การปรับตัว (ชีววิทยา)

ในชีววิทยา คำว่า การปรับตัว (adaptation, adaptive trait) มีความหมาย 3 อย่างที่เกี่ยวข้องกัน คือ
เป็นกระบวนการวิวัฒนาการแบบพลวัตที่ปรับประชากรสิ่งมีชีวิตให้เข้ากับสิ่งแวดล้อม และดังนั้น จึงเพิ่มความเหมาะสมของสิ่งมีชีวิต
เป็นสภาพของกลุ่มประชากรเนื่องจากกระบวนการนั้น
เป็นลักษณะปรากฏ/ฟีโนไทป์ หรือลักษณะการปรับตัว (adaptive trait) อย่างหนึ่งที่มีหน้าที่ในสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วย โดยกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะเป็นผู้รักษาและวิวัฒนาการ
สิ่งมีชีวิตทั้งหมดล้วนแต่เผชิญอุปสรรคในสิ่งแวดล้อมเมื่อพัฒนาเติบโตขึ้น และลักษณะสืบสายพันธุ์/ฟิโนไทป์ที่กำลังพัฒนาขึ้น ก็สามารถเปลี่ยนให้เข้ากับเงื่อนไขบังคับของสิ่งแวดล้อมได้ โดยเป็นสมรรถภาพที่เรียกว่า Phenotypic plasticity
ซึ่งให้ความยืดหยุ่นได้กับสิ่งมีชีวิตในสภาพแวดล้อมต่าง ๆ
== ประวัติ ==
การปรับตัวเป็นส่วนของชีวิต ที่นักปราชญ์ทั้งหลายผู้ขบปัญหาเรื่องโลกของสิ่งมีชีวิตได้ยอมรับ
แม้จะอธิบายต่างกันว่า การปรับตัวเกิดขึ้นอย่างไร
เอมเพโดคลีส (พ.ศ. 48-108) ไม่เชื่อว่า การปรับตัวต้องมีเป้าหมาย (a final cause) แต่ "เกิดโดยธรรมชาติ เพราะสิ่งเหล่านี้ได้รอดชีวิต"
ส่วนอาริสโตเติล (พ.ศ. 160-222) ไม่เชื่อทั้งเป้าหมายและการปรับตัว แต่สมมุติว่าสปีชีส์ต่าง ๆ คงที่
ในสาขาเทววิทยาตามธรรมชาติ (natural theology) การปรับตัวเชื่อว่าเป็นงานของพระเป็นเจ้า เป็นแม้หลักฐานว่าพระเจ้ามีจริง
โดยบางท่านเชื่อว่า สิ่งมีชีวิตได้ปรับตัวอย่างสมบูรณ์แล้วกับชีวิตตามที่เป็นอยู่ หรือว่า พระเป็นเจ้าได้สร้างโลกขึ้นในสภาพดีที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้แล้ว
นวนิยายสั้นของวอลแตร์ (พ.ศ. 2302) เป็นวรรณกรรมล้อแนวคิดมองโลกในแง่ดีเช่นนี้ 
และเดวิด ฮูม (พ.ศ. 2254-2319) ก็ไม่เห็นด้วยว่าโลกมาจากการออกแบบ
ต่อมาชาลส์ ดาร์วิน (พ.ศ. 2415) จึงได้รื้อแนวคิดเช่นนี้โดยเน้นข้อบกพร่องและข้อจำกัดในพืชสัตว์ที่มีทั่วโลก
ทฤษฎีของลามาร์กเป็นสมมติฐานก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการเกี่ยวกับการสืบทอดลักษณะที่ได้ในช่วงชีวิต เพื่ออธิบายการปรับตัวซึ่งเกิดตามธรรมชาติ
คือนักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศสลามาร์ก (พ.ศ. 2287-2372) ได้เสนอว่า สิ่งมีชีวิตโน้มเอียงที่จะมีความซับซ้อนมากขึ้น ก้าวหน้าขึ้น ที่ได้ "อิทธิพลจากสภาวะแวดล้อม" แล้วมักแสดงออกเป็น "การใช้หรือไม่ใช้"
นักธรรมชาติวิทยาจำนวนมากได้ยอมรับการปรับตัว และบางคนก็ยอมรับวิวัฒนาการด้วย แต่ก็ไม่ได้ออกความเห็นถึงกลไกของพวกมัน
จึงทำให้เห็นคุณค่าของแนวคิดจากดาร์วิน, อัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ และนักวิชาการรองอื่น ๆ ผู้ได้เสนอกลไกที่ก่อนหน้านี้เห็นเพียงแค่วับ ๆ แวม ๆ
ต่อมาอีกศตวรรษ งานศึกษาเชิงประสบการณ์ทั้งภาคสนามและภาคการทดลองด้วยการเพาะพันธุ์จึงได้แสดงหลักฐานว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่ใช่เป็นเพียงแค่กลไกของการปรับตัวเท่านั้น เพราะมีอานุภาพยิ่งกว่าที่เคยคิดมาก่อน
== หลักทั่วไป ==
=== การปรับตัวเป็นอะไร ===
การปรับตัวโดยหลักเป็น "กระบวนการ" แบบพลวัต ไม่ได้อยู่นิ่ง ๆ ไม่ได้เป็นเพียงแค่สัตว์หรืออวัยวะส่วนใดส่วนหนึ่ง
ปรสิตในร่างกาย (เช่น พยาธิใบไม้ในตับ) อาจช่วยให้เห็นได้ชัดขึ้น
