|  |
| --- |
| جزء من سلسلة مقالات حول |
| الانفجار الكمبري |
|  |
| المواقع الأحفورية
* طفل برجس
* طفل ماوتيانشان
* سيريوس باسيت
* تشكل دوشانتو
 |
| الكائنات الرئيسة
حيويات إدياكارية
* كيمبريلا
* فيرنانيمالكولا

أنواع حيوانات طفل بورغيس 
* ماريلا
* القشريات الشاذة
* ديدان مطوقة خنجرية الضهر
* خمسيات العيون
* الغامضات المسننة

الحيوانات الصدفية الصغيرة 
* الهيلسيوندلات
 |
| المفاهيم التطورية
اتجاهات
* ثورة ركيزة الكمبري

سمات
* تصنيف تفرعي
* تطور تقاربي
* مجموعات تاجية  وجذعية
 |
| شعار بوابة بوابة علم الأحياء القديمة |
| * ع
* ن
* ت
 |

العلاقة بين الزمن (التطور من اصل واحد) وزيادة الأنواع. (قديم: يسار؛ الآن: يمين).

|  |
| --- |
| جزء من سلسلة مقالات حول |
| التطور |
|  |
| مواضيع رئيسيةمدخل إلى التطور
نظرية التطور
سلف مشترك
أدلة السلف المشترك |
| عمليات ونتائجوراثيات سكانية  · تنوع جيني
طفرة  · تكيف  · اصطفاء طبيعي
انحراف وراثي  · انسياب المورثات
انتواع  · تشعب تطوري  · تشعب تكيفي
تعاون  · تطور مشترك
تطور تباعدي  · تطور تقاربي  · تطور متوازي
انقراض |
| تاريخ طبيعيأصل الحياة  · الخط الزمني للتطور 
تطور الانسان  · شجرة المحتد
تنوع حيوي  · جغرافيا حيوية  · تصنيف حيوي |
| تاريخ النظريةتاريخ الفكر التطوري
داروين  · أصل الأنواع  · داروينية جديدة
اصطناع حديث  · نماء-تطور
تطور جزيئي |
| أبحاث وتطبيقاتاصطفاء اصطناعي
لغويات تطورية  · علم الوراثة العرقي
نظاميات |
| آثار اجتماعيةالتطور كنظرية وحقيقة
نسبة دعم نظرية التطور
تأثير نظرية التطور الاجتماعي |
| شعار بوابة بوابة علم الأحياء التطوري |
| * ع
* ن
* ت
 |

**الانفجار الكمبري** Cambrian explosion هو الظهور الجيولوجي لمستحاثات أسلاف الحيوانات المألوفة ضمن السجل الأحفوري الأرضي. يقدر زمن هذا التوسع الكبير في الأنواع الحيوانية بنحو 10 ملايين سنة من 530 إلى 520 مليون سنة سبقت. ونطرا للظهور المفاجيء لأنواع متعددة من الحيوان وانتشارها على الأرض خلال فترة قصيرة (نحو 20 مليون سنة فقط) سميت تلك الفترة **الانفجار الكمبري** 
يترافق هذا الانفجار بظهور التنوع في المتعضيات مثل البلانكتونات النباتية phytoplankton ومستحاثات دقيقة متكلسة مستعمرية متنوعة تتجمع تحت اسم ميكروبات كلسية calcimicrobe في مختلف بقاع الأرض. يتميز عصر الكمبري قبل 542 مليون سنة بظهور مفاجيء لأنواع كثيرة من الحيوانات وانواع كثيرة من النباتات. أي أن حسب المقياس الجيولوجي لم يكن هناك وقت للطفرات التي تؤدي مثلا من دينوصور إلى حمار أو كلب ، أو طفرات تنتج خلال وقت قصير حصانا من زرافة. يجنح عالم مثل دينيس نوبل للقول أن هذا الانفجار ومثله من تخليق الخلية الأولية - بما لها من آلاف العمليات الحيوية التي تسير كل ثانية - أنه سحر. (انظر أيضا جيرد بي. مولر)

خلال ذلك الانفجار الذي ظهرت فيه كائنات حية متعددة الخلايا تعتبر هي الأساس في تركيب فصائل الحيوانات المختلفة التي سكنت وتسكن العالم الآن، فإن الطبقات الأرضية والصخور من تلك الأزمنة لهي الدليل على وجودها من قبل لأنها تحمل أحافير منها، وتبين تطورها عبر الزمن.

