pythainlp/thai_wikipedia_clean_20230101 huggingface dataset:
รูปแบบสีเข้ม ๆ ที่แสดงในภาพ Pattern Deviation ช่วยให้วินิจฉัยความเสียหายต่อสายตา
ซึ่งอาจใช้เป็นข้อมูลเพื่อวินิจฉัยโรคบางชนิด
แม้บทความนี้จะไม่กล่าวถึงการเห็นที่เสียไปโดยสัมพันธ์กับโรค แต่ก็มีรูปแสดงตัวอย่างการเสียลานสายตา
Humphrey visual field analyser
HVFA
หลอดเลือดฝอยผิดปกติในชั้นจอประสาทตา
หลอดเลือดฝอยผิดปกติในชั้นจอประสาทตา (Intraretinal microvascular abnormalities, ย่อ: IRMA) เป็นความผิดปกติของหลอดเลือดที่ส่งเลือดไปยังจอตา ซึ่งเป็นอาการของโรคจอตาเหตุเบาหวาน
IRMA ต่างกับ แต่ก็อาจเป็นจุดเริ่มต้นของการงอกเส้นเลือดใหม่ในจอตา (retinal neovascularization)
วิธีหนึ่งเพื่อแยกโรคสองอย่างนี้ก็คือตรวจด้วย fluorescein angiography ซึ่งเป็นการถ่ายภาพจอตาร่วมกับการฉีดสารสี
เพราะหลอดเลือดเนื่องกับ IRMA ไม่รั่วไม่เหมือนกับการงอกเส้นเลือดใหม่ ดังนั้น จึงปรากฏเป็นสีเข้ม (hypofluorescence)
IRMA จะอยู่ในจอตาลึกกว่าเส้นเลือดใหม่ที่งอก มีขอบเห็นไม่ชัดกว่า และปรากฏเป็นสีแดงก่ำ (burgundy) ไม่ใช่แดงธรรมดา ไม่ปรากฏบนจานประสาทตา (optic disc) และปกติจะเห็นหลังเกิดโรคเบาหวานที่ไม่คุมได้เร็วกว่าการเกิดเส้นเลือดใหม่
IRMA
กุนเธอร์
วอลเตอร์ ฮาห์น (Walter Hahn; เกิด 20 สิงหาคม 1987) เป็นนักมวยปล้ำและผู้ฝึกสอนชาวออสเตรีย ปัจจุบันเขาได้เซ็นสัญญากับ WWE ภายใต้ชื่อ วอลเตอร์ (Walter; โดยทั่วไปแล้วจะมีสไตล์ในตัวพิมพ์ใหญ่ทั้งหมดในฐานะ WALTER) เขาปรากฏตัวในสมาคมอิสระมากมายทั่วโลกที่โดดเด่นที่สุด Westside Xtreme Wrestling, Pro Wrestling Guerrilla (PWG) ซึ่งเขาเคยเป็นอดีตแชมป์โลก PWG เพียงสมัยเดียวและ Progress Wrestling ซึ่งเขาเป็นแชมป์ Progress World 1 สมัย ใน NXT UK ได้เป็นแชมป์ United Kingdom ต่อมาได้ใช้ชื่อว่า กุนเธอร์ (Gunther) และสามารถคว้าแชมป์อินเตอร์คอนติเนนทัลได้เป็นเส้นแรกในค่ายหลัก WWE
Walter (wrestler)
เจมส์ เมดิสัน
ยุคหินกลาง (แอฟริกา)
ในสาขาบรรพมานุษยวิทยาและชีววิทยาวิวัฒนาการเป็นต้น ยุคหินกลาง ( ตัวย่อ MSA) เป็นยุคก่อนประวัติศาสตร์ของแอฟริการะหว่างยุคหินต้น (Early Stone Age) และยุคหินหลัง ๆ (Later Stone Age)
โดยทั่วไปพิจารณาว่าเริ่มประมาณ 280,000 ปีก่อนและยุติประมาณ 50,000-25,000 ปีก่อน
จุดเริ่มต้นของเครื่องมือหินแบบ MSA อาจเริ่มตั้งแต่ 550,000-500,000 ปีก่อน และดังนั้น นักวิจัยบางคนพิจารณาว่านั่นเป็นจุดเริ่มต้นของ MSA
MSA บ่อยครั้งเข้าใจผิดว่าเท่ากับยุคหินเก่ากลาง (Middle Paleolithic) ของยุโรป เพราะมีระยะเวลาเกือบเหมือนกัน
แต่ยุคหินเก่ากลางของยุโรปสัมพันธ์กับสปีชีส์มนุษย์ที่ต่างกัน ซึ่งก็คือ "Homo neanderthalensis" เปรียบเทียบกับแอฟริกาที่ไม่มีมนุษย์สปีชีส์นี้ในช่วง MSA
นอกจากนั้นแล้ว งานโบราณคดีในแอฟริกายังได้ให้หลักฐานเป็นจำนวนมากที่แสดงว่า พฤติกรรมและลักษณะทางประชานของมนุษย์ปัจจุบันได้เริ่มพัฒนาขึ้นในแอฟริกาช่วง MSA ก่อนกว่าที่พบในยุโรปช่วงยุคหินเก่ากลางอย่างมาก
อนึ่ง ราชบัณฑิตยสถานแปลคำว่า Mesolithic period (12,000-7,000 ปีก่อนในยุโรป และ 22,000-11,500 ปีก่อนในลิแวนต์) ว่า "ยุคหินกลาง"
ซึ่งอาจซ้ำกับคำแปลของ Middle Stone Age (280,000-25,000 ปีก่อนในแอฟริกา) ได้เหมือนกัน แต่ให้สังเกตว่าคำแต่ละคำหมายเอาสิ่งที่ต่างกันแทบสิ้นเชิง
MSA สัมพันธ์กับทั้งมนุษย์ที่มีกายวิภาคปัจจุบัน (anatomically modern humans) สปีชีส์ "Homo sapiens" และกับมนุษย์โบราณ (archaic "Homo sapiens") ซึ่งบางครั้งก็เรียกว่า "Homo helmei" ด้วย
หลักฐานที่เป็นรูปธรรมยุคต้น ๆ ของ MSA มาจากโบราณสถานต่าง ๆ ใน Gademotta Formation ในเอธิโอเปีย, หมวดหินแคปธิวริน (Kapthurin Formation) ในประเทศเคนยา และ Kathu Pan ในแอฟริกาใต้
เขตต่าง ๆ ที่พบ.
