pythainlp/thai_wikipedia_clean_20230101 huggingface dataset:
ซึ่งเป็นหลักฐานแสดงว่า OAE สามารถตรวจจับความเสียหายต่อหูที่เกิดจากเสียงได้เร็ว
ความสำคัญทางชีวมิติ.
ในปี 2552 นักวิทยาศาสตร์ที่มหาวิทยาลัยเซาแทมป์ตันได้ทำงานวิจัยเพื่อใช้เสียงจากหูเป็นตัวระบุบุคคลทางชีวมิติ
โดยใช้อุปกรณ์ที่มีไมโครโฟนที่สามารถจับเสียงค่อย ๆ ที่ปล่อยจากหูเพื่อระบุบุคคล ดังนั้น ช่วยให้เปิดใช้อุปกรณ์ได้โดยไม่ต้องใช้รหัสผ่านปกติ
แต่สันนิษฐานกันว่า หวัด การทานยา การตัดขนหู การอัดเสียงไว้แล้วเล่นเสียงใส่ไมโครโฟนจะสามารถหลอกระบบได้
การปล่อยเสียงจากหู
การเปล่งเสียงจากหู
เสียงปล่อยจากหู
เสียงปล่อยโดยหู
ผีชีวะ 3 สงครามสูญพันธ์ไวรัส
การขยายเสียงของคอเคลีย
เป็นกลไกป้อนกลับเชิงบวกในหูชั้นในรูปหอยโข่ง (คอเคลีย) ที่ทำให้ระบบการได้ยินของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมไวเสียงมาก
กลไกหลักก็คือ เซลล์ขนด้านนอก (OHC) ซึ่งช่วยเพิ่มทั้งแอมพลิจูด (ความดัง) และความไวความถี่เสียง ผ่านกระบวนการป้อนกลับโดยไฟฟ้าและแรงกล (electromechanical feedback)
นักวิชาการ (T. Gold) ได้เสนอกลไกนี้ตั้งแต่ปี พ.ศ. 2491 แล้ว
ซึ่งเป็นช่วงเวลาเดียวที่นักชีวฟิสิกส์ชาวฮังการี-อเมริกัน ดร. Georg von Békésy กำลังตีพิมพ์บทความเกี่ยวกับการเคลื่อนที่เป็นรูปคลื่นของคอเคลียในสัตว์ที่ตายแล้ว (ทำให้ต่อมาเขาได้รับรางวัลโนเบล)
ต่อมาในปี 2521 จึงมีการอัดเสียงที่หูปล่อยเป็นครั้งแรก (โดย D.T. Kemp)
ซึ่งยืนยันว่า มีกลไกที่ทำงานแบบแอคทีฟเช่นนี้จริง ๆ
เสียงเช่นนี้ปัจจุบันเรียกว่า เสียงจากหู (otoacoustic emissions) และเกิดจากกระบวนการที่เรียกว่า การขยายเสียงในคอเคลีย (cochlear amplifier)
แบบจำลองแรกที่พยายามกำหนดการขยายเสียงของคอเคลีย โดยต่อยอดแบบจำลองของ ดร. von Békésy อันแสดงว่าคลอเคลียตอบสนองต่องเสียงเป็นคลื่นวิ่งผ่านแบบสานติ (passive traveling wave) ให้มีองค์ประกอบแบบแอคทีฟด้วย
ยังมีเรื่องที่ไม่ชัดเจนเกี่ยวกับคลื่นที่วิ่งไปแบบแอคทีฟ
งานศึกษาปี 2549 (โดย T. Ren)
แสดงว่า เสียงจากหูเกิดขึ้นเป็นปฏิกิริยาที่เร็วมากกระทั่งว่า คลื่นแอคทีฟที่วิ่งไปแบบช้า ๆ จริง ๆ ไม่สามารถจะมีได้
คำอธิบายเดียวที่สามารถใช้ได้ จะต้องเป็นคลื่นที่เรียกว่า active compression wave
ซึ่งเสนออย่างช้าตั้งแต่ปี 2523 แล้ว (โดย P.J. Wilson)
จากข้อมูลการทดลองที่ล้าสมัย
แต่ว่า เป็นทฤษฎีที่กลุ่มนักวิทยาศาสตร์ไม่ได้สนใจ จนกระทั่งมีหลักฐานการทดลองที่ชัดเจนที่คัดค้านคลื่นที่วิ่งไปแบบแอคทีฟ (active traveling wave)
30 ปีหลังจากงานปี 2521 (คือปี 2551) ยืนยันการขยายเสียงของคอเคลีย และ 60 ปีหลังจากมีการเสนอทฤษฎีนี้ จึงได้มีการกำหนดการขยายเสียงของคอเคลียแบบ active-compression-wave
ในแบบจำลองนี้ ความดันแบบแอคทีฟจะเท่ากันทั้งสองด้านที่อวัยวะของคอร์ติ ซึ่งทำให้เกิดคลื่นความดันทีวิ่งไปได้อย่างรวดเร็ว แล้วเพิ่มการเคลื่อนไหวในคอเคลีย และทำให้เกิดเสียงผ่านหูชั้นกลางและหูชั้นนอก
แบบจำลองนี้ต่อมาในปี 2554 ก็ใช้อธิบายการขยายเสียงแบบ mixed mode ที่ทั้งยอด (apex) และฐาน (base) โดยวิธีจำลองเดียวกันกับงานปี 2551
ทฤษฎีอื่น ๆ ที่อธิบายกระบวนการขยายเสียงแบบแอคทีฟของหูชั้นในก็ยังมีอยู่
แต่ว่า ทฤษฎีเหล่านี้ไม่นิยมหรือเก่าแก่เท่ากับการขยายเสียงของคอเคลียแบบ active-traveling-wave หรือ active-compression-wave
ผลของคลื่นเสียงต่อคอเคลีย.
ในคอเคลียของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม การขยายเสียงจะเกิดขึ้นที่เซลล์ขนด้านนอก (OHC) ในอวัยวะของคอร์ติ
เป็นเซลล์ที่อยู่บนเยื่อกั้นหูชั้นใน (basilar membrane หรือเยื่อฐาน ตัวย่อ BM) ซึ่งไวต่อความถี่เสียงโดยเฉพาะ ๆ ที่จุดต่าง ๆ
คลื่นเสียงความถี่ต่าง ๆ จะวิ่งเข้าไปในท่อ scala vestibuli ของคอเคลียแล้ววิ่งผ่านเซลล์
ซึ่งสร้างแรงดันที่เยื่อฐานและเยื่อคลุม (tectorial membrane) ของคอเคลีย โดยเยื่อจะขยับตอบสนองต่อคลื่นเสียงที่ความถี่โดยเฉพาะ ๆ มีรูปเหมือนกับคลื่นวิ่ง (travelling wave)
เมื่อเยื่อเหล่านี้สั่นและเบนขึ้น (ในเฟส rarefaction ของคลื่น) มัดขน stereocilia ของ OHC ก็จะขยับไปทาง stereocilia ที่สูงสุด
เป็นเหตุให้ใยเชื่อมปลาย (tip links) ที่มัดขน ดึงเปิดช่องไอออนให้ Na+ และ K+ ไหลเข้ามาในเซลล์ทำให้เซลล์ลดขั้ว (depolarized)
แล้ว OHC ก็จะเริ่มขยายเสียงโดยการป้อนกลับเชิงบวก
ซึ่งเกิดจากกลไก somatic motor และ hair bundle motor ซึ่งทำงานเป็นอิสระจากกันและกัน
somatic motor.
somatic motor เป็นสมรรถภาพของตัวเซลล์ OHC ที่จะยืดหรือสั้นลงตามยาวเนื่องจากความเปลี่ยนแปลงของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ (membrane potential)
ซึ่งเป็นหน้าที่ที่เหมาะเจาะของ OHC ภายในอวัยวะของคอร์ติ
ถ้าดูผ่านกล้องจุลทรรศน์แบบส่องกราดในอุโมงค์ ส่วนยอดของ OHC จะยึดอยู่กับ reticular lamina ในขณะที่ส่วนฐานจะยึดกับ cupula ของ Deiter's cell
เพราะตัวเซลล์ไม่ได้ติดกับโครงสร้างอื่น ๆ แต่ล้อมด้วยน้ำ perilymph ดังนั้น OHC จึงพิจารณาว่าสามารถยืดหยุ่นได้ และเหมาะให้เกิดกระบวนการ electromotility (การเคลื่อนไหวเองของเซลล์อาศัยไฟฟ้า) ได้
Prestin เป็นโปรตีนเยื่อหุ้มเซลล์ (transmembrane) ที่เป็นมูลฐานของการยืดและหดได้ของ OHC ซึ่งสำคัญต่อการเคลื่อนไหวได้เองอาศัยไฟฟ้า
โปรตีนนี้ไวต่อความต่างศักย์
และยังเป็นตัวขนส่งแอนไอออนอีกด้วย ที่งานศึกษาก่อน ๆ ได้เข้าใจผิดมาก่อน
แต่ว่า บทบาทของการขนส่งแอนไอออนในกระบวนการ somatic motor ยังไม่ชัดเจน
ภายใต้ภาวะพัก เชื่อว่า คลอไรด์จะยึดอยู่กับจุดยึดแบบ allosteric ของ prestin
เมื่อ BM เบนขึ้นแล้วมัดขนเบนไปทาง steroecilia ที่สูงสุด ช่องที่ stereocilia ก็จะเปิดปล่อยให้ไอออนไหลเข้า ทำให้เซลล์ลดขั้ว
คลอไรด์ภายในเซลล์ก็จะหลุดออกจากจุดยึด allosteric ในโปรตีน ทำให้ prestin หดลง
เมื่อ BM เบนลง เซลล์ก็จะเพิ่มขั้ว คลอไรด์ก็จะเข้ายึดที่จุด allosteric มีผลให้ prestin ขยายตัว
การเข้ายึดหรือหลุดออกของคลอไรด์จะเปลี่ยนค่าความประจุไฟฟ้าของ prestin
มีผลเป็น nonlinear capacitance (NLC) ซึ่งทำให้ prestin ยึดหรือหดลงอาศัยไฟฟ้าตามที่ได้กล่าวแล้ว
การแปรศักย์ไฟฟ้าแบบไม่ใช่เชิงเส้นยิ่งใหญ่เท่าไร prestin ก็จะตอบสนองมากขึ้นเท่านั้น
ซึ่งแสดงความไวศักย์ไฟฟ้าที่อาศัยความเข้มข้นของไอออนที่อยู่รอบ ๆ
prestin เรียงอยู่ที่ชั้นไขมันคู่ (lipid bilayer) ของเยื่อหุ้มเซลล์ของ OHC
ดังนั้น การเปลี่ยนรูปของ prestin จำนวนมาก ซึ่งมักจะรวมจับกัน ในที่สุดก็จะเปลี่ยนรูปร่างของ OHC
และ prestin ที่ยาวขึ้นจะทำให้เซลล์ยืดตัวออก ในขณะที่ prestin ที่สั้นลงจะทำให้เซลล์หดตัว
เพราะว่า OHC ติดอยู่กับ reticular lamina และ Deiter's cell การเปลี่ยนรูปของ OHC จึงทำให้เซลล์ทั้งสองเคลื่อนด้วย และเปลี่ยนแรงสั่นของ cochlear partition โดยสามารถตรวจจับได้
ต่อจากการเบน BM ในเบื้องต้นที่ทำให้มัดขนเบนไปในทางบวก เยื่อ reticular lamina ก็จะได้รับแรงกดลดลง มีผลให้มัดขนเบนไปในทางลบ
ซึ่งทำให้ช่องใน stereocilia ปิด มีผลให้ OHC เพิ่มขั้ว (hyperpolarization) และยืดตัว
ที่ฐานของมัดขนเป็น cuticular plate ที่เต็มไปด้วยโปรตีน actin
สันนิษฐานกันว่า กระบวนการพอลิเมอไรเซชันของ actin มีบทบาทที่ขาดไม่ได้ในการควบคุมการขยายเสียงของคอเคลีย
คือ เมื่อ actin เกิดพอลิเมอไรเซชัน ทั้งแอมพลิจูดของการเคลื่อนไหวเองอาศัยไฟฟ้าและความยาวของ OHC ก็จะเพิ่มขึ้น
แต่ว่า ความเปลี่ยนแปลงต่อ actin ไม่ได้เปลี่ยน NLC ซึ่งแสดงว่า บทบาทของ actin ต่อการขยายเสียงของคอเคลียแยกต่างหากจากของ prestin
hair bundle motor.
