Filos bacterianos

Os filos bacterianos son as principais liñaxes (filos ou divisións) do dominio Bacteria.
Ao clasificar as bacterias seguindo o sistema de clasificación científica establecido por Carl von Linné, cada cepa bacteriana ten que estar asignada a unha especie (nomenclatura binaria), a cal é un nivel inferior dentro dunha xerarquía de rangos ou categorías. Actualmente, o sistema de clasificación dos taxons maiores máis aceptado é o sistema de tres dominios, que está baseado na filoxenia molecular. Neste sistema, as bacterias son membros do dominio Bacteria e o "filo" (phylum) é a categoría que queda debaixo do dominio, xa que a categoría "reino" está en desuso actualmente na taxonomía bacteriana.
Neste esquema de clasificación, Bacteria era (non oficialmente) subdividida en 2013 en 30 filos con representantes cultivados en laboratorio. Creáronse moitos grandes clados con representantes que non poden ser cultivados actualmente; estes clados coñécense só pola súa metaxenómica e denomínanse filos candidatos. Se os incluímos no conxunto dos filos, o número de filos é de decenas máis. Os novos filos bacterianos descubertos non pararon de aumentar desde entón. En total estímase que poden existir uns 1300 filos bacterianos. En maio de 2020, xa se recoñecían 41 filos bacterianos, aceptados formalmente pola LPSN, mentres que na base de datos Silva recoñecíanse 89 filos bacterianos, e propuxéronse ducias máis, e probablemente quedan centos máis aínda por descubrir. A gran maioría dos filos bacterianos recoñecidos son filos candidatos, é dicir, non teñen representantes que se puidesen cultivar.
En canto á filoxenia precisa que está na base dos clados de Bacteria, algúns científicos cren que pode haber unha orde de ramificación, mentes que outros, como Norman Pace, cren que os diversos filos bacterianos representan un grande politomía (un evento de especiación múltiple simultáneo). Filoxenia molecular
Tradicionalmente, inferíase a filoxenia e establecíase a taxonomía baseándose en estudos de morfoloxía. Recentemente, utilízase a filoxenia molecular para dilucidar mellor as relacións evolutivas das especies analizando as súas secuencias de ADN/proteína, por exemplo o seu ADN ribosómico. A falta de características morfolóxicas facilmente accesibles, como as que presentan animais e plantas, dificultou os primeiros esforzos de clasificación e deu lugar a clasificacións confusas, distorsionadas e erradas, un exemplo das cales, sinalada por Carl Woese, é Pseudomonas cuxa etimoloxía ("falsa unidade") ironicamente se corresponde coa súa taxonomía, xa que se reuniron nese taxon bacterias que eran moi distintas e que houbo despois que reclasificar. Subdivisión inicial
En 1987, Carl Woese, considerado o pioneiro da revolución da filoxenia molecular, dividiu as Eubacteria en 11 divisións baseándose nas secuencias do ARNr 16S da subunidade menor (SSU) ribosómica: Bacterias púrpuras e emparentadas
subdivisión alfa (bacterias púrpuras non do xofre, rizobacterias, Agrobacterium, Rickettsiae, Nitrobacter)
subdivisión beta (Rhodocyclus, (algunhas) Thiobacillus, Alcaligenes, Spirillum, Nitrosovibrio)
subdivisión gamma (entéricas, pseudomónadas fluorescentes, bacterias púrpuras do xofre, Legionella, (algunhas) Beggiatoa)
subdivisión delta (redutores de sulfato e xofre (Desulfovibrio), Myxobacteria, Bdellovibrio)
Eubacterias grampositivas
Especies de alto G+C - Actinobacteria (Actinomyces, Streptomyces, Arthrobacter, Micrococcus, Bifidobacterium)
