Патагосаурус

''Патагосаурус —'' истребен род на еузауроподски диносаурус од средната јура во Патагонија, Аргентина. Најпрво е пронајден во наносите на формацијата Кајадон Асфалто, кои датираат од пред околу 165 до 161 година милиони години. Иако првично дванаесет примероци биле доделени на таксонот, барем еден од нив може да припаѓа на различен род. ''Патагосаурусот'' веројатно живеел заедно со родовите ''Пјатницкисаурус'', ''Кондораптор'' и ''Волкхамерија'' .
Бидејќи ''Патагосаурусот'' е познат од многу примероци, вклучувајќи барем еден малолетник, неговата анатомија и раст се прилично добро разбрани. Двете возрасти покажуваат типични одлики на сауропод, долг врат, мала глава, долга опашка и четириаголник. Малолетникот изложува одлики различни од возрасните во региони како што се мандибулата, пекторалниот појас, карлицата и задниот екстремитет, иако во целина нивната анатомија е доста слична. Многуте познати примероци помагаат да се пополнат празнините во анатомијата на родот, како што се предниот дел и черепот. Делови од скелетот, како пекторален појас, тибија и пубис се поцврсти, додека други, како предниот екстремитет и ишиумот, се поподвижни. Материјалот на ''Патагосаурус'' е сличен на тесно поврзаните таксони како ''Цетиосаурус'' и ''Волкхамерија'', попримитивни родови како што се ''Барапасаурус'' и ''Амигдалодон'' и повеќе изведени сауроподи како ''Дилподокус'' и ''Камарасаурус''.
1 Откривање и именување
Во 70те години на минатиот век, многу примероци на претходно неидентификуван диносаурус биле пронајдени поврзани во ист басен и локалитет: камчест слој во близина на трасата до Серо Кондор. Примероците за првпат биле опишани од Хосе Бонапарте во 1979 година. За фосилот го подигнал родот ''Патагосаурус'', како и неговиот типски вид ''P. fariasi''. Генеричкото име на ''Патагосаурусот'' потекнува од локацијата на неговото откритие во Патагонија и од фактот дека е влекач. Специфичното име е во чест на Рикардо Фаријас, на чие земјиште е направено првичното откритие. Родот првично бил познат од скоро комплетен посткраниален скелет, кој немал череп како холотип, и многумина упатувале примероци. Сепак во 2003 година било откриено дека долната вилица е референтен за видот, така што повеќе примероци се веројатно на овој таксон. Неговиот скелет бил пронајден во близина на оние на ''Пиатницисаурус'' и ''Волкхимерија'' во Патагонските депозити од Каловијска до Оксфордска возраст од формацијата Кајадон Асфалто. ''Патагосаурусот'' е скоро целосно познат со многу артикулирани примероци пронајдени кои покриваат скоро цел скелет, вклучително и делови од черепот. Над дванаесет примероци се упатени на видовите, иако дел од материјалот веројатно е од уникатен таксон. Бонапарте (1986) доделил три примероци освен холотипот PVL 4170, PVL 4076, MACN CH 934 и MACN CH 933 на родот. Додека холотипот вклучува посткранијален скелет, другите се познати од кранијалниот материјал и скоро комплетен скелет на малолетник и череп. MACN CH 933 е директно споредлив со типскиот материјалот на ''Патагосаурус'', што ја потврдува неговата поврзаност со родот. Еден примерок кој првпат се поврзал со ''Патагосаурусот'' во 2003 година, MPEF-PV 1670 (кој вклучува само долна вилица), исто така е многу сличен на MACN CH 933, а разликите можат да бидат поврзани со возраста, па затоа, MPEF-PV 1670 претпоставува дека претставува кранијален возрасен материјал. Сепак, забите на MACN CH 934 се многу различни од оние на двете долни вилици (MACN CH 933 и MPEF-PV 1670), така што може да се идентификува како друг сауропод од истото наоѓалиште како ''Патагосаурусот''. Така, таксонот само сигурно ги вклучува PVL 4170, MACN CH 933 и MPEF-PV 1670.
2 Опис
''Патагосаурусот'' е сауропод кој поседува општ и неспецифициран паус-план на четириног, има издолжен врат, мала глава и многу долга опашка. Затоа, тој е сличен на ''Цетиосаурусот'' и други сродни родови, кои ја поседуваа истата морфологија. Проценето е дека станува збор за околу 16,5 метри долг и тежок околу 7,88 тони. Претходната проценка на Џон С. Мекинтош и неговите колеги во 1997 година покажа дека Патагосаурус е приближно 15 метри долг, а исто така и 9,44 тони во тежина, слично на подоцнежните проценки на Холц. Студија од 2006 година на Доналд М. Хендерсон пресметала дека тежината на ''Патагосаурус'' е 7,89 тони која е помала проценка од таа на Мекинтош.
