'n Tierwyfie met haar kleintjies.
Die **lewensiklus van die tier** (*Panthera tigris*) behels die kringloop van die spesie se voortplanting, grootmaak en vrekte.

Die tier se voortplanting volg gewoonlik op die aanpassing by die omgewing waarin hy hom bevind: baie welpies word gebore, maar min van hulle bereik volle wasdom. Die tiere word blind gebore en is daarom kwesbaar; gevolglik is hulle heeltemal afhanklik van hul ma. Dit duur omtrent 'n anderhalf jaar vir die tierwyfie om haar kleintjies te leer jag – hulle volg die ma se voetspore.

In 'n poging om met 'n wyfie te paar, volg die mannetjie die kenmerkende patroon van katagtiges: wanneer die tierwyfie die mannetjie aanvaar het, kopuleer die mannetjie en word die posisie behou deur die wyfie se nekvel vas te gryp. Sodra die paring voltooi is, probeer die wyfie die mannetjie wegklap. Die paring geskied vinnig en word meermale per dag herhaal – oor 'n tydperk van hoogstens tien dae. Die dragtigheid duur gemiddeld 103 dae.

In die natuur is die lewensverwagting van die tier vyftien jaar en ses-en-twintig jaar in gevangenskap. Daar word gemiddeld twee nakomelinge per wildlewende dierepaar grootgemaak. In dieretuine word die siklus met behulp van die mens verander deur keisersnees, kunsmatige bevrugting en kruising met ander spesies.

Werping en aangeleerde gedrag
-----------------------------

### Die eerste dae

Die tierwelpies bly vir die eerste ses tot veertien dae blind, omdat 'n vlies hul oë bedek. Wanneer die oë "oopgaan" is hulle blou. Soos die tiertjies ouer word, sal die kleur verander na donkergoud. Die tiertjies word ook sonder hare gebore en is nog nie in staat om te loop nie. By geboorte wissel hul massa van 750 tot 1 600 g, na gelang van hul subspesie: 'n pasgebore tier is 200 maal ligter as 'n uitgegroeide tier.

Sodra die eerste kreet omtrent drie tot dertig minute na die geboorte gegee word, byt die tierwyfie die naelstring af en maak die kleintjies skoon. Die blinde pasgeborenes sal dan instinktief na die liggaamshitte en gevolglik die tepels van die wyfie begin soek deur rond te tas. Die gesoog begin tydens die eerste vier ure, en die eerste drie dae word hieraan bestee. Aanvanklik duur die drinkery tot 70% van die aantal ure per dag, maar dit verminder met verloop van tyd: dit daal na 60% na tien dae, 30% na veertig dae en slegs 10% na 90 dae, wanneer die tiertjies amper reg is om gespeen te word. Die tierwyfie verloor gou belangstelling in die welpies wat nog steeds nie roer nie – hulle word doodgebore beskou. Dus sal sy ook nie haar welpies dwing om te drink nie. Die tiermelk is baie ryk aan vet (lipiede) en eiwitte (proteïene) wat sorg vir snelle groei: die tierwelpie se massa vermenigvuldig eenhonderd maal oor die eerste twintig maande, waarna die voortgesette groei verlangsaam tot op twee jaar.

Die groei van 'n Bengaalse tiermannetjie.
Die tierwyfie sal nie huiwer om haar welpies na ander lêplekke te dra om hulle teen roofdiere te beskerm nie. Tiertjies begin al op die ouderdom van een maand te speel. Elke werpsel het gewoonlik 'n dominante kleintjie wat gewoonlik 'n mannetjie is, maar dit is nie altyd so nie. Die wyfie tref veiligheidsmaatreëls deur die prooi na die lêplek te bring. Terwyl die welpies vreet, kan sy terselfdertyd 'n wakende ogie oor hulle hou. Die lêplek self moet egter skoon gehou word: daar word buite geëet, ontlas en urineer. Die kleintjies word ook gereeld skoongelek; dit verbeter bowendien nog hul bloedsomloop en die werking van die ingewande.

