Схема сінаптанэмнага комплексу на розных стадыях прафазы I.
 **A** Гамалагічныя храмасомы (светла-блакітныя) выраўноўваюцца і сінапсуюць разам праз папярочныя філаменты (чорныя лініі) і падоўжныя філаменты (цёмна-сінія лініі). Рэкамбінацыйныя вузельчыкі (шэрыя эліпсоіды) у цэнтральнай вобласці могуць дапамагаць ў завяршэнні рэкамбінацыі. Храматын (чырвоныя завесы) прымацаваны да яго палавой ножцы і пальца, адыходзячы ад абедзвюх сястрынскіх храматыд. **B** Верх: набор сінаптанэмных комплексаў (SC) бівалентаў таматаў. Храмацінавыя «абалонкі», бачныя вакол кожнага SC. Унізе: дзве SC памідора з выдаленым храмацінам, што дазваляе выявіць кінетахоры («шарападобныя» структуры) у цэнтрамерах.
**Сінаптанэмны комплекс** (**SC**) — гэта бялковая структура, якая ўтвараецца паміж гамалагічных храмасомамі (дзвюма парамі сястрынскіх храматыд) падчас меёзу і, як мяркуюць, забяспечвае сінапсіс і рэкамбінацыю падчас прафазы I меёзу ў эўкарыёт. У цяперашні час лічыцца, што SC функцыянуе галоўным чынам як скафалд, які дазваляе ўзаемадзейнічаючым храматыдам завяршыць красінговер.

Кампазіцыя
----------

Сінаптанэмны комплекс — гэта трохчасткавая структура, якая складаецца з двух паралельных бакавых абласцей і цэнтральнага элемента. Гэтая «трохчасткавая структура» назіраецца на стадыі пахітэны першай прафазы меёзу як у мужчын, так і ў жанчын падчас гаметагенезу. Да стадыі пахітэны, падчас лептанэмы, пачынаюць фармавацца бакавыя элементы, якія ініцыююць і завяршаюць сваё спарванне на стадыі зігатэны. Пасля заканчэння пахітэмы SC звычайна разбіраецца і больш не ідэнтыфікуецца.

У чалавека ахарактарызаваны тры спецыфічных кампанента сінаптанэмнага комплексу: SC бялок-1 (SYCP1), SC бялок-2 (SYCP2) і SC бялок-3 (SYCP3). Ген SYCP1 знаходзіцца ў храмасоме 1p13; ген SYCP2 размешчаны ў храмасоме 20q13.33; і ген для SYCP3 месціцца на храмасоме 12q.

Сінаптанэмны комплекс быў апісаны Montrose J. Moses ў 1956 годзе ў першасных сперматацытах ракаў і Д. Фосетам ў сперматацытах голуба, кошкі і чалавека. З дапамогай электроннага мікраскопа бачна, што сінаптанэмны комплекс утвораны двума «бакавымі элементамі», галоўным чынам утворанымі SYCP3 і ў меншую чаргу SYCP2, «цэнтральным элементам», які змяшчае як мінімум два дадатковыя бялкі і амінаканцавую N-вобласць SYCP1, і «цэнтральная вобласць», ахопленая паміж двума бакавымі элементамі, якая змяшчае «папярочныя філаменты», якія складаюцца ў асноўным з бялку SYCP1.

SC можна ўбачыць з дапамогай светлавога мікраскопа з выкарыстаннем афарбоўвання срэбрам або метадам імунафлюарэсцэнцыі, якія пазначаюць бялкі SYCP3 або SYCP2.

Зборка і разборка
-----------------

Фарміраванне SC звычайна адлюстроўвае спарванне або сінапсіс гамалагічных храмасом і можа быць выкарыстана для праверкі наяўнасці парушэнняў спарвання ў асоб, якія маюць храмасомныя анамаліі, альбо ў колькасці, альбо ў храмасомнай структуры. Палавыя храмасомы ў самцоў млекакормячых дэманструюць толькі «частковы сінапсіс», паколькі яны звычайна ўтвараюць толькі кароткі SC у пары палавых храмасом XY. SC дэманструе вельмі невялікую структурную зменлівасць сярод эўкарыёт, нягледзячы на некаторыя істотныя адрозненні ў бялках. У многіх арганізмаў SC нясе адзін або некалькі «рэкамбінацыйных вузельчыкаў», звязаных з яго цэнтральнай вобласцю. Лічыцца, што гэтыя вузельчыкі адпавядаюць падзеям спелай генетычнай рэкамбінацыі або «красоверы». У мышэй-самцоў гама-апрамяненне павялічвае меётычныя красоверы ў сінаптанэмных комплексах. Гэта паказвае на тое, што экзагенныя пашкоджанні ДНК, верагодна, аднаўляюцца красінговерам у SC. Выяўленне ўзаемадзеяння паміж структурным кампанентам SC [пратэін цэнтральнага элемента сінаптанемы 2 (SYCE2)] і бялком рэкамбінацыйнай рэпарацыі RAD51 таксама сведчыць аб ролі SC у рэпарацыі ДНК.

