Η ***Apis mellifera scutellata*** (ή κοινώς η **Πεδινή μέλισσα της Ανατολικής Αφρικής**), είναι υποείδος της δυτικής μέλισσας. Είναι ιθαγενής στην κεντρική και ανατολική Αφρική, αν και στο νοτιότερο άκρο της αντικαθίσταται, από την μέλισσα του Ακρωτηρίου της Καλής Ελπίδος (*Cape honey bee* [*Apis mellifera capensis*]). Αυτό το υποείδος έχει καθοριστεί ότι αποτελεί ένα μέρος της γενεαλογίας των Αφρικανοποιημένων μελισσών (επίσης γνωστές και ως "μέλισσες δολοφόνοι"), οι οποίες εξαπλώνονται σε ολόκληρη την Αμερική.

Η εισαγωγή της μέλισσας του Ακρωτηρίου της Καλής Ελπίδος (*Apis mellifera capensis*), στο βόρειο τμήμα της Νότιας Αφρικής, αποτελεί απειλή για τις πεδινές μέλισσες της Ανατολικής Αφρικής. Εάν μια θηλυκή εργάτρια από μια αποικία μελισσών του Ακρωτηρίου της Καλής Ελπίδος, εισέλθει σε μια φωλιά της πεδινής μέλισσας της Ανατολικής Αφρικής, δεν της επιτίθενται, εν μέρει λόγω της ομοιότητάς της με τη βασίλισσα της πεδινής μέλισσας της Ανατολικής Αφρικής. Καθώς είναι ικανή για παρθενογενετική αναπαραγωγή, μπορεί να ξεκινήσει την τοποθέτηση των αυγών, που εκκολάπτονται ως "κλώνοι" της ιδίας, οι οποίοι επίσης, θα εναποθέσουν αυγά, προκαλώντας τις παρασιτικές εργάτριες *Α. m. capensis*, να αυξηθούν αριθμητικά. Ο θάνατος της αποικίας του ξενιστή, οφείλεται στον φθίνοντα αριθμό των εργατριών της *A. m. scutellata*, οι οποίες ασκούν δραστηριότητες αναζήτησης τροφής (οι εργάτριες της *A. m. capensis*, υποεκπροσωπούνται κατά πολύ, στη δύναμη αναζήτησης τροφής), ο θάνατος της βασίλισσας και, πριν από τον θάνατο της βασίλισσας, ο μεταξύ των εργατριών της *A. m. capensis* και της βασίλισσας, ανταγωνισμός για την ωοτοκία. Όταν η αποικία αποθάνει, τα θηλυκά «*capensis*» θα αναζητήσουν μια νέα αποικία ξενιστή.

Χαρακτήρας
----------

Κοντινό πλάνο Αφρικανοποιημένων μελισσών (*AHB*) οι οποίες περιβάλλουν μια Ευρωπαϊκή μέλισσα (*EHB*) βασίλισσα, σημειωμένη με ροζ κουκκίδα για αναγνώριση. Δεδομένου ότι οι Αφρικανοποιημένες μέλισσες (*AHB*) έφτασαν στο Τέξας το 1990, έχουν ζευγαρώσει με *EHB* και εξαπλώθηκαν σε ολόκληρες τις Νοτιοδυτικές ΗΠΑ. Αλλά αντί να συμμιγνύονται, οι *AHB* τείνουν να αντικαθιστούν τις *EHB*, εν μέρει επειδή οι βασίλισσες των *EHB* ζευγαρώνουν δυσανάλογα με τους Αφρικανικούς κηφήνες.
Ένα μοναδικό τσίμπημα της πεδινής μέλισσας της Ανατολικής Αφρικής, δεν είναι περισσότερο δηλητηριώδες από το τσίμπημα μιας Ευρωπαϊκής μέλισσας, αν και οι πεδινές μέλισσες της Ανατολικής Αφρικής όταν διαταράσσονται, αποκρίνονται γρηγορότερα απ' ότι οι Ευρωπαϊκές μέλισσες. Στέλνουν τρεις έως τέσσερις φορές περισσότερες εργάτριες, σε απάντηση μιας απειλής. Επίσης, θα καταδιώξουν έναν εισβολέα, για μεγαλύτερη απόσταση από την κυψέλη. Παρόλο που έχουν αποθάνει άνθρωποι, ως αποτέλεσμα των 100-300 τσιμπημάτων, εκτιμάται ότι η μέση θανατηφόρος δόση για έναν ενήλικα, είναι τα 500-1100 τσιμπήματα μελισσών. Όσον αφορά τη βιομηχανική παραγωγή μελιού, η Αφρικανική μέλισσα παράγει πολύ λιγότερο μέλι από την αντίστοιχή της Ευρωπαϊκή, ενώ παράλληλα παράγει περισσότερα σμήνη και διαφεύγει κρυφίως (*absconding*) (εγκαταλείποντας τη φωλιά της). Γι' αυτό το λόγο, οι Αφρικανικές μέλισσες είναι λιγότερο επιθυμητές από τις Ευρωπαϊκές μέλισσες, πέρα από την τάση όπου η συσσώρευση των Αφρικανικών μελισσών δεν δίνει άλλη επιλογή στους μελισσοκόμους, λόγω της ροπής των Αφρικανικών να εισβάλλουν και να αναλαμβάνουν τις Ευρωπαϊκές φωλιές.

