সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের ওভারভিউ
**সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র** — **ক্রেবস চক্র**, **Szent-Györgyi-Krebs চক্র** বা **TCA চক্র (ট্রাইকারবক্সিলিক অ্যাসিড চক্র)** নামেও পরিচিত   — অক্সিডেশনের মাধ্যমে পুষ্টিতে সঞ্চিত শক্তি নির্গত করার জন্য জৈব রাসায়নিক বিক্রিয়ার একটি সিরিজ। কার্বোহাইড্রেট, চর্বি এবং প্রোটিন থেকে প্রাপ্ত অ্যাসিটাইল-কোএ । মুক্তিপ্রাপ্ত রাসায়নিক শক্তি ATP আকারে পাওয়া যায়। ক্রেবস চক্রটি এমন জীবের দ্বারা ব্যবহৃত হয় যেগুলি শ্বাস নেয় ( গাঁজন করে এমন জীবের বিপরীতে) শক্তি উৎপন্ন করতে, হয় অ্যানেরোবিক শ্বসন বা বায়বীয় শ্বসন দ্বারা। এছাড়াও, চক্রটি নির্দিষ্ট অ্যামাইনো অ্যাসিডের পূর্বসূরি প্রদান করে, সেইসাথে হ্রাসকারী এজেন্ট NADH, যেগুলি অন্যান্য অনেক প্রতিক্রিয়ায় ব্যবহৃত হয়। অনেক জৈব রাসায়নিক পথের জন্য এর কেন্দ্রীয় গুরুত্ব নির্দেশ করে যে এটি বিপাকের প্রথম দিকের উপাদানগুলির মধ্যে একটি ছিল।   যদিও এটিকে 'চক্র' হিসেবে ব্র্যান্ড করা হয়, বিপাকের জন্য শুধুমাত্র একটি নির্দিষ্ট পথ অনুসরণ করার প্রয়োজন হয় না; সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের অন্তত তিনটি বিকল্প অংশ স্বীকৃত হয়েছে।

অন্যদিকে, *Acetyl-CoA*, পাইরুভেট অক্সিডেশন বা ফ্যাটি অ্যাসিডের বিটা-অক্সিডেশন থেকে প্রাপ্ত, সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রে প্রবেশ করার একমাত্র জ্বালানী। চক্রের প্রতিটি মোড়ের সাথে মাইটোকন্ড্রিয়াল ম্যাট্রিক্সে উপস্থিত *অক্সালোঅ্যাসেটেটের* প্রতিটি অণুর জন্য *এসিটাইল-কোএ-* এর একটি অণু গ্রহণ করা হয় এবং কখনও পুনরুত্থিত হয় না। এটি *এসিটাইল-CoA-* এর অ্যাসিটেট অংশের অক্সিডেশন যা CO2 এবং জল তৈরি করে, এইভাবে এটিপি আকারে ধারণ করা শক্তির সাহায্যে। বিটা-অক্সিডেশনের তিনটি ধাপ টিসিএ চক্রে সাকসিনেট থেকে অক্সালোএসেটেট উৎপাদনে যে ধাপগুলি ঘটে তার সাথে সাদৃশ্যপূর্ণ। Acyl-CoA ট্রান্স-Enoyl-CoA-তে অক্সিডাইজ করা হয় যখন FAD-কে FADH2- তে হ্রাস করা হয়, যা সাকসিনেট থেকে ফুমারেটের অক্সিডেশনের অনুরূপ। অনুসরণ করে, ট্রান্স-এনয়াইল-কোএ ডাবল বন্ড জুড়ে বিটা-হাইড্রোক্সাইসিল-কোএ হাইড্রেটেড হয়, ঠিক যেমন ফিউমারেট ম্যালেটে হাইড্রেটেড হয়। সবশেষে, বিটা-হাইড্রোক্সিসিল-কোএ বিটা-কেটোঅ্যাসিল-কোএ-তে জারিত হয় যখন NAD+-কে NADH-এ হ্রাস করা হয়, যা ম্যালেট থেকে অক্সালোঅ্যাসেটেটে জারণের মতো একই প্রক্রিয়া অনুসরণ করে।

এই বিপাকীয় পথের নাম সাইট্রিক অ্যাসিড (একটি ট্রাইকারবক্সিলিক অ্যাসিড, যাকে প্রায়শই সাইট্রেট বলা হয়, যেহেতু জৈবিক pH-এ আয়নিত ফর্ম প্রাধান্য পায়) থেকে উদ্ভূত হয় যা চক্রটি সম্পূর্ণ করার জন্য বিক্রিয়ার এই ক্রম দ্বারা গ্রাস করা হয় এবং তারপর পুনরুত্থিত হয়। চক্রটি অ্যাসিটেট ( এসিটাইল-কোএ আকারে) এবং জল গ্রহণ করে, NAD+ কে NADH-এ কমিয়ে দেয়, কার্বন ডাই অক্সাইড মুক্ত করে। সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র দ্বারা উত্পন্ন NADH অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশন (ইলেক্ট্রন পরিবহন) পথের মধ্যে খাওয়ানো হয়। এই দুটি ঘনিষ্ঠভাবে সংযুক্ত পথের নেট ফলাফল হল ATP আকারে ব্যবহারযোগ্য রাসায়নিক শক্তি উত্পাদন করতে পুষ্টির অক্সিডেশন।

ইউক্যারিওটিক কোষে, সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র মাইটোকন্ড্রিয়নের ম্যাট্রিক্সে ঘটে। প্রোক্যারিওটিক কোষে, যেমন ব্যাকটেরিয়া, যেখানে মাইটোকন্ড্রিয়া নেই, সাইটোসোলে সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র প্রতিক্রিয়া ক্রমটি মাইটোকন্ড্রিয়নের অভ্যন্তরীণ ঝিল্লির পরিবর্তে কোষের পৃষ্ঠ (প্লাজমা মেমব্রেন) জুড়ে এটিপি উৎপাদনের জন্য প্রোটন গ্রেডিয়েন্টের সাথে সঞ্চালিত হয়।

প্রতিটি পাইরুভেট অণুর জন্য (গ্লাইকোলাইসিস থেকে), সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র থেকে শক্তি-ধারণকারী যৌগগুলির সামগ্রিক ফলন হল তিনটি NADH, একটি FADH<sub id="mwQA">2</sub> এবং একটি GTP।

আবিষ্কার
--------

সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের বেশ কয়েকটি উপাদান এবং প্রতিক্রিয়া ১৯৩০-এর দশকে অ্যালবার্ট সেজেন্ট-গাইর্গির গবেষণার মাধ্যমে প্রতিষ্ঠিত হয়েছিল, যিনি ১৯৩৭ সালে ফিজিওলজি বা মেডিসিনে নোবেল পুরস্কার পেয়েছিলেন বিশেষত চক্রের একটি উপাদান, ফিউমারিক অ্যাসিড সম্পর্কিত আবিষ্কারের জন্য। কবুতরের স্তনের পেশী নিয়ে গবেষণা করে তিনি এই আবিষ্কার করেন। যেহেতু এই টিস্যু ল্যাটাপি মিলের মধ্যে ভেঙে যাওয়ার পরে এবং জলীয় দ্রবণে নির্গত হওয়ার পরে তার অক্সিডেটিভ ক্ষমতা ভালভাবে বজায় রাখে, তাই কবুতরের স্তন পেশী অক্সিডেটিভ প্রতিক্রিয়া অধ্যয়নের জন্য খুব ভালভাবে যোগ্য ছিল। অবশেষে ১৯৩৭ সালে শেফিল্ড বিশ্ববিদ্যালয়ে থাকাকালীন হ্যান্স অ্যাডলফ ক্রেবস এবং উইলিয়াম আর্থার জনসন সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রটি চিহ্নিত করেছিল, যার জন্য হ্যান্স ১৯৫৩ সালে ফিজিওলজি বা মেডিসিনের জন্য নোবেল পুরস্কার পেয়েছিলেন এবং যাদের জন্য চক্রটি কখনও কখনও নাম দিয়েছেন "ক্রেবস চক্র"।

বিবরণ
-----

 এসিটাইল-কোএ-এর কাঠামোগত চিত্র: নীল রঙের অংশ, বাম দিকে, এসিটাইল গ্রুপ ; কালো অংশটি কোএনজাইম A।
সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র হল একটি বিপাকীয় পথ যা কার্বোহাইড্রেট, চর্বি এবং প্রোটিন বিপাককে সংযুক্ত করে। চক্রের প্রতিক্রিয়াগুলি আটটি এনজাইম দ্বারা সঞ্চালিত হয় যা অ্যাসিটেট (একটি দুটি কার্বন অণু), অ্যাসিটিল-কোএ আকারে, কার্বন ডাই অক্সাইড এবং জলের প্রতিটি দুটি অণুতে সম্পূর্ণরূপে অক্সিডাইজ করে। শর্করা, চর্বি এবং প্রোটিনের ক্যাটাবোলিজমের মাধ্যমে, দুই-কার্বন জৈব পণ্য এসিটাইল-কোএ উৎপন্ন হয় যা সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রে প্রবেশ করে। চক্রের প্রতিক্রিয়াগুলি নিকোটিনামাইড এডেনাইন ডাইনিউক্লিওটাইড (NAD+) এর তিনটি সমতুল্যকে হ্রাসকৃত NAD<sup>+</sup> (NADH) এর তিনটি সমতুল্য, ফ্ল্যাভিন অ্যাডেনিন ডাইনিউক্লিওটাইড (এফএডি) এর একটি এফএডিএইচ <sub>2</sub> এর সমতুল্য এবং প্রতিটির একটি সমতুল্য ফ্ল্যাভিন এডেনাইন ডাইনিউক্লিওটাইড ( এফএডি ) এর সমতুল্য রূপান্তরিত করে। ডাইফসফেট (জিডিপি) এবং অজৈব ফসফেট (পিi) গুয়ানোসিন ট্রাইফসফেট (জিটিপি) এর সমতুল্য। সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র দ্বারা উত্পন্ন NADH এবং FADH2, ঘুরে, শক্তি-সমৃদ্ধ ATP উৎপন্ন করতে অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশন পথ দ্বারা ব্যবহৃত হয়।

