Опистоцеликаудија

Опистоцеликаудија — род на сауроподски диносаурус, кој живеел во периодот на доцна креда на територијата на денешна Монголија. Типскиот вид на родот е ''Opisthocoelicaudia skarzynskii'' . Полски и монголски научници откопале добро сочуван скелет, кој немал само глава и врат, во 1965 година, со што ''Опистоцеликаудија'' станал еден од најпознатите сауроподи од доцниот период на креда Ознаките на забите на овој скелет укажуваат на тоа дека големи месојадни диносауруси се хранеле со труп и веројатно ги однеле деловите што сега недостасуваат. До денес, познати се само два дополнителни, многу помалку комплетни примероци, вклучувајќи дел од рамото и фрагментарна опашка. Релативно мал сауропод, ''Опистоцеликаудија'' бил 11,4-13 метри долг. Како и другите сауроподи, тој се одликува со мала глава што се наоѓала на многу долг врат и труп во форма на буре, носен со четири нозе. Името ''Опистоцеликаудија'' значи „опашка на задната празнина“, алудирајќи на необичната состојба на прешлените на опашката. Оваа и другите одлики на скелетот ги наведуваат истражувачите да предложат дека ''Опистоцеликаудија'' бил во можност да се врати на задните нозе.
Именуван и опишан од полскиот палеонтолог Марија Магдалена Борсук-Бијаничка во 1977 година, за ''Опистоцеликаудија''''за'' прв пат се сметало дека е нов член на Камарасауридите, но во моментов се смета за изведен член на Титаносауријата . Неговите точни врски во рамките на Титаносаурија се спорни, но можеби биле блиски до северноамериканскиот ''Аламосаурус'' . Сите фосили на ''Опистоцеликаудија'' потекнуваат од формацијата Немегт . И покрај тоа што е богат со фосили на диносауруси, единствениот друг сауропод од оваа карпеста единица е ''Немегтосаурус'', кој е познат од еден череп. Бидејќи черепот на ''Опистоцеликаудија'' останува непознат, неколку истражувачи сугерираат дека ''Немегтосаурусот'' и ''Опистоцеликаудија'' би можело да претставуваат ист вид. Стапалата на сауроподот од формацијата Немегт, кои вклучуваат впечатоци на кожата, веројатно може да се наведат или на ''Немегтосаурус'' или на ''Опистоцеликаудија'' бидејќи овие се единствените познати сауроподи од оваа формација.
1 Откривање и примероци
Типот примерок бил откриен помеѓу 10 и 23 јуни 1965 година, за време на заедничката полско-монголска палеонтолошка експедиција предводена од полскиот палеонтолог Зофија Киелан-Јаворовска. Најголемата од низата експедиции извршени во 1963–1971 година, во оваа експедиција учествувале 21 членови, кои на моменти биле поддржувани од дополнителни ангажирани монголски работници. Местото на откривање се наоѓа во провинцијата Омногови во јужна Монголија во областа ''Алтан Ул'', која има околу 100 км <sup>2</sup> неплодни земјишта . Седиментите изложени на Алтан Ул припаѓаат на формацијата Немегт, најмладата од трите геолошки формации на сливот на Немегт. ''Опистоцеликаудија'' бил првиот од неколкуте важни откритија на диносауруси направени од експедицијата во 1965 година. На други наоди, направени во различни локации, вклучува и неколку скелети на тираносауридот ''Тарбосаурус'' како и примероци од видот на гигант ''Deinocheirus'', и сауроподот ''Немегтосаурус''.
На петтиот ден од теренската работа, Граџински, геологот на експедицијата, пронашол добро сочувани коски кои ветувале дека припаѓаат на прилично комплетен скелет. Со ископувањето што започнало следниот ден, бил откриен скоро комплетен скелет на кој му недостасуваат само главата и вратот. До денес, овој примерок останува убедливо најкомплетниот наод на овој диносаурус. Пренесувањето на примерокот надвор од нерамниот терен предизвикало големи технички проблеми. Камените блокови што содржеле фосили морале да се преместат околу 580 метри, да се влечат по импровизирани метални санки, пред да бидат натоварени во камиони. Бидејќи скелетот бил вграден во многу тврди слоеви на песочник, неколку блокови тежеле над еден тон. На 9 јули, пакувањето на скелетот во 35 гајби започнало за пренесување до Даланзадгад; заедно, гајбите тежеле околу 12 тони.
