payamvha/North_RAG huggingface dataset:
ترانزیستورهای بار، عملکرد تک ولتاژی را امکان‌پذیر می‌کنند و سرعت بیشتری نسبت به افزاره‌های با بارافزایشی خالص به دست می‌آورند. این تا حدی به این دلیل است که ماسفت‌های حالت کاهشی می‌توانند منبع جریان بهتری نسبت به ترانزیستورهای حالت افزایشی ساده‌تر باشند، به‌ویژه زمانی که ولتاژ اضافی در دسترس نباشد (یکی از دلایلی که تراشه‌های PMOS و NMOS اولیه چندین ولتاژ را می‌خواستند). برخی از طرح‌های انماس بارکاهشی هنوز هم تولید می‌شوند، معمولاً به‌طور موازی با نمونه‌های جدید سیماس. یک نمونه از این موارد Z84015 و Z84C15
جدید سیماس. یک نمونه از این موارد Z84015 و Z84C15 است.
ان‌جی‌سی ۳۸۱۰ گونه‌ای از کهکشان‌های مارپیچی است که در صورت فلکی لئو واقع شده‌است. این کهکشان در فاصله حدود ۵۰ میلیون سال نوری از زمین واقع شده‌است، که با توجه به ابعاد ظاهری آن، به معنای آن است که ان‌جی‌سی ۳۸۱۰ حدود ۶۰۰۰۰ سال نوری عرض دارد. این کهکشان توسط ویلیام هرشل در ۱۵ مارس ۱۷۸۴ کشف شد.
دهستان باغ کمش یکی از دهستان‌های بخش مرکزی شهرستان پردیس در استان تهران ایران است. جمعیت. براساس سرشماری مرکز آمار ایران در سال ۱۳۹۵، جمعیت این دهستان برابر با ۳،۲۶۲ نفر بوده‌است.
دهستان سائو (به لاتین: Saue Parish) یک دهستان در استونی است که در شهرستان هاریو واقع شده‌است. خصوصیات. دهستان سائو ۶۲۸ کیلومترمربع مساحت و ۲۲٬۰۵۰ نفر جمعیت دارد.
ان‌جی‌سی ۲۶۱۳، کهکشان مارپیچی در صورت فلکی جنوبی قطب‌نما، در کنار مرز فلکی غربی با کشتی‌دم است. این کهکشان توسط ستاره‌شناس آلمانی ویلیام هرشل در ۲۰ نوامبر ۱۷۸۴ کشف شد. کهکشان با قدر ظاهری ۱۰٫۵، با استفاده از تلسکوپ دیافراگم به نظر می‌رسد دوکی شکل است زیرا برای مشاهده گران روی زمین تقریباً لبه‌دار است. ان‌جی‌سی ۲۶۱۳ دارای یک هسته کهکشانی فعال است که عمیقاً در گاز و گرد و غبار مبهم قرار گرفته‌است. داده‌های انتشاری جمع‌آوری شده توسط آرایه بسیار بزرگ، ویژگی شبیه دم جزر و مدی در امتداد جنوب شرقی کهکشان را نشان
دم جزر و مدی در امتداد جنوب شرقی کهکشان را نشان می‌دهد، که به احتمال زیاد در اثر تعامل با کهکشان همدم کوچک ESO 495-G017، تولید شده‌است. اکنون در شمال غربی ان‌جی‌سی ۲۶۱۳ واقع شده‌است.
دهستان طاهرآباد یکی از دهستان‌های بخش بومهن شهرستان پردیس در استان تهران ایران است. جمعیت. براساس سرشماری مرکز آمار ایران در سال ۱۳۹۵، جمعیت این دهستان برابر با ۳۷۶ نفر بوده‌است.
