ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ
(transitional fossil)
เป็นซากดึกดำบรรพ์ที่เหลืออยู่ของสิ่งมีชีวิตใดก็ได้ ที่มีลักษณะสืบสายพันธุ์ซึ่งทั้งกลุ่มสิ่งมีชีวิตบรรพบุรุษของมันและกลุ่มลูกหลานของมันมีร่วมกัน
ซึ่งเป็นหลักฐานที่สำคัญเป็นเศษ ในกรณีที่กลุ่มลูกหลานมีกายวิภาคและการดำรงชีวิตที่ต่างกันอย่างมากจากกลุ่มบรรพบุรุษ
ซากดึกดำบรรพ์เช่นนี้เป็นเครื่องเตือนใจว่า การแบ่งหน่วยอนุกรมวิธานเป็นอะไรที่มนุษย์สร้างขึ้นในภายหลัง แล้วกำหนดใส่สิ่งมีชีวิตที่มีมาก่อนและมีความแตกต่างแบบต่อเนื่อง
ปกติจะไม่มีทางรู้ได้ว่า ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพหนึ่ง ๆ อยู่ใกล้จุดที่สิ่งมีชีวิตกลุ่มต่าง ๆ วิวัฒนาการเบนออกจากกันแค่ไหน เพราะบันทึกซากดึกดำบรรพ์ไม่สมบูรณ์
ดังนั้น จึงไม่สามารถสมมุติได้ว่า สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพหนึ่งเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของกลุ่มสิ่งมีชีวิตต่อ ๆ มา แม้นักวิทยาศาสตร์อาจจะใช้มันเป็นแบบของบรรพบุรุษ
ในปี พ.ศ. 2402 เมื่อชาลส์ ดาร์วิน ได้ตีพิมพ์ผลงานเอกคือ กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species) บันทึกซากดึกดำบรรพ์ที่พบแล้วก็ยังน้อยมาก
ทำให้ดาร์วินกล่าวถึงความไร้ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพตามที่รู้สึกว่า
"...เป็นข้อโต้แย้งที่เห็นได้ง่ายที่สุดที่สาหัสที่สุดต่อทฤษฎีของผม"
เขาให้ข้อสังเกตว่าหลักฐานเช่นนี้ยังมีอยู่น้อยอยู่ในขณะนั้น
และกล่าวถึงข้อมูลที่มีอยู่ว่า แสดงรูปแบบที่เป็นไปตามทฤษฎีการสืบเชื้อสายพร้อมกับการดัดแปลง (descent with modification) ผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติของเขา
หลังจากนั้นเพียงแค่สองปีต่อมา (2404) ก็มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของไดโนเสาร์ Archaeopteryx ซึ่งเป็นรูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพแบบคลาสสิกระหว่างบรรพบุรุษไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นก กับนกลูกหลานที่สืบทอดต่อมา
ต่อจากนั้นก็มีการค้นพบซากดึกดำบรรพช่วงเปลี่ยนสภาพเป็นจำนวนมาก
โดยปัจจุบันมีหลักฐานมากมายที่แสดงว่า สัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดสัมพันธ์เป็นญาติกันอย่างไร รวมทั้งหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพต่าง ๆ
ตัวอย่างโดยเฉพาะของการเปลี่ยนสภาพระดับชั้น ก็คือ การเปลี่ยนเป็นสัตว์สี่ขาจากปลา การเปลี่ยนเป็นนกจากไดโนเสาร์ การเปลี่ยนเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจาก "สัตว์เลื้อยคลานคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม"
แม้คำภาษาอังกฤษว่า "missing link" (ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด) จะใช้กันอย่างกว้างขวางในบทความเกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์ โดยหมายเอาช่องว่างที่เห็นในบันทึกวิวัฒนาการของลิงใหญ่ (ซึ่งเป็นสายพันธุ์ของมนุษย์)
และหมายเอาซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่ค้นพบใหม่
แต่นักวิทยาศาสตร์ปัจจุบันก็ไม่ใช้คำนี้ เพราะเป็นคำที่ใช้อธิบายธรรมชาติก่อนหน้าทฤษฎีวิวัฒนาการ

== อนุกรมวิธานตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์ ==
=== การตั้งชื่อสิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพ ===
ในการแสดงหน่วยอนุกรมวิธานเชิงวิวัฒนาการที่ใช้ในช่วงคริสต์ทศวรรษที่ 20 โดยมาก ซึ่งในปัจจุบันก็ยังใช้อยู่ในหนังสือที่ไม่ใช่ตำราเฉพาะทาง
