**Bioenergetika** bioloji energetika — xaricdən daxil olan enerjinin canlı sistemlərin bioloji faydalı işinə çevrilməsi proseslərinin məcmusu, həmçinin bioloji energetikanın bu prosesləri öyrənən bölməsi. Canlıların enerji mübadiləsini öyrənən elm.

Tarixi arayış
-------------

Bioenergetika elminin qaynaqlarını hələ qədim dövr alimlərinin qıcqırmanın təbiəti və havanın canlı orqanizmlər tərəfindən qidanın istifadə edilməsi zamanı rolu haqqında mülahizələrində aşkar etmək olar. Leonardo da Vinçi heyvanların qidalanmasını şamın yanması ilə müqayisə etmişdir. Y.B.Helmont bu ideyanı bitkilərlə təcrübədə inkişaf etdirmişdi. Bioenergetika sahəsində ilk fundamental tədqiqatları aparmış (1842) Y.R.Mayer insan orqanizmində gedən energetik prosesləri öyrənmə nəticəsində termodinamikanın birinci qanununu ifadə etmişdir. Hüceyrədə enerjinin çevrilməsi proseslərinin tədqiqinə 1930-cu illərdə başlanmış, bu zaman qıcqırma (alman biokimyaçıları Q.Embden və O.Meyerhof, 1933) və tənəffus (rus biokimyaçıları V.A. Engelqart, 1930 və V.A. Beliser, 1939; Amerika biokimyaçısı Q.Kalkar, 1937–41) proseslərinin gedişində qeyri-üzvi fosfatın efirləşmə reaksiyası aşkarlanmış və enerjinin bioloji akkumulyatorlarının – adenozintrifosfat (ATF) və kreatinfosfatın ayrılması həyata keçirilmişdi. Hüceyrə Bioenergetikası mexanizmlərinin anlaşılmasına O.Q.Varburq, Amerika biokimyaçıları A.Lenincer və P. Mitçell böyük töhfə verdilər. "Bioenergetika" terminini 1956-cı ildə A.Sent-Dördi təklif etmiş və o, 1968-ci ildə elmi cəmiyyətlər tərəfindən rəsmən qəbul olunmuşdur. 20 ildən sonra ekstrasenslər, parapsixoloqlar və şəfavericilər onu kor-koranə istifadə etməyə başlamışlar. Enerjinin paraelmi (elmsayağı) Bioenergetikada fəlsəfi anlamı (parna. tsi və b.k.) fizika və biol. terminologiyasının köməyi ilə enerjini fiziki vakumdan alan təbii proseslərin qarşılıqlı bioenerji-informasiya təsirinin fantastik hipotezlərinə transformasiya edilir. Həqiqətən isə canlı sistemlərdə enerjinin çevrilməsi termodinamika qanunlarına tabedir. Canlı orqanizmlər xarici mühitlə daim maddələr, enerji və məlumat mübadiləsi aparan açıq sistemlərdir.

