Седефка со бело „С“

Седефката со бело „С“ (Polygonia c-album) е вид на пеперуткa (полифагот) која припаѓа на семејството на шаренците (''Nymphalidae''). Аголните засеци на рабовите на предните крила се карактеристични за родот Polygonia, поради што видовите од родот најчесто се нарекуваат пеперутки со аголни крила. седефките со бело „С“ може да се препознаат по нивните истакнати портокалови и темно кафеави/црни грбни крилја.
За да се намали смртноста од грабливци, и во фаза на ларва и во возрасна фаза имаат заштитна камуфлажа, имитирајќи птичји измет и паднати лисја. За време на подоцнежната фаза на развојот, ларвите исто така развиваат остри боцки долж грбот. Видот најчесто се среќава во Европа, Северна Африка и Азија и содржи неколку подвидови. Иако видот не е миграциски, пеперутките се јаки летачи, што резултира со отворена структура на популација со голем проток на гени и зголемени генетски варијации.
1 Опис
Надворешните рабови на крилата се остро и неправилно назабени и аголни. Горната страна на крилата има светло портокалова земјена боја, украсена со кафени белези и светли дамки на рабовите. Задната страна е со кафена боја со мермерна структура. Преклопена, пеперутката изгледа како сув лист. Задните крила имаат на задната страна бела дамка обично во форма на C.
Половиот диморфизам е мал и се однесува на интензитетот на бојата, силуетата и големината, мажјакот има распон на крилјата од 22 до 24 мм а женката од 25 до 26 мм. Сезонскиот диморфизам е поизразен: првата генерација (форма ''хатчинсони'', мај-јуни) има горната страна кафеаво-златна и долната страна кафено-златна, а задното крило има дистално широка темноцрвено-кафена област во која се наоѓа ред светло кафена боја. избрзани дамки, долната страна е темна, е или еднобојна или видно затрупана., додека втората генерација (форма ''c-албум'' (јули, во есен и пролет по презимување) има повеќе црвеникава горна и темно кафеава долната страна (кафената боја е помалку светла). Во летната форма, крилата се помалку назабени, а задното крило има тесна темна подмаргинална лента, во близина на која стои ред од светли лунули проксимално граничи со лента од кафени лакови; долната страна е со побледа боја, која е помалку изразена - понекогаш, сепак, многу истакната - обоена и засенчена.
2 Таксономијата и филогенијата
Седефката со бело „С“ припаѓа на семејството на шаренците (''Nymphalidae''), најголемата фамилија на пеперутки со 13 подфамилии. Во рамките на родот ''Polygonia'', врската меѓу сестринската група помеѓу ''P. c-album'' и ''P. faunus'' е силно поддржана со анализа на развојот на ларви и синапоморфии. Кај двата вида, возрасните и ларвите имаат слични полифагни навики. Родот ''Polygonia'' е исто така тесно поврзан со родот ''Kanisha'' и ''Roddia'', секој од нив содржи еден вид: ''K. canace'' и ''R. l-album''.
3 Географски опсег и живеалиште
Седефката со бело „С“ населува области вклучувајќи ги Европа, Северна Африка и Азија. Тоа е првенствено шумска пеперутка, која живее во шуми со мала густина со сонце и влажна почва. Поточно, видот најчесто се среќава во шумите, селските патеки и градинарските области на Норвешка, Шведска и Велика Британија. Како генералист за храна, или полифагни видови, седефките со бело „С“ можат да се хранат со различни растенија домаќини, што доведува до широко распространето подрачје низ континентите. Како одговор на климатските промени, тие исто така се подложени на проширување на опсегот.
