Y-хромозомски Адам

Во човечката генетика, најскорешниот заеднички предок на Y-хромозомот (Y-MRCA, неформално познат како Y-хромозомски Адам) — патрилинеалниот најнов заеднички предок (MRCA) од кој потекнуваат сите моментално живи луѓе. Тој е најновиот маж од кој сите живи луѓе потекнуваат преку непрекината линија на нивните машки предци. Терминот Y-MRCA го одразува фактот дека Y хромозомите на сите тековно живи човечки мажи се директно изведени од Y-хромозомот на овој далечен предок. Аналогниот концепт на матрилинеалниот најнов заеднички предок е познат како „Митохондријална Ева“ (mt-MRCA, именуван по матрилинеалниот пренос на mtДНК), најновата жена од која сите живи луѓе потекнуваат матрилинеално. Како и со „Митохондријалната Ева“, насловот „Y-хромозомски Адам“ не е трајно фиксиран за една единка, туку може да напредува во текот на човечката историја бидејќи татковските лоза изумираат.
Проценките за времето кога живееше Y-MRCA исто така се сменија како што се менува современото знаење за човечкото потекло. На пример, во 2013 година, беше објавено откритието на претходно непозната Y-хромозомска хаплогрупа, што резултираше со мало прилагодување на проценетата возраст на човечката Y-MRCA.
По дефиниција, не е неопходно Y-MRCA и mt-MRCA да живеат во исто време. Додека проценките од 2014 година сугерираа дека двата поединци можеби биле приближно истовремени, откривањето на архаичната Y-хаплогрупа ја оддалечи проценетата возраст на Y-MRCA над најверојатната возраст на mt- MRCA. Од 2015 година, проценките за староста на Y-MRCA се движат од пред околу 200.000 до 300.000 години, приближно во согласност со појавата на анатомски современи луѓе.
Податоците од Y-хромозомот земени од неандерталец од Ел Сидрон, Шпанија, произведоа YT-MRCA (време до Y-MRCA) од пред 588.000 години за патрилонските родови на неандерталците и ''хомо сапиенс'', наречени ''ante'' Adam и пред 275.000 години за Y-MRCA.
1 Дефиниција
Најновиот заеднички предок на Y-хромозомот е најновиот заеднички предок на Y-хромозомите пронајдени кај моментално живите човечки мажи.
Поради дефиницијата преку „тековно живото“ население, идентитетот на MRCA, а како проширување на човечката Y-MRCA, зависи од времето (зависи од временскиот момент наменет со терминот „моментално“). MRCA на населението може да се движи напред во времето бидејќи архаичните лоза во населението исчезнуваат: штом лозата изумрела, таа неповратно се губи. Така, овој механизам може само да го префрли насловот на Y-MRCA напред во времето. Таков настан може да се должи на целосното изумирање на неколку базални хаплогрупи. Истото важи и за концептите на матрилинеални и патрилинеални MRCA: од дефиницијата за Y-MRCA произлегува дека тој имал најмалку два сина кои и двајцата имаат непрекината лоза која преживеала до денес. Ако лозата на сите, освен еден од тие синови изумре, тогаш титулата на Y-MRCA се поместува напред од преостанатиот син преку неговите патрилинески потомци, сè додека не се достигне првиот потомок кој имал најмалку два сина кои и двата имаат живи, патрилинески потомци. Насловот на Y-MRCA не е трајно фиксиран на еден поединец, а Y-MRCA за која било дадено население самиот би бил дел од население која имала своја, пооддалечена, Y-MRCA.
Иако неформалното име „Y-хромозомски Адам“ е референца на библискиот Адам, ова не треба погрешно да се толкува како да имплицира дека носителот на хромозомот бил единствениот човечки жив маж во негово време. Неговите други машки современици, исто така, може да имаат живи потомци денес, но не, по дефиниција, само преку патрилинеално потекло; со други зборови, ниту еден од нив нема непрекината машка лоза на потомци (''син на синот на синот … синот'') што ги поврзува со моментално живите луѓе.
Според природата на концептот на најновите заеднички предци, овие проценки можат да претставуваат само ''terminus ante quem'' („граница пред која“), додека не се испита геномот на целото население (во овој случај, геномот на сите живи луѓе).
