Micro-anifail cylchrannog a chanddo wyth o goesau ac sydd yn byw mewn dŵr yw'r **arafsymudwr** neu **arth ddŵr**. Yr Almaenwr Johann August Ephraim Goeze oedd y cyntaf i'w ddarganfod, ym 1773. Rhoddwyd yr enw *Tardigrada* arnynt dair blynedd yn ddiweddarach gan y biolegydd o Eidalwr Lazzaro Spallanzani. Maent wedi cael eu canfod ym mhob man: o gopa'r mynyddoedd i ddyfnderoedd a llosgfynyddoedd llaid; ac o'r coedwigoedd glaw trofannol i'r Antarctig.

Mae arafsymudwyr yn un o'r anifeiliaid mwyaf gwydn yr ydym yn gwybod amdanynt. Gall rhywogaethau unigol oroesi amodau eithafol a fyddai'n angheuol yn gyflym i bron pob un ffurf arall o fywyd hysbys, gan gynnwys digwyddiadau difodiant ar raddfa fyd-eang o ganlyniad i ddigwyddiadau astroffisegol megis uwchnofâu, ffrwydradau pelydrau gama, trawiadau gan asteroidau mawr, a sêr yn mynd heibio. Gall rhai arafsymudwyr wrthsefyll tymereddau mor isel ag 1 K −458 °F; −272 °C; sydd yn agos i sero absoliwt) tra bod eraill yn gallu gwrthsefyll 420 K (300 °F; 150 °C)
 am sawl munud, pwysedd tua chwe gwaith yn fwy na'r hyn a geir mewn ffosydd dyfnaf y môr, ymbelydredd ïoneiddio ar ddosau cannoedd yn weithiau yn uwch na'r dos angheuol ar gyfer bodau dynol, a goroesi mewn gwactod y gofod. Gallant byw heb fwyd na dŵr am fwy na 30 mlynedd, gan sychu nes maent yn 3% neu'n llai o ddŵr, ac yna yn gallu ailhydradu, chwilota am fwyd, ac atgyhyrchu. Tra'n byw mewn amodau caled, mae arafsymudwyr yn mynd trwy broses flynyddol o seiclomorffosis (y broses o newidiadau cylchol neu dymhorol yn ffenoteip organeb trwy genedlaethau olynol).

Ni ystyrir arafsymudwyr yn *extremophiles* gan nad ydynt wedi eu haddasu yn benodol i fanteisio ar yr amodau hyn. Mae hyn yn golygu bod eu siawns o farw yn cynyddu po hiraf y maent yn agored i amgylcheddau eithafol, tra bo gwir *extremophiles* yn ffynnu mewn amgylcheddau ffisegol neu geocemegol eithafol a fyddai'n niweidio y rhan fwyaf o organebau eraill.

Fel arfer, mae arafsymudwyr yn mesur tua 0.5 mm (0.02 in; 19.69 thou)
 o hyd pan fyddant yn wedi tyfu yn llawn. Creaduriaid byrion a thewion ydynt gyda phedwar pâr o goesau, a phob un â phedwar i wyth o grafangau a elwir weithiau yn "ddisgiau". Cyfeiriad torochrol sydd i'r tri phâr cyntaf o goesau a'r rhain yw'r prif ddull o symud, tra bod y pedwerydd pâr yn cael ei gyfeirio i'r tu ôl ar segment olaf y corff a defnyddir rhain yn bennaf i afael yn yr hyn mae'r arafsymudwr yn cerdded arni. Triga arafsymudwyr yn gyffredinol mewn mwsoglau a chennau ac yn bwydo ar gelloedd planhigion, algâu, ac infertebratau bychain. Gellir eu casglu a'u gweld o dan ficrosgop o bŵer isel, ac felly maent yn wrthrychau sydd yn hygyrch i fyfyrwyr a gwyddonwyr amatur eu hastudio.

Mae arafsymudwyr yn ffurfio'r ffylwm Tardigrada, sydd yn rhan o'r uwch-ffylwm Ecdysozoa. Grŵp hynafol ydynt, ac mae rhai ffosilau yn dyddio o 530 miliwn o flynyddoedd yn ôl, yn yr oes Gambriaidd. Rhyw 1,150 o rywogaethau o arafsymudwyr sydd wedi cael eu disgrifio gan fiolegwyr. Gellir dod o hyd iddynt ar draws y byd, o'r Himalaya (uwch na6,000 m (20,000 ft)
), i ddyfnder y môr (is na 4,000 m (13,000 ft)
) ac o rhanbarthau'r pegynau i'r cyhydedd.

