Panxenoma

En bioloxía molecular, un panxenoma (ou supraxenoma) é o complemento completo de xenes dun clado (que se aplicou orixinalmente a especies de bacterias e arqueas, pero tamén de plantas), que pode ter unha gran variación no contido de xenes entre cepas estreitamente relacionadas ou ecotipos. É, pois, a unión dos conxuntos de xenes de todas as cepas dun clado (por exemplo, unha especie). A importancia do panxenoma apréciase nun contexto evolutivo, especialmente en relación coa metaxenómica, pero tamén se usa en contextos de xenómica máis amplos. Os estudos feitos en plantas suxiren que a dinámica do panxenoma está ligada aos elementos transpoñibles.
O panxenoma comprende o "xenoma central" (core genome) que contén os xenes presentes en todos os individuos, un xenoma accesorio ou prescindible que contén xenes presentes en dúas ou máis cepas, e finalmente a nube de xenes únicos específicos dunha cepa. Atopáronse tamén os chamados xenes centrais brandos (soft-core genes) na maioría (95%) das cepas ou ecotipos analizados, o que deixa certa marxe para erros de ensamblaxe/anotación.
Estas distincións non son completamente obxectivas, xa que dependen dos xenomas que sexan incluídos na análise. Ademais, o termo "prescindible" foi cuestionado.
Hai dous tipos xeneralizados de panxenomas, categorizados polo número de novos xenes engadidos ao panxenoma por xenoma secuenciado. As especies cun panxenoma pechado engadirían moi poucos xenes por xenoma secuenciado despois de secuenciar moitas cepas, e o tamaño do panxenoma completo podería predicirse teoricamente. As especies cun panxenoma aberto engadirían xenes dabondo por xenoma secuenciado adicional como para que predicir o tamaño do panxenoma completo sexa imposible. Exemplos
O concepto orixinal de panxenoma foi desenvolvido por Tettelin et al. cando secuenciaron seis cepas de Streptococcus agalactiae, que podían ser descritas como un xenoma central compartido por todos os illamentos, que supoñia aproximadamente o 80% de calquera xenoma individal, mais uns xenes prescindibles consistentes en xenes específicos de cepas e parcialmente compartidos. A extrapolación suxeriu que o reservorio de xenes do panxenoma de S. agalactiae é vasto e que se continuarán identificando novos xenes únicos incluso despois de secuenciar centos de xenomas.
Un padrón similar atopouse en Streptococcus pneumoniae cando foron secuenciadas 44 cepas (ver figura). Con cada novo xenoma secuenciado descubríanse menos xenes novos. De feito, o número predito de novos xenes caía a cero cando o número de xenomas excedía de 50 (nótese, porén, que isto non é un padrón que se encontre en todas as especies). A principal fonte de novos xenes en Streptococus pneumoniae foi Streptococcus mitis desde o cal os xenes foron transferidos horizontalmente. O tamaño do panxenoma de S. pneumoniae incrementouse logaritmicamente co número de cepas e linearmente co número de sitios polimórficos dos xenomas mostreados, o que suxire que os xenes adquiridos acumúlanse proporcionalmente á idade dos clons.
Outro exemplo disto último pode verse nunha comparación de tamaños do conxunto de xenes centrais e o panxenoma de Prochlorococcus. O conxunto do xenoma central é loxicamente moito menor que o panxenoma, que utilizan diferentes ecotipos de Prochlorococcus.
Un estudo de 2015 sobre a bacteria Prevotella illada de humanos, comparada cos repertorios de xenes das súas especies derivadas de diferentes sitios do corpo humano. Tamén se informou dun panxenoma aberto que presentaba unha vasta diversidade da poza xénica. Ferramentas de software
A medida que o interese nos panxenomas se foi incrementando, fóronse desenvolvendo diversas ferramentas de software para axudar a analizar este tipo de datos. En 2015, un grupo de investigadores revisaron os diferentes tipos de análises e ferramentas das que se podía dispoñer. Desenvolvéranse sete tipos de software de análises para analizar panxenomas: agrupar xenes homólogos; identificar SNP; gráficos de perfis panxenómicos; construír as relacións filoxenéticas de xenes/familas ortólogos de cepas/illamentos; buscas baseadas na función; anotación e/ou curación; e visualizacións.
As dúas ferramentas de software máis citadas a finais de 2014 eran Panseq e a pipeline de análises panxenómicos (PGAP, do inglés pan-genomes analysis pipeline). Outras opcións son BPGA – unha pipeline de análise panxenómico para xenomas procariotas, GET_HOMOLOGUES ou Roary.
Unha revisión similar centrada nos panxenomas das plantas foi publicado tamén en 2015. O primeiro software deseñado para xenomas de plantas é GET_HOMOLOGUES-EST.