Extinción masiva do Capitaniano

A extinción masiva do Capitaniano, tamén chamada evento de extinción masiva do Capitaniano, evento de extinción do final do Guadalupiano, extinción masiva do límite Guadalupiano-Lopingiano, crise do Lopingiano, ou extinción do Permiano medio, foi un episodio de extinción masiva que precedeu á grande extinción de finais do Permiano. Esta extinción masiva ocorreu durante un período de diminución da riqueza de especies e incremento da taxa de extinción preto do final do Permiano medio, tamén coñecido como época ou serie do Guadalupiano. A miúdo tamén se chama evento de extinción do final do Guadalupiano debido a que se descubriu inicialmente entre as series do Guadalupiano e Lopingiano; porén, estudos estratigráficos máis refinados suxiren que os picos de extinción en moitos grupos taxonómicos ocorreron dentro do Guadalupiano, na última metade da idade ou piso Capitaniano. Argumentouse que este evento de extinción empezou hai uns 262 millóns de anos coa crise do Guadalupiano tardío, aínda que os seus pulsos máis intensos ocorreron hai 259 millóns de anos no que se denomina evento do límite Guadalupiano-Lopingiano.
Este episodio de extinción historicamente foi considerado como parte do evento de extinción do final do Permiano, e só empezou a verse como un evento separado en tempos relativamente recentes, pero hoxe crese que esta extinción masiva foi a terceira máis grande do Fanerozoico en canto a porcentaxe de especies perdidas, despois das extincións do final do Permiano e do Ordovícico tardío, por esta orde, e considérase o quinto peor en canto á gravidade ecolóxica. A natureza global da extinción masiva do Capitaniano foi cuestionada por algúns paleontólogos como resultado dalgunhas análises que atoparon que esta afectara só aos taxons de latitudes baixas do hemisferio norte. Magnitude
Despois da extinción de Olson, a diversidade global aumentou durante o Capitaniano. Isto probablemente foi o resultado de que os taxons desastre substituíron os gremios extintos. A extinción en masa do Capitaniano reduciu moito a disparidade (o rango de diferentes gremios); desapareceron oito gremios. Afectou a diversidade dentro de comunidades individuais máis gravemente que o evento de extinción do Permiano–Triásico. Aínda que as faunas empezaron a recuperarse inmediatamente despois do evento de extinción do Capitaniano, reconstruíndo complexas estruturas tróficas e reenchendo os gemios, a diversidade e disparidade diminuíron máis ata o límite Permiano–Triásico.
Ecosistemas mariños
O impacto da extinción do Capitaniano sobre os ecosistemas mariños aínda é moi discutido polos paleontólogos. As estimacións iniciais indicaban unha perda de xéneros de invertebrados mariños de entre o 35 e o 47 %, mentres que unha estimación publicada en 2016 suxeriu unha perda de 33–35 % dos xéneros mariños cando se corrixían coa extinción de fondo, o efecto de Signor-Lipps e o agrupamento de extincións en certos taxons. A perda de invertebrados mariños durante a extinción do Capitaniano era comparable en magnitude á do evento de extinción Cretáceo–Paleoxeno. Algúns estudos considerárono a terceira ou cuarta maior extinción masiva en canto á proporción de xéneros de invertebrados mariños desaparecidos; outro estudo atopou que a extinción do Capitaniano era só a novena peor en gravidade taxonómica (número de xéneros perdidos), pero atopou que era a quinta peor polo seu impacto ecolóxico (é dicir, o grao de reestruturación taxonómica nos ecosistemas ou a perda de nichos ecolóxicos ou mesmo de ecosistemas enteiros).
