pythainlp/thai_wikipedia_clean_20230101 huggingface dataset:
กล้วยศรีน่านพบขึ้นในพื้นที่ป่าดิบแล้ง ในหุบเขาใกล้ลำธาร และพบเพียง 5-10 กอเท่านั้น อีกทั้งอยู่ในพื้นที่ป่าที่มีแนวโน้มจะถูกบุกรุกแผ้วถางทำลาย หากพิจารณาด้วยหลักเกณฑ์ของ สหภาพนานาชาติเพื่อการอนุรักษ์ธรรมชาติและทรัพยากรธรรมชาติ หรือ IUCN (International Union for Conservation of Nature and Natural Resources) พบว่าเป็นพืชที่มีความเสี่ยงขั้นวิกฤติต่อการสูญพันธุ์ (Critically Endangered - CR)
กล้วยศรีน่านถูกพบเป็นครั้งแรกเมื่อปี พ.ศ. 2545 โดย ดร. ปรัชญา ศรีสง่า หัวหน้าส่วนหอพรรณไม้ สวนพฤกษศาสตร์สมเด็จพระนางเจ้าสิริกิติ์ฯ จากนั้น 10 ปีต่อมาได้แจ้งให้ ผู้ช่วยศาสตราจารย์ ดร. ศศิวิมล โฉมเฉลา แสวงผล อาจารย์ประจำภาควิชาพฤกษศาสตร์ คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยมหิดล เข้าไปตรวจสอบและพบว่าเป็นกล้วยชนิดใหม่ จึงได้รวบรวมข้อมูลเพิ่มเติมทั้งด้านสัณฐานวิทยา และผู้ช่วยศาสตราจารย์ ดร. ปวีณา ไตรเพิ่ม ตรวจสอบด้านกายวิภาคศาสตร์ เพื่อยืนยันความแตกต่างจากกล้วยป่าชนิดอื่น ผู้ช่วยศาสตราจารย์ ดร. ศศิวิมล โฉมเฉลา แสวงผล และรองศาสตราจารย์ ดร. ปวีณา ไตรเพิ่ม ตีพิมพ์ชื่อกล้วยชนิดใหม่นี้ในวารสาร "ซิสเตมาติก โบตานี (Systematic Botany)" ปีที่ 40 ฉบับที่ 2 เมื่อวันที่ 10 สิงหาคม 2558
ต่อมาในปลายปี พ.ศ. 2558 Dr. Stephan W. Gale จาก Kadoorie Farm and Botanic Garden, Hong Kong, China และ Mrs. Somsanith Bouamanivong, Director of Ecology Division, Curator of National Herbarium of Laos (HNL) พบกล้วยศรีน่านใกล้ Kasi, Lao PDR
การค้นพบกล้วยศรีน่าน เป็นการค้นพบชนิดพันธุ์พืชที่มีความสำคัญ ทั้งด้วยลักษณะดอกที่พิเศษแตกต่างจากกล้วยชนิดอื่น ทั้งด้วยความสวยงามของปลี ทั้งด้วยเป็นการค้นพบในพื้นที่ลุ่มแม่น้ำโขงซึ่งเป็นภูมิภาคสำคัญที่มีความเปราะบางทางนิเวศวิทยา มีเอกลักษณ์และถูกคุกคามจากการตัดไม้ทำลายป่าอย่างรุนแรง กล้วยศรีน่านได้รับเลือกจากวารสาร Science News และ องค์การกองทุนสัตว์ป่าโลกสากล ให้เป็นหนึ่งในชนิดพันธุ์เด่นที่สุดที่ถูกค้นพบในปี ค.ศ. 2015 และมีการนำเสนอข่าวการค้นพบนี้ในสื่อหลายแห่ง เช่น เว็บไซต์ของ BBC Thai
เนื่องจากเป็นกล้วยที่มีปลีสวยงาม สีสด และออกปลีมาก แต่ต้องการอากาศเย็น จึงมีศักยภาพที่จะพัฒนาเป็นไม้ประดับหรือตัดปลีเป็นไม้ตัดดอกได้หากปลูกในบนพื้นที่สูงที่มีอากาศเย็น
ทั้งนี้ในประเทศไทยมีกล้วยป่าพื้นเมือง (native wild species) ราว 10 ชนิด เช่น กล้วยหก กล้วยแข้  กล้วยบัวสีส้ม กล้วยศรีนรา กล้วยนวล กล้วยผา เป็นต้น กระจายพันธุ์อยู่ทุกภาคของประเทศไทย โดยเฉพาะบริเวณชายป่าบนเทือกเขาต่างๆ กล้วยศรีน่านเป็นชนิดใหม่ที่ค้นพบล่าสุด ซึ่งก่อนหน้านี้เมื่อปี พ.ศ. 2551 ผศ. ศศิวิมล และทีมสำรวจกล้วยของมหาวิทยาลัยมหิดลได้พบกล้วยชนิดใหม่ทางภาคตะวันตกของประเทศไทย และตั้งชื่อว่ากล้วยนาคราช ("Musa serpentina" Swangpol &amp; Somana)
Musa nanensis
กล้วยนาคราช
กล้วยนาคราช เป็นกล้วยชนิดใหม่ของประเทศไทย ตีพิมพ์เมื่อ พ.ศ. 2554 พบทางภาคตะวันตกและภาคเหนือของประเทศไทยที่ กาญจนบุรี ตาก และแม่ฮ่องสอน ลักษณะเด่นคือกาบปลีเป็นสีชมพูอมส้ม ก้านปลีบิดไปมาเหมือนงูเลื้อย มีรอยแผลเป็นมาก ผลติดเมล็ดน้อย
Musa serpentina
พรทิวา สาครจันทร์
พรทิวา สาครจันทร์ (ชื่อเล่น : มิ้นท์) (เกิดเมื่อวันที่ 21 เมษายน พ.ศ. 2536) เป็นศิลปินและนักแสดงชาวไทย และเป็นนักแสดงในสังกัด ช่อง 7HD
พรทิวา สาครจันทร์ (เปลี่ยนชื่อใหม่ เมื่อวันที่ 27 มกราคม พ.ศ. 2565) ชื่อเล่น มิ้นท์ เกิดเมื่อวันที่ 21 เมษายน พ.ศ. 2536 หรือชื่อเดิม บารมิตา สาครจันทร์, ปัทมาพร สาครจันทร์ ตามลำดับ และเป็นหนึ่งในสมาชิกศิลปินวงจี-ทเวนตี้เป็นศิลปินและนักแสดงชาวไทยเกิดจังหวัดที่ชลบุรี จบการศึกษาจากมัธยมศึกษาโรงเรียนสิงห์สมุทร จบการศึกษาจากคณะวารสารศาสตร์และสื่อสารมวลชน สาขาวิชาการประชาสัมพันธ์และสื่อสารองค์กร มหาวิทยาลัยรังสิต
