Faits :
A.
A._, spécialiste en médecine interne générale, exerce à titre indépendant à Genève. A partir de l'année 2005, des divergences de vues sont apparues entre le prénommé et santésuisse, la principale association faîtière des assureurs-maladie dans le domaine de l'assurance-maladie sociale, quant au caractère économique de la pratique du médecin. Par jugement du 26 février 2016, le Tribunal arbitral des assurances de la République et canton de Genève a rejeté la demande en paiement qu'ont formée différentes caisses-maladie contre le médecin en relation avec l'année 2011.
Par la suite, le 15 mars 2018, santésuisse s'est à nouveau adressée à A._ en relation avec un contrôle de l'économicité de sa pratique pour l'année 2016.
B.
Le 12 juillet 2018, les caisses-maladie énoncées dans le rubrum du présent arrêt (ci-après: les caisses-maladie), agissant par santésuisse, ont assigné A._ devant le Tribunal arbitral des assurances genevois. Elles lui ont réclamé la restitution principalement d'une somme de 458'607 fr., subsidiairement de 327'727 fr. 50, pour l'année 2016, en raison d'une violation du principe du caractère économique des prestations. La Présidente du Tribunal arbitral a procédé à une tentative de conciliation entre les parties le 5 septembre 2018, laquelle a échoué. Après avoir notamment entendu les parties lors d'une audience de comparution personnelle (procès-verbal du 3 juillet 2019), la juridiction arbitrale a admis la demande par jugement du 16 janvier 2020. Elle a condamné A._ à verser aux caisses-maladie demanderesses, prises conjointement et solidairement, la somme de 458'607 francs.
C.
A._ interjette un recours en matière de droit public contre ce jugement dont il demande l'annulation. Il conclut principalement à ce que les caisses-maladie soient déboutées de leurs conclusions et subsidiairement au renvoi de la cause au Tribunal arbitral des assurances pour nouvelle décision au sens des considérants. Il requiert par ailleurs l'octroi de l'effet suspensif à son recours.
Les caisses-maladie concluent au rejet du recours, tandis que l'Office fédéral de la santé publique (OFSP) a renoncé à se déterminer.
A._ a présenté des observations le 18 mai 2020. Les caisses-maladie y ont répondu le 3 juin suivant.

Considérant en droit :
1.
Le recours en matière de droit public peut être interjeté pour violation du droit, tel qu'il est délimité par les art. 95 et 96 LTF. Le Tribunal fédéral applique le droit d'office (art. 106 al. 1 LTF). Il statue par ailleurs sur la base des faits établis par l'autorité précédente (art. 105 al. 1 LTF), sauf s'ils ont été établis de façon manifestement inexacte ou en violation du droit au sens de l'art. 95 LTF (art. 105 al. 2 LTF). Le recourant qui entend s'en écarter doit expliquer de manière circonstanciée en quoi les conditions de l'art. 105 al. 2 LTF sont réalisées sinon un état de fait divergent ne peut pas être pris en considération.
2.
2.1. Le litige porte sur le bien-fondé de l'obligation du recourant de restituer aux intimées le montant de 458'607 fr. pour l'année 2016 en raison du non-respect des exigences relatives au caractère économique des prestations au sens de l'art. 56 al. 1 LAMal.
2.2. Le jugement entrepris expose de manière complète les normes et la jurisprudence sur le contrôle du caractère économique des prestations, les délais dans lesquels la restitution en découlant doit être demandée et le principe de la libre appréciation des preuves. Il suffit d'y renvoyer.
On ajoutera qu'en vertu de l'art. 59 al. 1 LAMal, les fournisseurs de prestations qui ne respectent pas les exigences relatives au caractère économique et à la garantie de la qualité des prestations qui sont prévues dans la loi (art. 56 et 58 LAMal) ou dans un contrat font l'objet de sanctions, dont notamment la restitution de tout ou partie des honoraires touchés pour des prestations fournies de manière inappropriée (let. b). Bien qu'elle soit désignée sous le terme de "sanction", l'obligation de restitution des honoraires ne présuppose aucune faute de la part du fournisseur de prestation (<ref-ruling> consid. 8.4 p. 29). Le Tribunal arbitral au sens de l'art. 89 LAMal prononce la sanctio n appropriée sur proposition d'un assureur ou d'une fédération d'assureurs (art. 59 al. 2 LAMal).
3.
