Ампелосаурус

''Ампелосаурус'' (што значи „''гуштер од лозјето''“) — род на титаносауруски сауроподски диносаурус чии фосили биле пронајдени на територијата на денешна Франција и фосилите потекнуваат од периодот на Доцна Креда. Негов типски вид е ''A. atacis'', именуван од Ле Лоф во 1995 година. Овој вид живеел пред околу 70 до 66 милиони години.
Како и повеќето сауроподи, тој би имал долг врат и опашка, но исто така носел и оклоп во форма на остеодерми . Над 500 коски му се доделени на ''Ампелосаурус'' и сите освен мозочната кутија (на ''А.'' sp.) му се доделени на ''A. atacis'' . Тие се доделени на ист вид, бидејќи сите разлики во пропорциите на екстремитетите се поврзани со поединечна варијација. ''A. atacis'' е познат од неколку добро сочувани заби и некои кранијални материјали. Откриена е десна плешка поврзана со коракоид . Сечилото на плешката, спротивно на повеќето титаносаури, е триаголен. Сечилото се стеснува на едниот крај наместо да покажува експанзија како кај повеќето други родови. ''A. atacis'' е исто така познат од препонската коска која е околу 75 сантиметри долга, бедрената коска, делумниот преден екстремитет и бутната коска.
Титаносаурусите биле група сауроподски диносауруси за време на мезозоикот . Шпанскиот локалитет од најновата креда на „Ло Хуеко“ дал релативно добро зачувана титаносауриска черепна кутија, која има голем број на уникатни одлики со ''A. atacis'' од Франција. Сепак, се чини дека се разликува од ''A. atacis и'' по некои црти. Примерокот е привремено идентификуван како ''Ampelosaurus'' sp .; најверојатно станува збор за зрел титаносаурус, бидејќи коските на черепната кутија во голема мера се споиле заедно.
''Ампелосаурусот'' живеел заедно со многу други животни. Покрај него се пронајдени над 8500 примероци, вклучувајќи гастроподи, крокодили, други сауроподи, растенија и безрбетници во формациите Вилалба де ла Сиера, Грес де Сен-Кинијан, Марнес Руж Инфериерес и Грес де Лабар. Неодамнешното внимание го направил ''Ампелосаурусот'' еден од најпознатите диносауруси од Франција .
1 Опис
Како и повеќето сауроподи, и ''Ампелосаурусот'' би имал долг врат и опашка, но исто така носел оклоп во форма на остеодерми од 25-28 сантиметри во должина. Четирите пронајдени остеодерми имаат три различни морфологии, тие се во форма на плоча, крушка и ’рбет. ''За Ампелосаурус'' се смета дека бил долг 15-16 метри и тежел околу 15 тони.''Ampelosaurus atacis'' е познат од многу неврзани коски и заби. Тој е еден од најпознатите диносауруси од Франција. Се смета дека е џуџест сауропод според Корија и неговите колеги (2005) затоа што има помала големина во споредба со неговите предци.
1.1 Скелет
''Ампелосаурусот'' е еден од најпознатите титаносауриски сауроподи од Европа. Од 1989 година, над 500 коски откриени на месноста Белви, јужна Франција, се доделени на ''A. atacis''. Обемна количина добро сочувани елементи се откриени на Белви. Во оригиналниот опис, биле испитани само заб и некои пршлени. Во 2005 година, од страна на Ле Луеф бил направен целосен опис на целиот познат материјал, дозволувајќи му на ''Ампелосаурусот'' да биде многу подобро разбран. Целиот материјал е доделен на видот, и покрај тоа што има некои разлики во пропорциите на екстремитетите, сето тоа е поврзано со поединечна варијација.''A. atacis'' е познат од неколку, добро сочувани заби и некои кранијални материјали, чиј заб бил опишан во неговиот оригинален опис. Забите го разликуваат ''Ампелосаурусот'' од ''Маџаросаурусот'' и ''Лираиносаурусот'', и двата диносауруси се исто така од Европа. Забите се различни од двата подоцнежни родови бидејќи ''Ампелосаурусот'' има заби кои се приближно цилиндрични на врвот со тенки проширувања на дното. Тие се високи околу 21 милиметри и околу 6 милиметри широки. Тие проширувања им даваат на забите мало стегање помеѓу коренот и круната. Забите се исто така доста различни од забите слични на штипки од титаносауриди. Забите имаат општа морфологија слична на титаносаурците ''Антарктосаурусот'' и черепната кутија од ''Донгаргаон''. Друг череп бил опишан од јужна Франција, но покажал некои разлики, што значи дека во Франција можело да има најмалку два различни титаносауруси за време на доцната креда.
