โฮโมอิเร็กตัส

โฮโมอิเร็กตัส (, แปลว่า  "มนุษย์ที่ยืนตรง" มาจากคำกริยาในภาษาละตินว่า ērigere ซึ่งแปลว่า ตั้งให้ตรง) เป็นสปีชีส์ของมนุษย์ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว  ที่มีชีวิตอยู่เกือบทั้งสมัยไพลสโตซีน  โดยมีหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ที่เก่าแก่ที่สุดประมาณ 	 และหลักฐานที่ใหม่ที่สุดที่ 27,000 ปีก่อน
เป็นสกุลที่เกิดในแอฟริกาและได้ย้ายถิ่นฐานกระจายไปจนถึงจอร์เจีย อินเดีย ลังกา จีน และเกาะชวา
นักวิชาการยังไม่มีมติร่วมกันเกี่ยวกับการจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์ เกี่ยวกับสกุลบรรพบุรุษ และเกี่ยวกับสกุลลูกหลานของ H. erectus แต่มีการจำแนกชั้นเป็นสองอย่างในปัจจุบันคือ
เป็นอีกชื่อหนึ่งของมนุษย์สกุล H. ergaster และดังนั้น ก็จะเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของมนุษย์สกุลหลัง ๆ รวมทั้ง H. heidelbergensis, H. neanderthalensis, และ Homo sapiens
หรือว่าเป็นชื่อของสปีชีส์ที่มีในทวีปเอเชีย และเป็นสปีชีส์ต่างหากจาก H. ergaster ซึ่งอยู่ในแอฟริกา (ดูสาระสำคัญของทฤษฎีต่าง ๆ ในบทความวิวัฒนาการของมนุษย์)
นักบรรพมานุษยวิทยาบางท่านพิจารณา H. ergaster ว่าเป็นบรรพบุรุษของ H. erectus ที่อยู่ในแอฟริกา
และดังนั้นจึงมีการใช้ศัพท์ว่า "Homo erectus sensu stricto" สำหรับ H. erectus ซึ่งเป็นสกุลลูกหลานที่อยู่ในเอเชีย
และคำว่า "Homo erectus sensu lato" สำหรับสปีชีส์ที่รวมทั้งกลุ่มบรรพบุรุษในแอฟริกา (H. ergaster) และกลุ่มลูกหลาน (H. erectus) ในเอเชีย
ในปี ค.ศ. 2013 มีการตีพิมพ์งานวิจัยเกี่ยวกับกะโหลกศีรษะที่ค้นพบในโบราณสถาน Dmanisi ประเทศจอร์เจีย เขตคอเคซัส (Dmanisi skull 5 หรือ D4500)
เนื่องจากพบว่า  มีความแตกต่างกันโดยสัณฐานในระดับสูงของกะโหลกศีรษะต่าง ๆ ที่พบ  นักวิจัยจึงได้เสนอว่า  สปีชีส์ต่าง ๆ ของบรรพบุรุษมนุษย์รวมทั้ง  H. ergaster,  H. heidelbergensis และแม้กระทั่ง H. habilis ความจริงแล้วเป็นสปีชีส์เดียวกันคือ H. erectus
==กำเนิด==

สมมติฐานแรกเสนอว่า H. erectus ย้ายถิ่นฐานออกจากแอฟริกาในต้นสมัยไพลสโตซีน  ซึ่งอาจจะสืบเนื่องกับทฤษฎีปัมพ์สะฮารา (Sahara pump theory) ที่แสดงว่าทะเลทรายสะฮาราบางครั้งมีแหล่งน้ำเพียงพอที่จะข้ามได้  ประมาณ  แล้วได้กระจัดกระจายไปทั่วโลกเก่า
คือได้มีการพบซากดึกดำบรรพ์ต่าง ๆ มีอายุประมาณ  ในแอฟริกา (เช่นทะเลสาบ Lake Turkana
และโกรกธาร Olduvai Gorge บริเวณประเทศเคนยา)
ประเทศจอร์เจีย  ประเทศอินโดนีเซีย (เช่น โบราณสถาน Sangiran ในเกาะชวากลาง  และโบราณสถาน Trinil ในเกาะชวาตะวันออก)
ประเทศเวียดนาม ประเทศจีน (เช่น ที่มณฑลส่านซี) และประเทศอินเดีย
ส่วนสมมติฐานที่สองเสนอว่า  H. erectus เกิดวิวัฒนาการขึ้นในทวีปยูเรเชียแล้วจึงอพยพเข้าไปในแอฟริกา
คือ  ได้อยู่ในเขตคอเคซัสที่ Dmanisi ในเขตประเทศจอร์เจียปัจจุบันระหว่าง 
ซึ่งเป็นไปในช่วงเวลาเดียวกันหรือก่อนกว่ากันเล็กน้อยกับหลักฐานเก่าที่สุดที่พบในแอฟริกา
หลักฐานที่พบรวมทั้ง  เครื่องมือหิน 73 ชิ้นใช้ในการตัดและการสับ  และชิ้นกระดูก 34 ชิ้นจากสัตว์ที่ยังไม่ได้ระบุ
