**Маршанцыя зменлівая**, або **маршанцыя звычайная** (*Marchantia polymorpha*) — від пячоначных імхоў сямейства маршанцыевых.

Апісанне
--------

Стужкападобны дыхатамічна разгалінаваны талом 5-20 см даўжыні і 1-2 см шырыні сцелецца па паверхні зямлі. Верхавінка талома выемчатая з кропкай росту. Верхні бок цёмна-зялёны, з лагчынкай пасярэдзіне. Ніжні бок талома буравата-чырвоны. Знізу ўздоўж сярэдняй часткі адыходзяць аднаклетачныя рызоіды. Тут таксама добра бачныя (у лупу) вырасты талома, лускавінкі (амфігастрыі), якія цягнуцца ў два рады ўздоўж сярэдняй лагчынкі, а таксама ўздоўж краёў талома.

Талом мае верхнюю і ніжнюю эпідэрмы, паміж імі — тканка. Адрозніваюць простыя рызоіды (з гладкай унутранай паверхняй) і язычковыя рызоіды (з вырастамі ў выглядзе сасочкаў, язычкоў на ўнутранай паверхні). Язычковыя рызоіды сплятаюцца ў цяжы і цягнуцца ўздоўж краёў талома. Яны прыціскаюцца да талома амфігастрыямі і ўтвараюць так званую вонкавую праводзячую сістэму ў выглядзе кнота. Простыя рызоіды прымацоўваюць талом да субстрату і ўсмоктваюць ваду з растворанымі мінеральнымі рэчывамі. Верхні эпідэрміс месцамі з вусцейкамі. Пад эпідэрмісам знаходзяцца паветраныя камеры — поласці, якія аддзелены буйнымі клеткамі ў 1-2 паверхі. Са дна паветраных камер уздымаюцца разгалінаваныя ніці з клетак — асімілятараў з хларафілавымі зярнятамі. Ад ніжняй эпідэрміса адыходзяць рызоіды і амфігастрыі.

Пад паветранымі камерамі размяшчаецца парэнхіма з шырокіх бясколерных клетак, якія часта ўтрымліваюць крухмал і ўключэнні алею. У парэнхіме ёсць слізевыя хады, утвораныя ў выніку растварэння суседніх клетак, заўсёды запоўненыя сліззю.

Унутры талома маршанцыі няма праводзячай тканкі. Яна заменена знешняй (вонкавай) праводзячай сістэмай з язычковых рызоідаў з амфігастрыямі.

Пашырэнне
---------

Від амаль касмапалітны. Сустракаецца на вільготнай глебе ў лясах, на балотах і ў іншых месцах.

Асаблівасці біялогіі
--------------------

Вывадковыя кошыкі з вывадковымі пупышкамі
Вегетатыўнае размнажэнне адбываецца пры дапамозе вывадковых пупышак. На верхнім баку талома маршанцыі знаходзяцца вывадковыя кошыкі. У іх фарміруюцца вывадковыя пупышкі ў выглядзе авальных пласцінак з выемкамі па баках, дзе размяшчаюцца кропкі росту. Вывадковая пупышка сядзіць на аднаклетачнай ножцы. У час дажджу пры пападанні кроплі вады ў вывадковы кошык вывадковая пупышка лёгка адломваецца ад ножкі і вымываецца з кошыка. На паверхні глебы з вывадковай пупышкі фарміруецца новы талом маршанцыі.

Пры адміранні талома маршанцыі, калі яно даходзіць да месца разгалінавання, гэтыя галіны пачынаюць расці асобна.

Характэрна таксама палавое размнажэнне. Маршанцыя з'яўляецца двухдомнай раслінай. На адных яе таломах узнікаюць своеасаблівыя вырасты ў выглядзе ножкі з мнагалопасцевым дыскам. Гэта мужчынскія, ці антэрыдыяльныя, падстаўкі.

На вертыкальным разрэзе праз дыск антэрыдыяльнай падстаўкі, у верхняй яго частцы прыкметны антэрыдыяльныя поласці, на дне якіх размешчана па адным антэрыдыі. Антэрыдый — гэта авальнае цельца з аднаслойнай сценкай, на ножцы, прымацоўваецца да дна поласці. Змесціва антэрыдыя складаецца са шматлікіх сперматагенных клетак, кожная з якіх утварае два двухжгуцікавыя сперматазоіды. Пасля выспявання антэрыдый ускрываецца зверху шчылінай, і сперматазоіды ў час дажджу праз канал антэрыдыяльнай поласці выходзяць наверх, актыўна перамяшчаюцца ў вадзе, падплываюць да архегонія.