ก่อนจะกล่าวถึง MSA ในแอฟริกา ก็จำต้องพิจารณาถึงขนาดทวีปอันมหึมาเสียก่อน
มีโบราณสถานและหลักฐานต่าง ๆ ที่มาจากเขตต่าง ๆ ข้ามทวีป
และเพื่อความเรียบง่าย มักจะแบ่งออกเป็น 5 เขต คือ
ในแอฟริกาเหนือและตะวันตก ความชุ่มชื้นที่เกิดสลับกับความแห้งแล้งของทะเลทรายสะฮารา ทำให้ได้โบราณสถานต่าง ๆ ที่ให้หลักฐานดีมาก ตามด้วยดินที่พืชไม่สามารถขึ้นได้ (จึงมีหลักฐานน้อย) แล้วตามด้วยหลักฐานของประชากรมนุษย์อีกเมื่อความแห้งแล้งเบาลง
การสงวนหลักฐานในเขตสองแห่งนี้จึงสลับกันระหว่างเยี่ยมกับน่าเศร้า
แต่หลักฐานที่พบก็ได้แสดงถึงการปรับตัวของมนุษย์ต้น ๆ ให้เข้ากับภูมิอากาศที่ไม่เสถียรได้
มีนักวิจัยที่มองว่าแอฟริกาเหนือต่างจากแอฟริกาที่เหลือ เหมือนกับจะมีพัฒนาการทางวัฒนธรรมต่างหาก ซึ่งเป็นการสร้างความแตกต่างที่ไร้เหตุผลและล้าสมัย
ส่วนแอฟริกาตะวันออกมีหลักฐานที่หาอายุได้น่าเชื่อถือมากที่สุด โดยใช้การหาอายุจากคาร์บอนกัมมันตรังสีกับตะกอนที่เป็นเถ้าภูเขาไฟ และมีโบราณสถานยุค MSA อันเก่าแก่ที่สุดส่วนหนึ่ง
แต่ซากสัตว์สงวนได้ไม่ค่อยดี และมาตรฐานในการขุดค้นและการจัดหมวดหมู่เครื่องมือหินก็ไม่มีจนกระทั่งเร็ว ๆ นี้
โดยไม่เหมือนแอฟริกาเหนือ การเปลี่ยนเทคโนโลยีเครื่องมือหินจากสมัยหนึ่งไปสู่อีกสมัยหนึ่งไม่ชัดเจนเท่า น่าจะเพราะภูมิอากาศดีกว่าซึ่งทำให้มนุษย์สามารถอยู่ในที่เดียวกันอย่างต่อเนื่อง
แอฟริกากลางจะออกคล้ายแอฟริกาตะวันออก แต่ต้องเพิ่มงานโบราณคดีในเขตนี้
ส่วนแอฟริกาใต้มีโบราณสถานที่เป็นถ้ำจำนวนมาก
และโดยมากจะแสดงจุดเริ่มและจุดยุติของเทคโนโลยีเครื่องมือหินแบบเป็นพัก ๆ อย่างชัดเจน
งานวิจัยในเขตนี้ทั้งต่อเนื่องและทำเป็นมาตรฐาน ทำให้เทียบสิ่งที่พบจากที่ต่าง ๆ ในเขตได้อย่างน่าเชื่อถือ
หลักฐานโบราณคดีเกี่ยวกับกำเนิดพฤติกรรมปัจจุบันของมนุษย์มักจะมาจากเขตนี้ คือจากโบราณสถานต่าง ๆ รวมทั้งถ้ำบลอมโบส์ (Blombos Cave), Howieson's Poort Shelter, โบราณสถานสติลเบย์ (Stillbay), และแหลมพินนะเคิล (Pinnacle Point)
พัฒนาการยุคต้น ๆ.
กำเนิดวัฒนธรรม MSA โดยมากจะกำหนดโดยการเปลี่ยนใช้เทคโนโลยีหินแบบอะชูเลียน (Acheulian) ไปเป็นแบบ MSA
ซึ่งพิจารณาว่าเป็นกระบวนการที่ค่อยเป็นค่อยไป ไม่ใช่เหตุการณ์หนึ่ง ๆ ที่เทคโนโลยีมนุษย์ก้าวกระโดดไปอย่างรวดเร็ว
แม้ว่าการเปลี่ยนเช่นนี้จะมีอายุต่าง ๆ กัน โบราณสถาน MSA เก่าแก่ที่สุดอันหาอายุน่าเชื่อถือได้ที่สุดก็คือ Gademotta Formation ในเอธิโอเปีย ซึ่งเก่าแก่เกิน 276,000 ปีก่อน
หุบเขาอะวอชกลาง (Middle Awash) ในเอธิโอเปีย และหุบเขา Central Rift ในเคนยารวมกันเป็นศูนย์นวัตกรรมทางพฤติกรรมที่สำคัญ
อาจเป็นไปได้ว่า เขตเหล่านี้มีสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเป็นจำนวนมาก
ซึ่งสามารถรับรองประชากรมนุษย์จำนวนพอสมควรที่หากินและผลิตเครื่องมือในรูปแบบที่คล้าย ๆ กับมนุษย์นักล่า-เก็บของป่าที่พบในสาขาชาติพันธุ์วรรณนา
หลักฐานโบราณคดีจากแอฟริกาตะวันออกเริ่มจาก Rift Valley ในเอธิโอเปียไปจนถึงแทนซาเนียเหนือ เป็นหลักฐานจำนวนมากที่สุดของการเปลี่ยนการใช้เทคโนโลยีอะชูเลียนรุ่นปลายไปเป็นเทคโนโลยีแบบ MSA
การเปลี่ยนแปลงเห็นได้จากลำดับชั้นหินที่มีเครื่องมือหินแบบอะชูเลียน ซึ่งเป็นเทคโนโลยีขวานหินสองคม (bifacial handaxe) ที่พบใต้หรือในชั้นหินเดียวกับที่มีเทคโนโลยี MSA รวมทั้งเครื่องมือแบบ Levallois, ชิ้นหินที่ตีออก (flake), เครื่องมือทำจากชิ้นหินที่ตีออก, ชิ้นหินแหลม, ชิ้นหินสองคมเล็กสำหรับอาวุธแบบพุ่ง, และที่มีน้อยมาก ก็คือเครื่องมือใส่ด้าม
ดังนั้น หลักฐานว่าการเปลี่ยนใช้เทคโนโลยีเป็นเรื่องค่อยเป็นค่อยไปจึงมาจากเครื่องมือหิน "ต่างยุค" ที่พบในชั้นหินตามลำดับหรือชั้นเดียวกัน
และมาจากการปรากฏแรกสุดของเทคโนโลยี MSA ในโบราณสถาน Gademotta เมื่อ 276,000 ปีก่อน และหลักฐานเทคโนโลยีอะชูเลียนที่ปรากฏหลังสุด ที่หมวดหินบุรี (Bouri Formation) ซึ่งมีอายุระหว่าง 154,000-160,000 ปีก่อน
ซึ่งแสดงการเหลื่อมล้ำกันจนอาจถึง 100,000-150,000 ปี
ถ้ำต่าง ๆ ในแอฟริกาใต้ก็ให้ข้อมูลในการเปลี่ยนแปลงที่หาอายุได้อย่างแม่นยำเนื่องจากตะกอนเถ้าภูเขาไฟ โดยพบอายุถ้ำต่าง ๆ ที่ระหว่าง 999,000 - 49,000 ปีก่อน
แม้ถ้ำฮารธ์ส (Cave of Hearths) และถ้ำมอนเตกิว (Montague Cave) ในแอฟริกาใต้จะมีหลักฐานเทคโนโลยีทั้งแบบอะชูเลียนและ MSA แต่ก็ไม่มีการเหลื่อมล้ำกันโดยอายุ
เทคโนโลยีหิน.