==การค้นพบและซากดึกดำบรรพ์ตัวแทน==
ในปี ค.ศ. 1886 แพทย์กายวิภาคชาวดัตช์ ยูจีน ดูบัวส์  ผู้มีความสนใจอย่างยิ่งในทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วินโดยเกี่ยวข้องกับมนุษย์  ได้เดินทางไปยังทวีปเอเชีย (ซึ่งเป็นที่ที่เชื่อว่าเป็นต้นกำเนิดของมนุษย์ในสมัยนั้น  แม้ดาร์วินจะไม่เห็นด้วย) เพื่อจะค้นหาสัตว์บรรพบุรุษของมนุษย์
ในปี ค.ศ. 1891 ทีมของเขาได้พบซากดึกดำบรรพ์มนุษย์บนเกาะชวา ซึ่งในเวลานั้นเป็นอาณานิคมของชาวดัตช์ (ปัจจุบันเป็นเขตของประเทศอินโดนีเซีย)
ซึ่งเขาได้ตั้งชื่อสปีชีส์ว่า  Pithecanthropus erectus (จากคำกรีกโบราณว่า πίθηκος เขียนเป็นอักษรโรมันว่า  pithecos แปลว่า เอป  และคำว่า  ἄνθρωπος  เขียนเป็นอักษรโรมันว่า  anthropos  แปลว่า  มนุษย์)
เป็นการค้นพบยอดกะโหลกศีรษะ (skullcap) และกระดูกต้นขา  ซึ่งมีสัณฐานคล้ายกับของ  H. sapiens  โดยพบที่ฝั่งแม่น้ำโซโลที่โบราณสถาน Trinil ในเกาะชวาตะวันออก  แม้ว่าปัจจุบันนี้จะจัดซากดึกดำบรรพ์นี้ในสกุล H. erectus
ซากที่ค้นพบนี้ปัจจุบันรู้จักกันว่า "มนุษย์ชวา"
แต่ว่า  การค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของมนุษย์สกุลนี้ที่โดดเด่นที่สุดในยุคต้น ๆ เกิดขึ้นที่โบราณสถานโจวโข่วเตี้ยนในประเทศจีน
ซึ่งเริ่มในปี ค.ศ. 1921 โดยที่นักกายวิภาคชาวแคนาดาเดวิดสัน แบล็ก ได้พรรณนาถึงฟันกรามล่างอันหนึ่ง ซึ่งจัดให้อยู่ในสปีชีส์ Sinanthropus pekinensis (จากคำว่า  sino-  ซึ่งเป็นคำอุปสรรคจากคำกรีกว่า  Σίνα  แปลว่า  จีน  และคำละตินว่า  pekinensis  แปลว่า  "ของปักกิ่ง") ในเวลานั้น
และต่อมา นักกายวิภาคชาวเยอรมัน Franz Weidenreich ก็ได้ทำคำพรรณนาอย่างละเอียดละออไว้ในบทความเฉพาะเรื่องในวารสาร Palaeontologica Sinica (Series D)
แต่โชคไม่ดีว่า  ซากดึกดำบรรพ์ดั้งเดิมที่พบในจีนทั้งหมดนี้ตอนหลังอันตรธานไปในช่วงสงครามโลกครั้งที่สอง
แม้ว่า  จะมีรูปหล่อดั้งเดิมที่ Weidenreich ได้ทำไว้  โดยปัจจุบันเก็บอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกันในนครนิวยอร์ก  และที่สถาบันบรรพชีวินวิทยาสัตว์มีกระดูกสันหลังและบรรพมานุษยวิทยา (Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology) ในนครปักกิ่ง ซึ่งพิจารณาว่าเป็นหลักฐานที่เชื่อถือได้
ตลอดเกือบทั้งคริสต์ศตวรรษที่ 20 นักมานุษยวิทยาได้ทำการอภิปรายเรื่องบทบาทของ H. erectus ในวิวัฒนาการของมนุษย์
แต่ว่า  เพราะค้นพบซากดึกดำบรรพ์ที่เกาะชวาและโจวโข่วเตี้ยนได้ก่อน
จึงเชื่อกันว่า   มนุษย์ปัจจุบันเกิดวิวัฒนาการขึ้นก่อนในเอเชีย
แต่ว่า  นักธรรมชาตินิยมหลายคนรวมทั้งดาร์วิน  ได้พยากรณ์ว่า  บรรพบุรุษเก่าแก่ที่สุดของมนุษย์จะอยู่ในแอฟริกา
คือ  ดาร์วินได้ชี้ว่า  ลิงชิมแปนซีและกอริลลา  ซึ่งเป็นสัตว์ใกล้ชิดกับมนุษย์มากที่สุด  อยู่ในแอฟริกาเพียงเท่านั้น
ต่อจากนั้น  ในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1950-1970 ก็มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์มากมายในแอฟริกาตะวันออก ซึ่งแสดงหลักฐานว่า  สายพันธุ์มนุษย์ที่เก่าแก่ที่สุดมีกำเนิดจากแอฟริกา
