En fylogenetisk analyse fra 2012 viser at oppstod og utviklet seg i Europa i miocen. Flere klader har uavhengig av hverandre utvandret til Asia og Afrika mellom sen miocen og tidlig pleistocen. Dannelsen av høye fjell langs Riftdalen hjalp slekta med å krysse det tropiske beltet. De hurtige klimaendringene i pleistocen har ført til økt diversitet i middelhavslandene og sørlige Afrika.