অ্যাসিটাইল-CoA-এর প্রাথমিক উত্সগুলির মধ্যে একটি হল গ্লাইকোলাইসিস দ্বারা শর্করার ভাঙ্গন যা পাইরুভেট উৎপন্ন করে যা নিম্নোক্ত প্রতিক্রিয়া স্কিম অনুসারে পাইরুভেট ডিহাইড্রোজেনেস কমপ্লেক্স তৈরি করে এসিটাইল-কোএ দ্বারা ডিকারবক্সিলেটেড হয়: টেমপ্লেট:সেলুলার শ্বসন এ বিক্রিয়ার পণ্য, এসিটাইল-কোএ, সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের সূচনা বিন্দু। অ্যাসিটাইল-CoA ফ্যাটি অ্যাসিডের অক্সিডেশন থেকেও পাওয়া যেতে পারে। নীচে চক্রের একটি পরিকল্পিত রূপরেখা রয়েছে:

* সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র শুরু হয় একটি দুই-কার্বন অ্যাসিটাইল গ্রুপকে এসিটাইল-কোএ থেকে চার-কার্বন গ্রহণকারী যৌগ (অক্সালোএসেটেট) থেকে ছয়-কার্বন যৌগ (সাইট্রেট) গঠনের জন্য স্থানান্তরের মাধ্যমে।
* সাইট্রেট তারপরে রাসায়নিক রূপান্তরের একটি সিরিজের মধ্য দিয়ে যায়, CO2 হিসাবে দুটি কার্বক্সিল গ্রুপ হারায়। CO2 হিসাবে হারিয়ে যাওয়া কার্বনগুলি সরাসরি অ্যাসিটাইল-CoA থেকে নয়, অক্সালোএসেটেট থেকে উৎপন্ন হয়। সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের প্রথম মোড়ের পরে অ্যাসিটাইল-কোএ দ্বারা দান করা কার্বনগুলি অক্সালোএসেটেট কার্বন মেরুদণ্ডের অংশ হয়ে যায়। CO2 হিসাবে অ্যাসিটাইল-CoA-দানকৃত কার্বনের ক্ষতির জন্য সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের বেশ কয়েকটি বাঁক প্রয়োজন। যাইহোক, অ্যানাবোলিজম- এ সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের ভূমিকার কারণে, তারা হারিয়ে যেতে পারে না, যেহেতু অনেক সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র মধ্যবর্তী অন্যান্য অণুর জৈব সংশ্লেষণের পূর্বসূরি হিসেবেও ব্যবহৃত হয়।
* চক্রের অক্সিডেটিভ ধাপ দ্বারা উপলব্ধ করা বেশিরভাগ ইলেকট্রন NAD+ তে স্থানান্তরিত হয়, যা NADH গঠন করে। সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রে প্রবেশকারী প্রতিটি এসিটাইল গ্রুপের জন্য, NADH এর তিনটি অণু উত্পাদিত হয়। সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র মাইটোকন্ড্রিয়ায় অক্সিডেশন হ্রাস প্রতিক্রিয়ার একটি সিরিজ অন্তর্ভুক্ত করে।
* এছাড়াও, সাকসিনেট অক্সিডেশন ধাপ থেকে ইলেকট্রনগুলি প্রথমে সাকসিনেট ডিহাইড্রোজেনেসের FAD কোফ্যাক্টরে স্থানান্তরিত হয়, এটিকে FADH2 এ হ্রাস করে এবং অবশেষে মাইটোকন্ড্রিয়াল ঝিল্লির ubiquinone (Q) এ, এটিকে ubiquinol (QH2) এ হ্রাস করে যা একটি সাবস্ট্রেট। কমপ্লেক্স III এর স্তরে ইলেক্ট্রন স্থানান্তর শৃঙ্খলের ।
* সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রে উৎপাদিত প্রতিটি NADH এবং FADH2 এর জন্য, যথাক্রমে ২.৫ এবং ১.৫ এটিপি অণু অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশনে উৎপন্ন হয়।
* প্রতিটি চক্রের শেষে, চার-কার্বন অক্সালোঅ্যাসেটেট পুনরুত্থিত হয়েছে এবং চক্রটি চলতে থাকে।

ধাপ
---

সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের দশটি মৌলিক ধাপ রয়েছে, যেমনটি নীচে বর্ণিত হয়েছে। চক্রটি ক্রমাগত নতুন কার্বনের সাথে অ্যাসিটাইল-CoA আকারে সরবরাহ করা হয়, টেবিলের 0 ধাপে প্রবেশ করে। 

|  | প্রতিক্রিয়ার ধরন | সাবস্ট্রেটস | এনজাইম | পণ্য | মন্তব্য করুন |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 0 / 10 | অ্যালডল ঘনীভবন | Oxaloacetate + *এসিটাইল* CoA + H2O | সাইট্রেট সিন্থেস | সাইট্রেট + CoA-SH | অপরিবর্তনীয়, 4C oxaloacetate কে 6C অণুতে প্রসারিত করে |
| 1 | পানিশূন্যতা | সাইট্রেট | অ্যাকোনিটেস | *cis* - Aconitate + H 2 O | বিপরীত আইসোমাইজেশন |
| 2 | হাইড্রেশন | cis-Aconitate + H2O | আইসোসিট্রেট |
| 3 | জারণ | আইসোসিট্রেট + এনএডি + | আইসোসিট্রেট ডিহাইড্রোজেনেস | Oxalosuccinate + NADH + H + | NADH তৈরি করে (2.5 ATP এর সমতুল্য) |
| 4 | ডিকারবক্সিলেশন | অক্সালোসুকিনেট | α-Ketoglutarate + CO 2 | হার-সীমাবদ্ধ, অপরিবর্তনীয় পর্যায়, একটি 5C অণু তৈরি করে |
| 5 | অক্সিডেটিভ ডিকারবক্সিলেশন | α-Ketoglutarate +NAD++ CoA-SH | α-কেটোগ্লুটারেট ডিহাইড্রোজেনেস, থায়ামিন পাইরোফসফেট, লাইপোইক অ্যাসিড, এমজি++, ট্রান্সসুকিনিটেস | Succinyl-CoA + NADH + H + + CO 2 | অপরিবর্তনীয় পর্যায়, NADH (2.5 ATP-এর সমতুল্য), 4C চেইন পুনরুত্পাদন করে (CoA বাদ দেওয়া) |
| 6 | উপস্তর স্তরফসফোরিলেশন | Succinyl-CoA +GDP+Pi | Succinyl-CoA সিনথেটেস | Succinate + CoA-SH + GTP | অথবা GDP→GTP-এর পরিবর্তে ADP → ATP,  1 ATP বা সমতুল্য তৈরি করে।GDP + P i এর ঘনীভবন বিক্রিয়া এবং succinyl-CoA এর হাইড্রোলাইসিস ভারসাম্যপূর্ণ সমীকরণের জন্য প্রয়োজনীয় H2O জড়িত। |
| 7 | জারণ | Succinate + ubiquinone (Q) | সাক্সিনেট ডিহাইড্রোজেনেস | Fumarate + ubiquinol (QH2) | এনজাইমে কৃত্রিম গোষ্ঠী (এফএডি→এফএডিএইচ 2 প্রতিক্রিয়ার প্রথম ধাপে) হিসাবে FAD ব্যবহার করে। এই দুটি ইলেক্ট্রন পরে ETC এর কমপ্লেক্স II এর সময় QH2 এ স্থানান্তরিত হয়, যেখানে তারা 1.5 ATP এর সমতুল্য উৎপন্ন করে |
| 8 | হাইড্রেশন | Fumarate + H2O | ফুমারসে | *L* - Malate | সিসি ডাবল বন্ডের হাইড্রেশন |
| 9 | জারণ | L-Malate+NAD+ | ম্যালেট ডিহাইড্রোজেনেস | Oxaloacetate + NADH + H + | বিপরীতমুখী (আসলে, ভারসাম্য ম্যালেটের পক্ষে), এনএডিএইচ তৈরি করে (২.৫ এটিপির সমতুল্য) |
| 10/0 | অ্যালডল ঘনীভবন | Oxaloacetate +Acetyl CoA +H2O | সাইট্রেট সিন্থেস | সাইট্রেট + CoA-SH | এটি ধাপ 0 এর মতো এবং চক্রটি পুনরায় চালু করে। বিক্রিয়াটি অপরিবর্তনীয় এবং 4C অক্সালোএসেটেটকে 6C অণুতে প্রসারিত করে |

দুটি কার্বন পরমাণু CO 2 তে জারিত হয়, এই প্রতিক্রিয়াগুলি থেকে শক্তি GTP (বা ATP) এর মাধ্যমে অন্যান্য বিপাকীয় প্রক্রিয়াগুলিতে এবং NADH এবং QH2- এ ইলেকট্রন হিসাবে স্থানান্তরিত হয়। সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রে উৎপন্ন NADH পরবর্তীতে অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশন নামক এক ধরনের প্রক্রিয়ায় এটিপি সংশ্লেষণ চালানোর জন্য অক্সিডাইজড (এর ইলেকট্রন দান) হতে পারে।  FADH2 সাকসিনেট ডিহাইড্রোজেনেসের সাথে সমযোজিতভাবে সংযুক্ত, একটি এনজাইম যা সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র এবং অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশনে মাইটোকন্ড্রিয়াল ইলেক্ট্রন ট্রান্সপোর্ট চেইন উভয়ই কাজ করে। FADH2, তাই, কোএনজাইম Q তে ইলেকট্রন স্থানান্তরকে সহজ করে, যা succinate:ubiquinone oxidoreductase কমপ্লেক্স দ্বারা অনুঘটক প্রতিক্রিয়ার চূড়ান্ত ইলেক্ট্রন গ্রহণকারী, এছাড়াও ইলেক্ট্রন পরিবহন শৃঙ্খলে একটি মধ্যবর্তী হিসাবে কাজ করে। 

