ХӀокху терминан кхин а маьӀнаш ду, хьажа Клетка (маьӀнаш).
Адаман цӀийн клеткаш (БЭМ)
Цхьа клетка йолу хин буц *Micrasterias radiata* (дифференциалан интерференционин-контрастан микроскопи)
Бежанан мон чуьра *Ophryoscolex* тайпана инфузори (БЭМ)
**Кле́тка** (лат. *cellula*) — йерриг организмийн структурин-функцин хӀоттаран а, дахаран гӀуллакхан а йуьхьанцара дакъа. Ша хӀуманаш хийца а, ша йухаметтахӀотта а хьуьнар ду. Цхьаьна клеткех лаьтта организмах, олу цхьа клетка йолу организм (дукхаха йолу цхьалханаш а, бактереш а). Клеткийн хӀоттам а, дахаран гӀуллакх а Ӏамо биологин декъах цитологи олу. Кхин а дуьйцу клеткин биологех лаьцна.

ДӀайелларан истори
------------------

Гук Робертан «Микрографи» жайнера тӀуьсан диттан хадор, 1635—1703 Клеткашна тӀаьхьара шира микроскоп лелош дуьххьарлера тидам. Иштта йолайелира клеткаш кхиаран теори.
Клеткаш дуьххьара гина стаг хилла ингалсан Ӏилманча Гук Роберт (гӀараваьлла Гукан закон дӀаделларца). 1665 шарахь тӀуьсан дитт хин тӀехула дика хӀунда лаьтта хьажа гӀерташ, Гук хьежа волавелира тӀуьсан дуткъа хадорашка ша чӀагӀйинчу микроскоп чухула. Цунна гира, тӀус шортта кегийра хесашка бекъна хилар, цунна уьш тарйелира моз доккху мозийн накхийн улхех, цуо царех иштта ала а элира — инг. *cell* («улх»).

1675 шарахь итальянхойн лоьро Мальпиги Марчеллос тӀечӀагӀдира ораматийн клеткийн хӀоттам, ткъа 1681 шарахь — ингалсан ботанико Грю Неемияс. Клеткех дийца долийра «дааран мут долу лоппаргах» санна. 1674 шарахь голландин говзанчо ван Левенгук Антонийн микроскопан гӀоьнца дуьххьара гира хин тӀадамна йукъахь «акхарой» — лелаш йолу дийна организмаш (инфузореш, амёбаш, бактереш). Кхин а Левенгука дуьххьара тидам бира дийнатийн клеткийн — эритроциташ а, эрасалхаш. Иштта, XVIII бӀешо долалуш Ӏилманчашна хаара, алсама даккхий дича ораматийн хуьлу улхийн хӀоттам, гира, тӀаьхьа цхьа клетка йерш аьлла цӀе тиллина, цхьайолу организмаш. 1802—1808 шерашкахь французийн талламхочо Мирбель Шарль-Франсуас хӀоттийра, ораматаш лаьтта клеткаша динчу хьесех. Ж. Б. Ламарка 1809 шарахь йаржийра дийнатийн организмаш а клеткех латтаран Мирбелан ойла. 1825 шарахь чехин Ӏилманчо Я. Пуркинес дӀабиллира олхазарийн стен зирхан хӀоъ, ткъа 1839 шарахь йукъайаьккхира термин «протоплазма». 1831 шарахь ингалсан ботанико Р. Броуна дуьххьара йаздира ораматан клеткин хӀоьънах лаьцна, ткъа 1833 шарахь хӀоттийра, хӀоъ ораматан клеткин ца хилча ца йолу органоид хилар. Оцу хенахь дуьйна хиира клетка кхолларехь коьртаниг чкъуьйриг ца хилар, ткъа чохь йерг хилар.