คือมันเป็นสัตว์ที่อาจมีโครงสร้างร่างกายที่ง่าย ๆ แต่ก็ได้ปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมของมันโดยเฉพาะเป็นอย่างดี
เราจะเห็นได้ว่า การปรับตัวไม่ใช่เพียงแค่ลักษณะปรากฏ
เพราะการปรับตัวที่ขาดไม่ได้จำต้องเกิดในทั้งวัฏจักรชีวิต ซึ่งบ่อยครั้งค่อนข้างซับซ้อน
แต่โดยเป็นคำที่ใช้ การปรับตัวบางครั้งยังหมายถึงผลที่ได้ คือลักษณะต่าง ๆ ของสปีชีส์ที่เป็นผลของกระบวนการนี้
แม้ลักษณะหลาย ๆ อย่างของพืชและสัตว์จะสามารถเรียกว่าเป็นการปรับตัวได้ แต่ก็มีลักษณะบางอย่างที่มีหน้าที่ไม่ชัดเจน
ดังนั้น ถ้าแยกใช้คำว่า การปรับตัว (adaptation) โดยหมายถึงกระบวนการทางวิวัฒนาการ และ "ลักษณะปรับตัว" (adaptive trait) โดยหมายถึงอวัยวะหรือหน้าที่ของอวัยวะซึ่งเป็นผล เราก็อาจจะจำแนกความหมายหลักสองอย่างของคำนี้ได้

การปรับตัวเป็นกระบวนการหลักหนึ่งในสองอย่าง ที่อธิบายความหลากหลายของสปีชีส์ต่าง ๆ เช่นดังที่พบในนกจาบปีกอ่อนของดาร์วิน
กระบวนการอีกอย่างก็คือการเกิดสปีชีส์ โดยปกติเนื่องจากการแยกสืบพันธุ์กัน (reproductive isolation)
ตัวอย่างที่มักใช้สำหรับอันตรกิริยาของการปรับตัวกับการเกิดสปีชีส์ ก็คือวิวัฒนาการของปลาหมอสีในทะเลสาบของแอฟริกา ที่การแยกสืบพันธุ์กันเป็นเรื่องซับซ้อน
การปรับตัวไม่ใช่เป็นเพียงแค่วิวัฒนาการให้มีฟีโนไทป์ที่ดีที่สุดในสิ่งแวดล้อม
เพราะสิ่งมีชีวิตต้องรอดชีวิตได้ในระยะพัฒนาการและวิวัฒนาการของมันทั้งหมด
ซึ่งแสดงข้อจำกัดต่อวิวัฒนาการที่เป็นไปได้ทางพัฒนาการ, ทางพฤติกรรม, และทางโครงสร้างของสิ่งมีชีวิต
ข้อจำกัดหลัก แม้จะเป็นความเห็นที่ยังอภิปรายอย่างไม่ยุติ ก็คือความเปลี่ยนแปลงทางจีโนไทป์และฟีโนไทป์เนื่องจากวิวัฒนาการ ควรจะค่อนข้างน้อย เพราะพัฒนาการของระบบต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตซับซ้อนและเกี่ยวเนื่องกันอย่างมาก
แต่ก็ไม่ชัดเจนว่า "ค่อนข้างน้อย" นั้นแค่ไหน ตัวอย่างเช่น การเกิดมีโครโมโซมหลายชุด (polyploid) ในพืช เป็นการเปลี่ยนแปลงของยีนที่ใหญ่และค่อนข้างสามัญ
และการเกิดอยู่ร่วมกันของส่วนต่าง ๆ (symbiogenesis) ในยูแคริโอต ก็เป็นตัวอย่างที่น่าทึ่งยิ่งกว่านั้น
การปรับตัวช่วยให้สิ่งมีชีวิตรอดชีวิตได้ในวิถีการดำรงชีวิตในนิเวศของตน (ecological niche)
ลักษณะปรับตัวอาจเป็นทางโครงสร้าง ทางพฤติกรรม หรือทางสรีรภาพ
การปรับตัวโดยโครงสร้างเป็นลักษณะทางกายของสิ่งมีชีวิต เช่นรูปร่าง เครื่องปกคลุมตัว อวัยวะที่ใช้เป็นอาวุธ อวัยวะภายใน เป็นต้น
การปรับตัวโดยพฤติกรรมเป็นทั้งลูกโซ่พฤติกรรมที่สืบทอดมาและสมรรถภาพในการเรียนรู้
คือพฤติกรรมอย่างละเอียดอาจสืบทอดมาทั้งหมด (โดยเป็นสัญชาติญาณ) หรือเป็นสมรรถภาพในการเรียนรู้ที่สืบทอดมา
ตัวอย่างการปรับตัวทางพฤติกรรมรวมทั้งการแสวงหาอาหาร การสืบพันธุ์ และการสื่อสาร
ส่วนการปรับตัวทางสรีรภาพอาจทำให้ให้สิ่งมีชีวิตมีความสามารถพิเศษ เช่น สร้างพิษ (เช่นงู) หลั่งเมือก (เช่นหอยทาก) การเบนเพราะเหตุแสง (เช่นพืช)
แต่ก็อาจจะเป็นสมรรถภาพทั่ว ๆ ไปเช่น การเจริญเติบโต การปรับอุณหภูมิกาย การควบคุมดุลยไอออน และด้านอื่น ๆ ของภาวะธำรงดุล
การปรับตัวจะมีผลต่อชีวิตทุก ๆ ด้านของสิ่งมีชีวิต
นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวยูเครน-อเมริกันผู้ทรงอิทธิพล Theodosius Dobzhansky ได้ให้นิยามคำภาษาอังกฤษดังต่อไปนี้
Adaptation (การปรับตัว) เป็นกระบวนการวิวัฒนาการที่สิ่งมีชีวิตสามารถอยู่ในที่อยู่อาศัยต่าง ๆ ของมันได้ดีขึ้น
