Εικόνα 1: Μικροφωτογραφία του στελέχους *Anabaena* sp. TAU-MAC 0299. Το βέλος δείχνει ένα ετεροκύτιο. Πηγή: Gkelis & Panou (2016). 
Τα **ετεροκύτια** είναι διαφοροποιημένα κύτταρα αζωτοδεσμευτικών νηματοειδών κυανοβακτηρίων, στα οποία πραγματοποιείται η διαδικασία της αζωτοδέσμευσης σε αερόβια περιβάλλοντα. Τα ετεροκύτια είναι μεγεθυμένα φωτοσυνθετικά ανενεργά κύτταρα, με παχύ κυτταρικό τοίχωμα και σχηματίζουν δύο πολικά σωμάτια στο σημείο σύνδεσης με τα γειτονικά βλαστητικά κύτταρα, δίνοντας την εικόνα ενός μεγάλου, άχρωμου κυττάρου.

Ετεροκύτια και οξυγόνο
----------------------

Η καθήλωση του ατμοσφαιρικού αζώτου συντελείται από ένα οξυγονο-ευαίσθητο ένζυμο, τη **νιτρογενάση**. Εξαιτίας της αναστολής της νιτρογενάσης από το οξυγόνο, τα ετεροκύτια έχουν αναπτύξει διάφορες προσαρμογές για να διατηρούν το εσωτερικό τους περιβάλλον ανοξικό. Τα μεγάλου πάχους κυτταρικά τοιχώματα αποτελούμενα από τρία διαφορετικά στρώματα γλυκολιπιδίων και τα πολικά σωμάτια στα σημεία σύνδεσης των κυττάρων, βοηθούν στη μείωση της διάχυσης του οξυγόνου εντός των κυττάρων. Έκφραση του φωτοσυστήματος PSII δεν απαντάται σε ετεροκύτια και, ως εκ τούτου, δεν παράγεται οξυγόνο. Ωστόσο, το φωτοσύστημα PSI είναι παρόν, επιτρέποντας την παραγωγή ATP από τη φωτοφωσφορυλίωση. Η αντίδραση κροτούντος αερίου (oxyhydrogen), μια διαδικασία που επίσης συμβάλει στη μείωση της συγκέντρωσης του εσωτερικού οξυγόνου, όπου το αέριο υδρογόνο παραγόμενο μέσα στα ετεροκύτια αντιδρά με το οξυγόνο προς παραγωγή νερού.

Επικοινωνία κυττάρων
--------------------

Τα ετεροκύτια εξασφαλίζουν τη συνεχή τροφοδότηση των βλαστητικών κυττάρων με αμμωνία. Το μόριο αυτό είναι απαραίτητο για τη λειτουργία του κυττάρου γιατί χρησιμοποιείται για το σχηματισμό αμινοξέων, πρωτεϊνών και άλλων κύριων αζωτούχων συστατικών του κυττάρου. Από την άλλη, τα βλαστητικά κύτταρα τροφοδοτούν τα ετεροκύτια με υδατάνθρακες που παίζουν σημαντικό ρόλο στην αναπνοή παρέχοντάς τους ενέργεια. Η επικοινωνία αυτή των κυττάρων γίνεται μέσω κυτταροπλασματικών συνδέσεων-μικροπλασμοδέσματα.

Διαφοροποίηση ετεροκυτίων
-------------------------

Η διαφοροποίηση ενός βλαστητικού κυττάρου σε ετεροκύτιο εξαρτάται από τα περιβαλλοντικά επίπεδα αμμωνίου (NH4+) ή νιτρικών αλάτων (NO3-). Σε χαμηλά επίπεδα αυτών των μορίων, εκφράζονται τα γονίδια *hetR* και *ntcA* τα οποία παίζουν κύριο ρόλο για τη διαφοροποίηση των βλαστητικών κυττάρων σε ετεροκύτια. Αναλυτικότερα, η έλλειψη αζώτου στο περιβάλλον προκαλεί έκφραση του γονιδίου *ntcA* το οποίο λειτουργεί σαν καταλύτης για την έκφραση γονιδίων που σχετίζονται με τον σχηματισμό του ετεροκυτίου όπως τα *hetR*, *hetC* και τα οπερόνια devBCA, nifHDKEN.

Συμβίωση αζωτοδεσμευτικών κυανοβακτηρίων
----------------------------------------

Έχουν βρεθεί αζωτοδεσμευτικά κυανοβακτήρια που συμβιούν με μικρό αριθμό φυτών. Τα συγκεκριμένα είδη κυανοβακτηρίων διέφεραν σημαντικά από τα μη συμβιωτικά είδη, κυρίως στον αριθμό των ετεροκυτίων. Πιο συγκεκριμένα, μετά από σύγκριση δύο διαφορετικών ειδών του ίδιου γένους, βρέθηκε ότι το συμβιωτικό είδος περιέχει οχταπλάσιο αριθμό ετεροκυτίων σε σχέση με το μη συμβιωτικό, με αποτέλεσμα το αζωτοδεσμευτικό κυανοβακτήριο μπορεί να χαρακτηριστεί σαν ένα ετεροκύτιο και το φυτό σαν το «βλαστητικό κύτταρο».

Παραπομπές
----------

1. ↑  Gkelis, S.; Panou, M. (2016). «Capturing biodiversity: linking a cyanobacteria culture collection to the "scratchpads" virtual research environment enhances biodiversity knowledge». *Biodiversity Data Journal* **4**: e7965–1. doi:10.3897/BDJ.4.e7965. ISSN 1314-2828. PMID 27226753. PMC PMC4867690. .
2. ↑  Haselkorn, R. (1978). «Heterocysts» (στα αγγλικά). *Annual Review of Plant Physiology* **29** (1): 319–344. doi:10.1146/annurev.pp.29.060178.001535. ISSN 0066-4294. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2019-06-05. .
3. ↑  Graham, J.E.; Linda, E.; Wilcox, L.W. (2009). *Algae* (2nd έκδοση). Benjamin Cummings. σελ. 128-130. ISBN 9780321559654. 227922026. CS1 maint: Πολλαπλές ονομασίες: authors list (link)
4. ↑  Maldener, I.; Muro‐Pastor, A.M. (2010). *Cyanobacterial Heterocysts*. Encyclopedia of Life Sciences. ISBN 9780470016176. CS1 maint: Πολλαπλές ονομασίες: authors list (link)