Хаплогрупа М (мтДНК)

Хаплогрупата М е човечка митохондријална ДНК (мтДНК) хаплогрупа. Огромна хаплогрупа која ги опфаќа сите континенти, макро-хаплогрупата M, како и нејзиниот брат, макро-хаплогрупата N, е потомок на хаплогрупата L3.
Сите mtDNA хаплогрупи кои се сметаат за родени надвор од Африка се потомци на хаплогрупата М или на нејзината брат/сестра хаплогрупа N.
1 Потекло
Според оваа теорија, анатомски современи луѓе кои носат лоза на предците на хаплогрупата L3 биле вклучени во преселбата надвор од Африка од Источна Африка во Азија. Некаде во Азија, од лозата на предците L3 настанале хаплогрупите M и N. Предците L3 потоа биле изгубени со генетско поместување, бидејќи тие се ретки надвор од Африка. Хипотезата дека Азија е потеклото на макрохаплогрупата М е поддржана од следново:
Датумот на неговото потекло во апсолутна смисла е познат само со голема неизвесност, бидејќи реконструкцијата дала различни (но преклопувачки) опсези за возраст од М во Јужна Азија и Источна Азија. Истите автори даваат проценка за t од L3 како , подоцна (2011) се стесни на нешто помладите . Така, хаплогрупата М би се појавила околу 10.000 или најмногу 20.000 години по L3, околу или нешто по неодамнешниот миграциски настан надвор од Африка.
1.1 Хаплогрупа М1
Многу дискусии во врска со потеклото на хаплогрупата М се поврзани со нејзиниот потклад хаплогрупа М1, што е единствената варијанта на макро-хаплогрупата М пронајдена во Африка. Две можности се разгледуваа како потенцијално објаснување за присуството на М1 во Африка:
# М бил присутен во древното население што подоцна го довело и М1 во Африка и М поопшто пронајден во Евроазија.# Присуството на М1 во Африка е резултат на повратната преселба од Азија која се случи некаде по преселбата надвор од Африка.
1.2 Хаплогрупа М23
Во 2009 година, две независни публикации објавиле ретка, длабоко вкоренет потклад на хаплогрупата М, наречена М23, присутен во Мадагаскар.
Современите населенија на Мадагаскар се образувани во последните 2.000 години со мешање на банту и индонезиско (австронезиско) население. Се чини дека М23 е ограничен на Мадагаскар, бидејќи не е откриен никаде на друго место. М23 можел да биде донесен во Мадагаскар од Азија каде што се наоѓаат повеќето длабоки вкоренети поткладови на Хаплогрупата М.
1.3 Хипотеза за азиско потекло
Постои дебата за географското потекло на хаплогрупата М и нејзината брат/сестра хаплогрупа N. Се смета дека двете лоза биле главните преживеани лоза вклучени во преселбата (или преселбите) надвор од Африка бидејќи сите домородни лоза пронајдени надвор од Африка припаѓаат на хаплогрупата М или хаплогрупата N. Научниците не се сигурни дали мутациите што ги дефинираат хаплогрупите M и N се случиле во Африка пред излегувањето од Африка или во Азија по излегувањето од Африка. Утврдувањето на потеклото на хаплогрупата М е дополнително комплицирано со раната повратна преселба (од Азија во Африка) на носители на М1.# Највисоките честоти во светот на макрохаплогрупата М се забележани во Азија, поточно во Бангладеш, Кина, Индија, Јапонија, Кореја и Непал каде честотите се движат од 60 до 80%. Вкупната честота на М поткладовите е уште поголема кај некои населенија на Сибир или Америка, но овие мали населенија имаат тенденција да покажуваат силни генетски дрифт ефекти и често нивните географски соседи покажуваат многу различни честоти.# Длабоката временска длабочина >50.000 години на западните, централните, јужните и источните индиски хаплогрупи M2, M38, M54, M58, M33, M6, M61, M62 и распространетоста на макрохаплогрупата М, не ја исклучуваат можноста за појава на макрохаплогрупа М во индиското население.# Со исклучок на африканската специфична М1, Индија има неколку М лоза кои произлегле директно од коренот на хаплогрупата М.# Само две поткладови на хаплогрупата М, М1 и М23, се наоѓаат во Африка, додека бројни поткладови се наоѓаат надвор од Африка (со одредена дискусија можна само за поткладот М1, за кој погледнете подолу).
