Інтроны выдаляюцца, а экзоны злучаюцца ў працэсе сплайсінгу РНК. РНК можа быць матрычнай або некадуючай
**Экзон** — гэта любая частка гена, якая будзе ўтвараць частку канчатковай РНК, пасля выдалення інтронаў шляхам сплайсінгу РНК. Тэрмін *экзон* адносіцца як да паслядоўнасці ДНК у гене, так і да адпаведнай паслядоўнасці ў транскрыптах РНК. Пры сплайсінгу РНК інтроны выдаляюцца, а экзоны кавалентна злучаюцца адзін з адным у рамках генерацыі спелай РНК. Гэтак жа, як увесь набор генаў віду складае геном, увесь набор экзонаў складае экзом.

Гісторыя
--------

Тэрмін *экзон* паходзіць ад экспрэсіраванай вобласці (англ. **ex**pressed regi**on**) і быў уведзены амерыканскім біяхімікам Уолтэрам Гілбертам у 1978 годзе: «Паняцце цыстрона … павінна быць заменена на паняцце адзінка транскрыпцыі, якая змяшчае вобласці, якія будуць страчаны ад спелага месэнджара — якія я прапаную называць інтронамі (для ўнутрыгенных рэгіёнаў), што чаргуюцца з рэгіёнамі, якія будуць экспрэсіравацца — экзоны».

Гэта вызначэнне першапачаткова было зроблена для бялок-кадуючых транскрыптаў, якія злучаюцца перад трансляцыяй. Пазней гэты тэрмін стаў уключаць паслядоўнасці, выдаленыя з рРНК і тРНК, і іншых нкРНК, а таксама пазней ён выкарыстоўваўся для малекул РНК, якія транскрыбіруюцца з розных частак геному, а затым лігіруюць шляхам транс-сплайсінгу.

Уклад у геномы і размеркаванне па памерах
-----------------------------------------

Хаця аднаклетачныя эўкарыёты, такія як дрожджы, альбо не маюць інтронаў, альбо іх вельмі мала, метазоі і асабліва геномы пазваночных маюць вялікую долю некадуючай ДНК. Напрыклад, у геноме чалавека толькі 1,1 % геному займаюць экзоны, тады як 24 % з’яўляецца інтронамі, прычым 75 % геному складае міжгенная ДНК. Гэта можа даць практычныя перавагі ў ахове здароўя (напрыклад, у персаналізаванай медыцыне), таму што гэта робіць камерцыялізаванае секвенаванне цэлага экзома меншай і менш дарагой задачай, чым камерцыялізаванае секвенаванне цэлага геному. Вялікая варыяцыя памеру геному і С-значэння для розных формаў жыцця паставіла цікавую задачу, якая называецца загадкай C-значэння.

Ва ўсіх эўкарыётычных генах у GenBank было (у 2002 г.) у сярэднім 5,48 экзона на ген, які кадуе бялок. У сярэднім адзін экзон кадуе 30-36 амінакіслот. У той час як самы доўгі экзон у геноме чалавека мае даўжыню 11555 пар нуклеатыдаў, было выяўлена, што некаторыя экзоны маюць даўжыню ўсяго 2 п.н. чаго не хапае для кадзіроўкі нават 1 амінакіслаты. Аднануклеатыдны экзон быў знойдзены ў геноме *Arabidopsis*. У людзей, як мРНК, якая кадуе бялок, так і большасць некадуючых РНК таксама маюць некалькі экзонаў.

Будова і функцыі
----------------

 Экзоны ў папярэдніку інфармацыйнай РНК (прэ-мРНК). Экзоны могуць змяшчаць як паслядоўнасці, якія кадуюць амінакіслоты (чырвоны), так і нетранслюемыя паслядоўнасці (шэры). Інтроны — тыя часткі прэ-мРНК, якіх няма ў мРНК — (галубы) выдаляюцца, а экзоны злучаюцца (зрошчваюцца), каб утварыць канчатковую функцыянальную мРНК. 5'- і 3'-канцы мРНК пазначаны, каб адрозніць дзве нетранслюемыя вобласці (шэрым колерам).
У генах, якія кадуюць бялок, экзоны ўключаюць як паслядоўнасць, якая кадуе бялок, так і 5'- і 3'- нетранслюемыя вобласці (UTR, ад англ. *untranslated region*). Часта першы экзон мае як 5'-UTR, так і першую частку кадуючай паслядоўнасці, але экзоны, якія змяшчаюць толькі ўчасткі 5'-UTR або (радзей) 3'-UTR, сустракаюцца ў некаторых генах, гэта значыць UTR могуць утрымліваць інтроны. Некаторыя некадуючыя транскрыпты РНК таксама маюць экзоны і інтроны.

