ОЦЕНКА ВОЗМОЖНОСТИ ПЕРЕНОСА Y ВИРУСА КАРТОФЕЛЯ ХИЩНЫМ КЛОПОМ ORIUS MAJUSCULUS REUTER (HEMIPTERA, ANTHOCORIDAE) И ОБЫКНОВЕННОЙ ЗЛАКОВОЙ ТЛЕЙ SCHIZAPHIS GRAMINUM RONDANI (HOMOPTERA: APHIDIDAE)

Put. Applied biochemistry and microbiology. 2014. V. 50. N 5. P. 433-440. (English translation).

Gaponov S.N., Vasilchuk N.S., Shutareva G.I. Sunn pest (Eurygaster integriceps Put.) influence on Durum wheat (Triticum durum Desf.) grain quality. Agrarnyi vestnik Yugo-Vostoka. 2009. N 2. P. 23-26. (In Russian).

Kamenchenko S.E., Lebedev V.B., Naumova T.V. Harmfulness of corn bug (Eurygaster integriceps) and grain quality. Agrarnyi vesntnik Yugo-Vostoka. 2010. N 1. P. 36-37. (In Russian).

Kapustkina A.V., Nefedova L.I. Germination and morphogenesis of wheat seeds damaged by Eurygaster integriceps. Vestnik zaschity rasternii, Saint Petersburg, 2013. N 2. P. 48-55. (In Russian).

Konarev Al.V., Dolgikh V.V., Senderskii I.V., Nefedova L.I., Konarev A.V., Gubareva N.K. Properties of natural and recombinant Sunn pest (Eurygaster

Plant Protection News, 2017, 1(91), p. 21-26

integriceps) salivary gland proteinases hydrolyzing wheat gluten. Vestnik zaschity rasternii, Saint Petersburg, 2014. N2. P. 3-16. (In Russian).

Krupnov V.A. Wheat Breeding for resistance to harmful bugs (Eurygaster spp.): Are there risks? Vavilovskii zhurnal genetiki i selektsii. 2011. V. 15. N 3. P. 572-578.

Pavlyushin V.A., Vilkova N.A., Sukhoruchenko G.I., Nefedova L.I., Kapustkina A.V. Sunn pest and other grain bugs. Saint Petersburg. 2015. 280 p. (In Russian).

Vilkova N.A., Konarev A.V. Modern problems of immunity of plants to pests. Vestnik zaschity rasternii, Saint Petersburg, 2010. N 3. P. 3-15. (In Russian).

RECOMBINANT SINGLE CHAIN ANTIBODIES AS IMPLEMENT FOR DETECTION AND STUDYING EURYGASTER INTEGRICEPS PROTEINASES HYDROLYZING GLUTEN V.V. Dolgikh, A.A.Tsarev, I.V. Senderskiy, S.A. Timofeev, A.V. Konarev

All-Russian Institute of Plant Protection, St. Petersburg, Russia

Wheat bugs of genus Eurygaster Lap. cause great damage to the quality of wheat in Russia and abroad. Proteases of the salivary glands of such bug as sunn pest Eurygaster integriceps, hydrolyzing the basic proteins of wheat gluten (gliadins and gluteins), are important factors of harmfulness. In previous studies, we over-expressed E. integriceps gluten-hydrolyzing proteinase GHP3 in bacteria E. coli. Here we have constructed the library of single chain antibodies (scFv-fragments) on the basis of variable fragments of immunoglobulins of mice immunized with recombinant proteinase. Phage display technology has enabled us to select the mini-antibody specifically recognizing GHP3 in samples of bug salivary glands. Immunoblotting using scFv-fragment has also confirmed the presence of minor amounts of the enzyme in damaged grain. The prospects of use of single-chain recombinant antibodies for further study of bug proteinases, as well as for construction of inhibitors of their glutenin-hydrolyzing activity are discussed.

Keywords: Sunn pest; Eurygaster integriceps; salivary gland; damaged grain; gluten; glutenin; proteinase; single chain antibody; phage display; inhibitor; immunodiagnostics.

Сведения об авторах

Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608

Санкт-Петербург, Пушкин, Российская Федерация

*Долгих Вячеслав Васильевич. Ведущий научный сотрудник, кандидат

биологических наук, e-mail: dol1slav@yahoo.com

Царев Александр Александрович. Студент СПбГУ,

e-mail: alexandretsarev@gmail.com

Сендерский Игорь Вадимович. Младший научный сотрудник, e-mail: sen54@mail.ru

Тимофеев Сергей Александрович. Ведущий инженер, e-mail: ts-bio@yandex.ru

Конарев Александр Васильевич. Ведущий научный сотрудник, доктор биологических наук, e-mail: al_konarev@hotmail.com

* Ответственный за переписку

Information about the authors

All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, St. Petersburg, Pushkin, Russian Federation *Dolgikh Viacheslav Vassiljevich. Leading Researcher, PhD in Biology,

e-mail: dol1slav@yahoo.com TsarevAlexandrAlexandrovic. Student, Saint-Petersburg State University,

e-mail: alexandretsarev@gmail.com Senderskiy Igor Vadimovich. Researcher, e-mail: sen54@mail.ru Timofeev Sergey Alexandrovich. Leading Engineer, e-mail: ts-bio@yandex.ru

Konarev Alexander Vasilievich. Leading Researcher, DSc in Biology, e-mail:

al_konarev@hotmail.com

* Responsible for correspondence

УДК: 632.38:635.21

ОЦЕНКА ВОЗМОЖНОСТИ ПЕРЕНОСА Y ВИРУСА КАРТОФЕЛЯ ХИЩНЫМ КЛОПОМ ORIUSMAJUSCULUS REUTER

И.М. Пазюк, Т.С. Фоминых, К.Д. Медведева

Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт Петербург

В защите овощных культур закрытого грунта часто применяются хищный клоп Orius majusculus и обыкновенная злаковая тля Schizaphis graminum: первого выпускают против сосущих вредителей, вторую предлагают на растениях-накопителях в качестве источника дополнительного питания для различных энтомофагов. В лабораторных условиях нами была проведена оценка возможности переноса Y вируса картофеля этими насекомыми с целью их дальнейшего использования в системе защитных мероприятий меристемного картофеля от вредителей. В результате было показано,

что хищный клоп О. та]тт1т не переносил Y вирус картофеля. Напротив, обыкновенная злаковая тля Schizaphis graminum переносила Y вирус картофеля как на растения табака, так и на растения картофеля сортов Импала, Удача и Ред Скарлетт, причем в некоторых случаях достоверно чаще, чем контрольный вид - Myzus решсае. Таким образом, необходимо воздержаться от применения в теплицах растений-накопителей с обыкновенной злаковой тлей при выращивании меристемного картофеля.

Ключевые слова: биологический метод, переносчики вирусов, Y вирус картофеля, Опш та]тси1т, Schizaphis graminum, Myzus ре^кае.

В настоящее время в связи с развитием отечественного производства безвирусного семенного картофеля в промышленных теплицах актуальной задачей является разработка биологической защиты этой культуры от вредных организмов, среди которых важное место занимают сосущие вредители - переносчики вирусов. На культуре картофеля в теплицах необходимо создать систему долгосрочного превентивного биологического контроля, который обеспечит полное отсутствие переносчиков вирусов. При этом сами агенты биологического контроля должны быть безопасны для безвирусного картофеля. Это требование определяет критерии скрининга энтомофагов и выбор технологий их применения [Белякова, Поликарпова, 2016].

