Нитрификација

Нитрификација ― бактериската оксидација на амонијакот (NH<sub>3</sub>) во нитрат (NO<sub>3</sub>). Се состои од два поврзани потпроцеси: прво, амонијакот се оксидира до нитрит (''нитритација''), кој во вториот потпроцес се оксидира до нитрат (''нитратација''). Овие потпроцеси на организмите кај кои се одвиваат им овозможуваат доволно енергија за раст и други животни функции. При азотниот циклус во екосистемите, нитрификацијата игра значајна улога, бидејќи го претвора ослободениот амонијак (од страна на разградувачите на мртвата биомаса) во нитрат. Со ова се обезбедува азотна минерална исхрана на растенијата. Сергеј Виноградски бил првиот кој укажал на тоа дека нитрификацијата е процес кој се одвива кај различни групи на бактерии. Тој во своите класични (од денешен аспект) изданија за нитрификацијата, не само што ги објаснил двата потпроцеси, туку и ги опишал речиси сите нитирификациски бактерии познати до ден денес. Еден дел од нив ја добиле претставката ''nitroso'' (''нитрозо'') како обединувачки елемент во своите генерички имиња, што укажува на бактерии кои имаат способност да вршат нитритација. Родовите кои вршат нитратација ја добиле претставката ''nitro'' (''нитро'') во името на родот.
1 Микробиологија
1.1 Амонијачка оксидација
Оксидацијата на амонијакот во нитрит (позната и како нитритација) ја вршат две групи на организми, бактерии кои оксидираат амонијак и археи кои оксидизираат амонијак. Бактериите кои оксидираат амонијак може да бидат најдени меѓу бетапротеобактерии и гамапротеобактерии. Откако биле откриени археите кои оксидизираат амонијак во 2005 година, биле култивирани два изолати: ''Nitrosopumilus maritimus'' и ''Nitrososphaera viennensis''. Во почвите најпроучените бактерии кои оксидираат амонијак припаѓаат на родовите ''Nitrosomonas'' и ''Nitrococcus''. Кога се споредуваат бактерии кои оксидираат амонијак и археи кои оксидизираат амонијак, археите кои оксидизираат амонијак доминираат и во почвите и во морските средини, што наведува дека ''Nitrososphaerota'' (порано Thaumarchaeota) може да биде поголем придонесувач за оксидацијата на амонијакот во овие средини.
Првиот потпроцес се состои од оксидација на амонијакот со молекуларен кислород до нитрит. При стандардни услови (видете: енергетски метаболизам), за мол на амонијак се ослободува 235 kJ енергија, според промената на слободната енергија: ΔG ° '= -235 kJ / mol или:
<math>\mathrm {\ NH_3 + 1,5 \ O_2 \longrightarrow \ NO_2^- + H^+ + H_2O}</math>
Бактериите кои вршат нитритација се познати како нитритни/нитрифицирачки бактерии. Сите претставници се аеробни и облигаторно хемолитоавтотрофни. Родовите имиња ја содржат претставката ''nitroso'':
*''Nitrosomonas''*''Nitrosospira''*''Nitrosovibrio''*''Nitrosolobus''*''Nitrosococcus''
Оксидацијата на амонијакот со молекуларен кислород се одвива во два чекори. Во првиот, амонијакот е оксидиран до хидроксиламин од страна на ензимот амониуммонооксигеназа (АМО). При оваа реакција, едниот кислороден атом од кислородната молекула се вградува во хидроксиламинот, додека другиот се редуцира до вода:
<math>\mathrm {\ 2 \ H^+ + NH_3 + 2 \ e^- + \ O_2 \longrightarrow \ NH_2OH + H_2O}</math>
1.2 Нитритна оксидација
Вториот чекор, познат како нитрација, - оксидација на нитрит во нитрат - го прават бактерии (бактерии кои оксидизираат нитрит) од таксонот ''Nitrospirota'',''Nitrospinota'', Pseudomonadota и Chloroflexota. Тие се присутни во почвата, геотермалните извори, слатководните и морските екосистеми.
Во вториот чекор, катализиран од хидроксиламин оксидоредуктаза (HAO), хидроксиламинот се оксидира до нитрит:
<math>\mathrm {\ NH_2OH + H_2O \longrightarrow \ HONO + \ 4 \ e^- \ + \ 4 \ H^+}</math>
Од четирите мола на електрони произведени со оксидација на хидроксиламинот, 2 мола се користат за АМО реакцијата, и околу 1,7 мола на електрони се пренесуваат до кислородот преку цитохром c:
<math>\mathrm {\ 2 \ H^+ + \ 0,5 \ O_2 + 2 \ e^- \longrightarrow \ H_2O}</math>
Преостанатите 0,3 мола на електрони се користат за производство на NAD(P)H во респираторната низа.
1.3 Целосна амонијачка оксидација
Оксидацијата на амонијак во нитрат во еден чекор во еден организам била предвидена во 2006 година и откриена во 2015 година кај видот ''Nitrospira inopinata''. Чиста култура на организмот била добиена во 2017 година. претставувајќи револуција во разбирањеот на постапката на нитрификација.
2 Поврзано
* f-сооднос
* Хаберова постапка
* Нитрификациска бактерија
* Азотна фиксација
* Истовремена нитрификација-денитрификација
* Комамокс