# Конкретно во однос на М1
::* Хаплогрупата М1 има ограничена географска распространетост во Африка, која се наоѓа главно во Северна Африка и Источна Африка на ниски или умерени честоти. Ако М потекнувал од Африка околу, или пред, преселбата надвор од Африка, би се очекувало да има поширока распространетост.::* Според Гонзалес и сор. Во 2007 година, М1 се чини дека се проширила релативно неодамна. Во оваа студија М1 имала помлада возраст на спојување од азиските ексклузивни М лоза.::* Географската распространетост на М1 во Африка е претежно северноафриканска/над-екваторијална и во голема мера е ограничена на афро-азиските говорници, што не е во согласност со субсахарската распространетост на поткладовите на хаплогрупите L3 и L2 кои имаат слични временски длабочини.::* Една од базалните лоза на лозата М1 е пронајдена во Магреб и на Блискиот Исток, но ја нема во Источна Африка.::* М1 не е ограничена само за Африка. Релативно е честа појава во Медитеранот, достигнувајќи врв во Иберија. М1, исто така, ужива добро воспоставено присуство на Блискиот Исток, од југот на Арапскиот Полуостров до Анадолија и од Левантот до Иран. Дополнително, M1 хаплотиповите повремено се забележани во Кавказ и Транс Кавказ, и без никакви придружни L лози. М1 е откриен и во Средна Азија, навидум достигнувајќи до Тибет.::* Фактот дека М1 поткладот на макрохаплогрупата М има здружена возраст која се поклопува со онаа на хаплогрупата U6 (евроазиска хаплогрупа чие присуство во Африка се должи на назад преселба од Западна Азија) и распространетостта на U6 во Африка е исто така ограничено на истите северноафрикански и рогови африкански населенија како М1 го поддржува сценариото дека М1 и У6 биле дел од истото ширење на населението од Азија во Африка.::* Времето на предложената преселба на народите кои носат M1 и U6 од Западна Азија во Африка (помеѓу 40.000 и 45.000 ybp) е поддржано и од фактот што се совпаѓа со промените во климатските услови кои ги намалиле пустинските области на Северна Африка, а со тоа регионот попристапен за влез од Левантот. Оваа климатска промена, исто така, привремено се преклопува со населението на Европа со населенија што ја носат хаплогрупата U5, европскиот сестрински клад на хаплогрупата U6.
1.4 Хипотеза за африканско потекло
Според оваа теорија, хаплогрупите M и N настанале од L3 во источноафриканско население предци на евроазијци кои биле изолирани од други африкански населенија пред настанот на ООА. Членовите на ова население биле вклучени во преселбата надвор од Африка и можеби носеле само лоза M и N. Со можен исклучок на хаплогрупата М1, сите други M и N кладови во Африка биле изгубени поради мешање со други африкански населенија и генетско поместување.
Африканското потекло на Хаплогрупата М е поткрепено со следните аргументи и докази.
# L3, родителскиот клад на хаплогрупата М, се наоѓа низ цела Африка, но е редок надвор од Африка. Според Toomas Kivisild (2003), „недостатокот на L3 лоза различни од M и N во Индија и меѓу не-африканските митохондрии воопшто сугерира дека најраната преселба(и) на современите луѓе веќе ги носела овие два mtDNA предци, преку заминување пат преку Рогот на Африка“.# Конкретно во однос на најмалку M1a:
:: Оваа студија дава докази дека М1, или неговиот предок, имал азиско потекло. Најраната експанзија на М1 во Африка се случи во северозападните наместо во североисточните области; ова рано ширење стигна до Пиринејскиот Полуостров дури и влијаејќи на Баскијците. Поголемиот дел од лозата M1a пронајдени надвор и внатре во Африка имаа поновото потекло од источна Африка. И западната и источната лоза М1 учествуваа во неолитската колонизација на Сахара. Впечатливиот паралелизам помеѓу староста на поткладот и географската распространетост на М1 и неговиот северноафрикански колега U6 силно го зајакнува ова сценарио. Конечно, релевантен дел од лозата M1a присутни денес на европскиот континент и блиските острови веројатно имал еврејско наместо вообичаено предложеното арапско/берберско мајчинско воздигнување.
