Undervegetasjonen i bøkeskogene har flest arter i Alpenes sørskråning og tilstøtende områder. Sekundære maksima finnes i Spania, de sørlige Appenninene, Karpatene og Hellas. Det stemmer godt med den antatte plasseringen av refugiene. Artsrikdommen minker med større avstand til refugiene, og mange bøkeskogsarter ser ut til å ha vanskelig for å spre seg selv om klima og jordsmonn i nåtiden burde passe for dem. Årsakene til at bøk nå er så dominerende i Mellom-Europa selv om den manglet i mellomistidene og første del av holocen, er sammensatte. Endringer i klima og jordsmonn, avstand til refugiene, bøkens lange generasjonslengde og økologisk suksesjon der bøk skygger ut andre treslag spiller alle en rolle. Menneskelig påvirkning har sikkert vært viktig, og det er neppe tilfeldig at bøk og agnbøk ble vanlige i Mellom-Europa samtidig som med at det første jordbruket begynte, og det ble lysninger i den tidligere sammenhengende eikeskogen fra Atlanterhavet til Uralfjellene.