Mutacionismo

O mutacionismo é unha das varias alternativas á evolución por selección natural que existiron tanto antes coma despois da publicación en 1859 do libro de Charles Darwin A orixe das especies. Na teoría do mutacionismo, a mutación era a fonte de novidades, que creaba novas formas e especies, potencialmente de forma instantánea, en súbitos saltos. A mutación era concibida como o que impulsaba a evolución, que se pensaba que estaba limitada pola aparición de mutacións.
Antes de Darwin, os biólogos xeralmente crían no saltacionismo, a posibilidade de grandes saltos evolutivos, incluíndo a especiación inmediata. Por exemplo, en 1822 Étienne Geoffroy Saint-Hilaire argumentou que as especies podían formarse por transformacións súbitas, ou o que sería máis tarde chamado macromutacións. Darwin oponíase á saltación, insistindo no gradualismo na evolución como no uniformismo en xeoloxía. En 1864, Albert von Kölliker fixo revivir a teoría de Geoffroy Saint-Hilaire. En 1901 o xenetista Hugo de Vries deulle o nome de "mutación" ás formas aparentemente novas que aparecían subitamente nos seus experimentos coa planta Oenothera lamarckiana. Na primeira década do século XX, o mutacionismo, ou, como o chamaba de Vries a mutationstheorie, converteuse nunha teoría rival para o darwinismo apoiada durante certo tempo por xenetistas como William Bateson, Thomas Hunt Morgan e Reginald Punnett.
A comprensión do mutacionismo foi enturbada polo retrato que dos primeiros mutacionistas fixeron na metade do século XX os partidarios da síntese moderna da evolución, presentándoos como opoñentes á evolución darwinista e rivais da escola biométrica que argumentaban que a selección operaba nunha variación continua. Neste retrato, o mutacionismo foi derrotado por unha síntese de xenética e selección natural que supostamente empezou máis tarde, arredor de 1918, co traballo do matemático Ronald Fisher. Porén, o aliñamento da xenética mendeliana e a selección natural comezou xa en 1902 cun artigo de Udny Yule, e creceu con traballos teóricos e experimentais en Europa e América. Malia a polémica, os primeiros mutacionistas xa aceptaran polo ano 1918 a selección natural e explicaban a variación continua como o resultado da actuación de múltiples xenes sobre unha mesma característica cuantitativa, como a altura.
O mutacionismo, xunto con outras alternativas ao darwinismo, como o lamarckismo e a ortoxénese, foi descartado pola maioría dos biólogos a medida que se decataron que a xenética mendeliana e a selección natural podían actuar xuntas doadamente; a mutación quedou establecida como a fonte da variación xenética esencial para o funcionamento da selección natural. Porén, o mutacionismo non se esvaeu completamente. En 1940, Richard Goldschmidt argumentou de novo a prol da especiación nun só paso por macromutación, describindo que os organismos así producidos como "monstros optimistas", o que lle valeu burlas xeneralizadas. En 1987, Masatoshi Nei argumentou polemicamente que a evolución estaba a miúdo limitada pola mutación. Biólogos modernos como Douglas J. Futuyma conclúen que esencialmente todas as afirmacións de que a evolución está impulsada por grandes mutacións poden ser explicadas pola evolución darwinista. Desenvolvementos que levaron ao mutacionismo
As monstrosidades de Geoffroy Saint-Hilaire, 1822
Antes de Charles Darwin, a maioría dos naturalistas eran saltacionistas, e crían de que as especies evolucionaban e que a especiación tiña lugar en saltos súbitos. Jean-Baptiste Lamarck era un gradualista, pero de maneira similar a outros científicos dese período escribira que a evolución saltacionista era posible.
En 1822, no segundo volume da súa obra Philosophie anatomique, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire apoiou a teoría da evolución saltacionista dicindo que "as monstrosidades poden chegar a ser os pais (ou nais) fundadores de novas especies por transición instantánea dunha forma á seguinte. " Saint-Hilaire escribiu que as presións ambientais podían producir transformacións repentinas para establecer novas especies instantaneamente.
