**Земнаводныя**, або **амфібіі** (*Amphibia*) — адзін з класаў хрыбетных жывёл. Налічвае прыкладна 5 тысяч відаў.

Гэта фактычна першыя наземныя пазваночныя, якія, праўда, яшчэ не зусім парвалі з вадзяным асяроддзем, падчас індывідуальнага развіцця яны праходзяць вадзяную стадыю, на якой маюць жабры і жывуць у вадзе, а сталыя асобіны, як дадатковы орган дыхання выкарыстоўваюць пакрытую сліззю скуру і жывуць на сушы.

Працэс ператварэння лічынкі ў сталую жывёлу завецца метамарфозам. Размнажаюцца ў вадзе. Гэтак жа як рыбы і рэптыліі, яны працягваюць расці на працягу ўсяго жыцця, і не могуць падтрымліваць нязменную тэмпературу цела.

Земнаводныя з'явіліся не менш за 300 млн гадоў назад і за час існавання шырако распаўсюдзіліся — месцы іх пражывання надзвычай разнастайныя, дыяпазон прыстасавання да ўмоў вельмі шырокі.

Апісанне
--------

### Скурныя покрывы

Усе земнаводныя маюць гладкую тонкую скуру, параўнальна лёгка пранікальную для вадкасцей і газаў. Будова скуры характэрна для хрыбетных жывёл: вылучаецца шматслаёвы эпідэрміс і ўласна скура (корыум). Скура багатая скурнымі залозамі, якія вылучаюць слізь. У некаторых слізь можа быць атрутнай або той, якая палягчаць газаабмен. Скура з'яўляецца дадатковым органам газаабмену, таму яна забяспечаная густой сеткай капіляраў.

Рагавыя ўтварэнні вельмі рэдкія, таксама рэдкія і акасцяненні скуры: у *Ephippiger aurantiacus* і рагатай рапухі віду *Ceratophrys dorsata* маецца касцявая пластынка ў скуры спіны, у бязногіх земнаводных — лускавінкі; ў рапухі часам пад старасць адкладваецца вапна ў скуры.

### Шкілет

Цела падзелена на галаву, тулава, хвост (у хвастатых) і пяціпальцыя канечнасці. Галава рухомая, злучаная з тулавам.

Шкілет падзелены на аддзелы:

* Восевы шкілет (пазваночнік);
* Шкілет галавы (чэрап);
* Шкілет парных канцавіаў.

Пазваночнік мае 4 аддзелы: шыйны, тулаўны, крыжавы і хваставы. Шыйны і крыжавы аддзелы маюць па аднаму пазванку, тулаўны аддзел у бясхвостых земнаводных уключае 7, а ў хвастатых 16-32 пазванкі. Хваставыя пазванкі ў бясхвостых (да 12) зрастаюцца ў адну костачку - урастыль, у хвастатых іх бывае 22-36. У бязногіх амфібій агульная колькасць пазванкоў дасягае 300. 

У амфібій вядомы 3 тыпы пазванкоў. Больш прымітыўныя маюць амфіцэльныя (дваякаўвагнутыя) пазванкі рыбнага тыпу, частка бясхвостых і саламандры - апістацэльныя (пукатыя ўперадзе і ўвагнутыя ззаду). Сапраўдныя, але вельмі кароткія рэбры ёсць у бязногіх амфібій. 

Плоскі і шырокі чэрап злучаны з пазваночнікам пры дапамозе двух вырасткаў, утвораных патылічным касцьмі. Чэрап у амфібій характарызуецца асаблівым развіццём касцей, уключае шмат храстковых элементаў. Ён адносіцца да аўтастылічнага тыпу, для якога характэрна прырастанне паднябенна-квадратнага храстка да мазгавога чэрапа. У сувязі з пераходам да наземнага спосабу жыцця і стратай жабравага апарату ў амфібій адбылася трансфармацыя пад'языковай і жабравай дуг часткова ў слыхавы апарат, а часткова ў пад'языковы.

