Wildebees migrasie
Onder die begrip **migrasie** word algemeen verstaan die beweging van organismes van een plek na ŉ ander. Om dit beter te omskryf, moet die beweging egter in terme van al die bewegings van ŉ organisme gedurende sy lewensduur gesien word. 

Die meeste bewegings van 'n dier vind binne kontinente plaas. Die tuisveld is die gebied waarin 'n dier beweeg om voedsel, 'n maat en/of skuiling te soek. Jong diere beweeg uit so ŉ tuisveld op ontdekkingstogte om met 'n groter gebied bekend te word. Mettertyd veroorsaak die verkenning dat die dier hom met behulp van bakens en ander hulpmiddels ten opsigte van die omgewing kan oriënteer. 

'n Gebied wat 'n dier so leer ken, word sy bekende gebied genoem. In die dierkunde kan die woord migrasie dus gebruik word om die beweging van 'n dier van sy tuisveld na ŉ ander tuisveld, of op soek na nog ŉ tuisveld, aan te dui. Party diere beweeg jaarliks van so 'n tuisveld na 'n ander en keer dieselfde jaar na die oorspronklike tuisveld terug. 

Swaels is 'n voorbeeld hiervan en dit word terugkerende migrasie genoem. 'n Tweede soort migrasie wat onderskei kan word, is hermigrasie, dit wil sê daar word na die oorspronklike tuisveld teruggekeer maar deur 'n ander generasie. 

Die monargvfinders (*Danaus plexippus*), wat in Noord-Amerika voorkom, vlieg elke winter van die Groot Mere suidwaarts na Mexiko. Hulle oorwinter in Mexiko of in die suidelike state van die VSA en vlieg in die lente weer noordwaarts. Die meeste vlinders oorleef die vlug van 3 000 km suidwaarts, maar hulle lewensduur is nie lank genoeg om na die noorde terug te keer nie. 

Slegs die nageslag van hierdie vlinders bereik die Groot Mere. Die derde soort migrasie, wat landimegrasie genoem kan word, kom ook by die mens voor en behels die permanente migrasie van een land of gebied na 'n ander.

Ontdekking en oriëntasie
------------------------

Jong diere is gewoonlik rusteloos in die tydperk vandat hulle van hulle ouers onafhanklik geword het totdat hulle self voortplant. Gedurende hierdie tyd toon jong diere se bewegingspatrone nie dieselfde reëlmatigheid as die van die spesie se ouer lede nie. 

Hulle beweeg meer rond en dit is gewoonlik die jonger lede van 'n spesie wat ver van die gewone roetes aangetref word. Die konvensionele opvatting is dat die diere in so 'n geval verdwaal het, maar dit is moontlik dat hulle daar is op 'n ontdekkingstog. Hulle kan as volwasse diere na 'n plek terugkeer wat hulle uit vorige ervaring geskik gevind het, maar wat ver van die spesie se gewone gebied is. Sodoende kan 'n gebied deur nuwe lede van 'n spesie gekoloniseer word en die spesie se verspreiding aanhelp. 

Weens besoedeling het verskeie riviere vir salms ongeskik geword om in te broei. Streng teenbesoedelingsmaatreëls het veroorsaak dat die riviere weer geskik geword het vir kolonisasie deur salms. As salms uitsluitlik na hulle riviere van herkoms teruggekeer het, sou die riviere nie weer gekoloniseer word nie. Salms word egter wel in gesuiwerde riviere aangetref, wat daarop dui dat sommige visse hierdie riviere ontdek en toe net so geskik gevind het as hulle rivier van herkoms. 

Wanneer jong diere met ontdekkingstogte begin, toon hulle gewoonlik 'n voorkeur om hulle in ŉ spesifieke kompasrigting te rig. Eksperimente met jong voëls wat nog nooit gemigreer het nie, toon dat die diere in 'n spesifieke rigting beweeg wanneer die seisoen vir migrasie aangebreek het. Aangesien die voëls nog nooit geleer het in watter rigting hulle moet beweeg nie, is dit waarskynlik dat die inligting geneties geprogrammeer is. Hierdie voorkeur vir beweging in 'n spesifieke rigting moet vir jong voëls as stimulus dien vir hul ontdekkingstogte. 

Jong visse toon 'n neiging om stroom af te beweeg om voldoende voedselvoorrade te vind. Wanneer paartyd aanbreek, verkies die ouer visse om stroom op te gaan omdat hulle in vlakker water minder roofdiere teëkom en ongesteurd kan paar en eiers lê. Diere se neiging om in 'n sekere geografiese rigting te beweeg, word oriëntasie genoem. Hierdie verskynsel kan eksperimenteel gedemonstreer word deur jong voëls van hulle tuistes na 'n vreemde plek te neem. 

Daar is gevind dat die voëls nie in die rigting migreer van die inheemse voëls van dieselfde spesie nie, maar in die rigting wat hulle sou verkies het as hulle by hul oorspronklike tuiste was. 'n Ander metode is om te kyk in watter deel van 'n hok diere gedurende die migrasietyd saamdrom. Daar is gevind dat sommige voëls in bepaalde rigtings saamdrom, wat as aanduiding beskou word dat die diere hulle in 'n spesifieke kompasrigting oriënteer.

