**Miere** is sosiale insekte met 'n dun middellyf en elmboogagtige antennes. Hulle behoort tot die familie *Formicidae*, wat (net soos bye en perdebye) in die orde Vliesvlerkiges (*Hymenoptera*) val. Daar is ongeveer 22 000 spesies miere. Meer as 12 500 van hulle is reeds geklassifiseer.

Bou en gedrag
-------------

### Algemeen

Die familie van die miere (*Formicidae*) bestaan al meer as 130 miljoen jaar. Fossielvondste dui daarop dat hulle, wat saam met onder meer bye en wespe onder die orde *Hymenoptera* geklassifiseer word, reeds in die Kryttyd gelewe het. Die familie bestaan uit duisende verskillende spesies, wat vanweë hul besondere groot aanpassingsvermoë, vanuit die trope oor die hele wêreld kon versprei. Sowat 3500 spesies is tot dusver beskryf, waarvan sowat 400 in Suider-Afrika voorkom. 

### Bou

Die liggaam van 'n mier bestaan uit 'n kop, 'n borsstuk en ŉ agterlyf. Die kop het sterk kake wat vir 'n wye verskeidenheid werksaamhede gebruik word en ook as gevegsinstrument dien. Die tong word gebruik om voedsel in te neem en om sy eie liggaam asook die van soortgenote te poets. Voorop die kop is twee antennae waarin senuweepunte lê. Behalwe 'n saamgestelde oog aan weerskante van die kop kom daar ook drie enkelvoudige oë bo-op die kop voor. Hierdie oë ontbreek egter meestal by werkers en soldate. Die borsstuk en agterlyf word deur een of twee smal segmente (pediselle) verbind.

Die borsstuk bestaan uit vier segmente, waarvan die agterste een in werklikheid 'n agterlyfsegment is, maar in die borsstuk geleë is. By koninginne en mannetjies kom een paar vlerke aan die tweede en derde borssegment voor, maar werkers en soldate het geen vlerke nie. Wat dikte en beharing betref verskil die liggaamswand van spesie tot spesie. Sommige spesies het yl, lang hare wat regop staan of teen die liggaam lê. Soms is hierdie hare ook skubvormig. Ander spesies het kort, met digte beharing. 

Die liggaamswand kan glad en glansend, dof of gespikkel wees. Miere is oor die algemeen rooi, bruin of swart, terwyl bruinrooi, bruingeel en metaalkleurige spesies kom ook voor.

Daar is drie paar pote en drie paar asemhalingsopeninge (stigmata) aan die borsstuk en die agterlyfsegmente is ook van asemhalingsopeninge voorsien. 

Op die eerste agterlyfsegment kom 'n geluidvoortbrengende (stridulerende) struktuur voor. In die voorafgaande segment is 'n tandagtige uitsteeksel wat teen die strukture gevryf word en 'n skril geluid voortbring. Koninginne en werkers van primitiewe spesies het 'n angel aan die agterlyf. By ander spesies is die angel gereduseer en deur die een of ander vorm van verdedigingsmeganisme vervang. 

Die angel bestaan uit twee stilette binne 'n angelskede, en aan die basis van die stilette lê die gifklier. Miere sonder angels byt hul slagoffer en spuit gif of miersuur met die punt van die agterlyf in die wond. Sommige spesies kan hul gif tot 50 cm ver spuit. By sommige spesies mond anaalkliere vlak bokant die anus uit waardeur 'n skerpruikende stof afgeskei word om vyande af te skrik.

### Kastes en staatvorming

Alle miere is sosiale diere wat in goed geordende groepverband (state) saamleef. Wat arbeidsverdeling en fisiologiese eienskappe betref, kan die lede van 'n staat in 'n aantal kastes verdeel word. Die sentrale figuur in 'n staat is die koningin, wat vir 'n nageslag moet sorg. Jong koninginne het vlerke, en sodra hulle geslagsryp is, verlaat hulle die nes om die "bruidsvlug" te onderneem. 

