Дебелци

Дебелци (науч. ''Crassulaceae'', од латинскиот збор ''crassus'', дебел) се разновидно семејство на цветни растенија кои првенствено се карактеризираат со сочни лисја и форма на фотосинтеза позната како метаболизам на красулацеанска киселина (CAM), во која растенијата вршат фотосинтеза преку ден и разменуваат гасови за време на постудените температури на ноќта. Цветовите генерално имаат пет цветни делови. Crassulaceae се обично тревни, иако има и некои подгрмушки и релативно малку дрвја или водни растенија.
Crassulaceae е средно голема фамилија во основниот клад евдикоти, заедно со редот Saxifragales, чија разновидност ја отежнува инфрафамилиската класификација. Семејството вклучува приближно 1.400 видови и 34-35 родови - во зависност од обемот на родот ''Sedum'' - распределени во три подфамилии. Членовите на Crassulaceae се наоѓаат низ целиот свет, иако се претежно концентрирани во Северната хемисфера и Јужна Африка (каде што се наоѓаат повеќето видови). Тие се прилагодени да напредуваат во типично суви, жешки или ладни области, каде што водата може да биде оскудна, а побогатите органски супстрати може да бидат минимални или воопшто да не постојат. ''Sempervivum'' (чуваркуќа) од Централна и Јужна Европа, или ''Orostachys'' од Азија, на пример, растат во карпести пукнатини на повисоки надморски височини, каде што почвата е минимална, но врнежите, изложеноста на сонце и ветровите може да бидат интензивни. Овие растенија се адаптирале да апсорбираат вода со тоа што имаат сочни лисја, и покрај тоа што често живеат на падини или речиси вертикални карпи, од кои водата обично брзо се исцедува. Нивните корења се лепливи, и се држат за секоја карпа, земја, дрво или друга површина со која доаѓаат во контакт, а истовремено собираат минерали. Садниците што можат да никнат во близина на потрајни извори на вода, како што се собирањето дождовница или истекувањата, може да доживеат гниење или промена на бојата со текот на времето и да не преживеат.
Crassulaceae се главно повеќегодишни растенија и имаат огромно глобално економско значење како колекционерски примероци и како градинарски растенија за внатрешна и надворешна употреба. Многу видови во семејството, особено од африканските родови, имаат многу необични (за растенија) и вонземски изглед, често со интересни текстури (меки, влакнести, бодликави, лушпести) или чудни нодули или израстоци, од кои сите се резултат на еколошки адаптации, како што е ''Kalanchoe tomentosa'' кој ги користи своите влакна како крема за сончање. Освен некои чувствителни видови, повеќето се доволно отпорни, па обично им е потребна само минимална грижа. За секој вид со таков вонземски изглед, постојат исто толку други со поконвенционален изглед, како што е „Црна роза“ или „Дрвовидна чуваркуќа“, другото име за ''Aeonium arboreum'' var. „Swartzkopf“.
Добро познати родови и видови од ова семејство вклучуваат многу форми на ''Crassula ovata'' („јајчест дебелец“), ''Sempervivum'' (чуваркуќа) и ''Aeonium'' (дрвовидна чуваркуќа, ''жедник'' и ''Dudleya)''.
1 Опис
Општо: Crassulaceae е монофилетско семејство на морфолошки разновидни копнени повеќегодишни, ретко едногодишни или растенија кои цветаат еднаш во животот, цветни растенија кои покажуваат ксерофитски адаптации, со дебели сукулентни листови, дебела восочна кутикула и САМ фотосинтеза. Crassulaceae се генерално тревни, но има и некои подгрмушки и релативно малку дрвјави, епифитични (растат на површината на растенијата), скандентни (како лоза) или водни растенија. Повеќето видови се тревни лисни сукуленти, со правилни петделни цветови, изомерен слободен толчник и една или две спирали од прашници.
