Математическая модель антропогенного давления на популяцию

ФИЗИКО-МАТЕМАТИЧЕСКИЕ НАУКИ

УДК 577.3.01

Е.П. Колпак

д-р физ.-мат. наук, профессор, кафедра вычислительных методов механики деформируемого тела, ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургский государственный

университет»

М.В. Столбовая

аспирант,

кафедра вычислительных методов механики деформируемого тела, ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургский государственный

университет»

Е.А. Селицкая

аспирант,

кафедра вычислительных методов механики деформируемого тела, ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургский государственный

университет»

МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ АНТРОПОГЕННОГО ДАВЛЕНИЯ НА ПОПУЛЯЦИЮ

Аннотация. Предлагается математическая модель антропогенного воздействия на свободную популяцию, учитывающая стратегии выживания в условиях стресса. Модель представлена задачей Коши для системы нелинейных обыкновенных дифференциальных уравнений.

Ключевые слова: популяция, токсины, математическое моделирование.

E.P. Kolpak, Saint Petersburg State University

M.V. Stolbovaia, Saint Petersburg State University

E.A. Selitskay, Saint Petersburg State University

A MATHEMATICAL MODEL OF THE POPULATION UNDER ANTHROPOGENIC PRESSURE

Abstract. We propose a mathematical model of anthropogenic influence on the free population, taking into account the survival strategies under stress. The model is represented by a Cauchy problem for a system of nonlinear ordinary differential equations.

Keywords: population, toxins, mathematical modeling, stress.

Введение. Высокие темпы технологического развития в двадцатом веке сопровождались увеличением промышленного производства и ростом энергетических ресурсов на его увеличение. Валовой продукт за двадцатое столетие увеличился более чем в 650 раз. С большой скоростью расходуется органическое топливо, создавшееся в течение миллионов лет. Техногенная нагрузка на окружающую среду сопоставима со многими природными процессами. Вредные для всего живого вещества антропогенного происхождения (окислы серы, диоксиды, металлическая пыль, тяжелые металлы и др.) наполняют атмосферу и загрязняют обширные территории [12; 19; 27; 39-41; 43; 44; 52; 72]. Радиоактивное загрязнение ведет к кардинальным изменениям условий существования населяющих эти территории растений и животных, меняет направленность и формы естественного отбора, способно изменять генетическую структуру природных популяций [25; 37; 44; 53; 57].

Начиная с 1970-х годов интенсивно стали разрабатываться и аналитические модели взаимодействующих популяций, в основе которых лежат гипотезы, предложенные в работах

Вольтерра [6]. Основное внимание в этих моделях уделялось различным вариантам аналитических зависимостей, описывающих характер взаимодействия популяций (хищник - жертва, конкуренция, симбиоз и др. [1; 13; 17; 21; 22; 26; 30; 31; 59; 62; 63; 65; 71; 81; 83]). Для прогноза возможных изменений в биоценозах, вызванных антропогенным воздействием, разрабатываются математические модели, учитывающие влияние загрязнителей и отравляющих веществ на отдельные особи и популяции в целом [10; 18; 26; 54; 61; 70; 76-78].

В работе предлагаются математические модели одиночной популяции находящейся под антропогенным давлением. В основе формулировки моделей лежат подходы, разработанные в работах Вольтерра, Колмогорова, Гинзбурга, Базыкина, Ризниченко, Марри и др. авторов, и результаты современных «полевых» наблюдений биологов, опубликованные в литературных источниках [2; 3; 5; 7-9; 11; 15; 16; 20; 24; 34-36; 42; 50; 55; 56].

Антропогенное воздействие. Эволюция всего живого длится 2-3 миллиарда лет. А радикальные изменения в природе как следствие деятельности человека длятся около 30 тысяч лет. Техногенные изменения, создаваемые им в биосфере, создают экстремальность условий обитания для живых организмов: с одной стороны уменьшается емкость среды обитания, а с другой поражаются организмы токсичными элементами. Токсичные элементы приводят к накоплению повреждений и нарушению естественных процессов в организмах с возможной последующей их гибелью. Однако в организмах живых существ заложена способность, выработанная в процессе эволюционных изменений, изменять энергетический обмен и приспосабливаться к новым условиям. Организмы способны перераспределить свои внутренние энергетические ресурсы и направлять их на включение механизмов детоксикации и выживания. В условиях экологического стресса в популяциях происходит отбор особей с повышенной устойчивостью к действующему фактору [6; 23; 36; 50; 72]. Поэтому индивидуальные способности отдельных особей всех возрастных групп к выживанию в новых условиях будут, в конечном итоге, определять и выживаемость части популяции в среде с новыми свойствами.

