GGE Biplot анализ результатов экологического сортоиспытания

Заключение

Авторами статьи установлены физические и теплофизические свойства капусты брюссельской. В результате исследований с гибридами капусты брюссельской установлено, что гибриды существенно различаются по физическим и теплофизическим свойствам. Дисперсионным анализом установлено, что физические и теплофизические свойства капусты брюссельской зависят от особенностей гибрида соответственно на 79,8-94,8 % и 80,7-89,0 %.

ЛИТЕРАТУРА

1. Барабаш, О.Ю. Капустяш культури / О.Ю. Барабаш, С.Т. Гутиря. - К.: Вища шк., 2006. - 93 с.

2. Волков, А. И. Большой химический справочник / А. И. Волков, И. М. Жарский. - Минск, 2005. - 608 с.

3. Дудченко, Л. Г. Пищевые растения-целители / Л. Г. Дудченко, В. В. Кривенко; 2-е изд., доп. и перераб. - К.: Нау-кова думка, 1988. - С. 25-27.

4. Капуста брюссельська свiжа. Техшчш умови: ДСТУ 1915-91 - [Чинний вщ 1992-07-01]. - К.: Госплан УССР. - 5 с.

5. Карпенко, В.П. Брюссельська капуста / В.П. Карпенко // Дш, сад, город. - 1995. - № 2. - С. 4-5.

6. Колтунов, В. А. Яюсть плодоовочево! продукцй та технолопя и зберггання. Ч. 1. Яюсть i збережешсть картопт та овочiв: Монографш / В. А. Колтунов. - К.: Кшвський нацюнальний торпвельно-еконотчний утверситет, 2004. - 568 с.

7. Ландау, Л. Д. Статистическая фiзика. Ч.1 / Л. Д. Ландау, Е. М. Лифшиц (Серия "Теоретическая фiзика", Т. 5). -Изд. 3-е, доп. - М.: Наука, 1976. - 584 с.

8. Лебедева, А. Капуста брюссельская / А. Лебедева // Наша усадьба. - 2001. - №3. - С. 9.

9. Осокша, Н. М. Фiзичнi та теплофiзичнi властивосл плодових овочiв залежно вщ сорту та ступеня стиглосл / Н.М. Осоюна, К.В. Костецька // Збiрник наукових праць Уманського национального ун1версптету садiвництва. - 2013. - Вип. 83. -С. 38-43.

10. Плоды и овощи в питании человека / В. П. Переднев [и др.]. - Минск: Ураджай, 1983. - С. 97-110.

11. Пузш, Л.М. Наукове обгрунтування та розробка заход1в подовження строюв споживання плод1в гарбузових рослин: дис. ... д-ра с.-г. наук: спец. 06.01.15 "Первинна обробка продукпв рослинництва" / Л.М. Пузiк; Харк. нац. аграр. ун-т ш. В.В. Докучаева. - Х., 2010. - 391 с.

12. Пуз^, Л.М. Технологш зберггання плод1в, овочiв та винограду: навч. поабник / Л.М. Пузж, 1.М. Гордiенко / Харк. нац. аграр. ун-т ш. В.В. Докучаева. - Харкiв: Майдан, 2011. - 336 с.

13. Рубин, Б. А. Курс физиологии растений / Б.А. Рубин. - М.: Высш. шк., 1976. - 576 с.

14. Сабуров, Н. В. Хранение и переработка плодов и овощей / Н. В. Сабуров, М. В. Антонов, Е. П. Широков. - М.: Изд-во с.-х. лит., журн. и плакатов, 1963. - 463 с.

15. Федосий, И. А. Капуста брюссельская / И.А. Федосий // Настоящий хозяин. - 2009. - №12. - С. 22-26.

16. Хранение и переработка овощей и фруктов. - М.: Московский рабочий, 1993. - 256 с.

17. Черенок, Л. Г. Капуста / Л.Г. Черенок. - Мн.: Сэр-Вит, 1997. - 224 с.

18. Чинилова, В. Любимая капуста - брюссельская / В. Чинилова // Сад и огород. - 2006. - №6. - С. 8-9.

