Richard Goldschmidt

Richard Benedict Goldschmidt (12 de abril de 1878 – 24 de abril de 1958) foi un xenetista alemán. Considérase que foi o primeiro que intentou integrar a xenética, o desenvolvemento e a evolución. Foi pioneiro nos estudos para comprender as normas de reacción, asimilación xenética, xenética dinámica, determinación do sexo e heterocronía. Goldschmidt presentou un modelo de macroevolución por macromutacións popularmente coñecido como a hipótese do "monstro optimista", que foi polémico.
Goldschmidt tamén describiu o sistema nervioso dos nematodos, un traballo que influíu en Sydney Brenner para que estudase o "diagrama do cableado" de Caenorhabditis elegans, o que para Brenner e os seus colegas supuxo gañar o Premio Nobel en 2002. Infancia e educación
Goldschmidt naceu en Frankfurt-am-Main, Alemaña de pais pertencentes á clase media alta de ascendencia xudea asquenací. Tivo unha educación clásica e estudou na Universidade de Heidelberg a partir de 1896, onde estivo interesado na historia natural. Desde 1899 Goldschmidt estudou anatomía e zooloxía na Universidade de Heidelberg con Otto Bütschli e Carl Gegenbaur. Recibiu o seu doutoramento Ph. D. baixo a dirección de Bütschli en 1902, estudando o desenvolvemento do trematodo Polystomum. Carreira
En 1903 Goldschmidt empezou a traballar como asistente de Richard Hertwig na Universidade de Múnic, onde continuou os seus traballos sobre os nematodos e a súa histoloxía, incluíndo estudos do desenvolvemento do sistema nervioso de Ascaris e a anatomía do Amphioxus. Fundou a revista de histoloxía Archiv für Zellforschung mentres traballaba no laboratorio de Hertwig. Baixo a influencia de Hertwig, tamén empezou a interesarse no comportamento dos cromosomas e no novo campo da xenética. En 1909 Goldschmidt chegou a ser profesor na Universidade de Múnic e, inspirado polo tratado de xenética de Wilhelm Johannsen Elemente der exakten Erblichkeitslehre, comezou a estudar a determinación do sexo e outros aspectos da xenética da avelaíña Lymantria dispar, coa cal fixo cruzamentos entre diversas razas. Observou varios estadios do seu desenvolvemento sexual e atopou que algúns dos animais non eran nin machos nin femias, pero tampouco hermafroditas, senón que representaban un espectro completo de xinandromorfismo. Denominounos "intersexo", e ao fenómeno "intersexualidade" (Intersexualität). Os seus estudos sobre Lymantria dispar, que culminaron na súa monografía de 1934 titulada Lymantria, convertéronse na base da súa teoría de determinación sexual, na cal traballou desde 1911 ata 1931. Goldschmidt marchou de Múnic en 1914 para traballar como xefe da sección de xenética do recentemente fundado Instituto de Bioloxía Káiser Guillermo de Berlín.
Durante unha viaxe de campo que estaba facendo no Xapón en 1914, non puido tornar a Alemaña debido ao estoupido da primeira guerra mundial, e foi detido como un estranxeiro inimigo nos Estados Unidos. Foi internado nun campo de internamento en Fort Oglethorpe, Xeorxia para "alemáns perigosos". Despois da súa liberación en 1918, volveu a Alemaña en 1919 e recomezou o seu traballo no Instituto Káiser Gullermo. Sentindo que daquela era inseguro para el (que era xudeu) permanecer en Alemaña durante o período nazi, emigrou en 1936 aos Estados Unidos, onde foi profesor na Universidade de California, Berkeley. Durante a segunda guerra mundial, o partido nazi publicou un póster de propaganda titulado "Dominación do mundo polos xudeus" que mostraba a árbore de familia de Goldschmidt. Evolución
Goldschmidt foi o primeiro científico en usar o termo "monstro optimista" (hopeful monster). Pensaba que os pequenos cambios graduais non podían salvar a distancia entre a microevolución e a macroevolución. No seu libro The Material Basis of Evolution (1940), escribiu Goldschmidt cría que os cambios grandes na evolución eran causados por macromutacións (grandes mutacións). As súas ideas sobre macromutacións acabaron coñecéndose como a hipótese do "mostro optimista", un tipo de evolución saltatoria, que foi ridiculizada xeneralizadamente.