Плечавы пояс складаецца з лапаткі, надлапаткавага храстка, каракоіда і пракаракоіда, перадгрудзіны і грудзіны. Тазавы пояс утвораны парнымі падуздышнымі і сядалішчнымі касцямі, а таксама храстковымі лабковымі элементамі. Свабодныя канечнасці ў амфібій тыповага пяціпальцевага тыпу, складаюцца: пярэдняя з пляча, перадплечча, кісці; задняя з сцягна, галёнкі і ступні.

Шкілет канцавінаў утвораны шкілетам поясу канцавінаў і шкілетам свабодных канцавінаў. Плечавы пояс ляжыць у тоўшчы мускулатуры і ўключае парныя лапаткі, раменніцу і крумкачыную косці, злучаныя з грудзінай. Шкілет пярэдніх канцавінаў складаецца з пляча (плечавая костка), перадплечча (прамянёвая і локцевая косці) і пэндзля (косці запясця, далоні і фалангі пальцаў). Тазавы пояс складаецца з парных падуздышных сядалішчных і лабковых касцей, зрослых паміж сабой. Ён прымацаваны да крыжавога хрыбта праз падуздышныя косці. У склад шкілета задняй канечнасці ўваходзяць сцягно, галёнка (вялікая і малая галёначнай косці) і ступня. У бясхвостых земнаводных косці перадплечча і галёнкі зліваюцца. Усе косці задняй канечнасці моцна падоўжаныя, утвараючы магутныя рычагі для перасоўвання скокам.

### Дыхальная сістэма

Дыхальная сістэма амфібій уключае лёгкія, праводзячыя шляхі (гартанна-трахейную камеру), скуру і слізістую абалонку ротаваглотачнай поласці. У лічынак замест лёгкіх развіваюцца і функцыянуюць вонкавыя і ўнутраныя жабры. У некаторых відаў хвастатых земнаводных (напрыклад, саламандраў) жабры могуць захоўвацца і ў дарослых форм. Лёгкія ў амфібій утвараюцца як выпукленне брушной сценкі глоткі. Гэта простыя парныя танкасценныя ячэістыя мяшкі, пранізаныя сеткай капіляраў. Паветра ў іх нагнятаецца дзякуючы ваганням дна ротавай поласці. Пры яго апусканні паветра засмоктваецца праз ноздры, потым вонкавыя адтуліны ноздраў закрываюцца, адкрываецца гартанная шчыліна, і паветра праз гартанна-трахейную камеру нагнятаецца ў лёгкія. У жабы дно ротаваглотачнай поласці робіць да 180 ваганняў у хвіліну. На сценках гартанна-трахейнай камеры знаходзяцца галасавыя звязкі, дзякуючы якім амфібіі здольныя выдаваць пэўныя гукі. Інтэнсіўнасць газаабмену ў скуры, слізістай абалонцы ратаглоткі і лёгкіх прыблізна аднолькавая. Праз скуру ў амфібій паступае ад 15 да 55%, праз лёгкія - 15-75% і праз слізістую ротаваглотачнай поласці - 10-15% кіслароду, што яны спажываюць. Вядома, што ў жаб у выдзяленні вуглякіслага газу скура іграе большую ролю, чым лёгкія: у летні час праз яе выводзіцца ў 2,2 раза больш вуглякіслаты, чым праз лёгкія. У цэлым узровень газаабмену ў земнаводных невялікі, што ў сваю чаргу з'яўляецца адной з прычын іх халаднакроўя.

