Taxonomía dos mamíferos

A clase dos mamíferos (Mammalia) foi definida por Carl von Linné en 1758, na décima edición do seu Systema Naturae e, aínda que con notábeis diferenzas como a inclusión dos quirópteros que el considerou máis próximos ás aves, ou do home para o que existiu un clado independente, moitas das teorías e os grupos definidos polo científico sueco permanecen vixentes na actualidade. Propostas recentes
Os sucesivos descubrimentos paleontolóxicos fixeron que se foran creando novos clados, modificando á vez as relacións entre os existentes. Un exemplo do anterior en referencia á estrutura troncal da xerarquía, sendo as seguintes tres das propostas que se publicaron ao respecto a finais do século XX e principios do XXI:
Proposta 1: McKenna-Bell, 1997 ---o MAMMALIA Linnaeus, 1758 |-- Prototheria Gill, 1872 `-o Theriiformes Rowe, 1988 |-- Allotheria Marsh, 1880 (†) |-- Triconodonta Osborn, 1988 (†) `-- Holotheria Wible & al. , 1995 Proposta 2: Wang-Hu-Meng-Li, 2001 ---o MAMMALIA Linnaeus, 1758 |-- Gondwanatheria Mones, 1987 |-- Triconodonta Osborn, 1988 (†) |-+-- Prototheria Gill, 1872 | `-- Allotheria Marsh, 1880 (†) `-- Holotheria Wible & al. , 1995 Proposta 3: Kielan-Jaworowska-Cifelli-Luo, 2004 ---o MAMMALIA Linnaeus, 1758 |-o Yinotheria Chow & Rich, 1982 | |-- Shuotherida Chow & Rich, 1982 (†) | `-- Australosphenida Luo & al. , 2001 |-- Volaticotheria Meng & al. , 2006 (†) `-o Theriimorpha Rowe, 1993 |-- Triconodonta Osborn, 1988 (†) `--o Theriiformes Rowe, 1988 |-- Allotheria Marsh, 1880 (†) `-- Holotheria Wible & al. , 1995 Por outra parte, os cada día máis numerosos avances en xenética molecular precisan con maior exactitude a distancia filoxenética das especies, cunha clara tendencia á aparición de grupos monofiléticos nos niveis de menor rango. Os mamíferos na "árbore da vida"
Os mamíferos son animais vertebrados tetrápodos amniotas, pero a tradución destes termos a grupos taxonómicos no referente á composición e xerarquización dos clados que representan cada un deles supón un continuo debate.
O seguinte cladograma revela o papel que representan os mamíferos dentro da clasificación dos seres vivos: —o Eukaryota - Eucariotas `-o Metazoa Haeckel, 1874 - Metazoos `-o Animalia Linnaeus, 1758 - Animais `-o Bilateria - Bilaterais `-o Coelomata - Celomados `-o Deuterostomia - Deuteróstomos `-o Chordata - Cordados `-o Craniata - Craniados `-o Vertebrata - Vertebrados `-o Gnathostomata - Gnatóstomos (Mandibulados) |-- Chondrichthyes Huxley, 1880 - Condrictios (tiburóns, raias e quimeras) `-o Teleostomi - Teleóstomos |-- Osteichthyes Huxley, 1880 - Osteíctios (peixes óseos) `-o Sarcopterygii Romer, 1955 - Sarcopterixios `-o Tetrapoda Haworth, 1825 - Tetrápodos |-- Amphibia Gray, 1825 - Anfibios `-o Amniota Haeckel, 1866 - Amniotas |-- Reptilia Laurenti, 1768 - Réptiles, aves e dinosauros `-o Synapsida Osborn, 1903 - Sinápsidos `-o Therapsida Broom, 1905 - Terápsidos `-o Cynodontia Owen, 1861 - Cinodontes `-o Mammaliaformes Rowe, 1988 - Mamiferiformes `-o MAMMALIA Linnaeus, 1758 - Mamíferos Clasificación dos mamíferos
Resulta difícil establecer unha versión oficial da xerarquización taxonómica dos mamíferos.
Existen algunhas publicacións que conteñen árbores filoxenéticas completas e detalladas que son empregadas de forma xeneralizada neste campo.
