Материалы к морфологической изменчивости перловиц (Bivalvia, Unionidae) пресных вод Европейской части России

.4. Л. Рижинашвили

МАТЕРИАЛЫ К МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПЕРЛОВИЦ (В1УАЬУ1А, ШЮМГОАЕ) ПРЕСНЫХ ВОД ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Введение. Двустворчатые моллюски семейства Шютёае, являясь фильтраторами воды и создавая значительную биомассу, играют заметную роль в пресноводных экосистемах Европейской части России. Несмотря на это, систематика семейства до сих пор остается неразработанной. Большинство малакологов (как отечественных, так и зарубежных), основываясь на комплексе различных признаков (морфологических, биохимических, цитологических и т. д.), признают ограниченное количество родов и полиморфных видов в составе семейства. Отечественные малакологи школы Я. И. Старобогато-ва, используя компараторный метод анализа кривизны фронтального сечения створки, придают традиционным видам статус рода и рассматривают внутри каждого из этих родов несколько видов. Разработанная ими система легла в основу определительных ключей для пресноводных двустворок России «Определителя пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий» [11]. На сегодняшний день это единственное современное руководство для определения пресноводных двустворчатых моллюсков бывшего СССР. Если признаваемые в нем виды не являются валидными, то результаты определения моллюсков по Я. И. Старобогатову приведут к неверному представлению о видовом составе унионид, что повлечет за собой многочисленные ошибки при оценке биоразнообразия населения водоемов и водотоков.

В данном исследовании было сосредоточено внимание на одном подсемействе семейства С1шотс1ае-ишоптае (перловицы). Традиционно считается, что в реках и озерах Европейской части России встречаются 3 вида этих животных, относящихся к одному роду - \Jnio. Это: иторЫотт (обыкновенная перловица), £/. Ситгс1ш (клиновидная перловица), и. сгакш (толстая перловица) [2,3]. Биохимические исследования (изучение электрофоретических спектров миогенов) в значительной мере подтвердили эту точку зрения [5]. Только за формой II. ста^т признается возможность выделения ее в отдельный род -Сгаьыапа (С. ашБа). Комплексные исследования последних лет укрепили традиционные представления, лишь некоторыми исследователями и. сгавзт рассматривается в качестве подрода Ошзшпа в роде 1]то [7]. Школа Я. И. Старобогатова придает каждому из традиционных видов статус самостоятельного подрода [4,10] или даже рода [11]. По современным представлениям этой школы форму II. р1с1отт следует рассматривать как отдельный род 11то (в котором выделяется 4 вида), форму и. 1итгс1и$ как род ТштгЛапа (с 2 видами), форму и. сгаэзиз как род Сга5з1апа (с 2 подродами и 6 видами). Причем род Обшшгса включается авторами в состав отдельного подсемейства РзПишошпае.

В данной статье мы принимаем взгляды В. И. Жадина на систему перловиц Европейской части России. То есть нами рассматриваются три вида этих животных: 11торЫогит, II. Шт1с1и$, и. сг^ш, диагностируемых визуально (не количественно) по общему контуру боковой поверхности створки раковины [3]. Целью наших исследований является анализ таксономических отношений этих трех видов. Для достижения указанной цели в настоящей работе поставлена задача изучения изменчивости формы и замка раковины, некоторых особенностей мягкого тела и. рЫотт, II. Ытх(1и$, [/. сгшьш. Результаты такого изучения по-

© А. Л. Рижинашвили, 2006

Вид моллюсков Точка сбора мм /;, мм В, мм и/ь В/іі В/г .V, экз.

ІІПІО ІІІІПІІІІІХ Лемболовское 04. (Всеволожский р-н Ленинградской обл.) ):Ь 65.91±1.01 (28.4-83.6) 34.39і0.;0 (15.4-41.9) 25.56i0.37 (10.8-32.2) 0.52І0.002 (0.47-0.58) 0.74І0.004 (0.68-0.92) 0.39±0.002 (0.36-0.48) 106

Оз. Красное (Прнозерский р-н Ленинградской обл.) (К 63.01 ±1.67 (16.7-78.9) 33.42±0.87 (8.6—41.9) 23.67+0.62 (6.0-30.7) 0.53і0.003 (0.49-0.59) 0.71 ±0.005 (0.64-0.81) 0.38±0.003 (0.33-0.46) 67

Оз. Ссстрорсцкий разлив (Курортный р-н Ленобласш) 58.26±3.35 (45.8-80.6) 32.32±1.57 (26.3-42.6) 22.39±0.99 (19.7-29.7) 0.56±0.01 (0.53-0.58) 0.70І0.01 (0.65-0.75) 0.39±0.01 (0.36-0.43) 9

Валдайская водная система (УЬ 64.66±1.36 (46.8-81.8) 33.29±0.59 (24.1-40.4) 23.12±0.46 (17.2-27.7) 0.52І0.004 (0.47-0.56) 0.70І0.01 (0.62-0.78) 0.36±0.003 (0.33-0.39) 37

Оз. Лоянское (дер.Таш-кеницы. Олонецкий р-н Карелии) (КА 68.91 ±3.3 7 (50.9-82.8) 33.85il.76 (25.0-43.3) 23.25il.18 (18.0-28.8) 0.49І0.01 (0.46-0.52) 0.69±0.01 (0.61-0.73) 0.34І.0.01 (0.31-0.36) 10

Р. Оредеж у пос. Вырина (Гатчинский р-н Ленинградской обл.) (О 75.18±2.69 (54.0-100.3) 38.72±1.40 (25.7-50.1) 26.48±0.79 (19.9-35.3) 0.52±0.01 (0.48-0.58) 0.69і0.01 (0.62-0.77) 0.35І0.01 (0.32-0.43) 22

Финский залив в р-не поселка Солнечное (ГВ 55.54±1.66 (26.7-79.0) 29.82i0.84 (15.0-41.4) 20.51±0.57 (9.9-28.2) 0.54±0.003 (0.51-0.58) 0.69І0.004 (0.63-0.75) 0.37І0.002 (0.32-0.42) 58

Р. Плюсса (Псковскаяобл.) 58.76i2.33 (48.9-71.6) 30.27±1.07 (25.1-35.7) 21.37i0.72 (17.7-25.6) 0.52±0.01 (0.49-0.55) 0.71 ±0.01 (0.63-0.74) 0.37І0.01 (0.34-0.38) 11

Р. Вьюн (Всеволожский р-н Ленинградской обл.) (У 70.32±2.23 (61.6-74.0) . 36.94i2.06 (29.6-42.0) 27.38±1.15 (23.6-30.6) 0.52І0.02 (0.48-0.58) 0.75і0.02 (0.68-0.80) 0.39±0.01 (0.37-0.41) 7

Ьпіо рісЮгшп Лемболовское 03. (Всеволожский р-н Ленинградской обл.) рЬ 65.65±2.46 (34.6-74.4) 31.19i0.86 (24.2-40.6) 22.82i0.70 (17.1-29.9) 0.45*0.004 (0.43-0.49) 0.73±0.01 (0.67-0.80) О.ЗЗіО.ООЗ (0.31-0.35) 17

Оз. Красное (Приозерский р-н Ленинградской обл.) рК 59.02±3.59 (34.9-77.0) 27.99±1.65 (17.2-36.1) 20.09±1.27 (11.7-26.6) 0.48І0.004 (0.45-0.51) 0.72±0.01 (0.68 0.80) О.ЗЗіО.ООЗ (0.31-0.35) 17

Оз. Ссстрорсцкий разлив (Курортный р-н Ленобласш) р81*Г 59.9813.41 (50.2-69.8) 28.86±1.77 (23.5-33.2) 20.04±1.17 (15.9-22.8) 0.48X0.01 (0.47-0.50) 0.70±0.012 (0.67-0.74) О.ЗЗіО.ОІ (0.32-0.36) 5

Валдайская водная система р\Х 61.60±3.33 (52.5-68.5) 28.73ii.55 (24.7-31.3) 20.00±1.50 (16.4-22.9) 0.47І0.01 (0.45-0.49) 0.69±0.02 (0.66-0.74) 0.32і0.01 (0.30-0.36) 4

Вид моллюсков Точка сбора Ь, мм /г, мм В. мм М. В/Ь В/1 N. экз.

ито рШогит Оз. Лоянское (дер. Таш-кеницы, Олонецкий р-н Карелии) рКА 78.2 35.8 24.1 0.46 0.67 0.31 2

Р. Оредеж у пос. Вырица (Гатчинский р-н Ленинградской обл.) рО 77.29±7.85 (46.2-119.3) 34.66±3.49 (21.0-51.1) 24.54±2.47 (15.2-37.0) 0.45*0.004 (0.43-0.47) 0.71*0.01 (0.63-0.70) 0.32*0.0.01 (0.29-0.34) 9

Финский залив в р-не пос. Солнечное рКВ 63.2 30.4 20.6 0.48 0.68 0.33 2

Р. Плюсса (Псковская обл.) рР Ъ 60.8 29.7 20.7 0.49 0.70 0.34 2

Р. Вьюн (Всеволожский р-н Ленинградской обл.) рУ 69.06±4.54 (57.4-80.0) 31.96±2.34 (26.3-39.6) 23.02*1.33 (19.9-27.5) 0.46*0.01 (0.43-0.50) 0.72*0.02 (0.69-0.80) 0.34*0.01 (0.31-0.35) 5

11то сгаяхиз Валдайская водная система сУЬ 48.01±1.34 (26.9-61.7) 29.27+0.77 (17.1-35.4) 19.63*0.69 (10.8-25.6) 0.61*0.01 (0.55-0.68) 0.67*0.01 (0.56-0.82) 0.41*0.01 (0.35-0.50) 35

Р. Плюсса (Псковская обл.) ср г 56.08±0.69 (42.5-67.0) 31.75*0.34 (25.3-37.6) 23.091.0.33 (16.4-26.2) 0.57*0.003 (0.53-0.61) 0.73*0.01 (0.65 0.80) 0.41*0.003 (0.39-0.46) 40

Примечание. Верхняя строка - средняя ± ошибка средней, нижняя строка (в скобках) - лимиты. В случае, если объем выборки (Ы) менее 4, приводятся только средние значения.

со

СО

зволят, с одной стороны, выявить степень морфологической обособленности каждой из форм, с другой - установить такие черты их морфологии, которые могут являться дополнительными диагностическими признаками.

Материал и методы. Проведены измерения стандартных линейных промеров (Ь - длина; к -максимальная высота; В - выпуклость) раковин моллюсков из 16 выборок (табл. 1), собранных в различных точках Европейской России, с помощью штангенциркуля (точность - 0.1 мм). На основе полученных значений линейных промеров вычислены стандартные габитуальные индексы (АД В/к, В/Ь).

Статистический анализ морфометрических признаков включал в себя следующие процедуры: сначала проводилось вычисление описательных статистик и построение диаграмм этих статистик по каждой выборке; далее было предпринято сравнительное изучение корреляции и варьирования индексов трех видов перловиц. С этой целью в каждой выборке рассчитывалась корреляционная матрица. На ее основе вычислялось среднее арифметическое коэффициентов корреляции каждого индекса с остальными индексами и промерами (так 'Называемый средний коэффициент корреляции). Наконец были построены диаграммы рассеяния (скаттер-диаграм-мы) выборок перловиц в пространстве среднего коэффициента корреляции и размаха варьирования индексов. Для изучения уровней морфометрической дифференциации выборок мы воспользовались выработанным нами ранее на роде Бгешепа подходом. В соответствии с описанным в нашей работе алгоритмом [8], между выборками были посчитаны значения квадратичного расстояния Махалонобиса. Матрица расстояний была подвергнута кластеризации (алгоритм взвешенной средней) для построения дендрограммы. Вышеописанная статистическая обработка морфометрических данных осуществлена в пакете 51а11з1лса 6.0.

Таблица 2. Описание вариантов (морф) строения замка у перловиц

Обозначение морфы Характер взаиморасположения передних зубов левой створки

0 Внутренний передний зуб левой створки, если смотреть со стороны макушки, выдается не слишком сильно по сравнению с внешним 0 отсутствует

1 Внутренний передний зуб левой створки, если смотреть со стороны макушки, выдается заметно сильнее внешнего 1 имеется

2 Внутренний и внешний передние зубы левой створки, если смотреть со стороны макушки, заканчиваются наравне - -

3 Внешний передний зуб левой створки, если смотреть со стороны макушки, выдается заметно сильнее внутреннего - -

1 зуб В левой створке есть только один передний зуб - -

Для изучения особенностей замка в каждой выборке подсчитывалась частота особей с теми или иными вариантами строения замочного аппарата - морф (описание морф см. в табл. 2).

Для изучения строения мягкого тела моллюски были зафиксированы 70%-ным этиловым спиртом. Их вскрытие проведено по стандартной методике [9].

Результаты и обсуждение. Форма раковины. Как видно из приведенных описательных данных (табл. 1! и рис. 1), между выборками перловиц трех видов существует за-

1 Выборки, содержащие менее 5 экз., использовались только для расчета межвыборочных расстояний.

А

h/L

0,70

0,68

0,66

0,64

0,62

0,60

0,58

0,56

0,54

0,52

0,50

0,48

0,46

0,44

0,42

0,40

B/h

0,95

0,90

0,85

0,80

0,75

0,70

0,65

0,60

0,55

0,50

tKA

tPZ

pSR

cPZ

_1____________________I__________________L_

U. tumidus

U. pictorum U. crassus

0,26

и. ?ит;'Ои'5

и. р'Могит

и. сгаззиз

Рис. 1. Диаграммы описательных статистик габитуальных индексов выборок перловиц (обозначения выборок - см. в табл. 1):

А - индекс /г/1, Б - индекс В/Ь, В - индекс В/1. Квадратик в центре прямоугольника - средняя арифметическая, прямоугольник - стандартное отклонение, отрезки - лимиты.

метный хиатус по индексам /г/1 и В/Ь с небольшим перекрыванием для ряда выборок. Так, в случаях совместного нахождения V. ршотт и II. 1ит1с1ш в озерах Красном и Лем-боловском, в р. Вьюн, а также при совместном нахождении и. tu.mid.us и и. сгаззиз в Валдайской водной системе и в р. Плюссе наблюдается некоторая трансгрессия лимитов индекса к/Ь (рис. 1, Л). Полное расхождение рядов значений по индексу И/Ь существует между выборками и. ркюгит и и. Ыгтйиз из оз. Сестрорецкий разлив, между выборками этих же видов из р. Оредеж, а также между всеми выборками и. ркютт и II. сгаззиз перловиц. Несколько большая межвидовая трансгрессия рядов значений обнаружена для индекса В/Ь (рис. 1, В). Полное расхождение по лимитам этого индекса наблюдается между выборками и. ркЬогит и V. тт1(1из (при совместном нахождении) из озер Лембо-ловское и Сестрорецкий разлив, р. Вьюн, между выборками II. Ыт{(1из и 17. сгаззш из р. Плюссы.

По индексу В/к для выборок всех трех видов обнаруживается почти полное (в той или иной степени) перекрывание рядов значений (рис. 1, Б).

По средним значениям и лимитам индексов (см. табл. 1) видно, что моллюски и. Шт{с1из имеют значения индекса /г/1 в пределах от 0.46 до 0.59, в то время как у и. рШогит значения /г/1 меняются от 0.43 до 0.51, а у 17. сгаззив - от 0.53 до 0.68. То есть у и. Шт1с1из относительно высокая и короткая (клиновидная) раковина, раковина и. ркюгит, напротив, низкая и вытянутая, а раковина и. сгй5.9М5 имеет форму короткого овала. При этом по значениям индекса к/Ь у и. Шт1с1из две выборки занимают обособленное положение (рис. 1, Л). Моллюски с самыми вытянутыми и низкими раковинами обнаружены в сборе из карельского оз. Лоянское (/2/1=0.46-0.52), а самые короткие и

высокие раковины имеются у моллюсков из Сестрорецкого разлива (///1=0.53-0.58). Заметны небольшие отличия и между двумя выборками II. сгозви?. валдайские моллюски имеют более короткие раковины (/г/1=0.55-0.68) по сравнению с вытянутыми экземплярами из реки Плюссы (/г/£=0.53-0.61). Среди выборок и. рШогит заметного обособления отдельных выборок не наблюдается.

По значениям В/Ь и. ргсЮгит обладает самой плоской (5/1=0.29-0.38), а и. сгаззиз -самой выпуклой раковиной (5/1=0.35-0.50), в то же время и. Ыт1<1из занимает промежуточное положение по степени выпуклости раковины (0.31-0.48).

Я А

0,26

(I.

0,24 о

0.22

0,20

0,18 1К

П 1УЬ

0,16  ю

о

0,14 1К

1РЕКАИ. IV

0.12 ° а ирг кЯ

1К ю *а 1РВ IV

0,10 • • «л. •

•

0,08 *РВ

1УакА • \Р1

0,06 •(КА • 131^

IV \рг •

0,04 0,02

0.1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 Г л В/1

Б

И

Рис. 2. Диаграмма рассеяния выборок II. tu.mid.us (А) и V. рШогит, II. сгаззиз (Б) в пространстве среднего коэффициента корреляции (г) и размаха варьирования (И) габитуальных индексов. Обозначения выборок см. в табл. 1.

Таким образом, три вида отличаются по форме латерального (индекс /г/1) и дорсо-вемтрального (индекс В/Ь) сечений раковины. По форме фронтального сечения раковины (индекс В/Ь) межвидовых отличий не выявлено.

После сопоставления выборок по описательным статистикам нами было проведено сравнительное изучение размаха варьирования и уровня коррелированности каждого габитуального индекса у трех видов перловиц (рис. 2).

На скаттер-диаграммах в пространстве размаха варьирования и среднего коэффициента корреляции отчетливо заметно, что выборки по индексу В/к занимают у всех трех видов вполне обособленное верхнее положение (рисунки 2, Л и 2, В). То есть, индекс В/к попадает в область с более высокими значениями размаха варьирования по сравнению с индексами к/Ь и В/Ь (Кв/Ъ = 0.07-0.26; /?ь/1 = 0.03-0.13; /?в/[ = 0.04-0.13). Причем наибольшая степень варьирования этого индекса наблюдается в выборках и. сгазьиь и II. натеки (ЯК,Ъ = 0.10-0.26), а наименьшая - в выборках II. ркхотт (ЯВ/Ь = 0.07-0.13).

По уровню коррелированности индексов выборки разных видов не занимают дифференцированного положения на скаттер-диаграммах. Однако некоторые выборки внутри одного вида обособляются по силе корреляционной связи индексов. Так, среди выборок II. Ыт1(1т наибольшим уровнем согласованности изменчивости индексов к/Ь и В/Ь отличаются моллюски из Сестрорецкого разлива 0'ьч= 0.62; гв/1== 0.71). По наибольшему уровню коррелированности индекса к/Ь отличается выборка V. tum.id.us из р. Вьюн (гь = 0.64). Интересно, что в большинстве выборок и. tumidus индекс В/Ь более коррелирован, чем индекс к/Ь.

Теперь обратимся к уровням морфометрической дифференциации выборок перловиц. Полученная в результате кластеризации матрицы расстояний Махалонобиса по ме-

4,0

<я 3,5

О

40

с

6 3,0

X

2 2,5

о;

Й

о 2,0 (—

о

о

03

о<

о 1,5

л 1,0

а,

4

а}

0,0

Рис. 3. Дендрограмма кластеризации выборок перловиц на основе матрицы квадратичных расстояний Махалонобиса методом взвешенной средней.

суц {КА ю {Эяр ерг ррг ррв хрг ро р1_

рКА 1РВ М рК р\/1_ рЭР^ (К рУ И

тоду взвешенной средней дендрограмма представлена на рис. 3. На дендрограмме видно, что выборки распадаются на 2 кластера. Один из кластеров представлен выборкой и. сгаэзив из Валдайской системы. Другой кластер составлен выборками и. рШогит и и. Шт1(1и8, расположенными в нем смешанно (то есть без дифференциации выборок согласно видовой принадлежности). В этот же кластер входит, не обособляясь от выборок и.рШогит. и и. Ыгтйт, выборка £/. сггшг^из р. Плюссы. Таким образом, морфометрическая дифференциация выборок на дендрограмме не проявляет видоспецифичности.

Значения расстояния Махалонобиса между выборками перловиц, принадлежащих к разным формам, невелики и составляют от 0.0004 до 5.92. Расстояния же между выборками внутри одной формы моллюсков еще более низкие: от 0.0000002 до 3.36. Для сравнения, полученные нами ранее величины расстояний между выборками дрейссен разных подродов составили от 4.38 до 48.13, а между выборками видов дрейссен одного подрода 0.01-6.36 [8]. То есть степень морфометрической дифференциации обсуждаемых форм перловиц крайне низка. И по уровню она сопоставима с морфометрической дифференциацией видов дрейссен из одного подрода. Таким образом, V. ркхотгп, и. Штгйт и и. сгаэзиз весьма близкие по форме раковины.

Строение замка. При просмотре собранных нами раковин моллюсков мы смогли выделить ряд морф по особенностям строения замка и присвоили им цифровые обозначения. Для и. ЫтмЬт и \J.pictomm характерны 5 вариантов (морф) взаиморасположения передних зубов левой створки (см. табл. 2). Кроме того, дополнительно мы выделили 2 морфы строения замка правой створки у трех видов перловиц. Одна морфа (0) характеризуется отсутствием дополнительного переднего зуба, другая (1) - его наличием в виде вытянутой или треугольной пластиночки (см. табл. 2).

При сопоставлении частот морф взаиморасположения передних зубов левой створки у и. Штхёт и II. рЫогит обнаружено, что экземплярам обоих видов свойственны все

А Б

1; 8,6% 0: 5,2%

2; 23,0%

и. р'\сЮгит и. &ут/с7из

Рис. 4. Доля особей с различными вариантами взаиморасположения передних зубов левой створки в объединенных выборках £/. ркХогит (А) и V. Шт{йия (Б).

Цифровые обозначения морф см. в табл. 2.

и. рМогит

и. №т1(3и8

и. сгаэзиэ

Рис. 5. Доля особей с наличием дополнительного зуба над передним зубом в правой створке (морфа 1) и без него (морфа 0) в объединенных выборках V. рШ,огит (А), и. 1ит{с1и5 (В), и и. стззия (С).

морфы, но представлены они с разной частотой (рисунки 4, Л и 4, Б). Так, у моллюсков

I]. Ыгтйт преобладают морфы 0 и 1 (внутренний передний зуб левой створки выдается по сравнению с внешним) (34.4 и 36.0%), а у моллюсков 11. ржЬогит преобладает морфа 3 (внешний передний зуб левой створки выдается сильнее внутреннего) (51.7%). Морфа 2 (внутренний и внешний зубы заканчиваются наравне) представлена почти с одинаковой частотой у обоих видов (23.0% у и. Ыгтйиъ и 25.9% у \J.pictorum). Морфа «1 зуб», выделяемая в случае, если передние зубы левой створки слиты в одну пластинку, встречается несколько чаще у обыкновенной перловицы, чем у клиновидной (8.6 % для II. ршогит против 0.9 % для и. Штс1т).

При сопоставлении всех трех видов перловиц по частоте экземпляров с наличием/ отсутствием дополнительного переднего зуба в правой створке отмечено, что среди представителей и. штг(1шцоля особей без дополнительного зуба преобладает (рис. 5, Б). Среди и. рЫогит и и. сгавзж напротив, преобладают экземпляры с рудиментарным передним зубом в правой створке (рис. 5, Л и 5, В).

Итак, между тремя рассматриваемыми видами перловиц отмечены некоторые отличия в строении замка. Однако какую-либо из рассмотренных морф нельзя назвать видоспецифичной, так как внутри каждого вида встречаются все морфы с той или иной частотой.

Несмотря на это, Я. И. Старобогатов использовал строение замка как таксономический признак в систематике перловиц [10,11]. Он отмечал, что для рода Тит{сИапа (и. Ыт1(1из в нашей работе) характерно, что внутренний передний зуб левой створки выдается заметно сильней внешнего, если смотреть со стороны макушки (морфы 0 и 1 по нашей схеме). Для замка моллюсков Ыпго (£/. рШогит) характерно, что передние зубы левой створки заканчиваются на одном уровне (2 морфа по нашей схеме). Эти особенности строения замка Я. И. Старобогатов рассматривал как диагностический признак двух родов Тит{(Иапа и \Jnio и включил их в определительный ключ. То есть согласно представлениям Я. И. Старобогатова, предполагается наличие у раковины каждого экземпляра и. Шт1(1т 0 и 1 морф, а у раковины каждого экземпляра II. ркШгтг - 2 морфы. Как показывают результаты нашего исследования, такого соответствия нет.

В. И. Жадин [2] указывал, что у моллюсков II. рШогит и и. сга55М5 в правой створке над передним зубом имеется рудиментарный зуб. Причем у и. рШогит он имеет вид тонкой пластиночки, а у V. сгавзш этот зуб - в виде треугольной пластиночки. У и. Шт{с1т добавочный зуб не развит (на его месте лишь небольшая складка). Как видно из рис. 4, у каждого вида есть некоторая доля особей, характер строения замка которых не укладывается в отмеченную В. И. Жадиным закономерность.

Таким образом, характер взаиморасположения передних зубов левой створки, а также наличие/отсутствие дополнительного переднего зуба в замке правой створки невозможно использовать как диагностический признак.

Особенности мягкого тела. Результаты вскрытия свежефиксированных моллюсков II. Ытгйт и [). ркЬотт из двух озер - Лемболовского и Красного свидетельствовали, что у экземпляров и. рШогит на ноге имеется хорошо заметное черное пятно, в то же время у и. Ыт1(Ьиз на ноге пятна нет. Кроме того, моллюски этих двух видов заметно отличаются по характеру окраски половых продуктов самок: самки и. ркЬотт обладают красивыми ярко-желтыми яйцеклетками, а яйцеклетки самок и. Шт1(1из имеют блед-но-желтую, почти белую окраску.

Ранее О. П. Кодолова [6] отмечала, что на ноге и. рЫогит всегда имеется темная пигментированная полоска, тогда как у II. Шт1с1из нога не пигментирована. Наше исследование позволило уточнить данные О. П. Кодоловой: на ноге и.ркхогит имеется не темная полоска, а черное пятно. Особенности окраски яйцеклеток перловиц были описаны ранее В. И. Жадиным [2], а также Б. В. Властовым [1]. Исследователи писали, что у II. Ыпйдив белые, почти бесцветные яйцеклетки, у и. ркЬотт они имеют ярко-желтый цвет, а у II. сгавзш они красные. Наши наблюдения подтверждают сведения В. И Жадина и Б. В. Властова. Только в отношении и. сгаззш, вскрытие которой мы не проводили, неизвестно, каков цвет яйцеклеток этой формы.

Итак, характер пигментации ноги и цвет яйцеклеток, по нашим данным, может быть использован для практически безошибочной идентификации и. tum.id.us и и. рШогит.

Выводы. В результате проведенного морфологического исследования нами были установлены следующие закономерности морфологической изменчивости перловиц:

1) и. рШогит, II. ШтШиз и V. ствзт различаются по форме латерального и дорсовен-трального сечений створки (то есть по величине индексов 1г/Ь и В/Ь). и.ркЬогит имеет низкую вытянутую раковину, у V. Штс1т раковина клиновидная, а у и. сгаззиз раковина овальная. Отличий по величине индекса В/1г не выявлено;

2) высоким размахом варьирования у всех перловиц отличается индекс В/1г, индексы к/Ь и В/Ь варьируют в меньшей степени. Причем наиболее изменчив индекс В/Ъ у моллюсков II. Ь1^(1из и и. сгаББиз, а наименьший размах варьирования этого индекса наблюдается у и.ркЬотгщ

3) уровень морфометрической дифференциации трех исследованных видов перловиц по форме раковины позволяет предположить их значительную близость между собой (на уровне видов одного подрода);

4) характер взаиморасположения передних зубов левой створки, а также наличие/ отсутствие дополнительного переднего зуба в замке правой створки невозможно использовать как диагностический признак.

5) подтверждено, что характер пигментации ноги и цвет яйцеклеток может быть использован для практически безошибочной идентификации U. tumidus и U. pictorum.

* * *

Автор выражает благодарность своему научному руководителю - заведующему кафедрой гидробиологии и ихтиологии СПбГУ, профессору Н. В. Максимовичу за оказанные консультации, а также коллегам, собиравшим материал: С. В. Айбулатову (ЗИН РАН) за сбор из оз. Лоянского, ст. науч. сотруднику В. П. Белякову (Институт озероведения РАН) за сбор из оз. Красное, канд. биол. наук Д. Л. Лайусу (СПбГУ) за сбор из Валдайской системы, О. О. Фаянсу (ГосНИИОРХ) за сбор из оз. Сестрорецкий разлив, студентке СПбГУ М. Злобиной за предоставленный сбор из р. Плюссы.

Summary

Razhinashvili А. То the morphological variability of Unio - like mussels (Bivalvia, Unionidae) from fresh waters of the European part of Russia.

Some principles of morphological variability of three species of the freshwater pearly mussels (U. pictorum, U. tumidus, U. crassus) are discussed. The level of morphometrical differentiation of these three species gives the supposition of their significant closeness. The anatomical characters which proposed the U. pictorum и U. tumidus identification are established - foot pigmentation and female eggs colour.

Литература

1. ВластовБ. В. Unionidae (перловицы) p. Оки (Башреспублика): Опыт научно-промыслового исследования // Бюллетень МОИП (отделение биологии). 1932. № 3-4. С. 195-234. 2. Жадин В. И. Семейство Unionidae. М.; Л., 1938. 3. Жадин В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М.; Л., 1952.4. ЗатравкинМ. Н. Unio kaimykorum в реке Оке и система рода Unio Европейской части СССР // Зоол. журн. 1983. Т. 62. №10. С. 1577-1580.5. Кодолова О. П. Сравнительный анализ моллюсков семейства Unionidae Европейской части СССР по системам миогенов и морфологии раковин: Автореф. канд. дис. М., 1977. 22 с. 6. Кодолова О. П., Логвиненко Б, М. Сравнение разных популяций двустворчатых моллюсков Unio pictorum и U. tumidus (Un ion idae) по системам миогенов и морфологии раковин //Зоол. журн. 1973. Т. 52. № 7. С. 988-999.7. Корнюшт А. В. О видовом составе пресноводных двустворчатых моллюсков Украины и стратегии их охраны // Вестник зоологии. 2002. Т. 36. № 1. С. 9-23.8. Рижинашвили А. Л'., Орлова М. И. Использование морфометрических дистанций в систематике рода Dreissena van Beneden, 1835 (Bivalvia: Dreissenidae) // Ruthenica. 2005. T. 14. № 2. C. 161-168. 9. Скарлато О. А., Старобогатов Я. Я., Антонов П. И. Морфология раковины и макроанатомия // Методы изучения двустворчатых моллюсков. Л., 1990. С. 4-31. 10. Старобогатов Я. И. Класс Двустворчатые моллюски Bivalvia // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Л., 1977. С. 123-151.11. Старобогатов Я. И., Прозорова Л. А., БогатовВ. В., Саенко Е. М. Моллюски // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Моллюски, Полихеты, Немертины: в 6 т. Т. 6. СПб., 2004. С. 9-492.

Статья принята к печати 2 октября 2006 г.