เดี๋ยวนี้  นักวิชาการเชื่อว่า  H. erectus เป็นสกุลลูกหลานของสายพันธุ์มนุษย์สกุลอื่น ๆ เช่น Ardipithecus หรือ Australopithecus หรือมนุษย์สกุล Homo อื่น ๆ เช่น H. habilis หรือ H. ergaster
แต่ว่า ทั้ง H. habilis และ H. erectus ต่างก็มีชีวิตในช่วงเวลาเดียวกันเป็นเวลาหลายพันปี  ดังนั้น  จึงอาจจะเป็นสายพันธุ์ที่แยกจากกันแต่สืบมาจากบรรพบุรุษเดียวกัน
นักมานุษยวิทยาจอห์น โรบินสัน และรอเบิร์ต บรูม  ได้บัญญัติชื่อสปีชีส์ชื่อว่า Telanthropus capensis ในคริสต์ทศวรรษ 1950 ที่เดี๋ยวนี้เชื่อว่า  อยู่ในสปีชีส์  H. erectus
คือ  ในเดือนกันยายน ค.ศ. 1949 โรบินสันได้ค้นพบชิ้นส่วนขากรรไกรหมายเลข SK 45 ที่เขตมรดกแห่งชาติ Swartkrans ในประเทศแอฟริกาใต้
ซึ่งต่อมาในปี ค.ศ. 1957 ซิโมเน็ตตาก็ได้เสนอให้จัดอยู่ในสปีชีส์ H. erectus และโรบินสันก็ตกลงเห็นด้วยในปี ค.ศ. 1961

ในปี ค.ศ. 1961 นักมานุษยวิทยาชาวฝรั่งเศส Yves Coppens พบกะโหลกศีรษะซึ่งเขาบัญญัติชื่อสปีชีส์ว่า Tchadanthropus uxoris ในประเทศชาด แอฟริกา  ซึ่งในเวลานั้นเป็นซากดึกดำบรรพ์มนุษย์ที่เก่าแก่ที่สุดที่พบในแอฟริกาเหนือ
โดยที่กะโหลกที่พบนั้น "ถูกลมทรายกัดกร่อนจนกระทั่งมีรูปสัณฐานเหมือนกับ australopith ซึ่งเป็นสายพันธุ์มนุษย์ที่เก่าแก่สายหนึ่ง"
แม้ว่าในตอนแรก ๆ จะมีการพิจารณาว่าเป็นตัวอย่างของ H. habilis
แต่ปัจจุบันนี้  เชื่อว่าเป็นตัวอย่างของ H. erectus
===Homo erectus georgicus===
Homo erectus georgicus (ქართველი ადამიანი) บางครั้งใช้เป็นชื่อสปีชีส์ย่อยหมายถึงกะโหลกศีรษะและขากรรไกรที่พบในโบราณสถาน Dmanisi ประเทศจอร์เจีย
แม้ว่าในตอนแรกจะเสนอว่าเป็นสปีชีส์ต่างหาก  เดี๋ยวนี้ก็จัดอยู่ในสปีชีส์ H. erectus
มีการพบส่วนกะโหลกศีรษะในปี ค.ศ. 2001 และส่วนกะโหลกศีรษะอีก 5 กะโหลกระหว่างปี 1991-2005 โดยพบกะโหลกที่สมบูรณ์ในปี ค.ศ. 2005 ที่มีหมายเลข D4500
ซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้ล้วนมีอายุประมาณ 
โดยพบเป็นครั้งแรกในปี ค.ศ. 1991 โดยนักมานุษย์วิทยาชาวจอร์เจีย David Lordkipanidze พร้อมกับลูกทีมนานาชาติที่ขุดชิ้นส่วนขึ้นมาได้ทั้งหมด
มีสมมติฐานมากมายเกี่ยวกับการย้ายไปอยู่ในเขตจอร์เจียของ H. erectus georgicus
และมีการพบทั้งสิ่งประดิษฐ์และกระดูกสัตว์ใกล้ ๆ กับกระดูกมนุษย์
ในตอนแรก ๆ นักวิทยาศาสตร์เชื่อว่า  เป็นขากรรไกรล่างและกะโหลกศีรษะของมนุษย์สกุล H. ergaster
แต่ว่า  เพราะมีขนาดที่แตกต่างกัน  ต่อมาจึงตั้งขึ้นเป็นสปีชีส์ใหม่ว่า H. georgicus
พร้อมกับการตั้งสันนิษฐานว่า  เป็นสกุลลูกหลานของสกุล H. habilis และสกุลบรรพบุรุษของ H. erectus แถบเอเชีย
แต่ว่า  การจัดสปีชีส์เช่นนี้ต่อมาก็เลิกล้มไป  และปัจจุบัน  พิจารณาว่า  เป็นกลุ่มย่อยของสกุล H. erectus ซึ่งบางครั้งเรียกว่า Homo erectus georgicus

กะโหลกศีรษะ D2700 ที่มีขนาดสมองประมาณ 600 ซม3 มีอายุประมาณ  และอยู่ในสภาพที่ดี
ได้ให้ความเข้าใจที่ดีเมื่อเทียบกับสัณฐานของกะโหลกศีรษะมนุษย์ปัจจุบัน
ในช่วงที่ค้นพบ  กะโหลกนี้เล็กที่สุดและมีสัณฐานดั้งเดิมที่สุดในบรรดากะโหลกมนุษย์สมัยไพลสโตซีน
