pythainlp/thai_wikipedia_clean_20230101 huggingface dataset:
เยื่อบุผิวรับกลิ่น
เป็นเนื้อเยื่อบุผิวพิเศษภายในช่องจมูกที่ใช้เพื่อรับกลิ่น
ในมนุษย์ มันมีขนาดประมาณ 9 ซม2 (3x3 ซม) และอยู่ด้านบนช่องจมูกประมาณ 7 ซม จากรูจมูก
เทียบกับสุนัขที่มีขนาด 170 ซม2 ซึ่งได้กลิ่นดีกว่ามาก
เป็นส่วนของระบบรู้กลิ่นที่มีหน้าที่โดยตรงในการตรวจจับกลิ่น
ส่วนประกอบหลัก ๆ ของชั้นเนื้อเยื่อรวมทั้งเมือกซึ่งช่วยป้องกันเซลล์ในเนื้อเยื่อ, เซลล์ประสาทรับกลิ่น (olfactory receptor neuron), ต่อมรับกลิ่น (olfactory/Bowman's gland) ที่ผลิตเมือก, เซลล์ค้ำจุน (supporting cell) ที่ช่วยกำจัดสารเคมีที่อาจเป็นอันตราย (ผ่านเอนไซม์ cytochrome P450 และอื่น ๆ), เซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐาน (basal stem cell) ซึ่งแบ่งตัวทดแทนเซลล์ประสาทรับกลิ่นทุก ๆ 30-60 วัน, และแอกซอนที่ส่งสัญญาณจากเซลล์รับกลิ่นไปยังป่องรับกลิ่น
ชั้นเมือกที่อยู่นอกสุด เป็นที่อยู่ของซีเลียที่งอกจากเซลล์ประสาทรับกลิ่น ช่วยป้องกันเซลล์ต่าง ๆ ในเยื่อบุผิวทั้งโดยทางกายภาพและทางภูมิคุ้มกัน (ผ่านสารภูมิต้านทาน) และช่วยควบคุมระดับไอออนรอบ ๆ เซลล์
ส่วนชั้นฐานในสุดเรียกว่า lamina propia ที่แอกซอนไร้ปลอกไมอีลินของเซลล์ประสาทรับกลิ่นและเส้นเลือดหล่อเลี้ยงเยื่อบุผิวจะวิ่งไปถึง
นอกจากเมือกและเซลล์ค้ำจุนที่ช่วยกำจัดสารที่เป็นอันตรายแล้ว เยื่อบุผิวยังมี macrophage ที่อยู่กระจายไปทั่วซึ่งช่วยป้องกันและกำจัดสารอันตราย และช่วยกำจัดเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่เสียไป
เยื่อเมือกบวกกับเซลล์ต่าง ๆ รวมกันทั้งหมดเรียกได้อีกอย่างหนึ่งว่า nasal/olfactory mucosa
เซลล์ประสาทรับกลิ่น.
เซลล์ประสาทรับกลิ่นของเยื่อรับกลิ่นเป็นเซลล์ประสาทสองขั้ว
ส่วนยอด (apical) ของเซลล์ประสาทจะแสดงออกหน่วยรับกลิ่น (odorant receptor) บนซีเลียที่เคลื่อนไหวไม่ได้ ซึ่งอยู่ที่ปลายปุ่มเดนไดรต์และยื่นออกไปในอากาศเพื่อทำการกับกลิ่น
หน่วยรับกลิ่นจะยึดกับโมเลกุลกลิ่นในอากาศ ซึ่งละลายได้เนื่องจากน้ำที่หลั่งออกจากต่อมรับกลิ่น (olfactory gland) ที่อยู่ในชั้น lamina propria ของเยื่อบุ
ส่วนแอกซอนที่ฐานของเซลล์จะยื่นออกไปรวมกันเป็นมัดใยประสาทจำนวนมากที่รวม ๆ กันเรียกว่า ฆานประสาท (olfactory nerve, CN I)
ซึ่งเมื่อดำเนินผ่านแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) แล้ว แอกซอนก็จะไปสุดที่ไซแนปส์ซึ่งเชื่อมกับเดนไดรต์ของเซลล์รีเลย์คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ในโครงสร้างนิวโรพิลของป่องรับกลิ่นที่เรียกว่า โกลเมอรูลัส
เซลล์ค้ำจุน (Supporting cell).
คล้ายกับเซลล์เกลีย เซลล์ค้ำจุนเป็นเซลล์ที่ไม่สื่อประสาทในเยื่อรับกลิ่นที่อยู่ในชั้นผิว ๆ ของเยื่อ
มีเซลล์ค้ำจุนสองชนิดดภายในเยื่อรับกลิ่น คือ เซลล์พยุง (sustentacular cell) และ microvillar cell
เซลล์พยุงทำหน้าที่สนับสนุนทางเมแทบอลิซึมและทางโครงสร้างสำหรับเยื่อรับกลิ่น และมีเอนไซม์ P450 และอื่น ๆ ที่ช่วยกำจัดสารประกอบอินทรีย์และโมเลกุลที่อาจเป็นอันตรายอื่น ๆ
ส่วน Microvillar cell เป็นอีกประเภทหนึ่งของเซลล์สนับสนุนที่มีสัณฐานและชีวเคมีภาพต่างจากเซลล์พยุง และเกิดมาจากกลุ่มเซลล์ชั้นฐาน (basal cell) ที่แสดงออกยีน c-Kit
เซลล์ชั้นฐาน (basal cell).