Disgrifiad
----------

Johann August Ephraim Goeze
Lazzaro Spallanzani
Rhodd Johann August Ephraim Goeze yr enw *kleiner Wasserbär* (*Bärtierchen* heddiw) yn wreiddiol, sef Almaeneg am "arth ddŵr fechan". Ystyr yr enw gwyddonol Lladin *Tardigradum*, a roddid gan Lazzaro Spallanzani ym 1776, yw "cerddwr araf". Daw'r enw "arth ddŵr" o'r ffordd lusgol y maent yn cerdded, sydd yn atgoffa rhywun o gerddediad yr arth. Gallai'r oedolion mwyaf gyrraedd hyd corff o 1.5 mm (0.059 in)
, a'r lleiaf yn is na 0.1 mm. Gallai arafsymudwyr sydd newydd ddeor fod yn llai na 0.05 mm o hyd.

Delwedd SEM o *Hypsibius dujardini*
Y lle mwyaf cyfleus i ddod o hyd i arafsymudwyr yw ar gennau a mwsoglau. Ceir o hyd iddynt hefyd mewn twyni, traethau, y pridd, a gwaddodion morol a dŵr croyw, lle maent yn digwydd yn eithaf aml (hyd at 25,000 o anifeiliaid fesul litr). Ceir o hyd i'r rhywogaeth *Echiniscoides wyethi* yn byw ar gregyn llong. Yn aml, gellir dod o hyd i arafsymudwyr drwy socian darn o fwsogl mewn dŵr.

Anatomeg a morffoleg
--------------------

Cyrff o siâp casgen sydd gan arafsymudwyr a chanddynt bedwar pâr o goesau cwta. Mae'r rhan fwyaf yn mesur 0.3 i 0.5 mm (0.012 i 0.020 modf), er bod y rhywogaethau mwyaf yn gallu tyfu hyd at 1.2 mm (0.047 in)
. Mae'r corff yn cynnwys pen, tri segment a phâr o goesau gan bob un, a segment cynffonnol gyda phedwerydd pâr o goesau. Nid oes cymalau gan y coesau. Mae gan y traed bedwar i wyth o grafangau yr un. Mae'r bilen neu groen yn cynnwys citin a phrotein ac yn cael ei bwrw o bryd i'w gilydd drwy broses ecdysis.

Mae'r holl oedolion o'r un rhywogaeth yn meddu ar yr un nifer o gelloedd. Mae gan ambell rhywogaeth gynifer â 40,000 o gelloedd, tra bod eraill yn meddu ar nifer llai.

Mae ceudod y corff yn cynnwys hemosel neu geudod gwaed, ond yr unig le mae gwir selom yw o gwmpas y gonadau. Does dim organau anadlu i'w canfod, gan fod yr arafsymudwr yn gallu cyfnewid nwyon ar draws ei gorff cyfan. Tair chwarren bibellog sydd gan ambell rhywogaeth sydd yn cysylltu â'r rectwm; gall y rhain fod yn organau ysgarthol yn debyg i'r tiwbylau Malpighi mewn arthropodau, er bod y manylion yn parhau i fod yn aneglur i fiolegwyr.

Styletau sydd gan y geg bibellog, a ddefnyddir i frathu'r celloedd planhigion, algâu, ac infertebratau bychain y mae'r arafsymudwr yn bwydo arnynt, gan dyllu'r celloedd a rhyddhau hylifau corfforol neu gynnwys y cell. Agora'r geg i ddangos y ffaryncs cyhyrog, teiran sydd yn amsugno'r hylif neu gynnwys cellog. Collir y styletau pan fydd yr anifail yn bwrw ei hen bilen, a secretir pâr newydd gan y chwarennau a leolir ar y naill ochr i'r geg. Cysylltir y ffaryncs ag oesoffagws byr, sydd yn ei dro yn cysylltu â choluddyn sydd yn llenwi rhan fawr o'r corff, a dyma'r prif safle dreulio. Agora'r coluddyn, drwy rectwm byr, i'r anws a leolir ar ben ôl y corff. Mae rhai rhywogaethau ymgarthu pan fyddant yn bwrw eu pilen yn unig, gan adael yr ysgarthion y tu ôl gyda'r hen bilen.

