Organ golwg yw **llygad**, sy'n galluogi organebau i weld. Mae'r llygad yn medru synhwyro golau ac yn ei drawsnewid yn gynhyrfiad electrocemegol o fewn y niwronau. Mewn organebau uwch mae'r llygad yn organ hynod o gymhleth sy'n casglu golau o'r amgylchedd, yn rheoli ei gryfder drwy ddiaffram yr iris yn ffocysu drwy lens grisialog hyblyg ac yn 'ffurfio' llun neu ddelwedd - y'n ddim ond set o signalau trydan mewn gwirionedd. Yna mae'n trosglwyddo'r negeseuon hyn i'r ymennydd drwy llinellau cymhleth o niwronau yn y nerf optig i gortecs y golwg a rhannau eraill o'r ymennydd. Mae gan 96% o anifeiliaid lygaid a system optig cymhleth fel hyn. Ymhlith y rhain mae'r molysgiaid, yr arthropodau a'r cordogion (*chordates*).

Llygad dynolLlygad dynolLlygad y pryf glas, Calliphora vomitoriaLlygad y pryf glas, *Calliphora vomitoria*Llygad syml dyn (chwith) a llygad cyfansawdd pryfyn (dde)
Gan ficro-organebau y ceir y llygad symlaf, nad ydynt yn gwneud fawr mwy nag adnabod a oes golau ai peidio.

Esblygodd y proto-llygaid cyntaf ymhlith anifeiliaid 600 miliwn o flynyddoedd yn ôl (CP) tua amser y ffrwydrad Cambriaidd. Roedd gan hynafiad cyffredin olaf anifeiliaid y pecyn biocemegol sy'n angenrheidiol ar gyfer golwg, ac mae llygaid mwy datblygedig wedi esblygu mewn 96% o rywogaethau anifeiliaid mewn chwech o'r ~35 prif ffyla Yn y rhan fwyaf o fertebratau a rhai molysgiaid, mae'r llygad yn caniatáu i olau fynd i mewn ac ymestyn i haen o gelloedd sy'n sensitif i olau a elwir yn retina. Mae'r celloedd conau (ar gyfer lliw) a'r celloedd rhodenni (ar gyfer cyferbyniadau golau-isel) yn y retina yn canfod ac yn trosi golau yn signalau niwral sy'n cael eu trosglwyddo i'r ymennydd trwy'r nerf optig i gynhyrchu golwg. Mae llygaid o'r fath fel arfer yn sfferoid, wedi'u llenwi â hylif gwydrog (*vitreous body)* tryloyw tebyg i jel, yn meddu ar lens a all ffocysu ac yn aml fe geir iris. Mae cyhyrau o amgylch yr iris yn newid maint y cannwyll y llygad, gan reoli faint o olau sy'n mynd i mewn i'r llygad  a lleihau aberrations pan fo digon o olau. Mae gan lygaid y rhan fwyaf o seffalopodau, pysgod, amffibiaid a nadroedd lens sefydlog, a cheir ffocws trwy delesgopio'r lens mewn modd tebyg i gamera.

Mae llygaid cyfansawdd yr arthropodau'n cynnwys llawer o agweddau syml a all, yn dibynnu ar fanylion anatomegol, roi naill ai un llun picsel neu ddelweddau lluosog fesul llygad. Mae gan bob synhwyrydd ei lens ei hun a chell(oedd) ffotosensitif. Gyddom fod gan rai llygaid hyd at 28,000 o synwyryddion o'r fath wedi'u trefnu ar ffurf hecsagon, a all roi maes golwg 360 ° llawn. Mae llygaid cyfansawdd yn sensitif iawn i fudiant. Mae gan rai arthropodau, gan gynnwys llawer o Strepsiptera, lygaid cyfansawdd o ychydig ffasedau'n unig, pob un â retina sy'n gallu creu delwedd. Gyda phob llygad yn cynhyrchu delwedd wahanol, cynhyrchir delwedd cydraniad uchel ymdoddedig yn yr ymennydd.

Y rhywogaeth sydd a'r system golwg lliw mwyaf cymhleth yw'r berdys mantis sydd o fewn Urdd y Stomatopoda. Roedd gan drilobitau, sydd bellach wedi eu difodi, lygaid cyfansawdd unigryw gyda chrisialau calsit clir yn ffurfio lensys eu llygaid. Maent yn wahanol yn hyn o beth i'r rhan fwyaf o arthropodau eraill, sydd â llygaid meddal. Roedd nifer y lensys mewn llygad o'r fath yn amrywio'n fawr; dim ond un oedd gan rai trilobitau tra bod gan eraill filoedd o lensys o fewn un llygad.

