pythainlp/thai_wikipedia_clean_20230101 huggingface dataset:
ผลก็คือการไหลของประจุบวกออกจากเซลล์โดยสุทธิ คือ เป็นกระแสไฟฟ้าแบบเพิ่มขั้ว (hyperpolarizing) ซึ่งทำให้เซลล์กระตุ้นได้ยากขึ้น
โดยระดับกระแสไฟจะขึ้นอยู่กับอัตราการปั๊ม
มีนักวิชาการที่เสนอว่า นิวรอนต้องอาศัยโปรตีนไวอุณหภูมิต่าง ๆ รวมกันเพื่อสร้างตัวรับอุณหภูมิ
คุณสมบัติแบบอุบัติ (emergence)
ของนิวรอนเช่นนี้เชื่อว่าประกอบด้วยการแสดงออกของโปรตีนดังที่กล่าวแล้ว พร้อมกับช่องไวความต่างศักย์ (voltage-sensitive channel) ต่าง ๆ รวมทั้งช่อง HCN (hyperpolarization-activated cyclic nucleotide-gated), และช่อง IKA (rapidly activating and inactivating transient potassium channel)
ช่องไอออนกลุ่ม TRP.
ช่อง TRPM8 และ TRPA1 ที่เปิดเมื่อเย็นลงและปิดเมื่ออุ่นขึ้น ทั้งสองมีการแสดงออกที่ปลายประสาทรับเย็นที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนสูง แต่ปลายประสาทรับเย็นที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำจะมีเพียงแค่ช่อง TRPM8 เท่านั้น ส่วนปลายประสาทรับอุ่นมีช่อง TRPV3
ในมนุษย์ ความรู้สึกร้อนเย็น (รวมทั้งแบบหนาวเหน็บร้อนลวก) จะส่งไปสู่ทาลามัสแล้วสู่เปลือกสมองส่วนต่าง ๆ ผ่านวิถีประสาทสองระบบ คือ
ให้สังเกตว่า เนื่องจากว่า เป้าหมายในทาลามัสของความรู้สึกร้อนเย็นมาจากการอนุมานที่เนื่องกับวิถีประสาทของความเจ็บปวด จึงยังไม่มติร่วมกันว่า ส่วนไหนของทาลามัสเป็นเป้าหมายของความรู้สึกร้อนเย็นกันแน่
นอกจากที่ส่วน VPMและ VPL ตามที่ว่าแล้ว ยังมีนักวิชาการที่กำหนดเขตต่อไปนี้ คือ
งานศึกษาโดยใช้ fMRI พบว่า เปลือกสมองส่วนต่าง ๆ จะทำงานเมื่อมนุษย์ได้ตัวกระตุ้นร้อนเย็น รวมทั้ง superior parietal lobule, insular cortex, และ orbitofrontal cortex
Thermoreceptor
ปลายประสาทรับอุณหภูมิ
ปลายประสาทรับเย็น
ตัวรับอุณหภูมิ
ตัวรับร้อน
ตัวรับเย็น
ตัวรับความร้อน
ตัวรับความเย็น
ตัวรับแรงกล
ตัวรับแรงกล  เป็นปลายประสาทรับความรู้สึกที่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่เป็นแรงกล เช่น สัมผัสหรือเสียง
มีตัวรับแรงกลประเภทต่าง ๆ ในระบบประสาทมากมายโดยต่อไปนี้เป็นเพียงตัวอย่างเท่านั้น ในระบบรับความรู้สึกทางกาย ตัวรับแรงกลทำให้รู้สัมผัสและอากัปกิริยาได้ (โดยมี Pacinian corpuscle เป็นตัวไวแรงกลมากที่สุดในระบบ)
ในการรับรู้สัมผัส ผิวหนังที่ไม่มีขน/ผม (glabrous skin) ที่มือและเท้า ปกติจะมีตัวรับแรงกล 4 อย่างหลัก ๆ คือ Pacinian corpuscle, Meissner's corpuscle, Merkel nerve ending, และ Ruffini ending
และผิวที่มีขนก็มีตัวรับแรงกล 3 อย่างเหมือนกันยกเว้น Meissner's corpuscle บวกเพิ่มกับตัวรับแรงกลอื่น ๆ รวมทั้งตัวรับความรู้สึกที่ปุ่มรากผม
ในบรรดาตัวรับแรงกลทั้งหมด เซลล์ขนในคอเคลียของระบบการได้ยินไวที่สุด โดยมีหน้าที่ถ่ายโอนคลื่นเสียงในอากาศเป็นสัญญาณประสาทเพื่อส่งไปยังสมอง
แม้แต่เอ็นปริทันต์ (periodontal ligament) ก็มีตัวรับแรงกลด้วย
ซึ่งช่วยให้กรามผ่อนแรงเมื่อกัดถูกวัตถุที่แข็ง ๆ
งานวิจัยเรื่องตัวรับแรงกลในมนุษย์ได้เริ่มขึ้นในปลายคริสต์ทศวรรษ 1970 ที่นักวิชาการคู่หนึ่ง (Vallbo และ Johansson) วัดปฏิกิริยาของตัวรับแรงกลที่ผิวหนังกับอาสาสมัคร
ในระบบรับความรู้สึกทางกาย.
การเปิดปิดของช่องไอออน.
