Sachverhalt:
A.
Am 3. Dezember 2010 unterbreitete der Gemeinderat der Einwohnergemeinde Grindelwald der Gemeindeversammlung eine Änderung des Baureglements vom 6. Juni 1997 (GBR), revidiert am 4. Juni 1999 und am 8. Juni 2007. Die Änderung betrifft Vorschriften über den Erstwohnungsanteil und besteht aus insgesamt sechs, einzeln zur Abstimmung gebrachten Vorlagen. Unter anderem gegen die Vorlage 3, die Vorschriften über den Erstwohnungsanteil in der Landwirtschaftszone und im übrigen Gemeindegebiet vorsieht (Änderung von Art. 46 Abs. 1, Art. 47 Abs. 1 und Art. 60 GBR), hatte neben anderen A._ Einsprache erhoben; er ist Eigentümer mehrerer Grundstücke im Nichtbaugebiet der Gemeinde. Die Gemeindeversammlung vom 3. Dezember 2010 nahm die Vorlagen 1-4 und 6 an, wobei sie verschiedene Anpassungen vornahm, darunter an der Vorlage 3 (Reduktion des Erstwohnungsanteils bei Einfamilienhäusern in der Landwirtschaftszone und im übrigen Gemeindegebiet von 100 % auf 30 %). Am 2. November 2011 genehmigte das Amt für Gemeinden und Raumordnung des Kantons Bern (AGR/BE) die Änderungen des GBR. Die Einsprache von A._ wies es ab, soweit sie nicht gegenstandslos geworden war.
Gegen die Genehmigungsverfügung reichte A._ am 5. Dezember 2011 Beschwerde bei der Justiz-, Gemeinde- und Kirchendirektion des Kantons Bern (JGK/BE) ein. Am 26. Januar 2012 stellte das instruierende Rechtsamt eine Teilrechtskraftbescheinigung aus. Hinsichtlich der Vorlage 4 schrieb es das Verfahren mit Verfügung vom 27. April 2012 als gegenstandslos geworden ab, nachdem A._ sein Rechtsmittel in diesem Punkt zurückgezogen hatte; soweit weitergehend wurde das Verfahren fortgeführt. Nach weiteren Abklärungen wies die JGK/BE die Beschwerde mit Entscheid vom 11. Juni 2015 ab (Dispositiv-Ziffer 1). Die Kosten des Beschwerdeverfahrens in der Höhe von pauschal Fr. 2'000.-- auferlegte sie A._ zur Bezahlung (Dispositiv-Ziffer 2). Parteikosten sprach sie keine zu (Dispositiv-Ziffer 3).
Den Entscheid der JGK/BE vom 11. Juni 2015 focht A._ am 13. Juli 2015 mit Beschwerde beim Verwaltungsgericht des Kantons Bern an. Mit Urteil vom 23. Februar 2017 wies dieses die Beschwerde ab (Dispositiv-Ziffer 1). Die Kosten des Verfahrens vor dem Verwaltungsgericht, bestimmt auf eine Pauschalgebühr von Fr. 3'000.--, auferlegte es dem Beschwerdeführer (Dispositiv-Ziffer 2); Parteikosten sprach es keine zu (Dispositiv-Ziffer 3).
B.
Mit Eingabe vom 30. März 2017 führt A._ Beschwerde in öffentlich-rechtlichen Angelegenheiten an das Bundesgericht. Er beantragt in der Hauptsache, das angefochtene Urteil des Verwaltungsgerichts aufzuheben und der Änderung von Art. 46 Abs. 1, Art. 47 Abs. 1 und Art. 60 des Baureglements der Einwohnergemeinde Grindelwald (Revision EWAP Vorlage 3: Landwirtschaftszone) die Genehmigung zu verweigern. Eventualiter sei das angefochtene Urteil aufzuheben und die Sache zur Neubeurteilung an die zuständige kantonale Instanz zurückzuweisen; subeventualiter sei die Rückweisung auf den Kosten- und Entschädigungspunkt zu beschränken.
Mit Verfügung vom 18. Mai 2017 erkannte das präsidierende Mitglied der I. öffentlich-rechtlichen Abteilung des Bundesgerichts der Beschwerde aufschiebende Wirkung zu.
Das Verwaltungsgericht und die JGK/BE sowie das Bundesamt für Raumentwicklung ARE stellen Antrag auf Beschwerdeabweisung. Die Einwohnergemeinde Grindelwald beantragt, die Beschwerde sei abzuweisen, soweit darauf eingetreten werden könne. Der Beschwerdeführer hält an seinem Standpunkt und an seinen Rechtsbegehren fest.

Erwägungen:
1.