แต่ในปัจจุบัน  กะโหลกที่พบในโบราณสถานเดียวกัน คือ Dmanisi skull 5 ซึ่งมีผลงานวิจัยตีพิมพ์ในปี ค.ศ. 2013 ได้รับเกียรติยศนี้
ต่อจากนั้น  กะโหลกศีรษะอีก 4 กะโหลกก็มีการค้นพบ  แสดงถึงสปีชีส์ที่มีกะโหลกและกายส่วนบนที่มีลักษณะเก่าแก่ดั้งเดิม (primitive) แต่มีกระดูกสันหลังและส่วนขาที่มีการพัฒนาเพิ่มขึ้น  ทำให้สามารถเดินทางไปได้ไกล ๆ ยิ่งขึ้น
แต่ว่า  กะโหลกเหล่านี้เชื่อว่า  ไม่ใช่เป็นสปีชีส์ต่างหาก  แต่เป็นสปีชีส์ต้น ๆ หลังจากการวิวัฒนาการมาจาก H. habilis ไปสู่ H. erectus
และมีอายุประมาณ 
ซากต่าง ๆ ที่ค้นพบรวมทั้งขากรรไกรล่างที่ใหญ่ที่สุดของสกุล Homo สมัยไพลสโตซีน (D2600) ขากรรไกรล่างที่เล็กที่สุด (D211) โครงกระดูกเกือบสมบูรณ์ของเด็ก (D2735) และตัวอย่างบุคคลที่ฟันหลุดออกไปแล้วทั้งหมด (edentulous specimen หมายเลข D3900)
ส่วนกะโหลกที่ได้รับการพรรณนาในผลงานวิจัย ปี ค.ศ. 2013 คือ Dmanisi skull 5 หมายเลข D4500 เป็นกะโหลกศีรษะแบบสมบูรณ์กะโหลกเดียวที่เคยพบในบรรดามนุษย์ในสมัยไพลสโตซีนต้น ๆ
เป็นกะโหลกที่มีกระดูกหุ้มสมองที่เล็กที่สุดที่พบ ณ โบราณสถานแห่งนี้  มีขนาดเล็กว่า 546 ซม3 เพียงเล็กน้อย
ความแตกต่างที่พบในกะโหลกศีรษะเหล่านี้  กระตุ้นให้ผู้ทำงานวิจัยตรวจสอบความแตกต่างที่พบในระหว่างมนุษย์ปัจจุบันและในระหว่างลิงชิมแปนซี
นักวิจัยจึงพบว่า  แม้ว่า  กะโหลกเหล่านี้จะปรากฏโดยต่าง ๆ กัน
แต่ว่าความแตกต่างเหล่านั้น  ไม่ได้มีระดับเกินกว่าที่พบในบรรดามนุษย์ปัจจัยหรือบรรดาลิงชิมแปนซี
และดังนั้น  จึงบอกเป็นนัยว่า  กะโหลกศีรษะก่อน ๆ ที่พิจารณาว่า  เป็นของสปีชีส์ต่าง ๆ กันเพราะมีความต่าง ๆ กัน
เช่นของ H. rudolfensis, H. gautengensis, H. ergaster และอาจจะรวม H. habilis ด้วย
อาจตีความหมายอีกอย่างหนึ่งได้ว่า  เป็นเชื้อสายเดียวกันกับ H. erectus
==การจัดสปีชีส์และลักษณะเฉพาะ==
นักบรรพมานุษยวิทยายังไม่มีมติร่วมกันในการจัด H. erectus และ H. ergaster เป็นสปีชีส์ต่างกัน
นักวิชาการบางท่านเสนอให้เลิกใช้สปีชีส์ H. erectus และเรียกซากดึกดำบรรพ์เช่นเดียวกันนี้ว่าเป็น archaic Homo sapiens (มนุษย์โบราณ)
ส่วนบางท่านเรียก H. ergaster ว่าเป็นบรรพบุรุษแอฟริกาของ H. erectus และเสนอว่า ได้อพยพออกจากทวีปแล้วเกิดเป็นสปีชีส์ใหม่ต่างหาก
บางท่านไม่ใช้คำบัญญัติว่า H. ergaster เลย  คือเรียกซากดึกดำบรรพ์เช่น Turkana Boy และมนุษย์ปักกิ่งว่าเป็น H. erectus เหมือนกัน
แม้ว่า  "H. ergaster"  จะมีการยอมรับบ้างแล้วว่าควรจะเป็นหน่วยอนุกรมวิธาน (taxon) ต่างหาก
แต่ว่า  คำสองคำนี้  ก็เป็นการใช้เรียกสปีชีส์เดียวกันที่อยู่ในแอฟริกาและในเอเชีย
แม้ว่า นักวิชาการบางท่านจะยืนยันว่า  วิธีการจัดสปีชีส์ของ Ernst Mayr  (ว่าสัตว์สปีชีส์เดียวกันคือกลุ่มสัตว์ที่ผสมพันธุ์กันได้และอยู่แยกจากกลุ่มสัตว์อื่น)  ไม่สามารถใช้เพื่อพิสูจน์สมมติฐานต่าง ๆ เหล่านี้
แต่ว่า  เราก็ยังสามารถตรวจสอบระดับความแตกต่างทางสัณฐานของกะโหลกศีรษะต่าง ๆ ที่จัดว่าเป็น H. erectus หรือ H. ergaster
แล้วเปรียบเทียบกับระดับความแตกต่างที่พบในกลุ่มไพรเมตต่าง ๆ  ที่ยังมีชีวิตอยู่  ที่อยู่กระจัดกระจายไปในภูมิภาคที่คล้าย ๆ กัน  หรือมีความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการกันอย่างใกล้ชิด