มีการเสนอรูปแบบการทำงานของช่องไอออน 3 อย่าง โดยเนื่องกับการแปรรูปของเนื้อเยื่อที่ปลายประสาท คือ
ระบบประสาทที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียดและอากัปกิริยาไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายรวม
ให้สังเกตว่า ventral posterior superior nucleus (VPS) ปกติเคยจัดเป็นส่วนหนึ่งของ ventral posterior nucleus (VPN) จนกระทั่งงานศึกษากับลิงโลกใหม่สกุล "Saimiri" (squirrel monkey) ปี 2527 เสนอว่า มันเป็นนิวเคลียสที่มีลักษณะต่างจาก VPN ซึ่ง VPS เป็นส่วน
แต่ปรากฏว่านักวิชาการยังไม่ใช้นิยามเหล่านี้เหมือน ๆ กัน
นอกจากวิถีประสาทหลัก ๆ เช่นนี้แล้ว ยังมีวิถีอื่น ๆ เช่น Dorsal spinocerebellar tract ซึ่งส่งข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนล่างเริ่มตั้งแต่เส้นประสาทไขสันหลังระดับ T1 ไปยังสมองน้อย ตัว first order neuron อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง ซึ่งส่งแอกซอนไปยัง second order neuron ที่ Clarke's nucleus ในไขสันหลัง (T1-L2) ซีกร่างกายเดียวกัน ซึ่งก็จะส่งแอกซอนตาม Dorsal spinocerebellar tract ไปสุดที่สมองน้อยในซีกร่างกายเดียวกัน แต่ก็มีสาขาแยกต่างหากไปสุดที่ dorsal column nuclei (nucleus X และ Z ใกล้ ๆ กับ nucleus gracilis)
ในที่ third order neuron จะส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงไปรวมกับวิถีประสาท medial lemniscus แล้วไปสุดที่ส่วน Ventral posterolateral nucleus (VPL) ของทาลามัส
งานวิจัยปี 2552 ตรวจดูบทบาทของตัวรับแรงกลที่หนัง (cutaneous mechanoreceptor) ในการให้ข้อมูลป้อนกลับเพื่อควบคุมกล้ามเนื้ออย่างละเอียด (fine motor control)
ศักยะงานนำเข้าเดี่ยว ๆ จาก Meissner's corpuscle, Pacinian corpuscle, และ Ruffini ending สัมพันธ์กับการทำงานของกล้ามเนื้อโดยตรง
เทียบกับ Merkel nerve ending ที่ไม่ทำให้กล้ามเนื้อทำงาน
ตัวรับแรงกลที่หนัง.
ใยประสาทรับแรงกลแบบต่าง ๆ รับรู้ความรู้สึกและมีลักษณะที่ต่าง ๆ กันซึ่งสามารถใช้จัดหมวดหมู่ รวมทั้งสัณฐานที่ปลาย ขนาดแอกซอน ลานรับสัญญาณ การตอบสนองตามเวลา/อัตราการปรับตัว และสิ่งเร้าที่เหมาะสม ใยประสาทจะส่งความรู้สึกที่ต่าง ๆ กันเช่นนี้ไปยังระบบประสาทกลางตามวิถีประสาทที่ขนานแยกจากกัน
จำแนกตามสัณฐาน.
ในการรับรู้สัมผัสที่มือและเท้า ผิวหนังที่ไม่มีผม/ขนจะมีตัวรับแรงกล 4 ประเภทหลัก ๆ แต่ละประเภทมีรูปร่างเหมาะกับหน้าที่ของตน มีแคปซูลพิเศษหุ้ม และมีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ (low threshold)
จำแนกตามขนาดใยประสาท.
ในระบบรับความรู้สึก ใยประสาทนำเข้าจะมีขนาดต่าง ๆ โดยจัดเป็นหมวด ๆ ขึ้นอยู่ว่าเป็นใยประสาทจากกล้ามเนื้อหรือที่ผิวหนัง
ในการรับแรงกลที่ผิวหนัง ใยประสาทรับแรงกลซึ่งหุ้มปลายพิเศษทั้งหมดมีปลอกไมอีลินหุ้มแบบ Aβ ส่วนตัวรับแรงกลที่ผิวหนังแบบอื่น ๆ จะมีใยประสาทขนาด Aδ, และ C ขึ้นอยู่กับชนิด
ดังนั้น โดยทั่วไปแล้ว ข้อมูลเกี่ยวกับการสัมผัสซึ่งมาจากตัวรับแรงกลหุ้มแคปซูลพิเศษ จึงส่งไปยังระบบประสาทกลางได้อย่างรวดเร็ว
จำแนกตามลานรับสัญญาณ.
โดยที่ต่าง ๆ จะมีขนาดต่างกันมาก ขึ้นอยู่กับการแตกสาขาของปลายประสาท (พุ่มสาขาที่เล็กก็จะทำให้มีลานสัญญาณเล็ก) และความหนาแน่นของใยประสาทในเขตนั้น
ใยประสาทจะมีอย่างหนาแน่นในบริเวณที่จำเป็นต้องได้สัมผัสที่ละเอียด ซึ่งก็จะทำให้มีลานสัญญาณเล็กในบริเวณนั้นด้วย
เช่น ที่ปลายนิ้วมือและริมฝีปาก ความหนาแน่นของใยประสาททั้งแบบปรับตัวช้า ๆ ชนิด I (Merkel ending) และแบบปรับตัวเร็วชนิด I (Meissner's corpuscle) จะเพิ่มขึ้นอย่างสูง
ใยประสาท 2 ชนิดนี้มีลานรับสัญญาณเล็ก ๆ ของตนโดยเฉพาะ ๆ และเชื่อว่าเป็นมูลฐานให้ใช้นิ้วในงานละเอียดอ่อนได้ เช่น ตรวจลาย ตรวจความลื่น และแรงสั่น
ส่วนในเขตร่างกายที่ไม่จำเป็นต้องรับสัมผัสแม่นยำเท่า เช่นที่ปลายแขนและหลัง ใยประสาทรับแรงกลมักจะมีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่า
ตัวอย่างความแตกต่างที่พบก็คือ ถ้ามีสิ่งเร้า 2 จุดจรดลงที่ผิวหนังพร้อม ๆ กัน การรู้ว่าเป็นสิ่งเร้า 2 จุดได้จะขึ้นอยู่กับระยะห่างระหว่างสิ่งเร้าและกับผิวหนังที่เป็นเป้าหมาย (ดู Two-point discrimination) เช่นที่ปลายนิ้ว ระยะห่างที่สามารถรู้สึกว่าเป็นสิ่งเร้า 2 จุด ไม่ใช่จุดเดียว อยู่ที่ประมาณ 2 มม. แต่ที่ปลายแขน สิ่งเร้าจะต้องห่างกันถึง 40 มม (4 ซม.) จึงจะรู้สึกได้
นักวิชาการคู่ที่เริ่มตรวจสอบการตอบสนองของตัวรับแรงกลในมนุษย์ (Vallbo และ Johansson) ได้ใส่อิเล็กโทรดผ่านผิวหนังใส่เส้นประสาท median/ulnar nerve ของมือมนุษย์เพื่อวัดการตอบสนองของใยประสาทเดี่ยว ๆ แล้วพบว่า ใยแบบต่าง ๆ แตกต่างกันทั้งโดยการตอบสนองทางสรีรภาพและโดยลักษณะของลานสัญญาณ
ในเรื่องลานรับสัญญาณ ใยประสาทชนิด I ที่อยู่ตื้นกว่า (Meissner’s corpuscle และ Merkel ending) จะมีลานรับสัญญาณที่เล็กกว่า และมีจุดหลายจุดภายในลานสัญญาณเดียวที่ไวเป็นพิเศษ โดยจุดต่าง ๆ จะกระจายไปตามปลายประสาทที่เป็นสาขาของใยประสาทนั้น ๆ และที่เชื่อมกับตัวแรงกลแต่ละตัว ๆ ส่วนใยประสาทชนิด II (Pacinian corpuscle และ Ruffini ending) ที่อยู่ลึกกว่า จะมีตัวรับแรงกลที่ใหญ่กว่า มีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่า ซึ่งสามารถรับสิ่งเร้าจากผิวที่ไกล ๆ และมีจุดไวเป็นพิเศษจุดเดียวอยู่เหนือตัวรับแรงกลโดยตรง
ให้สังเกตว่า ลานรับสัญญาณของใยประสาทประเภท I โดยมากจะเล็กกว่าวัตถุที่อยู่ในมือมาก ดังนั้น แต่ละใยจึงรับรู้สัมผัสเพียงส่วนเดียวของวัตถุ และจึงต้องอาศัยสมองเพื่อรู้ลักษณะต่าง ๆ รวม ๆ ของวัตถุ โดยรวบรวมประมวลข้อมูลที่ได้จากใยประสาทแต่ละเส้น ๆ
จำแนกตามอัตราการปรับตัว.
