Extinción do Permiano-Triásico

A extinción do Permiano-Triásico (P-Tr), tamén chamada extinción en masa do Permiano-Triásico, evento de extinción do Permiano-Triásico, coñecida coloquialmente como a Gran Mortaldade, o final permiano ou a grande extinción permiana, é unha grande extinción que ocorreu hai uns 252 millóns de anos (Ma), que forma a fronteira entre os períodos Permiano e Triásico, e tamén entre as eras do Paleozoico e Mesozoico. Foi o evento de extinción coñecido máis grave acontecido na Terra, no cal se extinguiron un 96% de todas as especies mariñas e un 70% das especies de vertebrados terrestres. É a única extinción en masa coñecida que afectou aos insectos. Un 57% de todas as familias e un 83% de todos os xéneros desapareceron. Como se perdeu tanta biodiversidade, a recuperación da vida na Terra tardou en producirse significativamente máis tempo que en calquera outro evento de extinción coñecido, posiblemente uns 10 millóns de anos.
Hai evidencias de dous ou tres pulsos (ou fases) distintos e extinción. Os mecanismos que se suxeriron para o último son un ou máis eventos de impacto de grandes meteoritos, vulcanismo masivo, incendio e explosión de depósitos de carbón e gas nos chamados trapps siberianos (ou escaleiras siberianas), e un efecto invernadoiro desbocado desencadeado por unha súbita liberación de metano do leito oceánico debido á disociación de clatratos de metano ou á actividade de microbios produtores de metano (metanóxenos); xunto con cambios graduais que posiblemente tamén contribuíron, como cambios no nivel do mar, incremento da anoxia, incremento da aridez e un cambio na circulación oceánica impulsado por un cambio climático. Datación da extinción
Ata 2000 pensábase que as secuencias de rochas do límite Permiano-Triásico eran demasiado poucas e tiñan demasiados baleiros para que os científicos puidese determinar fiablemente os seus detalles.
Porén, é agora posible datar a extinción con notable precisión. Os datos de U-Pb de circóns de cinco xacementos de cinzas volcánicas do Global Stratotype Section and Point para o límite do Permiano-Triásico en Meishan, China, establecen un modelo de idade de alta resolución para a extinción, o que permite a exploración das ligazóns entre a perturbación ambiental global, a alteración do ciclo do carbono, a extinción en masa e a recuperación a escala de milenios. A extinción ocorreu entre 251, 941 ± 0, 037 e 251, 880 ± 0, 031 Ma, unha duración de 60 ± 48 miles de anos. Esta extinción coincide cun decrecemento grande (aproximadamente o 0, 9%), abrupto global na proporción de isótopos estables 13C e 12C, e é ás veces usado para identificar o límite Permiano-Triásico en rochas que non son axeitados para a datación radiométrica. Hai máis evidencias de cambios ambientais arredor do límite P-Tr que suxiren un aumento de 8 °C na temperatura, e un incremento nos niveis CO2 de 2000 ppm (en contraste con isto, a concentración inmediatamente antes da Revolución Industrial era 280 ppm). Hai tamén evidencias dun incremento da radiación ultravioleta que chegaba á Terra e causaba mutacións nas esporas das plantas.
Suxeriuse que o límite Permiano-Triásico está asociado cun súbito incremento na abundancia de fungos terrestres e mariños, causado polo brusco incremento na cantidade de plantas mortas e animais que se alimentaban de fungos. Durante un tempo este "pico dos fungos" (na gráfica) foi utilizado por algúns paleontólogos para identificar o límite Permiano-Triásico en rochas que non son axeitadas para a datación radiométrica ou a falta de fósiles índice adecuados, pero mesmo os propoñentes da hipótese do pico de fungos indicaron que o dito pico puido ser un fenómeno repetido creado por ecosistemas post-extinción no Triásico temperán. A propia idea dun pico de fungos foi criticada en diversos aspectos, como os seguintes: as Reduviasporonites, que son as esporas fúnxicas supostas máis comúns, foron en realidade unhas alga fosilizadas; o pico non aparece en todo o mundo; e en moitos lugares non coincide co límite Permiano-Triásico. As algas, que foron mal identificadas como esporas fúnxicas, poden mesmo representar unha transición a un mundo triásico dominado por lagos en vez dun período do Triásico temperán de morte e descomposición nalgúns xacementos fósiles terrestres. Novas evidencias químicas concordan mellor cunha orixe fúnxica das Reduviasporonites, diluíndo estas críticas.
Hai incerteza sobre a duración da extinción global e sobre o tempo e a duración de varias extincións de grupos dentro dun proceso maior. Algunhas probas suxiren que houbo múltiples pulsos de extinción ou que a extinción se estendeu nuns poucos millóns de anos, cun agudo pico nos últimos millóns de anos do Permiano. As análises estatísticas dalgúns estratos moi fosilíferos en Meishan, provincia de Zhejiang no sur da China, suxiren que a principal extinción estaba agrupada arredor dun pico. Investigacións recentes mostran que diferentes grupos se extinguiron en diferentes momentos; por exemplo, aínda que é difícil de datar absolutamente, as extincións dos ostrácodos e braquiópodos estaban separados por de 670 a 1170 miles de anos. Nunha secuencia ben preservada no leste de Groenlandia, o declive dos animais está concentrada nun período de 10. 000 a 60. 000 anos de duración, e as plantas tardaron varios miles de anos máis en mostrar un completo impacto do evento. Unha vella teoría, aínda sostida nalgúns artigos recentes, é que houbo dous grandes pulsos de extinción separados por 9, 4 millóns de anos, separados por un período de extincións bastante por riba do nivel de fondo, e que a extinción final exterminou só un 80% das especies mariñas vivas daquela, mentres que outras perdas ocorreron durante o primeiro pulso ou intervalo entre os pulsos. Segundo esta teoría un destes pulsos de extinción ocorreu ao final da época Guadalupiana do Permiano. Por exemplo, todos agás un dos xéneros superviventes de dinocéfalos se extinguiron ao final do Guadalupiano, como tamén os Verbeekinidae, unha familia de gran tamaño de foraminíferos fusulínidos. O impacto da extinción do final do Guadalupiano en organismos mariños parece variar entre localizacións e entre grupos taxonómicos, e os braquiópodos e corais tiveron varias perdas. Padróns de extinción
Organismos mariños
Os invertebrados mariños sufriron as maiores perdas durante a extinción do P-Tr. Encontráronse probas disto en mostras do sur da China no límite P-Tr. Aquí, 286 dun total de 329 xéneros de invertebrados mariños desapareceron nas dúas zonas sedimentarias finais que contiñan conodontos do Permiano. A diminución de diversidade foi probablemente causada por un brusco incremento das extincións, e non por unha diminución da especiación.