2 Растурање
Голем број на студии сугерирале дека предците на современата хаплогрупа М се распрснале од Африка низ јужната рута низ Рогот на Африка долж крајбрежните региони на Азија па наваму до Нова Гвинеја и Австралија. Овие студии сугерирале дека преселбите на хаплогрупите M и N се случиле одделно со хаплогрупата N која се движела кон север од Источна Африка кон Левант. Сепак, резултатите од бројните неодамнешни студии покажуваат дека имало само една преселба надвор од Африка и дека хаплогрупите М и N биле дел од истата преселба. Ова се заснова на анализата на голем број реликтни населенија долж предложената рута за чешлање на плажа од Африка до Австралија, од кои сите ги поседувале и хаплогрупите N и M.
Студијата од 2008 година на Абу-Амеро и сор., сугерира дека Арапскиот Полуостров можеби бил главниот пат за излез од Африка. Меѓутоа, бидејќи на регионот му недостасуваат автохтони кладови на хаплогрупите M и N, авторите сугерираат дека областа била понов рецептор на човечки преселби отколку древен центар за демографска експанзија по должината на јужниот крајбрежен пат како што е предложено во единствената преселба со сценарио Надвор-од-Африка за хипотезата за африканско потекло.
3 Распространетост
M е најчестата mtDNA хаплогрупа во Азија, супер-хаплогрупата М е распространета низ цела Азија, каде што претставува 60% од сите мајчини лози.
Сите Андаманци припаѓаат на Хаплогрупата М. Тоа го достигнува својот врв во малезиските абориџински племиња Негрито со речиси 100%, но со mtDNA M21a што го претставува Семанг; 84% кај луѓето Мендрик, луѓето Батек 48%, (скоро сите припаѓаат на специфичната малезиска хаплогрупа Негрито М21а, овој потклад се наоѓа и кај Оранг Асли 21%, Тајланѓани 7,8% и Малезиски 4,6%) Исто така, го достигнува својот врв во Јапонија и Тибет, каде што претставува во просек околу 70% од мајчините лоза (160/216 = 74% Тибет, 205/282 = 73% Токајци, 231/326 = 71% Окинава, 148/211 = 70% јапонски, 50/72 = 69% Тибет, 150/217 = 69% Хокаидо, 24/35 = 69% тибетанец од Шангри Ла, 175 /256 = 68% северен Кјушу, 38/56 = 68% Цинхаи тибетанец, 16/24 = 67% Дицин тибетанец, 66/100 = 66% Мијазаки, 33/51 = 65% Аину, 21% Тохоку, 75/118 = 64% Токио (JPT) ) и е сеприсутен во Индија и Јужна Кореја, каде што има приближно 60% честота. Меѓу Кинезите и внатре и надвор од Кина, хаплогрупата М сочинува приближно 50% од целата mtDNA во просек, но честотата варира од приближно 40% во Хан од Хунан и Фуџијан во јужна Кина до приближно 60% во Шенјанг, Лиаонинг во североисточна Кина.
Хаплогрупата М опфаќа приближно 42% од целата mtDNA на Филипинците, меѓу кои е претставена главно со M7c3c и E. Во Виетнам, хаплогрупата М е пронајдена во 37% (52/139) до 48% (20/42) од примероците на виетнамски и во 32% (54/168) од примерокот на Чами од провинцијата Бин Тун. Хаплогрупата М сочинува 43% (92/214) од целата mtDNA во примерок од Лаос, при што нејзиниот потклад M7 (M7b, M7c и M7e) претставува само една третина од целата хаплогрупа М, или 14,5% (31/214) од вкупниот примерок.
