โมโนทรีม

โมโนทรีม หรือ โมโนทรีมาทา  (Monotremata)   เป็นอันดับในการจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์อันดับหนึ่ง  อยู่ในชั้น Mammalia หรือสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และอยู่ในชั้นย่อยโมโนทรีม (บางครั้งเรียกชั้นย่อยนี้ว่า Prototheria) สัตว์ในอันดับโมโนทรีมภาษาอังกฤษเรียกว่าโมโนทรีม (monotreme) มีรากศัพท์มาจากภาษากรีก mono (หนึ่ง) + trema (รู)  เนื่องจากสัตว์ในอันดับนี้มีช่องขับถ่ายและช่องสืบพันธุ์เป็นช่องเดียวกัน โมโนทรีมเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเพียงอันดับเดียวที่ออกลูกเป็นไข่ แทนที่จะออกลูกเป็นตัวเหมือนสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ
== ลักษณะทั่วไป ==
โมโนทรีมเป็นสัตว์เลือดอุ่นเช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั่วไป  มีอัตราเมแทบอลิซึมสูง (แต่ไม่สูงเท่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ)  มีขนปกคลุมร่างกาย  มีน้ำนมสำหรับเลี้ยงลูกอ่อน  มีกระดูกขากรรไกรล่างชิ้นเดียว  และมีกระดูกหูชั้นกลางสามชิ้น (ปัจจุบันพบว่า กระดูกหูชั้นกลางสามชิ้นนี้ของโมโนทรีมมีลักษณะการวางผิดแผกไปจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ)
โมโนทรีมถูกเข้าใจผิดๆ มาเป็นเวลานาน  แม้แต่ในศตวรรษที่ 19 ก็ยังมีเรื่องเล่าขานอันไม่เป็นจริงเกี่ยวกับโมโนทรีมอยู่ เช่น ความเชื่อที่ว่าโมโนทรีมเป็นสัตว์ "ชั้นต่ำ" หรือเทียบเท่าสัตว์เลื้อยคลาน โมโนทรีมคือบรรพบุรุษยุคโบราณของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม "ชั้นสูง" ที่มีรกภายในครรภ์ เช่น คน ช้าง ฯลฯ โมโนทรีมมีระบบควบคุมอุณหภูมิภายในร่างกายที่ไม่พัฒนา
แต่การวิจัยเมื่อไม่นานมานี้พบว่าโมโนทรีม (น่าจะ) เหลือรอดมาจากกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่พัฒนาแตกกลุ่มออกไปกลุ่มแรกๆ  (กลุ่มต่อมาคือสัตว์จำพวกจิงโจ้ และกลุ่มสัตว์ที่มีรกในครรภ์ ตามลำดับ) ในสภาพอากาศที่หนาวเย็น โมโนทรีมสามารถควบคุมอุณหภูมิของร่างกายได้เป็นอย่างดี   ดูได้จากการที่ตุ่นปากเป็ดดำน้ำหาอาหารอยู่ในลำธารบนภูเขาที่เย็นเฉียบ
เรื่องการควบคุมอุณหภูมินี้ นักวิจัยยุคแรกๆ ถูกหลอกให้เข้าใจผิดด้วยสองปัจจัย คือโดยปกติแล้วโมโนทรีมมีอุณหภูมิของร่างกายต่ำกว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น  คือประมาณ 32 °C (สัตว์จำพวกจิงโจ้ 35 °C  , สัตว์ที่มีรกในครรภ์ 38 °C , สัตว์จำพวกนก 41 °C) อีคิดนา จะรักษาอุณหภูมิปกติไว้เฉพาะตอนที่มันออกหาอาหารหรือทำกิจกรรมเท่านั้น เมื่ออยู่ในอากาศที่หนาวเย็นอีคิดนาจะประหยัดพลังงานด้วยการ "ปิดสวิตช์" ระบบหมุนเวียนความร้อนในร่างกาย
== กายวิภาคและสรีรวิทยา ==
เนื่องจากโมโนทรีมสืบเผ่าพันธุ์มาจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่แยกตัวออกไปกลุ่มแรกๆ  มันจึงมีทั้งลักษณะของสัตว์จำพวกจิงโจ้ สัตว์ที่มีรกในครรภ์  แล้วยังรักษาลักษณะของสัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์จำพวกนกเอาไว้ด้วย โมโนทรีมมีช่องสืบพันธุ์ ช่องถ่ายอุจจาระ และช่องถ่ายปัสสาวะ ร่วมกันเพียงช่องเดียว  ซึ่งคล้ายกับของสัตว์เลื้อยคลาน  แต่เป็นลักษณะที่แตกต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นอย่างเด่นชัด  นักวิทยาศาสตร์จึงนำลักษณะเด่นนี้มาตั้งชื่อ  (โมโนทรีม = หนึ่งช่อง)  สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นมีช่องสืบพันธุ์ ช่องถ่ายอุจจาระ และช่องถ่ายปัสสาวะ แยกจากกันเป็นสามช่อง คือ ช่องสังวาส ช่องทวารหนัก และท่อปัสสาวะ ตามลำดับ