Especies de baixo G+C - Firmicutes (Clostridium, Peptococcus, Bacillus, Mycoplasma)
Especies fotosintéticas (Heliobacterium)
Especies con paredes gramnegativas (Megasphaera, Sporomusa)
Cyanobacteria e cloroplastos (Aphanocapsa, Oscillatoria, Nostoc, Synechococcus, Gleoebacter, Prochloron)
Spirochetes e emparentadas
Spirochetes (Spirochaeta, Treponema, Borrelia)
Leptospiras (Leptospira, Leptonema)
Bacterias verdes do xofre (Chlorobium, Chloroherpeton)
Bacteroides, Flavobacteria e emparentados
Bacteroides (Bacteroides, Fusobacterium)
Grupo de Flavobacterium (Flavobacterium, Cytophaga, Saprospira, Flexibacter)
Planctomyces e emparentados
Grupo de Planctomyces (Planctomyces, Pasteuria)
Termófilos (Isocystis pallida)
Chlamydiae (Chlamydia psittaci, Chlamydia trachomatis)
Micrococos radiorresistentes e emparentados
Grupo de Deinococcus (Deinococcus radiodurans)
Termófilos (Thermus aquaticus)
Bacterias verdes non do xofre e emparentadas
Grupo de Chloroflexus (Chloroflexus, Herpetosiphon)
Grupo de Thermomicrobium (Thermomicrobium roseum)
Thermotogae
As "bacterias púrpura e emparentadas" foron renomeadas como Proteobacteria.
As subdivisións de grampositivas de alto e baixo contido G+C foron renomeadas como as divisións Actinobacteria e Firmicutes, co que o número de filos era en total de 12. Ata recentemente críase que só eran grampositivas as Firmicutes e Actinobacteria, pero o filo candidato TM7 pode ser tamén grampositivo. Os Chloroflexi posúen unha soa membrana, pero tínguense como negativas (con algunhas excepcións).
As "bacterias verdes non do xofre e emparentadas" foron renomeadas como Chloroflexi.
Os "micrococos rediorresistentes e emparentados" denomínanse xeralmente agora clado Deinococcus-Thermus, aínda que se propuxo chamalos clado das Xenobacteria ou Hadobacteria (pero este último nome é ilexítimo). Novos filos cultivados
Desde 1987, ano en que Woese publicou a súa revisión da clasificación, conseguiuse cultivar novas especies que son o suficientemente diferentes como para constituír un novo filo. A maioría delas son termófilas e a miúdo tamén quimiolitoautótrofas, como Aquificae, que oxida o gas hidróxeno. Atopáronse outras non termófilas, como as Acidobacteria, un filo ubicuo con fisioloxías diverxentes, algunhas das cales son quimiolitótrofas, como Nitrospira (oxidante de nitrilos) ou Leptospirillum (oxidante de ferro). Algúns dos filos propostos no aparecen no LPSN, xa que están insuficientemente descritas ou están agardando pola súa aprobación ou debátese se en realidade pertencen a filos xa establecidos. Un exemplo disto é o xénero Caldithrix, que consta das especies C. palaeochoryensis e C. abyssi, que se considera Deferribacteres, porén, comparte só un 81% de semellanza coas outras Deferribacteres (especies de Deferribacter e emparentadas) e é considerado un filo separado por Rappé e Giovannoni. Ademais, debátese a situación do xénero Geovibrio no filo Deferribacteres. Taxons non cultivados e metaxenómica
Coa chegada de novos métodos de análise do ADN ambiental (metaxenómica), encontrouse nas mostras medioambientais ARNr 16S dun número enormemente grande de especies non descubertas, o que indica que hai varios filos completos máis dos que non se coñece ningún representante cultivado, e que a algúns filos xa coñecidos lles faltan importantes subdivisións, que non se puideron cultivar, como é o caso de Verrucomicrobia e Chloroflexi.
