Pelagornítidos

Os pelagornítidos (Pelagornithidae) son unha familia extinta de grandes aves mariñas coñecidas polos seus fósiles. Tamén se lles chama pseudoodontornes, aves de dentes óseos, aves de dentes falsos ou aves pseudodentadas. Os seus restos fósiles atopáronse en moitas partes do mundo en estratos rochosos que datan de finais do Paleoceno ata o límite entre o Plioceno e o Plistoceno. Hai outras aves fósiles primitivas con dentes verdadeiros, que non teñen que ver con estas.
Moitos dos seus nomes comúns fan referencia á característica máis notable destas aves: tiñan puntas saíntes con forma de dentes nas beiras do peteiro, que, a diferenza dos verdadeiros dentes contiñan condutos de Volkmann (típicos dos ósos) e formábanse como crecementos que saían dos ósos premaxilares e mandibulares. Eran aves de considerable tamaño, xa que mesmo as especies máis pequenas eran do tamaño de albatros; as maiores eran verdadeiramente xigantescas, e chegaban a envergaduras estimadas entre 5 e 6 metros que as colocan entre as maiores aves voadoras que teñan existido. Estas aves mariñas foron dominantes en moitos océanos durante a maior parte do Cenozoico, e os humanos modernos aparentemente non chegaron a encontrarse con estas só por un breve espazo de tempo evolutivo: os últimos pelagornítidos coñecidos foron contemporáneos de Homo habilis e da época do comezo da historia da tecnoloxía. Descrición e ecoloxía
Coa excepción do teratornítido Argentavis magnificens, as aves pseudodentadas maiores foron as máis grandes aves voadoras coñecidas. Case todas as especies coñecidas do Neoxeno son inmensas, pero no Paleoxeno houbo algúns pelagornítidos que tiñan un tamaño similar ao do albatros Diomedea exulans ou mesmo algo máis pequenas. Unha especie sen describir, provisionalmente chamada "Odontoptila inexpectata" (do límite Paleoceno-Eoceno de Marrocos) é a menor ave pseudodentada descuberta ata agora e era só un pouco maior que a pardela Procellaria aequinoctialis.
Os Pelagornithidae tiñan ósos con paredes extremadamente delgadas e moi pneumatizados con extensións dos sacos aéreos dos pulmóns. Moitos ósos fósiles das extremidades están esmagados por esta fraxilidade. En vida, os delgados ósos e a ampla pneumatización permitíalles alcanzar un gran tamaño á vez que conservaban unha carga alar crítica. Aínda que se considera que a máxima carga alar que se pode ter para que unha ave poida realizar un voo propulsado é de 25 kg/m2, hai probas de que estas aves usaban o planeo dinámico de forma case exclusiva: o extremo proximal do úmero tiña unha forma de diagonal alongada que dificilmente podía permitir o movemento necesario para o típico voo batendo as ás das aves; o seu peso, por tanto, non é doado de estimar. As posicións de suxeición dos músculos responsables de sosteren o brazo estendido de forma recta estaban especialmente ben desenvolvidos, e en conxunto toda a anatomía parece permitir a capacidade de soster as ás de maneira ríxida na articulación glenoide dunha maneira sen paralelo en ningunha outra ave coñecida. Isto é especialmente salientable nos pelagornítidos do Neoxeno, e está menos desenvolvido nas formas máis antigas do Paleoxeno. O esterno tiña unha forma alta e curta típica dos planadores dinámicos, e seguramente nunhas extensións óseas na marxe anterior da quilla do esterno ancorábase a fúrcula. As patas eran proporcionalmente curtas, os pés probablemente tiñan unha membrana e o hálux era vestixial ou enteiramente ausente; os tarsometatarsos (ósos do nocello) parecíanse aos dos albatros aínda que a disposición dos pés era similar á dos fulmares. Era típico das aves pseudodentadas ter un segundo dedo que se suxeitaba a certa distancia en dirección ao xeonllo e estaba estendido describindo un ángulo cara a fóra con respecto aos demais. Os "dentes" estaban probablemente cubertos pola ranfoteca en vida, e había dos sucos que corrían ao longo do envés do peteiro superior xusto dentro das beiras nas que estaban os "dentes". Xa que logo, cando o peteiro se cerraba só eran visibles os "dentes" superiores, mentres que os inferiores se agochaban detrás destes. Dentro das cuncas oculares de polo menos algunhas aves pseudodentadas (quizais só nas especies máis recentes) había glándulas salinas ben desenvolvidas.