ระบบสืบพันธุ์ของโมโนทรีม ในเพศผู้จะมีลักษณะคล้ายของสัตว์ที่มีรกในครรภ์  มีข้อแตกต่างประการเดียว คือ โมโนทรีมไม่มีถุงอัณฑะ เพราะลูกอัณฑะฝังอยู่ในช่องท้อง บริเวณใกล้ไต ระบบสืบพันธุ์ของโมโนทรีมเพศเมียมีความแตกต่างจากของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกในครรภ์มาก  โมโนทรีมมีรังไข่คล้ายของนกหรือสัตว์เลื้อยคลาน   ในตุ่นปากเป็ดตัวเมีย แม้จะมีรังไข่สองข้าง แต่ทำงานได้เฉพาะข้างซ้ายข้างเดียว  ซึ่งเป็นลักษณะที่คล้ายกับของนก  ส่วนอีคิดนามีรังไข่ที่ทำงานได้ทั้งสองข้าง  แต่โดยปกติจะผลิตไข่ออกมาแค่ครั้งละหนึ่งใบเท่านั้น   ก่อนโมโนทรีมวางไข่ ไข่ของมันจะอยู่ในท้องแม่ระยะหนึ่งก่อน นานประมาณเกือบหนึ่งเดือน    อีคิดนามีถุงหน้าท้องคล้ายของสัตว์จำพวกจิงโจ้ เพื่อใช้เป็นที่กกไข่และเลี้ยงพักเกิ้ล (puggle - ลูกอ่อนของโมโนทรีม)
โมโนทรีมมีต่อมน้ำนมที่หลั่งน้ำนมได้ มีระบบท่อน้ำนมคล้ายของสัตว์ที่มีรกในครรภ์  แต่โมโนทรีมไม่มีหัวนม น้ำนมจะไหลออกมาทางท่อเล็กๆแทน  โมโนทรีมทุกสปีชีส์มีอายุยืน มีอัตราการขยายพันธุ์ต่ำ  และมีระยะดูแลลูกอ่อนค่อนข้างนาน โมโนทรีมพันธุ์ที่ยังมีชีวิตอยู่ในปัจจุบันไม่มีฟัน  แต่สำหรับตุ่นปากเป็ด ในวัยเด็กจะมีฟันกรามปลายแหลมสามซี่  ฟันกรามสามซี่นี้เป็นเครื่องหมายอย่างหนึ่งของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม  แต่ฟันของตุ่นปากเป็ดจะหลุดไปเมื่อเข้าสู่วัยผู้ใหญ่  มันจึงพัฒนาปุ่มบดขึ้นมาที่ลิ้นและเพดานปาก เพื่อใช้บดอาหารแทนการเคี้ยว   ส่วนโมโนทรีมที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งพบในรูปฟอสซิลนั้น พบว่าในวัยผู้ใหญ่ก็มีฟันไว้สำหรับเคี้ยวอาหารด้วย  แต่อย่างไรก็ตาม การศึกษาเมื่อไม่นานมานี้ชี้ว่าฟันกรามของโมโนทรีมไม่ได้พัฒนามาจากฟันกรามของสัตว์ที่มีรกในครรภ์ หรือสัตว์จำพวกจิงโจ้แต่อย่างใด
กระดูกขากรรไกรของโมโนทรีมมีลักษณะแตกต่างจากของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ  กล้ามเนื้อที่ดึงขากรรไกรให้เปิดก็แตกต่าง  ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่แท้จริงทุกชนิด กระดูกค้อน ทั่ง โกลน ในหูชั้นกลาง ซึ่งช่วยทำให้เกิดเสียงนั้น ยึดติดอยู่กับกะโหลกศีรษะ  แทนที่จะวางอยู่ในกระดูกขากรรไกรเหมือนอย่าง cynodont และ synapsid (สัตว์เลื้อยคลานในยุคก่อนประวัติศาสตร์ที่มีลักษณะคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม)  อย่างไรก็ตาม  ปัจจุบันมีการอ้างอีกเช่นกันว่า ในโมโนทรีมและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ออกลูกเป็นตัว กระดูกสามชิ้นนี้ไม่ได้พัฒนามาจาก cynodont และ synapsid
โมโนทรีมมีกระดูกไหล่ที่ซับซ้อน ประกอบด้วยกระดูกสะบักและกระดูกไหปลาร้าเช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น  แต่กระดูกบางชิ้นที่เพิ่มเข้ามามีลักษณะคล้ายของสัตว์เลื้อยคลาน เช่นกระดูก coracoid, epicoracoid, interclavicle  ซึ่งในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นไม่มี โมโนทรีม โดยเฉพาะตุ่นปากเป็ด ยังรักษาท่าเดินแบบสัตว์เลื้อยคลานเอาไว้ คือ เวลาเดินแทนที่ขาจะอยู่ใต้ลำตัว กลับยื่นออกนอกลำตัว   และที่เท้าหลังของโมโนทรีมมีเดือยแหลมงอกออกมา   เดือยของอีคิดนาไม่ได้ใช้ประโยชน์อะไรมาก  แต่เดือยของตุ่นปากเป็ดมีพิษ ใช้เป็นอาวุธป้องกันตัว
