Το **Μπαμπακότια** (*Babakotia*) ήταν μεσαίου μεγέθους γένος λεμούριου, ή στρεψίρρινο πρωτεύον, από τη Μαδαγασκάρη το οποίο έχει εκλείψει. Περιέχει μόνο ένα είδος, το ***Babakotia radofilai***. Μαζί με τον Παλαιοπροπίθηκο, τον Αρχαιοίντρις και τον Μεσοπροπίθηκο, σχηματίζουν την οικογένεια των Παλαιοπροπιθηκίδων (Palaeopropithecidae), κοινώς γνωστή ως βραδύποδες λεμούριοι. Το όνομα, Μπαμπακότια, προέρχεται από το μαλαγασικό όνομα για τον Ίντρι, *babakoto*, με τον οποίο όλοι οι βραδύποδες λεμούριοι έχουν στενή συγγένεια. Λόγω των μικτών μορφολογικών χαρακτηριστικών, που δηλώνουν τα ενδιάμεσα στάδια ανάμεσα στους επιζώντες ιντριίδες και τους μεγάλους βραδύποδες λεμούριους, ήταν ευκολότερο να προσδιοριστεί η σχέση μεταξύ των δύο ομάδων και της στενής συγγενικής ομάδας των εξαφανισμένων λεμούριων μαϊμούδων.

Το είδος *Babakotia radofilai* και όλοι οι άλλοι βραδύποδες λεμούριοι μοιράζονται πολλά χαρακτηριστικά με τους επιζώντες βραδύποδες, εξαιτίας εξελικτικής σύγκλισης. Είχε μακρά μπροστινά άκρα, καμπυλωμένα δάκτυλα και πολύ ευκίνητες αρθρώσεις στον γοφό και τους αστράγαλους. Το κρανίο του είχε πιο ισχυρή δομή από αυτό των ιντριίδων, αλλά όχι τόσο όσο στους μεγαλύτερους βραδύποδες λεμούριους. Ο οδοντικός τύπος του είναι παρόμοιος με αυτόν όλων των άλλων ιντριίδων και των βραδύποδων λεμούριων. Έζησε στο βόρειο μέρος της Μαδαγασκάρης και μοιραζόταν την περιοχή του με τουλάχιστον άλλα δύο είδη βραδύποδων λεμούριων, τον *Palaeopropithecus ingens* και τον *Mesopropithecus dolichobrachion*. Το *Babakotia radofilai* ήταν κατά κύριο λόγο φυλλοβόρο ζώο, αν και έτρωγε και φρούτα αλλά και σκληρούς καρπούς. Είναι γνωστό μόνο από υποαπολιθωμένα κατάλοιπα και ενδέχεται να εξαφανίστηκε λίγο μετά από την άφιξη των ανθρώπων στο νησί, αλλά δεν υπάρχουν ακόμη αρκετά δεδομένα από ραδιοχρονολόγηση με άνθρακα ώστε αυτό να είναι γνωστό με βεβαιότητα.

Ετυμολογία
----------

Το όνομα γένους, *Babakotia*, προέρχεται από το κοινό όνομα, *babakoto* της μαλαγασικής γλώσσας για τον ίντρι, ο οποίος είναι στενός συγγενής με το Μπαμπακότια. Το όνομα είδους, *radofilai*, επιλέχθηκε για να τιμήσει τον απόδημο Γάλλο μαθηματικό και εξερευνητή σπηλαίων, *Jean Radofilao*, ο οποίος αποτύπωσε τα σπήλαια στα οποία βρέθηκαν κατάλοιπα του *Babakotia radofilai* για πρώτη φορά.

Ταξινόμηση και φυλογενετική
---------------------------

Το *Babakotia radofilai* είναι το μοναδικό μέλος του γένους *Babakotia* και ανήκει στην οικογένεια των Παλαιοπροπιθηκίδων, η οποία περιλαμβάνει τρία ακόμη γένη βραδύποδων λεμούριων: Παλαιοπροπίθηκος, Αρχαιοίντρις και Μεσοπροπίθηκος. Η οικογένεια με την σειρά της ανήκει στην ενδοτάξη των Λεμουριόμορφων, η οποία περιλαμβάνει όλα τα πρωτεύοντα της Μαδαγασκάρης.

