Glossopteris

Glossopteris (do grego antigo γλῶσσα, glôssa, 'lingua' + πτερίς, pterís, 'fento') é o xénero máis grande e mellor coñecido da extinta orde do Permiano de plantas con sementes denominada Glossopteridales (tamén coñecida como Arberiales, Ottokariales ou Dictyopteridiales). O xénero Glossopteris refírese en realidade só ás follas, dentro do conxunto de xéneros de forma usado en paleobotánica. As especies de Glossopteris eran as árbores dominantes na vexetación de terras baixas de latitudes medias e altas no supercontinente de Gondwana durante o período permiano. Os fósiles de Glossopteris foron fundamentais para recoñecer an antigas conexións entre os diversos fragmentos que conformaban Gondwana: América do Sur, África, a India, Australia, Nova Zelandia e a Antártida. Descrición
As follas de Glossopteris carcterízanse pola súa distintiva forma de lingua que lle dá o seu nome, así como pola súa venación reticulada. As follas estaban bastante separadas nos longos talos, ou estaban densamente dispostas helicoidalmente en brotes curtos. As plantas que tiñan follas Glossopteris eran árbores leñosas formadoras de sementes ou arbustos, con troncos que tiñan un diámetro máximo de 80 cm, e algúns deles probablemente chegaban aos 30 m de altura. Tiñan unha madeira branda no interior que lembraba a das coníferas da familia Araucariaceae. Levaban sementes nun lado de estruturas variablemente ramificadas ou fusionadas, e microesporanxios que contiñan o pole situados en grupos nos extremos de filamentos delgados. Tanto a semente coma os órganos que levaban o pole estaban parcialmente fusionados (adnatos) ás follas ou, nalgúns casos, posiblemente situados nas axilas das follas. As homoloxías das estruturas aplanadas que levan as sementes son especialmente polémicas, xa que para algúns estes órganos fértiles representan megasporofilos (follas fértiles), mentres que outros os interpretan como eixes axilares aplanados portadores de sementes (cladodios). Non está claro se as glossoptéridas eran monoicas ou dioicas, pero nalgunhas capas atopáronse só follas que levan órganos do pole e non óvulos, o que suxire que polo menos algunhas especies eran dioicas. Distribución
Tan só na India recoñecéronse 70 especies fósiles deste xénero, con máis especies en América do Sur, Australia, África continental, Madagascar e a Antártida. Esencialmente, Glossopteris estaba restrinxida ás partes de Gondwana correspondentes ás latitudes medias e altas durante o Permiano e contribuíu de forma importante a formar os amplos depósitos de carbón do Permiano dos contintnetes do hemisferio sur. A maioría das partes septentrionais de América do Sur e África carecían de flora de Glossopteris nin se atoparon alí os seus órganos asociados. Porén, en anos recentes nunhas poucas localidades de distribución disparatadas de Marrocos, Omán, Anatolia, a parte oeste da illa de Nova Guinea, Tailandia e Laos atopáronse fósiles que teñen unha posible afinidade con glossoptéridas. Estes rexistros peri-gondwánicos adoitan aparecer xunto con especies de plantas de Cataisia e Euramérica; as ensamblaxes representan unha zona de mestura entre as floras fortemente provinciais do Permiano. Ademais da India e de localidades peri-gondwánicas, asignáronse uns poucos fósiles máis do hemisferio norte a este grupo, pero estes non se identificaron con gran certeza. Por exemplo, os espécimes asignados a Glossopteris do oriente distante de Rusia na década de 1960 é máis probable que sexan identificacións incorrectas doutras ximnospermas como Pursongia. As asignacións fiables de follas fósiles de Glossopteris requiren normalmente a súa copreservación con raíces segmentadas distintivas deste grupo (chamadas Vertebraria) ou cos distintivos órganos fértiles. En 2018, informouse do descubrimento de follas de Glossopteris do Permiano medio (Roadiano – inicios do Wordiano) en depósitos de Mongolia, entón localizada en latitudes altas do hemisferio norte, pero estes fósiles non se atoparon en asociación con outros órganos típicos de glossoptéridas, como as raíces con cámaras ou estruturas reprodutoras, así que as afinidades filoxenéticas destas follas seguen sendo incertas. Cronoloxía