اتحادیه بین‌المللی بیوشیمی و زیست‌شناسی مولکولی () یا به اختصار IUBMB، یک سازمان مردم‌نهاد و غیردولتی است که به دو حوزهٔ علمی بیوشیمی و زیست‌شناسی مولکولی توجه دارد و به آنها می‌پردازد. این اتحادیه در سال ۱۹۵۵ میلادی و با نام اولیهٔ اتحادیه بین‌المللی بیوشیمی (IUB) برپا شد و تا سال ۲۰۲۰ میلادی، بیش از ۷۹ عضو کشوری و منطقه‌ای داشت. وظیفهٔ این اتحادیه، ارتقای پژوهش و آموزش در زمینهٔ بیوشیمی و زیست‌شناسی مولکولی در سرتاسر جهان است و توجه خاصی به بخش‌هایی از این دو علم دارد که هنوز در مراحل اولیهٔ تکوین خود
این دو علم دارد که هنوز در مراحل اولیهٔ تکوین خود هستند. این اتحادیه، استاندارهای نام‌گذاری علم بیوشیمی را هم منتشر می‌کند، از جمله نام‌گذاری‌های عدد گروه آنزیم و در برخی موارد، همکاری مشترکی با آیوپاک دارد.
طاهرآباد، مرکز دهستان طاهرآباد و روستایی از توابع بخش بومهن شهرستان پردیس در استان تهران ایران است. جمعیت. این روستا در دهستان طاهرآباد قرار دارد و براساس سرشماری مرکز آمار ایران در سال ۱۳۹۵، جمعیت آن ۳۲۰ نفر (۱۰۷ خانوار) بوده‌است.
رون هاگ (؛ زادهٔ ) مدیربرنامه ورزشی، و بازیکن فوتبال اهل نروژ است. او نماینده جان جنسن و پل لیدرسن در طی انتقال آن‌ها به باشگاه فوتبال آرسنال در اوایل دهه ۱۹۹۰ بود. این امر باعث می‌شود تا مدیر آرسنال، جورج گراهام درگیر ادعاهایی شود مبنی بر اینکه هاوگ ۴۲۵٬۰۰۰ پوند برای خرید بازیکنان به او «رشوه» پرداخت کرده‌است. گراهام بعداً با اعتراف به دریافت «هدیه ناخواسته» توسط اتحادیه فوتبال انگلستان مقصر شناخته شد و به مدت یک سال محروم شد. پیش از این هاوگ در خرید آندری کانچلسکیس و پیتر اشمایکل برای منچستر یونایتد نقش
کانچلسکیس و پیتر اشمایکل برای منچستر یونایتد نقش داشت. هاگ در سال ۱۹۹۵ توسط فیفا از فعالیت به‌طور مادام العمر منع شد، اما بعداً به دو سال تعلیق مجوز وی کاهش یافت.
گالیا لوگدوننسیس ( به معنای گال لوگدونی؛ به فرنسوی: Gaule lyonnaise) یکی از استان‌های امپراتوری روم بود که در سرزمین گال (فرانسه) امروزین واقع بود. این استان نام خود را از پایتختش یعنی لوگدونوم (امروزه لیون) گرفته‌بود، که شاید بزرگترین شهر اروپا در غرب ایتالیا و بزرگترین ضرابخانه امپراتوری بوده‌است.
دهستان سارده (به لاتین: Saarde Parish) یک دهستان در استونی است که در شهرستان پارنو واقع شده‌است. خصوصیات. دهستان سارده ۷۰۶٫۹ کیلومترمربع مساحت و ۳۹۰۸ نفر جمعیت دارد. خواهرخوانده. شهر بخش هیبی خواهرخواندهٔ دهستان سارده هست.
پل لیدرسن (؛ زادهٔ ) بازیکن فوتبال اهل نروژ است. از باشگاه‌هایی که در آن بازی کرده‌است می‌توان به باشگاه فوتبال اشتورم گراتس، باشگاه فوتبال مولده، و باشگاه فوتبال آرسنال اشاره کرد. وی همچنین در تیم ملی فوتبال نروژ بازی کرده‌است.
دهستان لنه-نیگولا (به لاتین: Lääne-Nigula Parish) یک دهستان در استونی است که در شهرستان لنه واقع شده‌است. خصوصیات. دهستان لنه-نیگولا ۱۴۴۹ کیلومترمربع مساحت و ۷٬۰۴۱ نفر جمعیت دارد.
