Зграя ваўкоў палюе на лася на востраве Айл-Роял, 1966 год
Адносіны паміж драпежнікам і адной ахвярай паміж ваўкамі і ласямі на востраве Айл-Роял у Верхнім возеры — унікальныя і з’яўляюцца прадметам дэталёвага вывучэння на працягу больш за 50 гадоў. Востраў Айл-Роял, галоўны востраў нацыянальнага парку Айл-Роял у штаце Мічыган, ЗША, з’яўляецца ізаляваным востравам з невялікай колькасцю міграцыі жывёл на востраў і з яго, і дзякуючы статусу нацыянальнага парка гаспадарчая дзейнасць людзей і ўздзеянне на гэтыя два віды таксама істотна абмежаваны. Як ваўкі, так і ласі ўпершыню замацаваліся на востраве ў 1900-х гадах. За пяцьдзясят гадоў даследаванняў папуляцыі абодвух відаў дэманстравалі неаднаразовыя ўсплёскі і спады і не ўсталяваліся да збалансаваных суадносін. Колькасць папуляцыі ласёў вагалася ад 500 да 2500 асобін, у той час як колькасць ваўкоў вагалася ад амаль 50 да двух. З 2018 па 2019 год 19 ваўкоў былі выпушчаныя на востраў Раяль у надзеі прынесці стабільнасць экасістэме, а станам на 2020 год, на востраве засталося 14 ваўкоў.

Узаемаадносіны паміж ваўкамі і ласямі на востраве Айл-Роял былі прадметам самага доўгага даследавання драпежнікаў і ахвяр, якое пачалося ў 1958 годзе. Ваўкі падвяргаліся інбрыдынгу і таму нясуць дэфармацыю пазваночніка. Станам на 2014 год на востраве было толькі 9 ваўкоў, потым падлікі ў 2015—2017 гадах знайшлі толькі 2. Агляд, завершаны ў 2014 годзе, вызначыў, што новыя ваўкі не будуць завезены ў парк для спроб генетычнага выратавання, але ў снежні 2016 года Служба нацыянальных паркаў ЗША замест гэтага вырашыла засяліць на востраў ад 20 да 30 ваўкоў. У 2018 годзе тры самкі і адзін воўк з Мінесоты былі ўведзены ў астраўную сістэму.

Нацыянальны парк Айл-Роял складаецца з каля 400 астравоў і знаходзіцца ў паўночна-заходняй частцы возера Верхняе. Гэта каля 80 км ад берага Мічыгана і ў 19 км ад канадскага берага. Галоўны востраў складае каля 72 км у даўжыню і 14 км шырынёй у самым шырокім месцы, плошчай 530 км². На востраве няма дарог і забаронены рух на матацыклах. Парк зачынены з верасня па май, падчас гэтага тэрміну даследчыкі, якія займаюцца вывучэннем адносін ваўкоў і ласёў, застаюцца адзінымі людзьмі на востраве.

Узаемадзеянне ваўкоў і ласёў
----------------------------

 Здароўе і папуляцыя ласёў на востраве Айл-Роял аказваюць вялікі ўплыў на флору і фаўну.
Будучы ізаляваным востравам, на востраве Айл-Роял першапачаткова не было ні ваўкоў, ні ласёў. Мяркуецца, што ласі пераплылі возера Верхняе з Мінесоты ў пачатку 1900-х гадоў або былі завезены на востраў чалавекам для рэкрэацыйнага палявання. У 1949 годзе некалькі ваўкоў, магчыма, толькі адна пара, перайшлі ледзяны мост з Антарыа на востраў падчас суровай зімы. Але так як верагодна, што толькі адна пара ваўкоў мігравала на востраў, яны пацярпелі ад моцнага інбрыдынгу. Па словах Рольфа Петэрсана, прафесара Мічыганскага тэхналагічнага ўніверсітэта і вядучага даследчыка сістэмы ваўкі-ласі, «ласі былі ізаляваны тут 100 гадоў таму. Большасць генаў усё яшчэ тут, і іх насельніцтва дастаткова вялікае, каб кампенсаваць інбрыдынг. На востраве так мала ваўкоў, што яны страцілі генетычную зменлівасць. Навуковая догма мяркуе, што ласі не збіраюцца гэтага рабіць». Фактычна, усю ДНК ваўкоў на Айл-Роял можна прасачыць да аднаго продка. Інбрыдынг прыводзіць да інбрыдынгавай дэпрэсіі і праблем з фізічнай формай, якія часта суправаджаюцца гвалтоўным сацыяльным непрыняццем іншымі ваўкамі.

