**Палушнік азёрны** (*Isoëtes lacustris*) — водная расліна, від роду Палушнік (*Isoetes*) сямейства Палушнікавыя (*Isoеtaceae*).

Апісанне
--------

|  |
| --- |
|  |
| Палушнік азёрны. Батанічная ілюстрацыя з кнігі О. В. Тамэ «*Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz*», 1885 |

Шматгадовая вечназялёная водная разнаспоравая травяністая расліна вышынёй 8-20 см з укарочаным сцяблом і клубнепадобным карэнішчам са шматлікімі каранямі. Расце зараснікамі або групамі на пяшчаным або пясчана-глейкім грунце па дне алігатрофных азёр на глыбіні да 4 метраў і больш.

Ад сцябла адыходзіць пучком жорсткае цёмна-зялёнае шылападобнае лісце (філоіды): унутранае лісце (трафафілы) стэрыльнае, вонкавае (спарафілы) з расшыранай асновай — фертыльнае. Сцябло кароткае, у аснове цыбулепадобна патоўшчанае, да асновы двух-трохлопасцевае. Ад сцябла паміж лопасцямі адыходзяць шматлікія карані. Вышэй на сцябле размешчаны лісты. Яны ўнізе расшыраныя, з добра выражаным язычком, а кверху звужаюцца і становяцца шылападобнымі (адсюль назва расліны — шыльнік). Унутры лістоў амаль па ўсёй даўжыні праходзяць паветраныя каналы. Пашыраная лопасцевая аснова сцябла адпавядае рызафору, а верхняя частка, ад якой адыходзяць лісты, — сцяблу. Унутры сцябла праходзіць цыліндрычная стэла. Яна пашыраецца данізу і ўтварае дзве ці трылопасці, ад якіх адыходзяць пучкі, накіраваныя ў карані, а ад верхняй часткі стэлы — адгалінаванні ў лісты. Стэла акружана шырокім кальцом кары. У парэнхіме, што ахоплівае стэлу, маецца праслойка мерыстэмы, аналагічная камбію. Тут адрозніваюцца рызаморфныя і сцябловыя мерыстэмы. У выніку дзейнасці камбію сцябло палушніка нарастае ўтаўшчыню.

У пазухах лісця ўтвараюцца сядзячыя макра- і мікраспарангіі, прыкрытыя пакрывалам (вэлюмам). Мегаспоры (50-100) бугорчата-маршчакаватыя. Сперматазоіды шматжгуцікавыя.

Распаўсюджанне
--------------

|  |
| --- |
|  |
| Палушнік азёрны пад тоўшчай вады |

Арэал уключае Паўночную Амерыку, Еўропу (Скандынавія, Цэнтральная, Атлантычная і Усходняя Еўропа) і нешматлікія ізаляваныя папуляцыі на Урале і ў Заходняй Сібіры.

На Беларусі трапляецца пераважна ў Паазер'і. Месцы росту: пясчаныя літаралі алігатрофных і мезатрофных з прыкметамі алігатрафіі азёр з вельмі нізкай мінералізацыяй вады. Утварае чыстыя або мяшаныя (з лабеліяй Дортмана (*Lobelia dortmanna*) і эладэяй канадскай (*Elodea canadensis*)) прыбярэжныя зараснікі («палушнікавыя лугі») шырынёй 20-50 м.

Ва Украіна сустракаецца ў Заходнім Палессі: Валынская, Ровенская вобласці. Утварае монадамінантныя зараснікі, папуляцыі прадстаўлены ў выглядзе шырокіх шчыльных палос на плыткаводдзі азёр (азёры Белае  (руск.) (бел. (Валадзімірацкі раён  (укр.) (бел.), возера Лукі  (укр.) (бел.  Ратнеўскага раёна, Варанкі Валадзімерацкага раёна, азёры Вялікае і Сярэдняе Зарычненскага раёна), таксама сустракаецца асобнымі плямамі (азёры Свіцязь і Пясочнае  (укр.) (бел. Шацкага нацыянальнага прыроднага парку і на возеры Любча Ковельскага раёна).

