Extinción do Ordovícico tardío

A extinción masiva do Ordovícico tardío (EMOT ou, en inglés, LOME), tamén chamada extinción masiva de final do Ordovícico ou extinción do Ordovícico-Silúrico, é o primeiro dos "cinco grandes" eventos de extinción en masa que aconteceron na historia da Terra, hai aproximadamente 445 millóns de anos (Ma). Adoita considerarse o segundo evento de extinción masiva máis grande coñecido en porcentaxe de xéneros que se extinguiron. A extinción foi global durante este intervalo, eliminando do 49 ao 60 % dos xéneros mariños e case o 85 % das especies mariñas. Na maioría das tabulacións, só o evento de extinción do Permiano–Triásico supera a extinción masiva do Ordovícico tardío en perda de biodiversidade. O evento de extinción afectou abruptamente todos os principais grupos taxonómicos e causou a desaparición dun terzo de todos as familias de braquiópodos e briozoos, así como a de numerosos grupos de conodontos, trilobites, equinodermos, corais, bivalvos e graptólitos. Malia a súa gravidade taxonómica, a extinción en masa do Ordovícico tardío non produciu grandes cambios na estrutura dos ecosistemas comparada con outras extincións masivas, nin levou á aparición de ningunha innovación morfolóxica particular. A diversidade biolóxica recuperou gradualmente os niveis preextinción nos primeiros 5 millóns de anos do período silúrico.
A extinción en masa do Ordovícico tardío considérase tradicionalmente que ocorreu en dous pulsos distintos. O primeiro pulso ou intervalo, coñecido como LOMEI-1, empezou no límite entre o Katiano e o Hirnantiano, dous pisos da época do Ordovícico tardío. A causa deste pulso de extinción é atribuída tradicionalmente á glaciación do Ordovícico tardío, que se estendeu abruptamente sobre Gondwana ao principio do Hirnantiano e que fixo que a Terra cambiase dun clima de invernadoiro a outro de xeeira. O arrefriamento e baixada do nivel do mar causados pola glaciación orixinou un perda do hábitat de moitos organismos que vivían nas plataformas continentais, especialmente os taxons endémicos cunha tolerancia á temperatura e rango latitudinal restinxidos. Durante este pulso de extinción houbo tamén varios cambios marcados nos niveis de isótopos do carbono e oxíxeno influídos bioloxicamente. A vida mariña rediversificouse parcialmente durante o período frío e estableceuse un novo ecosistema de auga fría, a "fauna de Hirnantia".
O segundo pulso ou intervalo de extinción, denominado LOMEI-2, ocorreu na última metade do Hirnantiano a medida que a glaciación se retirou bruscamente e volveron as condicións cálidas. O segundo pulso estaba asociado cunha intensa anoxia en todo o mundo (diminución do oxíxeno) e euxinia (produción de sulfuro tóxico), que persistiu no piso seguinte, o Rhuddaniano do período silúrico.
Algúns investigadores propuxeron a existencia dun terceiro pulso adicional de extinción masiva durante a primeira parte do Rhuddaniano, evidencidado por unha excursion isotópica de carbono negativa e un pulso de anoxia nos ambientes de plataforma entre niveis de oxíxeno que xa eran baixos. No entanto, outros argumentaron que a anoxia rhuddaniana simplemente formaba parte do segundo pulso, que de acordo con esta idea foi máis longo e prolongado do que moitos autores suxiren. Impacto sobre a vida
Impactos ecolóxicos
A extinción en masa do Ordovícico tardío ocorreu despois do gran evento de diversificación do Ordovícico, un dos incrementos maiores de biodiversidade na historia xeolóxica e biolóxica da Terra. No tempo da extinción, a maioría dos organismos multicelulares complexos vivían no mar, e as únicas probas de existencia de vida en terra son unhas raras esporas das pequenas primeiras plantas terrestres.
No período de tempo desta extinción desapareceron unhas 100 familias mariñas, que supoñen o 49 % dos xéneros (unha estimación máis fiable que as especies). Os braquiópodos e briozoos foron fortemente afectados, xunto con moitas familias de trilobites, conodontos e graptólitos. A extinción dividiuse en dous grandes pulsos de extinción. O primeiro pulso ocorreu na base da biozona global do graptólito Metabolograptus extraordinarius, que marca ofinal do piso Katiano e o comezo do piso Hirnantiano. O segundo pulso de extinción produciuse na parte final do piso Hirnantiano, coincidindo coa zona de Metabolograptus persculptus. Cada pulso de extinción afectou a diferentes grupos de animais e foi seguido por un evento de rediversificación. A análise estatística das perdas mariñas neste período de tempo suxiren que a diminución de diversidade era causada principalmente por un agudo incremento de extincións, en vez dunha diminución da especiación.