Стоьман дрозофилин (*Drosophila melanogaster*) эмбрионан хӀоьънийн митоз
### Клеткийн теори

Коьрта йаззам: **Клеткийн теори**
Организман хӀоттаман клеткийн теори кхоьллира 1839 шарахь немцойн Ӏилманчаша, зоолого Шванн Теодора а, ботанико М. Шлейдена а, цунна чудагӀара кхо хьал. 1858 шарахь Вирхов Рудольфа йуьзира иза кхи цхьаьна хьолаца, амма цуьнан ойланашкахь дара цхьа могӀа гӀалаташ: иштта, цунна хетара, клеткийн вовшашца гӀийла уьйр йу, хӀора а «ша-ша» йехаш йу. ТӀаьхьа бен гучу ца даккхаделла клеткийн система дийна хилар.

1878 шарахь оьрсийн Ӏилманчо И. Д. Чистяковс дӀайиллира ораматийн клеткашкара митоз; 1878 шарахь В. Флемминган а, П. И. Перемежконс а карайо дийнаташкахь митоз. 1882 шарахь В. Флемминга терго йо дийнатийн клеткийн мейоз, ткъа 1888 шарахь Э. Страсбургера — ораматийн.

Клеткийн теори хӀокху заманан биологехь коьртачех цхьа ойла йу, иза хилира йухатохалур доцу цхьаалла дерриг дийначун, эмбриологи, гистологи, физиологи дисциплинаш кхиаран бух хилира. Тахана теорис шена чохь латтадо иштта чӀагӀдарш:

1. Клетка — йерриг дийна организмаш йаржаран а, кхиаран а, йахаран а хӀоттаман йуьхьанцара дакъа ду. Клеткин чохь бен дахар дац.
2. Клетка — дийна система, цунна чохь йу дуккха а вовшашца уьйр йолу дакъалгаш — органеллаш.
3. Тайп-тайпана организмийн клеткаш хӀоттамца а, коьртачу амалшца а тера йу, йукъара схьайалар ду.
4. Клеткаш тӀекхета уьш йекъайаларца, церан ДНК репликаци йинчул тӀаьхьа: клетка — клеткех.
5. Дукхаклеткийн организм — хьесийн а, меженийн а системех цхьаьнатоьхна дуккха а клеткех хилла система, шайна йукъахь йихкина йу гуморалан а, нервийн а регуляцешца.
6. Дукхаклеткийн организмийн клеткашкахь оцу организман генетикин материалан цхьатерра йуьзина фонд йу, и материал гучуйаккха йерриг хила тарло потенцешца, — амма къаьста шеш йолу генийн экспрессин (белхан) тӀегӀанца, цуо йалайо уьш морфологин а, функцин а тайп-тайпаналле — дифференцировке.

Шеш долчу хьелийн барам а, формулировка а таханлера клеткийн теорехь тайп-тайпана хьосташкахь къаьсташ хила тарло.

Клеткийн талламан хьесапаш
--------------------------

Дуьххьара клеткаш ган аьтту ца белира оптикин (серлонан) микроскоп йичий бен. Оцу хенахь дуьйна микроскопи йу клеткаш талларан ладаме хьесапех цхьаъ. Серлонан микроскопис, гӀийла йолушехь, таро йора дийна клеткашна тӀехьа терго йан. XX бӀешарахь йира электронийн микроскопи, цуо таро йелира клеткийн ультраструктура Ӏамо.

Клеткийн а, церан дакъойн а функцеш Ӏаморхьама леладо тайп-тайпана биохимин хьесапаш, масала, препаративан (дифференцин центрифугированин хьесапца фракцеш йар) а, аналитикин а. Экспериментийн а, практикин а Ӏалашонна леладо клеткийн инженерин хьесапаш. Дерриг хьехийна хьесапаш лело таро йу клеткийн оьздангаллин хьесапашца цхьаьна.

