Fermentasie in vordering: Borrels van CO2 vorm 'n skuim op die boonste deel van die fermentasie mengsel.
**Fermentasie** is 'n metaboliese proses wat chemiese veranderinge in organiese substrate veroorsaak deur die werking van ensieme. In biochemie word dit nouliks gedefinieer as die ontrekking van energie uit koolhidrate in die afwesigheid van suurstof. In die konteks van voedselproduksie kan daar in die breë verwys word na enige proses waarin die aktiwiteit van mikroörganismes 'n wenslike verandering in 'n voedsel of drank teweegbring. Die wetenskap van fermentasie staan bekend as zymologie. 

In mikroörganismes is fermentasie die primêre middel om adenosientrifosfaat (ATP) te produseer deur organiese voedingstowwe anaërobies af te breek. Mense gebruik gisting om voedsel en drank te produseer sedert die Neolitiese era. Fermentasie was byvoorbeeld gebruik vir die bewaring in 'n proses wat melksuur produseer, wat weer in suur kosse gebruik word soos gepekelde komkommer, Kombucha, Kimchi, en jogurt, asook as vir die vervaardiging van alkoholiese drank soos wyn en bier. Fermentasie vind ook plaas in die spysverteringskanale van alle diere, insluitend die mens.

Definisies
----------

Hieronder is 'n paar definisies van gisting. Dit wissel van informele, algemene gebruik tot meer wetenskaplike definisies. 

1. Bewaringsmetodes vir voedsel via mikroörganismes (algemene gebruik).
2. Enige proses wat alkoholiese drankies of suur suiwelprodukte produseer (algemene gebruik).
3. Enige grootskaalse mikrobiese proses wat met of sonder lug plaasvind (algemene definisie wat in die industrie gebruik word).
4. Enige metaboliese proses wat energie vrystel, wat slegs onder anaërobiese toestande plaasvind (wat wetenskapliker word).
5. Enige metaboliese proses wat energie uit 'n suiker of ander organiese molekule vrystel, benodig nie suurstof of 'n elektrontransportstelsel nie, en gebruik 'n organiese molekule as die finale elektronaanvanger (mees wetenskaplik).

Biologiese rol
--------------

Saam met fotosintese en aërobiese asemhaling is fermentasie 'n manier om energie uit molekules te onttrek, maar dit is die enigste wat algemeen is vir alle bakterieë en eukariote. Dit word dus beskou as die oudste metaboliese weg wat geskik is vir 'n omgewing wat nog nie suurstof gehad het nie. Gis, 'n tipe swam, kom in bykans enige omgewing voor wat mikrobes kan ondersteun, van vrugte skille tot die ingewande van insekte en soogdiere en die diepsee, en oes suikerryke materiale om etanol en koolstofdioksied te produseer.

Die basiese meganisme vir gisting is in alle selle van hoër organismes aanwesig. Soogdier spiere voer fermentasie tydens periodes van intense oefening waar suurstoftoevoer beperk raak, wat lei tot die skepping van melksuur. By ongewerweldes produseer fermentasie ook suksinaat en alanien. 

Fermentatiewe bakterieë speel 'n wesenlike rol in die produksie van metaan in habitatte, wat wissel van die mae van beeste tot rioolverwerkers en varswatersedimente. Hulle produseer waterstof, koolstofdioksied, formiaat en asetaat en karboksielsure; en dan omskep konsortia van mikrobes die koolstofdioksied en asetaat in metaan. Asetogene bakterieë oksideer die sure en verkry meer asetaat en waterstof of formiaat. Laastens omskep metanogenese (in die domein *Archea* ) asetaat in metaan.

