ระบบรับความรู้สึกของปลา

ปลาโดยมากมีอวัยวะรับความรู้สึกที่พัฒนาแล้วเป็นอย่างดี
ปลากลางวันเกือบทั้งหมดเห็นเป็นสีที่ดีอย่างน้อยก็เท่ากับของมนุษย์
ปลาหลายอย่างยังมีตัวรับสารเคมีที่ทำให้สามารถรู้รสและรู้กลิ่นอย่างน่าอัศจรรย์
แม้จะมีหูแต่ปลาหลายอย่างก็ได้ยินไม่ค่อยดี
ปลาโดยมากมีตัวรับความรู้สึกที่ไวโดยเป็นองค์ประกอบของระบบ lateral line
ฉลามสามารถรู้สึกแรงสั่นในความถี่ ด้วยระบบนี้
ปลากำหนดตำแหน่งของตนโดยใช้จุดสังเกต และอาจมีแผนที่ในใจซึ่งประกอบด้วยจุดสังเกตหรือสัญลักษณ์หลายจุด
พฤติกรรมของปลาภายในเขาวงกต (maze) แสดงว่า ปลามีความจำเกี่ยวกับปริภูมิ (spatial memory) และแยกแยะสิ่งต่าง ๆ ทางตาได้ (visual discrimination)
== การเห็น ==
การเห็นเป็นระบบรับความรู้สึกที่สำคัญอย่างหนึ่งในสปีชีส์ปลาโดยมาก
ตาปลาคล้ายกับของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบก เช่น นกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แต่ก็มีเลนส์ตาที่กลมกว่า
จอตาปกติจะมีทั้งเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยสำหรับทั้งที่แสงสลัวและมีแสงดี ปลาโดยมากเห็นเป็นสี
ปลาบางอย่างสามารถเห็นรังสีอัลตราไวโอเลตและบางอย่างสามารถเห็นแสงโพลาไรส์ (polarized light)
ในบรรดาปลาไม่มีขากรรไกร ปลาแลมป์เพรย์ทะเลมีตาที่วิวัฒนาการมาดี แต่แฮ็กฟิชก็มีเพียงแค่จุดรับแสง (eyespot)
ตาปลาจะปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมที่ปลาอยู่ เช่น ปลาทะเลน้ำลึกจะมีตาซึ่งเหมาะกับที่มืด
ปลาและสัตว์น้ำอื่น ๆ มีชีวิตอยู่กับแสงที่ต่างกับสัตว์บก
เพราะน้ำดูดแสง ดังนั้น ยิ่งลึกเท่าไร แสงก็น้อยลงเท่านั้น
น้ำยังดูดซึมแสงความยาวคลื่นต่าง ๆ อย่างไม่เท่ากัน เช่น จะดูดแสงความยาวคลื่นยาว (เช่น สีแดง สีส้ม) เร็วกว่าแบบความยาวคลื่นสั้น (น้ำเงิน ม่วง) โดยรังสีอัลตราไวโอเลต (ความยาวคลื่นยิ่งสั้นกว่าน้ำเงิน) ก็ถูกดูดอย่างรวดเร็วเช่นกัน
นอกจากคุณสมบัติทั่วไปของน้ำเช่นนี้ น้ำในที่ต่าง ๆ อาจดูดซึมแสงความยาวคลื่นต่าง ๆ โดยไม่เหมือนกันเพราะเกลือและสารเคมีอื่น ๆ ที่มีในน้ำ
== การได้ยิน ==
การได้ยินเป็นระบบรับความรู้สึกที่สำคัญต่อปลาพันธุ์ต่าง ๆ โดยมาก
ขีดต่ำสุดที่ได้ยินและสมรรถภาพในการระบุตำแหน่งต้นเสียงจะลดลงในน้ำซึ่งเสียงเดินทางได้เร็วกว่าในอากาศ