### Navigasie

Daar kan aanvaar word dat diere die landmerke van 'n groot gebied kan leer ken, maar voordat hulle dit kan doen, moet hulle oor groot dele van onbekende gebiede beweeg. Blote oriëntasie sal die diere nie met betrekking tot die gebied rig nie; hulle sal met doelbewuste navigasie hulle weg uit die gebied moet vind. 

Diere kan van twee vorme van navigasie gebruik maak. Die eerste vorm is roetegebaseerde navigasie, wat gebruik word wanneer 'n dier buile sy bekende gebied verken. Inligting oor die roete word versamel, sodat die dier met dieselfde roete uit die gebied kan beweeg. Dit kan gedoen word deur die presiese roete te memoriseer en daarlangs terug te keer. 'n Alternatief is om groot landbakens se posisies te memoriseer en relatief daarvolgens te beweeg. 

Die tweede metode is plekgebaseerde navigasie, waarvolgens die dier min rekening hou met sy onmiddellike omgewing, maar eerder sy posisie skat en hiervolgens na sy tuisveld beweeg. Soogdiere maak, feitlik net so os die mens, tydens migrasie gebruik van landbakens. Party diere, veral honde, gebruik hulle reuksintuig en let op sogenaamde reukbakens. Walvisse en vlermuise maak gebruik van eggolokasie deur klankgolwe uit te stuur en die weerkaatsing daarvan te analiseer. 

Hierdie metode is op 'n kort afstand baie doeltreffend. Omdat voëls oor baie groot afstande kan beweeg, is daar baie navorsing oor hulle navigasiemetodes gedoen. Dit blyk dat sig hul belangrikste hulpmiddel is. Voëls kan hulle oriënteer met betrekking tot kompasrigtings deur bedags na die son en snags na die sterre te kyk. Daar bestaan twee teorieë oor die voël se metode van navigasie met behulp van die son. 'n Britse ornitoloog, G.V.T. Matthews, het ŉ meer aanvaarbare teorie geskep om die metode van navigasie te verklaar. 

Sy teorie berus op die aanname dat voëls bekend is met die son se kenmerkende beweging in hul tuisveld. Omdat die voëls aspekte van die son se beweging op die plek waar hulle hulle bevind, vergelyk met die van hul tuisveld, kan hulle hul relatiewe posisie met betrekking tot die tuisveld bepaal. Aangesien die noord-suid- en omgekeerde migrasies tussen Europa en Afrika 'n lang vlug oor die Sahara insluit en bale min spesies in die woestyn sal oornag, moet die voëls ook snags vlieg. 

Eksperimente in planetaria het aangedui dat voëls hulle in die Noordelike Halfrond volgens die posisies van die sterrekonstellasies om die poolster oriënteer. Navorsing het gelei tot die opsporing van magnetietkristalle (Fe3O4) in die koppe van duiwe. Hierdie kristalle is ook al in die koppe van dolfyne en by bye gevind. Die seevaarders van ouds het magnetiet as magneetsteen geken en het dit as 'n primitiewe kompas gebruik. Eksperimente met die bakterie *Aquaspirillum magnetotacticum*, wat hierdie kristalle in 'n lyn ooreenstemmend met die lang as van die sel het, het getoon dat die bakterieë hulle vanweë die polarisasie van magnetiet onder die direkte invloed van die aarde se magnetiese veld oriënteer (sien diagram). 

Bakterieë van die Noordelike Halfrond sal hulle altyd in 'n noordelike rigting oriënteer, terwyl die van die Suidelike Halfrond hulle suidwaarts oriënteer. Die teorie dat magnetiet diere help om hulself volgens die aarde se magnetiese veld te oriënteer, word deur hierdie bevindinge gesteun. Navigasie met behulp van die sterre en die son word aangevul deur die voël se kennis van landbakens. Daar is ook aanduidings dat trekvoëls 'n genetiese geheue het vir die regte trekroetes. Jong voëls kan, sonder dat hulle enige ondervinding het, na die regte gebied migreer. 

Die geheue word voorts aangehelp deurdat sommige spesies ook ŉ akkurate vooropgestelde verwagting het van hoe die omgewing moet lyk waarna daar getrek word. Namate die diere oue word, sal hul vorige ervarings bepaal na watter spesifieke omgewing hulle trek. Daar is 'n aantal gevalle bekend van swaels wat jaar vir jaar na dieselfde nes sal terugkeer nadat hulle oor 'n afstand van duisende kilometers getrek het om daar te kom. Reptiele en amfibieë maak gedurende migrasies van visuele en olfaktoriese bakens (reukbakens) gebruik. 

Reptiele kan kenmerkende omgewingsbakens uitken en hulle daarvolgens rig. Hulle reuksintuie speel 'n groot rol in die bepaling van rigting en dit is moontlik dat hulle reuke as bakens gebruik so os ander diere sigbare landmerke gebruik. dit is waarskynlik dat visse soos die salm gedurende hulle migrasie van die posisie van die son gebruik maak. Die presiese meganisme hiervan is onbekend, maar die buiging van ligstrale deur water moet die gebruik van die son as navigasiemiddel bemoeilik. 

