Conflito sexual intralocus

O conflito sexual intralocus é un tipo de conflito sexual que ocorre cando un locus xenético contén alelos que teñen efectos opostos sobre a fitness de cada sexo, de tal maneira que un alelo mellora a fitness do macho (a expensas das femias), mentres que o alelo alternativo mellora a fitness das femias (a expensas dos machos). Tales polimorfismos "sexualmente antagonistas" son xerados en último extremo por dúas forzas: (i) os papeis reprodutivos diverxentes de cada sexo, como os conflitos sobre a estratexia de apareamento óptima, e (ii) o xenoma compartido de ambos os sexos, que xera correlacións xenéticas positivas entre sexos para a maioría dos caracteres. A longo prazo, o conflito sexual intralocus resólvese cando evolucionan mecanismos xenéticos que desacoplan as correlacións xenéticas entre sexos entre os caracteres. Isto pode conseguirse, por exemplo, pola evolución de xenes limitados polo sexo ou nesgados polo sexo.
O conflito sexual intralocus pode considerarse unha forma de maladaptación, xa que ten como resultado unha desviación de ambos os sexos da súa fitness óptima, na que ambos os sexos expresan caracteres que son subóptimos para a fitness dese sexo. O conflito sexual intralocus pode tamén considerarse unha forma de pleiotropía, na cal as variantes xenéticas teñen efectos opostos en diferentes clases de individuos dentro dunha poboación (é dicir, machos e femias), en vez de efectos opostos en diferentes compoñentes da fitness (por exemplo, supervivencia fronte a éxito reproductivo). O conflito sexual intralocus ten importantes implicacións para a evolución do dimorfismo, a evolución dos cromosomas sexuais e o mantemento de variacións xenéticas. Conflito sexual
Todos os conflitos sexuais entre os sexos se orixinan porque os membros dun sexo expresan trazos que benefician a súa capacidade de sobrevivir e reproducirse, mentres que a expresión deses cracteres impacta negativamente na fitness do sexo oposto. En xenética, un locus é a localización exacta dun xene nun cromosoma, e o conflito sexual pode ter diferentes consecuencias dependendo da xenética subxacente. O conflito sexual interloci ocorre en diferentes locus en cada sexo, mentres que o conflito sexual intralocus ocorre no mesmo loci.
Un exemplo de conflito sexual interloci é a expresión de proteínas seminais das glándulas accesorias nos machos durante o apareamento, que afectan negativamente a fitness das femias. Isto pode ter como resultado unha contraadaptación nun locus diferente para reducir o dano nas femias. Por exemplo, unha femia pode diminuír as consecuencias prexudiciais de estar influída por esas proteínas do macho durante o apareamento esperando máis tempo a re-aparearse, ou pode desenvolver unha adaptación física oposta no seu tracto reproducitvo.
Alternativamente, o conflito sexual pode ocorrer dentro do mesmo locus, o que sería un conflito sexual intralocus. Este ocorre porque moitos caracteres fenotípicos están determinados por un conxunto común de xenes que se encontran e expresan tanto no macho coma na femia. Por exemplo, caracteres fenotípicos como o tamaño corporal, dieta, momento do desenvolvemento, lonxevidade e actividade locomotora están tipicamente correlacionados xeneticamente de forma positiva entre sexos. Tamén se suxeriu que estes caracteres indican un conflito sexual intralocus subsxacente porque poden estar suxeitos a padróns antagonistas de selección, nos cales valores elevados dun carácter teñen como resultado a mellora da fitness nun sexo, pero a diminución no outro, xerando unha correlación negativa para a fitness entre individuos machos e femias que expresan un determinado carácter. Desenvolvemento
Bonduriansky e Chenowith propuxeron un modelo de catro fases para o desenvolvemento do conflito sexual intralocus, no cal a primeira fase é a selección estabilizante sobre un carácter en ambos os sexos. O conflito intralocus orixínase despois na segunda fase cando un cambio nas condicións físicas ou sociais causa unha selección intensa sobre ese carácter en machos e/ou femias, e ambos os sexos son desprazados dos seus óptimos. Na terceira fase a selección diverxente continúa en ambos os sexos, mais está atenuada. Na cuarta fase o conflito intralocus está totalmente resolto e xa ocorreu o dimorfismo sexual. Exemplos
Un bo exemplo de conflito sexual intralocus pode atoparse nos seres humanos, respecto ás presións de selección sexual sobre a altura, que varía co sexo. Na natureza obsérvase unha correlación negativa entre a altura dunha muller e o seu éxito reprodutivo, na que a selección favorece mulleres relativamente máis baixas. Por outra parte, os homes de atura media son os preferidos, e teñen un maior éxito reprodutivo que os homes máis baixos ou máis altos. Varios estudos obtiveron evidencias a partir do estudo de pares de irmán e irmá, das que se conclúe que cando os dous membros do par eran de curta estatura tiñan máis éxito reprodutivo as femias, e cando os dous membros eran de estatura media, tiñan máis éxito reproductivo os machos. Estes descubrimentos mostran que o conflito sexual intralocus sobre un carácter físico, como a altura, pode ter un efecto sobre a fitness darwiniana en humanos.
