Especiación híbrida

A especiación híbrida é unha forma de especiación na que a hibridación entre dúas especies produce unha nova especie, illada reprodutivamente das especies parentais. Desde a década de 1940, o illamento reprodutivo entre os híbridos e as súas especies parentais pensábase que era especialmente difícil de conseguir e así críase que as especies híbridas eran extremadamente raras. Cando se fixeron máis accesibles as análises de ADN na décda de 1990, viuse que a especiación híbrida era un fenómeno bastante común, especialmene en plantas.
Na nomenclatura botánica, unha especie híbrida tamén se denomina notoespecie. As especies híbridas son pola súa natureza polifiléticas. Ecoloxía da especiación híbrida
Un híbrido pode ter un trazo distintivo (fenotipo). Este fenotipo pode en moi raros casos estar mellor adaptado ao ambiente local que as liñaxes parentais polo que a selección natural pode favorecer a eses individuos. Se se chega posteriormente a un illamento reprodutivo, isto orixinará especies separadas. O illamento reprodutivo pode ser xenético, ecolóxico, de comportamento, ou espacial, ou unha combinación deles.
Se o illamento reprodutivo non se chega a establecer, a poboación híbrida pode volverse a cruzar coas parentais e finalmente fundirse con calquera das dúas especies parentais. Isto orixinará un influxo de xenes alleos na poboación parental, unha situación chamada introgresión. A introgresión é unha fonte de variabilidade xenética, e pode facilitar a especiación. Hai probas de que a introgresión é un fenómeno común nas plantas e animais, incluídos os humanos, nos cales o material xenético dos neanderthais e os denisovanos é responsable de moitos dos xenes inmunitarios de poboacións non africanas.
Restricións ecolóxicas á especiación híbrida
Para que persista unha forma híbrida, xeralmente terá que poder explotar os recursos dispoñibles mellor que cada unha das especies parentais, coas cales, en moitos casos, terá que competir. Aínda que os osos grizzly e os osos polares poden ter descendencia entre eles, un híbrido de oso grizzly e polar probablemente estará peor adaptado en calquera dos papeis ecolóxicos que exercen as propias especies parentais. Aínda que o híbrido é fértl, esta mala adaptación impediría o establecemento dunha poboación permanente.
Igualmente, os leóns e os tigres viviron historicamente en territorios solapados (aínda que agora non sexa así) nunha porción das súas áreas de distribución, e podían teoricamente producir híbridos, chamados ligres, que son un cruzamento entre león macho e tigresa, e tigróns, que son un cruzamento entre leoa e tigre macho, pero non parece que iso se producise significativamente; porén, coñécense casos en que tigres e leóns se hibridaron en catividade. Tanto en ligres coma en tigróns, as femias son fértiles e os machos estériles. O tigrón porta xenes inhibidores do crecemento de ambos os proxenitores e así é máis pequeno que calquera deles e podería na natureza entrar en competición con carnívoros máis pequenos que as especies parentais, como o leopardo. O ligre medra ata ser máis grande que calquera dos seus proxenitores e chega aos 450 kg de peso. Non se coñecen híbridos de tigre e león na natureza, especialmente porque cada especie está confinada en zonas xeográficas separadas (os leóns asiáticos só se atopan actualmente no Parque Nacional do bosque Gir, onde non hai tigres).
Algunhas situacións poden favorecer as poboacións híbridas. Un exemplo é o rápido recambio de tipos ambientais dispoñibles, como a flutuación histórica do nivel da auga no lago Malawi, unha situación que xeralmente favorece a especiación. Unha situación similar pode encontrarse onde especies estreitamente relacionadas ocupan unha cadea de illas. Isto permitirá que calquera poboación híbrida presente se mova a novos hábitats non ocupados, evitando a competición directa coas especies parentais e dándolle a unha poboación híbrida tempo e espazo para poder establecerse. A xenética pode tamén ocasionalmente favorecer aos híbridos. No Parque Nacional de Amboseli en Kenya, os babuínos Papio cynocephalus e Papio anubis crúzanse regularmente. Os machos híbridos chegan á madurez antes que os seus curmáns de pura raza, orixinando unha situación na que a poboación híbrida pode co tempo substituír a unha ou a ambas as especies parentais na área. Xenética da hibridación
A xenética é máis variable e maleable en plantas que en animais, o que probablemente reflicte o maior nivel de actividade dos animais. A xenética dos híbridos necesariamente será menos estable que a das especies que evolucionan por illamento, o cal explica por que as especies híbridas parecen máis comúns en plantas que en animais. Moitas plantas agrícolas son híbridos cun dobre ou triplo conxunto de cromosomas, o que se denomina poliploidía. A poliploidía é normalmente letal en animais, nos que os conxuntos extra de cromosomas trastornan o proceso de deenvolvemento fetal, pero encóntrase con frecuencia nas plantas. Unha forma de especiación híbrida que é relativamente común en plantas, ocorre cando un híbrido infértil faise fértil despois de duplicar o seu número de cromosomas.