ปลายประสาทรับแรงกลสามารถจำแนกตามอัตราการปรับตัวเมื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้า คือ
ลักษณะการปรับตัวโดยส่วนหนึ่งมาจากแคปซูล (ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อนอกเซลล์ประสาท) ที่หุ้มปลายประสาทอยู่ เช่น Pacinian corpuscle เป็นตัวรับแรงกลที่ปรับตัวอย่างรวดเร็ว แต่เมื่อเอาแคปซูลออก ก็จะปรับตัวอย่างช้า ๆ
เมื่อตัวรับแรงกลที่ปรับตัวอย่างรวดเร็วได้สิ่งเร้า มันจะยิงอิมพัลส์ประสาทหรือศักยะงานในอัตราที่สูงขึ้น สิ่งเร้ายิ่งมีเปลี่ยนเร็วเท่าไร อัตราอิมพัลส์ก็จะยิ่งสูงขึ้นเท่านั้น
แต่ในไม่ช้าเซลล์ก็จะ "ปรับตัว" เข้ากับสิ่งเร้าที่สม่ำเสมอหรืออยู่นิ่ง ๆ และการยิงสัญญาณก็จะลดกลับไปที่อัตราปกติ
ตัวรับความรู้สึกที่ปรับตัวอย่างรวดเร็ว คือ ลดกลับไปยิงสัญญาณในอัตราปกติโดยเร็ว เรียกได้อีกด้วยว่า "phasic" (เป็นพัก ๆ)
ส่วนตัวที่ปรับตัวช้า เรียกได้อีกด้วยว่า "tonic" (สม่ำเสมอ)
จำแนกตามสิ่งเร้า.
ตัวรับแรงกลจะเริ่มทำงานได้ก็ต่อเมื่อได้สิ่งเร้าที่เหมาะสมโดยเฉพาะ ๆ ยกตัวอย่างเช่น ในการสัมผัส Pacinian corpuscle เป็นตัวรับแรงกลเดียวที่สามารถตรวจจับแรงสั่นความถี่สูงได้ เช่นที่ระหว่าง 30-500 เฮิรตซ์ และสำหรับแรงสั่นเป็นคลื่นรูปไซน์ (sinusoidal) ที่ความถี่ 110 เฮิรตซ์ มันจะยิงอิมพัลส์ประสาท 1 ครั้งต่อทุก ๆ คาบ
อย่างไรก็ดี กิจกรรมในชีวิตประจำวันหลาย ๆ อย่างต้องอาศัยตัวรับแรงกลหลายอย่างรวมกันส่งความรู้สึกที่อำนวยให้ทำกิจกรรมได้สำเร็จอย่างมีประสิทธิภาพ เช่นเราจะจับวัสดุที่วางอยู่ ยกขึ้น แล้วย้ายไปวางอีกที่หนึ่งได้ ก็อาจจะต้องอาศัยความรู้สึกจากตัวรับแรงกลหุ้มปลายพิเศษทั้ง 4 อย่าง ซึ่งให้ความรู้สึกรวมทั้งรูปร่างของวัตถุ การถูกมือ/นิ้วเมื่อกำลังจับ ตำแหน่งที่ถูกมือ/นิ้ว ความหยาบเกลี้ยงของผิววัสดุ ความอ่อนแข็งของวัตถุ ความเสียดทานของวัสดุกับมือ แรงที่ใช้เพื่อจับวัสดุ (ทั้งแนวตั้งและแนวขนานกับผิว) ตำแหน่งรูปร่างของมือและนิ้ว ความสั่นสะเทือนเมื่อวัสดุยกพ้นจากที่วาง การลื่นหลุดของวัสดุเมื่อกำลังดำเนินการ ความสั่นสะเทือนเมื่อวัสดุวางถึงที่วางใหม่ เป็นต้น ความเสียหายหรือการหยุดทำงานของตัวรับแรงกลเหล่านี้ อาจทำให้กิจกรรมเช่นนี้ทำได้อย่างไม่มีประสิทธิภาพ
ใยประสาทรับแรงกลที่ผิวหนัง.
มีใยประสาท 4 ประเภทหลัก ๆ ซึ่งรับรู้สัมผัสที่ผิวหนังที่มือและเท้าซึ่งไม่มีขน เรียกชื่อตามอัตราการปรับตัวกับความลึกตื้นที่ผิวหนัง (SA1, SA2, RA1, RA2) ทั้งหมดหุ้มด้วยปลอกไมอีลินหนาแบบ Aβ
ผิวที่มีผม/ขนก็มีตัวรับแรงกล 3 อย่างด้านบนเหมือนกันยกเว้น Meissner's corpuscle บวกเพิ่มกับตัวรับแรงกลอื่น ๆ ที่เป็นปลายประสาทอิสระไม่มีแคปซูลหุ้ม รวมทั้ง
ตัวรับแรงกลในกล้ามเนื้อ เอ็น และข้อต่อ.
Muscle spindle และ stretch reflex.
