Lepidodendrales

Lepidodendrales (do grego 'árbore con escamas') ou licófitas arborescentes son unha orde extinta de plantas vasculares primitivas heterospóreas de porte arbóreo pertencentes ás Lycopodiopsida. Os membros de Lepidodendrales son as licópsidas fósiles mellor coñecidas debido á gran diversidades dos espécimes deste grupo e á diversidade en que se conservaron; a ampla distribución xeográfica dos espécimes de Lepidodendrales así como a súa boa conservación proporcionaron aos paleobotánicos coñecementos extraordinariamente detallados da bioloxía reprodutiva dos xigantes dos pantanos nos que se xerou o carbón, o seu desenvolvemento vexetativo e papel no seu paleoecosistema.
As características definitorias das Lepidodendrales son o seu xilema secundario, amplo desenvolvemento do periderma, córtex de tres zonas, apéndices similares a raíces coñecidos como raíces tipo estigmaria dispostas nun padrón espiral, e megaesporanxios que conteñen unha soa megáspora funcional que xermina dentro do esporanxio. A moitos destes órganos de plantas diferentes asignóuselles nomes tanto xenéricos coma específicos, xa que relativamente poucos se atoparon unidos organicamente á planta.
Algúns spécimes descubertos tiñan alturas de 40 e mesmo 50 metros e diámetros duns 2 metros na base. Os troncos masivos dalgunhas especies profusamente ramificados, formaban grandes copas de taliños follosos; aínda que algunhas follas tiñan 1 metro de longo, a maioría eran máis curtas e cando as follas caían das pólas as súas bases permanecían na superficie das pólas. Os estróbilos podían atoparse nos extremos das pólas distais ou nunha área no extremo do tronco principal. Os órganos subterráneos de Lepidodendrales consisten tipicamente en eixes que se dicotomizan que levan apéndices laterais dispostos helicoidalmente que realizaban unha función equivalente ás raíces.
Aínda que ás veces son chamados licopodios xigantes, crese que están máis estreitamente emparentados cos actualmente existentes Isoetes baseándose no xilema, se ben os espécimes fósiles das extintas Selaginellales do Carbonífero tardío tiñan tañen xilema secundario. Morfoloxía
As Lepidodendrales tiñan troncos grosos e altos que raramente se ramificaban e no alto tiñan unha copa de pólas bifurcadas que levaban grupos de follas. Estas follas eran longas e estreitas, similares a grandes follas de herba e estaban dispostas en espiral. O sistema vascular do tronco ergueito era pouco común porque cambiaba o seu desenvolvemento morfolóxico conforme a planta medraba. O tronco xove empezaba como unha protostela na cal o xilema externo maduraba primeiro (exarco), pero a porción última e máis alta do tronco desenvolvíase como unha sifonostela ectofloica, na cal o xilema estaba flanqueado por tecido floemático tanto polo lado interno coma polo externo.
Estrutura do talo
Os espécimes fósiles mais comúns e recoñecibles de Lepidodendrales son os de compresión de superficies de talos con marcas romboidais constantes e parcialmente simétricas deixadas polas almofadiñas das bases foliares. Estes fósiles parécense a marcas de pneumáticos ou á pel escamosa dun aligátor, de aí o nome de "Lepidodendrales, " que significa "árbores con escamas". Estas marcas son as almofadiñas das bases ensanchadas da follas que quedan no tronco despois da caída das follas, xa que a abscisión das follas non se produce ao nivel da superficie do talo. A forma romboidal das marcas débese ao ángulo agudo entre a parte superior e inferior da almofadiña da base foliar, e o ángulo de beiras redondeadas lateral. A verdadeira cicatriz foliar pode encontrarse lixeiramente por riba do punto medio da almofadiña e ten unha forma aproximadamente elíptica. Na cicatriz foliar poden verse ás veces tres pequenas impresións con buratos. O burato central e sempre presente é o resultado dun feixe vascular que vai desde o talo á folla, coñecida como “paricnos” (parichnos), un sistema de aireación dos tecidos. Na superficie dos talos de Lepidodendron poden verse outras dúas canles de paricnos, aínda que estas non aparecen nas Diaphorodendraceae. Sobre a cicatriz da folla hai unha marca deixada por unha lígula previa. A superficie do talo estaba cuberta por unha cutícula cerosa, incluíndo as almofadiñas foliares, pero non existía cutícula nas cicatrices do talo. A epiderme simple carece de células especializadas como tricomas ou glándulas epidérmicas. Os estomas son frecuentes e están afundidos en depresións pouco profundas.