hair bundle motor เป็นแรงที่เกิดเนื่องจากสิ่งเร้าเชิงกล
ซึ่งเกิดผ่านช่อง MET (mechanoelectrical transduction) ซึ่งเปิดให้ไอออน Na+, K+, และ Ca2+ ไหลผ่าน
และทำงานโดยเบนมัดขนไปในทางบวกและให้แรงป้อนกลับเชิงบวกต่อเยื่อฐาน ซึ่งทำให้เยื่อไหวเพิ่มแล้วทำให้ตรวจจับเสียงได้ดีขึ้น
มีกลไกสองอย่างที่ได้เสนอสำหรับกระบวนการนี้ คือ การปรับตัวเร็ว (fast adaptation, channel re-closure) และการปรับตัวช้า (slow adaptation)
การปรับตัวเร็ว (Fast adaptation).
แบบจำลองนี้อาศัยเกรเดียนต์ (อัตราความต่าง) ของแคลเซียมที่เกิดขึ้น เมื่อเปิดปิดช่อง MET
การเบนใยเชื่อมปลายในทางบวกจะดึงมัดขนไปทาง stereocilia ที่สูงสุด ซึ่งเปิดช่อง MET
ซึ่งทำให้ Na+, K+, และ Ca2+ ไหลผ่านได้
นอกจากนั้นแล้ว Ca2+ ยังเข้ายึดกับจุด cytostolic ของช่อง MET ในช่วงสั้น ๆ โดยห่างจากรูของช่องเพียงประมาณแค่ 5 นาโนเมตร
และเพราะว่าใกล้ขนาดนั้น จึงสันนิษฐานว่า สัมพรรคภาพในการยึด (binding affinity) ของ Ca2+ อาจจะค่อนข้างต่ำ
เมื่อแคลเซียมเข้ายึดจุดนี้ ช่อง MET ก็จะเริ่มปิดลง
การปิดช่องจะลดกระแสไฟฟ้าที่กำลังถ่ายโอนและเพิ่มความตึงที่ใยเชื่อมปลาย ทำให้มัดขนกลับไปอยู่ในตำแหน่งลบของตัวเร้า
แต่ว่า การเข้ายึดของแคลเซียมจะมีระยะสั้น เพราะว่า ช่อง MET จะต้องร่วมการขยายเสียงในรอบต่อ ๆ ไป
เมื่อแคลเซียมปล่อยจากที่ยึดแล้ว ระดับแค\เ.รบใก็จะลดลงอย่างรวดเร็ว
เนื่องจากความแตกต่างความเข้มข้นของแคลเซียมที่จุดยึด cytostolic ของช่อง MET เทียบระหว่างเมื่อแคลเซียมเข้ายึดกับเมื่อปล่อยออก เกรเดียนต์ของแคลเซียมจึงเป็นตัวสร้างพลังงานทางเคมี
ดังนั้น การแกว่งกวัดของความเข้มข้นแคลเซียมและการสร้างแรงจึงเป็นตัวสนับสนุนการขยายเสียง
ส่วนระยะเวลาของกลไกนี้อยู่ในระดับร้อย ๆ ไมโครวินาที ซึ่งเป็นความเร็วที่จำเป็นเพื่อขยายเสียงความถี่สูง
การปรับตัวช้า (Slow adaptation).
เทียบกับแบบจำลองการปรับตัวเร็ว การปรับตัวช้า (slow adaptation) อาศัยโปรตีนมอร์เตอร์ myosin เพื่อเปลี่ยนความแข็งอ่อนของใยเชื่อมปลาย (tip link) ที่เป็นตัวเปลี่ยนกระแสไฟฟ้าผ่านช่อง
ในขั้นต้น stereocilia จะเบนไปในทางบวกแล้วเปิดช่อง MET ปล่อยให้ไอออน Na+, K+, และ Ca2+ ไหลเข้ามาได้
กระแสไฟฟ้าที่ไหลเข้าตอนแรกจะเพิ่มแล้วลดลงอย่างรวดเร็วเพราะ myosin จะลดความตึงของใยเชื่อมปลายมีผลเป็นการปิดช่อง
สันนิษฐานว่า ใยเชื่อมปลายยึดอยู่กับมอร์เตอร์ myosin ที่วิ่งขึ้นลงตามใย actin ของ stereocilia
และกระบวนการพอลิเมอไรเซชันของ actin ก็อาจจะมีบทบาทสำคัญในกลไกนี้ เหมือนกับที่มีในการเคลื่อนไหวเองอาศัยไฟฟ้าของ OHC
ยังมีหลักฐานว่า แคลเซียมก็มีบทบาทสำคัญในกลไกนี้
คือ งานศึกษาแสดงว่า เมื่อระดับแคลเซียมนอกเซลล์ลง โปรตีนมอร์เตอร์คือ myosin ก็จะตึงขึ้น ทำให้ช่องเปิด
เมื่อช่องเปิด การไหลเข้าของแคลเซียมก็จะลดความตึงของ myosin ซึ่งทำให้ใยเชื่อมปลายกลับไปสู่สภาพเดิมแล้วปิดช่อง
ซึ่งสันนิษฐานว่า มีเหตุจากแคลเซียมเข้ายึดกับ myosin
โดยระยะเวลาของกลไกนี้อยู่ที่ 10-20 มิลลิวินาที
ซึ่งเป็นค่าเวลาที่ต้องใช้ขยายเสียงความถี่ต่ำ
การอาศัยความตึงแข็ง (ของใยเชื่อมปลาย) และการอาศัยแคลเซียม (ของมอร์เตอร์ myosin) เป็นกลไกป้อนกลับที่สำคัญ
และปฏิกิริยาของ myosin ต่อการเบนของมัดขน ทำให้มันไวต่อการเปลี่ยนตำแหน่งของมัดขนเพียงเล็ก ๆ น้อย ๆ
การทำงานร่วมกันของ electromotility และ hair bundle motility.