O termo Candidatus (candidato) utilízase para as especies (ou taxons) propostos para as cales hai falta de información que impide que sexan validadas, por exemplo cando as únicas probas da súa existencia son datos da súa secuencia de ADN, mesmo se está secuenciado todo o xenoma. Cando a especie é membro dun filo novo constitúe unha división candidata, e en 2003 había 26 divisións candidatas dun total de 52 divisións. En 1988 Hugenholtz e Pace definiron división candidata, como un conxunto de secuencias de ARNr 16S con menos do 85% de semellanza.
Antes de 1998, previamente á definición de Hugenholtz e Pace, coñecíanse tres filos candidatos, que eran: Grupo OS-K (da fonte Octopus Arquivado 10 de setembro de 2014 en Wayback Machine. , do Parque Nacional de Yellowstone).
Grupo mariño A (do océano Pacífico).
Grupo térmite 1 (do aparato dixestivo das térmites, agora chamado Elusimicrobia)
Desde entón identificáronse outros filos candidatos e aceptados por Rappé e Giovannoni (2003): ) OP1, OP3, OP5 (hoxe Caldiserica), OP8, OP9, OP10 (hoxe Armatimonadetes), OP11 (da poza de obsidiana do Parque de Yellowstone).
WS2, WS3, WS5, WS6 (do acuífero contaminado de Wurtsmith).
SC3 e SC4 (de chans áridos).
vadinBE97 (hoxe Lentisphaerae).
NC10 (de covas asolagadas).
BRC1 (do solo e das raíces de arroz).
ABY1 (de sedimentos).
Guyamas1 (de fontes hidrotermais).
NKB19 (de lodos activados).
SBR1093 (de lodos activados).
TM6 e TM7 (iniciais alemás de Torf, Mittlere Schicht ["turba, capa media"]).
Desde entón descubriuse un filo candidato chamado Poribacteria, formado por bacterias que viven en simbiose con esponxas, e foi moi estudado.
Outros filos candidatos que foron obxecto dalgúns estudos son a división candidata TM7, na que se secuenciaron (en borrador) os xenomas dos seus organismos, WS6 e o Grupo mariño A.
Recentemente conseguíronse cultivar dúas especies da división candidata OP10, que agora se chama Armatimonadetes, que son: Armatimonas rosea, illada do rizoplano do xunco Phragmites australis nun lago do Xapón, e Chthonomonas calidirosea, dun illado dun solo quentado xeotermicamente en Hell's Gate, Tikitere, Nova Zelandia.
Cultivouse unha especie, Caldisericum exile, da división candidata OP5, e dita división chamouse Caldiserica.
A división candidata VadinBE97 é agora coñecida como Lentisphaerae despois de que se puidesen cultivar as especies Lentisphaera araneosa e Victivallis vadensis.
A pesar de que estas liñaxes non sexan recoñecidas oficialmente, debido ao sempre crecente número de secuencias que pertencen a filos non existentes, a lista de ARB-Silva inclúe xa 57 filos entre os que están non só os 27 filos con especies aceptadas como válidas, senón tamén 30 divisións candidatas (BD1-5, BHI80-139, BRC1, CK-1C4-19, EM19, GAL08, GOUTA4, Hyd24-12, JL-ETNP-Z39, Kazan-3B-28, LD1-PA38, MVP-21, NPL-UPA2, OC31, OD1, OP3, OP9, OP10, OP11, RF3, RsaHF231, SM2F11, SR1, TA06, TM6, TM7, WCHB1-60, WS3 e WS6), mentres que o Ribosomal Database Project 10, contén 29 filos e 7 divisións candidatas (OP10, OP11, OD1, BRC1, SR1, WS3, TM7). Superfilos
Malia que a orde de ramificación non está clara en moitos filos, agrupáronse de forma segura dous grupos de filos, que se denominan superfilos, que son os grupos FCB e PVC.
O grupo FCB inclúe a Chlorobi, Bacteroidetes, Fibrobacteres, Gemmatimonadates, Caldithrix e o Grupo mariño A.
