A eclipse do darwinismo

A eclipse do darwinismo é o nome que se lle deu a un período entre finais do século XIX e principios do XX en que a explicación darwinista da evolución por selección natural perdera apoios entre a comunidade científica. Julian Huxley utilizou a frase "a eclipse do darwinismo" para describir a situación no estudo da evolución antes do que el chamou a síntese moderna; nese período da eclipse a evolución fora aceptada de maneira xeral nos círculos científicos pero poucos biólogos crían que a selección natural fose o seu mecanismo primario. Historiadores da ciencia como Peter J. Bowler utilizaron a mesma frase como etiqueta para o período da historia do pensamento evolucionista desde a década de 1880 ata arredor de 1920, cando se desenvolveron e exploraron alternativas á selección natural, xa que moitos biólogos consideraban a selección natural unha idea incorrecta de Charles Darwin, ou polo menos de importancia relativamente menor. Propúxose o termo alternativo a interfase do darwinismo, para evitar a implicación en gran medida incorrecta de que a suposta eclipse fora precedida dun período de vigorosa investigación darwinista.
Aínda que ao longo do século XIX houbo moitas explicacións da evolución como o vitalismo, o catastrofismo e o estruturalismo, ao chegar ao século XX estaban vixentes as seguintes: A evolución teísta, que era a crenza de que Deus guiaba directamente a evolución. (Isto non debería confundirse co uso máis recente do termo evolución teísta, que se refire á crenza teolóxica na compatibilidade entre a explicación científica da evolución e a relixión. )
O neolamaramarckismo, que foi a idea de que a evolución é impulsada pola herdanza dos caracteres adquiridos durante a vida do organismo.
A ortoxénese, que era a crenza de que os organismos eran afectados por forzas internas ou leis do desenvolvemento que guían a evolución en direccións determinadas.
O mutacionismo, que era a idea de que a evolución era en boa medida o produto de mutacións que creaban novas formas ou especies nun só paso.
A evolución teísta case desapareceu da literatura científica a finais do século XIX, xa que as apelacións directas a causas sobrenaturais considerábanse fóra do método científico. As outras alternativas tiñan un significativo seguimento xa ben entrado o século XX; a liña principal da bioloxía abandonounas esencialmente cando os desenvolvementos da xenética as fixeron cada vez máis insostibles, e cando o desenvolvemento da xenética de poboacións e a síntese moderna da evolución demostraron o poder explicativo da selección natural. Ernst Mayr escribiu que aínda na década de 1930 a maioría dos libros de texto salientaban os mecanismos non darwinistas. Contexto
A evolución fora amplamente aceptada nos círculos científicos só uns poucos anos despois da publicación de A orixe das especies, pero a aceptación da selección natural como o seu mecanismo impulsor non suscitara un acordo igual. Presentáronse seis obxeccións á teoría no século XIX: O rexistro fósil era descontinuo, o que indicaba interrupcións na evolución.
O físico Lord Kelvin calculou en 1862 que a idade da Terra era de entre 20 e 400 millóns de anos, o que era demasiado pouco tempo para a evolución.
Argumentouse que moitas estruturas eran non adaptativas (sen función), polo que non terían evolucionado por selección natural.
Algunhas estruturas parecían ter evolucionado cun padrón regular, como algunhas de animais non relacionados como a lura e os mamíferos.
Sostíñase que a selección natural non era creativa, mentres que se admitía que a variación non era na maior parte dos casos algo valioso.
O enxeñeiro Fleeming Jenkin sinalou correctamente en 1868, revisando A orixe das especies, que a herdanza por mestura preferida por Darwin se opoñería á acción da selección natural. A herdanza por mestura sería descartada en favor da xenética mendeliana a inicios do século XX.
Tanto Darwin coma o seu estreito seguidor Thomas Henry Huxley admitiran francamente tamén que a selección podería non ser a explicación completa da evolución; Darwin estaba preparado para aceptar unha certa proporción de lamarckismo, mentres que Huxley sentíase cómodo co cambio mutacional repentino e a evolución dirixida (ortoxenética).
