Muscle spindle

muscle spindle ซึ่งแปลว่า กระสวยกล้ามเนื้อ เป็นปลายประสาทรับการยืด (stretch receptor) หุ้มแคปซูลรูปกระสวยตรงกลางของกล้ามเนื้อ มีหน้าที่ตรวจจับความยาวและความเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อ
แล้วส่งข้อมูลไปยังระบบประสาทกลางผ่านเส้นใยประสาทนำเข้า (afferent nerve fiber)
สมองจะแปลผลข้อมูลโดยเป็นส่วนของการรับรู้อากัปกิริยา (proprioception) เพื่อให้รู้ตำแหน่งต่าง ๆ ของร่างกายโดยเปรียบเทียบ
การตอบสนองของกระสวยกล้ามเนื้อต่อความเปลี่ยนแปลงความยาวทำให้ระบบประสาทกลางสามารถควบคุมความตึงของกล้ามเนื้อ (tone) รักษาท่าทาง ประสานการเคลื่อนไหว และควบคุมรีเฟล็กซ์ต่าง ๆ เช่น ก่อรีเฟล็กซ์คือ stretch reflex เพื่อขัดขวางการยืดกล้ามเนื้อ หรือก่อรีเฟล็กซ์ที่ทำให้สามารถรักษาดุลของร่างกายไว้ได้
กระสวยกล้ามเนื้อมีองค์ประกอบของทั้งประสาทรับความรู้สึกและประสาทสั่งการ และพบในกล้ามเนื้อโครงร่างเกือบทั้งหมดโดยยกเว้นไม่กี่มัดเท่านั้น
กระสวยกล้ามเนื้อแต่ละตัวมีองค์ประกอบหลัก ๆ 3 อย่าง คือ
พบใน.
กล้ามเนื้อมีกระสวยกล้ามเนื้อหนาแน่นต่าง ๆ กัน กล้ามเนื้อที่เคลื่อนไหวอย่างไม่ละเอียดจะมีค่อนข้างน้อย ที่ต้องเคลื่อนไหวอย่างละเอียด เช่น กล้ามเนื้อตา กล้ามเนื้อมือ (#เปลี่ยนทาง ต่อกล้ามเนื้อ #เปลี่ยนทาง) และกล้ามเนื้อคอ จะมีค่อนข้างมาก ซึ่งแสดงความสำคัญของการสอดส่องตาดู การใช้มือจัดการสิ่งของ และการวางตำแหน่งศีรษะได้อย่างแม่นยำ และเข้ากับหลักทั่วไปว่า องค์ประกอบเพื่อรับความรู้สึก-เคลื่อนไหวจะมีค่อนข้างมากเมื่อเกี่ยวกับมือ ศีรษะ การพูด และอวัยวะอื่น ๆ ที่ต้องทำงานสำคัญหรือยาก กล้ามเนื้อบางอย่างเช่น ในหูชั้นกลาง ไม่มีกระสวยกล้ามเนื้อเลยเพราะร่างกายไม่ต้องใช้ข้อมูลนั้น
โครงสร้าง.
กระสวยกล้ามเนื้ออยู่ตรงกลางกล้ามเนื้อในระหว่างเส้นใยกล้ามเนื้อปกติ
เส้นใยพิเศษที่เป็นองค์ประกอบของกระสวยเรียกว่า intrafusal muscle fiber (แปลว่าเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยเพราะอยู่ในกระสวย) เพื่อแยกจากเส้นใยกล้ามเนื้อที่เป็นองค์ประกอบหลักของกล้ามเนื้อเองซึ่งเรียกว่า extrafusal muscle fiber (เส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยเพราะอยู่นอกกระสวย)
กระสวยมีแคปซูลเป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ประกอบด้วยเซลล์สร้างเส้นใย (fibroblast) แบน ๆ และคอลลาเจนเป็นปลอกนอก
มีปลอกในบาง ๆ เป็นหลอดหุ้มเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยแต่ละเส้น
ช่องในระหว่างปลอกนอกกับปลอกในมีน้ำคล้ายวุ้นที่มีพอลิแซ็กคาไรด์คือไกลโคสะมิโนไกลแคนมาก
กระสวยวิ่งขนานกับ extrafusal muscle fiber
มีขนาดต่าง ๆ ระหว่าง #เปลี่ยนทาง 
องค์ประกอบ.