Tydens die bruidsvlug paar 'n koningin met een mannetjie, wat genoeg spermselle in haar saadsakkie plaas sodat sy vir die res van haar lewe - sowat 15 jaar – vrugbaar sal wees. Polimorfie, dit wil sê 'n verskeidenheid van vorme, word nie by mannetjies aangetref nie, maar net by die wyfies. Mannetjies word net 'n sekere tyd van die jaar, naamlik voor 'n bruidsvlug, in die nes aangetref. Hulle gaan kort na paring met 'n jong koningin dood. 

Na haar bruidsvlug trek die koningin haar vlerke met haar kake uit of skuur dit teen 'n harde voorwerp af, en soek dan 'n geskikte plek vir 'n nes. Haar monddele is goed ontwikkel en sodra sy 'n geskikte plek gekry het, vreet sy 'n gat uit en lê 'n paar eiers. Uit hierdie eerste eiers ontwikkel die werkers. Werkers is oor die algemeen onvrugbare wyfies en het nooit vlerke nie. Hulle versamel die kos, bou neste en versorg die volgende geslag larwes. 

By sommige spesies lê die werkers wel eiers. Die eiers is nie bevrug nie en net mannetjies kan daaruit ontwikkel. Van enkele mierspesies is dit bekend dat die werkers eiers lê waaruit nog werkers ontwikkel, en daar is ook enkele spesies wat geen koninginne het nie, maar waar hulle deur eierlêende werkers vervang is. Die eerste geslag werkers van ŉ nuwe staat is gewoonlik baie kleiner as latere geslagte omdat die koningin hulle self moet grootmaak en net met haar speeksel voer. 

Polimorfie word nie net tussen koningin en werkers aangetref nie, maar ook tussen werkers en soldate. Soldate het groter koppe en sterker kake as werkers omdat hulle die nes moet beskerm en harde voedsel stukkend moet byt. Soldate kom egter nie in alle mierstate voor nie. Die eiers van miere is wit en nie langer as 0,5 mm nie. Die werkers verplaas die eiers van tyd tot tyd in die nes, namate toestande verander, en sorg dat hulle altyd op die gunstigste plek lê. 

Die eiers word voortdurend afgelek sodat hulle nie met fungi besmet raak nie. Uit die eiers ontwikkel larwes, wat altyd in hopies van min of meer dieselfde grootte en ouderdom bymekaar gehou word. Oor die algemeen word larwes met uitgebraakte vloeistof gevoer. Na ŉ rukkie verpop die larwes hulle en by baie spesies word 'n kokon rondom hulle gespin. Die werkers help om die kokon oop te breek wanneer die papies tot hul volwasse vorm ontwikkel het. 

Die kaste van 'n mier word bepaal deur die hoeveelheid en soort voedsel wat hy in die larwestadium gevoer word. Toekomstige koninginne word met proteïenryke kos gevoer, terwyl toekomstige werkers se dieet hoofsaaklik uit koolhidrate bestaan. Die geslag van miere word geneties bepaal. Koninginne en werkers het XX-chromosome en die mannetjies XY-chromosome.

### Sosiale parasitisme

By enkele spesies is die koningin nie daartoe in staat om 'n eie staat te stig nie en na haar bruidsvlug soek sy 'n reeds bestaande nes, waaruit sy die koningin verwilder of haar doodmaak. Die werkers van die gasnes sien dan na die vreemde koningin en haar nageslag om. 

Sommige spesies is wel daartoe in staat om 'n eie staat te onderhou, maar hou "slawe" aan as werkers. Die slawe word uit hul oorspronklike neste geroof terwyl hulle nog larwes of papies is en dan in die nuwe nes grootgemaak. Baie spesies roofmiere is wat voedselvoorsiening betref, heeltemal van hul slawe afhanklik.

### Neste

Die meeste miere lewe in neste, maar hulle is nie so nesgebonde soos byvoorbeeld bye en wespe nie en verhuis van tyd tot tyd. Daar is 'n groot verskeidenheid nestipes wat van spesie tot spesie verskil. Oor die algemeen bestaan dit uit 'n aantal kamers wat onderling verbind is en vir verskillende doeleindes gebruik word, byvoorbeeld as bergingskamers, broeikamers en dies meer. 

