pythainlp/thai_wikipedia_clean_20230101 huggingface dataset:
เส้นประสาทรับความรู้สึกเกี่ยวกับอากัปกิริยา ส่งผ่าน dorsal root เข้าไปในไขสันหลัง โดยแยกส่งขึ้นลงและส่งสาขาไปยังปล้องไขสันหลังระดับต่าง ๆ สาขาบางส่วนไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทที่ dorsal horn ของไขสันหลังและบางส่วนที่ ventral horn ซึ่งเป็นที่อยู่ของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา สาขาเหล่านี้อำนวยการตอบสนองต่าง ๆ รวมทั้ง ส่วนวิถีประสาทที่ส่งขึ้นไปยังสมองแม้จะมีบางส่วนที่คล้ายกับวิถีประสาทส่งความรู้สึกทางผิวหนัง แต่ก็ต่างกันเพราะวิถีประสาทการรับรู้อากัปกิริยาต้องส่งข้อมูลไปยังสมองน้อยด้วย ซึ่งเป็นตัวควบคุมเวลาและลำดับการหดเกร็งของกล้ามเนื้อเมื่อเคลื่อนไหวร่างกายใต้อำนาจจิตใจ ข้อมูลอากัปกิริยาส่งไปยังสมองผ่านวิถีประสาทดังต่อไปนี้
เพราะกระสวยกล้ามเนื้อต่อขนานกับเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยซึ่งเป็นองค์ประกอบหลักของกล้ามเนื้อและเป็นส่วนที่หดเกร็งกล้ามเนื้อจริง ๆ เมื่อกล้ามเนื้อยืดออก กระสวยกล้ามเนื้อ/เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยก็พลอยยืดออกด้วย ทำให้ปลายใยประสาทรับความรู้สึกของกระสวยผิดรูป แล้วเพิ่มส่งกระแสประสาทเกี่ยวกับความยาวกล้ามเนื้อและอัตราการเปลี่ยนแปลงไปยังระบบประสาทกลาง เมื่อกล้ามเนื้อหดเกร็ง กระแสประสาทที่ส่งก็จะลดลง
กระแสประสาทส่งเป็นสองรูปแบบ แบบที่หนึ่งคือกระแสประสาทแบบส่งเรื่อย ๆ (tonic) ที่เส้นใยประสาทรับความรู้สึกทั้งแบบ 1a และ 2 ส่ง เป็นการส่งข้อมูล"ความยาว" (สถิต) ของกล้ามเนื้อ แบบที่สองเป็นการเพิ่มส่งกระแสประสาทอย่างรวดเร็วในช่วงที่ความยาวกล้ามเนื้อกำลังเปลี่ยนแปลง เป็นข้อมูลเกี่ยวกับ"อัตราความเปลี่ยนแปลงความยาว" (พลวัต) ของกล้ามเนื้อที่เส้นใยประสาทรับความรู้สึกแบบ 1a ส่ง เส้นใยประสาทนี้ไวต่อความเปลี่ยนแปลงความยาวเล็ก ๆ น้อย ๆ มาก ทำให้ระบบประสาทสามารถใช้ข้อมูลเพื่อปรับการหดเกร็งของกล้ามเนื้อต่าง ๆ ได้เร็ว สรุปก็คือ กระแสประสาทที่ส่งจึงแบ่งเป็น 2 ระยะ คือ ระยะพลวัต (dynamic) ที่ความยาวกล้ามเนื้อกำลังเปลี่ยนแปลง และระยะสถิต (static, steady-state) ที่กล้ามเนื้อได้ยืดหรือหดไปยุติที่ความยาวใหม่แล้ว
กระแสประสาทที่ได้จากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาจะทำให้เส้นใยกล้ามเนื้อส่วนสุดทั้งสองข้างของกระสวยหดเกร็งและแข็งขึ้น เป็นการยืดส่วนตรงกลางที่หดเกร็งไม่ได้ นี่เท่ากับเพิ่มการส่งกระแสประสาทของเส้นใยประสาทรับความรู้สึก หรือเพิ่มโอกาสที่เส้นใยประสาทรับความรู้สึกจะส่งกระแสประสาท เป็นการปรับความไวต่อความยาวกล้ามเนื้อของกระสวยกล้ามเนื้อ แต่ไม่ได้เพิ่มแรงที่กล้ามเนื้อออกอย่างสำคัญ
สรุปแล้วก็คือ กระสวยกล้ามเนื้อส่งข้อมูลความยาวและความเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อ
Stretch reflex.