Вегетативно: стеблата понекогаш се сокуларни, како и подземните коренови листови, и може да формираат ризоми или луковици. Луковиците може да се формираат по должината на рабовите на стеблото или на листот. Распоредот на листовите спротивно или наизменично и спирално, и тие често растат во розети. Обликот на листот е едноставен (ретко пердувест) и обично цел, или засечен до широко лобусен, понекогаш назабен или подлабоко засечен, мазен или вдлабнат. Во попречниот пресек, ливчињата на листот се рамни или тркалезни. Новите растенија често лесно се формираат од вегетативни делови што паѓаат од матичното растение.
Репродуктивно: Цветната гранка е обично крајна до странична со многуцветни тирси од соцветие, поретко класови, гроздови или метлици. Цветната гранка е често многуразгранета и зрнеста. Цветните гроздови се црвени, жолти или бели.
Цветовите често се апопетални (одвоени сегменти на королата), петделни, радијално симетрични, освен зигоморфниот ''Tylecodon grandiflorus'', со еден до два вртлози од 4-20 чашкини ливчиња кои обично се толку или двојно повеќе од бројот на ливчиња и два вртлози од прашници, по пет во секој вртлог. Антерите се базификсирани и отворени по должина. Цветовите се бисексуални, поретко еднополови (повеќе или помалку дводомни). Плодот е обично капсуларен со дехисцентни фоликули, кои се отвораат по должината на карпалниот шев и со многу семеници. Семето е мало (1,5–3 мм), мазни, издолжени, папиларни до надолжно ребрести и генерално кафеави.
Сепак, голем број родови (на пр. Чуваркуќа, Aeonium) се полимерни (3-32), имаат базално споени или делумно споени сегменти на королата, каде што ливчињата можат да формираат цевка на королата со различна должина (на пр. ''Kalanchoe'', ''Cotyledon''), или имаат само една спирала од 5 прашници, додека ''Sedum'' вклучува голем дел од морфолошката разновидност во рамките на семејството како целина. Иако типичниот број на цветни делови е четири или пет, голем број родови, како што се ''Sempervivum'' и ''Jovibarba'', покажуваат полимерност (најмалку десет или повеќе делови).
1.1 Геном
Геномот на ''Kalanchoe fedtschenkoi'' е секвенциониран како модел за проучување на еволуцијата на CAM фотосинтеза.
Бројот на хромозоми е многу варијабилен.
1.2 Фитохемија
CAM фотосинтезата е именувана по семејството, бидејќи за првпат е откриена кај овие растенија. Тоа е едно од ретките семејства кое сè уште ја врши таа фотосинтеза, и е единствено за кое е познато дека сите негови членови имаат CAM фотосинтеза.
2 Таксономија
Првично опишан од Сен-Илер (1805) како Crassuleae, и затоа го носи неговото. Авторитетот, понекогаш, му бил даден и на Де Кандол, кој прв го употребил терминот „Crassulaceae“ во 1815 година. Подоцна го сместил семејството меѓу дикотиледоните.
Еден од најкомплетните третмани била ревизијата на Алвин Бергер во 1930 година. Во тоа време, семејството се состоело од околу 1.500 видови, распоредени во шест потфамилии и 33 родови. Опсегот на семејството останал релативно стабилен, со исклучок на поставеноста на родот ''Penthorum'' и ''Tetracarpaea'', кои понекогаш биле сместени или во сопственото моногенерично семејство, Penthoraceae и Tetracarpaeaceae, или во Saxifragaceae. Кога Penthorum и Tetracarpaea биле одвоени од Crassulaceae, тие станале природна монофилетска група. Некои подоцнежни автори, како што е Кронквист, вклучиле само 900 видови. Тиде и Егли (2007), во нивното проучување на семејството, опишуваат 34 родови со околу 1.410 видови. Големината на родовите значително варира, од ''Sedum'', најголемиот со 300-500 видови, до најмалиот, кој е монотипичен. Проценките за бројот на видови варираат помеѓу 1500 (Бергер, во 1930 г.) и 900 (Кронквист, во 1981 година).
