การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ (natural selection) เป็นความสามารถในการเอาตัวรอดและสืบพันธุ์อย่างแตกต่างกันของสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัว ที่เป็นผลจากความแตกต่างของฟีโนไทป์ (phenotype) การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นกลไกสำคัญของวิวัฒนาการ ซึ่งเป็นการเปลี่ยนแปลงของลักษณะที่สามารถถ่ายทอดได้ของประชากรตลอดหลายชั่วรุ่น ชาลส์ ดาร์วินทำให้คำว่า "การคัดเลือกโดยธรรมชาติ" เป็นที่แพร่หลาย การคัดเลือกโดยธรรมชาติมีความหมายตรงกันข้ามกับการคัดเลือกโดยมนุษย์ ที่ดาร์วินถือว่าเป็นการกระทำอย่างมีเจตนา ขณะที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่เป็นเช่นนั้น
ความผันแปรมีอยู่ในทุก ๆ ประชากรของสิ่งมีชีวิต โดยเกิดขึ้นกับบางส่วนในประชากรเนื่องจากเกิดการกลายพันธุ์แบบสุ่มขึ้นในจีโนม (genome) ของสิ่งมีชีวิตรายตัว และลูกหลานของพวกมันก็สามารถสืบทอดการกลายพันธุ์ดังกล่าวได้  จีโนมของสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวมีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อมจนนำไปสู่ความผันแปรของลักษณะอยู่ตลอดช่วงชีวิตของมัน สิ่งแวดล้อมที่จีโนมมีปฏิสัมพันธ์ด้วยได้แก่ ชีววิทยาโมเลกุลภายในเซลล์, เซลล์อื่น, สิ่งมีชีวิตตัวอื่น, ประชากร, สปีชีส์, และสิ่งแวดล้อมอชีวนะ เนื่องจากสิ่งมีชีวิตตัวที่มีความผันแปรของลักษณะอย่างหนึ่งมีความสามารถที่จะอยู่รอดและสืบพันธ์ได้ดีกว่าสิ่งมีชีวิตที่มีความผันแปรอย่างอื่นที่ประสบความสำเร็จน้อยกว่า ประชากรจึงเกิดวิวัฒนาการ ปัจจัยอื่นที่ส่งผลต่อความสำเร็จในการผสมพันธ์มีดังเช่น การคัดเลือกทางเพศ (sexual selection, ซึ่งมักถูกนำมารวมกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ) และการคัดเลือกจากจำนวนลูกหลาน (fecundity selection)
การคัดเลือกโดยธรรมชาติกระทำต่อฟีโนไทป์ ซึ่งเป็นคุณลักษณะของสิ่งมีชีวิตที่มีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อม แต่จากหลักการพื้นฐานทางพันธุศาสตร์ ฟีโนไทป์ใด ๆ ที่มีความได้เปรียบในการสืบพันธุ์อาจกลายมาเป็นสิ่งที่พบได้เป็นปกติในประชากร เมื่อเวลาผ่านไป กระบวนการนี้อาจทำให้เกิดประชากรที่มีการพัฒนาบทบาททางชีวภาพ (ecological niche) ที่จำเพาะเจาะจง (วิวัฒนาการระดับจุลภาค) หรือกระทั่งให้ผลเป็นสปีชีส์ใหม่ (speciation, วิวัฒนาการระดับมหภาค) หรือกล่าวคือ การคัดเลือกโดยธนรรมชาติเป็นกระบวนการสำคัญของวิวัฒนาการในประชากร
การคัดเลือกโดยธรรมชาติถือเป็นรากฐานที่สำคัญของชีววิทยาสมัยใหม่ แนวคิดที่ชาลส์ ดาร์วิน และอัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ เผยแพร่ร่วมกันใน ค.ศ. 1858 ได้รับการอธิบายอย่างละเอียดในหนังสือของดาร์วิน ว่าด้วยการกำเนิดสปีชีส์ด้วยวิธีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ หรือการดำรงไว้ซึ่งสายพันธุ์ที่เหมาะสมกว่าในการต่อสู้เพื่อมีชีวิตอยู่ (On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life) เขาอธิบายว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาตินั้นอุปมาได้กับการคัดเลือกโดยมนุษย์ อันเป็นกระบวนการที่พืชและสัตว์ซึ่งมีลักษณะพึงประสงค์สำหรับมนุษย์ผู้เพาะพันธ์ุถูกคัดเลือกไว้อย่างเป็นระบบสำหรับการผสมพันธุ์ แต่เดิมแนวคิดของการคัดเลือกโดยธรรมชาติพัฒนาขึ้นโดยปราศจากทฤษฏีการถ่ายทอดทางพันธุกรรมที่เป็นเหตุเป็นผล ช่วงเวลาที่ดาร์วินเผยแพร่ผลงานยังมิได้มีการพัฒนาทฤษฏีพันธุศาสตร์สมัยใหม่ขึ้นมา เมื่อรวมทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วินกับการค้นพบทางพันธุศาสตร์คลาสสิกที่เกิดขึ้นในชั้นหลัง จะได้เป็นทฤษฎีมอเดิร์นซินทีซิส (modern synthesis) ของช่วงกลางคริสต์ศตวรรษที่ 20 เมื่อผนวกอณูพันธุศาสตร์เข้ามาจะเกิดเป็นชีววิทยาการเจริญเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary developmental biology) ซึ่งอธิบายวิวัฒนาการถึงระดับโมเลกุล แม้ว่าจีโนไทป์จะเปลี่ยนไปอย่างช้า ๆ ด้วยการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีนที่เป็นไปอย่างสุ่ม การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็ยังคงเป็นคำอำธิบายหลักสำหรับการเกิดวิวัฒนาการเพื่อปรับตัว