2 Проценка на возраста
Проценките за староста на Y-MRCA суштински зависат од најархаичната позната хаплогрупа што постои во современите населенија. , ова е хаплогрупата А00 (откриена во 2013 година). Возрасните проценки врз основа на ова објавени во текот на &ndash; година се движат помеѓу 160.000 и 300.000 години, компатибилни со времето на појавување и раното распространување на ''хомо сапиенсот''.
2.1 Метод
Покрај тенденцијата на насловот на Y-MRCA да се поместува напред во времето, проценката на ДНК секвенцата на Y-MRCA, неговата позиција во семејното стебло, времето кога живеел и неговото место на потекло, се предмет. на идните ревизии.
Следниве настани ќе ја променат проценката за тоа кој е поединецот означен како Y-MRCA:
* Понатамошното земање примероци од Y хромозомите може да открие претходно непознати дивергентни лоза. Ако тоа се случи, лозата на Y-хромозомот би се споила со поединец кој живеел подалеку во времето.
* Откривањето на дополнителни мутации со длабоки корени во познати лоза може да доведе до преуредување на семејното стебло.
* Ревизијата на стапката на мутација на Y-хромозомот (види подолу) може да ја промени проценката на времето кога тој живеел.
Времето кога живеело Y-MRCA се одредува со примена на молекуларен часовник на човечките Y-хромозоми. За разлика од митохондријалната ДНК (mtДНК), која има кратка низа од 16.000 базни парови и често мутира, Y хромозомот е значително подолг со 60 милиони базни парови и има помала стапка на мутација. Овие карактеристики на Y-хромозомот го забавија идентификацијата на неговите полиморфизми; како последица на тоа, тие ја намалија точноста на проценките на стапката на мутација на Y-хромозомот.
Методите за проценка на возраста на Y-MRCA за население на човечки мажи чии Y-хромозоми се секвенционирани се засноваат на примена на теориите за молекуларна еволуција на Y хромозомот. За разлика од автозомите, човечкиот Y-хромозом не се рекомбинира често со Х-хромозомот за време на мејозата, но обично се пренесува недопрен од татко на син; сепак, може да се рекомбинира со Х-хромозомот во псевдоавтозомалните региони на краевите на Y-хромозомот. Мутациите се случуваат периодично во рамките на Y-хромозомот, и овие мутации се пренесуваат на мажите во следните генерации.
Овие мутации може да се користат како маркери за да се идентификуваат споделените патрилинеални односи. Y хромозомите кои споделуваат специфична мутација се нарекуваат хаплогрупи. Се претпоставува дека Y хромозомите во специфична хаплогрупа споделуваат заеднички патрилинеален предок кој бил првиот што ја носи дефинирачката мутација. (Оваа претпоставка може да биде погрешна, бидејќи е можно истата мутација да се случи повеќе од еднаш.) Може да се конструира семејно стебло на Y хромозоми, при што мутациите служат како точки на разгранување по должината на лозата. Y-MRCA е позициониран во коренот на семејното стебло, бидејќи Y хромозомите на сите живи мажи потекнуваат од неговиот Y хромозом.
Истражувачите можат да ги реконструираат ДНК секвенците на предците на хромозомот Y со враќање на мутираните ДНК сегменти во нивната првобитна состојба. Најверојатната оригинална или прадедовска состојба на секвенцата на ДНК се одредува со споредување на секвенците на човечка ДНК со оние од тесно сродни видови, обично нечовечки примати како што се шимпанзата и горилите. Со превртување на познатите мутации во лозата на Y-хромозомот, може да се заклучи хипотетичка секвенца на предците за MRCA, Y-хромозомскиот Адам.
Одредувањето на секвенцата на ДНК на Y-MRCA и времето кога тој живеел, вклучува идентификација на лозата на човечкиот Y-хромозом кои се најдивергентни една од друга - лоза кои споделуваат најмалку мутации една со друга во споредба со секвенца од нечовечки примати во филогенетско дрво. Според тоа, заедничкиот предок на најдивергентните лози е заеднички предок на сите лоза.
