payamvha/North_RAG huggingface dataset:
که این تجارت به کمک دریای خزر صورت گرفته باشد. گفته شده است که خورشید با ساخت کاروانسراها و ایجاد بازارهای متعدد موجب این شکوفایی بود. دربارهٔ قوای نظامی او نیز آورده‌اند که به عنوان یک حاکم خُرد یک گارد شخصی، ارتش و نمایندگانی در بخش‌های مختلف طبرستان داشته است. همسران. ابن‌اسفندیار دربارهٔ تعداد زنان و کاخ‌های خورشید چنین می‌گوید که او ۹۳ همسر داشت و هرکدام دارای کاخی بوده‌اند. در این بین ورمجه هرویه، نخستین همسر اسپهبد، قصری در ساحل دریا داشت و خورشید هر روز به او سرمی‌زد و اگر روزی نمی‌توانست چنین کند
روز به او سرمی‌زد و اگر روزی نمی‌توانست چنین کند و کاری فوری پیش می‌آمد، هزار دینار برایش می‌فرستاد. از این زن فرزندی پسر به دنیا آمد که او را «هرمز» نامیدند و او ولیعهد خورشید شد. همچنین یکی از دختران فرخان بزرگ، به نام «آزرمیدخت» و ملقب به "گران‌گوشوار" و یکی از دختران فرخان کوچک، به نام «یاکند» (یاقوت)، از زنان معروف خورشید بوده‌اند که نامشان در تاریخ آمده است. شورش سنباد. ابومسلم پیش از رفتن به بغداد قسمتی از خزانه‌اش را در ری به سنباد داد. اسپهبد خورشید از قیام سنباد که در سال ۷۵۴ یا ۷۵۵ میلادی به پا
از قیام سنباد که در سال ۷۵۴ یا ۷۵۵ میلادی به پا خاست نیز حمایت کرد. سنباد هم پیش از آن‌که قیام خویش را علنی کند، مقداری از خزائن و چهارپایانی زیادی که داشت را نزد اسپهبد خورشید به ودیعه نهاد و برای وی هدایایی نیز ارسال کرد. این اموال حدوداً شش میلیون درهم بوده است. سنباد سپهسالار سیاه‌جامگان در لشکر ابومسلم بود و پس از مرگ ابومسلم، به خونخواهی وی قیام کرد. بیشتر یاران سنباد از اهالی کوهستان بودند و عده‌ای از زرتشتیان ری و طبرستان نیز به همراهی وی شتافته‌بودند. از سوی دیگر، منصور سرداری به نام جهور بن مرار
از سوی دیگر، منصور سرداری به نام جهور بن مرار عجلی و ده هزار سرباز را به مصاف وی فرستاد. در نبردی که میان دو سپاه در بیابان‌های بین همدان و ری درگرفت، سنباد شکست خورد. اختلافاتی در روایت‌ها از مرگ سنباد وجود دارد که روایت نخست به مرگ او در میدان نبرد اشاره دارد ولی روایت دوم این‌گونه شرح می‌دهد که سنباد از معرکه گریخت و به سوی طبرستان رونهاد؛ چنانچه اسپهبد خورشید از او دعوت کرده تا به وی پناه دهد. اسپهبد پسرعموی خودش، طوس، را به استقبال سنباد فرستاد. طوس پس از رسیدن به سنباد، در جایی میان قومس و طبرستان،
از رسیدن به سنباد، در جایی میان قومس و طبرستان، از اسب پیاده شد و سلام کرد ولی سنباد از اسبش پایین نیامد و در همان حال پاسخش را داد. طوس از این حرکت ناراحت شد و دو فرد مذکور بحثی کردند. سپس طوس بر اسب نشست و شمشیرش را بر گردن سنباد فرود آورد و اموال و خزائنی که همراهش بود را با خود نزد اسپهبد برد. در "تاریخ طبری" برخلاف منابع پیشین چنین نوشته شده که شخصی به نام «لونان طبری» سنباد را پس از این که وی از فرستادهٔ منصور در بیابانی میان همدان و ری شکست خورد، در محلی میان طبرستان و قومس به قتل رسانده است. ارتباط
