หิ่งห้อย

หิ่งห้อย หรือ ทิ้งถ่วง เป็นแมลงปีกแข็งหลายชนิดหลายสกุลในวงศ์ Lampyridae ในอันดับ Coleoptera ทั่วทั้งโลกมีหิ่งห้อยประมาณ 2,000 ชนิด หิ่งห้อยกะพริบแสงเพื่อการผสมพันธุ์และสื่อสารซึ่งกันและกัน หรือส่งสัญญาณการป้องกันตัวจากสัตว์นักล่า แสงที่หิ่งห้อยสร้างเป็น "แสงเย็น" โดยทั่วไปจากช่องท้องส่วนล่างอาจเป็นสีเหลืองสีเขียวหรือสีแดงซีด ตำแหน่งของอวัยวะแสงยังแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด และเพศของหิ่งห้อยชนิดเดียวกัน 
หิ่งห้อยพบได้ในเขตหนาว เขตอบอุ่นและเขตร้อน (ยกเว้นเขตขั้วโลกและกึ่งขั้วโลก) พบมากในหนองน้ำ ป่าโกงกาง หรือป่าริมธารน้ำ ซึ่งมีแหล่งอาหารมากมายสำหรับหิ่งห้อยระยะตัวอ่อน
ลักษณะทางชีววิทยา.
หิ่งห้อยตัวเต็มวัยเพศผู้มีปีก ส่วนเพศเมียมีทั้งมีปีกและไม่มีปีก บางชนิดมีปีกสั้นมาก (Brachypterous) ชนิดที่ไม่มีปีกรูปร่างลักษณะคล้ายตัวหนอน หนอนของหิ่งห้อยเป็นตัวห้ำกินหอยฝาเดียว ไส้เดือน กิ้งกือ และแมลงตัวเล็ก ๆ เป็นอาหาร หิ่งห้อยมีลักษณะเด่น คือสามารถทำแสงได้ทั้งระยะหนอน ดักแด้ และตัวเต็มวัย ส่วนระยะไข่ทำแสงได้เฉพาะบางชนิดเท่านั้น 
ขนาดของหิ่งห้อยนั้นมีลำตัวยาวตั้งแต่ 2–25 มิลลิเมตร ลำตัวเป็นรูปทรงกระบอก
หัว มีสีดำ หรือแถบสีอื่นปน เช่น เหลืองปนน้ำตาล และแดง มีตาโตสีดำ 1 คู่ หนวด 2 ข้างสีดำ
อก ส่วนใหญ่มีลักษณะกว้างออกทางด้านข้างเป็นรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้า บางชนิดมีอกขยายใหญ่คลุมส่วนหัวเอาไว้มองไม่เห็นส่วนหัวเมื่อมองลงมาทางด้านบน
ปีก คลุมท้องมิด มองไม่เห็นอวัยวะส่วนท้อง ปีกของหิ่งห้อยมี 2 ปีก ปีกบนมีลักษณะ ทึบแสงและไม่แข็งมาก ปีกล่างมีลักษณะบางใสสีดำหรือสีชา สีของปีกมีลักษณะแตกต่างกันตามชนิด หิ่งห้อยตัวเมียบางชนิดมีลำตัวยาวคล้ายหนอนมีปีกสั้นมาก หรือไม่มี 
ท้อง ปล้องท้องตัวผู้มีปล้องท้องจำนวน 6 ปล้อง โดยท้องปล้องที่ 5 และ 6 เป็นที่ตั้งอวัยวะทำแสง ตัวเมียมีปล้องท้อง 7 ปล้อง โดยท้องปล้องที่ 5 หรือ 5 - 7 เป็นที่ตั้งอวัยวะทำแสง อวัยวะทำแสงมีสีขาวหรือขาวครีม
ขา มี 6 ขา ขาเป็นข้อ 3 ข้อ ปลายขาของหิ่งห้อย จะเป็นขอเหนี่ยวไว้ยึดเกาะต้นไม้ใบไม้
การให้แสง.
