payamvha/North_RAG huggingface dataset:
به Gnetales هستند. با این حال، همانطور که در بالا ذکر شد، شواهد مولکولی اخیر در تضاد با این فرضیه است، و همچنین نشان می‌دهد که گنتال‌ها بیشتر از نهان‌دانگان به برخی از گروه‌های بازدانگان مرتبط هستند و بازدانگانی موجود یک کلاد متمایز از نهان‌دانگان را تشکیل می‌دهند، این دو کلاد حدود ۳۰۰ میلیون سال پیش از هم جدا شدند. ارتباط گروه‌های ساقه با گل نباتی در تعیین فرگشت گل‌ها مهم است. گروه‌های ساقه بینشی از وضعیت "چنگال"‌های پیشی در مسیر به وضعیت فعلی ارائه می‌دهند. همگرایی خطر شناسایی نادرست گروه‌های ساقه را
همگرایی خطر شناسایی نادرست گروه‌های ساقه را افزایش می‌دهد. از آنجایی که حفاظت از مگاگامتوفیت از نظر فرگشتی مطلوب است، احتمالاً بسیاری از گروه‌های جداگانه پوشش‌های محافظ را به طور مستقل فرگشت داده‌اند. در گل‌ها، این محافظت به شکل برچه شکل می‌گیرد که از یک برگ فرگشت یافته و به نقش محافظتی تبدیل می‌شود و از تخمک‌ها محافظت می‌کند. این تخمک‌ها بیشتر توسط یک پوشش دو جداره محافظت می‌شوند. نفوذ این لایه‌های محافظ به چیزی بیش از یک میکروگامتوفیت شناور آزاد نیاز دارد. نهان‌دانگان دارای دانه‌های گرده‌ای هستند که تنها
نهان‌دانگان دارای دانه‌های گرده‌ای هستند که تنها از سه سلول تشکیل شده است. یک سلول مسئول سوراخ کردن پوسته‌ها و ایجاد مجرای برای جریان دو سلول اسپرم به سمت پایین است. مگاگامتوفیت تنها هفت سلول دارد. یکی از آن‌ها با یک سلول اسپرم ترکیب می‌شود و هسته خود تخمک را تشکیل می‌دهد و دیگری به اسپرم دیگر می‌پیوندد و خود را وقف تشکیل یک آندوسپرم غنی از مواد مغذی می‌کند. سلول‌های دیگر نقش‌های کمکی دارند. [توضیحات مورد نیاز] این فرآیند "لقاح مضاعف" یکتا و مشترک برای همه نهان‌دانگان است. در پیشینه فسیلی، سه گروه جالب
نهان‌دانگان است. در پیشینه فسیلی، سه گروه جالب وجود دارد که ساختارهای گل مانندی دارند. نخستین مورد، گلوسوپتریس پتریدوسپرم پرمین است که پیشاً دارای برگهای برگشتی شبیه برچه بود. کایتونیا مزوزوئیک بیشتر شبیه گل است، با تخمک‌های محصور - اما تنها یک لایه. به‌جز این، جزئیات گرده و پرچم آن‌ها آن‌ها را از گیاهان گلدار واقعی متمایز می‌کند. Bennettitales دارای اندام‌های گل‌مانند چشمگیری بود که توسط حلقه‌های براکت محافظت می‌شد که احتمالاً نقشی مشابه گلبرگ‌ها و کاسبرگ‌های گل‌های واقعی داشته‌اند. با این حال، این
گل‌های واقعی داشته‌اند. با این حال، این ساختارهای گل مانند به طور مستقل فرگشت یافته‌اند، زیرا بنتیتال‌ها بیشتر به سیکادها و جینکوها مرتبط هستند تا نهان‌دانگان. با این حال، هیچ گل واقعی در هیچ گروهی به جز گل‌های موجود امروزی یافت نمی‌شود. بیشتر آنالیزهای ریخت‌شناختی و مولکولی Amborella، nymphaeales و Austrobaileyaceae را در یک کلاد پایه به نام "ANA" قرار می‌دهند. به نظر می‌رسد که این کلاد در آغاز کرتاسه، حدود ۱۳۰ میلیون سال پیش - تقریباً همزمان با نخستین نهان‌دانگان فسیلی، و درست پس از نخستین گرده
نهان‌دانگان فسیلی، و درست پس از نخستین گرده نهان‌دانگان مانند، ۱۳۶ میلیون سال پیش، از هم جدا شده است. ماگنولیدها به زودی پس از آن از هم جدا شدند و یک تشعشع سریع ۱۲۵ میلیون سال پیش باعث ایجاد eudicots و monocots شد. تا پایان کرتاسه ۶۶ میلیون سال پیش، بیش از ۵۰ درصد از راسته‌های نهان‌دانگان امروزی فرگشت یافته بود و کلاد ۷۰ درصد از گونه‌های جهانی را تشکیل می‌داد. در همین زمان بود که درختان گلدار بر درختان مخروطی غالب شدند.: ۴۹۸ ویژگی‌های گروه‌های پایه «ANA» نشان می‌دهد که نهان‌دانگان در مناطق تاریک، مرطوب و