منها حيوانات ظهرت واندثرت من على الأرض وغيرها عاش وتطور عبر زمن يقدر بنحو 1,2 مليار سنة من تاريخ الأرض الذي يقدر بنحو 4,5 مليار سنة حينما تكونت الأرض والمجموعة الشمسية.

يختلف العلماء على وقت ظهور الحيوانات متعددة الخلايا. وبمقارنة جينات الحيوانات التي تعيش في الوقت الحاضر بواسطة «الساعة الجزيئية» نصل إلى بدء أجداد كثير من الفصائل من فصيل واحد قبل نحو 542 عصر الكمبري المبكر - على الرغم من عدم وجود أحفورات من هذا الزمن البعيد، حيث كانت تلك الأحياء رخوة من دون عظام.

ويعتقد أن أول تلك الكائنات متعددة الخلايا كانت صغيرة وليس لها هيكل عظمي ولا أي مكونات صلبة، بحيث لم تخلف لنا أي أثار أحفورات.

معنى ذلك أن احتمال العثور على أحافير من عصر ما قبل الكمبري ضعيف جداً خلال الوقت منذ نشأة الأرض قبل 4,56 مليار سنة حتى عصر الانفجار الكمبري قبل نحو 542 مليون سنة. ولكن من الممكن إلقاء الضوء على ما يشير إلى وجود تلك الكائنات بحسب تتابع الأحفورات من المعروف (الحديث) إلى القديم طبقا للتسلسل الجيولوجي الزمني.

التسلسل الجيولوجي مبني على حقيقة أن الحفريات الأقدم توجد في طبقات سفلى من طبقات الأرض، والحفريات التي توجد في طبقة عليا تكون أحدث مما تحتها. ينطبق ذلك بصفة عامة على الحفريات المأخوذة من قيعان البحار، أما بالنسبة للحفريات من طبقات اليابسة فبعضها يلتوي بسبب الزلازل والبراكين وتصادم الصفائح التكتونية بين القارات، حيث نجد في بعض المناطق طبقات أرضية قديمة تعلو طبقات حديثة، ولكن يمكن للعلماء معرفتها.

التاريخ والأهمية
----------------

وقد لاحظ ويليام باكلاند في العقد 1840 الظهور السريع في الأحافير في «الطبقات البدائية». وفي الكتاب حول أصل الأنواع في عام 1859، ناقش تشارلز داروين عدم وجود تفسير للحفريات القديمة التي لا يمكن تفسيرها باعتبارها واحدة من أهم صعوبات في نظريته عن النسب مع تعديل بطيء من خلال الانتقاء الطبيعي. تدور الحيرة التي طال أمدها حول ظهور الحيوانات الكمبرية، على ما يبدو فجأة، من دون سلف، حول ثلاث نقاط رئيسية: سواء كان هناك تنوعًا كبيرًا في الكائنات الحية المعقدة خلال فترة زمنية قصيرة نسبيًا خلال أوائل العصر الكمبري، ما قد تسبب مثل هذا التغيير السريع وماذا يعني عن أصل الحياة الحيوانية. التفسير أمر صعب بسبب العرض المحدود للأدلة، والذي يستند بشكل أساسي إلى سجل أحفوري غير مكتمل وتوقيعات كيميائية متبقية في الصخور الكمبرية،
كانت الحفريات الكمبرية المكتشفة الأولى هي ثلاثيات الفصوص، وصفها إدوارد لويد، أمين متحف أوكسفورد، في 1698. على الرغم من أن أهميتها التطورية لم تكن معروفة، على أساس عمرها الكبير، أدرك ويليام باكلاند (1784-1856) أن تغيرًا دراماتيكيًا في سجل الحفريات قد حدث حول قاعدة ما نطلق عليه الآن اسم الكمبري. استخدم علماء الجيولوجيا في القرن التاسع عشر مثل آدم سيدجويك ورودريك مورشيسون الحفريات لتأريخ الطبقات الصخرية، وتحديدًا لتأسيس الفترات الكمبرية والصلورية. وبحلول عام 1859، كان علماء الجيولوجيا البارزين بما في ذلك رودريك مورشيسون مقتنعين بأن ما كان يسمى آنذاك أقل طبقة سليورية أظهر أصل الحياة على الأرض، على الرغم من اختلاف الآخرين، بما في ذلك تشارلز ليل. في كتاب أصل الأنواع، اعتبر تشارلز داروين هذا الظهور لمجموعة مفردة من الفصوص الثلاثية، وغياب الأحافير الأخرى، ليكون «بلا شك من أخطر الظواهر الطبيعة» ومن بين الصعوبات في نظريته في الانتقاء الطبيعي. لقد أدرك أن بحارًا سابقة قد اكتظت بالمخلوقات الحية، لكن أحافيرها لم يتم العثور عليها بسبب عيوب سجل الحفريات.

```
 في الطبعة السادسة من كتابه أكد مشكلته بقوله:
```

