У паняцця ёсць і іншыя значэнні, гл. Птушкі (значэнні).

**Птушкі**, або **птахі** (*Aves*) — клас апераных цеплакроўных яйкакладных хрыбетных жывёл.

Наземныя двухногія янцародныя амніёты, прыстасаваныя да палёту. Пярэднія канечнасці маюць форму крылаў, яшчэ адна прыкмета птушак — наяўнасць дзюбы. Падзяляюцца на 2 падкласы: яшчарахвостыя птушкі (напр. археаптэрыкс) і веерахвостыя птушкі, або новыя (сапраўдныя). Адрозніваюць 34 атрады, у т. л. 28 сучасных, больш за 9 тыс. відаў. Продкамі птушак лічаць старажытных (трыясавых) паўзуноў атрада псеўдазухій. Пашыраны ўсюды; на Беларусі 19 атрадаў, 307 відаў, з якіх гняздуюцца 226. Большасць відаў арнітафауны належыць да атрада вераб'інападобных.

Анатомія і фізіялогія
---------------------

Памеры ад 5,5 см, масай 2 г (калібры) да больш як 2,5 м, масай да 150 кг (страус); размах крылаў да 4 м (альбатрос).

Паводзіны птушак вызначаюцца вялікай разнастайнасцю і складанасцю. Яны праяўляюцца ў выбары месцаў для будавання гнёздаў, пошуку прыдатнага матэрыялу для будаўніцтва, наседжвання яец, выкормлівання птушанят і ахове іх ад ворагаў. У птушак добра развіты галасавыя зносіны — спевы.

### Знешняя будова

Цела абцякальнай формы, укрытае пер'ем, пярэднія канечнасці ператвораны ў крылы.

Галава невялікая, сківіцы выцягнуты ў дзюбу і пакрыты рагавым чахлом. У дзюбе адрозніваюць верхнюю частку — наддзюбу і ніжнюю частку — паддзюбу. Каля асновы наддзюбы адкрываюцца ноздры. Па баках галавы размешчаны вялікія вочы, забяспечаныя, як і ва ўсіх наземных хордавых, верхнім і ніжнім павекамі і мігальнай перапонкай. За вачамі знаходзяцца вушныя адтуліны.

Галава размешчана на доўгай і рухомай шыі. Шыя дазваляе птушцы, не мяняючы становішча тулава, збіраць корм, аглядацца па баках, чысціць пер’е на ўсім целе.

Пярэднія канечнасці пераўтварыліся ў крылы, якія забяспечваюць палёт. Заднія канечнасці — ногі — служаць для перамяшчэння. Ніжняя частка ног цэўка і пальцы пакрыты рагавой луской, падобнай да лускі паўзуноў.

Хвост у птушак часцей за ўсё невялікі, на ім веерам размешчаны пёры, якія выконваюць функцыю руля.

### Шкілет і перамяшчэнне

Шкілет лёгкі і трывалы (за кошт злучэння ці зрашчэння тонкіх пнеўматычных касцей). 

Чэрап мае вялікі мазгавы аддзел, у якім з двух бакоў размешчаны велізарныя акруглыя ўпукленні — вачніцы. Выцягнутыя ўперад верхнія і ніжнія сківіцы ўтвараюць дзюбу. Усе косці чэрапа зрастаюцца, не пакідаючы швоў. У выніку фарміруецца трывалы і лёгкі чэрап абцякальнай формы.

Пазваночнік складаецца з пяці аддзелаў. Шыйны аддзел з 11—25 пазванкоў, вельмі рухомы. 

Да грудных пазванкоў, якія зрасліся паміж сабой, прымацаваны рэбры, што складаюцца з дзвюх рухомых частак. Знізу рэбры рухома злучаюцца з грудзінай. Грудзіна спераду мае высокі падоўжны выраст — грудны кіль, які служыць месцам прымацавання развітай лятальнай мускулатуры (у некаторых відаў дасягае 50 % масы цела). У нелятаючых, бегаючых птушак (страусы) кіль адсутнічае.

Пазванкі паяснічнага, крыжавога і часткі хваставога аддзелаў зрошчаны адзін з адным і ўтвараюць характэрны толькі для птушак складаны крыж. Разам з касцямі таза ён дае трывалую апору заднім канечнасцям.

Пояс пярэдніх канечнасцей — плечавы — утвораны трыма парнымі касцямі: шаблепадобнымі лапаткамі, каракоідамі і ключыцамі, зрошчанымі паміж сабой у выглядзе відэльца.

