ออวุล

ออวุล (ovule) เป็นโครงสร้างที่ก่อกำเนิดและเป็นที่อยู่ของเซลล์สืบพันธุ์เพศเมียของพืชมีเมล็ด ออวุลประกอบด้วย 3 ส่วนได้แก่ ผนังออวุลชั้นนอกสุด นิวเซลลัสหรือส่วนที่เหลือของอับเมกะสปอร์ และแกมีโทไฟต์เพศเมียที่สร้างจากเมกะสปอร์ที่เป็นแฮพลอยด์อยู่ตรงกลาง แกมีโทไฟต์เพศเมียมีหน้าที่ผลิตเซลล์ไข่ หลังปฏิสนธิออวุลจะเจริญเป็นเมล็ด คำ ovule มาจากภาษาละติน ōvum แปลว่าไข่
== ตำแหน่งของออวุล ==
ในพืชดอก ออวุลจะอยู่ภายในส่วนของดอกที่เรียกว่าวงเกสรเพศเมีย (gynoecium) รังไข่สร้างออวุลหนึ่งหรือมากกว่าหนึ่งออวุลแล้วกลายสภาพเป็นผนังผลไม้ ออวุลยึดเกาะกับพลาเซนตาในรังไข่ด้วยโครงสร้างที่เรียกว่าก้านออวุลหรือก้านเมล็ด (funiculus) รูปแบบการเกาะของออวุลมีหลากหลายได้แก่
พลาเซนตาที่ยอด (apical placentation): ออวุลเกาะที่ยอดรังไข่
พลาเซนตารอบแกนร่วม (axile placentation): รังไข่ถูกแบ่งเป็นช่องย่อยที่ภายในมีออวุลเกาะที่แกนกลางร่วม
พลาเซนตาที่ฐาน (basal placentation): ออวุลเกาะที่ฐานรังไข่
พลาเซนตารอบแกน (free central placentation): ออวุลเกาะที่แกนกลางร่วมคล้ายแบบ axile แต่รังไข่ไม่ได้ถูกแบ่งเป็นช่องย่อย
พลาเซนตาแนวเดียว (marginal placentation): ออวุลเกาะที่ด้านหนึ่งของรังไข่
พลาเซนตาตามแนวตะเข็บ (parietal placentation): ออวุลเกาะที่แนวที่เชื่อมชนกันของคาร์เพล
ในพืชเมล็ดเปลือยเช่นสน ออวุลเกิดบนผิวเกล็ดภายในโคนเพศเมีย ในขณะที่ออวุลของเฟิร์นมีเมล็ดที่สูญพันธุ์แล้วช่วงต้นจะเกิดบนผิวใบ ก่อนที่ต่อมาออวุลของพืชชนิดนี้จะหุ้มด้วยกลุ่มกิ่งก้านที่เปลี่ยนรูปเป็นกาบรูปถ้วย (cupule)
=== การเรียงพลาเซนตา ===
ไฟล์:Gynoecium morphology placentation apical-pendulous longitudinal section.png|พลาเซนตาที่ยอด (apical)
ไฟล์:Gynoecium morphology placentation axile-2 cross section.png|พลาเซนตารอบแกนร่วม (axile)
ไฟล์:Gynoecium morphology placentation basal longitudinal section.png|พลาเซนตาที่ฐาน (basal)
ไฟล์:Gynoecium morphology placentation free-central cross section.png|พลาเซนตารอบแกน (free central)
ไฟล์:Gynoecium morphology placentation marginal longitudinal section.png|พลาเซนตาแนวเดียว (marginal)
ไฟล์:Gynoecium morphology placentation parietal-1 cross section.png|พลาเซนตาตามแนวตะเข็บ (parietal)
== ส่วนของออวุล ==
=== ผนังออวุล ===