میان طبرستان و قومس به قتل رسانده است. ارتباط اسپهبد و خلیفه و شورش جهور. وقتی جهور اخبار را به منصور رساند، منصور دستور داد که او این خزائن را از اسپهبد پس بگیرد؛ خورشید هم گرچه پس از بازگشت طوس، او را به خاطر کارش نفرین کرده‌بود ولی اموال سنباد را ضبط نموده و سر سنباد را توسط فردی به نام «فیروز» به بغداد، نزد منصور، فرستاد. همچنین اسپهبد از دادن گنجینهٔ سنباد به منصور پرهیز می‌کرد. خلیفه فیروز را که به عنوان فرستادهٔ اسپهبد سر سنباد را به بغداد برده‌بود، بسیار تکریم کرده و فیروز پس از بازگشت این اعمال
بسیار تکریم کرده و فیروز پس از بازگشت این اعمال منصور را به خورشید گزارش داد. سپس به دستور اسپهبد، هدایا و گنجینه‌هایی را به بغداد برد و به منصور هدیه داد. منصور هدایا را پذیرفت و از اسپهبد خواست که خزائن سنباد و ابومسلم را به دارالحکومه بفرستد ولی خورشید در پاسخ گفت که این خزائن نزد او نیست. منصور ابتدا سعی کرد شخصی از نزدیکان خورشید را بر تخت شاهی بنشاند ولی موفق نشد و قراردادی با وی بست که خورشید متعهد به پرداخت مالیاتی سنگین شد. در مورد سرنوشت غنائم سنباد از جنگ روایتی به این شرح وجود دارد که پس از
سنباد از جنگ روایتی به این شرح وجود دارد که پس از پیروزی جهور، او اموال سنباد را به غنیمت گرفت و در ری ماند. خلیفه منصور از او خواست که غنایم را به نزد او بفرستد، اما جهور خودداری کرد و سر به شورش برداشت. منصور برای سرکوبی شورش سپاهی به رهبری محمد بن الاشعث فرستاد. در جنگی که درگرفت جهور شکست خورد و گریخت. او سرانجام در آذربایجان توسط گروهی از یاران خود کشته شد و سرش را نزد منصور فرستادند. پذیرش سلطه عباسیان. منصور با اسپهبد ارتباط دوستانه‌ای برقرار نمود و ولیعهد خود، مهدی، را به ری فرستاد و به او گفت که
ولیعهد خود، مهدی، را به ری فرستاد و به او گفت که از اسپهبد بخواهد که ولیعهدش، هرمز، را به بغداد بفرستد ولی اسپهبد به دلیل خردسالی هرمز از این کار سرباز زد و مهدی در پاسخ به پدرش هم از وی خواست که به این امر اصرار نورزد. پس از آن منصور برای اسپهبد «تاج شاهنشاهی» فرستاد تا او سلطه خلیفه را بپذیرد و نظرش به عباسیان جلب گردد. پس از آن خورشید پذیرفت که خراج بپردازد. این خراج به میزانی بود که به ساسانیان نیز پرداخت می‌شد. خورشید پس از آن مطابق عهدها و رسوم پیشین، «سیصد هزار درهم که بهر درهم چهار دنگ سیم سپید
«سیصد هزار درهم که بهر درهم چهار دنگ سیم سپید بود، جامهٔ سبز ابریشمین، از بساط و بالش سیصدتا، کتان رنگین‌نیکو سیصد لت، کوردین‌های زرین و رویانی و لفورج سیصد، زعفران که در همه دنیا مثل آن نبود ده خروار، انار دانک سرخ ده خروار، ماهی شورده ده خروار» نزد منصور فرستاد. این اقلام که همراه چهل استر و روی هر استر، غلامی ترک یا کنیزی بودند، موجب طمع منصور در ولایت طبرستان شدند. نقشه عباسیان برای ورود به طبرستان. این پرداخت خراج زیاد به طول نینجامید؛ زیرا خورشید از قیام عبدالجبار بن عبدالرحمن، حاکم خراسان که علیه
قیام عبدالجبار بن عبدالرحمن، حاکم خراسان که علیه عباسیان شورید، در ۷۵۸ یا ۷۵۹ میلادی سود بُرد و از پرداخت خراج خودداری کرد. این بار خلیفه تصمیم گرفت یک بار برای همیشه، کار را با نافرمانی این خراجگزار خود یکسره کند و آن را به قلمرو خود ضمیمه کند. منصور از اسپهبد خواست که در دفع عبدالجبار به دستگاه عباسی کمک نماید، زیرا آن سال در عراق قحطی روی داده‌بود. به همین منظور مهدی، به دستور پدرش، فرستاده‌ای به ساری نزد خورشید گسیل داشت و از او خواست که بگذارد قسمتی از لشکر عباسی از کنار دریا به سوی خراسان رود.