A extinción afectou principalmente a organismos con esqueletos de carbonato de calcio, especialmente aos que dependían de niveis estables de CO2 para producir os seus esqueletos. Estes organismos eran susceptibles aos efectos da acidificación oceánica que foron resultado dun incremento do CO2 atmosférico.
Entre os organismos bentónicos, o evento de extinción multiplicou as taxas de extinción de fondo, e, por tanto, causou os maiores danos aos taxons que tiñan unha taxa de extinción alta (o que implica taxons con alto recambio). A taxa de extinción dos organismos mariños foi catastrófica.
Entre os grupos de invertebrados mariños superviventes están: braquiópodos articulados (con bisagra na cuncha), que sufriron un lento declive en número desde a extinción P-Tr; a orde Ceratitida dos amonitas; e os equinodermos crinoideos, que case se extinguen pero que posteriormente se fixeron abundantes e diversos.
Os grupos con maiores taxas de supervivencia xeralmente tiñan un control activo da circulación, mecanismos de intercambio de gases elaborados, e calcificación lixeira. Os organismos con maior calcificación ou con aparatos respiratorios simples foron os máis afectados. Polo menos no caso dos braquiópodos, os taxons superviventes eran xeralmente pequenos, membros raros dunha comunidade diversa.
Os amonoideos, que estaban experimentando un declive a longo prazo durante 30 Ma desde o Roadiano (Permiano medio), sufriron un pulso de extinción selectiva 10 Ma antes do evento principal, ao final do piso Capitaniano. Nesta extinción preliminar, que xeralmente reduciu a disparidade, ese é o rango de diferentes gremios ecolóxicos, os responsables foron aparentemente factores ambientais. A diversidade e disparidade diminuíron máis ata o límite P-Tr; a extinción aquí era non selectiva, o que é consistente cun iniciador catastrófico. Durante o Triásico, a diversidade aumentou rapidamente, pero a disparidade permaneceu baixa.
O rango de morfoespazo ocupado polo amonoideos, que é o rango de formas, feituras e estruturas posibles, restrinxiuse máis a medida que avanzaba o Permiano. Xusto uns poucos millóns de anos antes do Triásico, a gama orixinal de estruturas dos amonoideos recuperouse de novo, pero os parámetros distribuíanse de forma diferentes nos distintos clados.
Invertebrados terrestres
No Permiano había unha gran diversidade de insectos e outras especies de invertebrados, incluíndo os maiores insectos de todos os tempos. O fin do Permiano é a única extinción en masa coñecida de insectos, na cal se extinguiron oito ou nove ordes de insectos e dez máis reduciron máis gradualmente a súa diversidade. Os Palaeodictyopteroidea (insectos con bocas perforadoras e chuchadoras) empezaron a declinar durante a metade do Permiano; estas extincións foron ligadas a un cambio na flora. O maior declive ocorreu no Permiano tardío e probablemente non foi causado directamente por transicións florais relacionadas co clima.
A maioría dos grupos de insectos fósiles que se encontran despois do límite Permiano-Triásico difiren significativamente dos que vivían antes da extinción P-Tr. Coa excepción dos Glosselytrodea, Miomoptera e Protorthoptera, non se descubriron grupos de insectos paleozoicos en depósitos datados despois do límite P-Tr. Os caloneurodeos, monuros, paleodictiopteroideos, protelitrópteros e protodonatos (ou meganisópteros) extinguíronse ao final do Permiano. En depósitos ben documentados do Triásico tardío, os fósiles son esmagadoramente de grupos de insectos modernos.
Plantas terrestres
Resposta dos ecosistemas vexetais
O rexistro xeolóxico das plantas terrestres é escaso e baseado principalmente en estudos de pole e esporas. Un dato interesante é que as plantas son relativamente inmunes ás extincións en masa, e o impacto de todas as grandes extincións en masa é "insignificante" a nivel de familia. Mesmo a redución observada en diversidade de especies (do 50%) pode deberse principalmente a procesos tafonómicos. Porén, ocorreu un masivo rearranxo dos ecosistemas, con cambios na abundancia e distribución das plantas moi profundos e os bosques de plantas leñosas desapareceron practicamente todos; a flora do Paleozoico apenas sobreviviu a esta extinción.
No límite P-Tr, os grupos florais dominantes cambiaron, e moitos grupos de plantas terrestres entraron nun abrupto declive, como os Cordaites (ximnospermas) e Glossopteris (fentos con sementes). Os xéneros dominantes de ximnospermas foron substituídos despois do límite por licófitas (as licófitas existentes son recolonizadoras de áreas alteradas).
Os estudos palinolóxicos (do pole) de estratos de rochas sedimentarias do leste de Groenlandia depositados durante o período de extinción indican a existencia de densos bosques de ximnospermas antes do evento de extinción. Ao mesmo tempo que a microfauna mariña de invertebrados declinou, estes grandes bosques desapareceron de vez e foron substituídos por unha ampla variedade de pequenas plantas herbáceas, como Lycopodiophyta, tanto do grupo das Selaginellales coma das Isoetales. Posteriormente, outros grupos de ximnospermas fixéronse de novo dominantes, pero unha vez máis volveron a sufrir outra importante extinción. Estes cambios cíclicos na flora ocorreron unhas cantas veces no decurso do período de extinción e despois. Estas flutuacións da flora dominante entre os taxons leñosos e herbáceos indican estreses ambientais crónicos que tiñan como resultado a perda da maior parte das especies de plantas leñosas. A sucesión de extincións de comunidades de plantas non coinciden co cambio nos valores δ13C, senón que ocorreron moitos anos despois. A recuperación dos bosques de ximnospermas tardou de 4 a 5 millóns de anos.