Despois desta gran perda de biodiversidade, as comunidades silúricas eran inicialmente menos complexas e de nichos máis amplos. Non obstante, no sur da China, as comunidades bentónicas de augas cálidas con complexas redes tróficas prosperaron inmediatamente despois do evento de extinción. As faunas moi endémicas, que caracterizaban o Ordovícico tardío, foron substituídas por faunas que están entre as máis cosmopolitas do Fanerozoico, padróns bioceográficos que persistiron ao longo da maior parte do Silúrico. Na extinción do Ordovícico tardío obsérvanse poucos dos impactos ecolóxicos a longo prazo que se asocian con outros eventos de extinción, como o do Permiano–Triásico e o do Cretáceo–Paleoxeno. Ademais, a recuperación biótica da extinción do Ordovícico procedeu a unha velocidade moito máis rápida que a producida despois da extinción do Permiano-Triásico. Con todo, un gran número de taxons desapareceu da Terra nun curto intervalo de tempo, eliminando e alterando a diversidade relativa e a abundancia de certos grupos. A fauna evolutiva de tipo cámbrico practicamente desapareceu e non foi quen de rediversificarse despois da extinción.
Cambios na biodiversidade dos invertebrados mariños
A diversidade e composición de braquiópodos foron fortemente afectadas, e os braquiópodos inarticulados de tipo cámbrico (linguliformes e craniiformes) nunca recuperaron a súa diversidade previa á extinción. Os braquiópodos articulados (rinconeliformes), que formaban parte da fauna evolutiva do Paleozoico, foron máis variables na súa resposta á extinción. Algúns dos primeiros grupos de rinconeliformes, como os Orthida e Strophomenida, declinaron significativamente. Outros, incluíndo os Pentamerida, Athyridida, Spiriferida e Atrypida, foron menos afectados e aproveitaron a oportunidade para divesificarse despois da extinción. Os efectos do pulso de extinción ao final do Katiano foron selectivos, e afectaron desproporcionadamente ás especies de augas profundas e as endémicas tropicaias que habitaban en mares epicontinentais. A fauna de Foliomena, unha ensamblaxe de especies de cuncha fina adaptadas a augas profundas disóxicas (baixas en oíxeno), extinguíronse de vez no primeiro pulso de extinción. A fauna de Foliomena estaba anteriormente moi espallada e era resistente ás taxas de extinción de fondo antes do Hirnantiano, así que a súa extinción inesperada sinala unha perda abrupta do seu hábitat específico. Durante a glaciación, unha ensamblaxe de braquiópodos de altas latitudes, a fauna de Hirnantia, estableceuse nos ambientes de plataforma externa en latitudes baixas, probablemente en resposta ao arrefriamento. Porén, a fauna de Hirnantia acabaría desaparecendo no segundo pulso de extinción, substituída polas ensamblaxes de estilo silúrico adaptadas a augas cálidas. Os intervalos de supervivencia dos braquiópodos que seguiron ao segundo pulso abrangueron desde o Hirnantiano terminal ao Rhuddaniano medio, despois do cal empezou o intervalo de recuperación e durou ata os inicios do Aeroniano. En conxunto, a recuperación dos braquiópodos na parte final do Rhuddaniano foi rápida. Os braquiópodos superviventes da extinción en masa adoitaban ser endémicos dunha palaeoplaca ou mesmo dunha localidade no intervalo de supervivencia no silúrico máis inicial, aínda que os seus rangos se expandiron xeograficamente no decurso da recuperación biótica. A rexión que rodea o que hoxe é Oslo era unha sementeira de rediversificación dos braquiópodos atrípidos. A recuperación dos braquiópodos consistiu principalemnte no reestablecemento de taxons cosmopolitas desde o Ordovícico tardío. Os taxons proxenitores que se orixinaron despois da extinción en masa mostraron numerosas novas adaptacións para resistiren os estreses ambientais. Aínda que algúns braquiópodos experimentaron o chamado efecto Lilliput en resposta á extinción, este fenómeno non estaba especialmente estendido comparado co ocorrido noutras extincións en masa.
Os trilobites foron duramente golpeados por ambas as fases de extinción, e un 70 % dos xéneros e o 50 % das familias extinguíronse entre o Katiano e o Silúrico. A extinción afectou desproporcionadamente ás especies de augas profundas e grupos con larvas planctónicas e adultos. A orde Agnostida foi compretamente varrida, e os anteriormente diversos Asaphida sobreviviron con só un xénero, Raphiophorus. Unha ensamblaxe de trilobites de augas frías, a fauna de Mucronaspis, coincide coa fauna de braquiópodos Hirnantia no período de tempo da súa expansión e desaparición. As faunas de trilobites despois da extinción estaban dominadas por familias que apareceron no Ordovícico e sobreviviron á extinción do Ordovícico tardío, como Encrinuridae e Odontopleuridae.