Пояс задніх канечнасцей утвораны парнымі тазавымі касцямі. У спінной частцы яны зрастаюцца са складаным крыжам, а ў ніжняй застаюцца свабоднымі, нязрослымі. Такі таз называецца адкрытым. Ён дазваляе птушцы адкладваць яйцы буйных памераў.

Шкілет пярэдняй канечнасці пераўтварыўся ў крыло. Ён змяшчае ўсе тыповыя для наземных пазваночных аддзелы: плячо, перадплечча (складаецца з локцевай і прамянёвай касцей) і кісць, якая мае толькі тры недаразвітыя пальцы.

Шкілет задняй канечнасці складаецца з бядра, галёнкі, цэўкі і пальцаў. Цэўка ўтворана касцямі ступні, якія зрасліся. Яна значна падаўжае заднія канечнасці, павялічваючы даўжыню кроку птушкі. У большасці птушак на нагах па чатыры пальцы, тры з іх накіраваны ўперад, адзін — назад. На канцы кожнага пальца ёсць рагавы кіпцюр.

Мышцы птушак добра развітыя і шматлікія. Самымі буйнымі з’яўляюцца вялікія грудныя мышцы, маса якіх дасягае амаль 25 % ад агульнай масы цела птушкі. Скарачэнні гэтых мышцаў апускаюць крылы. Пад’ём крылаў ажыццяўляюць меншыя па масе падключычныя мышцы. Моцна развіты мышцы шыі, ног, а таксама падскурная мускулатура, якая паднімае і апускае пёры.

Птушкі робяць разнастайныя віды рухаў. Яны могуць хадзіць (галубы, пліскі, гракі, вароны), скакаць (вераб'і), бегаць са скорасцю больш за 50 км/г (страусы), лазіць вертыкальна па ствалах дрэў (попаўзні, пішчухі). Многія птушкі набылі здольнасць плаваць. Адны з іх, знаходзячыся на вадзе, кормяцца, адпачываюць (качкі, гусі). Другія навучыліся ныраць і здабываць ежу ў тоўшчы вады або на дне (пінгвіны, бакланы, зімародкі, скопы, чомгі).

Галубы ў палёце
Аднак найбольш тыповая форма руху птушак, якая вызначыла асноўныя рысы іх арганізацыі, — гэта палёт. Птушка, якая ляціць, знешне ў многім падобная на самалёт. У яе ёсць корпус — тулава, нясучыя плоскасці — крылы, руль — хвост, шасі, якія прыбіраюцца ў палёце, — ногі. Галоўную ролю ў час палёту выконваюць вялікія, пругкія і трывалыя махавыя пёры крыла. Яны ўтвараюць нясучую плоскасць крыла, ствараюць цягу і пад’ёмную сілу. Буйныя рулявыя пёры хваста павялічваюць нясучую паверхню цела, удзельнічаюць у кіраванні палётам, а пры пасадцы выконваюць ролю тормаза.

Белы бусел у палёце
У птушак адрозніваюць махаючы і лунаючы віды палёту. Пры махаючым палёце птушка рытмічна ўзнімае і апускае крылы. У большасці буйных птушак, напрыклад у бусла, чаплі, узмахі крылаў рэдкія і спакойныя. Для дробных птушак характэрны частыя ўзмахі крылаў. Так, маленечкія калібры робяць да 100 узмахаў за секунду, што дазваляе ім завісаць на адным месцы. Пры лунаючым палёце птушка з распасцёртымі нерухомымі крыламі лунае ў вышыні, выкарыстоўваючы ўзыходзячыя патокі цёплага паветра, якое ідзе ад нагрэтай сонцам зямлі або вады (альбатросы, грыфы, буслы, пеліканы). Доўга лунаючы ў паветры, птушка адшуквае здабычу, затрачваючы менш мускульнай энергіі, чым пры махаючым палёце.

Скорасць палёту птушак розная. Дробныя лясныя вераб’іныя птушкі лятаюць са скорасцю 25—40 км/г, галубы — 3—6, ластаўкі — 40—60, стрыжы — 100—120 км/г. Пры пікіраванні з вышыні буйныя сокалы на кароткі час развіваюць скорасць каля 300—350 км/г.

Сістэма паветраных мяшкоў павялічвае газаабмен, забяспечвае тэрмарэгуляцыю, дазваляе змяняць шчыльнасць цела пры ныранні (у вадаплаўных птушак).

