**Holtediere**, of **Scyphozoa**, is ’n klas van uitsluitlik seediere van die filum Cnidaria. Hulle word soms "die ware jellievisse" genoem. Die naam Scyphozoa kom van die Griekse woord σκύφος *skyphos*, ’n soort drinkbeker, en verwys na die ronde vorm van die organisme.

Scyphozoa bestaan van die Kambrium-periode tot die Holoseen (huidige periode).

Liggaamsbou en ontwikkeling
---------------------------

Die kenmerkendste eienskap van die holtediere (*phylum Cnidaria of Coelenterata*) is die liggaam se twee sellae. Die bevrugte eiersel verdeel verskeie kere totdat 'n ronde bolletjie selle gevorm is. Hieruit word ŉ hol blaas, die blastula, gevorm wat instulp en 'n dubbelwandige hol struktuur vorm. Dit word die gastrulastadium genoem. By die hoër ontwikkelde diere is dit die beginstadium van verdere ontwikkeling, maar by die holtediere is dit die larvale stadium. Hierdie vryswemmende planulalarwe bestaan dus uit 'n buitenste weefsellaag, die ektoderm, en 'n binneste laag, die endoderm. 

Die twee weefsellae omhul die sentrale liggaamsholte, bekend as die verteringsholte of enteron. Hierdie liggaamsholte het slegs een opening na buite, naamlik die mond. In sy volwasse stadium is die dier se struktuur dieselfde as in die larvale stadium. Na 'n rukkie heg die planulalarwe hom met die kant van die liggaam teenoor die mondopening aan die grond vas. 

Om die mondopening word 'n krans van tentakels gevorm en die liggaamsholte ontwikkel in ŉ verteringsholte. Die binneste weefsellaag word om hierdie rede die gastrodermis genoem, en die buitenste laag die epidermis of opperhuid. Hierdie vasgehegte vorm word 'n poliep genoem. Alle holtediere kan tot hierdie basiese vorm herlei word; 'n vryswemmende kwal is in werklikheid 'n poliep wat onderstebo gedraai is. Die liggaam van sowel die planulalarwe as die volwasse dier is radiaal-simmetries; dit kan met ander woorde op meer as een manier in twee gelyke helftes verdeel word. Die holtediere is die enigste groep organismes in die diereryk wat hierdie liggaamsvorm besit. Generasiewisseling kom by baie holtediere voor; 'n vashegtende, ongeslagtelike generasie en 'n vryswemmende, geslagtelike generasie wissel mekaar af

Netelselle
----------

Die netelselle (knido-blaste of nematosiste) van die holtediere is ook 'n unieke eienskap in die diereryk. Met behulp van hierdie vang- en verdedigingsmeganisme word prooidiere en vyande verlam en so skadeloos gestel. Netelkapsels kom in groot getalle in die epidermis voor. Hulle ontstaan uit spesiale selle, die knidoblaste, en vorm die sogenaamde netel-batterye, wat in groepe bymekaar geleë is. 

'n Netelkapsel is 'n ingestulpte, hal blasie met 'n dubbelwand waarin 'n opgerolde draad lê. Die kapsel word afgesluit deur ŉ dekseltjie (die operkulum) waarlangs 'n klein sensoriese haartjie, die sneller of knidosil, geleë is. Wanneer hierdie sintuighaartjie deur aanraking geprikkel word, stulp die netelkapsel blitsvinnig uit. Die draad word soos 'n harpoen na die prooi afgevuur. Hierdie reaksie word binne 0,005 sekondes heeltemal voltooi sander dat die senustelsel enige rol daarin speel. 

Verskillende soorte netelkapsels kan onderskei word: na gelang van die netelkapsel se werking onderskei 'n mens isorhiza of glutinante, wat 'n klewerige draad uitskiet waaraan die prooi vaskleef; stenotele of penetrante, wat die prooi soos 'n harpoen binnedring en verlam (selfs die pantser van krewe word deurdring); en semoneme of volvente, wat die prooi baie vinnig vasstrengel. Die verskillende soorte netelselle werk dikwels saam: die glutinante draai am die prooi se dele wat uitsteek sodat hy nie kan ontsnap nie en die penetrante hulle gif in die prooi kan spuit am hom te verlam. Veral die holtediere se tentakels is goed met netelkapsels toegerus.