Черепот на ''Патагосаурусот'' не е многу познат. Со ревизија во 2003 година од страна на Оливер Раухут, утврдувајќи само неколку вилици, секако може да се однесуваат на него, за разлика од скоро целиот череп. MPEF-PV 1670 покажува каква била морфологијата на черепот кај возрасен или од субадол, додека MACN CH 933 претставува малолетничка единка. Врз основа на тоа колку се широки, високи и кратки артикулирани мандибули на возрасните ''Патагосауруси''. Неговата муцка би била кратка, висока и широка, што е типична одлика на повеќето сауроподи.
Забите на ''Патагосаурусот'' потсетуваат на повеќе изведени сауроподи. Тие по морфологија се слични на ''Еухелопус'', се конкавни од едната страна и имаат круни со прилично големи проширувања. Тие се исто така слични на ''Камарасаурус'', иако последниот род има помалку конкавијалност и проширување. Забите поседуваат и маргинални дентикули на круната. Врз основа на хистолошки студии, единката од ''Патагосаурус'' би заменил заб на секои 58 дена, слично на 62 дена за ''Камарасаурус'' и 34 дена за ''Дилодокус''.
2.1 Посткранијален скелет
Поголемиот дел од посткранијалниот скелет е познат во ''Патагосаурус''. Цервикалните, каудалните и дорзалните пршлени се генерално слични на ''Камарасаурус'', иако сакрумот поседува многу различни одлики. Сакрумот е добро сочуван, што покажува дека ''Патагосаурус'' поседувал пет сакрални пршлени. Сите пршлени, освен петти, се споени заедно. Сите нервни кичми се високи, а центарот повремено е попречно тесен. Нервниот канал на пршлените е единствен меѓу сауроподите. Почнувајќи од самиот крај на првиот пршлен и се протега скоро до крајот на третиот, постои зголемување на каналот, формирајќи добро дефинирана празнина. И покрај тоа што самиот сакрум се разликува, неговите сакрални ребра личат на ''Камарасаурус''. Сакралните пршлени имаат вкупна должина од 540 милиметри, со вкупна сакрална должина 920 милиметри.
Карличниот појас е добро сочуван и добро проучен. Во холотипот, карличниот појас е скоро комплетен, му недостасуваат само проксималните краеви на секоја ишија. Бедрената коска на холотипот е добро позната и покажува многу различни одлики. Срамниот педункул, каде што бедрената коска се артикулира со пабисот, е долг и исправен и има експанзија на крајот, како и во многу сауроподи. Горниот раб на илијачниот нож е закривен и густ, со ругосити (груби точки) за прицврстување на 'рскавицата. Срамните елементи се големи и робусни кај возрасните, повеќе отколку кај малолетниците. Тие се рамни кога се гледаат од напред, и се конвексни кога се гледаат одзади. ''Лапарентосаурусот'' наликува на ''Патагосаурус'' кога ги споредува нивните пабови. Ишијата е многу поподвижна од пуби и има само мала дистална експанзија. Додека бедрената коска делува дека е на ''Барапасаурус'', а пабовите наликуваат на ''Лапарентеосаурус'', ишијата е најслична на ''Диплодокус'' и ''Апатосаурус''.
Задните екстремитети на Патагосаурус се засноваат на слаб материјал, некои ивери, тибии и неколку недескриптивни коски на педалата. Две фемори потекнуваат од возрасно лице, со единствена дополнителна коска позната од малолетна единка. Возрасната фемора е пропорционално различна од малолетната, претежно претежна и повеќе јајцевидна. Феморалната глава е добро зачувана, иако нема поголем трохантер. Дисталниот крај е прилично симетричен кога се гледа одзади, со две кондиларни површини со слична големина. Кај малолетникот, четвртиот трохантер е целосно во проксималниот крај. На површината што би се артикулирала со астрагалусот во животот се подига предната половина, а задната половина се спушта.
