Херерасаурус

''Херерасаурус'' — род на гуштероколковни диносауруси од периодот на доцниот тријас. Овој род бил еден од најраните диносауруси од фосилните записи. Неговото име во превод значи „''гуштерот на Херера''“, по сточарот кој го открил првиот примерок во 1958 година во Јужна Америка. Сите познати фосили на овој месојад се откриени во формацијата Ишигуаласто во периодот карник (доцниот тријас според Меѓународната комисија за стратиграфија, и истиот е датиран дека живеел пред околу 231,4 милиони години) во северозападна Аргентина. Типскиот вид, ''Herrerasaurus ischigualastensis'', е опишан од Освалдо Риг во 1963 година и е единствениот вид доделен на родот.''Ischisaurus'' и ''Frenguellisaurus'' се синоними.
Долги години, класификацијата на ''Херерасаурус'' била нејасна, бидејќи истата била позната од многу фрагментарни остатоци. Се претпоставувало дека станува збор за базален теропод, базален сауроподоморф, базален сауришијан или воопшто дека не бил диносаурус, туку друг вид архосаурус. Меѓутоа, со откривањето на скоро комплетен скелет и череп во 1988 година,''Херерасаурусот'' бил класифициран како ран ѕвероног или ран саурисијан во најмалку пет неодамнешни прегледи за еволуцијата на ѕвероног, и многу истражувачи го класифицираат како најпримитивен член на Теропода.
Тоа е член на Herrerasauridae, семејство со слични родови кои биле едни од најраните на диносауриското еволутивно зрачење.
1 Опис
''Херерасаурус'' бил лесно изграден двоножен месојад со долга опашка и релативно мала глава. Возрасните имале черепи до 56 сантиметри должина и биле до 6 метри долги и 350 килограми тешки. Помалите примероци биле со големина половина на стандардните, со черепи само околу 30 сантиметри во должина.''Херерасаурусот'' бил целосно двоножен. Поседувал силни задни екстремитети со кратки ивери и прилично долги стапала, што покажува дека најверојатно станува збор за брз тркач. Стапалото имало пет прсти, но само средните три (со ознака II, III и IV) имале тежина. Надворешните прсти (I и V) биле мали; првиот прст имал мала канџа. Опашкаттаа, делумно зацврстена со преклопувачки проекции на пршлените, го балансирала телото и исто така ја балансирала брзината при трчање односно движење.''Предните'' екстремитети на ''Херерасаурусите'' имале помалку од половина од должината на задните екстремитети. Рамената и палечната коска биле прилично кратки, додека манусот (раката) била издолжена. Првите два прста и палецот завршувале со заобленост, и имале остри канџи за фаќање на пленот. Четвртиот и петтиот биле мали никулци без канџи.''Херерасаурусот'' поседувал црти кои се наоѓаат во различни групи диносауруси и неколку одлики пронајдени во нединосауриските архосаури. Иако ги дели повеќето од одликите на диносаурусите, постојат неколку разлики, особено во обликот на коските на колкот и нозете. Неговата карлица е како кај сауриските диносауруси, но има коскена ацетабулум (каде што иверот се среќава со карлицата) што бил само делумно отворен. Бедрената коска, главната коска на колкот, е поддржана од само две крсни коски, која му дава базална одлика. Сепак, препонската коска се наоѓа понаназад, и оваа добиена одлика се среќава уште кај дромеосауридите и птиците . Дополнително, крајот на пубисот има облик на чизма, како оној во аветероподите; а ’рбетниот центар има форма на песочен часовник што е ист случај како и кај ''Алосаурус''.''Херерасаурус'' имал долг и тесен череп на кој му недостасувале скоро сите специјализации што ги карактеризирале подоцнежните диносауруси, и повеќе наликувал на оние на попримитивните архосауруси како што е Еупаркерија. Во черепот овој вид на диносаурус имал пет пара фенестри (отвори на черепот), од кои два пара биле наменети за очите и ноздрите. Помеѓу очите и ноздрите имало по две анторибитални фенестри и пар ситни, долги еден сантиметар дупки слични на процепите наречени промаксиларни фенестри.''Херерасаурусот'' имал флексибилен зглоб во долната вилица што можел да се лизне напред или назад и кое му помагало полесно да го зафати залакот во устата. Оваа кранијална специјализација е невообичаена меѓу диносаурусите, но еволуирала независно кај некои гуштери. Задниот дел на долната вилица имал и фенестри. Вилиците биле опремени со големи запчести заби кои служиле за гризење и јадење месо, а вратот бил тенок и доста флексибилен.
