Extinción do Devoniano tardío

A extinción do Devoniano tardío ou extinción masiva do Devoniano é o nome que se lle dá a unha serie de importantes extincións de especies ocorridas ao final do Devoniano, hai entre 408 e 360 millóns de anos (Ma). Recoñecéronse polo menos dous eventos de extinción: o evento Kellwasser, no límite Frasniano-Famenniano, e o evento Hangenberg, entre o Famenniano e o Misisipiano. Esta crise de extinción masiva tivo maiores efectos nos mares que nos continentes e afectou máis as especies de latitudes tropicais que de latitudes medias. Os organismos máis afectados por esta crise biótica foron os que habitaban en zonas mariñas temperadas. Os corais, que dominaran o período, viron minguada a súa poboación e os arrecifes coralinos non volveron ser importantes ata o Triásico. Aproximadamente, extinguíronse o 83 % das especies, así como o 50 % dos xéneros e o 20 % das familias.
A extinción masiva do Devoniano é unha das cinco grandes extincións que se produciron na historia da Terra, xunto coas extincións masivas do Ordovícico-Silúrico, a extinción masiva do Permiano-Triásico, a do Triásico-Xurásico e a do Cretáceo-Paleoxeno. Porén, hai autores que consideran que as extincións do Devoniano (en concreto a extinción no límite Frasniano-Famenniano) non foron en realidade extincións masivas, senón unha perda de biodiversidade causada por unhas taxas de especiación moi baixas. Paleoxeografía e paleoclimatoloxía
Os estudos paleoxeográficos indican que durante o Devoniano existían dous supercontinentes, Gondwana e Euramérica, agrupados nun único hemisferio. Estas dúas masas de terra acabarían colidindo no Permiano formando Panxea. Os dous supercontinentes estaban rodeados por zonas de subdución. As masas de auga situadas entre Gondwana e Eurámerica estaban formadas polo océano Reico, o Proto-Tetis e o Paleo-Tetis, e todo o conxunto estaba rodeado polo océano Pantalasa. As diferenzas de temperatura entre os polos e o ecuador eran menos marcadas que na actualidade. Segundo os cálculos das variacións de temperatura ao longo do Devoniano, no Devoniano inferior o clima era cálido con temperaturas que roldaban os 30 °C; durante o Devoniano medio prodúcese un arrefriamento, cunhas temperaturas de 23-25 °C; as temperaturas volveron subir aos niveis do Devoniano inferior durante o límite Frasniano-Famenniano. As temperaturas volven decrecer lixeiramente durante o Famenniano. O gran tamaño de Gondwana e Eurámerica provocaba que no seu interior se deran condicións de aridez.
Durante o final do Famenniano produciuse unha glaciación (ou varios períodos glaciares) que se prolongou ata o Carbonífero inferior e afectou unha superficie duns 16 millóns de km², orixinando un descenso do nivel do mar duns 60 m. A partir de distintos indicadores paleoclimáticos diferenciáronse varias zonas climáticas na Terra durante o Devoniano superior: Unha zona tropical húmida ao norte do paleoecuador.
Dúas zonas áridas ao norte e ao sur da zona ecuatorial.
Unha zona húmida e temperada entre o polo sur e o ecuador.
Unha zona fría xunto ao polo sur. Biota antes da extinción
Durante o Devoniano produciuse unha importante diversificación dos peixes, unha gran proliferación dos arrecifes, a aparición das primeiras árbores e a invasión dos continentes polos primeiros tetrápodos.
Peixes
O período Devoniano coñécese como «a idade dos peixes», na que se produciu unha gran diversificación de grupos como os ostracodermos. Os placodermos, que apareceron no rexistro no Silúrico, experimentaron unha diversificación notable durante o Devoniano, ocupando nichos ecolóxicos que abranguían desde augas continentais ata océano aberto. Os peixes da clase Acanthodii, posibles precursores dos osteíctios, tamén eran moi comúns neste período.