O gradualismo antisaltacionista de Darwin, 1859
No seu libro de 1859 A orixe das especies, Charles Darwin negou a evolución saltacionista. Argumentou que a transformación evolutiva sempre procede gradualmente, nunca dá saltos: "a selección natural acúa só acumulando variacións sucesivas lixeiramente favorables, non pode producir grandes ou súbitas modificacións; pode actuar só dando pasos moi curtos". Darwin continuou crendo nisto durante toda a súa vida. Thomas Henry Huxley advertiu a Darwin de que este incorporara "unha dificultade innecesaria ao adoptar Natura non facit saltum ["a Natureza non dá saltos"] tan sen reservas. " Huxley temía que esta posición podía desanimar os naturalistas (catastrofistas) que crían que os grandes saltos e cataclismos xogaran un significativo papel na historia da vida.
A heteroxénese de von Kölliker, 1864
En 1864 Albert von Kölliker fixo revivir a teoría de Geoffroy Saint-Hilaire de que a evolución avanza a pasos grandes, cunha teoría á que lle deu o nome de heteroxénese, pero esta vez asumindo a influencia dunha forza non material que dirixiría o curso da evolución.
Os "sports" (mutacións) de Galton, 1892
O curmán de Darwin Francis Galton, considerou as evidencias da evolución de Darwin, e chegou a unha conclusión oposta sobre o tipo de variación sobre a cal debía actuar a selección atural. Levou a cabo os seus propios experimentos e publicou unha serie de artigos e libros expoñendo as súas ideas. Xa en 1869 cando publicou Hereditary Genius, cría na evolución por saltación. No seu libro de 1889 Natural Inheritance aduciu que a selección natural se beneficiaría de aceptar que os pasos que daba non tiñan que ser, como dicía Darwin, diminutos. No seu libro de 1892 Finger Prints, afirmou directamente que "O progreso da evolución non é unha progresión suave e uniforme, senón que avanza a tiróns, por medio de sucesivas mutacións (ou "sports" como el as chamaba), algunhas das cales implican considerables cambios orgánicos; e cada un á súa vez é favorecido pola Selección Natural".
Desde 1860 a 1880 a saltación fora un punto de vista minoritario, ata o punto que Galton sentiu que os seus escritos estaban sendo universalmente ignorados. En 1890 converteuse nunha teoría amplamente admitida e as súas ideas axudaron a crear unha gran controversia.
A variación descontinua de Bateson, 1894
O libro de William Bateson de 1894 Materials for the Study of Variation, Treated with Especial Regard to Discontinuity in the Origin of Species supuxo a chegada do pensamento mutacionista antes do redescubrimento das leis de Mendel. Bateson examinou a variación descontinua (que implicaba unha forma de saltación) onde se producía de forma natural, seguindo a William Keith Brooks, Galton, Thomas Henry Huxley e St. George Jackson Mivart. O mutacionismo de inicios do século XX
A mutationstheorie mendeliana de de Vries, 1901
Os coidadosos estudos de Hugo de Vries de 1901 sobre as variantes silvestres da planta Oenothera lamarckiana mostraron que podían orixinarse subitamente novas formas diferentes na natureza, aparentamente de forma aleatoria, e podían propagarse durante moitas xeracións sen disipación ou mestura. Deulle a estes cambios o nome de "mutacións". Con isto, de Vries quería dicir que se creaba unha nova forma de planta nun só paso (o cal non o mesmo que unha mutación no sentido moderno); non era necesario ningún período longo de selección natural para a especiación e tampouco un illamento reprodutivo.
