แผนที่ภูมิลักษณ์

"แผนที่ภูมิลักษณ์"   (topographic map)  หรือ  "แผนที่ topographic"  ของระบบประสาท  เป็นการส่งข้อมูลอย่างเป็นระเบียบของพื้นผิวในร่างกายที่เกิดความรู้สึก  เช่นที่เรตินาหรือผิวหนัง  หรือในระบบปฏิบัติงานเช่นระบบกล้ามเนื้อ ไปยังโครงสร้างต่าง ๆ ของสมองในระบบประสาทกลาง
แผนที่ภูมิลักษณ์มีอยู่ในระบบรับความรู้สึกทั้งหมด  และในระบบสั่งการ  (motor system)  ต่าง ๆ เป็นจำนวนมาก
==ระบบสายตา==
ระบบสายตาหมายถึงส่วนในระบบประสาทกลางที่ยังการเห็นให้เป็นไปได้ในสิ่งมีชีวิต
เป็นระบบที่แปลข้อมูลจากแสงในความถี่ที่เห็นได้เพื่อสร้างแบบจำลองของโลก.
ganglion cell ของเรตินาส่งข้อมูลอย่างเป็นระเบียบไปยัง lateral geniculate nucleus (LGN) ในทาลามัส  และจากนั้น  ไปยังคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ  (V1).
จุดที่อยู่ใกล้ ๆ กันบนเรตินา  มีนิวรอนที่อยู่ใกล้ ๆ กันเป็นตัวแทน  (คือเป็นแผนที่) ทั้งใน LGN ทั้งใน V1
การส่งและการรับข้อมูลเป็นระเบียบอย่างนี้เรียกว่า  topography  (ภูมิลักษณ์)
มีแผนที่ภูมิลักษณ์หลายประเภทในคอร์เทกซ์สายตา  เช่น  แผนที่ภูมิลักษณ์ของเรตินา (retinotopic map)  แผนที่ occular dominance และ แผนที่ทิศทาง  (orientation)
แผนที่ของเรตินาเป็นประเภทที่เข้าใจได้ง่ายที่สุดโดยความเป็นแผนที่ภูมิลักษณ์
คือเป็นแผนที่ที่ภาพที่ตกลงบนเรตินามีนิวรอนที่คอร์เทกซ์คือ LGN และ V1 เป็นตัวแทน
กล่าวโดยอีกนัยหนึ่ง  ถ้ามีจุดจุดหนึ่งในคอร์เทกซ์ที่เป็นตัวแทนของเรตินาเสียหาย  บุคคลนั้นก็จะเกิดดวงมืดในสายตา  คือจะไม่สามารถเห็นส่วนของภาพที่ตกลงบนเรตินาที่จุดในคอร์เทกซ์ที่เสียหายเป็นตัวแทนรองรับ
แม้แผนที่ทิศทาง  ก็เป็นแผนที่ภูมิลักษณ์ด้วย
ในแผนที่อย่างนี้  มีเซลล์ประสาทที่เลือกตอบสนองต่อรูปที่มีทิศทางโดยเฉพาะ  (เช่นเป็นรูปตั้งหรือรูปนอน)  และเมื่อรูปมีทิศทางเฉพาะนั้นมาอยู่ในลานรับสัญญาณของเซลล์  ก็จะเกิดการยิงศักยะงานในระดับที่สูงสุด
และเมื่อรูปนั้น  เคลื่อนไปจากลานรับสัญญาณของเซลล์  ระดับการยิงสัญญาณของเซลล์ก็จะลดลง
แผนที่ทิศทางเป็นแผนที่ภูมิลักษณ์เพราะว่าเซลล์ใกล้ ๆ กันเลือกตอบสนองต่อรูปที่มีทิศทางเดียวกัน
การจัดระเบียบโดยภูมิลักษณ์ของเรตินา  มีอยู่ในเขตต่าง ๆ ที่ประสาทนำเข้านำข้อมูลจากเรตินา  ไปยังโครงสร้างต่าง ๆ ใต้เปลือกสมอง  แล้วไปยัง  V1  และไปยังเขตสายตาในคอร์เทกซ์อื่น ๆ
คอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ  (V1 หรือเขตบร็อดแมนน์ 17)  เป็นคอร์เทกซ์เขตแรกที่รับข้อมูลสายตา
===ช่วงพัฒนาการ===
สมมุติฐาน  Chemoaffinity hypothesis  ให้การสันนิษฐานว่า  มีเครื่องหมายเชิงเคมีกระจายโดยลาดระดับไปทั่วเรตินาและ superior colliculus
