Η ίριδα του ανθρώπινου ματιού.
Η **εξέλιξη του ματιού** έχει αποτελέσει αντικείμενο σημαντικών μελετών, μιας και είναι χαρακτηριστικό παράδειγμα ομόλογου οργάνου, που διαθέτουν πάρα πολλά είδη. Η ανάπτυξη του ματιού θεωρείται από τους περισσότερους ειδικούς ότι είναι μονοφυλετική· δηλαδή, όλοι οι τύποι ματιών που υπάρχουν σήμερα, όση ποικιλία κι αν διαθέτουν, προήλθαν από ένα *πρωτο-μάτι* που πιστεύεται ότι εμφανίστηκε πριν από περίπου 540 εκατομμύρια χρόνια. Το μεγαλύτερο μέρος της διαδικασίας πιστεύεται ότι ολοκληρώθηκε μέσα σε μερικά μόνο εκατομμύρια χρόνια, καθώς ο πρώτος *κυνηγός* που απέκτησε πραγματική όραση θα πρέπει να πυροδότησε μια "κούρσα εξοπλισμών". Τα ζώα που αποτελούσαν τη λεία του και οι ανταγωνιστές κυνηγοί θα ήταν αναγκασμένοι να αναπτύξουν άμεσα παρόμοιες ή ανώτερες ικανότητες προκειμένου να επιβιώσουν. Έτσι, οι διάφοροι τύποι και υποτύποι ματιών εξελίχθηκαν παράλληλα.

Τα μάτια των διαφόρων ζώων δείχνουν προσαρμοσμένα στις απαιτήσεις της ζωής τους. Για παράδειγμα, τα αρπακτικά έχουν πολύ πιο οξεία όραση από τους ανθρώπους και μερικά μπορούν να δουν και στο υπεριώδες. Οι διαφορετικές μορφές των ματιών ανάμεσα στα σπονδυλωτά και τα μαλάκια είναι ένα χαρακτηριστικό παράδειγμα παράλληλης εξέλιξης. Σε αυτά τα είδη έχουν υπάρξει στη φύση ενδιάμεσα στάδια σε λειτουργία στη φύση, πράγμα που δείχνει παραστατικά και τις πολλές μορφές και ιδιαιτερότητες που έχει η κατασκευή του ματιού. Στο μονοφυλετικό μοντέλο, αυτές οι διακυμάνσεις είναι λιγότερο έντονες στα ασπόνδυλα, όπως στους σύνθετους οφθαλμούς των αρθρόποδων, αλλά καθώς αυτά τα μάτια είναι πιο απλά στην κατασκευή τους, τα ενδιάμεσα στάδια υπήρξαν πιο λίγα.

Γενικά
------

Το ερώτημα του πώς ένα περίπλοκο όργανο όπως το μάτι μπορεί να έχει προκύψει από εξελικτική διαδικασία ήταν ένα δύσκολο πρόβλημα για τη θεωρία της εξέλιξης. Ο Δαρβίνος διαπραγματεύτηκε το ζήτημα της εξέλιξης του ματιού στο περίφημο βιβλίο του *Η καταγωγή των ειδών*:

Ανατομία του ματιού από τον Γιοχάνες Κέπλερ.

> Το να υποθέσει κανείς ότι το μάτι, με όλους τους απαράμιλλους μηχανισμούς του για την προσαρμογή της εστίασης σε διάφορες αποστάσεις, για την εισδοχή διαφορετικών ποσοστήτων φωτός και για τη διόρθωση του σφαιρικού και του χρωματικού σφάλματος, θα μπορούσε να έχει σχηματιστεί μέσω φυσικής επιλογής, φαίνεται, μπορώ ελεύθερα να ομολογήσω, παράλογο στο μέγιστο δυνατό βαθμό. Παρόλα αυτά η λογική μού λέει πως, αν διάφοροι βαθμοί περιπλοκότητας, από ένα τέλειο και σύνθετο μάτι έως ένα πολύ ατελές και απλό, που το καθένα είναι χρήσιμο στον κατοχό του, αποδειχτεί πως υπάρχουν· αν, επιπλέον, το μάτι αλλάζει έστω και ελάχιστα, και οι αλλαγές κληρονομούνται, πράγμα που βεβαίως ισχύει· και αν κάθε αλλαγή ή μετατροπή στο όργανο είναι χρήσιμη σε κάποιο ζώο μέσα στις μεταβαλλόμενες συνθήκες της ζωής, τότε η δυσκολία του να πιστέψουμε ότι ένα τέλειο και σύνθετο μάτι μπορεί να έχει σχηματιστεί μέσω φυσικής επιλογής, αν και πράγμα ασύλληπτο από τη φαντασία μας, δεν μπορεί να θεωρηθεί πραγματική.
> 
> 