В Российской Федерации картофель поражают 10 вирусов. Наиболее вредоносны пять: Y вирус картофеля, YBK (Potato virus Y, PVY); X вирус картофеля, ХВК (Potato virus X, PVX); S вирус картофеля, SBK (Potato virus S, PVS); M вирус картофеля, МВК (Potato virus M, PVM); вирус скручивания листьев картофеля, ВСЛК (Potato leaf roll virus, PLRV). Еще пять вирусов имеют меньшее значение по широте распространения в России и степени вредоносности: А вирус картофеля, АВК (Potato virus А, PVA); вирус аукуба мозаики картофеля, ВАМК (Potato aucuba mosaic virus, PAMV); вирус метельчатости верхушки картофеля, ВМВК (Potato mop top virus, PMTV); вирус погремковости табака, «ратлл вирус», ВПТ (Tobacco rattle virus, TRV); вирус черной кольцевой пятнистости томатов, ВЧКПТ (Tomato black ring virus, TBRV) [Анисимов, 2010].

Повсеместное распространение и наиболее ощутимый ущерб картофелеводству в настоящее время причиняет Potato virus Y (PVY),Y вирус картофеля (YBK) (род Potyvirus, сем. Potiviridae), поражение которым в годы эпифитотий снижает урожайность на 56 % [Вайдеманн и др., 1999; Рогозина и др., 2012], а пораженность таких высокотоварных сортов как Ред Скарлетт и Импала достигает 85 % и 95 % соответственно [Фоминых и др., 2017]. Семейство Potyviridae является одним из наиболее многочисленных и объединяет более 30 % известных фитови-русов. В составе семейства 190 видов, сгруппированных в 8 родов, из которых самый представительный - Potyvirus. Вирионы нитевидной формы размерами 680-900 x 11 нм, со спиральной симметрией и шагом спирали 3.4 нм. Температура инактивации 50-62 °C, точка предельного разведения 10, длительность сохранения в соке при 18-22 °C от 7 до 50 дней. Вирус имеет широкий круг хозяев, поражает растения 9 семейств, в том числе представителей 9 родов Solanacea [Лебенштейн и др., 2000].

Симптомы поражения Y вирусом на картофеле варьируют в зависимости от сорта, штамма вируса и условий выращивания. На некоторых сортах развивается резкий некроз вдоль жилок, причем листья нередко могут отмирать полностью. Некротические явления иногда сопровождаются мозаикой и морщинистостью листьев. Морщинистость может развиваться и без некрозов, разные типы

мозаичности нередко связаны со смешанной инфекцией X- и У-вирусов картофеля. Выделено три группы штаммов по характеру симптомов на Nicotiana sp., Physalis pubescens L. и картофеле: PVY°, PVYN, PVY+NTN. Обыкновенный PVYo распространен во всех странах, некротический PVYN - поражает картофель в Европе, странах Африки и Южной Америки и PVYC -штамм, обнаруженный в Европе, Австралии и Индии. Изоляты, относящиеся к некротическому штамму, как правило, вызывают менее заметные симптомы поражения на листьях растений картофеля, нежели изоляты обыкновенного штамма. Некротический штамм подразделяют на группы PVYN, PVY NTN и PVY N-Wi. Изоляты группы PVY NTN вызывают появление некрозов в мякоти клубней. Изоляты группы PVY N-Wi серологически сходны с изолятами обыкновенного штамма PVYo. Полагают, что их геном - результат рекомбинации между изолятами некротического и обыкновенного штаммов. Рекомбинационные события среди изолятов PVY произошли сравнительно недавно, как результат специализации патогена к паразитированию на определенных сортах картофеля [Visser et al., 2012; Рогозина и др., 2016].

Y вирус картофеля распространяется контактно от растения к растению и семенами. Но в естественных условиях он также может распространяться такими видами тлей, как Aphis fabae, A.nasturtii, Myzus persicae. Известно, что более 50 видов тлей могут переносить Y вируса картофеля. При исследовании причин эпидемий, вызванных YBK в последние 30 лет в Европе, было показано, что еще более 30 видов тли передают этот вирус. По крайней мере 12 видов тлей могут заселять и размножаться на картофеле как на растении - хозяине [Kennedy,1962; Сухорученко и др., 2016]. По характеру взаимоотношений с тлями вирус относится к неперсистентным. В эксперименте инфекция также передается соком. Вирус сохраняется в клубнях картофеля, а также в многолетних растениях, в том числе в сорных растениях [Самсонова и др., 2001]. Вирус поражает не только картофель, он также выделен из перца, баклажана, томата, табака и др. растений [Амбросов, 1975]. В условиях эксперимента вирусом инфицируются более 400 видов из 30 семейств [Edwardson,Christie,1997].

Борьба с такими инфекциями как Y вирус является одной из важных задач в семеноводстве картофеля [Симаков, Анисимов, 2006]. Она включает в себя микроклональное размножение картофеля, введение в систему клонового отбора высокочувствительных методов диагностики, таких как иммуноферментный анализ (ИФА), уничтожение переносчиков инфекции [Трофимец, 1990; Созонов, 2005; Анисимов, 2010; Замалиева, 2013]. Это так же и оздоровление растений, например, путем обработки низкомолекулярным фитоактивным хитозаном и салициловой кислотой [Евстигнеева и др., 2012].

Для биологической защиты меристемного картофеля должны быть отобраны насекомые, которые не переносят Y вирус от растения к растению. Потенциальными пере-

носчиками вирусов служат хищные клопы, которые откладывают яйца в ткань растения и питаются растительными соками. Кроме того, очевидна необходимость оценки векторной активности злаковой тли Schizaphis graminum Rondani (Homoptera: Aphididae), которую широко используют в теплицах на овощных и цветочных культурах при профилактической колонизации специализированных афидофагов (галлицы-афидимизы, наездников-афидиид).

Одним из объектов нашего исследования был хищный клоп Orius majusculus Reut. (Hemiptera, Anthocoridae), так как он весьма перспективен для применения в защите ме-ристемного картофеля в закрытом грунте. O. majusculus распространен в Палеартктике: юг ареала находится в северной части Африки, северная его граница доходит до Швеции. Он распространен в Европе, в Центральной Европейской и на юге Европейской части Российской Федерации, встречается на Ближнем востоке. Восточная часть ареала достигает Дальнего Востока Российской Федерации [Pericart, 1996]. В 2008 году вид впервые был описан в Канаде [Henry, 2008]. O. majusculus - хищник полифаг, питающийся различными видами тлей, в том числе Myzus persicae [Carayon, Steffan 1959; Strawinski 1964; Hejzlar, Kabicek, 2000; Henaut et al, 2000; Messelink et al., 2011, 2013], паутинными клещами, яйцами чешуекрылых [Pericart, 1972], трипсами, в том числе Frankliniella occidentals Pergande и Thrips tabaci Lind. [Fischer et al. 1992; Riudavets, Castane, 1998], белокрылками видов Trialeurodes vaporariorum Westwood и Bemisia tabaci Gennadius [Montserrat et al., 2000; Arno et al., 2008]. Он отмечен и как питающийся пыльцой [Buhl, Bassler, 1992], и соком растений [Cocuzza et al., 1997]. Этот хищник в агро-биоценозе обитает на перце, огуреце, дыне, бобах, клубнике и других [Arno et al., 2008].