Aproximadamente un terzo dos xéneros de briozoos extinguíronse, pero a maioría das familias sobreviviron o intervalo de extinción e o grupo no seu conxunto recuperouse no Silúrico. Os subgrupos máis afectados foron os criptostomas e trepostomas, mais nunca se recuperou a súa ampla diversidade do Ordovícico. As extincións dos briozoos empezaron nas rexións costeiras de Laurentia, antes de que as altas taxas de extinción se desen en Báltica ao final do Hirnantiano. A perda de biodiversidade de briozoos parece que foi un proceso prolongado que precedeu parcialmente os pulsos de extinción do Hirnantiano. As taxas de extinción entre os xéneros de briozoos ordovícicos eran en realidade máis altas no Katiano inicial e final, e as taxas de xeración de novos xéneros caeron fortemente no Katiano tardío e no Hirnantiano.
Un 70 % dos xéneros de crinoideos desapareceron. Os primeiros estudos sobre a perda de biodiversidade dos crinoideos feitos por Jack Sepkoski sobreestimaron a perda de diversidade dos crinoideos durante a extinción do ordovícico tardío. A maioría das extincións ocorreron no primeiro pulso. Porén, rediversificáronse rapidamente en áreas tropicais e readquiriron ao seus niveis de diversidade previos á extinción a inicios do Silúrico. Moitos outros equinodermos fixéronse moi raros despois do Ordovícico, como os cistoideos, edrioasteroideos, e outros grupos similares aos crinoideos temperáns.
A diversidade taxonómica dos xéneros e familias de Stromatoporoidea non se viu significativamente afectada pola extinción en masa. As esponxas prosperaron e dominaron os ecosistemas mariños no sur da China inmediatamente despois do evento de extinción, colonizando os ambientes anóxicos depauperados a inicios do Rhuddaniano. A súa omnipresenza en ambientes mariños despois da crise biótica foi atribuída a un drástico descenso da competición e unha abundancia de nichos vacantes deixados libres polos organismos que os pereceron na catástrofe. As esponxas puideron axudar á recuperación doutros clados, ao contribuíren a estabilizar as superficies dos sedimentos, permitindo que os briozoos, braquiópodos, corais e outros filtradores sésiles de partículas en suspensión recolonizasen o leito do mar. Causas probables
Glaciación
O primeiro pulso da extinción do Ordovícico tardío foi tradicionalmente atribuído á glaciación do Ordovícico tardío. Aínda que non houbo unha tendencia ao arrefriamento no Ordvícico inferior e medio, o período máis grave e abrupto de glaciación tivo lugar no piso Hirnantiano, o cal estivo limitado polos dous pulsos de extinción. A glaciación continental rápida estivo centrada en Gondwana, que estaba localizada no polo sur no Ordovícico tardío. A glaciación do Hirnantiano é considerada unha das idades de xeo máis graves do Paleozoico, no que previamente se mantiveran as condicións relativamente cálidas dunha Terra invernadoiro. A causa da glaciación é moi discutida. A glaciación do Ordovícico tardío foi precedida dunha diminución dos nveis de dióxido de carbono atmosférico (de 7000 ppm a 4400 ppm). Os niveis de CO2 atmosféricos e oceánicos puideron flutuar co crecemento e diminución da glaciación de Gondwana. A aparición e desenvolvemento de plantas terrestres e microfitoplancto, que consumían dióxido de carbono atmosférico, puideron causar a diminución do efecto invernadoiro e promover a transición do sistema climático ao modo glacial. Produciuse unha forte meteorización de silicatos de cadeas montañosas que se elevaron como os Montes Apalaches e as Caledónidas durante o Ordovícico tardío, que secuestraban o CO2. No piso Hirnantiano a diminución do vulcanismo, e a continua meteorización causaron unha significativa e rápida caída dos niveis de CO2 coincidente coa rápida e curta idade de xeo. Conforme a Terra arefriaba e os niveis do mar baixaban, as plataformas de carbonatos altamente meteorizables quedaron expostas por riba do nivel do mar, iniciando un ciclo de retroalimentación positivo de secuestro do carbono inorgánico. Durante o Katiano formouse unha hipotética gran provincia ígnea cuxa existencia non está probada, pero da que se especulou que foi o sumidoiro que absorbeu gran cantidade de dióxido de carbono e precipitou o arrefriamento do Hirnantiano. Alternativamente, a actividade volcánica puido causar o arrefriamento ao emitir aerosois de xofre á atmosfera e xerar uns fortes invernos volcánicos que desencadearon un ciclo de retroalimentación positivo desbocado de xeo-albedo. Ademais, a fertilización volcánica dos océanos con fósforo puido incrementar as poboacións de algas fotosintéticas e aumentar o secuestro biolóxico de dióxido de carbono da atmosfera. O aumento do enterramento de carbono orgánico é outro método para facer diminuír o dióxido de carbono do aire que puido xogar tamén un papel no Ordovícico tardío. Outros estudos apuntan a que o culpable da glaciación foi o choque dun asteroide causante dun inverno de impacto. O desprazamento polar verdadeiro e os cambios paleoxeográficos rápidos asociados tamén se propuxeron como causa.
