Parasitismo de posta

O parasitismo de posta, parasitismo de niñada ou parasitismo de crianza é unha clase de parasitismo e un comportamento practicado por algúns animais (os parasitos de posta) que consiste en que utilizan a outros (os hóspedes) para que, sen sabelo, críen os seus fillos. Esta estratexia obsérvase en aves, insectos e peixes. O parasito de posta ou niñada manipula un hóspede que pode ser doutra especie ou mesmo da propia, para que críe os seus polos como se fosen fillos seus, xeralmente utilizando o mimetismo de ovos, no cal os ovos do parasito parécense moito aos ovos do hóspede. Esta estratexia implica unha forma de mimetismo agresivo chamado mimetismo Kirbyan.
A estratexia evolutiva afórralle aos pais parasitos ter que investir enerxías en criaren os seus fillos. Este beneficio débese ao custo que provoca unha carreira de armamentos evolutiva entre o parasito e hóspede a medida que coevolven: moitos hóspedes desenvolveron fortes defensas contra o parasitismo de posta, que poden consistir en recoñecer e desbotar os ovos parasitos, ou abandonar os niños parasitados e empezar a construír un niño novo. É menos obvio explicar por que a maioría dos hóspedes coidan as crías do parasito, dado que, por exemplo, os polos de cuco son claramente distintos dos polos do hóspede en tamaño e aspecto. Unha explicación é a hipótese da mafia, que propón que os adultos parasitos toman represalias destruíndo o niño do hóspede cando se produce o rexeitamento dos seus ovos; hai probas experimentais que apoian isto. O parasitismo de posta dentro da mesma especie tamén se produce, como ocorre en moitas especies de parrulos. Neste caso, non hai diferenzas visibles entre os ovos do hóspede e do parasito, o cal pode explicar por que os ovos do parasito son aceptados doadamente. Nos éider, o primeiro e segundo ovos do niño están especialmente suxeitos á predación, o que quizais explica por que a miúdo os poñen noutro niño de éider. Estratexia evolutiva
O parasitismo de posta é uha estratexia evolutiva que aforra aos pais parasitos investir enerxía en criar os seus fillos ou construír o niño facendo que o hóspede críe para eles os seus fillos. Isto permite que os pais parasitos empreguen máis tempo noutras actividades como a busca de alimento e a produción de máis descendencia.
Adaptacións para o parasitismo
Para os especialistas en aves parasitas de posta, os ovos miméticos son case sempre unha adaptación. Na especie xeneralista Molothrus ater puido evolucionar unha coloración do ovo mimética cos ovos dos seus hóspedes. O tamaño pode ser tamén importante para a incubación e supervivencia de especies parasitas; pode ser beneficioso para os ovos parasitos que teñan un tamaño similar aos do hóspede.
As cascas dos ovos de parasitos de posta son a miúdo máis grosas que as dos hóspedes. Por exemplo, dous estudos do parasitismo dos cucos sobre a folosa grande informaron de proporcións de grosor de 1, 02: 0, 87 e 1, 04: 0, 81. A función deste grosor da casca do ovo é discutida. Unha hipótese chamada hipótese da resistencia á picada afirma que as cascas de ovo máis grosas serven para impedir que os hóspedes rompan a casca, o que mataría o embrión que hai dentro. Isto está apoiado por un estudo no cal as folosas palustres danaban os seus propios ovos con máis frecuencia cando intentaban romper os ovos do cuco, pero sofrían menos danos cando trataban de picar ovos da propia especie postos no niño polos investigadores. Outra hipótese é a hipótese de danos na posta, que postula que as cascas dos ovos están adaptadas a danar os ovos do hóspede cando o parasito os pon deixándoos caer encima, e a impedir que os ovos do parasito sexan danados cando o hóspede poña os seus ovos. En apoio desta hipótese, os ovos de Molothrus bonariensis que parasitaban niños de Troglodytes aedon, e ovos de Mimus saturninus e de Molothrus ater que parasitaban tamén o T. aedon e o Agelaius phoeniceus danaban os ovos do hóspede cando eran depositados, pero sufrían poucos danos cando os ovos do hóspede se depositaban deixándoos caer sobre eles.
