Hele 26 fossile arter er beskrevet fra neogen i Europa, men en revisjon fra 2006 reduserer antallet til elleve. I tidlig og midtre miocen var det sju vanlige og to sjeldne arter i Europa, men mangfoldet ble etterhvert redusert. De siste artene var som døde ut i slutten av pliocen, som overlevde i sentrale Italia til gelasium, og den sannsynligvis løvfellende som kan ha overlevd i Nord-Italia til gelasium. Mange andre treslag døde samtidig ut i Europa fordi klimaet ble for tørt og kaldt. I Georgia fantes tre–fire arter enda i begynnelsen av midtre pleistocen.