Ο Δαρβίνος είχε μια μερική εξήγηση, πολύ σύντομη και πολύ ατελή σύμφωνα με τον ίδιο, που παρόλα αυτά έδειξε το δρόμο για τις μετέπειτα έρευνες:

> Στα *Articulata* μπορούμε να ξεκινήσουμε με ένα οπτικό νεύρο απλά καλυμμένο με χρωστική, και χωρίς κανέναν άλλο μηχανισμό· και από αυτό το κατώτερο στάδιο, πολυάριθμες μετατροπές στη δομή, που διακλαδίζονται σε δυο θεμελιακά διαφορετικές κατευθύνσεις, αποδεικνύεται πως υπάρχουν, μέχρι να φτάσουμε σε ένα σχετικά υψηλό βαθμό τελειοποίησης. Σε ορισμένα οστρακόδερμα, για παράδειγμα, υπάρχει ένας διπλός κερατοειδής, με τον εσωτερικό κερατοειδή να διαθέτει έδρες, σε κάθε μια από τις οποίες υπάρχει μια προεξοχή σχήματος φακού. Σε άλλα οστρακόδερμα οι διάφανοι κώνοι που καλύπτονται από χρωστική, και που δρουν κανονικά αποκλείοντας απλώς τις πλευρικές ακτίνες του φωτός, είναι κυρτοί στην πάνω επιφάνειά τους και πρέπει να δρουν μέσω της σύγκλισης· και στο κάτω μέρος τους φαίνεται να υπάρχει μια ατελής υαλώδης ουσία. Με αυτά τα στοιχεία, που εδώ δίνονται πάρα πολύ σύντομα και με τρόπο ατελή, που δείχνουν ότι υπάρχει μια μεγάλη διαβαθμισμένη ποικιλία στα μάτια των οστρακόδερμων που ζουν ζήμερα, και έχοντας κατά νου πόσο μικρός είναι ο αριθμός των ζώων που υπάρχουν σήμερα σε σχέση με αυτά που έχουν εξαφανιστεί, δεν μπορώ να συναντήσω καμία πολύ μεγάλη δυσκολία (όχι μεγαλύτερη από αυτή που υπάρχει για πολλές άλλες δομές) στο να πιστέψω ότι η φυσική επιλογή έχει μετατρέψει τον απλό μηχανισμό ενός οπτικού νεύρου απλά καλυμμένου με χρωστική και διαφανή μεμβράνη, σε έναν οπτικό μηχανισμό τέλειο σαν και αυτούς που υπάρχουν σε κάθε μέλος της μεγάλης ομοταξίας των Articulata.
> 
> 

Η κοινή προέλευση όλων των ματιών είναι σήμερα ευρέως αποδεκτή ως γεγονός, με βάση τα κοινά χαρακτηριστικά όλων των ματιών. Όλα τα φωτοευαίσθητα όργανα βασίζονται σε συστήματα φωτοϋποδοχέων που χρησιμοποιούν μια οικογένεια πρωτεϊνών που λέγονται οψίνες, οι οποίες με ανάλυση της δομής και της ακολουθίας τους αποδεικνύεται ότι εξελίχτηκαν ομόλγα από έναν κοινό πρόγονο. Μάλιστα, θεωρείται ότι οι επτά υπο-οικογένειες των οφινών υπήρχαν στον κοινό πρόγονο. Πρόσφατες ανακαλύψεις της γενετικής έδωσαν πολύτιμες αποδείξεις για τον κοινό πρόγονο των ματιών, καθώς το γονίδιο PAX6 αναγνωρίστηκε σαν αυτό που ελέγχει την παραγωγή των ματιών σε πολλά είδη, από τα ποντίκια έως τους ανθρώπους και τη δροσόφιλα.

Έχει συχνά ειπωθεί ότι το μάτι είναι υπερβολικά περίπλοκο ώστε να έχει προκύψει από εξέλιξη μέσα σε λογικά χρονικά πλαίσια. Για να εξετάσουν εμπειρικά αυτό τον ισχυρισμό, οι Νταν-Έρικ Νίλσον και Σουζάν Πέλγκερ έδειξαν ότι ένα πρωτόγονο οπτικό αισθητήριο όργανο θα μπορούσε να εξελίχτεί σε περίπλοκο μάτι μέσα σε λογικό χρονικό διάστημα (λιγότερο από ένα εκατομμύριο χρόνια) μέσω μικρών μεταλλάξεων και φυσικής επιλογής. Η εργασία αυτή δεν έχει εγείρει ενστάσεις στους επιστημονικούς κύκλους. Ο συγγραφέας Ντέιβιντ Μπερλίνσκι, υπέρμαχος του ευφυούς σχεδιασμού, έχει ασκήσει δημόσια κριτική σε αυτά τα αποτελέσματα, αμφισβητώντας τη βάση των υπολογισμών. Οι συγγραφείς της μελέτης και άλλοι επιστήμονες απάντησαν επισημαίνοντας σημεία που πιθανόν είχε παρεξηγήσει ο Μπερλίνσκι, προκαλώντας τον επίσης να υποβάλλει και αυτός μια δική του εργασία πάνω στο θέμα προς δημοσίευση σε ένα επιστημονικό περιοδικό.