Na actualidade os peixes de aletas lobuladas (Sarcopterygii) só están representados por sete especies, pero nos períodos devoniano e carbonífero eran abundantes e estaban no alto da cadea trófica en moitos ecosistemas mariños e de auga doce. En canto aos peixes cartilaxinosos (Chondrichthyes), é no Devoniano superior e no Carbonífero cando apareceron distintas ordes como Eugeneodontiformes, Symmoriida, Petalodontiformes, Iniopterygia, Xenacanthida, Ctenacanthida ou Hybodontiformes.
Os peixes máis abondosos hoxe (Actinopterygii) atópanse xa no rexistro fósil no Silúrico, mais os primeiros restos fósiles de exemplares articulados aparecen en materiais devonianos e a finais desta era nótase unha variedade considerable de formas. Tamén habitaban as augas no Devoniano os conodontos, organismos moi útiles en biocronoloxía, que serviron para establecer as biozonas que permiten realizar subdivisións do Devoniano.
Invertebrados
Durante o Devoniano medio-superior desenvolvéronse amplas zonas de plataformas carbonatadas e arrecifes, que acadaron as maiores extensións de todo o Fanerozoico. Os arrecifes devonianos estaban constituídos entre outros organismos por braquiópodos, corais (Rugosa e Tabulata), estromatopóridos, briozoos e algas vermellas.
Os foraminíferos experimentaron a súa primeira radiación durante o Devoniano medio, coa aparición dos precursores dos fusulínidos, os endotíridos.
A partir dos ammonoideos da suborde Anarcestina xurdiron as subordes Goniatitina (Devoniano medio), Clymeniina e Prolecanitina, estes dous últimas no Devoniano superior. Dentro dos gasterópodos apareceron no rexistro as superordes Heterobranchia e Caenogastropoda e a orde Neritimorpha. Os bivalvos colonizaron ambientes tanto mariños (Mytiloidea e Myalinidae) coma doceacuícolas.
Entre os artrópodos, apareceron os eumalacostráceos e os diplostráceos. As ordes de trilobites presentes neste período son Corynexochida, Lichida, Proetida, Harpetida e Phacopida. En facies continentais atopáronse fósiles de miriápodos, arácnidos, branquiópodos, ácaros, colémbolos, quilópodos, artropléuridos e outros organismos que poderían ser insectos. A diversidade de equinodermos durante o Devoniano superior é maior do que se cría a principios da década do 2000, predominando os organismos pertencentes á clase Blastoidea. Tamén poboaban os mares dese período os cistoideos, asteroideos, ofiuroideos, crinoideos, equinoideos, holoturoideos, edrioasteroideos e ciclocistoideos.
Plantas terrestres
No Devoniano inferior produciuse unha importante diversificación de plantas vasculares, como o testemuñan os fósiles achados en distintos xacementos. Unha gran parte da superficie terrestre estaba cuberta por bosques no Devoniano medio. No Devoniano tamén aparecen as primeiras plantas con sementes (Spermatophyta). Os grupos de plantas que poboaban a Terra eran Rhyniophyta, Zosterophyllopsida, Lycopodiaceae e Trimerophytopsida. O xénero Pertica (Trimerophytopsida) aparece no Devoniano inferior e os seus exemplares medraban chegando a alturas de ata 3 m. Wattieza era unha árbore sen follas do mesmo período que chegaba a medir uns 8 m de altura. No Devoniano superior aparece Archaeopteris (Progymnospermophyta), unha árbore cuxas raíces acadaban profundidades de ata 1 m, os troncos podían ter 1 m de diámetro e algúns exemplares erguíanse ata os 10 m de altura. Este xénero de plantas ocupaba gran parte das terras baixas e das zonas costeiras do Frasniano, e as súas reconstrucións aseméllanse a algunhas coníferas modernas.
Tetrápodos
A transición entre os peixes e os primeiros tetrápodos produciuse entre o Givetiano e o Famenniano, hai entre 385 e 365 Ma. O tetrápodo máis antigo que se coñece e que aínda conserva varias características anatómicas propias dos peixes é Acanthostega gunnari, de idade fameniana. O seu hábitat era doceacuícola e debía usar as súas extremidades para propulsarse na auga, xa que estas non poderían soportar o seu peso. A estrutura da súa mandíbula podería indicar que podía alimentarse na superficie da auga ou, mesmo fóra da auga. Ichthyostega, que aparece no rexistro no Devoniano superior, considérase como o primeiro vertebrado que colonizou o medio terrestre. Así o indican as extremidades máis robustas que as de Acanthostega, así como o padrón de inserción dos músculos nas extremidades superiores e o tipo de articulación dos ombreiros. Extinción
O 83% das especies presentes no Devoniano superior desapareceron do rexistro. Esta extinción posúe unhas características que a diferencian doutras: mortalidade desmesurada en organismos mariños bentónicos;
duración prolongada (uns 20 Ma);
a extinción produciuse en varios episodios.
