Морфоструктура кроны деревьев пихты сибирской в лесных экосистемах гор Южной Сибири

МОРФОСТРУКТУРА КРОНЫ ДЕРЕВЬЕВ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ГОР ЮЖНОЙ СИБИРИ*

Бажина Е.В.

The results of studying the processes of Abies sibirica forest decline in differentpart of Southern Siberia Mountains are stated in the given paper.

В настоящее время в горах Южной Сибири наблюдается интенсивное усыха-ние пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.). Повреждение деревьев началось во второй половине ХХ столетия: в горах Хамар-Дабана - с середины 70-х гг., конец 70-х - начало 80-х гг.- в горах Западного и Восточного Саяна (Воронин, 1989; Третьякова, Бажина, 1995; Бажина, 2005, и др.). В начале 90-х на повреждение крон деревьев пихты обратили внимание также и в горных лесах Кемеровской области (Алексеев, 1999). Установлено, что усыхают деревья различного возраста (как 160-250, так и 90-130 лет). Характер усыхания деревьев пихты сибирской видоспецифичен. Повреждение деревьев начинается после устойчивого вступления деревьев в репродуктивную фазу, при этом симптомы локализуются в под-верхушечной части кроны дерева, в мужском генеративном ярусе. Форма кроны усыхающих деревьев меняется из узкопирамидальной, характерной для данного вида, на плакучую. Вершина дерева не имеет признаков повреждения и продуцирует шишки.

Целью данного исследования являлось выявление особенностей повреждения деревьев в горах Южной Сибири: хр. Хамар-Дабан, хр. Западный и Восточный Саяны. Для этого на каждом хребте в пихтачах было заложено по две пробные площади (п/п): на хр. Хамар-Дабан - в баданово-чернично-зеленомошном, на хр. Западный Саян - в крупнотравном и крупнотравном субальпийском, на хр.Восточный Саян в разнотравно-зеленомошно-вейниковом и разнотравно-вейниковом типах леса. Для храктеристики морфоструктуры кроны на каждой п/п было отобрано от 17 - 43 модельных дерева пихты сибирской в возрасте 90250 лет (Третьякова, Бажина, 1995). Кроме того, на каждой п/п для биометрического анализа (Федорова, Никольская, 1997) с 15-20 деревьев собиралось 25-30 побегов разной сексуализации последних пяти-десяти лет.

Исследования показали, что во всех условиях произрастания характер повреждения деревьев одинаков. У усыхающих деревьев сохраняется строгая полярность в расположении генеративных органов в кроне дерева и на побеге. Женский генеративный ярус занимает верхнюю часть кроны дерева (0,5-2,5 м). Мужской генеративный ярус составляет большую часть протяженности кроны дерева (80.2%). Таким образом, относительная протяженность мужского генеративного и вегетативного ярусов у пихты сибирской намного больше, чем женского. Симптомы повреждения локализуются у разных деревьев на расстоянии 0,3-2,5м от вершины, в зоне перехода женского генеративного яруса в мужской (табл. 1). Здесь наблюдается усыхание побегов, хвои, почек и микростробилов. Возникает

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ-ККФН, грант «Енисей-2007», № 07-04-96810 и РФФИ-БелРФФИ, грант № 08-04-90001.

так называемый "ошейник" (рис. 1). Далее усыхание распространяется вниз по стволу в мужском генеративном ярусе.

Таблица 1 - Характеристика модельных деревьев пихты сибирской (в числителе - крайние значения признаков, в знаменателе - средние).

Место Расстояние от Протяжен- Скорость Угол отхождения

произрастания вершины до ность усохшей усыхания, ветвей, °

усохшей час- части, м мм/год цо усох. после усох.

ти, м части части

Хр. Западный Саян 0,5-1,2 1,2-7,4 8 - 15 53-67 91-122

0,6±0,19 3,4±0,76 11±0,8 62±1,7 108±4,7

Хр. Восточный Саян 0,5-2,5 0,7-3,0 4 - 9,6 67-86 107-116

1,1±0,9 1,7±0,33 7±0,06 77±3,0 112±9,4

Хр. Хамар-Дабан 0,3-2,0 0,3-7,3 1 - 66 43-90 84-144

1,0±0,07 1,7±0,17 13±1,6 70±1,4 108±1,2

Наименьшим средним расстоянием от вершины дерева до верхней границы усохшей части и максимальной протяженностью усохшей части по оси ствола характеризуются деревья, растущие в пихтачах хр. Западный Саян. Деревья, растущие в горах Восточного Саяна, напротив, характеризуются максимальной протяженностью верхней живой зоны, тогда как протяженность усохшей части у них в два раза меньше. Здесь же встречаются деревья с усохшей вершиной, у которых еще осталось несколько живых ветвей женской сексуализации (протяженность этой части - до 0.6 м), после которых идет усохшая часть кроны, занимающая до 3,3 м. Переходная зона от женского к мужскому генеративному ярусу и мужской генеративный ярус усохли полностью, нижняя часть живых ветвей кроны представлена вегетативными побегами. Возможно, в данном случае наблюдается одна из последних стадий усыхания, когда после гибели мужских побегов отмирают побеги женской сексуализации. Изменение у усыхающих деревьев узкопирамидальной формы кроны, характерной для данного вида, на плакучую, обусловлено увеличением угла отхождения веток от ствола. В верхней живой части кроны, до зоны усыхания он угол острый: 43-90° у разных деревьев. Интересно отметить, что в древостоях Западного Саяна угол отхождения ветвей от ствола меньше, чем в пихтачах Восточного Саяна и хр. Хамар-Дабан. Ниже усохшей части угол отхождения ветвей увеличивается до 144° у отдельных деревьев и в среднем составляет 108-112° в различных условиях произрастания. Усыхание деревьев в различных частях гор Южной Сибири происходит с разной скоростью. Наиболее интенсивно усыхают деревья в горах Хамар-Дабана - у отдельных деревьев скорость усыхания достигает 66 мм/год. Можно предположить, что особенности повреждения деревьев пихты в различных частях гор Южной Сибири обусловлены местными различиями в условиях произрастания (абсолютная высота и климат).

