Ο **Γαστερόστεος** ή **Αγκαθερό** (*Gasterosteus aculeatus*) είναι βενθοπελαγικό ψάρι που ζει σε βάθος μέχρι και 100 μέτρα, σε υφάλμυρα νερά αλλά και σε εκβολές ποταμών. Είναι ένα είδος που έχει κινήσει το ενδιαφέρον των επιστημόνων για πολλούς λόγους, λόγω των ενδοπληθυσμιακών μορφολογικών διαφορών του, πράγμα που ευνοεί μελέτες γενετικής και εξέλιξης. Πολλοί πληθυσμοί είναι ανάδρομοι, παρουσιάζουν δηλαδή μεγάλη ανεκτικότητα στην μεταβαλλόμενη αλατότητα. Το είδος εμφανίζει ιδιαίτερη αναπαραγωγική συμπεριφορά, καθιστώντας το ενδιαφέρον για συμπεριφορικές μελέτες, καθώς επίσης και οι αντιθηρευτικές του προσαρμογές, οι σχέσεις ξενιστή με παράσιτα, η ενδοκρινολογία του είδους σε συνδυασμό με την ευκολία να διατηρηθεί σε ενυδρείο, το καθιστά ιδανικό πειραματόζωο για πολλές μελέτες.

Μορφολογία
----------

Αρσενικό άτομο όπου φαίνεται και το έντονο μπλε γύρω από τα μάτια.
Ανήκει στην οικογένεια Gasterosteidae. Το μήκος του σώματος του  κυμαίνεται στα 5.5-11 cm (TL) και φτάνουν μέχρι και 8 χρόνια ζωής.  Το σώμα είναι σχετικά ψηλό και πιεσμένο στα πλάγια και ο ουραίος μίσχος λεπτός και κοντός. Στο μπροστινό τμήμα του σώματος υπάρχουν 6-7 οστέινες πλάκες. Το ραχιαίο πτερύγιο αποτελείται από 2-4 σκληρές άκανθες μπροστά, εξ’ ου και το όνομα του είδους,  οι οποίες συνδέονται στο σώμα με μια μεμβράνη στο πίσω μέρος τους, και  10-14 μαλακές ακτίνες, τα λεπιδοτρίχια, πίσω. Οι πληθυσμοί του είδους που συνυπάρχουν με θηρευτές έχουν περισσότερες οστέινες πλάκες και μακρύτερες σκληρές άκανθες συγκριτικά με πληθυσμούς χωρίς την παρουσία θηρευτών. Στο εδρικό πτερύγιο έχει 1 σκληρή άκανθα και 7-11 λεπιδοτρίχια. Έχει 29-34 σπονδύλους. Οι χρωματισμοί διαφέρουν ανάλογα με την περιοχή που κατανέμεται, σε συστήματα με χαμηλή αλατότητα είναι συνήθως καφετί ή πρασινωπό ενώ οι ανάδρομοι πληθυσμοί είναι ασημένιοι-πράσινοι με μπλε-μαύρο χρωματισμό. Ορισμένοι απομονωμένοι πληθυσμοί είναι τελείως μαύροι. Η κοιλιακή περιοχή τους μπορεί να είναι κίτρινη, λευκή ή ασημένια. Τα θωρακικά πτερύγια έχουν συνήθως μαύρα σημάδια.  Αν και τα αρσενικά είναι συχνά το μεγαλύτερο φύλο στους οστειχθύες, στον γαστερόστεο τα θηλυκά είναι μεγαλύτερα. 