Плешката е пронајдена прикачена на коракоид. Во подолга насока, коската е 72 сантиметри долга. Острилото на плешката, спротивно на титаносаурусите, е триаголно, поголемо поблиску до основата. Сечилото се стеснува дистално наместо да покажува експанзија. Разликувајќи се од ''Маџаросаурус'' и ''Салтасаурус'', плешката нема грбна основа на дното на сечилото на скапуларниот дел. Обликот на коракоидот е четириаголен, и коракоидот има задебелена кранијална маргина.''Ампелосаурусот'' е познат и по препонската коска, која е околу 75 сантиметри долга. Има силна дистална експанзија, која е слична на титаносаурус од Бразил и голема дупка. Наспроти јужноамериканските титаносаури, илиумот нема експанзија на страна. Седалната коска, е многу добро развиена. Исто така е многу рамна. Позната е и нецелосна палечна коска. Му недостигаат проксимални и дистални краеви и поседува многу истакнат гребен покрај него. Најголемите и најдобро сочувани примероци се лакотните коскии. Десната има вкупна должина од 395 милиметри, и е мала и витка, недостасува олекранон и има добро обележан гребен. Левата е поголема, со должина од 725 милиметри и има длабока радијална јама.
Околу 27 бутни коски се познати од Белви, што ја прави најчеста коска, повеќето од нив се повеќе или помалку целосни. Тие се многу рамни, но во спротивно, немаат некои необични одлики. Во студија за неговата физиологија на коските, откриено е дека максималната позната должина на бедрената коска е 1,100 милиметри, што е многу поголемо од претходно познатата должина од 802 милиметри. Тоа значи дека предците ''Ампелосаурусот'' бил малку помал. Познати се и 18 рамени коски, но никој од нив не се доближува до големината на најголемата бедрена коска. Тие немаат слободна медуларна празнина и се робусни, околу 63 сантиметри долги, и со многу проширени дистални и проксимални краеви.
Три различни видови на остеодерми се пронајдени на Белви. Откриени се две со големи боцки. На дното на секој ’рбет, што е околу 12 сантиметри висок, има две големи форамини (отворена дупка). Внатрешните се конкаво-конвексни и имаат гребен спроти ’рбетот. Во страничен поглед, тие имаат два дела, ниска половина што постепено се згуснува и ’рбет.
1.1.1 Пршлени
Холотипниот примерок на ''A. atacis'' е група од три поврзани дорзални пршлени . Цервикалните пршлени се невообичаени од Белви и повеќето од нив се слабо зачувани. Пршлените се опитокоцелозни, со центри кои се издолжуваат кон задниот дел. Нервните ’рбети се зачувани на пршлените и тие се свртени кон задниот дел. Две грбни пршлени биле зачувани со комплетен, но многу скршен нервен лак, нервен ’рбет со карактеристична форма: тој е многу проширен дистално и се стеснува надолу. Пршлените имаат и внатрешна сунѓереста структура, со многу големи клетки. Каудалните пршлени се силно проколести и се компресирани на страните. Нервните ’рбети на каудалните пршлени се многу тесни и многу високи и се насочени кон задниот дел. Средните каудални пршлени се покомпресирани на страните од другите. Исто така, центарот на средните каудални пршлени е подолг пропорционално. Две сакрални пршлени биле познати од Белви. Тие се слабо зачувани и се смета дека припаѓаат на малолетник. Комплетна крсна коска исто така била пронајдена во 2002 година.
1.2 Разликување на анатомски одлики
Овој сет на карактери бил идентификуван од страна на Ле Лоф во неговиот опис на ''Ампелосаурус за'' да се разликува од сите други родови: заби кои слабо плукаат; странично проширување на дисталниот екстремитет на нервните ’рбети на дорзалните пршлени; нервен лак на дорзалните пршлени кои се наклонети силно кон задниот дел; недостаток на дистално ширење на сечилото на скапулата; присуство на лесен, вентрален грб на врвот на скапулата; присуство на остеодерми во облик на плоча и ’рбет и, во 2005 година, Ле Лоф додал дека стегањето на нервниот ’рбет на грбниот и цервикалниот пршлен, исто така, веројатно е одлика на ''Ампелосаурусот'' .