Clasificación de Simpson (1945)
George Gaylord Simpson publicou en 1945 a súa obra "Principios de Clasificación e Clasificación dos Mamíferos", fonte de moitos dos traballos que neste campo se publicaron na segunda metade do século XX.
Porén, os estudos paleontolóxicos e biomoleculares realizados con posterioridade a ela converteron en obsoletos moitos dos termos nela tratados.
Clasificación de McKenna e Bell (1997)
Malcom C. McKenna e Susan K. Bell revisaron a xerarquización taxonómica dos mamíferos de onde resultou a clasificación que leva os seus apelidos.
Esta clasificación trata detalladamente os distintos clados de mamíferos tanto extintos como vivos até o rango de xénero.
O tratado crea o rango cladístico lexión, entre clase e orde, categorizándolo en superlexión, lexión, sublexión e infralexión, ademais de moitos novos clados que, nalgúns casos, invalidan nomes e grupos empregados nas clasificacións clásicas.
Este é un cladograma resumido até o rango de orde: —o Clase Mammalia Linnaeus, 1758 |-o Subclase Prototheria Gill, 1872 | |- Orde Platypoda (Gill, 1872) | `- Orde Tachyglossa (Gill, 1872) `-o Subclase Theriiformes (Rowe, 1988) |-o Infraclase Allotheria (Marsh, 1880) (†) | `- Orde Multituberculata Cope, 1884 (†) |-o Infraclase Holotheria (Wible et al. , 1995) | |- Superlexión Kuehneotheria McKenna, 1975 (†) | `-o Superlexión Trechnotheria McKenna, 1975 | |-o Lexión Cladotheria McKenna, 1975 | | |- Sublexión Dryolestoidea (Butler, 1939) (†) | | `-o Sublexión Zatheria McKenna, 1975 | | |- Infralexión Peramura McKenna, 1975 (†) | | `-o Infralexión Tribosphenida (McKenna, 1975) | | |- Supercohorte Aegialodontia (Butler, 1978) | | `-o Supercohorte Theria (Parker & Haswell, 1897) (†) | | |- Orde Asiadelphia Trofimov & Szalay, 1993 (†) | | |- Orde Deltatheroida Kielan-Jaworowska, 1982 (†) | | |-o Cohorte Marsupialia (Illiger, 1811) | | | |-o Magnorde Ameridelphia (Szalay in Archer, 1982) | | | | |- Orde Didelphimorphia (Gill, 1872) | | | | |- Orde Paucituberculata Ameghino, 1894 | | | | `- Orde Sparassodonta (Ameghino, 1894) (†) | | | `-o Magnorde Australidelphia (Szalay in Archer, 1982) | | | |-o Superorde Eometatheria (Simpson, 1970) | | | | |- Orde Yalkaparidontia Archer et al. , 1988 (†) | | | | |- Orde Notoryctemorphia (Kirsch in Hunsaker, 1977) | | | | |- Granorde Dasyuromorphia (Gill, 1872) | | | | `-o Granorde Syndactyli (Gill, 1871) | | | | |- Orde Peramelemorphia (Kirsch, 1968) | | | | `- Orde Diprotodontia Owen, 1866 | | | `-o Superorde Microbiotheria (Ameghino, 1889) | | `-o Cohorte Placentalia (Owen, 1837) | | |- Orde Bibymalagasia MacPhee, 1994 (†) | | |-o Magnorde Epitheria (McKenna, 1975) | | | |- Superorde Leptictida McKenna, 1975 (†) | | | `-o Superorde Preptotheria (McKenna, 1975) | | | |-o Granorde Anagalida (Szalay & McKenna, 1971) | | | | |-o Mirorde Duplicidentata (Illiger, 1811) | | | | | |- Orde Lagomorpha Brandt, 1855 | | | | | `- Orde Mimotonida Li et al. , 1987 (†) | | | | |- Mirorde Macroscelidea (Butler, 1956) | | | | `-o Mirorde Simplicidentata (Weber, 1904) | | | | |- Orde Mixodontia Sych, 1971 (†) | | | | `- Orde Rodentia Bowdich, 1821 | | | |-o Granorde Archonta (Gregory, 1910) | | | | |- Orde Chiroptera Blumenbach, 1779 | | | | |- Orde Primates Linnaeus, 1758 | | | | `- Orde Scandentia (Wagner, 1855) | | | |-o Granorde Ferae (Linnaeus, 1758) | | | | |- Orde Carnivora