**Hüceyrənin bölünməsi** — bölünmə hüceyrənin ən mühüm xüsusiyyətlərindən biridir. Hüceyrənin bir bölünmədən digər bölünməyədək olan dövrünə **həyat tsikli** deyilir. Hüceyrənin əsas bölünmə üsulları aşağıdakılardır: 

* Mitoz
* Meyoz
* Amitoz
* Endomitoz

Hüceyrənin həyat tsikli
-----------------------

Hüceyrənin həyat tsikli iki dövrə ayrılır:

1. İnterfaza (iki bölünmə arasındakı dövr)
2. Xüsusi dövr (mitoz)

İnterfaza dövrünün mərhələləri
------------------------------

İnterfaza dövrü də öz növbəsində 3 ardıcıl dövrdən ibarətdir: 

1. Sintezdən əvvəlki dövr (Presintetik dövrü və ya G1 dövrü)
2. Sintetik dövr (S dövrü)
3. Postsintetik dövr (G2 dövrü)

### Sintezdən əvvəlki dövr

Bu dövrdə hüceyrə ona məxsus olan fizioloji prosesləri həyata keçirir. Cavan hüceyrələrin sürətlə böyüməsi üçün spesifik zülallar, yağlar, karbohidratlar və s. sintez olunur və DNT sintezinə hazırlıqla əlaqədar proseslər gedir. Həmin vaxtda güclü RNT sintezi gedir. Bu, hüceyrədə spesifik zülalların toplanması ilə sübut olunur. Presintetik dövrdə habelə nukleotid-fosfokinaza fermenti sintez olunur. Bu proseslər göstərir ki, G1 – dövrü DNT-nin sintezi üçün hazırlıq mərhələsi hesab olunur. 

### Sintetik dövr

Bu dövrdə DNT molekulu reduplikasiya olunur. Müəyyən edilmişdir ki, hüceyrə sitoplazmasında DNT molekulu prosesləri ilə paralel histonların intensiv sintezi müşahidə edilir. Histonlar sonradan nüvəyə miqrasiya edir və orada DNT molekulu ilə rabitəyə girir. Sintetik dövrün müddəti nisbətən sabitdir və reduplikasiya prosesində iştirak edən rüşeym hüceyrələrinin mitotik tsiklinə 11 saat tələb olunursa, bunun 3.5 saatı presintetik dövrün, 5.5 saatı isə sintetik dövrün payına düşür. Sintetik dövrün 5.5 saat çəkməsi onunla əlaqədardır ki, DNT-nin molekulyar komponentinin müxtəlif sahələri eyni vaxtda ikiləşmir.

### Postsintetik dövr

RNT və hüceyrənin bölünməsi üçün zəruri olan zülalların sintezi davam edir, hüceyrə mərkəzi bölünməyə başlayır və əmələ gəlmiş hər bir sentriol qütblərə çəkilir. Bu dövrdə mitotik iyin zülallarının sintezində iştirak edən r-RNT ribosomlarının və mitozun keçməsi üçün zəruri olan m-RNT-nin sintezi də gedir. Postsintetik dövrdə mitoz bölünmə üçün vacib olan enerjinin toplanması müşahidə olunur.

Mitoz bölünmə
-------------

Hüceyrənin mitoz bölünməsini ilk dəfə 1874-cü ildə İ.D.Çistyakov plaun sporlarında müşahidə etmişdir. O gedən proseslərin ardıcıllığını bir o qədər aydınlaşdıra bilməmişdir. 1875-ci ildə Strasburger bitki və heyvan hüceyrələrində mitozun daha müfəssəl təsvirini verə bilmişdir. 1879-cu ildə V.Şleyxerin və V.Flemminqin daha müfəssəl tədqiqatları mitoz bölünmənin ümumi gedişini müəyyən etməyə imkan vermişdir. V.Flemminq mitozun ümumi qanunauyğunluqlarını təsvir etmiş və bölünmə ilə əlaqədar olan əsas terminləri vermişdir, həmin terminlər bu günə qədər qüvvədə qalır.

