Палеоцен

Палеоцен ― геолошка епоха која траела од пред околу 66 до пред 56 милиони години. Тој е прва епоха од палеогенскиот период во кенозојската ера. Името потекнува од старогрчкиот збор ''палаиос'' (grc) што значи „стар“ и еоценската епоха (кој следи по палеоценот), или во буквален превод „стар дел од еоценот“.
Во палеоценот се случиле два настана важни за историјата на Земјата. Кредо-палеогенското масовно изумирање, предизвикано од удар на астероид (ударот на Чикшулуб) и најверојатно вулканска активност (Декански стапици), кој го означува почетокот на палеоценот и убил 75% од видовите, меѓу кои најпознати се нелетечките диносауруси. Крајот на епохата бил означен со палеоценско-еоценскиот топлински максимум (ПЕТМ), кога настанале големи климатски промени при што во атмосферата и океанските системи биле ослободени околу 2.500-4.500 гигатони јаглерод, кој предизвикал нагол раст на просечната температура во светот и закиселување на океаните.
Во палеоценот, континентите од северната полутопка меѓусебе биле сè уште поврзани со копнени мостови; а Јужна Америка, Антарктикот и Австралија сè уште не биле целосно разделени. Карпестите планини биле во процес на издигнување, Америка сè уште не била споена, Индиската Плоча почнала да се судира со Азија, а во третиот по големина магматски настан во последните 150 милиони години се формирала северноатлантската магматска област. Во океаните, термохалинското кружење веројатно било многу поинакво од денешното, при што понирањето се случувало во Северниот Тихи Океан наместо во Северен Атлантик, а густината на водата претежно била контролирана од соленоста, а не од температурата.
Кредо-палеогенското масовно изумирање предизвикало пресврт кај растителните и животинските видови, при што претходно доминантните видови биле заменети со претходно невообичаени видови. Во палеоценот, глобалната просечна температура изнесувала околу , во споредба со денешните , на Земјата немало ледени покривки на половите, како и во претходниот мезозоик. Во такви услови, целата Земја била покриена со шуми - ги имало и на половите - но растителниот свет се одликувал со мала биоразновидност, а во шумите живееле претежно мали животни кои брзо се развивале за да ги искористат предностите од неодамна испразнетата Земја. Иако некои животни пораснале многу големи, повеќето од нив останале прилично мали. Во отсуство на големи тревопасни животни, шумите станале доста густи. Во палеоценот се појавиле цицачите, а најраните плацентарни и торбари цицачи се регистрирани од ова време, но повеќето палеоценски таксони имаат двосмислени афинитети . Зракоперките почнале да доминираат во отворениот океан.
1 Геологија
1.1 Граници
Палеоценската епоха е временски интервал од 10 милиони години кој започнал по кредо-палеогенското масовно изумирање, со што завршил периодот креда и мезозојската ера и започнала кенозојската ера и периодот палеоген. Палеоценот е поделен на три доба: данско доба кое се протега од пред 66 до пред 61,6 милиони години (mya), зеландско доба кое го опфаќа периодот од пред 61,6 до пред 59,2 милиони години и танетско доба кое го опфаќа периодот од пред 59,2 до пред 56 милиони години. По него следи еоценот.
Границата меѓу креда и палеоген е јасно дефинирана во фосилните записи на многу места ширум светот со лента со висока содржина на иридиум, како и со празнини во фосилната флора и фауна. Иридиумот е редок метал на Земјата и може да се најде на површината на земјата во големи количини само по удари од големи метеорити. Општоприфатено мислење е дека ударот на астероид кој го формирал кратерот Чикшулуб (се пречник од 10-15 км) на полуостровот Јукатан во Мексиканскиот залив и вулканската активност во Декан Трап предизвикал катаклизмичен настан при преминот од креда во палеоген, и како последица на тоа исчезнале 75% од сите видови на Земјата.
