Nitrososphaerota

Os Nitrososphaerota (sinónimo Thaumarchaeota) son un filo de Archaea proposto en 2008 despois de que se secuenciou o xenoma de Cenarchaeum symbiosum e se atopou que difería significativamente doutros membros do filo hipertermófilo Thermoproteota (antes Crenarchaeota). Outras tres especies descritas ademais de C. symbiosum son Nitrosopumilus maritimus, Nitrososphaera viennensis e Nitrososphaera gargensis. O filo foi proposto en 2008 baseándose en datos filoxenéticos, como as secuencias dos xenes de ARN ribosómico destes organismos e a presenza dunha forma de topoisomerase tipo I que se pensaba anteriormente que era exclusiva dos eucariotas. Esta asignación foi confirmada por outras análises publicadcas en 2010 que examinaron os xenomas das arqueas oxidantes de amoníaco Nitrosopumilus maritimus e Nitrososphaera gargensis, concluíndo que estas especies forman unha liñaxe distinta que inclúe a Cenarchaeum symbiosum. O lípido crenarqueol atopouse só en Nitrososphaerota, o que fai del un biomarcador potential para o filo. A maioría dos organismos desta liñaxe identificados ata agora son quimiolitoautótrofos que oxidan amoníaco e poden exercer importantes papeis en ciclos bioxeoquímicos, como o ciclo do nitróxeno e o do carbono. A secuenciación metaxenómica indica que constitúe ~1% do metaxenoma da superficie do mar en moitos lugares.
Os lípidos tetraéter derivados de Nitrososphaerota que atravesan a membrana (glicerol dialquil glicerol tetraéteres; GDGTs) dos sedimentos mariños poden usarse para reconstruír as temperaturas do pasado por medio do indicador da paleotemperatura TEX86, xa que estes lípidos varían en estrutura de acordo coa temperatura. Como a maioría das Nitrososphaerota parecen ser autótrofas que fixan o CO2, os seus GDGTs poden actuar como un rexistro deas poporcións de carbono-13 do pasado no conxunto do carbono inorgánico disolto, e así poderían utilizarse para a reconstrución do ciclo do carbono no pasado. Taxonomía
A taxonomía actualmente aceptada está baseada na List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) e no National Center for Biotechnology Information (NCBI) Clase Nitrososphaeria Stieglmeier et al. 2014 [Conexivisphaeria Kato et al. 2020]? "Cenoporarchaeum" corrig. Zhang et al. 2019? "Candidatus Giganthauma" Muller et al. 2010? "Candidatus Nitrosodeserticola" Hwang et al. 2021
Orde "Geothermarchaeales" Adam et al. 2022
Familia Geothermarchaeaceae Adam et al. 2022? "Geothermarchaeum" Adam et al. 2022? "Scotarchaeum" Adam et al. 2022
Orde Conexivisphaerales Kato et al. 2020
Familia Conexivisphaeraceae Kato et al. 2020
Conexivisphaera Kato et al. 2020
Orde "Nitrosocaldales" de la Torre et al. 2008
Familia "Nitrosocaldaceae" Qin et al. 2016
"Candidatus Nitrosothermus" Luo et al. 2021
"Candidatus Nitrosocaldus" de la Torre et al. 2008
Orde Nitrososphaerales Stieglmeier et al. 2014
Familia Methylarchaeaceae Hua et al. 2019? "Candidatus Methylarchaeum" Hua et al. 2019? "Candidatus Methanotowutia" Ou et al. 2022
Familia Nitrososphaeraceae Stieglmeier et al. 2014
"Candidatus Nitrosocosmicus" Lehtovirta-Morley et al. 2016
Nitrososphaera Stieglmeier et al. 2014
Orde Nitrosopumilales Qin et al. 2017
Familia Nitrosopumilaceae Qin et al. 2017? "Candidatus Nitrosospongia" Moeller et al. 2019
"Candidatus Nitrosotalea" Lehtovirta 2011
"Candidatus Nitrosotenuis" Li et al. 2016
"Candidatus Nitrosopelagicus" Santoro et al. 2015
"Cenarchaeum" DeLong & Preston 1996
Nitrosarchaeum corrig. Jung et al. 2018
Nitrosopumilus Qin et al. 2017 Metabolismo
