Protistas

O reino Protista (protistas), tamén chamado ás veces Protoctista (ver a sección "clasificación"), é aquel que contén a todos os organismos eucariontes que non poden clasificarse dentro dalgún dos outros tres reinos eucarióticos: Fungi (fungos), Animalia (animais en sentido estrito) ou Plantae (plantas). Na árbore filoxenética dos organismos eucariontes, os protistas forman varios grupos monofiléticos separados, ou inclúen membros que están estreitamente emparentados con algún dos tres reinos citados.
Desígnaselles con nomes que perderon valor na ciencia biolóxica, pero cuxo uso é imposible desterrar, como «algas» ou «protozoos». O propio reino Protista non é utilizado xa en moitas clasificacións por ser parafilético. Nos sistemas de clasificación cladísticos (baseados nos antepasados comúns) non se utiliza e os membros do taxon son distribuídos en diversos supergrupos (SAR, Archaeplastida, Excavata, Opisthokonta etc. ). Caracteres
Dado que o grupo está definido polo que non son os seus membros, é moi difícil presentar un cadro de características xerais. Ningún dos seus representantes está adaptado plenamente á existencia no aire, de modo que os que non son directamente acuáticos, desenvólvense en ambientes terrestres húmidos ou no medio interno doutros organismos.
Organización celular. Eucariotas (células con núcleo), unicelulares ou pluricelulares. Os máis grandes, algas pardas do xénero Laminaria, poden medir decenas de metros, pero predominan as formas microscópicas.
Estrutura. Adóitase afirmar que non existen tecidos en ningún protista, pero nas algas vermellas e nas algas pardas a complexidade alcanza un nivel moi próximo ao tisular, incluída a existencia de plasmodesmos (p. ex. na alga parda Egrexia). Moitos dos protistas pluricelulares contan con paredes celulares de variada composición, e os unicelulares autótrofos frecuentemente están cubertos por unha teca, como en caso destacado das diatomeas, ou dotados de escamas ou reforzos. Os unicelulares depredadores (fagótrofos) adoitan presentar células espidas (sen recubrimentos). As formas unicelulares a miúdo están dotadas de mobilidade por reptación ou, máis frecuentemente, por apéndices dos tipos que chamamos cilios e flaxelos.
Nutrición. Autótrofos, por fotosíntese, ou heterótrofos. Moitas formas unicelulares presentan simultaneamente os dous modos de nutrición. Os heterótrofos poden selo por inxestión (fagótrofos) ou por absorción osmótica (osmótrofos).
Metabolismo do osíxeno. Todos os eucariontes, e polo tanto os protistas, son de orixe aerobios (usan osíxeno para extraer a enerxía das substancias orgánicas), pero algúns son secundariamente anaerobios, tras adaptárense a ambientes pobres nesta substancia.
Reprodución e desenvolvemento. Pode ser asexual (clonal) ou sexual, con gametos e cigoto, frecuentemente alternando a asexual e a sexual na mesma especie. As algas pluricelulares presentan a miúdo alternancia de xeracións. Non existe embrión en ningún caso.
Ecoloxía. Os protistas cóntanse entre os máis importantes compoñentes do plancto (organismos que viven en suspensión na auga), do bentos (do fondo de ecosistemas acuáticos) e do edafon (da comunidade que habita os chans). Hai moitos casos ecoloxicamente importantes de parasitismo e tamén de mutualismo, como os dos flaxelados que interveñen na dixestión da madeira polos termes ou os que habitan no rume das vacas. O simbionte algal dos liques é case sempre unha alga verde unicelular. Clasificación
A clasificación dos protistas variou moito nos últimos vinte anos. As novas técnicas de comparación directa de secuencias de nucleótidos permitiron salvar o problema da escaseza ou ambigüidade dos caracteres morfolóxicos, sobre todo polo seu pequeno tamaño e organización sinxela. Actualmente, poden atoparse distintas clasificacións segundo as fontes (modernas) consultadas, e a clasificación segue afinándose cada ano. Na táboa da dereita figura a clasificación en grupos feita por Adl et al. (véxase máis abaixo).
