Хаплодиплоидија

Хаплодиплоидија — појава која се среќава кај многу ципокрилци (пчели, мравки и оси), некои видови на крлежи, тврдокрилци (бубачки од под кората на дрвјата) и ротифери. Се однесува на одредување на полот кај наведените организми. Кај нив, полот се одредува според бројот на сетовите хромозоми кои единката ги добива. Потомството добиено со спојување на јајце-клетка и сперматозоид е женско, додека неоплоденото јајце се развива во машка единка. Ова значи дека машките поседуваат половина од бројот на хромозоми кај женките и се хаплоидни. Овој хаплодиплоиден полово-одредувачки систем има неколку невообичаени последици: главна меѓу нив е што машката единка нема татко и не може да има синови, но тој има дедо и може да има внуци. За хаплодиплоидијата се смета дека го отворила патот за еволуцијата на еусоцијалноста кај ципокрилците и кај некои други таксони, иако ова е предмет на расправа.
1 Механизми
Предложени се неколку модели за генетските механизми на хаплодиплоидното одредување на полот. Моделот кој најчесто се споменува е ''моделот на комплементарни алели''. Според овој модел, ако единката е хетерозиготна за одреден локус, тогаш таа се развива во женка, додека хемизиготните и хомозиготните единки се развиваат во машки. Со други зборови, диплоидното потомство се развива од оплодени јајца, и обично се женки, а хаплоидното потомство се развива во машки од неоплодени јајца. Диплоидните машки би биле неплодни, бидејќи нивните клетки не би подлегле на мејоза за да образуваат сперма. Затоа спермата би била диплоидна, што значи дека нивното потомство би било триплоидно. Бидејќи мајките и синовите кај ципокрилците имаат исти гени, тие би можеле да се особено осетливи на блискосродствено размножување (инбридинг): инбридингот го редуцира бројот на различни полови алели присутни во дадена популација, па на ова се должи зголемувањето на честотата на диплоидните машки единки.
По спарувањето, плодните женки-ципокрилци ја складираат спермата во внатрешно мевче наречено сперматека. Спарената женка го контролира испуштањето на складираната сперма од овој орган: ако таа ја испушти спермата како што едно јајце поминува низ јајцеводот, тогаш јајцето се оплодува. Социјалните пчели, оси и мравки можат да го изменат односот на половите во рамките на колониите за да ја максимализираат сродноста меѓу членовите, како и за да создадат работна сила соодветна на околните услови на животната средина.
2 Одредување на полот кај медоносните пчели
Кај медоносните пчели, трутовите (мажјаците) целосно се добиени од матицата, нивната мајка. Диплоидната матица има 32 хромозоми, а хаплоидните трутови 16. Трутовите даваат спермални клетки кои го содржат нивниот целосен геном, така што спермалните клетки се сите генетски идентични, освен при мутации. Генетскиот состав на женските работнички е половина добиено од мајката, половина од таткото, но генетскиот состав на мажјаците е целосно добиен од мајката. Според ова, ако матицата се спари со само еден трут, било која од нејзините ќерки ќе сподели, во просек, 3/4 од нивните гени. Геномот на диплоидната матица се рекомбинира за нејзините ќерки, но хаплоидниот геном на таткото се наследува кај неговите ќерки таков каков што е.
Покрај тоа што работничките можат да несат неоплодени јајца од кои се развиваат нивни синови, хаплодиплоидниот полово-одредувачки систем ја зголемува адаптивната вредност на единката како резултат на индиректната селекција. Бидејќи работничката е повеќе сродна со ќерките на матицата (нејзините сестри) отколку со нејзиното сопствено потомство, потпомогнувањето на потомството на матицата во борбата за опстанок го потпомага ширењето на истите гени кои работничката ги поседува далеку поефикасно отколку директното размножување. Групите од пчели-работнички живеат кратко време и постојано се заменуваат со следната група, така што оваа роднинска селекција е веројатно стратегија за осигурување на правилното функционирање на кошницата. Но, поради тоа што матиците обично се спаруваат со десетици трутови или повеќе, не сите работнички се потполно сестри. Како резултат на одделното складирање на спермата на трутовите, одредена група или расплод може да биде посродствена за разлика од одредена група или расплод снесен подоцна.
3 Коефициент на сродност при хаплодиплоидијата
Коефициентот на сродност се користи за да се пресмета силата на роднинската селекција (со помош на Хамилтоновото правило). Хипотезата за хаплодиплоидија гласи дека невообичаениот 3/4 коефициент на сродност меѓу потполно хаплодиплоидните сестри е одговорен за честотата на еволуцијата на еусоцијалното однесување кај ципокрилците.
Коефициентот на сродност кај хаплодиплоидните организми е даден во табелата.
+ Заеднички генски пропорции кај хаплодиплоидниот полово-одредувачки систем
Пол, Ќерка, Син, Мајка, Татко, Потполна сестра, Потполен брат
Женка, 1/2, 1/2, 1/2, 1/2, 3/4, 1/4
Мажјак, 1, ''N/A'', 1, ''N/A'', 1/2, 1/2