**Koppotiges** of **inkvisse** (*Cephalopoda*) is 'n klas seediere wat tot die orde van weekdiere (*Mollusca*) behoort. Hierdie klas sluit inkvisse en seekatte in.

Die inkvisse, seekatte en nautili, wat almal deel uitmaak van die klas *Cephalopoda* (koppotiges), is ’n hoogs ontwikkelde groep see weekdiere (*phylum Mollusca*). In baie opsigte kan hulle as die mees gevorderde groep lewende ongewerwelde diere beskou word. Die klas word deur slegs 130 lewende genera en 650 spesies verteenwoordig en dit lyk of die groep stadig maar seker minder word omdat sowat 10000 fossiel-spesies bekend is.

Die grootste lewende ongewerwelde dier, die reuse-pylinkvis (*Arehiteuthi*s), behoort tot hierdie groep. Hierdie dier kan 20 m lank word (insluitende die tentakels). Die kleinste koppotige dier, die inkvis Idiosepius, is skaars 2,5 cm lank. Hoewel die koppotige diere deel van die phylum *Mollusca* (weekdiere) uitmaak, toon hulle heelwat afwykinge van die algemene beeld van hierdie groep. In teenstelling met die stereotipe beeld van weekdiere as diere wat stadig voortbeweeg, is die koppotige diere vinnig bewegende roofdiere wat hoofsaaklik in die diepsee lewe.

Nog ’n afwyking is die dier se goed ontwikkelde oë en hoë intelligensie. Met die uitsondering van die nautili het die koppotige diere geen uitwendige skulp nie. Die Koppotiges gebruik hulle 8 of 10 suierdraende arms om voedsel mee te vang. Die nautilus het egter sowat 90 tentakels. Uniek by die koppotige diere is die "bek" om die mondopening. Met hierdie papegaaiagtige chitienbek word stukke kos afgebyt. Die inkvisse, seekatte en hul verwante behoort tot die phylum *Mollusca* (weekdiere). Omdat hierdie diere se arms direk aan hul koppe vasgeheg is, word hulle die koppotiges (*Cephalopoda*) genoem. Die grootste en intelligentste ongewerwelde diere behoort tot hierdie klas. Omdat die koppotige diere in groot getalle voorkom, vorm hulle een van die grootste potensiële voedselbronne van die see. Die diere word in baie wêrelddele geëet en is ook indirek vir die mens van belang omdat hulle 'n groot deel van die potvis en ander kleiner walvisse se dieet vorm.

Bou
---

*Octopus marginatus*
*Octopus vulgaris* deur Comingio Merculiano
Die liggaam van die koppotige dier bestaan uit 'n kop met vangarms aan. Die liggaamsgrootte van volwasse koppotiges kan baie varieer. Die kleinste inkvis, Idiosepius, is skaars 2,5 cm lank, terwyl sommige reuse-inkvisse (die *Architeuthis*-spesies) tot 20 m lank kan word. Die romp van hierdie reuse-diere is sowat 6 m lank, terwyl die arms 3 tot 4 m lank kan word. Daarbenewens het die reuse-pylinkvis twee tentakels wat 14 m lank is. Hierdie tentakels is waarskynlik verantwoordelik vir die legendes van reuse-seeslange. Die meeste Koppotiges se vel kan vinnig van kleur verander vanweë die chromatofore van verskillende kleure wat in die vel aanwesig is.

Die chromatofore is stervormige epidermisselle wat kleurstof (pigment) bevat. Die selle kan vergroot en saamtrek en daardeur die kleure meer of minder opvallend maak. Dit stel die dier in staat om die kleur van sy omgewing aan te neem (skutkleur). Ook bepaalde "emosies" kan die koppotige dier van kleur laat verander. 'n Kenmerkende orgaan by alle weekdiere (*Mollusca*) is die voet. By die Koppotiges is dit egter gewysig tot vangarms en 'n tregter (hewel). Die tregter word gebruik vir die uitskeiding van die afval, ink en eiers. Hierdie orgaan, wat soos 'n buis by die mantelholte uitsteek, kan ook vir voortbeweging gebruik word. Die vangarms het gesteelde, gespierde en beweeglike suierplaatjies.

