Ίχνη από μεταπηδήσεις (saccades) και προσηλώσεις (fixations) καθώς ένα άτομο παρατηρεί το πρόσωπο
Οφθαλμικές μεταπηδήσεις κατά την παρατήρηση μίας εικόνας που προβάλεται σε οθόνη ηλεκτρονικού υπολογιστή
Η **μεταπήδηση** (saccade) ή **οφθαλμική μεταπήδηση** είναι μία γρήγορη συζυγής κίνηση των οφθαλμών που αλλάζει το σημείο της προσοχής του οπτικού συστήματος. Οι οφθαλμικές μεταπηδήσεις αποτελούν μία τις πιο γρήγορες μυϊκές κινήσεις του σώματος που φτάνουν και εώς τις 900 μοίρες ανά δευτερόλεπτο γωνιακή ταχύτητα, οι οποίες πραγματοποιούνται συνεχώς κατά την διάρκεια της μέρας. Η έλλειψη άμεσης κόπωσης οφείλεται στο δυσανάλογα μεγάλο μέγεθος των οφθαλμικών μυών καθώς και στην μικρή μάζα του ματιού.

Λειτουργεία
-----------

Οι άνθρωποι και πολλά άλλα ζώα δεν επεξεργάζονται τον περιβάλλοντα χώρο με σταθερό βλέμμα αλλά κινούν, μέσω μεταπηδήσεων, τα μάτια τους ώστε να τον κατανοήσουν. Οι μεταπηδήσεις λαμβάνουν χώρα 2 με 3 φορές το δευτερόλεπτο και κατευθύνουν το βλέμμα σε περιοχές ενδιαφέρόντος ώστε να μεγιστοποιήσουν την αποκομηδή πληροφορίας. Η διαδικασία της μεγιστοποίησης της πληροφορίας επηρεάζεται τόσο από τα χαρακτηριστικά του περιβάλλοντος (π.χ. αντίθεση, περιβάλλουσα κίνηση) (bottom-up saliency) όσο και από τον εκάστοτε στόχο που υπάρχει την δεδομένη χρονική στιγμή (π.χ. ανάγνωση, αναζήτηση στον χώρο, οδήγηση) (top-down saliency). Μέσω της πληροφορίας που λαμβάνεται, ο εγκέφαλος δημιουργεί μια τρισδιάστατη αναπάρασταση του γύρω κόσμου με χρώμα και σε υψηλή ευκρίνεια (σε αντίθεση με την όραση των πουλιών (en:Bird vision) η οποία συχνά βασίζεται στην γωνιακή κίνηση των αντικειμένων στον αμφιβληστροειδή χιτώνα). Αυτή η αναπαράσταση είναι νοητική γιατί ο ανθρώπινος οφθαλμός και πιο συγκεκριμένα ο αμφιβληστροειδής χιτώνας απαρτίζεται από περιοχές που ποικίλουν στην ευκρίνεια καθώς και στην αναπαράσταση των χρωμάτων. Η περιοχή με την υψηλότερη ευκρίνεια βρίσκεται περίπου στο κέντρο του αμφιβληστροειδούς (καλύπτωντας 1-2 μοίρες του οπτικού πεδίου) με την οξύτητα της όρασης να μειώνεται διαμετρικά καθώς απομακρυνόμαστε από αυτό. Αντίθετα η αλλαγή στην αντίληψη των χρωμάτων ευθύνεται στον τύπο τον φωτουποδοχέων στις διάφορες περιοχές του αμφιβληστροειδούς. Τα κωνία τα οποία αποτελούν σχεδόν στο σύνολο της την ωχρή κοιλήδα ,είναι ευαίσθητα και στα τρία βασικά χρώματα και ως εκ τούτου μας δίνουν την έγχρωμη όραση. Καθώς απομακρυνόμαστε από το κέντρο του αμφιβληστροειδούς τα κωνία δίνουν την θέση τους στα ραβδία τα οποία είναι μονόχρωμα και μεγαλύτερα σε μέγεθος κάτι που τα κάνει πιο ευαίσθητα στον χαμηλο φωτισμό.

