Paisaxe evolutiva

Paisaxe adaptativa e paisaxe de fitness redirixen aquí.
Unha paisaxe evolutiva (na literatura científica inglesa evolutionary landscape) é unha metáfora ou un construto usado para visualizar e pensar sobre o proceso da evolución (por exemplo, a selección natural e a deriva xenética) que actúa sobre unha entidade biolóxica (por exemplo, un xene, proteína, poboación ou especie). Esta entidade pode considerarse que está movéndose a través dun espazo de busca. Por exemplo, o espazo de busca dun xene sería todas as posibles secuencias nucleotídicas. O espazo de busca só é unha parte dunha paisaxe evolutiva. O compoñente final é o "eixe Y", que adoita ser a fitness ou aptitude biolóxica. Cada valor do espazo de busca pode resultar nunha fitness alta ou baixa para a entidade. Se pequenos movementos a través do espazo de busca causan cambios na fitness que son relativamente pequenos, entón a paisaxe é considerada lisa. As paisaxe lisas aparecen cando a maioría das mutacións fixadas teñen pouco ou ningún efecto sobre a fitness, o cal é o que se esperaría na teoría neutralista da evolución molecular. En contraste, se pequenos movementos teñen como resultado grandes cambios na fitness, entón dise que a paisaxe está engurrada. En ambos os casos, o movemento tende a ser cara a áreas de maior fitness, aínda que xeralmente non aos óptimos globais.
Porén, o que constitúe exactamente unha "paisaxe evolutiva" é algo que fecuentemente é confuso na literatura; o termo a miúdo utilízase indistinguiblemente de "paisaxe adaptativa" e "paisaxe de fitness" (ou "paisaxe de aptitude"), aínda que algúns autores teñen diferentes definicións para paisaxe adaptativa e de fitness. Outros tipos de paisaxes evolutivas que se atopan na literatura son a paisaxe fenotípica, a paisaxe de plasticidade fenotípica e a paisaxe epixenética. Ademais, hai un gran desacordo sobre se o concepto de paisaxe evolutiva debería usarse como metáfora visual desconectada das matemáticas subxacentes, ou como unha ferramenta para avaliar modelos de evolución, ou un modelo en si mesmo usado para xerar hipóteses e predicións. Historia
Pre-Wright
Segundo McCoy (1979), a primeira paisaxe evolutiva foi presentada por Armand Janet de Toulon, Francia, en 1895. Na paisaxe evolutiva de Janet unha especie represéntase por un punto ou unha área dunha superficie polidimensional de fenotipos, que é reducida a dúas dimensións por simplicidade. O tamaño da poboación é proporcional á cantidade de variación dentro da poboación. A selección natural (a influencia de características exteriores) represéntase por un vector. A diferenza das paisaxes evolutivas que elaboraron os autores que o seguiron, no concepto de Janet, a selección natural pula as especies cara aos mínimos en vez de cara aos máximos. Isto débese a que o eixe Y non representa a fitness senón a estabilidade. Un aspecto importante da paisaxe evolutiva de Janet (fronte á de Wright) é que a paisaxe cambia a medida que o ambiente cambia.
Paisaxes wrightianas
O recoñecemento da elaboración da primeira paisaxe evolutiva moderna dáse a Sewall Wright, e a súa idea pode dicirse que tivo moita máis audiencia e maior influencia no campo da bioloxía evolutiva que calquera outra concepción comparable de "paisaxe evolutiva". No seu artigo de 1932, Wright presenta o concepto dunha paisaxe evolutiva composta por un conxunto polidimensional de xenes (alelos) ou frecuencias xenotípicas e un eixe de fitness, que servía como metáfora visual para explicar a súa teoría do equilibrio cambiante. De xeito semellante a Janet, Wright pensaba que a paisaxe se podía reducir a dúas dimensións por simplicidade. (Esta é unha das grandes críticas que se lle fan, que se discute máis abaixo. ) As poboacións represéntanse por áreas, e o tamaño da área corresponde coa cantidade de diversidade xenética dentro da poboación. A selección natural impulsa as poboacións cara aos máximos, mentres que a deriva representa a deambulación e podería orixinar un cambio de pico. O movemento a través da paisaxe representaba cambios nas frecuencias xénicas. Esta paisaxe representábase como unha serie de curvas de nivel, de maneira similar a un mapa topográfico; mentres que a selección mantiña ou movía unha entidade biolóxica a un pico, a deriva xenética permitía explorar diferentes picos.