'**إلى السؤال لماذا لا نجد رواسب حفرية غنية تنتمي إلى هذه الفترات الأولى المفترضة قبل النظام الكمبري، لا أستطيع إعطاء إجابة مرضية.'**

اقترح عالم الأحافير الأمريكي تشارلز والكوت الذي درس أحافير حيوانات من طفل برجس، أن الفترة الزمنية «الليبيالية» لم تكن ممثلة في السجل الأحفوري أو لم تحافظ على الحفريات وأن أسلاف الحيوانات الكمبرية تطورت خلال هذا الوقت.

منذ ذلك الحين تم العثور على أدلة الحفريات. وكان الادعاء الأقدم هو أن تاريخ الحياة على الأرض يعود إلى 3,850 مليون سنة: صُنِعت الصخور في هذا العصر في واراونوا بأستراليا، تحتوى على ستروماتوليت أحفورية، أعمدة ضيقة شكلتها مستعمرات الكائنات الدقيقة. تم العثور على حفريات (Grypania) من الخلايا حقيقية النواة أكثر تعقيدا، والتي تم بناء جميع الحيوانات والنباتات والفطريات، في الصخور منذ 1400 مليون سنة مضت، في الصين ومونتانا. تحتوي الصخور التي تعود إلى ما بين 580 و 543 مليون سنة على أحافير الكائنات الحية في إدياكارا، وهي كائنات كبيرة جدًا من المحتمل أن تكون متعددة الأوجه، ولكنها لا تشبه أي كائن حي حديث. في عام 1948، جادل بريستون كلاود بأن فترة تطور «الثورة البركانية» حدثت في وقت مبكر من العصر الكمبري،  ولكن في الآونة الأخيرة مثل السبعينيات، لم يُشاهد أي علامة على كيفية ظهور الكائنات «الحديثة نسبياً» في الشرق والفترة المتأخرة من نشأت العصر الكمبري.

شرح المصطلحات العلمية الرئيسية
------------------------------

### الشعبة

الشعبة هي أعلى مستوى في نظام لينيا لتصنيف الكائنات الحية ويمكن اعتبار الشعب أنها مجموعات الحيوانات المصنفة بناءً على بنية الجسم العامة. بالرغم من اختلاف المظاهر الخارجية للكائنات الحية إلا أن تصنيفها في شعب يتم بناءً على بنيتها الداخلية وتطور عضوياتها.

على سبيل المثال، ينتمي كل من العناكب والبرنقيل إلى شعبة مفصليات الارجل وذلك بالرغم من الاختلافات الشكلية الواضحة بينها وعلى العكس فإن ديدان الأرض والديدان الشريطية متشابهة في الشكل ولكنها تنتمي إلى شعب مختلفة. غالباً ما يتم إعادة صياغة الشعب المفترضة سابقاً وذلك بسبب تطور الاختبارات الكيميائية والجينية.