การเคลื่อนไหวเองอาศัยไฟฟ้าอาศัย prestin ของ OHC มีแรงมากกว่าที่เกิดจากการเบนมัดขน
โดยงานทดลองหนึ่งแสดงว่า somatic motor ทำให้เกิดแรงเป็น 40 เท่าที่เยื่อหุ้มเซลล์ที่ยอด (apical) และ 6 เท่าที่เยื่อฐาน (basilar membrane) มากกว่า hair bundle motor
ความแตกต่างอย่างหนึ่งระหว่างระบบมอร์เตอร์ทั้งสองอย่างนี้ก็คือการเบนขนตรงข้ามกัน
คือ hair bundle motor อาศัยการเบนในทางบวกเพื่อสร้างแรง ในขณะที่ somatic motor อาศัยการเบนตรงกันข้าม
อย่างไรก็ดี ทั้งสองสามารถทำให้เยื่อฐานขยับได้อย่างสำคัญ
ซึ่งช่วยเบนขน IHC และขยายสัญญาณเสียง
คือ แรงกลที่เกิดจากกลไกเหล่านี้จะเพิ่มการเคลื่อนไหวของเยื่อฐาน
ซึ่งก็จะมีอิทธิพลต่อการเบนขนของ IHC
อันเป็นเซลล์ที่เชื่อมกับปลายประสาทนำเข้าที่ส่งสัญญาณเกี่ยวกับเสียงไปยังสมอง
ตัวขยายคอเคลีย
ตัวขยายในคอเคลีย
ตัวขยายเสียงในคอเคลีย
ตัวขยายเสียงของคอเคลีย
กลไกขยายเสียงในคอเคลีย
กลไกขยายเสียงของคอเคลีย
การขยายเสียงในคอเคลีย
Cochlear amplifier
การปฏิรูปปีเคียวโฮ
การปฏิรูปปีเคียวโฮ (享保の改革) เป็นนโยบายทางด้านเศรษฐกิจและวัฒนธรรมที่เสนอโดย รัฐบาลโชกุนโทกูงาวะ ระหว่างปี ค.ศ. 1722 ถึง ค.ศ. 1730 ใน ยุคเอโดะ โดยผู้ที่นำเสนอการปฏิรูปครั้งนี้คือ โทกูงาวะ โยชิมูเนะ โชกุนคนที่ 8 โดยปีนั้นเป็นปีที่ 20 แห่งการดำรงตำแหน่งโชกุนของโยชิมูเนะซึ่งที่มาของชื่อการปฏิรูปครั้งนี้มาจากชื่อปีรัชศกปีหนึ่งที่ชื่อว่า เคียวโฮ ที่บังคับใช้ตั้งแต่เดือนกรฎาคม พ.ศ. 2259 – เมษายน พ.ศ. 2279 (ค.ศ. 1716 - ค.ศ. 1736)
โดยการปฏิรูปครั้งนี้ได้เป็นต้นแบบของการปฏิรูปที่สำคัญในยุคเอโดะอีก 3 ครั้ง
วิวัฒนาการของคอเคลีย
คำว่า คอเคลีย มาจากคำภาษาละตินที่แปลว่า "หอยโข่ง/หอยทาก, เปลือก, หรือเกลียว" ซึ่งก็มาจากคำกรีก คือ kohlias
ส่วนคำปัจจุบันที่หมายถึง หูชั้นในรูปหอยโข่ง พึ่งเริ่มใช้ตั้งแต่คริสต์ศตวรรษที่ 17
คอเคลียของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจะมีอวัยวะของคอร์ติ ซึ่งมีเซลล์ขนที่แปลแรงสั่นที่วิ่งไปในน้ำที่ล้อมรอบ ให้เป็นกระแสไฟฟ้าที่ส่งไปยังสมองเพื่อประมวลเสียง
ส่วนอวัยวะที่มีรูปเป็นหอยโข่งประมาณว่าเกิดในต้นยุคครีเทเชียสราว ๆ 120 ล้านปีก่อน
นอกจากนั้นแล้ว เส้นประสาทที่วิ่งไปยังคอเคลียก็เกิดในยุคครีเทเชียสเหมือนกัน
วิวัฒนาการของคอเคลียในมนุษย์เป็นเรื่องสำคัญทางวิทยาศาสตร์เพราะว่าดำรงเป็นหลักฐานได้ดีในซากดึกดำบรรพ์
ในศตวรรษที่ผ่านมา ทั้งนักวิทยาศาสตร์ นักชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการ และนักบรรพชีวินวิทยา ได้พยายามพัฒนาเทคนิคใหม่ ๆ เพื่อข้ามอุปสรรคในการทำงานกับวัตถุโบราณที่บอบบาง
ในอดีต นักวิทยาศาสตร์จำกัดมากในการตรวจดูตัวอย่างโดยไม่ทำให้เสียหาย
แต่ในปัจจุบัน เทคโนโลยีต่าง ๆ เช่น การถ่ายภาพรังสีส่วนตัดอาศัยคอมพิวเตอร์ระดับไมโคร (micro-CT scanning)
ช่วยให้สามารถแยกแยะซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์จากซากตกตะกอนอื่น ๆ
และเทคโนโลยีรังสีเอกซ์ ก็ช่วยให้ตรวจสมรรถภาพการได้ยินของสัตว์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วได้ และช่วยสร้างความรู้ใหม่ ๆ เกี่ยวกับทั้งบรรพบุรุษมนุษย์และสัตว์อื่น ๆ ที่อยู่ในช่วงเวลาเดียวกัน
แม้ว่าโครงสร้างพื้นฐานของหูชั้นในสำหรับ lepidosaurs (กิ้งก่าและงู) archosaurs (สัตว์ปีกและจระเข้) และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม จะคล้ายกัน และพิจารณาว่ามีกำเนิดเดียวกัน (homologous) แต่ว่าสัตว์แต่ละพวกก็ยังมีอวัยวะรับเสียงที่พิเศษต่างกัน
อวัยวะการได้ยินเริ่มที่ท่อ lagena ของสัตว์เลื้อยคลานที่เป็นบรรพบุรุษร่วม (stem) โดยอยู่ระหว่าง saccular epithelia และ lagenar epithelia
ในกิ้งก่าและงู อวัยวะรับเสียงซึ่งก็คือ basilar papilla โดยทั่วไปจะเล็ก มีเซลล์ขนอย่างมาก 2,000 เซลล์ เทียบกับสัตว์ปีกและจระเข้ที่ basilar papilla จะยาวกว่า (ของนกเค้าโมงจะยาวกว่า 10 มม.) และมีเซลล์ขนมากกว่าโดยมีขนาดสุด ๆ สองอย่าง ที่เรียกว่า เซลล์ขนสั้น (short hair cell) และเซลล์ขนยาว (long hair cell)
ส่วนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ส่วนที่เรียกว่า อวัยวะของคอร์ติ จะมีเซลล์ขนและเซลล์ค้ำจุนที่จัดเป็นรูปแบบโดยเฉพาะ
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมด อวัยวะของคอร์ติจะมีช่องที่ประกอบด้วย pillar cell ซึ่งด้านในจะมีเซลล์ขนด้านใน (IHC) และด้านนอกจะมีเซลล์ขนด้านนอก (OHC)
หูชั้นกลางที่เป็นลักษณะเฉพาะของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและคอเคลียที่ยาวขึ้น จะช่วยให้ไวเสียงความถี่สูงยิ่งขึ้น
กิ้งก่าและงู.