Baie spesies bou hul neste ondergronds. Die Europese woudmier (*Formica rufa*) grawe 'n kort gangetjie en maak 'n deel van die nes onder die grond, maar stapel ook dennenaalde en stokkies bogronds op, waarin nog kamers geleë is. Houtboordermiere (genus *Camponotus*) boor hul gate in houtstompe. Die nes van die groenwewermier (*Oecophylla smaragdina*) word van blare gemaak. 

Verskeie van die spesies se werkers hou twee blare langs mekaar deur die een in die kake en die ander een tussen die agterpote vas te knyp, terwyl ander werkers larwes tussen die kake vashou en die blare aanmekaarweef deur die larwes se koppe heen en weer tussen die blare te beweeg. Die larwes skei sy af wat die blare bymekaarhou. Ander spesies maak "papier" deur hout fyn te kou en bou daarmee kartonagtige neste. Trekmiere, soos die rooimiere (genus *Dorylus*) van Afrika en die soldaatmiere (genus *Eciton*) van die tropiese streke van Amerika, bou nie neste nie en het ook geen permanente blyplekke nie. 

Hulle beweeg in lang kolonne oor die veld en vreet alles wat voorkom. Wanneer hulle rus, slaap hulle onder 'n houtstomp of vorm trosse in ŉ boom. Periodiek vertoef hulle egter vir 'n langer tyd in 'n gat of 'n hol boomstam op dieselfde plek. Die nomadiese periode duur by die soldaatmier sowat 17 dae, en die rusperiode, wat nou saamhang met reproduksie, strek oor 19 of 20 dae. Die soldaatkoningin lê 'n enorme aantal eiers op 'n slag met tussenpose van sowat 'n week en die larwes word tydens die nomadiese periode saamgedra. 

Sodra die larwes hulle verpop, raak die staat rustiger aangesien daar geen larwes meer is om te voer nie en minder kos dus benodig word. Na sowat 'n week lê die koningin weer eiers –soms meer as 25 000 op 'n keer- wat binne 'n paar dae uitbroei. Die werkers raak weer onrustig omdat hulle kos vir die larwes moet voorsien. Omstreeks die 19e dag van die statiese fase kom die larwes wat hulle aan die begin van die fase verpop het, as volwassenes uit hul kokonne en die staat trek verder.

Voedselspesialisasie
--------------------

Baie mierspesies leef van 'n verskeidenheid voedsel soos insekte, sade en ander plantmateriaal, dierlike afval en wat hulle ook al kan vind om nes toe te sleep. Daar is egter ook 'n aantal spesies wat voorkeur gee aan 'n bepaalde voedselsoort en wat groot vernuf toon by die verkryging daarvan. 

### Fungikwekers

Die miere wat waarskynlik die verste gevorder het ten opsigte van voedselspesialisasie, is die wat hul eie "tuine" aanlê waarin 'n besonder voedsame fungus gekweek word. Die bekendste onder die fungikwekers is die sogenaamde blaarsnyers (subfamilie *Attinae*), wat veral in die tropiese streke van Sentraal- en Suid-Amerika voorkom. 

Die werkers verlaat die nes in lang rye op soek na ŉ geskikte boom of bos vir die versameling van blare. Sommige werkers byt stukkies blare af, terwyl ander die hele blaar afskeur en "dit op die grond tot hanteerbare stukkies opbreek. Hulle kan 'n boom binne 'n nag kaal stroop. As hulle genoeg blare bymekaargemaak het, beweeg hulle in lang rye terug na die nes terwyl hulle die stukkies blare soos sambreeltjies bo-oor hul koppe hou. Sommige spesies word trouens sambreelmiere genoem. In die nes eet hulle nie die blare nie, maar kou dit tot 'n sponserige massa fyn wat in spesiale kamers diep onder die grond geberg word. 

Dit is die ideale bemesting vir ŉ sekere fungus, waarmee die larwes van die blaarsnyers gevoer word. Een van die eerste take van 'n jong koningin wat 'n nuwe staat stig, is om 'n paar blare in haar nes in te sleep en 'n fungituin aan te lê.

