Chloroflexi (колено на бактерии)

Chloroflexi (Chlorobacteria) е колено на бактерии во кои спаѓаат различни фенотипски форми, вклучително членови кои можат да бидат аеробни термофили, аноксигени фототрофи (зелените несулфурни бактерии) и анаеробни халореспиратори, кои користат халогенирани јаглеводороди како акцептори на електрони.
Додека повеќето бактерии, во смисла на диверзитет, се дидермални и се бојат Грам негативно, со исклучок на Firmicutes (ниска CG соржина, Грам-позитивни), Actinobacteria (висока CG содржина, Грам-позитивни) и групата Deinococcus–Thermus (Грам-позитивни, но дидермални, со дебел пептидогликански слој), членовите на коленото Chloroflexi се монодермални, но најчесто се бојат Грам негативно.
1 Историја
Името на таксонот е множина од името на видот ''Chloroflexus'', а за првпат било објавено во ''Бергејовиот Прирачник за Систематска Бактериологија''.
Во 1987 година, Карл Воуз, кој се смета како основоположник на молекуларната филогенетика, ги поделил бактериите во 11 групи врз основа на секвенци на 16S рРНК, а родовите ''Chloroflexus'', ''Herpetosiphon'' и ''Thermomicrobium'' ги групирал во "Зелени не-сулфурни бактерии и сродници", која група привремено била преименувана во "Chloroflexi" во ''Бергејовиот Прирачник за Систематска Бактериологија''.
Бидејќи станува збор за длабоко разгранувачко колено, првично било класифицирано како класа со истото име - Chloroflexi. Сепак, од 2001 година па наваму, воведени се нови класи во класификацијата благодарение на новооткриени видови, па затоа во моментов коленото Chloroflexi е поделено на:* Chloroflexi Gupta et al. 2012
* Thermomicrobia Hugenholtz & Stackebrandt, 2004
* "Dehalococcoidetes" Hugenholtz & Stackebrandt, 2004
* Anaerolineae Yamada et al., 2006
* Caldilineae Yamada et al., 2006
* Ktedonobacteria Cavaletti et al., 2007 emend. Yabe et al., 2010
Во однос на класата "Dehalococcoidetes", името било дадено од страна на Hugenholtz и Stackebrandt, 2004, според видот "''Dehalococcoides ethenogenes''" делумно опишан во 1997 година, додека првиот потполно опишан вид бил ''Dehalogenimonas lykanthroporepellens'' од страна на Moe и соработниците, 2009, но во описот на тој вид припадноста кон одредена класа, ред или фамилија не бил одреден бидејќи двата вида споделуваат само 90% идентичност во 16S рРНК секвенците, што значи дека би можеле да припаѓаат во сосема различни фамилии па дури и редови.
Најновите филогенетски анализи на коленото Chloroflexi покажуваат многу слаба поддршка за групирањето на неговите составни класи во едно заедничко колено. Шестте класи кои моментално го сочинуваат ова колено не формираат добро поддржан монофилетичен клад во филогенетските дрва засновани на скратени белковински секвенци од големите бази на податоци и не биле идентификувани CSIs (анг. Conserved signature inserts and deletions) уникатно споделувани во рамките на целото колено. Сепак, класите Chloroflexi и Thermomicrobia доследно се групирале заедно при употреба и на обичните филогенетски анализи и со идентификација на CSIs во 50S рибозомната белковина L19 и ензимот UDP-гликоза 4-епимераза. Се претпоставува дека коленото Chloroflexi ''sensu stricto'' треба да ги содржи само класите Chloroflexi и Thermomicrobia, додека останатите четири класи (Dehalococcoidetes, Anaerolineae, Caldilineae и Ktedonobacteria) може да претставуваат едно или повеќе независни колена кои во филогенетското дрво се разгрануваат близу до коленото Chloroflexi.
2 Филогенија
Моментално прифатената таксономија е врз основа на ''Списокот на имиња на прокариотите со евиденција во номенклатурата'' (анг. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature - LPSN) и ''Националниот центар за биотехнолошки информации'' (анг. National Center for Biotechnology Information - NCBI), а филогенијата е заснована на 16S рРНК-заснованото LTP ослободување 123 од Проектот "Животно дрво на сите видови" (анг. The All-Species Living Tree Project).Забелешки:
♠ Видови кои се наоѓаат во NCBI, но не се наведени во LSPN.
♪ Прокариоти каде што не се изолирани чисти култури или не се достапни, т.е. не се култивирани или не може да се одржат во културата.
