Papaver

''Papaver'' — род на афиони од 70-100 видови едногодишни, двегодишни и повеќегодишни растенија отпорни на мраз, по потекло од умерените и ладни региони на Евроазија, Африка и Северна Америка. ''Papaver'' е застапен и во Македонија. Тоа е типски род од семејството афиони.
1 Опис
Цветовите имаат два чашки кои паѓаат штом се отвори пупката, и четири (или до шест) ливчиња во црвена, розова, портокалова, жолта или јоргована боја. Постојат многу прашници во неколку спирали околу сложениот толчник, што е резултат на спојување на сраснатите оплодни ливчиња (карпела). Жиговите се видливи на врвот од капсулата, а бројот на жигови одговара на бројот на споени карпели.
Плодницата подоцна се развива во капсула што се одлепува, покриена со исушени жигови. Отворената капсула ги расфрла своите бројни, ситни семки додека движењето на воздухот ја тресе, поради долгото стебло.
Типичниот ''Papaver'' gynoecium е супериорен (цветот е хипогинозен) со глобуларен јајчник. Стилот е карактеристично отсутен за видот опиумски афион и неколку други, иако постојат и такви. Сесилните плочести жигови се наоѓаат на врвот на јајчникот. Полен-рецептивни површини. Карактеристичниот вид плод на ''Papaver'' еЖигот псула. Стигматскиот диск се потпира на врвот на капсулата, а под него се наоѓаат дехисцентни пори или вентили.
2 Таксономија
Поделени на голем број делови од страна на Кигер (1973, 1985), следниве се лектотипизирани со нивните лектотипски видови. Последователната кладистичка класификација од страна на Каролан и неговите соработници (2006) покажала дека ''Papaver'' не е монофилетичен.
* Клада 1. ''P.'' sect. ''Meconella'', ''Meconopsis''* Клада 2. ''P.'' sect. ''Carinatae'', ''P.'' sect. ''Meconidium'', ''P.'' sect. ''Oxytona'', ''P.'' sect. ''Papaver'', ''P.'' sect. ''Pilosa'', ''P.'' sect. ''Pseudopilosa'', ''P. cambrica'', ''P.'' sect. ''Californicum'', ''P.'' sect. ''Horrida'' and ''P.'' sect. ''Rhoeadium''* Клада 3. ''P.'' sect. ''Argemonidium'', ''Roemeria refracta''
Следните се лектотипизирани со нивните видови лектотипови:
*''P.'' sect. ''Carinatae'' (''P. macrostomum'' Boiss. & Huet)
*''P.'' sect. ''Oxytona'' (''P. orientale'' L.)
*''P.'' sect. ''Macrantha'' (''P. orientale'' L.)
*''P.'' sect. ''Calomecon'' (''Calomecon orientale'')
3 Филогенија
''Papaver'' sect. ''Argemonidium'' вклучува четири едногодишни, полурозетни видови, ''P. argemone'', ''P. pavonium'', ''P. apulum'' и ''P. hybridum'' (Kadereit 1986a). ''Papaver apulum,''''P. argemone'' и ''P. pavonium'' се јавуваат алопатрично од Јадранското Море до Хималајскиот венец. ''P. hybridum'' е широко распространет од Хималаите до Макаронезија. Овие видови лесно се разликуваат според карактеристиките на ливчињата и капсулите, но се јасно тесно поврзани според молекуларната анализа. ''Argemonidium'' е сестринска група на сите други делови ''Papaver'', со карактеристични индели. Морфолошките карактеристики исто така ја поддржуваат оваа разлика, вклучувајќи го присуството на апикален приклучок во капсулите, долги интерноди над розетата на базалниот лист, влакнести капсули и полипоратни поленски зрна. Каролан и неговите соработници (2006) ги поддржаале Кадерит и неговите соработници (1997) прикажувајќи дека ''Argemonidium'' и ''Roemeria'' се всушност сестрински таксони. Тие делат некои морфолошки карактеристики што ги разликуваат од ''Papaver'', вклучувајќи полипоратни поленови зрна и долги меѓујазли над розетата на базалниот лист. Претходните таксономии на кладот на Стариот свет ја вклучувале блиската врска помеѓу ''Argemonidium'' и ''Roemeria'', ниту пак различноста на ''Argemonidium'' од ''Papaver'' ss Каролан сугерира дека ''Argemonidium'' е подигнат во статус на род, а ''Roemeria'' е подрод.