มิ้นท์เริ่มเข้าสู่วงการบันเทิง เธอได้มีโอกาสเข้าร่วมเวทีการประกวด Miss Gossip Girl 2010 และได้คว้าตำแหน่งรางวัลรองชนะเลิศอันดับ 2 ภายหลังเธอก็ได้รับคัดเลือกเข้ามาเป็นศิลปินฝึกหัด ที่ Mono Music (Junior) จึงได้เข้ามาเป็นหนึ่งในสมาชิกวงเกิร์ลกรุ๊ปจี-ทเวนตี้ และมีผลงานเพลงอัลบั้มเป็นของตัวเองเช่น อาทิเช่น "ของฟรีไม่มีในโลก" (Ain’t Nothing Free) และ "ไม่พูดก็ได้ยิน" (Unspoken Word) เป็นต้น
เมื่อในปี 2559 มิ้นท์เริ่มเข้าสู่วงการในการเป็นนักแสดงแบบเต็มตัวเธอได้มีโอกาสไปแคสติ้งการเป็นนักแสดงสังกัดช่อง 7เป็นที่แรกขณะที่ค่ายพอดีคำกำลังหานักแสดงหน้าใหม่เธอได้ไปเรียนแอคติ้งการแสดงเป็นนักแสดงเติมที่โรงเรียนการแสดงของครูเงาะโดยมีครูเงาะฝึกสอนการแสดงเมื่อไม่นานขณะที่รอฟังผลในการประกาศการเป็นแสดงในสังกัดช่อง7 เธอก็ได้ผ่านการทดสอบในการเป็นแสดงและได้ลงนามสัญญาในฐานะนักแสดงในสังกัดช่อง7 เมื่อปี 2560 มีผลงานละครเรื่อง "เหนี่ยวหัวใจสุดไกปืน"," ราชนาวีที่รัก" และ "ว่าความตามรัก"เป็นต้นมิ้นท์จึงรับงานละครตลอดเรื่อยมา
สามแยกบ้านขมิ้น
แฮตเชปซุต
เปลือกสมองส่วนการรู้กลิ่น
เปลือกสมองส่วนการได้กลิ่น
นาโนโมล
มิลลิโมล
Mentha spicata
ป่องรับกลิ่นเสริม
AOB
Accessory olfactory bulb
ป่องรู้กลิ่นเสริม
ป่องรับกลิ่นหลัก
ป่องรู้กลิ่นหลัก
เซลล์รีเลย์
เซลล์ประสาทรีเลย์
นิวรอนรีเลย์
Projection interneuron
Projection neuron
ประสาทไทรเจมินัล
เส้นประสาทไทรเจมินัล
เส้นประสาทไทรเจมินัล  หรือ ประสาทสมองเส้นที่ 5 เป็น เส้นประสาทสมองคู่ที่ 5 จากทั้งหมด 12 คู่ โดยมีหน้าที่รับความรู้สึกบนหน้าและควบคุมการเคลื่อนไหว เช่น การกัด และการเคี้ยว เป็นเส้นประสาทสมองที่ใหญ่ที่สุด ชื่อของเส้นประสาท ("ไทรเจมินัล (trigeminal)" = "tri-" หรือ สาม และ "-geminus" หรือ คู่ รวมกันเป็นสามคู่) มาจากการที่เส้นประสาททั้งสอง (ในพอนส์แต่ละข้าง) ต่างแยกออกเป็นสามแขนงหลัก เส้นประสาทออปทัลมิก (V1), เส้นประสาทแมกซิลลารีย์ (V2), และเส้นประสาทแมนดิบูลาร์ (V3) เส้นประสาทออปทัลมิกและแมกซิลลารีย์ทำหน้าที่รับความรู้สึกเพียงอย่างเดียว ขณะที่เส้นประสาทแมนดิบูลาร์ทำหน้าที่ทั้งรับความรู้สึกและควบคุมการเคลื่อนไหว
ถ่ายโอนความรู้สึก
เลี้ยวเบน
หน่วยรับกลิ่น
หน่วยรับกลิ่น หรือ ตัวรับกลิ่น ( ตัวย่อ OR) เป็นโปรตีนหรือหน่วยรับความรู้สึกซึ่งแสดงออกที่เยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์ประสาทรับกลิ่น และมีหน้าที่ตรวจจับกลิ่น (คือสารประกอบที่มีกลิ่น) ซึ่งทำให้รู้กลิ่นได้
การทำงานของหน่วยรับกลิ่นจะจุดชนวนการถ่ายโอนกลิ่นเป็นกระแสประสาทภายในเซลล์ซึ่งส่งข้อมูลกลิ่นไปยังสมอง
หน่วยรับกลิ่นเป็นสมาชิกที่คล้ายกับ rhodopsin ในชั้น A (class A rhodopsin-like) ของกลุ่มโปรตีน G protein-coupled receptor (GPCR)
โดยมีลำดับโปรตีนต่างหากภายในกลุ่มที่ไม่เหมือนกับสมาชิกของ GPCR อื่น ๆ
หน่วยรับกลิ่นเป็นหมู่ยีน (multigene) ที่มียีนถึง 800 ยีนในมนุษย์ และ 1,400 ในหนูหริ่ง
แต่ยีนเหล่านี้ไม่ได้เข้ารหัสโปรตีนคือไม่ได้ใช้งานได้ทุกยีน หนูหริ่งมียีน OR ที่เข้ารหัสโปรตีนถึง 1,035 ยีน เทียบกับมนุษย์ที่มีเพียงแค่ 387 ยีน
ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง หน่วยรับกลิ่นจะอยู่ที่ทั้งซีเลียและไซแนปส์ของเซลล์ประสาทรับกลิ่น
โดยเซลล์รับกลิ่นหนึ่ง ๆ จะแสดงออกหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวเท่านั้น
และจะอยู่ในเยื่อบุผิวของทางเดินอากาศในมนุษย์ด้วย
ในแมลง หน่วยรับกลิ่นจะอยู่ที่หนวดและอวัยวะรับสารเคมีอื่น ๆ
ตัวอสุจิยังแสดงออกหน่วยรับกลิ่นอีกด้วย ซึ่งเชื่อว่ามีบทบาทในการเคลื่อนที่ตอบสนองต่อสารเคมี (chemotaxis) เพื่อตรวจหาเซลล์ไข่
ในหนูหริ่ง.