Bowdich, 1821 | | | | |- Orde Cimolesta McKenna, 1975 | | | | `- Orde Creodonta (Cope, 1875) (†) | | | |-o Granorde Lipotyphla (Haeckel, 1866) | | | | |- Orde Chrysochloridea Broom, 1915 | | | | |- Orde Erinaceomorpha (Gregory, 1910) | | | | `- Orde Soricomorpha (Gregory, 1910) | | | `-o Granorde Ungulata (Linnaeus, 1766) | | | |- Orde Dinocerata Marsh, 1873 (†) | | | |- Orde Tubulidentata Huxley, 1872 | | | |-o Mirorde Altungulata (Prothero & Schoch, 1989) | | | | |- Orde Perissodactyla Owen, 1848 | | | | `- Orde Uranotheria McKenna & Bell, 1997 | | | |-o Mirorde Eparctocyona McKenna, 1975 | | | | |- Orde Arctostylopida Cifelli et al. , 1989 (†) | | | | |- Orde Artiodactyla Owen, 1848 | | | | |- Orde Cetartiodactyla Linnaeus, 1758 | | | | |- Orde Condylarthra Cope, 1881 (†) | | | | `- Orde Procreodi Matthew, 1915 (†) | | | `-o Mirorde Meridiungulata McKenna, 1975 (†) | | | |- Orde Astrapotheria Lydekker, 1894 (†) | | | |- Orde Litopterna Ameghino, 1889 (†) | | | |- Orde Notoungulata Roth, 1903 (†) | | | |- Orde Pyrotheria Ameghino, 1895 (†) | | | `- Orde Xenungulata Paula Couto, 1952 (†) | | `-o Magnorde Xenarthra (Cope, 1889) | | |- Orde Cingulata (Illiger, 1811) | | `- Orde Pilosa (Flower, 1883) | `-o Lexión Symmetrodonta (Simpson, 1925) (†) | |- Orde Amphidontoidea (Prothero, 1981) (†) | `- Orde Spalacotherioidea (Prothero, 1981) (†) `- Infraclase Triconodonta (Osborn, 1888) (†)
Clasificación "Systema Naturae 2000"
Outra das estruturas xerárquicas dos mamíferos publicadas é esta, aloxada na páxina web "The Taxonomicon" e que se resume no cladograma seguinte: —o Mammalia |- Adelobasileus - Lucas & A. Hunt, 1990 (†) |- Sinoconodon - Patterson & Olson, 1961 (†) |- Morganucodontidae - Kühne, 1958 (†) `-o Holotheria |- Kuehneotherium - Kermack et al. , 1968 (†) |- Docodonta (†) |-o Australosphenida | |- Ausktribosphenida (†) | `- Monotremata - Ornitorrinco e equidnas `-o Theriimorpha |- Triconodonta (†) `-o Theriiformes |- Multituberculata (†) `-o Trechnotheria |- Symmetrodonta (†) `-o Cladotheria |- Dryolestoidea (†) `-o Prototribosphenida |- Vincelestes - Bonaparte, 1986 (†) `-o Boreosphenida |- Deltatheroida (†) `-o Theria |- Marsupialia - Marsupiais `-o Placentalia |-o Afrotheria | |- Macroscelidea - Ratas de trompa | |-o Paenungulata | | |- Proboscidea - Elefantes | | `-o Tethytheria | | |- Hyracoidea - Damáns | | `- Sirenia - Manatís | |- Tenrecoidea - Tenrecs | `- Tubulidentata - Orictéropo |-o Boreoeutheria | |-o Euarchontoglires | | |-o Archonta | | | |- Dermoptera - Colugos | | | |- Primates - Primates | | | `- Scandentia - Tupaias | | `-o Glires | | |- Lagomorpha - Coellos, lebres e picas | | `- Rodentia - Roedores | `-o Laurasiatheria | |- Chiroptera - Morcegos | |-o Ferungulata | | |-o Cetartiodactyla | | | |- Artiodactyla - Artiodáctilos: suídos, tilópodos e ruminantes | | | `- Cetacea - Baleas e golfiños | | |- Carnivora - Carnívoros | | |- Perissodactyla - Perisodáctilos: équidos, rinocerontes e tapires | | |- Pholidota - Pangolíns | `- Lipotyphla - Insectívoros `- Xenarthra - Armadillos, preguiceiros e osos formigueiros
Actualizacións da clasificación de McKenna-Bell
Desde que McKenna e Bell publicaron a súa obra, foron considerábeis os achados de fósiles de mamíferos e os datos achegados polos estudos realizados fixeron necesaria a modificación da estrutura establecida até o momento.