### Крывяносная сістэма

Крывяносная сістэма амфібій замкнёная і складаецца з сэрца і крывяносных сасудаў, якія ўтвараюць 2 кругі кровазвароту. Сэрца трохкамернае (два перадсэрдзі і адзін жалудачак), мае акрамя асноўных аддзелаў вянозную пазуху і артэрыяльны конус. У бязногіх і хвастатых амфібій левае і правае перадсэрдзі раздзелены часткова, а ў бясхвостых — поўнасцю. Перадсэрдзі злучаюцца з жалудачкам адной агульнай адтулінай. З жалудачка кроў пападае ў артэрыяльны конус, у якім дзякуючы шэрагу асаблівасцей будовы патокі артэрыяльнай і вянознай крыві часткова раздзяляюцца. Агульны ствол аорты, які адыходзіць ад артэрыяльнага конуса, дзеліцца на 3 пары артэрыяльных сасудаў. Першая пара (сонныя артэрыі) нясе больш багатую кіслародам кроў да галавы, другая (правая і левая дугі аорты) накіроўваюць яе практычна па ўсіх частках цела і органах. У гэтыя сасуды трапляе асноўная маса мяшанай крыві. Трэцяя пара (лёгачна-скурныя артэрыі) нясе амаль вянозную кроў да лёгкіх і скуры, дзе яна насычаецца кіслародам. Вянозная кроў з пярэдніх аддзелаў цела збіраецца ў парныя пярэднія полыя вены, куды ўпадаюць і вялікія скурныя вены, якія нясуць артэрыяльную кроў. З тулава, задніх аддзелаў цела і ўнутраных органаў кроў збіраецца ў заднюю полую вену. Полыя вены выліваюць кроў у правае перадсэрдзе. У левае перадсэрдзе прыносіць кроў лёгачная вена, якая замыкае малы круг кровазвароту (сэрца - лёгачныя артэрыі - лёгкія - лёгачныя вены - сэрца), тыповы для ўсіх наземных пазваночных. Нягледзячы на наяўнасць малога круга кровазвароту, вянозная і артэрыяльная кроў у амфібій змешваецца часткова ўжо ў правым перадсэрдзі, і далей у жалудачку да яе дабаўляецца артэрыяльная кроў з левага перадсэрдзя. Наяўнасць аднаго жалудачка і змешванне крыві малога і вялікага кругоў кровазвароту мае выключна важнае значэнне пры змене наземнага асяроддзя пражывання на воднае. Бо ў вадзе лёгкія не функцыянуюць і арганізм атрымлівае кісларод толькі за кошт акісленай у скуры крыві, якая паступае ў правае перадсэрдзе. У хвастатых амфібій, у якіх пажыццёва захоўваюцца жабры, схема кровазвароту блізкая да такой, як у рыб і лічынак вышэйшых амфібій.

### Нервовая сістэма

Нервовая сістэма амфібій складаецца з цэнтральнай нервовай сістэмы (галаўнога і спіннога мозга), перыферычных нерваў і сімпатычнай нервовай сістэмы. Галаўны мозг мае 5 аддзелаў: пярэдні мозг, прамежкавы, сярэдні, мазжачок і прадаўгаваты мозг. Самы буйны аддзел - пярэдні мозг, які складаецца з 2 паўшар'яў з поласцямі (жалудачкамі) усярэдзіне. Вялікая колькасць нервовых клетак утварае ў дне жалудачкаў паласатыя целы, а ў даху паўшар'яў - тонкі слой: першасны мазгавы купал (архіпаліум). Архіпаліум узмацняе сувязь з прамежкавым і сярэднім мозгам, у выніку чаго ў кіраванні паводзінамі ўдзельнічаюць і паўшар'і пярэдняга мозга. Прамежкавы мозг толькі злёгку прыкрыты суседнімі аддзеламі. Зверху на ім размешчаны эпіфіз, а знізу гіпофіз, якія выконваюць функцыі залоз унутранай сакрэцыі. Сярэдні мозг невялікі і развіты слабей, чым у рыб. Мазжачок вельмі малы і мае выгляд невялікага валіка. Недаразвіццё мазжачка звязана з прастатой рухаў цела амфібіі. У прадаўгаватым мозгу размешчаны цэнтры важнейшых фізіялагічных функцый - дыхання, сэрцабіцця і інш. Ад галаўнога мозга адыходзіць 10 пар чэрапна-мазгавых нерваў. Спінны мозг злёгку сплюшчаны і мае плечавое і паяснічнае патаўшчэнні, ад якіх адыходзяць магутныя нервовыя спляценні, якія інервуюць і заднія канечнасці. Па баках пазваночнага слупа знаходзяцца 2 нервовыя ствалы сімпатычнай нервовай сістэмы, утвораныя ланцугом нервовых вузлоў, злучаных са спіннамазгавымі нервамі. У бясхвостых амфібій яго маса складае 0,5-0,73% ад масы цела, а ў хвастатых - 0,29-0,36%.

