Siboglínidos

Os siboglínidos (Siboglinidae) son unha familia de vermes anélidos poliquetos cuxos membros antes se clasificaban nos antigos filos Pogonophora (pogonóforos) e Vestimentifera (vesmentíferos, como o verme tubícola xigante Riftia pachyptila). A familia está composta dunhas 100 especies de criaturas vermiformes que viven dentro de tubos delgados enterrados nos sedimentos (no caso dos pogonóforos) ou en tubos pegados a substratos duros (no caso dos vestimentíferos) en profundidades oceánicas entre 100 e 10000 m. Poden tamén encontrarse en asociación con chemineas hidrotermais, emanacións frías, material vexetal afundido e carcasas de baleas.
O primeiro espécime do grupo foi dragado de augas de Indonesia en 1900. Os espécimes recollidos foron entregados ao zoólogo francés Maurice Caullery, que os estudou durante case 50 anos. Anatomía
A maioría dos siboglínidos son de menos de 1 mm de diámetro, pero de 10 a 75 cm de lonxitude. Habitan en estruturas tubulares compostas de quitina que están fixadas ás rochas ou substratos. Os tubos están a miúdo agrupados en grandes colonias.
Os seus corpos están divididos en catro rexións. O extremo anterior chámase lobo cefálico, que abrangue desde un a 200 tentáculos ciliados branquiais, cada un con diminutas ramas laterais chamadas pínnulas. Detrás hai unha porción anterior glandular, que intervén na secreción do tubo. A parte principal do corpo é o tronco, que está moi alongado e leva varios ánulos, papilas e tractos ciliares. Detrás do tronco hai un curto opistosoma segmentado metamericamente, que ten pares de quetas externas, que axudan a ancorar o animal á base do seu tubo.
A cavidade corporal ten un compartimento separado en cada unha das tres primeiras rexións do corpo e esténdese nos tentáculos. O opistosoma ten unha cámara celómica en cada un dos segmentos do 5 ao 23, separados polos septos. Os vermes teñen un complexo sistema circulatorio pechado e un sistema nervioso ben desenvolvido, pero os siboglínidos adultos carecen completamente de boca, tracto dixestivo e ano. Evolución
A familia Siboglinidae foi difícil de situar nun contexto evolutivo. Despois de que se examinaron as diferenzas xenéticas entre anélidos, os Siboglinidae estaban situados dentro da orde Polychaeta por consenso científico. O rexistro fósil xunto con reloxos moleculares suxiren que a familia ten orixes no Mesozoico (hai 250 – 66 millóns de anos) ou Cenozoico (desde hai 66 millóns de anos). Porén, algúns fósiles de tubos cristalizados son atribuídos a Siboglinidae temperáns que datan de hai 500 millóns de anos. Os traballos moleculares que aliñaron cinco xenes identificaron catro clados distintos dentro dos Siboglinidae. Os clados son Vestimentifera, Sclerolinum, Frenulata e Osedax. Os vestimentíferos viven en hábitats con chemineas e respiradoiros con emanacións. A separación dos vestimentíferos en clados que viven en respiradoiros e no océano profundo aínda se discute debido a algunhas filoxenias baseadas en datos que sitúan os xéneros ao longo dun continuo. Sclerolinum é un clado monoxenérico (que pode denominarse Monilifera) que vive en restos ricos en materia orgánica. Os Frenulata viven en hábitats con sedimentos ricos en materia orgánica. Osedax é un clado monoxenérico especializado en vivir en ósos de baleas, aínda que probas recentes mostran que viven tamén en ósos de peixes.
Unha probable relación entre os catro clados móstrase no cladograma seguinte. A posición de Osedax ten débiles apoios. Vestimentíferos
Como outros vermes tubícolas, os vesmentíferos son criaturas mariñas beéntónicas. Riftia pachyptila, un vestimentífero, coñécese só en sistemas de chemineas hidrotermais.
