Генетска историја на Британските Острови

Генетската историја на Британските Острови е предмет на истражување во поширокото поле на генетиката на човечката популација. Се развила паралелно со технологиите за тестирање на ДНК способни да ги идентификуваат генетските сличности и разлики помеѓу современата и античката популација. Заклучоците од популациската генетика во однос на Британските Острови, пак, се потпираат и придонесуваат за поширокото поле на разбирање на историјата на човечката окупација на областа, дополнувајќи ја работата во лингвистиката, археологијата, историјата и генеалогијата.
Истражувањето во врска со најважните патишта на миграција на Британските Острови е предмет на дебата. Освен најочигледната рута преку најтесната точка на Ла Манш во Кент, другите правци можеби биле важни во текот на милениумите, вклучувајќи копнен мост во периодот на мезолитот, како и поморски врски по должината на бреговите на Атлантикот.
Најчесто се оспоруваат периодите на најважните миграции. Неолитското воведување на земјоделски технологии од континентална Европа често се предлага како период на големи промени на Британските Острови. Таквата технологија или би можеле да ја научат локалното население од мал број имигранти или би можела да биде воведена од колонисти кои значително го промениле населението.
Други потенцијално важни историски периоди на миграција кои биле предмет на разгледување на ова поле вклучуваат воведување на келтски јазици и технологии (во бронзеното и железното време), римскиот период, периодот на англосаксонскиот прилив, периодот на Викинзите, Норманска инвазија од 1066 година и периодот на европските верски војни.
1 Историја на истражување
Раните истражувања на Лујџи Кавали-Сфорца користеле полиморфизми од протеините пронајдени во човечката крв (како што се крвните групи ABO, крвните антигени резус, HLA локусите, имуноглобулините, изоензимите G6PD, меѓу другото). Еден од трајните предлози на ова проучување во однос на Европа е дека во поголемиот дел од континентот поголемиот дел од генетската разновидност може најдобро да се објасни преку имиграцијата што доаѓа од југоисток кон северозапад или со други зборови од Блискиот Исток кон Велика Британија и Ирска . Кавали-Сфорца предложил во тоа време дека пронајдокот на земјоделството може да биде најдоброто објаснување за ова.
Со доаѓањето на ДНК анализата, од современите популации биле земени примероци за митохондриска ДНК за проучување на женската линија на потекло и ДНК на хромозомот Y за проучување на машкото потекло. За разлика од земање примероци од големи размери во автосомната ДНК, Y ДНК и митохондриската ДНК претставуваат специфични типови на генетско потекло и затоа можат да рефлектираат само одредени аспекти на минатото човечко движење. Подоцнежните проекти почнале да користат автосомна ДНК за да соберат поцелосна слика за геномот на поединецот. За Велика Британија, главните истражувачки проекти насочени кон собирање податоци го вклучуваат проектот Оксфордски генетски атлас (ОГАП) и од неодамна ''Луѓето од Британските Острови'', исто така поврзани со Оксфорд.
Поради тешкотијата за моделирање на придонесите на историските миграциски настани кон современите популации, базирани чисто на современи генетски податоци, таквите проучувања често значително се разликувале во нивните заклучоци. Една рана студија на Y ДНК проценила целосна генетска замена од англосаксонците, додека друга тврди дека е невозможно да се направи разлика помеѓу придонесите на англосаксонците и викинзите и дека придонесот на вторите можеби бил дури и поголем . Третата студија тврдела дека нема влијание на Викинзите врз британското население надвор од Оркниските Острови. Стивен Опенхајмер и Брајан Сајкс, во меѓувреме, тврделе дека поголемиот дел од ДНК на Британските Острови потекнува од праисториска миграција од Пиринејскиот Полуостров и дека последователните инвазии имале мал генетски придонес.
Во последната деценија, подобрените технологии за екстракција на античка ДНК им овозможиле на истражувачите подетално да ги проучуваат генетските влијанија на овие миграции. Ова довело до сериозно оспорување на заклучоците на Опенхајмер и Сајкс за потеклото на Британците, бидејќи подоцнежните истражувања покажале дека поголемиот дел од ДНК на поголемиот дел од континентална Европа, вклучително и Британија и Ирска, на крајот потекнува од степските напаѓачи од исток наместо Иберија. Ова истражување, исто така, сугерирало дека последователните миграции, како онаа на англосаксонците, имале големи генетски ефекти (иако овие ефекти варираат од место до место).