ดังนั้น  ถ้าความแตกต่างระหว่าง H. erectus และ H. ergaster อยู่ในระดับที่สูงกว่าที่พบในสัตว์สปีชีส์เดียวกัน  เช่น ลิงมาคาก  H. erectus และ H. ergaster ก็อาจสามารถพิจารณาได้ว่าเป็นสปีชีส์ต่างหากกัน
แต่ว่า  สัตว์แบบจำลองที่ใช้ในการเปรียบเทียบนี้สำคัญมาก  และการเลือกสปีชีส์มาเป็นแบบนั้นอาจจะยาก
(ยกตัวอย่างเช่น  ความแตกต่างทางสัณฐานของมนุษย์ปัจจุบันทั้งโลกนั้น  มีระดับที่ต่ำมาก
และดังนั้น  ระดับความแตกต่างของสปีชีส์เราเองนั้น  อาจจะไม่ใช่ตัวเปรียบเทียบที่ดี)
ตัวอย่างหนึ่งที่เห็นได้ก็คือ  ซากดึกดำบรรพ์ที่พบในโบราณสถาน Dmanisi ตอนแรกยกว่า  เป็นของอีกสปีชีส์หนึ่งที่เป็นญาติกัน  คือ H. georgicus
แต่ตัวอย่างที่พบต่อ ๆ มากลับแสดงว่า  ระดับความแตกต่างที่มี  อยู่ในขอบเขตของ H. erectus  และดังนั้น  เดี๋ยวนี้จึงจัดว่าอยู่ในสปีชีส์ย่อย H. erectus georgicus
H. erectus มีขนาดกะโหลกศีรษะที่ใหญ่กว่า H. habilis (แม้ว่า  ตัวอย่างจากโบราณสถาน Dmanisi จะค่อนข้างเล็ก)
ตัวอย่างที่เก่าแก่ที่สุดมีกะโหลกศีรษะขนาด 850 ซม3 และตัวอย่างใหม่ที่สุดที่พบในเกาะชวามีขนาด 1,100 ซม3
ซึ่งคาบกับขนาดสมองของมนุษย์ปัจจุบัน
กระดูกหน้าผากของ H. erectus ลาดเอียงน้อยกว่า  และส่วนโค้งของฟันเล็กกว่า  ที่พบใน australopithecine (ปกติรวมสกุล Australopithecus, Paranthropus, และในบางที่ Ardipithecus)
ใบหน้านั้นยื่นออกไปน้อยกว่าที่พบใน australopithecine และ H. habilis
โดยมีสันคิ้วที่ใหญ่  และกระดูกโหนกแก้ม (zygoma) ที่เล็กกว่า
มนุษย์ยุคต้น ๆ เหล่านี้สูงประมาณ 
(มีชายปัจจุบันประมาณ 17% เท่านั้นที่สูงกว่า)
และผอมมาก  รวมทั้งมีแขนขายาว
ความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) ชายและหญิง  อยู่ในระดับที่สูงกว่ามนุษย์ปัจจุบัน
โดยชายมีขนาดใหญ่กว่าประมาณ 25%
แต่ก็ยังอยู่ในระดับที่ต่ำกว่าสกุลสายพันธุ์มนุษย์ Australopithecus
การค้นพบโครงกระดูกหมายเลข KNM-WT 15000 ที่เรียกว่า Turkana boy (จัดเป็น H. ergaster) พบที่ทะเลสาบ Lake Turkana ประเทศเคนยา โดยริชาร์ด ลีกคีและคณะในปี ค.ศ. 1984
เป็นโครงกระดูกมนุษย์ที่สมบูรณ์ที่สุดโครงหนึ่งที่เคยค้นพบ  และเป็นประโยชน์มากในการตีความหมายกระบวนการวิวัฒนาการทางสรีรภาพของมนุษย์
ส่วนที่เหลือของบทความนี้  จะใช้ศัพท์ว่า  Homo erectus  หมายถึงซากดึกดำบรรพ์  ทั้งที่จัดว่าเป็น H. ergaster และ H. erectus แถบเอเชีย
==การใช้เครื่องมือ==
H. ergaster ใช้เครื่องมือหินที่หลากหลายและสลับซับซ้อนมากกว่าสัตว์บรรพบุรุษ
แต่โดยเปรียบเทียบกัน H. erectus กลับใช้เครื่องมือที่สลับซับซ้อนน้อยกว่า
คือ H. ergaster เริ่มใช้เครื่องมือที่เป็นเทคโนโลยีแบบ Oldowan และหลังจากนั้นจึงพัฒนาไปใช้เทคโนโลยีแบบ Acheulean
เริ่มตั้งแต่ 
แต่ว่า  H. erectus ได้แยกสายพันธุ์ออกไป 200,000 ปีก่อนที่จะเกิดการประดิษฐ์เทคโนโลยี Acheulean
ดังนั้น  ลูกหลานของ H. ergaster ที่อพยพออกไปทางเอเชียจึงไม่มีการใช้เทคโนโลยีนี้
นอกจากนั้นแล้ว  ยังมีการเสนอว่า  H. erectus  อาจเป็นมนุษย์พวกแรกที่ใช้แพในการข้ามน้ำข้ามทะเล