از لشکر عباسی از کنار دریا به سوی خراسان رود. فرستاده که فردی ایرانی بود، خبر را به اسپهبد رساند و در زمان بازگشت از کاخ وی، از کار خویش پشیمان شده و به نقل از ابن‌اسفندیار چنین پنداشت که «دریغ است این نعمت و حشمت و پادشاهی و چندین عمارت پایان پذیرد» و به همین دلیل درخواست نمود که دوباره خورشید را ملاقات کند تا «طمع» خلیفه را نزد او بازگو کند؛ ولی این اجازه را به او ندادند. اسپهبد که از نیرنگ عباسیان آگاهی پیدا نکرد، برای احتیاط از آن‌که مردم طبرستان به زحمت نیفتند و از عبور لشکریان عرب آسیبی نبینند،
زحمت نیفتند و از عبور لشکریان عرب آسیبی نبینند، «ساکنان صحرا و بیابان را گفت که از شوارع کوچ نموده به قلل جبال روند تا از لشکر بیگانه متضرر نشوند» روایتی دیگر از دلیل نبرد. عبدالحسین زرین‌کوب در کتاب دو قرن سکوت به گونه‌ای دیگر ماجرا را آغاز می‌کند؛ وی چنین نوشته است که در سال ۷۵۸ یا ۷۵۹ میلادی، اسپهبد خورشید در طبرستان دستور داد همهٔ اعراب را بکشند و حتی ایرانیانی که به دین اسلام درآمده بودند را به قتل رسانند. زرین‌کوب چنین توضیح می‌دهد که این شورش‌ها رنگ و بوی «ضد عرب» داشته و هرآنچه اعراب خشونت علیه این
بوی «ضد عرب» داشته و هرآنچه اعراب خشونت علیه این شورش‌ها نشان می‌دادند، عزم ایرانیان برای قیام بیشتر می‌شده است. هجوم عباسیان. این اواخر مردم از اسپهبد خورشید «استهزا و استخفاف» دیده بودند و این موجب نارضایتیشان شده‌بود، این اسپهبد همچنین در حال نبرد با «مصمغان دنباوند» بود و لشکریانش را به دماوند فرستاده‌بود. و سرانجام در سال ۷۵۹ میلادی، به دستور مهدی عباسی، «ابوالخصیب مرزوق السندی» از راه «زازرم» و «شاه کوه» و همچنین «ابوعون بن عبدالملک» از سوی گرگان به سمت طبرستان تاختند. اسپهبد با مصمغان صلح نموده و
سمت طبرستان تاختند. اسپهبد با مصمغان صلح نموده و همراه او با اعراب به جنگ پرداخت، اما نبرد طولانی گشت و با وجود مقاومت مصمغان، دامنهٔ کوهستان (رویان) هم میدان جنگ شد. از سویی به توصیه «ابرویز»، برادر مصمغان، فردی به نام «عمر بن علاء» که سال‌ها پیش شخصی را کشته و در گرگان به اسپهبد پناهنده شده‌بود، به کمک سپاه عباسی شتافت و با دو هزار نفر از لشکریان ابوالخصیب مرزوق، به آمل یورش برده و آن شهر را گشود، همچنین او توانست رویان، کلار و چالوس را فتح کند و این شهرها مرز میان مناطق فتح شدهٔ مسلمانان و منطقهٔ دیلم
مرز میان مناطق فتح شدهٔ مسلمانان و منطقهٔ دیلم شد. در این هنگام گروهی از مردم طبرستان که از «جور و استخفاف» خورشید راضی نبودند، برای نگهداشتن املاک و اسباب خویش، نزد عوامل عباسی آمده و مسلمان می‌شدند. عمر بن علا رویان و حتی مناطق غربی‌تر یعنی چالوس و کلار را تصرف کرد و این شهر مرز مسلمانان و دیلم شد. در معجم‌البلدان داستانی بدین شرح آمده است که منصور خلیفه بغداد روح بن حاتم المهلبی و خازم بن خزیمه التمیمی را به همراه ابوالخصیب مرزوق به طبرستان روانه کرد. چون وارد طبرستان شدند تا چندی با اهالی در مدافعه و
وارد طبرستان شدند تا چندی با اهالی در مدافعه و زدوخورد بودند اما موفق به پیروزی نشدند و عاقبت این سه تن نقشه‌ای طراحی کرده و روح بن حاتم و خازم بن خزیمه با ابوالخصیب مرزوق نزاعی دروغین کرده و او را زدند و موها و ریشش را تراشیدند. ابوالخصیب مرزوق مطابق آن نقشه نزد اسپهبد خورشید رفت و از آن دو تن به اسپهبد شکایت کرد، اسپهبد نیز وی را پناه داده و از خواص دربار خود قرار داد. ابوالخصیب مرزوق پس از مدتی خیانت نموده و مناطقی را تحت تصرف خویش درآورد. گریختن اسپهبد. اسپهبد خورشید که از حملهٔ ناگهانی عرب‌ها غافلگیر