Ecosistemas terrestres
Hai poucas estimacións publicadas do impacto sobre os ecosistemas terrestres da extinción do Capitaniano. Entre os vertebrados, Day e colegas suxeriron un 74–80 % de perda na riqueza de xéneros en tetrápodos da cunca do Karoo en África do Sur, incluíndo a extinción dos dinocéfalos. En plantas terrestres, Stevens e colegas atoparon unha extinción do 56 % de especies de plantas rexistrada na formación Shihhotse media-superior do norte da China, a cal ten unha idade de aproximadamente o Capitaniano medio. O 24 % das especies de plantas do sur da China extinguíronse. Cronoloxía
Aínda que se sabe que a extinción masiva do Capitaniano ocorreu despois da extinción de Olson e antes do evento de extinciónn do Permiano–Triásico, a idade exacta da extinción do Capitaniano é polémica. Isto débese en parte á que o propio límite do Capitaniano–Wuchiapingiano é un tanto circunstancial, e estímase actualmente en aproximadamente hai 259, 1 millóns de anos, pero está suxeita a ser cambiada pola Subcomisión sobre a Estratigrafía do Permiano da Comisión Internacional de Estratigrafía. Adicionalmente, hai unha disputa sobre a gravidade da extinción e se a extinción na China tivo lugar ao mesmo tempo que a extinción en Spitsbergen. De acordo cun estudo, a extinción do Capitaniano non foi un evento discreto senón un declive continuo na diversidade que empezou ao final do Wordiano. Outro estudo que examinou facies fosilíferas de Svalbard non atopou probas dunha súbita extinción en masa, senón que atribuíu os cambios bióticos locais durante o Capitaniano á migración cara ao sur de moitos taxons a través do mar de Zechstein. Depólsitos de plataformas carbonatadas en Hungría e Hidra (Grecia) non mostran signos dun episodio de extinción ao final do Capitaniano; o evento de extinción está rexistrado ali no Capitaniano medio.
As emisións volcánicas das trapps de Emeishan, que están intercaladas con estratos de plataformas de carbonatos tropicais da formación Maokou, son únicas para preservar unha extinción en masa e a causa desa extinción masiva. Ocorreron grandes erupcións freatomagmáticas cando empezaron a erupcionar as primeiras trapps de Emeishan, que orixinaron a extinción de foraminíferos fusulináceos e algas calcarias.
En ausencia de idades radiométricas que restrinxan directamente os propios horizontes temporais de extinción nas seccións mariñas, os estudos máis recentes abstéñense de poñerlle número á súa idade, mais baseándose en extrapolacións da escala de tempo do Permiano estimouse unha idade de aproximadamente 260–262 millóns de anos (Ma); isto axústase grosso modo coas idades radiométricas do dominio terrestre, asumindo que os dous eventos son contemporáneos. As perdas de plantas aconteceron ao mesmo tempo que as extincións mariñas ou despois delas.
Dominio mariño
A extinción dos foraminíferos fusulináceos no suroeste da China datouse orixinalmente no final do Guadalupiano, pero estudos publicados en 2009 e 2010 datárona no Capitaniano medio. As perdas dos braquiópodos e corais ocorreron na metade do piso Capitaniano. A extinción sufrida polos amonoideos puido ocorrer a inicos do Wuchiapingiano.
Dominio terestre
A existencia de cambios nas faunas de tetrápodos no Permiano medio coñécese desde hai tempo no sur de África e Rusia. En Rusia, corresponde co límite entre o que se coñece como superzona de Titanophoneus e a superzona de Scutosaurus e posteriormente a superensamblaxe de dinocéalos e a superensamblaxe de Teriodontes, respectivamente. No sur de África isto corresponde co límite entre a zona da ensamblaxe variadamente coñecida como de Pareiasaurus, dinocéfalos ou Tapinocephalus e as ensamblases supraxacentes. Tanto en Rusia coma en África do Sur, esta transición estivo asociada coa extinción do grupo previamente dominante de terápsidos amniotas dos dinocéfalos, á que se debe a súa última denominación como extinción dos dinocéfalos. As taxas de formación de novas especies post-extinción seguiron sendo baixas na zona da ensamblaxe de Pristerognathus por polo menos 1 millón de anos, o cal suxire que houbo unha recuperación tardía dos ecosistemas da cunca do Karoo.
Despois do recoñecemento dunha extinción masiva mariña distinta ao final do Guadalupiano, a extinción dos dinocéfalos considerouse que representa o seu correlato terrestre. Aínda que se suxeriu posteriormente que como a fauna rusa de Ischeevo, que foi considerada a fauna de dinocéfalos máis xove nesa rexión, estaba restrinxida por debaixo da inversión magnética de Illawarra e, por tanto, tivo que ocorrer no piso Wordiano, bastante antes do final do Guadalupiano, esta restrición aplicouse soamente á localidade tipo. O recoñecemento dunha fauna de dinocéfalos anterior en Rusia (a ensamblaxe de tetrápodos de Sundyr) e a recuperación de idades radiométricas ben limitadas bioestratigraficamente por datación de uranio-chumbo da toba da zona da ensamblaxe de Tapinocephalus da cunca do Karoo demostrou que a extinción dos dinocéfalos se produciu no Capitaniano tardío, hai arredor de 260 millóns de anos. Efectos sobre os seres vivos
Vida mariña
Nos océanos a extinción do Capitaniano causou altas taxas de extinción entre os amonoideos, corais e organismos algais construtores dos arrecifes calcarios, foraminiferos, briozoos e braquiópodos. Parece que foi especialmente selectiva contra os taxons de augas pouco profundas que dependían da fotosíntese ou dunha relación fotosimbiótica; moitas especies con fisioloxías respiratorias pouco robustas tamén se extinguiron. O episodio de extinción levou ao colapso da factoría de arrecifes de carbonatos nos mares de augas pouco profundas que rodeaban o sur da China.
