การตอบสนองเหตุตกใจ

ในสัตว์รวมทั้งมนุษย์ การตอบสนองเหตุตกใจ (startle response, startle reaction, startle reflex) เป็นการตอบสนองเพื่อป้องกันตัวโดยมากเหนืออำนาจจิตใจต่อสิ่งเร้าที่น่ากลัวหรือปรากฏอย่างฉับพลัน เช่น เสียงที่เกิดขึ้นทันที หรือการเคลื่อนไหวอย่างรวดเร็ว หรือแสงที่จ้าขึ้น และสัมพันธ์กับอารมณ์เชิงลบ
การตอบสนองเกิดอย่างรวดเร็วคล้ายรีเฟล็กซ์ ไม่ได้มาจากการเรียนรู้ ก่อพฤติกรรมป้องกันตัว เช่น ปิดตา/กะพริบตา ม่านตาขยาย หน้าสยิ้วคิ้วขมวด ขมิบปาก หดคอ งอไหล่ งอแขน งอข้อศอก งอตัว/ตัวสะดุ้ง งอเข่า หายใจเร็วขึ้น เป็นต้น แต่ก็อาจไม่เกิดในสถานการณ์บางอย่าง เพราะระงับไว้ เพราะเคยชิน
อาจต่าง ๆ กันขึ้นอยู่กับสภาพทางอารมณ์
กับกิริยาท่าทางของร่างกาย
กับการเตรียมจะทำอะไรอยู่
และกับกิจกรรมอื่น ๆ
ปกติแล้ว การตอบสนองเริ่มต้นด้วยรีเฟล็กซ์
ซึ่งเกิดจากก้านสมอง เพื่อป้องกันอวัยวะที่บาดเจ็บได้ง่าย เช่น หลังคอ (เมื่อสะดุ้งทั้งตัว) ตา (เมื่อกะพริบ) และเพื่อเตรียมตัวให้หนีจากสิ่งนั้นได้
เป็นปฏิกิริยาที่มีตลอดชีวิตสำหรับสัตว์หลายชนิด
และเชื่อว่ามีบทบาทให้เกิดโรคกลัวเฉพาะอย่าง ๆ (specific phobia)
== รีเฟล็กซ์ตกใจ ==
=== ประสาทสรีรภาพ ===

รีเฟล็กซ์ตกใจอาจเกิดที่ร่างกายเป็นการตอบสนองในรูปแบบผสม
รีเฟล็กซ์เนื่องกับเสียงดังจะเกิดในวิถีประสาทรีเฟล็กซ์ตกใจทางเสียง (primary acoustic startle reflex pathway) ซึ่งมีไซแนปส์หลัก ๆ 3 อัน เป็นวิถีประสาทที่สัญญาณเสียงวิ่งผ่านเข้าไปในสมอง
แรกสุด ประสาทหู (auditory nerve) ส่งแอกซอนไปยุติเป็นไซแนปส์กับเซลล์ประสาทใน cochlear nucleus (CN) ซึ่งเป็นนิวเคลียสประสาทที่แปลผลข้อมูลเสียงขั้นแรกในระบบประสาทกลาง งานศึกษาได้แสดงสหสัมพันธ์โดยตรงระหว่างระดับความตกใจที่ลดลงกับจำนวนเซลล์ประสาทที่ตายไปใน CN
ในขั้นที่สอง CN จะส่งแอกซอนไปยุติเป็นไซแนปส์กับเซลล์ประสาทในนิวเคลียส nucleus reticularis pontis caudalis (PnC) ซึ่งอยู่ที่พอนส์ของก้านสมอง งานศึกษาที่ทดลองขัดการทำงานของวิถีประสาทนี้โดยฉีดยาระงับ PnC ลดระดับความตกใจได้ถึง 
ในขั้นที่สาม PnC จะส่งแอกซอนไปยุติที่เซลล์ประสาทสั่งการในนิวเคลียส facial motor nucleus หรือในไขสันหลัง ซึ่งจะควบคุมกล้ามเนื้อโดยตรงหรือโดยอ้อม การทำงานของเซลล์ที่ว่าในนิวเคลียสจะทำให้กระตุกศีรษะ และการทำงานของเซลล์ที่ว่าในไขสันหลังจะทำให้สะดุ้งทั้งร่างกาย
เมื่อตรวจการทำงานของระบบประสาทกับกล้ามเนื้อในเด็กเกิดใหม่ ให้สังเกตว่า สำหรับเทคนิคบางอย่างที่ใช้ รูปแบบของการตอบสนองเหตุตกใจและรีเฟล็กซ์โมโรอาจเหลื่อมกันค่อนข้างมาก แต่ความต่างที่ชัดอย่างหนึ่งก็คือการตกใจไม่ทำให้ยืดแขนออกเหมือนกับรีเฟล็กซ์โมโร
=== รีเฟล็กซ์ต่าง ๆ ===
มีรีเฟล็กซ์หลายอย่างที่อาจเกิดพร้อม ๆ กันในช่วงปฏิกิริยาตกใจ
รีเฟล็กซ์ที่วัดได้ไวสุดในมนุษย์เกิดที่กล้ามเนื้อแมสซีเตอร์ (masseter muscle) คือกล้ามเนื้อคาง
การวัดด้วยการบันทึกคลื่นไฟฟ้ากล้ามเนื้อ 
พบว่า เวลาระหว่างการแสดงสิ่งเร้ากับการตอบสนองของกล้ามเนื้ออยู่ที่ 
ส่วนการกะพริบตา ซึ่งเป็นรีเฟล็กซ์ของกล้ามเนื้อปิดตา คือ orbicularis oculi muscle ใช้เวลา 
ในส่วนร่างกายที่ใหญ่ ศีรษะขยับได้เร็วสุดโดยใช้เวลาระหว่าง 
