Б-хромозом

Покрај нормалниот кариотип, дивите популации на многу животински, растителни и габички видови содржат Б хромозоми (исто така познати како надбројни, дополнителни, (условно-)непотребни или специфични хромозоми за лоза). По дефиниција, овие хромозоми не се од суштинско значење за животот на еден вид и недостасуваат кај некои (обично повеќето) поединци. Така, популацијата би се состоела од поединци со 0, 1, 2, 3 (итн.) Б хромозоми. Б хромозомите се разликуваат од маркерските хромозоми или дополнителните копии на нормалните хромозоми бидејќи се појавуваат во трисомиите.
1 Потекло
Еволутивното потекло на надбројните хромозоми е нејасно, но се претпоставува дека тие веројатно потекнуваат од хетерохроматските сегменти на нормалните хромозоми во далечното минато. Општо земено, „може да ги сметаме супербројните хромозоми како многу посебна категорија на генетски полиморфизам, која поради многубројните типови на механизми за акумулација, не ги почитува обичните менделовите закони за наследување“. (Вајт 1973 стр. 173)
Секвенционирањето на следната генерација покажала дека Б хромозомите од 'ржта се добиени со спојување на хромозомите на 'рж А. Исто така, се покажало дека Б хромозомите на рибата циклиди ''Хаплокромис латифасциатус'' произлегуваат од преуредување на нормалните А хромозоми.
2 Функција
Повеќето Б хромозоми се главно или целосно хетерохроматски (т.е. во голема мера некодирачки), но некои од нив содржат значителни еухроматски сегменти (на пример, Б хромозомите на пченката). Во некои случаи, Б хромозомите снабдуваат со себични генетски елементи. Во други случаи, Б хромозомите обезбедуваат одредена позитивна адаптивна предност. На пример, британскиот скакулец ''Мирмелеотетикц мацулатус'' има два структурни типа на Б хромозоми: метацентрични и субметацентрични. Супербројните хромозоми, кои имаат сателитска ДНК, се јавуваат во топли, суви средини и се ретки или не се јавуваат во влажни, постудени локалитети.
Постојат докази за штетните ефекти на супербројот врз плодноста на поленот, а поволните ефекти или асоцијациите со одредени живеалишта се исто така познати кај голем број видови.<sup class="noprint Inline-Template Template-Fact" >&#x5B;''потребен е цитат''&#x5D;</sup>
Б хромозомите се склони кон акумулирање во производите на мејотичните клетки што резултира со зголемување на Б бројот со генерации, а со тоа тие дејствуваат како себични генетски елементи. Покрај тоа, овој ефект е противтежа за селекција против неплодност.
3 Кај габите
Полиморфизмите на хромозомите се многу чести меѓу габите. Различни изолати од ист вид често имаат различен број на хромозом, при што некои од овие дополнителни хромозоми се непотребни за нормален раст во културата. Дополнителните хромозоми се познати како условно непотребни или супербројни, затоа што се непотребни за одредени ситуации, но може да донесат селективна предност во различни средини.
Супербројните хромозоми не носат гени кои се неопходни за основен раст на габите, но може да имаат функционално значење. На пример, откриено е дека супербројниот хромозом на патогенот на грашок ''Хаематонектриа хаематоцока'' носи гени кои се важни за способноста на габата да предизвикува болест. Откриено е дека оваа супербројна ДНК кодира група ензими кои ги метаболизираат токсините, познати како фитоалексини, кои се излачуваат од имунолошкиот систем на растението. Овие супербројни елементи може да потекнуваат од хоризонталните настани за пренос на гени бидејќи анализата на секвенцата често покажува дека тие имаат различна еволутивна историја во споредба со неопходната хромозомска ДНК.
Габичниот патоген кој го инфицира пченицата ''Зимосепторија тритици'' содржи 8 непотребни Б-хромозоми, што е најголемиот број на непотребни хромозоми забележан кај габите.
4 Кај растенијата
Б-хромозомите се значаен одраз на генетската разновидност помеѓу различни растителни видови. Овие супербројни хромозоми најчесто се забележани кај ангиоспермите, особено кај цветните растенија кои се размножуваат со вкрстување.
Нејасниот развој на Б-хромозомите е поддржан од неправилноста на нивното појавување кај популациите на одредени видови. Бројот на Б-хромозоми копирани помеѓу клетките во поединечните членови на популацијата на растението варира. На пример, сестринските видови ''Аегилопс спелтоидес'' и ''Аегилопс мутица'' поседуваат копии на Б-хромозоми во нивните воздушни ткива, додека нивните корени покажуваат отсуство на ваквите супербројни хромозоми.
Морфолошката структура и големината на Б-хромозомите се различни од вообичаените хромозоми кај растенијата и кај цицачите. Најчесто кај растенијата, Б-хромозомите се особено „нехомологни и помали од најмалиот А-хромозом“ (Даглас 2017 стр. 14).
5 Наводи
5.1 Дополнителна литература
*** (Special issue)
****