Adaptedness (สภาพปรับตัวได้แล้ว) เป็นระดับที่สิ่งมีชีวิตสามารถรอดชีวิตและสืบพันธุ์ในที่อยู่อาศัยต่าง ๆ ของมัน
adaptive trait (ลักษณะการปรับตัว) เป็นรูปแบบพัฒนาการของสิ่งมีชีวิตที่เพิ่มโอกาสหรือทำให้สามารถอยู่รอดแล้วสืบพันธุ์

=== การปรับตัวไม่ใช่อะไร ===
การปรับตัวต่างจากความยืดหยุ่นได้ (flexibility) การปรับชินกับสิ่งแวดล้อม (acclimatization) และการเรียนรู้
ความยืดหยุ่นได้เป็นสมรรถภาพของสิ่งมีชีวิตที่จะดำรงตนอยู่ในที่อยู่อาศัยต่าง ๆ โดยขึ้นอยู่กับระดับการเป็นสิ่งมีชีวิตที่กินอยู่โดยเฉพาะ ๆ (generalist/specialist)
การปรับชินกับสิ่งแวดล้อมเป็นการปรับเปลี่ยนทางสรีรภาพโดยอัตโนมัติในช่วงชีวิต
ส่วนการเรียนรู้หมายถึงการปรับปรุงพฤติกรรมให้เหมาะสมมากขึ้นในระหว่างชีวิต
คำเหล่านี้ใช้สำหรับการเปลี่ยนแปลงในชีวิตที่ไม่ได้สืบทอดไปยังรุ่นต่อไป
ความยืดหยุ่นได้มาจากความแปรผันได้ของฟีโนไทป์/ลักษณะปรากฏ (phenotypic plasticity) ซึ่งเป็นสมรรถภาพของสิ่งมีชีวิตพร้อมกับจีโนไทป์หนึ่ง ๆ ที่สามารถเปลี่ยนลักษณะปรากฏโดยตอบสนองต่อที่อยู่อาศัยหรือการย้ายไปอยู่ในที่แห่งใหม่
ระดับความยืดหยุ่นได้สืบทอดมาจากบรรพบุรุษ และต่างกันระหว่างสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วย
สัตว์และพืชที่ปรับตัวอย่างเฉพาะเจาะจง จะสามารถอยู่ในที่อยู่โดยเฉพาะ ๆ กินอาหารโดยเฉพาะ
และไม่สามารถรอดชีวิตได้ถ้าไม่มีที่อยู่และอาหารตามที่จำเป็น
สัตว์กินพืชหลายอย่างจะเป็นแบบนี้
ตัวอย่างสุด ๆ รวมทั้งหมีโคอาลาซึ่งต้องอาศัยยูคาลิปตัส และแพนด้ายักษ์ที่ต้องอาศัยไม้ไผ่
สัตว์ที่กินอยู่แบบทั่วไปจะสามารถกินอาหารได้หลายหลาก จึงรอดชีวิตได้ในสถานการณ์ต่าง ๆ
ตัวอย่างรวมทั้งมนุษย์  หนู ปู และสัตว์กินเนื้อหลายอย่าง
ความโน้มเอียงที่จะประพฤติอย่างเฉพาะเจาะจงหรืออย่างตรวจสอบเรียนรู้ เป็นลักษณะที่สืบทอดทางพันธุกรรมและเป็นการปรับตัว
ซึ่งต่างกับความยืดหยุ่นได้ทางพัฒนาการ ซึ่งก็คือ
"สัตว์หรือพืชเรียกว่ายืดหยุ่นได้ทางพัฒนาการ ถ้าเมื่อโตขึ้นในหรือย้ายไปอยู่ในสถานการณ์ใหม่ มันเปลี่ยนโครงสร้างให้เหมาะสมขึ้นเพื่อรอดชีวิตในสิ่งแวดล้อมใหม่ได้"
ถ้ามนุษย์ย้ายไปอยู่ในที่สูง การหายใจและการออกแรงจะเริ่มมีปัญหา
แต่หลังจากผ่านไปสักระยะหนึ่งในที่สูง ก็จะปรับชินต่อระดับออกซิเจนที่ลดลง เช่น สร้างเม็ดเลือดแดงมากขึ้น
สมรรถภาพในการปรับชินได้เช่นนี้ เป็นลักษณะการปรับตัวอย่างหนึ่ง แต่การปรับชินเองไม่ใช่
อนึ่ง ความสามารถในการมีบุตรก็จะลดลง และการตายจากโรคเขตร้อนบางอย่างก็จะลดลงด้วย
แต่ในระยะเวลานาน บุคคลบางคนจะสามารถสืบพันธุ์ได้ดีกว่าคนอื่นในที่สูง
ซึ่งทำให้มีลูกหลานมากกว่า และอย่างค่อยเป็นค่อยไปผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ กลุ่มประชากรทั้งกลุ่มก็จะปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมใหม่
นี่เป็นเรื่องที่ได้เกิดขึ้นจริง ๆ และสมรรถภาพของกลุ่มประชากรที่อยู่มานานในที่สูง ก็จะดีกว่าผู้ที่ย้ายมาอยู่ใหม่อย่างสำคัญ แม้เมื่อคนใหม่อาจปรับชินแล้ว
=== สภาพปรับตัวได้แล้วและความเหมาะสม ===
ในพันธุศาสตร์ประชากร สภาพปรับตัวได้แล้วสัมพันธ์กับความเหมาะสม
ความแตกต่างของความเหมาะสมระหว่างจีโนไทป์ สามารถพยากรณ์อัตราวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
คือการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะเปลี่ยนความถี่ของฟีโนไทป์รูปแบบต่าง ๆ โดยจะเป็นไปตามระดับที่มันสามารถสืบทอดต่อไปได้
