การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง

การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง
(Genetic drift, allelic drift, Sewall Wright effect)
เป็นการเปลี่ยนความถี่รูปแบบยีน (คือ อัลลีล) ในกลุ่มประชากรอันเป็นผลมาจากการสุ่มเลือกสิ่งมีชีวิต
คือ อัลลีลที่พบในสิ่งมีชีวิตรุ่นลูก จะเป็นตัวอย่างของอัลลีลที่ชักมาจากพ่อแม่ โดยความสุ่มจะมีบทบาทกำหนดว่า สิ่งมีชีวิตรุ่นลูกนั้น ๆ จะรอดชีวิตแล้วสืบพันธุ์ต่อไปหรือไม่
ส่วน ความถี่อัลลีล (allele frequency) ก็คืออัตราที่ยีนหนึ่ง ๆ จะมีรูปแบบเดียวกันในกลุ่มประชากร
การเปลี่ยนความถี่ยีนอาจทำให้อัลลีลหายไปโดยสิ้นเชิงและลดความแตกต่างของยีน (genetic variation)
เมื่ออัลลีลมีก๊อปปี้น้อย ผลของการเปลี่ยนความถี่จะมีกำลังกว่า และเมื่อมีก๊อปปี้มาก ผลก็จะน้อยกว่า
ในคริสต์ทศวรรษที่ 20 มีการอภิปรายอย่างจริงจังว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติสำคัญเทียบกับกระบวนการที่เป็นกลาง ๆ รวมทั้งการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงแค่ไหน
ศ. โรนัลด์ ฟิชเช่อร์ ผู้อธิบายการคัดเลือกธรรมชาติโดยใช้หลักพันธุศาสตร์ของเม็นเดิล
มองว่า บทบาทของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงอย่างมากก็เป็นตัวประกอบในกระบวนการวิวัฒนาการ ซึ่งคงยืนเป็นมุมมองหลักเป็นเวลาหลายทศวรรษ
ต่อมาในปี พ.ศ. 2511 นักพันธุศาสตร์ประชากรชาวญี่ปุ่น Dr. Motoo Kimura ได้จุดชนวนเรื่องนี้ใหม่ด้วยทฤษฎี วิวัฒนาการระดับโมเลกุลที่เป็นกลาง (neutral theory of molecular evolution)
ซึ่งอ้างว่า ความเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมที่กระจายไปทั่วกลุ่มประชากรส่วนมาก (โดยไม่จำเป็นต้องเปลี่ยนลักษณะปรากฏ) มีเหตุจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงซึ่งสร้างการกลายพันธุ์ที่ไม่มีผลได้ผลเสีย (คือเป็นกลาง)
== อุปมาเหมือนลูกหินในโถ ==
กระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงสามารถเห็นได้จากการใช้ลูกหิน 20 ลูกในโถเป็นตัวแทนสิ่งมีชีวิต 20 หน่วยในกลุ่มประชากร
ให้พิจารณาโถลูกหินนี้ว่า เป็นกลุ่มประชากรเริ่มต้น
ครึ่งหนึ่งของลูกหินมีสีแดงและอีกครึ่งสีน้ำเงิน สีทั้งสองเป็นตัวแทนอัลลีลสองแบบของยีนหนึ่งในกลุ่มประชากร
ในแต่ละรุ่น สิ่งมีชีวิตจะสืบพันธุ์โดยสุ่ม
เพื่อเป็นตัวแทนการสืบพันธุ์ ให้สุ่มเลือกเอาลูกหินลูกหนึ่งจากโถแรก แล้วใส่ลูกหินสีเดียวกันใหม่อีกลูกหนึ่งโดยเป็นตัวแทนของ "ลูก" ในโถที่สอง
โดยลูกหินที่สุ่มเลือกได้จะใส่คืนโถแรก
ทำอย่างนี้จนกระทั่งมีลูกหินใหม่ 20 ลูกในโถที่สอง
ดังนั้น โถที่สองจะเป็นตัวแทนกลุ่มประชากรรุ่น "ลูก" ที่มีอัลลีลคือสีต่าง ๆ กัน
และนอกจากโถที่สองจะมีลูกหินแดงครึ่งหนึ่งและน้ำเงินอีกครึ่งหนึ่ง
การเปลี่ยนความถี่อัลลีลโดยสุ่มก็ได้เกิดขึ้นแล้ว
การทำอย่างนี้ซ้ำ ๆ เป็น "การสืบพันธุ์" โดยสุ่มของแต่ละรุ่นเพื่อให้ได้รุ่นต่อไป
จำนวนลูกหินสีแดงและน้ำเงินที่สุ่มเลือกจะต่างกันในแต่ละรุ่น
บางครั้งสีแดงมากกว่า และบางครั้งสีน้ำเงินก็มากกว่า
ความต่าง ๆ เช่นนี้อุปมาเหมือนกับการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ซึ่งก็คือการเปลี่ยนความถี่อัลลีลในกลุ่มประชากร ที่เป็นผลจากการชักตัวอย่างอัลลีลโดยสุ่มจากรุ่นหนึ่งไปสู่อีกรุ่นหนึ่ง
เป็นไปได้ว่า ในรุ่น ๆ หนึ่ง หินที่สุ่มเลือกได้จะมีสีเดียว ซึ่งก็หมายความว่าอีกสีหนึ่งไม่ได้ "สืบทอดพันธุ์" เลย