Палеоценот завршил со палеоценско-еоценскиот топлински максимум, краток период на интензивно затоплување и закиселување на океаните предизвикани од масовно ослободувањето на јаглерод во атмосферата и океанските системи, што довело до масовно изумирање (од 30-50%) на бентосни фораминифери - планктонски видови кои се користат како биоиндикатори за здравјето на морскиот екосистем - еден од најголемите во кенозоикот. Овој настан се случил пред околу 55,8 милиони години и бил еден од најзначајните периоди на глобални промени за време на кенозоикот.
1.2 Минерални депозити
За време на палеоценот се формирале неколку важни наоѓалишта на јаглен, басенот Паудер Ривер во Вајоминг и Монтана, од каде се ископува 43% од американскиот јаглен; Вилкокс во Тексас; и рудникот Серехон во Колумбија, најголем површински рудник на светот. Јаглен од палеоценот се ископува на Шпицбершките Острови уште од почетокот на 20 век, а големи количини јаглен од доцниот палеоцен и раниот еоцен има во Канадскиот Арктички Архипелаг и северен Сибир. Во Северното Море, вкупните резерви на природен гас од палеоценот, во периодот на нивно откривање, изнесувале приближно 2,23 трилиони m<sup>3</sup>, а нафтените депозити биле 13,54 милијарди барели. Важни депозити на фосфат - претежно франколит - во близина на Метлауи, Тунис биле формирани во доцниот палеоцен и раниот еоцен.
2 Палеогеографија
За време на палеоценот, континентите продолжиле да се движат кон нивната сегашна местоположба. На северната полутопка, поранешните делови од Лавразија (Северна Америка и Евроазија) биле поврзани со провлаци: Берингија (пред 65,5 и 58 милиони години) меѓу Северна Америка и Источна Азија, провлакот Де Гир (помеѓу 71 и 63 милиони години) помеѓу Гренланд и Скандинавија, провлакот Тулеа (помеѓу 57 и 55,8 милиони години) помеѓу Северна Америка и Западна Европа преку Гренланд, и провлакот Тургаи кој ги поврзувал Европа и Азија (кои инаку биле разделени со Протокот Тургај во тоа време).
Ларамидната орогенеза, која започнала во доцна креда, продолжила да ги издигнува Карпестите Планини; завршила на крајот на палеоценот. Поради ова и поради намалувањето на морското ниво како резултат на тектонската активност, Западното Внатрешно Море, кој во поголемиот дел од креда го делел континентот Северна Америка, се повлекол.
Пред помеѓу 60,5 и 54,5 милиони години имало зголемена вулканска активност во северноатлантскиот регион - третиот најголем магматски настан во последните 150 милиони години - по што се создала северноатлантската магматска област. Оваа вулканска активност можеби придонела за отворањето на Северен Атлантскиот Океан и ширењето на морското дно, одалечување на Гренландската Плоча од Северноамериканската Плоча, и, климатски промени (ПЕТМ) што резултирало со големо ослободување на јаглерод.
Во палеоценот Северна и Јужна Америка биле и понатаму разделени со Средноамериканскиот Морски Пат, но островскиот лак (карипскиот лак) веќе бил формиран пред околу 73 милиони години. Големата карипска магматска област (денес Карипска Плоча) се движела на исток, а Северноамериканската и Јужноамериканската Плоча се туркале во спротивна насока поради отворањето на Атлантикот. Ваквото движење за 2,6 милиони години го подигнало Панамскиот Провлак. Карипската Плоча продолжила да се движи до пред околу 50 милиони години кога стигнала на својата сегашна местоположба.
Делови од поранешниот континент Гондвана на јужната полутопка продолжиле да се оддалечуваат, но Антарктикот сè уште бил поврзан со Јужна Америка и Австралија. Африка се движела на север кон Европа, а Индискиот Потконтинент кон Азија, што на крајот ќе го затвори Океанот Тетис.
