Xenética ecolóxica

A xenética ecolóxica é o estudo da xenética en poboacións naturais. Combina a ecoloxía, a evolución e a xenética para comprender os procesos que están detrás da adaptación. Non se debe confundir coa ecoloxía xenética.
A xenética ecolóxica contrasta coa xenética clásica, que traballa principalmente con cruzamentos entre cepas de laboratorio, e a análise de secuencias de ADN, que estuda os xenes a nivel molecular.
A investigación neste campo trata sobre os caracteres de importancia ecolóxica, é dicir, caracteres que afectan a fitness dun organismo, ou a súa capacidade de sobrevivir e reproducirse. Exemplos deses caracteres son o tempo de floración, a tolerancia á seca, o polimorfismo, o mimetismo e a evitación de ataques dos predadores. [Cómpre referencia]
A investigación en xenética ecolóxica adoita abranguer unha mestura de estudos de campo e laboratorio. Poden tomarse mostras de poboacións naturais e levalas ao laboratorio para analizar a súa variación xenética. Rexístranse os cambios nas poboacións en diferentes momentos e lugares e estúdase o padrón de mortalidade desas poboacións. Investíganse xeralmente organismos que teñen tempos de xeración curtos, como insectos e comunidades microbianas. Historia
Aínda que traballos sobre poboacións naturais xa se fixeran previamente, considérase que este campo o fundou o biólogo inglés E. B. Ford (1901–1988) a inicios do século XX. [Cómpre referencia] Ford comezou as súas investigqacións sobre xenética de poboacións naturais en 1924 e traballou extensamente para desenvolver a súa definición formal de polimorfismo xenético. A obra principal de Ford foi o libro Ecological Genetics, do que saíron catro edicións e foi moi influínte.
Outros notables xenetistas ecolóxicos son R. A. Fisher e Theodosius Dobzhansky. Fisher contribuíu desde o que se coñece como síntese moderna á evolución e ecoloxía, ao fusionar matematicamente as ideas de Darwin e Mendel. Dobzhansky traballou no polimorfismo cromosómico en moscas do vinagre. El e os seus colegas levaron a cabo estudos sobre poboacións naturais de especies de Drosophila do oeste dos Estados Unidos e México durante moitos anos.
Philip Sheppard, Cyril Clarke, Bernard Kettlewell e A. J. Cain estiveron moi influídos por Ford; as súas carreiras desenvolvéronse desde o final da segunda guerra mundial. Colectivamente, os seus traballos sobre lepidópteros e grupos sanguíneos humanos estableceron este campo de investigación e descubriron diversos aspectos da selección nas poboacións naturais, onde o seu papel se puxera antes en dúbida. [Cómpre referencia] Investigación
Herdanza e selección natural
A xenética ecolóxica está estreitamente ligada ao concepto de selección natural. Moitos traballos ecolóxicos clásicos empregaron aspectos da xenética ecolóxica, investigando como afectan a herdanza e o ambiente aos individuos.
Melanismo industrial e Biston betularia
O melanismo industrial na avelaíña Biston betularia é un exemplo ben coñecido do proceso de selección natural. O fenotipo de cor da á típico de B. betularia é negra con manchas brancas, pero tamén hai a variante con fenotipos "melánicos" con maior cantidade de cor negra. No século XIX, a frecuencia destas variantes melánicas aumentou rapidamente. Moitos biólogos propuxeron explicacións para este fenómeno. Demostrouse a inicos da década de 1910, e despois en moitos outros estudos posteriores, que as variantes melánicas eran o resultado de alelos dominantes nun só locus presentes no xenoma de B. betularia. As explicacións propostas, despois centráronse en varios factores ambientais que podían contribuír á selección natural. En concreto, propúxose que a predación feita polas aves seleccionaba as formas melánicas da avelaíña, as cales eran máis crípticas nas áreas industrializadas contaminadas. H. B. D. Kettlewell investigou esta hipótese amplamente na década de 1950 e os seus experimentos foron repertidos por Michael Majerus no século XXI, chegando ás mesmas conclusións.
A dúbida sobre se as aves predaban nas avelaíñas era o primeiro problema a resolver, o que levou a Kettlewell a realizar unha serie de experimentos con aves en catividade. Estes experimentos, aínda que non tiveron inicialmente éxito, atoparon que cando se lles proporcionaba unha variedade de insectos, as aves depredaban preferentemente as avelaíñas máis visibles: aquelas coa coloración que non se confundía co ambiente que as rodeaba. Kettlewell entón realizou experimentos de campo usando técnicas de marcaxe e recaptura para investigar a predación selectiva de avelaíñas nos seus hábitats naturais. Estes experimentos atoparon que, en bosques que estaban preto de áreas industrializadas contaminadas, as formas melánicas das avelaíñas eran recapturadas en moita maior proporción que as formas tradicionais de coloración máis clara, mentres que en bosques de zonas non industrializadas e limpas, ocorría o contrario.
Investigacións máis recentes salientaron o papel da xenética no caso do melanismo industrial en B. betularia. Aínda que a investigación puxo de manifesto o papel dos alelos na determinación do fenotipo da cor das ás, aínda non se sabe se os alelos melánicos tiveron unha soa orixe ou apareceron moitas veces independentemente. O uso de marcaxe molecular e mapado cromosómico xunto con exames de pobaocións feitos a inicios da década de 2010 indican que as variantes melánicas de B. betularia teñen unha soa orixe ancestral. Ademais, as variantes melánicas parece que se orixinaron por mutación a partir do fenotipo típico da cor de ás.
Selección polixénica
A investigación sobre caracteres ecoloxicamente importantes adoita enfocarse nun só alelo. Porén, descubriuse que en moitos casos os fenotipos teñen unha base polixénica, é dicir, están controlados por moitos xenes diferentes. Os caracters complexos en particular é máis probable que sexan polixénicos. Os avances en tecnoloxía xenética permitiron aos científicos investigar máis detidamente a base xenética dos caracteres complexos, o que levou a ter unha acumulación de probas que apoian a importancia de comprender o control polixénico na comprensión da evolución deses caracteres. Unha importante cantidade de evidencias pode obterse do que sabemos sobre a selección artificial e a súa influencia nos caracteres. Moitos experimentos que utilizaron a selección artificial atoparon caracteres que responden de forma rápida e estable. Se só unha pequena cantidade de xenes teñen unha grande influencia sobre un carácter particular, isto non se observaría. A maneira en que os caracteres complexos con variación continua cambian en resposta á selección natural pode ser explicada moi razoablemente considerando que moitos alelos teñen un pequeno efecto sobre o fenotipo de interese. A prevalencia de caracteres con base polixénica presenta algúns problemas á hora de investigar eses caracteres e a adaptación en poboacións naturais. Separar os efectos dos xenes, factores ambientais, e deriva xenética aleatoria sobre caracteres pode ser difícil con caracteres complexos. Limitacións
Para realizar traballos deste tipo cómpre ter un financiamento a longo prazo, así como coñecementos en ecoloxía e xenética, os cales son requirimentos difíciles. Os proxectos de investigación poden durar máis do que a carreira dun investigador; por exemplo, a investigación en mimetismo empezou hai 150 anos e aínda avanza con forza.