Skeletspier, met die miofibrille bo regs aangedui
'n Diagram van die struktuur van 'n miofibril (bestaande uit baie miofilamente in parallel, en sarkomere in serie.
Gly-filament model van spiersametrekking
'n **Miofibril** of **spier fibril** is'n basiese staafvormige eenheid van 'n spiersel. Spiere is saamgestel uit buisvormighe selle, genoem miosiete, bekend as die spiervesels in gestreepte spierweefsel, en elkeen van hierdie selle bevat baie kettings van miofibrille. Hulle ontstaan tydens embrioniese ontwikkeling in 'n proses wat bekend staan as miogenese.

Miofibrille bestaan uit lang proteïene insluitend aktien, miosien, en titien, en ander proteïene wat bymekaar hou. Hierdie proteïene is in dik en dun filamente gerangskik, die sogenaamde miofilamente, wat langs die hele lengte van die miofibril herhaal in segmente wat as sarkomere bekend staan. Spiere trek saam deurdat die dik vesels (miosien) verby die dun vesels (aktien) gly.

Struktuur
---------

Die vesels van die miofibrille, die miofilamente, bestaan uit twee tipes, dik en dun:

* Dun filamente bestaan hoofsaaklik uit die proteïen aktien, wat met nebulin filamente opgerol is. Wanneer aktien in filamente gepolimeriseer is, vorm dit die "leer" waarlangs die miosienvesels "opklim" te beweging te genereer.
* Dik filamente bestaan hoofsaaklik uit die proteïen miosien, wat deur titienvesels in plek gehou word. Miosien is verantwoordelik vir die krag wat deur spiere uitgeoefen word. Dit is saamgestel uit 'n bolvormige kop met ATP en aktien bindingsetels, en'n lang stert wat betrokke is by die polimerisasie in miosien filamente.

Die proteïen-kompleks bestaande uit aktien en miosien word soms "aktinomiosien" genoem.

In gestreepte spierweefsel, soos skelet- en hartspiere, het die aktien- en miosienfilamente 'n konstante lengte van 'n paar mikrometer, veel minder as die lengte van die spiersel ('n paar millimeter in die geval van menslike skeletspierselle). Die filamente kom in herhalende subeenhede oor die lengte van die miofibril voor. Hierdie subeenhede word sarkomere genoem. Die spiersel is bykans volledig met miofibrille gevul, wat parallel aan mekaar op die lang as van die sel gerig is. Die sarkomeersubeenhede van een miofibril is bykans perfekte opgelyn met dié van die myofibrille langsaan. Hierdie rangskikking leit tot sekere optiese eienskappe wat veroorsaak dat die sel gestreep voorkom. In gladde spierselle is hierdie belyning afwesig, en daarom is daar geen oënskynlike striasies nie en dus word die selle glad genoem. Spierselle wat teen sekere hoeke gesny het, byvoorbeeld in vleissnitte, kan strukturele verkleuring of kleurspeling toon weens die periodiese struktuur van die vesels en sarkomere.

Vorming
-------

'n Elektronmikroskoopstudie van die ontwikkeling van die beenspiere van 'n 12-dag oue hoenderembrio stel 'n meganisme vir die ontwikkeling van die miofibrille voor. Die ontwikkelende spiere selle bevat dik (miosien) filamente wat 160-170 Å in deursnee is, en dun (aktien) filamente wat 60-70 Å in deursnee is. Jong spiervesels het 'n 7:1 verhouding van dun tot dik filamente. Langs die lang as van die spierselle in subsarkolemmale areas, word geïsoleerde miofilamente inlyn gerangskik pak saam in hexagonale rangskikkings. Hierdie strukture vorm ongeag of Z-band of M-band materiaal teenwoordig is. Hulle aggregeer spontaan omdat die tersiêre strukture van aktien en miosien monomere al die "inligting" bevat om by sellulêre kondisies (ioniese sterkte en ATP-konsentrasie) te agregeer.

Voorkoms
--------

Die name van die verskillende sub-streke van die sarkomeer is gebaseer op hul relatief ligter of donkerder voorkoms onder die lig-mikroskoop. Elke sarcomeer is begrens deur twee baie donker gekleurde bande wat Z-skywe of Z-lyne heet (afgelei van die Duitse woord *zwischen -* "tussen"). Hierdie Z-skywe bestaan uit digte proteïen wat nie maklik lig deurlaat nie. Die T-tubule kom ook in hierdie gebied voor. Die gebied tussen die Z-skywe is verder in twee ligter gekleurde bande aan beide kante, die I-bande, verdeel, en'n donker, grys band in die middel wat die A-band genoem word.

Die I-bande kom ligter voor omdat hierdie areas van die sarcomere hoofsaaklik dun aktienfilamente bevat: hulle kleiner deursnee laat meer lig tussen hulle deur. Die A-band, aan die ander kant, bevat meestal miosien filamente met 'n groter deursnee wat die lig blokkeer. A staan vir anisotroop en I vir isotroop, met verwysing na die optiese eienskappe van lewende spierweefsel onder gepolariseerde ligmikroskopie.

Die dele van die A-band wat teen die I-bande vasloop bevat beide aktien en miosien filamente wat inmekaar gevleg is. Binne die A-band is 'n relatief helderder sentrale streek wat as die H-sone bekend staan (vanaf Duits *hell*, "helder") waar die aktien en miosien nie oorvleuel wanneer die spiere in 'n ontspanne toestand verkeer nie. In die middel van die H-sone is daar 'n donker sentrale lyn bekend as die M-lyn (vanaf Duitse *mittel,* "middel").

Aksie
-----

Die miosien koppe vorm kruisbrûe met die aktien miofilamente; dit is waar hulle 'n "roeiaksie" langs die aktien af uitoefen. 

Wanneer die spiervesel ontspanne is (voor inkrimping), is ADP en fosfaat aan die miosienkop gebind.

Wanneer 'n senuwee-impuls aankom, veroorsaak Ca2+-ione 'n vormverandering van troponien; dit beweeg die troponien + tropomiosien komplekse weg, wat die miosien bindingsetels oop laat.

Die miosien kop bind vervolgens aan die aktien miofilament. Energie in die kop van die miosien miofilament beweeg die kop, wat die aktien verbyskuif. ADP word daardeur vrygestel.

Die teenwoordigheid van kalsiumione aktiveer die miosien se ATPase. Die miosienkoppe ontkoppel dan van die aktien om die ATP te gryp. Die ATP word dan afgebreek in ADP en fosfaat. Die energie wat daardeur vrygestel is, word in die miosienkop gestoor om vir later beweging te gebruik. Die miosienkoppe keer terug na hul regop (ontspanne) posisie. As kalium teenwoordig is, word die proses herhaal.

Wanneer 'n spier saamtrek, word die aktien getrek langs die miosien in die rigting van die middel van die sarcomere getrek totdat die aktien en miosien filamente heeltemal oorvleuel. Die H-sone word kleiner en kleiner as gevolg van die toenemende oorvleueling van aktien en miosien filamente, en die spiere verkort. Wanneer die spiere ten volle saamgetrek is, is die H-sone nie meer sigbaar nie. Die aktien en miosien filamente verander nie self in lengte nie, maar gly net verbymekaar. Dit staan bekend as die gly-filament model van spiersametrekking.