زنجیره آراِف زنجیره‌ای از قطعات و زیر-واحدهای الکترونیکی است که ممکن است شامل تقویت‌کننده‌ها، فیلترها، میکسرها، تضعیف‌کننده و آشکارسازها باشد. این می‌تواند به عنوان مثال، به صورت یک آشکارساز-گیرندهٔ پهن-باند برای کاربردهای جنگ الکترونیک، به عنوان یک گیرنده باند-باریک قابل‌تنظیم برای اهداف مخابراتی، به عنوان یک تکرارکننده در سیستم‌های توزیع سیگنال یا به عنوان یک تقویت‌کننده و مبدل-رو-به‌بالا برای یک فرستنده-راه‌انداز، شکال‌های مختلفی به خود بگیرد. در این مقاله، اصطلاح آراِف (فرکانس رادیویی) محدوده فرکانس
اصطلاح آراِف (فرکانس رادیویی) محدوده فرکانس «فرکانس‌های متوسط» تا «فرکانس‌های مایکروویو» را پوشش می‌دهد، یعنی از ۱۰۰ کیلوهرتز تا ۲۰ گیگاهرتز پارامترهای کلیدی الکتریکی برای یک زنجیره RF، بهره سیستم، شکل نویز (یا ضریب نویز) و سطح اضافه‌بار هستند. پارامترهای مهم دیگر، مربوط به این خصوصیات، حساسیت (حداقل سطح سیگنال است که می‌تواند در خروجی زنجیره مشخص شود). محدوده دینامیکی (محدوده کل سیگنال‌هایی که زنجیره می‌تواند از بیشینه سطح تا کمترین سطح که به‌طور قابل اعتماد می‌تواند پردازش شود، کارکند) و سطح سیگنال‌های
می‌تواند پردازش شود، کارکند) و سطح سیگنال‌های کاذب (سیگنال‌های ناخواسته تولید شده توسط ادواتی مانند میکسرها و تقویت‌کننده‌های غیرخطی). بهره فزاینده. بهره فزاینده، Gcumn بعد از n طبقه، داده می‌شود با و Gcumn(dB) داده می‌شود با
دهستان سومرو (به لاتین: Sõmeru Parish) یک دهستان در استونی است که در شهرستان لنه-ویرو واقع شده‌است. دهستان سومرو ۱۶۸٫۲۹ کیلومتر مربع مساحت و ۳٬۸۸۵ نفر جمعیت دارد.
کلیسای کولونیا گوئل (به , ) اثری ناتمام از آنتونی گائودی است. این بنا عبادتگاه مردم در دامنه تپه‌ای در حومه شهرک سانتا کلما د سرویو، در نزدیک بارسلونا (کاتالونیا، اسپانیا) ساخته شده‌است. کولونیا گوئل فرزند ایده کنت اوزبی دو گوئل بود. وی در سال ۱۸۹۸ از آنتونی گائودی برای معماری این بنا کمک گرفت. با این حال، کار تا سال ۱۹۰۸، ۱۰ سال پس از آغاز نشد. نقشه ساختمان شامل دو شبستان، یک بالا و دیگری پایین، دو برج و یک گنبد مرکزی به ارتفاع چهل متر بود. در سال ۱۹۱۴، خانواده گوئل به دلیل مرگ کنت گوئل ساخت و ساز را متوقف
گوئل به دلیل مرگ کنت گوئل ساخت و ساز را متوقف کردند. چون در آن زمان، شبستان پایینی تقریباً کامل شده بود بنابراین بین سال‌های ۱۹۱۵ و ۱۹۱۷، نهایتاً تکمیل و آماده استفاده شد. این کلیسا یکی از هفت سازه‌ای است که گائودی در نزدیکی بارسلونا ساخته که در لیست میراث جهانی یونسکو ثبت شده‌است. در واقع، این سازه‌ها به عنوان آثار آنتونی گائودی شناخته می‌شوند، و "سابقه تاریخی خلاقانه استثنایی در توسعه معماری و فناوری ساختمان در اواخر قرن ۱۹ و اوایل قرن ۲۰" را نشان می‌دهد. برنامه‌ریزی. برای شروع روند طراحی کلیسا، گائودی