Άτομο στο εργαστήριο. Οικονόμου Ανθή,  (2016)

Αναπαραγωγή
-----------

Δομή φωλιάς-τούνελ
Το είδος έχει μια εκτεταμένη αναπαραγωγική περίοδο, με τους ανάδρομους πληθυσμούς των ανήλικων ατόμων να κινούνται προς τη θάλασσα ή τα βαθειά ποτάμια (πληθυσμοί εσωτερικών υδάτων) κατά τον Ιούλιο και Αύγουστο, δημιουργώντας κοπάδια. Τα αρσενικά του είδους αποκτούν έντονους χρωματισμούς, στο κάτω μέρος της κεφαλής και την κοιλιά και έντονο κόκκινο και μπλε γύρω από τους οφθαλμούς. Τα θηλυκά έχουν στην ράχη μαύρες ρομβοειδείς βούλες και κιτρινωπό χρώμα στα πλευρά.  

Στην αρχή της αναπαραγωγικής περιόδου το είδος μεταναστεύει σε πιο ρηχά νερά. Εκεί τα αρσενικά επιλέγουν και υπερασπίζονται μια συγκεκριμένη επικράτεια, όπου και φωλεοποιούν στον πυθμένα. Τα αρσενικά sticklebacks παράγουν μια βλεννογόνα, νηματοειδή ουσία που ονομάζεται σπιγκίνη (spiggin) η οποία παράγεται στους νεφρούς και εξέρχεται μέσω της κλοάκης, την οποία χρησιμοποιούν για να ενώσουν κομμάτια φύλλων, χόρτων και φυκών ώστε να δημιουργήσουν μια φωλιά σαν κύπελλο ή σήραγγα, στην οποία το θηλυκό θα εναποθέσει τα αυγά. Αρχικά δημιουργούν έναν μικρό λάκκο και στην συνέχεια τον γεμίζουν με διάφορα φυτικά είδη, άμμο, και νηματώδη άλγη. Αυτά τα υλικά ενώνονται σχηματίζοντας μια κυκλική φωλιά, το αρσενικό κολυμπά γρήγορα μέσα από την φωλιά και σχηματίζει μία σήραγγα για μία χρονική διάρκεια 5-6 ωρών ή ημερών. Στην συνέχεια, τα αρσενικά ερωτοτροπούν με τα θηλυκά που είναι ώριμα αναπαραγωγικά, κάνουν μία ζιγκ-ζαγκ επίδειξη προσπαθώντας να τα προσελκύσουν. Πλησιάζουν τα θηλυκά κάνοντας γρήγορες κινήσεις αριστερά και δεξιά και ύστερα κολυμπούν προς τη φωλιά. Αν κάποιο θηλυκό ακολουθήσει, τότε το αρσενικό χώνει το κεφάλι του μέσα στη σήραγγα (της φωλιάς) ή/και κολυμπάει μέσα στη σήραγγα. Στην συνέχεια το θηλυκό κολυμπάει μέσα στη σήραγγα και εναποθέτει 40-300 αυγά. Το αρσενικό ακολουθεί για να γονιμοποιήσει τα αυγά και ύστερα διώχνει το θηλυκό από την φωλιά. Κατά τη διαδικασία της γονιμοποίησης και της ανάπτυξης, το αρσενικό προστατεύει τα αυγά από άλλα αρσενικά ή νεαρά θηλυκά, ωστόσο μπορεί να προσεγγίσει και άλλα ώριμα αναπαραγωγικά θηλυκά. Ως αποτέλεσμα, η φωλιά μπορεί στο τέλος να εμπεριέχει αυγά από παραπάνω από ένα θηλυκά .

