Valor C

O valor C é a cantidade en picogramos de ADN contido nun núcleo haploide (por exemplo o dun gameto) ou a metade da cantidade no núcleo dunha célula somática diploide dun organismo eucariota. Nalgúns casos (especialmente en organismos diploides), os termos valor C e tamaño do xenoma úsanse indistintamente; porén, en poliploides o valor C pode representar dous ou máis xenomas contidos nun mesmo núcleo. Greilhuber et al. suxeriron nova terminoloxía adicional e abreviaturas asociadas para aclarar este asunto, pero estas adicións algo complexas aínda non están sendo usadas por outros autores. Orixe do termo
Moitos autores asumiron incorrectamente que o 'C' de "valor C" se refería a "característica", "contido" ou "complemento". Mesmo entre autores que intentaron rastrexar a orixe do termo houbo certa confusión porque Hewson Swift non o define explicitamente cando acuñou o termo en 1950. No seu artigo orixinal, Swift parece usar as denominacións "valor 1C", "valor 2C", etc. , en referencia a "clases" de contido de ADN (por exemplo, Gregory 2001, 2002); porén, Swift explicou en correspondencia privada ao Prof. Michael D. Bennett en 1975 que "Témome que a letra C non significa nada máis glamuroso que 'constante', é dicir, a cantidade de ADN que era característica dun determinado xenotipo" (citado en Bennett e Leitch 2005). Isto é en referencia ao informe de 1948 de Vendrely e Vendrely dunha "salientable constancia no contido de ADN nuclear en todas as células dos individuos dunha especie animal dada". O estudo de Swift deste tópico relacionábase especificamente coa variación (ou falta de variación) entre conxuntos de cromosomas en diferentes tipos de células dentro dun individuo, pero esta notación evolucionou a "valor C" facendo referencia ao contido haploide de ADN dunha determinada especie e mantén ese uso hoxe. Variación entre especies
Os valores C varían enormemente enrte especies. Entre especies animais pode variar nun factor de 3. 300, e entre plantas difire nun factor de aproximadamente 1. 000. Os xenomas de protistas poden variar nun factor de máis de 300. 000, pero no extremo máis alto están as Amoeba, cuxo valor C foi posto en dúbida, xa que se mediu con técnicas anticuadas. A variación nos valores C non ten relación coa complexidade do organismo ou o número de xenes contidos no seu xenoma; por exemplo, algúns protistas unicelulares teñen xenomas moito máis grandes que o dos humanos. Esta observación non parecía lóxica ata que se descubriu o ADN non codificante e parecía un paradoxo que se chamou paradoxo do valor C. Porén, aínda que agora a discrepancia entre o valor V e o número de xenes dun organismo xa non se considera un paradoxo, o termo paradoxo do valor C segue a usarse. Suxeriuse que aos problemas que aínda quedan por resolver sobre a variación do tamaño do xenoma era mellor denominalos enigma do valor C. Os valores C correlaciónanse con diversas características da célula e os organismos, como o tamaño celular, taxa de división celular e, dependendo do taxon, tamaño corporal, taxa metabólica, taxa de desenvolvemento, complexidade de órganos, distribución xeográfica ou o risco de extinción (para unha revisión recente, ver Bennett e Leitch 2005; Gregory 2005).
O enigma do valor C ou o paradoxo do valor C son o complexo crebacabezas sobre a ampla variación no tamaño do xenoma nuclear entre as especies eucariotas. O punto central é o feito de que o tamaño do xenoma non se correlaciona coa complexidade do organismo; por exemplo, o xa mencionado caso de que algúns protistas teñen xenomas maiores que os de mamíferos como os humanos.
