Molwsg meddal o gorff gydag wyth braich o urdd yr *Octapoda* yw'r **octopws** (ll. **octopysau**). Mae'r urdd yn cynnwys tua 300 o rywogaethau ac mae wedi'i grwpio o fewn y dosbarth *Cephalopoda* gyda'r môr-lewys, yr ystifflogod a'r cregyn Pedr. Tebyg i seffalopodau eraill, mae gan yr octopws gymesuredd dwyochrol gyda dau lygad a cheg ylfinog yng nghanolbwynt yr wyth braich. Gall y corff meddal newid ei siâp yn llwyr, gan alluogi octopysau i ymwasgu trwy fylchau bach. Tra'n nofio, mae'r corff ar y blaen a daw'r breichiau'n olaf.

Defnyddir yr organ a elwir yn seiffon i respiradu ac ymsymud trwy allyrru jet dŵr. Mae gan octopysau system nerfol gymhleth a golwg craff; maent ymhlith yr infertebratau mwyaf deallus ac amrywiol o ran ymddygiad.

Triga octopysau mewn rhanau gwahanol y môr, gan gynnwys riffiau cwrel, dyfroedd dyfnion iawn, ac ar wely'r môr. Mae'r rhan fwyaf o rywogaethau'n tyfu'n gyflym, yn aeddfedu'n gynnar, ac yn fyrhoedlog. Yn y rhan fwyaf o rywogaethau, mae'r gwryw yn defnyddio braich sydd wedi'i hymaddasu'n arbennig i ddosbarthu bwndel o sberm yn uniongyrchol i geudod mantell y fenyw, ac ar ôl hynny mae'n heneiddio ac yn marw, tra bod y fenyw yn dodwy'r wyau mewn ffau ac yn gofalu amdanynt nes eu bod yn deor; ar ôl hynny mae hithau'n marw. Mae eu strategaethau i amddiffyn eu hunain rhag ysglyfaethwyr yn cynnwys diarddel inc du, defnyddio cuddliw, arddangosiadau bygythiad, y gallu i chwipio'n gyflym trwy'r dŵr a chuddio. Mae pob octopws yn wenwynig, ond dim ond yr octopysau torchog (neu fodrwyog) sy'n farwol i bobl.

Mae octopysau'n ymddangos mewn chwedloniaeth fel bwystfilod e.e. y ceffyl dŵr Norwy ac *akkorokamui* yr Ainŵaid, ac mae'n debyg gorgon y Groegiaid gynt. Mae brwydr ag octopws yn ymddangos yn llyfr Victor Hugo *Toilers of the Sea*, sy'n ysbrydoli gweithiau eraill fel *Octopussy* Ian Fleming. Ceir hefyd octopysau yn ymddangos mewn celf erotig Japaneaidd, *shunga*. Bwyteir yr octopws a chant eu hystyried yn ddanteithfwyd gan bobl mewn sawl rhan o'r byd, yn enwedig Môr y Canoldir a moroedd Asia.

Octopws cyffredin (*Octopus vulgaris*) yn symud.

### Coden inc

Mae coden inc yr octopws wedi'i lleoli o dan y chwarren dreulio. Ceir chwarren sy'n cynhyrchu'r inc, ac mae'r goden yn ei storio. Mae'r goden yn ddigon agos at y twndis i'r octopws saethu allan yr inc gyda jet dŵr. Cyn iddo adael y twndis, mae'r inc yn mynd trwy chwarennau sy'n ei gymysgu â mwcws, gan greu blob trwchus, tywyll sy'n caniatáu i'r anifail ddianc rhag ysglyfaethwr. Prif bigment yn yr inc yw melanin, sy'n rhoi ei liw du iddo.

Cylch bywyd
-----------

### Atgynhyrchu

Drawing of a male octopus with one large arm ending in the sexual apparatus *Tremoctopus violaceus* gwryw llawndwf gyda hectocotylws
Mae octopysau yn gonocorig ac mae ganddynt un gonad sy'n gysylltiedig â'r selom. Mae ceilliau'r gwrywod ac ofari'r octopws benywaidd yn chwyddo i'r gonocoel ac mae'r gametau'n cael eu rhyddhau yma. Cysylltir y gonocoel i geudod y fantell, ac aiff i fewn drwy'r gonopore. Ceir chwarren optig creu hormonau sy'n achosi i'r octopws sy'n aeddfedu a heneiddio gan ysgogi cynhyrchu gametau. Gall y chwarren gael ei sbarduno gan amodau amgylcheddol megis tymheredd, golau a maeth, sydd felly'n rheoli amseriad atgenhedlu ac einioes.

