**تطور الشيخوخة** أو **تطور التقدم بالعمر** يهدف التحقيق في تطور الشيخوخة إلى توضيح سبب انخفاض البقاء والنجاح الإنجابي وأداء جميع الكائنات الحية تقريبًا مع تقدمهم بالعمر. تشير الفرضيات الرائدة إلى أن الجمع بين الموارد المحدودة والأسباب البيئية يعين مستوى «أفضل» لإصلاح ما يتعلق بالضرر المتراكم على المستوى الجزيئي والخلوي مع مرور الوقت؛ وتُعرف هذه العملية باسم الصيانة الذاتية.

النظريات والفرضيات
------------------

### البداية

كان أوغست وايزمان المسؤول عن تفسير وإضفاء الطابع الرسمي على آليات التطور الداروينية ضمن إطار عمل نظري معاصر. افترض وايزمان في عام 1889 أن الشيخوخة جزء من برنامج الحياة لإفساح المجال للجيل الجديد من أجل الحفاظ على التناوب الضروري لدورة حياة عملية التطور.

انخفض اعتماد الفكرة القائمة على أن صفة الشيخوخة (التقدم بالعمر) قد انتُقيت بسبب تأثيرها الضار بشكل واسع خلال جزء كبير من القرن العشرين؛ ولكن النموذج النظري يشير إلى أن الصفة الإيثارية للشيخوخة يمكن أن تتطور إذا كان هناك هجرة قليلة بين السكان.

تخلى وايزمان لاحقًا عن هذه النظرية، ثم تابع العمل على نظرية «الموت المبرمج».

### تراكم الطفرات

صاغ بيتر مدور في عام 1952 أول نظرية حديثة لشيخوخة الثدييات. تشكلت هذه النظرية في العقد السابق مع جون هولدين ومفهوم «ظل الاختيار» الخاص به. قامت نظريتهم على أن الشيخوخة مسألة إهمال، إذ إن الطبيعة مكان تنافسي للغاية. تموت جميع الحيوانات تقريبًا في البرية بسبب الحيوانات المفترسة أو الأمراض أو الحوادث، ما يقلل متوسط عمر الوفاة، لذلك ليس هناك الكثير من الأسباب التي تدفع الجسم ليظل لائقًا على المدى البعيد، لأن ضغط الانتقاء منخفض بالنسبة للسمات التي من شأنها الحفاظ على قابلية الحياة في الوقت الذي ماتت فيه معظم الحيوانات بكل حال.

يُشار إلى نظرية مدور بتراكم الطفرات. تعتمد هذه النظرية على فكرة حدوث طفرات إنتاشية عشوائية تضر بالصحة والقدرة على البقاء على قيد الحياة لاحقًا. بشكل عام، قد تحدث الشيخوخة من خلال تجميع الجينات الضارة؛ وهذا ما يشرح الأضرار الظاهرية الإجمالية التي نربطها بالشيخوخة.

كشف علم الوراثة الحديث عن مشكلة محتملة في مفهوم تراكم الطفرة مع معرفة الآلية التي تنظم الجينات.

### تعدد النمط الظاهري المضاد

انتُقدت نظرية مدور قبل أن يطورها جورج س. وليامز في عام 1957. لاحظ وليامز أنه يمكن للشيخوخة التسبب بالكثير من الوفيات حتى لو لم «تمُت الحيوانات بسبب تقدمها في السن». بدأ وليامز فرضيته بفكرة أن التقدم بالعمر يمكن أن يسبب الهرم في وقت مبكر بسبب الطبيعة التنافسية للحياة. بمعنى أنه حتى المقدار الضئيل من التقدم بالسن قد يكون قاتلًا. وبالتالي، فإن الانتقاء الطبيعي يراعي ذلك بالفعل والشيخوخة ليست بلا ثمن.

اقترح وليامز في النهاية فرضيته الخاصة التي تسمى بتعدد النمط الظاهري المضاد. تعدد النمط الظاهري، يعني وجود طفرة واحدة تسبب تأثيرات متعددة على النمط الظاهري للكائن. من ناحية أخرى، يتعامل تعدد النمط الظاهري المضاد مع جين واحد يخلق سِمتَين؛ إحداهما مفيدة والأخرى ضارة. يشير جوهر هذه النظرية إلى الجينات التي تقدم فوائد في وقت مبكر من الحياة، ولكن تتراكم تبعاتها السلبية لاحقًا.

