pythainlp/thai_wikipedia_clean_20230101 huggingface dataset:
สาธารณรัฐเกาหลีที่หนึ่งได้ถูกก่อตั้งขึ้นเมื่อวันที่ 15 สิงหาคม ค.ศ. 1948 ภายหลังจากการถ่ายโอนอำนาจจากรัฐบาลทหารของกองทัพสหรัฐที่ปกครองเกาหลีใต้ซึ่งนับตั้งแต่การปกครองของญี่ปุ่นได้สิ้นสุดลงในปี ค.ศ. 1945 ได้กลายมาเป็นรัฐบาลสาธารณรัฐทุนนิยมอิสระแห่งแรกในเกาหลี ซึงมัน รีได้กลายเป็นประธานาธิบดีเกาหลีคนแรกภายหลังจากการเลือกตั้งทั่วไปในเดือนพฤษภาคม ค.ศ. 1948 และสมัชชาแห่งชาติในกรุงโซลได้ประกาศใช้รัฐธรรมนูญฉบับแรกของเกาหลีใต้เมื่อเดือนกรกฎาคมที่ผ่านมาเพื่อก่อตั้งรัฐบาลของระบอบประชาธิปไตยอันมีประธานาธิบดีเป็นประมุข สาธารณรัฐเกาหลีที่หนึ่งได้เอ่ยอ้างอำนาจอธิปไตยเหนือคาบสมุทรเกาหลีทั่งหมด แต่มีเพียงที่ถือครองอำนาจในทางใต้ของเส้นขนาน (ละติจูด,เส้นรุ้ง) ที่ 38 องศาจนกระทั่งสงครามเกาหลีสิ้นสุดลงในปี ค.ศ. 1953 เมื่อชายแดนได้ถูกปรับเปลี่ยน สาธารณรัฐเกาหลีที่หนึ่งได้มีลักษณะเป็นระบบรวบอำนาจเบ็ดเสร็จและการคอร์รับชั่นของนายรี การพัฒนาทางเศรษฐกิจที่จำกัด การต่อต้านคอมมิวนิสต์อย่างเข้มข้น และในช่วงปลายปี ค.ศ. 1950 ความไม่มั่นคงทางการเมืองที่เพิ่มมากขึ้นและสาธารณชนได้ออกมาต่อต้านนายรี การปฏิวัติเดือนเมษายน ค.ศ. 1960 นำไปสู่การลาออกของนายรีและเปลี่ยงแปลงมาเป็นสาธารณรัฐที่สองของเกาหลีใต้
สาธารณรัฐเกาหลีที่สอง
สาธารณรัฐเกาหลีที่สอง เป็นรัฐบาลของเกาหลีใต้ ตั้งแต่เดือนเมษายน ค.ศ. 1960 ถึง พฤษภาคม ค.ศ. 1961
สาธารณรัฐเกาหลีที่สองได้ถูกก่อตั้งขึ้นในช่วงการปฏิวัติเดือนเมษายนที่ประชาชนได้ร่วมกันประท้วงครั้งใหญ่ต่อประธานาธิบดีซึงมัน รี ได้รับช่วงต่อจากสาธารณรัฐที่หนึ่งและก่อตั้งรัฐบาลแบบระบบรัฐสภาภายใต้การนำโดยประธานาธิบดียุน โบ-ซ็อน และนายกรัฐมนตรี ชัง มย็อน สาธารณรัฐเกาหลีที่สองได้ยุติการปราบปราบการประท้วงของนายรีแต่ล้มเหลวในการแก้ไขปัญหาทางการเมืองและเศรษฐกิจจึงทำให้เกิดความไม่มั่นคง สาธารณรัฐเกาหลีที่สองได้ถูกโค่นล้มในการก่อรัฐประหารวันที่ 16 พฤษภาคมในช่วงหลัง 7 เดือน และถูกแทนที่ด้วยรัฐบาลทหารภายใต้อำนาจ​โดยสภาสูงสุดสำหรับการสร้างชาติใหม่ (Supreme Council for National Reconstruction) ที่นำโดยประธาน พัก ช็อง-ฮี
สาธารณรัฐเกาหลีที่สองที่ดำรงอยู่ในระยะเวลาอันสั้นเป็นรัฐบาลเดียวที่อยู่ภายใต้ระบบรัฐสภาในประวัติศาสตร์เกาหลี
ปอยฝ้าย มาลัยพร (ชื่อเล่น : ฝ้าย) เป็นศิลปินนักร้องชายชาวไทย แนวเพลงลูกทุ่งหมอลำ สังกัดค่ายท็อปไลน์มิวสิค มีชื่อเสียงจากเพลง "ตลกอกหัก, มันต้องถอน"
ปอยฝ้ายจบการศึกษาชั้นประถมศึกษาปีที่ 6 ที่จังหวัดหนองคาย และครอบครัวของเขาก่อตั้งวงคณะหมอลำ เริ่มเข้าสู่วงการบันเทิงไทยเมื่อในปี 2537 เขาเริ่มเข้าสู่การเป็นศิลปินอยู่วงเสียงอีสาน ขณะนั้นเขาได้บวชเป็นสามเณร ศึกษาพระธรรมและเรียนเทศน์แหล่เป็นเวลานานหลายปี เมื่อไม่นานเขาจึงตัดสินใจได้มีโอกาสสมัครเป็นนักแสดงตลก โดยมีการชักชวนจากพระอาจารย์เป็นเวลานานมา 4 ปี จึงประสบความสำเร็จ
เขาได้มีโอกาสเป็นศิลปินและหมอลำชาวไทยโดยค่ายของวงหมอลำคณะเสียงอีสาน ของ นกน้อย อุไรพร ศิลปินและนักร้องหมอลำชาวไทยชื่อดัง เขาได้มีโอกาสเป็นศิลปินนักร้องหมอลำในวงประจำ ร่วมกับนักร้องรุ่นใหม่เมื่อ 2 - 3 ปี ภายหลังเขาจึงตัดสินใจลาออกจากวงคณะหมอลำและเริ่มเป็นศิลปินลูกทุ่งหมอลำชาวไทย และมีผลงานเพลงและอัมบั้มเป็นของตัวเอง