### Мочапалавая сістэма

Мочапалавая сістэма прадстаўлена ныркамі, палавымі залозамі (ганадамі), вываднымі пратокамі і вонкавымі органамі.

У амфібій тулаўныя ныркі лентападобнай формы размешчаны ўздоўж пазваночніка. Кожная нырка складаецца з нефронаў, утвораных клубочкамі і канальцамі. Клубочак змешчаны ў капсулу са злучальнай тканкі і злучаны з канальцам кароткай пратокай, утвараючы з імі так званую баўменаву капсулу. У ёй адбываецца дыфузія з плазмы крыві вадкіх прадуктаў абмену (у асноўным мачавіны), якія па мачаточніку (вольфавым канале) трапляюць у клааку, потым у мачавы пузыр, а адтуль зноў праз клааку - вонкі. У канальцах адбываецца зваротнае ўсмоктванне ў арганізм часткі вады і некаторых рэчываў, напрыклад цукроў. Такі ж працэс адбываецца ў некаторых амфібій у мачавым пузыры. Гэта асабліва важна для жывёл, якія водзяцца ў засушлівых рэгіёнах. У апалонікаў ныркі не тулаўныя, а галаўныя (пранефрас). Яны выдзяляюць раствор мачавіны і часткова аміяку.

У самцоў амфібій побач з ныркамі размешчана пара семяннікоў бобападобнай формы. Канальцы семяннікоў, якія выносяць семя, праходзяць праз нырку і ўпадаюць у мачаточнік, які выконвае функцыю правядзення як мачы, так і семя. Канцавыя расшыраныя аддзелы вольфавых каналаў (семянныя пузыркі) служаць для часовага рэзервавання семя. Капуляцыйных органаў у амфібій няма. Палавыя органы самак прадстаўлены парнымі яечнікамі, дзе фармуюцца яйкі, спелыя яйкаклеткі ў тонкай абалонцы выпадаюць з яечніка ў поласць цела і пападаюць у размешчаную побач лейку дастаткова доўгага яйкавода, які адкрываецца ў клааку. Яйкаводы (мюлеравы каналы) уяўляюць сабой вельмі звілістыя трубкі, праходзячы па іх, яйкі пакрываюцца слізістымі абалонкамі, якія потым моцна разбухаюць у вадзе. Апладненне яек у бясхвостых амфібій адбываецца ў вадзе, куды самец выдзяляе семянную вадкасць. У хвастатых апладненне ўнутранае: самка схоплівае клаакай сперматафоры, адкладзеныя ў ваду самцамі.

Харчаванне
----------

Пераважная большасць дарослых амфібій з'яўляецца драпежнікамі і корміцца чарвямі, малюскамі, казуркамі, млекакормячымі дробных і сярэдніх памераў і некаторымі іншымі жывёламі. Спосабы здабычы ежы разнастайныя, але сярод іх можна вылучыць два асноўныя - «атаку з засады» (пасіўнае чаканне ахвяры ў месцах, дзе яе вялікая колькасць) і актыўны пошук. Большасць амфібій у харчаванні аддаюць перавагу той ці іншай групе корму. Спецыялізацыя харчавання звычайна падкрэслівае характар месцапражыванняў і спосаб жыцця жывёл. Так, харчаванне квакшы, якая жыве на дрэвах і кустах, больш чым на 1/5 прадстаўлена лятаючымі формамі беспазваночных. Разнастайныя і спосабы заглытвання ежы. Дарослыя амфібіі захопліваюць яе ротам, часам дапамагаючы пярэднімі лапамі. Прапіхванню ежы садзейнічаюць вочныя яблыкі, якія ўцягваюцца ў ротавую поласць. Лічынкі земнаводных саскрабаюць дробных ракападобных, калаўротак, інфузорый, зялёныя і дыятомавыя водарасці пры дапамозе спецыяльных «тарак» - рагавых сківіц.