Dit is waarskynlik dat die verskillende dele van die oseaan, estuaria (strandmere), in hamme, riviere en hulle sytakke hul eie spesifieke reuktekens het. Visse se reuksintuie is hul belangrikste navigasiehulpmiddel omdat hulle hul bestemming se reuksein tussen ander reuke kan uitken en daaragter aanswem. Oor langer afstande kan spesifieke reukbakens gebruik word net soos landdiere landbakens gebruik. Bykomende in ligting oor 'n vis se posisie in die water word verskaf deur die vis se sylyne, wat sensitief is vir waterdruk en sodoende help met dieptebepaling, rigting en die sterkte van die waterstrome. 

Reseptors in die vis se vel verskaf inligting aangaande die temperatuur van die water. Deur al die inligting te kombineer, kan 'n vis bepaal waar hy hom bevind. Motte wat snags migreer, gebruik die sterre as navigasiehulpmiddel, terwyl vlinders en bye die son as navigasiemiddel gebruik. Anders as voëls maak die meeste vlinders nie voorsiening vir die beweging van die son gedurende die dag nie en vlieg hulle dus in 'n boog. 

Net soos die meeste ander migrante, laat vlinders nie toe dat die winde hulle van hul uiteindelike bestemming wegdwing nie; hulle sal eerder die wind as hulpmiddel gebruik wanneer dit hulle pas. ŉ Vlinder sal laag oor die grond vlieg wanneer 'n wind van voor waai omdat die wind naby die grond nie so sterk is nie. Wanneer hulle saam met 'n wind van agter vlieg, sal hulle relatief hoog vlieg sodat die wind hulle vinniger kan voortstu. Klein insekte soos plantluise en blaarspringers, wat swak vlieërs is, maak heeltemal op die wind staat wanneer hulle migreer. 

Hulle spring in die lug op sodat 'n wind hulle kan wegvoer na 'n bestemming wat moontlik aan hulle behoeftes sal voldoen. Gevolglik hoef hierdie diere nie van enige navigasiehulpmiddels gebruik te maak nie omdat hulle heeltemal van die wind afhanklik is vir hul finale bestemming. Omdat daar groot getalle van hierdie insekte in die lug kan wees, word hulle lugplankton genoem. Windswaels se dieet bestaan in groot mate uit hierdie diere. Die beskikbaarheid van lugplankton sal gevolglik ŉ invloed op die migrasie van windswaels hê.

Fisiologlese stimulus
---------------------

Migrerende diere ondervind soms probleme ten opsigte van die tydsberekening van hulle aktiwiteite. Indien 'n voël te vroeg na ŉ spesifieke terrein migreer, kan hy daar gedood of verswak word deur 'n onverwagte koue front, of sy voedselbron kan nie beskikbaar wees nie. Insekte-etende voëls is afhanklik van die beskikbaarheid van insekte wanneer hulle uitgeput en uitgehonger by hul bestemming aankom. Indien dit te vroeg in die seisoen en dus te koud is, sal die insekte nog nie beskikbaar wees nie en die voortbestaan van die voëls sal in gevaar gestel word. 

As hulle te laat migreer, kan dit gebeur dat die beste broei- en voedingsplekke reeds in beslag geneem is, of dat daar te min tyd is om die kleintjies betyds voor die koms van die winter groot te kry. Diere moet dus 'n meganisme of ŉ kombinasie van meganismes hê om die korrekte tydstip vir migrasie te. bepaal. Wetenskaplikes het die meeste kennis oor voëls se stimuli vir migrasie omdat voëls die meeste bestudeer is. Die belangrikste aanduiding van die tyd van die jaar is nie, soos algemeen geglo word, temperatuursveranderinge of die beskikbaarheid van voedsel nie, omdat dit onbetroubaar is en van jaar tot jaar kan verskil. 

Baie diere gebruik die wisseling van daglengtes am die tyd van die jaar te bepaal omdat dit ŉ baie meer akkurate manier is. Hierdie metode sal nutteloos wees as die diere nie 'n meganisme het om die veranderinge van tyd self mee te meet nie. 'n Biologiese, of sirkadiese, horlosie, wat in die hipotalamus geleë is, word hiervoor gebruik. Die sisteem het ŉ daaglikse, sikliese veranderlikheid vir ligsensitiwiteit en dit word met die daglengte gesinchroniseer. Die eerste 13 uur van 'n siklus is heeltemal onsensitief vir ligsterkte. 

Hierna word dit geleidelik meer sensitief, totdat dit uiters gevoelig is vir ligveranderinge in die periode van 16 tot 20 uur na die begin van die siklus. Dit is gedurende hierdie periode dat dit in die somer skemer word en veranderinge in die daglengte kan sodoende waargeneem word. Die gevoeligheid neem af tot 24 uur bereik word, en die siklus begin van voor af. Migrerende voëls in Suid-Afrika sal teen die einde van die somer gevoelig wees vir 'n verkorting van daglengte, met ander woorde die verskillende ligreseptors word nie gedurende die ligsensitiewe fase van die siklus geaktiveer nie. 