УДК 633.16:631.527

П. Н. СОЛОНЕЧНЫЙ, Н. И. ВАСЬКО, М. Р. КОЗАЧЕНКО, А. Г. НАУМОВ, О. Е. ВАЖЕНИНА, О. В. СОЛОНЕЧНАЯ

GGE BIPLOT АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОРТОИСПЫТАНИЯ

В статье представлен GGE ЫрШ анализ результатов экологического сортоиспытания 17 сортов ячменя ярового в 2013-2014 гг. По результатам исследований выделены наиболее урожайные и стабильные генотипы. Выделен сорт ячменя ярового Степовик, максимально приближенный к «идеальному» генотипу по урожайности и ее стабильности. Определены особенности пунктов испытания в качестве тестеров для оценки генотипов. Показано преимущество GGE ЫрШ для визуализации и анализа результатов экологического сортоиспытания.

The article presents the GGE biplot analysis of the ecological variety testing of 17 varieties of spring barley in 2013-2014. According to the research, we have selected the most productive and stable genotypes. We have chosen the variety of spring barley Stepovik as maximally close to the "ideal" genotype according to yield and its stability. We have determined peculiarities of test places as testers for the evaluation of genotypes. We have shown the advantage of GGE biplot for visualization and analysis of results of ecological variety testing.

Введение

Увеличение валового производства основных сельскохозяйственных культур невозможно без внедрения высокоурожайных сортов. Однако высокая урожайность часто связана с низкой стабильностью. Разница в реакции сортов на изменение почвенно-климатических условий обусловлена взаимодействием генотипа и среды [1]. Взаимодействие генотип-среда усложняет процесс отбора лучших генотипов, поэтому селекционерам важно постоянно вести скрининг исходного и селекционного материала для выделения и внедрения в производство сортов, адаптированных к различным условиям среды.

Анализ источников

Урожай каждого генотипа в любой среде представляет собой сумму эффекта внешней среды (environment main effect (E), эффекта генотипа (genotype main effect (G) и взаимодействия генотип-среда (genotype-environment interaction (GE или GEI) [2]. Эффекты G и GE должны обязательно учитываться при принятии решений о выборе исходного или селекционного материала. По этой причине, вместо того, чтобы пытаться разделить G и GE, W. Yan и др. [3-8] объединили комбинацию G и GE и назвали ее GGE. Для достоверной оценки эффектов GGE необходимо проводить испытания в ряде пунктов на протяжении нескольких лет (экологическое испытание), что позволит идентифицировать наиболее продуктивные и стабильные генотипы [1].

Данные урожайности сортов и гибридов в экологическом сортоиспытании (multi environment trials (METs), обычно довольно обширны, и определить общие закономерности данных без какого-либо графического представления затруднительно. GGE biplot анализ является идеальным инструментом для решения этой проблемы [3-9]. Он позволяет визуализировать полученные результаты путем построения графика зависимости двух базовых компонентов (principal component (PC 1 и PC2) благодаря сингулярному разложению данных.

В наших предыдущих исследованиях [10-12] для оценки адаптивных особенностей генотипов и дифференцирующей способности сред были апробированы наиболее распространенные методики А. В. Кильчевского и Л. В. Хотылевой, В. В. Хангильдина, S. A. Eberhart, W. A. Russel, однако из-за большого объема математических расчетов нами был найден оптимальный метод GGE biplot анализа.

Использование GGE biplot позволило проанализировать результаты экологического сортоиспытания и выделить наиболее ценные генотипы.

Методы исследования

Исходным материалом для исследований послужили 17 сортов ячменя ярового селекции Института растениеводства им. В. Я. Юрьева НААН и Донецкой опытной станции НААН. С целью определения их адаптивного потенциала в 2013-2014 гг. было проведено экологическое испытание в двух пунктах, находящихся в различных почвенно-климатических условиях: Институт растениеводства им. В. Я. Юрьева НААН (Восточная Лесостепь) и Донецкая опытная станция НААН (Северная Степь). Результаты экологического испытания были проанализированы с помощью GGE biplot.

