**Watermetabolisme** is al die prosesse in lewende organismes waarby water betrokke is. Daar word algemeen aanvaar dat lewe in water ontstaan het en water is vandag nag 'n lewensnoodsaaklike verbinding vir alle organismes. Alle organismes bestaan grotendeels uit water en water speel ook 'n belangrike rol in algemene metabolisme. 

Dit is die oplos- en vervoermiddel vir minerale, ander voedingstowwe, hormone en ander noodsaaklike stowwe. Saam met koolsuurgas vorm dit die grondstof vir fotosintese, die proses waardeur groen plante organiese voedingstowwe produseer. Water vorm die vernaamste bestanddeel van alle lewende organismes en dit kan tot 98 % van 'n organisme (in die geval van jellievisse) beslaan. By metabolies byna onaktiewe droë sade beslaan dit slegs ongeveer 5 %. 

Die proses van osmose is daarvoor verantwoordelik dat water altyd van 'n lae soutkonsentrasie (hoë waterkonsentrasie) na 'n hoë soutkonsentrasie (lae waterkonsentrasie) beweeg. Varswaterorganismes het daarom dikwels spesiale reguleringsmeganismes ten einde te voorkom dat hulle die hele tyd water inneem, terwyl mariene organismes dikwels meganismes het om te voorkom dat hulle -water verloor.

Plante en laer organismes
-------------------------

Plante bestaan meestal uit ongeveer 60 tot 90 % water, maar sommige waterplante bevat tot 98 % water. As die waterkonsentrasie benede ŉ sekere drumpelwaarde daal, word die lewensprosesse vertraag. By die meeste plante en laer organismes wat in water lewe, is die osmotiese konsentrasie van die selsap ongeveer gelyk aan die van die water. Landplante moet gedurig nuwe water deur hul wortels opneem sodat die verdampingsverlies aangevul kan word.

### Wateropname

By die meeste eensellige organismes wissel die soutkonsentrasie binne die selle na gelang van die van hul omgewing omdat hulle deur halfdeurlaatbare membrane en selwande omring word. Sommige eensellige organismes soos die van die genera *Euglena* en *Chlamydomonas* kan egter wel hul osmotiese konsentrasie reguleer met behulp van vakuole wat ritmies saamtrek en water na buite pomp. By waterplante vind wateropname oor die hele oppervlak van die plant plaas, terwyl water by landplante deur die wortels uit die grond opgeneem word. 

Sekere plante soos die tropiese epifiete kan water uit die lug opneem wanneer die waterkonsentrasie van die lug hoër is as die van die selle waardeur die water opgeneem word. Die selmembrane van laer organismes word heeltemal deurlaatbaar as hulle uitdroog en kan dan vinnig water opneem. As uitgedroogde mosse of alge byvoorbeeld in water geplaas word, raak hulle binne 30 minute weer heeltemal met water versadig. Slegs by enkele korsmosse (ligene) duur die opname baie lank. 

Die mosse (afdeling *Bryophyta*) het wortelagtige organe (risoïede) waarmee hulle water kan opneem, maar hulle kan ook water direk deur hul blaaragtige organe en stingels opneem. Die meeste landplante kan slegs deur middel van ondergrondse wortels water opneem. Die water in die grond bevat soute en oefen dus 'n osmotiese suigkrag op suiwer water uit. Hierdie suigkrag moet deur plantwortels oorkom word voordat hulle water uit die grond kan onttrek. 

Gewoonlik is die osmotiese potensiaal (suigkrag) nie meer as 'n paar bar (1 bar= 100 kPa) nie, maar in uitsonderlike gevalle (in woestyne en soutmoerasse) kan dit tot meer as 100 bar beloop. Slegs ŉ paar spesiaal aangepaste plante kan onder sulke omstandighede leef. Die opname van water deur wortels hou verband met die osmotiese potensiaal van die blare. Deur verdamping (transpirasie) verminder die waterkonsentrasie in die blaarselle, waardeur die konsentrasie van die opgeloste stowwe toeneem, die osmotiese potensiaal verhoog en water aan naburige selle onttrek word. Hierdie selle onttrek op hulle beurt weer water aan die selle wat teenaan hulle geleë is, en die proses gaan voort tot by die wortelhare, wat dan water aan die grond onttrek. 