Os episodios máis significativos de extinción coñécense como evento Kellwasser (Frasniano-Famenniano) e evento Hangenberg (Famenniano-Misisipiano), este último de menor intensidade. Outro evento de menor entidade é o Taghanic, no límite entre o Devoniano medio e superior e no que se viron afectados braquiópodos, goniatítidos e corais.
Evento Kellwasser
A primeira mención do evento Kellwasser data do ano 1967. Coincide coas biozonas dos conodontos Palmatolepis linguiformis e Palmatolepis rhenana, e afecta basicamente a organismos bentónicos arrecifais ou de augas pouco profundas e, en menor medida, outros organismos nectónicos e planctónicos. Desapareceron entre o 13 e o 38% das familias, entre o 29 e o 60% dos xéneros e o 82% das especies de organismos mariños. Calculouse que esta extinción aconteceu hai uns 376-374 Ma.
Evento Hangenberg
A primeira referencia ao evento Hangenberg prodúcese no ano 1968. Durante dito evento, que coincide coa biozona de Siphonodella praesulcata, reduciuse a diversidade dos vertebrados en máis dun 50%, tanto en ambientes terrestres coma en mariños. Calcúlase que ocorreu hai 359 Ma. A extinción maior produciuse a finais do Famenniano, seguida dunha extinción de menor entidade no límite Devoniano-Carbonífero e dunha crise que afectou aos ammonoideos no Misisipiano.
Taxons afectados
Braquiópodos
Despois dunha crise no límite Givetiano-Frasniano, na que se extinguiron seis familias de braquiópodos, este grupo recuperouse ao inicio do Frasniano. Porén, este restablecemento foi breve, e ao longo do Frasniano desapareceron varias familias. Ao final desta idade reduciuse considerablemente a diversidade de braquiópodos. En contraste, durante o evento Hangenberg este grupo non se viu gravemente afectado.
Esponxas
Durante o límite Frasniano-Famenniano proliferaron as esponxas pertencentes á clase Hexactinellida. Non se coñece ben como afectaron as crises do Devoniano a este grupo, xa que se sabe moi pouco sobre o seu rango estratigráfico.
Estromatopóridos
O evento Kellwaser afectou profundamente estes organismos e só sobreviviron seis familias. A orde Labechiida recuperouse da crise, e xa no Famenniano o xénero Stylostroma presentaba unha distribución global. Ao final do Famenniano os estromatopóridos deixaron de ser os principais formadores de arrecifes, ao producirse a súa extinción.
Cefalópodos
En canto aos cefalópodos, durante o evento Kellwaser desapareceron as familias de ammonoideos Gephuroceratidae e Beloceratidae, e sobreviviron as especies adaptadas á vida en augas profundas. Á recuperación que tivo lugar despois da crise seguiulle durante o evento Hangenberg unha das peores extincións que sufriron estes organismos, coa desaparición de todas as familias agás Prionoceratidae. Os nautiloideos tamén sufriron estas crises, sendo tamén o evento Hangenberg o máis devastador.
Plancto
Algúns grupos planctónicos, como os graptolites ou os quitinozoos, desapareceron. Extinguíronse un 60% dos xéneros de Prasinophyta e un 81% das especies de acritarcos, se ben non se puido determinar en que evento se produciu a crise ou se aconteceu en ambos os dous.
Ostrácodos
As extincións do Devoniano afectaron os organismos da clase Ostracoda de distinto xeito dependendo do modo de vida destes artrópodos. Así, durante o límite Frasniano-Famenniano víronse fortemente afectados os ostrácodos bentónicos, especialmente os que posuían un modo de vida sedimentívoro. Tamén viron minguada a súa diversidade durante o evento Hangenberg, tralo que se produciu unha radiación destes organismos no Tournaisiano. Os ostrácodos planctónicos non foron afectados pola crise de Hangenberg.
