**Эфект Олі** — з’ява ў біялогіі, якая характарызуецца карэляцыяй паміж памерам або шчыльнасцю папуляцыі і сярэдняй індывідуальнай прыстасаванасцю (выражанай праз хуткасць росту папуляцыі *на душу насельніцтва*) папуляцыі або віду.

Гісторыя і перадумовы
---------------------

Хаця ў той час канцэпцыя эфекту Олі не мела назвы, упершыню яна была апісана ў 1930-х гадах яго цёзкай Уордэрам Клайдам Олі. Дзякуючы эксперыментальным даследаванням Олі змог прадэманстраваць, што залатыя рыбкі выжываюць лепш, калі ў акварыўме больш асобін. Гэта прывяло яго да высновы, што агрэгацыя можа палепшыць адаптаванасць асобін і што супрацоўніцтва можа мець вырашальнае значэнне ў агульнай эвалюцыі сацыяльнай структуры. Тэрмін «прынцып Олі» быў уведзены ў 1950-я гады, у той час, калі экалогія была ў значнай ступені засяроджана на ролі канкурэнцыі паміж відамі і ўнутры іх. Класічны погляд на дынаміку папуляцыі сцвярджаў, што праз канкурэнцыю за рэсурсы папуляцыя будзе адчуваць зніжэнне агульнай хуткасці росту пры больш высокай шчыльнасці насельніцтва і павелічэнне хуткасці росту пры меншай шчыльнасці. Іншымі словамі, асобінам у папуляцыі будзе лепш, калі іх будзе менш з-за абмежаванай колькасці рэсурсаў (гл. лагістычны рост). Тым не менш, канцэпцыя эфекту Олі вылучыла ідэю, што адваротны ўплыў мае месца, калі шчыльнасць насельніцтва нізкая. Асобіны аднаго віду часта патрабуюць дапамогі іншай асобіны па больш чым простых рэпрадуктыўных прычынах, каб выжыць. Найбольш відавочны прыклад гэтага назіраецца ў жывёл, якія групай палююць на здабычу або абараняюцца ад драпежнікаў.

Азначэнне
---------

Агульнапрынятае азначэнне эфекту Олі — станоўчая залежнасць ад шчыльнасці, або станоўчая карэляцыя паміж шчыльнасцю папуляцыі і індывідуальнай прыстасаванасцю. Яе часам называюць «недастатковай скучанасцю», і гэта аналаг (або нават лічыцца сінонімам) «дэпенсацыі» ў галіне рыбалоўных навук. Ніжэй пералічаны некалькі значных падкатэгорый эфекту Олі, якія выкарыстоўваюцца ў літаратуры па экалогіі.

### Складнік і дэмаграфічны эфект Олі

*Складнік (элемент) эфекту Олі* — гэта станоўчая залежнасць паміж любым вымерным кампанентам індывідуальнай прыстасаванасці і шчыльнасцю папуляцыі. *Дэмаграфічны эфект Олі* — гэта станоўчая залежнасць паміж агульнай прыстасаванасцю асобіны і шчыльнасцю папуляцыі.

Розніца паміж гэтымі двума тэрмінамі заключаецца ў маштабе эфекту Олі: наяўнасць дэмаграфічнага эфекту Олі прадугледжвае прысутнасць хаця б аднаго элемента эфекту Олі, у той час як наяўнасць складніка эфекту Олі не абавязкова прыводзіць да дэмаграфічнага эфекту Олі. Напрыклад, сумеснае паляванне і здольнасць лягчэй знаходзіць партнёра, на якія ўплывае шчыльнасць папуляцыі, з’яўляюцца складнікамі эфекту Олі, паколькі яны ўплываюць на індывідуальную адаптаванасць папуляцыі. Пры нізкай шчыльнасці папуляцыі гэтыя элементы эфекту Олі будуць складацца для атрымання агульнага дэмаграфічнага эфекту Олі (падвышаная прыстасаванасць пры большай шчыльнасці папуляцыі). Калі шчыльнасць насельніцтва дасягае высокіх значэнняў, адмоўная залежнасць ад шчыльнасці часта кампенсуе складнікі эфекту Олі праз канкурэнцыю за рэсурсы, такім чынам зводзячы да нуля дэмаграфічны эфект Олі. Эфекты Олі могуць узнікаць нават пры высокай шчыльнасці папуляцыі некаторых відаў.

### Моцныя і слабыя эфекты Олі

 Эфекты Олі класіфікуюцца паводле характару залежнасці ад шчыльнасці пры нізкіх шчыльнасцях. Калі папуляцыя скарачаецца ад нізкай шчыльнасці, узнікае моцны эфект Олі. Калі хуткасць росту папуляцыі станоўчая і расце, то назіраецца слабы эфект Олі. Нулявая гіпотэза заключаецца ў тым, што хуткасць распаўсюджвання дадатная, але зніжаецца пры нізкай шчыльнасці.
*Моцны эфект Олі* — гэта дэмаграфічны эфект Олі з крытычным памерам або шчыльнасцю папуляцыі. *Слабы эфект Олі* — гэта дэмаграфічны эфект Олі ў якога няма крытычнага памеру або шчыльнасці папуляцыі.

