**Вірус стракатапялёсткавасці цюльпана** (англ.: Tulip breaking virus, TBV) — адзін з пяці раслінных вірусаў  (англ.) (бел. сямейства *Potyviridae*, якія выклікаюць разрыў колеру кветак цюльпанаў. Гэтыя вірусы заражаюць расліны толькі з двух родаў сямейства лілейных: цюльпан (*Tulipa*) і лілея (*Lilium*).

Вірус стракатапялёсткавасці цюльпана найбольш вядомы сваімі драматычнымі ўздзеяннямі на колер калякветніка цюльпана, Ён вызывае эфект, што быў вельмі папулярны падчас галандскай «цюльпанаманіі  (руск.) (бел.» XVII стагоддзя.

Вірус стракатапялёсткавасці цюльпана — член групы, тыпавым відам якой з’яўляецца Y-вірус бульбы  (англ.) (бел.. Аддаленая сералагічная сувязь паміж *Вірус стракатапялёсткавасці цюльпана* і *вірусам Tobacco etch virus  (англ.) (бел.* была выяўлена ў 1971 годзе.

Вірус заражае цыбуліну і прымушае сорт «разарваць» свой замок на адзін колер, што прыводзіць да заблытаных рысак, палос, прожылкаў, апярэння або агнявога эфекту рознага колеру на пялёстках. Гэтыя сімптомы адрозніваюцца ў залежнасці ад сорту расліны і ўзросту ў момант заражэння. Розныя тыпы каляровых разрываў залежаць ад разнастайнасці цюльпану і штаму віруса. Колеравая стракатасць выклікана або лакальным заміраннем, або інтэнсіфікацыяй і пераназапашваннем пігментаў у вакуолі верхняга эпідэрмальнага  (руск.) (бел. пласта з прычыны нераўнамернага размеркавання антацыянаў; гэта ваганне пігментацыі адбываецца пасля таго, як развіўся звычайны колер кветак. Паколькі кожная знешняя паверхня закранута, абодва бакі пялёстка часта адлюстроўваюць розныя малюнкі.

У відаў лілеі вірус выклікае мяккую і ўмераную крапінкавасць альбо палоскавасць ў лісці прыблізна праз два тыдні пасля інакуляцыі  (англ.) (бел. а затым выклікае ў расліны скажонае лісце і кветкі.

Вірус таксама аслабляе цыбуліну і запавольвае распаўсюджванне расліны праз зрушэнне  (англ.) (бел. парасткаў; па меры прагрэсавання кожнае пакаленне цыбулін расце больш нізкарослым і слабым. У рэшце рэшт у расліны не застаецца сіл для цвіцення, і яна альбо распадаецца, альбо адсыхае, заканчваючы генетычную лінію. Па гэтай прычыне самыя вядомыя прыклады цюльпанаў са стракатаколеравых цыбулін — 'Semper Augustus' і the 'Viceroy'   — больш не існуюць.

Гісторыя
--------

 Гуаш, якая паказвае цюльпан сорту 'Semper Augustus', вядомы як самы дарагі цюльпан, што прадаваўся падчас «цюльпанаманіі  (руск.) (бел.». Эфекты віруса стракатапялёсткавасці цюльпанаў бачныя ў яркіх палосах белага колеру на яго чырвоных пялёстках. 
Вірус стракатапялёсткавасці доўгі час лічыўся самым раннім зарэгістраваным раслінным вірусам, цяпер лічыцца, што TBV займае другое месца; самая ранняя спасылка на выкліканы вірусам хлароз  (руск.) (бел. лісця (магчыма Tobacco leaf curl virus  (англ.) (бел.) была зафіксавана ў Японіі ў 752 годзе нашай эры.

Сімптаматыка «стракатапялёсткавасці» была ўпершыню апісана ў 1576 годзе Карлам Клузіусам  (руск.) (бел. фламандскім прафесарам батанікі з Лейдэна, які адзначыў стракатасць, або «рэктыфікацыю» — гэты тэрмін выкарыстоўваўся, бо лічылася, што пры выганцы парастніку новая «разарваная» расліна пераганяла або выпраўляла сябе ў чыстую жыццёвую форму.

Назіранні Клузіуса працягваліся; у 1585 годзе ён першым заўважыў, што «разбітыя» расліны таксама павольна выраджаюцца. «…любы цюльпан, які змяняе свой першапачатковы колер, звычайна пасля гэтага сапсуецца, як хацеў бы толькі пацешыць вочы гаспадара гэтай разнастайнасцю колераў перад смерцю, як бы развітаўшыся з ім». Было невядома, што за гэты эфект быў адказны вірус, таму на працягу стагоддзяў заводчыкі лічылі, што менавіта ўмовы навакольнага асяроддзя аслабляюць цыбуліну і прымушаюць аднакаляровыя цюльпаны ламацца і губляць колер. Яны спрабавалі выклікаць «выпраўленне» праз частыя змены глебы, якія прымушалі цыбуліны пераходзіць на насенне; розную глыбіню пасадкі, з-за чаго расліне прыходзілася змагацца ў занадта глыбокім ці занадта мелкім пласце глебы; унясенне занадта вялікай або занадта малой колькасці перагною; выкарыстанне глебы, якая была альбо занадта беднай, альбо занадта багатай; альбо захоўванне цыбуліны ў адкрытых умовах, каб на іх «дзейнічалі» дождж, вецер, сонца і тэмпературныя перапады. Аднак ужо ў 1637 годзе галандскія кветкаводы змаглі вырабляць новыя зламаныя сарты з дапамогай прышчэпкі цыбулін, спалучаючы «зламаныя» цыбуліны, заражаныя вірусам, са здаровымі цыбулінамі, якія давалі аднастайна афарбаваныя кветкі.

У канцы XVIII стагоддзя сярод батанікаў, безумоўна, разглядалася ўяўленне пра тое, што «разрыў» цюльпанаў быў праявай нейкага хранічнага засмучэння альбо слабасці ў цыбуліне; але ўсе яны яшчэ больш-менш лічылі, што прычына ў неспрыяльных умовах навакольнага асяроддзя. Каментарый Уільяма Хэнберы[d] ў 1770 годзе аб тым, што: «Усе варыяцыі — гэта хвароба расліны, і нішто так не можа выклікаць гэта, як дэфект харчавання», выказаў такое агульнае стаўленне. Улічваючы недахоп ведаў пра інфекцыйныя захворванні чалавека ў гэты час (а таксама ў XIX стагоддзі), гэта не было незвычайнай высновай але дзіўна, што ў той час як хвароба цюльпанавай мазаікі мае значна больш уражлівую і дакументальную гісторыю, чым любы іншы вірус раслін, усведамленне таго, што гэта інфекцыйная хвароба раслін, не кажучы ўжо пра вірус, прыйшло дзіўна позна   — праз дзесяць гадоў пасля заканчэння Першай сусветнай вайны. «Вірус раслін» для патолагаў раслін у той час быў практычна сінонімам вірусу табачнай мазаікі, які быў выяўлены ў 1897 годзе, зусім хутка пасля таго, як бактэрыялогія паўстала ў якасці вучэбнага прадмета. Паколькі асноўныя характарыстыкі віруса табачнай мазаікі складаюцца ў тым, што ён пашкоджвае лісце і кветкі расліны, марудзіць рост парасткаў і паніжае колькасць і якасць ураджаю, навукоўцам спатрэбілася яшчэ дваццаць гадоў, перш чым «разрыў» цюльпанаў нават пачалі падазраваць у сувязі з вірусамі.