มีการศึกษาการวางระเบียบของหน่วยรับกลิ่นในหนูหริ่ง คือ
ในหนูหริ่ง หน่วยรับกลิ่นหนึ่ง ๆ จะแสดงออกที่เยื่อรับกลิ่นที่แบ่งเป็นโซนคร่าว ๆ หลายโซน หน่วยแต่ละอย่างจะแสดงออกที่เซลล์รับกลิ่นประมาณ 5,000 ตัวที่กระจายไปโดยสุ่มภายในโซน ดังนั้น เซลล์ที่มีหน่วยรับกลิ่นต่างกันจะอยู่อย่างผสมผเสกัน โซนหนึ่ง ๆ อาจจะมีหน่วยรับกลิ่นหนึ่ง ๆ มากกว่าโซนอื่น ๆ แต่โซนหนึ่ง ๆ ก็จะมีหน่วยรับกลิ่นที่แสดงออกหลายประเภท แม้ว่าการแบ่งโซนเช่นนี้จะยังไม่ชัดเจนว่ามีเหตุทางวิวัฒนาการอย่างไร แต่เพราะโซนหนึ่ง ๆ จะส่งแอกซอนไปยังส่วนโดยเฉพาะ ๆ ของป่องรับกลิ่น นักวิชาการจึงเชื่อว่า นี่เป็นการวางรูปแบบโดยเฉพาะ ๆ ที่มีผลต่อการประมวลข้อมูลกลิ่น นอกจากนั้น การมีหน่วยรับกลิ่นในหลาย ๆ โซนก็มีผลว่า ความเสียหายต่อโซนหนึ่งจะไม่ทำลายการได้กลิ่นหนึ่ง ๆ โดยสิ้นเชิงเพราะยังมีหน่วยรับกลิ่นนั้น ๆ เหลืออยู่ในโซนอื่น ๆ
เหมือนกับ G protein-coupled receptor (GPCR) อื่น ๆ หน่วยรับกลิ่นมีบริเวณไม่ชอบน้ำ 7 บริเวณที่น่าจะใช้เป็นโดเมนข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ (transmembrane domain) ซึ่งมีรูปเกลียว (helix) งานศึกษา GPCR แสดงนัยว่า การผสมรวมกันของโดเมนข้ามเยื่อหุ้มเซลล์จะสร้าง "กระเป๋า" ที่เป็นจุดยึดกับโมเลกุลกลิ่น และเนื่องจากลำดับกรดอะมิโนของโดเมนข้ามเยื่อหุ้มเซลล์หลายตัวมีความหลากหลายมาก นักวิชาการจึงเชื่อว่า นี่อาจเป็นเป็นมูลฐานให้เกิดความหลากหลายของกระเป๋าที่สามารถจับกับลิแกนด์กลิ่นต่าง ๆ ได้
ความรู้เรื่องลำดับโปรตีนหลัก ๆ ของหน่วยรับกลิ่นเป็นพัน ๆ ได้มาจากการศึกษาจีโนมของสิ่งมีชีวิตมากกว่าโหล
ถึงแม้โดยเดือนพฤษภาคม ค.ศ. 2016 ก็ยังไม่มีการแสดงโครงสร้างของ OR ให้ชัดเจน
เหมือนกับ GPCR ๆ อื่น ยังไม่มีการแสดงโครงสร้างของหน่วยรับกลิ่นในระดับอะตอม และข้อมูลเกี่ยวกับโครงสร้างทั้งหมดก็มาจากแบบจำลองโดย homology modeling
คือลำดับโปรตีนของหน่วยรับกลิ่นจะเป็นเหมือนกับ class A GPCR ซึ่งอาจใช้จำลองโครงสร้างของหน่วยรับกลิ่นได้
งานศึกษาปี 2015 แสดงว่า กลไกของการรู้จักลิแกนด์
แม้จะเหมือนกับ class A GPCR ที่ไม่ได้เป็นตัวรับกลิ่นอื่น ๆ แต่ก็ยังต้องอาศัยโปรตีนที่เฉพาะกับหน่วยรับกลิ่นเท่านั้น โดยเฉพาะในโดเมนรูปเกลียวที่หก
มีลำดับโปรตีนที่เหมือนกันอย่างยิ่งใน 3/4 ของ OR ทั้งหมดที่เป็นจุดยึดไอออนโลหะแบบมีสามขา
นักวิชาการจึงเสนอสมมติฐานว่า OR จริง ๆ เป็น metalloprotein (น่าจะประกอบด้วยไออนสังกะสี ทองแดง และอาจจะแมงกานีส) ที่ทำหน้าที่เป็นจุดยึดโมเลกุลกลิ่นหลายอย่างโดยเป็น Lewis acid site
งานปี ค.ศ. 1978 ได้เสนอว่า Cu (I) มีโอกาสเป็น metallo-receptor site ของระบบรู้กลิ่นมากที่สุด สำหรับสารระเหยกลิ่นแรงซึ่งเป็นลิแกนด์ที่สามารถจับกับโลหะโดย coordinate covalent bond ได้ดีด้วย (เช่น thiol)
ต่อมางานศึกษาปี 2012 ก็ได้ให้หลักฐานกับสมมติฐานนี้สำหรับ OR ของหนูในกรณีเฉพาะ คือ MOR244-3 โดยแสดงว่า ทองแดงเป็นส่วนประกอบสำคัญในการตรวจจับ thiol และสารประกอบที่มีกำมะถันบางอย่าง
คือเมื่อใช้สารเคมีจับกับทองแดงในจมูกหนูเพื่อไม่ให้หน่วยรับความรู้สึกมีใช้ ผู้ทำงานวิจัยก็ได้พบว่า หนูไม่สามารถตรวจจับ thiole ได้
แต่ผู้ทำงานวิจัยนี้ก็พบด้วยว่า MOR244-3 ไม่มีจุดยืดไอออนโลหะโดยเฉพาะดังที่เสนอโดยสมมติฐาน แต่กลับมีลักษณะที่ต่างกันใน EC2 domain
แทนที่จะเข้ายึดกับลิแกนด์โดยเฉพาะ ๆ หน่วยรับกลิ่นแต่ละอย่างจะมีสัมพรรคภาพ (affinity) กับโมเลกุลกลิ่นต่าง ๆ ในระดับต่าง ๆ กัน ดังนั้น ในนัยกลับกัน โมเลกุลกลิ่นเดียวอาจจะยึดกับหน่วยรับกลิ่นจำนวนหนึ่งโดยมีสัมพรรคภาพในระดับต่าง ๆ กัน
ซึ่งขึ้นอยู่กับคุณสมบัติทางกายภาพ-เคมีเช่นปริมาตรของโมเลกุล&lt;ref name="10.1101/013516"&gt;&lt;/ref&gt;