### Aangeleerde gedrag

Oefening baar kuns: speletjies toets die refleksbewegings wat tydens die jag benut sal word.
Tiertjies mag die vleis slegs na veertig dae proe.
Slegs die wyfie leer die welpies; die mannetjie sal byna nooit inmeng nie, maar sal wel soms sy prooi met die wyfie en sy nageslag kom deel. Voordat veertig dae nie verby is nie, sal die wyfie nie die kleintjies vleis laat vreet nie. Daarna kan hulle die vleis begin lek en knaag totdat hulle gespeen is op agt maande. Op drie maande laat die wyfie hulle alleen in die lêplek agter terwyl sy gaan jag en bring die prooikarkas terug. In teenstelling met die leeutjies, eet tiertjies eerste. Sodra die wyfie sien haar kleintjies is dikgevreet, eers dan val sy self weg. Navorsing bewys ook die wyfie sal haar eie honger opsy skuif sodat die kleintjies eerste kan vreet. Die tierwyfie is geweldig beskermend en sal enige gevaar probeer vermy of doodmaak (hetsy tiermannetjies (selfs hul eie pa), mense, ens.).

Die wyfie leer die kleintjies jag tot op ongeveer 18 tot 28 maande. Hulle leer jag deur te kyk wat hul ma doen. Die welpies put genot daaruit om gevaarlike diere soos die buffel op te spoor, plat te trek en om te bring. Tussen ses en agt maande verken hulle die omgewing en maak jag op klein prooidiere: meestal voëls, maar durf as trop soms ook klein wildsbokkies aan. Op daardie ouderdom dwaal hulle nie verder as eenhonderd meter van hul ma af nie. Party katsoorte soos die jagluiperdwyfie vang die prooi lewendig sodat haar kleintjies praktiese jagondervinding kan opdoen wat ware grootte betref. Hierdie gedrag kom veel minder by die tier voor. Op een jaar kan die welpies selfstandig jag.

Die tiertjies kry hul vaste of permanente gebit op 12 tot 18 maande, wat van hulle voortreflike jagters maak. Rondom 18 tot 21 maande begin hulle al hoe meer oor die prooi te baklei. Gewoonlik verlaat die jong tiermannetjies die trop eerste. Die tiergesinnetjie spat uiteindelik uitmekaar wanneer die tierwyfie weer bronstig raak en sy die trop verlaat.

Voortplanting
-------------

### Voortplantingswyse

Ouerplig is onder die tiere beperk: slegs die wyfie leer die welpies.
Die voortplantingswyse is die r-tipe, dit wil sê, "reaktief", as antwoord op omgewingsfaktore. Hierdie voortplantingswyse word afgelei van die aantal jong, dikwels onvolwasse welpies wat gebore word. Die betrokkenheid van albei ouers is gering, maar die welpies word ook vinnig groot en geslagsryp. Die bevolkingsgrootte hang ten nouste saam met die omgewing, die hoeveelheid kos wat beskikbaar is... dus, baie soortgelyk aan die patroon by knaagdiere of klein soogdiersoorte.

Die tier is egter nie heeltemal die r-tipe nie: hy is ten eerste 'n groot dier wat eers binne twee jaar volgroeid is. Ten tweede is die wyfie aansienlik gemoeid met die aanleer van jagmetodes sodat die kleintjies eendag selfstandig kan oorleef.

Op hierdie wyse kan die tierbevolking selfs na groot aantal vrektes weer vinnig herstel. 'n Tekenende bewyse hiervan is die jare toe tierjag weer toegestaan is, wat steeds so opgeteken staan. So word in 1933 sewe-en-twintig tiere in die provinsie Chitawan van kant gemaak, maar in 1936 word nege-en-vyftig ander in dieselfde gebied gedood. Die bevolking kon dus na hierdie slagtings vinnig weer inhaal. 'n Enkele langtermynondersoek rakende die groei van die tierbevolking bestaan wel. 'n Ondersoek is sedert 1963 in 'n voorheen tiervrye gebied in Rusland onderneem. Die eerste tier het in 1966 aangekom en die bevolking het binne slegs agt-en-twintig jaar tot twintig individue vermeerder. Dit dui op 'n gemiddelde jaarlikse aanwas van 6%.

