Mixozoos

Os mixozoos, nome científico Myxozoa (do grego μύξα myxa, 'limo' ou 'moco' + vocal temática o + ζῷον zoon, 'animal'), son un grupo xeralmente considerado subfilo de animais cnidarios acuáticos parasitos obrigados, que comprende os animais máis pequenos que se coñecen. Describíronse unhas 2180 especies e algunhas estimacións suxeriron que debe de haber polo menos 30000 especies máis aínda non descubertas. Moitos mixozoos teñen un ciclo de vida no que pasan por dous hóspedes, entre os que están peixes, anélidos ou briozoos. O tamaño medio das esporas dos mixospóreos adoita ser de entre 10 e 20 μm, mentres que a espora dos malacospóreos (un subclado dos Myxozoa) pode chegar aos 2 mm. Os mixozoos poden vivir tanto en auga doce coma en hábitats mariños.
Aínda que a historia evolutiva dos mixozoos é aínda un campo moi activo de investigación, agora compréndese que son un grupo de cnidarios altamente diferenciado que sufriu unha evolución radical a partir de criaturas de tipo medusa que eran nadadoras libres e autosuficientes, converténdose nos parasitos obrigardos que hoxe son, formados simplemente por unhas poucas células. Dado que os mixozoos evolucionaron transformándose en parasitos microscópicos, perderon moitos dos xenes responsables do desenvolvemento multicelular, a coordinación, a comunicacón entre células e, nalgúns casos, a respiración aerobia. Os xenomas dalgúns mixozoos están agora entre os xenomas máis pequenos de todas as especies animais coñecidas. Ciclo de vida e patoloxía
Os mixozoos son animais endoparasitos que presentan ciclos de vida complexos, os cales, na maioría dos casos coñecidos, implican o paso por dous hóspedes, primeiro por un hóspede intermediario, como un peixe, pero en raros casos poden ser anfibios, réptiles, aves, e mamíferos; e despois por un hóspede definitivo, xeralmente un anélido ou un ectoprocto.
Só se resolveron uns 100 ciclos vitais destas especies e sospéitase que podería haber algúns que fosen exclusivamente terrestres. O mecanismo de infección é por medio de esporas valvadas das que hai moitas formas, pero a súa morfoloxía básica é a mesma: un ou dous esporoplastos, que son o verdadeiro axente infeccioso, rodeados por unha capa de células atenuadas chamadas células da valva, que poden segregar unha capa protectora que os cobre e forma apéndices flotantes. Integradas na capa de células da valva hai de dúas a catro células capsuloxénicas especializadas (nuns poucos casos hai unha soa ou mesmo ata 15), cada unha das cales leva unha cápsula polar que contén filamentos polares enrolados, un orgánulo que se pode estender por extrusión usado para o recoñecemento, contacto e infiltración. As mixósporas son inxeridas por anélidos, dentro dos cales os filamentos polares son extruídos para ancorar a espora ao epitelio do tubo dixestivo do verme. A apertura das valvas permite que os esporoplasmas penetren no epitelio. Sequidamente, o parasito realiza a súa reprodución e desenvolvemento no tecido do tubo dixestivo e produce xeralmente oito estadios de esporas actinospóreas (actinósporas) dentro dun panesporocisto. Unha vez que se liberan as actinósporas maduras dos seus hóspedes, flotan na columna de auga. Cando fan contacto coa pel ou as branquias dun peixe, os esporoplasmas penetran no epitelio, e seguidamente prodúcese o desenvolvemento ao estadio mixospóreo. Os trofozoítos mixospóreos caracterízanse por un estadio chamado de "célula na célula", no cal as células secundarias (fillas) se desenvolven nas células nais (primarias). Os estadios preeesporogónicos multiplícanse, migran a través dos sistemas nervioso e circulatorio e desenvólvense en estadios esporogónicos. No sitio final de infección producen as esporas maduras dentro de pseudoplasmodios mono- ou dispóricos ou de plasmodios polispóricos.
As relacións entre os mixospóreos e os seus hóspedes adoitan estar moi evolucionadas e normalmente non orixinan doenzas graves no hóspede natural. A infección nun hóspede peixe pode ter unha duración extremadamente longa, e podería persistir durante toda a vida do hóspede. Porén, un crecente número de mixospóreos convertéronse en patóxenos comercialmente importantes de peixes, en gran medida como resultado de que a acuicultura pon novas especies en contacto con mixospóreos aos cales non estaban previamente expostos e aos cales son moi susceptibles. O impacto económico deses parasitos pode ser importante, especialmente alí onde as taxas de prevalencia son altas; tamén poden ter un impacto grave sobre as poboacións de peixes salvaxes.