برنامه‌ریزی. برای شروع روند طراحی کلیسا، گائودی از قدرت جاذبه و طناب به شکل منحصر به فرد خود استفاده کرد که به عنوان قطار کابلی شناخته می‌شود. همان‌طور که در کلیسای ساگرادا فامیلیا مشاهده شد، گائودی طناب‌های کنفی را به کیسه‌های پر از سرب متصل کرده و آنها را از سقف آویزان می‌کرد. این کار به او اجازه می‌داد منحنی‌های کلیسا را در مقیاس ۱:۱۰ تولید کند. دخمه. قسمت دخمه‌ای این کلیسا که در سال‌های ۱۹۰۸ تا ۱۹۱۵ ساخته شد، تنها بخش کلیسا بود که به‌طور کامل تکمیل شد. این بنا به دلیل قرار گرفتن در دامنه تپه تا حدی در
این بنا به دلیل قرار گرفتن در دامنه تپه تا حدی در زیر زمین ساخته شده‌است و طوری طراحی شده‌است که احساس می‌کنید بخشی از طبیعت اطراف است. ستون‌هایی در قسمت بیرونی سرداب وجود دارد که از تعداد زیادی آجر ساخته شده‌است، در حالی که ستون‌های دیگر از جنس سنگ است. سقف سازه دارای شکل هندسی است که با اتصال ستون‌های مختلف شکل می‌گیرد. نمازخانه. نمازخانه گرچه ناتمام مانده‌است اما بخش بسیار مهمی از کلیسا است. نقوش فضای نمازخانه مشابه نقاشی ساگرادا فامیلیا است. این یک مورد مشترک است که در کل کلیسا دیده می‌شود، زیرا گائودی
مشترک است که در کل کلیسا دیده می‌شود، زیرا گائودی از آن برای آماده‌سازی ساختمان ساگرادا فامیلیا استفاده کرده‌است. او از آنجا که گوئل به او آزادی خلاقیت هرچه بیشتر را داد، بسیاری از ایده‌ها و نظریه‌های خود را در اینجا آزمایش کرد. تاریخچه اخیر. در سال ۲۰۰۰، معماران محلی اقدام به تعمیر دخمه کردند. این امر جنبه‌هایی از ماهیت ناتمام ساختمان‌ها را از بین برد. با این حال، ساختار مناسب تر برای گردشگران به‌وجود آورد و اکنون بازدیدکنندگان می‌توانند روی سقف بایستند، که می‌توانست کف کلیسا باشد.
سانتی کولک (؛ زادهٔ ) بازیکن فوتبال اهل پادشاهی هلند است. از باشگاه‌هایی که در آن بازی کرده‌است می‌توان به باشگاه فوتبال فاینورد، باشگاه فوتبال اکسلسیور، باشگاه فوتبال یونیون برلین، باشگاه فوتبال ادو دن هاخ، باشگاه فوتبال ویتس‌آرنهم، باشگاه فوتبال هیرنفین، باشگاه فوتبال ناک بردا، باشگاه فوتبال والویک، و باشگاه فوتبال پک زووله اشاره کرد. وی همچنین در تیم ملی فوتبال زیر ۲۱ سال هلند بازی کرده‌است.
دفترچه خاطراتی برای جردن (به انگلیسی: Journal for Jordan) یک فیلم درام آمریکایی محصول سال ۲۰۲۱، به کارگردانی دنزل واشینگتن با بازی مایکل بی.جردن و شانت آدامز است. تولید. تولید از دسامبر سال ۲۰۲۰، تولید آغاز شده بود. در فوریه ۲۰۲۱، رابرت ویزدم، جانی ام وو و جالون کریستین به جمع بازیگران پیوستند. در مارس ۲۰۲۱، تامارا تونی به جمع بازیگران پیوست. داستان. داستان این فیلم برگرفته از زندگی واقعی «دانا کندی» است. «دانا کندی» روزنامه‌نگاری است که برنده جایزه ادبی پولیتزر شده‌است و این فیلم به رابطهٔ عاشقانه‌ای او با
شده‌است و این فیلم به رابطهٔ عاشقانه‌ای او با گروهبان یکم «چارلرز مونرو کینگ» خواهد پرداخت. زمانی که گروهبان «کینگ» از خانواده‌اش دور بوده و در کشورهای دیگر خدمت می‌کرده‌است، دفتر خاطراتی داشته که در آن نکته‌هایی مهم راجع به زندگی برای پسرش «جردن» می‌نوشته‌است. گروهبان «کینگ» در سال ۲۰۰۶ زمانی که جردن تنها هفت ماه داشته در عراق کشته شده‌است، اما این دفتر خاطرات سرشار از پیام‌های عاشقانه‌ای او برای دانا و جردن است که بعد از مرگ او به دستشان رسیده‌است.