Hüceyrənin mitoz bölünməsi
### Mitoz bölünmənin fazaları

Mitoz bölünmə bir-birinin ardınca gedən dörd fazadan ibarətdir: 

* Profaza
* Metafaza
* Anafaza
* Telofaza

#### Profaza nədir?

**Profaza** — xromosomlar spirallaşır, qısalıb qalınlaşır. Profazanın ortasında xromosomlar biri digərinə sarınmış iki xromatiddən ibarət olur. Eyni vaxtda nüvəcik kiçilir, profazanın sonunda tamamilə itib gedir. Bundan sonra nüvə membranı itir. Profazada baş verən çox mühüm hadisə bölünmə iyinin əmələ gəlməsidir. Sentriollar aralandıqca onların arasında setrodesmal tellər formalaşır. Sonralar xromosomlar özlərinin sentriol hissələri ilə bu tellərlə birləşir. Profaza nüvə membranının tam dağılması ilə başa çatır. Nəticədə nüvə möhtəviyyatı sitoplazma ilə qarışır. 

#### Metafaza nədir?

**Metafaza** – bu fazada xromosomların spirallaşması davam edir və xromosomların daha da qalınlaşmasına və qısalmasına səbəb olur. Metafazanın ortasında ekvatorial lövhə, yaxud metofaza lövhəsi əmələ gəlir. Bu zaman xromosomlar bölünmə ekvatori üzrə, yəni iy tellərinə perpendikulyar və qütblərdən eyni məsafədə düzülür. Metafazanın sonunda xromatidlər bir-birindən tamamilə ayrılır, onların çiyinləri paralel yerləşir.

#### Anafaza nədir?

**Anafaza** – bu faza sürətlə gedir. Əvvəlcə xromotidləri birləşdirən sentromerlər bölünür, sonra sentromerlər aralanır və xromotidlər qütəblərə doğru çəkilir. Anafazada xromosomların hərəkəti iki cür olur: 

1. Sentromerlərə birləşən iy tellərinin qısalması;
2. Mitotik iyin mərkəzi (dayaq) tellərinin uzanması. Nəticədə onlar arasında məsafə artır və qız xromosomların aralanmasına səbəb olur.

#### Telofaza nədir?

**Telofaza** – qız xromosomlar bölünmə iyinin qütblərinə çatan andan başlayır. Telofazanın əvvəlində qız xromosomlar V-vari formada olur, sonra despirallaşır, yəni interfaza vəziyyətinə qayıtmağa başlayır, nüvə membranı formalaşır, nüvə membranı qapanandan sonra nüvəciklər əmələ gəlir.

Telofazada gedən bu proseslərlə yanaşı, hüceyrənin sitoplazması bölünməyə başlayır – sitogenez gedir. Yuxarıda təsvir edilən kario və sitokinetik proseslərdən başqa, telofazada digər dəyişiliklər də baş verir: 

* sitoplazmanın özlülüyü meta və anafazadakına nisbətən azalır.
* sentriollar öz fəallığını itirir və astrosfer zəif görünür.
* Holci aparatı və mitoxondrilər qız hüceyrələri arasında nisbətən bərabər paylanır.

Telofaza başa çatanda təzə meydana gəlmiş iki cavan hüceyrə interfazaya keçir, bununla da özünün həyat tsiklinə başlayır. Mitoz bölünmə nüvənin bölünməsi (kariokinez) və sitoplazmanın bölünməsi (sitokinez) proseslərindən ibarətdir, bu proseslər zamanı ana hüceyrədəki irsiyyət maddəsi iki qız hüceyrə arasında tam bərabər paylanır.

Meyoz bölünmə
-------------

**Meyoz** – cinsi hüceyrələrin bölünmə üsuludur. Bölünmə nəticəsində xromosomlar reduksiya olunur, yaxud sayca azalır və hüceyrələr diploid haldan haploid hala keçir. Meyoz hadisəni ilk dəfə 1882-ci ildə V.Flemminq heyvan hüceyrəsində kəşf etmişdir. 1888-ci ildə E.Strasburger bitki hüceyrələrində xromosomların əmələ gəlməsini müəyyənləşdirmişdir. 