2 Анализи на јадрена и античка ДНК
2.1 Палеолитско население
По последниот глацијален максимум, постојат докази за повторно населување на Британија и Ирска за време на доцниот горен палеолит во околу 13.500 п.н.е. Човечки скелетни остатоци од овој период се ретки. Тие вклучуваат жена од пештерата Гоф, поединец кој е генетски сличен на ооединец стар околу 15.000 години ('Goyet-Q2') од Гојетската пештера, Белгија. Женката од пештерата Гоф поседувала мтДНК U8a, која се наоѓа кај неколку поединци од магдалениската култура во Европа, но не и кај други рани антички поединци од Британија. Кај втор поединец од пештерата на Кендрик, било откриено е дека мажот од 12.000 п.н.е. е генетски сличен на кластерот Вилабруна, исто така познат како потекло од западните ловци-собирачи. Ова потекло се среќава кај подоцнежните поединци од британскиот мезолит. мтДНК U5a2 на поединецот од пештерата Кендриков е исто така пронајдена во неколку примероци од британскиот мезолит.
2.2 Мезолитско население
Мезолитските Британци биле тесно поврзани со другите мезолитски луѓе низ Западна Европа. Оваа популација веројатно имала сини или зелени очи, лактозна интолеранција, темна коса и темна до многу темна кожа.
2.3 Земјоделци од континенталниот неолитски период
Промените на неолитот на Британските острови поминале заедно со значителна промена на населението. Неолитските индивидуи биле блиски до ибериските и централноевропските популации од раниот и средниот неолит, моделирани како да имаат околу 75% потекло од земјоделците од Анадолија, а остатокот доаѓа од западните ловци-собирачи (WHG) во континентална Европа. Ова сугерира дека земјоделството било донесено на Британските Острови по море од северозападна континентална Европа, од население кое било, или станало во следните генерации, релативно големо. Во некои региони, индивидуите од британскиот неолит имале мала количина (околу 10%) од вишокот потекло на западните ловци-собирачи во споредба со иберските фармери од раниот неолит, што сугерира дека има дополнителен проток на гени од британските мезолитски ловци-собирачи во новодојдената популација фармери: Неолитските индивидуи од Велс немаат забележлива мешавина на локални западни гени на ловци-собирачи, оние од Југоисточна Англија и Шкотска покажуваат највисока дополнителна мешавина на локални гени на западни ловци-собирачи, а оние од Југозападна и Централна Англија се средни.
2.4 Бронзено доба и култура на ѕвонести пехари
Според Олалде и неговите соработници (2018), ширењето на култура на ѕвонести пехари во Британија од областа на долната Рајна во раното бронзено доба вовела високи нивоа на степски промени, што резултирало со речиси целосна промена на локалниот генетски базен во рок од неколку векови, заменувајќи околу 90% од локалните лоза произлезени од неолитот помеѓу 2.400 п.н.е. и 2.000 п.н.е. Овие луѓе кои ја изложувале културата веројатно биле изданок на културата на линеарна керамика, бидејќи имале мал генетски афинитет со ибериската култура. Со големата компонента добиена од степски, тие имаа помал дел од континенталната неолитска и западна ловец-собирач ДНК. Современите Британци и Ирци веројатно потекнуваат поголем дел од своето потекло од оваа популација на културата на Бикер. Според генетичарот Дејвид Рајх, јужна Британија забележала зголемување на неолитската ДНК околу железното време до римскиот период, што може да се припише на повторното оживување на домородното население од неолитот или на миграциите на келтското железно време или римскиот период.
Едно претходно истражување проценило дека современата англиска популација потекнува нешто повеќе од половина од нивното потекло од комбинација на потекло од неолитот и западниот ловец-собирач, при што елементот добиен од степски (како Јамнаја) го сочинува остатокот. Откриено е дека Шкотска има повеќе степски и повеќе западни ловци собирачи од Англија. Овие пропорции се слични на другите популации од северозападна Европа.
2.5 Англосаксонци
Истражувачите користеле античка ДНК за да ја утврдат природата на англосаксонската населба, како и нејзиното влијание врз современото население на Британските Острови.
Едно иследување од 2016 година, користејќи ДНК од железното време и англосаксонскиот период, пронајдена на гробници во Кембриџшир, пресметала дека десет примероци од современиот источен англиски јазик имале 38% англосаксонско потекло во просек, додека десет примероци од Велс и Шкотска имале по 30% англосаксонско потекло, со големо статистички распространување во сите случаи. Сепак, авторите забележале дека сличноста забележана помеѓу различните групи на примероци веројатно се должи на поновата внатрешна миграција.
