Virus de ADN grande nucleocitoplasmáticos

Os virus de ADN grande nucleocitoplasmáticos (Nucleo-cytoplasmic Large DNA Viruses, NCLDV) son unha superfamilia de virus de recente creación á que pertencen actualmente 7 familias de virus de ADN de grande tamaño, tan grandes como algunhas bacterias (de 200 a 750 nm de diámetro), e cun ADN tamén enorme para un virus (que vai desde 300 kb a 1, 3 Mb). Como comparación, a bacteria de vida libre máis pequena, Mycoplasma genitalium ten 450 nm de diámetro e codifica unicamente 482 proteínas fronte ás 979 dalgúns NCLDV como os Mimivirus. Familias
A superfamilia comprende as seguintes familias: Ascoviridae
Asfarviridae
Iridoviridae
Marseilleviridae
Mimiviridae
Phycodnaviridae
Poxviridae
Un xénero non asignado que tamén se considera que pertence a este clado é o Dinodnavirus.
Denomínanse nucleocitoplasmáticos porque os Phycodnaviridae se replican no núcleo, e outros como os Poxviridae, Asfarviridae e Iridoviridae no citoplasma. Razóns para crear esta superfamilia
Todas estas familias teñen en común o tamaño do seu ADN, a posesión de xenes pouco habituais no resto de virus e a estrutura do virión e do ADN, sempre bicatenarios. A maioría dos xenes non posúen homólogos noutros tipos celulares.
A súa orixe, como o dos virus en xeral, é moi incerta. As similitudes das distintas familias dos NCLDV poden deberse a que recolleron xenes dos seus hospedadores durante a replicación vírica no interior celular. Tamén poden deberse a que comparten un antepasado común. Este antepasado poderías situatrse evolutivamente entre as Archaea e os Eukarya ou sincronicamente con LUCA (o primeiro antepasado común dos tres dominios da árbore filoxenética da vida). Desta forma habería que engadir un novo dominio á clasificación dos seres vivos. Outras hipóteses apuntan a que os virus foron as primeiras formas de vida e os tres dominios (Bacteria, Archaea e Eukarya) xurdiron da evolución de tres grupos deles. Hai moita confusión á hora de analizar a súa posición filoxenética, entre outras cousas, debido a que os NCLDV posúen homoloxías xénicas con estes tres dominios ademais de certos xenes que se poden considerar propiamente víricos, e a transferencia horizontal de xenes fai imposible, polo de agora, unha clasificación fiable dos virus xigantes.
Unha característica que os distingue radicalmente do resto dos virus é a súa forma de abrirse en estrela despois de liberar a súa carga xenética no hóspede. A saída do xenoma do virus realízase por esa fenda, mentres que a entrada do ADN na ensamblaxe intracelular do virus realízase exclusivamente polo lado oposto. Son os únicos virus que posúen na súa cápside un lado de saída e un lado de entrada do ADN determinados.
Coñécense 47 xenes dos virus xigantes. Entre eles están os 4 xenes chave implicados na replicación e reparación do ADN: ADN polimerase B, topoisomerase II A, endonulease Flap, e o factor antíxeno nuclear de célula proliferante. Outros xenes codifican para a ARN polimerase ADN-dependente II e o factor de transcrición II B.
É probable que os virus xigantes ou xirus evolucionaran en grupos hoxe extinguidos antes da separación dos eucariotas. O xenoma ancestral era complexo, con polo menos 41 xenes, entre os que se incluían: (1) a maquinaria de replicación, (2) ata 4 subunidades de ARN polimerase, (3) polo menos tres factores de transcrición, (4) encimas de poliadenilación e colocación da carapucha 5', (5) o sistema de empaquetamento de ADN e (6) compoñentes estruturais da cápside icosaédrica e a membrana vírica.