### Meyoz bölünmənin tipləri

Yeni qametlərin əmələ gəlməsinə başlanma baxımından asılı olaraq üç meyoz bölünmə tipi məlumdur: 

* Ziqot
* Qamet
* Aralıq

#### Ziqot tipi

**Ziqot** – yaxud ilkin meyoz tipi askomisetlər (kisəli göbələklər) bazidiomisetlər, bəzi yosunlar, sporlular və digər orqanizmlərə xasdır. Bunların həyat tsiklində haploid faza üstünlük təşkil edir. Həmin orqanizmlərdə meyotik bölünmə bilavasitə mayalanmadan sonra başlayır. Belə orqanizmlərin həyat tsiklində qeyri-cinsi çoxalmanın (haplofaza, yaxud qametofit fazası) cinsi çoxalma (diplofaza, yaxud sporofit fazası) ilə növbələşməsi müşahidə edilir. Həm də haplofaza həyat tsiklində diplofazaya nisbətən daha çox vaxt aparır.

#### Qamet tipi

Qamet tipli meyoz birhüceyrəli orqanizmlər, bəzi ibtidat bitkilər və çoxhüceyrəli heyvanlar üçün səciyyəvidir. Onların həyat tsiklində diplofazanın üstünlük təşkil etməsi müşahidə olunur. Məsələn, yaşıl kodium yosunu ancaq cinsi çoxalma yolu ilə inkişaf edir. Bu zaman haploid erkək və dişi qametləri meydana gəlməsi ilə nəticələnir. Sonrakı qametogenez prosesində reduksion bölünmə gedir və haploid xromosom dəstinə malik cinsi hüceyrələr yaranır. Qamet tipli meyoz məməlilər və insan üçün səciyyəvidir. Onların erkən embrional inkişaf mərhələsində rüşeym qonadasının əsasının qoyulması və inkişaf prosesləri gedir. Sonralar ilkin cinsi hüceyrələr qametogenez prosesində reduksion bölünməyə məruz qalır, bunun da nəticəsində haploid qametlər yaranır. Məlumdur ki, mayalanmanın son nəticəsi diploid ziqotun əmələ gəlməsidir. Diploid ziqot bölünmə prosesinə məruz qalaraq, formalaşan orqanizmin bütün diploid hüceyrələrinin əmələ gəlməsinə səbəb olur.

#### Aralıq tipi

Aralıq, yaxud sportipli meyoz ancaq ali bitkilərdə müşahidə olunur və diploid bitkilərin çoxalma orqanlarında dişi (meqasporlar) və erkək cinsi hüceyrələr (mikrosporlar) yaranır. Erkək cinsi hüceyrələr reduksion bölünməyə məruz qalaraq haploid xromosom dəstinə malik dörd hüceyrədən ibarət tetrada yaranmasına səbəb olur. Əvvəlki meyoz tipindən fərqi budur ki, əmələ gələn haploid hüceyrələr reduksiyaya uğramış haplofazanın gedişində yenə də bir neçə dəfə bölünür (mitotik yolla), onlardan qametogenezin tipinə görə ya toz dənələri və ya rüşeym kisəsi əmələ gəlir. Bunlardan birincisində spermilər, ikincisində isə yumurta hüceyrə və ikinci hüceyrə olur. Beləliklə, aralıq yaxud sportipli meyozda orqanizmlərin həyat tsiklində diploid faza haploid faza üzərində üstünlük təşkil edir.

### Meyoz bölünmə fazalarının xarakteristikası

Bitki və heyvan orqanizmlərinin cinsi hüceyrələrinin yetişmə prosesində xromosom sayının azalımasına səbəb olan hüceyrə nüvəsində mürəkkəb dəyişikliklər gedir. Meyoz nəticəsində ilk cinsi hüceyrələr yetişmə dövrünə daxil olduqdan sonra ardıcıl gedən iki meyoz bölünmə prosesinə məruz qalır və beləliklə də, diploid hüceyrələrdən – haploid qametlər yaranır.

