Dinosauro

Dinosauro (do grego déinos, 'terríbel', e saurós, 'lagarto', e, por extensión, réptil) é a denominación dada a calquera membro dun grupo de arcosauros que xurdiron a fins do período Triásico (preto de 230 millóns de anos atrás) e dominante da fauna terrestre durante boa parte da era Mesozoico, desde o inicio do Xurásico ata o final do Cretáceo (preto de 65 millóns de anos atrás), cando a extinción de case todas as liñaxes, a excepción das aves, únicos representantes actuais. Distinto doutros arcosauros por un conxunto de características anatómicas, entre as cales se destacan a posición dos membros en relación ao corpo, proxectados directamente para abaixo, e o acetábulo (encaixe do fémur) aberto.
Ata finais do século XX, todos os grupos de dinosauros críanse que foran extinguidos; porén, o rexistro fósil indica que as aves son as devanceiras dos dinosauros emplumados, evolucionando dende os antecesores terópodos durante o período Xurásico e agora chamados «dinosauros aviarios». Como tal, as aves foron a única liñaxe dos dinosauros que sobreviviu á extinción masiva. Ao longo do resto do artigo, o termo «dinosauros» é, ás veces, empregado xeralmente para se referir tanto aos dinosauros aviarios coma aos non-aviarios, mentres que outras veces é usado para se referir especificamente aos dinosauros non-aviarios, e os dinosauros aviarios son ás veces sinxelamente nomeados como «aves». Este artigo ocúpase principalmente dos dinosauros non-aviarios.
Os dinosauros son un grupo variado de animais dende o punto de vista taxonómico, morfolóxico e ecolóxico. As aves, cunhas 10000 especies vivas, son o grupo máis variado dos vertebrados á parte dos peixes perciformes. Coa evidencia fósil, os paleontólogos identificaron ao redor de 500 xéneros distintos e máis de 1000 especies diferentes de dinosauros non-aviarios.
Os dinosauros son representados en cada continente polas especies existentes a mailos restos fósiles. Algúns son herbívoros, outros carnívoros. Mentres os dinosauros eran ancestralmente bípedes, moitos grupos extintos incluían especies cuadrúpedes, e algúns eran capaces de cambiar entre estas posturas. Estruturas elaboradas como cornos ou cristas son comúns a todos os grupos de dinosauros e algúns grupos extintos desenvolveron modificacións esqueléticas como armaduras e pugas. A evidencia suxire que a posta de ovos e a construción do niño son trazos adicionais compartidos por todos os dinosauros.
Mentres que as liñaxes modernas superviventes dos dinosauros (aves) son xeralmente pequenas debido ás limitacións do voo, moitos dinosauros prehistóricos tiñan un corpo grande —os dinosauros saurópodos máis grandes acadaron lonxitudes de 39, 7 metros e alturas de 18 metros e eran daquela os animais terrestre máis grandes. Aínda así, a idea de que os dinosauros non-aviarios foron uniformemente xigantes é un erro baseado en parte no erro sistemático da preservación, como os ósos grandes e fortes son máis propensos a durar ata que estean fosilizados. Moitos dinosauros eran bastante pequenos: Xixianykus, por exemplo, medía só sobre 50 centímetros de longo.
Aínda que a palabra dinosauro significa literalmente 'lagarto terrible', o nome é algo etimoloxicamente inapropiado; a pesar de que os dinosauros son réptiles, non son lagartos, nin tampouco descenden deles. En cambio, os dinosauros, coma moitas formas extintas de grupos de réptiles, non amosaron características que tradicionalmente se consideraban como reptiliano, tales como a postura do membro en expansión ou ectotermia (coloquialmente coñecido como «sangue frío»). Adicionalmente, moitos outros animais prehistóricos, incluíndo os mosasauros, ictiosauros, pterosauros, plesiosauros e Dimetrodon, mentres que adoito concibidos popularmente dos dinosauros, non se clasifican taxonomicamente como dinosauros.
