Хаплогрупа на ДНК на човечки Y-хромозом

Хаплогрупа на ДНК на човечки Y-хромозом — хаплогрупа дефинирана со мутации во не- рекомбинирачките делови на ДНК од машкиот специфичен Y хромозом (наречен Y-ДНК). Многу луѓе во хаплогрупата споделуваат сличен број на кратки тандем повторувања (STR) и типови на мутации наречени еднонуклеотидни полиморфизми (SNPs).
Човечкиот Y-хромозом акумулира приближно две мутации по генерација. Y-ДНК хаплогрупите претставуваат главни гранки на филогенетското дрво на Y-хромозомот кои споделуваат стотици или дури илјадници мутации уникатни за секоја хаплогрупа.
Најновиот заеднички предок на Y-хромозомот (Y-MRCA, неформално познат како Y-хромозомски Адам) е најновиот заеднички предок (MRCA) од кој сите моментално живи луѓе потекнуваат патрилинеално. Се проценува дека Y-хромозомскиот Адам живеел пред околу 236.000 години во Африка. Со испитување на другите тесни грла, повеќето евроазиски мажи (мажи од населенија надвор од Африка) потекнуваат од човек кој живеел во Африка пред 69.000 години (Хаплогрупа КТ). Други големи тесни грла се случија пред околу 50.000 и 5.000 години и последователно потеклото на повеќето евроазиски мажи може да се проследи наназад до четири предци кои живееле пред 50.000 години, кои биле потомци на Африканците (E-M168).
1 Конвенција за именување
Y-ДНК хаплогрупите се дефинирани со присуство на серија Y-ДНК SNP маркери. Поткладите се дефинирани со ''терминален SNP'', SNP најдалеку во филогенетското стебло на Y-хромозомот. Конзорциумот на хромозомот Y (YCC) разви систем за именување на главните хаплогрупи на Y-ДНК со големи букви од А до Т, со понатамошни поткладови именувани со помош на броеви и мали букви (номенклатура на долга рака YCC). Стенографската номенклатура на YCC ги именува Y-ДНК хаплогрупите и нивните поткладови со првата буква од главната хаплогрупа Y-ДНК проследена со цртичка и името на дефинирачкиот терминал SNP.
Номенклатурата на хаплогрупата на Y-ДНК се менува со текот на времето за да се приспособи на зголемениот број на SNP што се откриваат и тестираат, и како резултат на проширувањето на филогенетското дрво на Y-хромозомот. Оваа промена во номенклатурата резултираше со неконзистентна номенклатура која се користи во различни извори. Оваа недоследност и сè понезгодната долга номенклатура, поттикна движење кон користење на поедноставната стенографија.
2 Филогенетска структура
; Филогенетско дрво на Y-ДНК хаплогрупи
3 Главните хаплогрупи на Y-ДНК
3.1 Хаплогрупите А и Б
Хаплогрупата А е макрохаплогрупата NRY (некомбинирачка Y) од која потекнуваат сите современи татковски хаплогрупи. Ретко е распространето во Африка, концентрирано меѓу населенијата Коисани на југозапад и нилотските населенија на североисток во долината на Нил. БТ е потклад на хаплогрупата А, поточно на кладот A1b (A2-T во ''Круциани и сор.'' 2011), и тоа:
* Хаплогрупа А
** Хаплогрупа А00
** Хаплогрупа А0 (порано и А1б)
** Хаплогрупа А1 (исто така А1а-Т)
*** Хаплогрупа А1а (M31)
*** Хаплогрупа A1b (исто така A2-T; P108, V221)
**** Хаплогрупа A1b1a1 (исто така A2; M14)
**** Хаплогрупа A1b1b (исто така A3; M32)
**** Хаплогрупа БТ (M91, M42, M94, M139, M299)
***** Хаплогрупа Б (M60)
***** Хаплогрупа КТ
3.2 Хаплогрупа КТ (P143)
Дефинитивните мутации што го одвојуваат КТ (сите хаплогрупи освен А и Б) се M168 и M294. Местото на потекло е веројатно во Африка. Неговата старост се проценува на приближно 88.000 години, а во поново време на околу 100.000 или 101.000 години.
