Y **cochlea** /kɒk.liə/ (hefyd **cogwrn clust**, **troellen y glust**; Hen Roeg *kōchlias* (κοχλίας) ‘cragen falwen’) yw rhan glywedol y glust fewnol. Mae'n geudod troellog yn y droellfa esgyrnog sy'n gwneud 2.5 tro o gwmpas ei echelin, neu'r modiolws, mewn bodau dynol. Un o gydrannau pwysig y cochlea yw'r organ Corti, organ synhwyro'r clyw, sy'n cael ei ddosbarthu ar hyd y pared sy'n dyrannu siambrau hylif yn y bibell torchog taprog. Daw'r enw o'r gair Lladin am ‘cragen falwen’, sydd yn ei dro yn benthyg o'r Hen Roeg *kochlías* ‘cragen falwen’, sy'n tarddu o *kóchlos* (κόχλος) ‘malwen’ mewn cyfeiriad at ei siâp droellog; mae'r cochlea yn droellog mewn mamaliaid ac eithrio monotremau.

Adeiledd
--------

Mae diagram adeileddol y cochlea yn dangos sut y mae hylif wedi'i wthio i mewn yn y ffenestr hirgron yn symud, ac yn troi allan pared y cochlea ac yn bylchu yn ôl allan yn y ffenestr gron.
Mae'r cochlea (lluosog yw cochleâu) yn siambr esgyrn droellog gwag cônig lle mae tonnau'n ymledu o'r gwaelod (ger y glust ganol a'r ffenestr hirgron) i'r apig (y brig neu ganol y droell). Mae camlas Rosenthal neu gamlas troellog y cochlea yn rhan o droellfa esgyrnog y glust fewnol sy'n oddeutu 30 mm o hyd ac mae'n gwneud 2¾ tro o gwmpas y modiolws. Mae'r ffurfiadau'r cochlea yn cynnwys:

* Tri siambrau (neu *scalae*):
	+ dwythell y cyntedd neu *scala vestibuli* (sy'n cynnwys perilymff), sy'n gorwedd yn uwch na dwythell y cochlea ac yn ffinio â'r ffenestr hirgron
	+ dwythell y tympan neu *scala tympani* (sy'n cynnwys perilymff), sy'n gorwedd islaw dwythell y cochlea ac yn gorffen yn y ffenestr gron
	+ dwythell y cochlea neu *scala media* (sy'n cynnwys endolymff) man o grynodiad ïonau potasiwm uchel y mae stereocilia'r celloedd blew yn ymestyn iddo
* Mae'r helicotrema, y ​​lleoliad lle mae dwythell y tympan a dwythell y cyntedd yn cyfuno, ar frig y cochlea
* Pilen Reissner, sy'n gwahanu dwythell y cyntedd o ddwythell y cochlea
* Mae'r bilen waelodol, prif elfen adeileddol sy'n gwahanu dwythell y cochlea o ddwythell y tympan ac yn pennu nodweddion mecanyddol toniad parted y cochlea
* Yr organ Corti, yr epitheliwm synhwyro, haen gellog ar y bilen waelodol, lle mae celloedd blew synhwyraidd yn cael eu pweru gan y gwahaniaeth posibl rhwng y perilymff a'r endolymff
* celloedd blew, celloedd synhwyro yn yr organ Corti, a orchuddir â ffurfiadau blewynnaidd o'r enw stereocilia.

Mae'r cochlea yn gyfran o'r glust fewnol sy'n edrych fel cragen falwen (mae cochlea yn air Groeg am falwen.) Mae'r cochlea yn derbyn sain ar ffurf dirgryniadau, sy'n achosi'r stereocilia i symud. Mae'r stereocilia wedyn yn trosi'r dirgryniadau hyn i mewn i ysgogiadau nerfau sy'n cael eu cymryd i fyny i'r ymennydd i'w dehongli. Mae dwy o'r dair adran hylif yn gamlesi ac mae'r trydydd yn organ Corti sensitif sy'n canfod ysgogiadau pwysau sy'n teithio ar hyd y nerf clywedol i'r ymennydd. Gelwir y ddwy gamlas yn gamlas festibwlar a'r gamlas tympanig.

