Столпчести габи

Столпчестите габи или базидиомицети (''Basidiomycota'') образуваат тип или оддел на габи кој содржи околу 30 000 опишани видови, што е 37% од опишаните видови на прави габи. Најпознати столпчести габи се тие кои произведуваат печурки, кои се репродуктивни структури. Во столпчестите габи исто така спаѓаат и квасните габи (едноклеточни форми) кои се размножуваат бесполово. Столпчестите габи можат да се најдат практично во сите копнени екосистеми, како и во слатководните и морски живеалишта.
1 Особености
Столпчестите габи се едноклеточни или повеќеклеточни, полови или бесполови и копнени или водни организми. Базидиомицетите се толку варијабилни што е невозможно да се идентификуваат било кои морфолошки одлики што се заеднички за групата и константни во истата. Најдијагностичка особина е продукцијата на базидии (или столпчиња), кои се клетките на кои се создаваат половите спори, и од кои типот го носи името. Долговечен дикарион, во кој секоја клетка во талусот содржи две хаплоидни јадра кои се резултат од спарување, е друга карактеристична особина. Конечно, клунестите израстоци се еден вид на хифален израсток кој е уникален за базидиомикотите, иако тие не се присутни кај сите базидиомикоти.
1.1 Животен циклус кај типичен вид
Базидијата е клетката во која се случуваат кариогамија (јадрено соединување) и мејоза, а исто така на неа се образуваат и базидиоспорите (тие не се произведуваат од асексуалните столпчести габи). Многу столпчести габи произведуваат базидии на повеќеклеточни плодни тела (на пример, печурки), но базидиите можат исто така што се формираат директно од страна на квасните габи и други едноклеточни базидиомицети. Постои голема разновидност во морфологијата на базидиите, бројот на формирани спори, и во тоа како спорите се раѓаат на површината на базидијата. Обично се формираат четири спори на секоја базидија, на врвовите на ситни дршки наречени стеригми. Секоја спора обично содржи еден или два од хаплоидните мејотички производи.
Една од најфасцинантните одлики на столпчестите габи е продукцијата на балистоспори, кои се пропелираат во воздухот од страна на стеригмите. Балистоспорите можат да бидат полови или бесполови и можат да се произведуваат од базидиите, хифите, квасните клетки или дури од други балистоспори. Овој вид на спори би морале да еволуираат многу рано во еволутивната историја на базидиомикотите, бидејќи се најдени кај членови на најраните дивергентни линии во типот. Балистоспоријата е асоцирана со форми кои ги распрскуваат своите спори директно во воздухот. Повеќето водни базидиомицети и видови кои продуцираат спори во плодни тела, како пуфките, ја загубиле балистоспоријата.
Балистоспоријата е асоцирана со продукцијата на исполнетите со течност "hilar капки" кои се формираат на основата на спората, токму над нејзиното поврзување за стеригмата. Разрешувањето на механизмот на балистоспоријата било долгорочен проблем во микологијата. Во серии од студии, повторени од Мани во 1998 година, се покажало дека отфрлањето на спорите се случува кога hilar капката се соединува со филм од течност на површината на спорите. Брзата коалесценција на течностите причинува ненадејна промена во центарот на масата на спората и придонесува за нејзиното исфрлање од стеригмата. Овој механизам е наречен "катапулт со површинска тензија" и резултира во тоа што спорите се отфрлаат со сила од 25,000 g.
Базидиоспорите ‘ртат за да формираат хифи (филаменти) или квасни клетки кои се обично хаплоидни и едноклеточни. Хифите на столпчестите габи се одделени. Ултраструктурните особини на септите, видливи со трансмисиона електронска микроскопија, се важни при развивањето на филогенетска хипотеза кај ''Basidiomycota''.
Парењето кај столпчестите габи вклучува соединување на хаплоидни клетки, но соединувањето на јадрото обично се одложува сѐ додека не се формира базидија. Како резултат на ова, доминантна фаза во животниот циклус кај повеќето базидиомицети е дикарионската, во која двете јадра егзистираат едно до друго во секоја клетка. Понекогаш дикарионот може да донира јадро на едноклеточен "монокарион", што резултира во "ди-мон" парење.
Клунестите израстоци се хифални израстоци кои се формираат кога клетките во дикариотската хифа се делат. Едно од јадрата се дели во главната оска на хифата, додека другото се дели во клунестиот израсток. Септи се образуваат по секоја од овие митотички делби. Апексот на клетката од наназад растечкиот монокариотски клунест израсток се соединува со субапикалната клетка, со што повторно се воспоставува дикариотска состојба. Сите габи кои произведуваат клунести израстоци се членови на базидиомикота, но не сите базидиомикоти имаат такви израстоци.
