Endosimbiyoz qaydası
 *'Endosimbiyoz qaydası'* , eukariot hüceyrə orqanoid lərindən mitoxondri və plastit lərin mənşəyi ilə məşğul olur. Qayda söz mövzusu orqanoidlərin eukariot hüceyrələrlə birlikdə yaşamağa başlayan nüvəsinə canlı lardan mənşə aldığını irəli sürər. Mitoxondri, proteobakterilerden, kloroplast lar isə siyanobakteri lərdən inkişaf etmişdir.

Keçmiş
------

1883-ci ildə Alman botanik Andreas Schimper işlərində yaşıl bitki lərdəki kloroplastların siyanobakterilerle bənzərliklər göstərdiyini müşahidə və yaşıl bitkilərin iki orqanizmin simbiyoz həyatından ortaya çıxdığını düşünmüşdü. Rus botanik Konstantin Mereschkowski bu işlərdən xəbərdar və 1905-ci ildə ilk dəfə endosimbiyoz nəzəriyyədən açıqca bəhs etmişdir. 1920-ci illərdə mitoxondrilərin endosimbiyotik keçmişi haqqındakı düşüncüler Ivan Wallin tərəfindən geliştirlmeye davam etdi. Başlanğıcda bu fərziyyələr nəzərə alınmadı.1960'larda elektron mikroskoplarıyla edilən koloroplastların və siyanobkaterilerin daha ətraflı müqayisələri və plastitlerin və mitoxondrilərin öz DNT 'larının olduğu kəşfi köhnə fikirlərin yenidən doğuşuna səbəb oldu.

Endosimbiyoz fərziyyəsi Lynn Margulis tərəfindən yaradılmış və ondan sonra məşhurluq qazanmışdır. 1981-ci il tarixli  *Hüceyrə təkamülündə Ortaq Həyat (Symbiosis in Cell Evolution)*  adlı işində eukariot hüceyrələr mənşəyinin birlikdə yaşayan primitiv prokrayot canlı birliklərinə dayandığını müdafiə etmişdir.

Lynn Margulis və Dorion Sagan'a görə "həyat dünyanı döyüşlə deyil dayanışmayla fəth etmişdir və Darvin 'in təbii seçilim e söykənən təkamül tezisi əskikdir".

Peroksizomların da endosimbiyotik mənşəli olduğuna dair şübhələr olmaqla birlikdə bu orqanoidlərin öz DNTi yoxdur. Christian də düyə, onların, eukariot hüceyrələr atmosfer də gedərək artan nisbətdəki oksigeni direnebilmesini təmin edən ilk endosimbiyotik canlılardan olduğunu irəli sürmüşdür. Lakin son işlərdən elə aydın olur ki bu orqan ortaq yaşayan bakteriya lərdən deyil Endoplazmik Retikulum mənşəlidir.

Sübut
-----

Mitoxondri və plastitlerin endosimbiyoz mənşəli olduqlarına dair tapıntılar aşağıdakı kimidir.