Τα πρώτα υποαπολιθωμένα κατάλοιπα του *Babakotia radofilai* ανακαλύφθηκαν στις αρχές του 1980 σε μία σειρά αποστολών που οργάνωσε ο βιοανθρωπολόγος Elwyn Simons. Ανασκάφηκαν το 1988 σε ένα σπήλαιο γνωστό ως *Antsiroandoha* στο Ankarana Massif στη βόρεια Μαδαγασκάρη. Βρέθηκε ένας σχεδόν πλήρης σκελετός και κρανίο, μαζί με τα κατάλοιπα περίπου δώδεκα ακόμη ατόμων. Το *Babakotia* αναγνωρίστηκε αμέσως μόλις ανακαλύφθηκε ως βραδύποδας λεμούριος (παλαιοπροπιθηκίδης) και μαζί με τον Μεσοπροπίθηκο βοήθησαν στην κατάληξη της διαφωνίας σχετικά με την σχέση μεταξύ των βραδύποδων λεμούριων, των λεμούριων μαϊμούδων (οικογένεια Αρχαιολεμουρίδων) και των ζώντων ιντριίδων. Οι λεμούριοι μαϊμούδες είχαν κρανία που έμοιαζαν περισσότερο με αυτά των ιντριίδων, αλλά τα δόντια του ήταν πολύ εξειδικευμένα και δεν έμοιαζαν με αυτά των ιντριίδων. Οι μεγαλύτεροι βραδύποδες λεμούριοι από την άλλη διατήρησαν οδοντικό τύπο παρόμοιο με αυτό των ζώντων ιντριίδων, διέφεραν όμως στα πιο στιβαρά και εξειδικευμένα κρανία τους. Ο μπαμπακότια και ο μεσοπροπίθηκος όχι μόνο είχαν κοινό οδοντικό τύπο με τους ιντριίδες αλλά είχαν και παρόμοια κρανία, παρέχοντας έτσι στοιχεία ότι οι βραδύποδες λεμούριοι ήταν πιο στενοί συγγενείς με τους επιζώντες ιντριίδες, με τους λεμούριους μαϊμούδες να είναι αδελφική ομάδα και με τους δύο. Επιπλέον, η ανακάλυψη του Μπαμπακότια βοήθησε να επιδειχθεί ότι οι προγονικοί ιντριίδες δεν πηδούσαν αστραπιαία από δέντρο σε δέντρο όπως οι επιζώντες ιντριίδεα αλλά σκαρφάλωναν κάθετα και τρέφονταν κρεμάμενοι από δέντρα, και πιθανώς πηδούσαν σποραδικά.

Ανατομία και φυσιολογία
-----------------------

A lemur skull, seen from the right.Κρανίο *Babakotia radofilai*
Έχοντας βάρος μεταξύ 16 και 20 kg, ο *Babakotia radofilai* ήταν μετρίου μεγέθους λεμούριος και εμφανώς μικρότερος από τους μεγάλους βραδύποδες λεμούριους (Αρχαιοίντρις και Παλαιοπροπίθηκος), αλλά μεγαλύτερος από τους μικρούς βραδύποδες λεμούριου (Μεσοπροπίθηκος). Κατά πολλούς τρόπους είχε ενδιάμεσο επίπεδο προσαρμογών για κρέμασμα σε σχέση με τους μεγάλους και τους μικρούς βραδύποδες λεμούριους. Για παράδειγμα είχε πολύ ευκίνητες αρθρώσεις στους γοφούς και στους αστράγαλους, καθώς και εξειδικεύσεις στη σπονδυλική στήλη, την λεκάνη και τα άκρα. Το μπροστινά άκρα ήταν 20% μακρύτερα από τα πίσω άκρα του, δίνοντας μεγαλύτερο δείκτη άκρων (~119) από ότι ο Μεσοπροπίθηκος (~97 με 113), υποδεικνύοντας σύγκλιση με τους δεντρόβιους βραδύποδες. Είχε μειωμένο ταρσό και καμπυλωμένα, επιμήκη δάκτυλα, προσαρμοσμένα στο άρπαγμα υποδεικνύοντας δυνατότητα να κρεμιέται από κλαδιά. Τα πίσω άκρα του ήταν μειωμένα, κάνοντάς το καλώς προσαρμοσμένο για σκαρφάλωμα και κρέμασμα (όπως οι άλλοι παλαιοπροπιθηκίδες), αλλά όχι για να πηδάει από δέντρο σε δέντρο (όπως οι ιντριίδες). Οστά καρπού που βρέθηκαν το 1999 απέδειξαν περαιτέρω την ικανότητα του είδους στην κατακόρυφη αναρρίχηση. Επιπροσθέτως, ανάλυση των ημικύκλιων σωλήνων του, των οσφυϊκών σπονδύλων και των ακανθωδών αποφύσεων του υποδεικνύουν αργή κίνηση και προσαρμογές για σκαρφάλωμα, αλλά όχι κατ' ανάγκη για κρέμασμα όπως των βραδύποδων, ή πήδημα από δέντρο σε δέντρο. Συνεπώς κατά πάσα πιθανότητα σκαρφάλωνε αργά όπως οι λόρις και επιδείκνυε κάποια ικανότητα κρεμάσματος όπως οι βραδύποδες.