Στάδια της εξέλιξης του ματιού
------------------------------

### Σχηματισμός

Στην Ευγλήνη, το *στίγμα* (2) είναι μια φωτοευαίσθητη περιοχή.
Η βασική μονάδα επεξεργασίας του φωτεινού σήματος που δέχεται το μάτι είναι ο φωτοϋποδοχέας, ένα εξειδικευμένο κύτταρο που αποτελείται από δυο μόρια μέσα σε μια μεμβράνη: την οψίνη, μια φωτοευαίσθητη πρωτεΐνη, που περιβάλλει την χρωμοφόρο, μια χρωστική που διακρίνει τα χρώματα. Όταν ένα φωτόνιο απορροφηθεί από τη χρωμοφόρο, μια χημική αντίδραση μετατρέπει την ενέργειά του σε ηλεκτρική ενέργεια και την αναμεταδίδει στο οπτικό νεύρο. Οι φωτοϋποδοχείς αποτελούν μέρος του αμφιβληστροειδούς χιτώνα, ενος λεπτού στρώματος κυττάρων που κωδικοποιεί την οπτική πληροφορία σε ηλεκτρικό σήμα και την μεταδίδει στον εγκέφαλο.

Είναι πιθανό ότι ένας από τους βασικούς λόγους για τους οποίους τα μάτια εντοπίζουν κυρίως ένα συγκεκριμένο, μικρό τμήμα του ηλεκτρομαγνητικού φάσματος, το ορατό φάσμα, είναι ότι τα πρώτα είδη που ανέπτυξαν μάτια ζούσαν στο νερό, και μόνο δυο συγκεκριμένα τμήματα του φάσματος μπορούν να διαδοθούν στο νερό, ένα από τα οποία είναι το ορατό. Η ίδια ιδιότητα του νερού, να δρα δηλαδή ως φίλτρο στην ηλεκτρομαγνητική ακτινοβολία εκτός από συγκεκριμένα μήκη κύματος, επηρέασε και τη φωτοευαισθησία των φυτών.

Ο αρχαίος πρόγονος του ματιού ήταν απλά μια κηλίδα πυκνή σε φωτοευαίσθητα κύτταρα, περίπου παρόμοια με τις περιοχές που αντιλαμβάνονται τη γεύση ή την οσμή. Τέτοια οργανίδια μπορούν να αντιληφθούν μόνο τη διάχυτη φωτεινότητα· μπορούν να διακρίνουν το φως απ' το σκοτάδι, αλλά δεν μπορούν να δουν σχήματα ή να καθορίσουν την κατεύθυνση απ' την οποία έρχεται το φως. Μερικοί οργανισμοί κάλυψαν την κηλίδα αυτή με διάφανα κύτταρα δέρματος για προστασία. Τέτοιες "κηλίδες" απαντώνται σχεδόν σε όλες τις μεγάλες οικογένειες ζώων, και είναι κοινές στα κατώτερα ασπόνδυλα, όπως στο μονοκύτταρο πρωτόζωο ευγλήνη. Το φωτοευαίσθητο οργανίδιο της ευγλήνης, που λέγεται *στίγμα*, βρίσκεται στο πίσω άκρο της, περιέχει κόκκινη χρωστική και επιτρέπει στον οργανισμό να στραφεί προς το φως, προκειμένου να κάνει ευκολότερα φωτοσύνθεση.