A finais do século XIX, a crítica da selección natural chegara a un punto en que en 1903 o botánico alemán, Eberhard Dennert escribía que "Estamos presentes perante o leito de morte do darwinismo", e en 1907 o entomólogo da Universidade Stanford Vernon Lyman Kellogg, que apoiaba a selección natural, afirmou que ". .. a pura verdade é que a teoría da selección darwinista, considerada respecto a súa pretendida capacidade de ser unha explicación mecánica independentemente suficiente da descendencia, está hoxe seriamente desacreditada no mundo biolóxico. " Engadiu, non obstante, que había problemas que impedían unha aceptación ampla de calquera das alternativas, xa que as grandes mutacións parecían demasiado pouco comúns, e non había probas experimentais de mecanismos que puidesen soster o lamarckismo ou a ortoxénese. Ernst Mayr escribiu que un exame da literatura evolutiva e dos textos de bioloxía mostrou que aínda en 1930 a crenza de que a selección natural era o factor máis importante na evolución era un punto de vista minoritario, e só uns poucos xenetistas de poboacións eran estritamente seleccionistas.
Motivación das alternativas
Diversos factores motivaron á xente a propoñer outros mecanismos evolutivos como alternativas á selección natural, algunhas das cales databan de antes do libro de Darwin A orixe das especies. A selección natural, co seu énfase na morte e a competición, non atraía a moitos naturalistas porque sentían que era inmoral, e deixaba pouco espazo para a teleoloxía ou o concepto de progreso no desenvolvemento da vida. Algúns destes científicos e filósofos, como St. George Jackson Mivart e Charles Lyell, que acabaron aceptando a evolución pero non lles gustaba a selección natural, poñían obxeccións de tipo relixioso. Outros, como Herbert Spencer, o botánico George Henslow (fillo do mentor de Darwin John Stevens Henslow, tamén botánico), e Samuel Butler, sentían que a evolución era un proceso inherentemente progresivo que a selección natural por si soa non podía explicar. E outros, como os paleontólogos norteamericanos Edward Drinker Cope e Alpheus Hyatt, tiñan unha perspectiva idealizada e sentían que a natureza, incluída o desenvolvemento da vida, seguía padróns ordenados que a selección natural non podía explicar.
Outro factor era a aparición dunha nova facción de biólogos a finais do século XIX, como o xenetista Hugo de Vries e Thomas Hunt Morgan, que querían reestruturar a bioloxía converténdoa principalmente nunha ciencia experimental de laboratorio. Non confiaban no traballo de naturalistas como Darwin e Alfred Russel Wallace, que dependían das observacións de campo sobre as variacións, adaptacións, e bioxeografía, considerando que estas eran excesivamente anecdóticas. Ao contrario, eles centrábanse en temas como a fisioloxía e xenética que podían ser facilmente investigadas con experimentos controlados no laboratorio, e menosprezaban a selección natural e o grao ao cal os organismos se adaptaban ao seu ambiente, que non podía ser comprobado doadamente de maneira experimental. Teorías antidarwinistas durante a eclipse
Evolución teísta
Entendemos aquí por evolución teísta a intervención de Deus na evolución, e non o concepto moderno do século XX de evolución teísta como a compatibilidade entre a ciencia (que explicaría a evolución) e a relixión e un deus creador. A ciencia británica desenvolveuse a inicios do século XIX baseándose na teoloxía natural, que consideraba a adaptación de especies que eran fixas unha evidencia de que foran creadas especialmente cun deseño divino deliberado. Os conceptos filosóficos do idealismo alemán inspiraron os conceptos dun plan ordenado de creación harmoniosa, que Richard Owen reconciliou coa teoloxía natural como un padrón de homoloxías que mostraban a evidencia dun deseño. De maneira similar, Louis Agassiz consideraba a teoría da recapitulación como símbolo dun padrón dunha secuencia de creacións na cal a humanidade era a meta dun plan divino. En 1844 a obra Vestiges of the Natural History of Creation adaptou o concepto de Agassiz ao evolucionismo teísta. O seu autor anónimo Robert Chambers propuxo unha "lei" de desenvolvemento progresivo ordenado pola divindade, no que a transmutación das especies era unha ampliación da teoría da recapitulación. Isto popularizou a idea, pero foi fortemente criticado polos científicos establecidos. Agassiz seguiu opoñéndose enerxicamente á evolución, e despois de trasladarse a América en 1846 o seu argumento idealista dun deseño dun desenvolvemento ordenado fíxose moi influente. En 1858 Owen propuxo cautelosamente que este desenvolvemento podería ser a expresión real dunha lei creativa continua, pero distanciouse dos transmutacionistas. Dous anos despois na súa revisión da obra A orixe das especies de Darwin, Owen atacou Darwin á vez que abertamente apoiaba a evolución expresando súa crenza nun padrón de transmutación por medios similares a unha lei. Este argumento idealista do deseño foi adoptado por outros naturalistas como George Jackson Mivart e o duque de Argyll, que rexeitaba a selección natural no seu conxunto en favor de leis do desenvolvemento que guiaban a evolución por camiños preordenados.
