**Ekosisteemekologie** is die geïntegreerde studie van lewende (biotiese) en nie-lewende (abiotiese) komponente van ekosisteme en hul wisselwerking binne die raamwerk van 'n ekosisteem. Hierdie wetenskap ondersoek hoe ekosisteme werk en bring dit in verband met hul komponente soos chemikalieë, bodemrotse, grond, plante en diere.

Ekosisteemekologie ondersoek fisiese en biologiese strukture en hoe hierdie ekosisteemeienskappe met mekaar in wisselwerking is. Uiteindelik help dit ons om te verstaan hoe om hoë gehalte water en ekonomies lewensvatbare kommoditeitproduksie te handhaaf. 'n Belangrike fokus van ekosisteemekologie is op funksionele prosesse, ekologiese meganismes wat die struktuur en dienste wat deur ekosisteme geproduseer word in stand hou. Dit sluit primêre produktiwiteit (produksie van biomassa), ontbinding, en trofiese wisselwerking in.

Studies van die werking van ekosisteme het die menslike begrip van die volhoubare produksie van veevoer, vesel, brandstof en die voorsiening van water baie verbeter. Funksionele prosesse word deur klimaat, van streeks- tot plaaslike vlak, versteuring en bestuur gemedieer. Dus verskaf ekosisteemekologie 'n kragtige raamwerk vir die identifisering van ekologiese meganismes wat in wisselwerking met globale omgewingsprobleme is, soos veral aardverwarming en die agteruitgang van oppervlakwater.

Hierdie voorbeeld verklaar verskeie belangrike aspekte van ekosisteme:

1. Ekosisteemgrense is dikwels vaag en kan wissel met tyd
2. Organismes in ekosisteme is afhanklik van die vlak van biologiese en fisiese prosesse van ekosisteme
3. Aangrensende ekosisteme is in noue wisselwerking en is dikwels onderling afhanklik vir die instandhouding van die gemeenskapstruktuur en funksionele prosesse wat produktiwiteit en biodiversiteit in stand hou

Hierdie eienskappe bring ook praktiese probleme in die bestuur van natuurlike hulpbronne mee. Wie sal watter ekosisteem bestuur? Sal die kap van hout in woude sportvisvangs in riviere degradeer? Hierdie vrae is moeilik vir landbestuurders om te hanteer terwyl die grens tussen ekosisteme onduidelik bly; selfs al sal besluite in een ekosisteem die ander beïnvloed. Ons moet 'n beter begrip van die wisselwerking en onderlinge afhanklikheid van hierdie ekosisteme en die prosesse wat dit in stand hou hê voordat ons kan begin om hierdie vrae te antwoord.

Ekosisteemekologie is 'n inherent interdissiplinêre studieveld. 'n Individuele ekosisteem word saamgestel uit populasies van organismes, wisselwerking binne gemeenskappe, en bydraes tot die oordrag van voedingstowwe en die vloei van energie. Die ekosisteem is die hoofeenheid van studie in ekosisteemekologie.

Populasie, gemeenskap en fisiologiese ekologie verskaf baie van die onderliggende biologiese meganismes wat ekosisteme en die prosesse wat hulle in stand hou, beïnvloed. Vloei van energie en oordrag van stowwe op ekosisteemvlak word dikwels in ekosisteemekologie ondersoek, maar as 'n geheel word hierdie wetenskap meer deur die vakinhoud as skaal gekenmerk. Ekosisteemekologie benader organismes en abiotiese groepe van energie en voedingstowwe as 'n geïntegreerde stelsel wat dit onderskei van verwante wetenskappe soos biogeochemie.

Biogeochemie en hidrologie fokus op verskeie grondliggende ekosisteemprosesse soos biologies gemedieerde chemiese oordrag van voedingstowwe en die fisies-biologiese siklus van water. Ekosisteemekologie vorm die meganiese basis vir streeks- of globale prosesse wat omring word deur landskaps- tot streekshidrologie, globale biogeochemie, en die wetenskap van die aardstelsel.

Geskiedenis
-----------

Ekosisteemekologie spruit filosofies en histories uit aardse ekologie. Die begrip ekosisteem het vinnig gedurende die laaste 100 jaar gegroei met belangrike idees wat ontwikkel is deur Frederic Clements, 'n plantkundige wat spesifieke definisies van ekosisteme en dat fisiologiese prosesse verantwoordelik is vir hulle ontwikkeling en blywendheid, bepleit het. Alhoewel die meeste van Clements se ekosisteemdefinisies grootliks hersien is, eers deur Henry Gleason en Arthur Tansley en later deur eietydse ekoloë, bly die idee dat fisologiese prosesse grondliggend aan die struktuur en funksie van die ekosisteem is, die kerngedagte van ekologie.

Figuur 1. Energie en materie vloei deur 'n ekosisteem, aangepas uit die Silver Springs model. H is herbivore, C is karnivore, TC is top karnivore en D is ontbinders. Blokkies verteenwoordig biotiese groepe en ovale is strome of energie of voedingstowwe uit die sisteem.
Latere werke deur Eugene Odum en Howard T Odum het die vloei van energie en materie op ekosisteemvlak bereken, en sodoende die algemene idees van Clements en sy tydgenoot Charles Elton met bewysstukke gestaaf. Kyk figuur 1.