เมื่อกล้ามเนื้อยืด เส้นใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิแบบ 1a (type Ia sensory fiber) ของกระสวยกล้ามเนื้อจะตอบสนองต่อทั้งความเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อและอัตราการเปลี่ยนแปลง แล้วส่งข้อมูลนี้ไปยังไขสันหลังคือส่งศักยะงานในอัตราที่เปลี่ยนไป
เช่นเดียวกัน เส้นใยประสาททุติยภูมิแบบ 2 (type II sensory fiber) ตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงความยาวกล้ามเนื้อ แต่ตอบสนองต่ออัตราการเปลี่ยนแปลงน้อยกว่า แล้วส่งข้อมูลนี้ไปยังไขสันหลัง
สัญญาณนำเข้าจาก 1a ส่งผ่านไซแนปส์เดียว (monosynaptic) ไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาซึ่งเชื่อมอยู่กับกล้ามเนื้อเดียวกัน (ที่กระสวยกล้ามเนื้ออยู่) และไปยังซึ่งเชื่อมกับกล้ามเนื้ออันออกแรงในทิศทางเดียวกัน (synergist muscle)
เซลล์ประสาทสั่งการทั้งสองก็จะส่งกระแสประสาทไปตามแอกซอนนำออกไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวย (extrafusal muscle fiber) ซึ่งก่อแรงต้านการยืด
นี่เป็นการทำงานของวงรีเฟล็กซ์ (reflex arc) ผ่านไซแนปส์เดียว และสำหรับรีเฟล็กซ์เข่า จะเกิดภายใน หลังการกระตุ้น โดยใช้เวลาเดินทางผ่านระบบประสาทกลาง (คือไขสันหลัง) ที่ว่าผ่านแค่ไซแนปส์เดียวก็เพราะการส่งกระแสประสาทผ่านไซแนปส์หนึ่ง ๆ ต้องใช้เวลาน้อยสุด
อนึ่ง สัญญาณนำเข้าจาก 1a ยังส่งผ่านไซแนปส์หลายอัน (polysynaptic) ผ่านอินเตอร์นิวรอนที่เรียกว่า Ia inhibitory interneuron ซึ่งยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาของกล้ามเนื้อปฏิปักษ์ (antagonist muscle) ทำให้กล้ามเนื้อคลายตัว
แม้สัญญาณนำเข้าจากเส้นใยประสาทรับความรู้สึกแบบ 2 ก็ส่งไปยังเซลล์ประสาทสั่งการผ่านไซแนปส์เดียวเช่นกัน แต่มีบทบาทเป็นส่วนน้อยต่อ stretch reflex
การปรับความไวความยาวกล้ามเนื้อ.
เมื่อเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาที่กำลังทำงานปล่อยสารสื่อประสาท acetylcholine ส่วนสุดทั้งสองข้างของเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยก็จะหดเกร็ง เป็นการยืดส่วนกลางที่หดเกร็งไม่ได้
ซึ่งเปิดช่องไอออนที่ไวการยืดของปลายประสาทรับความรู้สึกที่เชื่อมอยู่ ทำให้ไอออนโซเดียมไหลเข้าในช่องได้
และเพิ่มศักย์พัก (resting potential)
จึงมีทฤษฎีหลายทฤษฎีที่นำเสนออาศัยการบันทึกกระแสประสาทนำเข้าจากกระสวยกล้ามเนื้อ
เพราะแอกซอนบีตาส่งเส้นประสาทไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งนอกกระสวยและในกระสวย การส่งกระแสประสาทผ่านทางนี้จึงเป็นเหมือนกับการทำงานร่วมกันของเซลล์ประสาทอัลฟาและแกมมา จริง ๆ แล้วสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ซับซ้อนน้อยกว่า เช่น สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก มีแต่เส้นใยประสาทเช่นนี้เท่านั้นสำหรับเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย นี่ชี้ความสำคัญของการทำงานที่เป็นอิสระกับกันและกันของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟากับแกมมาในสัตว์ที่ซับซ้อนมากกว่า เช่นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซึ่งโดยทฤษฎีทำให้ระบบประสาทสามารถยืดหยุ่นปรับความไวของกระสวยกล้ามเนื้อได้ดีกว่าเมื่อทำกิจที่มีความจำเป็นไม่เหมือนกัน เช่น ดังที่แสดงในตารางที่ผ่านมา อย่างไรก็ดี การควบคุมการทำงานร่วมกันหรือเป็นอิสระจากกันและกันของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา-แกมมาในมนุษย์ก็ยังไม่ชัดเจน
ปัจจัยที่มีผลต่อกระสวยกล้ามเนื้อ.
ปัจจัยเหล่านี้มีผลต่อการส่งกระแสประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา (จึงมีผลต่อกระสวยกล้ามเนื้อ) คือ
เชื่อว่า กระสวยกล้ามเนื้อมีบทบาทจำเป็นต่อพัฒนาการทางการรับความรู้สึก-การเคลื่อนไหว (sensorimotor)
ความสำคัญทางการตรวจรักษา.
หลังจากเกิดโรคหลอดเลือดสมองหรือการบาดเจ็บที่ไขสันหลังในมนุษย์ ภาวะกล้ามเนื้อตึงตัว/กระตุก (spastic hypertonia, spastic paralysis) มักจะเกิดคือกล้ามเนื้องอ (flexor muscle) และกล้ามเนื้อเหยียด (extensor muscle) ของขาจะมี stretch reflex ที่ไวเกิน
ซึ่งก่อท่าทาง (posture) ความตึงกล้ามเนื้อ และการหดเกร็งกล้ามเนื้อที่ผิดปกติ
แต่ภาวะกล้ามเนื้อตึงตัวมาก (hypertonia) ก็อาจเป็นผลของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาและอินเตอร์นิวรอนที่ไวต่อกระแสประสาทนำเข้าแบบ 1a และ 2 (จากกระสวย) เกิน
กระสวยกล้ามเนื้อ
กระสวยประสาทกล้ามเนื้อ
Neuromuscular spindle
Fusus neuromuscularis
โม่ก้อง
โม่ก้อง  เมืองในรัฐกะชีนของประเทศพม่า ตั้งอยู่ริมทางรถไฟ สาย มัณฑะเลย์-มยิจีนา
เอาโทบานหมายเลข 3