A maioría dos parasitos de posta aviarios teñen uns períodos de incubación dos ovos moi curtos e un crecemento das crías rápido. En moitos parasitos de posta, como os cucos e guías do mel, este período de incubación curto débese a períodos de incubación interna de ata 24 horas máis longos nos cucos que nos hóspedes. Algúns cucos non parasitos tamén teñen períodos de incubación interna máis longos, o que suxire que este período de incubación interna máis longo non era unha adaptación debida ao parasitismo de posta, senón que predispoñía as aves a se converteren en parasitas de posta. Isto probablemente está facilitado porque o ovo ten unha xema máis pesada que proporciona máis nutrientes. Outra adaptación para ser parasito de posta é que as crías sexan máis grandes que os hóspedes ao faceren eclosión.
Carreira de armamentos evolutiva
As aves parasitas mitigan o risco de perda de ovos distribuíndo os seus ovos en niños de varios hóspedes diferentes. Como tales comportamentos supoñen un prexuízo para o hóspede, isto a miúdo acaba dando lugar a unha carreira de armamentos evolutiva entre o hóspede e o parasito a media que coevolucionan.
Algunhas especies hóspede teñen fortes defensas de rexeitamento, forzando a especie parasita a que evolucione nela un mimetismo excelente. Noutras especies, o hóspede non se defende contra os parasitos, e o mimetismo do ovo parasito é bastante peor. O parasitismo de posta intraespecífico entre os galos de auga (Fulica) incrementa significativamente o éxito reprodutivo do parasito, pero só sobreviven aproximadamente a metade dos ovos postos parasiticamente noutros niños de galos de auga. Isto implica que os galos de auga teñen algún tipo de estratexia antiparasitismo efectiva. De xeito similar, a descendencia parasita dos rabilongos das canaveiras, comparada coa descendencia de niños non parasitos, tende a desenvolverse moito máis lentamente e a miúdo non chega á madureza.
Dado o custo irrecuperable que supón para o hóspede de que o parasito tire fóra do niño o seu ovo, a mellor estratexia para o hóspede é evitar o parasitismo en primeiro lugar. Isto pode facerse de varios xeitos, como a selección de sitios para facer os niños que sexan difíciles de parasitar, empezar a incubación cedo para que estean sentados no niño cando os parasitos o visiten pola mañá, e defender agresivamente o seu territorio.
Unha vez que o ovo parasito está posto no niño hóspede, a seguinte mellor defensa é chimpar fóra do niño o ovo parasito. Isto require que o hóspede distinga cales ovos non son seus, identificando diferenzas no debuxo da casca ou cambios no número de ovos. Os ovos poden ser botados fóra agarrándoos, se o hóspede ten un bico o suficientemente grande para facelo, ou picándoo. Cando o ovo parasito é mimético, o hóspede pode confundir un dos seus ovos co ovo do parasito. Un hóspede podería tamén danar os seus propios ovos ao tratar de boar fóra o ovo do parasito.
Entre os hóspedes que non tiran o ovo do parasito, algúns abandonan os niños parasitados e constrúen outro. Porén, con frecuencias de parasitismo suficientemente altas, isto convértese en algo maladaptativo a medida que aumenta a probabilidade de que o novo niño sexa tamén parasitado. Algunhas especies hóspede modifican os seus niños para excluíren os ovos parasitos, entrelazando material do niño sobre o ovo ou construíndo un novo niño sobre o previo. Por exemplo, o galo de auga americano pode botar fóra a patadas os ovos parasitos, ou constrúe un novo niño a carón do outro, no cal os polos do parasito morrerán de fame. Nun experimento co picafollas de papo branco, que é un pequeno hóspede, os ovos parasitos simulados artificiais pequenos colocados no niño eran sempre expulsados, mentres que usando ovos simulados grandes, a deserción do niño era a reacción máis frecuente.