 Llygad bison Ewropeaidd
 Llygad dynol
Mewn cyferbyniad â llygaid cyfansawdd, mae gan lygaid syml un lens. Un pâr o lygaid mawr syml gyda maes golwg cul, wedi'i ategu gan amrywiaeth o lygaid llai sydd gan y pryf cop neidiol yn nheulu'r Salticidae. Mae gan rai larfa pryfed, fel y lindys, fath o lygad syml a elwir yn stemata, ac sydd fel arfer yn darparu delwedd fras yn unig, ond gall feddu ar gall weld o fewn 4 gradd o fwa, gall bod yn sensitif i olau wedi'i bolareiddio, ac gall gynyddu ei sensitifrwydd absoliwt yn nos o dros 1,000 neu fwy. Mae Oceli, rhai o'r llygaid symlaf, i'w cael mewn anifeiliaid fel rhai o'r malwod. Mae ganddyn nhw gelloedd ffotosensitif ond dim lens na dulliau eraill o daflu delwedd ar y celloedd hynny. Gallant wahaniaethu rhwng golau a thywyllwch ond dim mwy, gan eu galluogi i osgoi golau haul uniongyrchol. Mewn organebau sy'n byw ger fentiau môr dwfn, mae llygaid cyfansawdd yn cael eu haddasu i weld y golau is-goch a gynhyrchir gan y fentiau poeth, gan ganiatáu i'r creaduriaid osgoi cael eu berwi'n fyw.

Mathau
------

Mae yna ddeg cynllun llygaid gwahanol - yn wir mae pob dull technolegol o ddal delwedd optegol a ddefnyddir yn gyffredin gan fodau dynol, ac eithrio lensys chwyddo (zwm) a Fresnel, yn digwydd ym myd natur hefyd. Yn fras, gellir categoreiddio mathau o lygaid yn "llygaid syml", gydag un arwyneb ffoto-dderbyniol ceugrwm, a "llygaid cyfansawdd", sy'n cynnwys nifer o lensys unigol wedi'u gosod ar wyneb amgrwm. Nid yw "Syml" yn awgrymu lefel is o gymhlethdod neu graffter. Yn wir, gellir addasu unrhyw fath o lygad ar gyfer bron unrhyw ymddygiad neu amgylchedd. Yr unig gyfyngiadau sy'n benodol i fathau o lygaid yw cydraniad - mae ffiseg llygaid cyfansawdd yn eu hatal rhag cyflawni cydraniad sy'n well nag 1°. Ceir dau ffotodderbynydd gwahanol: rhai gyda chelloedd blewynnog neu'n llygad strwythur cellog eu ffotoreceptor, gyda'r celloedd ffotoreceptor naill ai'n cael eu ciliated (fel yn yr fertebratau) neu'n rhabdomerig.

### Llygaid nad yw'n gyfansawdd

Mae llygaid syml braidd yn hollbresennol, ac mae llygaid sy'n cynnwys lens wedi esblygu o leiaf saith gwaith mewn fertebratau, seffalopodau, anelidau, cramenogion a chiwbosoa.

#### Stema

Mae llygaid pwll, a elwir hefyd yn stema, yn smotiau o lygaid y gellir wedi'u gosod yn aml mewn pant i leihau ongly golau sy'n mynd i mewn ac yn effeithio ar y llygad. Fel hyn, hall yr organeb ddiddwytho ongl y golau sy'n dod i mewn. Wedi'i ganfod mewn tua 85% o ffyla, mae'n debyg mai'r ffurfiau sylfaenol hyn a ddatblygodd yn "llygaid syml". Maent yn fach, yn cynnwys hyd at tua 100 o gelloedd ac yn gorchuddio tua 100 µm. Gellir gwella'r cyfeiriadedd trwy leihau maint yr agorfa, trwy ymgorffori haen adlewyrchol y tu ôl i'r celloedd derbyn, neu trwy lenwi'r pwll â deunydd sy'n plygu'r golau.

Mae gwiberod pwll (Crotalinae) wedi datblygu llygaid-pwll sy'n gweithredu fel llygaid trwy synhwyro ymbelydredd is-goch thermol, yn ogystal â'u llygaid tonfedd optegol fel rhai fertebratau eraill (gweler synhwyro isgoch mewn nadroedd). Fodd bynnag, mae organau-pwll wedi'u gosod â derbynyddion sydd ychydig yn wahanol i ffotodderbynyddion, sef sianeli TRP o'r enw TRPV1. Y prif wahaniaeth yw bod ffotodderbynyddion yn dderbynyddion wedi'u cyplysu â phrotein G ond mae TRP yn sianeli ïon.