1.3 Ampelosaurus sp.
Фосилна черепна кутија била привремено доделена на неименуван вид ''Ампелосаурус'', ''A.'' sp., Во една статија во 2013 година во списанието PLoS ONE . откриено е дека со черепната кутија има многу слични одлики со ''A. atacis'', како што е заден дел на черепот кој е рамен. MCCM-HUE-8741, е мал по големина во целина, со должина од напред до назад 100,8 милиметри, а максималната ширина на левата половина е 64,3 милиметри . Делови од долната половина на нараквицата недостасуваат. И покрај тоа што недостасува дел, примерокот се чини дека не е деформиран многу, бидејќи левата и десната половина не се многу различни.
Зачувани се две челни коски. Секоја од нив се 57,3 милиметри долга и 64,3 милиметри широка. Горната површина не е мазна. Едниот гребен поминува по должината на секој фронтален дел, а заедно го сочинуваат покривот на орбитата. Двете темени коски исто така се пронајдени. Врската помеѓу нив е обележана со гребен во форма на ω. Гледано од страна, париеталниот има две екстензии. Овие екстензии не се целосно зачувани, но тие би биле на границата на горните темпорални фенестри во нивната средина. Секој париетал е зачуван како 79,6 во ширина. Базиоципиталот на примерокот од Ло Хуеко е единствен бидејќи има окципитален кондил кој е многу поширок од високиот. Окципиталниот кондил има неправилна површина што веројатно било предизвикано од губење на оригиналната 'рскавична обвивка . Окципиталниот кондил е 28,6 милиметри широк и 15,8 милиметри висок.
1.3.1 Невроанатомија
Во споредба со Жирафатитан, внатрешното уво на ''A. sp.'' покажува побазална морфологија. Таа одлика е веројатно поврзана со ограничен опсег на можни движења што вклучуваат вртење на главата.
Како и кај Џаиносаурусот, и повеќето други не-птичји архосауруси, задниот мозок и средниот мозок на ''A.'' sp. е релативно слабо зачуван во ендокастот . За разлика од TMM 40435 и неколку други таксони, како што е ''сп.''''Cetiosaurus oxoniensis'' и ''Жирафатитан'', не може да се забележи карактеристичен „јазол“ на малиот мозок. Како и во TMM 40435 и многу други архосауруси, задниот дел на мозокот е особено тесен кај ''A.'' sp.
Церебралниот регион на мозокот е одделен од остатокот на мозокот со посебна компресија предизвикана во ендокранијалната празнина. Задниот дел од церебралниот регион има врв со мало проширување. Ова е различно од Џаиносаурусот. Сепак, релативно многу поголеми проширувања се познати кај диплодоцидните сауроподи како ''Дикраеосаурус'' и ''Diplodocus'' . Во MCCM-HUE-8741, малиот отвор во средината на покривот на черепот е одговорен за оток на ендокастот што укажува на систем на епифиза. Тоа е во точна позиција каде што се очекува да се појави епифизата , помеѓу предниот мозок и средниот мозок .
Полукружните канали се склучени и тие се многу закривени. Полукружниот систем на MCCM-HUE-8741 покажува и базална морфологија, бидејќи полукружните канали не се прицврстуваат едни на други.
2 Откривање и именување
''Ампелосаурусот'' првично бил пронајден во Кампања сир Од, Франција. Бил пронајден во пониските нивоа на формацијата „Марнес Руж Инфериерис“, кои припаѓаат на раниот период на Мастрихт во Доцна Креда, пред 70 милиони години. Овие седименти претставуваат античка поплава со бројни речни канали. Францускиот палеонтолог Ле Лоф го опишал и именувал овој диносаурус во 1995 година. ''Ампелосаурусот'' потекнува од грчкиот ''αμπελος'', „лоза“ и латинизираниот грчки ''саурус'' „влекач“. Затоа, ''Ампелосаурус'' значи „гуштер од лозје“. Лозјето се наоѓа на јужната страна од регионот во ''кој'' е пронајден Ампелосаурусот. Специфичното име се заснова на латинскиот ''атакс'', „реката Оде“.
Првите остатоци биле пронајдени во коскено корито откриено во 1989 година, кое произвело бројни ребра и пршлени од грбот и опашката, како и многу коски на екстремитетите, но немало материјал од черепот освен еден заб. Четири остеодерми со различна големина и форма исто така биле извлечени од ова коскено лежиште. Овој материјал доаѓа од неколку различни единки. Од 1989 година, откриен е повеќе материјал во истиот регион на Франција, вклучувајќи релативно комплетен скелет со некои елементи на черепот и долната вилица .
