У малекулярнай біялогіі **твінтрон** — гэта інтрон унутры інтрона, які выразаецца паслядоўнымі рэакцыямі сплайсінгу. Твінтрон, як мяркуецца, утвараецца шляхам устаўкі мабільнага інтрона ў існуючы інтрон.

Адкрыццё
--------

Твінтроны былі адкрыты Дональдам У. Каперціна і Рычардам Б. Халікам як інтрон II групы у іншым інтроне II групы ў хларапластным геноме эўглены. Яны выявілі, што зрошчванне як унутраных, так і знешніх інтронаў адбываецца з дапамогай прамежкавых злучэнняў. Акрамя таго, было ўстаноўлена, што сплайсінг твінтронаў адбываецца паслядоўным шляхам, унутраны інтрон выдаляецца перад выдаленнем знешняга інтрона.

Пасля першапачатковага адкрыцця былі іншыя паведамленні аб твінтронах III групы і груп II/III у хларапласце *Euglena gracilis*. У 1993 годзе быў ахарактарызаваны новы тып складанага твінтрона, які складаецца з чатырох асобных інтронаў III групы. Паслядоўнасць знешнага інтрона перапынялася ўнутраным інтронам, які змяшчаў два дадатковыя інтроны. У 1995 годзе навукоўцы выявілі першы не-*эўгленавы* твінтрон у крыптаманаднай водарасці *Pyrenomonas salina*. У 2004 годзе было знойдзена некалькі твінтронаў у геноме дразафілы.

Распаўсюджванне
---------------

Большасць гэтых твінтронаў былі ахарактарызаваны ў геноме хларапласта эўглены, але гэтыя элементы таксама былі знойдзены ў водарасцях крыптаманады (*Pyrenomonas salina*), і былі апісаны твінтроны на аснове інтронаў I групы (група I устаўлена ў інтрон групы I) у *Didymium iridis*. З моманту адкрыцця твінтрона psbF было ахарактарызавана некалькі катэгорый твінтронаў. Твінтрон можа быць простым (знешні інтрон перарываецца адным унутраным інтронам) або складаным (знешні інтрон перарываецца некалькімі ўнутранымі інтронамі). Верагодней за ўсё, унутраныя і знешнія інтроны, з якіх складаецца твінтрон, належаць да адной катэгорыі; група I унутраная да групы I, група II унутраная да групы II і група III унутраная да групы III. Змешаныя твінтроны (якія складаюцца з інтронаў, якія належаць да розных катэгорый) былі ахарактарызаваны з гена rps3 *Euglena gracilis*, у якім унутраны інтрон групы II перарывае знешні інтрон групы III. У *Rhodomonas salina* (= *Pyrenomonas salina*) былі ідэнтыфікаваныя твінтроны (укладзеныя інтроны групы II/групы III), у якіх унутраны інтрон страціў здольнасць да сплайсінгу, па сутнасці зліўшыся з вонкавым інтронам, утвараючы *адну* адзінку сплайсінгу. Нядаўна ў мітахандрыяльным геноме грыба былі знойдзены два новыя твінтроны, адзін у становішчы mS917 гена *Cryphonectria parasitica* mt-rns, дзе інтрон групы ID, які кадуе LAGLIDADG ORF, уставіўся ў іншы інтрон групы ID без ORF. Яшчэ адзін твінтронны комплекс быў выяўлены ў пазіцыі mS1247 *Chaetomium thermophilum*, тут ген mt-rns, інтрон групы IIA1 уварваўся ў адкрытую рамку счытвання, убудаваную ў інтрон групы IC2. Твінтрон mS1247 прадстаўляе сабой першы зарэгістраваны грыбны мітахандрыяльны змешаны твінтрон, які складаецца з інтрона групы II у якасці ўнутранага інтрона і інтрона групы I як вонкавага інтрона. У твінтроне mS1247 сплайсінг інтрона ўнутранай групы IIA1 аднаўляе адкрытую рамку счытвання, закадзіраваную ў інтроне групы IC2, і такім чынам палягчае экспрэсію закадзіраванай хоўмінг-эндануклеазы.