মানুষ সহ প্রাণীদের মাইটোকন্ড্রিয়াতে দুটি সাকসিনাইল-কোএ সিন্থেটেস রয়েছে: একটি যেটি জিডিপি থেকে জিটিপি তৈরি করে এবং আরেকটি যেটি এডিপি থেকে এটিপি তৈরি করে। উদ্ভিদের ধরন রয়েছে যা ATP (ADP-ফর্মিং succinyl-CoA synthetase) তৈরি করে।  চক্রের বেশ কিছু এনজাইম মাইটোকন্ড্রিয়াল ম্যাট্রিক্সের মধ্যে একটি মাল্টিএনজাইম প্রোটিন কমপ্লেক্সে আলগাভাবে যুক্ত হতে পারে।

GTP যে GDP-গঠনকারী succinyl-CoA সিনথেটেস দ্বারা গঠিত হয় তা নিউক্লিওসাইড-ডাইফসফেট কিনেস দ্বারা ATP গঠনের জন্য ব্যবহার করা যেতে পারে (উত্তেজক প্রতিক্রিয়া হল GTP+ADP → GDP+ATP)। 

  

  

টেমপ্লেট:বিপাক মানচিত্র

পণ্য
----

চক্রের প্রথম মোড়ের পণ্যগুলি হল একটি GTP (বা ATP), তিনটি NADH, একটি FADH2 এবং দুটি CO2।

যেহেতু প্রতিটি গ্লুকোজ অণু থেকে দুটি অ্যাসিটাইল-CoA অণু উত্পাদিত হয়, তাই প্রতি গ্লুকোজ অণুতে দুটি চক্রের প্রয়োজন হয়। অতএব, দুটি চক্রের শেষে, পণ্যগুলি হল: দুটি GTP, ছয়টি NADH, দুটি FADH2, এবং চারটি CO2। 

| বর্ণনা | প্রতিক্রিয়াশীল | পণ্য |
| --- | --- | --- |
| সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের সকল বিক্রিয়ার সমষ্টি হলঃ | *এসিটাইল*-CoA + 3 এনএডি+ + এফএডি + জিডিপি + Pi + 2 H2O | → CoA-SH + 3 NADH + FADH2 + 3 H + GTP + 2 CO2 |
| সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের সময় ঘটে যাওয়া প্রতিক্রিয়াগুলির সাথে পাইরুভেট জারণ সময় ঘটে থাকা প্রতিক্রিয়াগুলিকে একত্রিত করে, নিম্নলিখিত সামগ্রিক পাইরুভেট জারন প্রতিক্রিয়া প্রাপ্ত হয়ঃ | পাইরুভেট আয়ন + 4 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O | → 4 NADH + FADH2 + 4 H + GTP + 3 CO2 |
| গ্লাইকোলিসিসের সময় ঘটছে এমন উপরের প্রতিক্রিয়াটির সাথে মিলিত হয়ে, নিম্নলিখিত সামগ্রিক গ্লুকোজ জারণ প্রতিক্রিয়া (শ্বাসযন্ত্রের চেইনে প্রতিক্রিয়া ব্যতীত) প্রাপ্ত হয়ঃ | পাইরুভেট আয়ন + 10 NAD+ + 2 FAD + 2 ADP + 2 GDP + 4 Pi + 2 H2O | → 10 NADH + 2 FADH2 + 10 H + 2 ATP + 2 GTP + 6 CO2 |

উপরের প্রতিক্রিয়াগুলি ভারসাম্যপূর্ণ হয় যদি P i যথাক্রমে H2PO4− আয়ন, ADP এবং GDP যথাক্রমে ADP2− এবং GDP2− আয়ন এবং ATP এবং GTP যথাক্রমে ATP3− এবং GTP3− আয়নকে প্রতিনিধিত্ব করে।

গ্লাইকোলাইসিস, সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র এবং অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশনে একটি গ্লুকোজ সম্পূর্ণ জারণ করার পরে প্রাপ্ত ATP অণুর মোট সংখ্যা ৩০ থেকে ৩৮ এর মধ্যে হবে বলে অনুমান করা হয়

দক্ষতা
------

গ্লাইকোলাইসিস, সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র এবং অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশনে গ্লুকোজের একটি অণুর অক্সিডেশনের মাধ্যমে ATP- এর তাত্ত্বিক সর্বাধিক ফলন হল ৩৮ (ধরে নেওয়া হচ্ছে ৩টি মোলার সমতুল্য NADH প্রতি ATP এবং 2 ATP প্রতি FADH2 এ)। ইউক্যারিওটে, NADH এর দুটি সমতুল্য এবং ATP এর দুটি সমতুল্য গ্লাইকোলাইসিসে উত্পন্ন হয়, যা সাইটোপ্লাজমে সংঘটিত হয়। ম্যালেট-অ্যাসপার্টেট শাটলের পরিবর্তে গ্লিসারল ফসফেট শাটল ব্যবহার করে পরিবহন করা হলে, মাইটোকন্ড্রিয়ায় NADH এর দুটি সমতুল্য পরিবহন কার্যকরভাবে ATP-এর দুটি সমতুল্য গ্রহণ করে, এইভাবে ATP-এর নেট উৎপাদন 36-এ হ্রাস পায়। অধিকন্তু, মাইটোকন্ড্রিয়াল মেমব্রেন জুড়ে প্রোটনের ফুটো এবং ATP সিন্থেস /প্রোটন পাম্পের স্লিপেজের কারণে অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশনের অকার্যকারিতা সাধারণত NADH এবং FADH<sub id="mwAdk">2</sub> থেকে এটিপি ফলনকে তাত্ত্বিক সর্বাধিক ফলনের চেয়ে কম করে।  পর্যবেক্ষণ করা ফলন, তাই, NADH প্রতি ~২.৫ এটিপি এবং FADH2 প্রতি ~১.৫ এটিপি-এর কাছাকাছি, যা আরও ATP-এর মোট নেট উৎপাদনকে প্রায় ৩০-এ কমিয়ে দেয়  নতুন সংশোধিত প্রোটন-টু-এটিপি অনুপাত সহ মোট ATP ফলনের একটি মূল্যায়ন প্রতি গ্লুকোজ অণু প্রতি ২৯.৮৫ ATP অনুমান প্রদান করে।

প্রকরণ
------

যদিও সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রটি সাধারণভাবে অত্যন্ত সংরক্ষিত, বিভিন্ন ট্যাক্সায় পাওয়া এনজাইমের মধ্যে উল্লেখযোগ্য পরিবর্তনশীলতা রয়েছে (উল্লেখ্য যে এই পৃষ্ঠার চিত্রগুলি স্তন্যপায়ী পথের বৈকল্পিকের জন্য নির্দিষ্ট)।

ইউক্যারিওটস এবং প্রোক্যারিওটসের মধ্যে কিছু পার্থক্য বিদ্যমান। D-*threo*-isocitrate-এর রূপান্তর 2-oxoglutarate ইউক্যারিওটে NAD+ -নির্ভর EC 1.1.1.41 দ্বারা অনুঘটক করা হয়, যখন প্রোক্যারিওটগুলি NADP+-নির্ভর EC 1.1.1.42 দ্বারা নিযুক্ত হয়।  একইভাবে, ( *S* )-malate থেকে oxaloacetate-এ রূপান্তর NAD+-নির্ভর EC 1.1.1.37 দ্বারা ইউক্যারিওটে অনুঘটক হয়, যখন বেশিরভাগ প্রোকারিওট একটি কুইনোন-নির্ভর এনজাইম, EC 1.1.5.4 ব্যবহার করে।

উল্লেখযোগ্য পরিবর্তনশীলতার একটি ধাপ হল succinyl-CoA কে succinate এ রূপান্তর করা। বেশিরভাগ জীবই EC 6.2.1.5, succinate–CoA ligase (ADP-ফর্মিং) ব্যবহার করে (এর নাম সত্ত্বেও, এনজাইমটি ATP গঠনের পথে কাজ করে)। স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে একটি GTP-গঠনকারী এনজাইম, succinate–CoA ligase (GDP-গঠন) (EC 6.2.1.4)ও কাজ করে। প্রতিটি আইসোফর্ম ব্যবহারের মাত্রা টিস্যু নির্ভর।  কিছু অ্যাসিটেট-উৎপাদনকারী ব্যাকটেরিয়ায়, যেমন *অ্যাসিটোব্যাক্টর অ্যাসিটি*, একটি সম্পূর্ণ ভিন্ন এনজাইম এই রূপান্তরকে অনুঘটক করে। – EC 2.8.3.18, succinyl-CoA:এসিটেট CoA-ট্রান্সফারেজ। এই বিশেষ এনজাইম টিসিএ চক্রকে এই জীবের অ্যাসিটেট বিপাকের সাথে সংযুক্ত করে।  কিছু ব্যাকটেরিয়া, যেমন *হেলিকোব্যাক্টর পাইলোরি*, এই রূপান্তরের জন্য আরেকটি এনজাইম নিযুক্ত করে - succinyl-CoA:acetoacetate CoA-ট্রান্সফারেজ ( EC 2.8.3.5 )।

  

পূর্ববর্তী ধাপে কিছু পরিবর্তনশীলতাও বিদ্যমান - 2-অক্সোগ্লুটারেটকে সাকসিনাইল-কোএ-তে রূপান্তর। যদিও বেশিরভাগ জীব সর্বব্যাপী NAD+ -নির্ভর 2-অক্সোগ্লুটারেট ডিহাইড্রোজেনেজ ব্যবহার করে, কিছু ব্যাকটেরিয়া ফেরেডক্সিন-নির্ভর 2-অক্সোগ্লুটারেট সিন্থেস ( EC 1.2.7.3 ) ব্যবহার করে। বাধ্যতামূলকভাবে অটোট্রফিক এবং মেথানোট্রফিক ব্যাকটেরিয়া এবং আর্কিয়া সহ অন্যান্য জীবগুলি, succinyl-CoA সম্পূর্ণভাবে বাইপাস করে, এবং EC 4.1.1.71, 2-oxoglutarate এবং decarboxylase, decarboxylade71.71 ব্যবহার করে 2-অক্সোগ্লুটারেটকে সাক্সিনেট সেমিয়ালডিহাইডের মাধ্যমে সাক্সিনেটে রূপান্তর করে। হাইড্রোজেনেস. 