Според авторот Новас (1993), ''Херерасаурус'' може да се разликува врз основа на следниве одлики: присуството на премаксила - максила фенестра, а задниот дел на латеротемпоралната фенестра е широк помалку од една третина од вентралниот дел; присуство на гребен на страничната површина на југуларната коска и длабоко засечена супертемпорална јама што се протега низ средниот посторбитален процес; субквадратниот вентрален процес има странична депресија, а квадратотогалната коска се преклопува со постеродорзалното квадратно лице; процесот на птеригоидниот квадрат има вдлабнатина маргина во форма на корито и присуство на тенок ребрест постеродорзален стоматолошки процес; сурангуларната коска има чаталест преден процес за артикулација со постеродорзалниот стоматолошки процес; внатрешниот туберозитет на рамената коска е проксимално проектирана и одделена од главата на хумерата со длабок жлеб (исто така присутен кај целофизоидите); поседува зголемени раце, кои се со големина од 60% од големината на хумерус + полупречник.
2 Историја
''Херерасаурус'' го именувал палеонтологот Освалдо Риг според Викторино Херера, козар од Андите, кој прв ги забележал неговите фосили во околините во близина на градот Сан Хуан, Аргентина во 1959 година. Овие карпи, кои подоцна го донеле ''Еорапторот'', се дел од формацијата Ишигуаласто и потекнуваат од доцната фаза на Ладиник до раниот карник во доцниот период на тријас. Риг именувал втор диносаурус од овие карпи во истата публикација како ''Херерасаурус''; овој диносаурус, ''Ischisaurus cattoi'', сега се смета за помлад синоним и малолетник од ''Херерасаурус''.
Риг верувал дека ''Херерасаурус'' е ран пример на карносаурус но ова било предмет на многу дебати во текот на следните 30 години, а родот бил различно класифициран за тоа време. Во 1970 година, Стил го класифицирал ''Херерасаурусот'' како просауропод. Во 1972 година, Питер Галтон го класифицирал родот како не дијагностициран подалеку од Саурисија. Подоцна, користејќи кладистичка анализа, некои истражувачи ги поставиле ''Херерасаурус'' и ''Стаурикосаурус'' во основата на дрвото диносаурус пред да се раздели меѓу орнитичарите и сауријците. Неколку истражувачи ги класифицирале остатоците како не-диносауриски.
Два други делумни скелети, со материјал од череп, биле именувани како ''Frenguellisaurus ischigualastensis'' од Фернандо Новас во 1986 година, но денес се смета дека и овој вид е синоним.''Frenguellisaurus ischigualastensis'' бил откриен во 1975 година и бил опишан од Новас (1986) кој го сметал за примитивен сауриски вид, а можеби и за теропод. Новас (1992) и Серено и Новас (1992) ги испитувале остатоците од ''Frenguellisaurus'' и ги поврзале со ''Херерасаурус.''''Ischisaurus cattoi'' бил откриен во 1960 година и бил опишан од Риг во 1963 година. Новас (1992) и Серено и Новас (1992) ги разгледале неговите остатоци и откриле дека се однесуваат на ''Херерасаурус'' .
Комплетен череп на ''Херерасаурус'' бил пронајден во 1988 година, од тим палеонтолози предводени од Пол Серено. Врз основа на новите фосили, авторите како Томас Холц и Хосе Бонапарта го класифицирале ''Херерасаурус'' на дното на сауришкото дрво пред дивергенцијата помеѓу прозауроподите и троподите. Сепак, Серено се залагал за класифицирање на ''Herrerasaurus'' (и Herrerasauridae) како примитивни тероподи. Овие две класификации станале најупорни, со Раухут (2003) и Битенкур и Келнер (2004) кои ја фаворизирале раната хипотеза на тероподите и Макс Лангер (2004), Лангер и Бентон (2006), и Рандал Ирмис и неговите колеги (2007) кои ја фаворизирале базалната сауришиска хипотеза. Ако ''Херерасаурус'' навистина бил теропод, тоа би индицирало дека тие, сауроподоморфите и орнитичарите се разидувале дури порано од ерерасауридите, пред средниот Карнијан и дека „''сите три лози независно развиле неколку диносауриски одлики, како што е понапредниот зглоб на глуждот или отворениот ацетабулум''". Ова гледиште било дополнително поддржано од ихнолошки записи кои покажуваат големи тридактилни (три прсти) стапалки што може да се припишат само на диносаурус од видот теропод. Овие стапалки датираат од ладинскиот (среден тријас) на формацијата Лос Растрос во Аргентина и претходи на ''Херерасаурус'' од 3 до 5 милиони години.