<

а

Рисунок 1 - Усыхающие деревья пихты сибирской

Морфологические показатели побегов деревьев пихты в разных частях гор Южной Сибири также различаются (табл. 2). Максимальным приростом характеризуются побеги деревьев, растущих в горах Западного Саяна, минимальным - в горах Хамар-Дабана. Вариабельность данного показателя составляет 24.2-59.0%. Наблюдаются также различия, обусловленные сексуализацией побегов. Побеги женской сексуализации, формирующие вершину дерева и несущие макростробилы достоверно крупнее, чем побеги мужской сексуализации и вегетативные, тогда как охвоенность их минимальна. Наибольшие различия по морфологическим характеристикам побегов разной сексуализации наблюдаются в горах Хамар-Дабана: длина женских побегов на 44.2-45.8% больше вегетативных и мужских. В горах Западного и Восточного Саян женских побеги длиннее мужских лишь на 14,9-16,7%, а вегетативных - на 15,0-21,1%.

Таблица 2-Характеристика побегов усыхающих деревьев пихты сибирской

Сексуализация побегов Годичный прирост, мм Диаметр, мм Ветвление, шт. Число хвоинок на 10см побега, шт.

Хр. Западный Саян

Женские 50,2±3,5 5,3±1,69 3±0,1 190±1,9

Мужские 42,7±3,69 3,6±0,45 3±0,2 220±1,7

Вегетативные 39,6±3,66 2,4±2,21 3±0,3 210±2,6

Хр. Восточный Саян

Женские 35,3±2,48 4,8±0,48 3±0,3 232±18,6

Мужские 29,4±1,62 3,0±0,11 2±0,1 251±12,4

Вегетативные 30,0±2,89 3,1±0,91 2±0,1 237±19,3

Хр. Хамар-Дабан

Женские 32.3±2,98 не опр. не опр. 204±19,0

Мужские 17,5±1,50 не опр. не опр. 241±20,9

Вегетативные 18,0±0,71 не опр. не опр. 240±25,6

Известно, что хвойные растения являются одними их наиболее чувствительных к изменениям экологических условий. В неблагоприятных условиях у них наблюдается изменения архитектуры кроны, уменьшение размеров ряда органов (хвои, побегов, шишек), появление разного рода хлорозов и некрозов, уменьше-

ние ветвления, сближенность расстояния между хвоинками, уменьшение продолжительности жизни хвои и т.д. (Тараканов и др., 1987; Федорова, Никольская, 1997). У усыхающих деревьев пихты белой (A.alba Mill) наблюдается преждевременной старение, уменьшение продуктивности, снижение прироста в высоту и по диаметру, а также прироста побегов, хлорозы, некрозы и преждевременный опад хвои, возникновение стволовой гнили (Smith, 1990 и др.). В совокупности эти признаки дают довольно объективную картину неблагополучного состояния, т.к. определяются влиянием на жизнедеятельность хвойных разнообразных факторов: света, температуры, влажности, газового состава воздуха и др. Действие этих факторов проходит через клетки, межклеточные и тканевые взаимодействия и выражается в определенных реакциях изменения метаболизма, функций и, в конце концов, морфологических изменений организмов. По мере разрушения клеток появляются визуально наблюдаемые повреждения, проявляющиеся в хлорозах и некрозах хвои, отмирании ветвей, изменении габитуса деревьев (Воронин, 1989; Третьякова, Бажина, 1995).

Факторы, вызывающие повреждение пихтовых древостоев в горах Южной Сибири, пока не определены. В качестве возможных причин гибели темнохвой-ных лесов рассматриваются различные факторы: изменение климата (засухи, морозы), неблагоприятные условия произрастания (химический состав почв, их заболоченность и пр.), возрастной состав древостоя, повреждение насекомыми, грибными болезнями, вирусами, бактериями, антропогенное загрязнение среды (различные эмиссии, повышенная кислотность атмосферных осадков) и всевозможные их комбинации (Forest decline., 1993; Бажина, Третьякова, 2001). Интересно отметить, что ни в одной статье по усыханию различных видов рода Abies, такой характер повреждения как у пихты сибирской в горах Южной Сибири не отмечен. У деревьев пихты белой (Abies alba Mill.) наблюдалось разреживание кроны, а у старых особей - формирование на верхушке так называемого "аистова гнезда" (уплощение кроны). Можно предположить, что специфический характер усыхания деревьев пихты сибирской обусловлен ее биологическими особенностями (Бажина, Зубарева, 2005; Меняйло, 2001).

Таким образом, усыхание деревьев пихты сибирской в различных частях гор Южной Сибири идет по типовому сценарию: происходят изменения в архитектуре кроны деревьев: появляется зона подверхушечного усыхания, увеличивается угол прикрепления ветвей, форма кроны из узкопирамидальной становится плакучей. Особенности усыхания в различных частях гор (различия в скорости и степени повреждения деревьев), вероятно, объясняются местными условиями произрастания (дифференциация по абсолютной высоте и степени загрязнения среды).