Χρονισμός και κινησιολογία
--------------------------

Οι οφθαλμικές μεταπηδήσεις είναι από τις πιο γρήγορες κινήσεις του ανθρώπινου σώματος (το ανοιγόκλειμα των ματιών μπορεί να έχει υψηλότερη μέγιστη ταχύτητα). Η μέγιστη γωνιακή ταχύτητα μπορεί να φτάσει τις 900°/s στον άνθρωπο ενώ σε κάποια πρωτεύοντα θηλαστικά φτάνουν μέχρι τις 1000°/s. Μεταπηδήσεις προς ένα απρόσμενο ερέθισμα παίρνουν συνήθως 200 χιλιοστά του δευτερολέπτου (ms) μέχρι να ξεκινήσουν και διαρκούν 20-200ms ανάλογα με το πλάτος τους (20-30ms είναι η τυπική διάρκεια κατά την ανάγνωση). Κάτω από συγκεριμένες εργαστηριακές συνθήκες ο χρόνος αντίδρασης μπορεί να μειωθεί στο μισό και αυτές οι μεταπηδήσεις ονομάζονται ταχείς (express saccades). Ο τρόπος με τον οποίο γίνεται αυτό εφικτό είναι με το παρακμφθούν μέρη του εγκεφάλου που συνδέονται με χρονοβόρα επεξεργασία με αποτέλεσμα οι οφθαλμικοί μύες να ενεργοποιουνται πιο σύντομα. 

Συσχέτιση μεταξύ πλάτους και μέγιστης ταχύτητας των μεταπηδήσεων σε ένα πείραμα όπου ο συμμετέχων παρακολουθεί ένα στόχο που αλλάζει θέση.
Το πλάτος των μεταπηδήσεων είναι η γωνιακή απόσταση που καλύπει ο οφθαλμός κατά την κίνησή του. Η μέγιστη ταχύτητα της κίνησης, για πλάτη μέχρι 15 ή 20 μοίρες, εξαρτάται γραμμικά από το πλάτος αυτής (το λεγόμενο *saccadic main sequence* ή συσχέτηση πλάτους-ταχύτητας) που φαίνεται και στο σχεδιάγραμμα στα δεξιά. Για πλάτη μεγαλύτερα των 20 μοιρών η μέγιστη ταχύτητα αρχίζει να αυξάνεται μη γραμμικά και πλησιάζει την μέγιστη δυνατή ταχύτητα κοντά στις 60 μοίρες πλάτος. Για παράδειγμα το πλάτος των 10 μοίρων παρουσιάζει μέγιτη ταχύτητα της τάξεως των 300°/s, με το πλάτος των 30 μοιρών να συσχετίζεται με 500°/s. Η μέγιστη ταχύτητα στα μεγαλύτερα πλάτη (main sequence) μπορεί να μοντελοποιηθεί με την αντίστροφη συνάρτηση του νόμου δύναμης.

Οι υψηλή μέγιστη ταχύτητα καθώς και η συσχέτηση πλάτους-ταχύτητας μπορούν να χρησιμοποιηθούν ώστε να ξεχωρίσουν μικρο-μεταπηδήσεις από άλλες οφθαλμικές κινησείς όπως το οφθαλιμικό τρέμουλο, οι οφθαλμικές διολίσθησεις και οι ομαλές παρακολουθήσεις. Οι αλγόριθμοι για τον αυτόματο εντοπισμό μεταπηδήσεων στο σήμα από τον οφθαλμικό καταγραφέα βασίζονται κυρίως στην ταχύτητα της κίνησης.

Οι μεταπηδήσεις μπορούν να περιστρέψουν τα μάτια σε οποιαδήποτε κατεύθυνση αλλά συνήθως όχι στυστροφικά. Η συστροφή μπορεί να είναι ορολογιακή ή αντιορολογιακή περιστροφή γύρω απο την ευθεία της όρασης και τον άξονα του ματιού. Σύμφωνα με αυτόν τον ορισμό και όταν το κεφάλι είναι σταθερό ο νόμος του Λιστινγκ (en:Listing's law) ορίζει πως οι συστροφικές κινήσεις δεν πρέπει να υφίστανται.