می‌دهد که نهان‌دانگان در مناطق تاریک، مرطوب و اغلب آشفته سرچشمه می‌گیرند. به نظر می‌رسد که نهان‌دانگان در سرتاسر کرتاسه به چنین زیستگاه‌هایی محدود می‌ماندند - در آغاز سری‌های متوالی، توله‌ای از گیاهان کوچک را اشغال می‌کردند. این ممکن است اهمیت اولیه آن‌ها را محدود کرده باشد، اما به آن‌ها انعطاف پذیری می‌دهد که باعث سرعت تنوع پسین آن‌ها در دیگر زیستگاه‌ها می‌شود. برخی باور دارند که نهان‌دانگان از یک سرخس بذر ناشناخته، پتریدوفیت، به وجود آمده‌اند و سیکادها را به‌عنوان سرخس‌های دانه‌ای زنده با برگ‌های
را به‌عنوان سرخس‌های دانه‌ای زنده با برگ‌های دانه‌دار و عقیم می‌دانند (Cycas revoluta). در آگوست ۲۰۱۷، دانشمندان شرح مفصل و بازسازی سه پسین احتمالاً نخستین گلی را که حدود ۱۴۰ میلیون سال پیش می‌زیسته ارائه کردند. منشأ گل. خانواده Amborellaceae به‌عنوان خواهر و برادر دیگر گیاهان گلدار زنده در نظر گرفته می‌شود. پیش نویس ژنوم Amborella trichopoda در دسامبر ۲۰۱۳ منتشر شد. با مقایسه ژنوم آن با دیگر گیاهان گلدار زنده، می‌توان محتمل‌ترین ویژگی‌های جد A. trichopoda و دیگر گیاهان گلدار را بررسی کرد. یعنی گیاه گلدار
و دیگر گیاهان گلدار را بررسی کرد. یعنی گیاه گلدار اجدادی به نظر می‌رسد که در سطح اندام، برگ ممکن است جد گل یا حداقل برخی از اندام‌های گل باشد. هنگامی که برخی از ژن‌های مهم درگیر در رشد گل جهش می‌یابند، خوشه‌هایی از ساختارهای برگ مانند به جای گل‌ها به‌وجود می‌آیند. بنابراین، هنگامی در تاریخ، برنامه رشدی که منجر به تشکیل یک برگ می‌شود باید برای تولید گل تغییر کرده باشد. احتمالاً یک چارچوب کلی قوی نیز وجود دارد که در آن تنوع گل ایجاد شده است. نمونه‌ای از آن ژنی به نام LEAFY (LFY) است که در رشد گل در
از آن ژنی به نام LEAFY (LFY) است که در رشد گل در Arabidopsis thaliana نقش دارد. همولوگ‌های این ژن در نهان‌دانگان به گونه‌ای متنوع مانند گوجه فرنگی، اسنپدراگون، نخود، ذرت و حتی بازدانگان یافت می‌شود. بیان Arabidopsis thaliana LFY در گیاهان دوردست مانند صنوبر و مرکبات نیز منجر به تولید گل در این گیاهان می‌شود. ژن LFY بیان برخی از ژن‌های متعلق به خانواده MADS-box را تنظیم می‌کند. این ژن‌ها به نوبه خود به‌عنوان کنترل کننده مستقیم رشد گل عمل می‌کنند. فرگشت خانواده MADS-box. اعضای خانواده فاکتورهای رونویسی
خانواده MADS-box. اعضای خانواده فاکتورهای رونویسی MADS-box نقش بسیار مهمی را در رشد گل ایفا می‌کنند. بر اساس مدل ABC توسعه گل، سه ناحیه A، B و C در پریموردیوم گل در حال رشد، با عملکرد برخی از عوامل رونویسی، که اعضای خانواده MADS-box هستند، ایجاد می‌شوند. در این میان، عملکرد ژن‌های دامنه B و C از نظر فرگشتی بیشتر از ژن دامنه A حفظ شده است. بسیاری از این ژن‌ها از طریق تکرار ژنی اعضای اجدادی این خانواده به وجود آمده‌اند. شمار کمی از آن‌ها عملکردهای اضافی را نشان می‌دهند. فرگشت خانواده MADS-box به طور گسترده
می‌دهند. فرگشت خانواده MADS-box به طور گسترده مورد مطالعه قرار گرفته است. این ژن‌ها حتی در پتریدوفیت‌ها نیز وجود دارند، اما گسترش و تنوع در نهان‌دانگان چندین برابر بیشتر است. به نظر می‌رسد که الگوی کمی در مورد چگونگی فرگشت این خانواده وجود دارد. فرگشت ژن منطقه C AGAMOUS (AG) را در نظر بگیرید. در گل‌های امروزی در برچه‌ها و برچه‌ای که اندام‌های زایشی هستند بیان می‌شود. جد آن در بازدانگان نیز همین الگوی بیان را دارد. در اینجا، در استروبیلی، اندامی که گرده یا تخمک تولید می‌کند، بیان می‌شود. به طور مشابه، اجداد
