Афиони

Афиони (науч.: ''Papaveraceae'') неформално наречени фамилија афиони — економски важно семејство од околу 42 рода и приближно 775 познати видови цветни растенија од редот Лутиковидни. Фамилијата е космополитска, која се јавува во умерени и суптропски клими (претежно во северната полутопка) како Источна Азија, како и Калифорнија во Северна Америка. Речиси е непозната во тропските предели. Повеќето се зелјести растенија, но неколку се грмушки и мали дрвја. Фамилијата моментално вклучува две групи кои се сметаат за посебни семејства: ''Fumariaceae'' и ''Pteridophyllaceae''. ''Papaver'' е класичното име за афион на латински.
Порано (од 1835 година) тој се произведувал и во Македонија, за што сведочи и тоа што се наоѓа на македонскиот грб. Така, во периодот од 1963 до 1972 година кај нас биле засеани 1.693 хектари со афион.. Во поново време, афион се одгледува во Македонија, согласно закон и пријавени насади кај фармацевтските компании.
1 Опис
Афионите се познати по разновидните и шарени цветови со карактеристични чашки. Растенијата можат да бидат едногодишни, двегодишни или повеќегодишни. Обично се зелјести, неколку видови формираат грмушки или зимзелени дрвја. Сите делови содржат добро развиен систем на латексни канали наречени „латицифери“, кои произведуваат млечен латекс, воден бел, жолт или црвен сок.
Листовите се наизменични или понекогаш извиткани и имаат петели и немаат залистоци. Тие обично се лобусни или пердувести (т.е. се состојат од неколку не сосема одвоени ливчиња) или се многу поделени.
Растенијата се хермафродитни и се опрашуваат претежно со инсекти (ентомофилни), но недостасуваат нектари. Неколку се опрашуваат со ветер (анемофилни). Постои посебна чашка и корола, освен кај ''Macleaya'' каде што недостасува королата. Цветовите се со средна или голема големина. Терминалните цветови се осамени кај многу видови. Кај други, терминалното соцветие е цимозна или гроздова. Цветовите се без мирис и правилни.
Постојат многу прашници, најчесто од 16 до 60, распоредени во два одделни спирали, надворешниот со прашници кои се наизменично распоредени со ливчиња, внатрешниот спроти, или бројни во подсемејството ''Papaveroideae''. Гиноециумот се состои од сложен толчник со 2 до 100 карпели. Плодницата е горна и еднобоена. Плодницата е или без стебло (сесилен) или на кратко стебло (стипитатен). Чашкиното ливче на растението обично сочинуваат половина од ливчињата, на пример, две чашкини ливчиња се придружуваат на 4 ливчиња или 3 се придружуваат на 6 ливчиња. Толчниците и прашниците се скриени во внатрешноста на ливчињата.
Немесестиот плод е обично чаура, која се отвора при зрелост за да ги ослободи семките низ порите (порицидно), низ преградите меѓу клетките (септицидно) или преку вентили (валвуларни). Бројните семиња се мали. Нивното хранливо ткиво (ендосперм) е масно и фаринозно. Плодот на ''платистемон'' е шизокарп.
Основниот број на хромозоми, ''x'', е 6, 7, 8, 9, 10 и 11, до ''12n'' = 84 (додекаплоидија) кај видовите ''Papaver'', ''Argemone'' и ''Meconopsis.''
Семејството ''Papaveraceae'' вклучува многу растенија кои произведуваат алкалоиди, вклучувајќи го и афионот (''Papaver somniferum''). Опиумот се добива од латексот на мешунките од семето на афионот и се употребува со векови поради неговите психоактивни својства. Главните алкалоиди кои се наоѓаат во опиумот, како што се морфинот и кодеинот, имаат огромно влијание врз фармацевтските производи и се од големо значење за многу земји што го произведуваат на големо, вклучувајќи го и Авганистан. Авганистан има економска зависност од одгледувањето опиум, што го отежнува запирањето на големото производство на овие цвеќиња, што на крајот го зголемува нелегалното производство. Истражувачите разбираат како се прават алкалоиди во растенијата од афион за да се развијат растенија од афион со специфични нивоа на алкалоиди. Постои висока генетска варијабилност меѓу сортите од афион, а факторите на животната средина, како што се раните и третманот со метил јасмонат, предизвикуваат поголемо производство на алкалоиди. Сè уште постојат предизвици во разбирањето што влијае на производството на алкалоиди за фармацевтски цели, истакнувајќи ја важноста на истражувањето во оваа област.
