Briófitas

As briófitas ou briófitos (Bryophyta sensu lato ou "briófitas en sentido amplo"), do latín científico Bryophyta, derivado do grego βρύον brýon, "musgo", e φυτόν phytón, "planta", son plantas non vasculares e foron as primeiras en xurdir hai 420 millóns de anos. Son descendentes das algas verdes e foron as primeiras en colonizar os espazos terrestres, nesta división temos os musgos, as hepáticas e os antóceros. Habitan en climas fríos e húmidos, e posúen vida latente. No seu corpo diferéncianse 3 partes: rizoide, caulidios e filidios, análogos á raíz, talo e follas dos vexetais superiores.
As briófitas con tecido pouco diferenciado, sen xilema nin floema, non presentan raíces, talos (caules) e follas verdadeiras, senón que teñen un corpo vexetativo con estruturas moi primitivas con células que non chegan a constituír un tecido. Así que as raíces que presentan denomínanse rizoides, o taliño cauloide e as folliñas filoides.
Chámase briófitas en sentido amplo ao grupo de plantas embriófitas non vasculares. Hoxe en día sábese que é parafilético, aínda que as relacións dentro do grupo aínda non están acordadas por todas as análises filoxenéticas.
Están compostas polos grupos monofiléticos: Bryophyta sensu stricto ou "musgos",
Marchantiophyta ou "hepáticas",
Anthocerotophyta ou "antóceros". Filoxenia
A árbore filoxenética máis probable á data é a seguinte: Visión xeral
Neles existe claramente visible unha alternancia de xeracións entre un gametófito moi desenvolvido, con vida vexetativa independente (o vexetal adulto) e un esporófito bastante reducido, parasito do anterior e encargado exclusivamente da formación de meiotosporas (reducidas por meiose). Segundo os autores concedeuse ás briófitas unha maior ou menor independencia respecto das demais cormófitas. Certamente, o gran desenvolvemento do seu gametófito fronte ao esporófito evoca unha posición filoxeneticamente intermedia entre algas e pteridófitas. Porén, a falta de datos fósiles á marxe doutras consideracións, impiden estruturar, dunha maneira razoable, o gume verde a través deste grupo cara ás plantas vasculares. No estado actual do noso coñecemento, os distintos grupos de briófitas (musgos, hepáticas e antocerados), ocuparían series finais de respectivos filos. As máis antigas pteridófitas, as Psilofitales, probablemente tiveron arquetipos comúns coas briófitas, pero deste chanzo intermedio nada se sabe. Namentres parece ser de todo razoable seguir pensando nunha orixe clorofílica de pteridófitas e briófitas, sendo lóxico tratar neste sentido devandito grupo de vexetais como unha división independente, tal como fai Scagel. A visión sintética do «tronco» Cormophyta de Wettstein é en certos trazos moi ilustrativa. Caracteres e clasificación
As briófitas son numerosas e atópanse repartidas por todo o mundo. Coñécense unhas 24. 000 especies distribuídas en máis de 900 xéneros, todas de pequeno tamaño, excepto algún musgo xigante que chega a acadar os 60 cm. de altura. De vida terrestre, prefiren, con todo, para o seu desenvolvemento lugares húmidos. A pesar de ser considerados por algúns autores como cormófitas, non presentan tecidos especiais para a toma de auga nin de sales minerais, nin tampouco tecidos internos para a circulación do zume. Poden estar presentes algunhas células de tipo condutor traqueiforme. A toma da auga realízana, ben directamente a través das follas, ou polos rizoides. Por todas estas razóns, semella conveniente asignarlles un nivel de organización precormofítico. O aspecto do gametófito pode ser taloso ou folioso, e en todos os casos as células corticais son as encargadas da fotosíntese. Devandito gametófito fórmase por actividade da meiotospora que forma ou non, segundo os grupos taxonómicos, un protonema previo que nalgúns musgos é verde e ramificado. En todas as briófitas os órganos sexuais adoitan atoparse na terminación de ramas especiais, máis ou menos protexidas. Só en certas hepáticas talosas e nos antocerados, os anterídeos e arquegonios áchanse encaixados no tallo. O arquegonio presenta xeralmente varias células na canle do pescozo, carácter que separa netamente briófitas de pteridófitas, as cales non mostran máis que unha soa célula, e no ventre unha ovocélula. O anteridio, habitualmente mazudo, forma numerosos espermatozoides biflacelados. Unha vez fecundada a ovocélula, fórmase o cigoto que, sen estado de repouso, divídese numerosas veces e ao final forma a cápsula ou esporófito en cuxo interior, previa meiose das células nais das esporas, orixínanse de novo as meiotosporas haploides.
