Asgard (arqueas)

Asgard ou Asgardarchaeota é un superfilo proposto que comprende un grupo de arqueas que contén proteínas sinatura eucariotas. Parece que os eucariotas, o dominio que contén os animais, plantas, fungos e protistas, xurdiron das Asgard, nunha rama que contiña as Heimdallarchaeota. Isto apoia a clasificación por medio do sistema de dous dominios en vez do sistema de tres dominios. Descubrimento e nomenclatura
No verán de 2010 analizáronse sedimentos dunha mostra de núcleo de gravidade tomada no rift da dorsal de Knipovich no océano Glacial Ártico, preto do sitio da cheminea hidrotermal chamada Castelo de Loki. Sometéronse a análies metaxenómicas horizontes sedimentarios específicos nos que previamente se sabía que contiñan unha grande abundancia de novas liñaxes de arqueas. En 2015 un equipo da Universidade de Uppsala propuxo o filo Lokiarchaeota baseándose en análises filoxenéticas feitas usando un conxunto de xenes codificantes de proteínas altamente conservadas. O grupo nomeouse polo nome do deus nórdico que cambia de forma Loki, en alusión ao complexo de chemineas hidrotermais do cal se obtivo a primeira mostra xenómica. O Loki da mitoloxía/relixión foi descrito como "unha figura abraiantemente complexa, confusa e ambivalente que foi o catalizador de incontables controversias eruditas non resoltas", análogo ao papel das Lokiarchaeota nas discusións sobre a orixe dos eucariotas.
En 2016 un equipo da Universidade de Texas descubriu os Thorarchaeota en mostras tomadas do río White Oak de Carolina do Norte, nomeados en referencia a Thor, outro deus nórdico. Mostras tomadas no Castelo de Loki, Parque Nacional de Yellowstone, Baía de Aarhus, un acuífero preto do río Colorado, a lagoa Radiata de Nova Zelandia, chemineas hidrotermais preto da illa de Taketomi no Xapón, e no estuario do río White Oak nos Estados Unidos contiñan especies de Odinarchaeota e Heimdallarchaeota; e seguindo a convención de nomenclatura baseada en deuses nórdicos, estes grupos foron nomeados Odín e Heimdallr, respectivamente. Os investigadores nomearon en consecuencia o superfilo que contiña estes organismos "Asgard", que era o fogar dos deuses na mitoloxía/relixión nórdica. Cultiváronse dous espécimes de Lokiarchaeota, o que permitiu obter unha visión detallada da súa morfoloxía e características como o citoesqueleto. Descrición
Proteínas
Os membros de Asgard codifican moitas proteínas sinatura eucariotas, incluíndo novas GTPases, proteínas remodeladoras da membrana como ESCRT e SNF7, un sistema modificador de ubiquitina, e homólogos da vía da N-glicosilación.
As arqueas Asgard teñen un citoesqueleto de actina regulado, e profilinas e xelsolinas que usan para interaccionar coas actinas eucariotas. Ademais, a tubulina das arqueas Asgard das Odinarchaeota (OdinTubulina) que viven en ambientes hidrotermais foi identificada como unha tubulina xenuína. A OdinTubulina forma protómeros e protofilamentos moi similares aos microtúbulos eucariotas, se ben se ensambla formando sistemas anulares semellantes aos de FtsZ, o que indica que a OdinTubulina pode representar un intermediario evolutivo entre FtsZ e as tubulinas formadoras de microtúbulos. Tamén parecen formar vesículas cando se ollan con microscopio electrónico crioxénico. Algunhas poden ter unha capa S con dominio PKD. Tamén comparten cos eucariotas a expansión ES39 da molécula de ARNr da subunidade maior do ribosoma. As agrupacións de xenes ou operóns que codifican proteínas ribosómicas adoitan estar menos conservados na súa organización no grupo Asgard que noutras arqueas, o que suxire que a orde dos xenes codificantes de proteínas ribosómicas pode seguir a filoxenia.
Metabolismo
As arqueas Asgard son xeralmente anaerobios obrigados, aínda que os Kariarchaeota, Gerdarchaeota e Hodarchaeota poden ser aerobios facultativos. Teñen unha vía de Wood–Ljungdahl e realizan a glicólise. Algúns membros poden ser autótrofos, heterótrofos, ou fotótrofos usando heliorrodopsina. Un membro, o Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum, é sintrófico cunha proteobacteria redutora do xofre e unha arquea metanóxena.
A RuBisCO que teñen non fixa o carbono, pero probblemente a usan para o rescate de nucleósidos.
Ecoloxía
As Asgard están amplamente distribuídas polo mundo, tanto xeograficamente coma en hábitat. Moitos dos clados coñecidos están restrinxidos aos sedimentos, mentres que as Lokiarchaeota, Thorarchaeota e outros clados ocupan hábitats moi diferentes. A salinidade e profundidade son importantes impulsores ecolóxicos para a maioría das arqueas Asgard. Outros hábitats inclúen o corpo de animais, a rizosfera das plantas, os sedimentos non salinos e solos, a superficie do mar, e as augas doces. Ademais, as Asgard están asociadas con outros organismos.
