Spillet begynner med at hovedpersonene Jak og Daxter, Samos og Keira tester ut Rift Gaten de fant i det forrige spillet. Da de aktiverer den åpnes en portal som de slynges gjennom. De blir sendt til Haven City, styrt av Baron Praxis, som er i full krig med en gruppe skapninger som kalles Metal Heads.. Gruppen blir splittet under ankomsten, og Jak blir tatt til fange av Praxis' soldater, Krimzon Guard. Mens Jak er i fangenskap blir han eksperimentert på med Mørk Eco; Som et resultat av dette forvandles han til et rasende monster når han utsettes for stoffet.