Moitos dos seguidores de Darwin aceptaron a evolución porque podía reconciliarse co deseño. En particular, Asa Gray considerou que a selección natural era o principal mecanismo da evolución e tratou de reconciliala coa teoloxía natural. Propuxo que a selección natural podería ser un mecanismo no cal o problema do mal que supoñía sufrir producía o ben maior da adaptación, pero concedía que isto tiña dificultades e suxería que Deus podería influír nas variacións sobre as cales actuaba a selección natural para guiar a evolución. Para Darwin e Thomas Henry Huxley esa penetrante influencia sobrenatural estaba máis alá da investigación científica, e George Frederick Wright, un sacerdote ordenado que era colega de Gray no desenvolvemento da evolución teísta, puxo a énfase na necesidade de buscar causas secundarias ou coñecidas no canto de recorrer a explicacións sobrenaturais: "Se deixamos de observar esta regra poñemos final a toda ciencia e a toda ciencia sólida. "
Unha versión secular deste naturalismo metodolóxico foi moi ben recibida por unha xeración máis nova de científicos que trataban de investigar as causas naturais do cambio orgánico, e rexeitaron a evolución teísta na ciencia. En 1872 o darwinismo no seu senso amplo do feito da evolución era aceptado como punto de partida. Arredor de 1890 só unha poucos científicos vellos se mantiñan na idea do deseño na ciencia, e este desaparecera por completo da corrente científica principal arredor de 1900. Había aínda inquedanza sobre as implicacións da selección natural, e aqueles que buscaban un propósito ou dirección na evolución volvéronse cara ao neolamarckismo ou a ortoxénese para proporcionar explicacións naturais.
Neolamarckismo
Jean-Baptiste Lamarck propuxera orixinalmente unha teoría sobre a transmutación das especies que estaba principalmente baseada nun impulso progresivo cara á unha maior complexidade. Lamarck tamén cría, como moitos outros no seu tempo, que as características adquiridas durante a vida dun organismo podían ser herdadas pola seguinte xeración, e consideraba isto como un mecanismo evolutivo secundario que producía adaptacións ao ambiente. Entre esas características estaban os cambios causados polo uso e desuso dun determinado órgano. Foi este mecanismo de adaptación biolóxica por medio da herdanza dos caracteres adquiridos o que moito máis tarde se coñecería como lamarckismo. Aínda que Alfred Russel Wallace rexeitaba completamente o concepto en favor da selección natural, Charles Darwin sempre incluíu o que chamou efectos do aumento do uso e o desuso de partes controlados pola selección natural en A orixe das especies, dando exemplos como as aves que se alimentan en terra grandes que teñen patas máis fortes grazas ao exercicio, mentres que as súas e ás son máis débiles ao non usalas para voar, ata que algunhas como a avestruz, non poden voar. No século XIX o termo neolamarckismo acabou por estar asociado coa posición dos naturalistas que pensaban que a herdanza dos caracteres adquiridos como o mecanismo evolutivo máis importante. Entre os partidarios desta posición estaba o escritor británico e crítico de Darwin Samuel Butler, o biólogo alemán Ernst Haeckel, os paleontólogos estadounidenses Edward Drinker Cope e Alpheus Hyatt, e o entomólogo estadounidense Alpheus Packard. Consideraban que o lamarckismo era máis progresivo e dese modo filosoficamente superior á idea da selección natural de Darwin que actuaba sobre a variación aleatoria. Butler e Cope crían que isto permitía aos organismos impulsar a súa propia evolución, xa que os organismos que desenvolvían novos comportamentos cambiaban os padróns de uso dos seus órganos e así facían arrancar o proceso evolutivo. Ademais, Cope e Haeckel coidaban que a evolución era un proceso progresivo. A idea do progreso lineal era unha parte importante da teoría da recapitulación da evolución de Haeckel, que sostiña que o desenvolvemento embrionario dun organismo repite a súa historia evolutiva. Cope e Hyatt buscaban, e pensaban que atoparan, padróns de progresión lineal no rexistro fósil. Packard argumentou que a perda de visión nos insectos cegos de covas estudados explicábase mellor por medio dun proceso lamarckista da atrofia polo desuso combinado coa herdanza dos caracteres adquiridos. Packard tamén escribiu un libro sobre Lamarck e a súa obra.
