Descomposición biolóxica

A descomposición ou podremia é o proceso polo cal as substancias orgánicas mortas se descompoñen en materia orgánica ou inorgánica máis sinxela, como o dióxido de carbono, a auga, os azucres simples e os sales minerais. O proceso forma parte do ciclo dos nutrientes e é esencial para reciclar a materia finita que ocupa o espazo físico na biosfera. Os corpos dos organismos vivos comezan a descompoñerse pouco despois da morte. Os animais, como os vermes, tamén axudan a descompoñer os materiais orgánicos. Os organismos que fan isto coñécense como descompoñedores ou detritívoros. Aínda que non hai dous organismos que se descompoñen do mesmo xeito, todos sofren as mesmas etapas secuenciais de descomposición. A ciencia que estuda a descomposición denomínase xeralmente tafonomía da palabra grega taphos, que significa tumba. A descomposición tamén pode ser un proceso gradual para organismos que teñen períodos prolongados de latencia.
Pódese diferenciar a descomposición abiótica da descomposición biótica (biodegradación). O primeiro significa "a degradación dunha substancia por procesos químicos ou físicos", por exemplo, a hidrólise; este último significa "a descomposición metabólica de materiais en compoñentes máis simples por parte dos organismos vivos", normalmente por microorganismos. Descomposición animal
A descomposición comeza no momento da morte, causada por dous factores: a autólise, a descomposición dos tecidos polos produtos químicos e encimas internos do propio organismo, e a putrefacción, a degradación dos tecidos polas bacterias. Estes procesos liberan compostos como cadaverina e putrescina, que son a principal fonte do cheiro inconfundiblemente pútrido do tecido animal en descomposición.
Os principais descompoñedores son bacterias ou fungos, aínda que os necrófagos máis grandes tamén xogan un papel importante na descomposición se o corpo é accesible para insectos, ácaros e outros animais. Ademais, os animais do solo considéranse reguladores fundamentais da descomposición a escalas locais, pero o seu papel a escalas maiores está sen resolver. Os artrópodos máis importantes que están implicados no proceso inclúen os sílfidos, os ácaros, as Sarcophagidae (moscas da carne) e as Calliphoridae, como as moscas verdes das botellas que se ven no verán. En América do Norte, por exemplo, os animais non insectos máis importantes que normalmente están implicados no proceso inclúen os preeiros de mamíferos e aves, como coiotes, cans, lobos, raposos, ratas, corvos e voitres. Algúns destes preeiros tamén eliminan e espallan ósos, que inxiren máis adiante. Os ambientes acuáticos e mariños teñen axentes de degradación que inclúen bacterias, peixes, crustáceos, larvas de mosca e outros necrófagos.
Etapas da descomposición
Normalmente utilízanse cinco etapas xerais para describir o proceso de descomposición nos animais vertebrados: fresco, inchazo, descomposición activa, descomposición avanzada e seco/restos. As fases xerais de descomposición únense a dúas fases de descomposición química: autolise e putrefacción. Estas dúas etapas contribúen ao proceso químico de descomposición, que descompón os principais compoñentes do corpo. Coa morte o microbioma do organismo vivo colapsa e é seguido polo necrobioma que sofre cambios previsibles co paso do tempo.
Fresco
Entre aqueles animais que teñen corazón, a etapa "fresco" comeza inmediatamente despois de que o corazón deixa de latexar. Desde o momento da morte, o corpo comeza a arrefriarse ou quentar para coincidir coa temperatura do ambiente, durante unha etapa chamada algor mortis. Pouco despois da morte, dentro de tres a seis horas, os tecidos musculares vólvense ríxidos e incapaces de relaxarse, durante unha etapa chamada rigor mortis. Dado que o sangue xa non se bombea polo corpo, a gravidade fai que drene cara ás partes dependentes do corpo, creando unha decoloración global de cor púrpura azulado denominada livor mortis ou, máis comunmente, lividez. Dependendo da posición do corpo, estas partes variarían. Por exemplo, se a persoa estaba plana de costas cando morreu, o sangue acumularíase nas partes que están tocando o chan. Se a persoa estivese colgada, acumularíase nas puntas dos dedos, dos pés e dos lóbulos das orellas.
