Arqueplástidos

Os arqueplástidos ou Archaeplastida (tamén Plantae sensu lato ou Primoplantae) son un amplo grupo de eucariotas, que comprende as algas vermellas, as algas verdes, as plantas terrestres, e o pequeno grupo das glaucófitas. Caracterízanse porque os plastos (cloroplastos) de todos estes organismos están rodeados por dúas membranas, o que suxire que estes plastos se orixinaron directamente a partir de cianobacterias endosimbióticas. En todos os outros grupos de seres vivos con plastos, estes están rodeados por tres ou catro membranas, o que suxire que foron adquiridos secundariamente a partir da endosimbiose con algas verdes ou vermellas que xa os tiñan.
Porén, o carácter monofilético de Archaeplastida, apoiado por moitos estudos, non é aceptado por todos, xa que algúns o consideran parafilético.
As células dos Archaeplastida carecen tipicamente de centríolos e teñen mitocondrias con cristas planas. Teñen xeralmente unha parede celular formada principalmente por celulosa, e almacenan o alimento en forma de amidón. Porén, estas características son tamén compartidas con outros eucariotas. As principais evidencias de que as Archaeplastida forman un grupo monofilético veñen de estudos xenéticos, que indican que os seus plastos teñen probablemente unha mesma orixe. Estas evidencias son discutidas.
Os Archaeplastida comprenden dúas liñas evolutivas principais. As algas vermellas están pigmentadas con clorofila a e ficobiliproteínas, como moitas cianobacterias. As algas verdes e as plantas terrestres, denominadas en conxunto Viridiplantae (en latín "plantas verdes") ou Chloroplastida, presentan clorofilas a e b, pero carecen de ficobiliproteínas. As glaucófitas teñen os pigmentos típicos das cianobacterias, e presentan a característica pouco usual de conservaren parede celular nos seus plastos (chamados cianelas). Taxonomía
O consenso en 2005, cando o grupo formado polas glaucófitas, algas vermellas e verdes e plantas terrestres foi denominado Archaeoplastida, era que formaban un clado, é dicir, eran monofiléticos. Desde entón publicáronse moitos estudos que forneceron evidencias que estaban de acordo con esa asunción. Por outra parte, outros estudos suxeriron que o grupo é parafilético. Actualmente a polémica segue sen resolverse, pero un recente estudo xenético deu un forte apoio á idea do carácter monofilético do grupo, que mostrou un enriquecemento de xenes de algas vermellas nas plantas. Neste artigo asúmese que Archaeplastida é un clado válido.
A este grupo téñenselle dado varios nomes. Algúns autores simplemente se refiren a el como o grupo das plantas ou Plantae.
Porén, o nome Plantae é ambiguo, xa que leva sendo aplicado a clados menos inclusivos como Viridiplantae e embriófitas. Para distinguilo del, o grupo ampliado denomínase ás veces como Plantae sensu lato.
Para evitar ambigüidades téñense proposto outros nomes. Primoplantae, foi proposto en 2004 para denominar a este grupo.
Outro nome que lles foi aplicado foi o de Plastida, definido como o clado dos organismos que comparten "plastos de orixe primaria (directa de procariotas) [como] en Magnolia virginiana Linnaeus 1753".
O nome Archaeplastida foi proposto en 2005 por un amplo grupo internacional de autores (Adl et al. ) que tiñan como obxectivo elaborar unha clasificación para os eucariotas que tivese en conta a súa morfoloxía, bioquímica e filoxenética, e que tivese "certa estabilidade a curto prazo. " Rexeitaron o uso de rangos taxonómicos formais en favor dunha distribución xerárquica na que os nomes dos clados non implicaban un rango taxonómico. Así, o nome do filo Glaucophyta e o nome da clase Rhodophyceae aparecían no mesmo nivel na súa clasificación. As divisións propostas para os Archaeplastida son as que se mostran a continuación en forma de lista e de diagrama.
Archaeplastida: Glaucophyta Skuja 1954 (Glaucocystophyta Kies e Kremer 1986) – glaucófitas
As glaucófitas son un pequeno grupo de algas unicelulares de auga doce. Os seus cloroplastos, chamados cianelas, teñen unha capa de peptidoglicano, polo que isto as fai máis similares ás cianobacterias ca o resto dos Archaeplastida.
As Rhodophyceae Thuret 1855, emend. Rabenhorst 1863, emend. Adl et al. 2005 (Rhodophyta Wettstein 1901) – algas vermellas
As algas vermellas forman un dos grupos máis grandes de algas. A maioría son algas mariñas pluricelulares. A súa cor procede das ficobiliproteínas que teñen como pigmento accesorio para a captación de luz na fotosíntese.
Chloroplastida Adl et al. 2005 (Viridiplantae Cavalier-Smith 1981; Chlorobionta Jeffrey 1982, emend. Bremer 1985, emend. Lewis e McCourt 2004; Chlorobiota Kendrick e Crane 1997)
Chloroplastida é o termo elixido por Adl et al. para o grupo formado polas algas verdes e as plantas terrestres (embriófitas). Excepto onde se perderon secundariamente, todos teñen cloroplastos sen capa de peptidoglicano e carecen de ficobiliproteínas.