Die Beschwerde in öffentlich-rechtlichen Angelegenheiten gegen kantonal letztinstanzliche Entscheide betreffend kantonale Erlasse ist zulässig (Art. 82 lit. b sowie Art. 86 Abs. 1 lit. d i.V.m. <ref-law>). Der Begriff des kantonalen Erlasses gemäss <ref-law> umfasst auch kommunale Erlasse wie das hier umstrittene Baureglement der Einwohnergemeinde Grindelwald (vgl. Urteil 1C_451/2015 vom 24. November 2015 E. 1).
Der Beschwerdeführer hat am Verfahren vor der Vorinstanz teilgenommen, ist mit seinen Rechtsbegehren nicht durchgedrungen und hat als Eigentümer verschiedener Liegenschaften in der Landwirtschaftszone der Einwohnergemeinde Grindelwald ein schutzwürdiges Interesse daran, dass der angefochtene Entscheid aufgehoben wird. Er ist damit zur Beschwerde legitimiert (<ref-law>; Urteil 1C_451/2015 vom 24. November 2015 E. 1 mit Hinweis). Auf die Beschwerde ist einzutreten.
2.
Umstritten ist der von der Einwohnergemeinde Grindelwald in der Landwirtschaftszone und im übrigen Gemeindegebiet vorgesehene Anteil an Erstwohnungen. Er wird in Art. 60 Abs. 2 GBR geregelt, der wie folgt lautet:
Art. 60 Landwirtschaftszone und übriges Gemeindegebiet
1 [...].
2 In der Landwirtschaftszone und im übrigen Gemeindegebiet gelten folgende minimalen Erstwohnungsanteile
- grundsätzlich 30 Prozent und
- ebenfalls 30 Prozent bei Einfamilienhäusern, für die das Baugesuch (Neubau) nach dem 1. Januar 2011 eingereicht worden ist, für andere Einfamilienhäuser gilt Art. 48 Abs. 2 sinngemäss.
Im Übrigen gelten Art. 46, 48 und 48a ff. sinngemäss.
3 [...].
Die Art. 46 ff. GBR beschlagen die allgemeinen und in den Bauzonen geltenden Vorschriften zum Erstwohnungsanteil, wobei hier insbesondere Art. 46 - 48 GBR von Interesse sind:
Art. 46 Erstwohnungsanteil
a) Allgemeines
1 Alle Wohnbauten haben Wohnungen für die ansässige Bevölkerung (Erst- bzw. Hauptwohnung) zu enthalten. Der Erstwohnungsanteil beträgt in allen Bauzonen mind. 30 % und wird aufgrund der Bruttowohnfläche berechnet nach SIA-Norm 416 wie folgt: "Geschossfläche nach Ziffer 2 SIA-Norm 416 abzüglich der Verkehrsfläche nach Ziffer 2.1.2 SIA-Norm 416".
2 Als Erst- bzw. Hauptwohnung gilt eine Wohnung, die von ortsansässigen Personen mit festem Wohnsitz bzw. Steuerdomizil (Wohnsitz nach <ref-law> und steuerrechtlicher Wohnsitz nach Art. 4 des kantonalen Steuergesetzes) in der Gemeinde Grindelwald ständig benutzt wird. Mindestens eine Erst- bzw. Hauptwohnung pro Gebäude muss eine Bruttowohnfläche von 100 m2 aufweisen. Weist kein Geschoss des Gebäudes 100 m2 Bruttowohnfläche auf, muss mindestens ein gesamtes Geschoss als Erst- bzw. Hauptwohnung ausgeschieden werden. Die Erst- bzw. Hauptwohnung muss zudem über die ortsüblichen Nebenräume verfügen. Diese Wohnung darf später nicht in mehrere Wohneinheiten unterteilt werden.
3 [Gebäude mit gemischter Nutzung].
4 [Zweckentfremdungsverbot].
5 [Geltungsdauer des Erstwohnungsanteils].
Art. 47
b) Spezialfälle
1 Für Einfamilienhäuser gilt in der Bauzone kein Erstwohnungsanteil. Eine spätere Aufteilung der Wohnung in mehrere Wohneinheiten ist untersagt.
2 [Umlegung des Erstwohnungsanteils].
Art. 48
c) Bestehende Gebäude
1 Für rechtmässig erstellte Bauten gilt die Besitzstandsgarantie nach Art. 3 BauG. Innerhalb der geltenden baupolizeilichen Masse ist eine Erweiterung im Umfang von maximal 30 Prozent der rechtmässig erstellten Bruttowohnfläche (berechnet aufgrund der Geschossfläche nach Ziffer 2 SIA-Norm 416 abzüglich der Verkehrsfläche nach Ziffer 2.1.2 SIA-Norm 416 nach Art. 46 Abs. 1) pro Gebäude zulässig. Im Falle von weitergehenden Erweiterungen oder eines Abbruchs und Wiederaufbaus ist der minimale Erstwohnungsanteil nach Art. 46 nachzuweisen.
