Apareamento selectivo

O apareamento selectivo (assortative mating) é un patrón de apareamento e unha forma de selección sexual na cal os individuos con xenotipos e/ou fenotipos similares se aparean entre si con máis frecuencia da que sería de esperar nun patrón de apareamento aleatorio. Exemplos de fenotipos similares son, entre outros, o tamaño corporal, a cor da pel/pigmentación, e a idade. O apareamento selectivo, tamén denominado apareamento selectivo positivo ou homogamia, pode incrementar as semellanzas xenéticas dentro dunha familia. O apareamento selectivo pode ser contrastado co apareamento deselectivo (disassortative mating, tamén chamado apareamento selectivo negativo ou heterogamia) no cal os individuos con xenotipos e/ou fenotipos diferentes se aparean entre si máis frecuentemente do que sería de agardar por azar. O apareamento deselectivo reduce as semellanzas xenéticas na familia. O apareamento selectivo positivo ocorre máis frecuentemente que o negativo. En ambos os casos, debido ao patrón de apareamento non aleatorio, hai unha desviación do principio de Hardy–Weinberg. Causas
Propuxéronse varias hipóteses para explicar o fenómeno do apareamento selectivo. O apareamento selectivo evolucionou a partir da combinación de diferentes factores, os cales varían en diferentes especies.
O apareamento selectivo con respecto ao tamaño corporal pode orixinarse como consecuencia da competición intrasexual. Nalgunhas especies, o tamaño está correlacionado coa fecundidade nas femias. Por tanto, os machos elixen aparearse con grandes femias, e os machos máis grandes derrotan aos máis pequenos no cortexo das femias máis grandes. Exemplos de especies que mostran este tipo de apareamento selectivo son a araña saltícida Phidippus clarus e o escaravello crisomélido Diaprepes abbreviatus. Noutros casos, as femias máis grandes están mellor equipadas para resistir os intentos de cortexo dos machos, e só os machos máis grandes poden aparearse con elas.
O apareamento selectivo pode, ás veces, orixinarse como consecuencia da competición social. Os trazos en certos individuos poden indicar a capacidade competitiva que lles permite ocupar os mellores territorios. Os individuos con trazos similares que ocupan territorios similares é máis probable que se apareen entre si. Neste escenario, o apareamento selectivo non se orixina necesariamente ao azar, senón pola proximidade. Isto foi detectado no paxaro Sialia mexicana aínda que non hai probas definitivas de que este é o principal factor que ten como resultado o apareamento selectivo dependente da cor da plumaxe nesta especie. Diferentes factores poden aplicarse simultaneamente como resultado do apareamento selectivo en calquera especie dada. En animais non humanos
O apareamento selectivo en animais foi observado con respecto ao tamaño corporal e a cor. O apareamento selectivo relacionado co tamaño é frecuente en moitas especies de vertebrados e invertebrados. Atopouse en hermafroditas simultáneos como os caracois terrestres Bradybaena pellucida. Unha razón da súa aparición pode ser a intromisión recíproca (é dicir, ambos os individuos proporcionan tanto gametos masculinos coma femininos durante un só apareamento) que ocorre nesta especie. Por tanto, os individuos con similar tamaño corporal emparéllanse para facilitar o intercambio. Ademais, sábese que os individuos máis grandes nesas especies hermafroditas producen máis ovos, polo que a elección do apareamento mutuo é outro factor que leva ao apareamento selectivo nesta especie.
Probas dun apareamento selectivo dependente do tamaño tamén se atoparon no caracol de mangleiral, Littoraria ardouiniana e no sapo común xaponés Bufo japonicus.
O segundo tipo común de apareamento selectivo prodúcese con respecto á coloración. Este tipo de apareamento selectivo é máis común en especies de paxaros socialmente monógamos como os túrdidos Sialia sialis e Sialia mexicana. En ambas as especies os machos de cores máis brillantes aparéanse coas femias de cores máis brillantes, e os individuos de cores menos brillantes aparéanse entre si. Os S. sialis tamén se aparean selectivamente por agresión territorial debido á feroz competición por un número limitado de sitios de nidificación coas anduriñas da especie Tachycineta bicolor. Dous individuos, macho e femia, moi agresivos están mellor equipados para protexer os seus niños, favorecendo o apareamento selectivo entre eses individuos.
O apareamento selectivo con respecto a dous morfos de cor comúns: con raias e sen raias tamén existen nunha poboación polimórfica das salamandras Plethodon cinereus.
O apareamento selectivo tamén se encontra en moitas especies socialmente monógamas de aves. As especies monógamas adoitan estar implicadas en coidados biparentais ás súas crías. Como os machos están investindo o mesmo que as femias na descendencia, espérase que ambos os xéneros mostren elección de apareamento, un fenómeno denominado elección de apareamento mutuo. A elección de apareamento mutuo ocorre cando tanto machos coma femias están procurando unha parella que maximice a súa fitness. En aves, a ornamentación da femia e o macho pode indicar unha condición globalmente mellor e/ou tales individuos poden ter mellores xenes, e/ou poden ser proxenitores máis axeitados. En humanos
O emparellamento selectivo en humanos foi amplamente observado e estudado. En 1903 Pearson e colegas informaron que había fortes correlacións en altura, envergadura de brazos, e lonxitude do antebrazo esquerdo entre maridos e esposas nun estudo de 1000 parellas. O apareamento selectivo con respecto á aparencia non finaliza aquí. Os homes prefiren as caras das mulleres que se parecen á súa propia cando se lle proporcionan imaxes de tres mulleres, cunha desas imaxes modificada que representa a súa propia face (Kocsor F. , 2011). Porén, o mesmo resultado non se aplica cando as mulleres seleccionan rostros de homes.