Wateropname deur 'n sel laat die, selvakuole swel en daar word druk op die selwand uitgeoefen. Die selwande van sellulose, wat dikwels verhout is, oefen 'n teendruk uit op die selvloeistof omdat hulle nie kan uitsit nie en veroorsaak 'n spanning of turgor in die sel wat vir die stewigheid van die plantsel verantwoordelik is. As daar nie genoeg water opgeneem kan word nie, verdwyn die turgor en verwelk die plant. Dit kan byvoorbeeld gebeur as daar baie min water in die grond aanwesig is en die suigkrag van die plant nie groot genoeg is om die osmotiese potensiaal van die grond te oorkom nie. 

Die osmotiese potensiaal van die grond waarby verwelking plaasvind, staan bekend as die verwelkingspunt en wissel van plantspesie tot plantspesie. Tydelike verwelking kan intree as die wateropname kleiner is as die transpirasie deur die blare. Dit gebeur byvoorbeeld dikwels met gevoelige plante soos sekere groentesoorte op warm dae. Sodra die temperatuur egter daal en die transpirasie verminder, neem die turgor weer toe en staan die plante weer regop.

### Vervoer

By laer organismes ontbreek 'n egte vervoerstelsel vir water en opgeloste stowwe. Swamme en ligene maak gebruik van ŉ inwendige kapillêre stelsel om water te vervoer. Hulle het naamlik klein intersellulêre spasies (swelhifes) wat in 'n uitgedroogde toestand met lug gevul is, waardeur die water kan beweeg. 

As die lugvogtigheid afneem, verloor die swamme hierdie water. Verskeie soorte laer organismes het inwendige slymkanale waardeur water vervoer kan word. By landplante vind die vervoer van water deur die xileem (houtvate en trageïede) van die vaatbundels plaas. Hierdie vaatbundels word in al die organe van die saadplante en varings aangetref. Heelwat energie is vir hierdie vervoer nodig. Hierdie energie word hoofsaaklik verkry uit die suigkrag van die blare, maar worteldruk speel ook 'n rol, veral by die kruidagtige plante. Worteldruk ontstaan deurdat water aktief uit die grond opgeneem word (die energie word deur biochemiese afbraakprosesse verskaf).

### Verlies van water

Landplante verloor voortdurend water deur die proses van transpirasie (verdamping), en hoe laer die lugvog, hoe hoër die transpirasie. Waterverlies vind plaas deur die huidmondjies (stomata) aan die onderkant van die blare en soms deur die kutikula. Die waterverlies deur die kutikula is onbeheerbaar, maar beslaan selde meer as 10 % van die totale verdamping. Die werking van die huidmondjies word beïnvloed deur temperatuur en ligintensiteit. 

As te veel water verdamp, kan die huidmondjies gesluit word of gedeeltelik gesluit word, maar dit benadeel fotosintese omdat gaswisseling ook deur die huidmondjies plaasvind. Plante wat by droogtetoestande aangepas is, het meestal spesiale aanpassings ten einde hierdie probleem te oorbrug. Die transpirasie word beperk deur onder meer verkleinde blaaroppervlaktes en versinkte huidmondjies of huidmondjies wat deur digte blare bedek is, sodat die voggehalte van die lug in die holte hoër is as die van die lug daarbuite. 

