**Ektoderma** — Ektoderma, embrion inkişafının əvvəlində meydana gələn üç əsas inkişaf qatından biridir. Mezodermaya (orta qat) və endodermaya (ən daxili təbəqə) nisbətən səthdə olan ən xarici təbəqədir. Ektoderma sözü yunan ektosundan, xaricində və derma mənasını verir. 

Ümumiyyətlə ektoderma epiteli və sinir toxumalarına (onurğa beyni, periferik sinirlər və beyin) ayrılır. Buraya dəri, ağız selikli qişası, burun deşikləri, tər vəziləri, saç və dırnaqlar və diş daxildir. Digər epiteliya növləri endodermadan əmələ gəlir.

Onurğalı embrionlarda ektodermi iki hissəyə bölmək olar: xarici ektoderm olaraq da bilinən dorsal səth ektoderması və sinir borusu və sinir dərisini əmələ gətirən sinir plakası. Səthi ektoderm epitel toxumalarının çoxunu, sinir lövhəsi isə əksər sinir toxumalarını əmələ gətirir. Bu səbəbdən sinir boşqabına və sinir dərisinə neyroektoderm deyilir.

Tarix
-----

Baltik Alman-Rus bioloq Heinz Kristian Pander 1817-ci ildə Vürzburg Universitetində zoologiya üzrə doktorluq dərəcəsini almışdır. Embriologiyadakı araşdırmalarına ektoderm, mezoderm və endodermi kəşf etməsinə imkan verən toyuq yumurtaları ilə başladı. Kəşfləri sayəsində Pander bəzən "embriologiyanın banisi" olaraq da adlandırılır.

Panderin erkən embrion üzərində işi Karl Ernst von Baer adlı bir Prussiya-Eston bioloqu tərəfindən davam etdirildi. Baer, ​​Panderin cücərmə təbəqəsi konsepsiyasını götürdü və bir çox fərqli heyvan növü üzərində apardığı geniş araşdırmalar nəticəsində bu prinsipi bütün onurğalılara yaymağa müvəffəq oldu. Baer, ​​blastulanın kəşfi üçün də bəyənmə qazandı. Baer, ​​mikrob təbəqəsi nəzəriyyəsi də daxil olmaqla kəşflərini 1828-ci ildə nəşr etdirdiyi "Heyvanların inkişafı haqqında" olaraq tərcümə olunan bir dərslikdə yayımladı.

Fərqləndirmə
------------

### İlkin görünüş

Ektoderma əvvəlcə amfibiyalarda və balıqlarda qastrulayanın sonrakı mərhələlərində tapıla bilər. Bu prosesin əvvəlində inkişaf edən embrion bir çox hüceyrəyə bölünərək, blastula adlanan içi boş bir top meydana gətirdi. Blastula qütblüdür və onun iki yarısına heyvan yarımkürəsi və bitki yarımkürəsi deyilir. Heyvanın bu yarımkürəsi nəticədə ektodermaya çevriləcəkdir

#### Organogenez

Ektodermadan çıxan bütün orqanlar, məsələn, sinir sistemi, dişlər, saçlar və bir çox ekzokrin vəzlər, bitişik iki toxuma qatından meydana gəlir: epiteliya və mezenxim. Ektodermal orqanların spesifik vaxtı və meydana gəlməsi metodu epiteliya hüceyrələrinin invaginasiyasından asılıdır. Məməli dişlər, mezenximadan qaynaqlanan ektodermdən inkişaf edir: ağızdan gələn ektodermadan və sinir dərisindən. Davamlı böyüyən dişlər üçün epiteliya kök hüceyrə komponentləri stellat retikulum adlanan toxuma qatlarından və səthi ektodermin suprabazal qatından əmələ gəlir.

