Компонентные сообщества паразитов рыб из водоемов Северо-Востока Европейской части России. Часть 2. Хариус

компонентные сообщества паразитов рыб из водоемов северо-востока европейской части россии.часть 2.хариус

THE COMPONENT COMMUNITIES OF THE FISH PARASITES FROM RESERVOIRS IN THE NORTH-EAST OF THE EUROPEAN PART OF RUSSIA. PART 2. GRAYLING

Г. Н. Доровских, В. Г. Степанов

G. N. Dorovskikh, V. G. Stepanov

В работе содержатся сведения о компонентных сообществах паразитов хариуса и ерша из водоемов Северо-Востока Европейской части России. Исследование является логическим продолжением публикаций по видовому составу ихтиопаразитов и паразитофаунерыб из ряда бассейнов рек этого обширного региона. В статье приведены данные о паразитофау-не и структуре компонентных сообществ паразитов хариуса и ерша из ранее не исследованных в паразитологическом отношении водоемов.

The work contains information about the component communities of parasites of grayling and ruff from the waters of the northeast of European Russia. The study is a logical continuation of publications on the species composition of parasites of fishes and parasite fauna offish from several river basins in this vast region. The article presents information about the parasite fauna and the structure of component communities of parasites of grayling and ruff from a previously not investigated in relation to parasitological reservoirs.

Ключевые слова: рыба, паразиты, паразитофауна, компонентные сообщества.

Keywords: fish, parasites, parasite fauna, component communities.

Это вторая часть работы, содержащей сведения о паразитофауне и структуре компонентных сообществ паразитов хариуса Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) и ерша Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) из бассейнов главных рек Северо-Востока Европейской части России. В этой части публикации представлены видовой состав паразитов хариуса из бассейнов рек Северо-Востока Европейской части России, список мест исследований компонентных сообществ паразитов хариуса, линейные размеры его паразитов. Здесь же даны сведения о паразито-фауне и структуре компонентных сообществ паразитов хариуса из бассейна реки С. Двина.

Видовой состав паразитов хариуса из бассейнов рек Северо-Востока Европейской части россии

Вид паразита Бассейны рек

С. Двина Мезень Печора Кара

1 2 3 4 5

Myxosoma cerebrale (Hofer, 1903) +? - - -

Myxobolus albovae Krassilnikova in: Schulman,1966 + - + -

M. neurobius Schuberg et Schröder, 1905 + - + -

Henneguya zschokkei (Gurley, 1894) + + + -

Apiosoma sp. + - - -

Trichodina domerguei domerguei (Wallengren, 1897) + - - -

Trichodina sp. - + + -

Dermocystidium sp. + - + -

Tetraonchus borealis (Olsson, 1893) f. typica + + + -

T. borealis (Olsson, 1893) f minor Pugachev, 1983 + + + -

Gyrodactylus thymalli Zitnan, 1960 + + + -

Discocotyle sagittata (Leuckart, 1842) - - + -

Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) + + + -

Triaenophorus crassus Forel, 1868 - - + -

Diphyllobothrium ditremum (Creplin, 1825) + - - -

Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) Lühe, 1910 - - + -

Diphyllobothrium sp. (pl.) - - + -

Proteocephalus thymalli (Annenkowa-Chlopina, 1923) Gvozdev, 1950 + + + +

P. longicollis (Zeder, 1800) Nufer, 1905 + - + -

Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) + - - -

Crepidostomum farionis (Müller, 1780) + + + -

C. metoecus Braun, 1900 - + + -

Phyllodistomum megalorchis Nybelin, 1926 - + - -

P. simile Nybelin, 1926 + + + -

P. folium (Olfers, 1816) + + - -

P. conostomum (Olssen, 1876) + - - -

Bunodera luciopercae (Müller, 1776) + - - -

Таблица 1

1 2 3 4 5

Sphaerostomum bramae (Müller, 1776) +? - - -

Azygia lucii (Müller, 1776) - - + -

Allocreadium isoporum (Looss, 1894) + - - -

A. transversale (Rudolphi, 1802) - + + -

Diplostomum commutatum (Diesing, 1850) - + - -

D. megri Dubois, 1932 - - + -

D. helveticum (Dubois, 1929) - + + -

D. paracaudum Jles, 1959 - + - -

D. spathaceum (Rudolphi, 1819) + - + -

D. pungiti Shigin, 1965 + - - -

D. volvens Nordmann, 1832 + + + -

Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832) + - + -

Ichthyocotylurus erraticus (Rudolphi, 1809) - - + -

Ichthyocotylurus sp. - - + -

Apatemon sp. - - + -

Pseudocapillaria (Ichthyocapillaria) salvelini (Poljansky, 1952) - + - -

Rhabdochona denudata (Dujardin, 1845) + - - -

Cystidicola farionis Fischer, 1798 + - - -

Cystidicoloides ephemeridarum (Linstow, 1872) + + + -

Camallanus lacustris (Zoega, 1776) + - - -

Cucullanus truttae Fabricius, 1794 - - + -

Raphidascaris acus (Bloch, 1779) + + + -

Neoechinorhynchus rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905 + + + -

Pseudoechinorhynchus borealis (Linstow, 1901) + - - -

Piscicola geometra (Linnaeus, 1761) + + - -

Unionidae gen. sp. larva - + + -

Ergasilus briani Markewitsch, 1932 + - - -

Lernaea esocina Burmeister, 1833 + - - -

Salmincola thymalli (Kessler, 1868) + + + -

Argulus coregoni Thorell, 1864 + + + -

Таблица составлена по результатам собственных наблюдений и по опубликованным материалам других исследователей [1—43, 45, 47—54].

52

53

67

68

102

104

122

123

144

148

153

160

166

167

176

182

184

188

189

194

195

197

202

205

213

215

217

228

244

262

263

272

277

284

293

323

324

325

Список мест исследований компонентных сообществ паразитов хариуса

р. С. Двина

р. С. Двина

р. С. Двина

р. С. Двина

р. С. Двина

р. С. Двина

р. С. Двина

р. С. Двина

р. С. Двина

р. С. Двина

р. С. Двина

р. С. Двина

р. С. Двина

р. С. Двина (р. Пинега, приток р. С. Двина, дер. Солдатово, Холмогорский р-н,

Архангельская область)

р. Мезень

р. Мезень

р. Печора

р. Печора

р. Печора

р. Печора

р. Печора (р. Шайтановка, приток верхнего течения р. Печора, 7 км от устья,

62°01'63" с. ш., 58°10'50" в. д.)

р. Печора

р. Печора

р. Печора (курья, 8-й км от устья р. Кожимью, приток р. Илыч, 63°10'89" с. ш.,

58°36'65" в. д.)

р. Печора

р. Печора

р. Печора

р. Печора

р. Печора

Тримечание. Отсутствие некоторых порядковых номеров объясняется тем, что ведется ш классификатор для нескольких баз фаунистических данных. Карты мест исследова-редставлены в работах Г. Н. Доровских и В. Г. Степанова [23—25].

