Slekta krysset Beringlandbrua fra Nord-Amerika i sein miocen for 7,5–6,5 millioner år og spredte seg til Asia, Europa og Afrika. Den ble opphavet til slekta . I nordlige India forekom i sein pliocen og tidlig pleistocen. Den var en overgangsform mellom og . En mer utviklet form er fra tidlig pleistocen i Etiopia.