**Voortbeweging**, in etologie, is een van 'n verskeidenheid metodes wat diere gebruik om van een plek na 'n ander te beweeg.

Die vermoë om te beweeg, is een van die fundamentele eienskappe van lewende selle. Beweging kan binne dier- en plantselle waargeneem word as die verplasing van selorganelle en sitoplasma. Aktiewe voortbeweging is kenmerkend vir die meeste diere, hoewel dit ook in slymswamme, bakterieë en diatome voorkom. 

Bepaalde voortplantingstadia van baie plante het ook geslagselle wat aktief beweeg. Bewegingsverskynsels kan by landplante voorkom, maar die plant kan nie self van een plek na 'n ander beweeg nie. Voortbeweging kan op 3 basiese wyses geskied. Die eerste is amoeboïede beweging, waar pseudopodia (skynpote) gevorm word wat van sitoplasmiese strominge afhanklik is. Voortbeweging kan ook deur middel van sweephare (flagella) of trilhare (cilia) geskied, hoewel spiersametrekking die algemeenste metode in die diereryk is. 

Die eerste 2 metodes van voortbeweging word by hoofsaaklik minder gedifferensieerde, meestal eensellige plante en diere, aangetref. Die strukture word by meersellige organismes in hul liggame gebruik, byvoorbeeld by spermselle, wit bloedliggaampies, trilhaarepiteel, ensovoorts. Aktiewe voortbeweging met spierseile of spiere word in slegs die diereryk aangetref. Spiere is nooit direk met die omgewing in verbinding nie (soos sweephare of trilhare) en hulle moet met 'n ondersteunende struktuur saamwerk. 

Spierwerking is 'n effektiewe manier om beweging te bewerkstellig en diere kan verskillende metodes van beweging ontwikkel: die hoofmaniere is swem in water, vlieg in lug en loop op land. Terwyl diere swem, word 'n krag deur die werking van die liggaamspiere en die stert op die water uitgeoefen. Die liggame van lopende diere word deur pote van die grand gelig, terwyl veral die agterpote die voortdrywingskrag verskaf. Kruipende diere kan egter nie hul liggame van die grond af lig nie. Vlieënde diere se voorste ledemate is tot vlerke gemodifiseer, waardeur hulle swaartekrag en lugweerstand kan oorkom.

Plasmastroming
--------------

Plasmastroming is die beweging van die vloeibare plasmamassa in 'n sel. Dit kan by alle lewende selle, soos wiere, slymswamme (afdeling *Myxophyta*), eenselliges (phylum Protozoa) en ander selle waargeneem word. Die beweging van chromosome is deels ook 'n effek van plasmastroming. Plasmastroming kan deur 'n verskeidenheid faktore veroorsaak word en hoef nie altyd in een spesifieke rigting plaas te vind nie. 

Dit kan soms egter, in spesifieke rigtings gekanaliseer word, soos in die geval van skynpote by amoeboïede beweging. Een teorie wat die meganisme van die stroming moontlik kan verklaar, veronderstel dat elke sel 'n vloeibare sitoplasma (dit is in die soltoestand) het wat deur 'n buitenste laag ektoplasma (sitoplasma wat in die jeltoestand is) omring word. 'n Bepaalde prikkel kan 'n swak plek in die ektoplasma veroorsaak, sodat die sitoplasma daardeur stroom en die selmembraan vooruitstoot. 

Dit veroorsaak dat 'n skynpoot (pseudopodium) in die rigting van die beweging gevorm word. Wanneer die skynpoot groot genoeg is, verander die vloeibare sitoplasma in die punt daarvan tot die jeltoestand en die uitstulping vergroot nie verder nie. Amoboïede beweging is ken merkend vir amoebas (klas *Rhizopoda*) slymswamme (afdeling *Myxophyta*) en wit bloedliggaampies. Met behulp van nuwe elektronmikroskopiese tegnieke is in die sitoplasma 'n interne veselskelet waargeneem wat uit saamtrekbare proteïene (aktien en miosien) bestaan. Sametrekbare proteïene kom ook in die selmembraan voor en die strukture is by sellulêre beweging betrokke.