Die hipotalamus stimuleer nou ŉ belangrike klier, die hipofiseklier, in die endokriene stelsel om hormone af te skei wat die dier op migrasie voorberei. Die stimulus vir migrasie staan dus onder die beheer van sowel die senuweestelsel as die endokriene stelsel. Die hipofise aktiveer nou die ander buislose kliere en veroorsaak veral 'n vergroting van die geslagskliere. Die geslagskliere moet vergroot word omdat die voëls paar nadat hulle noordwaarts gemigreer het. Hulle paar slegs een keer per jaar en gevolglik kan die geslagskliere vir die res van die jaar klein wees en die voël sodoende massa bespaar. 

Die diere begin meer as gewoonlik eet, wat die opbouing van groot hoeveelhede vet veroorsaak. Massatoenames van 30 % tot 100% van die totale liggaam is algemeen. Hierdie vetreserwe dien as energiebron vir die diere gedurende hulle tog. 'n Vetreserwe van 100% van die liggaamsmassa sal die voël daartoe in staat stel om 100 uur ononderbroke te kan vlieg. 'n Vlug oor onherbergsame gebiede, soos die Saharawoestyn of die Middellandse See, moet ononderbroke wees en dit is gedurende sulke vlugte dat daar op die vet geteer word. 

'n Verdere aanduiding van verhoogde metaboliese tempo is dat die diere onrustig word net voor hulle migreer; hulle sal saans in hul neste rondspring in plaas van slaap. Migrasie van diere op land en in die see van een plek na 'n ander word horisontale migrasie genoem, terwyl die migrasie van diere van een diepte in die see na 'n ander diepte bekend staan as vertikale migrasie. By veral plankton kom vertikale migrasie voor. Soöplankton migreer daagliks teen skemer van diep na vlak water. 

Hul voedsel bestaan uit die fotosintetiserende planteplankton (fitoplankton), wat snags geset word, en teen dagbreek keer hulle na die diep water terug. Die soöplankton se migrasiepatroon hang nou saam met die lewensiklus van die fitoplankton. Die fitoplankton groei hoofsaaklik in die boonste 25 m van die see. Gedurende die dag gebruik hulle die sonlig om te fotosintetiseer en sodoende reserwevoedsel op te bou. Die soöplankton moet gedurende die dag buite die liggedeelte van die see bly omdat 'n verskeidenheid roofdiere op hulle jag maak. 

Hulle daal daagliks tot 'n diepte van 100 m, waar hulle in die donker gedeeltes van die see skuil. Die beste tyd om fitoplankton te eet, is net na sononder, wanneer hulle baie voedsel reserwes bevat. Gedurende die nag word die voedselreserwes opgebruik, sodat die kwaliteit van die plante as voedselbron teen dagbreek afgeneem het. Dit is vir die soöplankton belangrik om hulle voeding net voor sonop te staak, want die fitoplankton verdeel gedurende die tyd in twee. 

Deur die plante kans te gee om deur seldeling hulle getal le aan te vul, verseker die dierplankton hul volgende maal. Die soöplankton se migrasie word beïnvloed deur ligsterkte en hulle moet dus ligreseptors hê wat die ligintensiteit meet. By die erdwurm (*Lumbricus terrestris*) kan 'n seisoenale migrasie waargeneem word. Gedurende die winter grawe hulle hulle dieper in die grond in. Wanneer die warm seisoen met sy gepaardgaande toe name in vogtigheid aanbreek, grawe die erdwurms na bo om nader aan die oppervlak te hou. Saam met die seisoenale migrasies kan ook 'n daaglikse migrasie waargeneem word. Erdwurms kom snags uit hulle tonnels om te eet, te paar en hulle te ontlas. 

Hulle vermy uitdroging gedurende die dag deur dieper in hul tonnels te daal. Die slak (*Bullia rhodostoma*) kom algemeen op die Natalse strande voor en is blootgestel aan die werking van die branders. Hierdie slakke is aasdiere en hulle lewe van dooie diere, veral kwalle, wat deur die branders uitgespoel word. Die slakke self lewe op die rand van die getye, maar as daar 'n dooie dier in die nabyheid is, sal hulle daarheen migreer. Die migrasie word waarskynlik gestimuleer deur spesifieke chemikalieë wat in die weefselvloeistof van die dooie diere afgeskei word en in die water beland. Hierdie afskeiding lê ŉ chemiese spoor in die water wat deur die slakke na die aas gevolg word. 

Die motivering vir *Bullia* se migrasie is dus voeding. Die meeste invertebrate (ongewerweldes) kan nie oor groot afstande migreer nie omdat hul ledemate en maniere van voortbeweging dit beperk. Sommige waterlewende diere kan strome in die water gebruik om 'n aantal kilometer ver te migreer, maar dit is moeilik om 'n onderskeid te maak tussen die wat doelgerig migreer en ander wat per ongeluk in die water geval het en stroom af dryf. 

Omdat die meeste insekte vlerke het, kan hulle oor lang afstande migreer. Die Amerikaanse monargvlinder (*Danaus plexippus*) kan tot 3 000 km vlieg tussen sy geboorteplek en die plek waar hy doodgaan. Dit is waarskynlik dat 3 spesies Suid-Afrikaanse vlinders migreer. Die Afrikaanse migrerende vlinder (*Catopsilia florella*) trek in groot swerms op soek na blomme waarvan hulle kan leef. Hulle trek altyd na gebiede waar dit onlangs gereën het. 