ใบมีด (blade) หินต้น ๆ อาจมีอายุถึง 550,000-500,000 ปีโดยพบที่หมวดหินแคปธิวรินในประเทศเคนยา และโบราณสถาน Kathu Pan ในแอฟริกาใต้
ส่วนใบมีดมีหลัง (Backed blade) จากโบราณสถานต่าง ๆ ใน Twin Rivers และ Kalambo Falls ณ ประเทศแซมเบียมีอายุประมาณ 300,000-140,000 ปี ก็ใช้เป็นตัวกำหนดพฤติกรรมใหม่ ๆ บ้าง
ใบมีดอายุประมาณ 280,000 ปีพบที่หมวดหินแคปธิวริน ก็ปรากฏว่ามีเทคนิคการผลิตระดับสูงเช่นเดียวกัน
เทคโนโลยีหินที่ใช้ระหว่าง MSA มีเทคนิคการผลิตที่ผสมผเส
เริ่มที่ประมาณ 300,000 ปีก่อน เครื่องมือที่ใช้ตัดขนาดใหญ่แบบอะชูเลียนก็เปลี่ยนเป็นเครื่องมือที่ผลิตโดยเทคนิค Levallois ซึ่งนีแอนเดอร์ทาลก็ได้ใช้อย่างกว้างขวางในช่วงยุคหินเก่ากลางของยุโรปด้วย
เมื่อยุค MSA ดำเนินต่อไป เทคโนโลยีหินแบบต่าง ๆ ก็สามัญไปทั่วแอฟริการวมทั้งหินแหลม ใบมีด ชิ้นหินที่ตีออกแล้วแต่ง (retouched flake) หินขูดตามปลายหรือตามข้าง (end scraper, side scraper) หินลับมีด และแม้แต่เครื่องมือกระดูก
การใช้ใบมีด (ที่พบโดยหลักในยุคหินเก่าปลาย ในยุโรป) ก็ยังพบในที่ต่าง ๆ ด้วย
ในแอฟริกา ใบมีดอาจใช้ในช่วงระหว่างการเปลี่ยนจากเทคโนโลยียุคหินต้น (Early Stone Age) เป็น MSA และหลังจากนั้น
ในที่สุด ในช่วงหลัง ๆ ของ MSA อย่างช้าก็ 70,000 ปีก่อน เทคโนโลยีหินไมโคร (microlith) ที่ใช้ผลิตอะไหล่ของเครื่องมือผสมแบบมีด้าม ก็เริ่มปรากฏในโบราณสถานต่าง ๆ เช่น แหลมพินนะเคิล และ Diepkloof Rock Shelter ในแอฟริกาใต้
เทคโนยียุค MSA มักจะเกิดขึ้นแล้วก็หายไป
เช่น ลูกประคำที่ทำจากเปลือกหอย
หัวลูกศร เครื่องมือทำหนังรวมทั้งเข็ม
และกาว
ซึ่งเป็นตัวอย่างคัดค้านทฤษฎี "ออกจากแอฟริกา" ฉบับแบบแผน ที่อ้างว่า เทคโนโลยีซับซ้อนจะสะสมขึ้นเรื่อย ๆ ในช่วง MSA
แล้วทำให้สามารถอ้างได้ว่า นวัตกรรมทางเทคโนโลยีเช่นนี้
"ปรากฏ หายไป แล้วก็ปรากฏอีก โดยเข้ากับสถานการณ์ว่า ความบังเอิญทางประวัติศาสตร์และการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อม ไม่ใช่การเปลี่ยนแปลงทางประชาน เป็นตัวขับเคลื่อนหลัก"
วิวัฒนาการของมนุษย์และการอพยพย้ายถิ่นฐาน.
มนุษย์ได้อพยพย้ายถิ่นฐานออกจากแอฟริกาสองครั้ง ครั้งแรกเป็นของมนุษย์ "H. erectus" โดยเข้าไปในยูเรเชียประมาณ 1.9-1.7 ล้านปีก่อน ครั้งสองเป็นของ "H. sapiens" ที่เริ่มในช่วง MSA ประมาณ 80,000-50,000 ปีก่อน โดยอพยพไปในเอเชีย ออสเตรเลีย และยุโรป
ซึ่งอาจเป็นจำนวนน้อยในตอนต้น ๆ แต่โดย 30,000 ปีก่อน ก็ได้แทนที่มนุษย์นีแอนเดอร์ทาล และ "H. erectus" เกือบทั้งหมด
การอพยพแต่ละรอบแสดงถึงความยืดหยุ่นที่เพิ่มขึ้นของมนุษย์สกุล "Homo" ในการรอดชีวิตในภูมิอากาศที่ต่าง ๆ กันอย่างมาก
งานศึกษาปี 2550 ที่วัดกะโหลกศีรษะมนุษย์เป็นจำนวนมาก สนับสนุนกำเนิดของ "Homo sapiens" จากแอฟริกากลางหรือใต้ เพราะว่าเป็นเขตที่กลุ่มประชากรมีลักษณะปรากฏทางพันธุกรรมที่มีขนาดต่าง ๆ กันมากที่สุด
แม้หลักฐานทางพันธุกรรมก็สนับสนุนข้อสรุปนี้เช่นกัน
แต่ว่า ก็ยังมีหลักฐานทางพันธุกรรมที่แสดงว่า การอพยพออกจากแอฟริกาเริ่มต้นที่ภาคตะวันออก
และโบราณสถานต่าง ๆ เช่น Omo Kibish Formation, Herto Member ของ Bouri Formation, และ Mumba Cave ก็มีหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ซึ่งสนับสนุนข้อสรุปนี้ด้วย
หลักฐานของพฤติกรรมมนุษย์ปัจจุบัน.