Baleiro de carbón
Coñécense depósitos de carbón desde o Triásico temperán, e os do Triásico medio son delgados e de baixo grao. Este "baleiro de carbón" (coal gap ou ausencia ou interrupción no depósito de carbón) foi explicado de diferentes formas. Suxeriuse que evolucionaron fungos, insectos e vertebrados máis agresivos, que acabaron cun enorme número de árbores. Estes descompoñedores sufriron tamén grandes perdas no número das súas especies durante a extinción, e non se consideran unha causa probable do "baleiro de carbón". Podería simplemente ser que todas as plantas formadoras de carbón se extinguiran na extinción do P-Tr, e que se tardase 10 Ma en que aparecese un novo conxunto de plantas que se adaptasen ás condicións húmidas e ácidas dos pantanos de turba. Por outra parte, os culpables poden ser factores abióticos (non causados polos organismos), como a diminución da chuvia ou o incremento de sedimentos clásticos. Finalmente, tamén é certo que hai moi poucos sedimentos de calquera tipo do Triásico temperán, e a falta de carbón pode simplemente reflectir esta escaseza. Isto abre a posibilidade de que os ecosistemas produtores de carbón puideron responder ao cambio das condicións resituándose noutras zonas do planeta, talvez en áreas nas que non hai rexistro sedimentario do Triásico temperán. Por exemplo, no leste de Australia un clima frío foi a norma durante un longo período de tempo, cun ecosistema de pantanos e bulleiros formadores de turba adaptados a esas condicións. Aproximadamente o 95% destas plantas produtoras de turba extinguíronse localmente no límite P-Tr. Un dato interesante é que os depósitos de carbón de Australia e a Antártida desapareceron significativamente antes do límite P-Tr.
Vertebrados terrestres
Hai bastantes evidencias que indican que se extinguiron uns dous terzos das familias de anfibios labirintodontos, de ("réptiles") saurópsidos e de ("protomamíferos") terápsidos. Os grandes herbívoros sufriron as maiores perdas. Todos os réptiles anápsidos Permianos pereceron excepto os procolofónidos (os testudinos teñen cranios anápsidos pero adoita crerse que evolucionaron despois, a partir de antepasados diápsidos). Os pelicosauros extinguíronse antes do fin do Permiano. Atopáronse moi poucos diápsidos Permianos que apoien calquera conclusión sobre o efecto da extinción permiana sobre os diápsidos (o grupo de "réptiles" a partir do cal evolucionaron os lagartos, serpes, crocodilianos e dinosauros, incluíndo as aves). Mesmo os grupos que sobreviviron sufriron perdas de especies extremadamente grandes, e algúns grupos de vertebrados terrestres case chegaron a extinguirse ao final do Permiano. Algúns dos grandes grupos sobreviventes non persistiron moito tempo despois deste período, mentres que outros que a duras penas sobreviviran produciron despois liñaxes de longa duración. Aínda así, tardouse uns 30 Ma en que a fauna terrestre de vertebrados se recuperase totalmente tanto numericamente coma ecoloxicamente.
Posibles explicacións destes padróns
Unha análise de fósiles mariños do piso Changhsingiano do final do Permiano atopou que os organismos mariños con baixa tolerancia á hipercapnia (altas concentracións de dióxido de carbono) tiñan altas taxas de extinción, mentres que os máis tolerantes tiñan taxas moi baixas.
Os organismos mariños máis vulnerables eran os que producían partes calcarias duras (é dicir, de carbonato de calcio) e tiñan baixas taxas metabólicas e sistemas respiratorios febles, especialmente esponxas calcarias, corais rugosos e tabulados, braquiópodos que depositan calcita, briozoos e equinodermos; aproximadamente o 81% deses xéneros extinguíronse. Os seus parentes próximos sen partes calcarias duras só sufriron pequenas perdas, por exemplo anemones de mar, a partir dos cales evolucionaron os corais modernos. Os animais con altas taxas metabólicas, sistemas respiratorios ben desenvolvidos e partes duras non calcarias tiveron perdas insignificantes, agás os conodontos, dos cales desapareceron o 33% dos xéneros.
Este padrón é consistente co que se sabe dos efectos da hipoxia, unha escaseza pero non unha ausencia total de oxíxeno. Porén, a hipoxia non puido ser o único mecanismo mortal para os organismos mariños. Case todas as augas das plataformas continentais se deberon facer moi hipóxicas para que se poida explicar a magnitude da extinción, pero cunha catástrofe así sería difícil de explicar o padrón moi selectivo da extinción. Os modelos das atmosferas do Permiano tardío e Triásico temperán mostran un declive significativo pero prolongado no tempo nos niveis atmosféricos de oxíxeno, que non se acelerou preto do límite P-Tr. Os niveis de oxíxeno atmosférico mínimos do Triásico temperán nunca son menores que os da atmosfera actual; o declive nos niveis de oxíxeno non se corresponde co padrón temporal da extinción.
Os organismos mariños son máis sensibles aos cambios nos niveis de CO2 que os terrestres por varias razóns. O CO2 é 28 veces máis soluble en auga que o oxíxeno. Os organismos mariños normalmente funcionan con menores concentracións de CO2 nos seus corpos que os animais terrestres, xa que a eliminación do CO2 en animais que respiran aire é impedida pola necesidade de que o gas pase a través das membranas do sistema respiratorio (alvéolos pulmonares, traqueas de artrópodos e similares), mesmo se o CO2 difunde máis doadamente que o oxíxeno. En organismos mariños, incrementos relativamente modestos pero sostidos da concentración de CO2 dificultan a síntese de proteínas, reducen as taxas de fecundación e producen deformidades nas partes duras calcarias. Ademais, un incremento na concentración de CO2 está ligada inevitablemente á acidificación do océano, o que concorda coa extinción preferencial de taxons moi calcificados e con outros sinais no rexistro das rochas que indican un océano máis ácido.