''Papaver'' sect. ''Meconella'' е широко распространета, со популации што се протегаат низ средна, внатрешна и источна Азија, Сибир, Скандинавија, северен Гренланд, Канада, Карпестите Планини и региони на Европа. Морфолошки се разликува од другите делови ''на''''Papaver'' по своите брадавици, валвуларни капсули, листови, прашник и бела, портокалова или жолта корола. Постарите таксономии ја делеле ''Meconella'' во две групи врз основа на степенот на дисекција на листот (фино дисецирани листови наспроти широки лисни лобуси). Кадереит (1990) и Кадереит и Ситзма (1992) ги сметале фино дисецираните листови за изведен карактер и сугерирале дека ''Meconella'' формира група со ''Argemonidium'' како сестра на другите ''Papaver''. Биткау и Кадереит (2002) покажале дека за ''P. alpinum'' sl широките лисни лобуси биле предци. Каролан и сор. (2006) ја разрешиле ''Meconopsis'' како сестра на секта. ''Meconella'', формирајќи сестрински клад на остатокот од ''Papaver'', со исклучок на ''Argemonidium''. ''Meconella'' поседува сесилен стигматичен диск, сличен на типичните дискови на ''Papaver'', но разликите во дискот и другите морфолошки карактеристики довеле до сугестии дека оваа карактеристика можеби не е хомолошка. Резултатите од анализата претставуваат голем проблем за претходната таксономија на родовите ''Meconopsis'' и ''Papaver''. Бидејќи неколку видови на ''Meconopsis'' (со исклучок на ''M. cambrica'') и ''P. Meconella'' се разделиле како монофилетска група, сестринска на други секти ''Papaver'', или ''Meconella'' мора да се подигне до статус на род, или да се комбинира со азискиот вид ''Meconopsis'', како подрод на ''Papaver''.
''Papaver'' sects. ''Californicum'' и ''Horrida'' имаат единствена географска распростраетост во однос на остатокот од родот. ''Horrida'' е претставена со еден вид ''Papaver aculeatum'', едногодишен цвет роден во Јужна Африка. Капсулата е гола, тесна, долга и пороцидна. Вегетативните делови се покриени со жици, а формата на раст е розета со ретко разгранети оски и тесно елиптични засечени листови. P. sect. californicum, е исто така претставен со еден едногодишен вид, со исто име. Како што покажува името, е роден во западна Северна Америка и се карактеризира со тенка, ребреста, гола капсула, гроздовидна инфлоресценција, жолти прашници и филаменти и валвуларна капсула што се распаѓа. Претходните морфолошки-базирани таксономии на овие видови довеле до несигурни групирања. ''Horrida'' и ''Pilosa'' имаат гроздовидни соцветија, бледи филаменти и долги капсули со рамни стигматски дискови, додека ''P. californicum'' и sect. ''Meconidium'' делат дехисценција на валвуларната капсула и бледи филаменти, но географски овие видови се различни и не следат молекуларни докази. Затоа, се претпоставува дека заедништвото меѓу овие карактеристики е резултат на конвергенција. Во комбинираните дрвја ITS, trnL-F на Каролан и неговите соработници (2006), и ''Horrida'' и ''Californicum'' се прикачуваат на базалните јазли во главниот клад ''Papaver''. Каролан и неговите соработници (1997) претпоставуваат дека ''Stylomecon heterophylla'' настанал од ''Papaver'' и не треба да се потиснува како посебен род. ''S. heterophylla'' и ''P. californicum'' се автохтони во југозападна Северна Америка и делат живеалишта. Тие се исто така морфолошки слични, делат голи пупки, светло портокалови короли и жолти прашници. Нивните капсули се различни, при што ''S. heterophylla'' поседува посебен стил кој потсетува на оние кај многу видови ''Meconopsis''. Сепак, анализата на Каролан и неговите соработници (2006) силно ја поддржува монофилетската група за ''S. heterophylla'' и ''P. californicum'', сестри на основните секти ''Papaver'', со ''Horrida'', базална на таа групација. Тие препорачале двата вида, ''Californicum'' и ''Horrida,'' да се издигнат во „подродови“ во рамките на ''Papaver''. Авторите го отфрлаат статусот на род ''Stylomecon''.
