रोनाल्ड फिशर ने इन विचारों को अपनी 1930 की पुस्तक द जेनेटिक थ्योरी ऑफ नेचुरल सिलेक्शन में प्राकृतिक वरण के सिद्धांत के साथ जोड़ा , विकास को गणितीय आधार पर रखा और आधुनिक विकासवादी संश्लेषण के भीतर जनसंख्या आनुवंशिकी का आधार बनाया ।
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