'n Blaar, die plek waar fotosintese hoofsaaklik in plante plaasvind.
**Fotosintese** is 'n belangrike biochemiese proses waarmee plante, alge, en sommige bakterieë die energie van sonlig benut om voedsel te vervaardig. Die meeste lewende organismes is per slot van rekening direk of indirek afhanklik van fotosintese vir hulle voedsel. Dit is verantwoordelik vir die vervaardiging van suurstof wat 'n groot deel van die aarde se atmosfeer uitmaak. Organismes wat energie omskakel deur middel van fotosintese word fototrowe genoem. Daar word geraam dat meer as die helfte van alle fotosintese wat op aarde plaasvind nie vanaf plante afkomstig is nie maar vanaf bakterieë en alge.

Plantfotosintese
----------------

Plante is foto-outotrowe, wat beteken dat hulle hul voedsel sintetiseer vanuit anorganiese verbindings deur gebruik te maak van ligenergie in plaas van om ander organismes te verorber of om op materiaal deur hulle vervaardig staat te maak. Hulle moet onderskei word van die chemo-outotrowe wat nie op ligenergie staatmaak nie maar die energie wat in anorganiese verbindings opgesluit is gebruik om hulle voedsel te maak.

Die energie vir die fotosintese proses is uiteindelik afkomstig vanaf die geabsorbeerde fotone en behels 'n reduseermiddel, water in die geval van plante met suurstof wat as afvalproduk uitgeskei word. Die ligenergie word omgeskakel na chemiese energie in die vorm van ATP en NADPH deur gebruik te maak van die lig-afhanklike reaksies waar dit dan beskikbaar gemaak word vir die vaslegging van koolstof. Die bekendste reaksies gebruik die chemiese energie om koolstofdioksied in koolhidrate en ander organiese verbindings vas te lê deur lig-afhanklike reaksies. Die oorhoofse chemiese vergelyking vir fotosintese in groen plante is:

*n* CO2 + *2n* H2O + ligenergie → (CH2O)*n* + *n* O2 + *n* H2O
waar **n** gedefinieer word na aanleiding van die struktuur van die gevolglike koolhidraat. Heksose, suikers en stysel is egter die primêre produkte en daarom word die volgende veralgemeende vergelyking gebruik om fotosintese voor te stel:

6 CO2 + 12 H2O + ligenergie → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Om meer spesifiek te wees het fotosintese reaksies gewoonlik 'n intermediêre produk tot gevolg wat daarna na die finale heksose koolhidraat produkte omgeskakel word. Hierdie koolhidraatprodukte word dan gebruik om ander organiese verbindings te maak, soos die boumateriaal sellulose, as voorganger vir lipied- en aminosuur-biosintese of as brandstof in selrespirasie. Laasgenoemde vind nie net in plante plaas nie maar ook in diere wanneer die energie afkomstig vanuit plante deur die voedselketting verwerk word. Vereenvoudig gesproke is selrespirasie die teenoorgestelde van fotosintese: glukose en ander verbindings word geoksideer om koolstofdioksied, water en chemiese energie vry te stel. Die twee prosesse vind egter deur verskillende reaksiestappe plaas en in verskillende dele van die sel.

Plante gebruik hoofsaaklik die pigment chlorofil om ligenergie vas te lê, wat dan ook die hoofrede is waarom die meeste plante 'n groen kleur het. Die werking van chlorofil word ondersteun deur ander bykomende pigmente soos karotenoïede en xantofille. Beide chlorofil en bykomende pigmente is geleë in organelle (kompartemente in die sel) wat chloroplaste genoem word. Alhoewel alle selle in die groen dele van plante chloroplaste bevat word die meeste energie in die blare omgeskakel. Die sel in die binneste weefsels van 'n blaar, wat 'n mesofiel genoem word, bevat ongeveer 'n halfmiljoen chloroplaste vir elke vierkante millimeter van 'n blaaroppervlak. Die oppervlak van 'n blaar word eenvormig bedek met 'n waterbestande wasagtige kutikula wat die blaar teen oormatige verdamping van water beskerm en ook die absorpsie van ultraviolet of blou lig verhinder om oorverhitting teen te werk. Die deursigtige kleurlose epidermis laat lig deur die palisade mesofilselle waar die meeste fotosintese dan plaasvind.