A maior parte do corpo dos pelagornítidos non se coñece pola inexistencia dun esqueleto ben conservado asociado, e gran parte do mellor material que se conservou consiste nun único óso; por outra parte a súa ampla presenza no rexistro fósil e o seu gran tamaño fan que se dispoña dalgúns restos de aves individuais bastante completos (aínda que maioritariamente esmagados e distorsionados) que foron sepultadas no momento de morrer, mesmo con algunhas plumas fosilizadas. Atópanse con certa frecuencia grandes seccións do cranio e algunhas partes do peteiro. En 2009, deuse a coñecer en Lima un cranio fosilizado case completo dun presunto Odontopteryx do límite Chasiquense-Huayqueriense de hai 9 millóns de anos, que se atopara meses antes no distrito de Ocucaje da provincia de Ica (Perú). Segundo o paleontólogo Mario Urbina, que descubriu o espécime, e os seus colegas Rodolfo Salas, Ken Campbell e Daniel T. Ksepka, este é un dos cranios de pelagornítidos mellor preservado atopado.
Ecoloxía e extinción
A diferenza dos dentes verdadeiros de aves mesozoicaa como Archaeopteryx ou Aberratiodontus, os pseudodentes dos Pelagornithidae non parece que foran aserrados ou tiveran algunha clase de beira cortante especializada, polo que eran útiles para soster presas escorregadizas para tragalas enteiras en vez de para cortar cachos destas. Dado que os dentes eran ocos ou estaban cheos de óso esponxoso e desgastábanse ou rompían con facilidade nos fósiles, conxectúrase que non eran especialmente resistentes en vida. As presas dos pelagornítidos deberon ser presas de corpos moles, e serían principalmente cefalópodos e peixes de pel mol. As súas presas puideron acadar un tamaño considerable. Aínda que algunhas reconstrucións mostran os pelagornítidos como aves mergulladoras do estilo dos mascatos, as delgadas paredes dos ósos altamente pneumatizados debíanse fracturar facilmente xulgando polo estado de moitos dos fósiles, o cal o fai un método de alimentación improbable, se non totalmente perigoso. En vez disto, as presas puideron ser capturadas desde o aire mentres as aves sobrevoaban a superficie do océano ou nadaban, e estas seguramente mergullaban só o peteiro na maioría dos casos. A súa articulación do óso cadrado coa mandíbula inferior parecíase á dos pelicanos ou outras aves que poden abrir o seu pico amplamente. As aves pseudodentadas puideron encher un nicho ecolóxico case idéntico ao dos maiores pterosauros piscívoros, cuxa extinción ao final do Cretáceo puido despexar o camiño para o posterior exitoso dominio dos Pelagornithidae, que duraría 50 millóns de anos. Como os actuais albatros (pero quizais de forma diferente aos pterosauros nos distintos climas e placas tectónicas do Mesozoico), as aves pseudodentadas puideron usar o sistema de correntes oceánicas e a circulación atmosférica para tomar varias vías planando de ida e volta sobre os océanos abertos, regresando a aparearse só cada poucos anos. A diferenza dos albatros, os cales evitan as correntes ecuatoriais tropicais coas súas calmas ecuatoriais, os Pelagornithidae atopáronse en zonas onde se daban todo tipo de climas, e os rexistros de hai 40 Ma esténdense desde Bélxica ata a Antártida pasando por Togo. É notable que os pingüíns e os plotoptéridos (ambos os grupos de aves mergulladoras que se alimentaban sobre a plataforma continental) atópanse case invariablemente na compaña das aves pseudodentadas. Por tanto, estas parece que se reunían en rexións con surxencias, presumiblemente para alimentarse para quizais reproducirse nas proximidades. Afirmouse en ocasións que así como lle ocorreu a outras aves mariñas (como por exemplo os plotoptéridos non voadores), a radiación evolutiva dos cetáceos e os pinnípedes superou ás aves pseudodentadas e levounas á súa extinción. Aínda que isto pode ser certo para os plotoptéridos, para os pelagornítidos non é moi probable por dúas razóns: Primeiro, os Pelagornithidae continuaron evolucionando durante 10 millóns de anos despois de que evolucionaran os misticetos, e a mediados do Mioceno Pelagornis coexistiu con Aglaocetus e con Eobalaenoptera harrisoni na costa leste do Atlántico norte, mentres que no Pacífico Osteodontornis habitou nos mesmos mares que Balaenula e Morenocetus; o pequeno xénero ancestral de cachalote Aulophyseter (e/ou Orycterocetus) aparecen nos océanos do Hemisferio Norte desa época, mentres que o cachalote mediano Brygmophyseter percorría o Pacífico Norte. No que concirne aos pinnípedes do Mioceno, unha ampla diversidade de morsas antigas e leóns mariños como Thalassoleon habitaban o nordeste, mentres que a antiga foca leopardo Acrophoca é unha especie notable do Pacífico sueste. Por outra parte, os pinnípedes están limitados a augas próximas á costa mentres que as aves pseudodentadas vivían nos mares abertos, igual que os grandes cetáceos, e como todos os grandes carnívoros estes tres grupos eran estrategas do K con densidades de poboación moderadas ou moi baixas.