Εμφάνιση
--------

Η εμφάνιση της πεδινής μέλισσας της Ανατολικής Αφρικής, είναι πολύ παρόμοια με αυτήν της Ευρωπαϊκής μέλισσας. Ωστόσο, η πεδινή μέλισσα της Ανατολικής Αφρικής, είναι ελαφρώς μικρότερη. Το μέσο σωματικό μήκος μιας εργάτριας είναι τα 19 mm. Το άνω μέρος του σώματός της, είναι καλυμμένο με χνούδι και η γαστήρ της είναι ριγέ και μαύρη.

Φυσικό περιβάλλον
-----------------

Ο φυσικός βιότοπος της *Apis mellifera scutellata* περιλαμβάνει τις νότιες και ανατολικές περιοχές της Αφρικής. Το είδος, εισήχθη για πρώτη φορά μέσω του Ατλαντικού Ωκεανού, στη Βραζιλία πριν εξαπλωθεί στην Κεντρική Αμερική, Νότια Αμερική και στις νότιες περιοχές των Ηνωμένων Πολιτειών. Η Αφρικανοποιημένη μέλισσα, ευδοκιμεί στις τροπικές περιοχές και δεν προσαρμόζεται καλά στις κρύες περιοχές, που δέχονται έντονες βροχοπτώσεις.

Οικονομικά αναζήτησης τροφής και συνήθειες μελισσών
---------------------------------------------------

### Περιεκτικότης νέκταρος και συγκομιδή

Δυο εργάτριες, πεδινής μέλισσας της Ανατολικής Αφρικής, αναζητώντας γύρη, επάνω σε μια εισαγόμενη αγαύη.
Οι μέλισσες, προκαλούνται να εξισορροπήσουν την κατανάλωση ενέργειας και αναπλήρωσης, στην αναζήτηση νέκταρος. Οι υψηλές θωρακικές θερμοκρασίες που απαιτούνται στην πτήση αναζήτησης, δημιουργούν μια θερμορυθμιστική ανισορροπία, την οποία οι μέλισσες προσπαθούν να ανακουφίσουν, με τη στόχευση συγκεκριμένων κολλωδών και θερμοκρασιών των πόρων του νέκταρος. Σε χαμηλότερες περιβαλλοντικές θερμοκρασίες όπου η απώλεια ενέργειας είναι πιο έντονη, έχει αποδειχθεί μέσω της *Apis mellifera scutellata*, ότι οι μέλισσες αναζητούν θερμότερο, λιγότερο συμπυκνωμένο και λιγότερο κολλώδες νέκταρ, μια ευνοϊκή ενεργειακή συμπεριφορά.

Το νέκταρ το οποίο είναι εξαιρετικά συμπυκνωμένο σε ζάχαρη, είναι πιο κολλώδες και συνεπώς, μειώνει την ταχύτητα κατανάλωσης και το μέγεθος των φορτίων συγκομιδής των μελισσών. Σε ψυχρότερες θερμοκρασίες περιβάλλοντος, η συγκομιδή μικρών, συγκεντρωμένων ποσοτήτων νέκταρος, δεν επιτρέπει στις μέλισσες να διατηρήσουν το μεταβολισμό, ο οποίος είναι απαραίτητος για την πτήση αναζήτησης τροφής. Συγκομίζοντας θερμότερο, λιγότερο κολλώδες νέκταρ, είναι επωφελές, λόγω της ενέργειας που αποκτάται από τη θερμότητα. Οι μέλισσες, είναι σε θέση να σταθεροποιήσουν τη θερμοκρασία του σώματος τους και να αντισταθμίσουν την ενέργεια που χάνεται από την πτήση. Διαπιστώθηκε ότι τα φορτία συγκομιδής, στις *A. mellifera scutellata*, περιέχονταν σε μεγάλο βαθμό στη γαστήρα, αν και παραμένει ασαφές, κατά πόσον αυτό εξισορροπεί την προαναφερθείσα απώλεια ενέργειας, από τον θώρακα, κατά την πτήση.