اسپهبد خورشید که از حملهٔ ناگهانی عرب‌ها غافلگیر شده‌بود، اهل و عیال و خزائنش را به دژی طبیعی برد که امروزه آن را «غار اسپهبد خورشید» نامیده‌اند. این دژ در زمان ابن‌اسفندیار با نام «عایشه کرکیلی دژ» شناخته می‌شد. ابن‌اسفندیار می‌گوید عایشه کرکیلی دژ بالای دربند کولا و در راه زارم قرار داشته است، در این دژ به اندازه ۱۰ سال آب ذخیره کرده و غله و نان کافی انباشته بودند. وی دربارهٔ دروازهٔ این دژ می‌گوید: «بر آن دری نهاده بودند از سنگ خاره، که بپانصد مردم گرفتندی و بپانصد فرونهادی و چنان بود که چون در، بر آن
و بپانصد فرونهادی و چنان بود که چون در، بر آن می‌گذاشتندی، کس را به آن راه و آگاهی میسر نمی‌افتاد» اسپهبد خورشید، خود نیز از راه لارجان، به رویان، که در آن زمان پادوسبان دوم فرمانروایش بود، رفت و از آن دیار به دیلم رفته و در فلام ساکن شد و در این منطقه به جمع سپاه پرداخت. تا عباسیان را تهدید به حمله کند. پس از ۲ سال و ۷ ماه، شمار این سپاهیان به پنجاه هزار تن رسیده‌بود. مرگ اسپهبد خورشید. سپاهیان عباسی در این مدت عایشه کرکیلی دژ را محاصره کرده‌بودند و مدتی بعد، بیماری وَبا در دژ شیوع یافت، این بیماری موجب
بعد، بیماری وَبا در دژ شیوع یافت، این بیماری موجب شد تا چهارصد نفر مردند و اجسادشان را اهالی دژ در یک‌جا جمع کردند ولی نمی‌توانستند این اجساد را از غار بیرون کنند، به تدریج به دلیل تعفن اجساد بقیهٔ اهالی غار مجبور شدند که تسلیم شوند. این افراد تسلیم شده، به عنوان اسیر به بغداد و نزد خلیفه فرستاده شدند. در میان این اسیران، سه پسر خورشید به نام‌های هرمز (ولیعهد)، دادمهر و وندادهرمز نیز حضور داشتند. رفتار خاندان خورشید نزد خلیفه، موجب گشت که منصور عباسی راضی شود و به خورشید امان‌نامه بفرستد ولی اسپهبد خورشید
و به خورشید امان‌نامه بفرستد ولی اسپهبد خورشید زمانی که شنید خاندان وی را به اسارت گرفته‌اند، گفت «بعد از این، به عمر و عیش رغبتی نیست و آرامش مرگ بهتر است»، او سپس با خوردن زَهری که در نگین انگشترش بود، خودکشی کرد. گفته‌شده پس از فتح دژ، سپاهیان مسلمان، هفت شبانه‌روز مشغول بیرون آوردن خزائن و اموال اسپهبدان از عایشه کرکیلی دژ بودند. احتمالاً دماوند هم مدت کوتاهی پس از آن توسط مسلمانان فتح شد. خانواده و سرزمین خورشید پس از مرگش. پس از مرگ خورشید در سال ۷۶۱ میلادی برابر ۱۴۴ هجری‌قمری و ۱۰۹ طبری، سپاهیان وی
میلادی برابر ۱۴۴ هجری‌قمری و ۱۰۹ طبری، سپاهیان وی پراکنده شدند؛ ولیعهد وی، هرمز نیز نتوانست جای پدر را بازپس گیرد و در نتیجه دودمان دابویگان منقرض گشت. هیچ اطلاعات دیگری از این سه پسر در کتب تاریخی نیست و این احتمال وجود دارد که آن‌ها برای خود اسامی عربی برگزیده باشند. به جز این سه پسر، گویا خورشید پسر دیگری هم داشته، چنانچه منابع چینی هم نوشته‌اند که یکی از پسران خورشید در زمان هجوم عباسیان در دربار امپراتوری تانگ حضور داشته است و نقل شده که پس از اطلاع یافتن از مرگ پدر و فتح طبرستان، «عنوان افسر کل به او
از مرگ پدر و فتح طبرستان، «عنوان افسر کل به او اعطا شد و ردایی بنفش و یک ماهی طلایی به او اهدا شد. در زمانی که وی در پایتخت بود، اعراب سیاه‌پوش سرزمینش را اشغال کردند.» این احتمال وجود دارد که فرزند مذکور اسپهبد با رفتن به چین، قصد داشته با فرزندان یا نوادگان یزدگرد سوم هم‌رکاب شود تا با هم علیه عرب‌ها بشورند. به‌طور کلی در خصوص نام دختران اسیر شدهٔ خورشید اختلاف زیادی وجود دارد و مورخانی آن‌ها را دختران مسمغان دنباوند می‌دانند و نه از خانوادهٔ خورشید. ابن‌اسفندیار دربارهٔ دختران اسپهبد چنان می‌گوید که یکی