การได้ยินใต้น้ำจะเป็นแบบได้ยินผ่านกระดูก (bone conduction) และการระบุตำแหน่งต้นเสียงดูเหมือนจะขึ้นอยู่กับความดัง (แอมพลิจูด) ที่แตกต่างกันโดยได้ยินผ่านกระดูก
เทียบกับมนุษย์ที่ระบุต้นเสียงได้เพราะเสียงมาถึงหูทั้งสองไม่พร้อมกัน
สัตว์น้ำเช่นปลาจึงมีระบบการได้ยินพิเศษที่มีประสิทธิภาพใต้น้ำ
ปลาสามารถได้ยินผ่านอวัยวะคือ lateral line และ otolith (ที่หู)
ปลาบางชนิด เช่น ปลาคาร์ปและปลาเฮร์ริงบางพันธุ์ จะได้ยินด้วยกระเพาะปลาซึ่งมีหน้าที่คล้าย ๆ เครื่องช่วยการได้ยิน (hearing aid)
การได้ยินได้วิวัฒนาการมาอย่างดีในปลาคาร์ป มีอวัยวะพิเศษเป็นส่วนยื่นจากกระดูกสันหลังที่ส่งแรงสั่นจากกระเพาะปลาไปยังหูชั้นใน เป็นอวัยวะที่เรียกว่า Weberian organ
ส่วนปลาฉลามตรวจการได้ยินของมันได้ยาก แต่มันอาจได้ยินเสียงได้ดีมากและอาจได้ยินเสียงเหยื่อที่ห่างเป็นระยะทางหลายกิโลเมตร
ฉลามมีรูเปิดเล็ก ๆ ที่หัวทั้งสองข้าง (แต่ไม่ใช่ช่องหายใจ ) ซึ่งเข้าไปยังหูชั้นในโดยตรงผ่านช่องเล็ก ๆ
lateral line ของฉลามก็มีระเบียบคล้าย ๆ กันโดยเปิดรับสิ่งแวดล้อมผ่านชุดช่องเปิดที่เรียกว่ารู lateral line
ซึ่งแสดงแหล่งกำเนิดเดียวกันของอวัยวะรับแรงสั่นและอวัยวะรู้เสียงสองอย่างนี้โดยรวมเรียกว่า acoustico-lateralis system
ในปลากระดูกแข็งและสัตว์สี่ขา (tetrapod, superclass "Tetrapoda") ช่องที่เปิดเข้าไปถึงหูชั้นในได้หายไปแล้ว
== การตรวจจับกระแสน้ำ ==

lateral line ในปลาและในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกระยะอยู่ในน้ำ เป็นระบบการตรวจจับกระแสน้ำ ปกติหมายถึงกระแสน้ำวน
และยังไวต่อแรงสั่นความถี่ต่ำอีกด้วย มันใช้เพื่อหาทิศทาง ล่าเหยื่อ และอยู่รวมเป็นฝูง
ตัวรับแรงกลก็คือเซลล์ขน ซึ่งก็ใช้ในระบบการทรงตัวและระบบการได้ยินด้วย
เซลล์ขนในปลาใช้ตรวจจับการเคลื่อนไหวของน้ำรอบ ๆ ตัว
เซลล์จะฝังอยู่ในส่วนยื่นคล้ายวุ้นที่เรียกว่า cupula
จึงมองไม่เห็นและไม่ปรากฏบนผิวหนัง
ส่วนตัวรับรู้ไฟฟ้าเป็นเซลล์ขนดัดแปลงของระบบ lateral line
ปลาและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกระยะอยู่ในน้ำตรวจจับการเคลื่อนไหวของน้ำด้วย lateral line
เป็นระบบที่ประกอบด้วยชุดอวัยวะรับความรู้สึกที่เรียกว่า นิวโรแมสต์ (neuromast) ซึ่งอยู่ไปตามลำตัวของปลา
นิวโรแมสต์อาจอยู่เดี่ยว ๆ (superficial neuromasts) หรืออยู่ในช่องน้ำ (canal neuromasts)