Типскиот примерок припаѓал на возрасна единка. Неговата тафтономија е невообичаена бидејќи е пронајдена како лежи на грб, за разлика од нив, повеќето други скоро целосни скелети на диносауруси од формацијата Немегт обично се наоѓаат легнати на нивните страни. Примерокот е пронајден затворен во вкрстен постелнина песочник, депониран од река. Повеќето од откриените пршлени сè уште биле поврзани заедно, формирајќи континуирана серија од осум грбни, шест сакрални и триесет и четири пршлени на опашката. Дополнителни три пршлени биле пронајдени изолирани од серијата и можеби припаѓаат на преодната област помеѓу грбот и вратот. Останатите делови од скелетот биле поместени малку од нивната првична анатомска положба. И левиот екстремитет и коските на ребрата биле пронајдени на десната страна од телото, додека обратно десните екстремитети и коските на ребрата биле пронајдени на левата страна. Идентификувани се траги од залак на скелетот, особено во карлицата и бутната коска, што покажува дека грабливците се хранеле со труп. Черепот и вратот се водат за исчезнати, што покажува дека месојадите можеби ги однеле овие делови од телото. Комплетноста на остатоците укажува дека поединецот починал во близина на местото на откритието. Настанот од поплавување може да го пренесе трупот на кратко растојание и потоа да го покрие со талог, дури и пред мекото ткиво целосно да се распадне.
Во 1977 година, полскиот палеонтолог Марија Магдалена Борсук-Бијаничка го објавила својот сеопфатен опис на скелетот и го именувал како ''Opisthocoelicaudia skarzynskii'' како нов род и вид. Името на родот, навестувајќи ја необичната состојба на опистокоел во пршлените на опашката, значи „''опашка на задната празнина''“. Потекнува од грчки ὄπισθεν, ''opisthen'' [позади, одзади], κοῖλος, ''koilos'' [шуплив] и латински ''cauda'' [опашка]..Специфичното име го одликува Војчех Скаржански, лицето кое го подготвило примерокот од типот. ''Опистоцеликаудија'' бил само третиот сауропод од Азија познат од посткранијалниот скелет, по ''Евхелпос'' и ''Маменхисаурус''. По откритието, холотипот на скелетот станал дел од колекцијата на Институтот за палеобиологија во Варшава, но подоцна бил вратен во земјата на потекло, сега сместен во Институтот за геологија на Монголската академија на науките во Улан Батар број MPC-D100 / 404. Покрај примерокот од типот, Борсук-Бијаничка опишал рамо сечило и коракоид (ZPAL MgD-I / 25c) од истиот локалитет. Овие коски сè уште не биле споени едни со други, што укажува на малолетна единка.
До 2017 година, фосилите на сауропод биле пронајдени од вкупно 32 локалитети во рамките на формацијата Немегт, и веројатно припаѓаат или на ''Опистоцеликаудија'' или на ''Немегтосаурус''. Најмалку два наоди од месноста Немегтфрагментарна опашка (MPD 100/406) и пар канџипокажуваат одлики дијагностички за ''Опистоцеликаудија'' и може да бидат упатени на вторите. Полски екипи предводени од Филип Кари, направиле обид да се пресели холотипот од каменоломот ''Опистоцеликаудија'' во 2006 и 2008 година, но тоа станало успешно само во 2009 година, благодарение на дополнителни податоци обезбедени од страна Граџински. Иако не постоело можност за дополнителен материјал за коските, веројатно може да се утврди дека каменоломот спаѓа во долниот дел од формацијата Немегт.