Die bruinaar-witvlinder (*Belenois aurota*) is 'n bekende trekvlinder in Suidelike Afrika. Hulle kom in Januarie in Botswana voor en begin dieselfde maand in ŉ oostelike rigting agter die reën aan trek. Die distelvlinder *(Vanessa cardui*) kom op sekere tye van die jaar in groot swerms voor. Hulle is die wyds verspreide spesie vlinders ter wêreld en hul trekgewoontes gee aanleiding tot hul verspreiding. Swerms sprinkane wat van plek tot plek trek en verwoesting saai, is van vroeg af bekend. 

Dit blyk dat die migrasie van sprinkane 'n jaarlikse verskynsel is en dat die sprinkane agter die reën aan trek. Sprinkane word op elke kontinent, behalwe Antarktika, aangetref. Hul wye verspreiding is nie verbasend nie as in gedagte gehou word dat sommige swerms al 2 200 km van hulle beginpunt aangetref is. Kolonievormende (sosiale) insekte wat tot die orde *Hymenoptera* behoort, gebruik die son as rigtingaanduider wanneer hulle migreer.

### Visse

Vanweë die ekonomiese belangrikheid van visse is hulle migrasiepatrone intensief bestudeer. Metodes soos satellietopsporing het getoon dat visse oor groot dele van die oseane swerf en dat hierdie omswerwinge reëlmatig is. Hierdie kennis van visse se migrasiepatrone het gelei tot die oorbenutting van visbronne, wat op sy beurt die ineenstorting van die visserybedryf aan die Namibiese weskus in die laat sewentigerjare veroorsaak het. 

Die klem in die studie van vismigrasie verskuif nou na die bewaring van visskole in plaas van oorbenutting. Verskeie kategorieë migrerende visse kan onderskei word, naamlik visse wat slegs in oseane hou (oseanodrome visse); die wat in die oseaan uitbroei, maar hut lewe in varswater deurbring (katadrome visse); die wat in varswater uitbroei en as volwassenes in die see hou (anadrome visse); en visse wat in varswater lewe. 

Die meeste varswatervisse migreer om te broei. Visse wat in groot dam me of mere voorkom, vertoef altyd op een plek vir hul voeding en migreer na 'n ander plek om te broei. Hulle broeiplek is dikwels stroom op in 'n rivier wat in 'n dam uitloop, of in die monding van so 'n rivier. Die tiervis (genus *Hydrocyon)* is 'n voorbeeld hiervan. Visse wat in riviere of strome hou, kan in die droë seisoen stroom af swem na 'n plek waar daar meer water is, en in die reënseisoen stroom op swem. 

Forelle paar stroom op in riviere, terwyl hulle kleintjies stroom af swem na plekke waar baie voedsel beskikbaar is en as groot visse weer stroom op beweeg. Oseanodrome visse bring hulle hele lewe in die see deur, waar hulle voed, migreer en voortplant. Omdat harings en kabeljoue van groot ekonomiese belang is en omdat hulle 'n belangrike voedselbron vir die mens is, is hulle gewoontes intens bestudeer, sodat daar baie omtrent hulle migrasiepatrone bekend is. 

Harings is planktoneters en hul migrasiepatroon word bepaal deur die verspreiding en voorkoms van plankton, wat op hul beurt deur die winde en seestrome bepaal word. Harings broei teen die einde van die Europese winter op vlak spoelgruisbanke voor die Norweegse kus. Namate die somer nader, beweeg die visse noordwaarts na die rand van die Arktiese See, waar daar 'n ryk voorkoms van plankton is. Die jong visse migreer in die winter na vlak water en gedurende die somer na die per water. 

Wanneer hulle volwassenheid bereik het, onderneem hulle 'n ontdekkingstog voordat hulle in 'n skool volwasse visse opgeneem word. Kabeljoue word op die kontinentale plat gevind, waar hulle naby die seebodem op dieptes van 200 m tot 300 m hou. Hulle bly in 'n aantal skole, elkeen met sy eie migrasiepatroon, en individuele visse swem nie van skool tot skool nie. Die visse broei gewoonlik aan die einde van die winter of in die lente en daar word ongeveer 100 m van die oppervlak af kuit geskiet. 

Die jong vissies broei na 14dae uit en die larwes dryf in die seestrome rond. Hulle is heeltemal bewus van die rigting waarin hulle dryf en wanneer hulle volwasse is, keer hulle terug na die gebied waar hulle uitgebroei het. As jong visse word hulle in die kuswaters aangetref, maar 'n jaar voordat hulle self sal kuit skiet, sluit hulle hulle by 'n skool aan om ŉ migrasiepatroon te voltooi. Kabeljoue se migrasiepatrone is veranderlik en indien hulle 'n meer geskikte gebied vir hulle behoeftes vind, sal hulle eerder daarheen migreer. 