Os talos de Lepidodendrales podían ser protostélicos, ter unha medula mesturada, ou ser sifonostélicos. En talos con medula mesturada, as células do parénquima están dispersas mentres que as traqueidas están situadas no medio, aínda que as traqueidas teñen unha forma curta, achaparrada e parenquimatosa; isto cítase como proba de que a medula de Lepidodendrales se orixinou a partir de células parenquimáticas inmaturas que non chegaron a diferenciarse debidamente en traqueidas. Arredor do xilema primario de Lepidodendrales pode haber un xilema secundario, que pode ter un grosor de varios centímetros. A diferenza das árbores leñosas modernas, o xilema secundario de Lepidodendrales é só unha pequena porción do diámetro do talo, xa que o periderma amplamente desenvolvido é o responsable principal da formación dos grandes troncos. As traqueidas do xilema primario e secundario son escalariformes e teñen estriacións de Williamson ou fimbrilas entre estas liñas escalariformes. As fimbrilas caracterizan a madeira das licópsidas arborescentes, aínda que estruturas similares aparecen en licopodios e Selaginella modernos, e estas fimbrilas son unha estrutura compartida por todas as licópsidas.
Beireando a parte externa do xilema secundario hai unha sección de células de paredes delgadas, que representan o cámbium vascular. Aínda que as plantas con sementes modernas teñen un cámbium bifacial, as lepidodéndridas tiñan cámbium unifacial, que producía xilema secundario só na súa cara interna.
A zona do floema está separada deste xilema secundario por unha sección de células de paredes finas chamada “vaíña de parénquima”. As evidencias actuais suxiren que as licópsidas arborescentes non tiñan floema secundario.
O córtex das lepidodéndridas consistía tipicamente en córtex interno, medio e externo, distinguible polos seus tipos celulares. O córtex interno é o máis estreito e consta de pequenas células parenquimáticas; nesta sección poden atoparse tamén células secretoras, lagoas (lacunae), e varias células escleróticas. O córtex medio é máis grande e á súa vez consiste en células parenquimáticas máis grandes. Esta sección caracterízase por ter lagoas que se estenden radialmente nos talos xoves, mentres que en talos máis vellos o córtex medio non adoita estar conservado agás unhas poucas células de parénquima. O córtex externo non ten unha disposición definida, pero as súas células teñen paredes lixeiramente máis grosas. O periderma prodúcese no córtex externo.
O periderma é bizonado en Diaphorodendron, no que a zona interna consiste en células de paredes grosas e finas alternadas, e a zona externa contén células escuras “resinosas”. O periderma homoxéneo bizonado é masivo en Lepidodendron.
A construción frouxa do córtex e a gran cantidade de periderma de células de paredes grosas contribuía á exfoliación das capas do tecido durante o proceso de fosilización. Isto orixinou toda unha variedade de fósiles descorticados que a miúdo se interpretan como características dos talos externos e tronco, pero que carecen de almofadiñas foliares e outras características. Déronselles varios nomes xenéricos aos espécimes descorticados, como Knorria, un nome dado aos talos con ausencia de case todos os tecidos que están por fóra do xilema.
O padrón de crecemento do talo en Lepidodendrales pode reconstruírse analizando os seus padróns de crecemento cortical. Cando as plantas son inmaturas, o córtex é amplo e a superficie externa do talo está cuberta de moitas ringleiras de bases foliares. A medida que a árbore segue crecendo, o xilema secundario e o periderma orixínanse a partir do cámbium vascular e o felóxeno. Isto incrementa o tecido do talo e o seu diámetro e o resultado é a exfoliación dos tecidos externos, incluíndo as bases foliares; polo tanto, nas áreas máis vellas da planta a superficie externa do tronco está protexida polo periderma. Moitos debuxos antigos de Lepidodendron ilustraban incorrectamente as bases das follas estendéndoas ata o chan en árbores vellas. En niveis máis altos e novos da árbore, as pólas tiñan menos ringleiras de follas pequenas. Nestas seccións producíase menos xilema secundario e periderma. Esta redución no tamaño da estela e da produción de tecidos secundarios continúa ata irse estreitando cara ás pólas máis distais, onde só existe unha diminuta protostela, ningún tecido secundario e poucas ringleiras de follas; este estadio distal de desenvolvemento coñécese como “apoxoxénese”. Estes pequenos taliños finos distais non poden desenvolverse co tempo dando pólas máis grandes, un padrón de crecemento coñecido como crecemento determinado; isto contrasta co moderno padrón de crecemento indeterminado da maioría das plantas leñosas modernas.