2.1 Одлики на океаните во палеоценот
Во денешното термохалинско кружење, топлата тропска вода станува постудена и посолена на половите и тоне во Северниот Атлантик во близина на Северниот Пол и Јужниот Океан во близина на Антарктичкиот Полуостров. Во палеоценот, водните струи помеѓу Северноледениот Океан и Северниот Атлантик биле поограничени затоа што длабоката северноатлантска струја (NADW) и Атлантската меридијална превртена циркулација (AMOC) - која носи студена вода од Арктикот кон екваторот - сè уште не биле формирани. Поради ова, создавањето на длабоки студени струи сè уште немало во Северниот Атлантик. Арктикот и Атлантикот не биле поврзани со доволно длабока вода до раниот или средниот еоцен.
Антарктикот сè уште бил поврзан со Јужна Америка и Австралија, и поради тоа, антарктичката кружна струја (која ја држи студената вода околу континентот и го спречува навлегувањето на топлата екваторијална вода) сè уште не била формирана. Нејзиното формирање можеби е причина за замрзнувањето на континентот.
3 Клима
Климата во палеоценот била слична како онаа во креда, тропска или суптропска,, а на половите била умерена и немало мраз. Просечната глобална температура била приближно . За споредба, просечната глобална температура во периодот од 1951 до 1980 година била степени.
Глобалната температура во морските длабочини во палеоценот веројатно се движела од 8 до , во споредба со денес.
Нивото на CO<sub>2</sub> во атмосферата во Castle Rock, Колорадо било со средна вредност од 616 делови на милион (ppm).
Половите веројатно имале студена умерена клима; Северен Антарктик, Австралија, јужниот дел од Јужна Америка, она што денес се САД и Канада, источен Сибир и Европа имале топла умерена клима; средна Јужна Америка, јужна и северна Африка, Јужна Индија, Средна Америка и Кина имале сува клима; а северна Јужна Америка, централна Африка, Северна Индија, среден Сибир и денешниот регион околу Средоземно Море имале тропска клима.
3.1 Климатски настани
По ударот од метеорит и вулканската активност која следела пред 66 милиони години, започнал период на студена клима, која не траела долго. По преминот од креда во палеоген климата се нормализирала во кратка временска рамка. Температурите под точката на замрзнување веројатно завршиле по 3 години а се враќале во нормала во рок од неколку децении, аеросолите на сулфурна киселина кои предизвикувале кисели дождови веројатно ги снемало по 10 години, а правта од ударот која ја попречувала сончевата светлина и ја инхибирала фотосинтезата би траела до една година иако можните глобални шумски пожари кои беснееле неколку години би ослободиле повеќе честички во атмосферата. Во следните половина милион години, разликата во односот <sup>13</sup>C / <sup>12</sup>C веќе ја снемало.
Пред 65,2 милиони години во почетокот од данското доба значителни количини на јаглерод почнале да се акумулираат во длабоките слоеви на океаните и морињата. Ова траело околу 100.000 години. Од средината на мастришкото доба, се повеќе и повеќе јаглерод бил заробен во морските длабочини, веројатно поради глобалниот тренд на ладење. Потоа дошло до ослободување на овој јаглерод поради тоа што температурите во морските длабочини се искачила до одреден праг, а потоплата вода може да раствори помала количина на јаглерод. Во овој период, саваната ги заменила шумите.
Пред околу 62,2 милиони години, во доцното данско доба, имало глобално затоплување и започнало закиселување на океаните поврзано со зголемувањето на нивото на јаглерод. Ова продолжило во следните 200 000 години и предизвикало пораст на температурата низ целата водена колона за 1,6-2,8 °C. Настанот се совпаѓа и со вулканската активност во Атлантскиот Океан и Гренланд.
Пред 60,5 милиони години е забележан пад на нивото на морето, но бидејќи во тоа време немало ледници, ова се објаснува со зголеменото испарување на водата во атмосферата.
Пред 59 милиони години, температурата нагло се зголемила, а причината била испуштањето на длабокоморскиот метан во атмосферата и океанот. Акумулацијата на метан траела околу 10-11 илјади години, а последиците од ослободувањето траеле 52-53 илјади години. По 300 000 години, дошло до повторна емисија на метан, околу 83 до 132 гигатони јаглерод добиен од метан бил исфрлен во атмосферата, температурата се зголемила за 2-3 °C. Ова предизвикало често менување на годишните времиња и климатска нестабилност. Ваквите услови го поттикнале растот на тревата во некои области.