ถ้าเคาะเข่าด้วยค้อนหุ้มยาง ขาส่วนล่างจะเตะออกโดยเป็นรีเฟล็กซ์ที่เรียกว่า stretch reflex (รีเฟล็กซ์ยืด)
เพราะค้อนตีถูกเส้นเอ็นที่ยึดกล้ามเนื้อเหยียดหน้าขาท่อนบนกับขาท่อนล่าง
การเคาะเส้นเอ็นจึงยืดกล้ามเนื้อขาท่อนบน ซึ่งทำให้ตัวรับการยืด (stretch receptor) ในกล้ามเนื้อที่มีชื่อว่า muscle spindle เกิดทำงาน
muscle spindle แต่ละตัวจะมีปลายประสาทรับความรู้สึกที่พันรอบใยกล้ามเนื้อพิเศษที่เรียกว่า Intrafusal muscle fiber (หรือ spindle fiber)
การยืดใยกล้ามเนื้อนี้ จะเริ่มการระดมยิงอิมพัลส์ประสาทของเซลล์ประสาทรับความรู้สึก (ซึ่งมีใยประสาทชนิด I-a) ที่เป็นเจ้าของปลายประสาท
อิมพัลส์ที่ว่านี้จะวิ่งไปตามแอกซอนเข้าไขสันหลัง แล้วไปที่ไซแนปส์หลายประเภท
ในเอ็น.
เอ็นมีตัวรับแรงกล 4 ประเภท
ซึ่งล้วนแต่มีปลอกไมอีลิน จึงสามารถส่งสัญญาณเกี่ยวกับตำแหน่งข้อต่อไปยังระบบประสาทกลางได้อย่างรวดเร็ว
ชนิด II และชนิด III โดยเฉพาะเชื่อว่ามีบทบาทในการรับรู้อากัปกิริยา
ตัวรับแรงกลในระบบอื่น ๆ.
ตัวรับแรงกลในระบบอื่น ๆ รวมทั้งเซลล์ขนในหูชั้นใน ซึ่งเป็นตัวรับความรู้สึกใน Vestibular system (เพื่อทรงตัว) และระบบการได้ยิน
ยังมี Juxtacapillary (J) receptor ซึ่งตอบสนองต่อเหตุการณ์ต่าง ๆ เช่น ปอดบวมน้ำ สิ่งหลุดอุดหลอดเลือดของปอด ปอดบวม และการบาดเจ็บจากแรงกดดัน
อนึ่ง ตัวตรวจจับความดัน (Baroreceptor) ที่อยู่ในหลอดเลือดของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด จะสามารถตรวจจับความดันโลหิตแล้วส่งข้อมูลไปยังสมอง เพื่อให้สามารถธำรงความดันโลหิตได้
Mechanoreceptor
ตัวรับแรงกลที่หนัง
Cutaneous mechanoreceptor
Rapidly adapting cutaneous mechanoreceptors
Slowly adapting cutaneous mechanoreceptors
Intermediate adapting cutaneous mechanoreceptors
อิเล็กโทรด
อิเล็กโทรด หรือ ขั้วเชื่อม หรือ ลวดเชื่อม หรือ ขั้วไฟฟ้า
เป็นตัวนำไฟฟ้าเพื่อใช้แนบกับส่วนที่ไม่ใช่โลหะของวงจรไฟฟ้า
อิเล็กโทรดเป็นคำที่บัญญัติขึ้นโดยนักวิทยาศาสตร์ชาวอังกฤษ วิลเลียม ฮิวเอ็ลล์ ตามคำของไมเคิล ฟาราเดย์ ซึ่งมาจากคำภาษากรีกว่า "elektron" ซึ่งจริง ๆ แปลว่า อำพัน แต่นำมาอนุพัทธ์ใช้หมายถึงไฟฟ้า บวกกับคำว่า "hodos" ซึ่งแปลว่าทาง
ขั้วเชื่อม
ลวดเชื่อม
ขั้วไฟฟ้า
การปรับตัว (ชีววิทยา)
ในชีววิทยา คำว่า การปรับตัว  มีความหมาย 3 อย่างที่เกี่ยวข้องกัน คือ
สิ่งมีชีวิตทั้งหมดล้วนแต่เผชิญอุปสรรคในสิ่งแวดล้อมเมื่อพัฒนาเติบโตขึ้น และลักษณะสืบสายพันธุ์/ฟิโนไทป์ที่กำลังพัฒนาขึ้น ก็สามารถเปลี่ยนให้เข้ากับเงื่อนไขบังคับของสิ่งแวดล้อมได้ โดยเป็นสมรรถภาพที่เรียกว่า Phenotypic plasticity
ซึ่งให้ความยืดหยุ่นได้กับสิ่งมีชีวิตในสภาพแวดล้อมต่าง ๆ
การปรับตัวเป็นส่วนของชีวิต ที่นักปราชญ์ทั้งหลายผู้ขบปัญหาเรื่องโลกของสิ่งมีชีวิตได้ยอมรับ
แม้จะอธิบายต่างกันว่า การปรับตัวเกิดขึ้นอย่างไร
เอมเพโดคลีส (พ.ศ. 48-108) ไม่เชื่อว่า การปรับตัวต้องมีเป้าหมาย (a final cause) แต่ "เกิดโดยธรรมชาติ เพราะสิ่งเหล่านี้ได้รอดชีวิต"
ส่วนอาริสโตเติล (พ.ศ. 160-222) ไม่เชื่อทั้งเป้าหมายและการปรับตัว แต่สมมุติว่าสปีชีส์ต่าง ๆ คงที่
ในสาขาเทววิทยาตามธรรมชาติ (natural theology) การปรับตัวเชื่อว่าเป็นงานของพระเป็นเจ้า เป็นแม้หลักฐานว่าพระเจ้ามีจริง
โดยบางท่านเชื่อว่า สิ่งมีชีวิตได้ปรับตัวอย่างสมบูรณ์แล้วกับชีวิตตามที่เป็นอยู่ หรือว่า พระเป็นเจ้าได้สร้างโลกขึ้นในสภาพดีที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้แล้ว
นวนิยายสั้นของวอลแตร์ (พ.ศ. 2302) เป็นวรรณกรรมล้อแนวคิดมองโลกในแง่ดีเช่นนี้
และเดวิด ฮูม (พ.ศ. 2254-2319) ก็ไม่เห็นด้วยว่าโลกมาจากการออกแบบ
ต่อมาชาลส์ ดาร์วิน (พ.ศ. 2415) จึงได้รื้อแนวคิดเช่นนี้โดยเน้นข้อบกพร่องและข้อจำกัดในพืชสัตว์ที่มีทั่วโลก
ทฤษฎีของลามาร์กเป็นสมมติฐานก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการเกี่ยวกับการสืบทอดลักษณะที่ได้ในช่วงชีวิต เพื่ออธิบายการปรับตัวซึ่งเกิดตามธรรมชาติ
คือนักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศสลามาร์ก (พ.ศ. 2287-2372) ได้เสนอว่า สิ่งมีชีวิตโน้มเอียงที่จะมีความซับซ้อนมากขึ้น ก้าวหน้าขึ้น ที่ได้ "อิทธิพลจากสภาวะแวดล้อม" แล้วมักแสดงออกเป็น "การใช้หรือไม่ใช้"
นักธรรมชาติวิทยาจำนวนมากได้ยอมรับการปรับตัว และบางคนก็ยอมรับวิวัฒนาการด้วย แต่ก็ไม่ได้ออกความเห็นถึงกลไกของพวกมัน
จึงทำให้เห็นคุณค่าของแนวคิดจากดาร์วิน, อัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ และนักวิชาการรองอื่น ๆ ผู้ได้เสนอกลไกที่ก่อนหน้านี้เห็นเพียงแค่วับ ๆ แวม ๆ
ต่อมาอีกศตวรรษ งานศึกษาเชิงประสบการณ์ทั้งภาคสนามและภาคการทดลองด้วยการเพาะพันธุ์จึงได้แสดงหลักฐานว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่ใช่เป็นเพียงแค่กลไกของการปรับตัวเท่านั้น เพราะมีอานุภาพยิ่งกว่าที่เคยคิดมาก่อน
การปรับตัวเป็นอะไร.