Молекуларната филогенетика покажа дека морфолошките карактеристики и броевите на хромозоми се толку лабилни во семејството, со раширена полиплоидија и анеуплоидија, што не можат да се користат сигурно за да се заклучи еволуцијата, дури и на ниски таксономски нивоа, со неколку исклучоци. На пример, ''Prometheum'' и ''Rosularia'' се одделени од ''Sedum'' според нивните броеви на хромозоми.
Crassulaceae е монофилетска група со средна големина во рамките на евдикотите. Првично сметана за примитивен член на Rosidae, во редот Saxifragales, сега е ставена, со тој ред под системот за класификација на групата за филогенија на ангиосперми. Таму, Saxifragales се сестринска група на розидите. Класификацијата во рамките на семејството е тешка и комплексна, бидејќи многу од видовите лесно се хибридизираат, и во дивината и во одгледувањето, а семејството е морфолошки, цитолошки и географски разновидно. Како резултат на тоа, генеричките граници се сметаат за нејасни со честа интеграција на карактеристиките помеѓу таксоните, што може да претставува повторлива адаптација кон ксеричните живеалишта.
2.1 Родови
Прифатени се 39 родови.*''Adromischus'' Lem.
*''Aeonium'' Webb & Berthel.
*''Afrovivella'' A.Berger
*''Aichryson'' Webb & Berthel.
*''Chaloupkaea'' Niederle
*''Chazaroa'' A.Vázquez, Padilla-Lepe & Rosales
*''Chiastophyllum'' (Ledeb.) A.Berger
*''Cotyledon'' L.
*''Crassula'' L.
*''Cremnophila'' Rose
*''Dudleya'' Britton & Rose
*''Echeveria'' DC.
*''Graptopetalum'' Rose
*''Hylotelephium'' H.Ohba
*''Hypagophytum'' A.Berger
*''Jeronimoa'' A.Vázquez, Islas & Rosales
*''Kalanchoe'' Adans.
*''Kungia'' K.T.Fu
*''Lenophyllum'' Rose
*''Meterostachys'' Nakai
*''Monanthes'' Haw.
*''Orostachys'' Fisch.
*''Pachyphytum'' Link, Klotzsch & Otto
*''Perrierosedum'' (A.Berger) H.Ohba
*''Petrosedum'' Grulich
*''Phedimus'' Raf.
*''Pistorinia'' DC.
*''Prometheum'' (A.Berger) H.Ohba
*''Pseudosedum'' (Boiss.) A.Berger
*''Quetzalcoatlia'' A.Vázquez, Rosales & Padilla-Lepe
*''Rhodiola'' L.
*''Rosularia'' (DC.) Stapf
*''Sedum'' L.
*''Sempervivum'' L.
*''Sinocrassula'' A.Berger
*''Thompsonella'' Britton & Rose
*''Tylecodon'' Toelken
*''Umbilicus'' DC.
*''Villadia'' Rose
2.2 Филогенеза
Crassulaceae се смета за дел од редот Saxifragales од страна на повеќето современи автори, вклучувајќи ги Кронквист (1981), Тахтајан (1987), и Торн (1992), врз основа на фенотипските карактеристики, но последователно потврдено со молекуларни методи. Местото на Crassulaceae во рамките на Saxifragales варирало со текот на времето, како што се акумулирале молекуларните податоци. Бројот на семејства во рамките на Saxifragales варира во зависност од разграничувањето на поединечните семејства.
2.3 Биогеографија и еволуција
''Crassulaceae'' еволуирале пред приближно 100-60 милиони години во јужна Африка, при што двете најбазни филогенетски гранки (''Crassula, Kalanchoe'') ги претставуваат претежно јужноафриканските членови. Други извори сугерираат дека ''Crassulaceae'' еволуирале пред приближно 70 милиони години заедно со Haloragaceae ''sensu lato'' (Penthoraceae, Haloragaceae). Се смета дека семејството имало постепена еволуција, со базална поделба помеѓу Crassuloideae и остатокот од семејството (Kalanchoideae, Sempervivoideae). ''Sempervivoideae'' последователно се распространиле на север кон медитеранскиот регион, а оттаму во Источна Европа и Азија (кладови Sempervivum и Leucosedum), со повеќе групи што се ширеле на трите континенти на северната хемисфера. Две лози од европските Crassulaceae на крајот се распространиле во Северна Америка и претрпеле последователна диверзификација. Кладот Aeonium се распространил од северна Африка до соседна Макаронезија.