''Meconopsis'' е составена претежно од азиски живеалишта, и еден единствен европски претставник, ''M. cambrica''. Кадерит и неговите соработници (1997) први дале докази дека оваа врска не е монофилетска. Каролан и неговите соработници (2006) ја потврдиле одвојувањето на ''M. cambrica'' од остатокот од ''Meconopsis''. Всушност, таа формира добро поддржана сестринска група на основните делови на ''Papaver'', исклучувајќи ги ''Argemonidium'', ''Californicum'', ''Horrida'' и ''Meconella''.
Јадрото на ''Papaver'' ss формира добро потпрена клада, која се состои од ''Pseudopilosa'', ''Pilosa'', ''Papaver'', ''Carinatae'', ''Meconidium'', ''Oxytona'' и ''Rhoedium''. ''Pseudopilosa'' spp. имаат субскапозен раст, а нивната распространетост ги вклучува југозападна Азија, северна Африка и јужна Шпанија. На долниот дел од оската на цветот има неколку лисја кои носат еден цвет. Анализата на Каролан и неговите соработници (2006) ја сместил ''Pseudopilosa'' како сестра на преостанатите ''Papaver'' ss делови. ''Pilosa'' е еден вид, ''P. pilosum'', кој се наоѓа претежно во западна Турција ''Pilosa'' и ''Pseudopilosa'' се одделени врз основа на морфолошки и хемиски разлики.
Монофилијата на ''Carinatae'', ''Papaver'' и ''Rhoedium'' е доведена во прашање врз основа на тековните молекуларни докази. ''Papaver'' sect. ''Rhoeadium'' се состои од седумнаесет едногодишни видови. Каролан и неговите соработници (2006) користат три репрезентативни видови, ''P. commutatum'', ''P. dubium'' и ''P. rhoeas'' за нивната генетска анализа. Географскиот центар на разновидноста ''на Rhoedium'' е во Југозападна Азија и Егејското подрачје. Тие имаат пороцидни капсули и обично темни филаменти. Сепак, овој дел е морфолошки разновиден, што го наведува Кадереит (1989) да препознае три различни групи. Првата опфаќа видови со тетраплоидни и хексаплоидни геноми, со долги капсули. Втората група содржи диплоидни видови и разновидни морфологии. Третата група се состои од диплоидни видови и униформни морфологии. Каролан и сорботниците (2006) покажале некои несогласувања помеѓу нивните trnL-F и ITS максимални дрва на штедливост, покажувајќи слаба поддршка за групирањата на Кадереит (1989). Потребни ќе бидат понатамошни анализи со повеќе видови и повеќе примероци за да се реши филогенијата на ова ниво.
''Papaver'' традиционално се карактеризира со отсуство на жиг и присуство на сесилен стигматичен диск. Каролан и сор. (2006) покажале дека неколку видови со оваа особина се тесно поврзани со таксони кои поседуваат стил, на пр. ''S. heterophylla'' и ''P. californicum'', и P. sect. ''Meconella'' и Asian ''Meconopsis''. Овој доказ, во комбинација со морфолошките разлики меѓу дисковите, прикажува конвергентни еволутивни патишта. ''Papaver'' долго време се смета за најизведен клад во рамките на Papaveroideae, поради верувањето дека стигматичниот диск е апоморфна карактеристика. Секциите ''Meconella'' и ''Californicum'' покажуваат дехисценција на валвулите, а нивната базална позиција во рамките ''на''''Papaver'' сугерира дека ова може да биде предок форма. Сепак, неговото присуство во ''Meconidium'' сугерира дека е и синапоморфија во рамките на таа група.
Забелешка: ''Meconella'' (да не се меша со родот ''Meconella'') има алпска и циркумполарна арктичка распространетост и вклучува некои од најсеверните васкуларни копнени растенија.
4 Видови
Според „''Plants of the World Online''“, од 2025 година, постојат 68 прифатени видови во родот.
