Lefelau dosbarthiad biolegolLefelau dosbarthiad biolegol

---

Y prif rengoedd mewn dosbarthiad biolegol.
Rheng tacson yw **rhywogaeth** (lluosog: *rhywogaethau*) a ddefnyddir i ddosbarthu'n wyddonol organebau byw (anifeiliaid, planhigion ayb). Mae hefyd yn cael ei ddefnyddio o fewn bywydeg ar gyfer ffosiliau ac organebau a ddifodwyd. Ceir hefyd 'is-rywogaeth'. Mewn bioleg, diffinnir rhywogaeth yn aml fel y grŵp mwyaf o organebau lle gall unrhyw ddau unigolyn atgenhedlu epil ffrwythlon, fel arferl trwy atgenhedlu rhywiol. Dyma'r uned ddosbarthu sylfaenol a rheng tacsonomig organeb, yn ogystal ag uned o fioamrywiaeth. Mae ffyrdd eraill o ddiffinio rhywogaethau yn cynnwys eu caryoteip, dilyniant DNA, morffoleg, ymddygiad, neu gilfach ecolegol. Yn ogystal, mae paleontolegwyr yn defnyddio'r cysyniad o gronorywogaeth gan na ellir archwilio atgenhedlu mewn ffosiliau.

Yn 2018, amcangyfrir fod cyfanswm nifer y rhywogaethau o ewcaryotau yw rhwng 8 ac 8.7 miliwn. Fodd bynnag, dim ond tua 14% o'r rhain oedd wedi'u disgrifio erbyn 2011.

Mae pob rhywogaeth (ac eithrio firysau) yn derbyn enw deuenwol: y rhan gyntaf yw'r genws y mae'r rhywogaeth yn perthyn iddo. Gelwir yr ail ran yn enw penodol neu'r epithet penodol (mewn systemau enwi botanegol ac hefyd weithiau mewn enwau sŵolegol). Er enghraifft, mae *Boa constrictor* (neidr wasgu boa) yn un o rywogaethau'r genws *Boa*, a *constrictor* yw epithet y rhywogaeth.

Er y gall y diffiniadau a roddir uchod ymddangos yn ddigonol ar yr olwg gyntaf, o edrych yn fanylach arnynt maent yn cynrychioli broblematig. Er enghraifft, daw'r ffiniau rhwng rhywogaethau sy'n perthyn yn agos yn aneglur gyda chroesi, mewn cymhlyg rhywogaethau (*species complex*) o gannoedd o ficrorywogaethau tebyg, ac mewn rhywogaethau cylchog. Er nad yw'r un o'r rhain yn ddiffiniadau cwbl foddhaol, ac er efallai nad yw'r cysyniad o rywogaethau yn fodel perffaith o fywyd, mae'n dal i fod yn offeryn hynod ddefnyddiol i wyddonwyr a chadwraethwyr ar gyfer astudio bywyd ar y Ddaear. Pe bai rhywogaethau'n sefydlog ac yn amlwg yn wahanol i'w gilydd, ni fyddai unrhyw broblem, ond mae prosesau esblygiadol yn achosi i rywogaethau newid. Mae hyn yn gorfodi tacsonomegwyr i benderfynu, er enghraifft, pryd mae digon o newid wedi digwydd i ddatgan y dylid rhannu llinach yn gronorywogaethau lluosog, neu pan fo poblogaethau wedi ymwahanu'n ddigonol i'w disgrifio fel rhywogaeth gytrasaidd.

Gwelwyd rhywogaethau o gyfnod Aristoteles hyd at y 18g fel categorïau sefydlog y gellid eu trefnu mewn hierarchaeth, y gadwyn bod. Yn y 19g, roedd biolegwyr yn deall y gallai rhywogaethau esblygu o gael digon o amser. Esboniodd llyfr Charles Darwin 1859 *On the Origin of Species* sut y gallai rhywogaethau newid trwy ddetholiad naturiol. Ehangwyd y ddealltwriaeth honno'n fawr yn yr 20g trwy eneteg ac ecoleg poblogaeth. Mae amrywioldeb genetig yn deillio o mwtadu ac ailgyfuno, tra bod organebau eu hunain yn symudol, gan arwain at ynysu daearyddol a drifft genetig. Weithiau gellir cyfnewid genynnau rhwng rhywogaethau trwy drosglwyddo genynnau llorweddol; gall rhywogaethau newydd godi'n gyflym trwy groesi a pholyploidy; a gall rhywogaethau ddiflannu am amryw o resymau. Mae firysau'n achos arbennig, a yrrir gan gydbwysedd o fwtadu a dethol, a gellir eu trin fel lled-rywogaethau.

