Die **embriologie** is die studie van die ontwikkeling van 'n ongebore vrug (embrio). Vroeër is daar geglo dat elke organisme onmiddellik na bevrugting reeds volmaak in die moederliggaamgevorm was en nog net groter moes word. Vandag is dit egter algemene kennis dat die vorming van weefsel en organe voor die geboorte van 'n nuwe organismes geleidelik oor 'n bepaalde tydperk plaasvind. 

Die wetenskap van vergelykende embriologie maak 'n studie van die ooreenkomste van die verskille tussen die embrio's van verskillende diervorme in vergelykbare ontwikkelingstadia. In 'n baie vroeë stadium van ontwikkeling lyk die embrio's van alle werweldiere baie na mekaar en na die volwasse stadia van laer diere. In die afgelope paar jaar is daar baie aandag gegee aan die eksperimentele embriologie, wat ook dikwels die ontwikkelingsfisiologie genoem word. 

Met behulp van moderne chirurgiese, chemiese en fisiese metodes probeer navorsers om die uiteenlopende invloede waaraan die embrio tydens sy ontwikkeling onderhewig is, te verstaan. Vir hierdie eksperimente maak navorsers hoofsaaklik gebruik van die eiers en embrio's van seekastaiings, voëls, amfibieë en insekte. By plante het embriologie betrekking op die studie van die ontwikkelingnvan die saadknop,

1 Diere
-------

### Bou van werweldiere

Hoewel Aristoteles reeds baie lank gelede ontdek het dat die kop van 'n ongebore kuiken voor sy pote in die eier gevorm word, het mense in die 17e eeu nog geglo dat elke nuwe organisme onmiddellik na bevrugting volmaak in die moederliggaam is en nog net moet groei. Eers in die 18e eeu het mense van hierdie opvatting afgesien. Vandag is dit bekend dat alle weefsel en organe tydens embriogenese (die ontwikkeling van die embrio) nuut gevorm word.

Die bevrugte eiersel (sigoot), wat ontstaan wanneer ŉ manlike saadsel en 'n vroulike eiersel saamsmelt, gaan deur 'n aantal ontwikkelingstadia. Die eiers van die verskillende dierspesies bevat verskillende hoeveelhede dooiermateriaal, Die eiers van seekastaiings en lansetvisse het baie min dooier; voëls en reptiele se eiers het weer baie dooier, Die ontwikkeling van embrio's kan makliker bestudeer word in eiers wat nie te veel dooier bevat nie. As gevolg hiervan word die eiers van amfibieë en kastaiings dikwels in die embriologie vir studiedoeleindes gebruik

Die lansetvis (Branchiostoma lanceolatum), ŉ primitiewe familielid van die werweldiere wat op die seebodem leef, is so eenvoudig gebou dat die ontwikkeling van hierdie dier as 't ware die bouplan van die werweldiere (Vertebrata) weergee. As gevolg hiervan word die ontwikkeling van die eier van die werweldiere graag deur embrioloë aan die hand van hierdie diertjie se ontwikkeling bespreek.

### Kliewing

Die eier van die lansetvissie is 'n klein, dooierarme bolletjie. Na bevrugting deel die eier oor die pole in twee dogterselle, wat teenaan mekaar bly Iê. Na hierdie eerste kliewing vind daar 'n tweede kliewing plaas, maar nou loodreg oor die eerste kliewing. 

Die kiem bestaan nou uit vier klein selletjies. Deur herhaalde deling kan agtereenvolgens 'n 8 -, 16 -, 32 - en 64 – sellige stadium onderskei word. Wanneer die bevrugte eier in 64 selle verdeel het, word dit ŉ morula of die moerbeistadium genoem. In hierdie fase beweeg die selle na die rand van die bol, waar hulle hulle langs mekaar rangskik. So ontstaan daar binne die bot ŉ kliewingsholte (blastoseel). Dit word die blastulastadium genoem. 'n Laag selle, die blastomere, omring die kliewingsholte. Na 'n rukkie begin die selmateriaal op een plek instulp. Die materiaal wat na binne instulp, vul geleidelik die hele blastulaholte totdat daar net 'n smal spleet oorbly. Die buitenste holte wat as gevolg van hierdie proses ontstaan, word die oerdermholte genoem. Hierdie holte vorm uiteindelik die nuwe organisme se anus. Die instulpingstadium word gastrulasie genoem. Die gastrula wat deur middel van hierdie proses gevorm word, Iyk soos ŉ blindesak met 'n dubbele wand: ŉ binneste en 'n buitenste sellaag. Hierdie sellae word die primêre kiemlae (kiemblaaie) genoem. 

