Το είδος ***Cylindrospermopsis raciborskii*** ανήκει στα Κυανοβακτήρια.

Εισαγωγή
--------

Τα βακτήρια του γένους *Cylindrospermopsis raciborskii* είναι υδρόβιοι φωτοσυνθετικοί οργανισμοί που ανήκουν στο φύλο Κυανοβακτήρια. Το γένος *Cylindrospermopsis* θεωρείται τροπικό ή υποτροπικό είδος αλλά τα τελευταία χρόνια έχει εξαπλωθεί και σε πιο εύκρατες περιοχές, κυρίως στο βόρειο ημισφαίριο. Σχηματίζουν τριχώματα (αλυσιδωτά νήματα) μήκους 50-300 μm, χωρίς να σχηματίζουν αποικίες, τα οποία είναι ίσια. Τα ακραία κύτταρα διαφοροποιούνται σε κωνικά ετεροκύτια. Συγγενικά στελέχη του *Cylindrospermopsis* *raciborskii* εμφανίζουν μεγάλη μορφολογική ποικιλότητα τόσο στα βλαστητικά κύτταρα (κανονικά), όσο και στα ετεροκύτια κάτι που ρυθμίζεται από τα αβιοτικά στοιχεία του περιβάλλοντος. Ορισμένα στελέχη αυτού του γένους είναι ικανά να παράγουν κυανοτοξίνες, όπως οι κυλινδροσπερμοψίνες, οι σαξιτοξίνες και οι ανατοξίνες.

Οικολογία
---------

Η βέλτιστη θερμοκρασία ανάπτυξης είναι 25–30°C, ενώ η βέλτιστη ένταση φωτός είναι 80–121 μmol m-2s-1. Τα ακινέτια του *Cylindrospermopsis raciborskii* ίσως χρησιμεύουν σαν σπόρια για ορισμένες «δύσκολες» περιόδους. Ο σχηματισμός των ακινέτιων ενεργοποιείται από χαμηλές θερμοκρασίες και απαιτεί υψηλές συγκεντρώσεις φωσφόρου. Τα ακινέτια μάλλον δίνουν το έναυσμα για την εποχική ανάπτυξη προσδίδοντας τον απαιτούμενο για αυτήν φώσφορο. Τα ακινέτια είναι ωοειδείς ή και κυλινδρικές μορφές και εντοπίζονται κοντά στα ακραία ετεροκύτια. Σε απόκριση του χαμηλού ποσοστού αζώτου στα κύτταρα τους, είναι ικανά να δεσμεύουν ατμοσφαιρικό άζωτο στα ετεροκύτια τους, όπως επίσης να προσλαμβάνουν διαλυμένο φώσφορο ακόμα και σε χαμηλές συγκεντρώσεις. Η ικανότητα πρόσληψης φωσφόρου και αποθήκευσης του προσδίδει πλεονέκτημα στο *Cylindrospermopsis raciborskii* όσον αφορά την ανάπτυξη του τόσο σε λίμνες μικρού αλλά και μεγάλου βάθους. Κυανοβακτήρια του γένους *Cylindrospermopsis raciborskii* είναι ικανά να αποκτήσουν μεγάλη βιομάζα σχηματίζοντας ανθήσεις. Οι συνθήκες που συμβάλλουν σε αυτές τις συνθήκες περιλαμβάνουν: μικρή ροή νερού, μικρή στάθμη νερού, μικρός λόγος του διαλυμένου αζώτου προς φώσφορο, υψηλή θερμοκρασία νερού και υψηλό pH.

Τοξίνες
-------

Ορισμένα στελέχη αυτού του γένους είναι ικανά να παράγουν ισχυρές τοξίνες, όπως οι κυλινδροσπερμοψίνες, οι σαξιτοξίνες και οι ανατοξίνες. Οι κυλινδροσπερμοψίνες προσβάλλουν το ήπαρ και τους νεφρούς στους ανθρώπους, ενώ οι άλλες δύο ενεργούν σαν νευροτοξίνες. Έχουν καταγραφεί θάνατοι ανθρώπων από στελέχη του γένους αυτού που βρίσκονταν σε δεξαμενές πόσιμου νερού. Επίσης η κυλινδροσπερμοψίνη μπορεί να είναι καρκινογόνος, καθώς επίσης μπορεί να προκαλέσει τραύματα στο δέρμα εάν έρθει σε επαφή κάποιος άνθρωπος. Ωστόσο μέχρι σήμερα έχουν βρεθεί στελέχη θετικά για κυλινδροσπερμοψίνη στην Αφρική και στην Αυστραλία. Τα στελέχη στην Ευρώπη και στην Αμερική παράγουν τις άλλες δύο τοξίνες, αν και είναι δυνητικά ικανά να παράγουν και κυλινδροσπερμοψίνη.