Talle woestynplante het geen blare nie, maar slegs dorings waardeur baie min verdamping plaasvind. Die stingels van sulke plante is meestal geswel en bevat heelwat water. Ook die fotosintese word deur die stingels van hierdie plante waargeneem. In ander gevalle is die blare met 'n dik kutikula en waslaag bedek, waardeur verdamping verminder word. Sulke blare vertoon meestal blink en leeragtig. Bladwisselende plante verminder hul waterverbruik tydens droë seisoene deur hul blare te verloor. By enkele plante word die water, veral as die lugvog baie hoog is, deur spesiale kliere in die blare, bekend as hidatodes, afgeskei. Die proses staan bekend as guttasie.

Diere
-----

By baie mariene diere is die osmotiese konsentrasie van die liggaamsvloeistof gelyk aan die van die see, en hierdie diere het geen spesiale aanpassings nodig ten einde hul liggaamsvloeistowwe te reguleer nie. Ander diere, soos die seelewende visse, het 'n laer soutkonsentrasie in hul liggaamsvloeistowwe as die van die see en is dus geneig om voortdurend deur osmose water te verloor. 

Diere wat in sowel vars- as soutwater kan leef, het baie goeie reguleringsmeganismes nodig. Hulle reguleer die soutkonsentrasie van hul liggaamsvloeistowwe deur die drink van water, die opname van soute deur voedsel en die uitskei van urien met 'n baie hoe soutkonsentrasie. By woestyndiere is die soutkonsentrasie van die urien soms so hoog dat dit onmiddellik na uitskeiding kristalliseer.

### Ongewerwelde diere

Heel party wurmagtige ongewerwelde diere, soos die gelede wurms (phylum *Annelida*), het spesiale uitskeidingsorgane, bekend as nefridia. By gelede wurms is daar een paar per segment. 'n Nefridium is 'n dun buisie, waarvan een opening in die liggaamsholte van die wurm lê (nefridiostoom), terwyl die ander opening (nefridiopoor) na buite open. As die diere water opneem deur osmose, word daar van die liggaamsvloeistof deur die nefridiostoom opgeneem en soute weer uit die nefridium geherabsorbeer, sodat 'n baie verdunde urien uiteindelik die liggaam deur die nefridiopoor verlaat.

Seelewende wurms het minder goed ontwikkelde nefridia as die varswaterwurms. Weekdiere (phylum *Mollusca*) het 'n effens gewysigde, gepaarde nefridium, waarvan die een helfte dikwels gereduseer of afwesig is. Die werking daarvan kom baie met die van die gelede wurms ooreen. Die geleedpotiges (phylum *Arthropoda*) word gekenmerk deur die aanwesigheid van koksaalkliere, wat ook as 'n soort primitiewe nier funksioneer. Die vorm en aantal daarvan wissel by verskillende groepe en by die krewe (subklas *Malacostraca* van die klas *Crustacea*) neem dit die vorm aan van 'n antenneklier. 

Van die seloomsakkie (sakkulus) waar die bloed gefilter word, beweeg die vloeistof deur die labirint, waar sommige soute uit die urien gehaal word, na die blaas, en van daar na buite. Insekte (klas *Insecta*) het uitskeidingsorgane wat blind in die liggaamsholte eindig en in die dermkanaal uitmond. Hierdie organe staan bekend as die Malpighi-buisies (ontlastingsbuisies). Die buisies neem aktief soute uit die omringende bloedvloeistof op en daardeur gaan water ook outomaties die buisies binne. 

In die rektum van die spysverteringskanaal word 'n groot hoeveelheid van die water weer onttrek, sodat die urien wat uitgeskei word, baie gekonsentreer is. Veral insekte wat in droë dele leef, is in staat om urien in 'n vaste vorm uit te skei, waardeur hulle sonder waterverlies van die skadelike soute ontslae kan raak. Insekte word ook deur die ondeurlaatbare eksoskelet teen waterverlies beskerm.