لا تُعتبر الشعب تقسيماً أساسياّ للطبيعة بل إنها تجميع عالي المستوى في نظام التصنيف الذي تم إنشاؤه لتوصيف جميع الكائنات الحية الموجودة حالياً.
هذا النظام غير كامل حتى بالنسبة للحيوانات الحديثة إذ أنه هناك كتب مختلفة تذكر أنواع مختلفة للشعب وذلك لأنها تختلف أساساً حول تصنيف عدد ضخم من الأنواع الشبيهة بالديدان. نظراً لاعتماد هذا التصنيف على الكائنات الحية فإن محتواه حول الكائنات المنقرضة قليل جداً وهذا إن وجد.

### ثلاثي الأرومات

يعني مصطلح ثلاثي الأرومات التألف من ثلاث طبقات كما في الجنين إذ أن الجنين يكون ثلاثي الأرومات وذلك في مرحلة باكرة من تطور الحيوان من بيضة وحيدة الخلية إلى يرقة أو إلى شكل حدث. تشكل الطبقة الداخلية الجهاز الهضمي (الأمعاء)، تشكل الطبقة الخارجية الجلد وتشكل الطبقة المتوسطة العضلات وباقي الأحشاء عدا الجهاز الهضمي. معظم الكائنات الحية ثلاثية الأرومات وذلك باستثناء المساميات (الإسفنجيات) واللاسعات (قنديل البحر، شقائق النعمان البحري، إلخ).

### ثنائيات التناظر

ثنائيات التناظر هي الحيوانات التي لها أو كان لها جانبين أيمن وأيسر في مرحلة ما من نشأتها، هذا يقتضي أن يكون لها قطب رأسي وقطب ذيلي والأهم من ذلك وجه أمامي ووجه خلفي واضحان.

جميع ثنائيات التناظر المعروفة هي ثلاثية الأرومات وجميع ثلاثيات الأرومات المعروفة هي ثنائية التناظر. تبدو جميع شوكيات الجلد المعروفة (نجوم البحر، قنافذ البحر، خياريات البحر، إلخ) متناظرة بشكل شعاعي بدل التناظر الثنائي (مثل العجلات) ولكن تُظهر بعض يرقاتها وبعض أسلافها تناظراً ثنائياً.
المساميات والقرَّاصيات متناظرة بشكل شعاعي وليست ثنائية التناظر ولا ثلاثية الأرومات.

### السيلوم

يعني مصطلح السيلوم وجود تجويف داخل الجسم يحتوي على الأعضاء الداخلية وإن معظم الشعب المعروضة في المباحثة حول الانفجار الكمبري هي من الجَوفِيّات: المفصليات، الديدان الحلقية، الرخويات، شوكيات الجلد والحبليات بينما تُعتبر القضيبيات غير المجوفة أحد أهم الاستثناءات.

الأسباب المحتملة
----------------

بالرغم من الدليل الذي يشير إلى وجود الكائنات المعقدة إلى حد ما (ثلاثية الأرومات ثنائية التناظر) قبل بداية عصر الكمبري وربما قبل ذلك بفترة طويلة إلا أن وتيرة التطور على ما يبدو كانت سريعة بشكل ملحوظ مع بدايات عصر الكمبري. تنقسم التفسيرات المحتملة لهذا الأمر إلى ثلاث فئات واسعة: بيئية، تطورية وإيكولوجية وعلى كل تفسير أن يوضح سبب توقيت الانفجار وحجمه.