cAMP ก็จะเปิดช่องไอออน cyclic nucleotide-gated ion channel ทำให้ไอออนแคลเซียม (Na+) และโซเดียม (Ca2+) ซึมเข้ามาในเซลล์ได้ แล้วทำให้เซลล์รับกลิ่นลดขั้ว (depolarized)
นอกจากนั้น Ca2+ ที่เพิ่มขึ้นก็จะเปิดช่องไอออน Ca2+-gated Cl- channel ซึ่งขยายการลดขั้วของเซลล์ที่แพร่กระจายไปตามตัวเซลล์อย่างแพสซิฟจนถึงส่วน axon hillock ของตัวเซลล์ เป็นจุดที่สร้างศักยะงานอาศัยช่องไอออน voltage-regulated Na+ channel เพื่อส่งไปยังป่องรับกลิ่น
ทั้งโปรตีน Golf และเอนไซม์ ACIII จะมีอยู่ที่ซีเลียและปุ่มเดนไดรต์ของเซลล์รับกลิ่นเท่านั้น ซึ่งเป็นการยืนยันว่าการรับรู้กลิ่นจะเริ่มที่ซีเลียของเซลล์รับกลิ่นเป็นจุดเบื้องต้น
ในงานที่ตีความข้อมูลแบบถกเถียงกันไม่จบปี 2007 ผู้เขียนคาดว่า หน่วยรับกลิ่นจริง ๆ อาจจะรับรู้พลังงานสั่นในระดับต่าง ๆ ของโมเลกุลผ่านกลไก quantum coherence แทนที่จะรับรู้ลักษณะทางโครงสร้างของโมเลกุล
อนึ่ง แมลงวันไม่เพียงแยกแยะโมเลกุลกลิ่นหนึ่ง ๆ ที่มีดิวเทอเรียม (ไอโซโทปหนึ่งของไฮโดรเจน) หรือไม่มี
แต่สามารถแยกแยะโมเลกุลกลิ่นใหม่ ๆ ที่มีดิวเทอเรียมหรือไม่มีได้ด้วย
แต่ก็ควรจะสังเกตว่า การเพิ่มดิวเทอเรียมยังเปลี่ยนความร้อนเนื่องจากการดูดซับ เปลี่ยนจุดเดือดและจุดหลอมเหลวของโมเลกุล
(จุดเดือด - 100.0 °C สำหรับ H2O
เทียบกับ 101.42 °C สำหรับ D2O;
จุดหลอมเหลว - 0.0 °C สำหรับ H2O
3.82 °C สำหรับ D2O),
เปลี่ยน pKa คือ ค่าคงที่การแตกตัวของกรด
(ค่าคงที่การแตกตัว 9.71x10−15 สำหรับ H2O
เทียบกับ 1.95x10−15 สำหรับ D2O)
และเปลี่ยนกำลังพันธะของไฮโดรเจนอีกด้วย
มีการอ้างว่า หน่วยรับกลิ่นของมนุษย์สามารถแยกแยะ isotopomer ที่มีหรือไม่มีดิวเทอเรียมของ cyclopentadecanone โดยระดับพลังการสั่น
แต่ก็มีรายงานขัดแย้งว่า OR5AN1 ที่เป็นหน่วยรับกลิ่นในมนุษย์และตอบสนองอย่างมีกำลังต่อ cyclopentadecanone และ muscone กลับไม่สามารถแยกแยะ isotopomer ของสารประกอบเหล่านี้นอกกาย (in vitro)
นอกจากนั้น ยังพบด้วยว่า หน่วยรับ methanethiol คือ MOR244-3 ของหนูหริ่ง บวกกับหน่วยรับกลิ่นอื่น ๆ ของมนุษย์และหนูหริ่ง จะตอบสนองคล้าย ๆ กันต่อ isotopomer ของลิแกนด์ธรรมดา ลิแกนด์ที่มีดิวเทอเรียม และลิแกนด์ที่มี carbon-13 ซึ่งเป็นผลคล้ายกับที่พบใน OR5AN1 ของหนู
ดังนั้น นักวิจัยจึงได้สรุปว่า ทฤษฎีแรงสั่นที่เสนอใช้ไม่ได้กับหน่วยรับกลิ่น OR5AN1 ของมนุษย์, หน่วยรับ thiol MOR244-3 ของหนู, หรือหน่วยรับกลิ่นอื่น ๆ ที่ได้ตรวจสอบ
นอกจากนั้น กลไกการถ่ายโอนอิเล็กตรอนเนื่องจากความถี่แรงสั่นของโมเลกุลกลิ่นตามที่เสนอ ก็ยังสามารถขัดขวางได้ง่าย ๆ โดยปรากฏการณ์ควอนตัมของแรงสั่นโมเลกุลที่ไม่ใช่กลิ่นอื่น ๆ
ดังนั้น จึงมีหลักฐานหลายแนวที่ค้านทฤษฎีแรงสั่นเกี่ยวกับกลิ่น
ผู้เขียนจึงกล่าวตอบโต้ว่า "เซลล์ไตระยะตัวอ่อนไม่ได้เหมือนกับเซลล์ในจมูกทุกอย่าง
แต่ถ้ากำลังตรวจดูหน่วยรับความรู้สึก นี่เป็นระบบที่ดีที่สุดในโลก"
แต่ยีนหน่วยรับกลิ่นทั้งหมดก็ไม่ได้แสดงออกและไม่ทำงาน
ตามการวิเคราะห์ข้อมูลของโครงการจีโนมมนุษย์ มนุษย์มียีนหน่วยรับกลิ่นที่ทำงานได้ประมาณ 400 ยีน โดยยีนที่เหลืออีก 600 เป็นยีนเทียม (pseudogene)
เหตุผลที่มีหน่วยรับกลิ่นหลายประเภทมากก็เพื่อสร้างระบบที่สามารถแยกแยะกลิ่นให้มากที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้
โดยหน่วยรับกลิ่นแต่ละประเภทก็ไม่ใช่แค่รับกลิ่นชนิดเดียว
เพราะสามารถตรวจจับโครงสร้างกลิ่นที่คล้ายกันเป็นจำนวนหนึ่งได้
คล้ายกับระบบภูมิคุ้มกัน ความหลายหลายของประเภทหน่วยรับกลิ่นจะช่วยให้สามารถกำหนดกลิ่นที่ไม่เคยได้มาก่อน
แต่ระบบภูมิคุ้มกันก็ยังสร้างความหลากหลายผ่านกระบวนการ V(D)J recombination ซึ่งไม่เหมือนกับหน่วยรับกลิ่นที่แปรรหัสมาจากยีนหนึ่ง ๆ โดยเฉพาะ
