Nüvə məsamələri nüvə qabığından keçir
**Nüvə qabığı** — Nüvə membranı olaraq da bilinən nüvə qabığı, eukarotik hüceyrələrdə genetik materialı olan , nüvəni əhatə edən iki qatlı membrandan ibarətdir.

Nüvə iki lipid membrandan ibarətdir: daxili nüvə membranı və xarici nüvə membranı. Membranlar arasındakı boşluğa perinukliyar boşluq deyilir. Ümumiyyətlə eni təxminən 20–40 nm-dir. Xarici nüvə membranı endoplazmik retikulumun membranı ilə davam edir. Nüvə zərfində materialların sitozol və nüvə arasında hərəkət etməsinə imkan verən bir çox nüvə məsamələri vardır.

Strukturu
---------

Nüvə qabığı iki lipid cərgəsi olan iki qatlı membrandan ibarətdir. Bu membranlar nüvə məsamələri ilə bir -birinə bağlıdır. İki ədəd ara lif dəsti nüvə qabığına dəstək verir. Daxili şəbəkə daxili nüvə membranında bir nüvə plitəsi meydana gətirir. Daha sərbəst xarici dəstək təmin etmək üçün xaricdən formalaşır. Nüvə qabığının əsl forması düzgün deyil. Çıxıntılara malikdir və mikroskoplarla (məsələn, elektron mikroskopu) müşahidə edilə bilər.

### Xarici membran

Xarici nüvə membranının endoplazmik retikulum ilə ortaq bir sərhədi var. Fiziki bağlı olsa da, xarici nüvə membranı endoplazmik retikulumdan daha yüksək konsentrasiyalarda olan zülallardan ibarətdir. Məməlilərdə olan dörd nesprin zülalının hamısı (nüvə qabığı spektrinin təkrarlanan zülalları) xarici nüvə membranında ifadə olunur. Nesprin zülalları, sitoskeletin filamentlərini nukleoskeletona bağlayır. Xarici nüvə membranı nüvə məsamələri əmələ gətirmək üçün daxili nüvə membranı ilə birləşərək inkişafda da iştirak edir.

### Daxili membran

Daxili nüvə membranı nukleoplazmanı əhatə edir və nüvə membranını sabitləşdirən, eyni zamanda xromatin funksiyasında və bütün ifadələrdə iştirak edən bir aralıq filamentlər şəbəkəsi ilə örtülmüşdür. Xarici membrana membranlara nüfuz edən nüvə məsamələri ilə bağlanır. İki membran və endoplazmik retikulum bir -birinə bağlı olsa da, membranlara yerləşdirilən zülallar davamlı olaraq dağılmaq əvəzinə yerlərində qalmağa meyllidirlər. Qalınlığı 10–40 nm olan və nüvə plitəsi adlanan bir lif ilə örtülmüşdür.

Daxili nüvə membranının zülallarında olan mutasiyalar çoxlu nüvə membranlarına səbəb ola bilər.

### Nüvə məsamələri

Nüvə zərfində minlərlə nüvə məsaməsi, diametri təxminən 100 nm olan, içi 40 kanal genişliyində olan böyük içi boş zülal kompleksləri keçir. Daxili və xarici nüvə membranlarını birləşdirirlər.

Hüceyrə bölünməsi
-----------------

İnterfazanın G2 fazasında nüvə membranı səthini artırır və nüvə məsamələri komplekslərinin sayını iki qat artırır. Qapalı mitozdan keçən maya kimi eukariotlarda hüceyrə bölünməsi zamanı nüvə membranı bütöv qalır. Milin lifləri ya membranın içərisində əmələ gəlir, ya da qırılmadan içəri girir. Digər ökariotlarda (həm heyvanlarda, həm də bitkilərdə) mitoz milinin liflərinin içəridəki xromosomlara daxil olmasını təmin etmək üçün mitozun prometafaz mərhələsində nüvə membranı məhv edilməlidir. Parçalanma və islahat prosesləri kifayət qədər öyrənilməmişdir.

### Deformasiya

Məməlilərdə, nüvə membranı mitozun erkən mərhələlərində bir sıra addımlardan sonra bir neçə dəqiqə ərzində çökə bilər. Birincisi, nukleoporin polipeptidləri nüvə məsamələri komplekslərindən seçici şəkildə çıxarılır. Bundan sonra qalan nüvə kompleksləri eyni anda parçalanır. Biokimyəvi məlumatlar nüvə məsamələri komplekslərinin kiçik polipeptid parçalarına parçalanmaq əvəzinə sabit hissələrə ayrıldığını göstərir. Elektron və floresan mikroskopiyası, nüvə membranının endoplazmik retikulum tərəfindən udulduğuna dair güclü sübutlar verdi — normal olaraq endoplazmik retikulumda olmayan nüvə zülalları mitoz zamanı tapılır.

Mitozun prometafaza mərhələsində nüvə membranını pozmaqla yanaşı, nüvə membranı da hüceyrə dövrünün fazalararası mərhələsində məməlilərdə parçalanır. Bu qısamüddətli qırılma, ehtimal ki, nüvənin deformasiyasından qaynaqlanır. Nüvə membranının yırtılması hadisəsi zamanı ikiqat DNT qırılmaları meydana gəlir. Beləliklə, qapalı bir mühitdə köç edən hüceyrələrin sağ qalması təsirli bir nüvə qabığından və DNT təmir mexanizmlərindən asılıdır.

Laminopatiyalarda və xərçəng hüceyrələrində nüvə qabığının qəfil yırtılması da müşahidə edildi ki, bu da hüceyrə zülallarının düzgün lokalizasiyasına, mikronukleusların əmələ gəlməsinə və genomun qeyri -sabitliyinə səbəb oldu.