Indeling
--------

Die phylum Cnidaria of Coelenterata word in drie klasse ingedeel, naamlik die Hydrozoa (*hidroïede*), die *Scyphoz*oa (seekwalle of jellievisse) en die *Anthozo*a (see-anemone en korale). Die *Hydrozo*a is meestal klein diertjies wat in kolonies lewe. Die varswaterpoliepe van die orde Hydrina is seker die bekendste in hierdie klas. Generasiewisseling kom by hierdie klas voor. Dit kan wissel van egte afwisseling van ŉ vryswemmende, geslagtelike kwalstadium en 'n vashegtende, ongeslagtelike poliepstadium tot alle moontlike reduksies van een van hierdie stadia Van die sowat 2 700 spesies wat deel uitmaak van hierdie drie klasse, is die genus Hydra se verteenwoordigers die bekendste. 

Die hidra is hoofsaaklik varswaterbewoners wat nie kolonies vorm nie en met bolmakiesiespronge oor die bodem voortbeweeg. Die poliep bestaan uit 'n gesteelde kelk met 'n tentakelkrans. Die twee sellae waaruit die liggaam bestaan, verrig verskillende funksies. Die endoderm bedek die verteringsholte en bestaan uit verteringselle, terwyl die ektoderm in verskillende selsoorte gedifferensieer is (netelselle, sintuigselle) en ook die geslagsorgane vorm. 

Afsonderlike spierselle kom nie voor nie. In plaas daarvan het elke sel 'n aantal saamtrekbare elemente aan die basis. Tussen die ektoderm en die endoderm lê daar 'n jellieagtige massa, die mesoglea, waarin die senuselle geleë is wat die sametrekking van die liggaam reguleer. 'n Egte senusentrum is afwesig. Hierdie betreklik klein differensiasie stel die diertjie in staat om te regenereer: as 'n klein stukkie endo – of ektoderm aanwesig is, kan ŉ volledige poliep hieruit ontwikkel. 

Normale voortplanting is ongeslagtelik en deur middel van knopvorming. Ander hidroïedpoliepe (orde *Hydrina*) verskil van Hydra deurdat hulle wel in kolonies saamlewe en gewoonlik deur die vorming van medusas (kwalle) geslagtelik voortplant. As met die blote oog na ŉ poliepkolonie gekyk word, lyk dit soos plante: vertakte stele waarop die werklike poliepe op bepaalde afstande van mekaar geleë is. Afsonderlike poliepe wat as voedselvangers, voortplantingspoliepe en verdedigers optree, kom dikwels voor. Lede van 'n kolonie is deur middel van die hol stele, wat in werklikheid 'n voortsetting van die maagholtes van die afsonderlike poliepe is, met mekaar verbind. Die meeste kolonies is met 'n beskermende chitienpantser bedek. 

Die orde *Siphonophora* vorm ŉ afsonderlike groep. By hierdie orde is die medusas en die poliepe in ŉ vryswemmende kolonie verenig. Ook die brandkorale van die familie *Milleporidae* is anders: die poliepe van hierdie familie vorm ŉ kalkskelet, wat meebring dat hulle bedrieglik baie soos die rifvormende korale (klas Anthozoa) lyk. Hierdie diere vorm 'n kwalgenerasie wat slegs 'n paar uur lank vry rondswem. Die groot jellievisse (klas *Scyphozoa*) het 'n sterk gereduseerde poliepgenerasie. 

Die vryswemmende kwalle (jellievisse) ontstaan nie deur knopvorming uit die poliepe nie, maar deur afsnoering (strobilasie). Die liggaam van kwalle soos die Aurelia aurita is vlak en konveks aan die bokant en holrond aan die onderkant, en is deur 'n ry dun en fyn tentakels aan die rand omsoom. Agt inkepings wat presies ewe ver van mekaar is, is tussen die tentakels geleë. Op hierdie inkepings is sensoriese organe (rhopalium) tussen twee klein Ielle geleë. Sirkelvormige spiervesels kom in groot getalle in die klokgedeelte van die dier se liggaam voor. Die mond is in die middel van die holronde mondoppervlak tussen vier spits mondarms geleë. Hierdie arms is gegroef en dra nematosiste aan die kante. Ander organismes van die klas Scyphozoa sluit die kwal Cassiopeia van die orde Rhizostomae in. Hierdie kwalle se mondarms is in so 'n mate vergroot en vertak dat die dier se oorspronklike mond verdwyn het. 

