Ηλεκτρονική Μικροσκοπία αρνητικής χρώσης Prochlorococcus myoviruses
Οι **κυανοφάγοι**, (Cyanophages), αποτελούν μια κατηγορία ιών που εμφανίζονται στα υδάτινα οικοσυστήματα και αποτελούν την πιο κοινή μορφή ζωής σε αυτά. Προσβάλλουν βακτήρια, κυρίως κυανοβακτήρια και σε μικρότερη συχνότητα αρχαιοβακτήρια. Παρ΄ ότι ανακαλύφθηκαν μόλις τον 20 αι. αποτελούν αντικείμενο εντατικής μελέτης τόσο για τις πολύπλοκες βιοχημικές τους ιδιότητες όσο και για τον σημαντικό ρόλο που παίζουν στην ισορροπία των ενδιαιτημάτων τους. Ανήκουν στους διπλής έλικας (DS-DNA) ιούς ενώ μορφολογικά και όσον αφορά τον τρόπο διεξαγωγής του κύκλου ζωής τους εμφανίζουν μεγάλη συγγένεια με τους Τ φάγους .

Ετυμολογία
----------

Η λέξη κυανοφάγος προέρχεται από το ουσιαστικό ***φάγος***, που περιγράφει την ομάδα των ιών που μολύνουν βακτήρια, και το ουσιαστικό ***κυανοβακτήρια***, που περιγράφει την βασική οικογένεια βακτηρίων που προσβάλλουν οι ιοί αυτοί.

Ιστορία-ονοματολογία
--------------------

Η πρώτη απομόνωση ιού που μόλυνε νηματοειδή κυανοβακτήρια αναφέρθηκε από τους. Αυτοί οι ιογενείς παράγοντες είχαν παλαιότερα ονομαστεί ως *φυκοϊοί*, *αλγοφάγοι* και *ιοί των μπλέ πράσινων φυκών*. Ο όρος *κυανοφάγοι* φαίνεται να είναι ο καταλληλότερος σε αρμονία με τον όρο *βακτηριοφάγοι*, καθώς πολλές αναφορές δείχνουν ότι υπάρχει αναλογία μεταξύ κυανοβακτηρίων και βακτηρίων επίσης. Η παλαιότερη ονοματολογία των κυανοφάγων γινόταν με βάση την ταξινομία των οργανισμών που μόλυναν και δεν αντικατόπτριζε τις σχέσεις μεταξύ των ιών. Το σύγχρονο μοντέλο που προτάθηκε είναι το **Cyanophage Xx-YYZaa**, όπου το **Xx** αντιστοιχεί στα πρώτα γράμματα του οργανισμού από τον οποίο απομονώθηκε ο ιός, το **YΥ** για το στέλεχος του ιού που απομονώθηκε , **Z** η οικογένεια του ιού και **aa** ο αριθμός αναφοράς του ιού.

Εξέλιξη
-------

Μέχρι και σήμερα, ο πραγματικός χρόνος της προέλευσης των κυανοφάγων είναι ένα θέμα έντονης συζήτησης και δεν έχει διασαφηνιστεί πλήρως. Ο προσδιορισμός της προέλευσης των κυανοφάγων γίνεται με μελέτες που έλεγχουν στοιχεία όπως η μορφολογία, το γένος του ξενιστή, το μέγεθος του γονιδιώματος και την συγγένεια με υψηλά διαφοροποιημένους φάγους (.

Η προέλευση των κυανοφάγων τοποθετείται νωρίς στην διάρκεια της εξέλιξης, πρίν ακόμα των διαχωρισμό των κυανοβακτηρίων από τα βακτήρια.ενώ αναλύσεις ακολουθιών σε κυανοφάγους αποκάλυψε την ύπαρξη ενώς εξελικτικού μωσαικισμού που αποδεικνύει ότι οι φάγοι αυτοί έχουν πρόσβαση σε μια κοινή δεξαμενή γονιδίων με φάγους από ποικίλλες περιβαλλοντικές κόγχες και φυλογενετικά απομακρυσμένους ξενιστές των φάγων, π.χ. η ικανότητα φωτοσύνθεσης των κυανοφάγων είναι αποτέλεσμα της οριζόντιας μεταφοράς φωτοσυνθετικών γονιδίων από στελέχη ξενιστές όπως τα *Prochlorococcus* και *Synechococcus*.