Pan fydd octopysau'n atgenhedlu, mae'r gwryw yn defnyddio braich arbenigol o'r enw hectocotylws i chwistrellu sbermatofforau (pecynnau o sberm) o organ derfynol y llwybr atgenhedlu (y ‘pidyn’ seffalopodaidd) i geudod mantell y fenyw. Yr hectocotylws mewn octopysau dyfnforol yw'r drydedd fraich dde fel arfer, sydd a phant bychan siâp llwy a sugnolynnau wedi'u haddasu ger blaen y fraich. Mae'r ffrwythloniad yn digwydd yng ngheudod y fantell yn y mwyafrif o rywogaethau.

### Rhychwant oes

Mae gan octopysau ddisgwyliad oes gymharol fyr; mae rhai rhywogaethau yn byw cyn lleied â chwe mis. Gall octopws cawraidd y Môr Tawel (*Enteroctopus dofleini)*, un o'r ddwy rywogaeth fwyaf o octopws, fyw am gymaint â phum mlynedd. Cyfyngir oes yr octopws gan atgenhedlu: gall gwrywod fyw am ychydig fisoedd yn unig ar ôl paru, ac mae benywod yn marw yn fuan ar ôl i'w hwyau ddeor. Mae octopws mawr streipiog y Môr Tawel (dim enw gwyddonol ar hyn o bryd) yn eithriad, oherwydd gall atgenhedlu sawl gwaith dros einioes o tua dwy flynedd. Mae organau atgenhedlu octopws yn aeddfedu'n sydyn oherwydd dylanwad hormonaidd y chwarren optig ond mae hyn yn arwain at atal y chwarennau treulio rhag gweithio, gan achosi i'r octopws farw o newyn fel arfer. Credir bod einioes fer yn digwydd i atal gorboblogi rhy gyflym.

Dosbarthiad a chynefin
----------------------

An octopus nearly hidden in a crack in some coral *Octopus cyanea* yn Kona, Hawaii
Mae octopysau yn byw ym mhob cefnfor, ac mae gwahanol rywogaethau wedi ymaddasu i wahanol gynefinoedd morol. Tra'n ifanc, mae octopysau cyffredin yn byw mewn pyllau llanw bas. Ar riffiau cwrel mae'r octopws dydd Hawaii (*Octopus cyanea*) yn byw; mae'r gragen Bedr bapur fawr (*Argonauta argo*) yn drifftio mewn dyfroedd eigionol. Mae'r octopws algâu (*Abdopus aculeatus*) yn byw yn bennaf mewn gwelyau morwellt ger y lan. Mae rhai rhywogaethau wedi ymaddasu i ddyfnderoedd oer y cefnforoedd e.e. mae'r octopws llwyfraich (*Bathypolypus arcticus*) i'w ganfod ar ddyfnder o 1,000 metr, ac mae *Vulcanoctopus hydrothermalis* yn byw ger fentiau hydrothermol ar ddyfnder o tua 2,000 metr. Mae'r rhywogaethau cyrrad yn aml yn nofio'n rhydd ac yn byw mewn dŵr dwfn. Ni wyddys am unrhyw rywogaeth sy'n byw mewn dŵr croyw.

### Ymsymud

An octopus swimming with its round body to the front, its arms forming a streamlined tube behind Mae octopysau'n nofio gan lusgo'u breichiau o'u ôl.
Mae octopysau yn ymsymud yn bennaf drwy gropian yn gymharol araf gyda rhyw nofio wysg eu pennau. Jet-yriant neu nofio yn ôl yw eu dull cyflymaf o ymsymud, ac yna nofio a chropian. Pan nad ydynt ar frys, maent fel arfer yn cropian ar arwynebau solet neu feddal. Gallant ymestyn sawl braich ymlaen, mae rhai o'r sugnolynnau yn glynu wrth y swbstrad ac mae'r anifail yn tynnu ei hun ymlaen â chyhyrau pwerus ei freichiau, tra gall breichiau eraill wthio yn hytrach na thynnu. Yn ystod cropian, mae cyfradd curiad y galon bron yn dyblu, ac mae angen deg neu bymtheg munud ar yr anifail i atgyfnerthu ar ôl ymarfer corff cymharol fach.