É difícil analizar a extinción e as taxas de supervivencia de organismos terrestres en detalle, porque no límite P-Tr se encontran poucos xacementos fósiles terrestres. Os insectos triásicos son moi diferentes dos do Permiano, pero hai un baleiro no rexistro de insectos fósiles que abrangue uns 15 millóns de anos do Permiano tardío ao Triásico temperán. O rexistro fósil máis coñecido de cambios nos vertebrados no límite P-Tr aparece no supergrupo do Karoo de Suráfrica, pero as análises estatísticas realizadas non produciron conclusións claras. Porén, as análises de depósitos fluviais fósiles de chairas inundables indican un cambio nos padróns dos ríos, que pasaron de ser ríos con meandros a ríos anastomosados, o que indica un abrupto desecamento no clima. O cambio climático puido tardar tan só 100. 000 anos, promovendo a extinción da flora de Glossopteris e os seus herbívoros, seguida da do gremio dos carnívoros. As extincións do final do Permiano non ocorreron nun horizonte de tempo instantáneo; concretamente, a extinción floral foi retardada no tempo. Recuperación biótica
As primeiras análises indicaron que a vida na Terra se recuperou rapidamente despois das extincións permianas, pero isto foi principalmente en forma de organismos oportunistas pioneiros, como os rexos Lystrosaurus. Investigacións publicadas en 2006 indican que os animais especializados que formaban ecosistemas complexos con alta biodiversidade, redes tróficas complexas e unha variedade de nichos, tardaron moito máis en recuperarse. Pénsase que esta longa recuperación se debeu a ondas sucesivas de extinción, as cales inhiben a recuperación, e un estrés ambiental prolongado para os organismos, que continuaron no Triásico temperán. As investigacións realizadas indican que a recuperación non empezou ata o comezo do Triásico medio, de 4 a 6 millóns de anos despois da extinción; e algúns autores estiman que a recuperación non foi completa ata 30 Ma despois da extinción P-Tr, é dicir, na Triásico tardío.
Un estudo publicado na revista Science encontrou que durante a grande extinción as temperaturas da superficie dos océanos chegaron a 40 °C, o que explica por que a recuperación levou tanto tempo: era simplemente demasiado quente para que a vida sobrevivise. Por suposto, non toda a superficie da Terra estaba a 40 °C, e se fose simplemente demasiado quente para a supervivencia, nada tería sobrevivido. Quizais a anoxia é outro factor que fixo que se retardase a recuperación. Durante o Triásico temperán (hai de 4 a 6 millóns de anos despois da extinción P-Tr), a biomasa das plantas era insuficiente para formar depósitos de carbón, o que implica unha masa de alimento limitada para os herbívoros. Os padróns de ríos no Karoo cambiaron de ser ríos con meandros a ríos anastomosados, o que indica que a vexetación foi moi escasa durante un longo tempo.
Cada porción principal dos ecosistemas do Triásico temperán (plantas e animais, mariños e terrestres) estaba dominado por un pequeno número de xéneros, que aparecían virtualmente en todo o mundo, por exemplo: os herbívoros terápsidos Lystrosaurus (que supoñían o 90% dos vertebrados terrestres do Triásico temperán) e os bivalvos Claraia, Eumorphotis, Unionites e Promylina. Un ecosistema saudable ten un número maior de xéneros, cada un dos cales vive nuns poucos tipos de hábitats preferidos.
Os taxons que aproveitan os desastres aproveitan os ecosistemas devastados e gozan dun estalido de poboación temporal e un incremento do seu territorio. Os microcónquidos son os compoñentes dominantes das ensamblaxes incrustadas no Triásico temperán por outra parte empobrecidas. Por exemplo: Lingula (un braquiópodo); estromatólitos, que estiveran confinados a ambientes marxinais desde o Ordovícico; Pleuromeia (unha pequena planta de maleza); Dicroidium (un fento con sementes).
Cambios nos ecosistemas mariños
Antes da extinción, uns dous terzos dos animais mariños eran sésiles e vivían unidos ao fondo do mar, mais durante o Mesozoico, só a metade dos animais mariños eran sésiles. A análise dos fósiles mariños deste período indica un decrecemento da abundancia de animais que se alimentaban de animais en suspensión da epifauna, como braquiópodos e crinoideos e un incremento de especies móbiles máis complexas, como caracois, ourizos de mar e cangrexos.
Antes do evento de extinción en masa do Permiano, os ecosistemas mariños simples e complexos eran igual de comúns; despois da recuperación da extinción, as comunidades complexas superaron en número ás simples nunha proporción de case tres a un, e o incremento da presión de predación levou á Revolución mariña do Mesozoico.
Os bivalvos eran bastante raros antes da extinción P-Tr pero fixéronse numerosos e diversos no Triásico, e un grupo, o das ameixas rudistas, converteuse no principal construtor de arrecifes do Mesozoico. Algúns investigadores cren que moitos deses cambios ocorreron nos 5 millóns de anos que van entre os dous principais pulsos de extinción.
Os crinoideos ("lirios de mar") sufriron unha extinción selectiva, que tivo como resultado unha diminución na variedade das súas formas. A súa radiación adaptativa resultante foi rápida, e orixinou formas que posuían brazos flexibles que se fixeron comúns; a motilidade, que predominantemente é unha resposta á presión de predación, tamén se fixo moito máis frecuente.
Vertebrados terrestres
Lystrosaurus era un terápsido dicinodonto herbívoro do tamaño dun porco, que constituía o 90% dalgunhas faunas de vertebrados terrestres do Triásico temperán. Sobreviviron tamén carnívoros terápsidos cinodontos máis pequenos, entre os que estaban os antepasados dos mamíferos. Na rexión do Karoo do sur de África, sobreviviron os terocéfalos Tetracynodon, Moschorhinus e Ictidosuchoides, pero non parece que fosen abundantes no Triásico.