3.1. Dans un motif d'ordre formel, le recourant se plaint à double titre d'une violation de son droit à un procès équitable et du principe de l'égalité des armes, en se référant aux art. 29 Cst. et 6 CEDH. Indiquant que la juridiction cantonale a contrôlé sa pratique selon la méthode dite d'analyse de variances ANOVA, il soutient en premier lieu que santésuisse a collecté et traité les données, puis calculé les indices nécessaires pour l'application de cette méthode. En conséquence, selon lui, les assureurs-maladie, soit pour eux santésuisse, occupent une position très nettement dominante dans la procédure. Il soutient qu'il existerait dès lors suffisamment d'indices selon lesquels la méthode ANOVA ne serait pas fiable, compte tenu des critiques de la part du "pouvoir politique, singulièrement l'OFSP" et de la communauté scientifique et juridique (notamment le Professeur Kieser et la société B._ SA). En conséquence, la juridiction arbitrale aurait été tenue de donner suite à son offre de preuve tendant à l'audition des Professeurs Roth et Stahel "auteurs de l'expertise scientifique sur laquelle SantéSuisse prend appui pour justifier [du] caractère scientifique [de la méthode ANOVA]". En refusant cette audition, les premiers juges auraient violé son droit à un procès équitable en rendant une décision fondée exclusivement sur une "preuve invérifiable et invérifiée", sans lui avoir offert la possibilité de faire administrer des preuves "en lien avec sa composition et sa fiabilité".
En second lieu, le recourant reproche à la juridiction arbitrale d'avoir refusé d'entendre deux médecins assistants qui avaient travaillé dans son cabinet pendant l'année 2016, dont il avait requis l'audition pour établir la nature exacte et l'ampleur de leur activité, leur "facturation" s'ajoutant à la sienne et faisant augmenter celle-ci "dans des proportions notables".
3.2. Le principe de l'égalité des armes, tel qu'il découle du droit à un procès équitable prévu par les art. 29 al. 1 Cst. et 6 § 1 CEDH, exige un juste équilibre entre les parties: chacune doit se voir offrir une possibilité raisonnable de présenter sa cause dans des conditions qui ne la placent pas dans une situation de net désavantage par rapport à son ou ses adversaires (arrêt 6B_974/2019 du 25 octobre 2019 consid. 1.1 avec référence aux arrêts CourEDH Rivera Vazquez et Calleja Delsordo c. Suisse du 22 janvier 2019 [requête no 65048/13] § 43; Gabriela Kaiser c. Suisse du 9 janvier 2018 [requête no 35294/11] § 79).
3.3.
3.3.1. En tant que le recourant invoque la violation de son droit à un procès équitable pour tenter en réalité de contester l'utilisation même de la méthode ANOVA pour contrôler et démontrer l'existence d'une polypragmasie en droit de l'assurance-maladie, son argumentation n'est pas pertinente. Le Tribunal fédéral s'est déjà prononcé sur l'application du modèle d'analyse de variance (méthode ANOVA) pour le contrôle du caractère économique des prestations en relation avec la restitution des honoraires en raison d'une pratique non économique. Il a admis que l'accord des fournisseurs de prestations et des assureurs (FMH ainsi que santésuisse et curafutura) sur la méthode ANOVA pour ledit contrôle ne pouvait pas être qualifié d'illégal (<ref-ruling>), malgré la critique exprimée par une partie de la doctrine à ce sujet (cf. les références dans l'arrêt 9C_267/2017 du 1er mars 2018 consid. 6.2 in fine; cf. aussi Gebhard Eugster, KVG: Baustelle statistische Wirtschaftlichkeitsprüfung, Jusletter du 27 août 2012 n° 13 s., 61 et 80 s.) et les possibilités d'améliorer le système prévu (arrêt 9C_517/2017 du 8 novembre 2018 consid. 5.2 et les références). Le fait invoqué par le recourant que les trois associations mentionnées ont convenu d'un nouvel accord, le 23 août 2018 ("Vertrag betreffend die Screening-Methode im Rahmen der Kontrolle der Wirtschaftlichkeit gemäss Art. 56 Abs. 6 KVG"; cf. HAEFELI/SCHWARZ, Plaidoyer pour la bonne mise en oeuvre des conventions TARMED, BMS 2019 p. 1011 ss) n'y change rien, compte tenu déjà de l'année ici en cause (2016).
Par conséquent, comme l'analyse de la méthode en cause par Hans-Rudolf Roth et Werner Stahel est connue (Hans-Rudolf Roth/Werner Stahel, Seminar für Statistik ETH Zürich, Die ANOVA-Methode zur Prüfung der Wirtschaftlichkeit von Leistungserbringern nach Artikel 56 KVG, Gutachten zu Handen von santésuisse, 28 septembre 2005 [dont la version française a été produite par les intimées en procédure de première instance]) et que la méthode ANOVA n'a pas à être remise en cause ni en relation avec la base de données statistiques RSS (Rechnungssteller-Statistik) ni en tant que modèle mathématique (arrêt 9C_517/2017 cité consid. 5.4), le Tribunal arbitral pouvait renoncer à l'audition requise, sans qu'on puisse y voir une violation du principe de l'égalité des armes.