ดังนั้น จึงมีจีโนมค่อนข้างหใญ่ที่อุทิศเพื่อเข้ารหัสยีน OR
นอกจากนั้น กลิ่นโดยมากจะทำให้หน่วยรับกลิ่นมากกว่าหนึ่งชนิดเริ่มทำงาน
เนื่องจากการรวมผสมกัน (combination) และการเรียงสับเปลี่ยน (permutation) ของหน่วยรับกลิ่นมีจำนวนมาก
ดังนั้น ระบบรับกลิ่นจึงสามารถตรวจจับแยกแยะโมเลกุลกลิ่นเป็นจำนวนมาก
การกำหนดลิแกนด์ (Deorphanization) ของหน่วยรับกลิ่นสามารถทำได้ผ่านเทคนิคทางสรีรวิทยาไฟฟ้าและการสร้างภาพ เพื่อวิเคราะห์รูปแบบการตอบสนองของเซลล์ประสาทรับกลิ่นตัวเดียวต่อกลิ่นต่าง ๆ
ข้อมูลเช่นนี้จะทำให้สามารถถอดรหัสเชิงผสม (combinational code) ของการได้กลิ่น
ความหลากหลายทางการแสดงออกของ OR เยี่ยงนี้จะเพิ่มสมรรถภาพการได้กลิ่นให้มากที่สุด
ทั้งการแสดงออกเป็นอัลลีลเดียว (monoallelic) ของ OR ในเซลล์ประสาทหนึ่ง ๆ และการแสดงออกของ OR หลายประเภทมากที่สุดในกลุ่มนิวรอน จะสำคัญต่อทั้งความจำเพาะและความไวในการได้กลิ่น
ดังนั้น การทำงานของหน่วยรับกลิ่นจึงเป็นการแก้ปัญหาสองอย่าง
งานศึกษาที่ใช้การจำลองทางคณิตศาสตร์และการจำลองโดยคอมพิวเตอร์ได้เสนอกลไกควบคุม 3 ชั้นที่ดีสุดตามวิวัฒนาการ รวมทั้ง zonal segregation, epigenetic barrier crossing coupled to a negative feedback loop, และ enhancer competition step
แบบจำลองนี้ไม่เพียงบ่งชี้ให้มีการแสดงออกของ OR แบบอัลลีลเดียวในเซลล์เดียว แต่ยังชี้แจงด้วยว่า ระบบรับกลิ่นจะสร้างและรักษาความหลายหลายสูงสุดของการแสดงออกของยีน OR ได้อย่างไร
หมู่ (family).
มีการพัฒนาตั้งชื่อยีนสำหรับหมู่หน่วยรับกลิ่น
ซึ่งกลายเป็นจุดเริ่มต้นของสัญลักษณ์ยีนที่เข้ารหัสหน่วยรับกลิ่นในโครงการจีโนมมนุษย์
คือ ชื่อของสมาชิกหน่วยรับกลิ่นแต่ละตัวในหมู่จะอยู่ในรูปแบบ "ORnXm" ที่
ยกตัวอย่างเช่น OR1A1 เป็นไอโซฟอร์มแรกของหมู่ย่อย A ของหน่วยรับกลิ่นกลุ่ม 1
สมาชิกที่อยู่ในหมู่ย่อยเดียวกัน (คือมีลำดับโปรตีน &gt;60% เหมือนกัน) น่าจะรู้โมเลกุลกลิ่นที่มีโครงสร้างคล้าย ๆ กัน
มีการแบ่งหน่วยรับกลิ่นในมนุษย์ออกเป็น 2 ชั้น (class) คือ
หน่วยรับกลิ่นเป็นหมู่ยีน (multigene) ที่มีลำดับเหมือนกันเป็นบางส่วน (evolutionarily conserved) ข้ามสัตว์มีกระดูกสันหลังสปีชีส์ต่าง ๆ
แม้ยีนที่แสดงออกเป็นหน่วยรับกลิ่นที่ใช้ได้จะมีจำนวนต่าง ๆ กัน โดยหนูหริ่งมียีน OR ที่เข้ารหัสโปรตีนถึง 1,035 ยีน เทียบกับมนุษย์ที่มีเพียงแค่ 387 ยีน
หน่วยรับกลิ่นเป็นสมาชิกของ G protein-coupled receptor แม้จะมีลำดับต่างหาก ๆ ที่ไม่เหมือนกับสมาชิกกลุ่มอื่น ๆ
หมู่ยีนหน่วยรับกลิ่นของสัตว์มีกระดูกสันหลังพบว่า ได้วิวัฒนาการผ่านเหตุการณ์ทางจีโนมรวมทั้งการเพิ่มยีน (gene duplication) และการเปลี่ยนยีน (gene conversion)
หลักฐานของการเพิ่มยีนแบบเรียงตามกันเป็นคู่ (tandem duplication) มาจากความจริงว่า ยีนหน่วยรับกลิ่นเป็นจำนวนมาก่ในสัตว์เคลดเดียวกัน ก็จะอยู่ในกลุ่มยีน (gene cluster) เดียวกัน
จนถึงทุกวันนี้ การจัดระเบียบกลุ่มยีนของ OR ก็ยังเหมือนกันมากระหว่างมนุษย์กับหนูหริ่ง แม้จำนวน OR ที่ทำงานได้จริง ๆ จะต่างกันมากระหว่างสองสปีชีส์นี้
วิวัฒนาการแบบเกิดตาย (birth-and-death evolution) เช่นนี้ได้รวมส่วนต่าง ๆ จากยีน OR หลายยีน เป็นการสร้างและทำลายรูปแบบต่าง ๆ ของจุดยึดกลิ่น (odorant binding site) เป็นการสร้างยีน OR ที่ทำงานได้ใหม่ ๆ พร้อมกับยีนเทียม
เทียบกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ ไพรเมตมียีน OR ที่ทำงานได้ค่อนข้างน้อย
ยกตัวอย่างเช่น ตั้งแต่แยกออกจากบรรพบุรุษเดียวกันล่าสุด (MRCA)
หนูหริ่งได้เพิ่มยีน OR 623 ยีน และสูญยีน 285 ยีน เทียบกับมนุษย์ที่ได้ยีนเพิ่มเพียง 83 ยีน แต่สูญถึง 428 ยีน