ในตัวอย่างนี้ ถ้าสุ่มไม่ได้ลูกหินสีแดงเลย โถที่เป็นรุ่นใหม่ก็จะมีแต่สีน้ำเงิน
ซึ่งถ้าเกิดขึ้น ก็หมายความว่า "อัลลีล" สีแดงสาบสูญไปอย่างถาวรในกลุ่มประชากรนี้
ในขณะที่อัลลีลสีน้ำเงินได้ถึง ความคงสภาพ (fixation) คือรุ่นต่อ ๆ ไปทั้งหมดจะมีแต่สีน้ำเงินเท่านั้น
ในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ ความคงสภาพสามารถเกิดขึ้นได้ภายในเพียงไม่กี่รุ่น

== ความน่าจะเป็นและความถี่อัลลีล ==
กลไกการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงยังมีตัวอย่างง่าย ๆ อีกอย่างหนึ่ง
ลองสมมุติว่ามีอาณานิคมแบคทีเรียขนาดใหญ่ที่อยู่โดด ๆ ในหยดสารละลายหยดหนึ่ง
แบคทีเรียทั้งหมดจะเหมือนกันทางพันธุกรรมทุกอย่างยกเว้นยีนเดียวที่มีอัลลีลสองแบบชื่อว่า ก และ ข
ซึ่งเป็นอัลลีลกลาง ๆ คือจะไม่มีผลต่อการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของแบคทีเรีย
แบคทีเรียแต่ละตัวจะมีโอกาสอยู่รอดและสืบพันธุ์เท่ากัน
แบคทีเรียครึ่งหนึ่งมีอัลลีล ก และอีกครึ่งหนึ่ง ข
ดังนั้น ทั้ง ก และ ข ต่างก็มีความถี่อัลลีลที่ 1/2
หยดสารละลายนี้จะค่อย ๆ แห้งจนเหลืออาหารพอเลี้ยงแบคทีเรียได้แค่ 4 ตัว
โดยที่เหลือจะตายไปโดยไม่ได้สืบพันธุ์
ในบรรดา 4 ตัวที่อยู่รอด มีการจัดหมู่อัลลีล ก และ ข ได้ 16 รูปแบบ คือ
 (ก-ก-ก-ก), (ข-ก-ก-ก), (ก-ข-ก-ก), (ข-ข-ก-ก),  (ก-ก-ข-ก), (ข-ก-ข-ก), (ก-ข-ข-ก), (ข-ข-ข-ก), (ก-ก-ก-ข), (ข-ก-ก-ข), (ก-ข-ก-ข), (ข-ข-ก-ข), (ก-ก-ข-ข), (ข-ก-ข-ข), (ก-ข-ข-ข), (ข-ข-ข-ข)
เนื่องจากแบคทีเรียในสารละลายเบื้องต้นแต่ละตัวมีโอกาสรอดชีวิตเท่ากันเมื่อสารแห้งลง ดังนั้น ที่เหลือรอด 4 ตัวจึงเป็นตัวอย่างที่สุ่มจากอาณานิคมเบื้องต้น
ความน่าจะเป็นที่แบคทีเรีย 4 แต่ละตัวจะมีอัลลีลอันใดอันหนึ่งอยู่ที่ 1/2 และดังนั้น ความน่าจะเป็นที่การจัดหมู่รูปแบบหนึ่ง ๆ จะเกิดเมื่อสารแห้งลงก็คือ
\frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} = \frac{1}{16}
(กลุ่มประชากรเบื้องต้นใหญ่จนกระทั่งว่าการชักตัวอย่างสามารถเกิดขึ้นได้โดยไม่ต้องทดแทน ไม่เหมือนในตัวอย่างลูกหิน)
กล่าวอีกอย่างก็คือ หมู่ 16 หมู่แต่ะละหมู่มีโอกาสเกิดเท่ากัน โดยมีความน่าจะเป็นที่ 1/16
ถ้านับหมู่ที่มีจำนวน ก และ ข เท่ากัน ก็จะได้ตารางต่อไปในี้
{| class = wikitable
|-
| ก
| ข
| การจัดหมู่
| ความน่าจะเป็น
|-
| 4
| 0
| 1
| 1/16
|-
| 3
| 1
| 4
| 4/16
|-
| 2
| 2
| 6
| 6/16
|-
| 1
| 3
| 4
| 4/16
|-
| 0
| 4
| 1
| 1/16
|}
ตามตาราง จำนวนการจัดหมู่ที่มีอัลลีล ก และ ข เท่ากันก็คือ 6 โดยมีความน่าจะเป็นที่ 6/16
จำนวนการจัดหมู่อื่น ๆ ที่เป็นไปได้ก็คือ 10 และการมี ก ไม่เท่ากับ ข มีความน่าจะเป็นที่ 10/16
ดังนั้น แม้อาณานิคมเบื้องต้นจะมีอัลลีล ก เท่ากับ ข โอกาสก็คือจำนวนอัลลีลแต่ละชนิด ๆ ของกลุ่มประชากรที่เหลือแค่ 4 จะไม่เท่ากัน
การเปลี่ยนความถี่ยีนได้เกิดขึ้นแล้วเพราะการชักตัวอย่างอัลลีลแบบสุ่ม
ในตัวอย่างนี้ ประชากรได้ลดลงจนเหลือเพียงแค่ 4 ตัวโดยสุ่ม เป็นปรากฏการณ์ที่เรียกว่า คอคอดประชากร (population bottleneck)
ความน่าจะเป็นของจำนวนก๊อปปี้ของอัลลีลหนึ่ง ไม่ว่าจะเป็น ก หรือ ข ที่รอดชีวิต (ตามคอลัมน์สุดท้ายในตาราง) สามารถคำนวณได้โดยตรงด้วย การแจกแจงแบบทวินาม (binomial distribution)
คือความน่าจะเป็นว่า อัลลีลหนึ่ง ๆ จะมีจำนวน k ในหมู่ที่จัด จะอยู่ที่
{n\choose k} \left(\frac{1}{2}\right)^k \left(1-\frac{1}{2}\right)^{n-k}={n\choose k} \left(\frac{1}{2}\right)^n\!
