Delwedd o gellbilen 'Eukaryotic'.
Yn amgylchynu pob cell byw mae haen denau sy’n gwahanu sytoplasm y gell o’r amgylchedd allgellog. Y **gellbilen** yw’r haen hon ac y mae gweithrediad cywir y bilen yn angenrheidiol i fywyd y gell.

Mae’r gellbilen yn diffinio perimedr y gell drwy greu rhwystr rhwng sytoplasm y gell a’r amgylchedd allgellog, ond mae’r gellbilen yn haen ddetholus athraidd ('selectively permeable') sy’n caniatáu symudiad rhai sylweddau dros y bilen ac yn cyfyngu symudiad sylweddau eraill.

Gall y gell, felly dderbyn sylweddau angenrheidiol o’r amgylchedd allgellog a chael gwared â sylweddau gwastraff o’r gell drwy eu rhyddhau i’r amgylchedd allgellog. Gall rhai sylweddau bach, amholar megis ocsigen a charbon deuocsid groesi’r gellbilen yn rhwydd drwy drylediad syml ('simple diffusion') i lawr eu graddiannau crynodiad, ond nid yw hyn yn bosibl i ïonau a molecylau polar, er enghraifft carbohydradau ac asidau amino. Yn hytrach, mae'r rhain yn dibynnu ar broteinau cludo penodol sy’n bresennol yn y gellbilen i’w cludo dros y gellbilen. Gall y cludiant fod i lawr eu graddiannau crynodiad neu eu graddiannau electrogemegol drwy broses a elwir yn drylediad cynorthwyedig ('facilitated diffusion') neu i fyny eu graddiannau crynodiad neu eu graddiannau electrogemegol drwy broses sy’n defnyddio egni a elwir yn gludiant gweithredol.

Beth yw adeiledd y bilen?
-------------------------

Mae gweithrediadau cellbilenni gwahanol gelloedd yn amrywio er mwyn bod yn addas ar gyfer swyddogaethau penodol gwahanol gelloedd. Hefyd, o fewn cell ewcaryotig, y mae pilenni tebyg i’r gellbilen yn amgylchynu organebau megis mitocondria, cloroplastau a’r cnewyllyn. Er fod gan yr holl bilenni hyn wahanol weithrediadau, mae adeiledd sylfaenol pob pilen yn debyg. Yn syml, mae pob pilen yn haen denau o lipidau a phroteinau wedi eu dal at ei gilydd drwy ryngweithiadau di-gofalent.

Ym 1972 fe ddatblygwyd model o adeiledd y bilen gan y gwyddonwyr S.J. Singer a G. Nicolson. Enw y model hwn, a dderbynnir yn gyffredinol hyd heddiw fel y model mwyaf cywir o adeiledd y bilen, yw'r model mosäig hylifol.

Mae’r model mosäig hylifol yn datgan fod y bilen yn cynnwys haen ddeulipid gyda phroteinau yn treiddio drwyddi. Fe ddarganfuwyd y brif dystiolaeth i gefnogi’r model hwn drwy ddefnyddio microsgopeg electron rhewi-dorri, lle rhewir cell yn sydyn mewn nitrogen hylifol cyn ei dorri â chyllell ddiemwnt. Mae’r cell yn tueddu i dorri ar hyd ganol haen ddeulipid y gellbilen, gan adael haenau unlipid sy'n ymddangos fel môr o lipidau gydag 'ynysoedd' y proteinau wedi eu gwasgaru ar hap.

Sut ffurfir haen ddeulipid y bilen?
-----------------------------------

Mae lipidau’r bilen yn folecylau amffipathig gyda phen polar, hydroffilig a chynffon amholar, hydroffobig.

Pan osodir y lipidau hyn mewn dw^r maent yn crynhoi yn ddigymell i un o ddau ffurf yn dibynnu ar siâp y lipid. Mae lipidau siâp côn yn ffurfio miselâu ('micelles'), ac mae lipidau siâp silindr yn ffurfio haenau deulipid.