หนูหริ่งมียีน OR ที่เข้ารหัสโปรตีน 1,035 ยีน เทียบกับมนุษย์ที่มีเพียงแค่ 387 ยีน
สมมติฐานความสำคัญของการเห็น (vision priority hypothesis) เสนอว่า วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมตอาจลดการพึ่งพาอาศัยการได้กลิ่น ซึ่งอธิบายความกดดันทางการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ลดลง และอธิบายการสะสมเพิ่มยีนเทียมของหน่วยรับกลิ่นในไพรเมต
แต่งานศึกษาปี 2006 ได้หักล้างสมมติฐานนี้โดยแสดงว่า เป็นสมมติฐานที่อาศัยข้อมูลและข้อสมมุติที่ทำให้เขว
เพราะสมมติฐานสมมุติว่า ยีน OR ที่ทำงานได้จริง ๆ สัมพันธ์กับสมรรถภาพของการได้กลิ่นของสัตว์
ในมุมมองนี้ การลดอัตราส่วนยีน OR ที่ทำงานได้จะลดการได้กลิ่น
ดังนั้น สปีชีส์ที่มีจำนวนยีนเทียมสูงกว่าก็จะมีสมรรถภาพการได้กลิ่นน้อยกว่า
แต่ข้อสมมุตินี้ผิดพลาด
เพราะสุนัขที่ชื่อว่ามีจมูกดี
กลับไม่ได้มียีน OR ที่ทำงานได้จำนวนมากที่สุด (ประมาณ 1,000 ยีน)
นอกจากนั้นยีนเทียมยังอาจทำหน้าที่บางอย่างได้
ยีนเทียม 67% ของ OR ในมนุษย์จะแสดงออกที่เยื่อรับกลิ่น ซึ่งอาจมีหน้าที่ควบคุมกระบวนการแสดงออกของยีน
ยิ่งกว่านั้น สมมติฐานความสำคัญของการเห็นสมมุติการเสียยีน OR ที่ทำงานได้อย่างสำคัญเมื่อลิงโลกเก่าแยกสายพันธุ์ออก แต่ข้อสรุปนี้มีความเอนเอียงเนื่องกับข้อมูลที่มีรายละเอียดน้อยจากยีน OR เพียงแค่ 100 ยีน
และงานศึกษาที่มีรายละเอียดสูงก็สนับสนุนว่า ไพรเมตได้เสียยีน OR ในทุก ๆ สายพันธุ์ทั้งลิงโลกเก่าและลิงโลกใหม่ เริ่มตั้งแต่บรรพบุรุษล่าสุดร่วมกันจนถึงมนุษย์
ซึ่งบ่งว่า การเสียยีน OR ในไพรเมตไม่สามารถอธิบายได้ทั้งหมดด้วยการเปลี่ยนสมรรถภาพของการเห็น
เพราะลิงโลกเก่าเห็นเป็นสีดีกว่าลิงโลกใหม่โดยมาก
นักวิชาการยังแสดงด้วยว่า การไร้ความกดดันทางการคัดเลือกต่อหน่วยรับกลิ่นก็ยังมีอยู่ในมนุษย์ปัจจุบัน
ซึ่งแสดงนัยว่า ยังไม่ถึงจุดการทำงานในระดับต่ำสุดดั่งเป็นที่ราบ และดังนั้น สมรรถภาพการได้กลิ่นก็ยังอาจจะลดลงเรื่อย ๆ
นี่พิจารณาว่า เป็นเบาะแสเบื้องต้นที่แสดงทิศทางวิวัฒนาการในอนาคตของมนุษย์
การค้นพบและประวัติ.
ในปี 2004 ศ. ดร. ลินดา บี บัก และ ศ. ดร. ริชาร์ด แอกเซิล ได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์
เพราะได้ค้นพบมูลฐานทางพันธุกรรมของหน่วยรับกลิ่น
ในปี 2006 นักวิชาการได้พบว่า ยังมีชั้นหน่วยรับกลิ่นอีกชั้นหนึ่ง ซึ่งเรียกว่า trace amine-associated receptors (TAARs) ที่ใช้ตรวจจับ amine ที่ระเหยได้
แม้จะเป็น G protein-coupled receptor เหมือนกัน แต่ลำดับโปรตีนก็ไม่สัมพันธ์กับหน่วยรับกลิ่นดังที่กล่าวมาแล้ว เป็นโปรตีนที่เข้ารหัสโดยยีนกลุ่มเล็ก ๆ ที่พบในมนุษย์ หนูหริ่ง และปลา งานศึกษาในหนูหริ่งพบหน่วยรับกลิ่นเช่นนี้ 14 ชนิด ซึ่งสามารถตรวจจับ amine ที่ระเหยได้ซึ่งพบอย่างเข้มข้นในฉี่ของหนูตัวผู้ ซึ่งแสดงนัยว่า นี่อาจเป็นหน่วยรับกลิ่นชั้นที่ทำหน้าที่ต่างหาก โดยอาจจะเนื่องกับกลิ่นทางสังคม
การแสดงออกของหน่วยรับกลิ่นที่ใช้งานได้โดยเทคนิค heterologous expression ที่จำกัดในสปีชีส์อื่น ๆ ทำให้วิเคราะห์การตอบสนองของเซลล์รับกลิ่นเดี่ยว ๆ ต่อกลิ่นต่าง ๆ ได้ยาก
หน่วยรับกลิ่นที่สร้างผ่านพันธุวิศกรรม คือ OR-I7 เป็นตัวแรกที่ได้ตรวจสอบ เพื่อระบุขอบเขตการตอบสนองต่อกลิ่นของตัวรับแอลดีไฮด์ที่มีอยู่ตามธรรมชาติ
ตัวรับกลิ่น
โปรตีนรับกลิ่น
Olfactory receptors
ORs
โกลเมอรูลัส หรือ โกลเมอรูไล (glomerulus พหูพจน์ glomeruli) อาจหมายถึง
โกลเมอรูลัส (ระบบรู้กลิ่น)
โกลเมอรูลัส ( พหูพจน์ glomeruli) เป็นโครงสร้างนิวโรพิลรูปกลมในป่องรับกลิ่นของสมอง เป็นที่เกิดไซแนปส์ระหว่างปลายฆานประสาท (olfactory nerve) และเดนไดรต์ของเซลล์ไมทรัล, ของเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell), และของ tufted cell
