Vernalización

A vernalización (do latín vernus, 'da primavera') é a indución do proceso de floración dunha planta pola exposición ao frío prolongado do inverno, ou por un frío equivalente artificial. Despois da vernalización as plantas adquiren a capacidade de floreceren, pero poden necesitar sinais estacionais adicionais ou semanas de crecemento antes de que realmente o fagan. O termo por veces utilízase para referirse á necesidade das plantas herbáceas (non leñosas) de ter un período de dormancia fría para producir novos talos e follas, pero este uso é desaconsellado.
Moitas plantas que crecen en climas temperados requiren de vernalización e deben experimentar un período de baixas temperaturas invernais para iniciar a acelerar o proceso de floración. Isto asegura que o desenvolvemento reprodutivo e a produción de sementes ocorra en primavera e inverno, en lugar de en outono. O frío necesario a miúdo exprésase en horas de arrefriamento. As temperaturas típicas para a vernalización están entre 1 e 7 graos Celsius.
Para moitas plantas perennes, como as árbores froiteiras, cómpre un período de frío antes de que se induza a dormancia e despois máis tarde, despois do período necesario, rexorden da dormancia antes de floreceren. Moitas plantas anuais de inverno monocárpicas e bienais, como algúns ecotipos de Arabidopsis thaliana e cereais de inverno como o trigo, deben pasar primeiro por un período prolongado de frío antes de que ocorra a súa floración. Historia da investigación da vernalización
Na historia da agricultura, os agricultores observaron unha distinción tradicional entre "cereais de inverno", cuxas sementes requiren arrefriamento (para que comence o seu brote e crecemento), e "cereais de primavera", cuxas sementes poden ser seituradas en primavera, e xerminan e despois florecen pouco despois. Os científicos de inicios do século XIX discutiron por que algunhas plantas necesitaban temperaturas frías para florecer. En 1857 o agricultor norteamericano John Hancock Klippart, Secretario da Oficina de Agricultura de Ohio, informou da importancia e efecto da temperatura do inverno sobre a xerminación do trigo. Un dos traballos máis significativos fíxoo o fisiólogo vexetal alemán Gustav Gassner, que fixo unha detallada discusión da cuestión nun artigo de 1918. Gassner foi o primeiro en diferenciar sistematicamente as necesidades específicas das plantas de inverno comparadas coas plantas de verán, e tamén que as sementes en xerminación inchadas de cereais de inverno son sensibles ao frío.
En 1928 o agrónomo soviético Trofim Lysenko publicou os seus traballos sobre os efectos do frío sobre as sementes de cereal, e acuñou o termo "яровизация" ("jarovización") para describir o proceso de arrefriamento que el usaba para facer que as sementes de cereais de inverno se comportasen como cereais de primavera (Jarovoe en ruso, orixinalmente procedente de jar que significa lume ou deus da primavera). O propio Lysenko traduciu o termo a "vernalización" (do latín vernum, que significa primavera). Despois de Lysenko o termo foi usado para explicar a capacidade de florecer dalgunhas plantas despois dun período de arrefriamento debido aos cambios fisiolóxicos e factores externos. A definición formal deuna en 1960 o botánico francés P. Chouard, como "a adquisición ou aceleración da capacidade de florecer por un tratamento con frío. "
O artigo de Lysenko de 1928 sobre vernalización e fisioloxía vexetal prestaba moita atención ás súas consecuencias prácticas da agricultura rusa. Un frío forte e a falta de neve invernal destruíra moitas plántulas de trigo de inverno temperán. Ao tratar a sementes de trigo con humidade e con frío, Lysenko inducíaas a dar colleita cando se plantaban en primavera. Porén, posteriormente, segundo Richard Amasino, Lysenko afirmou de forma inexacta que o estado vernalizado podía herdarse, é dicir, as plantas da descendencia dunha planta vernalizada comportaríanse como se elas mesmas tivesen sido vernalizadas e non necesitarían vernalización para florecer rapidamente. Opoñéndose a esta idea e apoiando a afirmación de Lysenko, Xiuju Li e Yongsheng Liu dispoñían de probas experimentais detalladas da URSS, Hungría, Bulgaria e a China que mostraban a conversión entre trigo de primavera e trigo de inverno, sinalando que "non é irrazoable postular mecanismos epixenéticos que podían resultar plausibles na conversión do trigo de primavera a de inverno ou viceversa. " Na URSS realizouse unha campaña política dirixida por Lysenko e apoiada por Stalin, na que se perseguiron aos científicos que se apartaban das ideas de Lysenko (lysenkismo), e orientouse a política agrícola e xenética ao uso da vernalización e os enxertos, o cal, en último extremo supuxo un fracaso do rendemento das colleitas na URSS.