Калі даследаванне пачалося ў 1958 годзе, многія даследчыкі лічылі, што гэтыя два віды ў канчатковым выніку дасягнуць раўнавагі папуляцый каля 25 ваўкоў і 1500 ласёў; але не было ніякіх прыкмет гэтага, памеры папуляцый вагаліся непрадказальна. Самая высокая колькасць ласёў з моманту прыбыцця ваўкоў склала 2450 асобін у 1995 годзе. Самая вялікая колькасць ваўкоў, якую назіралі, склала 50 асобін у 1980 годзе, пасля чаго ў 1982 годзе папуляцыя скарацілася да 14 асобін. Станам на 2005 год налічвалася 540 ласёў, самая малая зарэгістраваная колькасць, і адносна вялікая папуляцыя ў 30 ваўкоў. У 2008 годзе налічвалася 700 ласёў і 23 ваўкі.

Шчыльнасць двух відаў моцна залежыць ад дасяжнасці корму. Ласі аддаюць перавагу бярозе і асіне, якія раней багата раслі на востраве, але за стагоддзе ласінага промыслу былі ў значнай ступені заменены менш пажыўнай бальзамічнай піхтай, якая цяпер складае 59 % рацыёну ласёў. Нават яе колькасць рэзка скарацілася: станам на 2002 год рост падлеску бальзамічнай піхты склаў 5 %, што на 40 % менш, чым у назіраннях 19-га стагоддзя. Расліна больш распаўсюджаная на ўсходнім баку вострава, што прыцягвае большую канцэнтрацыю ласёў. Паколькі піхта бальзамічная не дае дастатковай колькасці вільгаці, нядаўна былі заўважаны ласі, якія ядуць снег, што вельмі рэдкае з’явішча. Таксама назіралі ласёў, што ядуць лішайнік, што даследчык Рольф Петэрсан параўнаў з паяданнем пылу. Калі папуляцыя сахатых занадта моцна павялічваецца, папуляцыя бальзамічнай піхты падае, што прыводзіць да падзення папуляцыі ласёў, у выніку захоўваецца «гушканне» папуляцый. Гінуць ласі часцей за ўсё ад наступстваў недаядання: яны худнеюць і запавольваюцца з-за артрыту, пакуль не становяцца лёгкай здабычай воўчай зграі. Акрамя таго, цяляты пакутуюць ад недаядання, калі яны нараджаюцца падчас шматснежнай зімы з занадта высокім снегавым покрывам для лёгкага пошуку ежы.

Лось складае дзевяць дзясятых рацыёну ваўка з вострава Айл-Роял (астатняе — амерыканскі заяц і канадскі бабёр). Ласі ў лепшыя гады звычайна збягаюць ад ваўкоў падчас палявання, асабліва па мяккім снезе: ласі могуць перасякаць снег глыбінёй 60 сантыметраў са скорасцю 32 км/г. Нават калі ваўкі могуць дагнаць лася, яны не заўсёды могуць яго паваліць; даследчыкі часта знаходзяць ваўкоў з паляўнічымі сінякамі і шнарамі. Каб палепшыць свае шанцы, ваўкі выбіраюць цялятаў, старых, хворых або параненых. Тыпічнаму забітаму ласю каля 12 гадоў, ён пакутуе на артрыт, астэапароз і/або парадантыт. Ад васьмідзесяці да дзевяноста адсоткаў ласёў забіваюць ваўкі, а не непасрэдна хвароба,  і кожны воўк забівае ў сярэднім ад 0,44 да 1,69 лася ў месяц.

Дынаміка папуляцыі ваўка
------------------------

 Воўк — галоўны драпежнік на востраве Айл-Роял.
Ваўкі на востраве гістарычна падзяляліся на тры ці чатыры зграі, у кожнай зграі звычайна было ад трох да васьмі членаў, у тым ліку два ці тры шчанюкі. Колькасць ваўкоў у зграі залежыць галоўным чынам ад колькасці снегу, які выпаў леташняй зімой. У маласнежныя зімы дзіцяняты, як правіла, пакідаюць зграю, каб знайсці сабе партнёраў, таму зграя складаецца з чатырох ці пяці асобін; у шматснежныя зімы шчанюкі застаюцца са зграяй, у якой можа быць дзесяць-дванаццаць галоў. Калі шмат членаў зграі гіне, зграя распускаецца і на працягу года ўтвараецца новая. Адна зграя разыходзіцца прыкладна раз у трыццаць гадоў.

У 2006 годзе папуляцыя ваўка, за выключэннем 10 адзіночак і асобных пар, складала тры зграі: усходняй, цэнтральнай і зграі гавані Чыпева. Ваўчыныя зграі на востраве, змагаюцца за пашырэнне сваёй тэрыторыі і, такім чынам, забеспячэнне запасамі ласёў. У 2006 годзе ўсходняя зграя забіла альфа-самца зграі Чыпева, пра што сведчыць Джон Вучэціч, прафесар Мічыганскага тэхналагічнага ўніверсітэта, адзін з вядучых даследчыкаў на востраве, які лічыў, што зграя гавані Чыпева можа вымерці без свайго правадыра.

### Стары Сівы Хлопец

У пачатку 1997 года даследчыкі на востраве назіралі асабліва мужнага ваўка, які не нарадзіўся на востраве. Гэта быў першы раз, калі дарослы воўк увайшоў у ізаляваную папуляцыю Айл-Рояла з пачатку даследавання, і мяркуецца, што ён пераправіўся праз лёд з мацерыковай часткі Антарыа, якая знаходзіцца ў 19 км. Воўк, якога даследчыкі з Каралеўскага вострава пазначылі M93 і пазней далі мянушку «Стары Сівы Хлопец» з-за светлай поўсці. Ён быў буйнешым і больш тэрытарыяльным, чым іншыя ваўкі з Каралеўскага вострава. Зграя Старога Сівога Хлопца вырасла да незвычайна вялікай колькасці ў 10 ваўкоў, што прывяло адну з чатырох іншых зграй да вымірання. За восем гадоў размнажэння ваўчыца нарадзіла 34 дзіцяняці, якія, у сваю чаргу, далі яшчэ 45 шчанюкоў. Было падлічана, што да 2009 года 56 % ваўкоў на востраве Айл-Роял былі нашчадкамі Старога Сівога Хлопца.

Навукоўцы думалі, што ўкараненне генаў Старога Сівога Хлопца ў інбрэдную папуляцыю выкліча папуляцыйны бум «генетычнага выратавання», але агульная папуляцыя ваўкоў істотна не павялічылася з цягам часу. У інтэрв’ю *The New York Times* у 2011 годзе даследчык ваўкоў Джон А. Вуцэціч сказаў, што гэта не варта разглядаць як доказ супраць тэорыі «генетычнага выратавання», мяркуючы, што іншыя фактары маглі перашкаджаць росту папуляцыі ваўкоў і што папуляцыя ваўкоў Айл-Роял магла б цалкам знікнуць, калі б Стары Сівы Хлопец ніколі не прыбыў. Больш за тое, нашчадкі Старога Сівога Хлопца неўзабаве пачалі размнажацца адно з адным, што прывяло да таго, што новы набор прыкмет умацаваўся моцным інбрыдынгам. Даследаванне 2023 года паказала, што ўплыў Старога Сівога Хлопца на генафонд быў часткова адменены, бо яго інбрэдныя нашчадкі памерлі без шчанюкоў.

Тэндэнцыі
---------

Першапачаткова меркавалася, што папуляцыі ваўкоў і ласёў дасягнуць стабільнага балансу. Аднак на працягу амаль шасцідзесяці гадоў даследавання папуляцыі абодвух відаў вагаліся ўверх і ўніз: колькасць ласёў змянялася ў межах ад амаль 2500 да 500, а колькасць ваўкоў — ад 50 знізілася да аднаго ў 2017/18.