กระสวยกล้ามเนื้อประกอบด้วยเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย (intrafusal muscle fiber) ปกติ 5-14 เส้นโดยแบ่งเป็น 3 หมวดคือ dynamic nuclear bag fiber (bag1 fiber), static nuclear bag fiber (bag2 fiber) และ nuclear chain fiber
ตามแบบอย่างจะมี bag fiber 2-3 เส้นและมี chain fiber จำนวนต่าง ๆ โดยปกติประมาณ 5 เส้น
bag fiber มีกลุ่มนิวเคลียสจุกอยู่ตรงกลางจึงมีลักษณะเป็นถุง (bag) ส่วน chain fiber มีนิวเคลียสต่อกันเป็นแกนเดียวคล้ายโซ่ (chain)
เส้นใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิกลุ่ม 1a (type Ia sensory fiber) เส้นเดียวซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลางใหญ่ 
และส่งกระแสประสาทแบบปรับตัวอย่างรวดเร็ว (rapidly adapting)
จะหมุนเป็นขด (annulospiral) รอบเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยทุกเส้นโดยยุติอยู่ที่ใกล้ ๆ ตรงกลางของใยกล้ามเนื้อ
ส่วนเส้นใยประสาทรับความรู้สึกทุติยภูมิกลุ่ม 2 (type II sensory fiber) ซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลางปานกลาง 
ส่งกระแสประสาทแบบต่อเนื่องโดยปรับตัวช้า (slowly adapting) และมีจำนวนต่าง ๆ (จนถึง 8 เส้น) 
จะไปยุติต่อจากส่วนกลางของ static nuclear bag fiber และ nuclear chain fiber
โดยเชื่อมต่อคล้ายช่อดอกไม้ (flower spray) หรือพันเป็นวง (anular)
เส้นใยประสาทเหล่านี้เชื่อมกับใยกล้ามเนื้อส่วนกลางที่ไม่สามารถหดเกร็งได้ และรับรู้การยืดกล้ามเนื้ออาศัยช่องไอออนที่เปิดปิดด้วยแรงกลแล้วส่งข้อมูลไปยังระบบประสาทกลาง
เส้นใยประสาทสั่งการของกระสวยมีปลอกไมอีลิน มีเส้นผ่าศูนย์กลางขนาดเล็ก #เปลี่ยนทาง 
มีไซแนปส์กับเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยส่วนสุดทั้งสองข้างที่หดเกร็งได้ มาจากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาซึ่งกระตุ้นเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย 
เป็นระบบครั้งที่บ่อยเรียกว่า fusimotor system
นี้เทียบกับเส้นใยประสาทสั่งการซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลางขนาดใหญ่จากเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวย
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งแอกซอนไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยเท่านั้น 
โดยเป็นเส้นใยประสาทนำออก 30% ที่ส่งไปยังกล้ามเนื้อ
อนึ่ง เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาบางส่วนมีเส้นใยประสาทที่ส่งไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยที่หดเกร็งได้ช้า (slow twitch muscle fiber) ด้วย มีสาขาส่งไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยด้วย รวม ๆ เรียกว่า แอกซอนบีตา (beta axon) ซึ่งพบทั้งในแมวและในมนุษย์ แต่ก็ยังไม่ได้กำหนดจำนวนและอัตราส่วนในกล้ามเนื้อโดยมาก
การกระตุ้นใยประสาทสั่งการไม่ว่าจะเป็นแบบแกมมาหรือบีตาทำให้เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยหดตัวและทำให้เส้นใยประสาทรับความรู้สึกส่งกระแสประสาท
เซลล์ประสาท fusimotor neuron จัดเป็นแบบสถิต (static) หรือพลวัต (dynamic) ตามเส้นใยกล้ามเนื้อที่มันส่งเส้นใยปะรสาทไปถึง และตามผลของมันต่อการตอบสนองของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกแบบ 1a และ 2 ที่ส่งใยประสาทไปยังส่วนกลางที่ไม่หดเกร็งของกระสวย
วิถีประสาทในระบบประสาทส่วนกลาง.