Biochemiese oorsig
------------------

Vergelyking van aërobiese asemhaling en die meeste bekende fermentasiesoorte in 'n eukariotiese sel. Getalle in sirkels dui hoeveelhede koolstofatome in molekules aan, C6 is glukose C6H12O6, C1 koolstofdioksied CO2. Mitochondriale buitenste membraan word weggelaat.
Fermentasie reageer NADH met 'n endogene, organiese elektronakseptor. Gewoonlik is dit pirovaat gevorm van suiker deur glikolise. Die reaksie produseer NAD<sup id="mwcg">+</sup> en 'n organiese produk, tipiese voorbeelde is etanol, melksuur, en waterstofgas (H2), en dikwels ook koolstofdioksied. Meer eksotiese verbindings kan egter deur gisting, soos bottersuur en asetoon, vervaardig word. Fermentasieprodukte word as afvalprodukte beskou, aangesien dit nie verder gemetaboliseer kan word sonder suurstof nie.

Fermentasie vind normaalweg plaas in 'n anaërobiese omgewing. In die teenwoordigheid van O2 word NADH en pirovaat gebruik om ATP in asemhaling op te wek. Dit word oksidatiewe fosforilering genoem, en dit produseer baie meer ATP as glikolise alleen, aangesien dit die chemiese energie van O2 vrylaat. Daarom word fermentasie selde gebruik as suurstof beskikbaar is. Selfs in die teenwoordigheid van 'n oorvloed suurstof, verkies sommige soorte giste, soos *Saccharomyces cerevisiae,* gisting bo aërobiese asemhaling, solank daar voldoende suikers is ('n verskynsel bekend as die Crabtree-effek). Sommige fermentasieprosesse behels verpligte anaërobe wat nie suurstof kan verdra nie. 

Alhoewel gis die fermentasie in die produksie van etanol in biere, wyne en ander alkoholiese drankies uitvoer, is dit nie die enigste moontlike middel nie: bakterieë voer die fermentasie uit in die produksie van Xanthan kougom.

Produkte
--------

 Oorsig van etanolfermentasie. 
In etanolfermentasie word een glukosemolekule omgeskakel in twee etanolmolekules en twee koolstofdioksiedmolekules. Dit word gebruik om brooddeeg te laat styg: die koolstofdioksied vorm borrels en brei die deeg uit in 'n skuim. Die etanol is die bedwelmende middel in alkoholiese drank soos wyn, bier en drank. Gisting van voerstowwe, insluitend suikerriet, koring en suikerbeet, produseer etanol wat by petrol gevoeg word. In sommige soorte visse, onder andere goudvis en karp, lewer dit energie wanneer suurstof skaars is (saam met gisting van melksuur). 

Die figuur illustreer die proses. Voor gisting breek 'n glukosemolekule in twee pirovaatmolekules (glikolise) af. Die energie uit hierdie eksotermiese reaksie word gebruik om anorganiese fosfate aan ADP te bind, wat dit na ATP omskakel, en NAD + na NADH omskakel. Die pirovate breek in twee asetaldehied molekules af en gee twee koolstofdioksied molekules as afvalprodukte af. Die asetaldehied word in etanol gereduseer deur die energie en waterstof van NADH te gebruik, en die NADH word geoksideer in NAD+ sodat die siklus kan herhaal. Die reaksie word gekataliseer deur die ensieme pirovaat dekarboksilase en alkoholdehidrogenase. 

### Melksuur

*Homolaktiese fermentasie* (wat slegs melksuur produseer) is die eenvoudigste soort fermentasie. Pirovaat uit glikoliseondergaan 'n eenvoudige redoksreaksie en vorm melksuur. Dit is waarskynlik die enigste asemhalingsproses wat nie 'n gas as 'n neweproduk lewer nie. In die algemeen word een molekule glukose (of enige ses-koolstofsuiker) omgeskakel na twee molekules melksuur: 

C6H12O6 → 2 CH3CHOHCOOH
Dit kom in die spiere van diere voor wanneer hulle vinniger energie benodig as wat die bloed suurstof kan lewer. Dit kom ook voor in sommige soorte bakterieë (soos lactobacille) en by sommige swamme. Dit is die tipe bakterieë wat laktose in melksuur in joghurt omskakel, wat dit die suur smaak gee. Hierdie melksuurbakterieë kan homolaktiese fermentasie uitvoer, waar die eindproduk meestal melksuur is, óf *heterolaktiese fermentasie*, waar sommige laktaat verder gemetaboliseer word tot etanol en koolstofdioksied (via die fosfoketolase- weg), asetaat of ander metaboliese produkte, byvoorbeeld: 