На працягу 2016 года папуляцыя ваўкоў была амаль знішчана, засталіся толькі два ваўка з цяжкімі спадчыннымі хваробамі. Папуляцыя ласёў складала каля 2/3 ад свайго гістарычнага максімуму з дастатковай колькасцю корму і хутка расла. Пры адсутнасці новай колькасці ваўкоў-мігрантаў або ўмяшання чалавека першапачатковая сітуацыя з высокай папуляцыяй ласёў, абмежаванай толькі голадам, з’яўлялася перспектывай.

У снежні 2016 года Служба нацыянальных паркаў (NPS) вылучыла план, згодна з якім яны прывязуць на востраў ад 20 да 30 ваўкоў, каб прадухіліць поўнае знікненне зграі.

У снежні 2017 года Сара Хой і інш. з Мічыганскага тэхналагічнага ўніверсітэта апублікавалі вынікі 40-гадовага даследавання, якое паказала памяншэнне памераў і працягласці жыцця ласёў. Аналіз чэрапаў ласёў зафіксаваў 16-працэнтнае ўсаджванне, верагодна, праз пацяпленне зім, што карэлюе з меншым памерам мозгу ў аднагадовых ласёў. За апошняе дзесяцігоддзе папуляцыя ласёў павялічылася ўтрая, дасягнуўшы прыкладна 1600 асобін згодна з даследаваннем 2017 года, але з набліжэннем вымірання ваўкоў канкурэнцыя за ежу з-за перанаселенасці стане дадатковым стрэсам для ласёў.

У сакавіку 2018 года, пасля апублікавання канчатковай заявы аб уздзеянні на навакольнае асяроддзе, NPS афіцыйна прапанавала перасяліць на востраў ад 20 да 30 ваўкоў на працягу трохгадовага перыяду, пачынаючы неадкладна. Афіцыйны пратакол рашэння быў апублікаваны 7 чэрвеня 2018 года, у якім выбрана менавіта такія дзенні замест некалькіх іншых альтэрнатыў, уключаючы непрыняцце мер, увядзенне ваўкоў на працягу больш доўгага 20-гадовага перыяду і адтэрміноўку неадкладных дзеянняў, але з улікам магчымасці будучых дзеянняў пасля працяглага маніторынгу паказчыкаў папуляцыі лася. Да чэрвеня 2018 года Служба нацыянальных паркаў ЗША актыўна распрацоўвала канкрэтныя стратэгіі рэалізацыі. Да канца 2018 года тры самкі і самец апынуліся ў пастцы ў Мінесоце і пераселены ў парк. На працягу наступных месяцаў нядаўна завезены воўк памёр, і адна з самак пакінула востраў праз ледзяны мост. У пачатку 2019 года яшчэ адзінаццаць ваўкоў трапілі ў пасткі ў Канадзе і выпушчаны ў парк. Тры з пятнаццаці ваўкоў на востраве, здавалася, стваралі новую зграю ў канцы 2019 года. Станам красавіка 2020 года на востраве было 14 ваўкоў. У верасні 2020 года былі заўважаныя як мінімум два новых дзіцяня. Пасля зімовага даследавання 2021—2022 гг. даследчыкі падлічылі, што ваўкоў было 28.

Іншыя віды
----------

 Амерыканскі заяц, адзін з іншых відаў, якія ўплываюць на ваўкоў і ласёў на вострава.
Пасля таго, як лася звальваюць і забіваюць, ваўкам даводзіцца спаборнічаць з крумкачамі. Крумкачы — гэта стойкія смецяры, якія лёгка ўхіляюцца ад удару ваўка. Крумкачы могуць з’есці і назапасіць да 910 грам за некалькі дзён, што нязначна ў параўнанні з ёмістасцю ваўкоў, якая складае да 8,2 кілаграм усяго за некалькі гадзін.