แต่ฟีโนไทป์ที่ปรับตัวได้แล้วในระดับสูงก็อาจไม่มีความเหมาะสมที่ดี
Dobzhansky ได้กล่าวถึงสนแดงแคลิฟอร์เนีย (Sequoia sempervirens) ซึ่งปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมได้เป็นอย่างดี แต่เป็นสปีชีส์ที่เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์
นักปรัชญาท่านหนึ่งให้ข้อสังเกตว่า สภาพปรับตัวได้แล้วเป็นแนวคิดแบบมองย้อนหลัง เพราะมันกล่าวอะไรบางอย่างเกี่ยวกับประวัติของลักษณะปรากฏอย่างหนึ่ง เทียบกับความเหมาะสมที่พยากรณ์อนาคตของลักษณะปรากฏ

นิยามของความเหมาะสมและสภาพปรับตัวได้แล้วต่างกันดังนี้คือ
ความเหมาะสมเปรียบเทียบ (Relative fitness) เป็นการให้จีโนไทป์หรือกลุ่มจีโนไทป์โดยเฉลี่ยกับสิ่งมีชีวิตรุ่นต่อไป เทียบกับจีโนไทป์อื่น ๆ ทั้งหมดในกลุ่มประชากร ซึ่งเรียกได้ด้วยว่า Darwinian fitness (ความเหมาะสมแบบดาร์วิน), selection coefficient (สัมประสิทธิ์การคัดเลือก) เป็นต้น
ความเหมาะสมสัมบูรณ์ (Absolute fitness) เป็นการให้จีโนไทป์หรือกลุ่มจีโนไทป์แก่รุ่นต่อไปโดยสัมบูรณ์ ซึ่งก็เรียกได้ด้วยว่า Malthusian parameter (ตัวแปรเสริมมาลธัส) เมื่อประยุกต์ใช้กับกลุ่มประชากรทั้งหมด กล่าวอีกอย่างก็คือ ความเหมาะสมสัมบูรณ์ของจีโนไทป์หนึ่ง เป็นความเปลี่ยนแปลงตามสัดส่วนของความมากน้อยของจีโนไทป์นั้น ๆ ในสิ่งมีชีวิตรุ่นหนึ่งที่มีเหตุจากการคัดเลือก
สภาพปรับตัวได้แล้ว (Adaptedness) คือระดับที่ฟีโนไทป์หนึ่ง ๆ เหมาะกับวิถีชีวิตทางนิเวศของสิ่งมีชีวิต นักวิจัยบางครั้งสามารถตรวจสอบสภาพนี้ได้ด้วยการทดลองการปลูกถ่ายกลับกันและกัน (reciprocal transplant) คือปลูกพืชในสิ่งแวดล้อมที่มันเคยชิน แล้วย้ายที่ไปในถิ่นของกันและกัน
ดร. ซีวอลล์ ไรท์ ผู้ก่อตั้งสาขาพันธุศาสตร์ประชากร ได้เสนอว่า กลุ่มประชากรต่าง ๆ จะอยู่ที่ "ยอดการปรับตัว" ต่าง ๆ ในภูมิภาคความเหมาะสม (fitness landscape)
และเพื่อจะวิวัฒนาการไปสู่ยอดที่สูงกว่า กลุ่มประชากรจะต้องผ่าน "หุบเขา" ที่เป็นสภาพในระหว่างที่ปรับตัวได้ไม่ดี (maladaptive)
โดยกลุ่มประชากรหนึ่ง ๆ อาจจะติดอยู่ที่ยอดซึ่งไม่ใช่เป็นการปรับตัวดีสุด
=== มูลฐานทางพันธุกรรม ===
ความหลากหลายของดีเอ็นเอในจีโนมของสปีชีส์หนึ่ง ๆ เป็นมูลฐานของการปรับตัวและความแตกต่าง
และกลุ่มประชากรที่ใหญ่ก็จำเป็นเพื่อให้มีความหลากหลายเพียงพอ
== ประเภท ==
=== การเปลี่ยนที่อยู่ ===
ก่อนดาร์วิน การปรับตัวมองว่าเป็นความสัมพันธ์ที่ตายตัวระหว่างสิ่งมีชีวิตกับที่อยู่อาศัย
คือยังไม่เข้าใจว่า เมื่อภูมิอากาศเปลี่ยน ที่อยู่อาศัยก็จะเปลี่ยนตามไปด้วย
และเมื่อที่อยู่อาศัยเปลี่ยน ชีวชาติก็จะเปลี่ยนไปด้วย
อนึ่ง แม้ที่อยู่อาศัยก็อาจเปลี่ยนไปตามชีวชาติด้วย ยกตัวอย่างเช่น สิ่งมีชีวิตซึ่งมาจากที่อื่นแล้วทำลายสิ่งมีชีวิตในอีกเขตหนึ่ง
และจำนวนสปีชีส์ซึ่งอยู่ในที่อยู่อาศัยหนึ่ง ๆ ก็ยังเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลาอีกด้วย
ดังนั้น ความเปลี่ยนแปลงจึงเป็นเรื่องธรรมดา แม้ความรวดเร็วและระดับการเปลี่ยนแปลงจะต่างกันบ้าง
เมื่อที่อยู่อาศัยเปลี่ยนไป
สิ่งมีชีวิต ณ ที่นั้นจะเปลี่ยนแปลงโดย 3 วิธี คือ หาที่อยู่ใหม่ (habitat tracking) เปลี่ยนยีน หรือสูญพันธุ์
และจริง ๆ แล้ว ทั้งสามอย่างอาจเกิดตามลำดับ
ในบรรดาปรากฏการณ์เหล่านี้ การเปลี่ยนยีนเท่านั้นทำให้ปรับตัวได้