#### Llygad lens sfferig

Gellir gwella cydraniad llygaid-pwll yn fawr trwy ymgorffori deunydd â mynegai plygiant uwch i ffurfio math o lens, a allai leihau'r radiws aneglur a geir, yn fawr - gan gynyddu'r cydraniad sydd ar gael. Mae'r ffurf fwyaf sylfaenol, a welir mewn rhai gastropodau ac anelidau, yn cynnwys lens o un mynegai plygiannol. Gellir cael delwedd llawer mwy craff gan ddefnyddio deunyddiau gyda mynegai plygiant uchel, sy'n lleihau yn ymylon; mae hyn yn lleihau'r hyd ffocal ac felly'n caniatáu i ddelwedd finiog ffurfio ar y retina. Mae hyn hefyd yn caniatáu agorfa fwy ar gyfer delwedd glir, gan ganiatáu i fwy o olau fynd i mewn i'r lens; a lens mwy gwastad. Mae lens nad yw'n homogenaidd o'r fath yn angenrheidiol er mwyn i'r hyd ffocal ostwng o tua 4 gwaith radiws y lens, i 2.5 radiws y lens.

Mae llygaid heterogenaidd wedi datblygu o leiaf naw gwaith dros y milenia: bedair gwaith neu fwy mewn gastropodau, unwaith yn y copepodau, unwaith yn yr anelidau, unwaith yn y seffalopodau, ac unwaith yn y chitonsau, sydd â lensys aragonit. Nid oes gan unrhyw organeb dyfrol sy'n bodoli lensys homogenaidd.

Mae'r llygad hwn yn creu delwedd sy'n ddigon clir fel y gall symudiad y llygad achosi niwlio sylweddol. Er mwyn lleihau effaith symudiad yn y llygaid tra bod yr anifail yn symud, mae gan y mwyafrif o lygaid o'r fath gyhyrau arbennig i'w sefydlogi.

#### Lensys lluosog

Pontela: gwryw a benyw
Mae gan rhai organebau morol fwy nag un lens; er enghraifft mae gan y copepod *Pontela* dri. Arwyneb parabolig yw'r lens allanol, sy'n caniatáu i ddelwedd glir gael ei ffurfio. Mae gan gopepod eraill, ee y *Copilia*, ddwy lens ym mhob llygad, wedi'u trefnu fel y rhai mewn telesgop. Mae trefniadau o'r fath yn brin ac ni ddeellir llawer amdanynt.

Ceir lensys lluosog mewn rhai helwyr(ysglyfaethwr) fel eryrod a phryfed cop neidio, sydd â chornbilen plygiannol (*refractive cornea*): mae gan y rhain lens negyddol, gan ehangu'r ddelwedd a welir hyd at 50% dros y celloedd derbyn, sy'n cynyddu eu cydraniad optegol.

#### Cornbilen plygiannol

Yng llygaid y rhan fwyaf o famaliaid, adar, ymlusgiaid, a'r rhan fwyaf o fertebratau daearol eraill (ynghyd â phryfed cop a rhai larfa pryfed) mae gan yr hylif gwydrog fynegai plygiannol uwch na'r aer o'u cwmpas. Yn gyffredinol, nid yw'r lens yn sfferig. Mae lensys sfferig yn cynhyrchu egwyriant sfferig (spherical aberration). Mewn cornbilennau plygiannol, caiff meinwe'r lens ei chywiro â deunydd lens anhomogenaidd neu gyda siâp asfferig. Yr anfantais fwyaf o lens fflat yw bod ansawdd y golwg yn lleihau wrth fynd i ffwrdd o'r prif ffocws. Felly, yn aml mae gan anifeiliaid sydd wedi esblygu â maes golwg eang lygaid sy'n defnyddio lens anhomogenaidd.

Fel y soniwyd uchod, dim ond allan o ddŵr y mae cornbilen blygiannol yn ddefnyddiol. Mewn dŵr, nid oes llawer o wahaniaeth mewn mynegai plygiannol rhwng yr hylif gwydrog a'r dŵr o'i amgylch. Felly mae creaduriaid sydd wedi dychwelyd i'r dŵr - pengwiniaid a morloi, er enghraifft - wedi colli'r cornbilen grom ac wedi datblygu llygad lens. Ateb arall, a gludir gan rai deifwyr, yw cael gornbilen gyda ffocws cryf iawn.

#### Llygaid adlewyrchol

Dewis arall yn lle lens yw leinio tu mewn i'r llygad â "drychau", ac adlewyrchu'r ddelwedd a'i ganolbwyntio ar bwynt canolog. Mae natur y llygaid hyn yn golygu pe bai rhywun yn edrych i mewn i gannwyll y llygad, byddai rhywun yn gweld yr un ddelwedd ag y byddai'r organeb yn ei gweld, wedi'i hadlewyrchu'n ôl allan.

Mae llawer o organebau bach fel rotiferau, copepodau a llyngyr lledog yn defnyddio organau o'r fath, ond mae'r rhain yn rhy fach i gynhyrchu delweddau y gellir eu defnyddio'n ymarferol. Mae rhai organebau mwy, fel cregyn bylchog, hefyd yn defnyddio llygaid adlewyrchol. Mae gan y cregyn bylchog yn y genws *Pecten* hyd at 100 llygad adlewyrchol ar ymyl ei chragen. a gall ganfod gwrthrychau symudol wrth iddynt basio lensys un ar ôl y llall.