Na opinión do historiador da ciencia Peter J. Bowler, De Vries usou o termo para significar O historiador da ciencia Betty Smocovitis describiu o mutacionismo como: De Vries expuxo a súa posición, coñecida como Mutationstheorie (teoría da mutación) sobre a natureza creativa da mutación no seu libro de 1905 Species and Varieties: their Origin by Mutation. Na opinión do historiador da ciencia Edward Larson, de Vries foi a persoa en gran medida responsable de transformar o saltacionismo da era vitoriana na teoría da mutación de inicios do século XX, "e ao facelo puxo o darwinismo case ao bordo da extinción como teoría científica viable".
Experimentos das "liñas puras" de Johannsen, 1903
A inicios da década de 1900, o mecanismo de Darwin da selección natural considerábase polos que crían na variación continua, principalmente os biométricos Walter Weldon e Karl Pearson, como capaz de funcionar sobre características que varían de forma continua, mentres que de Vries argumentaba que a selección sobre tales cracterísticas non sería efectiva. Os experimentos con "liñas puras" de Wilhelm Johannsen sobre chícharos (Phaseolus vulgaris) parecían refutar este mecanismo. Usando a variedade de liña pura Princess de chícharos, cruzados coidadosamente de forma endogámica dentro de clases do mesmo peso, o traballo de Johannsen parecía apoiar a de Vries. A descendencia tiña unha distribución suave aleatoria. Johanssen cría que os seus resultados mostraban que a variabilidade continua non se herdaba, así que a evolución debe depender de mutacións descontinuas, tal como argumentara de Vries. Johanssen publicou o seu traballo en lingua danesa nun artigo de 1903 titulado Om arvelighed i samfund og i rene linier (Sobre a herdanza en poboacións e liñas puras), e no seu libro de 1905 Arvelighedslærens Elementer (Os elementos da herdanza).
Mimetismo de Punnett, 1915
En 1915, Reginald Punnett expuxo no seu libro Mimicry in Butterflies que os 3 morfos (formas) da bolboreta Papilio polytes, que mimetizaban diferentes especies de bolboretas, demostraban a evolución descontinua en acción. As diferentes formas existían nun polimorfismo estable controlado por 2 factores mendelianos (xenes). Os alelos destes xenes eran certamente descontinuos, así Punnett supuxo que debían evolucionar a saltos descontinuos. O socavamento do mutacionismo
Análise do mendelismo e da variación continua de Yule, 1902
O socavamento do mutacionismo empezou case á vez, en 1902, cando o estatístico Udny Yule analizou a teoría de Mendel e mostrou que dada unha dominancia completa dun alelo sobre outro, manteríase indefinidamente unha razón 3: 1 entre os alelos. Isto significa que o alelo recesivo podía permanecer na poboación sen necesidade de recorrer á mutación. Tamén mostrou que con factores múltiples, a teoría de Mendel establecía a variación continua, como o propio Mendel suxerira, quitando así a pedra angular da teoría mutacionista, e criticou o enfoque confrontacional de Bateson. Porén, o "excelente" artigo non impediu a caída dos mendelianos e os biométricos.
Experimentos sobre a herdanza mendeliana e a variación continua de Nilsson-Ehle, 1908
O xenetista sueco H. Nilsson-Ehle demostrou en 1908, nun artigo publicado en alemán nun xornal sueco, Einige Ergebnisse von Kreuzungen bei Hafer und Weizen (Observacións sobre cruzamentos en avea e trigo), que a variación continua podía facilmente ser producida por múltiples xenes mendelianos. Atopou numerosas proporcións 3: 1 mendelianas, que implicaban un alelo dominante e outro recesivo, na avea e trigo; unha proporción 15: 1 para un cruzamento de variedades de avea con glumas negras e brancas, respectivamente, o que implicaba dous pares de alelos (dous factores mendelianos); e que o cruzamento dun trigo aveludado sueco de gran vermello cun trigo branco deu na terceira xeración (F3) a sinatura complexa de proporcións esperadas de tres factores á vez, con 37 grans que deron só descendencia vermella, 8 que deron a proporción 63: 1 na súa descendencia, 12 que deron 15: 1, e 6 que deron 3: 1. Non había ningún gran que dese toda a descendencia branca, pero xa que se esperaba só 1 branco na súa mostra, obter 0 non era un resultado improbable. Os xenes podían claramente combinarse en combinacións case infinitas: dez dos seus factores permitían que se formasen case 60. 000 formas diferentes, sen necesidade de supoñer que estivese implicada ningunha nova mutación. Os resultados implicaban que a selección natural actuaría sobre os xenes mendelianos, o que axudaba a producir a unificación da evolución darwinista e a xenética.
