Центромер

Центромерот или примарното стеснување е специјализиран регион (центромерен регион) на хромозомот кој игра клучна улога во осигурувањето на правилното движење на дуплицираните хромозоми кон ќеркините клетки за време на митозата. Клеточната ДНК се реплицира за време на интерфаза, што доведува до образување на две копии од секој хромозом пред започнувањето на митозата. Со влегувањето на клетката во митоза, кондензацијата на хроматинот води до создавање на метафазни хромозоми кои се состојат од две идентични сестрински хроматиди. Овие сестрински хроматиди се држат меѓусебно со помош на центромерот, кој се забележува како стеснет хромозомски регион. Со натамошниот тек на митозата, микротубулите од делбеното вретено се закачуваат за центромерот, по што двете сестрински хроматиди се одвојуваат и се движат кон спротивните полови на вретеното. При крајот на митозата, повторно се создаваат јадрените мембрани, а хромозомите се декондензираат, што резултира во образување на ќеркини јадра што носат по една копија од секој родителски хромозом (од мајката и од таткото).
1 Составни делови и функција
Според ова, центромерите служат како поврзувачи на сестринските хроматиди, но и како места за закачување на микротубулите од митотското вретено. Тие се состојат од специфични ДНК-низи за кои се поврзани неколку центромерни белковини, при што формираат специјализирана структура наречена кинетохор. Со врзувањето на микротубулите за кинетохорните белковини се насочуваат хромозомите кон митотското вретено. Овие белковини потоа дејствуваат како "молекуларни мотори" кои ги движат хромозомите долж влакната на вретеното, поделувајќи ги истите на ќеркините јадра.
2 Центромери кај S. cerevisiae и S. pombe
Центромерните ДНК-низи најдобро се опишани кај квасците, каде нивната функција може да се увиди преку следење на делењето (сегрегацијата) на плазмидите при митоза. Плазмидите кои содржат функционални центромери се делат на ист начин како и хромозомите и еднакво се распоредуваат во ќеркините клетки по завршувањето на митозата. При отсуство на функционален центромер, плазмидот не се поделува правилно, и многу ќеркини клетки не успеваат да ја наследат плазмидната ДНК. Ваквите истражувања овозможиле да се одредат низите потребни за центромерната функција — кај ''Saccharomyces cerevisiae'' тие се состојат од приближно 125 базни парови кои се изградени од две кратки низи од 8 и 25 базни парови кои, пак, се раздвоени со 78 до 86 базни парови со ДНК многу богата со AТ.
Меѓутоа, кратките центромерни низи опишани кај ''S. cerevisiae'' по сè изгледа дека не ја одразуваат ситуацијата кај останатите еукариоти. Поскорешните истражувања ги одредија центромерите кај квасецот ''Schizosaccharomyces pombe'' по сличен функционален пристап. Иако ''S. cerevisiae'' и ''S. pombe'' се и двата квасци, тие се далечни меѓусебе исто колку што се и од луѓето и се многу различни во повеќе аспекти од нивната клеточна биологија. Според ова, овие два вида на квасци се добри комплементарни модели за едноставни и лесно проучливи еукариотски клетки. Центромерите на ''S. pombe'' опфаќаат 40 до 100 kb од ДНК — тие се приближно илјада пати поголеми од оние на ''S. cerevisiae''. Тие се состојат од централна срцевина составена од 4 до 7 kb на единечна ДНК со повторувачки низи. Не само срцевината, туку за функционирањето на центромерот се потребни и повторувачките низи, така што центромерите на ''S. pombe'' се значително посложени од тие на ''S. cerevisiae''.
3 Центромери кај животните
Проучувањата на хромозомите од ''Drosophila'' се првите кои дале опис на центромерите кај вишите еукариоти. Центромерот на дрозофилата опфаќа 420 kb, од кои повеќето (над 85%) се состојат од повторувачки сателитски ДНК молекули со низите AATAT и AAGAG. Остатокот од центромерот е изграден од вметнати променливи елементи, кои можат да се најдат и на други места од геномот на дрозофилата, заедно со неповторувачки регион на ДНК богата со АТ. Бришењета на сателитските низи и променливите елементи, како и неповторувачката ДНК, ја редуцирало активноста на центромерот. Според ова, и повторувачките, но и неповторувачките низи веројатно придонесуваат за образување на кинетохорот и функционирање на центромерот.
Центромерите кај луѓето и останатите цицачи сè уште не се опишани со функционални проучувања, но се идентификувани по врзувањето со центромерните белковини. Мамалиските центромери се одликуваат со издолжени региони на хетерохроматин изграден од силно повторувачки сателитски ДНК-низи. Кај луѓето и другите примати, примарната центромерна низа е α сателитска ДНК, која е составена од 171 базен пар пореден во тандемни повторувања, протегајќи се долж милиони базни парови. Меѓутоа, точната функција на α сателитската ДНК, како и можните улоги на другите низи кај мамалиските центромери не се проучени. Соодветно на нивната големина, центромерите кај цицачите образуваат големи кинетохори за кои се врзуваат од 30 до 40 микротубули, додека само единечни микротубули се врзуваат за центромерите кај ''S. cerevisiae''.