Clasificacións históricas dos reinos
O primeiro que é discutible é a consideración dos protistas como un reino, para o cal hai que facer un percorrido histórico sobre o concepto de reino e os continuos cambios que se produciron. A primeira separación dos protistas dos outros organismos fíxoa na década de 1830 o alemán Georg August Goldfuss cando introduciu o termo protozoo para referirse a organismos como os ciliados e (segundo el) os corais. Este grupo foi ampliado en 1845 incluíndo nel todos os "animais unicelulares", como os Foraminifera e amebas. O termo Protoctista como categoría taxonómica formal foi proposto a comezos da década de 1860 por John Hogg, argumentando que nese grupo se deberían incluír as que el consideraba formas primitivas unicelulares tanto de plantas coma de animais. Definiu Protoctista como o "cuarto reino da natureza", a engadir aos daquela establecidos reinos animal, vexetal e mineral. O reino dos minerais sería despois retirado da taxonomía por Ernst Haeckel, que consideraba só os reinos dos animais, plantas e o dos "protistas" como un “reino de formas primitivas”.
Un século máis tarde, Herbert Copeland volvería a reutilizar o termo "Protoctista" (que abandonara Haeckel polo de protista), argumentando que "Protoctista" literalmente significaba "primeiros seres establecidos". Copeland queixábase de que o termo "protista" de Haeckel incluíse tamén microbios sen núcleo como as bacterias, que Copeland excluíu dos seus protoctistas, pero á vez incluía neles a eucariotas (nucleados) como as diatomeas, algas verdes e fungos. Esta clasificación foi a base da última definición feita por Whittaker de catro reinos: Fungi, Animalia, Plantae e Protista. O reino Protista foi máis tarde modificado e separáronse os procariotas no seu propio reino, Monera, deixando aos protistas como un grupo de microorganismos exclusivamente eucariotas. Estes cinco reinos foron a clasificación aceptada ata o desenvolvemento da filoxenética molecular ao final do século XX, cando estes estudos deixaron claro que nin moneras nin protistas eran grupos monofiléticos de organismos emparentados, senón que incluían organismos con grandes diferenzas e non se xustificaba consideralos como reinos únicos.
Clasificacións modernas
Actualmente o termo protista utilízase para referirse a eucariotas unicelulares que existen como células independentes ou que forman colonias nas que non hai diferenciación en tecidos. O termo protozoo é utilizado para referirse ás especies heterótrofas de protistas que non forman filamentos. Porén, estes termos xa case non se usan na taxonomía actual, e mantéñense só como unha forma práctica e conveniente para a descrición ou para facer referencia a estes organismos.
A taxonomía dos protistas está aínda cambiando. As novas clasificacións que apareceron intentan establecer os grupos monofiléticos que comprenden, baseados na súa ultraestrutura, bioquímica, e xenética. Como os protistas no seu conxunto son parafiléticos, estes sistemas a miúdo dividen ou abandonan o taxon reino, tratando aos distintos grupos de protistas como liñas separadas dentro dos eucariotas. O recente esquema elaborado por Adl et al. (2005) é un exemplo no que non se consideran as categorías taxonómicas formais (filo, clase etc. ) senón que simplemente se ordenan os organismos en listas xerárquicas. Con isto preténdese facer a clasificación máis estable a longo prazo e facer máis doada a súa posta ao día. Esta clasificación é a que se ofrece na táboa da dereita na que algúns dos grupos principais de protistas considerados poden ser tratados como filos. Moitos destes grupos pénsase que son monofiléticos, pero aínda hai certa incerteza. Por exemplo, os Excavata probablemente non son monofiléticos e os Chromalveolata poderían ser monofiléticos se excluímos de entre eles as haptófitas e criptomónadas. O consenso actual vai na liña de non considerar monofilético a Chromalveolata, grupo que está desaparecendo das clasificacións máis recentes. Nas recentes clasificacións creáronse grupos como Halvaria, Hacrobia ou o grupo SAR. En calquera caso, son de esperar novos cambios na clasificación nos próximos anos, xa que ningunha das clasificacións que hai ten un consenso xeral. Principais grupos de protistas
Aínda que os protistas non son un verdadeiro clado e o reino foi dividido en varios reinos actualmente, os principais grupos de seres vivos que foron tradicionalmente considerados protistas son os que se indican a continuación. Seguiuse a mesma clasificación que se deu na ficha de taxon de principio da páxina, que é unha das posibles e das máis modernas.