การให้แสงในหิ่งห้อยเกิดจากปฏิกิริยาทางเคมีชนิดหนึ่งที่เรียกว่า การเรืองแสงทางชีวภาพ (bioluminescence) กระบวนการนี้เกิดขึ้นในอวัยวะที่เปล่งแสงโดยเฉพาะ แสงที่หิ่งห้อยสร้างเป็น "แสงเย็น" คือ ไม่มีความถี่แสงช่วงอินฟราเรดหรืออัลตราไวโอเลต แสงที่ผลิตเกิดจากปฏิกิริยาเคมีนี้จากช่องท้องส่วนล่างอาจเป็นสีเหลือง สีเขียว หรือสีแดงอ่อน โดยมีความยาวคลื่น 510 ถึง 670 นาโนเมตร หิ่งห้อยบางชนิด พบที่ทางตะวันออกของสหรัฐอเมริกาปล่อยแสงสีออกฟ้า (<490 นาโนเมตร) 
ถึงปัจจุบันจากการศึกษา หิ่งห้อยตัวเต็มวัยเท่านั้นที่เรืองแสง และตำแหน่งของอวัยวะทำแสงแตกต่างกันไปในแต่ละชนิดและระหว่างเพศของหิ่งห้อยชนิดเดียวกัน รูปแบบของหิ่งห้อยที่เปล่งแสงแตกต่างกันไปในแต่ละสปีชีส์ ตัวอย่างเช่น ในหิ่งห้อยหนอนเรืองแสง (Glowworm - "Lampyris noctiluca") ที่พบในสหราชอาณาจักร ตัวเมียที่สังเกตเห็นได้ง่ายจากลักษณะที่คล้ายหนอนและบินไม่ได้ หิ่งห้อยกะพริบแสงเพื่อการเลือกคู่ครองผสมพันธุ์และสื่อสารซึ่งกันและกัน 
โดยทั่วไปหิ่งห้อยมีอวัยวะทำแสงอยู่บริเวณส่วนท้องด้านล่าง เพศผู้มีอวัยวะทำแสง 2 ปล้อง เพศเมียมี 1–3 ปล้อง แต่บางชนิดตัวเต็มวัยเพศเมียมีรูปร่างลักษณะคล้ายหนอน มีอวัยวะทำแสงด้านข้างของลำตัว ภายในปล้องมีเซลล์ขนาดใหญ่เรียกว่า"โฟโตไซต์" (photocytes) อยู่จำนวน 7,000–8,000 เซลล์เรียงกันอยู่เป็นกลุ่มรูปทรงกระบอก หลายกลุ่มภายใต้ผนังลำไส้ใส เซลล์โฟโตไซต์จะเป็นที่ทำให้เกิดแสง มีท่ออากาศและเส้นประสาท เข้าไปหล่อเลี้ยงจำนวนมาก เกือบทุกปล้องแสงของหิ่งห้อยเกิดจากปฏิกิริยาของสารลูซิเฟอริน (luciferin) ที่อยู่ในอวัยวะทำแสงกับก๊าซออกซิเจน (O2) มีเอนไซม์ลูซิเฟอเรส (Luciferase) และ แมกนีเซียมไอออน (Mg2+) เป็นตัวเร่งปฏิกิริยา และมีสารอดีโนซีนไตรฟอสเฟต (Adenosine Triphosphate, ATP) เป็นตัวให้พลังงานทำให้เกิดแสง และผลที่ได้คือ ออกซีลูซิเฟอริน (oxyluciferin) ของเสียคือ ก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2) อดีโนซีนโมโนฟอสเฟต (adenosine monophosphate, AMP) และไพโรฟอสเฟต (pyrophosphate, PP)
สมการเคมี การเรืองแสงทางชีวภาพ (bioluminescence) จากปฏิกิริยาของสารลูซิเฟอริน (Luciferin) 
<chem>Luciferin + ATP + O2 ->[\ce{Luciferase}][\ce{Mg^{2+}}] Oxyluciferin + AMP + PPi + CO2 + light</chem>