Спелыя мРНК, якія паходзяць з аднаго гена, не павінны ўключаць аднолькавыя экзоны, паколькі розныя экзоны ў прэ-мРНК могуць быць выдалены ў працэсе альтэрнатыўнага сплайсінгу.

Экзанізацыя — гэта стварэнне новага экзона ў выніку мутацый у паслядоўнасці інтронаў.

Эксперыментальныя падыходы з выкарыстаннем экзонаў
--------------------------------------------------

Захоп экзонаў або «захоп генаў» — гэта метад малекулярнай біялогіі, які выкарыстоўвае існаванне сплайсінгу для пошуку новых генаў. Першы экзон «захопленага» гена зрошчваецца з экзонам, які змяшчаецца ва ўстаўной ДНК. Гэты новы экзон змяшчае адкрытую рамку счытвання (ORF) для гена-рэпарцёра, які зараз можа быць экспрэсаваны з дапамогай энхансераў, якія кантралююць мэтавы ген. Навуковец ведае, што пры экспрэсіі рэпарцёрнага гена быў захоплены новы ген.

Сплайсінг можа быць эксперыментальна мадыфікаваны такім чынам, каб мэтавыя экзоны былі выключаны з фінальных транскрыптаў мРНК шляхам блакіроўкі доступу малых ядзерных рыбануклеапратэінавых часціц (snRNP), якія накіроўваюць сплайсінг, да прэ-мРНК з дапамогай марфалінавых алігануклеатыдаў. Гэта стала стандартнай методыкай у біялогіі развіцця. Марфалінавыя алігамеры таксама можна нацэліць на прадухіленне малекул, якія рэгулююць сплайсінг (напрыклад, узмацняльнікі сплайсінгу, супрэсары сплайсінгу), ад звязвання з прэ-мРНК, змяняючы патэрны сплайсінгу.

Няправільнае выкарыстанне тэрміна
---------------------------------

Распаўсюджана няправільнае выкарыстанне тэрміна *экзон* : «экзоны кадуюць бялок», «экзоны кадуюць амінакіслоты» або «экзоны транслююцца». Аднак такія азначэнні ахопліваюць толькі гены, якія кадуюць бялкі, і прапускаюць тыя экзоны, якія становяцца часткай некадуючай РНК або нетранслюемай вобласці мРНК. Такія няслушныя азначэнні ўсё яшчэ сустракаюцца ў аўтарытэтных другасных крыніцах.

Гл. таксама
-----------

* Аўтрон
* DBASS3/5
* Інтрон
* Нетранслюемы рэгіён (UTR)
* Ператасоўка экзонаў
* Твінтрон
* Экзітрон