Во Океанија, студија од 2008 година ја открила Хаплогрупата М во 42% (60/144) од базенот примероци од девет јазични групи на Адмиралитетите на Папуа Нова Гвинеја, М е пронајден во 35% (17/48) од примерокот на планините на Папуа Нова Гвинеја од областа Бунди и во 28% (9/32) од примерокот на Абориџините Австралијци од Калумбуру во северозападна Австралија. Во една студија објавена во 2015 година, Хаплогрупата М била пронајдена во 21% (18/86) од примерок од Фиџијани, но не била забележана во примерок од 21 Ротуман.
Хаплогрупата М е исто така релативно честа појава во североисточна Африка, особено кај Сомалијците, Либијците и Оромосите на честоти над 20%. Кон северозапад, лозата се наоѓа на споредливи честоти меѓу Туарезите во Мали и Буркина Фасо; особено поткладот M1a2 (18,42%).
Меѓу потомците на хаплогрупата М се C, D, E, G, Q и Z. Z и G се наоѓаат во северноевроазиските населенија, C и D постојат кај северноевроазиските и домородните американски населенија, E е забележан кај населенијата на Југоисточна Азија, а Q е честа појава кај меланезиските населенија. Лозата М2, М3, М4, М5, М6, М18 и М25 се ексклузивни за Јужна Азија, при што М2 е пријавена како најстарата лоза на индискиот потконтинент со проценка на возраст од 60.000-75.000 години, а со М5 пријавени за да бидат најзастапени во историски турко-персиските енклави.
Во 2013 година, четири древни примероци датирани од околу 2.500 п.н.е.-500 н.е., кои биле ископани од археолошките наоѓалишта Тел Ашара (Терка) и Тел Масаих (Кар-Асурнасирпал) во долината Еуфрат, биле откриени дека припаѓаат на mtDNA хаплотипот. M4b1, M49 и/или M61 хаплогрупи. Бидејќи овие кладови не се наоѓаат меѓу сегашните жители на областа, се верува дека се донесени во пооддалечен период од источна Месопотамија; веројатно или од трговци или од основачите на древното население Терка.
Во 2016 година, биле откриени и тројца европски ловци-собирачи од доцниот плеистоцен кои носат лоза М. Два од примероците се од археолошкото наоѓалиште Гоје во Белгија и се датирани од пред 34.000 и 35.000 години, соодветно. Другиот древен поединец потекнувал од наоѓалиштето Ла Рошет во Франција и бил датиран од пред 28.000 години.
Древна ДНК анализа на иберомауруски скелетни остатоци на наоѓалиштето Тафоралт во Мароко, кои се датирани помеѓу 15.100 и 13.900 ybp, го забележале поткладот M1b во еден од фосилите (1/7; ~ 14%) Древните поединци кои припаѓаат на населбата Чемијало Сирти од доцното железно време во Батман, југоисточна Турција, биле откриени дека ја носат хаплогрупата М; конкретно поткладот M1a1 (1/12; 8,3%). Хаплогрупата М била откриена и кај древни примероци од Југоисточна Анадолија (0,4%) Дополнително, М1 е забележан меѓу древните египетски мумии ископани на археолошкото наоѓалиште Абусир во Блискиот Египет, кои датираат од периодот на претптолемејскиот/доцното ново кралство и римскиот период. Откриени се и фосили на местото на раниот неолит, Ифри н'Амр или Муса во Мароко, кои се датирани околу 5.000 п.н.е. Овие древни поединци имале автохтона геномна компонента на Магреби, која достигнува врв меѓу современите Бербери, што покажува дека тие биле предци на населенијата во областа. Староегипетските аристократи Накат Анк и Кнум Накат, исто така, биле откриени дека припаѓаат на поткладот M1a1. Полубраќата живееле за време на 12-тата египетска династија, а нивниот гроб се наоѓал на гробиштата Деир Рифех во Средниот Египет.