Sommige koppotige diere besit naas hul agt vangarms ook twee tentakels, met ander woorde 10. Op die tentakels kom die suierapparaat slegs op die breë punte voor. Soms is die horingagtige rande van die suiers gewysig tot hake. By die groter pylinkvisse kan die suiers 'n deursnee van 20 cm bereik. Tussen die vangarms lê die mond met twee horingagtige kake, in die vorm van 'n papegaai se snawel, wat gebruik word om gepantserde prooi (soos krappe) in stukke te byt. In die mond is twee paar speekselkliere en ’n raspertong (radula) met sewe klein tandjies per dwarsry. Soos in die geval van alle vleiseters is die dermkanaal kort en voorsien van ’n middel derm-spysverteringsklier. Die koppotige diere het goed ontwikkelde oë wat met die van die werweldiere vergelyk kan word. Die aanpassing (skerpstelling) van die oog geskied deur die verandering van die ooglens se posisie. By die grootste pylinkvisse kan die oog 40 cm in deursnee wees. Die dier se ewewigsin sowel as die tassin in die arms is ook goed ontwikkel. Die senuknope (*ganglia*) van die senustelsel is in die kop geleë en deur kopkraakbeen omhul. Die senustelsel bestaan onder meer uit 'n aantal baie groot senuselle.

Hierdie reuse-neurone speel 'n belangrike rol in neurofisiologiese navorsing. Die liggaam van die koppotige dier word omhul deur 'n mantel wat 'n aantal organe beval. Die inksak skei die ink van die inkklier deur die rektum en tregter uit. Die ink is bruinswart en bevat die pigment melanien. Vroeër is hierdie pigment as 'n kommersiële kleurstof bemark (sepia). Die koppotige diere in die diepsee skei nie ink af nie, maar skei soms 'n liggewende vloeistof af. Suurstof word deur die kieue, wat in die mantelholte geleë is, opgeneem. Die gereelde sametrekking van die mantel lei daartoe dat vars water deurentyd die mantelholte binnestroom. Die Koppotiges het 'n geslote bloedvatstelsel en blou bloed. Die blou kleur word veroorsaak deur die aanwesigheid van hemosianien, wat die asemhalingspigment is. Die dier het 2 niere. Die uitwendige skulp, wat so kenmerkend vir bykans alle weekdiere is, is by die egte pyl-inkvisse, inkvisse en seekatte afwesig. Die nautilus (subklas *Nautiliodea*) het egter wel 'n uitwendige skulp. Dikwels het die koppotige diere inwendige skulpe, maar soms is die skulp onontwikkel (onvolledig) of heeltemal afwesig.

Die struktuur en vorm van die inwendige skulp verskil by die verskillende inkvisse en seekatte. Die skulp van die inkvis (genus *Sepia*) bestaan uit kalklamelle wat dig teenmekaar Iê. By die genus *Spirula* bestaan die skulp uit 'n gedraaide kalkbuisie wat slegs enkele senitimeters lank is en deur tussenskotte in kamertjies (kompartemente) verdeel word. By die pylinkvisse (genus *Loligo*) is die skulp tot 'n horingagtige, lang slag veer of pen gereduseer en by die genus *Octopus* het die skulp bykans verdwyn. Die skulp van die wyfie-papiernautilus (*Argonauta argo*) kan anatomies nie met die skulp van ander koppotiges vergelyk word nie. Hierdie dier se skulp is gevorm uit twee van die dier se arms en funksioneer as bergplek vir die eiers.

Lewenswyse
----------

Die Koppotiges (*Cephalopoda*) is roofdiere wat alleen of in groepe lewe. Vir jagdoeleindes gebruik hulle hul vangarms, tentakels, hake en 'n gifklier (wat by sommige koppotige diere aanwesig is) vir die vang van hul prooi. Tog het die eeue-oue vrees van die mens vir gevaarlike seekatte ongegrond geblyk te wees. Die koppotige diere beweeg deurdat hulle kruip, swem of deur middel van straalaandrywing voortbeweeg (hoofsaaklik laasgenoemde).

Deurdat die dier sy mantel saamtrek en verslap word 'n bewegende waterstroom veroorsaak deur die water wat in die mantelholte ingetrek word en dan weer deur die tregter uitgestoot word. Die vinnige uitstoot van 'n stroom water stel die dier in staat om vinnig vorentoe of agteruit te beweeg. Pylinkvisse het voorts ook vinne wat gebruik word vir stadige beweging of om in die water te hang. Die meeste inkvisse en seekatte is vleisetend en lewe hoolsaaklik van skaaldiere en vissies. Die pylinkvis *Illex* het 'n buitengewone voedselsiklus: die volwasse pylinkvisse eet klein makriele, terwyl die volwasse makriele weer klein pylinkvissies eet. Pylinkvisse het dikwels ook kannibalistiese neigings. Die seekatte eet graag tweekleppige weekdiere en tienpotige skaaldiere en kan so die kreefnywerheid groot skade berokken.