Un traballo similar feito en América por Edward East co millo en 1910 mostrou a mesma cousa aos biólogos que non tiveran acceso ás publiacións de Nilsson-Ehle. Sobre o mesmo tema, o matemático Ronald Fisher publicou "The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance" en 1918, mostrando de novo que a variación continua podía producirse doadamente por múltiples xenes mendelianos. Mostrou tamén que a herdanza mendeliana non tiña unha vinculación especial co mutacionismo: Fisher salientou que pequenas variacións (por xene) serían dabondo para que a selección natural impulsase a evolución.
Experimentos de selección con ratas de Castle, 1911
William Castle levou a cabo a partir de 1906 un longo estudo do efecto da selección sobre a cor da pelame das ratas. As ratas con pelaxe a manchas escuras e brancas de tipo hooded eran recesivas para o tipo silvestre gris. Castle cruzou ratas de tipo hooded coas de tipo Irish de dorso negro, e despois retrocruzou a descendencia con ratas hooded puras. A banda escura no dorso era maior. Despois tratou de selccionar diversos grupos para que tivesen maiores ou menores bandas durante 5 xeracións, e atopou que era posible cambiar a característica máis alá do seu rango inicial de variación. Isto refutaba a afirmación de de Vries de que a variación continua non podía herdarse permanentemente, e requiriría novas mutacións. En 1911 Castle decatouse de que os resultados podían explicarse por selección darwinista sobre a variación herdable de xenes mendelianos.
Pequenos xenes mendelianos en Drosophila de Morgan, 1912
Contra 1912, despois de anos de traballo sobre a xenética da mosca do vinagre Drosophila, Thomas Hunt Morgan demostrou que estes animais tiñan moitos pequenos factores mendelianos sobre os cales podía actuar a evolución darwinista como se a variación fose totalmente continua. O camiño estaba aberto para que os xenetistas chegasen á conclusión que o mendelismo apoiaba o darwinismo.
Explicación de Muller dos letais equilibrados para as "mutacións" de Oenothera, 1918
O mutacionismo de de Vries recibiu un golpe grave por non dicir mortal en 1918 dado polo xenetista norteamericano Hermann Joseph Muller. El comparou o comportamento dos letais equilibrados en Drosophila coas supostas mutacións en Oenothera de de Vries, mostrando que podían funcionar da mesma maneira. O certo era que non estaban implicadas verdadeiras mutacións, senón sobrecruzamentos cromosómicos infrecuentes que explicaban a súbita aparición de caracteres que estiveran presentes nos xenes todo o tempo.
Explicación do polimorfismo de Fisher, 1927
En 1927 Fisher atacou explicitamente a teoría de Punnet de 1915 da evolución descontinua do mimetismo. Fisher argumentou que a selección que actúa sobre os xenes facendo pequenas modificacións ao fenotipo (aparencia) da bolboreta permitirían que se establecesen as múltiples formas dun polimorfismo. Últimas teorías mutacionistas
A comprensión de que a xenética mendeliana tanto podía manter as variacións discretas indefinidamente coma apoiar a variación continua para que a selección natural actúe gradualmente, significou que a maioría dos biólogos desde o ano 1918 en adiante aceptasen a selección natural como a forza impulsora da evolución. No entanto, o mutacionismo e outras alternativas á evolución por selección natural non se esvaeceron completamente.