Студијата за рани диносауруси како ''Херерасаурус'' и ''Еораптор'' има важни импликации врз концептот на диносаурусите како монофилетична група (група потекнува од заеднички предок). Монофијата на диносаурусите експлицитно била предложена во 70-тите години на минатиот век од страна на Галтон и Роберт Т. Бакер, кои составиле список на кранијални и посткранијални синапоморфии (заеднички анатомски одлики добиени од заедничкиот предок). Подоцнежните автори предложиле дополнителни синапоморфии.''Обемно'' истражување на ''Херерасаурус'' од Серено во 1992 година сугерира дека од овие предложени синапоморфии, само една кранијална и седум посткранијална одлика всушност произлегуваат од заеднички предок, а другите се припишуваат на конвергентна еволуција . Анализата на Серено за ''Херерасаурус'' исто така го навела да предложи неколку нови синапоморфии на диносауруси.
3 Класификација
''Herrerasaurus'' првично се сметал за род во Карносаурија, кој вклучувал тогаш форми слични на ''Мегалосаурус'' и ''Антродемус'' (вториот е еквивалентно на ''Алосаурус'' ), иако ''Herrerasaurus'' живееле многу милиони години пред нив, и задржиле повеќе примитивни одлики. Оваа карносауриска класификација била изменета од страна на Рождественски и Татаринов во 1964 година, кои го класифицирале ''Херерасаурус'' во семејството Грипонихида во карносауријата. Истата година, Вокер објавил различно мислење дека ''Херерасаурус'' наместо тоа бил сојузник со Платеосауридот, иако се разликувал во поседувањето на „срамната чизма“. Вокер исто така, предложил дека ''Herrerasaurus'' може наместо тоа да биде блиску до ''Попосаурус'' (денес се смета за pseudosuchian ), а неименуван теропод од Докумсата група на Тексас (денес доделени на rauisuchian ''Postosuchus'' ). Во 1985 година, Хариг забележал дека ''Херерасаурус'' е со неизвесна класификација, покажувајќи сличности и со „ просауроподите “ и со „карносаурусите“. Ромер (1966), едноставно забележал дека ''Херерасаурус'' бил просаурод, можеби во рамките на Платеосауридот. Во описот на ''Стаурикосаурусот'', Колберт забележал дека има многу сличности помеѓу неговиот таксон и ''Херерасаурус'', но ги класифицирал во одделни семејства, со ''Херерасаурус'' во Тератосауридите. Во 1970 година, Бонапарта, исто така, предложил сличности помеѓу ''Херерасаурус'' и ''Стаурикосаурус'', и додека ги класифицирал двата типа, тој изјавил дека тие се појавиле на начин на кој што не можат да бидат сместени во сегашно семејство. Ова било дополнително поддржано од Бенедето во 1973 година, кој за таксоните го именувал новото семејство Herrerasauridae, кое тој го класифицирал како сауријци, можеби во Теропода, но не и во Сауроподоморфа . Сепак, во 1977 година, Галтон предложил Herrerasauridae да го вклучува само ''Herrerasaurus'' и открил дека тоа е Saurischian ''incertae sedis'' .
Предложен во 1987 година од Бринкман и Сус, ''Херерасаурус'' на моменти се сметал за основен за Орнитишија и Сауришија, иако Бринкман и Сус сè уште сметале дека се наоѓа во Диносаурија . Тие го поддржале ова врз основа на тоа што ''Херерасаурус'' има голема форма педали како латинската буква V и има добро развиен медијален ѕид на ацетабулумот. Бринкман и ''Сус'' сметале дека ''Стаурикосаурус'' и ''Херерасаурус'' не формираат вистинска група наречена ''Herrerasauridae'', и наместо тоа тие биле сукцесивно попримитивни форми. Исто така, тие сметале дека ликовите користени од Бенедето се неважечки, наместо да претставуваат само плезиоморфија што се наоѓа во двете таксони. За ова тврдење не се согласил Новас во 1992 година, кој изјавил дека има многу изведени синапоморфии на Herrerasauridae, како што е посебната „чизма“, но сепак ги класифицирал како основни на Орнитишија и Сауришија. Новас го дефинирал семејството како најмалку заеднички предок на ''Херерасаурус'' и ''Стаурикосаурус'' и на сите негови потомци.''Различна'' дефиниција за ''Херерасаурус,'' но не и за ''Пасер домаш,'' првпат предложен од Серено (1998), и повнимателно го следи првичното вклучување предложено од Бенедето. Друга група, Herrerasauria била именувана од Галтон во 1985 година, и дефинирана како ''Herrerasaurus,'' но не и ''Liliensternus'' или ''Plateosaurus'' од Langer (2004), која ја користела дефиницијата заснована за Herrerasauridae.