Модели генерации и распространения различных веществ в почве, воздушных и водных средах хорошо разработаны, поскольку они основаны на экспериментальных данных. Значительная часть моделей разработана на основе аппарата уравнений в частных производных, с использованием феноменологических законов движения различных веществ [19]. Поставить эксперименты экологической направленности на объектах живой природы не просто, поскольку в качестве предметов исследований берутся единственные образцы - территории, виды флоры и фауны, биоценозы, вся биосфера [6]. Соответственно и экспериментальные данные, описывающих количественные изменения в биоценозах на длительных промежутках времени (несколько столетий или десятилетий) практически отсутствуют.

В математических моделях загрязнители, постоянно воздействующие на особи популяции, рассматриваться как хищники [59; 66]. Однако такой подход не согласуется с эволюционными стратегиями выживания популяций, поскольку не учитывается перестройка организмов, приводящая к изменению характеристик рождаемости и смертности, а также и изменение свойств трофических ресурсов.

Источниками загрязнителей являются промышленные объекты, перерабатывающие материальные ресурсы и выбрасывающие отходы производства в окружающую среду. Среди антропогенных выбросов опасны окислы серы, металлическая пыль, тяжелые металлы, радиоактивные элементы и др. [19; 24; 39; 40; 44]. Загрязнители от точечных промышленных источников распространяются в водных и воздушных средах, проникают в почву, загрязняя обширные территории, нанося в конечном итоге значительный экономический ущерб [14; 38; 64; 70; 78]. Под действием химически активных загрязнителей происходит разрушением внешних жестких защитных оболочек растений [60; 79; 80] и проникновение в них вредных веществ.

Вместе с этим при антропогенном воздействии нарушается внешняя оболочка организ-

ма за счет механического, теплового и химического воздействия на нее: возникают открытые раны, площадь которых растет под действием механических нагрузок [45-49; 60; 67; 68; 73-75]. Одновременно с этим накопление загрязнителей в организме может сопровождаться возникновением тяжелых заболеваний у значительной части населения биценозов [4; 12; 29; 51; 58; 66; 69; 84]. Загрязнители начинают поступать в организмы не только с зараженным трофическим ресурсом, но и при непосредственном контакте с ним. Через различные трофические цепи загрязнители начинают проникать в организмы населения биоценозов и накапливаться в них [8; 16; 24; 35; 44; 55].

Модель свободной популяции. Первыми математическими моделями, описывающими динамику численности популяции, были, по-видимому, модели Мальтуса и Ферхюльста [6], предложенные в XIX в. Наиболее часто исследователями используется модель обобщенной логистической популяции, которая является обобщением модели Ферхюльста с законом роста

би (, \ /„ч

— = 1

б

где непрерывная и дважды дифференцируемая функция 1{и) удовлетворяет следующим условиям:

1 (0) = 1 (К) = 0 (0 < К < +¥),

1 '

1 "(0) < 0 (и е (0,К)).

Функция 1(и) называется локальной скоростью роста популяции, л - мальтузианским

параметром, К - емкостью среды [6; 17; 26].

Условие 1(0) = 0 означает, что в отсутствие особей популяция возникнуть не может, условие 0 < 1'(0) обеспечивает рост малочисленной популяции, а условие 1 (К) = 0 - ограниченность численности популяции сверху. Условия (2) обеспечивают неустойчивость стационарной точки и = 0 , и устойчивость стационарной точки и = К. Поэтому все решения уравнения (1) при выполнении условий (2) будут монотонно возрастающими на промежутке [0, К] функциями, выходить из точки и^ = 0) = и0 и стремиться к значению и = К при t ¥. Примерами моделей обобщенной логистической популяции является логистическая - 1 (и) = ¡и(1 - и). Эта модель согласуется с данными полевых наблюдений и лабораторных исследований [6; 32; 33; 82].

Рост численности популяции может быть и немонотонным: плодовитость популяции может зависеть от ее численности. Если численность популяции становится ниже нижнего порога численности, численность ее начнет уменьшаться (эффект Олли [6]). Этот эффект описывается функцией

1 (и) = ¡и(и -а)(1- и),

где ае (0,1).