### التغيرات البيئية

#### زيادة مستويات الأكسجين

لم يحتو الغلاف الجوي البدئي للأرض على الأكسجين الحر ((O2 وإن الأكسجين الذي تتنفسه الكائنات الحية حالياً سواء الموجود في الهواء أو المنحل في الماء هو نتاج لمليارات السنين من التركيب الضوئي. كانت الزراقم أول الكائنات الحية التي تطور القدرة على التركيب الضوئي وإدخال إمدادات ثابتة من الأكسجين في البيئة. لم ترتفع مستويات الأكسجين الجوي في البداية بشكل كبير إذ تفاعل الأكسجين بشكل سريع مع الحديد والمعادن الأخرى في الصخور المحيطة ومياه المحيط. بمجرد وصول التفاعلات في الصخور والمياه إلى نقطة الإشباع كان الأكسجين قادراً على التواجد كغاز بشكله ثنائي الذرة وارتفعت مستويات الأكسجين الجوي بشكل كبير بعد ذلك. وكاتجاه عام فإن تركيز الأكسجين الجوي ارتفع بشكل تدريجي على مدار 2.5 مليار سنة تقريباً. هناك على ما يبدو تناسب طردي بين مستويات الأكسجين والتنوع في حقيقيات النوى قبل عصر الكمبري بفترة طويلة. يُعتقد أن آخر سلف مشترك لجميع حقيقيات النوى الموجودة قد عاش قبل حوالي 1.8 مليار سنة. كانت هناك زيادة ملحوظة في تعقيد وعدد أنواع حقيقيات النوى في السجل الأحفوري وذلك منذ حوالي 800 سنة. كان يُعتقد بأن حقيقيات النوى تعيش في بيئات عالية الكبريتيد وذلك قبل الارتفاع الكبير في التنوع. يتداخل الكبريتيد مع الوظيفة المتقدرية للكائنات الهوائية مما يحد كمية الأكسجين التي يمكن استخدامها لبدء الاستقلاب. انخفضت مستويات كبريتيد المحيطات منذ حوالي 800 مليون عام، مما يدعم أهمية الأكسجين في تنوع حقيقيات النواة.

ربما يكون نقص الأكسجين قد حال دون ظهور حيوانات كبيرة ومعقدة. يتم تحديد كمية الأكسجين التي يمكن للحيوان امتصاصها بشكل أساسي من خلال مساحة الأسطح الممتصة للأكسجين (الرئتين والخياشيم في أكثر الحيوانات تعقيداً؛ الجلد في الأنواع الأقل تعقيداً) ولكن يتم تحديد الكمية المطلوبة من خلال حجمها الذي ينمو بشكل أسرع من مساحة سطح امتصاص الأكسجين إذا نما حجم الحيوان بشكل متساوٍ في جميع الاتجاهات. إن زيادة تركيز الأكسجين في الهواء أو الماء من شأنه أن يزيد حجم العضوية إلى الحد الذي تستطيع فيه العضوية أن تنمو دون أن تكون أنسجتها بحاجة للأكسجين.

#### تشكل الأوزون

يُعتقد أن كمية الأوزون (O3) اللازمة لحماية الأرض من الأشعة فوق البنفسجية القاتلة بيولوجياً، والأطوال الموجية من 200 إلى 300 نانومتر قد وجدت في نقطة حول الانفجار الكمبري. ربما مكّن وجود طبقة الأوزون من تطوير حياة معقدة وحياة على الأرض بدلاً من أن تكون الحياة مقيدة بالمياه.

### زيادة تركيز الكالسيوم في مياه البحار

تشير الأبحاث الحديثة إلى أن أحياد وسط المحيطات الفعالة بركانياً تسببت في زيادة هائلة ومفاجئة في تركيز كالسيوم المحيطات مما مكن الكائنات البحرية من تطوير هياكل عظمية وأجزاء صلبة في أجسامها. بدلاً من ذلك، كان من الممكن توفير تدفق عالٍ من الأيونات من خلال التآكل الواسع النطاق الذي تسبب في عدم توافق باول العظيم.

تفسيرات تطورية
--------------

تعتمد مجموعة من النظريات على مفهوم أن التعديلات الطفيفة على تطور الحيوانات أثناء نموها من مرحلة الجنين إلى الشكل البالغ قد تكون قادرة على إحداث تغيرات كبيرة للغاية في الشكل النهائي المكتمل. تتحكم جينات Hox على سبيل المثال بما سيتطور إليه كل عضو من أعضاء الجنين فمثلاً إن تم التعبير عن جين معين من Hox فستتطور المنطقة إلى طرف؛ إذا تم التعبير عن جين Hox آخر في تلك المنطقة (تغيير بسيط)، فقد تتطور إلى عين بدلاً من ذلك (تغيير كبير ظاهريًا).

يتيح هذا النظام المجال لظهور عدد كبير من التباينات في مجموعة صغيرة من الجينات وتعاني النظريات التي تحاول ربط هذا الأمر بالانفجار في تفسير سبب وجوب أن يؤدي نظام تطوري من هذا النوع إلى زيادة عدد التباينات والتنوعات. يتحد الدليل على متواليات ما قبل الكمبري مع البيانات الجزيئية لإثبات أن الهندسة الوراثية التي كانت من الممكن أن تلعب دوراً في الانفجار قد تأسست بواسطة الكمبريان.