ปอยฝ้าย เปิดเผยว่าตนติดพิษสุราเรื้อรังได้รับการบำบัดอยู่จนถึงเวลานี้
อิมพัลส์ประสาท
เส้นใยประสาทรับความรู้สึก
ประสาทสั่งการ
ไมโครโวลต์
คัมภีร์สุจิตตาลังการ
หน่วยประสาทสั่งการ
หน่วยประสาทสั่งการ หรือ หน่วยสั่งการ
ประกอบด้วยเซลล์ประสาทสั่งการหนึ่งและเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่างทั้งหมดที่เซลล์ประสาทสั่งการส่งเส้นใยประสาทไปหา
เป็นหน่วยการทำงานพื้นฐานที่ระบบประสาทใช้ควบคุมการเคลื่อนไหวของร่างกาย
หน่วยสั่งการมักจะทำงานร่วมกันเป็นกลุ่มเพื่อประสานการหดเกร็งของกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ
หน่วยสั่งการทั้งหมดที่สัมพันธ์กับกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ จัดเป็น motor pool
นักประสาทสรีรวิทยาชาวอังกฤษ เซอร์ชาล์ส สก็อตต์ เชอร์ริงตัน ได้เสนอแนวคิดนี้เป็นครั้งแรกในปี 1925
หน่วยสั่งการหนึ่งจะมีเส้นใยกล้ามเนื้อ (muscle fiber) ประเภทเดียวกัน
เมื่อหน่วยสั่งการทำงาน ใยกล้ามเนื้อทั้งหมดของหน่วยจะหดเกร็ง
จำนวนเส้นใยกล้ามเนื้อภายในหน่วยแต่ละหน่วยจะต่างกันขึ้นอยู่กับกล้ามเนื้อแต่ละมัด
กล้ามเนื้อที่มีหน่วยสั่งการมากกว่า (คือได้เส้นใยประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการจำนวนมากกว่า) จะควบคุมได้อย่างละเอียดกว่า
หน่วยสั่งการมีระเบียบที่ต่างกันเล็กน้อยในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง
คือกล้ามเนื้อแต่ละมัดมีหน่วยสั่งการน้อยกว่า (ปกติน้อยกว่า 10) และใยกล้ามเนื้อแต่ละเส้นจะได้กระแสประสาทจากหลายตัว เป็นเซลล์ประสาททั้งแบบกระตุ้น (excitatory) และแบบยับยั้ง (inhibitory)
ในบทความต่อไป จะกล่าวถึงหน่วยสั่งการของสัตว์มีกระดูกสันหลังเท่านั้น
กล้ามเนื้อทั่วไปจะมีเซลล์ประสาทสั่งการหลายร้อยเป็นตัวควบคุม เซลล์ประสาทสั่งการจะอยู่รวมกลุ่มเป็น motor nucleus (นิวเคลียสเซลล์ประสาทสั่งการ) ในไขสันหลังหรือใน แอกซอนแต่ละเส้นของเซลล์จะออกจากไขสันหลังผ่าน ventral root (รากหน้าของไขสันหลัง) หรือผ่านประสาทสมองในก้านสมอง วิ่งรวมเป็นเส้นประสาทไปที่กล้ามเนื้อ เมื่อถึงกล้ามเนื้อ แอกซอนจะแตกสาขาส่งเส้นประสาทไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อเริ่มตั้งแต่เพียงไม่กี่เส้นจนถึงหลายพันเส้น ให้สังเกตว่า motor nucleus ที่ไขสันหลังจะมีรูปยาวตั้ง อยู่กระจายไปตามไขสันหลังด้านหน้า (ventral) จากปล้อง (segment) เดียวจนถึงสี่ปล้อง อนึ่ง แอกซอนจาก motor nucleus หนึ่ง ๆ จะออกจากไขสันหลังผ่านรากหน้าหลายช่องแต่ก็รวมกันเป็นเส้นประสาทมัดเดียวเมื่อเข้าไปใกล้กล้ามเนื้อที่เป็นเป้าหมาย
เมื่อเซลล์ประสาทสั่งการได้การกระตุ้นเหนือขีดเริ่มเปลี่ยน ก็จะส่งกระแสประสาทตามแอกซอนไปที่ปลายของมันซึ่งอยู่เชื่อมกับกล้ามเนื้อ เป็นจุดเชื่อมที่เรียกว่า แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ (neuromuscular junction) ปลายแอกซอนก็จะปล่อยสารสื่อประสาทซึ่งก่อศักยะงานที่เยื่อหุ้มเส้นใยกล้ามเนื้อ (sarcolemma) เพราะเส้นใยกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ มีคุณสมบัติทางไฟฟ้าคล้ายกับแอกซอนขนาดใหญ่ที่ไม่หุ้มปลอกไมอีลิน ดังนั้น ศักยะงานจึงวิ่งกระจายไปทั่วเส้นใยกล้ามเนื้อ นี่จะเกิดพร้อม ๆ กันโดยประมาณในเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งหมดของหน่วยสั่งการ
การกระจายเส้นประสาท/การกระจายในใยกล้ามเนื้อ.
ปลายประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการหนึ่งจะอยู่กระจายไปทั่วกล้ามเนื้อหนึ่งโดยผสมปนเปกับปลายประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการอื่น ๆ ในปริมาตรเดียวกัน เส้นใยกล้ามเนื้อ จาก จะมีปลายประสาทจากเซลล์สั่งการเดียวกันโดยที่เหลือจะได้ปลายประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการอื่น ๆ ดังนั้น ในปริมาตรเดียวกัน เส้นใยประสาทกล้ามเนื้อจะเป็นของหน่วยสั่งการ นี่อาจเปลี่ยนไปตามอายุหรือเพราะปัญหาทางประสาท เส้นใยกล้ามเนื้อของหน่วยสั่งการหนึ่งอาจมีปริมาตรระหว่าง ของกล้ามเนื้อแขนขา
แรงที่กล้ามเนื้อออกไม่ได้ขึ้นอยู่กับจำนวนของหน่วยสั่งการอย่างเดียว แต่ยังขึ้นอยู่กับคุณสมบัติการทำงานของหน่วยสั่งการอีกด้วย คุณสมบัติรวมทั้งความรวดเร็วในการหดเกร็ง แรงที่ออกได้มากที่สุด และความล้าได้/ความทนล้า คุณสมบัติการทำงานของหน่วยสั่งการจะต่าง ๆ กันทั้งภายในกล้ามเนื้อเดียวกันและกล้ามเนื้อต่างกัน หน่วยสั่งการแรกที่ร่างกายจัดเข้าทำงานเมื่อเคลื่อนไหวใต้อำนาจจิตใจเป็นแบบหดเกร็งช้า ออกแรงน้อย แต่ทนล้า และที่จัดเข้าทำงานหลังสุดเป็นแบบหดเกร็งเร็ว ออกแรงมาก และล้าง่าย หน่วยสั่งการของมนุษย์โดยมากเป็นแบบหดเกร็งเร็วปานกลางและออกแรงได้น้อย เพราะเหตุนี้ หน่วยสั่งการจึงจัดเป็นประเภทต่าง ๆ ได้
ประเภทหน่วยสั่งการ.
หน่วยสั่งการหนึ่งจะมีเส้นใยกล้ามเนื้อ (muscle fibre) ประเภทเดียวกัน จึงสามารถจัดกลุ่มตามคุณสมบัติต่าง ๆ ของเส้นใยกล้ามเนื้อ
การเพิ่มความเร็วการหดเกร็งกล้ามเนื้อมีเหตุจากสมรรถภาพที่ดีขึ้นของโปรตีน myosin ในเส้นใยกล้ามเนื้อ แรงออกได้มากขึ้นเพราะเส้นใยกล้ามเนื้อใหญ่ขึ้นและเพราะมีโปรตีนหดเกร็ง (contractile protein) มากและหนาแน่นขึ้น การเพิ่มความทนล้ามีเหตุหลายอย่างรวมทั้งเส้นเลือดหนาแน่นขึ้น, ไมโทคอนเดรียหนาแน่นขึ้น, เส้นใยฝอยกล้ามเนื้อ (myofibril) ตอบสนองต่อกระแสประสาทได้ดีขึ้นคือมีสภาพ "excitation-contraction coupling" ที่ดีขึ้น และมีสมรรถภาพทางเมแทบอลิซึมที่ดีขึ้น
ส่วนการนอนป่วยหรือการตรึงแขนขา
อย่างไรก็ดี สภาพไร้น้ำหนักเช่นในอวกาศมีผลลดสัดส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อ
อนึ่ง การควบคุมการทดลองและตีความงานศึกษาการออกกำลังกายในสิ่งมีชีวิตเป็นเรื่องยาก
มีงานศึกษาที่พบสัดส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อต่าง ๆ กันในบุคคลต่าง ๆตามตารางที่แสดง
อัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยง.
ในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่โตแล้วโดยมาก เส้นใยกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ จะได้แอกซอนจากเซลล์ประสาทสั่งการเพียงเซลล์เดียว อัตราเส้นใยกล้ามเนื้อต่อแอกซอนเซลล์ประสาทสั่งการหรืออัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยง (innervation ratio) จะต่าง ๆ กันสำหรับกล้ามเนื้อขึ้นอยู่กับหน้าที่ ในมนุษย์นี่เริ่มจาก 5 ที่กล้ามเนื้อตาจนถึงเกือบสองพันที่กล้ามเนื้อขา เพราะค่านี้ระบุจำนวนเฉลี่ยเส้นใยกล้ามเนื้อภายในหน่วยสั่งการหนึ่ง ๆ จึงเท่ากับระบุว่า เมื่อเพิ่มการออกแรงโดยจัดหน่วยสั่งการหนึ่งเข้าทำงาน แรงที่ออกเพิ่มจะมากขึ้นเท่าไรโดยเฉลี่ย (ค่ายิ่งมากก็แสดงว่าการจัดหน่วยสั่งการหนึ่งเข้าทำงานก็จะเพิ่มการออกแรงมากขึ้นเท่านั้น) และก็ระบุด้วยว่า กล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ สามารถออกแรงได้อย่างละเอียดแค่ไหน (ค่ายิ่งน้อยก็แสดงว่าสามารถออกแรงกล้ามเนื้อนั้นได้อย่างละเอียดขึ้นเท่านั้น)
อย่างไรก็ดี ก็ใช่ว่าหน่วยสั่งการทั้งหมดของกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ จะมีเส้นใยกล้ามเนื้อเท่า ๆ กัน เช่น กล้ามเนื้อมือคือ first dorsal interosseous muscle (dorsal interossei) มีอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงระหว่าง ดังนั้น หน่วยสั่งการที่มีเส้นใยกล้ามเนื้อมากที่สุด (จึงแข็งแรงสุด) จึงสามารถออกแรงเกือบเท่าหน่วยสั่งการโดยเฉลี่ยของกล้ามเนื้อขาคือ medial gastrocnemius
คุณสมบัติอธิบายความต่างของกล้ามเนื้อ.
การจัดเข้าทำงาน.