Por tanto, a competencia directa por comida entre estas aves e os cetáceos ou os pinnípedes non puido ser moi forte. Tanto as aves coma os pinnípedes poderían necesitar terreos preto do mar chairos para ter neles as súas crías, e esta competencia puido ter un impacto na poboación de aves. As especializacións para o planeo dinámico puideron restrinxir os posibles sitios de nidificación para as aves, pero por outro lado, as terras altas ou as serras litorais puideron proporcionar territorios de cría aos Pelagornithidae que eran inaccesibles para os pinnípedes; da mesma maneira que moitos albatros hoxe en día aniñan nas teras altas de illas (por exemplo nas Galápagos ou en Torishima). As aves de dentes óseos probablemente necesitaban fortes correntes ascendentes para engalar e puideron preferir en calquera caso sitios altos por esta razón, o que fai mínima a competencia coas colonias de pinnípedes. En canto aos terreos de cría localizados, atribuíronse provisionalmente fragmentos de cascas de ovos xigantes das montañas Famara en Lanzarote (Illas Canarias) a aves pseudodentadas do Mioceno tardío. Na Arxila de Londres do Ypresiense da Illa de Sheppey, onde se atopan fósiles de pelagornítidos con frecuencia, estes estaban depositados nun mar epicontinental de pouco fondo durante o Máximo termal do Paleoceno-Eoceno con altos niveis do mar. Os presuntos sitios de aniñación non puideron estar tan afastados da costa como o están moitas colonias de aves mariñas de hoxe, xa que a rexión estaba encerrada entre os Alpes, os Montes Grampianos e os Alpes Escandinavos, nun mar menos extenso ca o actual mar Caribe. As aves pseudodentadas do Neoxeno son comúns ao longo das costas americanas preto dos Montes Apalaches e montañas das Cordilleiras, e estas especies presumiblemente aniñaban non moi lonxe da costa ou mesmo nas propias montañas. A este respecto a presenza de óso medular nos espécimes de Lee Creek Mine en Carolina do Norte (Estados Unidos) é notable, e entre as aves esta característica xeralmente se encontra nas femias grávidas, o que indica que os terreos de aniñación non se encontraban moi lonxe. Por outra parte, nas illas de orixe volcánica do océano Pacífico a erosión dos últimos millóns de anos destruíu calquera resto das colonias de aniñación dos pelagornítidos que puideron existir algunha vez no océano aberto. Por exemplo, a Illa Necker era de considerable tamaño hai dez millóns de anos, cando Osteodontornis percorría o Pacífico. Non se pode, pois, atribuír a unha soa razón obvia a extinción das aves pseudodentadas. Un escenario de cambio ecolóxico xeneralizado – exacerbado polo inicio das eras de xeo e os cambios nas correntes oceánicas debido á deriva continental (como a aparición da corrente circumpolar antártica ou o peche do istmo de Panamá) – é unha causa máis probable, sendo os pelagornítidos os remanentes dunha fauna mundial do Paleoxeno que estaba fracasando na súa adaptación. Neste sentido pode ser significativo que algunhas liñaxes de cetáceos, como os primitivos golfiños da familia Kentriodontidae ou os Squalodontidae, floreceron xunto cos Pelagornithidae e terminaron extinguíndose nunha época próxima. Da mesma maneira, a actual diversidade de xéneros de pinnípedes e cetáceos evolucionou maiormente durante o límite Mioceno-Plioceno, o que suxire que apareceron moitos nichos ecolóxicos ou quedaron vacantes. Adicionalmente, o que fose que causase a disrupción do Mioceno Medio e a crise salina do Mesiniense afectou moito á cadea trófica dos océanos da Terra, e este último evento levou a unha ampla extinción de aves mariñas. En conxunto, estes factores fixeron que os animais do Neoxeno finalmente substituísen aos últimos restos da fauna paleoxena no Plioceno. De feito, é salientable que as aves pseudodentadas antigas atópanse normalmente nos mesmos depósitos que os plotoptéridos e os pingüíns, mentres que as formas máis recentes son simpátricas con araos romeiros, albatros, pingüíns e os proceláridos, os cales, porén, experimentaron unha radiación adaptativa de considerable extensión coincidente coa caída da cadea trófica de tipo Paleoxeno (e probablemente causada por esta). Aínda que o rexistro fósil é sempre incompleto, parece que os corvos mariños e gaivotas moi raramente se encontran en asociación cos pelagornítidos. Independentemente da causa da súa extinción, durante o longo período da súa existencia estas aves convertéronse en presas doutros grandes depredadores. Poucas das aves que coexistiron con estas eran grandes dabondo como para danalas mentres voaban. Como se evidencia por Limnofregata