So 'n verandering in die migrasiepatroon kan die visserybedryf van 'n land ernstig benadeel. Die bekendste katadrome visse is die palings van die genus *Anguilla*. 'n Kenmerk van katadrome visse is dat hul eiers in die see uitbroei, dat die volwasse diere in varswater leef en dat hulle na die see terugkeer om te paar naby die plek waar hulle uitgebroei het. Salms is die bekendste anadrome visse, dit wil sê hulle broei in varswater uit, bring hul lewe as volwasse visse in die see deur en keer na die stroom waar hulle uitgebroei het, terug om te paar. 

Die klimvis (*Priophthalmus sobrinus*) kom in moerasse voor en soek daar buite die water in die modder na kos. Net soos ander visse migreer hulle saam met die getye, maar anders as ander visse migreer hulle voor die gety uit, buite die water. Hulle kan selfs in bome klim om te voorkom dat hulle in die water betrap word. 

Mettertyd bou hierdie visse so 'n goeie kennis van die modderstreke op dat hulle selfs onder water daarna kan terugkeer. Die fraiingdikkop (*Bathygobius fuscus*), 'n bekende bewoner van getypoele tussen ratse, leer hulle gebied gedurende hooggety ken. Hulle kan gedurende laagwater van rotspoel tot rotspoel spring sonder om die bestemming te sien, omdat hulle gedurende hul ontdekkingstogte 'n baie akkurate denkbeeldige kaart van hulle omgewing opgebou het. 

### Amfibieë en reptiele

Amfibieë migreer nie oor lang afstande nie omdat hulle baie gevoelig is vir uitdroging en omdat hulle ledemate ondoeltreffend is. Paddas soek ŉ nuwe poel wanneer hulle oorspronklike poel uitgedroog het, maar hulle kan ook in die modder hiberneer. Daar word gewoonlik snags en in lang, vogtige gras na ŉ nuwe poel gesoek. Seisoenale migrasies kom waarskynlik nie by amfibieë voor nie, maar die diere migreer wei om te paar. Omdat hulle in water paar, soek hulle 'n poel uit wat standhoudend genoeg sal wees om die eiers en larwes kans te gee om te ontwikkel. 

Volwasse paddas keer die meeste van die tyd terug na die poel waarin hulle uitgebroei het, maar hulle kan ook na ander geskikte poele migreer. Waarskynlik bou paddas gedurende hulle ontdekkingstogte 'n denkbeeldige kaart op en vind die poel van hulle keuse met behulp daarvan. Paddavissies (die larwes van paddas) leer gou om hul rigting in die poele te vind. Klein paddavissies moet die kortste pad na vlak water ken om te ontsnap van visse wat hulle wil eet. 

Voëls is 'n groter gevaar wanneer die paddavissies ouer is en nou moet die kortste pad na diep water gebruik word. Slange en akkedisse migreer selde omdat hulle die ongunstige seisoene vermy deur te hiberneer. Twee groepe reptiele, seeslange en seeskilpaaie, migreer egter van hul voedingsterrein na hul broeiplek en terug. Hierdie migrasies kan oor baie lang afstande geskied. Paar bestaan feitlik geen inligting oor die beweging van seeslange nie, maar wetenskaplikes weet meer oor die migrasiepatrone van seeskilpaaie. 

Die lewensiklus van seeskilpaaie begin wanneer die jong skilpadjies op 'n verlate strand uitbroei. Kort hierna verdwyn hulle in die see, waar hulle die volgende 10 jaar rondswem en geskikte gebiede soek om in te leef en voort te plant. Daar bestaan 'n moontlikheid dat die diere na die plek terugkeer waar hulle uitgebroei het, maar dit is ook moontlik dat hulle na enige geskikte strand migreer wat hulle gedurende hulle ontdekkingstogte gevind het. Paring vind in die water plaas en die mannetjie kom waarskynlik glad nie gedurende sy lewe aan land nie. 

Die wyfie verlaat die see om haar eiers op 'n strand in die sand te lê en keer daarna terug na die gebied waar sy gewoonlik hou. Hierdie tog word elke tweede jaar, of met langer tussenpose, onderneem en die diere kan afstande van meer as 2 000 km aflê om te paar. Waarskynlik word hulle reuksintuie gebruik om reukbakens in die water tot by hul bestemmings te volg. Elke broeityd word na dieselfde strand teruggekeer.

### Soogdiere

Soogdiere is 'n hoogs uiteenlopende klas diere met ŉ verskeidenheid migrasiepatrone. Daar word duidelike migrasiepatrone onder landlewende soogdiere gevind, hoewel dit nie oor sulke lang afstande soos die van seelewende soogdiere of vlermuise geskied nie. Landlewende soogdiere se migrasieroetes kan maklik deur riviere, mere en berge versper word; hulle migreer deur van een plek na 'n ander te loop, wat relatief stadig en onekonomies is. Nogtans beweeg hierdie diere soms oor lang afstande. 