2 Vor 1989 erstellte Erstwohnungen dürfen als Zweitwohnungen genutzt werden, auch wenn der reglementarische Erstwohnungsanteil des Gebäudes nicht eingehalten wird. Der Besitzstand einer so umgenutzten Erstwohnung gilt im Umfang von Absatz 1.
3 [Ausnahmen in besonderen Fällen].
4 [befristete Ausnahmen in anderen besonderen Fällen].
3.
3.1. Der Beschwerdeführer ist der Auffassung, weder das Bundesrecht (Art. 27a RPG [SR 700]) noch das kantonale Recht erlaube es den Gemeinden, in der Landwirtschaftszone Vorschriften über einen Erstwohnungsanteil zu erlassen. Die Einwohnergemeinde Grindelwald sei mithin sachlich unzuständig.
3.2. Das AGR/BE kam in seiner Genehmigungsverfügung zum Schluss, die Einwohnergemeinde Grindelwald sei gestützt auf Art. 27a RPG berechtigt, einschränkende Bestimmungen über den Erstwohnungsanteil in der Landwirtschaftszone zu erlassen (E. 3.9.5 der Verfügung vom 2. November 2011). Die JGK/BE vertrat in ihrem Beschwerdeentscheid dieselbe Ansicht wie das AGR/BE (E. 3.2 des Entscheids vom 11. Juni 2015).
3.3. Während es in den Bauzonen in erster Linie Sache der Kantone und - nach Massgabe des kantonalen Rechts - der Gemeinden ist, die verschiedenen Nutzungsarten zu umschreiben, sind die Zonenkonformität von Bauten und Anlagen in der Landwirtschaftszone sowie die zulässigen Ausnahmen bundesrechtlich geregelt (vgl. Art. 16a ff., 24 ff. und 37a RPG).
Art. 27a RPG mit dem Randtitel "Einschränkende Bestimmungen der Kantone zum Bauen ausserhalb der Bauzonen" ermächtigt die Kantone, auf dem Weg der kantonalen Gesetzgebung einschränkende Bestimmungen zu den Art. 16a Abs. 2, 24b, 24c und 24d RPG zu erlassen.
3.4. Die Vorinstanz hat erwogen, der Kanton Bern habe von der in Art. 27a RPG verankerten Befugnis keinen Gebrauch gemacht (mit Hinweis auf Aldo Zaugg/Peter Ludwig, Kommentar zum Baugesetz des Kantons Bern, Band II, 4. Aufl. 2017, Art. 81 N. 2; Peter Ludwig/ Beat Stalder, Öffentliches Baurecht, in: Markus Müller/Reto Feller [Hrsg.], Bernisches Verwaltungsrecht, 2. Aufl. 2013, S. 484 N. 28 und S. 505 f. N. 101). Da Einschränkungen gemäss Art. 27a RPG nach dem ausdrücklichen Willen des Bundesgesetzgebers dem kantonalen Gesetzgeber vorbehalten seien, sei es den Gemeinden verwehrt, im Rahmen ihrer allgemeinen Zuständigkeit zur Nutzungsplanung die baulichen Nutzungsmöglichkeiten im Nichtbaugebiet eigenständig zu regeln (mit Hinweis auf Christoph Jäger, in: Kommentar RPG, 2009, Art. 27a N. 1 und 18). Zusammenfassend bestehe für bernische Gemeinden auf der Grundlage des Raumplanungsgesetzes (entgegen der Rechtsauffassung des AGR/BE und der JGK/BE) kein Raum, in der Landwirtschaftszone Erstwohnungsanteilsvorschriften zu erlassen (angefochtenes Urteil E. 3.1).
3.5. Dieser Auffassung der Vorinstanz ist zuzustimmen. Im Rahmen der parlamentarischen Beratungen zu Art. 27a RPG strichen die eidgenössischen Räte die ursprünglich vorgesehene Möglichkeit, Einschränkungen auch auf dem Weg der Nutzungsplanung vorzunehmen (vgl. auch Rudolf Muggli/Christoph Jäger, in: Aemisegger/Moor/ Ruch/Tschannen [Hrsg.], Praxiskommentar RPG: Bauen ausserhalb der Bauzone, 2017, Art. 27a N. 4 und 22). Nach dem Willen des Bundesgesetzgebers ist es auch ausgeschlossen, dass die Kantone die Kompetenz zur Einschränkung der Bundesregelung im Rahmen der Ausführungsgesetzgebung an die Gemeinden delegieren (eingehend Jäger, a.a.O.).