3.3 Хаплогрупа C (M130)
* Хаплогрупа C (M130, M216) ''пронајдена во Азија, Океанија и Северна Америка''** Хаплогрупа C1 (F3393/Z1426)
*** Хаплогрупа C1a (CTS11043)
**** Хаплогрупа C1a1 (M8, M105, M131) ''пронајдена со ниска честота во Јапонија''**** Хаплогрупа C1a2 (V20) ''пронајдена со ниска честота во Европа, Ерменците, Алжир и Непал''*** Хаплогрупа C1b (F1370, Z16480)
**** Хаплогрупа C1b1 (AM00694/K281)
***** Хаплогрупа C1b1a (B66/Z16458)
****** Хаплогрупа C1b1a1 (M356) ''пронајдена со ниска честота во Јужна Азија, Југозападна Азија и северна Кина''****** Хаплогрупа C1b1a2 (B65)
******* Хаплогрупата C1b1a2a (B67) ''пронајдена меѓу луѓето Лебо во Борнео, Индонезија''******* Хаплогрупа C1b1a2b (F725) ''пронајдена кај Хан Кинезите (Гуангдонг, Хунан и Шанкси), луѓето Даи (Јунан), луѓето Мурут (Брунеи), Малајците (Сингапур) и луѓето Аета (Филипини)''****** Хаплогрупа C1b1a3 (Z16582) ''пронајдена со ниска честота во Саудиска Арабија и Ирак''***** Хаплогрупата C1b1b (B68) ''пронајдена кај луѓето од Дусун (Брунеи)''**** Хаплогрупа C1b2 (C-Z16582)
**** Хаплогрупа C1b3 (B477/Z31885)
***** Хаплогрупа C1b3a (M38) ''пронајдена во Индонезија, Нова Гвинеја, Меланезија, Микронезија и Полинезија''***** Хаплогрупа C1b3b (M347, P309) ''Пронајдена кај домородните народи во Австралија''** Хаплогрупа C2 (M217, P44) ''Пронајдена низ Евроазија и Северна Америка, но особено кај Монголите, Казахстанците, Тунгуските народи, Палеосиберите и народите кои зборуваат На-Дене''
3.4 Хаплогрупа Д (CTS3946)
* Хаплогрупа Д (CTS3946)
** Хаплогрупа D1 (M174) ''пронајдена во Јапонија, Кина (особено Тибет), Андаманските Острови''*** Хаплогрупа D1a (CTS11577)
**** Хаплогрупа D1a1 (Z27276, Z27283, Z29263)
***** Хаплогрупа D1a1a (M15) ''Се наоѓа главно кај Тибетанците, народите Кианги, Ји и Хмонг-Миен''***** Хаплогрупа D1a1b (P99) ''Пронајдена главно кај Тибетанците, Киангските народи, Наксите и Турците''**** Хаплогрупа D1a2 (M55, M57, M64.1, M179, P12, P37.1, P41.1 (M359.1), 12f2.2) ''Се наоѓа главно во Јапонија''**** Хаплогрупа D1a3 (Y34637) ''пронајдена кај андаманските народи (Онге, Јарава)''*** Хаплогрупа D1b (L1366, L1378, M226.2) ''пронајдена на островот Мактан, Филипини''** Хаплогрупа D2 (A5580.2) ''пронајдена во Нигерија, Саудиска Арабија и Сирија''
3.5 Хаплогрупа Е (M96)
* Хаплогрупа Е (М40, М96) ''Пронајдена во Африка и делови од Блискиот Исток и Европа''** Хаплогрупа Е1 (P147)
*** Хаплогрупа Е1а (М33, М132) порано Е1
*** Хаплогрупа E1b (P177)
**** Хаплогрупа E1b1 (P2, DYS391p); порано Е3
***** Хаплогрупа E1b1a (V38)
****** Хаплогрупа E1b1a1 (M2) ''Пронајдена во Африка, особено меѓу населенијата што зборуваат Нигер-Конго.''; порано E3a
****** Хаплогрупа E1b1a2 (M329) ''Пронајдена во Африка, особено во Етиопија кај населенијата што зборуваат омотски.''; порано E3*
***** Хаплогрупа E1b1b (M215)
****** Хаплогрупа E1b1b1 (M35) ''Пронајдена во Рогот на Африка, Северна Африка, Блискиот Исток и Европа (особено во областите во близина на Медитеранот и на Балканот)''; порано E3b
** Хаплогрупа Е2 (M75)
3.6 Хаплогрупа F (M89)
Групите кои потекнуваат од хаплогрупата F се наоѓаат кај околу 90% од светското население, но речиси исклучиво надвор од Потсахарска Африка.
