**Гіберэліны** — група фітагармонаў, што па хімічнай прыродзе з’яўляюцца дытэрпеноідамі. У раслін адказваюць за прарастанне насення, красаванне і падаўжэнне сцябла. Знойдзены не толькі ў раслін, а таксама ў бактэрый, грыбоў, папарацяў, зялёных і бурых водарасцяў. У вышэйшых раслін амаль цалкам прысутнічае ў маладых тканінах, здольных да фотасінтэзу. З’яўляецца антаганістам абсізавай кіслаты і цытакінінаў.

Гісторыя адрыцця
----------------

У Японіі раней было пашырана захворванне рысу, пры якім расада пашкоджаных хваробай раслін апераджала ў росце здаровы рыс, але каласы вырасталі выродлівымі, і ў іх адсутнічала зерне. У 1926 быў апісаны ўзбуджальнік хваробы — грыб Gibberella fujikuroi. Высветлілася, што сімптомы хваробы можна выклікаць вадкасцю, у якой рос грыб. Рэчыва, якое спрыяла хваробе, назвалі гіберэлінам. У 1930 годзе японскія хімікі вылучылі гіберэлін у крышталічным выглядзе і прапанавалі структурную формулу. Даследаванні працягнулі некалькі груп даследчыкаў з Англіі і ЗША, і да 1955 года структура першага з гіберэлінаў была канчаткова ўсталявана.

Класіфікацыя
------------

На 2003 год было вядома 126 гіберэлінаў, з іх каля 100 сустракуюцца ў вышэйшых раслінах. Большасць гіберэлінаў — гэта карбонавыя кіслоты, таму хімімічныя скарачэнні запісваюцца ў выглядзе GAn (Gibberellic acid, дзе n — адпаведны індэкс). Найбольш актыўнымі гіберэлінамі з’яўляюцца GA1 (гіберэлін А1), GA3 (гіберэлінавая кіслата), GA4 і GA7; меней актыўныя — GA5 і GA6. Астатнія прадстаўнікі ў большасці выкарыстоўваюцца раслінамі ў якасці папярэднікаў у біясінтэзе болей актыўных гіберэлінаў. Таксама гіберэліны падзяляюцца на С19-гіберэліны (утрымліваюць 19 атамаў вугляроду) і С20-гіберэліны (утрымліваюць 20 атамаў вугляроду).

* Гіберэлін A1 (GA1)Гіберэлін A1 (GA1)
* Гіберэлінавая кіслата (GA3)Гіберэлінавая кіслата (GA3)

Біясінтэз
---------

Папярэднікам усіх гіберэлінаў з’яўляецца энт-каурэн, які ствараецца ў пластыдзе з геранілгераніл дыфасфата (GGDP):

1. Сінтэз энт-капаліл дыфасфата (ent-CDP) з GGDP (фермент: энт-капалілдыфасфат-сінтэтаза (CPS))
2. Сінтэз энт-каурэна з ent-CDP (фермент: энт-каурэн-сінтэтаза (KS))
3. Сінтэз энт-каурэніёла з энт-каурэна (фермент: энт-каурэн-аксідаза (KO))
4. Сінтэз энт-каурэніяля з энт-каурэніёла (фермент: КО)
5. Сінтэз энт-каурэнавай кіслаты з энт-каурэніяля (фермент: КО)
6. Сінтэз энт-7α-гідроксікаурэнавай кіслаты з энт-каурэнавай кіслаты (фермент: аксідаза энт-каурэнавай кіслаты (KAO))
7. Сінтэз GA12-альдэгіда з энт-7α-гідроксікаурэнавай кіслаты (фермент: КАО)
8. Сінтэз GA12 з GA12-альдэгіда (фермент: КАО)

Далей з GA12 пры дапамозе ферментаў-аксідаз GAnOx (дзе n: 2, 3, 13, 20) сінтэзуюцца ўсе астатнія гіберэліны. Першыя 2 стадыі адбываюцца ў пластыдзе, астатнія — ў цытаплазме.

* Геранілгераніл дыфасфат (GGDP)Геранілгераніл дыфасфат (GGDP)
* энт-Каурэнэнт-Каурэн

Біясінтэз гіберэлінаў кантралюецца многімі фактарамі. Прыкладам, пачатковыя стадыі біясінтэзу знаходзяцца пад кантролем на пэўных стадыях развіцця расліны. Пераход ад GA12 ці GA53 да GA9 ці GA20 залежыць ад фотаперыяду і ад канцэнтрацыі аўксінаў. У гэтай часцы метабалізму рэгулюецца пераход да красавання пад дзеяннем гіберэлінаў. На пераход ад GA9 і GA20 да больш актыўных GA4 і GA1 уплываюць як аўксіны, гэтак і чырвонае святло. Гэта стадыя біясінтэзу знаходзіцца пад кантролем пры прарастанні насення. Як і большасць раслінных гармонаў, гіберэліны могуць ствараць кан’югаты з цукрамі, утвараючы неактыўныя гліказіды (запасныя формы гіберэлінаў). Таксама, у раслінах існуюць аксідазы, якія незваротна перетвараюць гіберэліны ў неактыўныя рэчывы. Гіберэліны маюць зніжаную ўстойлівасць, асабліва да кіслотнага ці шчолачнага асяроддзя.