หน่วยอนุกรมวิธานต่าง ๆ ที่คล้ายคลึงกันทางสัณฐาน มักจะวาดเป็นรูป "ฟองน้ำ" หรือ "กระสวย" ที่แบ่งสาขาออกจากกัน รวมกันเป็นต้นไม้วิวัฒนาการ
สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพจะมีกายวิภาคที่อยู่ระหว่างกลุ่มต่าง ๆ คือมีลักษณะจากทั้งภายนอกภายในสาขาของ clade ที่เพิ่งแตกสาขาใหม่
ตั้งแต่เทคนิคแคลดิสติกส์เริ่มใช้ในคริสต์ทศวรรษ 1990 ความสัมพันธ์ต่าง ๆ ก็มักจะแสดงเป็น แผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ (cladogram) ที่แสดงการแตกสาขาของสายพันธุ์วิวัฒนาการต่าง ๆ เป็นเส้น ๆ
กลุ่มจากชาติพันธุ์เดียว (monophyletic) หรือที่เป็นกลุ่ม "โดยธรรมชาติ" จะมีลักษณะซ้อนใน
และกลุ่มเช่นนี้เท่านั้นที่จะให้ชื่อเป็นหน่วยอนุกรมวิธาน
แม้ในการจำแนกหมวดหมู่ดั้งเดิมจะจัดสัตว์สี่ขาและปลาเป็นกลุ่ม 2 กลุ่มที่แยกจากกัน แต่โดยวิวัฒนาการชาติพันธุ์แล้ว สัตว์สี่ขาพิจารณาว่าเป็นสาขาหนึ่งของปลา
ดังนั้น เพราะการจำแนกตามแคลดิสติกส์จะไม่มีสภาพ "ในระหว่าง" ของกลุ่มสองกลุ่ม (ที่ตั้งชื่อ) การใช้คำว่า "ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ" จึงไม่เหมาะสม
คือความแตกต่างของสิ่งมีชีวิตภายในกลุ่มเดียวกัน จะแสดงแยกออกเป็นสาขา ๆ ในแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์
ในแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพมองได้ว่าเป็นสัตว์ยุคต้น ๆ ของแต่ละสาขา ที่ยังไม่ได้วิวัฒนาการเกิดลักษณะสืบสายพันธุ์ที่ปกติพบในกลุ่มลูกหลานของสาขานั้น ๆ ทั้งหมด
ดังนั้น สัตว์รุ่นต้น ๆ ของกลุ่มมักจะเรียกว่า กลุ่มแรกเริ่ม/มูลฐาน (basal taxa) หรือ กลุ่มพี่น้อง (sister group)
โดยขึ้นอยู่กับว่าซากดึกดำบรรพ์ที่พบควรอยู่ใน clade ที่เป็นลูกหลานหรือไม่
=== เป็นช่วงเปลี่ยนสภาพหรือบรรพบุรุษ ===
มีความสับสนว่า สิ่งมีชีวิตในระหว่างหน่วยอนุกรมวิธานสองกลุ่ม จะต้องเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของกลุ่มหนึ่งหรือของทั้งสอง
ความสับสนอาจมากขึ้นเนื่องจากเป้าหมายอย่างหนึ่งของการจัดกลุ่ม ก็คือเพื่อระบุหน่วยที่เป็นบรรพบุรุษของอีกกลุ่มหนึ่ง
แต่ก็เกือบเป็นไปไม่ได้ที่จะมั่นใจว่า สิ่งมีชีวิตหนึ่งที่พบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์จะต้องเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของสิ่งมีชีวิตอย่างใดอย่างหนึ่ง
จริง ๆ แล้ว เพราะวิวัฒนาการเป็นกระบวนการแตกสาขา ที่สร้างพุ่มไม้อันซับซ้อนซึ่งเป็นรูปแบบความสัมพันธ์กันระหว่างสปีชีส์ ไม่ใช้กระบวนการเป็นเส้นที่เป็นไปตามลำดับเหมือนกับบันไดปีน
และเพราะบันทึกซากดึกดำบรรพก็ไม่สมบูรณ์ โอกาสซึ่งสิ่งมีชีวิตที่พบจะเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของอีกชนิดหนึ่งจึงน้อยมาก
แคลดิสติกส์ลดความสำคัญความเป็นบรรพบุรุษของหน่วยอนุกรมวิธานหนึ่งกับอีกหน่วยหนึ่ง
แต่เน้นระบุหน่วยพี่น้องที่มีบรรพบุรุษร่วมกันเร็ว ๆ นี้ ซึ่งไม่ใช่บรรพบุรุษของหน่วยอื่น ๆ ทั้งหมด
มีข้อยกเว้นที่ผิดธรรมดาบ้าง เช่นซากดึกดำบรรพ์ขนาดเล็กของแพลงก์ตอนน้ำ
ที่บันทึกซากดึกดำบรรพ์สมบูรณ์พอให้มั่นใจได้ว่า ซากดึกดำบรรพ์บางหน่วยเป็นบรรพบุรุษของกลุ่มประชากรรุ่นหลังที่จัดเป็นอีกสปีชีส์หนึ่ง
แต่โดยทั่วไปแล้ว ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพจะพิจารณาว่า มีลักษณะทางกายวิภาคเหมือนกับบรรพบุรุษที่มีร่วมกันแต่อยู่ในหน่วยอนุกรมวิธานต่างกัน แทนที่จะเป็นบรรพบุรุษโดยตรงจริง ๆ
== ตัวอย่างเด่น ๆ ==

=== นก/ไดโนเสาร์ Archaeopteryx ===
Archaeopteryx เป็นสกุลของไดโนเสาร์มีสี่ขาที่สัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับนก
ตั้งแต่ค้นพบตั้งแต่ปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19 นักบรรพชีวินวิทยาก็ได้ยอมรับมัน และตำราทั่วไปก็ได้เฉลิมฉลองมัน ว่าเป็นนกเก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก
แต่งานศึกษาปี 2554 ได้ตั้งคำถามกับการประเมินเช่นนี้โดยเสนอแทนว่า มันเป็นไดโนเสาร์ที่ยังไม่ใช่นกแต่มีชีวิตอยู่ใกล้จุดกำเนิดของนก
มันมีชีวิตอยู่ในที่ปัจจุบันเป็นเยอรมนีภาคใต้ ปลายยุคจูแรสซิกราว ๆ 150 ล้านปีก่อน เมื่อยุโรปยังเป็นกลุ่มเกาะในทะเลตื้นเขตร้อนและอยู่ใกล้เส้นศูนย์สูตรกว่าในปัจจุบัน
Archaeopteryx มีรูปร่างคล้ายกับนกสาลิกาปากดำ และใหญ่ที่สุดเท่ากับนกเรเวน คืออาจใหญ่ถึง 0.5 เมตรตามยาว
แม้จะมีขนาดเล็ก ปีกกว้าง และอนุมานว่าบินหรือร่อนได้
แต่มันก็คล้ายกับไดโนเสาร์เล็กอื่น ๆ ในมหายุคมีโซโซอิกมากกว่ากับนกปัจจุบัน
โดยเฉพาะก็คือ มันมีลักษณะต่าง ๆ เหมือนกับไดโนเสาร์วงศ์ Dromaeosauridae คือ deinonychosaur, dromaeosaur, และวงศ์ Troodontidae คือ troodontid รวมทั้งกระดูกกรามพร้อมกับฟันคม, นิ้ว 3 นิ้วพร้อมกับกรงเล็บ,
หางยาวที่มากด้วยกระดูก, มีนิ้วที่สองที่ยืดออกได้ยาวมาก (เพื่อใช้ฆ่า), ขนนก (ซึ่งแสดงนัยว่าเป็นสัตว์มีอุณหภูมิร่างกายสม่ำเสมอแบบ homeothermy), และโครงสร้างกระดูกต่าง ๆ
ลักษณะเหล่านี้ทำให้ Archaeopteryx เป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เป็นไปได้อย่างชัดเจนอย่างหนึ่งระหว่างไดโนเสาร์กับนก
ทำให้มันสำคัญต่อการศึกษาทั้งของไดโนเสาร์และกำเนิดนก
ตัวอย่างสมบูรณ์แรกได้ประกาศในปี พ.ศ. 2404 แล้วต่อจากนั้นจึงได้พบซากของมันอีก 10 ซาก
ตัวอย่างโดยมากแสดงรอยขนนก ซึ่งเป็นหลักฐานเก่าแก่ที่สุดของขนเช่นนี้
นอกจากนั้นแล้ว เพราะมีขนคล้ายกับขนสำหรับบิน ซากของ Archaeopteryx จึงเป็นหลักฐานที่แสดงว่า ขนนกเริ่มวิวัฒนาการก่อนปลายยุคจูแรสซิก

=== สายพันธุ์มนุษย์ Australopithecus afarensis ===
ลิงใหญ่สายพันธุ์มนุษย์สกุล Australopithecus afarensis เป็นสปีชีส์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างบรรพบุรุษเอปที่เดินด้วยสี่เท้า กับมนุษย์ปัจจุบันที่เป็นสัตว์สองเท้า
ลักษณะโครงกระดูกของ A. afarensis จำนวนหนึ่งสะท้อนการเดินด้วยสองเท้าอย่างชัดเจน จนกระทั่งนักวิชาการบางพวกเสนอว่า การเดินด้วยสองเท้าต้องเกิดขึ้นก่อน A. afarensis อีกนาน
โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว กระดูกเชิงกรานเหมือนของมนุษย์มากกว่าเอป
คือ กระดูกปีกสะโพกนั้นสั้นและกว้าง
ส่วนกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ (sacrum) ทั้งกว้างและอยู่ด้านหลังติดกับข้อสะโพก
และมีหลักฐานที่ชัดเจนว่ากล้ามเนื้อเหยียดเข่า (Rectus femoris) ยึดอยู่กับกระดูกอย่างแน่น ซึ่งแสดงว่า ต้องมีอิริยาบถที่ตั้งขึ้น
แม้กระดูกเชิงกรานจะไม่เหมือนกับมนุษย์ร้อยเปอร์เซ็นต์ (คือกว้างกว่า โดยมีกระดูกปีกสะโพกโค้งยืดออกไปข้าง ๆ)
แต่ลักษณะเหล่านี้ก็ต่างจากลิงใหญ่อื่น ๆ อย่างชัดเจน ทำให้สามารถเดินด้วยสองเท้าได้โดยระดับหนึ่ง
อนึ่ง กระดูกต้นขายังโค้งเข้าไปทางเข่าจากสะโพก
ทำให้สามารถวางเท้าเข้าไปใกล้แนวกึ่งกลางของร่างมากขึ้น ซึ่งเป็นตัวบ่งชี้ที่ชัดเจนว่า เดินด้วยสองเท้าเป็นปกติ
มนุษย์ปัจจุบัน ลิงอุรังอุตัง และลิงโลกใหม่ (ในทวีปอเมริกา) สกุล Ateles ในปัจจุบันล้วนแต่มีลักษณะแบบนี้
นอกจากนั้นแล้ว ส่วนเท้ายังมีหัวแม่โป้งหันไปทางด้านหน้า (adducted) ซึ่งทำให้การจับต้นไม้ด้วยเท้ายากหรือว่าเป็นไปไม่ได้
A. afarensis มีขนาดสมองเฉลี่ยที่ 430 ซม3
โดยปกติจะเล็กกว่า 500 ซม3