Mae'r rhan fwyaf o octopysau yn nofio trwy allyrru jet dŵr o'r fantell trwy'r seiffon i'r môr. Yr egwyddor ffisegol y tu ôl i hyn yw bod y grym sydd ei angen i gyflymu'r dŵr drwy'r twll yn cynhyrchu adwaith sy'n gyrru'r octopws i'r cyfeiriad arall. Mae'r cyfeiriad y teithio yn dibynnu ar gyfeiriadedd y seiffon. Wrth nofio, mae'r pen ar y blaen ac mae'r seiffon yn wynebu'n ôl, ond wrth yrru ymlaen, mae'r crwb ymysgarol yn arwain, yr seiffon yn wynebu'n ei flaen a'r breichiau'n llusgo ar ôl y gweddill, gyda'r octopws yn cyflwyno ymddangosiad gwerthydaidd. Mewn dull amgen o nofio, mae rhai rhywogaethau'n gwastatáu eu hunain ac yn nofio gyda'r breichiau wedi'u dal allan i'r ochr, a gall hyn roi lifft a nofio yn gyflymach na'r arfer. Defnyddir jet i ddianc rhag perygl, ond mae'n ffisiolegol aneffeithiol, sy'n gofyn am bwysau mantell mor uchel i atal y galon rhag curo, gan arwain at ddiffyg ocsigen.

Three images in sequence of a two-finned sea creature swimming with an 8-cornered webSymudiadau o'r rhywogaeth asgellog *Cirroteuthis muelleri*
### Deallusrwydd

A captive octopus with two arms wrapped around the cap of a plastic container Octopws yn agor cynhwysydd trwy ddadsgriwio'r ceuad
Mae octopysau yn ddeallus iawn. Mae arbrofion datrys problemau ymarferol wedi dangos tystiolaeth o gof tymor byr a hirdymor. Nid yw octopysau ifanc yn dysgu dim gan eu rhieni, gan nad yw oedolion yn darparu unrhyw ofal rhiant y tu hwnt i ofalu am eu hwyau nes bod yr octopysau ifanc yn deor. 

Mewn arbrofion labordy, mae'n hawdd hyfforddi octopysau i wahaniaethu rhwng gwahanol siapiau a phatrymau. Adroddwyd eu bod yn ymarfer dysgu arsylwi, er bod dilysrwydd y canfyddiadau hyn yn cael ei herio. Gwelwyd octopysau hefyd yn yr hyn a ddisgrifir fel chwarae: rhyddhau poteli neu deganau dro ar ôl tro i gerrynt crwn yn eu pysgoty ac yna eu dal. Mae octopysau'n aml yn torri allan o'u pysgoty ac weithiau i mewn i eraill i chwilio am fwyd. Mae'r octopws gwythiennol yn casglu masglau (plisg) cnau coco wedi'u taflu, yna'n eu defnyddio i adeiladu lloches, sy'n enghraifft o anifail yn defnyddio offer. 

### Cuddliw a newid lliw

Fideo o *Octopus cyanea* yn symud ac yn newid ei liw, ei faint a llyfnder ei groen
Mae octopysau'n defnyddio cuddliw wrth hela ac i osgoi ysglyfaethwyr. I wneud hyn maen nhw'n defnyddio celloedd croen arbenigol sy'n newid edrychiad y croen trwy addasu ei liw, didreiddedd neu adlewyrchedd. Mae cromatofforau'n cynnwys pigmentau melyn, oren, coch, brown neu ddu; mae gan y rhan fwyaf o rywogaethau dri o'r lliwiau hyn, tra bod gan rai ddau neu bedwar. Celloedd eraill sy'n newid lliw yw iridofforau adlewyrchol a lleucofforau gwyn. Defnyddir y gallu hwn i newid lliw hefyd i gyfathrebu ag octopysau eraill neu i'w rhybuddio o berygl.

Mae tric "craig symudol" yn golygu bod yr octopws yn dynwared craig ac yna'n gogwyddo ar draws y man agored gyda chyflymder sy'n cyfateb i gyflymder y dŵr o'i amgylch.