Адрозненне паміж двума тэрмінамі заснавана на тым, ці мае адпаведная папуляцыя крытычны памер або шчыльнасць. Папуляцыя, якая дэманструе слабы эфект Олі, будзе мець зніжаны тэмп росту на душу насельніцтва (непасрэдна звязаны з індывідуальнай прыстасаванасцю папуляцыі) пры меншай шчыльнасці або памеры папуляцыі. Тым не менш, нават пры такой нізкай колькасці або шчыльнасці, папуляцыя заўсёды будзе дэманстраваць станоўчы тэмп росту на душу насельніцтва. Між тым, папуляцыя, якая дэманструе моцны эфект Олі, будзе мець крытычны памер або шчыльнасць папуляцыі, пры якіх тэмп росту папуляцыі становіцца адмоўным. Такім чынам, калі шчыльнасць або памер папуляцыі дасягае лічбы ніжэйшай за гэты парог, папуляцыя будзе асуджана на выміранне без якой-небудзь дадатковай дапамогі. Моцны эфект Олі часта прасцей прадэманстраваць эмпірычна з выкарыстаннем даных часовых шэрагаў, бо можна дакладна вызначыць памер або шчыльнасць папуляцыі, пры якой тэмп росту на душу насельніцтва становіцца адмоўным.

Механізмы
---------

У сувязі з яго азначэннем як станоўчай карэляцыі паміж шчыльнасцю папуляцыі і сярэдняй прыстасаванасцю, механізмы, праз якія ўзнікае эфект Олі, па сваёй сутнасці звязаны з выжываннем і размнажэннем. Увогуле, гэтыя механізмы эфекту Олі ўзнікаюць у выніку супрацоўніцтва паміж асобінамі віду. Прыклады такіх кааператыўных паводзін уключаюць больш просты пошук партнёра, змяненне навакольнага асяроддзя і групавую абарону ад драпежнікаў. Паколькі гэтыя механізмы больш лёгка назіраць у палявых умовах, яны, як правіла, часцей асацыююцца з канцэпцыяй эфекту Олі. Тым не менш, механізмы эфекту Олі, якія з’яўляюцца менш прыкметнымі, такія як інбрыдынг-дэпрэсія і змяненне суадносін полаў, таксама варта ўлічваць.

### Экалагічны механізм

Існуе многа экалагічных механізмаў эфекту Олі, спіс самых распаўсюджаных у літаратуры паводзінаў, якія спрыяюць эфекту Олл, уключае: абмежаванне ў партнёрстве, сумесная абарона, сумеснае кармленне, і кандыцыянаванне навакольнага асяроддзя. Хоць гэтыя віды паводзін класіфікуюцца па асобных катэгорыях, яны могуць часткова перакрывацца і, як правіла, залежаць ад кантэксту (будзе дзейнічаць толькі пры пэўных умовах — напрыклад, сумесная абарона будзе карысная толькі пры наяўнасці драпежнікаў або канкурэнтаў).

Абмежаванне ў партнёрствеАбмежаванне ў партнёрстве адносіцца да цяжкасці знайсці сумяшчальнага і ўспрымальнага партнёра для палавога размнажэння пры малым памеры або шчыльнасці папуляцыі. Як правіла, гэта праблема, з якой сутыкаюцца віды, якія выкарыстоўваюць пасіўнае размнажэнне і валодаюць нізкай рухомасцю, такія як планктон, расліны і сядзячыя беспазваночныя. Напрыклад, расліны, якія апыляюцца ветрам, будуць мець меншую прыдатнасць у раскіданых папуляцыях з-за меншай верагоднасці таго, што пылок паспяхова прызямліцца на аднаго з іх.
Сумесная абаронаЯшчэ адна магчымая перавага агрэгацыі — абарона ад драпежнікаў групавымі паводзінамі супраць драпежнікаў. Многія віды дэманструюць больш высокія паказчыкі пільнасці на асобіну пры меншай шчыльнасці. Такая павышаная пільнасць можа прывесці да таго, што час і энергія, выдаткаваныя на пошук ежы, паменшацца, што пагоршыць адаптаванасць асобіны, якая жыве ў невялікіх групах Адным з яркіх прыкладаў такой калектыўнай пільнасці з’яўляюцца паводзіны сурыкатаў. У той жа час іншыя віды рухаюцца сінхронна, каб заблытаць і пазбегнуць драпежнікаў, напрыклад, чароды сардзін і шпакоў. Эфект блытаніны, які аказваюць такія статкавыя паводзіны на драпежнікаў, будзе больш эфектыўным, калі прысутнічае больш асобін.
Сумеснае кармленнеНекаторым відам таксама патрабуецца групавы пошук ежы, каб выжыць. Напрыклад, віды, якія палююць зграямі, такія як афрыканскія дзікія сабакі, не змогуць так эфектыўна знаходзіць і лавіць здабычу ў меншых групах.
Кандыцыянаванне навакольнага асяроддзя / змяненне асяроддзя пражыванняКандыцыянаванне навакольнага асяроддзя ў цэлым адносіцца да механізму, у якім асобіны працуюць разам, каб палепшыць сваё бліжэйшае або будучае асяроддзе на карысць віду. Гэта змяненне можа ўключаць змены як у абіятычных (тэмпература, турбулентнасць і г.д.), так і ў біятычных (таксіны, гармоны і г.д.) фактарах навакольнага асяроддзя. Ціхаакіянскі ласось з’яўляецца патэнцыйным выпадкам такога складніку эфекту Олі, калі шчыльнасць нерастуючых асобін можа паўплываць на выжывальнасць наступных пакаленняў. Нерастуючыя ласосі пераносяць пажыўныя рэчывы з мора, якія яны атрымлівалі з акіяна. Пасля міграцыі ў прэснаводныя патокі для размнажэння, яны паміраюць, іх целы ўгнойваюць навакольнае асяроддзе пражывання, ствараючы такім чынам больш прыдатнае асяроддзе пражывання для маладняку, які вылупіцца ў наступныя месяцы. Нягледзячы на пераканаўчасць, гэты выпадак кандыцыянавання навакольнага асяроддзя ласосем не быў строга пацверджаны эмпірычнымі дадзенымі.
### Выкліканы чалавекам