Estrutura das follas
As follas de plantas Lepidodendrales son liñais cunha lonxitude de 1-2 m. Os talos con diámetros máis grandes teñen as follas máis longas, un padrón correlacionado co crecemento determinado destas plantas. Moitos taxons de órganos establecidos para follas atopadas separadas de Lepidodendrales eran probablemente producidos polo mesmo tipo de planta e a súa diferenza de morfoloxía só se debía á súa posición na planta. O nome xenérico Lepidophyllum é o nome orixinal de follas conservadas de lepidodéndridas, pero como este nome fora utilizado xa como nome dunha planta anxiosperma, hoxe o nome que se usa é Lepidophylloides. Ao longo de toda a lámina da folla de Lepidophylloides, un só feixe vascular está beireado por sucos pouco profundos na superficie abaxial. Os estomas están afundidos en depresións aliñadas en ringleiras paralelas a estes sucos. Unha zona hipodérmica de fibras rodea o feixe vascular da folla.
Órganos subterráneos
Os órganos subterráneos das Lepidodendrales asígnanse ao nome xenérico de fósil Stigmaria. Estas estruturas son un dos fósiles de licópsidas máis comúns e son o principal órgano atopado na capa de arxila que hai baixo os depósitos de carbón do Carbonífero; esta capa de arxila representa o solo no que as plantas enraizaban. Malia a existencia de múltiples especies de Stigmaria, o noso coñecemento dos órganos subterráneos está baseado principalmente na especie máis estendida Stigmaria ficoides. Os órganos de tipo estigmaria orixinábanse desde a base do tronco como catro grandes eixes que se estendían horizontalmente, orixinando un sistema radicular relativamene pouco profundo. A estes eixes estaban unidos apéndices laterais nun padrón helicoidal. Estes apéndices desprendíanse a medida que a planta crecía, causando as características cicatrices externas circulares dos espécimes fósiles de Stigmaria. Aínda que estes apéndices adoitan denominarse “raiciñas estigmarianas”, a súa disposición helicoidal e abscisión durante o crecemento son en relidade máis característicos de follas que de raíces modernas. Os catro eixes primarios de Stigmaria adoitan dicotomizarse, formando un amplo sistema subterráneo que posiblemente abranguía un raio de 15 m. O tamaño das raiciñas era de 40 cm de longo e 0, 5-1 cm de largo, e tipicamente ían facéndose máis estreitos distalmente e xa non se dicotomizaban. Cada raiciña tiña unha pequena febra vascular monarca rodeada por un córtex interno compacto. Fóra deste córtex interno hai un córtex medio oco e un córtex externo delgado; ás veces hai unha conexión que se estende desde o córtex interno ao externo.
O xilema primario de Stigmaria é endarco e está disposto nunha serie de bandas que están rodeadas de cámbium vascular. As traqueidas do xilema secundario están arranxadas en liñas radiais e conteñen engrosamentos das paredes de tipo escalariforme con fimbrilas idénticas ás das pólas aéreas. Nos espécimes fósiles de Stigmaria non se atopou floema secundario e o cámbium vascular era unifacial con translocación permitida polo floema primario. As traqueidas aliñadas radialmente na maioría dos eixes de Stigmaria orixinábanse por un meristema que as facía crecer en grosor en vez de por un cámbium vascular.