In plaas van die gewone mond het die *Cassiopeia* ŉ hele aantal openinkies na die verteringsholte en hy lewe gewoonlik van die plankton in die see. Die *Chironex fleckeri*, 'n kwal van die orde *Cubomedusae* wat veral in die omgewing van Australië voorkom, is een van die giftigste seediere. Aanraking met sy giftige nematosiste kan 'n mens binne drie minute laat stert. By die derde klas van die holtediere, naamlik die Anthozoa of blomdiere, waartoe die seeanemone, korale, sagte korale en seevere behoort, is daar geen medusagenerasie nie. Die verteenwoordigers van hierdie klas is ses-of agtstralig. Die gewone see-anemoon, soos die Metridium senile, het 'n kort silindriese liggaam. Op die boonste, plat mondskyf is daar 'n groot aantal kort, hol tentakels om 'n gleufagtige mond geleë. Die dier se basis of voetskyf dien as aanhegtingspunt aan vaste voorwerpe in die see. Die keelgat of stomodeum is 'n plat buis wat die mond met die verteringsholte verbind. 

Die sametrekking- of spierbondels van anemone is heelwat meer ingewikkeld as by die ander *Cnidaria* (*Coelenterata)*. Die spierbondels kom hoofsaaklik in die gastrodermis voor, waar dit help am die liggaamskolom te laat krimp of rek. Die meeste anemone is hulle hele lewe lank aan 'n stewige oppervlak vasgeheg, maar hulle besit wei die vermoë om baie stadig op hul voetstuk rond te kruip. Die anemone se voedsel bestaan uit weekdiere, skaaldiere en ander ongewerwelde diere en visse wat deur die nematosiste verlam en deur die tentakels na die mond gebring word. Sommige prooidiere word regstreeks deur die mond, wat baie wyd oop kan rek, vasgegryp. 

Die voedsel gaan dan na die verteringsholte, waar dit deur ensieme verleer en deur die gastrodermis opgeneem word. Anemone kan afsonderlike geslagte hê of kan hermafrodities (tweeslagtig) wees. Bevrugting kan in die verteringsholte plaasvind, waar die gonade geleë is, of dit kan uitwendig in die seewater plaasvind. Die sigoot ontwikkel in 'n blastula en daarna in 'n tipiese planulalarwe. Sekere anemone (Epiactis) broei hulle kleintjies in uitwendige sakkies aan die buitekant van die liggaam uit. Anemone kan egter ook ongeslagtelik voortplant. Lede van die orde Madreporaria is die primêre bouers van koraalriwwe. Die koraal is 'n klein anemoonagtige poliep met kort tentakels, ŉ beperkte spierstelsel en geen voetstuk nie. Rifbouende (*hermatipiese*) korale kan slegs in water van 18°C of warmer behoorlik groei. 

Daarbenewens kan hulle nie dieper as sowat 36 m lewe nie omdat hulle genoeg lig nodig het vir die wiere wat in simbiose saam met hulle lewe. Hoewel die korale vleisetend is, is die teenwoordigheid van die simbiotiese wiere klaarblyklik noodsaaklik vir die goeie gesondheid van die koraalkolonies.

Biologie
--------

Die meeste Scyphozoa-spesies het twee lewensfases, insluitende die medusa- of jellievisvorm, wat veral in die warmer maande opmerklik is, asook ’n langer, onopvallende poliepvorm wat elke seisoen nuwe medusas tot gevolg het. Die meeste van die groot, opvallende en dikwels kleurryke jellievisse wat oor die wêreld heen in kuswaters aangetref word, is Scyphozoa.

*Cephea cephea*.
Hul breedte wissel gewoonlik van 2 tot 40 cm, maar die grootste spesie, *Cyanea capillata*, kan tot 2 m breed word. Die meeste kom in die oseane voor; hulle word glad nie in varswater of op land aangetref nie.