โดยที่
{n\choose k} = \frac{n!}{k!(n-k)!}
ซึ่งในกรณีนี้ n=4 โดยเป็นจำนวนแบคทีเรียที่รอดชีวิต
== แบบจำลองทางคณิตศาสตร์ ==
การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงสามารถจำลองทางคณิตศาสตร์เป็น กระบวนการแตกกิ่ง (branching process)
หรือ สมการการแพร่ (diffusion equation)
ซึ่งอธิบายความเปลี่ยนแปลงความถี่อัลลีลใน กลุ่มประชากรอุดมคติ (idealised population)
ที่เป็นกลุ่มประชากรอันจำกัดโดยข้อสมมุติดังที่จะกล่าวในแบบจำลองต่าง ๆ
ทิศทางของการเปลี่ยนแปลงความถี่อัลลีลโดยสุ่มจะเป็นแบบ สหสัมพันธ์กับตัวเอง (autocorrelation)
ตามรุ่นต่าง ๆ
=== แบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์ (Wright-Fisher model) ===
ลองพิจารณาถึงยีนที่มีอัลลีลสองแบบ คือ ก และ ข
ในกลุ่มประชากรสิ่งมีชีวิตแบบโครโมโซมคู่ (diploid) ที่มีจำนวน N หน่วย ดังนั้น ยีนแต่ละยีนก็จะมี 2N ก๊อปปี้
สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยอาจมีอัลลีลแบบเดียวกันคู่หนึ่ง หรือมีอัลลีลต่างกันสองอัลลีล
เราจะกำหนดความถี่อัลลีลหนึ่งว่า p และของอีกอัลลีลหนึ่งว่า q
แบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์สมมุติว่ารุ่นแต่ละรุ่นจะไม่คาบเกี่ยวกัน (เช่น พืชรายปีแต่ละปีจะมีพืชจากรุ่นเดียว)
และยีนแต่ละก๊อปปี้ที่พบในรุ่นใหม่จะชักตัวอย่างอย่างเป็นอิสระและโดยสุ่ม จากยีนทั้งหมดที่มีในรุ่นก่อน
สูตรที่ใช้คำนวณความน่าจะเป็นของการได้อัลลีลหนึ่งเป็นจำนวน k ก๊อปปี้โดยมีความถี่ p ในประชากรรุ่นสุดท้ายก็จะเป็น
\frac{(2N)!}{k!(2N-k)!} p^k q^{2N-k} 
โดยสัญลักษณ์ "!" หมายถึงฟังก์ชันแฟกทอเรียล
สูตรนี้สามารถเขียนโดยใช้สัมประสิทธิ์ทวินามเป็น
{2N \choose k}  p^k q^{2N-k} 
=== แบบจำลองมอแรน (Moran model) ===
แบบจำลองมอแรน (Moran model) สมมุติว่าสิ่งมีชีวิตหลายรุ่นจะมีชีวิตคาบเกี่ยวกัน
และจะเลือกสิ่งมีชีวิตหนึ่งให้สืบพันธุ์ กับอีกหน่วยหนึ่งให้ตาย ตามลำดับขั้นเวลา
ดังนั้นในแต่ละขั้น จำนวนก๊อปปี้ของอัลลีลหนึ่ง ๆ สามารถเพิ่มขึ้นหนึ่ง ลดหนึ่ง หรืออยู่เท่ากัน
ซึ่งหมายความว่าเมทริกซ์เปลี่ยนสถานะ (transition matrix) จะเป็นแบบสามแนวเฉียง (tridiagonal) ซึ่งก็หมายความว่า ผลเฉลยของแบบจำลองมอแรนจะคำนวณได้ง่ายกว่าของแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์
โดยนัยตรงกันข้าม แบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์จะจำลองด้วยคอมพิวเตอร์ได้ง่ายกว่า เพราะว่า ต้องคำนวณลำดับขั้นตามเวลาน้อยกว่า
ในแบบจำลองมอแรน จะต้องคำนวณ N ครั้งต่อรุ่น ถ้า N คือ ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (effective population size)
แต่ในแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์ จะต้องคำนวณเพียงแค่ครั้งเดียว
ในทางปฏิบัติ แบบจำลองทั้งสองให้ผลคล้ายกันเชิงคุณภาพ แต่การเปลี่ยนความถี่ยีนจะเร็วเป็นสองเท่าในแบบจำลองมอแรน
=== แบบจำลองอื่น ๆ ===
ถ้าความแปรปรวน (variance) ของจำนวนสิ่งมีชีวิตรุ่นลูก มากกว่าที่กำหนดในการแจกแจงทวินามที่สมมุติโดยแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์
และถ้าการเปลี่ยนความถี่ยีนเร็วเท่ากันโดยทั่ว ๆ ไป การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงก็จะไม่มีอิทธิพลเท่ากับการคัดเลือก
แม้ถ้าความแปรปรวนเท่ากัน แต่การแจกแจงจำนวนสิ่งมีชีวิตรุ่นลูกมีโมเมนต์ระดับสูงที่เกินการแจกแจงทวินาม กำลังของการเปลี่ยนความถี่ยีนก็จะน้อยลงมากเช่นกัน
=== ผลบังเอิญที่ไม่ใช่ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง ===
การเปลี่ยนความถี่อัลลีลโดยสุ่มอาจมีเหตุอื่น ๆ นอกเหนือไปจากความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง เช่น ความเปลี่ยนแปลงโดยสุ่มของความกดดันคัดเลือก
แหล่งความสุ่มที่อาจสำคัญกว่าการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงก็คือ การอาศัยไปด้วยทางพันธุกรรม (genetic hitchhiking, genetic draft)
ซึ่งเป็นผลที่เกิดต่อโลคัสหนึ่งของยีน จากการคัดเลือกโลคัสที่ต่างกันแต่เชื่อมโยงกัน (genetically linked)
และคุณสมบัติทางคณิตศาสตร์ของกระบวนการนี้ก็ต่างจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง
== การเปลี่ยนความถี่และการคงสภาพ ==
หลักฮาร์ดี้-ไวนเบอร์ก (Hardy-Weinberg principle) แสดงว่า ถ้ากลุ่มประชากรใหญ่พอ ความถี่อัลลีลจะไม่ต่างจากรุ่นหนึ่งไปสู่อีกรุ่นหนึ่ง ยกเว้นจะกวนโดยการโอนยีน (gene flow) การกลายพันธุ์ หรือความกดดันทางการคัดเลือก
แต่ว่า ในกลุ่มประชากรที่มีสมาชิกจำกัด แม้ว่าจะไม่เกิดอัลลีลใหม่ ๆ เพราะเหตุการชักอัลลีลแบบสุ่มของประชากรรุ่นต่อไป แต่การชักตัวอย่างก็อาจเป็นเหตุให้อัลลีลที่มีอยู่สาบสูญไปได้
เพราะว่าการชักตัวอย่างแบบสุ่มสามารถกำจัด แต่ไม่สามารถทดแทน อัลลีลหนึ่ง ๆ
และเพราะว่า การลดหรือเพิ่มความถี่อัลลีลจะมีผลต่อการแจกแจงอัลลีลที่คาดหวังได้ในรุ่นต่อไป การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงจึงผลักดันให้กลุ่มประชากรมียีนเหมือนกันในระยะยาว
เมื่อความถี่อัลลีลถึง 1 (100%) อัลลีลนี้ก็จะเรียกว่า คงสภาพ (fixed) ในกลุ่มประชากร และเมื่อถึง 0 (0%) มันก็เท่ากับสาบสูญไป
กลุ่มประชากรเล็ก ๆ จะถึงจุดคงสภาพเร็วกว่า เทียบกับกลุ่มประชากรที่มีจำนวนเหมือนไม่จำกัด ซึ่งจะไม่เกิดการคงคงสภาพ
เมื่ออัลลีลหนึ่งคงสภาพแล้ว การเปลี่ยนความถี่อัลลีล/ยีนนั้นก็จะยุติไป คือความถี่ยีนไม่สามารถเปลี่ยนได้ยกเว้นจะมีอัลลีลใหม่ที่ปรากฏในกลุ่มประชากรเนื่องจากการกลายพันธุ์หรือการโอนยีน
ดังนั้น แม้ว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงจะเป็นกระบวนการแบบสุ่มและไร้จุดหมาย แต่ผลระยะยาวของมันก็คือกำจัดความแตกต่างของยีน (genetic variation)

=== อัตราการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ===
ถ้าสมมุติได้ว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเป็นกระบวนการทางวิวัฒนาการอย่างเดียวที่มีผลต่ออัลลีลหนึ่ง ๆ
หลังจากผ่านไป t รุ่นในกลุ่มประชากรหลายกลุ่มที่เหมือน ๆ กันโดยมีความถี่อัลลีลที่ p และ q ความแปรปรวน (variance ตัวย่อ V) ของความถี่ยีนตลอดทุกกลุ่มก็จะเป็น
V_t \approx pq\left(1-\exp\left(-\frac{t}{2N_e} \right)\right)
=== จำนวนรุ่นที่จะถึงจุดคงสภาพหรือสาบสูญ ===
ถ้าสมมุติได้ว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเป็นตัวขับเคลื่อนทางวิวัฒนาการอย่างเดียวของอัลลีลหนึ่ง ๆ
ณ เวลาใดเวลาหนึ่ง ความน่าจะเป็นที่อัลลีลนั้น ๆ จะถึงจุดคงสภาพในกลุ่มประชากร ขึ้นอยู่กับความถี่ของมันในกลุ่มประชากรในเวลานั้น ๆ เท่านั้น
ยกตัวอย่างเช่น ถ้าความถี่ p ของอัลลีล ก คือ 75% และความถี่ q ของอัลลีล ข คือ 25%
และถ้าไม่จำกัดเวลา ความน่าจะเป็นของ ก ที่จะถึงจุดคงสภาพในกลุ่มประชากรก็คือ 75% และของ ข 25%
ส่วนจำนวนรุ่นในการถึงจุดคงสภาพจะขึ้นอยู่กับขนาดประชากร
ดังนั้น การคงสภาพจะเกิดขึ้นเร็วกว่ามากในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ
ปกติแล้ว ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (N) ซึ่งเล็กกว่ากลุ่มประชากรจริง ๆ (คือ N) จะใช้คำนวณค่าความน่าจะเป็นเหล่านี้
โดย N จะเป็นค่าที่รวมปัจจัยต่าง ๆ เช่น ระดับ การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ (inbreeding) ระยะในวงจรชีวิตที่กลุ่มประชากรเล็กสุด และความเชื่อมโยงของยีนที่เป็นกลาง ๆ บางยีนกับยีนอื่นที่อยู่ใต้แรงกดดันคัดเลือก
ดังนั้น N อาจจะไม่เท่ากันสำหรับทุก ๆ ยีนแม้ในกลุ่มประชากรเดียวกัน
สูตรพยากรณ์สูตรหนึ่งที่ใช้ประมาณรุ่นที่คาดหวังก่อนที่อัลลีลหนึ่ง ๆ
จะถึงความคงสภาพเพราะการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงตามแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์ ก็คือ
\bar{T}_\text{fixed} = \frac{-4N_e(1-p) \ln (1-p)}{p}
โดย T คือจำนวนรุ่น, Ne คือขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล, และ p คือความถี่อัลลีลที่เป็นประเด็น
ผลคำนวณก็คือจำนวนรุ่นที่คาดหมายว่าจะผ่านไปก่อนอัลลีลที่เป็นประเด็นจะถึงจุดคงสภาพ โดยจะขึ้นอยู่กับขนาดประชากร Ne และความถี่อัลลีล p
จำนวนรุ่นคาดหมายที่อัลลีลที่เป็นกลางจะสาบสูญไปเหตุการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง
สามารถคำนวณได้โดยสูตร
\bar{T}_\text{lost} = \frac{-4N_ep}{1-p} \ln p
และเมื่อการกลายพันธุ์ปรากฏเพียงครั้งเดียวในกลุ่มประชากรใหญ่พอที่ความถี่ของการกลายพันธุ์ในเบื้องต้นจะมองข้ามได้ สูตรทั้งสองจะง่ายขึ้นเป็น