Diffiniad
---------

Mae biolegwyr a thacsonomegwyr wedi gwneud llawer o ymdrechion i ddiffinio rhywogaethau, gan ddechrau o forffoleg a symud tuag at eneteg. Nid oedd gan dacsonomegwyr cynnar fel Linnaeus unrhyw ddewis ond disgrifio'r hyn a welsant: ffurfiolwyd hyn yn ddiweddarach fel y cysyniad typolegol neu forffolegol o rywogaethau. Pwysleisiodd Ernst Mayr atgenhedlu ar wahân, ond mae hyn yn anodd neu hyd yn oed yn amhosibl i'w brofi. Yn ddiweddarach mae biolegwyr wedi ceisio mireinio diffiniad Mayr gyda chysyniadau newydd megis cydnabod a chydlyniant, ymhlith eraill. Mae llawer o'r cysyniadau hyn yn eithaf tebyg neu'n gorgyffwrdd, felly nid ydynt yn hawdd eu cyfrif: cofnododd y biolegydd R.L. Mayden tua 24 o gysyniadau, a chyfrifodd yr athronydd gwyddonol John Wilkins 26. Grwpiodd Wilkins y cysyniadau rhywogaethau ymhellach yn saith math sylfaenol o gysyniadau:

(1) agamosrywogaeth ar gyfer organebau anrhywiol 

(2) biorywogaeth ar gyfer organebau rhywiol wedi'u hynysu'n atgenhedlol 

(3) ecorywogaeth yn seiliedig ar gilfachau ecolegol

(4) rhywogaethau esblygiadol yn seiliedig ar linach

(5) rhywogaethau genetig yn seiliedig ar gronfa genynnau 

(6) morfforywogaeth yn seiliedig ar ffurf neu ffenoteip a 

(7) rhywogaethau tacsonomig, sef rhywogaeth a bennir gan dacsonomydd.

### Rhywogaethau teipolegol neu forffolegol

 Mae pob titw tomos las llawndwf yn rhannu'r un lliw, lle mae'r *morfforywogaeth* yn amlwg. 
Mae rhywogaeth deipolegol yn grŵp o organebau lle mae unigolion yn cydymffurfio â rhai priodweddau sefydlog (math), fel bod hyd yn oed pobl anllythrennog yn nedru adnabod yr un tacson â thacsonomegwyr modern. Byddai'r clystyrau o amrywiadau neu ffenoteipiau o fewn sbesimenau (fel cynffonau hirach neu fyrrach) yn gwahaniaethu'r rhywogaeth. Defnyddiwyd y dull hwn fel dull "clasurol" o bennu rhywogaethau, megis gyda Linnaeus, yn gynnar yn y ddamcaniaeth esblygiadol. Fodd bynnag, nid yw ffenoteipiau gwahanol o reidrwydd yn rywogaethau gwahanol (e.e. nid yw *Drosophila* pedair asgell a anwyd i fam dwy asgell yn rhywogaeth wahanol). Gelwir rhywogaethau a enwir yn y modd hwn yn *forfforywogaeth*.

### Rhywogaethau adnabyddiaeth a chydlyniad

Mae rhywogaeth sy'n adnabod cymar yn grŵp o organebau sy'n atgenhedlu'n rhywiol ac sy'n adnabod ei gilydd fel darpar gymar. Rhywogaeth cydlyniant yw'r boblogaeth fwyaf cynhwysol o unigolion; ni waeth a all poblogaethau groesi'n llwyddiannus, maent yn dal i fod yn rhywogaethau cydlyniant gwahanol os nad yw maint y croesrywio yn ddigon i gymysgu eu cronfeydd genynnau'n llwyr. Darperir datblygiad pellach o'r cysyniad cydnabyddiaeth gan y cysyniad biosemiotig o rywogaethau.

### Tebygrwydd genetig a rhywogaethau cod bar

 Defnyddir rhan o'r genyn ar gyfer yr ensym cytochrome c oxidase i wahaniaethu rhwng rhywogaethau yng nghronfa ddata Systemau Data Cod Bar Bywyd.
Mewn microbioleg, gall genynnau symud yn rhydd hyd yn oed rhwng bacteria sy'n perthyn o bell, gan ymestyn o bosibl i'r parth bacterol cyfan. Fel rheol gyffredinol, mae microbiolegwyr wedi rhagdybio bod angen i aelodau o Bacteria neu Archaea sydd â dilyniannau genynnau RNA ribosomaidd 16S sy'n debycach na 97% i'w gilydd gael eu gwirio gan hybrideiddio DNA-DNA i benderfynu a ydynt yn perthyn i'r un rhywogaeth neu beidio. Cafodd y cysyniad hwn ei gulhau yn 2006 i debygrwydd o 98.7%.

Mae'r dull adnabod niwcleotid cyfartalog yn meintioli pellter genetig rhwng genomau cyfan, gan ddefnyddio rhanbarthau o tua 10,000 o barau bas. Gyda digon o ddata o genomau un genws, gellir defnyddio algorithmau i gategoreiddio rhywogaethau, fel ar gyfer *Pseudomonas avellanae* yn 2013, ac ar gyfer yr holl facteria ac archaea mewn dilyniant ers 2020.

### Rhywogaethau ffylogenetig neu gytrasaidd

Rhywogaeth ffylogenetig neu gytrasaidd yw'r ‘cydgasgliad lleiaf o boblogaethau (rhywiol) neu linachau (anrhywiol) y gellir ei ddiagnosio trwy gyfuniad unigryw o gyflyrau cymeriad mewn unigolion tebyg (semafforonau)’. Mae’r sail empirig yn darparu’r dystiolaeth i gefnogi damcaniaethau am linachau dargyfeiriol esblygiadol sydd wedi cynnal eu cyfanrwydd etifeddol dros amser a gofod. Gellir defnyddio marcwyr moleciwlaidd i bennu gwahaniaethau genetig yn DNA niwclear neu mitocondriaidd rhywogaethau amrywiol.