Cromalveolados
O grupo dos cromalveolados (Chromalveolata) xurdiu como unha modificación do grupo anterior dos cromistas (Chromista), que incluía todas as algas con cloroplastos que conteñen as clorofilas a e c, e diversas especies sen pigmentación que están estreitamente relacionadas con elas. Os plastos están envoltos por catro membranas, que se supón que adquiriron dunha rodófita como resultado dun só episodio de endosimbiose secundaria entre unha liña descendente dun biconto e unha rodófita.
O nome cromista introduciuno Cavalier-Smith en 1981, e significa "coloridas"; os nomes usados anteriormente de cromófitas e cromobiontes refírense aproximadamente ao mesmo grupo. Posteriormente, Cavalier-Smith creou o grupo dos Cromalveolados, como un refinamento dos Cromistas e sería un supergrupo no que estarían tamén os Alveolata. Porén, as árbores filoxenéticas moleculares elaboradas presentaron algúns problemas á hora de establecer as relacións entre os tres grupos de cromistas (heterocontas, haptófitas e criptófitas). Actualmente opínase que Chromoalveolata é un taxon parafilético.
Cromistas
Nas clasificacións máis comúns divídese o grupo en tres grupos: heterocontas, haptófitas e criptófitas. Porén, deben terse en conta as diversas modificacións que sufriron nas clasificacións os grupos de cromistas e cromalveolados nos cambiantes sistemas de clasificación actuais.
Heterocontas
As heterocontas (Heterokontophyta) son unha das liñaxes principais de cromalveolados, con preto de 10. 500 especies. Moitas son algas, que van desde algas xigantes pluricelulares como algunhas Laminariales a diatomeas unicelulares, que son compoñentes primarios do plancto. Outros membros notables son os oomicetos (xeralmente parasitos), que semellan superficialmente fungos, entre os que está incluído o xénero Phytophthora, responsable da praga da pataca (como a que asolou Irlanda no século XIX e produciu unha grande fame), e o xénero Pythium, que ocasiona a putrefacción das sementes.
As algas heterocontas teñen cloroplastos envoltos por catro membranas, as dúas primeiras envolven directamente ao cloroplasto e as outras dúas ao chamado retículo endoplasmático cloroplástico, das cales a última membrana é continua coa do retículo endoplasmático e coa membrana nuclear. Esta disposición das membranas suxire que os cloroplastos das heterocontas obtivéronse dun eucariota simbiótico, probablemente unha alga vermella. Os cloroplastos conteñen tipicamente clorofilas a e c e xeralmente o pigmento asociado fucoxantina que lles dá unha cor castaña amarelada ou verde terrosa.
A maioría das heterocontas basais non están pigmentadas, o que indica que se separaron antes da aparición dos cloroplastos no grupo. Con todo, tamén se atopan nas haptófitas cloroplastos que conteñen fucoxantina e hai algunhas evidencias de que ambos os grupos comparten unha orixe común, e posiblemente tamén as criptófitas. Neste caso, a heterocontófita ancestral era unha alga e todos os grupos non pigmentados sufriron a perda dos cloroplastos.
Haptófitas
As haptófitas (Haptophyta) son un grupo de algas unicelulares. Os seus cloroplastos teñen uns pigmentos similares aos das heterocontas (como nas crisofíceas), pero diferéncianse no resto das estruturas celulares, de maneira que pode ser que sigan unha liña evolutiva separada na que os cloroplastos derivan de endosimbioses similares.
As células teñen tipicamente dous flaxelos lixeiramente desiguais, que son lisos, e un único orgánulo denominado haptonema, que é superficialmente similar a un flaxelo mais que se diferencia do mesmo no conxunto de microtúbulos e no seu uso. As súas mitocondrias teñen cristas tubulares.