Fotosintese in alge en bakterieë
--------------------------------

Alge wissel vanaf veelsellige vorms soos kelp  tot mikroskopiese enkelsellige organismes. Alhoewel hulle nie so kompleks is soos plante op land nie vind fotosintese op dieselfde manier in hulle plaas. Soos plante het alge ook chloroplaste en chlorofil, maar bevat hulle ook ander bykomstige pigmente wat 'n wye verskeidenheid kleure aan hulle verleen. Alle alge vervaardig suurstof en vele is outotrofies. Sommiges is egter heterotrofies, en maak ook staat op materiale wat deur ander organismes vervaardig is.

Fotosintetiese bakterieë bevat nie chloroplaste nie. In plaas daarvan vind fotosintese direk aan die binnekant van die sel plaas. Die sianobakterieë bevat chlorofil en suurstof op dieselfde wyse as chloroplaste en daar word gereken dat chloroplaste waarskynlik ontstaan het vanuit die sianobakterieë deur endosimbiose. Die ander fotosintetiese bakterieë bevat 'n verskeidenheid pigmente, wat bakteriochlorofil genoem word en vervaardig nie suurstof nie.

Molekulêre vervaardiging
------------------------

### Lig na chemiese energie

Die ligenergie word omgeskakel na chemiese energie deur van lig-afhanklike reaksies gebruik te maak. Die produkte van die reaksies is ATP deur fotofosforilasie en NADPH (nikotienadeniendinukleotiedfosfaat) vanuit fotoreduksie. Beide word dan as energiebron benut vir die lig-onafhanklike reaksies.

### Z-skema

In plante vind die lig-afhanklike reaksies in die tikaloïedmembrane van die chloroplaste plaas en word die ligenergie gebruik om ATP en NADPH te sintetiseer. Die fotone word vasgevang in die antennakomplekse van fotosisteem I en II deur chlorofil en bykomstige pigmente (sien diagram regs). Wanneer 'n **chlorofil *a*** molekule by 'n fotosisteem se reaksiepunt, energie absorbeer word 'n elektron opgewek en oorgedra na 'n ander elektronontvanger-molekule deur middel van 'n proses wat fotogeïnduseerde ladingskeiding genoem word. Hierdie elektrone word vervoer deur 'n elektronoordragketting wat eerstens 'n chemiese osmotiese potensiaal oor die membraan daarstel, die sogenaamde "**Z-Skema**" wat in die diagram aangetoon word. 'n ATP sintase ensiem gebruik hierdie chemiese osmotiese potensiaal om die ATP te maak tydens die fotofosforilasie terwyl NADPH 'n produk is van die terminale redoksreaksie in die *Z-skema*.

#### Waterfotolise

Die NADPH is die hoof reduseermiddel in chloroplaste, wat 'n bron van energieke elektrone aan ander reaksies verskaf. Die vervaardiging daarvan laat chlorofil met 'n tekort aan elektrone (geoksideer), wat dan weer deur 'n ander reduseermiddel vervang moet word. Die opgewekte elektrone wat vanaf die chlorofil verlore gaan in fotosisteem I word vervang vanaf die elektronvervoerketting deur plastosianien. Aangesien fotosisteem II die eerste stappe van die *Z-skema* insluit, word 'n eksterne bron van elektrone benodig om die geoksideerde **chlorofil *a*** molekules te reduseer. Hierdie rol word deur water vervul tydens 'n reaksie wat bekend staan as fotolise en het die splitsing van water tot gevolg om elektrone, suurstof en waterstofione te lewer. Fotosisteem II is die enigste bekende biologiese ensiem wat hierdie oksidasie van water bewerkstellig. Aanvanklik dra die waterstofione vanaf die fotolise by tot die chemiese osmotiese potensiaal maar uiteindelik bind hulle aan die waterstofdraermolekule NADP+ om NADPH te vorm. Suurstof is 'n afvalproduk van fotosintese maar speel 'n belangrike rol in die selrespirasie van die oorgrote meerderheid lewende organismes.

#### Suurstof en fotosintese

Met betrekking tot suurstof en fotosintese bestaan daar twee belangrike begrippe.

* ***Plant- en algselle gebruik ook suurstof vir selrespirasie***, maar lewer egter 'n netto oormaat suurstof aangesien hulle meer vervaardig as wat hulle gebruik.
* ***Suurstof is 'n produk van die fotolise reaksie en nie van die vaslegging van koolstofdioksied*** tydens lig-afhanklike reaksies nie. Gevolglik is die bron van die suurstof tydens fotosintese water en NIE koolstofdioksied nie.