Класічная эканамічная тэорыя прадказвае, што эксплуатацыя папуляцыі чалавекам наўрад ці прывядзе да знікнення відаў, таму што растучыя выдаткі на пошук некалькіх апошніх асобін будуць перавышаць фіксаваную цану, якую дасягае продаж асобін на рынку. Аднак, калі рэдкія віды больш пажаданыя, чым звычайныя, цэны на рэдкія віды могуць перавышаць высокія выдаткі на здабычу. Гэта з’ява можа стварыць «антрапагенны» эфект Олі, калі рэдкія віды выміраюць, але звычайныя віды здабываюць устойліва Антрапагенны эфект Олі стаў стандартным падыходам да канцэптуалізацыі пагрозы эканамічных рынкаў для відаў, якія знаходзяцца пад пагрозай знікнення. Тым не менш, першапачатковая тэорыя была створана з дапамогай аднамернага аналізу двухмернай мадэлі Аказалася, што двухмерны аналіз дае крывую Олі ў прасторы чалавека-эксплуататара і біялагічнай папуляцыі, і што крывая, якая падзяляе віды, якім наканавана знікненне, ад устойлівых, можа быць складанай. Нават папуляцыі вельмі вялікіх памераў патэнцыйна могуць прайсці праз першапачатковыя этапы Олі і апынуцца на шляхах асуджаных да знікнення.

### Генетычныя механізмы

Скарачэнне памеру папуляцыі можа прывесці да страты генетычнай зменлівасці, а праз ролі генетычнай разнастайнасці ў эвалюцыйным патэнцыяле віду гэта, у сваю чаргу, можа прывесці да назіранага эфекту Олі. Калі папуляцыя віду скарачаецца, яго генафонд таксама будзе скарачацца. Адным з магчымых вынікаў гэтага генетычнага бутэлечнага рыльца з’яўляецца зніжэнне прыстасаванасці віду праз працэс генетычнага дрэйфу, а таксама інбрыдыгавай дэпрэсіі. ] Гэта агульнае зніжэнне прыстасаванасці віду выклікана назапашваннем шкодных мутацый ва ўсёй папуляцыі. Генетычныя варыяцыі ўнутры віду могуць быць ад карысных да шкодных. Тым не менш, у генафондзе меншага памеру існуе большая верагоднасць выпадковай падзеі, у якой шкодныя алелі становяцца фіксаванымі (генетычны дрэйф). У той час як эвалюцыйная тэорыя сцвярджае, што выяўленыя шкодныя алелі павінны быць ачышчаны шляхам натуральнага адбору, ачышчэнне будзе найбольш эфектыўным толькі пры ліквідацыі алеляў, якія з’яўляюцца вельмі шкоднымі або даволі шкоднымі. Нязначна шкодныя алелі, напрыклад тыя, што дзейнічаюць у больш познім узросце, з меншай верагоднасцю будуць выдалены натуральным адборам, і, наадварот, новыя карысныя мутацыі, хутчэй за ўсё, будуць страчаны выпадковым чынам у меншых генафондах, чым у вялікіх.

Нягледзячы на тое, што доўгатэрміновае захаванне папуляцый некалькіх відаў з нізкай генетычнай разнастайнасцю нядаўна выклікала дыскусію аб агульнасці інбрыдынгавай дэпрэсіі, існуюць розныя эмпірычныя доказы генетычнага эфекту Олі. Адзін з такіх выпадкаў назіраўся ў Фларыдскай пантэры (*Puma concolor coryi*), якая знаходзіцца пад пагрозай знікнення. Фларыдская пантэра сутыкнулася з генетычным бутэлечным рыльцам у пачатку 1990-х гадоў, калі папуляцыя скарацілася да прыкладна 25 дарослых асобін. Гэта змяншэнне генетычнай разнастайнасці было звязана з дэфектамі, якія ўключаюць больш нізкую якасць спермы, ненармальны ўзровень тэстастэрону, віхры і загнутыя хвасты. У адказ быў запушчаны генетычны план выратавання, і некалькі самак пумы з Тэхаса былі ўведзены ў папуляцыю Фларыды. Гэта хутка прывяло да зніжэння распаўсюджанасці дэфектаў, раней звязаных з інбрыдынгавай дэпрэсіяй. Нягледзячы на тое, што часовая шкала для гэтай інбрыдынг-дэпрэсіі большая, чым для больш непасрэдных эфектаў Олі, яна мае значныя наступствы для доўгатэрміновага захавання віду.

### Дэмаграфічная стахастычнасць

Дэмаграфічная стахастычнасць адносіцца да зменлівасці росту насельніцтва, якая ўзнікае ў выніку выбаркі выпадковых нараджэнняў і смерцяў у папуляцыі канчатковага памеру. У невялікіх папуляцыях дэмаграфічная стахастычнасць будзе зніжаць тэмпы росту папуляцыі, выклікаючы эфект, падобны да эфекту Олі, што павялічыць рызыку знікнення папуляцыі. Аднак пытанне аб тым, ці можна лічыць дэмаграфічную стахастычнасць часткай эфекту Олі, даволі спрэчнае. Самае сучаснае азначэнне эфекту Олі разглядае карэляцыю паміж шчыльнасцю папуляцыі і сярэдняй індывідуальнай прыстасаванасцю. Такім чынам, выпадковыя варыяцыі ў выніку падзей нараджэння і смерці не будуць разглядацца як частка эфекту Олі, паколькі павышаная рызыка знікнення не з’яўляецца следствам змены лёсаў асобін у папуляцыі.

Між тым, калі дэмаграфічная стахастычнасць прыводзіць да змянення суадносін полаў, гэта, магчыма, зніжае сярэднюю індывідуальную адаптаванасць па меры змяншэння папуляцыі. Напрыклад, ваганні ў малой папуляцыі, якія выклікаюць дэфіцыт аднаго полу, у сваю чаргу абмяжоўваюць доступ да партнёраў супрацьлеглага полу, зніжаючы прыстасаванасць асобін у папуляцыі. Гэты тып эфекту Олі, хутчэй за ўсё, будзе больш распаўсюджаны ў манагамных відаў, чым у палігінных відаў.