### Покрыва цела

Скура без залоз (за выключэннем копчыкавай, якая выдзяляюць сакрэт для змазкі апярэння). Пёры маюць розную будову (ніткападобныя, шчацінкі, пуховыя, контурныя) і функцыі (датыкальнага адчування, тэрмарэгуляцыі, спрыяюць абцякальнасці і ўзнікненню пад'ёмнай сілы пры палёце, ахоўваюць цела ад механічных пашкоджанняў). Дзюба (відазмененая сківіца без зубоў) пакрыта рагавым чахлом. У многіх відаў ёсць валлё.

### Органы стрававання

Страўнік падзелены на залозісты і мускульны (для механічнага перацірання корму) аддзелы, кішэчнік доўгі. Задняя кішка і мачавы пузыр адсутнічаюць. Стрававальны тракт, мачаточнік і пратокі палавых залоз адкрываюцца ў клааку.

### Органы дыхання

Атмасфернае паветра праз парныя ноздры трапляе ў насавую поласць, затым у гартань і доўгую трахею. У ніжняй частцы трахеі размешчаны галасавы апарат, дзякуючы якому птушкі здольныя выдаваць разнастайныя гукі і нават могуць спяваць (гл. Верхні вакальны цэнтр).

Лёгкія птушак малыя, кампактныя і нагадваюць губку. Лёгкія маюць танкасценныя эластычныя вырасты —
паветраныя мяшкі, якія размяшчаюцца паміж унутранымі органымі, а іх адгалінаванні праходзяць паміж мышцамі, пад скурай і нават у трубчастых касцях.

Удых і выдых у птушкі, калі яна не ляціць, адбываюцца за кошт змены аб’ёму грудной клеткі. У палёце гэты механізм дыхання немагчымы з-за работы грудных мышцаў. Таму вентыляцыя ў лёгкіх ажыццяўляецца з удзелам паветраных мяшкоў. Пры пад’ёме крылаў мяшкі расцягваюцца, і паветра праз дыхальныя шляхі паступае 
ў лёгкія, дзе адбываецца газаабмен, але большая частка свежага паветра праходзіць у поласці паветраных мяшкоў. Пры апусканні крылаў паветраныя мяшкі сціскаюцца, і насычанае кіслародам паветра з іх паступае ў лёгкія, дзе зноў адбываецца газаабмен. 

Абмен газамі ў лёгкіх птушак на ўдыху і выдыху атрымаў назву двайнога дыхання. Яго значэнне надзвычай вялікае: чым часцей птушка махае крыламі, тым актыўней яна дыхае. Акрамя таго, паветраныя мяшкі аблягчаюць цела птушкі і засцерагаюць яго ад перагрэву ў час хуткага палёту.

### Органы выдзялення

Органы выдзялення ў птушак, як і ў паўзуноў, — тазавыя ныркі. Адрозненне заключаецца ў адсутнасці мачавога пузыра, што аблягчае масу цела. Мача разам з неператраўленымі рэшткамі ежы часта порцыямі выдаляецца вонкі праз клааку.

Сэрца 4-камернае (у дробных відаў птушак скарачаецца да 1 тыс. разоў за мінуту). Тэмпература цела пастаянная, высокая (37,5—45,5 °C), абмен рэчываў інтэнсіўны, патрэбнасці ў корме вялікія (да 28 % ад масы цела за дзень). 

### Нервовая сістэма

Галаўны мозг з развітымі зрокавымі долямі і мазжачком забяспечвае высокі ўзровень нервовай дзейнасці і складаны тып паводзін. Найбольш развітымі яго аддзеламі з’яўляюцца вялікія паўшар’і пярэдняга мозга і мазжачок. Пярэдні мозг забяспечвае складаныя паводзіны птушак, а мазжачок каардынуе ўсе віды рухаў і палёт.

### Органы пачуццяў

Птушкі маюць востры зрок. Вочы ў іх вялікія, асабліва ў начных і прыцемкавых відаў. У большасці птушак вочы размяшчаюцца па абодвух баках галавы, што ў спалучэнні з вялікай рухомасцю забяспечвае амаль 
кругавы агляд. Акамадацыя двайная дзякуючы змене крывізны хрусталіка і яго перамяшчэнню адносна сятчаткі. Усе птушкі валодаюць колеравым зрокам, распазнаючы не толькі колеры, але і іх адценні.

Орган слыху складаецца з унутранага і сярэдняга вуха. У птушак развіты элемент вонкавага вуха — вонкавы слухавы праход. У некаторых начных відаў ён аблямаваны скурыстай складкай, якая ўзмацняе вастрыню слыху (вушастая сава, пугач). Востры слых і ўменне аналізаваць гукі спалучаюцца ў птушак са здольнасцю 
ўтвараць разнастайныя гукі.