เอาโทบานหมายเลข 3  หรือย่อว่า A3 เป็นหนึ่งในทางหลวงเอาโทบานของประเทศเยอรมนี มีระยะทาง 778 กิโลเมตร เชื่อมระหว่างประเทศเนเธอร์แลนด์ใกล้เมืองเวเซิลกับประเทศออสเตรียใกล้เมืองพัสเซา ระหว่างเส้นทางพาดผ่านเมืองสำคัญอย่างดึสเซิลดอร์ฟ, โคโลญ, บ็อน, วีสบาเดิน, แฟรงก์เฟิร์ต, เวือทซ์บวร์ค, เนือร์นแบร์ค และเรเกินส์บวร์ค ถือเป็นถนนสายสำคัญที่สุดที่เชื่อมภาคตะวันตกกับภาคตะวันออกเฉียงใต้ของเยอรมนี
65 กิโลเมตรแรกจากเนเธอร์แลนด์เป็นทางขนาด 2+2 ช่องจราจร ช่วงที่เหลือส่วนใหญ่เป็นทางขนาด 3+3 ช่องจราจร มีเพียงช่วงสั้นๆระหว่างผ่านเมืองคร็อยซ์ไคเซอร์แบร์คเท่านั้นที่เป็นขนาด 2+2 ช่องจราจร และช่วงนครโคโลญเป็นทางขนาด 4+4 ช่องจราจร
Intrafusal muscle fiber
intrafusal muscle fiber แปลว่า เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย เป็นเส้นใยกล้ามเนื้อที่ทำหน้าที่เป็นอวัยวะรับความรู้สึกพิเศษ (คือเป็นตัวรับรู้อากัปกิริยา หรือ proprioceptor) ที่ตรวจจับความยาวและอัตราการเปลี่ยนความยาวของกล้ามเนื้อ
เป็นองค์ประกอบของ muscle spindle และได้เส้นประสาททั้งแบบรับความรู้สึก (นำเข้า) และแบบสั่งการ (นำออก)
ซึ่งเป็นเส้นใยประสาทนำออกจากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาอันเป็นเซลล์ประสาทมีหลายขั้ว (multipolar) ในไขสันหลังส่วน anterior gray column
เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยแยกจากเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยด้วยปลอกเนื้อเยื่อเกี่ยวพันรูปกระสวยที่ประกอบด้วยเซลล์สร้างเส้นใยแบน ๆ และ
เพราะมีรูปร่างเป็นกระสวย (หรือ fusiform) ดังนั้น จึงมีชื่อว่า intrafusal (ในกระสวย)
มีเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยสองอย่างคือ nuclear bag fiber และ nuclear chain fiber
มีปลายประสาทรับความรู้สึกมีรูปร่างสองอย่างคือแบบหมุนวนเป็นขด (annulospiral ending) และแบบช่อกลีบดอกไม้ (flower-spray ending) ต่อกับเส้นใยกล้ามเนื้อตรงกลาง ๆ ที่หดเกร็งไม่ได้
ส่วนปลายเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งสองข้างสามารถหดเกร็งได้และได้เส้นใยประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา
ข้อมูลความรู้สึกที่ได้จากเส้นใยกล้ามเนื้อสองอย่างเหล่านี้ทำให้บุคคลสามารถรู้ตำแหน่งของกล้ามเนื้อและอัตราที่มันกำลังเปลี่ยนไป
ไม่ควรสับสนเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยกับ extrafusal muscle fiber (เส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวย) ซึ่งเป็นตัวออกแรงของกล้ามเนื้อจริง เมื่อหดเกร็งก็จะทำให้ร่างกายเคลื่อนไหว และได้เส้นประสาทจาก
Extrafusal muscle fiber
extrafusal muscle fibers แปลว่า เส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวย เป็นเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่างธรรมดาที่ได้เส้นประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาและสร้างแรงตึงโดยหดเกร็ง จึงทำให้ร่างกายเคลื่อนไหวได้
ในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่โตแล้วโดยมาก เส้นใยกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ จะได้แอกซอนจากเซลล์ประสาทสั่งการเพียงเซลล์เดียว
และเพราะร่างกายมีเซลล์ประสาทสั่งการน้อยกว่าเส้นใยกล้ามเนื้อมาก แอกซอนหนึ่ง ๆ ของเซลล์ประสาทสั่งการจะแตกสาขาส่งไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อหลายเส้นภายในกล้ามเนื้อเดียวกัน ซึ่งปกติจะกระจายไปในกล้ามเนื้อ โดยเชื่อว่าเพราะทำให้การออกแรงกระจายไปทั่ว ๆ กันและช่วยให้กล้ามเนื้อยังสามารถทำงานแม้เซลล์ประสาทสั่งการหนึ่ง ๆ จะเสียหาย
มันเป็นเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อโครงร่างโดยมาก และยึดอยู่กับกระดูกด้วยเอ็น
เซลล์ประสาทสั่งกาอัลฟาแต่ละตัวบวกกับเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยทั้งหมดที่เซลล์ส่งเส้นประสาทไปถึงเรียกว่า หน่วยสั่งการ (motor unit) เป็นหน่วยการทำงานพื้นฐานที่ระบบประสาทใช้ควบคุมการเคลื่อนไหวของร่างกาย
ส่วนที่เชื่อมต่อระหว่างเซลล์ประสาทสั่งกาอัลฟากับเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยเรียกว่า แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ (neuromuscular junction) เป็นบริเวณที่กระแสประสาทของเซลล์ดำเนินต่อโดยเป็นสารสื่อประสาทคือ acetylcholine ไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อ
เส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยไม่ควรสับสนกับ intrafusal muscle fiber (เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย) ซึ่งมีเส้นประสาทรับความรู้สึกไปยุติอยู่ที่ส่วนตรงกลางซึ่งหดเกร็งไม่ได้ และมีเส้นประสาทสั่งการจากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาที่ส่วนปลายทั้งสองซึ่งหดเกร็งได้ เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยทำหน้าที่เป็นตัวรับรู้อากัปกิริยา (proprioceptor) ในระบบรับความรู้สึก