เทียบกับชิมแปนซี (ซึ่งเป็นสัตว์ที่เป็นญาติใกล้ชิดกับมนุษย์มากที่สุด) ที่ขนาดสมองมีพิสัยระหว่าง 282-500 ซม3
และเทียบกับสมองของมนุษย์ปัจจุบันซึ่งใหญ่กว่าเกือบ 3 เท่าโดยเฉลี่ยที่ 1,330 ซม3
อนึ่ง A. afarensis มีฟันที่เหมือนกับมนุษย์มากกว่าเอป
=== วาฬวงศ์ Pakicetidae สกุล Ambulocetus ===
วาฬและโลมาเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมทางทะเลที่สืบทอดมาจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกโดยจัดอยู่ในอันดับสัตว์กีบคู่ (Artiodactyla)
และวาฬวงศ์ Pakicetidae (pakicetid) ก็เป็นวาฬยุคต้น ๆ ที่สุด ซึ่งมีกลุ่มพี่น้องใกล้ที่สุดเป็นสัตว์กีบคู่บนบกสกุล Indohyus จากวงศ์ Raoellidae
เป็นสัตว์ที่มีชีวิตอยู่ในต้นสมัยอีโอซีนราว ๆ 53 ล้านปีก่อน
ซากดึกดำบรรพ์แรกค้นพบในปากีสถานตอนเหนือในปี 2522 ที่แม่น้ำไม่ห่างจากฝั่งของทะเลทีทิสโบราณ
pakicetid สามารถได้ยินเสียงใต้น้ำเพราะได้ยินผ่านกระดูกได้ดี โดยไม่ต้องอาศัยแก้วหูเหมือนกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก
แต่ระบบนี้ไม่สามารถจับทิศทางของเสียงใต้น้ำได้
ส่วนวาฬสปีชีส์ Ambulocetus natans ในวงศ์ Ambulocetidae (ambulocetid) มีชีวิตอยู่ประมาณ 49 ล้านปีก่อน โดยค้นพบในปากีสถานเป็นครั้งแรกในปี 2537
มันน่าจะเป็นสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและดูเหมือนกับจระเข้
ในสมัยอีโอซีน ambulocetid ได้อยู่ในอ่าวและชะวากทะเลของทะเลทีทิสโบราณในปากีสถานเหนือ
ซากของ ambulocetid ทุกซากได้พบในสิ่งทับถมภาคพื้นสมุทรตื้น ๆ ใกล้ฝั่ง ที่มักมีซากพืชทะเลและมอลลัสกาเขตชายฝั่งเป็นจำนวนมาก
แม้จะพบในสิ่งทับถมภาคพื้นสมุทรเท่านั้น แต่ค่าไอโซโทปออกซิเจนของฟันเมื่อกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์ ก็แสดงว่ามันกินน้ำเค็มในระดับต่าง ๆ คือตัวอย่างบางตัวไม่มีหลักฐานว่ากินน้ำเค็ม และตัวอย่างอื่น ๆ ก็ไม่มีหลักฐานว่ากินน้ำจืด จึงชัดเจนว่า วาฬชนิดนี้สามารถอยู่ได้ในน้ำเค็มระดับต่าง ๆ
อาหารของมันน่าจะรวมสัตว์บกที่ลงกินน้ำ และสิ่งมีชีวิตน้ำจืดอื่น ๆ ทีอาศัยในแม่น้ำ
ดังนั้น ambulocetid จึงเป็นช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างบรรพบุรุษวาฬและโลมาที่อาศัยในน้ำจืด กับวาฬและโลมาที่อาศัยในทะเล
=== ปลามีครีบเป็นพู่สกุล Tiktaalik ===
Tiktaalik เป็นสกุลของปลามีครีบเป็นพู่ (Sarcopterygii) จากปลายยุคดีโวเนียน ที่ยังมีลักษณะหลาย ๆ อย่างคล้ายกับของสัตว์สี่ขา
เป็นปลามีครีบเป็นพู่สายพันธุ์หนึ่งในบรรดาสายพันธุ์ต่าง ๆ ที่วิวัฒนาการปรับตัวให้เข้ากับที่อยู่ซึ่งเป็นน้ำตื้นมีออกซิเจนน้อย เป็นกระบวนการวิวัฒนาการที่ให้ลูกหลานเป็นสัตว์สี่เท้า
ซากดึกดำบรรพ์สภาพดีได้พบในปี 2547 ในเกาะเอ็ลส์เมียร์ (Ellesmere Island) เขตนูนาวุต แคนาดา
ปลามีชีวิตประมาณ 375 ล้านปีก่อน
นักบรรพชีวินวิทยาเสนอว่ามันเป็นตัวแทนสัตว์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่ใช่สัตว์สี่ขา เช่น ปลามีครีบเป็นพู่สกุล Panderichthys ที่มีซากดึกดำบรรพ์อายุ 380 ล้านปีก่อน
กับสัตว์สี่ขาในยุคต้น ๆ เช่น ปลามีครีบเป็นพู่ชั้นย่อย Tetrapodomorpha ในสกุล Acanthostega และ Ichthyostega ที่มีซากดึกดำบรรพ์อายุ 365 ล้านปีก่อน
ปลามีลักษณะที่ผสมผเสกันระหว่างปลากับสัตว์สี่ขา ทำให้ผู้ที่ค้นพบมันคนหนึ่งเรียกมันว่า fishapod ซึ่งปัจจุบันใช้เรียกปลาใน clade "Elpistostegalia" รวมทั้ง Tiktaalik ด้วย
โดยไม่เหมือนกับซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เหมือนปลามากกว่าก่อน ๆ "ครีบ" ของ Tiktaalik มีกระดูกข้อมือง่าย ๆ และก้านครีบง่าย ๆ ซึ่งคล้ายกับนิ้ว ซึ่งอาจใช้รับน้ำหนัก