do Eoceno Inferior, as fragatas coevolucionaron cos pelagornítidos e puideron acosar a algunhas das especies pequenas para roubarlles a comida en ocasións, como hoxe en día llela rouban aos albatros. Nos estratos do Mioceno medio ou principios do Plioceno de Lee Creek Mine, atopáronse restos de aves pseudodentadas que probablemente foron vítimas de tiburóns mentres se alimentaban. Entre os maiores membros da abondosa fauna de tiburóns de Lee Creek Mine que cazaban preto da superficie da auga están a Notorynchus cepedianus, Carcharias, Isurus, Cosmopolitodus, e Carcharodon. Outros tiburóns inclúen o Hemipristis serra, Galeocerdo, Carcharhinus, Negaprion brevirostris e peixes martelos (Sphyrna), e quizais (dependendo da idade dos fósiles de aves) tamén o peixe serra Pristis, os tiburóns Odontaspis, e Lamna e Parotodus benedeni. É salientable que os fósiles de aves mergulladoras máis pequenas (como araos romeiros, somorgullos e corvos mariños) así como os de albatros atópanse moito máis comunmente nos pellets do contido estomacal de tiburóns que as aves pseudodentadas, o que apoia a idea de que estas últimas tiñan baixas densidades de poboación e capturaban a maior parte da súa comida en pleno voo.
Aparencia externa
Non se sabe nada seguro sobre a coloración destas aves, xa que non deixaron descendentes vivos. Pero pódense facer algunhas inferencias baseándose na súa filoxenia: se estas aves eran membros do grupo de "aves acuáticas superiores" (véxase máis adiante), entón probablemente terían unha plumaxe similar á representada na reconstrución de Osteodontornis orri, xa que os Procellariiformes e Pelecaniformes no moderno sentido (ou Ciconiiformes, se os Pelecaniformes son incluídos nestes) raramente teñen carotenoides ou cores estruturais nas plumas, e xeralmente carecen mesmo de feomelaninas. Por tanto, as únicas cores que comunmente se observan nestas aves son negra, branca e varios tons de gris. Algúns teñen parches de plumas iridescentes, ou matices pardos ou avermellados, mais estes son raros e de extensión limitada, e as especies que os teñen (por exemplo os avetouros, os ibis ou Scopus umbretta) viven normalmente en hábitats de auga doce.
Se as aves pseudodentadas pertencían a Galloanserae, a presenza de feomelaninas nas súas plumas sería máis probable, pero é notable que as liñaxes máis basais de Anseriformes normalmente son de cor gris e negra ou branca e negra. Entre as aves oceánicas en xeral, a parte superior adoita ser moito máis escura que a inferior (incluíndo as ás); aínda que algunhas pardelas son totalmente de cor gris escura, ou dunha combinación dun gris máis ou menos escuro na parte superior e branco na inferior e (usualmente) a cabeza é dunha coloración branca que se observa moito nas aves mariñas e puido ser plesiomórfica para as "aves acuáticas superiores" ou, quizais máis probablemente, ser unha adaptación para proporcionar camuflaxe, en particular para evitar ser destinguida contra o ceo polas súas presas no mar. É notable que polo menos as plumas rémixes primarias, así como outras plumas de voo`, son xeralmente de cor negra en moitas aves; mesmo se o resto da plumaxe é completamente branca, como nalgúns pelicanos ou en Leucopsar rothschildi. Isto débese a que as melaninas se polimerizan, facendo que as plumas escuras sexan moi robustas; e dadas as grandes forzas ás que se expoñen as plumas das aves no voo, a gran cantidade de melanina dálles unha maior resistencia contra os danos debidos ao uso. Nas aves planadoras dependentes dos fortes ventos como eran os pelagornítidos, as puntas das ás e talvez das colas serían negras.
En canto ás partes do corpo espidas (sen plumas), todos os presuntos parentes de Pelagornithidae moi frecuentemente teñen cores avermelladas brillantes, en especial no peterio. A falta de certeza sobre as súas relacións filoxenéticas non permite inferir se posuían un saco gular similar ao dos pelicanos. Se o tiñan, este probablemente era alaranxado ou vermello, e puidérono usar en comportamentos de exhibición. O dimorfismo sexual era posiblemente case inexistente, como é típico entre os Anseriformes basais e as "aves acuáticas superiores". Taxonomía, sistemática e evolución
O nome "pseudodontornes" fai refeencia ao xénero Pseudodontornis, que serviu por algún tempo para denominar a familia. Porén, o nome en uso actual, Pelagornithidae, antecede a Pseudodontornithidae, e, por tanto, os autores modernos xeralmente prefiren usar "pelagornítidos" en vez de "pseudodontornes". Este último nome era o xeralmente usado na literatura científica de mediados do século XX.