O grupo PVC inclúe a Chlamydiae, Lentisphaerae, Planctomycetes, Verrucomicrobia e OP3. Resumo dos filos
En 2012, había 30 filos aceptados na LPSN no dominio "Bacteria". Non hai regras fixas para a nomenclatura dos filos bacterianos. Propúxose o uso do sufixo "-bacteria" para os nomes dos filos, pero xeralmente o nome do filo é o plural do do xénero tipo, coa excepción de Firmicutes, Cyanobacteria, e Proteobacteria, cuxos nomes non proceden de xéneros (pero Actinobacteria procede de Actinomyces).
Acidobacteria
As Acidobacteria (didermas gramnegativas) son o filo bacteriano máis abondoso nos solos, pero a maioría dos seus membros non foron cultivados. Ademais, son fenotipicamente diversos e inclúen non só a acidófilos, senón tamén a moitos non acidófilos. Xeralmente os seus membros divídense lentamente e presentan taxas metabólicas baixas baixo condicións de escaseza de nutrientes e poden tolerar ben as flutiacións na hidratación do solo.
Actinobacteria
As Actinobacteria son un filo de bacterias monodermas grampositivas, moitas das cales son produtoras notables de metabolitos secundarios. Hai só dous filos de bacterias monodermas grampositivas, o outro é Firmicutes. As actinobacterias xeralmente teñen maior contido GC polo que ás veces se lles chama "bacterias grampositivas de alto GC". Son xéneros notables Streptomyces (produción de antibióticos), Propionibacterium acnes (comensal da pel oloroso) e Propionibacterium freudenreichii (produce os ollos no queixo Emmental).
Aquificae
As Aquificae (didermas gramnegativas) conteñen só 14 xéneros (entre eles Aquifex e Hydrogenobacter). As súas especies son hipertermófilas e quimiolitótrofas (usan xofre). Segundo algúns estudos pode ser un dos filos de ramificación máis profunda (basal).
Bacteroidetes
Os Bacteroidetes (didermas gramnegativas) forman parte do superfilo FBC. Algunhas especies son patóxenos oportunistas, mentres que outras son os comensais máis comúns do intestino humano.
Caldiserica
O filo Caldiserica coñecíase anteriormente como división candidata OP5, e o seu único representante é Caldisericum exile.
Chlamydiae
As Chlamydiae (didermas, debilmente gramnegativas) son un filo pertencente ao superfilo PVC. Está composto só por 6 xéneros de patóxenos intracelulares obrigados cun ciclo vital complexo. Entre as súas especies está Chlamydia trachomatis.
Chlorobi
O filo Chlorobi é membro do superfilo FBC. Contén só 7 xéneros de bacterias fotoautótrofas anaerobias obrigadas, coñecidas vulgarmente como bacterias verdes do xofre. O centro de reacción na fotosíntese de Chlorobi e Chloroflexi (o cal é outro grupo fotosintético) está formado por unhas estruturas chamadas clorosomas, que son diferentes dos ficobilisomas das cianobacterias (outro grupo fotosintético).
Chloroflexi
Os Chloroflexi, son un filo diverso no que hai termófilos e halorrespiradores, coñecidos tamén como bacterias verdes non do xofre.
Chrysiogenetes
O filo Chrysiogenetes só ten 3 xéneros cunha especie cada un (Chrysiogenes arsenatis, Desulfurispira natronophila, Desulfurispirillum alkaliphilum)
Cyanobacteria
As Cyanobacteria son o maior clado fotosintético, e crese que orixinaron a acumulación de oxíxeno na atmosfera terrestre. Tamén se chaman algas verde-azuladas.
Deinococcus-Thermus
Deinococcus-Thermus, contén as especies Deinococcus radiodurans e Thermus aquaticus.
Elusimicrobia
Elusimicrobia anteriormente era a división candidata Grupo térmite 1.
