Organizador nucleolar

O organizador nucleolar ou rexión organizadora nucleolar (NOR polas súas siglas en inglés) é unha rexión cromosómica arredor da cal se forma o nucléolo. A rexión permanece asociada ao nucléolo ata que a célula se divide. A rexión contén varios xenes repetidos en tándem para os ARN ribosómicos. No home aparecen NORs nos cromosomas acrocéntricos con constricións secundarias. ARNr e NORs
Nos humanos unha NOR contén xenes para os ARNr de 5, 8S, 18S, e 28S, que a ARN polimerase I transcribe como un ARNr precursor de 45S, que despois é cortado por encimas chegados alí coa axuda das ribonucleoproteínas snoRNPs. As NOR humanas están agrupados nos brazos curtos dos nosos cromosomas acrocéntricos dos pares 13, 14, 15, 21 e 22 na zona da constrición secundaria. Estes xenes en tándem das NORs conteñen entre 30 e 40 repeticións en tándem dunha unidade de transcrición de 13 kb e un espazador non transcrito de 27 kb, onde se encontran os elementos reguladores. O ARNr 5S non se forma en rexións organizadoras nucleolares, senón en xenes en tándem do cromosoma 1, transcritos pola ARN polimerase III.
Cando os xenes das NOR empezan a transcribir o ARNr, os transcritos que se forman ao seu arredor, xunto con proteínas empezan a formar as subunidades dos ribosomas. A área do núcleo onde se acumula todo este material vista ao microscopio aparece como unha gran mancha, que é o nucléolo. Durante a mitose, cando o ADN está en forma de cromosoma, os NOR non están activos e o núcléolo desaparece; vólvese a formar pouco a pouco na telofase.
Varios xenes que codifican factores de transcrición están asociados co funcionamento dos NORs, como o RUNX2, e o UBTF. Detección
Nas análises de cariotipos pode utilizarse unha tinguidura de prata (impregnación arxéntica) para localizar os organizadores nucleolares. O nitrato de prata insírese en proteínas asociadas ás NOR nos talos e satélites dos cromosomas, tinguindo as proteínas de negro. A cantidade de tinguidura depositada e o número de organizadores nucleolares difire entre a poboación, pero o máximo que normalmente debería de haber son 10 NOR por célula. Tamén se usa a hibridación in situ co ADN ribosómico. Competencia nucleolar
Este termo fai referencia ao fenómeno polo que non todas as NORs que están presentes na célula están activas funcionalmente. A expresión citolóxica deste fenómeno denomínase anfiplastia, e pode haber cambios da morfoloxía cromosómica con desaparición dalgunha constrición secundaria en certos casos. Isto pódese observar, por exemplo, en híbridos interespecíficos. Denomínase anfiplastia diferencial cando os cambios só se producen nalgúns cromosomas do complemento. Un exemplo é o que se produce no híbrido entre as plantas Crepis parviflora e Crepis capillaris. Descubrimento
Quen primeiro describiu o "corpo organizador nucleolar" foi Barbara McClintock en 1934 nos cromosomas do millo (Zea mays).
Barbara McClintock observou que á formación do nucléolo só contribuían de forma activa aqueles cromosomas que presentaban constrición secundaria. Posteriormente outros como Ritossa e Spiegelman (1965), contribuíron ao seu estudo, demostrando a estrutura característica destas rexións, que posuían unidades de transcrición intercaladas con espazadores non transcritos.