เหมือนกิ้งก่ากับงูและสัตว์ปีกกับจระเข้ทั้งหมด หูชั้นกลางที่มีกระดูกหูชิ้นเดียวคือ columella จะส่งเสียงผ่านด้านปลายของกระดูกเป็นคลื่นความดันเข้าไปในหูชั้นใน
ในงู basilar papilla จะยาวประมาณ 1 มม. และตอบสนองต่อเสียงความถี่ต่ำกว่า 1 กิโลเฮิรตซ์
เปรียบเทียบกับกิ้งก่า ซึ่งมักจะมีเซลล์ขนแบ่งเป็น 2 เขต เขตหนึ่งตอบสนองต่อเสียงความถี่ต่ำกว่า 1 กิโลเฮิรตซ์ และอีกเขตหนึ่งตอบสนองต่อเสียงความถี่สูงกว่านั้น
ขีดความถี่เสียงสูงสุดของกิ้งก่าโดยมากอยู่ที่ประมาณ 5-8 กิโลเฮิรตซ์
basilar papilla ยาวที่สุดของกิ้งก่าอยู่ที่ประมาณ 2 มม. โดยมีเซลล์ขน 2,000 เซลล์ และเส้นประสาทนำเข้า ๆ ของมันจะส่งสัญญาณเป็นความถี่โดยเฉพาะ ๆ
สัตว์ปีกและจระเข้.
ในสัตว์ปีกและจระเข้ ความใกล้เคียงกันของโครงสร้าง basilar papilla แสดงให้เห็นว่ามีสายเลือดที่ใกล้เคียงกันมากทางวิวัฒนาการ
basilar papilla อาจยาวถึง 10 มม. และมีเซลล์ขนถึง 16,500 เซลล์
ในขณะที่สัตว์ปีกโดยมากจะได้ยินเสียงสูงอย่างมากที่ 6 กิโลเฮิรตซ์ แต่นกแสกสามารถได้ยินเสียงสูงถึง 12 กิโลเฮิรตซ์ใกล้ ๆ กับมนุษย์
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่วางไข่ คือ โมโนทรีม (อิคิดนาและตุ่นปากเป็ด) ไม่มีคอเคลียที่ขดเป็นก้นหอย แต่มีรูปคล้ายลูกกล้วยยาวประมาณ 7 มม.
เหมือนกิ้งก่ากับงูและสัตว์ปีกกับจระเข้ อวัยวะจะมี lagena และเยื่อบุผิวที่เป็นอวัยวะรับรู้การทรงตัว (vestibular sensory epithelium) ที่ปลาย
เฉพาะสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นเธอเรีย (คือ สัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องและสัตว์มีรก) ที่มีคอเคลียขดเป็นก้นหอย 1.5-3.5 รอบ
เทียบกับโมโนทรีม ที่มีแถวของเซลล์ขนด้านใน (IHC) และ เซลล์ขนด้านนอก (OHC) หลายแถวในอวัยวะของคอร์ติ ในเธอเรีย IHC จะมีแค่ 1 แถว และทั่วไปจะมี OHC 3 แถว
สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก.
สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกมีโครงสร้างหูชั้นในที่พิเศษ
คือมี papillae 2 ปุ่มที่ใช้ในการได้ยิน คือ แบบ basilar ใช้ในการได้ยินเสียงสูง และแบบ amphibian ใช้ในการได้ยินเสียงต่ำ แต่ไม่ชัดเจนว่า ทั้งสองมีต้นกำเนิดเดียวกับอวัยวะการได้ยินของกิ้งก่ากับงู สัตว์ปีกกับจระเข้ และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหรือไม่ แม้แต่ช่วงเวลากำเนิดของอวัยวะนี้ก็ไม่ชัดเจน
ปลาไม่มีเนื้อเยื่อบุผิวเพื่อได้ยินเป็นพิเศษ แต่มีอวัยวะแบบ vestibular sensory หลายอย่างที่ตอบสนองต่อเสียง
ในปลา infraclass "Teleostei" เป็นอวัยวะส่วน Macula of saccule ที่ตอบสนองต่อเสียง
ในปลาบางชนิด เช่น ปลาทอง ยังมีกระดูกพิเศษที่เชื่อมกับกระเพาะลมเพื่อเพิ่มความไวทำให้สามารถได้ยินจนถึง 4 กิโลเฮิรตซ์
นีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์ปัจจุบัน.
