Хетеротроф

Хетеротроф (од |ἕτερος „друг“ и ''grc'' „исхрана“) ― организам кој не може да произведува сопствена храна, наместо да ја зема исхраната од други извори на органски јаглерод, главно растителна или животинска материја. Во синџирот на исхрана, хетеротрофите се првостепени, второстепени и третостепени потрошувачи, но не и производители. Живите организми кои се хетеротрофни ги вклучуваат сите животни и габи, некои бактерии и протисти, и многу паразитски растенија. Поимот хетеротроф се појавил во микробиологијата во 1946 година како дел од класификацијата на микроорганизми врз основа на нивниот вид на исхрана. Поимот сега се користи во многу области, како што е екологијата во опишувањето на синџирот на исхрана.
Хетеротрофите може да се поделат според нивниот извор на енергија. Ако хетеротрофот користи хемиска енергија, тој е хемохетеротроф (на пример, луѓе и печурки). Ако користи светлина за енергија, тогаш тоа е фотохетеротроф (на пр. зелени несулфурни бактерии).
Хетеротрофите претставуваат еден од двата механизми на исхрана (трофични нивоа), другиот се автотрофи (авто = себе, троф = исхрана). Автотрофите користат енергија од сончева светлина (фотоавтотрофи) или оксидација на неоргански соединенија (литоавтотрофи) за да го претворат неорганскиот јаглерод диоксид во органски јаглеродни соединенија и енергија за да го одржат својот живот. Споредувајќи ги двете во основни термини, хетеротрофите (како што се животните) јадат или автотрофи (како што се растенијата) или други хетеротрофи, или и двете.
Детритивори се хетеротрофи кои добиваат хранливи материи со конзумирање на детрит (распаѓање на растителни и животински делови, како и измет). Сапротрофите (исто така наречени лизотрофи) се хемохетеротрофи кои користат вонклеточно варење во обработката на распадната органска материја. Дејството најчесто се олеснува преку активен пренос на таквите материјали преку ендоцитоза во внатрешниот мицелиум и неговите составни хифи.
1 Видови
Хетеротрофите можат да бидат органотрофи или литотрофи. Органотрофите ги користат редуцираните јаглеродни соединенија како извори на електрони, како што се јаглехидратите, мастите и белковините од растенијата и животните. Од друга страна, литохетеротрофите користат неоргански соединенија, како што се амониум, нитрит или сулфур, за да добијат електрони. Друг начин за класификација на различни хетеротрофи е со нивно доделување како хемотрофи или фототрофи. Фототрофите ја користат светлината за да добијат енергија и да ги спроведат метаболичките процеси, додека хемотрофите ја користат енергијата добиена со оксидација на хемикалии од нивната околина.
Фотоорганохетеротрофите, како што се Rhodospirillaceae и виолетовите несулфурни бактерии синтетизираат органски соединенија користејќи сончева светлина заедно со оксидација на органски материи. Тие користат органски соединенија за изградба на структури. Тие не го поправаат јаглерод диоксидот и очигледно го немаат Калвиновиот циклус. Хемолитохетеротрофните како ''Oceanithermus profundus'' добиваат енергија од оксидација на неоргански соединенија, вклучувајќи сулфурводород, елементарен сулфур, тиосулфат и молекуларен водород . Миксотрофите (или факултативниот хемолитотроф) може да користат или јаглерод диоксид или органски јаглерод како извор на јаглерод, што значи дека миксотрофите имаат способност да користат и хетеротрофни и автотрофни методи. Иако миксотрофите имаат способност да растат и во хетеротрофни и во автотрофни услови, ''C. vulgaris'' имаат поголема продуктивност на биомаса и липиди кога растат во хетеротрофни во споредба со автотрофни услови.
Хетеротрофите, со конзумирање на редуцирани јаглеродни соединенија, можат да ја искористат целата енергија што ја добиваат од храната за раст и размножување, за разлика од автотрофите, кои мора да користат дел од својата енергија за врзување на јаглеродот. И хетеротрофите и автотрофите обично зависат од метаболичките активности на другите организми за хранливи материи, освен јаглерод, вклучувајќи азот, фосфор и сулфур, и може да умрат од недостаток на храна што ги снабдува овие хранливи материи. Ова не се однесува само на животните и габите, туку и на бактериите.