เมื่อที่อยู่เปลี่ยนไป สิ่งมีชีวิตปกติจะย้ายไปอยู่ที่อื่นซึ่งเหมาะกว่า
เช่นปกติที่พบในแมลงที่บินได้หรือสิ่งมีชีวิตในทะเล ที่สามารถย้ายไปได้ไกล ๆ แม้จะมีจุดจำกัด
ปรากฏการณ์สามัญนี้เรียกว่า การหาที่อยู่ใหม่ (habitat tracking)
ซึ่งเป็นคำอธิบายหนึ่งว่า ทำไมบันทึกซากดึกดำบรรพ์ในบางช่วงจึงดูเหมือนจะหยุดนิ่ง คือไม่เกิดวิวัฒนาการใหม่ ๆ (เช่นในทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ )
=== การเปลี่ยนแปลงของยีน ===
การเปลี่ยนแปลงของยีนจะเกิดในกลุ่มประชากร เมื่อการคัดเลือกโดยธรรมชาติและการกลายพันธุ์ออกฤทธิ์ต่อความผันแปรได้ทางพันธุกรรมของกลุ่ม
โดยวิธีการนี้ กลุ่มประชากรจึงปรับตัวให้เข้ากับสถานการณ์ได้
การเปลี่ยนยีนอาจมีผลเป็นโครงสร้างที่มองเห็นได้ หรืออาจปรับการทำงานทางสรีรภาพซึ่งเหมาะกับที่อยู่อาศัย
ที่อยู่อาศัยและชีวชาติมักจะเปลี่ยนบ่อย ๆ
ดังนั้น กระบวนการปรับตัวจึงไม่เคยยุติ
ในระยะยาว อาจเป็นไปได้ที่สิ่งแวดล้อมจะเปลี่ยนน้อยมาก และดังนั้น สปีชีส์ต่าง ๆ จึงปรับตัวให้เหมาะสมเข้ากับสิ่งแวดล้อมได้ดีขึ้นเรื่อย ๆ
โดยนัยตรงกันข้าม ก็อาจเป็นไปได้ว่าสิ่งแวดล้อมอาจเปลี่ยนไปอย่างรวดเร็ว และดังนั้น สปีชีส์ต่าง ๆ จึงมีการปรับตัวที่แย่ลงเรื่อย ๆ
จากมุมมองนี้ การปรับตัวเป็นกระบวนการสะกดรอยของยีน ซึ่งเป็นไปอยู่ตลอดเวลาในระดับหนึ่ง แต่โดยเฉพาะเมื่อกลุ่มประชากรไม่สามารถ หรือไม่ย้ายไปในที่อยู่อื่นซึ่งมีอุปสรรคน้อยกว่า
ถ้ายีนเปลี่ยนไปอย่างเพียงพอ และมีสภาพทางประชากรบางอย่าง การปรับตัวอย่างหนึ่งอาจพอให้กลุ่มประชากรรอดจากการสูญพันธุ์
ควรจะสังเกตว่า การปรับตัวมีอิทธิพลต่อทุกสปีชีส์ในระบบนิเวศหนึ่ง ๆ ในระดับต่าง ๆ
นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวอเมริกัน ดร. เล แวน แวเล็น (Leigh Van Valen) เชื่อว่า แม้ในสิ่งแวดล้อมที่เสถียร สปีชีส์ที่แข่งขันกันก็ยังต้องปรับตัวเสมอ ๆ เพื่อให้คงอยู่ที่จุดยืนเดิม
เป็นสมมติฐานซึ่งต่อมาเรียกว่า Red Queen hypothesis ดังที่เห็นตัวอย่างในปฏิสัมพันธ์ระหว่างปรสิต-ผู้ถูกเบียน

=== การปรับตัวร่วมกัน (Co-adaptation) ===
ในวิวัฒนาการร่วมกันที่สปีชีส์หนึ่งมีชีวิตผูกพันอยู่กับอีกสปีชีส์อื่น การปรับตัวใหม่ ๆ ของสปีชีส์หนึ่งก็จะตามด้วยการเกิดหรือการขยายตัวของลักษณะที่คู่กันของสปีชีส์อื่น ๆ
ความสัมพันธ์เช่นนี้จะเป็นแบบพลวัตโดยธรรมชาติ และอาจดำเนินเป็นล้าน ๆ ปี ดังที่เกิดในความสัมพันธ์ระหว่างพืชดอกกับแมลงที่เป็นพาหะถ่ายละอองเรณู
=== การเลียนแบบ (Mimicry) ===

งานของนักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษเฮ็นรี่ วอลเตอร์ เบตส์ กับผีเสื้อเขตแอมะซอนทำให้เขาค้นพบปรากฏการณ์เลียนแบบ (mimicry) เป็นครั้งแรกทางวิทยาศาสตร์ โดยเฉพาะประเภทที่ต่อมาเรียกว่า Batesian mimicry
ซึ่งสปีชีส์ที่อร่อยเลียนแบบให้ดูเหมือนกับสปีชีส์ที่ไม่อร่อยหรือเป็นอันตราย
ตัวอย่างสามัญในสวนเขตอบอุ่นก็คือ แมลงวันตอมดอกไม้ ซึ่งหลายอย่างแม้จะไม่มีเหล็กใน แต่ก็เลียนสีของต่อ
เป็นการเลียนแบบที่ไม่จำเป็นต้องสมบูรณ์เพื่อเพิ่มอัตรารอดชีวิตของสปีชีส์ที่อร่อย
เบตส์, อัลเฟร็ด วอลเลซ, และฟริตซ์ มิวเลอร์ เชื่อว่าการเลียนแบบทั้งแบบ Batesian และแบบ Müllerian เป็นหลักฐานของกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และนี่ก็เป็นมุมมองมาตรฐานของนักชีววิทยาปัจจุบัน
งานทั้งในสนามและโดยการทดลองเกี่ยวกับเรื่องเหล่านี้ก็ยังดำเนินมาจนถึงทุกวันนี้