Аскомикотите кои се размножуваат полово формираат исто така дикариони, иако тие не се толку долговечни како кај базидиомикотите.
2 Екологија
Столпчестите габи имаат големо влијание на човековиот живот и функционирањето на екосистемите. Многу базидиомикоти се исхрануваат со разградување на органската материја, вклучувајќи и дрва и листови. Како резултат на ова, столпчестите габи играат значајна улога во јаглеродниот циклус. Меѓутоа, столпчестите габи често ги напаѓаат дрвените структури во зградите и други зданија, што има негативни економски последици за луѓето.
Симбиотскиот начин на живот (интимни асоцијации со други живи организми) е добро развиен кај базидиомикотите. Симбиотските столпчести габи вклучуваат важни растителни патогени, како "‘рѓите" (''Uredinales'') и "гламните" (''Ustilaginales'') кои ја напаѓаат пченицата и други култури. Други симбиотски столпчести габи предизвикуваат зарази кај животните, вклучувајќи го и човекот. Но, не сите симбиотски базидиомицети причинуваат зарази кај нивните партнери. На пример, некои столпчести габи, како и многу торбести габи (''Ascomycota''), образуваат ектомикоризи, кои претставуваат асоцијации со корењата на васкуларните растенија (главно шумски дрва, како даб, бор, диптерокарпи и евкалиптус). Ектомикоризните столпчести габи им помагаат на своите растителни партнери да ги добијат минералните хранливи материи од почвата,
а за возврат тие добиваат јаглехидрати кои растенијата ги произведуваат по пат на фотосинтеза. Други симбиотски базидиомицети образуваат асоцијации со инсекти, вклучувајќи ги и листосечачките мравки, термитите, скокачките инсекти, дрвните оси и бубачките од кората на дрвјата.
3 Значење за човекот
Луѓето пронашле најразлични употреби на столпчестите габи. Печурките (култивираните и дивите) се јадат во многу земји. За непознавачите на столпчестите габи, пронаоѓањето на печурки е ризична активност, бидејќи некои базидиомицети произведуваат смртоносни отрови. Базидиомицетскиот токсин фалоидин (од печурката ''Amanita phalloides'') го заробува актинот, кој е компонента на микрофиламентите во мускулите. Флуоресцентните дамки кои имаат фалоидин се користат од страна на цитолозите за визуелизација на цитоскелетот. Други "токсини" произведувани од столпчестите габи се халуциногени, кои се синтетизираат од членови на родот ''Psilocybe'' (и други групи). Видовите на ''Psilocybe'' традиционално се користат во домородните култури на Средна Америка како спиритуална алатка, а сега се култивираат за недозволената трговија со дрога. Други биохемиски состојки на столпчестите габи кои имаат практична примена се астаксантинот, црвен пигмент произведен од базидиомицетскиот квасец ''Phaffia'' (користен за да даде боја на преработениот лосос), како и одредени ензими од дрворазградувачките столпчести габи кои имаат потенцијални апликации во производството на хартија и биоремедијацијата (деконтаминација на загадената околина со помош на биолошки агенси).
4 Филогенија на столпчестите габи
Постојат силни докази дека типот ''Basidiomycota'' е монофилетски. Балистоспорите, базидиите и клунестите израстоци се присутни во секој од неговите главни подгрупи (иако не во сите видови), што сугерира на заедничко потекло. Немолекуларните карактери кои се користеле за препознавање на главните групи во ''Basidiomycota'' се формата на базидијата (облик и септација), ултраструктурата на хифалната септа и телата на половите од делбеното вретено, присуство или отсуство на квасни фази и "повторување на спорите" (производство на спори директно од други спори), како и составот на клеточните јаглехидрати. Секвенците на рибозомалните гени (rДНК) играле голема улога во нашето разбирање за врските во ''Basidiomycota'' и демонстрирале дека некои претходно емфазирани морфолошки атрибути, како што се формите на базидиите, се резултат на хомоплазија
Трите главни групи во ''Basidiomycota'' се:
*''Uredinomycetes'', кои вклучуваат ‘рѓи (''Uredinales'') и други таксони;
*''Ustilaginomycetes'', кои вклучуваат гламни (''Ustilaginales'') и други;
*''Hymenomycetes'', кои ги вклучуваат печурките (''Homobasidiomycetes''), желатинозните габи (''Auriculariales'', ''Dacrymycetales'', ''Tremellales'') и други.