دربارهٔ دختران اسپهبد چنان می‌گوید که یکی از آنان با منصور ازدواج نموده، دیگری را خلیفه به «عباس بن محد بن علی» بخشیده که از این ازدواج پسری به نام ابراهیم متولد شده، همچنین گزارش شده که «شِکْله»، مادر عبرت‌افزا بن المهدی و ابراهیم بن مهدی، از دختران خورشید بوده است، که به نظر اشتباه می‌آید. گرچه مرگ این اسپهبد موجب گشت که عباسیان بر منطقهٔ هامون طبرستان چیره شوند و نایبان خلیفه بتوانند به تبلیغ دین و جمع‌آوری مالیات پردازند ولی این بدان معنی نبود که عباسیان توانستند سراسر این سرزمین را تصرف کنند؛ چنانچه
توانستند سراسر این سرزمین را تصرف کنند؛ چنانچه اسپهبدان قارنوندی، باوندی و پادوسبانی همچنان در مناطق کوهستانی طبرستان و رویان به فرمانروایی خویش ادامه می‌دادند. ۲۵ سال پس از مرگ خورشید، عده‌ای از شاهان طبری در یک شورش برنامه‌ریزی شده، به پاخاسته و سرزمین‌های از دست رفته را بازپس گرفتند. ضرب سکه. اسپهبد همچون شهریاران پیشین دابویی، سکه‌هایی را در زمان حکومت خویش ضرب نمود. از خورشید سکه‌های زیبا و متعددی در دست است. در طرف چپ این سکه‌ها در حاشیه داخلی پشتِ سکه، سال ضرب سکه به تاریخ تبری به خط پهلوی نوشته شده
سال ضرب سکه به تاریخ تبری به خط پهلوی نوشته شده است. برای گاهشماری، گاوبارگان تاریخ مرگ یزدگرد سوم را مبدأ تاریخ اختیار کرده بودند که مطابق با سال ۶۵۲ میلادی و ۳۲ ه‍.ق و سال ۲۱ سال یزدگردی است. نقشی از آتشدان و هیربدان بر پشت سکه درج شده است و در هردو سوی سکه تصاویری از ماه و ستاره است. اندازهٔ این سکه‌ها نیز مشابه سکه‌های دادمهر و فرخان بزرگ است. نظریه وجود دو اسپهبد خورشید دابویی. برخی بر این باورند که پیش از فرخان، کسی به نام «خورشید یکم» فرمانروایی نموده، اینان درازای فرمانروایی‌اش را هفده سال
نموده، اینان درازای فرمانروایی‌اش را هفده سال دانسته‌اند. این کار در این راستا انجام شده‌است که سکه‌شناسان توانسته‌بودند سکه‌هایی از سال‌های ۶۰، ۶۱ و ۶۴ طبری، بر اساس ۷۰۸، ۷۰۹ و ۷۱۲ میلادی بیابند و بر همین اساس دو تن با نام‌های خورشید یکم و دوم را گمان کردند. برای نمونه «یوستی»، تاریخ‌دان آلمانی، در کتاب "نام‌های ایرانی"، اسپهبد خورشید یکم را در فهرست شاهان تبرستان آورده و اذعان می‌کند؛ سکه‌های اسپهبد خورشید یکم، از کهن‌ترین سکه‌های ضرب شده در تبرستان هستند که تا آن زمان یافته شدند. وی می‌گوید پیش از سکه
که تا آن زمان یافته شدند. وی می‌گوید پیش از سکه این اسپهبد، از دیگر اسپهبدان مازندران، سکه‌ای یافت نشده‌بود. حتی دائرةالمعارف بزرگ اسلامی بر اساس این سکه‌ها برخی پیروزی‌های پیوند داده شده به فرخان بزرگ را به زمان خورشید یکم پیوند داده‌است. به نوشتهٔ دانشنامه ایرانیکا دلیل درست وجود سکه‌های ناهماهنگ، ضرب سکه‌های خورشید پس از مرگ وی تا سال‌ها ۱۴۹ و ۷۶۶ و همچنین خواندن اشتباه سال ضرب سکه بوده است چون در خط پهلوی واژگان «شصت» و «دِه‌ست» همانندند.
پروتئین فلورسنت سبز (GFP) پروتئینی متشکل از ۲۳۸ واحداسید آمینه (۲۶٫۹ کیلو دالتون) است که هنگام قرار گرفتن در معرض نور در محدوده آبی تا فرابنفش ، فلورسانس (فلوئورسنس) سبز روشن از خود نشان می‌دهد. پروتئین‌های مشابهی که به رنگ سبز نیز فلورس (شبرنگ) می‌شوند، در بسیاری از موجودات دریایی یافت می‌شوند، اما برچسب "GFP به" طور سنتی به این پروتئین خاص اشاره دارد که ابتدا از چتر دریایی جدا شده و گاهی - در صورت لزوم چنین دقت - "avGFP نامیده می‌شود". GFP از "A. victoria" دارای یک قله یا اوج تحریک عمده در طول موج ۳۹۵
دارای یک قله یا اوج تحریک عمده در طول موج ۳۹۵ نانومترnm است و یک جزئی در ۴۷۵ نانومتر اوج انتشار آن در ۵۰۹ نانومتر است nm، که در قسمت فرو سبز طیف مرئی است. شاخص کوانتومی فلورسانس (QY) GFP 0.79 است. GFP از دریاچه دریا ("Renilla reniformis") دارای یک اوج تحریک عمده در ۴۹۸ است نانومتر GFP به دلیل توانایی تشکیل کروموفور داخلی بدون نیاز به کوفاکتورهای جانبی، محصولات ژنی یا آنزیم‌ها / بسترهای دیگر به غیر از اکسیژن مولکولی، ابزاری عالی در بسیاری از اشکال زیست‌شناسی محسوب می‌شود. در زیست‌شناسی سلولی و مولکولی، ژن