2 Таксономија
Системот APG III (2009; непроменет од системот APG II од 2003 година и системот APG од 1998 година) ја сместува фамилијата во редот Лутиковидни (''Ranunculales''), во кладот Евдикоти (''eudicots''). Афионите се разликуваат од останатите литковидни растенија по некои важни карактеристики, но имаат други заеднички карактеристики, како што е присуството на алкалоиди добиени од изохинолин. Врз основа на молекуларните и морфолошките податоци, фамилијата формира клад со фамилиите ''Lardizabalaceae, Circaeasteraceae, Menispermaceae'', ''Berberidaceae'' и ''Ranunculaceae''.
2.1 Родови
Широкиот опис на ''Papaveraceae'' во системот APG III вклучува три таксони кои претходно биле одделени во различни семејства: ''Papaveraceae''''sensu stricto'', ''Fumariaceae'' и ''Pteridophyllaceae''. Така, Кронквистовиот систем од 1981 година ги признал ''Fumariaceae'' како посебно семејство, и покрај нивната блиска филогенетска врска со ''Papaveraceae''''sensu stricto''. Трите поранешни семејства може да се третираат како подфамилии. Едно морфолошко и молекуларно истражување заклучило дека претходното семејство ''Pteridophyllaceae'' има основна местоположба со последователна поделба на два терминални клада, од кои секоја содржи по една од подфамилиите ''Fumarioideae'' и ''Papaveroideae'', кои се јасно монофилетски. Поново истражување ги вклучува поранешните ''Pteridophyllaceae'' во ''Fumarioideae'', делејќи ги ''Papaveraceae'' само на две подфамилии.
Внатрешната поделба на ''Fumarioideae'' прикажана подолу го следи Лиден (1993), со исклучок на местоположбата на ''Pteridophyllum''. Подплемињата се дадени од страна на Информативната мрежа за гермоплазмени ресурси. Поделбата на ''Papaveroideae'' го следи Хот и неговите соработници (1997). Во втората студија, ''Eschscholzieae'' би бил основен клад и сестринска група на остатокот од подсемејството, кое е поделено на различен терминален клад (''Chelidonieae'') и во неговата сестринска група, формирана од ''Papavereae'' и ''Platystemoneae'', чие раздвојување не се основа на податоците прикажани од овие автори. За дискусии за подсемејствата, погледнете Каролан и неговите соработници (2006) и Блатнер & Кадерит (1999).
2.1.1 Fumarioideae
* Подсемејство Fumarioideae Eaton
:*''Hypecoeae''::*''Hypecoum'' L. – Медитерански регион до Монголија и Западна Кина.
::*''Pteridophyllum'' Siebold & Zucc. – Јапонија
:* Fumarieae Dumort.
::* Подплеме
:::*''Adlumia'' – Источна Северна Америка, Кореја, Кина
:::*''Capnoides'' Mill, – Северна Северна Америка
:::*''Corydalis'' DC. номинална сорта – Евроазија, Северна Америка, Источна Африка
:::*''Dactylicapnos Wall''– Хималаи
:::*''Ehrendorferia''''Fukuhara & Lidén'' - Источна Азија, Северна Америка
:::*''Ehrendorferia''''Fukuhara & Lidén –'' Западни Соединети Американски Држави
:::*''Ichtyoselmis'' Lidén & Fukuhara – Кина
:::*''Lamprocapnos Endl''. – Кина, Кореја
::* Подплеме
:::*''Ceratocapnos'' Durieu – југозападно од Европа, северозападно од Африка
:::*''Cryptocapnos''''Rech.f.'' – Среден Авганистан
:::*''Cysticapnos''''Mill''. – Јужна Африка
:::*''Discocapnos''''Cham. & Schltdl.'' – Јужна Африка
:::*''Fumaria'' L. – Медитерански регион, Хималаи, Источна Африка
:::*''Fumariola''''Korsh''. – Средна Азија
:::*''Platycapnos''''(DC.) Bernh''. – Западен медитерански регион
:::*''Pseudofumaria''''Medik''. – Италија, Балкан
:::*''Rupicapnos''''Pomel'' – Северозападна Африка
:::*''Sarcocapnos''''DC.'' -Шпанија, Мароко, Алжир
:::*''Trigonocapnos''''Schltr''. – Јужна Африка
2.1.2 Papaveroideae
* Подсемејство ''Papaveroideae'' Eaton
:* Baill.