Уплыў на папуляцыі, якія пашыраюцца
-----------------------------------

Дэмаграфічныя і матэматычныя даследаванні дэманструюць, што існаванне эфекту Олі можа паменшыць хуткасць пашырэння арэала папуляцыі і можа нават прадухіліць біялагічныя ўварванні.

Нядаўнія вынікі, якія абапіраюцца на прасторава-часавых мадэлях, паказваюць, што эфект Олі можа таксама спрыяць генетычнай разнастайнасці ў пашырэнні папуляцыі. Гэтыя вынікі супярэчаць агульнапрынятым меркаванням аб тым, што эфект Олі мае чыстыя неспрыяльныя наступствы. Зніжэнне хуткасці росту асобін перад фронтам каланізацыі адначасова зніжае хуткасць каланізацыі і дазваляе разнастайнасці генаў, якія паходзяць з ядра насельніцтва, заставацца на фронце. Эфект Олі таксама ўплывае на прасторавае размеркаванне разнастайнасці. У той час як прасторава-часавыя мадэлі, якія не ўключаюць эфект Олі, прыводзяць да вертыкальнай схемы генетычнай разнастайнасці (г.зн. моцна структураванага прасторавага размеркавання генетычных ліній), мадэлі, якія ўключаюць эфект Оллі, прыводзяць да «гарызантальнай схемы» генетычнай разнастайнасці (г.зн. адсутнасць генетычнай дыферэнцыяцыі ў прасторы).

Матэматычныя мадэлі
-------------------

Просты матэматычны прыклад эфекту Олі даецца мадэллю кубічнага росту.

{\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=-rN\left(1-{\frac {N}{A}}\right)\left(1-{\frac {N}{K}}\right),}
дзе папуляцыя мае адмоўны тэмп росту {\displaystyle 0<N<A}, і станоўчы тэмп росту для {\displaystyle A<N<K} (мяркуючы {\displaystyle 0<A<K}). Гэта адхіленне ад ураўнення лагістычнага росту

{\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}
дзе

N = памер папуляцыі;
r = уласная хуткасць росту;
K = ёмістасць навакольнага асяроддзя;
A = крытычная кропка; і
dN/dt = хуткасць росту папуляцыі.
Пасля дзялення абодвух бакоў ураўнення на колькасць насельніцтва N у лагістычным росце левая частка ўраўнення прадстаўляе тэмп росту насельніцтва на душу насельніцтва, які залежыць ад колькасці насельніцтва N і памяншаецца з павелічэннем N ва ўсім дыяпазоне колькасці насельніцтва. У супрацьлегласць гэтаму, калі існуе эфект Олі, тэмпы росту на душу насельніцтва павялічваюцца з павелічэннем N у некаторым дыяпазоне памераў папуляцыі [0, N].

Прасторава-часавыя мадэлі таксама могуць улічваць эфект Олі. Просты прыклад дае рэакцыя-дыфузійная мадэль

{\displaystyle {\frac {\partial N}{\partial t}}=D{\frac {\partial ^{2}N}{\partial x^{2}}}+rN\left({\frac {N}{A}}-1\right)\left(1-{\frac {N}{K}}\right),}
дзе

D = каэфіцыент дыфузіі ;
{\displaystyle {\frac {\partial ^{2}}{\partial x^{2}}}} = аднамерны аператар Лапласа.
Калі папуляцыя складаецца з невялікіх субпапуляцый, узнікаюць дадатковыя фактары да эфекту Олі.

Калі субпапуляцыі падвяргаюцца розным зменам навакольнага асяроддзя (г.зн. дастаткова падзеленыя, каб катастрофа магла адбыцца ў адной субпапуляцыі, не закранаючы іншыя субпапуляцыі), але ўсё яшчэ дазваляюць асобінам перамяшчацца паміж субпапуляцыямі, тады хутчэй знікнуць асобныя субпапуляцыі, чым агульная папуляцыя. У выпадку катастрафічнага здарэння, якое прывядзе да зніжэння колькасці субпапуляцыі, асобіны з іншай субпапуляцыі могуць зноў засяліць гэтую тэрыторыю.

Калі ўсе субпапуляцыі падвяргаюцца аднолькавым зменам навакольнага асяроддзя (г.зн. калі бяда закранула адну, яна закранула іх усе), тады фрагментацыя шкодзіць і павялічвае рызыку знікнення для ўсёй папуляцыі. У гэтым выпадку від не атрымлівае ніводнай перавагі малой субпапуляцыі (страта субпапуляцыі не катастрафічна для віду ў цэлым) і ўсіх недахопаў (інбрыдынг-дэпрэсія, страта генетычнай разнастайнасці і падвышаная ўразлівасць да экалагічнай нестабільнасці), і папуляцыя лепш выжыве, калі не будзе раздробленай.<

Прынцыпы агрэгавання Олі
------------------------

Скапленне адбываецца з-за агрэгацыі асобін у адказ на: адрозненні мясцовага асяроддзя пражывання або ландшафту, штодзённыя і сезонныя змены надвор’я, рэпрадуктыўныя працэсы або ў выніку сацыяльных прыцягненняў.

