Мезенхим

Мезенхим ― вид лабаво организирано животинско зародочно (ембрионско) сврзно ткиво од недиференцирани клетки од кои се создавани повеќето ткива, како што се кожата, крвта или коските. Меѓудејствијата помеѓу мезенхимот и епителот помагаат да биде создаден скоро секој орган во зародокот во развој.
1 'Рбетници
1.1 Структура
Мезенхимот морфолошки се одликува со истакната матрица на мелена супстанција која содржи лабав агрегат од ретикуларни влакна и неспецијализирани мезенхимски матични клетки. Мезенхимските клетки можат лесно да се селат (за разлика од епителните клетки, кои немаат подвижност, се организирани во тесно прилепени листови и се поларизирани во апикално-базална ориентација).
1.2 Развој
Мезенхимот потекнува од мезодермот. Од мезодермот, мезенхимот се јавува како ембриолошки примитивна „супа“. Оваа „супа“ постои како комбинација на мезенхимски клетки плус серозна течност плус многу различни ткивни белковини. Серозната течност обично е содржана со многу сериозни елементи, како што се натриум и хлорид. Мезенхимот се развива во ткивата на лимфниот и циркулаторниот систем, како и во мускулно-скелетниот систем. Овој последен систем се одликува како сврзни ткива низ телото, како што се коските и 'рскавицата. Малигниот рак на мезенхимските клетки е еден вид сарком.
1.2.1 Епителен кон мезенхимски преод
Првата појава на мезенхим се јавува за време на гаструлација од постапката на епително-мезенхимски преод. Овој преод се јавува преку губење на епителниот кадерин, тесни спојки и прилепени спојки на клеточните мембрани на епителните клетки. Површинските молекули се подложени на ендоцитоза, а цитоскелетот на микротубулите го губи обликот, овозможувајќи му на мезенхимот да се сели по екстрацелуларната матрица. Епително-мезенхимскиот преод се јавува во зародочни клетки кои бараат преселба низ или преку ткиво, и може да се следи со мезенхимско-епителен преод за да бидат створени секундарни епителни ткива. Ембриолошките мезенхимски клетки изразуваат белковина S100-A4 (S100A4) познат и како фибробластна-специфична белковина, што е показател за нивните заеднички својства со преселничките возрасни фибробласти, и c-Fos, онкоген поврзан со надолниот регулирање на епителниот кадерин. И создавањето на примитивната низа и мезенхимското ткиво зависи од патот Wnt/β-катенин. Специфичните маркери на мезенхималното ткиво вклучуваат дополнително изразување на фактори со екстрацелуларната матрица како што се фибронектин и витронектин.
1.2.2 Имплантација
Првите клетки на ембрионот што се подложуваат на епително-мезенхимскиот преод и создаваат мезенхим се екстра-ембрионските клетки на трофектодермот. Тие се селат од телото на бластоцистата во ендометријалниот слој на материцата со цел да придонесат за образување на закотвена плацента.
1.2.3 Примарен мезенхим
Примарниот мезенхим е првото зародочно мезенхимско ткиво кое се појавило и се произведува од епително-мезенхимскиот преод во епибластните клетки. Во епибластот, тој е индуциран од примитивната низа преку Wnt сигнализација, и произведува ендодерм и мезодерм од минливо ткиво наречено мезендодерм за време на постапката на гаструлација.
Образувањето на примарен мезенхим зависи од изразување на WNT3. Други недостатоци во сигналните патишта, како на пример во нодалниот хомолог (ТГФ-бета белковина), ќе доведат до неисправно образување на мезодерм.
Ткивните слоеви создадени од примитивната низа инвагинираат заедно во зародокот и индуцираните мезенхимски матични клетки ќе навлезат и ќе го образуваат мезодермот. Мезодермското ткиво ќе продолжи да се разликува и/или да се сели низ зародокот за на крајот да ги образува повеќето слоеви на сврзното ткиво на телото.
1.2.4 Нервен мезенхим
Ембриолошкиот мезенхим е особено минлив и наскоро се разликува по преселбата. Нервниот мезенхим е образуван веднаш по образувањето на примарниот мезенхим.
Меѓудејствието со ектодермот и морфогените фактори кои образуваат сомит, предизвикуваат некои примарен мезенхим да образуваат нервен мезенхим или параксијален мезодерм и придонесуваат за создавање сомит. Нервниот мезенхим наскоро претрпува мезенхимско-епителен преод под влијание на WNT6 произведен од ектодермот за да создава сомити. Овие структури ќе бидат подложени на секундарен епително-мезенхимски преод бидејќи сомитското ткиво се сели подоцна во развојот за да образува структурно сврзно ткиво како што се 'рскавицата и скелетните мускули.
Клетките на нервниот гребен се создавани од невроектодермот, наместо од примарниот мезенхим, од морфогени сигнали на нервниот гребен. Епително-мезенхимскиот преод се јавува како резултат на Wnt сигнализација, влијанието на гените Sox и губењето на Е-кадерин од површината на клетката. Клетките на нервниот гребен дополнително бараат репресија на N-кадерин и молекулата на адхезија на нервните клетки. Клетките на нервниот гребен навлегуваат во зародокот од епителниот невроектодермален слој и се селат низ телото со цел да создаваат повеќе клетки во страничниот нервен систем и меланоцити. Преселбата на клетките на нервниот гребен првенствено е индуцирана од коскено морфогенетската белковина и нејзиниот инхибитор, белковината Noggin.
2 Безрбетници
Кај некои безрбетници, како што се сунѓерите, жаркарите, реброносците, и некои триплобласти (имено ацеломатите), поимот „мезенхим“ се однесува на повеќе или помалку цврсто, но лабаво организирано ткиво кое се состои од гел матрица (мезоглеа) со различни клеточни и фиброзни подмножества, сместени помеѓу покожицата и гастродермисот (на животните кои не се триплобласти обично е сметано дека немаат „сврзно“ ткиво). Во некои случаи, мезоглеата е неклеточна.* Кај сунѓерите, мезенхимот е нарекуван мезохил.* Кај диплобластите (жаркари и реброносци), мезенхимот е целосно ектодермски изведен. Овој вид мезенхим е нарекуван ектомезодерм и не е смета за вистински мезодерм.
* Кај триплобластните ацеломати (како што се сплесканите црви), поимот паренхима понекогаш е користен за средниот (мезенхимски) слој, во кој густиот слој вклучува ткива добиени и од ектодермот и од ентомезодермот (вистински мезодерм, изведен од ентодермот).
Кога клеточниот материјал е редок или густо набиен, како кај книдарите, мезенхимот понекогаш може да биде наречен колонхим или паренхим кај сплесканите црви.
Кај некои колонијални книдари, мезенхимот е перфориран од гастроваскуларни канали континуирани меѓу членовите на колонијата. Целата оваа матрица на заеднички базален материјал е нарекувана коененхим.