A hibridación sen cambio no número de cromosomas chámase especiación híbrida por homoploidía. Esta é a situación que se encontra na maioría dos animais híbridos. Para que un híbrido sexa viable, os cromosomas dos dous organismos terán que ser moi similares, é dicir, a especie parental debe estar estreitamente relacionada, ou, se non, a diferenza no arranxo dos cromosomas fará que a mitose sexa problemática. Na hibridación poliploide esta restrición é menos aguda.
A cantidade de cromosomas supernumerarios pode ser inestable, o que pode causar unha inestabilidade na xenética do híbrido. A ra europea comestible Pelophylax kl. esculentus parece ser unha especie, pero en realidade é un híbrido triploide semipermanente entre a ra Pelophylax lessonae e a ra Pelophylax ridibundus (ver clepton). Na maioría das poboacións, a poboación de ra comestible depende da presenza de polo menos unha das especies parentais para manterse, xa que cada individuo necesita dous conxuntos de xenes dunha especie parental e un conxunto da outra. Ademais, o xene de determinación do sexo masculino nos híbridos só se encontra no xenoma da ra Pelophylax lessonae, o que socava aínda máis a estabilidade. Esta inestabilidade pode tamén causar unha rápida redución no número de cromosomas, creando barreiras reprodutivas e permitindo así a especiación. Exemplos de especiación híbrida
Animais
A especiación híbrida en animais é principalmente homoploide. Aínda que non é moi común, unhas poucas especies animais sábese que son o resultado de hibridación, principalmente insectos e peixes. A mosca da Lonicera (Rhagoletis mendax × zephyria) é un exemplo de nova especie animal orixinada por hibridación natural. A papamerda Stercorarius skua ten unha sorprendente similitude xenética coa fsicamente diferente da Stercorarius pomarinus, e a maioría dos ornitólogos consideran agora que a S. skua é un híbrido entre a especie S. pomarinus e unha das especies de papamerda do norte.
As especies que diverxen rapidamente poden por veces formar múltiples especies híbridas, dando lugar a un complexo de especies, como ocorre con varios xéneros fisicamente diverxentes pero estreitamente relacionados de peixes cíclidos do lago Malawi. O xénero de parrulos Anas ten unha historia de diverxencia moi recente; moitas das especies son interfértiles e unhas cantas crese que son híbridas. Aínda que as especies híbridas xeralmente parecen raras nos mamíferos, o lobo vermello americano tamén parece ser unha especie híbrida do complexo de especies Canis, entre o lobo gris e o coiote. Isto tamén é o que se hipotetiza que deu lugar ao xénero de bolboretas abondoso en especies Heliconius, aínda que a conclusión foi criticada.
O primeiro exemplo de especiación híbrida en mamíferos mariños descubriuse en 2014 no xénero de golfiños Stenella. O golfiño Stenella clymene é un híbrido entre os golfiños Stenella longirostris e Stenella coeruleoalba. As tres especies viven no océano Atlántico e a miúdo interaccionan pacificamente.
Plantas
Como as plantas son máis tolerantes á poliploidía, as especies híbridas son máis comúns en plantas que en animais. As estimacións indican que dun 2 a un 4% de todas as plantas anxiospermas e o 7% de todas as especies de fentos son o resultado de hibridación poliploide. Moitas das especies de cultivo agrícola son híbridos, e a hibridación é un factor importante na especiación dalgúns grupos de plantas. Os híbridos das plantas do xénero Saxifraga úsanse comunmente en xardinaría, e crese que se formou un híbrido tetraploide natural, Saxifraga osloenis, ao final da última era glacial.
A especiación homoploide deu lugar a varias especies de xirasol.