Στην οικολογία, οι περιβαλλοντικοί παράγοντες είναι όλα τα αβιοτικά στοιχεία που επηρεάζουν τη δομή και τη λειτουργία ενός οικοσυστήματος. Σύμφωνα με την αναθεωρημένη θεωρία της οικολογικής διαδοχής, το οικοσύστημα και οι βιοκοινότητές του περνούν από διάφορα στάδια μέχρις ότου φτάσουν σε σχετικά σταθερή κατάσταση όπου συμβαίνουν μεν μεταβολές αλλά με αργούς ρυθμούς. Το **βιοτικό δυναμικό** ή **κλιμακτικό μόρφωμα** που προκύπτει είναι ένα μωσαϊκό καταληκτικών βιοκοινοτήτων που εξαρτάται από όλους τους περιβαλλοντικούς παράγοντες. Όποιες τοπικές διαφοροποιήσεις στο μόρφωμα αντανακλούν αντίστοιχες περιβαλλοντικές μεταβολές. Παρόλο που η διαδοχή παρουσιάζει μια γενική προβλεψιμότητα ως προς τη μεταβολή της βλάστησης (ζιζάνια, θάμνοι, δάση), η αναλυτική πρόβλεψη είναι σχεδόν αδύνατη καθώς στη διαδικασία εμπλέκεται και τυχαιότητα. 

Σύμφωνα με το *νόμο της ανοχής του Shelford*, για κάθε είδος υπάρχουν μέγιστα και ελάχιστα όρια περιβαλλοντικών συνθηκών στα οποία μπορεί να αντέξει και να ευδοκιμήσει (**εύρη ανοχής**). Τα εύρη ανοχής παριστάνονται από κωνοειδείς καμπύλες. Τα περισσότερο διαδεδομένα είδη είναι εκείνα που παρουσιάζουν μεγάλο εύρος ανοχής σε όλους τους περιβαλλοντικούς παράγοντες. Συνήθως κατά τα πρώιμα στάδια ανάπτυξης οι οργανισμοί εμφανίζουν στενότερα εύρη ανοχής. Λόγω ανταγωνισμού και συνεχούς περιβαλλοντικής μεταβολής, συχνά οι οργανισμοί αποτυγχάνουν να ζουν στη βέλτιστη γι’ αυτά τοποθεσία.

Φως
---

Οι βασικές βιοχημικές αντιδράσεις των φυτών (φωτοσύνθεση - αναπνοή) ως προς την ένταση του φωτός. Στο σημείο αναπλήρωσης οι ρυθμοί ταυτίζονται.
Η κάνναβη είναι ένα βραχύμερο φυτό γνωστό για την ακαριαία απόκρισή του στο φωτοπεριοδισμό. Το θηλυκό παράγει άνθη πλούσια σε κολλώδεις τριχωματοειδείς αδένες σε μια προσπάθεια να προσελκύσει τη γύρη του αρσενικού.
Το φως είναι θεμελιώδης παράγοντας για τη ζωή. Τα φυτά περιέχουν ποικίλα επίπεδα χλωροφύλλης η οποία απορροφά ηλιακό φως στο κόκκινο και το μπλέ κατά τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης. Ο ρυθμός φωτοσύνθεσης αυξάνεται όσο αυξάνεται η ένταση του φωτός, μέχρι ένα μέγιστο σημείο πέρα από το οποίο παραμένει σταθερός. Το υπεριώδες (μικροκυμματικό) φως έχει αποδειχθεί βλαβερό για τα βακτήρια και πιστεύεται ότι δρα ανασταλτικά στην ανάπτυξη των φυτών και την εξάπλωσή τους σε μεγάλα υψόμετρα. 

Ως προς την ένταση τα φυτά κατατάσσονται σε:

* Ηλιόφυτα: προσαρμοσμένα σε υψηλές εντάσεις
* Σκιόφυτα: προσαρμοσμένα σε χαμηλές εντάσεις
* Είδη που παρουσιάζουν και τα δυο χαρακτηριστικά ανάλογα με την ηλικία

Τα περισσότερα φυτά ανταποκρίνονται ορμονικά στις εποχιακές αλλαγές της διάρκειας του φωτός (**φωτοπεριοδισμός**). Τα ανθίζοντα φυτά χωρίζονται σε:

* Μακροήμερα: ανθίζουν όταν πλησιάζει η άνοιξη και η διάρκεια της ημέρας αρχίζει να μεγαλώνει (τυπικά μετά το χειμερινό ηλιοστάσιο στο βόρειο ημισφαίριο). Παραδείγματα: σπανάκι, σιτάρι.
* Βραχύμερα: ανθίζουν όταν πλησιάζει ο χειμώνας και η διάρκεια της ημέρας σταδιακά μικραίνει. Παραδείγματα: καπνά, χρυσάνθεμα, κάνναβη
* Ουδέτερα: ανθίζουν ανεξάρτητα της διάρκειας. Παραδείγματα: ντομάτα, ραδίκι

Στα πτηνά και τα ψάρια ο φωτοπεριοδισμός καθορίζει τις αποδημήσεις, τις μεταναστεύσεις και τους χρόνους αναπαραγωγής. Σε πολλά είδη πουλιών τα αναπαραγωγικά όργανα μεγενθύνονται την άνοιξη. 