3.1 Подвидови
*''P. c. ц-албум'' Европа
*''P. c. imperfecta'' ( Blachier, 1908) Северна Африка
*''P. c. extensa'' ( Пијавица, 1892) западна Кина, централна Кина
*''P. c. kultukensis'' (Клајншмит, 1929) Трансбајкалија
*''P. c. хамигера'' ( Батлер, 1877) Усури (тип локалитет Едо, Јапонија)
*''P. c. Korea'' ( Bryk, 1946) Кореја
*''P. c. sachalinensis'' ( Матсумура, 1915) Сахалин
*''P. c. асакураи'' (Накахара, 1920) Тајван
*''P. c. agnicula'' ( Мур, 1872) Непал <sup>[4]</sup>
4 Прехранбени ресурси
4.1 Преференци и избор на растенијата домаќини на ларви
За седефките со бело „С“, ресурсите на храна што се консумираат за време на развојот се примарен извор на азот и белковини за време на зрелоста. Бидејќи се хранат исклучиво со растенија, што ги прави фитофагни видови, квалитетот на растенијата со кои се хранат ларвите е во силна корелација со нивната идна кондиција. Ларвата форма често се дели на пет развојни фази познати како стадиуми. Иако во текот на првите три стадиуми е забележано дека ларвите остануваат речиси целосно на долната страна на листовите, ларвите од четвртата и петтата возраст се поактивни во добивањето на храна ресурси. Подоцнежните ларви се специјализирани за хранење и фаворизираат неколку растенија домаќини во текот на ларвата фаза: ''Urtica dioica, Ulmus glabra, Salix caprea, R. uva-crispa и Betula pubescens''. Додека тежината на куклињата и вкупната стапка на преживување на ларвите се слични меѓу ларвите без оглед на растението домаќин, времето на развој на ларвите значително се разликува. Како резултат на тоа, ларвите претпочитаат да се хранат со растенија кои им овозможуваат да се развијат во најкраток временски период. Ларвите кои се одгледуваат на ''U. dioica'' бараат најкратко време на развој и затоа се фаворизирани пред другите растенија. Од друга страна, ''B. pubescens'' е на дното на хиерархијата на преференци на растенијата домаќини. Се шпекулира дека фаворизираните растенија од фамилијата Urticaceae потекнуваат од предците на овој вид, што дава објаснување за претпочитањето на ларвите за ''U. dioica.'' Во растението ''U. dioica'', ларвите не прават разлика помеѓу висококвалитетни (посвежи) и неквалитетни (венење) коприви, шема што се очекува од полифаготен вид.
5 Репродукција и животна историја
5.1 Парење
5.1.1 Систем за парење
Седефките со бело „С“ имаат полиандрозен систем за парење каде женките се парат со повеќе мажјаци за да ја добијат потребната количина на сперма за оплодување на нивните јајце-клетки. Полиандрозната женка ги распределува своите парови подеднакво во текот на нејзиниот живот, така што успехот на парењето на мажјаците се зголемува пропорционално на нивниот животен век. Успехот на парење на двата пола е во корелација со времетраењето на животот на поединецот, така што не се забележува разлика во стапката на смртност помеѓу мажјаците и женките.
5.1.2 Избор на женски партнер
Женките избираат партнер пред, за време и по парењето и можат да ги разликуваат мажјаци како висококвалитетни наспроти нискоквалитетни. Способноста да се препознаат зрели единки кои се хранат со растенија со повисок квалитет е важна затоа што мажјаците кои се хранат со подобри растенија за време на развојот обезбедуваат супериорни генетски материјали. седефките со бело „С“, генетскиот материјал се јастиви сперматофори кои содржат сперматозоиди и хранливи материи. Кога се споредуваат двете различни единки - мажјаци, женките преференцијално избираат да се парат со мажјаците одгледани на ''U. dioica'', бидејќи овие мажјаци имаат поголема содржина на белковини и зголемено производство на сперматофор.
Женките претпочитано се парат со мажјаци кои обезбедуваат поголеми вложувања, во форма на брачни подароци. Кога женките се парат со мажјаци со поквалитетни брачни подароци, тие не само што издвојуваат повеќе ресурси за производство на јајца, туку и ги користат ресурсите за да го подобрат сопствениот репродуктивен успех. Инвестициите може да се искористат за зголемување на животниот век на жените, одржување на жената и идната репродукција. За време на секое парење, мажјаците одвојуваат константна сума на инвестиции за секој брачен подарок, што покажува дека изборот на машки партнер не игра улога во распределбата на ресурсите.
