กล้ามเนื้อ

กล้ามเนื้อ (muscle; มาจากภาษาละติน musculus "หนูตัวเล็ก" ) เป็นเนื้อเยื่อที่หดตัวได้ในร่างกาย เปลี่ยนแปลงมาจากเมโซเดิร์ม (mesoderm) ของชั้นเนื้อเยื่อในตัวอ่อน และเป็นระบบหนึ่งของร่างกายที่สำคัญต่อการเคลื่อนไหวทั้งหมดของร่างกาย แบ่งออกเป็นกล้ามเนื้อโครงร่าง (skeletal muscle), กล้ามเนื้อเรียบ (smooth muscle), และกล้ามเนื้อหัวใจ (cardiac muscle) ทำหน้าที่หดตัวเพื่อให้เกิดแรงและทำให้เกิดการเคลื่อนที่ (motion) รวมถึงการเคลื่อนที่และการหดตัวของอวัยวะภายใน กล้ามเนื้อจำนวนมากหดตัวได้นอกอำนาจจิตใจ และจำเป็นต่อการดำรงชีวิต เช่น การบีบตัวของหัวใจ หรือการบีบรูด (peristalsis) ทำให้เกิดการผลักดันอาหารเข้าไปภายในทางเดินอาหาร การหดตัวของกล้ามเนื้อที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจมีประโยชน์ในการเคลื่อนที่ของร่างกาย และสามารถควบคุมการหดตัวได้ เช่นการกลอกตา หรือการหดตัวของกล้ามเนื้อควอดริเซ็บ (quadriceps muscle) ที่ต้นขา
ใยกล้ามเนื้อ (muscle fiber) ที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจแบ่งกว้าง ๆ ได้เป็น 2 ประเภทคือ กล้ามเนื้อ fast twitch  และกล้ามเนื้อ slow twitch กล้ามเนื้อ slow twitch สามารถหดตัวได้เป็นระยะเวลานานแต่ให้แรงน้อย ในขณะที่กล้ามเนื้อ fast twitch สามารถหดตัวได้รวดเร็วและให้แรงมาก แต่ล้าได้ง่าย
== กายวิภาคศาสตร์ ==
กล้ามเนื้อส่วนใหญ่ประกอบด้วยเซลล์กล้ามเนื้อ ภายในเซลล์มีไมโอไฟบริล (myofibril) ซึ่งภายในมีซาร์โคเมียร์ (sarcomere) ประกอบด้วยแอกติน (actin) และไมโอซิน (myosin) ใยกล้ามเนื้อแต่ละเส้นล้อมรอบด้วยเอนโดไมเซียม (endomysium) หรือเยื่อหุ้มใยกล้ามเนื้อ ใยกล้ามเนื้อหลายๆ เส้นรวมกันโดยมีเพอริไมเซียม (perimysium) กลายเป็นมัดๆ เรียกว่าฟาสซิเคิล (fascicle) มัดกล้ามเนื้อดังกล่าวจะรวมตัวกันกลายเป็นกล้ามเนื้อซึ่งอยู่ภายในเยื่อหุ้มที่เรียกว่าเอพิไมเซียม (epimysium) หรือ เยื่อหุ้มมัดกล้ามเนื้อ Muscle spindle จะอยู่ภายในกล้ามเนื้อและส่งกระแสประสาทรับความรู้สึกกลับมาที่ระบบประสาทกลาง (central nervous system)
กล้ามเนื้อโครงร่างเป็นกล้ามเนื้อที่ยึดติดอยู่กับเนื้อเยื่อกระดูก (skeletal muscle) ซึ่งแตกต่างจากกล้ามเนื้อหัวใจหรือกล้ามเนื้อเรียบ กล้ามเนื้อโครงร่างจะเรียงตัวอยู่แยกจากกัน เช่นในกล้ามเนื้อไบเซ็ปส์ เบรกิไอ กล้ามเนื้อประเภทนี้จะมีเอ็นกล้ามเนื้อ (tendon) ที่ยึดกับปุ่มนูนหรือปุ่มยื่นของกระดูก ในทางตรงกันข้าม กล้ามเนื้อเรียบจะพบได้หลายขนาดในอวัยวะเกือบทุกชนิด เช่นในผิวหนัง (ทำหน้าที่ทำให้ขนลุก) ไปจนถึงหลอดเลือด (blood vessel) และทางเดินอาหาร (digestive tract) (ทำหน้าที่ควบคุมขนาดของช่องในทางเดินอาหารและการบีบรูด (peristalsis)) กล้ามเนื้อหัวใจเป็นเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อที่พบในหัวใจ ซึ่งมีลักษณะคล้ายกับกล้ามเนื้อโครงร่างทั้งส่วนประกอบและการทำงาน ประกอบด้วยไมโอไฟบริลและซาร์โคเมียร์ กล้ามเนื้อหัวใจแตกต่างจากกล้ามเนื้อโครงร่างในทางกายวิภาคคือมีการแตกแขนงของกล้ามเนื้อเพื่อติดต่อกับใยกล้ามเนื้ออื่นๆ ผ่านแผ่นอินเตอร์คาเลต (intercalated disc) และสร้างเป็นซินไซเทียม (syncytium)
