Elton brukte senere disse ideene om populasjonssvingninger på samfunn av dyr. Shelford skrev i 1913, der han anga tre viktige prinsipper om økologi: (1) viktigheten av å studere fysiologien til organismene, snarere enn fysiologi til et bestemt organ, (2) evaluering av «fenomener relatert til atferd og fysiologi» i forhold til naturlige miljøer og (3) sammenhengen mellom planteøkologi og dyreliv. I Gordon Hewitts bok fra 1921 , studerte Elton populasjonssyklusene til kanadisk gaupe og snøskohare, og utviklet større forståelse av populasjonssvingninger (bestandsvariasjoner) blant arktiske virveldyr.