Нюх у птушак, за выключэннем некаторых відаў, развіты слаба.

Размнажэнне
-----------

Размнажэнне цыклічнае, звязанае з сезонным развіццём палавых залоз. Апладненне ўнутранае, нясуць яйцы (ад 1 да 25). 

У поласці цела самцоў птушак ёсць парныя бобападобныя семяннікі, пратокі якіх адкрываюцца ў клааку. У самак развіты толькі адзін левы яечнік і яйцавод, які ад яго адыходзіць і таксама адкрываецца ў клааку.

Яйцаклеткі развіваюцца ў яечніку, у іх у выглядзе жаўтка назапашваюцца пажыўныя рэчывы. Па меры выспявання яйцаклеткі перамяшчаюцца ў яйцавод, дзе і адбываецца апладненне. Сценкі яйцавода багатыя на залозы, якія выдзяляюць рэчывы, што фарміруюць бялок і абалонкі яйца.

Птушкі адкладваюць яйкі, пакрытыя вапняковай шкарлупінай, пад якой размяшчаецца абалонка. На тупым канцы яйка ёсць паветраная камера, якая адыгрывае ролю запасной прасторы пры змене аб'ёму бялка пад уздзеяннем тэмпературы і для першага ўдыху птушаняці. Шарападобны жаўток у цэнтры яйка падтрымліваецца шнурамі-халазамі, якія прымацоўваюцца да ўнутранай шкарлупіннай абалонкі, і складаецца з канцэнтрычных слаёў жоўтага жаўтка, паміж якімі размяшчаюцца тонкія слаі белага жаўтка. На паверхні жаўтка знаходзіцца зародак. Да жаўтка прылягае слой шчыльнага бялка, вакол якога знаходзіцца вадкі бялок. 

Па характары постэмбрыянальнага развіцця адрозніваюць вывадкавых птушак, паўвывадкавых птушак і птушанятных птушак. Маса яйца птушак найбольшая ў вывадкавых птушак (у страуса да 2,5 кг), меншая ў птушанятных птушак (у калібры з гарошыну).

Значэнне ў прыродзе
-------------------

Птушкі адыгрываюць важную ролю ў харчовых ланцугах біяцэнозаў, падтрымцы біялагічнай разнастайнасці. Некаторыя (арлы, сокалы, ястрабы) палююць на іншых жывёл. Жывуць асела, вандруюць або мігрыруюць. У час гнездавання могуць утвараць птушыныя базары.

Класіфікацыя
------------

**Надатрад Бескілявыя (*Paleognathae*)**
Атрад Казуарападобныя (*Casuariiformes*)
Атрад Ківіпадобныя (*Apterygiformes*)
Атрад Нандупадобныя (*Rheiformes*)
Атрад Страусападобныя (*Struthioniformes*)
Атрад Тынамупадобныя (*Tinamiformes*)
**Надатрад *Neognathae***
Атрад Буслападобныя (*Ciconiiformes*)
Атрад Буравеснікападобныя (*Procellariiformes*)
Атрад Вераб'інападобныя (*Passeriformes*)
Атрад Гагарападобныя (*Gaviiformes*)
Атрад Голубападобныя (*Columbiformes*)
Атрад Гусепадобныя (*Anseriformes*)
Атрад Дзятлападобныя (*Piciformes*)
Атрад Жураўлепадобныя (*Gruiformes*)
Атрад Лялякападобныя (*Caprimulgiformes*)
Атрад Калібрыпадобныя (*Trochiliformes*)
Атрад Зязюлепадобныя (*Cuculiformes*)
Атрад Курападобныя (*Galliformes*)
Атрад Пеліканападобныя (*Pelecaniformes*)
Атрад Пінгвінападобныя (*Sphenisciformes*)
Атрад Паганкападобныя (*Podicipediformes*)
Атрад Папугаепадобныя (*Psittaciformes*)
Атрад Птушкі-мышы (*Coliiformes*)
Атрад Ракшападобныя (*Coraciiformes*)
Атрад Сеўцападобныя (*Charadriiformes*)
Атрад Совападобныя (*Strigiformes*)
Атрад Сокалападобныя (*Falconiformes*)
Атрад Стрыжападобныя (*Apodiformes*)
Атрад *Turniciformes*
Атрад Трогападобныя (*Trogoniformes*)
Атрад Туракападобныя (*Musophagiformes*)
Атрад Фламінгападобныя (*Phoenicopteriformes*)

Птушкі і чалавек
----------------

Птушкі маюць вялікае навуковае, гаспадарчае і зстэтычнае значэнне. Існуе шэраг відаў свойскіх і дэкаратыўных птушак, многія — аб'екты палявання.