\bar{T}_\text{fixed} = 4N_e
สำหรับจำนวนรุ่นเฉลี่ยที่การกลายพันธุ์ซึ่งเป็นกลางจะถึงจุดคงสภาพ และ
\bar{T}_\text{lost} = 2 \left ( \frac{N_e}{N} \right ) \ln (2N)
สำหรับจำนวนรุ่นเฉลี่ยที่การกลายพันธุ์ที่เป็นกลางจะสาบสูญ
=== จำนวนรุ่นที่จะสาบสูญเมื่อมีทั้งการเปลี่ยนความถี่และการกลายพันธุ์ ===
สูตรต่าง ๆ ที่กล่าวแล้วใช้สำหรับอัลลีลที่มีอยู่แล้วในกลุ่มประชากร ที่ไม่อยู่ใต้อำนาจการกลายพันธุ์หรือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
ถ้าอัลลีลหนึ่งสูญบ่อยกว่าเกิดเพราะการกลายพันธุ์ ทั้งการกลายพันธุ์และการเปลี่ยนความถี่ยีนก็อาจมีอิทธิพลต่อจำนวนรุ่นที่อัลลีลหนึ่งจะสาบสูญ
ถ้าอัลลีลนั้นเริ่มต้นจากจุดคงสภาพในกลุ่มประชากร แต่จะสูญเพราะการกลายพันธุ์ที่อัตรา m ต่อการถ่ายแบบดีเอ็นเอ
จำนวนรุ่นคาดหวังที่อัลลีลจะสาบสูญในกลุ่มประชากรที่มีโครโมโซมหนึ่งชุด (haploid) ก็คือ
\bar{T}_\text{lost} \approx \begin{cases}
\frac{1}{m}, \text{ if } mN_e \ll 1\\
\frac{\ln{(mN_e)}+\gamma}{m} \text{ if } mN_e \gg 1
\end{cases}
โดย \gamma เท่ากับค่าคงตัวออยเลอร์-แมสเชโรนี
ค่าประมาณบรรทัดแรกคือจำนวนรุ่นจนกระทั่งเกิดการกลายพันธุ์แรกที่จะสาบสูญ
โดยจะสาบสูญอย่างรวดเร็วเพราะการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง และใช้เวลา Nee) จะน้อยกว่า
== การคัดเลือกโดยธรรมชาติ ==
ในธรรมชาติ การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงและการคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่ได้ทำงานเดี่ยว ๆ
แต่จะทำงานคู่กัน ร่วมกับการกลายพันธุ์และการโอนยีน
วิวัฒนาการที่เป็นกลางเป็นผลของทั้งการกลายพันธุ์และการเปลี่ยนความถี่ยีน ไม่ใช่เป็นอะไรโดด ๆ
และดังนั้น แม้เมื่อการคัดเลือกมีอำนาจเหนือการเปลี่ยนความถี่ยีน
มันก็ยังแค่ทำการต่อความหลากหลายที่เกิดจากการกลายพันธุ์
เทียบกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ "มีทิศทาง" คือเป็นแนวให้วิวัฒนาการปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมปัจจุบัน
การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงไร้ทิศทาง โดยความบังเอิญเท่านั้นจะเป็นตัวนำแนวทาง
ดังนั้น การเปลี่ยนความถี่ยีนจึงมีผลต่อความถี่ลักษณะทางพันธุกรรม (จีโนไทป์) ในกลุ่มประชากรโดยไม่คำนึงถึงผลต่อลักษณะปรากฏ (ฟีโนไทป์)
เทียบกับการคัดเลือกที่ให้โอกาสแก่อัลลีลที่มีผลต่อลักษณะปรากฏซึ่งเพิ่มการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต ลดความถี่อัลลีลที่มีผลต่อลักษณะทางพันธุกรรมที่ไม่พึงประสงค์ และเป็นกลางต่ออัลลีลที่ไม่ให้ผลได้ผลเสีย
กฎว่าด้วยจำนวนมากพยากรณ์ว่า เมื่อจำนวนก๊อปปี้สัมบูรณ์ของอัลลีลน้อย (เช่น ในประชากรกลุ่มเล็ก ๆ) ขนาดการเปลี่ยนความถี่อัลลีลในแต่ละรุ่นจะใหญ่กว่า
และการเปลี่ยนความถี่ยีนไม่ว่าในระดับไหนก็จะมีอำนาจเหนือการคัดเลือก ถ้าสัมประสิทธิ์ของการคัดเลือก (selection coefficient) น้อยกว่า 1 หารโดยขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (\frac{1}{N_e})
ฉะนั้น วิวัฒนาการที่ไม่ใช่การปรับตัวอันเป็นผลของการกลายพันธุ์และการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง จึงพิจารณาว่าเป็นกลไกทางวิวัฒนาการที่มีผลหลัก ๆ เฉพาะต่อกลุ่มประชากรเล็ก ๆ ที่อยู่โดด ๆ
คณิตศาสตร์ของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงจะขึ้นอยู่กับขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (N) แต่ก็ไม่ชัดเจนว่า นี่สัมพันธ์กับจำนวนประชากรจริง ๆ (N) อย่างไร
การเชื่อมโยงทางพันธุกรรม (Genetic linkage)
กับยีนอื่น ๆ ที่อยู่ใต้แรงกดดันการคัดเลือก จะสามารถลดขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (N) ที่มีผลต่ออัลลีลที่เป็นกลาง กล่าวคือ การเปลี่ยนความถี่อัลลีลนั้น ๆ แบบไม่เจาะจง จะมีอานุภาพมากขึ้น
แต่ถ้าอัตรา การผสมยีน (recombination) สูงขึ้น การเชื่อมโยงก็จะลดลงและดังนั้น ก็จะลดผลที่ว่าต่อขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล
ปรากฏการณ์นี้เห็นได้ในข้อมูลระดับโมเลกุล โดยปรากฏเป็นค่าสหสัมพันธ์ระหว่างอัตราการผสมยีนกับความหลากหลายทางพันธุกรรม (genetic diversity) เช่นที่พบใน แมลงวันทอง