โดยเชื่อมกับการเกิดสปีชีส์ พันธุศาสตร์ และชีววิทยาพัฒนาการเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary developmental biology)
== ข้อดีข้อเสีย ==
การปรับตัวทุกอย่างมีข้อเสีย เช่น ขาม้าดีมากสำหรับวิ่งบนหญ้า แต่ม้าไม่สามารถเกาหลังของตัวเอง
ขนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมช่วยรักษาอุณหภูมิ แต่ก็เป็นที่อยู่ของปรสิตภายนอก
เพนกวินก็สามารถบินได้ใต้น้ำเท่านั้น
ลักษณะการปรับตัวอาจทำหน้าที่ต่าง ๆ แต่ขัดแย้งกัน
การปรับตัวแบบอะลุ้มอล่วยและทำชั่วครั้งชั่วคราวเกิดอย่างกว้างขวาง ไม่ใช่อะไรที่สมบูรณ์
เพราะการคัดเลือกจะกดดันจากหลาย ๆ ทิศ ดังนั้น การปรับตัวที่เป็นผลจึงเป็นแบบอะลุ้มอล่วย
ลองพิจารณาเขาของกวางไอริชที่สูญพันธุ์ไปแล้ว
(ซึ่งสมมุติบ่อย ๆ ว่าใหญ่เกิน เพราะในกวาง ขนาดเขาจะสัมพันธ์กับขนาดร่างกายในเชิงอัลโลเมตริก)
ชัดเจนว่า กวางใช้เขาเพื่อป้องกันสัตว์ล่าเยื่อ และเพื่อชัยชนะในฤดูผสมพันธุ์
แต่มันก็ค่อนข้างแพงในด้านทรัพยากร
ขนาดของเขากวางในยุคน้ำแข็งสุดท้าย จึงขึ้นอยู่กับสมรรถภาพการสืบพันธุ์ที่ได้เทียบกับเสียในกลุ่มประชากรกวางในยุคนั้น
อีกตัวอย่างก็คือ การพรางตัวที่ช่วยให้สัตว์อื่นมองไม่เห็น จะใช้งานไม่ได้เมื่อแสดงสีที่สวยงามระหว่างการหาคู่
ในช่วงนี้ ความเสี่ยงต่อชีวิตจะถ่วงดุลกับความจำเป็นในการสืบพันธุ์
ซาลาแมนเดอร์แท้ยุโรปที่อยู่ในธารน้ำ เช่นพันธุ์ Mertensiella caucasica (Caucasian salamander) หรือ Chioglossa lusitanica (Gold-striped salamander) มีตัวผอมยาวที่ปรับตัวเข้ากับชีวิตบนฝั่งแม่น้ำเล็ก ๆ ที่ไหลอย่างรวดเร็วหรือในลำธารในภูเขา
เพราะความยาวของตัวป้องกันไม่ให้ตัวอ่อนถูกพัดไปกับน้ำ
แต่ก็เสี่ยงต่อผิวแห้งยิ่งขึ้นและลดสมรรถภาพการกระจายพันธุ์ของซาลาแมนเดอร์
และยังมีผลต่อสมรรถภาพในการมีลูกของมันอีกด้วย
และดังนั้น ซาลาแมนเดอร์อีกพันธุ์หนึ่งคือ Salamandra salamandra (fire salamander) ซึ่งปรับตัวเข้ากับลำธารในภูเขาได้น้อยกว่า จึงประสบความสำเร็จในการกระจายพันธุ์มากกว่าโดยทั่วไป
คือมีลูกดกกว่าและมีพิสัยที่อยู่ที่กว้างกว่า

หางนกยูงอินเดียเป็นเครื่องประดับที่เกิดใหม่ทุก ๆ ฤดูผสมพันธุ์ เป็นการปรับตัวที่รู้จักกันดีอย่างหนึ่ง
มันทำให้นกยูงตัวผู้ขยับตัวและบินได้ไม่คล่อง ทำให้เห็นตัวได้ชัด
และการออกขนใหม่ก็ต้องอาศัยอาหาร
ดาร์วินใช้การคัดเลือกทางเพศเป็นเครื่องอธิบายประโยชน์ของขน
"นี่ขึ้นอยู่กับความได้เปรียบที่สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยมีเหนือกว่าหน่วยอื่น ๆ เพศเดียวกันและสปีชีส์เดียวกัน เป็นเรื่องของการสืบพันธุ์โดยเฉพาะ"
การคัดเลือกทางเพศเช่นนี้ที่เห็นในนกยูงเรียกว่า "mate choice" ซึ่งแสดงนัยว่า กระบวนการนี้เลือกนกตัวที่เหมาะสมกว่า และดังนั้น จึงมีคุณค่าในการรอดชีวิต
แต่ทฤษฎีนี้ในปัจจุบันก็ได้เปลี่ยนไปบ้างแล้ว
ความขัดแย้งระหว่างขนาดสมองของทารกมนุษย์เมื่อคลอด (ซึ่งไม่สามารถใหญ่กว่าประมาณ 400&nbsp;ซม3 ไม่เช่นนั้นก็จะผ่านเชิงกรานของแม่ออกมาไม่ได้) กับขนาดสมองของผู้ใหญ่ (เฉลี่ยที่ 1,300&nbsp;ซม3) หมายความว่า สมองของทารกเกิดใหม่ยังต้องเจริญเติบโตอีกมาก
สิ่งที่จำเป็นต่อชีวิตมนุษย์มากที่สุด (รวมทั้งการเคลื่อนไหวและการพูด) จำต้องรอให้สมองโตเสียก่อน
นี่เป็นผลของการอะลุ้มอล่วยในกำเนิดทารก
เป็นปัญหาที่โดยมากมาจากการเป็นสัตว์สองเท้าของมนุษย์ เพราะถ้าไม่ได้เดินด้วยสองเท้า เชิงกรานแม่ก็อาจจะมีรูปร่างที่เหมาะสมกับศีรษะที่ใหญ่ยิ่งกว่านี้