|  |
| --- |
| Ο *Babakotia* στα πλαίσια της φυλογενετικής των λεμούριων |
| 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  Lemuriformes  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  |  Daubentoniidae  |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  |  †Megaladapidae  |
|  |
|  |  Lemuridae  |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Cheirogaleidae |
|  |
|  | Lepilemuridae |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  |  †Archaeolemuridae  |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  †Palaeopropithecidae  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Mesopropithecus* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †***Babakotia*** |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Palaeopropithecus* |
|  |
|  | †*Archaeoindris* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  | Indriidae |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Όλοι οι βραδύποδες λεμούριοι έχουν σχετικά στιβαρά κρανία σε σχέση με τους ιντριίδες, ωστόσο το κρανίου του Μπαμπακότια αν και μοιράζεται κρανιακά χαρακτηριστικά με τους μεγαλύτερους βραδύποδες λεμούριους, μοιάζει περισσότερο με αυτό ενός ίντρι. Τα κρανιακά χαρακτηριστικά που έχει κοινά με τους άλλους βραδύποδες λεμούριους περιλαμβάνουν σχετικά μικρές κόγχες, στιβαρά ζυγωματικά τόξα, και κατά κύριο λόγο ορθογωνική σκληρή υπερώα. Από τις μικρές οφθαλμικές κόγχες σε συνδυασμό με το σχετικό μέγεθος του οπτικού τρήματος συμπεραίνεται ότι ο Μπαμπακότια είχε χαμηλή οξύτητα όρασης, πράγμα που είναι τυπικό για τους λεμούριους. Το μήκος του κρανίου είχε μέση τιμή 144 mm.

Ο οδοντικός τύπος του *Babakotia radofilai* είναι ο ίδιος με αυτόν των άλλων βραδύποδων λεμούριων και των ιντριίδων: είτε {\tfrac {2.1.2.3}{1.1.2.3}} είτε {\tfrac {2.1.2.3}{2.0.2.3}}\times 2=30 Δεν είναι ξεκάθαρο αν ένα από τα δόντια του μόνιμου οδοντικού τύπο είναι κοπτήρας ή κυνόδοντας, με αποτέλεσμα την ύπαρξη αυτών των δύο αντικρουόμενων οδοντικών τύπων. Ανεξαρτήτως της έλλειψης είτε ενός κάτω κυνόδοντα είτε κοπτήρα το αποτέλεσμα ήταν τα κτενωτά δόντια (*toothcomb*) να αποτελούνται από τέσσερα δόντια αντί για έξι που είναι το τυπικό των στρεψίρρινων. Ο *Babakotia radofilai* διέφερε ελαφρώς από τους ιντριίδες στο ότι είχε κάπως επιμήκεις προγόμφιους.

Κατανομή και οικολογία
----------------------

Όπως όλοι οι άλλοι λεμούριοι, ο *Babakotia radofilai* ήταν ενδημικός στη Μαδαγασκάρη. Τα κατάλοιπά του βρέθηκαν μόνο σε ασβεστολιθικά σπήλαια στο *Ankarana Massif* και στο *Anjohibe*, υποδεικνύοντας ότι κατανέμονταν στα βόρεια και βορειοδυτικά του νησιού. Η περιορισμένη κατανομή αυτού του δενδρόβιου πρωτεύοντος, ειδικά σε μία εποχή όπου το μεγαλύτερο μέρος του νησιού καλύπτονταν από δάση, ενδεχομένως οφείλεται σε εξειδίκευση ως προς την φυσική κατοικία, σε ανταγωνιστική αποκλειστικότητα, η σε κάποιο άλλο άγνωστο παράγοντα. Ήταν συμπατρικό (εμφανίζονταν στην ίδια περιοχή) με τους *Palaeopropithecus ingens* και *Mesopropithecus dolichobrachion*.

