Лоренциеви ампули

Лоренциевите ампули (''ampulla'') — електрорецепторни, сетилни органи способни да детектираат електрични полиња. Тие формираат мрежа од пори исполнети со слуз во кожата на 'рскавичните риби (ајкули, раи и химери) и на коскени риби како што се есетри и дводишалки. Тие се поврзани со и еволуирале од механосензорните органи на страничната линија на раните 'рбетници. Повеќето коскени риби и копнени 'рбетници ги изгубиле овие органи.
1 Историја
Ампулите првично ги опишал Марчело Малпиги, а подоцна им дал точен опис од италијанскиот лекар и ихтиолог Стефано Лоренцини во 1679 година, иако нивната функција била непозната. Електрофизиолошките експерименти во 20 век сугерирале дека учесвуваат во чуство на температура, механички притисок и соленост. Во 1960 година, ампулите биле идентификувани како специјализирани рецепторски органи за детектирање на електрични полиња. Еден од првите описи на калиумови канали активирани од калциум се базирал на студии на лоренциевите ампули во рајите.
2 Еволуција
Лоренциевите ампули се физички поврзани и еволуирале од механосензорните органи на страничната линија на раните 'рбетници. Пасивната електрорецепција со користење на ампулите е предокска особина кај 'рбетниците, што значи дека била присутна кај нивниот последен заеднички предок. Лоренциевите ампули се присутни кај 'рскавичните риби (ајкули, ражи и химери), дводишалките, бихирите, целакантите, есетрите,водните саламандери и цецилијаните. Лоренциевите ампули се чини дека се изгубени рано во еволуцијата на коскените риби и тетраподите, иако доказите за отсуство во многу групи се нецелосни и незадоволителни.
3 Анатомија
Секоја ампула е сноп од сензорни клетки што содржат повеќе нервни влакна во сензорен јазол (ендампула) во колагенска обвивка и канал исполнет со гел (ампуленганг) кој се отвора кон површината преку пора во кожата. Гелот е супстанција базирана на гликопротеини со иста отпорност како морската вода и електрични својства слични на полупроводник.
Порите се концентрирани во кожата околу устата на ајкулите и раите, како циркумнаријалниот набор и долната лабијална бразда. Големината на каналите обично одговара на големината на телото на животното, но бројот на ампули останува ист. Каналите на лоренциевите ампули можат да бидат порезни или непорезни. Непорезни каналите не реагираат со надворешното движење на течностите, туку служат како тактилен рецептор за да се спречат интерференции со туѓи честички.
4 Електрорецепција
Ампулите детектираат електрични полиња во водата, или поточно, потенцијалната разлика помеѓу напонот во порите на кожата и напонот во основата на електрорецепторните клетки.
Позитивен стимул на порите ја намалува брзината на нервната активност што доаѓа од електрорецепторните клетки, додека негативен стимул на порите ја зголемува брзината. Секоја ампула содржи еден слој рецепторни клетки, одделени со потпорни клетки. Клетките се поврзани со апикални тесни споеви, така што нема протекување на струја меѓу нив. Апикалните површини на рецепторните клетки имаат мала површина со висока концентрација на калциумови канали зависни од напон (кои предизвикуваат деполаризација) и калциум-активирани калиумови канали (за реполаризација потоа).
Бидејќи ѕидот на каналот има многу висок отпор, целата разлика на напонот помеѓу порите на каналот и ампулата се спушта преку рецепторскиот епител со дебелина од 50 микрони. Бидејќи базалните мембрани на рецепторските клетки имаат помал отпор, поголемиот дел од напонот се спушта преку екцитаторните апикални површини кои се поставени на крајот. Внатрешната калциумова струја ги деполаризира базалните површини, предизвикувајќи голем акционен потенцијал, бран на деполаризација проследен со реполаризација (како кај нервно влакно). Ова предизвикува пресинаптичко ослободување на калциум и ослободување на ексцитаторен невротрансмитер на аферентните нервни влакна. Овие влакна ја сигнализираат големината на детектираното електрично поле до мозокот на рибата.
Ампулата содржи големи спроводливи калциум-активирани калиумови канали (BK канали). Ајкулите се многу почувствителни на електрични полиња од електрорецептивните слатководни риби, а всушност и од кое било друго животно, со праг на чувствителност од само 5 nV/cm. Хидрогелот, кој ги исполнува каналите на ампулите има една од највисоките способности за протонска спроводливост од кој било биолошки материјал. Содржи кератан сулфат во 97% вода и има спроводливост од околу 1,8 mS/cm (0,18 S/m). Сите животни произведуваат електрично поле предизвикано од мускулни контракции; електрорецептивните риби можат да прифатат слаби електрични стимули од мускулните контракции на нивниот плен.
5 Магнеторецепција
Магнеторецепцијата може да ја објасни способноста на ајкулите и ражите да формираат миграциски обрасци и да ја идентификуваат својата географска локација. Надворешното јадро на Земјата генерира магнетно поле кое многу малку флуктуира во текот на животниот век на многу видови, но варира значително низ површината на Земјата, дозволувајќи им на животните кои се чувствителни на него да добијат општ осет за географска локација. Аголот на наклон, интензитетот (или јачината) на полето и интензитетите и на хоризонталното и на вертикалното поле се компоненти што ги користат некои организми, како оние со Лоренциеви ампули, за да имаат свој вграден GPS систем. Овој систем е многу важен за суштествата кои прават миграции во големи размери како ајкулите, и без него, ајкулите не би можеле да им користат на своите природни екосистеми приближно исто толку добро. Овие главни предатори можат да помогнат во контролата на примарните потрошувачки популации, а кога мигрираат, тие пак помагаат во циклирањето и прераспределбата на хранливите материи во други екосистеми. Без употреба на нивниот вграден GPS, оригиналната „домашна“ локација за ајкулите може да биде напуштена, нарушувајќи ја рамнотежата на соодветната мрежа на исхрана.
6 Сензор за температура
Во 2003 година се сметало дека супстанцијата слична на слуз во цевките на ампулите можеби функционира како термоелектричен полупроводник, претворајќи ги промените на температурата во електричен сигнал што животното може да го користи за откривање на температурни градиенти. Студија од 2007 година го побила ова. Прашањето останало отворено, и во 2023 година било предвидено дека ампулите на Лоренцини кај ајкулите можат да детектираат температурна разлика од 0,001 Келвин (илјадити дел од степен). Вештачки сензор што го користи истиот принцип е способен да детектира разлика од 0,01 Келвин.