Die buitenste kiemlaag (ektoderm) vorm later die embrio se senustelsel en die vel. Die binneste kiemlaag (endoderm) vorm uiteindelik die derm, hart en longe. Uit die endoderm ontwikkel daar nog 'n derde kiemlaag, die mesoderm. Uit hierdie laag ontwikkel die embrio se spiere, die bindweefsel en die skelet. Uit ŉ dwarsdeursnee van die embrio nadat gastrulasie plaasgevind het, blyk dit dat daar drie afsonderlike strukture uit die oerderm ontstaan: in die middel, oor die hele lengte van die embrio, is daar die staafvormige chorda dorsalis, waaruit die werwelkolom later ontwikkel, en aan die linker- en die regterkant daarvan is die mesodermsakkies. Tydens die vorming van die chorda en die mesodermsakkies stulp die ektoderm aan die rugkant van die embrio in. Dit vorm uiteindelik ŉ ronde buis (die neurale buis) waaruit die organisme se brein en rugmurg later ontwikkel. Tot in hierdie stadium verloop die ontwikkeling van die verskillende diergroepe parallel. Slegs die verskil in die hoeveelheid dooier veroorsaak 'n verskil in die delingsritme.

### Vrugvliese

Die eiers van visse en amfibieë ontwikkel in die water. By hierdie diere is die opneem van suurstof en die afgee van afvalstowwe nie 'n probleem nie omdat daar nie 'n eierdop is nie en diffusie dus maklik kan plaasvind. Daarbenewens bestaan die gevaar ook nie dat hierdie diere se eiers kan uitdroog nie. 

Die eiers van landdiere (reptiele, voëls) is egter spesiaal aangepas om bogenoemde probleme die hoof te kan bied. Daar is 'n groot hoeveelheid dooier in hierdie diere se eiers, sodat die embrio genoeg voedsel het. Die eintlike embrio is die klein wit kolletjie bo-op die dooier en word die kiemskyf genoem. Binne-in hierdie kolletjie vind die kliewing van die bevrugte eiersel plaas. 

ie eier word deur sy dop teen uitdroging beskerm. Benewens die dop is daar egter ook vier embrionale vliese wat deur die embrio self gevorm word. Die selle van die kuiken embrio ontwikkel so dat dit later 'n dooiersak vorm, Die bloedvate in die dooiersak vervoer die dooiermateriaal na die embrio. Aan weerskante van die embrio ontstaan daar plooie wat om die embrio groei en 'n dubbele vlies vorm: die binneste amnionvlies en die buitenste chorionvlies. Die ruimte tussen hierdie twee vliese word deur die allantoïs, 'n uitgroeiing van die urineblaas, gevul. Hier word die afvalprodukte van die embrio opgegaar. Die bloedvate in die chorionvlies neem die suurstof op wat die eier deur die kalkdop binnekom. Die vloeistof in die amnionvlies beskerm die vrug teen uitdroging en skokke. 

Reptiele, voëls en soogdiere word gesamentlik die Amniota genoem, omdat die embrio's van al hierdie diere 'n amnïonvlies het.

### Ontwikkeling van die hoendereier

Die ontwikkeling van 'n embrio kan stap vir stap in 'n hoendereier bestudeer word. Na 'n broeitydperk van 18 uur kan 'n strepie (die primitiewe streep) op die kiemskyf waargeneem word. Na 'n verdere 7 uur ontstaan die neutrale buis aan die voorkant van hierdie streep. 

Die voorste gedeelte van die neurale buis word breër en deet in vyf, om later die breinblasies te vorm. Terselfdertyd ontwikkel daar 'n aantal bloedeilandjies oor die hele dooiersak. Na 60 uur ontwikkel klein bloedvaatjies uit hierdie eilandjies. Intussen het die voorste breinblasie uitgestulp: links en regs het daar oogblase ontstaan. Die oog is dus van die begin af baie nou aan die brein verbonde. Wetenskaplikes het deur middel van eksperimente vasgestel dat die oogblaas die huidweefsel prikkel sodat 'n lens gevorm word. Indien een van die kuiken se oogblase op 'n ander gedeelte van sy liggaam oorgeplant sou word, sal die huid daar ook 'n ooglens vorm. 