На іншых таломах маршанцыі ўтвараюцца вырасты ў выглядзе ножкі, якая заканчваецца шматпрамянёвай зоркай. Гэта жаночая, ці археганіяльная, падстаўка.

Падстаўка з архегоніямі
На падоўжным разрэзе праз жаночую падстаўку прыметны архегоніі, якія сядзяць групамі паміж праменямі. Яны шыйкамі звісаюць уніз. Кожная група архегоніяў пакрыта агульным покрывам — перыхецыем, а кожны архегоній адзеты асобным покрывам — перыанцыем, які ўзнікае ў выглядзе кальцавога валіка ў аснове архегонія. Затым перыанцый моцна разрастаецца. Перыхецый і перыанцый засцерагаюць архегоніі, а потым і спарагоны ад высыхання.

Пры паспяванні архегонія яго шыйка на верхавінцы ўскрываецца, шыйкавыя і брушкавая канальцавая клеткі аслізняюцца і сперматазоіды бесперашкодна пранікаюць унутр архегонія. Адбываецца зліццё сперматазоіда з яйцаклеткай — апладненне.

З аплодненай яйцаклеткі развіваецца бясполае пакаленне — спарафіт, або спарагон. Ён складаецца з шарападобнай каробачкі, кароткай ножкі, пашыраная частка якой называецца гаўсторыяй (ступнёй). Пры дапамозе гаўсторыі спарагон прымацоўваецца да тканкі падстаўкі (гаметафіт) і жывіцца за яго кошт. Каробачка ўтрымлівае споры і элатэры (спружынкі).

Пры паспяванні спор каробачка раскрываецца на верхавінцы створкамі, i споры высыпаюцца. Элатэры моцна гіграскапічныя. У сырое надво-р'е яны скручаны, у сухое — раскручваюцца. Гэтым самым яны рыхляць споравую масу і спрыяюць раўнамернаму высяванню спор з каробачкі.

Гаплоідныя споры ўтвараюцца пры меёзе мацярынскіх клетак спор (спарацытаў). Частка мацярынскіх клетак спор выцягваецца, абалонка іх нераўнамерна патаўшчаецца і прымае выгляд спружынак. Кожная такая клетка ператвараецца ў спружынку — элатэру.

Спора адзета двума абалонкамі — вонкавай (экзаспорый) і ўнутранай (эндаспорый). На глебе спора прарастае, утварае пласціністую пратанему, якая затым фарміруе талом маршанцыі.

Такім чынам, у цыкле развіцця маршанцыі назіраецца чаргаванне пакаленняў (генерацый), якім адпавядае змена ядзерных фаз. Палавое пакаленне — гаметафіт — змяняецца бясполым — спарафітам. Пераважальным пакаленнем з'яўляецца гаметафіт, расліна маршанцыі з мужчынскімі і жаночымі палавымі органамі (антэрыдыямі і архегоніямі). Усе клеткі яго гаплоідныя. Гаметафіт бярэ пачатак ад гаплоіднай споры.

Спарафіт (спарагон) мае невялікія памеры і жывіцца за кошт гаметафіта, да якога прымацоўваецца пры дапамозе гаўстэрыі (ступні), прысоскі. Усе клеткі спарафіта дыплоідныя, таму што развіваюцца ад дыплоіднай зіготы. Пераход ад спарафіта да гаметафіта адбываецца ў выніку рэдукцыйнага дзялення пры ўтварэнні спор.

Літаратура
----------

* *Сапегін Л. М.* Батаніка. Сістэматыка вышэйшых раслін: вучэбны дапаможнік для студэнтаў устаноў вышэйшай адукацыі па біялагічных спецыяльнасцях. — Гомель: ГДУ, 2012. — 337 с. ISBN 978-985-439-644-6

|  |  |
| --- | --- |
| ⚙️   Слоўнікі і энцыклапедыі | Вялікая каталанская · Britannica (онлайн) · Brockhaus |
| Таксанамія | APNI · EOL · GBIF · iNaturalist · iNaturalist · IRMNG · ITIS TSN · NCBI · The Plant List · Tropicos · WFO |
| Нарматыўны кантроль | Microsoft: 2777695334 |