Друго иследување од 2016 година, спроведено со употреба на докази од погребувања пронајдени во северна Англија, покажало дека значајна генетска разлика била присутна кај телата од железното време и римскиот период од една страна и англосаксонскиот период од друга страна. Било утврдено дека примероците од денешен Велс се слични на оние од железното време и римските погребувања, додека примероците од поголемиот дел од современа Англија, особено Источна Англија, биле поблиску до погребувањето од англосаксонската ера. Било утврдено дека ова покажува „длабоко влијание“ од англосаксонските миграции врз современиот англиски генски базен, иако во студијата не биле дадени конкретни проценти.
Третата студија ги комбинирала античките податоци од двете претходни студии и ги споредила со голем број современи примероци од цела Британија и Ирска. Оваа студија заклучила дека современото јужно, централно и источно англиско население имало „''претежно англосаксонско потекло''“, додека оние од северна и југозападна Англија имале поголем степен на домородно потекло.
Студијата од 2022 година, конкретно фокусирана на прашањето за англосаксонската населба, зема примерок од 460 поединци од северозападна Европа, датирани од средновековниот период. Студијата заклучила дека во источна Англија, голема имиграција, вклучително и мажи и жени, се случила во постримскиот период, при што до 76% од потеклото на овие поединци потекнува од областа на брегот на Северното Море на континентална Европа. Авторите, исто така, забележале дека иако голем дел од потеклото на денешните Англичани потекнува од настанот на англосаксонската миграција, тој е разреден со подоцнежната миграција од извор на население сличен на оној од Франција од железното време.
2.6 Викинзи
Историските и топонимските докази укажуваат на значителна миграција на Викинзите во многу делови на северна Британија; сепак, особено во случајот со данските доселеници, диференцирањето на нивниот генетски придонес кон современите популации од оној на англосаксонците предизвикало тешкотии.
Проучувањето објавено во 2020 година, кое користело античка ДНК од целиот свет на Викинзите покрај современите податоци, забележало дека древните примероци од Данска покажале сличности со примероците и од современа Данска и од современа Англија. Иако поголемиот дел од оваа сличност се припишува на претходното населување на англосаксонците, авторите на студијата забележале дека британското население исто така имало мала количина на потекло „''како шведско''“ кое било присутно кај данските Викинзи, но веројатно немало да биде поврзани со англосаксонците. Од ова, било пресметано дека современа англиско население има приближно 6% данско потекло на Викинзите, со шкотско и ирско население до 16%. Дополнително, било откриено дека популациите од сите области на Британија и Ирска имаат 3-4% потекло од норвешките Викинзи.
2.7 Ирско население
Проучувањето објавено во 2015 година, користејќи податоци од неолитот и бронзеното доба, покажало значителна генетска разлика меѓу поединците во текот на двата периода, што се толкува како резултат на миграција од понтичките степи. Поединците од вториот период, со значајно степско потекло, покажале силни сличности со современите ирски групи на население. Студијата заклучила дека „''овие наоди заедно укажуваат на воспоставување на централни аспекти на ирскиот геном пред 4.000 години''“.
Друга студија, користејќи современи автосомни податоци, открила голем степен на генетска сличност помеѓу популациите од североисточна Ирска, јужна Шкотска и Камбрија. Ова се толкува како одраз на наследството на Плантажата во Алстер во 17 век.
3 Хаплогрупи
3.1 Митохондриска ДНК
Брајан Сајкс ги подредил митохондриските резултати во дванаесет хаплогрупи за различни региони на островите:
* Хаплогрупа Х
* Хаплогрупа I
* Хаплогрупа Ј
* Хаплогрупа Т
* Хаплогрупа V
* Хаплогрупа В
* Хаплогрупа X
* Хаплогрупа U
... и во рамките на U...
:* Хаплогрупа U2
:* Хаплогрупа U3
:* Хаплогрупа U4
:* Хаплогрупа U5
Сајкс открил дека шемата на мајчината хаплогрупа била слична низ цела Англија, но со посебен тренд од исток и север кон запад и југ. Малите хаплогрупи главно биле пронајдени на истокот на Англија. Сајкс открил дека хаплогрупата H е доминантна во Ирска и Велс, иако биле пронајдени неколку разлики помеѓу северниот, средниот и јужниот дел на Велс - постоела поблиска врска помеѓу северниот и средниот Велс отколку што било со југот.
Проучувањата за античка ДНК покажале дека древните Британци и англосаксонските доселеници носеле различни мтДНК хаплогрупи, иако типот H бил вообичаен и кај двете.
3.2 ДНК на хромозомот Y
Сајкс, исто така, назначил пет главни хаплогрупи на Y-ДНК за различни региони на Британија и Ирска.* Хаплогрупа R1b
* Хаплогрупа R1a
* Хаплогрупа I
* Хаплогрупа E1b1b
* Хаплогрупа Ј
Хаплогрупата R1b е доминантна низ Западна Европа. Иако некогаш се сметала за лоза што ги поврзува Британија и Ирска со Иберија, каде што е исто така вообичаена, денес се верува дека и R1b и R1a влегле во Европа преку индоевропски мигранти кои најверојатно потекнуваат од Црното Море; R1a и R1b сега се најчестите хаплотипови во Европа.