2 Потекло и диверзификација
Хипотезата за хемиското потекло на животот наведува дека животот потекнува од пребиотичка супа со хетеротрофи. Резимето на оваа теорија е како што следува: раната Земја имала силно редуцирачка атмосфера и извори на енергија како што е електричната енергија во облик на молња, што резултирало со реакции кои образувале едноставни органски соединенија, кои понатаму реагирале за да образуваат посложени соединенија и на крајот резултирале со живот. Алтернативните теории за автотрофно потекло на животот се во спротивност со оваа теорија.
Теоријата за хемиско потекло на животот, почнувајќи од хетеротрофниот живот, првпат била предложена во 1924 година од Александар Иванович Опарин, и на крајот го објавил „Потеклото на животот“. Независно било предложен за прв пат на англиски јазик во 1929 година од Џон Бардон Сандерсон Халдејн. Додека овие автори се согласиле за присутните гасови и напредокот на настаните до одредена точка, Опарин се залагал за напредна сложеност на органската материја пред образувањето на клетките, додека Халдан имал повеќе размислувања за концептот на гените како единици на наследноста и можноста за светлината игра улога во хемиската синтеза (автотрофија).
Доказите се зголемиле за да ја поддржат оваа теорија во 1953 година, кога Стенли Милер спровел опит во кој додал гасови за кои се сметал дека се присутни на раната Земја - вода (H<sub>2</sub>O), метан (CH<sub>4</sub>), амонијак (NH <sub>3</sub> ) и водород (H <sub>2</sub> )-- во колба и ги стимулирал со електрична енергија што личи на молња присутна на раната Земја. Опитот резултирал со откритие дека раните услови на Земјата го поддржуваат производството на аминокиселини, со неодамнешните повторни анализи на податоците кои признаваат дека се произведени над 40 различни аминокиселини, вклучително и неколку кои моментално не се користат преку живот. Овој опит го најавил почетокот на полето на синтетичката пробиотска хемија, а сега е познат како Милер-Јуриов опит.
На раната Земја, океаните и плитките води биле богати со органски молекули кои можеле да ги користат примитивните хетеротрофи. Овој метод на добивање енергија бил енергетски поволен сè додека органскиот јаглерод не станал поредок од неорганскиот, обезбедувајќи потенцијален еволутивен притисок да стане автотрофен. Следејќи ја еволуцијата на автотрофите, хетеротрофите можеа да ги користат како извор на храна наместо да се потпираат на ограничените хранливи материи кои се наоѓаат во нивната околина. На крајот, автотрофните и хетеротрофните клетки биле проголтани од овие рани хетеротрофи и образувале симбиотска врска. Се претпоставува дека ендосимбиозата на автотрофните клетки еволуирала во хлоропластите додека ендосимбиозата на помалите хетеротрофи се развила во митохондриите, овозможувајќи диференцијација на ткивата и развој во повеќеклеточна. Овој напредок овозможил понатамошна диверзификација на хетеротрофите. Денес, многу хетеротрофи и автотрофи, исто така, користат меѓусебни односи кои ги обезбедуваат потребните ресурси за двата организми. Еден пример за ова е заемниот однос помеѓу коралите и алгите, каде што првата обезбедува заштита и неопходни соединенија за фотосинтеза, додека втората обезбедува кислород.
Хетеротрофите моментално се наоѓаат во секоја група на животот: бактерии, археи и еукариоти. Бактериите на доменот вклучуваат разновидна метаболичка активност, вклучувајќи фотохетеротрофи, хемохетеротрофи, органотрофи и хетеролитотрофи. Во рамките на групата еукариоти, царствата габи и животни се целосно хетеротрофни, иако повеќето габи примаат хранливи материи преку нивната околина. Повеќето организми во царството протисти се хетеротрофни додека царството растенија е речиси целосно автотрофно, освен мико-хетеротрофните растенија. И на крај, групата археи неизмерно варира во метаболичките функции и содржи многу методи на хетеротрофија.
