Глобин

Глобините се натсемејство на глобуларни белковини кои содржат хем и се вклучени во врзувањето и/или транспортот на кислород. Овие белковини во својот состав го содржат глобинскиот склоп, кој претставува групација на осум алфа-завојни сегменти. Два најпознати членови на ова натсемејство се миоглобинот и хемоглобинот. И двете белковини реверзибилно врзуваат кислородот преку хемот, кој игра улога на простетична група. Глобините се широко распространети во живиот свет.
1 Структура
Членовите на глобинското натсемејство споделуваат ист тридимензионален склоп. Овој т.н. „глобински склоп“ обично се состои од осум алфа-завојницаи, иако некои белковини имаат дополнителни завојни продолжетоци на нивните терминали. Бидејќи глобинскиот склоп содржи само завојници, тој е класифициран во групата на исклучиво-алфа склопови.
Глобинскиот склоп се наоѓа во глобинските фамилии, како и во фикоцијанините. Тој бил првиот откриен белковински склоп (миоглобинот бил првата белковина чија структура била одредена).
1.1 Пакување на завојниците
Осумте завојници на јадрото на глобинскиот склоп споделуваат значителна нелокална структура, за разлика од другите структурни мотиви во кои аминокиселините кои се блиску една до друга во низата се, исто така, блиску и во просторот. Завојниците се спакувани заедно под агол од околу 50 степени, што е значително „пострмно“ пакување од другите завојни пакувања, како она кај завојниот сноп. Точниот агол на пакувањето на завојниците зависи од аминокиселинската низа на белковината, бидејќи пакувањето е посредувано од стеричните ефекти и хидрофобните интеракции меѓу аминокиселинските странични ланци во близина на интерфејсите на завојниците.
2 Еволуција
Глобините еволуирале од заеднички предок и можат да бидат поделени во три групи: едно-доменски глобини, и два типа на химерни глобини, флавохемоглобини и глобин-поврзани сензори. Бактериите ги имаат сите три типа на глобини, кај археите недостасуваат флавохемоглобините, а кај еукариотите недостасуваат глобин-поврзаните сензори. Неколку функционално различни хемоглобини можат да коегзистираат во истиот вид на организам.
Кај ’рбетниците се јавуваат осум глобини: андроглобин, цитоглобин, глобин Е, глобин X, глобин Y, хемоглобин, миоглобин и невроглобин.
2.1 Сочуваност на низата
Иако склопот на глобинското натсемејство е еволутивно исклучително сочуван, низите кои го формираат склопот можат да имаат дури само 16% идентичност во низата. Додека специфичноста на низата на склопот не е строга, хидрофобното јадро на белковината мора да биде сочувано и да се избегнуваат хидрофобни делови на површината која е изложена на хидрофилниот растворувач, за да може структурата да остане стабилна и растворлива. Најпознатата мутација во глобинскиот склоп е промената од глутаминска киселина во валин во еден ланец од хемоглобинската молекула. Оваа мутација создава „хидрофобен дел“ на површината на белковината, кој поттикнува меѓумолекулска агрегација, а оваа појава се јавува кај болеста српеста анемија.
3 Потсемејства
*Легхемоглобин
*Миоглобин
*Еритрокруорин
*Хемоглобин, бета
*Хемоглобин, алфа
*Миоглобин, трематоден тип
*Глобин, нематоди
*Глобин, Hyperoartia/Myxini тип
*Глобин, Annelida-тип
*Хемоглобин, вонклеточен
4 Примери
Човечки гени кои кодираат глобински белковини се:
* CYGB
* HBA1, HBA2, HBB, HBD, HBE1, HBG1, HBG2, HBM, HBQ1, HBZ, MB
Во глобини спаѓаат:
* Хемоглобин (Hb)
* Миоглобин (Mb)
* Невроглобин: белковина слична на миоглобинот, со експресија во мозокот и мрежницата на ’рбетниците, каде учествува во невропротекција од штета поради хипоксија или исхемија. Тој спаѓа на гранка од глобинската фамилија која дивергирала рано во еволуцијата.
* Цитоглобин: кислороден сензор со експресија во повеќе ткива. Сроден е со невроглобинот.* Еритрокруорин: високо кооперативни вонклеточни респираторни белковини кои се среќаваат кај прстенестите црви и членконогите. Тие се агрегати на околку 180 подединици во шестаголен двослој.* Легхемоглобин (legHb или симбиотски Hb): присутен во кореновите нодули на легуминозните растенија, каде ја олеснува дифузијата на кислородот до симбиотските бактерии за да се промовира азотната фиксација.
* Несимбиотски хемоглобин (NsHb): се јавува кај нелегуминозни растенија и може да биде премногу експресиран во услови на стрес.
* Флавохемоглобини (FHb): химерни, со N-терминален глобински домен и C-терминален фередоксин редуктаза-сличен NAD/FAD-врзувачки домен. FHb обезбедува заштита од азотен моноксид преку C-терминалниот домен, кој трансферира електрони до глобинскиот хем.* Глобин E: глобин кој е одговорен за складирање и транспорт на кислород во мрежницата на птиците.* Глобин-поврзани сензори: химерни, со N-терминален домен сличен на миоглобинот и C-терминален домен, кој наликува на цитоплазматскиот сигнален домен на бактериските хеморецептори. Тие врзуваат кислородот и предизвикуваат аеротактичен одговор или учествуваат во регулација на генската експресија.* Протоглобин: еднодоменски глобин кој се среќава кај археите и е сроден со N-терминалниот домен на глобин-поврзаните сензори.* Скратен 2/2 глобин: кај него недостасува првиот алфа-завојница. Можат да бидат поделени на три главни групи (I, II и II) врз основа на структурни одлики.
* HbN (или GlbN): скратена белковина слична на хемоглобинот, која кооперативно врзува кислородот со многу висок афинитет и бавна дисоцијација, поради што не учествува во транспорт на кислород. Има функција на неутрализација на азот моноксид кај бактериите.* Цијаноглобин (или GlbN): скратена хемобелковина, кој се среќава кај цијанобактериите. Има висок афинитет за кислород и служи како дел од терминална оксидаза, а не како респираторен пигмент.* HbO (или GlbO): скратена белковина слична на хемоглобинот, со понизок афинитет за кислород од HbN. HbO се врзува за бактериската клеточна мембрана, каде значително го зголемува внесот на кислород. Се чини дека HbO стапува во интеракција со терминална оксидаза и може да учествува во процес на трансфер на кислород/електрони кој го олеснува трансферот на кислородот за време на аеробниот метаболизам.* Glb3: јадрено-кодиран скратен хемоглобин кај растенијата, кој е повеќе сроден со HbO отколку со HbN. Glb3 од ''Arabidopsis thaliana'' покажува невообичаено концентрациски-независно врзување на кислород и јаглерод диоксид.
5 Поврзано
* Глобуларни белковини
* Хемоглобин
* Хем
*Миоглобин
*Фитоглобин
6 Наводи