ระบบประสาทกลางมีหน้าที่จัดหน่วยสั่งการเข้าทำงาน (motor unit recruitment) เริ่มจากหน่วยเล็กที่สุด
หลักขนาดของเฮ็นเนแมน (Henneman's size principle) ระบุว่า หน่วยสั่งการจะจัดเข้าทำงานเริ่มตั้งแต่หน่วยเล็กที่สุดไปจนถึงใหญ่ที่สุดขึ้นอยู่กับขนาดของภาระ โดยขนาดของหน่วยสั่งการก็จะสัมพันธ์กับขนาดของเซลล์ประสาทสั่งการ
ปกติแล้วหน่วยสั่งการที่ใหญ่กว่าจะมีเส้นใยกล้ามเนื้อที่เร็วกว่าและออกแรงได้มากกว่า
การลดกำลังของกล้ามเนื้อก็จะมีนัยตรงกันข้ามคือจะยุติการทำงานของหน่วยสั่งการเริ่มที่ใหญ่สุดจนไปถึงเล็กสุด
หลักขนาดของเฮ็นเนแมนมีผลสองอย่างต่อการควบคุมการเคลื่อนไหวของร่างกาย อย่างแรกคือลำดับการจัดเข้าทำงานของหน่วยสั่งการจะขึ้นอยู่กับกลไกในไขสันหลัง คือสมองเลือกไม่ได้ว่าจะจัดหน่วยสั่งการไหนเข้าทำงานก่อน อย่างที่สองคือ หน่วยสั่งการที่ทนล้ามากที่สุดจะจัดเข้าทำงานก่อน อนึ่ง ระดับการออกแรงกล้ามเนื้อที่ทำให้หน่วยสั่งการทั้งหมดของกล้ามเนื้อทำงานจะต่าง ๆ กันในแต่ละกล้ามเนื้อ เช่น "เมื่อกล้ามเนื้อหดเกร็งอย่างช้า ๆ" หน่วยสั่งการของมือทั้งหมดจะทำงานเมื่อออกแรงถึง 60% เทียบกับหน่วยสั่งการของกล้ามเนื้อต้นแขน (biceps brachii deltoid) และปลายขา (tibialis anterior muscle) ที่ทำงานทั้งหมดเมื่อออกแรง 85% แต่"เมื่อกล้ามเนื้อหดเกร็งอย่างรวดเร็ว" ขีดเริ่มเปลี่ยนที่หน่วยสั่งการทั้งหมดจะทำงานจะอยู่ที่ประมาณ 33%
ตัวอย่างการจัดกล้ามเนื้อเข้าทำงานเห็นได้ในกล้ามเนื้อ medial gastrocnemius ที่น่องของแมว คือเมื่อแมวยืน มันต้องออกแรงเพียงแค่ 5% ของกล้ามเนื้อ หน่วยสั่งการประเภท S ซึ่งมีอยู่ในอัตรา 25% ในกล้ามเนื้อซึ่งจัดเข้าทำงานก่อนก็พอแล้ว เมื่อแมวเริ่มเดินจนถึงวิ่งเร็ว จะต้องออกแรงถึง 25% จึงจำเป็นต้องจัดหน่วยสั่งการประเภท FR เข้าทำงานด้วย แต่ถ้าแมวกระโดดหรือวิ่งห้อซึ่งทำไม่บ่อยและทำในระยะสั้น ๆ ก็จะต้องจัดหน่วยสั่งการประเภท FF เข้าทำงานด้วย ดังนั้น การจัดหน่วยสั่งการเข้าทำงานตามลำดับขนาดเช่นนี้ จึงจับคู่คุณสมบัติทางสรีรภาพของหน่วยสั่งการประเภทต่าง ๆ เป็นอย่างดีกับแรงกล้ามเนื้อที่จำเป็นต้องออก
ระบบประสาทกลางมีวิธีสองอย่างเพื่อคุมแรงที่กล้ามเนื้อออกผ่านการจัดหน่วยสั่งการเข้าทำงาน โดยทำตามพื้นที่ (spatial recruitment) หรือทำตามเวลา (temporal recruitment)
แบบตามพื้นที่ก็คือสั่งให้หน่วยสั่งการทำงานเป็นจำนวนมากขึ้นเพื่อให้ออกแรงมากขึ้น
โดยหน่วยสั่งการที่ใหญ่ขึ้นเรื่อย ๆ จะเริ่มทำงานร่วมกับหน่วยสั่งการขนาดเล็กกว่าจนกระทั่งใยกล้ามเนื้อทั้งหมดในกล้ามเนื้อนั้น ๆ ทำงาน เป็นการออกแรงมากสุด
ส่วนการจัดหน่วยสั่งการตามเวลา เป็นการเพิ่มความถี่การหดเกร็งของเส้นใยกล้ามเนื้อ
คือ เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาจะส่งกระแสประสาทต่อ ๆ กันเร็วขึ้น ทำให้กล้ามเนื้อกระตุกบ่อยขึ้นจนกระทั่งการกระตุกเป็นเหมือนกับรวมกัน
ซึ่งสร้างแรงมากกว่าการกระตุกเดี่ยว ๆ เป็นการลดระยะเวลาระหว่างการกระตุกเพื่อสร้างแรงมากกว่าด้วยหน่วยสั่งการจำนวนเท่ากัน
ตัวอย่างการคุมการออกแรงกล้ามเนื้อทั้งสองอย่างนี้พบได้ในมือมนุษย์ เมื่อเริ่มออกแรง หน่วยสั่งการที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนน้อยสุดจะจัดเข้าทำงานก่อน เมื่อบุคคลออกแรงเพิ่มขึ้น ๆ หน่วยสั่งการจำนวนมากขึ้น ๆ ก็จะจัดเข้าทำงานพร้อมกับการส่งกระแสประสาทในความถี่สูงขึ้นของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา (ในกรณีนี้ ความถี่เริ่มจาก ไปจนถึง )
การกระตุ้นให้กล้ามเนื้อทำงานของระบบประสาทสามารถวัดได้ด้วยการบันทึกคลื่นไฟฟ้ากล้ามเนื้อ
ขีดเริ่มเปลี่ยนคือ "ramp-force threshold"
เป็นดัชนีของขนาดเซลล์ประสาทสั่งการเมื่อทดสอบหลักขนาด (size principle)
ซึ่งทดสอบโดยหาขีดเริ่มเปลี่ยนการจัดหน่วยสั่งการหนึ่ง ๆ เข้าทำงานเมื่อเกร็งกล้ามเนื้อแบบคงความยาว (isometric contraction) โดยค่อย ๆ เพิ่มกำลัง
หน่วยสั่งการที่จัดเข้าทำงานเมื่อใช้แรงน้อย (หน่วยที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ) มักจะเล็กกว่า ในขณะที่หน่วยซึ่งมีขีดเริ่มเปลี่ยนสูงมักจะจัดเข้าทำงานเมื่อต้องใช้แรงมากกว่า ต้องอาศัยเซลล์ประสาทสั่งการที่ใหญ่กว่า
และมักมีระยะการหดเกร็งที่สั้นกว่าของหน่วยซึ่งเล็กกว่า
จำนวนหน่วยสั่งการที่จัดเข้าทำงานเมื่อภาระเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จะลดลงอย่างรวดเร็วเมื่อถึงจุดที่ออกแรงมากแล้ว
ซึ่งแสดงว่า แม้หน่วยที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนสูงจะออกแรงได้มากกว่า แต่การเพิ่มการออกแรงใต้อำนาจจิตใจด้วยการเพิ่มการจัดหน่วยสั่งการเข้าทำงานก็ลดลงเมื่อออกแรงระดับสูง
อิทธิพลของก้านสมอง.