Η πλανάρια, ένα μικρό θαλάσσιο σκουλίκι, έχει μάτια σε σχήμα κοιλότητας που μπορούν να αναγνωρίσουν τη διεύθυνση του φωτός.
Η φωτοευαίσθητη κηλίδα προοδευτικά βάθυνε και μεταβλήθηκε σε κοιλότητα, κάτι που αρχικά έδωσε τη δυνατότητα διάκρισης της κατεύθυνσης του φωτός, με όλο και μεγαλύτερη διακριτική ικανότητα καθώς η κοιλότητα γινόταν πιο βαθιά. Ενώ οι επίπεδες φωτοευαίσθητες κηλίδες δεν μπορούσαν να καθορίσουν την κατεύθυνση του φωτός, από τη στιγμή που μια ακτίνα θα ενεργοποιούσε τους φωτοϋποδοχείς απ' όποια κατεύθυνση κι αν ερχόταν, η κοιλότητα επέτρεπε μια πολύ περιορισμένη διαφοροποίηση στο ερέθισμα βάσει της κατεύθυνσης του φωτός, καθώς φως από διαφορετική κατεύθυνση θα ενεργοποιούσε διαφορετική ομάδα κυττάρων. Τα "μάτια" αυτού του τύπου, που είχαν εμφανιστεί στη διάρκεια της Καμβρίου, υπήρχαν στα αρχαία σαλιγκάρια, και απαντώνται και σε μερικά ασπόνδυλα που ζουν και σήμερα, όπως στην πλανάρια. Η πλανάρια μπορεί να αισθανθεί την κατεύθυνση και την ένταση του φωτός χάρη στα κύτταρα του αμφιβληστροειδή της, που είναι πλούσια σε χρωστικές και βρίσκονται μέσα σε κοιλότητες, οι οποίες αποκλείουν την έκθεση των φωτοευαίσθητων κυττάρων σε φως εκτός από αυτό που έρχεται από το άνοιγμα της κοιλότητας, ευθεία μπρος τους. Όμως, αυτό το πρωτο-μάτι είναι πολύ πιο χρήσιμο για τον εντοπισμό της απουσίας ή της παρουσίας του φωτός παρά για τον καθορισμό της διεύθυνσής του· αυτή η δεύτερη ικανότητα αναπτύσσεται σταδιακά καθώς η κοιλότητα του ματιού βαθαίνει και ο αριθμός των φωτοϋποδοχέων μεγαλώνει, κάτι που επιτρέπει βελτίωση της ακρίβειας της οπτικής πληροφορίας.

Τα μάτια του πρωτόγονου ναυτίλου λειτουργούν με τρόπο παρόμοιο της pinhole κάμερας.
Κατά τη διάρκεια της έκρηξης ζωής που σημειώθηκε κατά την Κάμβρια περίοδο, η ανάπτυξη του ματιού επιταχύνθηκε σημαντικά με ριζικές βελτιώσεις στην ικανότητα επεξεργασίας της εικόνας και του καθορισμού της διεύθυνσης του φωτός. Καθώς ορισμένοι οργανισμοί ωφελήθηκαν από το δραματικό πλεονέκτημα που τους έδωσε η ανάπτυξη ενός "πλήρους" ματιού, άλλοι οργανισμοί αναγκάστηκαν να εξελίξουν όμοια ανεπτυγμένα μάτια προκειμένου να ανταγωνιστούν τους πρώτους. Ως αποτέλεσμα, η πλειοψηφία των μεγάλων εξελίξεων στη δομή του ματιού πιστεύεται ότι ολοκληρώθηκαν μέσα σε λίγα μόνο εκατομμύρια χρόνια. Στο βιβλίο *In the Blink of an Eye* ο Άντριου Πάρκερ υποστηρίζει ότι η εξέλιξη του ματιού ήταν ο καταλύτης για την Κάμβρια Έκρηξη.

Το μάτι τύπου "κάμερας μικρής οπής" (*pinhole camera eye*) εμφανίστηκε καθώς η κηλίδα βάθυνε σε κοιλότητα και κατόπιν έγινε θάλαμος, με μια τρύπα στο μπροστινό μέρος απ' όπου έμπαινε το φως. Με τη σμίκρυνση της οπής, οι οργανισμοί πλέον είχαν πραγματική αναπαραγωγή της εικόνας του περιβάλλοντος, με αντίληψη της κατεύθυνσης έως και μερική διάκριση σχημάτων. Μάτια αυτού του τύπου διαθέτει σήμερα ο Ναυτίλος. Καθώς δεν έχουν κερατοειδή ή φακό, παρέχουν χαμηλή ανάλυση και θολή εικόνα, παρόλα αυτά όμως αποτελούν τεράστια βελτίωση σε σχέση με την αρχική φωτοευαίσθητη κηλίδα.

Η ανάπτυξη διαφανών κυττάρων που κάλυπταν την οπή εμπόδισε τη μόλυνση και την εγκατάσταση παρασίτων. Τα περιεχόμενα του θαλάμου, διαχωρισμένα πια απ' το περιβάλλον, μπορούσαν να μεταβληθούν σε διάφανο σώμα, έτσι ώστε να βελτιωθεί το φιλτράρισμα του φωτός, να αυξηθεί ο δείκτης διάθλασης, να παρεμποδιστεί η απορρόφηση υπεριώδους ακτινοβολίας, και να δοθεί η δυνατότητα το μάτι να λειτουργεί τόσο μέσα όσο και έξω από το νερό. Το κάλυμμα της οπής μπορεί, σε ορισμένες περιπτώσεις, να σχετίζεται με την έκδυση, το κέλυφος δηλαδή ή δέρμα του οργανισμού.