یوسی آدلر اولسن (؛ زدهٔ ۲ اوت ۱۹۵۰) ویراستار و نویسنده رمان‌های جنایی اهل دانمارک است. در فوریه ۲۰۲۵، آدلر-اولسن به روزنامه دانمارکی پلیتیکن فاش کرد که از بیماری لاعلاج مولتیپل میلوما رنج می‌برد.
پیتر سون (؛ زادهٔ ) پویانما، کارگردان فیلم، صداپیشه و هنرمند استوری‌بورد کره‌ای-آمریکایی در پیکسار است. از کارهای وی می‌توان به کارگردانی انیمشن "دایناسور خوب" پیکسار اشاره کرد. اوایل زندگی. سون در برانکس متولد و در نیویورک بزرگ شد. پدر و مادر وی مهاجران کره‌ای بودند. وی به مؤسسه هنرهای کالیفرنیا رفت و زمانی که در آنجا بود، شغلی تابستانی پیدا کرد و روی "غول آهنی" برد برد کار کرد. پس از فارغ‌التحصیلی در شرکت والت دیزنی و برادران وارنر مشغول به کار شد و پس از آن به پیکسار رفت. او در سال ۱۹۹۵ از دبیرستان
از آن به پیکسار رفت. او در سال ۱۹۹۵ از دبیرستان فارغ‌التحصیل شد. زندگی شخصی. سون با هنرمندی به نام آنا چیمبرز که در مؤسسه هنرهای کالیفرنیا با وی آشنا شد، ازدواج کرده‌است.
راسموس هایستربرگ (؛ زادهٔ ) فیلم‌نامه‌نویس و کارگردان فیلم اهل دانمارک است. وی دانش‌آموختهٔ مدرسه ملی فیلم دانمارک است. از فیلم‌هایی که وی در آن‌ها نقش داشته‌است، می‌توان به "غایب"، "دختری با خالکوبی اژدها" و "یک رابطه سلطنتی" اشاره نمود.
دانیچا چورچیچ (؛ Даница Ћурчић؛ زادهٔ ۲۷ اوت ۱۹۸۵) بازیگر صربی-دانمارکی است. چورچیچ در بلگراد به دنیا آمد. او در یک‌سالگی همراه خانواده‌اش به کپنهاگ نقل مکان کرد، جایی که پدرش در سفارت یوگسلاوی مشغول به کار بود. دانیچا چورچیچ پیش از آنکه مدرک کارشناسی خود را در رشته فیلم و مطالعات رسانه از دانشگاه کپنهاگ دریافت کند، در دبیرستان سنت آنا تحصیل کرد. سپس یک سال را در کالیفرنیا گذراند و در مدرسه بین‌المللی تئاتر فیزیکی دِل‌آرت کلاس‌های بازیگری گذراند، و سپس در مدرسه ملی هنرهای نمایشی دانمارک ثبت‌نام کرد و در سال
ملی هنرهای نمایشی دانمارک ثبت‌نام کرد و در سال ۲۰۱۲ فارغ‌التحصیل شد. چورچیچ نخستین بازی خود در یک فیلم بلند را در سال ۲۰۱۲ با فیلم "لبه پرتگاه" انجام داد. در سال ۲۰۱۴، جایزه شوتینگ استارز را در جشنواره بین‌المللی فیلم برلین دریافت کرد. در سال ۲۰۱۵، او برای بازی در فیلم "قلب خاموش" ساخته بیله آگوست، جایزه بهترین بازیگر زن را از انجمن منتقدان فیلم دانمارک دریافت کرد. از فیلم‌ها یا مجموعه‌های تلویزیونی که وی در آن‌ها نقش داشته‌است، می‌توان به "غایب"، "به‌هوای دزدیدن اسب‌ها"، "پل" و "مه" اشاره نمود.