Datblygir yr ymennydd mewn patrwm sydd yn ddwyochrog gymesur. Mae'r ymennydd yn cynnwys sawl llabed, a'r mwyafrif ohonynt yn cynnwys tri chlwstwr o niwronau. Cysylltir yr ymennydd â ganglion mawr isod yr oesoffagws, ac o'r fan hon rhed nerf fentrol ddwbl ar hyd y corff. Mae gan linyn y nerf hon un ganglion i bob un o'i segmentau, a phob un ohonynt yn cynhyrchu ffibrau nerfol sy'n rhedeg i mewn i aelodau'r corff. Mae llawer o rywogaethau yn meddu ar bâr o lygaid rhabdomeraidd, a llawer o wrych syhwyraidd ar y pen a'r corff.

Mae arafsymudwyr i gyd yn meddu ar gyfarpar geneuol a ffaryngol sydd, ynghyd â'r crafangau, yn cael ei ddefnyddio i wahaniaethu ymhlith y rhywogaethau.

Atgenhedlu
----------

Hen bilen o arafsymudwraig, sydd yn cynnwys wyau.
Er bod rhai rhywogaethau yn wyryfgenhedlol, mae gwrywod a benywod fel arfer yn bresennol, a'r ddau yn perthyn ar un gonad a leolir uwchben y coluddyn. Rhed dwy ddwythell o geilliau'r gwryw, sydd yn agor drwy un mandwll o flaen yr anws. Mae gan y fenyw un ddwythell sydd yn agor naill ai yn union uwchben yr anws neu yn uniongyrchol i mewn i'r rectwm, sydd felly yn ffurfio cloaca.

Creaduriaid dodwyol yw arafsymudwyr, sydd fel arfer yn ffrwythloni yn allanol. Maent yn paru tra'n bwrw eu hen groen, pan osodir yr wyau y tu mewn i bilen y fenyw a'u gorchuddio gan sberm y gwryw. Mae ambell rhywogaeth yn ffrwythloni'n fewnol, trwy baru cyn i'r fenyw fwrw ei philen yn gyfan gwbl. Fel arfer, gadewir yr wyau y tu mewn i'r bilen i ddatblygu, ond mae rhai rhywogaethau yn cysylltu'r wyau ag arwyneb cyfagos.

Gwna'r wyau ddeor ar ôl cyfnod hyd at 14 diwrnod, a bu'r epil eisoes yn meddu ar eu holl gelloedd aeddfed. Tyfir yr arafsymudwr yn oedolyn felly drwy hypertroffedd, sef twf y celloedd unigol, yn hytrach na thrwy gellraniad. Gallai arafsymudwyr fwrw hen groen hyd at 12 o weithiau.

Ecoleg ac hanes oes
-------------------

Mae'r rhan fwyaf o arafsymudwyr yn llysysol (yn bwyta planhigion) neu'n facterioffagaidd (yn bwyta bacteria), ond mae rhai yn cigysol ac hyd yn oed yn bwyta rhywogaethau llai o arafsymudwyr, er enghraifft *Milnesium tardigradum*. Mae eraill yn ganibalaidd ac yn bwyta rhywogaeth eu hunain.

Rhannai arafsymudwyr nodweddion morffolegol â nifer o rywogaethau sydd yn wahanol o ran dosbarth biolegol. Oherwydd y berthynas hon, mae'n anodd i fiolegwyr gwireddu rhywogaethau. Perthynai'r arafsymudwyr yn agosaf at esblygiad cynnar yr arthropodau. Cafwyd hyd i ffosilod yng Ngogledd America sydd yn dyddio'n ôl i'r cyfnod Cretasaidd. Mae'r rhywogaeth benodol hon yn cael ei hystyried yn gosmopolitaidd a gellir ei chanfod ar draw y byd. Gallai wyau a chodennau arafsymudwyr wrthsefyll peryglon ac mae modd i anifeiliaid eraill gludo arafsymudwyr ar eu traed i leoliad arall.

Genomau a dilyniannu genomau
----------------------------

Amrywia genomau arafsymudwyr o ran maint, o tua 75 i 800 megabarau basau o DNA. Mae gan *Hypsibius dujardini* genom cywasgedig ac oes genhedlaeth o ryw dwy wythnos; gellir ei feithrin a'i gadw trwy rewi.