تولید می‌کند، بیان می‌شود. به طور مشابه، اجداد ژن‌های B (AP۳ و PI) تنها در اندام‌های نر در بازدانگان بیان می‌شوند. نوادگان آن‌ها در نهان‌دانگانی نوین نیز تنها در برچه‌ها، اندام تناسلی نر بیان می‌شوند. بنابراین، همان اجزای موجود در آن زمان توسط گیاهان به روشی جدید برای تولید نخستین گل استفاده شد. این یک الگوی تکرارشونده در فرگشت است. عوامل مؤثر بر تنوع گل ها. تنوع بسیاری در ساختار گل در گیاهان وجود دارد که معمولاً به دلیل تغییرات در ژن‌های MADS-box و الگوی بیان آن‌ها است. به‌عنوان مثال، چمن‌ها دارای
الگوی بیان آن‌ها است. به‌عنوان مثال، چمن‌ها دارای ساختارهای گلی یکتایی هستند. برچه‌ها و پرچم‌ها توسط لودیکول‌های فلس‌مانند و دو براکت به نام‌های لم و رنگ پره احاطه شده‌اند، اما شواهد ژنتیکی و مورفولوژی نشان می‌دهند که لیدیکول‌ها همولوگ با گلبرگ‌های eudicot هستند. رنگ پریدگی و لما ممکن است همولوگ با کاسبرگ‌های گروه‌های دیگر باشند، یا ممکن است ساختارهای چمنی منحصربه‌فردی باشند. [نیازمند منبع] نمونه دیگر Linaria vulgaris است که دارای دو گونه تقارن گل است - شعاعی و دو طرفه. این تقارن‌ها به دلیل تغییرات اپی
شعاعی و دو طرفه. این تقارن‌ها به دلیل تغییرات اپی ژنتیکی تنها در یک ژن به نام CYCLOIDEA است. رشادی گوش‌موشی ژنی به نام AGAMOUS دارد که نقش مهمی در تعیین شمار گلبرگ‌ها و کاسبرگ‌ها و دیگر اندام‌ها دارد. جهش در این ژن باعث می‌شود که مریستم گل سرنوشت نامشخصی پیدا کند و اندام‌های گل به شکل‌های دو گل رز، میخک و شکوه صبحگاهی تکثیر شود. این فنوتیپ‌ها به دلیل افزایش شمار گلبرگ‌ها توسط باغبانان انتخاب شده‌اند. چندین مطالعه بر روی گیاهان متنوعی مانند گل اطلسی، گوجه فرنگی، ایمپاتیانس، ذرت و غیره نشان داده‌اند که تنوع
ایمپاتیانس، ذرت و غیره نشان داده‌اند که تنوع بسیار گل‌ها نتیجه تغییرات کوچکی در ژن‌های کنترل کننده رشد آن‌هاست. پروژه ژنوم گل تایید کرد که مدل ABC رشد گل در همه نهان‌دانگان حفظ نشده است. گاهی دامنه‌های بیان تغییر می‌کند، مانند بسیاری از تک لپه‌ها، و همچنین در برخی از نهان‌دانگانی پایه مانند آمبورلا. مدل‌های مختلف توسعه گل مانند مدل مرزهای محو، یا مدل مرزهای همپوشانی که حوزه‌های بیان غیر صلب را پیشنهاد می‌کنند، ممکن است این معماری‌ها را توضیح دهند. این احتمال وجود دارد که از بازال تا نهان‌دانگانی نوین،
وجود دارد که از بازال تا نهان‌دانگانی نوین، حوزه‌های معماری گل‌ها از طریق فرگشت بیشتر و بیشتر ثابت شده باشند. زمان گلدهی. یکی دیگر از ویژگی‌های گل که موضوع انتخاب طبیعی بوده، زمان گلدهی است. برخی از گیاهان در آغاز چرخه زندگی خود گل می‌دهند، برخی دیگر پیش از گلدهی نیاز به یک دوره بهاره شدن دارند. این نتیجه بر اساس عواملی مانند دما، شدت نور، حضور گرده‌افشان و دیگر سیگنال‌های محیطی است: ژن‌هایی مانند CONSTANS (CO)، مکان گل C (FLC) و FRIGIDA ادغام سیگنال‌های محیطی را در مسیر رشد گل تنظیم می‌کنند. تغییرات در
محیطی را در مسیر رشد گل تنظیم می‌کنند. تغییرات در این مکان‌ها با تغییرات زمان گلدهی میان گیاهان مرتبط است. به‌عنوان مثال، اکوتیپ‌های رشادی گوش‌موشی که در مناطق سرد و معتدل رشد می‌کنند، پیش از گلدهی به بهاره شدن طولانی‌مدت نیاز دارند، در حالی که گونه‌های گرمسیری و رایج‌ترین گونه‌های آزمایشگاهی این گونه نیستند. این تنوع به دلیل جهش در ژن‌های FLC و FRIGIDA است که باعث غیرعملکردی شدن آن‌ها می‌شود. بسیاری از ژن‌های دخیل در این فرآیند در همه گیاهان مورد مطالعه حفظ می‌شوند. گاهی، با وجود حفاظت ژنتیکی، سازوکار عمل
