**يمين :**استعراض أنتيجينات (أصفر) يحفز خلية تي خام من نوع CD8+ فتصبح خلية تي قاتلة من نوع CD8+.   
 **يسار:** استعراض خلية من الجسم لأنتيجينات (أصفر) يحفز خلية تي خام من نوع CD4+ فتصبح خلية تي مساعدة CD4+.  
  **TCR**  : مستقبل خلية تي T cell receptor ؛ ويشترك في العمليتين أحد أنواع **[معقد التوافق النسيجي الكبير] MHC-I أو MHC-II.** 
**مُعَقَّدُ التَّوافُقِ النَّسيجِيِّ الكَبير** أو (المركب الرئيسي للتلاؤم النسيجي) (بالإنجليزية: MHC أو major histocompatibility complex) وسمى هذا البروتين بهذا الاسم حيث أنه مزود بواسمات «الذاتية»، لأن دوره في الجسم هو تحديد ما هو **ذاتي**  وما هو «غريب» (مستضد). التفرقة بين الذاتي والغريب هو أحد وسائل الجسم الدفاعية ضد الغريب، ومعقد التوافق هذا هو عبارة عن بروتينات تتحكم في تركيبها مورثات جينية وتوجد على الغشاء السيتوبلازمي للخلايا.

تسمى كذلك بمستعرضات كرات الدم البيضاء، لأنها اكتشفت أول مرة فوق غشاء كرات الدم البيضاء في الإنسان؛ كما تمت مشاهدتها أيضا فوق غشاء الخلايا ذات النواة.

وظيفة جزيئات MHC
----------------

وظيفة جزيئات MHC التي تكون على سطح أحد خلايا الدم هي تقديم استعراض أجزاء من أنتيجين يكون قد دخل الخلية على السطح فيتعرف عليها أحد الخلايا تي.

كما يمكن لجزيء MHC التعامل مع كرات دم بيضاء leukocytes التي تشارك في نظام المناعة وغيرها من كرات دم بيضاء، وكذلك التعامل مع خلايا الجسم. جميع خلايا الجسم على أسطحها يوجد المعقد MHC. ومن هنا ينشأ التوافق النسيجي بينهم؛ فجميعهم ينتمون إلى خلايا الجسم الذاتية، التي يجب المحافظة على سلامتها.

تفحص جزيئات MHC (وهي عبارة عن بروتينات) مناسبة أعضاء زرعت في الجسم (زرع الأعضاء) للتوافق مع خلايا الجسم؛ كما يمكنه فحص مدى قابلية الجسم لمرض مناعة ذاتية حيث يكون نظام المناعة حساسا فوق العادة لأحد أعضاء الجسم.

* في الإنسان يسمى MHC أيضا human leukocyte antigen (HLA).

و يعتبر معقد التوافق النسيجي مجموعة من المورثات تشرف على اٍنتاج بروتينات غشائية محددة للذات تدعى MHC عند الاٍنسان وهو يظهر على السطح الخارجي للخلايا العضوية اٍبتداءاً من الأسبوع السادس الجنيني وتبقى مدى الحياة، ويوجد منه نوعان:

- MHC-1 يتواجد على غشاء كل خلية بها نواة

- MHC-2 يوجد على سطح بعض الخلايا اللمفاوية والبلعميات الكبيرة: كلاهما له دور فعال في نظام المناعة.

لكي تتعرف خلية تي على مستضد (أنتيجين) فلا بد من تعامل الخلية المصابة بالمستضد معه وتستطيع إظهار أجزاء منه على طرف جزيء
MHC-I أو MHC-II على سطح الخلية. فيتعرف عليه أحد خلايا تي المضادة للأنتيجين. تتعرف خلية تي على أنتيجين بواسطة مستقبل خلية تي.

ثلاثة أنواع من المعقد MHC
-------------------------

تعرض الخلايا المصابة البروتينات الغريبة على سطحها بواسطة MHC-I فتتعرف عليها خلية تي قاتلة من نوع (CD8+) وتقضي عليها.

وعن طريق المعقد MHC-II يمكن لخلايا تي المساعدة من نوع (CD4+)يمكنها إنتاج ضد antibody
وتحفيز نشاط الخلية البلعمية تعمل على القضاء على المستضد (استجابة مناعة خلطية). أي أن نظام المناعة المكتسبة يفرق بين وجود جسيمات غريبة مسببة للمرض داخل خلية أو خارجها.