### Micro-anatomeg

Mae waliau'r gwagle yn y cochlea wedi eu gwneud o asgwrn, gyda leinin tenau, cain o feinwe epithelial. Rhennir y tiwb torchog hwn trwy'r rhan fwyaf o'i hyd gan raniad pilennaidd mewnol. Ffurfir dau ofod allanol sy'n llawn hylif (dwythellau neu scalae) gan y bilen rhannol hwn. Ar frig y tiwbiau torchog tebyg i gragen falwen, gwrthdroir cyfeiriad yr hylif, gan newid y ddwythell wreiddiol i'r ddwythell tympanig. Gelwir yr ardal hon yn helicotrema. Mae'r parhad hwn yn yr helicotrema yn caniatáu i hylif gael ei wthio i mewn i'r ddwythell festibiwlar ger y ffenestr hirgron i symud yn ôl allan trwy symudiad yn y ddwythell tympanig ac ymadawiad o'r ffenestr gron; gan fod yr hylif bron yn anghyffyrddadwy ac mae'r waliau esgyrnog yn anhyblyg, mae'n hanfodol i folum yr hylif a ddiogelwyd i ymadael yn rhywle.

Mae'r rhaniad ar draws sy'n rhannu'r rhan fwyaf o'r cochlea ei hun yn diwb llawn hylif, y trydydd ddwythell. Gelwir y golofn ganolog hon yn ddwythell y cochlea. Mae ei hylif, endolymff, hefyd yn cynnwys electrolytau a phroteinau, ond mae'n eithaf gwahanol yn gemegol o'r  berilymff. Tra fod y perilymff yn gyfoeth o ïonau sodiwm, mae'r endolymff yn gyfoethog mewn ïonau potasiwm, sy'n cynhyrchu potensial ionig a thrydanol.

Trefnir y celloedd blew mewn pedair rhes yn yr organ Corti ar draws y cochlear droellog yn gyfan. Mae tair rhes yn cynnwys celloedd blew allanol (OHCau) ac mae un rhes yn cynnwys celloedd blew mewnol (IHCau). Mae'r celloedd blew mewnol yn darparu prif allbwn niralol y cochlea. Yn lle hynny, mae'r celloedd blew allanol, yn bennaf, yn derbyn mewnbwn niwral o'r ymennydd, sy'n dylanwadu ar eu cymhelliant fel rhan o rag-helaethydd mecanyddol y cochlea. Mae'r mewnbwn i'r OHC yn dod o'r corff olifari drwy'r bwndel olifocochlear medial.

Mae dwythell y cochlea bron mor gymhleth ar ei ben ei hun a'r glust ei hunan. Mae dwythell y cochlea wedi'i ffinio ar dair ochr gan y bilen waelodol, y stria vascularis, a'r bilen Reissner. Mae Stria vascularis yn wely cyfoethog o gapilariau a chelloedd secretu; Mae'r bilen Reissner yn bilen denau sy'n gwahanu endolymff o'r perilymff; ac mae'r bilen waelodol yn bilen mecanyddol braidd yn stiff, sy'n cefnogi'r organ derbyn ar gyfer clyw, organ Corti, ac yn pennu nodweddion mecanyddol tonnau'r system gochleaidd.

Swyddogaeth
-----------

Mae'r cochlea wedi'i lenwi â hylif dwrllyd, y perilymff, sy'n symud mewn ymateb i'r dirgryniadau sy'n dod o'r glust ganol trwy'r ffenestr hirgrwn. Wrth i'r hylif symud, mae'r rhaniad cochleaidd (pilen waelodol ac organ Corti) yn symud; mae miloedd o gelloedd blew yn synhwyro'r symudiad trwy eu stereocilia, ac yn trosi'r symudiad hwnnw i signalau trydanol sy'n cael eu cyfathrebu trwy'r niwrodrosglwyddyddion i filoedd lawer o gelloedd nerfol. Mae'r niwronau clywedol sylfaenol hyn yn trawsnewid y signalau i ysgogiadau electrocemegol a elwir yn botensialau gweithredu, sy'n teithio ar hyd y nerf clywedol i ffurfiadau yng nghelloedd yr ymennydd ar gyfer prosesu pellach.