O desenvolvemento dos órganos subterráneos de Lepidodendrales probablemente era similar ao desenvolvemento dos talos aéreos. Porén, dalgunhas características destes órganos aínda non se identificou a función e algunhas características modernas das raíces están ausentes en Stigmaria. O arranxo helicoidal de apéndices de raiciñas é distinto do arranxo irregular das raíces modernas. Non se identificaron pelos radiculares, aínda que os fungos nalgunhas células do parénquima cortical puideron funcionar como micorrizas. O feixe vascular monarca nas raíces é simétrico bilateralmente, pero as raíces modernas teñen tecido vascular con simetría radial, aínda que os feixes vasculares das follas teñen simetría bilateral. Ademais, as raiciñas sufrían abscisión, separándose do seu eixe, regularmente a medida que crecía a planta de xeito similar ao proceso da abscisión foliar. Porén, a abscisión das raíces é algo descoñecido nas plantas modernas. Estas características das raiciñas suxiren que son homólogas ás follas aéreas de Lepidodendrales, pero modificadas para servir de ancoraxe e ter funcións de absorción. Isto implica que os órganos subterráneos das plantas xurdiron como unha modificación evolutiva dos órganos aéreos. Mala a grande altura de 40 m dalgunhas plantas Lepidodendrales, o seu sistema de estigmarias era caracteisticamente pouco profundo, e, polo tanto, é difícil de explicar como podían estes órganos subterráneos soster estas enormes árboes, especialmente dado que moitas destas plantas crecían en solos supersaturados de auga que eran bastante inestables. Fixéronse diferentes propostas para explicar a súa estatura e sistema radicular: pode ser que o amplo crecemento horizontal dos eixes das raíces proporcionasen suficiente soporte, ou que as copas de árbores adxacentes puidesen enmarañarse entre si e proporcionaren un soporte mutuo. A natureza da madeira e densidade da copa das árbores modernas pode ter un grande efecto sobre a posibilidade de que a árbore sexa arrancada de raíz, e como as licópsidas arborescentes tiñan pouco xilema secundario e copas frondosas podían estar mellor dotadas para manterse en pé.
Órganos reprodutores
Os órganos reprodutores dos lepidodéndridos consistían en estróbilos ou conos en pólas distais na copa. En Synchysidendron os conos estaban en pólas das copas formadas tardiamente, mentres que en Diaphorodendron os conos aparecen en pólas laterais deciduas. Os conos podían crecer ata ser considerablemente grandes, xa que en espécimes de Lepidostrobus goldernbergii son duns 50 cm de longo. Os conos constaban nun eixe central con esporofilos dispostos helicoidalmente; os esporanxios están na superficie adaxial dos esporofilos e están dobrados distalmente para solapar os esporofilos de enriba. Parte do esporofilo esténdese cara a abaixo para crea un talón ou outra extensión distal. Pode atoparse unha lígula nun pequeno oco distal respecto do esporanxio. Aínda que Lepidostrubus é o nome máis común para os conos de Lepidodendrales, o nome foi utilizado para espécimes de calquera forma de conservación e tanto para as formas monoesporanxiadas coma biesporanxiadas, así que aparecen con frecuencia problemas taxonómicos.
Fixéronse intentos de evitar estas confusións taxonómicas. Algúns suxeriron que o nome Lepidostrobus debería usarse soamente para describir os conos monoesporanxiados e o nome Flemingites para describir os conos biesporanxiados, mentres que outros utilizaron a morfoloxía do cono para intentar diferenciar mellor as especies dentro de Lepidostrobus.
Atopáronse espécimes de embrións no cono de Bothrodendrostrobus. O embrión empeza como unha estrutura globular non vascularizada atopada dentro do tecido do megagametófito, e en espécimes máis maduros estendíanse dous apéndices vascularizados a través da sutura trilete, representando o primeiro brote e primeira raíz.