#### Bakteriese variasies

Die begrip dat suurstofproduksie nie direk met die vaslegging van koolstofdioksied verband hou nie is eerste deur Cornelis Bernadus van Neil, wat fotosintetiese bakterieë bestudeer het, in die 1930's voorgestel. Behalwe vir die sianobakterieë het bakterieë net een fotosisteem en gebruik ander reduseermiddels as water. Hulle kry hulle elektrone vanaf 'n verskeidenheid anorganiese chemikalieë wat sulfiede of waterstof insluit, dus word suurstof nie by die meerherheid fotosintetiese bakterieë vervaardig nie.

Ander, soos die halofiele ('n Archeae) produseer sogenaamde pers membrane waar die bakteriorodopsien die lig kan versamel en energie kan omskakel. Die persmembrane was een van die eerste wat gebruik is om die chemiese osmotiese teorie te demonstreer: lig tref die membrane en die pH van die oplossing wat die pers membrane bevat het, het geval soos die protone deur die membraan uitgeskei is.

### Koolstofvaslegging

Die vaslegging van koolstofdioksied is 'n lig-afhanklike proses waarin koolstofdioksied met 'n vyf-koolstofsuiker, ribulosebifosfaat (RuBP), om twee molekules van 'n drie-koolstofverbinding, gliseraat 3-fosfaat (GP). Hierdie verbinding staan ook bekend as 3-fosfogliseraat (PGA). GP, in die teenwoordigheid van ATP en NADPH vanuit die lig-afhanklike stappe word gereduseer na gliseraldehied 3-fosfaat (G3P). Hierdie produk ook na verwys as 3-fosfogliseraldehied (PGAL) of selfs as triose fosfaat (a drie-koolstofsuiker). Hierdie is die punt waar koolhidrate gevorm word tydens fotosintese. Sommige van die triose fosfate kondenseer om heksose-fosfate, sukrose, stysel en sellulose te vorm of word andersins omgeskakel na asetielkoensieme A om aminosure en lipiede te vorm. Ander gaan verder om RuBP te hergenereer sodat die proses kan voortduur (sien Calvin siklus).

Ontdekking
----------

Al word sommige van die stappe in fotosintese steeds nie volkome verstaan nie, is die oorhoofse chemiese vergelyking van fotosintese al sedert die 1800's bekend. Jan van Helmont het navorsing oor die proses in die middel 1600's begin doen toe hy versigtige metings gedoen het oor die massa van die grond wat deur 'n plant gebruik word en die massa van die plant self soos dit gegroei het. Nadat hy opgemerk het dat die grondmassa baie min verander het, het hy die hipotese voorgestel dat die massa van die groeiende plant vanaf die water moes kom, die enigste stof wat tot die plant in die pot toegevoeg is. Dit was 'n gedeeltelik akkurate hipotese – baie van die massa wat bygekom het kom vanaf die koolstofdioksied asook die water. Hierdie navorsing was egter 'n keerpunt en hierdeur is die idee gevestig dat die meeste van die plant se biomassa afkomstig was vanuit die insette van fotosintese en nie die grond alleen nie.

Joseph Priestly, 'n chemikus en prediker, het ontdek dat wanneer hy 'n hoeveelheid lug onder 'n omgekeerde fles vasgevang het en 'n kers daarin gebrand het, dat die kers vinnig sou uitbrand, lank voordat die kerswas verbruik was. Hy het ook ontdek dat 'n muis die lug op soortgelyke wyse kon "beskadig". Hy het toe getoon dat die lug wat sodoende deur 'n muis of 'n kers "beskadig" is, weer deur 'n plant herstel kon word. 

In 1778 het Jan Ingenhousz, 'n dokter verbonde aan die hof van die Oostenrykse Keiserin, Priestly se eksperimente herhaal. Hy het ontdek dat dit die invloed van die son en lig op die plant was wat veroorsaak het dat 'n muis onder die omstandighede gered kon word.

In 1796 het Jean Senebier, 'n Franse pastoor, getoon dat CO2 die "beskadiging" van die lug veroorsaak het en dat dit deur plante opgeneem is tydens fotosintese. Kort daarna het Nicholas-Théodore de Saussure getoon dat die toename in massa van die plant soos dit groei nie alleen deur die opname van CO2 verduidelik kon word nie maar ook deur die insluiting van water. Die basiese reaksie waardeur fotosintese gebruik is om voedsel (soos glukose) te vorm is dus toe reeds vasgestel. 