Trilobites
Só sobreviviron tres familias de trilobites ao evento Kellwasser: Proetidae, Phacopidae e Aulacopleuridae. Durante o Famenniano este grupo empezou a recuperarse, sobre todo os trilobites adaptados a ambientes de maior profundidade, aparecendo formas cegas. Emporiso, a crise do final do Devoniano eliminou a todos os trilobites menos a orde Proetida, cuxa distribución se estendeu ata o Permiano.
Corais e algas calcarias
Durante o evento Kellwasser extinguíronse o 97% das especies de corais rugosos que habitaban en augas pouco profundas e o 60% das que habitaban en augas máis profundas. Despois desta crise os corais rugosos aumentaron a súa diversidade e non existe un consenso entre os científicos sobre os efectos do evento Hangenberg sobre este grupo. En canto aos corais tabulados, no límite Frasniano-Famenniano desapareceron arredor do 80% dos xéneros. Este grupo tampouco parece que fose afectado pola crise do final do Famenniano.
As algas calcarias (protistas con capacidade para calcificarse) desapareceron durante o Famenniano, coa excepción de Renalcis.
Foraminíferos
Os foraminíferos non sufriron crises serias durante o Devoniano superior; así e todo no límite Frasniano-Famenniano extinguíronse varios xéneros, probablemente debido ao declive dos arrecifes onde habitaban. As formas tropicais e multiseptadas foron máis afectadas.
Peixes
Extinguíronse moitos grupos de peixes sen mandíbulas, desaparecendo do rexistro desde o Famenniano ata o Carbonífero superior. Os placodermos extinguíronse totalmente, malia apareceren durante o Frasniano 61 xéneros de artródiros. A crise do Frasniano-Famenniano acabou coa maioría dos xéneros de placodermos, se ben afectou máis as formas mariñas que as de auga doce. Despois dunha recuperación, esta clase desapareceu de vez ao finalizar o Devoniano.
Os únicos cordados que non se viron afectados polas extincións foron os integrantes da superorde Selachimorpha. Os peixes óseos, cuxa presenza no Devoniano fora menor, ocuparon no Carbonífero os nichos ecolóxicos que deixaron abandonados os placodermos. Os acantodios sobreviviron á crise do Devoniano, pero o seu número de xéneros estaba a diminuír desde o Givetiano.
En canto aos conodontos, víronse gravemente afectados polo evento Kellwasser e algo menos polo evento Hangenberg. Foron quen de sobrevivir ata o Triásico.
Outros taxons
Os cricoconáridos (organismos de cuncha cónica de difícil clasificación) estaban representados por catro familias e todas elas se extinguiron durante o evento Kellwaser. Non se poden extraer moitas conclusións sobre como afectou a extinción do Devoniano aos equinodermos. Sábese que un 32% das familias da clase Crinoidea desapareceu no Devoniano superior, probablemente ao finalizar o Frasniano. A crise que provocou unha extinción máis aguda nos briozoos produciuse no límite Givetiano-Frasniano, cando desapareceu o 69% das especies. Despois, non volveron sufrir máis crises ao longo do Devoniano superior. As extincións non tiveron un impacto grave sobre os moluscos bivalvos, dos que só se extinguiron dúas familias; aínda así desapareceron un 31% dos xéneros.
Parece ser que o número de xéneros de tetrápodos aumenta no límite Frasniano-Famenniano mais disminúe entre o Devoniano e o Carbonífero. Durante o evento Hangenberg obsérvase unha diminución na diversidade das plantas terrestres, que, non obstante, coincidiu coa aparición da árbore Archaeopteris. Causas
Propuxéronse distintas hipóteses para explicar tanto a extinción do Frasniano-Famenniano coma a do Famenniano-Misisipiano.