Приведенные линейные размеры (мм) паразитов хариуса

Вид паразита Максимальные размеры (мм) I

L B H

1 2 3 4 5

Myxobolus neurobius 0.20 0.20 0.20 0.20

M. albovae 0.50 0.50 0.50 0.50

Myxobolus sp. 0.94 0.39 0.39 0.52

Apiosoma sp. 0.05 0.05 0.05 0.05

Dermocystidium sp. 0.50 0.10 0.10 0.17

Gyrodactylus thymalli 0.50 0.15 0.08 0.18

Tetraonchys borealis f. typica 1.25 0.55 0.12 0.44

Tetraonchys borealis f. minor 0.50 0.20 0.06 0.19

Discocotyle sagittata 10.6 2.60 0.85 2.86

Triaenophorus nodulosus pl. 380.00 6.00 1.70 15.71

T. crassus pl. 480.00 6.00 1.80 17,31

Proteocephalus thymalli 50.00 1.40 0.38 2.99

P. longicollis 50.00 1.40 0.38 2.99

Diphyllobothrium ditremum pl. 45.00 0.30 0.30 1.59

Crepidostomum farionis 6.00 1.50 0.48 1.63

C. metoecus 3.70 0.70 0.23 0.84

Phyllodistomum simile 2.50 1.30 0.42 1.11

P. conostomum 5.50 1.60 0.52 1.66

P. folium 3.20 0.80 0.26 0.87

Bunodera luciopercae 2.30 0.80 0.25 0.77

Allocreadium transversale 2.60 0.80 0.26 0.81

Sphaerostomum bramae 6.00 1.30 0.42 1.48

Rhipidocotyle campanula l. 0.51 0.37 0.06 0.22

Diplostomum helveticum l. 0.46 0.21 0.07 0.19

D. spathaceum l. 0.39 0.16 0.05 0.15

D. pungiti l. 0.66 0.33 0.06 0.24

D. commutatum l. 0.44 0.24 0.08 0.20

D. paracaudum l. 0.46 0.18 0.06 0.17

D. volvens l. 0.39 0.16 0.05 0.15

Tylodelphys clavata l. 0.74 0.20 0.06 0.21

Ichthyocotylurus erraticus l. 0.43 0.40 0.06 0.22

Apatemon cobitidis l. 0.66 0.34 0.06 0.24

Capillaria salvelini 13.40 0.08 0.08 0.44

Cystidicola farionis 29.00 0.71 0.71 2.45

Cystidicoloides ephemeridarum 14.86 0.31 0.31 1.13

Cucullanus truttae 14.30 0.33 0.33 1.16

Rhabdochona denudata 14.20 0.25 0.25 0.96

Raphidascaris acus 36.00 0.69 0.69 2.58

Neoechinorhynchus rutili 12.00 1.68 1.68 3.24

Pseudoechinorhynchus borealis 7.38 2.16 2.16 3.25

Piscicola geometra 30.00 1.60 1.60 4.25

Ergasilus briani 1.00 0.25 0.16 0.34

Salmincola thymalli 5.00 2.70 2.60 3.27

Argulus coregoni 12.00 8.50 3.00 6.74

Примечание. Максимальные длина (Ь), ширина (В) и высота (Н) тела паразита; I — приведенный линейный размер. Размеры тела паразитов взяты из [44—46].

компонентные сообщества паразитов хариуса из бассейна реки Северной двины

Паразитофауна хариуса из бассейна р. Вычегды

р. Вычегда р. Вычегда р. Эн-Ю р. М. Небь

р-н ниже

Вид паразита с. Пузла с. Пузла

16.08.2007 20.6.2011 01.08.2003 15.08.2003

П = 10 п = 11 n = 10 n = 10

1 2 3 4 5

Myxobolus neurobius - 2

M. albovae - - 1

Tetraonchys borealis f. typica 9

Tetraonchys borealis f. minor - - 1

Proteocephalus thymalli 2

Triaenophorus nodulosus pl. - 2

Crepidostomum farionis 2(0.4) 3(0.45) 1(0.2) -

Phyllodistomum simile - 1

Bunodera luciopercae 7(4.2) - -

Diplostomum spathaceum l. 2(0.4) 3(0.27) - -

D. pungiti l. - - - 1

Cystidicoloides ephemeridarum 5

Raphidascaris acus 1

Neoechinorhynchus rutili 1

Salmincola thymalli - 1(0.09) - -

Argulus coregoni - - ?(0.6) -

Примечание. Здесь и далее: п — число рыб, обследованных методом полного паразито-логического вскрытия; перед скобками — число рыб, зараженных данным видом паразита; в скобках — индекс обилия (среднее число особей паразитов на одну исследованную рыбу); ? — паразиты собраны из осадка в материальной банке, в которой рыба хранилась до вскрытия; + — паразит обнаружен, но параметры зараженности им хозяина не определены.

Характеристика компонентных сообществ паразитов хариуса из бассейна р. Вычегды

р. Вычегда р. Вычегда

Показатели р-н с. Пузла ниже с. Пузла

16.08.2007 20.06.2011

1 3 2

Исследовано рыб 10 11

Общее число видов паразитов 8 10

Общее число особей паразитов 146 420

Общее значение условной биомассы 107.3 413.9

Количество автогенных видов 7 9

Количество аллогенных видов 1 1

Доля особей автогенных видов 0.973 0.993

Доля биомассы автогенных видов 0.995 0.999

Доля особей аллогенных видов 0.027 0.007

Доля биомассы аллогенных видов 0.005 0.001

Количество видов специалистов 3 5

Количество видов генералистов 5 5

Доля особей видов специалистов 0.623 0.895

Доля биомассы видов специалистов 0.518 0.695

Доля особей видов генералистов 0.377 0.105

Доля биомассы видов генералистов 0.482 0.305

Доминантный вид по числу особей 'Tetraonchys borealis f. typica Cystidicoloides ephemeridarum

Доминантный вид по значению биомассы Bunodera luciopercae Cystidicoloides ephemeridarum

Характеристика доминантного вида ав/с; ав/г ав/с

Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.514 0.505

Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.316 0.577

Выравненность видов по числу особей 0.630 0.571

Выравненность видов по биомассе 0.827 0.577

Индекс Шеннона по числу особей 1.311 1.316

Индекс Шеннона по значениям биомассы 1.721 1.329

Ошибка уравнений регрессии 0.299 0.148

Таблица 4 (окончание) Характеристика компонентных сообществ паразитов хариуса из бассейна р. Вычегды

Показатели р. Эн-Ю р. М. Небь

01.08.2004 15.08.2005

1 4 5

Исследовано рыб 10 10

Общее число видов паразитов 7 11

Общее число особей паразитов 239 170

Общее значение условной биомассы 289.2 173.9

Количество автогенных видов 7 10

Количество аллогенных видов 0 1

Доля особей автогенных видов 1.000 0.700

Доля биомассы автогенных видов 1.000 0.931

Доля особей аллогенных видов 0 0.300

Доля биомассы аллогенных видов 0 0.069

Количество видов специалистов 4 5

Количество видов генералистов 3 6

Доля особей видов специалистов 0.828 0.488

Доля биомассы видов специалистов 0.555 0.328

Доля особей видов генералистов 0.172 0.512

Доля биомассы видов генералистов 0.445 0.672

Доминантный вид по числу особей СуаШ1соЫйга ephemeridarum Tetraonchus ЬокаШ £ typica

Доминантный вид по значению биомассы СуаШ1соЫйг$ ephemeridarum Raphidascaris acus

Характеристика доминантного вида ав/с ав/с; ав/г

Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.527 0.347

Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.491 0.326

Выравненность видов по числу особей 0.681 0.702

Выравненность видов по биомассе 0.647 0.788

Индекс Шеннона по числу особей 1.324 1.684

Индекс Шеннона по значениям биомассы 1.258 1.890

Ошибка уравнений регрессии 0.341 0.141

Приведенные линейные размеры (мм) паразитов хариуса из бассейна р. Вычегды

p. Вычегда p. Вычегда

р-н ниже р. Эн-Ю р. М. Небь

Вид паразита I с. Пуз л a 16.08.2007 с. Пузла 20.6.2011 1.08.2003 п= 10 15.08.2003 п= 10

n = 10 п = 11

N Ln

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Myxobolus neurobius 0.20 0 - 112 3.11 44 2.17 1 -1.61

М. albovae 0.50 0 - 0 - 0 - 2 0.00

Tetraonchys borealisf. typica 0.40 75 3.27 49 2.85 27 2.25 59 3.03

Tetraonchys borealisf. minor 0.19 0 - 0 - 1 -1.68 1 -1.68

Triaenophorus nodulosus pi. 15.71 0 - 2 3.45 0 - 1 2.75

Proteocephalus thymaUi 2.99 6 2.89 2 1.79 0 - 6 2.89

Crepidostom um farion is 1.63 3 1.59 5 2.10 2 1.18 0 -

Phyllodistomum simile 1.11 0 - 1 0.10 0 - 2 0.80

Bunodera luciopercae 0.77 44 3.53 0 - 0 - 0 -

Diplostomum spathaceum I. 0.15 4 -0.54 3 -0.82 0 - 0 -

Diplostomum pungiti I. 0.24 0 - 0 - 0 - 51 2.49

Cystidicoloides ephemeridarum 1.13 10 2.42 212 5.48 126 4.96 16 2.89

Raphidascaris acus 2.58 1 0.95 33 4.44 33 4.44 22 4.04

Neoechinorhynchus rutili 3.24 3 2.27 0 - 0 - 9 3.37

Argulus coregoni 6.74 0 - 0 - 6 3.70 0 -

Примечание. Здесь и далее: N — число собранных особей паразита (для миксоспоридий — цист); I — приведенный линейный размер вида; Ьп — натуральный логарифм.