โดยอยู่ที่หรือใกล้ชั้นฐาน (basal lamina) ของเยื่อรับกลิ่น เซลล์ชั้นฐาน (basal cell) เป็นเซลล์ต้นกำเนิดที่มีสมรรถภาพในการแบ่งตัวและเปลี่ยนสภาพเป็นเซลล์สนับสนุนหรือเซลล์รับกลิ่น
กระบวนการนี้จะเปลี่ยนเยื่อรับกลิ่นทุก ๆ 6-8 อาทิตย์
เซลล์ชั้นฐานสามารถแบ่งประเภทตามลักษณะเซลล์และเนื้อเยื่อออกเป็น 2 กลุ่มคือ แบบนอน (horizontal) ซึ่งเป็นเซลล์สำรองที่แบ่งตัวช้า ๆ และแสดงออกยีน p63
และแบบกลม (globose) ซึ่งเป็นกลุ่มเซลล์แบบหลากหลายและมีทั้งเซลล์สำรอง, amplifying progenitor cell, และ immediate precursor cell
การทดแทนเซลล์ประสาทที่โตแล้วเช่นนี้เป็นเรื่องไม่ทั่วไปในระบบประสาท ซึ่งเป็นเรื่องที่น่าสนใจอย่างยิ่งทางการแพทย์ โมเลกุลต่าง ๆ ที่มีผลต่อการแปรสภาพ การงอกของแอกซอน และการตั้งไซแนปส์ ซึ่งพบในช่วงพัฒนาการประสาท ก็ยังใช้ด้วยในการทดแทนเซลล์ประสาทรับกลิ่นในผู้ใหญ่ การเข้าใจกระบวนการเช่นนี้อาจช่วยให้นักวิทยาศาสตร์สามารถกระตุ้นให้ระบบประสาทกลางอื่น ๆ สามารถฟื้นตัวหลังการบาดเจ็บหรือการเกิดโรคในอนาคต
Brush cells.
brush cell เป็นเซลล์รูปแท่ง (columnar cell) ที่มีไมโครวิลไลและมีผิวด้านฐานติดกับปลายประสาทนำเข้าของประสาทไทรเจมินัล (CN V) และมีหน้าที่ถ่ายโอนความรู้สึกทั่วไปเป็นกระแสประสาท
ต่อมรับกลิ่น (Olfactory/Bowman's glands).
มีต่อมแบบ Tubuloalveolar (ที่แรกยื่นออกเป็นท่อและแบ่งออกเป็นถุงรี ๆ) ที่หลั่งน้ำใสในชั้น lamina propria ของเยื่อ
เป็นต่อมที่หลั่งสารละลายโปรตีนผ่านท่อไปยังชั้นผิวของเยื่อ
สารละลายจะช่วยดักและละลายโมเลกุลกลิ่นสำหรับเซลล์ประสาทรับกลิ่น
น้ำที่หลั่งออกเรื่อย ๆ จากต่อมจะช่วยล้างกลิ่นเก่า ๆ ออก
เยื่อรับกลิ่นเกิดจากโครงสร้างสองอย่างในช่วงพัฒนาการเป็นตัวอ่อน
คือ nasal placode ซึ่งเชื่อมานานแล้วว่าเป็นแหล่งกำเนิดเพียงอย่างเดียวของเยื่อ
และ neural crest ซึ่งได้ระบุบทบาทภายหลังผ่านงานศึกษาที่ใช้กระบวนการ fate mapping
เยื่อรับกลิ่นในช่วงตัวอ่อนจะมีเซลล์น้อยประเภทกว่าในช่วงโตแล้ว
โดยจะมี progenitor cell ทั้งที่ยอดและฐาน และมีเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่ยังไม่โต
กำเนิดประสาทในตัวอ่อนต้น ๆ โดยมากจะอาศัยเซลล์ที่ยอด (apical)
เทียบกับระยะหลัง ๆ และกำเนิดประสาททุติยภูมิในสัตว์โตแล้วที่ใช้เซลล์ต้นกำเนิดที่ชั้นฐาน (basal stem cell)
แอกซอนของเซลล์รับกลิ่นที่ยังไม่โต บวกกับเซลล์ชนิดต่าง ๆ ที่กำลังอพยพไปรวมทั้ง olfactory ensheathing glia ที่ยังไม่โต และเซลล์ประสาทที่หลั่ง GnRH (Gonadotropin-releasing hormone) จะรวมเป็นก้อนเนื้อ (migratory mass) แล้วอพยพไปยังป่องรับกลิ่น
หลังจากระยะตัวอ่อน เยื่อรับกลิ่นจะพัฒนาเป็น pseudostratified columnar epithelium (คือเยื่อบุผิวที่มีโครงสร้างเป็นแท่ง ๆ และแบ่งออกคล้ายเป็นชั้น ๆ)
และจะเริ่มมีกำเนิดประสาทแบบระดับทุติยภูมิ
Olfactory placode.
placode เป็นก้อนเอ็กโทเดิร์มชั่วคราว ที่อยู่ในเขตซึ่งจะพัฒนาเป็นหัวของสัตว์มีกระดูกสันหลังและเป็นที่อยู่ของอวัยวะรับความรู้สึก
placode ที่จะพัฒนาเป็นอวัยวะรับความรู้สึกในระยะต้น ๆ จะปรากฏโดยการแสดงออกของยีน SIX1 ซึ่งเป็น transcription factor ในตระกูล Six โดยยีนจะเป็นตัวควบคุมรายละเอียดการสร้าง preplacodal ectoderm
olfactory placode จะพัฒนาโดยเป็นความหนาขึ้นของเอ็กโทเดิร์มที่ไม่ใช่ประสาทในสองส่วน
ในหนูหริ่ง olfactory placode จะเกิดจากส่วนหน้าของหลอดประสาท (neural tube) ภายใน ~9-9.5 วันที่เริ่มพัฒนาการและไม่นานหลังจาก neural plate ปิด
พัฒนาการของ olfactory placode จะเกิดได้ก็ต่อเมื่อมีเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ (Mesenchyme) ที่เกิดจาก neural crest
รายละเอียดการสร้างเนื้อเยื่อ olfactory placode จะควบคุมโดยเครือข่ายควบคุมยีน (gene regulatory network) เริ่มตั้งแต่ได้การกระตุ้นจาก bone morphogenetic protein (BMP), retinoic acid (RA), และ fibroblast growth factor (FGF) โดยเฉพาะ FGF8
การแสดงออกของยีน transcription factor อย่างควบคุมที่เป็นผลต่อมา เช่นของ PAX6, DLX3, SOX2 เป็นต้น
ที่เชื่อว่ามีภายใน olfactory placode เป็นปัจจัยสำคัญในการจัดระเบียบเป็นส่วน ๆ ภายในบริเวณที่จะกลายเป็นเยื่อรับกลิ่นในอนาคต และมีบทบาทต่อความหลากหลายของเซลล์ที่เป็นองค์ประกอบของเยื่อ
คล้ายกับ placode อื่น ๆ ในตัวอ่อน olfactory placode จะเป็นตัวตั้งต้นของโครงสร้างทั้งที่เป็นประสาทและไม่ใช่ โดยให้ผลเป็นเยื่อรับกลิ่นในที่สุด
รายละเอียดการสร้างเนื้อเยื่อประสาทและที่ไม่ใช่ประสาทจะกำหนดโดยทั้งปฏิกิริยาภายใน olfactory placode และปฏิกิริยาระหว่าง olfactory placode กับเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ที่เป็นมูลฐาน
การกระตุ้นอย่างต่อเนื่องโดย BMP, FGF, และ RA ซึ่งเป็น morphogen ที่ตอนแรกจุดชนวนให้สร้าง placode จะประสานกันสร้างรูปแบบของเนื้อเยื่อ olfactory placode ให้เป็นเซลล์ประเภทต่าง ๆ ที่เป็นองค์ประกอบของเยื่อรับกลิ่น
ประเภทเซลล์ที่เกิดจาก olfactory placode รวมทั้ง
อย่างไรก็ดี มีหลักฐานพอสมควรว่าเซลล์เหล่านี้ก็เกิดจาก neural crest ด้วย
พัฒนาการของเซลล์ประสาทรับกลิ่น.