3.1 Распространетост на подгрупи
Извор:
4 Поткладови
Ова филогенетско дрво на поткладовите на хаплогрупата М се заснова на трудот на Манис ван Овен и Манфред Кајзер ''Ажурирано сеопфатно филогенетско стебло на глобалната варијација на човечката митохондријална ДНК'' и последователните објавени истражувања.
* M
** M1
*** M1a
**** M1a1
***** M1a1a
***** M1a1b
****** M1a1b1
***** M1a1c
***** M1a1d
***** M1a1e
***** M1a1f
**** M1a2
***** M1a2a
***** M1a2b
**** M1a3
***** M1a3a
***** M1a3b
**** M1a4
**** M1a5
*** M1b
**** M1b1
***** M1b1a
**** M1b2
***** M1b2a
** M2
*** M2a
**** M2a1
**** M2a2
**** M2a3
*** M2b
**** M2b1
**** M2b2
** M3
*** M3a
** M4"45
*** M4
**** M4a
**** M4b
***** M4b1
*** M18'38
**** M18
**** M38
*** M30
**** M30a
**** M30b
**** M30c
***** M30c1
****** M30c1a
******* M30c1a1
**** M30d
*** M37
**** M37a
*** M43
*** M45
** M5
*** M5a
**** M5a1
***** M5a1a
***** M5a1b
**** M5a2
***** M5a2a
** M6
** M7
*** M7a
**** M7a1
***** M7a1a
****** M7a1a1
******* M7a1a1a
****** M7a1a2
****** M7a1a3
****** M7a1a4
******* M7a1a4a
****** M7a1a5
****** M7a1a6
****** M7a1a7
***** M7a1b
**** M7a2
***** M7a2a
***** M7a2b
*** M7b'c'd'e
**** M7b'd
***** M7b
****** M7b1'2
******* M7b1
******* M7b2
******** M7b2a
******** M7b2b
******** M7b2c
****** M7b3
******* M7b3a
***** M7d
**** M7c'e
***** M7c
****** M7c1
******* M7c1a
******* M7c1b
******** M7c1b1
****** M7c2
******* M7c2a
****** M7c3
******* M7c3a
******* M7c3b
******* M7c3c
***** M7e
** M8
*** M8a
**** M8a1
**** M8a2
***** M8a2a
***** M8a2b
*** CZ
**** C
**** Z
** M9
*** M9a'b'c'd
**** M9a'c'd
***** M9a'd
****** M9a
******* M9a1
******* M9a2
******* M9a3
****** M9d
***** M9c
**** M9b
*** E
** M10'42
*** M10
**** M10a
***** M10a1
***** M10a2
*** M42
**** M42a
** M11
*** M11a
*** M11b
** M12'G
*** M12
**** M12a
*** G
** M13
*** M13a
**** M13a1
** M14
** M15
** M21
*** M21a'b
**** M21a
**** M21b
*** M21c'd
**** M21c
**** M21d
** M22
** M23
** M25
** M27
*** M27a
*** M27b
*** M27c
** M28
*** M28a
*** M28b
** M29'Q
*** M29
**** M29a
**** M29b
*** Q
** M31
*** M31a
**** M31a1
***** M31a1a
***** M31a1b
**** M31a2
*** M31b'c
**** M31b
***** M31b1
***** M31b2
**** M31c
** M32'56
*** M32
**** M32a
**** M32c
*** M56
** M33
*** M33a
*** M33b
*** M33c
** M34
*** M34a
** M35
*** M35a
*** M35b
** M36
*** M36a
** M39
*** M39a
** M40
*** M40a
** M41
** M44'52
*** M44
*** M52
** M46
** M47'50
*** M47
*** M50
** M48
** M49
** M51
** M52’58
** M52
** D
5 Поврзано
*Генеалошки ДНК тест
* Генетска генеалогија
* Човечка митохондријална генетика
* Генетика на населението
* Човечка митохондријална ДНК хаплогрупи