Зноскі
------

1. 1 2 3 4 5 6 7  Courchamp F, Berec J, Gascoigne J (2008). *Allee effects in ecology and conservation*. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-956755-3.
2. ↑  Allee WC, Bowen E (1932). "Studies in animal aggregations: mass protection against colloidal silver among goldfishes". *Journal of Experimental Zoology*. **61** (2): 185–207. doi:10.1002/jez.1400610202.
3. ↑  Odum EP (1953). *Fundamentals of Ecology*. Philadelphia, Pennsylvania, USA: Saunders.
4. ↑  Stephens PA, Sutherland WJ, Freckleton RP (1999). "What is the Allee effect?". *Oikos*. **87** (1): 185–190. doi:10.2307/3547011. JSTOR 3547011. S2CID 54663313.
5. 1 2  Kramer AM, Dennis B, Liebhold AM, Drake JM (2009). "The evidence for Allee effects". *Population Ecology*. **51** (3): 341–354. doi:10.1007/s10144-009-0152-6. S2CID 36920194.
6. 1 2  Berec L, Angulo E, Courchamp F (2007). "Multiple Allee effects and population management". *Trends in Ecology & Evolution*. **22** (4): 185–191. doi:10.1016/j.tree.2006.12.002. hdl:10261/45491. PMID 17175060.
7. ↑  Davis HG, Taylor CM, Lambrinos JG, Strong DR (2004). "Pollen limitation causes an Allee effect in a wind-pollinated invasive grass (*Spartina alterniflora*)". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **101** (38): 13804–13807. Bibcode:2004PNAS..10113804D. doi:10.1073/pnas.0405230101. PMC 518837. PMID 15317944.
8. ↑  Mooring MS, Fitzpatrick TA, Nishihira TT, Reisig DD (2004). Hall (рэд.). "Vigilance, predation risk, and the Allee effect in desert bighorn sheep". *Journal of Wildlife Management*. **68** (3): 519–532. doi:10.2193/0022-541X(2004)068[0519:VPRATA]2.0.CO;2. S2CID 53981797.
9. ↑  Clutton-Brock TH, Gaynor D, McIlrath GM, MacColl AD, Kansky R, Chadwick P, Manser M, Skinner JD, Brotherton PN (1999). "Predation, group size and mortality in a cooperative mongoose, *Suricata suricatta*". *Journal of Animal Ecology*. **68** (4): 672–683. doi:10.1046/j.1365-2656.1999.00317.x. S2CID 51855211.
10. ↑  Rinella DJ, Wipfli MS, Stricker CA, Heintz RA, Rinella MJ (2012). "Pacific salmon (*Oncorhynchus* spp.) runs and consumer fitness: growth and energy storage in stream-dwelling salmonids increase with salmon spawner density". *Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences*. **69**: 73–84. doi:10.1139/f2011-133.
11. 1 2  Courchamp, Franck; Angulo, Elena; Rivalan, Philippe; Hall, Richard J.; Signoret, Laetitia; Bull, Leigh; Meinard, Yves (2006-11-28). "Rarity Value and Species Extinction: The Anthropogenic Allee Effect". *PLOS Biology*. **4** (12): e415. doi:10.1371/journal.pbio.0040415. ISSN 1545-7885. PMC 1661683. PMID 17132047.
12. ↑  Holden, Matthew H.; McDonald-Madden, Eve (2017-09-21). "High prices for rare species can drive large populations extinct: the anthropogenic Allee effect revisited". *Journal of Theoretical Biology*. **429**: 170–180. arXiv:1703.06736. Bibcode:2017JThBi.429..170H. doi:10.1016/j.jtbi.2017.06.019. PMID 28669883. S2CID 4877874.
13. 1 2  Holden, Matthew H.; McDonald-Madden, Eve (2017-09-21). "High prices for rare species can drive large populations extinct: the anthropogenic Allee effect revisited". *Journal of Theoretical Biology*. **429**: 170–180. arXiv:1703.06736. Bibcode:2017JThBi.429..170H. doi:10.1016/j.jtbi.2017.06.019. PMID 28669883. S2CID 4877874.
14. ↑  Frankham R (1996). "Relationship of genetic variation to population size in wildlife- a review". *Conservation Biology*. **10** (6): 1500–1508. doi:10.1046/j.1523-1739.1996.10061500.x. S2CID 6088451.
15. ↑  Gillespie, J. H. (2004). *Population genetics: a concise guide*. Baltimore, Maryland, USA: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8008-4.
16. ↑  Reed DH (2010). "Albatrosses, eagles and newts, Oh My!: exceptions to the prevailing paradigm concerning genetic diversity and population viability?". *Animal Conservation*. **13** (5): 448–457. doi:10.1111/j.1469-1795.2010.00353.x.
17. ↑  Johnson, WE; Onorato, DP; Roelke, MW; Land, ED; Cunningham, M; Belden, RC; McBride, R; Jansen, D; et al. (2010). "Genetic restoration of the Florida panther". *Science*. **329** (5999): 1641–1645. Bibcode:2010Sci...329.1641J. doi:10.1126/science.1192891. PMC 6993177. PMID 20929847. S2CID 206527881.
18. ↑  Lande, Russell; Engen, Steinar; SÆther, Bernt-Erik (2003). "Demographic and environmental stochasticity". *Stochastic Population Dynamics in Ecology and Conservation* [англійская]. pp. 1–24. doi:10.1093/acprof:oso/9780198525257.003.0001. ISBN 9780198525257. Архівавана з арыгінала 2018-11-27. Праверана 2017-10-11.
19. ↑  Lande R (1998). "Demographic stochasticity and Allee effect on a scale with isotropic noise". *Oikos*. **83** (2): 353–358. doi:10.2307/3546849. JSTOR 3546849.
20. ↑  *Lande R.* Demographic Stochasticity and Allee Effect on a Scale with Isotropic Noise // *Oikos* — Wiley-Blackwell, 1998. — Vol. 83, Iss. 2. — P. 353. — ISSN 0030-1299; 1600-0706 — doi:10.2307/3546849<a href='https://wikidata.org/wiki/Track:Q56486427'></a><a href='https://wikidata.org/wiki/Track:Q3028402'></a><a href='https://wikidata.org/wiki/Track:Q767319'></a><a href='https://wikidata.org/wiki/Track:Q7381637'></a>
21. ↑  Bessa-Gomes C, Legendre S, Clobert J (2004). "Allee effects, mating systems and the extinction risk in populations with two sexes". *Ecology Letters*. **7** (9): 802–812. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00632.x.
22. ↑  Engen S, Lande R, Saether BE (2003). "Demographic stochasticity and Allee effects in populations with two sexes". *Ecology*. **84** (9): 2378–2386. doi:10.1890/02-0123.
23. ↑  Lewis MA, Kareiva P (1993). "Allee dynamics and the spread of invading organisms". *Theoretical Population Biology*. **43** (2): 141–158. doi:10.1006/tpbi.1993.1007.
24. ↑  Johnson DM, Liebhold AM, Tobin PC, Bjørnstad ON (2006). "Allee effects and pulsed invasion by the gypsy moth". *Nature*. **444** (7117): 361–363. Bibcode:2006Natur.444..361J. doi:10.1038/nature05242. PMID 17108964. S2CID 4432173.
25. 1 2  Garnier J, Roques L, Hamel F (2012). "Success rate of a biological invasion in terms of the spatial distribution of the founding population" (PDF). *Bulletin of Mathematical Biology*. **74** (2): 453–473. doi:10.1007/s11538-011-9694-9. PMID 21972031. S2CID 23554577.
26. 1 2  Roques L, Garnier J, Hamel F, Klein EK (2012). "Allee effect promotes diversity in traveling waves of colonization". *Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA*. **109** (23): 8828–33. Bibcode:2012PNAS..109.8828R. doi:10.1073/pnas.1201695109. PMC 3384151. PMID 22611189.
27. ↑  *Essentials of Ecology* у Google Books[en]
28. ↑  Minimum viable population size **(нявызн.)**. *Ecology Theory*.  The Encyclopedia of Earth (6 сакавіка 2010). Праверана 12 жніўня 2012.

