Балкански мал мрморец

Smooth newt
Male during land phase
Conservation status
Least Concern (IUCN 3.1)
Scientific classification
Kingdom:, Animalia
Phylum:, Chordata
Class:, Amphibia
Order:, Urodela
Family:, Salamandridae
Genus:, ''Lissotriton''
Species:, ''L. vulgaris''
Binomial name
''Lissotriton vulgaris''(Linnaeus, 1758)
Subspecies
Synonyms
Балканскиот мал мрморец, северниот балкански мал мрморец или обичниот мрморец (''Lissotriton vulgaris'') се вид на тритон. Распространета е во поголем дел од Евроазија, од британските острови до Сибир и северен Казахстан и се воведува во Австралија. Поединците се со кафеави и со портокалова до бела боја, забележана од долната страна и достигнуваат должина од 8–11цм, со тоа што мажјаците се поголеми од женките. Кожата е сува и кадифена додека живеат на копно, но стануваат мазни кога мигрираат во вода за размножување. Мажјаците за размножување развиваат поживописна шема на бои и видлив спој на кожата (грб) на грбот.
Во рамките на НПГ, видот се среќава од мочуришните делови покрај езерата па сè до темпоралните локви и бари до 1600 m надморска височина.
Првично опишан од Карл Линеј како гуштер, малиот мрморец го ''носеле'' различни имиња на родови пред да биде усвоена сегашната класификација во Лиссотритон. Во моментов се прифатени три подвидови. Четири поранешни подвидови, сите со повеќе ограничен опсег, сега се класифицираат како посебен вид. Малиот мрморец формира комплекс на видови со овие четири вида и Карпати и со некои од нив се хибридизира.
Малите мрморци живеат на копно поголемиот дел од годината, каде што се претежно ноќни и се кријат преку ден. Тие можат да се прилагодат на широк спектар на природни или полуприродни живеалишта, од шуми преку работ на полињата до паркови и градини. Малите мрморци главно се хранат со разни безрбетници како инсекти или дождовни црви и самите ги јадат грабливци како риби, птици или змии. Помеѓу пролетта и летото, тие се размножуваат во езерца или слични водни тела. Женките потоа положуваат јајца на водни растенија, а ларвите се изведуваат по 10 до 20 дена. Тие се развиваат околу три месеци пред метаморфозирање во копнени малолетници. Зрелоста се достигнува по две до три години, а возрасните можат да достигнат возраст до 14 години.
Малиот мрморец е вообичаено во поголемиот дел од својот опсег и се класифицира како вид незагрозен вид од страна на МСЗП. Меѓутоа, тоа негативното влијае на уништувањето и расцепканоста на живеалиштата и воведувањето риби. Како и другите европски водоземци, тој е наведен во Бернската конвенција како заштитен вид.
1 Таксономија
Шведскиот природонаучник Карл Линеј го опишал малиот мрморец во 1758 година како ''Lacerta vulgaris'', ставајќи го во истиот род како и зелените гуштери. Подоцна бил опишан под неколку различни видови имиња на родови, вклучувајќи ги ''Мрморец'', ''Саламандра'' и ''Лиссотритон'', со вкупно објавени синоними за 48 видови. Неодамна, бил вклучен во родот ''мрморец'', заедно со повеќето европски мрморци. Како и да е, се утврди дека овој род е полифилетен, кој содржи неколку неповрзани лози, и малите телести, како и малиот мрморец, биле разделени како посебен род во 2004 година од Гарсија-Парис и колегите. Тие го користеле името ''Лиссотритон'', воведено од англискиот зоолог Томас Бел во 1839 година со малиот мрморец како вид, но потоа го сметале за синоним на ''Тритур''. „Lissotriton“ е комбинација од грчки ''λισσός'', ''lissós'' за „мазен“ и името на Тритон, антички грчки бог на морето, додека видот епитет ''вулгарис'' на латински значи „обичен“.
Три подвида се прифатени од Пабијан, Вилстра и колегите: ''L. v. Vulgaris'', ''L. v. Ampelensis'' и ''L. v. Meridionalis''. Овие автори, проследени со ''амфибиски видови на светот'', препознаваат четири поранешни подвида од јужна Европа и западна Азија како посебни видови, бидејќи се морфолошки и генетски различни: грчкиот мазен трит (''L. graecus''), малиот мрморец на Косвиг (''L. kosswigi''), кавкаскиот мал мрморец (''L. lantzi'') и малиот мрморец на Шмитлер (''L. schmidtleri'').
За да се разликува малиот мрморец од неговите блиски роднини, е предложено англиското име „северен мал мрморец“.
