Sachverhalt:
A.
Das Kantonsgericht Nidwalden verurteilte mit Abwesenheitsurteil vom 4. Oktober 2019 A._ wegen qualifizierter Veruntreuung (<ref-law>) zu einer bedingten Geldstrafe von 150 Tagessätzen zu Fr. 330.-- sowie zur Zahlung von EUR 250'000.00 zzgl. Zins seit 15. Oktober 2004 an die Privatklägerin.
B.
A._ meldete mit Eingabe vom 21. Oktober 2019 Berufung an. In der Folge stellte er in der Berufungserklärung vom 7. April 2020 die Rechtsbegehren. Die Staatsanwaltschaft verzichtete auf Anschlussberufung. Die Privatklägerin liess sich nicht vernehmen.
Die Prozessleitung des Obergerichts des Kantons Nidwalden beschränkte mit prozessleitender Verfügung vom 11. Mai 2020 das Verfahren einstweilen auf die Frage der Zulässigkeit des vorinstanzlichen Abwesenheitsverfahrens, wies auf eine allfällige Verjährung hin und schlug den Parteien das schriftliche Verfahren vor.
Die Prozessleitung teilte mit Schreiben vom 27. Mai 2020 A._ mit, gegen die Anordnung vom 11. Mai 2020 habe keine Partei Einwände erhoben und er werde aufgefordert, zur Frage der Zulässigkeit des Abwesenheitsverfahrens eine schriftliche Berufungsbegründung zu erstatten.
Die Prozessleitung verfügte am 23. Juni 2020, die Zivilklage im Adhäsionsverfahren werde zufolge der Konkurseröffnung über A._ sistiert (<ref-ruling> E. 5.1).
A._ reichte am 30. Juni 2020 die auf die Frage des Abwesenheitsverfahrens beschränkte Begründung zur Berufungserklärung ein. Er beantragte, das kantonsgerichtliche Urteil als nichtig zu erklären, das Verfahren wegen Verjährung einzustellen und über die Kosten zu entscheiden (<ref-law>). Er verwies auf das vom vorliegenden Verfahren abgetrennte und vor Bundesgericht hängige Beschwerdeverfahren (inzwischen ergangenes Urteil 6B_1347/2019 vom 11. August 2020) und erklärte, die Voraussetzungen für eine Kostenauferlegung nach <ref-law> seien vorliegend ebenfalls nicht erfüllt.
Die Prozessleitung teilte mit Schreiben vom 22. Juli 2020 A._ die Verzichtserklärungen für Stellungnahmen der Privatklägerin, der Staatsanwaltschaft sowie des Kantonsgerichts mit und informierte ihn, über die Zulässigkeit des Abwesenheitsverfahrens (Schreiben vom 11. Mai 2020) werde das Obergericht an einer der nächsten Sitzungen entscheiden; die Parteien seien berechtigt, eine Kostennote einzureichen. A._ reichte mit Schreiben vom 3. August 2020 die Kostennote im Betrag von Fr. 3'664.05 ein.
C.
Das Obergericht beriet den Fall in seiner Sitzung vom 10. September 2020 in Abwesenheit der Parteien abschliessend. Es stellte fest, dass die Eintretensvoraussetzungen erfüllt seien und auf die Berufung einzutreten sei.
1. Es hob in teilweiser Gutheissung der Berufung das Urteil SE 19 8 des Kantonsgerichts vom 4. Oktober 2019 hinsichtlich der Ziff. 1-3 des Dispositivs (d.h. im Schuld-, Straf- und Zivilpunkt) auf;
2. stellte das Strafverfahren infolge Eintritts der Verjährung ein;
3. verwies die Zivilforderung auf den Zivilweg;
4. wies im Übrigen die Berufung ab, soweit es darauf eintrat;
5. auferlegte die obergerichtlichen Verfahrenskosten von Fr. 4'500.-- zu 2/3 (Fr. 3'000.--) A._ und zu 1/3 (Fr. 1'500.--) dem Staat;
6. entschädigte A._ mit Fr. 1'023.75 zulasten der Gerichtskasse;
7. verpflichtete A._, die Privatklägerin mit Fr. 100.-- zu entschädigen.
D.