ก้านสมองมีอิทธิพลต่อการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการในหน่วยสั่งการในระดับสูง คือ มันสามารถเพิ่มความไวของเซลล์ประสาทสั่งการต่อการสื่อประสาทได้ถึง เพราะเซลล์ประสาทในก้านสมองส่งแอกซอนที่ใช้สารสื่อประสาทเซโรโทนินและ norepinephrine ซึ่งเปิดช่องไอออน (L-type Ca2+ channel) ที่เดนไดรต์ของเซลล์ประสาทสั่งการเป็นการเพิ่มกระแสไฟฟ้าที่ไซแนปส์ สถานการณ์เช่นนี้ทำให้เซลล์ประสาทสั่งการสามารถส่งกระแสประสาทอย่างต่อเนื่องแม้จะได้สัญญาณอินพุตที่ทำให้ลดขั้วเพียงชั่วขณะหนึ่ง เพราะเหตุนี้ ก้านสมองจึงเป็นเหตุให้หน่วยสั่งการที่หดเกร็งช้าส่งกระแสประสาทได้อย่างต่อเนื่อง ซึ่งอาจเป็นกลไกที่ทำให้ทรงร่างกายไว้ได้เมื่อตื่น แต่เมื่อนอน (คือไร้อิทธิพลจากก้านสมอง) ก็ทำให้กล้ามเนื้อคลายตัวได้
หน่วยสั่งการ
Motor unit
Special visceral efferent
special visceral efferent (SVE) หมายถึงเส้นใยประสาทนำออกที่ส่งกระแสประสาทสั่งการไปยังกล้ามเนื้อของคอหอย (pharyngeal arche) ในมนุษย์และ branchial arche ในปลา
แหล่งข้อมูลบางแห่งใช้คำว่า branchiomotor efferent
และบางแห่งใช้คำว่า branchial efferent
เส้นประสาทกลุ่มเดียวที่มี SVE เป็นประสาทสมอง คือ เส้นประสาทไทรเจมินัล (5), เส้นประสาทเฟเชียล (7), glossopharyngeal nerve (9), vagus nerve (10) และ accessory nerve (11)
SVE
Branchiomotor efferent
Branchial efferent
Special visceral efferents
Branchiomotor efferents
Branchial efferents
General somatic efferent fiber
general somatic efferent fiber (GSE) หรือ somatomotor fiber หรือ somatic motor fiber เป็นแอกซอนของเซลล์ประสาทสั่งการซึ่งอยู่ที่ส่วน ventral horn ของเนื้อขาวในไขสันหลัง
มันออกจากไขสันหลังผ่านรากหน้า (ventral root) เพื่อส่งอิมพัลส์ประสาทสั่งการไปยังกล้ามเนื้อโครงร่างโดยผ่านแผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ (neuromuscular junction)
ชนิดย่อยมีดังต่อไปนี้คือ
ส่วนเส้นประสาทสมองมีเซลล์ประสาทสั่งการเฉพาะส่วนของตนเองซึ่งส่งเส้นใยประสาทไปยังกล้ามเนื้อตา (extraocular muscle) และกล้ามเนื้อบางส่วนของลิ้น
GSE
Somatomotor fiber
Somatic motor fiber
General somatic efferent fibers
Somatomotor fibers
General visceral efferent fiber
general visceral efferent fiber (ตัวย่อ GVE) หรือ visceral efferent หรือ autonomic efferent เป็นแอกซอนของนิวรอนนำออก (efferent neuron) ของงระบบประสาทอิสระที่ส่งกระแสประสาทสั่งการไปยังกล้ามเนื้อเรียบ กล้ามเนื้อหัวใจ และต่อมต่าง ๆ (เทียบกับ Special visceral efferent ตัวย่อ SVE)
เส้นใยประสาทนี้อาจเป็นของระบบประสาทซิมพาเทติกหรือพาราซิมพาเทติก
เส้นประสาทสมองที่มีเส้นใยประสาทนี้รวมทั้งเส้นประสาทกล้ามเนื้อตา (3) เส้นประสาทเฟเชียล (7) เส้นประสาทลิ้นคอหอย (9) และเส้นประสาทเวกัส (10)
GVE
Visceral efferent
Autonomic efferent
Visceral efferents
Autonomic efferents
Special somatic afferent fiber
special somatic afferent fiber (SSA) เป็นเส้นใยประสาทนำเข้าที่ส่งข้อมูลจากประสาทสัมผัสพิเศษคือตา หู และหูชั้นใน (การทรงตัว)
ส่วนประสาทสมองที่มีเส้นใยประสาท SSA ก็คือ เส้นประสาทตา (2) และ vestibulocochlear nerve (8)
แต่ตัวย่อว่า SSA อาจครอบคลุมทั้ง special somatic afferent fiber และ special visceral afferent fiber
Special somatic afferent fibers
General somatic afferent fiber
general somatic afferent fibers (GSA) หรือ somatic sensory fibers เป็นเส้นใยประสาทนำเข้าที่มาจากเซลล์ประสาทในปมประสาทของไขสันหลัง พบในเส้นประสาทไขสันหลังทุกเส้น ยกเว้นเป็นบางครั้งในระดับคอ (cervical) แรกสุด
มันส่งอิมพัลส์ประสาทจากผิวร่างกายเกี่ยวกับความเจ็บปวด สัมผัส และอุณหภูมิ และจากโครงสร้างที่ลึกกว่านั้นคือกล้ามเนื้อ เอ็น และข้อต่อ เกี่ยวกับข้อมูลอากัปกิริยา โดยผ่านรากหลัง (dorsal root) ของไขสันหลังไปยังไขสันหลังและสมอง
Somatic sensory fiber
General somatic afferent fibers
Somatic sensory fibers
Special somatic afferent