Die koppotige diere is weer op hulle beurt die prooi van dolfyne, potvisse, haaie, rogge, robbe en pikkewyne. Ter verdediging teen sy vyande kan die inkvis of seekat sy ink soos 'n rookgordyn in die water spuit of baie vinnig die kleur van sy omgewing aanneem. Die diere kan ook verbasend vinnig wegvlug. Alle koppotige diere lewe in die see, van die tropiese tot die poolseë, en word in vlak kuswaters en in die diepsee aangetref. Enkele spesies, soos die Spirula spirula en die gewone seekat (*Octopus vulgaris*), kom dwarsoor die wêreld voor.

Voortplanting
-------------

By die inkvisse is die geslagte (manlik en vroulik) geskei. Die mannetjies is dikwels kleiner as die wyfies. By die genus *Argonauta* is die mannetjies so klein in vergelyking met die wyfie dat daar van dwergmannetjies gepraal word. Tydens paring plaas die mannetjie pakkies sperm selle (spermatofore) in die wyfie se liggaam. Hierdie handeling word met een van sy arms, die hektokotilus-arm, wat spesiaal daarvoor toegerus is, gedoen. By die *Argonauta* en die *Tremoctopus* is die arms baie gewysig en word die arm tydens paring deur die mannetjie losgelaat en in die wyfie se mantelholte gelaat. Sommige spesies van die koppotige diere vertoon broeisorg. Uit die eiers word klein koppotige diertjies gebroei wat vir 'n tydlank vryswemmend lewe.

Indeling
--------

Die koppotige diere word in twee subklasse ingedeel, naamlik die *Nautiloidea* (nautilus) en die *Coleoidea* (seekatte, pylinkvisse en inkvisse). Die *Nautiloidea* (nautilus) het 'n uitwendige skulp wat op een vlak gedraai is en deur inwendige tussenskotte (septa) in kompartemente verdeel is. Die hedendaagse nautilus (genus Nautilus) word in die suidwestelike deel van die Stille Oseaan gevind tot op 'n diepte van 600 m. Hulle is ook vleiseters wat hoofsaaklik van kreef lewe.

Die nautilus se skulp is uit twee lae aragoniet, 'n vorm van kalsiumkarbonaat, opgebou. Die buitenste laag is wit met bruin strepe, terwyl die binneste laag en die septa uit perlemoer bestaan. Soms word daar 'n pêrel in die skulp gevorm. Die dier se sowat 90 tentakels het geen suiers nie. Vier tentakels van die mannetjie is saamgegroei tot 'n keëlvormige orgaan, die spadiks. Hiermee plaas die mannetjie die pakkies spermselle in die wyfie se liggaam en bevrug haar. Die eiers word een vir een gele en is ongeveer 4 cm groot. Die *nautilus* het geen inkklier nie. Die *Coleoidea* se skulpe is inwendig, gereduseer of heeltemal afwesig. Die diere het gewoonlik 2 paar kieue, en 8 of 10 arms wat suiers of hake dra.

Die subklas *Coleoidea* word in vier ordes ingedeel, te wete die *Sepioidea* (inkvisse en bottelstert-pylinkvisse), die *Teuthoidea* (pyl-inkvisse), die *Vampyromorpha* en die *Octopoda* (seekatte). Die Sepioidea het agt vangarms en twee tentakels waarop geen suiers voorkom nie. Organismes van hierdie orde het 'n inwendige skulp en die mantel is van vinne voorsien. 'n Verteenwoordiger van hierdie orde is die *Spirula spirula*, wat tot die familie *Spirulidae* behoort en in diep water in die tropiese en subtropiese seë voorkom. Die klein dwerginkvisse behoort tot die familie *Sepiolidae*. Die pyl-inkvisse (familie *Loliginidae*) het ’n liggaam met pylvormige vinne. In die noordelike seë lewe die reuse-pylinkvis (familie *Architeuthidae*). In die diepsee lewe die *Bathyteuthidae*, wat gekenmerk word deur liggewende organe. Vlieënde inkvisse (genus *Onychoteuthis*) kan klein afstande bo die water sweef. Koppotige diere van die orde *Octopoda* het gewoonlik 8 arms. Gesteelde suiers kom op hierdie diere se arms voor. Die diere het geen uitwendige skulp nie. Tot die familie *Octopodidae* behoort die seekat (*Octopus vulgaris*).

Bronne
------

* *The Reef Guide: Fishes, corals, nudibranchs & other invertebrates: East & South Coasts of Southern Africa.* Dennis King & Valda Fraser. Struik Nature. 2014 ISBN 978-1-77584-018-3
* *Wêreldspektrum*, 1982, ISBN 0-908409-53-2 band