Unha vez que o corazón deixa de funcionar, o sangue xa non pode fornecer osíxeno nin eliminar dióxido de carbono dos tecidos. A diminución resultante no pH e outros cambios químicos provocan que as células perdan a súa integridade estrutural, causando a liberación de enzimas celulares capaces de iniciar a descomposición das células e tecidos circundantes. Este proceso é coñecido como autolise.
Os cambios visibles causados pola descomposición son limitados durante a fase fresca, aínda que a autolise pode causar a aparición de bochas na superficie da pel.
A pequena cantidade de osíxeno restante no corpo esgótase rapidamente polo metabolismo celular e os microbios aerobios naturalmente presentes nos tractos respiratorio e gastrointestinal, creando un ambiente ideal para a proliferación de organismos anaerobios. Estes multiplícanse, consumindo os carbohidratos, lípidos e proteínas do corpo, para producir unha variedade de substancias incluíndo ácido propiónico, ácido láctico, metano, sulfuro de hidróxeno e amoníaco. O proceso de proliferación microbiana dentro dun corpo refírese como putrefacción e leva á segunda etapa da descomposición coñecida como hinchazo.
As 'moscas da carne' e as 'moscas de cadáver' son os primeiros insectos necrófagos en chegar e buscan un lugar adecuado para a oviposición.
Hinchazo
A etapa de hinchazo proporciona o primeiro sinal visual claro de que a proliferación microbiana está en curso. Nesta etapa, ocorre o metabolismo anaerobio, levando á acumulación de gases, como sulfuro de hidróxeno, dióxido de carbono, metano e nitróxeno. A acumulación de gases na cavidade corporal causa a distensión do abdome e dá ao cadáver a súa aparencia xeral inchada. Os gases producidos tamén provocan que os líquidos naturais e os tecidos liquefeitos se tornen espumosos. A medida que a presión dos gases dentro do corpo aumenta, os fluídos son forzados a escapar por orificios naturais, como o nariz, a boca e o ano, e entran no ambiente circundante. A acumulación de presión combinada coa perda de integridade da pel tamén pode causar que o corpo rompa.
As bacterias anaerobias intestinais transforman a hemoglobina en sulfhemoglobina e outros pigmentos de cores. Os gases asociados que se acumulan no corpo neste momento axudan ao transporte da sulfhemoglobina por todo o corpo a través dos sistemas circulatorio e linfático, dándolle ao corpo unha aparencia global mármorea.
Se os insectos teñen acceso, os vermes eclosionan e comezan a alimentarse dos tecidos do corpo. A actividade dos vermes, normalmente limitada a orificios naturais e masas baixo a pel, fai que a pel se deslice e o cabelo se desprenda da pel. A alimentación dos vermes, e a acumulación de gases no corpo, eventualmente conducen a roturas cutáneas post mortem que permitirán despois purgar gases e fluídos no medio circundante. As roturas na pel permiten que o osíxeno entre de novo no corpo e proporciona máis superficie para o desenvolvemento das larvas de moscas e a actividade dos microorganismos aeróbicos. A purga de gases e fluídos produce os fortes cheiros distintivos asociados á descomposición.
Decadencia activa
A desintegración activa caracterízase polo período de maior perda de masa. Esta perda prodúcese como resultado tanto da alimentación voraz de vermes como da purga de fluídos de descomposición no medio circundante. Os fluídos purgados acumúlanse ao redor do corpo e crean unha illa de descomposición de cadáveres (CDI). A licuefacción dos tecidos e a desintegración fanse evidentes durante este tempo e persisten fortes cheiros. O fin da descomposición activa é sinalado pola migración dos vermes lonxe do corpo para a pupa.
Decadencia avanzada
A descomposición inhíbese en gran medida durante a descomposición avanzada debido á perda de material cadavérico facilmente dispoñible. A actividade dos insectos tamén se reduce durante esta etapa. Cando o cadáver está situado no chan, a zona que o rodea mostrará evidencias de morte da vexetación. O CDI que rodea o cadáver mostrará un aumento do carbono do solo e de nutrientes como fósforo, potasio, calcio e magnesio; cambios no pH; e un aumento significativo do nitróxeno do solo.