Στα θηλαστικά αν και ο φωτοπεριοδισμός έχει μικρότερη επίδραση, αυτά διαχωρίζονται σε:

* Μακροήμερα: αναπαράγονται όταν πλησιάζει η άνοιξη. Σε αυτή την κατηγορία ανήκουν μικρά θηλαστικά μεγάλων γεωγραφικών πλατών με γρήγορους ρυθμούς αναπαραγωγής και μικρούς χρόνους κύησης. Παραδείγματα: λαγοί, αρουραίοι.
* Βραχύμερα: αναπαράγονται το φθινόπωρο ώστε τα μικρά να γεννηθούν την άνοιξη οπότε και οι συνθήκες είναι πιο ευνοϊκές. Παραδείγματα: κατσίκια, ελάφια.
* Ουδέτερα: αναπαράγονται καθ'όλη τη διάρκεια του έτους. Παραδείγματα: άνθρωπος.

Στα έντομα ο φωτοπεριοδισμός έχει βραδύτερες αποκρίσεις. Συνήθως ελέγχει τη στιγμή εμφάνισης της νύμφης και την χειμερινή απόσυρση στο έδαφος.

Θερμοκρασία
-----------

Οι πιγκουίνοι διαθέτουν ένα πυκνό μονωτικό φτέρωμα που μειώνει τις απώλειες θερμότητας κάτω από το νερό.
Η θερμοκρασία επηράζει όλες τις χημικές αντιδράσεις. Σύμφωνα με τον κανόνα του Hoff, η ταχύτητα των χημικών οργανικών αντιδράσεων διπλασιάζεται με την αύξηση της θερμοκρασίας κατά 10 Co, όμως παραπάνω από μια βέλτιστη τιμή τα ένζυμα απενεργοποιούνται και η ταχύτητα ελαττώνεται.

Τα φυτά συνήθως έχουν την ίδια θερμοκρασία με τον περιβάλλων αέρα. Όταν οι θερμοκρασίες είναι ακραία χαμηλές τα ένζυμα απενεργοποιούνται και σχηματίζεται πάγος ανάμεσα στα κύτταρα με αποτέλεσμα την αφυδάτωση του φυτού. Για ένα φυτό, η θερμοκρασία για την οποία η αναπνοή έχει μέγιστο ρυθμό είναι υψηλότερη από τη θερμοκρασία για την οποία ο ρυθμός φωτοσύνθεσης είναι μέγιστος. Έτσι, σε ακραία υψηλές θερμοκρασίες το φυτό ουσιαστικά δε μπορεί να τραφεί με αποτέλεσμα να μηδενίζει την **καθαρή παραγωγικότητά** του. Παρ'όλα αυτά, τα φυτά που ζουν σε περιβάλλοντα με ακραίες θερμοκρασιακές τιμές παρουσιάζουν έντονες μορφολογικές και φυσιολογικές προσαρμογές, όπως π.χ. χοντρό μονωτικό φλοιό, κάλλυμμα που αντανακλά το φως, έρπουσα συμπεριφορά.

Ανάλογα με τη ληθαργική τους χειμερινή συμπεριφορά τα φυτά κατατάσονται σε:

* Ετήσια: φυτά με μικρούς κύκλους ζωής των οποίων τα ανθεκτικά σπέρματα διαχειμάζουν.
* Ποώδη πολυετή: διαθέτουν ανθεκτικό όργανο (π.χ. βολβό) κάτω από το έδαφος που βλασταίνει κάθε χρόνο.
* Ξυλώδη πολυετή: αποφεύγουν τις βλάβες είτε με φυλλοβόλα συμπεριφορά (οι ανθεκτικοί οφθαλμοί παραμένουν) είτε με αειθαλή (πύκνωση του κυτταρικού διαλύματος των φύλλων).

Τα περισσότερα είδη φυτών ανταποκρίνονται βιοχημικά σε θερμοκρασιακές μεταβολές (σε ημερήσια ή ετήσια βάση). Το φαινόμενο αυτό ονομάζεται **θερμοπεριοδισμός**. Σε εύκρατα δάση εμφανίζεται το φαινόμενο της *εαρινοποίησης*, όπου ο χειμερινός λήθαργος ξεκινά λόγω φωτοπεριοδισμού αλλά διακόπτεται με την αύξηση της θερμοκρασίας. 

