Ecotipo

Un ecotipo, ás veces chamado subespecie, é unha variedade, individuo ou poboación (morfo) xeneticamente distinta dunha determinada especie que presenta características adaptadas a diferentes hábitats, en gran parte de ocasións, como consecuencia dunha selección natural prolongada. As características específicas do ecotipo son hereditarias. Aínda que a análise xenética é cada vez máis frecuente, un ecotipo aínda hoxe se define segundo criterios morfolóxicos, fisiolóxicos e datos ecolóxicos. Este tipo de variación está, polo tanto, moi relacionada cos conceptos de plasticidade, polifenismo e polimorfismo. Historia e terminoloxía
O termo ecotipo apareceu por primeira vez, en 1922, xunto co de agamospecie, nun artigo científico do botánico sueco Göte Turesson, no que o definía como unha unidade ecolóxica distinta dentro da mesma especie, producida en resposta ás condicións ambientais particulares do seu hábitat. O seu estudo, centrado principalmente nas plantas era, en certo xeito, unha resposta aos importantísimos avances da xenética mendeliana, que daquela era o foco central dos investigadores do campo científico. Turesson tratou de esclarecer á comunidade sobre os aspectos ecolóxicos e experimentais da diferenciación de especies en medios naturais, compoñentes pouco estudados e, segundo el, descoidados. O traballo de Turesson non quedou aí. Durante varios anos despois, mantivo polémica e debate acalorado con outros membros da comunidade científica. Varios taxonomistas da época non estaban de acordo co termo, xulgando que non tiña ningún uso real polo que limitaban o concepto de variación intraespecífica, exclusivamente, dentro de grupos estáticos. Esta resistencia tamén empurrou a Turesson a modificar o seu punto de vista no propio termo e a redefinilo. A partir dos artigos que publicou nos anos seguintes, aclarou que os ecotipos eran o produto da selección natural e reformou a súa distinción anterior entre xenética e ecoloxía, admitindo que os dous conceptos estaban inevitablemente ligados durante o proceso de especiación. Como parte de estudos para comprender mellor o proceso de especiación, Jens Clausen, David Keck e William Hiesey, tres botánicos da Universidade de Stanford en California, desenvolveron durante un período de pouco máis de 20 anos, un experimento de enfoque taxonómico para examinar con máis detalle o diferenciacións adaptativas de varias especies vexetais en resposta ao medio. A través dunha ampla gama de diferentes familias de plantas, demostraron unha evolución paralela dos ecotipos costeiros, interiores e alpinos. Clausen máis tarde referiuse a este fenómeno como "raza ecolóxica", e considerou que a formación dun ecotipo (ou raza ecolóxica) constitúe un elemento básico na cronoloxía do proceso de especiación. Segundo el, os ecotipos son o produto das adaptacións locais (ás condicións do hábitat) combinadas coa presenza de barreiras reprodutivas ecolóxicas. Distribucións e interaccións
Os diferentes ecotipos que subsisten dentro dunha mesma poboación xeralmente ocupan un espazo xeográfico distinto, ou nicho ecolóxico. Normalmente, os cruzamentos entre dous ecotipos adxacentes son viables e non provocan perda de fertilidade na descendencia. Non obstante, sábese que algunhas especies como a candorca (Orcinus Orca) non teñen interacción cos seus diferentes tipos intraespecíficos, aínda que obviamente presentan moi pouca diversidade a nivel xenómico.
O termo tamén parece ser usado para cualificar as diferentes formas ou morfos dunha especie, cuxas diferenzas son o efecto do polimorfismo ou polifenismo. É o caso da especie Salmo trutta cuxos individuos poden adoptar forma de troita de mar, de lago ou de río segundo o medio no que migren. De feito, a distinción entre ecotipos e poboación polimórfica non sempre é fácil de facer. En varios hábitats con condicións heteroxéneas, hai un gradiente de forzas selectivas que favorecen unha forma (morfo) nun extremo do gradiente, mentres que outra forma é preferente no outro extremo. Este tipo de gradiente pode chegar a formar o que se denomina clina, producindo individuos polimórficos en posicións intermedias ao longo do gradiente. En tales situacións, é difícil diferenciar se as poboacións son tipos polimórficos ou máis ben constitúen unha serie de ecotipos locais. Formación
Aínda que hoxe en día aínda non existe un consenso xeral sobre como se forma un ecotipo, varios estudos, principalmente a nivel de organismos sésiles, demostraron que a aparición de ecotipos prodúcese xeralmente cando a distancia que separa as poboacións é grande. Isto explícase polo efecto da hibridación entre individuos que, cando son suficientemente adxacentes, reprodúcense entre eles. Estes cruzamentos teñen o efecto de manter o fluxo de xenes entre estas poboacións, reducindo o impacto das adaptacións locais e, inevitablemente, levando a unha maior homoxeneidade dos individuos. Porén, algúns experimentos informan da presenza e mantemento de diferentes ecotipos nun xardín común, mentres que as plantas da mesma especie están separadas só uns metros e sofren exactamente as mesmas condicións. Dito isto, é comunmente aceptado que os mecanismos que conducen á formación dun novo ecotipo son semellantes, se non exactamente iguais, aos que interveñen no proceso de especiación.