Характар кармлення ў земнаводных блізкі да рыб, аднак цеплаўстойлівасць ферментаў вышэйшая. Павышэнне тэмпературы асяроддзя павялічвае інтэнсіўнасць харчавання. Пры тэмпературы паветра 18-20 °C поўнае ператраўліванне здабычы адбываецца за 8-12 гадзін. Некаторыя амфібіі ва ўмовах эксперыменту жылі без ежы 1-2 гады.

Метамарфоз
----------

Працэс глыбокага марфалагічнага і фізіялагічнага пераўтварэння арганізма, у выніку якога лічынкі ператвараюцца ў дарослую жывёліну, уласцівы для большасці беспазваночных, сярод пазваночных ярка праяўляецца толькі ў амфібій, у меншай ступені ў кругларотых і некаторых рыб. Мае прыстасавальнае значэнне звычайна пры рэзкай змене спосабу жыцця (напрыклад, пры пераходзе ад воднага да наземнага). У жыццёвым цыкле жывёл, якія развіваюцца з метамарфозам, бывае хоць адна лічынкавая стадыя, на якой арганізм істотна адрозніваецца ад дарослай жывёлы. У найбольшай ступені такое адрозненне характэрна для апалонікаў. 

Некаторыя аўтары разглядаюць метамарфоз амфібій як увесь працэс развіцця ад моманту апладнення ікрынкі да трансфармацыі ікрынкі ў жабу. Аднак, як правіла, метамарфозам называюць менавіта пераўтварэнне лічынкі ў дарослую асобіну з пераходам да наземнага спосабу жыцця. У апалонікаў гэта суправаджаецца некрабіёзам - хуткім разбурэннем лічынкавых органаў са значным відазмяненнем знешняга аблічча жывёліны. Прыкладна на 20-25-ы дзень у лічынак з'яўляюцца зачаткі канечнасцей. Заднія ў выглядзе бугаркоў можна бачыць, а пярэднія скрыты пад жабравымі крышкамі. Да гэтага часу знікаюць вонкавыя жабры, і лічынкі пераходзяць на дыханне ўнутранымі жабрамі. Хутка пачынаюць развівацца лёгкія. Пераўтвараецца крывяносная сістэма. Фармуюцца мезанефрычныя ныркі, змяняецца ўвесь шкілет лічынкі. На апошніх стадыях лічынкавага развіцця пачынаюць працаваць лёгкія, прарываюцца наверх пярэднія канечнасці, знікае лічынкавы ротавы аппарат. У самы апошні момант лічынкавага развіцця рассысаецца хвост і апалонік ператвараецца ў маленькае жабяня. 

Метамарфоз хвастатых земнаводных знешне мала прыкметны. Ён называецца эвалюцыйным. Лічынка хвастатых пачынае карміцца самастойна ўжо на другі дзень пасля вылуплівання з ікрынкі. Праз 2-3 тыдні ў яе з'яўляюцца спачатку пярэднія, а потым заднія канечнасці. На працягу ўсяго лічынкавага развіцця захоўваюцца жабры. Паступова развіваюцца лёгкія, змяншаюцца і знікаюць жабры, перабудоўваецца крывяносная сістэма. У некаторых відаў хвастатых земнаводных лічынка ніколі не пераўтвараецца ў дарослую жывёліну. У яе з'яўляюцца палавыя органы, і яна пачынае размнажацца. Гэта з'ява называецца неатэніяй. Ёсць такія групы земнаводных (сірэнавыя, пратэі, амфіумы), у якіх у ходзе эвалюцыі зусім знікла дарослая фаза развіцця.