As haiptófitas máis coñecidas son as cocolitóforas (ordes Coccolitales e Isocrisidales), que teñen un exosqueleto de placas calcarias denominadas cocólitos. Constitúen o fitoplancto mariño máis abundante, especialmente en mar aberto e son extremadamente abondosas como microfósiles. Outras haptófitas planctónicas son Chrysochromulina e Prymnesium, que periodicamente producen floracións algais mariñas tóxicas, e Phaeocystis que produce floracións que poden xerar unha escuma desagradable que se acumula nas praias. Estudos moleculares e morfolóxicos dividen as haptófitas en cinco ordes.
Criptófitas
As criptófitas (Cryptophyta) son un pequeno filo de organismos que comprende uns 24 xéneros que viven en augas mariñas e continentais. Son organismos unicelulares espidos, con dous flaxelos case iguais. As súas células son ovais e aplanadas cun tamaño duns 10-50 μm. Poden presentar estadios palmeloides ou cocoides. Algunhas especies forman zooxantelas, é dicir viven como simbiontes de animais.
Presentan un ou dous plastidios, con ou sen pirenoides. Os plastidios teñen os tilacoides agrupados en parellas. Teñen clorofila a e c; presentan α-carotenos e xantofilas, predominando a aloxantina, pero falta o β-caroteno. Posúen pigmentos ficobilínicos (ficocianina e ficoeritrina), pero non se presentan formando ficobilisomas, senón no espazo intratilacoidal; postulouse a súa orixe na simbiose con cianófitas. Como material de reserva teñen amidón, extraplastidial, asociado a plastos e ao núcleo celular.
Alveolados
Os alveolados (Alveolata) son un dos principais filos de cromalveolados. Existen tres grupos principais, que son moi diferentes en forma, pero que están relacionados desde un punto de vista ultraestrutural e xenético. A característica compartida máis notable é a presenza de alvéolos corticais, que son vesículas planas dispostas nunha capa continua que se apoia na membrana, formando tipicamente unha película flexible. Nos dinoflaxelados forman a miúdo as placas dunha armadura. Os alveolados teñen mitocondrias con cristas tubulares e os seus flaxelos ou cilios teñen estruturas distintivas.
Dinoflaxelados
Os dinoflaxelados (Dinoflagellata) son un extenso fílo de alveolados flaxelados. A maioría das especies son unicelulares e forman parte do plancto mariño, pero tamén as hai de augas doces e coloniais. As súas poboacións distribúense en función da temperatura, a salinidade e a profundidade. Arredor da metade dos dinoflaxelados son fotosintéticos e constitúen o grupo máis grande de algas eucariotas á parte das diatomeas. Como son produtores primarios, constitúen unha parte importante da cadea trófica acuática. Certas especies fotosintéticas, as zooxantelas, son endosimbióticas de animais (de corais, anemones e ameixas) e eucariotas unicelulares mariños, desenvolvendo un importante papel na bioloxía dos arrecifes de coral. Outros dinoflaxelados son depredadores doutros eucariotas unicelulares e algunhas formas son parasitas (por exemplo, Oodinium e Pfiesteria). Algúns dinoflaxelados son responsables das mareas vermellas, nas que nalgúns casos se sintetizan potentes toxinas.
Apicomplexos
Os apicomplexos (Apicomplexa) son un extenso grupo de cromalveolados que se caracterizan pola presenza dun orgánulo peculiar denominado complexo apical. Son unicelulares, forman esporas e son exclusivamente parasitos de animais. As estruturas móbiles tales como os flaxelos ou os pseudópodos están ausentes excepto en certas fases dos gametos. É un grupo diverso no que se inclúen organismos como Coccidiasina, Gregarinasina, Piroplasmida, Haemogregarina e Plasmodiidae. Algunhas doenzas causadas por estes organismos son: Malaria (Plasmodium)
Babesiose (Babesia)
Coccidiose, incluíndo:
Criptosporidiose (Cryptosporidium parvum)
Ciclosporose (Cyclospora cayetanensis)
Toxoplasmose (Toxoplasma gondii)
Isosporíase (Isospora belli)
A maioría dos seus membros ten un ciclo vital complexo, que implica reprodución asexual e sexual. Normalmente un hóspede contamínase inxerindo quistes, que se dividen para producir os esporozoos que entran nas células. As células rebentan, liberando merozoítos que infectan novas células. Isto pode ocorrer varias veces, ata que se producen gametocitos, que dan lugar a gametos que se fusionan para crear quistes novos. Hai moitas variacións deste patrón básico, e moitos apicomplexos teñen máis dun hóspede.