Orqanizmlər üçün enerji mənbələri
---------------------------------

Avtotrof orqanizmlər üçün əsas enerji mənbəyi fotosintez gedişində mənimsənilən və reduksiya edilmiş üzvi birləşmələr formasında ehtiyat kimi yığılan günəş işığı enerjisidir. Heterotrof orqanizmlər özlərinə lazım olan enerjini qidanın üzvi maddələrindən alır. Həm avtotrof, həm də heterotroflarda üzvi maddələr bir-biri ilə qarşılıqlı əlaqədə olan katabolizm və anabolizm proseslərindən ibarət maddələr mübadiləsinə (metabolizm) daxil olur. Katabolik çevrilmələrin gedişində üzvi birləşmələrin hidrolizi və oksidləşməsi ilə eyni zamanda enerjinin ayrılması baş verir. Anabolik çevrilmələr zamanı isə, əksinə, daha sadə birləşmələrdən orqanizmin yüksəkmolekullu birləşmələri (o cümlədən zülallar, nuklein turşuları, karbohidratlar, lipidlər) biosintez edilir və proses enerji sərfi ilə müşayiət olunur. Çoxhüceyrəli heterotroflarda uzun müddət saxlanılan potensial enerji mənbəyi qismində polimer karbohidratlar (bitkilərdə nişasta, heyvan və göbələklərdə qlikogen), lipidlər (bakteriya, bitki və göbələklərdə yağlar, heyvanlarda piy), zülallar (oositlərin vitellini və s.) və polifosfatlar (bakteriya və göbələklərdə) istifadə olunur. Karbohidratlar yüksək sürətlə toplanması, lipidlər isə ən böyük enerji tutumu fərqlənir. Orqanizmlərin çoxu xarici ehtiyatlardan qidalanmanın məhdudlaşdığı dövrləri mübadilə prosesləri kəskin yavaşıdığı zaman anabioz, yaxud yuxu vəziyyətində keçirməyi bacarır. Metabolik reaksiyaların istiqaməti və maksimum faydalı işin həcmi mümkün sərbəst enerjinin, yaxud Hibbs enerjisinin (SE) dəyişməsi ilə təyin edilir. SE-nin toplanması hallarının əksəriyyəti bir, yaxud iki elektronun donor maddədən akseptor maddəyə (elektronlara daha çox qohumluğu çatan) keçməsi ilə bağlıdır; bu zaman donor oksidləşir, akseptor isə reduksiya olunur. Litotroflarda elektronların ilkin donorları qeyri-üzvi birləşmələr (kükürd, ikivalentli dəmir, ammonyak və onun duzları, nitritlər, hidrogen və karbon-oksid), orqanotroflarda isə üzvi maddələrdir (zülallar, karbohidratlar, lipidlər və onların gismən parçalanma məhsulları). Aerob orqanizmlərdə oksigen, anaerob orqanizmlərdə isə nitratlar, nitritlər, sulfatlar, karbon-dioksid və bəzi üzvi maddələr elektronların akseptorudur. İşıq enerjisindən istifadə edən orqanizmlər (fototroflar) akseptor molekullarını işıq kvantlarının enerjiləri hesabına hidrogen-sulfid və su kimi zəif reduksiyaedicilərdən alınmış elektronlarla reduksiya edir. Maddələrin elektronlarla qohumluğunun miqdari qiyməti voltla hesablanan standart oksidləşmə-reduksiya potensialları (redoks-potensiallar) ilə təyin edilir. Bioenergetikada iştirak edən maddələrin redoks-potensiallarının qiyməti –0,7 V- dan (α-ketoqlutarat) 0,8 V-a qədər (oksigen) olur. Donorlar akseptorlara nisbətən daha böyük mənfi redoks-p tensiala malikdir. SE-nin alınması və ehtiyat kimi toplanması üçün redoks-po tensiallar fərqi 0,2 V-dan az olmayan hər hansı donor-akseptor cütü istifadə olunur və bu, müxtəlif birləşmələrin SE-sinin hüceyrədaxili enerji akkumulyatorunun əsas forması olan ATF-ə çevrilməsinə imkan verir.