Elke stukkie huid kan dus in beginsel 'n ooglens vorm, maar dit gebeur slegs as die oogblaas die huid daar toe prikkel. Hierdie verskynsel word induksie genoem en bepaal die ontwikkeling van verskeie organe. Die bloedvate wat in die dooiersak ontwikkel, verbind met die bloedvate van die embrio. Dit verenig en vorm 'n groot bloedvat. Na 'n broeityd van 60 uur vergroei ŉ gedeelte van hierdie bloedvat, Uit hierdie vergroeiing ontwikkel die hart. Na enkele dae begin die embrio se spiere en ledemate vinning ontwikkel. Nadat die organe volledig ontwikkel het, verskyn die veertjies, en 21 dae na bevrugting broei 'n volmaakte kuiken uit die eier.

### Plasenta

Hoër soogdiere, en ook die mens, lê nie eiers nie, maar die embrio's ontwikkel in die baarmoeder van die moeder se liggaam. Die ontwikkeling van hierdie diere se embrio's kan egter met die van die hoendereier vergelyk word. Aanvanklik word hier ook vliese gevorm wat 'n belangrike rol in die embrio se metabolisme speel en in die vroeë stadium kan selfs 'n dooiersak onderskei word. By buideldiere is die bloedvate in die dooiersak vir die opname van voedsel uit die wand van die baarmoeder verantwoordelik. Hierdie groep diere het wat genoem word 'n dooiersakplasenta. (Haaie en reptiele wat hut kleintjies lewend in die wêreld bring, het 'n soortgelyke dooiersak.) 

By ander soogdiere is die dooiersak egter onontwikkel en word 'n ware plasenta gevorm. By alle soogdiere vind bevrugting in die eierstok plaas, waar ook die eerste deling plaasvind. Eers op die sewende dag heg die bevrugte eiersel hom aan die baarmoederwand - ‘n proses wat as implantering of hegting bekend staan. Die buitenste laag van die sigoot ontwikkel uitgroeisels wat in die weefsel van die uteruswand ingroei. Die plasenta ontwikkel deur die verbinding daarvan met die uteruswand en is deur middel van die naelstring aan die embrio verbind. Die vorm en die mikroskopiese struktuur van die plasenta kan verskil.

Perde en varke het byvoorbeeld 'n diffusie plasenta, dit wil se die buitenste laag van die vrugvlies (chorion) is bedek met uitsteekseltjies wat in die baarmoederwand vasgroei. Herkouers het 'n sogenaamde kotiledon-plasenta, dit wil sê die uitsteeksels is in groepies saamgegroepeer. By roofdiere Iê die plasenta soos 'n gordel om die embrio en die vrugvlies. Die mens het net soos knaagdiere en inseketers ŉ skyfvormige plasenta (diskoïdale plasenta).

Die funksie van hierdie orgaan is in alle gevalle dieselfde: die plasenta reël die voeding van die vrug, die suurstofvoorsiening en die verwydering van afvalprodukte. Teenstowwe en hormone word ook deur middel van die plasenta uit die moeder se bloed aan die vrug oorgedra paring

2 Die mens
----------

### Ontwikkeling

Die bevrugting van die menslike eiersel vind ook plaas in die eierstok, waar die bevrugte eier sy eerste deling ondergaan. Net soos in die geval van soogdiere heg die bevrugte eiersel hom na 7 dae aan die baarmoederwand vas. Die vrug ontvang deur die baarmoederwand voedingstowwe en suurstof. 

Na enkele dae is die plasenta en die vrugvliese heeltemal ontwikkel en kan hulle die versorging van die embrio oorneem. Sowat 3 weke na bevrugting is die embrio 0,75 cm lank en begin sy hartjie klop. 'n Week later kan die eerste tekens van ledemate waargeneem word; die embrio is nou 1 cm lank. In die stadium het die menslike embrio nog kieusplete en is daar nog 'n duidelike stertaanleg. Hierna sal die ontwikkelingslyn van 'n visembrio van die van die menslike embrio begin afwyk: die kieue en stert word verder ontwikkel. In die geval van ander diergroepe ontwikkel die kieuboog in ŉ bo- en 'n onderkaak, die tong-beenboog, die tongbeen en dele van die strottehoof. By die menslike embrio word die stertaanleg in die liggaam opgeneem en vorm uiteindelik die stuitjie. 