As enfermidades economicamente máis significativas en todo o mundo causadas por mixospóreos en peixes de acuicultura son a enfermidade renal proliferativa (PKD), causada polo malacospóreo Tetracapsuloides bryosalmonae, e a enfermidade da natación en xiros (ou do torneo, whirling disease), causada polo mixospóreo Myxobolus cerebralis; ambas as enfermidades afectan a salmónidos. A enteromixose é causada polo Enteromyxum leei en cultivos mariños de peixes espáridos, mentres que a enfermidade branquial proliferativa é causada polo Henneguya ictaluri en siluriformessiluros e as infeccións por Sphaerospora renicola ocorren na carpa común. Anatomía
Os mixozoos son animais moi pequenos, normalmente de 10 a 300 μm de lonxitude.
Igual que outros cnidarios posúen cnidocistes, que neles se denominaron "cápsulas polares" antes de que se descubrise que os mixozoos eran cnidarios. Estes cnidocistos proxectan túbulos igual que noutros cnidarios; algúns inxectan substancias no hóspede. Porén, os túbulos carecen de ganchos ou barbas e nalgunhas especies son máis elásticos que os doutros cnidarios. Os mixozoos perderon secundariamente estruturas epiteliais, o sistema nervioso, o tracto gastrointestinal e os cilios. A maioría carecen de músculos, aínda que algúns membros dos malacospóreos conservan algúns músculos. Os mixozoos non experimentan embrioxénese durante o seu desenvolvemento e non teñen verdadeiros gametos. No seu lugar, reprodúcense por medio de esporas multicelulares. Estas esporas conteñen as cápsulas polares, que non están tipicamente presentes nas células somáticas. Os centríolos non participan na división nuclear dos mixozoos. A división celular por fisión binaria é rara e as células divídense por endoxenia.
En 2020 atopouse que o mixozoo Henneguya salminicola carecía de xenoma mitocondrial, polo que era incapaz de realizar a respiración aerobia; foi o primeiro animal no que se observou claramente esa condición. O seu verdadeiro metabolismo non se coñece polo momento. Filoxenética
Orixinalmente os mixozoos foron considerados protozoos, e estaban incluídos xunto con outras formas non móbiles no grupo dos Sporozoa. A medida que a súa natureza diferenciada foi facéndose evidente pola secuenciación do ADN ribosómico (ADNr) de 18S, foron recolocados dentro dos metazoos. Unha clasificación detallada destes animais dentro dos metazoos foi dificultada durante longo tempo polas evidencias en conflito do ADNr: aínda que o ADNr 18S suxería unha afinidade cos Cnidaria, outras mostras de ADNr, e os xenes HOX de dúas especies, eran máis similares aos dos animais bilaterais (Bilateria).
O descubrimento de que Buddenbrockia plumatellae, un parasito con aspecto de verme dos briozoos de ata 2 mm de lonxitude, é un mixozoo pareceu inicialmente que reforzaba o caso da súa orixe como animal bilateral, xa que o plan corporal é superficialmente similar. Non obstante, un exame máis minucioso revelou que a simetría aparentemente bilateral lonxitudinal de Buddenbrockia non é dobre senón cuádrupla, o que bota dúbidas sobre a hipótese.
Probas posteriores resolveron o enigma xenético destes animais ao detectar ao primeiros tres xenes HOX discrepantes identificados previamente (Myx1-3) no briozoo Cristatella mucedo e o cuarto (Myx4) no peixe Esox lucius, que son os hóspedes respectivos das dúas mostras dos mixozoos correspondentes. Isto explica confusión: os experimentos orixinais usaran mostras contaminadas por tecidos do organismo hóspede, o que levou a que se producisen falsos positivos sobre a súa posición dentro dos Bilateria. Unha clonación máis coidadosa de 50 xenes codificantes de Buddenbrockia estableceu firmemente que este clado estaba formado por membros moi modificados do filo Cnidaria, e que os medusozoos eran os seus parentes máis próximos. As semellanzas entre as cápsulas polares dos mixozoos e os nematocistos dos cnidarios xa foran sinaladas desde había moito tempo, mais asumíase xeralmente que eran o resultado dunha evolución converxente.
Os taxónomos recoñecen ao obsoleto subgrupo dos Actinosporea como unha fase do ciclo vital dos Myxosporea.
Os reloxos moleculares suxiren que os mixozoos son parentes próximos dos polipodiozoos, e compartiron o seu último antepasado común cos medusozoos hai uns 600 millóns de anos, durante o período Ediacárico. Taxonomía
A taxonomía dos mixozoos sufriu grandes cambios na clasificación dos xéneros, familias e subordes. Fiala et al. (2015) propuxeron unha nova clasificación baseada nas esporas.