Hesperornithes

Hesperornithes é un grupo extinto e moi especializado de Avialae estreitamente relacionados cos antepasados das aves modernas. Eran especies acuáticas e habitaban en hábitats mariños e de auga doce do hemisferio Norte. Compenden xéneros como Hesperornis, Parahesperornis, Baptornis, Enaliornis e Potamornis, todos predadores mergulladores con potentes capacidades natatorias. Moitas das especies máis especializadas para a natación carecían completamente da capacidade de voar. A especie de maior tamaño coñecida é Canadaga arctica, que podía chegar a unha lonxitude máxima de adulto duns 1, 5 m.
Os hesperornites son os únicos avialanos do Mesozoico que colonizaron os océanos. Extinguíronse durante o evento de extinción do Cretáceo–Paleoxeno, xunto cos enantiornites e todos os outros dinosauros non aviarios, e moitos outros grupos de animais e plantas. Anatomía e ecoloxía
A maioría do que se sabe sobre este grupo débese á análise dalgunhas especies, xa que poucas proporcionaron fósiles suficientemente completos para a súa análise. Aínda que algunhas das especies máis pequenas e primitivas, como as que pertencen aos subgrupos Enaliornithidae e Brodavidae, debían de poder voar, os maiores hesperornítidos como Hesperornis e Baptornis teñen só ás vestixiais. Igual que nas modernas aves mergulladoras que se impulsan cos pés, o fémur e o metatarso destes animais eran curtos, mentres que a tibia era longa. As patas estaban tamén situadas moi atrás no seu corpo, como nas movellas, mergullóns ou pingüíns. Os hesperornítidos eran potentes nadadores e mergulladores pero extremadamente torpes en terra e probablemente pasaban moi pouco tempo en terra a non ser para a nidificación. Tiñan un corpo bastante longo e medían máis dun metro de longo.
Algúns investigadores pensan que en terra tiñan que escorregar sobre a barriga e empuxar coas patas, porque as articulacións da cadeira e xeonllo tiñan unha forma que facía que estas especies non puidesen moverse dorsoventralmente, e na posición de descanso os pés quedaban proxectados cara aos lados do corpo, o que lles impediría camiñar ergueitos como os pingüíns. A anatomía das súas dedas suxire que os hesperornites tiñan nelas lobos avultados de pel para a propulsión baixo a auga similares aos dos mergullóns, en lugar de ter pés palmados. Os densos ósos destes animais diminuían a súa flotabilidade, o que facía que lles fose máis fácil mergullarse. Porén, a comparación morfométrica coas modernas aves mergulladoras indica que os herperornites tiñan máis semellanzas cos patos mergulladores e os corvos mariños que coas movellas ou mergullóns.
O fociño era longo e no extremo tiña un peteiro lixeiramente ganchudo. Debaixo do peteiro, as mandíbulas estaban provistas dunha serie de dentes agudos e simples inseridos nunha fenda lonxitudinal. Estes probablemente lles axudaban a atrapar peixes, igual que os peteiros con dentes de serra dos mergos. Eran dentes diferentes dos de réptiles e avialanos máis primitivos, polo que a dentición dos hesperornítidos era única. Tamén conservaban unha articulación de tipo dinosaurinao na mamdíbula inferior, que se cre que lles permitía rotar a porción traseira da mandíbula independentemente da porción frontal, co que podían desenganchar os dentes inferiores. Evolución
Actualmente, os hesperornites considéranse unha liñaxe moi especializada que non é ancestral nin está estreitamente relacionada coas aves. Aínda así, a súa relación con elas é a suficiente como para pensar que probablemente diverxeron de antepasados das aves modernas a inicios do Cretáceo.