ร่างกายของมนุษย์ประกอบด้วยกล้ามเนื้อโครงร่างประมาณ 639 มัด จำนวนใยกล้ามเนื้อไม่สามารถเพิ่มได้จากการออกกำลังกายอย่างที่เข้าใจกัน แต่เซลล์กล้ามเนื้อจะมีขนาดโตขึ้น ใยกล้ามเนื้อมีขีดจำกัดในการเติบโต ถ้ากล้ามเนื้อขยายขนาดมากเกินไปเรียกว่า ภาวะอวัยวะโตเกิน (Organ hypertrophy) และอาจเกิด การเจริญเกิน หรือการงอกเกิน (hyperplasia)
=== ประเภท ===

กล้ามเนื้อสามารถแบ่งออกได้เป็น 3 ชนิด ได้แก่
กล้ามเนื้อโครงร่าง (Skeletal Muscle) เป็นกล้ามเนื้อที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ (Voluntary) สามารถควบคุมได้ ยึดติดกับกระดูก (bone) โดยเอ็นกล้ามเนื้อ (tendon) ทำหน้าที่เคลื่อนไหวโครงกระดูกเพื่อการเคลื่อนที่ของร่างกายและเพื่อรักษาท่าทาง (posture) ของร่างกาย การควบคุมการคงท่าทางของร่างกายอาศัยรีเฟล็กซ์ (reflex) ที่อยู่นอกอำนาจจิตใจ เมื่อขยายเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อลายดูจะพบว่า มีลักษณะเป็นลาย โดยทั่วไปร่างกายผู้ชายประกอบด้วยกล้ามเนื้อโครงร่าง 40-50% ส่วนผู้หญิงจะประกอบด้วยกล้ามเนื้อโครงร่าง 30-40%
กล้ามเนื้อเรียบ (Smooth Muscle) เป็นกล้ามเนื้อที่อยู่นอกอำนาจจิตใจ (Involuntary) ไม่สามารถควบคุมได้ พบดาดอยู่ที่ผนังของอวัยวะภายใน (Viseral Organ) เช่น หลอดอาหาร (esophagus) , กระเพาะอาหาร (stomach) , ลำไส้ (intestine) , หลอดลม (bronchi) , มดลูก (uterus) , ท่อปัสสาวะ (urethra) , กระเพาะปัสสาวะ (bladder) , และหลอดเลือด (blood vessel)
กล้ามเนื้อหัวใจ (Cardiac Muscle) เป็นกล้ามเนื้อที่อยู่นอกอำนาจจิตใจเช่นกัน แต่เป็นกล้ามเนื้อชนิดพิเศษที่พบเฉพาะในหัวใจ เป็นกล้ามเนื้อที่บีบตัวให้หัวใจเต้น
กล้ามเนื้อหัวใจและกล้ามเนื้อโครงร่างจัดเป็นกล้ามเนื้อลาย (striated muscle) เพราะว่ามีซาร์โคเมียร์ (sarcomere) และเส้นใยจัดเรียงอยู่ในมัดกล้ามเนื้อ (bundle) อย่างเป็นระเบียบซึ่งไม่พบในกล้ามเนื้อเรียบ ใยกล้ามเนื้อโครงร่างจะเรียงตัวขนานกันอย่างเป็นระเบียบอยู่ในมัดกล้ามเนื้อ แต่กล้ามเนื้อหัวใจมีการแตกสาขา (branching) ในมุมที่แตกต่างกัน กล้ามเนื้อลายสามารถหดตัวและคลายตัวได้รวดเร็ว (contracts and relaxes in short, intense bursts) ในขณะที่กล้ามเนื้อเรียบหดตัวได้น้อยและช้า (sustains longer or even near-permanent contractions)
กล้ามเนื้อโครงร่างแบ่งออกได้เป็นประเภทย่อยๆ หลายประเภท