Moitos propoñentes norteamericanos do neolamarckismo estaban fortemente influenciados por Louis Agassiz e varios deles, como Hyatt e Packard, foron os seus estudantes. Agassiz tiña unha visión idealista da natureza, conectada coa teoloxía natural, que salientaba a importancia da orde e os padróns. Agassiz nunca aceptou a evolución, pero os seus seguidores si, aínda que continuaron o seu programa de buscar padróns ordenados na natureza, que consideraron consistentes coa idea da divina providencia, e preferiron mecanismos evolutivos como o neolamarckismo e a ortoxénese que probablemente a producían.
En Gran Bretaña o botánico George Henslow, fillo do mentor de Darwin John Stevens Henslow, era un importante partidario do neolamarckismo. Estudou como o estrés ambiental afectou o desenvolvemento de plantas, e escribiu que as variacións inducidas por eses factores ambientais podían explicar sobradamente a evolución. O historiador da ciencia Peter J. Bowler escribiu que, como era típico de moitos lamarckistas do século XIX, Henslow non parecía comprender a necesidade de demostrar que tales variacións inducidas ambientalmente serían herdadas polos seus descendcentes que se desenvolvían en ausencia de factores ambientais que os producían, senón que simplemente asumían que as herdaban.
Polarización do argumento: plasma xerminal de Weismann
Os críticos do neolamarckismo sinalaron que ninguén presentara sólidas probas da herdanza dos caracteres adquiridos. O traballo experimental do biólogo alemán August Weismann produciu como resultado a teoría do plasma xerminal da herdanza. Isto levoulles a declarar que a herdanza de características adquiridas era imposible, xa que a barreira de Weismann impediría que calquera cambio que se producise no corpo despois do nacemento fose herdado pola seguinte xeración. Isto polarizou efectivamente o argumento entre os darwinistas e os neolamarckistas, xa que forzou á xente a elixir entre estar de acordo ou en desacordo con Weismann e, por tanto, coa evolución por selección natural. Malia as críticas de Weismann, os neolamarckistas seguían sendo a alternativa máis popular á selección natural a finais do século XIX, e seguiu sendo a posición dalgúns naturalistas a inicios do século XX.
Efecto Baldwin
Como consecuencia do debate sobre a viabilidade do neolamarckismo, en 1896 James Mark Baldwin, Henry Fairfield Osborne e C. Lloyd Morgan independentemente propuxeron un mecanismo no que os novos comportamentos aprendidos podían causar a evolución de novos instintos e trazos físicos por medio de selección natural sen que interviñese a herdanza dos caracteres adquiridos. Propuxeron que se individuos dunha especie se beneficiaban de aprender un determinado comportamento novo, a capacidade de aprender ese comportamento podía ser favorecida por selección natural e o resultado final sería a evolución de novos instintos e finalmente novas adaptacións físicas. Isto acabou por coñecerse como efecto Baldwin e seguiu sendo un tema de debate e investigación en bioloxía evolutiva desde entón.