Hipótese da mafia
A hipótese da mafia intenta explicar a cuestión de por que a maioría dos hóspedes dos parasitos de posta coidan as crías dos seus parasitos. Estes parasitos non só adoitan ser bastante distintos en tamaño e aspecto, senón que tamén é moi probable que reduzan o éxito reprodutivo dos seus hóspedes. A "hipótese da mafia" propón que cando un parasito de posta descobre que o seu ovo foi rexeitado, este destrúe o niño do hóspede e dana ou mata as crías. A ameaza dese tipo de resposta pode favorecer un comportamento condescendente por parte do hóspede. O comportamento parecido ao dunha mafia ocorre nos parasitos Molothrus ater de América do Norte e no cuco grallo de Europa. O cuco grallo pon a maioría dos seus ovos nos niños de pega rabilonga. Visita repetidamente os niños que parasitou, unha condición previa para a hipótese da mafia. En experimentos, os niños nos cales se eliminaba o ovo do parasito eran destruídos polo cuco, o que apoia a hipótese. Unha explicación alternativa é que a destrución anima ou obriga a pega a construír un novo niño, dando ao cuco outra oportunidade de parasitismo. De xeito similar, o Molothrus ater parasita os niños de Protonotaria citrea. Noutros experimentos, o 56 % dos niños nos que se rexeitou o ovo parasito foron depredados, fronte a só o 6 % dos niños que non o rexeitaron. O 85 % dos niños parasitados reconstruídos polos hóspedes foron destruídos. Os hóspedes que rexeitaron os ovos parasitos producían un 60 % menos de crías que os que aceptaban os ovos do Molothrus.
Hipótese da semellanza
Propúxose que as femias de cuco cincento seleccionan os hóspedes cuxos ovos teñen características similares ás dos seus. Esta hipótese suxire que a femia monitoriza unha pobaoción de posibles hóspedes e elixe niños dentro dese grupo. O estudo de coleccións de niños en museos mostrou unha semellanza entre os ovos de cuco e os ovos típicos das especies hóspede. Unha baixa porcentaxe de niños parasitados contiñan ovos de cuco cun aspecto que non se correspondía co morfo do ovo do hóspede específico. Nestes niños nos que non había correspondencia unha elevada porcentaxe dos ovos do cuco correlacionábanse co morfo do ovo doutra especie de hóspede con sitios de nidificación similares. Isto foi sinalado como proba de selección por semellanza. Esta hipótese foi criticada por non proporcionar ningún mecanismo para a elección dos niños, nin identificar a maneira en que se poderían recoñecer os niños.
Descendencia criada polo hóspede
Ás veces, os hóspedes non se dan conta de que están coidando unha cría que non é súa. Isto normalmente ocorre porque o hóspede non pode diferenciar o ovo parasito dos ovos propios. Tamén pode ocorrer cando os hóspedes temporalmente abandonan o niño despois de poñeren os ovos. Os parasitos poñen entón os seus ovos neses niños para que as súas crías se alimenten coa comida proporcionada polo hóspede. Pode acontecer tamén noutras situacións. Por exemplo, as femias de éideres prefiren poñer os ovos en niños nos que hai xa un ou dous ovos doutros individuos porque o primeiro ovo é o máis vulnerable á predación. A presenza de ovos doutros reduce a probabilidade de que o predador ataque o seu ovo cando a femia abandona o niño despois de poñer o primeiro ovo.