การได้กลิ่นจะมีได้ก็ต้องอาศัยพัฒนาการและการทำงานร่วมกันที่สมควรระหว่างองค์ประกอบสองอย่างในวิถีประสาทการได้กลิ่นหลัก คือ เยื่อรับกลิ่นและป่องรับกลิ่น
เยื่อรับกลิ่นประกอบด้วยเซลล์ประสาทรับกลิ่น ซึ่งส่งแอกซอนไปที่ป่องรับกลิ่น
อนึ่ง เพื่อให้เซลล์รับกลิ่นทำงานได้อย่างถูกต้อง
ก็จะต้องแสดงออกหน่วยรับกลิ่น (Olfactory receptor) และโปรตีนถ่ายโอนสัญญาณ ณ ที่ซีเลียซึ่งเคลื่อนไหวไม่ได้และยื่นออกจากป่องเดนไดรต์
เซลล์ของเยื่อรับกลิ่น รวมทั้งเซลล์รับกลิ่น จะเริ่มแยกเปลี่ยนสภาพไม่นานหลังจากการเกิด olfactory placode
และเมื่อเซลล์รับกลิ่นแยกเปลี่ยนสภาพ มันก็จะแสดงออกหน่วยรับกลิ่น ซึ่งถ่ายโอนข้อมูลกลิ่นในสิ่งแวดล้อมเป็นกระแสประสาทเพื่อส่งไปยังระบบประสาทกลางและช่วยพัฒนาแผนที่กลิ่น
เซลล์รับกลิ่นก็จะส่งแอกซอนแบบ pioneer (แบบบุกเบิก)
ไปตามตัวนำแอกซอน (axon guidance) ที่หลั่งออกโดยเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ที่เป็นมูลฐานและไปตามตัวช่วย chemotrophic อื่น ๆ ที่หลั่งโดยสมองใหญ่
เมื่อวิถีประสาทการได้กลิ่นพัฒนาต่อไปเรื่อย ๆ ก็จะมีแอกซอนไปถึงป่องรับกลิ่นมากขึ้น ซึ่งจะพัฒนาจากส่วนหน้าสุด (rostral) ของสมองใหญ่
การจัดระเบียบและการประมวลข้อมูลกลิ่นต่อมาจะเป็นไปได้ ก็เนื่องจากการรวมตัวกันของแอกซอนของเซลล์ประสาทรับกลิ่น ที่แสดงออกหน่วยรับกลิ่นเดียวกันไปที่โกลเมอรูลัสเดียวกันในป่องรับกลิ่น
เยื่อรับกลิ่นอาจเสียหายเนื่องจากสูดควันพิษ บาดเจ็บในจมูกด้านใน และใช้ละอองฉีดในจมูกบางชนิด
แต่เพราะฟื้นคืนสภาพได้ ความเสียหายอาจเป็นเพียงแค่ชั่วคราว แต่ในกรณีรุนแรง ก็อาจเสียหายอย่างถาวรแล้วทำให้เกิดภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia)
เยื่อบุผิวรู้กลิ่น
เยื่อรับกลิ่น
เยื่อรู้กลิ่น
เนื้อเยื่อบุผิวรับกลิ่น
เนื้อเยื่อบุผิวรู้กลิ่น
เนื้อเยื่อรับกลิ่น
เนื้อเยื่อรู้กลิ่น
Olfactory epithelium
Nasal mucosa
Olfactory musa
นิวโรพิล
นิวโรพิล  เป็นส่วนไหนในระบบประสาทก็ได้ที่ประกอบด้วยแอกซอนซึ่งไม่หุ้มปลอกไมอีลิน, เดนไดรต์, และส่วนยื่นของเซลล์เกลียโดยมาก กลายเป็นบริเวณที่หนาแน่นไปด้วยไซแนปส์โดยมีตัวเซลล์ค่อนข้างน้อย
เขตที่หนาแน่นไปด้วยนิวโรพิลมากที่สุดก็คือสมอง แม้จะไม่ใช่นิวโรพิลเพียงอย่างเดียว แต่ก็ยังมีส่วนนิวโรพิลที่ใหญ่สุดและมีไซแนปส์หนาแน่นที่สุดในร่างกาย
ยกตัวอย่างเช่น ทั้งคอร์เทกซ์ใหม่และป่องรับกลิ่นต่างก็มีนิวโรพิล
เนื้อขาวซึ่งเป็นแอกซอนและเซลล์เกลียโดยมาก โดยทั่วไปจะไม่จัดเป็นส่วนของนิวโรพิล
คำภาษาอังกฤษว่า Neuropil มาจากคำภาษากรีก คือ "neuro" ที่แปลว่า "เอ็น ประสาท" และ "pilos" ที่แปลว่า ผ้าขนสัตว์
โดยเริ่มใช้ตั้งแต่ปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19
Neuropil
Neuropilus
Neuropile
เซลล์ไมทรัล
เซลล์ไมทรัล  เป็นเซลล์ประสาทในระบบรู้กลิ่น
โดยอยู่ในป่องรับกลิ่นของระบบประสาทกลางในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
แอกซอนของเซลล์ไมทรัลจะส่งข้อมูลไปยังเปลือกสมองส่วนการรู้กลิ่นเขตต่าง ๆ รวมทั้ง piriform cortex, entorhinal cortex และอะมิกดะลา
เซลล์ไมทรัลได้รับสัญญาณขาเข้าแบบเร้า (excitatory) จากเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่เดนไดรต์หลัก เทียบกับสัญญาณแบบยับยั้ง (inhibitory) ที่ได้จากทั้ง granule cell ที่เดนไดรต์ด้านข้างและตัวเซลล์ และจากเซลล์รอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell) ที่ตรงปอยผมของเดนไดรต์ (dendritic tuft)
เซลล์ไมทรัลพร้อมกับ tufted cell จะเป็นเซลล์รีเลย์ซึ่งส่งต่อข้อมูลกลิ่นที่มาจากฆานประสาท (olfactory nerve) ออกจากป่องรับกลิ่น