Historicamente, os dispares ósos das aves pseudodentadas estaban distribuídos en seis grupos: algúns xéneros descritos a partir de ósos das patas foron situados na familia Cyphornithidae, e eran considerados parentes próximos da familia dos pelicanos (Pelicanidae). Estes foron agrupados máis tarde na superfamilia Pelecanides na suborde Pelecanae, ou máis tarde (despois de que os sufixos das categorías taxonómicas foran fixados seguindo os estándares actuais) en Pelecanoidea na suborde Pelecani. Despois, algúns incluíronos na falsa "familia" "Cladornithidae" nunha "suborde" de pelecaniformes chamada "Cladornithes". Os xéneros coñecidos a partir de material cranial foron xeralmente asignados a unha ou dúas familias (Odontopterygidae e ás veces tamén Pseudodontornithidae) dunha suborde pelecaniforme denominada Odontopteryges ou Odontopterygia. Mentres tanto, Pelagornis, descrito a partir de ósos da á, foi tradicionalmente situado nunha familia pelecaniforme monotípica, Pelagornithidae. Esta foi frecuentemente asignada tanto á suborde dos mascatos e corvos mariños, Sulae (a cal foi anteriormente tratada como a superfamilia Sulides na suborde Pelecanae), coma aos Odontopterygia. O esterno de Gigantornis foi situado na familia dos albatros (Diomedeidae) na orde das aves mariñas con nariz tubular (Procellariiformes).
A maior confusión taxonómica e sistemática afectou a Dasornis. Este xénero foi establecido baseándose nun fragmento cranial grande, que durante moito tempo fora situado na familia Gastornithidae debido simplemente ao seu tamaño. Hoxe, recoñécese que Argillornis pertence a Dasornis; este foi descrito a partir de ósos da á, e xeralmente incluído en Sulae como parte de "Elopterygidae", outra "familia" sen validez, e o seu xénero tipo non é considerado como unha ave de tipo moderno polos autores actuais. Algúns fragmentos óseos adicionais do tarsometatarso (nocello) foron situados no xénero Neptuniavis e asignados a Procellariidae nos Procellariiformes. Ata 2008 non se demostrou que todos estes restos pertencían ao xénero de ave pseudodentada Dasornis.
Sistemática e filoxenia
A sistemática das aves de dentes óseos foi suxeito dun considerable debate. Inicialmente, foron relacionadas cos (daquela parafiléticos) "Pelecaniformes" (pelicanos e os seus presuntos parentes, como os mascatos e as fragatas) e os Procellariiformes (aves de nariz en tubo como os albatros e pardelas), debido á súa anatomía xeral similar. Algúns dos primeiros restos do enorme Dasornis foron considerados unha ratites e máis tarde un gastornítido. Estes restos mesmo foron usados para suxerir unha relación próxima entre estes dous grupos, e certamente, os pelicanos e os procelariformes, así como os outros "Pelecaniformes" (corvos mariños e parentes), os cales son preferiblemente separados hoxe nos taxons Phalacrocoraciformes, os Ciconiiformes (cegoñas e/ou garzas e ibis ou os Pelecaniformes "coroa") e os Gaviiformes (mobellas/mergullóns) parecen constituír unha radiación, posiblemente un clado, de "aves acuáticas superiores". Porén, os Pelagornithidae xa non son considerados o elo perdido entre pelicanos e albatros, senón como moito próximos aos primeiros e só converxentes cos últimos en ecomorfoloxía. En 2005, unha análise cladística propuxo unha relación próxima entre as aves pseudodentadas e os Anseriformes. Estas non forman parte das "aves acuáticas superiores" senón de Galloanserae, unha liñaxe basal das aves neognatas. Algunhas características, maiormente do cranio, apoian esta hipótese. Por exemplo, os pelagornítidos carecen dunha crista sobre o lado inferior do óso palatino, mentres que nas Neoaves, o clado irmán dos Galloanserae (que inclúe as "aves acuáticas superiores" e as "aves terrestres superiores") presentan esta crista. Tamén, igual que nos patos, gansos e cisnes, os pelagornítidos só teñen dous (non tres) cóndilos no proceso mandibular do óso cadrado, co cóndilo medio proxectado cara a atrás do cóndilo lateral. A súa articulación do basipterigoideo é similar á dos Galloanseres. No lado da lámina do parasfenoide, hai unha ampla plataforma coma nos Anseriformes. O punto de suxeición da parte coronoidal do músculo adutor externo da mandíbula das aves de dentes óseos estaba localizado na liña media, o proceso rostropterigoide tiña un apoio na súa base e o óso mesetmoide tiña unha profunda depresión na cuncha caudal, coma nos Gallonaserae.