Een manier waarop diere die kosvoorrade van 'n groot gebied benut, is deur al weiende deur 'n groot tuisveld te beweeg na plekke waar goeie kosvoorrade aangetref word. Dit is veral die geval met diere soos die swartrenoster (*Diceros bicornis*) en die kameelperd (*Giraffa camelopardalis).* Die meeste bewegingspatrone van olifante (*Loxodonta africana*) stem hiermee ooreen, hoewel die diere uit hul tuisvelde sal migreer wanneer oorbevolking of ŉ gebrekkige voedselvoorraad hulle noodsaak om te trek. 

Olifante wat aan die hange van die Oos-Afrikaanse berge hou, onderneem 'n seisoenale migrasie. Hulle trek in die winter laer teen die berghange af om die koue en die sneeustorms te vermy en om by die kosvoorrade in die valleie te kom. In die somer trek hulle op teen die berghange, waar beter weiding is, en terselfdertyd vermy hulle die parasiete van die laagliggende dele. Ook die witrenoster (*Ceratotherium simum*) trek ter wille van die nat en droë seisoen tussen verskillende tuisvelde wat nie ver van mekaar is nie. 

Migrasie word duidelik waargeneem onder sekere diere van die Oos-Afrikaanse savannes (oop grasvelde met verspreide bome). Diere so as die wildebees (*Connochaetes taurinus*), die sebra (*Equus quagga*) en die Thomson-gasel (*Gazella thomsoni*) trek jaarliks oor afstande van duisende kilometers tussen droëseisoenweiding en reënseisoenweiding. Gedurende die droë seisoen verkies die diere klammer, beboste weigebied. Aan die begin van Desember, net voor die reënseisoen aanbreek, migreer hulle na die oop grasvelde om betyds vir die reëns daar aan te kom, en gedurende die reënseisoen trek hulle blindelings agter reënwolke en donderstorms aan. 

Gevlekte hiënas (*Crocuta crocuta*) trek saam met die migrerende troppe herbivore oor die Serengeti-vlakte. Die leeus (*Panthera leo*) van die Serengeti volg blykbaar nie die troppe nie, maar bly in hulle tuisvelde en maak jag op die nie-migrerende spesies so as die impalas (*Aepyceros melampus*). Hulle sal op migrerende spesies jag maak slegs wanneer die deur hul tuisveld beweeg. Dit blyk dat die leeus van die Kalahari binne 'n groot tuisveld rondbeweeg en slegs daaruit beweeg as hulle daartoe gedwing word. 

Verskeie au geskrifte maak melding van ontsaglike groot troppe springbokke (*Antidorcas marsupialis*) wat teen die einde van die 19e eeu deur Suidelike Afrika getrek het op soek na weiding. Sommige troppe was 50 groot dat dit dae geduur het voordat 'n trop by 'n bepaalde plek verbygetrek het. Die diere het egter sulke groot skade aan gesaaides op hul migrasieroete aangerig dat hulle op groot skaal uitgeroei is. Die orde van die vlermuise (*Chiroptera*) bevat die enigste soogdiere wat aktief kan vlieg. 

Dit is opvallend dat vlermuise oor die algemeen nie lang afstande aflê om kos te soek of oor lang afstande migreer om ongunstige klimaatstoestande te vermy nie; hulle vermy eerder die gevolge van 'n winter deur in 'n grot te hiberneer, waar toestande baie stabiel is en uiterste klimaatsveranderings nie voorkom nie. Die vrugtevlermuise, wat tot die suborde *Megachiroptera* behoort, is vir hul voortbestaan van vrugte afhanklik. Aangesien sekere vrugtesoorte op bepaalde tye ryp word, moet die vlermuise van een gebied na 'n ander kan vlieg am ryp vrugte te kry. 

Hulle kan egter in die trope leef waar vrugte reg deur die jaar beskikbaar is. Baie vlermuise wat tot die suborde *Microchiroptera* behoort, oorwinter in grotte in plaas daarvan om te migreer. Dikwels is geskikte grotte egter skaars en daarom moet die vlermuise elke herfs 'n afstand migreer van hul tuisvelde na die *hibernaculum* (grot waarin hulle hiberneer). Omdat dit baie moeilik is om grotopeninge op te spoor, moet die vlermuise 'n effektiewe navigasiesisteem hê om by hul bestemming uit te kom. 

Hulle kan jaar vir jaar na dieselfde grot terugkeer, en party navorsers beweer selfs na dieselfde plek in die grot. Die vlermuise gebruik waarskynlik eggolokasie hiervoor, asook ŉ sensitiwiteit vir die aarde se magnetiese veld. Hoewel hul oë swak ontwikkel is, gebruik hulle hul oë om landbakens op te spoor en daarvolgens te vlieg. Seelewende soogdiere so os die walvisse en die sirenia (*dugongs*) kan jaarliks oor duisende kilometers migreer. Baleinwalvisse onderneem winter- en somermigrasies van tot 20 000 km per jaar. 

In die somer hou hulle in die poolstreke, waar hulle plankton uit die water filtreer, en daarna gaan hulle na die ekwatoriale streke om in die warmer water te oorwinter en voort te plant. Die gryswalvis (*Eschrichtius gibbosus*) kan die 10 000 km tussen sy winter- en somergebied binne 90 dae aflê. Die tandwalvisse, byvoorbeeld die moordvis (*Orcinus orca*), asook die kortbekdolfyn (*Tursiops truncata*) se dieet bestaan hoofsaaklik uit vis. Hulle migrasiepatrone sal dus beïnvloed word deur die beskikbaarheid van die vis waarvan hulle leef.