Dous cambios ambientais asociados coa glaciación foron responsables de gran parte da extinción do Ordovícico tardío. Primeiro, o clima global en arrefriamento probablemente era especialmente prexudicial para os seres vivos porque a biota estaba adaptada a un clima de invernadoiro intenso, principalmente porque a maioría dos hábitats de augas mariñas pouco profundas do Ordovícico estaban localizados nos trópicos. O cambio da fronte polar a máis ao sur fixo contraerse fortemente o intervalo latitudinal dispoñible para os organismos adaptados a clima cálido. En segundo lugar, a baixada do nivel do mar causou o secuestro de auga na capa de xeo, drenando os vastos mares epicontinentais e eliminou o hábitat de moitas comunidade endémicas. A baixada do nivel do mar puido actuar como bucle de retroalimentación positivo que acelerou aínda máis o arrefriamento; a medida que os mares pouco profundos se facían máis pequenos, a formación de novas plataformas de carbonato diminuíu e os niveis de dióxido de carbono atmosférico diminuíron en consecuencia, promovendo un arrefriamento aínda maior.
Formáronse casquetes de xeo no sur do supercontinente Gondwana a medida que este derivaba ao longo do polo sur. Detectáronse estratos de rochas corelacionados do Ordovícico tardío no norte de África e no daquela adxacente norodés de América do Sur, que eran lugares situados no polo sur entón. Unha glaciación mantén retida auga que estaba nos océanos e un período interglacial libéraa, causando que o nivel do mar baixe e suba repetidamente; os grandes mares de augas pouco profundas do Ordovícico retiráronse, o cal eliminou moitos nichos ecolóxicos, despois volveu haber unha transgresión, traendo unhas disminuídas poboacións fundadoras nas que faltaban representantes de moitas familias de organismos. Despois os mares retiráronse de novo co seguinte pulso da glaciación, eliminando diversidade biolóxica en cada cambio. Nos estraos do norte de África rexistráronse cinco pulsos de glaciación nas seccións sísmicas. Na plataforma do Yangtzé unha fauna de augas cálidas relicta seguiu subsistindo porque o sur da China bloqueou o transporte de auga fría desde os mares de Gondwana a latitudes máis altas.
Isto provocou un cambio na localización da formación de auga de fondo, cambiando de latitudes baixas, características de condicións de invernadoiro, a latitudes altas, características de condicións de xeeira, o cal foi acompañado dun incremento das correntes oceánicas profundas e a oxixenación das augas profundas. Unha fauna oportunista prosperou brevemente alí, antes de que volvesen a condicións anóxicas. Unha interrupción nos padróns de circulación oceánicos trouxo nutrientes das augas abisais. As especies sobreviventes foron aquelas que conseguiron soportar o cambio nas condicións e encheron os nichos ecolóxicos deixados baleiros polas extincións.
Porén, non todos os estudos están de acordo con que o arrefriamento e a glaciación causaron o LOMEI-1. Un estudo indica que o primeiro pulso non empezou durante a rápida expansión do casquete de xeo do Hirnantiano senón durante un intervalo de deglaciación que o seguiu.
Anoxia e euxinia
Outro factor moi discutido na extinción en masa do Ordovícico tardío é a anoxia, é dicir, a ausencia de oxíxeno disolto na auga do mar. A anoxia non só priva a maioría das formas de vida dun compoñente vital para a respiración, senón que tamén favorece a formación de ións metálicos tóxicos e outros compostos. Un dos máis comúns destes compostos químicos velenosos é o sulfuro de hidróxeno, un produto de refugo biolóxico e un compoñente principal do ciclo do xofre. A depleción de oxíxeno cando se combina con altos niveis de sulfuro denomínase euxinia. O ión ferroso (Fe2+), que é menos tóxico, é outra substancia que se forma habitualmente en augas anóxicas. A anoxia sinálase como o culpable máis común do segundo pulso de extincións do Ordovícico tardío e está vinculado con moitas outras extincións en masa que ocorreron na historia xeolóxica da Terra. Puido ter un papel no primeiro pulso de extincións do Ordovícico tardío, aínda que os datos que apoian esta hipótese non son concluíntes e contradín outras evidencias duns altos niveis de oxíxeno no mar durante a glaciación.