3.6. Mit der Annahme der Volksinitiative "Schluss mit uferlosem Bau von Zweitwohnungen!" ist am 11. März 2012 <ref-law> in Kraft getreten (AS 2012 S. 3627). Danach ist der Anteil von Zweitwohnungen am Gesamtbestand der Wohneinheiten und der für Wohnzwecke genutzten Bruttogeschossfläche einer Gemeinde auf höchstens 20 % beschränkt (Abs. 1). Die Bestimmung enthält in Verbindung mit der Übergangsbestimmung von <ref-law> ein unmittelbar anwendbares (vorsorgliches) Baubewilligungsverbot für Zweitwohnungen in Gemeinden, in denen - wie in der Einwohnergemeinde Grindelwald - der 20-Prozent-Anteil erreicht oder überschritten ist (<ref-ruling> E. 9.1 S. 250 f.).
Im Verlauf des Verfahrens vor der JGK/BE ist die Verordnung vom 22. August 2012 über Zweitwohnungen in Kraft getreten (AS 2012 S. 4583), befristet vom 1. Januar 2013 bis zum Inkrafttreten der Ausführungsgesetzgebung zu <ref-law> (Art. 1 Abs. 1 und Art. 9 der Verordnung). Auf den 1. Januar 2016 und damit während Hängigkeit des verwaltungsgerichtlichen Verfahrens hat der Bund die Ausführungsgesetzgebung in Kraft gesetzt, d.h. das Bundesgesetz vom 20. März 2015 über Zweitwohnungen (Zweitwohnungsgesetz, ZWG; SR 702) und die Zweitwohnungsverordnung vom 4. Dezember 2015 (ZWV; SR 702.1).
3.7. Die Vorinstanz hat in übergangsrechtlicher Hinsicht auf die sofortige Anwendbarkeit des ZWG und der ZWV geschlossen und der Beurteilung der strittigen Kompetenzfrage das seit dem 1. Januar 2016 geltende Recht zugrunde gelegt. Die Vorinstanz hat ausgeführt, sowohl Art. 3 Abs. 2 als auch <ref-law> ermächtigten die Kantone, den Zweitwohnungsbau stärker als im Bundesgesetz vorgesehen zu beschränken, etwa mit raumplanerischen oder baurechtlichen Massnahmen. Die gleiche Befugnis stehe den Gemeinden zu, allerdings nicht direkt von Bundesrechts wegen, sondern nach Massgabe des kantonalen Rechts (mit Hinweis auf die Botschaft des Bundesrats zum ZWG, BBl 2014 S. 2300 und S. 2310). Gleich wie <ref-law> gelte auch das ZWG auf dem gesamten Gemeindegebiet, weshalb sich die Ermächtigung von Art. 3 Abs. 2 und <ref-law> auch auf die Landwirtschaftszone erstrecke. Dies ergebe sich auch aus den parlamentarischen Beratungen. Die Ortsplanung sei im Kanton Bern Aufgabe der Gemeinden. Gestützt auf das ZWG und ihre allgemeine Planungskompetenz gemäss Art. 55 Abs. 1 des Baugesetzes des Kantons Bern vom 9. Juni 1985 (BauG/BE; BSG 721.0) seien die Gemeinden nunmehr zuständig, in der Landwirtschaftszone Vorschriften über den Erstwohnungsanteil zu erlassen. Entgegen der Ansicht des Beschwerdeführers dürfe die Einwohnergemeinde Grindelwald demzufolge entsprechende Bestimmungen im GBR vorsehen (eingehend zum Ganzen angefochtenes Urteil E. 3.3 ff.).
3.8. Der Beschwerdeführer rügt, die am 3. Dezember 2010 von der Gemeindeversammlung der Einwohnergemeinde Grindelwald ohne Kompetenz respektive in Widerspruch zum Bundesrecht beschlossenen kommunalen Bestimmungen über Erstwohnungsanteile in der Landwirtschaftszone könnten nicht aufgrund von Jahre später erlassenen bundesrechtlichen Normen (konkret von Art. 3 Abs. 2 und <ref-law>) nachträglich gültig werden. Der Beschluss vom 3. Dezember 2010 sei von Anfang an nichtig bzw. ungültig. Eine nachträgliche "Heilung" sei nicht möglich und gehe auch deshalb nicht an, weil die Stimmberechtigten der Einwohnergemeinde Grindelwald in Kenntnis ihrer fehlenden Zuständigkeit der Vorlage 3 mutmasslich nicht zugestimmt hätten.