การให้สัญญาณโดยการทำแสงหรือการปล่อยสารเคมียังช่วยให้หิ่งห้อยสามารถระบุคู่ของสายพันธุ์ของมันเองได้ ลักษณะการสื่อสารด้วยแสงมีความแตกต่างในด้านระยะเวลา ช่วงเวลาของวัน สี และรูปแบบการกะพริบ และแตกต่างกันไปตามภูมิศาสตร์ ในกลุ่มประชากรขนาดใหญ่การเลือกคู่ครองจะกระตุ้นให้เกิดความแตกต่างของรูปแบบการส่งสัญญาณที่มากขึ้น เช่น หิ่งห้อยชนิด "Luciola Aquatilis" ที่ค้นพบโดย อัญชนา ท่านเจริญ นักกีฏวิทยาจากมหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ มีวิธีสื่อสารด้วยแสงได้ถึง 4 แบบ หิ่งห้อยที่บินส่วนใหญ่มักเป็นตัวผู้ ส่วนหิ่งห้อยตัวเมียนั้นชอบเกาะนิ่งตามกิ่งไม้ เพื่อรอดูว่าตัวผู้ตัวไหนที่ทำแสงได้ดีกว่าตัวอื่นและเข้าไปหาเพื่อผสมพันธุ์ 
หิ่งห้อยในเขตร้อนมักจะประสานแสงกะพริบในกลุ่มใหญ่โดยเฉพาะในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ ในเวลากลางคืนริมฝั่งแม่น้ำในป่าของมาเลเซียหิ่งห้อยจะประสานการกะพริบแสงอย่างแม่นยำ สมมติฐานปัจจุบันเกี่ยวกับสาเหตุของพฤติกรรมนี้เกี่ยวข้องกับอาหาร การมีปฏิสัมพันธ์ทางสังคม และระดับความสูงเหนือน้ำทะเล ในฟิลิปปินส์สามารถพบเห็นหิ่งห้อยหลายพันตัวประสานการกะพริบแสงได้ตลอดทั้งปีในเมือง Donsol ในประเทศไทยสามารถพบหิ่งห้อยจำนวนมากที่กระพริบแสงพร้อมกันในเวลากลางคืน ในพื้นที่บริเวณปากแม่น้ำท่าจีน ระหว่างหมู่บ้านศรีเมือง และบ้านปากลัด ตำบลท่าทราย อำเภอเมือง จังหวัดสมุทรสาคร 
ในตัวอ่อนของ Lampyrid การเรืองแสงจะทำหน้าที่แตกต่างจากในตัวเต็มวัย โดยเป็นสัญญาณเตือนถึงสัตว์นักล่า เนื่องจากตัวอ่อนของหิ่งห้อยหลายชนิดมีสารเคมีที่มีรสชาติไม่น่ากินหรือเป็นพิษ 
หิ่งห้อยจำนวนหลายชนิดไม่ทำแสง โดยปกติแล้วหิ่งห้อยชนิดเหล่านี้เป็นแบบใช้ชีวิตเวลากลางวัน ได้แก่ ในสกุล Ellychnia ซึ่งอาศัยอยู่ในที่ที่มีเงาเป็นหลัก โดยจะเห็นการเรืองแสงใต้ต้นไม้หรือต้นไม้สูง หิ่งห้อยชนิดหนึ่งในสกุล Lucidota หิ่งห้อยที่ไม่เรืองแสงเลยแต่ใช้ฟีโรโมนในการส่งสัญญาณหาคู่
หิ่งห้อยมีอายุการกระพริบแสงประมาณ 14–30 วันเท่านั้น
ในวงการแพทย์ มีการสกัดเอนไซม์ลูซิเฟอเรส ในหิ่งห้อย ไปใช้ในการทดลองเพื่อประยุกต์เอนไซม์ลูซิเฟอเรสเป็นตัวตรวจวัดชีวภาพ (biosensor) เพื่อใช้ในการตรวจวินิจฉัยโรค
วงจรชีวิต.
หิ่งห้อยเป็นแมลงที่มีวัฏจักรชีวิตประกอบด้วย 4 ระยะ เมื่อผสมพันธุ์แล้วจะวางไข่ฟองเดี่ยวตามดิน หรือที่ชื้นแฉะ ใบพืชน้ำ ไข่ใช้เวลา 4–12 วัน จึงฟักเป็นตัว ซึ่งช่วงตัวหนอนใช้เวลานานถึง 4–5 เดือน จากนั้นเจริญเติบโตและผ่านการลอกคราบขณะที่เป็นตัวหนอน 6–8 ระยะ จนกระทั่งเข้าดักแด้ และลอกคราบออกเป็นตัวเต็มวัย ช่วงโตเต็มวัยมีอายุประมาณ 20–30 วันเท่านั้น ซึ่งช่วงเวลาสำคัญเพื่อหาคู่ผสมพันธุ์เท่านั้น
หิ่งห้อยมีรอบวงจรชีวิตอยู่ 3–12 เดือน แล้วแต่ละชนิด โดยทั่วไปเฉลี่ยประมาณ 5–6 เดือน หิ่งห้อยบกบางชนิดมีวงจรชีวิตนานถึง 1 ปี ในขณะที่หิ่งห้อยน้ำส่วนใหญ่มีวงจรชีวิตที่สั้นกว่า
นิเวศวิทยา.