3.3.2. En ce qui concerne le grief de la violation du droit d'être entendu tel qu'il est présenté par le recourant en lien avec les médecins assistants ayant travaillé pour lui en 2016, il se confond avec celui d'arbitraire dans l'appréciation arbitraire (anticipée) des preuves et doit être examiné sous cet angle.
4.
4.1. Sur le fond, le recourant se plaint d'une violation des art. 56 et 59 LAMal et reproche aux premiers juges de n'avoir pas admis que sa pratique présentait une spécificité expliquant des coûts plus élevés que ceux des confrères appartenant au groupe de comparaison. Dès lors qu'il avait formé en 2016 des médecins assistants dont la pratique n'était pas aussi rapide et précise que celle d'un médecin diplômé, un supplément sur la marge de tolérance admise par la jurisprudence (de 130) aurait dû être reconnu. Cette spécificité justifierait par ailleurs l'indice des coûts directs et indirects de 131 retenu par le Tribunal arbitral en fonction des données fournies par santésuisse, de sorte qu'il n'avait pas violé le principe d'économicité. Dans ce contexte, le recourant fait également valoir que la juridiction inférieure a constaté les faits de manière lacunaire: elle n'a à tort pas retenu qu'il était médecin formateur et était reconnu à ce titre "comme établissement de formation post-graduée", qu'il avait employé un médecin assistant à 100 % pendant l'année 2016 et que la facturation de celui-ci était venue s'ajouter à la sienne. Il soutient qu'il aurait dû être comparé aux "seuls formateurs ISFM/FMH, exerçant exclusivement en cabinet privé (...) et ayant effectivement employé durant toute l'année 2016 un médecin assistant à 100 %".
4.2. Comme l'a rappelé la juridiction arbitrale cantonale, il convient de parler de polypragmasie lorsque les notes d'honoraires communiquées par un médecin à une caisse-maladie sont, en moyenne, sensiblement plus élevées que celles d'autres médecins relevant de la même spécialité, exerçant dans la même région et disposant d'une patientèle similaire, sans que des circonstances particulières ne puissent justifier cette différence. On ne saurait toutefois inférer d'un dépassement de la valeur statistique de référence (indice de 100) l'existence d'une pratique médicale non économique. Il convient d'accorder au médecin une marge de tolérance ainsi que, le cas échéant, un supplément sur cette marge de tolérance permettant d'intégrer les spécificités d'une pratique médicale. Selon la jurisprudence, cette marge de tolérance doit se situer entre un indice de 120 et de 130 (<ref-ruling> consid. 2.2 p. 45 et les références). Les résultats fournis par la méthode statistique ne constituent toutefois pas une présomption irréfragable, dans la mesure où le médecin concerné a toujours la possibilité de justifier une pratique plus onéreuse que celle de ses confrères appartenant à son groupe de comparaison (<ref-ruling> consid. 6.2 p. 417 et les références).
4.3. En instance fédérale, le recourant se réfère uniquement à son rôle de médecin formateur et à la pratique des médecins assistants qu'il a formés à la suite en 2016 pour justifier les coûts plus onéreux de sa propre pratique. A l'inverse de ce qu'il prétend à ce sujet, il est aisément possible de déterminer à la lecture du jugement entrepris que les premiers juges ont retenu les faits invoqués dans ce contexte. Ainsi, ce n'est pas parce qu'ils n'ont pas expressément mentionné son certificat de médecin formateur (attestation ISFM FMH de février 2016) qu'ils n'ont pas constaté qu'il exerçait cette fonction et avait travaillé avec des médecins assistants au cours de l'année 2016. Ils ont ainsi dûment examiné et apprécié l'argumentation du recourant quant à la prétendue augmentation du coût moyen par patient en raison de la collaboration avec les médecins assistants. Ils ont considéré ne pas pouvoir comprendre en quoi une telle collaboration aurait augmenté le coût moyen par patient et qu'une éventuelle "plus grande lenteur" de l'activité des assistants ne devait toutefois pas être significative. Par ailleurs, il n'apparaît pas clairement ce que le recourant entend par le fait que "la facturation du médecin assistant est venue s'ajouter à celle du médecin formateur". A cet égard, il ressort de ses déclarations en première instance que le médecin assistant effectuait les prestations et les facturait, mais que les factures établies portaient uniquement le numéro GLN/EAN du recourant (procès-verbal de comparution personnelle des parties du 3 juillet 2019).