A._ beantragt beim Bundesgericht mit Beschwerde in Strafsachen, das obergerichtliche Urteil in den Ziff. 4-7 des Dispositivs aufzuheben und der Beschwerde die aufschiebende Wirkung zu erteilen.

Erwägungen:
1.
1.1. Das Bundesgericht wies das Gesuch um aufschiebende Wirkung mit Verfügung vom 21. Januar 2021 ab.
1.2. Der Beschwerdeführer stellt ein kassatorisches Rechtsbegehren. Aus der Begründung, die zur Interpretation des Rechtsbegehrens herangezogen werden kann, ergibt sich, was mit der Beschwerde in der Sache angestrebt wird. Die Beschwerde ist zulässig (<ref-ruling> E. 1.2; Urteil 6B_205/2020 vom 5. Februar 2021 E. 1).
1.3. Der Beschwerdeführer beantragte vor der Vorinstanz die Aufhebung der Kostenfolgen unter Kosten- und Entschädigungsfolgen über sämtliche Instanzen zulasten des Staates. Vor Bundesgericht ficht er "einzig" die Verlegung der Kosten zu seinen Lasten sowie die Verweigerung einer vollständigen Entschädigung an. Er ist zur Beschwerde legitimiert (Art. 81 Abs. 1 lit. a und b Ziff. 1 BGG; Urteil 6B_578/2020 vom 11. August 2020 E. 1).
1.4. Das Bundesgericht wendet unter Berücksichtigung der allgemeinen Rüge- und Begründungspflicht (<ref-law>) das Recht - mit Ausnahme der Verletzung von Grundrechten sowie von kantonalem und interkantonalem Recht - von Amtes wegen an (<ref-law>). Es ist folglich weder an die in der Beschwerde geltend gemachten Argumente noch an die Begründung der Vorinstanz gebunden (<ref-ruling> E. 1.3.2).
1.5. Das Bundesgericht hatte im die gleichen Parteien betreffenden abgetrennten Verfahren mit vergleichbarer Fallgestaltung den vorinstanzlichen Entscheid mit Urteil 6B_1347/2019 vom 11. August 2020 aufgehoben. Das Urteil war der Vorinstanz im Urteilszeitpunkt vom 10. September 2020 bekannt.
2.
2.1. Der Beschwerdeführer bringt vor, die Vorinstanz habe ihn mit Schreiben vom 11. Mai 2020 (oben Sachverhalt B) zur Begründung der Berufung, "einstweilen eingeschränkt auf den Punkt des Abwesenheitsverfahrens", aufgefordert. Wie in diesem Schreiben einleitend festgehalten werde, sei dieser umstrittene Punkt "vorab zu klären". Bezüglich der Kostenauferlegung habe somit noch keine Begründung abgegeben werden können und müssen (Beschwerde S. 4 f.). Indem die Vorinstanz ihm unangekündigt Verfahrenskosten auferlegt habe, verstosse sie gegen seinen Anspruch auf rechtliches Gehör.
2.2. Die Vorinstanz führt aus, Kern ihres Urteils bilde die Frage, ob das Kantonsgericht zu Recht ein Abwesenheitsverfahren durchgeführt habe (Urteil S. 8). Sie kommt zum Ergebnis, das rechtswidrig durchgeführte Abwesenheitsverfahren sowie die damit einhergehenden Verletzungen des rechtlichen Gehörsanspruchs und der Verteidigungsrechte stellten derart wesentliche Mängel dar, sodass sie im Berufungsverfahren nicht geheilt werden können. Damit wäre das Verfahren an das Kantonsgericht zurückzuweisen. Es stelle sich aber die Frage, ob mittlerweile die Verjährung eingetreten sei (Urteil S. 16).
Die Staatsanwaltschaft werfe dem Beschwerdeführer vor, C._ aus den auf dem Konto der D._ S.A. bei der E._ AG aufbewahrten, privatklägerischen Vermögenswerten ein Darlehen über EUR 250'000.00 gewährt zu haben. Die Strafverfolgungsverjährung sei am 12. bzw. 15. Oktober 2019 eingetreten. Dem kantonsgerichtlichen Urteil komme aufgrund der derart schweren Mängel nicht die Qualität zu, die Strafverfolgungsverjährung verhindern zu können. Damit liege ein Verfahrenshindernis vor und sei das Verfahren wegen qualifizierter Veruntreuung gemäss <ref-law> einzustellen (Urteil S. 18).