Μορφολογία
----------

Οι κυανοφάγοι, όπως και οι απλοί φάγοι, αποτελούνται από ένα σφαρικό, πρωτεινικής φύσης καψίδιο, μέσα στο οποίο βρίσκεται το γενετικό υλικό του φάγου, και μια ουρά η οποία συμβάλλει στην πρόσδεση του ιού στο κύτταρο ξενιστή και στην μεταφορά του υλικού του ιού στο κύτταρο στόχο. Με βάση τα μορφολογικά τους χαρακτηριστικά οι κυανοφάγοι ταξινομούνται σε τρεις διακριτές οικογένειες, τις ***myoviridae***,( *Cyanomyovirus*), ***styloviridae*** ( *Cyanostylovirus*) και ***podoviridae*** (*Cyanopodovirus*) (*Safferman et al.* , 1983) :

1. *Cyanomyovirus*: Αποτελούν το πρώτο γένος φάγων που απομονώθηκαν. Εντοπίζονται τόσο σε αλμυρά όσο και σε γλυκά νερά με πιο κοινό εκπρόσωπο (οργανισμός-μοντέλο) τον κυανοφάγο AS-1. Διαθέτει ισομετρική κεφαλή διαμέτρου 90 nm και συσταλτική ουρά διαστάσεων 244x 23 nm (με συστολή φτάνει τα 93 nm). Οι φάγοι της κατηγορίας αυτής εμφανίζουν μεγάλη διακύμανση σε μέγεθος και μορφολογία τόσο στο μέγεθος και την πρωτεϊνική σύσταση του καψιδίου όσο και την δομή της ουράς. Οι διαφορές αυτές απαντώνται και σε μοριακό επίπεδο, με το ποσοστό G+C να κυμαίνεται από 37-55%
2. *Cyanostylovirus*: Οργανισμός μοντέλο είναι το στέλεχος **S-1**, το οποίο διαθέτει ισομετρικό καψίδιο διαμέτρου 50 nm και άκαμπτη ουρά μήκους 140 nm. Οι μορφολογικές διαφορές που απαντώνται στα άλλα είδη της ομάδας εντοπίζονται στο διαφορετικό μέγεθος της ουράς (μέχρι 300 nm), στη διαφορετική σύσταση των δομικών πρωτεϊνών του καψιδίου (13-23) ενώ το ποσοστό G+C κυμαίνετα από 60-70%.
3. *Cyanopodovirus*: Οι φάγοι της ομάδας αυτής απαντώνται τόσο σε αλμυρά όσο και γλυκά νερά και απομονώνονται κυρίως από δεξαμενές μονιμοποίησης απορριμμάτων. Το στέλεχος-μοντέλο είναι ο **κυανοφάγος LPP-1**. Ο φάγος αυτός προσβάλλει φύκη, διαθέτει ισομετρικό καψίδιο διαμέτρου 59 nm και ουρά μήκους 15-20 nm. Το καψίδιο του φάγου αποτελείται από 10 δομικές πρωτείνες, ενώ το γονιδίωμά του έχει μέγεθος 40Kb.

Λυτικός-Λυσιγονικός κύκλος
--------------------------

Οι κυανοφάγοι εμφανίζουν δύο κύκλους ζωής, τον **λυτικό** και τον **λυσιγονικό** κύκλο.

* Κατά τον λυτικό κύκλο εισάγεται το γενετικό υλικό του φάγου στο κύτταρο ξενιστή έπειτα από πρόσδεση του φάγου στην επιφάνεια του τελευταίου. Αποτέλεσμα της εισόδου του γενετικού υλικού στο κύτταρο ξενιστή είναι η καταστροφή του γενετικού υλικού του ξενιστή, η παραγωγή νέων ιών καθώς και η παραγωγή λυσοζύμης, η οποία καταστράφει το κυτταρικό τοίχωμα του ξενιστή και απελευθερώνει τους νέους φάγους.