Еден вообичаен потклад R1b во Британија е R1b-U106, која ги достигнува своите највисоки фреквенции во областите на Северното Море, како што се јужна и источна Англија, Холандија и Данска. Поради својата распространетост, овој потклад често се поврзува со англосаксонските миграции. Античка ДНК покажала дека била присутна и во римска Британија, веројатно меѓу потомците на германските платеници.
Во Ирска, Шкотска, Велс и северозападна Англија доминира R1b-L21, кој исто така се наоѓа во северозападна Франција (Британија), северниот брег на Шпанија (Галиција) и западна Норвешка. Оваа лоза често се поврзува со историските Келти, бидејќи повеќето од регионите каде што е доминантна имале значително присуство на келтски јазик во современиот период и се поврзуваат со келтскиот културен идентитет во денешно време. Била присутна и меѓу келтските Британци во источна Англија пред инвазијата на англосаксоните и викинзите, како и римските војници во Јорк кои биле со староседелско потекло.
Постојат различни помали и географски добро дефинирани Y-ДНК хаплогрупи под R1b во Западна Европа.
Хаплогрупата R1a, близок братучед на R1b, е најчеста во Источна Европа. Во Британија, таа е поврзана со скандинавската имиграција за време на периодите на населување на Викинзите. 25% од мажите во Норвешка припаѓаат на оваа хаплогрупа; таа е многу почеста во Норвешка отколку во остатокот од Скандинавија. Околу 9% од сите шкотски мажи припаѓаат на норвешкиот потклад R1a, која достигнува врв со над 30% во Шетланд и Оркниските Острови.
Хаплогрупата I е групација на неколку прилично далечно поврзани лози. Во рамките на Британија, најчестиот потклад е I1, која исто така често се јавува во северозападна континентална Европа и јужна Скандинавија, и затоа е поврзана со населувањето на Англосаксонците и Викинзите. Било утврдено дека англосаксонскиот маж од северна Англија кој умрел помеѓу седмиот и десеттиот век припаѓал на хаплогрупата I1.
Хаплогрупите E1b1b и J во Европа се сметаат за маркери на неолитските движења од Блискиот Исток до Јужна Европа и веројатно во Северна Европа од таму. Овие хаплогрупи најчесто се наоѓаат во Јужна Европа и Северна Африка. И двете се ретки во Северна Европа; E1b1b се наоѓа кај 1% од норвешките мажи, 1,5% кај шкотските, 2% кај англиските, 2,5% кај данските, 3% кај шведските и 5,5% кај германските. Својот врв во Европа го достигнува во Косово со 47,5% и Грција со 30%.
3.3 Невообичаени Y хаплогрупи
Генетичарите откриле дека седум мажи со презимето Ревис, кои потекнуваат од Јоркшир, носат генетски потпис кој претходно бил пронајден единствено кај луѓе со западно африканско потекло. Сите мажи припаѓале на хаплогрупата А1а (М31), потклад на хаплогрупата А за која генетичарите веруваат дека потекнува од Источна или Јужна Африка . Мажите не се сметаат за фенотипски Африканци и нема документи, анегдотски докази или усни традиции кои сугерираат дека семејството Ревис има африканско потекло. Се претпоставува дека присуството на оваа хаплогрупа може да потекнува од римскиот период кога се знае дека и Африканците и Римјаните со африканско потекло се населиле во Британија. Според Брајан Сајкс, „''иако Римјаните владееле од 43 до 410 година, тие оставиле мал генетски отпечаток“.'' Генетиката на некои видливо бели (европски) луѓе во Англија сугерира дека тие ''„потекнуваат од северноафрикански, блискоисточни и римски кланови''“.
Генетичарите покажале дека поранешниот американски претседател Томас Џеферсон, кој можеби бил со велшко потекло, заедно со уште двајца Британци од 85 Британци со презиме Џеферсон, го носат реткиот маркер на Y хромозомот Т (порано наречен К2). Ова обично се наоѓа во Источна Африка и Блискиот Исток. Хаплогрупата Т е исклучително ретка во Европа, но филогенетската мрежна анализа на нејзиниот хаплотип Y-STR (кратко тандемско повторување) покажува дека таа е најтесно поврзана со египетски хаплотип Т, но присуството на расфрлани и разновидни европски хаплотипови во мрежата е сепак конзистентно со џеферсоновата линија која припаѓа на древен и редок домороден европски тип.