เส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยสามารถทำในจานทดลอง (in vitro) จากเซลล์ต้นกำเนิดแบบ pluripotent stem cell ผ่านกระบวนการทางวิศวกรรมชีวภาพคือ directed differentiation ซึ่งช่วยให้สามารถศึกษาการเกิดและสรีรภาพของมัน
Intrafusal muscle fibers
Myofibra intrafusalis
Extrafusal muscle fibers
Myofibra extrafusalis
Nuclear bag fiber
เส้นใยกล้ามเนื้อ nuclear bag fiber เป็น intrafusal muscle fiber ประเภทหนึ่งที่อยู่ตรงกลางของ muscle spindle
แต่ละเส้นมีนิวเคลียสเป็นจำนวนมากโดยจุกอยู่ที่ตรงกลางเหมือนถุง และเป็นเหตุกระตุ้นทั้งเส้นใยประสาทนำเข้าทั้งปฐมภูมิ (primary nerve fiber) และทุติยภูมิ (secondary nerve fiber)
nuclear bag fiber แบ่งออกเป็นสองประเภทตามความเร็วการหดเกร็งและการได้เส้นประสาท
ใยกล้ามเนื้อทั้งสองยืดยาวกว่าแคปซูลที่หุ้ม muscle spindle อยู่
ใยกล้ามเนื้อรับรู้ความยาวพลวัตของกล้ามเนื้อ
คือไวต่อทั้งความยาวและอัตราการเปลี่ยนแปลงความยาว
Myofibra sacculiformis
Nuclear chain fiber
เส้นใยกล้ามเนื้อ nuclear chain fiber เป็นอวัยวะรับความรู้สึกภายในกล้ามเนื้อ
เป็น intrafusal muscle fiber (เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย) ชนิดหนึ่งซึ่งเมื่อบวกกับ nuclear bag fiber ก็เป็นองค์ประกอบของ muscle spindle ซึ่งมีหน้าที่ตรวจจับการเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อ
มี nuclear chain fiber 3-9 เส้นต่อ muscle spindle หนึ่งตัวโดยมีขนาดครึ่งหนึ่งของ nuclear bag fiber
นิวเคลียสของเส้นต่อกันเป็นลูกโซ่โดยเฉพาะในช่วงตรงกลาง ซึ่งทำให้ได้ชื่อเป็น nuclear chain
มีบทบาทการรับรู้ความยาวกล้ามเนื้อแบบ "สถิต" (คือส่งข้อมูลความยาวกล้ามเนื้อ) เทียบกับ nuclear bag fiber ที่มีบทบาทแบบ "พลวัต" (คือส่งข้อมูลความยาวกล้ามเนื้อและอัตราการเปลี่ยนแปลง)
Golgi tendon organ เป็นโครงสร้างที่คล้ายกันโดยข้างหนึ่งยึดอยู่กับกล้ามเนื้อและอีกข้างหนึ่งยึดอยู่กับเอ็น
เพราะ nuclear chain fiber และ nuclear bag fiber ต่อกับเส้นใยกล้ามเนื้อในแนวขนาน จึงต่างกับ Golgi tendon organ ซึ่งต่อกับกล้ามเนื้อแบบอนุกรม
เพราะเป็น intrafusal muscle fiber แบบ "nuclear chain fiber" จึงได้ทั้งเส้นใยประสาทนำเข้าที่ส่งข้อมูลความรู้สึก และเส้นใยประสาทนำออกที่รับคำสั่งการ (จากเซลล์ประสาทสั่งการ)
เส้นใยประสาทนำเข้าเป็นแบบ 1a และ 2 ซึ่งส่งข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาผ่าน dorsal root เข้าไปในไขสันหลัง โดยแยกส่งขึ้นลงและส่งสาขาไปยังปล้องไขสันหลังระดับต่าง ๆ สาขาบางส่วนไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทที่ dorsal horn ของไขสันหลังและบางส่วนที่ ventral horn สาขาเหล่านี้อำนวยการตอบสนองต่าง ๆ รวมทั้ง ส่วนวิถีประสาทที่ส่งขึ้นไปยังสมองแม้จะมีบางส่วนที่คล้ายกับวิถีประสาทส่งความรู้สึกทางผิวหนัง แต่ก็ต่างกันเพราะวิถีประสาทการรับรู้อากัปกิริยาต้องส่งข้อมูลไปยังสมองน้อยด้วย ซึ่งเป็นตัวควบคุมเวลาและลำดับการหดเกร็งของกล้ามเนื้อเมื่อเคลื่อนไหวร่างกายใต้อำนาจจิตใจ
เส้นใยประสาทนำออกมาจากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบสถิต
การกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาจะทำให้การตอบสนองของใยประสาทนำเข้า 1a ช่วงสถานะคงตัว (stead-state) สูงขึ้น แต่จะทำให้การตอบสนองช่วงพลวัต (dynamic) ลดลง
Myofibra catenaformis
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมา
เป็นเซลล์ประสาทสั่งการล่าง (lower motor neuron) ชนิดหนึ่งที่มีหน้าที่เกี่ยวกับการหดเกร็งกล้ามเนื้อ เป็นเส้นใยประสาทนำออก 30% ที่ส่งไปยังกล้ามเนื้อ
มันไม่เหมือนกับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา เพราะไม่ได้ทำให้กล้ามเนื้อหดเกร็งหรือคลายตัวโดยตรง
แต่มันมีบทบาทสำคัญในการรักษากระสวยกล้ามเนื้อ (muscle spindle) ให้ตึง ซึ่งมีผลให้เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาดำรงการส่งกระแสประสาททำให้กล้ามเนื้อหดเกร็ง
เซลล์มีบทบาทปรับความไวของกระสวยกล้ามเนื้อ ซึ่งเป็นตัวรับรู้ความยาวของกล้ามเนื้อ
แต่ก็ยังเล็กกว่า (และนำกระแสประสาทได้ช้ากว่า) ของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา โดยมีเส้นผ่านศูนย์กลางเพียง
เหมือนกับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา ตัวเซลล์ (soma) อยู่ที่ anterior grey column ของไขสันหลัง
มันได้กระแสประสาทจาก reticular formation
ซึ่งเป็นส่วนของพอนส์ในก้านสมอง
ข้อมูลคร่าว ๆ เกี่ยวกับระบบกล้ามเนื้อ.