เซลล์รับความรู้สึกในนิวโรแมสต์เป็นเซลล์ขนที่ฝังอยู่ในวุ้นของ cupula
cupula และ stereocilia ซึ่งเป็นส่วนขนเซลล์ขน จะขยับไปตามการไหลของกระแสน้ำ
เส้นใยประสาทนำเข้าก็จะได้กระแสประสาทแบบกระตุ้นหรือยับยั้งขึ้นอยู่กับว่า เซลล์ขนซึ่งส่งกระแสประสาทจะงอไปในด้านที่ถนัดหรือด้านตรงกันข้าม
เซลล์ประสาทเกี่ยวกับ lateral line จะตอบสนองโดยเป็นแผนที่ somatotopic map ภายในสมองซึ่งช่วยบอกปลาถึงกำลังและทิศทางของกระแสน้ำตามส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย
แผนที่นี้อยู่ใน medial octavolateral nucleus (MON) ของ medulla และอยู่ในเขตสมองชั้นสูงกว่านั้น เช่น torus semicircularis
== การตรวจจับแรงดัน ==
การตรวจจับแรงดันใช้อวัยวะ organ of Weber เป็นระบบที่มีรยางค์สามรยางค์ของกระดูกสันหลัง ที่ถ่ายทอดการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของกระเพาะปลาไปยังหูชั้นใน
ซึ่งใช้ควบคุมการลอยตัวของปลา
อย่างไรก็ดี ปลาวงศ์ปลาหมูในสกุล Misgurnus (weather fish) และปลาอันดับปลาตะเพียนอื่น ๆ ก็ตอบสนองต่อแรงดันต่ำได้แม้จะไร้กระเพาะปลา
== การรับรู้สารเคมี ==

ประสาทสัมผัสที่คล้ายกับการได้กลิ่นจากอากาศก็คือการรู้รสของน้ำ
ปลาหนังขนาดใหญ่หลายพันธุ์มีตัวรับสารเคมีตลอดร่างกาย ซึ่งหมายความว่ามันสามารถ "รู้รส" ของสิ่งที่มาถูกและสามารถรู้กลิ่นของสารเคมีในน้ำ
คือ "ในปลาหนัง การรู้รสมีบทบาทหลักในการรู้ทิศทางและกำหนดตำแหน่งของอาหาร"
ปลาแซลมอนสามารถรู้กลิ่นได้ดี
การคาดคะเนว่า กลิ่นเป็นตัวช่วยให้ปลารู้แหล่งน้ำบ้านเกิดหรือไม่ ได้เริ่มตั้งแต่คริสต์ทศวรรษที่ 19 แล้ว
ในปี 1951 มีการเสนอสมมติฐานว่า เมื่ออยู่ในละแวกน้ำกร่อยหรือปากแม่น้ำที่มันเกิด ปลาแซลมอนจะได้ตัวช่วยเป็นสารเคมีที่ตนสามารถได้กลิ่น ซึ่งไม่เหมือนกับของแหล่งน้ำอื่น เป็นกลไกเพื่อให้สามารถเข้าไปในแหล่งน้ำเกิดได้ถูกต้อง
ในปี 1978 นักวิจัยได้แสดงอย่างน่าเชื่อถือว่า ปลาแซลมอนสามารถระบุแหล่งน้ำเกิดของตนได้อย่างแม่นยำก็เพราะระบุกลิ่นได้
แล้วแสดงด้วยว่า กลิ่นแหล่งน้ำจะฝังอยู่ในความจำของปลาเมื่อโตขึ้นเป็นลูกปลาระยะ smolt เพียงก่อนจะอพยพเข้าไปในทะเล
ปลาแซลมอนที่กำลังกลับบ้านเกิด ยังสามารถระบุกลิ่นพิเศษของสาขาแม่น้ำเมื่อว่ายทวนกระแสน้ำของแม่น้ำใหญ่ด้วย
และอาจไวกลิ่นฟีโรโมนพิเศษที่ลูกปลาพวกเดียวกันปล่อย
มีหลักฐานว่ามันสามารถ "แยกแยะระหว่างกลุ่มปลาสองกลุ่มในพันธุ์ของตนเอง"