Os primeiros herperornites coñecidos datan do Cretáceo temperán e son Enaliornis. A maioría dos hesperornites proceden do Cretáceo tardío de América do Norte. Coñécense pequenos ósos de hesperornites de depósitos de auga doce do Cretáceo tardío do Grupo do río Judith e das formacións Hel Creek e Lance, e en varios xacementos de Eurasia. Estas especies tiñan aproximadamente o tamaño dun corvo mariño ou movella. Clasificacións
O clado Hesperornithes foi creado orixinalmente como unha subclase de Aves por Furbringer en 1888. Porén, foi xeralmente ignorado na literatura científica en favor da denominación con nivel de orde Hesperornithiformes, acuñada un ano despois. En 2004, Clarke foi o primeiro en definir o grupo dos hesperornites filoxeneticamente. Clarke definiu Hesperornithes como todas as especies máis próximas a Hesperornis regalis que ás aves modernas, e considerou Hesperornithiformes como un sinónimo júnior, aínda que non definiu esta última denominación. Clarke tamén definiu o grupo máis inclusivo dos Hesperornithidae como todos os hesperornites máis próximos a Hesperornis que a Baptornis.
Os hesperornites foron orixinalmente combinados con Ichthyornis no grupo parafilético "Odontornithes" por Othniel Charles Marsh en 1873. En 1875 foron separados co nome Odontolcae. O grupo era a miúdo considerado relacionado con movellas e mergullóns, ou cos Paleognathae (baseándose nas semellanzas que parecían ter no seu padal óseo). Estas aparentes semellanzas, non obstante, dado o feito determinado máis recentemente de que os osteóns dos seus ósos (polo menos en Hesperornis) estaban dispostos nun arranxo similar ao dos Neognathae, considerase hoxe que se deben a evolución converxente.
Relacións
En 2015, unha análise filoxenética a nivel de especie atopou as seguintes relacións entre os hesperornitiformes.
Especies
†Hesperornithiformes Fürbringer 1888 [Dromaeopappi Stejneger 1885; Odontornithes Forbes 1884; Odontolcae Stejneger 1875; Hesperornithomorphi Hay 1930; Odontognathe Wetmore 1930] {Odontoholcae Stejneger 1885: Hesperornithes Fürbringer 1888} †Fumicollis hoffmani Bell & Chiappe 2015
†Potamornis skutchi Elzanowski, Paul & Stidham 2000 (Cretáceo tardío)
†Pasquiaornis Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997 (Cretáceo tardío)
†P. hardiei Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
†P. tankei Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
†Baptornithidae AOU 1910
†Baptornis Marsh 1877 [Parascaniornis Lambrecht 1933]
†B. advenus Marsh 1877 (Cretáceo tardío)
†B. stensioi (Lambrecht 1933) Rees & Lindgren 2005 [Parascaniornis stensioi Lambrecht 1933] (Cretáceo tardío)
†Brodavidae Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
Brodavis Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012 (Cretáceo tardío)
†B. americanus Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
†B. baileyi Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
†B. mongoliensis Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
†B. varneri (Martin & Cordes-Person 2004) Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012 [Baptornis varneri Martin & Cordes-Person 2007]
†Enaliornithidae Fürbringer 1888
†Enaliornis Seeley 1876 (Cretáceo temperán)
†E. seeleyi Galton & Martin 2002
†E. barretti Seeley 1876
†E. sedgwicki Seeley 1876
†Judinornithidae Nesov 1983
†Judinornis nogontsavensis Nesov & Borkin 1983 (Cretáceo tardío)
†Hesperornithidae Marsh 1880
†Asiahesperornis bazhanovi Nesov & Prizemlin 1991 (Cretáceo tardío)
†Parahesperornis alexi Martin 1980 (Cretáceo tardio)
†Canadaga arctica Hou 1999 (Cretáceo tardío)
†Hesperornis Marsh 1872 [Coniornis Marsh 1893; Lestornis Marsh 1876; Hargeria Lucas 1903] (Cretáceo tardío)
†H. altus (Marsh 1893) [Coniornis altus Marsh 1893
†H. montana Shufeldt 1915
†H. regalis Marsh 1872
†H. crassipes (Marsh 1876) Brodkorb 1963 [Lestornis crassipes Marsh 1876]
†H. gracilis Marsh 1876 [Hargeria gracilis (Marsh 1876) Lucas 1903]
†H. chowi Martin & Lim 2002
†H. bairdi Martin & Lim 2002
†H. mengeli Martin & Lim 2002
†H. macdonaldi Martin & Lim 2002
†H. rossicus Nesov & Yarkov 1993
†H. lumgairi Aotsuka & Sato, 2016