Ф xG, H, I, J, K е ретка кај современите населенија и врвови во Јужна Азија, особено Шри Ланка. Исто така, се чини дека одамна е присутна во Југоисточна Азија; пријавен е со стапки од 4-5% во Сулавеси и Лембата. Една студија, која не проверуваше сеопфатно за други поткладови на F-M89 (вклучувајќи некои поткладови на GHIJK), покажа дека индонезиските мажи со SNP P14/PF2704 (што е еквивалентно на M89), сочинуваат 1,8% од мажите во Западен Тимор, 1,5% од Флорес 5,4% од Лембата 2,3% од Сулавеси и 0,2% во Суматра. F* (Ф xF1, F2, F3) е забележано кај 10% од мажите во Шри Ланка и Јужна Индија, 5% во Пакистан, како и пониски нивоа кај народот Таманг (Непал) и во Иран. F1 (P91), F2 (M427) и F3 (M481; претходно F5) сите се многу ретки и практично ексклузивни за регионите/етничките малцинства во Шри Ланка, Индија, Непал, Јужна Кина, Тајланд, Бурма и Виетнам. Меѓутоа, во такви случаи, можноста за погрешна идентификација се смета за релативно висока и некои може да припаѓаат на погрешно идентификувани поткладови на Хаплогрупата GHIJK.
3.7 Хаплогрупа G (M201)
Хаплогрупата G (M201) настанала пред околу 48.000 години, а нејзиниот најнов заеднички предок најверојатно живеел пред 26.000 години на Блискиот Исток. Во Европа се прошири со неолитската револуција.
Го има во многу етнички групи во Евроазија; најчесто на Кавказ, Иран, Анадолија и Левант. Се среќава во скоро сите европски земји, но најчесто во Гагаузија, југоисточна Романија, Грција, Италија, Шпанија, Португалија, Тирол и Бохемија со највисоки концентрации на некои медитерански острови; невообичаено во Северна Европа.
G-M201 се наоѓа во мал број и во северозападна Кина и Индија, Бангладеш, Пакистан, Шри Ланка, Малезија и Северна Африка.
* Хаплогрупа Г1
* Хаплогрупа Г2
** Хаплогрупа G2a
*** Хаплогрупа G2a1
*** Хаплогрупа G2a2
*** Хаплогрупа G2a3
**** Хаплогрупа G2a3a
**** Хаплогрупа G2a3b
***** Хаплогрупа G2a3b1
*** Хаплогрупа G2b
*** Хаплогрупа G2c (порано Хаплогрупа G5)
**** Хаплогрупа G2c1
3.8 Хаплогрупа H (M69)
Хаплогрупата H (M69) веројатно се појавила во Јужна Средна Азија, Јужна Азија или Западна Азија, околу 48.000 години БП, и останува во голема мера распространета таму во облиците на H1 (M69) и H3 (Z5857). Нејзините поткладови се наоѓаат и на пониски честоти во Иран, Средна Азија, низ Блискиот Исток и Арапскиот полуостров.
Сепак, H2 (P96) е присутен во Европа од неолитот и H1a1 (M82) се шират на запад во средновековната ера со преселбата на Ромите.
3.9 Хаплогрупа I (M170)
Хаплогрупата I (M170, M258) се наоѓа главно во Европа и Кавказ.
* Хаплогрупа I1 нордиски/нордиски европиди (M253) ''Пронајден главно во северна Европа''* Хаплогрупа I2 Динариди/Динариски европиди (Р215) ''Се среќава главно на Балканот, југоисточна Европа и Сардинија'' освен за I2B1 (m223) кој се среќава со умерена честота во Западна, Централна и Северна Европа.
