Die **naaksadiges** (*Gymnospermae*) is 'n groep saadlewerende plante, wat die bedeksadiges (blomdraende plante) uitsluit. Hulle vorm, saam met bedeksadiges, die groep plante wat sade voortbring. Naaksadiges verskil egter van bedeksadiges deurdat hulle naakte sade in keëls of aan oop strukture dra. Bedeksadiges, daarteenoor, dra blomme en het ingeslote saadknoppe.

Die naaksadige plante of gimnosperme is 'n groep houtagtige plante, hoofsaaklik bome, wat reeds baie lank gelede ontstaan her. In plaas van blomme het hulle manlike en vroulike sporofille spoordraende blare (sporofille) wat meestal in afsonderlike keëls bymekaar gegroepeer is. Stuifmeelsakkies kom aan die onderkant van die manlike sporofille voor, terwyl die saadknoppe bo-op die vroulike sporofille lê. Die sade word nie soos by die blomplante deur 'n vrugbeginsel omring nie. 

Die groep as geheel het die hoogtepunt van sy ontwikkeling in die Mesosoïkum (230 tot 60 miljoen jaar gelede) bereik, maar was reeds in die Karboon (345 tot 230 miljoen jaar gelede) volop en het grotendeels bygedra tot die steenkoolafsettings wat uit daardie tydperk gevorm is.

Verwantskappe
-------------

Naaksadiges of gimnosperms is die oudste groep saadplante wat vroeër as 'n onderafdeling (*Gymnospermae*) onder die afdeling *Spermatophyta* (saadplante) geklassifiseer is. Die moderne neiging is egter om die saadplante in ses afdelings te klassifiseer, waarvan vyf die naaksadiges uitmaak en die ander afdeling die bedeksadiges. Daar word algemeen aangeneem dat naaksadiges van die heterospore varings afgestam het. 

Vyf afdelings - waarvan een lank gelede reeds uitgesterf het – word onderskei, naamlik die sogenaamde saadvarings (die uitgestorwe *Pteridospermatophyta*), die broodboomagtiges (*Cycadophyta*), die ginkgo's (*Ginkgophyta*), die naaldbome (*Coniferophyta*) en die welwitschia-agtiges (Gnetophyta). Die broodboomagtiges en die ginkgo's word as meer primitief as die ander afdelings beskou omdat hulle manlike saadselle (spermatosoïede) vryswemmend is, terwyl die naaldbome as die hoogste ontwikkelde groep beskou word.

Beskrywing
----------

Al die gimnosperme is houtagtig en die meeste van hulle is bome. Die houtstruktuur van naaksadige plante is eenvoudiger as die van houtagtige bedeksadige plante. Die xileem (hout) bestaan slegs uit trageïede en houtvesels. Die egte houtvate (xileemvate) wat by houtagtige bedeksadige plante aangetref word, is nie aanwesig nie. Die floëem (binnebas) verskil ook daarin dat die sifvate nie begeleidende selle het soos die van bedeksadige plante nie. Tussen die xileem en die floëem is 'n laag kambiumselle (soos by bedeksadige plante) wat oorsprong gee aan nuwe xileem en floëem. 

Die meeste naaksadiges is immergroen. Vanweë die relatief klein blaaroppervlakte en 'n dik epiderm is (buitenste laag selle) is die blare bestand teen uitdroging, soos wat onder meer voorkom wanneer die temperatuur so laag daal dat water nie meer opgeneem kan word nie. Die struktuur van die hout, die posisie van die sporofille en die wyse van bevrugting is eienskappe wat normaalweg by die klassifikasie van gimnosperme gebruik word.

Voortplanting
-------------

Die voortplantingsorgane van naaksadiges kom op of onder skubvormige sporofille voor, wat op hulle beurt meestal in die vorm van keëls gerangskik is. Die sporofille van die manlike keëls (mikrosporofille) dra stuifmeel sakkies aan die onderkant, terwyl die saadknoppe bo-op die sporofille van die vroulike keëls (megasporofille) aan die voet daarvan voorkom. 

Naaksadige plante kan een- of tweehuisig wees, met ander woorde manlike en vroulike keëls kan aan dieselfde plant of aan aparte plante gedra word. Die saadknop bestaan aanvanklik uit 'n hoeveelheid weefsel (nusellusweefsel) wat deur 'n integument omring word. Een van die selle van die nusellusweefsel, die megaspoormoedersel, gee deur meiose of reduksiedeling. 