Trilhaarbeweging
----------------

Dit is veral eensellige plantaardige en dierlike organismes wat met trilhare beweeg. Kort trilhare (cilia) kom gewoonlik in groot getalle voor, terwyl lang trilhare (flagella of sweephare) gewoonlik alleen of in klein getalle voorkom. Plante wat vir voortplanting van water afhanklik is, het beweeglike gamete wat gewoonlik met behulp van sweephare beweeg, byvoorbeeld die manlike gamete van mosse en varings wat na die 

swem. Die larwes van diere soos die stekelhuidiges en weekdiere is heeltemal bedek met trilhare wat hulle aandryf. In sommige gevalle is die strukture gemodifiseer tot cirri waarmee die diere op die substraat loop, byvoorbeeld die borselwurms (phylum *Annelida*, klas *Polychaeta*). Die spermselle van werweldiere word ook met flagella aangedryf. Cilia by werweldiere word gebruik om die beweging van stowwe oor die oppervlakke van weefsels te verseker, soos byvoorbeeld slym oor die trilhaarepiteel van die long. 

Flagella kan op 3 maniere gebruik word om organismes aan te dryf. Die meganismes kan afsonderlik werk of hul aksies kan gekombineer wees. Dit kan geskied deur ŉ golwende beweging wat die dier spiraalsgewys voortdryf, deur ŉ roeislagbeweging, waar die sweephaar min of meer soos 'n sweep werk, of deur 'n skroefbeweging, waar die sweephaar 'n golwende beweging uitvoer terwyl dit draai. Cilia is gewoonlik in groot getalle aanwesig en hulle voer roeibewegings uit. 

Die bewegings kan op 2 verskillende maniere gesinchroniseer word. Al die trilhare kan tegelyk slaan (isochronale ritme). Of die verskillende rye kan kort na mekaar slaan (metachronale ritme), sodat die beweging soos 'n golf oor die trilhaaroppervlak plaasvind. Flagella en cilia bestaan uit mikrotubuli, wat sametrekbare buisies is. Dit is nie bekend hoe die aksie van die strukture gereguleer word nie, maar dit het wel energie nodig, want daar is aanduidings van ensieme wat op ATP inwerk.

Swem
----

In beginsel kan alle maniere van voortbeweging in water swem genoem word. Baie klein, mikroskopiese diertjies swem met behulp van trilhare, terwyl waterinsekte eenvoudige, roeiende bewegings met hul pote maak. Ander ongewerweldes maak van 'n verskeidenheid metodes gebruik om in die water te beweeg. 

Die swem van visse, amfibieë, reptiele, voëls en soogdiere is al deeglik bestudeer. Diere wat by ŉ waterbestaan aangepas is, toon ŉ aantal besondere ken merke. Die liggame is gewoonlik min of meer spoelvormig, kan sydelings afgeplat wees en in baie gevalle is vinne of vinvormige strukture aanwesig. Twee kragte is belangrik om diere in water aan te dryf, naamlik spierkrag en die reaksiekrag van water.

### Visse

Die kenmerkendste swembeweging, soos die van visse, ontstaan deur die afwisselende sametrekking van die kragtige laterale rompspiere, wat aan weerskante van die werwelkolom oor die hele lengte van die vis geleë is. Die spiere bestaan uit segmente (die miotome) wat na mekaar saamtrek, sodat die sametrekkings (kontraksies) geleidelik van voor na agter geskied. Dit veroorsaak 'n golwende beweging oor die hele liggaam. Die werwelkolom verleen stewigheid aan die liggaam, sodat dit nie te ver buig nie. 

Elke punt van die liggaam wat in beweging is, oefen 'n krag wat skuins na agter gerig is, op die water uit, terwyl die water weerstand bied en self na agter gedruk word. Indien daar geen waterweerstand is nie, kan 'n vis nie beweeg nie, soos dit op droë land met visse die geval is. Visse met 'n baie buigsame werwelkolom en 'n slanke stert, soos die paling (*Anguilla anguilla*), beweeg vooruit deur 'n kronkelende beweging van die hele liggaam. 

Die metode van beweging is egter nie so doeltreffend soos die van die meeste ander visse nie. By visse is die voorste deel van die liggaam minder beweeglik as die stert, wat gevolglik groter heen-en-weerbewegings kan maak. Die stertvin is vergroot sodat die vis 'n groter krag op die water kan uitoefen en sodoende vinniger kan beweeg.