ขนาดคอเคลียได้วัดตามการวิวัฒนาการด้วยหลักฐานซากดึกดำบรรพ์
งานศึกษาหนึ่งวัดการขดของก้นหอย แล้วสันนิษฐานว่า ขนาดคอเคลียเป็นไปตามมวลร่างกาย
คือขนาดของคอเคลียของมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลไม่ได้ต่างจากของมนุษย์สมัยโฮโลซีน แต่ว่าขยายใหญ่ขึ้นในมนุษย์ปัจจุบันยุคต้น ๆ และมนุษย์ยุคหินปลาย (Upper Paleolithic)
นอกจากนั้นแล้ว ตำแหน่งและทิศทางของคอเคลียยังคล้ายกันระหว่างนีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์สมัยโฮโลซีน โดยเทียบกับแนวระนาบของช่องหู ไม่เหมือนกับมนุษย์ปัจจุบันและมนุษย์ยุคหินปลาย ที่คอเคลียอยู่สูงกว่า
เมื่อเทียบมนุษย์สมัยไพลสโตซีนกลาง กับนีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์สมัยโฮโลซีน ปลายคอเคลีย (apex) ของมนุษย์สมัยไพลสโตซีนจะชี้ลงต่ำลงกว่ามนุษย์ 2 พวกหลัง
นอกจากนั้นแล้ว คอเคลียของมนุษย์ยุโรปกลางสมัยไพลสโตซีนยังหันหน้าลงต่ำกว่านีแอนเดอร์ทาล มนุษย์ปัจจุบัน และ Homo erectus อีกด้วย
มนุษย์กับเอป เป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มเดียวที่ไม่สามารถได้ยินเสียงสูงกว่า 32 กิโลเฮิรตซ์
แม้ว่าคอเคลียของมนุษย์จะยาว แต่ว่า พื้นที่ที่ให้กับความถี่แต่ละพิสัยค่อนข้างใหญ่ (คือ 2.5 มม. ต่ออ็อกเทฟ) มีผลทำให้ไม่ได้ยินเสียงสูง
คอเคลียของมนุษย์ม้วนประมาณ 2.5 รอบรอบ ๆ แกน (modiolus)
มนุษย์เหมือนกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์ปีกอื่น ๆ ที่สามารถได้ยินเสียงที่ขยับแก้วหูเพียงแค่พิโคเมตรเดียว
เพราะว่าความเด่นและภาวะที่เก็บไว้ได้ดีในซากดึกดำบรรพ์ นักวิชาการได้ใช้หูเพื่อกำหนดวิวัฒนาการชาติพันธุ์ (phylogeny) จนถึงกระทั่งเร็ว ๆ นี้
หูมักจะมีส่วนต่าง ๆ รวมทั้งหูชั้นนอก หูชั้นกลาง และหูชั้นใน ซึ่งล้วนแต่แสดงความเปลี่ยนแปลงตามวิวัฒนาการที่มักจะเฉพาะต่อสัตว์แต่ละพวก ๆ
วิวัฒนาการของหูชั้นกลางที่เริ่มต้นด้วยแก้วหูในยุคไทรแอสซิก เป็นตัวจุดชนวนให้เกิดอวัยวะการได้ยินที่ดีขึ้นโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติในสัตว์ชาติพันธุ์ต่าง ๆ
มุมมองทางวิวัฒนาการ.
คอเคลียเป็นอวัยวะมี 3 ช่องที่เป็นตัวตรวจจับเสียงในหู รวมทั้งช่อง scala media, scala tympani, และ scala vestibuli
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วนนม ทั้งสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องและสัตว์มีรก ตอบสนองต่อเสียงและมีศักย์ไฟฟ้าระดับพักคล้าย ๆ กัน
ซึ่งเป็นเหตุจุดชนวนการตรวจสอบความสัมพันธ์ระหว่างสัตว์ชั้นเธอเรียเหล่านี้ ว่ามีบรรพบุรุษร่วมกันอย่างไรเพื่อหาจุดกำเนิดของคอเคลีย
คอเคลียรูปก้นหอยมีต้นกำเนิดประมาณ 120 ล้านปีก่อน
การพัฒนา basilar papilla พื้นฐานที่สุด (คือ อวัยวะการได้ยินที่ภายหลังวิวัฒนาการเป็นอวัยวะของคอร์ติในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) เกิดขึ้นพร้อมกับที่สัตว์มีกระดูกสันหลังย้ายจากน้ำขึ้นมาอยู่บนบก คือประมาณ 380 ล้านปีก่อน
การม้วนตัวของคอเคลียเกิดขึ้นเพื่อประหยัดพื้นที่ในกะโหลกศีรษะ
คือยิ่งคอเคลียยาวเท่าไร ก็มีโอกาสรับรู้เสียงละเอียดยิ่งขึ้นถ้าพิสัยการได้ยินเท่ากัน
คอเคลียที่ม้วนอย่างสมบูรณ์แรกของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยาวประมาณ 4 มม.
หลักฐานที่เก่าแก่ที่สุดของไพรเมตแสดงคอเคลียสั้นที่มี laminae ใหญ่ ซึ่งบอกได้ว่า ไวเสียงสูงดี แต่ไม่ไวเสียงต่ำ
หลังจากนี้ 60 ล้านปีต่อมา หลักฐานบอกว่า ไพรเมตวิวัฒนาการมีคอเคลียที่ยาวขึ้นและ lamina ที่เล็กลง
ซึ่งหมายความว่า ไวเสียงต่ำมากขึ้น และไวเสียงสูงลดลง
โดยต้นสมัยไมโอซีน วงจรวิวัฒนาการที่ทำให้คอเคลียยาวขึ้นและ laminae สั้นลงก็ได้ยุติลง
หลักฐานยังแสดงด้วยว่า อัตราปริมาตรของคอเคลียต่อมวลร่างกายของไพรเมตเพิ่มขึ้นตามกาลเวลา
การเพิ่มปริมาตรของห้องหูชั้นในมีผลลบต่อการได้ยินเสียงความถี่สูงสุดและต่ำสุด คือทำให้ได้ยินเสียงสูงต่ำได้น้อยลง
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นดูเหมือนจะมีอัตราปริมาตรของคอเคลียที่เล็กว่าเมื่อเทียบกับไพรเมต
มีหลักฐานบ้างว่า ความกดดันในการคัดเลือกให้มีห้องหูชั้นในที่ใหญ่ขึ้น เริ่มขึ้นที่บรรพบุรุษต้นตระกูลของไพรเมต
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเป็นที่สนใจของนักวิชาการอย่างยิ่งไม่ใช่เพียงแค่เพราะความรู้เกี่ยวกับมนุษย์ที่จะได้ แต่เพราะมีซากดึกดำบรรพ์อยู่มากมากด้วย
ส่วนการขดเป็นก้นหอยของเคลียวิวัฒนาการขึ้นช้ากว่าที่เคยคิด คือ ทันทีก่อนที่สัตว์กลุ่มเธอเรียจะแยกออกเป็นสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องและสัตว์มีรกที่ประมาณ 120 ล้านปีก่อน
วิวัฒนาการของ prestins.