Meyoz bölünmənin sxemi
Bu ardıcıl gedən bölünmələri meyoz I və meyoz II ilə işarə edirlər. Meyoz I başlanmamışdan qabaq qametogenezin böyümə mərhələsində olan və bölünməyə başlayan interfaza hüceyrə nüvəsində mürək- kəb dəyişikliklər baş verir – DNT molekulunun reduplikasiyası ilə xromosom materialı ikiqat artır. Belə ki, adətən meyotik bölünməyə başlayan hüceyrələrdə diploid (2 n) xromosom dəsti və ona müvafiq miqdarda DNT (2 c) olur. Hüceyrənin meyoza hazırlıq prosesində interfaza xromosomlarının sayı ikiqat artmadan DNT molekulları ikiqat artır (4 c). Beləliklə, böyümə dövrünü keçirən spermatozoidlər və I dərəcəli ovositlərdə diploid sayda xromosom (2 n) və ikiqat miqdarda DNT (4 c) olur. Birinci meyotik, yaxud reduksion bölünmə nüvənin I profazadan I telofazayadək olan tsiklini əhatə edir. Haploid saylı xromosom dəstinə malik qız hüceyrələrin yaranması ilə başa çatır. Meyoz bölünmənin I profazası ən mürəkkəb dəyişikliklərin getməsi ilə əlaqədardır. 

#### I profazanın mərhələləri

I profaza beş ardıcıl mərhələyə bölünür: 

* Leptotena
* Ziqotena
* Paxitena
* Diplotena
* Diakinez

##### Leptotena mərhələsi

**Leptotena** – nazik tellər mərhələsidir. Bu zaman interfazada DNT-nin ikiləşməsi hesabına nüvə böyüyür. Nüvənin interfaza üçün xas olan torlu strukturu ayrı-ayrı tellər halına keçir. Leptotenada xromosomlar çox nazikdir, lakin DNT molekulu reduplikasiyanın nəticəsi olaraq ikiqat xromosom tellərinə xromonemlərə malikdir. Lakin kifayət qədər spirallaşmadıqlarına görə qız xromotidlər bir-birinə kip yapışmaqda davam edir və bu səbəbdən də xromosomların ikili təbiəti işıq mikroskopunda aydın görünmür. Onu yalnız elektron mikroskopunda görmək mümkündür. Beləliklə, leptotenada diploid sayda xromosom (2 n) və ikiqat artmış sayda (4 c) DNT olur. Profaza I-in bu dövründə xromosomlarda DNT ilə zəngin sahələr – xromomerlər meydana gəlir.

##### Ziqotena mərhələsi

**Ziqotena** – ikiləşmiş homoloji xromosomların konyuqasiyası ilə xarakterizə olunur. Konyuqasiya homoloji xromosomların bütün sahələri boyunca bir-birinə sıx sarınmışdır. Konyuqasiya zamanı həmin homoloji xromosomlar bir-birinə yanaşaraq cüt birləşmələr – bivalentlər əmələ gətirir. Bu bivalentlər dörd xromatiddən ibarət olur. Konyuqasiya, yaxud sinapsis prosesində homoloji xromosomların identik sahələri bir-birinə yaxınlaşır. Çox vaxt konyuqasiya edən xromosomlar sentrometr və telomer sahələrində sıx yaxınlaşır, sonra bu proses xromosomun bütün uzunu boyu yayılır. Homoloji xromosomlar hələ leptotenanın sonunda hər homoloqun səthində formalaşan sinoptonemal kompleks homoloji xromosomların uzunu boyu onların sıx birləşməsinə şərait yaradır. Cinsi yolla çoxalmaq qabiliyyəti olan bütün eukariot orqanizmlərdə sinaptonemal kompleks olur. Bu cür formalaşmış sinantonemal kompleks olur. Bu cür formalaşmış sinantonemal kompleks I profazanın sonrakı mərhələlərində saxlanılır. 

Meyoz bölünmə
##### Paxitena mərhələsi

**Paxitena** – yoğun tellər mərhələsidir. Bu mərhələdə homoloji xromosomlar tam konyuqasiya edir, onların sonrakı spirallaşması xromosomların qısalmasına və qalınlaşmasına səbəb olur. Bundan başqa, həmin mərhələdə xromosomlar iki xromatidə ayrılmağa başlayır. Bu xromatidləri bir yerdə bir sentromer saxlayır. Nəticədə konyuqasiya edən homoloji xromosom cütü bivalent təşkil edir. Bivalent dörd qız xromotiddən ibarət olub, tetrada fiquru yaradır. Paxitena mərhələsində konyuqasiya edən xromosomların bir-birinə çox sarılması nəticəsində ancaq meyoz üçün səciyyəvi olan krossinqover hadisəsi baş verir. Krossinqover nəticəsində homoloji xromosomların identik sahələrinin qarşılıqlı mübadiləsi gedir. Bu, genlərin rekombinasiyasına səbəb olur. Ilişikli genlər bir xromosomda yerləşirsə, heteroziqotlarda isə rekombinasiya müşahidə olunursa, onda meyoz prosesində konyuqasiya zamanı hamoloji xromosomların identik sahələrinin mübadiləsi baş verir. Homoloji xromosomların identik sahələrinin belə mübadiləsinə krossinqover deyilir.