می‌شوند. گاهی، با وجود حفاظت ژنتیکی، سازوکار عمل متفاوت است. به‌عنوان مثال، برنج یک گیاه روز کوتاه است، در حالی که Arabidopsis thaliana یک گیاه روز بلند است. هر دو گیاه دارای پروتئین‌های CO و FLOWERING LOCUS T (FT) هستند، اما در رشادی گوش‌موشی، CO باعث افزایش تولید FT می‌شود، در حالی که در برنج، همولوگ CO تولید FT را سرکوب می‌کند و در نتیجه اثرات پایین دستی کاملاً متضاد ایجاد می‌کند. نظریه‌های فرگشت گل. نظریه آنتوفیت بر اساس این مشاهدات بود که یک گروه بازدانگانی Gnetales تخمک گل مانندی دارد. نهان‌دانگان تا
Gnetales تخمک گل مانندی دارد. نهان‌دانگان تا حدی رگ‌هایی را توسعه داده است و مگاسپورانژیوم مانند ساختار تخمدانی گل‌های نهان‌دانگان توسط سه پوشش پوشیده شده است. با این حال، بسیاری از مدارک دیگر نشان می‌دهند که Gnetales به نهان‌دانگان مرتبط نیست. نظریه بیشتر پایه ژنتیکی نر بیشتری دارد. طرفداران این نظریه اشاره می‌کنند که بازدانگان دو نسخه بسیار مشابه از ژن LFY دارند، در حالی که نهان‌دانگان تنها یک نسخه دارند. تجزیه و تحلیل ساعت مولکولی نشان داده است که پارالوگ LFY دیگر تقریباً همزمان با فراوان شدن فسیل‌های
LFY دیگر تقریباً همزمان با فراوان شدن فسیل‌های گل در نهان‌دانگان گم شده است، که نشان می‌دهد این رویداد ممکن است به فرگشت گل منجر شده باشد. بر اساس این نظریه، از دست دادن یکی از پارالوگ‌های LFY منجر به گل‌هایی شد که بیشتر نر بودند و تخمک‌ها به صورت نابجا بیان می‌شدند. این تخمک‌ها در ابتدا کار جذب گرده افشان‌ها را انجام می‌دادند، اما مدتی بعد ممکن است در هسته گل ادغام شده باشند. سازوکار‌ها و عوامل در فرگشت مورفولوژی گیاهی. در حالی که عوامل محیطی به طور چشمگیری مسئول تغییرات فرگشتی هستند، آن‌ها تنها به‌عنوان
مسئول تغییرات فرگشتی هستند، آن‌ها تنها به‌عنوان عوامل انتخاب طبیعی عمل می‌کنند. تغییر ذاتاً از طریق پدیده‌هایی در سطح ژنتیکی ایجاد می‌شود: جهش‌ها، بازآرایی‌های کروموزومی و تغییرات اپی‌ژنتیکی. در حالی که گونه‌های کلی جهش در سراسر جهان زنده صادق است، در گیاهان، برخی سازوکار‌های دیگر به‌عنوان بسیار مهم دخیل هستند. دو برابر شدن ژنوم یک اتفاق نسبتاً رایج در فرگشت گیاه است و منجر به پلی‌پلوئیدی می‌شود که در نتیجه یک ویژگی مشترک در گیاهان است. تخمین زده می‌شود که حداقل نیمی (و احتمالاً همه) گیاهان در تاریخ خود
حداقل نیمی (و احتمالاً همه) گیاهان در تاریخ خود شاهد دو برابر شدن ژنوم بوده‌اند. دوبرابر شدن ژنوم مستلزم تکثیر ژن است، بنابراین در بیشتر ژن‌ها افزونگی عملکردی ایجاد می‌شود. ژن‌های تکراری ممکن است به عملکرد جدیدی دست یابند، چه با تغییر در الگوی بیان یا تغییر در فعالیت. اعتقاد بر این است که پلی‌پلوئیدی و تکثیر ژن یکی از قدرتمندترین نیروها در فرگشت شکل گیاهی هستند. اگرچه مشخص نیست که چرا دو برابر شدن ژنوم یک فرآیند مکرر در گیاهان است. یکی از دلایل احتمالی تولید مقادیر بسیاری متابولیت‌های ثانویه در سلول‌های
مقادیر بسیاری متابولیت‌های ثانویه در سلول‌های گیاهی است. برخی از آن‌ها ممکن است در روند طبیعی جداسازی کروموزومی دخالت کنند و باعث تکرار ژنوم شوند. در زمان‌های اخیر، گیاهان دارای خانواده‌های microRNA چشمگیری هستند که در بسیاری از دودمان‌های گیاهی حفظ شده‌اند. در مقایسه با جانوران، در حالی که شمار خانواده‌های miRNA گیاهی کمتر از جانوران است، اندازه هر خانواده بسیار بزرگ‌تر است. ژن‌های miRNA نیز در ژنوم بسیار بیشتر از ژن‌های جانوران پخش می‌شوند، جایی که آن‌ها خوشه‌تر هستند. پیشنهاد شده است که این خانواده‌های
خوشه‌تر هستند. پیشنهاد شده است که این خانواده‌های miRNA با تکثیر نواحی کروموزومی گسترش یافته‌اند. بسیاری از ژن‌های miRNA که در تنظیم رشد گیاه نقش دارند، میان گیاهان مورد مطالعه کاملاً حفظ شده‌اند. اهلی شدن گیاهانی مانند ذرت، برنج، جو، گندم و غیره نیز نیروی محرکه مهمی در فرگشت آن‌ها بوده است. پژوهش‌ها در مورد منشاء ذرت نشان داده است که این یک مشتق اهلی شده از یک گیاه وحشی از مکزیک به نام تئوسینت است. Teosinte مانند ذرت متعلق به جنس Zea است، اما دارای گل آذین بسیار کوچک، ۵-۱۰ بلال سخت و ساقه بسیار منشعب و