มีทฤษฎีจำนวนหนึ่งที่อธิบายพัฒนาการทางพฤติกรรมของมนุษย์ปัจจุบัน แต่เร็ว ๆ นี้ ทฤษฎีแบบผสมก็เป็นมุมมองที่นิยมที่สุดเกี่ยวกับ MSA โดยเฉพาะเมื่อพิจารณาหลักฐานโบราณคดี
แม้จะมีนักวิชาการที่อ้างว่า เป็นเรื่องที่เกิดโดยฉับพลัน
แต่ท่านอื่น ๆ ก็อ้างว่า ความก้าวหน้าทางประชานสามารถเห็นได้ตั้งแต่สมัย MSA
และกำเนิดสปีชีส์ของเราสัมพันธ์กับการปรากฏของเทคโนโลยี MSA ตั้งแต่ 250,000-300,000 ปีก่อน
ซากศพที่เก่าแก่สุดของ "Homo sapiens" มีอายุประมาณ 300,000 ปีก่อนในแอฟริกาเหนือ
ในบันทึกโบราณคดีของทั้งแอฟริกาตะวันออกและแอฟริกาใต้
โบราณสถานต่าง ๆ ของ "Homo sapiens" แตกต่างกันอย่างมหาศาล
และเป็นช่วงเวลานี้แหละที่เห็นหลักฐานกำเนิดของพฤติกรรมมนุษย์ปัจจุบัน
ตามนักวิชาการคู่หนึ่ง มีลักษณะเฉพาะ 4 อย่างของพฤติกรรมมนุษย์ปัจจุบัน คือ ความคิดแบบนามธรรม ความสามารถในการวางแผนและกลยุทธ์ "ความสามารถในการสร้างอะไรใหม่ ๆ ทางพฤติกรรม เศรษฐกิจ และเทคโนโลยี" และพฤติกรรมเชิงสัญลักษณ์
โดยด้านต่าง ๆ สามารถแบ่งออกเป็นหมวดหมู่โดยเฉพาะ ๆ
รวมทั้งศิลปะ การตกแต่งตัว ความก้าวหน้าทางเทคโนโลยี เป็นต้น
แต่หมวดหมู่หลัก 4 อย่างที่เหลื่อมล้ำกันอย่างสำคัญเหล่านี้ ก็พอให้สามารถคุยกันเรื่องการเปลี่ยนมามีพฤติกรรมปัจจุบันอย่างละเอียดแล้ว
วัฒนธรรมต่าง ๆ.
เมื่อ "Homo sapiens" ต้น ๆ เริ่มอยู่ในเขตนิเวศที่หลากหลายในช่วง MSA บันทึกโบราณคดีที่สัมพันธ์เกับเขตเหล่านี้ก็เริ่มแสดงหลักฐานของความสืบต่อกันทางวัฒนธรรมในเขตภูมิภาค ๆ
ซึ่งเป็นเรื่องสำคัญเพราะเหตุผลต่าง ๆ
การขยายถิ่นฐานของ "Homo sapiens" เข้าไปในเขตนิเวศต่าง ๆ แสดงความสามารถปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมที่หลากหลายรวมทั้งชายทะเล ทุ่งหญ้าสะวันนา ทะเลทรายที่ค่อนข้างแห้งแล้ง และป่า
การปรับตัวได้เช่นนี้ สะท้อนให้เห็นในสิ่งประดิษฐ์แบบ MSA จากเขตเหล่านี้
เป็นสิ่งประดิษฐ์สไตล์ต่าง ๆ ขึ้นอยู่กับว่าอยู่ในเขตไหน
เทียบกับวัฒนธรรมอะชูเลียนระหว่าง 1.5 ล้านปีจนถึง 3 แสนปีก่อน ที่เทคโนโลยีหินเหมือนกันอย่างไม่น่าเชื่อในเขตนิเวศทุก ๆ แห่ง
และเพราะเทคโนโลยี MSA มีทั้งความแตกต่างและความสืบต่อกันเฉพาะเขต ๆ จึงเป็นความก้าวหน้าที่น่าทึ่งใจ
ข้อมูลเช่นนี้ใช้สนับสนุนทฤษฎีเกี่ยวกับพัฒนาการทางสังคมและทางศิลป์ที่เกิดตลอดช่วง MSA
ในแอฟริกาใต้ นักวิชาการก็ได้พบเทคโนโลยีแบบ Howiesons Poort และสติลเบย์ โดยมีชื่อตามโบราณสถานที่ค้นพบเป็นครั้งแรก
มีเทคโนโลยีแบบอื่น ๆ อีกที่ยังไม่ได้หาอายุ หรือหาอายุได้อย่างไม่น่าเชื่อถือ
รวมทั้งแบบ Lupemban ในแอฟริกากลาง, แบบ Bambatan ในแอฟริกาตะวันออกเฉียงใต้ (อายุ 70,000-80,000 ปี), แบบอะทีเรียน (Aterian) ในแอฟริกาเหนือ (อายุ 160,000-90,000 ปี)
การคิดเป็นนามธรรม.
หลักฐานการคิดเป็นนามธรรมได้พบในบันทึกโบราณคดีเริ่มตั้งแต่ยุคเปลี่ยนจากวัฒนธรรมอะชูเลียนไปเป็น MSA ประมาณ 300,000-250,000 ปีก่อน
ซึ่งเป็นการเปลี่ยนจากเทคโนโลยีหินแบบ Mode 2 ซึ่งก็คือเครื่องมืออะชูเลียน ไปเป็น Mode 3 และ 4 ซึ่งรวมทั้งใบมีดและเทคโนโลยีหินไมโคร
การผลิตเครื่องมือเหล่านี้ต้องวางแผนและเข้าใจว่า การตีหินจะให้ผลเป็นชิ้นหินในรูปแบบต่าง ๆ อย่างไร
ซึ่งต้องใช้การคิดเป็นนามธรรม อันเป็นคุณสมบัติหลักอย่างหนึ่งของพฤติกรรมมนุษย์ปัจจุบัน
การเปลี่ยนจากการใช้เครื่องมือตัดขนาดใหญ่ของวัฒนธรรมอะชูเลียน ไปเป็นชุดเครื่องมือที่เล็กกว่าและหลากหลายมากกว่าของ MSA หมายถึงความเข้าใจทางประชานและทางมโนทัศน์ที่ดีขึ้น ในเรื่องการตีหินและผลประโยชน์ที่อาจได้จากเครื่องมือแบบต่าง ๆ
ความลึกซึ้งในการวางแผน.