.Όλες αυτές οι κατασκευές φροντίζονται από το αρσενικό μετά την ωοτοκία (Wootton 1976; Keenleyside 1979).Το αρσενικό αναλαμβάνει μόνο του την προστασία των αυγών καθώς τα θηλυκά είναι πιο πιθανό να αναπαραχθούν με αρσενικά που έχουν ήδη αυγά ή νεαρά στη φωλιά. Μένοντας ακίνητο στην είσοδο του τούνελ όπου βρίσκονται τα αυγά, κινεί τα πλευρικά του πτερύγια ανακυκλώνοντας το νερό που υπάρχει μέσα στην φωλιά, προκειμένου τα αυγά να περιβάλλονται από καλά οξυγονωμένο νερό. Η κίνηση αυτή συνεχίζεται καθ όλη την μέρα και τη νύχτα, με αυξανόμενες επαναλήψεις κοντά στην περίοδο εκκόλαψης των αυγών. Το αρσενικό επαναλαμβάνει συχνότερα τον αερισμό με στόχο την ανακύκλωση του νερού όταν αυτό δεν είναι καλά οξυγονωμένο. Η εκκόλαψη γίνεται σε διάστημα 7-8 ημερών στους 18-20οC. Προς την τελική φάση της εκκόλαψης των αυγών, το αρσενικό δημιουργεί τρύπες στην οροφή και κοντά στην είσοδο της σήραγγας έτσι ώστε να είναι αποτελεσματικότερη η ανακύκλωση του νερού ειδικά όταν τα αυγά είναι μεταβολικά πιο ενεργά. Αφού εκκολαφθούν τα αυγά, το αρσενικό προσπαθεί για κάποιες ημέρες να τα διατηρήσει κοντά στην φωλιά, φέρνοντας πίσω όποιο ιχθύδιο απομακρυνθεί, μεταφέροντας το στο στόμα του (στοματική επώαση). Όταν τα μικρά φύγουν τελικά από την φωλιά, το αρσενικό είτε την εγκαταλείπει είτε την επισκευάζει για τον επόμενο αναπαραγωγικό κύκλο.. Έχει παρατηρηθεί ότι τα αρσενικά sticklebacks επιτίθενται σε φωλιές άλλων αρσενικών, κλέβουν τα αυγά και τα εναποθέτουν στη δική τους φωλιά. 

O Niko Tibergen σε μια εργασία ορόσημο στην ηθολογία των ζώων, ανέδειξε την πολύπλευρη σημασία του κόκκινου χρωματισμού των αρσενικών κατά την αναπαραγωγική περίοδο. Ο έντονος χρωματισμός μπορεί να χρησιμεύσει τόσο ως σήμα κυριαρχίας όσο και ως πόλος έλξης για το ζευγάρωμα, με τα μεγαλύτερα αρσενικά να είναι επίσης συχνά τα πιο πολύχρωμα. Οι διαφορές στο χρωματισμό είναι ευρέως διαδεδομένες και συνήθως εκφράζονται με την παρουσία πιο έντονα χρωματισμένων αρσενικών, είτε μόνιμα είτε εποχιακά όπως στους γαστερόστεους. Συγκεκριμένα, το κόκκινο χρώμα αποτελεί ένα οπτικό ερέθισμα με στόχο την αύξηση της επιθετικότητας προς τα άλλα αρσενικά και την προσέλκυση των θηλυκών ανάλογα με το πόσο έντονος είναι ο χρωματισμός. Το κόκκινο οφείλεται σε ουσίες που βρίσκονται κατά τη διατροφή των ψαριών, τα καροτενοειδή, τα οποία δεν μπορούν να συντεθούν de novo από τον οργανισμό των ψαριών. Η μείωση της έντασης του ερυθρού χρωματισμού στα αρσενικά three-spined sticklebacks της Βαλτικής Θάλασσας συνδέεται με την ανάπτυξη των φυκών που προκαλείται από τον ευτροφισμό και τη μειωμένη ορατότητα. Επομένως, η ένταση του κόκκινου χρώματος υποδεικνύει την ευρωστία και την επιτυχία τροφοληψίας των αρσενικών. Επιπλέον, από έρευνες έχει δειχθεί ότι τα αρσενικά με λιγότερα παράσιτα έχουν και εντονότερους χρωματισμούς. Φαίνεται τελικά τα θηλυκά να προτιμούν τα αρσενικά με τον εντονότερο κόκκινο χρωματισμό, χωρίς αυτό να ισχύει για όλους τους πληθυσμούς του είδους, καθότι κάποιοι έχουν μαύρο χρώμα. .