As Nitrososphaerota son importantes organismos oxidantes de amoníaco en ambientes acuáticos e terrestres, e son as primeiras arqueas identificadas implicadas na nitrificación. Son capaces de oxidar o amoníaco a concentracións de substrato moito menores que as bacterias oxidantes de amoníaco, e así probablemente dominan en condicións oligotróficas. A súa vía de oxidación do amoníaco require menos oxíxeno que a das bacterias que oxidan amoníaco, de modo que funcionan mellor en ambientes con baixas concentracións de oxíxeno como os sedimentos e fontes termais. As Nitrososphaerota oxidantes de amoníaco poden identificarse metaxenomicamente pola presenza de xenes da amoníaco monooxixenase arqueana (amoA), que indican que son en conxunto máis dominantes que as bacterias oxidantes de amoníaco. Ademais do amoníaco, polo menos unha cepa de Nitrososphaerota pode usar a urea como substrato para a nitrificación. Isto permitiría a competición co fitoplancto que tamén crece con urea. Un estudo de microbios de plantas de tratamento de augas residuais atopou que non todas as Nitrososphaerota que expresan xenes amoA son oxidantes activos de amoníaco. Estas Nitrososphaerota teñen a capacidade de oxidar metano en vez de amoníaco, ou poden ser heterótrofos, o que indica a potencial diversidade de estilos de vida metabólicos dentro do filo. As Nitrososphaerota mariñas producen óxido nítrico, que é un gas de efecto invernadoiro con implicacións no cambio climático. As análises isotópicas indican que a maioría do fluxo de óxido nitroso cara á atmosfera procedente do océano, que proporciona arredor do 30% do fluxo natural, pode deberse ás actividades metabólicas das arqueas.
Moitos membros do filo asimilan carbono fixando HCO3−. Isto faise usando un ciclo de hidroxipropionato/hidroxibutirato similar ao dos Thermoproteota, pero que parece que evolucionou independentemente. Todas as Nitrososphaerota que foron identificadas por metaxenómica ata agora codifican esta vía. A vía de fixación de CO2 de Nitrososphaerota é máis eficiente que calquera vía autótrofa aerobia coñecida. Esta eficiencia axuda a explicar a súa capacidade de prosperar en ambientes escasos en nutrientes. Algunhas Nitrososphaerota como Nitrosopumilus maritimus poden incorporar carbono orgánico así como inorgánico, o que indica unha capacidade para a mixotrofia. Polo menos dúas cepas illadas foron identificadas como mixótrofos obrigados, o que significa que necesitan unha fonte de carbono orgánico para creceren.
Un estudo revelou que as Nitrososphaerota son moi probablemente os podutores dominantes da esencial vitamina B12. Este decubrimento ten importantes implicacións para os organismos do fitoplancto eucariota, moitos dos cales son auxótrofos e deben obter a vitamina B12 do seu ambiente; así as Nitrososphaerota poderían xogar un papel nas floracións de algas e por extensión nos niveis globais de dióxido de carbono atmosférico. Debido á importancia da vitamina B12 en procesos biolóxicos como o ciclo do ácido cítrico e a síntese de ADN, a súa produción polas Nitrososphaerota pode ser importante para un gran número de organismos acuáticos. Ambiente
Moitas Nitrososphaerota, como Nitrosopumilus maritimus, son mariñas e viven no océano aberto. A maioría destas Nitrososphaerota planctónicas, que se compoñen do Grupo Mariño I. 1a, están distribuídas na zona subfótica, entre os 100 e 350 m de profundidade. Outras Nitrososphaerota mariñas viven en augas pouco profundas. Un estudo identificou dúas especies novas de Nitrososphaerota que vivían no ambiente sulfurado dun mangleiral tropical. Destas dúas especies, chamadas Candidatus Giganthauma insulaporcus e Candidatus Giganthauma karukerense, este último está asociado coas Gammaproteobacteria coas cales pode establecer unha relación simbiótica, aínda que a natureza desta relación é decoñecida. As dúas especies son moi grandes, formando filamentos máis grandes que os que nunca se observaron en arqueas. Igual que moitas Nitrososphaerota, son mesófilas. As análises xenéticas e a observación de que os xenomas máis basais identificados de Nitrososphaerota proceden de ambientes quentes, o que suxire que o antepasado das Nitrososphaerota era termófilo, e a mesofilia evolucionou posteriormente.