Muscle spindle.
กระสวยกล้ามเนื้อ (muscle spindle) เป็นตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อที่ช่วยส่งข้อมูลให้แก่ไขสันหลังและสมองว่าส่วนต่าง ๆ ของร่างกายอยู่ที่ไหนในปริภูมิ (เป็นการรับรู้อากัปกิริยา) และว่า แขนขากำลังเคลื่อนไหวเร็วเท่าไรภายในปริภูมินั้น ๆ
มันเป็นตัวรับแรงกลเพราะตอบสนองต่อการยืดกล้ามเนื้อและส่งข้อมูลการเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อ
ความไวในการตรวจจับความยาวกล้ามเนื้อจะปรับด้วย fusimotor neuron ซึ่งก็คือ เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาและบีตา
กระสวยกล้ามเนื้อมีองค์ประกอบเป็นเส้นใยกล้ามเนื้อ 3 ชนิดคือ dynamic nuclear bag fiber (bag1 fibers), static nuclear bag fiber (bag2 fiber) และ nuclear chain fiber
ประเภทเซลล์ประสาทสั่งการล่าง.
กระสวยกล้ามเนื้อได้เส้นประสาทจากทั้งเซลล์ประสาทรับความรู้สึก (เพื่อให้ข้อมูลการรับรู้อากัปกิริยา) และเซลล์ประสาทสั่งการ (เพื่อปรับความไวความยาวกล้ามเนื้อของกระสวย)
เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาซึ่งมีจำนวนมากที่สุดมีบทบาทโดยตรงในการหดเกร็งกล้ามเนื้อ และส่งเส้นประสาทไปยัง extrafusal muscle fiber (เส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวย)
ส่วนเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งเส้นประสาทไปยัง intrafusal muscle fiber (เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย) เท่านั้น และเซลล์ประสาทสั่งการบีตาซึ่งมีจำนวนน้อยมาก ส่งเส้นประสาทไปยังทั้ง extrafusal muscle fiber และ intrafusal muscle fiber
แม้จะยังไม่ชัดเจนว่าเซลล์ประสาทสั่งการบีตามีหน้าที่อย่างไร
เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟามีเป็นจำนวนมากและมีขนาดใหญ่กว่าเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา
Fusimotor system.
ระบบประสาทกลางควบคุมความไวของกระสวยกล้ามเนื้อด้วยระบบ fusimotor system (ระบบสั่งการกระสวย)
ซึ่งประกอบด้วยกระสวยกล้ามเนื้อและเซลล์ประสาท fusimotor ซึ่งก็คือ เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาและเซลล์ประสาทสั่งบีตา
แต่เพราะเซลล์ประสาทสั่งการบีตาส่งเส้นใยประสาทไปยังทั้ง extrafusal muscle fiber และ intrafusal muscle fiber จึงอาจเรียกอย่างเฉพาะเจาะจงกว่าว่า skeletofusimotor neuron
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเป็นตัวส่งกระแสประสาทนำออกจากระบบประสาทกลางของ fusimotor system ในนัยกลับกัน กระสวยกล้ามเนื้อเป็นตัวส่งข้อมูลความยาวกล้ามเนื้อไปยังไขสันหลังและสมอง
stretch reflex.
stretch reflex เป็นรีเฟล็กซ์หดเกร็งกล้ามเนื้อผ่านไซแนปส์เดียวที่ตอบสนองต่อการยืดกล้ามเนื้อ
เป็นการคงความยาวของกล้ามเนื้อโครงร่างโดยอัตโนมัติ
คือเมื่อกล้ามเนื้อยืด ตัวรับรู้การยืดกล้ามเนื้อคือ muscle spindle (กระสวยกล้ามเนื้อ) ก็จะยืดด้วยแล้วเพิ่มการส่งกระแสประสาท
วิถีประสาทต่าง ๆ จากสมองโดยมากเป็นตัวควบคุมการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา ซึ่งทำให้สมองสามารถปรับความไวของกระสวยกล้ามเนื้อ และดังนั้น จึงเป็นการปรับความไวของ stretch reflex ให้เหมาะสมในการดำรงกิริยาท่าทางของร่างกาย
ปัจจัยเหล่านี้มีผลต่อการส่งกระแสประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา คือ
การกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาและแกมมาให้ทำงานพร้อมกัน.