Durante a primeira metade do século XX, antes de que as aves foran recoñecidas como dinosauros, a meirande parte da comunidade científica cría que os dinosauros eran lacazáns e de sangue frío. A maioría das investigacións realizadas dende a década de 1970, porén, indicou que todos os dinosauros eran animais activos con metabolismos elevados e abondosas adaptacións para a interacción social.
Dende os primeiros fósiles de dinosauros que foran recoñecidos a comezos do século XIX, as carcasas fósiles montadas de dinosauros foron as principais atraccións nos museos de todo o mundo e os dinosauros convertéronse nunha parte permanente da cultura mundial. O gran tamaño dalgúns grupos de dinosauros, así como a súa natureza aparentemente monstruosa e fantástica, aseguraron a aparición regular dos dinosauros en libros best-séller e filmes, como Parque Xurásico. O entusiasmo persistente do público sobre os animais deu lugar a un importante financiamento para a ciencia dos dinosauros e os novos descubrimentos son cubertos de xeito regular polos medios de comunicación. Etimoloxía
O taxon Dinosauria foi formalmente nomeado en 1842 polo paleontólogo Sir Richard Owen, quen o empregou para se referir á «tribo distinta ou suborde dos réptiles saurios» que foron recoñecidos en Inglaterra e ao redor do mundo. O termo deriva das palabras gregas δεινός (deinos 'terrible', 'potente' ou 'terriblemente grande') e σαῦρος (sauros 'lagarto' ou 'réptil'). Aínda que o nome taxonómico adoito interpretouse como unha referencia aos dentes dos dinosauros, poutas e outras características temibles, Owen pretendía evocar simplemente o seu tamaño e maxestade. Introdución
Historicamente a denominación do grupo, Dinosauria, foi creada polo paleontólogo e anatomista inglés Richard Owen en abril de 1842 na versión impresa dunha conferencia do 2 de agosto de 1841 en Plymouth, Inglaterra, sobre fósiles británicos de réptiles. O grupo foi erixido para agrupar os entón descubertos Iguanodon, Megalosaurus e Hylaeosaurus. A pesar da natureza fragmentaria dos fósiles, Owen puido recoñecer que eran bastante distintos dos réptiles (vivos e fósiles) ata entón coñecidos: Eran grandes: coñecíanse outros grupos de réptiles grandes (crocodilos, mosasauros, plesiosauros e ictiosauros), mais estes eran acuáticos, ao contrario dos membros do novo grupo, terrestres);
Posuían un encaixe dos membros diferente: os ósos dos membros ficaban nunha orientación paralela en relación ao plano lonxitudinal do corpo (dirixidos directamente cara a abaixo), en vez da posición típica dos membros dos demais réptiles, nos que saen perpendicularmente do corpo e se dobran para abaixo na rexión do cóbado e do xeonllo (dirixidos lateralmente);
Altura, lonxitude e rugosidades dos arcos neurais;
Costelas con terminación proximal (a que se liga ás vértebras) bifurcada (a costela presenta o formato dun Y);
Coracoide longo e, por veces, de patrón complexo;
Clavículas longas e finas;
Ósos dos membros proporcionalmente maiores, mais con paredes finas, indicando hábitos terrestres. Características anatómicas distintivas actualmente
Actualmente, os dinosauros distínguense por unha serie de características típicas do grupo. Aínda que algúns descubrimentos recentes fixeron máis difícil presentar unha lista de características universalmente aceptadas, case todos os dinosauros descubertos comparten certas modificacións do esqueleto ancestral dos arcosauros. Algúns dos grupos posteriores de dinosauros presentan versións modificadas destes trazos ancestrais, pero malia todo son considerados dinosauros típicos. Tales características comúns nun grupo taxonómico denomínanse sinapomorfías.
Unha valoración detallada das interrelacións entre os arcosauros feita por S. Nesbitt confirmou ou encontrou as seguintes 12 sinapomorfías inequívocas, algunhas xa coñecidas deste hai tempo: No cranio, hai unha fosa supratemporal diante da abertura supratemporal.
Hai epipófises (proxeccións óseas) nas vértebras anteriores do pescozo, excepto no atlas e axe.