Mae gan o leiaf un fertebrat, sef y *Dolichopteryx longipes* lygaid sy'n cynnwys opteg adlewyrchol i ganolbwyntio'r golau. Gall dau lygad y pysgodyn hwn gasglu golau oddi uchod ac oddi tano; mae'r golau sy'n dod oddi uchod yn cael ei ganolbwyntio gan lens, tra bod y golau sy'n dod oddi isod yn taro drych crwm sy'n cynnwys llawer o haenau o blatiau adlewyrchol bach wedi'u gwneud o grisialau gwanin.

### Llygaid cyfansawdd

 Delwedd o arwyneb llygad cyfansawdd pryf trwy ddefnyddio meicrosgop electron
 Mae gan arthropodau fel pryf glas (y *Calliphora vomitoria*) hwn lygaid cyfansawdd
Gall llygad cyfansawdd gynnwys miloedd o unedau ffotoreceptor unigol neu omatidia (unigol: omatidiwm). Mae'r ddelwedd a ganfyddir yn gyfuniad o fewnbynnau o'r omatidia niferus ("unedau llygaid" unigol), sydd wedi'u lleoli ar wyneb amgrwm, gan bwyntio i gyfeiriadau ychydig yn wahanol. O'u cymharu â llygaid syml, mae gan lygaid cyfansawdd ongl fawr iawn, a gallant ganfod symudiad cyflym ac, mewn rhai achosion, gallant ganfod golau wedi'i bolareiddio. Oherwydd bod y lensys unigol mor fach, mae effeithiau diffreithiant yn gosod terfyn ar y datrysiad posibl y gellir ei gael. Dim ond trwy gynyddu maint a rhif y lens y gellir gwrthweithio hyn. Er mwyn gweld gyda datrysiad tebyg i'n llygaid syml, byddai angen llygaid cyfansawdd mawr iawn ar bobl, tua 11 metr (36 tr) mewn radiws!

Rhenir y llygad cyfansawdd yn ddau grŵp: llygaid cyfosodol, sy'n ffurfio delweddau gwrthdro lluosog, a llygaid arosodol, sy'n ffurfio un ddelwedd wedi'i chodii. Mae llygaid cyfansawdd yn gyffredin mewn arthropodau, anelidau a rhai molysgiaid dwygragennog. Mae llygaid cyfansawdd mewn arthropodau yn tyfu ar eu hymylon trwy ychwanegu omatidia newydd.

#### Llygaid cyfosodol

Llygaid cyfosodol (gw. ) yw'r ffurf fwyaf cyffredin ar lygaid ac mae'n debyg mai dyma'r ffurf hynafiadol o lygaid cyfansawdd. Maent i'w cael ym mhob grŵp o arthropodau, er efallai eu bod wedi esblygu fwy nag unwaith o fewn y ffylwm hwn. Mae gan rai anelidau a chregyn deuglawr lygaid cyfosodol hefyd. Mae gan aelodau o'r genws *Limwlws*, (e.e. y cranc pedol) hefyd y math hwn o lygad, a cheir awgrymiadau bod *celicerates* eraill wedi datblygu eu llygaid syml trwy rydwytho o fan cychwyn cyfansawdd.

Mae llygaid cyfosodol yn gweithio trwy gasglu nifer o ddelweddau, un o bob llygad, a'u cyfuno yn yr ymennydd, gyda phob llygad fel arfer yn cyfrannu un pwynt gwybodaeth. Mae gan y llygad cyfosodol nodweddiadol lens sy'n canolbwyntio golau o un cyfeiriad ar y rhabdom, tra bod golau o gyfeiriadau eraill yn cael ei amsugno gan wal dywyll yr omatidiwm.

#### Llygaid arosod

Enw'r ail fath yw'r llygad arosod (Saesneg: *superposition eye*). Rhennir llygad arosod yn dri math:

* plygiant,
* adlewyrchol ac
* arosodiad parabolaidd

#### Arosodiad parabolig

Mae'r math hwn o lygad (a elwir yn Saesneg yn *parabolic superposition*) yn gweithredu trwy blygiant golau, yna defnyddio drych parabolig i ganolbwyntio'r ddelwedd; mae'n cyfuno nodweddion arosodiad a llygaid aposition.