رویان‌زایی "مگس سرکه"، فرایندی است که رویان‌های "مگس سرکه" (مگس میوه) به عنوان جاندار مدل مورد مطالعه زیست‌شناسی تکوینی و ژنتیک قرار می‌گیرد. پژوهش بر رویان‌زایی مگس سرکه، جورچینی دیرپای را گشود که چگونگی تکوین کنترل شده را نشان داد و بواسطه‌اش، زیست‌شناسی تکوینی فرگشتی را ایجاد نمود. اندازه کوچک، زمان زادآوری کوتاه، و اندازه بزرگ زاده‌ها، مگس سرکه را برای مطالعات ژنتیکی ایده‌آل نموده‌است. رویان‌های شفاف این گونه مگس، کار پژوهش تکوینی را آسان نموده‌است. توماس هانت مورگان در سال ۱۹۰۹ مگس سرکه را به عنوان
هانت مورگان در سال ۱۹۰۹ مگس سرکه را به عنوان زمینه آزمایش ژنتیکی معرفی نموده‌است. چرخه زندگی. "مگس سرکه" یک روند هام‌دگردیسی تکوین را نشان می‌دهد، به سخن دیگر مگس‌های سرکه سه مرحله جدا از چرخه زیستی پسا-رویانی‌شان دارند که هر یک با نقشه پیکری متفاوت بطور شعاعی است: کرمینه (larva)، شفیره (pupa) و نهایتاً جاندار بالغ. سازوکار لازم برای کارکرد و انتقال آسان میان این سه گام طی رویان‌زایی پیش‌می‌رود. طی رویان‌زایی، مگس مرحله کرمینگی در مرحله‌ای از زندگی تکوین خواهد یافت و از تخم سردرمی‌آورد که به عنوان نخستین
یافت و از تخم سردرمی‌آورد که به عنوان نخستین همال کرمینگی شناخته می‌شود. یاخته‌هایی که ساختارهای بالغی را خواهند ساخت در کنار گرده‌های ایماگویی جای می‌گیرند. طی مرحلهٔ شفیرگی، کالبد کرمینگی فرومی‌شکند زیرا گرده‌های ایماگویی کالبد بالغ را می‌سازند و می‌بالند. این فرایند را دگردیسی کامل (هام‌دگردیسی) می‌خوانند. نزدیک به ۲۴ ساعت پس از باروری، یک تخم به کرمینه انبوسد که سه پوست‌اندازی نزدیک ۵٫۵ تا ۶ روز پس از آن رخ می‌دهد، سپس آن جانور را شفیره می‌نامند. شفیره به مگس بالغ دگردیسی می‌یابد که نزدیک به ۳٫۵ تا ۴٫۵
مگس بالغ دگردیسی می‌یابد که نزدیک به ۳٫۵ تا ۴٫۵ روز به درازا می‌کشد. رشد سراسری از تخم تا مگس بالغ بتخمین ۱۰ تا ۱۲ روز برای کامل انجامیدن در دمای ۲۵ درجه رخ می‌دهد. مگس مادر، اووسیت‌ها را تولید می‌کند که آسه‌های پیشین-پسین و پشتی - شکمی برایش بواسطه فعالیت‌های مادری تعریف شده‌است. رویان‌زایی در "مگس سرکه" در میان جانداران مدل بی‌همتا ست زیرا در تسهیم سلول تخم (زیگوت)، یک پیوسته‌یاخته چندهسته‌ای (دقیقاً یک همنبازیاخته) است. در آغاز، ۲۵۶ هسته به پیرامون تخم مهاجرت می‌کنند و یک رویان‌پوست پیوسته‌یاختگی را
مهاجرت می‌کنند و یک رویان‌پوست پیوسته‌یاختگی را پدیدمی‌آورند. رده زایا از یاخته‌های پیکری از طریق شکلگیری سلول‌های قطبی در انتهای پسین رویان جدا می‌شوند. پس از سیزدهمین تقسیم می‌وزی و گذشت تقریباً ۴ ساعت از باوری، تخمین زده می‌شود که در سیتوپلاسم جدانشدهٔ اووسیت ۶۰۰۰ هسته انباشته شده که به سطح مهاجرت می‌کنند و بواسطه غشاهای پلاسمایی دربرگرفته شده تا یاخته‌های اطراف کیسه زده را تشکیل و یک رویان‌پوست یاختگی بسازند. به مانند دیگر پریاختگان سه‌لارویانی، کمالگی منجر به شکلگیری سه لایه زایا می‌گردد: درون‌پوست،
منجر به شکلگیری سه لایه زایا می‌گردد: درون‌پوست، میان‌پوست و برون‌پوست. میان‌پوست از شیار شکمی (VF) اندرنیامیده و بدین سان، برون‌پوست بر میان‌روده افراشته می‌شود. مسیری متفاوت، یاخته‌های قطبی را درونگیر می‌سازد. Germ band elongation involves many rearrangements of cells, and the appearance of distinct differences in the cells of the three germ bands and various regions of the embryo. The posterior region (including the hindgut) expands and extends towards the anterior pole along the dorsal side of the
the anterior pole along the dorsal side of the embryo. At this time, segments of the embryo become visible, creating a striped arrangement along the anterior-posterior axis. The earliest signs of segmentation appear during this phase with the formation of "parasegmental furrows". This is also when the tracheal pits form, the first signs of structures for breathing. Germ band retraction returns the hindgut to the dorsal side of the posterior pole and coincides with overt segmentation. The remaining stages
with overt segmentation. The remaining stages involve the internalization of the nervous system (ectoderm) and the formation of internal organs (mainly mesoderm). الگوی آسه پیشین - پسین در مگس سرکه. One of the best understood examples of pattern formation is the patterning along the future head to tail (antero-posterior) axis of the fruit fly "Drosophila melanogaster". There are three fundamental types of genes that give way to the developmental structure of the fly: maternal effect genes, segmentation