Выяўленне ўзбуджальніка
-----------------------

Да сярэдзіны 1920-х гадоў біяхімія стала развівацца, і яе ўплыў адчуваўся ў даследаваннях вірусаў. У рэшце рэшт, была праведзена серыя эксперыментаў па маніпуляцыях з цыбулінай, распачатая ў 1928 годзе Дораці Кейлі ў Інстытуце раслінаводства Джона Інэса  (англ.) (бел. ў Мертане, Паўднёвы Лондан, Англія, якая прывяла да адкрыцця віруса. Запісы эксперыментаў Кейлі захоўваюцца ў цяперашнім месцазнаходжанні ўстановы ў Норфалку. Кейлі выявіла, што пры механічным пераносе заражанай тканкі з паражаных цыбулін на здаровыя ў стане спакою  (руск.) (бел. вірус, які выклікаў разрыў колеру, таксама будзе перададзены. Гэтыя эксперыменты былі ўдакладнены да драбнейшых колькасцей, што прывяло яе да правільнай высновы, што «вірусная ці ферментная інфекцыя» была сокапранікальнай, верагодна, перадавальнай насякомым, а ступень пашкоджвання была прапарцыйная колькасці ўнесенай заражанай тканкі.

У канчатковым выніку было паказана, што вірус нестабільна пераносіцца як мінімум чатырма відамі тлей, у прыватнасці *Myzus persica* (найбольш эфектыўны), *Macrosiphum euphorbiae*, *Doralis fabae* і *Aphis gossypii*. У 1934 годзе МакКенні -Х’юс паведамляў, што *Yezabura tulipae* перадаваў вірус паміж захоўваемымі цыбулінамі цюльпанаў, але гэта не было пацверджана. Перадача віруса не з’яўляецца пастаяннай, а значыць, гэта адбываецца шляхам кармлення насякомых. Пры няўстойлівай перадачы вірусы прымацоўваюцца да дыстальнага кончыка штылета  (руск.) (бел. ў ротавай поласці насякомага, так што наступная расліна, якой яна сілкуецца, інакуліруецца вірусам. Вірус не ўплывае на насенне, якое вырабляе цыбуліну, толькі саму цыбуліну, яе лісце і кветкі, і на яе параснік.

У 1960-х гадах было паказана, што TBV мае гнуткія ніткавыя часціцы (у асноўным памерам каля 12 × 750 нм) і, нарэшце, вызначыўся вірусам. Генетычны код TBV цяпер часткова секвеніраваны і вірус прызнаны прадстаўніком роду Potyvirus (сямейства Potyviridae). Як і іншыя прадстаўнікі роду, ён зараз лёгка выяўляецца і ідэнтыфікуецца сералагічнымі, малекулярнымі і аптычнымі метадамі

Вірусныя штамы
--------------

Існуе два асобныя штамы віруса — Severe Tulip Breaking Virus (STBV) і Mild Tulip Breaking Virus (MTBV), для іх былі вызначаны тып і цяжар прыкмет, якія яны выклікаюць. У некаторых сартоў STBV выклікае поўнае разбурэнне або лёгкае разбурэнне, калі з-за недахопу антацыяну пігмент, які прысутнічае ў клетках павярхоўнага храмапласта, выцвітае, а светлы колер (белы або жоўты) унутранага мезафіла праяўляецца ў выглядзе няправільных разводаў або дробных пёраў. У тых жа сартоў MTBV выклікае «самаразрыў» або «цёмны разрыў», які ўзнікае таму, што антацыяны ўтвараюцца з лішкам, таму колер у клетках эпідэрмісу ўзмацняецца цёмнымі палоскамі або выцягнутымі крапінкамі і віхурамі. Разрыў звычайна адбываецца па краях і верхавінах пялёсткаў і чашалісцікаў. Самы распаўсюджаны тып разрыву, які сустракаецца ў натуральна заражаных раслін, званы «сярэднім разрывам», выкліканы заражэннем сумессю STBV і MTBV; як светлы разрыў, так і цёмны разрыў прысутнічаюць разам з некаторымі непарушнымі ўчасткамі ў розных частках аднаго пялёстка. Расліны, заражаныя сумессю штамаў, у маладосці могуць праяўляць абодва ўздзеяння, са светлымі сімптомамі разбурэння, абмежаванымі на базальнай частцы пялёстка і моцнымі цёмнымі парушэннямі ў верхніх частках. Хоць яны ўсё яшчэ могуць заразіцца, бела- і жоўта-колеравыя расліны не могуць разарваць колер, паколькі ў іх адсутнічаюць антацыяны; іх колер вызначаецца бясколернымі або жоўтымі пластыдамі ў мезафіле. Іншыя знешнія сімптомы могуць ўключаць у сябе ліставую плямістасць  (англ.) (бел..