### Digwyddiadau manwl

Mae asgwrn cefn y glust ganol (stribed) yn trosglwyddo dirgryniadau i'r ovalis ffenestra (ffenestr hirgron) ar y tu allan i'r cochlea, sy'n dirgrynu'r perilymff yn y ddwythell festibiwlar (siambr uchaf y cochlea). Mae'r esgyrnynnau yn hanfodol ar gyfer cyplysu tonnau sain yn effeithiol i'r cochlea, gan fod amgylchedd y cochlea yn system bilen hylif, ac mae'n cymryd mwy o bwysau i symud swn trwy donnau pilen hylif nag y mae'n ei wneud trwy'r aer; cyrhaeddir y cynnydd pwysau gan gymhareb ardal y bilen tympanig i'r ffenestr hirgron, gan arwain at gynnydd pwysau o tua 20 × o'r pwysau tonnau sain gwreiddiol yn yr aer. Mae'r enillion yma yn fath o gyfatebiad rhwystro - i gyd-fynd â'r tonnau sain sy'n teithio trwy'r aer i'r un sy'n teithio yn y system pilen hylif.

Ar waelod y cochlea, mae pob dwythell yn gorffen mewn porth ffilenaidd sy'n wynebu gofod y glust canol: Mae'r ddwythell festibiwlar yn gorffen yn y ffenestr hirgron, lle mae plat troed y stapiau yn eistedd. Mae'r plat troed yn dirgrynu pan fo'r pwysedd yn cael ei drosglwyddo drwy'r gadwyn esgyrnynnol. Mae'r don yn y perilymff yn symud i ffwrdd o'r plat troed a thua'r helicotrema. Gan fod y tonnau hylif hynny yn symud y rhaniad cochleaidd sy'n gwahanu'r dwythellau i fyny ac i lawr, mae gan y tonnau ran gymesur gyfatebol yn y perilymff o'r ddwythell tympanig, sy'n gorffen yn y ffenestr gron, gan chwyddo allan pan mae'r ffenestr hirgron yn chwyddo mewn.

Mae'r perilymff yn y ddwythell festibiwlar a'r endolymff yn ddwythell y cochlea yn gweithredu'n fecanyddol fel un dwythell, gan gael eu cadw ar wahân yn unig gan y bilen Reissner denau iawn. Mae dirgryniadau'r endolymff yn ddwythell y cochlea yn disodli'r bilen waelodol mewn patrwm sy'n brigo yn bell o'r ffenestr hirgron yn dibynnu ar amledd ton y sain. Mae organ y Corti yn dirgrynu oherwydd fod y celloedd blew allanol yn ymestyn y dyfyniadau hyn ymhellach. Yna caiff y celloedd blew mewnol eu dadleoli gan y dirgryniadau yn yr hylif, ac maent yn depolareiddio gan mewnlifiad o K + trwy eu sianeli cyswllt tip-link, ac yn anfon eu signalau trwy niwrodrosglwyddydd i brif niwronau clyw y ganglion troellog.

