Escudo (bioloxía)

En zooloxía de vertebrados, un escudo é unha placa externa ósea ou escama cuberta de material córneo que recobre a superficie de moitos vertebrados como tartarugas (formando a súa coiraza), os crocodilianos e os pés das aves. En zooloxía de invertebrados, o termo utilízase para describir a porción anterior do mesonoto de insectos e algúns arácnidos (por exemplo, as carrachas da familia Ixodidae). Propiedades
Os escudos son similares a escamas e exercen a mesma función. A diferenza das escamas dos lagartos e serpes, que están formadas de compoñentes da epiderme, os escudos orixinanse na capa inferior vascular da pel e o elemento epidérmico está só na superficie superior. [Cómpre referencia] Unha vez que se forman no derma vivo, os escudos producen unha capa externa córnea que é superficialmente similar á das escamas. Os escudos normalmente non se solapan como as escamas das serpes (pero ver o pangolín). A capa externa da proteína queratina deposítase fragmentariamente e non nunha capa continua da pel como nas serpes e lagartos. A base dérmica pode conter óso e produce unha armadura dérmica. Os escudos con base ósea denomínanse osteodermos. Os escudos dérmicos tamén se encontran nos pés das aves e nas colas dalgúns mamíferos e crese que son a forma primitiva da armadura dos réptiles.
O termo tamén se usa para describir a pesada armadura do armadillo e do extinto Glyptodon, e é ocasionalmente usado como unha alternativa a "escama" á hora de describir as serpes ou certos peixes, como o esturión, arenque e os alosinos. Mamíferos
Os antepasados prehistóricos dos mamíferos, os sinápsidos, pénsase que tiñan escudos que despois se reduciron e foron substituídos por pelo. Se excluímos as uñas unidas á superficie dos dedos, os escudos e escamas case nunca aparecen en mamíferos modernos. As escamas córneas e solapadas dos pangolíns só raramente se denominan escudos, pero "esudo" utilízase máis a miúdo para descrbir a pesada armadura dos armadillos. Réptiles
A coiraza das tartarugas está formada por escudos formados principalmente de queratina. É o mesmo produto proteico que forma moitos cornos, o peteiro das aves, as uñas e pesuños, pelo e plumas doutras especies.
Os osteodermos dos crocodilianos forman unha dura armadura e están moi vascularizados. Peixes
Algúns peixes, como os monocéntridos, están completa ou parcialmente cubertos de escudos. Os Alosa e os Polynemidae teñen unha ringleira de escudos abdominais, que son escamas con puntas agudas elevadas que usan para a protección. Algúns caránxidos teñen unha fila de escudos seguindo a liña lateral a ambos os lados. Os esturións teñen cinco ringleiras de escudos en lugar de escamas.
Os ostracodermos e placodermos eran peixes prehistóricos acoirazados con placas ou escudos óseos. Aves
O tarsometatarso e as dedas de moitas aves están cubertas con dous tipos de escamas. Hai grandes escudos ao longo do lado dorsal do tarsometatarso e dedas, mentres que a ambos os lados hai pequenos escutelos. Ambas as estruturas teñen homoloxía histoquímica coas escamas reptilianas, aínda que os estudos do seu desenvolvemento evolutivo revelaron que as escamas dos pés das aves evolucionaron secundariamente pola supresión do programa xenético para a construción das plumas. Desbloquear o programa de supresión das plumas ten como resultado que crecen plumas en lugar de escamas no tarsometatarso e dedas. Especies de dinosauros moi próximas á orixe das aves sábese que tiñan "ás nas extremidades posteriores" feitas de plumas que crecían nesas áreas, o que suxire que a adquisición de plumas nos dinosauros foi un evento que afectou a todo o corpo. A parte inferior dos pés das aves está cuberta de pequenas estrutras similares a escamas chamadas retículas. Os estudos de desenvolvemento evolutivo desas estruturas tipo escama revelaron que están compostas enteiramente de alfa queratina (as verdadeiras escamas epidérmicas están compostas dunha mestura de alfa e beta queratina). Estes datos levaron a algúns investigadores a suxerir que as retículas son, de feito, plumas completamente truncadas. Insectos e outros artrópodos
O termo "escudo" (scutum) tamén se usa para describir a anatomía dos insectos, como un nome alternativo á porción anterior do mesonoto (e, tecnicamente, o metanoto, aínda que raramente se aplica neste contexto). Nas carrachas Ixodidae o scutum é unha placa ríxida esclerotizadas na superficie dorsal anterior, xusto na parte posterior da cabeza. En especies con ollos, estes están na superficie do scutum. O flexible exoesqueleto posterior ao scutum ríxido da femia chámase alloscutum, a rexión que se estende para acomodar o sangue co cal a femia madura se enche. Os machos non se inchan tan drasticamene coma as femias, así que non necesitan un alloscutum flexible; en vez diso o escudo ríxido cobre practicamente toda a superficie dorsal detrás da cabeza, e denomínase conscutum. Nalgunhas especies de Opiliones, os segmentos abdominais fusionados chámanse scutum.