3.1.1 Палеоценско-еоценски топлински максимум
Палеоценско-еоценскиот топлински максимум траела приближно 200.000 години. Глобалната просечна температура се зголемила за околу 5 до 8 °C, а во средните и поларните географски широчини температурата станала потопла отколку во денешните тропски предели, од 24-29 °C. Ова се должи на исфрлањето на 2.500-4.500 гигатони јаглерод во атмосферата, кое најчесто се објаснува како нарушување и ослободување на наслаги од метан клатрат во Северен Атлантик поради тектонска активност и како резултат на зголемувањето на температурите на дното на водата. Други претпоставки се дека поради загревање на органската материја на морското дно се ослободил метан, а не метан клатрат, или поради топење на вечниот мраз. Метанските хидрати биле исфрлани 2500 години. Овој јаглерод, исто така, го променил јаглеродниот циклус и предизвикал закиселување на океаните, и можно е да ги променил и ги забавил морските струи, а забавувањето довело до проширување на зоните со минимална содржина на кислород (OMZ) во морските длабочини.
4 Растителен свет
Топлата, влажна клима била погодна за тропски и суптропски шуми кои ги имало ширум светот, претежно составени од четинари и широколисни дрвја. Во Патагонија, имало тропски дождовни шуми, мочуришни шуми, савани и склерофилни шуми. Во Колумбија, во формацијата Серехон фосилната флора припаѓа на истите семејства како денешната флора - палми, мешунки, козлеци и слезовидни растенија.
Изумирањето на големите тревојади диносауруси било причина шумите да станат прилично густи, и има малку докази за постоење на отворени рамнини. Растенијата се адаптирале на густината на шумите, како што се развивањето на широки но плитки корења за подобро да ги апсорбираат хранливите материи за кои се натпреварувале со други растенија, поголема висина за да достигнат до сончева светлина и се појавил епифитизам при што растението расте на друго растение поради немањето простор на шумската почва.
4.1 Возобновување
На границата меѓу периодите на креда и палеоцен е забележано значително изумирање на растителни видови; на пример, во басенот Вилистон во Северна Дакота се проценува дека изумреле 1/3 до 3/5 од растителните видови. Настанот на изумирање предизвикал раст на цветните растенија; на пример, некогаш вообичаените четинари Aраукарии биле речиси целосно заменети со четинари ногоплоди, а Cheirolepidiaceae, група четинари што доминирале во поголемиот дел од мезозоикот, но се изретчиле во доцна креда станале доминантни дрвја во Патагонија, пред да изумрат.
Геолошките слоеви од периодот на границата креда-палеоцен се богати со фосилизирани папрати. Папратите честопати се прв вид кој ги колонизира областите зафатени со шумски пожари, така што ваквата појава на зголемено присуство на папрати може да се сфати дека го означува обновувањето на биосферата по ударот (кој предизвикал пожари ширум светот). Разновидната тревна флора од раниот палеоцен е поради тоа што тоа се пионерски видови кои повторно ја колонизирале неодамна испразнетата почва или поради поголемата сенка во шумите. Црвоточните, папратите и грмушките биле најзастапени во палеоценот.
Општо земено, шумите во палеоценот биле сиромашни со видови, а биоразновидноста не била одлика до крајот на палеоценот. Начинот на обновување на растенијата значително варирале во зависност од географската широчина, климата и надморската височина.
4.2 Скриеносеменици
Цветните растенија (скриеносеменици), кои станале доминантни во шумските таксони до средна креда 110–90 милиони години, продолжиле да се развиваат и да се размножуваат, најмногу за да ги искористат предностите на неодамна испразнетиот простор и зголемените врнежи. Заедно со нив се развиле и инсектите кои се хранеле со овие растенија и ги опрашувале. Предноста од инсекти била особено висока за време на ПETM. Во палеоценот се појавиле многу овошни растенија, веројатно за да ги искористат новоразвиените птици и цицачи за разнесување семиња.