โดยคล้ายกับการคิดเป็นนามธรรม สมรรถภาพในการวางแผนและกลยุทธ์ สามารถเห็นได้จากชุดเครื่องมือที่ต่าง ๆ กันมากกว่าของ MSA ตลอดจนรูปแบบการหากินที่พบในช่วงเวลานั้น
เมื่อมนุษย์ยุค MSA เริ่มอพยพไปยังเขตนิเวศต่าง ๆ การมีกลยุทธ์ล่าสัตว์เป็นฤดู ๆ ก็กลายเป็นเรื่องจำเป็น
ความสำนึกถึงฤดูจะเห็นได้ชัดในซากสัตว์ที่พบในค่ายพักชั่วคราว
ในเขตนิเวศที่อันตรายกว่า ความสำนึกนี้จำเป็นต่อการอยู่รอด และสมรรถภาพในการวางแผนกลยุทธ์หากินที่อาศัยความสำนึกนี้ แสดงถึงความสามารถในการคิดนอกเหนือจากแค่ปัจจุบันแล้วดำเนินการตามความเข้าใจ
ความลึกซึ้งในการวางแผนยังเห็นได้จากการมีวัสดุดิบใหม่ ๆ ตามโบราณสถาน MSA ต่าง ๆ
การหาวัตถุดิบใกล้ ๆ ทำได้ง่าย แต่โบราณสถาน MSA มักจะมีวัตถุดิบที่ได้มาจากที่ ๆ ไกลถึง 100 กม. และบางครั้งไกลกว่า 300 กม.
การหาวัตถุดิบจากที่ไกล ๆ เช่นนี้จำเป็นต้องรู้เรื่องทรัพยากรนั้น ๆ รู้คุณค่าของทรัพยากรไม่ว่าจะเพื่อใช้งานหรือคุณค่าทางสัญลักษณ์ และอาจต้องสามารถบริหารเครือข่ายการแลกเปลี่ยนเพื่อให้ได้วัสดุที่ต้องการได้
การอพยพย้ายถิ่นฐานไปยังสิ่งแวดล้อมใหม่ ๆ ทั่วแอฟริกา และในที่สุด ทั่วโลก แสดงระดับความสามารถในการปรับตัว และดังนั้น จึงแสดงสมรรถภาพในการสร้างอะไรใหม่ ๆ ที่บ่อยครั้งพิจารณาว่าเป็นลักษณะเฉพาะของพฤติกรรมปัจจุบัน
และนี่ก็ไม่ใช่หลักฐานการทำอะไรใหม่ ๆ ได้อย่างเดียวที่เห็นใน "Homo sapiens" ต้น ๆ
มีการพัฒนาเครื่องมือใหม่ ๆ ที่เหมาะกับเขตภูมิภาค เช่นที่ใช้เก็บทรัพยากรทางทะเลดังที่เห็นในโบราณสถาน Abdur เอธิโอเปีย, ถ้ำที่แหลมพินนะเคิล แอฟริกาใต้ และถ้ำบลอมโบส์ แอฟริกาใต้
การใช้ไฟก็แสดงการทำอะไรได้ใหม่ ๆ ด้วย เช่นเมื่อใช้สร้างเครื่องมือหินที่แข็งแรงกว่า เช่น ซิลเครตเผาไฟที่พบที่ถ้ำบลอมโบส์, Howiesons Poort, และสติลเบย์
และเครื่องมือกระดูกเผาไฟจากสติลเบย์
เครื่องมือติดด้าม/เครื่องมือผสม ยังแสดงสมรรถภาพการทำอะไรใหม่ ๆ ของมนุษย์ด้วย
เครื่องมือสำหรับตัดขนาดใหญ่ในวัฒนธรรมอะชูเลียนได้เปลี่ยนเป็นเครื่องมือที่เล็กและซับซ้อนกว่า ซึ่งเหมาะกับสิ่งแวดล้อมต่าง ๆ กันมากกว่า
เป็นตัวแสดงระดับการทำอะไรใหม่ ๆ เนื่องจากมีประสิทธิภาพและการผลิตที่ซับซ้อนยิ่งขึ้น
สมรรถภาพในการคิดเกินการตีหินชิ้นเล็กออกจากหินก้อนใหญ่ แสดงความยืดหยุ่นได้ทางประชาน
และการใช้กาว ซึ่งบ่อยครั้งมีองค์ประกอบเป็นดินสี (ochre) เพื่อติดชิ้นหินกับด้าม แสดงความเข้าใจของการเปลี่ยนแปลงทางเคมีที่มีประโยชน์นอกเหนือจากการเป็นสี
โดยเริ่มใช้ติดด้ามประมาณ 95,000 ปีก่อนที่ถ้ำซิบูดู (Sibudu Cave) ในแอฟริกาใต้
พฤติกรรมสัญลักษณ์.
พฤติกรรมสัญลักษณ์ (symbolic behavior) เป็นลักษณะทางพฤติกรรมของมนุษย์ปัจจุบันที่แยกแยะได้ยากที่สุดตามหลักฐานโบราณคดี
เมื่อหาหลักฐานของพฤติกรรมสัญลักษณ์ช่วง MSA มีหลักฐานสามแบบที่สามารถพิจารณาได้ คือ
หลักฐานโดยตรงก่อน 40,000 ปีก่อนหาได้ยาก หลักฐานโดยอ้อมก็เป็นเรื่องทางนามธรรม และดังนั้น หลักฐานทางเทคโนโลยีจึงดีที่สุดในบรรดาทั้ง 3 อย่าง
ปัจจุบัน มีมติร่วมกันในบรรดานักโบราณคดีว่า ศิลปะและวัฒนธรรมสัญลักษณ์แรกของโลกมาจากแอฟริกาใต้สมัย MSA
วัตถุที่โดดเด่นมากที่สุด รวมทั้งดินสีแท่งสีแดงที่สลักลาย ผลิตขึ้นที่ถ้ำบลอมโบส์ในแอฟริกาใต้ 70,000 ปีก่อน
ลูกประคำที่ทำจากเปลือกหอยฝาเดียวสกุล "Nassarius" โดยเจาะรูแล้วระบายสีดิน ก็พบด้วยที่ถ้ำ โดยมีตัวอย่างที่เก่าแก่ยิ่งกว่านั้นจากวัฒนธรรมอะทีเรียนช่วง MSA ที่ Taforalt Caves
ส่วนหัวลูกศรและเครื่องมือทำหนังก็พบที่ถ้ำซิบูดู
ตลอดจนหลักฐานการทำอาวุธด้วยกาวผสมที่เผาไฟ
ระบบประชานที่ซับซ้อน.