หิ่งห้อย มักจะออกหากินในเวลากลางคืน และหลบซ่อนตัวในเวลากลางวัน ส่วนใหญ่แบ่งเป็น 3 กลุ่มคือ หิ่งห้อยบกอาศัยอยู่ตามพุ่มไม้ หรือตามพื้นที่ชุ่มชื้นใกล้หนองน้ำ หิ่งห้อยน้ำจืด อาศัยตามแหล่งน้ำ หรือลำธารที่มีน้ำสะอาดและเป็นน้ำนิ่ง เช่น หนอง บ่อ ท้องร่องสวน คลอง และหิ่งห้อยน้ำกร่อยอาศัยตามบริเวณป่าชายเลน ชายฝั่งทะเล ปากแม่น้ำที่มีพื้นที่ชายเลน ในระยะตัวเต็มวัยหิ่งห้อยมักเกาะอยู่ตามต้นลำพู และต้นลำแพน โพทะเล ต้นจาก ต้นแสม ต้นสาคู และต้นเหงือกปลาหมอ โดยเฉพาะในป่าชายเลนที่มีแหล่งอาหารสมบูรณ์ 
หิ่งห้อย นับว่าเป็นแมลงที่มีคุณลักษณะพิเศษ คือสามารถบ่งชี้ถึงความอุดมสมบูรณ์และสมดุลของธรรมชาติได้ โดยเฉพาะมีคุณสมบัติที่สามารถใช้เป็น “ตัวห้ำ” ในการควบคุมศัตรูพืชตามหลักการทางชีวภาพ เป็นประโยชน์อย่างยิ่งแก่การเกษตรกรรม ซึ่งเป็นพื้นฐานวัฒนธรรมของคนไทย 
หิ่งห้อยในระยะที่เป็นตัวหนอนจะกินหอยเล็ก ๆ เป็นอาหาร ซึ่งหอยเหล่านั้นเป็นพาหะนำโรคหลายชนิดมาสู่มนุษย์และสัตว์ เช่น โรคพยาธิใบไม้ในลำไส้ โรคเยื่อหุ้มสมองอักเสบ เป็นต้น นอกจากนั้น หิ่งห้อย ยังเป็นตัวห้ำ ทำลายหอยเชอรี่ ซึ่งเป็นศัตรูสำคัญกัดกินทำลายต้นข้าวในระยะลงกล้าและระยะปักดำใหม่ ๆ หิ่งห้อยจึงเป็นแมลงที่มีความสำคัญทั้งในด้านการสาธารณสุขและการเกษตร
อาหารของหิ่งห้อยแตกต่างกันไปตามชนิดของหิ่งห้อยนอกจากกินหอยแล้ว ยังกินกิ้งกือ ไส้เดือน และตัวอ่อนแมลงตัวเล็ก ๆ เป็นอาหารอีกด้วย ส่วนในระยะโตเต็มวัยหิ่งห้อยจะอาศัยกินเฉพาะน้ำค้าง หรือน้ำหวานจากเกสรดอกไม้
หิ่งห้อยกับต้นลำพู.