En canto a outras partes do esqueleto, as sinapomorfias propostas dos pelagornítidos e os Galloanserae atópanse maiormente nos brazos e ósos da man: a ulna ten unha parte superior posterior fortemente convexa no extremo do cóbado – en cuxo extremo en dirección á man se suxeitan os músculos escapulotricipitais –, un cótilo dorsal acabado en punta e só unha leve depresión para aloxar o menisco entre a ulna e o radio; cara ao cóbado, o suco intercondilar da ulna faise máis amplo e limita por unha longa crista sinuosa na zona ventral. Porén, o radio ten unha beira convexa ventral no cótilo umeral, o cal continúa prominentemente o bordo interno da protuberancia onde se suxeita o músculo bíceps braquial; cara á parte superior do óso radio a superficie vólvese chaira e triangular en dirección á man cara á superficie articular da ulna. O carpometacarpo tanto dos Anseriformes coma das aves pseudodentadas ten un prominente proceso pisiforme, o cal se estende desde a tróclea carpal bastante lonxe en dirección aos dedos ao longo do lado dianteiro do óso. Na parte inferior do carpometacarpo hai unha longa pero estreita sínfise dos metacarpos distais, e o óso metacarpal grande ten unha crista media o cal no seu extremo externo cúrvase cara á cola, e a articulación do polgar ten unha protuberancia ben desenvolvida na parte posterior da súa superficie articular. As patas e os ósos do pé, como é de agardar nunhas aves que non están tan especializadas para nadar coma as aves acuáticas, mostran menos similitudes entre os Anseriformes e as aves pseudodentadas: no tibiotarso hai unha incisión ampla entre os cóndilos, e o centro do cóndilo é máis estreito que o cóndilo lateral e cara a adiante sobresae; o tarsometatarso ten un forame baixo distal vascular coa apertura deprimida na súa superficie plantar e unha tróclea no dedo medio que é alongada, lixeiramente oblicua, proxectándose na parte inferior do pé e formando unha punta no extremo.
Non está claro se estas apomorfias realmente vinculan os Anseriformes e as aves de dentes óseos, pero, por outra parte, o esterno, a parte distal do úmero e os ósos das patas dos pelagornítidos parecen mostrar apomorfias típicas das "aves acuáticas superiores". Mentres que os detalles dos ósos do neurocranio son moi informativos para a clasificación filoxenética, os trazos do cranio en que ambos os grupos son similares están xeralmente relacionados co punto onde o peteiro se suxeita ao cranio, e, por tanto, poden estar suxeitas ás forzas selectivas orixinadas por ter que atrapar as súas presas desde a capa superior da auga. As aparentes características non neoavianas que distinguen os pelagornítidos poderían ser só plesiomorfias retidas ou atavismos (reversións a un tipo ancestral); xa que as "aves acuáticas superiores" son Neoaves moi antigas e ningún dos supostos membros basais da súa radiación (véxase tamén "Graculavidae") foron incluídos na análise, e non se sabe con certeza cando se adquiriron as condicións derivadas típicas das Neoaves modernas. Os trazos dos ósos do pé son notoriamente propensos a verse afectados polas forzas de selección nas aves; por tanto, a evolución converxente pode inhibir ou mesmo invalidar as análises cladísticas; con todo, as aparentes autopomorfias do antebrazo e os ósos da man son difíciles de explicar como non sexa por unha relación evolutiva real. A localización das glándulas salinas dentro das órbitas oculares de Osteodontornis e Pelagornis (e probablemente outros xéneros) mostra que fosen as que fosen as súas relacións fioloxenéticas, os pelagornítidos estaban adaptados ao hábitat oceánico de forma independente dos pingüíns e os procelariformes, os cales teñen glándulas salinas supraorbitais. Unha característica usada para negar unha relación próxima cos pelicanos é o seu hálux vestixial ou ausente (coma nos patos, pero a diferenza dos pelicanos, os cales teñen catro dedos totalmente desenvolvidos e con membrana interdixital). Pero como se sabe actualmente, os pelicanos están máis achegados ás cegoñas (as cales teñen hálux pero non membranas) que ás aves pseudodentadas, e nelas evolucionaron dedas do pé con membranas independentemente. Como o hálux hipertrofiado e con membrana é apomórfico e parafilético, a súa ausencia nas aves pseudodentadas non proporciona moita información sobre o seu parentesco.
