Slekten må ha spredt seg til den gamle verden før slutten av pliocen. De eldste fossilene i India er 2,5 millioner år gamle, og slekten ankom Vest-Europa samtidig eller litt før. Fossiler av er funnet i Vest-Europa og Russland. Denne arten lignet på , men var større. Mer avanserte arter fra sen pliocen er kjent fra Kina og Øst-Afrika (). Denne utviklingslinjen førte kanskje frem til de nålevende sebraene.