O ápice da crista deltopectoral (unha proxección ósea á que se unen os músculos deltopectorais) está situada a un nivel que está a un 30% ou máis da lonxitude total do úmero.
O radio ten unha lonxitude menor que o 80% da lonxitude do úmero.
O cuarto trocánter (proxección á que se une o músculo caudofemoral) do fémur ten a forma dunha beira afiada.
O cuarto trocánter é asimétrico, coa súa marxe distal formando un ángulo máis inclinado coa diáfise.
No astrágalo e calcáneo a faceta articular proximal para o peroné (fíbula) ocupa menos do 30% da largura transversa do elemento.
Os ósos exoccipitais (da parte de atrás do cranio) non se unen pola súa liña media na base da cavidade endocranial.
As superficies articulares proximais do isquio nas que se articula o ilio e a pube están separadas por unha superficie cóncava grande.
A crista cnemial da tibia arquéase anterolateralmente.
Presentan unha crista claramente orientada proximodistalmente na cara posterior do extremo distal da tibia.
Nesbitt encontrou tamén outras varias sinapomorfías potenciais, e restoulle valor a outras que foran propostas previamente. Algunhas destas están tamén presentes nos silesáuridos, os cales Nesbitt considera un grupo irmán dos Dinosauria, entre elas están a posesión dun grande trocánter anterior, metatarsianos II e IV de lonxitude subigual, contacto reducido entre o isquio e a pube, presenza dunha crista cnemial na tibia e dun proceso óseo descendente no astrágalo, e moitos outros. Os dinosauros comparten outras características esqueléticas, pero como son comúns coas doutros tipos de arcosauros ou non estaban presentes en todos os primeiros dinosauros, estas características non se consideran sinapomorfías. Por exemplo, como son diápsidos, os dinosauros tiñan inicialmente dous pares de aberturas temporais (aberturas detrás da órbita ocular), e como membros do grupo diápsido dos Archosauria, teñen aberturas adicionais no fociño diante da órbita ocular e na mandíbula inferior. Ademais, varias características que unha vez se pensou que eran sinapomorfías sabemos agora que en realidade apareceron antes dos dinosauros, ou estaban ausentes nos primeiros dinosauros e evolucionaron independentemente en diferentes grupos de dinosauros. Entre elas están unha escápula alongada, un sacro composto por tres ou máis vértebras fusionadas (algúns outros arcosauros teñen tres, pero os Herrerasaurus teñen só dúas); e un acetábulo perforado (cavidade da cadeira), que presenta un buraco no centro da súa superficie interna (está pechado nos do xénero Saturnalia, por exemplo). Outra dificultade á hora de determinar as características distintivas dos dinosauros é que os primeiros dinosauros e outros arcosauros do final do Triásico son con frecuencia especies mal coñecidas e moi similares en varios aspectos, polo que estes animais foron ás veces identificados incorrectamente na literatura.
Os dinosauros camiñan ergueitos de modo similar aos mamíferos, xa que os seus membros se dirixen rectos á parte inferior do corpo, e non saen dos lados como na maioría dos demais réptiles, que se arrastran reptando. Esta postura débese ao desenvolvemento dun oco na pelve orientado lateralmente (normalmente unha cavidade aberta) e unha cabeza do fémur orientada cara a dentro, que se corresponde coa cavidade. Esta postura erecta permitiulles aos primeiros dinosauros respirar doadamente á vez que se movían, o cal permitiu un nivel de actividade e enerxía que superaba ao dos réptiles que reptaban. As extremidades ergueitas seguramente axudaron tamén a soportar a evolución de animais de grande tamaño ao reducir os estreses mecánicos nas extremidades. Algúns arcosauros non dinosauros, como os rauisuchia, tamén teñen extremidades ergueitas, pero adquiriron esta característica porque teñen unha configuración de "piar erecto" na súa articulación da cadeira, onde en vez de teren unha proxección do fémur que se insire nunha cavidade da cadeira, teñen o ilio rotado formando unha especie de saínte. Evolución dos dinosauros
Orixes e evolución inicial
Os dinosauros diverxeron dos seus devanceiros arcosauros durante o Triásico Medio e Superior, aproximadamente 20 millóns de anos despois do evento de extinción do Permiano-Triásico que aniquilou o 95% de todas as especies de seres vivos. A datación radiométrica das formacións de rochas que conteñen fósiles do primeiro xénero de dinosauros, Eoraptor, é de 231, 4 millóns de anos. Os paleontólogos cren que Eoraptor lembra ao devanceiro común a todos os dinosauros; se isto é certo, as súas características suxiren que o primeiro dinosauro era pequeno depredador bípede. O descubrimento do primitivo grupo dos ornithodira, de tipo dinosauro, como Marasuchus e Lagerpeton en estratos do Triásico Medio da Arxentina apoia esta idea; as análises dos fósiles recollidos suxiren que estes animais eran, efectivamente, pequenos depredadores bípedes. Os dinosauros puideron ter aparecido hai 243 millóns de anos, como o evidencia o achado dos restos do Nyasasaurus nese período, aínda que os fósiles coñecidos destes animais son demasiado fragmentarios como para poder dicir se son dinosauros ou parentes moi próximos aos dinosauros.