### Amfibieë, reptiele en voëls

Die larwes van amfibieë is volledig aangepas vir 'n lewe in water. Hulle het kieue en 'n lang swemstert, waarvan die oppervlakte deur 'n vinsoom vergroot is. Volwasse waterlewende salamanders het 'n lang swemstert wat 'n volledige vinsoom het. Hulle beweeg hul liggame en stert op feitlik dieselfde wyse as visse, terwyl die pote ook 'n rol speel.

Paddas is vir 'n bestaan op land sowel as in water aangepas en hulle maak veral staat op hul verlengde agterpote met swemvliese tussen die tone. Hulle beweeg deur met albei tegelyk te skop. Reptiele wat by 'n waterbestaan aangepas is, maak van verskillende metodes gebruik om te beweeg. Seeslange maak van 'n kragtige, afgeplatte roeistert gebruik, terwyl diere soos krokodille en seeskilpaaie webbe tussen hul tone en vingers het om die ledemate soos roeispane te gebruik. 

Die voorpote van seeskilpaaie is tot breë, plat vinne gemodifiseer wat agtvormige roeibewegings in die water uitvoer. Die kort agterpote word as rigtingroer gebruik. Die swemvoëls, soos eende, het swemvliese tussen hul tone en die agterpote is ver na agter op die liggaam geleë. Wanneer die diere op die wateroppervlak swem, word daar beurtelings met die pote geroei, maar albei pote word as aandrywing tydens duik gebruik. Pikke wyne gebruik hul agterpote egter slegs as rigtingroer, terwyl hul vlerke tot vinvormige roeiorgane gemodifiseer is.

### Soogdiere

Soogdiere wat 'n groot deel van hul bestaan in water deurbring, het soms lang sterte en ook swemvliese tussen hul tone, byvoorbeeld otters en bewers. By ander, soos robbe en seeleeus, is die stert verkort, terwyl die agterste ledemate gemodifiseer is tot vinvormige strukture wat soos 'n stertvin fungeer. Die voorpote word veral gebruik om die diere te stuur, hoewel seeleeus ook hiermee roei. Walvisse en dolfyne het hulle egter heeltemal by 'n waterbestaan aangepas. 

Walvisse se sterte is tot vinne gemodifiseer en word as voort bewegingsorgaan gebruik. Hulle slaan die sterte op en af, anders as visse, wat dit sydelings swaai. Walvisse kan nie met hul sterte heen en weer slaan nie omdat hul spiere nie meer in segmente soos die van visse gerangskik is nie. Die stukrag word deur veral 'n baie groot rugspier gelewer en die effektiewe slag is die opslag. Die voorvinne word vir stuurdoeleindes gebruik en verskaf saam met die rugvin stabiliteit in die water.

Loop
----

Diere loop slegs wanneer die liggaam van die grond gelig word en deur 10 (kreefagtiges), 8 (spinnekopagtiges), 6 (insekte). 4 (die meeste soogdiere) of 2 (die mens en voëls) ledemate gedra word. Die beweging van die ledemate word moontlik gemaak deur spiergroepe wat op 'n antagonistiese wyse werk (die een werk altyd saam met ŉ ander opponerende ledemaat). Die meeste reptiele, soos akkedisse en krokodille, loop vir kort rukkies met hul buike van die grond af, maar kruip meestal. 

Dit is ŉ ongespesialiseerde manier van beweging op land en die onderkant van die liggaam word oor die grond gesleep. Terwyl die diere kruip, maak die liggaam en stert soortgelyke golwende bewegings as visse in water. Dit is vir die diere moontlik omdat die spiere langs die werwelkolom nog in 'n mate gesegmenteer is. Die pote is dwars van die liggaam gerig en is nog nie daartoe in staat om die liggaam te ondersteun nie. Hulle verskaf egter steunpunte vir die beweging van die liggaam en word om die beurt beweeg in 'n patroon wat by die ritmiese golwende bewegings van die liggaam pas. 

