Стрептомици

''Стрептомици'', од στρεπτός (''streptós''), што значи „извиткан“ и μύκης (''múkés''), што значи „габа“, е најголемиот род на Actinomycetota и главниот род на семејството Streptomycetaceae. Опишани се над 700 видови бактерии ''Streptomycetes''. Како и кај другите Actinomycetota, стрептомицетите спаѓаат во грам-позитивни бактерии и имаат многу големи геноми со висока содржина на GC. Пронајдени претежно во почвата и распаѓачката вегетација, повеќето стрептомицети произведуваат спори и се познати по нивниот посебен „земјен“ мирис што е резултат на производството на испарлив метаболит, геосмин. Различни соеви од истиот вид можат да колонизираат многу различни средини.
Стрептомицетите поседуваат комплексен секундарен метаболизам. Помеѓу 5-23% (просек: 12%) од гените што се заслужни за кодирање на протеини на секој вид ''Streptomyces'' се вклучени во нивниот секундарен метаболизам. Стрептомицетите произведуваат над две третини од антибиотиците кои се користат во медицината од природно потекло (на пр., неомицин, стрептомицин, ципемицин, гриземицин, ботромицини и хлорамфеникол). Антибиотикот стрептомицин го добива своето име директно од ''Streptomyces'' . Стрептомиците се ретки патогени, иако инфекциите кај луѓето, како што е мицетомот, можат да бидат предизвикани од ''S. somaliensis'' и ''S. sudanensis'', а кај растенијата може да бидат предизвикани од ''S. caviscabies'', ''S. acidiscabies'', ''S. turgidiscabies'' и ''S. scabies'' .
1 Таксономија
Кога Селман Ваксман и Артур Хенричи во 1943 година го поделиле родот Actinomyces на потесни родови, тие не успеале да најдат валидно генеричко име за аеробни споролативни видови, па затоа морале да измислат ново.''Streptomyces'' е типски род од семејството Streptomycetaceae и моментално опфаќа повеќе од 700 видови, а бројот се зголемува годишно. Се проценува дека вкупниот број на видови од ''Streptomyces'' е близу 1600. Ацидофилните и кисело-толерантните соеви кои првично биле класифицирани под овој род подоцна се преместени во ''Kitasatospora'' (1997) и ''Streptacidiphilus'' (2003). Номенклатурата на видовите обично се одвива на база на бојата на нивните хифи и спори.
''Saccharopolyspora erythraea'' порано била сведена на овој род (како ''Streptomyces erythraeus'').
2 Геномика
Целокупниот геном на „ ''S. coelicolor'' сој A3(2)“ бил објавен во 2002 година. Во тоа време, се сметало дека геномот на „ ''S. coelicolor'' “ содржи најголем број гени од која било друга бактерија. Хромозомот е долг 8.667.507 bp со содржина на GC од 72,1% и се предвидува дека содржи 7.825 гени што кодираат протеини. Кога станува збор за таксономијата, „ ''S. coelicolor'' A3(2)“ припаѓа на видот ''S. violaceoruber'' и не е валидно опишан посебен вид; „ ''S. coelicolor'' A3(2)“ не треба да се меша со вистинскиот ''S. coelicolor'' (Müller), иако често се нарекува ''S. coelicolor'' за погодност. Анализите на транскриптомот и транслатомот на сојот A3(2) беа објавени во 2016 година.
Првата комплетна геномска секвенца на ''S. avermitilis'' била завршена во 2003 година. Секој од овие геноми формира хромозом со линеарна структура, за разлика од повеќето бактериски геноми, кои се јавуваат во форма на кружни хромозоми. Геномската секвенца на ''S. scabiei'', член на родот кој има способност да предизвика болест на краста од компир, е одредена во Институтот Wellcome Trust Sanger. Со должина од 10,1 Mbp и кодирање на 9.107 привремени гени, тоа е најголемиот познат секвенциониран геном ''на Streptomyces'', веројатно поради големиот остров на патогеност.
Геномите на различните видови ''Streptomyces'' се карактеризираат со извонредна пластичност, преку антички дупликации на еден ген, блок дупликации (главно на хромозомските краци) и хоризонтален трансфер на гени. Големината на нивниот хромозом се движи од 5,7-12,1 Mbps (просек: 8,5 Mbps), бројот на хромозомски кодирани протеини се движи од 4983-10.112 (просек: 7130), додека нивната висока содржина на GC варира од 68,8-74,7% (просек: 71,7%). Протеомот со меко јадро од 95% од родот се состои од приближно 2000-2400 протеини. Пангеномот е отворен. Покрај тоа, значајна геномска пластичност се јавува дури и помеѓу соеви од ист вид, каде што бројот на помошни протеини (на ниво на вид) се движи од 250 до повеќе од 3000. Интересно е тоа што е забележана корелација помеѓу бројот на ензими кои дејствуваат на јаглехидрати и кластери на секундарни метаболити за биосинтетска генска активност ( сидерофори, е-полилизин и лантипептиди тип III) кои се поврзани со конкуренција меѓу бактериите, кај видовите ''Streptomyces''. Стрептомицетите се едни од главните разградувачи на биомаса, главно преку нивните ензими кои дејсвуваат на јаглехидрати. Според тоа, тие исто така треба да развијат арсенал од сидерофори и антимикробни агенси за да ја надминат конкуренцијата од други бактерии во овие средини богати со хранливи материи што ги создаваат. Неколку еволутивни анализи покажле дека поголемиот дел од еволутивно стабилните геномски елементи се локализирани главно во централниот дел на хромозомот, додека еволутивно нестабилните елементи имаат тенденција да се локализираат на хромозомските краци. Така, хромозомските краци се појавуваат како дел од геномот кој е главно заслужен за брза адаптација и на ниво на вид и на ниво на сој.