Mae’r ffurfiau hyn yn cadw cynffonnau hydroffobig y lipidau i ffwrdd o’r dw^r gan sicrhau mai dim ond pennau hydroffilig y lipidau sy’n agored i’r dw^r. Mae’n anffafriol yn egnïol i haen ddeulipid fod ag ochrau sy’n cysylltu â’r dw^r, felly mae’r haen ddeulipid yn cau amdani ei hun gan ffurfio haen ddeulipid gaeedig sy’n gwahanu craidd o ddŵr o’i amgylchedd.

Gweler fod hyn yn debyg i gellbilen sy’n gwahanu amgylchedd dyfriol y gell o’r amgylchedd dyfriol allgellog. Fe awgrymir felly mai un o’r camau cyntaf mewn esblygiad bywyd oedd ffurfiant haen ddeulipid o gwmpas hydoddiant gan ei wahanu o’i amgylchedd.

Ffosffolipidau yw’r lipidau mwyaf niferus mewn pilenni. Mae gan bob ffosffolipid ben polar, hydroffilig a dwy gynffon asid brasterog hydroffobig rhwng 14 a 24 carbon o hyd gan amlaf. Y pedwar ffosffolipid mwyaf niferus mewn pilenni yw phosphatidylcholine, phosphatidylethanolamine, phosphatidylserine a sphingomyelin. Mae ffosffolipidau yn lipidau siâp silindr sydd felly yn ffurfio haenau deulipid yn ddigymell mewn dw^r. Mae ffosffolipidau felly yn bwysig er mwyn creu a chynnal haen ddeulipid y bilen yn ogystal â chwarae rhannau yng ngweithrediadau penodol y bilen.

Yn y bilen hefyd y mae glycolipidau a sterolau. Ffurfir glycolipidau drwy gysylltu un neu fwy o waddodion carbohydrad â molecwl lipid. Yn haen allanol yr haen ddeulipid yn unig y darganfyddir glycolipidau; yma mae tua 5% o’r lipidau yn glycolipidau.

Mae sterolau’n bresennol yn y rhan fwyaf o gellbilenni celloedd ewcaryotig. Y prif sterol yng nghellbilenni celloedd anifeiliaid yw colesterol, a'r prif sterol yng nghellbilenni celloedd planhigion yw ffytosterol. Mae gan colesterol adeiledd cylchol anhyblyg gydag un grw^p hydrocsyl sy’n hydroffilig; mae gweddill y molecwl yn hydroffobig. Ar wahanol dymereddau mae colesterol yn effeithio hylifedd pilenni mewn gwahanol ffyrdd. Mae colesterol yn lleihau hylifedd pilenni ar dymheredd uchel drwy leihau symudiad ffosffolipidau’r bilen gan fod colesterol yn folecwl anhyblyg. Ar dymereddau isel, mae colesterol yn cynyddu hylifedd pilenni drwy atal ffosffolipidau’r bilen rhag pacio’n agos at ei gilydd.

Ymhle y ffurfir y gellbilen ?
-----------------------------

Llif EndobilenMewn celloedd ewcaryotig, nid yw’r gellbilen yn annibynnol o weddill pilenni’r gell, ond yn rhan o’r gyfundrefn endobilen, un o brif nodweddion celloedd ewcaryotig. Mae holl organynnau’r gell, ac eithrio’r organynnau paleo-symbiotig (y mitocondria a’r cloroplastiau), yn rhan o’r gyfundrefn hon. Mae’r holl bilenni yma yn hanu o’r reticwlwm endoplasmig (ER). Ar ribosomau’r ER garw adeiledir holl broteinau'r endobilenni, ynghyd â’r holl broteinau a allforir, neu a gynhwysir yn lwmen un o’r organynnau endobilennog (megis y Golgi, y lysosom, y cnewyllyn a’r ER ei hun). Yn yr ER hefyd y ffurfir yr haenen ddeulipid. Daw ffosffolipidau’r bilen o ragflaenyddion yn y cytoplasm, felly i ddechrau, dim ond yr ochr sytoplasmig i’r bilen a ffurfia. Prosesau dewisol ym mhilen yr ER sy’n symud rhai lipidau o un ochr y bilen i’r llall (ochr y lwmen). Dyma darddiad y gwahaniaeth rhwng y ddwy haen a welir yn holl endobilenni’r gell.

