Dehalococcoides

Dehalococcoides é un xénero de bacterias da clase Dehalococcoidia que obtén enerxía por medio da oxidación do hidróxeno e a subseguinte deshaloxenación redutiva de compostos orgánicos haloxenados por medio dun tipo de respiración anaerobia denominada respiración de organohaluros ou halorrespiración. Salientan polo seu gran potencial para remediar a contaminación por etenos haloxenados e compostos aromáticos haloxenados. Son as únicas bacterias que se coñece que transforman dioxinas altamente cloradas e PCBs. Ademais, só se coñece unha bacteria, deste xénero, que transforme o tetracloroeteno (tamén chamado percloroeteno ou PCE) en eteno. Microbioloxía
O primeiro membro do xénero Dehalococcoides describiuse en 1997 co nome Dehalococcoides ethenogenes cepa 195. Outros membros adicionais de Dehalococcoides describíronse despois como as cepas CBDB1, BAV1, FL2, VS e GT. En 2012 todas as cepas xa illadas de Dehalococcoides foron reunidas no novo nome taxonómico D. mccartyi. Actividades
Os Dehalococcoides sos bacterias respiradoras de organohaluros obrigadas, o que significa que só poden crecer usando compostos haloxenados como aceptores de electróns. Actualmente, adoita considerarse que o hidróxeno (H2) é o único composto doante de electróns que pode soster o crecemento destas bacterias. Porén, fixéronse estudos utilizando varios doantes de electróns como o formiato, e o metil violóxeno, que tamén foron efectivos para promover o crecemento de varias especies do xénero. Para realizar os procesos de deshaloxenación redutiva, os electróns son transferidos desde doantes de electróns por medio de deshidroxenases, e finalmente utilízanse para reducir os compostos haloxenados, moitos dos cales son produtos químicos sintetizados industrialmente que actúan como contaminantes. Ademais, demostrouse que unha maioría das actividades de deshaloxenase redutiva teñen lugar en compoñentes extracelulares e membranosos de D. ethenogenes, o que indica que os procesos de descloración poden funcionar semiindependentemente dos sistemas intracelulares. Actualmente, todos as cepas coñecidas do xénero requiren acetato para producir o seu material celular, mais os mecanismos subxacentes non se comprenden ben, xa que parecen carecer de encimas fundamentais que completen os ciclos biosintéticos que se encontran noutros organismos.
Dehalococcoides pode transformar moitos compostos moi tóxicos ou persistentes no ambiente, como o tetracloroeteno (PCE, tamén chamado percloroeteno) e o tricloroeteno (TCE), que son transformados en eteno non tóxico, e tamén dioxinas cloradas, cloruro de vinilo, bencenos, bifenilos policlorados (PCBs), fenois e moitos outros contaminantes aromáticos. Aplicacións
Dehalococcoides é o único xénero que pode transformar moitos compostos moi tóxicos ou persistentes que non son transformados por ningunhas outras bacterias coñecidas, ademais de transformar tamén compostos haloxenados que utilizan outras bacterias respiradoras de organohaluros. Por exemplo, compostos comúns como dioxinas cloradas, bencenos, PCBs, fenois e moitos outros substratos aromáticos poden ser reducidos a formas químicas menos daniñas. Porén, os Dehalococcoides son actualmente as únicas bacterias desclorantes coa capacidade peculiar de degradar os persistentes tetracloroeteno (PCE) e tricloroeteno (TCE) en formas menos tóxicas que son mellores para as condicións ambientais, e por iso son utilizados en biorremediación. A súa capacidade de creceren usando contaminantes permítelles proliferar en solos ou augas subterráneas contaminados, polo que son prometedores para os intentos de descontaminación in situ.
O proceso de transformar contaminantes haloxenados en compostos non tóxicos implica diferentes encimas redutivos. D. mccartyi cepa BAV1 ten capacidade de reducir o cloruro de vinilo, un contaminante tóxico que xeralmente se orixina en vertedoiros de lixo, a eteno usando un tipo especial de cloruro de vinilo redutase que se cre está codificada no xene bvcA. Tamén se identificou unha desaloxenase redutiva para o clorobenceno na cepa CBDB1.