แต่ก็ไม่ได้ส่งข้อมูลอย่างแพสซีฟที่ไม่ได้แปลผลเลย
ก็มีสัญญาณการตอบสนองต่อกลิ่นคือ tuning curve ที่ไม่เหมือนกับสัญญาณขาเข้า และเซลล์ไมทรัลพี่น้องก็ยังตอบสนองไม่เหมือนกันอีกด้วย
อย่างไรก็ดี การประมวลผลที่เซลล์ไมทรัลทำต่อข้อมูลขาเข้าก็ยังไม่ชัดเจน
สมมติฐานเด่นอันหนึ่งก็คือ เซลล์ไมทรัลจะเปลี่ยนความแรงของกลิ่นให้เป็นรหัสโดยเวลา (timing code)
โดยเข้ารหัสเป็นการยิงสัญญาณตามวงจรการดมกลิ่น (sniff cycle)
สมมติฐานที่สอง (ซึ่งอาจจะไม่ได้แยกต่างหากจากสมมติฐานแรก) ก็คือ การทำกลิ่นต่าง ๆ ให้แตกต่าง (decorrelation) ภายในเครือข่ายป่องรับกลิ่น
หลักฐานสนับสนุนสมมติฐานที่สองโดยหลักมาจากงานวิจัยในปลาม้าลาย (ที่ไม่สามารถแยกเซลล์ไมทรัลจาก tufted cell ได้)
ปกติจะมีเดนไดรต์หลักเพียงแค่อันเดียว ซึ่งส่งไปยังโกลเมอรูลัสอันเดียวในชั้นโกลเมอรูลัส และมีเดนไดรต์ด้านข้าง (lateral) 2-3 อัน ที่ส่งไปทางข้าง ๆ ไปตามชั้น external plexiform
เซลล์ไมทรัลสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับเซลล์รีเลย์ประเภทที่สองในป่องรับกลิ่นของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่เรียกว่า tufted cell
ในสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นต่ำ เซลล์ไมทรัลจะไม่สามารถแยกจาก tufted cell โดยสัณฐาน และก็มีสัณฐานที่ต่างมากจากเซลล์ไมทรัลของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
เซลล์บ่อยครั้งจะมีเดนไดรต์หลักหลายอันที่ส่งไปยังโกลเมอรูลัสหลายอัน และบางครั้งจะเรียกง่าย ๆ ว่า projection neuron เพื่อบ่งว่า เป็นส่วนประกอบทางประสาทหลักที่ส่งสัญญาณออกนอกป่องรับกลิ่น
การประมวลผลทางไซแนปส์.
เซลล์ไมทรัลมีบทบาทสำคัญในวงจรประสาทของป่องรับกลิ่น
เซลล์ได้รับข้อมูลจากเซลล์อย่างน้อย 4 ประเภท คือ เซลล์ประสาทรับกลิ่น, เซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส (periglomerular neuron), tufted cell ชั้นนอก, และ granule cell
ไซแนปส์จาก tufted cell ชั้นนอกและจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นเป็นแบบเร้า เทียบกับจาก granule cell และเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัสที่เป็นแบบยับยั้ง
อนึ่ง เซลล์ไมทรัลพี่น้องยังต่อกันและกันผ่านแกบจังก์ชัน
การเชื่อมต่อกันระหว่าง granule cell กับเซลล์ไมทรัล และระหว่างเซลล์รอบโกลเมอรูลัสกับเซลล์ไมทรัล เป็นแบบเดนไดรต์กับเดนไดรต์ซึ่งไม่ทั่วไป เทียบกับแบบแอกซอน-เดนไดรต์ที่สามัญกว่า
การทำงานของวงจรประสาทในโกลเมอรูลัส ยังเป็นประเด็นการศึกษาที่ยังทำอยู่อย่างขะมักเขม้น
โดยหลักบางอย่างก็เริ่มปรากฏแล้ว
งานหนึ่งแสดงนัยว่า วงจรประสาทระหว่างเซลล์ไมทรัล, tufted cell และเซลล์รอบโกลเมอรูลัส มีบทบาทในการแยกสัญญาณขาออกของเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ให้ต่างกันโดยเวลา
โดยปรากฏว่า tufted cell ได้สัญญาณแรงจากฆานประสาท
และได้รับสัญญาณยับยั้งที่มีกำลังจากเซลล์รอบโกลเมอรูลัส ซึ่งหน่วงการยิงสัญญาณของเซลล์ไมทรัลเมื่อเทียบกับ tufted cell
การหน่วงเวลาสามารถลดลงถ้าเพิ่มความเข้มข้นของกลิ่น
ดังนั้น คาบการยิงสัญญาณของเซลล์ไมทรัลอาจเป็นวิธีของระบบในการเข้ารหัสความเข้มข้นของกลิ่น
ส่วนบทบาทของการเชื่อมเดนไดรต์ด้านข้างของเซลล์ไมทรัลกับ granule cell ยังไม่ปรากฏ
การทำงานของวงจรประสาทนี้ได้รับอิทธิพลอย่างมหาศาลจากสภาพลักษณะของ granule cell คือสภาพพลาสติกทั้งระยะสั้นระยะยาวและจากกำเนิดประสาทที่เป็นไปอย่างต่อเนื่อง
และจะทำงานได้อย่างเต็มที่ก็ต่อเมื่อสัตว์นั้นตื่นอยู่
เป้าหมายการส่งสัญญาณ.
