**Сагаўнікавыя**, сагаўнікі (*Cycadales*) — парадак голанасенных раслін.

Апісанне
--------

Сучасныя сагаўнікі — дрэвы з калонападобным сцяблом вышынёй да 6-20 м ці клубнепадобным, невысокім, схаваным у зямлі, вельмі нямногія эпіфіты на ствалах дрэў.

Лісты сагаўнікаў сцябловага паходжання, простаперыстыя, як у пальмаў, радзей двойчы- і тройчыперыстыя, да 2 м удаўжыню, цвёрдыя, вечназялёныя, у маладым стане слімакападобна загорнутыя, як у папарацей.
Сцябло мае асяродак з крухмалам, за ім ідзе вузкае кальцо слаба развітай рыхлай драўніны, затым ідзе камбій, слой флаэмы і тоўстая кара. У кары маюцца слізевыя хады са сліззю (падабенства з мараціевымі папарацямі).

Корань сагаўнікаў доўгі, разгалінаваны. Для каранёвай сістэмы характэрным з'яўляецца наяўнасць бакавых паверхневых каранёў, якія растуць уверх. Паблізу паверхні зямлі ці крыху вышэй яны моцна разгаліноўваюцца, утвараюць каралападобныя ці клубне-падобныя скапленні, якія размяшчаюцца каля асновы ствала. У пратадэрме гэтых каранёў былі выяўлены сіне-зялёныя водарасці (*Nostok punctiforme*, *Anabaena cycadae* і інш.), азотфіксавальныя бактэрыі (*Bacterium radicicola* i *Azotobacter sp.*) і, нарэшце, гіфы слаба патагенных грыбоў, утвараючых фікаміцэтную эндатрофную мікарызу. Роля гэтых каранёў, верагодна, заключаецца ў забяспячэнні расліны азоцістымі злучэннямі.
Спарангіяфоры сабраны ў стробілы.

Пашырэнне
---------

Апісана каля 300 сучасных відаў. Сустракаюцца ў трапічных і субтрапічных абласцях.

Сагаўнікі з'яўляюцца рэшткамі некалі шырока распаўсюджанай групы раслін. Выкапнёвыя рэшткі сагаўнікаў (лісты і насенне) сустракаюцца ў адкладаннях раннепермскага перыяду. Па апошніх дадзеных сагаўнікавыя з‘явіліся ў познім карбоне, дасягнулі росквіту ў юрскім і мелавым перыядах і звязаны ў сваім паходжанні з насеннымі папарацямі, якіх яны нагадваюць многімі прыкметамі сваёй знешняй і ўнутранай арганізацыі.

Асаблівасці біялогіі
--------------------

Сагаўнікі — двухдомныя расліны. На верхавіне сцябла мужчынскага экзэмпляра знаходзяцца мікрастробілы даўжынёй ад 1,5-2,0 да 50-70 см. На восі мікрастробілы размешчаны мікраспарангіяфоры, якія адрозніваюцца ад вегетатыўных лістоў па форме (трохвугольнай, шматвугольнай, грыбападобнай і інш.). На ніжнім баку мікраспарангіяфораў фарміруюцца мікрасорусы з 2-4 мікраспарангіяў. У мікраспарангіях развіваецца вялікая колькасць эліпсаідальных дробных спор. Мікраспоры без паветраных мяшкоў. Мікраспора пачынае дзяліцца ўнутры мікраспарангія, фарміруе пад сваёй абалонкай мужчынскі гаметафіт, які складаецца з трох ці чатырох клетак (праталіяльнай, гаўстарыяльнай і стэрыльнай), разносіцца ветрам.

У большасці сагаўнікавых ёсць шышкі (стробілы). Яны адсутнічаюць толькі ў сагаўніка. У сагаўніка семязачаткі размяшчаюцца на жоўта-аранжавых перыстых мегаспарафілах у ніжняй іх частцы, на разгалі-наваннях, у колькасці 6 па 3 з кожнага боку мегаспарафіла. Семязачаткі дасягаюць 5-6 см удаўжыню.