เส้นประสาทรับความรู้สึกเกี่ยวกับอากัปกิริยา ส่งผ่าน dorsal root เข้าไปในไขสันหลัง โดยแยกส่งขึ้นลงและส่งสาขาไปยังปล้องไขสันหลังระดับต่าง ๆ สาขาบางส่วนไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทที่ dorsal horn ของไขสันหลังและบางส่วนที่ ventral horn ซึ่งเป็นที่อยู่ของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา สาขาเหล่านี้อำนวยการตอบสนองต่าง ๆ รวมทั้ง#เปลี่ยนทาง ส่วนวิถีประสาทที่ส่งขึ้นไปยังสมองแม้จะมีบางส่วนที่คล้ายกับวิถีประสาทส่งความรู้สึกทางผิวหนัง แต่ก็ต่างกันเพราะวิถีประสาทการรับรู้อากัปกิริยาต้องส่งข้อมูลไปยังสมองน้อยด้วย ซึ่งเป็นตัวควบคุมเวลาและลำดับการหดเกร็งของกล้ามเนื้อเมื่อเคลื่อนไหวร่างกายใต้อำนาจจิตใจ ข้อมูลอากัปกิริยาส่งไปยังสมองผ่านวิถีประสาทดังต่อไปนี้
หน้าที่และการทำงาน.
เพราะกระสวยกล้ามเนื้อต่อขนานกับเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยซึ่งเป็นองค์ประกอบหลักของกล้ามเนื้อและเป็นส่วนที่หดเกร็งกล้ามเนื้อจริง ๆ เมื่อกล้ามเนื้อยืดออก กระสวยกล้ามเนื้อ/เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยก็พลอยยืดออกด้วย ทำให้ปลายใยประสาทรับความรู้สึกของกระสวยผิดรูป แล้วเพิ่มส่งกระแสประสาทเกี่ยวกับความยาวกล้ามเนื้อและอัตราการเปลี่ยนแปลงไปยังระบบประสาทกลาง เมื่อกล้ามเนื้อหดเกร็ง กระแสประสาทที่ส่งก็จะลดลง
กระแสประสาทส่งเป็นสองรูปแบบ แบบที่หนึ่งคือกระแสประสาทแบบส่งเรื่อย ๆ (tonic) ที่เส้นใยประสาทรับความรู้สึกทั้งแบบ 1a และ 2 ส่ง เป็นการส่งข้อมูล"ความยาว" (สถิต) ของกล้ามเนื้อ แบบที่สองเป็นการเพิ่มส่งกระแสประสาทอย่างรวดเร็วในช่วงที่ความยาวกล้ามเนื้อกำลังเปลี่ยนแปลง เป็นข้อมูลเกี่ยวกับ"อัตราความเปลี่ยนแปลงความยาว" (พลวัต) ของกล้ามเนื้อที่เส้นใยประสาทรับความรู้สึกแบบ 1a ส่ง เส้นใยประสาทนี้ไวต่อความเปลี่ยนแปลงความยาวเล็ก ๆ น้อย ๆ มาก ทำให้ระบบประสาทสามารถใช้ข้อมูลเพื่อปรับการหดเกร็งของกล้ามเนื้อต่าง ๆ ได้เร็ว สรุปก็คือ กระแสประสาทที่ส่งจึงแบ่งเป็น 2 ระยะ คือ ระยะพลวัต (dynamic) ที่ความยาวกล้ามเนื้อกำลังเปลี่ยนแปลง และระยะสถิต (static, steady-state) ที่กล้ามเนื้อได้ยืดหรือหดไปยุติที่ความยาวใหม่แล้ว
กระแสประสาทที่ได้จากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาจะทำให้เส้นใยกล้ามเนื้อส่วนสุดทั้งสองข้างของกระสวยหดเกร็งและแข็งขึ้น เป็นการยืดส่วนตรงกลางที่หดเกร็งไม่ได้ นี่เท่ากับเพิ่มการส่งกระแสประสาทของเส้นใยประสาทรับความรู้สึก หรือเพิ่มโอกาสที่เส้นใยประสาทรับความรู้สึกจะส่งกระแสประสาท เป็นการปรับความไวต่อความยาวกล้ามเนื้อของกระสวยกล้ามเนื้อ แต่ไม่ได้เพิ่มแรงที่กล้ามเนื้อออกอย่างสำคัญ 
สรุปแล้วก็คือ กระสวยกล้ามเนื้อส่งข้อมูลความยาวและความเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อ
Stretch reflex.