2.2 Историја на проценки
Раните проценки на возраста за Y-MRCA објавени во текот на 1990-тите се движеа помеѓу приближно 200 и 300 илјади години (ка). Ваквите проценки подоцна беа значително ревидирани надолу, како во Томсон ''и сор.'' 2000 година, кој предложи возраст од околу 59.000 години. Овој датум сугерира дека Y-MRCA живеел околу 84.000 години по неговата женска колешка mt-MRCA (матрилинеалниот најнов заеднички предок), кој живеел пред 150.000–200.000 години. Овој датум значеше и дека Y-хромозомскиот Адам живеел во време многу блиску до, а можеби и после, преселбата од Африка за која се верува дека се случила пред 50.000–80.000 години. Едно објаснување дадено за ова несовпаѓање во временските длабочини на патрилинеалните наспроти матрилинеалните лози беше дека жените имаат подобри шанси за репродукција од мажите поради практиката на полигинија. Кога машкиот поединец има неколку жени, тој ефективно ги спречил другите мажи во заедницата да се репродуцираат и да ги пренесат нивните Y хромозоми на следните генерации. Од друга страна, полигинијата не ги спречува повеќето жени во заедницата да ја пренесат својата митохондријална ДНК на следните генерации. Овој диференцијален репродуктивен успех на мажите и жените може да доведе до помалку машки лоза во однос на женските лоза кои ќе опстојуваат во иднина. Овие помалку машки лоза се почувствителни на наноси и најверојатно ќе се спојат на понов заеднички предок. Ова потенцијално би ги објаснило поновите датуми поврзани со Y-MRCA.
„Хипернеодамнешната“ проценка за значително под 100 ка повторно беше поправена нагоре во студиите од раните 2010-ти, кои се движеа од околу 120 кија до 160 ка. Оваа ревизија се должи на преуредувањето на 'рбетот на филогенијата на Y-хромозомот по ресеквенционирањето на лозата на Хаплогрупата А. Во 2013 година, ''Франсаласи и сор.'' објавија секвенционирање на машки специфични полиморфизми на еднонуклеотидни Y-хромозоми (MSY- SNPs) од 1204 мажи од Сардинија, што укажа на проценка од 180.000 до 200.000 години за заедничкото потекло на сите луѓе преку татковската лоза. Исто така во 2013 година, ''Позник''''и сор.'' објави дека Y-MRCA живеел помеѓу 120.000 и 156.000 години, врз основа на секвенционирање на геномот на 69 мажи од 9 различни населенија. Покрај тоа, истата студија ја проценува возраста на митохондријалната ева на околу 99.000 и 148.000 години. Бидејќи овие опсези се преклопуваат за временски опсег од 28.000 години (148 до 120 ка), резултатите од оваа студија се фрлени во однос на можноста дека „генетските Адам и Ева можеби оделе на Земјата во исто време“ во популарен печат.
Објавата на ''Мендез''''и др.'' од откривањето на претходно непозната лоза, хаплогрупата А00, во 2013 година, резултираше со уште една промена во проценката за возраста на Y-хромозомскиот Адам. Авторите ја процениле поделбата од другите хаплогрупи на пред 338.000 години (95% интервал на доверба 237–581 ка), но подоцна Елхаик ''и сор.'' (2014) го датира меѓу 163.900 и 260.200 години (95% CI), и Кармин ''и сор.'' (2015) го датира меѓу 192.000 и 307.000 години (95% CI). Истата студија известува дека неафриканските населенија се спојуваат во кластер од Y-MRCA во прозорец блиску до 50 ка (преселба надвор од Африка) и дополнително тесно грло за неафриканските населенија со околу 10 ка, толкувано како одраз културните промени ја зголемуваат варијансата во машкиот репродуктивен успех (т.е. зголемена социјална стратификација) во неолитот.
3 Семејно дрво
Почетното секвенционирање (''Карафет и сор'', 2008) на човечкиот Y хромозом сугерираше дека двете најбазални линии на Y-хромозомот се Хаплогрупата А и Хаплогрупата БТ. Хаплогрупата А се наоѓа на ниски честоти во делови од Африка, но е честа кај одредени групи ловци-собирачи. Линијата на хаплогрупата БТ го претставуваат најголемиот дел од африканските лоза на Y-хромозомите и практично сите неафрикански лоза. Y-хромозомскиот Адам бил претставен како корен на овие две лози. Хаплогрупата А и Хаплогрупата БТ ги претставуваа лозата на самиот Y-хромозом Адам и на еден од неговите синови, кој имаше нов SNP.