===การใช้ไฟ===
โบราณสถานต่าง ๆ ในแอฟริกาตะวันออก  เช่นที่โบราณสถาน Chesowanja ใกล้ทะเลสาบ Lake Baringo, โบราณสถาน Koobi Fora และ Olorgesailie ในประเทศเคนยา
มีหลักฐานที่อาจจะแสดงการใช้ไฟของมนุษย์ในยุคต้น ๆ
คือ  ที่ Chesowanja นักมานุษยวิทยาได้พบเศษเครื่องปั้นดินเผาทำด้วยดินเหนียวแดงมีอายุประมาณ 
เมื่อนักวิจัยลองเผาเศษดินเหนียวเหล่านั้นใหม่ก็พบว่า  จะต้องเผาจนกระทั่งถึง 400 องศาเซลเซียส เพื่อที่จะให้แข็งตัว
ส่วนที่โบราณสถาน Koobi Fora ณ จุด FxJjzoE และ FxJj50 มีหลักฐานการควบคุมไฟโดย H. erectus เมื่อ 
คือมีตะกอนดิน (sediment) มีสีแดง  ซึ่งจะมีสีนี้ได้ก็ต่อเหมือเผาที่อุณหภูมิ 200-400 องศาเซลเซียส
ส่วนที่โบราณสถาน Olorgesailie มีแอ่งหลุมที่ปรากฏเหมือนกับพื้นเตา
แต่ถึงแม้ว่าจะมีถ่านที่เห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์  แต่ก็อาจะเป็นผลของไฟธรรมชาติ
ส่วนในเขต Gadeb ประเทศเอธิโอเปีย มีการพบหินตะกอนภูเขาไฟหลอม (welded tuff) ที่ปรากฏว่ามีการเผาที่จุด Locality 8E แต่ว่าการเผาที่เกิดขึ้นภายหลังของหิน  อาจเกิดขึ้นเพราะกิจกรรมของภูเขาไฟที่เกิดในพื้นที่
หลักฐานเกี่ยวกับการใช้ไฟเหล่านี้  พบในท่ามกลางสิ่งประดิษฐ์เทคโนโลยี Acheulean ของ H. erectus
ส่วนในลุ่มแม่น้ำ Middle Awash มีการพบหลุมรูปกรวยในดินเหนียวแดงที่อาจเกิดขึ้นด้วยการเผาที่อุณหภูมิ 200 องศาเซลเซียส
หลุมเหล่านี้เชื่อวา  เกิดจากการเผาตอไม้  เพื่อใช้เป็นเชื้อเพลิงเมื่อเดินทางไปที่อื่นนอกที่อยู่อาศัย
นอกจากนั้นแล้ว  ยังพบหินเผาในลุ่มแม่น้ำ Middle Awash อีกด้วย  แต่ก็มีการพบหินตะกอนภูเขาไฟหลอมด้วยเหมือนกัน
ส่วนที่สะพานลูกสาวของเจค็อบ (Daughters of Jacob Bridge) ประเทศอิสราเอล มีการอ้างว่า H. erectus/ergaster ได้ก่อไฟขึ้นเมื่อระหว่าง 790,000-600,000 ปีก่อน
นี้เป็นหลักฐานการใช้ไฟที่มีการยอมรับมากที่สุด
แม้ว่า  การวิเคราะห์ใหม่ของกระดูกที่มีรอยเผา  และของเถ้าที่มาจากพืช  ในถ้ำ Wonderwerk ประเทศแอฟริกาใต้ อาจแสดงหลักฐานว่ามนุษย์สามารถควบคุมไฟได้ตั้งแต่ 
หรือ 
===การหุงอาหาร===
ไม่มีหลักฐานทางโบราณคดีว่า  H. erectus หุงอาหาร
แต่ว่า  ก็มีการเสนอทฤษฎีนี้
แม้ว่าจะไม่ได้การยอมรับอย่างกว้างขวาง
แต่ว่า  งานวิเคราะห์รอยสึกของขวานมือหิน
ที่เห็นได้โดยกล้องจุลทรรศน์แสดงว่า  เนื้อเป็นอาหารสำคัญของมนุษย์สปีชีส์นี้
แต่เนื้อสามารถย่อยได้โดยไม่ต้องหุง  และบางครั้งแม้มนุษย์ในสมัยปัจจุบันก็ยังทานเนื้อดิบ
นอกจากนั้นแล้ว  ถั่ว เบอร์รี และผลไม้ล้วนทานได้โดยไม่ต้องหุง
ดังนั้น  จึงไม่สามารถจะสันนิษฐานได้ว่ามีการหุงอาหาร  คือจนกระทั่งถึงปัจจุบัน  ก็ยังไม่มีหลักฐานที่ชัดเจนจากโบราณสถานต่าง ๆ
==สังคม==
H. erectus น่าจะเป็นสายพันธุ์มนุษย์พวกแรกที่อยู่ในสังคมแบบล่าสัตว์-เก็บพืชผัก (hunter-gatherer)
และนักมานุษยวิทยาต่าง ๆ รวมทั้งริชาร์ด ลีกคี  ก็เชื่อว่า  เป็นสังคมที่คล้ายกับของมนุษย์ปัจจุบันมากกว่าของสกุล Australopithecus ที่มาก่อนหน้านั้น
นอกจากนั้นแล้ว  การขยายขนาดของสมองมักจะมีไปพร้อมกับการใช้เครื่องมือหินที่ซับซ้อนมากยิ่งขึ้นที่บางครั้งพบพร้อมกับซากดึกดำบรรพ์