а б

• \

-*• •

\

•

рис. 1. Вариационные кривые условных биомасс паразитов хариуса из бассейна р. Вычегда Рыба отловлена из: а — р. Вычегда у с. Пузла, 20.06.2011 г.; б — р. Вычегда ниже с. Пузла,

16.08.2007 г.; в — р. Эн-Ю, 1.08.2004 г.; г — р. М. Небь, 15.08.2005 г. Для всех рисунков: по оси абсцисс — порядковые номера последовательных (по значению условных биомасс) членов ряда; по оси ординат — упорядоченный ряд значений условных биомасс видов, образующих компонентное сообщество. Прямые, параллельные оси абсцисс, — теоретически расчетные критические уровни. Прямые, проведенные через точки каждого структурного уровня, — теоретически рассчитанные линии

регрессии

Паразитофауна хариуса из бассейнов рр. Сысолы и Вымь

р. Важью р. Поинга р. Вымь р. Елва

Вид паразита 15.08.2003 18.08.2003 20.08.2006 26.03.2011

n = 15 n = 10 n = 15 n = 11

1 2 3 4 5

Myxobolus neurobius 1

M. albovae 3(0.27) - -

Apiosoma sp. - - - 1

Tetraonchys borealis f. typica 15

Tetraonchys borealis f. minor 4(0.47) 1(0.2) - -

Gyrodactylus thymalli ?

Proteocephalus thymalli 1

Triaenophorus nodulosus pl. - - 3

Crepidostomum farionis 4

Phyllodistomum simile 1

Diplostomum spathaceum l. 1

D. volvens l. - - 1(0.13) -

Cystidicoloides ephemeridarum 6

Raphidascaris acus 5

Neoechinorhynchus rutili 1(0.1) - - -

Piscicola geometra 1(0.1) - - -

Salmincola thymalli - - 7

Таблица 7

Характеристика компонентных сообществ паразитов хариуса из бассейнов рр. Сысолы и Вымь

Показатели Р. Поинга Р. Важью

18.08.2005 15.08.2005

Исследовано рыб 10 15

Общее число видов паразитов 8 13

Общее число особей паразитов 163 162

Общее значение условной биомассы 50.3 183.0

Количество автогенных видов 7 12

Количество аллогенных видов 1 1

Доля особей автогенных видов 0.968 0.994

Доля биомассы автогенных видов 0.994 0.999

Доля особей аллогенных видов 0.032 0.006

Доля биомассы аллогенных видов 0.006 0.001

Количество видов специалистов 4 6

Количество видов генералистов 4 7

Доля особей видов специалистов 0.694 0.617

Доля биомассы видов специалистов 0.251 0.251

Доля особей видов генералистов 0.306 0.383

Доля биомассы видов генералистов 0.749 0.749

Доминантный вид по числу особей Tetraonchus borealis f. typica Tetraonchus borealis f. typica

Доминантный вид по значению биомассы Raphidascaris acus Raphidascaris acus

Таблица 7

Показатели Р. Поинга 18.08.2005 Р. Важью 15.08.2005

Характеристика доминантного вида ав/с; ав/г ав/с; ав/г

Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.349 0.432

Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.602 0.592

Выравненность видов по числу особей 0.762 0.660

Выравненность видов по биомассе 0.621 0.551

Индекс Шеннона по числу особей 1.584 1.692

Индекс Шеннона по значениям биомассы 1.292 1.414

Ошибка уравнений регрессии 0.167 0.262

Таблица 7 (продолжение 2) Характеристика компонентных сообществ паразитов хариуса из бассейнов рр. Сысолы и Вымь

Показатели Р. Вымь 20.08.2006 Р. Елва 26.03.2011

Исследовано рыб 15 11

Общее число видов паразитов 10 12

Общее число особей паразитов 2558 1117

Общее значение условной биомассы 2516.4 374.5

Количество автогенных видов 9 11

Количество аллогенных видов 1 1

Доля особей автогенных видов 0.999 0.997

Доля биомассы автогенных видов 0.999 0.999

Доля особей аллогенных видов 0.001 0.003

Доля биомассы аллогенных видов 0.001 0.001

Количество видов специалистов 5 6

Количество видов генералистов 5 6

Доля особей видов специалистов 0.990 0.812

Доля биомассы видов специалистов 0.945 0.816

Доля особей видов генералистов 0.010 0.188

Доля биомассы видов генералистов 0.055 0.184

Доминантный вид по числу особей Cystidicoloides ephemeridarum 'Tetraonchys borealis f. typica

Доминантный вид по значению биомассы Cystidicoloides ephemeridarum 'Tetraonchys borealis f. typica

Характеристика доминантного вида ав/с ав/с

Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.771 0.418

Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.882 0.439

Выравненность видов по числу особей 0.281 0.536

Выравненность видов по биомассе 0.233 0.708

Индекс Шеннона по числу особей 0.648 1.331

Индекс Шеннона по значениям биомассы 0.536 1.760

Ошибка уравнений регрессии 0.285 0.221

X,. а б

\ N

•

-

в г

"Ч Л

ч •

•

Рис. 2. Вариационные кривые условных биомасс паразитов хариуса из бассейнов рр. Сысола и Вымь Рыба отловлена из: а — р. Поинга, 18.08.2005 г.; б — р. Важью, 15.08.2005 г.; в — р. Вымь,

20.08.2006 г.; г — р. Елва, 26.03.2011 г.

Приведенные линейные размеры (мм) паразитов хариуса из бассейнов pp. Сысолы и Вымь

p. Важью p. Поинга p. Вымь p. Едва

Вид паразита I 15.08.2003 18.08.2003 20.08.2006 26.03.2011

n = 15 n = 10 n = 15 n = 11

N Ln

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Myxobolus neurobius 0.20 7 0.34 19 1.34 533 4.67 394 4.37

