Lepidodendron

Lepidodendron é un xénero extinto de primitivas plantas vasculares licopodianas pertencente á orde Lepidodendrales. Está ben conservado e é común no rexistro fósil. Igual que outras Lepidodendrales, as especies de Lepidodendron eran plantas de porte arbóreo que vivían en ambientes de bosques xeradores de carbón de terras húmidas. Ás veces acadaban alturas de 50 m, e os troncos podían ter 1 m de diámetro. Adoitan chamarse "árbores con escamas" (como indica o seu nome en grego), debido a que a súa casca estaba cuberta de bases foliares con forma de diamante ou escama, desde as cales crecían as follas durante as primeiras etapas de crecemento. Tamén se coñecen, xunto con outras, como licófitas arborescentes. Prosperaron durante o período carbonífero (hai entre 358, 9 e 298, 9 millóns de anos), e persistiron ata o final do período permiano hai uns 252 millóns de anos. O xénero está máis estreitamente emparentado cos modernos Isoetes que cos modernos licopodios. No sistema de clasificación de formas usada en paleobotánica, Lepidodendron utilízase tanto para referirse á planta completa coma para os seus restos de talos e follas. Etimoloxía
O nome Lepidodendron procede do grego λεπίς, lepis, 'escama' e δένδρον, dendron, 'árbore'. Descrición e bioloxía
As especies de Lepidodendron eran comparables en tamaño con árbores modernas. As plantas tiñan troncos que se estreitaban cara á parte superior e tiñan anchuras de 2 m na base e alturas de 40 ou 50 m, e orixinábanse desde un sistema subterráneo de ramas que se estendían horizontalmente, que estaban cubertas de raiciñas. Aínda que a altura das licópsidas fai que estas plantas sexan similares a árbores modernas, a constante dicotomía das ramas creaba un hábito diferente do das árbores modernas. Nos extremos das ramas había estróbilos de forma oval chamados Lepidostrobus, que teñen unha forma similar á dos modernos conos de abeto.
Talo
O talo das licópsidas tiña un cámbium vascular unifacial, que contrasta co cámbium bifacial das árbores modernas. Aínda que o cámbium bifacial das árbores modernas produce tanto floema coma xilema secundarios, o cámbium unifacial de Lepidodendron producía só xilema secundario. A medida que a planta se facía vella, a madeira producida polo cámbium unifacial diminuía cara ao extremo superior da planta de tal maneira que os taliños terminais parecían talos xoves de Lepidodendron. Comparado coas árbores modernas, os talos e ramas das licópsidas contiñan pouca madeira, xa que os talos maduros consistían nun masivo meristema cortical. O crecemento case uniforme deste tecido cortical non indica diferenzas de crecemento durante as estacións do ano, e a ausencia de xemas dormentes indica igualmente falta de estacionalidade en Lepidodendron. O córtex máis externo dos talos máis vellos orixinaba un periderma de Lycopodiopsida similar a unha casca. A casca das licópsidas era algo parecida á das Picea, xa que as cicatrices foliares formaban proxeccións como ganchos que se estendían e rachaban a medida que a casca se estendía. Para resistir ser dobrados pola forza do vento, os Lepidodendron dependían da súa casca externa en vez dos seus tecidos vasculares, comparados coas árbores modernas que dependen principalmente da súa masa central vascular leñosa.
Follas
As follas das licópsidas eran aciculares e estaban densamente espiraladas nos brotes xoves, e cada unha posuía unha soa vea. As follas eran similares ás dos abetos nalgunhas especies e ás de Pinus roxburghii noutras, aínda que en xeral as follas das especies de Lepidodendron son indistinguibles das de Sigillaria. As follas decurrentes formaban unha cuberta cilíndrica arredor das ramas. As follas estaban presentes soamente nas ramas xoves e delgadas, o que indica que, aínda que as licópsidas eran de follaxe perenne, non conservaban as súas acículas tanto tempo coma as coníferas modernas. as almofadiñas foliares eran fusiformes e alongadas, crecendo como máximo ata unha lonxitude de 8 cm e unha largura de 2 cm. A parte media das almofadiñas foliares era lisa, onde se creaba a cicatriz foliar cando a capa de abscisión cortaba a folla pola súa base e esta caía. Cada cicatriz foliar estaba composta por unha cicatriz central circular ou triangular e dúas cicatrices laterais que eran máis pequenas e ovais. Esta cicatriz central marcaba o sitio onde o feixe vascular principal da folla conectaba co sistema vascular do talo. Este feixe de xilema estaba composto soamente por traqueidas primarias. As outras dúas cicatrices marcaban as ramas ramificadas dunha febra de tecido vascular que pasaban desde o córtex do talo á folla. Esta febra bifurcada denomínase ás veces "paricnos" (parichnos). Rodeando esta febra estaban as células de parénquima e ocasionalmente elementos de paredes grosas. Rodeando ambos os tecidos condutores había unha ampla vaíña de traqueidas de transfusión. Baixo a cicatriz foliar a almofadiña foliar ía estreitándose ata unha posición basal. Nesta área en estreitamento, había impresións circulares con finos buratos. Estas impresións eran continuas coas cicatrices de paricnos preto do extremo da porción que se estreitaba. Isto débese a que as impresións estaban formadas por tecido de aerénquima que se desenvolvía ao lado do paricnos. Sobre a cicatriz foliar había unha profunda impresión triangular chamada "burato ligular" polas súas semellanzas coa lígula de Isoetes. Nalgunhas almofadiñas foliares estaba presente unha segunda depresión sobre o burato ligular. Aínda que o seu propósito non está claro, suxeriuse que esta depresión podería sinalar a posición dun esporanxio. A medida que a rama dun Lepidodendron crecía, a almofadiña foliar só crecía ata un certo punto, pasado o cal a almofadiña estreitábase. Este estreitamento ampliaba o suco que separaba as almofadiñas foliares, creando unaha canle plana e ancha.