Развіццё семязачатка адбываецца наступным чынам. На мегаспарафіле ўзнікае нуцэлус у выглядзе невялікага бугарка з аднолькавых клетак. Па меры яго росту ад асновы нуцэлуса вырастае інтэгумент. Ён моцны, трохслойны. Знешні і ўнутраны слаі мясістыя з праводзячымі пучкамі (васкулярызаваныя), а паміж імі — сярэдні камяністы слой. Інтэгумент не поўнасцю змыкаецца ўверсе і ўтварае мікропілі — пылкаўваход. У верхняй частцы нуцэлуса ў выніку аслізнення клетак узнікае пылковая камера са сліззю, кропелька якой выступае праз мікропіле.

У верхняй частцы нуцэлуса адасабляецца адна буйная клетка — мацярынская клетка мегаспор. Яна рэдукцыйна дзеліцца з утварэннем 4 гаплоідных мегаспор. Яны размяшчаюцца ланцужком адна над другой па вертыкалі. Тры верхнія мегаспоры адміраюць, а ніжняя прарастае і ўтварае жаночы зарастак (гаметафіт) — першасны эндасперм. Зарастак, такім чынам, знаходзіцца ўнутры семязачатка. На жаночым зарастку фарміруюцца два архегоніі. Архегоній складаецца з буйной яйцаклеткі, рана адміраючай брушной канальцавай клеткі і дзвюх шыйкавых клетак.

Над архегоніямі перыферычныя клеткі зарастка разрастаюцца і фарміруюць унутраную поласць, называемую археганіяльнай камерай. Паступова дно пылковай камеры разбураецца, і яна (пылковая камера) зліваецца з археганіяльнай камерай.
Прарослая мікраспора сагаўніка трапляе на семязачатак і прыклейваецца да кропелькі слізі, якая выступае праз мікропіле семязачатка. Па меры падсыхання вадкасці пылінка ўцягваецца ў поласць, у так званую пылковую камеру. Тут пылінка пачынае прарастаць з утварэннем гаўсторыі, якая прарастае ў тканку нуцэлуса, паглынае спажыўныя рэчывы і вільгаць. Сперматагенная клетка дзеліцца і ўтварае 2 сперматазоіды памерам да 3-3,5 мм са шматлікімі (некалькі тысяч) жгуцікамі па спіралі. Гэта самыя буйныя сперматазоіды ў раслінным свеце. Унутры пылінкі ствараецца высокі тургарны ціск за кошт паглынання ёю вільгаці з клетак нуцэлуса. Гэта прыводзіць да разрыву гаўстарыяльнай трубкі. Пад вялікім ціскам слізь са сперматазоідамі выкідаецца на дно археганіяльнай камеры. Канальцавыя клеткі архегонія аслізняюцца. Гэта забяспечвае доступ сперматазоідаў да яйцаклеткі. Перыяд ад апылення да апладнення працягваецца 6-7 месяцаў. Зігота фарміруе ў верхняй частцы падвесак, ці суспензар, які прасоўвае зародак у тканку жаночага гаметафіта, багатага спажыўнымі рэчывамі. Зародак заканчвае сваё фарміраванне ў апалым насенні на працягу 1-2 гадоў. Ён складаецца з карэньчыка, сцяблінкі, пупышкі і ад 1 да 6, часцей 2 семядолей.

Семя без перыяду спакою прарастае.

Выкарыстанне
------------

Сагаўнікі знаходзяць практычнае прымяненне. З асяродка атрымліваюць сагавую крупу. Многія сагаўнікі — прыгожыя дэкаратыўныя расліны.

Зноскі
------

Літаратура
----------

* *Сапегін Л. М.* Батаніка. Сістэматыка вышэйшых раслін: вучэбны дапаможнік для студэнтаў устаноў вышэйшай адукацыі па біялагічных спецыяльнасцях. — Гомель: ГДУ, 2012. — 337 с. — ISBN 978-985-439-644-6

Спасылкі
--------

* Саговниковые: інфармацыя пра таксон у праекце «Плантариум» (вызначальнік раслін і ілюстраваны атлас відаў). (руск.)

|  |  |
| --- | --- |
| ⚙️   Слоўнікі і энцыклапедыі | Britannica (онлайн) |
| Таксанамія | APNI · EOL · Fossilworks · GBIF · iNaturalist · IRMNG · ITIS TSN · NCBI · Tropicos · WFO · WoRMS |
| Нарматыўны кантроль | BNF: 12311067p · GND: 4173154-2 · LCCN: sh85035049 |