##### Diplotena mərhələsi

**Diplotena** – ikiqat tellər mərhələsi prosesində homoloji xromo- somlar bir-birini qarşılıqlı surətdə dəf edir, bu tez-tez mərkəzi sahədə başlayır.
Diplotena mərhələsində xromosomların kondensasiyası ilə əlaqədar olaraq onların xromonem strukturu aşkar olur. Bu zaman krossinqover prosesində yalnız iki xromotid, yəni hər homoloji xromosomdan bir xromatidin iştirakı xiazm zonasında aydın görünür.

##### Diakinez mərhələsi

**Diakinez** mərhələsində ikiqat tellər xromosomların maksimum spirallaşması hesabına kəskin surətdə qısalır və yoğunlaşır. Bu dövrdə bivalentlər daha kompakt olur. Bu zaman onları saymaq belə mümkün olur. Diakinezdə bivalentlərin sayı xromosomların haploid yığımına bərabərdir. Bundan başqa, xiazmlar xromosomların uclarına doğru yönəldiklərindən onların sayı azalır, nüvəciklər və nüvə membranı itir. Hüceyrələrin bölünməsinə keçid olan birinci meyoz bölünmənin profazası diakinezlə qurtarır.

#### Metafaza I

Bivalentlər bölünmə iyinin ekvatoru boyu düzülərək metafaza lövhəsi əmələ gəlir. Mitozun metafazasından fərqli olaraq homoloji cütün hər bir xromosomunun sentromerləri iy teli vasitəsi ilə birləşir.

#### Anafaza I

İki xromatiddən ibarət olan homoloji xromosomlardan hər biri bölünmə iyinin qütblərinə doğru hərəkət etməyə başlayır. Bu son nəticədə hər bir bölünmə qütbündə haploid xromosom dəsti əmələ gətirir. Beləliklə, birinci meyoz bölünməsinin bu fazası mitoz anafazasından onunla fərqlənir ki, bölünmə iyi qütblərinə doğru qız xromosomlar gedir. Nəticədə hər qütbə çəkilmiş xromosom dəsti sayına görə haploid (n), DNT-nin miqdarına görə 2 c-dir. Çünki bütün homoloji xromosomlar iki xromatiddən ibarətdir.

#### Telofaza I

Meyoz I-in ən qısa fazasıdır, tərkibində haploid xromosom yığını (n) və 2c DNT olan iki qız hüceyrənin əmələ gəlməsi ilə nəticələnir. Bu dövrdə bir nüvədə iki haploid nüvə əmələ gəlməsinə səbəb olur. Telofaza I-dən sonra xromosomlar qısa interfaza dövrü keçir (burada o, interkinez adlanır). Lakin onun interfazadan fərqi ondadır ki, burada DNT ikiləşmir. Çünki, artıq I meyotik bölünmədə xromosomlar ikiləşmiş xromatidlərdən ibarət olur. Bundan sonra, ikinci meyotik bölünmə başlayır.

#### Profaza II

Bu fazada gedən proseslər mitoz bölünmənin profazasından demək olar ki, (xromosomların spirallaşması, nüvəciyin itməsi, nüvə membranının dağılması, bölünmə iyinin formalaşması və s.) fərqlənmir.

#### Metafaza II

Xromosomlar bölünmə iyinin ekvatoru boyu yerləşərək metafaza lövhəsi, yaxud ekvatorial lövhə əmələ gətirir. Xromatidlər bir-birindən ayrılır və onların ayrılması nəticəsində arasında nazik sahə sentromerlərlə birləşən sahə aydın görünür.

#### Anafaza II

Sentromerlər bölünür və qız xromatidlər (xromosomlar) bölünmə iyi qütblərinə tərəf çəkilir. Nəticədə qütblərdə "c" miqdarda DNT-yə malik haploid xromosom yığını formalaşır.