Класіфікацыя
------------

Асноўны артыкул: **Сістэматыка амфібій**
Сучасная сістэматыка амфібій выглядае наступным чынам:

Падклас Дугапазванковыя (*Apsidospondyli*)
† Надатрад Лабірынтадонты (*Labyrinthodontia*)
† Атрад Іхтыястэгаліі (*Ichtyostegalia*)
† Атрад Рахітоміі (*Rhachitomi*)
† Атрад Стэрэаспандылы (*Stereospondyli*)
† Атрад Эмбаламерыі (*Embolomeri*)
Надатрад *Salientia*
† Атрад Першаснабясхвостыя (*Proanura*)
Атрад Бясхвостыя (*Anura*)
Падклас Тонкапазванковыя (*Lepospondyli*)
† Атрад Аістаподы (*Aistopoda*)
† Атрад Нектрыдыі (*Nectridia*)
† Атрад Мікразаўрыі (*Microsauria*)
Атрад Хвастатыя (*Urodela*)
Атрад Бязногія (*Apoda*)
Паводле некаторых класіфікацый усе тры сучасныя атрады (хвастатыя, бясхвостыя і бязногія) аб'ядноўваюць у падклас голых амфібій (*Lissamphibia*).

Значэнне
--------

Усе земнаводныя карысныя, бо сілкуюцца беспазваночнымі жывёламі, сярод якіх шмат шкоднікаў сельскай гаспадаркі. Шматлікія з іх з'яўляюцца аб'ектам здабычы. Жабы шырока выкарыстоўваюцца ва ўсіх лабараторыях свету. Удзячныя даследчыкі паставілі ім помнікі ў Парыжы і Токіа. Першымі касманаўтамі сярод пазваночных таксама былі жабы.

Зноскі
------

1. ↑  Земноводные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб. 1890—1907.
2. ↑  Паводле: Жизнь животных. Т. 4, ч. 2. Земноводные, пресмыкающиеся. — М.: Просвещение, 1969.
3. ↑  Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд. исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.

Літаратура
----------

* Земнаводныя. Паўзуны: Энцыклапедычны даведнік. — Мн. БелЭн, 1996. — ISBN 985-11-0067-6
* *Зуёнак С. Навіцкі Р. Драбянкоў С.* Земнаводныя. Паўзуны: Успамін пра забыты палёт. Нарысы. — Мн.: Мастацкая літаратура, 2009. — 63 с.: іл. — (Зямля мая). — ISBN 978-985-02-1095-1
* Земнаводныя, амфібіі // Беларусь: энцыклапедычны даведнік / Рэдкал. Б. І. Сачанка (гал. рэд.) і інш.; Маст. М. В. Драко, А. М. Хількевіч. — Мн.: БелЭн, 1995. — С. 333—334. — 800 с. — 5 000 экз. — ISBN 985-11-0026-9.
* *Пікулік М.* Навошта нам амфібіі? — Мн.: Навука і тэхніка, 1992. — ISBN 5-343-00383-4
* Жизнь животных. Т. 4, ч. 2. Земноводные, пресмыкающиеся. — М.: Просвещение, 1969.

Спасылкі
--------

* Амфібіі. Артыкул на Slounik.org
* Земноводные. Биологический словарь Online

|  |  |
| --- | --- |
| ⚙️   Слоўнікі і энцыклапедыі | Вялікая каталанская · Вялікая каталанская · Вялікая нарвежская · Вялікая расійская (старая версія) · Бракгаўза і Эфрона · Іраніка · Канадская · Кругасвет · Ларуса · Малы Бракгаўза і Эфрона · Энцыклапедычны лексікон · Britannica (11-th) · Britannica (онлайн) · Universalis |
| Таксанамія | ASW · EOL · Fossilworks · GBIF · iNaturalist · IRMNG · ITIS TSN · NCBI · WoRMS |
| 

| Нарматыўны кантроль |
| --- |
| BNF: 119308805 · GND: 4036689-3 · LCCN: sh85004598 · Microsoft: 2781465898, 2910296550 · NDL: 00569862 · NKC: ph115532 |

 |