In hierdie model is die energievloei deur die hele sisteem afhanklik van biotiese en abiotiese wisselwerking van elke individuele komponent (spesies, anorganiese groepe voedingstowwe, ens.). Latere werke het getoon dat hierdie wisselwerking en vloei op voedingstofsiklusse van toepassing was, met suksessie verander het, en kragtige beheer oor ekosisteemproduktiwiteit gehou het. Verplasing van energie en voedingstowwe is natuurlik teenwoordig in ekologiese sisteme, ongeag of hulle akwatiese of aards is. Sodoende het ekosisteemekologie uit die belangrike biologiese studies van plant-, dier-, aardse, akwatiese en mariene-ekosisteme ontstaan.

Ekosisteemdienste
-----------------

Ekosisteemdienste is ekologies gemedieerde funksionele prosesse wat noodsaaklik is vir die handhawing van gesonde gemeenskappe. Die voorsiening en filtrasie van water, die produksie van biomassa in bosbou, landbou en visserye, en die verwydering van kweekhuisgasse soos koolstofdioksied (CO2) uit die atmosfeer is voorbeelde van ekosisteemdienste wat noodsaaklik is vir openbare gesondheid en ekonomiese geleenthede. Die oordrag van voedingstowwe is 'n proses wat grondliggend aan landbou- en bosproduksie is.

Soos die meeste ekosisteemprosesse is die oordrag van voedingstowwe egter nie 'n ekosisteemeienskap wat tot die gewenste vlak "geskakel" kan word nie. Die maksimalisering van produksie in gedegradeerde sisteme is 'n oordrewe simplistiese oplossing vir die komplekse probleme van hongersnood en ekonomiese sekuriteit. Byvoorbeeld, die intensiewe gebruik van kunsmis in die midde-westelike deel van die Verenigde State het verswakte visserye in die Golf van Mexiko tot gevolg gehad. Ongelukkig is 'n "Groen Rewolusie" van intensiewe chemiese bemesting vir landbou in ontwikkelde en ontwikkelende lande aanbeveel. Hierdie strategieë stel die verandering van ekosisteemprosesse in gevaar wat moeilik herstel kan word, veral wanneer dit op groot skaal toegepas word sonder voldoende beraming van die impak. Ekosisteemprosesse kan baie jare neem om te herstel van beduidende versteuring.

Byvoorbeeld, grootskaalse ontbossing in die noord-oostelike deel van die Verenigde State gedurende die 18de en 19de eeu het grondtekstuur, dominante plantegroei en die oordrag van voedingstowwe so verander dat dit vandag nog bosproduktiwiteit beïnvloed. 'n Begrip van die belangrikheid van ekosisteemfunksie in die instandhouding van produktiwiteit, hetsy in landbou of bosbou, is nodig saam met beplanning vir die herstel van noodsaaklike prosesse. Verbeterde kennis van ekosisteemfunksie sal help om langtermynvolhoubaarheid en stabiliteit in die armste dele van die wêreld te bewerkstellig.

Werking
-------

Die produksie van biomassa is een van die sigbaarste en ekonomies belangrikste ekosisteemfunksies. Die ophoping van biomassa begin op sellulêre vlak deur fotosintese. Fotosintese vereis water en gevolglik word globale patrone van jaarlikse produksie van biomassa met jaarlikse presipitasie gekorreleer. Die hoeveelheid produktiwiteit is ook afhanklik van die totale kapasiteit van plante om sonlig op te neem, wat direk verband hou met die plantblaararea en N-gehalte.

### Ontbinding en oordrag van voedingstowwe

Netto plantproduksie (NPP) is die primêre maatstaf van die opeenhoping van biomassa binne 'n ekosisteem. Netto plantproduksie kan bereken word deur 'n eenvoudige formule waar die totale hoeveelheid produktiwiteit aangepas word vir die totale produktiwiteitsverliese deur die onderhoud van biologiese prosesse:

NPP = BPP – Rprodusent
Waar BPP die bruto plantproduksie is en Rprodusent die verlies van fotosintaat (koolstof) deur sellulêre respirasie.

NPP is moeilik om te meet, maar 'n nuwe tegniek genaamd werwelkovariansie het lig gewerp op hoe natuurlike ekosisteme die atmosfeer beïnvloed.

Hierdie wisselings was toegeskryf aan seisoenale CO2-opname gedurende die somermaande. 'n Nuut ontwikkelde tegniek vir die bepaling van ekosisteem NPP het bevestig dat seisoenale wisseling gedryf word deur seisoenale veranderinge in CO2-opname deur plantegroei. Dit het daartoe gelei dat baie wetenskaplikes en beleidmakers gespekuleer het dat ekosisteme bestuur kan word om probleme met aardverwarming te versag. Hierdie tipe bestuur kan die aanplant van nuwe bome of die verandering van skedules vir bosoeste vir baie dele van die wêreld insluit.