Tradicionalmente recoñecíanse nas briófitas só dúas «clases»: Musci e Hepaticae. Recentemente a maioría dos autores inclúe unha terceira, a Anthocerotae. As hepáticas presentan o gametófito en disposición dorsiventral, taloso ou folioso, e os órganos sexuais, excepto nalgún caso, fórmanse a partir de células superficiais do tallo. Nos antocerados, a disposición do gametófito é tamén dorsiventral e de aspecto taloso. Os órganos sexuais fórmanse, o feminino a partir dunha célula superficial, e o masculino de células hipodérmicas. O esporófito, que posúe un crecemento teoricamente ilimitado, amosa unha columniña ou tecido central estéril e pseudoeláteres ou células que favorecen a disgregación. Así mesmo, a dehiscencia verifícase do ápice á base e as meiotosporas van madurando nese sentido. Os musgos amosan o gametófito erecto e con aspecto de folla, e un estado transitorio previo ou protonema, de aspecto filamentoso. Os órganos sexuais fórmanse en, a axila, entre as follas e o talo. O esporófito consta xeralmente de pé, cogomelo e cápsula.
Hepáticas
A clase Hepaticae agrupa unhas 8. 500 especies distribuídas nuns 230 xéneros que se achan repartidos por todo o mundo, pero de preferencia nas rexións tropicais americanas. Viven sobre todo en zonas sombrías e frescas durante o verán. Moi poucas son autenticamente acuáticas. Ao estado fósil son coñecidas con seguridade desde o xurásico, aínda que parece que xa existiron no carbonífero. Posúen crecemento apical e o seu tamaño, moi reducido, acada nalgunhas especies os 30 cm. Nas hepáticas foliosas o gametófito está formado por unha banda inferior máis ou menos subterránea desprovista de clorofila, sobre a que se desenvolven, grazas á actividade dunha célula meristemática (do tecido de crecemento) de dúas ou tres caras, unha serie de follas en disposición dística ou trística. Dada a disposición dorsiventral que mostran a maioría das hepáticas foliosas, a actividade da cara inferior da célula meristemática adoita orixinar os anfigastros ou folliñas situadas na cara ventral do taliño. Tras a fecundación, as células basais do novo esporófito, constitúen un tecido haustorial (chuchador parasito) que toma a auga e substancias nutritivas do gametófito. As células superiores orixinan o pé, e a parede da cápsula fórmase a partir do anfitecio, que non ten neste caso máis que unha capa de células. Nas hepáticas talosas, como Marchantia, a estrutura do talo aplanado é completa, e amosa na epiderme superior poros aeríferos a modo de estomas. Seguidamente, o tecido clorofílico e de reserva. Na cara inferior son visibles os rizoides unicelulares e tamén escamas pluricelulares que se interpretan como anfigastros. Os órganos sexuais sitúanse na parte superior de ramas especiais, anterideóforos e arquegonióforos. O anterideóforo consta dun pedúnculo alargado rematado por un disco amplo octolobulado onde se achan embutidos en criptas os anterídeos. O arquegonióforo é análogo, mais os lóbulos están profundamente fendidos na madurez. Os arquegonios, que, orixinariamente fórmanse na cara superior, debido a un repregamento subseguinte sitúanse no inferior ao chegar a madurez. As pingas de auga, ao incidir sobre o disco do arquegonióforo, arrastran os espermatozoides biflaxelados que poden incidir sobre o arquegonióforo e fecundar a ovocélula. O cigoto desenvolve o embrión e pode apreciarse o pé ou tecido haustorial e o tecido esporífero que deriva do endotecio. Tras a meiose fórmanse numerosas meiotosporas e eláteres (células estériles do esporogonio) alargados. A cápsula ábrese unha vez madura por catro ou seis valvas. Dentro das hepáticas poden separarse varias ordes que, dos máis primitivos aos máis modernos, son: Calobryales, Jungermanniales, Metzgeriales, Sphaerocarpales e Marchantiales.