М. albovae 0.50 4 0.69 0 - 0 - 0 -

Apiosoma sp. 0.05 0 - 0 - 0 - 183 2.21

Tetraonchys borealisf. typica 0.40 70 3.21 22 2.05 15 1.66 467 5.10

Tetraonchys borealis f. minor 0.19 7 0.26 2 -0.99 0 - 0 -

Gyrodactylus thymalli 0.18 3 -0.61 0 - 0 - 11 0.69

Triaenophorus nodulosus pi. 15.71 0 - 0 - 7 4.70 1 2.75

Proteocephalus thymalli 2.99 1 1.09 0 - 1 1.09 9 3.29

Crepidostom um farion is 1.63 12 2.98 3 1.59 5 2.10 9 2.69

Phyllodistomum simile 1.11 1 0.10 2 0.80 5 1.71 5 1.71

Diplostomum spathaceum I. 0.15 1 -1.92 2 -1.23 2 -1.23 3 -0.82

D. volvens 1. 0.15 0 - 0 - 0 - 0 -

Cystidicoloides ephemeridarum 1.13 12 2.60 1 0.12 1971 7.71 24 3.30

Raphidascaris acus 2.58 42 4.68 12 3.43 6 2.74 9 3.14

Neoechinorhynchus rutili 3.24 1 1.17 0 - 0 - 0 -

Piscicola geometra 4.25 1 1.45 0 - 0 - 0 -

Salmincola thymalli 3.27 0 - 0 - 13 3.75 2 1.88

Паразитофауна хариуса из р. луженьги

Даты отлова рыбы

Вид паразита 28.05.2011 03.06.2012 18.06.2011 23.06.2012

n=15 n=15 n=15 n=15

1 2 3 4 5

Myxobolus neourobius 7

Dermocystidium sp. - - 2(6.7) -

Tetraonchys borealis f. typica 13

Gyrodactylus thymalli ?(0.73) - ?(0.47) -

Triaenophorus nodulosus pl. 1(0.07) - - -

Proteocephalus thimalli 4

Crepidostomum farionis 4

Phyllodistomum simile 6

Diplostomum spathaceum l. 12

Cystidicoloides ephemeridarum 14

Rhabdochona denudata 5(2.8) 2(0.93) - -

Raphidascaris acus 9

Neoechinorhychus rutili - 2

Piscicola geometra - - -

Argulus coregoni 1

Ergasilus briani - - - -

Таблица 9

Даты отлова рыбы

Вид паразита 08.07.2012 22-29.07.2012 19.08.2012

n = 15 n = 15 n = 15

1 6 7 8

Myxobolus neourobius 4

Dermocystidium sp. - - 1

Tetraonchys borealis f. typica 14

Gyrodactylus thymalli ?(0.26) - -

Triaenophorus nodulosus pl. - 2

Proteocephalus thimalli 6

Crepidostomum farionis 5

Phyllodistomum simile 11

Diplostomum spathaceum l. 12

Cystidicoloides ephemeridarum 15

Rhabdochona denudata - 3(0.73) -

Raphidascaris acus 8

Neoechinorhychus rutili 1

Piscicola geometra - 1(0.06) -

Argulus coregoni ?(0.13) - -

Ergasilus briani - - -

Таблица 9

Вид паразита Даты отлова рыбы

04.09.2013 n = 15 18.09.2013 n = 15 05.10.2013 n = 15

1 9 10 11

Myxobolus neourobius 12

Dermocystidium sp. - - -

Tetraonchys borealis f. typica 5

Gyrodactylus thymalli ?

Triaenophorus nodulosus pl. - - 2

Proteocephalus thimalli 1

Crepidostomum farionis 5

Phyllodistomum simile 6

Diplostomum spathaceum l. 10

Cystidicoloides ephemeridarum 15

Rhabdochona denudata - - 4

Raphidascaris acus 6

Neoechinorhychus rutili 2

Piscicola geometra - - -

Argulus coregoni - - -

Ergasilus briani - 1

Таблица 10

Характеристика компонентного сообщества паразитов хариуса из р. луженьги

Показатели Даты отлова рыб

28.05.2011 03.06.2012

Исследовано рыб 15 15

Общее число видов паразитов 12 9

Общее число особей паразитов 8713 4328

Общее значение условной биомассы 4198.3 2002.6

Количество автогенных видов 11 8

Количество аллогенных видов 1 1

Доля особей автогенных видов 0.995 0.993

Доля биомассы автогенных видов 0.999 0.998

Доля особей аллогенных видов 0.005 0.007

Доля биомассы аллогенных видов 0.001 0.002

Количество видов специалистов 5 4

Количество видов генералистов 7 5

Доля особей видов специалистов 0.982 0.986

Доля биомассы видов специалистов 0.945 0.980

Доля особей видов генералистов 0.018 0.014

Доля биомассы видов генералистов 0.055 0.020

Доминантный вид по числу особей Myxobolus neurobius Myxobolus neurobius

Таблица 10

Показатели Даты отлова рыб

28.05.2011 03.06.2012

Доминантный вид по значению биомассы Cystidicoloides ephemeridarum Cystidicoloides ephemeridarum

Характеристика доминантного вида ав/с; ав/с ав/с; ав/с

Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.669 0.630

Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.634 0.632

Выравненность видов по числу особей 0.348 0.430

Выравненность видов по биомассе 0.404 0.437

Индекс Шеннона по числу особей 0.864 0.945

Индекс Шеннона по значениям биомассы 1.004 0.960

Ошибка уравнений регрессии 0.205 0.317

Таблица 10

Показатели Даты отлова рыб

18.06.2011 23.06.2012

1 4 5

Исследовано рыб 15 15

Общее число видов паразитов 11 10

Общее число особей паразитов 5859 10187

Общее значение условной биомассы 3466.0 4739.3

Количество автогенных видов 10 9

Количество аллогенных видов 1 1

Доля особей автогенных видов 0.996 0.997

Доля биомассы автогенных видов 0.999 0.997

Доля особей аллогенных видов 0.004 0.003

Доля биомассы аллогенных видов 0.001 0.003

Количество видов специалистов 5 4

Количество видов генералистов 6 6

Доля особей видов специалистов 0.969 0.993

Доля биомассы видов специалистов 0.953 0.980

Доля особей видов генералистов 0.031 0.007

Доля биомассы видов генералистов 0.047 0.020

Доминантный вид по числу особей Myxobolus neurobius Myxobolus neurobius

Доминантный вид по значению биомассы Cystidicoloides ephemeridarum Cystidicoloides ephemeridarum

Характеристика доминантного вида ав/с; ав/с ав/с; ав/с

Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.539 0.710

Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.716 0.644

Выравненность видов по числу особей 0.408 0.312

Выравненность видов по биомассе 0.350 0.383

Индекс Шеннона по числу особей 0.979 0.718

Индекс Шеннона по значениям биомассы 0.840 0.882

Ошибка уравнений регрессии 0.165 0.106

Таблица 10

Показатели Даты отлова рыб

08.07.2012 22.07.2012

1 6 7

Исследовано рыб 15 15

Общее число видов паразитов 11 11

Общее число особей паразитов 2657 2744

Общее значение условной биомассы 2633.7 2116.9

Количество автогенных видов 10 10

Количество аллогенных видов 1 1

Доля особей автогенных видов 0.979 0.977

Доля биомассы автогенных видов 0.997 0.996

Доля особей аллогенных видов 0.021 0.023

Доля биомассы аллогенных видов 0.003 0.004

Количество видов специалистов 5 4

Количество видов генералистов 6 7

Доля особей видов специалистов 0.944 0.933

Доля биомассы видов специалистов 0.939 0.760

Доля особей видов генералистов 0.056 0.067

Доля биомассы видов генералистов 0.061 0.240

Доминантный вид по числу особей Cystidicoloides ephemeridarum Myxobolus neurobius

Доминантный вид по значению биомассы Cystidicoloides ephemeridarum Cystidicoloides ephemeridarum

Характеристика доминантного вида ав/с ав/с; ав/с

Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.771 0.488

Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.876 0.625

Выравненность видов по числу особей 0.368 0.445

Выравненность видов по биомассе 0.257 0.505

Индекс Шеннона по числу особей 0.882 1.068

Индекс Шеннона по значениям биомассы 0.616 1.210

Ошибка уравнений регрессии 0.380 0.259

Таблица 10

Характеристика компонентного сообщества паразитов хариуса из р. Луженьги

Показатели Даты отлова рыб

19.08.2012 04.09.2013

1 8 9

Исследовано рыб 15 15

Общее число видов паразитов 11 10

Общее число особей паразитов 3145 3990

Общее значение условной биомассы 1702.7 1741.9

Количество автогенных видов 10 9

Количество аллогенных видов 1 1

Доля особей автогенных видов 0.985 0.995

Доля биомассы автогенных видов 0.996 0.998

Доля особей аллогенных видов 0.015 0.005

Доля биомассы аллогенных видов 0.004 0.002

Количество видов специалистов 4 5

Количество видов генералистов 7 5

Доля особей видов специалистов 0.714 0.955

Доля биомассы видов специалистов 0.775 0.792

Доля особей видов генералистов 0.286 0.045

Доля биомассы видов генералистов 0.225 0.208

Доминантный вид по числу особей Myxobolus neurobius Myxobolus neurobius

Доминантный вид по значению биомассы Cystidicoloides ephemeridarum Cystidicoloides ephemeridarum

