Conflito sexual interloci

O conflito sexual interloci (ás veces conflito sexual interlocus) é un tipo de conflito sexual que ocorre pola interacción dun conxunto de alelos antagonistas en dous ou máis loci xenéticos, ou a diferente localización do xene nun cromosoma, en machos e femias, ten como resultado a desviación dun ou de ambos os sexos da fitness óptima para ese carácter. Establécese unha carreira de armamentos coevolutiva entre os sexos, na cal en cada sexo evoluciona un conxunto de adaptacións antagonistas que son prexudiciais para a fitness do outro sexo. Así, refórzase o potencial de ter éxito reprodutivo nun organismo, mentres que a fitness do sexo oposto debilítase. O conflito sexual interloci pode orixinarse debido a aspectos relativos ás interaccións macho-femia, como a frecuencia de apareamento, fertilización, esforzo parental relativo, comportamento de re-apareamento da femia e taxa reprodutiva da femia.
O conflito sexual interloci pode orixinarse a medida que os sexos demostran ter unha discrepancia significativa no investimento na reprodución. Para conseguir un éxito reprodutivo, un membro da especie presentará características reprodutivas que potencian a súa capacidade de reproducirse, independentemente de se a fitness da súa aprella é afectada negativamente. A produción de esperma polos machos é substancialmente menos custosa bioloxicamente que a produción de ovocitos polas femias, e os espermatozoides prodúcense en moita maior cantidade. En consecuencia, os machos invisten máis enerxía na frecuencia de apareamento, mentres que as femias escollen máis a súa parella e invisten a súa enerxía na calidade da descendencia.
As vías evolutivas que resultan do conflito sexual interloci forman parte da evolución de competición interloci, unha teoría que describe a coevolución de diferentes loci nunha especie por medio do proceso do conflito interxenómico. Isto levou a facer a proposta de que a coevolución antagonista sexual está alimentada polo conflito sexual interloci.
Os exemplos con boas evidencias proceden exclusivamente do mundo dos insectos, e a maioría das investigacións realizáronse nas moscas do esterco amarelas Scathophaga stercoraria, e nas moscas do vinagre Drosophila melanogaster. Os exemplos fóra deste taxon son máis teóricos e actualmente non están ben estudados.
O conflito sexual interloci difire do conflito sexual intralocus, unha teoría similar na cal un conxunto de alelos antagonistas está situado no mesmo locus en ambos os sexos. Teoría do desenvolvemento
Modelos
O primeiro modelo de conflito sexual interloci, chamado modelo do limiar xenético, desenvolveuno Parker para explicar o conflito sexual entre as moscas Scatophaga. Posteriores investigacións deixaron a teoría do conflito sexual relativamente intacta ata que Rice predixo que os xenes de caracteres sexualmente antagonistas se encontran no mesmo loci dos cromosomas sexuais en ambos os sexos, o que conduciu ao desenvolvemento do conflito sexual intralocus. O modelo xenético de Rice de ligamento ao X que inflúe no dimorfismo sexual demostrou que os alelos de caracteres reprodutivos persisten se estes incrementan a fitness dun sexo, independentemente do custo asociado para a súa parella.
Unha ampliación do modelo do limiar xenético de Parker foi posteriormente usado para examinar como o alelos nocivos ligados ao sexo ou alelos mutantes que causan que os machos prexudiquen ás femias durante a reprodución, proliferan dentro dunha poboación e inician o conflito sexual interloci. Nunha poboación de moscas da froita na que un alelo nocivo ligado ao Y diminúe a fitness dunha parella femia, imponse un custo indirecto á fitness do macho. En consecuencia, o alelo nocivo só está favorecido en circunstancias nas que a diferenza entre a descendencia procreada polos machos prexudiciais e os machos normais é maior nos machos prexudiciais, ou estes últimos teñen unha vantaxe de fitness.
O modelo de selección sexual de escorrentamento (chase-away) proposto por Holland e Rice, permitiu predicir que a discriminación de parella feita polas femias conduce a que a evolución do macho acabe presentando características tendentes aos fenotipos extremos. Como resultado, desenvólvese unha carreira de armamentos no que a elección de parella das femias determina a morfoloxía que terá o macho. Un modelo de coevolución antagonista elaborado por Arnqvist e Rowe salientou o exemplo das espiñas abdominais das femias dos zapateiros Gerris incognitus, para demostrar como esta carreira de armamentos leva a adaptacións evolutivas nas femias. As femias de zapateiros conseguen un control sobre os actos copulatorios usando as súas espiñas como defensa contra os machos agresivos.
Evolución de competición interloci
O conflito sexual interloci é a base da evolución de competición interloci (ICE), caracterizada pola coevolución de xenes en diferentes loci nunha especie por conflito interxenómico. Noutras palabras, orixínase un desequilibrio a medida quen os alelos de caracteres reprodutivos son substituídos en diferentes loci en sexos opostos, o que resulta nunha rápida evolución do carácter no locus, o cal alimenta aínda máis a carreira de armamentos entre os sexos.
A hipótese da Raíña Vermella postula que a evolución do carácter nunha especie motiva a coevolución antagonista nunha especie oposta e pode utilizarse para explicar a coevolución en casos de comportamento predador, relacións hóspede parasito e selección sexual. A hipótese da Raína Vermella, interesante para o conflito sexual interloci, permite a evolución de caracteres que potencian a fitness reprodutiva. A evolución de competición interloci pode considerarse unha ampliación a partir de dita hipótese, propoñendo que a coevolución antagonista non require especies opostas, senón que pode aplicarse a xenes situados en diferentes loci nunha mesma especie. Conflito sexual inter e intralocus
A base xenética da distinción entre o conflito sexual interloci e o intralocus é a localización dos alelos antagonistas que interaccionan. O conflito cando os alelos antagonistas están situados no mesmo locus denomínase conflito sexual intralocus. Este ocorre cando machos e femias sofren diferentes presións selectivas no mesmo locus, resultando que cada sexo limita a fitness do outro sexo.