Cando apareceron os dinosauros, os hábitats terrestres estaban ocupados por varios tipos de arcosauros e terápsidos, como os aetosauros, cinodontes, dicinodontes, ornitosúquidos, rauisuquios e rincosauros. A maioría destes grupos de animais extinguíronse no Triásico, nun ou dous episodios de extinción. O primeiro tivo lugar na fronteira entre os pisos Carniano e Noriano (hai uns 215 millóns de anos), cando se extinguiron os dicinodontos e varios arcosauromorfos basais, como os prolacertiformes e rincosauros. Isto foi seguido polo episodio de extinción do Triásico-Xurásico (hai uns 200 millóns de anos), que supuxo o final para a maioría dos outros grupos de primeiros arcosauros, como os aetosauros, ornitosúquidos, fitosauros, e rauisuquios. Estas perdas deixaron na terra unha fauna de crocodilomorfos, dinosauros, mamíferos, pterosauros, e tartarugas. As primeiras poucas liñaxes de dinosauros diversificáronse durante os pisos Carniano e Noriano do Triásico, moi probablemente ao ocuparen os nichos dos grupos que se extinguiran.
Evolución e paleobioxeografía
A evolución dos dinosauros despois do Triásico adaptouse aos cambios na vexetación e situación dos continentes. No Triásico final e inicios do Xurásico, os continentes estaban todos unidos formando unha soa masa continental chamada Panxea, e nesa época existiu unha fauna de dinosauros estendida por todo o mundo, composta principalmente por coelophysoidea carnívoros e os primeiros sauropodomorfos herbívoros. As plantas ximnospermas (especialmente coníferas), que eran unha potencial fonte de alimentos, sufriron unha radiación evolutiva no Triásico Superior. Os primeiros sauropodomorfos non tiñan mecanismos sofisticados para procesar o alimento na boca, e debían empregar outros medios para triturar a comida no seu tubo dixestivo. A homoxeneidade xeral da fauna de dinosauros continuou no Xurásico Medio e Superior, no que a maioría das áreas tiñan depredadores como os ceratosauros, espinosauros, e carnosauros, e herbívoros como os estegosauros ornitisquios e grandes saurópodos. Exemplos destes inclúen os atopados na formación Morrison en Norteamérica e na Tendaguru de Tanzania. Os dinosauros da China presentan algunhas diferenzas, como os terópodos sinraptoridae especializados e os raros saurópodos de pescozo longo como Mamenchisaurus. Os anquilosauros e ornitópodos estaban facéndose máis comúns, pero os prosaurópodos xa se extinguiran. As coníferas e pteridófitas eran as plantas máis comúns. Os saurópodos, como os primeiros prosaurópodos, non procesaban na boca o alimento, pero nos ornitisquios estaban evolucionando varios xeitos de tratar a comida na boca, como órganos potenciais de tipo meixela para manter a comida na boca, e movementos mandibulares para triturala. Outro evento evolutivo salientable do Xurásico foi a aparición das verdadeiras aves, descendentes dos celurosauros manirraptores.