2 Опис
Како и другите сауроподи, ''Опистоцеликаудија'' имал мала глава на долг врат, тело во форма на буре на четири колонозни екстремитети и долга опашка. Бил релативно мал за сауропод; примерокот од типот бил проценет на 11,4 метри до 13 метри од главата до врвот на опашката. Телесната маса е проценета на 8,4 тони, 10,5 тони, 22 тони, 13 тони и 25.4 тони во одделни студии.
Черепот и вратот не се зачувани, но реконструкцијата на нухалниот лигамент укажува на поседување врат со средна должина од приближно 5 метри. Борсук, во нејзиниот опис од 1977 година, забележала присуство на единаесет грбни пршлени. Грегори Пол во 2019 година, сепак, тврди дека познатиот дел од ’рбетниот столб всушност го вклучува првиот цервикален (вратен пршлен), оставајќи само десет грбни, типични за титаносаурусите. Како и кај другите титаносауруси, грбот бил прилично флексибилен поради недостаток на дополнителни ’рбетни зглобови (артикулации на хипофен-хипантум), додека карличниот регион бил зајакнат со дополнителен шести пршлен на колкот. Предните пршлени на опашката биле опитокоцелозни, што значи дека тие биле конвексни од предните страни и вдлабнати на задните страни, формирајќи топчести и приклучни зглобови. Овие опистокоелни опашки пршлени и го даваат своето име на ''Опистоцеликаудија'' и служат за разликување на родот од сите други титаносауруси. Другите титаносауруси обично се одликуваат со силно проколезни пршлени, кои биле конкавни на предните страни и конвексни на задните страни. Друга единствена одлика може да се најде во задните пршлени, кои покажуваат двосмислени спинозни процеси, што резултира во двоен ред на коскени проекции долж горниот дел на ’рбетот. Додека е единствена во Титаносауријата, оваа функција може да се најде и кај неколку други неповрзани сауроподи, вклучувајќи ги ''Диплодокус'' и ''Евхелопус'', кои што еволуирале независно.
Како и кај колковите на другите титаносаури, седалната коска била релативно кратка, со должина од само две третини од препонската коска. Левите и десните коски на седалната коска, како и левите и десните коски на препонската коска биле осифицирани едни со други во поголемиот дел од нивната должина, затворајќи го јазот што во другите сауроподи е нормално присутен помеѓу овие коски. Екстремитетите биле пропорционално кратки, како што се гледа во другите титаносаури. Предните екстремитети биле со 1.87 метри во висина во скоро целосниот примерок, приближно две третини од должината на задните екстремитети, кои биле реконструирани на 2,46 метри во висина. Како и кај другите титаносаури, екстремитетите биле малку раширени нанадвор отколку да стојат вертикално под телото, додека предните екстремитети биле пофлексибилни и подвижни во споредба со другите сауроподи.
Манусот бил составен само од пет метакарпалии, кои биле ориентирани вертикално и распоредени во полукруг. Карпалните коски недостасувале, како и кај другите титаносаури. Коските и канџите на прстите исто така биле целосно отсутникај повеќето други титаносаури, овие коски сè уште биле присутни иако се екстремно намалени во големина. Во подножјето, коската на талусот бил силно намалена како и кај другите титаносаури, додека калкулеусот веројатно бил целосно отсутен во ''Опистоцеликаудија''. За разлика од манусот, стапалото покажало добро развиени цифри и канџи. Фалангиската формула, во која се наведува бројот на фаланги (големина на прсти) кои започнуваат со најдлабоката цифра, е 2-2-2-1-0. Скелети на стапалата на титаносаурусите ретко се наоѓаат, а покрај ''Опистоцеликаудија'', познати се целосно зачувани примери само од ''Епахтосаурус'' и неименуван титаносаурус Ла Инвернада, чии фалангални формули се 2-2-3-2-0 и 2-2-2-2-0, соодветно. Од овие три титаносауруси, „ ''Опистоцеликаудија“'' бил најмногу изведена додека покажувал најмалку фаланги, што укажува на прогресивно намалување на бројот на фаланги за време на еволуцијата на титаносаурусот. Ноктот на првата цифра не бил поголем од оној на втората цифра, како и кај другите сауроподи, но приближно еднаков по големина.