Φαίνεται ότι το κόστος της συλλογής λιγότερο κολλώδους νέκταρος, είναι ότι έχει επίσης, λιγότερη συγκέντρωση ζάχαρης και θα ήταν μια ενεργητική απώλεια για τις μέλισσες. Ωστόσο, αυτό δεν συμβαίνει· η ταχύτητα συγκομιδής νέκταρος με λιγότερο κολλώδες, αυξάνει την ποσότητα η οποία συλλέγεται στη δεδομένη χρονική στιγμή. Το σχετικό πλεονέκτημα είναι τόσο μεγάλο, που είναι ακόμη πιο ενεργητικά ευνοϊκό για μια μέλισσα, να συλλέγει θερμό νέκταρ, ακόμη και σε χαμηλές συγκεντρώσεις σακχάρων (10%). Οι μέλισσες ανταμείβονται ενεργειακά με τη συγκομιδή νέκταρος το οποίο είναι θερμότερο από τις θερμοκρασίες περιβάλλοντος, επειδή αντισταθμίζουν την απώλεια ενέργειας, κατά τη διάρκεια της αναζήτησης τροφής και αποκτούν ευκολότερα περισσότερο νέκταρ.

Η ικανότητα του βομβίνου να διακρίνει τη θερμότητα των ανθέων από τα χρώματά τους και να στοχεύει στα πιο θερμά άνθη, αποτελεί ένα προηγούμενο για την επιλογή της θερμοκρασίας νέκταρος στις μέλισσες.

### Σημασία της αναζήτησης τροφής

Οι Αφρικανικές μέλισσες εισέρχονται και εξέρχονται από τη φωλιά τους, προφανώς μέσα σε ένα κορμό, εντός του πάρκου *Moreleta Kloof Nature Reserve*. Μερικές, καταφτάνουν μεταφέροντας γύρη.
Έχει σημειωθεί ότι οι *Α. mellifera scutellata* έχουν υψηλότερους ρυθμούς ανάπτυξης, αναπαραγωγής και σμηνουργίας αποικιών από τις ευρωπαϊκές μέλισσες *Α. Mellifera ligustica* (ιταλική μέλισσα) και *A. mellifera mellifera* (Ευρωπαϊκή σκούρα μέλισσα), ένα πλεονέκτημα φυσικής κατάστασης, το οποίο τις επέτρεψε να γίνουν ένα χωροκατακτητικό είδος. Διεξήχθη μια μελέτη από τους *Fewell* και *Bertram*, για να κατανοηθεί η προέλευση αυτών των διαφορών. Οι διαφορές στη στρατηγική φυσικής κατάστασης, πιστεύεται ότι οφείλονται στο γεγονός ότι οι Αφρικανικές μέλισσες εργάτριες, έχουν μεγαλύτερη προτίμηση στη γύρη έναντι του νέκταρος, το οποίο αποτελεί άμεση πηγή τροφής για τα αναδυόμενα νεογνά. Ένας άλλος σημαντικός παράγοντας θεωρήθηκε ότι ήταν οι διαφορές μεταξύ των ειδών στον ηλικιακό πολυ-εθισμό ή στην κατανομή των διαφορετικών καθηκόντων, καθώς η μέλισσα γηράσκει. Οι νεαρές εργάτριες μέλισσες, επικεντρώνονται στην παροχή βοήθειας στην κυψέλη, όπως τη φροντίδα του γόνου και οι σχετικά νεότεροι πληθυσμοί των Αφρικανικών μελισσών, θεωρούνταν ως μία εξήγηση για την έμφαση στην αναπαραγωγή και την επέκταση των αποικιών του είδους. Η μελέτη επίσης ενδιαφέρθηκε για το ρόλο που διαδραματίζουν διαφορετικά κοινωνικά περιβάλλοντα αποικιών και διαφορετικές γενετικές παραλλαγές, στις διαφορές φυσικής κατάστασης μεταξύ των δύο υποειδών.

#### Διαφορές συμπεριφοράς

Εργάτριες πεδινής μέλισσας της Ανατολικής Αφρικής, εισέρχονται και εξέρχονται από τη σχισμή βράχου.
Η κύρια διαφορά που διαπιστώθηκε μεταξύ των Αφρικανικών και των Ευρωπαϊκών μελισσών, ήταν μερικά χαρακτηριστικά συμπεριφοράς στις εργάτριες μέλισσες, οι οποίες όλες σχετίζονταν με την προτίμηση τροφής των εργατριών. Διαπιστώθηκε ότι οι εργάτριες *Apis mellifera scutellata* επικεντρώθηκαν σε συμπεριφορές επεξεργασίας γύρης, ενώ οι Ευρωπαϊκές εργάτριες επικεντρώθηκαν σε συμπεριφορές επεξεργασίας νέκταρος. Επίσης, οι Αφρικανικές μέλισσες έχουν μεγαλύτερη έφεση στην αποθήκευση γύρης, ενώ οι Ευρωπαϊκές μέλισσες στην αποθήκευση μελιού. Η μελέτη διαπίστωσε ότι οι προτιμήσεις τροφής των εργατριών, καθόριζε κατά πόσον η αποικία θα διατηρούσε ένα ορισμένο ποσοστό αναπαραγωγής. Για παράδειγμα, έχοντας λιγότερες ή σχετικά ηλικιωμένες εργάτριες οι οποίες προτιμούν το νέκταρ, σημαίνει ότι η αποικία δεν θα έχει τους διαθέσιμους πόρους, για γρήγορη ή αποτελεσματική τροφοδοσία των νέων γόνων. Οι προτιμήσεις των εργατριών στην τροφή, έχουν συνδεθεί με τη γενοτυπική διαφορά σε συγκεκριμένους τόπους ποσοτικών χαρακτηριστικών.