Ciliados
Os ciliados ou cilióforos (Ciliata ou Ciliophora) constitúen un filo de cromalveolados, segundo algunhas clasificacións. Os ciliados son un dos grupos máis importantes de eucariotas unicelulares, presentes en case todos os lugares nos que hai auga: lagos, pucharcas, océanos e o solo. Poden ser móbiles ou sésiles e a maioría aliméntase de organismos pequenos (bacterias, ou algas unicelulares) ou de detritos, mentres que moitos outros son ectosimbiontes ou endosimbiontes, e algúns son parasitos obrigados ou oportunistas. Tenden a ser protozoos grandes, algúns chegan a case 2 milímetros de lonxitude, e teñen unha estrutura complexa e organizada, e poden ter un patrón de distribución de cilios na superficie celular complexo.
Escavados
Os escavados (Excavata) son un grande clado dentro dos eucariotas. O clado contén unha gran variedade de formas de vida libre e simbióticas, e inclúe algúns parasitos importantes para os humanos. Diversos escavados carecen de mitocondrias clásicas (estes denomínanse ás veces "amitocondriados", aínda que a maioría reteñen un orgánulo mitocondrial moi modificado). Outros teñen mitocondrias con cristas tubulares, discoidais ou nalgúns casos planas. A maioría dos escavados teñen dous, catro ou máis flaxelos e moitos teñen unha ultraestrutura característica sostida por microtúbulos que lles serve para a alimentación. Con todo, hai diversos grupos que carecen destas características, pero que son considerados escavados debido ás evidencias xenéticas.
Euglenozoos
Os euglenozoos (Euglenozoa) son un grupo grande de protozoos flaxelados. Comprenden unha serie de especies de vida libre comúns e algúns parasitos importantes, algúns dos cales infectan aos humanos. Hai dous subgrupos principais, os euglénidos e os cinetoplástidos. Os euglenozoos son unicelulares, maioritariamente cun tamaño de 15-40 µm, aínda que algúns chegan a 500 µm.
A maioría dos euglenozoos teñen dous flaxelos, que están inseridos paralelamente nunha bolsa apical ou subapical. Nalgunhas especies, os flaxelos están asociados cun citostoma (ou "boca"), que se utiliza para inxerir bacterias ou outros organismos pequenos. A boca está sostida por un dos tres conxuntos de microtúbulos que xorden da base flaxelar; os outros dous sosteñen as superficies dorsal e ventral da célula.
Percolozoos
Os percolozoos (Percolozoa) son un grupo de protistas non pigmentados, moitos dos cales poden variar entre fases ameboides, flaxeladas e quistes. A maioría viven no solo, nas augas doces ou nos excrementos. Hai formas mariñas e parasitas, entre elas a especie Naegleria fowleri, que pode chegar a ser patóxena para aos humanos e a miúdo é mortal.
Metamónadas
As metamónadas (Metamonada) son un grande grupo de protozoos flaxelados. A súa composición non está determinada con certeza, pero comprenden as retortamónadas, as diplomónadas e posiblemente tamén os parabasálidos e as oximónadas. Estes catro grupos son todos anaeróbicos, e viven principalmente como simbiontes de animais.
Rizarios
Os rizarios (Rhizaria) son un dos principais filos de eucariotas unicelulares. Teñen formas variadas, pero a maioría deles son ameboides, con pseudópodos filosos, reticulosos. Moitos producen unha cuberta ou esqueleto que pode ser relativamente complexo en canto á súa estrutura, e que compón a vasta maioría de fósiles eucariotas unicelulares. Case todos teñen mitocondrias con cristas tubulares.
Radiolarios
Os radiolarios (Radiolaria) son un grupo de protozoos ameboides que producen intricados esqueletos minerais, tipicamente cunha cápsula central que divide a célula en seccións internas e externas, denominadas endoplasma e ectoplasma. Atópanse formando parte do zooplancto oceánico, e debido á rápida evolución que experimentaron, as súas especies son importantes como fósiles guía a partir do Cámbrico. Radiolarios fósiles comúns son Actinomma, Heliosphaera e Hexadoridium.