และปรากฏเป็นค่าสหสัมพันธ์เชิงลบระหว่าง ความหนาแน่นของยีน (gene density)
กับความหลากหลายของบริเวณดีเอ็นเอที่ไม่ใช้เข้ารหัส (noncoding DNA)
แต่ความบังเอิญในการเชื่อมโยงกับยีนอื่น ๆ ที่อยู่ใต้แรงกดดันคัดเลือก ก็ไม่ใช่ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างอัลลีล โดยบางครั้งเรียกว่า การอาศัยไปด้วยทางพันธุกรรม (genetic hitchhiking, genetic draft) เพื่อให้ต่างจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (genetic drift)
เมื่อความถี่อัลลีลน้อยมาก การเปลี่ยนความถี่ยีนจะมีอำนาจเหนือการคัดเลือกแม้ในประชากรกลุ่มใหญ่
ยกตัวอย่างเช่น ผ่านกระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีน การกลายพันธุ์ที่เสียหายปกติจะหมดไปอย่างรวดเร็วในประชากรกลุ่มหใญ่ แต่ในขณะเดียวกัน การกลายพันธุ์ใหม่ที่มีประโยชน์ก็เกือบเสี่ยงสาบสูญเท่ากัน ๆ
ความถี่ยีนที่มีประโยชน์จะต้องถึงระดับขีดเริ่มเปลี่ยนเท่านั้น ที่การเปลี่ยนความถี่ยีนจะไม่มีผล
== คอคอดประชากร (Population bottleneck) ==

คอคอดประชากร (population bottleneck) เป็นเหตุการณ์ที่ขนาดประชากรลดลงอย่างสำคัญในช่วงระยะสั้น ๆ เนื่องจากเหตุการณ์ธรรมชาติบางอย่าง
ในคอคอดประชากรแบบสมบูรณ์ โอกาสรอดชีวิตของสมาชิกในกลุ่มจะเป็นแบบสุ่มโดยสมบูรณ์
คือไม่มีหน่วยใดได้เปรียบเนื่องจากลักษณะทางพันธุกรรมอย่างใดอย่างหนึ่ง
ซึ่งเป็นเหตุให้ความถี่อัลลีลเปลี่ยนไปอย่างสุดขีดโดยเป็นอิสระอย่างสิ้นเชิงจากการคัดเลือก
ผลของคอคอดประชากรอาจคงยืน แม้ว่าจะเกิดจากเหตุการณ์เดียวเช่นมหันตภัยทางธรรมชาติ
ตัวอย่างคอคอดประชากรที่น่าสนใจโดยให้ผลเป็นมนุษย์ตาบอดสีโดยสิ้นเชิง (achromatopsia) ในอัตราส่วนระดับสูง (10% ในปัจจุบัน) ได้เกิดขึ้นที่เกาะ Pingelap atoll ประเทศไมโครนีเซีย เนื่องจากมหันตภัยจากพายุไต้ฝุ่นในปี 2318 ที่มีคนรอดชีวิตเพียง 20 คน
หลังจากเหตุการณ์ การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ก็จะเพิ่มขึ้น
ซึ่งเพิ่มความเสียหายจากการกลายพันธุ์แบบด้อยที่เป็นอันตราย โดยเป็นส่วนของกระบวนการที่เรียกว่า inbreeding depression (ความตกต่ำของความเหมาะสมเหตุผสมพันธุ์ในสายพันธุ์)
แม้การกลายพันธุ์ที่แย่สุดจะถูกคัดเลือกออก แต่ก็จะทำอัลลีลที่เชื่อมโยงทางพันธุกรรมให้สาบสูญไปด้วย โดยเป็นส่วนของ การคัดเลือกพื้นหลัง (background selection)
สำหรับการกลายพันธุ์แบบด้อยที่เป็นอันตราย การคัดเลือกอาจมีกำลังเพิ่มเนื่องจากคอคอดประชากรและการผสมพันธุ์กันในสายพันธุ์ เป็นกระบวนการที่เรียกว่า การกำจัดยีน (genetic purging)
ซึ่งจะลดความหลากหลายทางพันธุกรรมลงอีก
นอกจากนั้นแล้ว กลุ่มประชากรที่เล็กลงอย่างคงยืนก็จะเพิ่มโอกาสการเปลี่ยนความถี่ยีนไป ๆ มา ๆ ในรุ่นต่อ ๆ ไป
คอคอดประชากรสามารถลดระดับความแตกต่างของยีนลงอย่างมาก แม้กระทั่งการปรับตัวที่เป็นประโยชน์ก็อาจสาบสูญไปอย่างถาวร
ความแตกต่างที่หายไปทำให้ประชากรที่รอดชีวิตเสี่ยงต่อแรงกดดันคัดเลือกใหม่ ๆ
เช่น โรค การเปลี่ยนแปลงทางภูมิอากาศ หรือการเปลี่ยนแปลงของแหล่งอาหาร
เพราะว่า การปรับตัวตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อม จำต้องมีความแตกต่างของยีนเพียงพอในกลุ่มประชากร เพื่อธรรมชาติจะได้โอกาสคัดเลือกยีนที่เหมาะสมกับสิ่งแวดล้อม
มีเหตุการณ์คอคอดประชากรหลายกรณีที่พบในอดีต
เช่น ก่อนการมาถึงของชาวยุโรป ทุ่งหญ้าแพรรีในทวีปอเมริกาเหนือเป็นที่อยู่ของไก่วงศ์ไก่ฟ้าและนกกระทาสปีชีส์ Tympanuchus cupido (greater prairie chicken) เป็นจำนวนล้าน ๆ
ในรัฐอิลลินอยแห่งเดียว ไก่ได้ลดจำนวนจาก 100 ล้านตัวในปี ค.ศ. 1900 เหลือเพียงแค่ 50 ตัวในคริสต์ทศวรรษ 1990
การลดประชากรมีเหตุจากการถูกล่าเกินและที่อยู่ถูกทำลาย โดยผลอีกอย่างก็คือความหลากหลายทางพันธุกรรมของสปีชีส์ได้หายไปเกือบหมด
การวิเคราะห์ดีเอ็นเอเปรียบเทียบนกจากกลางคริสต์ศตวรรษกับนกในทศวรรษ 1990 แสดงการลดความหลากหลายทางพันธุกรรมอย่างลึกซึ้งเพียงแค่ไม่กี่สิบปี
ปัจจุบัน นกมี ความสำเร็จในการสืบพันธุ์ (reproductive success)
ที่ไม่ดี
การล่าเกินก็เป็นเหตุให้เกิดคอคอดประชากรในแมวน้ำช้างขั้วโลกเหนือในคริสต์ศตวรรษที่ 19