### Erkən inkişaf

Digər iki təbəqə kimi - mezoderma və endoderma - ektoderma mayalanmadan qısa müddət sonra əmələ gəlir və bundan sonra sürətli hüceyrə bölünməsi başlayır. Ektodermanın embrionun digər cücərmə təbəqələrinə nisbətən mövqeyi "selektiv yaxınlıq" ilə tənzimlənir, yəni ektodermanin daxili səthinin mezodermaya güclü (müsbət) yaxınlıq və onun üçün zəif (mənfi) yaxınlığa malik olması deməkdir. Bu seçici yaxınlıq inkişafın müxtəlif mərhələlərində dəyişir. İki qatın iki səthi arasındakı cazibə qüvvəsi, hüceyrə səthində mövcud olan kaderin molekullarının sayı və növü ilə müəyyən edilir. Eyni şəkildə, səthi ektoderm epidermisə çevrilir , neyroektoderma adətən yuxarıda yerləşən notokorddan istifadə edərək sinir yolu boyunca induksiya olunur.

#### Qastrulyasiya

Qastrulyasiya zamanı şüşə hüceyrələr blastulanın dorsal səthində əmələ gəlir və bir blastopore əmələ gətirir. Hüceyrələr içəriyə doğru genişlənməyə və blastulanın daxili divarı boyunca köç etməyə davam edir və blastosel adlanan maye ilə dolu bir boşluq meydana gətirirlər. Bir dəfə heyvan dirəyinin səth hüceyrələri mezoderm adlanan orta cücərmə qatının hüceyrələrinə çevrilmək məqsədi daşıyır. Radial genişlənmə prosesində heyvan dirəyinin əvvəllər bir neçə qat qalın olan hüceyrələri bölünür və nazik bir təbəqə meydana gətirir. Eyni zamanda, bölünən hüceyrələrin bu nazik təbəqəsi blastoporun dorsal dodağına çatdıqda, konvergent genişlənmə adlanan başqa bir proses meydana gəlir. Konvergent genişlənmə zamanı dodağa yaxınlaşan hüceyrələr orta səviyyəli şəkildə hüceyrələrin dodağa və embrionun içərisinə çəkilməsi üçün daxil edilir. Bu iki proses, ehtimal olunan mezoderm hüceyrələrinin ektoderm və endoderm arasında yerləşməsinə imkan verir. Konvergent genişlənmə və radial interkalasiya başladıqdan sonra endoderm hüceyrələrinə çevriləcək bitki qütbünün qalan hissəsi tamamilə ektoderm tərəfindən əmilir, çünki bu yuxarı hüceyrələr epiboliya məruz qalırlar, burada ektoderm hüceyrələri bölünərək tək bir təbəqə meydana gətirir. Bu, öz mövqelərində üç qatından ibarət olan homojen bir embrion yaradır .

### Sonrakı inkişaf

Üç qatın yaradılmasından sonra hüceyrə fərqlənməsi baş verə bilər. Buradakı ilk vacib proses, ektodermin fərqlənərək sinir borusu, sinir üstü hüceyrələri və epidermis meydana gətirməsidir. Bu üç komponentdən hər biri müəyyən bir hüceyrə dəsti ilə nəticələnəcəkdir. Sinir borusu hüceyrələri mərkəzi sinir sistemini, sinir qabığı hüceyrələri periferik və bağırsaq sinir sistemini, melanositləri və üz qığırdaqlarını, epidermal bölgə isə epidermis, saç, dırnaqlar, yağ vəzləri və qoxu hissini meydana gətirir. 