และเหมือนกับสัตว์สี่ขาปัจจุบันทั้งหมด มันมีกระดูกซี่โครง คอที่เคลื่อนได้พร้อมกับกระดูกโอบอกต่างหาก และปอด แม้ก็ยังมีเหงือกปลา เกล็ด และครีบเหมือนปลา
แต่ในปี 2553 นิตยสาร Nature ได้รายงานรอยเท้าสัตว์สี่เท้าซึ่งพบในโปแลนด์ โดยมีอายุ 10 ล้านปีเก่าแก่กว่าซาก Elpistostegalia เก่าสุดที่พบ
(ที่ Tiktaalik เองก็เป็นส่วน)
ซึ่งแสดงนัยว่า สัตว์เหมือนกับ Tiktaalik ที่วิวัฒนาการขึ้นราว 400 ล้านปีก่อน
จริง ๆ เป็นสัตว์หลงเหลือที่รอดชีวิตอยู่นาน ไม่ใช่สัตว์ช่วงเปลี่ยนสภาพโดยตรง และรอยเท้าเหล่านี้ก็เน้นว่า เรายังรู้ประวัติต้น ๆ ของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกน้อยมาก
=== ปลาซีกเดียวสกุล Amphistium ===
ปลาซีกเดียวเป็นปลามีก้านครีบอันดับ Pleuronectiformes และชั้น Actinopterygii
ลักษณะเด่นที่สุดของปลาปัจจุบันก็คือ มีรูปอสมมาตร โดยปลาที่โตแล้วมีตาทั้งสองอยู่ที่หัวข้างเดียวกัน
ปลาบางวงศ์มีตาอยู่ทางด้านขวา และที่เหลือก็มีอยู่ทางด้านซ้าย
ส่วนปลาตาเดียวสกุล Psettodes ที่เก่าแก่กว่า มีตาข้างซ้ายบ้างขวาบ้างพอ ๆ กัน แต่มีรูปอสมมาตรน้อยกว่าวงศ์อื่น ๆ
ลักษณะเด่นของปลาอันดับนี้อย่างอื่น ๆ ก็คือ ตายื่น ซึ่งเป็นการปรับตัวเข้ากับการอยู่ที่ก้นทะเล และครีบด้านบน (dorsal fin) ที่ขยายไปจนถึงหัว
ส่วนปลาสกุล Amphistium เป็นปลาอายุ 50 ล้านปีที่ระบุว่าเป็นญาติยุคต้น ๆ ของปลาซีกเดียว โดยเป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ
ปลาชนิดนี้มีความอสมมาตรที่ไม่สมบูรณ์ คือยังมีตาข้างหนึ่งอยู่ที่ยอดหัวตรงกลาง
นักบรรพชีวินวิทยาจึงสรุปว่า "การเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นอย่างค่อยเป็นค่อยไป ซึ่งเข้ากับวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ไม่ใช่อย่างฉับพลันดังที่นักวิจัยเคยต้องเชื่ออย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้"
ปลาชนิดนี้เป็นซากดึกดำบรรพ์ในบรรดาปลาหลายชนิด ที่มาจากตะกอนทับถมแบบ "Lagerstätte" ที่เก็บรักษาซากดึกดำบรรพ์คุณภาพดีไว้ได้เป็นจำนวนมาก ที่มีชื่อว่า Monte Bolca ใกล้เมืองเวโรนา อิตาลี
ส่วนปลาสกุล Heteronectes เป็นปลาที่เป็นญาติใกล้ชิด โดยพบซากดึกดำบรรพที่คล้าย ๆ กันแต่มาจากชั้นตะกอนที่เก่าแก่กว่าเล็กน้อยในฝรั่งเศส

=== พืชสกุล Runcaria ===
พืชกลางยุคดีโวเนียนที่ได้พบในประเทศเบลเยียมสกุล Runcaria ได้เกิดก่อนพืชมีเมล็ด (Spermatophyte) ประมาณ 20 ล้านปี
ซากที่พบเป็นสาขาลำต้นสั้น ๆ ที่ปลายมีอับเมกะสปอร์ (megasporangium) ล้อมรอบด้วยกาบหุ้มผล (cupule)
อับเมกะสปอร์มีปลายไม่เปิด ที่ยื่นขึ้นเหนือผนังออวุลที่มีหลายพลู (multilobed integument)
ซึ่งเชื่อว่า มีบทบาทในการถ่ายเรณูอาศัยลม
พืชนี้ได้สร้างความเข้าใจในลำดับของลักษณะที่เกิดขึ้นก่อนจะเปลี่ยนเป็นเมล็ด
เพราะมีลักษณะของพืชมีเมล็ดทุกอย่าง ยกเว้นเปลือกหุ้มเมล็ดและตัวนำเรณูไปยังเมล็ด
== บันทึกซากดึกดำบรรพ์ ==
สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพทุกชนิดไม่ได้อยู่ในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ เพราะบันทึกไม่สมบูรณ์
จริง ๆ แล้ว มีน้อยมากที่จะกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์ และที่มีก็ค้นพบได้แค่เพียงส่วนหนึ่งเท่านั้น
นักบรรพชีวินวิทยาคนหนึ่งจึงได้ให้ข้อสังเกตว่า นี้เห็นได้จากความจริงว่า จำนวนสปีชีส์ที่ค้นพบแล้วในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ย้งน้อยกว่า 5% ของสปีชีส์ที่ยังมีชีวิตอยู่และรู้จักแล้ว