Ás veces, a descendencia do parasito mata a descendencia do hóspede no niño durante a competición polos recursos. Por exemplo, os polos de Molothrus parasitos matan as crías do hóspede que o acompañan no niño se a inxesta de comida de cada un deles for baixa, pero non o fan cando a inxesta é adecuada. Distribución taxonómica
Aves
Intraespecífico
En moitas especies de aves socialmente monógamas, prodúcense apareamento con parellas extra nos que os machos teñen fillos fóra da parella inicial e os machos evádense do investimento parental de criaren a súa descendencia. En especies de patos, como o parrulo de ollos dourados, esta forma de poñer os cornos pode levarse un paso máis adiante, xa que as femias a miúdo poñen os seus ovos nos niños doutos individuos da súa especie. O parasitismo de posta intraespecífico observouse en 234 especies de aves, incluíndo 74 anseriformes, 66 paseriformes, 32 galiformes, 19 caradriformes, 8 gruiformes, 6 podicipediformes, e un pequeno número de especies doutras ordes.
Interspecífico
Entre os parasitos de posta interespecíficos están os Viduidae, e os Indicatoridae en África, os Molothrus, cucos do Vello Mundo, os patos Heteronetta atricapilla, e algúns cucos do Novo Mundo en América. Propuxéronse sete orixes independentes do parasitismo de posta obrigado en aves. Aínda que aínda hai algunha controversia sobre cando e como se produciu a orixe do parasitismo de posta interespecífico, análises filoxenéticas recentes sinalan dúas orixes en Passeriformes (unha nos Icteridade do Novo Mundo, e outra nos Viduidae africanos); tres orixes nos cucos do Vello e Novo Mundos (un en Cuculinae, Phaenicophaeinae, e en Neomorphinae-Crotophaginae); unha soa orixe nos Indicatoridade do Vello Mundo; e unha soa especie de ave acuática, o pato Heteronetta atricapilla.
A maioría dos parasitos de posta son especialistas que parasitan unha soa especie de hóspede ou un pequeno grupo de especies hóspede estreitamente relacionadas, pero catro dos cinco Molothrus parasitos (todos agás o Molothrus rufoaxillaris) son xeneralistas que parasitan unha ampla variedade de hóspedes; o Molothrus ater ten 221 hóspedes coñecidos. Xeralmente estes parasitos poñen un só ovo por niño, aínda que nalgúns casos, especialmente nos Molothrus, varias femias poden usar o mesmo niño.
O cuco cincento é un caso interesante no cal unha especie no seu conxunto parasita unha ampla variedade de hóspedes, incluídas as folosas (Acrocephalus) e as azulentas comúns (Prunella modularis), pero as femias especialízanse individualmente nunha soa especie de hóspede. Os xenes que regulan a coloración dos ovos parecen transmitirse exclusivamente por liña materna, o que permite que as femias poñan ovos miméticos nos niños das especies para as cales están especializadas. As femias xeralmente parasitan niños da especie que as criou. Os machos de cuco cincento fecundan as femias de todas as liñas, o cal mantén un fluxo xénico suficiente entre as diferentes liñas maternas para impedir a especiación.
Os mecanismos da selección de hóspede polas femias de cuco son algo confusos, aínda que se propuxeron varias hipóteses para intentar explicar a súa elección. Entre estas está a herdanza xenética da preferencia do hóspede, a impronta do hóspede sobre as crías, o retorno ao lugar do nacemento e seguidamente a elección ao chou dun hóspede ("filopatria natal"), a elección baseada no sitio de nidificación preferido (hipótese do sitio de nidificación), e a elección baseada no hábitat preferido (hipótese da selección de hábitat). Destas hipóteses a selección do sitio de nidificación e a selección de hábitat son as máis apoiadas polas análises experimentais.