การที่หิ่งห้อยชอบเกาะกับต้นลำพู สันนิษฐานว่าใบลำพูมีความอ่อนนุ่ม มีสีเขียวอ่อน และมีขนาดเล็ก ทำให้หิ่งห้อยตัวเมียมองเห็นแสงได้ง่าย แต่พันธุ์ไม้อื่น ๆ หิ่งห้อยก็เกาะเช่นเดียวกัน โดยเฉพาะต้นที่อยู่โดดเดี่ยวจะมาเกาะกันมาก เช่นบริเวณป่าชายเลนบ้านท่าสอน อ.ขลุง จ.จันทบุรี พบว่าหิ่งห้อยพากันมาเกาะบนต้นโกงกางใบเล็กจำนวนมาก
นอกจากนี้ยังมีผู้ตั้งข้อสังเกตว่า สาเหตุที่หิ่งห้อยชอบเกาะอยู่ตามต้นไม้ในป่าชายเลน อาจมีปัจจัยจาก มีหอยบางชนิดที่เป็นอาหารของหิ่งห้อยอาศัยอยู่บริเวณโคนต้นเหล่านี้เป็นจำนวนมาก และน้ำที่ค่อนข้างนิ่งจากรากต้นไม้ที่ยาวและซ้อนหลายชั้นช่วยการซับแรงคลื่น
หิ่งห้อยในประเทศไทย.
หิ่งห้อยที่พบในประเทศไทยส่วนใหญ่เป็นหิ่งห้อย 2 ชนิด คือ "Luciola brahmina" ซึ่งตัวอ่อนอาศัยอยู่บริเวณน้ำจืด หรือเรียกว่าหิ่งห้อยบก และ "Pteroptyx malaccae" ซึ่งตัวอ่อนอาศัยอยู่บริเวณป่าชายเลน และฝั่งแม่น้ำที่น้ำทะเลท่วมถึง หรือเรียกว่าเป็นหิ่งห้อยน้ำกร่อย
สันนิษฐานว่าในอดีตกรุงเทพมหานครมีต้นลำพูอยู่มากริมแม่น้ำเจ้าพระยาไปจนถึงคลองบางกอกน้อย โดยเฉพาะย่านบางลำพูซึ่งเป็นที่ราบลุ่มต่ำเหมาะแก่การเติบโตของไม้ที่ทนน้ำท่วมขังอย่างต้นลำพู ต่อมาเมื่อขุดลอกคลองเพื่อขยายพระนครในปี พ.ศ. 2326 คลองบางลำพูจึงเป็นส่วนหนึ่งของ คลองรอบกรุงทางตอนเหนือ หิ่งห้อยและต้นลำพูที่เคยมีเป็นจำนวนมากบริเวณปากคลองบางลำพู ก็หมดไปเมื่อวิถีชีวิตของความเป็นเมืองขยายตัวเข้าสู่พื้นที่แถบนี้ ทั้งย่านการค้าทางน้ำและบ้านเรือนริมคลอง ต่อมาในปี พ.ศ. 2542 กรมศิลปากรร่วมกับกรุงเทพมหานครได้บูรณะป้อมพระสุเมรุและบริเวณจัดสร้างเป็นสวนสันติชัยปราการ และสร้างพระที่นั่งสันติชัยปราการ เพื่อเฉลิมพระเกียรติพระบาทสมเด็จพระปรมินทรมหาภูมิพลอดุลยเดช และเปิดให้ประชาชนและนักท่องเที่ยวเข้าพักผ่อนหย่อนใจ โดยได้มีการปลูกต้นลำพูจำนวนหนึ่ง และเลี้ยงหิ่งห้อย เพื่อเป็นสัญลักษณ์ของการอนุรักษ์และขยายพันธุ์ เป็นการฟื้นฟูวิถีชีวิตบางลำพูในอดีตด้วย
สถานที่ชมหิ่งห้อยที่มีชื่อเสียงในปัจจุบัน เช่น ที่ริมคลองตลาดน้ำอัมพวา อำเภออัมพวา จังหวัดสมุทรสงคราม เกาะลัด อำเภอบางคล้า จังหวัดฉะเชิงเทรา นิคมสร้างตนเอง ตำบลอ่าวน้อย อำเภอเมืองประจวบคีรีขันธ์ จังหวัดประจวบคีรีขันธ์ คลองปากนคร ตำบลปากนคร อำเภอเมือง จังหวัดนครศรีธรรมราช โดยมีมากในช่วงฤดูฝน ตั้งแต่เดือนพฤษภาคม - ตุลาคม เวลาที่เหมาะกับการชมคือ ในคืนเดือนมืด และเป็นช่วงพลบค่ำ เพราะเห็นแสงของหิ่งห้อยได้อย่างชัดเจน 
ชนิดของหิ่งห้อยที่สำรวจและรวบรวมได้จากภาคกลางและภาคตะวันออกของประเทศไทย 
การอนุรักษ์.