### Ανάπτυξη του φακού και διαφοροποίηση

Το φως από ένα αντικείμενο εστιάζεται κάθε φορά σωστά αλλάζοντας την καμπυλότητα του φακού ανάλογα με την απόσταση του αντικειμένου.
Τα διάφανα κύτταρα πάνω από το άνοιγμα του ματιού διαχωρίστηκαν σε δυο στρώματα, ανάμεσα στα οποία κυκλοφορούσε υγρό. Το υγρό αρχικά εξυπηρετούσε την κυκλοφορία του οξυγόνου, των θρεπτικών ουσιών, των αποβλήτων και τις ανοσοποιητικές λειτουργίες, ενώ έδινε μεγαλύτερο πάχος στο κάλυμμα και μεγαλύτερη προστασία από μηχανικές καταπονήσεις. Επιπλέον, η εναλλαγή υγρού και στερεού μέσου στην πορεία του φωτός βελτιώνει την αίσθηση της όρασης, επιτρέποντας ευρύτερη γωνία παρατήρησης και μεγαλύτερη ανάλυση του ειδώλου. Και σε αυτή την περίπτωση ο διαχωρισμός των στρωμάτων μπορεί να προέκυψε με την αποβολή της έκδυσης· το ενδοκυττάριο υγρό μπορεί να γέμισε το κενό ανάμεσα στα δυο στρώματα, ανάλογα με το πάχος τους.

Αυτός ο σχηματισμός δεν έχει βρεθεί σε απολιθώματα, ούτε αναμένεται να βρεθεί. Η διαδικασία της απολίθωσης σπάνια διατηρεί τους μαλακούς ιστούς, και ακόμα και αν τους διατηρούσε ο διαχωρισμός μεταξύ των στρωμάτων θα καταργούνταν καθώς ο οργανισμός θα αφυδατωνόταν, ή η πίεση από τα υπερκείμενα ιζήματα θα ένωνε τα στρώματα, κι έτσι το απολιθωμένο μάτι θα φαινόταν να είναι στην προηγούμενη, πριν το διαχωρισμό, κατάσταση.

Ο σύνθετος οφθαλμός ενός *Κριλλ* (εφαυσεώδους).
Ο φακός στα μάτια των σπονδυλωτών αποτελείται από εξειδικευμένα επιθηλιακά κύτταρα, πλούσια στην πρωτεΐνη κρυσταλλίνη. Αυτό που καθιστά το φακό χρήσιμο είναι η μεταβολή του δείκτη διάθλασής του από το κέντρο στην περιφέρεια· αυτό πετυχαίνεται με τη μεταβολή στη συγκέντρωση κρυσταλλίνης ανάλογα με την απόσταση από το κέντρο του φακού. Δηλαδή, δεν είναι η παρουσία της πρωτεΐνης αλλά η σχετική της ακτινική κατανομή που κάνει το φακό χρήσιμο.

Είναι δύσκολο, από βιολογικής άποψης, να διατηρηθεί διαφανές ένα στρώμα κυττάρων καθώς το μέγεθός του, άρα και το πάχος του, μεγαλώνει. Η απόθεση διαφανών, αλλά νεκρών υλικών, περιόρισε τις ανάγκες για προμήθεια θρεπτικών ουσιών και απομάκρυνση αποβλήτων. Στους τριλοβίτες, το υλικό αυτό ήταν ο ασβεστίτης· στους ανθρώπους είναι η κρυσταλλίνη. Ένα κενό ανάμεσα σε στρώματα ιστών σχηματίζει φυσιολογικά έναν αμφίκυρτο χώρο, που είναι ιδεώδης για ουσίες με κανονικό δείκτη διάθλασης. Ένας αμφίκυρτος φακός χαρίζει όχι μόνο υψηλή ανάλυση, αλλά και τη δυνατότητα μεγαλύτερου ανοίγματος για το φως και δυνατότητα όρασης σε χαμηλό φωτισμό, καθώς η ανάλυση πλέον δεν έχει να κάνει με το μέγεθος της οπής· αυτή με τη σειρά της αυξάνει σιγά σιγά και πάλι το άνοιγμά της, καθώς δεν υπάρχουν πλέον προβλήματα κυκλοφορίας υγρών.