การปรับตัวโดยหลักเป็น "กระบวนการ" แบบพลวัต ไม่ได้อยู่นิ่ง ๆ ไม่ได้เป็นเพียงแค่สัตว์หรืออวัยวะส่วนใดส่วนหนึ่ง
ปรสิตในร่างกาย (เช่น พยาธิใบไม้ในตับ) อาจช่วยให้เห็นได้ชัดขึ้น
คือมันเป็นสัตว์ที่อาจมีโครงสร้างร่างกายที่ง่าย ๆ แต่ก็ได้ปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมของมันโดยเฉพาะเป็นอย่างดี
เราจะเห็นได้ว่า การปรับตัวไม่ใช่เพียงแค่ลักษณะปรากฏ
เพราะการปรับตัวที่ขาดไม่ได้จำต้องเกิดในทั้งวัฏจักรชีวิต ซึ่งบ่อยครั้งค่อนข้างซับซ้อน
แต่โดยเป็นคำที่ใช้ การปรับตัวบางครั้งยังหมายถึงผลที่ได้ คือลักษณะต่าง ๆ ของสปีชีส์ที่เป็นผลของกระบวนการนี้
แม้ลักษณะหลาย ๆ อย่างของพืชและสัตว์จะสามารถเรียกว่าเป็นการปรับตัวได้ แต่ก็มีลักษณะบางอย่างที่มีหน้าที่ไม่ชัดเจน
ดังนั้น ถ้าแยกใช้คำว่า การปรับตัว (adaptation) โดยหมายถึงกระบวนการทางวิวัฒนาการ และ "ลักษณะปรับตัว" (adaptive trait) โดยหมายถึงอวัยวะหรือหน้าที่ของอวัยวะซึ่งเป็นผล เราก็อาจจะจำแนกความหมายหลักสองอย่างของคำนี้ได้
การปรับตัวเป็นกระบวนการหลักหนึ่งในสองอย่าง ที่อธิบายความหลากหลายของสปีชีส์ต่าง ๆ เช่นดังที่พบในนกจาบปีกอ่อนของดาร์วิน
กระบวนการอีกอย่างก็คือการเกิดสปีชีส์ โดยปกติเนื่องจากการแยกสืบพันธุ์กัน (reproductive isolation)
ตัวอย่างที่มักใช้สำหรับอันตรกิริยาของการปรับตัวกับการเกิดสปีชีส์ ก็คือวิวัฒนาการของปลาหมอสีในทะเลสาบของแอฟริกา ที่การแยกสืบพันธุ์กันเป็นเรื่องซับซ้อน
การปรับตัวไม่ใช่เป็นเพียงแค่วิวัฒนาการให้มีฟีโนไทป์ที่ดีที่สุดในสิ่งแวดล้อม
เพราะสิ่งมีชีวิตต้องรอดชีวิตได้ในระยะพัฒนาการและวิวัฒนาการของมันทั้งหมด
ซึ่งแสดงข้อจำกัดต่อวิวัฒนาการที่เป็นไปได้ทางพัฒนาการ, ทางพฤติกรรม, และทางโครงสร้างของสิ่งมีชีวิต
ข้อจำกัดหลัก แม้จะเป็นความเห็นที่ยังอภิปรายอย่างไม่ยุติ ก็คือความเปลี่ยนแปลงทางจีโนไทป์และฟีโนไทป์เนื่องจากวิวัฒนาการ ควรจะค่อนข้างน้อย เพราะพัฒนาการของระบบต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตซับซ้อนและเกี่ยวเนื่องกันอย่างมาก
แต่ก็ไม่ชัดเจนว่า "ค่อนข้างน้อย" นั้นแค่ไหน ตัวอย่างเช่น การเกิดมีโครโมโซมหลายชุด (polyploid) ในพืช เป็นการเปลี่ยนแปลงของยีนที่ใหญ่และค่อนข้างสามัญ
และการเกิดอยู่ร่วมกันของส่วนต่าง ๆ (symbiogenesis) ในยูแคริโอต ก็เป็นตัวอย่างที่น่าทึ่งยิ่งกว่านั้น
การปรับตัวช่วยให้สิ่งมีชีวิตรอดชีวิตได้ในวิถีการดำรงชีวิตในนิเวศของตน (ecological niche)
ลักษณะปรับตัวอาจเป็นทางโครงสร้าง ทางพฤติกรรม หรือทางสรีรภาพ
การปรับตัวโดยโครงสร้างเป็นลักษณะทางกายของสิ่งมีชีวิต เช่นรูปร่าง เครื่องปกคลุมตัว อวัยวะที่ใช้เป็นอาวุธ อวัยวะภายใน เป็นต้น
การปรับตัวโดยพฤติกรรมเป็นทั้งลูกโซ่พฤติกรรมที่สืบทอดมาและสมรรถภาพในการเรียนรู้
คือพฤติกรรมอย่างละเอียดอาจสืบทอดมาทั้งหมด (โดยเป็นสัญชาติญาณ) หรือเป็นสมรรถภาพในการเรียนรู้ที่สืบทอดมา
ตัวอย่างการปรับตัวทางพฤติกรรมรวมทั้งการแสวงหาอาหาร การสืบพันธุ์ และการสื่อสาร
ส่วนการปรับตัวทางสรีรภาพอาจทำให้ให้สิ่งมีชีวิตมีความสามารถพิเศษ เช่น สร้างพิษ (เช่นงู) หลั่งเมือก (เช่นหอยทาก) การเบนเพราะเหตุแสง (เช่นพืช)
แต่ก็อาจจะเป็นสมรรถภาพทั่ว ๆ ไปเช่น การเจริญเติบโต การปรับอุณหภูมิกาย การควบคุมดุลยไอออน และด้านอื่น ๆ ของภาวะธำรงดุล
การปรับตัวจะมีผลต่อชีวิตทุก ๆ ด้านของสิ่งมีชีวิต
นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวยูเครน-อเมริกันผู้ทรงอิทธิพล Theodosius Dobzhansky ได้ให้นิยามคำภาษาอังกฤษดังต่อไปนี้
การปรับตัวไม่ใช่อะไร.