انظر أيضًا
----------

* انفجار أڤالوني
* عصر الكمبري
* تشعب تطوري
* تشعب تكيفي
* جيولوجيا جراند كانيون

مراجع
-----

1. ↑  Valentine, J.W. (1999-03-01). "Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion". *Development*. ج. 126: 851–859. مؤرشف من الأصل في 2009-09-03. اطلع عليه بتاريخ 2007-05-17. `{{استشهاد بدورية محكمة}}`: تحقق من التاريخ في: `|تاريخ=` (مساعدة) والوسيط author-name-list parameters تكرر أكثر من مرة (مساعدة)صيانة CS1: التاريخ والسنة (link)
2. ↑  The Third Way نسخة محفوظة 2023-07-11 على موقع واي باك مشين.
3. ↑  Gregory A.Wray, Jeffrey S.Levinton, Leo H.Shapiro (2004): Molecular evidence for deep precambrian divergences among metazoan phyla. Science 1996: 568-573.
4. ↑  
Buckland, W. (1841). *Geology and Mineralogy Considered with Reference to Natural Theology*. Lea & Blanchard. ISBN:978-1-147-86894-4.
5. 1 2  Darwin, C (1859). *On the Origin of Species by Natural Selection*. London: Murray. ص. 202, 306–308. ISBN:978-1-60206-144-6. OCLC:176630493. "نسخة مؤرشفة". مؤرشف من الأصل في 2009-06-28. اطلع عليه بتاريخ 2019-03-09.
6. ↑  
Liñán، E.؛ Gonzalo، R (2008). "Cryptopalaeontology: Magical descriptions of trilobites about two thousand years before scientific references". في Rábano، I.؛ Gozalo، R.؛ García-Bellido، D. (المحررون). *Advances in Trilobite Research*. Madrid: Instituto Geológico y Minero de España. ص. 240. ISBN:978-84-7840-759-0.
7. ↑  
Bell، Mark (2013). "Fossil Focus: Trilobites". *Palaeontology Online*. ج. 3 ع. 5: 1–9. مؤرشف من الأصل في 2019-01-19.
8. ↑  
Darwin، Charles R. (1876). *The origin of Species by Means of Natural Selection* (ط. 6). ص. 286.
9. ↑  
Walcott, C.D. (1914). "Cambrian Geology and Paleontology". *Smithsonian Miscellaneous Collections*. ج. 57: 14.
10. ↑  
Holland, Heinrich D (3 يناير 1997). "Evidence for life on earth more than 3850 million years ago". *Science*. ج. 275 ع. 5296: 38–9. DOI:10.1126/science.275.5296.38. PMID:11536783.
11. ↑  
Cloud, P.E. (1948). "Some problems and patterns of evolution exemplified by fossil invertebrates". *Evolution*. ج. 2 ع. 4: 322–350. DOI:10.2307/2405523. JSTOR:2405523. PMID:18122310.
12. ↑  Valentine، James W. (2004). *On the Origin of Phyla*. Chicago: University Of Chicago Press. ص. 7. ISBN:978-0-226-84548-7."Classifications of organisms in hierarchical systems were in use by the 17th and 18th centuries. Usually, organisms were grouped according to their morphological similarities as perceived by those early workers, and those groups were then grouped according to their similarities, and so on, to form a hierarchy."
13. ↑  Parker، Andrew (2003). *In the blink of an eye: How vision kick-started the big bang of evolution*. Sydney: Free Press. ص. 1–4. ISBN:978-0-7432-5733-6."Evolutionary biologists often make sense of the conflicting diversity of form – not always does a relationship between internal and external parts. Early in the history of the subject, it became obvious that internal organisations were generally more important to the higher classification of animals than are external shapes. The internal organisation puts general restrictions on how an animal can exchange gases, obtain nutrients, and reproduce."