Подоцна, во 2001 година, група палентолози започнале повтотно истражување. По 13 години пребарување, тие откриле претежно комплетен скелет кој содржел многу повеќе материјал, вклучително и коски непознати од холотипот. Материјалот целиот бил однесен во Музејот на диносаурусите, и било потребно околу 10 години да се соберат деловите.''A.'' sp. бил откриен во 2007 година. Пронајден е во текот на изградбата на брза железничка пруга што го поврзува Мадрид со Валенсија, во фосилно место во кое се пронајдени многу животни, во формацијата де ла Сиера. Во текот на неколку месеци, големиот итен ископ од над 60 палеонтолози и 100 физички работници дозволило да се спасат илјадници примероци на растенија, безрбетници и ’рбетници од доцен кампан и ран мастрихт , вклучувајќи го и ''A.'' sp.
3 Класификација
Одликите на опашките на пршлените и присуството на остеодерми укажуваат на тоа дека ''Ампелосаурусот'' припаѓа на Литостротија, група на изведени титаносауруси, која исто така ги вклучува ''Аламосаурус'' и ''Салтасаурус'' . Многу други палеонтолози го класифицирале ''Ампелосаурусот'' како припадник на Титаносаурија, Салтасаурида, и Титаносаурида ''Ампелосаурусот'' може да има неизвесна класификација, но тој е јасно титаносаурус, со многу одлики што ги има во титаносаурусите.
4 Палеобиологија
4.1 Раст
''Се'' смета дека Ампелосаурусот пораснал на начин сличен на поосновните сауроподи. По одредена точка во неговиот развој, микроскопскиот материјал на коската станал многу различен од побазалната Сауропода . ''Ампелосаурусот'' растел побавно откако микроструктурата на коските станала уникатна меѓу сауроподите. Иако Диплодоцидеја и базалната Макронарија, исто така, покажуваат зголемување на растот на коските и намалување на стапката на раст околу претпоставениот почеток на сексуална зрелост, тоа е многу постепено од Ампелосаурусот. Процесот на растење, кој во другите сауроподи започнувал околу сексуалната зрелост, очигледно бил одложен. Периодот на раст по сексуалната зрелост се чини дека бил скратен кај ''Ампелосаурусот'' и доминирало бавно градење на коските наместо брз раст. Ознаките за раст се генерално ретки кај сауроподи или се појавуваат само доцна во онтогенезата, ако воопшто се појават. Недостатокот на знаци на раст сугерира на брз и континуиран раст кај сауроподите, што ја поддржува хипотезата дека тие постигнале голема големина на телото заради брзиот раст. ''Ампелосаурусот'' не покажува траги на раст на ниту еден примерок од коска. Ова е невообичаено да се најде со очигледно намалената стапка на раст и високото ниво на раст на коските во него, бидејќи тие одлики честопати се поврзани со појава на знаци на раст.
4.2 Хистологија
Се смета дека EFS, систем кој се наоѓа на површината на коските, покажува плато на раст што укажува на тоа дека кај поединецот достигнува максимална големина на телото и скелетна зрелост. ''За Ампелосаурусот'' не е познато дека има EFS, најден кај повеќето нетитаносауриски сауроподи. ''Маџаросаурусот'', тесно поврзан титаносаурус, ''Лираиносаурусот'', титаносаурус поврзан со солтасауриди, ''Аламосаурус''от, солтасаурид и ''Фувијангосаурус'', многу базален титаносаурус, исто така, откриле дека немаат EFS. Сепак, базалните макронари како ''Europasaurus'' се покажале дека имале EFS, па тоа е најверојатно само титаносауриди кои не ги имаат. Надворешниот раб на коските, доколку е пронајден EFS, бил добро зачуван и сè уште немал фосилизиран доказ дека се присутни ''кај Ампелосаурусот'' . Меѓутоа, во студијата PLoS ONE, која открила недостаток на EFS, поголемите примероци не биле тестирани, така што ''Ампелосаурусот'' можеби имал EFS. Ова е карактеристично за титаносаурусите, бидејќи се чини дека диплодоцидите и основните макронари имаат EFS. Мнозинство од сите примероци на ''Ампелосаурус'' се пронајдени со секундарни остеони поставени густо во внатрешните региони на коските, и лесно во надворешните региони. Остеонската ориентација пронајдена кај ''Ампелосаурусот'' на остеони не само што се соочува преку коската, не е типична за Неосауропода . Исто така, нема медуларна празнина во ниту една коска на ''Ампелосаурусот''. Се смета дека Ампелосаурусот имал многу онтогенетски фази во својот живот заснован на неговата коскена хистологија.