2 Еволуција
Молекуларните филогенетски анализи покажале дека малиот мрморец е различен од неговите четири блиски роднини - кавкаскиот, грчкиот, косвиговиот и малиот мрморец на Шмитлер - кои порано се сметале за подвидови (видете го делот ''Таксономија'' погоре). Односите во рамките на овој комплекс на видови не се решени во целост. Во рамките на самиот мазен трит, генетските групи не се совпаѓаат целосно со моментално прифатените подвидови (''ампеленза'', ''меридионалис'', ''вулгарис''), опишани врз основа на морфологија. Петте мали мрморци колективно се проценува дека се разделиле од карпатскиот тритон пред околу четири до шест милиони години.
Генетските анализи исто така покажале постојан проток на гени помеѓу малиот мрморец и неговите роднини. Карпатскиот тритон е морфолошки јасно различен, хибридизацијата помеѓу двата вида е честа; се покажало дека малиот мрморец- митохондриска ДНК се интрогирала во и целосно ја заменила популацијата на карпатите тритони. Делумна интрограција се случила и од малиот мрморец до грчкиот мал мрморец. Овие обрасци најверојатно се должат на проширувањето на опсегот и секундарниот контакт на видовите по последниот глацијален максимум, што тие најверојатно преживеале во рефугија главно во јужна и источна Европа. ''Lissotriton helveticus'', иако често се јавува во истите живеалишта, скоро никогаш не се хибридизира со малиот мрморец. Вештачки вкрстувања со уште подалечни видови како што се алпските (''Ichthyosaura alpestris'') и северните типови (''Triturus cristatus'') биле успешни во лабораториските експерименти.
3 Опис
3.1 Општи одлики
Возрасни мажјаци од мал мрморец достигнуваат околу 9–11 цм должина од глава до опашка и со тоа се малку поголеми од женките, кои достигнуваат 8–9,5 цм. Тежината на телото на возрасните варира помеѓу 0,3 и 5,2 г и се намалува за време на сезоната на размножување. Главата е подолга отколку што е широка, со 2-3 надолжни жлебови на врвот, а издолжената муцка е тапа кај мажјакот и е заоблена кај женката. Кожата е кадифена и водоотпорна на копно, но мазна за време на водната фаза; содржи слуз и токсински жлезди и горниот слој редовно се испушта.
Надвор од сезоната на размножување, двата пола се жолто-кафеави, кафеави или маслиново-кафени. Мажјаците имаат темни, тркалезни дамки, додека женката има помали дамки со иста боја, кои понекогаш формираат две или повеќе неправилни линии долж грбот. Мажјаците имаат портокалова лента на опашката од долната страна, а грлото и стомакот кај мажјаците се од портокалово до бело со мали темни, заоблени дамки (овие се полесни со помали дамки кај женката). Големината и бојата варираат во зависност од околината, а мрморците имаат тенденција да бидат помали на северот. Опишани се албинистички и леуцистички индивидуи.
Малиот мрморец е диплоиден (т.е. има две копии од секој хромозом), со вкупно 24 хромозоми.
Видот е широко распространет низ поголемиот дел на Европа, додека подвидот “graecus” е ограничен на јужниот дел од Балканскиот Полуостров. Овој мрморец е релативно чест вид, првенствено во темпоралните локви во низините. Во споредба со македонскиот мрморец, тој не е толку силно поврзан со акватичните биотопи, со исклучок на сезоната за парење и хибернација. Балканскиот мал мрморец се пари во мирни, најчесто плитки води (од март до мај), претпочитајќи секогаш мали обраснати со вегетација локви, ендеци и др. Нивните ларви живеат блиску до дното на локвите, за разлика од адултните единки, кои ја претпочитаат површината.
Мажјаците достигнуваат полова зрелост на 2 до 3 години, а женките малку подоцна. Возрасните животни обично презимуваат во водните биотопи.
3.2 Одлики на размножување
За време на сезоната на водно размножување, мажјаците развиваат кожен спој или гребен, кој работи непрекинато долж грбот и опашката. Тоа е 1-1,5 мм висок на средината на телото, но повисок по должината на опашката. Опашката има и долна перка, а нејзиниот крај е зашилен. Клоаката (единствен дигестивен, уринарен и репродуктивен отвор) кај машки раса е отечена, кружна и темно обоена. Задните нозе имаат повеќе или помалку развиени удирања на прстите, во зависност од подвидот. Боите воопшто се поживописни отколку во фазата на копно. Темните дамки растат, а гребенот често има вертикални темни и светли ленти. Постојат пет до седум надолжни ленти на главата. Долниот раб на опашката е црвен со сребрено-сина блиц и црни дамки. Fенките развиваат само ниски, прави опашки на опашката, но немаат гребен или прсти на прстите, а се попирливо обоени.