Модель антропогенного давления на популяцию. Антропогенная нагрузка может оказывать влияние как на популяции в целом, так и на отдельные особи. Если воздействие оказывается на всю популяцию в целом, и при этом численность популяции начинается уменьшаться без изменения емкости среды и метаболизма особей, то такое давление можно рассматривать как «промысел». В этом случае уравнение, описывающее антропогенное воздействие на численность популяции, можно представить в следующем виде [18; 26]

би . .

— = 1 (и) - Р(и),

где 1{и) - функция, описывающая скорость изменения численности популяции, а Р(и) - ско-

рость уменьшения численности популяции от действия антропогенной нагрузки.

При построении функции Р(и) необходимо учесть реакцию популяции и отдельных особей на изменение свойств среды. Живые организмы не реагируют на небольшие изменения в окружающей среде [2; 6; 44; 57]. Естественно считать, что малочисленная популяция под влиянием антропогенной нагрузки в среде обитания найдет убежище от этой нагрузки, либо будет мало чувствительна к ней. При этом предположении функция Р(и) должна удовлетворять ус-

6Р

ловию

du

= 0. При большой численности популяции будем считать, что антропогенная на-

грузка становится постоянно действующим внешним угнетающим фактором на всю популяцию в целом и не будет зависеть от численности популяции, т.е. lim P(u) = b. Этим двум условиям

удовлетворяет функция: P(u) =

bu2

а2 + u2

, предложенная в [26].

Для случая логистической популяции с единичной емкостью среды (K = 1) стационарные точки уравнения (1) являются корнями полинома

L(u) = u3 - u2 + ^a2 ju- a2,

имеющего при 0 < u < 1 хотя бы один корень. Корни производной полинома

1 +

1 - 31 а2 +

m

1-

1-31 а2 +

m

будут вещественными и положительными, если выполняется неравенство 1 > 31 а2 + —I. При

I т)

этом, если в точке максимума полином положителен, а в точке минимума отрицателен, то на промежутке [0,1] он будет иметь три положительных корня. В этом случае уравнение (1) содержит три стационарные точки. На рисунке 1 [26] в системе координат (а2 + Ь / /и,а2) отображена

область существования трех нетривиальных стационарных точек. Таким образом, предлагаемый вариант функции Р(и) отражает возможность существования популяции при антропогенном воздействии в нескольких стационарных состояниях с разной численностью.

0.04

0.03

0.02

ев

0.01

1 У ж Жй 1 Si

одна * и 1 / 1 / / оДна

1 ^ три! точки / точка ✓ |

0.05

0.1

0.15

0.2 a2+b/m

0.25

0.3

0.35

Рисунок 1 - Области существования одной и трех нетривиальных точек уравнения

u=0

b

b

u1 =

и u2 =

3

3

0

0

Модель влияния загрязнителей на рождаемость. Под влиянием изменяющихся внешних факторов происходит перестройка внутренних процессов в организмах особей, приводящая к увеличению плодовитости, уменьшению веса родившихся, раннему созреванию особей и т. п.: популяция начинает придерживаться г -стратегии выживания [6; 23; 37]. Это можно учесть, если принять, что скорость роста популяции зависит от внешних факторов, прежде всего загрязнителей среды.

Процессы аккумуляции загрязнителей отдельными особями достаточно сложные. После получения первой дозы скорость накопления загрязнителей Я постепенно уменьшается. Процесс уменьшения может быть, как отмечено в [57], описан уравнением:

= /я (я_ - Я),

где Я - количество накопленного вещества в организме, Ятах - максимальное количество вещества, которое может накопить организм, / - константы, зависящие от конкретного вида.

Накопление элементов популяцией неравномерно по особям. Минимальное значение может быть меньше максимального в 100 раз [5; 44]. Большая часть популяции получает минимальную дозу токсинов, при этом, как отмечено в некоторых работах [6; 37], особи популяции, живущие рядом с пораженными, могут адаптироваться к новым условиям быстрее, нежели пораженные.

Наряду с накоплением загрязнителей происходит и их вынос из организмов. Доля выноса загрязнителей отдельными организмами может быть достаточно высокой (у растений достигает 50%, а у грызунов до 90% [44]). При этом продолжительность восстановления может быть разной [57] и быть сравнительно небольшой по сравнению с продолжительностью жизни.

Таким образом, большая часть популяции может вернуться в свое «естественное» состояние по скорости роста ее численности. С учетом этих экспериментальных результатов изменение скорости роста под действием накопленных загрязнителей для малочисленной популяции (при бесконечной емкости среды), можно учесть следующим образом:

би 1 + АЯ

— = ги-,

бt 1 + ВЯ

бЯ = в(Я).