== กลไก ==
=== การผันแปรที่ถ่ายทอดได้ และความสามารถในการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน ===

ความผันแปรที่เกิดตามธรรมชาติสามารถเกิดขึ้นได้กับสิ่งมีชีวิตตัวใดๆ ก็ตามในหมู่ประชากร ความแตกต่างบางอย่างอาจช่วยเพิ่มโอกาสในการสืบพันธุ์และการอยู่รอดสิ่งมีชีวิตตัวนั้น ๆ เพื่อให้อัตราการขยายพันธุ์ตลอดช่วงชีวิตเพิ่มสูงขึ้น ซึ่งหมายความว่ามันจะมีลูกหลานในจำนวนที่มากกว่าเดิม หากว่าลักษณะที่ทำให้สิ่งมีชีวิตมีความได้เปรียบในการสืบพันธ์นั้นสามารถสืบทอดได้ (ถูกส่งต่อจากรุ่นพ่อแม่ไปยังรุ่นลูก) นั่นจะทำให้เกิดความสามารถในการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน ดังเช่นสัดส่วนที่มากกว่าอยู่เล็กน้อยของกระต่ายที่วิ่งเร็วกว่าหรือสาหร่ายที่สังเคราะห์แสงได้ดีกว่าที่เกิดขึ้นในรุ่นถัดมา ตลอดเวลาหลายชั่วรุ่น ลักษณะใด ๆ ที่ให้ความได้เปรียบต่อการสืบพันธุ์จะกลายมาเป็นลักษณะเด่นของประชากร แม้ว่าความได้เปรียบนั้นจะมีอยู่เพียงเล็กน้อยก็ตาม ในลักษณะนี้ สิ่งแวดล้อมตามธรรมชาติจะเป็นผู้ "คัดเลือก" ลักษณะที่ให้ความได้เปรียบต่อการสืบพันธุ์ ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการดังที่ดาร์วินได้อธิบายไว้ ซึ่งเป็นการมอบจุดมุ่งหมายต่อลักษณะนั้น ทว่าในการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะไม่มีทางเลือกโดยสมัครใจ การคัดเลือกโดยมนุษย์จะกระทำอย่างมีจุดมุ่งหมาย ในขณะที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่เป็นเช่นนั้น แม้ว่านักชีววิทยาบางคนจะนำเหตุผลทางอันตวิทยามาอธิบายก็ตาม
ผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทยในบริเตนใหญ่มีอยู่สองสี คือสีจางกับสีเข้ม แต่ในช่วงปฏิวัติอุตสาหกรรม ต้นไม้หลายต้นที่ผื้เสื้อชนิดนี้อาศัยอยู่กลายเป็นสีดำเพราะเขม่า ทำให้ผี้เสื้อสีเข้มมีความได้เปรียบในการซ่อนตัวจากผู้ล่า ซึ่งเป็นผลให้ผีเสื้อสีเข้มมีโอกาสที่ดีกว่าในการอยู่รอดไปสืบลูกหลานที่มีสีเข้ม และในเวลาเพียงห้าสิบปีนับตั้งแต่ที่จับผีเสื้อสีเข้มตัวแรกได้ ผีเสื้อในเขตอุตสาหกรรมของแมนเชสเตอร์แทบทุกตัวกลายเป็นสีเข้ม ความสมดุลนี้กลับตาลปัตรจากผลของ กฎหมายอากาศสะอาด ปี 1965 และผีเสื้อกลางคืนสีเข้มได้กลับมาหายากอีกครั้งหนึ่ง เป็นการแสดงให้เห็นถึงอิทธิพลของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่มีต่อวิวัฒนาการของผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทย การศึกษาเมื่อไม่นานนี้ที่ใช้การวิเคาระห์รูปภาพร่วมกับแบบจำลองการมองเห็นของนก แสดงให้เห็นว่าตัวที่มีสีจางเข้ากับพื้นหลังที่เป็นไลเคนได้ดีกว่าตัวที่มีสีเข้ม และเป็นครั้งแรกที่มีการวัดปริมาณการพรางตัวของผีเสื้อต่อความเสี่ยงในการถูกล่า
=== ความได้เปรียบ ===
แนวคิดของความได้เปรียบถือเป็นศูนย์กลางของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ในความหมายอย่างกว้าง สิ่งมีชีวิตตัวที่ "ได้เปรียบ" มีศักยภาพสูงกว่าสำหรับการเอาชีวิตรอด ดังวลีอันโด่งดังที่ว่า "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" (survival of the fittest) แต่ความหมายที่แท้จริงของความได้เปรียบนั้นละเอียดอ่อนกว่ามาก ทฤษฎีวิวัฒนาการสมัยใหม่มิได้นิยามความหมายของความได้เปรียบตามความยาวนานของระยะเวลาที่สิ่งมีชีวิตนั้นมีชีวิตอยู่ แต่จากวิธีการที่สิ่งมีชีวิตนั้นทำให้การสืบพันธุ์ประสบความสำเร็จ หากสิ่งมีชีวิตหนึ่งมีชีวิตอยู่ได้ระยะเวลาเพียงครึ่งของที่ตัวอื่นในสปีชีส์ของมันทำได้ แต่มีลูกหลานที่อยู่รอดไปจนถึงวัยเจริญพันธ์มากกว่าเป็นสองเท่า ยีนของมันจะพบได้มากกว่าในหมู่ประชากรวัยเจริญพันธุ์ของรุ่นถัดไป แม้ว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกระทำต่อสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัว แต่จากผลกระทบของความน่าจะเป็นทำให้ความได้เปรียบถูกนิยามบน "ความเป็นปกติ" สำหรับสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวในประชากร ความได้เปรียบของจีโนไทป์หนึ่งจะสอดคล้องกับผลกระทบโดยเฉลี่ยที่กระทำต่อสิ่งมีชีวิตตัวที่มีจีโนไทป์นั้น มีความจำเป็นที่ต้องแยกระหว่างแนวคิดของ "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" และ "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" เนื่องจาก "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" มิได้ให้กำเนิด "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" มันเพียงแต่แสดงให้เห็นถึงการนำพันธุ์ที่ให้ประโยชน์น้อยกว่าออกจากประชากรเท่านั้น ตัวอย่างทางคณิตศาสตร์ของ "การอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุด" ได้ให้ไว้โดย Haldane ในบทความเรื่อง "ต้นทุนของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ" (The Cost of Natural Selection) Haldane เรียกกระบวนการนี้ว่า "การแทนที่" (substitution) หรือที่เป็นที่นิยมกว่าในทางชีววิทยา คือ "การครอบงำ" (fixation) ซึ่งอธิบายได้อย่างถูกต้องด้วยความสามารถที่จะอยู่รอดและสืบพันธุ์ที่ต่างกันออกไปในสิ่งมีชีวิตแต่ละตัว อันเป็นผลมาจากความแตกต่างในฟีโนไทป์ ในทางกลับกัน "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" นั้นไม่ขึ้นอยู่กับความสามารถดังกล่าว อันเป็นผลมาจากความแตกต่างในฟีโนไทป์ แต่ขึ้นอยู่กับการอยู่รอดอย่างสัมบูรณ์ของความผันแปรหนึ่ง ความน่าจะเป็นของการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์ซึ่งเกิดกับสมาชิกบางตัวของประชากร ขึ้นอยู่กับจำนวนสุทธิของการกระทำซ้ำความผันแปรนั้น "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ในทางคณิตศาสตร์ ได้รับการอธิบายโดย Kleinman และมีตัวอย่างเชิงประจักษ์ที่ให้ไว้โดยการทดลอง Kishony Mega-plate experiment ซึ่งในการทดลองนี้ "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ขึ้นอยู่กับจำนวนการทำซ้ำของความผันแปรหนึ่งที่สามารถอยู่รอดได้ในบริเวณถัดไปที่มีความเข้มข้นของยาสูงกว่า ซึ่งความผันแปรใหม่สามารถปรากฏขึ้นมาได้จากมัน อีกนัยหนึ่ง "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ยังสามารถเกิดขึ้นได้ในสิ่งแวดล้อมที่พบ "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" การทดลองวิวัฒนาการในระยะยาวของแบคทีเรีย E. coli โดย Richard Lenski เป็นตัวอย่างหนึ่งของการปรับตัวในสภาพแวดล้อมที่มีการแข่งขัน (เกิด "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ระหว่าง "การอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด") ความน่าจะเป็นของการกลายพันธุ์ที่เป็นประโยชน์ซึ่งเกิดกับสมาชิกบางตัวของเชื้อสายของมันสำหรับกำเนิดข้อได้เปรียบที่ปรับปรุงแล้ว ถูกทำให้ช้าลงด้วยการแข่งขัน ตัวที่มีความผันแปรซึ่งมีโอกาสเกิดการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์ในสิ่งแวดล้อมที่รองรับประชากรได้อย่างจำกัดเช่นนี้ จำต้องแข่งขันกับตัวอื่นที่มีความผันแปรที่ข้อได้เปรียบน้อยกว่า เพื่อที่จะสะสมจำนวนการทำซ้ำจนถึงระดับที่มีความน่าจะเป็นอย่างที่สมเหตุสมผลต่อการเกิดขึ้นของการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์
=== การแข่งขัน ===
ในทางชีววิทยา การแข่งขันคือปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิต ที่ความได้เปรียบของสิ่งมีชีวิตหนึ่งลดลงจากการมีอยู่ของสิ่งมีชีวิตอีกตัว ซึ่งอาจเป็นเพราะทั้งสองต้องพึ่งพาทรัพยากรเดียวกันที่มีอยู่จำกัด เช่น อาหาร น้ำ หรือเขตแดน การแข่งขันอาจเกิดขึ้นภายในสปีชีส์เดียวกันหรือต่างสปีชีส์ และอาจเป็นได้ทั้งทางตรงและทางอ้อม ตามทฤษฎี สปีชีส์ที่มีความเหมาะสมต่อการแข่งขันน้อยกว่าจะต้องปรับตัว หรือไม่ก็สูญพันธุ์ไป เนื่องจากการแข่งขันแสดงบทบาทที่สำคัญยิ่งต่อการคัดเลือกโดยธรรมชาติ แต่หากว่าตามทฤษฎี "room to roam" การแข่งขันอาจจะมีความสำคัญน้อยกว่าการขยายตัวที่เกิดขึ้นในเคลดที่มีขนาดใหญ่กว่า
ทฤษฎีการคัดเลือกแบบ r/K (r/K selection) ได้จำลองแบบของการแข่งขันโดยอาศัยนงานเกี่ยวกับชีวภูมิศาสตร์ของเกาะโดยรอเบิร์ต แม็กอาร์เทอร์ และอี. โอ. วิลสันเป็นพื้นฐาน ในทฤษฎีนี้ ปัจจัยกดดันเป็นตัวขับเคลื่อนวิวัฒนาการไปในทิศทางที่ตายตัวทิศทางหนึ่ง ระหว่างการคัดเลือกแบบ r หรือ K โดย r และ K สามารถนำมาแสดงได้ในแบบจำลองลอจิสติกส์ของพลวัติของประชากร ดังนี้:
\frac{dN}{dt}=rN\left(1 - \frac{N}{K}\right) \qquad \!