En 1944, Simpson ampliou a paisaxe de Wright para incluír fenotipos. No modelo de Simpson, a paisaxe é un medio de visualización da "relación entre a selección, estrutura e adaptación. " A diferenza de Wright, Simpson usou a paisaxe para representar tanto a selección coma a deriva xenética. Os movementos de "subida da montaña" (dos picos) débense a selección positiva, e os movementos "montaña abaixo" débense a selección negativa. O tamaño e forma dun pico indicaba a especificidade relativa da selección; é dicir, un pico agudo e alto indica unha selección moi específica. Outra diferenza entre as paisaxes de Simpson e Wright é o nivel ao cal está actuando a evolución. Para Wright, que era un xenetista de poboacións, soamente se mostraban as poboación dunha especie. Nas figuras de Simpson, os círculos debuxados representan, por exemplo, todos os Equidae. A diferenza máis importante é que no modelo de Simpson, a paisaxe podería variar co tempo, mentres que no modelo de Wright, a paisaxe era estática. Wright revisou o traballo de Simpson (Tempo and Mode in Evolution, Tempo e modo en evolución) e non presentou obxeccións ao uso por Simpson de paisaxes evolutivas. Nos seus últimos escritos, Simpson referiuse aos picos como zonas adaptativas.
Nunha serie de artigos, Russell Lande desenvolveu un modelo matemático para a paisaxe fenotípica de Simpson. Lande reconciliou a idea de nivel de pobaoción de Wright co uso de Simpson de niveis taxonómicos superiores. Lande considera que os picos de fitness están determinados polo ambiente e así representan nichos ecolóxicos ou zonas adaptativas para unha poboación. As agrupacións de picos habitadas por poboacións fenotipicamente similares poden considerarse como niveis taxonómicos máis altos.
Era molecular
O concepto de paisaxe evolutiva cambiou unha vez máís a medida que se asentou a moderna evolución molecular. Afírmase que Maynard Smith (1970) foi o primeiro que visualizou a evolución das proteínas como unha rede de proteínas que están un paso mutacional máis alá das outras. Porén, para que isto sexa verdade, debería haber camiños entre as proteínas funcionais. Recoñecendo o traballo de Kimura, King e Jukes (a teoría neutralista da evolución molecular), Maynard Smith decatouse de que as proteínas que estaban ao longo deses camiños poderían ter unha funcionalidade igual ou serían neutrais. Noutras palabras, non todos os movementos en evolución son "montaña arriba". En 1984, Gillespie adaptou o concepto de paisaxe evolutiva a secuencias de nucleótidos e dese xeito visualizou a "paisaxe mutacional" na cal todas as secuencias de nucleótidos están un paso mutacional máis alá doutra, o cal é moi similar e, non obstante, fundamentalmente diferente do concepto orixinal de Wright. Este cambio conceptual, xunto co desenvolvemento dun enorme poder computacional, permitiu que as paisaxes evolutivas pasasen desde ser unha simple metáfora visual a un modelo de traballo da evolución. Como se podería esperar, isto xerou grandes críticas e motivou moitas investigacións. Críticas
Unha das primeiras críticas (ou polo menos dificultades) coas paisaxes evolutivas é a súa dimensionalidade. Wright recoñeceu que as paisaxes verdadeiras poden ter miles de dimensións, pero el tamén consideraba que reducir todas esas dimensións a só dúas era aceptable, xa que a súa razón para facelo era simplemente expresar unha idea complexa. Como metáfora visual, isto podería ser unha redución válida; porén, o traballo de Gavrilets mostrou que tomar en consideración a alta dimensionalidade das paisaxes evolutivas pode ser importante. Nun marco de moitas dimensións, os picos e vales desaparecen e son substituídos por áreas de hipervolume de alta e baixa fitness, que poden ser visualizadas como superficies curvas e buratos na paisaxe tridimensional. Mentres que isto non afecta a visualización das paisaxes per se (é dicir, os buratos equivalen a vales), si afecta o modelo matemático subxacente e os resultados preditos. O traballo de Gavrilets, xunto con outros aspectos, motivaron que Kaplan (2008) propuxese abandonar a metáfora das paisaxes evolutivas (ás cales el chama paisaxes adaptativas ou de fitness). Kaplan (2008) fixo seis críticas principais á metáfora: (1) non ten poder explicativo; (2) carece dun modelo matemético relevante; (3) non ten un papel heurístico; (4) é impreciso; (5) confunde máis do que explica; e (6) xa non hai razóns para seguir pensando en 2D ou 3D cando temos o poder computacional de considerar unha dimensionalidade máis alta. Outros consideran que as críticas de Kaplan non son en realidade tan potentes porque el (e outros) queren que as paisaxes evolutivas cumpran os estándares dun modelo matemático; porén, a metáfora da paisaxe é simplemente iso, unha metáfora. Ten un valor heurístico como ferramenta metafórica que permite que se visualice e avalíe a parte fundamental das asuncións dun modelo evolutivo.