of the fly: maternal effect genes, segmentation genes, and homeotic genes. The development of "Drosophila" is particularly well studied, and it is representative of a major class of animals, the insects or insecta. Other multicellular organisms sometimes use similar mechanisms for axis formation, although the relative importance of signal transfer between the earliest cells of many developing organisms is greater than in the example described here. Maternal effect genes. The building-blocks of
Maternal effect genes. The building-blocks of anterior-posterior axis patterning in "Drosophila" are laid out during egg formation (oogenesis), well before the egg is fertilized and deposited. The maternal effect genes are responsible for the polarity of the egg and of the embryo. The developing egg (oocyte) is polarized by differentially localized mRNA molecules. The genes that code for these mRNAs, called maternal effect genes, encode for proteins that get translated upon fertilization to establish
get translated upon fertilization to establish concentration gradients that span the egg. "Bicoid" and "Hunchback" are the maternal effect genes that are most important for patterning of anterior parts (head and thorax) of the "Drosophila" embryo. "Nanos" and "Caudal" are maternal effect genes that are important in the formation of more posterior abdominal segments of the "Drosophila" embryo. In embryos from "bicoid" mutant mothers, the head and thoracic structures are converted to the abdomen making the
are converted to the abdomen making the embryo with posterior structures on both ends, a lethal phenotype. Cytoskeletal elements such as microtubules are polarized within the oocyte and can be used to allow the localization of mRNA molecules to specific parts of the cell. Maternally synthesized "bicoid" mRNAs attach to microtubules and are concentrated at the anterior ends of forming "Drosophila" eggs. In unfertilized eggs, transcripts are still strictly localized at the tip, but immediately after
localized at the tip, but immediately after fertilization, a small mRNA gradient is formed in the anterior 20% of the eggs. Another report documents a mRNA gradient up to 40%. "nanos" mRNA also attaches to a "Drosophila" egg's cytoskeleton but is concentrated at the posterior end of the egg. "hunchback" and "caudal" mRNAs lack special location control systems and are fairly evenly spread throughout the entire interior of the egg cells. It has been shown that the dsRNA-binding protein STAUFEN (STAU1) is
that the dsRNA-binding protein STAUFEN (STAU1) is responsible for guiding bicoid, nanos and other proteins, which play a role in forming the anterior-posterior axis, to the correct regions of the embryo to build gradients. When the mRNAs from the maternal effect genes are translated into proteins, a Bicoid protein gradient forms at the anterior end of the egg. Nanos protein forms a gradient at the posterior end. The Bicoid protein blocks translation of "caudal" mRNA so Caudal protein is of lower
of "caudal" mRNA so Caudal protein is of lower concentration at the anterior part of the embryo and at higher concentration at the posterior part of the embryo. This is of opposite direction of the Bicoid protein. The caudal protein then activates later to turn genes on to form the posterior structures during the segmentation phase. Nanos protein creates a posterior-to-anterior slope and is a morphogen that helps in abdomen formation. Nanos protein, in complex with Pumilio protein, binds to the "hunchback"
with Pumilio protein, binds to the "hunchback" mRNA and blocks its translation in the posterior end of "Drosophila" embryos. The Bicoid, Hunchback, and Caudal proteins are transcription factors. The Bicoid protein is a morphogen as well. The Nanos protein is a translational repressor protein. Bicoid has a DNA-binding homeodomain that binds both DNA and the "nanos" mRNA. Bicoid binds a specific RNA sequence in the 3′ untranslated region , called the Bicoid 3′-UTR regulatory element, of "caudal" mRNA and