Seco/restos
Durante a fase seca/restos, pode producirse o rexurdimento do crecemento vexetal ao redor do CDI e é un sinal de que os nutrientes presentes no chan circundante aínda non volveron aos seus niveis normais. A medida que o ecosistema se recupera da perturbación, o CDI pasa á fase seca/restos, que se caracteriza por unha diminución da intensidade da perturbación e un aumento da cantidade de crecemento vexetal arredor da zona afectada. Este é un sinal de que os nutrientes e outros recursos ecolóxicos presentes no solo circundante aínda non volveron aos seus niveis normais.
Durante esta etapa, é importante supervisar o ecosistema para detectar calquera signo de perturbación continuada ou estrés ecolóxico. O rexurdimento do crecemento das plantas é un sinal positivo, pero o ecosistema pode tardar varios anos en recuperarse completamente e volver ao seu estado anterior á perturbación. O único que queda do cadáver nesta fase é a pel, a cartilaxe e os ósos secos, que se secarán e se branquearán se se expón aos elementos. Se todo o tecido brando é eliminado do cadáver, denomínase completamente esqueletizado, pero se só se expoñen partes dos ósos, denomínase "parcialmente esqueletizado". Factores que afectan á descomposición dos corpos
Exposición aos elementos
Un cadáver que estivo exposto aos elementos abertos, como a auga e o aire, descompoñerase máis rapidamente e atraerá moita máis actividade de insectos que un cadáver que está enterrado ou confinado nun equipo de protección ou artefactos especiais. Isto débese, en parte, ao número limitado de insectos que poden penetrar nun cadaleito e ás baixas temperaturas baixo o chan.
A velocidade e a forma de descomposición do corpo dun animal están fortemente afectadas por varios factores. En graos de importancia aproximadamente descendentes, son: Temperatura;
A dispoñibilidade de osíxeno;
embalsamamento previo;
Causa da morte;
Enterramento, profundidade de enterramento e tipo de solo;
Acceso por preeiros;
Traumatismos, incluíndo feridas e golpes esmagadores;
Humidade;
Precipitacións;
tamaño e peso corporal;
Composición;
Roupa;
A superficie na que se apoia o corpo;
Alimentos/obxectos dentro do tracto dixestivo do exemplar.
A velocidade á que se produce a descomposición varía moito. Factores como a temperatura, a humidade e a estación da morte determinan a rapidez con que un corpo fresco se esqueletizará ou momificará. Unha guía básica para o efecto do ambiente na descomposición dáse como Lei (ou Razón) de Casper: se todos os demais factores son iguais, entón, cando hai libre acceso ao aire, un corpo descompónse o dobre de rápido que se mergullo na auga e oito veces. máis rápido que se fose enterrado na terra. En definitiva, a taxa de descomposición bacteriana que actúa sobre o tecido dependerá da temperatura do contorno. As temperaturas máis frías diminúen a taxa de descomposición mentres que as temperaturas máis cálidas aumentan. Un corpo seco non se descompoñerá de forma eficiente. A humidade axuda ao crecemento dos microorganismos que descompoñen a materia orgánica, pero un exceso de humidade pode provocar que as condicións anaeróbicas ralentizan o proceso de descomposición.
A variable máis importante é a accesibilidade do corpo aos insectos, especialmente ás moscas. Na superficie das zonas tropicais, só os invertebrados poden reducir facilmente un cadáver completamente carnado para limpar os ósos en menos de dúas semanas. O esqueleto en si non é permanente; os ácidos dos solos poden reducilo a compoñentes irrecoñecibles. Esta é unha das razóns dadas pola falta de restos humanos atopados nos restos do Titanic, mesmo en partes da nave consideradas inaccesibles para os necrófagos. O óso acabado de esqueletizar chámase a miúdo óso "verde" e ten unha sensación graxa característica. En determinadas condicións (normalmente chan fresco e húmido), os corpos poden sufrir saponificación e desenvolver unha substancia cerosa chamada adipocera, causada pola acción dos produtos químicos do solo sobre as proteínas e graxas do corpo. A formación de adipocera retarda a descomposición inhibindo as bacterias que causan a putrefacción.
En condicións extremadamente secas ou frías, o proceso normal de descomposición deténse - por falta de humidade ou control da temperatura sobre a acción bacteriana e enzimática – facendo que o corpo se conserve como momia. As momias conxeladas normalmente reinician o proceso de descomposición cando se desconxelan (véxase Ötzi), mentres que as momias desecadas pola calor permanecen así a menos que se expoñan á humidade.