เมื่อระบบประสาทกลางสั่งเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาให้ส่งกระแสประสาท มันก็สั่งเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาให้ทำด้วยเช่นกัน
ซึ่งดำรงความตึงของกระสวยกล้ามเนื้อ เป็นกระบวนการที่เรียกว่า
เส้นใยฝอยกล้ามเนื้อ (myofibril) ของกระสวยกล้ามเนื้อซึ่งหดเกร็งได้จะอยู่ที่ส่วนสุดทั้งสองของกระสวยเท่านั้น นี่ไม่เหมือนกับเส้นใยกล้ามเนื้อธรรมดาคือ extrafusal muscle fiber
ถ้าไม่ได้เซลล์ประสาทสั่งการแกมมา กระสวยกล้ามเนื้อก็จะหย่อนยิ่งขึ้น ๆ เมื่อกล้ามเนื้อหดเกร็งมากขึ้น
ซึ่งทำให้กระสวยกล้ามเนื้อไม่สามารถตรวจจับการยืดของกล้ามเนื้ออย่างแม่นยำเพราะมันหย่อนมาก
แต่เพราะกระตุ้นให้ทำงานพร้อมกัน เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยก็จะตึงตามเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยซึ่งเป็นตัวออกแรงของกล้ามเนื้อจริง ๆ
กระสวยได้เส้นใยประสาทรับความรู้สึกแบบ Ia ซึ่งดำเนินไปยุติที่เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา
การดึงกระสวยกล้ามเนื้อให้ตึงจึงทำให้เส้นใยประสาทสามารถตรวจจับความเปลี่ยนแปลงการยืดกล้ามเนื้อแม้เล็กน้อยได้
Gamma bias.
Gamma bias หมายถึงการทำงานที่มีอย่างสม่ำเสมอของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา
ดังนั้น เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาซึ่งเล็กกว่าเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา จึงมีโอกาสส่งกระแสประสาทมากกว่า
ซึ่งก่อสถานการณ์ที่มีเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาค่อนข้างน้อยที่ส่งสัญญาณ แต่เซลล์ประสาทสั่งการแกมมากลับส่งสัญญาณอย่างต่อเนื่อง เป็นสถานการณ์ที่การยืดกล้ามเนื้อหรือการออกแรงไม่มีจริง ๆ
ความไวของปลายประสาทรับความรู้สึก (คือปลายประสาทปฐมภูมิ Ia และทุติยภูมิ II) ของกระสวยกล้ามเนื้อจะขึ้นอยู่กับระดับ gamma bias ซึ่งก็คือระดับการส่งกระแสประสาทเป็นพื้นหลังของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา
สถิต.
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบสถิตส่งเส้นประสาทไปยัง static nuclear bag fiber (bag2 fiber) และ nuclear chain fiber
ทั้งสองเป็นส่วนของ intrafusal muscle fiber
นิวเคลียสของ nuclear chain fiber จัดเป็นแถวตามยาว ซึ่งให้ชื่อแก่มัน เทียบกับ nuclear bag fiber ซึ่งมีนิวเคลียสจุกอยู่ที่ตรงกลาง
อัตราส่วนของ nuclear chain fiber ต่อ nuclear bag fiber อยู่ที่ประมาณ 2:1
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบสถิตเพิ่มอัตราการส่งกระแสประสาทของพวกมันเมื่อตอบสนองต่อความยาวกล้ามเนื้อในระดับต่าง ๆ และควบคุมความไวสถิตของ stretch reflex
พลวัต.
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบพลวัตส่งเส้นใยประสาทไปยัง dynamic nuclear bag fiber (bag1 fiber) ซึ่งเล็กกว่า static nuclear bag fiber
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเช่นนี้ สามารถเพิ่มความไวการรับรู้ความยาวกล้ามเนื้อของเซลล์ประสาทรับความรู้สีก Ia
ก็เพราะ dynamic nuclear bag fiber ก็ได้เส้นใยประสาทรับความรู้สึกแบบ Ia ด้วย
การส่งกระแสประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบพลวัตจึงเพิ่มความตึงของ dynamic nuclear bag ทำให้เส้นใยประสาท Ia ใกล้ถึงขีดเริ่มส่งกระแสประสาทมากขึ้น
คือมันเปลี่ยนความไวของกระสวยกล้ามเนื้อโดยเพิ่มระดับกระแสประสาทเมื่อตอบสนองต่ออัตราการเปลี่ยนความยาวกล้ามเนื้อ แทนที่จะเพิ่มระดับกระแสประสาทเมื่อส่งข้อมูลเกี่ยวกับความยาวเท่านั้นเหมือนกับที่ static gamma motor neuron ทำ
อิทธิพลของ nuclear chain fiber.