على الرغم من أن نظرية تعدد النمط الظاهري هي النظرية السائدة في يومنا هذا، فهي نظرية افتراضية إلى حد كبير ولم يتم التحقق منها بشكل كاف. أظهرت الأبحاث أن هذه النظرية ليست صحيحة بالنسبة لجميع الجينات، وقد يُعتقد أن هذه الأبحاث تُعد تحققًا جزئيًا من النظرية، ولكنها تقلل من صحة الفرضية الأساسية التي مفادها أن: المقايضات الجينية هي السبب الجذري للشيخوخة.

في تجارب التكاثر، اختار مايكل ر. روز ذبابة الفاكهة لعمرها الطويل. توقع روز -استنادًا إلى تعدد النمط الظاهري المضاد- أن يؤدي هذا التعدد إلى تقليل خصوبة الذبابة بكل بالتأكيد. وجد أعضاء فريقه أنهم قادرون على تربية الذباب الذي عاش أكثر من ضعف عمر الذباب الذي بدؤوا به، وبشكل مفاجئ، فإن الذباب الطبيعي طويل العمر قد وضع بالفعل بيوضًا أكثر من الذباب قصير العمر. كانت هذه نكسة أخرى لنظرية تعدد النمط الظاهري، على الرغم من تأكيد روز أنها قد تكون أداة تجريبية نادرة.

### نظرية الجسد المتاح لمرة واحدة

اقترح توم كيركوود في عام 1977 النظرية السائدة الثالثة للشيخوخة، وهي نظرية الجسد المتاح لمرة واحدة؛ تنص النظرية على وجوب تخصيص الجسم لميزانية الطاقة المتاحة له. يستخدم الجسم الطاقة الغذائية من أجل عملية الاستقلاب والتكاثر والإصلاح والصيانة، ويجب على الجسم الوصول إلى حل وسطي عند توفر كميات محدودة من الطعام. تنص النظرية على أن هذا الحل الوسطي يدفع الجسم لإعادة تخصيص الطاقة لوظيفة الإصلاح التي تسبب تدهور الجسم تدريجيًا مع التقدم بالعمر.

يشير أحد التحذيرات المتعلقة بهذه النظرية إلى أن إعادة تخصيص الطاقة هذه تعتمد على الوقت بدلًا من الحد من الموارد. يركز هذا المفهوم على الضغط التطوري لإعادة التكاثر في فترة زمنية معينة يحددها كل من العمر والمكان البيئي. تتمثل الطريقة الناجحة لذلك في تخصيص الوقت والطاقة من أجل إصلاح الأضرار على المستوى الخلوي، ما يؤدي إلى تراكم الأضرار وانخفاض العمر بالنسبة للكائنات ذات فترة الحمل الأطول. ينبع هذا المفهوم من تحليل مقارن للاستقرار الجينومي في خلايا الثدييات.

تعتمد إحدى الحجج المعارضة على تأثير تحديد السعرات الحرارية، الذي أظهر زيادة في معدل الحياة. ولكن لم تثبت القيود الغذائية نجاحها في التكاثر طوال الحياة (اللياقة البدنية)، لأنه عندما يقل توافر الغذاء، يقل ناتج التكاثر أيضًا؛ لذلك، لا يرفض تأثير تحديد السعرات الحرارية نظرية الجسد المتاح لمرة واحدة بشكل كامل.

### نظرية تلف الحمض النووي

تفترض نظرية تلف الحمض النووي الخاصة بالشيخوخة أن تلف الحمض النووي موجود في كل مكان في العالم البيولوجي وهو السبب الرئيسي للشيخوخة؛ تستند النظرية إلى فكرة أن الشيخوخة تحدث بمرور الوقت بسبب تلف الحمض النووي. على سبيل المثال، أظهرت الدراسات التي أُجريت على دماغ وعضلات الثدييات أن قدرة إصلاح الحمض النووي مرتفعة نسبيًا خلال مرحلة النمو المبكرة عندما يكون انقسام الخلايا كبير، لكنها تتراجع بدرجة كبيرة مع دخول الخلايا بحالة ما بعد الانقسام الفتيلي (الخيطي).