Special somatic afferents
ก้านสมองส่วนท้าย
หรือ เมดัลลา
เป็นโครงสร้างรูปก้านซึ่งอยู่ในก้านสมอง
มันอยู่ด้านหน้าและด้านหลังโดยส่วนหนึ่งของสมองน้อย
มันอยู่ด้านหน้าของสมองน้อยโดยค่อนข้างต่ำกว่า
เนื้อเซลล์ประสาทที่มีรูปกรวยของมันมีหน้าที่ซึ่งไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจ (ของระบบประสาทอิสระ) เริ่มตั้งแต่การอาเจียนจนไปถึงการจาม
เมดัลลามีศูนย์หัวใจ ศูนย์การหายใจ ศูนย์การอาเจียน (area postrema) และศูนย์ปรับขนาดหลอดเลือด และดังนั้นจึงมีหน้าที่เหนืออำนาจจิตใจเกี่ยวกับการหายใจ อัตราหัวใจเต้น และความดันเลือด
ช่วงพัฒนาการเมื่อเป็นตัวอ่อน เมดัลลาพัฒนามาจาก myelencephalon
ซึ่งเป็นถุงเล็ก (vesicle) ถุงที่สองที่เกิดในช่วงพัฒนาการของสมองส่วนท้าย (rhombencephalon, hindbrain)
คำพ้นสมัยว่า bulb หมายถึงเมดัลลา ดังนั้น คำทางการแพทย์ปัจจุบันว่า bulbar เช่น bulbar palsy (อัมพาตก้านสมองส่วนท้าย) จึงยังเป็นคำที่ใช้เมื่อเกี่ยวกับเมดัลลา โดยเฉพาะเมื่อกล่าวถึงอาการ/โรค
และยังหมายถึงเส้นประสาท (nerve), ลำเส้นใยประสาท (tract) ที่เชื่อมกับเมดัลลา และกล้ามเนื้อต่าง ๆ ที่ส่งใยประสาทไปถึง เช่น ลิ้น คอหอย และกล่องเสียง
เมดัลลาสามารถรจัดเป็นสองส่วน คือ
รอบ ๆ.
anterior median fissure เป็นร่องในเมดัลลาที่เป็นรอยพับของเยื่อเพียโดยทอดยาวไปตามเมดัลลาทั้งหมด
มันยุติที่ขอบด้านล่างของพอนส์โดยขยายเป็นรูปสามเหลี่ยมเล็กที่เรียกว่า foramen cecum
ด้านข้างของร่องนี้เป็นบริเวณสูงขึ้นที่เรียกว่า พิระมิดของเมดัลลา (medullary pyramid)
พิระมิดมีลำเส้นใยประสาท pyramidal tract ซึ่งรวม corticospinal tract และ corticobulbar tract
ที่ด้านหลัง (caudal) ของเมดัลลา ลำเส้นใยประสาทเหล่านี้ข้ามไขว้ทแยงไปอีกข้างหนึ่งโดยเรียกว่า decussation of the pyramids ซึ่งบังร่องตามที่ว่า ณ จุดนี้
เส้นใยประสาทที่เรียกว่า anterior external arcuate fiber โผล่ขึ้นจากร่องเหนือส่วนไขว้ทแยงนี้แล้วโค้งไปทางด้านข้าง (lateral) ขึ้นไปยังผิวของเมดัลลาเพื่อรวมกับ inferior peduncle/inferior cerebellar peduncle
บริเวณระหว่างร่องหน้าส่วนข้าง (anterolateral sulcus) กับร่องหลังส่วนข้าง (posterolateral sulcus) ซึ่งอยู่ทางส่วนบนของเมดัลลา กำหนดได้ด้วยส่วนพองคู่ที่เรียกว่า olivary bodies (หรือ olives)
มันพองเพราะมีนิวเคลียสใหญ่สุดของ olivary bodies คือ inferior olivary nucleus
ด้านหลังของเมดัลลาระหว่างร่องหลังส่วนใน (posterior median sulcus) กับร่องหลังส่วนข้าง (posterolateral sulcus) มีลำเส้นใยประสาทที่เข้าไปในเมดัลลาโดยมาจาก posterior funiculus
มีลำเส้นใยประสาทคือ gracile fasciculus ซึ่งทอดไปตามด้านใน (medial) ต่อจาก midline และ cuneate fasciculus ซึ่งทอดไปตามด้านข้าง (lateral) ต่อจาก midline
มัดเส้นใยประสาท (fasciculus) เหล่านี้ไปสุดที่ส่วนนูนเป็นปุ่มซึ่งเรียกว่า gracile tubercle และ cuneate tubercle
เป็นปุ่มเนื่องกับเนื้อเทาที่เรียกว่า gracile nucleus และ cuneate nucleus
ตัวเซลล์ของนิวเคลียสเหล่านี้เป็น second order neuron ของวิถีประสาท posterior column-medial lemniscus pathway แอกซอนของเซลล์ซึ่งเรียกว่า internal arcuate fibers/fasciculi จะข้ามไขว้ทแยงจากข้างหนึ่งของเมดัลลาไปยังอีกข้างหนึ่งโดยเรียกว่า medial lemniscus
เหนือปุ่มทั้งสองตามที่ว่านี้ ด้านหลังของเมดัลลาเป็นแอ่งรูปสามเหลี่ยม ซึ่งเป็นส่วนล่างของพื้นโพรงสมองที่สี่
ที่ข้างทั้งสองของแอ่งนี้ประกบกับ inferior cerebellar peduncle ซึ่งเชื่อมเมดัลลากับสมองน้อย
ส่วนล่างขอเมดัลลาทางด้านข้าง (lateral) ต่อจาก cuneate fasciculus กำหนดโดยส่วนนูนเป็นแถบยาวที่เรียกว่า tuberculum cinereum
รอยนูนเกิดจากเนื้อเทาที่เรียกว่า spinal trigeminal nucleus
เนื้อเทาของนิวเคลียสนี้ปกคลุมด้วยชั้นเส้นใยประสาทอันเป็นลำเส้นใยประสาทส่วนไขสันหลัง (spinal tract) ของเส้นประสาทไทรเจมินัล
ฐานของเมดัลลากำหนดด้วยเส้นใยประสาท commissural fibers ซึ่งเป็นใยประสาทที่ข้ามจากไขสันหลังข้างหนึ่งไปยังก้านสมองอีกข้างหนึ่ง
ส่วนต่ำจากนี้ลงไปเป็นไขสันหลัง
เส้นเลือด.