#### Sinir

Sinir iki hissədən ibarətdir: birincili və ikincili sinir. Hər iki proses də sinir üst hüceyrələrini səthi epidermal təbəqə ilə dərin sinir borusu arasında yerləşdirir. Birincili nevrulyasiya zamanı mezodermin notokord hüceyrələri ektodermanın qonşu səth hüceyrələrinin ektodermal sinir plakasının hüceyrələrini meydana gətirmək üçün sütunlu bir şəkildə yenidən yerləşmələri üçün siqnal verirlər. Hüceyrələr uzanmağa davam etdikdə notokordun dərhal üstündəki hüceyrə qrupu ektodermal sahədə formasını dəyişir. Bu xüsusi hüceyrələrə medial menteşe hüceyrələri (MHP) deyilir. İndi ektoderm uzanmağa davam etdikcə, sinir lövhəsinin ektodermal hüceyrələri içəriyə doğru qatlanır. Ektodermin əsasən hüceyrələrin bölünməsi səbəbindən içəriyə qatlanması, başqa bir hüceyrə qrupu sinir lövhəsində əmələ gələnə qədər davam edir. Bu hüceyrələrə dorsolateral menteşe hüceyrələri (DLHP) deyilir və meydana gəldikdən sonra ektodermin daxili qatlanması dayanır. Bu yaxınlaşma sinir dərisi olaraq bilinən DLHP hüceyrələrinin üstündəki ektodermal hüceyrələr tərəfindən aparılır. Sinir qabığı hüceyrələri nəhayət bitişik ektodermal hüceyrələri bir-birinə çəkərək sinir dərisi hüceyrələrini qabaqcıl epidermis ilə içi boş sinir borusu arasında qoyur.

Orqanoqenez
-----------

Şimali İsveçdən olan 5 yaşındakı bir qızdakı diş anomaliyaları, otozomal dominant hipohidrotik ektodermal displazi (AED) müxtəlif simptomlarından əziyyət çəkdi 
a) Ağız içi görünüş. Diqqət yetirin ki, yuxarı kəsici dişlər orijinal konik formalarını maskalamaq üçün kompozit materialla yenidən qurulub. 
b) Eyni şəxsin çənələrində on süd və on bir daimi dişin olmamasını göstərən ortopantomoqram.
Ektodermadan çıxan bütün orqanlar, məsələn, sinir sistemi, dişlər, saçlar və bir çox ekzokrin vəzlər, bitişik iki toxuma qatından meydana gəlir. Ektodermal orqanların spesifik vaxtı və meydana gəlməsi metodu epiteliya hüceyrələrinin invaginasiyasından asılıdır.Məməli dişlər, mezenximadan qaynaqlanan ektodermdən inkişaf edir: ağızdan gələn ektodermadan və sinir dərisindən. Davamlı böyüyən dişlər üçün epiteliya kök hüceyrə komponentləri stellat retikulum adlanan toxuma qatlarından və səthi ektodermin suprabazal qatından əmələ gəlir.

Klinik əhəmiyyəti
-----------------

Ektodermal displazi, ektodermadan yaranan toxuma qruplarının (xüsusən dişlər, dəri, saç, dırnaqlar və tər vəzləri) anormal inkişafa məruz qaldığı nadir, lakin ciddi bir vəziyyətdir. Bu, qeyri-müəyyən bir müddətdir, çünki 170-dən çox ektodermal displazi var. Xəstəliyin bir mutasiya və ya müəyyən genlərdəki mutasiyaların birləşməsindən qaynaqlandığı qəbul edilmişdir. Ektodermal displazi alt tipi ilə əlaqəli mutasiyaların yalnız bir hissəsi müəyyən edildiyi üçün bu xəstəliklə bağlı araşdırmalar davam edir .
Hipohidrotik ektodermal displazi (HED) xəstəliyin ən çox yayılmış alt tipidir. Klinik hallarda, bu xəstəlik olan xəstələrdə bir sıra simptomlar var. Hipohidrotik ektodermal displazi normasından ən əhəmiyyətli hipohidrozdur, tər vəzlərinin olmaması və ya funksiyasının pozulması səbəbindən kifayət qədər tər istehsal edə bilməməsidir. Bu cəhət, xüsusən də yayda ciddi bir dezavantajdır, xəstənin həm idman etmə qabiliyyətini həm də işləmək qabiliyyətini məhdudlaşdırır və xəstələrin həyati təhlükəsi olan hipertermi riski altında olduğu isti iqlimlərdə xüsusilə təhlükəli ola bilər. Üzün qüsurları Hipohidrotik ektodermal displazi ilə də əlaqələndirilir, məsələn, sivri və ya itkin dişlər, göz ətrafındakı qırışmış dəri, seyrək və incə saçlarla birlikdə səliqəsiz burun forması. Bəzi hallarda ekzema kimi dəri problemləri də müşahidə olunur. Xəstələrin çoxu X xromosomunda EDA geninin variantlarının daşıyıcısıdır. Bu vəziyyət ümumiyyətlə kişiləri daha ciddi şəkildə təsir edir, çünki onlarda yalnız bir X xromosom var, qadınlarda saniyədə təsirlənməyən X xromosomu əksər simptomların qarşısını almaq üçün kifayət ola bilər.