Redes vir migrasie
------------------

Migrerende bewegings is ekologies gesien bale duur vir die migrante. Dit verg baie tyd, wat gebruik kon word om meer kos te soek of om beter skuiling te kry. Dit verg ook baie energie, wat gebruik kon word om hulle by hul omgewing se ongunstige toestande aan te pas Sodat dit makliker oorkom kan word. Migrasie hou boonop die gevaar in van blootstelling aan roofdiere in die onbekende gebiede of aan gevare wat die diere nie ken nie. Voëls gebruik bepaalde gebiede om tydens 'n migrasievlug te rus. 

Die mens het daarvan bewus geword en groot getalle voëls by die plekke uitgewis. Baie voëls sterf ook wanneer hulle teen mensgemaakte versperrings soos elektriese drade en torings vasvlieg. 'n Belangrike voorwaarde vir migrasie is dus dat die voordele (toestande en bestemming) die moeite (kostes en risiko's) moet regverdig. Omdat migrasie saamhang met 'n komplekse verskeidenheid voorwaardes en omdat die mens moeilik al die behoeftes van diere kan bepaal, moet die volgende redes beskou word as 'n oorveralgemening van die faktore wat 'n dier kan beïnvloed. 

'n Belangrike faktor vir migrasie is die beskikbaarheid van voedsel. Baie migrante kom voor in die gematigde streke, waar die beskikbaarheid van voedsel na gelang van die seisoen wissel. Insekte-etende voëls sal 'n streek soek waar daar gedurende gunstige seisoene 'n oorvloed insekte is. Hulle trek tussen die halfrondes om altyd in die lente of somer in ŉ gebied te wees wanneer die voedselvoorraad daar oorvloedig is. Terselfdertyd word kompetisie am nesbouplekke verminder, want die migrante kom 'n gebied aan die begin van die lente binne wanneer dit relatief leeg is en 'n nes makliker verkry kan word. 

Nog 'n voordeel is dat die diere nie al hul energie hoef te gebruik om hulle by ongunstige omstandighede aan te pas nie maar 'n deel daarvan kan gebruik om verder te spesialiseer in die doeltreffender benutting van voedselbronne. Verskeie diere migreer oor lang afstande om 'n beskermde gebied te kry vir veilige voortplanting en vir die grootmaak van hul kleintjies. Adéliepikkewyne (*pygoscelis adeliae*) en ander pikkewynspesies is 'n voorbeeld hiervan. Hulle soek gewoonlik plekke wat ver van enige kosvoorrade is sodat die pikkewyne 'n tyd lank sonder voedsel moet leef. 

Die verbeuring van voedsel word geregverdig deur die oorlewing van die kuikens. Robbe en seeskilpaaie maak van dieselfde meganisme gebruik om die oorlewing van hulle kleintjies te verseker. Baleinwalvisse leef hoofsaaklik in die poolstreke, waar hulle 'n baie ryk planktonvoorraad bekom. Die plankton word in spek omgesit om as voedselreserwes en as isolasie teen die koue te dien. Die voedselreserwes word gebruik wanneer die winter aanbreek en die walvisse na tropiese streke trek om voort te plant. 

Kos is skaarser in die trope, maar die jong walvisse se kanse op oorlewing is beter. Die walvisse sal selfs vlak inhamme en water binneswem wanneer storms dreig om te voorkom dat die klein walvisse deur die slegte weerstoestande van die skool geskei word. Diere soos vlermuise en die monargvlinder kan migreer om ongunstige seisoenstoestande te vermy. Hulle migreer na waar uiterste temperatuurswisselings en ander nadelige omgewingsfaktore wat hulle voortbestaan kan bedreig, nie voorkom nie. 

Bykomende faktore kan veral by vertikale migrasie 'n rol speel. Visse en plankton kan dieper onder die water na die kouer dele beweeg. Die laer temperatuur lei tot 'n stadiger metaboliese tempo en die bykomende energie kan vir voortplanting gebruik word. Hulle kan dus meer eiers en sperms vervaardig en 'n groter nageslag verseker. Vertikale migrasie kan geskied om roofdiere te vermy. Die ligintensiteit in water neem af namate daar dieper in water gedaal word. Diere wat in die donkerte skuil, vermy roofdiere wat op hul sig staatmaak om hul prooie vang. 

'n Belangrike gevolg van migrasie is dat individue van 'n groep bymekaargebring word. Hierdie vermenging kan 'n vloei van genetiese materiaal deur 'n populasie bewerkstellig, wat lei tot 'n groter verskeidenheid in 'n geenpoel en die spesie tot voordeel strek. Die mens se kennis van migrasie is nog baie gebrekkig. Namate beter toe rusting beskikbaar en nuwe metodes ontwikkel word waarmee diere se bewegings bestudeer kan word, sal die mens se kennis verbreed, wat kan lei tot die effektiewe bewaring van die dierelewe.

Bronnelys
---------

* Wêreldspektrum, 1982, ISBN 0908409605, volume 19, bl. 63