โดยขนานกับวิวัฒนาการของคอเคลีย prestins ก็ได้พัฒนาขึ้นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นเธอเรียไปพร้อม ๆ กัน
Prestins อยู่ในเซลล์ขนด้านนอก (OHC) ของคลอเคลียและพิจารณาว่าเป็นโปรตีนประเภทมอร์เตอร์ (คือเคลื่อนไหวได้)
แม้ว่าจะพบในเซลล์ขนของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดรวมทั้งปลา แต่เชื่อว่า ในยุคแรก ๆ เป็นโมเลกุลที่ใช้ขนส่งสารข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ (membrane transporter)
เยื่อหุ้มด้านข้าง (lateral) ของ OHC ในเธอเรีย เป็นส่วนเดียวที่มี prestins อยู่อย่างหนาแน่น (แต่ยังไม่ชัดเจนว่าโมโนทรีมมีมากขนาดไหน)
โดยไม่พบที่เซลล์ขนด้านใน (IHC) และไม่มีในเซลล์ขนของสัตว์อื่น ๆ ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
แม้ว่า Prestin จะมีบทบาทในการเคลื่อนไหวเอง (motility) ซึ่งต่อมากลายเป็นบทบาทสำคัญในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก แต่บทบาทเช่นนี้ก็วิวัฒนาการขึ้นอย่างแตกต่างกันมากในสัตว์กลุ่มต่าง ๆ กัน
เช่น ในสัตว์ปีกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางชนิด prestins ทำหน้าที่ทั้งขนส่งสารและทำให้ไหวได้ แต่วิวัฒนาการเพื่อให้เคลื่อนไหวได้ดีที่สุดพบแต่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นเธอเรียเท่านั้น
สันนิษฐานว่า ระบบมอร์เตอร์เช่นนี้สำคัญเพื่อให้คอเคลียของเธอเรียสามารถตอบสนองต่อเสียงความถี่สูง เพราะว่า องค์ประกอบทั้งทางเซลล์และทางกระดูกของอวัยวะของคอร์ติ ทำให้ prestins สามารถเพิ่มการไหวของโครงสร้างทั้งหมดได้
สปีชีส์ที่สามารถหาตำแหน่งของวัตถุโดยใช้เสียงสะท้อนของคลื่นเสียงความถี่สูงได้ เช่น ค้างคาวและวาฬมีฟัน มีวิวัฒนาการที่ก้าวล้ำของ prestin โดยมีลำดับความเปลี่ยนแปลงที่คล้ายกันตามกาลเวลา
แต่ที่แปลกก็คือ เป็นวิวัฒนาการที่เกิดแยกเป็นอิสระและเกิดในสมัยต่าง ๆ กัน
นอกจากนั้นแล้ว วิวัฒนาการของระบบสื่อประสาททั้งสารสื่อประสาท (คือ acetylcholine) และตัวรับ ที่ควบคุมการเคลื่อนไหวแบบป้อนกลับของ OHC ก็ยังวิวัฒนาการขึ้นพร้อมกับ prestin ในสัตว์กลุ่มเธอเรียอีกด้วย
ซึ่งแสดงว่า มีวิวัฒนาการขนานกันระหว่างระบบควบคุม (control) กับระบบการเคลื่อนไหว (motor) ในหูชั้นในของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นเธอเรีย
วิวัฒนาการเบนเข้า (convergent evolution).
สัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกวิวัฒนาการหูชั้นกลางอย่างเป็นอิสระจากกันและกันในสัตว์แต่ละพวก คือเป็นวิวัฒนาการแบบขนานกัน
ดังนั้น รูปแบบของหูชั้นกลางในโมโนทรีมและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นเธอเรียที่คล้ายกัน จึงจัดเป็นวิวัฒนาการเบนเข้า (convergent evolution) หรือที่เรียกอีกอย่างหนึ่งว่า homoplasy
หลักฐานซากดึกดำบรรพ์แสดงการแยกส่วนของหูออกจากกระดูกขากรรไกร ว่าเป็นวิวัฒนาการแบบเบนเข้า
นอกจากนั้นแล้ว ยังชัดเจนอีกด้วยว่า แก้วหูที่พบในสัตว์บก และโครงสร้างที่เชื่อมต่อกัน เช่น ท่อยูสเตเชียน ยังเป็นวิวัฒนาการเบนเข้าในสัตว์แต่ละพวก ๆ ไม่ใช่เพราะมีบรรพบุรุษร่วมกัน
วิวัฒนาการของหูชั้นในรูปหอยโข่ง
วิวัฒนาการของอวัยวะรูปหอยโข่ง
Evolution of the cochlea
Stereocilia
ในหูชั้นในของสัตว์ต่าง ๆ มากมาย Stereocilia เป็นออร์แกเนลล์ของเซลล์ขนซึ่งตอบสนองต่อการไหวของน้ำเพื่อทำหน้าที่ต่าง ๆ รวมทั้งการได้ยินและการทรงตัว
Stereocilia ยาวประมาณ 10-50 ไมโครเมตร และมีลักษณะบางอย่างคล้าย ๆ กับ microvilli
เซลล์ขนจะแปลความดันในน้ำและสิ่งเร้าเชิงกลอื่น ๆ ให้เป็นกระแสไฟฟ้าผ่าน microvilli จำนวนมากซึ่งเป็นลำตัวของ stereocilia
มี Stereocilia ทั้งในระบบการได้ยินและระบบการทรงตัว (Vestibular system)
คล้ายกับขนที่ยื่นออกมาจากเซลล์ stereocilia จะตั้งเป็นมัด ๆ มัดหนึ่งมีขน 30-300 อัน
ในมัดแต่ละมัด stereocilia มักจะจัดเป็นแถว ๆ ที่สูงยิ่ง ๆ ขึ้นไปคล้าย ๆ กับบันได
โครงสร้างหลักใน stereocilia ก็คือ ใยโปรตีน actin ๆ ที่เชื่อมยึดกัน ซึ่งสามารถเกิดใหม่ทุก 48 ชม.