เซลล์ไมทรัลและ tufted cell ส่งแอกซอนไปยังสมองหลายเขต
เป้าหมายสำคัญที่สุดก็คือเปลือกสมองส่วนรับกลิ่นส่วนต่าง ๆ มี anterior olfactory nucleus เป็นต้นที่รวมข้อมูลกลิ่นกับประสาทสัมผัสอื่น ๆ ซึ่งใช้ขับพฤติกรรม
คือ tufted cell จะส่งแอกซอนโดยหลักไปยัง anterior olfactory nucleus ซึ่งเป็นศูนย์เปรียบเทียบข้อมูลกลิ่นจากรูจมูกซีกซ้ายขวา
ส่วนเซลล์ไมทรัลส่งแอกซอนไปยัง olfactory tubercle ซึ่งรวมข้อมูลทางเคมีกับข้อมูลเสียง
เซลล์ไมทรัลที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับฟีโรโมน จะส่งแอกซอนไปยังอะมิกดะลาและไฮโปทาลามัสเพื่อขับพฤติกรรมทางสัญชาตญาณ
ศูนย์ประมวลข้อมูลใหญ่อันหนึ่งก็คือ piriform cortex ที่เซลล์ไมทรัลส่งแอกซอนแบบไม่ใช่แผนที่ภูมิลักษณ์ (non-topographic) ไปยัง pyramidal cell ที่รวมข้อมูลจากโกลเมอรูลัสต่าง ๆ
เซลล์ไมทรัลยังส่งแอกซอนไปยัง entorhinal cortex ด้วย
แอกซอนของไมทรัลเซลล์จะมีลักษณะการเชื่อมต่อที่ต่าง ๆ กันมากขึ้นอยู่กับเป้าหมาย
ใน piriform cortex การเชื่อมจะสุ่ม ๆ เทียบกับการเชื่อมกับ anterior olfactory nucleus และอะมิกดะลาจะ ที่ยังคงรูปแบบเป็นแผนที่ภูมิลักษณ์ (topographic) บ้าง
นอกจากนั้นแล้ว แอกซอนของเซลล์ไมทรัลยังเชื่อมต่อกับ granule cell อื่น ๆ ในป่องรับกลิ่น
ในระบบรับกลิ่นของหนูหริ่ง แอกซอนจะส่งอย่างเฉพาะเจาะจงไปยัง granule cell ที่ต่อกับโกลเมอรูลัสอันที่สอง ซึ่งรับกลิ่นจากซีกจมูกเดียวกันและได้รับข้อมูลจากหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกัน
Mitral cell
เซลล์ไมทราล
Olfactory bulb mitral cell
เซลล์รอบโกลเมอรูลัส
เซลล์รอบโกลเมอรูลัส  เป็นเซลล์ประสาทในป่องรับกลิ่นของสมอง ซึ่งเมื่อร่วมกับ granule cell จะเป็นตัวอำนวยการยับยั้งจากเซลล์ด้านข้าง (lateral inhibition) ของข้อมูลกลิ่นที่ป่องรับกลิ่นได้รับ ประมวลผล และส่งต่อ
เป็นเซลล์ที่มีเดนไดรต์อยู่ในโกลเมอรูลัสของป่องรับกลิ่น
ซึ่งรับข้อมูลจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่เยื่อรับกลิ่นในโพรงจมูก
เป็นเซลล์ที่มีไซแนปส์แบบยับยั้ง (inhibitory) กับเซลล์ไมทรัล และ tufted cell
โดยมีทั้งแบบใช้สารสื่อประสาทกาบาและโดพามีน
เซลล์รอบโกลเมอรูลัสเป็น interneuron ที่หนาแน่นทีสุดในชั้นโกลเมอรูลัสของป่องรับกลิ่น เป็นเซลล์ขนาด 6-8 ไมโครเมตรที่ล้อมและกำหนดขอบเขตโกลเมอรูลัส ปกติจะมีเดนไดรต์อยู่ที่โกลเมอรูลัสอันเดียว แม้จะมีข้อยกเว้นคือโกลเมอรูลัสหลายอันอาจได้เดนไดรต์จากเซลล์ตัวเดียว ซึ่งอาจจะยื่นออกไปไกลเป็นระยะ 3-6 โกลเมอรูลัส
Periglomerular cell
Periglomerular cells
ต่อมรับกลิ่น
ต่อมรับกลิ่น หรือ ต่อมของโบว์แมน  อยู่ที่เยื่อเมือกรับกลิ่น (olfactory mucosa) ใต้เยื่อบุผิวรับกลิ่นภายในชั้น lamina propria ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ยังมีเซลล์สร้างเส้นใย (fibroblast) เส้นเลือด และมัดแอกซอนเล็ก ๆ จากเซลล์ประสาทรับกลิ่นด้วย
ต่อมประกอบด้วยกระเปาะ acinus ภายในชั้น lamina propria และท่อหลั่งซึ่งวิ่งไปออกที่เยื่อรับกลิ่น
งานศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแสดงว่า ต่อมมีเซลล์ที่มีถุงหลั่งขนาดใหญ่
ต่อมจะหลั่งโปรตีนกลุ่ม mucin คือ MUC5AC (UniProtKB: P98088) ที่สร้างวุ้น
และอาจหลั่งโปรตีนเช่น lysozyme, amylase, และอิมมูโนโกลบูลินเอ (IgA) คล้ายกับต่อมหลั่งน้ำใส (serous gland)
องค์ประกอบของสารคัดหลั่งจากต่อมยังไม่ชัดเจน แต่ก็มีหลักฐานว่ามันผลิตโปรตีนที่จับกับโมเลกุลกลิ่นด้วย
ต่อมรู้กลิ่น
ต่อมเยื่อรับกลิ่น
ต่อมของโบว์แมน
Olfactory glands
Olfactory gland
Bowman's gland
Bowman's glands
Glandulae olfactoriae
เซลล์พยุง
เป็นเซลล์ชนิดหนึ่งที่โดยหลักทำหน้าที่พยุงโครงสร้าง
เช่น Sertoli cell ในอัณฑะ
ซึ่งอยู่ตามผนังของหลอดสร้างอสุจิ (seminiferous tubule) ที่ช่วยส่งสารอาหารให้ตัวอสุจิด้วย
อีกตัวอย่างหนึ่งก็คือเซลล์พยุงที่อยู่ในเยื่อบุผิวรับกลิ่น
แม้อวัยวะของคอร์ติในหูชั้นในและตุ่มรับรสก็มีเซลล์พยุงด้วย
เซลล์พยุงอีกประเภทหนึ่งพบในเซลล์โกลมัสของ carotid body และ aortic body
พยาธิสภาพก็สามารถมีเซลล์พยุงได้เหมือนกัน เช่น เนื้องอกคาร์ซินอยด์ประมาณ 40% จะมีเซลล์พยุงกระจายไปทั่ว ซึ่งสามารถป้ายสีด้วยเทคนิค S100 immunostain
เซลล์พยุงที่เยื่อบุผิวรับกลิ่น.