يُعتبر تأثير «تقليل التعبير عن القدرة على إصلاح الحمض النووي» زيادة لتراكم تلف الحمض النووي؛ الأمر الذي يضعف نسخ الجينات ويسبب الفقدان التدريجي للوظائف الخلوية والأنسجة التي تحدد الشيخوخة.

### نظريات الصيانة المبرمجة

تشير بعض النظريات، مثل نظرية «الموت المبرمج» الخاصة بوايزمان، إلى أن التدهور والموت بسبب الشيخوخة هو نتيجة هادفة لتصميم الكائن الحي المتطور، ويشار إليها باسم نظريات الشيخوخة المبرمجة أو الشيخوخة التكيفية.

تشير نظرية الصيانة المبرمجة المستندة إلى التطورية إلى سيطرة «آلية تحكم مشتركة قادرة على استشعار الظروف مثل تحديد السعرات الحرارية» على آليات الإصلاح، وقد تكون مسؤولة أيضًا عن العمر الافتراضي في أنواع معينة. في هذه النظرية، تعتمد تقنيات البقاء على آليات التحكم بدلًا من آلية الصيانة الفردية، التي تراها في النظرية غير المبرمجة لشيخوخة الثدييات.

تنص النظرية غير المبرمجة لشيخوخة الثدييات على امتلاك الأنواع المختلفة قدراتٍ مختلفةً على الصيانة والإصلاح. تمتلك الأنواع الأطول عمرًا العديد من الآليات لتعويض الأضرار الناجمة عن بعض المسببات مثل التأكسد وتقاصر القسيمات الطرفية وغيرها من العمليات التدهورية.

الأنواع الأقصر عمرًا ممن ينضجون جنسيًا بعمر مبكر، يمتلكون حاجة أقل للعمر الطويل، وبالتالي لم تتطور أو تحتفظ بآليات الإصلاح الأكثر فعالية. لذلك يتراكم الضرر بسرعة أكبر. يبدو أنّه من المحتمل وجود العديد من وظائف الصيانة والإصلاح المختلفة نظرًا إلى وجود مجموعة متنوعة من مظاهر الشيخوخة التي يبدو أن لها أسباب مختلفة جدًا أيضًا.