### Дадатковая літаратура

* Allee WC, Emerson AE, Park O, Park T, Schmidt KP (1949). *Principles of Animal Ecology*.`{{cite journal}}`: Папярэджанні CS1: перыядычнае выданне без загалоўка (link)
* Norse EA, Crowder LB (2005). "The Allee Effect in the Sea". *Marine conservation biology: the science of maintaining the sea's biodiversity*. Island Press. ISBN 978-1-55963-662-9.

Спасылкі
--------

* Berryman, AA (1997). *Underpopulation (Allee) effects*, Entomology Department, Washington State University. Retrieved 19 May 2008.
* *Allee effect*, Warner College of Natural Resources, Colorado State University. Retrieved 19 May 2008.
* Stephens, PA, Sutherland, WJ and Freckleton, RP (1999). «What is the Allee effect?» (summary), *Oikos*, **87**, 185-90, at Evolutionary Biology Group, Department of Zoology, University of Oxford. Updated 22 November 2005. Retrieved 19 May 2008
* *Classics: the Allee effect*

| ⛭Мадэляванне экасістэм  (укр.) (бел. – трафічныя  (руск.) (бел. кампаненты |
| --- |
| Агульныя паняцці | 
* Абіятычны кампанент  (руск.) (бел.
* Абіятычны стрэс  (англ.) (бел.
* Біягеахімічны цыкл
* Біямаса  (руск.) (бел.
* Біятычны кампанент  (руск.) (бел.
* Біятычны стрэс  (укр.) (бел.
* Экасістэма
* Экалогія экасістэм  (укр.) (бел.
* Ёмістасць асяроддзя  (руск.) (бел.
* Жыццяздольнасць экасістэмы  (укр.) (бел.
* Ключавыя віды  (укр.) (бел.
* Канкурэнцыя  (руск.) (бел.
* Мадэляванне экасістэм  (укр.) (бел.
* Прадукцыйнасць  (руск.) (бел.
* Харчовыя паводзіны  (укр.) (бел.
* Метабалічная тэорыя экалогіі  (руск.) (бел.

 |  |
| Прадуцэнты  (руск.) (бел. | 
* Аўтатрофы
* Хемасінтэз
* Хематрофы  (руск.) (бел.
* Фундаментальны від  (укр.) (бел.
* Міксатрофы  (руск.) (бел.
* Міка-гетэратрофы  (укр.) (бел.
* Мікатрофы  (укр.) (бел.
* Арганатрофы  (укр.) (бел.
* Фотагетэратрофы  (укр.) (бел.
* Фотасінтэз
* Эфектыўнасць фотасінтэзу  (укр.) (бел.
* Фотатрофы  (укр.) (бел.
* Спосабы харчавання арганізмаў  (укр.) (бел.
* Першасная прадукцыя  (укр.) (бел.

 |
| Кансументы  (руск.) (бел. | 
* Драпежнікі верхняга ўзроўню  (руск.) (бел.
* Бактэрыяедныя  (англ.) (бел.
* Пажадлівыя  (руск.) (бел.
* Гемаарганатрофы  (укр.) (бел.
* Пошук корму  (англ.) (бел.
* Генералісты і спецыялісты  (руск.) (бел.
* Унутрыгільдзейскае драпежніцтва  (англ.) (бел.
* Раслінаедныя
* Гетэратрофы
* Гетэратрофнае харчаванне  (англ.) (бел.
* Насякомаедныя  (англ.) (бел.
* Мезадрапежнікі  (англ.) (бел.
* Гіпотэза вызвалення мезадрапежнікаў  (англ.) (бел.
* Усяеднасць  (руск.) (бел.
* Тэорыя аптымальнага харчавання  (руск.) (бел.
* Планктонаедныя  (англ.) (бел.
* Драпежніцтва
* Змена ахвяраў  (англ.) (бел.