Второй объект нашего исследования - Schizaphis graminum - обыкновенная злаковая тля - распространена в южных районах России. Граница ареала простирается на север до Москвы, охватывает Закавказье, юг Сибири, Среднюю Азию, Южное Приморье. Этот вредитель обитает в Южной Европе, Африке, Передней, Малой и Центральной Азии, Северной и Южной Америке, Японии [Васильев, 1987]. Наибольшая вредоносность обыкновенной злаковой тли проявляется в степной и лесостепной зонах: на Северном Кавказе, в Поволжье, в Центральной Черно-

Материалы

Оценка переноса Y вируса картофеля осуществлялась на модельном виде табака Nicotiana tabacum v. Samsun 959, а так же трех сортах картофеля: Удача, Ред Скарлетт и Импала.

Для заражения табака и картофеля был взят изолят Y вируса, выделенный из картофеля сорта Ред Скарлетт (Харабалин-ский район Астраханской области). По симптомам на Nicatiana tabacum v.Samsun был отнесен к некротической группе YN, которые проявлялись в виде жилкового некроза.

Сорт Удача - отечественной селекции (ВНИИ картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха), высокоурожайный (порядка 40—45 т/ га), устойчив к переувлажнению, мокрым и сухим гнилям, раку, парше, мозаичным вирусам, фитофторозу клубней, ризоктони-озу, механическим повреждениям [http://sortoved.ru/]. Ред Скар-летт - голландский столовый сорт картофеля, широко распространенный в центральных и южных регионах России. Имеет высокий урожайный потенциал, обеспечивая до 60 т/га. Он обладает хорошим иммунитетом к наиболее известным вирусным заболеваниям, в том числе к вирусу PVYN, раку, слабоустойчив

земной зоне, Крыму, на Украине. S. graminum - олигофаг, вредит зерновым злакам. Тли образуют колонии и высасывают сок из надземных органов растений. Повреждают ячмень, овес, пшеницу, сорго, просо, рис, рожь, кукурузу, джугару, и многие дикорастущие злаки. Локализуется на листьях, стеблях и листовых влагалищах [Бондаренко и др., 1983].

Обыкновенная злаковая тля переносит вирусы желтой карликовости ячменя и мозаики костра безостого [Орлов, 2006; Маркелова, Кириллова 2009]. По данным полевых и лабораторных тестов по переносу с помощью ловушек, обыкновенная злаковая тля также может быть переносчиком Y вируса картофеля [Perez et al., 1995; Halbert et al.,1999], но авторы не указывают эффект переноса.

Обыкновенную злаковую тлю успешно используют при разведении в лаборатории таких полезных насекомых-а-фидофагов как, например, Leis dimidiata Fabr. [Семьянов, 1996], Hippodamia convergens Guerin-Meneville [Phoofolo et., 2007], Aphidoletes aphidimyza Rondani [Бондаренко, Воронова, 1989], Aphidius colemani Vier [Elliott et al., 1994; Коржова, 2008], а также разводят на растениях-накопителях (растениях-резерватах; banker plants) в качестве источника для поддержания популяций энтомофагов в теплицах при выращивании овощных культур [Rodrigues et al., 2001; Kim, Kim, 2004; Козлова, 2009]. Сама технология применения растений-накопителей для колонизации полезных насекомых в промышленных теплицах в настоящее время заняла важное место в практике биометода, позволяя не только поддерживать высокую численность выпущенных энтомофагов, но и привлекать природные местные виды полезных насекомых [Pineda, Marcos-Garsia, 2008; Frank 2010; Huang et al., 2011]. Таким образом, встает вопрос об использовании обыкновенной злаковой тли на растениях-накопителях при защите меристемного картофеля от сосущих вредителей - переносчиков вирусов.

Так как в эпидемиологической и экономической литературе насекомые отмечены как один из основных факторов переноса вирусов растений [Aramburu et al., 2010], мы поставили перед собой задачу определить возможность передачи клопом O.majusculus Y вируса картофеля на растениях табака и картофеля. А также определить эффект переноса (%) Y вируса картофеля злаковой тлёй S. graminum.

и методы

к альтернариозу и парше обыкновенной, обладает высокой чувствительностью к фитофторозу ботвы, но в то же время хорошей устойчивостью к фитофторозу клубней [http://sortoved.ru/]. Сорт Импала селекции фирмы AGRICO B.A. (Нидерланды), средне-урожайный (18-36 т/га), устойчив к различным вирусам, в том числе к вирусу А, вирусу YN, вирусу курчавости листьев, устойчив к раку, среднеустойчив к фитофторозу ботвы и клубней, к обыкновенной парше [http://alen-agro.ru/].

Семена табака высевали в почвогрунт Terra Vita при температуре 23 °C и фотопериоде 17L:7D. Через 3 недели рассаду табака пикировали в горшки 0.5 л в почвогрунт Terra Vita. Полив растений осуществляли 3 раза, подкормка NPK раз в неделю. Ме-ристемный картофель трех сортов (Удача, Ред Скарлетт и Има-пала), выращиваемый на питательной среде в течение одного месяца, из пробирок пикировали в почвогрунт Terra Vita в горшки объемом 0.5 л при температуре 23 °C и фотопериоде 16L:8D. Растения заглубляли, оставляя на поверхности пару настоящих листьев. Полив растений осуществляли трижды в неделю, под-

кормка NPK - раз в неделю. По мере роста растений в горшки подсыпали почву.

Безвирусную лабораторную культуру хищного клопа Orius majusculus содержали в пластиковых контейнерах в термостатированной комнате при температурах +22+24 °C, влажности воздуха 50-60 %, фотопериоде 16L:8D. Пищей для личинок и имаго клопа служили яйца зерновой моли Sitotroga cerealella Oliv. и злаковая тля Schizaphis graminum. Для экспериментов эксгаустером отбирали 4-6 - дневных самцов и самок ориуса.

Безвирусные лабораторные культуры тлей S. graminum и Myzus persicae содержали в термостатированной комнате при температурах +22+24 °C, влажности воздуха 50-60 %, фотопериоде 16L:8D. Злаковую тлю S. graminum разводили на растениях пшеницы по методике Н.А. Попова, Ю.В. Белоусова, [1988], персиковую тлю M. persicae разводили на растениях бобов по методике В.П. Семьянова [1974]. В наших исследованиях тля M. persicae использовалась в качестве контрольного объекта как наиболее важный переносчик Y вируса картофеля [Halbert et al., 1999].

Эксперимент

Оценку переноса ориусами Y вируса картофеля проводили в термостатированной комнате при температуре 23 °C и фотопериоде 17L:7D в садках, отдельно от выращиваемой лабораторной культуры. За 24 часа до начала эксперимента группы хищных клопов ориусов помещали в чашки Петри без пищи с целью выровнять в популяции реакцию на питание.