โดยที่ r คืออัตราการเติบโตของประชากร (N) และ K คือขีดจำกัดการรองรับของสภาพแวดล้อมในท้องถิ่น โดยปกติแล้วสปีชีส์ r-selected จะใช้ประโยชน์จาก niche ที่ว่างอยู่ และผลิตลูกหลานออกมาจำนวนมาก แต่ละตัวมีโอกาสรอดไปจนถึงวัยเจริญพันธุ์ค่อนข้างต่ำ ในทางกลับกัน สปีชีส์ K-selected จะเป็นคู่แข่งขันที่แข็งแกร่งใน niche ที่มีความหนาแน่น และมีการลงทุนสูงในลูกหลานที่ผลิตออกมาในจำนวนน้อยกว่ามาก แต่ละตัวมีโอกาสรอดไปจนถึงวัยเจริญพันธุ์ค่อนข้างสูง
== การจัดจำแนก ==

การคัดเลือกโดยธรรมชาติสามารถกระทำต่อลักษณะปรากฏที่สามารถสืบทอดได้ และปัจจัยกดดันสามารถเกิดขึ้นได้จากสภาพแวดล้อมใด ๆ ก็ตาม รวมถึงการคัดเลือกทางเพศและการแข่งขันกับสปีชีส์เดียวกันหรือสปีชีส์อื่น อย่างไรก็ตาม มิได้หมายความว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกระทำอย่างมีทิศทางจนได้ผลลัพธ์เป็นวิวัฒนาการเพื่อการปรับตัว การคัดเลือกโดยธรรมชาติมักจะให้ผลเป็นการรักษาลักษณะเดิมที่มีอยู่เอาไว้ โดยการขจัดความผันแปรที่ให้ประโยชน์น้อยกว่าออกไป
=== ตามผลกระทบต่อลักษณะ ===
การเลือกมีผลที่แตกต่างกันต่อลักษณะ โดยการคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพกระทำเพื่อรักษาลักษณะที่เหมาะสมเอาไว้ในระดับที่เสถียร ในกรณีพื้นฐานที่สุด ทุกลักษณะที่เบี่ยงเบนจากลักษณะดังกล่าวจะทำให้สิ่งมีชีวิตนั้นเสียเปรียบ การคัดเลือกแบบมีทิศทางจะคัดลักษณะที่สุดโต่งเอาไว้ และการคัดเลือกแบบแบ่งแยก (หรือการคัดเลือกแบบกระจาย) ซึ่งพบได้ไม่บ่อย จะเข้ามากระทำในช่วงเปลี่ยนผ่านเมื่อฐานนิยมอยู่ต่ำกว่าค่าที่เหมาะสม แต่จะแปรลักษณะออกไปมากกว่าหนึ่งทิศทาง โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อเป็นลักษณะเชิงปริมาณและมีตัวแปรเดียว ลักษณะที่อยู่ในระดับต่ำกว่าและสูงกว่าค่ากลางจะถูกเก็บรักษาไว้ การคัดเลือกแบบแบ่งแยกสามารถเป็นตัวตั้งต้นของการเกิดสปีชีส์ใหม่
=== ตามผลต่อความหลากหลายทางพันธุกรรม ===
นอกจากนี้ การคัดเลือกสามารถถูกจัดแบ่งตามผลกระทบที่มีต่อความหลากหลายทางพันธุกรรม การคัดเลือกเชิงลดทอน (negative selection, purifying selection) กระทำเพื่อนำความผันแปรทางพันธุกรรมออกจากประชากร ซึ่งตรงข้ามกับการกลายพันธุ์แบบเกิดขึ้นเอง (de novo mutation) ที่เป็นนำความผันแปรใหม่เข้ามา ในทางกลับกัน การคัดเลือกแบบรักษาสมดุล (balancing selection) กระทำเพื่อรักษาความผันแปรเอาไว้ในประกร ไม่ว่าจะเกิดการกลายพันธุ์แบบเกิดเองหรือไม่ก็ตาม โดยการคัดเลือกเชิงลดทอนที่ขึ้นกับความถี่ (negative frequency-dependent selection) ตัวอย่างการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ส่งผลต่อความหลากหลายทางพันธุกรรมมีตัวอย่างเช่น ความได้เปรียบของเฮเทอโรไซโกต (heterozygote advantage) ซึ่งสิ่งมีชีวิตที่มีสองอัลลีลที่แตกต่างกันมีความได้เปรียบพิเศษเหนือตัวที่มีอัลลีลเดียว ภาวะพหุสัณฐานของโลคัสหมู่โลหิตเอบีโอในมนุษย์ก็สามารถอธิบายได้ด้วยกลไกดังกล่าว

=== ตามขั้นของวงจรชีวิต ===
อีกทางหนึ่งสำหรับจำแนกประเภทของการคัดเลือก คือการจำแนกตามขั้นวงจรชีวิตที่ที่การคัดเลือกมากระทำ นักชีววิทยาส่วนหนึ่งยอมรับให้มีเพียงสองประเภท คือ การคัดเลือกความมีชีวิตอยู่ (หรือการอยู่รอด) ซึ่งกระทำเพื่อเพิ่มความเป็นไปได้ที่สิ่งมีชีวิตนั้นจะมีชีวิตรอด และการคัดเลือกตามจำนวนลูกหลาน (หรือการคัดเลือกตามความสามารถในการสืบพันธุ์) ซึ่งกระทำเพื่อเพิ่มอัตราการให้กำเนิดลูกหลาน หากว่าเอาชีวิตรอดได้ นักชีววิทยาอีกส่วนแยกวงจรชีวิตออกมาเป็นอีกส่วนประกอบหนึ่งของการคัดเลือก ดังนั้นการคัดเลือกเพื่อมีชีวิตรอด และการคัดเลือกเพื่อการเอาชีวิตรอด สามารถนิยามได้แยกต่างหากจากกัน โดยเป็นการกระทำเพื่อปรับปรุงโอกาสที่จะอยู่รอด ก่อนและหลังวัยเจริญพันธุ์ ตามลำดับ ในขณะที่การคัดเลือกตามจำนวนลูกหลานสามารถถูกแบ่งแยกออกเป็นส่วนประกอบย่อยเพิ่มเติมได้อีก เช่น การคัดเลือกทางเพศ, การคัดเลือกเซลล์สืบพันธุ์ (gamete selection) ที่กระทำต่อความอยู่รอดของเซลล์สืบพันธุ์, และการคัดเลือกความเข้ากันได้ (compatibility selection) ที่กระทำในช่วงการก่อตัวของไซโกต