ซึ่งแสดงนัยว่า จำนวนสปีชีส์ที่ค้นพบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์แล้วต้องน้อยกว่า 1% ของสปีชีส์ที่ได้มีชีวิตอยู่ทั้งหมดอย่างมาก
เพราะสิ่งมีชีวิตจะเปลี่ยนเป็นซากดึกดำบรรพ์ได้ต้องอาศัยสถาณการณ์ที่พิเศษซึ่งมีน้อย
เหตุนี้จึงกำหนดว่า ซากดึกดำบรรพ์ที่รู้จัก จึงเป็นเพียงเปอร์เซ็นต์ส่วนน้อยของสิ่งมีชีวิตที่เคยมีอยู่ทั้งหมด และการค้นพบแต่ละครั้งก็เป็นแค่ฉ็อต ๆ หนึ่งของกระบวนการวิวัฒนาการ
ซากดึกดำบรรพช่วงเปลี่ยนสภาพจึงเพียงช่วยแสดงและให้หลักฐานแก่การเปลี่ยนสภาพของสิ่งมีชีวิต แต่ก็ไม่ได้แสดงจุดกึ่งกลางพอดีระหว่างสปีชีส์บรรพบุรุษและสปีชีส์ลูกหลานที่ต่างกันอย่างชัดเจน
บันทึกซากดึกดำบรรพ์ยังไม่เสมอภาคอีกด้วย
คือมักจะเอนเอียงไปในการเก็บสิ่งมีชีวิตที่มีส่วนแข็งโดยมากและมีข้อยกเว้นน้อย ดังนั้น สิ่งมีชีวิตที่ตัวนิ่มก็แทบจะไม่มีซากเหลือให้ดูเลย
กลุ่มต่าง ๆ ที่พิจารณาว่ามีบันทึกซากดึกดำบรรพ์ที่ดี โดยมีซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างกลุ่มหลัก ๆ ด้วยก็คือ สัตว์มีกระดูกสันหลัง สัตว์ผิวหนาม แบรคิโอพอด และสัตว์ขาปล้องบางกลุ่ม
== ประวัติ ==
=== หลังดาร์วิน ===
แนวคิดว่าสัตว์และพืชไม่คงที่และเปลี่ยนไปตามกาลเวลา เสนออย่างช้าก็ในคริสต์ศตวรรษที่ 18
หนังสือ กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species) ของชาลส์ ดาร์วิน ที่พิมพ์ในปี พ.ศ. 2402 ได้ให้มูลฐานทางวิทยาศาสตร์ที่มั่นคงแก่แนวคิดนี้
แต่จุดอ่อนของผลงานนี้อย่างหนึ่งก็คือ การขาดหลักฐานทางบรรพชีวินวิทยาดังที่ดาร์วินได้ชี้เอง
แม้ความแตกต่างในระดับสกุลและวงศ์ จะจินตนาการว่ามาจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติได้ง่าย แต่การเปลี่ยนรูปที่ทำให้เกิดหมวดหมู่ใหญ่ ๆ ยิ่งกว่านั้นจากสภาพที่เหมือนกันแล้วทำให้ต่างกัน ก็จินตนาการได้ยากกว่า
การค้นพบตัวอย่างของ Archaeopteryx เพียงในอีกสองปีต่อมาคือ พ.ศ. 2404 จึงเป็นเรื่องที่น่าทึ่ง
เพราะเป็นหลักฐานแรกที่เชื่อมการเปลี่ยนสภาพระดับชั้น คือจากบรรพบุรุษสัตว์เลื้อยคลานซึ่งมีลักษณะเก่าแก่กว่า กลายเป็นนกที่เป็นลูกหลานซึ่งได้แผลงไปมาก
ดังนั้น ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพเช่น Archaeopteryx ต่อมาจึงไม่ได้เห็นเป็นเพียงแค่หลักฐานที่สนับสนุนทฤษฎีของดาร์วิน แต่เป็นสัญลักษณ์ของแนวคิดเรื่องวิวัฒนาการโดยตนเอง
ยกตัวอย่างเช่น พจนานุกรมเชิงสารานุกรมสวีเดน Nordisk familjebok ในปี 2447 แสดงรูปจำลองของ Archaeopteryx ที่ไม่ถูกต้อง (รูปบน) โดยเขียนพรรณนาไว้ว่า "ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts" ซึ่งแปลว่า "การค้นพบทางบรรพชีวินวิทยาซึ่งสำคัญที่สุดตัวอย่างหนึ่งที่เคยค้นพบ"
=== พืช ===
ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพไม่ใช่มีแต่ของสัตว์เท่านั้น
เมื่อมีการจัดหมวดของพืชเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ
ในต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 ก็มีการพยายามเพื่อค้นหาบรรพบุรุษของพืชมีท่อลำเลียง (หมวด Tracheophyta)
โดยในปี 2460 นักบรรพพฤกษศาสตร์ชาวอังกฤษคู่หนึ่งได้ค้นพบพืชที่มีลักษณะเก่าแก่มากในตะกอนทับถมชื่อว่า Rhynie chert ในเขต Aberdeenshire ประเทศสกอตแลนด์ จึงได้ตั้งชื่อสกุลมันว่า Rhynia
พืชนี้เล็กและมีแต่ก้าน คือมีสาขาที่แบ่งออกเป็นสอง ๆ โดยไม่มีใบ แต่ละสาขามียอดเป็นอับสปอร์ (sporangium)
รูปแบบง่าย ๆ เช่นนี้เหมือนกับสปอโรไฟต์ของมอสส์
โดยมีการแสดงแล้วว่าพืชนี้มีวัฏจักรชีวิตแบบสลับ (alternation of generations) คือมีการสลับเกิดเป็น "แกมีโทไฟต์" ซึ่งมีรูปร่างเป็นจุกของลำเล็ก ๆ ที่ยาวเพียงแค่ไม่กี่ มม.