Μεταπηδήσεις με σταθεροποιημένο κεφάλι μπορούν να έχουν πλάτος εώς 90 μοίρες (καλύπτωντας όλο το οπτικό εύρως) αλλά σε κανονικές συνθήκες οι μεταπηδήσεις είναι πολύ μικρότερες και συνήθως όταν είναι πάνω από 20 μοίρες συνοδεύονται και με παράλληλη κίνηση του κεφαλιού. Κατά τη διάρκεια αυτών των μεταπηδήσεων, αρχικά τα μάτια κατευθύνονται προς τον στόχο ενώ το κεφάλι ακολουθεί με χαμηλότερη ταχύτητα. Αυτός ο συνδυασμός κινήσεων δημιουργεί το οφθαλμοκεφαλικό αντανακλαστικό (ΟΚΑ) το οποίο μετακινεί τα μάτια με στόχο αυτά να αντισταθμίζουν την κίνηση του κεφαλιού ώστε το βλέμμα να παραμένει σταθερό στον στόχο.

Δείτε Επίσης
------------

Προσήλωση

Αναφορές
--------

1. ↑  Fuchs, A. F. (1967-08-01). «Saccadic and smooth pursuit eye movements in the monkey» (στα αγγλικά). *The Journal of Physiology* **191** (3): 609–631. doi:10.1113/jphysiol.1967.sp008271. ISSN 1469-7793. PMID 4963872. PMC 1365495. .
2. ↑  Lerdlum, Sukalaya (2007). «Normal measurements of extraocular muscle using computed tomography.». *Journal of Medical Association of Thailand*.
3. ↑  Fuchs, A. F. (1967-08-01). «Saccadic and smooth pursuit eye movements in the monkey» (στα αγγλικά). *The Journal of Physiology* **191** (3): 609–631. doi:10.1113/jphysiol.1967.sp008271. ISSN 1469-7793. PMID 4963872. PMC 1365495. .
4. ↑  Fischer, B.; Boch, R. (1983). «Saccadic eye movements after extremely short reaction times in the monkey». *Brain Research* **260** (1): 21–6. doi:10.1016/0006-8993(83)90760-6. PMID 6402272.
5. ↑  Fischer, B.; Ramsperger, E. (1984). «Human express saccades: Extremely short reaction times of goal directed eye movements». *Experimental Brain Research* **57**. doi:10.1007/BF00231145.
6. 1 2  Bahill, A. Terry; Clark, Michael R.; Stark, Lawrence (1975). «The Main Sequence, A Tool for Studying Human Eye Movements». *Mathematical Biosciences* **24** (3–4): 191. doi:10.1016/0025-5564(75)90075-9.
7. ↑  "Sensory Reception: Human Vision: Structure and function of the Human Eye" vol. 27, p. 179 Encyclopædia Britannica, 1987
8. ↑  Baloh, Robert W.; Sills, Andrew W.; Kumley, Warren E.; Honrubia, Vicente (1975). «Quantitative measurement of saccade amplitude, duration, and velocity». *Neurology* **25** (11): 1065. doi:10.1212/WNL.25.11.1065. .
9. ↑  Engbert, Ralf; Kliegl, Reinhold (2003). «Microsaccades uncover the orientation of covert attention». *Vision Research* **43** (9): 1035–45. doi:10.1016/S0042-6989(03)00084-1. PMID 12676246. .
10. ↑  Marple-Horvat, Dilwyn E.; Gilbey, Sean L.; Hollands, Mark Andrew (1996). «A method for automatic identification of saccades from eye movement recordings». *Journal of Neuroscience Methods* **67** (2): 191. doi:10.1016/0165-0270(96)00049-0.
11. ↑  Ebisawa, Y.; Minamitani, H.; Mori, Y.; Takase, M. (1988). «New methods for removing saccades in analysis of smooth pursuit eye movement». *Biological Cybernetics* **60** (2): 111. doi:10.1007/BF00202898. .