Os amonoideos, que estiveran experimentando un longo declive durante 30 millóns de anos desde o Roadiano, sufriron un pulso de extinción selectiva ao final do Capitaniano. Extinguíronse o 75, 6 % das familias do coral, o 77, 8 % dos xéneros do coral e o 82, 2 % das especies de coral que había na China permiana desapareceron durante a extinción en masa do Capitaniano. Os Verbeekinidae, unha familia de grandes foraminíferos fusulínidos, tamén se extinguiron.
O 87 % das especies de braquiópodos atopadas na formación Kapp Starostin de Spitsbergen desapareceron nun período de decenas de miles de anos; aínda que apareceron novas especies de braquiópodos e bivalvos despois da extinción, a posición dominante dos braquiópodos foi ocupada polos bivalvos. Aproximadamente o 70 % doutras especies atopadas na formación Kapp Starostin tamén se desvaneceron. O rexistro fósil do leste de Groenlandia é similar ao de Spitsbergen; as perdas faunísticas na cunca de Sverdrup do Canadá son comparables ás extincións de Spitsbergen e leste de Groenlandia, mais a recuperación post-extinción que ocorreu en Spitsbergen e o leste de Groenlandia non se produciu na cunca de Sverdrup. Mentres que os braquiópodos rinconeliformes constituían ata o 99, 1 % dos individuos atopados en carbonatos tropicais no oeste dos Estados Unidos, sur da China e Grecia antes da extinción, os moluscos supoñían o 61, 2 % dos individuos atopados en ambientes similares despois da extinción. Desapareceron o 87% das especies de braquiópodos e o 82% das especies de foraminíferos fusulináceos no sur da China. Aínda que o impacto da extinción do Capitaniano foi grave para a diversidade dos braquiópodos, foi moito menos forte que o da extinción de final do Permiano.
As evidencias dos biomarcadores indican que as algas vermellas e as bacterias fotoautótrofas dominaban as comunidades microbianas mariñas. Ocorreron recambios significativos en ecosistemas microbianos durante a extinción do Capitaniano, aínda que foron de menor magnitude que os asociados coa extinción do final do Permiano.
A maioría das vítimas mariñas da extinción eran ou ben especies endémicas de mares epicontinentais arredor da Panxea que morreron cando se pecharon os mares, ou ben eran especies dominantes do océano Paleo-Tetis. Probas obtidas en depólsitos mariños do Xapón e Primorye suxiren que a vida mariña de latitudes medias foi afectada antes polo episodio de extinción que os organismos mariños dos trópicos.
Se a latitude afectou ou non ou en que grao á probabilidade de extinción dun taxon é unha cuestión que segue sendo discutida entre os paleontólogos. Aínda que algúns estudos conclúen que o episodio de extinción foi de alcance rexional e limitado a áreas tropicais, outros suxiren que houbo pouca variación latitudinal nos padróns de extinción. Un estudo que examinou as extincións de foraminíferos atopou que no Paleo-Tetis central e occidental experimentáronse perdas taxonómicas de menor magnitude que no Paleo-Tetis setentrional e oriental, que tivo a magnitude de extinción máis alta. O mesmo estudo atopou que a magnitude de extinción global en Pantalasa foi similar á do Paleo-Tetis central e occidental, pero que tivo unha maior magnitude de extinción de taxons endémicos.