Подвидовите се разликуваат малку во машките секундарни одлики : ''L. v. Ampelensis'' има силно развиени прсти на палецот, опашката му се стеснува во тенка нишка (но не и посебна нишка), а телото е пресек малку квадратно. ''L. v. Meridionalis,'' исто така, има прегратки на прстите и зашилена опашка, гребенот му е со мазни рабови, а телото е во форма на квадрат. Во номинираниот подвид, ''L. v. Vulgaris'', гребенот е јасно дентикулиран, палтовите на прстите се слабо развиени и телото е кружно.
3.3 Ларви
Водните ларви се 6,5–7 мм долга и жолто-кафеава со две надолжни ленти при ведење. Тие првично имаат, покрај жабри, само два балансера на страните на главата, кратки додатоци за прицврстување на растенија кои се ресорбираат во рок од неколку дена. Како и кај сите саламандери, предните нозе се развиваат пред задникот. Бојата станува повеќе криптична, темно мермерирана жолта до кафеава во растечките ларви. Ларвите се многу тенки и слични на трим од палмати. Тие развиваат кожен спој од вратот до зашилената опашка; опашката е долга колку главата и трупот. Ларвите растат на 3–4.5 цм, што е исто така големината на ефтс (копнените малолетници) веднаш по метаморфозата.
3.4 Слични видови
Малиот мрморец наликува на други, помалку распространети видови ''Лиссотритон.'' Може да се меша особено со тесно поврзаниот вид „мазен комплекс од тритови“ (означен со * во табелата подолу) и подалечниот палматски трит, кој често се јавува во истата област. Женките се особено тешки за разделување, бидејќи карактеристичните одлики главно се забележуваат кај мажјаците во сезоната на размножување.
+ Споредба на малиот мрморец и сродните видови ''Lissotriton'', Видови, Дистрибуција, Одгледување машки одлики, Друго
Форма на тело, Грб на грбната, Прерамки на прстите (задните стапала), Опашка крај
''L. vulgaris'', широко распространета од британските острови до Средна Азија, круг на квадрат (во зависност од подвидот), мазно или дентикулирано (во зависност од подвидот), слабо до добро развиено (во зависност од подвидот), посочи на издолжена, без нишка
''L. boscai'', Западен Пиринејски полуостров, малку квадратни, никој, никој, краток филамент, стомак со некои темни дамки, особено на страни
''L. montandoni'', Карпатите, плоштад, многу ниско, со мазни острици, слабо развиена, тапи, со филамент, стомак незабележан
''L. lantzi'', Кавказ, малку квадратни, високо (> 1 мм на средината на телото), дентикулиран (скоро во форма на ’рбет), умерено развиена, зашилен, но нема нишка
''L. graecus'', Јужен Балкан, плоштад, ниско (<1 мм на средината на телото), мазни острици, добро развиена, долг филамент, долната опашка перка незабележана
''L. italicus'', Јужна Италија, малку квадратни, никој, никој, зашилен, без нишка, многу мал, 4.5–7.5 см (1,8–3,0 во) ; грло со малку или без дамки; златно-жолта лепенка зад очите кај двата пола
''L. kosswigi'', Северна Анадолија, плоштад, ниско (<1 мм во средината на телото), но повисока во основата на опашката, силно развиен, долг филамент
''L. helveticus'', Западна Европа, плоштад, ниско, мазно остро, силно развиен, долг филамент (двата пола), грло незабележано
''L. schmidtleri'', Анадолија и источен Балкан, малку квадратни, висок (> 2 мм на средината на телото), дентикулирано, слабо развиена, издолжена, без нишка, многу мал, 5–7 см (2,0–2,8) во)
4 Распространетост
4.1 Домороден опсег
Mалиот мрморец е опишан како „најсеприсутниот и најраспространетиот тритон на Стариот свет“. Номинираниот подвид, ''L. v. Vulgaris'', е најраспространет и се протега природно од Ирска (каде што малиот мрморец е единствениот вид на триот ) и Велика Британија на запад до Сибир и северен Казахстан на исток. На север достигнува до централна Феноскандија, а нејзината јужна граница е централна Франција, северна Италија, централен Балкан и сувата евроазиска степа на Украина и Русија. Подвидот ''L. v. Ampelensis се'' јавува само во Карпатите на Украина и делтата на Дунав во северна Романија и ''L. v. Meridionalis'' во северна половина на Италија, јужна Швајцарија, Словенија и Хрватска.
