Lisanfibios

Os lisanfibios (Lissamphibia), tamén coñecidos como anfibios modernos, son un clado de tetrápodos que, como o nome común indica, inclúe a todos os anfibios actuais, que comprenden máis de 6000 especies.
O grupo está conformado polos clados (ou ordes) dos ximnofións (cecilias), os caudados ou urodelos (salamátigas e tritóns), os anuros ou Salientia (ras e sapos) e o grupo extinto dos Allocaudata.
Aínda que a ascendencia de cada grupo é controvertida, todos comparten certas características comúns, entre as que se poden citar a presenza de dentes pedicelados nos que a base e a coroa están separadas por unha zona de tecido fibroso, costelas reducidas e xeralmente soldadas as apófises transversas das vértebras, perda do óso iugal, presenza no oído medio dun elemento sensorial para captar as vibracións de baixa frecuencia (papila amphibiorum), pel vascularizada como adaptación á respiración cutánea, corpos graxos asociados coas gónadas etc.
Todo isto indica que evolucionaron desde un antepasado común e que, polo tanto, constitúen un clado.
A descrición dunha forma basal do Permiano demostrou que as ras e as salamántigas tiveron un antepasado común máis recente (hai uns 290 millóns de anos) do que se cría, baseándose nos resultados de análises moleculares. Evolución e sistemática
Evolución
As relacións filoxenéticas entre os tres grupos de lisanfibios foron materia de debates e controversias durante décadas.
Os primeiros estudos de secuencias de ADN mitocondrial e ADN ribosómico nuclear sustentaban unha relación próxima entre as salamántigas e as cecilias (grupo denominado Procera).
Esta hipótese axudaba a explicar os patróns de distribución e o rexistro fósil dos lisanfibios, dado o feito de que as ras están distribuídas por case todos os continentes, mentres que as salamántigas e as cecilias presentan unha moi marcada distribución en rexións que algunha vez formaron parte de Laurasia e Gondwana, respectivamente.
Os rexistros fósiles máis antigos de ras (e de lisanfibios) datan do triásico inferior (hai uns 250 millóns de anos) de Madagascar (correspondendo ao xénero Triadobatrachus, ), mentres que os das píntegas e as cecilias corresponden ao período xurásico (hai uns 190 millóns de anos).
Porén, as análises posteriores e recentes nos que se reuniron grandes bases de datos tanto de xenes nucleares como mitocondriais, ou unha combinación de ambos, establecen que as ras e as salamántigas son grupos irmáns, cuxo clado se denomina Batrachia. Este grupo foi reafirmado por estudos de datos morfolóxicos (incluíndo o de espécimes fósiles).
A orixe do grupo aída é incierta, e as hipóteses actuais poden dividirse en tres categorías principais. Na primeira, Lissamphibia considérase como un grupo monofilético derivado dos temnospóndilos, en cuxo caso o grupo irmán pode ser o xénero Doleserpeton, Doleserpeton e Amphibamus, Branchiosauridae ou un subgrupo deste último. Aínda que é posíbel que estas similitudes de certos anfibios modernos (Batrachia) con especies do grupo Dissorophoidea, como Doleserpeton, correspondan a condicións simplesiomórficas dos tetrápodos. Por outra parte, a segunda hipótese tamén establece aos Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado dos lepospóndilos, mentres que a terceira hipótese suxire un carácter polifilético (difilético e, nalgúns estudos, trifilético) dos lisanfibios, cunha orixe das ras e as píntegas a partir dos temnospóndilos, mentres que as cecilias (e ás veces as píntegas) derivarían dos lepospóndilos.
Esta última hipótese viuse reforzada polo descubrimento da especie Eocaecilia micropodia, unha cecilia do xurásico inferior que foi asociada co xénero Rhynchonkos (Permiano inferior) do grupo Microsauria. Porén, esta visión dunha relación entre Eocaecilia e Microsauria foi rexeitada por certos investigadores, que argumentan que as apomorfías atribuídas a esta relación son homoplásticas, reflectindo adaptacións converxentes a un estilo de vida fosorial.
Por outra parte, unha orixe monofilética dos anfibios modernos con respecto ás liñaxes actuais de amniotas está fortemente avalado polas análises moleculares. Polo tanto, se os lepospóndilos son un grupo máis próximo aos amniotas, a hipótese da orixe polifilética pode ser indirectamente rexeitada xa que requiriría dunha relación máis próxima das cecilias cos amniotas que co clado Batrachia.
Kumar & Hedges estimaron a orixe dos lisanfibios contra hai 360 millóns de anos, mentres que Zhang et al. o determinaron en hai 337 millóns de anos. Estes hachados foron cuestionados debido á contradición co rexistro fósil dos tetrápodos do paleozoico e porque favorecerían a hipótese da orixe polifilética. Os rexistros de fósiles de lisanfibios son escasos (sendo os máis antigos os de Triadobatrachus e Czatkobatrachus, e se encontran en idades xeolóxicas moito menos antigas das que suxiren estes resultados. Os estudos moleculares recentes reduciron esta discrepancia co rexistro fósil, rescatando certas análises unha data de entre 322 e 274 millóns de anos, respectivamente, mentres que outros estiman a orixe dos lisanfibios en hai 294 millóns de anos e o do clado Batrachia en hai 264 millóns de anos, estando esta última data próxima aos rexistros de Triadobatrachus (250 Ma) e Czatkobatrachus. Polo xeral estas estimacións son controversiais, cunha diferenza de entre 87 e 103 Ms entre as estimacións menos antigas e as máis antigas, respectivamente, aínda que como se sinalou, os últimos estudos tenden a favorecer unha diverxencia máis recente.
Sistemática
Cladograma
Cladograma baseado en Marjanoviċ & Laurin (2007).