### Rhywogaethau esblygiadol

Rhywogaeth esblygiadol, a awgrymwyd gan George Gaylord Simpson ym 1951, yw ‘endid sy'n cynnwys organebau sy'n cynnal ei hunaniaeth o endidau eraill o'r fath dros amser a thros ofod, ac sydd â'i dynged esblygiadol annibynnol a thueddiadau hanesyddol ei hun’. Fersiwn o'r cysyniad yw "General Lineage Concept of Species" Kevin de Queiroz.

### Rhywogaethau ecolegol

Mae rhywogaeth ecolegol yn set o organebau sydd wedi'u haddasu i set benodol o adnoddau, a elwir yn *gilfach*, yn yr amgylchedd. Yn ôl y cysyniad hwn, mae poblogaethau'n ffurfio'r clystyrau ffenetig arwahanol yr ydym yn eu hadnabod fel rhywogaethau oherwydd bod y prosesau ecolegol ac esblygiadol sy'n rheoli sut mae adnoddau'n cael eu rhannu yn tueddu i gynhyrchu'r clystyrau hynny.

### Rhywogaethau genetig

Rhywogaeth enetig fel y'i diffinnir gan Robert Baker a Robert Bradley yw set o boblogaethau rhyngfridiol ac sydd wedi'u hynysu'n enetig. Mae hyn yn debyg i Gysyniad Rhywogaethau Biolegol Mayr, ond mae'n pwysleisio arwahanrwydd genetig yn hytrach nag atgenhedlu. Yn yr 21g, gellir sefydlu rhywogaeth enetig trwy gymharu dilyniannau DNA, ond roedd dulliau eraill ar gael yn gynharach, megis cymharu caryoteipiau (setiau o gromosomau ) ac alosymau (amrywiadau o ensymau).

### Cronosrywogaeth

Systematics-of-treefrogs-of-the-Hypsiboas-calcaratus-and-Hypsiboas-fasciatus-species-complex-(Anura-ZooKeys-370-001-g009.jpg
Mewn paleontoleg, gyda dim ond anatomeg gymharol (morffoleg) o ffosilau yn dystiolaeth, gellir cymhwyso'r cysyniad o gronorywogaeth. Yn ystod anagenesis (esblygiad, nid o reidrwydd yn cynnwys canghennu), mae paleontolegwyr yn ceisio nodi dilyniant o rywogaethau, pob un yn deillio o'r un sydd wedi diflannu'n llwyr o'r blaen trwy newid parhaus, araf a mwy neu lai unffurf. Mewn dilyniant amser o'r fath, mae paleontolegwyr yn asesu faint o newid sydd ei angen er mwyn i ffurf morffolegol wahanol gael ei hystyried yn rhywogaeth wahanol i'w hynafiaid.

Y broblem rhywogaethau
----------------------

Fel y dywedwyd uchod, mae'n anodd diffinio rhywogaeth mewn ffordd sy'n berthnasol i bob organeb. Gelwir y ddadl am gysyniadau rhywogaethau yn broblem rhywogaethau. Cydnabuwyd y broblem mor gynnar a 1859, pan ysgrifennodd Darwin yn *On the Origin of Species*:

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| "| No one definition has satisfied all naturalists; yet every naturalist knows vaguely what he means when he speaks of a species. Generally the term includes the unknown element of a distinct act of creation. | "|

 

### Croesrywedd

Mae croesi (neu groesiad) naturiol yn her i’r cysyniad o rywogaeth sydd wedi’i hynysu’n atgenhedlol, gan fod croesrywiau ffrwythlon yn caniatáu llif o enynnau rhwng dwy boblogaeth. Er enghraifft, mae brân dyddyn (*Corvus corone*) a'r brân lwyd (*Corvus cornix*) yn ymddangos yn wahanol, ac yn cael eu dosbarthu fel rhywogaethau ar wahân, ond eto gallant groesi pan fo'u hamrediad daearyddol yn gorgyffwrdd.

* Mae croesi brân dyddyn â brân lwyd yn caniatáu llif genynnau rhwng y ‘rhywogaethau’
* Brân dyddynBrân dyddyn
* Hybrid with dark bellyCroesryw, gyda bol tywyll
* Brân LwydBrân lwyd

### Rhywogaethau cylch

Mae rhywogaeth gylch yn gyfres o boblogaethau cyfagos, y gall pob un ohonynt ryngfridio'n rhywiol â phoblogaethau cysylltiedig cyfagos, ond y mae o leiaf ddwy boblogaeth "pen a chynffon" yn y gyfres, sy'n perthyn yn rhy bell i ryngfridiau, er bod yna un llif genynnau posibl rhwng pob poblogaeth "gysylltiedig". Gall poblogaethau'r "gynffon" o'r fath nad ydynt yn bridio, gydfodoli yn yr un rhanbarth gan gau'r cylch. Mae rhywogaethau cylch felly'n peri anhawster i unrhyw gysyniad rhywogaethol sy'n dibynnu ar ynysu atgenhedlol. Fodd bynnag, mae rhywogaethau cylch yn brin. Mae enghreifftiau'n cynnwys gwylan y penwaig - gwylanod cefnddu lleiaf o amgylch pegwn y Gogledd, grŵp *Ensatina eschscholtzii* o 19 poblogaeth o salamanderiaid yn America, a thelor gwyrddlas Asia. Ond mae llawer o rywogaethau cylch bellach yn cael eu hystyried yn ganlyniad i gamddosbarthu, sy'n arwain at gwestiynau ynghylch a oes unrhyw rywogaethau cylch mewn gwirionedd.