Esta extinción en masa marcou o principio da transición entre as faunas do Paleozoico e as faunas evolutivas modernas. Sinalouse que a transición braquiópodos-moluscos que caracterizou o maior cambio do Paleozoico ás faunas modernas tivo as súas raíces no evento de extinción do Capitaniano, aínda que outros investigadores concluíron que isto pode ser unha ilusión creada por nesgos tafonómicos en ensamblaxes fósiles silicificadas, e a transición empezaría só despois da extinción máis cataclísmica do final do Permiano. Despois da extinción en masa do Capitaniano, fixéronse abundantes os taxons desastre como Earlandia e Diplosphaerina no que hoxe é o sur da China. A recuperación inicial de arrecifes estivo protagonizada polos arrecifes que non eran de metazoos, é dicir, biohermos algais e acumulación de arrecifes de algas e esponxas. Este intervalo de recuperación inicial foi seguido por un intervalo de arrecifes dominados por Tubiphytes, que á súa vez foron seguidos por un retorno dos arrecifes dominados por metazoos e esponxas. En conxunto, a recuperación dos arrecifes tardou aproximadamente 2, 5 millóns de anos.
Vida terrestre
Entre os vertebrados terrestres as principais vítimas foron os terápsidos dinocéfalos, que eran un dos compoñentes máis comúns da fauna de tetrápodos do Guadalupiano; só un xénero de dinocéfalos sobreviviu ao episodio de extinción do Capitaniano. A diversidade dos anomodontos que viviron durante o Guadalupiano tardío quedou reducida á metade pola extinción do Capitaniano. Os superviventes terrestres da extinción do Capitaniano pesaban normalmente entre 20 e 50 kg e encontráronse comunmente en toqueiras. Causas
Trapps de Emeishan
Emisións volcánicas
Crese que a extinción, que coincidiu co inicio dunha excursión negativa importante de δ13C que significaba que había unha grave alteración do ciclo do carbono, foi desencadeada polas erupcións da gran provincia ígnea das trapps de Emeishan, que son capas de basalto que actualmente cobren unha área de 250. 000 a 500. 000 km2, aínda que o seu volume orixinal puido ser de entre 500. 000 km3 a 1. 000. 000 km3. A idade do episodio de extinción e a deposición dos basaltos de Emeishan concordan ben. Os arrecifes e outros sedimentos mariños intercalados entre as capas de basalto indican que o vulcanismo de Emeishan se desenvolveu inicialmente baixo a auga; os fluxos terrestres de lava ocorreron máis tarde no período de actividade da gran provincia ígnea. Estas erupcións liberarían altas doses de mercurio tóxico; e o incremento das concentracións de mercurio coinciden coa excursión negativa de isótopos de carbono, o que indica unha causa volcánica común. O enriquecemento en coroneno (un hidrocarburo aromático policíclico) no límite Guadalupiano-Lopingiano é outra confirmación da existencia dunha actividade volcánica masiva; o coroneno só se pode formar a temperaturas extremadamente altas creadas por impactos de corpos extraterrestres ou por vulcanismo masivo, e a primeira desas posibilidades debe ser descartada debido á ausencia de anomalías de iridio contemporáneas coas anomalías de mercurio e coroneno. Crese que se descargou unha gran cantidade de dióxido de carbono e dióxido de xofre á estratosfera tanto no norte coma no sur debido á localización ecuatorial das trapps de Emeishan, o que conduciría a un arrefriamento global súbito e a un quecemento global a longo prazo. As trapps de Emeishan descargaron entre 130 e 188 teratoneladas de dióxido de carbono en total, facéndoo a un ritmo de entre 0, 08 e 0, 25 xigatoneladas ao ano, o que as fai responsables dun incremento no dióxido de carbono atmosférico que foi un dos máis grandes e rápidos de toda a historia xeolóxica da Terra. A taxa de emisións de dióxido de carbono durante a extinción masiva do Capitaniano, aínda que extremadamente abrupta, foi, non obstante, significativamente máis lenta que a da extinción do final do Permiano, durante a cal eses niveis de dióxido de carbono acadáronse cinco veces máis rápido segundo un estudo. Liberáronse cantidades significativas de metano pola intrusión de diques e sills por entre depósitos ricos en carbón que supuxeron un xerador adicional do quecemento, aínda que esta idea foi posta en dúbida por estudos que, ao contrario, conclúen que a extinción foi precipitada directamente polas trapps de Emeishan ou pola súa interacción con plataformas de carbonatos.