Базовая модель GGE biplot:

7у - jj. - fa = Хг ^utjjj + X2^l2ri]2 + £у,

где Yjj - средняя урожайность генотипа i в окружающей среде /. ¡л - общее среднее, Д - средняя урожайность всех генотипов в окружающей среде j, А\ и л2 - сингулярные точки (singular value (SV) первого и второго базового компонента (РС1 и РС2), и с,2 - собственные векторы генотипа i для PC 1 и РС2 соответственно, ///; и T]2j - собственные векторы окружающей среды j для PC 1 и PC 2 соответственно, Бц — остаток, связанный с генотипом i в окружающей среде j.

Для построения биплота, который может быть использован для визуального анализа результатов METs, сингулярные точки SV должны быть распределены в собственный вектор генотипа и окружающей среды так, чтобы вышеописанную модель можно было записать в форме:

Yij - И - Pj = gi1e1}+ gi2e2j + ev,

где gi1e1j и gi2e2j - индексы PC l и PC 2 для генотипа i и окружающей среды j, соответственно.

На биплоте генотип i изображается как точка, определенная всеми значениями gi, а окружающая среда j изображается как точка, определенная всеми значениями ej.

Все GGE biplot были построены с помощью Genstat 17.

Основная часть

Уровень урожайности исследованных сортов варьировал под влиянием как условий среды, свидетельствуя о влиянии экологического фактора генотип-среда, так и в пределах каждой среды между генотипами, указывая генотипическую зависимость (таблица). GGE biplot были построены с использованием первых двух базовых компонентов (PC1 та PC2), полученных методом сингулярного разложения данных. GGE biplot анализ показал, что первые две главные компоненты объясняют 88,50 % от общей изменчивости, вызванной GEI. GGE biplot графически отображает результаты экологического испытания таким образом, что визуальная оценка генотипов и идентификация «мега-сред» значительно упрощается. В модели сохраняются только два базовых компонента (PC1 и PC2), потому что такая модель является лучшей для выделения закономерностей и нивелирует ненужные данные. Кроме того, PC1 и PC2 можно легко изобразить на двухмерном графике, так что взаимодействие между каждым генотипом и определенной окружающей средой может быть визуализировано.

Сорт Код сорта Восточная Лесостепь Северная Степь Среднее

2013 г. 2014 г. 2013 г. 2014 г.

E1 E2 E3 E4

Взирец st G1 2,66 7,03 2,91 3,04 3,91

Аграрий G2 2,55 6,18 3,25 2,97 3,74

Алегро G3 3,00 6,62 3,33 3,05 4,00

Вектор G4 3,55 6,06 3,05 2,77 3,86

Витраж G5 3,33 5,82 3,06 2,78 3,75

Доказ G6 2,35 6,56 2,97 2,73 3,65

Донецкий14 G7 3,82 5,55 3,60 3,12 4,02

Донецкий 15 G8 3,97 5,62 3,47 2,96 4,01

Этикет G9 2,31 4,78 2,67 2,70 3,12

Здобуток G10 2,46 4,55 2,89 2,86 3,19

Инклюзив G11 3,06 6,77 2,38 2,97 3,80

Козван G12 3,35 6,46 3,20 2,92 3,98

Косар G13 2,44 6,13 3,40 3,12 3,77

Модерн G14 3,30 5,83 3,22 2,94 3,82

Партнер G15 3,30 5,81 3,66 2,81 3,90

Степовик G16 3,37 5,92 3,66 3,19 4,04

Схидный G17 3,42 5,41 3,26 3,12 3,80

Среднее 3,07 5,95 3,18 2,94 3,78

GGE Ыр^ в виде многоугольника «wЫch-won-where» (какой генотип где выигрывает) - это лучший способ визуализации закономерностей взаимодействия между генотипом и окружающей