As medusas eet hulle ’n verskeidenheid skaaldiere en visse, wat hulle vang met hul brand- of netelselle. Die netelselle kom oral aan die tentakels, of vangarms, voor wat aan die onderkant van die koepelvorm uithang, asook aan die vier of agt orale arms wat van die sentrale mondopening afhang. Sommige spesies is egter filtervoeders wat hul tentakels gebruik om plankton uit die water te sif.

Anatomie
--------

Die lede van Scyphozoa toon gewoonlik ’n vierdelige simmetrie en het ’n interne gelatienagtige stof wat die mesoglea genoem word; dit het dieselfde strukturele doel as ’n skelet. Die mesoglea sluit beweeglike ameboïedselle in wat uit die epidermis ontstaan.

Scyphozoa het geen harde dele nie – geen kop of skelet nie – en geen organe vir asemhaling of ontlasting nie. Hulle kan uit tot 98% water bestaan en word feitlik nooit as fossiele aangetref nie.

Holtediere het ’n ring spierweefsel in die mesoglea om die kant van die koepel en hulle swem deur die spiere afwisselend saam te trek en te ontspan. Die senustelsel bestaan gewoonlik uit ’n verspreide netwerk selle, hoewel sommige spesies beter georganiseerde senuringe het. 

Die maag loop uit die sentrale mondopening, waaruit vier divertikels (uitstulpings) afwaarts hang. Sommige genusse soos *Cassiopea* het selfs kleiner bykomende monde in die orale arms. Die voering van die verteringstelsel het nog netelselle, asook selle wat verteringsensieme afskei.

### Voortplanting en groei

Die ontwikkelingsfases van ’n Scyphozoa se lewensiklus:  
**1–3** Larwes soek ’n landingsplek  
**4–8** Poliepe groei  
**9–11** Poliepe segmenteer  
**12–14** Medusas groei
Dit lyk of die meeste spesies eenslagtig is, met aparte manlike en vroulike individue. Die gonades (geslagselle) is in die maagvoering geleë, en die ryp gamete word deur die mond uitgewerp. Sommige spesies broei die kleintjies ná bevrugting in sakkies aan die orale arms uit, maar die meeste broei in die water uit.

Die bevrugte eier produseer ’n larwe wat homself by die meeste spesies aan die seebodem heg. Die larwe ontwikkel in ’n hidropoliep, wat ’n skifistoma genoem word. Dit plant aseksueel voort deur soortgelyke poliepe te vorm deur middel van knopvorming. Daarna verander dit óf in ’n medusa óf dit produseer verskeie medusas deur segmentering. Die medusas is aanvaklik mikroskopies en dit kan jare duur voordat hulle seksueel heeltemal volwasse is.

Taksonomie
----------

Hoewel vroeër geglo is Scyphozoa sluit die diere in waarna nou verwys word as die klasse Cubozoa en Staurozoa, word hulle tans geklassifiseer in drie ordes (waarvan twee in Discomedusae, ’n subklas van Scyphozoa, val). Sowat 200 bestaande spesies word erken, maar daar is na verwagting minstens 400.

Klas **Scyphozoa**

* Orde Coronatae

* Familie Atollidae
* Familie Atorellidae
* Familie Linuchidae
* Familie Nausithoidae
* Familie Paraphyllinidae
* Familie Periphyllidae

* Subklas Discomedusae

* Orde Rhizostomeae

* Suborde Daktyliophorae

* Familie Catostylidae
* Familie Lobonematidae
* Familie Lychnorhizidae
* Familie Rhizostomatidae
* Familie Stomolophidae

* Suborde Kolpophorae

* Familie Cassiopeidae
* Familie Cepheidae (jellyfish)|Cepheidae
* Familie Mastigiidae
* Familie Thysanostomatidae
* Familie Versurigidae

* Orde Semaeostomeae

* Familie Cyaneidae
* Familie Drymonematidae
* Familie Pelagiidae
* Familie Phacellophoridae
* Familie Ulmaridae

* *Giganotomedusozoa*?

Galery
------

* ’n Chrysaora-spesie.’n *Chrysaora*-spesie.
* Phyllorhiza punctata.*Phyllorhiza punctata*.