Tacsonomeg ac enwi
------------------

Cwgar, llew mynydd neu pwma - rhai o'r enwau cyffredin a roddir i'r *Puma concolor* (enw gwyddonol).
### Enwau cyffredin a gwyddonol

Mae'r enwau a ddefnyddir yn gyffredin ar gyfer mathau o organebau yn aml yn amwys: gallai "cath" olygu'r gath ddomestig, *Felis catus*, neu deulu'r cathod (*Felidae*). Problem arall gydag enwau cyffredin yw eu bod yn aml yn amrywio o le i le, fel bod pwma, cwgar a llew mynydd i gyd yn golygu *Puma concolor* mewn gwahanol rannau o America, tra gall panther hefyd olygu'r jagwar (*Panthera onca*) o America Ladin neu'r llewpard melanig (*Panthera pardus*) o Affrica ac Asia. Mewn cyferbyniad, dewisir enwau gwyddonol rhywogaethau i fod yn unigryw. Yn gyffredinol maent mewn dwy ran a ddefnyddir gyda'i gilydd (enw deuenwol): y genws fel yn *Puma*, a'r ansoddair penodol fel yn *concolor* ‘unlliw’.

### Disgrifiad rhywogaeth

Rhoddir enw tacsonomaidd i rywogaeth pan fo disgrifir y sbesimen yn ffurfiol, a hynny mewn cyhoeddiad sy’n rhoi enw gwyddonol i'r rhywogaeth. Mae'r disgrifiad fel arfer yn darparu modd o adnabod y rhywogaeth newydd, nad yw efallai'n seiliedig ar forffoleg yn unig gan ei gwahaniaethu oddi wrth rywogaethau eraill a ddisgrifiwyd yn flaenorol neu sy'n gysylltiedig neu'n ddryslyd. Mae'r deunydd fel arfer yn cael ei gadw mewn ystorfa barhaol, yn aml yng nghasgliad ymchwil prif amgueddfa neu brifysgol, sy'n caniatáu gwirio annibynnol a'r modd o gymharu sbesimenau. Gofynnir i ddisgrifwyr rhywogaethau newydd ddewis enwau sydd, yng ngeiriau'r Cod Rhyngwladol Enwau Sŵolegol, yn "briodol, cryno, persain, cofiadwy, ac nad ydynt yn tramgwyddo".

### Byrfoddau

Weithiau nid yw llyfrau ac erthyglau yn fwriadol yn adnabod rhywogaethau yn llawn, gan ddefnyddio'r talfyriad "sp." yn yr unigol neu "spp." (yn sefyll am *species pluralis*, y Lladin am "rywogaethau lluosog") yn y lluosog yn lle'r enw neu'r ansoddiar penodol (e.e. *Canis* sp.). Mae hyn yn digwydd yn aml pan fydd awduron yn hyderus bod rhai unigolion yn perthyn i genws penodol ond nad ydynt yn siŵr i ba union rywogaeth y maent yn perthyn, fel sy'n gyffredin mewn paleontoleg.

Gall awduron hefyd ddefnyddio "spp." fel ffordd fer o ddweud bod rhywbeth yn berthnasol i lawer o rywogaethau o fewn genws, ond nid i bob un. Os yw gwyddonwyr yn golygu bod rhywbeth yn berthnasol i bob rhywogaeth o fewn genws, maen nhw'n defnyddio enw'r genws heb yr enw neu'r ansoddair penodol. Mae enwau genera a rhywogaethau fel arfer yn cael eu hargraffu mewn *llythrennau italig*. Fodd bynnag, mae byrfoddau fel "sp." ni ddylid ei italeiddio. 

Pan nad yw hunaniaeth rhywogaeth yn glir, gall arbenigwr ddefnyddio "cf." cyn yr ansoddair i nodi bod angen cadarnhad. Mae'r talfyriadau "nr." (ger) neu "aff." (affin) pan fo’r hunaniaeth yn aneglur ond pan fo’n ymddangos bod y rhywogaeth yn debyg i’r rhywogaeth a grybwyllir wedyn.

Newid
-----

Gall rhywogaethau newid, boed hynny drwy esblygu i rywogaethau newydd, cyfnewid genynnau â rhywogaethau eraill, uno â rhywogaethau eraill neu drwy ddiflodiant.