ฉลามมีประสาทรับกลิ่นที่ดี ซึ่งอยู่ในรูสั้น ๆ (ซึ่งไม่รวมเข้าด้วยกันเหมือนกับปลากระดูกแข็ง) ระหว่างช่องจมูกหน้ากับหลัง ฉลามบางพันธุ์สามารถได้กลิ่นเลือดในะรดับ 1 ppm ในน้ำทะเล
ฉลามสามารถระบุทิศทางของกลิ่นขึ้นอยู่กับเวลาที่จมูกแต่ละข้างตรวจจับกลิ่นได้
ซึ่งเป็นวิธีเดียวกันที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกำหนดต้นเสียง
สารเคมีที่พบในลำไส้ของสัตว์หลายสปีชีส์จะดึงดูดความสนใจของมันได้ดีกว่า มันบ่อยครั้งจึงอ้อยอิ่งอยู่แถว ๆ ที่ทิ้งน้ำเสีย
ฉลามบางพันธุ์ เช่น ปลาฉลามพยาบาลมีหนวดภายนอกที่ช่วยรับกลิ่นเหยื่อได้ดีขึ้น
ยีน major histocompatibility complex (MHC) เป็นกลุ่มยีนที่มีในสัตว์หลายอย่างและสำคัญต่อระบบภูมิคุ้มกัน
โดยทั่วไป ลูกของพ่อแม่ซึ่งมียีน MHC ต่างกันจะมีระบบภูมิคุ้มกันที่แข็งแรง
ปลาสามารถได้กลิ่นบางอย่างเกี่ยวกับยีน MHC ของเพศตรงข้ามและชอบใจคู่ที่มียีน MHC ต่างกับของตนเอง
== การรับรู้ไฟฟ้าและสนามแม่เหล็ก ==


การรับรู้ไฟฟ้า (electroreception, electroception) เป็นสมรรถภาพในการตรวจจับสนามไฟฟ้าหรือกระแสไฟฟ้า
ปลาบางชนิด เช่นปลาหนังและฉลาม มีอวัยวะที่สามารถตรวจจับศักย์ไฟฟ้าที่อ่อนจนถึงระดับมิลลิโวลต์
ปลาอื่น ๆ เช่น ปลาในอันดับปลาไหลไฟฟ้า (Gymnotiformes) สามารถสร้างกระแสไฟฟ้าอย่างอ่อน ๆ ซึ่งใช้นำทางและเพื่อสื่อสารกับปลาพวกเดียวกัน
ฉลามมีกระเปาะลอเร็นซีนี (ampullae of Lorenzini) เป็นอวัยวะรับรู้ไฟฟ้า
มีจำนวนเป็นร้อย ๆ ถึงพัน ๆ
ใช้ตรวจจับสนามไฟฟ้าแม่เหล็กที่สิ่งมีชีวิตทั้งหมดสร้าง
ซึ่งช่วยฉลาม (โดยเฉพาะปลาฉลามหัวค้อน) หาเหยื่อ
ฉลามไวไฟฟ้ามากที่สุดในบรรดาสัตว์ทั้งหมด
สามารถหาเหยื่อที่ซ่อนอยู่ในทรายโดยอาศัยสนามไฟฟ้าที่เหยื่อสร้าง
กระแสน้ำมหาสมุทรซึ่งวิ่งอยู่ในสนามแม่เหล็กโลกก็สร้างสนามไฟฟ้าที่ปลาสามารถใช้รู้ทิศทาง (orientation) และอาจเพื่อนำทาง (navigation) ด้วย
ปลาดุกไฟฟ้าสามารถสร้างสนามไฟฟ้าแล้วตรวจจับวัตถุใกล้ ๆ
ซึ่งรบกวนสนามไฟฟ้า โดยใช้เพื่อนำทางผ่านน้ำขุ่น
คือสามารถใช้ความเปลี่ยนแปลงต่อเส้นและความเข้มสนามไฟฟ้าเพื่อระบุลักษณะต่าง ๆ ของวัตถุ/สัตว์รวมทั้งรูปร่าง ขนาด ระยะทาง ความเร็ว และการนำกระแสไฟฟ้า
ปลาไฟฟ้ายังสามารถสื่อสาร ระบุเพศ อายุ และลำดับชั้นทางสังคมภายในพันธุ์เดียวกันอาศัยสนามไฟฟ้า