Клеткин химин хӀоттам
---------------------

Коьрта йаззам: **Клеткин химин хӀоттам**

1 тоба (98 % кхаччалц) (органогенаш)

* Углерод
* Водород
* Кислород
* Азот

2 тоба (1,5—2 %) (макродакъалгаш)

* Калий
* Натрий
* Кальций
* Магний
* Хлор
* Эчиг

3 тоба (>0,01 %) (микродакъалгаш)

* Цинк
* Марганец
* ЦӀаста
* Фтор
* Йод
* Кобальт
* Молибден

4 тоба (>0,00001 %) (ультрамикродакъалгаш)

* Уран
* Радий
* Деши

### Оптикин микроскопи

Оптикин микроскопо объект йоккха гойту чухула серло йолу куьзганийн бӀаьргийн сери бахьнехь. Максимум йоккхайар хуьлу 1000-за сов. Кхин а ладаме амал йу къастар — къаьстина бевза шина тӀадаман йукъара меттиг. Къастаро цӀена гайтаран амал гойту. Оцу барамо доза туху серлонан тулгӀенан йохаллина, уггаре йоцатулгӀенан серло лелийча а — ультрацӀexo-сийна — кхача ца ло 200 нм къастаре бен; и къастар кхечира XIX бӀешо чекхдолуш. Оптикин микроскоп бухахь терго ян йиш йолу уггаре кегийра структураш йу, митохондреш а, бактереш а. Церан асанан барам бу 500 нм гергга. Амма 200 нм жима барам болу объекташ серлонан микроскоп чохь го, нагахь цара серло тохахь. И башхалла лелайо флуоресцентан микроскопехь, нагахь клеткийн структураш йа шеш схьаэцна белокаш уьйр тосу башха флуоресцентан белокашца йа флуоресцентан билгалонаш йолу антидогӀмашца уьйр йелахь. Оптикин микроскопан гӀоьнца даьккхина суьртан дикаллин, Ӏаткъам бо контрасталло — иза тӀетохало, тайп-тайпана хьесапашца клеткаш басарйеш. Дийна клеткаш Ӏамош лелайо фазин-контрастан, дифференцин интерференцин-контрастан, ӀаьржацӀенкъан микроскопи. Конфокалан микроскопаш таро ло флуоресцентан суьртийн дикалла тойан.

**Оптикин микроскопин гӀоьнца даьхна суьрташ**

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| *Paramecium aurelia* (сирлацӀенкъан микроскопи[en]) | Диатоман хин бецаш (ӀаьржацӀенкъан микроскопи) | Беснин эпителин клеткаш (фазин-контрастан микроскопи) | Nuclearia thermophila (дифференциалан интерференцин-контрастан микроскопи) |  |

### Электронан микроскопи


|  |  |  |
| --- | --- | --- |
|  |  |  |
| Йекъа къамкъарган эпителий (РЭМ) |  | Хламидомонадин карсан пурх ходана (ЧЭМ) |

XX бӀешеран 30-гӀа шерашкахь йира электронан микроскоп, цунна чохь серлонан меттана объект чухула чекхйоккху электронийн курс. ХӀокху заманан электронан микроскопийн дика гайтаран теорин доза хуьлу 0,002 нм гергга, амма практикин бахьнехь биологин объектийн гайтар 2 нм бен ца кхочу. Электронан микроскопан гӀоьнца Ӏамо таро йу клеткийн ультраструктура. Къастало шина кепара коьрта тайпана электронан микроскопаш: сканерниг а, трансмиссинарг а. Сканеран (растран) электронан микроскоп (РЭМ) лелайо объектан тӀехуле Ӏамош. ХӀетал дукха хьолехь къовлу дешин дуткъачу чкъоьраца. РЭМо таро ло чухоаман сурт дала. Трансмиссин (чекхсагойту) электронан микроскоп (ЧЭМ) — лелайо клеткийн чоьхьара хӀоттам Ӏамош. Электронийн курс объект чухула чекхйоккху, хьалххе кечдина деза металлашца, уьш гулло билгалчу структурашкахь, тӀетуху церан электронан луьсталла. Электронаш йаржайо клеткин алсама электронан луьсталла йолчу дакъошкахула, иза бахьнехь суьрташ тӀехь и областаш таьӀна го.