C6H12O6 → CH3 CHOHCOOH + C2H5OH + CO2
As laktose gefermenteer word (soos in joghurt en kaas), word dit eers in glukose en galaktose (albei ses-koolstofsuikers met dieselfde atoomformule) omgeskakel: 

C12H22O11 + H2O → 2 C6 H12O6
Heterolaktiese fermentasie is in 'n sekere sin tussen die melksuurfermentasie en ander soorte, byvoorbeeld alkoholiese fermentasie. Redes om verder te gaan en melksuur in iets anders om te skakel, sluit in: 

* Die suurheid van melksuur belemmer biologiese prosesse. Dit kan voordelig wees vir die fermenterende organisme, omdat dit mededingers wat nie by die suurgehalte aangepas is nie, uitdryf. As gevolg hiervan, sal die voedsel 'n langer rakleeftyd hê (een rede waarom voedsel in die eerste plek doelbewus gegis word); buite 'n sekere punt begin die suurheid egter 'n invloed hê op die organisme wat dit produseer.
* Die hoë konsentrasie melksuur (die finale fermentasieproduk) dryf die ewewig agteruit ( Le Chatelier se beginsel), en verminder die tempo waarteen fermentasie kan plaasvind en vertraag die groei.
* Etanol, waarin melksuur maklik omgeskakel kan word, is vlugtig en sal maklik ontsnap, waardeur die reaksie maklik kan voortgaan. CO 2 word ook geproduseer, maar dit is slegs swak suur en nog vlugtiger as etanol.
* Asynsuur ('n ander omskakelingsproduk) is suur en nie so vlugtig soos etanol nie; in die teenwoordigheid van beperkte suurstof stel die vorming daarvan van melksuur egter ekstra energie vry. Dit is 'n ligter molekule as melksuur en vorm minder waterstofbindings met sy omgewing (omdat daar minder groepe is wat sulke bindings kan vorm), is dit dus vlugtiger en sal dit ook moontlik maak om die reaksie vinniger te laat verloop.
* As propionsuur, bottersuur en langer monokarboksielsure geproduseer word, sal die hoeveelheid suur wat geproduseer word per glukose verbruik verlaag, soos met etanol, wat vinniger groei moontlik maak.

### Waterstofgas

Waterstofgas word in baie soorte fermentasie geproduseer as 'n manier om NAD+ van NADH te regenereer. Elektrone word oorgedra na ferredoksien, wat op sy beurt deur hidrogenase geoksideer word, wat H2 produseer. Waterstofgas is 'n substraat vir methanogene en sulfaatreduksiemiddels, wat die waterstofkonsentrasie laag hou en die produksie van so 'n energieryke verbinding bevoordeel, maar waterstofgas in 'n redelike hoë konsentrasie kan nietemin gevorm word, soos in flatus. 

*Clostridium pasteurianum* fermenteer byvoorbeeld glukose na bottersuur, asynsuur, koolstofdioksied en waterstofgas: Die reaksie wat lei tot asetaat is: 

C6H12O 6 + 4 H2O → 2 CH3COO - + 2 HCO 3 - + 4 H + + 4 H2
### Ander

Ander vorme van fermentasie sluit gemengde suurfermentasie, boutandiolfermentasie, bottersuurfermentasie, kaproaatfermentasie, asetoon-butanol-etanolfermentasie en glyoksilaatfermentasie in.

Maniere van werking
-------------------

Die meeste industriële fermentasie gebruik lot- of voerkraalprosedures, hoewel deurlopende gisting meer ekonomies kan wees as daar verskillende uitdagings, veral die moeilikheid om steriliteit te handhaaf, die hoof kan bied.