### Ffurfiant rhywogaethau

Gelwir y broses esblygiadol lle mae poblogaethau biolegol yn datblygu i ddod yn wahanol neu'n atgenhedlol-ynysig fel rhywogaeth yn 'ffurfiant rhywogaethau' (Saesneg: *speciation*). Charles Darwin oedd y cyntaf i ddisgrifio rôl detholiad naturiol rhywogaethau mewn llyfr yn1859: *On the Origin of Species*. Mae rhywogaethu'n dibynnu ar fesur o atgenhedlu-ynysig, sy'n golygu llif llai o enynnau. Mae hyn yn digwydd hawsaf mewn rhywogaethau lle mae poblogaethau wedi'u gwahanu'n ddaearyddol a gallant ymwahanu'n raddol wrth i fwtaniadau gronni. Mae mecanwaith gwahanol, rhywogaeth ffyletig, yn golygu bod un llinach yn newid yn raddol dros amser i ffurf newydd a gwahanol, heb gynyddu nifer y rhywogaethau canlyniadol.

### Cyfnewid genynnau rhwng rhywogaethau

Mae trosglwyddiad genynnau llorweddol rhwng organebau o wahanol rywogaethau, naill ai trwy groesiad, symudiad antigenig neu ailddosraniad, weithiau'n ffynhonnell bwysig o amrywiad genetig. Gall firysau drosglwyddo genynnau rhwng rhywogaethau. Gall bacteria gyfnewid plasmidau â bacteria o rywogaethau eraill, gan gynnwys rhai sy'n ymddangos yn perthyn o bell mewn gwahanol barthau ffylogenetig, gan wneud dadansoddiad o'u perthynas yn anodd, a gwanhau'r cysyniad o rywogaeth facterol.

Awgrymodd Louis-Marie Bobay a Howard Ochman, yn seiliedig ar ddadansoddiad o genomau llawer o fathau o facteria, y gellir eu grwpio'n aml "i mewn i gymunedau sy'n cyfnewid genynnau'n rheolaidd", yn yr un ffordd fwy neu lai ag y gellir grwpio planhigion ac anifeiliaid yn atgenhedlol-ynysig i grwpiau o boblogaethau. Gall bacteria felly ffurfio rhywogaethau, sy'n cyfateb i gysyniad rhywogaethau biolegol Mayr, sy'n cynnwys poblogaethau sy'n atgynhyrchu'n anrhywiol sy'n cyfnewid genynnau trwy ailsortio homologaidd.

### Difodiant

Mae rhywogaeth wedi difodi pan fydd unigolyn olaf y rhywogaeth honno'n marw, ond gall fod wedi diflannu'n weithredol ymhell cyn yr eiliad honno. Amcangyfrifir bod dros 99% o'r holl rywogaethau a fu erioed ar wyneb y Ddaear, hy tua phum biliwn o rywogaethau, bellach wedi dod i ben. Roedd rhai o'r rhain mewn difodiant torfol fel y rhai ar ddiwedd y cyfnodau Ordofigaidd, Defonaidd, Permaidd, Triasig a Chretasaidd. 

Ceir sawl rheswm pam y cafwyd sawl difodiant torfol gan gynnwys gweithgaredd folcanig, newid hinsawdda newidiadau mewn cemeg cefnforol ac atmosfferig.

Cafodd y rhain effaith ar yr atmosffer, wyneb y tir a dyfroedd y Ddaear. Ffurf arall ar ddifodiant yw trwy gyfuno un rhywogaeth mewn un arall trwy groesi. Mae'r rhywogaeth sengl a ddeillia o hyn yn cael ei alw'n "*compilospecies*".