ক্যান্সারে, টিউমার কোষের বিস্তার নিশ্চিত করার জন্য যথেষ্ট বিপাকীয় বিপর্যয় ঘটে এবং এর ফলে বিপাকীয় পদার্থ জমা হতে পারে যা টিউমারিজেনেসিসকে সহজতর করে, যাকে অনকো মেটাবোলাইট বলে। সর্বোত্তম বৈশিষ্ট্যযুক্ত অনকোমেটাবোলাইটগুলির মধ্যে 2-হাইড্রোক্সিগ্লুটারেট যা আইসোসিট্রেট ডিহাইড্রোজেনেস (আইডিএইচ) এ হেটেরোজাইগাস গেইন-অফ-ফাংশন মিউটেশনের (বিশেষত একটি নিওমরফিক এক) মাধ্যমে উত্পাদিত হয় (যা স্বাভাবিক পরিস্থিতিতে আইসোসাইটেটসকোসেনট্যাক্সের অক্সিডেসনকে অনুঘটক করে, যা তারপরে ডিহাইড্রোজেনেস -এর অক্সিডেসন ঘটায়। আলফা-কেটোগ্লুটারেটে, যেমন উপরে আলোচনা করা হয়েছে; এই ক্ষেত্রে 2-হাইড্রোক্সিগ্লুটারেট উৎপাদনের জন্য এনএডিপিএইচ-এর মাধ্যমে আলফা-কেটোগ্লুটারেট গঠনের পরে একটি অতিরিক্ত হ্রাসের পদক্ষেপ ঘটে), এবং তাই IDH-কে একটি অনকোজিন হিসাবে বিবেচনা করা হয়। শারীরবৃত্তীয় অবস্থার অধীনে, 2-হাইড্রোক্সিগ্লুটারেট একটি ত্রুটি হিসাবে বেশ কয়েকটি বিপাকীয় পথের একটি গৌণ পণ্য কিন্তু হাইড্রোক্সিগ্লুটারেট ডিহাইড্রোজেনেজ এনজাইম (L2HGDH এবং D2HGDH ) এর মাধ্যমে সহজেই আলফা-কেটোগ্লুটারেটে রূপান্তরিত হয় কিন্তু শরীরে কোষের কোনো ভূমিকা নেই; উল্লেখ্য, ক্যান্সারে, 2-হাইড্রোক্সিগ্লুটারেট সম্ভবত একটি টার্মিনাল মেটাবোলাইট কারণ কোলোরেক্টাল ক্যান্সার সেল লাইনের আইসোটোপ লেবেলিং পরীক্ষায় দেখা যায় যে আলফা-কেটোগ্লুটারেটে এর রূপান্তর পরিমাপ করা খুব কম।  ক্যান্সারে, 2-হাইড্রোক্সিগ্লুটারেট অনেকগুলি এনজাইমের জন্য একটি প্রতিযোগিতামূলক প্রতিরোধক হিসাবে কাজ করে যা আলফা-কেটোগ্লুটারেট-নির্ভর ডাইঅক্সিজেনেসে আলফা-কেটোগ্লুটারেটের মাধ্যমে প্রতিক্রিয়া সহজতর করে। এই মিউটেশনের ফলে কোষের বিপাকের বেশ কিছু গুরুত্বপূর্ণ পরিবর্তন ঘটে। একটি জিনিসের জন্য, কারণ একটি অতিরিক্ত এনএডিপিএইচ- অনুঘটক হ্রাস রয়েছে, এটি এনএডিপিএইচ এর সেলুলার স্টোরের হ্রাসে অবদান রাখতে পারে এবং কোষে উপলব্ধ আলফা-কেটোগ্লুটারেটের মাত্রাও কমাতে পারে। বিশেষ করে, এনএডিপিএইচের হ্রাস সমস্যাযুক্ত কারণ এনএডিপিএইচ অত্যন্ত কম্পার্টমেন্টালাইজড এবং কোষের অর্গানেলগুলির মধ্যে অবাধে ছড়িয়ে দিতে পারে না। এটি মূলত সাইটোপ্লাজমের পেন্টোজ ফসফেট পথের মাধ্যমে উত্পাদিত হয়। এনএডিপিএইচ হ্রাসের ফলে কোষের মধ্যে অক্সিডেটিভ স্ট্রেস বেড়ে যায় কারণ এটি জিএসএইচ উত্পাদনে একটি প্রয়োজনীয় কোফ্যাক্টর, এবং এই অক্সিডেটিভ স্ট্রেসের ফলে ডিএনএ ক্ষতি হতে পারে। হিস্টোন লাইসিন ডেমিথিলেসেস (কেডিএম) এবং টেন-ইলেভেন ট্রান্সলোকেশন (টিইটি) এনজাইমগুলির কার্যকারিতার মাধ্যমে জেনেটিক এবং এপিজেনেটিক স্তরেও পরিবর্তন রয়েছে; সাধারণত টিইটি হাইড্রোক্সিলেট 5-মিথাইলসাইটোসাইনগুলিকে ডিমিথিলেশনের জন্য প্রাইম করে। যাইহোক, আলফা-কেটোগ্লুটারেটের অনুপস্থিতিতে এটি করা যায় না এবং তাই কোষের ডিএনএর হাইপারমিথিলেশন হয়, যা এপিথেলিয়াল-মেসেনকাইমাল ট্রানজিশন (EMT) প্রচার করে এবং সেলুলার পার্থক্যকে বাধা দেয়। কেডিএম-এর জুমঞ্জি সি পরিবারের জন্য অনুরূপ ঘটনা পরিলক্ষিত হয় যেগুলি এপিসিলন-অ্যামিনো মিথাইল গ্রুপে ডিমিথিলেশন সঞ্চালনের জন্য একটি হাইড্রোক্সিলেশন প্রয়োজন।  অতিরিক্তভাবে, প্রোলাইল হাইড্রোক্সিলেস প্রতিক্রিয়াগুলিকে অনুঘটক করতে অক্ষমতার ফলে হাইপোক্সিয়া-ইন্ডুসিবল ফ্যাক্টর আলফা স্থিতিশীল হয়, যা পরবর্তীটির অবক্ষয়কে উন্নীত করার জন্য প্রয়োজনীয় (নিম্ন অক্সিজেনের শর্তে হাইড্রোক্সিলেশনের জন্য পর্যাপ্ত স্তর থাকবে না)। এর ফলে ক্যান্সার কোষে সিউডোহাইপক্সিক ফেনোটাইপ তৈরি হয় যা এনজিওজেনেসিস, বিপাকীয় পুনঃপ্রোগ্রামিং, কোষের বৃদ্ধি এবং স্থানান্তরকে উৎসাহিত করে।

প্রবিধান
--------

**বিপাক দ্বারা অ্যালোস্টেরিক নিয়ন্ত্রণ** - সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের নিয়ন্ত্রণ মূলত পণ্যের বাধা এবং সাবস্ট্রেটের প্রাপ্যতা দ্বারা নির্ধারিত হয়। যদি চক্রটিকে চেক না করে চালানোর অনুমতি দেওয়া হয়, তাহলে NADH এবং ATP-এর মতো কমে যাওয়া কোএনজাইমের অতিরিক্ত উৎপাদনে প্রচুর পরিমাণে বিপাকীয় শক্তি নষ্ট হতে পারে। চক্রের প্রধান চূড়ান্ত স্তর হল এডিপি যা এটিপি-তে রূপান্তরিত হয়। এডিপি-এর একটি হ্রাসকৃত পরিমাণ পূর্বসূর এনএডিএইচ এর সঞ্চয় ঘটায় যা ফলস্বরূপ বেশ কয়েকটি এনজাইমকে বাধা দিতে পারে। এনএডিএইচ, সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের সমস্ত ডিহাইড্রোজেনেসের একটি পণ্য যা সাকসিনেট ডিহাইড্রোজেনেস ব্যতীত, পাইরুভেট ডিহাইড্রোজেনেস, আইসোসিট্রেট ডিহাইড্রোজেনেস, α-কেটোগ্লুটারেট ডিহাইড্রোজেনেস এবং সাইট্রেট সিন্থেসকে বাধা দেয়। অ্যাসিটাইল-কোএ পাইরুভেট ডিহাইড্রোজেনেজকে বাধা দেয়, যখন সাকসিনাইল-কোএ আলফা-কেটোগ্লুটারেট ডিহাইড্রোজেনেজ এবং সাইট্রেট সিন্থেসকে বাধা দেয়। টিসিএ এনজাইমগুলির সাথে ভিট্রোতে পরীক্ষা করা হলে, **এটিপি** সাইট্রেট সিন্থেস এবং α-কেটোগ্লুটারেট ডিহাইড্রোজেনেজকে বাধা দেয়; তবে, বিশ্রাম এবং জোরালো ব্যায়ামের মধ্যে ভিভোতে ATP মাত্রা ১০% এর বেশি পরিবর্তন হয় না। এমন কোনো পরিচিত অ্যালোস্টেরিক প্রক্রিয়া নেই যা অ্যালোস্টেরিক ইফেক্টর থেকে প্রতিক্রিয়া হারে বড় পরিবর্তনের জন্য দায়ী হতে পারে যার ঘনত্ব ১০% এর কম পরিবর্তিত হয়।

**সাইট্রেট** ফিডব্যাক ইনহিবিশনের জন্য ব্যবহার করা হয়, কারণ এটি ফসফফ্রুক্টোকিনেসকে বাধা দেয়, গ্লাইকোলাইসিসে জড়িত একটি এনজাইম যা ফ্রুক্টোজ ১,৬-বিসফসফেট গঠনকে অনুঘটক করে, যা পাইরুভেটের একটি অগ্রদূত। এটি একটি ধ্রুবক উচ্চ হারে ফ্লাক্স প্রতিরোধ করে যখন সাইট্রেট জমে থাকে এবং এনজাইমের জন্য সাবস্ট্রেট কমে যায়। 