ซึ่งสามารถอนุมานได้โดยเทียบกับแมวน้ำช้างขั้วโลกใต้ที่ไม่ได้ถูกล่าดุเดือดเท่า
อย่างไรก็ดี เหตุการณ์คอคอดประชากรและการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ก็สามารถทำให้ยีนสาบสูญไปแล้วเพิ่มความเหมาะสม ดังที่เห็นในแบคทีเรียสกุล Ehrlichia

== ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (Founder effect) ==
ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (founder effect) เป็นกรณีพิเศษอย่างหนึ่งของคอคอดประชากร ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อกลุ่มเล็กกลุ่มหนึ่งจากกลุ่มประชากรดั้งเดิมแยกตัวไปตั้งกลุ่มใหม่
ความถี่อัลลีลในกลุ่มใหม่ที่สุ่มมาจากกลุ่มเดิม อาจไม่เหมือนกับกลุ่มเดิมเลย
อาจเป็นไปได้ด้วยว่า จำนวนอัลลีลจากยีนบางอย่างของกลุ่มดั้งเดิมจะมากกว่าจำนวนยีนที่มีอยู่ในกลุ่มที่แตกตัวใหม่ ทำให้เป็นไปไม่ได้ที่จะมีอัลลีลทั้งหมดของยีนจากกลุ่มเดิม
ถ้ากลุ่มใหม่มีขนาดเล็ก สิ่งมีชีวิตที่เป็น "ผู้ก่อตั้ง" ก็จะมีอิทธิพลต่อลักษณะทางพันธุกรรมของกลุ่มอย่างเข้มข้นต่อไปในอนาคตอีกนาน
ตัวอย่างที่มีหลักฐานชัดเจนพบในคนอะมิช-เยอรมันที่ได้อพยพไปยังรัฐเพนซิลเวเนียในปี 2287
สมาชิก 2 คนในกลุ่มใหม่มีอัลลีลแบบด้อยของโรคการเติบโตทางกระดูกที่เรียกว่า Ellis-van Creveld syndrome
สมาชิกของกลุ่มและลูกหลานมักจะเคร่งศาสนาและแยกอยู่ต่างหาก
โรคนี้จึงมีความชุกสูงกว่าในคนกลุ่มนี้มากกว่าในกลุ่มประชากรทั่วไปโดยเป็นผลของการแต่งงานกับญาติหลายรุ่นต่อ ๆ กัน
ความแตกต่างความถี่ยีนระหว่างกลุ่มเดิมกับกลุ่มใหม่ อาจจะจุดชนวนให้ทั้งสองกลุ่มเบนออกจากกันทางพันธุกรรมอย่างสำคัญหลังจากผ่านไปหลายชั่วยุค
เมื่อความแตกต่าง (ที่เรียกว่า genetic distance) เพิ่มขึ้น กลุ่มทั้งสองอาจจะต่างกันอย่างชัดเจน ทั้งโดยพันธุกรรมและลักษณะปรากฏ แต่ทั้งการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง การคัดเลือกโดยธรรมชาติ การโอนยีน และการกลายพันธุ์ก็จะมีส่วนให้เบนออกเช่นนี้ด้วย
โอกาสเปลี่ยนความถี่ยีนที่ค่อนข้างรวดเร็วเช่นนี้ทำให้นักวิทยาศาสตร์โดยมากพิจารณาปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (ในภาคขยาย รวมการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง) ว่าเป็นแรงขับดันสำคัญในวิวัฒนาการให้เกิดสปีชีส์ใหม่
นักพันธุศาสตร์ชาวอเมริกัน ดร. ซีวอลล์ ไรท์ เป็นบุคคลแรกที่ให้ความสำคัญกับการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงบวกกับการมีกลุ่มประชากรใหม่โดด ๆ โดยตั้งทฤษฎีการเกิดสปีชีส์ใหม่ที่เรียกว่า shifting balance theory (ที่ไม่มีหลักฐานสนับสนุน)
ต่อจาก ดร. ไรท์ นักชีววิทยาชาวเยอรมัน-อเมริกัน ดร. เออร์นสต ไมเออร์ ได้สร้างแบบจำลองน่าเชื่อหลายอย่างที่แสดงว่า การลดความหลากหลายทางพันธุกรรมบวกกับขนาดประชากรที่เล็กเนื่องจากปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง เป็นเรื่องขาดไม่ได้เมื่อสปีชีส์ใหม่จะพัฒนาขึ้น
แต่ว่า ในปัจจุบัน สมมติฐานนี้ไม่ค่อยมีหลักฐานสนับสนุน คืองานวิจัยเชิงการทดลองตรวจสอบแล้วได้ผลอย่างดีก็คลุมเครือ
== ประวัติ ==
ดร. ซีวอลล์ ไรท์ ผู้ก่อตั้งสาขาพันธุศาสตร์ประชากร ได้เสนอแนวคิดเรื่องการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเป็นคนแรก
เขาใช้คำว่า "drift" (การเปลี่ยน) เป็นครั้งแรกในปี 2472
แต่ตอนนั้นใช้หมายถึงกระบวนการเปลี่ยนแปลงที่มีทิศทาง หรือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
การเปลี่ยนสุ่มที่เกิดจากความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างต่อมาจึงรู้จักกันว่า
"ปรากฏการณ์ซีวอลล์-ไรท์" (Sewall-Wright effect) แม้ว่า เขาจะไม่ค่อยสบายใจที่เห็นชื่อของเขาใช้เรียกปรากฏการณ์
ดร. ไรท์ เรียกการเปลี่ยนแปลงความถี่ทุกอย่างว่าเป็น การเปลี่ยนไปเรื่อย ๆ (steady drift) เช่นที่เกิดจากการคัดเลือก หรือ การเปลี่ยนสุ่ม (random drift) เช่นที่เกิดจากความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง
ต่อมาคำว่า "drift" จึงใช้เป็นศัพท์เทคนิคในความหมายของ "ความเฟ้นสุ่ม" (stochastic) โดยเฉพาะ ปัจจุบันความหมายยิ่งแคบกว่านั้น โดยหมายถึงความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างเท่านั้น แม้ว่านิยามแบบแคบนี้จะไม่ได้ใช้โดยทั่วไป
