Ovo trófico

Un ovo trófico é un ovo cuxa función non é a reprodución senón a nutrición; en esencia, os ovos tróficos serven como alimento para os fillos que fan eclosión de ovos viables. Na maioría das especies que os producen, un ovo trófico adoita ser un ovo non fertilizado. A produción de ovos tróficos observouse nunha ampla gama de especies moi diversas, incluíndo peixes, anfibios, arañas e insectos. A súa función non está limitada a ningún nivel determinado de coidados parentais, senón que se dá nalgunhas especies subsociais de insectos, na araña Amaurobius ferox e unhas poucas especies máis como as ras Leptodactylus fallax e Oophaga e o peixe Bagrus meridionalis.
Os proxenitores dalgunhas especies poñen ovos tróficos directamente para a súa proxenie, mentres que outras especies simplemente producen os ovos tróficos despois de poñer os ovos viables; entón deixan os ovos tróficos en sitios onde é probable que a descendencia viable os atope.
Os tiburóns lamniformes son o exemplo máis extremo de precocidade na produción de ovos tróficos; a súa descendencia viable aliméntase de ovos tróficos dentro do propio útero.
Malia a diversidade de especies e estratexias vitais nas cales se producen ovos tróficos, todos os ovos tróficos teñen un funcionamento similar derivado de funcións ancestrais, que anteriormente equivalían ao sacrificio da potencial descendencia futura para proporcionar alimento para a supervivencia da descendencia rival (xeralmente nacida antes). En exemplos máis derivados os ovos tróficos non son viables, non sendo fertilizados nin sequera formados completamente nalgúns casos, polo que realmente non representan unha descendencia potencial, pero aínda representan o investimento parental correspondente á cantidade de comida que se lles proporciona. Morfoloxía
Os ovos tróficos non sempre son distintos morfoloxicamente dos ovos reprodutivos normais; porén, se non hai distinción física tende a haber algún tipo de comportamento especializado por parte dos proxenitores á hora de poñer os ovos tróficos.
Nalgúns escaravellos os ovos tróficos son de cor máis clara e de textura máis branda que os reprodutivos, cunha superficie máis suave no corion. Os ovos tróficos en formigas teñen un padrón reticulado menos pronunciado no corion.
As diferenzas morfolóxicas poden orixinarse debido a que as nais investen menos enerxía na produción de ovos tróficos que na de ovos viables. Ecoloxía
Plasticidade adaptativa
O comportamento das especies que poñen ovos tróficos depende moito do seu ambiente e pode ser modificado por medio da plasticidade adaptativa en resposta ás variacións ambientais. A proporción entre ovos tróficos e viables está determinada pola dispoñibilidade de recursos, aínda que o número absoluto de ovos tróficos non sempre cambia.
A produción de menos ovos viables en insectos asegura que cada ninfa que faga eclosión terá unha maior provisión de ovos tróficos, e, por tanto, dálle a cada individuo unha maior probabilidade de sobrevivir cando as fontes de alimento externas son limitadas. As femias poden axustar adaptativamente a proporción de ovos en resposta aos factores ambientais antes da oviposición.
Éxito reprodutivo
Cando os recursos son limitados, a presenza de ovos tróficos incrementa grandemente as taxas de maduración e supervivencia da descendencia. Hai algunhas especies como o insecto escavador subsocial Canthophorus niveimarginatus (Heteroptera: Cydnidae) cuxa descendencia non pode sobrevivir en absoluto sen a provisión de ovos tróficos. As ninfas morren de fame porque os ovos tróficos son a única cousa que son capaces de comer. Porén, cando abundan outras fontes de alimento axeitadas, a alimentación con ovos tróficos ten escaso efecto no éxito da proxenie.
O canibalismo de irmáns, común en moitas especies de arañas, non está afectado pola proporción de ovos tróficos, xa que os ovos viables son ovipositados e fan eclosión sincronicamente, antes de que se poñan os ovos tróficos. Na araña Amaurobius ferox os ovos tróficos póñense ao día seguinte de que saen as crías do saco de ovos que pon esta especie. O comportamento reprodutivo da nai é modificado polo comportamento dos seus fillos, e a presenza destes inhibe a maduración da segunda xeración de ovos, os cales son liberados como ovos tróficos infértiles. Converter a segunda xeración en alimento para a primeira aumenta o éxito reprodutivo da nai.
Teoría evolutiva
Non hai explicacións concretas para a evolución da posta de ovos tróficos. Os dous argumentos máis conflitivos son: Son un fenotipo materno evolucionado.
Son simplemente unha xeración de fillos que foi infrutuosa, producida como resultado da aleatoriedade reprodutiva.