 |
| Рэдуцэнты | 
* Гемаарганагетэратрофы  (укр.) (бел.
* Дэкампазіцыя  (англ.) (бел.
* Дэтрытафагі  (укр.) (бел.
* Дэтрыт

 |
| Мікраарганізмы | 
* Археі
* Бактэрыяфагі
* Літааўтатрофы  (укр.) (бел.
* Літатрофы  (укр.) (бел.
* Марскія мікраарганізмы  (англ.) (бел.
* Кааперацыя мікраарганізмаў  (укр.) (бел.
* Экалогія мікраарганізмаў  (англ.) (бел.
* Сетка харчавання мікраарганізмаў  (англ.) (бел.
* Мікробны інтэлект  (англ.) (бел.
* Мікробная пятля  (укр.) (бел.
* Мікробны мат
* Метабалізм мікраарганізмаў  (англ.) (бел.
* Экалогія фагаў  (англ.) (бел.

 |
| Сеткі харчавання  (руск.) (бел. | 
* Біямагніфікацыя  (руск.) (бел.
* Экалагічная эфектыўнасць  (англ.) (бел.
* Экалагічная піраміда
* Паток энергіі  (англ.) (бел.
* Ланцуг харчавання  (руск.) (бел.
* Трафічны ўзровень  (руск.) (бел.

 |
| Прыклады сетак | 
* Азёры  (руск.) (бел.
* Рэкі  (руск.) (бел.
* Глебы  (англ.) (бел.
* Трытрафічныя ўзаемадзеянні ў абароне раслін  (англ.) (бел.
* Марская трафічная сетка  (англ.) (бел.
	+ Халоднае прасочванне  (руск.) (бел.
	+ Гідратэрмальныя выкіды
	+ Прыліўныя зоны  (англ.) (бел.
	+ Водарасцевыя лясы
	+ Паўночна-Ціхаакіянскае цячэнне
	+ Заліў Сан-Францыска  (англ.) (бел.
	+ Прыліўныя басейны  (англ.) (бел.

 |
| Працэсы | 
* Ascendency  (англ.) (бел.
* Біяакумуляцыя
* Каскадны эфект  (укр.) (бел.
* Клімакс  (руск.) (бел.
* Прынцып канкурэнтнага выключэння  (англ.) (бел.
* Узаемадзеянне паміж спажыўцом і рэсурсамі  (англ.) (бел.
* Капіятрофы  (англ.) (бел.
* Дамінаванне  (англ.) (бел.
* Экалагічныя сеткі  (укр.) (бел.
* Сукцэсія
* Якасць энергіі  (англ.) (бел.
* Мова энергетычных сістэм  (англ.) (бел.
* f-ratio  (англ.) (бел.
* Каэфіцыент канверсіі корму  (англ.) (бел.
* Шаленае харчаванне  (англ.) (бел.
* Мезатрофныя глебы  (англ.) (бел.
* Пажыўны цыкл  (англ.) (бел.
* Алігатрофы
* Парадокс планктону  (руск.) (бел.
* Трафічны каскад  (руск.) (бел.
* Трафічны мутуалізм  (англ.) (бел.
* Індэкс трафічнага стану  (англ.) (бел.

 |
| Абарона/супрацьдзеянне | 
* Афарбоўка жывёл  (укр.) (бел.
* Ахоўныя прыстасаванні ў жывёл  (руск.) (бел.
* Ахоўная афарбоўка  (руск.) (бел.
* Дэйматычныя паводзіны  (англ.) (бел.
* Адаптацыя траваедных да абароны раслін  (англ.) (бел.
* Мімікрыя
* Ахова раслін супраць раслінаедных  (англ.) (бел.

 |

| ⛭Мадэляванне экасістэм – іншыя кампаненты |
| --- |
| Папуляцыйная экалогія | 
* Багацце відаў  (руск.) (бел.
* Эфект Олі
* Дэпенсацыя  (англ.) (бел.
* Экалагічны ўраджай  (англ.) (бел.
* Эфектыўны памер папуляцыі  (руск.) (бел.
* Унутрывідавае спаборніцтва  (руск.) (бел.
* Лагістычная функцыя  (руск.) (бел.
* Мальтузіянская мадэль росту  (руск.) (бел.
* Максімальны стабільны ўлоў  (англ.) (бел.
* Перанаселенасць  (англ.) (бел.
* Перавыкарыстанне  (англ.) (бел.
* Папуляцыйныя цыклы  (англ.) (бел.
* Папуляцыйная дынаміка  (укр.) (бел.
* Папуляцыйная мадэль  (руск.) (бел.
* Памер папуляцыі  (руск.) (бел.
* Ураўненне драпежніка-ахвяры  (руск.) (бел.
* Папаўненне  (руск.) (бел.
* Экалагічная ўстойлівасць  (англ.) (бел.
* Найменшая колькасць папуляцыі  (англ.) (бел.
* Экалагічная стабільнасць  (англ.) (бел.
* Шчыльнасць папуляцыі  (руск.) (бел.