Во ревизијата на базалната Диносаурија, Падијан и Меј (1993) дискутираат за дефиницијата на сечилото и го редефинирале како најнов заеднички предок на ''Трицератопс'' и птиците . Тие исто така дискутирале што оваа дефиниција би им направила на најбазалните таксони, како што се Herrerasauridae и ''Еорапторот'' . Падијан и Меј сметаат дека бидејќи и на Herrerasauridae и на ''Eoraptor им'' недостасуваат многу дијагностички одлики на Saurischia или Ornithischia, тие не можат да бидат земени предвид во диносауријата.
Подоцна, студијата направена од Новас во 1994 година, го класифицирала ''Херерасаурус'' во рамките на Диносаурија и силно ја поддржувал неговата позиција во Саурисија, како и обезбедени синапоморфии споделени со Теропода. Новас открил дека примитивните одлики на недостаток на ''brevis fossa'' и само две сакрални пршлени се едноставно пронајдени во родот. Во 1996 година, Новас отишол подалеку, поддржувајќи ја позицијата на тероподи за ''Херерасаурус'' со филогенетска анализа, што ја поставил поблиску до Неотеропода отколку ''Еораптор'' или Сауроподоморфа. Лангер (2004) споменал дека оваа хипотеза е широко прифатена, но дека повеќе подоцнежни автори наместо тоа претпочитале да го ставаат ''Херерасаурус,'' како и основата на ''Еораптор, на Теропода'' и Сауроподоморфа, наречен Eu saurischia . Лангер (2004) спровел филогенетска анализа и открил дека е многу поверојатно дека ''Херерасаурус'' е базален саурисиец, отколку теропод или не-диносаурус. Предлогот на Лангер бил поддржан од повеќе студии до откривањето на ''Тава'', кога Несбит''.'' спровел поинклузивна анализа и како резултат на кладограмот, ''Herrerasauridae бил'' поставен базален на ''Eoraptor'', но поблиску до ''Dilophosaurus'' отколку до Sauropodomorpha. За разлика од Несбит, Ескура (2010) спровл филогенетска анализа за да го постави својот нов таксон ''Хромогисаурус'' и открил дека Херерасауридите се основи на Еузауришија.
Во 2010 година, Алкоцер и Мартинес опишале нов таксон на херерасаурид, ''Санџуансаурус'' . Може да се разликува од ''Херерасаурус'' врз основа на повеќе одлики. Во филогенетската анализа, ''Херерасаурус'', ''Санџуансаурус'' и ''Стаурикосаурус'' биле во политомија, а Херерасаурида е најпримитивната група на сауриски, надвор од Еузаурихија, ''Еораптор'' и ''Гуибасаурус'' . Во 2011 година, Мартинес''.'' го опишал ''Eodromaeus'', базален теропод од истата формација како ''Herrerasaurus'' . Во филогенетска анализа, ''Eoraptor'' бил ставен во Sauropodomorpha, Herrerasauridae бил ставен како најбазални тероподи, и ''Eodromaeus'' бил ставен како следниот најбазален вид. Понова анализа, од ''Битенкурт.'' (2014), ги сместил Herrerasauridae во политомија со Теропода и Сауроподоморфа, со тоа што ''Еораптор'' исто така останал во нерешена положба. Овој кладограм е прикажан подолу.
Другите членови на клада може да вклучуваат ''Eoraptor'' од Исчигуаласто формација на Аргентина како ''Herrerasaurus,''''Chindesaurus'' од Горна скаменети шумаод Аризона, а можеби ''Caseosaurus'' од формација Тековас на Докумската група во Тексас, иако односите на овие животни не се целосно разбрани, и не сите палеонтолози се согласуваат. Другите можни базални тероподи, ''Алвалкерија'' од доцно-тријазиската формација ''Малери'' од Индија и ''Тејувасу'', познати од многу фрагментарни остатоци од доцниот тријас на Бразил, може да бидат поврзани. Пол (1988) забележал дека е погрешно сугерирано дека ''Стаурикосаурус прицеи'' е всушност мал потомок ''на Херерасаурус'' . Ова тврдење било побиено кога биле откриени карлични коски од малолетник на ''Херерасаурус'', кои по прегледот не личеле на карличните коски на ''Стаурикосаурус'' .