Arrefriamento global
Unha das principais hipóteses que serven para explicar a orixe das extincións do evento Kellwasser é que un arrefriamento rápido do planeta provocou a crise biótica. Apoian esta interpretación a proliferación de organismos adaptados a baixas temperaturas durante as crises, o feito de que os máis afectados fosen os seres vivos que habitaban en latitudes baixas, a presenza de sedimentos de orixe glaciar do Devoniano no norte de Brasil e a rapidez na variación do nivel del mar durante ese período. Porén, hai argumentos que rebaten a validez desta hipótese: por un lado, os sedimentos glaciares do Brasil depositáronse a finais do Famenniano, logo non explicarían o evento Kellwasser; análises isotópicas do oxíxeno confirman que o arrefriamento empezou durante o Famenniano; os organismos caracterizados como habitantes de augas frías tamén o poden ser de augas profundas, polo que a súa presenza non indica necesariamente un arrefriamento no límite Frasniano-Famenniano.
Impacto meteorítico
Documentáronse varios cráteres de impacto de idade devoniana superior, o que suxire a hipótese de que os dous grandes eventos de extinción foron causadas pola caída de varios meteoritos. No entanto, as datacións radiométricas realizadas non mostran unha correlación directa entre os impactos meteoríticos e as extincións.
Condicións de anoxia
Constatouse que durante os límites Frasniano-Famenniano e Devoniano-Carbonífero nos océanos déronse condicións de anoxia ou baixos niveis de oxíxeno. Estes eventos anóxicos dedúcense a partir da presenza de gran cantidade de lutitas negras en todo o planeta. As principais obxeccións para considerar a anoxia como causante das extincións baséanse na presenza de lutitas negras que non están ligadas a eventos de extinción e ao curto período de tempo en que tiveron lugar as extincións, mentres que a perda de oxíxeno nos océanos foi máis gradual.
Salinidade das augas
Certas valvas fósiles atopadas en sedimentos mariños do Devoniano superior clasificáronse dentro da orde Conchostraca, cuxos integrantes ocupan nichos de auga doce. Para explicar a presenza destes organismos en facies mariñas propúxose que os océanos estaban estratificados, e a capa superior estaría ocupada por auga doce ou salobre. Este fenómeno podería explicar as extincións do límite Devoniano-Carbonífero.
Quecemento global
Propúxose o quecemento global como outra alternativa para explicar as extincións do Frasniano-Famenniano. Ademais do efecto directo que tería o aumento da temperatura na desaparición de taxons, tamén provocaría condicións de anoxia nas augas oceánicas. Porén, esta hipótese non explica por que os organismos que habitaban en latitudes altas foron menos afectados no límite Frasniano-Famenniano.
Vulcanismo
Outro modelo que pretende explicar as extincións masivas presenta un escenario de intenso vulcanismo. O rift de Pripyat-Dniéper-Donets, no leste de Europa, estivo activo durante o Devoniano superior, aínda que o volume de rocha volcánica asociada a esta estrutura non parece ser dabondo para explicar as extincións. Datáronse os materiais dos traps (formacións basálticas) de Viluy, en Siberia, e a idade calculada concorda coa extinción do Frasniano-Famenniano. Segundo os cálculos, a actividade eruptiva que deu lugar a estes traps podería ter emitido un volume de rocha volcánica duns 2000000 km³, polo que se teñen en conta como posible explicación da extinción.
Supernova
Unha explicación máis recente suxire que a explosión dunha supernova próxima foi a causa do evento Hangenberg, que marca o límite entre o Devoniano e o Carbonífero. Isto podería ofrecer unha posible explicación da drástica caída dos niveis de ozono atmosféricos durante o evento Hangenberg, que podería ter permitido un dano ultravioleta masivo ao material xenético dos seres vivos, desencadeando unha extinción en masa. Investigacións recentes ofrecen probas de danos por raios ultravioleta no pole e esporas durante miles de anos durante este evento como se observa no rexistro fósil e que, á súa vez, indica unha posible destrución a longo prazo da capa de ozono. Unha explosión de supernova é unha explicación alternativa do aumento da temperatura global, que podería explicarse pola caída dos niveis de ozono atmosféricos. Como as estrelas de masa moi grande, que son as que orixinan supernovas, adoitan formarse en densas rexións do espazo formadoras de estrelas e teñen curtas vidas de só, como máximo, decenas de millóns de anos, é probable que, se realmente se produciu unha supernova, tamén se terían producido múltiples outras nun lapso de poucos millóns de anos. Así, tamén se especulou que as supernovas puideron ser as responsables do evento Kellwasser, así como da secuencia completa de crises ambientais que duraron varios millóns de anos contra o final do período devoniano. A detección de radioisótopos extraterrestres de longa vida como 146Sm ou 244Pu nun ou varios estratos correspondentes á extinción do final do Devoniano confirmaría a supernova como causa. Porén, actualmente non hai probas directas desta hipótese.