As Glossopteridales orixináronse no hemisferio sur a principios do Permiano (hai 298, 9 millóns de anos), pero extinguíronse durante a extinción en masa do final do Permiano (Changhsingiano). </ref> A presunta persistencia de Glossopteris nos estratos máis novos alégase comunmente baseándose na distrbución do pole bisacado teniado disperso. Porén, esta categoría de pole sábese que a producían varias plantas con sementes, e ademais exemplos do Triásico, atopados en ausencia de follas de Glossopteris convincentemente copreservadas, probablemente pertencían a grupos non glossoptéridos, como as coníferas voltzialeanas. A distribución de Glossopteris ao longo de varias masas terestres, hoxe separadas, levaron a Eduard Suess, entre outros, a propoñer que os continentes do sur estaban daquela unidos formando un só supercontinente, a Panxea. Estas plantas convertéronse nos elementos dominantes da flora do sur durante o resto do Permiano, mais desapareceron en case todos os lugares ao final do Permiano (hai 251, 9 millóns de anos). O único posible rexistro do Triásico son follas de Glossopteris expostas nas ribeiras do río Gopad preto de Nidpur, India, pero mesmo estes rexistros son estratigraficamente ambiguos debido a que están afectados por fallas e á complexa xustaposición de estratos do Permiano e o Triásico en Nidpur. Ademais, incluso se algunhas follas de Glossopteris persisten alén do horizonte da extinción do final do Permiano, este nivel é anterior ao límite Permiano-Triássico en áreas continentais de Gondwana en varios centos de miles de anos e non hai exemplos convincentes de Glossopteris en estratos datados fiablemente no Triásico. Aínda que os libros de texto máis modernos de paleobotánica citan a persistencia de glossoptéridas nas partes finais do Triásico e, nalgúns casos no Xurásico, estes rangos son erróneos e están baseados en identificacións incorrectas de follas morfoloxicamenre similares, como as Gontriglossa, Sagenopteris ou Mexiglossa. Así, as glossoptéridas foron unha das principais baixas sufridas pola flora na extinción masiva de final do Permiano. Taxonomía
Durante moito tempo foi considerado un fento desde o seu descubrimento na década de 1820, pero despis foi asignado ás ximnospermas sensu lato (é dicir, era unha Spermatophyta). O xénero está clasificado na orde Glossopteridales, situada na división Pteridospermatophyta (informalmente chamados "fentos con sementes"). En realidade, moitos dos grupos de plantas incluídos nesta división só están distantemente relacionados entre si, e as relacións de Glossopteridales con outros grupos de plantas con sementes non está claro. Algúns autores suxeriron que as Glossopteridales están estreeitamente relacionados coas plantas con flores, aínda que as probas de dita relación son débiles.
Glossopteris debería usarse estritamente para referirse ás distintivas follas fósiles espatuladas con venación reticulada; porén, o termo foi tamén utilizado para referirse á planta completa da que proceden. As follas de Glossopteris están asociadas con estruturas reprodutoras que pertencen á familia Dictyopteridiaceae dentro de Glossopteridales. Paleoecoloxía
Interprétase que crecían en condicións do solo húmidas, de xeito similr aos modernos Taxodium. As follas medían desde 2 cm a uns 30 cm de lonxitude.
O perfil das árbores glossoptéridas é moi especulativo xa que non se conservaron árbores completas. Porén, baseándose en analoxías coas plantas modernas de latitudes altas, suxeriuse que as árbores de Glossopteris de latitudes polares tiñan un perfil máis estreito na parte superior, cónico como o dunha árbore de Nadal e estaban relativamente moi espazados para aproveitar a luz solar de ánguo baixo propia das latitudes altas; en vez de follas aciculares tiñan follas grandes, anchas con forma de lingua ou lanza normalmene coas capas de mesofilo esponxoso e de barreira.
Asúmese que as árbores de Glossopteris eran caducas, xa que as follas fósiles a miúdo se atoparon en densas acumulacións que representarían leitos de follas caídas outonais. Os aneis de crecemento anchos fosilizados da madeira de Glossopteris da Antártida, que daquela formaba parte de Gondwana, revelan que as plantas experimentaban fortes aceleróns do crecemento cada primavera, pero sufrían un cesamento abrupto de crecemento antes do inverno, unha transición que podía tardar tan só un mes. A idea de que todas as especies de Glossopteris eran caducas foi posto en dúbida por un estudo isotópicos que atopou que os bosques antárticos de Glossopteris eran mixtos de árbores caducas e perennes.
As plantas que levaban follas Glossopteris probablemente eran principalmente polinizadas polo vento. As sementes das plantas con follas Glossopteris comprenden os xéneros Plectilospermum, Choanostoma, Pachtestopsis, Illawarraspermum, Lakkosia, Lonchiphyllum e Homevaleia. Moitas destas sementes tiñan ás talvez planeadoras, e é probable que polo menos algunhas delas fosen dispersadas polo vento. Unha especie chamada Choanostoma verruculosum podía estar adaptada á dispersión pola auga.