* Στον λυσιγονικό κύκλο, το γενετικό υλικό του ιού παραμένει συνδεδεμένο στο γενετικό υλικό του κυττάρου ξενιστή. Η ενσωματωμένη μορφή του φάγου ονομάζεται προφάγος. Έτσι το γενετικό υλικό του ιού αντιγράφεται μαζί με το γενετικό υλικό του ξενιστή μέχρι να ενεργοποιηθεί από κάποιο παράγοντα και να ξεκινήσει τον λυτικό κύκλο.

Η επιλογή της μίας ή της άλλης οδού εξαρτάται πρώτον από τα σήματα του περιβάλλοντος και την έκταση της ιϊκής μόλυνσης ανά μολυσμένο κύτταρο. Δεύτερον, σημαντικό είναι το κατά πόσο σταθερός είναι ο λυσιγονικός προφάγος ενώ τρίτον, ακόμα και ο πιο σταθερός προφάγος γρήγορα γίνεται λυτικός όταν συναντά συνθήκες που είναι επιζήμιες για αυτόν ή το γενετικό υλικό του. Αυτό σημαίνει , σαν γενική αρχή, ότι το αν θα διενεργηθεί λύση ή λυσιγονία εξαρτάται από τα διατροφικά δεδομένα και την ύπαρξη παθογονικών καταστάσεων στις οποίες ο ξενιστής είναι ευαίσθητος.

Οικολογία-ρόλος στα οικοσυστήματα
---------------------------------

Οι κυανοφάγοι συμβάλλουν στην ισορροπία του οικοσυστήματος διατηρώντας την ανακύκλωση των θρεπτικών και την μικροβιακή ποικιλότητα σε κατάλληλα επίπεδα. Οι υδρόβιοι ιοί τυπικά ξεπερνούν τα 107 σωματίδια/mL σε μεσοτροφικές συνθήκες, με την πλειοψηφία να αποτελείται από φάγους με ή χωρίς ουρά. Και οι δύο τύποι των φάγων έχουν ένα μικρό καψίδιο και μικρό μέγεθος γονιδιώματος. Η αφθονία των φάγων στα υδάτινα οικοσυστήματα καθορίζεται από παράγοντες όπως η θερμοκρασία, η ηλιακή ακτινοβολία, το pH, η συγκέντρωση κατιόντων και το βάθος, ενώ εμφανίζεται έντονη εποχική διακύμανση της συγκέντρωσης των φάγων, η οποία είναι αποτέλεσμα της μεταβολής του αριθμού των κυττάρων ξενιστών.

Μέσω της αλληλεπίδρασης τους με τους ξενιστές τους, οι φάγοι ασκούν σημαντική πίεση στη δομή της μικροβιακής τους κοινότητας. Η αλληλεπίδραση αυτή επηρεάζει το οικοσύστημα τόσο σε βιογεοχημικό επίπεδο όσο και σε οικολογικό επίπεδο. Στην πρώτη περίπτωση, η δράση των φάγων έχει σαν αποτέλεσμα την συσσώρευση κυτταρικών υπολειμμάτων των βακτηρίων και την απελευθέρωση παραπροϊόντων στο υδάτινο περιβάλλον το οποίο επηρεάζει βιολογικές και μικροσκοπικές βιοχημικές διεργασίες, π.χ η λύση των βακτηρίων σε θαλάσσιο οικοσύστημα απελευθερώνει πολυμερή τα οποίο προσδίδουν την υφή «gel» του θαλασσινού νερού.

Επιπρόσθετα, οι κυανοφάγοι βοηθούν τα κυανοβακτήρια ενάντια στην φωτοαναστολή σε υψηλή ηλιακή ακτινοβολία προστατεύοντας έτσι τον ξενιστή έναντι των επιβλαβών συνεπειών της έντονης έντασης του φωτός.  
 Σε οικολογικό επίπεδο, η παρουσία και η δράση των φάγων συμβάλλει στην δημιουργία ποικιλομορφίας των στελεχών των ξενιστών στα διαφορετικά οικοσυστήματα. Έρευνα έδειξε ότι ακόμα και η μικρή επίδραση που έχουν οι φάγοι σε ένα βακτηριακό στέλεχος επηρεάζει σημαντικά την ποικιλότητα των βακτηρίων στην περιοχή, ενώ όσο πιο πολυπληθές είναι ένα στέλεχος τόσο πιο επιρρεπές είναι σε προσβολή από τους φάγους.