Mentres que Kaplan (2008) desexaría desbotar a idea completa das paisaxes, Massimo Pigliucci é menos drástico. Recoñece catro categorías de paisaxes: paisaxe de fitness, paisaxe adaptativa, superficies de fitness e morfoespazos. As paisaxes de fitness son aquelas similares ás que propuxo Wright (1932) (chamadas paisaxes adaptativas e de fitness máis abaixo). As paisaxes adaptativas son paisaxes fenotípicas propostas por Simpson (1944), e as superficies de fitness son as paisaxes fenotípicas ás que se lles aplican modelos matemáticos de Lande. Os morfoespazos, dos cales o pioneiro foi Raup (1966), son paisaxes fenotípicas desenvolvidas a priori usando modelos matemáticos nos cales se mapan as medicións observadas. Carecen dun eixe de fitness, e utilízanse para mostrar as áreas ocupadas dentro dun espazo fenotípico potencial. Pigliucci suxire que se abandonen as paisaxes de fitness wrightianas. As paisaxes adaptativas e as superficies de fitness poden utilizarse con precaución, é dicir, tendo presente que non son versións fenotípicas do concepto orixinal de Wright e que están inzados de asuncións que poderían levar a confusións. Finalmente, Pigliucci pide que se fagan máis investigacións sobre os morfoespazos debido ao seu valor heurístico pero tamén pola súa capacidade de xerar hipóteses comprensibles e testables. Tipos de paisaxes evolutivas
Paisaxes adaptativas
As paisaxes adaptativas representan as poboacións (de entidades biolóxicas) como un só punto, e os eixes corresponden ás frecuencias de alelos ou xenotipos e a fitness da poboación media.
Paisaxes de fitness
As paisaxes de fitness representan as poboacións (de entidades biolóxicas) como agrupacións de puntos e cada punto representa un xenotipo único. Os eixes corresponden aos loci deses xenotipos e a fitness da poboación media resultante.
Paisaxes fenotípicas
As paisaxes fenotípicas representan as poboacións ou especies como agrupacións de puntos e cada punto representa un fenotipo. Os eixes corresponden coas frecuencias dos fenotipos e a fitness da poboación media. Ver as visualización de abaixo como exemplos de paisaxes fenotípicas.
Gráficos de atracción ponderada coa selección
Os gráficos de atracción ponderada coa selección (ou SWAG, do inglés selection-weighted attraction graphing) usan gráficos de redes dirixidos pola forza para visualizar as paisaxes de fitness. Nesta visualización os xenotipos represéntanse como nodos que se atraen entre si en proporción ao cambio relativo da fitness entre eles (os nodos tenderán a están máis próximos se hai unha forza selecctiva máis forte entre eles como media). Ademais, os valores de fitness poden asignarse ao eixe Z para crear un modelo tridimensional empírico da paisaxe e representar os picos e vales de fitness. Os agrupamentos nesta representación poden significar os picos de fitness locais.
Paisaxes de plasticidade fenotípica
As paisaxes de plasticidade fenotípica empezan desde outras paisaxes porque non usan a fitness da poboación media. No seu lugar, este eixe representa caracteres (trazos fenotípicos) e os outros eixes representan os factores subxacentes que afectan o carácter.