::*''Dendromecon'' Benth. – Калифорнија.
::*''Eschscholzia'' Cham. – Западна Северна Америка.
::*''Hunnemannia'' Sweet – Источно Мексико.
:* Dumort.
::*''Bocconia'' L. – Средна и Јужна Америка, Антили
::*''Chelidonium'' L. – Евроазија
::*''Coreanomecon'' Nakai – Кореја
::*''Dicranostigma'' Hook.f. & Thomson – Средна Азија
::*''Eomecon'' Hance – Источна Кина
::*''Glaucium'' Mill. – Европа и Средна Азија
::*''Hylomecon'' Maxim. – Источна Азија
::*''Macleaya'' R.Br. – Источна Азија
::*''Sanguinaria'' L. – Источна Северна Америка
::*''Stylophorum'' Nutt. – Источна Северна Америка, Источна Азија
:* Spach
::*''Hesperomecon'' Greene – Западна Северна Америка
::*''Meconella'' Nutt. – Западна Северна Америка
::*''Platystemon'' Benth. – Западна Северна Америка
:*Tribe Dumort.
::*''Arctomecon'' Torr. & Frém. – Западна Северна Америка
::*''Argemone'' L. – Северна Америка, Антили, централна и јужна Америка, Хаваи
::*''Canbya'' Parry – Западна Северна Америка
::*''Cathcartia'' Hook.f. – Кина и Хималаи
::*''Meconopsis'' Vig. – Средна Јужна Азија, Западна Европа;
::*''Papaver'' L. – Северна хемисфера, Јужна Африка, Зелен ’Рт
::*''Roemeria'' Medik. – Медитерански регион, Југозападна Азија
::*''Romneya'' Harv. – Калифорнија
::*''Stylomecon'' G. Taylor – Калифорнија
3 Екологија
Опрашувањето е ентомофилно (основно од муви, оси и пчели, поретко од бубачки), освен кај ''Bocconia'' и ''Macleaya''. Кај ''Papaveroideae'', наградата е полен бидејќи нема нектар. Визуелниот атрактор се ливчињата кои обично се светло обоени и често имаат базални водилки, понекогаш атракторот може да биде и прашник бидејќи ливчињата не траат долго. Некои видови, претежно оние од арктичките и алпските региони, ја засилуваат својата привлечност со цветен мирис (на пример, ''Papaver alpinum'' мириса на каранфилче), што во случајот на ''Romneya'' ги опрашува инсектите. Прашниците и жиговите созреваат истовремено, но ''Bocconia'' е јасно протогин, жиговите излегуваат од чашката што ги опкружува. ''Автоопрашувањето'' е честа појава и во некои случаи (на пример, ''Roemeria hybrida'' ) се случува пред да се отвори пупката (клеистогамија). Присуството на арил укажува на расејување на семето од мравки (мирмекохорија), откако ќе биде исфрлено од плодот. Во случајот на ''Bocconia,'' семето останува прицврстено за реплумите откако ќе паднат залистоците на капсулата, оставајќи ги нивните брилијантно црвени или портокалови арили изложени, што ги привлекува птиците да се хранат со нив, олеснувајќи го нивното расејување (орнитохорија). Семето на кое му недостасува арил се смета дека е расејувано од ветерот (анемохорија) за капсули што се отвораат, во други случаи тие се ослободуваат кога плодот се распаѓа. Многу видови ''Fumarioideae'' имаат експлозивни плодови (балистички), додека видовите ''Rupicapnos'' и ''Sarcocapnos'' се хазмофити, кои растат на карпи, а стеблата и дршката на нивните плодови се геотропни и се издолжуваат така што семето се закопува во основата на растението.