3 Графикон на текови
* Автотроф
** Хемоавтотроф
** Фотоавтотроф
* Хетеротроф
** Хемохетеротроф
** Фотохетеротроф
4 Екологија
Многу хетеротрофи се хемоорганохетеротрофи кои користат органски јаглерод (на пр. гликоза) како извор на јаглерод, и органски хемикалии (на пр. јаглехидрати, липиди, белковини) како нивни извори на електрони. Хетеротрофите функционираат како потрошувачи во синџирот на исхрана: тие ги добиваат овие хранливи материи од сапротрофни, паразитски или холозоични хранливи материи. Тие ги разградуваат сложените органски соединенија (на пример, јаглехидрати, масти и белковини) произведени од автотрофите во поедноставни соединенија (на пример, јаглехидрати во гликоза, мастите во масни киселини и глицерол и белковините во аминокиселини). Тие ја ослободуваат хемиската енергија на молекулите на хранливи материи со оксидирање на атоми на јаглерод и водород од јаглехидрати, липиди и белковини до јаглерод диоксид и вода, соодветно.
Тие можат да ги катаболизираат органските соединенија со дишење, ферментација или и двете. Ферментирачките хетеротрофи се или факултативни или задолжителни анаероби кои вршат ферментација во средини со ниска содржина на кислород, во кои производството на АТП вообичаено се поврзува со фосфорилација на ниво на подлогата и производство на крајни производи (на пр. алкохол, CO<sub>2</sub>, сулфид). Овие производи потоа можат да послужат како супстрати за други бактерии во анаеробното дигестирање и да се претворат во CO<sub>2</sub> и CH<sub>4</sub>, што е важен чекор за јаглеродниот циклус за отстранување на органските производи од ферментација од анаеробните средини. Хетеротрофите можат да подлежат на дишење, при што производството на АТП е поврзано со оксидативна фосфорилација. Ова води до ослободување на оксидиран јаглероден отпад како што е CO<sub>2</sub> и намален отпад како H<sub>2</sub>O, H<sub>2</sub>S или N<sub>2</sub>O во атмосферата. Дишењето и ферментацијата на хетеротрофните микроби се одговорни за голем дел од ослободувањето на CO<sub>2</sub> во атмосферата, што го прави достапен за автотрофите како извор на хранливи материи и за растенијата како супстрат за синтеза на целулоза.
Дишењето кај хетеротрофите често е придружено со минерализација, дејство на претворање на органските соединенија во неоргански облици. Кога органскиот извор на хранливи материи земен од хетеротрофот содржи есенцијални елементи како што се N, S, P, покрај C, H и O, тие често се отстрануваат прво за да се продолжи со оксидација на органската хранлива материја и производство на АТП преку дишење. S и N во изворот на органски јаглерод се преобразуваат во H<sub>2</sub>S и NH<sub>4</sub><sup>+</sup> преку десулфурилација и деаминација, соодветно. Хетеротрофите овозможуваат и дефосфорилација како дел од распаѓањето. Претворањето на N и S од органски облик во неоргански облик е критичен дел од циклусот на азот и сулфур. H<sub>2</sub>S создаден од десулфурилација дополнително се оксидира со литотрофи и фототрофи додека NH<sub>4</sub><sup>+</sup> создаден од деаминација дополнително се оксидира од литотрофи до облиците достапни за растенијата. Способноста на хетеротрофите да ги минерализираат есенцијалните елементи е од клучно значење за опстанокот на растенијата.
Повеќето опистоконти и прокариоти се хетеротрофни; особено, сите животни и габи се хетеротрофи. Некои животни, како што се коралите, образуваат симбиотски врски со автотрофите и на овој начин добиваат органски јаглерод. Понатаму, некои паразитски растенија, исто така, станале целосно или делумно хетеротрофни, додека месојадните растенија консумираат животни за да го зголемат нивното снабдување со азот, додека остануваат автотрофни.
Животните се класифицирани како хетеротрофи со голтање, габите се класифицирани како хетеротрофи преку впивање.