كما يوجد أيضا نوع ثالث من المعقد MHC-III وهو يعتبر من ضمن نظام يسمى النظام المتمم، وهو جزء من المناعة الخلطية غير تخصصي، ومهمته القضاء على أنتيجينات في هيئة خلايا، مثل بكتيريا.

توجد المسلسلات المعقدة لجزيئات MHC-I وكذلك بالنسبة لصنفين α و β لنوع MHC-II في أغلب خلايا الإنسان. ويقع عليهما عاتق فحص الخلايا الذاتية والقدرة على التوفيق بينها.

### معقد MHC-I

شكل توضيحي لمعقد MHC-I-Protein فوق سطح خلية من الجسم.
معقد MHC-I هو جزيء بروتين معقد يوجد على أسطح جميع الخلايا ذات نواة لكائن ماعدا (خلايا الدم الحمراء فهي بلا نواة والأكياس الأريمية مثل الأرومة المغذية). هذا المعقد الذي يكون ظاهرا على الخلايا يقوم بتقديم أنتيجين أو جزء من أنتيجين إلى خلية تي قاتلة، كما يحمي خلايا الجسم السليمة من الكلرسلة.

ويتكون معقد MHC-I من جزيء يرتبط بغشاء الخلية من سلسلة ثقيلة (heavy chain, HC), وجزء آخر صغير قابل للذوبان
Β2-Mikroglobulin وجزيء ببتيد. فيكون معقد البروتين مكونا من أربعة أجزاء: الجزء α وهو يتكون من ثلاثة أجزاء
(α1 إلى α3), و β2-Mikroglobulin .

يشكل الجزئين (α1 و α2) ثغرة يرتبط بها ببتيد. تلك الببتيدات تتكون داخل الخلية بأعداد كبيرة عن طريق إنزيمات تحلل البروتين (ببتيداز) يكونها سيتوبلازم الخلية، وهي إما ببتيدات (بروتينات) تنتمي إلى الخلية وعملها أو يمكن أن تكون في الأصل أجزاء من أنتيجين (جسيم غريب مثل ميكروب أو فيروس). ويفحص نظام المناعة خلايا الجسم باستمرار ويبحث عن وجود أنتيجين أصاب أحد الخلايا. ويتم هذا الفحص عن طريق مقارنة الببتيدات التي يعرضها MHC-I في ثغرته؛ هل هي بروتينات متوافقة مع خلايا الجسم أم بروتينات (ببتيد) غريبة عنها، وعن وجود معقد MHC-I. يتم التعرف على غرابة الببتيد عن جزيئات البنية السليمة للخلية (غير متوافقة) من خلية تائية أو خلية بائيةسابحة في الدم.

الببتيدات المقدمة تشكل عينة من البروتينات المشكلة داخل الخلية. وتتلامس الببتيدات أثناء التقديم ب خلية تي قاتلة ذات مستقبل بروتيني -CD8]]+ ؛ وقد تعودت الخلايا تي بأن مستقبلاتها لا ترتبط ببروتينات خاصة بالجسم؛ تلك الظاهرة تسمى تحمل مناعي وهي تحمي الجسم من اعتداء نظامه المناعي عليه. ولكن إذا كانت خلية قد أصابها فيروس أو حدث في الخلية طفرة جعلتها تنتج بروتينات مخالفة لبروتينات الجسم، فيكون ما يقدمه معقد MHC-I (في الثغرة) أجزاء الفيروس (ببتيد) إلى خلايا تي القاتلة تجعل الخلية تي القاتلة تنشط، وتقوم بقتل الخلية المصابة.

### معقد MHC-II

شكل توضيحي لمعقد MHC-II فوق سطح خلية
يقدم معقد MHC-II من أنواع خاصة من الخلايا في جهاز المناعة، تسمى تلك الخلايا «خلايا مقدمة للأنتيجينات»
antigen presenting cells(APC), وتتعرف عليه نوع من خلايا تي المساعدة ذات بروتين كتلة التمايز 4+
ينتمي إلى «الخلايا مقدمة للأنتيجينات» خلايا وحيدة وخلايا الدم البيضاء وخلايا متغصنة نتشأ في الغدة الزعترية، وغيرها لا ينشأ في الغدة الزعترية وإنما في العقد اللمفاوية وفي البنكرياس. تلك الخلايا تكون موجودة وموزعة في الدم وفي الجهاز اللمفاوي وتحت الجلد وفي أنسجة أخرى وفي الخلايا البائية.