Moderne wetenskaplikes bou op die fondasie van kennis wat eeue gelede deur daardie wetenskaplikes gelê is en het hulle in staat gestel om veel meer te ontdek.

Cornelius van Niel het deurslaggewende ontdekkings gemaak wat die chemie van fotosintese verder toegelig het. Deur die pers swaelbakterieë en groenbakterieë te bestudeer was hy die eerste wetenskaplike om te toon dat fotosintese 'n lig-afhanklike redoksreaksie was waarin waterstof koolstofdioksied reduseer.

Verder eksperimente om te bewys dat die suurstof wat vrygestel word tydens fotosintese van groen plante van water afkomstig was is deur Robert Hill in 1937 en 1939 gedoen. Hy het getoon dat geïsoleerde chloroplast suurstof afgegee het in die teenwoordigheid van onnatuurlike reduseermiddels soos ysteroksalaat, ystersianied of benzokinoon na blootstelling aan lig. Die Hill reaksie is as volg:

2 H2O + 2 A + (lig, chloroplast) → 2 AH2 + O2
waar A die elektronontvanger is. Dus word die elektronontvanger in lig gereduseer met die gepaardgaande vrystelling van suurstof.

Samuel Ruben en Martin Camen het radio-aktiewe isotope gebruik om te bepaal dat die suurstof wat vrygestel is tydens fotosintese vanaf die water afkomstig was.

Melvin Calvin en sy vennoot Benson was in staat om elke stadium van die donker of lig-onafhanklike fases van fotosintese uit te pluis en die donker-reaksies staan bekend as die Calvin siklus.

'n Nobelpryswenner, Rudolph A. Marcus, het die belangrikheid en funksie van die elektronvervoerketting ontdek.

Termodinamika van fotosintese
-----------------------------

Fotosintese is 'n fisiologiese verskynsel waar sonenergie na fotochemiese-energie omgeskakel word. Hierdie fisiologiese verskynsel kan termodinamies beskryf word in terme van die veranderinge in energie, entropie en vrye energie. Die termodinamika van fotosintese behels die omsetting van ligenergie om 'n entropie verandering teweeg te bring om sodoende 'n bruikbare bron van energie vir die plant te verskaf.

Die volgende chemiese vergelyking som die produkte en reaktante van fotosintese in tipiese groen fotosinterende plante op:

CO2 + H2O → O2 + (CH2O) + 112 kcal/mol CO2

Vrye energiebronne op aarde kan afkomstig wees vanaf lig vanaf die son of dit kan aardgebonde bronne soos vulkane, warmbronne en die radio-aktiewe straling vanaf sekere elemente wees. Sigbare lig, wat deur groen plante vir fotosintese aangewend word, het die opwekking van elektrone in seker stowwe wat pigmente genoem word tot gevolg. Die **Chlofil *a*** pigment byvoorbeeld dien as 'n katalis wat sonenergie na fotochemiese energie omskakel wat noodsaaklik is vir fotosintese.

Die teenwoordigheid van sonenergie op die aardoppervlak verskaf aan plante 'n bruikbare bron van energie, wat die vrye energie (G) van die stelsel genoem word. Termiese energie is egter nie volledig omskakelbaar nie wat beteken dat uit die aard van die sonenergie daar beperkte vorme is wat deur die plant benut kan word. Dit hou verband met die gevolgtrekkings uit die werk wat deur Josiah Willard Gibbs gedoen is: naamlik dat die verandering in vrye energie (ΔrG) verband hou met beide die veranderinge in entropie (ΔrS) en die verandering in entalpie (ΔrH) van die stelsel en word wiskundig as volg uitgedruk:

Gibbs vrye energie vergelyking: ΔrG = ΔrH – TΔrS

Eksperimente het in die verlede aangetoon dat die totale energie wat deur fotosintese geproduseer word 112 kcal/mol is. Die vrye energie van die lig was egter 120 kcal/mol. 'n Totale verlies van 8 kcal/mol kon toegeskryf word aan die entropieverandering soos beskryf deur die Gibbs vergelyking. Met ander woorde aangesien die bruikbare energie van die stelsel direk verwant is aan die entropie en temperatuur van die stelsel, is die beskikbare hoeveelheid termiese energie vir omskakeling na bruikbare energievorme (wat meganiese en chemiese energie insluit) kleiner. Die begrip hou verband met die tweede wet van termodinamika in die sin dat 'n toename in entropie noodwendig met die omskakeling van ligenergie na die chemiese energie in die plant gepaard moet gaan.

