Пештерски риби

Пештерска риба е термин кој се користи за риби прилагодени на живот во пештери и дrуги подземни живеалишта. ''Сродни термини'' на пештерска риба се подземни риби, трогломорфни риби, троглобитски риби, стигобитски риби, фреатични риби и хипогејски риби.
Постојат повеќе од 200 видови пештерски риби кои се наоѓаат на сите континенти, со исклучок на Антарктикот. Иако се широко распространети како група, постојат и многу видови кои се загрозени.
1 Адаптации
Постојат риби кои понекогаш влегуваат во пештерите, но облигатните пештерски риби (риби на кои им се потребни подземни живеалишта) се екстремофили и имаат голем број необични адаптации кои се познати како трогломорфизам. Видовите како ''Astyanax mexicanus'', ''Poecilia mexicana'', ''Garra barreimiae'', ''Indoreonectes evezardi'' и дел од ''сомовите'', ги има и надеземно и во пештерски форми.
Многу адаптации што се гледаат кај пештерските риби се насочени кон преживување во живеалиште со малку храна. За живеењето во темнина и пигментацијата и очите се бескорисни или претставуваат вистински недостаток поради нивните енергетски потреби и затоа обично се намалени кај пештерските риби. Други примери за адаптации се поголеми перки за енергетски поефикасно пливање и губење на лушпи и пливачки меур. Губењето може да биде целосно или само делумно, на пример, што резултира со мали или нецелосни очи. Очите можат да бидат присутни во најраните животни фази, но дегенерирани до возрасна фаза. Во некои случаи, „слепите“ пештерски риби можат да гледаат: ''Astyanax mexicanus'' од пештерската форма се способни да ја почувствуваат светлината преку одредени клетки во епифизата, а ''Caecobarbus'' се фотофобни. Покрај тоа што имаат само ретина и оптички нерви кои се рудиментарни и се наоѓаат длабоко во главата, ним целосно им недостасува леќа. Во најекстремните случаи, недостатокот на светлина го променил циркадијалниот ритам на пештерските риби. Без вид, се користат други сетила кои можат да бидат засилени. Како примерите би можело да се споменат страничната линија за чувство на вибрации, вшмукување преку уста за чувство на блиски пречки и хеморецепција. Иако постојат пештерски риби во групи за кои се знае дека имаат електрорецепција, нема докази со кои би можело да се потврди дека ова е засилено кај рибите кои живеат во пештери. Нивото на специјализирани адаптации кај пештерска риба генерално се смета дека е директно поврзано со времето кога таа била ограничена на подземното живеалиште. Видовите што неодамна пристигнале покажуваат малку адаптации, а видовите со најголем број адаптации веројатно се оние што биле ограничени на живеалиштето најдолго време.
Некои видови риби кои живеат закопани на дното на надземните води, живеат длабоко во морето или живеат во длабоки реки имаат адаптации слични на пештерските риби, вклучувајќи намалени очи и пигментација.
Пештерските риби се доста мали, а повеќето видови се од 2 до 13цм во стандардна должина и има околу десетина видови кои достигнуваат должина од 20 до 23цм. Се издвојуваат три вида кои растат поголеми: две тенки мочуришни јагули од ''видот Ophisternon'', со должина до 36цм и неопишан вид махсир кој достигнува должина и до 43цм. Ограничените ресурси на храна во живеалиштата го спречуваат постоењето на поголемите видови пештерски риби, ова значи дека пештерските риби се хранат со сè што им е достапно. Во нивното живеалиште, пештерските риби често се главни предатори, хранејќи се со помали безрбетници што живеат во пештери или се детритивори без непријатели. Пештерските риби обично имаат ниски ''метаболички стапки'' и може да преживеат долг временски период без храна, односно да гладуваат. Како доказ го имаме заробениот ''Phreatobius cisternarum'' кој и покрај тоа што не се хранел една година, сепак преживеал. Пештерската форма на ''Astyanax mexicanus'' може да акумулира невообичаено големи резерви на масти преку „прејадување“ во периоди кога има храна, со што потоа успева да преживее без храна со месеци, многу подолго од надземната форма на видот.
2 Живеалште
Поголем дел од пештерските риби се ограничени на подземни езера, базени или реки во пештерите, постојат и видови на риби кои се наоѓаат во ''водоносни слоеви'' и луѓето ги откриваат со ископување на вештачки бунари во овој слој. Повеќето риби живеат во области во кои преовладува со ниска или умерена струја на вода, но постојат и видови кои живеат на места кои се карактеризираат со многу силна струја, како што е ''Cryptotora thamicola''. Подземните води се стабилни средини со ограничени варијации на температурата, нивоата на хранливи материи и други фактори. Органските соединенија генерално се јавуваат само на ниски нивоа и се карактеризират со надворешни извори, како што се водата што влегува во подземното живеалиште однадвор, надземните животни што го наоѓаат својот пат во пештерите и гуано од лилјаци што се гнездат во пештери. Пештерските риби првенствено се ограничени на слатка вода. Неколку видови живеат во анхијалински пештери, а неколку од нив издржуваат и одредени колечства на соленост.
3 Опсег и разновидност
Повеќе од 200 видови на пештерски риби се наоѓаат на повеќе континенти. Поголем дел од видовите се наоѓаат во тропските или суптропските предели. Покрај ова, пештерските риби се поврзани со региони богати со карст (подземни понори и подземни реки).
На прво место со најголемата разновидност на ваков тип риби се наоѓа Азија, потоа следуваат Јужна Америка со над 30 видови и Северна Америка со околу 30 видови. Африка, Океанија и Европа се области со најмала разновисност на видови: Африка со 9 вида, Океанија со 5 и само 1 вид е познат од Европа. На ниво на држави, првото место го зазема Кина со повеќе од 80 видови, по која следува Бразил со повеќе од 20 видови. Паралелно на ова, во Индија, Мексико, Тајланд и САД има од 9 до 14 видови. Ниту една друга земја нема повеќе од 5 видови пештерски риби.
Облигатните пештерски риби потекнуваат од различни семејства. Тие не припаѓаат на една група, што значи дека животот на рибите се развивал повеќепати и независно. Овие адаптации се класичен пример за конвергентна еволуција, поточно пример за различни видови што се развиваат во слични услови и завршуваат со слични карактеристики.
Терминот „пештерска риба“ всушност не е научна класификација, туку народна таксономија. На пример, некои видови од семејството Cyprinodontidae, немаат типични адаптации како оние што се присутни кај вистинските пештерски риби – како намалени очи или губење на пигментацијата.
Покрај тоа, постојат и други риби од семејства како Chaudhuriidae, Glanapteryginae и Sarcoglanidinae, кои живеат закопани во дното на надземни води. Иако не се во пештери, нивниот начин на живот и адаптациите многу наликуваат на оние на класичните троглобитни (подземни) риби. Затоа, некои научници сметаат дека и овие видови треба да се признаат како дел од групата троглобитни риби.