**ক্যালসিয়াম দ্বারা নিয়ন্ত্রণ** - ক্যালসিয়াম সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের নিয়ন্ত্রক হিসাবেও ব্যবহৃত হয়। মাইটোকন্ড্রিয়াল ম্যাট্রিক্সে ক্যালসিয়ামের মাত্রা সেলুলার অ্যাক্টিভেশনের সময় দশ হাজার মাইক্রোমোলার স্তর পর্যন্ত পৌঁছাতে পারে। এটি পাইরুভেট ডিহাইড্রোজেনেস ফসফেটেসকে সক্রিয় করে যা ঘুরে ঘুরে পাইরুভেট ডিহাইড্রোজেনেস কমপ্লেক্সকে সক্রিয় করে। এছাড়াও ক্যালসিয়াম আইসোসিট্রেট ডিহাইড্রোজেনেজ এবং α-কেটোগ্লুটারেট ডিহাইড্রোজেনেজ সক্রিয় করে।  এটি চক্রের অনেক ধাপের প্রতিক্রিয়ার হার বাড়ায় এবং সেই কারণে পুরো পথ জুড়ে প্রবাহ বৃদ্ধি পায়।l

**ট্রান্সক্রিপশনাল রেগুলেশন** - সাম্প্রতিক কাজ সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের মধ্যবর্তী এবং হাইপোক্সিয়া-ইনডিউসিবল ফ্যাক্টরগুলির ( এইচআইএফ ) নিয়ন্ত্রণের মধ্যে একটি গুরুত্বপূর্ণ লিঙ্ক প্রদর্শন করেছে। এইচআইএফ অক্সিজেন হোমিওস্ট্যাসিস নিয়ন্ত্রণে ভূমিকা পালন করে এবং এটি একটি ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর যা অ্যাঞ্জিওজেনেসিস, ভাস্কুলার রিমডেলিং, গ্লুকোজ ব্যবহার, আয়রন পরিবহন এবং অ্যাপোপটোসিসকে লক্ষ্য করে। এইচআইএফ গঠনগতভাবে সংশ্লেষিত হয়, এবং দুটি সমালোচনামূলক প্রোলিন অবশিষ্টাংশের মধ্যে অন্তত একটির হাইড্রোক্সিলেশন ভন হিপেল লিন্ডাউ E3 ইউবিকুইটিন লিগেস কমপ্লেক্সের সাথে তাদের মিথস্ক্রিয়া মধ্যস্থতা করে, যা তাদের দ্রুত অবক্ষয়ের লক্ষ্য করে। এই বিক্রিয়াটি প্রোলাইল 4-হাইড্রোক্সিলেস দ্বারা অনুঘটক হয়। ফুমআরেট এবং সুকিনেট প্রোলাইল হাইড্রোক্সিলেসের শক্তিশালী প্রতিরোধক হিসাবে চিহ্নিত করা হয়েছে, এইভাবে এইচআইএফ (HIF) এর স্থিতিশীলতার দিকে পরিচালিত করে।

  

চক্রের প্রধান চূড়ান্ত স্তর হল এডিপি যা এটিপি-তে রূপান্তরিত হয়। এডিপি-এর একটি হ্রাসকৃত পরিমাণ পূর্বসূর এনএডিএইচ এর সঞ্চয় ঘটায় যা ফলস্বরূপ বেশ কয়েকটি এনজাইমকে বাধা দিতে পারে। এনএডিএইচ, সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের সমস্ত ডিহাইড্রোজেনেসের একটি পণ্য

সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রে অভিসারিত প্রধান বিপাকীয় পথ
--------------------------------------------------

সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রে বেশ কিছু ক্যাটাবলিক পথ একত্রিত হয়। এই প্রতিক্রিয়াগুলির বেশিরভাগই সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের মধ্যবর্তী অংশ যোগ করে এবং তাই অ্যানাপ্লেরোটিক প্রতিক্রিয়া হিসাবে পরিচিত, গ্রীক অর্থ থেকে "ভর্তি করা"। এগুলি চক্রটি বহন করতে সক্ষম অ্যাসিটাইল CoA এর পরিমাণ বাড়ায়, মাইটোকন্ড্রিয়নের শ্বাস-প্রশ্বাসের ক্ষমতা বাড়ায় যদি এটি অন্যথায় একটি সীমিত কারণ হয়। চক্র থেকে মধ্যবর্তী অপসারণ প্রক্রিয়াগুলিকে "ক্যাটাপ্লেরোটিক" প্রতিক্রিয়া বলা হয়।

এই বিভাগে এবং পরবর্তীতে, সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের মধ্যবর্তীগুলিকে অন্যান্য উপস্তর এবং শেষ-পণ্য থেকে আলাদা করার জন্য *তির্যক ভাষায়* নির্দেশ করা হয়েছে।

গ্লাইকোলাইসিস দ্বারা উত্পাদিত পাইরুভেট অণুগুলি সক্রিয়ভাবে ভিতরের মাইটোকন্ড্রিয়াল ঝিল্লি জুড়ে এবং ম্যাট্রিক্সে পরিবাহিত হয়। এখানে এগুলিকে জারণ করা যেতে পারে এবং কোএনজাইম A এর সাথে মিলিত হয়ে CO2, *এসিটাইল-CoA* এবং এনএডিএইচ গঠন করতে পারে, স্বাভাবিক চক্রের মতো।

যাইহোক, পাইরুভেটের পক্ষে পাইরুভেট কার্বক্সিলেস দ্বারা কার্বোক্সিলেট হয়ে *অক্সালোএসেটেট* গঠন করাও সম্ভব। এই পরবর্তী প্রতিক্রিয়াটি সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রে *অক্সালোঅ্যাসেটেটের* পরিমাণ "পূর্ণ করে" এবং তাই এটি একটি অ্যানাপ্লেরোটিক প্রতিক্রিয়া, যখন টিস্যুর শক্তির চাহিদা (যেমন পেশীতে ) হঠাৎ কার্যকলাপ দ্বারা বৃদ্ধি পায় তখন *অ্যাসিটাইল-কোএ* বিপাক করার জন্য চক্রের ক্ষমতা বৃদ্ধি করে।

সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রে সমস্ত মধ্যবর্তী (যেমন *সাইট্রেট*, *আইসো-সাইট্রেট*, *আলফা-কেটোগ্লুটারেট*, *সাক্সিনেট*, *ফিউমারেট*, *ম্যালেট* এবং *অক্সালোঅ্যাসেটেট* ) চক্রের প্রতিটি শুরুর সময় পুনর্জন্ম হয়। মাইটোকন্ড্রিয়নে এই মধ্যবর্তীগুলির মধ্যে যেকোনও বেশি যোগ করার অর্থ হল যে অতিরিক্ত পরিমাণ চক্রের মধ্যে ধরে রাখা হয়, একটি অন্যটিতে রূপান্তরিত হওয়ার সাথে সাথে অন্যান্য সমস্ত মধ্যবর্তীকে বৃদ্ধি করে। তাই চক্রে তাদের যেকোন একটি যোগ করার একটি অ্যানাপ্লেরোটিক প্রভাব রয়েছে এবং এটি অপসারণের একটি ক্যাটপ্লেরোটিক প্রভাব রয়েছে। এই অ্যানাপ্লেরোটিক এবং ক্যাটপ্লেরোটিক প্রতিক্রিয়াগুলি, চক্র চলাকালীন, *সাইট্রিক অ্যাসিড* গঠনের জন্য *অ্যাসিটিল-CoA-এর* সাথে মিলিত হওয়ার জন্য উপলব্ধ *অক্সালোএসেটেটের* পরিমাণ বৃদ্ধি বা হ্রাস করবে। এর ফলে মাইটোকন্ড্রিয়ন দ্বারা এটিপি উৎপাদনের হার বৃদ্ধি বা হ্রাস পায়, এবং এইভাবে কোষে এটিপি-এর প্রাপ্যতা।

অন্যদিকে, *Acetyl-CoA*, পাইরুভেট অক্সিডেশন বা ফ্যাটি অ্যাসিডের বিটা-অক্সিডেশন থেকে প্রাপ্ত, সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রে প্রবেশ করার একমাত্র জ্বালানী। চক্রের প্রতিটি মোড়ের সাথে মাইটোকন্ড্রিয়াল ম্যাট্রিক্সে উপস্থিত *অক্সালোঅ্যাসেটেটের* প্রতিটি অণুর জন্য *এসিটাইল-CoA-* এর একটি অণু গ্রহণ করা হয় এবং কখনও পুনরুত্থিত হয় না। এটি *এসিটাইল-CoA-* এর অ্যাসিটেট অংশের অক্সিডেশন যা CO2 এবং জল তৈরি করে, এইভাবে এটিপি আকারে ধারণ করা শক্তির সাহায্যে। বিটা-অক্সিডেশনের তিনটি ধাপ টিসিএ চক্রে সাকসিনেট থেকে অক্সালোএসেটেট উৎপাদনে যে ধাপগুলি ঘটে তার সাথে সাদৃশ্যপূর্ণ। Acyl-CoA ট্রান্স-Enoyl-CoA-তে অক্সিডাইজ করা হয় যখন FAD-কে FADH2- তে হ্রাস করা হয়, যা সাকসিনেট থেকে ফুমারেটের অক্সিডেশনের অনুরূপ। অনুসরণ করে, ট্রান্স-এনয়াইল-কোএ ডাবল বন্ড জুড়ে বিটা-হাইড্রোক্সাইসিল-কোএ হাইড্রেটেড হয়, ঠিক যেমন ফিউমারেট ম্যালেটে হাইড্রেটেড হয়। সবশেষে, বিটা-হাইড্রোক্সিসিল-কোএ বিটা-কেটোঅ্যাসিল-কোএ-তে জারিত হয় যখন NAD+-কে NADH-এ হ্রাস করা হয়, যা ম্যালেট থেকে অক্সালোঅ্যাসেটেটে জারণের মতো একই প্রক্রিয়া অনুসরণ করে। 