Στην Νέα Σκωτία ένας πληθυσμός Gaterosteus aculeatus δεν ακολουθεί το σύνηθες πρότυπο γονικής φροντίδας. Τα αρσενικά δημιουργούν φωλιές αποκλειστικά από νηματώδεις άλγεις και αφού τα θηλυκά εναποθέσουν τα αυγά τους τα αρσενικά μπορεί να τα διασκορπίσουν και να συνεχίσουν να ζευγαρώνουν με άλλα θηλυκά. Ο συγκεκριμένος πληθυσμός έχει αρσενικά με λιγότερα στίγματα στα πτερύγια τους και λευκό-ασημένιο χρωματισμό, και ακόμα δεν έχει καθοριστεί αν ανήκουν στο είδος Gaterosteus aculeatus ή αν σε διαφορετικό.

Το παράσιτο *Schistocephalus solidus* προκαλεί μερική ή και ολική μείωση παραγωγής αυγών στα θηλυκά του είδους Gaterosteus aculeatus.

Διατροφή
--------

Η διατροφή τους αλλάζει ανάλογα με το αναπτυξιακό στάδιο που βρίσκονται.
Τρέφεται με αποσυντιθέμενους οργανισμούς, έντομα, γαστερόποδα, πλαγκτόν, καθώς και χερσαίους οργανισμούςπέφτουν στην επιφάνεια του νερού. Έχει παρατηρηθεί και κανιβαλισμός, τόσο νεαρών ατόμων όσο και αυγών. Ο χαρακτήρας της διατροφής του ψαριού είναι νηκτοβενθοζωοφάγος. Αλλάζει ανάλογα με το αναπτυξιακό στάδιο του ψαριού αλλά και από ανθρωπογενείς δραστηριότητες οι οποίες μπορούν να επηρεάσουν τις βιοκοινωνίες.

Προτιμήσεις Ενδιαιτήματος
-------------------------

Απαντάται σε λίμνες και ποτάμια χωρίς καθόλου ή με μέτρια ροή και διαυγή ύδατα και σε περιοχές με πλούσια υδρόβια και υδροχαρή παρόχθια βλάστηση και αμμώδες υπόστρωμα. Τα άτομα κρύβονται ανάμεσα στα φύλλα των φυτών, όπου αναζητούν την τροφή τους (μικροασπόνδυλα και μικρόφυτα).

Γεωγραφική Εξάπλωση
-------------------

Γεωγραφική εξάπλωση του *Gasterosteus aculeatus.*
Κατανέμεται στην αρκτική, υποαρκτική και εύκρατη θαλάσσια περιοχή καθώς και στα παράκτια και στα εσωτερικά ύδατα στο βόρειο ημισφαίριο. Ορισμένοι υποπληθυσμοί απειλούνται και έχουν μειωθεί ως αποτέλεσμα των χωροκατακτητικών ειδών και / ή της βιομηχανικής δραστηριότητας. Το είδος είναι αρκετά κοινό και έχει ευρεία γεωγραφική κατανομή και δεν υπάρχουν εκτεταμένες μεγάλες απειλές. Στην Ελλάδα κατανέμεται τόσο στη βιογεωγραφική περιοχή του Αιγαίου και του Ιονίου. Το είδος αναφέρεται παγκοσμίως ως Μειωμένου Ενδιαφέροντος (LC) από την κόκκινη λίστα της IUCN  και το κόκκινο βιβλίο των απειλούμενων σπονδυλόζωων της Ελλάδας.