ปลาไฟฟ้าแบบอ่อนในทะเลบางอย่างอาจสร้างเกรเดียนต์สนามไฟฟ้าเพียงแค่ 
ปลาฉลามปากเป็ดล่าแพลงก์ตอนด้วยตัวรับไฟฟ้าแบบพาสซีฟเล็ก ๆ เป็นพัน ๆ ซึ่งอยู่ที่จมูกยื่น หรือที่เรียกว่า rostrum
สามารถตรวจจับสนามไฟฟ้าที่กวัดแกว่งในความถี่ ซึ่งกลุ่มแพลงก์ตอนกลุ่มใหญ่ที่เป็นอาหารสร้างสัญญาณนี้ขึ้น
ปลาไฟฟ้าใช้ระบบรับความรู้สึกแบบแอ็กทิฟเช่นนี้เพื่อตรวจสอบสิ่งแวดล้อมและสร้างภาพไฟฟ้าพลวัต
ในปี 1973 นักวิจัยได้แสดงว่า ปลาแซลมอนแอตแลนติกมีการตอบสนองของระบบสูบฉีดโลหิตอย่างมีเงื่อนไข (conditioned cardiac responses) ต่อสนามไฟฟ้าที่ความเข้มในระดับที่พบในมหาสมุทร
"ความไวเช่นนี้อาจทำให้ปลาที่กำลังอพยพสามารถว่ายน้ำตาม หรือทวนกระแสน้ำมหาสมุทรเมื่อไร้หลักที่หมายซึ่งอยู่ก้บที่"
การรับรู้สนามแม่เหล็ก (magnetoception, magnetoreception) เป็นการตรวจจับทิศทางอาศัยสนามแม่เหล็กโลก
ในปี 1988 นักวิจัยพบเหล็กในรูปแบบแร่แมนีไทต์ (magnetite) แบบ single domain
ในกะโหลกของปลาแซลมอนซ็อกอาย
โดยมีมากพอที่จะใช้เพื่อรับรู้สนามแม่เหล็ก
== การนำทาง ==
ปลาแซลมอนอพยพเป็นพัน ๆ กิโลเมตรทั้งจากและไปสู่ที่ผสมพันธุ์
มันใช้ชีวิตเบื้องต้นในแม่น้ำ แล้วว่ายออกไปในทะเลเมื่อโตขึ้น เป็นที่ที่ปลาเติบโตขยายขนาดมากที่สุด
หลังจากโตโดยร่อนเร่ไปในมหาสมุทรเป็นเวลาหลายปีในระยะทางที่ไกลแสนไกล ปลาแซลมอนที่รอดชีวิตโดยมากสามารถกลับมายังแม่น้ำบ้านเกิดเพื่อวางไข่
โดยกลับไปอย่างแม่นยำแทบไม่น่าเชื่อ และแม้กระทั่งกลับไปยังจุดที่เกิด คือปลาโดยมากจะว่ายทวนกระแสขึ้นไปในแม่น้ำจนถึงจุดที่ตนเกิด
มีทฤษฎีหลายทฤษฏีว่านี่เป็นไปได้อย่างไร
ทฤษฏีหนึ่งก็คือ ปลามีสิ่งชี้นำสนามแม่เหล็กโลกและกลิ่นเป็นตัวช่วยนำทางไปสู่บ้านเกิด
คือเชื่อว่า เมื่ออยู่ในมหาสมุทร มันใชัการรับรู้สนามแม่เหล้กเพื่อหาทิศทางในมหาสมุทรและตำแหน่งทั่วไปของแม่น้ำบ้านเกิด เมื่อไปใกล้แม่น้ำก็จะใช้กลิ่นเพื่อระบุปากแม่น้ำและแม้แต่จุดที่เกิด
== ความเจ็บปวด ==

งานทดลองพบว่า ปลามีการตอบสนองแบบเจ็บปวดและกลัว
ยกตัวอย่างเช่น ในงานทดลองตามที่ว่า ปลาคางคกร้องเมื่อถูกไฟช็อต และเพียงสักระยะหนึ่ง ก็จะร้องแม้เพียงแค่เห็นอิเล็กโทรดที่ใช้ช็อต
ในปี 2003 นักวิทยาศาสตร์ชาวสก็อตที่มหาวิทยาลัยเอดินบะระและสถาบันโรสลินสรุปว่า ปลาเรนโบว์เทราต์แสดงพฤติกรรมที่บ่อยครั้งสัมพันธ์กับความเจ็บปวดในสัตว์อื่น ๆ