O seguinte cladograma resume algunhas destas incidencias. Pode consultarse unha versión máis completa en Mikoo's Phylogeny Archive: ---o Mammaliaformes Rowe, 1988 `-o-o Morgunacodonta Kermack, Mussett & Rigney, 1973 `-o Docodonta Kretzoi, 1958 |-o Kuehneotheria Kermack, Kermack & Musset, 1968 `-o Mammalia Linnaeus, 1758 |-o Yinotheria Chow & Rich, 1982 | |-o Shuotheridia Chow & Rich, 1982 | `-o Australosphenida Luo, Cifelli & Kielan-Jaworowska, 2001 | |-o Ausktribosphenida Luo, Cifelli & Kielan-Jaworowska, 2001 | `-o Monotremata Bonaparte, 1837 |-o Volaticotheria Meng, Hu, Y. Wang, X. Wang, & Li, 2006 `-o Theriimorpha Rowe, 1993 |-o Eutriconodonta Kermack, Musset & Rigney, 1973 `-o Theriiformes Rowe, 1988 |-o Allotheria Marsh, 1880 `-o Holotheria Wible, Rougier, Novacek, McKenna & Dashzeveg, 1995 |-o Patriotheria Simpson, 1971 |-o Orthotheria Vandebroek, 1964 `-o Theria Parker & Haswell, 1897
Clasificación de Wilson e Reeder (2005)
A publicación da terceira edición da obra Mammal Species of the World - A Taxonomic and Geographic Reference é unha referencia básica para catalogar as especies de mamíferos vivas ou recentemente extinguidas, con referencias á súa historia taxonómica e distribución xeográfica.
Nela simplifícase a estrutura dendrítica, catalogando as distintas ordes da clase Mammalia até o nivel de subespecie.
Outras clasificacións
Clasificación de Vaughan et al. (2000): Este sistema de clasificación das especies de mamíferos vivos e recentemente extintos é o seguido por moitos dos libros de texto sobre Mastozooloxía.
Mikoo's Phylogeny Archive é unha publicación web que recolle numerosas propostas da xerarquía taxonómica dos seres vivos con referencias detalladas á historia taxonómica dos mamíferos como parte destes. Mamíferos de difícil xerarquización
Cómpre notar que no que respecta a datos fósiles, moitos dos achados presentan grandes dificultades para seren clasificados con precisión. En todos os rangos e na práctica totalidade dos grupos, algúns clados escapan á xerarquía establecida e catalóganse como incertae sedis dentro do taxon inmediatamente superior ao que se asignan. No caso da clase Mammalia, cítanse entre outros: Repenomamus Li, Wang, Wang & Li, 2001 (†)
Tikitherium Datta, 2005 (†)
Volaticotherium Meng, Hu, Y. Wang, X. Wang, & Li, 2006(†) Taxonomía dos mamíferos vivos
Foi a causa destes novos coñecementos como se puideron sentar de maneira convincente as bases que establecen a árbore filoxenética para os mamíferos.
Para ilustrar as controversias existentes na clasificación taxonómica segundo se empreguen os datos fósiles ou os biomoleculares, basta ver os seguintes cladogramas: Árbore filoxenética dos euterios segundo os datos tirados dos fósiles.