### Paringsgedrag

Deur te fleem (dit wil sê, wanneer die bolip omkrul, die botande ontbloot, die reuk deur die neusgate ingetrek en 'n tyd lank so gehou word) word die reukspoor deur die orgaan van Jacobson, geleë in die ploegskaarbeen in die neus, verwerk. Die tier kan dan *ruik* wat die ander tier se ouderdom, geslag en geslagsrypheid is op wie se spoor hy is.
Twee tiere tydens paring.
In die natuur raak die tiere in die ouderdom van drie tot ses jaar geslagsryp by die mannetjies en ongeveer drie jaar by die wyfies. Die eerste voortplanting vind by die wyfies op gemiddeld drie- tot vierjarige leeftyd plaas en by die mannetjies op vier tot agt jaar.

Die paartyd kan dwarsdeur die jaar plaasvind, maar dit bereik 'n hoogtepunt wat wissel van streek tot streek: einde November tot begin April in Indië, Desember tot Februarie in Mantsjoerye en tussen Februarie en April in Nepal. Navorsing toon die saadproduksie en -gehalte is nie seisoensgebonde nie. Die estrum duur gemiddeld nege dae lank. Die siklus word elke 15 tot 20 dae in die wildernis teenoor 40 dae in gevangenskap hervat. Sou 'n werpsel verlore gaan, kom die volgende estrus gemiddeld twee weke vroeër by dié in gevangenskap voor.

Hoewel valse estrusse glo by die Ranthambore Nasionale Park1 gerapporteer is, is hierdie gedrag by die tier nie bevestig nie.

Wanneer die wyfie bronstig is maak sy haar aanwesigheid bekend deur te steun en te brul. Sy sal ook 'n reukspoor agterlaat. Die geroep kan nogal gereeld voorkom: tot so 69 brulle al om die kwartier.

Sodra die wyfie 'n onbekende mannetjie teëkom, hou sy haar eers op 'n behoorlike afstand, grom vir hom en staan gereed om tot die aanval oor te gaan. Van liewerlee kom die paartjie dan nader na mekaar toe, totdat hul snorbaarde aan mekaar raak. Wanneer hulle mekaar die hof maak, kom die kontak dikwels voor: die tiere knibbel aan hul bekke ("soen") en aai teen mekaar. Wanneer die wyfie gereed is, neem sy die kenmerkende houding van die katte in deur te gaan lê (wat bekend staan as "lordose" ["vooroor gekrom"; "na agter gebuig" m.b.t. die werwelkolom], met die voorpote wat voor haar uitgestrek lê en die agterbene wat halfpad hurk). Die mannetjie klim dan op haar met 'n halfgehurkte houding, sonder om sy maatjie plat te druk. Die mannetjie gaan dan by die wyfie in, laat 'n metaalklinkende kreet en gryp dan tydens die saadstorting die plooie van die nekvel vas. Moontlik is hierdie nekvelgreep bedoel om die paar in die regte posisie te dwing tydens ejakulasie; maar dit is gevaarlik en kan by onervare paartjies tot die wyfie se dood lei. Uiteindelik glip die wyfie onder die mannetjie uit, draai dan dikwels teen die mannetjie en probeer hom klap, voordat daar 'n rusperiode intree.

Die tiermannetjie se penis is soos by die ander katsoorte bedek met stekeltjies wat terugwaarts wys (of, weerhakies). Sodra die fallus onttrek word, skraap dit die vaginale wande wat ovulasie by die wyfie kan prikkel. Hierdie stekeltjies kan vir die wyfie seer wees, wat dan ook haar gewelddadige gedrag na die afloop van die paring kan verklaar.

Die tiere paar meermaal, dag en nag; die paring geskied gou (vyftien tot dertig sekondes), maar kan tot vyftig keer per dag herhaal word. Die rusperiode duur tussen vyf tot twintig minute. Die ritme van die paring begin afplat op die vyfde dag, nadat 'n klimaks op die derde dag bereik is.