Die bobene van reptiele is nog horisontaal met die werwelkolom gerangskik, maar die onderbene is vertikaal. Dit veroorsaak dat die steunpunte nader aan die liggaam geleë is as in die geval van primitiewe uitgestorwe amfibieë en reptiele. Die reptiele kan beter op hul pote steun en kan selfs kort afstande loop. Kenmerkend vir diere wat lang afstande kan loop, is dat hul pote feitlik onder die liggaam geleë is, sodat dit nie soveel krag verg om die liggaam van die grond te lig nie. 

Daarom is die bo-arm in die skouergewrig van soogdiere na agter en die bobeen in die heupbeweging na vore gedraai. 'n Viervoetige dier loop oor die algemeen op 'n vasgestelde manier, wat 'n herhaling van ŉ diagonale patroon van voetplasing is. Die voete word soos volg beweeg: links voor (Iv), dan regs agter (ra), gevolg deur regs voor (rv) en laastens links agter (la). Wanneer 'n poot opgetel en neergesit word (die verlengingsfase), beweeg slegs die poot en die swaartepunt van die liggaam skuif na 'n punt tussen die ander 3 ledemate. 

Tydens die volgende fase, tussen die neersit en die volgende optel van die poot (retraksiefase), beweeg die liggaam vorentoe. Die patroon wat hier beskryf is, word gebruik deur diere wat stadig loop en word by reptiele en soogdiere soos die luiaards en ape aangetref. 'n Verskeidenheid variasies van die basiese patroon is moontlik, en hang al van die snelheid waarmee die dier beweeg, terwyl elke diersoort ook 'n eie, kenmerkende gang het. 

Sommige soogdiere, soos bere, plaas die hele voetsool op die grond wanneer hulle loop en word dus soolgangers genoem. Ander, soos die marters, is halfsoolgangers omdat slegs die helfte van die sool die grond raak. Veral vleisetende diere (katte en honde) loop op hul tone, terwyl die hoefgangers eintlik op die punte van hul tone loop. Dit is vir vinnige diere ook kenmerkend dat hul bobene kort en gespierd is, terwyl die onderbene lank en dun is.

'n Ligte onderbeen maak 'n vinnige heen-en-weerbeweging van die ledemate moontlik, wat op sy beurt vinnige beweging vir die dier vergemaklik. Sommige diere beweeg deur albei die pote aan dieselfde kant tegelyk te beweeg, terwyl daar op die ander kant se pote gesteun word. Dit word die telgang genoem en is veral kenmerkend vir olifante, kameelperde en kamele. Sommige diere soos katte, honde en perde gebruik ook die telgang wanneer hulle vinnig loop. 

Diere beweeg egter die vinnigste deur te galop, waartydens die dier steun op 'n fase van die bewegingsiklus wanneer geen pote op die grond is nie (swewende fase). Twee maniere van galop word onderskei. Die meeste hoefdiere (veral die perd en die runderagtiges) strek of buig nie hul rûe wanneer hulle gal op nie, en die springbewegings word met slegs die pote gemaak. Ander diere soos die antilope en herte, asook die hand- en katagtiges, gebruik ŉ springgalop. 

Die diere spring met albei agterpote, strek hul rûe en kom na 'n "sweefvlug" op die voorpote te lande. Dan word die voorpote weer gebruik om die dier te laat spring en in die sprong word die agterpote sover moontlik verby die voorpote gestrek, terwyl die rug baie gekrom word. Die dier land dan op die agterpote en is weer reg vir die volgende sprong. Sommige diere soos hase, kangaroes en konyne beweeg deur egte springbewegings uit te voer. 

Die bewegingsiklus is in beginsel dieselfde as by galop, hoewel die voorpote nie meer 'n belangrike rol speel nie. Kangaroes gebruik hul voorpote glad nie terwyl hulle beweeg nie en die groot stert dien as teengewig. Tydens die ontwikkeling van die diere het hul agterpote vergroot tot 2 keer die lengte van die voorpote. Sommige springende insekte, soos die krieke en sprinkane, het egter springpote ontwikkel, terwyl sommige knaagdiere ook baie goed kan spring. Baie voëls beweeg op die grond deur met albei pote tegelyk te spring of te huppel.