Остеодермите (коскени плочи формирани во кожата) се пронајдени со најмалку 10 родови на титаносауруси. Недостатокот на остеодерми во скоро целосниот скелет ''на Опистоцеликаудија“'' може да покаже дека тие отсуствуваат во овој род. Сепак, било откриено дека тесно поврзаниот ''Аламосаурус'' има остеодерми скоро еден век по неговото откривање, покрај неколку други тесно поврзани титаносауруси, со што се зголемува можноста дека и ''Опистоцеликаудија'' ги има.
3 Класификација
Првично, ''Опистоцеликаудија'' била класифицирана како член на семејството
Камарасауридеја, заедно со Камарасаурус и Евхелопус. Оваа класификација се засновала на неколку споделени одлики на скелетот, што е најважно на виљушкастите нервни кичми на задниот пршлен. Во 1977 година, Борсук сметала дека ''Опистоцеликаудија'' е поблиску до ''Евхелопус'' отколку до ''Камарасаурус'', ставајќи ја во потсемејството Евхелоподина. Студија од 1981 година на Волтер Кумбс и Ралф Молнар, од друга страна, го сметала за член на потсемејството Камарасаурини и затоа близок роднина на ''Камарасаурус''. Денес, и Евхелопус и ''Опистоцеликаудија'' се класифицирани надвор од Камарасауридите . Во 1993 година, Леонардо Салгадо и Родолфо Корија покажале дека ''Опистоцеликаудија'' претставува титаносаурус и ја класифицираат во семејството Титаносауриди. Името Титаносауриди во моментов од многу научници се смета за неважечко; наместо тоа, името Литостротија често се користи како еквивалент.
Во рамките на Литостротија, ''Опистоцеликаудија'' е утврдено дека се тесно поврзан со родови како ''Аламосаурус,''''Неукенсаурус'', ''Рокасаурус'' и ''Салтасаурус'', заедно формирајќи го семејството Салтасауриди. Спорни се меѓусебните односи на овие родови. Многу научници сметале дека ''Опистоцеликаудија'' е најтесно поврзана со ''Аламосаурус'', при што и двата пола формираат монофилетична група, ''Опистоцеликауди''. Други научници заклучиле дека ''Опистоцеликаудија'' не формира природна група. Контрадикторно на повеќето други студии, Апчрч и неговите колеги во 2004 година тврделе дека ''Аламосаурус'' мора да биде сместен надвор од Салтасауридите како близок роднина на ''Пелегринисаурус'', и затоа воопшто не е поврзан со ''Опистоцеликаудија.''
Овој кладограм е заснован на Калво и колегите (2007):
3.1 Врска со Немегтосаурус
Друг сауропод на формацијата Немегт, ''Немегтосаурус'', е познат само од череп. Кај ''Опистоцеликаудија,'' од друга страна, пак, недостасуваат и на черепот и вратот, спречувајќи директна споредба и ќе доведе до сомневања дека може да претставува синоним на ''Немегтосаурус''''.'' Според Меѓународниот кодекс на зоолошка номенклатура (ICZN), најстарото име има приоритет пред помладите синонимиако ''Опистоцеликаудија'' биде прикажан за да биде синоним за ''Немегтосаурус'''','' името ''Немегтосаурус'' ќе остане валидно додека ''Опистоцеликаудија'' ќе стане валидно.
И ''Опистоцеликаудија'' и ''Немегтосаурус'' биле откриени за време на заедничката полско-монголска експедиција во 1965 година. Пред да бидат подготвени и опишани остатоците, екипажот на експедицијата верувал дека и двете откритија припаѓаат на ист вид сауропод. Во 1977 година, Борсук сметала дека ''Опистоцеликаудија'' и ''Немегтосаурус'' претставуваат посебни родови затоа што ''Немегтосаурус'' во тоа време се сметал за член на Дикраеосауридите, додека ''Опистоцеликаудија''''се'' чинело дека е претставник на друга група, на Камарасауридите.