#### Arall

Mae math arall o lygad cyfansawdd, a geir mewn gwrywod yn Urdd y Strepsiptera, yn defnyddio cyfres o lygaid syml - llygaid ag un agoriad sy'n darparu golau ar gyfer y retina cyfan sy'n ffurfio delwedd. Gyda'i gilydd mae nifer o'r *llygadau* hyn yn ffurfio'r llygad cyfansawdd strepsipteraidd, sy'n debyg i lygaid cyfansawdd 'schizocroal' rhai trilobitau. Oherwydd bod pob llygaden (llygad bychan) yn llygad syml, mae'n cynhyrchu delwedd wrthdro; cyfunir y delweddau hynny yn yr ymennydd i ffurfio un ddelwedd unedig. Oherwydd bod agorfa'r llygaden yn fwy nag ffasedau llygad cyfansawdd, mae'r trefniant hwn yn caniatáu golwg pan nad oes llawer o olau.

Mae gan bryfed neu wenyn mêl, neu bryfed sy'n dal ysglyfaeth fel y mantis gweddïol (Gw. ) neu weision neidr, rannau sydd wedi'u trefnu'n omatidia arbenigol yn y fofea, sy'n rhoi golwg acíwt i'r rhywogaeth. Yn y parth acíwt, mae'r llygaid yn fflat a'r ffasedau'n fwy. Mae'r gwastatáu hwn yn caniatáu i fwy o omatidia dderbyn golau o smotyn ac felly ceir cydraniad uwch. Gelwir y smotyn du yma, y gellir ei weld ar lygaid cyfansawdd pryfed o'r fath, yn 'gannwyll-llygad ffug'. Mae hyn yn digwydd oherwydd bod yr omatidia yn amsugno'r golau, tra bod y rhai i un ochr yn ei adlewyrchu.

Fersiwn arall o'r llygad cyfansawdd yw hwnnw y cyfeirir ato'n aml fel "ffasetau ffyg", fel y gwelir yn y *Scutigera*. Mae'r math hwn o lygad yn cynnwys clwstwr o omatidia niferus ar bob ochr i'r pen, wedi'u trefnu mewn ffordd sy'n debyg i wir lygad cyfansawdd.

Esblygiad
---------

 Ystyrir mai llygaid y berdys mantis (gwelir yma yr *Odontodactylus scyllarus*) yw'r rhai mwyaf cymhleth o holl deyrnas yr anifeiliaid.
Mae ffoto-dderbyniad yn hen iawn yn nhermau ffylogenetig, a cheir damcaniaethau amrywiol am ffylogenesis. Mae tarddiad cyffredin (monophyly) pob llygad anifail bellach yn cael ei dderbyn yn gyffredinol fel ffaith. Mae hyn yn seiliedig ar nodweddion genetig a rennir gan bob llygad; hynny yw, mae pob llygad modern â'u gwreiddiau mewn proto-llygad y credir iddo esblygu rhyw 650-600 miliwn o flynyddoedd yn ôl (CP), ac ystyrir bod y genyn PAX6 yn ffactor allweddol yn hyn. Credir mai dim ond ychydig filiynau o flynyddoedd y mae'r rhan fwyaf o'r datblygiadau yn y llygaid wedi'u cymryd i ddatblygu. Byddai anifeiliaid ysglyfaethus ac ysglyfaethwyr cystadleuol fel ei gilydd dan anfantais amlwg heb alluoedd o'r fath a byddent yn llai tebygol o oroesi ac atgenhedlu heb lygad. Felly datblygodd mathau lluosog o lygaid ac isdeipiau yn gyfochrog ac ar yr un pryd (ac eithrio'r rhai o grwpiau, megis yr fertebratau, a oedd ond yn cael eu gorfodi i'r amgylchedd ffotopig yn llawer hwyrach).

Mae llygaid mewn amrywiaeth o anifeiliaid yn addasu i ofynion unigryw yr anifail. Er enghraifft, mae golwg aderyn ysglyfaethus yn llawer mwy craff na llygad dynol, a gall rhai ohonynt ganfod ymbelydredd uwchfioled. Mae'r gwahanol fathau o lygaid, er enghraifft, fertebratau a molysgiaid yn enghreifftiau o esblygiad cyfochrog, er gwaethaf eu hachau cyffredin pell.

Y "llygad" cynharaf oll, a elwir yn smot-lygad, oedd clystyrau syml o brotein ffotodderbynydd mewn anifeiliaid ungellog. Mewn bodau amlgellog, datblygodd smotiau llygaid amlgellog, yn gorfforol debyg i'r clystyrau o dderbynyddion ar gyfer blas ac arogl. Yn fwy na thebyg, gallai'r smot-lygaid hyn synhwyro disgleirdeb amgylchynol yn unig: gallent wahaniaethu rhwng golau a thywyllwch, ond nid cyfeiriad y ffynhonnell golau.

