ένα ζεύγος από βραγχιακές σχισμές, που αντιστοιχούν σε πλήρως λειτουργούντα *εσωτερικά* βράγχια και δεν εξαφανίζονται ποτέ.

Είδη
----

Υπάρχουν σήμερα τρία είδη αμφιούμης, που ξεχωρίζουν από τον αριθμό των δακτύλων σε κάθε πόδι:

| Εικόνα | Κοινή ονομασία | Επιστημονική ονομασία | Γεωγραφική κατανομή |
| --- | --- | --- | --- |
|  | Αμφιούμη η τριδάκτυλος | *Amphiuma tridactylum* | νοτιοανατολικές ΗΠΑ |
|  | Αμφιούμη η διδάκτυλος | *Amphiuma means* | νοτιοανατολικές ΗΠΑ |
|  | Αμφιούμη η μονοδάκτυλος | *Amphiuma pholeter* | κεντρική και βόρεια Φλόριντα, νότιο άκρο της Τζόρτζια και νότια Αλαμπάμα |

Εκτός αυτών, έχουν ανακαλυφθεί απολιθώματα από τα εξής δύο προϊστορικά είδη, εξαφανισμένα εδώ και εκατομμύρια χρόνια:

* †*Amphiuma jepseni* – «αμφιούμη του Jepsen» (Παλαιόκαινος εποχή στο Ουαϊόμινγκ)
* †*Amphiuma antica* – «αμφιούμη η αρχαία» (Μειόκαινο στο Τέξας)

Γεωγραφική κατανομή
-------------------

Σήμερα οι αμφιούμες συναντώνται μόνο στο νοτιοανατολικό μέρος των Ηνωμένων Πολιτειών Αμερικής. Μεγάλο μέρος της γεωγραφικής κατανομής τους είναι κοινό με εκείνη των σειρηνίδων, αν και οι δύο οικογένειες δεν συγγενεύουν στενά. Κατά το προϊστορικό παρελθόν οι αμφιούμες είχαν μια αρκετά ευρύτερη γεωγραφική κατανομή, που κάλυπτε μεγάλο μέρος της Βόρειας Αμερικής, μέχρι και το Ουαϊόμινγκ.

Συμπεριφορά
-----------

Κατά τη διάρκεια της ημέρας οι αμφιούμες κρύβονται μέσα στη βλάστηση, ενώ τις νύχτες κυνηγούν την τροφή τους, καθώς είναι κυρίως σαρκοφάγες, τρεφόμενες με βατράχους, φίδια, ψάρια, οστρακόδερμα, έντομα, ακόμα και με άλλες, μικρές σαλαμάνδρες (και μάλιστα της ίδιας οικογένειας). Η θηρευτική και τροφική τους συμπεριφορά έχει παρατηρηθεί ότι είναι πολύ παρόμοια με εκείνη του αξολότλ, π.χ. η ρόφηση της τροφής από τον στόμαχο με τη δύναμη του κενού αέρα που δημιουργείται εκεί. Αν προκληθούν, οι αμφιούμες μπορεί να γίνουν επιθετικές. Συναντώνται στους περισσότερους υγρότοπους των παραλιακών πεδιάδων των νοτιοανατολικών ΗΠΑ, ακόμα και σε εκείνους που ξηραίνονται κατά περιόδους, καθώς είναι ικανές να ληθαργούν στην υγρή λάσπη κάτω από το έδαφος. Σπανίως όμως συναντώνται στην ξηρά.

### Ειδικότερες τροφικές συνήθειες

Οι θηρευτικές και τροφικές συνήθειες της αμφιούμης είναι σύνθετες και μεταβαλλόμενες, εξαρτώμενες από τη διαθεσιμότητα της τροφής. Εκτός από τα προαναφερθέντα θηράματα, έχει παρατηρηθεί να καταναλώνει δακτυλιοσκώληκες, φυτά, αραχνίδια, μαλάκια και προνύμφες. Φαίνεται να έχουν μια προτίμηση στις καραβίδες, για τις οποίες έχει παρατηρηθεί ότι αφήνει μικρότερες προκειμένου να φάει μεγαλύτερες. Σε συνθήκες αιχμαλωσίας, η αμφιούμη παραμένει αδρανής όταν δεν υπάρχει τροφή και ενεργοποιείται μόνο όταν εισαχθεί τροφή στον χώρο όπου κρατείται. Το γεγονός αυτό δείχνει ότι, αν και πρόγονος εξελικτικά πολλών αμφιβίων, η αμφιούμη έχει αναπτύξει μια ανιχνευτική προσέγγιση στην αναζήτηση της τροφής της.