Гл. таксама
-----------

* Аўтрон
* Інтрон
* Экзітрон
* Экзон

Крыніцы
-------

1. ↑  Copertino DW, Hallick RB (February 1991). "Group II twintron: an intron within an intron in a chloroplast cytochrome b-559 gene". *The EMBO Journal*. **10** (2): 433–42. doi:10.1002/j.1460-2075.1991.tb07965.x. PMC 452664. PMID 1899376.
2. ↑  Drager RG, Hallick RB (May 1993). "A complex twintron is excised as four individual introns". *Nucleic Acids Research*. **21** (10): 2389–94. doi:10.1093/nar/21.10.2389. PMC 309537. PMID 7685079.
3. ↑  Maier UG, Rensing SA, Igloi GL, Maerz M (January 1995). "Twintrons are not unique to the *Euglena* chloroplast genome: structure and evolution of a plastome cpn60 gene from a cryptomonad". *Molecular & General Genetics*. **246** (1): 128–31. doi:10.1007/BF00290141. PMID 7823908. S2CID 10545108.
4. ↑  Scamborova P, Wong A, Steitz JA (March 2004). "An intronic enhancer regulates splicing of the twintron of *Drosophila melanogaster* prospero pre-mRNA by two different spliceosomes". *Molecular and Cellular Biology*. **24** (5): 1855–69. doi:10.1128/MCB.24.5.1855-1869.2004. PMC 350559. PMID 14966268.
5. ↑  Maier, UG; Rensing, SA; Igloi, GL; Maerz, M (6 January 1995). "Twintrons are not unique to the *Euglena* chloroplast genome: structure and evolution of a plastome cpn60 gene from a cryptomonad". *Molecular & General Genetics*. **246** (1): 128–31. doi:10.1007/bf00290141. PMID 7823908. S2CID 10545108.
6. ↑  Einvik, C; Nielsen, H; Westhof, E; Michel, F; Johansen, S (May 1998). "Group I-like ribozymes with a novel core organization perform obligate sequential hydrolytic cleavages at two processing sites". *RNA*. **4** (5): 530–41. doi:10.1017/s1355838298971758. PMC 1369637. PMID 9582095.
7. ↑  Robart, AR; Zimmerly, S (2005). "Group II intron retroelements: function and diversity". *Cytogenetic and Genome Research*. **110** (1–4): 589–97. doi:10.1159/000084992. PMID 16093712. S2CID 36481739.
8. ↑  Einvik, C; Elde, M; Johansen, S (17 September 1998). "Group I twintrons: genetic elements in myxomycete and schizopyrenid amoeboflagellate ribosomal DNAs". *Journal of Biotechnology*. **64** (1): 63–74. doi:10.1016/s0168-1656(98)00104-7. PMID 9823659.
9. ↑  Copertino DW, Hallick RB (February 1991). "Group II twintron: an intron within an intron in a chloroplast cytochrome b-559 gene". *The EMBO Journal*. **10** (2): 433–42. doi:10.1002/j.1460-2075.1991.tb07965.x. PMC 452664. PMID 1899376.
10. ↑  Copertino, DW; Hall, ET; Van Hook, FW; Jenkins, KP; Hallick, RB (25 March 1994). "A group III twintron encoding a maturase-like gene excises through lariat intermediates". *Nucleic Acids Research*. **22** (6): 1029–36. doi:10.1093/nar/22.6.1029. PMC 307926. PMID 7512259.
11. ↑  Copertino, DW; Hallick, RB (December 1993). "Group II and group III introns of twintrons: potential relationships with nuclear pre-mRNA introns". *Trends in Biochemical Sciences*. **18** (12): 467–71. doi:10.1016/0968-0004(93)90008-b. PMID 8108859.
12. ↑  Khan, H; Archibald, JM (May 2008). "Lateral transfer of introns in the cryptophyte plastid genome". *Nucleic Acids Research*. **36** (9): 3043–53. doi:10.1093/nar/gkn095. PMC 2396441. PMID 18397952.
13. ↑  Hafez, M; Majer, A; Sethuraman, J; Rudski, SM; Michel, F; Hausner, G (April 2013). "The mtDNA rns gene landscape in the Ophiostomatales and other fungal taxa: twintrons, introns, and intron-encoded proteins". *Fungal Genetics and Biology*. **53**: 71–83. doi:10.1016/j.fgb.2013.01.005. PMID 23403360.
14. ↑  Guha, TK; Hausner, G (April 2014). "A homing endonuclease with a switch: characterization of a twintron encoded homing endonuclease". *Fungal Genetics and Biology*. **65**: 57–68. doi:10.1016/j.fgb.2014.01.004. PMID 24508098.

|  |  |
| --- | --- |
| ⚙️   Нарматыўны кантроль | Microsoft: 2780846235 |