Οι Αφρικανικές μέλισσες είναι «πρώιμες αναζητήτριες τροφής»· Οι *A. mellifera scutellata* αρχίζουν να αναζητούν γύρη σημαντικά νωρίτερα από τις Ευρωπαϊκές ομολόγους τους *A. mellifera ligustica*, και αυτό θεωρείται ότι σχετίζεται με το γεγονός, ότι οι Αφρικανικές αποικίες έχουν μια νεότερη, λοξή κατανομή της ηλικίας από τη σύγκριση. Ωστόσο, αυτό δεν είναι άμεση αιτία για τις διαφορετικές στρατηγικές επιβίωσης μεταξύ των δύο υποειδών.

#### Συναλλαγές δύο διαφορετικών στρατηγικών

Με την πάροδο του χρόνου, οι κατανομές των γενοτοπικών χαρακτηριστικών για την προτίμηση των εργατριών στην τροφή, πρέπει να συγκεντρώθηκαν γύρω από εκείνες που απέμειναν μια κλίση προς τους πόρους, οι οποίοι βελτίωναν την καταλληλότητα του υποείδους. Η εξισορρόπηση των εξελικτικών δαπανών και οφελών έχουν διαμορφώσει τη διανομή αυτών των γενοτυπικών χαρακτηριστικών. Ο πληθυσμός των μελισσών, πρέπει να επιτύχει μια ισορροπία στην κατανομή των πόρων προς την ανάπτυξη των σημερινών μελών της αποικίας, έναντι της αναπαραγωγής. Αν δαπανηθεί πάρα πολλή ενέργεια για τη διατήρηση μιας ενήλικης αποικίας, οι μέλισσες θα χάσουν την ευκαιρία να επεκταθούν μέσω της αναπαραγωγής, αλλά θα έχουν εργάτριες μεγαλύτερης ηλικίας, οι οποίες θα ειδικεύονται σε πόρους νέκταρος για ενέργεια (μέλι). Αν δαπανηθεί υπερβολική ενέργεια για την αναπαραγωγή, μια τέτοια αποικία θα είναι λιγότερο εξοπλισμένη στο να επιβιώσει από τις δραστικές εποχιακές μεταβολές, επειδή θα υπάρχουν νεότερες εργάτριες, οι οποίες θα ειδικεύονται στη γύρη για τη διατροφή του γόνου και όχι στην αποθήκευση της ενέργειας.

#### Εξέλιξη στρατηγικών ιστοριών ζωής

Αυτές οι δύο στρατηγικές έχουν υιοθετηθεί από τις Ευρωπαϊκές και Αφρικανικές μέλισσες, αντιστοίχως. Οι Ευρωπαϊκές μέλισσες πρέπει να επιβιώσουν το χειμώνα, ένα ετήσιο γεγονός με προβλέψιμα αποτελέσματα θνησιμότητας. Η προσπάθεια για την κάλυψη των ενεργειακών αναγκών της αποικίας και της αναπαραγωγής, μπορεί να μειώσει τη συνολική επιβίωσή τους κατά τη διάρκεια του χειμώνα και είναι ευνοϊκότερο γι' αυτές να αποθηκεύουν νέκταρ και μέλι. Οι Αφρικανικές μέλισσες είναι πιο ευάλωτες σε λιγότερο προβλέψιμους χρόνους σπανιότητας ή επίθεσης και επομένως είναι προς όφελός τους να παράγουν όσο το δυνατόν περισσότερους νέους, αυξάνοντας την πιθανότητα επιβίωσης μερικών ή ακόμη και πολλών. Τέτοιες συνθήκες θα ευνοούσαν τις εργάτριες μέλισσες οι οποίες προτιμούσαν τη συγκομιδή νέκταρος στις Ευρωπαϊκές αποικίες και γύρης στις Αφρικανικές αποικίες, παρέχοντας μια εξήγηση για το πώς εξελίχθηκε η απόκλιση στη συμπεριφορά των εργατριών και στην ηλικιακή τους κατανομή στις *Apis mellifera scutellata* και *Apis mellifera ligustica*. Η μελέτη των *Fewell* και *Bertram*, είναι σημαντική διότι παρέχει μια εύλογη μέθοδο, μέσω της οποίας, τα χαρακτηριστικά φυσικής κατάστασης του υποείδους, θα μπορούσαν να εξελιχθούν από ένα μικρό αριθμό διαφορών στη συμπεριφορά των εργατριών μελισσών.