Φυλογεωγραφία
-------------

Οι πρόσφατες κλιματικές αλλαγές ίσως να είναι υπεύθυνες για την εξάπλωση του γένους αυτού σε πιο εύκρατες περιοχές. Υπάρχουν γενετικές ομοιότητες μεταξύ στελεχών του *Cylindrospermopsis raciborskii* από την Αυστραλία, την Ευρώπη, την Αφρική, και την Αμερική. Πρόσφατες έρευνες (γενετικοί μέθοδοι) αποδεικνύουν ότι στελέχη που βρίσκονται στην Ευρώπη πιθανόν να μεταφέρθηκαν από την Βόρεια Αμερική και όχι από την Αφρική και την Αυστραλία όπως παλαιότερα στελέχη στην Ευρώπη.

Για να ελεγχθούν ορισμένες φυλογεωγραφικές υποθέσεις για το είδος χρησιμοποιήθηκε ένα νέο στέλεχος (TAU-MAC 1414) που απομονώθηκε από τον ταμιευτήρα Καλαμακίου, δίπλα στη λίμνη Κάρλα στην Κεντρική Ελλάδα (Panou et al. 2018). Για τις αναλύσεις χρησιμοποιήθηκαν οι αλληλουχίες 16S rRNA, εσωτερικού μεταφραφόμενου διαχωριστή 16S-23S rRNA (ITS) και τριών ακόμα γονιδίων, οι οποίες ευθυγραμμίστηκαν με ήδη κατατεθειμένες αλληλουχίες στελεχών από διαφορετικές ηπείρους στη βάση δεδομένων GenBank και δημιουργήθηκαν φυλογενετικά δέντρα για να ανακαλυφθούν οι μεταξύ τους σχέσεις και η πιθανή προέλευση του είδους στην Ελλάδα και τη Μεσόγειο.

Το δέντρο με βάση την αλληλουχία *cpcBA*-IGS (25 στελέχη) έδειξε ότι το στέλεχος TAU-MAC 1414 ομαδοποιείται με στελέχη των Η.Π.Α. και της Ισπανίας, σχηματίζοντας μια μεγαλύτερη ομάδα με στελέχη της Βραζιλίας, ξεκάθαρα απομονωμένη από αυτή με τα υπόλοιπα ευρωπαϊκά, τα αυστραλιανά, ασιατικά και αφρικανικά στελέχη. Αυτό επιβεβαιώθηκε και από το δέντρο με βάση την αλληλουχία *nifH* (49 στελέχη).

Το δέντρο με βάση την αλληλουχία *rpoC1* (32 στελέχη) έδειξε ότι το ελληνικό στέλεχος ομαδοποιείται με αυτό της Τυνησίας, και τα υπόλοιπα ευρωπαϊκά στελέχη ομαδοποιούνται ξανά με αυτά της Αυστραλίας, της Ασίας και της κεντρικής Αφρικής. Το στέλεχος της Βραζιλίας τοποθετείται εκτός των άλλων κλάδων, ενώ στελέχη της λίμνης Κερκίνης ομαδοποιούνται μαζί με το στέλεχος TAU-MAC 1414. 

Αυτές οι τοποθετήσεις υποδεικνύουν ότι το *C. raciborskii* εισήχθη στη Μεσόγειο από την Κεντρική Αμερική και ότι η εξάπλωση στην Κεντρική Αμερική και την Ασία πραγματοποιήθηκε από την Κεντρική Αφρική και την Αυστραλία αντίστοιχα, δηλαδή συμφωνούν με τα ήδη υπάρχοντα σενάρια της μελέτης της Padisák (1997).

Το δέντρο τοπολογίας με βάση το γονίδιο του 16S rRNA έδειξε ότι το στέλεχος TAU-MAC 1414 ομαδοποιείται με ένα ιταλικό και ένα ισπανικό στέλεχος σχηματίζοντας τη Μεσογειακή ομάδα, και όλα μαζί ομαδοποιούνται με στελέχη από τη Βόρεια και τη Νότια Αμερική και την Τυνησία. Ένας άλλος κλάδος αποτελείται από τα αυστραλιανά και τα ασιατικά στελέχη, ενώ τα υπόλοιπα ευρωπαϊκά στελέχη ομαδοποιούνται με ένα στέλεχος από την Ιαπωνία, με στελέχη από την Ουγκάντα κοντά σε αυτόν. 

Οι τοποθετήσεις αυτού του δέντρου υποδεικνύουν ένα κυρίαρχο κέντρο εξάπλωσης στην Αμερική, όπως προτείνεται και από τους Haande et al. (2008), με εξάπλωση στην Τυνησία και μετά στην Ισπανία ή την Ελλάδα, και ένα δευτερογενές στην Αφρική με εξάπλωση στην Αυστραλία, την Ασία και τέλος την υπόλοιπη Ευρώπη από τις ίδιες διαδρομές που περιγράφηκαν από την Padisák (1997). Ο τρόπος εξάπλωσης του είδους στη Ν. Ζηλανδία παραμένει άγνωστος. 

