Asimilación xenética

Nota: O termo asimilación xenética úsase tamén ás veces para describir a "extinción final dunha especie natural por un fluxo masivo de pole procedente doutra especie relacionada, polo que a vella planta convértese probablemente na nova planta. " Este uso non está relacionado co que se presenta nesta páxina.
A asimilación xenética é un proceso polo cal un fenotipo producido orixinalmente en resposta a unha condición ambiental, como a exposición a un teratóxeno, queda despois codificado xeneticamente por selección artificial ou selección natural. A pesar das aparencias superficiais, isto non require a herdanza de caracteres adquiridos, aínda que a herdanza epixenética podería influír no resultado. A asimilación xenética é simplemente un método de superar a barreira da selección imposta pola canalización xenética de vías de desenvolvemento.
Se non hai canalización dunha vía do desenvolvemento, a variabilidade xenética dos compoñentes dunha vía ten como resultado un espectro continuo de fenotipos, xeralmente distribuídos nunha curva de distribución normal. Neses casos pode facerse selección artificial de forma directa, elixindo descendencia dun extremo da curva e usándoa para xerar a seguinte xeración. Porén, cando unha vía está fortemente canalizada, todos os individuos, excepto quizais uns poucos nos extremos máis afastados da curva, parecerán fisicamente iguais independentemente dos seus xenotipos baixo circunstancias ambientais normais. Porén, unha composición xenética dada non predetermina o mesmo resultado en todas as posibles circunstancias, senón que determina unha norma de reacción que varía co ambiente (plasticidade fenotípica). Pode haber un modo de estresar un organismo para que a canalización rompa, e poden seleccionarse moitos individuos aberrantes para unha posterior reprodución; estes dise que son fenocopias do trazo xenético desexado. Con varias xeracións de selección artificial feita desta maneira, e quizais axudados pola mutaxénese, a variabilidde xenética pode ser reducida á do extremo máis afastado da poboación orixinal, ata que a canalización é anulada mesmo en condicións ambientais normais. Nese momento a anormalidade inducida ambientalmente foi duplicada xeneticamente.
O exemplo clásico de asimilación xenética é un experimento de 1953 feito por C. H. Waddington, no cal embrións de Drosophila foron expostos ao éter, producindo un fenotipo similar ao bithorax (un cambio homeótico). As moscas que desenvolveron halterios con características similares a ás foron elixidas para aparearse repetidamente en 20 xeracións, chegadas as cales o fenotipo xa podía observarse nelas sen facer un tratamento previo con éter. Asimilación xenética na selección natural
Non se probou que a asimilación xenética ocorra na evolución natural, pero é difícil discernir se ten polo menos un papel menor, e continúa a investigación sobre esta cuestión. Os modelos matemáticos indican que baixo certas circunstancias, a selección natural favorecerá a evolución da canalización que é deseñada para fallar en condicións extremas. Se o resltado dese fallo é favorecido pola selección natural, haberá asimilación xenética. Na década de 1960 C. H. Waddington e J. M. Rendel argumentaron sobre a importancia da asimilación xenética na adaptación natural como un medio de proporcionar variacións novas potencialmente beneficiosas a poboacións baixo estrés. O seu contemporáneo Williams aduciu que a asimilación xenética avanza co custo dunha perda na plasticidade do desenvolvemento, e debería ser un mecanismos menor. Se ocorre frecuentemente, a asimilación xenética podería contribuír ao equilibrio interrompido na evolución, xa que nos organismos evolucionan repetidamente sistemas de canalización, e despois se escapan deles baixo circunstancias adversas.
Experimento de Waddington
Para ilustrar o fenómeno, Waddington (1942) conseguiu inducir unha reacción ambiental extrema no desenvolvemento de embrións de Drosophila. En resposta aos vapores de éter unha proporción de embrións desenvolveron un cambio fenotípico radical, un segundo tórax (mutación bithorax). Neste momento do experimento pode dicirse que bithorax non é innato; é un tipo de quimera inducida por un ambiente infrecuente. Pero despois, Waddington seleccionou continuamente as Drosophila con capacidade de desenvolvemento para responder ao estrés ambiental. Despois de pasadas unhas 20 xeracións de selección, algunhas Drosophila desenvolvían o fenotipo bithorax sen ser previamente expostas ao tratamento con éter. O que ocorreu, segundo Waddington, é que a selección favoreceu unha determinada vía que levaba á produción do efecto óptimo (e neste caso desexado). Finalmente, a vía quedou canalizada, xa que o estado final, bithorax, aparecía independentemente das condicións ambientais.