Παρασιτισμός
------------

Ένα στέλεχος της *Apis mellifera capensis* (της μέλισσας του Ακρωτηρίου της Καλής Ελπίδας) έχει μονοπωλήσει τον κοινωνικό παρασιτισμό των ξενιστών *Apis mellifera scutellata*, στη νότια περιοχή της Νότιας Αφρικής. Συγκεκριμένα, ένα στέλεχος των εργατριών «*Α. mellifera capensis*», παράγει κρίσιμες φερομόνες, επιτυγχάνει την αναπαραγωγική της κατάσταση και ανατρέπει μια βασίλισσα «*Α. mellifera scutellata*». Ο κοινωνικός παρασιτισμός στα κοινωνικά έντομα δύναται να περιλαμβάνει διάφορες μορφές εκμετάλλευσης, που διαταράσσουν τον κανονικό καταμερισμό της εργασίας στην αποικία. Η πρόσφατη εξέλιξη της τεχνολογίας για τη μελέτη της γενετικής μορφής των αποικιών, αποκάλυψε ότι η συμβολή των απογόνων στην αναπαραγωγή παρασίτων εργατριών, χρήζει περισσότερης προσοχής.

Το 1990, 400 αποικίες της *A. mellifera capensis* μεταφέρθηκαν στην περιοχή του υποείδους *A. mellifera scutellata*. Δέκα χρόνια αργότερα, ένας μοναδικός γενεαλογικός κλώνος βρέθηκε να ερημώνει τις αποικίες της *Α. mellifera scutellata* στη βόρεια Νότια Αφρική. Το μονοπώλιο αυτής της μοναδικής γραμμής δείχνει ότι ήταν σε θέση να ανατρέψει τη βασική ρύθμιση των μηχανισμών αναπαραγωγής και αναγνώρισης των εργατριών. Ο *Dietemann et al.* ήταν σε θέση να αποδείξει ότι τα παράσιτα των εργατριών της *A. mellifera capensis* ήταν ικανά να παράγουν φερομόνες της κάτω γνάθου οι οποίες μιμούνται εκείνες των βασιλισσών της *Α. mellifera scutellata*, μολονότι βρίσκονταν υπό την παρουσία τους.

### Μέθοδος και αποτελέσματα

Παρόλο που πολλές φερομόνες συμβάλλουν στην αναπαραγωγή, οι φερομόνες που γίνονται στον αδένα της κάτω γνάθου των βασιλισσών, έχουν συνδεθεί στενά με την αναπαραγωγή και παράγονται από τις εργάτριες οι οποίες αναπαράγουν. Οι φερομόνες εμποδίζουν τους άλλους να τους επιτεθούν, προτρέπουν τις εργάτριες να τις αναγνωρίσουν ως βασίλισσες και να τους δώσουν πρόσβαση σε υψηλότερης ποιότητας τροφές. Παύουν επίσης τις άλλες εργάτριες να στραφούν προς την αναπαραγωγή. Τα παράσιτα των *A. mellifera capensis* εργατριών, δημιουργούν θηλυκούς κλώνους και σφετερίζονται την *A. mellifera scutellata* βασίλισσα. Τα παράσιτα των εργατριών και ο αυξανόμενος αριθμός των κλώνων τους, καθίστανται τα μοναδικά αναπαραγωγικά άτομα στην αποικία. Η καταστροφή του καταμερισμού των εργασιών, οδηγεί σε μειωμένους πόρους, οι οποίοι τελικά αναγκάζουν την αποικία ή να φύγει ή να χαθεί.

### Εξέλιξη της παραγωγής φερομόνης

Η μοναδική σειρά παρασιτοποίησης της *A. mellifera capensis* ενδέχεται να έχει αποκτήσει εξελικτικό πλεονέκτημα επειδή, σε σύγκριση με άλλα συναφή είδη, δεν είναι ευαίσθητη στη φερομονική αναπαραγωγική καταστολή των εργατριών από τη βασίλισσα του ξενιστή. Οι μη διεισδυτικές ποικιλίες της *A. mellifera capensis* παράγουν λιγότερες εκκρίσεις της κάτω γνάθου από το διεισδυτικό στέλεχος. Επιπλέον, παράγουν εκκρίσεις οι οποίες δεν είναι τόσο παρόμοιες με εκείνες της *Α. mellifera scutellata*, όπως αυτή του διεισδυτικού στελέχους. Η μοναδική γενεαλογία επιλέχθηκε για τη μεγαλύτερη "αντίστασή" της και τη μεγαλύτερη ικανότητά της να μιμείται και να κατακλύζει τη φερομονική ρύθμιση από τις βασίλισσες του ξενιστή.