লিভারে, সাইটোসোলিক পাইরুভেটের কার্বক্সিলেশন ইন্ট্রা-মাইটোকন্ড্রিয়াল *অক্সালোঅ্যাসেটেটে* গ্লুকোনোজেনিক পথের একটি প্রাথমিক ধাপ যা ল্যাকটেট এবং ডি-অ্যামিনেটেড অ্যালানাইনকে গ্লুকোজে রূপান্তরিত করে, উচ্চ মাত্রার গ্লুকাগন এবং/অথবা প্রভাবে রক্তে এপিনেফ্রিন।  এখানে মাইটোকন্ড্রিয়নে *অক্সালোঅ্যাসেটেট* যোগ করলে নেট অ্যানাপ্লেরোটিক প্রভাব থাকে না, কারণ আরেকটি সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র মধ্যবর্তী ( *ম্যালেট* ) অবিলম্বে মাইটোকন্ড্রিয়ন থেকে সরিয়ে সাইটোসোলিক অক্সালোএসেটেটে রূপান্তরিত হয়, যা শেষ পর্যন্ত গ্লুকোজে রূপান্তরিত হয়। গ্লাইকোলাইসিসের প্রায় বিপরীত। 

প্রোটিন ক্যাটাবলিজমের মধ্যে, প্রোটিনগুলি প্রোটিস দ্বারা তাদের উপাদান অ্যামিনো অ্যাসিডে ভেঙে যায়। তাদের কার্বন কঙ্কাল (অর্থাৎ ডি-অ্যামিনেটেড অ্যামিনো অ্যাসিড) হয় সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের মধ্যবর্তী হিসাবে প্রবেশ করতে পারে (যেমন *আলফা-কেটোগ্লুটারেট* গ্লুটামেট বা গ্লুটামিন থেকে উদ্ভূত), চক্রের উপর একটি অ্যানাপ্লেরোটিক প্রভাব রয়েছে, বা, লিউসিনের ক্ষেত্রে আইসোলিউসিন, লাইসিন, ফেনিল্যালানিন, ট্রিপটোফান এবং টাইরোসিন, এগুলি *এসিটাইল-কোএতে* রূপান্তরিত হয় যা CO2 এবং জলে পুড়িয়ে ফেলা যায়, বা কেটোন বডি তৈরি করতে ব্যবহৃত হয়, যা শুধুমাত্র লিভার ছাড়া অন্য টিস্যুতে পুড়ে যেতে পারে যেখানে তারা গঠিত হয়, বা প্রস্রাব বা শ্বাসের মাধ্যমে নির্গত হয়।  এই পরবর্তী অ্যামিনো অ্যাসিডগুলিকে তাই "কেটোজেনিক" অ্যামিনো অ্যাসিড বলা হয়, যেখানে সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের মধ্যবর্তী হিসাবে প্রবেশ করে শুধুমাত্র *ম্যালেটের* মাধ্যমে গ্লুকোনোজেনিক পাথওয়েতে প্রবেশ করে ক্যাটাপ্লেরোটিকভাবে অপসারণ করা যেতে পারে যা মাইটোকন্ড্রিয়ন থেকে সাইটোসোলিক অক্সালোএসিটেটে রূপান্তরিত হয়। গ্লুকোজে এগুলি তথাকথিত "গ্লুকোজেনিক" অ্যামিনো অ্যাসিড। ডি-অ্যামিনেটেড অ্যালানাইন, সিস্টাইন, গ্লাইসিন, সেরিন এবং থ্রোনাইন পাইরুভেটে রূপান্তরিত হয় এবং ফলস্বরূপ হয় সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রে *অক্সালোঅ্যাসেটেট* (একটি অ্যানাপ্লেরোটিক প্রতিক্রিয়া) বা *এসিটাইল-CoA* হিসাবে CO2 এবং জল হিসাবে নিষ্পত্তি করতে পারে।

ফ্যাট ক্যাটাবলিজমের ক্ষেত্রে, ট্রাইগ্লিসারাইডগুলিকে ফ্যাটি অ্যাসিড এবং গ্লিসারলে ভেঙে ফেলার জন্য হাইড্রোলাইজ করা হয়। লিভারে গ্লিসারল গ্লুকোজেজেনেসিসের মাধ্যমে ডাইহাইড্রোক্সাইসেটোন ফসফেট এবং গ্লিসারালডিহাইড-৩-ফসফেটের মাধ্যমে গ্লুকোজে রূপান্তরিত হতে পারে। কঙ্কালের পেশীতে, গ্লিসারল গ্লিসারলকে গ্লিসারল-3-ফসফেটে, তারপর ডাইহাইড্রোক্সাইসেটোন ফসফেটে (ডিএইচএপি), তারপর গ্লিসারালডিহাইড-৩-ফসফেটে রূপান্তরিত করে গ্লাইকোলাইসিসে ব্যবহৃত হয়।

অনেক টিস্যুতে, বিশেষ করে হার্ট এবং কঙ্কালের পেশী টিস্যুতে, ফ্যাটি অ্যাসিডগুলি বিটা অক্সিডেশন নামে পরিচিত একটি প্রক্রিয়ার মাধ্যমে ভেঙে যায়, যার ফলে মাইটোকন্ড্রিয়াল *এসিটাইল-কোএ* উত্পাদন হয়, যা সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রে ব্যবহার করা যেতে পারে। বিজোড় সংখ্যক মিথিলিন ব্রিজ সহ ফ্যাটি অ্যাসিডের বিটা অক্সিডেশন প্রোপিওনাইল-কোএ উৎপন্ন করে, যা পরে *সাকসিনাইল-কোএ-* তে রূপান্তরিত হয় এবং অ্যানাপ্লেরোটিক মধ্যবর্তী হিসাবে সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রে খাওয়ানো হয়। 

গ্লাইকোলাইসিস দ্বারা গ্লুকোজের একটি (ছয়-কার্বন) অণুর সম্পূর্ণ ভাঙ্গন, ২টি *এসিটাইল-কোএ* অণু গঠন, সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রে তাদের বিপাক এবং অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশন প্রায় ৩০টি এটিপি অণুতে অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশনের মাধ্যমে অর্জিত মোট শক্তি। একটি ফ্যাটি অ্যাসিড চেইনের একটি ৬ কার্বন অংশের বিটা অক্সিডেশন থেকে প্রাপ্ত ATP অণুর সংখ্যা এবং এসিটাইল-CoA এর ফলে ৩টি অণুর পরবর্তী জারণ ৪০।

সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র মধ্যবর্তী জৈব সংশ্লেষিত প্রক্রিয়ার জন্য সাবস্ট্রেট হিসাবে কাজ করে
----------------------------------------------------------------------------------------

এই উপশিরোনামে, আগেরটির মতো, TCA মধ্যবর্তীগুলিকে *তির্যক* দ্বারা চিহ্নিত করা হয়েছে।

সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের বেশ কয়েকটি মধ্যবর্তী গুরুত্বপূর্ণ যৌগগুলির সংশ্লেষণের জন্য ব্যবহৃত হয়, যা চক্রের উপর উল্লেখযোগ্য ক্যাটপ্লেরোটিক প্রভাব ফেলবে।  *Acetyl-CoA* মাইটোকন্ড্রিয়নের বাইরে পরিবহন করা যায় না। সাইটোসোলিক অ্যাসিটিল-কোএ পাওয়ার জন্য, *সাইট্রেটকে* সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র থেকে সরানো হয় এবং অভ্যন্তরীণ মাইটোকন্ড্রিয়াল ঝিল্লি জুড়ে সাইটোসোলে নিয়ে যাওয়া হয়। সেখানে এটি ATP সাইট্রেট লাইজ দ্বারা অ্যাসিটাইল-কোএ এবং অক্সালোঅ্যাসেটেটে বিভাজিত হয়। অক্সালোঅ্যাসেটেট *ম্যালেট* হিসাবে মাইটোকন্ড্রিয়নে ফিরে আসে (এবং তারপরে মাইটোকন্ড্রিয়ন থেকে আরও *অ্যাসিটাইল-কোএ* স্থানান্তর করতে *অক্সালোঅ্যাসেটেটে* রূপান্তরিত হয়)।  সাইটোসোলিক এসিটাইল-কোএ ফ্যাটি অ্যাসিড সংশ্লেষণ এবং কোলেস্টেরল উৎপাদনের জন্য ব্যবহৃত হয়। কোলেস্টেরল, ঘুরে, স্টেরয়েড হরমোন, পিত্ত লবণ এবং ভিটামিন ডি সংশ্লেষণ করতে ব্যবহার করা যেতে পারে।  

অনেক অপ্রয়োজনীয় অ্যামিনো অ্যাসিডের কার্বন কঙ্কাল সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র মধ্যবর্তী থেকে তৈরি হয়। এগুলিকে অ্যামিনো অ্যাসিডে পরিণত করার জন্য সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র মধ্যবর্তী থেকে গঠিত আলফা কিটো-অ্যাসিডগুলিকে তাদের অ্যামিনো গ্রুপগুলি গ্লুটামেট থেকে একটি ট্রান্সামিনেশন বিক্রিয়ায় অর্জন করতে হয়, যেখানে পাইরিডক্সাল ফসফেট একটি কোফ্যাক্টর। এই প্রতিক্রিয়ায় গ্লুটামেট <i id="mwAx8">আলফা-কেটোগ্লুটারেটে</i> রূপান্তরিত হয়, যা একটি সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র মধ্যবর্তী। অ্যামিনো অ্যাসিড সংশ্লেষণের জন্য কার্বন কঙ্কাল সরবরাহ করতে পারে এমন মধ্যবর্তীগুলি হল *অক্সালোএসেটেট* যা অ্যাসপার্টেট এবং অ্যাসপারাজিন গঠন করে; এবং *আলফা-কেটোগ্লুটারেট* যা গ্লুটামিন, প্রোলিন এবং আরজিনিন গঠন করে।  