ผนังออวุล (integument) เป็นชั้นปกป้องออวุล พืชเมล็ดเปลือยมีผนังออวุลชั้นเดียว ส่วนพืชดอกมีผนังออวุลสองชั้น มีการเสนอวิวัฒนาการของผนังออวุลชั้นใน (ซึ่งเป็นส่วนสำคัญของการเกิดออวุลจากอับเมกะสปอร์) ว่าเกิดจากการล้อมอับเมกะสปอร์โดยแขนงที่เป็นหมัน อิงจากฟอสซิลของ Elkinsia กลุ่มพืชเมล็ดเปลือยช่วงแรก ๆ จากยุคดีโวเนียนที่มีโครงสร้างเป็นพูเชื่อมกับอับเมกะสปอร์ และด้านบนพูขยายเป็นวงล้อมรอบอับเมกะสปอร์ ขณะที่วิวัฒนาการของผนังออวุลชั้นนอกยังคงเป็นที่ถกเถียง มีการเสนอว่ากาบรูปถ้วย (cupule) ของพืชที่สูญพันธุ์แล้วอาจเป็นที่มาของผนังออวุลชั้นนอก โดยอิงจากฟอสซิลของ Caytoniales และ Glossopteridales ผนังออวุลไม่ได้ล้อมนิวเซลลัสที่อยู่ภายในทั้งหมด แต่มีช่องเปิดที่เรียกว่าไมโครไพล์ (micropyle) เพื่อให้ละอองเรณูหรือเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้เข้ามาปฏิสนธิ ซึ่งหลังปฏิสนธิผนังออวุลจะเจริญเป็นเปลือกเมล็ด
=== นิวเซลลัส ===
นิวเซลลัส (nucellus) เป็นโครงสร้างชั้นในของออวุล เป็นเนื้อเยื่อหุ้มเซลล์ดิพลอยด์ (สปอโรไฟต์) นิวเซลลัสในแง่โครงสร้างหน้าที่นั้นเทียบเท่ากับอับเมกะสปอร์ ในออวุลที่ยังไม่เจริญเต็มที่ นิวเซลลัสมีเมกะสปอไซต์ ซึ่งเป็นเซลล์ดิพลอยด์ที่สร้างเมกะสปอร์ผ่านการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส
ในพืชเมล็ดเปลือย 3 ใน 4 สปอร์แฮพลอยด์มักเสื่อม จึงมีเพียงเมกะสปอร์เดียวภายในนิวเซลลัส ขณะที่พืชดอกมีจำนวนเมกะสปอร์เหลือรอดที่หลากหลาย รูปแบบทั่วไปของการเจริญของแกมีโทไฟต์เพศเมียคือมีเมกะสปอร์เดียว ตามด้วยการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสสามครั้ง ในพืชสกุล Allium และ Hyacinthoides จะเหลือ 2 เมกะสปอร์ ขณะที่พืชสกุล Fritillaria จะเหลือเมกะสปอร์ครบ 4 สปอร์
หลังปฏิสนธินิวเซลลัสอาจเจริญไปเป็นเพอริสเปิร์ม เนื้อเยื่อสะสมอาหารสำหรับเอ็มบริโอ นิวเซลลัสของพืชบางชนิดก่อกำเนิดเอ็มบริโอภายในเมล็ดผ่านกลไกการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศที่เรียกว่า nucellar embryony
=== เมกะแกมีโทไฟต์ ===
เมกะแกมีโทไฟต์ (megagametophyte) เป็นแกมีโทไฟต์เพศเมียที่เกิดจากเมกะสปอร์ภายในนิวเซลลัส
ในพืชเมล็ดเปลือย เมกะแกมีโทไฟต์มีประมาณ 2000 นิวเคลียส และสร้างโครงสร้างหรืออวัยวะสร้างเซลล์ไข่เรียกว่าอาร์คิโกเนียม ในพืชดอกบางครั้งเรียกเมกะแกมีโทไฟต์ว่าถุงเอ็มบริโอ (embryo sac) มีเพียง 7 เซลล์และ 8 นิวเคลียส โดยเจริญมาจากเมกะสปอร์ผ่านการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส 3 ครั้ง โดย 7 เซลล์ประกอบด้วยเซลล์แอนติโพด (antipodal cells) 3 เซลล์ เซลล์กลาง (central cell) 1 เซลล์ เซลล์ไข่ 1 เซลล์ และเซลล์ซิเนอร์จิด (synergid cells) 2 เซลล์ เซลล์แอนติโพดมีหน้าที่หล่อเลี้ยงเอ็มบริโอ ขณะที่เซลล์กลางที่มีโพลาร์นิวเคลียสจะรวมกับนิวเคลียสของละอองเรณูกลายเป็นเอนโดสเปิร์มในเมล็ด ส่วนเซลล์ซิเนอร์จิดทำหน้าที่นำทางละอองเรณูเข้ามาในถุงเอ็มบริโอเพื่อปฏิสนธิกับเซลล์ไข่
== อ้างอิง ==
== แหล่งข้อมูลอื่น ==
สัณฐานวิทยาของพืช
กายวิภาคศาสตร์ของพืช
การถ่ายเรณู