### Werweldiere

By haaie en rôe (klas *Chondrichthyes*) word die ammoniak wat tydens metabolisme as afvalproduk vrykom, dadelik in ureum omgesit. Die soutkonsentrasie van die bloed van hierdie diere is hoër as die van die see sodat hulle geen osmotiese waterverlies kan ly nie. Oortollige sout word deur die rektaalkliere uitgeskei. By die beenvisse (klas *Osteichthyes*) is die soutkonsentrasie van die bloed ongeveer die helfte van die van seewater, waardeur hulle neig om voortdurend water te verloor. 

Hierdie visse het gespesialiseerde selle in die kieue waardeur sommige soute uitgeskei word. Hulle behou hul waterbalans deur seewater te drink en ongeveer die helfte van die soute daarin deur die kieue uit te skei. Varswatervisse het die teenoorgestelde probleem. Die soutkonsentrasie van hul bloed is hoër as die van die omringende water en hulle neig dus om water op te neem. Die slym oor die skubbe van hierdie visse vorm 'n gedeeltelike hindernis vir waterbeweging, maar voorts word van oortollige water ontslae geraak deur die uitskeiding van hoogs verdunde urien en deur die opname van soute deur spesiale selle in die kieue. Amfibieë (klas *Amphibia*) leef afwisselend in water en op land. 

Die vel van hierdie diere is baie deurlaatbaar ten einde gaswisseling moontlik te maak en wanneer hulle in vars water is, neem hulle gevolglik groot hoeveelhede water op. As hulle egter op land beweeg, verloor hulle groot hoeveelhede water. Amfibieë het niere wat uit talle nefridia bestaan, en wanneer die diere in die water is, skei die niere groot hoeveelhede hoogs verdunde urien af wat in 'n blaas geberg word. As hulle op land beweeg, word die urienproduksie verminder, terwyl die urien in die blaas as reserwewater dien. 

Oortollige urien word deur die kloaak (gemeenskaplike uitskeidings- en voortplantingsopening) uitgeskei. Voëls (klas *Aves*) en reptiele (klas *Reptilia*) word net soos die soogdiere deur 'n ondeurlaatbare huid teen uitdroging beskerm. Metaboliese afvalprodukte word in die vorm van klein hoeveelhede hoogs gekonsentreerde urien uitgeskei. Die waterverlies wat daarmee gepaard gaan, word aangevul deur die water in die voedsel en deur inname. 

Seevoëls het spesiale kliere in die neusgate waardeur hul le oortollige sout kan uitskei, sodat hulle seewater kan drink. Alle soogdiere (klas *Mammalia*) het niere wat water en soute uit die bloed opneem, waarna 'n deel van die water en soveel soute as wat nodig is ten einde die balans te handhaaf, weer aan die bloed afgegee word. Die urienkonsentrasie wissel dus na gelang van die soutkonsentrasie van die bloed, maar by die meeste soogdiere kan dit nie sterk genoeg gekonsentreer word om die dier toe te laat om seewater te drink nie. Woestynsoogdiere skei egter baie gekonsentreerde urien uit om waterverlies te verminder.

Die mens
--------

Soos by diere hang watermetabolisme en soutmetabolisme by die mens nou saam en vorm hulle eintlik een geheel. Afhangende van die hoeveelheid vet in die liggaam, wissel die persentasie water waaruit die liggaam bestaan, tussen ongeveer 60 en 70%. Die liggaamsvog word verdeel in die selvog, weefselvog en die vog in die bloed en limfvate. 'n Ander onderskeid wat gemaak kan word, is die tussen die intrasellulêre vog (binne die selle) en die ekstrasellulêre vog (buite die selle). 

Laasgenoemde bestaan uit die vog in die bloed en limfvate en in die intersellulêre ruimtes. Hoewel daar voortdurend uitwisseling tussen die twee vogtipes plaasvind, is daar tog verskille tussen die twee. Kalium is byvoorbeeld die belangrikste katioon (positief gelaaide ioon) in die intrasellulêre vloeistof, terwyl natrium die belangrikste katioon van die ekstrasellulêre vloeistof is.