Cyfeiriadau
-----------

1. ↑  Wilson, Edward O. (2018-03-03). "Opinion: The 8 Million Species We Don't Know". *The New York Times*. ISSN 0362-4331. Cyrchwyd 2020-01-25.
2. ↑  Borenstein, S. (2019). "UN report: Humans accelerating extinction of other species". *Associated Press*.
3. 1 2  Mora, Camilo; Tittensor, Derek P.; Adl, Sina; Simpson, Alastair G. B.; Worm, Boris (2011-08-23). "How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?". *PLOS Biology* **9** (8): e1001127. doi:10.1371/journal.pbio.1001127. PMC 3160336. PMID 21886479. .
4. 1 2  "Species Concepts". Scientific American. 20 Ebrill 2012. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 14 Mawrth 2017. Cyrchwyd 14 Mawrth 2017.
5. ↑  Mallet, James (1995). "A species definition for the modern synthesis". *Trends in Ecology & Evolution* **10** (7): 294–299. doi:10.1016/0169-5347(95)90031-4. PMID 21237047. .
6. ↑  Masters, J. C.; Spencer, H. G. (1989). "Why We Need a New Genetic Species Concept". *Systematic Zoology* **38** (3): 270–279. doi:10.2307/2992287. JSTOR 2992287.
7. 1 2  Mayden, R. L. (1997). Claridge, M. F.; Dawah, H. A.; Wilson, M. R. (gol.). *A hierarchy of species concepts: the denouement of the species problem*. Systematics Association.
8. ↑  Gooders, John (1986). *Kingfisher Field Guide to the Birds of Britain and Ireland*. Kingfisher Books. t. 246. ISBN 978-0-86272-139-8.
9. ↑  Gould, Stephen Jay (1980). "A Quahog is a Quahog". *In: The Panda's Thumb: More Reflections in Natural History*. New York: W.W. Norton & Company. tt. 204–213. ISBN 978-0-393-30023-9.
10. ↑  Maynard Smith, John (1989). *Evolutionary Genetics*. Oxford University Press. tt. 273–274. ISBN 978-0-19-854215-5.
11. ↑  Ruse, Michael (1969). "Definitions of Species in Biology". *The British Journal for the Philosophy of Science* **20** (2): 97–119. doi:10.1093/bjps/20.2.97. JSTOR 686173.
12. ↑  Lewin, Ralph A. (1981). "Three Species Concepts". *Taxon* **30** (3): 609–613. doi:10.2307/1219942. JSTOR 1219942.
13. ↑  Claridge et al.:408–409.
14. ↑  Paterson, H. E. H. (1985). Vrba, E. S. (gol.). *Monograph No. 4: The recognition concept of species*. Pretoria: Transvaal Museum.
15. ↑  Kull, Kalevi (2016). "The biosemiotic concept of the species". *Biosemiotics* **9**: 61–71. doi:10.1007/s12304-016-9259-2. .
16. ↑  Stackebrandt, E.; Goebel, B. M. (1994). "Taxonomic note: a place for DNA-DNA reassociation and 16S rRNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology". *International Journal of Systematic Bacteriology* **44** (4): 846–849. doi:10.1099/00207713-44-4-846.
17. ↑  Stackebrandt, E.; Ebers, J. (2006). "Taxonomic parameters revisited: tarnished gold standards". *Microbiology Today* **33** (4): 152–155. .
18. ↑  Parks, D. H.; Chuvochina, M.; Chaumeil, P. A.; Rinke, C.; Mussig, A. J.; Hugenholtz, P. (September 2020). "A complete domain-to-species taxonomy for Bacteria and Archaea". *Nature Biotechnology* **38** (9): 1079–1086. doi:10.1038/s41587-020-0501-8. PMID 32341564. .
19. 1 2  Nixon, K. C.; Wheeler, Q. D. (1990). "An amplification of the phylogenetic species concept". *Cladistics* **6** (3): 211–223. doi:10.1111/j.1096-0031.1990.tb00541.x.
20. ↑  Wheeler, Quentin D.; Platnick, Norman I. 2000. The phylogenetic species concept (sensu Wheeler & Platnick). In: Wheeler Meier2000
21. ↑  Giraud, T.; Refrégier, G.; Le Gac, M.; de Vienne, D. M.; Hood, M. E. (2008). "Speciation in Fungi". *Fungal Genetics and Biology* **45** (6): 791–802. doi:10.1016/j.fgb.2008.02.001. PMID 18346919.
22. ↑  Bernardo, J. (2011). "A critical appraisal of the meaning and diagnosability of cryptic evolutionary diversity, and its implications for conservation in the face of climate change". In Hodkinson, T.; Jones, M.; Waldren, S.; Parnell, J. (gol.). *Climate Change, Ecology and Systematics. Systematics Association Special Series*. Cambridge University Press. tt. 380–438. ISBN 978-0-521-76609-8..
23. ↑  Brower, Andrew V. Z. and Randall T. Schuh. (2021). Biological Systematics: Principles and Applications. Cornell University Press, Ithaca, NY.
24. ↑  Giraud, T.; Refrégier, G.; Le Gac, M.; de Vienne, D. M.; Hood, M. E. (2008). "Speciation in Fungi". *Fungal Genetics and Biology* **45** (6): 791–802. doi:10.1016/j.fgb.2008.02.001. PMID 18346919.
25. ↑  Taylor, J. W.; Jacobson, D. J.; Kroken, S.; Kasuga, T.; Geiser, D. M.; Hibbett, D. S.; Fisher, M. C. (2000). "Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi". *Fungal Genetics and Biology* **31** (1): 21–32. doi:10.1006/fgbi.2000.1228. PMID 11118132. .
26. ↑  Taylor, J. W.; Turner, E.; Townsend, J. P.; Dettman, J. R.; Jacobson, D. (2006). "Eukaryotic microbes, species recognition and the geographic limits of species: Examples from the kingdom Fungi". *Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences* **361** (1475): 1947–1963. doi:10.1098/rstb.2006.1923. PMC 1764934. PMID 17062413. .