3 Таксономија
Род "''Kouleothrix''" ♠  Kohno et al. 2002
* Вид "''Kouleothrix aurantiaca''" ♠  Kohno et al. 2002
Род "''Candidatus'' Chlorothrix" Klappenbach & Pierson 2004* Вид "''Candidatus'' Chlorothrix halophila" Klappenbach & Pierson 2004
Класа Thermoflexia Dodsworth et al. 2014
* Ред Thermoflexales Dodsworth et al. 2014
** Фамилија Thermoflexaceae Dodsworth et al. 2014
*** Род ''Thermoflexus'' Dodsworth et al. 2014
**** Вид ''Thermoflexus hugenholtzii'' Dodsworth et al. 2014
Класа Dehalococcoidia Löffler et al. 2013
* Ред Dehalococcoidales Löffler et al. 2013
** Фамилија Dehalococcoidaceae Löffler et al. 2013
*** Род ''Dehalococcoides'' Löffler et al. 2013 ["''Dehalococcoides''" Maymo-Gatell et al. 1997]
**** Вид ''Dehalococcoides mccartyi'' Löffler et al. 2013 ["''Dehalococcoides ethenogenes''" Maymo-Gatell et al. 1997]
*** Род ''Dehalogenimonas'' Moe et al. 2009
**** Вид ''D. alkenigignens'' Bowman et al. 2013
**** Вид ''D. lykanthroporepellens'' Moe et al. 2009 (тип sp.)
Класа Anaerolineae Yamada et al. 2006
* Ред Anaerolineales Yamada et al. 2006
** Фамилија Anaerolineaceae Yamada et al. 2006 
*** Род ''Flexilinea'' Sun et al. 2015
**** Вид ''Flexilinea flocculi'' Sun et al. 2015
*** Род "''Thermanaerothrix''" ♠ Gregoire et al. 2011**** Вид "''Thermanaerothrix daxensis''" ♠  Gregoire et al. 2011
*** Род ''Thermomarinilinea'' Nunoura et al. 2013
**** Вид ''Thermomarinilinea lacunifontana'' Nunoura et al. 2013
*** Род ''Anaerolinea'' Sekiguchi et al. 2003 emend. Yamada et al. 2006
**** Вид ''A. thermolimosa'' Yamada et al. 2006 **** Вид ''A. thermophila'' Sekiguchi et al. 2003 (тип sp.)
*** Род ''Ornatilinea'' Podosokorskaya et al. 2013
**** Вид ''Ornatilinea apprima'' Podosokorskaya et al. 2013
*** Род ''Pelolinea'' Imachi et al. 2014
**** Вид ''Pelolinea submarina'' Imachi et al. 2014
*** Род ''Bellilinea'' Yamada et al. 2007 **** Вид ''Bellilinea caldifistulae'' Yamada et al. 2007
*** Род ''Levilinea'' Yamada et al. 2006 **** Вид ''Levilinea saccharolytica'' Yamada et al. 2006
*** Род ''Leptolinea'' Yamada et al. 2006 **** Вид ''Leptolinea tardivitalis'' Yamada et al. 2006
*** Род ''Longilinea'' Yamada et al. 2007**** Вид ''Longilinea arvoryzae'' Yamada et al. 2007
Класа Ardenticatenia Kawaichi et al. 2013
* Ред Ardenticatenales Kawaichi et al. 2013
** Фамилија Ardenticatenaceae Kawaichi et al. 2013
*** Род ''Ardenticatena'' Kawaichi et al. 2013
**** Вид ''Ardenticatena maritima'' Kawaichi et al. 2013
Класа Caldilineae Yamada et al. 2006
* Ред Caldilineales Yamada et al. 2006 
** Фамилија Caldilineaceae Yamada et al. 2006 
*** Род ''Litorilinea'' Кале et al. 2013
**** Вид ''Litorilinea aerophila'' Кале et al. 2013
*** Род ''Caldilinea'' Sekiguchi et al. 2003 
**** Вид ''C. aerophila'' Sekiguchi et al. 2003 (тип sp.)
**** Вид ''C. tarbellica'' Grégoire et al. 2011
Класа Ktedonobacteria Cavaletti et al. 2007 emend. Yabe et al. 2010
* Ред Thermogemmatisporales Yabe et al. 2011
** Фамилија Thermogemmatisporaceae Yabe et al. 2011
*** Род ''Thermogemmatispora'' Yabe et al. 2011**** Вид ''Т. foliorum'' Yabe et al. 2011
**** Вид ''Т. carboxidivorans'' King & King 2014
**** Вид ''Т. onikobensis'' Yabe et al. 2011 (тип sp.)
* Ред Ktedonobacterales Cavaletti et al. 2007 ["Ktedobacterales" (sic) Cavaletti et al. 2006]
** Фамилија Ktedonobacteriaceae Cavaletti et al. 2007 ["Ktedobacteraceae" (sic) Cavaletti et al. 2006]
*** Род ''Ktedonobacter'' corrig. Cavaletti et al. 2007 ["''Ktedobacter''" (sic) Cavaletti et al. 2006]
**** Вид ''Ktedonobacter racemifer'' corrig. Cavaletti et al. 2007 ["''Ktedobacter'' (псо) ''racemifer''" Cavaletti et al. 2006]
** Фамилија Thermosporotrichaceae Yabe et al. 2010
*** Род ''Thermosporothrix'' Yabe et al. 2010 **** Вид ''Т. hazakensis'' Yabe et al. 2010
**** Вид ''Т. narukonensis'' Yabe, Sakai & Yokota 2016
Класа Thermomicrobia Garrity and Holt 2002 emend. Hugenholtz and Stackebrandt 2004