Συνοπτικά, οι φυλογενετικές αναλύσεις διαχωρίζουν τα στελέχη του *C. raciborskii* σε διαφορετικές βιογεωγραφικές ομάδες, όπως η ευρωπαϊκή, η αφρικανική-αυστραλιανη-ασιατική και η αμερικανική. Το ελληνικό στέλεχος αποκάλυψε ότι τα στελέχη της Μεσογείου μοιράζονται κοινό πρόγονο με τα στελέχη της Αμερικανικής ηπείρου, υποδεικνύοντας υπερωκεάνια εξάπλωση από ένα πρωταρχικό κέντρο (Sukenik et al, 2012), ενώ τα στελέχη από την Κεντρική Ευρώπη και την Πορτογαλία, την Ασία και την Αυστραλία έχουν πιθανώς προέλευση από ένα δευτερογενές κέντρο στην Αφρική.

Παθογένεση
----------

### Το συμβάν της νήσου Παλμ

Το 1979, 148 άτομα από την βόρεια ακτή του Κουήνσλαντ της νήσου Παλμ νόσησαν ξαφνικά, κάτι που αποδόθηκε σε κυανοβακτήρια του γένους *Cylindrospermopsis raciborskii*. Η μόλυνση του νερού προκλήθηκε από την χρήση θειικού χαλκού, που χρησιμοποιήθηκε για τον έλεγχο ανθήσεων κυανοβακτηρίων. Ωστόσο ο θειικός χαλκός προκαλεί λύση των κυανοβακτηρίων, απελευθερώνοντας τα τοξικά κυτταρικά συστατικά. Μετά από έρευνα προσδιορίστηκε ότι το μολυσμένο νερό προερχόταν από τη δεξαμενή με τον θειικό χαλκό. Έτσι, για πρώτη φορά το *Cylindrospermopsis raciborskii* χαρακτηρίστηκε ως παθογόνο.

Δείτε επίσης
------------

* Βουτυλιωμένο υδροξυτολουόλιο (Butylated hydroxytoluene)
* Κυανοτοξίνες

Παραπομπές
----------

1. ↑  Moustaka-Gouni, M. Kormas, K. A. Vardaka, E. Katsiapi, M. & Gkelis, S. (2009). "Raphidiopsis mediterranea skuja represents non-heterocytous life-cycle stages of cylindrospermopsis raciborskii (woloszynska) seenayya et subba raju in lake kastoria (Greece), its type locality: Evidence by morphological and phylogenetic analysis.". Harmful Algae, 8(6), 864-872.
2. ↑  NOAA Center of Excellence for Great Lakes and Human Health. "*Cylindrospermopsis raciborskii Factsheet Αρχειοθετήθηκε 2014-08-10 στο Wayback Machine.*"
3. ↑  Hong, Y. Steinman A. Biddanda B. Rediske R. & Fahnenstiel. G. (2006). "Occurrence of the toxin-producing cyanobacterium Cylindrospermopsis raciborskii in Mona and Muskegon Lakes.". Michigan. Journal of Great Lakes Research 32:645-652.
4. ↑  Schembri, M. A. Neilan A. B. & Saint. P. C. (2001). "Identification of genes implicated in toxin production in the cyanobacterium Cylindrospermopsis raciborskii.". Environmental Toxicology 16(5): 413-421.
5. ↑  Cirés S et al. (2014). "Phylogeography of cylindrospermopsin and paralytic shellfish toxin-producing nostocales cyanobacteria from mediterranean europe (Spain).". Applied and Environmental Microbiology. 80(4): 1359-70
6. ↑  «A Greek Cylindrospermopsis raciborskii strain: Missing link in tropic invader’s phylogeography tale» (στα αγγλικά). *Harmful Algae* **80**: 96–106. 2018-12-01. doi:10.1016/j.hal.2018.10.002. ISSN 1568-9883. .
7. ↑  Padisák, Judit (1997). «Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya et Subba Raju, an expanding, highly adaptive cyanobacterium: worldwide distribution and review of its ecology» (στα hu). *ARCHIV FÜR HYDROBIOLOGIE SUPPLEMENTBAND MONOGRAPHISCHE BEITRAGE* **107** (4): 563–593. ISSN 0341-2881. .
8. ↑  Sukenik, Assaf; Hadas, Ora; Kaplan, Aaron; Quesada, Antonio (2012). «Invasion of Nostocales (cyanobacteria) to Subtropical and Temperate Freshwater Lakes – Physiological, Regional, and Global Driving Forces» (στα English). *Frontiers in Microbiology* **3**. doi:10.3389/fmicb.2012.00086. ISSN 1664-302X. PMID 22408640. PMC PMC3297820. .
9. ↑  Hawkins, R. P. Runnegar T. C. M. Jackson R. B. A. & Falconer R. I. (1985). "Severe Hepatotoxicity Caused by the Tropical Cyanobacterium (Blue-GreenAlga) Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenaya and Subba Raju Isolated from a Domestic Water Supply Reservoir.". Applied and Environmental Microbiology. 50(5): 1292–1295.