Με βάση το μέγεθός του, την μορφολογία των γομφίων του, και αναλύσεις μικροφθοράς στα δόντια του, ο *Babakotia radofilai* ήταν κατά πάσα πιθανότητα φυλλοβόρο ζώο, ενώ συμπλήρωνε την διατροφή του με φρούτα και σκληρούς σπόρους. Όπως σε όλους τους βραδύποδες λεμούριους, τα μόνιμα δόντια του *Babakotia radofilai* εκφύονταν νωρίς, χαρακτηριστικό που έχουν και οι ιντριίδες και βελτιώνει τις πιθανότητες επιβίωσης των ωεαρών ατόμων κατά την πρώτη ξηρή περίοδο μετά τον απογαλακτισμό τους.

Εξαφάνιση
---------

Επειδή εξαφανίστηκε σχετικά πρόσφατα και είναι γνωστό μόνο από υποαπολιθωμένα κατάλοιπα, θεωρείται σύγχρονο είδος λεμούριου. Ο *Babakotia radofilai* έζησε κατά το Ολόκαινο και πιστεύεται ότι εξαφανίστηκε λίγο μετά την άφιξη των ανθρώπων στο νησί, πιθανώς τα τελευταία 1000 χρόνια. Ωστόσο, τα μόνα δεδομένα από ραδιοχρονολόγηση άνθρακα που υπάρχουν αναφέρονται στο 3100 με 2800 ΠΚΕ.