Trwy newid graddol, fflatiwyd i siâp "cwpan" neu "bwll" bas y smot-lygaid hyn, mewn amgylchedd gyda llawer o olau. O dipyn i beth esblygodd y gallu i wahaniaethu ychydig ar gyfeiriad y pelydrau o olau, trwy ddefnyddio'r ongl y mae'r golau'n taro celloedd penodol er mwyn nodi'r ffynhonnell. Dyfnhaodd y pwll dros amser, lleihaodd yr agoriad mewn maint, a chynyddodd nifer y celloedd ffotodderbynydd, gan ffurfio camera twll pin effeithiol a oedd yn gallu gwahaniaethu ychydig rhwng gwahanol siapiau. Fodd bynnag, roedd cyndeidiau'r ellyll môr modern, y credir eu bod yn brotofertebratau, gael eu gwthio i ddyfroedd dwfn, tywyll iawn, lle roeddent yn saffach - o afael yr ysglyfaethwyr oedd â golwg, ac lle mae'n fanteisiol cael smot-lygad amgrwm, sy'n yn casglu mwy o olau nag un fflat neu geugrwm. Byddai hyn wedi arwain at lwybr esblygiadol ychydig yn wahanol i lygaid fertebratau nag i lygaid anifeiliaid eraill.

### Rhodenni a chonau

Mae'r retina'n cynnwys dau brif fath o gelloedd ffotodderbynyddol, sy'n sensitif i olau ac a ddefnyddir ar gyfer golwg: y rhodenni a conau.

Ni all rhodenni wahaniaethu rhwng lliwiau, ond maent yn gyfrifol am y gallu i weld mewn golau isel (sctopig neu nosweledol) monocrom (du-a-gwyn; maent yn gweithio'n dda yn y cyfnos, yng ngolau'r lleuad, hy mewn golau gwan - gan eu bod yn cynnwys pigment, rhodopsin (porffor gweledol), sy'n sensitif pan fo'r golau'n wan, ond yn dirlawn ar ddwyster uwch (ffotopig). Mae rhodenni'n cael eu dosbarthu ledled y retina ond nid oes dim yn y fofea a dim yn y man dall. Mae dwysedd rhoden yn fwy yn y retina ymylol nag yn y retina canolog.

Conau sy'n gyfrifol am olwg lliw ac mae angen golau mwy disglair arnynt i weithio nag sydd ei angen ar rhodenni. Mewn bodau dynol, mae yna dri math o gonau, sy'n sensitif i olau tonfedd hir, tonfedd ganolig, a thonfedd fer. Y lliw a welir yw effaith gyfunol ysgogiadau (*stimuli*) iddyn nhw, ac ymatebion ohonyn nhw. Mae conau wedi'u crynhoi'n bennaf yn (ac o amgylch) y ffofea; dim ond ychydig sy'n bresennol ar ochrau'r retina. Gwelir gwrthrychau yn fwyaf clir pan fydd eu delweddau'n disgyn ar y fofea, drwy edrych ar wrthrych yn uniongyrchol. Mae celloedd côn a rhodenni'n cael eu cysylltu trwy gelloedd canolradd yn y retina i ffibrau y nerf optig. Pan fydd rhodenni a chonau'n cael eu hysgogi gan olau, maen nhw'n cysylltu trwy gelloedd cyfagos o fewn y retina i anfon signal trydanol i'r ffibrau nerfol optig. Mae'r nerfau optig yn eu tro'n anfon ysgogiadau i'r ymennydd.

Datblygiad y llygad
-------------------

Datblygodd y math cyntaf o'r hyn y gellir ei alw'n 'llygad' 600 miliwn o flynyddoedd yn ôl cyn y presennol (CP), sef y cyfnod Cambriaidd. mae'r tardd cyffredin, i anifeiliaid, yn mynd yn ôl i'r monoffyletedd, sy'n rhannu yr un genynnau, a'r genyn allweddol, gweithredol yma yw'r 'PAX6'.

Mae gan rhai organebau lens nad yw'n hyblyg, gan gynnwys y seffalopodau, pysgod, amffibiaid a nadroedd, ond maent wedi datblygu dull arall o ffocysu ar wrthrych, sef drwy 'delesgopio' - fel camera.