Рамото е добро познато. Левата и десната плашка и коракоидите се познати, иако нецелосни. Скапулите се големи и цврсти и се згуснуваат додека се наоѓаат во близина на гленоидите. Скапуларните сечила се рамни, иако и двете се конвексни по должината на предниот раб. Онаму каде што артикулираат скапулите и коракоидите, коракоидите се најгусти и тие стануваат постепено потенки како што добиваат растојание од скапулите. Помладиот примерок од ''Патагосаурус'' поседува малку поинаква морфологија на пекторалниот појас, со малку различни пропорции, како што е малку помалото сечило на скапуларниот дел. ''Коракоидите'' по форма наликуваат на ''Барапасаурус'' и се разликуваат од ''Камарасаурус'', иако не можат директно да се споредат со оние на ''Цетиосаурус''.
Предните екстремитети на Патагосаурусот се засноваат само на три коски од малолетниот примерок и не се зачувани никакви рачни елементи. Рамените коски се тенки и издолжени, немаат големи проксимални и дистални проширувања. Нецелосниот гребен на делтоидот само покажува дека бил широк и веројатно имал проекција под и позади. Како и хумерите, палечната коска е тенка и ѝ недостасуваат големи проширувања на едната и на другата страна. На раб најблизу до лакотната коска, палечната коска поседува гребен по должината на нејзиниот раб, што одговара на местото каде што би се приврзале радиоулнарните лигаменти. Улната е целосна, иако паузите исполнети со талог може да ја променија нејзината оригинална форма. На предната нога на Патагосаурусот е многу повеќе грациозните и различен од стабилните подоцнежни сауроподи како ''Цамарасаурус'' и ''Апатосаурус,'' и наместо тоа повеќе личи ''Диплодокус.''
3 Класификација
Кога првично било опишано, ''Патагосаурусот'' бил идентификуван како роднина на ''Цетиосаурус'' во семејството Цетиосауриди. Може да се разликува од ''Цетиосаурус'', сличен род, по одликите на ишиумот и пршлените. Друг род исто така идентификуван како цетиосаурид од Бонапарте, ''Волкхамерија'', бил именуван во истиот труд со ''Патагосаурус''. Одликите што ги обединуваат родовите се идентификувани во структурата на карлицата и пршлените, поточно каудалните нервни боцки и илиумот и ишиумот. Овие одлики покажуваат дека родовите се ''поизведени'' од Амигдалодон, но сепак попримитивни од ''Хаплакантосаурусот''.
Подоцна во 1995 година, Пол Упчрч објавил труд за раните сауроподи, наоѓајќи го ''Патагосаурус повторно'' како цетиосаурид. Тој открил дека иако претходните дела разликувале две групи, шуносаурини и цетиосаурини, во семејството, но дека ''Шуносаурусот'' и роднините биле всушност поблиску до ''Евхелопус'', а цетиосаурините (''Цетиосаурус'', ''Патагосаурус'' и ''Амигдалодон'') биле единствените вистински цетиосауриди. Сепак, Упчрч истакнал дека понатамошната работа на групата може да открие различни заклучоци.''Во ревизијата на Еухелопус'' во 2009 година, Џефри А. Вилсон и Упчрч објавиле заедничка анализа за примитивните односи на еузауроподан. Откриле дека ''Патагосаурусот'' всушност не е сестрински таксон на ''Цетиосаурусот'', туку наместо тоа, тој е поосновен од родот, што всушност ја поништува Цетиосауридија. Нивните резултати се прикажани подолу:
4 Палеоекологија
''Патагосаурусот'' бил откриен во формацијата Канадон Асфалто од Средната Јура, која зачувува голем број на флора и фауна. Всушност, Ескапа ''и сор.'' забележале дека „фосилните рекорди на оваа формација претставуваат најпозната биота од континентална Средна до Доцна Јура на јужната полутопка и една од најцелосните на целиот свет“. Формацијата Канадон Асфалто, депонирана пред околу 165 до 161 милиони години, била буен екосистем, во која живееле многу организми. Во средната Јура, регионот би бил дел од големата јужна копно на Гондвана. Повеќето од растенијата се четинари, иако папрати и рамнокраки има во изобилство. Директно под формацијата е слој пепел, што означува вулкан во близина.
Во фауната доминираат тетраподите, почнувајќи од водни водоземци до копнени желки, цицачи и диносауруси. Единствениот познат водоземец е ''Нотобатрачус''. Желките се претставени со посебна форма која го доби името ''Кондорхелис''. Цицачите се познати од неколку родови, вклучувајќи ги ''Аргентоконодон'', ''Асфалтомилос'' и ''Хеносферус''. Идентификувани се повеќе диносауруси, вклучувајќи ги и сауроподите ''Волкхамерија'', ''Патагосаурус'' и потенцијален трет род кој сè уште не е именуван, а во тероподите спаѓаат и сродните ''Пјатницкисаурус'' и ''Кондораптор''.