=== ตามหน่วยที่กระทำ ===
การเลือกยังสามารถจำแนกตามระดับหรือหน่วยที่เกิดการคัดเลือก (unit of selection) การคัดเลือกรายตัวกระทำต่อสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัวไป ในแง่ที่ว่า การปรับตัวต่างเป็นไป "เพื่อ" ประโยชน์สิ่งมีชีวิตตัวนั้น และเป็นผลมาจากการคัดเลือกที่เกิดขึ้นในหมู่สิ่งมีชีวิต การคัดเลือกยีนกระทำต่อระดับยีนโดยตรง ในการคัดเลือกโดยญาติและจากความขัดกันภายในจีโนม (intragenomic conflict) การคัดเลือกในระดับยีนได้ให้คำอธิบายที่เหมาะสมสำหรับกระบวนการพื้นฐานของสิ่งเหล่านี้  หากว่าเกิดการคัดเลือกในระดับกลุ่ม (group selection) ขึ้นก็จะกระทำต่อกลุ่มของสิ่งมีชีวิต บนพื้นของสมมติฐานที่ว่ากลุ่มของสิ่งมีชีวิตมีการทำซ้ำและการกลายพันธุ์ในทำนองเดียวกันกับยีนและสิ่งมีชีวิตรายตัว แต่ปัจจุบันยังคงมีข้อถกเถียงกันว่า การคัดเลือกกลุ่มในธรรมชาติมีการแสดงออกไปจนถึงระดับใด
=== ตามทรัพยากรที่แข่งขันกัน ===

ท้ายที่สุดแล้ว การคัดเลือกสามารถจำแนกได้ตามทรัพยากรที่แก่งแย่งกัน การคัดเลือกทางเพศเป็นผลมาจากการแข่งขันเพื่อแย่งคู่ผสมพันธุ์ การคัดเลือกทางเพศมักจะดำเนินผ่านการคัดเลือกตัวที่ให้กำเนิดลูกหลานได้มากที่สุด (fecundity selection) ซึ่งบางครั้งอาจแลกมาด้วยการดำรงชีวิตของตัวมันเอง การคัดเลือกทางนิเวศวิทยาเป็นการคัดเลือกโดยธรรมชาติซึ่งกระทำผ่านวิธีการอื่นนอกเหนือจากการคัดเลือกทางเพศ เช่นการคัดเลือกโดยญาติ, การแข่งขัน, และการฆ่าลูกอ่อนของสิ่งมีชีวิตอื่น (infanticide) หลังจากสมัยของดาร์วิน การคัดเลือกโดยธรรมชาติมักจะถูกนิยามว่าเป็นการคัดเลือกทางนิเวศวิทยา ซึ่งในกรณีนี้การคัดเลือกทางเพศถือว่าเป็นกระบวนการหนึ่งที่แยกไปต่างหาก
การคัดเลือกทางเพศดังที่ถูกกล่าวถึงเป็นครั้งแรกโดยดาร์วิน (โดยอาศัยหางของนกยูงเป็นตัวอย่างประกอบ) หมายความอย่างเป็นการเฉพาะเจาะจงถึงการแข่งขันเพื่อคู่ผสมพันธุ์ ซึ่งอาจเกิดขึ้นกับเพศเดียวกัน (intrasexual) โดยมักเป็นการแข่งขันระหว่างเพศผู้ด้วยกัน) หรือกับต่างเพศ (intersexual) ซึ่งเพศใดเพศหนึ่งเป็นผู้เลือกคู่ผสมพันธุ์ ที่พบเป็นส่วนใหญ่คือ เพศผู้เป็นตัวเรียกร้องความสนใจและเพศเมียเป็นเป็นตัวเลือกคู่ อย่างไรก็ตาม ในบางสปีชีส์พบว่าเกิดการกลับบทบาททางเพศ (sex-role reversal) ดังเช่นที่พบในวงศ์ปลาจิ้มฟันจระเข้และม้าน้ำ
ลักษณะปรากฏสามารถมีการแสดงออกมาในเพศหนึ่งและเป็นที่ต้องการในอีกเพศ ทำให้เกิดวงจรป้อนกลับแบบส่งเสริม (positive feedback) ที่เรียกว่าการคุมไม่อยู่แบบฟิชเชอร์ (Fisherian runaway) ตัวอย่างเช่น ขนตามตัวอันเป็นที่สะดุดตาในนกตัวผู้อย่างในนกยูง ตัวฟิชเชอร์เองได้เสนอทฤษฎีทางเลือก sexy son hypothesis ไว้ในปี 1930 ว่า ตัวแม่ต้องการลูกชายที่มีพฤติกรรมสำส่อน เพื่อที่จะสามารถให้รุ่นหลานในจำนวนที่มาก จึงเลือกตัวที่มีพฤติกรรมสำส่อนมาเป็นพ่อของลูก พฤติกรรมก้าวร้าวที่เกิดขึ้นกับสมาชิกที่เป็นเพศเดียวกันมักจะเกี่ยวข้องกับลักษณะเฉพาะที่มีความแตกต่างกันอย่างยิ่ง ดังเช่นเขาของกวางเพศผู้ที่มีไว้สำหรับต่อสู้กับเพศผู้ตัวอื่น โดยนัยทั่วไป การคัดเลือกที่เกิดกับเพศเดียวกันมักเกี่ยวข้องกับความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) รวมถึงความแตกต่างของขนาดลำตัวระหว่างเพศผู้และเพศเมียในสปีชีส์เดียวกัน