As follas Glossopteris son morfoloxicamenre simples, así que hai poucos caracteres que se poidan usar para diferenciar especies. En consecuencia, moitos investigadores do pasado consideraron que a flora permiana de Glossopteris era bastante homoxénea cunha mesma especie distribuída por todo o hemisferio sur. Porén, estudos máis recentes dos órganos fértiles máis diversos morfoloxicamente mostraron que os taxons tiñan distribucións rexionais máis restrinxidas e poden recoñecerse varias provincias florísticas intra-gondwánicas. As sementes, demasiado grandes para ser levadas polo vento, non podían ser levadas polo vento miles de quilómetros a través do mar aberto, nin é probable que flotasen atravesando grandes océanos. Observacións como estas levaron ao xeólogo austríaco Eduard Suess a deducir que houbera unha ponte terrestre que conectaba estas áreas. Denominou esta gran masa de terra como Gondwanalandia (nomeada por un distrito da India onde se atoparon restos da planta Glossopteris). Estas mesmas observacións darían apoio á teoría da deriva continental de Alfred Wegener.
Os primeiros espécimes antárticos de Glossopteris descubríronos os membros da malfadada expedición "Terra Nova" de Robert Scott. Os membros da expedición abandonaron gran parte do seu equipo para reducir peso, pero conservaron uns 16 kg de fósiles de Glossopteris; estes atopáronse despois ao lado dos seus corpos mortos. Fontes
Brongniart, A. 1828. Prodrome d’une histoire des végétaux fossiles. París. 223 pp.
Brongniart, A. 1832. Histoire des végétaux fossiles ou recherches botaniques et géologiques sur les végétaux renfermés dans les diverses couches du globe. G. Dufour and E. D’Ocagne, París 1: 265–288.
Anderson, H. M. & Anderson, J. M. 1985. The Palaeoflora of Southern Africa: Prodromus of Southern African Megafloras, Devonian to Lower Cretaceous. A. A. Balkema, Rotterdam. 416 pp.
Chandra, S. & Surange, K. R. 1979. Revision of the Indian species of Glossopteris. Monograph 2. Birbal Sahni Institute of Palaeobotany, Lucknow. 301 pp.
Davis, Paul and Kenrick, Paul. 2004. Fossil Plants. Smithsonian Books (in association with the Natural History Museum of Londres), Washington, D. C. ISBN 1-58834-156-9
Gould, R. E. and Delevoryas, T. , 1977. The biology of Glossopteris: evidence from petrified seed-bearing and pollen-bearing organs. Alcheringa, 1: 387–399.
Pant DD 1977 The plant of Glossopteris. J Indian Bot Soc 56: 1-23.
Pant, D. D. & Gupta, K. L. 1971. Cuticular structure of some Indian Lower Gondwana species of Glossopteris Brongniart. Part 2. - Palaeontographica, 132B: 130–152.
Pant, D. D. & Nautiyal, D. D. 1987. Diphyllopteris verticellata Srivastava, the probable seedling of Glossopteris from the Paleozoic of India. - Rev. Palaeobot. Palynol. , 51: 31–36.
Pant, D. D. & Pant, R. 1987. Some Glossopteris leaves from Indian Triassic beds. - Palaeontographica, 205B: 165–178.
Pant, D. D. & Singh, K. B. 1971. Cuticular structure of some Indian Lower Gondwana species of Glossopteris Brongniart. Part 3. - Palaeontographica, 135B: 1-40.
Pigg, K. B. 1990. Anatomically preserved Glossopteris foliage from the central Transantarctic Mountains. Rev. Palaeobot. Palynol. 66: 105–127.
Pigg, K. B. ; McLoughlin, S. (1997). "Anatomically preserved Glossopteris leaves from the Bowen and Sydney basins, Australia". Review of Palaeobotany and Palynology 97 (3–4): 339–359. doi: 10. 1016/s0034-6667(97)00007-9. Plumstead, E. P. (1969), Three thousand million years of plant life in Africa. Alex L. du Toit Memorial Lecture no. 11. Trans. Geol. Soc. S. Afr. 72 (annex. ): 1-72.
Taylor, E. L, Taylor, T. N. & Collinson, J. W. 1989. Depositional setting and palaeobotany of Permian and Triassic permineralized peat from the central Transantarctic Mountains, Antarctica. - Internat. J. Coal Geol. , 12: 657–679.