Cyfeiriadau
-----------

1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29  Land, M. F.; Fernald, R. D. (1992). "The evolution of eyes". *Annual Review of Neuroscience* **15**: 1–29. doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.000245. PMID 1575438.
2. ↑  Frentiu, Francesca D.; Adriana D. Briscoe (2008). "A butterfly eye's view of birds". *BioEssays* **30** (11–12): 1151–62. doi:10.1002/bies.20828. PMID 18937365.
3. ↑  "Circadian Rhythms Fact Sheet". National Institue of General Medical Sciences. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 2020-03-13. Cyrchwyd 3 Mehefin 2015. Italic or bold markup not allowed in: `|publisher=` (help)
4. ↑  Breitmeyer, Bruno (2010). *Blindspots: The Many Ways We Cannot See*. New York: Oxford University Press. t. 4. ISBN 978-0-19-539426-9.
5. ↑  Nairne, James (2005). *Psychology*. Belmont: Wadsworth Publishing. ISBN 978-0-495-03150-5. OCLC 61361417. Cyrchwyd 2020-10-19.
6. ↑  Bruce, Vicki; Green, Patrick R.; Georgeson, Mark A. (1996). *Visual Perception: Physiology, Psychology and Ecology*. Psychology Press. t. 20. ISBN 978-0-86377-450-8. Cyrchwyd 2020-10-19.
7. ↑  Kirk, Molly; Denning, David (2001). "What animal has a more sophisticated eye, Octopus or Insect?". BioMedia Associates. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 26 February 2017.
8. ↑  "Who You Callin' "Shrimp"?". *National Wildlife Magazine*. National Wildlife Federation. 1 October 2010. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 9 August 2010. Cyrchwyd 3 April 2014.
9. ↑  Meyer-Rochow, V.B. (1974). "Structure and function of the larval eye of the sawfly larva *Perga*". *Journal of Insect Physiology* **20** (8): 1565–1591. doi:10.1016/0022-1910(74)90087-0. PMID 4854430.
10. 1 2  Cronin, T.W.; Porter, M.L. (2008). "Exceptional Variation on a Common Theme: the Evolution of Crustacean Compound Eyes". *Evolution: Education and Outreach* **1** (4): 463–475. doi:10.1007/s12052-008-0085-0.Cronin, T.W.; Porter, M.L. (2008). "Exceptional Variation on a Common Theme: the Evolution of Crustacean Compound Eyes". *Evolution: Education and Outreach*. **1** (4): 463–475. doi:10.1007/s12052-008-0085-0.
11. ↑  Kozmik, Z.; Ruzickova, J.; Jonasova, K.; Matsumoto, Y.; Vopalensky, P.; Kozmikova, I.; Strnad, H.; Kawamura, S. et al. (2008). "Assembly of the cnidarian camera-type eye from vertebrate-like components" (Free full text). *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* **105** (26): 8989–8993. arXiv:9. Bibcode 2008PNAS..105.8989K. doi:10.1073/pnas.0800388105. PMC 2449352. PMID 18577593. .
12. ↑  Zhukov, ZH; Borisseko, SL; Zieger, MV; Vakoliuk, IA; Meyer-Rochow, VB (2006). "The eye of the freshwater prosobranch gastropod Viviparus viviparus: ultrastructure, electrophysiology and behaviour". *Acta Zoologica* **87**: 13–24. doi:10.1111/j.1463-6395.2006.00216.x.
13. ↑  Fernald, Russell D. (2006). "Casting a Genetic Light on the Evolution of Eyes". *Science* **313** (5795): 1914–1918. Bibcode 2006Sci...313.1914F. doi:10.1126/science.1127889. PMID 17008522.
14. ↑  Speiser, D.I.; Eernisse, D.J.; Johnsen, S.N. (2011). "A Chiton Uses Aragonite Lenses to Form Images". *Current Biology* **21** (8): 665–670. doi:10.1016/j.cub.2011.03.033. PMID 21497091.
15. ↑  Wagner, H.J.; Douglas, R.H.; Frank, T.M.; Roberts, N.W.; Partridge, J.C. (Jan 27, 2009). "A Novel Vertebrate Eye Using Both Refractive and Reflective Optics". *Current Biology* **19** (2): 108–114. doi:10.1016/j.cub.2008.11.061. PMID 19110427.
16. ↑  Völkel, R; Eisner, M; Weible, KJ (June 2003). "Miniaturized imaging systems". *Microelectronic Engineering* **67–68** (1): 461–472. doi:10.1016/S0167-9317(03)00102-3. .
17. ↑  Land, Michael (1997). "Visual Acuity in Insects". *Annual Review of Entomology* **42**: 147–177. doi:10.1146/annurev.ento.42.1.147. PMID 15012311.. Adalwyd 27 May 2013.
18. ↑  Gaten, Edward (1998). "Optics and phylogeny: is there an insight? The evolution of superposition eyes in the Decapoda (Crustacea)". *Contributions to Zoology* **67** (4): 223–236. doi:10.1163/18759866-06704001.
19. ↑  Ritchie, Alexander (1985). "*Ainiktozoon loganense* Scourfield, a protochordate from the Silurian of Scotland". *Alcheringa* **9** (2): 137. doi:10.1080/03115518508618961.
20. ↑  