Segundo Goldschmidt, os "biólogos parecen inclinados a pensar que como eles nunca viron unha "gran" mutación, tal cousa non pode ser posible. Pero ditas mutacións só necesitan ser un evento de rareza moi extraordinaria para proporcionarlle ao mundo o importante material para a evolución". Goldschmidt cría que a idea neodarwinista da acumulación gradual de pequenas mutacións era importante, pero podía explicar a variación só dentro das especies (microevolución) e non era unha fonte de novidades evolutivas suficientemente poderosa para explicar a formación de novas especies. En vez diso, el cría que para as grandes diferenzas xenéticas entre especies cumpría que se producisen profundas "macromutacións", como fonte de grandes cambios xenéticos (macroevolución), o cal de cando en cando podía xerar un "monstro optimista".
Goldschmidt considérase normalmente un "non darwinista"; porén, non poñía obxeccións aos principios microevolutivos xerais dos darwinistas. Apartouse da teoría sintética só pola súa crenza de que unha especie nova se desenvolvía subitamente por medio de variación descontinua ou macromutación. Goldschmidt presentou a súa hipótese cando o neodarwinismo estaba converténdose en dominante entre os anos 1940 e 1950, e protestaba fortemente contra o gradualismo estrito dos teóricos do neodarwinismo. As súas ideas foron vistas como moi pouco ortodoxas pola maioría dos científicos e foron ridiculizadas e desprezadas. Porén, houbo un interese recente nas ideas de Goldschmidt no eido da bioloxía evolutiva do desenvolvemento, xa que algúns científicos, como Günter Theißen e Scott F. Gilbert, están convencidos de que non estaba totalmente errado. Goldschmidt presentou dous mecanismos polos calos os mostros optimistas poderían funcionar. Un mecanismo, que implicaba "mutacións sistémicas", rexeitaba o concepto clásico de xene e xa non se ten en conta na ciencia moderna; porén, o seu segundo mecanismo implicaba "macromutacións de desenvolvemento" en "xenes de ritmo" ("rate genes") ou "xenes controladores" que cambian o desenvolvemento inicial e así causan grandes efectos no fenotipo adulto. Este tipo de mutacións son similares ás consideradas na bioloxía evolutiva do desenvolvemento contemporánea. Bibliografía seleccionada
Goldschmidt, R. B. (1917). "Intersexuality and the endocrine aspect of sex". Endocrinology 1 (4): 433–456. doi: 10. 1210/endo-1-4-433. Goldschmidt, R. B. (1923). The Mechanism and Physiology of Sex Determination, Methuen & Co. , London. (Translated by William Dakin)
Goldschmidt, R. B. (1929). "Experimentelle Mutation und das Problem der sogenannten Parallelinduktion. Versuche an Drosophila". Biologisches Zentralblatt 49: 437–448. Goldschmidt, R. B. (1931). Die sexuellen Zwischenstufen, Springer, Berlin.
Goldschmidt, R. B. (1934). "Lymantria". Bibliographia Genetica 111: 1–185. Goldschmidt, R. B. (1940). The Material Basis of Evolution, New Haven CT: Yale Univ. Press. ISBN 0-300-02823-7
Goldschmidt, R. B. (1946). "'An empirical evolutionary generalization' viewed from the standpoint of phenogenetics". American Naturalist 80 (792): 305–17. PMID 20982737. doi: 10. 1086/281447. Goldschmidt, R. B. (1960) In and Out of the Ivory Tower, Univ. of Washington Press, Seattle.