Іншыя адзіночныя віды аказваюць уплыў, хоць і даволі невялікі, на адносіны паміж ваўкамі і ласямі на востраве Айл-Роял. Перш чым ваўкі палявалі на іх да свайго вымірання, на востраве жылі каёты. Бабры і зайцы-русакі таксама ўплываюць на абедзве папуляцыі, таму што яны з’яўляюцца адзінымі жывёламі, на якіх палююць ваўкі, за выключэннем ласёў, якія складаюць дзясятую частку рацыёну ваўкоў з вострава. Папуляцыя баброў рэзка скарацілася з моманту прыбыцця ваўкоў, але яны ўсё яшчэ прысутнічаюць, і хоць яны не з’яўляюцца асноўнай крыніцай ежы для тыповых ваўкоў, яны займаюць другое месца пасля лася як жывёла, якую найбольш часта спажываюць ваўкі на востраве. Бабры прыносяць карысць абодвум відам. Яны з’яўляюцца лёгкай здабычай для ваўкоў і ствараюць умовы для водных раслін, вельмі пажыўных раслін для ласёў, хоць яны спажываюцца і бабрамі. Хаця лічыцца, што ваўкі спрыяюць змяншэнню колькасці баброў, даследчыкі мяркуюць, што змяншэнне колькасці асіны, асноўнай крыніцы ежы для баброў, якой раней было шмат, магло прывесці да змяншэння іх колькасці. Бабры падвяргаліся драпежніцтву з-за таго, што ім даводзілася хадзіць на вялікія адлегласці, каб знайсці адзіныя часткі вострава, дзе засталіся асіны.

Амерыканскія зайцы, трэцяя па колькасці спажываных ваўкамі жывёла на востраве, складаюць вельмі малую частку рацыёну ваўкоў, бо іх вельмі цяжка злавіць. Даследчыкі выявілі, што ваўкі не праяўляюць асаблівай цікавасці да палявання на зайцаў, а сілкуюцца імі толькі выпадкова. Зайцы негатыўна ўплываюць на ласёў, так як яны ядуць частку той жа расліннасці, што і ласі, што толькі спрыяе памяншэнню патрэбнага корму для лася. Чырвоная ліса — яшчэ адна жывёла, якая насяляе Айл-Роял; чырвоныя лісы ў асноўным сілкуюцца зайцамі і час ад часу здабываюць ласіну або любое іншае мяса, якое пакідае пасля сябе воўк. Ваўкі звычайна не палююць на ліс, хоць назіралі, што ваўкі забіваюць ліс, калі тыя спрабуюць пакарміцца трупам жывёлы.

Кліматычныя эфекты
------------------

Клімат таксама мае важную ролю ў адносінах лася і ваўка. Пасля таго, як у 1998 годзе абрынуўся Эль-Ніньё, клімат пацяплеў, што значна паўплывала на папуляцыю ласёў па ўсёй Паўночнай Амерыцы. Пацяпленне клімату ў апошнія гады прывяло да павелічэння колькасці зімовых кляшчоў, якія харчуюцца кроўю жывёл, робячы іх больш успрымальнымі да анеміі, і прымушаюць ласёў вычэсваць валасы, падвяргаючыся пераахаладжэнню ў халоднае надвор’е. Лось можа мець адначасова дзясяткі тысяч кляшчоў, кожны высмоктвае да аднаго мілілітра крыві. Укусы кляшчоў дастаўляюць ласям вялікі дыскамфорт, таму яны спрабуюць зняць кляшчоў са свайго цела, адкусваючы валасы і тручыся аб дрэвы. Гэта займае ласёў і не дазваляе ім шукаць ежу, што можа прывесці да недаядання. У дадатак да страты крыві, аслабленых кляшчамі ласёў ваўкам лягчэй забіць. Кляшчы больш прыкметныя ў гады, калі вясна прыходзіць раней, чым звычайна, таму што калі яны падаюць на зямлю, не пакрытую снегам, яны могуць размнажацца. У адваротным выпадку яны паміраюць. Калі лета гарачае, кляшчы здольныя размнажацца з большай хуткасцю. Спякотнае лета таксама прымушае ласёў адпачываць у цені або ў вадзе, каб захаваць прахалоду, што робіць іх больш лёгкай здабычай для ваўкоў. Акрамя таго, спякотнае лета прыводзіць да таго, што ласям становіцца больш цяжка шукаць ежу, што робіць іх менш падрыхтаванымі і больш уразлівымі да зімы.