Estruturas subterráneas
As estruturas subterráneas de Lepidodendron e de especies de licópsidas similares coñecidas polo rexistro fósil (incluíndo as de Sigillaria) asígnanse ao taxon de forma fósil Stigmaria. As raiciñas estaban ramificadas dicotomicamente a partir de rizomas similares aos de Isoetes. Estes eixes rizomórficos eran do estilo dun talo e a ramificación dicotómica das raiciñas estruturaba os sistemas estigmarianos. Nos fósiles de Stigmaria poden verse cicatrices destas raiciñas onde adoitaban estar os pelos radiculares. As hifas de fungos están por veces presentes nos tecidos de Lepidodendron, indicando a presenza de asociacións de micorrizas.
Descomposición
Describíronse diferentes xéneros fósiles para nomear os varios niveis de descomposición nos fósiles das cascas de Lepidodendron. O nome Bergeria úsase para aqueles talos que perderon as epidermes, Aspidiariu utilízase cando as almofadiñas desapareceron pola descomposición profunda, e Knorria utilízase cando as almofadiñas foliares e a maioría dos tecidos corticais se descompuxeron, permanecendo só unha superficie "acanalada" oca. Porén, suxeriuse que estes son máis probablemente formas de crecemento que conservaron tipos de cascas, xa que se descubriron troncos fosilizados enteiros con formas diferentes; se a descomposición se considera constante en todo o tronco, entón as diferentes formas indican crecemento en vez de niveis de descomposición. É probable que o tronco de Lepidodendron experimentase as formas de crecemento Knorria, Aspidiaria e Bergeria, progresando cara arriba no tronco, sucesivamente. Crecemento e reprodución
Durante os primeiros estadios de crecemento, Lepidodendron crecía como un só tronco non ramificado no que crecían as follas a partir das bases foliares escamosas (almofadiñas). Cara ao final do crecemento dos licopodios, as follas da parte inferior do tronco caían, e en Lepidodendron, a parte superior do tronco ramificábase dicotomicamente formando unha copa. A velocidade de crecemento das licófitas arborescentes é discutido; algùns autores afirman que tiñan un ciclo rápido, crecendo ao seu máximo tamaño e morrendo en só de 10 a 15 anos, mentres que outros autores argumentan que estas velocidades de crecemento están sobreestimadas. En vez de reproducirse por sementes, os Lepidodendron reproducíanse por esporas. As esporas estaban almacenadas en esporanxios situados en talos fértiles que crecían sobre ou preto do tronco principal. Os talos fértiles crecían xuntos formando estruturas de tipo cono que se agrupaban nos extremos das ramas. Distribución
A falta de aneis de crecemento e de xemas dormentes indica padróns de crecemento non estacionais e as plantas modernas con características similares tenden a crecer en condicións tropicais, pero as especies de Lepidodendron estaban distribuídas en zonas con condicións subtropicais. As licópsidas habitaban unha ampla área comparadas coa flora tropical do mesmo período de tempo, con licopodios crecendo tan ao norte como Spitsbergen e tan so sur como América do Sur, nun intervalo latitudinal de 120°. Extinción
En Euramérica Lepidodendron extinguiuse ao final do Carbonífero, como parte dun padrón máis amplo de cambio ecolóxico, incluíndo a crecente dominancia das plantas con sementes nos bosques de terras baixas húmidas, e a vexetación cada vez máis adaptada á aridez do occidente de Panxea. Porén, na rexión de Cataisia, que comprendía o que hoxe é a China, seguiron prevalecendo as condicións ambientais tropicais, e Lepidodendron (en sentido amplo) só se extinguiu a finais do Permiano, hai uns 252 millóns de anos, como resultado das alteracións ambientais extremas causadas polo evento de extinción Permiano-Triásico.