Размеркаванне
-------------

Кантроль вірусу абцяжараны. Ён шырока распаўсюджаны па ўсім свеце і сустракаецца ва ўсіх умераных рэгіёнах, дзе вырошчваюць цюльпаны; асабліва распаўсюджаны ў паўднёвай Еўропе, дзе ў пачатку вегетацыі багата тлей-пераносчыкаў  (англ.) (бел.. Перадача віруса тлёй наносіць шкоду ў сектары кветкавых цыбулін на мільёны долараў штогод. Мінеральныя алеі  (руск.) (бел. і пірэтроіды  (руск.) (бел.штогод ужываюцца ў сезон росту, каб знізіць перадачу віруса ў кветкавых цыбулінах, і сучасныя навукова-даследчыя праекты спрабуюць даведацца пра рызыку нестабільнай перадачы віруса ў сувязі з дынамікай папуляцыі тлі.

Зусім нядаўна дынаміка папуляцыі тлей на палях цюльпанаў адсочвалася на працягу трох вегетацыйных сезонаў. Адначасова з гэтым эксперыментальна даследавалі перыяд перадачы TBV, падвяргаючы невялікія ўчасткі цюльпанаў на працягу вызначаных інтэрвалаў часу сустракаемымі ў прыродзе тлямі. Нарэшце, тэрміны распаўсюджвання віруса былі звязаны з дынамікай папуляцыі тлі і ўмовамі надвор’я. У 2007 годзе было выяўлена, што перадача TBV пачалася ў красавіку, а першая тля была знойдзена толькі ў маі. Верагодна, першыя тлі сезона ўжо ў значнай ступені спрыялі перадачы віруса, якая назіралася лакальна на участках цюльпанаў. Акрамя таго, быў ідэнтыфікаваны другі, але асобны, ізалят TBV, што прывяло да распрацоўкі палепшанага аналізу выяўлення TBV. Гэтыя вынікі павінны забяспечыць распрацоўку кіруючых прынцыпаў абароны раслін, якія ўдакладняюцца з рызыкай перадачы віруса, што дапаможа знізіць экалагічны ўрон, нанесены пестыцыдамі.

Імкнучыся абмежаваць вірус, ЗША, Вялікабрытанія і іншыя краіны забараняюць камерцыйны продаж цыбулін ад раслін з разрывам колеру альбо цыбулін, якія, як вядома, заражаныя вірусам. Паколькі цыбуліны, інфіцыраваныя TBV, паступова перараджаюцца, вірус можна звесці да мінімуму, выдаляючы і знішчаючы «разарваныя» цыбуліны хутчэй, чым тля распаўсюджвае вірус на іншыя цыбуліны альбо перакрыжавана заражаных лілей-гаспадароў.

Сучасныя цюльпаны з разрывам колеру
-----------------------------------

Сёння цюльпаны*,* якія праяўляюць эфект «разрыву колеру», такія, як 'Rem’s Sensation', з’яўляюцца стабільнымі варыянтамі і атрыманы ў выніку размнажэння, а не наступстваў віруснай інфекцыі, хоць многія аматары цюльпанаў лічаць, што гэтыя «сучасныя» варыянты з’яўляюцца дрэннай заменай у параўнанні з даўно вымерлымі рэдкімі сартамі кшталту **Semper Augustus**. Сучасныя сарты цюльпанаў, заражаныя вірусам, далікатныя і звычайна значна меншыя, чым звычайныя здаровыя суквецці, са скарочанай даўжынёй сцябла. Існуе толькі некалькі разнавіднасцяў старых, сапраўды «разарваных» цюльпанаў, якія існуюць, напрыклад, 'Zomerschoon', але толькі таму, што горшыя аспекты віруса так ці інакш застаюцца дабраякаснымі. Адным з такіх прыкладаў з’яўляецца рэдкі 'Absalon', які датуецца 1780 годам, што валодае «дзіўнай» каляровай разнастайнасцю, якая паказвае полымя золата на фоне цёмна-шакаладнага колеру фону.