== การแข่งขันเพื่อเอาชนะ ==

การคัดเลือกโดยธรรมชาติยังกระทำต่อการพัฒนาความต้านทานยาปฏิชีวนะของจุลชีพอีกด้วย นับจากการค้นพบเพนิซิลลินใน ค.ศ. 1928 ก็ได้มีการนำยาปฏิชีวนะมาใช้เพื่อต่อสู้กับความเจ็บไข้ที่เกิดจากแบคทีเรียตั้งแต่นั้นเป็นต้นมา การใช้ยาปฏิชีวนะอย่างไม่ถูกวิธีทำให้เกิดการคัดเลือกความต้านต้านทานต่อยาปฏิชีวนะที่ใช้ในทางคลินิค จนถึงจุดที่ Staphylococcus aureus ชนิดต้านทานต่อเมธิซิลลิน (methicillin-resistant Staphylococcus aureus, MRSA) ถูกอธิบายว่าเป็น "ซูเปอร์บัก" (superbug) เนื่องจากความอันตรายของมันที่มีต่อสุขภาพ และความทนทานต่อยาที่มีอยู่ในปัจจุบัน กลยุทธ์เพื่อตอบโต้แบคทีเรียประเภทนี้มักจะเป็นการให้ยาปฏิชีวนะชนิดอื่นที่แรงกว่า อย่างไรก็ตาม MRSA สายพันธุ์ใหม่ก็ได้ปรากฏขึ้นและต้านทานได้กระทั่งยาดังกล่าว ตัวอย่างเช่นนี้เรียกว่าการเอาชนะในเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary arms race) ซึ่งแบคทีเรียพัฒนาสายพันธุ์ที่อ่อนไหวต่อยาน้อยลง และในขณะเดียวกัน นักวิจัยทางการแพทย์ก็พยายามที่จะพัฒนายาปฏิชีวนะตัวใหม่ที่จะฆ่าแบคทีเรียดังกล่าวได้ สถานการณ์ที่คล้ายคลึงกันนี้ยังเกิดกับความต้านทานต่อวัตถุอันตรายทางการเกษตรในทั้งพืชและสัตว์ การแข่งขันเพื่อเอาชนะไม่จำเป็นต้องถูกชักนำโดยมนุษย์ ตัวอย่างหนึ่งที่มีการบันทึกไว้อย่างดีคือ การแพร่กระจายของยีนในหมู่ผีเสื้อ Hypolimnas bolina บนเกาะของประเทศซามัว ที่ยับยั้งการฆ่าผีเสื้อตัวผู้ของแบคทีเรียตัวเบียฬ Wolbachia ซึ่งการแพร่กระจายของยีนดังกล่าวเกิดขึ้นในช่วงระยะเวลาเพียงห้าปี
== วิวัฒนาการตามนิยามของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ==
ในการที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะก่อให้เกิดวิวัฒนาการเพื่อปรับตัวได้นั้น จะต้องมีการเกิดสปีชีส์ใหม่และลักษณะที่มีความแตกต่างกัน ซึ่งเป็นความผันแปรทางพันธุกรรมที่สามารถถ่ายทอดได้ อันจะก่อให้เกิดความได้เปรียบที่แตกต่างกันในสิ่งมีชีวิต ความผันแปรทางพันธุกรรมเป็นผลของการกลายพันธุ์, การรวมกันใหม่ของยีน และการเปลี่ยนแปลงทางแคริโอไทป์ (จำนวน, รูปร่าง, ขนาด และการจัดเรียงตัวเองของโครโมโซม) การเปลี่ยนที่กล่าวมาไม่ว่าแบบใดก็ตามอาจส่งให้สิ่งมีชีวิตมีความได้เปรียบอย่างยิ่ง หรือเสียเปรียบอย่างมหาศาล แต่จะพบผลกระทบขนานใหญ่ได้ยาก ในอดีต การเปลี่ยนแปลงแทบทั้งหมดที่เกิดกับสารพันธุกรรมจะถือว่าส่งผลน้อยมากไปจนถึงไม่ส่งผลเลย เนื่องการเปลี่ยนแปลงนั้นเกิดขึ้นที่ดีเอ็นเอส่วนที่ไม่เกิดการถอดรหัส หรือทำให้เกิดการเปลี่ยนชนิดของกรดอะมิโนโดยที่โปรตีนที่แปลได้ไม่เปลี่ยนแปลง อย่างไรก็ตาม การกลายพันธุ์บางอย่างที่เกิดขึ้นในดีเอ็นเอส่วนที่ไม่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีนก็อาจเป็นอันตรายได้ และถึงแม้อัตราการกลายพันธุ์กับความได้เปรียบโดยเฉลี่ยอันเกิดจากการกลายพันธุ์จะขึ้นอยู่กับตัวสิ่งมีชีวิตเอง การกลายพันธุ์ส่วนใหญ่ที่เกิดขึ้นกับมนุษย์ก็ยังถือว่าเป็นอันตราย