ผลของเส้นใยกล้ามเนื้อ nuclear chain fiber ต่อเส้นใยประสาทนำเข้าปฐมภูมิก็คือขับให้ส่งกระแสประสาทเพิ่มขึ้นเชิงเส้นจนถึงความถี่ราว ๆ แต่มากกว่านั้นกระแสประสาทจะเริ่มไม่เป็นระเบียบ
ส่วน nuclear bag2 fiber จะทำให้ส่งกระแสประสาทเบื้องต้นเพิ่มอย่างรวดเร็วแต่ก็ลดอัตราลงเมื่อปลายรับความรู้สึกเริ่มปรับตัว
เส้นใยกล้ามเนื้อนี้ยังลดความไวเชิงพลวัตของเส้นใยประสาทนำเข้าปฐมภูมิ (Ia afferent) และบางครั้งยังลดความไวการรับรู้ความยาวอีกด้วย
ส่วน nuclear bag1 fiber มีผลเพิ่มทั้งความไวความยาวและความไวเชิงพลวัตของเส้นใยประสาทนำเข้าปฐมภูมิ
เชื่อว่า เส้นใยประสาทนำเข้าทุติยภูมิมีหน้าที่ตรวจจับความยาวและการหดเกร็งของเส้นใย nuclear chain fibers ที่ข้างทั้งสอง เพราะการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบสถิตทั้งกระตุ้นเส้นใยประสาทนำเข้าและเพิ่มความไวการตรวจจับความยาวของมัน
เส้นใยกล้ามเนื้อ bag1 และ bag2 ได้เส้นประสาทน้อยมากจากเส้นใยประสาทรับความรู้สึกทุติยภูมิ ดังนั้น การกระตุ้นเส้นใยกล้ามเนื้อเหล่านั้นมีผลน้อยต่อการส่งกระแสประสาทของเส้นใยประสาทรับความรู้สึกทุติยภูมิ
ในตัวอ่อน เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาพัฒนามาจาก basal plate ของ neural tube
ส่วนด้านล่าง (ventral) ต่อจาก sulcus limitans
เซลล์ประสาทแกมมาจะพัฒนาคล้ายกับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาในเบื้องต้น
โปรตีน sonic hedgehog (ยีน Shh) สำคัญในกระบวนการพัฒนาการ แกนสันหลัง (notochord) เป็นตัวหลั่งโปรตีนออกให้มีความเข้มข้นเป็นเกรเดียนต์
นอกจากโปรตีนนี้โมเลกุลบ่งชี้ (molecular marker) และ transcription factor
อื่น ๆ ก็มีบทบาทเปลี่ยนสภาพเซลล์ประสาทสั่งการให้กลายเป็นเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาโดยเฉพาะ
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเหมือนกับเซลล์อื่นคือจะแสดงออก genetic marker โดยเฉพาะ ๆ เมื่อสัตว์เกิด
Glial cell line-derived neurotrophic factor (GDNF) ที่มาจากกระสวยกล้ามเนื้อก็ต้องมีด้วยเพื่อให้รอดชีวิตได้หลังเกิด
ตัวอ่อนหนูวันที่ 17.5 จะเริ่มหลั่งโปรตีน Wnt7A เป็นโมเลกุลส่งสัญญาณ (signaling molecule) โดยเฉพาะในเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา
เป็นโมเลกุลแรกสุดในเซลล์ที่แยกมันจากเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา
อนึ่ง ตัวรับเซโรโทนิน 1d (serotonin receptor 1d คือ 5-ht 1d) ได้สรุปว่าเป็นตัวบ่งชี้เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาชนิดใหม่ที่ทำให้นักวิจัยแยกแยะเซลล์ประสาทสั่งการล่างชนิดต่าง ๆ ได้
หนูที่ไร้ตัวรับเซโรโทนิน 1d มีรีเฟล็กซ์แบบมีไซแนปส์เดียว (คือ มี reflex arc ซึ่งมีแค่เซลล์ประสาทรับความรู้สึกเดียวกับเซลล์ประสาทสั่งการเดียว) จำนวนลดลง ซึ่งอาจเกิดจากการตอบสนองที่ลดลงของเซลล์ประสาทสั่งการต่อตัวกระตุ้นความรู้สึก
อนึ่ง หนูที่มียีนถูกน๊อกเอาท์ (knockout) ไม่ให้มีตัวรับเซโรโทนินปรากฏกว่าทรงตัวได้ดีกว่าบนม้าขวาง (ราว) ซึ่งอาจแสดงว่า เซลล์ประสาทสั่งการที่ทำงานตอบสนองเส้นใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิ (Ia) ในระดับที่ลดลงในช่วงที่เคลื่อนไหวอาจลดการส่งกระแสประสาทสั่งการและลดการออกแรงกล้ามเนื้อเกิน
โมเลกุลบ่งชี้เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาอีกอย่างหนึ่งเป็น transcription factor คือ Err3
ซึ่งเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแสดงออกในระดับสูง แต่เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาแสดงออกน้อยมาก
ในนัยตรงกันข้าม เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟามี neuronal DNA binding protein
คือ NeuN มากกว่าอย่างสำคัญ
osteopontin ซึ่งเป็นโปรตีนที่แสดงออกในกระดูก (จึงมีคำอุปสรรคเป็น "osteo-") ก็เป็นสารบ่งชี้เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาด้วย
ซึ่งก็ช่วยให้นักวิทยาศาสตร์สามารถแยกแยะเซลล์ประสาทสั่งการทั้งสอง
งานศึกษาหนึ่งได้สรุปเช่นนี้เพราะ osteopontin มีอยู่ในเซลล์ตัวใหญ่กว่า จึงระบุว่าเป็นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาเพราะมีตัวเซลล์ใหญ่กว่าเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา
ความตึงกล้ามเนื้อ (tone).
แม้กล้ามเนื้ออาจคลายตัวได้ทั้งหมด แต่โดยทั่วไปก็จะมีความตึงระดับพัก
นี่เรียกว่า ความตึงกล้ามเนื้อ (muscle tone) โดยเซลล์ประสาทสั่งการที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อเป็นผู้ดำรงรักษา
แรงตึงในกล้ามเนื้อขึ้นอยู่โดยหลักกับกระแสประสาทระดับพักของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาก็มีบทบาทผ่านผลของมันต่อ intrafusal muscle fiber
คือ intrafusal muscle fiber ก่อกระแสประสาทระดับพักที่เส้นใยประสาทนำเข้า Ia ซึ่งก็ทำให้เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาส่งกระแสประสาทอย่างสม่ำเสมอ
ความตึงกล้ามเนื้อยังอาจมาจากการส่งกระแสประสาทแบบ tonic
ของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาอีกด้วย
โดยเซลล์ได้การกระตุ้นจาก reticular formationในสมอง
ซึ่งยืดกระสวยกล้ามเนื้อ ซึ่งก็กระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา แล้วในที่สุดทำให้กล้ามเนื้อหดเกร็งเป็นบางส่วน
การทำงานผิดปกติ.