เซลล์ค้ำจุนประเภทหนึ่งที่เยื่อบุผิวรับกลิ่นก็คือ เซลล์พยุง เป็นเซลล์ที่ช่วยพยุงโครงสร้างของเยื่อโดยอยู่รอบ ๆ เซลล์ประสาทรับกลิ่น และอาจช่วยกำจัดโมเลกุลกลิ่นและโมเลกุลอื่น ๆ จากเยื่อด้วย
โดยใช้เอนไซม์ P450 และอื่น ๆ
Sustentacular cell
เมทัลโลโปรตีน
เมทัลโลโปรตีน  เป็นคำทั่วไปที่หมายถึงโปรตีนที่มีโคแฟกเตอร์เป็นไอออนโลหะ
โปรตีนเป็นจำนวนมากอยู่ในจำพวกนี้
ยกตัวย่างเช่น โปรตีนมนุษย์อย่างน้อย 1,000 ชนิด (จาก ~20,000) จะมีโดเมนที่จับกับสังกะสี
แต่ก็อาจมีถึง 3,000 ชนิด
ยีนเทียม
ยีนเทียม  เป็นลำดับดีเอ็นเอที่สัมพันธ์กับยีนปกติที่ทำงานได้
แต่เทียบกับยีนปกติ ได้สูญสมรรถภาพในการแสดงออกหรือในการเข้ารหัสโปรตีน
ยีนเทียมบ่อยครั้งเป็นผลจากการสะสมการกลายพันธุ์หลายอย่างภายในยีนเดียวกันที่ไม่มีผลต่อการอยู่รอดของสิ่งมีชีวิต แต่ก็อาจเกิดจากกระบวนการ genomic copy number variation (CNV) ที่ส่วน 1+ kb ของยีนจะเพิ่มขึ้นหรือลบออก
แม้จะไม่สามารถทำงานได้ "อย่างสมบูรณ์" ยีนเทียมก็ยังอาจมีหน้าที่บางอย่างเหมือนกับดีเอ็นเอที่ไม่ใช้เข้ารหัสโปรตีน (noncoding DNA) อื่น ๆ เช่น ควบคุมการแสดงออกของยีน
คำภาษาอังกฤษว่า "pseudo" (เทียม) แสดงนัยว่า ยีนมีลำดับที่แปรผันไปเทียบกับยีนที่เป็นบรรพบุรุษ แต่ก็ไม่ได้ชี้ว่าไม่มีหน้าที่อะไร
แม้อาจจะเข้ารหัสโปรตีนไม่ได้ ยีนเทียมจำนวนมากก็มีบทบาทสำคัญต่อสรีรภาพตามปกติและเมื่อมีพยาธิสภาพ
ฮาร์มอนิก
เป็นสมาชิกอันใดอันหนึ่งก็ได้ของอนุกรมฮาร์มอนิก (harmonic series) ซึ่งเป็นอนุกรมแบบอนันต์และลู่ออก (divergent infinite series)
ชื่อของมันมาจากแนวคิดเกี่ยวกับ overtone หรือฮาร์มอนิกที่เกิดในเครื่องดนตรี ซึ่งก็คือ ความยาวคลื่นของเสียง overtone จากสายเครื่องดนตรีหรือคอลัมน์อากาศในเครื่องดนตรี (เช่นในทูบา) ที่กำลังสั่น จะเป็นอนุพันธ์จากความยาวคลื่นมูลฐานของสายเครื่องดนตรี
คำนี้ใช้ในสาขาวิชาต่าง ๆ ที่มาจากประเทศตะวันตก รวมทั้งดนตรี ฟิสิกส์ สวนศาสตร์ สัญญาณอิเล็กทรอนิกส์ เทคโนโลยีวิทยุ และสาขาอื่น ๆ
ซึ่งปกติจะใช้กับสัญญาณที่เกิดซ้ำ ๆ เช่นคลื่นรูปไซน์
คลื่นดั้งเดิมนี้ก็เรียกได้ด้วยว่า ฮาร์มอนิกแรก โดยคลื่นที่มีความถี่สูงยิ่ง ๆ กว่านั้นจะเป็นฮาร์มอนิกที่สูงกว่า (higher harmonic)
ยกตัวอย่างเช่น ถ้าความถี่มูลฐานอยู่ที่ 50 เฮิรตซ์ (Hz)
ความถี่ของฮาร์มอนิกสูงกว่า 3 อันแรกก็จะอยู่ที่ 100 Hz (ฮาร์มอนิกที่สอง) 150 Hz (ฮาร์มอนิกที่สาม) 200 Hz (ฮาร์มอนิกที่สี่) และคลื่นอื่น ๆ ที่มีความถี่เป็นคาบที่ 50 Hz ด้วย
ในดนตรี แนวคิดเกี่ยวกับฮาร์มอนิกจะใช้ในเครื่องดนตรีแบบสายและแบบเป่า เพื่อสร้างเสียงโดยเฉพาะเพื่อให้เกิดเสียงที่สูงกว่า และในเครื่องดนตรีแบบสาย เพื่อให้ได้คุณสมบัติของเสียงโดยเฉพาะที่ภาษาอังกฤษเรียกว่า tone colour (น้ำเสียง)
ในเครื่องดนตรีแบบสาย นักดนตรีจะเล่นฮาร์มอนิกต่าง ๆ โดยแตะ (แต่ไม่ได้กดลงที่สายอย่างเต็มที่) ตรงจุดใดจุดหนึ่งโดยเฉพาะบนสายในขณะที่สร้างเสียง ไม่ว่าจะโดยดีดสายหรือสีเป็นต้น
ซึ่งก็จะสร้างเสียงฮาร์มอนิก โดยจะฟังเป็นเสียงทุ้มแหลมที่มีความถี่สูงกว่าความถี่มูลฐานของสายนั้น
ศัพท์อังกฤษ.