Mae'r celloedd blew yn organ y Corti yn cael eu tiwnio i amlder sain penodol trwy eu lleoliad yn y cochlea, oherwydd y lefel o stiffrwydd yn y bilen waelodol. Y rheswm dros y stiffrwydd yma yw, ymhlith pethau eraill, trwch a lled y bilen waelodol, sydd ar draws hyd y cochlea yn fwyaf stiff yn eithaf agos i'w dechrauad yn y ffenestr hirgron, lle mae'r stapiau'n cyflwyno'r dirgryniadau sy'n dod o drwm y glust. Gan fod ei stiffrwydd yn uchel yno, mae'n caniatáu i'r dirgryniadau amledd uchel yn unig i symud y bilen waelodol, ac felly'r celloedd blew. Y pellaf mae'r don yn teithio tua copa'r cochlea (yr helicotrema), mae'r bilen waelodol yn llai stiff; felly mae'r amlder sy'n teithio i lawr y tiwb yn is, ac mae'r bilen sydd ddim mor stiff yn cael ei symud yn haws ganddynt lle mae'r stiffrwydd llai yn caniatáu: hynny yw, wrth i'r bilen waelodol leihau y stiffrwydd, mae tonnau'n arafu ac mae'n ymateb yn well i amleddau is. Yn ogystal, mewn mamaliaid, mae'r cochlea yn cael ei droelli, a dangoswyd iddo wella dirgryniadau amlder isel wrth iddynt deithio drwy'r droell sy'n llawn hylif. Cyfeirir at y trefniant gofodol hwn o dderbyniad swn fel tonotopi.

Am amlder isel iawn (islaw 20 Hz), mae'r tonnau'n ymledu ar hyd llwybr cyflawn y cochlea - yn wahaniaethol i fyny'r ddwythell festibiwlar ffibriol a'r ddwythell tympanig yr holl fordd i'r helicotrema. Mae amlder mor isel a hynny'n dal i weithredu organ y Corti i ryw raddau, ond yn rhy isel i ganfod canfyddiad y traw.  Nid yw amlder uwch yn ymledu i'r helicotrema, oherwydd y tonotopi a gyfryngir gan stiffrwydd.

Gall symudiad cryf iawn o'r bilen waelodol oherwydd sŵn uchel iawn achosi i gelloedd blew farw. Mae hyn yn achos cyffredin o golled clyw rhannol a dyma'r rheswm pam mae defnyddwyr arfau tân neu beiriannau trwm yn aml yn gwisgo myffiau clust neu blygiau clust.

### Chwyddiant gan y celloedd blew

Nid yn unig y mae'r cochlea yn "derbyn" sain, mae'n cynhyrchu ac yn ehangu sain pan mae'n iach. Lle mae angen mecanwaith ar yr organeb i glywed seiniau gwan iawn, mae'r cochlea yn ymhelaethu trwy drawsgludo cefn yr OHCau, gan drosi signalau trydanol yn ôl i fecanyddol mewn ffurfweddiad adborth cadarnhaol. Mae gan yr OHCau fodur protein o'r enw prestin ar eu pilenni allanol; mae'n creu symudiad ychwanegol sy'n cyplysu yn ôl i'r don hylif-bilen. Mae'r "mwyhadur gweithredol" hwn yn hanfodol yng ngallu'r glust i fwyhadu synau gwan.

Mae'r mwyhadur gweithredol hefyd yn arwain at ffenomen o ddirgryniadau tonnau sain yn cael eu gollwng o'r cochlea yn ôl i mewn i gamlas y glust trwy'r glust ganol (allyriadau otoacwstig).

### Allyriadau Otoacwstig

Mae allyriadau Otoacwstig yn deillio o don sy'n gadael y cochlea drwy'r ffenestr hirgron, ac yn ymledu yn ôl drwy'r glust ganol i drwm y glust, ac allan drwy gamlas y glust, lle gall meicroffon ei godi. Mae allyriadau Otoacwstig yn bwysig mewn rhai mathau o brofion ar gyfer nam ar y clyw, gan eu bod yn bresennol pan fydd y cochlea yn gweithio'n dda, ac yn llai felly pan fydd yn dioddef o golli gweithgaredd OHC.

### Rôl cyffyrddau bwlch

Mae proteinau cyffyrddiad bwlch, a elwir yn connexins, a fynegir yn y cochlea yn chwarae rhan bwysig o ran gweithredu gwrandawol. Canfuwyd bod cyfnewidiadau mewn genynnau cyffordd bwlch yn achosi byddardod syndromig a nonsyndromig. Mae rhai connexins, gan gynnwys connexin 30 a connexin 26, yn gyffredin yn y ddwy system gyffordd bwlch a ganfuwyd yn y cochlea. Mae'r rhwydwaith cyffordd bwlch epithelial cell yn cyplysu celloedd epithelial nad ydynt yn synhwyraidd, tra bod y rhwydwaith cyffordd bwlch cyswllt-celloedd yn cyplysu celloedd meinwe. Mae sianelau cyffordd bwlch yn ailgylchu ïonau potasiwm yn ôl i'r endolymff ar ôl mechanotransduction mewn celloedd blew. Yn arwyddocaol, mae sianeli cyffordd bwlch i'w gweld rhwng celloedd cefnogol cochleaidd, ond nid celloedd blew y clyw.