27. ↑  Laporte, L. O. F. (1994). "Simpson on species". *Journal of the History of Biology* **27** (1): 141–159. doi:10.1007/BF01058629. PMID 11639257.
28. ↑  Wheeler & Meier 2000
29. ↑  de Queiroz, Kevin (1998). "The general lineage concept of species, species criteria, and the process of speciation". In D. J. Howard; S. H. Berlocher (gol.). *Endless forms: species and speciation*. Oxford University Press. tt. 57–75.
30. ↑  Ridley, Mark (1996). "The Idea of Species". *Evolution* (arg. 2nd). Blackwell Science. t. 719. ISBN 978-0-86542-495-1.
31. ↑  Baker, Robert J.; Bradley, Robert D. (2006). "Speciation in Mammals and the Genetic Species Concept". *Journal of Mammalogy* **87** (4): 643–662. doi:10.1644/06-MAMM-F-038R2.1. PMC 2771874. PMID 19890476. .
32. ↑  Baker, Robert J.; Bradley, Robert D. (2006). "Speciation in Mammals and the Genetic Species Concept". *Journal of Mammalogy* **87** (4): 643–662. doi:10.1644/06-MAMM-F-038R2.1. PMC 2771874. PMID 19890476. .
33. ↑  "Chronospecies". Oxford Reference. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 1 Hydref 2014. Cyrchwyd 12 Ionawr 2018.
34. ↑  Carr, Steven M. (2005). "Evolutionary species and chronospecies". Memorial University Newfoundland and Labrador. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 10 Mawrth 2016. Cyrchwyd 12 Ionawr 2018.
35. ↑  Dzik, J. (1985). "Typologic versus population concepts of chronospecies: implications for ammonite biostratigraphy". *Acta Palaeontologica Polonica* **30** (1–2): 71–92. .
36. ↑  O'Brien, Michael J.; Lyman, R. Lee (2007). *Applying Evolutionary Archaeology: A Systematic Approach*. Springer. tt. 146–149. ISBN 978-0-306-47468-2.
37. ↑  Hanage, William P. (2013), "Fuzzy species revisited", *BMC Biology* **11** (41): 41, doi:10.1186/1741-7007-11-41, PMC 3626887, PMID 23587266
38. ↑  de Queiroz, K. (2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". *PNAS* **102** (Supplement 1): 6600–6607. Bibcode 2005PNAS..102.6600D. doi:10.1073/pnas.0502030102. PMC 1131873. PMID 15851674. .
39. ↑  Koch, H. (2010). "Combining morphology and DNA barcoding resolves the taxonomy of Western Malagasy *Liotrigona* Moure, 1961". *African Invertebrates* **51** (2): 413–421. doi:10.5733/afin.051.0210. .
40. ↑  De Queiroz, K. (2007). "Species concepts and species delimitation". *Systematic Biology* **56** (6): 879–886. doi:10.1080/10635150701701083. PMID 18027281. .
41. ↑  "Darwin 1859 Chapter II, p. 59". Darwin-online.org.uk. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 21 Hydref 2012. Cyrchwyd 25 Tachwedd 2012.
42. ↑  "Defining a species". University of California Berkeley. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 13 Mawrth 2017. Cyrchwyd 12 Mawrth 2017.
43. ↑  Stamos, David N. (2003). *The Species Problem: Biological Species, Ontology, and the Metaphysics of Biology*. Lexington Books. t. 330. ISBN 978-0-7391-6118-0.
44. ↑  Moritz, C.; Schneider, C. J.; Wake, D. B. (1992). "Evolutionary Relationships Within the *Ensatina eschscholtzii* Complex Confirm the Ring Species Interpretation". *Systematic Biology* **41** (3): 273–291. doi:10.1093/sysbio/41.3.273. .
45. ↑  Irwin, D. E.; Bensch, Staffan; Irwin, Jessica H.; Price, Trevor D. (2005). "Speciation by Distance in a Ring Species". *Science* **307** (5708): 414–6. Bibcode 2005Sci...307..414I. doi:10.1126/science.1105201. PMID 15662011. .
46. ↑  Martens, Jochen; Päckert, Martin (2007). "Ring species – Do they exist in birds?". *Zoologischer Anzeiger* **246** (4): 315–324. doi:10.1016/j.jcz.2007.07.004.
47. ↑  Alcaide, M.; Scordato, E. S. C.; Price, T. D.; Irwin, D. E. (2014). "Genomic divergence in a ring species complex". *Nature* **511** (7507): 83–85. Bibcode 2014Natur.511...83A. doi:10.1038/nature13285. PMID 24870239.
48. ↑  Liebers, Dorit; Knijff, Peter de; Helbig, Andreas J. (2004). "The herring gull complex is not a ring species". *Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences* **271** (1542): 893–901. doi:10.1098/rspb.2004.2679. PMC 1691675. PMID 15255043. .
49. ↑  Highton, R. (1998). "Is *Ensatina eschscholtzii* a ring species?". *Herpetologica* **54** (2): 254–278. JSTOR 3893431. .
50. ↑  "A Word About Species Names ..." Smithsonian Marine Station at Fort Pierce. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 24 Mawrth 2017. Cyrchwyd 11 Mawrth 2017.
51. ↑  Hone, Dave (19 Mehefin 2013). "What's in a name? Why scientific names are important". *The Guardian*. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 15 Chwefror 2017. Cyrchwyd 11 Mawrth 2017.