Каментарыі
----------

1. ↑  Clusius, Carolus (1576) (in Latin). *Rariorum aliquot stirpium per Hispanias observatorum Historia, Libris Duobus…*. Antwerp, [Belgium]: Christophe Plantin. p. 513. .  From p. 513: *«Varia adeo multiplex est, ut difficile sit omnes eius differentias verbis exprimere. … leviter alium, per medium folium, aut summas oras, intercursante.»* (The diversity is so very complicated that it’s difficult to express in words all its differences. For when whatever seeds of the nascent tulips [that have been] cast off and buried by earth eventually sprout, very few [of them] completely retain the mother’s original color, but the flowers transform into various colors (however, the largest portion [of seeds] deteriorate in the mud). Hence it be that one can see some [flowers], in part white, in part purple; others, in part red, in part yellow or gold; others, yellow or reddish, white, purple, or red, in which the colors are simultaneously mingled in such a way that, [although] each of the colors [be] otherwise separated, they are intermingled, radiating alternately; and [they are] either more intense or more dilute, or mingled together more closely or more sparsely, also sometimes just streaked with the other color; or slightly mingled with the other over the middle of the petal or along the upper edges [of the petals].)

Зноскі
------

1. ↑  Таксанамія вірусаў на сайце Міжнароднага камітэта па таксанаміі вірусаў (ICTV).
2. ↑  ICTV Master Species List 2013 v2 / пад рэд. International Committee on Taxonomy of Viruses — 2014.<a href='https://wikidata.org/wiki/Track:Q580606'></a><a href='https://wikidata.org/wiki/Track:Q18810383'></a>
3. ↑  ICTV Master Species List 2014 v4 / пад рэд. International Committee on Taxonomy of Viruses — 2015.<a href='https://wikidata.org/wiki/Track:Q24716610'></a><a href='https://wikidata.org/wiki/Track:Q580606'></a>
4. ↑  Вірусныя хваробы раслін // Энцыклапедыя прыроды Беларусі. У 5-і т. Т. 1. Ааліты — Гасцінец / Рэдкал. І. П. Шамякін (гал. рэд.) і інш. — Мн.: БелСЭ імя Петруся Броўкі, 1983. — 575 с. іл. — 10 000 экз.. — С. 461
5. ↑  Разрыў — гэта дакладны пераклад англійскага слова англ.: breaking, якое здаўна выкарыстоўвалася для апісання з’явы стракатапялёсткасці і дало назву вірусу
6. ↑  Garber, Peter M. «Tulipmania», *Journal of Political Economy*, v. 97, 3, 1989, p. 535—560.
7. ↑  Brandes, J.; Wetter, C. (1959). "Classification of elongated plant viruses on the basis of particle morphology". *Virology* **8** (99): 115. doi:10.1016/0042-6822(59)90022-4. PMID 13669326.
8. ↑  Bartels, Phytopathology Z. vol. 71, 1971, p. 87.
9. ↑  Brierly, P.; Smith, F. F. «Study on lily virus diseases: the mottle group», *Phytopathology*: 34, 1944, p. 718.
10. ↑  Brunt, Alan; Walsh, John, «'Broken' tulips and *Tulip breaking virus*», *Microbiology Today*, May, 2005, p. 71.
11. ↑  Clusius, Carolus, Rariorum aliquot stirpium, per Pannoniam, Austriam, & vicinas quasdam provincias observatarum historia, Antwerp, 1583.
12. ↑  van Dijk, W. trans. *A treatise on tulips* by Carolus Clusius of Arras, Haarlem, Joh. Enschede en Zonen, 1951, p. 18.
13. ↑  Hoog,*Gardener’s Chronicle*, 94: 471,1933.
14. ↑  Hanbury, William, *Complete Body of Planting and Gardening*, vol. I, London, 1770, p. 301.
15. ↑  Ackerknecht, E. H. «Anticontagionism Between 1821 and 1867», *Bull. Hist. Med.*, vol. 22, 1948, p. 562—593.
16. ↑  Wilkinson, Lise, *The Development of the Virus Concept as Reflected in Corpora of Studies on Individual Pathogens, 3. Lessons of the Plant Viruses — Tobacco Mosaic Virus*, p. 113—114.
17. 1 2  Brunt, Alan; Walsh, John, «'Broken' tulips and *Tulip breaking virus*», *Microbiology Today*, May, 2005, p. 70.
18. ↑  Cayley, Dorothy, «'Breaking' in tulips», *Annals of Applied Biology*, November, 1928, 15: p.529-539.
19. 1 2  van Slogteren, D.H. *Descriptions of Plant Viruses: Tulip breaking virus*, Bulb Research Centre, Lisse, The Netherlands, October, 1971
20. ↑  Gray, Stewart M.; Banerjee, Nanditta (1999). "Mechanisms of Arthropod Transmission of Plant and Animal Viruses". *Microbiology and Molecular Biology Reviews* **63**: 128–148. doi:10.1128/MMBR.63.1.128-148.1999. .
21. ↑  Polder G, van der Heijden GWAM, van Doorn J, van der Schoor R, Baltissen AHMC. (2010). "Detection of the tulip breaking virus (TBV) in tulips using optical sensors". *Precision Agriculture* **11** (4): 397–412. doi:10.1007/s11119-010-9169-2.
22. ↑  Polder G, van der Heijden GWAM, van Doorn J, Baltissen TAHMC (2014). "Automatic detection of tulip breaking virus (TBV) in tulip fields using machine vision". *Biosystems Engineering* **117**: 35–42. doi:10.1016/j.biosystemseng.2013.05.010.
23. 1 2  de Kock, M. J. D.; Stijger, C. C. M. M.; Pham, K. T. K.; Lemmers, M. E. C.; van Dam, M.; "Non-persistent TBV transmission in correlation to aphid population dynamics in tulip flower bulbs, *ISHS Acta Horticulturae 901: XII*, International Symposium on Virus Diseases of Ornamental Plants, July, 2011.
24. ↑  Royal Horticultural Society — Gardening Advice: Tulip Viruses Архівавана 11 кастрычніка 2008 года.
25. ↑  My kingdom for a tulip **(нявызн.)**, *The Irish Times* (April 14, 2012).
26. ↑  How a virus created Holland's beautiful 'broken' tulips **(нявызн.)**, *Oxford Mail* (April 12, 2020).

