พืชเมล็ดเปลือย

พืชเมล็ดเปลือย (gymnosperms) หรือ Acrogymnospermae เป็นพืชมีเมล็ดกลุ่มหนึ่งที่ประกอบด้วยสน ปรง แปะก๊วย และเนโทไฟตา คำ gymnosperm มาจากการรวมคำภาษากรีกโบราณ 2 คำคือ γυμνός (gumnós, “เปลือย”) และ σπέρμα (spérma, “เมล็ด”) สาเหตุที่เรียกพืชเมล็ดเปลือยเนื่องจากเมล็ดไม่ได้ถูกห่อหุ้มด้วยรังไข่เพราะไม่มีดอก โดยเมล็ดเจริญบนแผ่นใบ โคน หรือเจริญอยู่เดี่ยว ๆ ดังที่พบในสกุล Taxus Torreya และ Ginkgo ต่างจากพืชดอกที่เมล็ดห่อหุ้มด้วยรังไข่ซึ่งต่อมาเจริญเป็นผล
พืชเมล็ดเปลือยและพืชดอกเป็นสองกลุ่มที่รวมกันเป็นพืชมีเมล็ด (spermatophytes) พืชเมล็ดเปลือยประกอบด้วย 6 ไฟลัม 4 ไฟลัมที่ยังหลงเหลือ ได้แก่ ไซแคโดไฟตา (Cycadophyta) กิงโกไฟตา (Ginkgophyta) เนโทไฟตา (Gnetophyta) และพิโนไฟตา (Pinophyta) ขณะที่อีก 2 ไฟลัมคือ เทอริโดสเปอร์มาโตไฟตา (Pteridospermatophyta) และคอร์ไดทาเลส (Cordaitales) นั้นสูญพันธุ์แล้ว ในบรรดา 4 ไฟลัมที่ยังหลงเหลือ สนเป็นไฟลัมที่มีจำนวนชนิดมากที่สุด รองลงมาคือปรง เนโทไฟต์ (สกุลมะเมื่อย เอฟิดรา เวลวิชเซีย) และแปะก๊วย
บางสกุล (Pinus) มีไมคอร์ไรซาอยู่ร่วมกับรากพืช บางสกุล (Cycas) มีรากพิเศษที่เรียกว่าคอรัลลอยด์ (coralloid) ที่มีแบคทีเรียตรึงไนโตรเจนมาอาศัยอยู่
พืชเมล็ดเปลือยมีช่วงสปอโรไฟต์เป็นช่วงเด่นในวงจรชีวิตเช่นเดียวกับพืชมีท่อลำเลียง สปอร์สองชนิดคือไมโครสปอร์และเมกะสปอร์จะถูกสร้างที่โคนเพศผู้และโคนเพศเมียตามลำดับ ในช่วงแกมีโตไฟต์ จะมีการสร้างละอองเรณูจากไมโครสปอร์ ขณะที่เมกะแกมีโตไฟต์หรือเซลล์ไข่จะถูกสร้างจากเมกะสปอร์และถูกเก็บไว้ในออวุล ระหว่างการถ่ายเรณู ละอองเรณูจะถูกลมหรือแมลงพาไปยังออวุลของอีกต้น ละอองเรณูจะผ่านเข้าช่องเล็ก ๆ ของเยื่อหุ้มออวุลไปพบกับเซลล์ไข่และเกิดการปฏิสนธิ หลังจากนั้นไซโกตจะพัฒนาเป็นเอ็มบริโอและเมล็ด
== การจำแนกประเภท ==
การจำแนกประเภทอย่างเป็นทางการของพืชเมล็ดเปลือยที่ยังมีหลงเหลือเรียกว่า Acrogymnospermae ซึ่งเป็นกลุ่มโมโนไฟเลติกในพืชมีเมล็ด กลุ่ม Gymnospermae ที่กว้างกว่ารวมถึงพืชเมล็ดเปลือยที่สูญพันธุ์และเชื่อว่าเป็นกลุ่มพาราไฟเลติก ซึ่งฟอสซิลที่พบไม่เข้ากับพืช 4 กลุ่มที่ยังหลงเหลือ โดยมีลักษณะเป็นพืชมีเมล็ดคล้ายเฟิร์น (บางครั้งเรียกเทอริโดสเปิร์ม หรือเฟิร์นมีเมล็ด)
ปัจจุบันพืชเมล็ดเปลือยที่ยังหลงเหลืออยู่ประกอบด้วย 12 วงศ์หลัก 83 สกุล และมากกว่า 1,000 ชนิด
ชั้นย่อย Cycadidae
อันดับ Cycadales
* วงศ์ Cycadaceae: Cycas
* วงศ์ Zamiaceae: Dioon, Bowenia, Macrozamia, Lepidozamia, Encephalartos, Stangeria, Ceratozamia, Microcycas, Zamia
ชั้นย่อย Ginkgoidae
อันดับ Ginkgoales
* วงศ์ Ginkgoaceae: Ginkgo
ชั้นย่อย Gnetidae
อันดับ Welwitschiales
* วงศ์ Welwitschiaceae: Welwitschia
อันดับ Gnetales