Oorsprong aan vier haploïede megaspore (selle, bekend as megaspore, wat die helfte soveel chromosome het as die ander plantselle soos die nusellusselle). Drie van die selle degenereer en die oorblywende megaspoor gee dan oorsprong aan die vroulike gametofiet of megagametofiet, met ander woorde haploïede weefsel waaruit die eierselle uiteindelik ontstaan. Hierdie gametofietweefsel groei binne-in die nusellusweefsel en gebruik laasgenoemde as voedingsbron. 

Twee tot 48 argegoniums ontstaan in die gametofietweefsel naby die mikropilum, 'n porie in die integument waardeur die stuifmeel later die saadknop binnedring. In elke argegonium ontstaan 'n eiersel wat later met 'n manlike sperm versmelt om 'n sigoot te vorm. Die argegoniums kom baie met die van die varings ooreen. In die stuifmeelsakkies of mikrosporangia gee 'n mikrospoormoedersel deur reduksiedeling oorsprong aan haploïede mikrospore (stuifmeelkorrels), wat die begin van die manlike gametofietgenerasie is. 

Wanneer die stuifmeel ryp is, bars die sakkies oop om dit vry te stel. Die nusellusweefsel van die vroulike gametofiet skei 'n klewerige stof af waaraan stuifmeel vaskleef as dit deur die wind in die mikropilum van die saadknop beland. Die vloeistofdruppel word dan saam met die stuifmeel na binne getrek en die stuifmeelkorrels groei deur middel van stuifmeelbuise deur die nusellusweefsel na die argegoniums. By die naaldbome dring die stuifmeelbuis die argegonium binne en stel twee spermselle vry, waarvan die grootste een met die eiersel saamsmelt om die sigoot te vorm. 

Die ander spermsel degenereer. Die bevrugte eiersel (sigoot) ondergaan nou verskeie kerndelings om 'n hoeveelheid kerns te vorm wat wissel van vier (by spesies van die genus *Pinus*) tot 100 (by die broodbome), en wat nie deur middel van selwande van mekaar geskei is nie. Na hierdie fase ontwikkel die selwande en 'n sogenaamde proembrio ontstaan. Dit word deur middel van 'n struktuur (die suspensor) diep in die gametofietweefsel, nou bekend as endosperm (voedingsweefsel), ingetrek. 

Deurdat meer as een eiersel dikwels bevrug word, kan daar meer as een - tot 48 - embrio's in die gametofiet ontwikkel. Die verskynsel staan bekend as poliëmbrionie. Slegs een van die embrio's ontwikkel egter tot volwassenheid. Wanneer die embrio volledig ontwikkel het, bestaan dit uit 'n radikula, 'n hipokotiel, ŉ plumula en twee saadlobbe. Die integument is teen daardie tyd hard en breek in die naald bome se geval met 'n deel van die megasporofil (die saadvlerk) af. 

By naaldbome duur die hele proses van bestuiwing totdat die saad ryp is ongeveer twee jaar. Tydens die ontwikkelingsproses van die saad verhout die megasporofille, sodat hulle maklik vog kan absorbeer of verloor. Wanneer die sade ryp is, is die verhouting ook voltooi, en as die lug droog is, gaan die sporofille los van mekaar om die sade vry te stel.

Kladogram
---------

Die huidige naaksadiges is net 'n klein oorblyfsel van 'n groter verskeidenheid plante wat in die aarde se lang geskiedenis bestaan het. Baie verwante groepe is nou uitgestorwe. Die oorlewende naaksadiges vorm vier groepe:

1. Cycadophyta — die sikadeë
2. Ginkgophyta — net een spesie het oorleef in Japanse en Chinese tempeltuine: *Ginkgo biloba*
3. Gnetophyta — byvoorbeeld die *Welwitschia* van die Namib-woestyn
4. Coniferophyta — die grootste groep: die konifere, pynbome van die naaldwoude van die Noordelike Halfrond soos die denneboom of die yf.

Oor die verwantskap van hierde vier groepe en die bedeksadiges is in 2017 nog geen ooreenstemming nie. 'n Moontlike kladogram is:

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Tracheophyta | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | † Progymnospermophyta |
|  |
| Spermatophyta | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | † Lyginopteridopsida |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | † Medullosopsida |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | † Callistophytopsida |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Cycadophyta |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | † Peltaspermopsida |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Ginkgophyta |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | Coniferophyta |
|  |
|  | Gnetophyta |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | † Caytoniopsida |
|  |
|  | † Cycadeoidopsida |
|  |

 |
|  |
|  | Angiospermophyta |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Merk op dat indien hierdie kladogram korrek is, die naaksadiges 'n parafiletiese groep sou wees.

Bron
----

* *Wêreldspektrum*, 1982, ISBN 0908409613, volume 20, bl. 50