**Sauropoda**, of die **souropodes** ("met akkedisvoete"), was ’n infraorde van Saurischia-dinosourusse. Hulle het baie lang nekke en sterte, klein koppe (in vergelyking met die res van hul lyf) en dik, bonkige bene gehad. Hulle is merkwaardig vanweë die enorme grootte van sommige spesies – die groep sluit die grootste diere in wat op aarde geloop het. Bekende genera sluit in *Brachiosaurus*, *Diplodocus* en *Apatosaurus* (wat volgens die huidige klassifikasie ’n vroeëre sinoniem vir *Brontosaurus*) is. Souropodes het in die Laat Trias-periode vir die eerste keer hul verskyning gemaak. Teen die Laat Jura (150 miljoen jaar gelede) het souropodes wydverspreid voorgekom en teen die Laat Kryt is hulle hoofsaaklik vervang deur titanosourusse, wat feitlik wêreldwyd voorgekom het. Laasgenoemde het saam met alle ander nie-vlieënde dinosourusse uitgesterf tydens die Kryt-Paleogeen-uitwissing. Fossiele oorblyfsels van souropodes is op al die kontinente ontdek, insluitende Antarktika.

Die naam is in 1878 deur die Amerikaanse paleontoloog O.C. Marsh gevestig en is afgelei van die Grieks vir "akkedisvoet". Souropodes is een van die mees herkenbare groepe dinosourusse en word algemeen voorgestel in verskeie kunsvorms vanweë hul grootte.

Volledige souropode-fossiele is skaars. Baie spesies, veral die grootstes, is net bekend uit geïsoleerde stukke bene. Baie feitlik volledige fossiele kom koppe, sterte of ledemate kort.

Beskrywing
----------

Souropodes was plantvretende, vierpotige diere met meestal lang nekke, dikwels met roerspaanvormige tande (breed by die basis en smaller bo). Hulle het klein koppe en massiewe lywe gehad, en die meeste se sterte was lank. Hul agterbene was dik, reguit en kragtig. Hulle het vyf tone gehad, waarvan die binneste drie (of soms vier) kloue gehad het. Hul voorste ledemate was dunner en het in pilaaragtige pote geëindig wat hul gewig kon steun; net die duim het ’n klou gehad.

### Grootte

 

    *Amphicoelias fragillimus*
    *Argentinosaurus huinculensis*
    *Mamenchisaurus sinocanadorum*
    *Supersaurus vivianae*
    *Sauroposeidon proteles*

’n Diagram wat die grootste bekende souropodes vergelyk met die mens.

Die souropodes se mees bekende eienskap was hul grootte. Selfs die dwerg-souropodes soos *Europasaurus* (moontlik 5 tot 6 meter lank) was van die grootste diere in hul onderskeie ekosisteme. Hul enigste mededingers wat grootte betref, was vinwalvisse soos die blouwalvis. Maar anders as walvisse het hulle hoofsaaklik op land voorgekom.

Hul liggaamstruktuur het nie so baie gewissel soos dié van ander dinosourusse nie, moontlik vanweë groottebeperkings, maar daar was tog variasies. Sommige, soos die Diplodocidae, het uiters lang sterte gehad, wat hulle moontlik soos ’n sweep kon klap om hul aanvallers af te skrik of te beseer. *Supersaurus*, wat 33 tot 34 m lank was, was die langste souropode waarvan ’n feitlik volledige skelet ontdek is, maar die ou rekordhouer, *Diplodocus*, was ook baie lank. Die holotipe-ruggraat van *Amphicoelias fragillimus*, wat nou weg is, kon dié gewees het van ’n dier van 58 m lank; sy werwelkolom sou veel langer gewees het as dié van die blouwalvis. Die langste moderne dier op land, die luislang *Python reticulatus*, word net sowat 8,7 m lank.

Ander, soos die Brachiosauridae, was uiters hoog, met hoë skouers en uiters lang nekke. *Sauroposeidon* was moontlik die hoogste – tot sowat 18 m. In vergelyking daarmee word die kameelperd, die hoogste van alle lewende diere, net 4,8 tot 5,5 m hoog.

