Se proponen dos hipótesis principales: una expansión temprana hacia África Central, y un único origen de la dispersión que parta de allí, o una separación temprana en una onda de dispersión hacia el este y otra hacia el sur, con una onda moviéndose a través de la cuenca del Congo hacia África Oriental, y otra moviéndose hacia el sur a lo largo de la costa africana y el sistema del río Congo hacia Angola.