Pwysigrwydd clinigol
--------------------

### Bioneg

Yn 2009, creodd peirianwyr yn Sefydliad Technoleg Massachusetts sglodyn electronig sy'n gallu dadansoddi ystod eang iawn o amleddau radio yn gyflym, gan ddefnyddio dim ond ffracsiwn o'r pŵer sydd ei angen ar gyfer technolegau sydd yn bodoli; mae ei ddyluniad yn dynwared cochlea yn benodol.

Mewn anifeiliaid eraill
-----------------------

Mae'r cochlea troellog unigryw i famaliaid. Mewn adar ac mewn fertebratau eraill nad ydynt yn famaliaid, mae'r adran sy'n cynnwys y celloedd synhwyraidd ar gyfer clyw hefyd yn cael ei alw'n yn "cochlea," er nad yw'n cael ei droelli. Yn lle hynny, mae'n ffurfio tiwb dall, a elwir hefyd yn ddwythell y cochlea. Ymddengys bod y gwahaniaeth hwn wedi esblygu ochr yn ochr â'r gwahaniaethau yn ystod amlder clyw rhwng mamaliaid a fertebratau nad ydynt yn famaliaid. Mae'r ystod amlder uwch mewn mamaliaid yn rhannol oherwydd eu mecanwaith unigryw o gynhyrchafu sain trwy ddirgryniadau gweithredol corff-gell o gelloedd blew allanol. Fodd bynnag, nid yw datrysiad amlder yn well mewn mamaliaid nag yn y mwyafrif o fadfallod ac adar, ond mae'r terfyn amlder uchaf - weithiau'n llawer - uwch. Nid yw'r rhan fwyaf o rywogaethau adar yn clywed uwchben 4–5 kHz, sef yr uchafswm sy'n bod ar hyn o bryd  ~ 11 kHz yn y dylluan ysgubor. Mae rhai mamaliaid morol yn clywed hyd at 200 kHz. Mae adran dorchog hir, yn hytrach nag un byr a syth, yn darparu mwy o wagle ar gyfer wythfedd ychwanegol o ystod clyw, ac mae wedi gwneud yn bosib rhai o'r ymddygiadau mwyaf hynod yn ymwneud â chlyw mamaliaid.

Gan y dylai astudiaeth y cochlea ganolbwyntio'n sylfaenol ar lefel y celloedd blew, mae'n bwysig nodi'r gwahaniaethau anatomegol a ffisiolegol rhwng celloedd blew gwahanol rywogaethau. Mewn adar, er enghraifft, yn lle celloedd blew allanol a mewnol, ceir celloedd blew tal a byr. Mae'n werth nodi bod sawl peth yn debyg mewn perthynas â'r data cymharol hwn. Yn un peth, mae'r gell flewyn dal yn debyg iawn ei ddefnydd i hynny o'r gell flewyn fewnol, ac mae'r celloedd blew byr, sydd heb ffibr clywedol-nerfol, yn debyg i'r gell flewyn allanol. Un gwahaniaeth anorfodadwy, fodd bynnag, yw, er bod yr holl gelloedd blew ynghlwm wrth bilen tectoraidd mewn adar, dim ond y celloedd blew allanol sydd ynghlwm wrth y bilen tectegol mewn mamaliaid.

