แมวคาลิโก

แมวคาลิโก หรือ แมวสามสี  เป็นแมวบ้านที่มีขนสามสี จะเป็นพันธุ์ใดก็ได้ มักเชื่อกันว่าแมวสามสีต้องมีสีขาวอยู่ประมาณ 25–75% กับมีหย่อมขนสีดำและสีส้ม กระนั้น ลวดลายแมวคาลิโกอาจเป็นสีอื่นก็ได้ แมวคาลิโกเป็นตัวเมียแทบทั้งสิ้น เว้นแต่มีสภาวะทางพันธุกรรมที่พบได้ยาก
มักมีความสับสนระหว่างแมวคาลิโกแมวสีเปรอะ (แมวสีกระดองเต่า, tortoiseshell) ที่มีลายกะดำกะด่างสีดำ/ส้ม หรือสีเทา/ครีม โดยมีแต้มสีขาวอยู่น้อยมาก อย่างไรก็ตาม นอกแถบอเมริกาเหนือมักเรียกลวดลายแบบคาลิโกว่า"ลายกระดองเต่าและสีขาว" (tortoiseshell and white) เรียกแมวคาลิโกที่มีสีจางว่า "calimanco" หรือ "clouded tiger" บางครั้งอาจพบว่าแมวมีลวดลายคาลิโกพร้อมกับมีลายแบบแท็บบีด้วย เรียกแมวที่มีลวดลายเช่นนี้ว่าคาลิบี (caliby)
"คาลิโก" หมายถึงลวดลายของสีที่ปรากฏบนขน โดยเปรียบกับผ้าคาลิโกพิมพ์สี มิได้หมายถึงพันธุ์ของแมวหรืออิงกับลักษณะอื่นใด เช่น สีตา ในบรรดาพันธุ์ที่มาตรฐานทางการยอมรับให้ลงทะเบียนลวดลายคาลิโกได้ ได้แก่ แมงซ์, อเมริกันขนสั้น เมนคูน, บริติชขนสั้น แมวเปอร์เซีย แมวหางกุดญี่ปุ่น เอกซ์โซติกขนสั้น ไซบีเรียน เทอร์กิชแวน เทอร์กิชแองโกรา และแมวป่านอร์เวย์
เนื่องจากการกำหนดทางพันธุกรรมของสีขนแมวคาลิโกเชื่อมโยงกับโครโมโซม X แมวคาลิโกเกือบจะเป็นเพศเมียแทบจะทั้งหมด โดยสีหนึ่งขึ้นกับโครโมโซม X ที่ได้รับจากฝ่ายแม่ และอีกขึ้นกับโครโมโซม X จากฝ่ายพ่อ กรณีส่วนใหญ่ ตัวผู้จะมีขนเพียงสีเดียวเท่านั้น (เช่นสีดำ) เนื่องจากมีโครโมโซม X เพียงแท่งเดียว แมวคาลิโกตัวผู้อาจเกิดขึ้นได้เมื่อแมวตัวนั้นมีโครโมโซม X สองแท่ง (กลุ่มอาการไคลน์เฟลเตอร์ กล่าวคือมีชุดโครโซม XXY ซึ่งมักจะเป็นหมัน) หรือเกิดขึ้นเมื่อแมวตัวนั้นเป็นคิเมียราซึ่งมีเซลล์ร่างกายสองแบบที่แตกต่างกัน หรือกรณีที่พบได้ไม่บ่อยคือ เซลล์ผิวหนังของลูกแมวที่กำลังเจริญเติบโตเกิดการกลายพันธุ์ขึ้นเอง 
แมวคาลิโกบางตัวอาจมีสีโดยรวมอ่อนกว่าเมื่อเทียบกับแมวตัวอื่น เรียกว่าคาลิโกสีจาง (diluted calico) ซึ่งพบได้บ่อยในหมู่แมวคาลิโก โดยแตกต่างจากคาลิโกปกติด้วยการมีสีเทา (อาจเรียกได้อีกอย่างว่าสีน้ำเงิน), สีครีม และสีทอง แทนที่จะเป็นสีดำ, แดง และน้ำตาลบนพื้นขาวตามปกติ 
ประวัติศาสตร์.