Во текот на настанот на изумирање на K-Pg, скриеносемениците имале повисока стапка на истребување од голосемениците (во кои спаѓаат четинари, цикасови и нивни роднини) и споровите растенија (папрати, коњски опавчиња и нивни роднини); зоофилните скриеносеменици (оние на кои им требаат животни за опрашување) имале повисока стапка на истребување од анемофилните скриеносеменици; а зимзелените скриеносеменици имаа повисока стапка на истребување од листопадните скриеносеменици бидејќи листопадните растенија можат да станат неактивни во тешки услови.
4.3 Поларни шуми
Топлата палеоценска клима била поволна за развој на разновидни поларни шуми. Ако главен фактор за разновидноста на растенијата во близина на екваторот се врнежите, поларните растенија морале да се прилагодат на достапноста до светлина (поларни ноќи и полноќни сонца) и температурата. Поради ова, растенијата од двата пола независно развиле некои слични одлики, како што се широки лисја. Разновидноста на растенијата на двата пола се зголемила во текот на палеоценот, особено на крајот од периодот поради зголемената глобална температура.
На Северниот Пол, дрвенестите скриеносеменици станале доминантни растенија. На северната падина на Алјаска, ''Метасеквојата'' бил доминантен четинар. Многу растенија мигрирале од областите во близина на екваторот. Доминирале листопадните растенија, веројатно за зачуваат енергија преку отфрлање лисја и нејзино задржување за да не смрзнат.
На Јужниот пол, поради поголемата изолација на Антарктикот, многу растителни таксони биле ендемични за континентот и не мигрирале надолу. Патагонската флора можеби потекнува од Антарктикот. Како и во креда, доминантни биле ногоподите'', јужните буки'' и пroteaceae.
5 Животински свет
Во настанот на изумирање K-Pg, секое копнено животно потешко од изумрело, оставајќи неколку отворени ниши на почетокот од епохата.
5.1 Цицачи
Цицачите првпат се појавиле во доцниот тријас и за време на мезозоикот, за да ја избегнат конкуренцијата со диносаурусите, останале мали и ноќни животни.
Општо земено, палеоценските цицачи ја задржале оваа мала големина до крајот на епохата и поради тоа коските од раните цицачи не се добро зачувани во фосилните записи, а повеќето од она што е познато доаѓа од фосилните заби. Мултитуберкулите, веќе исчезната група слична на глодари која не е тесно поврзана со ниеден современ цицач, биле најраспространета група цицачи во мезозоикот и нивната разновидност го достигнала својот врв во раниот палеоцен. Мултитуберкулите се намалиле во доцниот палеоцен и исчезнале на крајот од еоценот, веројатно поради конкуренцијата од новоразвиените глодари.
Сепак, по K-Pg настанот на изумирање, цицачите многу брзо се диверзифицирале и ги пополниле празните ниши. Денешните цицачи се поделени на живородни (чии членови се плацентарите и торбарите) и едноотворни. Сите овие 3 групи потекнуваат од креда. Торбари кои потекнуваат од палеоценот се ''перадектите'', и едноотворните ''мonotrematum''. Во оваа епоха имало подем на многу крунски плацентарни групи ( групи кои преживеале до денес). Иако териските цицачи веројатно веќе почнале да се диверзифицираат околу 10 до 20 милиони години пред настанот на истребување на K-Pg, просечната големина на цицачите значително се зголемила по таа граница и започнала радијацијата во фругивори животни (кои јадат овошје, семки или корења) и сештојади. Од фругиворите се развиле крупни тревопасни животни како: Taeniodonta, Tillodonta, Pantodonta, Polydolopimorphia и Dinocerata. Големите месојади биле слични на волк - Mesonychia, во кои спаѓаат ''Ankalagon'' и ''Sinonyx''.
Иако во палеоценот имало голема диверзификација, афинитетите на повеќето палеоценски цицачи се непознати, а само приматите, месојадите и глодарите имаат недвосмислено палеоценско потекло.