3.10 Хаплогрупа Ј (M304)
Хаплогрупата Ј (M304, S6, S34, S35) се наоѓа главно на Блискиот Исток, Кавказ и Југоисточна Европа.
* Хаплогрупата Ј* (J-M304*) е ретка надвор од островот Сокотра.
** Хаплогрупата Ј1 Семити/Бедуини Арабиди (М267) се поврзани со североисточните кавкаски народи во Дагестан и семитските јазици кои зборуваат луѓе на Блискиот Исток, Етиопија и Северна Африка, а исто така се наоѓаат во Медитеранска Европа на помали честоти слично како хаплогрупата Т.
** Хаплогрупата Ј2 Сириди/Нахреидни Арабиди (М172) се среќава главно кај народите кои зборуваат семитски, Анадолија, Грција, Балканот, Италија, Иран, Кавказ, Јужна Азија и Средна Азија.
3.11 Хаплогрупа K (M9)
Хаплогрупата К (М9) е распространета низ цела Евроазија, Океанија и меѓу Индијанците.
K(xLT, K2a, K2b) - односно K*, K2c, K2d или K2e - се наоѓа главно во Меланезија, Абориџините Австралијци, Индија, Полинезија и островот Југоисточна Азија.
3.12 Хаплогрупи L и T (K1)
Хаплогрупата L (M20) се наоѓа во Јужна Азија, Средна Азија, Југозападна Азија и Медитеранот.
Хаплогрупата Т (M184, M70, M193, M272) се наоѓа на високи нивоа во Африканскиот рог (главно народи кои зборуваат кушитски), делови од Јужна Азија, Блискиот Исток и Медитеранот. T-M184 се наоѓа и кај значајните малцинства на Сциаценси, Стилфсер, Египќани, Оманци, Сефардските Евреи, Ибијци и Тоубоу. На ниски честоти го има и во други делови на Медитеранот и Јужна Азија.
3.13 Хаплогрупа K2 (K-M526)
Единствените живи мажи пријавени дека ја носат основната парагрупа К2* се домородните Австралијци. Големите студии објавени во 2014 и 2015 година сугерираат дека до 27% од Абориџините мажи од Австралија носат К2*, додека други носат потклад на К2.
3.14 Хаплогрупата Н
Хаплогрупата N (M231) се наоѓа во северна Евроазија, особено кај говорителите на уралските јазици.
Хаплогрупата N веројатно потекнува од источна Азија и се проширила и на север и на запад во Сибир, што е најчестата група пронајдена кај некои народи што зборуваат уралски.
3.15 Хаплогрупата О
Хаплогрупата О (М175) се среќава со најголема честота во Источна Азија и Југоисточна Азија, со пониски честоти во Јужен Тихи Океан, Средна Азија, Јужна Азија и острови во Индискиот Океан (''на пр.'' Мадагаскар, Коморите).
* Хаплогрупа О1 (F265/M1354, CTS2866, F75/M1297, F429/M1415, F465/M1422)
** Хаплогрупа O1a (M119, CTS31, F589/Page20, L246, L466) ''Пронајдена во источна, централна и јужна континентална Кина, Тајван и Југоисточна Азија, особено кај австронезиските и таи-кадаи народи''** Хаплогрупа O1b (P31, M268)
*** Хаплогрупа O1b1 (M95) ''пронајдена во Јапонија, Кина, Тајван, Југоисточна Азија и Индискиот потконтинент, особено кај народите што зборуваат австроазиски и таи-кадаи, Малејците и Индонезијците''*** Хаплогрупа O1b2 (SRY465, M176) ''пронајдена во Јапонија, Кореја, Манџурија и Југоисточна Азија''* Хаплогрупа О2 (М122) ''пронајдена низ Источна Азија, Југоисточна Азија и Австронезија вклучувајќи ја Полинезија''
3.16 Хаплогрупи K2b1, M & S
Не се идентификувани примери на базалната парагрупа K2b1*. Мажите кои носат потклади на K2b1 се наоѓаат првенствено кај папуанските народи, микронезиските народи, домородните Австралијци и Полинезијците.