การกลายพันธุ์บางครั้งก็เกิดขึ้นในยีนควบคุม ซึ่งส่งผลกระทบอย่างใหญ่หลวงต่อลักษณะปรากฏของสิ่งมีชีวิต เพราะยีนนี้คอยกำกับดูแลการทำงานของยีนอื่น ๆ อีกหลายยีน การกลายพันธุ์ในยีนควบคุมมักจะทำให้เอมบริโอตายก่อนที่จะกำเนิดแทบจะทั้งสิ้น การกลายพันธุ์บางอย่างที่ไม่เป็นอันตรายถึงชีวิตของมนุษย์เกิดขึ้นในยีนฮ็อกซ์ (HOX gene) ซึ่งทำให้เกิดกระดูกซี่โครงซี่โครงที่คอ หรือภาวะนิ้วเกิน แต่เมื่อการกลายพันธุ์ดังกล่าวก่อให้เกิดความได้เปรียบที่สูงขึ้น การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะคัดฟีโนไทป์นี้เก็บไว้ และลักษณะที่เกิดขึ้นใหม่ก็จะแพร่กระจายในหมู่ประชากร กระนั้นลักษณะที่มีความเสถียรแล้วก็ใช่จะเปลี่ยนแปลงไม่ได้ ลักษณะที่มีความได้เปรียบสูงในบริบทของสิ่งแวดล้อมหนึ่งอาจจะได้เปรียบน้อยกว่าเมื่อสภาวะของสิ่งแวดล้อมนั้นเปลี่ยนแปลงไป หากปราศจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่เก็บรักษาลักษณะเช่นนี้เอาไว้ ลักษณะก็จะมีความผันแปรยิ่งขึ้นและจะเสื่อมสภาพลงไปตามกาลเวลา ซึ่งอาจทำให้เกิดการเหลือค้างของลักษณะนั้น ๆ เรียกอีกอย่างว่าของเหลือทางวิวัฒนาการ (evolutionary baggage) ในหลาย ๆ กรณี โครงสร้างเหลือค้างอาจยังรักษาความสามารถในการทำหน้าที่ไว้ได้บ้าง หรืออาจไปทำงานเสริมกับลักษณะอื่นที่เป็นประโยชน์ในปรากฏการณ์ที่เรียกว่าการปรับตัวมาก่อน (preadaptation) ตัวอย่างที่เด่นชัดของโครงสร้างเหลือค้างมีดังเช่น ดวงตาของหนูตุ่นตาบอดที่เชื่อกันว่ายังคงความสามารถในการรับรู้ช่วงแสงไว้อยู่
=== การเกิดสปีชีส์ ===
การเกิดสปีชีส์จำต้องอาศัยการแยกเอกเทศของการสืบพันธุ์ในระดับหนึ่ง กล่าวคือมีการถ่ายเทยีนที่ลดลง อย่างไรก็ตาม การเกิดสปีชีส์ใหม่เป็นแก่นสำคัญต่อแนวคิดที่ว่าสปีชีส์ที่เป็นลูกผสมจะถูกคัดสรรจากบรรดาสปีชีส์อื่น ตรงข้ามกับวิวัฒนาการของกลไกแบ่งแยกทางการสืบพันธุ์ ซึ่งเป็นสิ่งที่ดาร์วินยอมรับว่าเป็นปัญหา แต่ปัญหานี้จะไม่เกิดขึ้นกับการเกิดสปีชีส์แบบต่างบริเวณ (allopatric speciation) ที่มีสภาพทางภูมิศาสตร์เป็นตัวแบ่งแยกประชากร ซึ่งสามารถเบนออกจากกันด้วยชุดการกลายพันธุ์ที่แตกต่างกัน อี. บี. พาวล์ตันแสดงให้เห็นใน ค.ศ. 1903 ว่าการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์อาจเกิดมาจากการเบนออก (divergence) ในกรณีที่แต่ละเชื้อสายได้รับอัลลีลที่ต่างออกไปและเข้ากันไม่ได้ของยีนตัวเดียวกัน การคัดเลือกเอาแต่สิ่งมีชีวิตที่เป็นเฮเทอโรไซโกตจะนำไปสู่การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ตามแบบจำลองเบตสัน–ดอบซานสกี–มุลเลอร์ (Bateson–Dobzhansky–Muller model) เสริมด้วยเอช. อัลเลน ออร์ (H. Allen Orr) และเซอร์กีย์ กาวริเลตส์ (Sergey Gavrilets) อย่างไรก็ตาม หากมีการเสริมกำลัง (reinforcement) การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็สามารถเพิ่มการแยกเอกเทศในระยะก่อนไซโกตได้ เป็นการเข้ามีอิทธิพลโดยตรงต่อกระบวนการสร้างสปีชีส์
== หลักพื้นฐานทางพันธุศาสตร์ ==
=== จีโนไทป์และฟีโนไทป์ ===
การคัดเลือกโดยธรรมชาติส่งผลต่อฟีโนไทป์หรือลักษณะทางกายภาพของสิ่งมีชีวิต ฟีโนไทป์ถูกกำหนดโดยองค์ประกอบทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิต (จีโนไทป์) และสภาพแวดล้อมที่สิ่งมีชีวิตอาศัยอยู่ เมื่อสิ่งมีชีวิตคนละตัวในประชากรถือครองรูปแบบที่แตกต่างกันของยีนสำหรับลักษณะหนึ่ง แต่ละรูปแบบเรียกว่าอัลลีล (allele) ความผันแปรทางพันธุกรรมอยู่เบื้องหลังความแตกต่างของฟีโนไทป์ ดังเช่นหมู่เลือดเอบีโอในมนุษย์ ซึ่งมีสามอัลลีลมาควบคุมฟีโนไทป์หมู่เลือด
บางลักษณะถูกควบคุมด้วยอัลลีลเพียงอัลลีลเดียว แต่ลักษณะส่วนมากได้รับอิทธิพลจากปฏิสัมพันธ์ของยีนหลาย ๆ ยีน ความผันแปรที่เกิดจากหนึ่งในยีนหลาย ๆ ยีนที่เข้ามามีส่วนร่วมต่อลักษณะอาจมีผลกระทบเพียงเล็กน้อยต่อฟีโนไทป์ แต่เมื่อนำมารวมกันแล้ว ยีนเหล่านี้สามารถทำให้เกิดความต่อเนื่องของค่าฟีโนไทป์ที่เป็นไปได้
=== ความเป็นทิศทางของการคัดเลือก ===