Anoxia no inicio do Hirnantiano
Algúns xeólogos argumentaron que a anoxia tivo un papel no primeiro pulso de extinción, aínda que esta hipótese é polémica. A inicios do Hirnantiano, os sedimentos de augas pouco profundas de todo o mundo presentan unha gran excursión positiva na proporción de δ34S da pirita enterrada. Esta proporción indica que a pirita de augas pouco profundas que se formou ao principio da glaciación tiña unha proporción diminuída de 32S, un peso baixo común entre os isótopos do xofre. Hipoteticamente, o 32S da auga do mar podería ser utilizado para unha deposición ampla de pirita nos fondos profundos. Os océanos do Ordovícico tamén tiñan niveis moi baixos de sulfato, un nutriente que doutro modo volvería proporcionar 32S procedente da terra. A pirita fórmase máis doadamente en ambientes anóxicos e euxínicos, mentres que unha mellor oxixenación favorece a formación no seu lugar de xeso. Como resultado, a anoxia e a euxinia terían que ser máis comúns no mar profundo para prodciren suficiente pirita para cambiar a proporción de δ34S.
A proporción de isótopos do talio pode tamén utilizarse como indicador de anoxia. Unha excursión positiva importante ε205Tl ao final do Katiano, xusto antes do límite Katiano-Hirnantiano, probablemente reflicte unha ampliación global de zonas de mínimo de oxíxeno. Durante o Katiano tardío, as perturbacións isotópicas do talio que indican a proliferación de augas anóxicas precederon notablemente a aparición doutros indicadores xeoquímicos da expansión da anoxia.
Un indicador máis directo das condicións anóxicas é o FeHR/FeT. Esta proporción describe a abundancia comparativa de compostos de ferro altamente reactivos, que soamente son estaables sen oxíxeno. A maioría das seccións xeolóxicas corespondentes ao principio da glaciación do Hirnantiano teñen FeHR/FeT por debaixo do 0, 38, o que indica augas oxixenadas. Porén, coñécense valores maiores de FeHR/FeT dunhas poucas secuencias de augas profundas de inicios do Hirnantiano atopados na China e Nevada. Valores elevados de FePy/FeHR atopáronse tamén en asociación co LOMEI-1, incluíndo algúns por riba de 0, 8 que son indicadores que sinalan euxinia.
A glaciación podería desencadear condicións anóicas, se ben indirectamente. Se as plataformas continentais están expostas porque hai unha baixada do nivel do mar, entón a escorredura orgánica flúe ás cuncas oceánicas máis profundas. A materia orgánica teria máis tempo para lixiviar o fosfato e outros nutrientes antes de ser depositada no fondo do mar. Un incremento da concentración de fosfato na auga do mar levaría á eutrofización e despois á anoxia. A anoxia e euxinia de augas profundas afectaría á fauna bentónica das profundidades, tal como se esperaba no primeiro pulso de extinción. As perturbacións do ciclo químico tamén aumentan a pendente da quimioclina, restrinxindo a zona habitable da fauna planctónica que tamén se extinguiu no primeiro pulso. Este escenario é congruente tanto coas excursións de isótopos de carbono orgánico coma cos padróns xerais de extinción observados no primeiro pulso.
Porén, os datos que apoian a anoxia en augas profundas durante a glaciación contrastan con probas máis amplas indicativas de augas ben oxixenadas. As lousas negras, que indican un ambiente anóxico, fixéronse moi raras no Hirnantiano inicial comparadas cos períodos de tempo anteriores e posteriores. Aínda que poden encontrarse lousas negras de inicios do Hirnantiano nunhas poucas cuncas oceánicas illadas (como a plataforma do Yangtzé na China), visto desde unha perspectiva global estas corresponden a eventos locais. Algunhas seccións chinesas rexistran un incremento a inicios do Hirnantiano na abundancia de Mo-98, un isótopo pesado do molibdeno. Este cambio pode corresponder a un balance entre a anoxia local menor e augas ben oxixenadas a escala global. Outros elementos traza sinalan un incremento da oxienación de augas profundas ao principio da glaciación. Os modelos de correntes oceánicas suxiren que a glaciación promovería a oxixenación na maioría das áreas, á parte do océano Paleo-Tetis. A devastación da fauna de graptólitos de Dicranograptidae-Diplograptidae-Orthograptidae (DDO), que estaba ben adaptada a condicións anóxicas, suxire tamén que o LOMEI-1 estivo asociado cun incremento da oxixenación da columna de auga e non ao revés.