* วงศ์ Gnetaceae: Gnetum
อันดับ Ephedrales
* วงศ์ Ephedraceae: Ephedra
ชั้นย่อย Pinidae
อันดับ Pinales
* วงศ์ Pinaceae: Cedrus, Pinus, Cathaya, Picea, Pseudotsuga, Larix, Pseudolarix, Tsuga, Nothotsuga, Keteleeria, Abies
อันดับ Araucariales
* วงศ์ Araucariaceae: Araucaria, Wollemia, Agathis
* วงศ์ Podocarpaceae: Phyllocladus, Lepidothamnus, Prumnopitys, Sundacarpus, Halocarpus, Parasitaxus, Lagarostrobos, Manoao, Saxegothaea, Microcachrys, Pherosphaera, Acmopyle, Dacrycarpus, Dacrydium, Falcatifolium, Retrophyllum, Nageia, Afrocarpus, Podocarpus
อันดับ Cupressales
* วงศ์ Sciadopityaceae: Sciadopitys
* วงศ์ Cupressaceae: Cunninghamia, Taiwania, Athrotaxis, Metasequoia, Sequoia, Sequoiadendron, Cryptomeria, Glyptostrobus, Taxodium, Papuacedrus, Austrocedrus, Libocedrus, Pilgerodendron, Widdringtonia, Diselma, Fitzroya, Callitris, Actinostrobus, Neocallitropsis, Thujopsis, Thuja, Fokienia, Chamaecyparis,  Cupressus, Juniperus, Calocedrus, Tetraclinis, Platycladus, Microbiota
* วงศ์ Taxaceae: Austrotaxus, Pseudotaxus, Taxus, Cephalotaxus, Amentotaxus, Torreya
=== สูญพันธุ์แล้ว ===
อันดับ Bennettitales
* วงศ์ Cycadeoidaceae
* วงศ์ Williamsoniaceae
อันดับ Erdtmanithecales
อันดับ Pentoxylales
อันดับ Czekanowskiales
== ความหลากหลายและต้นกำเนิด ==
ปัจจุบันมีพืชเมล็ดเปลือยอยู่มากกว่า 1,000 สปีชีส์ เป็นที่ยอมรับในวงกว้างว่าพืชเมล็ดเปลือยมีกำเนิดในตอนปลายของยุคคาร์บอนิเฟอรัส และเข้าแทนที่ป่าฝนไลโคไฟต์ในเขตร้อน เชื่อว่ามีกำเนิดจากการทำสำเนาของยีนทั้งชุดเมื่อประมาณ 319 ล้านปีที่แล้ว ลักษณะเฉพาะของพืชมีเมล็ดในช่วงแรก ๆ เป็นที่ประจักษ์ในซากดึกดำบรรพ์ของพืชกลุ่มโพรจิมโนสเปิร์ม (progymnosperm) จากยุคดีโวเนียนตอนปลายเมื่อประมาณ 383 ล้านปีที่แล้ว ยังมีข้อเสนออีกว่า ในตอนกลางของมหายุคมีโซโซอิก แมลงแมงป่องสปีชีส์ที่สูญพันธ์แล้วช่วยถ่ายเรณูของพืชเมล็ดเปลือยที่สูญพันธ์ไปแล้วบางกลุ่ม โดยแมลงนี้มีการพัฒนาปากดูด (proboscis) ขึ้นมาเพื่อดูดกินน้ำต้อย และเป็นไปได้ว่ามีความสัมพันธ์แบบพึ่งพาจากการถ่ายเรณูกับพืชเมล็ดเปลือย โดยเกิดขึ้นมาก่อนที่จะมีวิวัฒนาการร่วมอีกแบบที่ใกล้เคียงกันจากแมลงที่กินน้ำหวานของพืชดอก นอกจากนี้มีการค้นพบหลักฐานที่ว่าผีเสื้อในวงศ์ Kalligrammatidae ซึ่งสูญพันธุ์แล้วช่วยผสมเรณูของพืชเมล็ดเปลือยในตอนกลางของมหายุคมีโซโซอิก สมาชิกผีเสื้อในวงศ์นี้มีความคล้ายคลึงกับผีเสื้อยุคใหม่ที่เกิดขึ้นหลังจากนั้นนานมาก

