Trilobite

Os trilobites (Trilobita, plural do latín científico trilobītēs, e este do grego τρίλοβος trílobos, de τρίς trís 'tres' e λοβός lobós 'lobo, lóbulo', é dicir, 'os de tres lóbulos') son unha clase de artrópodos do subfilo dos trilobitomorfos (Trilobitomorpha) extintos. Son os fósiles máis característicos da era paleozoica (era primaria). Describíronse case 4. 000 especies.
Apareceron no período Cámbrico (ao comezo do Paleozoico), e empezaron a diversificarse xa no Cámbrico inferior. Tras a extinción masiva de finais do Cámbrico só sobreviviron as formas que habitaban en ambientes peláxicos, de augas profundas. Durante o ordovícico alcanzaron a súa máxima diversidade e ocuparon case todos os nichos ecolóxicos mariños. A partir do silúrico presentaron poucos cambios, ata que nas crises do Devoniano medio e superior sufriron unha importante redución, extinguíndose todas as ordes excepto a dos Proetida. Durante o Carbonífero os representantes do grupo son escasos e restrinxidos a ambientes de arrecife. Os últimos trilobites, xa só habitantes de augas superficiais, desapareceron durante a extinción masiva do Permiano-Triásico (hai uns 250 millóns de anos). Xa que logo, a súa presenza na Terra delongouse durante todo o paleozoico, máis de 300 millóns de anos. Os trilobites son tan abundantes e foron tan profundamente estudados, que probablemente sexan o grupo de animais fósiles máis coñecidos.
Inicialmente consideráronse antepasados dos crustáceos (en especial da cochinilla da humidade terrestre, que comparte certas características comúns) ou ata de todos os artrópodos (xa que foron os primeiros en aparecer no rexistro fósil). Hoxe considéranse unha clase independente. Morfoloxía
Os trilobites teñen o corpo aplanado e liso, máis ou menos oval e dividido en tres tagmas, céfalon, tórax e pixidio; tórax e pixidio forman o tronco. Presentan dous sucos lonxitudinais que dividen o corpo en tres lóbulos claramente delimitados (de onde deriva o seu nome): un central (chamado glabela no céfalon e raque no tronco) e dous laterais (denominados xenas ou fazulas no céfalon e pleuras no tronco). O tegumento dorsal era unha grosa cutícula impregnada de carbonato cálcico, o que facilitou a súa fosilización. O seu tamaño varía desde uns poucos milímetros a máis 60 cm nalgunhas especies xigantes.
Céfalon
O céfalon ("cabeza") é o resultado da fusión total de diversos segmentos, e non mostra restos externos de metamerización. As xenas prolónganse polos lados e por detrás por dous puntas xenais; as xenas están divididas en dúas partes por unha sutura: unha xena fixa interna (fixixena) e unha xena móbil externa (librixena). A estrutura formada pola glabela e as fixixenas denomínase cranidio ("cranidium"). Na cara ventral localízase o hipostoma, unha placa suspendida baixo a glabela que protexía a boca.
Sobre as xenas hai un par de grandes ollos compostos sorprendentemente evolucionados (nalgunhas especies situados sobre pedúnculos), análogos aos de parentes actuais como os crustáceos e insectos. De feito, os trilobites foron os primeiros animais en desenvolveren ollos complexos, o que probablemente influíu no seu éxito evolutivo. Na parte ventral do céfalon insírense as antenas unirrámeas, longas e multiarticuladas, e ábrese a boca, trala cal hai tres pares de patas moi similares entre si. As antenas son equivalentes, pola súa posición preoral, ás dos insectos e miriápodos e ao primeiro par dos crustáceos.
Tórax
O tórax formábano entre 2 e 40 metámeros ben diferenciados; están articulados entre si permitindo o encabalgamento de segmentos contiguos co que o animal podía enrolarse en forma de bóla. No ventre, cada metámero leva un par de patas unidas entre si e ás do céfalon.
Pixidio
O pixidio forma a parte final do corpo e consta dun número variable de metámeros fusionados que forman unha estrutura compacta. Cada segmento leva un par de patas similares ás do céfalon e do tórax; ás veces, hai un par de cercos apicais multiarticulados.
Apéndices
As patas dos trilobites amosan unha sorprendente uniformidade. Usualmente considéranse apéndices birrámeos, que comezan nunha precoxa, da cal parte un exopodio multiarticulado e con expansións foliáceas e que probablemente tivese función branquial e nadadora, e unha coxa da que parte o endopodio, composto seis artellos e unha uña terminal. As extremidades estaban protexidas por unhas expansións laterais chamadas lóbulos pleurais, que se estendían cara a fóra desde o lóbulo axial central.
Este tipo de apéndices non son homologables cos apéndices doutros grupos de artrópodos. Nos crustáceos que tamén teñen apéndices birrámeos, a rama externa (exopodio) insírese na coxa. Tampouco teñen relación directa cos apéndices dos Merostomados. Paleobioloxía
O desenvolvemento dos trilobites comportaba unha serie de estadios larvalles. As especies máis primitivas presentaban un desenvolvemento larval completo mentres que nas posteriores o proceso se simplificaba.
O primeiro estadio larval coñécese como protaspis, formado basicamente polo céfalon. A este seguía o estadio meraspis no que se diferenciaban xa algúns segmentos do tórax e o pixidio. O terceiro período ou holaspis comprende as larvas que xa adquiriron a metamerización completa, pero son aínda moito máis pequenas ca un adulto, ao que se chegaba logo dunha serie de mudas. Paleoecoloxía
Exclusivamente mariños, estaban totalmente ausentes de ambientes de auga doce e salobre; pola súa forma aplanada, ollos en posición dorsal e dureza da cara dorsal dedúcese que a maioría eran animais bentónicos. Seguramente eran micrófagos, filtrando o barro do fondo en que vivían para obter o alimento, xa que carecían de apéndices escavadores ou prénsiles, así como de pezas bucais trituradoras. Algunhas especies fixéronse secundariamente peláxicas e desenvolveron expansións espiñentas para favorecer a flotabilidade. Estas espiñas tamén estaban presentes nas larvas protaspis, que son, xa que logo, consideradas formas peláxicas cun gran potencial colonizador.
A redución e perda dos ollos experimentada por diversas especies está relacionada seguramente cunha adaptación á zona afótica e a colonización de augas profundas. Tafonomía
Como consecuencia das mudas é moi frecuente o achado de exuvias desarticuladas no rexistro fósil, sobre todo céfalons -ou cranidios e fazulas libríxenas por separado- e pixidios (un mesmo individuo pode producir indicios múltiples da súa existencia). Icnofósiles
Á actividade dos trilobites atribúense, principalmente, aos icnofósiles Cruziana e Rusophycus. Normalmente atópanse como contramoldes, en relevo invertido, na base (cara inferior) de capas de arenito ou cuarcita.
Cruziana interprétase como pistas fósiles debidas á locomoción de trilobites, e inclúe, dada a gran diversidade de Trilobita, numerosas paraespecies. Son pistas lonxitudinais formadas por dous sucos que deixan unha crista central, en ocasións con outros dous sucos máis pequenos laterais, e con finas estrías oblicuas en forma de "V" -que indican o sentido contrario ao do avance-. Tamén recibiron o nome informal de "Bilobites", actualmente en desuso.
Rusophycus interprétase como pegadas de repouso. Preséntanse como dous sucos, curtos e estriados, e máis profundos que Cruciana.