Os corpos dos recentemente nados que nunca inxeriron alimentos son unha excepción importante ao proceso normal de descomposición. Carecen da flora microbiana interna que produce gran parte da descomposición e adoitan momificarse se se conservan incluso en condicións moderadamente secas.
Anaerobio vs aeróbico
A descomposición aeróbica ten lugar en presenza de osíxeno. Isto é máis común que ocorre na natureza. Os organismos vivos que usan osíxeno para sobrevivir aliméntanse do corpo. A descomposición anaerobia ten lugar en ausencia de osíxeno. Este podería ser un lugar onde o corpo está enterrado en materia orgánica e o osíxeno non pode chegar a el. Este proceso de putrefacción ten un mal olor acompañado del debido ao sulfuro de hidróxeno e a materia orgánica que contén xofre.
Conservación artificial
O embalsamamento é a práctica de atrasar a descomposición de restos humanos e animais. O embalsamamento retarda un pouco a descomposición pero non a prevé indefinidamente. Os embalsamadores adoitan prestar moita atención ás partes do corpo vistas, como a cara e as mans. Os produtos químicos utilizados no embalsamamento repelen a maioría dos insectos e retardan a putrefacción bacteriana matando as bacterias existentes dentro ou sobre o propio corpo ou "fixando" proteínas celulares, o que significa que non poden actuar como fonte de nutrientes para as infeccións bacterianas posteriores. En ambientes suficientemente secos, un corpo embalsamado pode acabar momificado e non é raro que os corpos permanezan conservados ata un punto visible despois de décadas. Entre os corpos embalsamados visibles destacan os de: A arxentina Eva Perón, cuxo corpo foi inxectado con parafina mantívose perfectamente conservado durante moitos anos, e posibelmente aínda o está (o seu corpo xa non está en exposición pública).
Rosalia Lombardo, unha nena siciliana finada uns días antes de facer os dous anos a consecuencia da gripe de 1918. O seu pai Mario Lombardo, de loito pola súa morte, pedíu ao químico Alfredo Salafia que embalsamase o cadáver da nena conforme á súa innovadora e duradeira técnica. O corpo momificado foi trasladado á Capela dos Nenos nas catacumbas dos Capuchinos de Palermo.
Jeremy Bentham, filósofo inglés pai do utilitarismo, cuxo corpo disecado está exposto na Universidade de Londres. Bentham solicitou que o seu corpo fose conservado como un "Auto-Icon", e agora está almacenado nunha caixa de vidro na universidade.
Vladimir Lenin da Unión Soviética, cuxo corpo estivo mergullado nun tanque especial de fluído durante décadas e exposto ao público no Mausoleo de Lenin.
Outros líderes comunistas con cultos á personalidade, como Mao Tse Tung, Kim Il-sung, Ho Chi Minh, Kim Jong-il tamén tiveron os seus cadáveres conservados á moda da preservación de Lenin e agora están expostos nos seus respectivos mausoleos.
O Papa Xoán XXIII, cuxo corpo conservado pódese ver na Basílica de San Pedro.
Padre Pío, cuxo corpo foi inxectado con formalina antes do enterro nunha bóveda seca do que máis tarde foi retirado e exposto ao público no San Giovanni Rotondo.
Bernadette Soubirous, santa francesa famosa polas visións da Virxe María en Lourdes, cuxo cadáver foi exhumado varias veces e descubriuse que estaba parcialmente incorrupto. Non hai evidencias concretas de que Bernadette fose embalsamada no sentido tradicional. Así e todo, durante a terceira exhumación en 1925, para preparar o seu corpo para a beatificación, foi aplicada cera á súa cara para mellorar a aparencia do seu corpo para a exhibición pública, hoxe exposto nun relicario na capela de Saint Gildard en Nevers.
Preservación ambiental
Un corpo enterrado nun ambiente suficientemente seco pode estar ben conservado durante décadas. Isto observouse no caso do asasinado activista dos dereitos civís Medgar Evers, que se atopou case perfectamente conservado máis de 30 anos despois da súa morte, o que permitiu unha autopsia precisa cando o caso do seu asasinato foi reaberto na década de 1990.