Характеристика доминантного вида ав/с; ав/с ав/с; ав/с

Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.403 0.779

Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.581 0.423

Выравненность видов по числу особей 0.582 0.318

Выравненность видов по биомассе 0.403 0.540

Индекс Шеннона по числу особей 1.397 0.732

Индекс Шеннона по значениям биомассы 1.421 1.242

Ошибка уравнений регрессии 0.215 0.407

Таблица 10

Характеристика компонентного сообщества паразитов хариуса из р. луженьги

Показатели Даты отлова рыб

18.09.2013 05.10.2013

1 10 11

Исследовано рыб 15 15

Общее число видов паразитов 10 13

Общее число особей паразитов 4329 5483

Общее значение условной биомассы 1769.7 2150.6

Количество автогенных видов 9 12

Количество аллогенных видов 1 1

Доля особей автогенных видов 0.996 0.996

Доля биомассы автогенных видов 0.999 0.998

Доля особей аллогенных видов 0.004 0.004

Доля биомассы аллогенных видов 0.001 0.002

Количество видов специалистов 4 5

Количество видов генералистов 6 8

Доля особей видов специалистов 0.967 0.956

Доля биомассы видов специалистов 0.824 0.757

Доля особей видов генералистов 0.033 0.044

Доля биомассы видов генералистов 0.176 0.243

Доминантный вид по числу особей Myxobolus neurobius Myxobolus neurobius

Доминантный вид по значению биомассы Cystidicoloides ephemeridarum Cystidicoloides ephemeridarum

Характеристика доминантного вида ав/с; ав/с ав/с; ав/с

Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.816 0.794

Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.399 0.438

Выравненность видов по числу особей 0.276 0.279

Выравненность видов по биомассе 0.537 0.550

Индекс Шеннона по числу особей 0.635 0.716

Индекс Шеннона по значениям биомассы 1.237 1.411

Ошибка уравнений регрессии 0.469 0.295

"ч

Л

ж

ч

а

в

д

з

-ч

^ и V

л \

Рис. 3. Вариационные кривые условных биомасс паразитов хариуса из р. Луженьга

Рыба отловлена: а - 28.05.2011 г.; б - 03.06.2012 г.; в - 18.06.2011 г.; г - 23.06.2012 г.; д - 08.07.2012 г.; е - 22.07.2012 г.; ж - 18.08.2012 г.; з - 04.09.2013 г.; и - 18.09.2013 г.;

к - 05.10.2013 г.

Таблица 11

Приведенные линейные размеры

Вид паразита I Даты отлова рыбы

28.05.2011 n= 15 03.06.2012 n= 15 18.06.2011 n= 15 23.06.2012 n= 15 08.07.2012 n= 15

N Ln

1 2 3 4 7 8 11 12 9 10 11 12

Myxobolus neurobius 0.20 5827 7.06 3159 6.45 275 4.01 7231 7.28 275 4.01

Dermocystidium sp. 0.17 0 - 101 2.85 0 - 0 - 0 -

Tetraonchys borealisf. typica 0.40 345 4.80 216 4.33 164 4.06 147 3.95 164 4.06

Gyrodactylus thymalli 0.18 11 0.69 7 0.24 4 -0.32 0 - 4 -0.32

Triaenophorus nodulosus pl. 15.71 1 2.75 0 - 0 - 0 - 0 -

Proteocephalus thymalli 2.99 5 2.70 3 2.19 18 3.98 33 4.59 18 3.98

Crepidostom um farionis 1.63 9 2.69 11 2.89 8 2.57 8 2.57 8 2.57

Phyllodistomum simile 1.11 12 2.59 0 - 59 4.18 6 1.90 59 4.18

Diplostomum spathaceum 1. 0.15 43 1.84 23 1.21 56 2.10 30 1.48 56 2.10

Cystidicoloides ephemeridarum 1.13 2365 7.89 2295 7.86 2048 7.74 2709 8.02 2048 7.74

Rhabdochona denudata 0.96 42 3.70 0 - 0 - 0 - 0 -

Raphidascaris acus 2.58 52 4.90 32 4.41 22 4.04 15 3.66 22 4.04

Neoechinorhynchus rutili 3.24 0 - 11 3.57 1 1.17 7 3.12 1 1.17

Piscicola geometra 4.25 0 - 0 - 0 - 0 - 0 -

Ergasilus briani 0.34 0 - 0 - 0 - 0 - 0 -

Argulus coregoni 6.74 1 1.91 1 1.91 2 2.60 1 1.91 2 2.60

Таблица 11

Даты отлова рыбы

Вид паразита I 22-29.07.2012 n=15 19.08.2012 n=15 04.09.2013 n=15 18.09.2013 n=15 05.10.2013 n=15

N Ln

1 2 13 14

Myxobolus neurobius 0.20 1339 5.59 1267 5.53 3108 6.43 3533 6.56 3126 6.44

Dermocystidium sp. 0.17 0 - 750 4.85 0 - 0 - 0 -

Tetraonchys borecüis f. typica 0.40 46 2.79 83 3.38 47 2.81 28 2.29 29 2.32

Gyrodactylus thymalli 0.18 0 - 0 - 1 -1.71 0 - 10 0.60

Triaenophorus nodulosus pi. 15.71 18 5.64 1 2.75 0 - 0 - 3 3.85

Proteocephalus thymalli 2.99 1 1.09 16 3.87 1 1.09 20 4.09 16 3.87

Crepidostomum farionis 1.63 7 2.44 27 3.79 10 2.79 4 1.88 20 3.49

Phyllodistomum simile 1.11 20 3.10 6 1.90 30 3.50 5 1.71 6 1.90

Diplostomum spathaceum I. 0.15 62 2.20 48 1.95 18 0.97 18 0.97 24 1.25

Cystidicoloides ephemeridarum 1.13 1174 7.19 878 6.90 655 6.60 605 6.52 837 6.85

Rhabdochona denúdala 0.96 11 2.36 0 - 0 - 0 - 29 3.33

Raphidascaris acus 2.58 65 5.12 63 5.09 118 5.72 114 5.68 152 5.97

Neoechinorhynchus rutili 3.24 0 - 6 2.97 2 1.87 1 1.17 4 2.56

Piscícola geómetra 4.25 1 1.45 0 - 0 - 0 - 0 -

Ergasilus briani 0.34 0 - 0 - 0 - 1 -1.07 1 -1.07

Argulus coregoni 6.74 0 - 0 - 0 - 0 - 0 -

Паразито( туна хариуса из бассейна р. С. Двины

Вид паразита р. Сухона р-н г. Тотьма n = 15 р. Шарденьга (бас. р. Сухона) 04.07.-11.08.1992 n = 16 р. Вага 08.2007 n = 15 р. Пинега 04.07.2011 n = 15

1 2 3 4 5

Tetraonchys borealis f. typica 7

Tetraonchys borealis f. minor - 3(1.25) - -

Proteocephalus thymalli - - 7(3.7) -

Proteocephalus longicollis 8(2.67) - - -

Phyllodistomum simile - - 1

Sphaerostomum bramae - 1(0.13) -

Rhipidocotyle campanula l. - 4(1.56) -

Diplostomum spathaceum l. 2

D. volvens l. - 2(0.13) - -

Tylodelphys clavata l. 1(0.07) - - -

Cystidicoloides ephemeridarum 2

Rhabdochona denudata - 3(0.25) - -

Raphidascaris acus - 2

Neoechinorhynchus rutili - - 6(2.4) -

Примечание. Столбец 2 составлен по: [40] .