Os arcosauros (nos que se inclúen os antepasados dos dinosauros e crocodilianos) eran inicialmente máis raros que os terápsidos, pero empezaron a desprazar aos terápsidos no Triásico medio. No Triásico medio e tardío os dinosauros evolucionaron a partir dun grupo de arcosauros, e acabarían por dominar os ecosistemas terrestres durante o Xurásico e Cretáceo. Esta "toma do poder triásica" puido ter contribuído á evolución dos mamíferos ao forzar aos terápsidos superviventes e os seus sucesores mamiferoides a vivir principalmente como insectívoros nocturnos pequenos; a vida nocturna probablemente forzou polo menos aos mamiferiformes a desenvolver a pelaxe e taxas metabólicas máis altas, e a perder parte dos receptores retinianos sensibles ás diferenzas de cor que conservaron os réptiles e aves.
Algúns anfibios temnospóndilos experimentaron unha recuperación relativamente rápida, malia que case chegaran a extinguirse. Mastodonsaurus e os trematosaurios eran os principais predadores acuáticos e semiacuáticos durante a maior parte do Triásico, algúns depredando aos tetrápodos e outros aos peixes.
Os vertebrados terrestres tardaron un tempo infrecuentemente longo en recuperarse da extinción P-Tr; o paleontólogo Michael Benton estimou que a súa recuperación non foi completa ata 30 Ma despois da extinción, é dicir, non ata o Triásico tardío, no cal os dinosauros, pterosauros, crocodilos, arcosauros, anfibios e mamiferoides eran abundantes e diversos. Causas
Precisar a causa ou causas exactas da extinción P-Tr é difícil, principalmente porque a catástrofe ocorreu hai uns 250 millóns de anos, e moitas das probas que poderían indicar a causa foron destruídas ou están ocultas nas profundidades da Terra baixo moitas capas de rochas. O leito do mar recíclase completamente cada 200 millóns de anos polos procesos da tectónica de placas como a subdución e a expansión do fondo oceánico, polo que non quedaron indicacións útiles baixo o océano. Non obstante, con probas bastante significativas que xuntaron os científicos, propuxéronse varios mecanismos para o evento de extinción, que inclúen tanto procesos catastróficos coma graduais (similares aos teorizados para o evento de extinción do Cretáceo-Paleoxeno). O primeiro grupo de explicacións comprende un ou varios impactos meteoríticos, un incremento do volcanismo, e unha liberación súbita de metano do leito do mar, debido á disociación de depósitos de hidratos de metano ou á metabolización de depósitos de carbono feita por microbios metanóxenos. Dentro do segundo grupo de explicacións están cambios no nivel do mar, un incremento da anoxia, e aumento da aridez. Calquera hipótese sobre a causa debe explicar a selectividade do evento, que afectou máis gravemente a organismos con esqueletos de carbonato cálcico, así como o longo período (de 4 a 6 millóns de anos) antes de que empezase a recuperación, e a extensión mínima da mineralización biolóxica (malia o depósito de carbonatos inorgánicos) unha vez que empezou a recuperación.
Evento de impacto
As probas atopadas sobre que un evento de impacto puido ser a causa do evento de extinción do Cretáceo-Paleoxeno (Cretáceo-Terciario) levaron a especular que impactos similares puideron tamén ser a causa doutros eventos de extinción, como a extinción P-Tr, polo que se buscaron probas de impactos e cráteres de impacto da idade apropiada.
As evidencias dun evento de impacto no límite P-Tr inclúen a presenza de raros grans de cuarzo de impacto en Australia e a Antártida; fullerenos que atraparon gases nobres extraterrestres; fragmentos de meteoritos na Antártida; e grans ricos en ferro, níquel e silicio, que puideron ser creados por un grande impacto. Porén, púxose en dúbida a exactitude da maioría desas afirmacións. O cuarzo do Pico do Grafito na Antártida, por exemplo, antes considerado "impactado", foi reexaminado por microscopia electrónica de transmisión e óptica. Concluíuse que as características observadas non eran debidas a un choque, senón a deformación plástica, o que concorda coa súa formación nun contexto tectónico de tipo volcánico.
Un cráter de impacto no leito do mar serviría como evidencia dunha posible causa da extinción do P-Tr, pero dito cráter tería desaparecido hai moito tempo debido á dinámica dos fondos. Un 70% da superficie da Terra é actualmente mar, e hoxe é o dobre de probable que un impacto de asteroide ou fragmento de cometa se produza no océano que en terra. Porén, a Terra non ten unha coida oceánica de máis de 200 millóns de anos de antigüidade por mor do proceso de "cinta transportadora" creado pola expansión do fondo oceánico, no que a subdución acaba por destruílo co tempo. Os cráteres producidos por impactos moi grandes poden ser enmascarados por extensos fluxo basáltico procedentes do interior da Terra cando a codia é perforada ou debilitada. Porén, a subdución non debería aceptarse completamente como unha explicación de por que non se pode atopar unha evidencia firme do impacto: igual que no evento K-T, esperaríase encontrar un estrato formado por material exectado rico en elementos siderófilos (como o iridio) en formacións xeolóxicas desa idade.
Un atractivo que teñen as teorías de grandes impactos é que teoricamente poderían desencadear outra causa ou fenómeno paralelo que levase á extinción como as erupcións dos trapps siberianos (ou escaleiras siberianas, véxase máis abaixo) ou ben por ser esta zona o sitio de impacto ou por selo un sitio nos antípodas que repercutiría igualmente no outro extremo do mundo. Un fenómeno abrupto como un impacto tamén explicaría por que non evolucionaron rapidamente máis especies para poder sobrevivir, como se esperaría se o evento do P-Tr tivese sido máis lento e menos global que un impacto meteorítico.
Posibles sitios de impacto
Propuxéronse varios posibles impactos de cráteres como sitios de impacto causantes da extinción P-Tr, como a estrutura Bedout na costa noroeste de Australia e o hipotético cráter da Terra de Wilkes no leste da Antártida. En cada un dos casos, non se probou a hipótese de que o responsable foi un impacto e foi moi criticada. No caso do cráter da Terra de Wilkes, a idade das características xeofísicas sub-xeo é moi incerta, e podería ser posterior á extinción do P-Tr.
O cráter Araguainha de 40 km de diámetro no Brasil foi datado máis recentemente en hai 254, 7 ± 2. , millóns de anos, solapándose con estimacións do límite P-Tr. Moitas das rochas locais son lousas bituminosas. A enerxía estimada liberada polo impacto de Araguainha é suficiente para ser unha causa directa da extinción masiva global, pero os colosais tremores de terra locais terían liberado enormes cantidades de petróleo e gas das rochas esnaquizadas. O quecemento global súbito resultante puido precipitar o evento de extinción do P-Tr.