Крыніцы
-------

1. ↑  Gilbert W (February 1978). "Why genes in pieces?". *Nature*. **271** (5645): 501. Bibcode:1978Natur.271..501G. doi:10.1038/271501a0. PMID 622185.
2. ↑  Kister KP, Eckert WA (March 1987). "Characterization of an authentic intermediate in the self-splicing process of ribosomal precursor RNA in macronuclei of Tetrahymena thermophila". *Nucleic Acids Research*. **15** (5): 1905–20. doi:10.1093/nar/15.5.1905. PMC 340607. PMID 3645543.
3. ↑  Valenzuela P, Venegas A, Weinberg F, Bishop R, Rutter WJ (January 1978). "Structure of yeast phenylalanine-tRNA genes: an intervening DNA segment within the region coding for the tRNA". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*. **75** (1): 190–4. Bibcode:1978PNAS...75..190V. doi:10.1073/pnas.75.1.190. PMC 411211. PMID 343104.
4. ↑  Khan, MR; Wellinger, RJ; Laurent, B (August 2021). "Exploring the Alternative Splicing of Long Noncoding RNAs". *Trends in Genetics*. **37** (8): 695–698. doi:10.1016/j.tig.2021.03.010. PMID 33892960. S2CID 233382870.
5. ↑  Liu AY, Van der Ploeg LH, Rijsewijk FA, Borst P (June 1983). "The transposition unit of variant surface glycoprotein gene 118 of Trypanosoma brucei. Presence of repeated elements at its border and absence of promoter-associated sequences". *Journal of Molecular Biology*. **167** (1): 57–75. doi:10.1016/S0022-2836(83)80034-5. PMID 6306255.
6. ↑  Venter J.C.; et al. (2000). "The Sequence of the Human Genome". *Science*. **291** (5507): 1304–51. Bibcode:2001Sci...291.1304V. doi:10.1126/science.1058040. PMID 11181995.
7. ↑  Sakharkar M, Passetti F, de Souza JE, Long M, de Souza SJ (2002). "ExInt: an Exon Intron Database". *Nucleic Acids Res*. **30** (1): 191–4. doi:10.1093/nar/30.1.191. PMC 99089. PMID 11752290.
8. ↑  Sakharkar M.K.; Chow VT; Kangueane P. (2004). "Distributions of exons and introns in the human genome". *In Silico Biol*. **4** (4): 387–93. PMID 15217358.
9. ↑  Guo Lei, Liu Chun-Ming (2015). "*A single-nucleotide exon found in* Arabidopsis". *Scientific Reports*. **5**: 18087. Bibcode:2015NatSR...518087G. doi:10.1038/srep18087. PMC 4674806. PMID 26657562.
10. ↑  Derrien, T; Johnson, R; Bussotti, G; Tanzer, A; Djebali, S; Tilgner, H; Guernec, G; Martin, D; Merkel, A; Knowles, DG; Lagarde, J; Veeravalli, L; Ruan, X; Ruan, Y; Lassmann, T; Carninci, P; Brown, JB; Lipovich, L; Gonzalez, JM; Thomas, M; Davis, CA; Shiekhattar, R; Gingeras, TR; Hubbard, TJ; Notredame, C; Harrow, J; Guigó, R (September 2012). "The GENCODE v7 catalog of human long noncoding RNAs: analysis of their gene structure, evolution, and expression". *Genome Research*. **22** (9): 1775–89. doi:10.1101/gr.132159.111. PMC 3431493. PMID 22955988.
11. ↑  Bicknell, AA (December 2012). "Introns in UTRs: Why we should stop ignoring them". *BioEssays*. **34** (12): 1025–1034. doi:10.1002/bies.201200073. PMID 23108796. S2CID 5808466.
12. ↑  Sorek R (October 2007). "The birth of new exons: mechanisms and evolutionary consequences". *RNA*. **13** (10): 1603–8. doi:10.1261/rna.682507. PMC 1986822. PMID 17709368.
13. ↑  Duyk G. M; Kim S. W.; Myers R. M; Cox D. R (1990). "Exon Trapping: a Genetic Screen to Identify Candidate Transcribed Sequences in Cloned Mammalian Genomic DNA". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **87** (22): 8995–8999. Bibcode:1990PNAS...87.8995D. doi:10.1073/pnas.87.22.8995. PMC 55087. PMID 2247475.
14. ↑  Morcos PA (June 2007). "Achieving targeted and quantifiable alteration of mRNA splicing with Morpholino oligos". *Biochemical and Biophysical Research Communications*. **358** (2): 521–7. doi:10.1016/j.bbrc.2007.04.172. PMID 17493584.
15. ↑  Khan, MR; Wellinger, RJ; Laurent, B (August 2021). "Exploring the Alternative Splicing of Long Noncoding RNAs". *Trends in Genetics*. **37** (8): 695–698. doi:10.1016/j.tig.2021.03.010. PMID 33892960. S2CID 233382870.
16. ↑  Lu, J; Williams, JA; Luke, J; Zhang, F; Chu, K; Kay, MA (January 2017). "A 5' Noncoding Exon Containing Engineered Intron Enhances Transgene Expression from Recombinant AAV Vectors in vivo". *Human Gene Therapy*. **28** (1): 125–134. doi:10.1089/hum.2016.140. PMC 5278795. PMID 27903072.
17. ↑  Chung, BY; Simons, C; Firth, AE; Brown, CM; Hellens, RP (19 May 2006). "Effect of 5'UTR introns on gene expression in Arabidopsis thaliana". *BMC Genomics*. **7**: 120. doi:10.1186/1471-2164-7-120. PMC 1482700. PMID 16712733.
18. ↑  Exon (англ.). *Genome.gov*. Архівавана з першакрыніцы 16 сакавіка 2023. Праверана 23 сакавіка 2023.
19. ↑  Exon (англ.). *www.nature.com*.  Scitable. Архівавана з першакрыніцы 23 сакавіка 2023. Праверана 23 сакавіка 2023.

### Бібліяграфія

* Zhang MQ (May 1998). "Statistical features of human exons and their flanking regions". *Human Molecular Genetics*. **7** (5): 919–32. doi:10.1093/hmg/7.5.919. PMID 9536098.
* Thanaraj TA, Robinson AJ (November 2000). "Prediction of exact boundaries of exons". *Brief. Bioinform*. **1** (4): 343–56. doi:10.1093/bib/1.4.343. PMID 11465052.

Спасылкі
--------

* Exon-intron graphic maker

|  |  |
| --- | --- |
| ⚙️   Слоўнікі і энцыклапедыі | Вялікая кітайская · Вялікая нарвежская · Вялікая расійская (старая версія) · Britannica (онлайн) |
| Нарматыўны кантроль | LCCN: sh91002875 · Microsoft: 36823959 |