Микрохромозом

Микрохромозом ― хромозом дефиниран поради неговата релативно мала големина. Тие се вообичаени компоненти на кариотипот на птиците, некои влекачи, рибите, водоземците и едноотворните. Бидејќи многу геноми на птици имаат хромозоми со многу различни должини, името требало да ги разликува од релативно големите макрохромозоми. Разликата се однесувала на измерената големина на хромозомот при боење за кариотип, и иако не постои строга дефиниција, хромозомите што личат на големите хромозоми на цицачите биле наречени макрохромозоми (приближно 3 до 6 µm), додека многу помалите помали од околу 0,5 µm биле наречени микрохромозоми. Во однос на базните парови, по конвенција, оние со помала од 20 Mb се нарекуваат микрохромозоми, оние меѓу 20 и 40 Mb се класифицирани како средни хромозоми, а оние поголеми од 40 Mb се макрохромозоми. Според оваа дефиниција, сите нормални хромозоми во организмите со релативно мали геноми (помалку од 100-200Mb) ќе се сметаат за микрохромозоми.
1 Функција
Микрохромозомите се карактеристично многу мали и често цитогенетски не се разликуваат во кариотипот, што го отежнува подредувањето и идентификувањето на хромозомите во кохерентен кариотип. Иако првично било мислено дека се незначителни фрагменти од хромозоми, кај видовите каде што се проучувани, било откриено дека се богати со гени и висока гванинско-цитозинска содржина. Кај кокошките, е проценето дека микрохромозомите содржат помеѓу 50 и 75% од сите гени. За време на метафазата, тие се појавуваат само како дамки долги 0,5-1,5 μm. Нивната мала големина и слабата кондензација во хетерохроматин значи дека генерално немаат дијагностички обрасци на редови и различни центромерни места што се користени за идентификација на хромозомите.
2 Појава
Микрохромозомите се наоѓаат кај многу 'рбетници, но не и кај повеќето цицачи. Важни споредби биле направени со користење на геномската организација на видот ''Branchiostoma floridae'', како дел од сестринската група на сите 'рбетници, наведува дека геномот на предците на амниот (и воопшто на 'рбетниците) се состои целосно од микрохромозоми. Споредбата помеѓу хромозомите на редот Amphioxiformes и современите 'рбетници покажува дека макрохромозомите биле резултат на спојување помеѓу микрохромозоми на предците. Покрај тоа, задржувањето на микрохромозомите е покажувано како норма. Наместо тоа, целосното губење на нив кај цицачите е поважно.
3 Кај птиците
Кокошките имаат диплоиден број од 78 (2''n'' = 78) хромозоми, и како што е вообичаено кај птиците, мнозинството се микрохромозоми. Класификацијата на пилешките хромозоми варира според авторот. Некои ги класифицираат како 6 пара макрохромозоми, еден пар полови хромозоми, а останатите 32 пара се средни или микрохромозоми. Други аранжмани како оној што го користи Меѓународниот конзорциум за секвенционирање на пилешки геном вклучува пет пара макрохромозоми, пет пара средни хромозоми и дваесет и осум пара микрохромозоми. Микрохромозомите претставуваат приближно една третина од вкупната големина на геномот и е откриено дека имаат многу поголема генска густина од макрохромозомите. Поради ова, е проценето дека поголемиот дел од гените се наоѓаат на микрохромозомите, иако поради тешкотијата во физичкото идентификување на микрохромозомите и недостатокот на микросателитски маркери, било тешко да бидат поставени гени на одредени микрохромозоми.
Птиците (освен соколите) обично имаат кариотипови од приближно 80 хромозоми (''2n = 80''), при што само неколку се разликуваат макрохромозоми и просечно 60 се микрохромозоми. Тие се позастапени кај птиците од која било друга група на животни. Кокошките (''Gallus gallus'') се важен модел на организам за проучување на микрохромозомите. Испитувањето на микрохромозомите кај птиците довело до хипотези дека тие можеби настанале како зачувани фрагменти од макрохромозомите на предците, и обратно дека макрохромозомите можеле да настанат како агрегати на микрохромозоми. Споредбената геномска анализа покажува дека микрохромозомите содржат генетски информации кои се зачувани во повеќе класи на хромозоми. Ова покажува дека најмалку десет пилешки микрохромозоми настанале од фисија на поголеми хромозоми и дека вообичаениот птичји кариотип настанал 100-250 милиони години.
Откриено е дека времето на репликација и стапките на рекомбинација се разликуваат помеѓу микро- и макрохромозомите кај кокошките. Микрохромозомите се реплицирани порано во S фазата на интерфазата отколку макрохромозомите. Откриено е дека стапките на рекомбинација се повисоки кај микрохромозомите. Веројатно поради високите стапки на рекомбинација, откриено е дека хромозомот 16 на пилешко (микрохромозом) содржи најголема генетска разновидност од кој било хромозом кај одредени кокошкини сорти. Ова најверојатно се должи на присуството на овој хромозом на главниот комплекс на хистокомпатибилност.
За многуте мали групи за поврзување во геномот на пилешкото, кои не се поставени на хромозомите, се претпоставува дека тие се наоѓаат на микрохромозомите. Групи од нив одговараат речиси точно со големи делови од одредени човечки хромозоми. На пример, групите за поврзување E29C09W09, E21E31C25W12, E48C28W13W27, E41W17, E54 и E49C20W21 одговаарат со хромозомот 7.
3.1 Кај мисирките
Мисирката има диплоиден број од 80 (2''n'' = 80) хромозоми. Кариотипот содржи дополнителен хромозомски пар во однос на кокошката поради присуството на најмалку две разлики во фисија/фузија (GGA2 = MGA3 и MGA6 и GGA4 = MGA4 и MGA9). Со оглед на овие разлики што ги вклучуваат макрохромозомите, мора да постои и дополнителна фисија/фузија помеѓу видовите што ги вклучуваат микрохромозомите доколку диплоидните броеви се валидни. Други преуредувања се идентификувани преку споредбени генетски карти, физички карти и секвенционирање на целиот геном.
4 Кај желките
Микрохромозомите играат клучна улога во определувањето на полот кај мекошколните желки.
5 Кај луѓето и другите животни
Микрохромозомите се отсутни кај кариотиповите на цицачите и некои водоземци. (Едноотворниот клунар има среден кариотип со помали хромозоми кои не се сосема „микро“.)
Во ретки случаи, микрохромозоми се забележани кај каротиповите на поединечни луѓе. Предложена е врска помеѓу присуството на микрохромозомите и одредени генетски нарушувања како Даунов синдром и Кревок икс синдром. Најмалиот хромозом кај луѓето е вообичаено хромозомот 21, што е 47 Mb.
6 Поврзано
* Минихромозом