5.2 Овипозиција
Женките го препознаваат и избираат растение-домаќин внимателно пред да ги положат јајцата на него, генерално фаворизирајќи ги растенијата домаќини каде што времето за развој на ларвите е минимизирано. Слично на претпочитаните растенија домаќини за ларви, женките претпочитаат растенија од редот Urticales. И покрај севкупната претпочитаност за растенијата што доведува до краток развој на ларви, постои варијација на преференциите на растението домаќин помеѓу женките. Иако се чини дека парцијалноста за одредени растителни видови се наследува меѓу популациите, моделот не е значаен кај една популација. Овој модел на отстапување произлегува од отворената структура на населението со висок проток на гени.
5.3 Конфликт родител-потомство
Теоретски, женките би претпочитале растенија домаќини каде што перформансите на нивните потомци се максимизирани, а ларвите би имале корист од тоа да можат да се хранат со најдобрите ресурси во близина на нивното место на шрафирање. Сепак, ова не е секогаш забележано во природата поради надворешни фактори како што се грабливци, паразити и патогени. Наместо тоа, постои компромис помеѓу преференциите на женските растенија домаќини и фитнесот на ларвите кај многу видови пеперутки. Во P. c-album, наместо да го прифатат растението домаќин што го избрала женката, ларвите од првата возраст го напуштаат местото на шрафирање во потрага по алтернативни извори на храна. Ларвите кои остануваат на долниот домаќин не само што се помали, туку имаат и помали стапки на преживување и раст.
5.4 Јајце маса
За разлика од претпочитањето на женските растенија домаќини, масата на јајцата не е поврзана со полот. Наместо тоа, масата на јајцата најверојатно е контролирана од адитивни автосомални гени, каде што големината на јајцата на потомството е средна во споредба со нејзините родители. Типот на растението домаќин избран во фазата на ларви не е во корелација со масата на јајцата на нивното потомство, што покажува дека големината на јајцето не е поврзана со кондицијата.
5.5 Животна историја
5.5.1 Јајце
Женките ги несат своите јајца на различни растенија домаќини, претпочитајќи ги оние кои го минимизираат времето на развој на ларвите. За разлика од некои пеперутки кои ги несат јајцата во серии, женките со бела точка често ги сложуваат јајцата поединечно. Откако ќе се снесе секое јајце, женката ги извидува другите можни растенија домаќини пред да го одреди местото на нејзиното следно јајце. Јајцата се зелени при првото поставување и постепено стануваат жолти и на крајот сиви пред да се изведат, за што обично се потребни четири до пет дена. Иако женката може да одвои повеќе ресурси за производство на јајца врз основа на брачните подароци што ги добиваат сопружниците, вкупниот број на снесени јајца или масата на јајцата се менуваат врз основа на растението домаќин. Недостатокот на корелација сугерира дека ниту количината на јајца ниту масата на јајца не укажуваат на идната кондиција за потомството.
6.4.1 Ларва
Периодот на ларви е поделен на пет различни фази или стадиуми. Во текот на првите три стадиуми, ларвите со бела точка имаат криптичен изглед за да се избегне откривање додека тие првенствено остануваат на долната страна на листовите. Ларвите од четвртата и петтата возраст поактивно бараат храна. Сепак, почетокот на четвртата старост го означува и развојот на црни, бели и портокалови обрасци. За да се избегне грабеж и покрај нејзиниот впечатлив изглед, ларвата развива силни боцки по телото. Ларвите имаат континуирано бело обележување по грбот за да имитираат птичји измет. Во последниот стадиум, белата боја исчезнува, но боцките опстојуваат.
Три можности кои опишуваат зошто боцките може да се развијат за време на подоцнежните стадиуми се како што следува: помалите ларви не можат да ги одржат боцките, поголемите ларви имаат поголема корист од боцките бидејќи нивните грабливци се префрлаат од безрбетници на ’рбетници или затоа што не може да се постигне делотворен модел на ’рбетот на површината на помалите ларви.
Освен формирањето на боцки, се чини дека нема друга одбрана против грабливците. Додека ларвите од четвртата и петтата старост ретко се плен од истиот грабливец, отстранувањето на боцките води до повторено грабеж, што покажува дека не постои хемиски одбранбен механизам за да ги одврати непријателите.