การปรับตัวต่างจากความยืดหยุ่นได้ (flexibility) การปรับชินกับสิ่งแวดล้อม (acclimatization) และการเรียนรู้
ความยืดหยุ่นได้เป็นสมรรถภาพของสิ่งมีชีวิตที่จะดำรงตนอยู่ในที่อยู่อาศัยต่าง ๆ โดยขึ้นอยู่กับระดับการเป็นสิ่งมีชีวิตที่กินอยู่โดยเฉพาะ ๆ (generalist/specialist)
การปรับชินกับสิ่งแวดล้อมเป็นการปรับเปลี่ยนทางสรีรภาพโดยอัตโนมัติในช่วงชีวิต
ส่วนการเรียนรู้หมายถึงการปรับปรุงพฤติกรรมให้เหมาะสมมากขึ้นในระหว่างชีวิต
คำเหล่านี้ใช้สำหรับการเปลี่ยนแปลงในชีวิตที่ไม่ได้สืบทอดไปยังรุ่นต่อไป
ความยืดหยุ่นได้มาจากความแปรผันได้ของฟีโนไทป์/ลักษณะปรากฏ (phenotypic plasticity) ซึ่งเป็นสมรรถภาพของสิ่งมีชีวิตพร้อมกับจีโนไทป์หนึ่ง ๆ ที่สามารถเปลี่ยนลักษณะปรากฏโดยตอบสนองต่อที่อยู่อาศัยหรือการย้ายไปอยู่ในที่แห่งใหม่
ระดับความยืดหยุ่นได้สืบทอดมาจากบรรพบุรุษ และต่างกันระหว่างสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วย
สัตว์และพืชที่ปรับตัวอย่างเฉพาะเจาะจง จะสามารถอยู่ในที่อยู่โดยเฉพาะ ๆ กินอาหารโดยเฉพาะ
และไม่สามารถรอดชีวิตได้ถ้าไม่มีที่อยู่และอาหารตามที่จำเป็น
สัตว์กินพืชหลายอย่างจะเป็นแบบนี้
ตัวอย่างสุด ๆ รวมทั้งหมีโคอาลาซึ่งต้องอาศัยยูคาลิปตัส และแพนด้ายักษ์ที่ต้องอาศัยไม้ไผ่
สัตว์ที่กินอยู่แบบทั่วไปจะสามารถกินอาหารได้หลายหลาก จึงรอดชีวิตได้ในสถานการณ์ต่าง ๆ
ตัวอย่างรวมทั้งมนุษย์ หนู ปู และสัตว์กินเนื้อหลายอย่าง
ความโน้มเอียงที่จะประพฤติอย่างเฉพาะเจาะจงหรืออย่างตรวจสอบเรียนรู้ เป็นลักษณะที่สืบทอดทางพันธุกรรมและเป็นการปรับตัว
ซึ่งต่างกับความยืดหยุ่นได้ทางพัฒนาการ ซึ่งก็คือ
"สัตว์หรือพืชเรียกว่ายืดหยุ่นได้ทางพัฒนาการ ถ้าเมื่อโตขึ้นในหรือย้ายไปอยู่ในสถานการณ์ใหม่ มันเปลี่ยนโครงสร้างให้เหมาะสมขึ้นเพื่อรอดชีวิตในสิ่งแวดล้อมใหม่ได้"
ถ้ามนุษย์ย้ายไปอยู่ในที่สูง การหายใจและการออกแรงจะเริ่มมีปัญหา
แต่หลังจากผ่านไปสักระยะหนึ่งในที่สูง ก็จะปรับชินต่อระดับออกซิเจนที่ลดลง เช่น สร้างเม็ดเลือดแดงมากขึ้น
สมรรถภาพในการปรับชินได้เช่นนี้ เป็นลักษณะการปรับตัวอย่างหนึ่ง แต่การปรับชินเองไม่ใช่
อนึ่ง ความสามารถในการมีบุตรก็จะลดลง และการตายจากโรคเขตร้อนบางอย่างก็จะลดลงด้วย
แต่ในระยะเวลานาน บุคคลบางคนจะสามารถสืบพันธุ์ได้ดีกว่าคนอื่นในที่สูง
ซึ่งทำให้มีลูกหลานมากกว่า และอย่างค่อยเป็นค่อยไปผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ กลุ่มประชากรทั้งกลุ่มก็จะปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมใหม่
นี่เป็นเรื่องที่ได้เกิดขึ้นจริง ๆ และสมรรถภาพของกลุ่มประชากรที่อยู่มานานในที่สูง ก็จะดีกว่าผู้ที่ย้ายมาอยู่ใหม่อย่างสำคัญ แม้เมื่อคนใหม่อาจปรับชินแล้ว
สภาพปรับตัวได้แล้วและความเหมาะสม.