Во моментов, и ''Опистокоеликадијата'' и ''Немегтосаурусот'' се класифицирани во Титаносаурија, а Џефри Вилсон изјавил во 2005 година дека не може да се исклучи синонимијата. Кари и колегите, во 2003 и 2017 година, тврделе дека синонимијата е многу веројатна во светло на новите откритија на фосили во формацијата Немегт. По преместувањето на оригиналниот ''каменолом на Немегтосаурус'' , овие истражувачи ископале посткранијални коски на ''холотипот на Немегтосаурус ,'' вклучително и центарот на каудалниот пршлен и коските на задните екстремитети, што овозможило, за прв пат, директна споредба помеѓу примероците од типот на ''Немегтосаурус'' и примероци од типот на ''Опистокоеликадијата'' . Откриено е дека овие посткранијални елементи се многу слични на соодветните делови на холотипот ''на „Опистокоеликадијата “.'' Што е најважно, откриениот каудален центар е оптикоцелозендијагностичка одлика на ''Опистокоеликадијата''сугерирајќи дека и двата рода биле или тесно поврзани или синонимни. Понатаму, овие автори забележале дека ниту еден од 32-те познати локалитети на сауроподи на формацијата Немегт не открил докази за присуство на повеќе од еден вид сауропод. Во 2019 година, Александар О.Аверијанов и Алексеј В. Лопатин пријавиле пршлени на Немегт сауропод откриени во 1949 година и некои феморални коски што се разликувале од истите коски на ''Опистокоеликадијата'' , и навеле дека тие веројатно припаѓаат на ''Немеготосаурус'', со што се тврди дека двата пола се разликуваат.
Во својот опис од 1977 година, Борсук тврди дека различните родови на сауроподи кои го делат истото живеалиште не е ништо невообичаено, што е очигледно во северноамериканската формација Морисон . Кари и неговите колеги, сепак, нагласиле во 2018 година дека фауната на диносаурусите во формацијата Немегт е фундаментално различна, бидејќи поголемите диносауруси биле присутни со само неколку видови по клад, што укажува на сурово и географски ограничено живеалиште. Дефинитивниот доказ за предложената синонимија сè уште недостасува, а дополнителни елементи што се преклопуваат ќе бидат потребни пред ''Опистокоеликадијата'' и ''Немегтосаурус'' да бидат официјално прогласени за синоними.
4 Палеобиологија
4.1 Држење на телото
Првично, Борсук претпоставила дека во стандардна положба вратот е хоризонтален или закосен малку надолу. Ова се засновало на реконструкција на нухалниот лигамент, кој се наоѓа на врвот на цервикалните и дорзалните пршлени и служи за поддршка на тежината на главата и вратот. Иако се предвидувало асцендентен врат налик на латинската буква „S“, во форма на лебед, во неколку последователни реконструкции по слични прикази на попознати сауроподи, неодамнешните студии тврдат дека вратовите на сауроподот биле релативно исправени и се носеле по хоризонтално.
Задниот дел исто така бил реконструиран во повеќе или помалку хоризонтална ориентација од страна на Борсук, што било проследено со повеќето последователни прикази. Во студија од 2007 година, Даниела Шварц и неговите колеги сугерирале дека грбот се спуштал кон задниот дел. Според овие истражувачи, сечилото на рамото би било наклонето под хоризонтален агол од 55-65 °, многу пострмно отколку што се сметало претходно, што резултирало во покачен регион на рамото. Со ’рбетниот столб на трупот и вратот држени во релативно права линија, ова би резултирало во покачена позиција на главата.
