**Blastema** — (yun. βλάστημα, "övlad") orqanlara və ya bədən hissələrinə böyümə və bərpa oluna bilən hüceyrələr kütləsidir. Tarixən blastemaların fərqlənməmiş pluripotent hüceyrələrdən ibarət olduğu düşünülürdü, lakin son tədqiqatlar göstərir ki, bəzi orqanizmlərdə blastemalar toxuma mənşəli yaddaşı saxlaya bilir. Onlar adətən orqanizmin inkişafının erkən mərhələlərində, məsələn, embrionlarda, toxumaların, orqanların və sümüklərin bərpasında aşkar edilir.

Bəzi suda-quruda yaşayanlar və müəyyən balıq növləri və iki növ Afrika tikanlı siçanları böyüklər kimi blastema əmələ gətirə bilər. Məsələn, salamandrlar amputasiya edildikdən sonra ətrafları, quyruğu, tor qişası və bağırsaqları da daxil olmaqla bir çox orqanı bərpa edə bilirlər. Lakin heyvanların əksəriyyəti blastema əmələ gətirə bilməz.

Üzvlərin bərpası
----------------

Salamandrın üzvü kəsildikdə, amputasiya yerinin səthini epidermis təbəqəsi örtür. Zədədən sonra ilk bir neçə gün ərzində bu yaralı epidermis regenerasiyada mühüm rolu olan Apikal Epitel Qapağı adlanan siqnal hüceyrələrinin təbəqəsinə çevrilir. Bu vaxt birləşdirici toxumadan olan fibroblastlar amputasiya səthi boyunca miqrasiya edərək yaranın mərkəzində birləşir. Bu fibroblastlar çoxalaraq yeni əzanın sələfi olan blastema əmələ gətirir.

Blastema hüceyrələri neyronlar istisna olmaqla, istənilən hüceyrə tipinə diferensiallaşa bilər. Bu o deməkdir ki, kəsilmiş aksonlar blastema hüceyrələri tərəfindən yenidən böyüyə bilər, lakin bir neyron zədələnirsə, yeni bir neyron yarana bilməz. Nəticədə sinir orqanları bərpa oluna bilmir.

Formalaşması
------------

Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, bir yetkin kimi bərpaedici blastemadan istifadə edə bilən bir neçə müxtəlif növ orqanizm var. Bu orqanizmlərə əsas tədqiqat canlıları kimi amfibiyalar və planar yastı qurdlar daxildir. Yastı qurdlarda blastema əmələ gəlməsi üçün hər hansı regenerasiyanın baş verməsi üçün neoblastlar adlanan yetkin kök hüceyrələri lazımdır. Yastı qurdlar parakrin faktorlar yaranın səthindən siqnallar verə bildikdən sonra regenerasiya üçün bu fərqlənməmiş hüceyrələrdən istifadə edirlər. Blastemadakı hüceyrələrə, həmçinin yara yerinə hərəkət edə bilən və toxumanı islahat edə bilən klonogen neoblastlar adlanır. Urodele amfibiyalarda tədqiqatlar göstərir ki, hüceyrələrin dediferensasiyası onların quyruqlarının amputasiyası və yaraların sağalmasından sonra çoxlu toxuma növləri meydana gətirə bilən blastema əmələ gəlməsinə səbəb olur. Zebra balıqlarında və ümumiyyətlə, ekspertlər hələ də blastemanı həqiqətən nəyin əmələ gətirdiyinə əmin deyillər. Bununla belə, tez-tez ifadə edilən iki ümumi nəzəriyyə hüceyrənin deferensasiyası və kök hüceyrələrin yara sahəsinə cəlb edilməsidir.

Siqnal yolları
--------------

Blastemanın meydana gəlməsi ilə ətrafların bərpası ilə əlaqəli olduğu sübut edilmiş bir neçə fərqli siqnal yolu var. Yastı qurdlarda tədqiqatlar göstərir ki, RNT müdaxiləsindən istifadə etdikdən sonra bilmişdir. Bunun qarşısının alınması blastema boyunca tərs polarite ilə nəticələnir.

İstinadlar
----------

1. ↑  *Holland, Nicholas,* "Vicenzo Colucci's 1886 memoir, Intorno alla rigenerazione degli arti e della coda nei tritoni, annotated and translated into English as: Concerning regeneration of the limbs and tail in salamanders", The European Zoological Journal, 88, 2021: 837–890
2. ↑  *Kragl M, Knapp D, Nacu E, Khattak S, Maden M, Epperlein HH, Tanaka EM.* "Cells keep a memory of their tissue origin during axolotl limb regeneration". Nature. 460 (7251). July 2009: 60–5. doi:10.1038/nature08152. PMID 19571878.
3. ↑  *Tanaka EM, Reddien PW.* "The cellular basis for animal regeneration". Dev. Cell. 21 (1). July 2011: 172–85. doi:10.1016/j.devcel.2011.06.016. PMC 3139400. PMID 21763617.
4. ↑  *Godwin J.* "The promise of perfect adult tissue repair and regeneration in mammals: Learning from regenerative amphibians and fish". BioEssays. 36 (9). September 2014: 861–71. doi:10.1002/bies.201300144. PMID 25043537.
5. ↑  *Wade, Nicholas.* "Regrow Your Own". New York Times. April 11, 2006. September 10, 2017 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: February 23, 2010.
6. ↑  *Christensen RN, Tassava RA.* "Apical epithelial cap morphology and fibronectin gene expression in regenerating axolotl limbs". Dev. Dyn. 217 (2). February 2000: 216–24. doi:10.1002/(SICI)1097-0177(200002)217:2<216::AID-DVDY8>3.0.CO;2-8. PMID 10706145.
7. ↑  *Petersen CP, Reddien PW.* "Smed-betacatenin-1 is required for anteroposterior blastema polarity in planarian regeneration". Science. 319 (5861). January 2008: 327–30. doi:10.1126/science.1149943. PMID 18063755.
8. ↑  *Gilbert, Scott F.; Barresi, Michael J. F.* 22 // Developmental Biology (11th). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. 2016. 701–702.
9. ↑  *Schnapp E, Kragl M, Rubin L, Tanaka EM.* "Hedgehog signaling controls dorsoventral patterning, blastema cell proliferation and cartilage induction during axolotl tail regeneration". Development. 132 (14). July 2005: 3243–53. doi:10.1242/dev.01906. PMID 15983402.
10. ↑  *Nechiporuk A, Keating MT.* "A proliferation gradient between proximal and msxb-expressing distal blastema directs zebrafish fin regeneration". Development. 129 (11). June 2002: 2607–17. PMID 12015289.
11. ↑  *Chablais F, Jazwinska A.* "IGF signaling between blastema and wound epidermis is required for fin regeneration". Development. 137 (6). March 2010: 871–9. doi:10.1242/dev.043885. PMID 20179093.