A xeración gametofítica de Lepidodendrales non se comprende moi ben e baséase en poucos espécimes, mais os conos de Flemingites schopfii mostran signos ben conservados das fases micro e megagametofítica. Comparado cos gametófitos de licópsidas modernas, F. schopfii ten microgametófitos máis similares á actual Selaginella, mentres que os megagametófitos son máis similares a Isoetes. Outros gametófitos de lepidodéndridas ben conservados atopáronse en esporas de Lepidodendron rhodumnense fosilizadas en chert desde o Viseano tardío. Crecemento
Durante os seus primeiros estadios de crecemento, as licófitas arborescentes crecían como troncos non ramificados nos que as follas crecían directamente das almofadiñas/bases foliares. Máis tarde no seu ciclo de crecemento e dependendo da especie, o tronco producía ou ben unha serie de pólas que crecían lateralmente (perpendiculares ao tronco) cun padrón de crecemento dicotómico, ou ben unha copa de pólas que se dicotomizaban. Suxeriuse que algunhas especies de Sigillaria non tiñan ningunha póla. Nas etapas posteriores do crecemento, as láminas das follas das partes inferiores do tronco caían, aínda que a taxa de caída non era rápida, xa que se atoparon talos grandes que aínda tiñan follas. As bases foliares permanecían no tronco ata que os talos máis grandes se exfoliaban e expoñían o seu periderma. A velocidade do crecemento das licófitas arborescentes é discutida, e para algúns autores tiñan un ciclo vital rápido, crecendo ata o seu tamaño máximo, reproducíndose e morrendo en só 10 ou 15 anos, mentres que outros autores consideran que esta velocidade de crecemento está sobreestimada. Propúxose que as licófitas arborescentes tiñan un mecanismo de fixación do carbono similar a algúns Isoetes modernos, no que se captaba o carbono do sedimento circundante, e as concentracións enriquecidas de dióxido de carbono nos espazos de gas internos permitían un incremento da absorción do carbono. A maioría das partes da planta, incluíndo as follas, talos e partes das estruturas do rizóforo enraizante, eran probablemente fotosintéticas. Ecoloxía
As licófitas arborescentes crese que tiñan preferencia por hábitats alterados. As grandes cantidades de biomasa que eran responsables da formación das vetas de carbón do Carbonífero atopadas en todo o globo producíanas predominantemente as licófitas arborescentes. Suxeriuse que as Lepidodendrales foron responsables de case o 70 % do material vexetal nos bosques pantanosos xeradores de carbón do Westfaliano de América, aínda que ao final do Westfaliano algúns membros de Lepidodendrales estaban en declive e só orixinaron o 5 % da biomasa produtora de carbón.
As licópsidas arborescentes estaban en gran medida extintas en Norteamérica e Europa ao final do Carbonífero a medida que os fentos arbóreos empezaron a facerse cada vez máis predominantes, aínda que as licópsidas arborescentes persistiron na China ata o Perminao medio. Algúns científicos sinalaron que o declive das lepidodéndridas durante este período foi o resultado da actividade tectónica varisca que creou condicións inestables ao reducir o tamaño do ecosistemas dos bosques produtores de carbón, mentres que outros indican que o seu declive foi debido ao cambio climático; algúns científicos suxiren unha combinación destas teorías, na que a actividade tectónica causou cambios na composición da flora que desencadearon un cambio climático, á súa vez tendo como resultado este declive. Taxonomía
Entre as Lycopodiopsida, as Lepidodendrales considéranse máis estreitamente emparentadas coas Isoetales (que inclúen o moderno Isoetes) que coas Lycopodiaceae ou as Equisetales. Algúns autores non usan o taxon Lepidodendrales, senón que inclúen as licófitas arborescentes en Isoetales.
Especies
Varios espécimes de Lepidodendrales foron categorizados historicamente como membros de Lepidodendron, un xénero definido pola morfoloxía das almofadiñas foliares. DiMichele estableceu Diaphorodendron para evitar a ambigüidade sobre estes espécimes de amplo rango, o cal inclúe algúns espécimes conservados estruturalmente que eran considerados previamente pertencentes a Lepidodendron. O xénero Diaphorodendron foi posteriormente dividido en dous xéneros: Diaphorodendron e Synchysidendron, e os xéneros foron situados na nova familia Diaphorodendraceae.
As sinapomorfías desta nova familia son unha protostela medulada e un megaesporanxio aplanado dorsoventralmente. as sinapomorfías da familia Lepidodendraceae son un megaesporanxio aplanado bilateralmente e paricnos infrafoliar que se estende por debaixo da cicatriz foliar.
Os nomes xenéricos Lepidodendron e Diaphorodendron describen hoxe tanto segmentos de tronco conservados celularmente coma plantas enteiras, incluíndo os seus órganos foliares, subterráneos e reprodutores. Concretamente, o nome xenérico Lepidodendron utilízase tipicamente para describir espécimes fósiles de compresión que presentan un determinado tipo de morfoloxía de almofadiña foliar.
Ademais, identificáronse como Lepidodendrales moitos "taxons de órganos": raíces (Stigmaria), follas e conos (Lepidostrobus) recibiron orixinalmente diferentes nomes de xénero e especie antes de que se puidese demostrar que pertencían ao mesmo organismo.