5.5.3 Кукла
Возрасните единки од ''P. c-album'' се подложени на една од двете морфи: морфот кој директно се развива или морфот кој дијапаузира (одложен развој). И за мажјаците и за женките, возрасните директно во развој имаат пократко време на младенче од околу 10 дена, додека возрасните кои дијапаузираат поминуваат над 11 дена кутрејќи. Дополнително, куклите чиј возрасен стадиум ќе влезе во морфот кој директно се развива имаа поголеми тежини на куклиња, во согласност со идејата дека полесниот морф издвојува повеќе ресурси за созревање и репродукција.
6.4.2 Возрасен
Целосно израснатите седефки со бело „С“ имаат распон на крилјата од околу 45мм. Името потекнува од малата бела ознака во облик на „С“ што личи на запирка на долната страна на нејзините крилја. Седефките со бело „С“ може да покажат и мимикување и полифеним, феномен каде што постојат повеќекратни морфи во популацијата. Поради нивниот портокалов и темно кафеав/црн изглед, пеперутките наликуваат на паднати лисја кога нивните крилја се затворени. Возрасните, исто така, можат да подлежат на една од двете морфи: морфот што директно се развива или морфот што дијапаузира. За време на директно развивање на морфот, пеперутките сексуално созреваат со брза брзина. Женките кои се подложени на овој морфен овипозит во текот на летото, што доведува до тоа фазата да се нарекува и летна морф. Пеперутките што го прикажуваат летниот морф имаат светло обоени долни страни. Морфот на дијапаузирање, исто така познат како пролетен или зимски морф, се јавува кога женката влегува во репродуктивна дијапауза, време кога сексуалната зрелост е одложена и наместо тоа, хибернира пред да овече во пролет. За време на дијапаузирачката морфа, долните страни на крилата се многу потемни.
6 Грабливци, паразити и болести
6.1 Грабливци
Поради нивната широка дистрибуција низ светот, седефките со бело „С“ имаат различни рбетници и безрбетници грабливци, вклучувајќи модроглви сипки, кокошки, и други птици.
6.2 Паразити
Двата главни паразити за кои е познато дека ги погодуваат седефките со бело „С“ се ''Glypta erratica'', вид на матични дупчиња во Eupatorium и ''Pteromalus vanessae''. P. vanessae често во ларвите на пеперутките како што се P. c-album и Nymphalis antiopa.
6.3 Болести
Познато е дека P. c-album е инфициран од цитоплазматски вирусни заболувања. Инфекцијата на болеста обично започнува во цитоплазмата на средното црево и напредува низ предното и задното црево, исто така.
6.4 Противграбливски прилагодувања
6.4.1 Ларва
Првите три ларви стадиуми се камуфлирани, темните бои ги прават ларвите помалку ранливи на откривање. Во четвртиот стадиум, изгледот на телото на ларвите е релативно пошарен со бели, црни и портокалови апосематски обрасци. Белата лента по должината на грбот го имитира моделот на птичји измет, што дополнително покажува заштитна боја на видот. За време на транзицијата помеѓу третата и четвртата возраст, ларвите исто така развиваат силни боцки долж грбот. Прикажано е намалено грабеж од птиците на ларвите од трета стаза на ''P. c-album'' во споредба со другите ларви фази, што покажува дека боцките ја зголемуваат одбраната. Сепак, се чини дека ова обезбедува ограничена заштита бидејќи некои птици можеа да ги консумираат ларвите и покрај појавата на шила.
6.4.2 Возрасен
Возрасните исто така користат камуфлажа. Долната страна на возрасните крила имитира модели на паднат лист. Сличноста дополнително се претера со неправилните рабови на крилата, кои не наликуваат на типична пеперутка, карактеристични за родот ''Polygonia''. Пеперутките исто така можат да подлежат на една од двете морфи: директно развивање (лето) или дијапаузирање (пролет/зима). Морфот на дијапаузирање се активира кога ресурсите се распределуваат за преживување, што резултира со помалку забележлив, потемни изглед на возрасните за да се избегне граблив.