*''Papaver acrochaetum''*''Papaver aculeatum''*''Papaver alberti''*''Papaver albiflorum''*''Papaver arachnoideum''*''Papaver arenarium''*''Papaver armeniacum''*''Papaver atlanticum''*''Papaver bipinnatum''*''Papaver bracteatum''*''Papaver cambricum''*''Papaver carmeli''*''Papaver chelidoniifolium''*''Papaver clavatum''*''Papaver commutatum''*''Papaver confine''*''Papaver crassifolium''*''Papaver curviscapum''*''Papaver cyprium''*''Papaver decaisnei''*''Papaver dubium'' - Влакнесто растение. Цветните дршки се влакнести а антерите виолетови.*''Papaver glabrum''*''Papaver glaucum''*''Papaver gorgoneum''*''Papaver gorovanicum''*''Papaver gracile''*''Papaver halophilum''*''Papaver heterophyllum''*''Papaver holophyllum''*''Papaver humile''*''Papaver kachroianum''*''Papaver laevigatum'' - Голо или скоро голо растение. Цветните дршки голи. Антерите жолти или жолтеникаво кафеави*''Papaver lateritium''*''Papaver lecoqii''*''Papaver libanoticum''*''Papaver macrostomum''*''Papaver maculosum''*''Papaver mairei''*''Papaver malviflorum''*''Papaver maschukense''*''Papaver oreophilum''*''Papaver orientale''*''Papaver pamporicum''*''Papaver paphium''*''Papaver pasquieri''*''Papaver persicum''*''Papaver pilosum''*''Papaver pinnatifidum''*''Papaver piptostigma''*''Papaver postii''*''Papaver purpureomarginatum''*''Papaver rechingeri''*''Papaver rhoeas'' - Плодникот и кутијката се голи. Кутијката јајцевидна или скоро топчеста.*''Papaver roseolum''*''Papaver rupifragum''*''Papaver schelkovnikovii''*''Papaver setiferum''*''Papaver sheperdii''*''Papaver somniferum'' - Растението e сиво. Листовите se насечени, поретко пересто насечени; погорните листови приседнати и го обвиваат стеблото*''Papaver stewartianum''*''Papaver talyshense''*''Papaver tenuifolium''*''Papaver tichomirovii''*''Papaver umbonatum''*''Papaver yildirimlii''*''Papaver zangesurum''
Многу видови кои биле класифицирани во ''Papaver'' се преместени во други имиња. Видовите претходно ставени тука вклучуваат:
*''Meconopsis quintuplinervia'' (''Papaver quintuplinervium'')*''Oreomecon alpina'' (''Papaver alpinum'', вклучувајќи ги синонимите ''Papaver aurantiacum'', ''Papaver burseri'', ''Papaver degenii'', and ''Papaver sendtneri'')*''Oreomecon crocea'' (''Papaver croceum'')*''Oreomecon dahliana'' (''Papaver dahlianum'')*''Oreomecon lapponica'' (''Papaver lapponicum'')*''Oreomecon nudicaulis'' (''Papaver nudicaule'')*''Oreomecon pygmaea'' (''Papaver pygmaeum'')*''Oreomecon radicata'' (''Papaver radicatum'')*''Roemeria argemone'' (''Papaver argemone''). Зеленосиво или извозелено растение. Листовите обично длабоко насечени или пересто насечени; погорните листови никогаш не се приседнати и не го обвиваат стеблото. Плодникот и кутијката се четинести. Кутијката е долга 15–20 mm, таа е издолжена и во цилиндрична форма.*''Roemeria sicula'' (''Papaver hybridum''). Пупките se скоро круглести, четинесто влакнести. Кутијката со раширени и во основата јасно извиени четинки.
5 Историја и употреба
Афионот се одгледува како украсни растенија уште од 5000 година п.н.е. во Месопотамија. Тој бил пронајден во египетски гробници. Во старогрчката митологија, афионот бил поврзан со Деметра, божица на плодноста и земјоделството. Потеклото на културниот симбол веројатно е од минојскиот Крит, бидејќи фигурина позната како „божица на афионот“ била пронајдена во минојско светилиште на Крит.