Varias empresas de todo o mundo usan agora cultivos mixtos que conteñen Dehalococcoides nos seus esforzos de remediación comercial de zonas contaminadas. Nos cultivos mixtos, as outras bacterias presentes poden aumentar o proceso de deshaloxenación ao produciren produtos metabólicos que poden usar despois Dehalococcoides e outras especies implicadas no proceso de degradación. Por exemplo, Dehalococcoides sp. cepa WL pode actuar xunto con Dehalobacter en varios pasos para degradar o cloruro de vinilo: Dehalobacter converte o 1, 1, 2-TCA en cloruro de vinilo, que seguidamente é degradado por Dehalococcoides. Ademais, cómpre a adición de aceptores de electróns, xa que son convertidos en hidróxeno in situ por outras bacterias presentes, o cal pode despois utilizarse como unha fonte de electróns por Dehalococcoides. Unha das mesturas que foi utilizada como substrato foi MEAL (unha mestura de metanol, etanol, acetato e lactato). Nos Estados Unidos, BAV1 foi patentada para a decloración redutiva in situ de cloruros de vinilo e dicloroetenos en 2007. Tamén se utilizou D. mccartyi en bioflóculos desclorantes de alta densidade en biorremediación ex situ.
Aínda que os Dehalococcoides demostraron poder reducir contaminantes como o PCE e o TCE, parece que cada especie ten varias capacidades desclorantes que contribúen ao grao en que eses compostos acaban sendo reducidos. Isto podería ter implicacións sobre os efectos das tácticas de biorremediación. Por exemplo, certas cepas de Dehalococcoides teñen preferencia a producir intermediarios máis solubles carcinóxenos, como os isómeros do 1, 2–dicloroeteno e o cloruro de vinilo, o que vai en contra dos obxectivos da biorremediación, principalmente debido á súa natureza nociva. Por tanto, un importante aspecto das tácticas actuais de biorremediación é a utilización de múltiples organismos desclorantes para promover relacións simbióticas dentro dun cultivo mixto para asegurarse da completa redución a eteno menos tóxico. Como resultado, fixéronse estudos sobre as vías metabólicas e factores ambientais que regulan os procesos deshaloxenativos redutivos para aplicar mellor os Dehalococcoides na biorremediación.
Porén, non todos os membros de Dehalococcoides poden reducir todos os contaminantes haloxenados. Certas cepas non poden usar o PCE nin o TCE como aceptores de electróns (por exemplo, CBDB1) e algunhas non poden usar o cloruro de vinilo co mesmo fin (por exemplo, FL2). As cepas de D. mccartyi 195 e SFB93 son inhibidas por altas concentracións de acetileno (que se acumula en sitios de augas subterráneas contaminada como resultado da degradación do TCE) por medio de cambios na expresión xénica que probablemente alteran o funcionamento normal da cadea de transporte electrónico. Cando se seleccionan cepas de Dehalococcoides para a biorremediación, é importante considerar as súas capacidades metabólicas e as súas sensibilidades a deferentes compostos químicos. Xenomas
Secuenciáronse os xenomas de varias cepas de Dehalococcoides sp. . Conteñen entre 14 e 36 operóns homólogos de desaloxenases redutivas (rdh), cada un dos cales consta dun xene para a deshaloxenase activa (rdhA) e outro xene para unha suposta áncora de membrana (rdhB). A maioría dos operóns rdh dos xenomas de Dehalococcoides están precedidos por un xene regulador, que pode ser do tipo marR (rdhR) ou un sistema de dous compoñentes (rdhST). Dehalococcoides ten xenomas moi pequenos de só 1, 4 a 1, 5 millóns de pares de bases. Este é un dos valores máis pequenos de todos os organismos de vida libre. Bioquímica
As cepas de Dehalococcoides parece que non codifican xenes para formar quinonas, senón que respiran usando unha nova cadea de transporte electrónico unida a proteínas.