 |  |
| Віды | 
* Біяразнастайнасць
* Залежнасць шчыльнасці  (англ.) (бел.
* Экалагічныя эфекты біяразнастайнасці  (англ.) (бел.
* Экалагічнае выміранне  (англ.) (бел.
* Эндэмічныя віды
* Піянерскія віды  (укр.) (бел.
* Жывёлы-сімвалы  (укр.) (бел.
* Градыентны аналіз  (англ.) (бел.
* Віды-індыкатары  (руск.) (бел.
* Інтрадуцыраваныя віды  (руск.) (бел.
* Інвазіўныя віды  (руск.) (бел.
* Шыротны градыент відавай разнастайнасці  (англ.) (бел.
* Мінімальная жыццяздольнасць папуляцыі  (англ.) (бел.
* Нейтральная тэорыя  (англ.) (бел.
* Occupancy–abundance relationship  (англ.) (бел.
* Аналіз жыццяздольнасці папуляцыі  (англ.) (бел.
* Эфект прыярытэту  (англ.) (бел.
* Правіла Рапапорта  (англ.) (бел.
* Relative abundance distribution  (англ.) (бел.
* Адноснае багацце відаў  (англ.) (бел.
* Адносная колькасць відаў  (англ.) (бел.
* Відавая гамагеннасць  (англ.) (бел.
* Відавае багацце  (англ.) (бел.
* Распаўсюджанне віду
* Крывая віды-плошча  (укр.) (бел.
* Парасонавыя віды  (англ.) (бел.

 |
| Узаемадзеянні відаў | Антыбіёз
* Біялагічныя ўзаемадзеянні  (руск.) (бел.
* Каменсалізм
* Экалогія экасістэм  (руск.) (бел.
* Экалагічная дапамога  (англ.) (бел.
* Міжвідавае спаборніцтва  (англ.) (бел.
* Мутуалізм
* Эфект захоўвання  (руск.) (бел.
* Сімбіёз
 |
| Прасторавая экалогія  (англ.) (бел. | 
* Біягеаграфія
* Трансгранічная субсідыя  (англ.) (бел.
* Экакліна  (укр.) (бел.
* Экатон  (руск.) (бел.
* Экатып
* Перашкода  (руск.) (бел.
* Гранічны эфект  (руск.) (бел.
* Правіла Фостэра
* Фрагментацыя асяроддзя пражывання  (руск.) (бел.
* Ідэальна вольнае распаўсюджанне  (руск.) (бел.
* Гіпотэза прамежкавых перашкодаў  (англ.) (бел.
* Астраўная біягеаграфія  (руск.) (бел.
* Мадэляванне змены зямной паверхні  (англ.) (бел.
* Ландшафтная экалогія
* Ландшафтная эпідэміялогія  (англ.) (бел.
* Ландшафтная лімналогія  (англ.) (бел.
* Метапапуляцыя  (укр.) (бел.
* Дынаміка фрагментаў  (англ.) (бел.
* Тэорыя r/K-адбору  (руск.) (бел.
* Функцыя выбару рэсурсу  (англ.) (бел.
* Экалагічны калідор  (руск.) (бел.

 |
| Ніша | 
* Экалагічная ніша
* Экалагічная пастка  (укр.) (бел.
* Эдыфікатар  (руск.) (бел.
* Мадэляванне экалагічнай нішы  (англ.) (бел.
* Гільдыя  (руск.) (бел.
* Біятоп
* Месцапражыванне
* Марскія месцапражыванні  (англ.) (бел.
* Абмежаванне падабенства  (руск.) (бел.
* Мадэлі размеркавання нішы  (руск.) (бел.
* Будаўніцтва нішы  (англ.) (бел.
* Дыферэнцыяцыя нішы  (англ.) (бел.

 |
| Іншыя сеткі  (руск.) (бел. | 
* Правілы зборкі  (англ.) (бел.
* Прынцып Бейтмана  (укр.) (бел.
* Біялюмінесцэнцыя
* Экалагічны калапс  (англ.) (бел.
* Экалагічны доўг  (руск.) (бел.
* Экалагічная энергетыка  (англ.) (бел.
* Экалагічны індыкатар  (англ.) (бел.
* Экалагічны парог  (англ.) (бел.
* Разнастайнасць экасістэм  (укр.) (бел.
* Эмерджэнтнасць  (руск.) (бел.
* Доўг знішчэння  (англ.) (бел.
* Закон Клайбера  (руск.) (бел.
* Закон мінімума Лібіга  (руск.) (бел.
* Тэарэма гранічнай вартасці  (англ.) (бел.
* Правіла Торсана  (англ.) (бел.
* Ксерычная серыя  (англ.) (бел.

 |
| Іншае | 
* Аламетрыя  (руск.) (бел.
* Альтэрнатыўны стабільны стан  (англ.) (бел.
* Баланс прыроды  (руск.) (бел.
* Візуалізацыя біялагічных дадзеных  (англ.) (бел.
* Канструктыўная тэорыя  (англ.) (бел.
* Экакліна  (укр.) (бел.
* Экалагічная эканоміка  (англ.) (бел.
* Экалагічны след  (руск.) (бел.
* Экалагічнае прагназаванне  (укр.) (бел.
* Экалагічныя гуманітарныя навукі  (англ.) (бел.
* Экалагічная стэхіяметрыя  (англ.) (бел.
* Ecopath  (англ.) (бел.
* Экалагічнае рыбалоўства  (англ.) (бел.
* Эндаліты  (руск.) (бел.
* Эвалюцыйная экалогія  (укр.) (бел.
* Функцыянальная экалогія  (англ.) (бел.
* Прамысловая экалогія  (руск.) (бел.
* Глабальная экалогія  (руск.) (бел.
* Мікраэкасістэма  (англ.) (бел.
* Навакольнае асяроддзе
* Regime shift  (англ.) (бел.
* Сістэмная экалогія  (руск.) (бел.
* Экалогія горада  (руск.) (бел.
* Тэарэтычная экалогія  (англ.) (бел.
* Цыкламарфоз  (укр.) (бел.
* Энергетычны лес  (руск.) (бел.

 |
| **Спіс экалагічных тэрмінаў** |

|  |  |
| --- | --- |
| ⚙️   Слоўнікі і энцыклапедыі | Вялікая нарвежская |
| Нарматыўны кантроль | Microsoft: 10958125 · NKC: ph844304 |