การค้นพบ Turkana boy (จัดเป็น H. ergaster) ในปี ค.ศ. 1984 ให้หลักฐานว่า  แม้ว่าจะมีกายวิภาคคล้ายกับ H. sapiens
แต่ H. ergaster/erectus อาจจะไม่สามารถออกเสียงเหมือนกับมนุษย์ปัจจุบันที่สำคัญในการพูด
H. ergaster น่าจะสื่อสารโดยภาษาแบบดั้งเดิม (proto-language)
ที่ไม่มีโครงสร้างเต็มรูปแบบเหมือนกับภาษามนุษย์ปัจจุบัน
แต่เป็นภาษาที่พัฒนาก้าวหน้ากว่าการสื่อสารแบบไม่ได้พูดที่ใช้โดยลิงชิมแปนซี
แต่ว่า  ข้ออนุมานนี้มีการคัดค้านโดยการค้นพบกระดูกสันหลังของ H. ergaster/erectus ที่เก่าแก่กว่า Turkana Boy ถึง 150,000 ปีในโบราณสถาน Dmanisi ที่บ่งความสามารถทางการพูดที่อยู่ในระดับเดียวกันของมนุษย์ปัจจุบัน
และทั้งขนาดสมองและการมีเขตสมองที่เรียกว่า Broca's area ซึ่งใช้ในการสื่อภาษา  ก็เป็นหลักฐานอีกอย่างที่สนับสนุนการใช้ภาษาที่มีการออกเสียงชัดเจน (articulate language)
H. erectus น่าจะเป็นสายพันธุ์มนุษย์พวกแรกที่อยู่ในสังคมแบบ band societies (สังคมแบบกลุ่มญาติพี่น้อง) ที่คล้ายกับสังคมแบบล่าสัตว์-เก็บพืชผักที่เป็นกลุ่มญาติพี่น้องเหมือนกัน
H. erectus/ergaster เชื่อว่าเป็นมนุษย์พวกแรกที่ล่าสัตว์โดยประสานงานกัน  ใช้เทคโนโลยีหินที่ซับซ้อน  และดูแลคนป่วยและคนไม่แข็งแรง
ยังไม่มีข้อยุติว่า  H. erectus หรือแม้แต่ H. neanderthalensis ที่เกิดขึ้นภายหลัง
ได้มีการผสมพันธุ์กับมนุษย์ที่มีกายวิภาคปัจจุบัน (anatomically modern human) ในยุโรปและเอเชียหรือไม่ (ดูรายละเอียดเพิ่มที่หัวข้อ "การผสมพันธุ์กันระหว่างมนุษย์กลุ่มต่าง ๆ" ในบทความวิวัฒนาการของมนุษย์)
==สปีชีส์ลูกหลานและสปีชีส์ย่อย==
H. erectus เป็นสปีชีส์มนุษย์ที่มีชีวิตสืบเนื่องกันยืนนานที่สุดในสกุล Homo คือสืบต่อกันมากว่า 1 ล้านปี  เทียบกับมนุษย์ปัจจุบันที่เพิ่งเกิดขึ้นเมื่อ 200,000 ปีก่อน
แต่ถ้านับเพียงแค่พวกที่อยู่ในเอเชีย  นักวิชาการก็ยังไม่มีมติร่วมกันว่า  สปีชีส์นี้เป็นบรรพบุรุษของ H. sapiens หรือมนุษย์สกุลอื่น ๆ ที่เกิดภายหลังหรือไม่
Homo erectus
* Homo erectus erectus
* Homo erectus yuanmouensis
* Homo erectus lantianensis
* Homo erectus nankinensis
* Homo erectus pekinensis (มนุษยปักกิ่ง)
* Homo erectus palaeojavanicus
* Homo erectus soloensis
* Homo erectus tautavelensis
* Homo erectus georgicus
สปีชีส์เครือญาติ
* Homo ergaster
* Homo floresiensis
* Homo antecessor
* Homo heidelbergensis
* Homo sapiens
** Homo sapiens idaltu
** Homo sapiens sapiens (มนุษย์ปัจจุบัน)
* Homo neanderthalensis
* Homo rhodesiensis
* Homo cepranensis
การจัดสปีชีส์ที่มีมาก่อน
* Homo erectus wushanensis (ความจริงเป็นบรรพบุรุษของลิงอุรังอุตัง)
การค้นพบมนุษย์สปีชีส์ Homo floresiensis ในปี ค.ศ. 2003 ที่มีการสูญพันธุ์พึ่งเกิดขึ้นไม่นาน  เพิ่มความเป็นไปได้ว่า  อาจมีมนุษย์สกุลลูกหลานของ Homo erectus อื่น ๆ ในเกาะต่าง ๆ ของเอเชียอาคเนย์ ที่ยังไม่มีการค้นพบ