#### Telofaza II

Qız xromosomların bölünmə iyi qütblərinə çatması ilə başlayır. Beləliklə, birinci meyoz bölünmə nəticəsində iki hüceyrə yaranır. Hüceyrələrin hərəsində bir haploid xromosom yığını (n), lakin ikiqat miqdarda (2 c) DNT olur. Buna görə də I meyoz bölünmə - reduksion adlanır. İkinci meyoz bölünmə prosesində "n" haploid xromosom yığını və "c" miqdarda DNT olur. Həmin səbəbdən II meyoz bölünmə - ekvasion adlanır.

Amitoz bölünmə
--------------

**Amitoz** — bölünmə hüceyrə bölünmələr arasında enerji sərfinə görə ən səmərəli bölünmə üsulu hesab olunur. Mitoz bölünmədən fərqli olaraq, burada bölünmə vətərlərinin yaranması, xromosomların spiral halında burularaq yoğunlaşması, nüvə pərdəsinin itməsi kimi hallar müşahidə olunmur. Xromosomlarda qısalma və yoğunlaşma baş vermədiyi üçün onlar işıq mikroskopu altında görünmürlər. Amitoz bölünmə zamanı hüceyrə enerjisi bəzi hallarda yalnız DNT-nin ikiləşməsinə kifayət edir. DNT-nin bu cür bir neçə dəfə ikiləşməsi nəticəsində bəzən nəhəng xromosomlar yaranır. Əksər hallarda isə hüceyrə enerjisi DNT-nin ikiləşməsi ilə bərabər, həm də nüvənin bölünmısinı kifayət edir, sitoplazma isə bölünə bilmir. Belə bölünmələr adətən çoxnüvəlklə nəticələnir. Amitoz bölünmənin bəzi formalarında isə nüvə bölünməsindən sonra sitoplazma da bölünə bilir və DNT ilə bərabər digər hüceyrə kompenentlərinin qız hüceyrələr arasında müstəqil paylaması baş verir. Bu zaman əvvəl nüvə, sonra isə sitoplazma ortadan ikiyə bölünür. Əgər irsi məlumatlar və hüceyrə kompenentləri qız hüceyrələr arasında qeyri-bərabər paylanarsa, bu adətən hüceyrənin məhvi ilə nəticələnir. Amitoz bölünməyə birhüceyrəli orqanizmlərdə (məsələn, infuzorların böyük nüvəsi bu üsulla bölünür), bəzi yüksək dərəcədə ixtisaslaşmış txuma hüceyrələrində iltihab və regenerasiya proseslərində, həmçinin xəstə və qoca hüceyrələrdə rast gəlinir. Amitozu kartofun inkşaf edən kartof yumrusunda, endospermdə, dişiciyin yumurtalıq divarında, yarpaq sapağının prenxim hüceyrələrində, qaraciyər, dalaq, gözün boynuz qişası və döl qişası hüceyrələrində müşahidə edilir. Amitozdan sonra hüceyrə Mitoz yolla bölünə bilmir.

Endomitoz bölünmə
-----------------

Bu bölünmədə nüvə bölünmədən, onun (nüvənin) örtüyü zədələnmədən genetik aparatı ikiləşir və mitolik aparat əmələ gəlir. Endomitoz üçün xarakterik olan əlamətlərdən biridə xromosomların reduplikasiyasıdır. Onlar spirallaşır, sonra isə bir-birindən ayrılıb, mitoz bölünmədəki metafaza fazasının formasını alırlar. Nəticədə xromosomların sayı artır, nüvənin həcmi böyüyür. Endomitoz bölünmədə nüvənin həcminin artmasına uyğun olaraq onun sitoplazması da artır, ümumilikdə isə hüceyrə böyüyür. Bunun əhəmiyyəti ondan ibarətdir ki, bu zaman zülalların sintezi gedir, ancaq mitoz bölünmədə isə zülalların sintezi dayanır.

Mənbə
-----

* S.Q.Həsənova, A.Q.Qarayeva, Ə.H.Qədimov, M.R.Şəfiyeva — Genetika (Dərs vəsaiti) / Sumqayıt 2014 / Sumqayıt Dövlət Universiteti nəşri

İstinadlar
----------

 Arxivləşdirilib 2018-11-23 at the Wayback Machine