Sommige souropodes was ongelooflik swaar – *Argentinosaurus* was moontlik die swaartse: 80 tot 100 ton. *Paralititan*, *Antarctosaurus* en *Argyrosaurus* was amper net so swaar. Daar is skamele getuienis van ’n moontlik swaarder titanosouriër, *Bruhathkayosaurus*, wat tussen 175 en 220 ton kon geweeg het. Die grootste lewende landdier, die savanne-olifant, weeg nie meer as 10 ton nie.

Onder die kleinste souropodes tel die primitiewe *Ohmdenosaurus* (4 m lank), die dwerg-titanosourus *Magyarosaurus* (5,3 m) en die dwerg-brachiosouride *Europasaurus*, wat as ’n volgroeide dier 6,2 m lank was. Ook noemenswaardig is die *Brachytrachelopan*, wat die kortste lid van die groep was vanweë sy besonder kort nek. Anders as ander souropodes, waarvan die nek tot vier keer so lank as die rug was, was die *Brachytrachelopan* se nek korter as sy rug.

### Ledemate

As enorme, swaar viervoetiges het souropodes gespesialiseerde ledemate ontwikkel wat hul gewig sou kon dra. Die agterbene was breed en die meeste spesies het drie kloue agter gehad. Wat veral van ander diere verskil het, was die hoogs aangepaste voorpote (manus). Dit het glad nie gelyk soos dié van moderne vierpotiges, soos die olifant, nie. In plaas van uitsprei na die kante, was souropodes se manus-bene gerangskik in ten volle vertikale kolomme, met uiters kort vingerbene.

Die rangskikking van die voorpootkolomme was halfsirkelvormig en daarom het souropodes se voetafdrukke soos hoefysters gelyk. Hulle het waarskynlik nie vlesige kussings gehad soos die olifant nie en die voorpote was dus konkaaf. Die enigste klou wat sigbaar was, was die besonderse duimklou. Feitlik alle souropodes het hulle gehad, hoewel die doel daarvan onbekend is.

Latere titanosourusse het nie die duimklou gehad nie; dié diere was ongewoon vir souropodes aangesien hulle ook geen tone aan die voorpote gehad het nie. Hulle het op "stompies" geloop.

### Lugsakke

Nes ander Saurischia-dinosourusse (soos voëls en ander teropodes), het souropodes ’n stelsel lugsakke gehad – dit is duidelik uit holtes in die meeste van hul werwels.

Die voëlagtige holtes in souropodes se bene is vroeg reeds ontdek; minstens een souropode-fossiel wat in die 19de eeu ontdek is, *Ornithopsis*, is as gevolg daarvan aanvanklik verkeerd geklassifiseer as ’n pterosourus (’n vlieënde reptiel).

### Pantsers

’n Voorstelling van ’n *Ampelosaurus*.
Sommige souropodes het pantsers gehad. Daar was genera met klein knotse aan hul sterte, soos *Shunosaurus*, en verskeie titanosourusse soos *Saltasaurus* en *Ampelosaurus* het klein, skubberige osteoderms gehad wat dele van hul lywe bedek het.

### Tande

In ’n studie deur Michael D’Emic en sy kollegas van Stony Brook-universiteit is bevind souropodes het dikwels tande gewissel vanweë hul groot aptyt. Volgens die studie is elke tand van *Nigersaurus* byvoorbeeld elke 14 dae vervang, dié van *Diplodocus* elke 35 dae en dié van *Camarasaurus* elke 62 dae. Die wetenskaplikes het bevind sekere eienskappe van die tande bepaal hoe lank hulle vat om terug te groei; *Camarasaurus* se tande het langer gevat as dié van *Diplodocus* omdat hulle groter was.

D'Emic en sy span het ook bevind die verskille in tande dui op verskillende diëte. *Diplodocus* het plante naby die grond gevreet, terwyl *Camarasaurus* blare van die boonste en middelste boomtakke gevreet het. Volgens die wetenskaplikes het die gespesialiseerde diëte die verskillende plantvretende dinosourusse in staat gestel om saam te bestaan.