3 Биотехнологија
Истражувачите на биотехнологијата ги употребиле видовите ''Streptomyces'' за хетерологна експресија на протеини. Традиционално, ''Escherichia coli'' бил видот кој го избрале за експресија на еукариотски гени, бидејќи бил добро разбран и лесен за работа. Експресијата на протеини карактеристични за прокариотите во ''E.coli знае'' да биде проблематична. Понекогаш, протеините не се пакуваат правилно, што може да доведе до нерастворливост, сублимација во инклузиони тела и губење на биолошката активност на производот. Иако соевите на ''E.coli'' имаат механизми за секреција, тие се со ниска ефикасност и резултираат со секреција во периплазматскиот простор, додека секрецијата од страна на грам-позитивна бактерија, како што е видот ''Streptomyces'', резултира со секреција директно во екстрацелуларната средина. Покрај тоа, видовите ''Streptomyces'' имаат поефикасни механизми за секреција од ''E.coli''. Својствата на системот за секреција се предност за индустриско производство на хетерологно експресиран протеин бидејќи ги поедноставува последователните чекори на прочистување и може да го зголеми приносот. Овие својства, меѓу другото, го прават ''Streptomyces'' spp. привлечна алтернатива на други бактерии како што се ''E.coli'' и ''Bacillus subtilis''. Покрај тоа, инхерентно високата геномска нестабилност сугерира дека различните геноми на Streptomycetes може да бидат подложни на екстензивно намалување на геномот за изградба на синтетички минимални геноми со индустриски апликации.
4 Растителни патогени бактерии
Неколку видови кои припаѓаат на овој род претставуваат патогени за растенијата:#''S. scabiei''#''S. acidiscabies''#''S. europaeiscabiei''#''S. luridiscabiei''#''S. niveiscabiei''#''S. puniciscabiei''#''S. reticuliscabiei''#''S. stelliscabiei''#''S. turgidiscabies'' (болест на краста кај компири )
#''S. ipomoeae'' (болест на меко гниење кај слатки компири )
#''S. brasiliscabiei'' (прв вид идентификуван во Бразил)#''S. hilarionis'' и ''S. hayashii'' (нови видови идентификувани во Бразил)
5 Медицинско значење
''Streptomyces'' е најголемиот род кој може да синтетизира антибиотици, синтетизирајки антибактериски, антифунгални и антипаразитски лекови, како и голема група на други биоактивни соединенија, како што се имуносупресиви. Речиси сите биоактивни соединенија произведени од страна на ''Streptomyces'' се иницираат во текот на времето што се совпаѓа со формирањето на воздушните хифи од супстратниот мицелиум.
5.1 Антигабични лекови
Стрептомицетите синтетизираат бројни антифунгални соединенија од медицинско значење, вклучувајќи нистатин (од ''S.noursei'' ), амфотерицин Б (од ''S.nodosus'' ), и натамицин (од ''S.natalensis'' ).
5.2 Антибактериски лекови
Членовите на родот ''Streptomyces'' се извор на бројни антибактериски фармацевтски агенси; меѓу најважните од нив се:
* Хлорамфеникол (од ''S. venezuelae'' )* Даптомицин (од ''S. roseosporus'' )* Фосфомицин (од ''S. fradiae'' )* Линкомицин (од ''S. lincolnensis)''* Неомицин (од ''S. fradiae'' )* Нурсеотрицин
* Пуромицин (од ''S. alboniger'' )* Стрептомицин (од ''S. griseus'' )* Тетрациклин (од ''S. rimosus'' и ''S. aureofaciens'' )* Олеандомицин (од ''S. antibioticus'' )* Туникамицин (од ''S. torulosus'' )* Микангимицин (од ''Streptomyces sp. SPB74'' и ''S. antibioticus'' )* Боромицин (од ''S. antibioticus'' )* Бамбермицин (од ''S. bambergiensis'' и ''S. ghanaensis'', активното соединение се моеномицините А и C )* Вулгамицин
Клавуланската киселина (од ''S. clavuligerus'' ) е лек кој се користи заедно со некои антибиотици (како амоксицилин) за блокирање и/или ослабување на некои механизми на бактериска резистенција преку неповратна инхибиција на бета-лактамазата. Новите антиинфективни лекови кои моментално се развиваат вклучуваат гвадиномин (од ''Streptomyces'' sp. K01-0509), соединение кое го ефектира системот за секреција Тип III на грам-негативните бактерии.
6 Симбиоза
Осите ''Sirex'' не можат да ги извршуваат сите свои целулолитички функции и затоа некои ''Streptomyces'' го прават тоа во симбиоза со осите. Бук ''и сор.'' истражувале неколку од овие симбиози. Бук ''и сор.'', 2014 и Бук ''и сор.'', 2016 идентификувале неколку литички изолати. Студијата од 2016 година ги изолирал ''Streptomyces'' sp. Amel2xE9 и ''Streptomyces'' sp. LamerLS-31b и открил дека тие се еднакви по активност со претходно идентификуваните ''Streptomyces'' sp. SirexAA-E.