* Mitoxondri və plastitler aid olduqları hüceyrədən fərqli olan bir DNT daşıyırlar və bu DNT bakterilerinkine bənzəyir (dairsellik və uzunluq baxımından)
* İki və ya daha çoxmərtəbəli pərdələri vardır və ən içdəki lay hüceyrədəki digər zarlardan tərkib baxımından fərqlidir, tərkibi daha çox prokaryotik hüceyrə pərdəsinə bənzəməkdədir.
* Yeni plastit və ya mitoxondri meydana gəlməsi yalnız ikiyə bölünmə əməliyyatına bənzər bir müddət sonunda olur. Bəzi Dəniz yosunlarının plastitler müxtəlif kimyəvilərlə və ya uzun müddət günəş işığı yoxluğunda hüceyrəyə zərər vermədən yox edilə bilməkdədir bu vəziyyətdəki hüceyrələrdə plastitler yenidən çıxarıla.
* Plastitlerin daxili quruluşu və biokimyası, məsələn tilakoit və xlorofil lərin varlığı, siyanobakterilerle böyük bənzərliklər göstermektedir.Ökaryotik genomu, bakteriya və plastitlerin filogenetik təhlil etmələri də göstərir ki plastitiler ən çox siyanobakterilere yaxındır.
* DNT analizləri və filogenetik təhlil etmələr mobil DNT-nin plastit DNT gəlmiş ola biləcək parçacıqlar saxladığını düşündürməkdədir.
* Hüceyrə nüvəsi tərəfindən kodlaşdırılan bəzi zülal ler bu orqanoid transfer edilməkdədir və həm mitoxondri həm də koloroplast genomu bakteriyalara nisbətən daha kiçikdir. bu da endosimbiyoz əlaqəylə konak hüceyrəyə olan asılılığın artması lazım olduğu keçirilməsinə üst-üstə düşür. Orqanoid genomlarındaki bir çox gen ya itirilmiş və ya hüceyrə nüvəsinə keçdikdə.
* Plastitler indiki vaxtda bir çox fərqli protista növündə var, bunlardan bəziləri plastit saxlamayan protista növləri yaxın qohumluq göstərməkdədirlər. Əgər plastitler özbaşına oluşsaydı bu hadisənin bir çox dəfə yenidən təkrarlanması lazım idi və endosimbiyoz qaydası olmadan bu yaxın növlər arasındakı fərqlilikləri açıqlamaq asan olmazdı.
* Bu orqanoidlərin ribosomlar bakterilerinki kimidir (70s).
* Mitoxondri və plastit qaynaqlı zülallar, bakteriya olduğu kimi başlanğıc amin turşusu olaraq N-formilmetiyonin istifadə etməkdədir.

Orta Endosimbiyoz
-----------------

Ilkin endosimbiyoz bir orqanizmin bir bakteriyanı içinə almasına deyilir. Orta endosimbiyoz isə əsas endosimbiyoz məhsulu canlının başqa bir eukariot orqanizm tərəfindən yutulmasıyla olur. Orta endosimbiyoz canlılıq tarixi boyunca bir çox dəfələr meydana gəlmişdir və inanılmaz çeşitlikteki Dəniz yosunlarının və digər ökaryotların inkişafını təmin etmişdir. Bəzi növlər buna bənzər bir mexanizmdən böyük faydalar təmin; bir hiss udarlar fotosintez məhsullarını istifadə edərlər, udulan canlı öldüyündə və ya bir şəkildə kaybedildğinde isə köhnə həyat tərzinə geri dönərlər.

Bir digər ikinci endosimbiyotik üsul də heterotrof bir protista növü olan Hatena 'da görülməkdədir. Bu canlı normal zamanlarda ovçu bir növ kimi davranmaqdadır, lakin bir yaşıl yosun yediyində işığa doğru hərəkət etmə qabiliyyəti qazanır, qidalanma orqanı itər. Bu vaxt yosun də artıq bir konak hücrədə yaşadığı üçün kamçısını və mobil skeletini itirər.
 
Orta endosimbiyoz da təkamül qalıqlar buraxar. Orta endosimbiyoz məhsulu plastitler üç və ya dörd mərtəbəli pərdədən ibarətdir. Bu artıqdan iki pərdədən birinin qəbulun hüceyrə pərdəsi digərinin isə konak hüceyrənin fagozomal kisəsi olduğu düşünülməkdədir.

Plastit ehtiva edən canlı növlərinin müxtəlifliyinə baxmayaraq bu plastitlerin morfologiya və biokimyası bunlarının mənşəyinin tək olduğunu düşündürməkdədir bununla birlikdə bu qayda hələ mübahisəlidir.

Həmçinin bax
------------

* Şibyə
* Simbiyoz bəslənmə

Xarici keçidlər
---------------

* Scientific American (İng.)

Mənbə
-----

* İngilis Wikipedia'daki Endosimbiyotik Nəzəriyyə maddəsi