3 пач. XVI ст. вымерла ці знішчана каля 170 відаў птушак. Існуе Міжнародны савет аховы птушак.

Вывучае птушак арніталогія. *Гл. таксама* Кальцаванне птушак, Іхтыорнісападобныя

Зноскі
------

Літаратура
----------

* Птушкі Еўропы: Палявы вызначальнік. — Варшава: Навуковае выдавецтва ПНВ, 2000. — 540 с.: іл. ISBN 83-01-13187-X
* *Самусенка Э. Самусенка І.* Птушкі // Беларуская энцыклапедыя: У 18 т. Т. 13: Праміле — Рэлаксін / Рэдкал.: Г. П. Пашкоў і інш. — Мн. : БелЭн, 2001. — Т. 13. — 576 с. — 10 000 экз. — ISBN 985-11-0035-8. — ISBN 985-11-0216-4 (т. 13).
* Біялогія: вучэб. дапам. для 8-га кл. агульнаадукац. устаноў з беларус. мовай навучання / Л. В. Камлюк, А. С. Шалапёнак; пер. з рус. мовы Г. І. Кулеш. — 3-е выд. дап. — Мн.: Нар. асвета, 2010. — 222 с.: іл. ISBN 978-985-03-1367-6.

| ⛭Птушкі |
| --- |
| Анатомія | 
* Зоб
* Васкавіца
* Дзюба
* Зрок птушак
* Кіль
* Крыло
* Хвастцовая залоза
* Тваравы дыск
* Пер’е
	+ махавое
	+ покрыўнае
* Размяшчэнне пальцаў
* Цэўка
* Яйка

 |
| Эвалюцыя | 
* Праптушка
* Выкапнёвыя
* Вымерлыя
* Гесперарнісападобныя
* Гібрыдызацыі
* Энанцыарнісавыя
* Таксанамія

 |
| Паводзіны | 
* Выседжванне
* Вакалізацыя
* Гнездавы паразітызм
* Гнездаванне
* Міграцыя
* Палёт
* Разумовыя здольнасці

 |
| Атрады птушак | 
* Буравеснікападобныя
* Гагарападобныя
* Зязюлепадобныя
* Голубападобныя
* Вераб’інападобныя
* Гусепадобныя
* Даўгакрылыя
* Дзятлападобныя
* Жураўлепадобныя
* Казуарападобныя
* ✰ Ківіпадобныя
* Калібрыпадобныя
* Курападобныя
* Лялякападобныя
* Нандупадобныя
* Папугаепадобныя
* Пеліканападобныя
* Пінгвінападобныя
* Паганкавыя
* Птушкі-мышы
* Птушкі-насарогі
* Ракшападобныя
* Сеўцападобныя
* Совападобныя
* Сокалападобныя
* Страўсападобныя
* Тынамупадобныя
* Трогападобныя
* Туракападобныя
* Фламінгападобныя

 |
| Групы птушак | 
* Вадаплаўныя
* Драўняна-хмызняковыя
* Марскія
* Наземныя
* Прыбярэжныя
* Драпежныя

 |
| Птушкі і чалавек | 
* Авікультура
* Кармленне
* Кальцаванне
* Калекцыі птушак
* Арніталогія
* Аалогія
* Ахова
* Назіранне

 |

|  |  |
| --- | --- |
| ⚙️   Тэматычныя сайты | Giant Bomb |
| Слоўнікі і энцыклапедыі | Вялікая каталанская · Вялікая каталанская · Вялікая каталанская · Вялікая каталанская · Вялікая нарвежская · Вялікая расійская (навукова-адукацыйны партал) · Бракгаўза і Эфрона · Іраніка · Канадская · Кругасвет · Ларуса · Малы Бракгаўза і Эфрона · Britannica (11-th) · Britannica (онлайн) · Universalis · Гранат |
| Таксанамія | EOL · Fossilworks · GBIF · iNaturalist · IRMNG · ITIS TSN · NCBI · WoRMS |
| 

| Нарматыўны кантроль |
| --- |
| BNE: XX525524 · BNF: 11932889r · GND: 4063673-2 · LCCN: sh85014310 · LNB: 000052271 · NDL: 00573307 · NKC: ph115956 |

 |