Ortoxénese
A ortoxénese era a teoría que sostiña que a vida tiña unha tendencia innata a cambiar nunha forma unilineal nunha dirección determinada. O termo foi popularizado por Theodor Eimer, un zoólogo alemán, no seu libro de 1898 Sobre a ortoxénese: E a impotencia da selección natural na formación de especies. El estudara a coloración das bolboretas, e cría que descubrira características non adaptativas que non podían ser explicadas por selección natural. Eimer tamén cría na herdanza lamarckista dos caracteres adquiridos, pero consideraba que as leis internas do crecemento determinaban que características serían adquiridas e guiadas na dirección a longo prazo da evolución seguindo certos camiños.
A ortoxénese tiña un seguimento significativo no século XIX, entre os seus propoñentes estaban o biólogo ruso Leo S. Berg, e o paleontólogo norteamericano Henry Fairfield Osborn. A ortoxénese era especialmente popular entre algúns paleontólogos, que crían que o rexistro fósil mostraba padróns de cambio unidireccional gradual e constante. Porén, os que aceptaban esta idea, non necesariamente aceptaban que o mecanismo impulsor da ortoxénese fose teleolóxico (dirixido a un obxectivo). Crían que as tendencias ortoxenéticas non eran adaptativas; de feito, pensaban que nalgúns casos orixinaban desenvolvementos que eran prexudiciais para o organismo, como as grandes cornamentas do cervo irlandés xigante Megaloceros giganteus, que eles crían que o levaron á extinción.
O apoio á ortoxénese empezou a declinar durante o auxe da síntese moderna na década de 1940, cando quedou claro que non podía explicar os complexos padróns de ramificación da evolución revelados pola análise estatística do rexistro fósil feita polos paleontólogos. Porén, uns poucos biólogos permaneceron fieis á idea da ortoxénese ata a década de 1950, afirmando que o proceso da macroevolución, a tendencia a longo prazo da evolución sobre grandes taxons, era distinta do proceso da microevolución.
Mutacionismo
O mutacionismo sostiña que se orixinaban novas formas e especies nun só paso como resultado de grandes mutacións. Considerábase unha alternativa moito máis rápida que o concepto darwinista do proceso gradual de pequenas variacións aleatorias sobre as que actuaba a selección natural. Era popular entre os primeiros xenetistas como Hugo de Vries, que xunto con Carl Correns axudou a redescubrir as leis de Gregor Mendel da herdanza en 1900, William Bateson, un zoólogo británico que pasou a investigar a xenética, e, ao inicio da súa carreira, Thomas Hunt Morgan.
A teoría mutacionista da evolución de 1901 mantiña que as especies pasaban por períodos de rápida mutación, posiblemente como resultado de estreses ambientais, que podían producir múltiples mutacións, e nalgúns casos especies completamente novas, nunha soa xeración. O teoría orixinouna o botánico holandés Hugo de Vries. De Vries buscou as evidencias de mutacións o suficientemente amplas como para poder producir novas especies nunha soa xeración e pensaba que as encontrara nos seus traballos de investigación sobre a planta Oenothera, que empezaron en 1886. As plantas coas que traballou de Vries parecían estar producindo constantemente novas variedades con abraiantes variacións na forma e cor, algunhas das cales parecían ser novas especies porque as plantas da nova xeración só podían cruzarse entre si e non coa súa xeración parental. O propio DeVries dáballe un papel no proceso á selección natural na determinación de que novas especies sobrevivirían, pero algúns xenetistas influídos polo seu traballo, incluíndo Morgan, pensaban que a selección natural non era en absoluto necesaria. As ideas de de Vries foron moi influentes nas dúas primeiras décadas do século XX, xa que algúns biólogos pensaban que a teoría das mutacións podía explicar a súbita aparición de novas formas no rexistro fósil; a investigación sobre Oenothera estendeuse por todo o mundo. Con todo, os críticos como moitos naturalistas de campo preguntábanse por que ningún outro organismo parecía mostrar o mesmo tipo de mutacións rápidas.
