Cladograma

Un cladograma (do grego clados, "rama", e gramma, "carácter") é un diagrama usado en cladística que mostra as relacions entre organismos. Porén, un cladograma non é unha árbore evolutiva porque non mostra o modo en que os antepasados están relacionados cos seus descendentes ou canto cambiaron co tempo, e dun só cladograma poden inferirse moitas árbores evolutivas distintas. Un cladograma utiliza liñas que se ramifican en diferentes direccións que acaban nun clado, un grupo de organismos cun último antepasado común. Os cladogramas poden ser de moitas formas mais todos eles teñen liñas que se ramifican doutras liñas. As liñas poden seguirse ata o punto onde se ramificaron. Estes puntos onde nace unha ramificación representan un antepasado común hipotético (non unha entidade real necesariamente) que se infire que mostra os trazos compartidos entre os taxons terminais situados por riba del. Este antepasado hipotético podería entón proporcionar indicios sobre a orde en que evolucionaron varias características, as adaptacións, e outros aspectos evolutivos sobre os antepasados. Aínda que tradicionalmente estes cladogramas se xeraban na súa gran maioría baseándose nos caracteres morfolóxicos, agora é moi común utilizar para xeralos datos de secuenciación do ADN e ARN e filoxenia computacional, en solitario ou combinados coa morfoloxía. Xeración dun cladograma
Datos morfolóxicos fronte a datos moleculares
As características utilizadas para crear un cladograma poden clasificarse grosso modo como morfolóxicas (cranio sinápsido, sangue quente, notocorda, unicelularidade, etc) ou moleculares (ADN, ARN, outra información xenética). Antes do advimento da secuenciación do ADN, as análises cladísticas principalmente usaban datos morfolóxicos. Tamén se poden usar datos de comportamento (para os animais).
A medida que a secuenciación do ADN se foi facendo máis doada e barata, a sistemática molecular converteuse nun modo cada vez máis utilizado para inferir as hipóteses filoxenéticas. Usar un criterio de parsimonia é só un dos diversos métodos mediante os que se pode inferir unha filoxenia a partir de datos moleculares; a máxima verosimilitude e a inferencia bayesiana, que incorporan modelos explícitos de evolución das secuencias, son modos non hennigianos de avaliar os datos de secuencias. Outro poderoso método de reconstruír as filoxenias é usar marcadores de retrotransposóns xenómicos, que se cre que son menos proclives a xerar problemas de reversión que infesten os datos de secuencias. Tamén se asumía xeralmente que tiñan unha baixa incidencia de homoplasias porque antes se pensaba que a súa integración no xenoma era completamente aleatoria; pero hoxe parece que ás veces non é así.
Plesiomorfias e sinapomorfias
Os investigadores deben de decidir que estado de carácter establecen como "ancestral" (plesiomorfias) e cales son derivados (sinapomorfias), porque só os estados de caracteres sinapomórficos son evidencias para xustificar un agrupamento. Esta determinación faise xeralmente por comparación cos estados de carácter dun ou máis grupos externos (outgroups). Os estados compartidos entre o grupo externo e algúns membros do grupo interno (in-group) son simplesiomorfias; os estados que están presentes só nun subconxunto do grupo interno son sinapomorfias. Nótese que estados de carácter que son únicos a un só terminal (autapomorfias) non proporcionan evidencias de agrupamento. A elección dun grupo externo é un paso fundamental na análise cladística porque diferentes grupos externos poden producir árbores con topoloxías moi diferentes.
Homoplasias
Unha homoplasia é un estado de carácter que é compartido por dous ou máis taxons debido a algunha causa distinta de ter un antepasado común. Os dous tipos principais de homoplasia son a converxencia (evolución do "mesmo" carácter en polo menos dúas liñaxes distintas) e a reversión (o retorno a un estado de carácter ancestral). Os caracteres que son obviamente homoplásicos, como a pelaxe branca en distintas liñaxes de mamíferos árticos, non deberían incluírse como carácter nunha análise filoxenética, xa que non contribúen en nada para coñecer as relacións. Con todo, a miúdo a homoplasia non se fai evidente ao inspeccionar o carácter como tal (como nas secuencias de ADN, por exemplo), e é entón detectada pola súa incongruencia (distribución non parsimoniosa) nun cladograma maioritariamente parsimonioso. Nótese que os caracteres que son homoplásicos aínda poden conter sinais filoxenéticos.