Paisaxes epixenéticas
As paisaxes epixenéicas "úsanse para describir a tendencia ao desenvolvemento modal e as desviacións maiores" cun "espazo de variables abastractas. "
Morfoespazos
Os morfoespazos tamén carecen dunha dimensión de fitness. Os seus eixes son modelos matemáticos de caracteres fenotípicos desenvolvidos a priori das medicións observacionais. As medicións observacionais mápanse despois na superficie resultante para indicar áreas de posibles espazos fenotípicos ocupados polas especies baixo consideración. Aplicacións á xenómica
Os recentes aumentos do poder computacional e a facilidade de realizar secuenciacións permitiron que o concepto das paisaxes evolutivas pasase de tomarse como unha metáfora puramente conceptural a algo que pode ser modelado e explorado. Isto é especialmente certo no campo da xenómica. Un bo exemplo é o artigo de investigación "The Evolutionary Landscape of Cytosolic Microbial Sensors in Humans. " (A paisaxe evolutiva de sensores microbianos citosólicos en humanos) No seu estudo, Vasseur et al. estaban interesados na evolución do sistema inmunitario innato; concretamente, desexaban mapar a diversidade xenética (as paisaxes evolutivas ocupadas) e os padróns de selección e diversificación (os movementos xa feitos ou en realización ao longo desa paisaxe) da familia dos receptores similares a NOD (NLR) dos receptores de recoñecemento de padrón (PRRs) que impulsan a resposta inmunitaria innata. Estes xenes son os responsables de detectar padróns/compostos químicos (por exemplo, a quitina, o estrés oxidativo) asociados cos microbios invasores, os danos nos tecidos e o estrés. Para conseguiren isto, secuenciaron 21 xenes de 185 persoas e utilizaron varios métodos estatísticos para examinar os padróns de selección e diversificación. A familia NLR pode ser dividida en dúas subfamilias: subfamilia NALP e subfamilia NOD/IPAF. Os autores atoparon que a familia NALP estaba baixo unha forte selección purificante e mostraba unha baixa diversidade xenética e funcional. Eles hipotetizaron que isto se debe a que estes xenes teñen funcións vitais non redundantes. As evidencias a prol desta hipótese proceden do descubrimento independente de alelos raros con mutacións en dous dos xenes que orixinan unha doenza inflamatoria grave e complicacións no embarazo. A subfamilia NOD/IPAF parece que evolucionou baixo unha selección relaxada e mostra unha boa cantidade de diversidade xenética e funcional. Os autores atoparon tamén probas dunha selección positiva. O xene coa selección positiva máis forte era NLRP1, que ten dous haplotipos que sofren varridos selectivos. O primeiro haplotipo é de sete aminoácidos en forte desequilibrio de ligamento. Este haplotipo é de distribución mundial e parece que se move cara á fixación, o cal empezou en Asia e está aínda ocorrendo en Europa e África. O segundo haplotipo está restrinxido a Europa e non está en desequilibrio de ligamento co haplotipo mundial. Este haplotipo europeo porta con el unha mutación asociada con doenzas autoinmunes. Os autores formulan a hipótese de que hai outra mutación no haplotipo que é sobre a que a selección está actuando e esta mutación prexudicial está simplemente "facendo autostop" con ela.
O segundo exemplo procede dun artigo titulado "Synonymous Genes Explore Different Evolutionary Landscapes" (Os xenes sinónimos exploran diferentes paisaxes evolutivas). Os autores deste artigo están moi interesados na capacidade de evolucionar dunha proteína. Concretamente querían saber como as substitucións sinónimas afectaban á paisaxe evolutiva dunha proteína. Para facelo, usaban un programa chamado Evolutionary Landscape Printer para deseñar unha versión sinónima do xene de resistencia a antibióticos aac(6')-IB. Unha proteína sinónima ten a mesma secuencia de aminoácidos pero diferente secuencia de nucleótidos. Así, unha proteína sinónima ten a mesma función e valor de fitness pero unha diferente paisaxe evolutiva que a rodea. Basicamente, este é un xeito de saltar picos sen realmente moverse. A paisaxe da proteína orixinal e a copia sinónima exploráronse computacionalmente con simulacións Monte Carlo e a PCR tendente ao erro. Os produtos de PCR eran despois inseridos en células competentes de Escherichia coli e cribadas para unha nova resistencia a antibióticos. Atoparon que cada unha das dúas proteínas daba lugar a un fenotipo novo moi diferente que, teoricamene, é inalcanzable desde o outro. A partir dos seus resultados os autores chegaron á conclusión de que os codóns sinónimos permiten unha maior exploración da paisaxe evolutiva local e que o método que usaron incrementa as probabilidades de atopar unha mutación vantaxosa, o cal é útil para predicir como podería cambiar unha poboación e para deseñar organismos mellores para a industria.