3.9. Nach allgemeinen Grundsätzen richtet sich die Zuständigkeit zum Erlass einer Norm nicht nach der Rechtslage im Zeitpunkt ihres Erlasses, sondern im Zeitpunkt ihres Inkrafttretens: So ist es beispielsweise üblich, dass der Bundesrat Verordnungen zur Ausführung eines Gesetzes noch vor dessen Inkrafttreten beschliesst und sie gleichzeitig mit dem Gesetz in Kraft setzt. Fehlt die Kompetenz dagegen noch zum Zeitpunkt des Inkrafttretens, leidet die Norm an einem Mangel, der dazu führt, dass sie grundsätzlich nicht angewendet bzw. im abstrakten Normenkontrollverfahren aufgehoben werden muss.
Gemäss Art. 110 Abs. 1 und Abs. 1a der Bauverordnung des Kantons Bern vom 6. März 1985 (BauV/BE; BSG 721.1) treten Gemeindevorschriften frühestens mit ihrer (rechtskräftigen) Genehmigung in Kraft. Sobald die Genehmigung rechtskräftig geworden ist, sind sie mit Hinweis auf den Zeitpunkt ihres Inkrafttretens zu publizieren (Art. 110 Abs. 1a BauV/BE; Art. 45 Abs. 1 der Gemeindeverordnung des Kantons Bern vom 16. Dezember 1998 [GV/BE; BSG 170.111]; vgl. auch Zaugg/Ludwig, a.a.O., Vorbemerkungen zu den Art. 58 - 63 N. 5). Vorliegend ist der Genehmigungsentscheid noch nicht rechtskräftig geworden, d.h. es ist auch noch keine Publikation mit Hinweis auf das Datum des Inkrafttretens erfolgt. Dies hat zur Folge, dass die streitigen Erstwohnungsvorschriften bisher noch nicht in Kraft getreten sind (und zwar unabhängig davon, ob den Beschwerden aufschiebende Wirkung zukam oder nicht). Das Vorgehen der Vorinstanz, für die Beurteilung der Zuständigkeit der Einwohnergemeinde Grindelwald auf das im Zeitpunkt des Beschwerdeverfahrens geltende Recht abzustellen, ist daher nicht zu beanstanden. Die Rüge des Beschwerdeführers erweist sich als nicht stichhaltig.
4.
4.1. Der Beschwerdeführer rügt, Art. 60 Abs. 2 GBR verletze die Eigentumsgarantie und die Wirtschaftsfreiheit.
4.2. Art. 60 Abs. 2 GBR sieht in der Landwirtschaftszone (und im übrigen Gemeindegebiet) einen Erstwohnungsanteil von 30 Prozent vor; weiter sind allgemeine und auf die Bauzone zugeschnittene Bestimmungen zum Erstwohnungsanteil (Art. 46, 48 und 48a ff. GBR) sinngemäss anwendbar. Vorgeschrieben ist namentlich ein Mindestanteil an Erst- bzw. Hauptwohnungen, der zudem pro Gebäude eine bestimmte Fläche bzw. ein gesamtes Geschoss erreichen muss (Art. 60 Abs. 2 i.V.m. Art. 46 Abs. 2 GBR).
Solche Vorschriften über den Erstwohnungsanteil schränken die Eigentumsgarantie gemäss <ref-law> ein.
4.3. Nach der bundesgerichtlichen Rechtsprechung steht eine (vorwiegend) raumplanerisch bedingte Massnahme, die zu einer Einschränkung der gewerblichen Betätigungsmöglichkeit führt, hingegen nicht im Widerspruch zur Wirtschaftsfreiheit, es sei denn, es würde unter dem Deckmantel der Raumplanung ein Eingriff in den wirtschaftlichen Wettbewerb bezweckt oder das Grundrecht würde durch die in Frage stehende Massnahme ihres Gehalts entleert (<ref-ruling> E. 3.3 S. 165 f.). Inwiefern die umstrittenen kommunalen Regelungen derartige Auswirkungen haben sollen, zeigt der Beschwerdeführer nicht auf und ist auch nicht ersichtlich. Der Wirtschaftsfreiheit kommt unter diesen Umständen neben der Eigentumsgarantie keine selbständige Bedeutung zu.
4.4. Eingriffe in die Eigentumsgarantie sind zulässig, wenn sie auf einer gesetzlichen Grundlage beruhen, im öffentlichen Interesse liegen, verhältnismässig sind und den Kerngehalt des betreffenden Grundrechts nicht verletzen (<ref-law>). Nicht zur Diskussion steht hier eine Verletzung des Kerngehalts.
