Мадэль малекулы пратамеру  (укр.) (бел. вірусу табачнай мазаікі
**Вірус табачнай мазаікі** (англ.: Tobacco mosaic virus, TMV) — РНК-вірус, які заражае расліны роду тытунь (*Nicotiana*) і іншых прадстаўнікоў сямейства паслёнавыя (*Solanaceae*). Першы вядомы вірус, адкрыты ў 1892 годзе Дзмітрыем Іваноўскім. У адрозненне ад многіх вірусаў раслін, TMV паспяхова размнажаецца ў культурах пратапластаў  (руск.) (бел. што палягчае працу з гэтым аб’ектам. TMV — адзін з найбольш дасканала вывучаных раслінных вірусаў.

Вірус табачнай мазаікі характарызуецца вінтавой сіметрыяй. Яго вірыёны  (руск.) (бел. падобныя на 15-18 цвёрдых полых палачак памерам 15-18×300 нм, капсід складаецца з 2130 аднолькавых бялкоў пратамераў  (укр.) (бел.. Геном прадстаўлены адналанцуговай (+) РНК.

Гісторыя адкрыцця
-----------------

У 1886 г. дацкі навуковец Адольф Маер  (руск.) (бел. паказаў, што табачная мазаічная хвароба перадаецца з адной расліны на іншую. У 1892 годзе расійскі батанік Дзмітрый Іваноўскі паспрабаваў ізаляваць узбуджальніка хваробы. Ён паказаў, што экстракт з хворай расліны захоўвае інфекцыйныя ўласцівасці нават пасля праходжання праз керамічны фільтр з порамі, у якіх затрымліваецца найменшая з вядомых на той час бактэрый. Так былі выяўлены вірус табачнай мазаікі і вірусы наогул. Аднак Іваноўскі выказаў здагадку, што інфекцыйныя ўласцівасці фільтраванага экстракту могуць быць звязаны з наяўнасцю пэўнага таксіну.

Далейшыя даследаванні, у тым ліку даследаванні Марціна Беерынка ў 1898—1900 гадах, дазволілі ў поўнай меры ацаніць значэнне адкрыцця Іваноўскага. Ён заўважыў, што ўзбуджальнік табачнай мазаікі распаўсюджваецца толькі ў жывых клетках, але можа захоўвацца ў высушаным стане доўгі час. Менавіта Беерынк заснаваў вучэнне пра вірусы, якіх ён назваў лац.: «contagium vivum fluidum»  — жывыя растваральныя мікробы.

У 1935 годзе Уэндэл Стэнлі нарэшце прадэманстраваў, што вірус табачнай мазаікі не з’яўляецца вадкасцю, але існуе ў выглядзе дробных часціц, якія, аднак, дзіўна адрозніваюцца ад іншых мікраарганізмаў тым, што яны могуць крышталізавацца як хімікаты з-за прастаты і аднастайнасці структуры. У 1930-я гады электронныя мікраскопы таксама выкарыстоўваліся для вывучэння біялагічных аб’ектаў. Першая электронная мікраграфія TMV была апублікаваная ў 1939 годзе.

Будова вірыёна
--------------

 Мадэль фрагмента капсіда TMV. РНК   — ружовы, пратамеры   — сіне-фіялетавы 
Вірус табачнай мазаікі — адзін з тыповых прадстаўнікоў вялікага класа вірусаў з вінтавой сіметрыяй. Яго часціцы маюць форму цвёрдых полых палачак памерам 15-18 × 300 нм і складаюцца з бялковых пратамераў і РНК. Бялкі спіралі, утвараючы ўсяго 130 абаротаў у 23 ангстрэмы. Усяго капсід змяшчае 2130 пратамераў, даўжыня кожнага пратамера складае 158 амінакіслотных рэшткаў. Асноўная функцыя капсіду — абарона генетычнага матэрыялу  (руск.) (бел. віруса — адналанцуговай малекулы РНК, якая апускаецца ў бялок бліжэй да ўнутранай паверхні «палачкі» і паўтарае этапы спіралі бялку.

Геном TMV
---------

Як і ў большасці раслінных вірусаў, ген TMV прадстаўлены адным ланцужком (+) РНК (кадуючай, з якой можа ісці трансляцыя) з 6,4 тысячы нуклеатыдаў, якая кадуе чатыры гена (два гена палімеразы, ген бялкоў-пратамераў, і ген бялка, неабходнага для руху праз плазмадэсмы  (руск.) (бел.). 5'-канец гэтай РНК змяшчае 7-мецілгуаназін  (руск.) (бел. 3'-канец мае ярка выяўленую другасную структуру  (руск.) (бел. але без полі(А)  (руск.) (бел.-паслядоўнасцей.

Жыццёвы цыкл
------------

Пасля траплення ў клетку TMV у першую чаргу «распранаецца», то бок вызваляе сваю РНК. Гэта звязана з характарыстыкамі бялкоў капсіду, у іх утрымліваюцца скапленні кіслых амінакіслот, стабільных па-за клеткай пры наяўнасці дастатковай колькасці іёнаў кальцыю. Аднак у цытаплазме з нізкай канцэнтрацыяй кальцыю яны адштурхоўваюць адзін аднаго, прымушаючы першыя пратамеры пакінуць капсід. Агаленне РНК спыняецца дзякуючы клеткавым рыбасомам, калі яны здзяйсняюць першы акт трансляцыі. Далей ідзе капіраванне віруснай РНК і сінтэз бялку, пасля чаго збіраюцца новыя вірыёны.