Ανατομία
--------

### Κεφαλή

Οι μύες της άνω και της κάτω σιαγόνας στην αμφιούμη. Δείγμα από τη συλλογή φυσικής ιστορίας του Pacific Lutheran University, ανατομή και φωτογραφίες των Misty Lang και Nina Thach
Η ικανότητα της αμφιούμης να εξαρθρώνει προσωρινά και μετά να επανασυνδέει τη σιαγόνα της τής δίνει το πλεονέκτημα να μπορεί να καταναλώσει μια μεγάλη ποικιλία οργανισμών, αν και το περιορισμένο πλάτος της σιαγόνας την περιορίζει στα μεγάλα θηράματα. Σε αυτές τις περιπτώσεις (π.χ. καραβίδες, μικρά ποντίκια), θα ρουφήξει με δύναμη και μετά θα τεμαχίσει τη λεία σε κομμάτια με τα δόντια της. Τα μικρά θηράματα ροφώνται ολόκληρα μέσα στο στόμα προτού μασηθούν. Οι μύες της σιαγόνας δίνουν στην αμφιούμη την ικανότητα να συλλαμβάνει και να συγκρατεί τη λεία της, όσο και να δημιουργεί μια αρνητική πίεση προκειμένου να ροφούν τη λεία και να εξαρθρώνουν τη σιαγόνα. Συγκεκριμένα ο βραγχιοϋοειδής μυς και ο γενιοϋοειδής μυς έλκουν το υοειδές τόξο, και η έλξη αυτή προκαλεί τη ρόφηση και την εξάρθρωση. Το έσω ους (το πιο εσωτερικό μέρος του αυτιού) είναι καλώς διαχωρισμένο από τον εγκέφαλο με ένα οστέινο τοίχωμα και σε αυτό οι αμφιούμες μοιάζουν πολύ με την οικογένεια σαλαμανδρίδες, όπως και στην παρουσία οδοντωτών πλατυσμάτων των ρινικών διαφραγμάτων, που εκτείνονται πίσω, κατά μήκος του παρασφηνοειδούς.

### Πνεύμονες

Οι αμφιούμες έχουν πιο αρχέγονες μορφές πνευμόνων σε σύγκριση με άλλες σύγχρονες σαλαμάνδρες με χερσαία διαβίωση. Οι πνεύμονές τους είναι μακρά όργανα, εκτεινόμενα στο ήμισυ του μήκους όλου του σώματος, με πυκνά δίκτυα τριχοειδών αγγείων και μεγάλη έκταση εσωτερικής επιφάνειας, χαρακτηριστικά που συνιστούν τη χρήση ολόκληρου του πνεύμονα για αναπνοή, είτε το ζώο βρίσκεται μέσα στο νερό, είτε στη στεριά. Αν και είναι συνηθισμένο για τα αμφίβια το να αναπνέουν μέσα από το δέρμα τους (διαδερματική αναπνοή), ανακαλύφθηκε ότι οι αμφιούμες αναπνέουν κυρίως μέσω των πνευμόνων τους, παρά το ότι περνούν μεγάλο μέρος της ζωής τους μέσα στο νερό. Αυτό υποδεικνύει η μεγάλη πυκνότητα τριχοειδών αγγείων στους πνεύμονες σε σχέση με τη συγκριτικώς μικρή πυκνότητά τους κάτω από το δέρμα.

Φυλετικός διμορφισμός
---------------------

Η αμφιούμη παρουσιάζει φυλετικό διμορφισμό ως προς το μέγεθος του σώματος και της κεφαλής. Γενικώς τα αρσενικά έχουν μεγαλύτερα σώματα και μακρότερες κεφαλές σε σχέση με τα θηλυκά του γένους, κάτι που συνήθως υποδεικνύει στα ζώα ανταγωνισμό μεταξύ των αρσενικών εντός ενός πληθυσμού. Ωστόσο δεν υπάρχουν άλλα φυσικά χαρακτηριστικά (π.χ. κέρατα ή άκανθες) που να παραπέμπουν σε μάχες ανάμεσα σε αρσενικά άτομα όπως σε άλλα γένη αμφιβίων. Κάποιοι πληθυσμοί δεν εμφανίζουν τέτοιες τάσεις διμορφισμού και σε μερικές περιοχές τα σώματα των αρσενικών και των θηλυκών δεν έχουν κάποια διαφορά στο μήκος ή στο βάρος.

Το φύλο στις αμφιούμες μπορεί να εξακριβωθεί, εκτός από τα μεγέθη, από τη χρώση του ανοίγματος της αμάρας: Τα αρσενικά έχουν λευκή ή ρόδινη χρώση, ενώ τα θηλυκά σκουρόχρωμη. Σε κάποια δείγματα, τα αρσενικά έχουν τοπικά σκούρα χρώση αμάρας, αλλά ποτέ ολική σκούρα χρώση, όπως εκείνη των θηλυκών.

