Fra oligocen til tidlig miocen var en enkelt art, , utbredt fra Vest-Europa til østlige Kasakhstan. På Island vokste i midtre miocen. Denne arten er også kjent fra Alaska. I neogen var to polymorfe arter utbredt i Europa og Sørvest-Asia. er bare kjent fra sen miocen og var utbredt i Spania, Italia, Hellas, vestlige Anatolia, samt på Island. er kjent fra midtre miocen til sen pliocen og var utbredt i Europa og Kaukasia. Det ser ut til døde ut uten etterkommere, mens to ulike utviklingslinjer innenfor er opphavet til bøk og orientbøk.