Ao inicio do Cretáceo e coa rotura da Panxea que estaba en curso, os dinosauros estaban diferenciándose moito segundo os continentes. Ao comezo deste período espalláronse os anquilosauros, iguanodontes, e braquiosáuridos en Europa, Norteamérica, e norte de África. Estes foron máis tarde suplementados ou substituídos en África por grandes terópodos espinosáuridos e carcarodontosáuridos, e saurópodos rebbaquisáuridos e titanosauros, tamén se encontran en Suramérica. En Asia, os celurosarios manirraptores como os dromaeosáuridos, troodóntidos, e ovirraptorosauros fixéronse os terópodos máis comúns, e os anquilosauros e os primeiros ceratópsios como Psittacosaurus convertéronse nos herbívoros importantes. Mentres, Australia era o fogar dunha fauna de anquilosauros basais, hipsilofodontos, e iguanodóntidos. Os estegosauros extinguíronse nalgún momento do Cretáceo inicial ou a principios do Cretáceo final. Un cambio fundamental no Cretáceo inicial, que se amplificaría no Cretáceo final, foi a evolución das plantas anxiospermas. Ao mesmo tempo, varios grupos de dinosauros herbívoros desenvolveron modos máis sofisticados de procesar a comida na boca. Os Ceratopsios desenvolveron un método para cortar cos dentes amontoados en baterías, e os iguanodontes refinaron un método de triturar cunha baterías de dentes, que levaron ao extremo nos hadrosáuridos. Algúns saurópodos tamén desenvolveron baterías de dentes, e o mellor exemplo é o rebbaquisáurido Nigersaurus.
Houbo tres faunas xerais de dinosauros no Cretáceo Superior. Nos continentes do norte, Norteamérica e Asia, a maioría dos terópodos eran tiranosáuridos e varios tipos de pequenos terópodos manirraptores, cun conxunto predominante de ornitisquios herbívoros formado por hadrosáuridos, ceratopsios, anquilosáuridos, e paquicefalosauros. Nos continentes do sur que antes formaban parte do continente de Gondwana, que agora se estaba dividindo, os abelisáuridos eran os terópodos máis comúns, e os saurópodos titanosauros os herbívoros correntes. Finalmente, en Europa, os dromaeosáuridos, rabdodóntidos iguanodóntidos, nodosáuridos anqulosauros, e os saurópodos titanosauros eran os predominantes. As plantas con flor experimentaban unha grande radiación evolutiva, e as primeiras herbas apareceron ao final do Cretáceo. Os hadrosáuridos que trituraban a comida e os ceratopsios que a cortaban diversificáronse moito en Norteamérica e Asia. Os terópodos tamén experimentaron unha radiación como herbívoros ou omnívoros, e os terizinosauros e ornitomimosauros fixéronse comúns.
O episodio de extinción Cretáceo–Paleoxeno, que se produciu hai aproximadamente 66 millóns de anos ao final do Cretáceo, causou a extinción de todos os grupos de dinosauros excepto o das aves Neornithes. Algúns outros grupos de diápsidos, como os crocodilianos, sebecosuquios, tartarugas, lagartos, serpes, esfenodontes, e coristoderos, tamén sobreviviron a esta extinción.
As liñaxes superviventes de aves neoornitinas, entre as que estaban os devanceiros das ratites modernas, patos e polos, e unha gran variedade de aves limícolas, diversificáronse rapidamente a inicios do período Paleoxeno, ocupando os nichos ecolóxicos deixados baleiros pola extinción de grupos de dinosauros mesozoicos como as enantiornites de vida arbórea, as hesperornites acuáticas, e mesmo o de grandes terópodos terrestres (como Gastornis, dromornítidas, e as chamadas "aves do terror"). Porén, os mamíferos diversificáronse tamén moito durante esta época, e superaron ás neornites no dominio da maioría dos nichos terrestres. Taxonomía
Véxase tamén: Taxonomía dos dinosauros
A superorde Dinosauria subdivídese en dúas ordes, de acordo coa estrutura da pelve e algunhas outras características anatómicas. Posto que os seus representantes se atopan só no estado fósil, coa probábel excepción das aves, a taxonomía deste grupo aínda é froito de discusión na comunidade científica.