โกลเมอรูลัสแต่ละอันจะล้อมรอบไปด้วยเซลล์ประสาทใกล้ ๆ รวมทั้งเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส, เซลล์แอกซอนสั้น (short axon), tufted cell ส่วนนอก, และเซลล์เกลีย
โกลเมอรูลัสทั้งหมดจะอยู่ใกล้ส่วนผิวของป่องรับกลิ่น
แต่ป่องรับกลิ่นก็ยังรวมส่วนหนึ่งของ anterior olfactory nucleus ซึ่งก็ส่งแอกซอนไปทาง olfactory tract ด้วย
โกลเมอรูลัสเป็นส่วนแรกที่ประมวลผลข้อมูลกลิ่นที่มาจากจมูกผ่านการเชื่อมต่อของไซแนปส์
ประกอบด้วยแอกซอนที่รวมตัวกันจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นเป็นพัน ๆ ตัว และประกอบด้วยเดนไดรต์จากเซลล์ไมทรัล, tufted cell,
กับเซลล์อื่น ๆ ที่อยู่รอบ ๆ โกลเมอรูลัสรวมทั้ง tufted cell ส่วนนอก, เซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส, short axon cell, และแอสโทรไซต์
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โกลเมอรูลัสปกติจะมีเส้นผ่านศูนย์กลางระหว่าง 50-120 ไมโครเมตร
(100-200)
และมีจำนวนระหว่าง 1,100-2,400 อันขึ้นอยู่กับสปีชีส์ โดยมนุษย์มี 1,100-1,200 อัน
จำนวนโกลเมอรูลัสในมนุษย์จะลดลงตามอายุ
มนุษย์อายุมากกว่า 80 ปีเกือบจะไม่มีเลย
โกลเมอรูลัสแต่ละอันอาจแบ่งเป็นสองเขต คือเขตประสาทรับกลิ่น (olfactory nerve zone) และเขตที่ไม่ใช่เซลล์ประสาทรับลิ่น (non-olfactory nerve zone)
เขตที่ไม่ใช่เซลล์ประสาทรับกลิ่นประกอบด้วยการเชื่อมต่อทำงานประสานกันระหว่างเดนไดรต์-เดนไดรต์ของเซลล์ประสาทในป่องรับกลิ่นต่าง ๆ
โกลเมอรูลัสเป็นสถานีย่อยที่สำคัญของวิถีประสาทจากจมูกไปยังเปลือกสมองส่วนการได้กลิ่น ซึ่งขาดไม่ได้ในการรับกลิ่น
เซลล์ประสาทรับกลิ่น (ORN) แต่ละตัว ๆ ที่เยื่อรับกลิ่นจะแสดงออกยีนโปรตีนหน่วยรับกลิ่น (OR) เพียงแค่ชนิดเดียว
ORN ตัวหนึ่งจะส่งแอกซอนไปหยุดเป็นไซแนปส์ที่โกลเมอรูลัสอันเดียวของป่องรับกลิ่น
โดยเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ซึงเป็นเซลล์ประสาทรีเลย์ ก็จะส่งเดนไดรต์หลักอันเดียวไปยังโกลเมอรูลัสอันเดียวเช่นกัน
นอกจากนั้น เซลล์รับกลิ่นที่แสดงออกยีนหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกันปกติจะส่งแอกซอนไปยังโกลเมอรูลัสเป็นคู่ในป่องรับกลิ่น โกลเมอรูลัสแต่ละอันจะอยู่ด้านตรงข้ามของป่องโดยมีเส้นแบ่งข้างวิ่งผ่านป่องในแนวทแยง (dorsal-ventral and anterior-posterior axis) ดังนั้น โกลเมอรูลัสพร้อมกับเซลล์รีเลย์ที่ได้ข้อมูลต่อคือ เซลล์ไมทรัลและ tufted cell จะได้ข้อมูลที่เป็นระเบียบอย่างแม่นยำจากหน่วยรับกลิ่นต่าง ๆ และจะอยู่ในรูปแบบทางพื้นที่ซึ่งคล้ายกันในสัตว์แต่ละตัว ๆ
รูปแบบการทำงานของโกลเมอรูลัสร่วมกันภายในป่องรับกลิ่น เชื่อว่าเป็นตัวแทนกลิ่นที่สัตว์ได้
รูปแบบการทำงานอาจเปลี่ยนไปได้เนื่องจากความเร็วกระแสลมและความเข้มข้นของกลิ่นที่ชั้นเมือกในช่องจมูก
ศ. ดร. ลินดา บัก และ ศ. ดร. ริชาร์ด แอกเซิล ได้รับรางวัลโนเบลในปี ค.ศ. 2004
เพราะได้ค้นพบมูลฐานทางพันธุกรรมของการเข้ารหัสกลิ่นเช่นนี้
ความเห็นหลักในปัจจุบันก็คือว่า แอกซอนจาก ORN ทั้งหมดที่แสดงออกหน่วยรับกลิ่นเดียวกัน จะรวมตัวที่โกลเมอรูลัสหนึ่งหรือสองอันจากโกลเมอรูลัส 1,800 อันในป่องรับกลิ่นแต่ละข้าง
แต่แอกซอนของ ORN ที่กำลังงอกไปสู่โกลเมอรูลัสโดยเฉพาะของพวกมัน บ่อยครั้งก็งอกเกินเข้าไปในโกลเมอรูลัสข้าง ๆ ด้วย
ดังนั้น โกลเมอรูลัสหนึ่งที่เป็นตัวแทนของ OR โดยเฉพาะ จะพัฒนาขึ้นอย่างช้า ๆ และจำต้องมีการจัดระเบียบแอกซอนใหม่เพื่อให้ได้การทำงานแบบแผนที่ภูมิลักษณ์ดังที่พบในหนูหริ่งที่โตแล้ว
โกลเมอรูลัสเป็นหน่วยพื้นฐานของแผนที่กลิ่นในป่องรับกลิ่น