O conflito sexual intralocus sexual diminúe os beneficios da selección sexual en Drosophila melanogaster.
En humanos, os homes e mulleres que parecen ser máis masculinos no seu aspecto físico teñen irmáns que obteñen un maior valor de apareamento (mate value) que as súas irmás. De xeito similar, os individuos que son de peso normal e teñen maiores niveis de estradiol están positivamente correlacionados con maiores valores de apareamento en mulleres, e maiores niveis de testosterona están positivamente relacionados con maiores valores de apareamento en homes. Os individuos que son fisicamente e hormonalmente máis masculinos adoitan ter irmáns que son bastante máis atractivos que as súas irmás, mentres que os individuos máis femininos teñen irmás que son máis atractivas que os seus irmáns. Isto suxire que o conflito sexual intralocus pode determinar a fitness dun individuo. As cadeiras humanas son outro exemplo, no que as mulleres necesitan ter cadeiras máis grandes para daren a luz, ao que se opón ás cadeiras máis pequenas (óptimas para camiñar) para os homes. Os xenes que afectan o tamaño da cadeira deben chegar a un compromiso que non está nin no óptimo para o home nin no óptimo para a muller.
Na lagarta de Eivisa Podarcis pityusensis, existe un conflito sexual intralocus na cor. Nesta especie a cor utilízase como sinal da capacidade de loita do macho. Os machos que son de cores máis rechamantes son percibidos como mellores loitadores. A medida que estas lagartas maduran, fanse máis grandes e máis coloridas. Durante a estación de apareamento, os machos compiten polas femias e os recursos loitando entre eles. Os machos seleccionan opoñentes baseándose na intensidade da cor da pel destes. As femias desta especie tamén posúen peles de rechamantes cores. Este carácter é prexudicial para elas, xa que as fai máis visibles para os predadores, sen beneficio adicional. Porén, nos machos, ser moi colorido axúdaos a gañar as loitas e aumenta o seu éxito reprodutor.
Outro exemplo son as características dos cornos das ovellas da illa de Soay (Ovis aries) e a lonxitude da cola dos paxaros xiríns (Serinus serinus). Nos machos destas especies os carneiros que posúen cornos máis grandes e os paxaros con colas máis longas teñen maior éxito durante a competición entre machos e maior éxito reprodutivo. Porén, estas características requiren unha gran cantidade de gasto de enerxía para as femias que as posúen e non son para elas un beneficio.
Identificáronse diferenzas xenéticas intralocus entre machos e femias en diversas especies de peixes usando a secuenciación RAD, como en Syngnathus scovelli e en Sebastes diaconus. Hipotetizouse que algúns dos loci de S. diaconus poden ser exemplos de conflito sexual intralocus, pero sobre a súa función e importanica evolutiva hai polo momento moita incerteza. Resolución
Varias hipóteses intentaron explicar as posibles resolucións do conflito sexual intralocus. Nunha proposta, o conflito sexual intralocus pode ser minimizado por regulación de xenes dependentes do sexo. Ao facerse isto, nos xenes que son seleccionados negativamente poden evolucionar sexualmente caracteres dimórficos que favorecen uns óptimos específicos de sexo. Pénsase que o dimorfismo sexual é unha resolución efectiva, xa que pode facerse irreversible baixo selección a curto prazo. Como resultado, o dimorfismo sexual podería ser unha resolución ao conflito sexual intralocus.
Outra hipótese proposta suxire que o conflito sexual intralocus pode resolverse por medio de empalme alternativo. Neste mecanismo, o sexo dun organismo acabaría por decidir a forma final da proteína que se creou a partir dunha rexión codificante compartida dentro dun conxunto de xenes. Por medio deste proceso postranscricional, o ARN que se creou a partir dun xene é empalmado de varias maneiras que unen os exóns do xene de diversos modos.
A impronta xenómica tamén se presenta como unha posible resolución para o conflito sexual intralocus. Na impronta xenómica os xenes están marcados por metilación do ADN con información da súa orixe parental. Para que a impronta xenómica resolva o conflito sexual intralocus, os proxenitores terían que improntar os seu xenes de maneira específica de sexo. Por exemplo, os machos poderían improntar os seus xenes de maneira que os alelos sexualmente antagonistas que benefician aos machos non se expresen nos espermatozoides que levan o cromosoma X (que se conseguen fecundar orixinarían fillas).