Hylif yw pob pilen fiolegol fyw, a thrwy broses o lifo (llifo endobilennog) mae rhannau o’r ER yn ymryddhau ac yn symud i wyneb cis yr organigyn Golgi. Wrth lifo o’r wyneb cis i’r wyneb trans mae nifer helaeth o newidiadau yn digwydd i’r proteinau a’r lipidau. Un o’r newidiadau pwysicaf yw ychwanegu a newid grwpiau carbohydrad. Yn y Golgi ffurfir y glycoproteinau a’r glycolipidau sy’n holl bwysig i weithredoedd y gellbilen (megis antigenau ABO y grwpiau gwaed). Yma, hefyd, y ffurfir holl bolysacaridau muriau celloedd planhigion (ac eithrio cellwlos) a’r mwcws sy’n nodweddu annwyd trwm.
Wrth adael wyneb trans y Golgi, bydd targed gwahanol bilenni wedi’i nodi ynddynt mewn modd nid annhebyg i gôd post. Yn y modd hwn bydd pilen gyfan newydd yn cyrraedd ac yn ymdoddi i’r gellbilen sy’n bodoli eisioes. Bydd y wyneb cytoplasmig o’r ER yn dal i wynebu’r cytoplasm, a’r wyneb allanol wedi’i ffurfio gan y prosesau a drosglwyddodd unedau o un haen o’r haen ddeulipid i’r llall yn yr ER a’r Golgi.
Petai siwrnai un cyfeiriad oedd y llif endobilennol, byddai’r broses hwn yn cynhyrchu gormodedd o arwynebedd i’r gell. Atebir hwn trwy broses o ailgylchu’r gell bilen yn ôl i’r Golgi, i’r ER ac i rannau o’r gell lle dadelfennir y bilen i’w elfennau yn barod i’w ail ddefnyddio.

Beth yw priodweddau’r haen ddeulipid?
-------------------------------------

Haen hylifol yw’r bilen gan fod y lipidau yn rhydd i symud yn gymharol rhwydd o fewn y bilen gan mai rhyngweithiadau hydroffobig gwan yn unig sydd yn eu cysylltu.

Mae lipidau yn rhydd i gylchdroi ac i dryledu’n ochrol, ac mae cynffonau asidau brasterog y lipidau hefyd yn rhydd i blygu a symud.

Nid yw’r lipidau yn symud yn aml o un ochr y bilen i'r llall (symudiad ‘fflip-fflop’), gan y byddai rhaid i ben hydroffilig y lipid groesi craidd hydroffobig yr haen ddeulipid ac nid yw hyn yn ffafriol yn egnïol. Oherwydd hyn, gall dwy haen yr haen ddeulipid fod yn anghymesur.

Mae hylifedd pilen yn dibynnu ar ei chyfansoddiad a’i thymheredd.

Wrth i’r tymheredd godi mae’r haen ddeulipid yn newid ei chyflwr o gyflwr solid, lle mae cynffonau asidau brasterog y lipidau wedi eu pacio at ei gilydd mewn trefn reolaidd, i gyflwr hylifol lle mae’r cynffonau asidau brasterog yn fwy rhydd i symud. Mae’r bilen yn deneuach mewn cyflwr hylifol na mewn cyflwr solid oherwydd fod y cynffonau asidau brasterog yn fwy rhydd i symud

