Lycopodiopsida

Licopodios redirixe aquí. Lycopodiopsida é unha clase de plantas vasculares, tamén coñecidas como Lycopsida, licopodios, ou licófitas, entre outros nomes. Teñen unha ramificación dos talos dicótoma e follas simples chamadas microfilos e reprodúcense por medio de esporas xeradas en esporanxios situados na parte lateral dos talos na base das follas. Aínda que as especies vivas son pequenas, durante o Carbonífero formas arbóreas extintas (Lepidodendrales) formaron enormes bosques que dominaban a paisaxe e contribuíron a formar depósitos de carbón.
A nomenclatura e clasificación das plantas con microfilos varía substancialmente entre os autores. Unha clasificación consenso para as especies existentes hoxe elaborouna en 2016 Grupo da Filoxenia das Pteridófitas (Pteridophyte Phylogeny Group, PPG I), que as situou a todas na clase Lycopodiopsida, que inclúe as clases Isoetopsida e Selaginellopsida usadas noutros sistemas. (Ver Táboa 2. ) Sistemas de clasificación alternativos utilizaron para elas categorías diversas, desde división (filo) a subclase. No sistema do PPG I, a clase está dividida en tres ordes, que son: Lycopodiales, Isoetales e Selaginellales. Características
Dentro das Lycopodiopsida, as Lycopodiales son homospóreas, pero os xéneros Selaginella e Isoetes son heterospóreos, xa que as esporas femininas son máis grandes que as masculinas. Como son heterospóreos, os gametófitos das Selaginella e Isoetes deben ser dioicos (con machos e femias separados). Ademais, os gametófitos de Lycopodiales son monoicos (os órganos sexuais masculinos e femininos fórmanse no mesmo gametófito). Como resultado da fecundación, o gametófito feminino produce esporófitos. Unhas poucas especies de Selaginella como S. apoda e S. rupestris son tamén vivíparas; o gametófito desenvólvese na planta nai e soamente cando o brote e raíz primarios do esporófito están suficientemente desenvolvidos para seren independentes, a nova planta se solta e cae no chan. Os Lycopodiales teñen gametófitos micoheterotróficos e de longa vida, que viven baixo terra por varios anos antes de emerxeren do chan e progresaren ao estadio de esporófito. Taxonomía
Filoxenia
Os licófitos existentes son plantas vasculares (traqueófitas) con follas microfilas, o que as distingue das eufilófitas (plantas con follas megafilas). O grupo irmán das licófitas existentes e dos seus parentes próximos extintos crese xeralmente que é as zosterofilas, un grupo parafilético ou plesion. Ignorando algúns taxóns extintos máis pequenos, as relacións evolutivas son as que se mostran abaixo. En 2019 había un amplo acordo, apoiado tanto por probas moleculares coma morfolóxicas, sobre que os licófitos existentes están dentro de tres grupos, tratados como ordes polo PPG I, e que estes, tanto xuntos coma individualmente, son monofiléticos, e están relacionados tal como mostra o seguinte cladograma:
Clasificación
A categoría taxonómica e nome utilizado para o taxon que contén as licófitas existentes (e os seus parentes próximos extintos) varía moito. A Táboa 1 de abaixo mostra algunhas das categorías superiores que se utilizaron. Os sistemas poden usar taxons dunha categoría inferior que os superiores dados na táboa coa mesma circunscrición; por exemplo, un sistema que usa Lycopodiophyta como taxon de categoría superior pode situar todos os seus membros nunha soa subclase. Algúns sistemas utilizan unha categoría superior para un taxon definido máis amplamente de licófitas que comprende algúns grupos extintos emparentados máis distantemente coas licófitas existentes, como as zosterofilas. Por exemplo, Kenrick & Crane (1997) usan a subdivisión Lycophytina para este propósito, deixando todas as licófitas existentes dentro da clase Lycopsida. Outras fontes exclúen as zosterofilas de todos os taxons de "licófitas".