المراجع
-------

1. ↑  Williams، George C. (ديسمبر 1957). "Pleiotropy, Natural Selection, and the Evolution of Senescence". *Evolution*. ج. 11 ع. 4: 398–411. DOI:10.1111/j.1558-5646.1957.tb02911.x. JSTOR:2406060.
2. ↑  Kirkwood، T. B. L. (نوفمبر 1977). "Evolution of ageing". *Nature*. ج. 270 ع. 5635: 301–4. Bibcode:1977Natur.270..301K. DOI:10.1038/270301a0. PMID:593350.
3. ↑  Weismann A. (1889). *Essays upon heredity and kindred biological problems*. Oxford: Clarendon Press. Work that describes Weismann's theory about making room for the young.
4. ↑  Yang، Jiang-Nan (2013). "Viscous populations evolve altruistic programmed ageing in ability conflict in a changing environment". *Evolutionary Ecology Research*. ج. 15: 527–543. مؤرشف من الأصل في 2017-08-11. `{{استشهاد بدورية محكمة}}`: الوسيط غير المعروف `|name-list-format=` تم تجاهله (يقترح استخدام `|name-list-style=`) (مساعدة)
5. ↑  Fabian، Daniel؛ Flatt، Thomas (2011). "The Evolution of Aging". *Scitable*. Nature Publishing Group. مؤرشف من الأصل في 2019-03-31. اطلع عليه بتاريخ 2014-05-20. `{{استشهاد ويب}}`: الوسيط غير المعروف `|name-list-format=` تم تجاهله (يقترح استخدام `|name-list-style=`) (مساعدة)
6. ↑  Medawar PB (1952). *An Unsolved Problem of Biology*. London: H.K. Lewis.
7. ↑  Edney EB، Gill RW (أكتوبر 1968). "Evolution of senescence and specific longevity". *Nature*. ج. 220 ع. 5164: 281–2. DOI:10.1038/220281a0. PMID:5684860.
8. ↑  Monaco TO، Silveira PS (مايو 2009). "Aging is not senescence: a short computer demonstration and implications for medical practice". *Clinics*. ج. 64 ع. 5: 451–7. DOI:10.1590/S1807-59322009000500013. PMC:2694250. PMID:19488612.
9. ↑  Edney EB، Gill RW (أكتوبر 1968). "Evolution of senescence and specific longevity". *Nature*. ج. 220 ع. 5164: 281–2. Bibcode:1968Natur.220..281E. DOI:10.1038/220281a0. PMID:5684860. Further describes theory of mutation accumulation.
10. ↑  Carter AJ، Nguyen AQ (ديسمبر 2011). "Antagonistic pleiotropy as a widespread mechanism for the maintenance of polymorphic disease alleles". *BMC Medical Genetics*. ج. 12: 160. DOI:10.1186/1471-2350-12-160. PMC:3254080. PMID:22151998.
11. ↑  Curtsinger، J.W. (2001). "Senescence: Genetic Theories". *International Encyclopedia of the Social & Behavioral Sciences*. ص. 13897–902. DOI:10.1016/B0-08-043076-7/03374-X. ISBN:978-0-08-043076-8.
12. ↑  Leroi AM، Chippindale AK، Rose MR (أغسطس 1994). "Long-term laboratory evolution of a genetic life-history tradeoff in *Drosophila melanogaster*. 1. The role of genotype-by-environment interaction". *Evolution; International Journal of Organic Evolution*. ج. 48 ع. 4: 1244–1257. DOI:10.1111/j.1558-5646.1994.tb05309.x. PMID:28564485.
13. ↑  Kirkwood TB (نوفمبر 1977). "Evolution of ageing". *Nature*. ج. 270 ع. 5635: 301–4. Bibcode:1977Natur.270..301K. DOI:10.1038/270301a0. PMID:593350. Origin of the disposable soma theory.
14. ↑  Lorenzini A، Stamato T، Sell C (نوفمبر 2011). "The disposable soma theory revisited: time as a resource in the theories of aging". *Cell Cycle*. ج. 10 ع. 22: 3853–6. DOI:10.4161/cc.10.22.18302. PMID:22071624.
15. ↑  Weindruch R، Walford IL (1986). *The Retardation of Aging and Disease by Dietary Restriction*. Springfield, IL: Thomas.
16. ↑  Weindruch R (1996). "The retardation of aging by caloric restriction: studies in rodents and primates". *Toxicologic Pathology*. ج. 24 ع. 6: 742–5. DOI:10.1177/019262339602400618. PMID:8994305.
17. ↑  Masoro EJ (سبتمبر 2005). "Overview of caloric restriction and ageing". *Mechanisms of Ageing and Development*. ج. 126 ع. 9: 913–22. DOI:10.1016/j.mad.2005.03.012. PMID:15885745. Overview of caloric restriction and aging.
18. ↑  Gensler HL، Bernstein H (سبتمبر 1981). "DNA damage as the primary cause of aging". *The Quarterly Review of Biology*. ج. 56 ع. 3: 279–303. DOI:10.1086/412317. PMID:7031747.
19. ↑  Goldsmith T (2009). "Mammal aging: active and passive mechanisms". *Journal of Bioscience Hypotheses*. ج. 2 ع. 2: 59–64. DOI:10.1016/j.bihy.2008.12.002. Article compares programmed and non-programmed maintenance theories of ageing in light of empirical evidence.
20. ↑  Holliday R (مايو 2006). "Aging is no longer an unsolved problem in biology". *Annals of the New York Academy of Sciences*. ج. 1067 ع. 1: 1–9. Bibcode:2006NYASA1067....1H. DOI:10.1196/annals.1354.002. PMID:16803964.