بسیار کوچک، ۵-۱۰ بلال سخت و ساقه بسیار منشعب و گسترده است. تلاقی میان یک واریته خاص تئوزینت و ذرت، فرزندان بارور به دست می‌دهد که در فنوتیپ میان ذرت و تئوسینت متوسط ​​هستند. تجزیه و تحلیل QTL همچنین برخی مکان‌ها را نشان داده است که وقتی در ذرت جهش می‌یابند، ساقه‌های تئوزینت‌مانند یا بلال‌هایی شبیه تئوزینت به دست می‌آیند. تجزیه و تحلیل ساعت مولکولی این ژن‌ها منشأ آن‌ها را به حدود ۹۰۰۰ سال پیش تخمین می‌زند که به خوبی مطابق با دیگر سوابق اهلی سازی ذرت است. اعتقاد بر این است که گروه کوچکی از کشاورزان باید حدود
بر این است که گروه کوچکی از کشاورزان باید حدود ۹۰۰۰ سال پیش در مکزیک مقداری جهش یافته طبیعی تئوسینت مانند ذرت را انتخاب کرده باشند و آن را در معرض انتخاب پیوسته قرار داده‌اند تا گیاه ذرت آشنای امروزی را تولید کنند. گل کلم خوراکی یک نسخه اهلی شده از گیاه وحشی Brassica oleracea است که دارای گل آذین متراکم تمایز نیافته به نام کشک است که گل کلم دارد. گل کلم دارای یک جهش واحد در ژنی به نام CAL است که تمایز مریستم به گل آذین را کنترل می‌کند. این امر باعث می‌شود که سلول‌های مریستم گل هویت تمایز نیافته‌ای پیدا
که سلول‌های مریستم گل هویت تمایز نیافته‌ای پیدا کنند و به جای رشد به گل، به توده‌ای متراکم از سلول‌های مریستم گل آذین تبدیل شوند. این جهش حداقل از زمان امپراتوری یونان از طریق اهلی سازی انتخاب شده است. فرگشت مسیرهای فتوسنتزی. مسیر متابولیک C۴ یک نوآوری با ارزش اخیر فرگشتی در گیاهان است که شامل مجموعه پیچیده‌ای از تغییرات تطبیقی در فیزیولوژی و الگوهای بیان ژن است. فتوسنتز یک مسیر شیمیایی پیچیده است که توسط دامنه گسترده‌ای از آنزیم‌ها و کوآنزیم‌ها تسهیل می‌شود. آنزیم RuBisCO مسئول «تثبیت» CO۲ است – یعنی آن
آنزیم RuBisCO مسئول «تثبیت» CO۲ است – یعنی آن را به یک مولکول مبتنی بر کربن می‌چسباند تا قند تشکیل دهد که می‌تواند توسط گیاه استفاده شود و مولکول اکسیژن آزاد می‌شود. با این حال، این آنزیم بسیار ناکارآمد است، و با افزایش دمای محیط، به طور فزاینده‌ای اکسیژن را به جای CO۲ در فرآیندی به نام تنفس نوری تثبیت می‌کند. این از نظر انرژی پرهزینه است زیرا گیاه باید از انرژی استفاده کند تا محصولات حاصل از تنفس نوری را به شکلی تبدیل کند که بتواند با CO۲ واکنش نشان دهد. کربن غلیظ. گیاهان C۴ سازوکارهای تمرکز کربن را فرگشت
غلیظ. گیاهان C۴ سازوکارهای تمرکز کربن را فرگشت دادند که با افزایش غلظت CO۲ در اطراف RuBisCO و حذف اکسیژن کار می‌کنند و در نتیجه کارایی فتوسنتز را با کاهش تنفس نوری افزایش می‌دهند. فرآیند تمرکز CO۲ در اطراف RuBisCO به انرژی بیشتری نسبت به انتشار گازها نیاز دارد، اما تحت شرایط خاص - مانند دمای گرم (بیش از ۲۵ درجه سانتیگراد)، غلظت کم CO۲ یا غلظت بالای اکسیژن - از نظر کاهش از دست دادن قندها پاسخ می‌دهد. از طریق تنفس نوری یکی از گونه‌های متابولیسم C۴ از آناتومی کرانز استفاده می‌کند. این CO۲ را از طریق یک لایه
کرانز استفاده می‌کند. این CO۲ را از طریق یک لایه مزوفیل بیرونی، از طریق دامنه گسترده‌ای از مولکول‌های آلی، به سلول‌های غلاف بسته مرکزی، جایی که CO۲ آزاد می‌شود، منتقل می‌کند. به این ترتیب، CO۲ در نزدیکی محل عملیات RuBisCO متمرکز می‌شود. از آنجایی که RuBisCO در محیطی با CO۲ بسیار بیشتر از آنچه در غیر این صورت بود کار می‌کند، کارایی بیشتری دارد. سازوکار دوم، فتوسنتز CAM، فتوسنتز را به طور موقت از عمل RuBisCO جدا می‌کند. RuBisCO تنها در طول روز عمل می‌کند، هنگامی که روزنه‌ها مهر و موم شده‌اند و CO۲ از تجزیه