หลอดเลือดแดงหลายเส้นส่งเลือดไปยังเมดัลลา
เมดัลลาเกิดขึ้นในครรภ์จาก myelencephalon
โดยเปลี่ยนสภาพกลายเป็นเมดัลลาอย่างสมบูรณ์ในสัปดาห์ที่ 20
neuroblast จากส่วน alar plate ของ neural tube ในระดับเดียวกันจะเป็นตัวให้เกิดนิวเคลียสรับความรู้สึก (sensory nuclei) ในเมดัลลา
neuroblast จากส่วน basal plate (ของ neural tube) จะกลายเป็นนิวเคลียสสั่งการ (motor nuclei) คือ
เมดัลลาเป็นตัวเชื่อมสมองระดับที่สูงกว่ากับไขสันหลัง ทำหน้าที่ต่าง ๆ ของระบบประสาทอิสระรวมทั้ง
ความสำคัญในการตรวจรักษา.
เส้นเลือดอุดตัน (เช่นที่เกิดในโรคหลอดเลือดสมอง) อาจสร้างปัญหาต่อเมดัลลาที่ pyramidal tract, medial lemniscus และ hypoglossal nucleus
เป็นเหตุของกลุ่มอาการที่เรียกว่า medial medullary syndrome อาการเช่น
กลุ่มอาการ lateral medullary syndrome อาจเกิดเพราะการอุดตันของเส้นเลือด posterior inferior cerebellar artery หรือของ vertebral artery อาการรวมทั้งการเสียความรู้สึกเจ็บและอุณหภูมิที่ร่างกายซีกตรงกันข้าม (กับซีกสมองที่บาดเจ็บ) หรือใบหน้าซีกเดียวกัน
ส่วนอัมพาตก้านสมองส่วนท้ายแบบลุกลาม (progressive bulbar palsy, PBP) เป็นโรคที่ทำลายประสาทซึ่งส่งไปยังกล้ามเนื้อ bulbar muscle (เช่น ลิ้น คอหอย และกล่องเสียง) อาการที่เป็นมากขึ้นเรื่อย ๆ รวมทั้งปัญหาการเคี้ยว การพูด และการกลืน
ส่วน infantile progressive bulbar palsy เป็น PBP ที่เกิดในเด็ก
ทั้งปลาแลมป์เพรย์ทะเลและแฮ็กฟิชมีเมดัลลาที่พัฒนาขึ้นอย่างเต็มที่
เพราะปลาทั้งสองมีลักษณะคล้ายกับปลาไม่มีขากรรไกรรุ่นต้น ๆ มาก จึงเสนอว่า เมดัลลาได้พัฒนาขึ้นในปลารุ่นต้น ๆ เช่นนี้เมื่อประมาณ
สมมติฐานว่า เมดัลลาเป็นส่วนของสมองสัตว์เลื้อยคลานในยุคต้น ๆ ได้หลักฐานจากขนาดที่ใหญ่โดยเปรียบเทียบในสัตว์เลื้อยคลานยุคปัจจุบันรวมทั้งจระเข้ จระเข้ตีนเป็ด และกิ้งก่ามอนิเตอร์
เมดัลลา
เมดัลลาโอบลองกาตา
Myelencephalon
Muscle spindle
muscle spindle ซึ่งแปลว่า กระสวยกล้ามเนื้อ เป็นปลายประสาทรับการยืด (stretch receptor) หุ้มแคปซูลรูปกระสวยตรงกลางของกล้ามเนื้อ มีหน้าที่ตรวจจับความยาวและความเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อ
แล้วส่งข้อมูลไปยังระบบประสาทกลางผ่านเส้นใยประสาทนำเข้า (afferent nerve fiber)
สมองจะแปลผลข้อมูลโดยเป็นส่วนของการรับรู้อากัปกิริยา (proprioception) เพื่อให้รู้ตำแหน่งต่าง ๆ ของร่างกายโดยเปรียบเทียบ
การตอบสนองของกระสวยกล้ามเนื้อต่อความเปลี่ยนแปลงความยาวทำให้ระบบประสาทกลางสามารถควบคุมความตึงของกล้ามเนื้อ (tone) รักษาท่าทาง ประสานการเคลื่อนไหว และควบคุมรีเฟล็กซ์ต่าง ๆ เช่น ก่อรีเฟล็กซ์คือ stretch reflex เพื่อขัดขวางการยืดกล้ามเนื้อ หรือก่อรีเฟล็กซ์ที่ทำให้สามารถรักษาดุลของร่างกายไว้ได้
กระสวยกล้ามเนื้อแต่ละตัวมีองค์ประกอบหลัก ๆ 3 อย่าง คือ
พบใน.