และ  Homo erectus soloensis ซึ่งเป็นสปีชีส์ของมนุษย์ที่สมมุติกันมานานแล้วว่า  อยู่บนเกาะชวาจนกระทั่งถึงประมาณ 50,000 ปีก่อน  (แม้ว่างานวิจัยในปี ค.ศ. 2011 จะปรับอายุของโบราณสถานขึ้นเป็นระหว่าง  143,000-550,000 ปี)
ก็จะเป็นสปีชีส์ลูกหลานของ H. erectus
แต่ว่า มีนักวิทยาศาสตร์บางท่านที่ยังไม่ปักใจเกี่ยวกับข้ออ้างว่า  H. floresiensis เป็นสปีชีส์ลูกหลานของ H. erectus
เช่น  มีคำอธิบายหนึ่งที่เสนอว่า  ซากดึกดำบรรพ์ที่ค้นพบเป็นมนุษย์ปัจจุบันที่มีโรค microcephaly (โรคทางประสาทที่มีหัวเล็ก) ในขณะที่อีกคำอธิบายหนึ่งกล่าวว่า  เป็นคนพิกมี (pygmies ซึ่งมักหมายถึงกลุ่มชนที่ผู้ชายโดยเฉลี่ยมีความสูงต่ำกว่า 150-155 ซ.ม.)
==ซากดึกดำบรรพ์==

ซากดึกดำบรรพ์สำคัญ ๆ ของ Homo erectus มีดังต่อไปนี้
เกาะชวา ประเทศอินโดนีเซีย: "Trinil 2" (ตัวอย่างต้นแบบ), ซากที่พบในโบราณสถาน Sangiran และ Sambungmachan
จีน (มนุษย์ปักกิ่ง): ซากที่พบในเทศมณฑล Lantian (โบราณสถาน Gongwangling และ Chenjiawo), เทศมณฑล Yun, โบราณสถานโจวโข่วเตี้ยน, เมืองหนานจิง, เทศมณฑล He
ประเทศเคนยา - หมายเลข ER 3883, ER 3733
หมู่บ้าน Vértesszőlős ประเทศฮังการี ที่เรียกว่า "Samu"
ประเทศเวียดนามภาคเหนือ โบราณสถาน Tham Khuyen และ Hoa Binh
ประเทศจอร์เจีย โบราณสถาน Dmanisi (Homo erectus georgicus)
ประเทศเอธิโอเปีย ที่เรียกว่า Daka skull
ประเทศเอริเทรีย ที่เรียกว่า Buia cranium (อาจจัดได้ว่าเป็น (H. ergaster)
จังหวัดเดนิซลี ประเทศตุรกี ที่เรียกว่า Kocabas fossil
==ดูเพิ่ม==
มนุษย์ชวา
มนุษย์ปักกิ่ง
รายการซากดึกดำบรรพ์สายพันธุ์มนุษย์ (มีรูป)
วิวัฒนาการของมนุษย์
== เชิงอรรถ ==
==อ้างอิง==
==แหล่งข้อมูลอื่น==
Homo erectus Origins – Exploring the Fossil Record – Bradshaw Foundation
Archaeology Info 
Homo erectus – The Smithsonian Institution's Human Origins Program
Possible co-existence with Homo Habilis – BBC News
John Hawks's discussion of the Kocabas fossil 
Peter Brown's Australian and Asian Palaeoanthropology
The Age of Homo erectus – Interactive Map of the Journey of Homo erectus out of Africa
Human Timeline (Interactive) – Smithsonian, National Museum of Natural History (August 2016).
สปีชีส์ยุคต้น ๆ ในสกุลโฮโม
การสูญพันธุ์ในสมัยไพลสโตซีน
ไพรเมตในสมัยไพลโอซีน
ไพรเมตในสมัยไพลสโตซีน
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมยุคก่อนประวัติศาสตร์ในทวีปแอฟริกา
ประเทศอินโดนีเซียยุคก่อนประวัติศาสตร์
ประเทศจีนยุคก่อนประวัติศาสตร์
ประเทศอินเดียยุคก่อนประวัติศาสตร์
ประเทศเคนยายุคก่อนประวัติศาสตร์
ประเทศแทนซาเนียยุคก่อนประวัติศาสตร์
ประเทศฮังการียุคก่อนประวัติศาสตร์
ประเทศเวียดนามยุคก่อนประวัติศาสตร์
ประเทศจอร์เจียยุคก่อนประวัติศาสตร์
ประเทศเอธิโอเปียยุคก่อนประวัติศาสตร์
ประเทศเอริเทรียยุคก่อนประวัติศาสตร์
อานาโตเลียยุคก่อนประวัติศาสตร์
ประเทศสเปนยุคก่อนประวัติศาสตร์
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมยุคก่อนประวัติศาสตร์ในทวีปเอเชีย
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมยุคก่อนประวัติศาสตร์ในทวีปยุโรป