Όπως τα φυτά έτσι και τα ζώα αναστέλλουν τις μεταβολικές τους διαδικασίες σε ακραίες θερμοκρασίες. Ομοίως, έχουν αναπτύξει εξελικτικές προσαρμογές αντιμετώπισης όπως κατακράτηση υγρών, νυχτόβια ζωή, εφίδρωση, θερμική μόνωση (γούνα, φτέρωμα, στρώμα λίπους), χειμερία νάρκη.

Ανάλογα με τη θερμοκρασία του σώματός τους τα ζώα χωρίζονται σε:

* ποικιλόθερμα: έχουν θερμοκρασία ίση με του περιβάλλοντος αέρα
* ομοιόθερμα: διατηρούν τη θερμοκρασία τους σταθερή μέσω πολύπλοκων μηχανισμών.

Νερό
----

Οι κάκτοι είναι χαρακτηριστικά ξηρόφυτα. Έχουν ελαχιστοποιήσει την επιφάνεια των φύλλων τους ώστε να εμποδίζονται οι απώλειες νερού μέσω της διαπνοής.
Για όλους τους οργανισμούς το νερό είναι ζωτικός φορέας θρεπτικών συστατικών όπως υδρογόνο, οξυγόνο και μεταλλικά άλατα. 

Τα φυτά προσλαμβάνουν νερό από τα τριχίδια που βρίσκονται στο ριζικό τους σύστημα κυρίως μέσω της φυσικής διαδικασίας της όσμωσης (μετακίνηση του νερού από αραιό διάλυμα (εδαφικό νερό) προς πυκνό (κυτταρικό διάλυμα τριχιδίων)). Όταν εισρέει αρκετό νερό σε ένα φυτικό κύτταρο αυξάνεται η πίεσή του (πίεση σπαργής) και διογκώνεται. Όταν υπάρχει υδατικό έλλειμμα η πίεση και ο όγκος μειώνονται (πλασμόλυση). Τα ποώδη φυτά βασίζονται στην καλή πίεση σπαργής για την υποστήριξη των μη ξυλωδών ιστών τους. 
Τα βρύα και οι λειχήνες δε διαθέτουν ρίζες αλλά απορροφούν απευθείας τους ατμοσφαιρικούς υδρατμούς. 

Μεγάλο μέρος του νερού που προσλαμβάνεται αποβάλλεται από τα στόματα των φύλλων υπό μορφή υδρατμών σε μια διαδικασία που ονομάζεται **διαπνοή**. Πιστεύεται πως η διαπνοή παίζει ρόλο θερμοκρασιακού ρυθμιστή με κόστος την προσωρινή αφυδάτωση κατά τη διάρκεια της ημέρας. Ο ρυθμός διαπνοής εξαρτάται από τους εξής παράγοντες: θερμοκρασία, υγρασία, άνεμος, μορφολογία φυτού (μέγεθος φυτού και φύλλων, αριθμός και μέγεθος στομάτων).

Με τη σειρά του, ο ρυθμός απορρόφησης νερού εξαρτάται άμεσα από τη θερμοκρασία, τη διαπνοή και το pH του εδάφους. 

Σε υδατικά κορεσμένα περιβάλλοντα τα κύτταρα των ριζών δυσκολεύονται να αναπνεύσουν. Σε ξηρά περιβάλλοντα τα στόματα κλείνουν και κατά τη διάρκεια της ημέρας για να μειώσουν την απώλεια νερού (αρχόμενη πλασμόλυση). Έτσι, οι μεταβολικές διαδικασίες επιβραδύνονται. 

Σημαντικός παράγοντας των οικοσυστημάτων είναι η διαδικασία της **εξατμισοδιαπνοής**, δηλαδή της απελευθέρωσης νερού υπο μορφή υδρατμών τόσο μέσω της φυσικής εξάτμισης όσο και μέσω της διαπνοής. Κανείς μπορεί να σκεφτεί την εξατμισοδιαπνοή ως το αντίστροφο της βροχής. Η εξατμισοδιαπνοή και η **δυνητική εξατμισοδιαπνοή** (που θα συνέβαινε αν το οικοσύτημα ήταν υδατικά πλήρες) είναι δείκτες της ενέργειας που χάνεται από το οικοσύστημα υπό μορφή θερμότητας. 