Mayer, G. (2006). "Structure and development of onychophoran eyes: What is the ancestral visual organ in arthropods?". *Arthropod Structure and Development* **35** (4): 231–245. doi:10.1016/j.asd.2006.06.003. PMID 18089073.
21. ↑  Horváth, Gábor; Clarkson, Euan N.K. (1997). "Survey of modern counterparts of schizochroal trilobite eyes: Structural and functional similarities and differences". *Historical Biology* **12** (3–4): 229–263. doi:10.1080/08912969709386565.
22. ↑  Jochen Zeil; Maha M. Al-Mutairi (1996). "Variations in the optical properties of the compound eyes of *Uca lactea annulipes*". *The Journal of Experimental Biology* **199** (7): 1569–1577. doi:10.1242/jeb.199.7.1569. PMID 9319471.. Adalwyd 2008-09-15.
23. ↑  Müller, CHG; Rosenberg, J; Richter, S; Meyer-Rochow, VB (2003). "The compound eye of Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): an ultrastructural re-investigation that adds support to the Mandibulata concept". *Zoomorphology* **122** (4): 191–209. doi:10.1007/s00435-003-0085-0.
24. ↑  Autrum, H (1979). "Introduction". In H. Autrum (gol.). *Comparative Physiology and Evolution of Vision in Invertebrates- A: Invertebrate Photoreceptors*. Handbook of Sensory Physiology. VII/6A. New York: Springer-Verlag. tt. 4, 8–9. ISBN 978-3-540-08837-0.
25. ↑  Halder, G.; Callaerts, P.; Gehring, W.J. (1995). "New perspectives on eye evolution". *Curr. Opin. Genet. Dev.* **5** (5): 602–609. doi:10.1016/0959-437X(95)80029-8. PMID 8664548.
26. ↑  Halder, G.; Callaerts, P.; Gehring, W.J. (1995). "Induction of ectopic eyes by targeted expression of the *eyeless* gene in *Drosophila*". *Science* **267** (5205): 1788–1792. Bibcode 1995Sci...267.1788H. doi:10.1126/science.7892602. PMID 7892602.
27. ↑  Tomarev, S.I.; Callaerts, P.; Kos, L.; Zinovieva, R.; Halder, G.; Gehring, W.; Piatigorsky, J. (1997). "Squid Pax-6 and eye development". *Proc. Natl. Acad. Sci. USA* **94** (6): 2421–2426. Bibcode 1997PNAS...94.2421T. doi:10.1073/pnas.94.6.2421. PMC 20103. PMID 9122210. .
28. ↑  Conway-Morris, S. (1998). *The Crucible of Creation*. Oxford: Oxford University Press
29. ↑  *Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup* gan Trevor D. Lamb, Shaun P. Collin a Edward N. Pugh Jr.; Nature Reviews Neuroscience; Cyfrol 8; rhif 12.
30. ↑  Staaislav I. Tomarev; Rina D. Zinovieva (1988). "Squid major lens polypeptides are homologous to glutathione S-transferases subunits". *Nature* **336** (6194): 86–88. Bibcode 1988Natur.336...86T. doi:10.1038/336086a0. PMID 3185725.
31. ↑  "Eye-Evolution?". Library.thinkquest.org. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 2012-09-15. Cyrchwyd 2012-09-01.
32. ↑  Trevor D. Lamb; Shaun P. Collin; Edward N. Pugh Jr. (2007). "Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup". *Nature Reviews Neuroscience* **8** (12): 960–976. doi:10.1038/nrn2283. PMC 3143066. PMID 18026166. .Trevor D. Lamb; Shaun P. Collin; Edward N. Pugh Jr. (2007). "Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup". *Nature Reviews Neuroscience*. **8** (12): 960–976. doi:10.1038/nrn2283. PMC 3143066. PMID 18026166.
33. ↑  Goldsmith, T.H. (1990). "Optimization, Constraint, and History in the Evolution of Eyes". *The Quarterly Review of Biology* **65** (3): 281–322. doi:10.1086/416840. JSTOR 2832368. PMID 2146698.
34. ↑  Breitmeyer, Bruno (2010). *Blindspots: The Many Ways We Cannot See*. New York: Oxford University Press. t. 4. ISBN 978-0-19-539426-9.
35. ↑  BioMedia Associates Educational Biology Site: What animal has a more sophisticated eye, Octopus or Insect?

### Llyfryddiaeth

* Ali, Mohamed Ather; Klyne, M.A. (1985). *Vision in Vertebrates*. New York: Plenum Press. ISBN 978-0-306-42065-8.

Darllen pellach
---------------

* Yong, Ed (14 January 2016). "Inside the Eye: Nature's Most Exquisite Creation". *National Geographic*. .

Dolenni allanol
---------------

* Esblygiad y llygad
* Anatomeg y llygad – fflach rhyngweithiol animeiddiedig.
* Gweledigaeth we. Trefniadaeth y retina a'r system weledol. Triniaeth fanwl o weithrediad y retina, wedi'i anelu fwyaf at fyfyrwyr graddedig.
* Ymchwil UC Berkeley

Chwiliwch am ***llygad***  
yn Wiciadur.

|  |  |
| --- | --- |
| Awdurdod | 
* WorldCat
* LCCN: sh85046642
* GND: 4122841-8
* BNF: cb11938400h (data)
* NDL: 00567549
* NKC: ph115639
* BNE: XX525876

 |