Outra versión do experimento foi a seguinte: Expuxo a pupas de Drosophila a un shock térmico. Esta alteración ambiental causou que algunhas moscas desenvolvesen un fenotipo crossveinless (sen veas transversas nas ás). Despois seleccionou para as moscas crossveinless. Finalmente, o fenotipo crossveinless apareceu mesmo sen sometelas ao shock térmico. Por medio deste proceso de asimilación xenética, un fenotipo inducido ambientalmente converteuse en herdado. Waddington usou o concepto de canalización para explicar este experimento sobre asimilación xenética. Waddington explicou isto comoa formación dunha nova canle na paisaxe epixenética. Conceptos relacionados
A asimilación xenética xeralmente describe a produción de fenotipos con sensibilidade alterada ou diminuída ás condicións ambientais; o fenotipo producido baixo unha condición estresante convértese no fenotipo que aparece sempre en calquera condición. O termo acomodación xenética pode usarse para referirse de forma xeral aos cambios na frecuencia xénica que se orixinaron a partir de fenotipos inducidos ambientalmente. Cando se utiliza contrapoñéndoo a asimilación xenética, o termo pode ser aplicado máis especificamente para referirse ao resultado que se pode obter cando a selección baixo condicións estresantes é utilizada para obter fenotipos cun "incremento" da sensibilidade ás condicións ambientais. Por exemplo, Y. Suzuki e H. F. Nijhout encontraron que unha liña mutane negra de eirugas de Manduca sexta ás veces se volve de cor verde baixo condicións de shock térmico; a selección de eirugas verdes durante trece xeracións orixina unha liña polifénica que con fiabilidade se volvían verdes baixo un shock térmico, pero permanecían de cor negra a temperaturas frías. Tanto a asimilación xenética coma (outra) acomodación xenética poden producirse por procedementos de selección similares, e pode que non sexa posible predicir con antelación que fenómenos ocorrerán. A base biolóxica subxacente deste fenómeno pode ser bastante similar: as mutacións sensibles á temperatura e as mutacións que afectan a actividade dun xene sen sensibilidade á temperatura poden producirse por un pequeno cambio na secuencia dunha proteína.
A compensación xenética describe a situación que ocorre cando unha condición ambiental cambia o fenotipo, pero o novo fenotipo non é favorecido pola selección. O resultado é un cambio xenético que cambia o fenotipo expresado outra vez ao seu estado orixinal a pesar do ambiente alterado. Por exemplo, nos salmóns, as poboacións anádromas de Oncorhynchus nerka migran ao océano para desenvolverse, onde inxiren grandes cantidades de carotenoides que usan para producir a súa intensa coloración vermella característica. Os salmóns "residuais", que non entran no océano, non reciben esta nutrición e son de cor verde. Porén, crese que son os proxenitores dos salmóns kokanee non anádromos, que malia permaneceren en lagos de augas doces desenvolven unha intensa coloración vermella. Poden describirse situacións similares para a pigmentación de aves da familia Thraupidae e peixes Poecilia reticulata. A compensación xenética pode xogar un papel na especiación ao crear incompatibilidades xenéticas entre poboacións fenotipicamente similares dunha especie.
Os experimentos de asimilación xenética son comparativamene raros nos estudos modernos, porque a maioría dos xenetistas están máis interesados en relacionar a actividade dun xene coa doutros xenes. Esas relacións son buscadas mediante o estudo de interaccións xenéticas, que é similar en concepto. Nun estudo de interacción xenética, o experimentador empeza cunha cepa que ten un fenotipo feble debido a un alelo mutante coñecido, e fai un screening das moscas para buscar segundas mutacións que crean un fenotipo máis forte. Os estudos de interacción xenética utilízanse tipicamente para identificar alelos mutantes con efectos relativamente graves, polo menos no fondo xenético do alelo mutante coñecido, que pode ser rapidamente localizado por mapado xenético e caracterizado. O obxectivo destes estudos é resolver que xenes teñen funcións relacionadas; a miúdo vese posteriormente que os xenes emparellados desta maneira codifican proteínas que interaccionan fisicamente dentro da célula ou catalizan pasos secuenciais dunha reacción química. Status actual
Houbo un renovado interese na asimilación xenética a medida que os científicos identificaron unha base molecular para as observacións de Waddington. Un grupo de científicos descubriu tamén evidencias de asimilación xenética debido á evolución de grandes cabezas nas serpes tigre Notechis.
Os traballos de Waddington sobre a asimilación xenética (AX) foron incluídos dentro da síntese evolutiva ampliada. Sobre este asunto díxose que "conceptos como a AX e a acomodación fenotípica, non representan unha ameaza á síntese moderna, senón unha ampliación benvida do seu horizonte actual. (Massimo Pigliucci et al. 2006)"