Hai que salientar que moitos exemplos de conflito sexual non están clasificados como conflito intralocus ou interloci, xa que as localizacións xenéticas dos alelos que interaccionan para eses caracteres non se coñecen ou especifican. É importante notar que cando se interpreta información sobre o conflito sexual estes termos son ás veces usados indistintamente, malia que isto sexa incorrecto. Coevolución antagonista
A coevolución antagonista sexual caracterízase por unha carreira de armamentos entre os sexos, na cal un sexo experimenta cambios na morfoloxía ou comportamento para compensar os efectos negativos dos caracteres reprodutivos do sexo oposto. Ambos os sexos esfórzanse por manter un nivel de fitness óptima, pero fano a expensas da fitness da súa parella. Para que o conflito sexual interloci sexa unha causa válida da coevolución antagonista, o dano inducido polos machos en todos os loci ten que compensar os beneficios indirectos que as femias obteñen por interaccionar cos machos. En Scathophaga stercoraria
Usando o modelo de limiar xenético de Parker descubriuse que a femia da mosca do esterco da especie Scatophaga stercoraria pode lesionarse nas batallas entre machos pretendentes. Os machos selecciónanse para que neles evolucionen caracteres para a habilidade competitiva que incrementarían o seu éxito reprodutivo, pero nas femias evolucionarían un conxunto de adaptacións antagonistas para reduciren as súas posibilidades de ser danadas durante estas interaccións. As moscas macho usan feromonas, proteínas do fluído seminal (SPFs polas súas siglas en inglés), e comportamentos agresivos atribuíbles ao seu maior tamaño para manipularen as femias durante o cortexo. Como é unha especie poliandra, as femias obteñen esperma de múltiples machos, que almacenan para a fertilización dos ovos. Os machos máis grandes teñen unha vantaxe competitiva ao desprazar o esperma doutros machos, aumentando as posibilidades de que o seu propio esperma fertilice os ovos. Este fenómeno denomínase competición do esperma. En resposta, nas femias evolucionaron maiores espermatecas, espermicidas e unha maior capacidade de seleccionar o esperma baseándose na fitness dos machos pretendentes.
As Scathophaga stercoraria que se comportan como poliandras ou monógamas difiren na fitness das femias. Cando as femias son situadas en condicións de apareamento forzadamente poliandras ou monógamas, as femias en condicións poliandras mostran unha fitness substancialmente reducida, e unha menor produción de ovos, menor número de descendentes e unha lonxevidade acurtada comparadas coas femias en condicións monógamas despois de só unha experiencia de apareamento. Inicialmente, suxeriuse que a hipótese do fillo sexy era dabondo para compensar o impacto directo da coevolución antagonista sobre a fitness da femia. Porén, o impacto prexudicial na fitness de femias que se aparearon unha vez cun macho poliandro suxire que as adaptacións para resistir os danos causados polos machos requiren competición e, por tanto, explícase mellor por conflito sexual interloci. En Drosophila melanogaster
Drosophila melanogaster é unha especie promiscua na cal a escolla de parella é algo recorrente, fomentando o desenvolvemento de conflito sexual interloci.
O exaculado do macho da mosca do vinagre contén proteínas do fluído seminal (SFPs) que xogan un papel significativo na determinación da fitness da femia. Estas proteínas poden influír en procesos como a ovoxénese, almacenamento de esperma, e o comezo da ovulación. Isto conduce finalmente a unha diminución na fitness da femia, xa que aumentar comportamentos como a posta de ovos pode diminuír o éxito da fertilización, atrasar o re-apareamento, e ter un impacto na lonxevidade da femia. En resposta aos efectos negativos das proteínas do fluído seminal, nas femias evolucionaron tácticas de resistencia contra os machos hiperactivos e obstinación, o que ten como resultado un conflito sexual interloci. Isto está apoiado por estudos que revelan a rápida evolución dos xenes para as proteínas do fluído seminal.
Nun estudo que examinou moscas do vinagre en condicións polígamas e monógamas, descubriuse que a coevolución antagonista diminúe en monogamia, xa que os organismos se aparean con só un membro do sexo oposto e non hai competición entre machos para aparearse coa femia.
Noutro estudo de laboratorio, introduciuse no xenoma de femias experimentais unha mutación que reduce o atractivo das femias. Esta mutación, ao reducir o atractivo das femias que a expresan, proporciona ás femias resistencia aos costos directos do re-apareamento e o cortexo do macho. Estes resultados mostran que o alelo da resistencia acumúlase significativamente no grupo experimental, o que suxire que os custos directos do cortexo do macho son maiores do que os seus beneficios indirectos.
Os cruzamentos recíprocos de Drosophila melanogaster foron utilizados para investigar a evolución de caracteres sexuais en condicións alopátricas. En poboacións diverxentes, os organismos responden adaptativamente ás parellas locais pero non ás foráneas. Como resultado, a taxa de re-apareamento da femia diminúe significativamente coa introdución de machos foráneos. As femias son máis resistentes a machos cos cales coevolucionan en condicións locais, pero mostran defensas limitadas contra os machos foráneos.