Vyf weke na bevrugting kan ŉ hele aantal organe uitwendig herken word. Die 013 en die vyf breindele is reeds gevorm en die ledemate begin uitstulp. Gedurende die tweede maand ontwikkel die embrio baie vinnig: die ore, oë, vingers en tone kan nou duidelik onderskei word en die geslagsorgane word gevorm. Aanvanklik is die geslagsorgane van albei geslagte presies dieselfde. Eers in die derde maand ontwikkel die manlike geslagskliere (testes) of die vroulike geslagskliere (ovaria). Onder die invloed van hormone wat deur hierdie geslagskliere afgeskei word, ontstaan daar 'n aanleg wat by albei geslagte dieselfde is: die uitwendige geslagsorgane.

Die hande en voete word nou in fynere detail gevorm en klein naeltjies kan gesien word. Die embrio is nou 9 cm lank en is reeds daartoe in staat om sy ledemate te beweeg. Die moeder kan die beweging in hierdie stadium nog nie voel nie omdat die embrio te klein is. Vanaf die agste week na bevrugting word meestal na die embrio verwys as die fetus, omdat die eintlike embrionale ontwikkeling in hierdie stadium feitlik voltooi is. Na vier maande is die fetus 20 cm lank en weeg dit sowat 40 g. Die fetus sal uiterlik nou nie meer soveel veranderings ondergaan nie, maar wei inwendig, In die hart is daar nog 'n opening tussen die linker- en regtervoorhartkamer, en 'n bykomende bloedvat verbind die aorta en die longstagaar. Die rigting van die bloedsomloop is ook anders as na die geboorte, aangesien die longe nog nie funksioneer nie. Die longe Iê in die borsholte opgevou en neem baie min bloed op. 

Die bloed uit die longslagaar stroom direk na die aorta. (Onmiddellik na die geboorte word die longe met lug gevul en begin hulle funksioneer. Die opening tussen die 2 voorhartkamers word met 'n klep afgesluit en die verbinding tussen die aorta en die longslagaar degenereer. Die bloedsomloop verander nou van rigting en 2 geslote bloedsomlope kan duidelik onderskei word: 'n groot bloedsomloop, en 'n klein bloedsomloop via die longe.)

Na ongeveer 5 maande kan die moeder vir die eerste keer die baba se bewegings voel. Die fetus groei hoofsaaklik in die laaste paar maande en kry hare, wenkbroue en wimpers. Tot op 6 maande is die fetus nog nie lewensvatbaar nie. ŉ Fetus van 7 maande kan wei in ŉ broeikas aan die lewe gehou word. In die laaste 2 maande ontwikkel die onderskeie breinfunksies ten volle en die fetus onttrek teenstowwe aan die moeder se bloed, sodat die baba 'n weerstand teen infeksies kan hê. Die geboorte vind gewoonlik tussen die 38e en die 42e week na bevrugting plaas. Die gemiddelde massa van babas wat in Suid-Afrika gebore word, is 3400 g en die gemiddelde lengte by geboorte 50 cm.

Plante
------

Tydens die bevrugting van 'n plant vind daar binne die kiemsak (embriosak) 'n versmelting van manlike stuifmeelkerne en vroulike eierselle plaas. Die bevrugte eiersel (sigoot) vorm 'n embrio waaruit 'n nuwe plantjie later ontwikkel.

### Ontwikkeling van die embrio

Reeds direk na bevrugting is die selplasma in ongelyke hoeveelhede oor die sel se twee pole verdeel. Die eerste kliewing van die sigoot vind feitlik onmiddellik na bevrugting oor die lengte-as plaas. In hierdie tweesellige stadium kan 'n klein plasmaryke sel en 'n groter basale sel onderskei word. Die basale sel het 'n aantal vakuole (‘n aantal blase wat met water en opgeloste soute gevul is). Die klein selletjie wat aan die kant van die naelstring geleë is, sal later die eintlike embrio vorm. 

Die groter sel wat aan die kant van die opening van die saadvliese geleë is, vorm die suspensor. Die basale sel deel nou, loodreg oor die lengterigting. Hierna deel die boonste plasmaryke sel oor die pole in twee gelyke helftes. Onmiddellik hierna deel die boonste selle weer, nou in die dwarste, terwyl die basale selle terselfdertyd in die dwarste deel. Wanneer die toekomstige embrio uit vier selle bestaan, word dit die kwadrantstadium genoem. Die agtsellige stadium word die oktantstadium genoem. Die suspensor bestaan in die oktantstadium uit 5 tot 7 selle. Kort hierna deeI al die boonste selle in ŉ rigting ewewydig aan die oppervlak. Die suspensor vorm nou 9 of 10 selle en bereik so sy uiteindelike grootte. Die supspensorsel wat die naaste aan die embrio lê, word die hipofise genoem. 