Ademais da aparencia física, o emparellamento selectivo en humanos ocorre nun amplo conxunto de trazos. Estes inclúen as características socio-económicas, educativas, actitudes relixiosas e políticas, raciais e étnicas, culturais, a personalidade, psicolóxicas e trastornos mentais. De feito, atopáronse probas de apareamento selectivo con respecto ao altruísmo. As parellas mostran semellanzas en canto á súa contribución á mellora social e caridade, e isto pode ser atribuído á elección de parella baseada na xenerosidade e non na converxencia fenotípica (A. Tognetti, 2014). Greenwood et al (2015) indicaron que as parellas se escollían segundo os niveis de educación e que esta tendencia se incrementou co tempo.
O emparellamento selectivo baseado en similitudes xenómicas xoga un papel nos matrimonios humanos segundo estudos feitos nos Estados Unidos. As esposas son máis xeneticamente semellantes aos esposos que individuos escollidos aleatoriamente. A probabilidade de matrimonio increméntase en aproximadamente un 15% por cada incremento na semellanza xenética de 1-SD. Porén, algúns investigadores argumentan que este emparellamento selectivo é causado simplemente por estratificación da poboación (o feito de que é máis probable que a xente case dentro de subgrupos étnicos como os suecoamericanos).
Ao mesmo tempo, os individuos mostran emparellamento deselectivo para xenes da rexión do complexo maior de histocompatibilidade (CMH) do cromosoma 6. Os individuos séntense máis atraídos por cheiros dos individuos que son xeneticamente diferentes nesta rexión. Isto promove a heterocigose dos CMH nos nenos, facéndoos menos vulnerables aos patóxenos. Ademais dos humanos, o apareamento deselectivo con respecto da rexión codificante do CMH foi moi estudado nos ratos, e tamén se informou que ocorre en peixes (Raphaelle Chaix, 2008). Efectos
O apareamento selectivo ten consecuencias reprodutoras. O apareamento selectivo positivo incrementa a semellanza xenética dentro dunha familia, mentres que o apareamento selectivo negativo realiza o efecto contrario. Poden empregarse ambas as estratexias polos individuos das especies dependendo de que estratexia maximice a fitness e permita que os individuos transmitan un máximo dos seus xenes á seguinte xeración. Por exemplo, no caso dos paxaros Siala sialis, o apareamento selectivo por agresión territorial incrementa a probabilidade de que os proxenitores obteñan e aseguren un sitio de nidificación para a súa descendencia. Isto á súa vez incrementa a probabilidade de supervivencia da descendencia e consecuentemente a fitness dos individuos. En aves cuxa coloración representa un bo estado de saúde e fecundidade, o apareamento selectivo positivo para a cor incrementa as posibilidades de que se transmitan os xenes e de que a descendencia estea en boas condicións. Ademais, o apareamento selectivo positivo por trazos de comportamento permite unha maior eficacia de comunicación entre os individuos e estes poden cooperar mellor para criar os fillos.
Por outra parte, o apareamento entre individuos de xenotipos que son moi similares permite a acumulación de alelos recesivos daniños, que poden facer diminuír a fitness. Este apareamento entre individuos similares xeneticamente denomínase endogamia, o cal pode ter como resultado a emerxencia de doenzas xenéticas autosómicas recesivas. Ademais, o apareamento selectivo por agresión en aves pode levar a un coidado parental inadecuado dos fillos. Unha estratexia alternativa pode ser o apareamento deselectivo, no cal un individuo é agresivo e garda o sitio de nidificación mentres que o outro individuo proporciona máis alimento e coidados ás crías. Esta división de labores incrementa as posibilidades de supervivencia da descendencia. Un exemplo clásico disto é o caso do paxaro Zonotrichia albicollis. Estes paxaros mostran dous morfos de cores, con raias brancas e con raias escuras. En ambos os xéneros, os paxaros de raias brancas son máis agresivos e territoriais mentres que os paxaros de raias escuras se preocupan máis de dar coidados parentais aos fillos. Por tanto, o apareamento deselectivo nestes paxaros permite unha división eficiente do traballo na crianza e protección da descendencia.
O apareamento selectivo positivo é un elemento clave que conduce ao illamento reprodutivo dentro dunha especie, que á súa vez pode ter como resultado a especiación en simpatría co tempo. A especiación simpátrica defínese como a evolución dunha nova especie sen illamento xeográfico. A especiación por apareamento selectivo ocorreu, por exemplo, na rata-toupa cega do Oriente Próximo (Spalax ehrenbergi), nas cicádidas, e no trade do millo europeo (Ostrinia nubilalis).