พืขกลุ่มสนเป็นพืชเมล็ดเปลือยที่หลงเหลืออยู่ที่มีความหลากหลายมากที่สุด โดยมีอยู่เจ็ดถึงแปดวงศ์ รวม 65–70 สกุล และ 600–630 สปีชีส์ (มีอยู่ 696 ชื่อที่ยอมรับกัน) สนเป็นไม้เนื้อเแข็ง ส่วนมากไม่ผลัดใบ ใบมีลักษณะยาว เรียวแหลมเหมือนเข็ม สมาชิกส่วนใหญ่ในวงศ์ Cupressaceae และบางส่วนใน Podocarpaceae มีใบแบนรูปสามเหลี่ยม คล้ายเกล็ดปลา สำหรับสกุล Agathis ในวงศ์ Araucariaceae และสกุล Nageia ในวงศ์ Podocarpaceae มีใบแบนกว้าง ลักษณะคล้ายสายรัด
กลุ่มปรงเป็นกลุ่มที่มีความหลากหลายรองลงมา โดยมีสองหรือสามวงศ์ 11 สกุล ประมาณ 338 สปีชีส์ ส่วนใหญ่มีถิ่นกำเนิดอยู่ในภูมิอากาศเขตร้อน และพบได้มากที่สุดในบริเวณใกล้เส้นศูนย์สูตร พืชเมล็ดเปลือยอีกพวกที่ยังคงเหลืออยู่ได้แก่กลุ่มมะเมื่อยและแปะก๊วย ที่รวมกันได้ประมาณ 95–100 สปีชีส์
== วงจรชีวิต ==

เช่นเดียวกับพืชมีท่อลำเลียงอื่น ๆ จิมโนสเปิร์มมีช่วงชีวิตที่สปอร์โรไฟต์เด่น ซึ่งหมายความว่าพืชเมล็ดเปลือยใช้เวลาเกือบทั้งหมดในวงจรชีวิตเป็นเซลล์ดิพลอยด์ (diploid cell) ในขณะที่แกมีโทไฟต์ (gametophyte; ระยะสร้างเซลล์สืบพันธุ์) ดำรงอยู่ในระยะเวลาที่ค่อนข้างสั้น สปอร์ที่มีอยู่สองชนิด คือ ไมโครสปอร์และเมกะสปอร์ ถูกสร้างขึ้นในโคนตัวผู้และโคนตัวเมีย ตามลำดับ แกมีโทไฟต์เจริญอยู่ภายในผนังสปอร์ ละอองเรณู (ไมโครแกมีโทไฟต์) พัฒนามาจากไมโครสปอร์ และทัยที่สุดจะกลายเป็นสเปิร์ม เมกะแกมีโทไฟต์พัฒนามาจากเมกะสปอร์ และถูกเก็บไว้ภายในรังไข่ พืชเมล็ดเปลือยมีการสร้างอาร์คีโกเนียมขึ้นมาหลายอันเพื่อสร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศเมีย ระหว่างการถ่ายละอองเรณู เรณูจะถูกเคลื่อนย้ายข้ามต้น จากโคนสร้างเรณูมายังรังไข่ ด้วยวิธีการทางกายภาพ โดยมักเป็นกระแสลมหรือแมลง ทั้งเรณูจะเข้าไปในรังไข่ผ่านช่องเปิดขนาดเล็ก ๆ ที่อยู่บนเปลือกหุ้มรังไข่ (integument) เรียกว่าไมโครไพล์ (micropyle) จากนั้นเรณูจะเจริญเติบโตเต็มที่อยู่ภายในรังไข่ กลายเป็นสเปิร์ม ในพืชเมล็ดเปลือยพบว่ามีวิธีการเข้าปฏิสนธิอยู่สองแบบ คือ สเปิร์มเคลื่อนที่เข้าผสมกับไข่โดยตรงภายในรังไข่ พบในปรงและแปะก๊วย และแบบที่สองคือ สเปิร์มที่ไม่มีแฟลเจลลาเคลื่อนผ่านหลอดเรณู (pollen tube) ไปยังไข่ พบในสนและมะเมื่อย หลังจากการหลอมรวมเซลล์ (syngamy) ไซโกตจะพัฒนาไปเป็นเอมบริโอ (young sporophyte) ในหนึ่งเมล็ดอาจพบเอมบริโอได้มากกว่าหนึ่ง เมล็ดที่พัฒนาเต็มที่ประกอบด้วยเอมบริโอ และส่วนที่ยังเหลืออยู่ของแกมีโทไฟต์เพศเมีย ซึ่งส่วนนี้ทำหน้าที่เป็นแหล่งสะสมอาหาร และเปลือกหุ้มเมล็ด
== คุณค่า ==
พืชเมล็ดเปลือยมีคุณค่าทางเศรษฐกิจ สนเขา เฟอร์ สปรูซ และซีดาร์เป็นตัวอย่างพืชกลุ่มสนที่นำมาทำเป็นไม้แปรรูป ผลิตกระดาษ และเรซิน ประโยชน์อื่น ๆ ของพืชเมล็ดเปลือย ได้แก่ สบู่ สารเคลือบเงา ยาทาเล็บ น้ำหอม และอาหาร
== อ้างอิง ==
== บรรณานุกรม ==
== แหล่งข้อมูลอื่น ==
Gymnosperm Database
Gymnosperms on the Tree of Life
พืชเมล็ดเปลือย