Характеристика компонентных сообществ паразитов хариуса из бассейна р. С. Двины

Показатели р. Сухона р-н г. Тотьма р. Шарденьга (бас. р. Сухона) 04.07.-11.08.1992

1 2 3

Исследовано рыб 15 16

Общее число видов паразитов 5 8

Общее число особей паразитов 101 88

Общее значение условной биомассы 22.8 36.6

Количество автогенных видов 3 6

Количество аллогенных видов 2 2

Доля особей автогенных видов 0.970 0.864

Доля биомассы автогенных видов 0.998 0.949

Доля особей аллогенных видов 0.030 0.136

Доля биомассы аллогенных видов 0.002 0.051

Количество видов специалистов 2 2

Количество видов генералистов 3 6

Доля особей видов специалистов 0.426 0.466

Доля биомассы видов специалистов 0.165 0.329

Доля особей видов генералистов 0.426 0.534

Доля биомассы видов генералистов 0.165 0.671

Доминантный вид по числу особей Proteocephalus longicollis Rhipidocotyle campanula

Доминантный вид по значению биомассы Proteocephalus longicollis Raphidascaris acus

Характеристика доминантного вида ав/г ав/г; ав/г

Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.545 0.284

Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.833 0.282

Выравненность видов по числу особей 0.688 0.835

Выравненность видов по биомассе 0.346 0.880

Индекс Шеннона по числу особей 1.107 1.736

Индекс Шеннона по значениям биомассы 0.557 1.870

Ошибка уравнений регрессии - 0.274

Таблица 13 (окончание) Характеристика компонентных сообществ паразитов хариуса из бассейна р. С. Двины

Показатели р. Вага 11.08.2007 р. Пинега 04.07.2011

1 3 4

Исследовано рыб 15 15

Общее число видов паразитов 7 5

Общее число особей паразитов 647 139

Общее значение условной биомассы 942.1 152.1

Количество автогенных видов 7 4

Количество аллогенных видов 0 1

Доля особей автогенных видов 1.0 0.964

Доля биомассы автогенных видов 1.0 0.995

Доля особей аллогенных видов 0 0.036

Доля биомассы аллогенных видов 0 0.005

Количество видов специалистов 3 2

Количество видов генералистов 4 3

Доля особей видов специалистов 0.866 0.914

Доля биомассы видов специалистов 0.775 0.915

Доля особей видов генералистов 0.134 0.086

Доля биомассы видов генералистов 0.225 0.085

Доминантный вид по числу особей СуъШкоЫйга ephemeridarum Cystidicoloides ephemeridarum

Доминантный вид по значению биомассы СуъШкоЫйга ephemeridarum Cystidicoloides ephemeridarum

Характеристика доминантного вида ав/с ав/с

Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.776 0.878

Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.600 0.904

Выравненность видов по числу особей 0.434 0.335

Выравненность видов по биомассе 0.666 0.263

Индекс Шеннона по числу особей 0.844 0.539

Индекс Шеннона по значениям биомассы 1.180 0.424

Ошибка уравнений регрессии 0.096 0.112

Таблица 14

Приведенные линейные размеры (мм) паразитов хариуса из бассейна р. С. Двины

Вид паразита I p. Сухона р-н г. Тотьма n= 15 p. Шарденьга (бас. p. Сухона) 4.07.-11.08.1992 n= 16 p. Вага 08.2007 n= 15 p. Пинега 04.07.2011 n= 15

N Ln

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Tetraonchys borealis f. typica 0.40 18 2.21 5 2.12 3 0.06 5 0.57

Tetraonchys borealisf. minor 0.19 0 - 20 1.31 0 - 0 -

Proteocephalus thymalli 2.99 0 - 0 - 55 5.10 0 -

Proteocephalus longicollis 3.42 55 5.24 0 - 0 - 0 -

Crepidostomum farionis 1.63 0 - 0 - 37 4.10 0 -

PhyUodistomum simile 1.11 0 - 0 - 1 0.10 4 1.49

Sphaerostomum bramae 1.48 0 - 2 1.09 0 - 0 -

Rhipidocotyle campanula 0.22 0 - 25 1.73 0 - 0 -

Diplostomum spathaceum I. 0.15 2 -1.22 10 0.39 0 - 5 -0.31

D. volvens 1. 0.15 0 - 2 -0.97 0 - 0 -

Tylodelphys clavata I. 0.21 1 -1.55 0 - 0 - 0 -

Cystidicoloides ephemeridarum 1.13 0 - 0 - 502 6.34 122 4.92

Rhabdochona denudata 0.96 0 - 4 1.35 0 - 0 -

Raphidascaris acus 2.58 0 - 4 2.33 13 3.51 3 2.05

Neoechinorhynchus rutili 3.24 0 - 0 - 36 4.76 0 -

б

а •

• •

••

в г

-»—

Рис. 4. Вариационные кривые условных биомасс паразитов хариуса из бассейна р. С. Двина. Рыба отловлена из: а — р. Сухона в р-не г. Тотьма (материалы: [113]; обработка наша); б — р. Шарденьга (бас. р. Сухона), 20.09.1992 г.; в — р. Вага, 11.08.2007 г.; г — р. Пинега,

04.07.2011 г.

Таблица 15

Паразитофауна хариуса разного возраста из р. Пинеги

в августе 1930 г. [32]

Возраст рыбы

Вид паразита 0+ 1+ 2+ 3+ 4+

n = 42 n = 18 n = 29 n = 11 n = 10

1 2 3 4 5 6

Trichodina sp. - - + - -

Myxobolus sp. 1(0.02) - 1(0.03) - -

Tetraonchys borealis f. typica 17

Diphyllobothrium ditremum pl. - - - - 3

Proteocephalus longicollis - - - 1

Crepidostomum farionis 4(0.10) 7(0.39) 14(0.48) 4(0.36) -

Phyllodistomum folium - - 1(0.03) - -

Phyllodistomum conostomum 1(0.02) 2(0.11) 3(0.10) 1(0.09) -

Diplostomum spathaceum l. 12

Cystidicola farionis - - 1(0.03) - -

Cystidicoloides ephemeridarum - 4

Rhabdochona denudata 20(1.43) 13(2.17) 7(0.69) - -

Neoechinorhynchus rutili 4(0.24) 1(0.06) 1(0.03) - -

Pseudoechinorhynchus borealis - - - - 1

Salmincola thymalli - - - 2

Характеристика компонентных сообществ паразитов хариуса разного возраста из р. Пинеги

Показатели Возраст рыб

0+ 1+ 2+

1 2 3 4

Исследовано рыб 42 18 29

Общее число видов паразитов 7 7 10

Общее число особей паразитов 124 85 661

Общее значение условной биомассы 114.2 70.3 724.9

Количество автогенных видов 6 6 9

Количество аллогенных видов 1 1 1

Доля особей автогенных видов 0.855 0.859 0.973

Доля биомассы автогенных видов 0.977 0.975 0.996

Доля особей аллогенных видов 0.145 0.141 0.027

Доля биомассы аллогенных видов 0.023 0.025 0.004

Количество видов специалистов 1 2 2

Количество видов генералистов 6 5 8

Доля особей видов специалистов 0.242 0.282 0.911

Доля биомассы видов специалистов 0.112 0.186 0.922

Доля особей видов генералистов 0.758 0.718 0.089

Доля биомассы видов генералистов 0.888 0.814 0.078

Доминантный вид по числу особей КкаЬ^екопа denudata Rhabdochona denudata Cystidicoloides ephemeridarum

Доминантный вид по значению биомассы Rhabdochona denudata Rhabdochona denudata Cystidicoloides ephemeridarum

Характеристика доминантного вида ав/г ав/г ав/с

Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.484 0.459 0.890

Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.505 0.533 0.913

Выравненность видов по числу особей 0.702 0.752 0.232

Выравненность видов по биомассе 0.660 0.741 0.191

Индекс Шеннона по числу особей 1.366 1.464 0.535

Индекс Шеннона по значениям биомассы 1.285 1.441 0.439

Ошибка уравнений регрессии 0.251 0.101 0.127

Таблица 16

Характеристика компонентных сообществ паразитов хариуса разного возраста из р. Пинеги

Показатели Возраст рыб

3+ 4+

1 5 6

Исследовано рыб 11 10

Общее число видов паразитов 7 7

Общее число особей паразитов 2781 2561

Общее значение условной биомассы 3141.2 2932.2

Количество автогенных видов 6 6

Количество аллогенных видов 1 1

Доля особей автогенных видов 0.998 0.996

Доля биомассы автогенных видов 0.997 0.999

Доля особей аллогенных видов 0.002 0.004

Доля биомассы аллогенных видов 0.003 0.001

Количество видов специалистов 3 3

Количество видов генералистов 4 4

Доля особей видов специалистов 0.995 0.987

Доля биомассы видов специалистов 0.994 0.977

Доля особей видов генералистов 0.005 0.013

Доля биомассы видов генералистов 0.006 0.023

Доминантный вид по числу особей СуаШ1соЫйга ephemeridarum Cystidicoloides ephemeridarum

Доминантный вид по значению биомассы СуаШ1соЫйга ephemeridarum Cystidicoloides ephemeridarum

Характеристика доминантного вида ав/с ав/с

Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.993 0.982

Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.990 0.966

Выравненность видов по числу особей 0.028 0.060

Выравненность видов по биомассе 0.037 0.096

Индекс Шеннона по числу особей 0.055 0.117

Индекс Шеннона по значениям биомассы 0.071 0.187

Ошибка уравнений регрессии 0.168 0.009

Таблица 17

Приведенные линейные размеры (мм) паразитов хариуса разного возраста из р. Пинеги (бас. р. С. Двина) в августе 1930 г.

Вид паразита I Возраст рыбы

0+ 1+ 2+ 3+ 4+

N Ьп

МухоЪоЫа 5р. 0.52 1 -0.65 0 - 1 -0.65 0 - 0 -

Те1гаопскуа ЬогеаШ/ 1урка 0.43 30 2.55 20 2.14 14 1.79 2 -0.16 2 -0.16

1)'1рку11оЬо 1кпит сШгетит р!. 1.59 0 - 0 - 0 - 0 - 5 2.08

Рго1еосерка\и& \ongkoWis 2.99 0 - 0 - 0 - 3 2.19 18 3.98

Сгер'1с1о\1отшп /апоп1я 1.63 4 1.88 7 2.44 14 3.13 4 1.88 0 -

Рку11осЛ.н1отит /Ышт 0.87 0 - 0 - 1 -0.14 0 - 0 -

РкуНойЫотит сопо\1отит 1.66 1 0.50 2 1.20 3 1.60 1 0.50 0 -

1)1р1о.н1отит арсйкасеит 1. 0.15 18 0.98 12 0.57 18 0.98 6 -0.12 10 0.39

Су\11сИсо1а /а по п /. у 2.45 0 - 0 - 1 0.89 0 - 0 -

СуаИйкоЫйеа ер кет епс/агит 1.13 0 - 4 1.51 588 6.50 2761 8.04 2515 7.95

КкаЬс1оскопа йепийсйа 0.96 60 4.05 39 3.62 20 2.96 0 - 0 -

Ые о е с /г /я о гку п с ки\ гиИН 3.24 10 3.48 1 1.17 1 1.17 0 - 0 -

Р\еис1о еск 'то г куп с к мл ЪогеаИа 3.25 0 - 0 - 0 - 0 - 1 1.18

5а!ттсо!а ¡кутаШ 3.27 0 - 0 - 0 - 4 2.57 10 3.49

а б

\ •

в г

• •

д

\

Рис. 5. Вариационные кривые условных биомасс паразитов хариуса разного возраста из р. Пинеги (бас. р. С. Двина) в августе 1930 г (материалы: [32]; обработка: [13]) Возраст рыбы: а — 0+; б — 1+; в — 2+; г — 3+; д — 4+

* * *

1. Голикова Е. А. Паразифауна хариуса Thymallus thymallus (L.) из бассейна реки Ижма // Материалы докл. II Всероссийск. научн. конферен. с международ. участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере». Сыктывкар: Изд-во Коми научн. центра УрО РАН, 2013. С. 56-58.

2. Доровских Г. Н. Cystidicoloides tennuissima (Nematoda: Ascarophididae) в популяциях своих хозяев в условиях бассейна реки Мезень // Паразитология. 1996. Т. 30, вып. 4. С. 357-363.

3. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек Северо-Востока Европейской России. Простейшие // Паразитология. 1997. Т. 31, вып. 4. С. 296-306.

4. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек Северо-Востока Европейской России. Моногенеи (Monogenea) // Паразитология. 1997. Т. 31, вып. 5. С. 427-437.

5. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек Северо-Востока Европейской России. Трематоды (Trematoda) // Паразитология. 1997. Т. 31, вып. 6. С. 551-564.

6. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек Северо-Востока Европейской России // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии. М.: ГЕЛАН, 1998. С. 148-156.

7. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек Северо-Востока Европейской России. Нематоды (Nematoda) и скребни (Acanthocephala) // Паразитология. 1999. Т. 33, вып. 5. C. 446-452.

8. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек Северо-Востока Европейской России. Цестоды (Cestoda) // Паразитология. 2000. Т. 34, вып. 5. С. 441-446.

9. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек Северо-Востока Европейской России. Пиявки (Hirudinea), моллюски (Mollusca), раки (Crustacea), паукообразные (Arachnida) // Паразитология. 2000. Т. 34, вып. 2. С. 158-163.

10. Доровских Г. Н. Паразиты пресноводных рыб Северо-Востока Европейской части России (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): Автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб.: ЗИН РАН, 2002. 50 с.

11. Доровских Г. Н, Степанов В. Г. Структура компонентных сообществ паразитов у хозяина разного возраста // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар: Изд-во Коми научн. центра УрО РАН, 2007. № 15. С. 114-116.

12. Доровских Г. Н, Степанов В. Г. Видовая структура компонентных сообществ паразитов хариуса Thymallus thymallus

13. Доровских Г. Н, Степанов В. Г. Зависимость структуры компонентных сообществ паразитов от возраста хозяина // Паразитология. 2008. Т. 42, вып. 2. С. 101-113.

14. Доровских Г. Н, Степанов В. Г. Экология паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) и хариуса Thymallus thymallus (L.) и их компонентные сообщества в бассейнах рек северо-востока европейской части России // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2008. № 7. С. 39-48.

15. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Структура компонентных сообществ паразитов хариуса ТкутаПш ЖутаПш (Ь.) (Ва1топ1Гогте8, ТИута1Шае) и гольяна Ркохтш ркохтш (Ь.) (СурипЦогтев, Cyprinidae) из верхнего течения реки Печора // Известия РАН. Сер. биол. 2009. № 3. С. 358—367.

16. Доровских Г. Н, Степанов В. Г. Паразитофауна рыб и рыбообразных из водоемов Северо-Востока Европейской части России. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2010. 192 с.

17. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразитофауна хариуса из бассейна р. Вычегды (бассеин р. С. Двины) // Материалы V Всероссийск. научн.-практ. конференции (8—9 декабря 2011 г.) «Формирование и реализация экологической политики на региональном уровне». Ч. 1. Ярославль: Изд-во Ярославского гос. пед. ун-та, 2011. С. 244—246.

18. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразитофауна хариуса из бассейнов рек Северо-Востока Европейской части России // XXIX Международная конференция «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Тез. докл. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2013. С. 46—47.

19. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Взаимосвязь видового богатства паразитов и количества вскрытых особей хозяина (на примере представителей бореального предгорного фаунистического комплекса) // Вестник Сыктывкарского университета. Сер. 2. Биология, геология, химия, экология. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2013. Вып. 3. С. 51—68.

20. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразитофауна хариуса ТкутаПш 1кута11ш (Ь.) из бассейна реки Вычегда // Матерiали VII М1жнародно! 1хтшлопчно!' науково-практично! конференци (Мелиополь-Бердянськ, 10—13 вересня 2014 р.) «Сучасш про-блеми теоретично!' i практично! 1хтшлоги». Херсон: Гршь Д. С., 2014. С. 226—229.

21. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Структура сообществ паразитов хариуса из водоемов с охраняемых территорий (бассейн р. Печора) // Материалы Всероссийск. научн. конференции «Механизмы устойчивости и адаптации биологических систем к природным и техногенным факторам». Киров, 2015. С. 213—216.

22. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Взаимосвязь видового богатства паразитов хариуса ТкутаПш 1кутаПш (Ь.) и количества вскрытых особей хозяина // Сб. материалов 22-й годичной сессии Ученого совета СыктГУ им. П. Сорокина (Февральские чтения). Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2015. С. 107—110.

23. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части России. Простейшие: Монография. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2015. 216 с.

24. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразиты пресноводных рыб Северо-Востока Европейской части России: книдарии, моногенеи, цестоды и аспидогастеры. Монография. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2016. 191 с.

25. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразиты пресноводных рыб Северо-Востока Европейской части России: трематоды, нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи. Монография. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2017. 303 с.

26. Доровских Г. Н, Степанов В. Г., Вострикова А. В. Компонентные сообщества паразитов хариуса ТкутаПш 1кута11ш (Ь.) (Ва1топИогте8, ТЬута1Шае) и гольяна Ркохтш ркохтш (Ь.) (СургтИогтев, Cyprinidae) из реки Печора // Паразитология. 2007. Т. 41, вып. 5. С. 381—391.

27. Доровских Г. Н, Степанов В. Г., Седрисева В. А. Паразиофауна некоторых видов рыб национального парка «Югыд-Ва» и Печоро-Илычского государственного природного заповедника // Коми республик. науч.-практ. конференция «Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского Севера (к 10-летию нац. парка «Югыд-Ва»)». Сыктывкар: Изд-во Коми научн. центра УрО РАН, 2004. С. 39—42.

28. Доровских Г. Н, Степанов В. Г., Седрисева В. А. Паразиты и их компонентные сообщества как индикаторы состояния гидробиоценозов и популяций рыб и ихтиопа-разитологическая обстановка в водоемах Северо-Востока Европейской части России // Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе. IV совещание. Тез. докл. Сыктывкар: Изд-во Коми научн. центра УрО РАН, 2005. С. 53—54.

29. Доровских Г. Н, Степанов В. Г., Седрисева В. А. Паразиты и их компонентные сообщества как индикаторы состояния гидробиоценозов и популяций рыб и ихтиопа-разитологическая обстановка в водоемах Северо-Востока Европейской части России // Материалы третьей (XXVI) международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Сыктывкар: Изд-во Коми научн. центра УрО РАН, 2005. С. 39—85.

30. Доровских Г. Н, Степанов В. Г., Седрисева В. А., Макарова Л. Р. Систематический обзор паразитов рыб бассейна верхнего течения реки Печоры // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар: Изд-во Коми научн. центра УрО РАН, 2005. № 14. С. 281—288.

31. Доровских Г. Н., Степанов В. Г., Голикова Е. А., Вострикова А. В. Структура компонентных сообществ паразитов гольяна Р^хтшр^хтш (Ь.) из экологически благополучных и загрязненных водоемов // Паразитология. 2008. Т. 42, вып. 4. С. 280—291.

32. Дубинин В. Б. Исследование паразитарной фауны хариуса в различные периоды его жизни // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол. 1936. Вып. 3, № 7. С. 31—48.

33. Екимова И. В. Материалы по паразитофауне рыб р. Печоры // Вопросы ихтиологии. 1962. Т. 2, вып. 3/24. С. 542—546.

34. Екимова И. В. Итоги паразитологического исследования рыб р. Печоры // 8-я сессия учен. совета по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов Европейского Севера». Тез. докл. Петрозаводск, 1969. С. 185—187.

35. Екимова И. В. Паразитофауна рыб реки Печоры: Дис. ... канд. биол. наук. Тюмень, 1971. 268 с.

36. Екимова И. В. Паразитофауна рыб реки Печоры: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: ЗИН АН СССР, 1971. 21 с.

37. Екимова И. В. Эколого-географический анализ паразитов рыб Европейского округа // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Тез. докл. Тюмень, 1971. С. 26—30.

38. Екимова И. В. Эколого-географический анализ паразитов рыб р. Печоры // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Свердловск: Средне-Уральское кн. изд-во, 1976. С. 50—68.

39. Кудрявцева Е. С. Паразитофауна рыб реки Сухона и Кубенского озера: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1955. 17 с.

40. Кудрявцева Е. С. Систематический обзор паразитов рыб реки Сухона и Кубенского озера // Уч. зап. Вологод. пед. ин-та. 1957. Т. 20. С. 69—136.

41. Кудрявцева Е. С. Паразитофауна рыб р. Сухоны и Кубенского озера // Зоологический журнал. 1957. Т. 36, вып. 9. С. 1292-1304.

42. Кудрявцева Е. С. Фаунистический обзор паразитов рыб р. Сухоны и Кубенского озера. Сообщение 1 // Уч. зап. Вологод. пед. ин-та. 1959. Т. 24. С. 175-185.

43. Кудрявцева Е. С. Фаунистический обзор паразитов рыб р. Сухоны и Кубенского озера. Сообщение 2 // Уч. зап. Вологод. пед. ин-та. 1962. Т. 27. С. 216-254.

44. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1984. Т. 1. 431 с.

45. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1985. Т. 2. 425 с.

46. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1987. Т. 3. 583 с.

47. Спасский А. А., Ройтман В. А. Гельминтофауна рыб реки Печора // Вопросы ихтиологии. 1958. Вып. 11. С. 192-204.

48. Спасский А. А., Ройтман В. А. О фауне нематод хариуса // Вопросы ихтиологии. 1959. Вып. 12. С.177—186.

49. Степанов В. Г., Доровских Г. Н. Зависимость паразитофауны рыб от возраста хозяина // Материалы докл. Всерос. научн. конф. с междунар. участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере». Сыктывкар: Изд-во Коми научн. центра УрО РАН, 2009. С. 104-106.

50. Степанов В. Г., Доровских Г. Н. Паразитофауна хариуса из бассейна р. Вычегды // Материалы V Всерос. научно-практической конференции (8-9 декабря 2011 г.) «Формирование и реализация экологической политики на региональном уровне». Ярославль: Изд-во Ярославского гос. пед. ун-та, 2011. Ч. 1. С. 244-246.

51. Степанов В. Г., Доровских Г. Н. Фауна паразитов хариуса Thymallus thymallus (L.) из бассейна реки Вычегда (бассейн С. Двины) // Вестник Сыктывкарского университета. Сер. 2. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2013. Вып. 3. С. 30-37.

52. Сциборская Т. В. Паразитофауна некоторых рыб реки Печора // Рыбы бассейна верхней Печоры. М.: Изд-во Моск. об-ва испытателей природы, 1947. С. 209-216.

53. Юшков В. Ф., Ивашевский Г. А. Паразиты позвоночных животных Европейского Северо-Востока России: Каталог. Сыктывкар: Изд-во Коми научн. центра УрО РАН, 1999. 232 с.

54. Dorovskikh G. N., Stepanov V. G., Sedriseva V. A. Parasites and their component communities as indicators of the state of hydrobiocenosis of fish populations and ichtyo-parasitolog-ical situation in water basins of north-eastern european part of Russia // International contact forum on habitat conservation in the Barents region. 4 - th meeting. Abstracts. Syktyvkar: Изд-во КНЦ УрО РАН, 2005. S. 54.