5 Палеоекологија
''Ampelosaurus atacis'' е познат од примерок од формацијата Марнес Руж Инфериес . Поконкретно, тој е познат од слојот Белви, од каде биле извадени многу фосили на ’рбетници. И покрај тоа што произведел многу ’рбетници, формацијата има само неколку елементи на растенија и безрбетници. ’Рбетниците се состојат од бројни остатоци од ''Ампелосаурус'', ''Лепистостеус'', фрагменти од школка од неопределена желка, кранијални фрагменти и заби од крокодил, изолирани заби на тероподи, класифицирани како ''Dromaeosauridae indet''., неопределен анкилосаур и стоматолошки и многу посткраниални елементи на Рабдодон. Птицата Гаргантавис и јајцата на диносаурусите исто така се опоравени.
Друга формација ''A. atacis'' е позната од Грес де Сен-Кинијан. Заедно со ''Ампелосаурусот'', ''Рабдодонот'', диносауруски јајца, овде живееле нодосауриди, ''Мегалосаурус'' итн.
5.1 Формација Вилалба де ла Сиера
''A.'' sp. е од најновиот регион кој потекнува од периодот на креда во Ло Хуеко. Студија покажува дека областа околу Ло Хуеко потекнува од периодот на доцен кампан до ран мастрихт, иако една понова студија го ревидирала подоцнежниот датум. Студијата покажала дека Ло Хуеко бил близу брегот на Тетисовото Море, голем морски пат низ јужна Европа и северна Африка. Областа директно на крајбрежјето било докажано како солена-слатководна водна средина, покрај калливата рамнина каде имало поплави. Откриено е дека Ло Хуеко е во рамнината на поплавата. Се открило и дека рамнината која се поплавувала има дистрибутивни канали на песок и териген материјал.
Пронајдени се околу 8500 различни маркери во Ло Хуеко. Сауроподите сочинуваат најголемо количество остатоци со многу единки, пршлени на опашката и заби. Каудалните пршлени се идентификувани како титаносауруси тесно поврзани со ''Лираинсаурус'', но со некои разлики. Забите биле доделени на ''Ampelosaurus atacis''. Освен сауроподи, формацијата има добра претстава на карбонизирани растенија, претежно познати од гранките и лисјата, и безрбетници, претежно бивалви и гастроподи . Рибите од формацијата вклучуваат лепистостеид, кој има многу материјал и неидентификувани актинопетаргии и телеостеани . Фосилите од желки се многу чести, дури и почести од рибите. На сите на овој материјал, се идентификувани само две различни групи. Скваматите гуштери се познати само од неколку неопределени примероци, а евзухиските крокодили се познати од примерокот со сличности со ''Алодапосусус'' и ''Мустурзабалсус'' . Орнитишиите и диносаурусите со тероподи не се толку чести како сауроподите, но сепак се состојат од многу материјал. Базалните еуорнитоподи и веројатните анкилосауристи се познати од Ло Хуеко. Остатоците од анкилосаурија се состојат од неколку пршлени. ''Rhabdodon sp.'' е позната од формацијата и е позната од прилично количество елементи. Идентификувани се само два тероподи.
5.2 Биогеографија
Титаносаурусите биле процветана група на сауроподски диносауруси за време на кредата. Фосили на титаносауриди се пронајдени на сите континенти и нивните остатоци се во изобилство на голем број локации од доцнообразовна криза. Како и да е, кранијалната анатомија на титаносауријците е сè уште многу слабо позната.''Ампелосаурусот'' сега е најпознат сауропод од Европа. Другите вклучуваат ''Маџаросаурус'' од Унгарија и неименуван вид од Каталонија, Шпанија . Бројни други фрагменти и изолирани коски може или не припаѓаат на која било од овие форми. Додека повеќето титаносауруси се наоѓаат на јужните континенти на Гондвана, неколку изведени видови се познати од седиментите од периодот на Мастрихт на Северната полутопка, вклучително и ''Аламосаурус'' во Северна Америка и ''Опистокоеликадија'' во Азија, што укажува на тоа дека имало барем наизменични врски помеѓу северната и јужната континенти. Се смета дека ова е потврдено од европскиот пронајден ''Тараскосаурус'', диносаурус од доцнообразен теропод, сличен на абелисауридите, инаку познат само од јужните континенти.