Aínda que os Galloanserae xigantes foron comúns e diversos especialmente no Paleoxeno, estas (coma Gastornis e Dromornis) eran aves terrestres non voadoras; isto quizais é significativo dado que as únicas outras aves con "dentes óseos" coñecidas son as dúas especies do xénero Thambetochen, que son grandes patos non voadores das Illas Hawai. En calquera caso, a análise cladística feita en 2005 usou unha mostra representativa dos Procellariiformes e obtivo un clado ben fundamentado que apoia o actual consenso. A presunta relación próxima entre os pelagornítidos e os procelariformes pode, pois, ser desbotada. En canto aos "Pelecaniformes", as análises non obtiveron a filoxenia correcta e non incluíron ao peteiro zapato (Balaeniceps rex, un "elo perdido" entre os pelicanos e as cegoñas); claramente, a radiación adaptativa da liñaxe de pelicanos-cegoñas induce a erro na análise. Ademais, os Galloanserae non resultaron na análise monofiléticos. En 2007, unha análise cladística moito máis extensa da anatomía das aves que incluía algunhas formas fósiles (aínda que non os cruciais taxons do Cretáceo Superior, en particular o enigmático Laornis edvardsianus: Mayr 2009: p. 21, os cales son xeralmente coñecidos soamente por restos fragmentarios) resolveu algo mellor a radiación das "aves acuáticas superiores"; aínda así, o problema dos trazos da pata e o pé que levan a confusións nas análises segue sendo notable.
Como aínda non están claras as relaciones destas aves tanto coas Galloanserae coma coas "aves acuáticas superiores", polo de agora son situadas nunha orde distinta, Odontopterygiformes a modo de compromiso, en vez de constituír a suborde Odontopterygia dos pelecaniformes/ciconiiformes ou dos anseriformes, ou mesmo unha familia dos Anseriformes, Ciconiiformes ou Pelecaniformes. En calquera caso dita clasificación é difícil que sexa errada, xa que as aves pseudodentadas son distintas tanto dos Presbyornithidae coma dos Scopidae, hoxe en día xeralmente considerados como as ramas máis basais dos Anseriformes e o grupo dos pelicanos e cegoñas, respectivamente. Isto tamén deixa a opción de separar os Pelagornithidae en varias familias segundo sexa apropiado. É interesante notar que cando Boris Spulski estableceu o grupo Odontopterygia en 1910, fíxoo en parte porque notou algunhas similitudes entre as aves pseudodentadas e as Galloanserae xa mencionadas antes. Dasornis foi durante moito tempo confundido cun Gastornithiformes, os cales agora son considerados moi próximos aos Anseriformes. Igualmente, o pelagornítido Palaeochenoides mioceanus foi inicialmente considerado un anseriforme, e o mesmo podería ser certo para o suposto cisne do Oligoceno Guguschia nailiae. Porén, no caso anterior, un ano despois da súa descrición publicouse unha "moito máis que convincente" análise para unha clasificación destas aves fóra do grupo do Galloanserae. Moitos ósos non recoñecidos de pelagornítidos foron inicialmente asignados ás familias de "aves acuáticas superiores", normalmente do (por entón parafilético) "Pelecaniformes", pero en particular o tarsometatarso foi confundido co dun procelariiforme. Os Odontopterygiformes foron establecidos orixinalmente cando se describiu Osteodontornis a partir dun dos poucos esqueletos razoablemente completos destas aves. Hildegarde Howard encontrou que, aínda que algunhas das súas características se parecesen ás doutras aves, a súa combinación era moi distinta á de calquera outra neognata coñecida.
Xéneros e espécimes sen identificar
Debido ao estado fragmentario e esmagado de moitos dos restos de aves pseudodentadas, non está claro que a ducia de xéneros nomeados sexan todos válidos. Só os peteiros son rexos dabondo e distintivos como para permitir unha boa delimitación taxonómica, e mesmo estes son atopados xeralmente rotos en cachos. Por exemplo, descubriuse recentemente que Argilliornis e Neptuniavis son os ósos do brazo e das patas, respectivamente, de Dasornis, que ata entón só era coñecido por ósos craniais. Considérase normalmente que o tamaño é un marcador fiable da diversidade xenérica, mais tendo coidado de determinar que os espécimes menores non procedan de aves inmaturas.
Provisionalmente, recoñécense os seguintes xéneros: Pseudodontornis (Paleoceno Superior? –? Oligoceno Superior de Charleston, Carolina do Sur, EUA) – polifilético (a especie tipo en Palaeochenoides/Pelagornis)?