กล้ามเนื้อมีกระสวยกล้ามเนื้อหนาแน่นต่าง ๆ กัน กล้ามเนื้อที่เคลื่อนไหวอย่างไม่ละเอียดจะมีค่อนข้างน้อย ที่ต้องเคลื่อนไหวอย่างละเอียด เช่น กล้ามเนื้อตา กล้ามเนื้อมือ (ต่อกล้ามเนื้อ ) และกล้ามเนื้อคอ จะมีค่อนข้างมาก ซึ่งแสดงความสำคัญของการสอดส่องตาดู การใช้มือจัดการสิ่งของ และการวางตำแหน่งศีรษะได้อย่างแม่นยำ และเข้ากับหลักทั่วไปว่า องค์ประกอบเพื่อรับความรู้สึก-เคลื่อนไหวจะมีค่อนข้างมากเมื่อเกี่ยวกับมือ ศีรษะ การพูด และอวัยวะอื่น ๆ ที่ต้องทำงานสำคัญหรือยาก กล้ามเนื้อบางอย่างเช่น ในหูชั้นกลาง ไม่มีกระสวยกล้ามเนื้อเลยเพราะร่างกายไม่ต้องใช้ข้อมูลนั้น
กระสวยกล้ามเนื้ออยู่ตรงกลางกล้ามเนื้อในระหว่างเส้นใยกล้ามเนื้อปกติ
เส้นใยพิเศษที่เป็นองค์ประกอบของกระสวยเรียกว่า intrafusal muscle fiber (แปลว่าเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยเพราะอยู่ในกระสวย) เพื่อแยกจากเส้นใยกล้ามเนื้อที่เป็นองค์ประกอบหลักของกล้ามเนื้อเองซึ่งเรียกว่า extrafusal muscle fiber (เส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยเพราะอยู่นอกกระสวย)
กระสวยมีแคปซูลเป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ประกอบด้วยเซลล์สร้างเส้นใย (fibroblast) แบน ๆ และคอลลาเจนเป็นปลอกนอก
มีปลอกในบาง ๆ เป็นหลอดหุ้มเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยแต่ละเส้น
ช่องในระหว่างปลอกนอกกับปลอกในมีน้ำคล้ายวุ้นที่มีพอลิแซ็กคาไรด์คือไกลโคสะมิโนไกลแคนมาก
กระสวยวิ่งขนานกับ extrafusal muscle fiber
มีขนาดต่าง ๆ ระหว่าง
กระสวยกล้ามเนื้อประกอบด้วยเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย (intrafusal muscle fiber) ปกติ 5-14 เส้นโดยแบ่งเป็น 3 หมวดคือ dynamic nuclear bag fiber (bag1 fiber), static nuclear bag fiber (bag2 fiber) และ nuclear chain fiber
ตามแบบอย่างจะมี bag fiber 2-3 เส้นและมี chain fiber จำนวนต่าง ๆ โดยปกติประมาณ 5 เส้น
bag fiber มีกลุ่มนิวเคลียสจุกอยู่ตรงกลางจึงมีลักษณะเป็นถุง (bag) ส่วน chain fiber มีนิวเคลียสต่อกันเป็นแกนเดียวคล้ายโซ่ (chain)
เส้นใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิกลุ่ม 1a (type Ia sensory fiber) เส้นเดียวซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลางใหญ่
และส่งกระแสประสาทแบบปรับตัวอย่างรวดเร็ว (rapidly adapting)
จะหมุนเป็นขด (annulospiral) รอบเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยทุกเส้นโดยยุติอยู่ที่ใกล้ ๆ ตรงกลางของใยกล้ามเนื้อ
ส่วนเส้นใยประสาทรับความรู้สึกทุติยภูมิกลุ่ม 2 (type II sensory fiber) ซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลางปานกลาง
ส่งกระแสประสาทแบบต่อเนื่องโดยปรับตัวช้า (slowly adapting) และมีจำนวนต่าง ๆ (จนถึง 8 เส้น)
จะไปยุติต่อจากส่วนกลางของ static nuclear bag fiber และ nuclear chain fiber
โดยเชื่อมต่อคล้ายช่อดอกไม้ (flower spray) หรือพันเป็นวง (anular)
เส้นใยประสาทสั่งการของกระสวยมีปลอกไมอีลิน มีเส้นผ่าศูนย์กลางขนาดเล็ก
เป็นระบบครั้งที่บ่อยเรียกว่า fusimotor system
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งแอกซอนไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยเท่านั้น
โดยเป็นเส้นใยประสาทนำออก 30% ที่ส่งไปยังกล้ามเนื้อ
อนึ่ง เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาบางส่วนมีเส้นใยประสาทที่ส่งไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยที่หดเกร็งได้ช้า (slow twitch muscle fiber) ด้วย มีสาขาส่งไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยด้วย รวม ๆ เรียกว่า แอกซอนบีตา (beta axon) ซึ่งพบทั้งในแมวและในมนุษย์ แต่ก็ยังไม่ได้กำหนดจำนวนและอัตราส่วนในกล้ามเนื้อโดยมาก
เซลล์ประสาท fusimotor neuron จัดเป็นแบบสถิต (static) หรือพลวัต (dynamic) ตามเส้นใยกล้ามเนื้อที่มันส่งเส้นใยปะรสาทไปถึง และตามผลของมันต่อการตอบสนองของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกแบบ 1a และ 2 ที่ส่งใยประสาทไปยังส่วนกลางที่ไม่หดเกร็งของกระสวย
วิถีประสาทในระบบประสาทส่วนกลาง.