Нејзините примарни поткладови се две главни хаплогрупи:
* Хаплогрупа S (B254) позната и како K2b1a: пронајдена во висорамнините на Папуа Нова Гвинеја и;
* Хаплогрупа М (P256) позната и како K2b1b: пронајдена во Нова Гвинеја и Меланезија.
3.17 Хаплогрупа P (K2b2)
Хаплогрупата P (P295) има две примарни гранки: P1 (P-M45) и исклучително ретката P2 (P-B253).
P*, P1* и P2 се наоѓаат заедно само на островот Лузон на Филипините. Особено, P* и P1* се наоѓаат со значителни стапки меѓу членовите на народот Аета (или Агта) од Лузон. Додека, P1* сега е почеста кај живите поединци во Источен Сибир и Средна Азија, исто така се наоѓа на ниски нивоа во копното Југоисточна Азија и Јужна Азија. Разгледани заедно, овие дистрибуции имаат тенденција да сугерираат дека P* се појавил од K2b во Југоисточна Азија.
P1 е исто така главен јазол на два примарни клада:
* Хаплогрупа Q (Q-M242) и;
* Хаплогрупа R (R-M207). Тие го делат заедничкиот маркер M45 како додаток на најмалку 18 други SNP.
Хаплогрупа Q (MEH2, M242, P36) ''пронајдена во Сибир и Америка'' Хаплогрупа R (M207, M306): ''пронајдена во Европа, Западна Азија, Средна Азија и Јужна Азија.''
3.18 Хаплогрупа Q M242
Q е дефиниран од SNP M242. Се верува дека се појавил во Средна Азија пред околу 32.000 години. Поткладовите на Хаплогрупата Q со нивните дефинирани мутации, според ISOGG дрвото од 2008 година се дадени подолу. ss4 bp, rs41352448, не е претставена во дрвото ISOGG 2008 бидејќи е вредност за STR. Оваа вредност на ниска честота е пронајдена како нова лоза Q (Q5) кај индиските населенија.
Дрвото ISOGG од 2008 година
* Q (M242)
** П*
** Q1 (P36.2)
*** Q1*
*** Q1a (MEH2)
**** Q1a*
**** Q1a1 (M120, M265/N14) ''Пронајден со мала честота кај Бутанците, Дунгани, Хан Кинезите, Јапонците, Корејците, Монголците, Накси и Тибетанците''**** Q1a2 (M25, M143) ''Пронајден на мала до умерена честота кај некои населенија од Југозападна Азија, Средна Азија и Сибир''**** Q1a3 (M346)
***** Q1a3* ''Пронајден на ниска честота во Пакистан, Индија и Тибет''***** Q1a3a (M3) ''Типично за домородните народи на американскиот континент''****** Q1a3a*
****** Q1a3a1 (M19) ''Пронајден кај некои домородни народи во Јужна Америка, како што се Тикуна и Вајуу''****** Q1a3a2 (M194)
****** Q1a3a3 (M199, P106, P292)
**** Q1a4 (P48)
**** Q1a5 (P89)
**** Q1a6 (M323) ''Пронајден во значително малцинство јеменски Евреи''*** Q1b (M378) ''Пронајден на ниска честота меѓу примероците на Хазара и Синди''
3.19 Хаплогрупа R (M207)
Хаплогрупата R е дефинирана со SNP M207. Најголемиот дел од Хаплогрупата R е претставена во потомокот R1 (M173), кој потекнува од Сибир. R1 има два потклада: R1a и R1b.
R1a е поврзан со праиндоиранските и балтословенските народи и сега се наоѓа првенствено во Средна Азија, Јужна Азија и Источна Европа.
Хаплогрупата R1b е доминантна хаплогрупа во Западна Европа и исто така се среќава ретко распространета меѓу различни народи од Азија и Африка. Нејзиниот потклад R1b1a2 (M269) е хаплогрупата која најчесто се среќава кај современите западноевропски населенија и е поврзана со итало-келтските и германските народи.