Os bydd pilen yn cynnwys cyfran uchel o lipidau gyda chynffonau asidau brasterog byr neu chynffonau annirlawn, bydd y bilen yn fwy hylifol, ar yr un tymheredd, na philen gyda chanran uchel o gynffonnau asidau brasterog hir neu ddirlawn. Ni all cynffonau asidau brasterog byr ffurfio cymaint o ryngweithiadau hydroffobig â rhai hir, ac mae bondiau carbon dwbl yn achosi plygiadau yn y gynffon sy’n atal pacio agos rhwng y lipidau (mae hyn, unwaith eto, yn lleihau’r rhyngweithiadau hydroffobig rhwng yr asidau brasterog). Mae cael llai o ryngweithiadau hydroffobig rhwng asidau brasterog yn cynyddu tueddiad lipidau i symud o fewn y bilen, gan achosi hylifedd uwch. Mae’n gyffredin i lipidau’r bilen fod ag un gynffon asid brasterog sy'n ddirlawn, a'r llall yn annirlawn; mae hyn yn sicrhau y bydd y pilenni yn hylifol ar dymereddau ffisiolegol.

Pam mae angen proteinau yn y bilen?
-----------------------------------

Y lipidau yn y bilen sy’n rhoi adeiledd sylfaenol i bilen ond y proteinau yn y bilen sy’n cyflawni’r rhan fwyaf o’i gweithrediadau. Mae’r niferoedd a mathau o broteinau mewn pilen yn amrywio yn ôl swyddogaeth y bilen. Er enghraifft, yng nghellbilen celloedd myelin mae llai na 25% o fàs y bilen yn brotein gan mai prif swyddogaeth myelin yw gweithio fel ynysydd trydanol i acsonau celloedd nerfol ac y mae staciau o bilenni cyfoethog mewn lipidau yn ynysyddion effeithiol. Mewn cyferbyniad, mae pilen fewnol y mitocondria, sydd yn ymwneud â chynhyrchu ATP, yn 75% protein. Ar gyfartaledd mae pilenni yn cynnwys tua 50% lipid a 50% protein. Mae gan wahanol fathau o broteinau yn y bilen wahanol swyddogaethau ond mae’r rhan fwyaf o broteinau’r bilen yn ensymau, proteinau cludiant, derbynyddion neu broteinau’r sytosgerbwd.

Gall proteinau’r bilen gysylltu â’r bilen mewn un o dair ffordd: 
1)Gall proteinau gynnwys rhan sydd wedi ei chyfansoddi o asidau amino hydroffobig sy’n treiddio craidd hydroffobig y bilen er mwyn i’r proteinau gysylltu’n dynn â’r haen ddeulipid. Gelwir y math hwn o broteinau yn broteinau integrol. Mae rhan hydroffobig y rhan fwyaf o broteinau integrol wedi ei phlygu i ffurfiad alffa-heligol trawsbilennol sy'n cynnwys 20-30 asid amino. Gall y proteinau fod ag un rhan hydroffobig fel mai dim ond unwaith mae’r gadwyn polypeptid yn croesi’r bilen (proteinau un-groes), neu gall fod mwy nag un rhan hydroffobig i’r protein fel bod y gadwyn polypeptid yn croesi’r bilen fwy nag unwaith (proteinau aml-groes). 

2)Nid yw rhai o broteinau’r bilen yn treiddio’r haen ddeulipid. Gelwir y proteinau hyn yn broteinau ffiniol. Maent yn cysylltu â’r haen ddeulipid neu â rhannau hydroffilig proteinau integrol y bilen drwy rymoedd electrostatig gwan a bondio hydrogen.

3)Fe gysylltir y trydydd math o broteinau â’r bilen drwy gysylltiad cofalent rhwng y proteinau a lipidau arbennig er mwyn i’r lipidau osod yn yr haen ddeulipid i angori’r proteinau i’r bilen.

Cyfeiriadau
-----------

1. ↑  Kepes F, Rambourg A, Satiat-Jeunemaitre A (2005) Morphodynamics of the secretory pathway. *International Review of Cytology - A survey of cell biology*, 242, 55-120
2. ↑  Campbell NA et al. (2008) *Biology*. (8ed ol.) Pearson/Benjamin Cummins (tud. 130) *Cyfeiriad elfennol*