Cercozoos
Os cercozoos (Cercozoa) son un grupo de rizarios no que están incluídos a maioría dos protozoos ameboides ou flaxelados que se alimentan por medio de pseudópodos filamentosos (filópodos).
A maioría son heterótrofos pero carecen de verdadeiro citostoma. Viven no solo (onde son os eucariotas máis numerosos), no mar ou na auga doce. Algúns convertéronse en fotosintéticos ao asimilaren endosimbioticamente unha alga verde.
Foraminíferos
Os foraminíferos (Foraminifera) son un subfilo de protozoos rizarios que segregan unha cuberta de carbonato de calcio na cal o organismo vive, e está constituído por unha soa célula que emite pseudópodos. O esqueleto, externo, acostuma a estar enrolado e dividido internamente por medio de tabiques ou septos en cámaras que se comunican. Coñécense máis de 200. 000 especies que forman 220 familias e hai formas actuais e formas que se coñecen exclusivamente a través dos fósiles. O tamaño dos foraminíferos vai de poucos micrómetros a máis de 10 cm. As formas pequenas denomínanse microforaminíferos e os grandes macroforaminíferos, estes últimos característicos dos sedimentos carbonatados de augas profundas.
Arqueplástidos
Os arqueplástidos (Archaeplastida) son unha das liñas principais de eucariotas, que comprenden ás estreptófitas (entre as que se atopan as embriofitinas) as algas verdes e as vermellas e un pequeno clado denominado glaucófitas. Todos estes organismos teñen plastidios envoltos por dúas membranas, o que suxire que estes se orixinaron directamente a partir de cianobacterias endosimbióticas. En todos os outros grupos os plastidios están envoltos por tres ou catro membranas e foron adquiridos secundariamente a partir de algas verdes ou vermellas. Deste grupo, só as algas vermellas e as glaucófitas son consideradas protistas en diversas clasificacións. En clasificacións máis antigas o reino Protista incluía tamén as algas verdes, pero xa non nas clasificacións modernas. Os outros membros do grupo son plantas ou algas verdes asociadas ás plantas.
Rodófitas
As algas vermellas ou rodófitas (Rhodophyta) son organismos fotosintéticos que conteñen clorofila a e d. Presentan unha grande diversidade de formas e tamaños. Caracterízanse pola ausencia de células flaxeladas, a presenza de pigmentos bilicromoproteidos en ficobilisomas e a ausencia de amidón nos cloroplastos, xa que usan como material de reserva o amidón de florídeas; os tilacoides son simples (rodoplastos). A reprodución sexual é por oogamia, con células especializadas, carpogonios e espermacios (pode faltar a sexualidade). As algas vermellas son utilizadas nas industrias alimentaria e farmacéutica. O produto máis comercializado é o ágar-ágar.
Glaucófitas
As glaucófitas (Glaucophyta) son un pequeno grupo de algas microscópicas de auga doce. Xunto coas algas vermellas e as viridiplantae (algas verdes e plantas terrestres) forman o clado das arqueplástidas. As glaucófitas están pouco estudadas, o que é un dos motivos que fan incertas as relacións dentro deste grupo.
Unicontos
Os unicontos (Unikonta) comprende formas flaxeladas e ameboides. Segundo Cavalier-Smith, o grupo inclúe aos amebozoos e aos opistocontos. Dentro dos opistocontos están os coanozoos, que na maioría das clasificacións son considerados protistas, pero tamén están os animais e os fungos, que non son protistas.
Amebozoos
Os amebozoos (Amebozoa) son un filo de protozoos semellantes a amebas. A maioría son unicelulares, aínda que hai algúns que son simbióticos doutros organismos. Actualmente, as análises xenéticas fixeron que se deban considerar un grupo parafilético no que se inclúen membros dos grupos Entamoebidae, Lobosea e Mycetozoa.
Coanozoos
Os coanozoos (Choanozoa) son un filo de eucariotas unicelulares que pertencen ao clado dos opistocontos.
Parece que están máis próximos aos animais que aos fungos, polo que son de grande interese para o estudo da orixe dos animais. Son moi semellantes ás células flaxeladas das esponxas (coanocitos), o que fixo que nalgunhas clasificacións foran considerados animais.