* Род "''Thermobaculum''" ♠  Botero et al. 2004 ** Вид "''Thermobaculum terrenum''" ♠ Botero et al. 2004
* Ред Sphaerobacterales Stackebrandt et al. 1997 
** Фамилија Sphaerobacteraceae Stackebrandt et al. 1997
*** Род ''Nitrolancea'' Sorokin et al. 2014 ["''Nitrolancetus''" Sorokin et al. 2012]
**** Вид ''Nitrolancea hollandica'' Sorokin et al. 2014 ["''Nitrolancetus hollandicus''" Sorokin et al. 2012]
*** Род ''Sphaerobacter'' Demharter et al. 1989
**** Вид ''Sphaerobacter thermophilus'' Demharter et al. 1989 * Ред Thermomicrobiales Garrity and Holt 2002
** Фамилија Thermomicrobiaceae Garrity and Holt 2002
*** Род ''Thermorudis'' King & King 2014
**** Вид ''Т. pharmacophila''**** Вид ''Т. peleae'' King & King 2014
*** Род ''Thermomicrobium'' Jackson et al. 1973 **** Вид ''Т. carboxidum'' King & King 2014
**** Вид ''Т. roseum'' Jackson et al. 1973
Класа Chloroflexia Gupta et al. 2013
* Ред Kallotenuales Cole et al. 2013
** Фамилија Kallotenuaceae Cole et al. 2013
*** Род ''Kallotenue'' Cole et al. 2013
**** Вид ''Kallotenue papyrolyticum'' Cole et al. 2013
* Ред Herpetosiphonales Gupta et al. 2013 ["Herpetosiphonales" Castenholz 2001]
** Фамилија Herpetosiphonaceae Gupta et al. 2013 ["Herpetosiphonaceae" Castenholz 2001]
*** Род ''Herpetosiphon'' Holt & Lewin 1968
**** Вид ''H. aurantiacus'' Holt & Lewin 1968 ["''Herpetosiphon giganteus''"]
**** Вид ''H. geysericola'' Lewin 1970 ["''Lewinella geysericola''" non "''Phormidium geysericola''" Copeland 1936; "''Herpetosiphon geysericolus''" (sic) Lewin 1970]
* Ред Chloroflexales Gupta et al. 2013
** Род "''Dehalobium''" ♠ Wu et al. 2002*** Вид "''Dehalobium chlorocoercia''" ♠ Wu et al. 2002
** Подред Roseiflexineae Gupta et al. 2013
*** Фамилија Roseiflexaceae Gupta et al. 2013
**** Род ''Heliothrix'' ♦ Pierson et al. 1986
***** Вид ''Heliothrix oregonensis'' ♦ Pierson et al. 1986**** Род ''Roseiflexus'' Hanada et al. 2002
***** Вид ''Roseiflexus castenholzii'' Hanada et al. 2002** Подред Chloroflexineae Gupta et al. 2013
*** Фамилија Chloroflexaceae Gupta et al. 2013
**** Род ''Chloroflexus'' Pierson & Castenholz 1974
***** Вид ''C. aggregans'' Hanada et al. 1995***** Вид ''C. aurantiacus'' Pierson & Castenholz 1974 (type sp.)
*** Фамилија Oscillochloridaceae Gupta et al. 2013
**** Род ''Candidatus'' Chloroploca Gorlenko et al. 2014
***** Вид ''Candidatus'' Chloroploca asiatica Gorlenko et al. 2014
**** Род ''Chloronema'' ♪ Dubinina & Gorlenko 1975
***** Вид ''Chloronema giganteum'' ♪ Dubinina & Gorlenko 1975
**** Род ''Oscillochloris'' Gorlenko & Pivovarova 1989 emend. Keppen et al. 2000
***** Вид ''O. chrysea'' ♪ Gorlenko & Pivovarova 1989(type sp.)
***** Вид ''O. trichoides'' ♦ (ex Szafer) Gorlenko & Korotkov 1989 emend. Keppen et al. 2000 ["''Oscillatoria trichoides''" (Szafer) Lauterborn 1915]
4 Потекло на поимот
Името "Chloroflexi" е неолатински номинатив машки род множина од "Chloroflexus", кое е името на првиот опишан род. Именката е комбинација од грчката придавка ''chloros, -, (χλωρός, -ά, -όν)'' што значи "зеленикаво-жолта" и латинскиот пасив перфект партиципл од машки род ''flexus'' (од ''flecto'') што значи "искривен" што дава "зелено свиткување". Треба да се напомене дека етимологија не е изведена од елементот хлор. Друго колено со ист корен е Chlorobi, а Cyanobacteria има корен ''cyanos (κύανος)'' што значи "сино-зелени".