A anoxia de augas profundas non é a única explicación da excursión do δ34S da pirita. O sulfato asociado ao carbonato mantén altos niveis de 32S, o que indica que a auga de mar en xeral non experimenta unha depleción de 32S durante unha glaciación. Mesmo se o enterramento da pirita se incrementou nese momento, os seus efectos químicos serían demasiado lentos como para explicar a excursión rápida ou o pulso de extinción. En lugar diso, o arrefriamento pode reducir o metabolismo das bacterias aerobias de augas cálidas, reducindo a descomposición de materia orgánica. A materia orgánica fresca finalmente afundiríase e fornecería de nutrientes aos microorganismos redutores de sulfato que viven no leito do mar. Os microbios redutores de sulfato priorizan o 32S durante a respiración anaerobia, deixando atrás isótopos máis pesados. Unha floración de microbios redutores de sulfato pode explicar doadamente a excursión do δ34S nos sedimentos mariños sen unha diminución correspondente de oxíxeno.
Uns poucos estudos propuxeron que o primeiro pulso de extinción non empezou coa glaciación do Hirnantiano, senón que corresponde a un período interglacial ou outro evento de quecemento. A anoxia sería o mecanismo máis probable de extinción nun evento de quecemento, como se evidencia por outras extincións que implican o quecemento. Porén, esta interpretación do primeiro pulso de extinción é polémica e non amplamente aceptada.
Anoxia no Hirnantiano tardío
No Hirnantiano tardío produciuse un drástico incremento na abundancia de lousas negras. Coincidindo coa retirada da glaciación do Hirnantiano, as lousas negras expandíronse fóra das cuncas illadas, converténdose nos sediementos oceánicos dominantes en todas as latitudes e profundidades. A distribución por todo o mundo das lousas negras no Hirnantiano tardío é indicativo dun evento anóxico global, que se denominou evento anóxico oceánico do Hirnantiano (HOAE). En correspondencia con esta anoxia en todo o mundo atopáronse excursións do δ34SCAS, δ98Mo, δ238U, e εNd(t) en moitas rexións. Polo menos nas seccións europeas, as augas anóxicas do Hirnantiano tardío eran orixinalmente ferruxinosas (dominadas polo ferro ferroso) antes de facerse gradualmente máis euxínicas. No antigo mar de Yangtzé, localizado nas marxes occidentais do microcontinete do sur da China, o segundo pulso de extinción ocorreu xunto cunha intensa euxinia que se estendeu desde o medio da plataforma continental. A carga de mercurio no sur da China durante o LOMEI-2 estivo probablemente relacionada coa euxinia. Porén, algunhas evidencias suxiren que a parte superior da columna de auga nos océanos do Ordovícico permaneceu ben oxixenada incluso se o fondo do mar estaba desoxixenado. A escala global, a euxinia foi probablemente unha ou dúas ordes de magnitude máis abundante que hoxe en día. A anoxia global puido durar máis de 3 millóns de anos, persistindo durante todo o piso Rhuddaniano do período silúrico. Isto faría que a anoxia do Hirnantiano-Rhuddaniano fose un dos eventos anóxicos de máis duración dos tempos xeolóxicos. A causa do evento anóxico do Hirnantiano-Rhuddaniano é insegura. Como a maioría dos eventos anóxicos globais, un incemento na subministración de nutrientes (como nitratos e fosfatos) favorecería as floracións de algas e microbios que farían diminuír os niveis de oxíxeno na auga de mar. Os responsables máis probables son as cianobacterias, que poden usar a fixación do nitróxeno para producir compostos de nitróxeno utilizables en ausencia de nitratos. Os isótopos do nitróxeno durante o evento anóxico rexistran altas taxas de desnitrificación, un proceso biolóxico que empobrece a auga de nitratos. A capacidade de fixaren nitróxeno das cianobacterias daríalles unha vantaxe sobre competidores menos flexibles, como as algas eucariotas. Na illa e Anticosti, unha excursión de isótopos do uranio consistente coa anoxia oorreu en realidade antes dos indicadores de retroceso da glaciación. Isto parece suxerir que o evento anóxico do Hirnantiano-Rhuddaniano (e as súa correspondente extinción) empezou durante a glaciación, non despois dela. As temperaturas frías poden orixinar afloramentos, levando os nutrientes ás augas superficiais produtivas a través cos ciclos do aire e océano. O afloramento de nutrientes poderia tamén estar favorecido por un incemento da estratificación oceánica por unha entrada de auga doce procedente da fusión glaciaria. Isto sería máis razoable se o evento anóxico coincidiu co final da glaciación, como apoian moitos outros estudos. Porén, os modelos oceánicos consideran que as correntes mariñas se recuperarían demasiado rapidamente das alteracións causadas pola auga doce como para teren un efecto significativo sobre os ciclos de nutrientes. Os glaciares en retirada poderían deixar exposta máis terra á meteorización, que sería unha fonte máis sostida de fluxos de fosfatos ao océano. Tamñen hai probas que implican o vulcanismo como un contribuínte da anoxia do Hirnantiano tardío.