52. ↑  Lawley, Jonathan W.; Gamero-Mora, Edgar; Maronna, Maximiliano M.; Chiaverano, Luciano M.; Stampar, Sérgio N.; Hopcroft, Russell R.; Collins, Allen G.; Morandini, André C. (2022-09-29). "Morphology is not always useful for diagnosis, and that's ok: Species hypotheses should not be bound to a class of data. Reply to Brown and Gibbons (S Afr J Sci. 2022;118(9/10), Art. #12590)". *South African Journal of Science* **118** (9/10). doi:10.17159/sajs.2022/14495. .
53. ↑  One example of an abstract of an article naming a new species can be found at Wellner, S.; Lodders, N.; Kämpfer, P. (2012). "*Methylobacterium cerastii* sp. nov. a novel species isolated from the leaf surface of *Cerastium holosteoides*". *International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology* **62** (Pt 4): 917–924. doi:10.1099/ijs.0.030767-0. PMID 21669927.
54. ↑  Hitchcock, A. S. (1921), "The Type Concept in Systematic Botany", *American Journal of Botany* **8** (5): 251–255, doi:10.2307/2434993, JSTOR 2434993,
55. ↑  Nicholson, Dan H. "Botanical nomenclature, types, & standard reference works". Smithsonian National Museum of Natural History, Department of Botany. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 16 September 2015. Cyrchwyd 17 November 2015.
56. ↑  "International Code of Zoological Nomenclature, Recommendation 25C". Archifwyd o'r gwreiddiol ar 8 Mehefin 2011. Cyrchwyd 18 Mehefin 2011.
57. 1 2 3  Winston, Judith E. (1999). *Describing species. Practical taxonomic procedure for biologists*. New York: Columbia University Press. tt. 141–144.
58. 1 2  Barton, N. H. (Mehefin 2010). "What role does natural selection play in speciation?". *Philosophical Transactions of the Royal Society B* **365** (1547): 1825–1840. doi:10.1098/rstb.2010.0001. PMC 2871892. PMID 20439284. .
59. 1 2  Vaux, Felix; Trewick, Steven A.; Morgan-Richards, Mary (2017). "Speciation through the looking-glass". *Biological Journal of the Linnean Society* **120** (2): 480–488. doi:10.1111/bij.12872.
60. ↑  Cook, Orator F. (30 Mawrth 1906). "Factors of species-formation". *Science* **23** (587): 506–507. Bibcode 1906Sci....23..506C. doi:10.1126/science.23.587.506. PMID 17789700. .
61. ↑  Cook, Orator F. (November 1908). "Evolution Without Isolation". *The American Naturalist* **42** (503): 727–731. doi:10.1086/279001. .
62. ↑  Via, Sara (16 Mehefin 2009). "Natural selection in action during speciation". *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.* **106** (Suppl 1): 9939–9946. Bibcode 2009PNAS..106.9939V. doi:10.1073/pnas.0901397106. PMC 2702801. PMID 19528641. .
63. ↑  Mayr, Ernst (1982). "Speciation and Macroevolution". *Evolution* **36** (6): 1119–1132. doi:10.1111/j.1558-5646.1982.tb05483.x. PMID 28563569. .
64. ↑  Pennisi, Elizabeth (2004). "Researchers Trade Insights about Gene Swapping". *Science* **334–335**: 335. .
65. ↑  Melcher, Ulrich (2001). "Molecular genetics: Horizontal gene transfer". Oklahoma State University. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 4 Mawrth 2016.
66. ↑  Zhaxybayeva, Olga; Peter Gogarten, J. (2004). "Cladogenesis, coalescence and the evolution of the three domains of life". *Trends in Genetics* **20** (4): 182–187. doi:10.1016/j.tig.2004.02.004. PMID 15041172. .
67. ↑  Venton, Danielle (2017). "Highlight: Applying the Biological Species Concept across All of Life". *Genome Biology and Evolution* **9** (3): 502–503. doi:10.1093/gbe/evx045. PMC 5381533. PMID 28391326. .
68. ↑  Bobay, Louis-Marie; Ochman, Howard (2017). "Biological Species Are Universal across Life's Domains". *Genome Biology and Evolution* **9** (3): 491–501. doi:10.1093/gbe/evx026. PMC 5381558. PMID 28186559. .
69. ↑  Kunin, W. E.; Gaston, Kevin, gol. (1996). *The Biology of Rarity: Causes and consequences of rare–common differences*. ISBN 978-0-412-63380-5.
70. ↑  Stearns, Beverly Peterson; Stearns, Stephen C. (2000). *Watching, from the Edge of Extinction*. New Haven, London: Yale University Press. t. preface x. ISBN 978-0-300-08469-6.

Ffynonellau
-----------

* Claridge, M. F.; Dawah, H. A.; Wilson, M. R. gol. (1997). *Species: The Units of Biodiversity*. Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-63120-7.
* Wheeler, Quentin; Meier, Rudolf, gol. (2000). *Species Concepts and Phylogenetic Theory: A Debate*. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-10143-1.
* Zachos, Frank E. (2016). *Species Concepts in Biology: Historical Development, Theoretical Foundations and Practical Relevance*. Springer. ISBN 978-3-319-44964-7.

Dolenni allanol
---------------

* Wikispecies - Y cyfeiriadur rhywogaethau rhad ac am ddim y gall unrhyw un ei olygu gan Sefydliad Wikimedia
* Codio rhywogaethau
* Catalog Bywyd
* Enwau Rhywogaethau Ewropeaidd yn Linnaean, Tsieceg, Saesneg, Almaeneg a Ffrangeg
* Cofnod "Rhywogaethau" yn y *Stanford Encyclopedia* of Philosophy
* Treth Gweledol

|  |  |
| --- | --- |
| Awdurdod | 
* GND: 4143113-3

 |

Chwiliwch am ***rhywogaeth***  
yn Wiciadur.