Wanneer die aandrooi stadig sy lampe uitdraai, gaan die twee saam op die jag uit. Wanneer 'n ander mannetjie hom voordoen, is 'n skyngeveg tussen die twee mannetjies op hande (dit kan op sy minste slegs 'n stofwolkopskoppery wees deur vreesinboeseming). Die swakkere moet die aftog blaas. Geen homoseksuele gedrag is al waargeneem nie. Die mannetjie sal met enige bronstige wyfie paar, al is sy ook verwant. Tydens paartyd bly die mannetjie getrou aan die wyfie, ook wanneer ander tierwyfies terselfdertyd op hitte is. Maar as haar bronstyd eers verby is, gaan soek die mannetjie 'n ander wyfie.

### Dragtigheid en werping

Die dragtigheid duur tussen 93 en 114 dae; gemiddeld 103 dae. Eers op twee en 'n half maande val die dragtigheid op, en eers tien dae voor die werping is die pens werklik opgeblase. Die tierwyfie is dan kwesbaarder vir aanvalle en hongersnood.

Die eerste waarneming van die aantal welpies in 'n lêplek dagteken uit die 17de eeu toe die Mogolkeiser Jahangir die werping van drie tierwelpies aangeteken het. Die wyfie kan een tot sewe kleintjies kry, maar die gemiddelde is twee tot drie. Slegs twee gevalle in gevangenskap is bekend waar sewe tiertjies die lewenslig gesien het. Die Indiese dieretuine lewer 2,9 welpies per werping, terwyl die wildernis 2,98 welpies per werping oplewer.

Voor die werping soek die tierwyfie 'n lêplek wat versteek is, soos 'n grot of 'n plekkie onder rotse of 'n skuiling van digte bosbedekking of ruigte. Die grond is of word eenvoudig vertrap en geen verdere moeite word met die kuil gedoen nie. Geen werping kon in die natuur nog waargeneem word nie. In die gevangenskap blyk dit die duur van die werping staan in wedersydse betrekking tot hoe gespanne die tierwyfie is. 'n Gespanne tierwyfie sal haar kleintjies gouer die wêreld inbring, sodat die hele proses afhangend van die aantal welpies tussen een en agttien ure kan duur. Die tierwyfie lek haar vulva en trek haar boude saam. Dan staan sy op, of gaan soms sit en lig die een agterpoot op, om die kleintjie uit te help. Die tussenpose by twee geboortes is meestal 10 tot 20 minute. Tussen elke werping vreet die tierwyfie die naelstring, die amnion (binneste vrugvlies) en die nageboorte op; dit is proteïenryke voedsel.

Na ongeveer agttien tot twintig maande na die geboorte van die tierwelpies begin die estrussiklus by die moeder van voor af. Die interval tussen twee werpings wissel van twintig maande tot twee en 'n half jaar. Daar is al twee keer waargeneem indien die werpsel binne die eerste twee weke na die werping vrek, sal die tussentyd verkort word tot agt maande.

Einde van die lewensiklus
-------------------------

Navorsing in Chitwan, Nepal bevind 34% welpies haal nie hul eerste jaar nie; die vrektesyfer in die tweede jaar is 29%. In die eerste jaar vrek 73% van die hele werpsel weens faktore soos oorstroming, brand of welpies wat doodgemaak word. Laasgenoemde rede is die vernaamste doodsoorsaak by welpies onder een jaar oud: die welpies word soms deur ander mannetjies gedood wat die grondgebied van hulle vaders afneem of binnedring. In die tweede jaar is die vrektes van 'n hele werpsel heel seldsaam: die vrektes bereik hier slegs 29%. Teen hierdie tyd het die ervaring van die tierwyfie en die sosiale stabiliteit in die territorium waar die welpies gebore is hul oorlewingskanse aansienlik verbeter. 'n Gebied wat lank deur dieselfde tiermannetjie bewoon en gepatrolleer word bied groter sekerheid vir die kleintjies se toekoms as 'n gebied wat onlangs deur 'n ander mannetjie verkry of voortdurend deur 'n aantal ander mannetjies begeer word. Dit is moeilik om die doodsoorsaak van wildlewende tiere presies vas te stel, omrede hierdie katsoort sku van aard is. Rondswerwende tiere is wel baie kwesbaar vir hongersnood en aanvalle deur spesiegenote en die mens. Tiere wat pas hul moeders verlaat het loop eweneens die risiko van hongersnood, slaags raak met ander diere en jagwonde opdoen.