Ανεξάρτητα με αυτά, ένα διαφανές και ένα μη διαφανές στρώμα διαχωρίζονται μπροστά απ' το φακό: ένας ξεχωριστός κερατοειδής και μια ίριδα (αυτό μπορεί να συμβεί πριν ή μετά την απόθεση των κρυσταλλινών, ή και καθόλου). Ο διαχωρισμός του εμπρόσθιου στρώματος δημιουρεί ξανά έναν κενό χώρο, μέσα στον οποίο κυκλοφορεί το υδατοειδές υγρό. Αυτό αυξάνει τη διάθλαση και λύνει ακόμα περισσότερα προβλήματα κυκλοφορίας. Ο σχηματισμός ενός μη διαφανούς δακτυλίου επιτρέπει τη φιλοξενία περισσότερων αιμοφόρων αγγείων, καλύτερη κυκλοφορία και μεγαλύτερα μεγέθη ματιών. Η "κουρτίνα" αυτή γύρω από το φακό καλύπτει επίσης και τις οπτικές ανωμαλίες, που είναι συχνότερες στην περιφέρεια ενός φακού. Η ανάγκη να καλυφθούν οι ανωμαλίες του φακού αυξάνει όσο ο φακός καμπυλώνεται περισσότερο και γίνεται πιο ισχυρός, όσο αυξάνει το μέγεθος του φακού και του ματιού, καθώς και οι ανάγκες του οργανισμού για όραση σε χαμηλότερο φως, για κυνήγι ή για την επιβίωση. Αυτός ο τύπος είναι πλέον λειτουργικά πανομοιότυπος με τα μάτια των περισσότερων σπονδυλωτών, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων.

### Άλλες εξελίξεις

Οι διαφορές και ομοιότητες ανάμεσα στο μάτι του ανθρώπου και του χταποδιού μαρτυρούν τόσο συγκλίνουσα εξέλιξη όσο και έναν κοινό πρόγονο στην Προκάμβριο.
*Αναστροφή του αμφιβληστροειδούς*- Ο αμφιβληστροειδής μπορεί να αναδιπλωθεί, σχηματίζοντας ένα διπλό στρώμα. Τα νεύρα και τα αιμοφόρα αγγεία μπορεί να βρεθούν στην εσωτερική πλευρά, έτσι ώστε να μη μπλοκάρουν το φως που πέφτει στον αμφιβληστροειδή. Αυτό συμβαίνει στα μάτια των κεφαλόποδων, όπως το χταπόδι. Στην αντίθετη περίπτωση, όταν το φως πέφτει πρώτα στο στρώμα των νεύρων και κατόπιν στους φωτοϋποδοχείς, σχηματίζεται ένα τυφλό σημείο στο οπτικό πεδίο, όπως συμβαίνει στο μάτι του ανθρώπου και των άλλων σπονδυλωτών. Στα ζώα που ζουν τη νύχτα, όπως οι γάτες, πίσω από τον αμφιβληστροειδή σχηματίζεται ένα φωσφορλιζον υπόστρωμα, το *tapetum lucidum*, που αντανακλά πίσω στον αμφιβληστροειδή το φως που πέφτει στο πίσω μέρος του ματιού, κι έτσι η οπτική οξύτητα αυξάνεται με το δεύτερο πέρασμα. Ο γάτος, όντας κυνηγός, εξουδετερώνει το τυφλό σημείο με κινήσεις του κεφαλιού και των ματιών.

*Έγχρωμη όραση*- Η ικανότητα διάκρισης των χρωμάτων παρουσιάζει πλεονεκτήματα για διάφορα είδη, για λειτουργίες όπως η ανανγώριση των εσθρών, η επιλογή τροφής και το ζευγάρωμα. Καθώς τα κύτταρα των οψινών σιγά-σιγά ειδικεύτηκαν στην ανανγώριση διαφορετικών μηκών κύματος φωτός, σε κάποιο σημείο αναπτύχθηκε η έγχρωμη όραση, όταν οι φωτοϋποδοχείς ανέπτυξαν διάφορες χρωστικές. Καθώς η εξέλιξη αυτή έχει να κάνει με τη χημεία και όχι με τη μηχανική του ματιού, θα μπορούσε να είχε συμβεί σε οποιοδήποτε πρώιμο στάδιο της εξέλιξης του ματιού, και η ικανότητα έγχρωμης όρασης μπορεί να εξαφανίστηκε και να επανήλθε καθώς οι οργανισμοί γίνονταν κυνηγοί ή θηράματα. Παρόμοια, η όραση σε συνθήκες υψηλού και χαμηλού φωτισμού (ημερήσια ή νυκτερινή) εμφανίστηκε όταν οι φωτοϋποδοχείς διαφοροποιήθηκαν σε ραβδία και κωνία, αντίστοιχα.

*Μηχανισμός εστίασης*-Σε κάποιο σημείο αναπτύχθηκε και ο μηχανισμός ενεργητικής εστίασης. Κάποια είδη μετακινούν το φακό εμπρός ή πίσω, ενώ άλλα αλλάζουν την καμπυλότητά του τεντώνοντας ή μαζεύοντάς τον. Σε άλλες περιπτώσεις η εστίαση ελέγχεται με χημικό τρόπο, μέσω της αλλαγής μεγέθους του ματιού έτσι ώστε να διατηρείται εστιασμένο το είδωλο. Η ύπαρξη ενός μηχανισμού εστίασης δεν είναι απαραίτητη για τη λειτουργία του ματιού, καθώς λείπει από πολλούς οργανισμούς, αλλά εμφανίστηκε σταδιακά καθώς τα είδη μεγάλωναν ή μετακινούνταν σε περιβάλλοντα με λιγότερο φως.