Zu den Beschwerdegegenstand bildenden Kostenpunkt verweist die Vorinstanz auf ihr Schreiben vom 11. Mai 2020, worin festgehalten sei: "Im Falle, dass das Vorliegen der Voraussetzungen für ein Abwesenheitsverfahren verneint würde, ergeh[e] das Urteil." Damit habe der Beschwerdeführer gewusst, dass sich das Urteil auch zu den Kostenfolgen äussern werde, womit er auch sein Rechtsbegehren in Ziff. 5 hätte begründen müssen (Urteil S. 20). Das Rechtsbegehren lautete: "Alles unter Kosten- und Entschädigungsfolgen über sämtliche Instanzen zulasten des Staates, eventualiter zu Lasten der Privatklägerin" (Urteil S. 5). Die Vorinstanz nimmt an, indem der Beschwerdeführer "pauschal" ausführe, die Voraussetzungen für eine Kostenauferlegung gemäss <ref-law> seien nicht erfüllt, da er weder rechtswidrig noch schuldhaft die Einleitung des Strafverfahrens bewirkt noch dessen Durchführung erschwert habe, komme er seiner Begründungspfllicht hinsichtlich des von ihm gestellten Rechtsbegehrens in Ziff. 5 nicht nach (mit Hinweis auf Art. 385 Abs. 1 lit. b und Art. 398 Abs. 3 StPO). Immerhin sei dem kantonsgerichtlichen Urteil zu entnehmen, dass der Beschwerdeführer bestreite, dass zwischen der Privatklägerin und ihm jemals ein Treuhandverhältnis bestanden habe bzw. er C._ jemals ein Darlehen gegeben habe (Urteil S. 20).
2.3. Die Vorinstanz hatte den Beschwerdeführer mit zwei prozessleitenden und damit für diesen verbindlichen Verfügungen vom 11. und 27. Mai 2020 verpflichtet (oben Sachverhalt B; zutreffend E. 2.1), eine einstweilen auf den Punkt des Abwesenheitsverfahrens eingeschränkte Begründung einzureichen; dieser umstrittene Punkt sei vorab zu klären. Allerdings hatte der Beschwerdeführer ein Rechtsbegehren in Ziff. 5 betreffend die Kosten- und Entschädigungsfrage gestellt. Richtig ist auch, dass die Vorinstanz in den Schreiben zum einen festhielt, im Falle fehlender Voraussetzungen für ein Abwesenheitsverfahren ergehe das Urteil, und zum andern stelle sich die Verjährungsfrage. Das ändert aber nichts an der Verfügung, eine auf das Abwesenheitsverfahren beschränkte Begründung einzureichen. An dieser Tatsache ändert auch nichts, dass der Beschwerdeführer das erwähnte Rechtsbegehren in Ziff. 5 stellte.
Die Kosten- und Entschädigungsfolgen richten sich nach dem Verfahrensausgang. Die nur ausnahmsweise zulässige Kostenauferlegung gemäss <ref-law> (<ref-ruling> E. 2.2; <ref-ruling> E. 2c) ist eine eigenständige Entscheidung, die nicht schon durch den Verfahrensausgang determiniert ist. Der Kostenspruch präjudiziert sodann die Entschädigungsfrage (<ref-ruling> E. 2.4.2). Der Beschwerdeführer verwies in seiner Begründung betreffend <ref-law> auf den Gesetzestext dieser Bestimmung. Das ist sicherlich keine eigentliche Begründung im Sinne von <ref-law>, wonach die Partei zu begründen hat, "welche Gründe einen anderen Entscheid nahe legen". Aufgrund des "einstweilen" eingeschränkten Prozessthemas konnte sich der Beschwerdeführer in guten Treuen nicht verpflichtet sehen, diesen Punkt näher zu begründen. Es verletzt den Gehörsrechtsanspruch im Sinne von <ref-law> sowie den Grundsatz von Treu und Glauben und damit das Gebot der Verfahrensfairness (<ref-law>), dem Beschwerdeführer fehlende Erfüllung seiner Begründungspflicht vorzuwerfen, da diese vorinstanzlich verfügungsweise beschränkt wurde.