Различни центри на видообразување се развиле во Макаронезија (клада Aeonium), Мексико (''Sedum'' и Echeverioideae во клад 7) и југоисточна Азија (''Sedum sarmentosum'' и ''S. morissonensis'' во клад Acre). По пристигнувањето во северната хемисфера, Sempervivoideae ја достигнале својата најголема разновидност. Спротивно на тоа, малку претставници на Crassulaceae се среќаваат во Јужна Америка и Австралија. Северна Америка била достигната барем двапати, еднаш од предок на ''Parvisedum'' и ''Dudleya'', а еднаш од подклада на Acre.
2.4 Историја
Кога Карл Линеј го објавил своето дело ''„Species Plantarum“'' во 1753 година, опишани се само неколку родови, вклучени во современиот опис на Crassulaceae; родот ''Crassula'' (10 видови), ''Tillaea'' (3), ''Cotyledon'' (6), ''Sempervivum'' (6), ''Rhodiola'' (1) и ''Sedum'' (15). До 1777 година, ''Rhodiola'' била потопена во ''Sedum'', само за повторно да се одвои во дваесеттиот век.
3 Распространетост и живеалиште
Семејството ''Crassulaceae'' го има насекаде, особено ''Crassula'', но ретко во Јужна Америка и Австралија, претежно во умерените и суптропските региони на северната хемисфера и Африка. Главните центри на разновидност се Мексико и југозападниот дел на САД (околу 300 видови), Јужна Африка (околу 250 видови), медитеранскиот регион (околу 177 видови) и соседниот архипелаг Макаронезија (200 видови) и југоисточна Азија (околу 200 видови), особено Хималаите. Медитеранскиот регион вклучува 12 рода. Најголемата разновидност е во јужна Африка и Мадагаскар каде што се ограничени кладовите Crassula и Kalanchoe.
''Crassulaceae'' се наоѓаат претежно во полусуви карпести живеалишта со монсунски модели на врнежи и висока влажност, додека некои родови (на пр. ''Sempervivum'') се јавуваат првенствено во суви планински живеалишта и поголеми надморски височини. Иако нивните сочни лисја и САМ фотосинтезата им овозможуваат да се прилагодат на променливо снабдување со вода, тие не живеат во вистински пустински области. Некои лози се прилагодиле на полуводни и сезонски водни области (''Crassula,''''Tillaea'', ''Sedella''), додека Echeveria и Aichryson се наоѓаат во влажни, ладни шумски области.
4 Екологија
Додека повеќето ''Crassulaceae'' се повеќегодишни, ''Tillaea'' се едногодишни, а едногодишни видови се среќаваат и кај ''Aichryson'', ''Crassula'', ''Sedum'' и ''Monanthes''.
5 Одгледување
Многу видови Crassulaceae се одгледуваат како саксиски растенија или во карпести градини.
6 Токсичност
 
Некои видови се отровни за животните, како на пр. ''Tylecodon wallichii''. Сите видови на ''Kalanchoe'' се токсични, особено за добитокот во Австралија и Јужна Африка, каде што алтернативната храна е оскудна, при што цветовите содржат највисока концентрација на кардиотоксини, а активната состојка се буфадиенолиди (именувани по нивниот ефект сличен на дигоксин врз жабите ''Bufo''). Исто така, пријавени се болести кај домашните миленици, ''а Kalanchoe blossfeldiana'' е популарно декоративно растение за домаќинството за време на Божиќ.
7 Употреба
Иако ниеден вид нема улога како земјоделска култура, тие се популарни хортикултурни производи како украсни растенија, додека други (на пр. ''Crassula helmsii'') може да имаат и досадна улога како плевел.
8 Библиографија
** (''see also'' Angiosperm Phylogeny Website)
* , in Flora of China online vol. 8
***