Chlorophyta Pascher 1914, emend. Lewis e Mc Court 2004 – algas verdes (parte)
Adl et al. empregan unha definición menos ampla de Chlorophyta; outras fontes inclúen as Chlorodendrales e Prasinophytae, que poden ser combinadas.
Ulvophyceae Mattox e Stewart 1984
Trebouxiophyceae Friedl 1995 (Pleurastrophyceae Mattox et al. 1984; Microthamniales Melkonian 1990)
Chlorophyceae Christensen 1994
Chlorodendrales Fritsch 1917 – algas verdes (parte)
Prasinophytae Cavalier-Smith 1998, emend. Lewis e McCourt 2004 – algas verdes (parte)
Mesostigma Lauterborn 1894, emend. McCourt en Adl et al. 2005 (Mesostigmata Turmel, Otis, e Lemieux 2002)
Charophyta Karol et al. 2001, emend. Lewis e McCourt 2004 (Charophyceae Smith 1938, emend. Mattox e Stewart 1984) – algas verdes (parte) e plantas terrestres
Charophyta sensu lato, como o utilizou Adl et al. , é un grupo monofilético que está formado por algunhas algas verdes, que inclúen as caráceas calcificadas (Charophyta sensu stricto), e as plantas terrestres (embriófitas).
Outras subdivisións ademais de Streptophytina (abaixo) non se consideraron na clasificación de Adl et al.
Outras fontes inclúen os grupos de algas verdes Chlorokybales, Klebsormidiales, Zygnematales e Coleochaetales.
Streptophytina Lewis e McCourt 2004 – algas calcificadas como Chara e plantas terrestres
Charales Lindley 1836 (Charophytae Engler 1887) – algas calcificadas como Chara
Plantae Haeckel 1866 (Cormophyta Endlicher 1836; Embryophyta Endlicher 1836, emend. Lewis e McCourt 2004) – plantas terrestres (embriófitas) Morfoloxía
Todos os Archaeplastida teñen plastos (cloroplastos) que levan a cabo a fotosíntese e crese que derivan de cianobacterias capturadas pola célula. Nas glaucófitas, talvez os membros máis primitivos do grupo, o cloroplasto denomínase cianela e comparte varias características coas cianobacterias, como a posesión dunha parede celular de peptidoglicano, que non foi retida por outros membros do grupo. A semellanza das cianelas con cianobacterias apóiase na teoría endosimbiótica.
As células da maioría dos Archaeplastida teñen parede celular, que xeralmente, pero non sempre, é de celulosa.
Os Archaeplastida varían moito no grao da súa organización celular, desde células illadas a filamentos e colonias e a organismos pluricelulares. Os primeiros eran unicelulares, e moitos grupos seguen a selo hoxe. A pluricelularidade evolucionou separadamente en varios grupos, incluíndo as algas vermellas, algas verdes ulvófitas, e nas algas verdes que deron lugar ás caráceas e plantas terrestres. Endosimbiose
Como se hipotetiza que as Archaeplastida ancestrais adquiriron os seus cloroplastos directamente ao fagocitaren cianobacterias, o proceso denomínase endosimbiose primaria (como queda reflectido no nome escollido para o grupo, Archaeplastida, é dicir plastos antigos). As probas da existencia desta endosimbiose primaria son a presenza dunha dobre membrana arredor dos cloroplastos; unha destas membranas pertence á bacteria, e a outra ao eucariota que a capturou. Co tempo, moitos xenes do cloroplasto foron transferidos ao núcleo celular do hóspede. A presenza de ditos xenes nos núcleos de eucariotas sen cloroplastos suxire que esta transferencia ocorreu moi cedo na historia evolutiva deste grupo.
Outros eucariotas con cloroplastos parece que os obtiveron fagocitando un Archaeoplastida unicelular preexistente, que tiña os seus cloroplastos derivados de bacterias. Como estes eventos implicaron a endosimbiose de células que xa tiñan o seu propio endosimbionte, o proceso denomínase endosimbiose secundaria. Os cloroplastos de ditos eucariotas están tipicamente rodeados de máis de dúas membranas, o que reflicte unha historia de fagocitoses múltiples. Os cloroplastos dos euglénidos e chlorarachniophyta parece que son algas verdes capturadas, e os doutros eucariotas fotosintéticos, como as algas heterocontas, criptófitas, haptófitas, e dinoflaxelados, parecen ser algas vermellas capturadas. Rexistro fósil
Probablemente, os restos máis antigos de Archaeplastida son microfósiles do grupo Roper do norte de Australia. A estrutura destes fósiles unicelulares aseméllase á das modernas algas verdes. Datan do Mesoproterozoico, hai uns 1500 a 1300 millóns de anos.
Estes fósiles concordan ben con estudos de reloxios moleculares que calculan que este clado diverxeu hai uns 1500 millóns de anos. O fósil máis antigo que pode ser asignado a un dos grupos específicos modernos é a alga vermella Bangiomorpha, de hai 1200 millóns de anos.
No Neoproterozoico tardío, os fósiles de algas fanse máis numerosos e diversos. Finalmente, no Paleozoico, as plantas colonizaron a terra, e continuaron prosperando ata o presente.