Die gegewens wat in die Chitawan en Nagarhole Nasionale Parke versamel is kan die geraamde sterftesyfers in die volgende "klasse" tiere indeel: die jongste tiere (onder een jaar oud) is die kwesbaarste (40%), dan volg die rondswerwende tiermannetjies (35%) en tierwyfies (30%), en uiteindelik teelmannetjies (20%) en -wyfies (10%) wat wel hul eie grondgebied het. Jong, onvolgroeide tiere (een tot twee jaar oud) van albei geslagte het ook 'n lae vrektesyfer (10%). Die lewensverwagting is na raming 26 jaar in gevangenskap en tussen 8 tot 10 jaar in die natuur; die rekord by laasgenoemde is 15 en 'n half jaar. Die tier is vanaf sy veertiende lewensjaar onvrugbaar.

In Nepal, nog altyd in Chitawan, toon navorsing oor meer as twintig jaar dat die gemiddelde tydperk waarin 'n individu voortplant by wyfies ietwat meer as ses jaar en by mannetjies minder as drie jaar is. Die gemiddelde aantal nakomelinge uit een wyfie wat onafhanklikheidstadium bereik is 4,54 en slegs 2 van hulle sal weer voortplant; uit een mannetjie is dit gemiddeld 5,83 wat onafhanklikheidstadium bereik en 1,99 nakomelinge wat weer sal voortplant. Die geslagsverhouding van die tier is in die orde van 1.

Die tier leef langer in die beskermende omgewing wat die dieretuin bied: vrektes deur hongersnood of wonde is baie seldsaam. Uit die 347 vrektes in Indiese dieretuine in die jaar 2000 is byna 20% van die gevalle toe te skryf aan asemhalingsprobleme (verstikking (*asfiksie*), tering (*tuberkulose*), longontsteking (*pneumonie*)), spysverteringsprobleme (ontsteking van die slymvlies van die maag (*gastritis*), ontsteking van die slymvliese van die maag en die dunderm (*gastro-enteritis*), maagswere, lewerontsteking (*hepatitis*), buikvliesontsteking (*peritonitis*)) of gedragsafwyking (kannibalisme, …). Die merendeel van die vrektes het tydens die winter plaasgevind en die vrektesyfer 2000 in die Indiese dieretuine was 8,26%.

Die invloed van gevangenskap
----------------------------

'n Wit tierwyfie en haar welpies in die ZooParc de Beauval in Frankryk.
Die tier plant goed in gevangenskap voort. Party dieretuine wend hul tot voorbehoedmiddels of genadedood om die bevolkingsgetalle in toom te hou. Aan die ander kant weer kan teelsentra die welpies vroegtydig uit die moeder haal, sodat sy opnuut weer bronstig kan raak en hoogstens tot drie werpsels per jaar die lewe skenk. Terugteling, *in situ*-bewarings- en navorsingsprogramme (i.v.m. die biologie en gedrag) in sowel die natuur as gevangenskap dra elkeen hul deeltjie by om die tierbevolking aan die lewe te hou.

Om hierdie spesie op 'n volhoubare wyse te bewaar en gesond te hou, span dieretuine saam om die genetiese diversiteit van die eksemplare in gevangenskap te handhaaf deur teelprogramme van stapel te stuur: die Siberiese tier is byvoorbeeld die fokuspunt van die Europese teelprogram, *European Endangered species Programme* (EEP), en die Amerikaanse *Species Survival Plan* (SSP).

### Op paring

Die Siberiese tiermannetjie kan in gevangenskap aanvallend teenoor die wyfie optree wanneer hulle mekaar teenkom, veral as sy hom nie geval nie.