Un exemplo ben coñecido de homoplasia debido a evolución converxente é o carácter "presenza de ás". Aínda que as ás das aves, morcegos e insectos realizan a mesma función, cada unha evolucionou independentemente, como pode comprobarse examinando a súa anatomía. Se unha ave, morcego ou insecto alado foran puntuados para o carácter "presenza de ás", estaría introducíndose unha homoplasia no conxunto de datos, e isto podería potencialmente confundir a análise, posiblemente dando como resultado unha falsa hipótese sobre as relacións. Por suposto, a única razón pola que unha homoplasia é recoñecible é principalmente porque hai outros caracteres que implican un patrón de relacións que revelan a súa distribución homoplásica.
Cladogramas e outros diagramas
Como xa se dixo, un cladograma é o diagrama resultante dunha análise de parsimonia, que agrupa os taxons baseándose só en sinapomorfias. Hai moitos outros algoritmos filoxenéticos que tratan os datos de forma un pouco diferente, e dan lugar a árbores filoxenéticas que se parecen a cladogramas pero que non son cladogramas. Por exemplo, os algoritmos fenéticos, como UPGMA e Neighbor-Joining, agrupan por semellanza global, e tratan tanto sinapomorfias coma simplesiomorfias como evidencia de agrupamento. Os diagramas resultantes son fenogramas, non cladogramas. De xeito similar, os resultados de métodos baseados en modelos (enfoques bayesianos ou de máxima verosimilitude) que teñen en conta tanto a orde de ramificación coma a "lonxitude da rama", contan tanto sinapomorfias coma autapomorfias como evidencias a favor ou en contra dun agrupamento. Os diagramas resultantes deste tipo de análises tampouco son cladogramas.
Selección de cladogramas
Hai varios algoritmos que serven para identificar o "mellor" cladograma. A maioría dos algoritmos usan unha métrica para medir o consistente cos datos que é un cladograma candidato. A maioría dos algoritmos de cladogramas usan técnicas matemáticas de optimización e minimización.
En xeral, a xeración de algoritrmos de cladogramas debe ser realizada en forma de programas de computación, aínda que algúns algoritmos poden ser realizados manualmente cando os conxuntos de datos son triviais (por exemplo, só unhas poucas especies e un par de características).
Algúns algoritmos soamente son útiles cando os datos das características son moleculares (ADN, ARN), e outros só cando os datos son morfolóxicos. Outros algoritmos poden utilizarse cando os datos das características inclúen tanto datos moleculares coma morfolóxicos.
Os algoritmos para cladogramas inclúen mínimos cadrados, neighbor-joining, parsimonia, máxima verosimilitude, e inferencia bayesiana.
Os biólogos ás veces usan o termo parsimonia para un tipo específico de algoritmo de xeración de cladogramas e ás veces serve como un termo comodín para todos os algoritmos de cladogramas.
Os algoritmos que realizan as tarefas de optimización (como construír cladogramas) poden ser sensibles á orde na cal se presentan os datos de entrada ou input (a lista de especies e as súas características). Introducir os datros en varias ordes pode causar que o mesmo algoritmo produza distintos "mellores" cladogramas. Nestas situacións, o usuario debería introducir os datos en varias ordes e comparar os resultados.
Usando diferentes algoritmos nun só conxunto de datos pode ás veces producir distintos "mellores" cladogramas, porque cada algoritmo pode ter unha distinta definición do que é ser o "mellor".