Fibrobacteres
Fibrobacteres é membro do superfilum FBC.
Firmicutes
Firmicutes, é un filo de especies de baixo G+C grampositivas a maioría formadoras de esporas, dividido en dúas/tres clases: a clase Bacilli co xénero Bacillus (por exemplo, B. anthracis, un patóxeno, e B. subtilis, útil en biotecnoloxía), bacterias do ácido láctico (por exemplo, Lactobacillus casei do iogur, Oenococcus oeni que fai a fermentación maloláctica, Streptococcus pyogenes, patóxeno), a clase Clostridia formada por especies principalmente anaeróbicas redutoras de sulfito e saprofíticas, entre as que está o xénero Clostridium (por exemplo, os patóxenos C. difficile, C. tetani, C. botulinum e o usado en biotecnoloxía C. acetobutylicum)
Gemmatimonadetes
Gemmatimonadetes é membro do superfilo FBC.
Lentisphaerae
Lentisphaerae, antes denominado clado VadinBE97, é membro do superfilo PVC.
Planctomycetes
Planctomycetes forma parte do superfilo PVC. Teñen a célula compartimentalizada por membranas internas.
Proteobacteria
O filo Proteobacteria é o máis numeroso do dominio, e contén a maioría das bacterias máis coñecidas, como Escherichia coli ou Pseudomonas aeruginosa. Divídese en varias clases denominadas con letras gregas: alfa-, beta-, gamma-, delta-, epsilon- e zetaproteobacterias.
Spirochaetes
As Spirochaetes, son notables pola súa forma helicoidal. Inclúen a Borrelia burgdorferi, que causa a enfermidade de Lyme, e Treponema pallidum, que causa a sífilis.
Synergistetes
Os Synergistetes son un filo de didermas gramnegativas, con forma de bacilo anaerobias obrigadas, algunhas das cales son comensais humanas.
Tenericutes
Os Tenericutes inclúen a clase Mollicutes, anteriormente no filo Firmicutes (clados irmáns). A pesar de seren monodermas grampositivas, carecen de peptidoglicano. O xénero principal é Mycoplasma.
Thermodesulfobacteria
As Thermodesulfobacteria son un filo composto por só tres xéneros: Caldimicrobium, Thermodesulfatator e Thermodesulfobacterium. Son redutores de sulfato termófilos.
Thermotogae
O Thermotogae é un filo cuxos membros posúen unha envoltura externa infrecuente chamada toga e son principalmente hipertermófilos e fermentadores anaerobios obrigados.
Verrucomicrobia
Verrucomicrobia é un filo pertencente ao superfilo PVC. Igual que os Planctomycetes, os seus membros presentan un plan celular compartimentalizado cun nucleoide condensado e ribosomas dentro dun compartimento chamado pirelulosoma (pechados dentro dunha membrana intracitoplasmática) e un compartimento chamado parifoplasma entre a membrana intracitoplasmática e a membrana plasmática. Orde de ramificación
A orde de ramificación dos filos bacterianos non está clara. Diferentes estudos chegaron a distintas conclusións debido aos diferentes conxuntos de datos e métodos utilizados.
Por exemplo, nos estudos feitos utilizando o ARNr 16S e unhas poucas secuencias máis, Thermotogae e Aquificae parecen os filos máis basais, mentres que en varios estudos filoxenómicos, as máis basais son as Firmicutes. Orde de ramificación de filos bacterianos (Woese, 1987)
Orde de ramificación de filos bacterianos (Rappe e Giovanoni, 2004)
Orde de ramificación de filos bacterianos segundo ARB Silva Living Tree
Orde de ramificación de filos bacterianos (Ciccarelli et al. , 2006)
Orde de ramificación de filos bacterianos (Battistuzzi et al. ,2004)
Orde de ramificación de filos bacterianos (Gupta, 2001)
Orde de ramificación de filos bacterianos (Cavalier-Smith, 2002)