#### Διαφορές φερομονικών

Ανακαλύφθηκε ότι οι βασίλισσες της *A. mellifera scutellata* παράγουν περισσότερες φερομόνες από τις βασίλισσες της *A. mellifera capensis*, γεγονός που υποδηλώνει ότι η ποιότητα ή το περιεχόμενο των φερομονών αντί της ποσότητας μπορεί να εξηγήσει πώς οι εργάτριες της *A. mellifera capensis* είναι σε θέση να αγνοήσουν τα σήματα της βασίλισσας ξενιστή. Οι φερομονολογικές διαφορές μεταξύ των υποειδών είναι ένα θέμα το οποίο απαιτεί διεξοδικότερη διερεύνηση, για να γίνει κατανοητό πώς είναι δυνατή μια τέτοια παρασιτοποίηση. Δεδομένου ότι οι φερομόνες της κάτω γνάθου ήταν η εστία στη μελέτη του *Dietemann et al.*, είναι πιθανό ότι διαφορετικοί αδένες συμβάλλουν στις φερομόνες που σχετίζονται με την αναπαραγωγική κατάσταση.

#### Αντιδράσεις των Αφρικανικών ελεφάντων σε μείγμα φερομόνης συναγερμού των μελισσών

Πρόσφατη μελέτη έχει παρατηρήσει ότι οι Αφρικανικοί ελέφαντες (*Loxodonta africana*), ανταποκρίνονται σε ένα μείγμα φερομόνης συναγερμού των μελισσών.

### Εξελικτική πλεονεκτημάτων και μειονεκτημάτων

Η πολύπλευρη πτυχή της επικοινωνίας στα κοινωνικά έντομα καθιστά τις αποικίες των κοινωνικών εντόμων εύκολη στην πειρατεία. Ειδικά στην περίπτωση στενά συγγενικών ειδών και υποειδών, η βιολογία και η οργάνωση δυνητικών ειδών ξενιστών είναι παρόμοια με εκείνη των πιθανών παρασιτικών ειδών, καθιστώντας τα ευκολότερα να διεισδύσουν. Από την άλλη πλευρά, τα πιθανά παράσιτα αντιμετωπίζουν την πρόκληση να ανακαλυφθούν από τη βασίλισσα της υποδοχής, συνήθως το μοναδικό αναπαραγωγικό άτομο στην αποικία. Η ύπαρξη των παρασιτικών εργατριών της *A. mellifera capensis* είναι ένα παράδειγμα εναλλακτικής εξελικτικής στρατηγικής που τους επιτρέπει να αυξήσουν την «άμεση φυσική τους κατάσταση σε ξένες αποικίες παρά στη συμπερίληψη της φυσικής κατάστασης (*inclusive fitness*) στις γενέθλιες φωλιές των». Οι εργάτριες συνήθως εστιάζουν τις προσπάθειές τους στην εκτροφή και τη φροντίδα των προνυμφών οι οποίες σχετίζονται με αυτές, διατηρώντας έτσι τη διάδοση των γονιδίων τους και συμβάλλοντας στην συμπερίληψη της φυσικής τους κατάστασης χωρίς αποκλεισμούς. Το παρασιτικό μοντέλο είναι πιο συμφέρον από τη σύγκριση, διότι επιτρέπει στις εργάτριες να αναπαράγουν άμεσα τους απογόνους που σχετίζονται στενότερα με αυτές και περισσότερους σε αριθμό, έτσι ώστε να είναι ένα στοιχείο άμεσης φυσικής κατάστασης (*direct fitness*).

Η επεμβατική καταγωγή της *A. mellifera capensis* επιτυγχάνεται είτε λόγω της αδυναμίας να αναγνωριστεί σωστά το σήμα του ξενιστή της βασίλισσας *Α. mellifera scutellata* είτε με αντίσταση στο σήμα. Τελικά, αυτό είναι ένα ενδιαφέρον παράδειγμα μιας προϋπάρχουσας αδυναμίας προς τον κοινωνικό παρασιτισμό από την *Α. mellifera capensis* στην *A. mellifera scutellata*. Οι οργανισμοί εξελίσσουν στρατηγικές αναπαραγωγής, οι οποίες εξασφαλίζουν την επιβίωση και τη διάδοση των γονιδίων του οργανισμού. Οι επιτυχείς αναπαραγωγικές στρατηγικές, αντιμετωπίζουν τους ιδιαίτερους οικονομικούς περιορισμούς που βιώνει ο οργανισμός. Η παρασιτική σχέση μεταξύ των *Α. mellifera scutellata* και *Α. mellifera capensis*, είναι ένα παράδειγμα του πώς μια κανονικά επιτυχημένη στρατηγική χημικής αναγνώρισης και διατήρησης ενός αναπαραγωγικού διαχωρισμού της εργασίας, μπορεί να υπονομευθεί από ανταγωνιστικές, εκμεταλλευτικές στρατηγικές.

