Ендосимбиотска теорија

Ендосимбиотската теорија го објаснува потеклото на митохондриите и хлоропластите како органели на еукариотската клетка. Според оваа теорија, овие органели претставувале засебни прокариотски организми кои биле инкорпорирани во рамките примарните еукариоти, најпрво како лабилни внатреклеточни машинерии кои продуцирале храна или енергија, за подоцна да преминат во интегрален дел од скоро секоја еукариотска клетка. Митохондриите потекнуваат од протеобактерии, аеробни хетеротрофни прокариоти, додека пак хлоропластите потекнуваат од цијанобактериите уште наречени и модро-зелени алги кои претставуваат аеробни фотоавтотрофни прокариоти.
1 Историја
Ендосимбиотската теорија е првпат преодложена од страна на Андреас Шимпер во 1883 кој забележал сличности помеѓу цијанобактериите и хлоропластите на вишите растенија. Подоцна, на почетокот на XX век, Константин Мерешковски (1905) сугерира дека пластидите, односно хлоропластите, имаат ендосимбиотско потекло, за во 1920 година Иван Валин да го заклучи истото и за митохондриите. Овие теории се набрзо напуштени поради наводното отсуство на ДНК во овие органели, но од 1960-тите, по докажувањето дека постои хлоропластна и митохондриска ДНК, теориите се повторно актуелизирани.
Лин Марџулис (1981) со својата книга ''Симбиоза во клеточната еволуција'' е една од позначајните застапници на идејата дека при своето формирање, еукариотксите клетки претставувале заедници од повеќе ентитети кои се во интеракција. Базирајќи се на оваа теорија, Марџулис претпоставува и дека камшичињата (како кај еуглената) и трепките (трепки) (како кај парамециумот) се настанати од прокариотските спирохети (Spirochaeta), теорија за која нема поддршка пред сѐ поради разликите во структурата на еукариотските камкамшичиња и спирохетите. Слично, теоријата за ендосимбиотско потекло на пероксизомите, мембранозни органели во еукариотската клетка, е исто така отфрлена. Во моментот се претпоставува дека оние органели кои не поседуваат сопствена ДНК се настанати ''де ново'' и немаат прокариотско потекло.
2 Докази
Докази кои го поддржуваат настанувањето на митохондриите и пластидите како дамнешни бактериски ендосимбионти:
* Митохондриите и хлороплстите содржат сопствена ДНК која е многу слична со бактериската ДНК, пред сè во големината и тоа дека е единечна циркуларна молекула.
* Обвиткани се со две или повеќе биолошки мембрани од кои внатрешната е слична со прокариотските мембрани додека надворешните се со еукариотко потекло.
* Нивната репродукција во рамките на еукариотките клетки е процес независен од делбата на самата клетка и во многу наликува на простата (бинарна) делба кај бактериите
* Внатрешната структура на хлоропластите, пред сѐ присуството на тилакоиди, е многу слична со онаа на денешните фотоавтотрофни бактерии. Филогенетски претпоставки кои вклучуваат бактериски, хлоропластни и еукариотски геноми исто така покажуваат голема сличност помеѓу бактериите и хлоропластите.
* Анализите на еукариотската ДНК покажуваат дека таа поседува гени (нуклеотидни секвенци) кои потекнуваат од митохондриите или хлоропластите. Овие гени се најверојатно здобиени при процесот на премин на ендосимбионтот во органела, при што доаѓа до губење на дел од неговата поединечност пред сѐ преку трансфер на гени (а со тоа и функции) во јадрото на домаќинот. На ваков начин се објаснува и контролата на функциите на органелите кои поседуваат одредена поединечност (како хлороплстите и митохондриите). Дополнително постојат и гени во органеларниот геном коишто потекнуваат од еукариотското јадро.
* Кај протистите постојат групи на многу слични организми од кои едните содржат, а кај другите недостасува хлоропласт. Доколку претпоставуваме ''де ново'' настанување на хлоропластот во сите посебни групи фотоавтотрофни организми, тогаш е многу тешко да се објасни огромна сличност на хлороплстите кај различни организми, па оттука се смета дека тие се настанати секундарно од цијанобактериите.