''Круцијани и сор.'' 2011 година, утврди дека најдлабокиот расцеп во дрвото на Y-хромозомот е пронајден помеѓу две претходно пријавени поткладови на Хаплогрупата А, наместо помеѓу Хаплогрупата А и Хаплогрупата БТ. Подоцна беше пронајдена и групата А00, надвор од претходно познатото дрво. Преуредувањето на семејното стебло на Y-хромозомот имплицира дека лоза класифицирани како Хаплогрупа А не мора да образуваат монофилетен клад. Затоа, хаплогрупата А се однесува на збирка лоза кои не ги поседуваат маркерите што ја дефинираат Хаплогрупата БТ, иако Хаплогрупата А ги вклучува најдалечно поврзаните Y хромозоми.
Мутациите M91 и P97 ја разликуваат Хаплогрупата А од Хаплогрупата БТ. Во рамките на хромозомите од Хаплогрупата А, маркерот М91 се состои од истегнување од 8 Т нуклеобазни единици. Во хромозомите на Хаплогрупата БТ и на шимпанзото, овој маркер се состои од 9 Т нуклеобазни единици. Овој образец сугерираше дека 9Т протегањето на Хаплогрупата БТ била верзија на предците и дека Хаплогрупата А била образувана со бришење на една нуклеобаза. Хаплогрупите A1b и A1a се сметаа за поткладови на Хаплогрупата А бидејќи и двете го поседуваа M91 со 8Ts.
Но, според ''Круцијани и сор.'' 2011 година, регионот што го опкружува маркерот М91 е мутациона жариште склона кон повторливи мутации. Затоа, можно е 8Т делот на Хаплогрупата А да биде состојба на предците на М91 и 9Т на Хаплогрупата БТ може да биде изведената состојба што настанала со вметнување на 1Т. Ова би објаснило зошто поткладовите A1b и A1a-T, најдлабоките гранки на Хаплогрупата А, и двете ја поседуваат истата верзија на M91 со 8Ts. Понатаму, ''Круцијани и сор.'' 2011 година утврди дека маркерот P97, кој исто така се користи за идентификување на Хаплогрупата А, ја поседувал состојбата на предците во Хаплогрупата А, но изведената состојба во Хаплогрупата БТ.
4 Веројатно географско потекло
Бидејќи тековните проценки за TMRCA се спојуваат со проценките за возраста на анатомски современите луѓе и добро претходат на преселбата надвор од Африка, хипотезите за географско потекло продолжуваат да се ограничени на африканскиот континент.
Според ''Круцијани и сор.'' Во 2011 година, најбазалните лози се откриени во Западна, Северозападна и Централна Африка, што укажува на веродостојност за Y-MRCA што живее во општиот регион на „Централно-Северозападна Африка“.
Скоцари ''и сор.'' (2012) се согласи со веродостојно сместување во „северозападниот квадрант на африканскиот континент“ за појавата на хаплогрупата A1b. Извештајот од 2013 година за хаплогрупата А00 пронајден меѓу народот Мбо од западен денешен Камерун е исто така компатибилен со оваа слика.
Ревизијата на Y-хромозомската филогенија од 2011 година влијаеше на проценките за веројатното географско потекло на Y-MRCA, како и на проценките за временската длабочина. Со истото размислување, идното откривање на моментално непознати архаични хаплогрупи кај живите луѓе повторно ќе доведе до такви ревизии. Конкретно, можното присуство на помеѓу 1% и 4% ДНК добиена од неандерталецот во евроазиските геноми имплицира дека (неверојатниот) настан на откривање на еден жив евроазиски маж кој покажува патрилинеална линија на неандерталецот веднаш ќе го отфрли T-MRCA (“ време до MRCA") до најмалку двапати од нејзината сегашна проценка. Сепак, откривањето на неандерталскиот Y-хромозом од ''Мендез''''и сор''. сугерира изумирање на патрилонските родови на неандерталците, бидејќи лозата заклучена од неандерталската низа е надвор од опсегот на современите човечки генетски варијации. Прашањата за географско потекло ќе станат дел од дебатата за еволуцијата на неандерталците од ''хомо еректус''.
5 Дополнителна литература
******