### Клеткийн фракцеш йар

Клеткин шеш йолу компонентийн функцеш билгалйаха, ладаме ду уьш цӀенчу кепара къастор, дукха хьолехь иза до дифференциалан центрифугированин хьесапца. Муьлхха а клеткийн органеллийн цӀена фракцеш йаха таро йолу хьесапаш ду даьхна. Фракцеш йахар долало плазмалеммаш йохарца а, клеткийн гомогенат кхоллайаларца а. Гомогенат хадданза центрифугировании йо тайп-тайпана сихаллица, хьалхарчу муьрехь таро йу йиъ фракци йаккха: (1) хӀоьънийн а, клеткийн йаккхий кийсигийн а, (2) митохондрийн, пластидийн, лизосомийн, пероксисомийн, (3) микросомийн — Гольджин аппаратан а, Эндоплазмин ретикулуман а лоппагаш, (4) рибосомийн, супернатантехь йуьсу белокаш а, алсамо кегийра молекулаш а. Кхин дӀа хӀора ийна фракцин дифференциалан центрифугированис таро ло органеллин цӀена препараташ йаха, царна таро йу лело тайп-тайпана биохимин а, микроскопин а хьесапаш.

Клеткийн хӀоттам
----------------

Дуьненан тӀера йерриг клеткийн дахаран кепаш йекъа таро йу шина паччахьаллин тӀехулене, церан клеткийн хӀоттаман бух тӀехь:

* прокариоташ (хӀоьънал хьалхара) — шен хӀоттамца алсама цхьалха, кхоллайелла эволюцин хьесапца хьалха;
* эукариоташ (хӀоьънан) — алсама чолхе, кхоллайелла тӀаьхьа. ХӀинцалера дерриг ораматийн, дийнатийн, жӀалин нускалийн, протистийн – эукариотийн ду.

### Эукариотин клеткаш кхоллайалар

рРНМ секвенированин хаамаша таро йелира универсалан дахаран дитт хӀотто, цунна чохь тӀаьххьара универсалан йукъара дас йуьхьиг йелла эволюцин шина генна: эубактерешна а, Neomura кладин а, тӀаьхьарниг шен рогӀехь йекъайелла шина генна: архейш а, эукариоташ а. Эукариотийн эволюцехь, хила тарло, алсама роль эндосимбиозо ловзийна хила — нисса оцу хьесапца хӀоьънанчеран клеткашна кхаьчна лору митохондреш, ткъа тӀаьхьо — хлоропласташ а.

Эукариотийн дуккха а йукъара хӀу ду эубактерешца а, архейшца а; цхьацца Ӏилманчаша уьш шина тобанан организмийн хӀуш иэдалар бахьнехь кхоллайелла лору, иза хила тарло эндосимбиоз бахьнехь. Иза бахьнехь, «дахаран диттан» меттана, лело кховдабо «дахаран гуо». Кхин талламчаша, эукариотийн, бактерийн, археобактерийн дайшна йукъахь жигара ана дехьадаккхаран ладамалла билгалйоккхуш, кховдадо «дахаран машин» гӀоьнца царна йукъара филогенетикин уьйр гайтар.

Хьажа кхин а
------------

* Бактерийн, ораматийн, дийнатийн, жӀаьлин нускалийн клеткийн хӀоттам бустар
* Клеткин химин хӀоттам
* Клеткийн теори
* Клеткийн механика
* Клеткийн трансплантологи
* Клеткаш йоцу система

Билгалдахарш
------------

1. ↑  Hooke, Robert (1635—1703). *Micrographia*, Observation XVIII.
2. 1 2  Ченцов Ю. С. Введение в клеточною биологию: Учебник для вузов. — 4-е изд. перераб. и доп./ Ю. С. Ченцов. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2004. — 495 с.: ил. ISBN 5-94628-105-4
3. 1 2
4. 1 2
5. ↑  *Cavalier-Smith T.* Cell evolution and Earth history: stasis and revolution (en) // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2006. — Vol. 1470, no. 361. — P. 623—630. — DOI:10.1098/rstb.2006.1842. — PMID 16572163.
6. ↑  *Embley T. M. Martin W.* Eukaryotic evolution, changes and challenges (en) // Nature. — 2006. — Vol. 7084, no. 440. — P. 969—1006. — DOI:10.1038/nature04546. — PMID 16754610.
7. ↑  *Rivera M. C. Lake J. A.* The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes (en) // Nature. — 2004. — Vol. 7005, no. 431. — P. 152—155. — DOI:10.1038/nature02848. — PMID 15356622.
8. ↑  *Gogarten J. P. Townsend JP.* Horizontal gene transfer, genome innovation and evolution (en) // Nature Reviews Microbiology. — 2005. — Vol. 9, no. 3. — P. 679—687. — DOI:10.1038/nrmicro1204. — PMID 16138096.