Функцыі
-------

Адной з найбольш важных функцый гіберэлінаў з’яўляецца рэгуляванне зацвітання раслін. Звычайна, канцэнтрацыя гіберэлінаў павялічваецца пры падаўжэннні дня. Для многіх раслін красаванне кантралюецца фотаперыядам. Віды, што красуюць пры доўгім дне, можна прымусіць красаваць з дапамогай гіберэлінаў, але вынік шмат у чым будзе залежаць ад уласнай фізіялогіі той ці іншай расліны.

Другая важная функцыя гіберэлінаў — стымуляцыя прарастання насення. Вядома, што сонныя пупышкі і насенне шэрага відаў можна вывесці са стану супакою дзеяннем зніжаных тэмператур. Таксама для прарастання насення некаторых відаў патрэбна дзеянне святла. Абодва гэтых фактара можна замяніць апрацоўкай гіберэлінамі. Пры прарастаніі насення выяўляецца атрагіруючы эфект гіберэлінаў. У самым пачатку для прарастання насенне выкарыстоўвае назапашаныя ў ім рэчывы (крухмал, бялкі і інш.). Гіберэліны спрыяюць сінтэзу амілаз, ферментаў, што гідралізуюць крухмал да больш даступных для спажывання цукраў: мальтозы і глюкозы. Гэты працэс вельмі важны для броварства. Каб атрымаць піва, насенне ячменю прарошчваюць, чакаюць, калі крухмал разбурыцца, а потым выварваюць праросткі ў кіпеню. Экстракт упарваюць і атрымліваюць цёмную салодкую масу — солад. Якасць соладу залежыць ад жыццяздольнасці зародкаў і ад таго, наколькі добра яны выпрацоўваюць гіберэліны. Каб палепшыць якасць соладу і паменшыць час гідролізу, дастаткова апрацаваць насенне слабым растворам гіберэлінаў. Прычым нават наяўнасць зародка не абавязкова: адломкі насення таксама прыдатныя для вытворчасці соладу.

Канцэнтрацыя гіберэлінаў уплывае на праяву полу раслін. Аднак вынік залежыць ад віду, лініі, і вонкавых акалічнасцяў, пры якіх праводзіцца апрацоўка. Апрацоўка гіберэлінамі выклікае ўзмацненне закладкі мужчынскіх кветак на агурках. Гармонам-антаганістам у гэтым эксперыменце выступае цытакінін, які выклікае ўтварэнне жаночых кветак.

Атрыманнне
----------

Гіберэліны атрымліваюць галоўным чынам мікрабіялагічным спосабам з прадуктаў жыццядзейнасці грыбоў роду Fusarium.

Ужыванне
--------

Гіберэліны ўжываюць у практыцы раслінаводства для павялічвання выхаду валакна канопляў і лёну, для павелічэння памераў ягад безнасенных сартоў вінаграду, для павышэння ўраджайнасці траў, стымуляцыі прарастання насення, клубняў (бульба) і інш. Ужываюць гіберэліны і пры гадоўлі цытрусавых. Апрацоўка гэтымі фітагармонамі апельсінавых дрэваў перад красаваннем выраўноўвае інтэнсіўнасць плоданашэння па гадах, што ў канчатковым выніку вядзе да павышэння ўраджайнасці. Апрацоўка гіберэлінамі стымулюе ўзрост парасткаў чайнага куста і павялічвае ў лісці ўтрыманне таніну.

Для паскоранага паспявання таматаў, чарэшні, яблыкаў, а таксама для прадухілення вылягання зёлкавых культур, расліны апрацоўваюць рэчывамі-рэтардантамі, што спыняюць дзеянне гіберэлінаў.

Зноскі
------

1. ↑
2. ↑  *Hedden P. Sponsel V.* A Century of Gibberellin Research. 2015. Journal of Plant Growth Regulation. 34 (4): 740–60.
3. ↑
4. ↑  *Hedden P. Sponsel V.* A Century of Gibberellin Research. 2015. 
Journal of Plant Growth Regulation. 34 (4): 740–60.
5. ↑
6. ↑  *D. E. Bilderback* A Simple Method to Differentiate between α- and β-Amylase // Plant Physiology. — 1973-03. — Т. 51, вып. 3. — С. 594—595.
7. ↑
8. ↑
9. ↑
10. ↑

Літаратура
----------

* Беларуская энцыклапедыя: У 18 т. Т.5: Гальцы-Дагон / Рэдкал.: Г. П. Пашкоў і інш. — Мн.: Белэн, 1999. — С.214.
* Смит В. Бочков Л. Кейпл Р. Органический синтез. Наука и искусство. — М.: Мир, 2001. — С. 20-21.
* Баранаў М. І. Каўбаса М. П. Фізіялогія раслін з асновамі мікрабіялогіі. — М.: БДТУ, 2012. — С. 80.

Спасылкі
--------

* Гиббереллины — гормоны листа
* Гиббереллины

|  |  |
| --- | --- |
| ⚙️   Слоўнікі і энцыклапедыі | Вялікая каталанская · Вялікая кiтайская · Вялікая нарвежская · Вялікая расійская (старая версія) · Вялікая расійская (навукова-адукацыйны партал) · Britannica (онлайн) · Brockhaus · Universalis · Universalis |
| 

| Нарматыўны кантроль |
| --- |
| BNE: XX532257 · BNF: 13575202b · GND: 4157323-7 · LCCN: sh85054850 · Microsoft: 83740816 · NDL: 00574630 |

 |