เมื่อกล้ามเนื้อยืด เส้นใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิแบบ 1a (type Ia sensory fiber) ของกระสวยกล้ามเนื้อจะตอบสนองต่อทั้งความเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อและอัตราการเปลี่ยนแปลง แล้วส่งข้อมูลนี้ไปยังไขสันหลังคือส่งศักยะงานในอัตราที่เปลี่ยนไป
เช่นเดียวกัน เส้นใยประสาททุติยภูมิแบบ 2 (type II sensory fiber) ตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงความยาวกล้ามเนื้อ แต่ตอบสนองต่ออัตราการเปลี่ยนแปลงน้อยกว่า แล้วส่งข้อมูลนี้ไปยังไขสันหลัง
สัญญาณนำเข้าจาก 1a ส่งผ่านไซแนปส์เดียว (monosynaptic) ไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาซึ่งเชื่อมอยู่กับกล้ามเนื้อเดียวกัน (ที่กระสวยกล้ามเนื้ออยู่) และไปยัง#เปลี่ยนทาง ซึ่งเชื่อมกับกล้ามเนื้ออันออกแรงในทิศทางเดียวกัน (synergist muscle)
เซลล์ประสาทสั่งการทั้งสองก็จะส่งกระแสประสาทไปตามแอกซอนนำออกไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวย (extrafusal muscle fiber) ซึ่งก่อแรงต้านการยืด
นี่เป็นการทำงานของวงรีเฟล็กซ์ (reflex arc) ผ่านไซแนปส์เดียว และสำหรับรีเฟล็กซ์เข่า จะเกิดภายใน #เปลี่ยนทาง หลังการกระตุ้น โดยใช้เวลาเดินทางผ่านระบบประสาทกลาง (คือไขสันหลัง) #เปลี่ยนทาง ที่ว่าผ่านแค่ไซแนปส์เดียวก็เพราะการส่งกระแสประสาทผ่านไซแนปส์หนึ่ง ๆ ต้องใช้เวลาน้อยสุด #เปลี่ยนทาง 
อนึ่ง สัญญาณนำเข้าจาก 1a ยังส่งผ่านไซแนปส์หลายอัน (polysynaptic) ผ่านอินเตอร์นิวรอนที่เรียกว่า Ia inhibitory interneuron ซึ่งยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาของกล้ามเนื้อปฏิปักษ์ (antagonist muscle) ทำให้กล้ามเนื้อคลายตัว
แม้สัญญาณนำเข้าจากเส้นใยประสาทรับความรู้สึกแบบ 2 ก็ส่งไปยังเซลล์ประสาทสั่งการผ่านไซแนปส์เดียวเช่นกัน แต่มีบทบาทเป็นส่วนน้อยต่อ stretch reflex
ดังนั้น กระสวยกล้ามเนื้อและวงรีเฟล็กซ์ของมันเป็นการป้อนกลับเชิงลบเพื่อรักษาความยาวของกล้ามเนื้อ คือเมื่อกล้ามเนื้อยืด กระสวยก็จะส่งสัญญาณเพิ่มมีผลให้กล้ามเนื้อหดเกร็ง เมื่อกล้ามเนื้อสั้นลงโดยเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาไม่ได้เปลี่ยนการส่งกระแสประสาท กระสวยก็จะส่งสัญญาณน้อยลงมีผลให้กล้ามเนื้อคลายตัว
การปรับความไวความยาวกล้ามเนื้อ.
