**Цытакініны** (ад тэрміна: *цытакінез*) – група фітагармонаў, асноўнай функцыяй якіх ёсць уплыў на дзяленне цэляў. Па хімічнай структуры з’яўляюцца вытворнымі адэніну. У раслінах у асноўным сустракаецца ў мерыстэме кончыкаў каранёў, але найбольш высокая канцэнтрацыя цытакінінаў прысутнічае ў маладым насенні і пладах. Акрамя вытворных адэніну да групы цытакінінаў адносяць сінтэтычныя рэчывы з уласцівасцямі цытакінінаў, такія як дыфенілмачавіна і дытыазурон. Цытакініны сустракаюцца ў большасці раслін, у тым ліку ў імхах, папарацях, хваёвых, водарасцях. У раслінах сустракаюцца ў вольнам выглядзе або ў выглядзе нуклеатыдаў і нуклеазідаў. Зараз вядома каля 40 прадстаўнікоў цытакінінаў.

Гісторыя адкрыцця
-----------------

У 1913 годзе Г. Габерлант выявіў у раслінах гармоны, што спрыялі дзяленню цэляў, аднак чыстыя рэчывы атрымаць не змог. У 1940-1950 гг. Ф. Скуг праводзіў шэраг эксперыментаў, накіраваных на атрыманне расліннай культуры цэляў тытуню. Выпадкова ён заўважыў, што на дзяленне цэляў вельмі ўплывае перагрэты раствор ДНК, вылучанай з малок селядца. К. Мілер выявіў, што пры тэрмічнай апрацоўцы ДНК выдзяляўся фурфурыладэнін (кінэцін) – рэчыва, якое актыўна спрыяла дзяленню цэляў. Першы прыродны цытакінін - зеацін – быў вылучаны ў 1974 годзе з кукурузы. 

* зеацінзеацін
* кінэцінкінэцін

Біясінтэз
---------

Біясінтэз цытакінінаў адбываецца ў маладых цэлях, якія актыўна дзеляцца. Папярэднікам біясінтэзу могуць з’яўляцца АТФ, АДФ і АМФ, а таксама тРНК:

1. Сінтэз ізапентыл-нуклеатыдаў з АТФ і донараў прэнільнай групы (фермент: адэназін фасфат-ізапентэнілтрансфераза (IPT))
2. Сінтэз цытакінін-нуклеатыдаў з ізапентыл-нуклеатыдаў (фермент: цытахром P450 (CYP))
3. Сінтэз цытакінінаў з цытакінін-нуклеатыдаў (фермент: 5’монафасфат-фасфарыбагідралаза))

У якасці донараў прэнільнай групы могуць выступаць дыметылалілпірафасфат (DMAPP) або гідроксіметылбутэнілпірафасфат (HMBPP). Таксама вядома, што на біясінтэз цытакінінаў уплываюць аўксіны.

Функцыі
-------

Цытакініны ўдзельнічаюць у рэгуляцыі фізіялагічных працэсаў вышэйшых раслін, прытым, як і іншыя фітагармоны, яны валодаюць поліфункцыйнасцю дзеяння.

Адной з найгалоўнейшых функцыяў цытакінінаў з’яўляецца стымуляванне дзялення цэляў. Аднак эфектыўнаму дзяленню спрыяе толькі пэўнае спалучэнне цытакінінаў з аўксінамі. Пры вырошчванні цэляў з аўксінам без цытакініну, яны становяцца буйнымі, але не дзеляцца. Пры даданні цытакініну цэлі пачынаюць пашырацца і дзяліцца. Калі цытакінін і аўксін прысутнічаюць у роўных канцэнтрацыях, цэлі ўтвараюць калус (бясформавую недыферэнцыяваную масу). Увогуле шмат функцый цытакінінаў у раслінах рэгулюецца разам з аўксінамі. Аўксіны сінтэзуюцца ў апексе парастка і транспартуюцца па расліне зверху ўніз, цытакініны ўтвараюцца ў кончыку кораня і рухаюцца знізу ўгору, разам з ксілемай.

Цікавым эфектам цытакінінаў з’яўляецца запавольванне старэння лісцця. Пры вольным старэнні ў лісцце канцэнтрацыя цытакінінаў значна змяншаецца. Пры вонкавай апрацоўцы цытакінінамі старэнне лісця запавольваецца (некаторыя даследчыкі раней лічылі гэты эфект галоўнай функцыяй цытакінінаў). Аднак запавольванне старэння з’яўляецца толькі атрагіруючым эфектам цытакінінаў. Цытакініны здольныя "прыцягваць" неабходныя для жыццядзейнаці рэчывы (звычайна гэта адбываецца ў эпікальнай мерыстэме кораня, бо канцэнтрацыя цытакінінаў там найвышэйшая).