এই অ্যামিনো অ্যাসিডগুলির মধ্যে, অ্যাসপার্টেট এবং গ্লুটামিন অন্যান্য উত্স থেকে কার্বন এবং নাইট্রোজেন পরমাণুর সাথে একত্রে ব্যবহার করা হয়, ডিএনএ এবং আরএনএ, সেইসাথে এটিপি, এএমপি, জিটিপি, এনএডি, এফএডি এবং CoA, বেস হিসাবে ব্যবহৃত পিউরিন তৈরি করতে।

পাইরিমিডিনগুলি আংশিকভাবে অ্যাসপার্টেট থেকে একত্রিত হয় (*অক্সালোএসেটেট* থেকে প্রাপ্ত)। পাইরিমিডাইনস, থাইমিন, সাইটোসিন এবং ইউরাসিল, ডিএনএ এবং আরএনএ-তে পিউরিন ঘাঁটির পরিপূরক ভিত্তি তৈরি করে এবং এটি CTP, UMP, UDP এবং UTP- এর উপাদান।

পোরফাইরিনের বেশিরভাগ কার্বন পরমাণু সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের মধ্যবর্তী, *সাক্সিনিল-কোএ* থেকে আসে।  অণুগুলি হিমোগ্লোবিন, মায়োগ্লোবিন এবং বিভিন্ন সাইটোক্রোম মতো হিমোপ্রোটিনগুলির একটি গুরুত্বপূর্ণ উপাদান।

গ্লুকোনিওজেনেসিসের সময় মাইটোকন্ড্রিয়াল <i id="mwA1E">অক্সালোঅ্যাসেটেট</i> <i id="mwA1I">ম্যালেটে</i> হ্রাস পায় যা পরে মাইটোকন্ড্রিয়ন থেকে পরিবাহিত হয়, আবার সাইটোসোলে অক্সালোঅ্যাসেটেটে অক্সিডাইজ করা হয়। সাইটোসোলিক অক্সালোঅ্যাসেটেটকে তারপর ফসফোনোলপিরুভেট কার্বক্সিকিনেস দ্বারা ফসফোনোলপাইরুভেটে ডিকারবোক্সিলেট করা হয়, যা প্রায় সমস্ত গ্লুকোনোজেনিক পূর্বসূরকে (যেমন গ্লুকোজেনিক অ্যামিনো অ্যাসিড এবং ল্যাকটেট) কে গ্লুকোসিড এবং লাইভসিডে রূপান্তরের হার সীমিত করার পদক্ষেপ।

গ্লুকোজ ল্যাকটেট সঞ্চালনের মাধ্যমে TCA চক্রকে খাওয়ায়
------------------------------------------------------

ল্যাকটেটের বিপাকীয় ভূমিকা টিস্যু, মাইটোকন্ড্রিয়াল সাইটোপ্যাথি যেমন ডিপিএইচ সাইটোপ্যাথি এবং অনকোলজির বৈজ্ঞানিক ক্ষেত্র ( টিউমার ) এর জ্বালানী হিসাবে স্বীকৃত। ক্লাসিক্যাল কোরি চক্রে, পেশীগুলি ল্যাকটেট তৈরি করে যা পরে গ্লুকোনোজেনেসিসের জন্য লিভার গ্রহণ করে। নতুন গবেষণায় পরামর্শ দেওয়া হয়েছে যে ল্যাকটেট টিসিএ চক্রের জন্য কার্বনের উত্স হিসাবে ব্যবহার করা যেতে পারে।

বিবর্তন
-------

এটা বিশ্বাস করা হয় যে সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের উপাদানগুলি অ্যানেরোবিক ব্যাকটেরিয়া থেকে উদ্ভূত হয়েছিল এবং TCA চক্র নিজেই একাধিকবার বিবর্তিত হতে পারে। তাত্ত্বিকভাবে, TCA চক্রের বিভিন্ন বিকল্প বিদ্যমান; তবে, TCA চক্রটি সবচেয়ে কার্যকর বলে মনে হচ্ছে। যদি বেশ কয়েকটি টিসিএ বিকল্প স্বাধীনভাবে বিকশিত হয়, তবে তারা সবগুলি টিসিএ চক্রে একত্রিত হয়েছে বলে মনে হচ্ছে।

আরও দেখুন
---------

* ক্যালভিন চক্র
* গ্লাইঅক্সিলেট চক্র
* বিপরীত (রিডাক্টিভ) ক্রেবস চক্র
* ক্রেবস চক্র (সহজ ইংরেজি)

