تم اقتراح عدد من نماذج سلسلة ماركوف المختلفة لتطور تسلسل الحمض النووي. تختلف نماذج الاستبدال هذه من حيث المعايير المستخدمة لوصف النسب التي يستبدل فيها أحد النوكليوتيدات مكان الآخر خلال التطور. وكثيرا ما تستخدم هذه النماذج في تحليلات التطور الجزيئية ( النسالة الجزيئية ). على وجه الخصوص، يتم استخدامها أثناء حساب احتمالية الشجرة (في استدلال بايزي و تقدير الاحتمال) ويتم استخدامها لتقدير المسافة التطورية بين التسلسلات من الاختلافات المرصودة بينها.

المقدمة
-------

هذه النماذج هي وصف لظاهرة تطور الحمض النووي كسلسلة لأربعة أحداث منفصلة. نماذج ماركوف هذه لا تصف آلية حدوث الطفرات والانتخاب الطبيعي.  بل يصفون المعدلات النسبية للتغييرات المختلفة.  على سبيل المثال، من المحتمل أن تكون التحيزات الطفرية وتنقية الاختيار التي تفضل التغييرات المتحفظة مسؤولة عن المعدل المرتفع نسبياً للتحولات انتقال (وراثة)  مقارنةً ب تبدال في التسلسلات المتطورة. ومع ذلك، فإن نموذج كيمورا (K80) الموضح أدناه يحاول فقط التقاط تأثير كلتا القوتين في معاملات تعكس المعدل النسبي للانتقالات إلى التحولات. 
يتم إجراء التحليلات التطورية للتسلسلات على مجموعة واسعة من المقاييس الزمنية. وبالتالي، فمن الملائم التعبير عن هذه النماذج من حيث معدلات التغيير الآنية بين الدول المختلفة (المصفوفات Q أدناه). إذا تم منحنا حالة البداية (السلف) في موضع واحد، فإن مصفوفة Q للنموذج وطول الفرع تعبر عن العدد المتوقع للتغييرات التي حدثت منذ السلف، ثم يمكننا بعد ذلك معرفة  احتمالية التسلسل التنازلي في كل حالة من الحالات الأربع. التفاصيل الرياضية لهذا التحول من مصفوفة المعدل (rate-matrix)  إلى مصفوفة الاحتمالات (probability matrix ) موضحة في قسم رياضيات نماذج الاستبدال (mathematics of substitution models section ) في صفحة نموذج الاستبدال (  substitution model ) . من خلال التعبير عن النماذج من حيث معدلات التغيير الآني، يمكننا تجنب تقدير عدد كبير من المعايير لكل فرع على شجرة التطور (أو كل مقارنة إذا كان التحليل يتضمن العديد من المقارنات المتتالية).
تصف النماذج الموضحة في هذه الصفحة تطور موقع واحد داخل مجموعة من التسلسلات. وغالبًا ما يتم استخدامها لتحليل تطورموقع كروموسومي  كامل من خلال افتراض مبسط بأن المواقع المختلفة تتطور بشكل متغيرات مستقلة ومتشابهة التوزيع . هذا الافتراض قد يكون له ما يبرره إذا كان من الممكن افتراض أن المواقع تتطور بشكل محايد.إذا كان التأثير الأساسي للانتخاب الطبيعي على تطور التتابعات هو تقييد بعض المواقع، فيمكن استخدام نظرية التطور الجزيئي المحايدة . يسمح هذا النهج للمرء بتقدير مصفوفة واحدة فقط لمعايير  الاستبدال النسبية ومجموعة أخرى من المعايير التي تصف التباين في المعدل الإجمالي للإستبدال عبر المواقع.

تطور الحمض النووي كسلسلة  ماركوف الزمنية المتواصلة
--------------------------------------------------

### سلاسل ماركوف المستمرة

 تشتمل سلسلة ماركوف المستمرة على المصفوفات الانتقالية المعتادة والتي يتم تحديدها من خلال الوقت.{\displaystyle t\ }.   على وجه التحديد، إذا  {\displaystyle E\_{1},E\_{2},E\_{3},E\_{4}\ }

{\displaystyle P(t)={\big (}P\_{ij}(t){\big )}}
{\displaystyle P(t)={\big (}P\_{ij}(t){\big )}}
{\displaystyle P(t)={\big (}P\_{ij}(t){\big )}} {\displaystyle P\_{ij}(t)\ } Ei  سوف تتغير إلى حالة 
{\displaystyle E\_{j}\ }{\displaystyle t\ }.