Na clasificación do Grupo da Filoxenia das Pteridófitas de 2016 (PPG I), as tres ordes están situadas nunha soa clase, Lycopodiopsida, que contén todas as especies de licófitas existentes hoxe. Sistemas máis vellos teñen utilizado ou ben tres clases, unha para cada orde, ou ben dúas clases, recoñecendo un parentesco máis próximo entre Isoetales e Selaginellales. Nestes casos, é preciso un taxon de categoría superior para conter as clases (ver Táboa 1). Como mostra a Táboa 2, os nomes "Lycopodiopsida" e "Isoetopsida" son ambos ambiguos.
Subdivisións
O sistema do PPG I divide as licófitas vivas da seguinte maneira: Clase Lycopodiopsida Bartl. (3 ordes)
Orde Lycopodiales DC. ex Bercht. & J. Presl (1 familia existente)
Familia Lycopodiaceae P. Beauv. (16 xéneros vivos)
Orde Isoetales Prantl (1 familia viva)
Familia Isoetaceae Dumort. (1 xénero vivo)
Orde Selaginellales Prantl (1 familia viva)
Familia Selaginellaceae Willk (1 xénero vivo)
Algúns grupos extintos, como o das zosterofilas, quedan fóra dos límites do taxon como se definiu nas clasificacións da Táboa 1 de arriba. Porén, outros grupos existentes quedan dentro dalgunha circunscricións deste taxon. Taylor et al. (2009) e Mauseth (2014) inclúen varias ordes extintas na súa división (filo) Lycophyta, aínda que difiren á hora de situar algúns xéneros. As ordes incluídas por Taylor et al. son: Orde †Drepanophycales (incluíndo Baragwanathia, Drepanophycus e Asteroxylon)
Orde †Protolepidodendrales
Orde †Lepidodendrales
Orde †Pleuromeiales
Mauseth usa a orde †Asteroxylales, situando Baragwanathia en Protolepidodendrales.
Kenrick e Crane en 1997 investigaron as relacións entre algúns destes grupos extintos e os existentes hoxe. Cando os xéneros que utilizaron se asignan a ordes, as relacións que suxeriron son: Evolución
As Lycopodiopsida distínguense doutras plantas vasculares pola posesión de microfilos e polos seus esporanxios, que son laterais en vez de terminais e que se abren (dehiscencia) transversalmente en vez de lonxitudinalmente. Nalgúns grupos os esporanxios encóntranse en esporofilos que están agrupados en estróbilos. A análise filoxenética mostra que este grupo se ramificou na base da evolución das plantas vasculares e ten unha longa historia evolutiva. Os fósiles son abundantes en todo o mundo, especialmente nos xacementos de carbón. Os fósiles que foron adscritos a Lycopodiopsida aparecen no período Silúrico, xunto con outras varias plantas vasculares. A especie silúrica Baragwanathia longifolia é unha das primeiras especies identificables. Lycopodolica é outro xénero do Silúrico que parece ser un membro inicial deste grupo. O grupo evolucionou xerando raíces independentemente do resto das plantas vasculares.
Desde o Devoniano en adiante, algunhas especies creceron ata o tamaño arbóreo. Licópsidos fósiles devonianos de Svalbard, que daquela crecían en rexións ecuatoriais, formulan a posibilidade de que capturaran suficiente dióxido de carbono como para cambiaren o clima da Terra significativamente. Durante o Carbonífero, plantas arbóreas como Lepidodendron, Sigillaria e outros xéneros extintos da orde Lepidodendrales formaron enormes bosques que dominaban a paisaxe. A diferenza das árbores modernas, as follas crecían por toda a superficie do tronco e ramas, pero caían a medida que a planta crecía, deixando só un pequeno grupo de follas na parte superior. As licópsidas tiñan características distintivas como as que se observan nas licófitas do xénero Lepidodendron, que estaban marcadas con cicatrices con forma de diamante nos sitios onde tiveran follas, que posteriormente caeron. Os Isoetales e Selaginella considéranse os seus parentes actuais vivos máis próximos e comparten algunhas características pouco comúns con estes licopodios fósiles, como o desenvolvemento de casca cámbium e madeira, un sistema de brotes modificados que actúan como raíces, creceemnto secundario e bipolar, e un porte ergueito. Os restos de licopodios do xénero Lepidodendron formaron moitos depósitos de carbón fósil. En Fossil Grove, Victoria Park, Glasgow, Escocia, poden atoparse licófitas fosilizadas en arenito.