5.2 Птици
Според проучувањето на ДНК, денешните птици (Неорнити) брзо се диверзифицирале по изумирањето на другите диносауруси во палеоценот, а скоро сите денешни птици потекнуваат од оваа епоха, со исклучок на живината и птиците тркачи. Тие најбрзо се диверзифицирале од сите групи, веројатно поттикнати од диверзификацијата на овошките и инсектите кои ги придружувале, а денешните групи птици веројатно веќе се разделиле во рок од 4 милиони години по настанот на изумирање K-Pg.
5.3 Влекачи
Се верува дека сите диносауруси кои не биле птичјолики исчезнале во настанот на изумирање K-Pg пред 66 милиони години, иако постојат неколку контроверзни тврдења за палеоценски диносауруси кои укажуваат на постепено изумирање на диносаурусите.
По настанот на изумирање K-Pg, 83% од видовите гуштери и змии (лушпари) исчезнале, а нивната разновидност била мала до крајот на палеоценот. Од раниот палеоцен се познати само мали лушпари - најголемата змија ''Хелаграс'' била долга само 95 см - но змијата од доцниот палеоцен ''Титанобоа'' достигнувала должина од , и е најдолга забележана змија.
Слатководните крокодили и Choristodera биле меѓу водните влекачи кои го преживеале настанот K-Pg, веројатно затоа што слатководните средини не биле толку погодени како морските. Еден пример на палеоценски крокодил е ''Borealosuchus'', кој имал просечна должина од пронајден на локацијата Ванаген Крик.
Желките почнало да ги снемува во доцна креда (за време на настанот на ладење) и се опоравиле за време на ПETM на крајот од палеоценот. Желките не биле многу погодени од настанот на истребување K-Pg, и околу 80% од видовите преживеале.
5.4 Водоземци
Нема многу докази дека водоземците биле многу погодени од настанот на истребување на K-Pg, веројатно затоа што слатководните живеалишта кои ги населувале не биле толку многу погодени како морските средини. Студија од 1990 година не открила изумирање на водоземците преку границата. Краставите жаби еволуирале за време на палеоценот.
5.5 Риби
Популацијата на малите пелагични риби се опоравила прилично брзо, а имало ниска стапка на изумирање на ајкулите и зракоперките. Севкупно, само 12% од видовите риби исчезнале. За време на креда, рибите ги немало во изобилство, веројатно поради зголемениот број грабливци или поради конкуренцијата со амонитите и лигњите. Речиси веднаш по настанот на изумирање K-Pg, зракоперките (денес претставуваат речиси половина од сите таксони на ’рбетниците) станале многу побројни и поголеми и доминирале во океаните.
5.6 Инсекти и членконоги
Опоравувањето на инсектите варирало од место до место. На пример, опоравувањето во западната внатрешност на Северна Америка почнало за време на ПETM, но разновидноста на инсектите во Патагонија се опоравила 4 милиони години по настанот на изумирање K-Pg. Во некои области, како во басенот Бигорн во Вајоминг, има драматично зголемување на грабливоста на растенијата за време на ПETM, иако ова веројатно не е показател за настан на диверзификација кај инсектите поради зголемените температури бидејќи грабливоста на растенијата се намалува по ПETM. Поверојатно е дека инсектите ги следеле своите растенија домаќини или растенијата распостранети во региони со средна ширина за време на ПETM, а потоа се повлекле.
Француската формација Менат од средниот до доцниот палеоцен покажува изобилство на тврдокрилци (кои сочинуваат 77,5% од инсектите) - особено чурилкаровидните (50%), златки, листарки(Chrysomelidae) и Cupedidae - како и други полутврдокрилци — како газиводите — и бубашвабите. Помалку ги имало и правокрилците, ципокрилците, пеперутките и мувите. Во помалку од 1% од фосилните остатоци се претставени вилинските коњчиња, еднодневките, водните молци, штипките, богомолките, мрежокрилците, а можеби и термитите.