Мала таго, што нядаўняе пацяпленне на Айл-Роял нанесла шкоду ласям, але на іх уздзейнічаюць і зусім супрацьлеглыя праблемы. Суровыя зімы ствараюць сур’ёзныя праблемы для ласёў, таму што ім цяжка знаходзіць ежу, калі на зямлі занадта шмат снегу. Чым менш снегу, тым вальней ласі могуць перамяшчацца па востраве. Калі выпадае значная колькасць снегу, ласі застаюцца на хвойных балотах, што робіць іх больш лёгкай здабычай для ваўкоў, таму што яны больш абмежаваныя ў рухах праз снег. Глыбокі або моцны снег зніжае хуткасць і спрыт ласёў, неабходныя для ўхілення ад нападаў ваўкоў, а цяляты, якія нарадзіліся зімой з асабліва глыбокім снегам, больш уразлівыя да таго, што ў далейшым жыцці становяцца лягчэйшай здабычай для ваўкоў з-за праблем з пошукам ежы, якія ўзнікаюць, калі снег глыбокі. Вострыя інстынкты выжывання ласёў былі яскрава выяўленыя пры вывучэнні іх дзеянняў на востраве. Самкі лася (так званыя «каровы») былі заўважаны на бліжэйшых меншых астравах, вакол галоўнага вострава Айл-Роял, таму што яны пераплываюць, каб нарадзіць. Гэта дазваляе ім нараджаць і выхоўваць цялят без пагрозы таго, што ваўкі палююць на іх, калі яны ўразлівыя. Гэта таксама выклікае непрыемнасці для ласёў, якія нарадзіліся зімой, таму што яны ўжо не могуць пераплысці ваду на іншы востраў, і павінны гадаваць новае цялё ў снезе. Як толькі цяляты становяцца фізічна сталымі, яны здольныя плыць назад і лепш абараняцца ад ваўкоў, паколькі яны знаходзяцца ў самым росквіце сіл.

Даследаванне
------------

У 1958 годзе аспірант універсітэта Перд’ю, Л. Дэвід Мех пачаў вывучаць ваўкоў з вострава Айл-Роял. Адной з першых публікацый на тэму ваўкоў на востраве была кніга Меха «Ваўкі з вострава Айл-Роял», якая прывяла да вядомасці як аўтара, так і тэмы даследавання. Кніга была апублікаваная ў 1966 годзе Дэпартаментам унутраных спраў на аснове яго доктарскай дысертацыі. Праект Меха стане самым працяглым у свеце даследаваннем адносін драпежнік-ахвяра.