เมื่อส่วนประกอบหนึ่งของลักษณะใด ๆ ก็ตามสามารถสืบทอดได้ การคัดเลือกจะปรับเปลี่ยนความถี่ของอัลลีลที่แตกต่างกันนั้น หรือความถี่ของรูปแบบยีนที่ทำให้เกิดความผันแปรของลักษณะ การคัดเลือกสามารถแบ่งออกเป็นสามประเภทตามผลกระทบต่อความถี่อัลลีล ได้แก่ แบบมีทิศทาง, แบบรักษาลักษณะกึ่งกลาง, และแบบกระจายลักษณะ การคัดเลือกแบบมีทิศทางเกิดขึ้นเมื่ออัลลีลหนึ่งมีความได้เปรียบสูงกว่าอัลลีลอื่น ๆ ทำให้มันมีความถี่และสัดส่วนเพิ่มขึ้นในประชากร กระบวนการนี้สามารถดำเนินไปจนกระทั่งอัลลีลเข้าสู่ภาวะคงอยู่กับที่ (fixation) และทั้งประชากรมีฟีโนไทป์ที่ได้เปรียบร่วมกัน การคัดเลือกลักษณะกึ่งกลางลดความถี่ของอัลลีลที่ส่งผลเสียต่อฟีโนไทป์ อันจะทำให้เกิดสิ่งมีชีวิตที่มีความได้เปรียบน้อยกว่า กระบวนการนี้สามารถดำเนินไปจนกระทั่งอัลลีลดังกล่าวถูกกำจัดออกจนหมดจากประชากร การคัดเลือกแบบรักษาลักษณะกึ่งกลางจะสงวนลักษณะเฉพาะทางพันธุกรรมที่สามารถทำงานได้เอาไว้ เช่น ยีนที่เข้ารหัสสำหรับโปรตีนและลำดับควบคุม (regulatory sequence) ตลอดช่วงระยะเวลาที่มีปัจจัยกดดันต่อความผันแปรที่เป็นโทษ การคัดเลือกแบบกระจายจะคัดลักษณะสุดโต่งไว้เหนือลักษณะครึ่ง ๆ กลาง ๆ การคัดเลือกในลักษณะนี้อาจนำไปสู่การเกิดสปีชีส์ใหม่ขึ้นภายในประชากร (sympatric speciation) ผ่านการแยกบทบาทในระบบนิเวศ (niche partitioning)
การคัดเลือกแบบรักษาสมดุลบางรูปแบบไม่ทำให้เกิดการคงอยู่กับที่ แต่รักษาความถี่อัลลีลให้อยู่ในระดับปานกลางในประชากร ซึ่งสามารถเกิดกับสปีชีส์ที่เป็นดิพลอยด์ (diploid, มีโครโมโซมเป็นคู่ที่เข้ากัน) เมื่อสิ่งมีชีวิตที่มีโครโมโซมแบบเฮเทอโรไซกัส (มีสำเนาของอัลลีลเพียงชุดเดียว) มีความได้เปรียบมากกว่าตัวที่มีโครโมโซมแบบโฮโมไซกัส (มีสำเนาสองชุด) เรียกว่าความได้เปรียบของเฮเทอโรไซโกต (heterozygote advantage) หรือการข่มเกิน (over-dominance) มีตัวอย่างที่ทราบกันดีที่สุดคือความต้านทานต่อโรคมาลาเรียที่มีจีโนไทป์แบบเฮเทอโรไซกัสสำหรับโรคเม็ดเลือดแดงรูปเคียว การคงความผันแปรของอัลลีลยังสามารถเกิดขึ้นผ่านการคัดเลือกแบบกระจาย ซึ่งเก็บรักษาลักษณะที่กระจายออกจากตรงกลางของเส้นโค้งไม่ว่าจะด้านใดก็ตาม (ตรงกันข้ามกับการข่มเกิน) และยังสามารถให้ผลเป็นกราฟการกระจายลักษณะที่มีฐานนิยมสองค่า (bimodal distribution) ในที่สุดแล้วการกระจายแบบรักษาสมดุลสามารถเกิดขึ้นผ่านการคัดเลือกที่ขึ้นกับความถี่ (frequency-dependent) ซึ่งความได้เปรียบของฟีโนไทป์หนึ่งขึ้นอยู่กับการกระจายตัวของฟีโนไทป์อื่นในประชากร มีการนำหลักทฤษฎีเกมมาประยุกต์ใช้เพื่อทำความเข้าใจการกระจายความได้เปรียบในสถานการณ์เหล่านี้ โดยเฉพาะในการศึกษาเกี่ยวกับการคัดเลือกโดยญาติ (kin selection) และวิวัฒนาการของการเสียสละแบบต่างตอบแทน (reciprocal altruism)
==หมายเหตุ==
== อ้างอิง ==
===แหล่งข้อมูลต้นฉบับ===
Modified from Christiansen by adding survival selection in the reproductive phase.
The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online. Retrieved 2015-07-23.
* 
.
The book is available from the Marxist Internet Archive.
"This book is based on a series of lectures delivered in January 1931 at the Prifysgol Cymru, Aberystwyth, and entitled 'A re-examination of Darwinism'."
.
The book is available here from Frank Elwell, Rogers State University.
Retrieved 2015-08-11.
==รายการสำหรับอ่านเพิ่มเติม==
สำหรับผู้อ่านที่ต้องการข้อมูลเชิงลึก
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
สำหรับผู้อ่านทั่วไป
* 
* 
* 
* 
* 
* 
Historical
* 
* 
== ดูเพิ่ม ==
ทฤษฎีดาร์วินทางสังคม ทฤษฎีทางสังคมที่นำแนวคิดเกี่ยวกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติมาประยุกต์ใช้
การคัดเลือก
ชีววิทยาวิวัฒนาการ
การแข่งขัน
พฤติกรรมวิทยา