محسوب می‌شود. در زیست‌شناسی سلولی و مولکولی، ژن GFP اغلب به عنوان گزارشگر برای بیان ژن استفاده می‌شود. برای ایجاد حسگرهای زیستی از آن در اشکال اصلاح شده استفاده شده‌است و حیوانات بسیاری تولید شده‌اند که بیانگر GFP هستند، که اثبات این مفهوم را نشان می‌دهد که ژن می‌تواند در سراسر ارگانیسم معین، در اندام‌های منتخب یا سلول‌های مورد علاقه بیان شود. GFP می‌تواند از طریق تکنیک‌های تراریخته به حیوانات یا گونه‌های دیگر وارد شود و در ژنوم آنها و فرزندان آنها حفظ شود. تا به امروز، GFP در بسیاری از گونه‌ها، از جمله
تا به امروز، GFP در بسیاری از گونه‌ها، از جمله باکتری‌ها، مخمرها، قارچ‌ها، ماهی‌ها و پستانداران، از جمله در سلول‌های انسانی بیان شده‌است. دانشمندان راجر ی. تسین، اوسامو شیمومورا و مارتین چالفی به دلیل کشف و توسعه پروتئین فلورسنت سبز در ۱۰ اکتبر ۲۰۰۸ جایزه نوبل شیمی را دریافت کردند. زمینه. نوع وحشی GFP (wtGFP). در دهه ۱۹۶۰ و ۱۹۷۰، GFP، همراه با پروتئین لومینسانس جداگانه اکورین (آنزیمی که تجزیه لوسیفرین را تسهیل می‌کند و باعث آزاد شدن نور می‌شود)، ابتدا از چتر دریایی "Aquorea victoria" و خواص آن توسط اسامو
دریایی "Aquorea victoria" و خواص آن توسط اسامو شیمومورا بررسی شد. در "A. ویکتوریا"، فلورسانس GFP هنگامی رخ می‌دهد که اکورورین با یون‌های Ca2+ برهم کنش داشته و باعث درخشش آبی می‌شود. مقداری از این انرژی درخشان به GFP منتقل می‌شود و رنگ کلی را به سمت سبز تغییر می‌دهد. با این حال، کاربرد آن به عنوان ابزاری برای زیست شناسان مولکولی محقق نشد تا اینکه در سال ۱۹۹۲ که داگلاس پرشر (Clouding) و توالی نوکلئوتیدی wtGFP در "ژن را گزارش کرد". بودجه این پروژه تمام شده بود، بنابراین Prasher نمونه‌های cDNA را به چندین
بود، بنابراین Prasher نمونه‌های cDNA را به چندین آزمایشگاه ارسال کرد. آزمایشگاه مارتین چالفیه بیان برنامه‌نویسی توالی از wtGFP، با چند اسید آمینه حذف شده، در سلول‌های هترولوگ از "باکتری E. coli" و "الگانس" ، انتشار نتایج در "علوم" در سال 1994. آزمایشگاه فردریک تسوجی بیان پروتئین فلورسنت سبز نوترکیب را به‌طور مستقل یک ماه بعد گزارش داد. نکته قابل توجه این که، مولکول GFP بدون نیاز به کوفاکتورهای برون زای مخصوص شیرهای دریایی، در دمای اتاق فولد (خمش مخصوص رشته اسیدهای آمینه که ساختار دوم و سوم پروتئین را
رشته اسیدهای آمینه که ساختار دوم و سوم پروتئین را می‌سازد) و فلورسنت بود. اگرچه این پروتئین بسیار شبینه wtGFP فلورسنت بود، اما دارای اشکالات مختلفی بود، از جمله طیف تحریک دوگانه اوج، حساسیت به pH، حساسیت به کلراید، عملکرد کوانتومی فلورسانس ضعیف، قابلیت پایداری نوری و تا شدن ضعیف در ۳۷ درجه سانتیگراد اولین ساختار کریستالی گزارش شده از GFP، جهش S65T توسط گروه رمینگتون در "ساینس" در سال ۱۹۹۶منتشر شد. یک ماه بعد، گروه فیلیپس به‌طور مستقل ساختار GFP نوع وحشی را در "بیوتکنولوژی طبیعت گزارش کردند". این ساختارهای
در "بیوتکنولوژی طبیعت گزارش کردند". این ساختارهای کریستالی زمینه حیاتی تشکیل کروموفور و فعل و انفعالات باقی مانده همسایه را فراهم می‌کنند. محققان این جهش‌ها را با جهش زایی کارگردانی و تصادفی اصلاح کرده‌اند تا طیف گسترده‌ای از مشتقات GFP را که امروزه استفاده می‌شود، تولید کنند. تحقیقات بیشتر در مورد GFP نشان داده‌است که در برابر شوینده‌ها، پروتئازها، تیمارهای کلرید گوانیدینیم (GdmCl) و تغییرات شدید دما مقاوم است. مشتقات GFP. با توجه به پتانسیل استفاده گسترده و نیازهای در حال توسعه محققان، بسیاری از جهش‌های