Paleobiologie
-------------

### Ekologie

Toe souropodes vir die eerste keer ontdek is, het wetenskaplikes hulle met moderne walvisse vergelyk vanweë hul enorme grootte. In die meeste studies van die 19de en vroeë 20ste eeu is bevind souropodes was te swaar om hul eie gewig op land te kon dra en daarom moes hulle waterdiere gewees het. Die meeste kunsvoorstellings van die diere regdeur die eerste driekwart van die 20ste eeu is van waar die diere heeltemal of gedeeltelik met water bedek is. Aan die begin van die 1950's het wetenskaplikes begin twyfel aan dié teorie toe ’n studie deur Kermack (1951) gewys het die druk van die water sou die longe en lugweg inmekaargedruk het as die dier ’n paar meter diep in die water was. In dié studie is bewyse dat souropodes talle lugsakke gehad het, egter geïgnoreer.

In die vroeë 1970's is die uitwerking van souropodes se lugsakke op hul veronderstelde seelewe begin ondersoek. Paleontoloë soos Coombs en Bakker het dit gebruik om te bewys souropodes was hoofsaaklik landdiere. In 2004 het D.M. Henderson daarop gewys dat souropodes vanweë hul lugsakke nie heeltemal in die water sou kon afsak nie en dat hulle dus bo-op sou dryf; daarom sou die water nie hul longe inmekaardruk nie.

Vanweë hul liggaamsproporsies sou drywende souropodes egter baie onstabiel gewees het en hulle was nie aangepas om vir lang tye in die water te bly nie. Al word daar nie meer geglo souropodes was waterdiere nie, is daar getuienis dat hulle wel nat omgewings en kushabitats verkies het. Voetspore is dikwels aan kuslyne of oor vloedvlaktes gevind, en souropode-fossiele word dikwels ontdek in nat omgewings of saam met fossiele van see-organismes.

### Tropvorming en ouerskap

Sommige souropodes soos *Alamosaurus sanjuanensis* het troppe gevorm wat volgens ouderdomme geskei was.
Daar is baie getuienis dat souropodes kuddediere was wat troppe gevorm het. Die soort troppe het egter van spesie tot spesie verskil. Op sommige terreine, soos in Argentinië, is bewyse uit die Middel-Jura gevind dat individue van verskillende ouderdomsgroepe – volgroeide en jong diere – saam troppe gevorm het. Op ander terreine is voorbeelde gevind van souropodes wat in troppe gereis het wat volgens ouderdom geskei was, met jong en volgroeide diere in apart groepe. Sulke geskeide troppe is gevind met betrekking tot spesies soos *Alamosaurus*, *Bellusaurus* en sommige lede van die familie Diplodocidae.

Myers en Fiorillo het in ’n studie bevind volgroeide en jong souropodes se tande verskil en dit dui op verskillende diëte, en daarom sou dit doeltreffender gewees het om in aparte groepe te reis. Die enorme verskille in grootte sou ook ’n rol kon gespeel het.

Aangesien die skeiding moes plaasgevind het kort nadat die kleintjies uitgebroei het, tesame met bewyse dat souropodes vroegselfstandig was, het Myers en Fiorillo tot die gevolgtrekking gekom dat spesies met geskeide troppe nie veel tekens van ouersorg getoon het nie. Wetenskaplikes wat gemengde groepe bestudeer het, het weer tot die gevolgtrekking gekom dat sulke spesies vir ’n lang tyd na hul kleintjies omgesien het.

Dit is onbekend in hoe ’n mate die voorkoms van gemengde en geskeide troppe van groep tot groep gewissel het. Nog voorbeelde van kuddevorming moet ontdek word om patrone te kan onderskei.

### Regop houding

’n *Diplodocus* wat op sy agterpote staan.
Wetenskaplikes soos Henry Fairfield Osborn het vroeg reeds vermoed souropodes kon op hul agterpote staan en hul stert gebruik as die derde "poot" van ’n driepoot. In ’n 2005-verslag het Rothschild en Molnar geredeneer as souropodes soms op hul agterpote kon staan, sou daar bewyse moes wees van stresfrakture in die voorpote. Geen sulke bewyse is egter gevind nie nadat hulle ’n groot verskeidenheid souropode-skelette ondersoek het.