ฮาร์มอนิกอาจจะเรียกด้วยว่า overtones, partials, หรือ upper partials
ความต่างระหว่างฮาร์มอนิกกับ overtone ก็คือ ฮาร์มอนิกหมายเอาโน้ตทั้งหมดในอนุกรมรวมทั้งความถี่มูลฐาน (เช่น สายกีตาร์ที่ไม่ได้กด)
ส่วนคำว่า overtone หมายเอาเสียงในอนุกรมที่สูงกว่าความถี่มูลฐานเท่านั้น
แม้ในวรรณกรรมดนตรีบางบริบท คำทั้งสามนี้อาจใช้เหมือน ๆ กัน
Partials, overtones, และฮาร์มอนิกส์.
overtone เป็น partial ไหนก็ได้ที่สูงกว่า partial ต่ำสุดในเสียงประกอบ
ความดังและความถี่ของ partial ต่าง ๆ ในเสียงประกอบจะกำหนดน้ำเสียง (timbre) ของเครื่องดนตรี
ความคล้ายคลึงกันของคำว่า overtone และ partial ทำให้ใช้โดยความหมายเหมือนกันในบางบริบท แต่การนับลำดับจริง ๆ จะต่างกัน ซึ่งอาจทำให้สับสน
ในกรณีพิเศษที่น้ำเสียงเครื่องดนตรี (timbre) ที่มี partial ต่าง ๆ เท่ากับอนุกรมฮาร์มอนิก (ดังที่พบในเครื่องสายและเครื่องเป่าโดยมาก) แทนที่จะมี partial ต่าง ๆ ซึ่งไม่เป็นฮาร์มอนิก (เช่น เครื่องตีที่ส่งเสียงสูงต่ำโดยมาก)
ก็จะสะดวกเรียก partial ต่าง ๆ ซึ่งเป็นองค์ประกอบว่า เป็นฮาร์มอนิก แม้นี่จะไม่ถูกต้องโดยเทคนิค เพราะฮาร์มอนิกจะนับเหมือนกันแม้มีบางส่วนขาดหายไป (ดูเสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มี) แต่ partial และ overtone จะนับก็ต่อเมื่อมีเสียงจริง ๆ
ตารางต่อไปนี้แสดงการใช้ชื่อ 3 อย่างนี้ (คือ partial, overtone, และฮาร์มอนิก) และวิธีการนับ (โดยสมมุติว่า ฮาร์มอนิกทั้งหมดมีจริง ๆ)
[[หมวดหมู่:สวนศาสตร์]]
[[หมวดหมู่:เทคนิคการเล่นกีตาร์]]
[[หมวดหมู่:ฟิสิกส์]]
[[หมวดหมู่:โทรคมนาคม]]
[[หมวดหมู่:เครื่องดนตรีสากล]]
ฮาร์มอนิกส์
Upper partial
Upper partials
กีฬาสเกตลีลาในโอลิมปิกฤดูหนาว 2018
กีฬาสเกตลีลาในโอลิมปิกฤดูหนาว 2018 เป็นการแข่งขันกีฬาสเกตลีลาที่จัดขึ้นในเมืองพย็องชัง, ประเทศเกาหลีใต้ กำหนดแข่งขันระหว่างวันที่ 9–23 กุมภาพันธ์ พ.ศ. 2561 โดยได้จัดขึ้นที่ สนามกีฬาสเกตน้ำแข็งคังนึง
ซึ่งการแข่งขันกีฬาเคอร์ลิงครั้งนี้มีการแข่งขันทั้งหมด 5 รายการ คือ ประเภททีมชาย 1 รายการ, ประเภททีมหญิง 1 รายการ และประเภทผสม 3 รายการ โดยแต่ละรายการจะมีนักกีฬา 153 คน จาก 32 ประเทศ
ตารางข้างล่างนี้เป็นตารางการแข่งขันทั้งหมด 5 รายการ
มีนักกีฬาทั้งหมด 153 คนจาก 32 ประเทศเข้าร่วมแข่งขัน (รวมถึงคณะนักกีฬาจากนักกีฬาโอลิมปิกจากรัสเซีย)
นักสเกตที่ลงแข่งขันเฉพาะชอร์ทโปรแกรม
นักสเกตที่ลงแข่งขันเฉพาะฟรีโปรแกรม
พระเจ้านรปติที่ 1 แห่งอังวะ
พระเจ้านรปติที่ 1 แห่งอังวะ (, ; 7 มิถุนายน 1413 – 24 กรกฎาคม 1468) กษัตริย์ลำดับที่ 10 แห่ง อาณาจักรอังวะ จาก ค.ศ. 1442 ถึง ค.ศ. 1468 พระองค์ขึ้นสืบราชบัลลังก์ภายหลังจากการสวรรคตแบบกะทันหันโดยไร้รัชทายาทของ มังรายกะยอชวาที่ 1 แห่งอังวะ กษัตริย์ลำดับที่ 9 ผู้เป็นพระเชษฐาเมื่อ ค.ศ. 1442
พระเจ้านรปติที่ 1 ประสูติเมื่อวันที่ 7 มิถุนายน ค.ศ. 1413 เป็นพระราชบุตรองค์ที่ 2 จากทั้งหมด 4 พระองค์ของ พระเจ้าโมญีนตะโด กษัตริย์ลำดับที่ 8 ที่ประสูติแต่พระนาง Shin Myat Hla โดยพระเจ้านรปติมีพระเชษฐา 1 พระองค์คือ พระเจ้ามังรายกะยอชวาที่ 1 แห่งอังวะ และพระขนิษฐาอีก 2 พระองค์
อุปราชแห่งเมืองแปร.
