رونالد فيشر عام 1913
**التباين الوراثي** هو مفهوم وضعه الأحيائي والإحصائي الإنجليزي رونالد فيشر في كتابه *النظرية الأساسية في الانتخاب الطبيعي* (English: Fundamental Theorem of Natural Selection). في كتابه المسمى: *النظرية الجينية للإنتخاب الطبيعي* الصادر عام ١٩٣٠ (English: The Genetical Theory of Natural Selection)، اقترح فيشر بأن معدل التغير في الكفاءة الأحيائية (English: biological fitness) يمكن حسابه عبر التباين الجيني للكفاءة نفسها. فيشر حاول أن يضع معادلة إحصائية تعبر عن كيفية ربط التغير في كفاءة التعداد بالتغيرات في نسب الأليل في التعداد. فيشر لم يضع أي افتراضات مقيدة لثوابت الكفاءة الأحيائية أو عدد الأليلات أو المواقع الكروموسومية في معادلاته.

التعريف
-------

التباين الظاهري (English: Phenotypic Variance) لأي صفة غالبا ما يحتوي على التباين الوراثي والتباين البيئي. التباين الوراثي يتكون من ثلاثة أجزاء: التباين الوراثي الإضافي (English: Additive Genetic Variance)، تباين السيادة (English: Dominance Variance)، وتباين الحجب الجيني (English: Epistatic Variance).

التباين الوراثي الإضافي متضمن على وراثة أليل معين من والدك وأن يكون هذا الأليل مساهم بشكل مباشر لصفة معينة، حيث يتسبب هذا الأليل في حيد الصفة عن المتوسط للصفة. تباين السيادة يشير إلى حيد الصفة عن المتوسط بسبب التفاعل بين الأليلات المختلفة المتحكمة بنفس الصفة في موقع كروموسومي واحد. تباين الحجب الجيني يتضمن على التفاعل بين أليلات مختلفة في مواقع كروموسومية مختلفة.

الوروثية
--------

الوروثية تشير إلى كم التباين الظاهري الذي سببه التباين في العوامل الوراثية. في الغالب، بعد أن نعرف التباين الوراثي المسؤول عن صفة معينة بشكل كامل فإنه يمكننا حساب الوروثية لهذه الصفة. الوروثية يمكن استخدامها كمتنبئ لتقييم إذا كان من الممكن لتعداد معين أن يتأثر بالانتخاب الطبيعي أو الصناعي.

الوروثية الواسعة النطاق، H2 = VG/VP ، تتضمن على نسبة التباين الظاهري التي سببها آثار التباين الوراثي الإضافي، تباين السيادة، وتباين الحجب الجيني. الوروثية الضيقة النطاق، h2 = VA/VP، تتضمن على نسبة التباين الظاهري التي سببها التباين الوراثي الإضافي (VA).

المعادلة الكمية
---------------

التباين الظاهري (VP) في التعداد متأثر بالتباين الوراثي (VG) والتباين البيئي (VE).

VP = VG + VE

التباين الجيني يمكن تقسيمه إلى عدة أقسام، من ضمن هذه الأقسام، التباين الوراثي الإضافي (VA)، تباين السيادة (VD)، وتباين الحجب الجيني (VI).

VG = VA + VD + VI

طريقة القياس
------------

١. الطريقة التقليدية: استخدام مخططات النسب (English: Pedigrees) في البشر، النباتات، أو الحيوانات، لتقدير التباين الوراثي الإضافي.

٢. استخدام تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة ((SNPs) English: Single Nucleotide Polymorphisms) في انحدار خطي لحساب مساهمة التباين الوراثي الإضافي، تباين السيادة، وتباين الحجب الجيني في التباين الوراثي الكامل.

٣. استخدام مصفوفات التباين والتغاير (G) التي تلخص بشكل يسير العلاقات الوراثية بين عدة صفات وتعد أداة رئيسية في تحديد نتيجة الإنتخاب المجرى على أكثر من صفة.

المراجع
-------

1. ↑  Crow, JF (2002). "Perspective: Here's to Fisher, additive genetic variance, and the fundamental theorem of natural selection". *Evolution*. **56** (7): 1313–6. doi:10.1554/0014-3820(2002)056[1313:phstfa]2.0.co;2. PMID 12206233. S2CID 198157405.
2. ↑  Fisher's Fundamental Theorem of Natural Selection Revisited by Sabin Lessard نسخة محفوظة 2023-12-10 على موقع واي باك مشين.
3. ↑  MONNAHAN, PJ; KELLY, JK. Epistasis Is a Major Determinant of the Additive Genetic Variance in Mimulus guttatus. *PLoS Genetics*. 11, 5, 1-21, May 2015. ISSN 1553-7390 نسخة محفوظة 2024-03-18 على موقع واي باك مشين.
4. 1 2  Byers, D. (2008) Components of phenotypic variance. Nature Education 1(1):161
5. ↑  Byers, D. (2008) Components of phenotypic variance. Nature Education 1(1)
6. ↑  Hill, W. G. et al. Data and theory point to mainly additive genetic variance for complex traits. PLoS Genetics **4**, e1000008 (2008)
7. ↑  Falconer, D. S. & Mackay, T. C. F. Introduction to Quantitative Genetics (London, Longman, 1996)
8. ↑  Lynch, M. & Walsh, B. Genetics and Analysis of Quantitative Traits (Sunderland, MA, Sinauer Associates, 1998)
9. ↑  Blows, M. W.; McGuigan, K. (2015). "The distribution of genetic variance across phenotypic space and the response to selection". *Molecular Ecology*. **24** (9): 2056–2072. Bibcode:2015MolEc..24.2056B. doi:10.1111/mec.13023. PMID 25438617. S2CID 2242258.
10. ↑  Lande, R (1979). "Quantitative genetic-analysis of multivariate evolution, applied to brain-body size allometry". *Evolution*. **33** (1): 402–416. doi:10.2307/2407630. JSTOR 2407630. PMID 28568194.