Factor Nod

Os factores Nod (ou factores nod) ou factores de nodulación son moléculas sinalizadoras producidas polas bacterias coñecidas como rizobios, durante a iniciación da formación dos nódulos radiculares na raíz das plantas leguminosas coas cales viven en simbiose para facer a fixación do nitróxeno. Tanto as plantas como as bacterias colaboran no estabecemento desta simbiose liberando certas substancias ou crecendo dunha determinada maneira. A planta recoñece a presenza de factores Nod bacterianos no chan e prepárase para establecer a simbiose. Os rizobios producen nitróxeno asimilable para a planta, e a planta produce leghemoglobina para captar o osíxeno que inhibiría o encima nitroxenase bacteriano que realiza a fixación, e proporcionan tamén compostos carbonados para a bacteria. Características
Os factrores Nod quimicamente son lipoquitooligosacáridos (LCOs) que constan dun esqueleto oligomérico de quitina acilada con varias substitucións de grupos funcionais en residuos terminais ou non terminais. O número de moléculas de N-acetilglicosamina varía nos distintos factores Nod coñecidos; porén, xeralmente a lonxitude do esqueleto de quitina é de 3 a 5 unidades. A estrutura química exacta do factor Nod que a planta ten que recoñecer varía dunha especie bacteriana a outra e é a base da especificidade simbionte-hóspede. Os factores Nod son recoñecidos por un tipo específico de quinases receptoras de membrana que teñen o dominio proteico LysM (motivo lisina) nas súas porcións extracelulares. As dúas quinases receptoras LysM (NFR1 e NFR5) que parecen constituír o receptor do factor Nod foron illadas primeiro na leguminosa utilizada como organismo modelo Lotus japonicus en 2003. Actualmente foron illados tamén da soia e de Medicago truncatula. O NFR5 carece do clásico bucle de activación no dominio quinase. O xene NFR5 carece de intróns.
Os xenes Nod codifican unhas 25 proteínas requiridas para a síntese bacteriana e exportación do factor Nod. A expresión dos xenes Nod é inducida pola presenza de certos flavonoides no chan, que foron segregados pola planta para atraer ás bacterias. Estas substancias químicas inducen a formación de NodD, que á súa vez activa outros xenes implicados na expresión de factores Nod e a súa secreción ao chan. Os factores Nod inducen o crecemento dos pelos radicais, que medran enrolándose e envolvendo á bacteria. Isto vai seguido da rotura localizada dunha zona da parede celular e a invaxinación da membrana plasmática da célula da planta, o que facilitará a penetración no pelo radical da bacteria por medio da formación dun filamento de infección. Despois continúa o desenvolvemento do nódulo radicular, onde se realizará a fixación do nitróxeno. Os factores Nod actúan inducindo cambios na expresión xénica na leguminosa, principalmente nos xenes de nodulina (uns 20 xenes, entre eles o da leghemoglobina), que se necesitan para a organoxénese do nódulo.
É interesante que polo menos tres xenes da planta que son estimulados polos factores Nod están tamén implicados na simbiose das micorrizas arbusculares (que penetran en células corticais da planta). A adición de certos factores Nod potencia a colonización por micorrizas arbusculares, o que indica que estas dúas simbioses poden ter algúns mecanismos comúns.