Важнымі функцыямі цытакінінаў з’яўляюцца інгібіраванне роста бакавых каранёў і інгібіраванне апікальнага дамінавання (панавання найвышэйшай пупышкі над бакавымі). У апошнім выпадку цытакініны з’яўляюцца антаганістамі аўксінаў. Супрацьлеглыя дзеянні цытакінінаў і аўксінаў у гэтым выпадку злучаюць з "гіпотэзай непасрэднага інгібіравання" ("direct inhibition hypothesis"). Гэтай гіпотэзе таксама падпарадкоўваецца эфект актыўнага росту бакавых пупышак пры выдаленні апікальнай (найвышэйшай) пупышкі. Калі знікае крыніца аўксінаў (апікальная пупышка), у галіне павялічваецца канцэнтрацыя цытакінінаў, што спрыяе актыўнаму росту бакавых пупышак.

Да функцыяў цытакінінаў таксама дапасоўваюцца "азеляненне", а менавіта ўтварэнне хларафілу і пераўтварэнне этыяпластаў у хларапласты, спрыянне ўтварэнню жаночых кветак у некаторых раслін (антаганіст гіберэлінаў), спрыянне адкрыццю вусцейкаў (антаганіст абсізавай кіслаты).

Ужыванне
--------

Паколькі цытакініны спрыюць дзяленню і росту цэляў раслін, фермеры-вытворцы выкарыстоўваюць іх для павелічэння ўраджаю. Апрацоўка цытакінінамі раслін, якія знаходзяцца ў стрэсавым становішчы, значна паляпшае іх стан, а ў выпадку затаплення — цалкам ухіляе неспрыяльныя наступствы. Даследаванні паказваюць, што апрацоўка цытакінінамі праросткаў бавоўніку прыводзіць да павялічвання ўраджайнасці на 5–10% ва ўмовах засухі.
Цытакініны спрыяюць абуджэнню клубняў і насення некаторых раслін. Менавіта на гэтай уласцівасці заснавана ўжыванне цытакінінаў для павышэння ўсходжасці насення, якое доўга захоўвалася.

Зараз цытакініны мала выкарыстоўваюцца ў практыцы сельскай гаспадаркі. Аднак ёсць шэраг перспектыўных накірункаў, дзе іх ужыванне можа прынесці вялікую карысць. Так, пры размнажэнні генетычна каштоўных сартоў сельскагаспадарчых і драўняных раслін выкарыстоўваюць культуру калусных тканін. Распрацоўваюцца метады гадоўлі вялікіх мас калусных тканін лекавых раслін для атрымання прэпаратаў, патрэбных у медыцыне.

Зноскі
------

1. ↑  Aina, O.; Quesenberry, K.; Gallo, M. (2012). "Thidiazuron-Induced Tissue Culture Regeneration from Quartered-Seed Explants of Arachis paraguariensis". *Crop Science* **52** (3): 555. doi:10.2135/cropsci2011.07.0367. .  Архіўная копія **(нявызн.)**. Архівавана з першакрыніцы 5 сакавіка 2022. Праверана 19 студзеня 2020.
2. ↑
3. ↑
4. ↑
5. ↑
6. ↑
7. ↑  *Лутова, Л. А.* Генетика развития растений / под ред. Инге-Вечтомов, С. Г. — 2-е изд. — Санкт-Петербург: Н-Л, 2010. — С. 432.
8. ↑  *Лутова, Л. А.* Генетика развития растений / под ред. Инге-Вечтомов, С. Г. — 2-е изд. — Санкт-Петербург: Н-Л, 2010. — С. 432.
9. ↑  *Ildoo Hwang, Hitoshi Sakakibara* (2006). "Cytokinin biosynthesis and perception". Physiologia Plantarum. 126 (4): 528–538
10. ↑  Nordström, A. 2004. Auxin regulation of cytokinin biosynthesis in Arabidopsis thaliana: A factor of potential importance for auxin-cytokinin-regulated development. *PNAS* 101:8039-8044
11. ↑
12. ↑  Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Urry, Lisa Andrea.; Cain, Michael L.; Wasserman, Steven Alexander.; Minorsky, Peter V.; Jackson, Robert Bradley (2008). *Biology* (8th ed.). San Francisco: Pearson, Benjamin Cummings. pp. 827–30.
13. ↑  *Yao S*. Plant Hormone Increases Cotton Yields in Drought Conditions **(нявызн.)**. *News & Events*.  Agricultural Research Service (ARS), U.S. Department of Agriculture (1 сакавіка 2010).
14. ↑

Літаратура
----------

* Беларуская энцыклапедыя: У 18 т. Т.17: Хвінявічы-Шчытні / Рэдкал.: Г. П. Пашкоў і інш. — Мн.: Белэн, 1999. — С.154.
* Баранаў М. І. Каўбаса М. П. Фізіялогія раслін з асновамі мікрабіялогіі. — М.: БДТУ, 2012. — С. 80.

Спасылкі
--------

* Цитокинины - гормоны корневого апекса
* Цитокинины
* Plant Hormones - Cytokinins

|  |  |
| --- | --- |
| ⚙️   Слоўнікі і энцыклапедыі | Вялікая кiтайская · Вялікая нарвежская · Britannica (онлайн) |
| Нарматыўны кантроль | Microsoft: 2780369116 · NKC: ph910151 |