As Lycopodiopsida chegaron a ter a súa máxima diversidade no Carbonífero superior, especialmente as formas similares a árbores Lepidodendron e Sigillaria, que dominaban as zonas húmidas tropicais. A complexa ecoloxía destes bosques pluviais tropicais colapsou durante o Carbonífero medio debido a un cambio climático. En Euramérica, as especies de porte arbóreo aparentamente extinguíronse no Carbonífero superior, como resultado dunha transición a un clima moito máis seco, dando paso a coníferas, fentos e equisetos. En Cataisia (hoxe sur da China), as especies arbóreas sobreviviron ata o Permiano. Non obstante, as licopodiópsidas son raras no Lopingiano (ao final do Permiano), pero recuperaron a dominancia no Induano (inicio do Triásico), especialmente Pleuromeia. Despois do evento de extinción do Permiano-Triásico que afectou a todo o mundo, membros deste grupo foron pioneiros na repoboación de hábitats como plantas oportunistas. A heteroxeneidade das comunidades de plantas terrestres incrementouse claramente durante o Triásico medio cando grupos de plantas como os equisetos, fentos, pteridospermas, Cycadales, ginkgos e coníferas rexurdiron e diversificáronse rapidamente. Asociacións microbianas
As licófitas forman asociacións con microbios como fungos e bacterias, incluíndo asociacións de micorrizas arbusculares e endofíticas.
As asociacións micorrícicas arbusculares caracterizáronse en todos os estadios do ciclo vital das licófitas: gametófitos micoheterotróficos, gametófitos que viven na superficie fotosintéticos, esporófitos xoves e maduros. As micorrizas arbusculares atopáronse en raíces e vesículas de Selaginella spp.
Durante o estadio do ciclo vital de gametófito micoheterotrófico, as licófitas obteñen todo o carbono de fungos subterráneos glomaleanos. Noutros taxons de plantas, as redes glomaleanas transfiren carbono de plantas veciñas aos gametófitos micoheterotróficos. Algo similar podería ocorrer en gametófitos de Huperzia hypogeae, que se asocian cos mesmos fenotipos glomaleanos que os esporófitos de Huperzia hypogeae próximos.
Atopáronse endófitos fúnxicos en moitas especies de licófitas, mais a función destes endófitos na bioloxía da planta hóspede non se coñece. Os endófitos doutros taxons de plantas realizan funcións como melloraren a fitness competitiva da planta, conferindo tolerancia aos estreses bióticos e abióticos, promocionando o crecemento da planta por medio da produción de fitohormonas ou a produción de nutrientes limitados. Porén, algúns fungos endofíticos en licófitas producen compostos medicamente interesantes. Shiraia sp Slf14 é un fungo endofítico presente en Huperzia serrata que produce Huperzina A, un composto biomédico que foi aprobado na China como fármaco e como suplemento dietético nos Estados Unidos para tratar a enfermidade de Alzheimer. Este endófito fúnxico pode cultivarse moito máis doadamente e a moita maior escala que a propia H. serrata, o cal podería aumentar a dispoñibilidade de Huperzina A como medicina. Usos
As esporas de licopodios son moi inflamables e foron utilizadas en fogos de lucería. O po de Lycopodium, formado polas esporas secas de licopodios, utilizouse no teatro da época vitoriana para producir efectos de labaradas. Botábase unha nube de esporas que ardía rápido e brillantemente, pero producía pouca calor, o cal se consideraba seguro para os estándares desa época.