Muscíneas
A clase Musci, a máis numerosa das briófitas, inclúe aproximadamente 15. 000 especies distribuídas en máis de 600 xéneros que se agrupan en tres ordes: Bryales, Sphagnales e Andraeales. Viven por todo o mundo e moitos deles son pioneiros sobre substratos rochosos onde a vida é moi desfavorable para os vexetais vasculares. O ciclo biolóxico dun musgo pódese resumir do modo seguinte: Unha meiotospora xermina orixinando un protonema que na maior parte dos musgos ten forma filamentosa. Na parte superior do protonema, que é clorofílico, destácase por tabicacións transversais oblicuas unha célula apiramidada que procreará por repetidas fendas en tres direccións, o gametófito ou musgo propiamente dito. Cada unha desas células orixinadas pola actividade da apical, divídese ulteriormente en repetidas ocasións. A parte interior de cada unha delas orixinará o taliño e o exterior as follas. O tamaño que acada o gametófito é xeralmente pequeno, e só nalgúns musgos tropicais chega aos 50 cm. A pesar de ser o taliño de estrutura moi primitiva, poden recoñecerse nel algúns elementos condutores e mecánicos. Os órganos sexuais sitúanse nos ápices das ramificacións e habitualmente os masculinos adoitan estar próximos aos femininos, aínda que en certas especies dioicas hai un dimorfismo sexual. Os anterídeos fórmanse normalmente a partir dunha célula superficial por bisegmentación. Os arquegonios, ás veces protexidos por follas especiais, presentan numerosas células na canle do pescozo. Unha vez realizada a fecundación, grazas á acción da auga como vector e á sacarosa segregada polo arquegonio como substancia quimiotacticamente orientadora, o cigoto divídese transversalmente. A célula apical formará, tras numerosas divisións, a cápsula, mentres que a basal formará un tecido estéril, tamén diploide (v. cromosoma), que constituirá o pedúnculo da cápsula ou cogomelo. En andraeales e bryales o cogomelo é de orixe gametofítica. Na formación da cápsula destácanse dous grupos de células ou tecidos, un externo ou anfitecio e outro interno ou endotecio. En bryales e andraeales o tecido fértil, que ha de orixinar as meiotosporas, deriva da capa externa do endotecio, mentres que en sphagnales faino da capa interna do mesmo. A columniña fórmase en todos eles a partir da capa interna do endotecio. A dehiscencia da cápsula varía coas ordes. En bryales realízase mediante un opérculo e posúen uns dentes ou peristoma, con orixe na capa externa da cápsula, que colaboran na saída das esporas. Os sphagnáles e andraeales carecen de peristoma, e nesta última orde a cápsula ábrese por catro fisuras lonxitudinais.
Antoceratos
A clase Anthocerotae representa un pequeno grupo que durante moito tempo estivo incluído nas hepáticas. Posúe unha soa Orde antocerotales, cunhas 300 especies incluídas en cinco xéneros. O gametófito, taloso e de pequeno tamaño, mostra estomas en ambas as caras. O protonema está moi pouco desenvolvido e as células do tecido clorofílico presentan un só cloroplasto grande e un pirenoide. Nos espazos intercelulares é común que se achen cianobacterias do xénero Nostoc. Como xa se indicou, o anteridio ten un desenvolvemento endóxeno, mentres que o arquegonio é epidérmico e leva seis células na canle do pescozo. A diferenza de musgos e hepáticas, a primeira división do cigoto, tras a fecundación, é habitualmente vertical e tras divisións sucesivas fórmanse dúas capas de catro células cada unha. O desenvolvemento do esporófito é teoricamente ilimitado. As catro células basais orixinan o pé ou parte estéril que se embutirá no gametófito para a toma das substancias nutritivas. As células superiores do embrión son de crecemento continuo. Forman, a partir do endotecio, a columniña e as células nais das meiotosporas e os pseudoeláteres, da capa interna do anfitecio. A dehiscencia da cápsula verifícase do ápice á base. Os antocerados parecen estar relacionados filoxeneticamente, polo menos os seus arquetipos, con certas algas verdes. Os seus columniñas e esporófitos lembran certas psilofitales fósiles.