No reino vexetal
As variedades que apareceron espontaneamente poden ser comercializadas e cultivadas despois da súa aprobación e rexistro no Catálogo Oficial, trátase de cultivares locais. Exemplos
Un ecotipo, como tal, non é ningunha posición taxonómica, porén ás veces os criterios para definir un ecotipo, subespecie ou especie diferenciados son difusos. As candorcas (Orcinus Orca) son probablemente a especie animal máis flagrante en canto á diversificación ecotípica. Actualmente, Orcinus orca está considerada como unha única especie cosmopolita cunha dieta moi diversa. Porén, varios estudos sobre a ecoloxía destes depredadores ápices demostraron que existen multitude de ecotipos nos medios naturais con importantes diferenzas morfolóxicas, de comportamento e dietéticas, dependendo da súa distribución nos océanos. Oficialmente existen tres tipos de candorcas diferenciadas. segundo a súa dieta no hemisferio norte. Trátase de candorcas errantes, que se alimentan principalmente de mamíferos mariños, candorcas nómades e candorcas offshore, cuxa dieta se considera principalmente piscívora. Estas formas viven independentemente unhas das outras e interactúan pouco ou nada. Polo tanto, considéranse formas simpátricas da mesma especie xa que non se hibridan a pesar de que comparten a mesma rexión. Ademais, esta segregación comportamental en ecotipos simpátricos manteríase no seu lugar por mecanismos culturais entre poboacións, un fenómeno extremadamente raro en especies de mamíferos non humanos.
O caribú (Rangifer tarandus) é outra especie comunmente subdividida en varios ecotipos diferentes. Todas as poboacións de caribú (tamén chamados renos) presentes en América do Norte, Europa e Asia son de feito unha mesma especie. Ao longo dos anos, os investigadores implementaron un sistema de clasificación para diferenciar os individuos por razóns de comportamento e ecolóxicas. No Canadá propuxéronse tres grandes ecotipos segundo as estratexias de poboación respectivas durante a época de reprodución. O caribú boreal refírese ao ecotipo "sedentario" que se atopa nos bosques boreais desde Terra Nova ata o nordeste da Columbia Británica. Forman pequenos grupos durante a época de cría e distribúense xeralmente por un vasto territorio de centos ou miles de quilómetros cadrados. Considéranse sedentarios só en comparación co moito máis numeroso ecotipo migratorio da tundra, cuxos individuos reúnense en mandas de miles de individuos na primavera, durante a época de cría. Estes rabaños realizan unha gran migración estacional de máis de cen quilómetros, estendéndose dun extremo a outro do país. O terceiro ecotipo está categorizado como caribú de montaña xa que as femias dan a luz á súa descendencia nas rexións alpinas e subalpinas do bosque boreal. Poden ter un comportamento sedentario ou migratorio dependendo do número de individuos do rabaño.
O organismo máis pequeno capaz de realizar a fotosíntese, a cianobacteria Prochlorococcus existe baixo 6 ecotipos diferentes coñecidos, clasificados segundo a súa diverxencia xenética. Esta especie é o fitoplancto máis abundante nos océanos tropicais e subtropicais, e contribúe en gran parte á fotosíntese global. Como fotoautótrofo, as necesidades fisiolóxicas do Prochlorococcus limítanse á presenza de luz, CO2 e nutrientes inorgánicos. Unha diverxencia xenética inferior ao 3% nas secuencias de ADN dos ribosomas dos diferentes ecotipos permítelles, non obstante, ocupar distintos nichos ecolóxicos e ter picos de absorbancia luminosa específicos para estes. Isto resulta, entre outras cousas, nunha distribución gradual dos ecotipos na columna de auga segundo a súa lonxitude de onda óptima para o crecemento. Canto máis tolerante sexa o tipo de luz baixa, atoparase máis profundamente onde as lonxitudes de onda máis curtas poidan penetrar.
Arabis Fecunda, unha herba extremadamente rara que crece só nos solos calcarios de Montana nos Estados Unidos divídese en dous ecotipos. Un medra en baixa altura ao pé de certas montañas onde o aire é máis quente e árido mentres que o outro crece en altura. O ecotipo de baixa elevación desenvolveu unha maior tolerancia á seca que o de alta elevación, posiblemente debido a unha mutación xenética ou epixenética.
A marsopa común (Phocoena phocoena) está clasificada en 3 subespecies; P. p. vomeria no Pacífico Norte, P. p. phocoena no Atlántico Norte e P. p. relicta no Mar Negro. A especie divídese así segundo as diverxencias xenéticas a nivel do seu xenoma mitocondrial.
O arroaz (Tursiops truncatus) tamén se divide en 2 ecotipos. O ecotipo costeiro atópase principalmente na zona nerítica preto das costas mentres que o ecotipo offshore distribúese en augas máis profundas. Aínda que estes dous tipos teñen polo menos parte dos seus respectivos territorios que se superpoñen, os individuos non se reproducen entre eles. A distinción entre os dous ecotipos é importante dende unha perspectiva de conservación e xestión xa que se definen segundo dúas unidades de xestión separadas segundo a Lei de Protección de Mamíferos Mariños (MMPA).