Type I, slow oxidative, slow twitch, หรือ "red" muscle มีหลอดเลือดฝอย (capillary) จำนวนมาก ภายในเซลล์ประกอบด้วยไมโทคอนเดรีย (mitochondria) และไมโอโกลบิน (myoglobin) ทำให้กล้ามเนื้อมีสีแดง กล้ามเนื้อนี้สามารถขนส่งออกซิเจนได้มากและมีเมตาบอลิซึมแบบใช้ออกซิเจน (aerobic metabolism)
Type II หรือ fast twitch muscle แบ่งออกเป็น 3 ประเภทตามความเร็วในการหดตัว:
* Type IIa คล้ายกับกล้ามเนื้อ slow twitch คือมีการหายใจแบบใช้ออกซิเจน มีไมโทคอนเดรียจำนวนมากและหลอดเลือดฝอย ทำให้มีสีแดง
* Type IIx (หรือเรียกอีกอย่างว่า type IId) มีไมโทคอนเดรียและไมโอโกลบินอยู่หนาแน่นน้อยกว่า เป็นกล้ามเนื้อที่หดตัวเร็วที่สุด (the fastest muscle) ในร่างกายมนุษย์ สามารถหดตัวได้รวดเร็วกว่าและแรงมากกว่ากล้ามเนื้อที่หายใจแบบใช้ออกซิเจน (oxidative muscle) แต่หดตัวได้ไม่นาน มีการหายใจโดยไม่ใช้ออกซิเจนอย่างรวดเร็ว (anaerobic burst) ก่อนที่กล้ามเนื้อจะหดตัว ซึ่งทำให้เกิดความเมื่อยล้าจากการเกิดกรดแลกติก (lactic acid) ในตำราบางเล่มอาจเรียกกล้ามเนื้อชนิดนี้ในมนุษย์ว่า type IIB
* Type IIb เป็นกล้ามเนื้อที่หายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน (anaerobic) ใช้พลังงานจากกระบวนการไกลโคไลซิส (glycolysis) เรียกอีกอย่างว่า "white" muscle มีไมโทคอนเดรียและไมโอโกลบินเบาบางกว่า กล้ามเนื้อประเภทนี้พบเป็นกล้ามเนื้อ fast twitch ในสัตว์ขนาดเล็กเช่นสัตว์ฟันแทะ (rodent) ทำให้กล้ามเนื้อของสัตว์เหล่านั้นมีสีค่อนข้างซีดจาง
== สรีรวิทยา ==
แม้ว่ากล้ามเนื้อทั้งสามชนิด (กล้ามเนื้อโครงร่าง, กล้ามเนื้อเรียบ และกล้ามเนื้อหัวใจ) จะมีความแตกต่างกันอย่างสิ้นเชิง แต่การหดตัวของกล้ามเนื้อของกล้ามเนื้อทั้งสามชนิดก็มีความคล้ายคลึงกัน โดยเกิดจากการเคลื่อนที่ของแอกติน (actin) และไมโอซิน (myosin) ในกล้ามเนื้อโครงร่าง การหดตัวเกิดมาจากกระแสประสาทที่ส่งผ่านมาจากเส้นประสาท ซึ่งมักจะมาจากเซลล์ประสาทสั่งการ (motor neuron) การหดตัวของกล้ามเนื้อหัวใจและกล้ามเนื้อเรียบถูกกระตุ้นโดยเซลล์คุมจังหวะ (pacemaker cell) ภายในซึ่งจะหดตัวอย่างเป็นจังหวะ และกระจายการหดตัวไปยังเซลล์กล้ามเนื้อข้างเคียง กล้ามเนื้อโครงร่างทั้งหมดและกล้ามเนื้อเรียบหลายชนิดถูกกระตุ้นโดยสารสื่อประสาท (neurotransmitter) เช่น อะเซติลโคลีน (acetylcholine)