Características similares ás eucariotas en subdivisións
En 2017 atopouse que as especies do filo Heimdallarchaeota tiñan colas de histonas N-terminais como as dos nucleosomas, unha característica que previamente se pensaba que era exclusivamente eucariota. Outros dous filos arqueanos, ambos os dous fóra de Asgard, teñen tamén este tipo de colas, como se descubriu en 2018.
En xaneiro de 2020 atopouse o Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum, un membro de Lokiarcheota, que establecía unha alimentación cruzada con dúas especies bacterianas. Debuxando unha analoxía coa simbioxénese, considéranse estas relacións unha posible ligazón entre os microorganismos procariotas simples e os microorganismos eucariotas complexos que ocoreu hai aproximadamente dous mil millóns de anos. Filoxenia
As relacións filoxenéticas das arqueas Asgard estudáronas varios equipos de investigadores no século XXI. Obtivéronse resultados variados, por exemplo usando 53 proteínas marcadoras da Genome Taxonomy Database. En 2023 Eme, Tamarit, Caceres e colegas informaron que os Eukaryota se orixinaron profundamente dentro de Asgard, como irmáns das Hodarchaeales ambos dentro de Heimdallarchaeia.
Taxonomía
No escenario representado, os Eukaryota aparecen profundos na árbore das Asgard. Un escenario favorecido é a sintrofia, onde un organismo depende da alimentación do outro. Unha α-proteobacteria incorporouse para acabar formando as mitocondrias. En cultivo, as arqueas Asgard existentes establecen varias dependencias sintróficas. Gregory Fournier e Anthony Poole propuxeron que Asgard forma parte da "árbore dos eucariotas", formando un superfilo que chamaron "Eukaryomorpha", definido por "caraceres derivados compartidos" (proteínas sinatura eucariotas).
A taxonomía é insegura e os nomes dos filos son, por tanto, algo especulativos. A lista de filos está baseada na List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) e no National Center for Biotechnology Information (NCBI). Filo Baldrarchaeota Caceres 2019
Filo Borrarchaeota Liu et al. 2021
Filo Freyrarchaeota corrig. Caceres 2019
Filo Friggarchaeota Caceres 2019
Filo Gefionarchaeota Caceres 2019
Filo Gerdarchaeota Cai et al. 2020
Filo Heimdallarchaeota Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017
Filo Helarchaeota Seitz et al. 2019
Filo Hermodarchaeota Liu et al. 2021
Filo Hodarchaeota Liu et al. 2021
Filo Idunnarchaeota Caceres 2019
Filo Kariarchaeota Liu et al. 2021
Filo Lokiarchaeota Spang et al. 2015
Filo Njordarchaeota Xie et al. 2022
Filo Odinarchaeota Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017
Filo Sifarchaeota Farag et al. 2020
Filo Sigynarchaeota Xie et al. 2022
Filo Thorarchaeota Baker 2015
Filo Tyrarchaeota Xie et al. 2022
Filo Wukongarchaeota Liu et al. 2021 Elementos xenómicos
Virus
Descubríronse varios grupos no nivel de familia de virus asociados con arqueas Asgard usando metaxenómica. Os virus foron asignados a hóspedes dos grupos Lokiarchaeia, Thorarchaeia, Odinarchaeia e Helarchaeia usando concordancias do espazador CRISPR cos correspondentes protoespazadores dentro dos xenomas virais. Dous grupos de virus (chamados 'verdandivirus') están relacionados con virus arqueanos e bacterianos da clase Caudoviricetes, é dicir, virus con cápside icosaédrica e colas helicoidais; outros dous grupos (chamados 'skuldvirus') están relacionados distantemente cos virus sen cola arqueanos e bacterianos con cápsidas icosaédricas do realm (~dominio) Varidnaviria; e o terceiro grupo de virus (chamados wyrdviruses) está relacionado con virus específicos de arqueas con partículas víricas con forma de limón (familia Halspiviridae). Os virus identificáronse en sedimentos do mar profundo e nunha fonte termal terrestre do Parque Nacional de Yellowstone. Todos estes virus presentan unha similitude de secuencia moi baixa a outros virus coñecidos, pero están relacionadas xeralmente con virus procariotas previamente descritos, sen ningunha afinidade significativa con virus de eucariotas.
Elementos xenéticos móbiles
Ademais dos virus, descubríronse varios grupos de elementos xenéticos móbiles con concordancia co espazador CRISPR, que están asociados con arqueas Asgard das liñaxes Lokiarchaeia, Thorarchaeia e Heimdallarchaeia. Estes elementos móbiles non codifican proteínas distintivas virais recoñecibles e poderían representar tipos novos de virus ou plásmidos.