Como réptiles, eran ovíparos. Así e todo, moitos estudosos dos seus fósiles coinciden en supoñelos animais de sangue quente. Este feito, como a súa peculiar estrutura ósea, levou a moitos investigadores a consideralos antecesores das aves modernas. Superorde Dinosauria
Orde Ornithischia
Suborde Thyreophora
Infraorde Stegosauria
Infraorde Ankylosauria
Suborde Cerapoda
Infraorde Marxinocephalia
Superfamilia Ceratopsia
Superfamilia Pachycephalosauria
Infraorde Ornithopoda
Orde Saurischia
Suborde Sauropodomorpha (grandes herbívoros)
Infraorde Prosauropoda
Infraorde Sauropoda
Familia Brachiosauridae
Familia Camarasauridae
Familia Cetiosauridae
Familia Diplodocidae
Familia Euhelopodidae
Familia Nemegtosauridae
Familia Titanosauridae
Familia Vulcanodontidae
Suborde Theropoda (grandes carnívoros)
Infraorde Ceratosauria
Familia Abelisauridae
Familia Alvarezsauridae
Familia Ceratosauridae
Familia Coelophysidae
Familia Noasauridae
Infraorde Tetanurae
Microorde Carnosauria
Familia Allosauridae
Familia Aublysodontidae
Familia Baryonychidae
Familia Dryptosauridae
Familia Itemiridae
Familia Megalosauridae
Familia Spinosauridae
Familia Torvosauridae - Non confirmado
Familia Tyrannosauridae
Microorde Coelurosauria
Familia Avimimidae
Familia Coeluridae
Familia Compsognathidae
Microorde Deynonychosauria
Familia Dromeosauridae
Familia Thericinosauridae
Familia Troodontidae
Microorde Ornithomimosauria
Familia Deinocheiridae
Familia Garudimimidae
Familia Ornithomimidae
Microorde Oviraptorosauria
Familia Caenagnathidae
Familia Inxeniidae
Familia Oviraptoridae
As ordes seguintes non forman parte da superorde Dinosauria, mais conteñen réptiles xeralmente asociados aos dinosauros e vulgarmente confundidos con este grupo. Orde Pterosauria (voadores)
Orde Ichthyosauria (mariños)
Orde Plesiosauria (mariños) A extinción
Hai 65 millóns de anos houbo unha extinción en masa de especies animais e vexetais incluíndo os dinosauros. Diversas teorías tentan explicar ese feito, mais a máis probábel de todas é a de que un grande asteroide caeu na Terra e levantou a suficiente poeira na atmosfera para impedir que a luz do Sol chegase á superficie durante moitos anos, matando así moitas especies vexetais que necesitaban da fotosíntese para vivir e, como consecuencia, tamén aos dinosauros vexetarianos. Sen os dinosauros vexetarianos para comer, todos os carnívoros tamén acabaron morrendo, marcando así a fin da era dos dinosauros.
Aínda que sexa moi probábel que a caída dun asteroide teña sido a causa da extinción dos dinosauros, hai polo menos dez teorías máis. Algunhas especies
Vexa tamén: Lista de dinosauros
Algunhas especies de dinosauros bastante coñecidas: Allosaurus
Brachiosaurus
Carnotauro
Ceratosauro
Diplodoco
Espinosauro
Estegosauro
Hadrosauro
Herrerasauro
Hipsilofodonte
Iguanodon
Megalosauro
Ornitomimo
Oviraptor
Protoceratops
Spinosaurus
Tyrannosaurus rex
Tricerátops
Troodonte
Velociraptor Paleontólogos famosos
Algúns dos paleontólogos máis famosos: Georges Cuvier
Gideon Mantell
Henry Fairfield Osborn
Othniel Charles Marsh
Richard Owen
William Buckland