Крыніцы
-------

1. 1 2 3  About The Project: Overview **(нявызн.)**. *The Wolves and Moose of Isle Royale*. Праверана 11 April 2015.
2. ↑  Wolves - Isle Royale National Park (U.S. National Park Service) **(нявызн.)**.
3. ↑  "Just 2 wolves left on Isle Royale". *The Detroit News*. Праверана April 18, 2016.
4. ↑  Summary report 2018-2020. Wolves and the Isle Royale Environment **(нявызн.)**. *National Park Service*. Праверана 12 лютага 2023.
5. ↑  Overview of the Ecology and Research of Wolves and Moose on Isle Royale **(нявызн.)**.  The Wolves and Moose of Isle Royale. Архівавана з першакрыніцы December 8, 2006. Праверана April 16, 2006.
6. ↑  *Isle Royale pack down to 2 female wolves* by John Myers March 30, 2011 *Duluth News Tribune* newspaper
7. ↑  Rebecca Williams (Jan 6, 2015). "Isle Royale researchers take to the air for bird's eye view of wolves and moose". Michigan Radio. Праверана 10 April 2015.
8. 1 2  Kozlowski, Kim (April 11, 2016). "Just 2 wolves left on Isle Royale". *The Detroit News* [амерыканская англійская]. Праверана April 18, 2016.
9. ↑  Two wolves survive in world’s longest running predator-prey study, Science, Retrieved September 7, 2017:
10. ↑  Scientists say Isle Royale National Park gray wolf population down to 2 and may soon die out **(нявызн.)**. *U.S. News & World Report* (17 красавіка 2015). Праверана April 18, 2015.
11. ↑  Lisa Kaczke (Mar 11, 2015). "Pair of wolves cross to Lake Superior island, but no success in breeding". *The Dickinson Press*. Праверана 10 April 2015.
12. ↑  "Isle Royale wolf relocation". *Detroit Free Press*. Праверана 3 January 2019.
13. ↑  Ranking Report for Recreation Visits in 2008 **(нявызн.)**.  National Park Service. Архівавана з першакрыніцы May 3, 2015. Праверана August 20, 2009.
14. 1 2  *Flesher*. Biologist Never Tires of Watching Wolves, Moose on Isle Royale **(нявызн.)**. *The Boston Globe* (24 сакавіка 2006).
15. 1 2 3  Wolf-Moose Drama, Wolves Recover from Disaster **(нявызн.)**. *www.admin.mtu.edu*. Праверана 27 кастрычніка 2023.
16. 1 2 3 4 5  Weier, Anita. «Isle is Perfect Laboratory for Moose and Wolves — Their Interactions Studied Since 1958. (Saturday Extra)» The Capital Times (Madison, WI) (May 31, 2003): 1B.
17. 1 2 3  *Myers*. Isle Royale's moose numbers continue crash (англ.). *www.iatp.org* (15 сакавіка 2006). Праверана 27 кастрычніка 2023.
18. 1 2 3 4 5  McLaren, B.E. and R.O. Peterson. «Wolves, moose, and tree rings on Isle Royale. (Isle Royale National Park, Michigan).» Science 266.n5190 (Dec 2, 1994): 1555(4).
19. ↑  Wilmers, CC; Post, ES; Peterson, RO; Vucetich, JA (2006). "Disease mediated switch from top-down to bottom-up control exacerbates climatic effects on moose population dynamics". *Ecology Letters*. **9** (4): 383–389. doi:10.1111/j.1461-0248.2006.00890.x. PMID 16623723. S2CID 8715529.
20. ↑  *Bush*. A wolf-colonized island gives new insights into predator and prey relationships (англ.). *NBC News* (23 красавіка 2022). Праверана 23 красавіка 2022.
21. 1 2  Overview of the Ecology and Research of Wolves and Moose on Isle Royale **(нявызн.)**.  The Wolves and Moose of Isle Royale. Архівавана з першакрыніцы December 8, 2006. Праверана April 16, 2006.
22. 1 2  «Isle Royale is a study in moose and wolves.» Akron Beacon Journal (Akron, OH) (Dec 29, 2005): NA.
23. ↑  Peterson, R.O. R.E. Page, and K.M. Dodge. «Wolves, moose, and the allometry of population cycles.» Science 224 (June 22, 1984): 1350(3)
24. 1 2 3  Vucetich, JA & RO Peterson. 2004. Long-term population and predation dynamics of wolves on Isle Royale. Pages 281—292 in Biology and Conservation of Wild Canids, edited by D. Macdonald & C. Sillero-Zubiri, Oxford University Press.
25. 1 2 3  «Moose population decline leaves Isle Royale wolves scrapping for food.» The America’s Intelligence Wire (March 11, 2006): NA.
26. 1 2  Bakalar, Nicholas. "Wolf Crosses the Lake Superior Ice to Become Leader of the Pack".
27. ↑  Isle Royale's Old Gray Guy: How One Wolf Impacted an Entire Ecosystem (англ.). *Michigan Technological University* (23 жніўня 2023). Праверана 27 кастрычніка 2023.