Εξέλιξη
-------

Η υποκείμενη υπόθεση για την επιθετική συμπεριφορά των πεδινών μελισσών της Ανατολικής Αφρικής, βασίζεται στην ιδέα ότι αυτή η φυλή των μελισσών, εξελίχθηκε σε ένα άγονο περιβάλλον, όπου η τροφή των μελισσών ήταν λιγοστή. Υπό αυτή την κατάσταση, η επιλογή ευνοούσε τις πιο επιθετικές αποικίες, οι οποίες προστάτευαν από τους θηρευτές και ληστές των άλλων αποικιών, την πηγή της τροφής των και την κυψέλη τους. Αυτή η συμπεριφορά, επέτρεψε στις πιο επιθετικές αποικίες, να επιβιώσουν και όπου οι λιγότερο επιθετικές αποικίες, τελικά, επιλέχθηκαν δια της φυσικής επιλογής.

Δείτε επίσης
------------

* Μέλισσα δολοφόνος

Σημειώσεις
----------

1. ↑  Η λέξη *abscond* μεταφράζεται ως: αναχωρώ βιαστικά και κρυφά (συνήθως για να αποφύγω τον εντοπισμό ή τη σύλληψη για κάποια παράνομη ενέργεια όπως π.χ. η κλοπή).
2. ↑  Αυτή η πληροφορία είναι πολύ σημαντική για την προστασία των καλλιεργειών. Τοποθετώντας κυψέλες περιμετρικά των καλλιεργειών, οι αγρότες, είναι τώρα σε θέση να προστατεύσουν τις καλλιέργειές των από τα γιγαντιαία θηλαστικά. Οι εν λόγω φερομόνες συναγερμού των μελισσών, λειτουργούν αποτρεπτικά, αποθώντας τους ελέφαντες.
3. ↑  Η συμπερίληψη της φυσικής κατάστασης (*inclusive fitness*), είναι ο αριθμός των ισοδύναμων απογόνων που ένα άτομο αναζωογονεί, διασώζει ή κατ' άλλο τρόπο υποστηρίζει, μέσω της συμπεριφοράς του (ανεξάρτητα από το ποιος τις προκαλεί).

Παραπομπές σημειώσεων
1. ↑  Mark G. Wright, Craig Spencer, Robin M. Cook, Michelle D. Henley, Warren North, Agenor Mafra-Neto (DOI:) (23 Ιουλίου 2018). «African bush elephants respond to a honeybee alarm pheromone blend». Current Biology, Volume 28, Issue 14, PR778-R780. Ανακτήθηκε στις 31 Μαρτίου 2019. CS1 maint: Πολλαπλές ονομασίες: authors list (link)