คอเกือบขยับได้พร้อมกัน ๆ คือใช้เวลาระหว่าง 
ไหล่ขยับภายใน  ใกล้ ๆ กับแขนที่ 
และช้าสุดก็คือขาซึ่งตอบสนองภายใน 
การตอบสนองแบบต่อเรียงเช่นนี้สัมพันธ์กับการส่งกระแสประสาทจากสมองไปยังจุดต่าง ๆ รวมทั้งไขสันหลังซึ่งห่างไกลต่างกันเพื่อกระตุ้นให้เซลล์ประสาทสั่งการแต่ละจุดทำงาน
=== รีเฟล็กซ์ตกใจทางเสียง (Acoustic startle reflex) ===
รีเฟล็กซ์ตกใจทางเสียง (acoustic startle reflex) เชื่อว่าเกิดเพราะเสียงที่ดังกว่า 
รีเฟล็กซ์ปกติจะวัดด้วยการบันทึกคลื่นไฟฟ้ากล้ามเนื้อ , การสร้างภาพสมอง หรือบางครั้ง การถ่ายภาพรังสีระนาบด้วยการปล่อยโพซิตรอน
มีโครงสร้างและวิถีประสาทในสมองหลายอย่างที่คิดว่า มีบทบาทในรีเฟล็กซ์
เช่น อะมิกดะลา, ฮิปโปแคมปัส, bed nucleus of the stria terminalis (BNST) และ anterior cingulate cortex (ACC) พิจารณาว่า มีบทบาทปรับควบคุมรีเฟล็กซ์
 เชื่อว่าเป็นบริเวณหลักที่ตอบสนองและรับรู้ทางอารมณ์ จึงมีบทบาทให้ตกใจ
ส่วนอะมิกดะลามีบทบาทในการตอบสนองโดยสู้หรือหนี ฮิปโปแคมปัสทำหน้าที่สร้างความจำเกี่ยวกับสิ่งเร้ากับอารมณ์ที่สัมพันธ์กัน
ใน  เพียงแต่ส่วนที่ตอบสนองเกี่ยวกับความเครียดและความวิตกกังวลโดยเฉพาะ จึงจะมีบทบาทในรีเฟล็กซ์นี้
ฮอร์โมนบางอย่างที่กระตุ้นให้ BNST ทำงาน คิดว่าสนับสนุนการตกใจ
วิถีประสาททางหูสำหรับการตอบสนองนี้ ได้ระบุในหนูตั้งแต่คริสต์ทศวรรษ 1980 แล้ว
คือหูส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทในนิวเคลียส nucleus of the lateral lemniscus (LLN) ซึ่งก็จะกระตุ้นศูนย์ประสาทสั่งการใน reticular formation ให้ทำงาน
ซึ่งก็ส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการล่างของแขนขา
ถ้าเพิ่มรายละเอียดอีกหน่อย นี่เท่ากับการส่งกระแสประสาทไปจากหู คือ คอเคลีย → ประสาทสมองเส้นที่ 7 (การได้ยิน) → cochlear nucleus (ventral/inferior) →  → 
ซึ่งใช้เวลาน้อยกว่า 
ในสมองส่วนกลาง superior colliculus และ inferior colliculus ไม่มีบทบาทในปฏิกิริยากระตุกกล้ามเนื้อขาหลัง แต่โครงสร้างเหล่านี้อาจสำคัญในการขยับหูและตาให้ไปทางแหล่งเสียง หรือในการกะพริบตา
== การประยุกต์ใช้เกี่ยวกับอาชีพ ==
เนื่องกับอุบัติเหตุเครื่องบินที่พึ่งเกิดขึ้น งานศึกษาปี 2005 ได้ตรวจสอบประสิทธิภาพของนักบินหลังเกิดเหตุการณ์วิกฤติที่ไม่คาดฝัน
และพบว่า ผลร้ายของความตกใจเป็นเหตุหรือมีส่วนในอุบัติเหตุเหล่านั้น
The authors argue that fear resulting from threat
ผู้เขียนอ้างว่า ความกลัวที่เกิดเพราะมีอันตราย
(especially if life-threathening
(โดยเฉพาะอันตรายถึงชีวิต)
potentiates startle effects and has significant deleterious effects on cognition.
ทำให้ตกใจมากขึ้น และเป็นอันตรายอย่างสำคัญต่อการทำงานทางประชาน
ซึ่งอาจทำให้นักบินทำการอย่างไม่มีประสิทธิภาพหลังจากเกิดเหตุการณ์วิกฤติทางการบินอย่างไม่คาดฝัน
แล้วนำเสนอวิธีการฝึกนักบินเพื่อให้เพิ่มประสิทธิภาพ โดยฝึกให้ประสบกับเหตุการณ์วิกฤติที่ไม่คาดฝันบ่อยขึ้น ซึ่งจะเพิ่มความมั่นใจในตนเอง
== ดูเพิ่ม ==
การตอบสนองโดยสู้หรือหนี
Jumping Frenchmen of Maine
== เชิงอรรถ ==
== อ้างอิง ==
=== อ้างอิงอื่น ๆ ===
, review [http://psycnet.apa.org/journals/edu/31/2/158/]
พฤติกรรมวิทยา
รีเฟล็กซ์