Peixes
Parasitos de incubación na boca
Un peixe siluriforme mochókido do lago Tanganica, Synodontis multipunctatus, é un parasito de varios peixes cíclidos que incuban na boca. Os ovos do siluriforme incúbanse dentro da boca do hóspede, e (ao xeito dos cucos) ecolsionan antes que os ovos do hóspede. Para conseguir iso, cando desova o cíclido, os siluriformes desovan alí mesmo tamén, e empezan a comer os ovos do cíclido, o cal, para protexer os seus ovos, méteos na boca, metendo tamén sen darse conta algúns ovos do siluriforme. O siluriforme xove que despois eclosiona dentro da boca do hóspede come todas as crías do hóspede que están xunto con el dentro da boca, absorbendo así todo o investimento parental do hóspede.
Parasitos de niño
O peixe ciprínido Pungtungia herzi é un parasito de posta da perca de auga doce Siniperca kawamebari, que vive no sur das illas xaponesas de Honshu, Kyushu e Shikoku e en Corea do Sur. Os machos hóspedes gardan o territorio contra os intrusos durante a estación reprodutora, creando unha área de xuncos como sitio de desove ou "niño". As femias (un ou máis por sitio) visitan o sitio para poñeren ovos, o cal o machos despois defenden. Os ovos do parasito son máis pequenos e pegañentos que os do hóspede. Nun estudo de área observouse que o 65, 5 % dos sitios do hóspede eran parasitados.
Insectos
Cleptoparasitos
Existen moitos tipos de abellas cuco, todos os cales poñen os seus ovos nas celas niño dos avespeiros doutras abellas, pero normalmente descríbense como cleptoparasitos (do grego: klepto-, 'roubar'), en vez de como parasitos de posta, porque os estadios inmaturos case nunca son alimentados directamente polos hóspedes adultos. Ao contrario, simplemente toman o alimento que almacenaron os seus hóspedes. Exemplos de abella cuco son Coelioxys rufitarsis, Melecta separata, Nomada e Epeoloides.
O cleptoparasitismo en insectos non está restrinxido ás abellas; varias liñaxes de avespas incluíndo a maioría das Chrysididae, as avespas cuco, son cleptoparasitos. As avespas cuco poñen os seus ovos nos niños douras avespas, como as Eumeninae e as Sphecidae ou Crabronidae. Algunhas especies de escaravellos son tamén cleptoparasitos. As larvas de Meloe americanus entran nos niños de abellas e aliméntanse das provisións reservadas para a larva de abella.
Verdadeiros parasitismos de posta
O verdadeiro parasitismo de posta é raro en insectos. Os abellóns cuco (do subxénero Psithyrus) están entre os poucos insectos que, igual que aves como os cucos e os Molothrus, son alimentados por hóspedes adultos. As súas raíñas matan e substitúen a raíña existente dunha colonia da especie hóspede, e despois usan as obreiras hóspede para alimentaren a súa proxenie. Unha das unicamente catro avespas parasitas de posta verdadeiras é Polistes semenowi. Esta avespa papeleira perdeu a capacidade de construír o seu propio niño, e depende do seu hóspede P. dominula, para criar a súa prole. O hóspede adulto alimenta as larvas parasitas directamente, a diferenza dos insectos cleptoparasitos típicos. Tales insectos sociais parasitos están a miúdo moi emparentados cos seus hóspedes, o que se coñece como regra de Emery.
Os insectos hóspede son ás veces enganados para que leven a descendencia doutras especies aos seus propios niños, como no caso da bolboreta parasita Phengaris rebeli e a formiga hóspede Myrmica schencki. As larvas da bolboreta liberan compostos químicos que confunden a formiga hóspede que acaba crendo que as larvas de P. rebeli son en realidade as súas propias larvas. Así, as formigas M. schencki levan as larvas de P. rebeli aos seus propios niños e aliméntanas, de maneira moi similar ao que fan os polos de cuco e outras aves parasitas de posta. Este é tamén o caso da bolboreta parasita Niphanda fusca e a súa formiga hóspede Camponotus japonicus. A bolboreta libera hidrocarburos cuticulares que imitan os da formiga macho hóspede. A formiga entón leva as lavas do terceiro ínstar so seu propio niño e críaas ata a pupación.