--Eutheria | +--Xenarthra (paleoceno) - Armadillos, osos formigueiros e preguiceiros | `--+--Pholidota (eoceno temperán) - Pangolíns | `--Epitheria (cretáceo tardío) | `--+--Insectivora (cretáceo tardío) - Ourizos, musarañas, toupas, tenrecs. .. | `--+--+--Anagalida | | | | | +--Zalambdalestidae (†) (cretáceo tardío) | | | | | `--+--Macroscelidea (eoceno tardío) - musarañas elefante | | | | | `--+--Anagaloidea (†) | | | | | `--Glires (paleoceno temperán) | | | | | +--Lagomorpha (eoceno) - Coellos, lebres e picas | | | | | `--Rodentia (paleoceno tardío) - Roedores | | | `--Archonta | | | |--+--Scandentia (eoceno medio) - Musarañas arborícolas | | | | | `--Primatomorpha | | | | | +--Plesiadapiformes (†) | | | | | `--Primates (paleocento temperán) - Primates | | | `--+--Dermoptera (eoceno tardío) - Colugos | | | `--Chiroptera (paleoceno tardío) - Morcegos | `--+--Ferae (paleoceno temperán) - Carnívoros | `--Ungulatomorpha (cretáceo tardío) | +--Eparctocyona (cretáceo tardío) | | | `--+--Arctostylopida (†) (paleoceno tardío) | | | `--+--Mesonychia (†) (paleoceno medio) | | | `--Cetartiodactyla | | | +--Cetacea (eoceno temperán) - Cetáceos | | | `--Artiodactyla (eoceno temperán) - Artiodáctilos | `--Altungulata | +--Hilalia (†) | `--+--+--Perissodactyla (paleoceno tardío) - Perisodáctilos | | | `--Tubulidentata (mioceno temperán) - Orictéropo | `--Paenungulata | +--Hyracoidea (eoceno temperán) - Damáns | `--+--Sirenia (eoceno temperán) - Sirenios | `--Proboscidea (eoceno temperán) - Elefantes Árbore filoxenética dos euterios segundo os datos biomoleculares.
--Eutheria | +--Atlantogenata | | | +--Xenarthra - Armadillos, preguiceiros e osos formigueiros | | | `--Afrotheria | | | +--Afroinsectiphilia - Toupas douradas, tenrecs e musarañas londra | | | +--Pseudungulata - Falsos ungulados | | | | | +--Macroscelidea - Musarañas elefante | | | | | `--Tubulidentata - Orictéropo | | | `--Paenungulata | | | +--Hyracoidea - Damáns | | | +--Proboscidea - Elefantes | | | `--Sirenia - Sirenios | `--Boreoeutheria | +--Laurasiatheria | | | +--Erinaceomorpha - Ourizos e ximnuros | | | +--Soricomorpha - Toupas, musarañas e solenodontes | | | +--Cetartiodactyla - Cetáceos e artiodáctilos | | | `--Pegasoferae | | | +--Pholidota - Pangolíns | | | +--Chiroptera - Morcegos | | | +--Carnivora - Carnívoros | | | `--Perissodactyla - Perisodáctilos | `--Euarchontoglires | +--Glires | | | +--Lagomorpha - Coellos, lebres e picas | | | `--Rodentia - Roedores | `--Euarchonta | |--Scandentia - Musarañas arborícolas | |--Dermoptera - Colugos | `--Primates - Primates Non cabe ningunha dúbida de que a classe Mammalia ten a identidade filoxenética necesaria para que a súa existencia sexa indiscutíbel como tal, pero a historia taxonómica deste grupo animal está chea de controversias acerca das relacións existentes, tanto entre os distintos grupos de mamíferos, como entre as especies que os integran.
Aínda que a clasificación máis aceptada dos grandes grupos de mamíferos é a tradicional, que apoia a teoría da proximidade entre os mamíferos placentarios (Eutheria) e os marsupiais (Metatheria), existen algúns estudos baseados na secuencia molecular do ADN de distintas especies de mamíferos que suxiren que os monotremas (Prototheria)) e os marsupiais poden estar máis próximos entre eles, formando un macrogrupo que diverxeu dos placentarios hai aproximadamente 130 millóns de anos. Aínda así, os últimos datos confirman a visión clásica.
Estes son algúns exemplos de como evolucionou a clasificación taxonómica dos mamíferos ao longo do tempo: Parece ser que Scandentia xa non debe clasificarse en Euarchonta', senón que dependería directamente de Euarchontoglires.
Até hai relativamente pouco tempo[cando? ] non puideron establecerse as catro superordes de mamíferos placentarios: Afrotheria (tenrecs e toupas douradas, musarañas elefante, orictéropo, damáns, elefantes e manatís), Xenarthra (armadillos, osos formigueiros e preguiceiros), Euarchontoglires (tupais, dermópteros, primates, roedores e lagomorfos) e Laurasiatheria (ourizos, toupas e musarañas, morcegos, pangolóns, carnívoros, perisodáctilos, artiodáctilos e cetáceos).