ในพันธุศาสตร์ประชากร สภาพปรับตัวได้แล้วสัมพันธ์กับความเหมาะสม
ความแตกต่างของความเหมาะสมระหว่างจีโนไทป์ สามารถพยากรณ์อัตราวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
คือการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะเปลี่ยนความถี่ของฟีโนไทป์รูปแบบต่าง ๆ โดยจะเป็นไปตามระดับที่มันสามารถสืบทอดต่อไปได้
แต่ฟีโนไทป์ที่ปรับตัวได้แล้วในระดับสูงก็อาจไม่มีความเหมาะสมที่ดี
Dobzhansky ได้กล่าวถึงสนแดงแคลิฟอร์เนีย ("Sequoia sempervirens") ซึ่งปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมได้เป็นอย่างดี แต่เป็นสปีชีส์ที่เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์
นักปรัชญาท่านหนึ่งให้ข้อสังเกตว่า สภาพปรับตัวได้แล้วเป็นแนวคิดแบบมองย้อนหลัง เพราะมันกล่าวอะไรบางอย่างเกี่ยวกับประวัติของลักษณะปรากฏอย่างหนึ่ง เทียบกับความเหมาะสมที่พยากรณ์อนาคตของลักษณะปรากฏ
นิยามของความเหมาะสมและสภาพปรับตัวได้แล้วต่างกันดังนี้คือ
ดร. ซีวอลล์ ไรท์ ผู้ก่อตั้งสาขาพันธุศาสตร์ประชากร ได้เสนอว่า กลุ่มประชากรต่าง ๆ จะอยู่ที่ "ยอดการปรับตัว" ต่าง ๆ ในภูมิภาคความเหมาะสม (fitness landscape)
และเพื่อจะวิวัฒนาการไปสู่ยอดที่สูงกว่า กลุ่มประชากรจะต้องผ่าน "หุบเขา" ที่เป็นสภาพในระหว่างที่ปรับตัวได้ไม่ดี (maladaptive)
โดยกลุ่มประชากรหนึ่ง ๆ อาจจะติดอยู่ที่ยอดซึ่งไม่ใช่เป็นการปรับตัวดีสุด
มูลฐานทางพันธุกรรม.
ความหลากหลายของดีเอ็นเอในจีโนมของสปีชีส์หนึ่ง ๆ เป็นมูลฐานของการปรับตัวและความแตกต่าง
และกลุ่มประชากรที่ใหญ่ก็จำเป็นเพื่อให้มีความหลากหลายเพียงพอ
การเปลี่ยนที่อยู่.
ก่อนดาร์วิน การปรับตัวมองว่าเป็นความสัมพันธ์ที่ตายตัวระหว่างสิ่งมีชีวิตกับที่อยู่อาศัย
คือยังไม่เข้าใจว่า เมื่อภูมิอากาศเปลี่ยน ที่อยู่อาศัยก็จะเปลี่ยนตามไปด้วย
และเมื่อที่อยู่อาศัยเปลี่ยน ชีวชาติก็จะเปลี่ยนไปด้วย
อนึ่ง แม้ที่อยู่อาศัยก็อาจเปลี่ยนไปตามชีวชาติด้วย ยกตัวอย่างเช่น สิ่งมีชีวิตซึ่งมาจากที่อื่นแล้วทำลายสิ่งมีชีวิตในอีกเขตหนึ่ง
และจำนวนสปีชีส์ซึ่งอยู่ในที่อยู่อาศัยหนึ่ง ๆ ก็ยังเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลาอีกด้วย
ดังนั้น ความเปลี่ยนแปลงจึงเป็นเรื่องธรรมดา แม้ความรวดเร็วและระดับการเปลี่ยนแปลงจะต่างกันบ้าง
เมื่อที่อยู่อาศัยเปลี่ยนไป
สิ่งมีชีวิต ณ ที่นั้นจะเปลี่ยนแปลงโดย 3 วิธี คือ หาที่อยู่ใหม่ (habitat tracking) เปลี่ยนยีน หรือสูญพันธุ์
และจริง ๆ แล้ว ทั้งสามอย่างอาจเกิดตามลำดับ
ในบรรดาปรากฏการณ์เหล่านี้ การเปลี่ยนยีนเท่านั้นทำให้ปรับตัวได้
เมื่อที่อยู่เปลี่ยนไป สิ่งมีชีวิตปกติจะย้ายไปอยู่ที่อื่นซึ่งเหมาะกว่า
เช่นปกติที่พบในแมลงที่บินได้หรือสิ่งมีชีวิตในทะเล ที่สามารถย้ายไปได้ไกล ๆ แม้จะมีจุดจำกัด
ปรากฏการณ์สามัญนี้เรียกว่า การหาที่อยู่ใหม่ (habitat tracking)
ซึ่งเป็นคำอธิบายหนึ่งว่า ทำไมบันทึกซากดึกดำบรรพ์ในบางช่วงจึงดูเหมือนจะหยุดนิ่ง คือไม่เกิดวิวัฒนาการใหม่ ๆ (เช่นในทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ )
การเปลี่ยนแปลงของยีน.