4.5. Es ist unbestritten, dass mit dem GBR eine formelle gesetzliche Grundlage für die Eigentumsbeschränkung gegeben ist. Die generelle Verweisung in Art. 60 Abs. 2 GBR auf die allgemeinen Vorschriften zum Erstwohnungsanteil erscheint mit Blick auf das vom Gesetzmässigkeitsprinzip ebenfalls geforderte Bestimmtheitsgebot der Regelung nicht unproblematisch, da der Umfang und der Inhalt der Verweisung nicht klar umrissen sind. Die Vorinstanz hat indes kein Bundesrecht verletzt, indem sie geschlossen hat, Art. 60 Abs. 2 GBR vermöge den Anforderungen des Bestimmtheitsgebots noch zu genügen.
4.6. An der Beschränkung des Zweitwohnungsbaus und der Förderung von erschwinglichem Wohnraum für die ortsansässige Bevölkerung in Tourismusgebieten besteht seit langem ein anerkanntes öffentliches Interesse (vgl. bereits <ref-ruling> E. 2b f. S. 143 ff. mit Hinweisen). Mit der Verankerung des Bewilligungsverbots für Zweitwohnungen auf Verfassungsstufe und dem Inkrafttreten der Zweitwohnungsgesetzgebung des Bundes ist dieses Interesse bekräftigt worden. Dabei macht die Entstehungsgeschichte der bundesrechtlichen Regelungen deutlich, dass sich die Zweitwohnungsproblematik gerade auch aufgrund des in der Bauzone geltenden Zweitwohnungsverbots künftig in die Landwirtschaftszone verlagern könnte, weshalb dort Handlungsbedarf bestehen kann. Die Notwendigkeit, in diesem Bereich Massnahmen zu ergreifen, ergibt sich für die Einwohnergemeinde Grindelwald aus dem kantonalen Richtplan, wo sie als Gemeinde mit erhöhtem planerischem Handlungsbedarf aufgeführt ist (Massnahme D_06 "Zweitwohnungen steuern" des kantonalen Richtplans 2030 [einsehbar unter: <http://www.jgk.be.ch>, Rubriken "Raumplanung/Kantonaler Richtplan"]).
Die Einwohnergemeinde Grindelwald begründet die umstrittenen planerischen Massnahmen damit, dass die Alpwirtschaft heute kaum noch auf Gebäude in der Landwirtschaftszone angewiesen sei, weshalb diese in den letzten Jahren vermehrt zu Zweitwohnungen umgebaut worden seien, was aufgrund der in Art. 24 ff. RPG vorgesehenen Ausnahmemöglichkeiten vergleichsweise einfach möglich sei. Mit dem Erstwohnungsanteil in der Landwirtschaftszone wolle sie solche Umbauten unterbinden oder zumindest sicherstellen, dass im Fall eines Umbaus auch Wohnraum für Ortsansässige entstehe. Wie von der Vorinstanz dargelegt, zeigt die Gemeinde damit auf, worin das (konkrete) öffentliche Interesse an den planerischen Massnahmen in der Landwirtschaftszone besteht (vgl. zum Ganzen angefochtenes Urteil E. 4.4 f.).
4.7. Zu prüfen bleibt, ob sich die angefochtenen Bestimmungen auch mit dem Grundsatz der Verhältnismässigkeit vereinbaren lassen. Dieser verlangt, dass eine Verwaltungsmassnahme zur Verwirklichung des im öffentlichen Interesse liegenden Ziels nicht nur geeignet, sondern auch erforderlich ist. Dies ist zu verneinen, wenn eine gleich geeignete, aber mildere Massnahme für den angestrebten Erfolg ausreicht. Des Weiteren ist eine Verwaltungsmassnahme nur gerechtfertigt, wenn sie ein vernünftiges Verhältnis wahrt zwischen dem angestrebten Ziel und dem Eingriff, den sie für die betroffene Person bewirkt. Ist dies nicht der Fall, ist die Massnahme nicht zumutbar (vgl. <ref-ruling> E. 9.3 S. 198). Insoweit ist eine Interessenabwägung vorzunehmen.