Хьажоргаш
---------

**Клетка:*** МаьӀна Викидошамехь
* Медиафайлаш Викилармехь

* Наука о клетке Архивйина 2013-04-26 — Wayback Machine // Лекция Е. Шеваля в проекте «ПостНаука» (15.04.2013)
* *Alberts B. Johnson A. Lewis J. et al.* Molecular Biology of the Cell. — 4th edition. — New York, 2002. — ISBN 0-8153-4072-9. — учебник по молекулярной биологии клетки на английском языке
* Библиотека изображений и видео внутреннего строения клетки Сell image library(ингалс.)
* Сквозь виртуальную клетку. Through the Virtual Cell (ингалс.)
* Cell Structure
* Интерактивная анимация: строение прокариотической, животной и растительной клетки(ингалс.)
* Сборник материалов: AMAZING CELLS на сайте Learn Genetics(ингалс.)
* Интерактивная анимация: строение животной клетки(ингалс.)

|  |  |
| --- | --- |
|  ХӀокху кепе хьажар  Викихаамашкара элементе хьажа  Тематикийн сайташ | 
* FMA

 |
| Дошамаш а, энциклопедеш а | 
* Большая датская
* Большая датская
* Большая каталанская
* Большая китайская
* Большая норвежская
* Большая российская
* Большая советская (1 изд.)
* Брокгауза и Ефрона
* Кругосвет
* Малый Брокгауза и Ефрона
* Britannica (онлайн)
* Treccani

 |
| 

| Библиографин каталогашкахь |
| --- |
| 
* BNE: XX526178
* BNF: 11958045s
* GND: 4067537-3
* J9U: 987007284823005171
* LCCN: sh85021678
* NDL: 00569965
* NKC: ph114211

 |

 |

| ⛭Органеллин эукариотийн клеткаш |
| --- |
| Эндомембранин система | 
* Клеткин мембрана
* ХӀоъ
* Эндоплазмин ретикулум
* Гольджин аппарат
* Парентосома
* Аутофагосома
* Везикулаш
	+ Экзосомаш
	+ Лизосома
	+ Эндосома
	+ Фагосома
	+ Вакуоль
	+ Акросома
	+ Апикалан дегӀ
	+ Вайбелан дегӀ — Паладе
* Цитоплазмин гарзнаш
* Меланосома
* Пероксисома
* Глиоксисома
* Воронинан дегӀ
* Гликосома

 |
| Цитогом | 
* Микрофиламенташ
* Йуккъера филаменташ
* МикробиргӀанаш
* МикробиргӀанаш кхолларан центр
	+ Клеткин центр
	+ Центриоль
	+ Кинетосома
	+ Веретенан полюсан дегӀ
* Миофибриллаш

 |
| Эндосимбионташ | 
* Митохондри
* Пластидаш
	+ Хлорочкъоьрнаш
	+ Хромочкъоьрнаш
	+ Геронточкъоьрнаш
	+ Лейкочкъоьрнаш
	+ Амилочкъоьрнаш
	+ Элайочкъоьрнаш
	+ Протеиночкъоьрнаш
	+ Танносомаш

 |
| Кхин чоьхьара органеллаш | 
* Рибонуклеопротеидаш
	+ Рибосома
	+ Сплайсосома
	+ Vault
* Протеасома
* Стигма (бӀаьрган цуьрг)

 |
| Арахьара органеллаш | 
* Ундулиподи
	+ Хьасанаш
	+ Карс
	+ Аксонема
	+ Радиалан чӀораш
* Клеткин пен

 |