### Orqanizmlərdə enerjinin mənimsənilmə və istifadə mexanizmləri

Öz-özünə çoxalma (öz-özünüistehsal) ilə yanaşı, enerji təminatı həyatın əsas xassələrindən biridir. Ehtimal ki, Bioenergetika mexanizmlərinin təkamülü enerji təminatının effektivliyinə o qədər də deyil, onun etibarlılığının daha çox artmasına yönəlmişdir. Buna görə canlı sistemlər özlərinin tarixi inkişafı gedişində kimyəvi rabitələrin, işığın və ion qradiyentinin enerjisindən istifadə etməyə başlamış, enerjinin atom, istilik, yaxud mexaniki mənbələrindən isə faydalanmamışlar. Orqanizmlərin təkamülü gedişində SE-nin (sərbəst enerji və ya Gibbs enerjisi) daha təhlükəsiz və effektli çevrilməsini təmin edən xüsusi molekulyar mexanizmlər yaranır və bu zaman oksidoreduktaza sinfinin fermentləri donorlar və akseptorlar arasında vasitəçilik edir. Reduksiyaedici ekvivalentlərin (hidrogen atomları, yaxud elektronların) daşınması üçün oksidoreduktazalar qeyri-zülal komponentlərdən (kofaktorlar və prostetik qruplar) – nikotin və flavin nukleotidlərdən, xinonlardan, metalporfirinlər və dəmir-kükürd klasterlərdən istifadə edir. Elektron nəqli zəncirinin elementləri elektrona hərisliyin artması sırası ilə yerləşir. Məhlullarda reduksiyaedici ekvivalentlərin nəqli nikotinamid kofermentləri tərəfindən yerinə yetirilir və onların quruluşu oksigenlə birbaşa oksidləşməsinə mane olur. Katabolik çevrilmələrdə, əsasən, nikotinamidadenindinukleotid (NAD+), anabolizm reaksiyalarında isə onun fosforilləşmiş analoqu (NADF+) iştirak edir. Canlı hüceyrə faydalı işi tamamlamaq üçün xarici mənbələrin birbaşa enerji çevrilməsindən istifadə etmir. Bu enerji əvvəlcə qarşılıqlı konversiya olunan bu və ya digər formaya keçə bilər. Enerjitutumlu proseslərdə istifadə edilmək üçün ya ATF-ə, yaxud H+ ionlarının (proton potensialı Δμ–H+), ya da Na+ ionlarının (natrium potensialı Δμ–Na+) elektrokimyəvi transmembran fərqi potensiallarına transformasiya olunur. Hər bir canlı hüceyrə ən azı iki aralıq enerji daşıyıcısına – ATF və proton (ya da natrium) potensialına malikdir. Fizioloji şəraitdə ATF strukturu iki son fosforil qrupların hər birinin yüksək daşınma potensialının (termodinamik qeyri-stabillik) kinetik davamlılıqla (bədən temp-ru və neytral pH zamanı ATF öz-özünə hidroliz olunmur) uyğunluğunu təmin edir. ATF kimyəvi (biosintez), elektrik (biol. membranlarda elektrik potensialları fərqi yaradılması), osmotik (yüksüz maddələrin qatılıq qradiyentlərinin əmələgəlməsi) və mexaniki (əzələlərin aktomiozin komplekslərinin yığılması) işlər yerinə yetirilən zaman sərf olunur. ATF qruplarının daşınma potensialında (fosforil potensialı) ehtiyat yığılan SE xüsusi fermentlərin (nukleoziddifosfatkinaz və nukleozidmonofosfatkinaz) köməyi ilə spesefik biosintez reaksiyalarının getməsini təmin edən müxtəlif nukleozidtrifosfatlar və nukleoziddifosfatlar arasında yenidən paylana bilər. Bir çox heyvanlarda fosforil potensialı fosforilin kreatinə (bəzi xərçəngkimilərdə argininə, göbələklərdə polifosfatlara) dönər daşınması ilə stabilləşir. SE-nin ATF-in fosforil qruplarının daşınma potensialına çevrilməsi substratın, yaxud membranın fosforilləşməsi yolu ilə baş verə bilər. Substratın fosforlaşması sitozolda qlikoliz reaksiyalarında və mitoxondrilərin matriksində trikarbon turşuları tsiklində yerinə yetirilir. Qıcqırma proseslərində iştirak edən azsaylı bakteriya və arxebakteriyalarda, həmçinin enerji alınmasında qlikolizdən istifadə edən və orqanellalardan məhrum olmuş bəzi yüksəkixtisaslı eukariot hüceyrələrdə (məs. insan eritrositləri) substratın fosforilləşməsi enerji alınmasının yeganə üsuludur. Lakin bakteriya, heyvan, bitki və göbələklərin böyük əksəriyyətində substratın fosforilləşməsi yardımçı mexanizm kimi xidmət edir, başlıca rolu isə membran strukturlarının iştirakı ilə gedən ATF sintezinin digər mexanizmi oynayır. Buna V.A. Engelqardtın kəşf etdiyi (1930) oksidləşdirici fosforilləşmə və Amerika biokimyaçısı D. Arnonun aşkarladığı (1954) fotofosforilləşmə aiddir. P. Mitçellinin