Volcanismo
Nas etapas finais do Permiano houbo dous eventos de emisións de fluxos basálticos. Un evento pequeno foi o das trapps de Emeishan da China, que ocorreron ao mesmo tempo que o pulso de extinción do final do Guadalupiano, nunha área que daquela estaba preto do ecuador. As erupcións de fluxos basálticos que se produciron nos trapps siberianos constituíron un dos eventos volcánicos máis grandes coñecidos na Terra, que cubriron de lava uns 2. 000. 000 km2. Os datos das erupcións dos trapps siberianos e o evento de extinción coinciden moi ben.
As erupcións dos trapps de Emeishan e Siberia puideron causar nubes de po e aerosois ácidos, que terían bloqueado a luz solar e alterado así a fotosíntese tanto en terra coma na zona fótica do océano, causando o colapso das cadeas tróficas. As erupcións puideron causar tamén chuvia ácida cando os aerosois foron lavados da atmosfera. Isto puido matar as plantas terrestres e moluscos e os organismos planctónicos, que teñen cunchas de carbonato cálcico. As erupcións terían emitido tamén dióxido de carbono, causando un quecemento global. Cando todas as nubes de po e aerosois foron lavados da atmosfera, o exceso de dióxido de carbono aínda permanecería e o quecemento avanzaría sen ningún efecto mitigador.
Os trapps siberianos tiñan características infrecuentes que os facían aínda máis perigosos. Os fluxos basálticos puros producen lava de baixa viscosidade e non lanzan residuos sólidos á atmosfera. Porén, parece que o 20% das emisións das erupcións dos trapps siberianos era piroclásticas (consistían en cinza e outros residuos sólidos lanzados a grande altura á atmosfera), incrementando o efecto de arrefriamento a curto prazo. A lava basáltica das erupcións ou instruída entre rochas carbonatadas e en sedimentos que estaban no proceso de formación de grandes xacementos de carbón, terían emitido ambas grandes cantidades de dióxido de carbono, orixinando un quecemento global máis forte despois de que se pousaron o po e os aerosois.
En 2011, un equipo liderado por Stephen Grasby do Servizo Xeolóxico do Canadá—Calgary, informou de probas de que o vulcanismo causou a ignición de masivos xacementos de carbón, posiblemente liberando máis de 3 billóns de toneladas de carbono. O equipo encontrou depósitos de cinzas en capas rochosas profundas preto do que agora é o lago Buchanan. Segundo o seu artigo, "as cinzas de carbón dispersadas pola explosiva erupción dos trapps siberianos esperaríase que estivesen asociadas coa liberación de elementos tóxicos en corpos de auga impactados nos que se desenvolveron lodos de cinzas voadoras. .. . As erupcións máficas a megaescala son eventos de longa duración que permitirían unha significativa erupción de nubes de cinza globais. " Grasby afirmou que: "Ademais de que estes volcáns causasen lumes por medio do carbón, a cinza que vomitaban era moi tóxica e foi liberada na terra e na auga, contribuíndo potencialmente ao peor evento de extinción da historia da Terra. " En 2013, Q. Y. Tang informou de que as cantidades totais de volátiles importantes emitidos polos trapps siberianos foron de 8, 5 × 107 Tg de CO2, 4, 4 × 106 Tg de CO, 7, 0 × 106 Tg de H2S e 6, 8 × 107 Tg de SO2; os datos apoian a noción popular de que a extinción en masa do final do Permiano foi causada por enormes emisións á atmosfera de volátiles nos trapps siberianos.
En 2015, diversas evidencias e unha liña do tempo elaborada indicaron que a extinción fora causada por eventos ocorridos na Gran Provincia Ígnea dos trapps siberianos.
Gasificación de hidratos de metano
Atopáronse evidencias por todo o mundo dun descenso rápido dun 1% na proporción de isótopos 13C/12C nas rochas carbonatadas desde o final do Permiano. Esta é a primeira, máis grande e máis rápida dunha serie de excursións negativas e positivas (diminucións e incrementos na proporción 13C/12C) que continuou ata que a proporción de isótopos se estabiliza abruptamente a mediados do Triásico, seguido pouco despois da recuperación da calcificación das formas de vida (organismos que usan o carbonato de calcio para construír partes duras como as cunchas).
Unha variedade de factores puideron contribuír a esta caída da proporción 13C/12C, pero a maioría resultaron ser insuficientes para explicar completamente as cantidades observadas. Entre eses factores están: Os gases das erupcións volcánicas teñen unha proporción 13C/12C dun 0, 5 a 0, 8% por debaixo do estándar (δ13C dun −0, 5 a −0, 8%), pero unha estimación feita en 1995 concluíu que a cantidade necesaria para producir unha redución dun 1, 0% en todo o mundo require erupcións maiores en varios ordes de magnitude que calquera das que se teñen evidencias. (Porén, esta análise centrábase só no CO2 producido polo propio magma, non nas interaccións con sedimentos que contiñan carbono, como se propuxo posteriormente. )
Unha redución na actividade orgánica extraería 12C máis lentamente do medio ambiente e deixaría que unha maior cantidade del se incorporase aos sedimentos, reducindo así a proporción 13C/12C. Os procesos bioquímicos usan preferentemente os isótopos lixeiros, xa que as reaccións químicas son en último extremo impulsadas por forzas electromagnéticas entre átomos e isótopos lixeiros que responden máis rapidamente a estas forzas, pero un estudo dunha pequena caída do 0, 3 ao 0, 4% en 13C/12C (δ13C do −3 ao −4 ‰) no Máximo Térmico do Paleoceno-Eoceno concluíu que mesmo ao transferir todo o carbono orgánico (contido en organismos, nos solos, e o disolvido no océano) aos sedimentos sería insuficiente: mesmo ese grande enterramento de material rico en 12C non produciría a caída 'máis pequena' na proporción 13C/12C das rochas arredor do Máximo Térmico do Paleoceno-Eoceno.