يتكون معقد MHC-II (بروتين) من غشائين متصلين α و β علاوة على أحد الببتيدات. بعكس المعقد MHC-I فإن الغشائين تبع MHC-II تلتصقان بسطح الخلية. وهو يتكون من أربعة أجزاء خارج الخلية: (α1 و α2 و β1 و β2). ويكون MHC-II أيضا ثغرة يشكلها الجزءان α1 و β1 (انظر الشكل)، ويقدم بها الببتيد.

الببتيدات التي يقدمها MHC-II تنشأ من بروتينات خارج الخلية، مثل منتجات بلعمة أو جزيئات كبيرة يقدمها مستقبل أو من «خلايا مقدمة للأنتيجينات» APC. ومثلما تفحص خلايا تي القاتلة تقوم خلايا تي المساعدة بعملية الفرز، وهي تربط نفسها فقط بمعقد MHC-II بواسطة مستقبلها (مستقبل خلية تي) وتنشط إذا وجدت أنتيجينا مختلفا عن خلايا الجسم.

### معقد MHC-III

تنتمي إلى معقد MHC-III بعض العوامل المكملة (بروتينات) مثل C2و C4 و Bf, وعدد من السيتوكينات مثل معامل نخر أورام (TNF). واختلاف MHC-III عن النوعين الآخرين يكمن في أنه بروتين بلازمي ويشارك في المناعة الطبيعية المتوارثة (لا يختص بمكافحة مستضد معين، وإنما يعمل بطريقة شمولية غير متخصصة).

الجينات
-------

توجد جينات MHCفي جميع الحيوانات الفقرية وتختلف فيما بينها اختلافا كبيرا. وتقع منطقة MHC على كروموسوم 6 بين المعلمتين المورثتين *MOG* و *COL11A2* ، وتحوي 240 من المورثات يصل طولها 3.6 مليون [base pairs].. في الإنسان. وإن وظائف نصفهم معروفة تقريبا وهم مختصون ب نظام المناعة.

تختلف وظيفة MHC-III عن أخويه الآخرين، ولكن موقع تولده يوجد بينهما أيضا على الكروموسوم 6 في الإنسان.

المراجع
-------

1. ↑   The major histocompatibility complex and its functions نسخة محفوظة 27 أبريل 2016 على موقع واي باك مشين.
2. ↑  MHC Sequencing Consortium (1999). "Complete sequence and gene map of a human major histocompatibility complex". *Nature*. ج. 401 ع. 6756: 921–923. DOI:10.1038/44853. PMID:10553908.

وصلات خارجية
------------

* Major+Histocompatibility+Complex في المكتبة الوطنية الأمريكية للطب نظام فهرسة المواضيع الطبية (MeSH).

* Molecular individuality (German online-book 2012)
* Sexual attraction is linked to MHC compatibility
* NetMHC 3.0 server — predicts binding of peptides to a number of different MHC (HLA) alleles
* T-cell Group - Cardiff University
* The story of 2YF6: A Chicken MHC
* RCSB Protein Data Bank: Molecule of the Month - Major Histocompatibility Complex
* dbMHC Home, NCBI's database of the Major Histocompatibility Complex

اقرأ أيضا
---------

* خلية بائية
* خلية لمفاوية
* نظام المناعة
* خلية تي ذاكرة
* خلية بي ذاكرة
* خلية تي قاتلة
* عنقود تمايز
* كتلة التمايز 8

| * ع
* ن
* ت
خلايا لمفاوية |
| --- |
| خلايا بائية | 
* خلية بي1
* أرومة البلازمية
* خلية بلازمية
* خلية بي ذاكرة
* خلية بي جريبية
* خلية المنطقة الهامشية بي
* خلية بائية غير بالغة
* خلية بائية
* خلية بي التنظيمية
* خلية بي الانتقالين
* خلية بلازماوية لمفاوية