Неабходнасць у эўкарыёт
-----------------------

Зараз відавочна, што сінаптанэмны комплекс не патрабуецца для генетычнай рэкамбінацыі ў некаторых арганізмаў. Напрыклад, у такіх пратыстаў, як інфузорыі, напрыклад,*Tetrahymena thermophila* і *Paramecium tetraurelia,* не патрабуецца фарміраванне сінаптанэмнага комплексу для красінговеру. Даследаванне паказала, што пасля генетычнай рэкамбінацыі не толькі фармуецца SC, але і мутантныя дражджавыя клеткі, не здольныя сабраць сінаптанэмны комплекс, усё яшчэ могуць удзельнічаць у абмене генетычнай інфармацыяй. Аднак у іншых арганізмах, такіх як нематода *C. elegans*, фарміраванне хіязмы патрабуе сінаптанэмнага комплексу.

Крыніцы
-------

1. ↑  Page SL, Hawley RS (2004-10-08). "The genetics and molecular biology of the synaptonemal complex". *Annual Review of Cell and Developmental Biology*. **20** (1): 525–58. doi:10.1146/annurev.cellbio.19.111301.155141. PMID 15473851.
2. ↑  Yang F, Wang PJ (2009). "The Mammalian synaptonemal complex: a scaffold and beyond". *Genome Dynamics* [english]. **5**: 69–80. doi:10.1159/000166620. ISBN 978-3-8055-8967-3. PMID 18948708.`{{cite journal}}`: Папярэджанні CS1: невядомая мова (link)
3. 1 2 3  Bolcun-Filas E, Hall E, Speed R, Taggart M, Grey C, de Massy B, et al. (February 2009). "Mutation of the mouse Syce1 gene disrupts synapsis and suggests a link between synaptonemal complex structural components and DNA repair". *PLOS Genetics*. **5** (2): e1000393. doi:10.1371/journal.pgen.1000393. PMC 2640461. PMID 19247432.
4. ↑  Moses, Montrose J. (1968-12-01). "Synaptinemal complex". *Annual Review of Genetics*. **2** (1): 363–412. doi:10.1146/annurev.ge.02.120168.002051. ISSN 0066-4197.
5. ↑  Zickler D, Kleckner N (1999-12-01). "Meiotic chromosomes: integrating structure and function". *Annual Review of Genetics*. **33** (1): 603–754. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.603. PMID 10690419.
6. ↑  Lukaszewicz A, Howard-Till RA, Loidl J (November 2013). "Mus81 nuclease and Sgs1 helicase are essential for meiotic recombination in a protist lacking a synaptonemal complex". *Nucleic Acids Research*. **41** (20): 9296–309. doi:10.1093/nar/gkt703. PMC 3814389. PMID 23935123.
7. ↑  Chi J, Mahé F, Loidl J, Logsdon J, Dunthorn M (March 2014). "Meiosis gene inventory of four ciliates reveals the prevalence of a synaptonemal complex-independent crossover pathway". *Molecular Biology and Evolution*. **31** (3): 660–72. doi:10.1093/molbev/mst258. PMID 24336924.

Спасылкі
--------

* Архівавана 10 студзеня 2019. — Synaptonemal complex by 3D-Structured Illumination, photograph by Dr. Chung-Ju Rachel Wang, University of California Berkeley, Department of Molecular and Cell Biology, Berkeley, CA, USA, second place winner of the 2009 Olympus Bioscapes Digital Imaging Competition.
* Архівавана 21 лістапада 2009.
* Kounetsova A. et al, *Meiosis in Mice without a Synaptonemal Complex* PLOS ONE (2011)

|  |  |
| --- | --- |
| ⚙️   Слоўнікі і энцыклапедыі | Вялікая кітайская |
| Нарматыўны кантроль | Microsoft: 54059333 |