İstinadlar
----------

1. ↑  "Nuclear membrane". Biology Dictionary. Biology Online. 18 October 2012 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 7 December 2012.
2. ↑  *Georgia State University.* "Cell Nucleus and Nuclear Envelope". gsu.edu. 2018-06-18 tarixində orijinalından arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 2014-01-21.
3. ↑  "nuclear membrane". Merriam Webster. 7 November 2012 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 7 December 2012.
4. ↑  *Berrios, Miguel, ed.* Nuclear structure and function. San Diego: Academic Press. 1998. səh. 4. ISBN 9780125641555. ([[:Category:|link]])[[Category:]]
5. ↑  *Coutinho, Henrique Douglas M; Falcão-Silva, Vivyanne S; Gonçalves, Gregório Fernandes; da Nóbrega, Raphael Batista.* "Molecular ageing in progeroid syndromes: Hutchinson-Gilford progeria syndrome as a model". Immunity & Ageing. 6. 20 April 2009: 4. doi:10.1186/1742-4933-6-4. PMC 2674425. PMID 19379495.
6. ↑  *Karabağ C, Jones ML, Peddie CJ, Weston AE, Collinson LM, Reyes-Aldasoro CC.* "Semantic segmentation of HeLa cells: An objective comparison between one traditional algorithm and four deep-learning architectures". PLOS ONE. 15 (10). 2020: e0230605. Bibcode:2020PLoSO..1530605K. doi:10.1371/journal.pone.0230605. PMC 7531863  (#bad\_pmc). PMID 33006963  (#bad\_pmid).
7. ↑  "Chloride channels in the Nuclear membrane" (PDF). Harvard.edu. 2 August 2010 tarixində orijinalından (PDF) arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 7 December 2012.
8. ↑  *Hetzer, Mertin.* "The Nuclear Envelope". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (3). February 3, 2010: a000539. doi:10.1101/cshperspect.a000539. PMC 2829960. PMID 20300205.
9. ↑  *Fichtman, Boris; Ramos, Corinne; Rasala, Beth; Harel, Amnon; Forbes, Douglass J.* "Inner/Outer Nuclear Membrane Fusion in Nuclear Pore Assembly". Molecular Biology of the Cell. 21 (23). 2010-12-01: 4197–4211. doi:10.1091/mbc.E10-04-0309. ISSN 1059-1524. PMC 2993748. PMID 20926687.
10. ↑  *Wilhelmsen, Kevin; Litjens, Sandy H. M.; Kuikman, Ingrid; Tshimbalanga, Ntambua; Janssen, Hans; van den Bout, Iman; Raymond, Karine; Sonnenberg, Arnoud.* "Nesprin-3, a novel outer nuclear membrane protein, associates with the cytoskeletal linker protein plectin". The Journal of Cell Biology. 171 (5). 2005-12-05: 799–810. doi:10.1083/jcb.200506083. ISSN 0021-9525. PMC 2171291. PMID 16330710.
11. ↑  *Georgatos, S. D.* "The inner nuclear membrane: simple, or very complex?". The EMBO Journal. 20 (12). April 19, 2001: 2989–2994. doi:10.1093/emboj/20.12.2989. PMC 150211. PMID 11406575.
12. ↑  *Raab M, Gentili M, de Belly H, Thiam HR, Vargas P, Jimenez AJ, Lautenschlaeger F, Voituriez R, Lennon-Duménil AM, Manel N, Piel M.* "ESCRT III repairs nuclear envelope ruptures during cell migration to limit DNA damage and cell death". Science. 352 (6283). 2016: 359–62. Bibcode:2016Sci...352..359R. doi:10.1126/science.aad7611. PMID 27013426.
13. ↑  *Vargas; və b.* "Transient nuclear envelope rupturing during interphase in human cancer cells". Nucleus (Austin, Tex.). Nucleus. 3 (1). 2012: 88–100. doi:10.4161/nucl.18954. PMC 3342953. PMID 22567193.
14. ↑  *Lim; və b.* "Nuclear envelope rupture drives genome instability in cancer". Molecular Biology of the Cell. MBoC. 27 (21). 2016: 3210–3213. doi:10.1091/mbc.E16-02-0098. PMC 5170854. PMID 27799497.
15. ↑  *Hatch; və b.* "Nuclear envelope rupture is induced by actin-based nucleus confinement". Journal of Cell Biology. JCB. 215 (1). 2016: 27–36. doi:10.1083/jcb.201603053. PMC 5057282. PMID 27697922. 29 November 2019 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 24 March 2019.
16. ↑  *Mans BJ, Anantharaman V, Aravind L, Koonin EV.* "Comparative genomics, evolution and origins of the nuclear envelope and nuclear pore complex". Cell Cycle. 3 (12). 2004: 1612–37. doi:10.4161/cc.3.12.1316. PMID 15611647.
17. ↑  *Martin W.* "Archaebacteria (Archaea) and the origin of the eukaryotic nucleus". Curr. Opin. Microbiol. 8 (6). 2005: 630–7. doi:10.1016/j.mib.2005.10.004. PMID 16242992.
18. ↑  *Speijer D.* "Birth of the eukaryotes by a set of reactive innovations: New insights force us to relinquish gradual models". BioEssays. 37 (12). 2015: 1268–76. doi:10.1002/bies.201500107. PMID 26577075.
19. ↑  Bernstein H, Bernstein C. Sexual communication in archaea, the precursor to meiosis. pp. 103–117 in Biocommunication of Archaea (Guenther Witzany, ed.) 2017. Springer International Publishing ISBN 978-3-319-65535-2 DOI 10.1007/978-3-319-65536-9