4.4. En tout état de cause, que ce soit devant la juridiction arbitrale ou la Cour de céans, le recourant se limite à affirmer que dans la mesure où les médecins assistants sont moins expérimentés, "cela peut augmenter le coût par patient" (procès-verbal du 3 juillet 2019, p. 3) et que la formation "provoque une augmentation de son chiffre d'affaires, du nombre de patients, du coût moyen et de ses indices RCC et ANOVA", parce que la pratique du médecin en formation n'est pas aussi rapide et précise que celle du médecin diplômé et que "le coût moyen par patient pourra s'avérer plus élevé" (recours, ch. III.C.2a p. 9). Il n'a cependant présenté aucun élément concret - un calcul détaillé ou des exemples de facturation différente selon le médecin (assistant) qui était intervenu - qui aurait permis d'étayer ses affirmations quant à l'augmentation alléguée, alors qu'il lui appartenait de mettre en évidence, pièces à l'appui, des indices effectifs dans ce sens (sur l'obligation de collaborer dans la procédure devant le Tribunal arbitral des assurances sociales, arrêt K 90/01 du 27 novembre 2001 consid. 3a, SVR 2002 KV n° 31 p. 111). Or la collaboration d'un assistant n'est en règle générale pas une particularité de la pratique qui justifie une augmentation des coûts; elle permet de s'occuper de plus de patients mais non d'augmenter le besoin de traitement objectivement nécessaire (GEBHARD EUGSTER, Wirtschaftlichkeitskontrolle ambulanter ärztlicher Leistungen mit statistischen Methoden, 2003, p. 249 n° 729). Le recourant n'établit pas que sa situation serait exceptionnelle à cet égard, étant précisé que l'audition des assistants employés en 2016 n'aurait pas été suffisante pour ce faire. Si, comme il le soutient, les médecins assistants auraient pu s'exprimer sur "la nature exacte et l'ampleur de leur activité au sein du cabinet, l'existence éventuelle d'un code GLN/EAN propre, l'horaire habituel de travail", voire même sur "le nombre de patients consultés/facturés", il appartenait en tous les cas au recourant d'établir les indices concrets d'un coût par patient plus élevé en raison de son activité de formateur, en se référant aux données concrètes de son cabinet et des factures qu'il avait établies en 2016. De simples affirmations sans aucun fondement concret ne sauraient suffire.
Dans ces circonstances, les premiers juges ont à juste titre nié une spécificité de la pratique du recourant liée à sa qualité de médecin formateur et pouvaient renoncer sans arbitraire à l'audition des assistants. De même, ils n'avaient pas à modifier le groupe de comparaison en conséquence, déterminé par les intimées en fonction du titre de spécialisation du recourant (médecine interne générale). C'est le lieu d'ajouter que la situation d'un médecin qui vient de s'établir et ne dispose pas (encore) d'une grande expérience ("Praxisanfänger") ne justifie pas non plus une comparaison avec un groupe composé de médecins ayant récemment commencé à pratiquer; le devoir de pratiquer de manière économique leur est applicable sans limitation (RJAM 1978 n° 315 p. 49 consid. 6b), ce qui vaut également pour la pratique de médecins assistants.
5.
Mal fondé, le recours doit être rejeté.
Le présent arrêt rend sans objet la demande d'effet suspensif.
6.
Vu l'issue du litige, le recourant supportera les frais judiciaires y afférents (art. 66 al. 1 LTF). Les intimées, qui obtiennent gain de cause, ont droit à une indemnité de dépens, à la charge du recourant (art. 68 al. 2 LTF; arrêt 9C_535/2014 du 15 janvier 2015 consid. 11, non publié in <ref-ruling>, mais in SVR 2015 KV n° 8 p. 29).

Par ces motifs, le Tribunal fédéral prononce :
1.
Le recours est rejeté.
2.
Les frais judiciaires, arrêtés à 10'000 fr., sont mis à la charge du recourant.
3.
Le recourant versera aux intimées la somme de 2800 fr. à titre de dépens pour la procédure devant le Tribunal fédéral.
4.
Le présent arrêt est communiqué aux parties, au Tribunal arbitral des assurances de la République et canton de Genève et à l'Office fédéral de la santé publique.
Lucerne, le 12 juin 2020
Au nom de la IIe Cour de droit social
du Tribunal fédéral suisse
Le Président : Parrino
Le Greffier : Cretton