En nyere studie viser, at gruppen splittet fra en felles stamform for omkring én million år siden, og har utviklet seg hurtig. Posisjonen til har ifølge Lyras & Geer (2003) vært svært usikker. Tchaicka (2016) viser imidlertid, at og er søsterarter. Populasjonen av er imidlertid genetisk splittet og kan være påvirket av hybridisering med i en del av utbredelsesområdet.