ขนแบบคาลิโกไม่ได้นิยามว่าเป็นแมวพันธุ์ใด ๆ แต่เกิดขึ้นโดยบังเอิญในแมวซึ่งมีการแสดงออกของสีขนที่หลากหลาย ดังนั้นรูปแบบสีขนที่เกิดขึ้นจึงไม่มีภูมิหลังทางประวัติศาสตร์ที่ชัดเจน อย่างไรก็ตาม การมีอยู่ของแต้มแบบคาคาลิโกได้รับการศึกษาในระดับหนึ่งโดย Neil Todd ในการศึกษาเส้นทางการอพยพของแมวบ้านไปตามเส้นทางการค้าในยุโรปและแอฟริกาเหนือ สัดส่วนของยีนกลายพันธุ์ที่ให้ขนสีส้มที่พบในแมวคาลิโกสามารถตามสืบไปได้ถึงเมืองท่าริมทะเลเมดิเตอร์เรเนียนในกรีซ, ฝรั่งเศส, สเปนและอิตาลี จนพบว่ามีต้นกำเนิดจากอียิปต์ แมวคาลิโกได้กลายมาเป็นแมวประจำรัฐแมรีแลนด์ตั้งแต่วันที่ 1 ตุลาคม 2001 ซึ่งได้รับเลือกในตำแหน่งดังกล่าวเนื่องจากรูปแบบขนสีขาว ดำ และส้มของมัน มีความคล้ายคลึงกับที่ปรากฏในนกขมิ้นบัลติมอร์ (นกประจำรัฐ) และผีเสื้อลายตารางหมากรุกบัลติมอร์ (แมลงประจำรัฐ)
พันธุศาสตร์.
ในทางพันธุศาสตร์ แมวคาลิโกคล้ายคลึงกับแมวสีเปรอะในเกือบทุกด้าน เว้นแต่ว่าแมวสีเปรอะมีขนชั้นใน (undercoat) สีดำ ส่วนแมวคาลิโกมีขนชั้นในสีขาว ความแตกต่างประการหนึ่งก็คือ ยิ่งบริเวณสีขาวมีขนาดใหญ่ขึ้นเท่าใด หย่อมขนสีส้มและสีดำ หรือลายสลิด (tabby) ก็จะยิ่งมีจำนวนน้อยและเด่นชัดมากขึ้นเท่านั้น ตามหลักคิดพื้นฐาน ในทางตรงกันข้าม แมวสีเปรอะที่ไม่มีแต้มสีขาวมักมีหย่อมสีขนาดเล็กกว่า หรือกระทั่งดูคล้ายกับหย่อมเกลือผสมพริกไทย ซึ่งเป็นสิ่งบ่งชี้ถึงผลของพันธุกรรมที่มีต่อความเร็วสัมพัทธ์การเคลื่อนตัวของเมลาโนไซต์และการปิดการทำงานของโครโมโซม X ในเอมบริโอ
มีการศึกษาแมวคาลิโกอย่างจริงจังเมื่อราว ค.ศ. 1948 โดยเมอร์เรย์ บาร์ (Murray Barr) และอี.จี. เบอร์แทรม (E.G. Bertram) นักศึกษาระดับบัณฑิตศึกษาของเขา สังเกตเห็นก้อนสีเข้มลักษณะคล้ายน่องไก่ภายในนิวเคลียสของเซลล์ประสาทแมวเพศเมีย แต่ไม่พบในแมวเพศผู้ ก้อนสีทึบดังกล่าวเป็นที่รู้จักในชื่อบาร์บอดี (Barr body) เมื่อ ค.ศ. 1959 นักชีววิทยาเซลล์ สุสุมุ โอโนะ ระบุว่าบาร์บอดีคือโครโมโซม X เมื่อ ค.