Παραπομπές
----------

1. ↑  J. Alan Holman (2006). *Fossil Salamanders of North America*. Life of the past. Indiana University Press. σελ. 107. ISBN 978-0-253-34732-9.
2. ↑  Frost, Darrel R. (2018). «Amphiumidae Gray, 1825». *Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0*. American Museum of Natural History. Ανακτήθηκε στις 11 Σεπτεμβρίου 2018.
3. ↑  «Junk DNA and the Onion Test» Αρχειοθετήθηκε 2012-09-14 at Archive.is 1 June 2008.
4. ↑  «Amphiumidae». *www.tolweb.org*. Ανακτήθηκε στις 24 Δεκεμβρίου 2018.
5. ↑  Bonett, Ronald M.; Chippindale, Paul T.; Moler, Paul E.; Van Devender, R. Wayne; Wake, David B. (2009-05-20). «Evolution of Gigantism in Amphiumid Salamanders». *PLOS ONE* **4** (5): e5615. doi:10.1371/journal.pone.0005615. ISSN 1932-6203. PMID 19461997. Bibcode: 2009PLoSO...4.5615B.
6. ↑  Λήμμα «αμφιουμίδαι» στη *Νέα Ελληνική Εγκυκλοπαίδεια* «Χ. Πάτση», τόμ. 5, σελ. 241
7. 1 2  Lanza, B.· Vanni, S.· Nistri A. (1998). Cogger, H.G.· Zweifel, R.G. επιμ. *Encyclopedia of Reptiles and Amphibians*. San Diego: Academic Press. σελ. 72. ISBN 978-0-12-178560-4.
8. 1 2  Frost, Darrel R. (2018). «*Amphiuma* Garden, 1821». *Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0*. American Museum of Natural History. Ανακτήθηκε στις 11 Σεπτεμβρίου 2018.
9. ↑  Vitt, Laurie J.· Caldwell, Janalee P. (2014). *Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles* (4η έκδοση). Academic Press. σελ. 466.
10. ↑  «*Amphiuma* Garden 1821». *Paleobiology Database*. Fossilworks. Ανακτήθηκε στις 17 Δεκεμβρίου 2021.
11. 1 2  Taylor, Harrison; Ludlam, John P. (2013). «The role of size preference in prey selection of *Amphiuma means*». *BIOS* **84** (1): 8-13. doi:10.1893/0005-3155-84.1.8.
12. ↑  Chaney, Allan H. (1951). «The food habits of the salamander *Amphiuma tridactylum*». *Copeia* **1951** (1): 45-49. doi:10.2307/1438050.
13. 1 2  Chiasson, Robert (1973). *Laboratory Anatomy of Necturus*. Αριζόνα: Πανεπιστήμιο της Αριζόνας. σελίδες 14–19. ISBN 978-0-697-04605-5.
14. ↑  Λήμμα «αμφιουμίδαι» στη *Νέα Ελληνική Εγκυκλοπαίδεια* «Χ. Πάτση», τόμ. 5, σελ. 241
15. ↑  Toews, Daniel P.; McRae, Ann (1974). «Respiratory mechanisms in the aquatic salamander, *Amphiuma tridactylum*». *Copeia* **1974** (4): 917-920. doi:10.2307/1442591.
16. 1 2 3  Martin, Karen M.; Hutchison, Victor H. (1979). «Ventilatory activity in *Amphiuma tridactylum* and *Siren lacertina* (Amphibia, Caudata)». *Journal of Herpetology* **13** (4): 427-434. doi:10.2307/1563477.
17. 1 2  Szarski, Henryk (1964). «The structure of respiratory organs in relation to body size in Amphibia». *Evolution* **18** (1): 118-126. doi:10.2307/2406426. .
18. 1 2  Fontenot, Clifford L.; Seigel, Richard A. (2008). «Sexual dimorphism in the three-toed amphiuma, *Amphiuma tridactylum*: sexual selection or ecological causes». *Copeia* **2008** (1): 39-42. doi:10.1643/cg-06-060.
19. 1 2  Shine, Richard (1979). «Sexual selection and sexual dimorphism in the Amphibia». *Copeia* **1979** (2): 297-306. doi:10.2307/1443418.
20. ↑  Cagle, Fred R. (1948). «Observations on a population of the salamander, *Amphiuma tridactylum* Cuvier». *Ecology* **29** (4): 479–491. doi:10.2307/1932640.
21. ↑  Fontenot, Clifford L. (1999). «Reproductive Biology of the Aquatic Salamander Amphiuma Tridactylum in Louisiana». *Journal of Herpetology* **33** (1): 100-105. doi:10.2307/1565548.

Πηγές
-----

* Το αντίστοιχο λήμμα στη *Νέα Ελληνική Εγκυκλοπαίδεια* «Χάρη Πάτση», τόμος 8, σελ. 585

Εξωτερικοί σύνδεσμοι
--------------------

* Οι *Amphiumidae* στο Tree of Life
* Εξέταση του είδους *Amphiuma tridactylum* στη Λουιζιάνα