* Хаплогрупа R1 (M173) ''Пронајдена низ западна Евроазија''** Хаплогрупа R1a (M420) ''пронајдена во Средна Азија, Јужна Азија и Централна, Северна и Источна Европа, Балканот''** Хаплогрупа R1b (M343) ''пронајдена во Западна Европа, Западна Азија, Средна Азија, Северна Африка и северен Камерун''* Хаплогрупата R2 (M124) ''пронајдена во Јужна Азија, Кавказ, Средна Азија и Источна Европа''
4 Хронолошки развој на хаплогрупите
Хаплогрупа, Можно време на потекло, Можно место на потекло, Можно ВНЗП
A00, 235,900 или 275,000 п.н.е., Африка, 235,900 п.н.е.
BT, 130,700 п.н.е., Африка, 88,000 п.н.е.
CT, 88,000 или 101-100,000 п.н.е., Африка, 68,500 п.н.е.
E, 65,200, 69,000, или 73,000 п.н.е., Источна Африка или Азија, 53,100 п.н.е.
F, 65,900 п.н.е., Евроазија, 48,800 п.н.е.
G, 48,500 п.н.е., Среден Исток, 26,200 п.н.е.
IJ, 47,200 п.н.е., Среден Исток, 42,900 п.н.е.
K, 47,200 п.н.е., Азија, 45,400 п.н.е.
P, 45,400 п.н.е., Азија, 31,900 п.н.е.
J, 42,900 п.н.е., Среден Исток, 31,600 п.н.е.
I, 42,900 п.н.е., Европа, 27,500 п.н.е.
E-M215 (E1b1b), 42,300 п.н.е., Источна Африка, 34,800 п.н.е.
E-V38 (E1b1a), 42,300 п.н.е., Источна Африка, 40,100 п.н.е.
N, 36,800 п.н.е., Азија, 22,100 п.н.е.
E1b1b-M35, 34,800 п.н.е., Источна Африка, 24,100 п.н.е.
R, 31,900 п.н.е., Азија, 28,200 п.н.е.
J-M267 (J1), 31,600 п.н.е., Среден Исток, 18,500 п.н.е.
J-M172 (J2), 31,600 п.н.е., Среден Исток, 27,800 п.н.е.
R-M173 (R1), 28,200 п.н.е., Азија, 22,800 п.н.е.
I-M253 (I1), 27,500 п.н.е., Европа, 4,600 п.н.е.
I-M438 (I2), 27,500 п.н.е., Европа, 21,800 п.н.е.
R-M420 (R1a), 22,800 п.н.е., Евроазија, 18,300 п.н.е.
R-M343 (R1b), 22,800 п.н.е., Евроазија, 20,400 п.н.е.
I2-L460 (I2a), 21,800 п.н.е., Европа, 21,100 п.н.е.
I2a-P37, 21,100 п.н.е., Европа, 18,500 п.н.е.
E1b1b-M78, 19,800 п.н.е., Северна Африка, 13,400 п.н.е.
I2a-M423, 18,500 п.н.е., Европа, 13,500 п.н.е.
I2a-M223, 17,400 п.н.е., Европа, 12,100 п.н.е.
N1c-M178, 14,200 п.н.е., Азија, 11,900 п.н.е.
R1a-M17, 14,100 п.н.е., Источна Европа, 8,500 п.н.е.
R1b-M269, 13,300 п.н.е., Источна Европа, 6,400 п.н.е.
E1b1b-V12, 11,800 п.н.е., Северна Африка, 9,900 п.н.е.
E-U175 (E1b1a8), 9,200 п.н.е., Источна Африка, 8,500 п.н.е.
E1b1b-V13, 8,100 п.н.е., Јужна Европа, 4,800 п.н.е.
E-M191 (E1b1a7), 7,400 п.н.е., Источна Африка, 6,400 п.н.е.
E-U174 (E1b1a-U174), 6,400 п.н.е., Источна Африка, 5,300 п.н.е.
R1b-L151, 5,800 п.н.е., Источна Европа, 4,800 п.н.е.
R1a-Z280, 5,000 п.н.е., Источна Европа, 4,600 п.н.е.
R1a-M458, 4,700 п.н.е., Источна Европа, 4,700 п.н.е.
5 Наводи
* , from FamilyTreeДНК.com
* , ''Genome.org''
6 Дополнителна литература
** (chart highlighting new branches added to the A phylotree in March 2013)