бt

где 3(Я) - скорость поступления загрязнителей в среду обитания популяции, А и В - константы.

В модели (3) предполагается, что при отсутствии загрязнителей или после их полного распада скорость роста популяции восстанавливается до «естественной». При больших значениях Я удельная скорость роста становится равной гА/В. Множитель (1 + АЯ)/(1 + ВЯ) в первом уравнении отражает г -стратегию выживания реальных популяций.

При сильном поражении загрязнителями большой доли популяции у выжившей ее части может не хватить внутренних ресурсов для адаптации к новому содержанию загрязнителей в среде, и если ее численность станет меньше некоторого критического уровня (нижнего порога численности), то, как показывают полевые наблюдения [6], она может погибнуть. В этом случае предлагается модель:

би ( Я V. .

би =ли Iи-ас+Я)(1 - и),

- = С(Я),

бt

где а и В. - константы, 3(Я) - скорость изменения количества загрязнителей в среде.

Таким образом, на основе анализа экспериментальных данных предлагается модель популяции, находящейся под действием антропогенных и токсичных воздействий:

du

R

= muI u-a ,, dt и \ C + R A1 + BR

— = G(R), dt

1 + AR ) bu2

- u I--

a + u

2

которая учитывает г - и K -стратегии выживания популяций и возможную их гибель от внешнего воздействия.

Константы, входящие в первое уравнение (4) находятся («оцениваются») из экспериментальных данных: m - по известным значениям рождаемости и смертности особей конкретного вида, а и C - по доле популяции, погибающей при сильном поражении загрязнителями отдельных организмов, A и B - по изменению рождаемости, смертности, плодовитости особей при накоплении загрязнителей в организме, a и b - по изменению численности популяции при антропогенном воздействии на среду обитания.

Функция G(R) определяется из анализа экспериментальных данных для конкретных источников загрязнений и свойств загрязнителей. Одним из вариантов является функция

G

где gR - скорость распада загрязнителя, а fb(1 - cosctt) - скорость его поступления в среду обитания популяции от источника выбросов (/}> 0).

Численный эксперимент. В отсутствие антропогенной нагрузки (при R = 0 и b = 0) в устойчивом стационарном состоянии как следует из (4) u = 1. Поэтому предполагалось, что в начальный момент времени u = 1. Для загрязнителей рассматривались два варианта начальных условий

1. R = 0, при этом принималось, что в (5) b > 0.

2. R = R0, при этом принималось, что в (5) b = 0.

Рисунок 2 - Зависимость решения системы уравнений

Первый вариант начальных условий соответствует случаю, когда в начальный момент времени в среду обитания популяции начинает поступать загрязнитель, скорость поступления

которого изменяется по гармоническому закону. Второй вариант соответствует случаю одноразовому поступлению загрязнителя в среду в начальный момент времени. Результаты численного решения уравнений (4)-(5) в среде программирования математического пакета МаАаЬ [28] представлены на рисунках 2 и 3 для значений констант А = 1, В = 4, С = 2, Ь = 0, а = 0.4, т = 1, со= 0.2. Рисунок 2 соответствует первому варианту начальных условий (и = 1, Я = 0 и Ь = 0.1, 7 = 0.05), а рисунок 3 - второму (и = 1, Я0 = 1 и Ь = 0, 7 = 0.15).

0.S \-

0.6 -

Pd ïf

0.4 -

0.2 - i ____

0-1-1- Г 1

О 20 40 t 60 80 100

Рисунок 3 - Зависимость решения системы уравнений

Как следует из анализа результатов решения первой задачи, периодическое изменение количества загрязнителей в среде приводит и к периодическому изменению численности популяции (рис. 2). При одноразовом поступлении в среду распадающихся со временем загрязнителей численность популяции сначала уменьшается, но по мере уменьшения загрязнителей ее численность начинает восстанавливаться (рис. 3).

Заключение. Модель антропогенного угнетающего воздействия на популяцию внешней среды объясняет колебания численности популяций, не связанные с присутствием других популяций и их взаимодействием на трофическом ресурсе. Изменения в среде могут происходить не только как следствие производственной деятельности человека. Перераспределение материальных ресурсов и энергии происходит и в результате действия законов природы. Соответственно и модели антропогенного воздействия на популяцию можно рассматривать и как модели влияния катастроф на живые организмы.

Список литературы:

1. Абдулина К.А., Старков В.Н. Квазистационарный подход в исследовании распространения насекомых в лесной системе // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. - 2015. - № 1. - С. 5-15.

2. Алиева З.М., Мунигиев А.А., Мунгиева М.А., Юсуфов А.Г. Кинетические параметры выживаемости дафний при загрязнении среды токсикантами // Биология внутренних вод. -2010. - № 3. - С. 91-96.

3. Бабаев Э.А., Магомедов М-З.Д., Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А. Особенности структуры популяции кабана (sus scrofa) в предгорном Дагестане // Зоологический журнал. - 2010. - Т. 89, № 3. - С. 371-377.

4. Балыкина Ю.Е., Колпак Е.П. Математические модели функционирования фолликула щитовидной железы // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. - 2013. - № 3. - С. 20-31.

5. Безель В.С., Жуйкова Т.В. Химическое загрязнение среды: вынос химических элементов надземной фитомассой травянистой растительности // Экология. - 2007. - № 4. - С. 259-267.

6. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2 т. -М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 с.; Т. 2. - 477 с.

7. Бугрова Н.М. Влияние фрагментации лесного массива на население муравьев // Зоологический журнал. - 2010. - Т. 89, № 3. - С. 287-293.

8. Булаткина Е.Г., Андрианов В.А., Бармин А.Н., Локтионова Е.Г. Листовая диагностика процессов загрязнения общей ртутью и оценка ее сезонного накопления на техногенной и урбанизированной территориях // Естественные науки. - 2015. - № 2 (51). - С. 15-20.

9. Бухарин О.В., Немцева Н.В., Яценко-Степанова Т.Н. Ассоциативный симбиоз гидро-бионтов и его значение в определении экологического состояния водоёмов // Поволжский экологический журнал. - 2012. - № 3. - С. 356-360.

10. Викторов А.А., Холоднов В.А., Гладких В.Д., Алехнович А.В. Математическая модель влияния окружающей среды на старение живых систем // Успехи геронтологии. - 2013. - Т. 26, № 1. - С. 52-57.

11. Гадимов А.Г. Стартовые дозы азота и симбиоз сои с клубеньковыми бактериями // Вестник Московского государственного областного университета. - 2011. - № 3. - С. 8-11.

12. Галиулин Р.В., Галиулина Р.А., Кочуров Б.И. Техногенное загрязнение окружающей среды канцерогенными веществами // Теоретическая и прикладная экология. - 2015. - № 2. - С. 42.

13. Гасратова Н.А., Бойцов Д.С., Крылова В.А., Гаврилова А.В. Модель Базыкина-Свирежева хищник-жертва // Молодой ученый. - 2014. - № 12 (71). - С. 8-12.

14. Гасратова Н.А., Гасратов М.Г. Сетевая модель управления запасами для случая количественной конкуренции // Сибирский журнал индустриальной математики. - 2015. - Т. 18, № 1. - С. 14-27.

15. Гилев А.В. Закономерности пространственного распределения и научные основы охраны рыжих лесных муравьев // Зоологический журнал. - 2010. - Т. 89, № 12. - С. 1413-1420.

16. Гилева Т.А., Костицына Н.В. Характеристика периферической крови и содержания тяжёлых металлов в органах и тканях окуня водоёмов бассейна р. Камы // Теоретическая и прикладная экология. - 2014. - № 3. - С. 46-51.

17. Горбунова Е.А., Колпак Е.П. Математические модели одиночной популяции // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. - 2012. - Вып. 4. - С. 18-30.

18. Горбунова М.В., Колпак Е.П., Крицкая А.В. Математическая модель антропогенного воздействия на одиночную популяцию // Синергетика в общественных и естественных науках: девятые Курдюмовские чтения: материалы Международной междисциплинарной научной конференции с элементами научной школы для молодежи / редкол.: Лапина Г.П. (отв. ред.) [и др.].

- Тверь, 2013. - С. 165.

19. Долгоносов Б.М. Нелинейная динамика экологических и гидрологических процессов.

- М.: Книжный дом Либроком, 2009. - 440 с.

20. Емельченко Н.Н. Обзор миграций белолобого гуся (апввг аШюпв) в Западной Пале-арктике // Зоологический журнал. - 2009. - Т. 88, № 9. - С. 1090-1108.

21. Жукова И.В., Колпак Е.П. Математическая модель солидной опухоли // Естественные и математические науки в современном мире. - 2013. - № 13. - С. 18-25.

22. Жукова И.В., Колпак Е.П. Математические модели злокачественной опухоли // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. - 2014. - № 3. - С. 5-18.

23. Захаров А.А. Муравьи: стратегия концентрации населения // Журнал общей биологии. - 2011. - Т. 72, № 4. - С. 269-283.

24. Кин Н.О. Растительные сообщества в зоне промышленной разработки газа и аккумуляция ими тяжелых металлов // Экология. - 2008. - № 4. - С. 269-275.

25. Козубов Г.М., Таскаев А.И. Особенности морфогенеза и ростовых процессов у хвойных растений в районе аварии на ЧЭАС // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2007. -

Т. 47, № 2. - С. 204-223.

26. Колесин И.Д., Старков В.Н., Гасратова Н.А. Одиночная популяция под антропогенным давлением // Журнал научных публикаций аспирантов и докторантов. - 2014. - № 6 (96). -С. 226-232.

27. Коломин В.В., Рыбкин В.С., Чуйков Ю.С., Ярославцев А.С. Особенности состояния воздушной среды в г. Астрахани // Естественные науки. - 2015. - № 2 (51). - С. 28-36.

28. Колпак Е.П. МаШ1аЬ: методы вычислений: учебное пособие / С.-Петерб. гос. ун-т. -СПб., 2007.

29. Колпак Е.П., Балыкина Ю.Е., Котина Е.Д., Жукова И.В. Математическая модель нарушений функционирования щитовидной железы // Молодой ученый. - 2014. - № 2 (61). -С. 19-24.

30. Колпак Е.П., Габриелян Л.А., Бронникова А.И., Крылова В.А. О математических моделях симбиоза // Молодой ученый. - 2015. - № 4 (84). - С. 6-14.

31. Колпак Е.П., Горыня Е.В., Крылова В.А., Полежаев Д.Ю. Математическая модель конкуренции двух популяций на линейном ареале // Молодой ученый. - 2014. - № 12 (71). -С.12-22.

32. Колпак Е.П., Столбовая М.В. Математическая модель кинетики роста растений // Журнал научных публикаций аспирантов и докторантов. - 2013. - № 12 (90). - С. 230-232.

33. Колпак Е.П., Столбовая М.В. Математическая модель роста растений // Синергетика в общественных и естественных науках: девятые Курдюмовские чтения: материалы Международной междисциплинарной научной конференции с элементами научной школы для молодежи / редкол.: Лапина Г.П. (отв. ред.) [и др.]. - Тверь, 2013. - С. 186.

34. Кузнецова Д.А., Сизова Е.Н., Циркин В.И. Выбор населённых пунктов в качестве модели изучения влияния техногенных и климатогеографических факторов на человека // Теоретическая и прикладная экология. - 2015. - № 2. - С. 34.

35. Лескова О.А., Копылова Л.В., Якимова Е.П. Накопление тяжёлых металлов в рори1ив Ьават'^эга I. (Забайкальский край) // Ученые записки Забайкальского государственного университета. Серия: Естественные науки. 2013. - № 1 (48). - С. 202-107.

36. Лидерман Г.В., Абатуров Б.Д., Быков А.В., Лопушков В.А. Динамика населения позвоночных животных Заволжской полупустыни. - М.: Наука, 2005. - 252 с.

37. Любашевский Н.М., Стариченко В.И. Адаптивная стратегия популяций грызунов при радиоактивном и химическом загрязнении среды // Радиационная биология. Радиоэкология. -2010. - Т. 50, № 4. - С. 405-413.

38. Миндлин Ю.Б., Колпак Е.П., Гасратова Н.А. Отличительные признаки кластеров и практика их применения в России // Политика и общество. - 2015. - № 5. - С. 666-675.

39. Михайлова Т.А., Шергина О.В. Биогеохимическая миграция элементов-загрязнителей в урбоэкосистеме // Теоретическая и прикладная экология. - 2010. - № 3. - С. 27-32.

40. Морозова Л.М., Эктова С.Н. Влияние разработки нефтегазовых месторождений на растительный покров тундровой зоны // Теоретическая и прикладная экология. - 2014. - № 1. -С. 53-56.

41. Мосолов В.И., Филь В.И. Дикий северный олень Камчатки. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2010. - 170 с.

42. Пац Е.Н., Чернова Н.А. Изменение жизненного подроста в ходе инвазии уссурийского полиграфа в пихтовые леса Томской области // Интерэкспо Гео-Сибирь. - 2013. - Т. 3, № 4. -С. 55-59.

43. Пегов А.С. Антропогенное воздействие на биосферу // Труды ИСА РАН. - 2009. -Т. 42. - С. 5-32.

44. Пельгунов А.Н. Паразиты и паразитарные системы в радиационных биоценозах: Зона авария Чернобыльской АЭС. - М.: Наука, 2005. - 207 с.

45. Пронина Ю.Г Лекции по теории упругости. Общие положения: учебное пособие / С.-Петерб. гос. ун-т. - СПб., 2004.

46. Пронина Ю.Г Механохимическая коррозия полого цилиндра из идеального упруго-

пластического материала под действием постоянного давления // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 1: Математика. Механика. Астрономия. - 2006. - № 3. - С. 121-130.

47. Пронина Ю.Г. Оценка устойчивости упругой трубы под давлением коррозионных сред // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. - 2006. - № 3. - С. 55-63.

48. Пронина Ю.Г. Равномерная механохимическая коррозия полой сферы из идеального упругопластического материала под действием постоянного давления // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 1: Математика. Механика. Астрономия. - 2009. - № 1. -С. 113-122.

49. Пронина Ю.Г. Расчет долговечности упругой трубы под действием продольной силы, давления и осесимметричного нагрева в условиях равномерной коррозии // Проблемы прочности и пластичности. - 2009. - № 71. - С. 129-135.

50. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. - М.: Наука, 1992. - 191 с.

51. Смирнова М.В., Колпак Е.П. Математическое моделирование снижения детской заболеваемости в России // Синергетика в общественных и естественных науках: девятые Курдюмов-ские чтения: материалы Международной междисциплинарной научной конференции с элементами научной школы для молодежи / редкол.: Лапина Г.П. (отв. ред.) [и др.]. - Тверь, 2013.

52. Ткачук Т.Е. Динамика площадей степных пожаров на юге Даурии в первом десятилетии XXI века // Ученые записки забайкальского государственного университета. Серия: Естественные науки. - 2015. - № 1 (60). - С. 72-79.

53. Фокина А.И. Тяжёлые металлы как фактор изменения метаболизма у микроорганизмов (обзор) / Фокина А.И. [и др.] // Теоретическая и прикладная экология. - 2015. - № 2. - С. 5.

54. Харитонашвили Е.В., Лебедева Г.В., Плюснина Т.Ю., Ризниченко Г.Ю., Алехина Н.Д. Эмпирическая модель регуляции метаболизма нитрата в корнях проростков пшеницы // Физиология растений. - 1997. - Т. 44. - № 4. - С. 568.

55. Цандекова О.Л., Седельникова Л.Л. Содержание общей серы в листьях некоторых травянистых многолетников в условиях г. Новосибирска // Ученые записки Забайкальского государственного университета. Серия: Естественные науки. - 2014. - № 1 (54). - C. 59-64.

56. Чернова Н.А. Трансформация растительного покрова пихтовых лесов Томской области под влиянием уссурийского полиграфа // Интерэкспо Гео-Сибирь. - 2013. - Т. 3. - № 2. -С.271-277.

57. Ярмоненко С.П., Вайнсон А.А. Радиобиология человека и животных. - М.: Высш. шк., 2004. - 549 с.

58. Balykina Y.E., Kolpak E.P., Kotina E.D. Mathematical model of thyroid function // Middle East Journal of Scientific Research. - 2014. - V. 19, № 3. - P. 429-433.

59. Braselton J., Waltman P. A competition model with dynamically allocated inhibitor production // Mathematical Biosciences. - 2001. - V. 173, № 2. - P. 55-84.

60. Dal' Yu.M., Pronina Yu.G. On concentrated forces and moments in an elastic half-plane // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 1: Математика. Механика. Астрономия. -1998. - № 1. - С. 57-60.

61. Ford N.J., Lumb P.M., Ekaka-a E. Mathematical modeling of plant species interactions in a harsh climate // Journal of Computational and Applied Mathematics. - 2010. - № 234. - P. 2732-2744.

62. Garcia-Algarra J., Galeano J., Pastor J. M., Iriondo J. V., Ramasco J. J. Rethinking the logistic approach for population dynamics of mutualist icinteractions // Journal of Theoretica lBiology. -2014. - № 363. - P. 332-343.

63. Ge W., Gui Z. The effect of harvesting on a predator-prey system with stage structure // Ecological Modelling. - 2005. - V. 187. - P. 329-340.

64. Georgelin E., Loeuille N. Dynamics of coupled mutualistic and antagonistic interactions, and their implications for ecosystem management // Journal of Theoretical Biology. - 2014. - № 346. - P. 67-74.

65. Kinezaki N., Kawasaki K., Takasu F., Shigesada N. Modeling biological invasion into peri-

odically fragmented environments // Theoretical population biology. - 2003. - № 64. - P. 291-302.

66. Kolesin I.D. Mathematical model of the development of an epidemic process with aerosol transmission // Biophysics. - 2007. - V. 52, № 1. - P. 92-94.

67. Kolpak E.P., Ivanov S.E. Mathematical and computer modeling vibration protection system with damper // Applied Mathematical Sciences. - 2015. - V. 9, № 78. - P. 3875-3885.

68. Kolpak E.P., Ivanov S.E. Mathematical modeling of the system of drilling rig // Contemporary Engineering Sciences. - 2015 - V. 8, № 16. - P. 699-708.

69. Kolpak E.P., Kabrits S.A., Bubalo V. The follicle function and thyroid gland cancer // Biology and Medicine. - 2015. - V. 7 (1). - BM-060-15.

70. Ludwig D., Jones D.D., Holling C.S. Qualitative analysis if insect outbreak systems: the spruce budworm and forest // J. Annal. Ecol. - 1978. - V. 47. - P. 315-332.

71. Mirrahimi S., Perthame B., Yuichiro Wakano J. Direct competition results from strong competition for limited resource // Journal of Mathematical Biology. - 2014. - V. 68. - P. 931-949.

72. Murray D.D. Mathematical biology. - N.Y.: Springer. 2002. - 551 p.

73. Pronina Y.G. Analytical solution for decelerated mechanochemical corrosion of pressurized elastic-perfectly plastic thick-walled spheres // Corrosion Science. - 2015. - V. 90. - P. 161-167.

74. Pronina Y.G. Lifetime assessment for an ideal elastoplastic thick-walled spherical member under general mechanochemical corrosion conditions // Computational Plasticity XII: Fundamentals and Applications - Proceedings of the 12th International Conference on Computational Plasticity -Fundamentals and Applications, COMPLAS 2013. - P. 729-738.

75. Pronina Y.G. Study of possible void nucleation and growth in solids in the framework of the Davis-Nadai deformation theory // Mechanics of Solids. - 2014. - V. 49, №. 3. - a 302-313.

76. Ram Naresh, Shyam Sundar, J.B. Shukla Modeling the effect of an intermediate toxic product formed by uptake of a toxicant oh plant biomass // Applied mathematical and computation. -2006. - V. 182. - P. 151-160.

77. Sanling Yuan, Dongmei Xiao, Maoan Han. Competition between plasmid-bearing and plasmid-free organisms in a chemostat with nutrient recycling and an inhibitor // Mathematical Biosciences. - 2006. - V. 202, № 1. - P. 1-28.

78. Sanyi Tang, Juhua Liang, Yuanshun Tan, Robert A. Cheke Threshold conditions for integrated pest management models with pesticides that have residual effects // Y. Math. Biol. - 2013. -V. 66. - P. 1-35.

79. Sedova O.S., Khaknazarova L.A., Pronina Y.G. Stress concentration near the corrosion pit on the outer surface of a thick spherical member // 10th International Vacuum Electron Sources Conference, IVESC 2014 and 2nd International Conference on Emission Electronics, ICEE 2014 - Proceedings 6892074.

80. Sedova O., Pronina Y. Generalization of the Lamé problem for three-stage decelerated corrosion process of an elastic hollow sphere // Mechanics Research Communications. - 2015. -V. 65. - P. 30-34.

81. Sze-Bi Hsu, Xiao-Qiang Zhao A. Lotka-Volterra competition model with seasonal succession // Journal of Mathematical Biology. - 2012. - DOI 10.1007/s00285-011-0408-6.

82. Tsoularis A., Wallace J. Analysis of logistic growth models // Mathematical Biosciences. -2002. - № 179. - P. 21-55.

83. Wang W., Takeuchi Y. Adaptation of prey and predators between patches // Journal of Theoretical Biology. - 2009. - V. 258. - P. 603-613.

84. Zhukova I.V., Kolpak E.P., Balykina Yu.E. Mathematical Model of Growing Tumor // Applied Mathematical Sciences. - 2014. - V. 8, № 29-32. - P. 1455-1466.