Παραπομπές
----------

1. ↑  Ruttner, F. 1988: Biogeography and Taxonomy of Honeybees. Springer Verlag, Berlin
2. 1 2  Masterson, J. «Apis mellifera scutellata». *Smithsonian Marine Station at Fort Pierce*. Ανακτήθηκε στις 8 Δεκεμβρίου 2013.
3. ↑   Moritz, R.F.A (2002) The Cape honeybee *Apis mellifera capensis* From laying workers to social parasites *Apidologie Special Issue* 33 (2), 99-244
4. ↑  Materson, J. «Apis mellifera scutellata». Smithsonian Marine Station. Ανακτήθηκε στις 1 Νοεμβρίου 2013.
5. 1 2 3 4 5  Nicolson, Susan; Leo de Veer; Angela Kohler; Christian W. W. Pirk (2013). «Honeybees prefer warmer nectar and less viscous nectar, regardless of sugar concentration». *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* **280**: 1–8. doi:10.1098/rspb.2013.1597.
6. ↑  Shafir S. Afik O (2007). «Effect of ambient temperature on crop loading in the honey bee, *Apis mellifera* (Hymenoptera: Apidae)». *Entomologia Generalis* **29**: 135–148. doi:10.1127/entom.gen/29/2007/135.
7. ↑  Heyneman, AJ (1983). «Optimal sugar concentrations of floral nectars: dependence on sugar intake efficiency and foraging costs». *Oecologia* **60**: 198–213. doi:10.1007/bf00379522. .
8. ↑  AG, Dyer; Whitney HM; Arnold SEJ; Glover BJ; Chittka L (2006). «Bees associate warmth with floral colour». *Nature* **442**: 525. doi:10.1038/442525a. PMID 16885975.
9. ↑  Winston, ML; OR Taylor; GW Otis (1983). «Some differences between temperate European and tropical African and South American honeybees». *Bee World* **64**: 12–21.
10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10  Fewell, Jennifer H.; Susan M. Bertram (2002). «Evidence for genetic variation in worker task performance by African and European honeybees». *Behavioral Ecology and Sociobiology* **52**: 318–325. doi:10.1007/s00265-002-0501-3. .
11. ↑  Page, RE; Robinson GE (1991). «The genetics of division of labour in honey bee colonies». *Advances in Insect Physiology* **23**: 118–169. doi:10.1016/s0065-2806(08)60093-4.
12. ↑  Hunt, G; Page R; Fondrk M; Dullum C (1995). «Major quantitative trait loci affecting honey bee foraging behavior». *Genetics* **141**: 1537–1545. .
13. ↑  Giray, T; Guzman-Novoa E; Aron CW; Zelinsky B; Fahrbach SE; Robinson GE (2000). «Genetic variation in worker temporal polyethism and colony defensiveness in the honey bee, *Apis mellifera*». *Behavioral Ecology* **11**: 44–55. doi:10.1093/beheco/11.1.44.
14. ↑  Seeley, TD (1978). «Life history strategy of the honey bee, *Apis mellifera*». *Oecologia* **32**: 109–118. doi:10.1007/bf00344695. .
15. ↑  McNally, L; Schneider S (1996). «Spatial distribution and nesting biology of colonies of the African honey bee». *Environmental Entomology* **25**: 643–652. doi:10.1093/ee/25.3.643. .
16. ↑  Schmid-Hempel, Paul (1998). *Parasites in Social Insects*. Princeton University Press. ISBN 0-691-05924-1.
17. ↑  Hartel, S; Neumann P; Raassen FS; Moritz RFA; Hepburn HR (2006). «Social parasitism by Cape honeybee workers in colonies of their own subspecies (*Apis mellifera capensis* Esch.)». *Insectes Sociaux* **53**: 183–193. doi:10.1007/s00040-005-0857-2.
18. 1 2 3 4 5  Dietemann, Vincent; Jochen Pflugfelder; Stephan Hartel; Peter Neumann; Robin M. Crewe (6 October 2006). «Social parasitism by honeybee workers (*Apis mellifera capensis* Esch.): Evidence for pheromonal resistance to host queen's signals». *Behavioral Ecology and Sociobiology* **60**: 785–793. doi:10.1007/s00265-006-0222-0. .
19. ↑  Hartel, S; Neumann P; Kryger P; von der Heide C; Moltzer G-J; Crewe RM; van Praagh JP; Moritz RFA (2006). «Infestation levels of *Apis mellifera scutellata* swarms by socially parasitic Cape honeybee workers (*Apis mellifera capensis* Esch.)». *Apidologie* **37**: 462–470. doi:10.1051/apido:2006012.
20. ↑  Hoover, SER; Higo HA; Winston ML (2006). «Worker honeybee ovary development seasonal variation and the influence of larval and adult nutrition». *Journal of Comparative Physiology B* **176**: 55–63. doi:10.1007/s00360-005-0032-0.
21. ↑  Neumann, P; Moritz RFA (2002). «The Cape honeybee phenomenon: they sympatric evolution of a social parasite in real-time». *Behavioral Ecology and Sociobiology* **52**: 271–281. doi:10.1007/s00265-002-0518-7.
22. ↑  Mark G. Wright, Craig Spencer, Robin M. Cook, Michelle D. Henley, Warren North, Agenor Mafra-Neto (DOI:) (23 Ιουλίου 2018). «African bush elephants respond to a honeybee alarm pheromone blend». Current Biology, Volume 28, Issue 14, PR778-R780. Ανακτήθηκε στις 31 Μαρτίου 2019. CS1 maint: Πολλαπλές ονομασίες: authors list (link)
23. ↑  Holldobler, B; Wilson EO (1990). «The ants». *Springer*. .
24. ↑  Davies, Nicholas B. (2012). *An Introduction to Behavioral Ecology*. West Sussex, UK: Blackwell Publishing. σελίδες 307–33. ISBN 978-1-4051-1416-5.
25. ↑  Dawkins, Richard (2006). *The Selfish Gene*. New York: Oxford University Press. σελίδες 66–88. ISBN 978-0-19-929115-1.

Εξωτερικοί σύνδεσμοι
--------------------

|  |  |
| --- | --- |
| Commons logoCommons logo | Τα Wikimedia Commons έχουν πολυμέσα σχετικά με το θέμα   **Apis mellifera scutellata** |

*African honey bees*
* Apidologie.org — African Bees

*Africanized Honeybees*
* (Αγγλικά) *Species Profile: Africanized Honeybee (*Apis mellifera scutellata*) Αρχειοθετήθηκε 2012-05-12 στο Wayback Machine. —* National Invasive Species Information Center, United States National Agricultural Library. Lists general information and resources for Africanized Honeybee.
* (Αγγλικά) *Doacs.state.fl.us: Africanized bees*
* (Αγγλικά) *Lawestvector.org: Africanized Bee biology Αρχειοθετήθηκε 2008-06-16 στο Wayback Machine.*