''Papaveroideae'' обично растат во постудени и пошумени подрачја, формирајќи дел од подрастот. Тие се приспособиле на арктички и алпски живеалишта и на сушни, медитерански подрачја, многу видови се рудерални и сегетални (растеат на полиња со пченка). ''Pteridophyllum'' расте во подрастот на шумите на иглолисни дрвја на надморска височина помеѓу 1,000 до 2,000 метри. ''Fumarioideae'' во основа се наоѓаат во отворени, карпести, алпски предели или вертикални или надвиснати пукнатини, додека некои видови се рудерални или сегетални.
4 Фитохемија
Алкалоиди: Изохинолинските алкалоиди присутни во семејството се добро познати. Тие се добиени од берберин, тетрахидроберберин, протопин и бензофенантридин кај ''Papaveroideae'', и од спиробензилизохинолин и куларин кај ''Fumarioideae'', како и од други групи кои им даваат фармаколошки својства: деривати на апорфин, морфинан, павин, изопавин, нарцеин и родеадин.
Други: Други карактеристични супстанции содржани во овие видови вклучуваат: меконска киселина и хелидонска киселина, како и цијаногени гликозидни соединенија добиени од тирозин: дурин и триглохинин; кај ''Fumarioideae'', додека ''Chelidonieae'' ја содржат слободната аминокиселина δ-ацетилорнитин.
Флавоноиди: Отсутни се иридоиди и проантоцијанидини. Присутни се флавоноли, кемферол и/или кверцетин.
Голем дел од овие растенија се отровни. Мексиканскиот бодликав афион е отровен доколку се зема орално и може да предизвика оток и глауком. Дури и доколку животното, како што е козата, продолжи да пасе од ова растение, не само што животното ќе страда, туку и оние што го пијат неговото млеко, бидејќи отровите се пренесуваат преку млекото.
5 Фосилни записи
Фосилите од доцнокредниот афион ''Palaeoaster inquirenda'' од западниот дел на Северна Америка се од 74,5 милиони години стари наслаги во формацијата Фрутланд во Ново Мексико до 64,5 милиони години стари наслаги во формацијата Хел Крик во Северна Дакота. Дехисцентни фосили од овошје од ''Palaeoaster'' се пронајдени на местото на ископување за добро познатиот примерок на ''тираносаурус рекс'' BHI 3033. Капсулата за семе на ''Palaeoaster'' има некои сличности со онаа на постоечкиот род на афион ''Romneya''.
''Papaverites'', фосилно овошје од еоценот во Германија, може да се поврзат со ''Papaveraceae''. Честерс и неговите соработници (1967) го споменуваат ''Papaver pictum'' од олигоценот во Англија.
6 Одгледување
Семејството е добро познато по своите впечатливи цвеќиња, со многу видови кои се одгледуваат како украсни растенија, вклучувајќи го калифорнискиот афион (''Eschscholtzia californica'', цветот на Калифорнија), прекрасните сини хималајски афиони (''Meconopsis''), неколку видови на ''Papaver'' и дивиот корен од диви цвеќиња. Само два вида се од економско значење за производство на опиум и негови деривати за фармацевтска употреба: ''Papaver somniferum'' се одгледува легално за да се добие морфиум и други опијати, а ''Papaver bracteatum'', за тебаин. ''Papaver somniferum'' е исто така извор на семе од афион што се користи во готвењето и печењето, како и семенско масло. Нелегалното одгледување на афион во Азија за производство на опиум и хероин е практично еднакво на легалното производство во остатокот од светот. Некои ''Funarioideae'' имаат ограничена употреба во градинарството, а најчесто се користат ''Lamprocapnos spectabilis'' („девојкино срце“) и ''Pseudofumaria lutea''. Кинеската традиционална медицина ги користела варените и сушени клубени од ''Corydalis yanhusuo''.
7 Симболизам
Опиумскиот афион и пченкарниот афион се симболи, соодветно, на спиењето и смртта. Во Велика Британија, Канада, САД и Австралија, пченкарниот афион се носи во спомен на Првата светска војна.
8 Библиографија
******* In
*** In
* In
****** (pbk.)
****** Native Plants (PAPAVERACEAE, THE POPPY FAMILY, n.d.,)
**