Cafodd genom *Ramazzottius varieornatus,* un o'r rhywogaethau sydd orau am wrthsefyll straen, ei ddilyniannu gan dîm o ymchwilwyr o Brifysgol Tokyo yn 2015. Datgelodd dadansoddiad llai na 1.2% o'i genynnau oedd yn deillio o drosglwyddiad genynnol llorweddol. Daethpwyd hefyd o hyd i dystiolaeth o golled o'r llwybrau genynnol sydd yn hyrwyddo niwed o ganlyniad i straen. Mae'r astudiaeth hon hefyd wedi canfod mynegiant uchel o brotinau sydd yn unigryw i arafsymudwyr, gan gynnwys *Damage suppressor* (Dsup), a oedd yn dangos i amddiffyn yn erbyn difrod i DNA gan ymbelydredd-X. Cymhwysodd yr un tîm y protin Dsup at gelloedd dynol ac yn canfod ei fod yn atal niwed gan belydrau-X i'r celloedd dynol gan ~40%.

Pwysigrwydd ecolegol
--------------------

Mae llawer o organebau sydd yn byw mewn amgylcheddau dyfrol yn bwydo ar rywogaethau megis nematodau, arafsymudwyr, bacteria, algâu, gwiddon, a cholemboliaid. Rhywogaeth arloesi yw arafsymudwyr sydd yn paratoi'r ffordd mewn amgylcheddau newydd sydd yn datblygu fel mannau byw. Mae'r symudiad hwn yn denu infertebratau eraill i boblogi'r ecosystem, tra hefyd yn denu ysglyfaethwyr.