و نیازهای در حال توسعه محققان، بسیاری از جهش‌های مختلف GFP مهندسی شده‌اند. اولین پیشرفت عمده جهش تک نقطه ای (S65T) بود که در سال ۱۹۹۵ توسط راجر تسین در "طبیعت" گزارش شد. این جهش خصوصیات طیفی GFP را به طرز چشمگیری بهبود بخشید و در نتیجه باعث افزایش فلورسانس، قابلیت پایداری و تغییر اوج تحریک عمده به ۴۸۸ نانومتر شد، با اوج امیسیون یا تابش در ۵۰۹ نانومتر نگه داشته شده‌است ناین ویژگیهای طیفی مجموعه فیلترهای FITC که معمولاً در دسترس هستند مطابقت دارد و باعث افزایش کاربرد کاربرد توسط محقق عمومی می‌شود. A 37
افزایش کاربرد کاربرد توسط محقق عمومی می‌شود. A 37 راندمان تاشو درجه سانتیگراد (F64L) جهش نقطه ای به این داربست که دارای GFP پیشرفته (EGFP) است، در سال ۱۹۹۵ توسط آزمایشگاه‌های Thastrup و Falkow کشف شد. EGFP اجازه استفاده عملی از GFP در سلولهای پستانداران را داد. EGFP دارای ضریب انقراض (مشخص شده ε) 55000 M -1 cm -۱ است. شاخص عملکرد کوانتومی فلورسانس (QY) EGFP 0.60 است. روشنایی نسبی، بیان شده به عنوان ε • QY، 33000 M -1 cm -۱ است. Superfolder GFP (sfGFP)، یک سری جهش است که به GFP اجازه می‌دهد به سرعت جمع و
سری جهش است که به GFP اجازه می‌دهد به سرعت جمع و بالغ شود حتی وقتی با پپتیدهای ضعیف تاشو در هم آمیخته شود، در سال ۲۰۰۶ گزارش شد. بسیاری از جهش‌های دیگر از جمله جهش‌های رنگی ایجاد شده‌است. به‌طور خاص، پروتئین فلورسنت آبی (EBFP , EBFP2، Azurite , mKalama1)، پروتئین فلورسنت آبی (ECFP , Cerulean , CyPet , mTurquoise2) و مشتقات پروتئین فلورسنت زرد (YFP، سیترین، ونوس، یپت). مشتقات BFP (به استثنای mKalama1) حاوی جایگزینی Y66H هستند. آنها یک باند جذب گسترده در ماوراio بنفش با مرکز نزدیک به ۳۸۰ نانومتر و حداکثر
بنفش با مرکز نزدیک به ۳۸۰ نانومتر و حداکثر انتشار در ۴۴۸ نانومتر از خود نشان می‌دهند. یک جهش پروتئین فلورسنت سبز (BFPms1) که ترجیحاً روی (II) و مس (II) را متصل می‌کند ایجاد شده‌است. BFPms1 دارای چندین جهش مهم از جمله و BFP chromophore (Y66H) , Y145F برای عملکرد کوانتومی بالاتر، H148G برای ایجاد یک سوراخ در بتا بارل (ساختار بشکه بتا) و چندین جهش دیگر است که حلالیت را افزایش می‌دهد. اتصال روی (II) شدت فلورسانس را افزایش می‌دهد، در حالی که اتصال مس (II) باعث مهار فلورسانس می‌شود و حداکثر جذب را از ۳۷۹ به ۴۴۴
فلورسانس می‌شود و حداکثر جذب را از ۳۷۹ به ۴۴۴ نانومتر تغییر می‌دهد؛ بنابراین، می‌توان از آنها به عنوان حسگر زیستی Zn استفاده کرد. اتصال کروموفور. جهش حیاتی در مشتقات سیان جایگزینی Y66W است که باعث تشکیل کروموفور با یک جز ind ایندول و نه فنل می‌شود. چندین جهش جبرانی اضافی در بشکه اطراف برای بازگرداندن روشنایی به این کروموفور اصلاح شده به دلیل افزایش حجم زیاد گروه ایندول مورد نیاز است. در ECFP و Cerulean، نیمه ترمینال رشته هفتم دو تغییر شکل را نشان می‌دهد. این ترکیبات هر دو دارای مجموعه پیچیده‌ای از فعل و
این ترکیبات هر دو دارای مجموعه پیچیده‌ای از فعل و انفعالات ون در والس (Van der Waals) با کروموفور هستند. جهش Y145A و H148D در Cerulean این فعل و انفعالات را تثبیت کرده و به کروموفور اجازه می‌دهد مسطح تر، بسته‌بندی بهتری داشته باشد و در معرض خاموش شدن و پوشیده شدن (کوئنچینگ) تصادفی نباشد. جهش زایی تصادفی نقطه ای (Site directed mutagenesis) در ترکیب با غربالگری مبتنی بر طول عمر فلورسانس باعث تثبیت بیشتر رشته هفتم β و در نتیجه یک نوع روشن، mTurquoise2، با شاخص عملکرد کوانتومی (QY) 0.93 شده‌است. طول موج منتقل