Os corpos mergullados nunha turbeira poden quedar "embalsamados" naturalmente, detendo a descomposición e dando lugar a corpos preservados, como o da chamada momia do pantano. As condicións xeralmente frescas e anóxicas nestes ambientes limitan a taxa de actividade microbiana, limitando así o potencial de descomposición. O tempo para que un corpo embalsamado se reduza a un esqueleto varía moito. Mesmo cando un corpo está descomposto, aínda se pode conseguir un tratamento de embalsamamento (o sistema arterial decae máis lentamente) pero non restauraría un aspecto natural sen unha reconstrución extensa e un traballo cosmético, e úsase en gran medida para controlar os malos cheiros debidos á descomposición.
Un animal pódese conservar case perfectamente, durante millóns de anos nunha resina como o ámbar.
Hai algúns exemplos nos que os corpos foron inexplicablemente conservados (sen intervención humana) durante décadas ou séculos e aparecen case igual que cando morreron. Nalgúns grupos relixiosos, isto coñécese como incorruptibilidade. Non se sabe se ou durante canto tempo un corpo pode permanecer libre de descomposición sen preservación artificial.
Importancia para as ciencias forenses
Diversas ciencias estudan a descomposición dos corpos baixo a rúbrica xeral da ciencia forense porque o motivo habitual para tales estudos é determinar a hora e a causa da morte para fins legais: A tafonomía forense estuda especificamente os procesos de descomposición para aplicar os principios biolóxicos e químicos aos casos forenses para determinar o intervalo post mortem (PMI), o intervalo post-enterramento así como para localizar fosas clandestinas.
A patoloxía forense estuda as pistas sobre a causa da morte atopada no cadáver como un fenómeno médico.
A entomoloxía forense estuda os insectos e outros animais que se atopan nos cadáveres; a secuencia na que aparecen, os tipos de insectos e onde se atopan no seu ciclo de vida son pistas que poden arrebolar luz sobre o momento da morte, a duración da exposición dun cadáver e se o cadáver foi movido. A antropoloxía forense é a rama médico-legal da antropoloxía física que estuda os esqueletos e os restos humanos, xeralmente para buscar pistas sobre a identidade, idade, sexo, altura e etnia do seu antigo propietario. O Centro de Investigación Antropolóxica da Universidade de Tennessee (máis coñecido como Body Farm) en Knoxville, Tennessee, ten varios cadáveres dispostos en varias situacións nunha parcela cercada preto do centro médico. Científicos da Body Farm estudan como o corpo humano decae en varias circunstancias para comprender mellor a descomposición. Descomposición vexetal
A descomposición da materia vexetal ocorre en moitas etapas. Comeza coa lixiviación pola auga; Os compostos de carbono máis facilmente perdidos e solubles son liberados neste proceso. Outro proceso inicial é a ruptura física ou fragmentación do material vexetal en anacos máis pequenos, proporcionando unha maior superficie para a colonización microbiana e o ataque. Nas plantas mortas máis pequenas, este proceso realízase en gran medida pola fauna invertebrada do solo, mentres que nas plantas máis grandes, as formas de vida principalmente parasitarias, como os insectos e os fungos, xogan un papel importante na descomposición da materia, e non son. asistido por numerosas especies detritívoras.
Despois diso, os detritus vexetais (constituídos por celulosa, hemicelulosa, produtos microbianos e lignina) sofren alteracións químicas polos microbios. Diferentes tipos de compostos descompoñense a diferentes velocidades. Isto depende da súa estrutura química. Por exemplo, a lignina é un compoñente da madeira, que é relativamente resistente á descomposición e, de feito, só pode descompoñerse por certos fungos, como os fungos da podremia branca.
A descomposición da madeira é un proceso complexo no que participan fungos que transportan nutrientes á madeira nutricionalmente escasa desde o medio exterior. Debido a este enriquecemento nutricional, a fauna dos insectos saproxílicos pode desenvolverse e, á súa vez, afectar á madeira morta, contribuíndo á descomposición e ao ciclo de nutrientes no chan forestal. A lignina é un destes produtos restantes de plantas en descomposición cunha estrutura química moi complexa, que fai que a taxa de descomposición microbiana se ralentice. A calor aumenta a velocidade da descomposición das plantas aproximadamente na mesma cantidade, independentemente da composición da planta.
Na maioría dos ecosistemas de pradaría, os danos naturais causados polo lume, os insectos que se alimentan de materia en descomposición, as térmites, os mamíferos que pastan e o movemento físico dos animais a través da herba son os principais axentes da degradación e do ciclo dos nutrientes, mentres que as bacterias e os fungos desempeñan o papel principal. ulterior descomposición.