28. ↑  Hoy, Sarah R.; Hedrick, Philip W.; Peterson, Rolf O.; Vucetich, Leah M.; Brzeski, Kristin E.; Vucetich, John A. (2023-08-25). "The far-reaching effects of genetic process in a keystone predator species, grey wolves". *Science Advances* [англійская]. **9** (34): eadc8724. Bibcode:2023SciA....9C8724H. doi:10.1126/sciadv.adc8724. ISSN 2375-2548. PMC 10446474. PMID 37611108. `{{cite journal}}`: Праверце значэнне `|pmc=` (даведка)
29. ↑  Bhanoo, Sindya (27 April 2015). "Only Three Wolves Left on an Island Full of Prey". *New York Times*. Праверана 23 November 2015.
30. ↑  *John A. Vucetich and Rolf O. Peterson*. Ecological Studies of Wolves on Isle Royale Annual Report 2014–15 **(нявызн.)**. *isleroyalewolf.org*.  School of Forest Resources and Environmental Science, Michigan Technological University (31 сакавіка 2015). — «These changes are part of a longer trend. Since 2009 the wolf population has dropped by nearly 90%. As a result of very low wolf abundance, each of the past four years has seen unprecedented low rates of predation. In response, the moose population has been growing at a mean rate of 22% per year for each of the past four years. If that growth rate persists, the moose population will double in size over the next three years.»  Праверана April 20, 2015.
31. ↑  Isle Royale may add 20–30 wolves to keep pack from disappearing **(нявызн.)**.  Freep (16 снежня 2016). Праверана January 14, 2017.
32. ↑  The shrinking moose of Isle Royale (Report). Michigan Technological University. December 18, 2017. Праверана December 24, 2017.
33. ↑  Sarah R. Hoy; Rolf O. Peterson; John A. Vucetich (December 10, 2017). "Climate warming is associated with smaller body size and shorter lifespans in moose near their southern range limit". *Global Change Biology*. **24** (6): 2488–2497. doi:10.1111/gcb.14015. PMID 29226555.
34. ↑  National Park Service - PEPC - Environmental Impact Statement to Address the Presence of Wolves at Isle Royale National Park (англ.). *parkplanning.nps.gov*. Праверана 16 сакавіка 2018.
35. ↑  Press Release National Park Service Releases Record of Decision to Introduce Wolves at Isle Royale National Park - Isle Royale National Park (U.S. National Park Service) (англ.). *www.nps.gov*. Праверана 9 чэрвеня 2018.
36. ↑  "Isle Royale wolf relocation". *Detroit Free Press*. Праверана 3 January 2019.
37. ↑  Kraker, Dan. "Study details Minnesota wolf's epic journey". *MPR News*. Праверана 2021-03-23.
38. ↑  *Sarah R. Hoy, Rolf O. Peterson, and John A. Vucetich*. Ecological Studies of Wolves on Isle Royale Annual Report 2018–19 **(нявызн.)**. *isleroyalewolf.org*.  School of Forest Resources and Environmental Science, Michigan Technological University (31 сакавіка 2019). Праверана August 22, 2020.
39. ↑  Thorp, Ben (2019-12-25). "Isle Royale official: Wolves could soon form pack". *Michigan Radio* [англійская]. Праверана 2021-10-04.
40. ↑  Thorp, Ben (2020-09-15). "Isle Royale announces wolf pups are being born on the island". *Michigan Radio* [англійская]. Праверана 2021-10-04.
41. ↑  *Gmiter*. Photos show Michigan wolf that fell through ice into Lake Superior, then clawed its way out (англ.). *Mlive* (30 студзеня 2023). Праверана 3 лютага 2023.
42. 1 2 3  Species of Lesser Significance **(нявызн.)**. *ParkNet*. Архівавана з першакрыніцы October 14, 2006.
43. 1 2  «Predators and prey affected by warming. (Ecology)(decline in numbers of North American moose, increase in number of wolves)(Brief Article).» USA Today (Magazine) 133.2711 (August 2004): 7(1).
44. ↑  *Goodrich*. Isle Royale Wolf-Moose Study Report **(нявызн.)**. *Michigan Tech News/Media*.  Michigan Technological University (4 сакавіка 2004).
45. ↑  *Roach*. Wolves, Ticks, Send Michigan Moose Numbers Plummeting **(нявызн.)**.  National Geographic (6 чэрвеня 2005).
46. ↑  *The Far Reach: The lifework of a Minnesota biologist circles the world* by Greg Breining Pages 32-41 Minnesota Department of Resources Conservation Volunteer Magazine. January-February 2004
47. ↑  *A Reasonable Illusion* by Conor Mihell *Sierra* magazine November/December 2019 issue Pages 30-35

Літаратура
----------

* «Food Fight: Wolves Pack Up to Out-Eat Ravens.» Ascribe Higher Education News Service (August 19, 2004): NA.
* *The Moose of Isle Royale,* (1934). Adolph Murie. Ann Arbor: University of Michigan, Museum of Zoology, Misc. Publication No. 25. Study of the moose population before the wolves arrived.

Спасылкі
--------

* The Wolves and Moose of Isle Royale
* Isle Royale National Park Web site