ศ. 1961 แมรี ลียงเสนอหลักการของการปิดการทำงานโครโมโซม X (X-inactivation) ที่หนึ่งในโครโมโซม X ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเพศเมียถูกปิดการทำงาน โดยแมรีสังเกตเห็นจากรูปแบบสีขนในหนู แมวคาลิโกมีอัลลีลต่างกันสองอัลลีล โดยได้รับมาจากพ่อและแม่ฝั่งละหนึ่งอัลลีล ซึ่งเป็นสิ่งกำหนดสีขน ตามปกติ แต่ละอัลลีลที่ได้รับมาจะสร้างสีขนสีดำหรือส้มล้วน แต่กับแมวคาลิโก การปิดการทำงานของโครโมโซม X (เรียกอีกชื่อหนึ่งว่า Lyonization ตามชื่อผู้ค้นพบ) เกิดขึ้นอย่างสุ่มทั่วตัว ทำให้เกิดลักษณะสีขนที่ต่างกันอย่างชัดเจน
แมวคาลิโกเป็นเพศเมียแทบจะทั้งสิ้น เนื่องจากโลคัสของยีนที่กำหนดขนสีส้ม/ไม่เป็นสีส้มอยู่บนโครโมโซม X หากไม่คำนึงถึงอิทธิพลอื่น ๆ เช่น การยับยั้งการสร้างสีซึ่งเป็นสาเหตุของการมีขนสีขาว (ไม่มีสี) รูปแบบอัลลีลของโลคัสดังกล่าวจะเป็นสิ่งกำหนดว่าขนจะเป็นสีส้มหรือไม่เป็นสีส้ม แมวตัวเมียต่างก็มีโครโมโซม X สองแท่งเช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีรกชนิดอื่น ในทางกลับกัน สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีรกตัวผู้มีโครโมโซม X และ Y อย่างละแท่ง แมวเพศผู้ซึ่งมีโครโมโซม XY ไม่สามารถมีทั้งยีนขนสีส้มและยีนขนไม่เป็นสีส้มพร้อมกันได้ เนื่องจากโครโมโซม Y ไม่มีโลคัสสำหรับยีนขนสีส้ม ซึ่งเป็นสาเหตุตามปกติที่ทำให้เกิดลักษณะขนสีเปรอะหรือคาลิโกขึ้น
มีข้อยกเว้นประการหนึ่งคือ อาจพบกรณีการแบ่งเซลล์ผิดพลาดที่ทำให้โครโมโซม X ส่วนเกินเหลืออยู่ในเซลล์สืบพันธุ์เซลล์ใดเซลล์หนึ่งที่สร้างแมวตัวผู้ จากนั้นโครโมโซม X ส่วนเกินจะถูกทำซ้ำในเซลล์ร่างกายแต่ละเซลล์ของมัน เป็นภาวะที่แสดงการมีโครโมโซม XXY หรือกลุ่มอาการไคลน์เฟลเตอร์ รูปแบบการรวมโครโมโซมเช่นนี้สามารถสร้างลักษณะแต้มสีแบบเปรอะหรือแบบคาลิโกในแมวเพศผู้ ในทำนองเดียวกันกับการที่คู่โครโมโซม XX สร้างลักษณะดังกล่าวในแมวเพศเมีย
ประมาณหนึ่งในสามพันของแมวคาลิโกตัวหรือสีเปรอะตัวผู้เป็นหมัน เนื่องจากความผิดปกติของโครโมโซม และนักปรับปรุงพันธุ์สัตว์มักปฏิเสธที่จะนำแมวตัวผู้ที่มีลักษณะขนเช่นนี้มาเป็นพ่อพันธุ์ เพราะพวกมันมักมีร่างกายที่ไม่แข็งแรงและความสามารถในการสืบพันธุ์ต่ำ แม้ว่าจะมีกรณีหายากซึ่งแมวคาลิโกตัวผู้มีสุขภาพดีและสามารถสืบพันธุ์ได้ ผู้ลงทะเบียนพันธุ์แมว (cat registry) ก็มักที่จะไม่ยอมรับแมวดังกล่าวเป็นสัตว์สำหรับส่งประกวด
ซู ฮับเบิลเคยกล่าวไว้ในหนังสือ "Shrinking the Cat: Genetic Engineering Before We Knew About Genes" ว่า
