Hipótese do eocito

A hipótese do eocito é unha teoría sobre a orixe da célula eucariota, que postula que esta provén dunha arquea do grupo dos crenarqueotas (antes chamados eocitos). Esta teoría compleméntase coa teoría simbioxenética da fusión biolóxica entre unha arquea e unha bacteria que daría orixe aos eucariontes. Debido ao interese pola orixe da célula eucariota, a hipótese do eocito espertou considerable atención ao converterse na principal alternativa ao sistema de tres dominios de Carl Woese de 1977. Descubrimento
A hipótese de que os eucariontes evolucionaron a partir dun procarionte tipo eocito (Crenarchaeota), propúxoa orixinalmente James A. Lake e colegas en 1984, baseándose no descubrimento de que a estrutura dos ribosomas dos eocitos é similar á dos ribosomas eucariotas, pero distinta aos de bacterias ou de arqueas metanóxenas (Euryarchaeota). Por todo isto especulouse que a relación entre estes catro reinos primarios era a seguinte: Segundo Lake, esta hipótese é compatible coas teorías da simbioxénese. Pouco despois estableceuse a unidade entre as Archaebacteria (arqueas metanóxenas) e Eocyta (termoacidófilos), que se reuniron no dominio Archaea (Woese 1990), que quedou conformado polos grupos Euryarchaeota e Crenarchaeota.
Un estudo realizado por un equipo xaponés en 1989 encontrou relación entre os factores de elongación EF-Tu e EF-G dos eucariontes e as arqueas. Despois comprobouse que esta relación era máis próxima cos Crenarchaeota, o que deu un grande apoio á hipótese do eocito. Evidencias adicionais
Na década dos 90 publicáronse outras probas que apoian a hipótese do eocito, pero a pesar diso, prevaleceu ata os nosos días a teoría dos tres dominios.
En 1992 encontráronse semellanzas entre o factor de elongación +11aa (EF-1α) de eucariontes e eocitos. En 1999, a análise secuencial de xenes e proteínas atopou unha variación na taxa de substitución de nucleótidos e aminoácidos nos sitios de secuencia, mostrando unha árbore filoxenética do ARNr e ARN polimerase que sustenta á árbore do eocito. Posteriormente, a análise de moitos xenes implicados na replicación, transcrición e tradución, concordou tamén coa hipótese do eocito, igual que a análise de secuencias combinadas de aminoácidos de 41 xenes de ARNr e codificadores de proteínas.
A compatibilidade desta hipótese coa teoría endosimbiótica é destacada por algúns autores que sosteñen que as características bacterianas presentes na membrana eucariota, proceden xeneticamente da bacteria ancestral endosimbionte, a cal sería unha antiga alfaproteobacteria de acordo coa análise comparativa proteica, polo que certos xenes eucariotas son de orixe bacteriana. Hipótese estendida do eocito
Posteriores análises filoxenéticas estableceron unha árbore do eocito máis actualizada ao compararen os diversos filos arqueanos coa probable raíz eucariota, confirmando así a orixe arqueana dos eucariontes. Cando se descubriu o novo filo Thaumarchaeota, axiña se considerou que era posible que fose un grupo irmán ou ancestral de Eukaryota.
Comparáronse novos filos. A análise utilizando sofisticados métodos filoxenéticos dos ARNr das subunidades menor e maior do ribosoma e de xenes que codifican proteínas, xunto con mostraxes melloradas da biodiversidade arqueana, permitiron unha "hipótese estendida do eocito", na que os eucariontes están moi relacionados cun superfilo denominado TACK, acrónimo das iniciais dos filos arqueanos (Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota e Korarchaeota), desbotando así a hipótese do sistema de tres dominios. En consecuencia, a filoxenia de Archaea, segundo esta hipótese, estableceuse así: