Основные итоги изучения дрифта реки Сылвы (заказник «Предуралье», 1997-2004 гг. )

ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2007 Биология Вып. 5

УДК 595.371

ОСНОВНЫЕ ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ ДРИФТА РЕКИ СЫЛВЫ

Н. Н. Паньков

Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15

Рассматриваются качественные и количественные характеристики дрифта реки Сылвы, его суточная и сезонная динамика летом 1997-2004 гг.

Введение

В современной гидробиологии под дрифтом понимается: а) совокупность организмов, плывущих в речной струе по воле течения; б) явление такого дрейфа. В обоих случаях термин имеет широкую и узкую трактовки. Дрифтом в узком смысле называют только бентосных животных (Waters, 1972; Богатов, 1989). Широкое понятие дрифта помимо обитателей бентали охватывает и других гидробионтов, а также животных суши, случайно оказавшихся в воде; к такой трактовке термина прибегают многие специалисты, выделяющие в составе дрифта водную и воздушную фракции (Шустов, 1977), или автохтонный и аллохтонный компоненты (Чебанова, 1992). Оставляя в стороне вопрос о воздушной фракции, я ограничусь рассмотрением дрифта бен-тосных животных, т.е. буду придерживаться узкого, более строгого определения этого понятия, старшим синонимом которого является термин «бентосток».

Дрифт - это естественная особенность всех обитаемых водотоков мира (Elliott, 1967). Его причинами в самой общей форме выступают два фактора -активный подъем беспозвоночных в толщу воды, продиктованный необходимостью в перемене биотопа, и смыв животных с грунта течением, которому они не всегда могут противостоять. В соответствии с этим в структуре дрифта выделяют активный (поведенческий) и пассивный компоненты (Waters, 1972).

Во второй половине XX в. дрифт привлекает повышенное внимание специалистов, что объясняется исключительно важной ролью этого явления в жизни речных экосистем. Так, именно дрифт является основным механизмом, обеспечивающим оптимальное размещение животных в бентали, соответствующее ресурсам среды и экологическим потребностям организмов. Дрифт выступает ведущим фактором пространственной организации и динамики зоо-бентоценозов. Дрейфующие беспозвоночные имеют

большое значение в питании многих видов рыб, особенно в горных и предгорных реках, где зоопланктон развит слабо, а бентосные животные, скрывающиеся в скважинах грунта, малодоступны.

Для гидробиологов нашего края особый интерес представляет изучение дрифта р. Сылвы - эталонного водотока Пермского Прикамья. Сылва - река предгорного типа длиной около 500 км, берет начало в районе крайней западной гряды Среднего Урала, протекает большей частью по территории возвышенно-всхолмленной Приуральской равнины и впадает в Сылвенский залив Камского водохранилища. Начиная с 1992 г. автором при участии студентов-гидробиологов Пермского университета на р. Сылве проводятся регулярные наблюдения за состоянием зообентоса, основные результаты которых отражены в серии публикаций (см.: Паньков, 2004). Однако такой важный аспект жизни донных животных, как дрифт до сих пор оставался на периферии нашего внимания, будучи удостоенным единственной скромной работы (Паньков, 2002). Настоящая статья имеет целью восполнить указанный пробел.

Материал и методы

Сбор материала для настоящей работы осуществлялся на участке среднего течения р. Сылвы в районе заказника «Предуралье» летом 1997-2004 гг. Для отбора проб использовалась ловушка - горизонтальная сетка из мельничного газа с площадью входного отверстия 660 см2 и глубиной 75 см. Для расчета истинного объема воды, профильтрованного ловушкой, выполнялась ее предварительная тарировка. Для количественного учета организмов дриф-та в соответствии с существующими рекомендациями (Задорина, 1987а; Богатов, 1989) применялся метод дробного лова с пятиминутной непрерывной экспозицией ловушки в потоке; одну пробу составляли уловы, полученные в результате двукратной

© Н. Н. Паньков, 2007

экспозиции ловушки в каждом горизонте воды (придонном и приповерхностном).

Сбор материала осуществлялся на станции, расположенной в конце переката, в ясную и теплую погоду во время низкого стояния воды. Протяженность переката (300-400 м) значительно превышает среднюю дистанцию дрифта, установленную для большинства донных животных (McLay, 1970; Waters, 1972; Богатов, 1983); это является достаточной гарантией того, что параметры дрифта формируются целиком на данном биотопе.

Пробы отбирались сериями, каждые два часа в течение суток, при этом фиксировалось время восхода и захода солнца и луны, отмечались лунные фазы. За восемь лет исследований отобрано 14 суточных серий проб, из них в июне - 3; в июле - 7; в августе - 4. Кроме того, часть проб отобрана вне суточного графика, в дневные часы (с 12— до 17—). Общий объем материала составляет 344 пробы дрифта.

В проведении исследований приняли участие студенты кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии Пермского университета Н.В. Щербич, Е.Б. Хомякова, К.А. Идиатуллова и К.В. Чер-

нышева; пользуясь случаем, выражаю им искреннюю признательность.

Результаты исследований

Анализ материала позволил установить, что в составе дрифта исследованного участка р.Сылвы преобладают животные, образующие основной фон развивающихся здесь зообентоценозов (табл. 1).

Среди дрейфующих организмов наиболее велико значение личинок и куколок комаров-звонцов Chiro-nomidae, обеспечивающих до 50.2-57.2% общей численности мигрирующих животных. Постоянным компонентом дрифта являются водные клещи Hy-dracarina, поденки Baetis vernus Curtis, 1830, Hepta-genia sulphurea (Mueller, 1776) и Ephemerella ignita (Poda, 1761), ручейники-гидропсихиды Cheumatop-syche lepida (Pictet, 1834), Hydropsyche contubernalis McLachlan, 1865 и Hydropsyche pellucidula (Curtis, 1834), малощетинковые черви Naididae, ракообразные Corophium curvispinum Sars, 1895, речные клопы Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794), личинки и взрослые жуки Elmiidae, личинки мошек Simu-liidae.

Таблица 1

Таксономическая структура дрифта и бентоса

Таксон Дрифт Бентос

Днем Ночью

Семейство Chironomidae 5О.2 57.2 49.5

Baetis vernus Curtis, 1830 8.3 27.4 2.9

Hydracarina 9.3 5.5 1.2

Семейство Hydropsychidae 4.2 4.3 6.5

Heptagenia sulphurea (Mueller, 1776) 5.3 О.9 1.6

Семейство Naididae 4.1 1.2 8.6

Corophium curvispinum Sars, 1895 3.3 1.3 3.5

Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794) 3.2 1.3 1.1

Ephemerella ignita (Poda, 1761) 4.О О.1 1.3

Семейство Elmiidae 2.2 О.3 3.7

Семейство Simuliidae 2.3 О.1 2.5

Семейство Leuctridae О.5 О 1.О

Семейство Hydroptilidae О.1 О 3.3

Psychomyia pusilla (Fabricius, 1781) О О 4.2

Ancilus fluviatilis Mueller, 1774 О О 4.О

Brachycentrus subnubilus (Curtis, 1834) О О 2.5

Goera pilosa (Fabricius, 1775) О О 1.2

Прочие 3.О О.4 1.4

Значительно реже в пробы попадают личинки мух Atherix ibis (Fabricius, 1798), мокрецов Cerato-pogonidae, болотниц Limoniidae, веснянок Leuctridae и Perlodidae, ручейников Hydroptilidae и Leptoceridae, поденок Baetis muticus (Linnaeus, 1758), Baetis inexpectatus (Tshernova, 1928) Baetis scambus Eaton 187О, Caenis macrura Stephens, 1835, Ephemera lineata Eaton, 187О и Potamanthus luteus (Linnaeus, 1767), клопы Micronecta sp.

Как видно из табл. 1, структура дрифта не является буквальным отражением структуры зообентоса. С одной стороны, это может быть связано с различиями в миграционной активности животных, с другой - с их разной способностью удержаться на грунте в условиях сильного течения.

Среди донных беспозвоночных р. Сылвы по склонности к дрифту могут быть выделены три группы.

Первую группу составляют животные, сравнительно легко расстающиеся с бенталью. К ним относятся поденки B. vernus, H. sulphurea, E. ignita, клопы A. aestivalis и водные клещи Hydracarina; долевое участие этих существ в дрифте, по меньшей мере в отдельное время суток, заметно превышает их роль в зообентосе. Как известно, для данных членистоногих характерен подвижный образ жизни; они регулярно посещают верхнюю сторону камней, а некоторые из них (B. vernus, A. aestivalis) имеют обыкновение плавать у самого дна. Таким образом, относительно высокая представленность данных организмов в дрифте вполне закономерна.

Ко второй группе относятся животные с умеренной склонностью к вертикальным миграциям (их доли в дрифте и бентосе приблизительно равны); таковы хирономиды, гидропсихиды, ракообразные C. curvispinum, малощетинковые черви Naididae, личинки мошек Simuliidae, жесткокрылые Elmiidae. Характерной особенностью большинства из них (кроме гидропсихид) является малоподвижный образ жизни на верхней стороне камней, часто в толще водорослевых обрастаний (Chironomidae, Naididae, Elmiidae), при относительно слабом развитии органов удержания на субстрате, поэтому вероятность их смыва с камней достаточно велика. Кроме того, эти животные могут подниматься в толщу воды вместе с фрагментами перифитонных матов, срываемых с грунта течением и гидростатическими силами.

Что касается личинок гидропсихид, то эти насекомые, устраивающие стационарные убежища в расщелинах между камнями, достаточно хорошо защищены от течения и могли бы легко сохранять надежную связь с грунтом, однако и они, как мы видели, нередко оказываются в толще воды. Возможно, это связано с территориальным поведением личинок гидропсихид: известно, что каждая из них нуждается в свободном от сородичей участке грунта, потребные размеры которого увеличиваются с возрастом. В результате по мере роста личинок в популяциях гидропсихид развивается острая борьба за жизненное пространство, завершающаяся изгнанием более слабых особей с занимаемой площади; последним ничего не остается, как покинуть бенталь и, повинуясь течению, отправиться на поиски лучшей доли.

Третью группу составляют животные, в целом не расположенные к вертикальным миграциям, хотя некоторые из них изредка оказываются в составе дрифта. К ним относятся моллюски A. fluviatilis, пиявки E. octoculata и H. stagnalis, веснянки

Leuctridae, ручейники P. pusilla, G. pilosa,

B. subnubilus и представители семейства Hydroptili-dae.

Эти беспозвоночные обладают эффективными адаптациями, позволяющими им более или менее надежно удерживаться на дне. Так, ручейники

G. pilosa строят тяжелые минеральные домики с балластными камешками по бокам, а секреторные чехлики гидроптилид и брахицентрусов хотя и не тяжелы, но прочно прикреплены к грунту. Личинки ручейников Р. ршШа обитают в своеобразных постройках - длинных разветвленных ходах-галереях, защищающих их от прямого действия потока. Веснянки Leuctridae живут в скважинах грунта и тоже не подвержены непосредственному влиянию течения. Моллюски А. fluviatШs и пиявки настолько плотно присасываются к камням, что их нелегко сорвать даже пинцетом.

Очевидно, именно различия в образе жизни обитателей бентали являются решающим фактором, определяющим неравную вероятность подъема их в толщу воды и, следовательно, именно эти различия выступают механизмом формирования своеобразной структуры дрифта, несколько отличающейся от структуры донной фауны.

Численность (количество особей в 1 м3 или под 1 м2 воды) и интенсивность дрифта (количество особей, снесенных через 1 м2 живого сечения потока за 1 час) в зависимости от сезона и времени суток изменяются в очень широких пределах (0.3116.9 экз/м3 и 1.12-60.96 тыс. экз./м2 в час соответственно). Для других изученных рек России в литературе приводятся достаточно близкие характеристики. Так, интенсивность дрифта в р. Лувеньге (Кольский полуостров), по данным В.М. Задориной (1987б), изменялась в пределах 0.05-16.0 тыс. экз./м2 в час; в некоторых реках Дальнего Востока этот параметр составляет 4.9-56.8 тыс. экз/м2 в час (Богатов, 1989). Численность мигрирующих животных в североуральской реке Щугор достигала 0.9235.6 экз/м3 (Шубина, 1986).

Суточная динамика интенсивности дрифта донных беспозвоночных р. Сылвы описывается кривой довольно сложной конфигурации, на которой могут быть выделены максимумы и минимумы первого и второго порядков (рисунок). Рассмотренная на уровне элементов первого порядка кривая имеет одно-

Суточная динамика интенсивности дрифта (Nd, тыс.

экз/м в час)

вершинную форму с наивысшими показателями дрифта в темное время суток и минимальным его уровнем в дневные часы.

Подобный характер суточной динамики типичен для дрифта подавляющего большинства изученных водотоков Земного шара, и, как таковой, он неоднократно описывался в литературе (см.: Богатов, 1994). Специальными работами было установлено, что сигналом к началу интенсивных ночных миграций для животных служит уменьшение освещенности ниже определенного предела. В естественных условиях критический уровень освещенности, измеренный на поверхности воды, составил 1-5 люкс (Богатов, 1994).

Считается, что приуроченность вертикальных миграций донных беспозвоночных к темному времени суток имеет адаптивный характер, сводя к минимуму риск их визуального обнаружения рыбами (Смирнов и др., 1978). Учитывая, что дрейфующие животные лишены убежищ и совершенно беспомощны, данное мнение кажется вполне правдоподобным. Тем не менее оно заслуживает специального обсуждения, поскольку литературные данные довольно неоднозначны.

Сведений по этому вопросу, опубликованных в доступных мне источниках, сравнительно немного, и относятся они в основном к условиям заполярного лета с характерными для них белыми ночами. Так, по данным В.М. Задориной (1987б), полученным для одной из рек Кольского полуострова, пищевая активность молоди семги была тесно связана с изменениями численности мигрирующих беспозвоночных. Другие авторы также отмечают, что молодь лосося в северных реках кормится в основном организмами бентоса, находящимися в толще воды (Elliott, 1970; Шустов, 1977).

На мой взгляд, эти наблюдения не опровергают мнения Ю.А. Смирнова с соавторами (1978); они свидетельствуют лишь об отсутствии возможностей в период белых ночей у животных дрифта скрыться от рыб под покровом темноты, которая в это время недостаточна.

В более низких широтах с нормальной сменой дня и ночи между организмами дрифта и кормящимися рыбами складываются принципиально иные отношения. Как было показано ранее (Паньков, 2002), миграционная активность бентосных животных р. Сылвы находится в противофазе с пищевой активностью хариуса - одного из наиболее многочисленных здесь видов рыб.

Важной характеристикой динамики дрифта является амплитуда колебаний его параметров в течение суток. В Сылве максимальная интенсивность дрифта (Nmax) превосходит минимальную (Nmin) в 7.8-17.7 раза.

Диапазон значений Nmax / Nmin , приводящихся в литературе, весьма широк. В подавляющем боль-

шинстве случаев пик дрифта в десятки и сотни раз превышает его минимальные показатели, однако известны и существенные отклонения от этого правила. Например, для рек с высокой мутностью воды характерен относительно стабильный уровень дриф-та в течение суток (Ключарева, 1963); его вероятными причинами могут выступать постоянно низкая освещенность в бентали, стимулирующая вертикальные миграции донных беспозвоночных и в дневное время, а также возбуждение дрифта из-за ухудшения условий обитания в обстановке высокой концентрации взвешенных и влекомых веществ, не испытывающей закономерных колебаний в течение суток.

Очень небольшим размахом колебаний параметров дрифта отличаются водотоки Заполярья; интенсивность миграций донных животных в период белых ночей здесь всего в 1.5-4.0 раза выше, чем в дневное время (Шустов, 1977; Задорина, 1987б; Че-банова, 1992). В конце августа, с наступлением темных ночей, интенсивность ночного дрифта резко возрастает и превосходит дневной его уровень в 510 раз (по данным тех же авторов).

В средних и низких широтах, в условиях нормального чередования дня и ночи, максимальные в течение суток показатели дрифта могут принимать различные значения. На основании обобщения большого объема эмпирических материалов выяснено, что интенсивность миграций в темное время суток зависит от уровня освещенности и в лунные ночи максимум дрифта существенно ниже (Waters, 1972). Таким образом, есть основания полагать, что наряду с триггерным механизмом возбуждения дрифта, связанным с неким пороговым уровнем освещенности, существует и механизм его плавной регуляции, в основе которого также лежит реакция организмов на световые условия.

В целом наши данные не противоречат общей закономерности: в лунные ночи (луна во второй или третьей четверти держится на небосводе в течение всего темного времени суток) интенсивность дрифта была достоверно (n = 7; p = 0.05) ниже, чем в безлунные (табл. 2). Однако, как видно из табл. 2, отношение различных групп гидробионтов к лунному свету неодинаково. Такие животные, как куколки хирономид, ручейников и молодые личинки поденок более активно мигрируют в темные безлунные ночи, в то время как зрелые личинки поденок (с черными крыловыми чехлами), принимающие участие в има-гинальном дрифте, значительно интенсивнее сносятся при ярком лунном свете. Возможно, это связано с тем, что лунный свет играет важную роль в пространственной ориентации крылатых особей поденок в наземно-воздушной среде обитания. Миграции амфипод C. curvispinum, водных клещей, личинок хирономид, ручейников и прочих групп донных беспозвоночных в лунные и безлунные ночи не обнару-

живают каких-либо статистически значимых различий.

По-видимому, лунный свет не является единственным регулятором высоты ночного пика в суточной динамике дрифта. Так, в темные безлунные ночи середины августа максимальная интенсивность

дрифта (22.50 ± 2.79 тыс. экз/м в час) была достоверно ниже, чем в конце июня (38.12 ± 8.25 тыс. экз/м2 в час) и конце июля (33.88 ± 7.33 тыс. экз/м2 в час), хотя численность донной фауны в это время достигала наивысших значений за весь летний период.

Таблица 2

Интенсивность ночного дрифта (тыс. экз/м за темное время суток) в лунные и безлунные ночи

Таксон, стадия Интенсивность дрифта

лунной ночью безлунной ночью

Chironomidae, личинки 43.14 ± 7.68 59.16 ± 13.77

Chironomidae, куколки 4.18 ± О.82 21.91 ± 4.35

Ephemeroptera, зрелые личинки 16.О2 ± 5.19 5.41 ± 1.93

Ephemeroptera, молодые личинки 4.27 ± О.71 22.О4 ± 4.39

Hydracarina 3.35 ± 1.39 4.9О ± 1.32

Trichoptera, личинки 3.62 ± О.93 5.16 ± 1.18

Trichoptera, куколки 3.25 ± 1.33 7.94 ± 3.18

Corophium curvispinum 2.33 ± О.69 1.93 ± О.29

Прочие О.32 ± О.13 О.44 ± О.38

Всего 8О.48 ± 12.9О 128.89 ± 18.42

Причины этого мне видятся в следующем. Во-первых, на закате лета напряженность вылета амфи-биотических насекомых в крылатой фазе и, следовательно, интенсивность имагинального дрифта значительно ниже, чем в его разгаре. Во-вторых, животные бентоса в это время представлены уже не самыми молодыми особями и менее склонны к миграциям. Наконец, обращает на себя внимание тот факт, что максимальная в течение суток интенсивность дрифта связана статистически значимой отрицательной зависимостью с общей продолжительностью темного времени суток (г = - 0.81; п = 14). Это наводит на мысль, что долгие августовские ночи дают возможность бентосным животным удовлетворять свои потребности к расселению более или менее постепенно.

Более детально суточная динамика миграционной активности беспозвоночных может быть описана следующим образом.

Как только солнце скрывается за горизонтом, дрифт донных животных постепенно активизируется и по мере угасания вечерней зари становится все более интенсивным. Пик вертикальных миграций гид-робионтов приходится на самую середину ночи (около 2 часов), после чего их напряженность начинает быстро снижаться и к моменту восхода солнца достигает значений, характерных для светлого времени суток (см. рисунок). Это наблюдение соответствует классической картине, согласно которой интенсивный дрифт полностью прекращается на заре (см.: Богатов, 1994). Таким образом, продолжительность интенсивных миграций донных животных напрямую зависит от длины светового дня и по мере

его сокращения ночной максимум дрифта все более растягивается (см. рисунок).

Следует заметить, что многие авторы обращали внимание на приуроченность максимальных показателей дрифта к самому началу ночи или, менее строго, к первой ее половине (Леванидов, Леванидова, 1981; Шубина, 1986; Задорина, 1987б; Богатов, 1994; Руднева, 1995; и мн. др.). Это навело специалистов на мысль, что максимальные показатели численности мигрирующих организмов будут наблюдаться в разное время суток в зависимости от момента захода солнца. Такая связь была выявлена, в частности, Л.В. Рудневой (1995) для горных водотоков бассейна Верхней Оби. По её данным, по мере увеличения продолжительности светового дня пик плотности дрейфующих животных закономерно смещался на более позднее время (с 22 часов в начале мая до 2 часов в конце июня).

Результаты наших исследований демонстрируют устойчивую приуроченность максимальных показателей интенсивности дрифта к середине ночи, не зависящую от длины светового дня. Возможно, частота наблюдений (каждые 2 часа) не позволяет уловить незначительное смещение этого пика при изменении момента захода солнца в пределах 1 часа либо такого смещения в условиях Сылвы вообще не существует.

На фоне ночного максимума интенсивности дрифта иногда имеют место два пика второго порядка (см. рисунок). Первый из них приходится на вечерние сумерки и обусловлен массовым вылетом поденок, главным образом В. vernus. Второй пик приурочен к середине ночи и обязан активным миграциям многих групп донных животных.

Один-два дополнительных пика, приходящихся, как правило, на середину ночи и ее вторую половину, отмечают многие исследователи; считается даже, что такой тип кривых вообще характерен для суммарного дрифта (Леванидов, Леванидова, 1981), хотя и однопиковые кривые тоже не являются редкостью (Богатов, 1983).

После восхода солнца интенсивность миграций бентосных животных постепенно (в течение 2-4 часов) достигает минимальных показателей в суточном цикле.

В дневное время, на фоне минимальных значений интенсивности дрифта, наблюдается небольшой, но достоверный пик второго порядка, приходящийся на 12-16 часов (см. рисунок). Подобное осложнение дневного минимума - вполне объяснимое и, возможно, широко распространенное явление, хотя и очень редко отмечаемое в специальной литературе. Об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что в полуденное время бывают активны многие гидро-бионты (Harker, 1953; Muller, 1966; 1973; 1974; и др.), что значительно увеличивает вероятность их поступления в пассивный дрифт. Известно также, что к светлому времени суток приурочен имагиналь-ный дрифт ряда групп амфибиотических насекомых (Леванидов, Леванидова, 1981). Наконец, широко известно, что молодь многих донных животных ведет временный планктонный образ жизни, поведенческой адаптацией к которому служит положительный фототаксис (см.: Паньков, 2002). Таким образом, можно сделать вывод, что дневное повышение интенсивности дрифта должно иметь более широкое распространение, чем принято считать в настоящее время.

В сезонном аспекте дрейфующие организмы достигают своей наивысшей численности в июле (табл. 3), что объясняется, по-видимому, оптимальным сочетанием в это время двух факторов. Во-первых, в середине лета численность донных животных, представляющих собой единственный источник дрифта, по сравнению с его началом уже достаточно высока. Во-вторых, в июле в составе зообентоса присутствует еще немало взрослых личинок амфибиотических насекомых, принимающих активное участие в има-гинальном дрифте, а в бентали появляется много молодых животных, сравнительно легко расстающихся с грунтом.

Таблица 3

Численность организмов в дрифте и бентосе

Период наблюдений Дрифт Бентос М

Июнь 1.94 3080 63.0 -10-5

Июль 2.39 4300 55.6 -10-5

Август 2.08 6500 32.0 -10-5

В июне, когда напряженность вылета имаго ам-фибиотических насекомых максимальна, миграционная активность животных (отношение численности организмов в дрифте к их численности в бентосе) достигает наивысших значений (табл. 3), однако общая низкая численность животных бентоса обусловливает и сравнительно невысокий уровень дрифта. С другой стороны, в августе, когда численность зообентоса уже достаточно велика, миграционная активность животных снижается до минимума.

Выводы

1. В дрифте р. Сылвы преобладают животные, принадлежащие к числу обычных и массовых представителей донной фауны. Основу численности и таксономического разнообразия дрейфующих организмов составляют амфибиотические насекомые; наряду с ними в толще речной струи сносятся водные клещи, ракообразные и малощетинковые черви.

2. Структура дрифта не является буквальным отражением структуры зообентоса, что связано с различиями в миграционной активности животных и их разной способностью удержаться на грунте в условиях течения. Сравнительно легко расстаются с бен-талью подвижные животные, часто посещающие верхнюю сторону камней и имеющие обыкновение плавать у самого дна. Минимальной склонностью к вертикальным миграциям характеризуются беспозвоночные, ведущие криптический образ жизни или обладающие эффективными средствами удержания на субстрате.

3. Численность и интенсивность дрифта в зависимости от сезона и времени суток изменяются в пределах 0.31-16.9 экз/м3 и 1.12-60.96 тыс. экз./м2 в час соответственно.

4. Суточная динамика интенсивности дрифта описывается кривой сложной конфигурации, на которой выделяются максимумы и минимумы 1-го и 2го порядков. На уровне элементов 1-го порядка кривая имеет один максимум, приходящийся на ночные часы, и один минимум, приуроченный светлому времени суток. В дневное время, как правило, наблюдается небольшой пик 2-го порядка. Ночью иногда имеют место два пика 2-го порядка; первый из них, приходящийся на вечерние сумерки, обусловлен массовым вылетом поденок, второй, приуроченный к середине ночи, - активными миграциями многих групп животных.

5. Сигналом к началу интенсивных миграций служит падение освещенности ниже некоторого порогового уровня. Дрифт активизируется сразу после захода солнца и быстро нарастает по мере угасания вечерней зари, достигая своего максимума в середине ночи (около 2 часов). С утренней зарей интенсивность дрифта быстро уменьшается и падает до минимальных значений вскоре после восхода солнца.

6. Интенсивность ночного дрифта ряда групп донных животных зависит от условий освещенности. Взрослые личинки поденок активнее мигрируют в лунные ночи. Наиболее интенсивные миграции куколок ручейников и хирономид, а также молодых личинок поденок наблюдаются в безлунные ночи. Тотальный дрифт в безлунные ночи приблизительно в полтора раза интенсивнее, чем в лунные.

7. Форма ночного пика дрифта в отдельные периоды вегетационного сезона различна и, возможно, зависит от продолжительности темного времени суток. С удлинением ночи пик растягивается, а его амплитуда уменьшается.

8. В сезонном аспекте дрейфующие организмы достигают своей наивысшей численности в июле. Миграционная активность донных животных достигает максимальных значений в июне и постепенно снижается на протяжении всего лета.

Список литературы

Богатов В.В. Донные беспозвоночные и их дрифт в некоторых реках Дальнего Востока: Автореф. дис... канд. биол. наук. Л., 1983. 18 с.

Богатов В.В. Некоторые особенности динамики бентостока в условиях дождевого паводка // Систематика и экология речных организмов. Владивосток, 1989. С. 112-119.

Богатов В.В. Экология речных сообществ Российского Дальнего Востока. Владивосток, 1994. 209 с.

Задорина В.М. Выбор экспозиции ловушки при сборе проб дрифта // Гидробиол. журн., 1987а. Т. XXIII, № 2. С. 79-83.

Задорина В.М. Суточная динамика дрифта водных беспозвоночных в реках Кольского полуострова // Биол. внутр. вод. 1987б. № 73. С. 22-25. Ключарева О.И. О скате и суточных вертикальных миграциях донных беспозвоночных Амура // Зоол. журнал, 1963. Т. 42, вып. 11. С. 1601-1612. Леванидов В.Я., Леванидова И.М. Дрифт личинок насекомых в крупной предгорной реке на примере реки Хор (бассейн Уссури) // Беспозвоночные животные в экосистемах Дальнего Востока. Владивосток, 1981. С. 22-37.

Паньков Н.Н. Дрифт донных беспозвоночных в предгорной реке Среднего Урала (на примере р.Сылвы,

заказник «Предуралье») // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: Тез. докл. XII междунар. конф. (Борок, 23-26 сентября 2002 г.). Борок, 2002. С. 86-87.

Паньков Н.Н. Структурные и функциональные характеристики зообентоценозов р. Сылвы (бассейн Камы). Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 2004. 162 с.

Руднева Л.В. Зообентос горных водотоков бассейна Верхней Оби: Автореф. дис... канд. биол. наук. Красноярск, 1995. 24 с.

Смирнов Ю.А. и др. Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л., 1978. 104 с.

Шубина В.Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала. Л.: Наука, 1986. 158 с.

Шустов Ю.А. Дрифт донных беспозвоночных в лососевых реках бассейна Онежского озера // Гид-робиол. журн., 1977. Т. 13, вып. 3. С. 32-37.

Чебанова В.В. Динамика дрифта беспозвоночных в лососевых реках разного типа (юго-восток Камчатки) // Гидробиол. журн., 1992. Т. XXVIII, № 4. С. 3139.

Elliott J.M. Invertebrate drift in a Dartmoor stream // Arch. f. Hydrobiol. 1967. Vol. 63, № 2. P. 202-237.

Elliott J.M. Dial changes in invertebrate drift and the food of trout Salmo trutta L. // J. Fish. Biol. 1970. Vol. 2, № 2. P. 161-165.

Harker J.E. The diurnal rhythm of activity of mayfly nymphs // J. Exp. Biol. 1953. Vol. 30. P. 525-533.

Hynes H.B.N. The Ecology of Running Waters. Toronto: Univ. Toronto Press., 1970. 555 p.

McLay C.L. A theory concerning the distance traveled by animals entering the drift of a stream // J. Fish. Res. Board Canada. 1970. Vol. 27. P. 359-370.

Muller K. Die Tagesperiodik von Fliesswasserorganis-men // Z. Morphol. Oecol. Tiere. 1966. Bd. 56.

S. 93-142.

Muller K. Circadian rhythms of locomotor activity in aquatic organisms in the subarctic summer // Aquilo Ser. Zool. 1973. Vol. 14. P. 1-18.

Muller K. Stream drift as a chronobiological phenomen in running water ecosystems // Ann. Rev. Ecol. and Syst. 1974. Vol. 5. P. 309-323.

Waters T.F. The drift of stream insects // Ann. rev. En-tomol. 1972. Vol. 17. P. 253-272.

Поступила в редакцию 07.02.2006

The main results of the drift investigations on the Sylva River

N.N. Pan'kov

The qualitative and quantitative peculiarities, the daily and seasonal dynamics of the drift of Sylva River in summer 1997-2004 are investigated.