Anatomía dos vesmentíferos
O corpo dos vesmentíferos divídese en catro rexións: obturáculo, vestimento, tronco e opistosoma. O gran tronco do corpo leva prolongacións parecidas a ás. A diferenza doutros siboglínidos que nunca teñen tracto dixestivo, teñen inicialmenre un que perden completamente durante a metamorfose.
O obturáculo é a primeira parte anterior do corpo. É posible que o obturáculo sexa realmente un crecemento orixinado no vestimento en vez dun segmento do corpo separado, o cal os distinguiría doutros siboglínidos.
O vestimento, do cal deriva o nome do grupo, é unha parte do corpo con forma de á con glándulas que segregan o tubo. Nunha posición ventroanterior no vestimento está o cerebro que se postula que é máis simple que o dos grupos emparentados que manteñen o tracto dixestivo na forma adulta. O opistosoma é a parte traseira do corpo por onde se ancoran.
Ecoloxía dos vesmentíferos
A súa nutrición primaria deriva de fluídos ricos en sulfuro que emanan das chemineas hidrotermais onde viven. Os sulfuros son metabolizados por bacterias simbióticas que oxidan sulfuro de hidróxeno ou metano que viven nun órgano interno, o trofosoma. Un gramo de tecido do trofosoma pode conter mil millóns de bacterias. A orixe desta relación simbiótica non se coñece polo momento. As bacterias parecen colonizar as larvas do animal hóspede despois de que se establecen sobre a superficie, entrando no corpo a través da pel. Ese método de entrada, coñecido como transmisión horizontal, significa que cada organismo pode ter diferentes especies de bacterias que colaboren nesta simbiose. Porén, todas estas bacterias teñen papeis similares no mantemento dos vestimentíferos. Os endosimbiontes teñen unha ampla variedade de xenes metabólicos, que poden permitirlles cambiar entre os métodos autótrofos e heterótrofos de adquisición de nutrientes. Cando morre o hóspede, as bacterias libéranse e tornan á poboación de vida libe na auga do mar.
O descubrimento das chemineas hidrotermais do leste do océano Pacífico foi rapidamente seguido do descubrimento e descrición do novas especies de vermes tubícolas vestimentíferos. Estes vermes tubícolas son un dos organismos dominantes asociados coas chemineas hidrotermais do océano Pacífico. Os vermes tubícolas ancóranse ao substrato da emanación de hidrocarburos por medio de raíces localizadas na porción basal dos seus corpos. Os vermes tubícolas intactos son moi difíciles de recoller para o seu estudo porque son extremadamente delicados e adoitan romper cando se extrae o verme das rexións de chemineas hidrotermais. Non se sabe canto medran as raíces do verme tubícola, pero poden ser grandes.
Un só grupo de vermes tubícolas pode conter miles de individuos e as raíces que produce cada un poden enguedellarse coas dos seus veciños. Estes tapetes de raíces denomínase "cordas", e descenden polos tubos dos vermes tubícolas mortos e discorren polos buratos das rochas. O diámetro e grosor da parede das raíces dos vermes tubícolas non parecen cambiar coa distancia desde a porción do tronco do corpo do verme.
Como a porción do tronco do corpo, as raíces dos vermes vestimentíferos están formadas por cristalitos de quitina, que sosteñen e protexen o verme tubícola da predación e estreses ambientais. Os vermes tubícolas constrúen eles mesmos a estrutura quitinosa externa ao segregaren a quitina en glándulas especializadas localizadas nas paredes do corpo. Xéneros
Osedax
Clado Frenulata
Birsteinia
Bobmarleya
Choanophorus
Crassibrachia
Cyclobrachia
Diplobrachia
Galathealinum
Heptobrachia
Lamellisabella
Nereilinum
Oligobrachia
Paraescarpia
Polybrachia
Siboglinoides
Siboglinum
Siphonobrachia
Spirobrachia
Unibrachium
Volvobrachia
Zenkevitchiana
Clado Monilifera
Sclerolinum
Clado Vestimentifera
Alaysia
Arcovesia
Escarpia
Lamellibrachia
Oasisia
Ridgeia
Riftia
Tevnia