که روزنه‌ها مهر و موم شده‌اند و CO۲ از تجزیه مالات شیمیایی تامین می‌شود. سپس هنگام باز شدن روزنه‌ها، در طول شب‌های خنک و مرطوب، CO۲ بیشتری از اتمسفر برداشت می‌شود و از دست دادن آب کاهش می‌یابد. مدرک فرگشتی. این دو مسیر، با تأثیر یکسان روی RuBisCO، چندین بار به طور مستقل فرگشت یافتند - در واقع، C۴ به تنهایی ۶۲ بار در ۱۸ خانواده گیاهی مختلف ایجاد شد. به نظر می‌رسد شماری از «پیش انطباق ها» راه را برای C۴ هموار کرده است که منجر به خوشه بندی آن در کلاسه‌های خاص شده است: اغلب در گیاهانی ابداع شده است که نخست
شده است: اغلب در گیاهانی ابداع شده است که نخست دارای ویژگی‌هایی مانند بافت غلاف بسته آوندی گسترده بودند. بسیاری از مسیرهای فرگشتی بالقوه منجر به فنوتیپ C۴ ممکن است و با استفاده از استنتاج بیزی مشخص شده‌اند، که تأیید می‌کند که سازگاری‌های غیرفتوسنتزی اغلب پله‌های فرگشتی را برای فرگشت بیشتر C۴ فراهم می‌کنند. ساختار C۴ توسط زیر مجموعه‌ای از علف‌ها استفاده می‌شود، در حالی که CAM توسط بسیاری از ساکولنت‌ها و کاکتوس‌ها استفاده می‌شود. به نظر می‌رسد صفت C۴ در الیگوسن، حدود ۲۵ تا ۳۲ میلیون سال پیش ظاهر شده است. با
حدود ۲۵ تا ۳۲ میلیون سال پیش ظاهر شده است. با این حال، تا پیش از میوسن، ۶ تا ۷ میلیون سال پیش، از نظر بوم‌شناختی مهم نبودند. به طور چشمگیری، برخی از فسیل‌های زغال‌شده، بافت سازمان‌یافته در آناتومی کرانز را با سلول‌های غلاف دست‌نخورده حفظ می‌کنند که امکان شناسایی متابولیسم C۴ را فراهم می‌کند. نشانگرهای ایزوتوپی برای استنباط توزیع و اهمیت آن‌ها استفاده می‌شود. گیاهان C۳ ترجیحاً از فندک‌تر از دو ایزوتوپ کربن موجود در جو، ۱۲C استفاده می‌کنند که با آسانی بیشتری در مسیرهای شیمیایی دخیل در تثبیت آن دخالت دارد. از
مسیرهای شیمیایی دخیل در تثبیت آن دخالت دارد. از آنجایی که متابولیسم C۴ شامل یک مرحله شیمیایی بیشتر است، این اثر تشدید می‌شود. مواد گیاهی را می‌توان برای استنباط نسبت ۱۳ درجه سانتیگراد سنگین تر به ۱۲ درجه سانتیگراد تجزیه و تحلیل کرد. این نسبت δ۱۳C نشان داده شده است. گیاهان C۳ به طور متوسط ​​حدود ۱۴ ‰ (قسمت در هزار) سبک تر از نسبت اتمسفر هستند، در حالی که گیاهان C۴ حدود ۲۸‰ سبک تر هستند. δ۱۳C گیاهان CAM به درصد کربن ثابت در شب نسبت به آنچه در روز ثابت است بستگی دارد، اگر بیشتر کربن را در روز ثابت کنند به
بستگی دارد، اگر بیشتر کربن را در روز ثابت کنند به گیاهان C۳ نزدیکتر است و اگر همه کربن خود را در شب ثابت کنند به گیاهان C۴ نزدیکتر است. مواد فسیلی اصلی به مقدار کافی برای تجزیه و تحلیل خود چمن کمیاب است، اما اسب‌ها نماینده خوبی هستند. آن‌ها در دوره مورد علاقه در سطح جهانی گسترده بودند و تقریباً به طور انحصاری روی چمن‌ها مرور می‌کردند. یک عبارت قدیمی در دیرینه شناسی ایزوتوپی وجود دارد، "شما همان چیزی هستید که می‌خورید (به علاوه کمی)" - این به این واقعیت اشاره دارد که جانداران ترکیب ایزوتوپی هر چیزی را که
دارد که جانداران ترکیب ایزوتوپی هر چیزی را که می‌خورند، به علاوه یک ضریب تنظیم کوچک منعکس می‌کند. سابقه خوبی از دندان‌های اسب در سرتاسر جهان وجود دارد، و رکورد δ۱۳C آن‌ها نشان‌دهنده انحراف منفی شدید در حدود ۶ تا ۷ میلیون سال پیش، در دوره مسینی است که به‌عنوان نتیجه ظهور گیاهان C۴ در مقیاس جهانی تفسیر می‌شود. مزیت C۴. در حالی که C۴ کارایی RuBisCO را افزایش می‌دهد، غلظت کربن بسیار انرژی بر است. این بدان معنی است که گیاهان C۴ تنها در شرایط خاصی نسبت به جانداران C۳ برتری دارند: یعنی دمای بالا و بارندگی کم.