Paradoxalmente, tres das actuais ordes de placentados clasificábanse nunha soa, Insectivora, aínda que na actualidade, dúas delas, Erinaceomorpha e Soricomorpha pertencen á superorde Laurasiatheria, mentres que a outra, Afrosoricida, pertence a Afrotheria.
Así mesmo, as ordes Cingulata e Pilosa, que se clasificaban nunha soa, Xenarthra, na actualidade foi elevada a superorde. Ademais, armadillos (Cingulata) e osos formigueiros e preguiceiros (Pilosa), estiveron unha vez clasificados cos pangolíns (Pholidota) na orde dos desdentados.
Por outra parte, as sete ordes de marsupiais recoñecidas actualmente foron clasificadas no seu día dentro da orde Marsupialia. Outros autores establecen ademais dúas superordes, Ameridelphia e Australidelphia, aínda que paradoxalmente Microbiotheria se inclúe dentro da segunda, a pesar de que a única especie coñecida se localiza en Chile.
Cos artiodáctilos e cetáceos tampouco se poñen de acordo as últimas clasificacións publicadas, aparecendo nalgunhas delas como unha única orde: Cetartiodactyla.
A nivel inferior na escala filoxenética tamén existen numerosas contradicións entre uns e outros autores. Até tempos relativamente próximos[cando? ] tendíase a clasificar os morcegos (orde [[[Chiroptera]]) en dous grupos taxonómicos: microquirópteros e megaquirópteros, pero se isto fose así, a natureza tería que terse "esforzado" dobremente facendo que a evolución da capacidade de ecolocalización destes animais tivera lugar máis dunha vez para que a posúan individuos de ambos os grupos. Por esta razón, parece máis probábel pensar que a evolución desta capacidade tivo lugar unha soa vez, sendo perdida con posterioridade por algunhas das especies.
A familia dos Mephitidae, onde se clasifican as mofetas, é de recente creación, pois tradicionalmente fora clasificada como subfamilia da dos Mustelidae (denosiñas, londras, martas, teixugos…), incluíndo ademais os teixugos mofeta (xénero Mydaus) que aínda sendo mustélidos, non pertencían á antiga subfamilia Mephitinae.
Canto máis descendemos de nivel na escala filoxenética, a dinámica é aínda máis frenética, pois o descubrimento de novas especies, unido aos constantes descubrimentos no campo da paleontoloxía e a bioloxía molecular, dá lugar á creación de novos xéneros, recolocación de novas ou antigas especies nos existentes, e destes dentro de cada familia, facendo das táboas de clasificación taxonómica documentos dinámicos en constante evolución. Clasificación dos mamíferos segundo estudos de ADN
O estudo dos mamíferos a partir de análises moleculares de ADN revelou nos últimos anos novas interrelacións entre os diferentes mamíferos. Un sistema de clasificación baseado nestas análises revela catro liñaxes de mamíferos placentarios que se diversificaron a partir dun antepasado común durante o período cretáceo.
Esta liñaxe foi a dos Afrotheria que hai 110–100 millóns de anos procederon a evolucionar e diversificarse illadamente en África e Arabia. Os Xenarthra, illados en América do Sur, separáronse dos Boreoeutheria hai aproximadamente 100–95 millóns de anos. Os Boreoeutheria dividíronse nos Laurasiatheria e Euarchontoglires hai entre 95 e 85 millóns de anos; estes dous grupos evolucionaron en Laurasia.
Despois de decenas de millóns de anos de relativo illamento, África-Arabia colidiu con Eurasia e a formación do istmo de Panamá uniu América do Sur con Norteamérica, facilitando a distribución dos mamíferos observada actualmente. Coa excepción dos morcegos e os roedores murinos, ningún placentado terrestre alcanzou Australasia até que o primeiro ser humano arribou alí, hai aproximadamente 50000 anos.
Porén, estes resultados actualmente son fonte de controversia, por non estar reflectidos, principalmente, os aspectos morfolóxicos. Tamén é importante notar que na maioría dos casos os taxons extintos non están incluídos.
A seguinte táboa de clasificación só inclúe placentados existentes (infraclase Eutheria):