Паколькі капсід TMV складаецца толькі з аднаго тыпу бялку, які самаадвольна звязваецца з ачышчанай віруснай РНК, зборка часціц TMV была падрабязна вывучана. Працэс пачынаецца з фарміравання плоскіх двухслаёвых дыскаў, па 17 бялкоў у кожным крузе, адзін з такіх дыскаў далучаецца да секцыі OAS (англ.: origin of assembly) віруснай РНК, размешчанай паміж 5444 і 5518 нуклеатыдамі. Пры гэтым дыск пераходзіць у форму спружыннай шайбы  (укр.) (бел. якая змяшчае 16,3 бялку ў кожным крузе. Пасля ў структуру дадаюцца новыя і новыя дыскі, што суправаджаецца зменай іх канфармацыі. РНК, такім чынам, праходзіць праз канал у цэнтры паліцы, і па меры росту яна ўстаўляецца ў спіраль.

Інфекцыя
--------

 Лісце тытунёвай расліны заражана мазаічнай хваробай 
TMV вельмі ўстойлівы і можа захоўвацца некалькі гадоў у цыгарэтах, вырабленых з хворага лісця. Гэты вірус можа распаўсюджвацца ветрам ці жывёламі і трапляе ў расліну праз пашкоджаныя ўчасткі. У клетках, заражаных TMV, вірусныя часціцы назапашваюцца ў вялікай колькасці і могуць утвараць скапленні, бачныя нават пад аптычным мікраскопам. У гэтых клетках хларапласты таксама дэградуюць, а ўтварэнне новых інгібіруецца. Па расліне TMV можа рухацца з сокам флаэмы, а паміж асобнымі клеткамі — вельмі павольна (~ 1 мм у дзень) праз плазмадэсмы  (руск.) (бел. пры якіх яму дапамагае адмысловы бялок.

Захворванні, якія выклікае
--------------------------

* Стрык памідораў

Зноскі
------

1. ↑  Таксанамія вірусаў на сайце Міжнароднага камітэта па таксанаміі вірусаў (ICTV).
2. ↑  Вірусныя хваробы раслін // Энцыклапедыя прыроды Беларусі. У 5-і т. Т. 1. Ааліты — Гасцінец / Рэдкал. І. П. Шамякін (гал. рэд.) і інш. — Мн.: БелСЭ імя Петруся Броўкі, 1983. — 575 с. іл. — 10 000 экз.. — С. 461
3. ↑  Prescott 2002, p. 412—414.
4. 1 2 3 4  Prescott 2002.
5. ↑  Tortora et al 2009, p. 367.
6. ↑  Prescott 2002, p. 362.
7. 1 2 3 4  Cann 2005.
8. ↑  Tortora et al 2009, p. 16.
9. ↑  Cann 2005, p. 16.
10. 1 2 3  *David Goodsell*. Tobacco Mosaic Virus (англ.)(недаступная спасылка) (1 студзеня 2009). Архівавана з першакрыніцы 17 лістапада 2015. Праверана 30 листопада 2013.

Літаратура
----------

* Cann AJ (2005). *Principles of molecular virology* (4th ed.). Elsevier. ISBN 0-12-088787-8.
* Tortora GJ, Funke BR, Case CL (2009). *Microbiology. An Introduction* (10th ed.). Benjamin Cummings. ISBN 978-0321582034.`{{cite book}}`: Папярэджанні CS1: розныя назвы: authors list (link)
* Prescott L.M. (2002). *Microbiology* (5th ed.). McGraw−Hill. ISBN 0-07-282905-2.
* Власов Ю. И. Ларина Э. И. Теплоухова Т. Н. Вирусные болезни томатов в Средней Азии и меры борьбы с ними. / Бюлл. ВИЗР. 24, 1972. С. 58-62.
* Власов Ю. И. Редько Т. А. Лытаева Г. К. Вирусные болезни овощных и бахчевых культур. Л.: Колос, 1973. 71 c.
* Власов Ю. И. Ларина Э. И. Сельскохозяйственная вирусология. М.: Колос, 1982. 237 c.
* Вовк А. М. Условия возникновения эпифитотий вируса мозаики и стрика помидоров и меры борьбы с ними. / Вирусные болезни с.-х. растений и меры борьбы с ними (ред. Сухов К. C.). М. 1960. С. 100—119.
* Гесь Д. К. Вирусные болезни томатов и огурцов в Белоруссии / Автореф. канд. дисс. Минск, 1968. 22 c.
* Грушевой С. Е. Вирусные заболевания табака и меры борьбы с ними. / Вирусные болезни с.-х. растений и меры борьбы с ними (ред. Сухов К.C.). М. 1960. C. 127—135.
* Дьяченко Н. Н. Устойчивость сортов и гибридов помидоров к вирусу табачной мозаики. / Вирусные болезни с.-x. растений и меры борьбы с ними (ред. Сухов K.C.). М. 1960. С. 184-91.
* Самсонова Л. Н. Цыпленков А. Е. Якуткина Т. А. Диагностика вирусных и фитоплазменных болезней овощных культур и картофеля. СПб. 2001. 48 с.
* Цыпленков А. Е. Идентификация вирусных болезней томатов в зоне Нижнего Поволжья. / Вирусы и вирусные болезни растений. Киев: Наукова думка, 1974. С. 251—254.

|  |  |
| --- | --- |
| ⚙️   Слоўнікі і энцыклапедыі | Вялікая расійская (старая версія) · Вялікая расійская (навукова-адукацыйны партал) · Новы · Britannica (онлайн) · Brockhaus |
| Таксанамія | GBIF · IRMNG · NCBI |
| Нарматыўны кантроль | GND: 4184299-6 · Microsoft: 144707691, 2911179109 |