Faktore wat fotosintese beïnvloed
---------------------------------

Daar is drie hoof faktore wat fotosintese beïnvloed. Die drie vernaamstes hiervan is:

* Stralingsdigtheid en golflengte van die lig.
* Koolstofdioksied-konsentrasie
* Temperatuur

### Ligintensiteit (stralingsdigtheid), golflengte en temperatuur

In die vroeë 1900's het F.F. Blackman die impak van lig intensiteit (stralingsdigtheid) en temperatuur op die snelheid van die fotosintese reaksie bestudeer. By konstante temperature neem die reaksie aanvanklik toe soos die stralingsdigtheid toeneem. By hoër stralingsdigthede bereik die snelheid van fotosintese egter 'n plato. Die effek van temperatuur op die snelheid van fotosintese teen 'n konstante stralingsdigtheid word deur die beeld hier links geïllustreer. Teen hoë stralingsdigtheid neem die snelheid oor 'n beperkte gebied toe met 'n styging in die temperatuur. By lae stralingsdigthede het 'n styging in die temperatuur min invloed op die snelheid van die fotosintese reaksie. Hierdie twee eksperimente illustreer belangrike punte: eerstens, is dit uit navorsing bekend dat fotochemiese reaksies oor die algemeen nie deur temperatuur beïnvloed word nie. Hierdie eksperimente toon egter duidelik dat temperatuur wel die snelheid van fotosintese beïnvloed, wat beteken dat totale reaksie uit twee verskillende reaksiestappe bestaan naamlik die lig-afhanklike fotochemiese reaksiestap en die lig-onafhanklike, temperatuur-afhanklike stap. Tweedens het Blackman se eksperimente die begrip van beperkende faktore geïllustreer. 'n Beperkende faktor is die golflengte van lig. Sianobakterieë wat etlike meters onder die water woon kan nie die golflengtes ontvang wat nodig is om fotogeïnduseerde ladingskeidings soos in konvensionele fotosintetiese reaksies te veroorsaak nie. Om hierdie probleem te oorkom het hulle 'n reeks proteïene met verskillende fluoreserende pigmente rondom die reaksiepunte. Hierdie eenheid word 'n fikobilisoom genoem.

### Koolstofdioksied

Soos koolstofdioksiedkonsentrasies styg, styg die tempo waarteen suikers deur die lig-onafhanklike reaksies gemaak word totdat ander beperkende faktore intree. Een rede hiervoor is dat RuBisCO, die ensiem wat koolstofdioksied vaslê tydens die lig-afhanklike reaksies, 'n bindingsaffiniteit het vir beide koolstofdioksied en suurstof. Dus sal 'n toename in die koolstofdioksiedkonsentrasie die waarskynlikheid verhoog dat RuBisCO die koolstofdioksied sal vaslê eerder as die suurstof.

'n Verlaagde RuBisCO oksigenase aktiwiteit is voordelig vir plante vir verskeie redes.

1. 'n Produk van oksigenase aktiwiteit is fosfoglikolaat (2 koolstowwe) in plaas van 3-fosfogliseraat (3 koolstowwe). Fosfoglikolaat kan nie deur die Calvin siklus gemetaboliseer worrd nie en verteenwoordig dus koolstof wat uit die siklus verlore gaan. 'n Hoë oksigenase aktiwiteit dreineer dus die suikers wat benodig word om ribulose 5-bifosfaat te hersirkuleer en vir die voortsetting van die Calvin siklus.
2. Fosfoglikolaat word vinnig gemetaboliseer na glikolaat wat giftig is vir 'n plant teen hoë konsentrasies; dit verhinder fotosintese.
3. Die herwinning van glikolaat is 'n energie-intensiewe proses wat die glikolaat pad volg en het tot gevolg dat slegs 75% van die koolstof na die Calvin siklus teruggestuur word as 3-fosfoglikogliseraat.

'n Hoogs vereenvoudigde opsomming hiervan is:
2 glikolaat + ATP → 3-fosfogliseraat + koolstofdioksied + ADP +NH3
Die herwinnigsproses vir die produkte van RuBisCO oksigenase aktiwiteit staan meer algemeen bekend as fotorespirasie aangesien dit gekenmerk word deur lig-afhanklike suurstof verbruik en die vrystelling van koolstofdioksied.

### Bykomstige faktore

Ander faktore wat die fotosintese reaksie beïnvloed is:

* Die hoeveelheid water
* Blaarvorm
* Stikstof inhoud van die blaar
* Molekulêre draers soos NADP en FAD