Кај Карпатите, малиот мрморец генерално претпочита пониски издигнувања отколку карпатскиот трит. На Балканот, прецизните зони за контакт со грчкиот мал мрморец и малиот мрморец на Шмитлер сè уште не се јасни. Во централна Италија, каде што опсегот на мазни тритови на подот ''L. v. Meridionalis се'' преклопува со оној на италијанскиот тритон (''L. italicus''), откриено е дека тој претпочита потопла и посува клима.
4.2 Воведен опсег
Номинираниот подвид, ''L. v. Vulgaris'', е воведен во Австралија, во која нема роден вид опашкар. Малиот мрморец бил достапен во австралиската трговија со миленичиња сè до 1997 година, кога било прогласено за „контролирано животно од штетници“ поради ризик од воведување. Првиот запис во дивината бил направен во близина на Мелбурн во 2011 година, а подоцна биле пронајдени ларви, што укажува на успешна репродукција. Се стравува од негативни влијанија врз природната фауна, вклучително и грабливост и конкуренција со природни жаби и безрбетници на слатководни води, токсичност и ширење на болести. малиот мрморец може да се прошири понатаму во југоисточна Австралија, каде што широките области имаат соодветна клима.
Во рамките на Европа, подвидот ''L. v. Meridionalis'' бил воведен северно од Алпите во близина на енева, каде што се хибридизира со родниот ''L. v. Vulgaris''.
5 Живеалишта
Главно низински вид, малиот мрморец се наоѓа исклучително над 1000м. Прифаќа широк спектар на копнени и водни живеалишта. На копно, тоа се случува во пошумени области (се избегнуваат густи шуми од четинари), но исто така и во поотворени области, како што се влажни ливади, рабови на полиња, паркови и градини. Лесно се прилагодува на урбаните средини. малите мрморци се кријат под структури како што се трупци или камења или во мали дупчиња за цицачи.
Местото за размножување е во слатководни води мора да биде близу до копнените живеалишта. Тие се типично изложени на сонце, ослободени од риби, стагнантни, исполнети со вода трајно или најмалку три месеци од годината, близу до слични водни тела и имаат плитки области со изобилство на водни растенија. Тие можат да се движат од мали барички до поголеми езерца или плитки делови на езера. Квалитетот на водата е помалку важен; pH вредностите од 4 (покиселини) до 9,6 (повеќе алкални) се толерираат, а во Германија дури се пронајдени мазни мрморци во малку солена вода. Тие често споделуваат места за размножување со други водоземци, вклучувајќи и други мрморци; во северна Франција, опишани се езерца со пет видови мрморци.
6 Животен циклус и однесување
Малите мрморци живеат на копно во поголемиот дел од годината и главно се ноќни. Тие, исто така, обично хибернираат на копно, честопати во собранија од неколку тритни во зимски засолништа, како што се под трупци или во дупчиња (но тие можат да бидат активни за време на благото време ). Ефтите се претвораат во зрели возрасни на две до три години, а мрморците можат да достигнат возраст од 6–14 години во дивината. Тие ја препознаваат познатата територија користејќи мирис и визуелни сигнали, но не можеле да се ориентираат во експериментите кога биле пренесени далеку од домашниот опсег.
6.1 Размножување
Миграцијата кон местата за размножување се случува веднаш во февруари, но во северните делови на опсегот и на поголема надморска височина, можеби нема да започне пред летото. По влегувањето во вода, на ликовите за размножување, особено на машкиот гребен, им требаат неколку недели за да се развијат.
Парењето вклучува сложен приказ за додворување: мажјакот се обидува да привлече женка пливајќи пред неа и шмркајќи ја клоаката. Потоа, тој ја вибрира опашката кон неговото тело, понекогаш насилно ја треска, со што ги разголува феромоните кон неа. Во последната фаза, тој се оддалечува од неа, опашката трепери. Ако сè уште е заинтересирана, таа ќе го следи и ќе ја допре неговата клоака со нејзината муцка, при што тој депонира пакет сперма (сперматофор). Потоа тој ја води преку сперматофорот, па таа ја зема со нејзината клоака. Мажјаците честопати се обидуваат да ги одведат женките далеку од прикажување на конкуренти.
Јајцата се оплодуваат внатрешно, а потомството на една женка обично има повеќе татковци. Женките имаат тенденција да се парат преференцијално со неповрзани мажи, веројатно за да избегнат вродена депресија.