Der in <ref-law> verankerte Grundsatz von Treu und Glauben verleiht einer Person Anspruch auf den Schutz des berechtigten Vertrauens in behördliche Zusicherungen oder sonstiges, bestimmte Erwartungen begründendes Verhalten der Behörden. Vorausgesetzt ist weiter, dass die Person, die sich auf Vertrauensschutz beruft, berechtigterweise auf diese Grundlage vertrauen durfte und gestützt darauf nachteilige Dispositionen getroffen hat, die sie nicht mehr rückgängig machen kann; schliesslich scheitert die Berufung auf Treu und Glauben dann, wenn ihr überwiegende öffentliche Interessen gegenüberstehen (<ref-ruling> E. 4.1; Urteil 2C_81/2021 vom 29. Juli 2021 E. 3.2; zum Grundsatz rechtsstaatlichen Handelns, aus dem sich das Verbot widersprüchlichen Verhaltens ergibt, <ref-ruling> E. 2.2.6; <ref-ruling> E. 5.1; <ref-ruling> E. 3.2; 6B_786/2020 vom 11. Januar 2021 E. 1.10.1). Der Beschwerdeführer konnte sich ohne Weiteres auf das prozessleitende Schreiben mit Verfügungscharakter verlassen. Er kann sich auf Vertrauensschutz berufen.
2.4. Hinsichtlich der Kostenauferlegung im Sinne von <ref-law> entnimmt die Vorinstanz dem kantonsgerichtlichen Urteil, dass der Beschwerdeführer den Anklagevorwurf bestritten hatte (Urteil S. 20). Weiter stellt die Vorinstanz fest, das Kantonsgericht setze sich ausführlich mit der Frage auseinander, ob ein vertragliches Treuhandverhältnis zwischen dem berufsmässig als Treuhänder tätigen Beschwerdeführer und der Privatklägerin bestanden habe oder nicht. Sie nimmt an, gestützt auf nachvollziehbare, in sich schlüssige Überlegungen komme das Kantonsgericht zum Schluss, dass ein solches bestanden habe. Demgegenüber wirkten die im Untersuchungsverfahren und vor dem Kantonsgericht vorgebrachten Bestreitungen konstruiert, unplausibel und lebensfremd (Urteil S. 21). Die Vorinstanz beurteilt die Frage eines Treuhandverhältnisses und somit den Anklagesachverhalt und schliesst, der Beschwerdeführer habe seine gesetzlichen Pflichten gemäss <ref-law> verletzt und damit eine Vertragsverletzung begangen und folglich rechtswidrig gehandelt (Urteil S. 21). Durch die Weigerung, Rechenschaft abzugeben, habe er sich dem Verdacht ausgesetzt, diese Gelder zweckentfremdet zu haben. Ihm könnten somit die Kosten auferlegt werden (Urteil S. 22 mit Hinweis auf <ref-law>). Er unterliege zwar keiner Mitwirkungspflicht, habe aber auf stetig verändernde Weise geschildert, was mit den privatklägerischen Geldern passiert sei. Die Staatsanwaltschaft habe misstrauisch werden und ein Strafverfahren durchführen müssen, auch wenn objektiv, ex post betrachtet, überhaupt kein Straftatbestand erfüllt gewesen sei (Urteil S. 23). Die Vorinstanz kommt zum Ergebnis, es zeige sich, dass der Beschwerdeführer die Einleitung des Strafverfahrens rechtswidrig wie schuldhaft bewirkt und die Durchführung mutwillig wie rechtsmissbräuchlich torpediert habe (Urteil S. 24).
2.5. Das kantonsgerichtliche Urteil kam nach der Vorinstanz wegen Verletzungen des Gehörsrechts und der Verteidigungsrechte (oben E. 2.2) aufgrund "derart schwerer Mängel" zustande, dass sie es als untauglich erachtete, die Strafverfolgungsverjährung verhindern zu können. Wie die Vorinstanz daher die Kostenauferlegung gestützt auf <ref-law> - zudem angesichts der verfahrensrechtlichen Umstände ohne diesbezügliche Gewährung des Gehörsrechts - sachlich begründen will, ist nicht nachvollziehbar. Weiter ist auf <ref-law> hinzuweisen: Die angefallenen Kosten sind nicht mehr adäquate Folge der Straftat, wenn eine Behörde einen materiell- oder verfahrensrechtlichen Verstoss begangen hat, der im Rechtsmittelverfahren korrigiert werden muss, oder wegen Formfehlern Verfahrenshandlungen wiederholt werden müssen (Urteile 6B_832/2020 vom 22. Februar 2021 E. 4.1; 6B_1255/2016 vom 24. Mai 2017 E. 1.3).