นี่เป็นปัญหาที่สายพันธุ์มนุษย์ที่มีสมองใหญ่เช่นนีแอนเดอร์ทาลก็มีเหมือนกัน
อีกตัวอย่างหนึ่งก็คือ คอยาวของยีราฟเป็นทั้งภาระและข้อได้เปรียบ
คอยีราฟอาจยาวถึง 2 เมตร
ซึ่งสามารถใช้สู้กับยีราฟอื่น ๆ หรือใช้หาอาหารบนต้นไม้สูงที่สัตว์กินพืชอื่นไม่สามารถเอื้อมถึง
แต่ก็เหมือนดังที่กล่าวมาก่อน ข้อเสียก็มีด้วย
คือคอยาวจึงหนัก ซึ่งเพิ่มมวลร่างกายของยีราฟ จึงจำเป็นต้องได้อาหารมากเพื่อจะได้ลักษณะปรับตัวที่มีราคาแพงเช่นนี้
== การเปลี่ยนหน้าที่ ==
=== การปรับตัวล่วงหน้า ===
การปรับตัวล่วงหน้า (Pre-adaptation) จะเกิดเมื่อสปีชีส์หรือกลุ่มประชากรหนึ่ง ๆ บังเอิญมีลักษณะที่เหมาะสมกับสิ่งแวดล้อมซึ่งยังไม่เกิดขึ้น
ยกตัวอย่างเช่น หญ้า Spartina townsendii (cordgrass) ปรับตัวเข้ากับที่ลุ่มชื้นแฉะและโคลนชายฝั่งใกล้ทะเล ได้ดีกว่าสปีชีส์ที่เป็นบรรพบุรุษทั้งสอง
ไก่เล็กฮอน (Leghorn) สีขาวมีปัญหาเกี่ยวกับการขาดวิตามินบี1น้อยกว่าพันธุ์อื่น ๆ
เมื่อมีอาหารมาก นี่ไม่ได้ช่วยอะไร แต่ถ้ามีอาหารน้อย การปรับตัวโดยบังเอิญเช่นนี้อาจเป็นความได้เปรียบที่ชี้ขาด
การปรับตัวล่วงหน้าอาจเกิดขึ้นเพราะกลุ่มประชากรตามธรรมชาติมีความแตกต่างทางพันธุกรรมที่สูงมาก
ในยูแคริโอตแบบมีโครโมโซมสองชุด นี่เป็นผลจากระบบการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ที่อัลลีลซึ่งกลายพันธุ์ได้การป้องกันเป็นบางส่วน
จุลินทรีย์ที่มีประชากรมหาศาล ก็จะมีความแตกต่างทางพันธุกรรมที่สูงยิ่ง
หลักฐานทางการทดลองแรกเกี่ยวกับการปรับตัวล่วงหน้าในจุลินทรีย์มาจากการทดสอบ "Fluctuation Test" ในการทดลอง "Luria-Delbrück experiment"
เป็นวิธีที่แสดงว่า ความผันแปรโดยบังเอิญของการเปลี่ยนแปลงของยีนที่มีอยู่แล้ว สามารถให้ภูมิต้านทานต่อต้านไวรัสทำลายแบคทีเรีย (bacteriophage) กับแบคทีเรีย Escherichia coli ได้

=== การประยุกต์ใช้ลักษณะที่มี (exaptation) ===
ตัวอย่างคลาสสิกของการประยุกต์ใช้ส่วนที่มีก็คือกระดูกหูของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
ซึ่งเรารู้จากการศึกษาทางบรรพชีวินวิทยาและคัพภวิทยาว่า มาจากกระดูกขากรรไกรบนและล่างที่มีในสัตว์บรรพบุรุษประเภท Synapsid
โดยในบรรพบุรุษปลาก่อนหน้านั้นเป็นส่วนของแกนกระดูกเหงือก (Branchial arch)
ความรู้ที่ลี้ลับนี้มาจากนักกายวิภาคศาสตร์เชิงเปรียบเทียบ ผู้เมื่อหนึ่งศตวรรษก่อน ได้ทำการศึกษาทางวิวัฒนาการที่ก้าวหน้าที่สุด
และได้บัญญัติคำว่า exaptation โดยหมายถึงการเปลี่ยนหน้าที่ของโครงสร้าง ซึ่งเป็นเรื่องสามัญอย่างน่าอัศจรรย์ในประวัติวิวัฒนาการ
ส่วนกำเนิดปีกจากขนนกที่เบื้องต้นใช้เพื่อกันหนาว เช่นที่พบในไดโนเสาร์ Sinosauropteryx เป็นสิ่งที่เพิ่งค้นพบเมื่อไม่นานนี้
== ลักษณะที่ไม่ปรับตัว ==
ลักษณะปรากฏบางอย่างดูจะไม่ใช่การปรับตัว ซึ่งก็คือ มันมีผลเป็นกลางหรือมีผลร้ายต่อความเหมาะสมกับสิ่งแวดล้อมปัจจุบัน
เพราะยีนมีผลต่อฟีโนไทป์หลายอย่าง (เป็น pleiotropic) ดังนั้น ลักษณะปรากฏบางอย่างอาจไม่มีประโยชน์อะไร
นี่อาจเป็นสิ่งที่นักวิชาการชาวอเมริกันคู่หนึ่ง (Stephen Jay Gould และ Richard Lewontin) เรียกว่า "spandrel"
ซึ่งหมายถึงลักษณะที่เกิดเพราะการปรับตัวของลักษณะที่อยู่ใกล้ ๆ กัน
อนึ่ง ลักษณะบางอย่างอาจเป็นการปรับตัวในอดีต
แต่การเปลี่ยนแปลงของที่อยู่อาศัยเป็นเหตุทำลักษณะปรับตัวให้ไม่จำเป็นและแม้แต่กลายเป็นอุปสรรค (maladaptation)