Había poucos padróns claros de extinción asociados co segundo pulso de extinción. Cada rexión e ambiente mariño experimentou o segundo pulso de extinción en certo grao. Moitos taxons que sobreviviron ou se diversificaron despois do pimeiro pulso desapareceron no segundo pulso. Entre estes están a fauna do braquiópodo Hirnantia e a fauna dos trilobites Mucronaspis, que previamente properaran no período frío glaciario. Outros taxons como os graptólitos e os moradores dos arrecifes de auga cálida foron menos afectados. Os sedimentos da China e Baltica igualmente mostran unha substitución máis gradual da fauna de Hirnantia despois da glaciación. Aínda que isto suire que o segundo pulso de extinción puido ser un evento menor no mellor dos casos, outros paleontólogos manteñen que un recambio ecolóxico abrupto acompañou o final da glaciación. Podería haber unha correlación entre a recuperación relativamente lenta despois do segundo pulso de extinción e a natureza prolongada do evento anóxico que o acompañou.
Anoxia de inicios do Rhuddaniano
A deposición de lousas negras de graptólitos seguiu sendo común a inicios do Rhuddaniano, indicando que a anoxia persistiu ben entrado o Llandovery. Unha redución aguda no tamaño medio de moitos organismos, probablemente atribuíble ao efecto Lilliput, e a desaparición de moitos taxons relictos do Ordovicico indican un terceiro intervalo de extinción ligado a unha expansión das condicións anóxicas en ambientes de plataforma de augas pouco profundas, particularmente en Báltica. Esta agudo declive en concentracións de oxíxeno disoltas estivo ligado probablemente a un período de quecemento global documentado por unha excursión de isótopos de carbono negativa preservada nos sedimentos de Báltica. Outros posibles factores
Envelenamento por metais
Os metais tóxicos do fondo do mar puideron disolverse na auga cando diminuíu a cantidade de oxíxeno nos océanos. Un incremento dos nutrientes dispoñibles nos océanos puido ser un factor na extinción, e a diminución da crculación oceánica causada polo arrefriamento global puido ser outro factor. Os valores Hg/TOC (mercurio/carbono orgánico total) da rexión peri-báltica indican notables picos na concentración de mercurio durante o Katiano tardío, o límite Katiano-Hirnantiano e o Hirnantian tardío.
Os metais tóxicos puideron matar as formas de vida nos niveis inferiores da cadea trófica dos trópicos, causando un declive da poboación e seguidamente orixinando fame nas formas de vida dos niveis superiores da cadea que dependían deles.
Explosión de raios gamma
Unha hipótese minoritaria para explicar o primeiro pulso de extinción propuxérona Philip Ball, Adrian Lewis Melott e Brian C. Thomas, que suxeriron que as extincións iniciais puideron deberse a unha explosión de raios gamma orixinada por unha hipernova dun brazo próximo da nosa galaxia a Vía Láctea, situada a uns 6000 anos luz da Terra. Unha explosión de dez segundos deste tipo destruiría a metade do ozono da atmosfera terrestre case inmediatamente, o que faría que quedasen expostos os organismos que vivían na superficie, incluíndo os responsables da fotosíntese planetaria, a altos niveis de radiación ultravioleta extrema. Nesta hipótese, varios grupos de organismos mariños cun estilo de vida plnactónico foron máis expostos á radiación UV que os gupos que vivían no leito do mar. Estímase que do 20 % ao 60 % da biomasa de fitoplancto da Terra morrería nun episodio como ese, porque os océanos eran principalmente oligotróficos e claros durante o Ordovicico tardío. Isto concorda coas observacións de que os organismos planctónicos sufriron moito durante o primeiro pulso de extinción. Ademais, as especies que vivían en augas pouco profundas era máis probable que se extinguisen que as especies que vivían en augas profundas, o que tamén é consistente cos efectos hipotéticos dunha explosión de raios gamma galáctica.