มีหลักฐานของนวัตกรรมเป็นชุด ๆ ตั้งแต่ 170,000-160,000 ปีก่อนที่ตำแหน่งแหลมพินนะเคิล 13B ติดชายฝั่งทิศใต้ของแอฟริกาใต้
ซึ่งรวมหลักฐานเก่าแก่ที่สุดอันยืนยันแล้วของการใช้ดินสีและทรัพยากรทะเลคือการทานหอยเป็นอาหาร
อาศัยการวิเคราะห์กลุ่มชีวินวัวและควาย (bovid assemblage) พบที่ Klasies River Caves แอฟริกาใต้
นักวิจัยได้รายงานว่า มนุษย์สมัย MSA เป็นนักล่าที่น่าเกรงขาม และรูปแบบพฤติกรรมทางสังคมของพวกเขาใกล้กับมนุษย์ปัจจุบัน
นักวิชาการอีกท่านหนึ่งดำรงว่า การจัดการทรัพยากรอาหารที่เป็นพืชโดยการตั้งใจเผาทุ่งหญ้าเพื่อให้โอกาสพืชที่มีหัวแบบเผือก (corm) หรือหัวแบบมันฝรั่ง (tuber) ในแอฟริกาใต้ช่วงวัฒนธรรม Howiesons Poort (ประมาณ 70,000-55,000 ปีก่อน) เป็นตัวบ่งชี้พฤติกรรมมนุษย์ปัจจุบัน
และว่า การหากินแบบเป็นครอบครัว การใช้สัญลักษณ์สี การแลกเปลี่ยนสิ่งที่ทำขึ้น และการจัดระเบียบที่อยู่ ล้วนแต่เป็นหลักฐานการมีพฤติกรรมปัจจุบันในช่วง MSA
นักวิชาการท่านอื่น ๆ เสนอว่า ทักษะซับซ้อนที่จำเป็นเพื่อใช้กาวผสมเผาไฟติดด้ามอาวุธดูเหมือนจะแสดงความสืบต่อกันระหว่างระบบประชานของมนุษย์ปัจจุบันจากของมนุษย์เมื่อ 70,000 ปีก่อนที่ถ้ำซิบูดู
หลักฐานการใช้ภาษา.
โบราณสถานสมัย MSA ต้น ๆ ปรากฏว่ามีดินสี ยกตัวอย่างเช่นที่หมวดหินแคปธิวริน และ Twin Rivers โดยกลายเป็นสิ่งสามัญหลังจาก 100,000 ปีก่อน
มีนักวิชาการที่อ้างว่า แม้ถ้าบางส่วนของสีดินนี้ใช้ในงานสัญลักษณ์เกี่ยวกับสี การคิดเป็นนามธรรมเช่นนี้จะเป็นไปไม่ได้โดยไร้ภาษา
เขาจึงเสนอว่า ดินสี (ochre) สามารถใช้เป็นตัวแทนเพื่อสืบหากำเนิดภาษา
นักโบราณคดีบ่อยครั้งสัมพันธ์การใช้เครื่องมือกระดูกกับพฤติกรรมปัจจุบัน
ดังนั้น ฉมวกกระดูกซับซ้อนซึ่งผลิตที่ Katanda แอฟริกาตะวันตกประมาณ 90,000 ปีก่อน
และเครื่องมือกระดูกอายุประมาณ 77,000 ปีก่อนจากถ้ำบลอมโบส์
ก็อาจใช้เป็นตัวอย่างวัตถุในวัฒนธรรมที่สัมพันธ์กับการใช้ภาษารูปแบบเดียวกับภาษาปัจจุบัน
มีการเสนอว่า ภาษาเป็นเรื่องจำเป็นเพื่อดำรงเครือข่ายการแลกเปลี่ยน
งานวิจัยปี 2546 แสดงหลักฐานว่ามีเครือข่ายการแลกเปลี่ยนในช่วง MSA คืองานได้เปรียบเทียบระยะทางของโบราณสถานที่วัสดุปรากฏกับแหล่งวัสดุ
โบราณสถาน MSA 5 แห่งมีวัสดุจากแหล่งที่ห่างถึง 140-340 กม. ซึ่งตีความเทียบกับข้อมูลทางชาติพันธุ์วรรณนาว่า ระยะห่างเช่นนี้จะเป็นไปได้ก็เพราะมีเครือข่ายแลกเปลี่ยนวัสดุ
นักวิชาการคนหนึ่งมองว่า ภาษาที่ประกอบด้วยวากยสัมพันธ์เป็นส่วนหนึ่งของพฤติกรรมที่ทำให้มนุษย์สมัย MSA ตั้งถิ่นฐานในป่าดิบชื้นที่ปัจจุบันคือสาธารณรัฐประชาธิปไตยคองโกได้
นักวิชาการหลายคนคาดว่า เหตุของการปรากฏวัสดุสัญลักษณ์จำนวนมากอย่างฉับพลัน ก็คือพัฒนาการพร้อม ๆ กันของภาษาที่ประกอบด้วยวากยสัมพันธ์ อันวิวัฒนาการผ่านระบบการเรียนรู้ทางสังคมแบบเฉพาะเจาะจง
และช่วยอำนวยการสื่อสารที่ไม่จำกัดอยู่เพียงแค่สถานที่และเวลา
วากยสัมพันธ์จะมีบทบาทกุญแจสำคัญในกระบวนการนี้ และสมรรถภาพในการใช้มันอย่างสมบูรณ์อาจเป็นองค์ประกอบที่ขาดไม่ได้ของพฤติกรรมสัญลักษณ์ที่ปรากฏใน MSA
ความเปลี่ยนแปลงทางสมอง.