Algúns prefiren o termo enigma do valor C porque inclúe explicitamente todas as cuestións que deberán ser contestadas para chegar a unha completa comprensión da evolución do tamaño do xenoma (Gregory 2005). Ademais, o termo paradoxo implica a falta de comprensión dunha das características máis básicas dos xenomas eucariotas: están compostos principalmente por ADN non codificante. Algúns autores sinalaron que o termo paradoxo tamén ten a desafortunada tendencia de levar aos autores a buscar solucións simples e unidimensionais ao que é, na actualidade, un crebacabezas multifacético. Por estas razóns, en 2003 o termo "enigma do valor C" foi preferido e recomendado ao de "paradoxo do valor C" no Second Plant Genome Size Discussion Meeting and Workshop celebrado nos Reais Xardíns Botánicos de Kew, Reino Unido, e un crecente número de autores están empezando a adoptar este termo. Cálculo dos valores C
As fórmulas para converter o número de pares de nucleótidos (ou pares de bases) a picogramos de ADN e viceversa son: tamaño do xenoma (bp)
(0, 978 x 109) x contido de ADN (pg)
tamaño do xenoma (bp) / (0, 978 x 109)
1 pg
978 Mbp Usando os datos da Táboa 1, as masas relativas dos pares de nucleótidos poden calcularse da seguinte maneira: A/T
615, 383 e G/C 616, 3711, tendo presente que a formación dun enlace fosfodiéster implica a perda dunha molécula de H2O. Ademais, os fosfatos dos nucleótidos do ADN son ácidos, así que a pH fisiolóxico o ión H+ está disociado. Dado que a razón dos pares A/T a G/C é 1: 1 (o contido GC é do 50%), a masa relativa media dun par de nucleótidos é de 615. 8771.
A masa molecular relativa pode converterse nun valor absoluto ao multiplicala pola unidade de masa atómica (1 u) en picogramos. Así, 615, 8771 mltiplícase por 1, 660539 × 10−12 pg. En consecuencia, a masa media por par de nucleótidos sería 1, 023 × 10−9 pg, e 1 pg de ADN representaría 0, 978 × 109 pares de bases (978 Mbp).
Ningunha especie ten un contido GC de exactamente o 50% (igual cantidade das nucleobases A/T e G/C) como asumía Doležel et al. Porén, como un par G/C é máis pesado que un par A/T tan só por aproximadamente 1/6 do 1%, o efecto das variacións no contido é pequeno. O contido GC real varía entre especies, entre cromosomas e entre isócoros (seccións do cromosoma con similar contido GC). Axustando o cálculo de Doležel para o contido GC, a variación teórica en pares de bases por picogramo vai de 977, 0317 Mbp/pg para un 100% de conido GC a 978, 6005 Mbp/pg para un 0% de contido GC (como o par A/T é máis lixeiro, ten máis Mbp/pg), cun punto medio de 977, 8155 Mbp/pg para un 50% de contido GC.
Valores C en humanos
O xenoma humano varía en tamaño; porén, a estimación actual do tamaño nuclear haploide do xenoma humano de referencia é 3. 031. 042. 417 bp para o gameto X (espermatozoide ou óvulo que leva o cromosoma X) e de 2. 932. 228. 937 bp para o gameto Y (espermatozoide que leva o cromosoma Y). Os gametos X e Y conteñen ambos 22 autosomas, cuxas lonxitudes combinadas comprenden a maioría do xenoma de ambos os gametos. O maior tamaño do cromosoma X presente no gameto X é responsable da diferenza no tamaño dos dous gametos. Cando os gametos están combinados, o cigoto feminino XX ten un tamaño de 6. 062. 084. 834 bp mentres que o cigoto masculino XY ten un tamaño de 5. 963. 271. 354 bp. Porén, os pares de bases do cigoto XX están distribuídos entre 2 grupos homólogos de 23 cromosomas heterólogos cada un, mentres que os pares de bases do cigoto XY están distribuídos entre 2 grupos homólogos de 22 cromosomas heterólogos cada un e ademais 2 cromosomas heterólogos. Aínda que cada cigoto ten 46 cromosomas, 23 cromosomas do cigoto XX feminino son heterólogos mentres que 24 cromosomas do cigoto XY masculino son heterólogos. Como resultado, o valor C para o cigoto XX é de 3, 099361 mentres que o do cigoto XY é de 3, 157877.
O contido GC do xenoma humano é dun 41%. Contabilizando os autosomas, e os cromosomas X e Y, os contidos GC haploides humanos son 40, 97460% para os gametos X e 41, 01724% para os gametos Y.
Resumindo estas cifras: