К изучению популяционной структуры и роста серого морского ежа Strongylocentrotus intermedius (A. Agassiz) у северо-западного побережья Японского моря

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 2000 Том 127

Ю.Э.Брегман К ИЗУЧЕНИЮ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ И РОСТА СЕРОГО МОРСКОГО ЕЖА STRONGYLOCENTROTUS INTERMEDIUS (A.AGASSIZ) У СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ЯПОНСКОГО МОРЯ

Серый морской еж S.intermedius широко распространен в сублиторали Японского моря, у берегов Сахалина, у южных Курильских островах и в прибрежных водах северных японских островов. Обитает преимущественно на каменистых, галечных, реже - на песчаных и песчаноилистых грунтах. В качестве пищи взрослые ежи предпочитают ламинарию и другие бурые водоросли.

С начала 90-х гг. нашего столетия в связи с поставками икры в Японию объемы промысла этого вида в российских водах, а именно у северо-западного побережья Японского моря и у Курильских островов, резко возросли и возникла угроза истощения его запасов. Между тем демографические параметры - размерно-возрастная структура скоплений и характеристики роста серого ежа, без знания которых невозможно правильно рассчитать объемы допустимого вылова, известны лишь для заливов Посьета (Брегман, 1971) и Восток (Селин, Черняев, 1992; Селин, 1993) и вряд ли огульно могут быть распространены на иные районы ввиду возможной специфичности их природных условий.

Настоящая статья в основном посвящена выявлению возрастной структуры, количественных закономерностей группового роста и максимальной продолжительности жизни морских ежей S. intermedius, обитающих у северо-западного побережья Японского моря на участке от мыса Поворотного до зал. Ольги.

Размерную структуру пяти скоплений ежа в местах расположения его естественных питомников (рис. 1) исследовали в апреле-мае 1998 г. с борта НИС «Гастелло». Массовые пробы объемом от 326 до 794 экз. неселективно были отобраны водолазным способом в закрытых бухтах и у открытого побережья (табл. 1). Ежей промеряли по наибольшей высоте и диаметру панциря штангенциркулем с точностью ± 1 мм, живую массу тела определяли с точностью ± 1 г. Возрастную структуру скопления выявляли расщеплением полимодальных распределений при шаге 2 мм с помощью вероятностной бумаги (Harding, 1949; Cassie, 1954). Ограниченность этого метода (Ebert, 1973) была преодолена использованием проб с доминированием молодых быстрорастущих ежей диаметром 15-44 мм: в таких выборках трансгрессия смежных когорт еще не столь велика и определение количества и численных пропорций последних затруднений не вызвало. Например, в скоплении ежа у мыса Ост-

397

ровного выявлено 5 когорт, относительная численность которых составляла 4,7 - 2,0 = 2,7 %, 13,4 - 4,7 = 8,7 %, 89,5 - 13,4 = 76,1 %, 96,97 -

- 89,5 = 7,47 %, 99,0 - 96,97 - 2 % (рис. 2).

Рис. 1. Карта-схема района исследований. Кружками показаны места отбора проб

Fig. 1.

A map of studied area. Sampling sites are shown as large circles

Таблица 1

Районы сбора и объемы выборок молоди серого ежа в апреле-мае 1998 г.

Table 1

Sampling sites and samples’ volumes of young sea urchins, April-May, 1998

№ Район сбора Объем выборок, экз. Дата Глубина,м

А Мыс Островной 330 30 апреля 18

Б О.Орехова 794 2 мая 2-12

В О.Опасный 326 8 мая 12

Г Зал. Ольги 675 21 мая 3

Д Зал. Ольги 411 21 мая 1-3

Поскольку для описания группового линейного роста серых ежей

после метаморфоза вполне подходит уравнение Берталанфи (Fuji, 1967; Брегман, 1971; Kawamura, 1973; Abe, T ada, 1994), его параметры определили по Уолфорду (Walford, 1946) с использованием выявленных пар модальных значений диаметра в том или ином возрасте (Dt) и через год (Dt+1) для наиболее полно представленных когорт в выборках. Максимальные значения аргумента и функции графика Уолфорда, равные друг другу и численно близкие к теоретической дефинитивной величине тела (D ^), согласно известной рекомендации (Erzini, Castro, 1994) вычислены как произведение размера наиболее крупного встреченного ежа (95 мм) на 0,95 (D едмп = 88,3 мм). Параллельно мы попытались получить прямые данные по росту серого ежа выявлением возрастных меток на пластинках интерамбулакрального радиуса панциря (Jensen, 1969). К сожалению, эти метки проявлялись лишь иногда, причем в виде расплывчатых зон или же совокупности тонких полосок, что затрудняло идентификацию годовых колец. С такой же проблемой столкнулись и другие отечественные исследователи. Не случайно нет ни одной статьи с данными прямого определения возраста серых ежей у берегов Приморья. Другие методы непосредственного определения возраста морских ежей, связанные с их содержанием в садках, аквариумах или с мечением, имеют свои недостатки и трудоемки.

Аналитическое выражение роста массы тела получили подстановкой формулы его взаимосвязи с диаметром панциря (W = aDb) в уравнение группового линейного роста. Эта формула, как и зависимость диаметра и высоты панцирей, рассчитаны для массовой выборки (N = 3217 экз.) ежей размерами от 20 до 90 мм, отобранных летом 1994 г. на участке от мыса Поворотного до мыса 3 олотого. У дельную скорость группового линейного роста и роста массы тела по теоретическим размерам последнего рассчитали как CD = ln Dt+1 - ln Dt, а для роста массы - как CW = ln Wt+j - ln Wt. Максимальную продолжительность жизни ежей вычислили по уравнению роста для значения диаметра, равного 95 % от дефинитивного (Алимов, 1989).

В сборе и первичной обработке собранных материалов принимали участие Е.Э.Борисовец, Л.Г.Седова, Г.В.Самойленко, М.В.Ка-линина и Р.Б.Кравченко, за что выражаем им искреннюю признательность.

Размерный состав скоплений

В изученных скоплениях преобладала молодь диаметром 20-44 мм (рис. 3). Ее размерные характеристики (табл. 2) показывают, что минимальный размер ежей по диаметру составлял 7 мм, а максимальный - 87

399

s

s

s

и

ü

es

ç

*

0

2

x

a

0

2

m

ce

Q.

о

о

63, s

55.5

47.5

39.6

31.5

23.5

.16,5

7,5

in

Ж

àl':

> f-t

o,i

10

20

40

60 80 90 98 99 99,8 99,95

Частота встречаемости, %

Рис. 2. Пример выявления количества и численных пропорций когорт на шкале вероятностной бумаги для скопления серого ежа у мыса Островного. Стрелками обозначены переломы кумуляты

Fig. 2. An example of cohorts quantities and their number ratio (%) determination by probability paper for local sea urchin concentration at Cape Ostrovnoy. The arrows show the cumulative line breaks

C*5 ïn СО О

a

?^S

Ê3

Sc

CO '-C

ï3 -° Я У

P О P я

д 43 -^ ft) CO Ф

H X Û3 in

Оз О g S

o\ "a w r> я g

к s я о оз ф

Вз Я= я &

s о ° S

g о

Ф О о О

о

я

Я

isooaivg»?!

-О m ^ Ф ^ ^

а

Я

о

Ф сл Ф

î. сг р н

Е 2 43 оз о

. . En К „ ^ 03 ф g

2 ^ я= я

ïn Я Я Е ? X

со -о ✓—ч о S я чз g ф ^—ч 43 SQ о Во ^—Ч

&> о го Е н 43 S &э Со £ о S CTi 1 о X *=| « о со 4^

о X о о о S я S Н 43 ф н § Ф 43 2=1 о го X ф я У <0 со го &> о 2 S я 2=1 ф го С5 00 * \Р

т Sc Г> н 1 SO X ф X о g о го Е X о \0 S X S X S ф X

h t) я ^

г? 03 О Я

- «

Ф н

№ * п> ф 43 S<

X

§ Sc X £> <-< &э

О

Н

сг

S Е

Ф

к » ov g

^ а -о

^ ю 03 щ со

К аз

тмя-ah

Со Ч"1 43 Q ^ V I Ф

° £ s g s

3 я Ф я -о я=

X со

&Э

-a ^

&> Ф со ïn

ш

Встречаемость, экз. Встречаемость, экз. Встречаемость, экз

Рис. 3. Размерный состав серых морских ежей у северо-восточного побережья Приморья: А - у мыса Островного, Б - у о.Орехова, В - у о.Опасного, Г, Д - в зал. Ольги (на глубине 3 и 1-3 м); 1 - размерное распределение в выборках; 2 — размерное распределение в возрастных когортах; 3 - суммирующая линия

Fig. 3. A size distribution of gray sea urchins at the north-eastern coast of Primorye Region: A -Cape Ostrovnoy, Б - Isle Orechova, В - Isle Opasniy, Г, Д - Olga Bay (depths 3 and 1-3 m); 1 - samples’ size distributions, 2 - age cohorts’ size distributions, 3 - the summing line

Таблица 2

—

_С

н

х

а

*

и

X

%

с

É-

и

с

X

3

X

X

<v

со

É-

о

<и

É-

о

<и

°s

<v

X

3

&

ш

а

а

со

а

Е-

а

с

а

с

X

&

ф

а

&

и

*

и

É-

а

и

&

ш

É-

*

а

&

а

X

О)

и

*

а

<и

!Т

и

&

É-

Ф

5

а

6 а

С

а

_с

&

О)

-Л

Н

>5 л ï к s -Û

л

Ш 03

ь со к сх & ш

Ш É-

со ас о s

DS

к

Ф

&

О

и

к Kg s«s

OS^

сх.^ та 0 2 та

«Я ш е* «

<и

С ас É-

^ К-

^ 5Е ^ 2

<и

и

х

<v

ас

ë^S

Sc^

C^CS s *«

s§!

Ш

&

О

*

СП

ас

с

°s

а

Си

СО LO СО 1 о ci 1 LO LO 2 1 ОО СО со 1 оо 2 1

СО 0*0 со со СО о о 2 сь со 2 2

Ю

ci

со

со

со

ci

2

СЬСОСОООООС^Ь-^Ц^О ’'f СО LO ОО С-^ fC LO ь-с^ососос^со-^^сч 2

ю

оо

со

О

СО

°\

СО

{Л N ^

;~ООЮСОЮСО

• I Ю I

С^С^СОЮСЧ

°s

с

X

со

с

&

É-

о

о

а

3

а

со

с

X

<v

&

о

°s

3

ас

а

а

с

О

со

I

О О

я<то

Ез «

б

а^ -_• а^ лл

л

, ^ со

Возрастная структура скоплений

В выявленных возрастных когортах размерный состав ежей описан кривыми нормального распределения (рис. 3), при этом суммирующие их линии визуально и судя по приведенным значениям критерия Хи-квадрат с вероятностью 80,099,5 % адекватны эмпирическим гистограммам. Статистические параметры размерных распределений в возрастных группах (табл. 3) свидетельствуют, что для соответствующих когорт разных выборок выявленные модальные значения диаметра панциря близки друг к другу. В трех скоплениях из пяти преобладают возрастные группы с модами в пределах 35,5-36,5 мм, в остальных - с модами в диапазоне 24-25 мм. По мере роста вариабельность размеров тела одновозрастных ежей неизменно снижается, что является фундаментальной закономерностью роста животных (Erzini, Castro, 1994).

Номера когорт в табл. 3 согласно ниже приводимой аргументации соответствуют возрасту ~ (t - 0,4) года, т.е. 0,6, 1,6 ... 5,6 лет. Сделанная привязка размерного ряда к возрастному позволила получить картину возрастной структуры исследованных скоплений (рис. 4). Она показывает, что в них доминируют особи в возрасте 1+ и 2+.

Численность ежей, осевших в 1997 г., т.е. в возрасте менее года, была намного ниже и не превышала 6 %, что скорее всего связано с их малой доступностью для водолазов, а также, вероятно, и с низким уровнем пополнения в 1997 г.

Таблица 3

Параметры размерных распределений серого ежа в когортах

Table 3

The size distributions parameters of gray sea urchins’ cohorts

Станция Номер когорты Мода, мм Параметры Стандарт. Коэф. отклон. вариац., % Объем экз. группы %

Мыс Островной 1 13,8 4,0 29,0 9 2,7

2 24,0 3,6 15,0 29 8,8

3 35,5 4,7 13,2 251 76,0

4 45,0 3,0 6,7 25 7,6

5 55,0 1,5 2,7 7 2,1

О.Орехова 1 13,5 5,0 37,0 24 3,0

2 23,5 4,0 17,0 126 15,9

3 35,5 6,0 16,9 364 45,8

4 46,0 3,0 6,5 83 10,4

5 54,8 4,0 7,3 86 10,8

6 62,5 3,0 4,8 88 11,1

О.Опасный 1 13,3 5,0 37,5 18 5,5

2 24,0 4,5 18,7 293 89,9

Зал. Ольги, 3 1 37,0 2,0 5,4 13 4,0

глубина 3 м 2 25,0 5,5 22,0 560 83,0

3 37,3 3,3 8,8 62 9,2

Зал. Ольги, 4 1 46,5 3,0 6,4 19 2,8

глубина 1-3 м 2 27,0 3,0 11,1 96 23,3

3 36,5 4,1 11,2 286 69,6

4 46,0 2,0 4,3 26 6,3

Возраст, гады Возраст, годы

Рис. 4. Возрастная структура молоди серого ежа в апреле-мае 1998 г.: А -у мыса Островного, Б - у о.Орехова, В - у о.Опасного, Г - в зал. Ольги

Fig. 4. Age structures of young sea urchins concentrations in April-May 1998: A - Cape Ostrovnoy, Б - Isle Orechova, В - Isle Opasniy, Г - Olga Bay

Групповой рост

Параметры линейного и аллометрического роста

Все пары смежных мод, особенно в диапазоне 23,5-46,0 мм, в котором выборки были наиболее многочисленны и для которого характеристики распределений определены наиболее точно, хорошо ложатся на график Уолфорда (рис. 5). Очевидно, что выявленные модальные значения не случайны и что линейный рост ежей можно аппроксимировать уравнением Берталанфи вида

Э, = [1 - е-к

где - средний диаметр панциря в возрасте X лет, к - константа роста, год-1, Х0 - начальный возраст, при котором начинается рост тела, годы. Справедливость данного заключения подтверждается изометричностью роста исследованных ежей, у которых взаимосвязь диаметра панциря и его высоты прямолинейна, а общая масса тела пропорциональна диаметру в степени, близкой к трем (табл. 4).

Рис. 5. График Уолфорда для серых ежей. Мелкие точки -не принятые во внимание пары значений для плохо представленных когорт

Fig. 5. Walford graph for gray sea urchins. The small dots are rejected pairs of Dt and Dt+1 for poorly represented cohorts

Таблица 4

Параметры уравнений аллометрического роста серого ежа восточнее мыса Поворотного

Table 4

Allometric growth equations parameters of gray sea urchins to the east of Cape Povorotniy

H = m H и D ря, мм; + n * D, где - высота и диаметр панци-m, n - константы W = a • Db, где W - масса тела, г; D - диаметр панци-циря, мм; а и b - константы

m шс СО Ё щ СО n R a b SE a _Q E S R

0,023 2 0 ,0 0, 0 0 0, оо LO 0, 0,997 0,00076 2,844 0,001 0,05 0,998

Параметры регрессии <^+1 - Dt» таковы: величина отсекаемого на оси ординат отрезка равна 16,3 ± 0,585 мм, т.е. среднему размеру годовиков; тангенс угла наклона линии регрессии графика Уолфорда равен 0,8152 ± 0,0146; R х = 0,9987. Вариабельность размеров выражена стандартной ошибкой. ^аким образом,

Dt+1 =

Соответственно D^ = 16,3 : (1 - 0,815) = 88,1 мм; константа роста k = = ln 0,815 = 0,2043 год-1, 1;о ~ 0. Следовательно, групповой линейный рост серых ежей на участке от мыса Островного до зал. Ольги можно аппроксимировать уравнением

Dt = 88,1

Поскольку в данном районе пик нереста серого ежа приходится на август, а продолжительность личиночного развития до метаморфоза составляет 30-40 дней, можно считать, что пик оседания личинок ежа и, стало быть, нулевая точка отсчета возраста приходятся приблизительно на начало октября. Следовательно, при отборе проб возраст ежей составлял примерно (t - 5) месяцев, или (t - 0,4) года (t = 1, 2, 3 ... лет). Вычисленные теоретические средние размеры ежей в возрасте 1,6, 2,6, 3,6 лет совпадают со средними величинами соответствующих мод (табл. 5). Эмпирическое значение = 88,3 мм и его теоретическая величина 88,1 мм близки.

Таблица 5

Сравнение теоретических и эмпирических модальных размеров панцирей серых морских ежей в разном возрасте

Table 5

Theoretical and empirical tests’ sizes comparison for gray sea urchins

of different ages

Возраст, t, годы Теоретические значения Dt, мм Возраст (t - 0,4), годы Теоретические значения мод D(t - 0,4), мм Эмпирические значения D(t - 0,4), мм Для разных Средние выборок

1 16,3 0,6 10,2

2 29,6 1,6 24,7 24,0; 23,5; 24,0; 25,0; 27,0 24,7

3 40,4 2,6 36,4 35,5; 35,5; 37,0; 37,3; 36,5 36,3

4 49,2 3,6 46,0 45,0; 46,0; 46,5; 46,3 45,9

5 56,4 4,6 53,7

6 62,2 5,6 60,0

7 66,9 6,6 65,2

8 70,7 7,6 69,3

9 73,8 8,6 72,6

10 76,3 9,6 75,4

Рассчитанные по уравнению (1) средние размеры ежей в возрасте 0,5 лет адекватны таковым молоди, весной встречающейся на ламинариевых плантациях. Например, в бухте Мелководной, где в апреле-мае, т.е. примерно через полгода после массового оседания личинок, размер многих молодых ежей составляет 8-10 мм. Групповой линейный рост серых ежей в изученном районе после метаморфоза аппроксимирован одной кривой, соответствующей приведенному уравнению Берталанфи

(3); эта кривая сопоставлена с возрастной динамикой линейных размеров ежа для ряда участков прибрежья о-вов Ребун, Хоккайдо и в зал. Посьета по литературным данным (рис. 6). Поскольку в хорошо прогреваемых мелководных бухтах зал. Посьета и у южнохоккайдского побережья параметры роста ежей практически совпадают 1967; Брег-ман, 1971), мы сочли возможным на упомянутом рисунке возрастную динамику размеров показать одной кривой 4.

405

Рис. 6. Групповой рост серого морского ежа у побережья Приморья и о.Хоккайдо. 1-5 -линейный рост: 1 - район мыс Поворотный -зал. Ольги, точки -моды; 2 - район Okoppe у сев. побережья Хоккайдо; 3 - район Oomu, там же (Abe, T ada, 1994);

4 - у южного побережья Хоккайдо и в зал. Посьета

Fig. 6. T he group linear growth of gray sea urchins at P rimorye and Hokkaido Coasts: 1 - Cape Povorotniy - Olga Bay, the dots are modes; 2 - point Okoppe at the northern Hokkaido Coast; 3 - point Oomu, the same region (Abe, Tade, 1994);

4 - at the southern Hokkaido Coast and in Possyet Bay (Fuji, 1967; Брегман, 1971); 5 - point Rausu at the eastern Hokkaido Coast (Kawamura, 1973); 6 -urchins’ body weight growth approximation

Параметры роста массы тела

В результате подстановки аллометрического соотношения между массой тела и диаметром панциря серого морского ежа (табл. 4) в равенство (3) получилось уравнение роста массы тела:

Wt = 258,4

где Wt - средняя масса тела в возрасте t лет, г; t - возраст, годы; 258,4 -дефинитивная теоретическая масса тела, г. На графике рост массы выражен S-образной кривой (рис. 6, кривая 6). Рассчитанные по уравнению

(4) значения Wt в возрасте 1, 2, 3, 4 ... 14 лет соответственно таковы: 2,1, 11,6, 28,1, 49,2, 72,6, 95,9, 118,0, 138,0, 150,0, 171,4, 187,2, 199,7, 209,7 и 217,8 г.

Максимальная продолжительность жизни серых ежей

Диаметра панциря 83,7 мм, составляющего 95 % от размера самой крупной встреченной особи, ежи достигают в возрасте 14,7 лет. Это значение и есть их теоретическая максимальная продолжительность жизни. Реальная же средняя величина этого показателя, разумеется, меньше и несомненно сильно зависит от природных условий и интенсивности промысла.

Вариабельность темпов линейного группового роста ежей

Для выявления пространственной и онтогенетической изменчивости скорости роста серых ежей сопоставили его абсолютные и относительные темпы для приведенных на рис. 6 данных. Можно видеть, что и абсолютные и относительные скорости линейного роста по закону обратной экспоненциальной функции непрерывно снижаются (рис. 7, А, Б).

406

Возраст, годы

Быстрее всего взрослые ежи (в возрасте t > 4) растут у северного побережья Приморья и восточного побережьяо.Хоккайдо, у пос. Rausu, несколько медленнее - у северного побережья этого острова в районе пос. Okoppe, заметно хуже - у его южного побережья и в зал. Посьета; самые тугорослые ежи обитают у пос. Oomu, расположенного рядом с пос. Okoppe. Впрочем, при заторможенном росте взрослых ежей в неблагоприятных районах молодые особи до трехлетнего возраста растут так же или даже быстрее, чем в других местах.

Относительные, или удельные темпы роста ежей различаются между собой меньше, чем абсолютные темпы. Например, у восьми-девяти-летних ежей из Приморья и хоккайдского района Okoppe первые отличаются в 5,5 раза, а вторые - более чем в 10 раз. Пространственная дифференциация скорости роста наибольшая у ежей среднего возраста, для молодых и старых особей она меньше.

Возрастная вариабельность темпов группового роста

массы тела

Поскольку при расчете уравнений роста массы тела ежей использовали однотипные по форме и содержанию аллометрические соотношения, подставляемые в соответствующие уравнения линейного роста, то характер возрастной изменчивости скорости нарастания массы тела в разных районах принципиально не различался. Поэтому анализируем лишь возрастную дифференциацию скорости роста массы тела в одном районе, а именно у берегов Приморья. В противоположность линейным абсолютные приросты массы тела сначала увеличиваются, достигая максимальных значений (22-23 г/год-1) в четырех-шестилетнем возрасте, а затем плавно снижаются до 7 г/год-1 в возрасте 14-15 лет (рис. 7, В). Относительная же скорость роста массы тела, максимальная в возрасте приблизительно 1,5 года, непрерывно и быстро уменьшается (рис. 7, Г). Приведенные особенности хода анализируемых кривых полностью отвечают избранной для описания динамики размеров тела асимптотической функции. Теперь перейдем к обсуждению полученных результатов.

Особенности размерно-возрастной структуры скоплений серого морского ежа

Причины упомянутых выше различий в размерной структуре скоплений ежа неизвестны, однако можно предположить, что в легкодоступных местах (о.Опасный, зал. Ольги) крупные особи выбираются в процессе добычи и поэтому размерный ряд здесь представлен более мелкими особями. У о.Орехова крупные ежи сохранились, возможно, по причине наличия запретной зоны вплоть до начала 1998 г. Немногочисленность крупных ежей у мыса Островного на глубинах 18-20 м, вероятно, можно объяснить их весенней миграцией в прибрежную зону и (или) неадекватностью кормовой базы, состоящей в основном из перифитона, красных водорослей, в том числе известковых, и детрита. Эту пищу взрослые серые ежи потребляют спорадически и в небольших количествах, предпочитая ламинарию и другие бурые водоросли (Kawamura and Taki, 1965; Fuji, 1967).

Рассматривая полигоны частот размерных распределений, нетрудно заметить наличие пиков и провалов в численности тех или иных размерных классов. Особенно хорошо это видно на рис. 3, Б. Например, в

407

Возраст, годы

о

со

Б

Относительный прирост массы тела, год' Абсолютный прирост массы тела, г

Ю 12 14

Возраст, годы

Рис. 7. Сравнение темпов группового роста серого морского ежа у побережья Приморья и у о.Хоккайдо: 1 -район мыс Поворотный - зал. Ольги; 2 - район Окорре; 3 - район Oomu; 4 - у южного побережья Хоккайдо и в зал. Посьета;

5 - район Rausu Fig. 7. А comparison of growth rates of gray sea urchins inhabiting Primo-rye and Hokkaido coastal waters: 1 -Cape Povorotniy -Olga Bay; 2 -' point Okoppe; 3 -point Oomu; 4 -at the southern Hokkaido Coast 16 and in Possyet Bay; 5 - point Rausu

правой части распределения количество более старых ежей в классе 59-60 мм почти в 2 раза превышает численность молодых особей в классе 51-52 мм. Столь большую разницу нельзя списать на недобор водолазами (как в случае с ювенильными ежами) или на случайность. Ее можно объяснить лишь непостоянством ежегодного пополнения.

Что касается возрастной струтуры скоплений молоди (рис. 4), напомним, что их основу составляли особи в возрасте 1+, 2+ и что низкая численность ежей 0+ скорее всего следствие их малой доступности и, возможно, низкого уровня пополнения в 1997 г. Заметная межгодовая вариабельность численности рекрутов вообще характерна для многих промысловых беспозвоночных, например морских гребешков (Baird, 1966; Брегман, 1973) и серого морского ежа (Kawamura and Taki, 1965; Kawamura, l973; Селин, Черняев, 1992).

Изометричность роста

Изометричность роста, т.е. сохранение геометрического подобия тела растущего животного, является одной из предпосылок к использованию уравнения Берталанфи для аппроксимации роста тела (Винберг, 1966). Можно считать, что рост серого ежа изометричен: значения высоты и диаметра панциря находятся в прямолинейной взаимосвязи, а масса тела пропорциональна диаметру в степени, близкой к трем (см. табл. 4). Некоторое отличие приведенной константы от трех связано скорее всего с потерей ежами части внутриполостной жидкости до взвешивания, что неизбежно при массовых анализах. Близкие линейно-массовые соотношения тела серого ежа получены для зал. Восток (Селин, Черняев, 1992) и прибрежной зоны южного Хоккайдо (Fuji, 1967). Так, для района пос. Волчанец и бухты Средней указанного залива связь массы и диаметра панциря ежей описывается формулами W = 0,000715 . D2,859 и W = = 0,000644 . D2,887, для южнохоккайдского прибрежья в период размножения ежей - W = 0,00052 . D2,937.

Возрастная и пространственная изменчивость темпов роста

С увеличением размеров тела абсолютные темпы роста серого ежа (рис. 7) непрерывно уменьшаются, что связано, как известно, с возрастным снижением эффективности использования энергии усвоенной пищи на рост. Сложнее объяснить обнаруженную пространственную дифференциацию скорости роста. В известной сводке, посвященной теории роста животных (Мина, Клевезаль, 1976), подобная вариабельность напрямую связывается с дифференциацией температурных и трофических условий и опосредованно - с фактором плотности. Согласно этой работе, при прочих равных условиях наибольшие темпы роста животных одной популяции обнаруживаются в зоне температурного оптимума при наличии достаточного количества адекватной по качеству пищи.

Что касается серых морских ежей, то в природных условиях влияние различных факторов на рост этих животных изучено слабо. Тем интереснее результаты исследования процессов роста S.intermedius у северного побережья о.Хоккайдо (Abe, Tada, 1994). Так, было установлено, что в районе хоккайдского пос. Oomu, где ежей не добывают, их плотность достигает 97 экз./м2, биомасса кормовых водорослей низка; по крайней мере взрослые ежи голодают и растут очень медленно (см. рис. 6, кривая 3; рис. 7, А, Б, кривая 3). По соседству, в районе пос.

409

Okoppe, где осуществляется активный промысел ежей, их обилие не превышает 7 экз./м2, а биомасса водорослей почти в три раза выше, ежи растут заметно быстрее (рис. 6, кривая 2; рис. 7, А, Б, кривая 2).

В районе от мыса Поворотного до зал. Ольги, по нашим наблюдениям, из-за активного промысла численность взрослых ежей, как правило, невелика - не более 10 экз./м2, «ежовых пустошей»

- участков дна, устойчиво лишенных ламинарии и других предпочитаемых водорослей, - почти нет. Температура воды умеренная и большую часть года должна способствовать росту. В таких достаточно благоприятных трофических и температурных условиях по крайней мере подавляющая часть серых ежей исследованного района на протяжении всей жизни растет согласно формуле (2) и практически с такой же скоростью, как в прибрежных водах на востоке Хоккайдо в районе Rausu (рис. 6, 7, кривые 1, 5). У пос. Okoppe на северном побережье этого острова удельные темпы линейного роста серых ежей чуть-чуть ниже (рис. 6, 7, кривые 2). У южных берегов Хоккайдо и в зал. Посьета в соответствии с рис. 6, 7 (кривые 4) ежи растут заметно медленнее. Здесь при отсутствии пищевого лимитирования и избыточной плотности ежей отрицательное воздействие на их рост в мелководных бухтах может оказывать высокая (до 26-28 °С) летняя температура воды.

В различных частях зал. Восток Японского моря серые ежи растут по-разному. Наиболее быстро - у пос. Волчанец в самом богатом бурыми водорослями районе, медленнее - у открытых берегов мысов Подо-сенова и Пещурова. Соответствующие этим участкам средние значения диаметра панциря одно-шестилетних особей, снятые нами с рис. 9 статьи Н.И.Селина, М.Ж.Черняева (1992), таковы: 20 мм, 31, 41, 54 и 72 мм; 13 мм, 22, 33, 42, 51 и 59 мм. Эти исследователи полагают, что пониженные темпы роста ежей на выходе из зал. Восток - следствие худших трофических условий и более низких температур воды. Однако возможно и влияние прибоя, под воздействием которого ежи чаще теряют иголки и затрачивают дополнительные ресурсы на их регенерацию в ущерб росту панциря (Ebert, 1968).

Взаимосвязь основных демографических характеристик серых морских ежей

Даже при беглом сопоставлении теоретических дефинитивных размеров тела и рассчитанных нами величин максимальной теоретической продолжительности жизни ежей легко заметить, что эти параметры находятся в обратной зависимости от констант роста из уравнений Берта-ланфи (табл. 6, рис. 8).

Достижение больших размеров тела связано с более продолжительной жизнью и пониженными значениями константы роста. Однако это вовсе не означает, что, например, восточнее мыса Поворотного и в районе Okoppe ежи растут медленнее, чем те, для которых уравнения роста содержат более высокие значения рассматриваемой константы. Наоборот, темпы роста первых выше (см. рис. 7, А, Б). Просто в соответствии с трансформированным уравнением Берталанфи ln (D^/D^ - Dt) = = k (t - t0) они относительно медленнее достигают максимальных размеров тела, но растут и живут дольше. Самое высокое значение константы роста, равное 0,598 год-1, у ежей района Oomu, где, как уже отмечали, чрезвычайно высокое обилие животных сочетается с явной нехват-

410

кой пищи. Ежи здесь отличаются наиболее коротким жизненным циклом, заторможенным ростом и соответственно - мелкими предельными размерами тела (D^ = 38,2 мм). При питании ad libitum и небольшой плотности ежей вне прибойных зон их дефинитивные размеры, похоже, определяются температурой воды. Там, где она выше, ежи скорее достигают предельной величины тела, но последняя меньше. Например, у южного побережья о.Хоккайдо и на крайнем юге зал. Посьета, где среднегодовая поверхностная температура воды T составляет ~ 12-14 °С, параметр D^ равен 69,2 мм, а k равен 0,331 год-1. Восточнее мыса Поворотного при T ~ 8 оС D^ ~ 88,1 мм, k = 0,204 год-1.

Таблица 6

Параметры уравнений группового линейного роста и расчетная максимальная продолжительность жизни серого ежа у побережья

о-вов Ребун, Хоккайдо и Приморья

Table 6

Group linear growth equations’ parameters for gray sea urchins and their longevity at Isles Rebun, Hokkaido and Primorye Coast

Источник Максим.

№ Район Параметры данных теоретическая

D.,, к , V продолжительность

мм год-1 годы жизни, годы

1 Funadomari 70,9 0,312 0,595 3 7 9 СЗ i— а В £ & 10,2

2 Oshoro 70,3 0,324 0,640 3 7 9 <ъ i— а В £ & 8,7

3 Oshoro 55,3 0,467 0,707 Kawamura, 1973 5,7

4 Ikantai 74,1 0,281 0,340 Kawamura, 1973 10,3

5 Rausu 87,6 0,236 0,017 Kawamura, 1973 12,6

6 Южное побере-

жье о.Хоккайдо, 69,2 0,331 0,219 Fuji, 1967; 9,2

зал. Посьета Брегман, 1971

7 Ооти 38,2 0,598 1,309 Abe, Tada, 1994 6,3

8 Окорре 78,6 0,224 -0,222 Abe, Tada, 1994 13,1

9 Мыс Поворот-

ный - зал. Оль-

ги 88,1 0,204 0 Настоящая статья 14,7

Таким образом, величина и количественное соотношение рассмотренных демографических параметров у серых ежей не являются видоспецифичными: даже в одном районе при одинаковых температурных условиях они могут варьировать в широких пределах в зависимости от наличия подходящей пищи и обилия животных при сохранении обратной взаимосвязи констант D^ и k. Такая закономерность характерна не только для S.intermedius, но и для морских зоопланктеров (McLaren, 1969), морского черенка Siliqua patula из десяти популяций побережья США (Weymouth et al., 1931 - цит. по Мина, Клевезаль, 1976), для сельдевых -на видовом, родовом уровнях и в рамках всего семейства (Hohendorf, 1970 - цит. по Мина, Клевезаль, 1976). Однако на межвидовом уровне для восьми видов морских ежей умеренной зоны обсуждаемая связь параметров уравнений роста оказалась недостоверной, а у восьми тропических видов имеет обратный знак: крупные виды ежей быстрее достигают предельных размеров (Ebert, 1975). Причинный анализ этого феномена не входит в задачи настоящей работы.

Исходя из рассмотренных материалов логично было бы предположить, что имеются некоторые видоспецифичные пороговые уровни обеспеченности адекватной пищей и жизненным пространством. Если они

не достигнуты, то при любых температурных условиях и на любой широте происходит торможение роста, при этом дефинитивные размеры тела меньше (чем в противном случае) и сокращаются период роста и продолжительность жизни. Эти обстоятельства должны учитываться при трактовке известного правила Бергмана применительно к пойкилотерм-ным животным об увеличении размеров одновозрастных животных данного вида по мере движения от низких в высокие широты и наоборот.

Константы роста, год'1

Рис. 8. Связь констант роста уравнений Берталанфи с дефинитивными размерами (А) и теоретической максимальной продолжительностью жизни (Б) серых морских ежей у побережья Приморья, о-вов Ребун и Хоккайдо: 1-5 -разные участки у о-вов Ребун и Хоккайдо (Kawamura, 1973); 6 - у южного побережья о.Хоккайдо (Fuji, 1967); 7, 8 - у северного побережья о.Хоккайдо (7 -район Oomu, 8 - район Okoppe); 9 - район мыс Поворотный - зал. Ольги

Fig. 8. A dependance of Bertalanffy equations growth constants on definitive sizes (A) and average maximal longevity (Б) of gray sea urchins at Primorye, Isles Rebun and Hokkaido Coasts:1-5 - the different sites at Isles Rebun and Hokkaido (Kawamura, 1973); 6 - at the southern Hokkaido Coast (Fuji, 1967); 7, 8 - at the northern Hokkaido Coast (7 - point Oomu, 8 - point Okoppe); 9 - Cape Povorotniy - Olga Bay

Представленные выше материалы не дают оценок относительной численности одних и тех же возрастных когорт за ряд последовательных лет и поэтому прямые расчеты величины выживания и элиминации невозможны. Однако примерное значение коэффициента мгновенной естественной смертности (М) можно рассчитать исходя из наличия прямой экспоненциальной взаимосвязи значений М и константы роста k из уравнений Берталанфи. Она была выявлена Ибертом (Ebert, 1975, с. 758, рис. 1) в процессе анализа демографических характеристик 18 видов морских ежей по литературным данным (рис. 9). Физиологическая основа этой зависимости, по мнению Иберта, такова: Быстро растущие ежи (те, которые быстро достигают дефинитивных размеров. - Ю.Э.Б.) на рост тела и репродукцию расходуют относительно большую долю ресурсов, чем медленно растущие. При этом соответственно меньше энергии направляется на поддержание жизненных функций. В результате «рекорд-

412

смены» роста имеют меньше механизмов, обеспечивающих индивидуальное выживание. Такой способ распределения энергоресурсов в условиях дефицита пищи и приводит к возникновению корреляции между M и k. Если окружающая среда непредсказуемо нестабильна (несовместима с процессами воспроизводства), то животные должны все время искать биотопы, пригодные для их быстрой эксплуатации, или же они вынуждены жить достаточно долго, чтобы пережидать периоды времени, неблагоприятные для пополнения. В этом случае на поддержание затрачивается больше энергии; с другой стороны, если природные условия отвечают адаптациям животного, то оно ... размножается по возможности раньше и чаще, даже если уменьшаются затраты на поддержание жизненных

Рис. 9.

Связь между коэффициентами мгновенной естественной смертности M и константами роста k из уравнений Берталанфи для различных морских ежей (по Ebert, 1975, с изменениями): 1 -P sammechinus miliaris; 2 -Echinocardium cordatum, сублитораль; 3 -

Strongylocentrotus purpuratus, зона Postelsia; 4 -S.franciscanus;

5 - S.droebachi-ensis; 6 - Echinus esculentus;

7 - Echinocardium cordatum, приливно-отливная зона; 8 - S.pul-cherrimus; 9 -Echinometra oblonga; 10 - Colobocentrotus atratus; 11 - Echino-metra mathaei; 12 - Lytechinus anamesus; 13 - Eucidaris tribuloides; 14 - Echinoth-rix diadema; 15 - Moira atrops; 16 - Tripneustes ventricosus; 17-18 - Diadema antillarum Fig. 9. A relationship between coefficients of instantaneous natural mortality rate M and Bertalanffy equation growth constants «k» for different sea urchins species by T.Ebert, 1975 with alterations: 1 - Psammechinus miliaris; 2 -Echinocardium cordatum, offshore; 3 - Strongylocentrotus purpuratus, Postelsia zone; 4 - S.franciscanus; 5 - S.droebachiensis; 6 - Echinus esculentus; 7 -Echinocardium cordatum, intertidal zone; 8 - S.pulcherrimus; 9 - Echinometra oblonga; 10 - Colobocentrotus atratus; 11 - Echinometra mathaei; 12 - Lytechinus anamesus; 13 - Eucidaris tribuloides; 14 - Echinothrix diadema; 15 - Moira atrops; 16 - Tripneustes ventricosus; 17-18 - Diadema antillarum

Согласно осредняющей кривой на рис. 9, константе роста 0,204 из уравнения (3) соответствует M, равное ~ 0,13 год-1. Если допустить, что естественная смертность ежей в постнатальный период постоянна и отвечает широко применяемой формуле:

Nt = N„ • e-MI,

где N - количество животных в возрасте 1 лет, N - их начальное количество, то ^/^ = е-0,ш, или 1п (^/^) = — 0,13, если 1 = 1 год. Следовательно, ^/^, или выживаемость серых ежей за год, составляет ~ 0,878, а годовой коэффициент естественной элиминации равен ~ 0,122. Данный уровень смертности представляется достаточно реальным, учитывая довольно большую продолжительность жизни серого ежа и длительный период роста. Для сравнения, в вышеупомянутом неблагоприятном для ежей районе Ооти о.Хоккайдо при к = 0,38 М ~ 0,44 год-1, а коэффициент элиминации за год достигает ~ 0,36.

О средней продолжительности жизни серого ежа в исследованном районе

В соответствии с уравнением (5) можно записать

Ш = N • /‘о е-М dt, или ZN = ^[1/М

где £N - суммарная численность ежей данной когорты в возрасте от 0 до 1 лет, - их начальная численность, М - мгновенный коэффициент естественной смертности. Когда 1 стремится к бесконечности, уравнение (6) приобретает вид £N = N • 1/М, а искомая величина (1) равна площади под кривой выживания, деленной на М, т.е. 1 = 1/0,13 ~ 7,7 лет.

Такая средняя продолжительность жизни должна быть в местах, где промысла нет или он незначителен. В исследованном районе ежей достаточно активно добывают с начала 90-х гг., так что, скорее всего, серые ежи живут здесь менее 7-8 лет.

Выводы

Для пяти исследованных весной 1998 г. у северного побережья Приморья естественных питомников серого морского ежа размеры панциря по наибольшему диаметру находились в диапазоне 7-87 мм с доминированием особей диаметром менее 45 мм.

Размерное распределение молодых ежей в выявленных возрастных когортах описано кривыми нормального распределения; средние эмпирически установленные размеры (моды) ежей составляют 24,7 мм, 36,3 и 45,9 мм соответственно в возрасте приблизительно 1,6, 2,6 и 3,6 лет.

Групповой линейный и рост массы тела серого морского ежа аппроксимирован уравнениями Берталанфи с константами соответственно D = 88,1 мм, к = 0,204 год-1, 1 = 0 и Ш = 258,4 г, к = 0,204 год-1, 1 = 0,

’ ’ ’ ^’о ’ ’ ’ ^’о’

1/п = Ь = 2,844, где Ь - степенной показатель из уравнения связи массы тела с диаметром панциря ежей.

Теоретическая максимальная продолжительность жизни серых морских ежей исследованного района составляет около 15 лет. Этот показатель, темпы линейного группового роста и дефинитивные размеры серых ежей максимальны при сочетании умеренного температурного режима с их невысокой плотностью и наличием адекватной по качеству и количеству пищи. В неблагоприятных условиях ежи мельче, живут меньше и за более короткий срок достигают дефинитивных размеров тела.

Теоретические максимальные размеры тела и максимальная продолжительность жизни серых ежей находятся в обратной зависимости от значений констант роста из уравнений Берталанфи.

Примерное значение коэффициента мгновенной естественной смертности взрослых серых ежей изученного района составляет 0,13 год-1, а годовой коэффициент элиминации соответственно равен 0,122.

Литератора

Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. - Л.: Гидро-метеоиздат, 1989. - 152 с.

Брегман Ю.Э. Взаимозависимость интенсивности обмена и скорости роста морского ежа Strongylocentrotus intermedius (Echinodermata, Strongylocentroti-dae) // Зоол. журнал. - 1971. - Т. 50, № 10. - С. 1530-1538.

Брегман Ю.Э. Взаимосвязь роста и энергетического обмена у некоторых промысловых донных беспозвоночных залива Посьета (Японское море): Автореф. дис... канд. биол. наук. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1973. - 24 с.

Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Успехи соврем. биологии. - 1966. - Т. 61, № 2. - С. 274-293.

Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. Анализ на уровне организма. - М.: Наука, 1976. - 291 с.

Селин Н.И. Распределение, состав поселений и рост морского ежа Strongylocentrotus intermedius в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря.

- 1993. - № 2. - С. 55-65.

Селин Н.И., Черняев М.Ж. Популяционно-экологическая характеристика трепанга и промысловых морских ежей залива Восток Японского моря / ИБМ. - Владивосток, 1992. - 41 с. - Деп. в ВИНИТИ, № 2607-В92.

Abe E., Tada M. The Ecology of a Sea Urchin, Strongylocentrotus intermedius (A. Agassiz) on the Coast of Okhotsk Sea in Hokkaido // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. - 1994. - Vol. 45. - P. 45-56.

Baird R.H. Notes on an escallop (Pecten maximus) population in Holyhead Harbour // J. Mar. Biol. Ass. U.K. - 1966. - Vol. 46, № 2. - P. 33-47.

Cassie R.M. Some uses of probability paper in the analysis of size frequency distributions // J. Austral. Mar. and Freshwater Biol. - 1954. - № 5. - P. 513522.

Ebert T.A. Growth rates of the sea urchin Srtongylocentrotus purpuratus related to food availability and spine abrasion // Ecology. - 1968. - Vol. 49, № 6.

- P. 1075-1091.

Ebert T.A. Estimating growth and mortality rates from size data // Oecologia.

- 1973. - № 11. - P. 281-298.

Ebert T.A. Growth and mortality of рost-larval Echinoids // Amer. Zool. -1975. - № 15. - P. 755-775.

Erzini K., Castro M. Measures of dispersion as constraints for length-frequency analysis // Fish. Bull. - 1994. - Vol. 92 (4). - P. 865-871.

Fuji A. Ecological studies on the growth and food consumption of Japanese common littoral urchin Strongylocentrotus intermedius (Agassiz) // Memor. Fac. Fish. Hokk. Univ. - 1967. - Vol. 15, № 2. - P. 83-160.

Harding J.P. The use of probability paper for the graphical analysis of polymodal frequency distributions //J. Mar. Biol. Ass. U.K. - 1949. - Vol. 28. -P. 141-153.

Jensen M. Age determination of echinoids // Sarsia. - 1969. - Vol. 37. -P. 41-44.

Kawamura K. and Taki J. Ecological studies of the sea urchin, Strongylocentrotus intermedius, on the coast of Funadomari, in the north region of Rebun Island // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. - 1965. - № 4. - P. 22-40.

Kawamura K. Fishery Biological Studies on a Sea Urchin, Strongylocentrotus intermedius (A. Agassiz) // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. - 1973. - Vol. 16. - P. 1-54.

McLaren J.A. Population and production ecology of zooplankton in Ogac Lake, a landlocked fiord on Baffin Island // J. Fish. Res. Board Canada. - 1969. -Vol. 26, № 6. - P. 1485-1559.

Nabata S., Abe E., Kakiuchi M. On the «isoyake» condition in Taise-Cho, southwestern Hokkaido // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. - 1992. - Vol. 38. - P.

1-14.

Walford L.A. A new graphic method of describing the growth of animals // Biol. Bull. - 1946. - Vol. 90, № 2. - P. 141-147.

415