14. ↑  Cowen, R. (2002). *History of Life*. Blackwell Science. ISBN:978-1-4051-1756-2.
15. ↑  Jefferies, R.P.S. (1979). House, M.R. (المحرر). *The origin of chordates – a methodological essay*. The origin of major invertebrate groups. London: Academic Press. ص. 443–477. summarised in Budd, G.E. (2003). "The Cambrian Fossil Record and the Origin of the Phyla". *Integrative and Comparative Biology*. ج. 43 ع. 1: 157–165. DOI:10.1093/icb/43.1.157. PMID:21680420. مؤرشف من الأصل في 2009-06-14.
16. ↑  Dominguez, P.؛ Jacobson, A.G.؛ Jefferies, R.P.S. (يونيو 2002). "Paired gill slits in a fossil with a calcite skeleton". *Nature*. ج. 417 ع. 6891: 841–844. Bibcode:2002Natur.417..841D. DOI:10.1038/nature00805. ISSN:0028-0836. PMID:12075349. مؤرشف من الأصل في 2016-03-05.
17. ↑  Schirrmeister، B.E.؛ deVos، J.M؛ Antonelli، A.؛ Bagherri، H.C. (2013). "Evolution of multicellularity coincided with increased diversification of cyanobacteria and the Great Oxidation Event". *PNAS*. ج. 110 ع. 5: 1791–1796. Bibcode:2013PNAS..110.1791S. DOI:10.1073/pnas.1209927110. PMC:3562814. PMID:23319632.
18. ↑  Canfield، D.E.؛ Poulton، S.W.؛ Narbonne، G.M. (2007). "Late-Neoproterozoic Deep-Ocean Oxygenation and the Rise of Animal Life". *Science*. ج. 315 ع. 5808: 92–5. Bibcode:2007Sci...315...92C. DOI:10.1126/science.1135013. PMID:17158290.
19. ↑  Bekker، A.؛ Holland، H.D.؛ Wang، P.I.؛ Rumble, III، D.؛ Stein، H.J.؛ Hannah، J.L.؛ Coetzee، L.L.؛ Beukes، H.J. (2003). "Dating the rise of atmospheric oxygen". *Nature*. ج. 427 ع. 6970: 117–120. Bibcode:2004Natur.427..117B. DOI:10.1038/nature02260. PMID:14712267.
20. ↑  Parfrey، L.W.؛ Lahr، D.J.G.؛ Knoll، A.H.؛ Katz، L.A. (2011). "Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks". *PNAS*. ج. 108 ع. 33: 13624–13629. Bibcode:2011PNAS..10813624P. DOI:10.1073/pnas.1110633108. PMC:3158185. PMID:21810989.
21. ↑  Keese، Bob. "Ozone". *www.albany.edu*. University at Albany. مؤرشف من الأصل في 2018-09-27. اطلع عليه بتاريخ 2014-11-22.
22. ↑  Novel Evolutionary Theory For The Explosion Of Life نسخة محفوظة 19 يناير 2019 على موقع واي باك مشين.
23. ↑  Peters، S. E.؛ Gaines، R. R. (2012). "Formation of the 'Great Unconformity' as a trigger for the Cambrian explosion". *Nature*. ج. 484 ع. 7394: 363–366. Bibcode:2012Natur.484..363P. DOI:10.1038/nature10969. PMID:22517163.
24. ↑  Marshall, C. R. (2006). "Explaining the Cambrian "Explosion" of Animals". *Annu. Rev. Earth Planet. Sci.* (abstract). ج. 34: 355–384. Bibcode:2006AREPS..34..355M. DOI:10.1146/annurev.earth.33.031504.103001.
25. ↑  de Rosa, R.؛ Grenier, J.K.؛ Andreeva, T.؛ Cook, C.E.؛ Adoutte, A.؛ Akam, M.؛ Carroll, S.B.؛ Balavoine, G. (يونيو 1999). "Hox genes in brachiopods and priapulids and protostome evolution". *Nature*. ج. 399 ع. 6738: 772–6. Bibcode:1999Natur.399..772D. DOI:10.1038/21631. ISSN:0028-0836. PMID:10391241.

* أيقونة بوابةبوابة علم الأحياء التطوري
* أيقونة بوابةبوابة علم الأحياء القديمة
* أيقونة بوابةبوابة علوم الأرض