'n Verskeidenheid dierlike gedragsvorms
**Etologie** is die wetenskaplike en objektiewe studie van dieregedrag, gewoonlik met 'n fokus op gedrag onder natuurlike omstandighede, en met die beskouing van gedrag as 'n evolusionêre aanpasbare kenmerk. Etologie is 'n kombinasie van laboratorium- en veldwetenskap, en is nou verwant aan sekere ander dissiplines soos neuro-anatomie, ekologie en evolusionêre biologie. Etoloë is gewoonlik meer geïnteresseerd in 'n gedragsproses as in 'n spesifieke dieregroep, en sal dikwels een soort gedrag, bv. aggressie, by 'n aantal onverwante spesies bestudeer.

Etimologie
----------

Die term *etologie* is afgelei van die Griekse ἦθος, *ethos*  wat "karakter" beken, en -λογία, *-logia* wat "die studie van" beteken.

Verhouding met vergelykende sielkunde
-------------------------------------

In Vergelykende sielkunde word dieregedrag ook bestudeer, maar in teenstelling met etologie, vorm dit 'n subonderwerp van sielkunde en nie biologie nie. Waar dieregedrag in die Vergelykende sielkunde voorheen binne die konteks van menslike gedrag bestudeer is, behels etologiese studies navorsing oor dieregedrag binne die konteks van dit wat oor diere-anatomie, -fisiologie, -neurobiologie en -filogenetiese geskiedenis bekend is. Verder was vroeë vergelykende sielkundiges geneig om gedrag in kunsmatige situasies na te vors terwyl etoloë op gedrag in natuurlike situasies gekonsentreer het en dit gewoonlik as instinktief beskryf het.

Instink
-------

Swartrugmeeue pik na die rooi kol op hulle ma se snawel om die braakrefleks te stimuleer.
Die Merriam-Webster Woordeboek definieer instink as "'n oorerflike en onveranderbare neiging van 'n organisme om 'n komplekse en spesifieke reaksie op omgewingstimuli te toon sonder dat rede betrokke is".

### Vaste handelingspatrone

VHP'e is instinktiewe response wat in die teenwoordigheid van identifiseerbare, sensoriese stimuli plaasvind. VHP'e word vandag as instinktiewe gedragsopeenvolgings beskou wat so te sê sonder variasie binne die spesie voorkom en amper onvermydelik voltooiing bereik.

Karl von Frisch het hierdie VHP'e in sy studie van die waggeldans ("danstaal") in byekommunikasie ondersoek. Op grond van sy waarnemings van vaste handelingspatrone en die omstandighede waarin dit voorkom, het Lorenz uiteindelik 'n teorie oor die evolusie van dierekommunikasie ontwikkel.

Leer
----

### Gewoontevorming

### Assosiatiewe leer

Assosiatiewe leer in dieregedrag is enige leerproses waarvolgens 'n nuwe respons met 'n spesifieke stimulus geassosieer word. Voorbeelde van assosiatiewe leer is wanneer 'n goudvis na die oppervlak swem wanneer iemand hom gaan voer, of die opgewondenheid van 'n hond wanneer hy sy eienaar met 'n leiband sien.

### Inprenting

Voorbeeld van inprenting by 'n Amerikaanse eland
Organismes se vermoë om lede van dieselfde spesie te onderskei is ook van kardinale belang vir reproduktiewe sukses. Sodanige onderskeid kan aantal faktore gebaseer word. Hierdie belangrike tipe leer vind egter slegs binne 'n baie beperkte periode plaas en staan bekend as inprenting. Een voorbeeld hiervan is die kuikens van ganse en hoenders wat hulle ma's amper direk nadat hulle uitgebroei het, spontaan begin volg. Daar is ontdek dat hierdie respons deur 'n arbitrêre stimulus nageboots kan word indien die eiers kunsmatig gebroei word en die stimulus gedurende 'n kritieke tyd teenwoordig is en vir 'n paar dae ná die uitbroei volgehou word.