ใย actin มีด้านบวก (ที่มีลักษณะเป็นเงี่ยงปลา) ที่ยอด และด้านลบ (ที่มีลักษณะแหลม) ที่ฐานและสามารถยาวถึง 120 ไมโครเมตร
โครงสร้างที่เรียกว่าใยเชื่อมปลาย (tip link) จะเชื่อมยอดของ stereocilia ที่อยู่ติดกันแถวต่อแถว
เป็นใยบาง ๆ ที่วิ่งจากยอดของ stereocilia ที่สั้นกว่าไปยังด้านข้างของ stereocilia ที่ยาวกว่าติดกัน
ใยเชื่อมปลายเป็นเหมือนสปริงตัวเล็ก ๆ ซึ่งเมื่อยืดออก ก็จะเปิดช่องไอออนที่ยอด stereocilia ให้แคตไอออนไหลผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เข้ามาในเซลล์ขน
และยังมีหน้าที่ส่งแรงต่อไปตามมัดขนและช่วยดำรงโครงสร้างของมัดขน
วิถีประสาทการได้ยิน.
stereocilia เป็นอวัยวะรับเสียงในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยอยู่เป็นแถว ๆ ที่อวัยวะของคอร์ติภายในคอเคลียของหูชั้นใน
ในการได้ยิน stereocilia จะแปลพลังงานกลของคลื่นเสียงไปเป็นสัญญาณไฟฟ้าในเซลล์ขน ซึ่งในที่สุดก็จะเร้าโสตประสาท (auditory nerve) ซึ่งส่งสัญญาณต่อไปทางสมอง
Stereocilia ประกอบด้วยไซโทพลาซึมที่มีมัดใย actin เชื่อมรัดกันไว้
โดย actin จะยึดอยู่กับฐานที่เป็นเครือข่ายใย ซึ่งเป็นด้านบนของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ลาดจากต่ำไปสูง
เมื่อคลื่นเสียงกระจายไปในคอเคลีย การเคลื่อนไหวของน้ำ endolymph ก็จะเบนตัว stereocilia
ถ้าไหวไปทาง stereocilia ที่สูงกว่า ก็จะเกิดแรงดึงที่ใยเชื่อมปลาย แล้วเปิดช่องการถ่ายโอนที่อยู่ใกล้ ๆ ยอดโดยแรงกล
แคตไอออนจากน้ำ endolymph ก็จะไหลเข้าไปในเซลล์ ทำให้เซลล์ขนลดขั้ว (depolarized) แล้วปล่อยสารสื่อประสาทไปยังปลายประสาทที่อยู่ใกล้ ๆ ซึ่งจะส่งสัญญาณไฟฟ้าไปยังระบบประสาทกลางต่อไป
วิถีประสาทการทรงตัว.
ในระบบการทรงตัว (vestibular system) stereocilia จะอยู่ในอวัยวะที่เรียกว่า otolithic organs (หรือ otolitths) และหลอดกึ่งวงกลม (semicircular canals)
เซลล์ขนในระบบการทรงตัวจะต่างจากระบบการได้ยินเล็กน้อย คือ เซลล์ขนในระบบการทรงตัวยังมีขนยาวที่สุดที่เรียกว่า kinocilium
การเบน stereocilia ไปยัง kinocilium จะลดขั้วของเซลล์โดยมีผลเป็นการส่งสัญญาณไปทางประสาทนำเข้า
การเบนออกไปจาก kinocilium จะเพิ่มขั้วของเซลล์และลดสัญญาณที่ส่งไปทางประสาทนำเข้า
ในหลอดกึ่งวงกลม เซลล์ขนจะอยู่ใน crista ampullaris โดย stereocilia จะยื่นออกไปใน ampullary cupula
โดย stereocilia จะเบนไปทางเดียวกัน
ส่วนใน otoliths จะมีผลึกแคลเซียมคาร์บอเนตเล็ก ๆ ที่เรียกว่า otoconia อยู่บนเซลล์
และไม่เหมือนกับในหลอดกึ่งวงกลม kinocilia ของเซลล์ขนใน otoliths จะไม่เบนไปในทางเดียวกัน
คือจะเบนไปทาง (ใน utricle) หรือไปจาก (ใน saccule) เส้นกลางที่เรียกว่า striola
การถ่ายโอนแรงกลเป็นไฟฟ้า.
ในคอเคลีย แรงเฉือนระหว่างเยื่อคลุม (tectorial membrane) และเยื่อฐาน (basilar membrane) จะเบน stereocilia มีผลต่อแรงดึงที่ใยเชื่อมปลาย ซึ่งจะเปิดหรือปิดช่องไอออน
คือเมื่อแรงดึงเพิ่ม ไอออนก็จะไหลผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เข้าไปในเซลล์เพิ่ม
ซึ่งทำให้เซลล์ลดขั้ว (depolarized) มีผลเป็นศักย์ไฟฟ้าที่ในที่สุดก็จะส่งทางโสตประสาทไปยังสมอง
แต่ว่า ช่องที่มีลักษณะไวแรงกลเช่นนี้ก็ยังกำหนดให้แน่นอนไม่ได้
ช่องถ่ายโอนสัญญาณที่สัมพันธ์กับ stereocilia เชื่อว่า อยู่ที่ยอดสุด
การเบน stereocilia ไปทางเส้นที่สูงสุดจะเพิ่มอัตราการเปิดช่องไอออน
ซึ่งทำให้เซลล์ลดขั้ว เป็นการเร้าประสาทนำเข้าที่ฐานของเซลล์ขน
ส่วนการเบน stereocilia ไปในทางตรงกันข้าม คือไปทางเส้นสั้นสุดจะปิดช่องถ่ายโอนสัญญาณ
ในสถานการณ์นี้ เซลล์ขนจะเพิ่มขั้วและไม่เร้าใยประสาทนำเข้า
มีน้ำ 2 ชนิดที่ล้อมเซลล์ขนของหูชั้นใน
endolymph เป็นน้ำที่อยู่ด้านยอดของเซลล์
โดยมีโพแทสเซียมเป็นแคตไอออนหลัก ซึ่งเชื่อว่า เป็นตัวส่งประจุไฟฟ้าเข้าไปในคอเคลีย