หน้าที่ของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาไม่ใช่เพื่อเสริมแรงการหดเกร็งของเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวย แต่เพื่อปรับความไวของเส้นใยประสาทรับความรู้สึกของกระสวยกล้ามเนื้อต่อการยืดกล้ามเนื้อ
เมื่อเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาที่กำลังทำงานปล่อยสารสื่อประสาท acetylcholine ส่วนสุดทั้งสองข้างของเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยก็จะหดเกร็ง เป็นการยืดส่วนกลางที่หดเกร็งไม่ได้
ซึ่งเปิดช่องไอออนที่ไวการยืดของปลายประสาทรับความรู้สึกที่เชื่อมอยู่ ทำให้ไอออนโซเดียมไหลเข้าในช่องได้
และเพิ่มศักย์พัก (resting potential)
ของปลายประสาท และดังนั้นจึงเพิ่มโอกาสที่เซลล์จะสร้างกระแสประสาท เป็นการเพิ่มความไวการยืดเส้นใยประสาทนำเข้าของกระสวยกล้ามเนื้อ
แม้จะมีคำถามว่า ระบบประสาทส่วนกลางควบคุมเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเช่นไร แต่การบันทึกกระแสประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเมื่อร่างกายเคลื่อนไหวก็เป็นเรื่องยากเพราะมีแอกซอนเล็กมาก
จึงมีทฤษฎีหลายทฤษฎีที่นำเสนออาศัยการบันทึกกระแสประสาทนำเข้าจากกระสวยกล้ามเนื้อ
เพราะแอกซอนบีตาส่งเส้นประสาทไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งนอกกระสวยและในกระสวย การส่งกระแสประสาทผ่านทางนี้จึงเป็นเหมือนกับการทำงานร่วมกันของเซลล์ประสาทอัลฟาและแกมมา จริง ๆ แล้วสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ซับซ้อนน้อยกว่า เช่น สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก มีแต่เส้นใยประสาทเช่นนี้เท่านั้นสำหรับเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย นี่ชี้ความสำคัญของการทำงานที่เป็นอิสระกับกันและกันของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟากับแกมมาในสัตว์ที่ซับซ้อนมากกว่า เช่นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซึ่งโดยทฤษฎีทำให้ระบบประสาทสามารถยืดหยุ่นปรับความไวของกระสวยกล้ามเนื้อได้ดีกว่าเมื่อทำกิจที่มีความจำเป็นไม่เหมือนกัน เช่น ดังที่แสดงในตารางที่ผ่านมา อย่างไรก็ดี การควบคุมการทำงานร่วมกันหรือเป็นอิสระจากกันและกันของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา-แกมมาในมนุษย์ก็ยังไม่ชัดเจน
ปัจจัยที่มีผลต่อกระสวยกล้ามเนื้อ.
ปัจจัยเหล่านี้มีผลต่อการส่งกระแสประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา (จึงมีผลต่อกระสวยกล้ามเนื้อ) คือ<templatestyles src="Div col/styles.css"/> 
พัฒนาการ.
เชื่อว่า กระสวยกล้ามเนื้อมีบทบาทจำเป็นต่อพัฒนาการทางการรับความรู้สึก-การเคลื่อนไหว (sensorimotor)
ความสำคัญทางการตรวจรักษา.
หลังจากเกิดโรคหลอดเลือดสมองหรือการบาดเจ็บที่ไขสันหลังในมนุษย์ ภาวะกล้ามเนื้อตึงตัว/กระตุก (spastic hypertonia, spastic paralysis) มักจะเกิดคือกล้ามเนื้องอ (flexor muscle) และกล้ามเนื้อเหยียด (extensor muscle) ของขาจะมี stretch reflex ที่ไวเกิน
ซึ่งก่อท่าทาง (posture) ความตึงกล้ามเนื้อ และการหดเกร็งกล้ามเนื้อที่ผิดปกติ
แต่ภาวะกล้ามเนื้อตึงตัวมาก (hypertonia) ก็อาจเป็นผลของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาและอินเตอร์นิวรอนที่ไวต่อกระแสประสาทนำเข้าแบบ 1a และ 2 (จากกระสวย) เกิน
ดูเพิ่ม.
<templatestyles src="Div col/styles.css"/>