İstinadlar
----------

1. ↑  Gilbert, Scott F. Developmental Biology. 9th ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 2010: 333-370. Print.
2. ↑  "Derivation of Tissues | SEER Training". training.seer.cancer.gov. 2021-10-13 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 2021-07-28.
3. ↑  *Marieb, Elaine N.; Hoehn, Katja.* Human Anatomy & Physiology. United States of America: Pearson. 2019. 146, 482–483, 1102–1106. ISBN 978-0-13-458099-9.
4. ↑  Baer KE von (1986) In: Oppenheimer J (ed.) and Schneider H (transl.), Autobiography of Dr. Karl Ernst von Baer. Canton, MA: Science History Publications.
5. ↑  *Hosseini, Hadi S.; Garcia, Kara E.; Taber, Larry A.* "A new hypothesis for foregut and heart tube formation based on differential growth and actomyosin contraction". Development. 144 (13). 2017: 2381–2391. doi:10.1242/dev.145193. PMC 5536863. PMID 28526751.
6. ↑  *O'Rahilly, R; Müller, F.* "Neurulation in the normal human embryo". Ciba Found Symp. Novartis Foundation Symposia. 181. 1994: 70–82. doi:10.1002/9780470514559.ch5. ISBN 9780470514559. PMID 8005032.
7. ↑  *Pispa, J; Thesleff, I.* "Mechanisms of ectodermal organogenesis". Developmental Biology. 262 (2). Oct 15, 2003: 195–205. doi:10.1016/S0012-1606(03)00325-7. PMID 14550785.
8. ↑  *Tai, Y. Y.; Chen, R. S.; Lin, Y.; Ling, T. Y.; Chen, M. H.* "FGF-9 accelerates epithelial invagination for ectodermal organogenesis in real time bioengineered organ manipulation". Cell Communication and Signaling. 10 (1). 2012: 34. doi:10.1186/1478-811X-10-34. PMC 3515343. PMID 23176204.
9. ↑  *Priolo, M.; Laganà, C.* "Ectodermal Dysplasias: A New Clinical-Genetic Classification". Journal of Medical Genetics. 38 (9). September 2001: 579–585. doi:10.1136/jmg.38.9.579. PMC 1734928. PMID 11546825.
10. ↑  *Clarke, A.; Phillips, D. I.; Brown, R.; Harper, P. S.* "Clinical Aspects of X-linked Hypohidrotic Ectodermal Dysplasia". Archives of Disease in Childhood. 62 (10). 1987: 989–96. doi:10.1136/adc.62.10.989. PMC 1778691. PMID 2445301.
11. ↑  *Bayes, M.; Hartung, A. J.; Ezer, S.; Pispa, J.; Thesleff, I.; Srivastava, A. K.; Kere, J.* "The Anhidrotic Ectodermal Dysplasia Gene (EDA) Undergoes Alternative Splicing and Encodes Ectodysplasin-A with Deletion Mutations in Collagenous Repeats". Human Molecular Genetics. 7 (11). 1998: 1661–1669. doi:10.1093/hmg/7.11.1661. PMID 9736768.