4.2 Став
''Опистокоеликадијата'' можеби бил во можност да се постави на задните екстремитети за потрага по храна, користејќи ја опашката како трета нога. Во 1977 година, Борсук навела неколку скелетни одлики кои можеби се поврзани со одгледување, вклучувајќи ги и опистокоцелите пршлени на предниот дел на опашката, што, според овој автор, ќе ја направи опашката пофлексибилна отколку во другите сауроподи. .
Хајнрих Малисон во 2011 година тврди дека „ ''Опистокоеликадидија“'' можела да го аголира предниот дел на опашката наспроти задниот дел, произведувајќи брава во средната секција. Така, предниот дел би бил исправен за време на одгледувањето отколку во другите сауроподи. Во 2005 година, Вилсон претпостави дека одгледувањето е иновација не само за ''Опистокоеликадија,'' туку и за сродни родови во потсемејството Салтасаурини. Заедничките одлики на овие родови, како што е скратената опашка, можеби еволуирале како прилагодувања на одгледувањето.
4.3 Стапалки
Стапалата од формацијата Немегт биле непознати сè до 2003 година, кога неколку примери биле опишани од месноста Немегт од страна на Кари и колегите. Повеќето од овие стапалки им припаѓале на хадросауридите (веројатно Сауролоф), додека двајца биле оставени од голем теропод (веројатно ''Тарбосаурус'' ), а други две од задните нозе на сауропод''.'' Патеките од сауропод биле доделени на ''Опистокоеликадијата'' , што, според овие автори, покажало појавување на морфологија на задниот дел од стапалото и веројатно е единствениот познат сауропод (и, со самото тоа, единствениот потенцијален вид) од формацијата Немегт, доколку ''Немегтосаурусот'' се смета за синоним. Патеките биле оставени во меката и влажна кал од плитки или свежо исушени точки покрај река и последователно се наполниле со песок. Најдобро сочуваните стапалки се 63 сантиметри , па веројатно е создаден од поединец поголем од примерокот од типот. Иако е тешко да се добие површината на долната страна, вертикалните површини се многу добро зачувани, што ја прави оваа патека една од најдобро зачуваните патеки од сауропод. Може да се разликуваат четири дигитални впечатоци, при што две или три прикажуваат впечатоци од канџи. Прстите биле скоро нормални. Зачуван е дури и впечаток на кожата на првиот прст, што ги покажува скалите што не се преклопуваат, секоја со просечен пречник од 14 милиметри . Ногата веројатно била малку подолга. Втората трака е многу поплитка од првата, но покажува добро зачувани цифри со впечаток со висок степен на детали, вклучувајќи барем два впечатоци од длабоки нокти кои се вртат нанадвор и добро сочуван впечаток на месна подлога за прсти зад средината ноктот.
5 Палеоекологија
Формацијата Немегт е депонирана во доцната креда, иако нејзината точна старост е непозната, бидејќи никогаш не била датирана радиометрично. Според различни автори, формацијата датира од кампан до раниот мастрихт. Седиментите на формацијата Немегт биле депонирани во рамнина, каде поминувала река. Климата била топла и повлажна со сезонски суши, а почвите биле релативно суви. Како и да е, формацијата Немегт била повеќе влажна од основната (а со тоа и постара) формација Барун Гојот, кои покажуваат полусушна клима.
Фауната на формацијата Немегт вклучува водни или амфибиски животни како риби, желки и крокодили, како и птици и изобилство диносауруси од средна до голема големина, додека помалите копнени ’рбетници како гуштери и цицачи се ретки. Тероподските диносауруси се многу разновидни во Немегт и го вклучуваат обилниот тираносаурус ''Тарбосаурус'', кој можеби се хранел со ''Опистокоеликадијата''. Единствениот познат сауропод е ''Немегтосаурус'', кој е познат од еден череп. Птицоколковните се претставени од страна на хардосауридите (вклучувајќи го и многу честиот ''Сауролофус''). Неокератопсијците се отсутни, и покрај тоа што биле присутни во постарите формации. Други важни диносауруски наоди од истата локација ги вклучуваат ''Бороговија'' и ''Тархија''.