### Bondel

In 'n bondel proses word al die bestanddele gekombineer en die reaksies verloop sonder enige verdere toevoeging. Bond-fermentasie word al millennia gebruik om brood en alkoholiese drankies te maak, en dit is nog steeds 'n algemene metode, veral as die proses nie goed verstaan word nie. Dit kan egter duur wees, want die fermentor moet gesteriliseer word met behulp van hoëdrukstoom tussen groepe. Streng gesproke is daar dikwels klein hoeveelhede chemikalieë bygevoeg om die pH te beheer of skuim te onderdruk. 

Bondelfermentasie gaan deur 'n reeks fases. Daar is 'n vertragingsfase waarin selle by hul omgewing aanpas; dan 'n fase waarin eksponensiële groei plaasvind. Sodra baie van die voedingstowwe verteer is, vertraag die groei en word dit nie-eksponensieel nie, maar die produksie van *sekondêre metaboliete* (insluitend kommersieel belangrike antibiotika en ensieme) versnel. Dit gaan voort deur 'n stilstaande fase nadat die meeste voedingstowwe verteer is, en dan sterf die selle. 

### Gefedmenteer

Gefedmenteerde bond-fermentasie is 'n variasie van die groepfermentasie waar sommige van die bestanddele tydens die gisting bygevoeg word. Dit laat groter beheer oor die stadiums van die proses toe. In die besonder kan die produksie van sekondêre metaboliete verhoog word deur 'n beperkte hoeveelheid voedingstowwe tydens die nie-eksponensiële groeifase by te voeg. Fedmenteerde bedrywighede word dikwels tussen groepbewerkings saamgevoeg. 

### Oop

Die hoë koste van die sterilisasie van die fermentor tussen groepe kan vermy word deur verskillende open fermentasie benaderings te gebruik wat besoedeling kan weerstaan. Een daarvan is om 'n gemengde kultuur van natuurlike ontwikkeling te gebruik. Dit word veral bevoordeel by die behandeling van afvalwater, aangesien gemengde bevolkings by 'n groot verskeidenheid afvalstowwe kan aanpas. Termofiele bakterieë kan melksuur produseer by temperature van ongeveer 50 °C, wat voldoende is om mikrobiese besmetting te ontmoedig; en etanol is by 'n temperatuur van 70 °C. Dit is net onder sy kookpunt (78°C), wat dit maklik maak om te onttrek. Halofiele bakterieë kan bioplastiek produseer onder hipersaliese toestande. Fermentasie in vaste toestand voeg 'n klein hoeveelheid water by tot 'n soliede substraat; dit word algemeen in die voedselbedryf gebruik om geure, ensieme en organiese sure te produseer.

### Deurlopend

By voortdurende gisting word substrate bygevoeg en finale produkte word deurlopend verwyder Daar is drie variëteite: chemostaat, wat voedingsvlakke konstant hou; turbidostaat, wat selmassa konstant hou; en propvloei reaktors waarin die kweekmedium geleidelik deur 'n buis vloei terwyl die selle van die uitlaat na die inlaat herwin word. As die proses goed werk, is daar 'n konstante vloei van voer en afvalwater en word die koste verbonde aan herhaaldelike opstelling van 'n groep vermy. Dit kan ook die eksponentiële groeifase verleng en neweprodukte vermy wat die reaksies belemmer deur dit voortdurend te verwyder. Dit is egter moeilik om 'n stabiele toestand te handhaaf en kontaminasie te vermy, en die ontwerp is geneig om ingewikkeld te wees. Tipies moet die fermentor meer as 500 uur loop om meer ekonomies te wees as groepverwerkers.

Geskiedenis van die gebruik van gisting
---------------------------------------

Die gebruik van gisting, veral vir drank, bestaan al sedert die Neolitiese era en is gedokumenteer wat dateer uit 7000 – 6600 VHJ in Jiahu, China, 5000 v.C. in Indië, Ayurveda noem baie medisinale wyne, 6000 v.C. in Georgia, 3150 v.C. in antieke Egipte, 3000 v.C in Babilon, 2000 v.C. in pre-Spaanse Mexiko, en 1500 v.C. in Soedan. Gefermenteerde voedsel het 'n godsdienstige betekenis in Judaïsme en die Christendom. Die Baltiese god Rugutis is aanbid as die middel van gisting. 