### Heuningmiere

Die miere met die hoogste ontwikkelingsvlak leef net van 'n vloeistofdieet, byvoorbeeld van blomnektar of van die uitskeiding van sekere plantetende insekte (heuningdou). Wat veral merkwaardig is in hierdie verband, is die verhouding wat talle mierspesies met plantluise handhaaf. Kenmerkend vir plantluise is dat hulle meer vloeistof uit plante suig as wat hulle nodig het. 

Die oortollige vloeistof druip in die vorm van soet heuningdou uit hul liggame. Die miere lek die heuningdou van die plantluise af en beskerm die weerlose diere in ruil daarvoor. Die mate waarin miere plantluise beskerm, word dikwels oordryf, maar dit is wei so dat sommige spesies soos Lasius flavus "stalle" vir die plantluise bou deur gate te grawe rondom die wortels waarop die plantluise voed. Wanneer ander insekte die plantluise probeer aanval, verdedig die miere hulle net soos hulle hulle ander voedselbronne sal beskerm. 

Sommige miere, byvoorbeeld die van die genus *Myrmecia*, lê heuningdou in deur dit in die liggame van 'n aantal werkers te berg. Wanneer 'n versamelaarwerker met heuningdou in haar krop terugkeer nes toe, word dit oorgedra aan 'n ander werker, wat later so vol vloeistof is dat sy nie meer kan beweeg nie en vir die res van haar lewe as 'n lewende opgaartenk aan die plafon van die nes hang. Enige werker kan 'n "opgaartenk" word aangesien almal se liggaamswand aansienlik kan uitsit. 

Sodra 'n versamelaar-werker met heuningdou nes toe kom, voer sy dit vir die eerste werker in die nes wat sy teëkom en ander versamelaars volg haar voorbeeld. Wanneer ŉ skaarste aan voedsel ontstaan, word die "opgaartenks" leeggetap.

### Oesmiere

Baie miere leef van sade. maar 'n groep wat bekend staan as oesmiere, spesialiseer in die versameling en berging daarvan. Hierdie miere kom hoofsaaklik in droë gebiede voor. Wanneer saad volop is, is hulle besonder bedrywig en maak hulle genoeg bymekaar om 'n tydperk van voedselskaarste te kan oorleef. 

Die neste van oesmiere is dikwels omring deur plante wat andersins nie in die onmiddellike omgewing voorkom nie. Vroeër is daar gemeen dat die miere hierdie plante "geplant" het. Wat egter gebeur, is dat sommige van die sade in die voorraadkamers ontkiem en dan deur die werkers uit die nes gegooi word. Sommige sade skiet wortel en groei. Die miere oes wei van hierdie sade, maar lewe nie uitsluitend daarvan nie. Sommige spesies byt die kiemworteltjies van die sade juis af om te verhoed dat dit ontkiem. 

Die versamelde sade word baie vernuftig geberg. Sommige van die werkers is baie groot. en terwyl ander miersoorte hulle as soldate gebruik, dien hulle by oesmiere as "dorsers", wat harde sade met hul kragtige kake moet oopbreek. In talle oesmiere se neste is daar spesiale kamers waar die sade geskei word van ander voorwerpe wat ook die nes binnegebring is. Saad wat nie geberg word nie, word deur sommige werkers fyngekou tot die sogenaamde mierbrood. Die speeksel wat in die proses afgeskei word, sit die saad se stysel in suiker om.

### Voedselkommunikasie

Daar is verskeie maniere waarop werkers die ander in kennis stel dat ŉ voedselbron gevind is en waar dit is. Die vermoë om deur middel van die stridulerende strukture klank voort te bring, is een manier. Daar is egter betreklik onlangs vasgestel dat miere ook sonder klank kan kommunikeer. 