ดังนั้น พืชนี้จึงอยู่ระหว่างมอสส์และพืชมีท่อลำเลียงยุคต้น ๆ รวมทั้งเฟิร์นและพืชไฟลัมไลโคไฟตาชั้น Lycopodiopsida (clubmoss)
และจาก "แกมีโทไฟต์" ที่เป็นพรมคล้ายมอสส์ รูปแบบสลับที่ใหญ่กว่าของพืช คือ "สปอโรไฟต์" ก็เจริญเติบโตคล้ายกับ clubmoss ซึ่งขยายตัวโดยลำที่งอกออกทางข้าง ๆ แล้วผลิส่วนคล้ายราก (rhizoid) เข้ายึดกับฐานข้างใต้
ความผสมผเสกันระหว่างลักษณะสืบสายพันธุ์ที่คล้ายกับทั้งของมอสส์และของพืชมีท่อลำเลียง บวกกับโครงสร้างง่าย ๆ ของพืช มีอิทธิพลอย่างมหาศาลต่อสาขาพฤษศาสตร์
== ความเข้าใจผิด ==
=== ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด (Missing links) ===
คำภาษาอังกฤษว่า "missing link" (ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด) เป็นแนวคิดก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการเชิงเทวัสนิยมเกี่ยวกับ มหาลูกโซ่ของสัตว์ (great chain of being) ว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเชื่อมโซ่เข้าด้วยกันตั้งแต่ดิน ตลอดจนอาณาจักรสิ่งมีชีวิต จนถึงทูตสวรรค์ และในที่สุดก็คือพระเป็นเจ้า
อนึ่ง แนวคิดว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเชื่อมกันโดยการแปรพันธุ์ (transmutation) ก็มีอยู่ก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน
เช่น นักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศส Jean-Baptiste Lamarck มองว่า สิ่งชีวิตในรูปแบบง่ายที่สุดกำลังเกิดขึ้นอยู่ตลอดเวลา แล้วดิ้นรนพยายามให้ถึงความซับซ้อนและลักษณะที่ดีพร้อม (คือมนุษย์) ผ่านการแปรพันธุ์เป็นรูปแบบต่าง ๆ
ในมุมมองนี้ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ก็คือผู้มาถึงกระบวนการแปรพันธุ์ใหม่
และดังนั้น สัตว์ที่อยู่ในระหว่างสภาพการแปรพันธุ์ของสัตว์ที่ "ต่ำกว่า" และที่ "สูงกว่า" ก็คือสัตว์ที่เรียกว่า "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด"
หลังจากผลงาน กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species) แนวคิดเกี่ยวกับ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ซึ่งเป็นลำดับก่อนของกระบวนการวิวัฒนาการก็ยังคงเหลืออยู่ ดังที่แสดงในรูปของ Ernst Haeckel เกี่ยวกับเชื้อสายมนุษย์
แม้สัตว์มีกระดูกสันหลังในช่วงนั้นจะมองว่าเป็นลำดับวิวัฒนาการ "ขั้นต่อไป"
แต่ชั้นต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตก็แยกเป็นส่วน ๆ แล้ว โดยรูปแบบในระหว่างที่ยังไม่พบก็ได้เรียกว่า ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด
นักธรณีวิทยาชาวอังกฤษชาลส์ ไลเอ็ลล์ ได้ใช้คำนี้ในบริบทของวิทยาศาสตร์เป็นครั้งแรกในหนังสือ หลักของธรณีวิทยา (Elements of Geology) ปี 2394
โดยหมายถึงข้อมูลทางธรณีกาลที่ยังขาดอยู่
แต่มานิยมใช้ในความหมายปัจจุบันเนื่องจากหนังสืออีกเล่มหนึ่งของเขาคือ
หลักฐานทางธรณีวิทยาของความเก่าแก่ของมนุษย์ (Geological Evidences of the Antiquity of Man) ปี 2406
ในช่วงนั้น เชื่อกันว่า จุดสิ้นสุดช่วงธารน้ำแข็งสุดท้าย (110,000-12,000 ปีก่อน) เป็นจุดเริ่มปรากฏของมนุษย์
แต่ไลเอ็ลล์ได้แสดงหลักฐานใหม่ ๆ ว่า กำเนิดมนุษย์เกิดก่อนหน้านั้นมาก
เขาก็ยังเขียนด้วยว่า ความแตกต่างของมนุษย์จากสัตว์จะเชื่อมกันได้อย่างไรยังเป็นเรื่องลี้ลับ
การเขียนที่มีชีวิตชีวาของไลเอ็ลล์ได้จุดชนวนจินตนาการของสาธารณชน เป็นแรงดลใจให้ฌูล แวร์น ได้เขียนนิยาย การเดินทางไปยังศูนย์กลางโลก (Journey to the Center of the Earth) ปี 2407 (ที่เป็นต้นเรื่องของภาพยนตร์ "ดิ่งทะลุสะดือโลก") และนิยายฉบับพิมพ์ที่สองเรื่อง โลกก่อนน้ำท่วม (La Terre avant le déluge) ปี 2410 ของ Louis Figuier