Παραπομπές
----------

1. 1 2 3 4 5 6  Mittermeier, R.A.· Konstant, W.R.· Hawkins, F.· Louis, E.E.· Langrand, O.· Ratsimbazafy, J.· Rasoloarison, R.· Ganzhorn, J.U.· Rajaobelina, S.· Tattersall, I.· Meyers, D.M. (2006). «Chapter 3: The Extinct Lemurs». *Lemurs of Madagascar*. Illustrated by S.D. Nash (2η έκδοση). Conservation International. σελίδες 37–51. ISBN 1-881173-88-7.
2. ↑  McKenna, M.C.· Bell, S.K. (1997). *Classification of Mammals: Above the Species Level*. Columbia University Press. σελ. 335. ISBN 9780231528535.
3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10  Nowak, R.M. (1999). «Family Palaeopropithecidae: Sloth Lemurs». *Walker's Mammals of the World* (6η έκδοση). Johns Hopkins University Press. σελίδες 89–91. ISBN 0801857899.
4. 1 2 3 4 5 6 7  Godfrey, L.R.· Jungers, W.L. (2002). «Chapter 7: Quaternary fossil lemurs». Στο: W.C. Hartwig. *The Primate Fossil Record*. Cambridge University Press. σελίδες 97–121. ISBN 978-0521663151.
5. ↑  Godfrey, L.R.; Simons, E.L.; Chatrath, P.J.; Rakotosamimanana, B. (1990). «A new fossil lemur (*Babakotia*, Primates) from northern Madagascar». *Comptes Rendus de l'Académie des Sciences*. 2 **81**: 81–87.
6. 1 2  Godfrey, L.R.; Jungers, W.L. (2003). «The Extinct Sloth Lemurs of Madagascar». *Evolutionary Anthropology* **12**: 252–263. doi:10.1002/evan.10123. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2012-03-20.. Ανακτήθηκε στις 2010-03-13.
7. 1 2 3  Mittermeier, R. A.· Tattersall, I.· Konstant, W.R.· Meyers, D.M.· Mast, R.B. (1994). «Chapter 4: The Extinct Lemurs». *Lemurs of Madagascar*. Illustrated by S.D. Nash (1η έκδοση). Conservation International. σελίδες 33–48. ISBN 1-881173-08-9.
8. ↑  Jungers, W.L.; Godfrey, L.R.; Simons, E.L.; Chatrath, P.S.; Rakotosamimanana, B. (1991). «Phylogenetic and functional affinities of *Babakotia* (Primates), a fossil lemur from northern Madagascar». *Proceedings of the National Academy of Sciences* **88**: 9082–9086. .
9. 1 2 3  Godfrey, L.R.· Jungers, W.L. (2003). «Subfossil Lemurs». Στο: Goodman, S.M.· Benstead, J.P. *The Natural History of Madagascar*. University of Chicago Press. σελίδες 1247–1252. ISBN 0-226-30306-3.
10. 1 2 3 4 5  Simons, E.L. (1997). «Chapter 6: Lemurs: Old and New». Στο: Goodman, S.M.· Patterson, B.D. *Natural Change and Human Impact in Madagascar*. Smithsonian Institution Press. σελίδες 142–166. ISBN 978-1560986829.
11. 1 2  Godfrey, L.R.· Jungers, W.L.· Reed, K.E.· Simons, E.L.· Chatrath, P.S. (1997). «Chapter 8: Subfossil Lemurs». Στο: Goodman, S.M.· Patterson, B.D. *Natural Change and Human Impact in Madagascar*. Smithsonian Institution Press. σελίδες 218–256. ISBN 978-1560986829.
12. ↑  Jungers, W.L.; Godfrey, L.R.; Simons, E.L.; Chatrath, P.S. (1997). «Phalangeal curvature and positional behavior in extinct sloth lemurs (Primates, Palaeopropithecidae)». *Proceedings of the National Academy of Sciences* **94**: 11998–12001. .
13. ↑  Hamrick, M.W.; Simons, E.L.; Jungers, W.L. (2000). «New wrist bones of the Malagasy giant subfossil lemurs». *Journal of Human Evolution* **38** (5): 635–650. doi:10.1006/jhev.1999.0372.
14. ↑  Walker, A.; Ryan, T.M.; Silcox, M.T.; Simons, E.L.; Spoor, F. (2008). «The Semicircular Canal System and Locomotion: The Case of Extinct Lemuroids and Lorisoids». *Evolutionary Anthropology* **17**: 135–145. doi:10.1002/evan.20165.
15. ↑  Shapiro, L.J.; Seiffert, C.V.M.; Godfrey, L.R.; Jungers, W.L.; Simons, E.L.; Randria, G.F.N. (2005). «Morphometric Analysis of Lumbar Vertebrae in Extinct Malagasy Strepsirrhines». *American Journal of Physical Anthropology* **128** (4): 823–839. doi:10.1002/ajpa.20122. .
16. ↑  Horvath, J.E.; Weisrock, D.W.; Embry, S.L.; Fiorentino, I.; Balhoff, J.P.; Kappeler, P.; Wray, G.A.; Willard, H.F. *και άλλοι*. (2008). «Development and Application of a Phylogenomic Toolkit: Resolving the Evolutionary History of Madagascar's Lemurs». *Genome Research* **18**: 489–499. doi:10.1101/gr.7265208.. Ανακτήθηκε στις 24 February 2010.
17. ↑  Orlando, L.; Calvignac, S.; Schnebelen, C.; Douady, C.J.; Godfrey, L.R.; Hänni, C. (2008). «DNA from extinct giant lemurs links archaeolemurids to extant indriids». *BMC Evolutionary Biology* **8** (121). doi:10.1186/1471-2148-8-121. .
18. 1 2  Godfrey, L.R.· Jungers, W.L.· Schwartz, G.T. (2006). «Chapter 3: Ecology and Extinction of Madagascar's Subfossil Lemurs». Στο: Gould, L.· Sauther, M.L. *Lemurs: Ecology and Adaptation*. Springer. σελίδες 41–64. ISBN 978-0387-34585-7.
19. ↑  Ankel-Simons, F. (2007). «Chapter 7: Teeth». *Primate Anatomy* (3rd έκδοση). Academic Press. σελίδες 224–283. ISBN 0-12-372576-3.
20. 1 2  Sussman, R.W. (2003). «Chapter 4: The Nocturnal Lemuriformes». *Primate Ecology and Social Structure*. Pearson Custom Publishing. σελίδες 107–148. ISBN 978-0536743633.
21. ↑  Burney, D.A.; James, H.F.; Grady, F.V.; Rafamantanantsoa, J.; Ramilisonina; Wright, H.T.; Cowart, J.B. (1997). «Environmental Change, Extinction and Human Activity: Evidence from Caves in NW Madagascar». *Journal of Biogeography* **24**: 755–767. .
22. ↑  Rafferty, K.L.; Teaford, M.F.; Jungers, W.L. (2002). «Molar microwear of subfossil lemurs: improving the resolution of dietary inferences». *Journal of Human Evolution* **43** (5): 645–657. doi:10.1006/jhev.2002.0592.
23. ↑  Simons, E.L.; Burney, D.A.; Chatrath, P.S.; Godfrey, L.R.; Jungers, W.L.; Rakotosamimanana, B. (1995). «AMS 14C Dates for Extinct Lemurs from Caves in the Ankarana Massif, Northern Madagascar». *Quaternary Research* **43** (2): 249–254. doi:10.1006/qres.1995.1025.