4.8. Das ZWG regelt die Zulässigkeit des Baus neuer Wohnungen sowie der baulichen und nutzungsmässigen Änderung bestehender Wohnungen in Gemeinden mit einem Zweitwohnungsanteil von über 20 Prozent (<ref-law>). Es gilt, wie dargelegt, auch in der Landwirtschaftszone. Als neu gelten sämtliche Wohnungen, die nach dem 11. März 2012, dem Datum der Annahme der Zweitwohnungsinitiative, rechtskräftig bewilligt wurden. Bestehend bzw. - in der Terminologie des ZWG - altrechtlich sind Wohnungen, wenn sie vorher rechtmässig bestanden oder rechtskräftig bewilligt waren (<ref-law>). Altrechtliche Wohnungen sind vorbehältlich bestehender oder künftiger Nutzungsbeschränkungen des kantonalen oder kommunalen Rechts in der Art der Wohnnutzung frei (<ref-law>). Altrechtliche Erstwohnungen lassen sich somit zu Zweitwohnungen umnutzen.
Nach dem kommunalen Recht dürfen hingegen nur Erstwohnungen, die vor 1989 erstellt wurden, in Zweitwohnungen umgenutzt werden, auch wenn der reglementarische Erstwohnungsanteil des Gebäudes nicht eingehalten wird (Art. 60 Abs. 2 i.V.m. Art. 48 Abs. 2 GBR). Damit führt das kommunale Recht insbesondere für Erstwohnungen, die nach dem 31. Dezember 1988 erstellt und vor dem 11. März 2012 rechtskräftig bewilligt wurden, zu einer wesentlichen zusätzlichen Einschränkung der Zweiwohnungsnutzung.
4.9. Die Vorinstanz hat zur Frage der Verhältnismässigkeit des mit dem Erstwohnungsanteils verbundenen Eigentumseingriffs erwogen, im Ergebnis zeige sich, dass die kommunalen Vorschriften zum Erstwohnungsanteil den Zweitwohnungsbau im Verhältnis zum Bundesrecht zusätzlich einschränkten. Das gelte namentlich für die Umnutzung von Erstwohnungen. Wie sich die Regelung der Gemeinde im Einzelnen auswirke, müsse hier nicht abschliessend beurteilt werden. Sie sei jedenfalls geeignet, neue Zweitwohnungen ausserhalb der Bauzonen zu verhindern, auch wenn sie bundesrechtlich zulässig wären. Gleich taugliche, aber mildere Massnahmen, um dieses Ziel zu erreichen, würden vom Beschwerdeführer nicht zur Diskussion gestellt. Das öffentliche Interesse an der Eindämmung des Zweitwohnungsbaus sei gerade in der Einwohnergemeinde Grindelwald sehr ausgeprägt. Es sei der Gemeinde unbenommen und nicht verfassungswidrig, dieses Interesse höher zu gewichten als die entgegenstehenden privaten Interessen. Die mit der Erstwohnungsanteilspflicht verbundenen Einschränkungen seien von den betroffenen Grundeigentümerinnen und -eigentümern hinzunehmen. Die umstrittene kommunale Regelung sei somit verhältnismässig und mit der Eigentumsgarantie vereinbar.
4.10. Die Ausführungen der Vorinstanz verletzen kein Bundesrecht und werden vom Beschwerdeführer auch nicht substanziiert in Frage gestellt. Die kommunale Regelung ist grundsätzlich geeignet, die Schaffung neuer Zweitwohnungen ausserhalb der Bauzonen einzuschränken, ohne hierbei die Grenzen des Erforderlichen zu überschreiten. Nicht zu beanstanden ist auch der Schluss der Vorinstanz, dass die Regelung angesichts des gewichtigen öffentlichen Interesses in der Einwohnergemeinde Grindelwald an der Einschränkung der Zweitwohnungsnutzung (auch) in der Landwirtschaftszone für die betroffenen Grundeigentümerinnen und -eigentümer zumutbar erscheint.
Wie sich die kommunale Regelung im Einzelnen auswirken wird, braucht im Rahmen der abstrakten Normenkontrolle nicht abschliessend beurteilt zu werden. Die spätere Überprüfungsmöglichkeit im konkreten Anwendungsfall ist gewährleistet.
5.
5.1. Der Beschwerdeführer bringt vor, Art. 60 Abs. 2 GBR verstosse gegen das Rechtsgleichheitsgebot (vgl. <ref-law>) und das Willkürverbot (vgl. <ref-law>), da Einfamilienhäuser lediglich in der Landwirtschaftszone der Erstwohnungspflicht unterstünden.
5.2. Dem Rechtsgleichheitsgebot gemäss <ref-law> kommt bei Planungsmassnahmen nur eine abgeschwächte Bedeutung zu. Es genügt, dass sich eine Planungsmassnahme auf sachliche, vertretbare Gründe stützen kann und dementsprechend nicht willkürlich ist (vgl. <ref-ruling> E. 3.7.2 S. 170 mit Hinweisen).