ใน ค.ศ. 1429 พระองค์ได้รับการสถาปนาจากพระราชบิดาให้เป็นอุปราชแห่งเมืองแปรซึ่งเป็นเมืองสำคัญทางใต้ของอังวะพร้อมกับได้รับพระอิสริยยศเป็น สีหตู ขณะมีพระชนมายุเพียง 16 พรรษาซึ่งพระเจ้านรปติปกครองเมืองแปรต่อมาจนกระทั่งพระราชบิดาเสด็จสวรรคตเมื่อ ค.ศ. 1439 โดยมีพระเชษฐาของพระองค์ซึ่งเป็นรัชทายาทคือ มังรายกะยอชวา ขึ้นสืบราชบัลลังก์ต่อมา
ขึ้นสืบราชบัลลังก์.
ในเดือนมกราคม-กุมภาพันธ์ ค.ศ. 1442 พระเจ้ามังรายกะยอชวาที่ 1 เสด็จสวรรคตอย่างกะทันหันซึ่งในเวลานั้นกองทัพอังวะกำลังเดินทางไปล้อมเมืองโมกองเมืองของรัฐชานแห่งโมกอง เมื่อพระเจ้ามังรายกะยอชวาเสด็จสวรรคตบรรดาเสนาบดีแห่งอังวะจึงเสนอพระนามของพระเทวัน (น้องเขย) ของพระเจ้ามังรายกะยอชวาคือ เจ้าชายสีหบดี ซึ่งขณะนั้นกำลังรบติดพันอยู่ที่โมกองกลับมายังอังวะเพื่อขึ้นสืบราชบัลลังก์ แต่เจ้าชายสีหบดีได้ปฏิเสธโดยให้เหตุผลว่าพระองค์ไม่ได้เป็นพระโอรสหรือพระอนุชาของกษัตริย์ผู้ล่วงลับ และเสนอให้เหล่าเสนาบดีไปทูลเชิญพระอนุชาของพระเจ้ามังรายกะยอชวาคือ สีหตู ที่ครองเมืองแปรอยู่แทน เหล่าเสนาบดีจึงไปทูลเชิญ สีหตู แห่งแปรกลับมายังอังวะเพื่อขึ้นสืบราชบัลลังก์โดยได้มีการเถลิงพระนามใหม่ว่า พระเจ้านรปติที่ 1 เมื่อวันที่ 25 เมษายน ค.ศ. 1442
เมื่อวันที่ 12 มิถุนายน ค.ศ. 1467 พระเจ้านรปติถูกแทงโดยพระนัดดาซึ่งเกิดจากที่พระองค์เคยตำหนิเรื่องการแอบรักกันกับลูกพี่ลูกน้อง หลังถูกทำร้ายพระเจ้านรปติหลบหนีไปยังเมืองแปรซึ่ง มังกะยอชวา พระโอรสพระองค์หนึ่งปกครองอยู่ พระองค์เสด็จสวรรคตที่นั่นในอีกหนึ่งปีต่อมาเมื่อวันที่ 24 กรกฎาคม ค.ศ. 1468
ฟาโรห์นาร์เมอร์
ฟาโรห์นาร์เมอร์ (; , หมายถึง "ปลาดุกที่ดุร้าย"; ) เป็นฟาโรห์อียิปต์โบราณสมัยต้นราชวงศ์ พระองค์ครองราชย์ถัดจากกา ฟาโรห์ยุคก่อนราชวงศ์ นักวิชาการหลายคนพิจารณาพระองค์เป็นผู้รวมอียิปต์และก่อตั้งราชวงศ์ที่ 1 และกลายเป็นฟาโรห์องค์แรกที่ปกครองอียิปต์ที่รวมเป็นหนึ่ง นักไอยคุปต์วิทยาส่วนใหญ่เชื่อว่านาร์เมอร์เป็นบุคคลเดียวกันกับฟาโรห์เมเนส คาดว่านีธโฮเทปอาจเป็นพระมเหสีหรือพระราชธิดาของพระองค์
เปลือกสมองส่วนรู้กลิ่น
นีโอคลาสสิค
ซูเปอร์ จีที ฤดูกาล 2018
ออโตแบคส์ ซูเปอร์ จีที.
(อังกฤษ: Autobacs Super GT Series) หรือ (Super GT) เป็นการแข่งรถในประเทศญี่ปุ่นที่เริ่มต้นขึ้นในปี ค.ศ. 1993 เริ่มต้นใช้ชื่อว่า All-Japan Grand Touring Car Championship (JGTC) ภายใต้การรับรองจากสหพันธ์รถยนต์แห่งประเทศญี่ปุ่น(JAF) ซึ่งต่อมาก็ได้เปลี่ยนชื่อเป็น ซูเปอร์จีที ในปี ค.ศ. 2005 และผ่านการรับรองจากเอฟไอเอโดยตรง ซึ่งในฤดูกาล 2018 นี้ ถือเป็นการแข่งขันครั้งที่ 25
ฟาโรห์ติอู
ฟาโรห์เมนคาเร
เมนคาเร เป็นฟาโรห์แห่งอียิปต์โบราณจากราชวงศ์ที่แปดพระองค์ที่หนึ่งหรือสอง พระองค์อาจครองราชย์เป็นช่วงเวลาสั้น ๆ ระหว่างช่วงเปลี่ยนผ่านระหว่างสมัยราชอาณาจักรเก่าและสมัยช่วงระหว่างกลางที่ 1 ในช่วงต้นศตวรรษที่ 22 ก่อนคริสตกาล การขึ้นครองราชย์ต่ออย่างรวดเร็วของฟาโรห์ที่มีรัชสมัยสั้น ๆ บ่งบอกถึงในช่วงเวลาขณะนั้นเกิดความทุกข์ยาก ซึ่งอาจเกี่ยวข้องกับการเกิดความแห้งแล้งอย่างกว้างขวางในบริเวณตะวันออกกลาง หรือที่รู้จักในชื่อเหตุการณ์ 4.2 พันปี ในฐานะที่เป็นฟาโรห์แห่งราชวงศ์ที่แปด ตามคำกล่าวของมาเนโท ศูนย์กลางการปกครองของฟาโรห์เมนคาเรน่าจะเป็นเมืองเมมฟิส