Anoxia e euxinia
O quecemento global resultante da actividade da gran provincia ígnea foi considerado a causa dunha anoxia mariña. Ocorreron dous episodios anóxicos, chamados Capitaniano medio OAE-C1 e Capitaniano final OAE-C2, debido á actividade volcánica de Emeishan. A liberación de gas invernadoiro volcánico e quecemento global incrementou a meteorización continental e a erosión mineral, o cal, á súa vez, propúxose como factor que potencia a euxinia oceánica (acumulación de sulfuros). A euxinia puido exacerbarse aínda máis polo incremento da lentitude da circulación oceánica resultante do quecemento derivado do volcanismo. A natureza hidrotermal inicial das trapps de Emeishan implica que a vida mariña local arredor do sur da China estaría especialmente en perigo de sufrir anoxia debido ao desenvolvemento de hialoclastitas en cuncas limitadas por fallas restrinxidas. Propúxose que a expansión da anoxia oceánica ocorreu lixeiramente antes da propia extinción do Capitaniano de acordo con algúns estudos, aínda que é probable que o afloramento de augas anóxicas antes da extinción en masa fose un fenómeno local específico do sur da China.
Hipercapnia e acidificación
Como o océano actúa como sumidoiro de carbono absorbendo dióxido de carbono atmosférico, é probable que as excesivas emisións volcánicas de dióxido de carbono causasen unha hipercapnia mariña (exceso de CO2 disolto), que actuaría en conxunción con outros mecanismos letais para incrementar a intensidade da crise biótica. A disolución de dióxido de carbono emitido polo vulcanismo nos océanos desencadeou unha acidificación oceánica, que probablemente contribuíu á desaparición de varios organismos calcarios mariños, espacialmente dos bivalvos xigantes alatocónquidos. Por mor da maior solubilidade do dióxido de carbono en augas máis frías, a acidificación oceánica foi especialmente letal en augas de latitudes altas. Ademais, a chuvia ácida xurdiría como outra consecuencia biocida adicional das intensas emisións de xofre producidas polo vulcanismo das trapps de Emeishan. Isto tivo como resultado unha acidificación do solo e un declive dos vertebrados terrestres. Algúns investigadores expuxeron as súas dúbidas sobre se realmente tivo lugar unha acidificación significativa global, concluíndo que a perturbación do ciclo do carbono era demasiado pequena para causar unha baixada importante en todo o mundo do pH.
Críticas á hipótese da causa volcánica
Porén, non todos os estudos apoian a hipótese do quecemento volcánico; a análise dos valores de δ13C e δ18O da apatita dos dentes de espécimes de Diictodon feliceps do supergrupo Karoo mostra unha excursión positiva de δ13C e chega á conclusión de que o final do Capitaniano estivo marcado pola acidificación masiva na rexión, aínda que a temperatura permaneceu en boa medida igual, o que suxire que o cambio climático global non pode explicar o evento de extinción. A análise das taxas de extrinción de vertebrados na cunca do Karoo, concretamente na formación Abrahamskraal superior e na formación Teekloof inferior, mostran que a diminución a grande escala da diversidade de vertebrados terrestres coincidiu co vulcanismo das trapps de Emeishan, aínda que non hai evidencias robustas dunha relación causal entre estes dous eventos. Un estudo de 2015 formulou a cuestión de se a extinción masiva do Capitaniano foi de natureza global ou simplemente unha crise biótica rexional limitada ao sur da China e unhas poucas áreas máis, e non atopou evidencias de extincións terrestres ou mariñas no leste de Australia ligadas ás trapps de Emeishan ou a calquera causa de extinción proposta para explicar a perda de biodiversidade nas latitudes baixas do hemisferio norte.
Baixada do nivel do mar
A extinción en masa do Capitaniano foi atribuída a unha regresión mariña (baixada do nivel do mar), cunha morte en todo o mundo dos arrecifes ligada a esta regresión mariña. O límite Guadalupiano-Lopingiano coincidiu cunha das regresións mariñas de primeira orde máis prominentes do Fanerozoico. As evidencias dunha baixada abrupta do nivel do mar ao final do Guadalupiano proceden das evaporitas e facies terrestres que se superpoñen a depósitos mariños de carbonatos a través da transición Guadalupiano-Lopingiano. Adicionalmente, unha tremenda desconformidade asóciase co límite Guadalupiano-Lopingiano en estratos mariños en todo o mundo. O peche do canal marítimo sino-mongol ao final do Capitaniano foi proposto como un posible causante da perda de biodiversidade no océano Paleo-Tetis.
Outras hipóteses
O desecamento global, a tectónica de placas e a competición biolóxica puideron exercer un papel na extinción. Entre os posibles causantes da extinción propostos para explicar o declive dos arrecifes ao final do Guadalupiano están as flutuacións de salinidade e as colisións tectónicas de microcontinentes.