แม้ว่ากำเนิดของลักษณะทางกายวิภาคปัจจุบันจะไม่สามารถเชื่อมกับการเปลี่ยนแปลงทางประสาทในยุคดึกดำบรรพ์ได้อย่างมั่นใจ
แต่ก็ดูจะเป็นไปได้ว่า สมองมนุษย์ได้วิวัฒนาการผ่านกระบวนการคัดเลือกเดียวกันกับของอวัยวะส่วนอื่น ๆ
ยีนที่ทำให้เกิดสมรรถภาพทางสัญลักษณ์อาจได้การคัดเลือก
ซึ่งก็จะแสดงว่า มูลฐานของวัฒนธรรมสัญลักษณ์อาจมาจากกระบวนการทางชีววิทยา
แต่ว่า พฤติกรรมที่สัญลักษณ์อำนวยอาจตามมาทีหลัง แม้ว่าสมรรถภาพทางกายจะมีก่อนตั้งนาน
ยกตัวอย่างเช่น นักวิชาการคู่หนึ่งอ้างว่า การเพิ่มขนาดสมองส่วน prefrontal cortex จะทำให้สามารถใช้สัญลักษณ์ในการคิดอย่างที่ไม่สามารถมาก่อน และกระบวนการนี้ ซึ่งตอนแรกเริ่มขึ้นอย่างช้า ๆ ก็เร่งเร็วเพิ่มขึ้น ๆ ในช่วง 100,000 ปีที่ผ่านมา
พฤติกรรมที่สัญลักษณ์อำนวยก็อาจป้อนกลับไปยังกระบวนการนี้ โดยเพิ่มสมรรถภาพการสร้างสิ่งประดิษฐ์ทางสัญลักษณ์และเครือข่ายทางสังคม
ตามกลุ่มนักวิจัยที่โบราณสถาน Jebel Irhoud การค้นพบเช่นนี้แสดงว่า "Homo sapiens" เอง ไม่ใช่สมาชิกมนุษย์กลุ่มอื่น ๆ หรือบรรพบุรุษ (เช่น "Homo heidelbergensis", "Homo naledi") เป็นสปีชีส์ที่ได้ทิ้งเครื่องมือแบบ MSA ให้ขุดพบได้ทั่วแอฟริกา
โบราณสถานจำนวนมากในแอฟริกาใต้สะท้อนให้เห็นพฤติกรรมปัจจุบันของมนุษย์ 4 อย่างดังที่กล่าวแล้ว
ถ้ำบลอมโบส์มีเครื่องประดับตัว สิ่งที่คิดว่าเป็นเครื่องมือสร้างภาพศิลป์ ตลอดจนเครื่องมือกระดูก
สติลเบย์ และ Howieson's Poort มีเทคโนโลยีเครื่องมือที่หลายหลาก
กลุ่มเครื่องมือต่าง ๆ จากช่วงเดียวกันเช่นนี้ ช่วยให้นักวิจัยประมาณค่านอกช่วงซึ่งพฤติกรรมที่น่าจะสัมพันธ์กับเทคโนโลยี เช่นการเปลี่ยนการหาอาหาร ซึ่งมีหลักฐานสนับสนุนจากพรรณสัตว์ที่พบในโบราณสถานเหล่านี้ รวมทั้ง
Middle Stone Age
ยุคหินกลางแอฟริกา
การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง
เป็นการเปลี่ยนความถี่รูปแบบยีน (คือ อัลลีล) ในกลุ่มประชากรอันเป็นผลมาจากการสุ่มเลือกสิ่งมีชีวิต
คือ อัลลีลที่พบในสิ่งมีชีวิตรุ่นลูก จะเป็นตัวอย่างของอัลลีลที่ชักมาจากพ่อแม่ โดยความสุ่มจะมีบทบาทกำหนดว่า สิ่งมีชีวิตรุ่นลูกนั้น ๆ จะรอดชีวิตแล้วสืบพันธุ์ต่อไปหรือไม่
ส่วน ความถี่อัลลีล (allele frequency) ก็คืออัตราที่ยีนหนึ่ง ๆ จะมีรูปแบบเดียวกันในกลุ่มประชากร
การเปลี่ยนความถี่ยีนอาจทำให้อัลลีลหายไปโดยสิ้นเชิงและลดความแตกต่างของยีน (genetic variation)
เมื่ออัลลีลมีก๊อปปี้น้อย ผลของการเปลี่ยนความถี่จะมีกำลังกว่า และเมื่อมีก๊อปปี้มาก ผลก็จะน้อยกว่า
ในคริสต์ทศวรรษที่ 20 มีการอภิปรายอย่างจริงจังว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติสำคัญเทียบกับกระบวนการที่เป็นกลาง ๆ รวมทั้งการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงแค่ไหน
ศ. โรนัลด์ ฟิชเช่อร์ ผู้อธิบายการคัดเลือกธรรมชาติโดยใช้หลักพันธุศาสตร์ของเม็นเดิล
มองว่า บทบาทของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงอย่างมากก็เป็นตัวประกอบในกระบวนการวิวัฒนาการ ซึ่งคงยืนเป็นมุมมองหลักเป็นเวลาหลายทศวรรษ
ต่อมาในปี พ.ศ. 2511 นักพันธุศาสตร์ประชากรชาวญี่ปุ่น Dr. Motoo Kimura ได้จุดชนวนเรื่องนี้ใหม่ด้วยทฤษฎี วิวัฒนาการระดับโมเลกุลที่เป็นกลาง (neutral theory of molecular evolution)
ซึ่งอ้างว่า ความเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมที่กระจายไปทั่วกลุ่มประชากรส่วนมาก (โดยไม่จำเป็นต้องเปลี่ยนลักษณะปรากฏ) มีเหตุจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงซึ่งสร้างการกลายพันธุ์ที่ไม่มีผลได้ผลเสีย (คือเป็นกลาง)
อุปมาเหมือนลูกหินในโถ.
กระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงสามารถเห็นได้จากการใช้ลูกหิน 20 ลูกในโถเป็นตัวแทนสิ่งมีชีวิต 20 หน่วยในกลุ่มประชากร
ให้พิจารณาโถลูกหินนี้ว่า เป็นกลุ่มประชากรเริ่มต้น
ครึ่งหนึ่งของลูกหินมีสีแดงและอีกครึ่งสีน้ำเงิน สีทั้งสองเป็นตัวแทนอัลลีลสองแบบของยีนหนึ่งในกลุ่มประชากร
ในแต่ละรุ่น สิ่งมีชีวิตจะสืบพันธุ์โดยสุ่ม
เพื่อเป็นตัวแทนการสืบพันธุ์ ให้สุ่มเลือกเอาลูกหินลูกหนึ่งจากโถแรก แล้วใส่ลูกหินสีเดียวกันใหม่อีกลูกหนึ่งโดยเป็นตัวแทนของ "ลูก" ในโถที่สอง
โดยลูกหินที่สุ่มเลือกได้จะใส่คืนโถแรก
ทำอย่างนี้จนกระทั่งมีลูกหินใหม่ 20 ลูกในโถที่สอง
ดังนั้น โถที่สองจะเป็นตัวแทนกลุ่มประชากรรุ่น "ลูก" ที่มีอัลลีลคือสีต่าง ๆ กัน
และนอกจากโถที่สองจะมีลูกหินแดงครึ่งหนึ่งและน้ำเงินอีกครึ่งหนึ่ง
การเปลี่ยนความถี่อัลลีลโดยสุ่มก็ได้เกิดขึ้นแล้ว
การทำอย่างนี้ซ้ำ ๆ เป็น "การสืบพันธุ์" โดยสุ่มของแต่ละรุ่นเพื่อให้ได้รุ่นต่อไป
จำนวนลูกหินสีแดงและน้ำเงินที่สุ่มเลือกจะต่างกันในแต่ละรุ่น
บางครั้งสีแดงมากกว่า และบางครั้งสีน้ำเงินก็มากกว่า
ความต่าง ๆ เช่นนี้อุปมาเหมือนกับการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ซึ่งก็คือการเปลี่ยนความถี่อัลลีลในกลุ่มประชากร ที่เป็นผลจากการชักตัวอย่างอัลลีลโดยสุ่มจากรุ่นหนึ่งไปสู่อีกรุ่นหนึ่ง
เป็นไปได้ว่า ในรุ่น ๆ หนึ่ง หินที่สุ่มเลือกได้จะมีสีเดียว ซึ่งก็หมายความว่าอีกสีหนึ่งไม่ได้ "สืบทอดพันธุ์" เลย
ในตัวอย่างนี้ ถ้าสุ่มไม่ได้ลูกหินสีแดงเลย โถที่เป็นรุ่นใหม่ก็จะมีแต่สีน้ำเงิน
ซึ่งถ้าเกิดขึ้น ก็หมายความว่า "อัลลีล" สีแดงสาบสูญไปอย่างถาวรในกลุ่มประชากรนี้
ในขณะที่อัลลีลสีน้ำเงินได้ถึง ความคงสภาพ (fixation) คือรุ่นต่อ ๆ ไปทั้งหมดจะมีแต่สีน้ำเงินเท่านั้น
ในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ ความคงสภาพสามารถเกิดขึ้นได้ภายในเพียงไม่กี่รุ่น
ความน่าจะเป็นและความถี่อัลลีล.
กลไกการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงยังมีตัวอย่างง่าย ๆ อีกอย่างหนึ่ง
ลองสมมุติว่ามีอาณานิคมแบคทีเรียขนาดใหญ่ที่อยู่โดด ๆ ในหยดสารละลายหยดหนึ่ง
แบคทีเรียทั้งหมดจะเหมือนกันทางพันธุกรรมทุกอย่างยกเว้นยีนเดียวที่มีอัลลีลสองแบบชื่อว่า ก และ ข
ซึ่งเป็นอัลลีลกลาง ๆ คือจะไม่มีผลต่อการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของแบคทีเรีย
แบคทีเรียแต่ละตัวจะมีโอกาสอยู่รอดและสืบพันธุ์เท่ากัน
แบคทีเรียครึ่งหนึ่งมีอัลลีล ก และอีกครึ่งหนึ่ง ข
ดังนั้น ทั้ง ก และ ข ต่างก็มีความถี่อัลลีลที่ 1/2
หยดสารละลายนี้จะค่อย ๆ แห้งจนเหลืออาหารพอเลี้ยงแบคทีเรียได้แค่ 4 ตัว
โดยที่เหลือจะตายไปโดยไม่ได้สืบพันธุ์
ในบรรดา 4 ตัวที่อยู่รอด มีการจัดหมู่อัลลีล ก และ ข ได้ 16 รูปแบบ คือ
(ก-ก-ก-ก), (ข-ก-ก-ก), (ก-ข-ก-ก), (ข-ข-ก-ก), (ก-ก-ข-ก), (ข-ก-ข-ก), (ก-ข-ข-ก), (ข-ข-ข-ก), (ก-ก-ก-ข), (ข-ก-ก-ข), (ก-ข-ก-ข), (ข-ข-ก-ข), (ก-ก-ข-ข), (ข-ก-ข-ข), (ก-ข-ข-ข), (ข-ข-ข-ข)
เนื่องจากแบคทีเรียในสารละลายเบื้องต้นแต่ละตัวมีโอกาสรอดชีวิตเท่ากันเมื่อสารแห้งลง ดังนั้น ที่เหลือรอด 4 ตัวจึงเป็นตัวอย่างที่สุ่มจากอาณานิคมเบื้องต้น
ความน่าจะเป็นที่แบคทีเรีย 4 แต่ละตัวจะมีอัลลีลอันใดอันหนึ่งอยู่ที่ 1/2 และดังนั้น ความน่าจะเป็นที่การจัดหมู่รูปแบบหนึ่ง ๆ จะเกิดเมื่อสารแห้งลงก็คือ
กล่าวอีกอย่างก็คือ หมู่ 16 หมู่แต่ะละหมู่มีโอกาสเกิดเท่ากัน โดยมีความน่าจะเป็นที่ 1/16
ถ้านับหมู่ที่มีจำนวน ก และ ข เท่ากัน ก็จะได้ตารางต่อไปในี้
ตามตาราง จำนวนการจัดหมู่ที่มีอัลลีล ก และ ข เท่ากันก็คือ 6 โดยมีความน่าจะเป็นที่ 6/16
จำนวนการจัดหมู่อื่น ๆ ที่เป็นไปได้ก็คือ 10 และการมี ก ไม่เท่ากับ ข มีความน่าจะเป็นที่ 10/16
ดังนั้น แม้อาณานิคมเบื้องต้นจะมีอัลลีล ก เท่ากับ ข โอกาสก็คือจำนวนอัลลีลแต่ละชนิด ๆ ของกลุ่มประชากรที่เหลือแค่ 4 จะไม่เท่ากัน
การเปลี่ยนความถี่ยีนได้เกิดขึ้นแล้วเพราะการชักตัวอย่างอัลลีลแบบสุ่ม
ในตัวอย่างนี้ ประชากรได้ลดลงจนเหลือเพียงแค่ 4 ตัวโดยสุ่ม เป็นปรากฏการณ์ที่เรียกว่า คอคอดประชากร (population bottleneck)
ความน่าจะเป็นของจำนวนก๊อปปี้ของอัลลีลหนึ่ง ไม่ว่าจะเป็น ก หรือ ข ที่รอดชีวิต (ตามคอลัมน์สุดท้ายในตาราง) สามารถคำนวณได้โดยตรงด้วย การแจกแจงแบบทวินาม (binomial distribution)