Debido ao número astronómico de posibles cladogramas, os algoritmos non poden garantir que a solución é a mellor solución global. Será seleccionado un cladograma non óptimo se o programa se establece nun mínimo local en vez de nun mínimo global desexado. Para axudar a resolver este problema, moitos algoritmos de cladogramas usan unha estratexia de simulated annealing para incrementar a probabilidade de que o cladograma seleccionado sexa o óptimo.
A posición basal é a dirección da base (ou raíz) dunha árbore filoxenética enraizada ou cladograma. Un clado basal é o primeiro clado (dun rango taxonómico dado) que se ramifica dentro dun clado máis grande. Estatísticas do cladograma
Proba de diferenza de lonxitude de incongruencia (ou proba de homoxeneidade de partición)
A proba de diferenza de lonxitude de incongruencia (incongruence length difference test, ILD) é unha medida de como a combinación de diferentes bases de datos (por exemplo, morfolóxica e molecular, xenes nucleares e de plástidos) contribúen a unha árbore máis longa. Mídese calculando primeiro a lonxitude da árbore total de cada partición e sumándoas. Despois fanse os replicados facendo particións ensambladas aleatoriamente que constan das particións orixinais. As lonxitudes súmanse. Un valor p de 0, 01 obtense para 100 replicados se 99 replicados teñen lonxitudes de árbore combinadas tan longas.
Medición da homoplasia
Algunhas medicións intentan cuantificar a cantidade de homoplasia nun conxunto de datos con referencia a unha árbore, aínda que non está necesariamente claro que propiedade pretenden cuantificar estas medicións.
Índice de consistencia
O índice de consistencia (CI, consistency index) mide a consistencia dunha árbore cun conxunto de datos (unha medida da cantidade mínima de homoplasia implicada pola árbore). Calcúlase contando o número mínimo de cambios nun conxunto de datos e dividíndoo polo número real de cambios necesarios para o cladograma. Un índice de consistencia pode tamén calcularse para un carácter individual i, notado ci.
Ademais de reflectir a cantidade de homoplasia, a métrica tamén reflicte o número de taxons no conxunto de datos, (en menor medida) o número de caracteres nun conxunto de datos, o grao no cal cada carácter leva información filoxenética, e o modo no cal están codificados os caracteres aditivos, o que os fai desaxeitados para o propósito.
ci ocupa un rango desde 1 a 1/[n. taxons/2] en caracteres binarios cunha distribución de estados par; o seu valor mínimo é maior cando os estados non están estendidos uniformemente.
Índice de retención
O índice de retención (retention index, RI) propúxose como unha mellora do CI "para certas aplicacións". Esta métrica tamén pretende medir a cantidade de homoplasia, pero tamén mide o ben que as sinapomorfias poden explicar a árbore. Calcúlase tomando a cifra resultante de restar o máximo número de cambios nunha árbore menos o número de cambios nunha árbore, e dividíndoo polo número resultante de restar o máximo número de cambios na árbore menos o mínimo número de cambios no conxunto de datos.
O índice de consistencia reescalado (rescaled consistencuy index, RC) obtense multiplicando o CI polo RI; isto aumenta o rango do CI de maneira que o seu valor mínimo teoricamente alcanzable é reescalado a 0, e o seu máximo permanece como 1. O índice de homoplasia (homoplasy index, HI) é simplemente 1 − CI.
Razón de exceso de homoplasia
A razón (ou proporción) de exceso de homoplasia (Homoplasy excess ratio, HER) mide a cantidade de homoplasia observada nunha árbore en relación á máxima cantidade de homoplasia que podería teoricamente presentarse - 1 − (exceso de homoplasia observada) / (exceso de homoplasia máximo). Un valor de 1 indica que non hai homoplasia; 0 representa tanta homoplasia coma debería haber nun conxunto de datos completamente aleatorio, e os valores negativos indican máis homoplasia aínda (e só adoitan aparecer en exemplos forzados). O HER é presentado como a mellor medida da homoplasia dispoñible actualmente.