แต่ ดร. ไรท์ ก็ไม่เห็นด้วยกับนิยามที่แคบลงโดยเหตุว่า
"การจำกัดคำว่า 'random drift' หรือแม้แต่คำว่า 'drift' โดยหมายเอาองค์ประกอบอย่างเดียวคือผลของการชักตัวอย่างโดยบังเอิญ มักจะทำให้สับสน"
และเขาพิจารณากระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง เพราะเหตุความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง เท่ากับการเปลี่ยนเพราะเหตุการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์
แต่งานวิชาการต่อ ๆ ก็ได้แสดงว่า เหตุสองอย่างนี่แตกต่างกัน
ในยุคต้น ๆ ของ "ทฤษฎีวิวัฒนาการสังเคราะห์แบบปัจจุบัน" (modern evolutionary synthesis) นักวิทยาศาสตร์เพิ่งเริ่มผสมศาสตร์ใหม่คือพันธุศาสตร์ประชากรกับทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติของดาร์วิน
โดยใช้โครงร่างเช่นนี้ ดร. ไรท์เล็งไปที่ผลของการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ต่อกลุ่มประชากรเล็กที่อยู่แยกต่างหาก ๆ
เขาได้เสนอแนวคิด ภูมิทัศน์การปรับตัว (adaptive landscape หรือ fitness landscape)
ซึ่งปรากฏการณ์เช่น การผสมข้ามพันธุ์ (cross breeding) และการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ สามารถขับกลุ่มให้ตกจาก ยอดการปรับตัว (adaptive peak) แล้วเปิดโอกาสให้การคัดเลือกโดยธรรมชาติขับกลุ่มไปยังยอดการปรับตัวใหม่
ดร. ไรท์คิดว่า กลุ่มประชากรที่เล็กกว่าจะเหมาะกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติมากกว่าเพราะว่า "การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์เข้มข้นพอจะสร้างระบบปฏิสัมพันธ์ใหม่ผ่านการเปลี่ยนสุ่ม แต่ไม่เข้มข้นพอเป็นเหตุให้เกิดการคงสภาพของยีนแบบสุ่มที่ไม่เป็นการปรับตัว"
มุมมองของ ดร. ไรท์เกี่ยวกับบทบาทของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงในกระบวนการวิวัฒนาการได้สร้างข้อโต้แย้งมาตั้งแต่ต้น
โดยผู้คัดค้านที่เรียกความสนใจมากที่สุดและมีอิทธิพลที่สุดก็คือเพื่อนรวมงาน ศ. โรนัลด์ ฟิชเช่อร์
ผู้ยอมรับว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงมีบทบาทในวิวัฒนาการ แต่ไม่สำคัญ
แต่ก็มีผู้กล่าวหา ศ. ฟิชเช่อร์ ว่าเข้าใจมุมมองของ ดร. ไรท์ผิด เพราะว่า คำวิจารณ์ของเขาดูเหมือนจะอ้างว่า ดร. ไรท์ได้ปฏิเสธการคัดเลือกโดยสิ้นเชิง
สำหรับ ศ. ฟิชเช่อร์ การมองกระบวนการวิวัฒนาการว่าเป็นความก้าวหน้าระยะยาว สม่ำเสมอ และเป็นการปรับตัว เป็นวิธีเดียวที่สามารถอธิบายความซับซ้อนที่เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จากสิ่งมีชีวิตรูปแบบง่าย ๆ กว่า
แต่ข้อถกเถียงระหว่างพวก "นิยมความค่อยเป็นค่อยไป" กับพวกที่น้อมไปทางแบบจำลองวิวัฒนาการของ ดร. ไรท์ ที่ทั้งการคัดเลือกและการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงมีบทบาทสำคัญร่วมกัน ก็ยังดำเนินต่อไป
ในปี 2511 นักพันธุศาสตร์ประชากรชาวญี่ปุ่น ดร. Motoo Kimura ได้จุดไฟเรื่องนี้ใหม่ด้วยทฤษฎีวิวัฒนาการระดับโมเลกุลที่เป็นกลาง (neutral theory of molecular evolution)
ซึ่งอ้างว่า ความเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมโดยมากมีเหตุจากการเปลี่ยนความถี่โดยสุ่มของอัลลีลกลายพันธุ์ที่เป็นกลาง (คือไม่ให้ประโยชน์ ไม่เป็นอันตราย)
ต่อมาในปี 2543 นักชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการชาวอเมริกัน ศ. จอห์น กิลเล็สปี้ (ณ มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เดวิส)
และ ศ. Will Provine (ณ มหาวิทยาลัยคอร์เนล)
ได้คัดค้านบทบาทของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเพราะความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างในกระบวนการวิวัฒนาการ
โดยอ้างว่า การคัดเลือกยีนที่เชื่อมต่อกันเป็นแรงเฟ้นสุ่มที่สำคัญกว่า (ดูเพิ่มที่หัวข้อ ผลบังเอิญที่ไม่ใช่ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง)
== ดูเพิ่ม ==
บทความเบื้องต้นเรื่องวิวัฒนาการ
วิวัฒนาการ
== เชิงอรรถ ==
== อ้างอิง ==
== บรรณานุกรม ==
"Papers from a workshop sponsored by the Canadian Institute for Advanced Research."
== แหล่งข้อมูลอื่น ==
พันธุศาสตร์ประชากร
ชีววิทยาวิวัฒนาการ