Se evolucionaron (e agora son distintos) a partir de subprodutos sen función dunha reprodución infrutuosa, entón os ovos tróficos deberían estar máis facilmente dispoñibles e proporcionar máis nutrientes á descendencia que os seus predecesores evolutivos. Parece haber claras evidencias desta adaptación en moitas especies. Pode observarse en nais que fan o esforzo de distribuír ovos tróficos á súa descendencia; ou ovos que están especializados nesta necesidade nutricional dos fillos. Porén, en moitas especies, os dous tipos de ovos son indistinguibles. Varias hipóteses poderían poñerse a proba para determinar se os ovos tróficos son efectivamente un fenotipo evolucionado.
Suxeriuse que a posta de ovos tróficos evolucionou como consecuencia do tamaño limitado do ovo, xa que os ovos máis grandes con máis nutrientes almacenados requirirían que a nai tivese un maior tamaño corporal. Así, xurdiría a produción de máis ovos, algúns dos cales non se pretende que cheguen a madurar. É relativamente simple para a nai axustar a proporción de ovos fertilizados e non fertilizados en resposta ás condicións ambientais.
Unha alternativa á posta de ovos tróficos é o canibalismo de irmáns, pero para isto cómpre que a nai regule a sincronía do momento da eclosión. Porén, neste caso os ovos que non se coman deberían continuar o seu desenvolvemento. Se é difícil para a nai conseguir esta sincronía, os ovos tróficos son unha alternativa sensata para garantir que a descendencia que eclosiona teña alimento dabondo. Exemplos
A posta de ovos tróficos é relativamente común en insectos subsociais, e un dos máis estudados é o hemíptero Adomerus triguttulus (Heteroptera: Cydnidae). A nai proporciona ás súas ninfas unha provisión de sementes de ortigas (Lamium spp. ) como alimento, e a proporción de ovos tróficos respecto dos viables é maior cando as sementes están menos desenvolvidas ou en menor cantidade, o que indica que están enchendo o déficit de fontes alternativas de comida.
As abellas obreiras de moitas especies eusociais de abellas sen ferrete, como Paratrigona subnuda, desenvolven ovario e poden poñer ovos tróficos nos panais de cría, que son despois comidos pola abella raíña e a súa proxenie, incluíndo larvas de novas obreiras e de futuras raíñas.
Moitas especies de formigas producen ovos tróficos, aínda que no caso de Pachycondyla apicalis (Formicidae: Ponerinae) os ovos tróficos póñenos as obreiras e ofrécense á raíña en vez de á descendencia en desenvolvemento. Porén, isto depende da transmisión de feromonas por parte da raíña, xa que as obreiras que non teñen contacto coa raíña poden no seu lugar empezar a poñer ovos reprodutivos.
Algunhas especies de arañas poñen lotes de ovos tróficos o día despois de eclosionar a descendencia viable. Esta temporalización precisa está baseada nas estreitas interaccións entre a nai e os seus fillos, incluíndo o comportamento de rotación e de tamborilar da nai, que estimula as crías a subirse ao corpo da nai no momento exacto da liberación dos ovos tróficos. O consumo de ovos tróficos pode ser de máis do dobre do peso corporal das crías, o que incrementa grandemente as súas posibilidades de supervivencia.
Algunhas especies de ras producen ovos tróficos no mesmo lugar que ovos reprodutivos. Especies como Oophaga (antes incluída en Dendrobates) poñen ambos os tipos de ovos en ocos cheos de auga en árbores, reservorios de bromelias e plantas odre carnívoras; onde os ovos tróficos proporcionan nutrición para os cágados que nacen. Outra especie de ras, Leptodactylus fallax, mostra niveis extraordinariamente altos de coidado parental, no que ambos os proxenitores permanecen preto do burato escavado onde crían, e as femias alimentan cada camada cun total de 10. 000 a 25. 000 ovos tróficos, que son a súa única fonte de nutrición.
O canibalismo intrauterino é común nos tiburóns vivíparos da orde dos Lamniformes. Esta estratexia é efectiva para aplicar os recursos dispoñibles pola nai á produción do número óptimo de descendencia viable no nicho ecolóxico dun gran predador mariño. Este canibalismo pode consistir en oofaxia (come os ovos dos que poderían chegar a ser os seus irmáns) ou adelfofaxia (literalmente, comer a un irmán xa formado). En ambas as formas de canibalismo intrauterino minimízase a perda de fontes de nutrientes, como a dos ovos extra que hai no sistema reprodutor da nai, e impide o desenvolvemento dun número excesivo de pequenos fillos, en lugar dun pequeno número de tiburóns novos máis grandes vigorosamente competitivos. Especulouse que isto asegura a supervivencia dos descendentes mellor adaptados e máis competitivos no útero. Porén, esa especulación non ten moito fundamento, porque non hai unha diferenza xenética sistemática (todos son fillos da mesma nai), e, por tanto, non hai diferenza xenética sistemática na fitness entre os embrións producidos en varios momentos e lugares no sistema reprodutor da nai. Un embrión que en termos xenéticos está mal adaptado, pero case maduro, non tería dificultade en comer un ovo ben adaptado ou un embrión irmán máis novo sen importar o ben adaptado xeneticamente que este estea.