Ontbinding en die oordrag van voedingstowwe is grondliggend aan die produksie van biomassa in ekosisteme. Die meeste natuurlike ekosisteme is stikstof (N) beperk en die produksie van biomassa is naby verwant aan N-wisseling. Eksterne insette van voedingstowwe is gewoonlik baie laag en doeltreffende herwinning van voedingstowwe hou produktiwiteit in stand. Ontbinding van plantafval is verantwoordelik vir die meeste voedingstowwe wat deur ekosisteme (figuur 1) herwin word. Die tempo van die ontbinding van plantafval is hoogs afhanklik van die gehalte van die afval; hoë konsentrasies van fenoliese verbindings, veral lignien, in plantafval het 'n vertragende effek op die ontbinding. Meer komplekse C-verbindings ontbind stadiger en kan baie jare neem om heeltemal af te breek. Ontbinding word gewoonlik beskryf met eksponensiële wegsterwing en hou verband met mineraalkonsentrasies, veral mangaan, in die blaarafval.

Wêreldwyd word die tempo van ontbinding deur die gehalte van afval en klimaat beïnvloed. Ekosisteme wat deur plante met 'n lae lignienkonsentrasie oorheers word het dikwels 'n vinnige tempo van ontbinding en die oordrag van voedingstowwe (Chapin et al. 1982). Eenvoudige koolstof (C) bevattende verbindings bevat word by voorkeur gemetaboliseer deur ontbinder mikro-organismes wat lei tot 'n vinnige aanvanklike tempo van ontbinding, modelle wat afhanklik is van 'n konstante tempo van ontbinding; sogenaamde "k"-waardes. Benewens die kwaliteit van afval en klimaat is die aktiwiteit van die grondfauna baie belangrik. 

Hierdie modelle weerspieël egter nie gelyktydige lineêre en nielineêre verrottingsprosesse wat waarskynlik tydens ontbinding plaasvind nie. Byvoorbeeld, proteïene, suikers en lipiede ontbind eksponensieel, maar lignien verrot teen 'n meer lineêre tempo. Dus word die verrotting van afval onakkuraat deur eenvoudige modelle voorspel.

### Trofiese dinamika

Trofiese dinamika verwys na die proses van energie- en voedingstofoordrag tussen organismes. Trofiese dinamika is 'n belangrike deel van die struktuur en funksie van ekosisteme. Figuur 1 toon energie wat vir 'n ekosisteem in Silver Springs, Florida, oorgedra is. Energie wat deur primêre produsente (plante, P) opgeneem word, word deur herbivore (H) gevreet, wat weer deur karnivore (K) gevreet word, en wat op hulle beurt weer deur top karnivore (TK) gevreet word.

Een van die mees voor die hand liggende patrone in figuur 1 is dat soos wat opbeweeg word na hoër trofiese vlakke (d.w.s. van plante na top karnivore) so verminder die totale hoeveelheid energie. Plante oefen 'n opwaartse beheer op die energie-struktuur van ekosisteme uit deur die totale hoeveelheid energie te bepaal wat die sisteem binnekom.

Roofdiere kan egter ook die struktuur van die laer trofiese vlakke van bo na onder beïnvloed. Hierdie invloede kan dominante spesies in aardse en marienestelsels dramaties verskuif. Die wisselwerking en relatiewe sterkte van die bo na onder teenoor opwaartse beheer oor die struktuur en funksie van ekosisteme is 'n belangrike navorsingsgebied in die groter veld van ekologie.

Trofiese dinamika kan die tempo van ontbinding en voedingstofsiklussering in tyd en ruimte sterk beïnvloed. Byvoorbeeld, die eet van plante kan die ontbinding van afval en die oordrag van voedingstowwe deur direkte veranderinge in die kwaliteit van die afval en veranderde dominante plantegroei verhoog. Daar is bewys dat die eet van plante deur insekte die tempo van ontbinding en die omset van voedingstowwe as gevolg van veranderinge in die gehalte van die afval en verhoogde effek van insektemis versnel.

Die inval van insekte versnel egter nie altyd die oordrag van voedingstowwe nie. Stadler het getoon dat C-ryke heuningdou wat tydens die inval van plantluise kan lei tot verhoogde N-immobilisasie deur grondmikrobes, sodoende die oordrag van voedingstowwe vertraag en moontlik die produksie van biomassa beperk. Noord-atlantiese mariene-ekosisteme is grootliks verander deur oorbevissing van kabeljou. Kabeljou-aandele het in die 1990's geval, wat gelei het tot 'n toename in hul prooi soos garnale en krappe. Menslike ingryping in ekosisteme het gelei tot dramatiese veranderinge in die struktuur en funksie van ekosisteme. Hierdie veranderinge gebeur vinnig en die gevolge vir ekonomiese sekuriteit en menslike welstand is onbekend.

Kyk ook
-------

* Biogeochemie
* Gemeenskapekologie
* Holon (filosofie)
* Landskapekologie
* Sisteemekologie
* Multi-skaal geïntegreerde analise van samelewings- en ekosisteemmetabolisme (MuSIASEM)