3′-UTR regulatory element, of "caudal" mRNA and blocks translation. Hunchback protein levels in the early embryo are significantly augmented by new "hunchback" gene transcription and translation of the resulting zygotically produced mRNA. During early "Drosophila" embryogenesis, there are nuclear divisions without cell division. The many nuclei that are produced distribute themselves around the periphery of the cell cytoplasm. Gene expression in these nuclei is regulated by the Bicoid, Hunchback, and
nuclei is regulated by the Bicoid, Hunchback, and Caudal proteins. For example, Bicoid acts as a transcriptional activator of "hunchback" gene transcription. In order for development to continue, Hunchback is needed in an area that is declining in amount from anterior to posterior. This is created by the Nanos protein whose existence is at a declining slope from posterior to anterior ends. Gap genes. The other important function of the gradients of Bicoid, Hunchback, and Caudal proteins is in the
Bicoid, Hunchback, and Caudal proteins is in the transcriptional regulation of other zygotically expressed proteins. Many of these are the protein products derived from members of the "gap" family of developmental control genes. "giant", "huckebein", "hunchback", "knirps", "Krüppel" and "tailless" are all gap genes. Their expression patterns in the early embryo are determined by the maternal effect gene products and shown in the diagrams on the right side of this page. The gap genes are part of a larger
of this page. The gap genes are part of a larger family called the segmentation genes. These genes establish the segmented body plan of the embryo along the anterior-posterior axis. The segmentation genes specify 14 "parasegments" that are closely related to the final anatomical segments. The gap genes are the first layer of a hierarchical cascade of the segmentation control genes. Additional segmentation genes. Two additional classes of segmentation genes are expressed after the gap gene products. The
are expressed after the gap gene products. The pair-rule genes are expressed in striped patterns of seven bands perpendicular to the anterior-posterior axis. These patterns of expression are established within the syncytial blastoderm. After these initial patterning events, cell membranes form around the nuclei of the syncytial blastoderm converting it to a cellular blastoderm. The expression patterns of the final class of segmentation genes, the segment polarity genes, are then fine-tuned by interactions
genes, are then fine-tuned by interactions between the cells of adjacent parasegments with genes such as "engrailed". The Engrailed protein is a transcription factor that is expressed in one row of cells at the edge of each parasegment. This expression pattern is initiated by the pair-rule genes (like "even-skipped") that code for transcription factors that regulate the "engrailed" gene's transcription in the syncytial blastoderm. Cells that make Engrailed can make the cell-to-cell signaling protein
can make the cell-to-cell signaling protein Hedgehog. The motion of Hedgehog is limited by its lipid modification, and so Hedgehog activates a thin stripe of cells anterior to the Engrailed-expressing cells. Only cells to one side of the Engrailed-expressing cells are competent to respond to Hedgehog because they express the receptor protein Patched. Cells with activated Patched receptor make the Wingless protein. Wingless is a secreted protein that acts on the adjacent rows of cells by activating its cell
the adjacent rows of cells by activating its cell surface receptor, Frizzled. Wingless acts on Engrailed-expressing cells to stabilize Engrailed expression after the cellular blastoderm forms. The Naked cuticle protein is induced by Wingless to limit the number of rows of cells that express Engrailed. The short-range, reciprocal signaling by Hedgehog and Wingless, held in check by the Patched and Naked proteins, stabilizes the boundary between each segment. The Wingless protein is called "wingless" because