ซึ่งมีภาพวาดแสดงชายหญิงป่าเถื่อนผู้นุ่งหนังสัตว์และแกว่งขวานหิน แทนที่สวนเอเดนที่เป็นภาพประกอบในฉบับพิมพ์แรก
ดังนั้น แนวคิดในเรื่อง "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด" ระหว่างมนุษย์กับ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ก็ยังคงเหลือค้างในจินตนาการของสาธารณชน
การหาซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างเอปกับมนุษย์ ก็ยังไม่ได้ผลอะไรจนกระทั่งนักธรณีวิทยาชาวดัตช์ยูจีน ดูบัวส์ ได้คนพบยอดกะโหลกศีรษะ (skullcap) ฟันกราม และกระดูกต้นขา ที่ฝั่งแม่น้ำโซโล เกาะชวา ในปี 2434
ซึ่งแสดงหลังคากะโหลกศีรษะที่ต่ำคล้ายเอป บวกกับขนาดสมองประเมินที่ 1,000 ซม3 ซึ่งอยู่ประมาณตรงกลางระหว่างของชิมแปนซีและของมนุษย์ผู้ใหญ่
ฟันกรามซี่เดียวที่ได้ใหญ่กว่าฟันมนุษย์ปัจจุบันทั้งหมด กระดูกต้นขายาวและตรงโดยมีมุมเข่าที่แสดงว่ามนุษย์ชวาเดินตัวตรง
และให้ชื่อเป็น Pithecanthropus erectus (แปลว่า มนุษย์เอปตั้งตรง) โดยเป็นซากแรกของรายการซากดึกดำบรรพ์สายพันธุ์มนุษย์ต่อมาอันยาวเหยียด
ในเวลานั้น คนสรรเสริญมันว่าเป็น "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด" ซึ่งเป็นการเริ่มใช้คำนี้โดยหลักกับซากดึกดำบรรพ์มนุษย์ แม้บางครั้งก็ยังใช้กับสิ่งมีชีวิตอื่นด้วย เช่น Archaeopteryx ที่เป็นช่วงเปลี่ยนสภาพของไดโนเสาร์-นก
คำภาษาอังกฤษว่า "Missing link" ก็ยังเป็นคำนิยมใช้ ที่สาธารณชนรู้จักและบ่อยครั้งใช้ในสื่อมวลชน
แต่เป็นคำที่นักวิทยาศาสตร์หลีกเลี่ยง เพราะมันสัมพันธ์กับแนวคิดเชิงเทวัสนิยมเรื่อง "มหาลูกโซ่ของสัตว์" และกับแนวคิดว่า สิ่งมีชีวิตรูปแบบง่าย ๆ เป็นรูปแบบดั้งเดิมของสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนมากกว่า และทั้งสองก็ล้วนแต่เป็นแนวคิดที่ทิ้งไปแล้วจากชีววิทยา
อย่างไรก็ดี คำโดยตนเองก็ยังสร้างความเข้าใจผิดได้ เพราะซากดึกดำบรรพ์ที่พบแล้วทั้งหมด เช่นมนุษย์ชวา ก็ไม่ใช่อะไรที่ยัง "ขาด" อยู่
แม้การค้นพบใหม่แต่ละอย่างจะสร้างช่องว่างความเข้าใจใหม่ ๆ ของวิวัฒนาการในด้านทั้งสอง
แต่การค้นพบใหม่ ๆ ก็เสริมสร้างความเข้าใจเรื่องการเปลี่ยนสภาพเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ
=== ทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ ===
นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันสตีเฟ็น เจย์ กูด และไนลส์ เอ็ลด์เร็ดจ์ เป็นผู้พัฒนา ทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ (Punctuated equilibrium) ที่เสนอเป็นครั้งแรกในปี 2515
ซึ่งมักจะใช้ผิด ๆ เมื่ออภิปรายเรื่องซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ
ทฤษฎีนี้อธิบายว่า สิ่งมีชีวิตสปีชีส์หนึ่งอาจเกิดวิวัฒนาการทางชีวภาพอย่างสำคัญภายในระยะเวลาสั้น ๆ
แต่หลังจากนั้น สปีชีส์นั้นก็จะเปลี่ยนแปลงน้อยเป็นระยะเวลานานจนกระทั่งถึง "พัก" ต่อไป
ซึ่งชนบางพวกอ้างว่า เป็นการยอมรับว่า ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพจริง ๆ ไม่มี
จนกระทั่งกูดถึงได้กล่าวในเรื่องนี้ว่า
== ดูเพิ่ม ==
วิวัฒนาการของมนุษย์
กาลานุกรมของวิวัฒนาการมนุษย์
หลักฐานการสืบเชื้อสายร่วมกัน
การเกิดสปีชีส์
== เชิงอรรถและอ้างอิง ==
== แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ ==
The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online. Retrieved 2015-05-13.
*
ชีววิทยาวิวัฒนาการ
ซากดึกดำบรรพ์แบ่งตามความสำคัญ
สัตววิทยา
วิวัฒนาการชาติพันธุ์