Os aspectos químicos da descomposición das plantas implican sempre a liberación de dióxido de carbono. De feito, a descomposición contribúe con máis do 90% do CO2 liberado cada ano. Descomposición dos alimentos
A descomposición dos alimentos, xa sexa vexetal ou animal, denominada deterioración neste contexto, é un campo de estudo importante dentro da ciencia dos alimentos (bromatoloxía). A descomposición dos alimentos pode ser retardada pola conservación. A deterioración da carne prodúcese, se a carne non se trata, en cuestión de horas ou días e provoca que a carne se volva pouco apetecible, velenosa ou infecciosa. A deterioración prodúcese pola practicamente inevitable infección e posterior descomposición da carne por bacterias e fungos, que son soportados polo propio animal, polas persoas que manipulan a carne e polos seus apeiros. A carne pódese manter comestible durante moito máis tempo - aínda que non indefinidamente – se se observa unha hixiene adecuada durante a produción e a transformación, e se aplican procedementos de seguridade alimentaria, almacenamento e conservación dos alimentos apropiados.
A deterioración dos alimentos atribúese á contaminación por microorganismos como bacterias, mofos e fermentos, xunto coa descomposición natural dos alimentos. Estas bacterias de descomposición reprodúcense a velocidades rápidas en condicións de humidade e temperaturas preferidas. Cando faltan as condicións adecuadas, as bacterias poden formar esporas que axexan ata que se dan as condicións adecuadas para continuar a reprodución. Taxa de descomposición
A taxa de descomposición está rexida por tres conxuntos de factores: o medio físico (temperatura, humidade e propiedades do solo), a cantidade e calidade do material morto dispoñible para os descompoñedores e a natureza da propia comunidade microbiana.
As taxas de descomposición son baixas en condicións moi húmidas ou moi secas. As taxas de descomposición son máis altas en condicións húmidas e húmidas con niveis adecuados de osíxeno. Os solos húmidos tenden a ser deficientes en osíxeno (isto é especialmente certo nas zonas húmidas), o que retarda o crecemento microbiano. Nos solos secos, a descomposición tamén diminúe, pero as bacterias seguen crecendo (aínda que a un ritmo máis lento) mesmo despois de que o solo se seque demasiado para soportar o crecemento das plantas. Cando regresan as choivas e os solos se mollan, o gradiente osmótico entre as células bacterianas e a auga do solo fai que as células gañen auga rapidamente. Nestas condicións, moitas células bacterianas explotan, liberando un pulso de nutrientes. As taxas de descomposición tamén tenden a ser máis lentas nos solos ácidos. Os solos ricos en minerais de arxila tenden a ter taxas de descomposición máis baixas e, polo tanto, niveis máis altos de materia orgánica. As partículas máis pequenas de arxila dan lugar a unha maior superficie que pode conter auga. Canto maior sexa o contido de auga dun solo, menor será o contido de osíxeno e, en consecuencia, menor será a taxa de descomposición. Os minerais de arxila tamén unen partículas de material orgánico á súa superficie, facéndoas menos accesibles para os microbios. As perturbacións do solo, como a labranza aumentan a descomposición ao aumentar a cantidade de osíxeno no solo e ao expoñer nova materia orgánica aos microbios do solo.
A calidade e cantidade do material dispoñible para os descompoñedores é outro factor importante que inflúe na taxa de descomposición. Substancias como azucres e aminoácidos descompoñense facilmente e considéranse lábiles. A celulosa e a hemicelulosa, que se degradan máis lentamente, son "moderadamente lábiles". Os compostos que son máis resistentes á descomposición, como a lignina ou a cutina, considéranse recalcitrantes. O lixo cunha proporción máis alta de compostos lábiles descomponse máis rapidamente. En consecuencia, os animais mortos descompóñense máis rapidamente que as follas mortas, que á súa vez se descompoñen máis rapidamente que as ramas caídas. A medida que o material orgánico do solo envellece, a súa calidade diminúe. Os compostos máis lábiles descompoñen rapidamente, deixando unha proporción crecente de material recalcitrante. As paredes celulares microbianas tamén conteñen materiais recalcitrantes como a quitina, e estes tamén se acumulan a medida que morren os microbios, reducindo aínda máis a calidade da materia orgánica máis antiga do solo.