7 Физиологија
7.1 Дијапауза
Во студени зимски услови, возрасните може да подлежат на дијапауза, период на одложено сексуално созревање за да се максимизира преживувањето. Морфот на дијапаузата се заснова на должината на денот што ларвите го доживеале во фазата на развој на животниот циклус. Дијапаузирачкиот морф е почесто забележан кај овој тип пеперутки кои живеат во јужна Европа, Северна Африка и Азија. Прагот за фотопериодот што ја активира дијапаузата првенствено се должи на автосомните гени, но исто така може да биде под влијание на гени поврзани со полот и/или родителски ефекти. Женките имаат тенденција да влезат во дијапауза врз основа на фотопериод кој е среден за родителите, а мажјаците имаат поголема веројатност да влезат во дијапауза отколку женките. Ова покажува дека мажјаците и женките еволуирале различни оптимални животни циклуси. Женките профитираат од поголемата големина на телото, бидејќи тоа е во корелација со плодноста, додека машката кондиција не е поврзана со големината.
7.2 Терморегулација
Иако темните појави како раните години и морфот на дијапаузата вообичаено се гледаат кај видовите како средство за терморегулација, однесувањето на Седефките со бело „С“ ја прави теоријата неверојатна за овој вид. Во текот на првите три стадиуми, криптично обоените ларви го поминуваат поголемиот дел од своето време под лисјата, ограничувајќи ја нивната изложеност на сонце. Иако ларвите од подоцнежната возраст се повеќе дисперзивни во потрага по ресурси за храна, многу ретко се забележува печење. Така, нивните телесни температури не се зголемуваат драстично во присуство на сонце, намалувајќи го ефектот што вообичаено го имаат темните надворешни работи врз биолошките процеси како што се метаболизмот и стапката на развој. Сепак, ларвите ''на P. c-album'' се забележани како се печат во текот на двете подоцнежни стадиуми. Ова може да се објасни со сличноста што ларвите од подоцнежната возраст ја имаат со птичјиот измет, што би го ограничило грабежот и покрај зголемената изложеност на грабливци. Терморегулаторното однесување може да има многу поизразен ефект врз ларвите од подоцнежниот стадиум, но се чини дека не влијае на првите три ларви фази.
7.3 Полифенизам
Возрасните единки со бели точки се диморфни. Двете фази се морфот кој се развива директно (летен морф) и дијапаузирачкиот морф (зимска/пролетна морфа). Двата морфи се одредуваат со автосомни гени, кои одредуваат во која фаза ќе се подложат возрасните врз основа на должината на денот што го доживуваат во фазата на ларви. Во зима, должината на денот е кратка, а стапката на преживување на пеперутките е помала. За да им овозможат на возрасните да преживеат низ студената зима и да преживеат јајца во текот на пролетта, возрасните минуваат низ морфот што дијапаузира, кој има потемни крилја за поголема заштитна боја за време на хибернацијата. Кога фотопериодите се подолги во текот на летото, возрасните поминуваат низ фазата на директно развивање со полесен изглед. Посветлиот изглед се припишува на помалку ресурси наменети за создавање заштитен изглед и повеќе ресурси што се користат за помош на репродукцијата.
8 Интеракции со луѓе
8.1 Климатска промена
Климатските промени драматично влијаеја на опсегот на живеалиштата на запирката, поттикнувајќи го проширувањето на опсегот и хранејќи се со поширок спектар на растенија домаќини. Во Британија, седефките со бело „С“ покажаа најголема промена во живеалиштата и ресурсите за исхрана, менувајќи го претпочитаното растение домаќин од ''H. lupulus'' во ''U. glabra'' и ''U. dioica''. Се чини дека движењето на дистрибуцијата е по промената на климата. Иако не се мигрирачки видови пеперутки, пеперутките на рабовите на опсегот покажуваат многу повисоки тенденции на распрснување од оние кои живеат во опсегот.
8.2 Промена на населението
Во 19 век, британското население на запирката се урна, веројатно како резултат на намаленото одгледување на хмел (H. lupulus). Од околу 1930 година населението се опорави, а запирката сега е една од попознатите пеперутки во Јужна Англија. Го има и во Шкотска и во Северен Велс. Од 1970-тите во Британија, специјализираните пеперутки се намалија во популацијата бидејќи нивното претпочитано живеалиште и областа на растенијата домаќини стануваат помали. Од друга страна, генералистичките видови како што е P. c-album почнаа да го прошируваат својот опсег. Особено, пеперутките со запирки се проширија по северниот раб на нивниот опсег.
9 Наводи