การกลายพันธุ์ซึ่งทำให้แมวตัวผู้มีขนสีส้ม (ginger) และตัวเมียมีขนสีส้ม ลายกระดองเต่า หรือลายคาลิโก ช่วยสร้างแบบแผนที่ให้ข้อมูลอย่างยิ่ง ยีนกลายพันธุ์ที่ให้ขนสีส้มพบเฉพาะบนโครโมโซม X หรือก็คือโครโมโซมเพศเมีย แมวตัวเมียมีโครโซมเพศที่เข้าคู่กัน คือ XX ส่วนแมวตัวผู้มีโครโมโซมเพศ XY เช่นเดียวกับในมนุษย์ ดังนั้น แมวตัวเมียอาจมียีนกลายพันธ์ุให้ขนสีส้มอยู่บนโครโมโซม X แท่งหนึ่ง และยีนสำหรับขนสีดำอยู่บนอีกแท่งก็ได้ ยีนลายด่างอยู่บนอีกโครโมโซม ซึ่งถ้าแสดงออกมา ยีนนี้จะเข้ารหัสสำหรับขนสีขาว หรือก็คือไม่มีสี และข่มอัลลีลที่เข้ารหัสสำหรับบางสี เช่น สีส้มหรือสีดำ ทำให้เกิดเป็นแต้มสีขาวบนตัวแมวคาลิโก ถ้าหากว่าเป็นตามที่กล่าวมาแล้ว ยีนสีขนเหล่านี้ก็จะแสดงออกมาเป็นลักษณะขนด่างดวงในแมวจำพวกลายกระดองเต่าหรือลายคาลิโก ส่วนตัวผู้ ซึ่งมีโครโมโซม X หนึ่งแท่ง มียีนสีขนที่ว่าเพียงยีนเดียว มันอาจมีขนสีส้มหรือไม่ใช่สีส้มก็ได้ ถึงแม้ยีนปรับแต่งบางยีนอาจช่วยเติมแต่งสีขาวตรงนั้นตรงนี้บ้างเล็กน้อย แต่ถ้ามันไม่มีความผิดปกติของโครโมโซม มันก็ไม่อาจเป็นแมวลายคาลิโกได้
การทำซ้ำรูปแบบลายขนของแมวคาลิโกด้วยการโคลนนิงถือเป็นเรื่องที่กระทำได้ยากมากในปัจจุบัน ดังปรากฏในก็อปปีแคต (Copy Cat) ซึ่งมีตัวต้นแบบคือแมวที่ชื่อเรนโบว์ ซึ่งเป็นแมวบ้านขนยาวลายคาลิโก แต่ทั้งก็อปปีแคตและเรนโบว์กลับมีรูปแบบลายขนที่ต่างกัน
การศึกษาแมวคาลิโกอาจช่วยให้ข้อค้นพบสำคัญในประเด็นความแตกต่างทางสรีรวิทยาระหว่างสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมตัวผู้และตัวเมีย
คติชน.
ในคติชนของหลายวัฒนธรรม เชื่อกันว่าแมวที่มีสีนี้จะนำความโชคดีมาให้ ในเยอรมนี คำสำหรับเรียกแมวคาลิโกคือ "Glückskatze" ซึ่งแปลว่า "แมวนำโชค" ในสหรัฐอเมริกาบางครั้งเรียกว่า "แมวเงิน" (money cat) แมวคาลิโกยังเป็นแมวประจำรัฐแมรีแลนด์ของสหรัฐอเมริกา ในช่วงปลายศตวรรษที่สิบเก้า ยูจีน ฟิลด์ได้ตีพิมพ์ "เดอะดูเอล" ซึ่งเป็นบทกวีสำหรับเด็กที่รู้จักกันในชื่อ "The Gingham Dog and the Calico Cat" ในญี่ปุ่น รูปปั้นมาเนกิเนโกะเป็นตัวแทนของแมวคาลิโกที่นำความโชคดีมาให้ และกะลาสีเรือญี่ปุ่นมักมีแมวประจำเรือเป็นแมวคาลิโกเพื่อกันความเคราะห์ร้ายในทะเล