Unha explosión de raios gamma podería tamén explicar a rápida expansión dos glaciares, xa que a alta enerxía dos raios causaría que o ozono, que é un gas invernadoiro, se disociase e estes átomos de oxíxeno disociados reaccionarían despois co nitróxeno para formar dióxido de nitróxeno, un aerosol de cor escura que arrefriaría o planeta. Tamén é coherente coa gran excursión isotópica de δ13C que indica un incremento do secuestro de carbono-12 extraído da atmosfera, o cal ocorería como resultado do dióxido de nitróxeno, formado pola reacción dos átomos de nitróxeno e oxíxeno disociados pola explosión de raios gamma, que reaccionaría co hidroxilo e caería coa chuvia sobre a superficie da Terra en foma de ácido nítrico, precipitando grandes cantidades de nitratos que aumentarían a produtividade das zonas húmidas e o secuestro de dióxido de carbono. Aínda que a hipótese da explosión de raios gamma é consistente con algúns padróns do comezo da extinción, non hai probas claras de que se producise esa explosión de raios gamma nas nosas proximidades.
Vulcanismo
Os volcáns, aínda que son máis frecuentemente asociados cos gases invernadoiro e o quecemento global, puideron arrefriar o planeta e precipitar a glaciación ao descargaren xofre na atmosfera. Isto está apoiado por un pico positivo nos valores de Δ33S pirítico, un sinal xeoquímico de descarga de xofre volcánico, contemporáneo co LOMEI-1.
Máis recentemente, en maio de 2020, un estudo suxeriu que o primeiro pulso de extinción en masa estaba causado polo vulcanismo, que induciu un quecemento global e anoxia, en lugar de arrefriamento e glaciación. Unha maior resolución dos padróns de diversidade de especies de seres vivos suxire que as taxas de extinción aumentaron significativamente a principios ou na metade do piso Katiano, varios millóns de anos antes da glaciación do Hirnantiano. Esta fase inicial de extinción está asociada coa actividade dunha gran provincia ígnea, posiblemente a de Alborz no norte de Irán, así como unha fase de quecemento coñecida como evento Boda. Porén, outras investigacións aínda seguen suxerindo que o evento Boda foi en realidade un episodio de arrefriamento.
A actividade volcánica podería tamén proporcionar unha explicación plausible para a anoxia durante o primeiro pulso de extinción en masa. Unha emisión volcánica de fósforo, que era insuficiente para causar unha anoxia persistente por si soa, puido desencadear un bucle de retroalimentación positivo de reciclaxe de fósforo dos sedimentos mariños, sostendo unha estendida depleción do oxíxeno mariño no decurso do LOMEI-1. Ademais, a meteorización de rochas volcánicas ricas en nutrientes emitidas durante o Katiano medio e tardío probablemente potenciou a redución do oxíxeno disolto.
O incremento da actividade volcánica durante o principio do Katiano tardío e arredor do límite Katiano-Hirnantiano está tamén indicado polo aumento das concentacións de mercurio en relación co total de carbono orgánico. As capas de bentonita mariñas asociadas coa subdución do océano de Junggar baixo o bloque de Yili datáronse no Katiano tardío, preto do límite Katiano-Hirnantiano.
Outros artigos criticaron a hipótese do vulcanismo, afirmando que a actividade volcánica era relativamente baixa no Ordovícico e que unha superpluma e a actividade volcánica de gran provincia ígnea é especialmente improbable que causase a extinción en masa do final do Ordovícico. Un estudo de 2022 argumentou contra unha causa volcánica da extinción do Ordovícico tardío, citando a falta de anomalías do mercurio e a discordancia entre a deposición de bentonitas e os cambios redox en núcleos de perforación extraídos no sur da China datados a cabalo entre o límite Ordovícico-Silúrico. As anomalías do mercurio do final do Ordovícico en relación co carbono orgánico total, ou Hg/TOC (onde TOC é total organic carbon), que algúns investigadores atribuíron a un vulcanismo a grande escala foron reinterpretadas por algúns como defectuosas porque o principal hóspede do mercurio no Ordovícico era o sulfuro, e sendo así debería usarse no seu lugar o Hg/TS (mercurio/xofre total); Os valores de Hg/TS non mostran evidencias de carga de mercurio vulcanoxénica, un descubrimento apoiado polas medidas de ∆199Hg moito maiores do que se agardaría nunha emisión de mercurio vulcanoxénica.
Impacto de asteroide
Un artigo de 2023 apunta á característica de múltiples aneis de Deniliquin no sueste de Australia, que se datou arredor do comezo do LOMEI-1, como causante do inicio da intensa glaciación do Hirnantiano e do primeiro pulso de extinción. Esta formación deberíase a un impacto de asteroide. Segundo o artigo, cómpre facer máis investigacións para comprobar esta idea.