Morgan apoiaba a teoría das mutacións de de Vries e esperaba reunir probas no seu favor cando empezou a traballar no seu laboratorio coa mosca do vinagre Drosophila melanogaster en 1907. Porén, foi un investigador dese laboratorio, Hermann Joseph Muller, o que determinou en 1918 que as novas variedades que de Vries observara en Oenothera eran o resultado de híbridos poliploides e non de mutacións xenéticas rápidas. Aínda que tiñan dúbidas sobre a importancia da selección natural, o traballo de xenetistas como Morgan, Bateson, de Vries e outros desde 1900 a 1915 asentaron firmemente a xenética mendeliana ligada á herdanza cromosómica, que validaba as críticas de August Weismann á evolución neolamarckista ao desbotar a herdanza dos caracteres adquiridos. O traballo do laboratorio de Morgan con Drosophila tamén minou o concepto de ortoxénese ao demostrar a natureza aleatoria das mutacións. Fin da eclipse
Durante o período de 1916 a 1932, a disciplina da xenética de poboacións desenvolveuse principalmente grazas ao traballo dos xenetistas Ronald Fisher, J. B. S. Haldane, e Sewall Wright. O seu traballo recoñeceu que a gran maioría das mutacións producían pequenos efectos que servían para incrementar a variabilidade xenética das poboacións en vez de crear novas especies nun só paso como asumían os mutacionistas. Elaboraron modelos estatísticos da xenética de poboacións que incluían o concepto de Darwin da selección natural como forza directora da evolución.
Os avances en xenética persuadiron a naturalistas de campo como Bernhard Rensch e Ernst Mayr de abandonar as ideas neolamarckistas sobre a evolución a inicios de 1930. A finais da década de 1930, Mayr e Theodosius Dobzhansky sintetizaran as ideas da xenética de poboacións co coñecemento dos naturalistas de campo sobre a cantidade de diversidade xenética nas poboacións silvestres, e a importancia das subpoboacións xeneticamente distintas (especialmente cando están illadas unhas das outras por barreiras xeográficas) para crear a síntese evolutiva moderna do século XX. En 1944 George Gaylord Simpson integrou a paleontoloxía na síntese ao analizar estatisticamente o rexistro fósil para mostrar que era consistente coa forma de ramificación non direccional da evolución predita pola síntese moderna, e en particular que as tenencias lineais citadas polos paleontólogos anteriores para apoiar o lamarckismo e a ortoxénese non soportaban unha análise coidadosa. Mayr escribiu que ao final da síntese moderna a selección natural xunto cos mecanismos aleatorios como a deriva xenética convertéranse na explicación universal do cambio evolutivo. Historiografía
O concepto de eclipse suxire que a investigación darwinista quedou detida, e parece que implica á súa vez que isto fora precedido dun período de vigorosa actividade darwinista entre os biólogos. Porén, historiadores da ciencia como Mark Largent argumentaron que aínda que os biólogos aceptaban amplamente o gran número de evidencias sobre a evolución presentadas en A orixe das especies, había un entusiasmo menor en favor da selección natural como mecanismo explicativo. Ao contrario, os biólogos buscaban explicacións alternativas máis en consonancia coas súas visións do mundo, entre as que estaban a crenza de que a evolución debe ser dirixida e de que constitúe unha forma de progreso. Ademais, falar dun período de eclipse total conviña a científicos como Julian Huxley, que desexaba presentar a síntese moderna como un brillante novo logro, e caracterizar en consecuencia o período precedente como escuro e confuso. Por tanto, o libro de Huxley de 1942 Evolution: The Modern Synthesis, segundo argumentou Largent, suxería que a denominada síntese moderna empezou despois dun longo período de eclipse que durou ata a década de 1930, no cal os mendelianos, neolamarckistas, mutacionistas e weismannianos, por non falar de embriólogos e recapitulacionistas Haeckelianos batallaban entre eles. A idea dun eclipse tamén lle permitiu a Huxley apartarse do que para el era unha inconveniente asociaión da evolución con aspectos como o darwinismo social, euxenesia, imperialismo e militarismo. Conta como o libro de Michael Ruse Monad to Man foi ignorado, segundo Largent, por case todos os biólogos evolucionistas americanos de inicios do século XX. Largent propuxo unha alternativa á metáfora da eclipse, a interfase do darwinismo, por ser a ìnterfase un período de quietude no ciclo da división celular. Notas e referencias
Notas a rodapé Referencias