В садки из органзы (40 х 60 х 40 см) помещали по периметру интактные растения табака либо картофеля: по 6 и по 10 растений на садок соответственно. В центр каждого садка помещали растения табака, зараженные Y вирусом картофеля. Далее в центр садка на зараженные растения выпускали группу хищных клопов, из расчета 12 взрослых особей на интактное растение. Клопам в течение последующих 48 часов позволяли беспрепятственно передвигаться внутри садка, с зараженных на интактные растения (аналогично методике, описанной J. Aramburu et al. [2010]), после чего садки вскрывали, клопов отлавливали и подсчитывали количество живых особей на зараженных, интактных

Результаты

В результате опытов с хищными клопами по переносу Y вируса выживаемость особей через 48 часов пребывания на растениях табака составила 39 %, на растениях картофеля - 45 %, 57 % и 73 % для сортов Удача, Ред Скарлетт и Импала соответственно. Таким образом, часть хищников имела возможность в течение вышеуказанного периода передвигаться и потреблять сок растений внутри садков. Хищникам во время эксперимента не предоставлялась животная пища, чтобы их стимулировать к поиску пищи и пробам растений. На растениях картофеля процент выживших особей был выше, чем на растениях табака - вероятно из-за меньшей опушенности, которая может препятствовать передвижению этих мелких (2.5-3 мм) по форме тела плоских хищников.

В опыте с персиковой (контроль) и злаковой тлями по переносу Y вируса картофеля выживаемость особей через 48 часов пребывания на растениях табака составила 23 % и 12 % соответственно. На картофеле выживаемость злаковой тли составила 20 %, 14 % и 23 % для сортов Удача, Ред Скарлетт и Импала, соответственно, выживаемость персиковой тли составила 39 %, 20 % и 30 % соответственно. Доля выживших особей персиковой тли оказалась невысокой, вероятно в связи с ее адаптацией к питанию на растениях бобов, на которых культуру персиковой тли выращивали в течение нескольких десятилетий до проведения эксперимента. Обыкновенная злаковая тля выживала

растениях и внутри на стенках садка. При этом определяли долю выживших хищников.

При оценке возможности переноса Y вируса злаковой тлей использовали бескрылые формы, которые перед постановкой опыта тонкими кисточками переносили в чашки Петри на увлажненную фильтровальную бумагу для голодания в течение часа. После голодания тлей пересаживали на инфицированные растения (по 5 особей на лист), где их выдерживали в течение часа предоставляя возможность питаться. Затем тлей переносили кисточкой на здоровые растения табака либо картофеля, находящиеся в садках (40 х 60 х40 см), из расчета 20 особей на растение. Тля питалась на здоровых растениях в течение последующих 48 часов, беспрепятственно передвигалась, после чего садки вскрывали и подсчитывали количество живых особей тлей на растениях и внутри на стенках садка. При этом определяли долю выживших особей.

Одновременно с оценкой возможнсти переноса Y вируса картофеля злаковой, персиковой тлей и ориусом были заражены растения картофеля трех сортов (Ред Скарлетт, Импала, Удача) механическим способом.

Испытуемые растения после проведения эксперимента с насекомыми подвергались уходу, как описано выше еще в течение 2-3 недель до оценки внешних признаков проявления Y вируса, а так же проведения иммуноферментного анализа ELISA-test.

Содержание антигенов вируса в растениях определяли методом иммуноферментного анализа по сэндвич-варианту с использованием реагентов ВНИИ картофельного хозяйства им. А.Г Лорха. Оценку результатов ELISA-тест проводили с помощью вертикального фотометра при длине волны 450 нм без остановки реакции серной кислотой [Трофимец и др., 1986, 1989; Barker et al., 1993]. При визуальной оценке результатов анализа, дающей информацию «да» или «нет», применяли следующую шкалу: растение здоровое - едва заметное окрашивание, как в отрицательном контроле; растение зараженное - хорошо заметное окрашивание, отличное от отрицательного контроля. Обработка данных проводилась в программе SYSTAT 12.0.

и обсуждения

хуже из-за полной непригодности растений табака и картофеля для ее питания.

Визуальный осмотр экспериментальных растений табака и картофеля спустя 2-3 недели после заселения их хищными O. majusculus показал отсутствие каких-либо проявлений Y вируса как на растениях табака, так и на растениях картофеля изучаемых сортов (Удача, Ред Скарлетт и Импала). Проведенный иммуноферментный ELISA-тест так же не выявил наличие Y вируса в тканях растений (табл. 1, 2). В положительном контроле, где растения подвергались механическому заражению вирусом спустя 3 недели, были отмечены признаки вирусной инфекции и отмечено наличие вируса в тканях как растений табака, так и растений картофеля в 100% случаев.

Отрицательный результат переноса Y вируса свидетельствует о том, что O. majusculus не является переносчиком этого вируса в данных условиях, как на растениях табака, так и картофеля сортов Удача, Ред Скарлетт и Им-пала. Хищный клоп O. majusculus в принципе может быть переносчиком вирусов и в литературе отмечены случаи переноса им вируса Parietaria mottle virus (PMoV) в вегетационных опытах с Parietaria officinalis на Licapersicum esculentum, Nicotiana benthamiana и N. tabacum [Aramburu et al., 2010]. Таким образом, именно в отношении Y вируса картофеля данный энтомофаг, по всей видимости, может

быть безопасным для применения его в биологической защите меристемного картофеля.

Визуальный, иммуноферментный анализ и статистическая обработка полученных данных показали, что злаковая тля, так же как и персиковая тля, могут переносить Y вирус картофеля как на табак, так и на картофель. Процент передачи вируса на табаке Nicotiana tabacum v. Samsun 959 составил 40 % - 90 % и различия по переносу вируса между двумя видами тлей не были существенными (табл.1) (df=1, p=0.079), хотя обнаруживается статистическая тенденция более частого переноса Y вируса персиковой тлей.

Таблица 1. Результаты оценки возможной передачи YBK O. majusculus, M.persicae, S. graminum на Nicotiana tabacum v. Samsun 959 методом ELISA-тест

№ повторности (№ растения п/п) Возмож Orius majusculus -ше переносч Myzus persicae жи YBK Schizaphis graminum

1 2 3 4 5 6 % передачи Y вируса 0 % + + + + + 90 % a* + + 40 % a

+, — положительный либо отрицательный результат ИФА

* - значимых различий между двумя видами тлей (по х2 Пирсона) нет

При оценке передачи УВК на картофеле отмечена существенная разница между двумя видами тлей (табл. 2). Так, при анализе переноса У вируса на растения сорта Ред Скарлетт оказалось, что персиковая тля не заразила растения (0 %) в отличие от злаковой тли, доля зараженных растений при заселении которой составила 40 % (Ш=1, р=0.025).

В варианте с сортом Импала доля зараженных персиковой тлей растений составила 10 %, а злаковой тлей - 40 %. Статистический анализ показал отсутствие различий между эффектом переноса для этих видов тлей (Ш=1, р=0.121). При питании на сорте Удача было показано, что злаковая тля значительно чаще переносила У вирус (60 %) по сравнению с персиковой тлей (10 %) (й=1, р=0.019). Таким образом, в двух вариантах из трех (при питании на сортах Ред Скарлетт и Удача) злаковая тля переносила У вирус картофеля чаще, чем персиковая тля.

Из литературных данных известно, что персиковая тля способна переносить У вирус картофеля, и зараженность растений при этом варьирует в широких пределах - от 14 % до 90 %, если время питания на больном растении составляет от 5 секунд до 2 минут, а время голодания до проведения эксперимента - 4 часа [Амбросов, 1975]. Такая методика укладывается в рамки проведенного нами эксперимента (см. материалы и методы), а результаты вполне согласуются с полученными нами.

Таблица 2. Результаты оценки возможной передачи YBK O. majusculus, M.persicae, S. graminum методом ELISA-тест на сортах меристемного картофеля Ред Скарлетт, Импала, Удача

№ повторности

Orius majusculus Ред Скарлетт Импала Удача

Возможные переносчики YBK Myzus persicae Ред Скарлетт Импала Удача

Schizaphis graminum Ред Скарлетт Импала Удача

+, — положительный либо отрицательный результат ИФА

* - различия значимы между двумя видами тлей по каждому сорту картофеля при р<0.5

Отметим также, что М. решсае является широким полифагом, способным поражать более 900 культурных и дикорастущих видов растений [Жук, 2014]. По сравнению с ней, & graminum имеет значительно более узкую пищевую специализацию, питаясь лишь на злаковых [Бондаренко и др., 1983]. При подсадке в экспериментальных условиях на растения картофеля особи обоих видов начинали опробовать субстрат для удовлетворения пищевых потребностей. Вероятно, при этом насыщение чаще происходило у персиковой тли, она реже передвигалась по растениям в поиске пищи и, поэтому, могла в меньшей степени передать вирус от растения к растению. В то же время для

приводило к постоянному поиску и более частым пробам субстрата, что и смогло в конечном счете привести к более широкому распространению вируса.

Таким образом, оценивая способность к переносу У вируса обыкновенной злаковой тлей (&. graminum) на ме-ристемном картофеле можно прийти к заключению о необходимости исключить растения-накопители из технологии применения афидофагов на данной культуре.

Перенос У вируса хищным клопом 0.та]шеы1ш нами не выявлен, поэтому данный энтомофаг может быть рекомендован для использования в системе биологической защиты меристемного картофеля в теплицах.

злаковой тли питание на картофеле, по всей видимости,

Исследование выполнено при поддержке гранта Российского научного фонда (проект № 16-16-04079).

Библиографический список

Амбросов А.Л. Вирусные болезни картофеля и меры борьбы с ними //

A.Л. Амбросов. Издательство «Ураджай». 1975. 208 с.

Анисимов Б.В. Вирусные болезни и их контроль в семеноводстве картофеля / Б. В. Анисимов // Защита и карантин растений. 2010. N 5. C. 12-18.

Белякова Н.А. Скрининг энтомофагов для защиты семенного картофеля от тлей-переносчиков вирусов в современных теплицах / Н.А. Белякова, Ю.Б. Поликарпова // Вестник защиты растений. 2016. N 4. С.45-50.

Бондаренко Н.В. Галица афидимиза: методика массового разведения и применения против тлей на тепличных овощных культурах / Н.В. Бондаренко, О.В. Воронова // под ред. Н.А. Филлипова. Сборник научных трудов: Биологический метод борьбы с вредителями овощных культур. Москва ВО Агропромиздат. 1989. С. 8-19.

Бондаренко Н.В. Общая и сельскохозяйственная энтомология // Н.В. Бондаренко, С.М. Поспелов, М.П. Персов. Москва: Колос. 1983. 415 с.

Вайдеманн Х.Л. Новый опасный штамм Y вируса картофеля в Европе / Х.Л. Вайдеманн, Д. Шпаар, Ж.В. Блоцкая // Известия академии аграрных наук Республики Белорусь. 1999. N 1. С. 48-51.

Васильев В.П. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений /В.П. Васильев // В 3-х т. Под общ. ред. В.П. Васильева. Т. 1. Вредные нематоды, моллюски, членистоногие. Ред. тома В.Г. Долин. К.: Урожай. 1987. 440 с.

Евстигнеева Т.А. Действие фитоактивного хитозана и салициловой кислоты на устойчивость растений картофеля к вирусу Y / Т. А. Евстигнеева, Н.А. Павлова, С.Л. Тютерев // Вестник защиты растений. 2012. N 2. С. 27-33.

Жук Р.Ю. Поведение тли Myzus persicae (Sulzer, 1776) в Т-образном лабиринте при тестировании ее трофических преференций / Р.Ю. Жук // Сборник научных трудов Ставропольского научно-исследовательского института животноводства и кормопроизводства. 2014. Т.2. N 7. URL: http://cyberleninka.ru/article/n/povedenie-tli-myzus-persicae-sulzer-1776-v-t-obraznom-labirinte-pri-testirovanii-eyo-troficheskih-preferentsiy (дата обращения: 19.02.2017).

Замалиева Ф.Ф. Борьба с вирусными болезнями картофеля / Ф.Ф. Замали-ева // Защита и карантин растений. 2013. N 3. C. 17-21.

Козлова Е.Г. Энтомофаги в защите зеленных культур при возделывании на салатных линиях / Е.Г. Козлова // Защита и карантин растений. 2009. N 5. C. 23-25.

Коржова В. И. Технология массового разведения Aphidius colemani Vier. /

B. И. Коржова // Защита и карантин растений. 2008. N 1. C. 31-32.

Лебенштейн Г. Вирусные и вирусоподобные болезни и семеноводство

картфеля / Г. Лебенштейн, Ф.Х. Бергер, А.А. Брант, Р.Х. Лоусон // Санкт-Петербур. Пушкин. ВИЗР. 2000. 275 с.

Маркелова Т.С. Симптомы вирусных, микоплазменных и неифекционных болезней пшеницы в Поволжье / Т.С. Маркелова, Т.В. Кириллова // Аграрный Вестник Юго-Востока. 2009. N 1. C. 34-35.

Орлов В.Н. Вредители зерновых колосовых культур // В.Н. Орлов. Москва: Печатный город. 2006. 104 с.

Попов Н.А. Методика массового разведения хищной галлицы на злаковых тлях / Н.А. Попов, Ю.В. Белоусов // Применение биологических методов защиты растений в сельскохозяйственном производстве. Кишенев. 1988. С. 3-9.

Рогозина Е.В. Межвидовое и внутривидовое разнообразие картофеля по устойчивости к Y-вирусу / Е.В. Рогозина, О.Ю. Шувалов, О.Ю. Антонова, Т.А. Гавриленко // Сельскохозяйственная биология. 2012. N 5.

C. 64-69.

Рогозина Е.В. Широко распространенные и потенциально опасные для российского агропроизводства возбудители вирусных заболеваний картофеля / Е.В. Рогозина, Н.В. Мироненко, О.С. Афанасенко, Ю. Мацухи-то // Вестник защиты растений. 2016. N 4. C. 24-33.

Самсонова Л.Н. Диагностика вирусных и фитоплазменных болезней овощных культур и картофеля / Л.Н. Самсонова, А.Е. Цыпленков, Т. А. Якуткина. СПб. 2001. 47 с.

Семенной картофель. Сорт Импала / http://alen-agro.ru/ (дата обращения: 19.02.2017).

Семьянов В. П. Методика лабораторного разведения семиточечной коровки / В. П. Семьянов // Защита растений. 1974. N 6. С. 32.

Семьянов В.П. Методика разведения и длительного хранения тропического вида кокцинеллид Leis dimidiata (Fabr.) (Coleoptera, Coccinellidae) / В.П. Семьянов // Энтомологическое обозрение. 1996. Т. 75. N 3. C. 714-720.

Симаков Е.А. Приоритеты развития селекции и семеноводства картофеля / Е.А. Симаков, Б.В. Анисимов // Картофель и овощи. 2006. N 8. C.4-5.

Созонов А. Н. Вирус Y картофеля в Северо-Западном регионе РФ: распространение, штаммовый состав и профилактика вызываемых им заболеваний / А. Н. Созонов: Автореф. ... канд. дис. СПб. 2005. 19 с.

Сорта картофеля Удача и Ред Скарлет / http://sortoved.ru/ (дата обращения: 19.02.2017).

Сухорученко Г.И. Система интегрированной защиты репродукционного семенного картофеля от комплекса вредных организмов в Северо-Западном регионе Российской Федерации / Г.И. Сухорученко, Г.П. Иванова, С.А. Волгарев и др. // ФБГНУ ВИЗР. СПб. Пушкин. 2016. 64 с. Трофимец Л.Н. Биотехнология в картофелеводстве / Л.Н. Трофимец // Москва. 1989. 45 с.

Трофимец Л.Н. Вирусные болезни картофеля: Приложение к журналу «Защита растений» / Л.Н. Трофимец // Москва: Агропромиздат. 1990. 79 с.

Трофимец Л.Н. Разработка и применение метода иммуноферментного анализа для диагностики вирусных и бактериальных болезней картофеля / Л.Н. Трофимец, Ю.А. Варицев, В.П. Князева, К.Ф. Герасимова,

A.И. Усков, А.В. Бабоша, Л.Б. Зимина, Л.И. Егорова, Е.Я. Русинова,

B.А. Плетнева // В кн.: Селекция картофеля на иммунитет и защита от болезней и вредителей. Научные труды. Госагропром РСФСР, НИИ картофельного хозяйства. М.: 1986. С. 42-50.

Фоминых Т.С. Проблемы вирусных болезней в современном картофелеводстве / Т.С. Фоминых, Г.П. Иванова, Е.В. Макаренко // Сборник науч. Трудов: Научное обеспечение развития АПК в условиях импортозаме-щения. 2017. Ч.1. С. 169-173. Aramburu J. Mode of transmission of Parietaria mottle virus / J. Aramburu, L. Galipienso, F. Aparicio, S. Soler, C. López // Journal of Plant Pathology. 2010. 92 (3). P. 679-684. Arno J. Evaluation of Orius majusculus and O. laevigatus as predators of Bemisa tabaci and estimation of their prey preference / J. Arno, J. Roig, J. Riudavets // Biological Control. 2008. 44. P. 1-6. Barker H. Detection of potato virus Y in potato tubers: a comparison of polymerase chain reaction and enzyme-linked immunosorbent assay / H. Barker, K.D. Websyer, B. Reavy // Potato Research. 1993. 36(1). P. 13-20. Buhl R. Biologische Bekampfung von Thrips, Blattlausen und Minierßiegen /

Buhl R., Bassler R. // Gemuse. 1992. 28(3). P. 155-158. Carayon, J. and J. R. Steffan. 1959. Observations sur le regime alimentaire des Orius et particulierement d'Orius pallidicornis (Reuter) (Heteroptera: Anthocoridae). Cahiers des Naturalistes. Bulletin N.P. (n.s.). 15. P. 53-63. Cocuzza G.E. Reproduction of Orius laevigatus and Orius albidipennis on pollen and Ephestia kuehniella eggs / G.E. Cocuzza, P.DeClercq, M.V.Veire,A. DeCock, D. Degheele, V. Vacante // Ent. Exp. et Appl. 1997. 82. P. 101-104.

Edwardson J.R. Viruses infecting peppers and other solanaceous crops / J.R. Edwardson, R.G. Christie // Monogr. Agric. Exp.Stn. Univ. Florida 18. 1997. 1. P. 106-123.

Elliott N. C. Parasitism, adult emergence, sex ratio, and size of Aphidius colemani (Hymenoptera: Aphidiidae) on several aphid species / N.C. Elliott, B.W. French, J.D. Burd, S.D. Kindler, D.K. Reed // The Great Lakes entomologist. 27(3). P. 137-142. Fischer S. Biologie et utilisation de la punaise Orius majusculus Reuter (Het-er-optere: Anthocoridae) dans la lutte contre le thrips Frankliniella occidentalis Perg. et Thrips tabaci Lind., en serre / S. Fischer, C. Linder, J. Freuler // Rev. Suisse Vitic. Arboric. Hortic. 1992. 24. P. 119-127. Frank S.D. Biological control of arthropod pests using banker plant systems: Past progress and future directions / S.D. Frank // Biological Control. 2010. 52. P. 8-16.

Halbert S. Epidemiology and control of aphid transmitted potato viruses / S. Halbert, D. Corsini, L. Sandvol, P. Nolte // Idaho Cooperative Extension. BUL 809. 1999. 13 pp. Hejzlar P. The nymphal development of the predatory bug Orius majusculus (Reuter) (Heteroptera: Anthocoridae) reared on four aphid species / P. Hejzlar, I. Kabicek // Plant Protection Science. 2000. 36(3). P.91-94. Henaut Y., Effect of nymphal diet on adult predation behavior in Orius majusculus (Heteroptera: Anthocoridae) / Y. Henaut, C. Alauzet, A. Ferran, T. Williams // J. Econ. Entomol. 2000. 93(2). P. 252-255. Henry T.J. First North American records for the palearctic Orius majusculus (Reuter) (Hemiptera: Heteroptera: Anthocoridae) / T.J. Henry // Proceedings of the Entomological Society of Washington. 2008. 110(4). P. 953-959. Huang N., The banker plant method in biological control / N. Huang, A. Enkegaard, L.S. Osborn, P.M.J. Ramakers, G. J. Messelink, J. Pijnakker, G. Murphy // Critical Reviews in Plant Sciences. 2011. 30(3). P. 259-278. Kennedy J.S. A Conspectus of Aphids as Vectors of Plant Viruses / J.S. Kennedy, M.F. Day, V.F. Eastop // Visser J.C. Commonwealth Institute of Entomology. London. 1962. 114 p. Kim Y.H. Biological control of aphids on cucumber in plastic green houses using banker plants / Y.H. Kim, J.H. Kim // Agris Records. 2004. http://agris. fao.org/aos/records/KR2004004025 (дата обращения: 19.02.2017).

Messelink G. J. Biological control of aphids in the presence of thrips and their enemies / G.J. Messelink, M.J. Chantal, B.M.W. Sabelis, A. Janssen // BioControl. 2013. 58. P. 45-55.

Messelink G. J. Generalist predatory bugs control aphids in sweet pepper / G.J. Messelink, C.M.J. Bloemhard, L. Kok, A. Janssen // Integrated control in protected crops, temperate climate IOBC. wprs Bulletin. 2011. 68. P. 115-118.

Montserrat M. Functional response of four heteropteran predators preying on greenhouse whitefly (Homoptera: Aleyrodidae) and western flower thrips (Thysanoptera: Thripidae) / M. Montserrat, R. Albajes, C. Castane // Environ. Entomol. 2000. 29(5). P. 1075-1082.

Perez P. Estimation of vector propensity of potato virus Y in open - field pepper crops of central Spain / P. Perez, L. Collar, C. Avilla, M. Duque, A. Fereres // J. Econ. Entomol. 1995. 88. P. 986-991.

Pericart J. Family Anthocoridae / J. Pericart // p. 108-141. In: Aukema B., Rieger Ch. (eds.). Catalogue of the Heteroptera of the Palaearctic region. 1996. 2. Cimicomorpha I. Amsterdam: The Netherland entomological society. XIV. 361 p.

Pericart J. Hemipteres Anthocoridae, Cimicidae et Microphysidae de l'Ouest-Palearctique. Faune de l'Europe et du bassin meditarraneen // J. Pericart. 1972. 7. Paris: Masson et Cie (Ed.). 401 p.

Phoofolo M. W. Quantitative evaluation of suitability of the greenbug, Schizaphis graminum, and the bird cherry-oat aphid, Rhopalosiphum padi, as prey for Hippodamia convergens (Coleoptera: Coccinellidae) / M. W. Phoofolo, K. L. Giles, N. C. Elliott // Biological Control. 2007. 41. P. 25-32. Pineda A. Introducing barley as aphid reservoir in sweet-pepper greenhouses: Effects on native and released hoverflies (Diptera: Syrphidae) / A. Pineda, M. A. Marcos-Garcia // Eur. J. Entomol. 2008. 105. P. 531-535. Riudavets J. Identification and evaluation of native predators of Frankliniella occidentals (Thysanoptera: Tripidae) in the Mediterranean / J. Riudavets, C. Castane // Environmental Entomology. 1998. 27. P. 86-93. Rodrigues S.M.M. Development and evaluation of an open rearing system for the control of Aphis gossypii Glover (Hem.: Aphididae) by Lysiphlebus testaceipes (Cresson) (Hym.:Aphidiidae) in greenhouses / S.M.M. Rodrigues, V.H.P. Bueno, J.S.S. Bueno Filho // Neotropical Entomology. 2001. 30. P. 433-436. Strawinski K. Zoophagism of terrestrial Hemiptera Heteroptera occuring in

Poland // K. Strawinski. Ekol. Polsk. 1964. 12. P. 429-452. Visser J.C. The Recent Recombinant Evolution of a Major Crop Pathogen, Potato virus Y / J.C. Visser, D.U. Bellstedt, M.D. Pirie // PLoS ONE. 2012. 7(11). P.e50631. doi:10.1371/journal.pone.0050631.

Translation of Russian References

Ambrosov A.L. Potato virus diseases and their control. Minsk: Uradzhay. 1975. 208 p. (In Russian).

Anisimov B.V. Viral diseases and their control in seed potatoes. Zaschita i karantin rasteniy. 2010. N 5. P. 12-18. (In Russian).

Belyakova N.A., Polikarpova Yu.B. Entomophages for biological control of seed potato against aphid vectors of viruses in modern greenhouses. Vestnik zashchity rasteniy. 2016. N 4. P. 45-50. (In Russian).

Bondarenko N.V., Pospelov S.M., Persov M.P. General and agricultural entomology. Moscow: Kolos. 1983. 415 p. (In Russian).

Bondarenko N.V., Voronova O.V. Predatory midge Aphidimyza: methods of mass rearing and use against aphids on greenhouse vegetable crops. In: N.A. Fillipova (Ed.). Sbornik nauchnyih trudov: Biologicheskiy metod borby s vreditelyami ovoshchnyih kultur. Moscow: Agropromizdat. 1989. P. 8-19. (In Russian).

Evstigneeva T.A., Pavlova N.A., Tyuterev S.L. Action of phytoactive salicylic acid and chitosan on plant resistance to potato virus Y. Vestnik zaschityi rasteniy. 2012. N 2. P. 27-33. (In Russian).

Fominyikh T.S., Ivanova G.P., Makarenko E.V. Problems of viral diseases in modern potato. In: Sbornik nauchnykh trudov: Nauchnoe obespechenie razvitiya APK v usloviyakh importozameshcheniya. 2017. V. 1. P. 169-173. (In Russian).

Korzhova V. I. Mass rearing technology for Aphidius colemani Vier. Zashchita i karantin rasteniy. 2008. N 1. P. 31-32. (In Russian).

Kozlova E.G. Entomophages for pest protection on salad cultivation. Zashchita i karantin rasteniy. 2009. N 5. P. 23-25. (In Russian).

Lebenshtein G., Berger F.H., Brant A.A., Louson R.H. Virus and virus-like diseases and seed potatoes. St. Petersburg, Pushkin: VIZR. 2000. 275 p. (In Russian).

Markelova T.S., Kirillova T.V. Symptoms of viral, mycoplasma and non-infection wheat diseases in the Volga region. Agrarnyiy Vestnik Yugo-Vostoka. 2009. N 1. P. 34-35. (In Russian).

Orlov V.N. Pests of cereal crops. Moscow: Pechatnyiy gorod. 2006. 104 p. (In Russian).

Popov N.A., Belousov Yu.V. Methods of mass rearing of predatory midge on cereal aphids. In: Primenenie biologicheskikh metodov zashchity rasteniy v selsko-khozyaystvennom proizvodstve. Kishinev. 1988. P. 3-9. (In Russian).

Potato varieties Udacha and Red Skarlet. Http://sortoved.ru. (In Russian).

Rogozina E.V., Mironenko N.V., Afanasenko O.S., Matsuhito Yu. Widespread and potentially dangerous pathogens of potato viral diseases for Russian agriculture. Vestnik zashchityi rasteniy. 2016. N 4. P. 24-33. (In Russian).

Rogozina E.V., Shuvalov O.Yu., Antonova O.Yu., Gavrilenko T.A. Interspecific and intraspecific diversity of potato and resistance to viruses. Selskokhozyaystvennaya biologiya. 2012. N 5. P. 64-69. (In Russian).

Plant Protection News, 2017, 1(91), p. 26-33

ASSESSMENT OF ORIUS MAJUSCULUS (HEMIPTERA, ANTHOCORIDAE) AND SCHIZAPHIS GRAMINUM (HOMOPTERA: APHIDIDAE) AS POSSIBLE VECTORS OF POTATO VIRUS Y

I.M. Pazyuk, T.S. Fominykh, K.D. Medvedeva

All-Russian Institute of Plant Protection, St. Petersburg, Russia

Both the predarory bug Orius majusculus Reuter and greenbug Schizaphis graminum Rondani are often used on vegetable crops in greenhouses to control sucking pests (O. majuscules) on on bunker-plants to provide additional nutrition for some

Samsonova L.N., Tsyplenkov A.E., Yakutkina T.A. Diagnostics of viral and phytoplasma diseases on vegetable crops and potatoes. St. Petersburg. 2001. 47 p. (In Russian). Seed potato. Sort Impala. Http://alen-agro.ru. (In Russian). Semyanov V. P. Methods of Coccinella septempunctata laboratory breeding.

Zashchita rasteniy. 1974. N 6. P. 32. (In Russian). Semyanov V.P. Methods of breeding and storage of tropical species Leis dimidiata (Fabr.) (Coleoptera, Coccinellidae). Entomologicheskoe obozrenie. 1996. V. 75. N 3. P. 714-720. (In Russian). Simakov E.A., Anisimov B.V. Priorities of development and selection of potato

seed. Kartofel i ovoschi. 2006. N 8. P. 4-5. (In Russian). Sozonov A. N. Potato Y-virus in the North-West region of the Russian Federation: spread, composition of strains and prevention of diseases caused by the virus. PhD Thesis. St. Petersburg: VIZR. 2005. 19 p. (In Russian). Sukhoruchenko G.I., Ivanova G.P., Volgarev S.A. et al. System of integrated protection of reproduction of seed potatoes from the complex of pests in the Northwest region of the Russian Federation. St. Petersburg: VIZR. 2016. 64 p. (In Russian).

Trofimets L.N. Biotechnology of potato. Moscow. 1989. 45 p. (In Russian). Trofimets L.N. Virus diseases of potato. In: Zaschita rasteniy. Prilozhenie.

Moscow: Agropromizdat. 1990. 79 p. (In Russian). Trofimets L.N., Varitsev Yu.A., Knyazeva V.P., Gerasimova K.F., Uskov A.I., Babosha A.V., Zimina L.B., Egorova L.I., Rusinova E.Ya., Pletneva V.A. Development and application of ELISE-test method for diagnostics of virus and bacterial diseases of potato. In: Selektsiya kartofelya na immunitet i zashchita ot bolezney i vrediteley. Nauchnyie trudy. Moscow: Gosagroprom RSFSR, NII kartofelnogo hozyaystva. 1986. p. 42-50. (In Russian). Vaidemann H.L., Shpaar D., Blotskaya Zh.V. A new dangerous strain of potato virus Y in Europe. Izvestiya akademii agrarnyikh nauk Respubliki Belarus. 1999. N 1. P. 48-51. (In Russian). Vasiliev V.P. Pests of agriculture and forest plantations. In 3 vols. V.P. Vasilev (Ed.). V. 1. Vrednyie nematodyi, mollyuski, chlenistonogie. V.G. Dolin (Ed.). Kiev: Urozhay. 1987. 440 p. (In Russian). Zamalieva F.F. Control of potato viral diseases. Zashchita i karantin rasteniy.

2013. N 3. P. 17-21. (In Russian).

Zhuk R.Yu. Behavior of aphid Myzus persicae (Sulzer, 1776) in T-tube test at its trophic preferences. In: Sbornik nauchnyikh trudov Stavropolskogo nauchno-issledovatelskogo instituta zhivotnovodstva i kormoproizvodstva.

2014. V. 2. N 7. URL: http://cyberleninka.ru/article/n/povedenie-tli-myzus-persicae-sulzer-1776-v-t-obraznom-labirinte-pri-testirovanii-eyo-troficheskih-preferentsiy (In Russian).

natural enemies (S. graminum). These species were tested in laboratory for potato virus Y transferability to allow their safe application on meristem potato culture. It was shown that O. majusculus did not transfer the Y potato virus. On the contrary, S. graminum was shown to be capable of transmitting this virus on tobacco plants and potato varieties Impala, Udacha and Red Scarlet, occasionally more frequently thanMyzus persicae (control). Thus, bunker-plants with the common cereal aphid are not to be used in potato growing in greenhouses.

Keywords: biological control; virus vector; potato virus Y; Orius majusculus; Schizaphis graminum; Myzus persicae.

Сведения об авторах

Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 Санкт-Петербург, Пушкин, Российская Федерация * Пазюк Ирина Михайловна. Научный сотрудник, кандидат биологических наук, e-mail: ipazyuk@gmail.com

Фоминых Татьяна Сергеевна. Старший научный сотрудник, кандидат биологических наук, e-mail: fominyh.tatjana@yandex.ru Медведева Ксения Дмитриевна. Лаборант-исследователь, e-mail: medved-ksu@rambler.ru

* Ответственный за переписку

Information about the authors

All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, St. Petersburg, Pushkin, Russian Federation *Pazyuk Irina Mikhailovna. Senior Researcher, PhD, e-mail: ipazyuk@gmail.com Fominykh Tatyana Sergeevna. Senior Researcher, PhD, e-mail: fominyh.tatjana@yandex.ru Medvedeva Kseniya. Laboratorian Researcher, e-mail: medved-ksu@rambler.ru

* Responsible for correspondence

УДК: 632.51

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СОРНЫХ РАСТЕНИЙ В РЕГИОНАХ

Н.Н. Лунева1, А.Н. Никольский2, Д.В. Бочкарев2

1 Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург 2ФГБОУ ВО «МГУ им. Н. П. Огарёва», Саранск

Засоренность сельскохозяйственных культур формируется в каждом из сравниваемых регионов более, чем 200 видами сорных растений практически из одних и тех же семейств, но видовое разнообразие на уровне семейств и родов в сегетальной флоре Ленинградской области выше, чем в Республике Мордовия. Каждое ведущее семейство представлено не только комплексом одинаковых для двух регионов видов, но также рядом видов, произрастающих только в конкретном регионе. Видовое различие подтверждается произрастанием на территории Ленинградской области, более обеспеченной влагой, видов, приспособленных к росту и развитию в местообитаниях с достаточной и высокой увлажненностью, а на значительно менее обеспеченной влагой территории Республика Мордовия - видов, приспособленные к произрастанию в сухих местообитаниях.

Ключевые слова: сегетальная флора, флористический анализ, влагообеспеченность территории местообитаний, требовательность видов сорных растений к влаге.

Одним из важнейших результатов исследований в области географии растений является выявление зависимости распространения, как отдельных видов растений, так и растительных сообществ от ряда факторов, важнейшими из которых являются водный и температурный режим территорий [Алехин,1944.; Агаханянц, 1986]. Именно этими факторами в первую очередь обусловлено различие межМетодика

Наиболее часто применяемыми критериями для оценки влияния водного и температурного режимов на распространение и развитие биологических объектов являются такие прикладные климатические индексы, как среднегодовая сумма активных температур воздуха выше определенного температурного порога (обычно >10 °С) и среднегодовая сумма осадков. Выбор сравниваемых территорий обусловлен значительными различиями в этих показателях: среднегодовая сумма осадков в республике Мордовия 450-500 мм, а в Ленинградской области 550-650 мм; сумма активных температур в республике Мордовия 22502400 °С, а в Ленинградской области 1500-1900 °С.

Материалом для анализа явились данные полевых исследо-

ду растительными сообществами разных регионов. Целью работы является выявление различий видового состава комплексов сорных растений в агроценозах на территориях двух регионов, отличающихся по показателям тепло- и влагообеспеченности, каковыми являются Республика Мордовия и Ленинградская область.

исследовании

ваний, осуществленных на территории обоих регионов в течение длительного времени [Бочкарев, 2013, 2015; Смолин, 2013; Лунева и др., 2005; Лунева, 2016].

Анализ данных осуществлялся с использованием флористического метода, включающего составление списков видов сорных растений, выявление флористического богатства и систематического разнообразия, формирование и сравнение флористических спектров, выявление сходства видового состава сорных растений разных регионов, анализ видов по требовательности к влагообеспеченности местообитаний [Шмидт, 1980; Толмачев, 1986; Jaccard, 1901].