Vlieg
-----

Voortbeweging deur die lug word vlieg genoem. Voëls, sommige insekte, enkele reptiele en sommige soogdiere (vlermuise, vlieënde maki's) kan hulle op een of ander wyse deur die lug verplaas. Slegs voëls, insekte en vlermuise is egter tot vlieg in staat, wat beteken dat hulle op eie krag tydens vlug hoogte kan win. Die ander diere doen ŉ sweefvlug met 'n gepaardgaande hoogteverlies. Die metode van beweging is niks anders nie as die vertraging van hul val deur die remmende uitwerking van 'n vergrote liggaamsoppervlakte, wat deur huidplooie tussen die voor- en agterpote bewerkstellig word.

### Insekte

Insektevlerke word deur indirekte vliegspiere op en af beweeg, want die spiere is aan die binnekant van die eksoskelet en nie aan die vlerke vasgeheg. Sametrekking van die spiere laat die rug- en buikskild beweeg en veroorsaak deur hefboomwerking die opwaartse beweging van die vlerke. Spiere wat oor die lengte van die insek strek, trek die 2 skilde terug tot die oorspronklike posisie, wat dan die vlerke laat sak.  

Direkte vliegspiere wat direk aan die vlerke geheg is, word gebruik om die stand van die vlerke (die draaiing om die lengteas) te beheer en dit vir die insekte moontlik te maak om in die lug te fladder. Die punte van die insekte se vlerke beweeg tydens vlug in 'n agtvormige baan van agter bo na voor onder.

### Werweldiere

Vlieënde werweldiere gebruik hul voorste ledemate as aandrywingsorgaan en die is verleng en verbreed. Die bo- en voorarms van voëls is baie verleng,  terwyl die breedte van die vlerk deur vere, slagpenne en vlerkdekvere verskaf word. Die vlerke van vlieënde reptiele is hoofsaaklik gevorm deur die verlenging van 'n enkele vinger, terwyl die van vlermuise deur die verlenging van 'n aantal vingers bewerkstellig word. Die verbreding van vlermuisvlerke word bewerkstellig deur 2 huidplooie, waarvan die een tussen die romp, arm en hand strek, terwyl die ander tussen die romp, bene en stert aangetref word. 

Vlieg word moontlik gemaak deur kragtige vliegspiere, wat tot 20 % van die totale liggaamsmassa kan uitmaak. By voëls en vlermuise word die spiere tussen hoofsaaklik die romp en die vlerke aangetref. Die neerslagbeweging van die vlerke wat die opwaartse en voorwaartse krag veroorsaak, word deur die groot borsspier (musculus pectoralis) veroorsaak, terwyl die opslag by vlermuise deur die deltaspier (musculus deltoideus) en by voëls deur die klein borsspier (musculus supracoracoides) teweeggebring word. 

'n Aantal ander spiere word gebruik om die vlerkstand self te bepaal en is sodoende baie belangrik vir vlieg. Daar moet ook 'n stewige skelet wees waaraan die sterk spiere vasgeheg word. Veral die borsbeen (sterna) is baie vergroot, en daar kan tussen goeie en swak vlieërs onderskei word op grond van die borsbeenstruktuur. Die werwelkolom is verstewig om as vashegtingsplek vir die vliegspiere te dien en is op party plekke vergroei. Die ander dele van die skelet toon ook 'n aantal aanpassings wat dien om dit lig te hou en te versterk. 

Die meeste bene is hol en ook met ŉ aantal stutvakkies versterk. Voëls word in die lug gestabiliseer omdat hul swaar organe (en gevolglik die swaartepunt) so laag moontlik in die liggaam geleë is en ook so naby moontlik aan die vlerke. Die stertvere verhoog die stabiliteit. Voëlvlerke is by die spesifieke metode van vlieg aangepas. Sweefvlieërs soos meeue en stormvoëls het groot vlerke met groot oppervlaktes en hulle kan 'n lang tyd sweef deur van lugstrome gebruik te maak. 

Ander voëls (veral die met kleiner vlerke) vlieg deur hul vlerke te klap (die sogenaamde slagvlug). Die vlerke word dan in 'n min of meer ellipsvormige baan van agter na voor en dan weer terugbeweeg, wat tot 'n vertikale opwaartse en horisontale voorwaartse krag aanleiding gee. Voëls kan kombinasies en variasies van die verskillende maniere gebruik om te vlieg.

Bronnelys
---------

* Wêreldspektrum, 1982, ISBN 0908409702, volume 29, bl. 6 - 13