Παραπομπές
----------

1. ↑  Williams, D. Dudley; Delbeek, J. Charles (1989-01-01). «Biology of the threespine stickleback,Gasterosteus aculeatus, and the blackspotted stickleback,G. wheatlandi, during their marine pelagic phase in the Bay of Fundy, Canada» (στα αγγλικά). *Environmental Biology of Fishes* **24** (1): 33–41. doi:10.1007/BF00001608. ISSN 1573-5133. .
2. ↑  Pitcher, Tony J. επιμ. (1986) (στα αγγλικά). *The Behaviour of Teleost Fishes*. doi:10.1007/978-1-4684-8261-4. .
3. ↑  «Gasterosteus aculeatus, Three-spined stickleback : fisheries, aquarium». *www.fishbase.se*. Ανακτήθηκε στις 29 Νοεμβρίου 2020.
4. 1 2  Helfman, Collette, Facey, W. Bowen, Gene, Bruce B. Douglas E. Brian W. (2009). *The Diversity of Fishes - Biology, Evolution, and Ecology*. Wiley-Blackwell. σελ. 736. ISBN 978-1-405-12494-2. CS1 maint: Πολλαπλές ονομασίες: authors list (link)
5. ↑  Οικονόμου, Ανθή (2016). *Βιοποικιλότητα και βιογεωγραφικά πρότυπα των ιχθύων των εσωτερικών υδάτων της Βαλκανικής Χερσονήσου*. Πανεπιστήμιο Ιωαννίνων. Σχολή Επιστημών Υγείας. Τμήμα Βιολογικών Εφαρμογών και Τεχνολογιών. .
6. 1 2  Νταουλάς, Χ. (1998). *Δράσεις προστασίας και αποκατάστασης του ελληνικού ενδημικού ψαριού ελληνοπυγόστεος (Pungitius helleinicus)*. Αθήνα: ΥΠΕΧΩΔΕ. σελ. 59-69.
7. ↑  Van Iersel, J. J. A. (1953). «An Analysis of the Parental Behaviour of the Male Three-Spined Stickleback (Gasterosteus Aculeatus L.)». *Behaviour. Supplement* (3): III–159. ISSN 0169-7544. .
8. ↑  Van Iersel, J. J. A. (1953). «An Analysis of the Parental Behaviour of the Male Three-Spined Stickleback (Gasterosteus Aculeatus L.)». *Behaviour. Supplement* (3): III–159. ISSN 0169-7544. .
9. ↑  Helfman, Gene S. Collette, Bruce B. Facey, Douglas E. Bowen, Brian W. (2009). *The diversity of fishes : biology, evolution, and ecology* (2nd ed έκδοση). Chichester, UK: Blackwell. ISBN 1-4051-2494-6. 233283748. CS1 maint: Πολλαπλές ονομασίες: authors list (link) CS1 maint: Extra text (link)
10. ↑  Candolin, U.; Salesto, T.; Evers, M. (2007). «Changed environmental conditions weaken sexual selection in sticklebacks» (στα αγγλικά). *Journal of Evolutionary Biology* **20** (1): 233–239. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01207.x. ISSN 1420-9101. .
11. ↑  McLennan, D. A.; McPhail, J. D. (2011-02-14). «Experimental investigations of the evolutionary significance of sexually dimorphic nuptial colouration in Gasterosteus aculeatus (L.): the relationship between male colour and female behaviour» (στα αγγλικά). *Canadian Journal of Zoology*. doi:10.1139/z90-071. .
12. ↑   *Female mate choice and male red coloration in a natural three spined stickleback (Gaterosteus aculeatus) population*. 1994.
13. ↑  Rowland, W. J.; Fowler, J. B.; Baube, C. L. (1995-01-01). «The Mechanisms of Colour-Based Mate Choice in Female Threespine Sticklebacks: Hue, Contrast and Configurational Cues» (στα αγγλικά). *Behaviour* **132** (13-14): 979–996. doi:10.1163/156853995X00405. ISSN 0005-7959. .
14. ↑  McKinnon, Jeffrey S. (1995-01-01). «Video mate preferences of female three-spined sticklebacks from populations with divergent male coloration» (στα αγγλικά). *Animal Behaviour* **50** (6): 1645–1655. doi:10.1016/0003-3472(95)80018-2. ISSN 0003-3472. .