### Wateropname en -verlies

Voldoende water is lewensnoodsaaklik en 'n gebrek aan water lei baie vinniger tot die dood as ŉ gebrek aan voedsel. Water kom die liggaam binne deur dit te drink, uit voedsel en deur die verbranding van organiese stowwe soos vette en koolhidrate. Waterverlies vind plaas deur die urien, die uitaseming van lug wat met waterdamp versadig is, verdamping deur die vel en deur ontlasting. Laasgenoemde is egter weglaatbaar klein·, behalwe in die geval van diarree. Verdamping deur die vel (sweet ingesluit) hang hoofsaaklik af van die temperatuur. Op warm dae verdamp baie meer water en moet meer water dus ingeneem word as op koue dae.

### Regulering van die waterbalans

Die intrasellulêre vloeistof, weefselvloeistof en die bloed word almal deur middel van halfdeurlaatbare membrane van mekaar geskei, sodat water maklik van een afdeling na ŉ ander kan beweeg. Dit is noodsaaklik dat die osmotiese druk van veral die bloed konstant bly en die intrasellulêre vloeistof en weefselvloeistof speel 'n belangrike rol as buffer as groot hoeveelhede water of sout skielik die osmotiese druk sou verander. Te veel water in die bloed kan veroorsaak dat die bloedliggaampies (selle) soveel water opneem dat hulle bars en hemoglobien vrystel. 

As 'n groot hoeveelheid water gedrink word, word dit deur die bloed uit die spysverteringskanaal opgeneem, maar dadelik oor al die liggaamsvloeistowwe verdeel sodat die verandering in osmotiese druk van die bloed relatief gering is. Die inname van te veel sout sal weer lei tot waterbeweging uit die selle na die bloed om die osmotiese druk van laasgenoemde konstant te hou. Die regulering van die osmotiese druk van die liggaamsvloeistowwe as geheel word deur die niere gedoen. 

Die niere bestaan uit duisende lang, dun buisies met Malpighi se liggaampies aan hul eindes. Water en soute word uit dun bloedhaarvate in Malpighi se liggaampies getrek en beweeg dan in die buisies al. Afhangende van die osmotiese druk van die bloed, word verskillende hoeveelhede water en soute deur bloed in die haarvate rondom die res van die nierbuise geherabsorbeer. Hierdie absorbering en herabsorbering staan onder beheer van die antidiuretiese hormoon (ADH) wat deur die hipofise afgeskei word. 

Op 'n koue dag gaan relatief min water deur die vel verlore en as dieselfde hoeveelheid water ingeneem word as op ŉ warm dag, sal die osmotiese druk van die liggaamsvloeistowwe, insluitende die bloed, verhoog. Van die water wat in Malpighi se liggaampies geabsorbeer word, sal relatief min water deur die bloed geherabsorbeer word, sodat relatief verdunde urien uiteindelik uitgeskei word. As baie water op 'n warm dag deur die vel en longe verlore gaan, sal die osmotiese druk van die liggaamsvloeistowwe afneem en die meeste van die water wat in Malpighi se liggaampies geabsorbeer word, sal weer deur die bloed geherabsorbeer word, sodat die urien wat uitgeskei word, relatief gekonsentreer is.

### Steurings in die waterbalans

Steurings in die waterbalans kom voor as daar te veel water en/of sout ingeneem of uitgeskei word. Oormatige waterverlies kan voorkom as gevolg van transpirasie, diarree en braking. Transpirasieverlies kan maklik aangevul word deur water te drink, maar deur diarree en braking kan dehidrasie (ontwatering) betreklik maklik plaasvind, omdat te min water in die maag en dermkanaal geabsorbeer word. Normaalweg word die meeste water aan die einde van die spysverteringskanaal geherabsorbeer, maar as die persoon diarree het, gaan dit verlore. Oormatige in name van sout kan slegs herstel word deur genoeg vars water te drink.

Bronnelys
---------

* Wêreldspektrum, 1982, ISBN 0908409702, volume 29, bl.