#### Kunsmatige bevrugting

Voortplanting by tiere in gevangenskap is moontlik deur middel van kunsmatige bevrugting. Die hoofvoordeel is die gemaklike "oordra" van die saadselle van 'n eksemplaar in gevangenskap, sonder om die mannetjie en wyfie byeen te bring. Nog 'n voordeel is die versameling van saadselle by 'n wildlewende eksemplaar. By groot katte word saadselle verkry deur elektro-ejakulasie; die sperma kan dan teen kamertemperatuur, 4ºC of bevrore geberg word. Die ovulasie moet deur die veearts aangehelp word, wat byvoorbeeld geslagshormone (soos gonadotrofiene) by die wyfie inspuit. Kunsmatige bevrugting is egter selde 'n bekroonde sukses, waarskynlik vanweë die middelmatige gehalte van die saadselle. Die persentasie normale saadselle is ongeveer 50% by die Soematraanse tier en meer as 60% by die Siberiese tier2. Enkele kere geluk dragtigheid einduit wel wanneer vars saadselle binne die vagina of binne die baarmoeder gespuit word3. Laasgenoemde metode werk doeltreffender.

'n Europese spermbank vir die Soematraanse en Siberiese tier is in die jaar 2004 deur die Zoological Society of London in die lewe geroep. Navorsing deur die Centre for Cellular and Molecular Biology (CCMB) bevind die beweeglikheidsgrense van saadselle wat bevrore was is slegter (die saadselle beweeg stadiger en hulle bane is minder vlak), maar die vrugbaarheid van die saadselle self word nie aangetas nie.

#### Kruising

Die lier is die kruising tussen 'n leeumannetjie en 'n tierwyfie.
Op 'n heel toevallige of afgedwonge wyse kan die tier in gevangenskap soms met ander katagtiges voortplant wat hy nooit in die natuur sou teëkom nie, dikwels as gevolg van die aardrykskundige afstand- of gedragsverskil. Kruisings tussen subspesies (soos byvoorbeeld die Siberiese en Bengaalse tier) en met die leeu is bewys. Hierdie katkruisings, genaamd die *lier* (leeumannetjie met tierwyfie) en *tierleeu* (tiermannetjie met leeuwyfie), is oor die algemeen onvrugbaar. Seldsame gevalle van voortplanting van vroulike kruisings met 'n tier- of leeumannetjie is egter al aangeteken.

Die *dogla* is 'n legendariese Indiese katagtige wat by die aanvang van die 20ste eeu heel dikwels as die natuurlike kruising tussen tier en luiperd beskou word.

### Op werping

In die dieretuine word tierwyfies met 'n valkoog dopgehou, hetsy onder kamerabewaking of deur die aanwesigheid van sekere mense wat die tierwyfie self naby haar toelaat. Die geringste gesondheidsprobleem kan dan vasgestel word. Die fetus(se) kan byvoorbeeld vassit of in stuitligging (waar die fetus nie tydens die laaste weke gedraai het om met sy kop na onder te lê nie) of enige ander komplikasie verkeer. In die natuur beteken dit 'n gewisse dood vir die tierwyfie en haar welpies, maar in die gevangenskap is dit moontlik om 'n keisersnee uit te voer: die tierwyfie Tinka van die Servion-dieretuin is so gered. Die keisersnee maak egter die tepels seer en noop die dieretuin om die tierwelpies hans groot te maak.

### Op aanteling

'n Teef soog twee tierwelpies in die Zoo Dresden, Duitsland. Afbeelding uit die 19de eeu.
Verwerping van die welpies in gevangenskap is hoog; by besondere teelomstandighede (byvoorbeeld die blootstelling van die wyfie en haar welpies) is spanning nodig. Indien die wyfie nie haar kleintjies kan soog nie, moet hulle deur die instansies hans grootgemaak word en die tiermoeder se werk naboots. Die heilsame werking op die spysvertering en bloedsomloop wanneer die welpies deur die moeder skoongelek word, moet byvoorbeeld nageboots word deur 'n wattetjie in lou water te doop en aan te wend. Aanneming van die tierwelpies deur ander dierespesies soos deur 'n teef of varksog bied nog 'n moontlike uitweg.

Notas
-----

1 'n Tierwyfie wat haar kleintjies grootgemaak het – en nie bronstig was nie – het doelbewus met 'n vreemde tiermannetjie gepaar. Moontlik was die bedoeling om te keer dat haar kleintjies deur die vreemdeling aangeval word.  

2Stel hierteenoor 'n man (mens) s'n wat normaalweg gemiddeld 70% is.  

3Baie hoë toedienings van saadselle is gebruik.