การฉีดพิษผึ้งหรือกรดน้ำส้มที่ปากจะทำให้ปลาโยกตัวและถูปากที่ข้างและพื้นของแท็งก์ปลา ซึ่งนักวิจัยสรุปว่าเพื่อบรรเทาความเจ็บปวดคล้ายวิธีที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทำ
เซลล์ประสาทยังส่งกระแสประสาทในรูปแบบที่คล้ายกับของมนุษย์อีกด้วย
แต่นักวิชาการที่มหาวิทยาลัยไวโอมิงก็อ้างในปีเดียวกันว่า งานศึกษาไม่สมบูรณ์เพราะไม่ได้ให้หลักฐานว่าปลามี "ความสำนึกโดยเฉพาะความสำนึกที่คล้ายกับของเราอย่างสำคัญ"
และอ้างว่า เพราะสมองปลาต่างกับของมนุษย์มาก ปลาไม่น่าจะมีจิตสำนึกเหมือนกับมนุษย์ ดังนั้น ปฏิกิริยาที่คล้ายกับของมนุษย์ต่อความเจ็บปวดมีเหตุอย่างอื่น
นักวิชาการผู้นี้ได้ตีพิมพ์งานศึกษาเมื่อปีก่อนโดยอ้างว่า ปลาไม่สามารถรู้สึกเจ็บปวดเพราะสมองไม่มีคอร์เทกซ์ใหม่ (neocortex)
แต่นักพฤติกรรมสัตว์ก็แย้งว่า ปลาสามารถมีจิตสำนึกโดยไม่มีคอร์เทกซ์ใหม่เพราะ "สปีชีส์ต่าง ๆ กันสามารถใช้โครงสร้างสมองและระบบที่ต่างกันเพื่อทำหน้าที่เดียวกัน"
ผู้สนับสนุนสวัสดิภาพของสัตว์ก็ได้ยกประเด็นความทุกข์ของปลาเมื่อติดเบ็ด
ประเทศบางประเทศ เช่น เยอรมนีได้ห้ามวิธีการตกปลาบางอย่าง และราชสมาคมเพื่อการป้องกันความโหดร้ายต่อสัตว์  ของอังกฤษจะดำเนินคดีกับบุคคลที่ทำโหดร้ายต่อปลา
== ดูเพิ่ม ==
สมอง
คิโนซีเลียม
ระบบรู้กลิ่น
การรับรู้
การรับรู้อากัปกิริยา
ประสาทสัมผัส
เซลล์ประสาทรับความรู้สึก
ตัวรับความรู้สึก
ระบบรับความรู้สึกทางกาย
ระบบการเห็น
== เชิงอรรถ ==
== อ้างอิง ==
== บรรณานุกรม ==
Collin SP and Marshall NJ (Eds) (2003) Sensory Processing in Aquatic Environments Springer. .
Green, W. W. and Zielinski B. S. (2013) "Chemoreception" In: D H Evans, J B Claiborne and S Currie (Eds) The Physiology of Fishes, 4th edition, pp.&nbsp;345-373, CRC Press. .
Popper AN and Fay RR (1993) "Sound detection and processing by fish: critical review and major research questions" (2 parts) Brain, behavior and evolution, 41 (1) : 14-25.  PDF part 1 PDF part 2
Stevens, Martin (2013) Sensory Ecology, Behaviour, and Evolution Oxford University Press. .
Webb JF, Fay RR and Popper AN (2008) Fish Bioacoustics Springer. .
กายวิภาคของปลา
สรีรวิทยาของสัตว์
สรีรวิทยาของปลา
ระบบประสาท
ระบบประสาทของปลา
ประสาทสัมผัส
ระบบรับความรู้สึก