təklif etdiyi (1961) xemiosmotik qoşulma nəzəriyyəsinə əsasən, bu proseslər bakteriya, arxebakteriya, mitoxondri və xloroplastların daxili membranlarında baş verir. Bu membranlarda Δμ–H+ potensialını yaradanlar elektron və hidrogen daşıyıcıları olan, oksidləşmə prosesində ayrılan enerjini Δμ–H+ potensialına çevirən, eyni zamanda proton nasoslar kimi işləyən tənəffüs, yaxud fotosintetik fermentlərdir. Bakteriya, arxebakteriya və mitoxondrilərin Δμ–H+ generatorları H+ protonunu membrandan keçirərək xaricə (xloroplastlarda daxilə) daşıyır. H±ın membrandan əks istiqamətə keçirilməsi Δμ–H+ mənimsəyən fermentlərin iştirakı ilə baş verir və bu da ATF sintezi, bakteriya qamçısının fırlanması, ion qradiyentinin nəzarətdə olunan termogenez (heyvan və bəzi bitki orqanlarının qızdırılması) kimi müxtəlif növ faydalı işin yerinə yetirilməsi üçün istifadə oluna bilər. Tənəffüs fosforilləşməsi və fotofosforilləşməsi zamanı Δμ–H+hesabına ATF-nin sintezini H±ATF-sintaza fermenti kataliz edir. ATF-nin ADF və fosfatdan əmələgəlməsi reaksiyası Δμ–H+ sərf edilmədən gedir (o, fermentin subvahidlərinin fırlanmasına sərf olunaraq, ATF-in məhlula keçmə- sini təmin edir). Proton potensialının (Δμ–H+) SE-si Na+ və K+ ionların qradiyentlərinə transformasiya oluna bilər. Eukariotların və bir çox dəniz bakteriyaların hüceyrə membranlarında Δμ–H+ ilə yanaşı (yaxud birgə), kalium və hidrogen ionları qradiyentlərinin köməyi ilə Δμ–Na+ əmələ gəlir. Δμ–Na+ potensialının generatoru bakteriyalarda xüsusi tənəffüs fermentləri, heyvanlarda isə Na+, K±ATF-azadır. Oksidləşdirici fosforilləşmə insan və heyvan orqanizmində gedən əhatəli proseslərdən biridir. Belə ki, insan gün ərzində təqr. 400l O2 udur. Onun orqanizmində təqr. 50 q ATF və ADF olur. Hər bir ATF molekulu 1300-ə qədər tsiklik çevrilmələr edir (ADF-yə və əksinə) və bu prosesdə ATF-in ümumi miqdarı 40 kq ola bilər. Oksidləşdirici fosforilləşmədən əvvəl "yanacaq" hazırlığının bir sıra mərhələlərdən ibarət prosesi baş verir, yəni müxtəlif şəkərlər, yağ turşuları, aminturşular parçalanaraq məhdud yığımda karbon turşuları əmələ gətirir və bunlar trikarbon turşuları tsiklində çevrilməyə uğrayır. Bu çevrilmələrin gedişində H atomları ayrılır və əvvəlcə NAD±a (bəzən NADF±ə və ya ubixinona), sonra isə tənəffüs zəncirini əmələ gətirən Δμ–H+ ferment-generatorlarına ötürülür. Eukariot hüceyrələrin mitoxondrilərində və əksər aerob bakteriyalarda üç belə generator var: NADH-ubixinon-reduktaza, ubixinol- sitoxrom c-reduktaza və sitoxrom c-oksidaza. Sitoxrom c-oksidaza hüceyrə tənəffüsünün yekun mərhələsini – H2O əmələ gəlməklə 4 elektron və 4 protonun O2-yə birləşmə prosesini kataliz edir. Eyni zamanda tənəffüs zəncirinin başlanğıc və orta sahələri, həmçinin bəzi digər oksidləşmə-reduksiya fermentləri O2-nin bir- və ikielektronlu reduksiya edə bilir. Bu zaman su əvəzinə müvafiq olaraq superoksid-ion O–• və H O əmələ gəlir. Hər iki komponent güclü oksidləşdirici hidroksil (HO•) radikalının sələfi ola bilər və buna görə də olduqca zəhərlidir. Ehtimal ki, mitoxondrinin daxilində yaranan HO• radikalları hüceyrələrin proqramlaşdırılmış məhvolma (bax Apoptoz) və qocalma proseslərində, həmçinin infarkt və insultların inkişafında əsas rol oynayır. Odur ki, mitoxondrilərin daxilinə xüsusi ünvanlanmış antioksidantların axtarışı farmakologiyanın ən perspektivli istiqamətlərindən biridir. Ekosistemlərdə enerji çevrilmələri haqqında bax Trofik səviyyə. Bax həmçinin Tənəffüs.

Ədəbiyyat
---------

* R.Ə.Əliyeva, Q.T.Mustafayev, S.R.Hacıyeva. "Ekologiyanın əsasları" (Ali məktəblər üçün dərslik). Bakı, "Bakı Universiteti" nəşriyyatı, 2006, s. 478 – 528.
* Pevzner L. Osnovı biognerqetiki. M. 1977;
* Skulaçev V.P. Gnerqetika bioloqiçeskix membran. M. 1989;
* Nicholls D.G. Ferguson S.J. Bioenergetics 3. Amst. 2002.

İstinadlar
----------

1. ↑  R.Ə.Əliyeva, Q.T.Mustafayev, S.R.Hacıyeva. "Ekologiyanın əsasları" (Ali məktəblər üçün dərslik). Bakı, "Bakı Universiteti" nəşriyyatı, 2006, s. 478 – 528.