Літаратура
----------

* *Проценко Е. П.*, Проценко А. Е. *Краткий атлас болезней декоративных растений. — М. 1961*
* *Горленко С. В.*, *Панько Н. А.* Защита луковичных и клубнелуковичных культур от болезней и вредителей. — Мн. 1977.
* Garber, Peter M. (1989), «Tulipmania», Journal of Political Economy, 97 (3): 535—560, doi:10.1086/261615, JSTOR 1830454
* Tulip breaking or mosaic **(нявызн.)**(недаступная спасылка).  Department of Crop Sciences, University of Illinois, Urbana-Champaign (1 верасня 1990). Архівавана з першакрыніцы 25 мая 2013. Праверана 5 мая 2020.
* Tulip Break Virus **(нявызн.)**(недаступная спасылка).  Purdue University: Plant and Pest Diagnostic Laboratory (18 красавіка 2011). Архівавана з першакрыніцы 18 сакавіка 2014. Праверана 5 мая 2020.
* Lesnaw JA, Ghabrial SA. (2000). *Tulip breaking: past, present, and future*.
* McGovern RJ, Elmer WH. (2018). *Diseases of Tulip*.
* Se T, Kanematsu S. (2002). *First Report of Tulip band breaking virus in Mosaic Diseased Tulip in Japan.*.

Спасылкі
--------

* Амстэрдамскі музей цюльпанаў
* Каралеўскае садаводчае таварыства
* Сусветны часопіс BBC Gardener

|  |  |
| --- | --- |
| ⚙️   Слоўнікі і энцыклапедыі | Вялікая расійская (старая версія) · Вялікая расійская (навукова-адукацыйны партал) |
| Таксанамія | EOL · GBIF · IRMNG · NCBI |
| Нарматыўны кантроль | Microsoft: 2778848231 |