مخطط يوضح تحرك نقطة التفرع بين قطعتي دنا متماثلتين. تتم الهجرة نحو اليسار ثم تتوقف حين تبلغ نهاية المنطقة المتماثلة. نقطة التفرع الثانية على اليمين يمكنها التحرك بحرية في كلا الاتجاهين كذلك.
**هجرة فرع** (بالإنجليزية: Branch migration)‏ هي العملية التي يتم بواسطتها تبادل أزواج قواعد تباعًا بين سلاسل دنا متماثلة في موصل هوليداي، وذلك يحرك نقطة التفرع على طول التسلسل إلى الأمام أو إلى الخلف. هجرة الفرع هي المرحلة الثانية في عملية التأشيب الجيني وتتبع تبادل قطعتي دنا منفردتين بين كروموسومين متماثلين. العملية عشوائية الحدوث، ومن الممكن أن يتغير مكان نقطة التفرع في كلا اتجاهي السلسلة، وهذا يؤثر على درجة المادة الجينية التي يتم تبادلها. يمكن رؤية هجرة الفرع كذلك في ترميم وتضاعف الدنا أثناء ملء الفراغات في التسلسل. كما يمكن رؤيتها حين تجتاح قطعة دنا أجنبية سلسلة دنا.

الآلية
------

تختلف آلية هجرة الفرع بين حقيقيات وبدائيات النوى.

### بدائيات النوى

بنية موصل هوليداي مفتوحة على شكل X. يرتبط RuvA بالدنا ويدخل بين السلاسل المزدوجة في جميع الجوانب الأربعة. كما أن لـRuvA نطاق يدخل داخل مركز الموصل.
تمت دراسة آلية هجرة الفرع لدى بدائيات النوى مرات عديدة في بكتيريا الإشريكية القولونية. لدى إيكولاي يشكل البروتينين RuvA وRuvB مركبا يسهِّل العملية على أوجه عديدة. RuvA هو رباعي القسيمات ويرتبط بالدنا في موصل هوليداي حين يكون في الهيئة المفتوحة X. يرتبط البروتين بطريقة يبقى فيها موضع دخول/خروج سلسلة الدنا (نقطة التفرع) من موصل هوليداي حرا للدوران والانزياح عبر التسلسل. لدى RuvA نطاق ذو أحماض آمينية حمضية تتداخل مع أزواج القواعد في مركز الموصل. وهذا يفصل أزواج القواعد عن بعض لكي تتمكن من إعادة الترابط مع أزواج القواعد في السلاسل المتماثلة.

من أجل حدوث الهجرة، يجب على RuvA الارتباط مع RuvB و الـATP. لدى RuvB القابلية لحلمأة الـATP وهذا يُحدث تحرك نقطة التفرع. RuvB سداسي القسيمات ووظيفته مماثلة للهيليكاز ويرتبط بالدنا كذلك. حين تتم حلمأة الـATP بقوم RuvB بتدوير السلاسل المؤشبة أثناء سحبها بعيدا عن الموصل، لكن لا يفصل القواعد كما يفعل الهيليكاز.

تسمى المرحلة الأخيرة في هجرة الفرع الحل وتتطلب بروتين RuvC، وهذا البروتين ثنائي القسيمات ويرتبط بموصل هوليداي حين يتخذ هيئة التحزيم X. وظيفة هذا البروتين تماثل وظيفة النوكلياز الداخلي ويقص السلاسل في نفس الوقت تماما. يكون القص متناظرا وينتج عنه جزيئتي دنا مؤشبتين تحويان شروخا على سلسلة واحدة. بعدها يتم ربط هذه الشروخ لإكمال العملية.

### حقيقيات النوى

الآلية لدى حقيقيات النوى معقدة أكثر وتساهم فيها بروتينات أخرى، لكن تتبع نفس المسار العام. البروتين Rad54 لدى حقيقيات النوى شديد الانحفاظ، وتم التقرير بأنه يشكل مركبا مع بروتينات أخرى لتعزيز هجرة الفرع.

تنظيم
-----

تتحول بنية موصل هوليداي بين بنية X المفتوحة (بالأعلى) وبنية X المحزمة (بالأسفل) وذلك بحسب تركيز آيونات Mg2+.
معدل هجرة الفرع متعلق بكمية الآيونات ثنائية التكافؤ، وبشكل خاص آيونات المغنزيوم (Mg2+) الموجودة أثناء عملية التأشيب. تحدد الآيونات بنية موصل هوليداي التي سيتخذها، حيث أنها تلعب دورا في استقرارها. في غياب الآيونات تتشكل قوة طرد بين الأعمدة الفقرية ويتخذ الموصل بنية مفتوحة على شكل X. في هذا الظرف تكون الهجرة في الحد الأمثل ويكون للموصل الحرية في التحرك على طول السلاسل. حين تتواجد الآيونات فإنها تعمل على تحييد الشحنات السالبة للعمود الفقري، وهذا يسمح للسلاسل بالتحرك مقتربة من بعضها ويتخذ الموصل هيئة X المحزمة. وأثناء هذه الحالة يكون الحل في الحد الأمثل، ما يسمح للبروتين RuvC بالارتباط بالموصل.

مراجع
-----

1. 1 2 3  Lilley، David M. J. (1 مايو 2000). "Structures of helical junctions in nucleic acids". *Quarterly Reviews of Biophysics*. ج. 33 ع. 02: 109–159. DOI:10.1017/s0033583500003590. ISSN:1469-8994. PMID:11131562. مؤرشف من الأصل في 2019-12-15.
2. 1 2 3 4 5 6  "Genetic Recombination | Learn Science at Scitable". *www.nature.com*. مؤرشف من الأصل في 2019-03-31. اطلع عليه بتاريخ 2015-11-13.
3. 1 2 3 4  Yamada، Kazuhiro؛ Ariyoshi، Mariko؛ Morikawa، Kosuke (1 أبريل 2004). "Three-dimensional structural views of branch migration and resolution in DNA homologous recombination". *Current Opinion in Structural Biology*. ج. 14 ع. 2: 130–137. DOI:10.1016/j.sbi.2004.03.005. PMID:15093826. مؤرشف من الأصل في 2019-12-15.
4. ↑  Górecka, Karolina M.; Komorowska, Weronika; Nowotny, Marcin (1 Nov 2013). "Crystal structure of RuvC resolvase in complex with Holliday junction substrate". *Nucleic Acids Research* (بالإنجليزية). **41** (21): 9945–9955. DOI:10.1093/nar/gkt769. ISSN:0305-1048. PMC:3834835. PMID:23980027. Archived from the original on 2020-04-27.
5. ↑  Goyal N، Rossi MJ، Mazina OM، Chi Y، Moritz RL، Clurman BE، Mazin AV (2018). "RAD54 N-terminal domain is a DNA sensor that couples ATP hydrolysis with branch migration of Holliday junctions". *Nat Commun*. ج. 9 ع. 1: 34. DOI:10.1038/s41467-017-02497-x. PMC:5750232. PMID:29295984.
6. 1 2  Clegg، R. M. (1 يناير 1993). "The Structure of the Four-Way Junction in DNA". *Annual Review of Biophysics and Biomolecular Structure*. ج. 22 ع. 1: 299–328. DOI:10.1146/annurev.bb.22.060193.001503. PMID:8347993. مؤرشف من الأصل في 2019-12-15.

* أيقونة بوابةبوابة علم الأحياء الخلوي والجزيئي
* أيقونة بوابةبوابة علم الوراثة