2.6. Gemäss <ref-law> muss die Strafbehörde den Entschädigungsanspruch von Amtes wegen prüfen. Dies bedeutet indessen nicht, dass sie im Sinne des Untersuchungsgrundsatzes von <ref-law> alle für die Beurteilung des Entschädigungsanspruchs bedeutsamen Tatsachen von Amtes wegen abzuklären hat. Sie hat aber die Parteien zur Frage mindestens anzuhören und gegebenenfalls gemäss <ref-law> aufzufordern, ihre Ansprüche zu beziffern und zu belegen (<ref-ruling> E. 1.3).
Die Vorinstanz wies die Parteien auf ihr Recht hin, eine Kostennote einzureichen, was der Beschwerdeführer tat (oben Sachverhalt B). Dieses Vorgehen ändert indes nichts daran, dass die Vorinstanz dem Beschwerdeführer "unangekündigt" Verfahrenskosten nach Massgabe von <ref-law> auferlegte und in der Folge eine Entschädigung ablehnte, wie der Beschwerdeführer geltend macht.
2.7. Zusammengefasst ist das angefochtene Urteil wegen Verletzung des Gehörsrechts sowie des Grundsatzes von Treu und Glauben aufzuheben. Da das Urteil bereits aus formellen Gründen aufzuheben ist, ist auf die Anwendung der Ausnahmebestimmung von <ref-law> materiell nicht mehr einzutreten (dazu <ref-ruling> E. 4.1; Urteile 6B_1347/2019 vom 11. August 2020 E. 4; 6B_476/2018 vom 31. Oktober 2018 E. 3).
3.
Die Beschwerde ist gemäss <ref-law> gutzuheissen, soweit darauf einzutreten ist, und die Sache zu neuer Beurteilung an die Vorinstanz zurückzuweisen.
Auf eine Vernehmlassung ist zu verzichten, da diese verfahrensrechtliche Entscheidung sachlich keine (abschliessende) präjudizierende Wirkung entfaltet und die Vorinstanz bei der Neubeurteilung (<ref-ruling> E. 5.2.1 S. 220) das rechtliche Gehör zu gewähren haben wird (Urteile 6B_587/2021 vom 24. Juni 2021 E. 3; 6B_986/2020 vom 6. Januar 2021 E. 4.4; 6B_433/2020 vom 24. August 2020 E. 3; 6B_1066/2019 vom 4. Dezember 2019 E. 4).
Die Rückweisung zur Neubeurteilung gilt als Obsiegen des Beschwerdeführers, unabhängig ob sie beantragt oder ob das entsprechende Begehren im Haupt- oder Eventualantrag gestellt wird (Urteil 6B_1177/2019 vom 17. Juni 2020 E. 5). Es sind keine Kosten zu erheben. Der Kanton Nidwalden hat den Beschwerdeführer angemessen zu entschädigen (<ref-law>). Der Beschwerdegegnerin 2 entstanden mangels Vernehmlassung keine Umtriebe oder Aufwendungen, sodass ihr kein Entschädigungsanspruch zusteht (Urteil 6B_594/2021 vom 6. September 2021 E. 10).

Demnach erkennt das Bundesgericht:
1.
Die Beschwerde wird gutgeheissen, soweit darauf einzutreten ist. Der Beschluss des Obergerichts des Kantons Nidwalden vom 10. September 2020 wird aufgehoben und die Sache zu neuer Beurteilung an die Vorinstanz zurückgewiesen.
2.
Es werden keine Kosten erhoben.
3.
Der Kanton Nidwalden wird verpflichtet, dem Beschwerdeführer eine Entschädigung von Fr. 3'000.-- auszurichten.
4.
Dieses Urteil wird den Parteien und dem Obergericht des Kantons Nidwalden, Strafabteilung, schriftlich mitgeteilt.
Lausanne, 6. Oktober 2021
Im Namen der Strafrechtlichen Abteilung
des Schweizerischen Bundesgerichts
Die Präsidentin: Jacquemoud-Rossari
Der Gerichtsschreiber: Briw