Μελλοντικές χρήσεις
-------------------

Η αφθονία των κυανοφάγων στα υδάτινα οικοστήματα και οι ποικίλες ιδιότητες τους αποτελούν αντικείμενο εντατικής έρευνας με στόχο την χρήση τους σε τομείς όπως η βιοτεχνολογία και η οικολογία. Η μελέτη των κυανοφάγων αρχικά στόχευε στην χρήση τους ως μέτρα ελέγχου της απότομης αύξησης των φυκών στα υδάτινα οικοσυστήματα. Αργότερα ωστόσο αποδείχτηκε ότι οι κυανοφάγοι παρουσιάζουν προτίμηση στα κυανοβακτήρια οπότε έγινε γνωστό ότι κάθε κυανοφάγος δεν μπορεί να μολύνει το κάθε κυανοβακτήριο.Το σύστημα κυανοφάγοι- κυανοβακτήρια μπορεί επίσης να αποτελέσει ένα πολύ καλό μοντέλο για την μελέτη της φωτοσύνθεσης υπό συνθήκες ιϊκής μόλυνσης.  

Σημαντική ακόμα μπορεί να είναι για την γενετική μηχανική η ικανότητα της οριζόντιας μεταφοράς γονιδιών που επιτελείται μεταξύ των κυανοφάγων και των ξενιστών τους. Άλλωστε, μελέτες έχουν δείξει ότι πολλά από τα γονίδια των φάγων, π.χ. φωτοσυνθετικά γονίδια ή γονίδια παραγωγής χρωστικών μεταφέρθηκαν μέσω ανταλλαγής γενετικού υλικού στα κυανοβακτήρια.  

Οι κυανοφάγοι μεσολαβούν στην βιοσύνθεση των χρωστικών ουσιών στα ωκεανικά κυανοβακτήρια κάτι που στο μέλλον μπορεί να έχει βιοτεχνολογικές εφαρμογές.

Παραπομπές
----------

1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14  P. Singh, S. S. Singh, A.Srivastava, A. Singh and A. K. Mishra (2012). «Structural, functional and molecular basis of cyanophage-cyanobacterial interactions and its significance». *African Journal of Biotechnology* **11** (11): 2591-2608. .
2. ↑  Mann NH (2003). «Phages of the marine cyanobacterial picophytoplankton.». *FEMS Microbiol Rev.* **27** (1): 17-34. .
3. 1 2 3  Yurii G. Kuznetsov, Sheng-Chieh Chang, Arielle Credaroli, Jennifer Martiny, Alexander McPherson (2012). «An atomic force microscopy investigation of cyanophage structure». *Micron,* In Press, Corrected Proof. .
4. ↑  Robert S. Safferman and Mary-Ellen Morris (1964). «GROWTH CHARACTERISTICS OF THE BLUE-GREEN ALGAL VIRUS LPP-1». *J. Bacteriol* **88** (3): 771-775. . [*νεκρός σύνδεσμος*]
5. ↑  Télesphore Sime-Ngando,Jonathan Colombet (2009). «Virus et prophages dans les écosystèmes aquatiques». *Canadian Journal of Microbiology* **55** (2): 95-109. .
6. ↑  Proctor LM, Fuhrman JA (1991). «Roles of viral infection in organic particle flux.». *Marine ecology progress series. Oldendorf [MAR. ECOL. (PROG. SER.).]* **69** (1-2): 133-142. . [*νεκρός σύνδεσμος*]
7. ↑  Curtis A. Suttle\*, Amy M. Chan and Matthew T. Cottrell (1991). «Use of Ultrafiltration To Isolate Viruses from Seawater Which Are Pathogens of Marine Phytoplankton». *Appl. Environ. Microbiol.* **57** (3): 721-726. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2018-07-31.. Ανακτήθηκε στις 2012-05-31.

Βιβλιογραφία
------------

* Brian A Whitton, Malcolm Potts (2000). «20». *The ecology of cyanobacteria : their diversity in time and space*. Boston: Kluwer Academic. σελίδες 563–589. ISBN 978-0-7923-4735-4. [*νεκρός σύνδεσμος*]