### Kulturele leer

#### Waarnemingsleer

#### Nabootsing

Nabootsing is 'n gevorderde soort gedrag waar een dier die gedrag van 'n ander dophou en presies nadoen. Die Nasionale Instituut van Gesondheid het bevind dat mantelape die geselskap van navorsers wat hulle naboots bo dié van ander navorsers verkies. Verder is nabootsing ook in onlangse navorsing oor sjimpansees waargeneem; nie net het die sjimpansees die handelinge van 'n ander individu nageboots nie, maar wanneer hulle voor 'n keuse gestel is, het hulle verkies het om die meer senior, ouer sjimpansee eerder as die jonger sjimpansee na te boots.

#### Stimulus en plaaslike versterking

Daar is verskeie maniere waarop diere deur middel van waarnemingsleer kan leer, al is nabootsing nie teenwoordig nie. Een so 'n manier is *stimulusversterking* waar individue se belangstelling in 'n voorwerp geprikkel word nadat 'n ander se individu se interaksie met die voorwerp dopgehou is. 'n Voorbeeld waarmee kat- en hondeienaars sal kan identifiseer, is hulle diere se vermoë om deure oop te maak. Mense se gebruik van die handvatsel lei daartoe dat hulle troeteldiere se belangstelling in die handvatsel geprikkel word. Vervolgens leer hulle deur 'n metode van leer-en-probeer hoe die handvatsel werk en om die deur oop te maak.

#### Sosiale oordrag

'n Noukeurig gedokumenteerde voorbeeld van sosiale oordrag het onder 'n groep makake op die Hachiijojima-eiland, Japan, plaasgevind. Die makake het in die binnelandse woud gewoon totdat 'n groep navorsers in die 1960's begin het om vir hulle op die strand aartappels te gee; kort voor lank het hulle dit na die strand gewaag, die aartappels op die sand opgetel, skoongemaak en geëet. Ongeveer 'n jaar later het een van die ape met 'n aartappel tot by die branders geloop, dit met een hand in die water gesit en met die ander gewas. Hierdie gedrag is kort daarna deur individue in haar trop gevolg; wanneer hulle geboorte geskenk het, is hierdie gedrag ook by hulle kleintjies waargeneem – 'n vorm van sosiale oordrag.

### Onderrig

Onderrig is 'n hoogs gespesialiseerde aspek van leer waar die "onderwyser" (demonstreerder) sy of haar gedrag aanpas ten einde die waarskynlikheid te verhoog dat die "leerder" (waarnemer) die gewenste eindresultaat van die gedrag bereik. Moordviskoeie leer hulle kleintjies om pinnipedia te vang deur hulle in die rigting van die strand te stoot en hulle aan toe moedig om die prooi aan te val. Aangesien die moordviskoei haar gedrag aanpas om haar kleintjies te leer jag, is dit bewys van onderrig. Hierdie onderrriggedrag is ook teenwoordig in die voël- en insekwêreld.

Paring en die stryd om dominansie
---------------------------------

Individuele voortplanting is die belangrikste fase in die proliferasie van individue of gene binne 'n spesie: om hierdie rede bestaan daar ingewikkelde paringsrituele wat baie kompleks kan wees alhoewel hulle dikwels as VHP'e beskou word.

In 'n sosiale opset baklei diere dikwels vir die reg om voort te plant sowel as sosiale dominansie. 'n Algemene voorbeeld van 'n geveg vir sosiale en seksuele dominansie is die sogenaamde pikorde onder pluimvee. In hierdie groepe is daar een hoender wat die ander domineer en kan pik sonder om self gepik te word. 'n Tweede hoender kan al die ander pik, behalwe die eerste, ensovoorts.

Groepslewe
----------

Verskeie spesies, insluitend mense, is geneig om in groepe te leef. Hierdie sosiale opset is waarskynlik 'n komplekse en effektiewe oorlewingstrategie. Dit kan as 'n soort simbiose onder individue van dieselfde spesie beskou word.

Toe bioloë wat in die evolusieteorie belangstel, begin het om sosiale gedrag te ondersoek, het verskeie oënskynlik onbeantwoordbare vrae ontstaan. Hoe word die geboorte van steriele individue, soos by bye, byvoorbeeld deur 'n meganisme verklaar wat die reproduktiewe sukses van soveel moontlik individue beklemtoon? Of waarom sou individue soos eekhorings, wat in klein groepies voorkom, hulle lewe waag om die res van die groep te red? Hierdie gedrag kan as voorbeelde van altruïsme beskou word. Vanselfsprekend is nie alle gedrag altruïsties nie, soos in onderstaande tabel gesien kan word. Wraaksugtige gedrag, wat op 'n punt slegs aan mense toegeskryf was, is al by ander spesies soos kamele en sjimpansees waargeneem.

