Citonema

Os citonemas son proxeccións celulares delgadas que se especializan no intercambio de proteínas de sinalización entre as células. Os citonemas emanan de células que fabrican proteínas de sinalización, estendéndose directamente ás células que reciben proteínas de sinalización ou tamén directamente entre células que reciben proteínas de sinalización e células que as fabrican.
Un citonema é un tipo de filopodio, unha extensión fina tubular da membrana plasmática da célula que ten unha parte central composta de filamentos de actina paralelas estreitamente leados. Os filopodios poden estenderse máis de 100 μm e os máis finos poden ter un grosor de só 0, 1 μm e 0, 5 μm. Observáronse citonemas cun diámetro de aproximadamente 0, 2 μm e lonxitude de 80 μm no disco imaxinal anal de Drosophila.
Moitos tipos celulares teñen filopodios. As funcións dos filopodios foron atribuídas á busca de camiño das neuronas en crecemento, na etapa inicial de formación de sinapses, presentación de antíxenos polas células dendríticas do sistema inmunitario, xeración de forza por macrófagos e a transmisión de virus. Foron asociados co peche de feridas, peche dorsal dos embrións de Drosophila, quimiotaxe en Dictyostelium, sinalización de Delta-Notch, vasculoxénese, adhesión celular, migración celular, e metástase do cancro. Os filopodios recibiron varios nomes: microespiculas, pseudópodos, filopodios finos, filopodios grosos, gliopodios, miopodios, invadopodios, podosomas, telópodos, nanotubos de mebrana (ou nanotubos tuneladores, que teñen características propias) e dendritas. O termo citonema indica que conteñen citoplasma e teñen forma de dedo, e distínguense polo seu papel na sinalización celular.
Os filopodios con comportamentos que suxiren funcións na percepción de información de padróns observáronse primeiramente nos embrións do ourizo de mar, e as caracterizacións que se fixeron despois apoian a idea de que transmiten sinais de padróns entre células. O descubrimento de citonemas nos discos imaxinais de Drosophila correlacionaron por primeira vez a presenza e comportamento dos filopodios cunha proteína de sinalización morfóxena coñecida, a proteína decapentapléxica (Dpp). A decapentapléxica exprésana no disco alar células que funcionan como organizadoras do desenvolvemento, e os citonemas que responden a decapentapléxica oriéntanse cara este organizador do desenvolvemento. Os receptores para as proteínas de sinalización están presentes en vesículas mótiles dos citonemas, e receptores para diferentes proteínas de sinaliación segregan especificamente a diferentes tipos de citonemas. En Drosophila os citonemas atopáronse nos discos imaxinais das ás e ollos, traqueas, glándulas linfáticas e ovarios. Tamén se describiron en embrións de arañas, ovarios de cadelas de frade, Rhodnius, Calpodes, miñocas de terra, células infectadas por retrovirus, mastocitos, linfocitos B e neutrófilos. Observacións recentes suxiren que os citonemas teñen tamén un importante papel durante o desenvolvemento dos vertebrados. Tamén se observou que poderían ser importantes no desenvolvento da placa neural do peixe cebra, no cal transportan a Wnt8a, e no das extremidades do polo, onde transportan a proteína Sonic hedgehog.