Δημιουργισμός και ευφυής σχεδιασμός
-----------------------------------

Το μάτι είναι γνωστό παράδειγμα μιας δομής με την ελάχιστη λειτουργική πολυπλοκότητα: επειδή αποτελείται από πολλά ευαίσθητα και συνεργαζόμενη τμήματα, που φαινομενικά βασίζονται το ένα πάνω στο άλλο για τη σωστή λειτουργία των μερών και του συνόλου, υποστηρίζεται συχνά ότι το μάτι δεν θα μπορούσε να είχε διαμορφωθεί μέσω σταδιακών εξελικτικών βελτιώσεων, μέσω της διαδικασίας της φυσικής επιλογής.

Ο Μάικλ Μπέχε (*Michael Behe*) χρησιμοποίησε το "πρόβλημα της εξέλιξης του ματιού" ως απόδειξη για τον ευφυή σχεδιασμό της ζωής στο βιβλίο του *Το Μαύρο Κουτί του Δαρβίνου*, και ο ιστότοπος *Απαντήσεις στη Γένεση* (*Answers in Genesis*) που υποστηρίζει τον δημιουργισμό περιγράφει το μάτι ως τη μεγαλύτερη πρόκληση προς τους εξελικτικούς βιολόγους, λόγω της φύσης του ως παράδειγμα της *ελάχιστης πολυπλοκότητας* της δημιουργίας του Θεού.

Το επιχείρημα πως το μάτι δεν θα μπορούσε να έχει προκύψει μέσω εξέλιξης συνδέεται συχνά με ερωτήματα όπως "σε τι θα χρησίμευε μισό μάτι;". Το επιχείρημα είναι ότι ένα ατελές μάτι θα ήταν εντελώς άχρηστο για την όραση, και επομένως το μάτι δεν μπορεί να έχει σχηματιστεί μέσω της σταδιακής, βήμα-προς-βήμα εξέλιξης που υποστηρίζεται από τη σύγχρονη εξελικτική θεωρία. Όμως, αυτό το επιχείρημα αμφισβητείται έντονα από την ύπαρξη πληθώρας ατελών ματιών σε διάφορα είδη. Παρά τις ανεπάρκειές τους, τέτοια μάτια είναι πολύ πιο χρήσιμα σε σχέση με την παντελή έλλειψη όρασης στους οργανισμούς αυτούς. Υπάρχουν εκατομμύρια ειδών με μάτια πολύ πιο απλά από αυτά των ανθρώπων που παρ' όλα αυτά επιβιώνουν, και σε πολλές περιπτώσεις είναι πολύ πιο επιτυχημένα από παρόμοια είδη με ακόμα κατώτερη όραση. Έτσι, τα μάτια μειωμένης λειτουργικότητας, στους ανθρώπους και σε άλλα είδη, τείνουν να είναι χρήσιμα, σε σχέση με την έλλειψη ή την ανικανότητα όρασης.

Αντίστροφα, το ανθρώπινο μάτι έχει περιορισμένες δυνατότητες σε σχέση με τα μάτια ορισμένων από αυτά που αποκαλούνται "κατώτερα είδη". Η οξύτητα της όρασης του ανθρώπου είναι, κατά την ημέρα, σημαντικά μικρότερη από αυτή των αρπακτικών όσον αφορά την ανάλυση, και πολλές φορές μικρότερη από αυτή ορισμένων εντόμων όσον αφορά τα μήκη κύματος που μπορεί να διακρίνει. Κατά τη νύχτα, η οπτική οξύτητα είναι μικρότερη από αυτή των αρπακτικών και των κυνηγών όπως οι γάτες, ακόμα και από αυτή ασπόνδυλων μαλακίων όπως τα χταπόδια και τα καλαμάρια. Ο πρωταθλητής της όρασης, ωστόσο, είναι η ζαβογαρίδα (*mantis shrimp*). Το ασπόνδυλο αυτό διαθέτει ικανότητα πόλωσης, τρεις με τέσσερις φορές το φασματικό εύρος του ανθρώπινου ματιού, και τριπλάσια αίσθηση βάθους, τόσο λόγω της κατασκευής των ματιών του όσο και λόγω της δυνατότητας κίνησης που αυτά διαθέτουν (περιστροφή περί τον άξονα, ανεξάρτητη κίνηση κάθε ματιού). Το γεγονός ότι όλα αυτά πετυχαίνονται με έναν σύνθετο οφθαλμό είναι ιδιαίτερα αξιοσημείωτο, και ένδειξη αποκλίνουσας εξέλιξης. Έτσι, σε σχέση με αυτά, τα μάτια των σπονδυλωτών μπορούν να θεωρηθούν "μισά" (ή και το ένα τρίτο) σε σύγκριση με το μάτι της ζαβογαρίδας, χωρίς παρόλα αυτά να θεωρούνται σε καμία περίπτωση μη λειτουγικά ή άχρηστα.