4 Палеобиологија
Забите на ''Херерасаурус'' покажуваат дека станува збор за месојад ; неговата големина укажува на тоа дека би се нашол на малите и средни јадачи на растенија. Овие можат да вклучуваат други диносаурусите, како што ''Pisanosaurus'', како и повеќе обилен rhynchosaurs и synapsids . Самиот ''Херерасаурус'' можеби бил жртва на огромните раисушиди како ''Сауросучус'' ; биле откриени рани во еден череп.
Копролити (фосилизирана измет) кои содржат мали коски, но немаат трага од растителни фрагменти, откриени во формацијата Исчигуаласто, се доделени на ''Херерасаурус'' врз основа на изобилството на фосили. Минералошката и хемиската анализа на овие копролити укажува на тоа дека ако упатувањето на ''Херерасаурус'' било правилно, овој месојад би можел да свари коска.
Во студија од 2001 година спроведена од Брус Ротшилд и други палеонтолози, 12 рачни коски и 20 коски на стапалата упатени на ''Херерасаурус'' биле испитани за знаци на фрактура на стрес, но никој не бил пронајден.
5 Палеоекологија
Холотипот на ''Херерасаурус'' (PVL 2566) бил откриен во Канча де Бохас на формацијата во Сан Хуан, Аргентина. Тој бил собран во 1961 година од Викторино Ерера, во седименти што биле наталожени во карнијанската фаза од периодот на тријас, приближно пред 235 до 231 милиони години. Со текот на годините, формацијата Исчигуаласто произведувала други фосили кои на крајот се однесувале на ''Херерасаурус'' . Во 1958 година, А.С. Ромер го открил примерокот MCZ 7063, првично се однесувал на ''Стаурикосаурус'' во ''карниските'' седименти. Примероците од ''Herrerasaurus,'' PVL 2045 и MLP (4) 61, биле собрани во 1959 година и 1960 година, односно, во седименти, кои биле депонирани во Норијанската фаза на периодот тријас, пред околу 228-208,000,000 години. Во 1960 година, Скалија собрала примерок MACN 18.060, првично холотип на ''Ischisaurus cattoi'', во седименти наталожени во ''етапата Карнијан'' . Во 1961 година, бил собран примерок PVL 2558. Примерокот PVSJ 53, првично холотипот на ''Frenguellisaurus'', бил собран од Гаргило & Оњате во 1975 година во седименти што биле депонирани во фазата на Карнијан.
Иако ''Херерасаурус го'' делел обликот на телото на големите месојадни диносауруси, тој живеел во време кога диносаурусите биле мали и безначајни. Тоа било време на нединосауриски влекачи. Фауната на ’рбетниците на формацијата Ишигуаласто и малку подоцнежната формација Лос Колорадос се состоела главно од разновидност на архосаури и синапсиди . Во формацијата Ишигуаласто, диносаурусите сочинувале само околу 6% од вкупниот број фосили, но до крајот на тријаскиот период, диносаурусите станувале доминантни големи копнени животни, а другите архосауруси и синапсиди опаѓале по разновидност и број. .
Студиите сугерираат дека палеоколината на формацијата Ишигуаласто била вулканско активно плавно земјиште, покриено со шуми и подложена на силни сезонски врнежи. Климата била влажна и топла, иако била предмет на сезонски варијации. Растителноста се состоела од папрат ( ''Cladophlebis'' ), horsetails и џиновски четинари ''(Protojuniperoxylon).'' Овие растенија формирале низински шуми покрај бреговите на реките. Остатоците од ''Херерасаурус се'' чини дека биле најчести меѓу месојадците на формацијата Ишигуаласто. Тие живееле во џунглите на доцниот тријас во Јужна Америка заедно со уште еден ран диносаурус, ''еораптор'', долг еден метар, како и ''Сауросучус'', џиновски ''равуисујан кој'' живеел на копно ( ''четворцедесен јадеч'' на месо со череп ''налик'' на теропод ); широко сличен, но помал ''Venaticosuchus'', орнитосухид ; и грабливи therapsid chiniquodontids . Тревопасните животни биле многу пообилни од месојадите и биле претставени од ринохосаури како што е ''Hyperodapedon''; етосаури (шилести оклопни влекачи); и therapsids, вклучувајќи kannemeyeriid dicynodonts (крупен, пред-висока-beaked четири нозе животни), како што се ''Ischigualastia'' и traversodontid cynodonts (нешто слично во целокупната форма да dicynodonts, но му недостасува клунови), како што ''Exaeretodon'' .