Женките положуваат 100-500 јајца, обично преклопувајќи ги во водни растенија. Јајцата се 1,3-1,7 мм во пречник (2,7–4 мм со желе капсула) и светло-кафеава до зеленикава или сива боја. Ларвите обично се изведуваат по 10-20 дена, во зависност од температурата, и метаморфозата се претвора во копнени ефекти по околу три месеци.
Педоморфизам, каде што возрасните остануваат водни и ги задржуваат жабри и рабовите на кожата или само делумно ги ресорбираат, се јавува редовно, но само во мал дел од поединците. Се чини дека не е утврдено генетски, но фаворизираат ладна вода, мала густина на поединци и обилен воден плен. Диви педоморфни лица често метаморфозираат кога биле префрлени во аквариум.
6.2 Исхрана, грабливци и паразити
Малите мрморци , вклучувајќи ги и ларвите, се неселективни месојади, кои се хранат главно со разновидни безрбетници како што се тли, полжави или инсекти или помал планктон. Канибализам исто така се јавува, главно со плен на јајца од сопствениот вид. Различни грабливци јадат мрморци, вклучувајќи водни птици, змии и жаби.
Откриено е дека различни патогени и паразити инфицираат мазни мрморци, вклучувајќи ранавируси, пикорнавирус, разни протозои, трематоди (од кои се покажало дека е причина за ''Parastrigea robusta'' локалниот пад на популацијата во Германија ) и најмалку 31 вид на хелминти.
7 Закани и зачувување
Малиот мрморец е вообичаен во поголемиот дел од својот опсег. МСЗП, во 2008 година, го оценила статусот на закана како незагрозен и не нашла општ пад на популацијата. Оваа проценка вклучува подвидови, сега признати како посебни видови (видете го делот ''Таксономија'' погоре) и треба да се ажурира. И покрај целокупната мала загриженост, малиот мрморец е наведен во некои национални црвени листи, на пример, во Швајцарија, Чешка и Холандија. Како и сите водоземци, тој исто така е наведен како заштитени видови во Бернската конвенција (Додаток III). Во Ирска е забрането нарушување, фаќање, убивање и трговија според Законот за дивиот свет од 1976 година, и трговија во Велика Британија според Законот за диви животни и село 1981 година.
Заканите за мрморците се слични на оние кои влијаат на другите водоземци. Тие вклучуваат особено губење на езерца за размножување преку уништување или воведување риби и фрагментација на населението низ патиштата. Секундарните живеалишта можат да помогнат во одржување на видовите, на пр., Поранешни чакалски јами или каменоломи оставени отворени. Вредноста на вештачките водни тела како живеалиште може да се подобри кога на копно се додаваат скриени структури во близина, како камења или дрво. Градинарските езерца лесно се колонизираат ако се изложени на сонце, имаат изобилство на водни растенија, немаат риба и во близина се кријат структури. вештачка хибернација („холови од тритон“) лесно се користеле во една студија во Норвешка, особено од малолетници.
За да ги обележат и следат поединците и да ги следат популациите, истражувачите често ампутирале фаланги на прстите и прстите, но тие брзо растат; побезбедна и помалку штетна алтернатива е снимање на поединечните модели на стомакот преку фотографирање. Истражувачите исто така развиле генетски методи засновани на дистрибуција на микросателит за да ги проценат обрасците на генетската разновидност.
8 Распространетост
Видот е широко распространет низ поголемиот дел на Европа, додека подвидот “graecus” е ограничен на јужниот дел од Балканскиот Полуостров. Овој мрморец е релативно чест вид, првенствено во темпоралните локви во низините. Во споредба со македонскиот мрморец, тој не е толку силно поврзан со акватичните биотопи, со исклучок на сезоната за парење и хибернација. Балканскиот мал мрморец се пари во мирни, најчесто плитки води (од март до мај), претпочитајќи секогаш мали обраснати со вегетација локви, ендеци и др. Нивните ларви живеат блиску до дното на локвите, за разлика од адултните единки, кои ја претпочитаат површината.
Мажјаците достигнуваат полова зрелост на 2 до 3 години, а женките малку подоцна. Адултните животни обично презимуваат во водните биотопи. Во рамките на Национален парк Галичица, видот се среќава од мочуришните делови покрај езерата па сè до темпоралните локви и бари до 1600 m надморска височина.
9 Заробеништво
Малите мрморци може да се чуваат во заробеништво, но мора да доаѓаат од правен извор според важечкото законодавство со оглед на нивниот заштитен статус (види погоре) Потребна им е фаза на земја и вода, со хибернација од два до три месеци во 5-10 °C Малолетниците остануваат копнени и во зрелоста ќе се вратат во вода. Поединци достигнале возраст од 4-8, исклучително до 20 години, во заробеништво.