As primeiras versións sobre vernalización enfocáronse na fisioloxía vexetal; o incremento da dispoñibilidade do uso da bioloxía molecular fixo posible dilucidar os mecanismos subxacentes. Por exemplo, un aumento da duración do período de luz diúrna (días máis longos), así como temperaturas frías son necesarias para que as plantas de trigo de inverno pasen do estado vexetativo ao reprodutivo; os tres xenes interactivos denomínanse VRN1, VRN2 e FT (VRN3). En Arabidopsis thaliana
Arabidopsis thaliana é unha planta modelo na que se estudou moito a vernalización. Algúns ecotipos (variedades), chamadas "anuais de inverno", teñen unha floración retardada sen vernalización; outras ("anuais de verán") non. Os xenes que determinan esta diferenza en fisioloxía vexetal foron moi estudados.
O cambio de fase reprodutiva de A. thaliana prodúcese por unha secuencia de dous eventos relacionados: primeiro, a transición de espigado (alóngase o pedúnculo floral), despois a transición floral (aparecen as primeiras flores). O espigado é un potente preditor da formación de flores e un bo indicador para a investigación da vernalización.
Na Arabidopsis anual de inverno a vernalización do meristema parece conferir competencia para responder a sinais indutivos florais. Un meristemo vernalizado mantén a competencia por 300 días en ausencia dun sinal indutivo.
A nivel molecular a floración reprime a proteína Flowering Locus C (FLC), que se une e reprime xenes que promoven a floración, bloqueándoa. Os ecotipos anuiais de inverno de Arabidopsis teñen unha copia activa do xene FRIGIDA (FRI), que promove a expresión de FLC, o que produce a represión da floración. A exposición prolongada ao frío (vernalización) induce a expresión de VERNALIZATION INSENSTIVE3, que interacciona co complexo similar a polycomb VERNALIZATION2 (VRN2) para reducir a expresión de FLC por medio da remodelación da cromatina. Os niveis da proteína VRN2 increméntanse durante a exposición ao frío a longo prazo como resultado da inhibición do recambio de VRN2 por medio do seu N-degrón. Os eventos de desacetilación de histonas nas lisinas 9 e 14 seguida da metilación nas lisinas 9 e 27 está asociada coa resposta de vernalización. O silenciamento epixenético de FLC pola remodelación da cromatina tamén se pensa que implica a expresión inducida polo frío do antisentido FLC COOLAIR ou dos transcritos COLDAIR. A vernalización é rexistrada pola planta polo silenciamento estable dos loci individuais FLC. A retirada das marcas de cromatina silenciosa en FLC durante a embrioxénese impide a herdanza do estado vernalizado.
Como a vernalización tamén ocorre en mutantes flc (que carecen de FLC), a vernalización debe tamén activar unha vía non-FLC. Un mecanismo de duración do día é tamén importante. A resposta de vernalización funciona en concerto cos xenes fotoperiódicos CO, FT, PHYA, CRY2 para inducir a floración. Desvernalización
É posible desvernalizar unha planta expoñéndoa a temperaturas ás veces baixas e altas despois da vernalización. Por exemplo, os cultivadores comerciais de cebolas almacenan ceboliñas para plantar a baixas temperaturas, pero desvernalízanas antes de plantalas, porque queren que a enerxía da planta se use para agrandar o seu bulbo subterráneo, non para xerar flores.