Nomoxénese de Berg, 1922
Lev Berg propuxo unha combinación de mutacionismo e evolución (ortoxenética) dirixida no seu libro de 1922 Nomogenesis; or, Evolution Determined by Law. Utilizou probas procedentes da paleontoloxía, zooloxía e botánica para argumentar que a selección natural tiña limitacións que establecían unha dirección para a evolución. Afirmaba que a especiación era causada pola "transformación en masa dun gran número de individuos" por mutacións en masa dirixidas.
Macromutacións de Willis, 1923
En 1923 o botánico John Christopher Willis propuxo que as especies se formaban debido a grandes mutacións, non por evolución gradual por selección natural, e que a evolución era impulsada pola ortoxénese, que el chamou "diferenciación", en vez de por selección natural.
Os monstros optimistas de Goldschmidt, 1940
No seu libro de 1940 The Material Basis of Evolution, o xenetista alemán Richard Goldschmidt avogaba por unha especiación nun só paso por macromutacións, describindo os organismos así producidos como "monstros optimistas". A tese de Goldschmidt foi universalmente rexeitada e amplamente ridiculizada polos biólogos, que preferían as explicacións neodarwinistas de Fisher, J. B. S. Haldane e Sewall Wright. Porén, as ideas de Goldschmidt volveron a espertar interese no campo da bioloxía evolutiva do desenvolvemento.
A evolución impulsada polas mutacións de Nei, 1987
Os biólogos contemporáneos aceptan que tanto a mutación coma a selección xogan un papel na evolución; a idea prevalecente é que a mutación fornece o material necesario para a selección en forma de variacións, e todos os resultados non aleatorios son causados pola selección natural. Masatoshi Nei argumenta, ao contrario, que a produción de xenotipos máis eficicentes por mutación é fundamental para a evolución, e que a evolución adoita estar limitada polas mutacións. O libro de Nei recibiu críticas amables; aínda que Wright rexeitou o pensamento de Nei ao consideralo errado, Brookfield, Galtier, Weiss, Stoltzfus, e Wagner, aínda non concordando necesariamente coa posición de Nei, tratárona como unha idea alternativa relevante.
Enfoques contemporáneos
Revisando a historia das teorías macroevolutivas, o biólogo evolutivo americano Douglas J. Futuyma sinalou que desde 1970 se propuxeron dúas alternativas moi diferentes ao gradualismo darwinista, ambas por parte de Stephen Jay Gould: un novo mutacionismo e o equilibrio puntuado. A teoría das macromutacións de Gould chiscou un ollo á súa predecesora cunha imaxinada "ruptura de Goldschmidt" entre a evolución dentro dunha especie e a especiación. A súa defensa de Goldschmidt foi atacada con "comentarios moi pouco afagadores" por Brian Charlesworth e Alan Templeton. Futuyma conclúe, seguindo a outros biólogos que reexaminaron este campo como K. Sterelny e A. Minelli, que esencialmente todas as afirmacións sobre a evolución impulsada por grandes mutacións podían ser explicadas dentro da síntese evolutiva darwinista. A opinión de James A. Shapiro de que a xenética molecular socava o darwinismo foi descrita polo zoólogo Andy Gardner como mutacionismo e ser unha visión extrema.
Os mutacionistas partidarios da síntese evolutiva ampliada citan casos de nesgo de mutación, e argumentan que o nesgo de mutación é un principio evolutivo totalmente novo. Este punto de vista foi criticado por Erik Svensson. Unha revisión de 2019 de Svensson e David Berger concluíu que "atopamos pouco apoio para o nesgo de mutación como unha forza independente na evolución adaptativa, aínda que pode interaccionar coa selección en condicións de tamaño de poboación pequeno e cando a variación xenética permanente é limitada, é completamente consistente coa teoría evolutiva estándar. " En contraste con Svensson e Berger unha revisión de 2023 de Arlin Stoltzfus e colegas chegou á conclusión de que hai unha forte evidencia empírica e argumentos teóricos de que o nesgo de mutación ten efectos predicibles sobre os cambios xenéticos fixados na adaptación. Historiografía
Os biólogos do prinicpio do século XX concordaban xeneralizadamente en que se producía a evolución, pero sentían que os mecanismos suxeridos por Darwin, incluíndo a selección natural, non serían efectivos. As grandes mutacións parecían impulsar a evolución rapidamente, e evitaban a dificultade que con razón preocupara a Darwin, de que a herdanza mesturada compensaría calquera pequeno cambio favorable. Ademais, as grandes mutacións saltatorias, capaces de crear especies nun só paso, ofrecían unha doada explicación de por que o rexistro fósil debería conter grandes descontinuidades e épocas de cambio rápido.