ซึ่งทำให้  retinal ganglion cell  สามารถรู้ว่าควรจะมี dendrite ไปสุดอยู่ที่ไหน
งานทดลองในตาประกอบของสัตว์ในสกุล  Xenopus  ซึ่งเป็นกบโดยมากอยู่ในน้ำในทวีปอัฟริกา  แสดงว่า  ไม่ใช่เพียงแต่  dendrite ของ RGC  เท่านั้นที่มีความเฉพาะเจาะจงเช่นนี้  แม้แต่แอกซอนของ RGC ก็มีความเฉพาะเจาะจงเช่นนี้เช่นเดียวกัน
คือ  แอกซอนต้องมีการร่วมมือกันเพื่อให้แน่ใจว่า  แอกซอนที่สื่อข้อมูลของเรตินาในจุดที่ใกล้ ๆ กัน  ไปสุดในเขตเดียวกันใน  superior colliculus
===ประเภทของแผนที่ภูมิลักษณ์ของเรตินา===
แผนที่ตัวแทนที่หนึ่ง  (First-order representation)  เป็นแผนที่ที่จุดใกล้ ๆ กันที่อยู่ในส่วนครึ่งเดียวกันของเรตินา  ก็จะมีคอลัมน์ใกล้ ๆ กันในคอร์เทกซ์ซีกตรงข้ามเป็นตัวแทน  ตัวอย่างก็เช่น  แผนที่ใน V1
แผนที่ตัวแทนที่สอง  (Second-order representation)  หรือเรียกว่า  field discontinuity map  เป็นแผนที่มีระเบียบที่ดูเหมือนว่า  มีช่องหรือความไม่ต่อเนื่องกัน  (discontinuity)  ในลานสายตา  (visual field)  หรือในเรตินา
แผนที่ในเขตสายตา V2 และคอร์เทกซ์นอกคอร์เทกซ์ลาย (extrastriate cortex) อื่น ๆ  (คือเขตคอร์เทกซ์ที่มีระดับสูงกว่า V1) จัดเป็นแผนที่ตัวแทนที่สอง
==ระบบการได้ยิน==
ระบบการได้ยินเป็นระบบรับความรู้สึกสำหรับการได้ยิน  เป็นที่ที่สมองแปลข้อมูลจากความถี่คลื่นเสียง  เป็นการรับรู้เสียง
คลื่นเสียงเดินทางเข้าไปในหูผ่านรูหู
ไปถึงแก้วหู  เป็นที่ที่มีการถ่ายโอนคลื่นเสียงไปเป็นความสั่นสะเทือน
ซึ่งเดินทางไปตามกระดูกของหูชั้นใน  จนถึงอวัยวะรูปหอยโข่ง (cochlea) ในหูชั้นใน
ซึ่งเป็นที่มีการถ่ายโอนความสั่นสะเทือน  (คือข้อมูลเสียง)  ไปเป็นข้อมูลไฟฟ้า  โดยการยิงสัญญาณของเซลล์ขนใน  organ of Corti  ซึ่งเป็นส่วนของอวัยวะรูปหอยโข่ง
และ organ of Corti ก็ส่งแอกซอนอย่างเป็นระเบียบไปยังโครงสร้างต่าง ๆ ในก้านสมอง  คือ  cochlear nuclei  และ  inferior colliculus
ต่อจากนั้น  วิถีประสาทก็ดำเนินต่อไปยัง  medial geniculate nucleus ในทาลามัส  และไปยังคอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ  (primary auditory cortex)
จุดที่อยู่ใกล้ ๆ กันบน  organ of Corti  ซึ่งรองรับเสียงที่มีความถี่ที่เฉพาะเจาะจง  มีตัวแทนเป็นนิวรอนที่อยู่ใกล้ ๆ กันในโครงสร้างต่าง ๆ ที่พึ่งกล่าวถึงในระบบประสาทกลาง  ระเบียบการส่งสัญญาณเช่นนี้เรียกว่า  tonotopy
ระเบียบแบบ  tonotopy  นี้เริ่มใน  cochlear  ซึ่งเป็นที่ที่เยื่อ  basilar membrane สั่นสะเทือนในตำแหน่งต่าง ๆ กันในด้านยาวขึ้นอยู่กับความถี่เสียง