ภาวะกล้ามเนื้อตึงตัวน้อย (hypotonia) อาจเกิดเพราะความเสียหายต่อเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา หรือต่อเส้นใยประสาทนำเข้า Ia ที่ส่งข้อมูลความรู้สึก
ซึ่งทำให้กล้ามเนื้อตึงตัวน้อยลง
ภาวะตรงกันข้าม คือ ภาวะกล้ามเนื้อตึงตัวมาก (hypertonia) อาจเป็นเพราะความเสียหายต่อวิถีประสาทที่ส่งจากสมองมาสุดที่ไขสันหลัง
ซึ่งเพิ่มความตึงตัวกล้ามเนื้อเพราะเพิ่มการตอบสนองของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาต่อกระแสประสาทจากเส้นใยประสาทรับความรู้สึก Ia
การหดเกร็งกล้ามเนื้อ/กล้ามเนื้อกระตุกอาจเกิดจากความไม่สมดุลของการส่งกระแสประสาทระหว่างเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟากับแกมมา คือ อันใดอันหนึ่งส่งกระแสประสาทเกิน
ความไม่สมดุลเกิดจากข้อมูลที่ไม่แม่นยำจากกระสวยกล้ามเนื้อ
คือเซลล์ประสาทรับความรู้สึกส่งข้อมูลที่ผิดพลาดไปยังสมองและไขสันหลัง
ยกตัวอย่างเช่น ถ้าคนไข้มีเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาที่ทำงานเกิน ก็จะทำให้ร่างกายฝืนการเคลื่อนไหวเพราะเหตุภายนอก (เช่น คนอื่นทำให้เคลื่อน) มากเกิน เป็นภาวะที่อาจเรียกว่า ภาวะหดเกร็ง (spasticity)
ซึ่งมักพบในบุคคลที่มีระบบประสาทชั้นสูงกว่าเสียหายโดยมีผลต่อวิถีประสาทที่ส่งจากสมองลงมายังไขสันหลัง
ซึ่งบางครั้งทำให้ gamma bias (เป็นการส่งกระแสประสาทอย่างต่อเนื่องของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาบางกลุ่ม) มากหรือน้อยกว่าปกติ
สำหรับคนไข้ที่มีเกิน ปลายประสาทรับความรู้สึกภายในกระสวยกล้ามเนื้อก็จะส่งกระแสประสาทเกินทำให้กล้ามเนื้อเกร็งตัวเกินกว่าเหมาะสม
ซึ่งอาจก่อภาวะหดเกร็งตามที่ว่า
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาช่วยรักษากระสวยกล้ามเนื้อให้ตึง เป็นการปรับความไวของมัน
ดังนั้น ถ้าเซลล์ไม่ส่งกระแสประสาทอย่างสมควร กล้ามเนื้ออาจเคลื่อนไหวได้ไม่ดี
โดยจะมีผลต่อการทำงานละเอียด ๆ เช่นที่ทำด้วยนิ้วและตามากที่สุด เพราะกระสวยกล้ามเนื้อที่ไม่ตึงจะขัดขวางไม่ให้มันรับรู้การยืดของกล้ามเนื้อ
ซึ่งก็หมายความว่า จะเคลื่อนไหวอย่างแม่นยำไม่ได้
รอยโรคที่วิถีประสาทซึ่งส่งลงมาที่เซลล์ประสาทสั่งการล่างของแขน จะทำให้คนไข้ไม่สามารถทำการที่ละเอียดอ่อนได้
ในคลินิก สามารถตรวจบุคคลที่มี gamma gain เกินหรือน้อยเกินไปโดยขยับแขนของคนไข้
gamma gain เป็นกระบวนการที่ความเร่ง ความเร็ว และความยาวของกล้ามเนื้อเพิ่มขึ้นอย่างสมดุล ทำให้สามารถเคลื่อนไหวอย่างแม่นยำได้ในสถานการณ์ที่สมควร
ถ้าสามารถงอแขนคนไข้ที่ข้อศอกไป ๆ มา ๆ ได้ยาก คนไข้เรียกว่ามี gamma gain เกิน และถ้างอได้ง่ายเกิน คนไข้เรียกว่ามี gamma gain น้อยเกิน
ออสซิลโลสโคปสามารถใช้วัดศักยะงานของแอกซอนจากเซลล์ประสาทสั่งการเพื่อประเมินการทำงานของกล้ามเนื้อโดยทั่วไป
ถึงแม้จะไม่สามารถแยกแยะระหว่างเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟากับแกมมา แต่ก็ช่วยให้เห็นว่าเซลล์ประสาทสั่งการทำงานปกติดีหรือไม่
ถ้ามีกระแสประสาทจากสมองในอัตราน้อยลง เซลล์ประสาทสั่งการจำนวนน้อยลงและขนาดเล็กลงจะทำงาน ทำให้กล้ามเนื้ออกแรงได้น้อย
ซึ่งเห็นได้ด้วยออสซิลโลสโคปเพราะมียอดตามแกนวายที่ต่ำกว่า
กนกวรรณ วิลาวัลย์
กนกวรรณ วิลาวัลย์ ศรีจันทร์งาม (เกิด 27 มิถุนายน พ.ศ. 2509) เป็นรัฐมนตรีช่วยว่าการกระทรวงศึกษาธิการ ในรัฐบาลพลเอกประยุทธ์ จันทร์โอชา และอดีตสมาชิกสภาผู้แทนราษฎรแบบบัญชีรายชื่อ พรรคภูมิใจไทย รองเลขาธิการพรรคภูมิใจไทย อดีตสมาชิกสภาผู้แทนราษฎรจังหวัดปราจีนบุรี 1 สมัย