مثال:  نرغب في تصميم عملية الاستبدال في تسلسلات الحمض النووي  بطريقة مستمرة. ستبدو مصفوفات الانتقال المقابلة كما يلي:  

{\displaystyle P(t)={\begin{pmatrix}p\_{AA}(t)&p\_{AG}(t)&p\_{AC}(t)&p\_{AT}(t)\\p\_{GA}(t)&p\_{GG}(t)&p\_{GC}(t)&p\_{GT}(t)\\p\_{CA}(t)&p\_{CG}(t)&p\_{CC}(t)&p\_{CT}(t)\\p\_{TA}(t)&p\_{TG}(t)&p\_{TC}(t)&p\_{TT}(t)\end{pmatrix}}}
حيث تتطابق 2 × 2 blocks  العلوية والسفلية اليمنى مع احتمالات الانتقال، وتتوافق 2 × 2 blocks العلوية اليمنى واليمنى اليسرى مع احتمالات الانقلاب.

افتراض:  إذا في وقت **{\displaystyle t\_{0}\ }{\displaystyle E\_{i}\ } {\displaystyle t\_{0}+t\ }, سوف يكون في الحالة {\displaystyle E\_{j}\ }{\displaystyle i\ }, {\displaystyle j\ } {\displaystyle t\ } {\displaystyle p\_{ij}(t)\ }.**

نظرية: مصفوفات الانتقال الزمنية المستمرة تلبي:

{\displaystyle P(t+\tau )=P(t)P(\tau )\ }
{\displaystyle P(t+\tau )=P(t)P(\tau )\ }
{\displaystyle P(t+\tau )=P(t)P(\tau )\ }

ملاحظة: يوجد هنا خلط محتمل بين معنيين لكلمة انتقال. **(i) في مصطلح  سلاسل ماركوف، فإن الانتقال هو المصطلح العام للتغيير بين حالتين. (ii) في مصطلح التغيرات النيوكليوتيدية في تسلسلات الحمض النووي، يعتبر الانتقال مصطلحًا محددًا للتبادل بين اثنين من  البيورين**
 (A ↔ G) أو إثنين من البيرمدين (C ↔ T) ( للحصول على تفاصيل إضافية، راجع مقالة حول (انتقال (وراثة)) .على النقيض من ذلك، يسمى تبادل بين بيورين واحد وبيريميدين واحد

انظر أيضا
---------

* استبدال الحشوة

مراجع
-----

1. ↑  Jukes TH، Cantor CR (1969). *Evolution of Protein Molecules*. New York: Academic Press. ص. 21–132. `{{استشهاد بكتاب}}`: الوسيط غير المعروف `|lastauthoramp=` تم تجاهله (يقترح استخدام `|name-list-style=`) (مساعدة)
2. ↑  Kimura M (1980). "A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences". *Journal of Molecular Evolution*. ج. 16 ع. 2: 111–120. DOI:10.1007/BF01731581. PMID:7463489.
3. ↑  Felsenstein J (1981). "Evolutionary trees from DNA sequences: a maximum likelihood approach". *Journal of Molecular Evolution*. ج. 17 ع. 6: 368–376. DOI:10.1007/BF01734359. PMID:7288891.

### مزيد من القراءة

* Gu X، Li W (1992). "Higher rates of amino acid substitution in rodents than in man". *Molecular Phylogenetics and Evolution*. ج. 1 ع. 3: 211–214. DOI:10.1016/1055-7903(92)90017-B. PMID:1342937. Li W-H؛ Ellsworth DL؛ Krushkal J؛ Chang BH-J؛ Hewett-Emmett D (1996). "Rates of nucleotide substitution in primates and rodents and the generation-time effect hypothesis". *Molecular Phylogenetics and Evolution*. ج. 5 ع. 1: 182–187. DOI:10.1006/mpev.1996.0012. PMID:8673286.