A materia orgánica enterrada nos sedimentos ten unha proporción 13C/12C do 2, 0 ao 2, 5% por debaixo do normal (δ13C de −2, 0 ao −2, 5%). Teoricamente, se o nivel do mar cae abruptamente, os sedimentos mariños pouco profundos quedarían expostos á oxidación. Pero iso implica que entre 6. 500 e 8. 400 xigatoneladas (1 xigatonelada 109 toneladas) de carbono orgánico se terían oxidado e regresado ao sistema océano-atmosfera en menos duns poucos centos de miles de anos para reducir a proporción de 13C/12C nun 1, 0%, o que non se cre que sexa unha posibilidade realista. Ademais, os niveis do mar eleváronse en vez de baixar na época da extinción.
En vez dun súbito descenso do nivel do mar, períodos intermitentes de hiperoxia no fondo dos océanos e de anoxia (condicións de alta concentración de oxíxeno e de concentración baixa ou cero) puideron causar as flutuacións na proporción 13C/12C no Triásico temperán; e a anoxia global puido ser a responsable do incidente breve de final do Permiano. Os continentes do final do Permiano e Triásico temperán estaban máis agrupados nos trópicos do que están agora, e grandes ríos tropicais terían vertido sedimentos en cuncas oceánicas pequenas parcialmente pechadas en latitudes baixas. Tales condicións favorecen episodios óxicos e anóxicos; as condicións óxicas/anóxicas causarían unha rápida liberación/enterramento, respectivamente, de grandes cantidades de carbono orgánico, que ten unha proporción baixa 13C/12C porque os procesos bioquímicos usan máis os isótopos máis lixeiros. Esa ou outra razón baseada na materia orgánica puido ser a responsable tanto dese padrón de flutuación das proporcións 13C/12C no Permiano-Triásico coma tamén doutra similar no final do Proterozoico/Cámbrico.
Outras hipóteses inclúen un envelenamento masivo do mar con liberación de enormes cantidades de CO2 e unha reorganización a longo prazo do ciclo do carbono global.
Antes da consideración da inclusión do quentamento de sedimentos carbonatados por causa do vulcanismo, o único mecanismo proposto que era suficiente para causar unha redución global do 1% na proporción 13C/12C era a liberación de metano a partir de clatratos de metano. Os modelos do ciclo do carbono confirman que terían tido o suficiente efecto como para producir a redución observada. Os clatratos de metano, tamén chamados hidratos de metano, consisten en moléculas de metano que están atrapadas en gaiolas formadas por moléculas de auga (xeo). O metano, producido dos microorganismos metanóxenos, ten unha proporción 13C/12C dun 6, 0% por debaixo do normal (δ13C de −6, 0%). Con determinadas combinacións de presión e temperatura, o metano queda atrapado nos clatratos bastante preto da superficie do permafrost e en moitas maiores cantidades nas marxes continentais (plataforma continental e os fondos máis profundos adxacentes). Os hidratos de metano oceánicos encóntranse xeralmente soterrados en sedimentos onde a profundidade do mar é de polo menos 300 m. Poden encontrarse moi profundos nos sedimentos, ata a uns 2. 000 m por debaixo do fondo oceánico, pero xeralmente a só 1. 100 m por debaixo do fondo oceánico.
A área cuberta pola lava das erupcións dos trapps siberianos é dúas veces máis grande do que se pensaba inicialmente, e a maioría da área adicional eran mares pouco fondos naquel tempo. O fondo do mar probablemente contiña depósitos de hidratos de metano, e a lava causou que os hidratos dos depósitos se disociasen, liberando inmensas cantidades de metano.
Esta enorme liberación de metano puido causar un significativo quecemento global, xa que o metano é un poderoso gas de efecto invernadoiro. Hai fortes evidencias que suxiren que as temperaturas globais se incrementaron uns 6 °C preto do ecuador e, por tanto, aínda máis en latitudes altas: un brusco descenso na proporción de isótopos do oxíxeno (18O/16O); a extinción da flora de Glossopteris (Glossopteris e plantas que crecían nas mesmas áreas), que necesitaban un clima frío, coa súa substitución por floras típicas de paleolatitudes baixas.
Con todo, o padrón de cambio de isótopos esperado dunha liberación masiva de metano non concorda cos padróns observados no Triásico temperán. Esa causa non só requiriría a liberación de cinco veces máis metano que o postulado para o Máximo Térmico do Paleoceno-Eoceno, senón que tería que ser volto a enterrar a unha velocidade moi alta e pouco realista para explicar o rápido incremento na proporción 13C/12C (episodios de δ13C positivo alto) durante o Triásico temperán antes de que fose liberado de novo varias veces.
Anoxia
Encóntranse evidencias dunha anoxia moi estendida no océano (grave deficiencia de oxíxeno) e de euxinia (presenza de sulfuro de hidróxeno) desde o Permiano tardío e o Triásico temperán. Ao longo da maior parte dos océanos de Tetis e da Pantalasa hai evidencias de anoxia, entre as que están laminacións finas nos sedimentos, pequenos framboides de pirita, altas proporcións de uranio/torio e biomarcadores de bacterias verdes do xofre, aparecen no evento de extinción.
Porén, nalgúns sitios, como en Meishan (China), e no leste de Groenlandia, as evidencias de anoxia preceden á extinción. Biomarcadores de bacterias verdes do xofre, como o isorenieratano, o produto diaxenético do isorenierateno, son amplamente utilizados como indicadores de euxinia na zona fótica porque as bacterias verdes do xofre requiren tanto luz coma sulfuro de hidróxeno para sobrevivir. A súa abundancia nos sedimentos do límite P-Tr indican que o sulfuro de hidróxeno estaba presente mesmo en augas pouco profundas.