Heinrich Mallison was in 2009 die eerste wetenskaplike wat die fisieke potensiaal van verskeie souropodes ondersoek het om op hul agterpote te kan staan. Hy het bevind sekere eienskappe wat voorheen verbind is met so ’n houding, het eintlik geen verband daarmee gehad nie (soos die breë heupbene van titanosourusse) of sou dit eintlik belemmer het. Titanosourusse het byvoorbeeld ’n baie buigbare ruggraat gehad wat hom onstabiel sou maak as hy op sy agterpote staan en meer stremming op die spiere sou plaas.

Dit is ook onwaarskynlik dat brachiosourides op hul agterpote kon staan, aangesien hul swaartekragmiddelpunt veel verder vorentoe was as dié van ander souropodes en dit sou hulle in so ’n houding onstabiel gemaak het.

Diplodosides was aan die ander kant blykbaar beter aangepas vir ’n driepoothouding. Hul swaartekragmiddelpunt was reg bo die heupe en dit sou hulle genoeg balans gegee het om op twee pote te staan. Hulle het ook die mees beweeglike nekke van alle souropodes gehad, asook ’n goed gespierde heupgordel en stertwerwels met ’n gespesialiseerde vorm sodat die stert gewig sou kon dra op die punt waar dit aan die grond geraak het.

Mallison het gereken diplodosides was beter aangepas om regop te staan as olifante, wat dit soms in die natuur doen.

### Grootte-evolusie

Verskeie wetenskaplikes het probeer uitvind hoekom souropodes so groot geword het. Dit het al vroeg in die diere se evolusie gebeur, selfs met die verskyning van die eerste ware souropodes in die Laat Trias-periode. Volgens Kenneth Carpenter moes die faktor wat tot die grootte van dié diere gelei het, van die begin van die groep se ontstaan reeds teenwoordig gewees het.

Studies van plantvretende soogdiere wat baie groot word, soos olifante, toon groter diere verteer kos beter. Omdat hul spysverteringstelsel langer is, bly kos aansienlik langer daarin en daarom kan diere op kos van laer gehalte oorleef. Gedurende souropodes se hele evolusiegeskiedenis is hulle hoofsaaklik in halfdroë gebiede aangetref wat in sekere seisoene droër was, en dit het tot ’n laer kosgehalte in dié seisoene gelei. Die omgewing van die meeste souropodes van die Laat Jura was hoofsaaklik savanne, en dit ondersteun die teorie dat swak kosgehalte lei tot die evolusie van reusagtige plantvreters.

Ontdekkingsgeskiedenis
----------------------

Die eerste stukke fossiele oorblyfsels wat nou as dié van souropodes erken word, kom almal uit Engeland en is aanvanklik op verskeie manier vertolk. Hul verwantskap met ander dinosourusse sou eers lank ná hul ontdekking besef word.

Die eerste voorstelling van ’n souropode, die skelet van *Camarasaurus supremus* (deur John A. Ryder, 1877).
’n Moderne rekonstruksie van ’n *Camarasaurus*-skelet.
Die eerste souropode-fossiel wat wetenskaplik beskryf is, was ’n enkele tand wat die naam *Rutellum implicatum* gekry het. Die fossiel is in 1699 deur die Wallieser Edward Lhuyd beskryf, maar is nie destyds herken as ’n reusagtige prehistoriese reptiel nie. Dinosourusse sou eers meer as ’n eeu later as ’n groep erken word.

Die Engelse paleontoloog Richard Owen het in 1841 die eerste moderne wetenskaplike beskrywing van souropodes gepubliseer in sy verslag oor *Cetiosaurus* en *Cardiodon*. *Cardiodon* was net bekend uit twee ongewone, hartvormige tande (vandaar sy naam). Al wat van die tande bekend was, was dat hulle behoort het aan ’n voorheen onbekende, groot reptiel. *Cetiosaurus* was bekend uit effens beter, maar steeds brokkige oorblyfsels. Owen het destyds gedink *Cetiosaurus* was ’n reusagtige seereptiel wat aan die moderne krokodil verwant was, vandaar sy naam ("walvisakkedis"). ’n Jaar later, toe Owen die naam Dinosauria gevestig het, het hy nie *Cetiosaurus* en *Cardiodon* in dié groep ingesluit nie.