তথ্যসূত্র
---------

1. ↑  Lowenstein JM (১৯৬৯)। *Methods in Enzymology, Volume 13: Citric Acid Cycle*। Academic Press। আইএসবিএন 978-0-12-181870-8।
2. ↑  Kay J, Weitzman PD (১৯৮৭)। *Krebs' citric acid cycle: half a century and still turning*। Biochemical Society। পৃষ্ঠা 25। আইএসবিএন 978-0-904498-22-6।
3. ↑  Wagner A (২০১৪)। *Arrival of the Fittest* (First সংস্করণ)। PenguinYork। পৃষ্ঠা 100। আইএসবিএন 9781591846468।
4. ↑  Lane N (২০০৯)। *Life Ascending: The Ten Great Inventions of Evolution*। W. W. Norton & Co। আইএসবিএন 978-0-393-06596-1।
5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16  Stryer L (১৯৯৫)। "Citric acid cycle"। *Biochemistry* (Fourth সংস্করণ)। W. H. Freeman and Company। পৃষ্ঠা 509–527, 569–579, 614–616, 638–641, 732–735, 739–748, 770–773। আইএসবিএন 978-0-7167-2009-6।
6. ↑  Garrett RH, Grisham CM (২০১৩)। *Biochemistry* (5th সংস্করণ)। Brooks/Cole, Cengage Learning। পৃষ্ঠা 623–625, 771–773। আইএসবিএন 9781133106296। ওসিএলসি 777722371।
7. 1 2 3  Voet D, Voet JG (২০০৪)। *Biochemistry* (3rd সংস্করণ)। John Wiley & Sons, Inc.। পৃষ্ঠা 615।
8. ↑  Lieberman M (২০১৩)। *Marks' basic medical biochemistry : a clinical approach*। Marks, Allan D. Peet, Alisa. (Fourth সংস্করণ)। Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins। আইএসবিএন 9781608315727। ওসিএলসি 769803483।
9. ↑  "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1937"। The Nobel Foundation। সংগ্রহের তারিখ ২০১১-১০-২৬।
10. ↑  Chandramana, Sudeep. (2014). Inclusive Growth And Youth Empowerment: A Development Model For Aspirational India. Journal of Science, Technology and Management. 7. 52–62.
11. ↑  Krebs HA, Johnson WA (এপ্রিল ১৯৩৭)। "Metabolism of ketonic acids in animal tissues": 645–60। ডিওআই:10.1042/bj0310645। পিএমআইডি 16746382। পিএমসি 1266984 অবাধে প্রবেশযোগ্য।
12. ↑  "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1953"। The Nobel Foundation। সংগ্রহের তারিখ ২০১১-১০-২৬।
13. ↑  Wolfe RR, Jahoor F (ফেব্রুয়ারি ১৯৯০)। "Recovery of labeled CO2 during the infusion of C-1- vs C-2-labeled acetate: implications for tracer studies of substrate oxidation": 248–52। ডিওআই:10.1093/ajcn/51.2.248 অবাধে প্রবেশযোগ্য। পিএমআইডি 2106256।
14. ↑  Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (২০০২)। "The Citric Acid Cycle"। *Biochemistry* (5th সংস্করণ)। W H Freeman। আইএসবিএন 0-7167-3051-0।
15. 1 2  Jones RC, Buchanan BB, Gruissem W (২০০০)। *Biochemistry & molecular biology of plants* (1st সংস্করণ)। American Society of Plant Physiologists। আইএসবিএন 978-0-943088-39-6।
16. 1 2 3 4  Stryer L, Berg J, Tymoczko JL (২০০২)। *Biochemistry*। W. H. Freeman। আইএসবিএন 978-0-7167-4684-3।
17. ↑  Johnson JD, Mehus JG, Tews K, Milavetz BI, Lambeth DO (অক্টোবর ১৯৯৮)। "Genetic evidence for the expression of ATP- and GTP-specific succinyl-CoA synthetases in multicellular eucaryotes": 27580–6। ডিওআই:10.1074/jbc.273.42.27580 অবাধে প্রবেশযোগ্য। পিএমআইডি 9765291।
18. ↑  Barnes SJ, Weitzman PD (জুন ১৯৮৬)। "Organization of citric acid cycle enzymes into a multienzyme cluster": 267–70। ডিওআই:10.1016/0014-5793(86)80621-4 অবাধে প্রবেশযোগ্য। পিএমআইডি 3086126।
19. ↑  "The citric acid cycle"। *Khan Academy* (ইংরেজি ভাষায়)। সংগ্রহের তারিখ ১০ আগস্ট ২০২১।
20. 1 2  Porter RK, Brand MD (সেপ্টেম্বর ১৯৯৫)। "Mitochondrial proton conductance and H+/O ratio are independent of electron transport rate in isolated hepatocytes": 379–82। ডিওআই:10.1042/bj3100379। পিএমআইডি 7654171। পিএমসি 1135905 অবাধে প্রবেশযোগ্য।
21. ↑  Stryer L, Berg JM, Tymoczko JL (২০০২)। "Section 18.6: The Regulation of Cellular Respiration Is Governed Primarily by the Need for ATP"। *Biochemistry*। W. H. Freeman। আইএসবিএন 978-0-7167-4684-3।
22. ↑  Rich PR (ডিসেম্বর ২০০৩)। "The molecular machinery of Keilin's respiratory chain": 1095–105। ডিওআই:10.1042/BST0311095। পিএমআইডি 14641005।
23. ↑  "Citric acid cycle variants at MetaCyc"।
24. ↑  Sahara T, Takada Y, Takeuchi Y, Yamaoka N, Fukunaga N (মার্চ ২০০২)। "Cloning, sequencing, and expression of a gene encoding the monomeric isocitrate dehydrogenase of the nitrogen-fixing bacterium, Azotobacter vinelandii": 489–500। ডিওআই:10.1271/bbb.66.489 অবাধে প্রবেশযোগ্য। পিএমআইডি 12005040।
25. ↑  van der Rest ME, Frank C, Molenaar D (ডিসেম্বর ২০০০)। "Functions of the membrane-associated and cytoplasmic malate dehydrogenases in the citric acid cycle of Escherichia coli": 6892–9। ডিওআই:10.1128/jb.182.24.6892-6899.2000। পিএমআইডি 11092847। পিএমসি 94812 অবাধে প্রবেশযোগ্য।
26. ↑  Lambeth DO, Tews KN, Adkins S, Frohlich D, Milavetz BI (আগস্ট ২০০৪)। "Expression of two succinyl-CoA synthetases with different nucleotide specificities in mammalian tissues": 36621–4। ডিওআই:10.1074/jbc.M406884200 অবাধে প্রবেশযোগ্য। পিএমআইডি 15234968।
27. ↑  Mullins EA, Francois JA, Kappock TJ (জুলাই ২০০৮)। "A specialized citric acid cycle requiring succinyl-coenzyme A (CoA):acetate CoA-transferase (AarC) confers acetic acid resistance on the acidophile Acetobacter aceti": 4933–40। ডিওআই:10.1128/JB.00405-08। পিএমআইডি 18502856। পিএমসি 2447011 অবাধে প্রবেশযোগ্য।
28. ↑  Corthésy-Theulaz IE, Bergonzelli GE, Henry H, Bachmann D, Schorderet DF, Blum AL, Ornston LN (অক্টোবর ১৯৯৭)। "Cloning and characterization of Helicobacter pylori succinyl CoA:acetoacetate CoA-transferase, a novel prokaryotic member of the CoA-transferase family": 25659–67। ডিওআই:10.1074/jbc.272.41.25659 অবাধে প্রবেশযোগ্য। পিএমআইডি 9325289।
29. ↑  Baughn AD, Garforth SJ, Vilchèze C, Jacobs WR (নভেম্বর ২০০৯)। "An anaerobic-type alpha-ketoglutarate ferredoxin oxidoreductase completes the oxidative tricarboxylic acid cycle of Mycobacterium tuberculosis": e1000662। ডিওআই:10.1371/journal.ppat.1000662 অবাধে প্রবেশযোগ্য। পিএমআইডি 19936047। পিএমসি 2773412 অবাধে প্রবেশযোগ্য।
30. ↑  Zhang S, Bryant DA (ডিসেম্বর ২০১১)। "The tricarboxylic acid cycle in cyanobacteria": 1551–3। ডিওআই:10.1126/science.1210858। পিএমআইডি 22174252।
31. ↑  Dang L, Su SM (জুন ২০১৭)। "Isocitrate Dehydrogenase Mutation and (R)-2-Hydroxyglutarate: From Basic Discovery to Therapeutics Development": 305–331। ডিওআই:10.1146/annurev-biochem-061516-044732 অবাধে প্রবেশযোগ্য। পিএমআইডি 28375741।
32. ↑  Yong C, Stewart GD, Frezza C (মার্চ ২০২০)। "Oncometabolites in renal cancer": 156–172। ডিওআই:10.1038/s41581-019-0210-z। পিএমআইডি 31636445। পিএমসি 7030949 অবাধে প্রবেশযোগ্য `|pmc=` এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য)।
33. ↑  Gelman SJ, Mahieu NG, Cho K, Llufrio EM, Wencewicz TA, Patti GJ (ডিসেম্বর ২০১৫)। "Evidence that 2-hydroxyglutarate is not readily metabolized in colorectal carcinoma cells": 13। ডিওআই:10.1186/s40170-015-0139-z অবাধে প্রবেশযোগ্য। পিএমআইডি 26629338। পিএমসি 4665876 অবাধে প্রবেশযোগ্য।
34. ↑  Rotili D, Mai A (জুন ২০১১)। "Targeting Histone Demethylases: A New Avenue for the Fight against Cancer": 663–79। ডিওআই:10.1177/1947601911417976। পিএমআইডি 21941621। পিএমসি 3174264 অবাধে প্রবেশযোগ্য।
35. ↑  Nelson, David L.; Cox, Michael M. (২০২১)। *Lehninger principles of biochemistry* (Eighth সংস্করণ)। Macmillan International, Higher Education। আইএসবিএন 978-1-319-22800-2।
36. ↑  Ivannikov MV, Macleod GT (জুন ২০১৩)। "Mitochondrial free Ca²⁺ levels and their effects on energy metabolism in Drosophila motor nerve terminals": 2353–61। ডিওআই:10.1016/j.bpj.2013.03.064। পিএমআইডি 23746507। পিএমসি 3672877 অবাধে প্রবেশযোগ্য।
37. ↑  Denton RM, Randle PJ, Bridges BJ, Cooper RH, Kerbey AL, Pask HT, Severson DL, Stansbie D, Whitehouse S (অক্টোবর ১৯৭৫)। "Regulation of mammalian pyruvate dehydrogenase": 27–53। ডিওআই:10.1007/BF01731731। পিএমআইডি 171557।
38. ↑  Koivunen P, Hirsilä M, Remes AM, Hassinen IE, Kivirikko KI, Myllyharju J (ফেব্রুয়ারি ২০০৭)। "Inhibition of hypoxia-inducible factor (HIF) hydroxylases by citric acid cycle intermediates: possible links between cell metabolism and stabilization of HIF": 4524–32। ডিওআই:10.1074/jbc.M610415200 অবাধে প্রবেশযোগ্য। পিএমআইডি 17182618।
39. ↑  Owen, Oliver E.; Kalhan, Satish C. (২০০২)। "The Key Role of Anaplerosis and Cataplerosis for Citric Acid Cycle Function": 30409–30412। ডিওআই:10.1074/jbc.r200006200 অবাধে প্রবেশযোগ্য। পিএমআইডি 12087111।
40. 1 2 3 4 5  Voet D, Voet JG, Pratt CW (২০০৬)। *Fundamentals of Biochemistr* (2nd সংস্করণ)। John Wiley and Sons, Inc.। পৃষ্ঠা 547, 556। আইএসবিএন 978-0-471-21495-3।
41. ↑  Garrett RH, Grisham CM (২০১৩)। *Biochemistry* (5th সংস্করণ)। Brooks/Cole, Cengage Learning। পৃষ্ঠা 623–625, 771–773। আইএসবিএন 9781133106296। ওসিএলসি 777722371।
42. ↑  van Hall G, Sacchetti M, Rådegran G, Saltin B (সেপ্টেম্বর ২০০২)। "Human skeletal muscle fatty acid and glycerol metabolism during rest, exercise and recovery": 1047–1058। ডিওআই:10.1113/jphysiol.2002.023796। পিএমআইডি 12231658। পিএমসি 2290548 অবাধে প্রবেশযোগ্য।
43. ↑  Halarnkar PP, Blomquist GJ (১৯৮৯)। "Comparative aspects of propionate metabolism": 227–31। ডিওআই:10.1016/0305-0491(89)90270-8। পিএমআইডি 2647392।
44. ↑  Ferré P, Foufelle F (২০০৭)। "SREBP-1c transcription factor and lipid homeostasis: clinical perspective": 72–82। ডিওআই:10.1159/000100426 অবাধে প্রবেশযোগ্য। পিএমআইডি 17344645।
45. ↑  Hui S, Ghergurovich JM, Morscher RJ, Jang C, Teng X, Lu W, Esparza LA, Reya T, Yanxiang Guo J, White E, Rabinowitz JD (নভেম্বর ২০১৭)। "Glucose feeds the TCA cycle via circulating lactate": 115–118। ডিওআই:10.1038/nature24057। পিএমআইডি 29045397। পিএমসি 5898814 অবাধে প্রবেশযোগ্য।
46. ↑  Gest H (১৯৮৭)। "Evolutionary roots of the citric acid cycle in prokaryotes": 3–16। পিএমআইডি 3332996।
47. ↑  Meléndez-Hevia E, Waddell TG, Cascante M (সেপ্টেম্বর ১৯৯৬)। "The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution" (পিডিএফ): 293–303। ডিওআই:10.1007/BF02338838। পিএমআইডি 8703096। ২০১৭-০৮-১২ তারিখে মূল (পিডিএফ) থেকে আর্কাইভ করা।
48. ↑  Ebenhöh O, Heinrich R (জানুয়ারি ২০০১)। "Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems" (পিডিএফ): 21–55। ডিওআই:10.1006/bulm.2000.0197। পিএমআইডি 11146883। ২০০৩-০৫-০৮ তারিখে মূল (পিডিএফ) থেকে আর্কাইভ করা।

CH3C(=O)C(=O)O−+ HSCoA + NAD+ → CH3C(=O)SCoA+NADH+CO2

বহিঃসংযোগ
---------

TCACycle_WP78যেহেতু সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র ক্যাটাবলিক এবং অ্যানাবলিক উভয় প্রক্রিয়ায় জড়িত, এটি একটি উভচর পথ হিসাবে পরিচিত।

Evan M.W.Duo
টেমপ্লেট:TCACycle WP78

* স্মিথ কলেজে সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের একটি অ্যানিমেশন
* MetaCyc এ সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের বৈকল্পিক
* সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের সাথে সংযুক্ত পথগুলি  ওয়েব্যাক মেশিনে আর্কাইভকৃত ২০০৮-১০-২৬ তারিখেজিন এবং জিনোমের কিয়োটো এনসাইক্লোপিডিয়াতে
* *metpath* : সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের ইন্টারেক্টিভ উপস্থাপনা

টেমপ্লেট:সেলুলার শ্বসন
টেমপ্লেট:সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র

|  |  |
| --- | --- |
| কর্তৃপক্ষ নিয়ন্ত্রণ: জাতীয় গ্রন্থাগার উইকিউপাত্তে এটি সম্পাদনা করুন | 
* জার্মানি
* ইসরায়েল
* মার্কিন যুক্তরাষ্ট্র

 |