| * ع
* ن
* ت
علم الأحياء التطوري |
| --- |
| 
* التاريخ التطوري للحياة
* قائمة مقالات علم الأحياء التطوري
* مدخل
* مخطط التطور
* خط زمني للتطور

 |
| مقالة مختارة التطور | 
* تولد تلقائي
* تكيف
* تشعب تكيفي
* تصنيف تفرعي
* تطور مشترك
* سلف مشترك
* تقارب
* تباعد
* أقدم أشكال الحياة المعروفة
* الأدلة
* انقراض
	+ حدث
* وجهة نظر من المفهوم الجيني
* تنادد
* سلف شامل أخير
* تطور كبروي
* تطور صغري
* أصل الحياة
* تبذر شامل
* تطور متواز
* انتواع
* تصنيف

 |  |
| وراثيات سكانية | 
* تنوع حيوي
* انسياب المورثات
* انحراف وراثي
* طفرة
* اصطفاء طبيعي
* اختلاف

 |
| النمو | 
* استقناء
* علم الأحياء النمائي التطوري
* Inversion
* Modularity
* تكيفية النمط الظاهري

 |
| تطور الأصنوفات | 
* الطيور
	+ الأصل
* عضديات الأرجل
* الرخويات
	+ رأسيات القدم
* الديناصورات
* الأسماك
* الفطريات
* الحشرات
	+ الفراشات
* الحياة
* الثدييات
	+ القطط
	+ الكلبيات
		- الذئاب
		- الكلاب
	+ الحيتانيات
	+ الخيول
	+ الرئيسيات 
		- البشر
		- الليمور
	+ الخيلانيات
* النبات
* الزواحف
* العناكب
* رباعيات الأطراف
* الفيروسات
	+ الإنفلونزا

 |
| تطور الأعضاء | 
* الخلية
* الحمض النووي
* السياط
* حقيقيات النوى
	+ نشوء تعايشي
	+ كروموسوم
	+ نظام غشائي داخلي
	+ ميتوكندريون
	+ نوى
	+ صانعات
* عند الحيوانات
	+ العين
	+ العظيمات السمعية
	+ الجهاز العصبي
	+ الدماغ

 |
| تطور العمليات | 
* تطور الشيخوخة
	+ Death
	+ موت خلوي مبرمج
* التحليق
* التعقيد الحيوي
* تعاون
* Color vision
	+ in primates
* Emotion
* Empathy
* Ethics
* Eusociality
* جهاز مناعي
* أيض
* الزواج الأحادي
* Morality
* تطور فسيفسائي
* تعدد الخلايا
* التكاثر الجنسي
	+ Gamete differentiation/sexes
	+ دورات الحياة/الأطوار النووية
	+ Mating types
	+ Meiosis
	+ تحديد الجنس
* Snake venom

 |
| Tempo and modes | 
* تدرجية/توازن نقطي/قفزية
* طفرة نقطية/تطفرية
* وتيرة واحدة/نظرية الكارثة (جيولوجيا)

 |
| انتواع | 
* متباين الموطن
* تخلق تجددي
* Catagenesis
* Cladogenesis
* Cospeciation
* بيئي
* تهجيني
* انتواع محازي
* محازي
* تعزيز
* انتواع مستوطن

 |
| التاريخ | 
* Renaissance and Enlightenment
* تطفر الأنواع
* تشارلز داروين
	+ مقالة مختارة "أصل الأنواع"
* تاريخ علم الأحياء القديمة
* حفرية انتقالية
* وراثة خلطية
* وراثة مندلية
* كسوف الداروينية
* اصطناع حديث
* History of molecular evolution
* Extended evolutionary synthesis

 |
| الفلسفة | 
* داروينية
* بدائل
	+ كارثية
	+ لاماركية
	+ وحدوية الاتجاه
	+ تطفرية
	+ قافزية
	+ Structuralism
		- Spandrel
	+ إلهية
	+ حيوية
* الغائي في علم الأحياء

 |
| متعلق | 
* جغرافيا حيوية
* علم الوراثة البيئي
* تطور جزيئي
* علم الوراثة العرقي
	+ شجرة تطور السلالات
* تعدد الأشكال
* خلية أولية
* نظاميات

 |
| 
* صفحة تصنيف تصنيف
* بوابة

 |

* أيقونة بوابةبوابة علم الأحياء الخلوي والجزيئي