| * ع
* ن
* ت
علم الأحياء التطوري |
| --- |
| 
* التاريخ التطوري للحياة
* قائمة مقالات علم الأحياء التطوري
* مدخل
* مخطط التطور
* خط زمني للتطور

 |
| مقالة مختارة التطور | 
* تولد تلقائي
* تكيف
* تشعب تكيفي
* تصنيف تفرعي
* تطور مشترك
* سلف مشترك
* تقارب
* تباعد
* أقدم أشكال الحياة المعروفة
* الأدلة
* انقراض
	+ حدث
* وجهة نظر من المفهوم الجيني
* تنادد
* سلف شامل أخير
* تطور كبروي
* تطور صغري
* أصل الحياة
* تبذر شامل
* تطور متواز
* انتواع
* تصنيف

 |  |
| وراثيات سكانية | 
* تنوع حيوي
* انسياب المورثات
* انحراف وراثي
* طفرة
* اصطفاء طبيعي
* اختلاف

 |
| النمو | 
* استقناء
* علم الأحياء النمائي التطوري
* Inversion
* Modularity
* تكيفية النمط الظاهري

 |
| تطور الأصنوفات | 
* الطيور
	+ الأصل
* عضديات الأرجل
* الرخويات
	+ رأسيات القدم
* الديناصورات
* الأسماك
* الفطريات
* الحشرات
	+ الفراشات
* الحياة
* الثدييات
	+ القطط
	+ الكلبيات
		- الذئاب
		- الكلاب
	+ الحيتانيات
	+ الخيول
	+ الرئيسيات 
		- البشر
		- الليمور
	+ الخيلانيات
* النبات
* الزواحف
* العناكب
* رباعيات الأطراف
* الفيروسات
	+ الإنفلونزا

 |
| تطور الأعضاء | 
* الخلية
* الحمض النووي
* السياط
* حقيقيات النوى
	+ نشوء تعايشي
	+ كروموسوم
	+ نظام غشائي داخلي
	+ ميتوكندريون
	+ نوى
	+ صانعات
* عند الحيوانات
	+ العين
	+ العظيمات السمعية
	+ الجهاز العصبي
	+ الدماغ

 |
| تطور العمليات | 
* تطور الشيخوخة
	+ Death
	+ موت خلوي مبرمج
* التحليق
* التعقيد الحيوي
* تعاون
* Color vision
	+ in primates
* Emotion
* Empathy
* Ethics
* Eusociality
* جهاز مناعي
* أيض
* الزواج الأحادي
* Morality
* تطور فسيفسائي
* تعدد الخلايا
* التكاثر الجنسي
	+ Gamete differentiation/sexes
	+ دورات الحياة/الأطوار النووية
	+ Mating types
	+ Meiosis
	+ تحديد الجنس
* Snake venom

 |
| Tempo and modes | 
* تدرجية/توازن نقطي/قفزية
* طفرة نقطية/تطفرية
* وتيرة واحدة/نظرية الكارثة (جيولوجيا)

 |
| انتواع | 
* متباين الموطن
* تخلق تجددي
* Catagenesis
* Cladogenesis
* Cospeciation
* بيئي
* تهجيني
* انتواع محازي
* محازي
* تعزيز
* انتواع مستوطن

 |
| التاريخ | 
* Renaissance and Enlightenment
* تطفر الأنواع
* تشارلز داروين
	+ مقالة مختارة "أصل الأنواع"
* تاريخ علم الأحياء القديمة
* حفرية انتقالية
* وراثة خلطية
* وراثة مندلية
* كسوف الداروينية
* اصطناع حديث
* History of molecular evolution
* Extended evolutionary synthesis

 |
| الفلسفة | 
* داروينية
* بدائل
	+ كارثية
	+ لاماركية
	+ وحدوية الاتجاه
	+ تطفرية
	+ قافزية
	+ Structuralism
		- Spandrel
	+ إلهية
	+ حيوية
* الغائي في علم الأحياء

 |
| متعلق | 
* جغرافيا حيوية
* علم الوراثة البيئي
* تطور جزيئي
* علم الوراثة العرقي
	+ شجرة تطور السلالات
* تعدد الأشكال
* خلية أولية
* نظاميات

 |
| 
* صفحة تصنيف تصنيف
* بوابة

 |

* أيقونة بوابةبوابة علم الأحياء التطوري