Αν και το μάτι παραμένει κοινό και δημοφιλές παράδειγμα κατά της θεωρίας της εξέλιξης, μερικοί υπέρμαχοι του ευφυούς σχεδιασμού και του δημιουργισμού έχουν εγκαταλείψει το μάτι ως πρότυπο "ελάχιστης πολυπλοκότητας". Καθώς οι λεπτομέρειες και η ιστορία της εξέλιξης του ματιού κατανοούνται βαθμιαία, ο ρόλος του σε αυτούς τους κύκλους έχει ατονήσει, και το μάτι έχει αντικατασταθεί από μοριακές και μικροσκοπικές δομές όπως το μαστίγιο. Όμως, όπως και με το μάτι, η έρευνα αυτών των μικροσκοπικών δομών έχει αποκαλύψει λεπτομέρειες και της δικής τους εξέλιξης.

Το επιχείρημα της μη εξέλιξης του ματιού μπορεί κανείς να πει ότι προκύπτει από τη θεωρία του "Θεού των χασμάτων", ή γενικότερα από τη λογική πλάνη του "επιχειρήματος εξ αγνοίας.

Παραπομπές
----------

1. ↑  Darwin, Charles (1859). *On the Origin of Species*. London: John Murray.
2. ↑  Halder, G. Callaerts, P. and Gehring, W.J. (1995). "New perspectives on eye evolution." *Curr. Opin. Genet. Dev.* 5 (pp. 602 –609).
3. ↑  Halder, G. Callaerts, P. and Gehring, W.J. (1995). "Induction of ectopic eyes by targeted expression of the *eyeless* gene in *Drosophila*". *Science* 267 (pp. 1788–1792).
4. ↑  Tomarev, S.I. Callaerts, P. Kos, L. Zinovieva, R. Halder, G. Gehring, W. and Piatigorsky, J. (1997). "Squid *Pax-6* and eye development." Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 94 (pp. 2421–2426).
5. ↑  Nilsson, Dan-E. and Pelger, S. (1994). *Proc Biol Sci*.
6. ↑  «David Berlinski: Biography». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 13 Ιουνίου 2006. Ανακτήθηκε στις 20 Ιουνίου 2006.
7. ↑  Berlinski, David (2001)
8. ↑  Nilsson, Dan-E. "Beware of Pseudo-science:
a response to David Berlinski's attack on my calculation of how long it takes for an eye to evolve." Talk Reason.
9. ↑  "Evolution of the Eye" on PBS
10. 1 2  Fernald, Russell D. (2001). The Evolution of Eyes: How Do Eyes Capture Photons? Αρχειοθετήθηκε 2006-03-19 στο Wayback Machine. *Karger Gazette* 64: "The Eye in Focus".
11. ↑  Fernald, Russell D. (2001). The Evolution of Eyes: Why Do We See What We See? Αρχειοθετήθηκε 2006-03-19 στο Wayback Machine. *Karger Gazette* 64: "The Eye in Focus".
12. ↑  Fernald, Russell D. (1998). *Aquatic Adaptations in Fish Eyes*. New York, Springer.
13. ↑  Fernald, Russell D. (1997). "The evolution of eyes." *Brain Behav Evol.* 50 (pp. 253–259).
14. 1 2  «Eye-Evolution?». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 15 Σεπτεμβρίου 2012. Ανακτήθηκε στις 21 Ιουνίου 2006.
15. ↑  Land, M.F. and Fernald, Russell D. (1992). "The evolution of eyes." *Annu Rev Neurosci* 15 (pp. 1–29).
16. ↑  Conway-Morris, S. (1998). *The Crucible of Creation*. Oxford: Oxford University Press.
17. ↑  Korthof, Gert (2003) *In the Blink of an Eye* review
18. 1 2  Dawkins, Richard (1986). *The Blind Watchmaker*.
19. ↑  Fernald, Russell D. (2001). The Evolution of Eyes: Where Do Lenses Come From? Αρχειοθετήθηκε 2006-03-19 στο Wayback Machine. *Karger Gazette* 64: "The Eye in Focus".
20. ↑  Sarfati, Jonathan (2000). Argument: 'Irreducible complexity', from *Refuting Evolution* (Answers in Genesis).
21. ↑  Lindsay, Don (2003). *How Could an Eye Evolve?*
22. ↑  Miller, Kenneth R. The Flagellum Unspun: The Collapse of "Irreducible Complexity"