ถ้า cochlea ที่ขดอยู่คลี่ออก  ตำแหน่งของเสียงความถี่สูงจะอยู่ที่ฐาน  และตำแหน่งของเสียงความถี่ต่ำจะอยู่ที่ปลาย
การจัดระเบียบแบบนี้ก็พบได้ในคอร์เทกซ์การได้ยิน  (auditory cortex)  ในสมองกลีบขมับด้วย
ในเขตสมองที่มีการจัดระเบียบแบบนี้  ความถี่เสียงเพิ่มขึ้นตามลำดับจากต่ำไปถึงสูงตามผิวคอร์เทกซ์  แต่ว่าจะเป็นความถี่เดียวกันสำหรับเซลล์ในแนวตั้งฉาก  (ที่เรียกว่าคอลัมน์ในคอร์เทกซ์)  กับผิวของคอร์เทกซ์
โดยทั่ว ๆ ไปสัตว์หนึ่ง ๆ มีแผนที่ tonotopic อย่างนี้หลายแผนที่กระจายไปตามผิวคอร์เทกซ์
==ระบบรับความรู้สึกทางกาย==
ระบบรับความรู้สึกทางกายประกอบด้วยตัวรับความรู้สึกและศูนย์ประมวลข้อมูลมากมายหลายแบบ  เพื่อจะก่อให้เกิดความรู้สึกเกี่ยวกับสัมผัส  อุณหภูมิ  อากัปกิริยา  และโนซิเซ็ปชั่น
ตัวรับความรู้สึกอยู่ที่ทั่วร่างกายรวมทั้งผิวหนัง  เนื้อเยื่อบุผิว  อวัยวะภายใน  กล้ามเนื้อโครงร่าง  กระดูก  และข้อต่อ
ตัวรับความรู้สึกที่หนัง  (cutaneous receptors)  ส่งแอกซอนอย่างเป็นระเบียบไปสู่ไขสันหลัง
และจากไขสันหลัง  โดยผ่านวิถีประสาทนำเข้าคือ dorsal column-medial lemniscus pathway และ spinothalamic tract  ไปยังทาลามัสและคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ  (primary somatosensory cortex)
และในที่นี้ก็เช่นกัน  ที่จุดใกล้ ๆ กันที่ผิวหนังมีนิวรอนที่อยู่ใกล้ ๆ กันในโครงสร้างสมองที่พึ่งกล่าวถึง  เป็นตัวแทน  ระเบียบการส่งสัญญาณเช่นนี้เรียกว่า  somatotopy
Image:homunculus sensory.png| cortical homunculus ของสมองมนุษย์   มองจากด้านข้าง
Image:Sensory Homunculus.png| cortical homunculus ของสมองมนุษย์ มองจากด้านหน้าหรือหลัง
แผนผังสามัญที่แสดงแผนที่แบบ  somatotopic  อย่างหนึ่งเรียกว่า  cortical homunculus
ภาพในผังแสดงขนาดของคอร์เทกซ์ที่อุทิศกับเขตความรู้สึกต่าง ๆ ในร่างกายอย่างค่อนข้างจะแม่นยำ
นอกจากนั้นก็ยังแสดงด้วยว่า  คอร์เทกซ์ส่วนไหนเป็นตัวแทนของส่วนไหนในร่างกาย
==ระบบสั่งการ==
โดยที่ไม่เหมือนกับแผนที่ภูมิลักษณ์ของระบบรับความรู้สึก  นิวรอนของคอร์เทกซ์สั่งการ  (motor cortex)  เป็นเซลล์ประสาทในใยประสาทที่นำสัญญาณออกจากสมองแทนที่จะนำข้อมูลเข้าไปยังสมองเหมือนใยประสาทนำเข้า
ระบบสั่งการ  (motor system)  มีหน้าที่ในการสั่งการการเคลื่อนไหวใต้อำนาจจิตใจ  เปรียบเทียบกับการเคลื่อนไหวแบบรีเฟล็กซ์  ซึ่งเกิดที่ไขสันหลัง  ดังนั้น  การเคลื่อนไหวแบบรีเฟล็กซ์ไม่ได้เกิดที่คอร์เทกซ์สั่งการ
สัญญาณของคอร์เทกซ์สั่งการเดินทางผ่าน "Betz cell" ผ่าน "upper motor neuron" ผ่าน "corticospinal tract"
ลงไปสุดที่  "ปีกหน้าของไขสันหลัง" (anterior horn of spinal cord) ซึ่งเป็นเขต