Cyfeiriadau
-----------

1. ↑  Simon, Matt (21 March 2014). "Absurd Creature of the Week: The Incredible Critter That's Tough Enough to Survive in the vacuum of Space". *Wired*. Cyrchwyd 2014-03-21.
2. ↑  Copley, Jon (23 October 1999). "Indestructible". *New Scientist* (2209). Cyrchwyd 2010-02-06.
3. ↑  "Stanford Tardigrade Project". Foldscope. Cyrchwyd 2017-03-23.
4. ↑  , *The Hindu*, 9 Medi 2015
5. 1 2  *Geiriadur yr Academi*, tardigrade.
6. ↑  Bordenstein, Sarah. "Tardigrades (Water Bears)". *Microbial Life Educational Resources*. National Science Digital Library. Cyrchwyd 24 Ionawr 2014.
7. ↑  "BBC - Earth - The strange worms that live on erupting mud volcanoes". *BBC*. Cyrchwyd 2017-04-15.
8. ↑  "Tardigrades". *Tardigrade*. Cyrchwyd 21 Medi 2015.
9. ↑  Guarino, Ben (14 Gorffennaf 2017). "These animals can survive until the end of the Earth, astrophysicists say". *Washington Post*. Cyrchwyd 14 July 2017.
10. ↑  Sloan, David; Batista, Alves; Loeb, Abraham (14 July 2017). "The Resilience of Life to Astrophysical Events". *Scientific Reports* **7**. doi:10.1038/s41598-017-05796-x.. Adalwyd 14 July 2017.
11. ↑  Simon, Matt. "Absurd Creature of the Week: The Incredible Critter That's Tough Enough to Survive in Space".
12. ↑  Dean, Cornelia (7 Medi 2015). "The Tardigrade: Practically Invisible, Indestructible 'Water Bears'". *New York Times*. Cyrchwyd 7 Medi 2015.
13. ↑  Brennand, Emma (17 Mai 2011). "Tardigrades: Water bears in space". BBC. Cyrchwyd 31 Mai 2013.
14. ↑  Crowe, John H.; Carpenter, John F.; Crowe, Lois M. (October 1998). "The role of vitrification in anhydrobiosis". *Annual Review of Physiology*. **60**. tt. 73–103. doi:10.1146/annurev.physiol.60.1.73. PMID 9558455.
15. ↑  Guidetti, R.; Jönsson, K.I. (2002). "Long-term anhydrobiotic survival in semi-terrestrial micrometazoans". *Journal of Zoology* **257** (2): 181–187. doi:10.1017/S095283690200078X.
16. ↑  Rampelotto, P. H. (2010). "Resistance of microorganisms to extreme environmental conditions and its contribution to Astrobiology". *Sustainability* **2** (6): 1602–1623. doi:10.3390/su2061602.
17. ↑  Rothschild, L.J.; Mancinelli, R.L. (22 February 2001). "Life in extreme environments". *Nature* **409** (6823): 1092–1101. doi:10.1038/35059215. PMID 11234023. .
18. ↑  Miller William. "Tardigrades". American Scientist. Cyrchwyd 2013-12-02.
19. ↑  Romano, Frank A. (2003). "On water bears". *Florida Entomologist* **86** (2): 134–137. doi:10.1653/0015-4040(2003)086[0134:OWB]2.0.CO;2.
20. ↑  Shaw, Michael W. "How to Find Tardigrades". tardigrades.us. Cyrchwyd 2013-01-14.
21. ↑  "Tardigrada (water bears, tardigrades)". biodiversity explorer. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 2013-03-16. Cyrchwyd 2013-05-31.
22. ↑  Zhang, Z.-Q. (2011). "Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness". *Zootaxa* **3148**: 7–12. .
23. ↑  Degma, P. Bertolani, R. & Guidetti, R. 2009–2011.
24. ↑  Hogan, C. Michael. 2010.
25. ↑  Bordenstein, Sarah (17 December 2008). "Tardigrades (Water Bears)". Carleton College. Cyrchwyd 2012-09-16.
26. ↑  Staff (29 Medi 2015). "Researchers discover new tiny organism, name it for Wyeths". AP News. Cyrchwyd 29 Medi 2015.
27. ↑  Perry, Emma; Miller, William (April 2015). "*Echiniscoides wyethi*, a new marine tardigrade from Maine, U.S.A. (Heterotardigrada: Echiniscoidea: Echiniscoididae)". *Proceedings of the Biological Society of Washington* **128** (1): 103–110. doi:10.2988/0006-324X-128.1.103.. Adalwyd 29 December 2015.
28. ↑  Goldstein, B.; Blaxter, M. (2002). "Quick Guide: Tardigrades". *Current Biology* **12** (14): R475. doi:10.1016/S0960-9822(02)00959-4.
29. ↑  Kinchin, Ian M. (1994) *The Biology of Tardigrades*, Ashgate Publishing
30. ↑  Barnes, Robert D. (1982). *Invertebrate Zoology*. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. tt. 877–880. ISBN 0-03-056747-5.
31. ↑  Gross V, Mayer G (2015). "Neural development in the tardigrade Hypsibius dujardini based on anti-acetylated α-tubulin immunolabeling". *EvoDevo* **6**: 12. doi:10.1186/s13227-015-0008-4. PMC 4458024. PMID 26052416. .
32. ↑  Zantke, Juliane; Wolff, Carsten; Scholtz, Gerhard (2008). "Three-dimensional reconstruction of the central nervous system of *Macrobiotus hufelandi* (Eutardigrada, Parachela): implications for the phylogenetic position of Tardigrada". *Zoomorphology* **127** (1): 21–26. doi:10.1007/s00435-007-0045-1. .
33. ↑  Greven, H. (Dec 2007). "Comments on the eyes of tardigrades". *Arthropod Structure & Development* **36** (4): 401–407. doi:10.1016/j.asd.2007.06.003. ISSN 1467-8039. PMID 18089118.
34. ↑  Morgan, Clive I. (1977). "Population dynamics of two species of Tardigrada, *Macrobiotus hufelandii* (Schultze) and *Echiniscus (Echiniscus) testudo* (Doyere), in roof moss from Swansea". *Journal of Animal Ecology* (British Ecological Society) **46** (1): 263–279. doi:10.2307/3960. JSTOR 3960.
35. ↑  Lindahl, K. (2008-03-15). "Tardigrade Facts".
36. ↑  Brent Nichols, Phillip (2005). *Tardigrade Evolution and Ecology (Ph.D.)*. University of South Florida.
37. ↑  Nelson, Diane (2002). "Current status of Tardigrada:Evolution and Ecology".
38. ↑  Fortey, Richard A.; Thomas, Richard H. (2001). *Genome Size of Tardigrades*. Chapman & Hall. t. 383. ISBN 0-412-75420-7.
39. ↑  Gabriel, W; McNuff, Robert; Patel, Sapna K.; Gregory, T. Ryan; Jeck, William R.; Jones, Corbin D.; Goldstein, Bob (15 December 2007). "The tardigrade *Hypsibius dujardini*, a new model for studying the evolution of development". *Developmental Biology* **312** (2): 545–559. doi:10.1016/j.ydbio.2007.09.055. PMID 17996863.
40. ↑  Kinchin, IM (1987). "The moss fauna 1; Tardigrades.". *Journal of Biological Education* **21(4)**: 288-290.
41. ↑  Brent Nichols, Phillip (2005). *Tardigrade Evolution and Ecology (Ph.D.)*. University of Florida.