У Расіі сустракаецца ў Мурманскай вобласці, Карэліі, Ленінградскай, Пскоўскай, Наўгародскай, Цвярской, Яраслаўскай, Іванаўскай, Маскоўскай (возера Белае-Бардукоўскае  (руск.) (бел. ў Шатурскім раёне  (руск.) (бел.), Уладзімірскай (ля вёскі Дваязёры  (руск.) (бел. Мелянскоўскага раёна  (руск.) (бел.), Разанскай (Светлае возера  (руск.) (бел.), Ніжагародскай (азёры Святое-Дзедаўскае, Святое-Сцяпурынскае, Вялікае Плотава і Малое Плотава), Свярдлоўскай (блізу Екацярынбурга), Чалябінскай (у азёрах Кундравы  (руск.) (бел. і Тургаяк  (руск.) (бел..

Біялогія
--------

Расце зараснікамі або групамі на чыстых празрыстых плыткаводдзях (глыбіня 0,7-2 м, часам да 4 метраў і больш) мезатрофных і алігамезатрофных замкнёных або слабапратокавых азёр з пясчаным або пясчана-глейкім грунтам з нязначным узроўнем вады. Зараснікі адносяцца да класа Isoëto-Nanojuncetea. Гідрафіт.

Размнажэнне спорамі, адзначана апаспорыя. На ўнутранай пашыранай частцы спарафіла ў глыбокай ямцы знаходзяцца прыкрытыя язычком (лігулай) мега- і мікраспарангіі на
кароткіх ножках ад 3 мм да 3 см. У мегаспарангіях развіваюцца ад 50 да 2000 мегаспор, а ў мікраспарангіях — ад некалькіх тысяч да соцен тысяч мікраспор. Спарангіі паспяваюць, ападаюць, часта ўсплываюць на паверхню вады, згніваюць і выслабаняюць споры. Апошнія прарастаюць у гаметафіты. Жаночы гаметафіт падобны на гаметафіт селагінелы, а мужчынскі
складаецца з адной праталіяльнай клеткі і аднаго антэрыдыя, які мае сценку з 4 клетак і 2 сперматагенныя клеткі. Кожная сперматагенная клетка ўтварае па аднаму мнагажгуцікаваму
сперматазоіду. Пасля апладнення з зіготы развіваецца зародак спарафіта, а затым — дарослая расліна. Спараносіць у жніўні-верасні. Жаночы спарафіт жыве за кошт пажыўных рэчываў мегаспоры.

Вельмі патрабавальны да чысціні вады.

Абмежавальныя фактары і ахова
-----------------------------

Від знаходзіцца пад пагрозай знікнення. Прычынамі змены колькасці віду становіцца парушэнне гідралагічнага рэжыму азёр, іх забруджванне бытавымі і прамысловымі сцёкамі (антрапагенная эўтрафікацыя), вытоптванне плыткаводдзя скатом.

Занесены ў Чырвоную кнігу Беларусі, Украіны  (руск.) (бел. і Расіі  (руск.) (бел.. Ахоўваецца таксама ў Літве, Латвіі і Польшчы.

Неабходныя меры па абмежаванні рэкрэацыйнай нагрузкі на ўзбярэжжа азёр, дзе расце гэта расліна, даследаванне стану ўсіх раней вядомых папуляцый віду і стварэнне асабліва ахоўных прыродных тэрыторый ва ўразлівых месцах яго арэалу.

У Беларусі мае ўразлівы прыродаахоўны статус. Ахоўваецца ў Нацыянальным парку «Нарачанскі» і гідралагічных заказніках  (укр.) (бел. «Глыбокае — Вялікае Астравіта», «Крывое», «Рычы», «Свіцязянскі».

Ва Украіне мае ўразлівы прыродаахоўны статус. Ахоўваюць у Чарэмскім  (руск.) (бел. Ровенскім  (руск.) (бел. (Белаазёрская дзялянка) прыродных запаведніках, у Шацкім нацыянальным прыродным парку, батанічным заказніку  (укр.) (бел. мясцовага значэння «Любча» (Валынская вобласць). Забаронена парушэнне ўмоў росту.

