Envoltura nuclear

A envoltura nuclear (abreviado, EN) é a envoltura membranosa que rodea o núcleo das células eucariotas, onde se encerra o material xenético, a cal está formada por dúas membranas superpostas (membranas nucleares interna e externa) separadas por un espazo. Cada unha destas membranas consta dunha bicapa lipoproteica. A envoltura nuclear tamén se chama carioteca ou ás veces, simplemente, membrana nuclear (pero téñase en conta que consta de dúas membranas).
A envoltura nuclear serve como barreira física que separa o contido do núcleo celular (ADN fundamentalmente) do citosol (citoplasma), sen que isto impida totalmente a comunicación entre ambos, xa que na envoltura nuclear hai numerosos poros nucleares, que permiten e regulan o intercambio de substancias entre o núcleo e o citoplasma, tales como proteínas, incluídos os factores de transcrición, e ARN. Pénsase que a envoltura nuclear xoga un papel na organización e actividade transcricional da cromatina.
A membrana nuclear externa continúase coas membranas do retículo endoplasmático rugoso, e pode presentar ribosomas sobre a súa superficie. Na membrana nuclear interna atopamos diversas proteínas de membrana específicas de dita membrana. Ambas as membranas están fusionadas na zona dos poros nucleares. A membrana nuclear interna está conectada pola súa cara nuclear coa lámina nuclear, unha trama de filamentos intermedios composto de varias proteínas laminas (A, B1, B2, e C). A proteína lamina actúa como un lugar de unión para os filamentos de cromatina e dálle estabilidade estrutural ao núcleo. Os defectos nas laminas están asociadas con varios trastornos xenéticos denominados laminopatías.
O espazo entre as membranas nucleares interna e externa ten de 20 a 40 nm de grosor e denomínase cisterna perinuclear ou espazo perinuclear e continúase co espazo interno do retículo endoplasmático rugoso. As proteínas acabadas de sintetizar nos ribosomas que pode haber na membrana nuclear externa entran na cisterna perinuclear, igual que o fan no interior do retículo endoplasmático rugoso. Desaparición da envoltura nuclear durante a mitose en metazoos
Durante a profase da mitose, as cromátides empezan a condensarse transformándose en cromosomas, e a envoltura nuclear desfaise e retráese no interior do retículo endoplasmático mitótico. Na metafase, a envoltura nuclear xa está completamente desmantelada e absorbida polo retículo endoplasmático, o que permite aos cromosomas unirse polo seu cinetocoro ás fibras do fuso mitótico. Outros eucariotas como os lévedos presentan mitoses pechadas, nas cales os cromosomas segregan dentro da envoltura nuclear, a cal despois xema a medida que se forman as células fillas.
A degradación da envoltura nuclear durante a mitose ten lugar xa na prometafase. Sen este paso o material nuclear non se podería dividir en dous núcleos, e, por tanto, en dúas células. Ao final da anafase os cromosomas están xa separados e cada conxunto deles está nunha metade distinta da célula parental en división. Para protexer o material xenético, a membrana nuclear debe volverse a formar neste momento. Isto faise usando as membranas do retículo endoplasmático e as proteínas laminas que guían a formación da nova envoltura. (Alberts)
Igual que os demais orgánulos membranosos da célula, o retículo endoplasmático está composto por unha bicapa lipoproteica. Esta fina membrana é moi flexible e porcións dela poden evaxinarse e desprenderse para formar novos orgánulos, vesículas, ou, neste caso, a membrana nuclear, e isto último foi observado en experimentos en 2007. Porén, debe haber ademais un elemento estrutural que reúna todas estas vesículas membranosas, porque o núcleo é moito máis complicado estruturalmente ca o retículo endoplasmático.
Este elemento estrutural é unha capa de lamina situada entre as cromátides e a envoltura nuclear, chamada lámina nuclear. As laminas son proteínas fibrosas longas. Na prometafase, están fosforiladas (engádeselle un grupo fosfato), o que causa que a proteína cambie de forma e perda as súas propiedades estruturais. Isto é o que orixina a rotura da envoltura nuclear. Porén, cara ao fin da anafase, as laminas xa existentes son desfosforiladas, e sintetízanse laminas novas. Unha vez que os cromosomas se separaron, as laminas empezan a formarse de novo. Ás veces ao principio da mitose, algúns extremos das cisternas do retículo endoplasmático únense ao ADN, usando o receptor A da lamina. (Duband-Goulet e Courvalin). Cando a lámina nuclear empeza a rexenerarse, forza aos túbulos do retículo endoplasmático a formar unha rede arredor da superficie da cromátide. (Anderson e Hetzer). Estes túbulos aplánanse e fusiónanse, formando unha membrana nuclear completa. Non se sabe seguro cal é o mecanismo que fai que isto aconteza.
O retículo endoplasmático e o receptor B das laminas (LBR) finalmente sepáranse do ADN. En células maduras a lamina nuclear forma unha capa continua xusto debaixo da envoltura nuclear, e permanece unida ao núcleo por unha proteína chamada emerina.