Klassifikasie van sosiale gedrag| Soort gedrag | Effek op skenker | Effek op ontvanger |
| --- | --- | --- |
| Egoïsties | Versterk | Verswak |
| Samewerking | Versterk | Versterk |
| Altruïsme | Verswak | Versterk |
| Wraaksugtig | Verswak | Verswak |

### Voordele en nadele van lewe in 'n groep

Een voordeel van groepslewe kan 'n afname in verorbering deur roofdiere wees. Indien die hoeveelheid aanvalle deur roofdiere dieselfde bly ondanks die toenemende grootte van die prooigroep, het individue deur die verdunningseffek 'n kleiner kans om gevang te word. 'n Roofdier wat deur 'n massa individue verwar word, vind dit moeiliker om een teiken uit te sonder. In groepe kan diere hulle verorberingsrisiko ook aktief deur meer effektiewe verdedigingstaktieke verlaag, of deur vroeër bespeuring van roofdiere deur verhoogde waaksaamheid.

Nog 'n voordeel van groepslewe is 'n groter kans om kos op te spoor. Groeplede kan inligting oor voedselbronne uitruil. Roofdiere baat ook daarby om in groepe te jag; hulle kan meer strategies jag en groter prooi aanval.

Lewe in 'n groep kan egter ook nadele inhou. Om saam met ander diere te lewe kan die oordrag van parasiete fasiliteer, en in te groot groepe is daar ook groter mededinging vir hulpbronne en mannetjies/wyfies.

Lys etoloë
----------

Individue wat noemenswaardige bydraes tot etologie gelewer het (baie van hulle is in werklikheid vergelykende sielkundiges):

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| * Robert Ardrey
* Jonathan Balcombe
* Patrick Bateson
* Marc Bekoff
* Ingeborg Beling
* John Bowlby
* Donald Broom
* Wallace Craig
* Charles Darwin
* Marian Stamp Dawkins
* Richard Dawkins
* Viktor Dolnik
* Irenäus Eibl-Eibesfeldt
* John Endler
* Jean-Henri Fabre
* Dian Fossey
* Karl von Frisch
* Douglas P. Fry
* Birutė Galdikas
 | * Jane Goodall
* James L. Gould
* Temple Grandin
* Judith Hand
* Clarence Ellis Harbison
* Heini Hediger
* Oskar Heinroth
* Robert Hinde
* Bernard Hollander
* Sarah Hrdy
* Julian Huxley
* Julian Jaynes
* Erich Klinghammer
* John Krebs
* Alistair Lawrence
* Konrad Lorenz
* Aubrey Manning
* Eugène Marais
* Peter Robert Marler
 | * Patricia McConnell
* Desmond Morris
* Martin Moynihan
* Ivan Pavlov
* Irene Pepperberg
* Anne Rasa
* Kevin Richardson
* George Romanes
* Thomas Sebeok
* Barbara Smuts
* William Homan Thorpe
* Niko Tinbergen
* Jakob von Uexküll
* Frans de Waal
* William Morton Wheeler
* E. O. Wilson
* Charles Otis Whitman
* Amotz Zahavi
 |

Video's
-------

* Manipulasie van voedsel deur eekhorings.

Sien ook
--------

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| * Abnormale gedrag van voëls in aanhouding
* Adjunktiewe gedrag
* Altruïsme by diere
* Dierekognisie
* Dierekommunikasie
* Diere-etiek
* *Animals in Translation* (book)
* *Antrosoologie*
 | * Gedragsekologie
* Kognitiewe etologie
* Darwinian puzzle
* Misleiding by diere
* Displacement activity
* Emosie by diere
* Etniese nepotisme
* Eto-ekologie
* Menslike etologie
 | * Intrinsieke waarde (diere-etiek)
* List of abnormal behaviours in animals
* Neuro-etologie
* Niemenslike diereseksualiteit
* Filogenetiese vergelykende metodes
* Slaap (niemenslik)
* Sosiofisiologie
* Vakuumaktiwiteit
 |