Die boonste weefsel hou nog ŉ tydjie aan deel en word bolvormig. Op twee verskillende plekke in hierdie sogenaamde kiembol begin nuwe delingsfases. Hierdie deling gee daartoe aanleiding dat die embrio hartvorming word. Die nuwe groeiende dele vorm later die saadlobbe wat die jong plantjie van voedsel voorsien terwyl hy nog nie blare het nie. In die geval van ŉ eensaadlobbige plant sal daar slegs een saadlob ontwikkel. Voor die ontkieming van die saad bestaan die kiem uit een of twee saadlobbe, ŉ kiemworteltjie (die radikula), ŉ stingelgedeelte tussen die saadlobbe en die worteltjie (hipokotiel), groeipunte van die wortel en die stingel, en die suspensor. 

Die vorming van die reserwevoedsel van die kiem, die kiemwit (albumien), loop parallel met die ontwikkeling van die embrio. Die kiemwit ontstaan by bedeksadige plante uit die versmelting van die tweede generatiewe kern uit die stuifmeelkorrel met die twee poolkerne in die eiersel. Die eerste deling in die kiemwit vind gelyktydig met die eerste deling in die embrio plaas. Sommige sade het baie kiemwit (byvoorbeeld sade van grasse). Ander sade het baie min reserwevoedsel.

Soms word al die kiemwit tydens ontwikkeling deur die embrio opgeneem. Ook die nusellusweefsel in die saadknop kan gedeeltelik of heeltemal as reserwevoedsel gebruik word tydens die vorming van die embrio. Dikwels (byvoorbeeld in die geval van peperagtiges, die Piperaceae) vermeerder die nusellusweefsel egter sodat dit tydens die ontkieming van die saad as reserwevoedsel kan dien. In hierdie geval word die kiemwit peri sperm genoem.

### Embriovorming sonder bevrugting

Wanneer 'n embrio uit die versmelting van twee geslagselle ontwikkel, word gepraat van amfimiksie. Embrio's kan egter ook ontwikkel sonder dat bevrugting vooraf plaasgevind het. Hierdie afwykende vorm van embrio-ontwikkeling word apomiksie genoem. Drie vorme van apomiksie word onderskei, naamlik partenogenese (uit die onbevrugte eiersel), apogamie (uit 'n ander sel van die embriosak as die eiersel) en adventiewe embrionie (embriovorming uit ander selle van die plant).

As die sporofiet haploïed is en dus nie geslagselle kan vorm nie, geskied partenogenese en apogamie. Na aanleiding van hierdie ontdekking het wetenskaplikes vasgestel dat alle selle van 'n plant daartoe in staat is om 'n volledige nuwe individu te vorm. Dit is met ander woorde moontlik om 'n volledige nuwe plant te kweek uit enkele plantselle wat van enige deel van die plant geïsoleer is. Hierdie weefselkultuurmetode om plante te kweek, het geweldige praktiese implikasies, veral in gevalle waar selle doelbewus in 'n proefbuis geneties gemodifiseer word om ander eienskappe daaraan te gee. 

### Meristeme

By die embrio's van grasse is daar om die groeipunte van die stingel en die wortel aparte blaaragtige skedes. By die meeste ander plante ontbreek 'n stingelskede (koleoptiel) sowel as 'n wortelskede (koleorisa). Tydens en na ontkieming is die groei van jong plante beperk tot enkele gebiede waar spesiale weefsel (meristeem) voortdurend nuwe selle produseer. By die stingel is die meristeem aan die bopunt van die plant en word dit omring deur twee sydelingse groeipunte waaruit die blare en sytakke ontwikkel. 

By die wortel is die groeipunt 'n entjie weg van die werklike punt. By die punt word ŉ aparte soort weefsel gevorm, die wortelmussie (kaliptra), wat met sy slymerige opperhuid die wortelgroei deur die grond vergemaklik. Benewens hierdie meristeme, wat die lengtegroei van die plant stimuleer, het tweesaadlobbige plante ook laterale meristeem, wat diktegroei bewerkstellig. 'n Voorbeeld van laasgenoemde meristeem is die kurkkambium, wat om die stingel en worteldele 'n lagie kurk vorm as beskerming teen uitdroging en /of beskadiging.