5.3. Nach dem bisherigen kommunalen Recht galt für Einfamilienhäuser kein Erstwohnungsanteil. Ein solcher soll nun für Einfamilienhäuser in der Landwirtschaftszone eingeführt werden (Art. 60 Abs. 2 GBR), währenddessen Einfamilienhäuser in der Bauzone weiterhin davon befreit bleiben (Art. 47 Abs. 1 GBR). Wie von der Vorinstanz zutreffend ausgeführt, lässt sich diese unterschiedliche Regelung sachlich begründen. Während die Zweitwohnungsnutzung in der Landwirtschaftszone nicht zonenkonform ist und nur auf dem Ausnahmeweg bewilligt werden kann, ist sie in Bauzonen mit erlaubter Wohnnutzung grundsätzlich eine zulässige Nutzungsart. Bereits aus diesem Grund ist es nicht willkürlich, Zweitwohnungen, soweit sie überhaupt noch zulässig sind, möglichst in der Bauzone anzusiedeln. Die kommunale Regelung ist demnach auch unter dem Gesichtswinkel des Rechtsgleichheitsgebots und des Willkürverbots nicht zu beanstanden.
6.
6.1. Der Beschwerdeführer rügt die Kosten- und Entschädigungsregelung im kantonalen Verfahren als willkürlich. Auch nach Auffassung der Vorinstanz sei unbestritten, dass die Gemeindeversammlung der Einwohnergemeinde Grindelwald am 3. Dezember 2010 über keine Rechtsgrundlage verfügt habe, um die umstrittene Reglementsrevision über den Erstwohnungsanteil in der Landwirtschaftszone zu beschliessen. Das ZWG sei erst am 1. Januar 2016 in Kraft getreten. Die Genehmigungsverfügung des AGR/BE vom 2. November 2011 sei deshalb rechtswidrig gewesen und von ihm bei der JGK/BE zu Recht angefochten worden. Es sei deshalb unhaltbar, ihn die gesamten Kosten des kantonalen Verfahrens tragen zu lassen und ihm keine Parteientschädigung zuzusprechen.
6.2. Diese Argumentation des Beschwerdeführers und sein Subeventualbegehren, die Rückweisung auf den Kosten- und Entschädigungspunkt zu beschränken, sind neu. In seiner Beschwerde an die Vorinstanz vom 13. Juli 2015 setzte er sich zwar eingehend mit den damals bereits beschlossenen, aber noch nicht in Kraft stehenden Bestimmungen des ZWG vom 20. März 2015 auseinander (insbesondere Art. 3 Abs. 2 und <ref-law>). Die Kosten- und Entschädigungsregelung der JGK/BE beanstandete er jedoch nicht ausdrücklich, sondern beantragte einzig die Nichtgenehmigung der Reglementsbestimmungen (unter Kosten- und Entschädigungsfolge). Die Vorinstanz war nicht verpflichtet, die Kosten- und Entschädigungsregelung der JGK/BE trotz des für den Beschwerdeführer negativen Ausgangs des Verfahrens noch von Amtes wegen zu überprüfen.
Im vorinstanzlichen Verfahren bestand für die Vorinstanz kein Anlass, aufgrund des neuen Rechts vom Unterliegerprinzip gemäss Art. 108 des Gesetzes über die Verwaltungsrechtspflege des Kantons Bern vom 23. Mai 1989 (VRPG/BE; BSG 155.21) abzuweichen, da der Beschwerdeführer die neue Rechtslage selbst thematisiert hatte. Die vorinstanzliche Kosten- und Entschädigungsregelung erweist sich jedenfalls als vertretbar.
7.
Die Beschwerde ist nach dem Gesagten abzuweisen, soweit darauf eingetreten werden kann. Die Gerichtskosten sind dem unterliegenden Beschwerdeführer aufzuerlegen (<ref-law>). Parteientschädigungen sind keine zuzusprechen (<ref-law>).

Demnach erkennt das Bundesgericht:
1.
Die Beschwerde wird abgewiesen, soweit darauf einzutreten ist.
2.
Die Gerichtskosten von Fr. 3'000.-- werden dem Beschwerdeführer auferlegt.
3.
Dieses Urteil wird dem Beschwerdeführer, der Einwohnergemeinde Grindelwald, der Justiz-, Gemeinde- und Kirchendirektion des Kantons Bern, dem Verwaltungsgericht des Kantons Bern, Verwaltungsrechtliche Abteilung, und dem Bundesamt für Raumentwicklung schriftlich mitgeteilt.
Lausanne, 12. März 2018
Im Namen der I. öffentlich-rechtlichen Abteilung
des Schweizerischen Bundesgerichts
Der Präsident: Merkli
Der Gerichtsschreiber: Stohner