C۳ برتری دارند: یعنی دمای بالا و بارندگی کم. گیاهان C۴ همچنین برای رشد به نور خورشید نیاز دارند. مدل‌ها نشان می‌دهند که بدون آتش‌سوزی که درختان و درختچه‌های سایه‌انداز را از میان می‌برد، فضایی برای گیاهان C۴ وجود نخواهد داشت. اما، آتش‌سوزی‌های جنگلی برای ۴۰۰ میلیون سال رخ داده‌اند - چرا C۴ اینقدر طول کشید تا به‌وجود آمد، و سپس بارها به‌طور مستقل ظاهر شد؟ کربونیفر (حدود ۳۰۰ میلیون سال پیش) سطح اکسیژن بسیار بالایی داشت - تقریباً به اندازه کافی برای احتراق خود به خود - و CO۲ بسیار پایین، اما هیچ علامت
خود به خود - و CO۲ بسیار پایین، اما هیچ علامت ایزوتوپی C۴ وجود ندارد. و به نظر نمی‌رسد که یک محرک ناگهانی برای ظهور میوسن وجود داشته باشد. در طول میوسن، جو و آب‌وهوا نسبتاً پایدار بود. در غیر این صورت، CO۲ از ۱۴ تا ۹ میلیون سال پیش به تدریج افزایش یافت و پیش از اینکه به غلظت‌هایی مشابه هولوسن برسد. این نشان می‌دهد که نقش کلیدی در فراخوانی فرگشت C۴ نداشته است. خود علف‌ها (گروهی که باعث بروز بیشتر C۴ می‌شود) احتمالاً برای ۶۰ میلیون سال یا بیشتر وجود داشته‌اند، بنابراین زمان بسیاری برای فرگشت C۴ داشته‌اند، که
بنابراین زمان بسیاری برای فرگشت C۴ داشته‌اند، که در هر صورت، در محدوده‌های متنوعی وجود دارد. گروه‌ها و بنابراین به طور مستقل فرگشت یافتند. یک سیگنال قوی از تغییر آب‌وهوا در جنوب آسیا وجود دارد. افزایش خشکی - در نتیجه افزایش فرکانس و شدت آتش - ممکن است به افزایش اهمیت علفزارها منجر شده باشد. با این حال، تطبیق این موضوع با سابقه آمریکای شمالی دشوار است. این امکان وجود دارد که سیگنال کاملاً زیستی باشد و به دلیل شتاب ناشی از آتش (و فیل؟) فرگشت چمن - که هم با افزایش هوازدگی و هم ترکیب کربن بیشتر در رسوبات، سطح
هوازدگی و هم ترکیب کربن بیشتر در رسوبات، سطح CO۲ اتمسفر را کاهش می‌دهد، ممکن است. در نهایت، شواهدی وجود دارد که نشان می‌دهد آغاز C۴ از ۹ تا ۷ میلیون سال پیش یک سیگنال مغرضانه است که تنها برای آمریکای شمالی، جایی که بیشتر نمونه‌ها از آنجا سرچشمه می‌گیرند، صادق است. شواهد در حال ظهور نشان می‌دهد که علفزارها حداقل ۱۵ میلیون متر پیش از آن در آمریکای جنوبی به یک حالت غالب تبدیل شده‌اند. فرگشت قواعد رونویسی. عوامل رونویسی و شبکه‌های تنظیمی رونویسی نقش کلیدی در رشد گیاه و پاسخ‌های تنش و همچنین فرگشت آن‌ها دارند.