Estes descubrimentos eran a miúdo presentados polos partidarios da metade do século XX da síntese moderna, como Julian Huxley e Ernst Mayr, como unha controversia entre os primeiros xenetistas —os "mendelianos"— como Bateson, Johannsen, de Vries, Morgan e Punnett, que avogaban polo mendelismo e a mutación, e eran entendidos como opoñentes da visión gradualista orixinal de Darwin, e os biométricos como Pearson e Weldon, que se opoñían ao mendelismo e eran máis fieis a Darwin. Nesta versión, fixéronse poucos progresos durante o período chamado a eclipse do darwinismo, e o debate entre xenetistas mutacionistas como de Vries e biométricos como Pearson rematou coa vitoria da síntese moderna entre 1918 e 1950. De acordo con esta explicación, a nova xenética de poboacións da década de 1940 demostrou o poder explicativo da selección natural, mentres que o mutacionismo, xunto con outros enfoques non darwinistas como a ortoxénese e o estruturalismo, foron esencialmente abandonados. Esta forma de ver o asunto fíxose a dominante na segunda metade do século XX, e era aceptada tanto por biólogos coma por historiadores.
Unha visión máis recente, defendida polos historiadores Arlin Stoltzfus e Kele Cable, é que Bateson, de Vries, Morgan e Punnett formaran en 1918 unha síntese do mendelismo e o mutacionismo. O punto de vista no que concordaban estes xenetistas abranguía a acción da selección natural sobre os alelos (formas alternativas du xene), o equilibrio de Hardy–Weinberg, a evolución de caracteres con variación continua (como a altura), e a probabilidade de que unha nova mutación quedase fixada. Nesta visión, os primeiros xenetistas aceptaban a selección natural xunto coa mutación, mais rexeitaban as ideas non mendelianas de Darwin sobre a variación e a herdanza, e a síntese empezou pouco despois de 1900. A afirmación tradicional de que os mendelianos rexeitaban totalmente a idea da variación continua é simplemente falsa; xa en 1902, Bateson e Edith Saunders escribiron que "Se houbese incluso só, digamos, catro ou cinco pares de posibles alelomorfos, as diversas combinacións homo- e heterocigotas poderían, na seriación, dar [un resultado] tan cerca dunha aproximación a unha curva continua, que a pureza dos elementos sería insospeitada".
Os historiadores interpretaron a historia do mutacionismo de diferentes xeitos. A idea clásica é que o mutacionismo, oposto ao gradualismo de Darwin, era un erro obvio; o atraso de décadas en sintetizar a xenética e o darwinismo é unha "vergoña inexplicable"; a xenética conduciu loxicamente á síntese moderna e o mutacionismo era un dos varios "camiños sen saída" antidarwinistas separados da liña principal de pensamento que levaba de Darwin ao presente.
Un punto de vista revisionista é que os mutacionistas aceptaban tanto a mutación coma a selección, con aproximadamente os mesmos roles que se lles dan hoxe, e axiña aceptaron e de feito ofreceron unha explicación correcta da variación continua baseada en múltiples xenes, achaiando o camiño para a evolución gradualista. Nos tempos do centenario de Darwin en Cambridge en 1909, o mutacionismo e o lamarckismo eran confrontados coa selección natural como ideas en competencia; 50 anos despois, no centenario en 1959 na Universidade de Chicago da publicación de A orixe das especies, o mutacionismo xa non era considerado seriamente.