"Odontoptila" (Paleoceno Superior/Eoceno Inferior da Cunca de Ouled Abdoun, Marrocos) – un nomen nudum; xa ocupado por Odontoptila
Odontopteryx (Paleoceno Superior/Eoceno Inferior da Cunca de Ouled Abdoun, Marrocos – Eoceno Medio de Uzbekistán) – incluíndo "Neptuniavis" minor, pode incluír "Pseudodontornis" longidentata, "P. " tschulensis[Verificar credibilidade] e Macrodontopteryx
Dasornis (Eoceno Inferior da Arxila de Londres da Illa de Sheppey, Inglaterra) – incluíndo Argillornis, "Lithornis" emuinus e "Neptuniavis" miranda; pode incluír "Odontopteryx gigas" (un nomen nudum), "Pseudodontornis" longidentata e Gigantornis
Macrodontopteryx (Eoceno Inferior da Arxila de Londres en Inglaterra) – pode incluír a "Pseudodontornis" longidentata e/ou pertencer a Odontopteryx
cf. Odontopteryx (Eoceno Inferior de Virxinia, Estados Unidos)
Gigantornis (Eoceno Medio de Ameki, Nixeria) – pode pertencer a Dasornis
cf. Odontopteryx (Eoceno Medio de México)
Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Eoceno Medio do Monte Discovery, Antártida) – é o mesmo grande espécime da Illa Seymour/Dasornis/Gigantornis?
Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Eoceno Medio de Etterbeek, Bélxica) – Dasornis/Macrodontopteryx?
"Aequornis" (Eoceno Medio de Kpogamé-Hahotoé, Togo) – un nomen nudum
Pelagornithidae gen. et spp. indet. (Eoceno Medio/Superior de La Meseta na Illa Seymour, Antártida) – dúas especies? corresponde ao espécime do Monte Discovery /Dasornis/Gigantornis, Odontopteryx?
Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Eoceno Superior de Francia)
Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Eoceno Superior de Kazakhstán) – pode pertencer a Zheroia
Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Eoceno das Illas Shetland do Sur, Atlántico Sur)
cf. Dasornis (Eoceno Superior/Oligoceno Inferior de Oregón, EUA) – Cyphornis?
cf. Macrodontopteryx (Oligoceno Inferior de Hamstead, Inglaterra) – pode pertencer a Proceriavis
Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Oligoceno Inferior do Xapón)
Caspiodontornis (Oligoceno Superior de Pirəkəşkül, Azerbaidján) – pode pertencer a Guguschia
Palaeochenoides (Oligoceno Superior de Carolina do Sur, EUA) – pode incluír a Pseudodontornis longirostris ou pertencer a Pelagornis
Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Oligoceno Superior de Carolina do Sur, EUA. )
Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Yamaga Oligoceno Superior de Kitakyushu, Xapón) – Osteodontornis?
Tympanonesiotes (Oligoceno Superior ou Mioceno Inferior do Río Cooper, EUA)
Cyphornis (Mioceno Inferior de Carmanah Point, Illa de Vancouver, Canadá) – pode incluír a Osteodontornis
Osteodontornis (Mioceno Inferior – Plioceno Inferior) – pode pertencer a Cyphornis
Pelagornis (Mioceno Inferior de Armagnac, Francia – Plistoceno Inferior de Ahl al Oughlam, Marrocos) – pode incluír a Pseudodontornis longirostris, Palaeochenoides
Pelagornithidae gen. et spp. indet. (Mioceno Inferior? – Plioceno Inferior dos Estados Unidos) – 2-3 especies? Pelagornis?
cf. Osteodontornis (Mioceno Medio de Capadare na Cueva del Zumbador, Venezuela)
cf. Osteodontornis/Pelagornis (Mioceno Medio/Superior? de North Canterbury, Nova Zelandia)
cf. Pelagornis (Mioceno Medio de Baía Inglesa en Chile – Plioceno Inferior de Chile e Perú) – dúas especies?
cf. Osteodontornis (Mioceno Medio de Pisco – Plioceno Inferior do Perú) – dúas especies?
"Pseudodontornis" stirtoni (Mioceno ou Plioceno da Praia Motunau, Nova Zelandia) – ás veces Neodontornis
Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Plioceno Inferior de Yushima en Maesawa, Xapón) – Osteodontornis?
cf. "Pseudodontornis" stirtoni (Plioceno Medio da Lodolita Tangahoe en Hawera, Nova Zelandia)
Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Plistoceno Inferior de Dainichi en Kakegawa, Xapón) – Osteodontornis?
Pelagornis sp. (Plioceno de California, EUA: Boessenecker and Smith; 2011)
Poden ser tamén pelagornítidos algunhas outras aves do Paleoxeno (e nun caso posiblemente do Cretáceo Superior), xeralmente taxons coñecidos só a partir de restos fragmentarios. Estes normalmente non son situados aquí, pero o gran tamaño dos fósiles e as similitudes coñecidas de certos ósos de aves pseudodentadas cos doutras liñaxes xustifican estudos adicionais. Os xéneros en cuestión son Laornis, Proceriavis, Manu e Protopelicanus.