ลักษณะปรับตัวเช่นนี้เรียกว่าเป็นลักษณะเหลือค้าง (vestigial)
สิ่งมีชีวิตจำนวนมากมีอวัยวะเหลือค้าง ซึ่งเป็นส่วนเหลือของโครงสร้างที่มีประโยชน์ในบรรพบุรุษ
แต่เนื่องจากความเปลี่ยนแปลงในวิถีชีวิต อวัยวะนั้นจึงกลายเป็นไม่จำเป็น และใช้งานไม่ได้หรือใช้งานได้ลดลง
แต่เพราะโครงสร้างทุกอย่างมีราคาต่อร่างกาย เพราะฉะนั้น การกำจัดสิ่งที่ใช้การไม่ได้จึงอาจมีประโยชน์
ยกตัวอย่างเช่น ฟันกรามซี่สุดท้ายในมนุษย์
การเสียการเห็นเป็นสีหรือแม้แต่การเห็นโดยสิ้นเชิงของสัตว์ในถ้ำ
การเสียอวัยวะภายในต่าง ๆ ของปรสิตภายใน
== การสูญพันธุ์และการสูญพันธุ์ร่วมกัน ==
ถ้ากลุ่มประชากรไม่สามารถย้ายที่หรือเปลี่ยนพอที่จะรอดชีวิตได้ในระยะยาว ชัดเจนว่ามันก็จะสูญพันธุ์ไปอย่างน้อยก็ในพื้นที่นั้น ๆ
และในพื้นที่อื่น ๆ สปีชีส์นั้นอาจจะรอดชีวิตหรือไม่รอด
การสูญพันธุ์ระดับสปีชีส์จะเกิดขึ้นเมื่ออัตราการตายของสปีชีส์ทั้งหมด เกินอัตราการเกิดเป็นระยะเวลานานพอที่สิ่งมีชีวิตจะหายสาบสูญไป
ดร. แวเล็นเองได้ให้ข้อสังเกตว่า สปีชีส์เป็นกลุ่ม ๆ มักจะมีอัตราการสูญพันธุ์ที่เฉพาะเจาะจงและสม่ำเสมอ
เหมือนกับการปรับตัวร่วมกัน ก็มีการสูญพันธุ์ร่วมกันด้วย
การสูญพันธุ์ร่วมกันเป็นการหายสาบสูญของสปีชีส์เนื่องจากการสูญพันธุ์ของอีกสปีชีส์หนึ่งที่ได้ปรับตัวร่วมกัน เหมือนกับการสูญพันธุ์ของปรสิตเมื่อตัวถูกเบียนสูญพันธุ์
หรือเมื่อพืชมีดอกสูญพันธุ์เนื่องจากพาหะถ่ายละอองของมันสาบสูญ หรือเมื่อโซ่อาหารเสียระบบ
== ปัญหาทางปรัชญา ==
เมื่อนักชีววิทยากล่าวถึงหน้าที่และจุดประสงค์ของการปรับตัว นี่จะสร้างปัญหาทางปรัชญาเพราะเป็นการแสดงนัยว่า ลักษณะอย่างหนึ่งวิวัฒนาการขึ้นผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติเพื่อจุดประสงค์อย่างหนึ่ง ที่อาจมาจากการแทรกแซงเหนือธรรมชาติ ซึ่งก็คือลักษณะและสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ เกิดเพราะเจตจำนงของเทพเจ้า
อาริสโตเติลได้อ้างว่า สภาพปรับตัวได้ของสิ่งมีชีวิตมีจุดมุ่งหมาย (teleological) แต่ไม่ยอมรับเจตจำนงเหนือธรรมชาติตามแนวคิดของเพลโต
แม้นักชีววิทยาก็ยังมีปัญหาเดียวกันในปัจจุบัน
คือในด้านหนึ่ง การปรับตัวดูเหมือนจะมีจุดมุ่งหมาย เพราะการคัดเลือกโดยธรรมชาติ "เลือก" สิ่งที่ใช้การได้และ "กำจัด" สิ่งที่ใช้การไม่ได้
ส่วนในอีกด้านหนึ่ง นักชีววิทยาก็ปฏิเสธจุดมุ่งหมายแบบตั้งใจในกระบวนการวิวัฒนาการ
ทางเลือกทวิบทเช่นนี้ทำให้นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวอินเดีย-อังกฤษฮอลเดน (J. B. S. Haldane) ได้พูดตลกไว้ว่า
"การมีเป้าหมาย (Teleology) เป็นเหมือนกับเมียน้อยของนักชีววิทยา เพราะเขาไม่สามารถอยู่ได้โดยไม่มีเธอ แต่เขาก็ไม่เต็มใจที่จะให้เห็นพร้อมกับเธอต่อหน้าธารกำนัล"
ส่วนนักปรัชญาชีววิทยาชาวอเมริกันเดวิด ฮัลล์ ได้แสดงข้อคิดเห็นว่า เมียน้อยของฮอลเดน "ได้กลายเป็นภรรยาที่ได้แต่งงานอย่างถูกกฎหมายแล้ว (เพราะ) นักชีววิทยาไม่รู้สึกจำต้องขอโทษการใช้ภาษาแบบแสดงจุดมุ่งหมายอีกต่อไป แต่กลับอวดมัน"
== เชิงอรรถและอ้างอิง ==
== แหล่งข้อมูล ==
"Based on a conference held at the Mote Marine Laboratory in Sarasota, Fla., May 20–24, 1990."
"Papers by Dobzhansky and his collaborators, originally published 1937-1975 in various journals."
"Based on a conference held in Bellagio, Italy, June 25–30, 1989"
ชีววิทยาวิวัฒนาการ