การหดตัวของกล้ามเนื้อจะต้องใช้พลังงานอย่างมาก เซลล์กล้ามเนื้อทุกเซลล์ผลิตโมเลกุลอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (Adenosine Triphosphate) หรือ ATP ซึ่งให้พลังงานในการเคลื่อนที่ส่วนหัวของไมโอซิน (myosin) กล้ามเนื้อจะเก็บสะสม ATP ในรูปของครีเอตินฟอสเฟต (creatine phosphate) ซึ่งสร้างขึ้นมาจาก ATP เมื่อกล้ามเนื้อต้องการพลังงานในการหดตัว ครีเอตินฟอสเฟตสามารถผลิต ATP กลับคืนมาได้ กล้ามเนื้อสามารถเก็บกลูโคส (glucose) ไว้ในรูปของไกลโคเจน (glycogen) เช่นกัน ไกลโคเจนสามารถเปลี่ยนเป็นกลูโคสได้อย่างรวดเร็วเพื่อให้เกิดการหดตัวของกล้ามเนื้อที่มีกำลังมากและนานขึ้น ในเซลล์กล้ามเนื้อโครงร่าง โมเลกุลกลูโคส 1 โมเลกุลสามารถถูกสลายโดยกระบวนการไกลโคไลซิส (glycolysis) ซึ่งทำให้ได้ ATP 2 โมเลกุลและกรดแลกติก 2 โมเลกุล นอกจากนั้นภายในเซลล์กล้ามเนื้อยังสามารถเก็บไขมันซึ่งจะถูกใช้ไประหว่างการออกกำลังกายแบบใช้ออกซิเจน (aerobic exercise) การหายใจแบบใช้ออกซิเจนจะผลิต ATP ได้เป็นเวลานานกว่า ให้ประสิทธิภาพในการทำงานสูงสุด และผลิต ATP ได้จำนวนมากกว่าการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนแม้จะต้องผ่านกระบวนการทางชีวเคมีมากกว่า
ในทางตรงกันข้าม กล้ามเนื้อหัวใจสามารถสลายสารอาหารโมเลกุลใหญ่ (macronutrients) เช่นโปรตีน กลูโคส ไขมัน ได้ทันทีและให้ ATP ออกมาเป็นจำนวนมาก หัวใจและตับสามารถใช้พลังงานจากกรดแลกติกซึ่งผลิตขึ้นมาและหลั่งออกจากกล้ามเนื้อโครงร่างระหว่างการออกกำลังกาย
== การควบคุมของระบบประสาท ==
=== เส้นประสาทนำออก ===
ใยประสาทนำออก (Efferent nerve fiber) ของระบบประสาทนอกส่วนกลาง (peripheral nervous system) ทำหน้าที่นำคำสั่งไปยังกล้ามเนื้อและต่อมต่างๆ และทำหน้าที่ในการควบคุมการเคลื่อนไหวของร่างกาย เส้นประสาท (nerve) ทำหน้าที่นำคำสั่งทั้งนอกอำนาจจิตใจและในอำนาจจิตใจจากสมอง ทั้งกล้ามเนื้อในชั้นลึก กล้ามเนื้อในชั้นตื้น กล้ามเนื้อใบหน้า และกล้ามเนื้อภายในต่างถูกควบคุมโดยส่วนต่างๆ ของ primary motor cortex ของสมอง ซึ่งอยู่หน้าร่องกลาง (central sulcus) ของสมองซึ่งแบ่ง frontal lobes และ parietal lobes
นอกจากนั้น กล้ามเนื้อยังรับคำสั่งจากเส้นประสาทรีเฟล็กซ์ (reflexive nerve) ซึ่งไม่ต้องส่งกระแสประสาทผ่านสมอง ดังนั้นสัญญาณจากใยประสาทนำเข้าจึงไม่ต้องไปถึงสมองแต่สามารถเชื่อมต่อตรงเข้าไปยังใยประสาทนำออกภายในไขสันหลัง อย่างไรก็ตามการหดตัวของกล้ามเนื้อส่วนใหญ่เป็นความจงใจ (volitional) และเกิดจากการประมวลผลจากความสัมพันธ์ของบริเวณต่างๆ ภายในสมอง
=== เส้นประสาทนำเข้า ===
ใยประสาทนำเข้า (Afferent nerve fiber) ของระบบประสาทนอกส่วนกลางทำหน้าที่นำกระแสประสาทรับความรู้สึกไปยังสมอง โดยมักมาจากอวัยวะรับสัมผัส เช่น ผิวหนัง ภายในกล้ามเนื้อจะมีส่วนที่เรียกว่า muscle spindle ที่รับรู้ความตึงและความยาวของกล้ามเนื้อ และส่งสัญญาณดังกล่าวไปยังระบบประสาทกลาง (central nervous system) เพื่อช่วยในการคงรูปร่างท่าทางของร่างกายและตำแหน่งของข้อต่อ ความรู้สึกของตำแหน่งร่างกายที่วางตัวในที่ว่างเรียกว่า การรับรู้อากัปกิริยา (proprioception) การรับรู้อากัปกิริยาเป็นความตระหนักของร่างกายที่เกิดขึ้นโดยไม่รู้ตัวว่าตำแหน่งต่างๆ ของร่างกายตั้งอยู่ที่บริเวณใด ณ ขณะนั้น ซึ่งสามารถสาธิตให้เห็นได้โดยการให้ผู้ถูกทดสอบยืนหรือนั่งนิ่งๆ ให้ผู้อื่นปิดตาของผู้ถูกทดสอบและยกแขนของผู้ถูกทดสอบขึ้นและหมุนรอบตัว หากผู้ถูกทดสอบมีการรับรู้อากัปกิริยาที่เป็นปกติ เขาจะทราบได้ว่าขณะนั้นมือของเขาอยู่ที่ตำแหน่งใด ตำแหน่งต่างๆ ภายในสมองมีความเชื่อมโยงการเคลื่อนไหวและตำแหน่งร่างกายกับการรับรู้อากัปกิริยา
== บทบาทในด้านสุขภาพและโรค ==
=== การออกกำลังกาย ===
การออกกำลังกายเป็นวิธีการในการพัฒนาทักษะการสั่งการ (motor skills), ความฟิตของร่างกาย, ความแข็งแรงของกล้ามเนื้อและกระดูก, ขนาดของกล้ามเนื้อ และการทำงานของข้อต่อ การออกกำลังกายสามารถส่งผลไปยังกล้ามเนื้อ, เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน, กระดูก และเส้นประสาทที่กระตุ้นกล้ามเนื้อนั้น
การออกกำลังกายหลายประเภทมีการใช้กล้ามเนื้อในส่วนหนึ่งมากกว่าอีกส่วนหนึ่ง ในการออกกำลังกายแบบใช้ออกซิเจน (Aerobic exercise) กล้ามเนื้อนั้นจะออกกำลังเป็นระยะเวลานานในระดับที่ต่ำกว่าความสามารถในการหดตัวสูงสุด (maximum contraction strength) ของกล้ามเนื้อนั้นๆ (เช่นในการวิ่งมาราธอน) การออกกำลังกายประเภทนี้จะอาศัยระบบการหายใจแบบใช้ออกซิเจน ใช้ใยกล้ามเนื้อประเภท type I (หรือ slow-twitch), เผาผลาญสารอาหารจากทั้งไขมัน, โปรตีน และคาร์โบไฮเดรตเพื่อให้ได้พลังงาน ใช้ออกซิเจนจำนวนมากและผลิตกรดแลกติก (lactic acid) ในปริมาณน้อย
ในการออกกำลังกายแบบไม่ใช้ออกซิเจน (Anaerobic exercise) จะมีการหดตัวของกล้ามเนื้อในระยะเวลารวดเร็ว และหดตัวได้แรงจนเข้าใกล้ความสามารถในการหดตัวสูงสุดของกล้ามเนื้อนั้นๆ ตัวอย่างของการออกกำลังกายแบบไม่ใช้ออกซิเจน เช่น การยกน้ำหนักหรือการวิ่งในระยะสั้นแบบเต็มฝีเท้า การออกกำลังกายแบบนี้จะใช้ใยกล้ามเนื้อประเภท type II (หรือ fast-twitch) อาศัยพลังงานจาก ATP หรือกลูโคส แต่ใช้ออกซิเจน ไขมัน และโปรตีนในปริมาณน้อย ผลิตกรดแลกติกออกมาเป็นจำนวนมาก และไม่สามารถออกกำลังกายได้นานเท่าการออกกำลังกายแบบใช้ออกซิเจน
== อ้างอิง ==
Costill, David L and Wilmore, Jack H. (2004). Physiology of Sport and Exercise. Champaign, Illinois: Human Kinetics. ISBN 0-7360-4489-2. 
Phylogenetic Relationship of Muscle Tissues Deduced from Superimposition of Gene Trees, Satoshi OOta and Naruya Saitou, Mol. Biol. Evol. 16 (6) 856-7, 1999 
Johnson George B. (2005) "Biology, Visualizing Life." Holt, Rinehart, and Winston. ISBN 0-03-016723-X 
=== หมายเหตุ ===
== ดูเพิ่ม ==
กล้ามเนื้อโครงร่าง
ระบบกล้ามเนื้อ
ระบบโครงกระดูก
รายชื่อกล้ามเนื้อในร่างกายมนุษย์
*
กล้ามเนื้อ
อวัยวะ