การเปลี่ยนแปลงของยีนจะเกิดในกลุ่มประชากร เมื่อการคัดเลือกโดยธรรมชาติและการกลายพันธุ์ออกฤทธิ์ต่อความผันแปรได้ทางพันธุกรรมของกลุ่ม
โดยวิธีการนี้ กลุ่มประชากรจึงปรับตัวให้เข้ากับสถานการณ์ได้
การเปลี่ยนยีนอาจมีผลเป็นโครงสร้างที่มองเห็นได้ หรืออาจปรับการทำงานทางสรีรภาพซึ่งเหมาะกับที่อยู่อาศัย
ที่อยู่อาศัยและชีวชาติมักจะเปลี่ยนบ่อย ๆ
ดังนั้น กระบวนการปรับตัวจึงไม่เคยยุติ
ในระยะยาว อาจเป็นไปได้ที่สิ่งแวดล้อมจะเปลี่ยนน้อยมาก และดังนั้น สปีชีส์ต่าง ๆ จึงปรับตัวให้เหมาะสมเข้ากับสิ่งแวดล้อมได้ดีขึ้นเรื่อย ๆ
โดยนัยตรงกันข้าม ก็อาจเป็นไปได้ว่าสิ่งแวดล้อมอาจเปลี่ยนไปอย่างรวดเร็ว และดังนั้น สปีชีส์ต่าง ๆ จึงมีการปรับตัวที่แย่ลงเรื่อย ๆ
จากมุมมองนี้ การปรับตัวเป็นกระบวนการสะกดรอยของยีน ซึ่งเป็นไปอยู่ตลอดเวลาในระดับหนึ่ง แต่โดยเฉพาะเมื่อกลุ่มประชากรไม่สามารถ หรือไม่ย้ายไปในที่อยู่อื่นซึ่งมีอุปสรรคน้อยกว่า
ถ้ายีนเปลี่ยนไปอย่างเพียงพอ และมีสภาพทางประชากรบางอย่าง การปรับตัวอย่างหนึ่งอาจพอให้กลุ่มประชากรรอดจากการสูญพันธุ์
ควรจะสังเกตว่า การปรับตัวมีอิทธิพลต่อทุกสปีชีส์ในระบบนิเวศหนึ่ง ๆ ในระดับต่าง ๆ
นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวอเมริกัน ดร. เล แวน แวเล็น (Leigh Van Valen) เชื่อว่า แม้ในสิ่งแวดล้อมที่เสถียร สปีชีส์ที่แข่งขันกันก็ยังต้องปรับตัวเสมอ ๆ เพื่อให้คงอยู่ที่จุดยืนเดิม
เป็นสมมติฐานซึ่งต่อมาเรียกว่า Red Queen hypothesis ดังที่เห็นตัวอย่างในปฏิสัมพันธ์ระหว่างปรสิต-ผู้ถูกเบียน
การปรับตัวร่วมกัน (Co-adaptation).
ในวิวัฒนาการร่วมกันที่สปีชีส์หนึ่งมีชีวิตผูกพันอยู่กับอีกสปีชีส์อื่น การปรับตัวใหม่ ๆ ของสปีชีส์หนึ่งก็จะตามด้วยการเกิดหรือการขยายตัวของลักษณะที่คู่กันของสปีชีส์อื่น ๆ
ความสัมพันธ์เช่นนี้จะเป็นแบบพลวัตโดยธรรมชาติ และอาจดำเนินเป็นล้าน ๆ ปี ดังที่เกิดในความสัมพันธ์ระหว่างพืชดอกกับแมลงที่เป็นพาหะถ่ายละอองเรณู
การเลียนแบบ (Mimicry).
งานของนักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษเฮ็นรี่ วอลเตอร์ เบตส์ กับผีเสื้อเขตแอมะซอนทำให้เขาค้นพบปรากฏการณ์เลียนแบบ (mimicry) เป็นครั้งแรกทางวิทยาศาสตร์ โดยเฉพาะประเภทที่ต่อมาเรียกว่า Batesian mimicry
ซึ่งสปีชีส์ที่อร่อยเลียนแบบให้ดูเหมือนกับสปีชีส์ที่ไม่อร่อยหรือเป็นอันตราย
ตัวอย่างสามัญในสวนเขตอบอุ่นก็คือ แมลงวันตอมดอกไม้ ซึ่งหลายอย่างแม้จะไม่มีเหล็กใน แต่ก็เลียนสีของต่อ
เป็นการเลียนแบบที่ไม่จำเป็นต้องสมบูรณ์เพื่อเพิ่มอัตรารอดชีวิตของสปีชีส์ที่อร่อย
เบตส์, อัลเฟร็ด วอลเลซ, และฟริตซ์ มิวเลอร์ เชื่อว่าการเลียนแบบทั้งแบบ Batesian และแบบ Müllerian เป็นหลักฐานของกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และนี่ก็เป็นมุมมองมาตรฐานของนักชีววิทยาปัจจุบัน
งานทั้งในสนามและโดยการทดลองเกี่ยวกับเรื่องเหล่านี้ก็ยังดำเนินมาจนถึงทุกวันนี้
โดยเชื่อมกับการเกิดสปีชีส์ พันธุศาสตร์ และชีววิทยาพัฒนาการเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary developmental biology)
การปรับตัวทุกอย่างมีข้อเสีย เช่น ขาม้าดีมากสำหรับวิ่งบนหญ้า แต่ม้าไม่สามารถเกาหลังของตัวเอง
ขนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมช่วยรักษาอุณหภูมิ แต่ก็เป็นที่อยู่ของปรสิตภายนอก
เพนกวินก็สามารถบินได้ใต้น้ำเท่านั้น
ลักษณะการปรับตัวอาจทำหน้าที่ต่าง ๆ แต่ขัดแย้งกัน
การปรับตัวแบบอะลุ้มอล่วยและทำชั่วครั้งชั่วคราวเกิดอย่างกว้างขวาง ไม่ใช่อะไรที่สมบูรณ์
เพราะการคัดเลือกจะกดดันจากหลาย ๆ ทิศ ดังนั้น การปรับตัวที่เป็นผลจึงเป็นแบบอะลุ้มอล่วย
ลองพิจารณาเขาของกวางไอริชที่สูญพันธุ์ไปแล้ว
ชัดเจนว่า กวางใช้เขาเพื่อป้องกันสัตว์ล่าเยื่อ และเพื่อชัยชนะในฤดูผสมพันธุ์
แต่มันก็ค่อนข้างแพงในด้านทรัพยากร
ขนาดของเขากวางในยุคน้ำแข็งสุดท้าย จึงขึ้นอยู่กับสมรรถภาพการสืบพันธุ์ที่ได้เทียบกับเสียในกลุ่มประชากรกวางในยุคนั้น
อีกตัวอย่างก็คือ การพรางตัวที่ช่วยให้สัตว์อื่นมองไม่เห็น จะใช้งานไม่ได้เมื่อแสดงสีที่สวยงามระหว่างการหาคู่
ในช่วงนี้ ความเสี่ยงต่อชีวิตจะถ่วงดุลกับความจำเป็นในการสืบพันธุ์
ซาลาแมนเดอร์แท้ยุโรปที่อยู่ในธารน้ำ เช่นพันธุ์ "Mertensiella caucasica" (Caucasian salamander) หรือ "Chioglossa lusitanica" (Gold-striped salamander) มีตัวผอมยาวที่ปรับตัวเข้ากับชีวิตบนฝั่งแม่น้ำเล็ก ๆ ที่ไหลอย่างรวดเร็วหรือในลำธารในภูเขา
เพราะความยาวของตัวป้องกันไม่ให้ตัวอ่อนถูกพัดไปกับน้ำ