เช่น โกลเมอรูลัสแต่ละตัวจะล้อมรอบด้วยเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell) ที่เชื่อมเดนไดรต์ซึ่งส่งสัญญาณแบบยับยั้ง กับเดนไดรต์ของเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ทั้งในโกลเมอรูลัสนั้นด้วย และอาจทั้งในโกลเมอรูลัสข้าง ๆ ด้วย และเมื่อบวกกับสัญญาณยับยั้งในส่วนอื่น ๆ ของป่องรับกลิ่น ก็อาจมีส่วนในการระงับกลิ่นพื้นฐานที่จาง ๆ เพื่อให้ได้กลิ่นที่แรงกว่าได้ดีขึ้น
นอกจากนั้น โดยขนานกับหน่วยรับกลิ่นที่สามารถรู้กลิ่นได้หลายอย่าง โกลเมอรูลัสหนึ่ง ๆ รวมทั้งเซลล์รีเลย์ คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ก็จะทำงานเนื่องจากกลิ่นหลายอย่างได้ด้วย กลิ่นที่มีโครงสร้างโมเลกุลคล้าย ๆ กันดูเหมือนจะทำให้โกลเมอรูลัสใกล้ ๆ กันทำงาน ซึ่งอาจแสดงว่าการจัดระเบียบของโกลเมอรูลัสเป็นไปตามโครงสร้างของโมเลกุลกลิ่น อนึ่ง การทำงานตอบสนองต่อกลิ่นหนึ่ง ๆ ของโกลเมอรูลัสจะคล้ายกันในสัตว์หรือบุคคลต่าง ๆ และสมมาตรกันระหว่างป่องรับกลิ่นที่อยู่ติดกันทั้งสองข้าง
ในสุนัข.
การประมวลผลของโกลเมอรูลัสในสุนัขแบ่งออกเป็น 3 ส่วน
คือ การรับสัญญาณ (acquisition) การถ่ายโอนสัญญาณ (transduction) และการประมวลสัญญาณ (processing)
สุนัขบางชนิดมีเซลล์รับกลิ่นจำนวนเป็น 100 เท่าของมนุษย์ ทำให้สามารถตรวจจับและแยกแยะกลิ่นได้ชัดในบรรดากลิ่นเป็นล้าน ๆ ได้
ในปลา.
การได้กลิ่นของปลามีลักษณะพิเศษอย่างหนึ่งคือเกิดในน้ำ
เพราะกลิ่นมีพาหะเป็นน้ำ ดังนั้น กลิ่นจึงต้องเป็นสารเคมีที่ละลายน้ำได้
เยื่อรับกลิ่นของปลาก็มีเซลล์ 3 ชนิดเหมือนกับสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ
รวมทั้งเซลล์รับกลิ่น เซลล์ค้ำจุน (supporting cell) และเซลล์ชั้นฐาน (basal cell)
โกลเมอรูลัสของปลาต่างจากของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยจำนวนของเดนไดรต์ที่เซลล์ไมทรัลส่งไปถึง
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เดนไดรต์หนึ่งอันจากเซลล์ไมทรัลหนึ่งตัวจะเข้าไปในโกลเมอรูลัสหนึ่งอัน
แต่ในปลา เดนไดรต์หนึ่งอันหรือมากกว่านั้นจากเซลล์ไมทรัลหลายตัวจะเข้าไปในโกลเมอรูลัสหนึ่งอันหรือมากกว่านั้น
โกลเมอรูไล
โกลเมอรูไล (ระบบรู้กลิ่น)
โกลเมอรูลัส (การรู้กลิ่น)
โกลเมอรูไล (การรู้กลิ่น)
โกลเมอรูลัส (การได้กลิ่น)
โกลเมอรูไล (การได้กลิ่น)
Glomeruli
Internueron
Tufted cell
Tufted cell เป็นเซลล์ประสาทสามกลุ่มในป่องรับกลิ่น คือ ส่วนนอก (external) ส่วนกลาง (middle) และส่วนลึก (deep) ส่วนนอกอยู่ที่โกลเมอรูลัสของป่องรับกลิ่นและเชื่อมต่อกับเซลล์อื่น ๆ ภายในป่อง ส่วนกลางและส่วนลึกอยู่ในชั้น external plexiform ของป่อง โดยมีการจัดระเบียบและการส่งแอกซอนไปยังเขตสมองที่สูงกว่าคล้ายกับของเซลล์ไมทรัล
เซลล์ได้รับข้อมูลแบบเร้าจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นในเยื่อรับกลิ่นที่บุบางส่วนของโพรงจมูก
เซลล์ส่วนกลางและส่วนลึกเป็น projection neuron ของป่องรับกลิ่นเหมือนกับเซลล์ไมทรัล
และเป็นตัวส่งข้อมูลจากโกลเมอรูลัสไปยังส่วนต่อ ๆ ไปของสมอง
ข้อมูลที่ส่งอาจปรับให้ชัดหรือกรองผ่านกระบวนการที่เรียกว่า lateral inhibition (การยับยั้งจากเซลล์ข้าง ๆ)
ซึ่ง internueron ในป่องรับกลิ่นที่เรียกว่า เซลล์รอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell) และ granule cell เป็นตัวอำนวย
ดังนั้น projection neuron เหล่านี้จริง ๆ จึงส่งข้อมูลกลิ่นที่ปรับให้ชัดขึ้นไปยังส่วนลึกขึ้น ๆ ในสมอง
กีฬาสกีลีลาในโอลิมปิกฤดูหนาว
กีฬาสกีลีลา หรือ กีฬาสกีฟรีสไตล์ ได้รับการบรรจุเป็นกีฬาที่แข่งขันในโอลิมปิกฤดูหนาว ในปี 1992 (พ.ศ. 2535) ณ เมืองแอลเบอร์วีลล์ เป็นครั้งแรก หลังจากนั้นกีฬาสกีลีลาก็ได้บรรจุในกีฬาโอลิมปิกฤดูหนาวมาตลอด ก่อนหน้านี้กีฬาสกีลีลาถูกบรรจุในกีฬาสาธิตในปี 1988 (พ.ศ. 2531) ณ เมืองแคลกะรี