 |
| خلايا تائية | 
* خلية توتية
* (خلية تي قاتلة
* خلية تي مساعدة/خلايا تي المساعدة بي الجريبية /خلايا تي المساعدة 3 /خلايا تي المساعدة Th17/خلية تي تنظيمية
* خلية غاما دلتا التائية غير بالغة
* خلية تائية غير بالغة
* خلية تائية فاتكة طبيعية

 |
| خلايا فاتكة طبيعية | 
* خلية فاتكة طبيعية مستحثة بالسيتوكين
* خلية فاتكة طبيعية تتنشط باللمفوكين
* خلايا عديمة الواسمات
* خلية فاتكة طبيعية تلاؤمية
* خلية فاتكة طبيعية رحمية

 |
| أخرى | 
* Nuocyte

 |
| تكون اللمفاويات | 
* خلية جذعية مكونة للدم
* أرومة لمفاوية
* سليفة اللمفاوية

 |

| * ع
* ن
* ت
الجهاز المناعي / علم المناعة |
| --- |
| أنظمة مناعية | 
* جهاز مناعي مكتسب يقابله جهاز مناعي فطري
* جهاز مناعي خلطي يقابله جهاز مناعي خلوي
* الجهازالمتمم
* (ذيفان تأقي)
* جهاز لمفي
* كريات الدم البيضاء
* أضداد
* مستضدات
* معقد التوافق النسيجي

 |
| الأضداد والمستضدات | 
* أضداد
* ضد وحيد النسيلة
* ضد متعدد النسائل
* (أضداد ذاتية
* نمط أليلي
* نمط أسوي
* نمط ذاتي
* ضد صغروي
* استجابة الخلايا البائية مُتَعَدِّدةُ النَّسائِل
* معقد مناعي
* مستوقع
* مولد الحساسية
* ناشبة
* حاتمة
* خطية
* هيئية
* محاكي الحاتمة
* **تجلية المستضد/خلايا مقدمة للمستضد**: خَلاَيا تَغَصُّنِيَّة
* مستمنع

 |
| خلايا مناعية | 
* الخلايا البيضاء
* (خلايا تائية
* خلايا بائية
* خلايا فاتكة طبيعية
* خلايا بدينة
* خلايا دم بيضاء قاعدية
* خلايا حمضية)
* بالعات
* (خلايا متعادلة
* البالعات الكبيرة
* خلايا متغصنة)
* خلايا حاملة للمستضدات
* الجملة الشبكية البطانية

 |
| المناعة مقابل التحمل | 
* المناعة
* مناعة ذاتية
* مناعة متباينة
* الحساسية
* التحمل المناعي
* (التحمل المركزي)
* تفاعلية متصالبة
* التحمل الطرفي
* استعطال
* خبن نسيلي
* تحمل خلال الحمل
* نقص المناعة

 |
| وراثيات مناعية | 
* فرط الطفرات
* إعادة اتحاد VDJ
* تغير صف الغلوبلولين المناعي
* معقد التوافق النسيجي
* مستضادات الكريات البيض البشرية تعرف اختصارا بـ "هلا"
* ألفة النضج
* (فرط التطفر الجسمي
* إنتقاء نسيلي)
* تأشيب جسمي
* تنوع وصلي
* تأشيب بدالي صنفي

 |
| غيرها | 
* سيتوكينات
* الالتهاب
* أبسونين
* حالة الخلايا

 |

| ضبط استنادي عدلها في ويكي بيانات |
| --- |
| دولية | 
* المُعرِّف مُتعدِّد الأوجه (FAST)

 |
| وطنية | 
* المكتبة الوطنية الفرنسية (BnF)
* الملف الاستنادي المتكامِل (GND)
* المكتبة القومية الإسرائيلية (J9U)
* مكتبة الكونغرس (LCNAF)

 |
| أخرى | 
* النظام الجامعي للتوثيق (IdRef)
	+ 2

 |

* أيقونة بوابةبوابة علم الأحياء الخلوي والجزيئي
* أيقونة بوابةبوابة طب
* أيقونة بوابةبوابة علم الأحياء

|  |  |
| --- | --- |
| مشاريع شقيقة | في كومنز صور وملفات عن: معقد التوافق النسيجي الكبير |