گیاه و پاسخ‌های تنش و همچنین فرگشت آن‌ها دارند. در طول فرود گیاه، بسیاری از خانواده‌های فاکتورهای رونویسی جدید پدید آمدند و ترجیحاً به شبکه‌های توسعه چند سلولی، تولیدمثل و توسعه اندام متصل می‌شوند و به شکل‌گیری پیچیده‌تر گیاهان زمینی کمک می‌کنند. فرگشت متابولیسم ثانویه. متابولیت‌های ثانویه اساساً ترکیباتی با وزن مولکولی کم هستند که گاهی دارای ساختارهای پیچیده‌ای هستند که برای فرآیندهای طبیعی رشد، نمو یا تولیدمثل ضروری نیستند. آن‌ها در فرآیندهای متنوعی مانند ایمنی، ضد گیاهخواری، جذب گرده افشان، ارتباط میان
ایمنی، ضد گیاهخواری، جذب گرده افشان، ارتباط میان گیاهان، حفظ ارتباط هم‌زیستی با فلور خاک، یا افزایش سرعت لقاح عمل می‌کنند و از این رو از دیدگاه evo-devo قابل توجه هستند. متابولیت‌های ثانویه از نظر ساختاری و عملکردی متنوع هستند و تخمین زده می‌شود که صدها هزار آنزیم ممکن است در فرآیند تولید آن‌ها دخیل باشند، با حدود ۱۵ تا ۲۵ درصد از ژنوم کد کننده این آنزیم‌ها، و هر گونه دارای زرادخانه یکتای خود است. متابولیت‌های ثانویه بسیاری از این متابولیت‌ها، مانند اسید سالیسیلیک، برای انسان اهمیت پزشکی دارند. هدف از
سالیسیلیک، برای انسان اهمیت پزشکی دارند. هدف از تولید این همه متابولیت ثانویه، با بخش چشمگیری از متابولوم اختصاص داده شده به این فعالیت، نامشخص است. فرض بر این است که بیشتر این مواد شیمیایی به ایجاد ایمنی کمک می‌کنند و در نتیجه، تنوع این متابولیت‌ها نتیجه یک مسابقه تسلیحاتی ثابت میان گیاهان و انگل‌های آن‌ها است. برخی شواهد این مورد را تایید می‌کند. یک سؤال اصلی شامل هزینه تولیدمثل برای نگهداری چنین موجودی بزرگی از ژن‌های اختصاص داده شده به تولید متابولیت‌های ثانویه است. مدل‌های مختلفی پیشنهاد شده‌اند که
ثانویه است. مدل‌های مختلفی پیشنهاد شده‌اند که این جنبه از سؤال را بررسی می‌کنند، اما اجماع در مورد میزان هزینه هنوز ایجاد نشده است. زیرا هنوز پیش‌بینی اینکه آیا گیاهی با متابولیت‌های ثانویه بیشتر بقا یا موفقیت تولیدمثلی خود را در مقایسه با دیگر گیاهان کناری آن افزایش می‌دهد، دشوار است. به نظر می‌رسد تولید متابولیت ثانویه بسیار زود در طول فرگشت به‌وجود آمده است. در گیاهان، به نظر می‌رسد که آن‌ها با استفاده از سازوکار‌هایی از جمله تکرار ژن یا فرگشت ژن‌های جدید گسترش یافته‌اند. به‌جز این، پژوهش‌ها نشان داده
گسترش یافته‌اند. به‌جز این، پژوهش‌ها نشان داده است که تنوع در برخی از این ترکیبات ممکن است به طور مثبت انتخاب شود. اگرچه نقش فرگشت ژن جدید در فرگشت متابولیسم ثانویه روشن است، اما چندین نمونه وجود دارد که متابولیت‌های جدید با تغییرات کوچک در واکنش تشکیل شده‌اند. به‌عنوان مثال، گلیکوزیدهای سیانوژن پیشنهاد شده است که چندین بار در دودمان‌های مختلف گیاهی فرگشت یافته‌اند. چندین مورد مانند این از فرگشت همگرا وجود دارد. به‌عنوان مثال، آنزیم‌های سنتز لیمونن - یک ترپن - میان نهان‌دانگان و بازدانگان بیشتر از
- یک ترپن - میان نهان‌دانگان و بازدانگان بیشتر از آنزیم‌های سنتز ترپن خودشان است. این نشان دهنده فرگشت مستقل مسیر بیوسنتزی لیمونن در این دو اصل است. فرگشت فعل و انفعالات گیاه و میکروب. منشاء میکروب‌ها روی زمین، که به آغاز زندگی بیش از ۳.۵ میلیارد سال پیش بازمی‌گردد، نشان می‌دهد که تعاملات میکروب-میکروب به طور پیوسته در طول زمان فرگشت یافته و متنوع شده است، مدت‌ها پیش از اینکه گیاهان در ۴۵۰ میلیون سال پیش آغاز به استعمار زمین کنند. بنابراین، این احتمال وجود دارد که هم فعل و انفعالات میان میکروبی درون و میان
که هم فعل و انفعالات میان میکروبی درون و میان پادشاهی، محرک‌های قوی ایجاد کنسرسیوم‌های میکروبی مرتبط با گیاه در سطح مشترک خاک و ریشه باشد. با این وجود، هنوز مشخص نیست که تا چه حد این فعل و انفعالات در ریزوسفر/فیلوسفر و در محفظه‌های گیاه اندوفیت (به‌عنوان مثال، درون میزبان) مجموعه‌های میکروبی را در طبیعت شکل می‌دهند و آیا سازگاری میکروبی با زیستگاه‌های گیاهی، استراتژی‌های تعامل میکروب-میکروبی خاص زیستگاه را هدایت می‌کند. تناسب اندام گیاه به‌جز این، ارزیابی سهم تعاملات رقابتی و مشارکتی میکروب- میکروب در