== การดำรงชีวิต ==
แม้จะมีหลักฐานจากฟอสซิลว่าโมโนทรีมเคยกระจายอยู่ในพื้นที่กว้างหลายทวีป  แต่ปัจจุบันโมโนทรีมที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดอาศัยอยู่ในประเทศออสเตรเลีย และประเทศปาปัวนิวกินีเท่านั้น  นักวิทยาศาสตร์ได้พบฟอสซิลชิ้นส่วนกระดูกขากรรไกรของโมโนทรีมสปีชีส์ Steropodon galmani อายุ 110 ล้านปี ที่ไลท์นิงริดจ์ นิวเซาท์เวลส์ ออสเตรเลีย  แล้วยังพบฟอสซิลของโมโนทรีมในสกุล Kollilodon, Teinolophos, และ Obdurodon อีกด้วย  ในพ.ศ. 2534 นักวิทยาศาสตร์พบฟอสซิลฟันของตุ่นปากเป็ด ในภาคใต้ของประเทศอาร์เจนตินา (ตอนนั้นตั้งชื่อว่า Monotrematum แต่ปัจจุบันจัดให้อยู่ในสกุล Obdurodon)
โมโนทรีมที่ยังมีชีวิตอยู่ในปัจจุบันมีเพียง 4 สปีชีส์ (มี 2 วงศ์ คือตุ่นปากเป็ดและอีคิดนา)
อันดับ Monotremata
วงศ์ Ornithorhynchidae: ตุ่นปากเป็ด  มีสปีชีส์เดียว
* สกุล Ornithorhyncus
** Ornithorhyncus anatinus  ตุ่นปากเป็ด (Platypus)
วงศ์ Tachyglossidae: อีคิดนา  มีสองสกุล
* สกุล Zaglossus: อีคิดนาจมูกยาว  มี 4 สปีชีส์ สูญพันธุ์ไปแล้ว 2 สปีชีส์ (ดูในฟอสซิลของโมโนทรีม)
** Zaglossus attenboroughi  อีคิดนาจมูกยาว (Cyclops Long-beaked Echidna)
** Zaglossus bruijnii  อีคิดนาจมูกยาว (Long-beaked Echidna)
* สกุล Tachyglossus: อีคิดนาจมูกสั้น  มีสปีชีส์เดียว
** Tachyglossus aculeatus   อีคิดนาจมูกสั้น (Short-beaked Echidna)
== ฟอสซิล ==
รายชื่อข้างล่างนี้เป็นโมโนทรีมที่สูญพันธุ์ไปแล้ว  ยกเว้นตุ่นปากเป็ด (Ornithorhynchus anatinus)
วงศ์ Kollikodontidae
* สกุล Kollikodon
** สปีชีส์ Kollikodon ritchiei --- โมโนทรีมยุคโบราณ  ฟอสซิลอายุ 108 - 96 ล้านปี
วงศ์ Ornithorhynchidae
* สกุล Ornithorhynchus --- ฟอสซิลเก่าที่สุดมีอายุ 4.5 ล้านปี
** สปีชีส์ Ornithorhyncus anatinus หรือ ตุ่นปากเป็ด เป็นโมโนทรีมในฟอสซิลชนิดเดียวที่ยังเหลือรอดมาจนถึงปัจจุบัน  ฟอสซิลเก่าที่สุดมีอายุหนึ่งแสนปี
* สกุล  Obdurodon  --- รวมตุ่นปากเป็ดยุค 24 - 5 ล้านปีที่แล้วด้วย
** สปีชีส์ Obdurodon dicksoni
** สปีชีส์ Obdurodon insignis
** สปีชีส์ Monotrematum sudamericanum (พบที่อาร์เจนตินา เดิมจัดเข้าสกุล Monotrematum  ปัจจุบันจัดใหม่ให้อยู่ในสกุล Obdurodon)  อายุ 61 ล้านปี
วงศ์ Tachyglossidae อีคิดนา
* สกุล Zaglossus --- ยุค 1.8 - 0.1 ล้านปีมาแล้ว
** สปีชีส์  Zaglossus hacketti
** สปีชีส์  Zaglossus robustus
วงศ์ Steropodontidae  --- อาจจะเป็นส่วนหนึ่งของวงศ์ Ornithorhynchidae  เพราะมีความใกล้ชิดกับตุ่นปากเป็ดที่ยังมีชีวิตอยู่มาก
* สกุล Steropodon
** สปีชีส์ Steropodon galmani  (พบที่นิวเซาท์เวลส์ ออสเตรเลีย อายุ 110 ล้านปี)
* สกุล Teinolophos
** สปีชีส์ Teinolophos trusleri  ฟอสซิลอายุ 123 ล้านปี  และเป็นฟอสซิลของโมโนทรีมที่มีอายุมากที่สุด
== แหล่งข้อมูลอื่น ==
Order Monotremata
Monotreme Reproductive Biology and Behavior 
สัตว์
สัตว์มีกระดูกสันหลัง
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนม
โมโนทรีมาทา
โมโนทรีม