Cyfeiriadau
-----------

1. ↑  "Coleoidea – Recent cephalopods". *Mikko's Phylogeny Archive*.
2. 1 2 3 4  Mather, Anderson & Wood (2010).
3. ↑  Derby, C. D. (2014). "Cephalopod Ink: Production, Chemistry, Functions and Applications". *Marine Drugs* **12** (5): 2700–2730. doi:10.3390/md12052700. PMC 4052311. PMID 24824020. .
4. ↑  "Finned Deep-sea Octopuses, Grimpoteuthis spp". MarineBio. Cyrchwyd 14 May 2021.
5. 1 2  Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. (2008). *Invertebrate Zoology*. Cengage Learning. tt. 363–364. ISBN 978-81-315-0104-7.
6. ↑  Wells, Martin J.; Wells, J. (1972). "Optic glands and the state of the testis in *Octopus*". *Marine Behaviour and Physiology* **1** (1–4): 71–83. doi:10.1080/10236247209386890.
7. ↑  Young, R. E.; Vecchione, M.; Mangold, K. M. (1999). "Cephalopoda Glossary". *Tree of Life web project*.
8. ↑  Hooper, Rowan (Dec 21, 2019). "Octopuses were thought to be solitary until a social species turned up". *New Scientist*.
9. ↑  Anderson, Roland C.; Wood, James B.; Byrne, Ruth A. (2002). "Octopus Senescence: The Beginning of the End". *Journal of Applied Animal Welfare Science* **5** (4): 275–283. doi:10.1207/S15327604JAWS0504\_02. PMID 16221078. .
10. ↑  Wodinsky, Jerome (1977). "Hormonal Inhibition of Feeding and Death in *Octopus*: Control by Optic Gland Secretion". *Science* **198** (4320): 948–951. Bibcode 1977Sci...198..948W. doi:10.1126/science.198.4320.948. PMID 17787564.
11. ↑  Marshall Cavendish Corporation (2004). *Encyclopedia of the Aquatic World*. Marshall Cavendish. t. 764. ISBN 978-0-7614-7424-1.
12. ↑  Jamieson, A.J.; Vecchione, M. (2020). "First in situ observation of Cephalopoda at hadal depths (Octopoda: Opisthoteuthidae: Grimpoteuthis sp.)". *Marine Biology* **167** (82). doi:10.1007/s00227-020-03701-1.
13. ↑  Norman, Mark (16 January 2013). "Ask an expert: Are there any freshwater cephalopods?". ABC Science. Cyrchwyd 26 April 2017.
14. 1 2  Huffard, Christine L. (2006). "Locomotion by *Abdopus aculeatus* (Cephalopoda: Octopodidae): walking the line between primary and secondary defenses". *Journal of Experimental Biology* **209** (Pt 19): 3697–3707. doi:10.1242/jeb.02435. PMID 16985187.
15. ↑  Carefoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Locomotion, Crawling". *A Snail's Odyssey*. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 22 May 2013. Cyrchwyd 19 April 2017.
16. ↑  Kassim, I.; Phee, L.; Ng, W. S.; Gong, F.; Dario, P.; Mosse, C. A. (2006). "Locomotion techniques for robotic colonoscopy". *IEEE Engineering in Medicine and Biology Magazine* **25** (3): 40–56. doi:10.1109/MEMB.2006.1636351. PMID 16764431.
17. 1 2  Stewart, Doug (1997). "Armed but not dangerous: Is the octopus really the invertebrate intellect of the sea". *National Wildlife* **35** (2). .
18. ↑  "Giant Pacific Octopus (Enteroctopus dofleini) Care Manual" (PDF). AZA (Association of Zoos and Aquariums) Aquatic Invertebrate Taxonomic Advisory Group in association with AZA Animal Welfare Committee. 9 September 2014. Cyrchwyd 31 May 2016.
19. ↑  "Octopus intelligence: Jar opening". *BBC News*. 25 February 2003. Cyrchwyd 4 February 2014.
20. ↑  Mather, J. A.; Anderson, R. C. (1998). Wood, J. B. (gol.). "What behavior can we expect of octopuses?". *The Cephalopod Page*.
21. ↑  Wood, J. B; Anderson, R. C (2004). "Interspecific Evaluation of Octopus Escape Behavior". *Journal of Applied Animal Welfare Science* **7**: 95–106. doi:10.1207/s15327604jaws0702\_2. PMID 15234886.. Adalwyd 11 September 2015.
22. ↑  Lee, Henry (1875). "V: The octopus out of water". *Aquarium Notes – The Octopus; or, the "devil-fish" of fiction and of fact*. London: Chapman and Hall. tt. 38–39. OCLC 1544491. The marauding rascal had occasionally issued from the water in his tank, and clambered up the rocks, and over the wall into the next one; there he had helped himself to a young lump-fish, and, having devoured it, returned demurely to his own quarters by the same route, with well-filled stomach and contented mind. `|access-date=` requires `|url=` (help)
23. ↑  Ainge Roy, Eleanor (14 April 2016). "The great escape: Inky the octopus legs it to freedom from aquarium". *The Guardian (Australia)*.
24. ↑  Finn, J. K.; Tregenza, T.; Norman, M. D. (2009). "Defensive tool use in a coconut-carrying octopus". *Current Biology* **19** (23): R1069–70. doi:10.1016/j.cub.2009.10.052. PMID 20064403.
25. ↑  Meyers, Nadia. "Tales from the Cryptic: The Common Atlantic Octopus". Southeastern Regional Taxonomic Centre. Cyrchwyd 27 July 2006.
26. ↑  Hanlon, R. T.; Messenger, J. B. (2018). *Cephalopod Behaviour* (arg. 2nd). Cambridge University Press. tt. 110–111. ISBN 978-0521723701.

|  |  |
| --- | --- |
| Awdurdod | 
* WorldCat
* LCCN: sh85094044
* GND: 4165476-6
* BNF: cb119328841 (data)
* NKC: ph994508

 |