15. ↑  Braithwaite, V. A.; Barber, I. (2000-05-01). «Limitations to colour-based sexual preferences in three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus)» (στα αγγλικά). *Behavioral Ecology and Sociobiology* **47** (6): 413–416. doi:10.1007/s002650050684. ISSN 1432-0762. .
16. ↑  Huntingford, F. A.; Ruiz‐Gomez, M. L. (2009). «Three-spined sticklebacks Gasterosteus aculeatus as a model for exploring behavioural biology» (στα αγγλικά). *Journal of Fish Biology* **75** (8): 1943–1976. doi:10.1111/j.1095-8649.2009.02420.x. ISSN 1095-8649. .
17. ↑  Blouw, D. M.; Macdonald, J. F.; Macisaac, S. M.; Bekkers, J. (1995-01-01). «Intertidal Breeding and Aerial Development of Embryos of a Stickleback Fish (Gasterosteus)» (στα αγγλικά). *Behaviour* **132** (15-16): 1183–1206. doi:10.1163/156853995X00522. ISSN 0005-7959. .
18. ↑  Macdonald, J. F.; Bekkers, J.; Macisaac, S. M.; Blouw, D. M. (1995-01-01). «Experiments On Embryo Survivorship, Habitat Selection, and Competitive Ability of a Stickleback Fish (Gasterosteus) Which Nests in the Rocky Intertidal Zone» (στα αγγλικά). *Behaviour* **132** (15-16): 1207–1221. doi:10.1163/156853995X00531. ISSN 0005-7959. .
19. ↑  Jamieson, I. G.; Blouw, D. M.; Colgan, P. W. (2011-02-15). «Field observations on the reproductive biology of a newly discovered stickleback (Gasterosteus)» (στα αγγλικά). *Canadian Journal of Zoology*. doi:10.1139/z92-148. .
20. ↑  Heins, David C.; Baker, John A. (2003/02). [0001:ROESIN2.0.CO;2/REDUCTION-OF-EGG-SIZE-IN-NATURAL-POPULATIONS-OF-THREESPINE-STICKLEBACK/10.1645/0022-3395(2003)089[0001:ROESIN]2.0.CO;2.full «REDUCTION OF EGG SIZE IN NATURAL POPULATIONS OF THREESPINE STICKLEBACK INFECTED WITH A CESTODE MACROPARASITE»]. *Journal of Parasitology* **89** (1): 1–6. doi:10.1645/0022-3395(2003)089[0001:ROESIN]2.0.CO;2. ISSN 0022-3395. [0001:ROESIN]2.0.CO;2/REDUCTION-OF-EGG-SIZE-IN-NATURAL-POPULATIONS-OF-THREESPINE-STICKLEBACK/10.1645/0022-3395(2003)089[0001:ROESIN]2.0.CO;2.full.
21. ↑  LoBue, Carl P.; Bell, Michael A. (1993-10-01). «Phenotypic Manipulation by the Cestode Parasite Schistocephalus solidus of Its Intermediate Host, Gasterosteus aculeatus, the Threespine Stickleback». *The American Naturalist* **142** (4): 725–735. doi:10.1086/285568. ISSN 0003-0147. .
22. ↑  Oikonomou, Anthi; Leprieur, Fabien; Leonardos, Ioannis D. (2014-10-01). «Biogeography of freshwater fishes of the Balkan Peninsula» (στα αγγλικά). *Hydrobiologia* **738** (1): 205–220. doi:10.1007/s10750-014-1930-5. ISSN 1573-5117. .
23. ↑  Authority), NatureServe (Red List Partner & Red List (20 Ιουλίου 2016). «IUCN Red List of Threatened Species: Gasterosteus aculeatus». *IUCN Red List of Threatened Species*. Ανακτήθηκε στις 30 Νοεμβρίου 2020.
24. ↑  Legakis, A. Maragou, P. (2009). *Red Data Book of Threatened Animals of Greeece*. Athens: Hellenic Zoological Society. CS1 maint: Πολλαπλές ονομασίες: authors list (link)

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 

|  |  |
| --- | --- |
| Καθιερωμένοι όροι | 
* WorldCat
* LCCN: sh85135033
* GND: 4150674-1
* NDL: 00938974

 |

 |