Goldschmidt, R. B. (1945). "Podoptera, a homoeotic mutant of Drosophila and the origin of the insect wing". Science (Apr 13, 1945) 101 (2624): 389–390. Bibcode: 1945Sci. .. 101. .389G. PMID 17780329. doi: 10. 1126/science. 101. 2624. 389. Goldschmidt, R. B. (1948). "New Facts on Sex Determination in Drosophila melanogaster". PNAS (Jun 1948) 34 (6): 245–252. Bibcode: 1948PNAS. .. 34. .245G. PMC 1079103. PMID 16588805. doi: 10. 1073/pnas. 34. 6. 245. Goldschmidt, R. B. (1949). "Research and Politics". Science (Mar 4, 1949) 109 (2827): 219–227. Bibcode: 1949Sci. .. 109. .219G. PMID 17818053. doi: 10. 1126/science. 109. 2827. 219. Goldschmidt, R. B. (1949). "The intersexual males of the beaded minute combination in Drosophila melanogaster". PNAS (Jun 15, 1949) 35 (6): 314–6. Bibcode: 1949PNAS. .. 35. .314G. PMC 1063025. PMID 16588896. doi: 10. 1073/pnas. 35. 6. 314. Goldschmidt, R. B. (Oct 1949). "Phenocopies". Scientific American 181 (4): 46–9. Bibcode: 1949SciAm. 181d. .46G. PMID 18148325. doi: 10. 1038/scientificamerican1049-46. Goldschmidt, R. B. (1949). "The beaded minute-intersexes in Drosophila melanogaster Meig". J. Exp. Zool. (Nov 1949) 112 (2): 233–301. Bibcode: 1949JEZ. .. 112. .233G. PMID 15400338. doi: 10. 1002/jez. 1401120205. Goldschmidt, R. B. (1949). "The interpretation of the triploid intersexes of Solenobia". Experientia (Nov 15, 1949) 5 (11): 417–25. PMID 15395346. doi: 10. 1007/BF02165248. Goldschmidt, R. B. (1950). ""Repeats" and the Modern Theory of the Gene". PNAS (Jul 1950) 36 (7): 365–8. Bibcode: 1950PNAS. .. 36. .365G. PMC 1063204. PMID 15430313. doi: 10. 1073/pnas. 36. 7. 365. Goldschmidt, R. B. (1951). "Chromosomes and genes". Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 16: 1–11. PMID 14942726. doi: 10. 1101/sqb. 1951. 016. 01. 003. Goldschmidt, R. B. (1954). "Different philosophies of genetics". Science (May 21, 1954) 119 (3099): 703–10. Bibcode: 1954Sci. .. 119. .703G. PMID 13168356. doi: 10. 1126/science. 119. 3099. 703. Goldschmidt, R. B. ; Piternick, L K (1957). "The genetic background of chemically induced phenocopies in Drosophila". J. Exp. Zool. (Jun 1957) 135 (1): 127–202. Bibcode: 1957JEZ. .. 135. .127G. PMID 13481293. doi: 10. 1002/jez. 1401350110. Goldschmidt, R. B. (1957). "A REMARKABLE ACTION OF THE MUTANT "RUDIMENTARY" IN Drosophila Melanogaster". PNAS (Aug 15, 1957) 43 (8): 731–6. Bibcode: 1957PNAS. .. 43. .731G. PMC 528529. PMID 16590077. doi: 10. 1073/pnas. 43. 8. 731. Goldschmidt, R. B. ; Piternick, L K (1957). "The genetic background of chemically induced phenocopies in Drosophila. II". J. Exp. Zool. (Nov 1957) 136 (2): 201–228. Bibcode: 1957JEZ. .. 136. .201G. PMID 13525585. doi: 10. 1002/jez. 1401360202. Goldschmidt, R. B. (1957). "On Some Phenomena in Drosophila Related to So-Called Genic Conversion". PNAS (Nov 15, 1957) 43 (11): 1019–1026. Bibcode: 1957PNAS. .. 43. 1019G. PMC 528575. PMID 16590117. doi: 10. 1073/pnas. 43. 11. 1019.