Ciclo do carbono
Existen varios modelos para explicar a orixe das supostas condicións de anoxia e do quecemento global, e o denominador común de todos eles é súa relación co ciclo do carbono.
Evolución das plantas
A aparición de plantas de maior tamaño supuxo tamén un aumento no tamaño das raíces, o que intensificou o proceso de formación de solos ou pedoxénese. Tamén contribuíu a isto a aparición das sementes, que propiciou que as plantas puidesen ocupar novos hábitats. Estes cambios na evolución dos solos influíron nos procesos de meteorización, alteraron o ciclo hidrolóxico, as taxas de sedimentación e produciron un descenso da cantidade de dióxido de carbono (CO2) presente na atmosfera. Debido á intensa meteorización química, aumentou a cantidade de nutrientes que chegaban á auga. O proceso de eutrofización causou un incremento de organismos acuáticos, que explicaría a orixe das condicións de anoxia nos océanos do Devoniano. Ademais, a perda de CO2 da atmosfera é consistente co arrefriamento global. Este modelo é válido para explicar as extincións do Frasniano-Famenniano e do Famenniano-Misisipiano.
Modelos de Buggisch e Becker-House
O modelo de Buggisch consiste nun ciclo no que se alternan o arrefriamento e o quecemento global. Propón que unha subida do nivel do mar fai aumentar a produtividade biolóxica nas zonas costeiras asolagadas, o que leva á anoxia e a que o carbono orgánico se deposite nos sedimentos e acabe enterrado. Ao diminuíren as reservas de carbono, baixa a concentración de CO2 na atmosfera, provocando un arrefriamento global, que á súa vez causa unha regresión mariña ao conxelárense grandes cantidades de auga. Ao quedar maior superficie de costa emerxida, volvería aumentar a cantidade de CO2 atmosférico e o ciclo volvería empezar. O modelo de Becker-House é parecido, mais introduce no ciclo os efectos do vulcanismo submarino e o consumo de oxíxeno orixinado por surxencias oceánicas.
Cambios no nivel do mar
Tamén se considerou o eustatismo como a causa principal da extinción masiva do Frasniano-Famenniano. As variacións no nivel do mar poden orixinar extincións a nivel local e global. Durante o límite Frasniano-Famenniano deuse este proceso nunha curta escala de tempo, congruente co evento de extinción nese período. Propúxose que unha regresión mariña intensa eliminou unha gran cantidade de hábitats mariños de augas pouco profundas causando a crise biótica. Tamén se propuxo que transgresións mariñas de grande entidade puideron dar lugar ás condicións de anoxia que terían como resultado a mortalidade de gran cantidade de organismos bentónicos. Crise de biodiversidade
As extincións masivas do Devoniano son un dos cinco grandes eventos de extinción que ocorreron na historia da Terra, xunto coas extincións masivas do Ordovícico-Silúrico, a extinción masiva do Permiano-Triásico, a do Triásico-Xurásico e a do Cretáceo-Paleoxeno. Porén, hai autores que consideran que no Frasniano a taxa de extinción non era nin superior á do Devoniano medio, nin superior á taxa de extinción de fondo do Fanerozoico. Segundo esta hipótese, no Devoniano superior combináronse un descenso da taxa de especiación cun lixeiro aumento da taxa de extinción, o que fai que sexa máis apropiado utilizar o termo «crise de biodiversidade» no canto do termo «extinción masiva» para describir os resultados. Como posible causa da crise apúntase ás transgresións mariñas, que comunicarían cuncas que ata entón permaneceran illadas, provocando, por un lado, a invasión de especies xeneralistas entre as cuncas, e por outro, a eliminación dun dos mecanismos principais de xeración de novas especies, a chamada especiación vicariante ou formación de novas especies ao quedar unha poboación illada por unha barreira.