عملکرد کوانتومی (QY) 0.93 شده‌است. طول موج منتقل شده قرمز از مشتقات YFP توسط جهش T203Y انجام می‌شود و به دلیل فعل و انفعالات انباشته شدن n- الکترون بین واحد تیروزین جایگزین شده و کروموفور است. این دو کلاس از انواع طیفی اغلب برای آزمایش انتقال انرژی رزونانس Förster (FRET) استفاده می‌شوند. گزارشگران FRET با رمزگذاری ژنتیکی حساس به مولکول‌های سیگنالینگ سلول مانند کلسیم یا گلوتامات، حالت فسفوریلاسیون پروتئین، تکمیل پروتئین، دیمریزاسیون گیرنده و سایر فرایندها، بازده‌های نوری بسیار ویژه ای از فعالیت سلول را در
بازده‌های نوری بسیار ویژه ای از فعالیت سلول را در زمان واقعی ارائه می‌دهند. جهش زایی نیمه سلولی تعدادی از واحدهای اسید آمینه منجر به جهش‌های حساس به pH می‌باشد و به عنوان pHluorin فلورین، و بعداً ابر PHluorinها شد. با بهره‌برداری از تغییر سریع PH بر همجوشی وزیکول سیناپسی، از pH فلورهای برچسب خورده در synaptobrevin برای تجسم فعالیت سیناپسی در سلول‌های عصبی استفاده شده‌است. GFP حساس به ردوکس (اکسیداسیون و احیا) (roGFP) با داشتن سیستئین در ساختار بشکه بتا مهندسی شد. حالت ردوکس سیستین خاصیت فلورسنت roGFP را
شد. حالت ردوکس سیستین خاصیت فلورسنت roGFP را تعیین می‌کند. نامگذاری. نامگذاری GFPهای اصلاح شده اغلب به دلیل همپوشانی نقشه‌برداری از چندین نسخه GFP روی یک نام واحد گمراه کننده است. به عنوان مثال، mGFP اغلب به یک GFP با N ترمینال اشاره palmitoylation که باعث اتصال پروتثین سبز فلورسنس به غشای سلولی می‌گردد. با این حال، از همین اصطلاح برای اشاره به GFP مونومری نیز استفاده می‌شود که غالباً با شکستن جهش A206K رابط دایمر بدست می‌آید. نوع وحشی GFP در غلظت‌های بالاتر از ۵ تمایل به دیمر شدن ضعیف دارد میلی‌گرم در
از ۵ تمایل به دیمر شدن ضعیف دارد میلی‌گرم در میلی لیتر mGFP همچنین مخفف «GFP اصلاح شده» است که از طریق تبادل اسید آمینه برای بیان پایدار در سلولهای گیاه بهینه شده‌است. در طبیعت. هدف از هر دو (اولیه) شب تابی (از aequorin عمل را در لوسیفرین) و (ثانویه) فلورسانس GFP در چتر دریایی ناشناخته است. GFP در اکثر لبه‌های زنگوله چتر دریایی با اکورین در دانه‌های کوچک بیان می‌شود. اوج تحریک ثانویه (480) nm) از GFP مقداری از انتشار آبی اکورین را جذب می‌کند، و باعث ایجاد رنگ سبزتر به بیولومینسانس می‌شود. باقیمانده سرین ۶۵
سبزتر به بیولومینسانس می‌شود. باقیمانده سرین ۶۵ کروموفور GFP مسئول طیف‌های پیدایش دوقله تحریک در GFP نوع وحشی است. این ماده در هر سه ایزوفرم GFP که توسط Prasher شبیه‌سازی شده‌است، محافظت می‌شود. تقریباً همه جهش‌های این مانده طیف تحریک را به یک قله واحد در ۳۹۵ تحریک می‌کند nm یا ۴۸۰ نانومتر مکانیسم دقیق این حساسیت پیچیده‌است، اما، به نظر می‌رسد، شامل اهدای هیدروژن از سرین ۶۵ به گلوتامات ۲۲۲ است که بر یونیزاسیون کروموفور تأثیر می‌گذارد. از آنجا که یک جهش به‌طور چشمگیری می‌تواند اوج تحریک را در ۴۸۰ نانومتر را
چشمگیری می‌تواند اوج تحریک را در ۴۸۰ نانومتر را افزایش دهد، باعث می‌شود GFP به یک شریک بسیار کارآمدتر اکورین تبدیل شود، به نظر می‌رسد "A. Victoria از" نظر تکاملی، طیف تحریک با اوج دو برابر را با کارایی کمتر ترجیح می‌دهد. راجر تسین حدس زده‌است که تغییر فشار هیدرواستاتیک با عمق ممکن است بر توانایی سرین ۶۵ در اهدای هیدروژن به کروموفور و تغییر نسبت دو قله تحریک تأثیر بگذارد؛ بنابراین، ماهی ژله ای (Jellyfish) ممکن است با عمق رنگ بیولومینسانس خود را تغییر دهد. با این حال، سقوط جمعیت چتر دریایی در بندر جمعه