Τα φυτά κατατάσσονται ανάλογα με την υδατική τους συμπεριφορά σε:

* Υδρόφυτα: ζούν μόνιμα σε πλημμυρισμένα εδάφη και δε διαθέτουν στηρικτικούς ιστούς
* Αλόφυτα: ζούν κοντά σε νερά υψηλής αλατότητας
* Μεσόφυτα: γενικευμένα φυτά που ζούν με κανονική παροχή νερού
* Ξηρόφυτα: φυτά τα οποία έχουν αναπτύξει τεχνικές αντοχής ή αποφυγής της ξηρασίας. Χωρίζονται περαιτέρω σε εφήμερα (αναπτύσσονται γρήγορα και μόνο κατά τις υγρές περιόδους), σαρκώδη (αποθηκεύουν νερό στους ιστούς τους) και φρεατόφυτα (επενδύουν σε μεγάλη και βαθειά ανάπτυξη ριζικού συστήματος με σκοπό να καταναλώσουν υπόγεια νερά).

Η βλάστηση έχει την ιδιότητα να κατακρατά μέρος των κατακρημνισμάτων, καθώς τα σταγονίδια νερού που παραμένουν πάνω στο φύλλωμα και τον κορμό εξατμίζονται γρήγορα από τον αέρα και τον ήλιο. Τα κωνοφόρα δάση εμφανίζουν μεγαλύτερη κατακράτηση από τα πλατύφυλλα. Συχνά η βλάστηση λειτουργεί ως παράγοντας συμπύκνωσης των υδρατμών σε περιοχές με πυκνή ομίχλη, παράγοντας κατακρημνίσματα με τεράστια αποδοτικότητα. Στο φαινόμενο αυτό της *ομιχλοβροχής* οφείλουν την ύπαρξή τους τα γιγαντιαία δάση σεκόιας στην Καλιφόρνια.

Όταν τα ζώα αφυδατώνονται υπερθερμαίνονται και ο μεταβολισμός τους απενεργοποιείται ενώ η καρδιά επιβαρύνεται προσπαθώντας να κυκλοφορήσει το πυκνό αίμα.

Έδαφος
------

Σερπεντινικά εδάφη στη βορειοδυτική Καλιφόρνια των ΗΠΑ.
Το έδαφος για τα φυτά είναι μέσο στήριξης, αλλά και πηγή νερού και θρεπτικών συστατικών. Αποτελείται από οργανική ύλη (χούμος) και κυρίως από ανόργανη προερχόμενη από αποσάθρωση πετρωμάτων. Η ανόργανη ύλη συνήθως περιέχει άργιλο (πηλό), ιλύ (λάσπη) και άμμο. Το ποσοστό του κάθε υλικού καθορίζει την ευκολία διείσδυσης των ριζών, τον αερισμό (αριθμό και μέγεθος εδαφικών πόρων), τη θερμοκρασία, και την αποστράγγιση νερού και θρεπτικών υλών. 

Σημαντικός παράγοντας του εδάφους είναι το pH (πεχά) του. Φυτά που ευδοκιμούν σε αλκαλικά εδάφη (pH > 7) ονομάζονται ασβεστόφιλα ενώ τα ασβεστόφοβα ευδοκιμούν σε όξινα εδάφη (pH < 7). Οι σημαντικότεροι παράγοντες του pH είναι το μητρικό πέτρωμα, η απόπλυση και ο ρυθμός ανακύκλωσης θρεπτικών. Τα περισσότερα φυτά προτιμούν εδάφη με ουδέτερα pH. Σε πολύ αλκαλικά εδάφη κάποια ανόργανα συστατικά καθίστανται αδιάλυτα και τα φυτά αδυνατούν να τα απορροφήσουν. Από την άλλη, σε πολύ όξινα εδάφη ορισμένα ανόργανα στοιχεία διαλύονται υπερβολικά φθάνοντας σε τοξικές συγκεντρώσεις.

Σε εδάφη με μεγάλη κλίση όπως είναι οι ορεινοί όγκοι υπάρχει έντονη απόπλυση και οι ρίζες δε προλαβαίνουν να απορροφήσουν τα θρεπτικά συστατικά. 

Υπάρχει στενή αλληλεπίδραση μεταξύ εδάφους και βλάστησης. Χαρακτηριστικό είναι το παράδειγμα των φτωχών σε θρεπτικά συστατικά σερπεντινικών εδαφών. Τα φυτά που φιλοξενούν παρουσιάζουν αξιοσημείωτες προσαρμογές ανθεκτικότητας σε έλλειψη μακροθρεπτικών όπως το άζωτο, ο φώσφορος και το κάλιο.

Θρεπτικά Συστατικά
------------------

Κύριο λήμμα: Θρεπτικά συστατικά

Βιβλιογραφία
------------

J.C. Emberlin: *Εισαγωγή στην οικολογία*, Εκδόσεις "Τυπωθήτω", 1983.