 Louis Pasteur in sy laboratorium 
In 1837 het Charles Cagniard de la Tour, Theodor Schwann en Friedrich Traugott Kützing onafhanklik artikels gepubliseer wat tot die gevolgtrekking gekom het, as gevolg van mikroskopiese ondersoeke, dat gis 'n lewende organisme is wat voortplant met weiding. Schwann het druiwesap gekook om die gis dood te maak en gevind dat geen gisting sou plaasvind totdat nuwe gis bygevoeg is nie. Baie chemici, waaronder Antoine Lavoisier, het egter steeds gisting as 'n eenvoudige chemiese reaksie beskou en verwerp die idee dat lewende organismes betrokke kon wees. Dit word gesien as 'n terugkeer na vitalisme en is in 'n anonieme publikasie van Justus von Liebig en Friedrich Wöhler vertoon. 

Die keerpunt het gekom toe Louis Pasteur (1822–1895) gedurende die 1850's en 1860's Schwann se eksperimente herhaal het en getoon het dat gisting deur lewende organismes begin word in 'n reeks ondersoeke. In 1857 het Pasteur gewys dat melksuurfermentasie deur lewende organismes veroorsaak word. In 1860 het hy gedemonstreer dat bakterieë versuur in melk veroorsaak, 'n proses wat voorheen bloot as 'n chemiese verandering beskou is, en sy werk om die rol van mikroörganismes in voedselbederf te identifiseer het tot die proses van pasteurisasie gelei. In 1877 werk hy aan die verbetering van die Franse brouery, publiseer Pasteur sy beroemde referaat oor fermentasie, "*Études sur la Bière* ", wat in 1879 in Engels vertaal is as "Studies on fermentation". Hy het gisting (verkeerd) gedefinieer as "Life without air", maar het korrek getoon dat spesifieke soorte mikroörganismes spesifieke soorte fermentasies en spesifieke eindprodukte veroorsaak. 

Alhoewel die feit dat gisting as gevolg van die werking van lewende mikro-organismes 'n deurbraak was, het dit nie die basiese aard van die fermentasieproses verklaar nie, of bewys dat dit veroorsaak word deur die mikro-organismes wat altyd voorkom nie. Baie wetenskaplikes, waaronder Pasteur, het onsuksesvol gepoog om die fermentasie- ensiem uit gis te onttrek. Die Duitse chemikus Eduard Buechner het in 1897 sukses behaal, 'n sap daaruit onttrek en tot sy verbasing gevind dat hierdie 'dooie' vloeistof 'n suikeroplossing sou fermenteer en koolstofdioksied en alkohol sou vorm soos lewende giste. Buechner se resultate word beskou as die geboorte van biochemie. Die 'ongeorganiseerde fermente' het opgetree net soos die georganiseerde. Van toe af is die term ensiem op alle fermentasies toegepas. Daar is toe verstaan dat fermentasie veroorsaak word deur ensieme wat deur mikro-organismes geproduseer word. In 1907 verower Buechner die Nobelprys vir Chemie vir sy werk.

Die vooruitgang in mikrobiologie en gistingstegnologie het tot vandag toe voortdurend voortgeduur. In die dertigerjare is daar byvoorbeeld ontdek dat mikroörganismes muteer kan word met fisiese en chemiese behandelings om hoër opbrengste, vinniger te laat groei, minder suurstof verdraagsaam te wees en 'n meer gekonsentreerde medium te kan gebruik. Die seleksie en hibridisering van die stam is ook ontwikkel, wat die meeste moderne voedselfermentasies beïnvloed.

Etimologie
----------

Die woord "ferment" is afgelei van die Latynse werkwoord *fervere*, wat beteken om te kook. Daar word vermoed dat dit eers in die laat 14de eeu in alchemie gebruik is, maar slegs in 'n breë sin. Dit is eers in ongeveer 1600 in die moderne wetenskaplike sin gebruik.