У Чалябінскай вобласці ахоўваецца на тэрыторыі помніка прыроды «Возера Тургаяк  (руск.) (бел.».

Выкарыстанне
------------

Мае гаспадарчае і камерцыйнае значэнне як прыдатная для аквакультуры дэкаратыўная, кармавая расліна. Месца нерасту рыб. Замацоўвае дно вадаёмаў.

Зноскі
------

1. ↑  *Киселевский А. И.* Латино-русско-белорусский ботанический словарь. — Мн.: «Наука и техника», 1967. — С. 69. — 160 с. — 2 350 экз.
2. 1 2  ПОЛУШНИК ОЗЁРНЫЙ Архівавана 4 сакавіка 2016.  (руск.)

Літаратура
----------

* Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывёл і раслін. — Мінск: Беларуская Энцыклапедыя, 1993. ISBN 5-85700-095-5
* Флора БССР, т. 1. Ред. Шишкин Б. К. М.: Сельхозгиз, 1949. 432 c.
* *Губанов И. А. Киселёва К. В. Новиков В. С. Тихомиров В. Н.* 41. *Isoëtes lacustris* L. — Полушник озёрный // Иллюстрированный определитель растений Средней России. В 3-х томах. — М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2002. — Т. 1. Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). — С. 115. — ISBN 8-87317-091-6.
* *Андрієнко Т. Л. Прядко О. І. Онищенко В. А.* Раритетна компонента флори Рівненського природного заповідника // Український ботанічний журнал  (укр.) (бел. — 2006 — 63, № 2. — С. 220—228.
* *Гелюта В. П.  (укр.) (бел. Вакаренко Л. П. Дубина Д. В.* та ін. Заказник «Любче». Природні умови, біорізноманітність, збереження та управління. — К.: 2001. — 222 с.
* Екофлора України. Том І / Я. П. Дідух, П. Г. Плюта, В. В. Протопопова та ін. / Відпов. ред. Я. П. Дідух. — К.: Фітосоціоцентр, 2000. — 284 c.
* *Зуб Л. М. Карпова Г. О.* Рідкісні види водяних рослин та умови їх збереження у Шацькому національному природному парку // Шацький національний природний парк. Наук. дослідж. 1994—2004. — Світязь, 2004. — С. 70-71.
* Каталог раритетного біорізноманіття заповідників і національних природних парків України. Фітогенетичний фонд, мікогенетичний фонд, фітоценотичний фонд / Під наук. ред. д.б.н. С. Ю. Поповича. — К.: Фітосоціоцентр, 2002. — 276 с.
* *Терлецький В. К. Охримович В. М. Кудрик В. В.* Поширення деяких видів рідкісних рослин на Західному Поліссі // Український ботанічний журнал — 1985. — 42, № 2. — С. 24-27.
* Фіторізноманіття Українського Полісся та його охорона / Під заг. ред. Т. Л. Андрієнко. — К.: Фітосоціоцентр, 2006. — 316 с.
* *Дорофеев А. М. Сюборова С. Ф.* Они не должы исчезнуть: Книга для учащихся — Мн.: Народная асвета, 1987. — 200 с.: ил. — 89 000 экз. — С. 131. (руск.)

Спасылкі
--------

* ПОЛУШНИК ОЗЁРНЫЙ Архівавана 4 сакавіка 2016.  (руск.)
* Красная Книга России. Полушник озёрный.  (руск.)
* Красная Книга Челябинской области. Полушник озёрный. Архівавана 20 снежня 2013.  (руск.)
* Молодильник озерний в Червоній книзі України.  (укр.)

|  |  |
| --- | --- |
| ⚙️   Слоўнікі і энцыклапедыі | Britannica (онлайн) |
| Таксанамія | APNI · EOL · GBIF · iNaturalist · IPNI · IRMNG · ITIS TSN · NCBI · POWO · The Plant List · Tropicos |