Низ историјата, на афионот отсекогаш му се припишувале важни лековити својства. Стеблата содржат млечен латекс кој може да предизвика дразнење на кожата, а латексот во афионот (''Papaver somniferum'') содржи неколку наркотични алкалоиди, вклучувајќи морфиум и кодеин. Алкалоидот родадин, добиен од цветовите на афионот (''Papaver rhoeas''), се користи како благ седатив. Семките од афион се користат во печење и готвење, а маслото од афион се користи во готвењето и фармацевтските производи, како и како радиоконтрастно средство.
Старите Грци ги прикажувале Хипнос, Никс и Танатос, боговите на спиењето, ноќта и смртта, со симболот на афионот. Најраниот пишан запис се појавил во 8 век п.н.е. Раните грчки записи се смета дека укажуваат дека растението се користело за евтаназија; на некои грчки острови, жените го користеле во старост за да го скратат времето преостанато до природната смрт. Хипократ (460–377 п.н.е.) бил еден од првите што ги нагласил медицинските употреби на афионот и навел неколку методи на подготовка. Тој го опишал сокот од афион како наркотичен, хипнотички и катарзичен. Тој, исто така, ги препознал употребите на растението како храна, особено семето. До првиот век од н.е., Диоскорид ја запишал првата таксономија на афионот. Тој направил разлика помеѓу неколку различни видови, од кои првиот бил „култивиран“ или „градинарски“ афион. Тој понатаму разликувал два вида во оваа категорија, едни со црни и други со бели семиња. И двата имале издолжени капсули, а сортата со црно семе била инволвирана. Историчарите шпекулираат дека оваа сорта била ''Papaver somniferum''. Исто така, биле во употреба и други видови. Диоскорид го нарекол „цветниот“ афион како вид со силни хипнотички својства. Се верува дека ова е ''Papaver hybridum''. Освен тоа, се верува дека „дивиот“ афион што го опишал е ''Papaver orientale''. Плиниј Постариот, римски историчар, подоцна споменал „среден“ вид помеѓу дивиот и култивираниот афион, веројатно ''Papaver rhoeas''. Тој пишувал за медицинската примена на растението; листовите и капсулите се вареле во вода за да се создаде сок, се пресувале и триеле за да се создадат таблети, а исушениот латекс се користел за да се формира опиум. Овие производи се употребувале на ист начин како што се користат во многу култури денес, за да се подобри спиењето и да се ублажат лошото варење и респираторните проблеми.
Еден век подоцна, Гален пишувал уште поопширно за разновидните примени на разните производи од афион. Тој напишал дека опиумот е најсилниот познат лек за пригушување на сетилата и за поттикнување на спиење. Тој пишувал за неговото користење за лекување на разни заболувања, вклучувајќи воспаление на очите и белите дробови.
Првата (1839 – 1842) и Втората опиумска војна (1856 – 1860) меѓу Кина и Велика Британија произлегла од обидите на последователните кинески цареви да го потиснат зголемениот увоз на опиум во земјата. Во првата половина на 19 век, маслото од афион било важна прехранбена култура, но производството на големо не започнало сè додека Европа не почнала да произведува морфиум во средината на 19 век. Додека 800–1000 тони индиски опиум се преработуваат легално секоја година, ова претставува само околу 5% од вкупното производство на опиум во светот; поголемиот дел се произведува нелегално. Првата фабрика специјализирана за преработка на суви капсули е изградена во 1928 година.
Денес, морфинот и кодеинот се вообичаени алкалоиди што се наоѓаат во неколку сорти афион и се важни лекови за поголемиот дел од светот. Австралија, Турција и Индија се најважните производители на афион за медицинска употреба, додека САД, Велика Британија, Франција, Австралија и Унгарија се најголемите преработувачи. Во Соединетите Американски Држави, опиумот е нелегален, како и поседувањето или одгледувањето на самиот цвет. Сепак, законот ретко се спроведува кога афионот се одгледува за кулинарска или украсна употреба. Законот за контрола на опиумскиот афион од 1942 година довел до „Афионскиот Бунт“ и битка меѓу калифорниските земјоделци и федералната влада. Денес, законот и неговото спроведување остануваат нејасни и контроверзни, дури и поттикнувајќи епизоди меѓу градинарите и „полицијата за афион“.
Тие се продаваат и како режано цвеќе во цветни аранжмани, особено исландскиот афион.