In 1850 het Gideon Mantell die verwantskap besef tussen dinosourusse en verskeie bene wat Owen as *Cetiosaurus* geklassifiseer het. Hy het opgelet die bene in die dier se pote het ’n murgholte, wat kenmerkend is van landdiere. Hy het hulle onder die nuwe genus *Pelorosaurus* geklassifiseer saam met dinosourusse. Mantell het egter steeds nie die verwantskap met *Cetiosaurus* besef nie.

Die volgende souropode wat ontdek en verkeerd geklassifiseer is, was ’n stel heupwerwels wat Harry Seeley in 1870 beskryf het. Seeley het gesien die werwels is baie lig vir hul grootte en bevat holtes vir lugsakke. Die enigste bekende diere destyds met lugsakke was voëls en pterosourusse, en Seeley het gemeen die werwels behoort aan ’n pterosourus. Hy het die nuwe genus *Ornithopsis* ("voëlgesig") genoem.

Toe vollediger oorblyfsels van *Cetiosaurus* in 1871 deur Phillips beskryf is, het hy eindelik besef die dier is ’n dinosourus wat aan *Pelorosaurus* verwant is. Dit was egter eers met die ontdekking van byna volledige souropode-skelette (*Apatosaurus* en *Camarasaurus*) in die VSA later dié jaar dat die volledige prentjie van souropodes duidelik geraak het. John A. Ryder het ’n benaderde rekonstruksie van ’n volledige souropode-skelet gemaak wat gebaseer was op die oorblyfsels van *Camarasaurus*, hoewel baie eienskappe steeds onakkuraat of onvolledig was volgens latere vondste en biomeganiese studies. In 1877 het Richard Lydekker nog ’n verwant van *Cetiosaurus* genoem, naamlik *Titanosaurus*, gebaseer op ’n enkele werwel.

In 1878 is die volledigste souropode nog gevind. Dit is beskryf deur Othniel Charles Marsh, wat dit *Diplodocus* genoem het. Met hierdie vonds het Marsh ’n nuwe groep geskep wat *Diplodocus*, *Cetiosaurus* en hul toenemende aantal verwante bevat om hulle te onderskei van ander groot groepe dinosourusse. Marsh het die groep Sauropoda ("akkedisvoete") genoem.

Klassifikasie
-------------

’n Paar makronariër-dinosourusse; van links: *Camarasaurus*, *Brachiosaurus*, *Giraffatitan* en *Euhelopus*.
Die wetenskaplike klassifikasie van die souropodes is redelik volledig, hoewel daar nog onsekerhede is, soos die plek van *Euhelopus*, *Haplocanthosaurus*, *Jobaria* en Nemegtosauridae.

Die volgende kladogram is geskoei op ’n ontleding deur Apaldetti en sy kollegas in 2011.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Sauropoda** | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Melanorosaurus* |
|  |
|  | *Camelotia* |
|  |
|  | *Blikanasaurus* |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Lessemsaurus* |
|  |
|  | *Antetonitrus* |
|  |

 |
|  |
|  | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Gongxianosaurus* |
|  |
| Gravisauria | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Vulcanodon* |
|  |
|  | *Tazoudasaurus* |
|  |
|  | *Isanosaurus* |
|  |
| Eusauropoda | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Shunosaurus* |
|  |
|  | *Patagosaurus* |
|  |
|  | *Omeisaurus* |
|  |
|  | *Mamenchisaurus* |
|  |
|  | *Barapasaurus* |
|  |
| unnamed | 

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Cetiosaurus* |
|  |
|  | Neosauropoda |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Bronne
------

* Bob Strauss, 2008, Sauropods: The Biggest Dinosaurs that Ever Lived, The New York Times
* Kristina Curry Rogers en Jeffrey A. Wilson, 2005, *The Sauropods: Evolution and Paleobiology*, University of California Press, Berkeley, ISBN 0-520-24623-3
* Upchurch, P. Barrett, P.M. en Dodson, P. 2004. Sauropoda. In *The Dinosauria*, 2de uitg. D. Weishampel, P. Dodson enH. Osmólska (reds.). University of California Press, Berkeley. Pp. 259–322.