ประชากรหิ่งห้อยกำลังลดลงทั่วโลกด้วยเหตุผลหลายประการ หิ่งห้อยเช่นเดียวกับสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ จำนวนมากได้รับผลกระทบโดยตรงจากการเปลี่ยนแปลงการใช้ที่ดิน (เช่น การสูญเสียพื้นที่อาศัย และการเชื่อมต่อพื้นที่) ซึ่งถูกระบุว่าเป็นตัวขับเคลื่อนหลักของการเปลี่ยนแปลงความหลากหลายทางชีวภาพในระบบนิเวศบนบก นอกจากนี้สารกำจัดศัตรูพืชและยาฆ่าวัชพืชยังถูกระบุว่าเป็นสาเหตุของการลดลงของหิ่งห้อย และยังรวมถึงการท่องเที่ยวชมแสงหิ่งห้อยที่ไม่มีการจัดการที่ดี ซึ่งต้องการเน้นการให้ความรู้ที่เหมาะสมแก่นักท่องเที่ยว เช่น การใส่เสื้อผ้าแขนยาวขายาวในการชมหิ่งห้อยแทนการทายากันยุง ไม่ใช้ไฟฉายหรือมีแสงหรือเสียงรบกวนหิ่งห้อย เป็นต้น
ความไวต่อมลภาวะทางแสง.
หิ่งห้อยอาศัยแสงของมันเองในการแพร่พันธุ์ พวกมันจึงมีความไวต่อระดับแสงในสิ่งแวดล้อมมากและได้รับกระทบผลจากมลภาวะทางแสงด้วย จากรายงานการศึกษาหลายชิ้นที่ได้วิจัยเชิงลึกถึงผลกระทบของแสงไฟกลางคืนที่มีต่อหิ่งห้อย 
หิ่งห้อยเป็นสัตว์ที่มีเสน่ห์ดึงดูด (ซึ่งเป็นคุณลักษณะที่หายากในหมู่แมลง) และพบเห็นได้ง่าย การอนุรักษ์อาจทำได้จัดหาหิ่งห้อยสายพันธุ์ที่ดีเพื่อดึงดูดความสนใจของสาธารณชน อีกทั้งการศึกษาในหิ่งห้อยยังสามารถเป็นตัวอย่าวที่ดีสำหรับผลกระทบของแสงที่มีต่อสัตว์ป่าออกหากินเวลากลางคืน
การมีความอ่อนไหวสูงตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อม จากการทดลองของภาควิชากีฏวิทยา คณะเกษตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ พบว่าหิ่งห้อยที่อยู่ในห้องมืดสนิทจับคู่ผสมพันธุ์กันภายใน 30 นาที แต่หิ่งห้อยที่อยู่ในห้องมีแสงไฟเล็กน้อย กลับพบว่าตัวเมียไม่ยอมผสมพันธุ์ ส่วนตัวผู้ต้องใช้เวลาจับคู่นานถึง 5–7 ชั่วโมงกว่าจะผสมพันธุ์สำเร็จ ซึ่งอาจสรุปได้ว่า แสงไฟมีผลต่อพฤติกรรมการผสมพันธุ์ของหิ่งห้อย โดยความเข้มแสงเพียง 0.3 ลักซ์นั้น ถือเป็นแสงที่มีความสว่างน้อยมาก เมื่อเทียบกับหลอดไฟที่ใช้กันทั่วไป ซึ่งมีความเข้มแสงถึง 320–500 ลักซ์ ดังนั้นแสงไฟจากท้องถนน บ้านเรือน หรือแม้กระทั่งจากการนั่งเรือชมหิ่งห้อย ย่อมส่งผลกระทบต่อหิ่งห้อยอย่างมาก หิ่งห้อยจึงสามารถเป็นตัวชี้วัดทางธรรมชาติที่ดีสำหรับวัดปริมาณแสงในเวลากลางคืนที่มนุษย์สร้างขึ้น
วิวัฒนาการ.
ผังวิวัฒนาการชาติพันธุ์ อ้างอิงจาก Martin et al. 2019