Wanneer 'n werker wat 'n voedsel bron opgespoor het, na die nes terugkeer, lek sy die ander en betas hulle met haar voorpote en kop. Hierdeur kry hulle 'n idee van die omgewing waarin sy was en wat in haar krop is. Die boodskap word versterk deur die opgewondenheid van die werker wat die kos gevind het. As die bron baie groot is, sal sy byvoorbeeld in die nes rondhardloop met haar kake wyd oop of met haar agterlyf in die lug. Dit maak die ander miere ook opgewonde. 

Dit is egter duidelik dat die miere nie presies weet waarom die opgewondenheid gaan nie aangesien hulle in hul opwinding met enigiets doenig raak: Sommige begin die nes herstel, ander sien na die broeisel om. maar sommige stroom na buite en volg die leidrade op wat hulle deur die betasting gekry het. Hoër ontwikkelde miere lê ook geurspore. Die geur word deur kliere in die liggaam afgeskei en deur die anus versprei deurdat die agterlyf op die grond gedruk word. Die geurspoor is dus eerder 'n reeks geurkolle. Die geur hou nie baie lank nie maar word versterk deur die eerste werkers wat die pad gevind het.

### Simbiose

Ondersoeke het getoon dat sowat 2 000 ander insektespesies, veral kewers, saam met die miere in die neste woon en voordeel daaruit trek wat voedselverskaffing betref. Sommige is vyande van die miere en moet hulle verberg. Party insekte is klein en onopvallend en die miere is nie bewus van hulle nie. 

Tot hierdie groep behoort die larwes van verskeie insekte wat saam met die mierlarwes deur die werkers gevoed word. Enkele spesies krieke en kakkerlakke word wel deur die miere opgemerk, maar in die nes toegelaat. Hulle lek die vloeistof af wat uit die miere se liggaamswand uitgeskei word. 

Verskeie bewoners van mierneste is ware gaste wat deur die miere verwelkom word. In hierdie kategorie val veral kewers wat 'n klierstof afskei wat 'n geur versprei waarvan die miere hou. Soms maak die werkers selfs die kewers se larwes groot, al eet hulle soms die larwes en eiers van die gasheer. Ander diere wat by miere baat vind maar nie in hul neste woon nie, is die voëls en parasitiese vlieë wat agter die soldaatmiere aantrek. Die voëls eet nie soseer die miere nie, maar die klein diertjies wat deur die miere doodgemaak word maar nie geëet word nie. Die parasitiese vlieë volg die miere om hul eiers in die prooie se karkasse te lê.

Kolonies
--------

'n Kolonie bestaan uit een (of enkele) wyfies, wat koningin(ne) genoem word. Die koningin se funksie is om eiers te lê. Die werkers (ook almal vroulik), asook 'n paar mannetjies en maagdelike koninginne, broei uit die eiers uit. Die werkers vorm groepe wat gespesialiseerde take verrig. Daar is onder andere verkenners, voedselversamelaars, nesbouers, kinderversorgers en soldate.

Wanneer die nes groot genoeg is, word 'n deel van die larwes as mannetjies en koninginne opgevoed. As die tyd ryp is, vlieg hierdie miere uit die nes uit om nuwe kolonies te stig. Dit gebeur dikwels op warm dae na 'n reënbui. Hierdie mannetjies en koninginne paar in vlug, waarna die mannetjies kort daarna sterf en die koninginne 'n plek vir 'n nuwe nes uitsoek.

Miere is meestal baie klein, maar kan die gewig van twintig ander miere dra. Die werkers dra voedsel na hulle kolonies aan, sodat die ander miere en die koningin daarvan kan vreet.

Kolonies van miere kom bykans oor die hele Aarde voor. Van die plekke waar daar nie miere is nie, is Antarktika en afgeleë plekke soos eilande waar lewe nie maklik kan posvat nie.

Bronne
------

* Skaife, S.H.: The amazing world of the ant. Johannesburg: Suid-Afrikaanse Uitsaaikorporasie, 1965.
* Smit, B.: Miere en hoe hulle bestry word. In: Lantern. Tydskrif vir VOlksopvoeding. Jaargang 3, no. 2, September 1953.
* Wêreldspektrum, 1982, ISBN 0908409605, volume 19, bl. 50