Esta extensión de auga con depleción de oxíxeno tóxica sería devastadora para a vida mariña, producindo unha extensa aniquilación da vida. Modelos da química oceánica mostran que a anoxia e a euxinia estarían estreitamente asociadas coa hipercapnia (altos niveis de dióxido de carbono). Isto suxire que o envelenamento por sulfuro de hidróxeno, anoxia e hipercapnia actuou conxuntamente como mecanismo letal. A hipercapnia explica mellor a selectividade da extinción, pero a anoxia e a euxinia probablemente contribuíron á alta mortalidade do evento. A persistencia da anoxia ao longo do Triásico temperán pode explicar a lenta recuperación da vida mariña despois da extinción. Os modelos tamén mostran que os eventos anóxicos poden causar emisións de sulfuro de hidróxeno catastrófico á atmosfera (véxase máis abaixo).
A secuencia de eventos que orixinaron océanos anóxicos foi desencadeada por emisións de dióxido de carbono procedentes das erupcións dos trapps siberianos. Nese escenario, o quecemento producido por un efecto invernadoiro potenciado reduciría a solubilidade do oxíxeno na auga do mar, causando unha diminución na concentración de oxíxeno. Un incremento da meteorización nos continentes debido ao quecemento e a aceleración do ciclo da auga incrementaría o fluxo fluvial do fosfato ao océano. O fosfato sostería unha maior produtividade primaria na superficie dos océanos. O incremento na produción de materia orgánica causaría que se afundise máis materia orgánica no océano profundo, onde a súa respiración diminuiría máis as concentracións de oxíxeno. Unha vez que se estableceu a anoxia, sería mantida por un bucle de retroalimentación positivo porque a anoxia das augas profundas tende a incrementar a eficiencia da reciclaxe do fosfato, o que orixina unha produtividade aínda maior.
Emisións de sulfuro de hidróxeno
Un evento anóxico grave ao final do Permiano permitiría que prosperasen as bacterias redutoras de sulfato, causando a produción de grandes cantidades de sulfuro de hidróxeno no océano anóxico. Os afloramentos destas augas puideron liberar masivas cantidades de sulfuro de hidróxeno á atmosfera e envelenaría as plantas e animais terrestres e debilitaría gravemente a capa de ozono, expoñendo á maioría da vida que quedaba a niveis letais de radiación UV.
As evidencias de biomarcadores de fotosíntese anaeróbica de Chlorobiaceae (bacterias verdes do xofre) desde o Permiano tardío no Triásico temperán indica que o sulfuro de hidróxeno afloraría a augas pouco profundas porque estas bacterias están restrinxidas á zona fótica e usan o sulfuro como doante de electróns.
A hipótese ten a vantaxe de explicar a extinción en masa das plantas, as cales se engadirían aos niveis de metano e, doutro modo, deberían ter prosperado nunha atmosfera con alto nivel de dióxido de carbono. Esporas fósiles datadas desde o final do Permiano mostran deformidades que puideron ser causadas pola radiación ultravioleta, a cal sería máis intensa despois de que as emisións de sulfuro de hidróxeno debilitasen a capa de ozono.
O supercontinente Panxea
A mediados do Permiano (na idade Kunguriana da época Cisuraliana do Permiano), todos os continentes se uniron para formar o supercontinente Panxea, rodeado polo superocéano Pantalasa, aínda que bloques que hoxe forman parte de Asia non se uniron ao supercontinente ata moi tarde no Permiano. Esta configuración continental diminuíu grandemente a extensión dos ambientes acuáticos pouco profundos, que é a parte máis produtiva do mar, e expuxo a organismos que antes estaban illados das ricas plataformas continentais a unha competición con especies invasoras. A formación da Panxea alteraría tamén a circulación oceánica e os padróns do tempo atmosférico, creando monzóns estacionais preto das costas e un clima árido no vasto interior continental.
A vida mariña sufriu taxas de extinción altas pero non catastróficas despois da formación da Panxea (ver o diagrama da "Intensidade de extinción mariña durante o Fanerozoico" do inicio deste artigo), case tan alta coma nalgunhas das cinco grandes extincións en masa. A formación da Panxea non parece que causara un significativo aumento dos niveis de extinción en terra, e, de feito, a maioría dos avances dos terápsidos e o incremento na súa diversidade parece que ocorreron no Permiano tardío, despois de que a Panxea estivese case completa. Así, aínda que parece probable que a Panxea iniciase un longo período de incremento das extincións mariñas, non foi a directa responsable da gran mortalidade do final do Permiano.
Microbios
Unha hipótese publicada en 2014 propón que un xénero de arquea metanóxena anaerobia chamada Methanosarcina foi a responsable do evento de extinción. Hai tres liñas de probas que suxiren que estes microbios adquiriron unha nova vía metabólica por medio de transferencia horizontal de xenes nesa época, o que lles permitiu metabolizar eficazmente o acetato a metano. Isto orixinaría a súa reprodución exponencial, permitíndolles consumir rapidamente vastos depósitos de carbono orgánico que se acumularan nos sedimentos mariños. O resultado foi unha brusca acumulación de metano e dióxido de carbono nos océanos da Terra e na atmosfera, dunha maneira que pode ser consistente co rexistro isotópico de 13C/12C. O vulcanismo masivo facilitou este proceso ao liberar grandes cantidades de níquel, un metal escaso que é un cofactor de encimas implicados na produción de metano. Por outra parte, nas seccións xeolóxicas Meishan canónicas, a concentración de níquel aumenta algo despois de que as concentracións de 13C empezaron a caer.
Combinación de causas
Posibles causas apoiadas por fortes evidencias parecen describir unha secuencia de catástrofes, cada unha peor que a anterior: as erupcións dos trapps siberianos foron por si soas o suficientemente malas, pero como ocorreron preto de xacementos de carbón e da plataforma continental, tamén desencadearon liberacións enormes de dióxido de carbono e metano. O quecemento global resultante puido causar quizais o evento anóxico máis grave na historia dos océanos. Segundo esta teoría, os océanos fixéronse anóxicos, os organismos que reducían o sulfuro anaerobicamente dominaron a química dos océanos e causaron emisións masivas de sulfuro de hidróxeno tóxico.
Porén, podería haber algúns elos febles nesta cadea de feitos: os cambios na proporción 13C/12C esperados como resultado dunha liberación masiva de metano non se corresponden cos observados ao longo do Triásico; e os tipos de circulación termohalina oceánica que puideron existir ao final do Permiano non é probable que mantiveran a anoxia do mar profundo.