Delweddau ychwanegol
--------------------

* MRI o'r cochlea chwith a'r tiwbiau hanner cylchMRI o'r cochlea chwith a'r tiwbiau hanner cylch
* Troellfa esgyrnogTroellfa esgyrnog
* Troellfa esgyrnog dde. Golwg ochrol.Troellfa esgyrnog dde. Golwg ochrol.
* Tu mewn y droellfa esgyrnog dde.Tu mewn y droellfa esgyrnog dde.
* Y cochlea a'r cyntedd, viewed from above.Y cochlea a'r cyntedd, viewed from above.
* Toriad hydredol y cochlea.Toriad hydredol y cochlea.

Gweler hefyd
------------

* Labyrinth esgyrnol
* Labyrinth membranous
* Mewnblaniad cochlear
* Nerf cochlear
* Niwclei cochlear
* Esblygiad y cochlea
* Effeithiau iechyd swn

Cyfeiriadau
-----------

1. ↑  Anne M. Gilroy; Brian R. MacPherson; Lawrence M. Ross (2008). *Atlas of anatomy*. Thieme. t. 536. ISBN 978-1-60406-151-2.
2. ↑  Moore and Dalley. Clinically Oriented Anatomy. 4th edition; 1999. p 974.
3. ↑  Guenter Ehret (Dec 1978). "Stiffness gradient along the basilar membrane as a way for spatial frequency analysis within the cochlea" (PDF). *J Acoust Soc Am* **64** (6): 1723–6. doi:10.1121/1.382153. PMID 739099. .
4. ↑  "The influence of cochlear shape on low-frequency hearing". *Proc Natl Acad Sci U S A* **105** (16): 6162–6166. 2008. doi:10.1073/pnas.0710037105. PMC 2299218. PMID 18413615. .
5. ↑  Zhao, H. -B.; Kikuchi, T.; Ngezahayo, A.; White, T. W. (2006). "Gap Junctions and Cochlear Homeostasis". *Journal of Membrane Biology* **209** (2–3): 177–186. doi:10.1007/s00232-005-0832-x. PMC 1609193. PMID 16773501. .
6. ↑  Erbe, C. B.; Harris, K. C.; Runge-Samuelson, C. L.; Flanary, V. A.; Wackym, P. A. (2004). "Connexin 26 and Connexin 30 Mutations in Children with Nonsyndromic Hearing Loss". *The Laryngoscope* **114** (4): 607–611. doi:10.1097/00005537-200404000-00003. PMID 15064611. .
7. ↑  Kikuchi, T.; Kimura, R. S.; Paul, D. L.; Takasaka, T.; Adams, J. C. (2000). "Gap junction systems in the mammalian cochlea". *Brain research. Brain research reviews* **32** (1): 163–166. doi:10.1016/S0165-0173(99)00076-4. PMID 10751665.
8. ↑  Kikuchi, T.; Kimura, R. S.; Paul, D. L.; Adams, J. C. (1995). "Gap junctions in the rat cochlea: Immunohistochemical and ultrastructural analysis". *Anatomy and embryology* **191** (2): 101–118. doi:10.1007/BF00186783. PMID 7726389.
9. ↑  Anne Trafton (June 3, 2009). "Drawing inspiration from nature to build a better radio: New radio chip mimics human ear, could enable universal radio". MIT newsoffice.
10. ↑  Soumyajit Mandal; Serhii M. Zhak; Rahul Sarpeshkar (June 2009). "A Bio-Inspired Active Radio-Frequency Silicon Cochlea". *IEEE Journal of Solid-State Circuits* **44** (6): 1814–1828. doi:10.1109/JSSC.2009.2020465.

* Physiology of the Ear By Anthony F. Jahn, Joseph Santos-Sacchi
* Audiology By Ross J. Roeser, Michael Valente, Holly Hosford-Dunn
* Audition By Michel Imbert, R. H. Kay
* The Cochlea By Peter Dallos, Arthur N. Popper, Richard R. Fay

Dolenni allanol
---------------

* Cochlea yn yr *US National Library of Medicine* (MeSH)
* "Promenade 'Round the Cochlea" Archifwyd 2002-01-09 yn y Peiriant Wayback. by R. Pujol, S. Blatrix, T. Pujol et al. at University of Montpellier
* "Histology Videos of The Ear"