+ Е2 + Е1 Mr , -t ЕЗ \ G16 G12 G4 G15 d,17 G3 .E4Si<

^ 011

G1 «3

^oe / \

О 1 о

——

PC1 - 51,38 %

Рис. 1. Многоугольный GGE biplot, основанный на симметричном масштабировании, для закономерностей «какой генотип где выигрывает» для генотипов и сред

Вершинами многоугольника являются маркеры генотипов, максимально удаленных от центра би-плота так, что маркеры всех генотипов попадают в многоугольник. Линии, делящие биплот на сектора, представляют собой набор гипотетических сред. Генотип, образующий угол многоугольника для каждого сектора, разделяющего биплот - это тот, который дает максимальную урожайность в окружающих средах, попадающих в этот сектор. Вершинами углов многоугольника в наших исследованиях были генотипы G8, G10, G9, G6, G1 и G12. Соответственно сорт G8 был лучшим в средах Е1, Е3 и Е4, а генотип G1 - в высокопродуктивной среде Е2. Другой важной характеристикой данного бип-лота является то, что он указывает на группировку сред, образующих «мега-среды». На рис. 2 первую «мега-среду» образуют среды Е1, Е3 и Е4, в которой выигрывают генотипы G8. Вторую «мега-среду» образует генотип Е1, в которой «выигрывает» G1.

PC1 - 51,38 %

Рис. 2. Многоугольный GGE biplot «какой генотип где выигрывает» с выделением «мега-сред»

Использование GGE biplot дает возможность ранжировать генотипы по их продуктивности и стабильности в ряде сред. На рис. 3 средняя тестерная координата (average tester coordinate (ATC) (ось Х), или линия продуктивности проходит через начало координат биплота со стрелкой, обозначающей положительный конец оси. Ось Y АТС (ось стабильности) проходит через начало координат биплота с двойной стрелкой перпендикулярно оси х АТС. Средняя урожайность генотипа оценивается по

Рис. 3. GGE biplot, характеризующий стабильность и урожайность генотипов

Сорта Степовик (G16) и Донецкий 14 (G7) имели самую высокую среднюю урожайность, а сорт Этикет (G9) - самую низкую. Урожайность сортов Взирец (G1) и Инклюзив (G11) была наиболее вариабельной, тогда как сорта Модерн (G14), Вектор (G4) и Козван (G12) отличались высокой стабильностью. Аналогичным образом с помощью биплот можно ранжировать по продуктивности и стабильности среды (рис. 4). Так, среда Е2 (Институт растениеводства им. В. Я. Юрьева НААН, 2014 г.) характеризовалась максимальной продуктивностью, а среда Е4 (Донецкая опытная станция НААН, 2014 г.) - стабильностью.

\ \ \ \ \ \ \ +Е2 G12i G3 т

Е4©$4 G17

\ ^ G" 3.

G6 G10 G9

РС1 -51,38%

Рис. 4. GGE biplot, характеризующий продуктивность и стабильность сред

Идеальный генотип - это обладающий как высокой средней урожайностью, так и высокой стабильностью. Центр концентрических кругов (рис. 5) представляет положение идеального генотипа, который определяется проекцией на ось средне-окружающей среды, равной самому длинному вектору генотипов с урожайностью выше среднего и по нулевой проекции на перпендикулярную линию (нулевая вариабельность во всех окружающих средах). Генотип более желателен, если он ближе к идеальному генотипу. Хотя такой идеальный генотип может и не существовать в реальности, он может быть использован как эталон для оценки генотипов.

Поскольку единицы измерения РС1 и РС2 для генотипов - это оригинальные единицы урожайности при масштабировании, центрированном по генотипу, единицы измерения абсциссы АЕС (средняя урожайность) и ординаты (стабильность) также должны представлять собой оригинальные единицы измерения урожайности. Единица расстояния между генотипом и идеальным генотипом в свою очередь - это также оригинальная единица измерения урожайности. Следовательно, ранжирование, основанное на масштабировании, центрированном по генотипу, предполагает, что стабильность и средняя урожайность важны в равной степени. Следовательно, сорт Степовик ^16), максимально приближенный к центру концентрических кругов, был идеальным генотипом, с точки зрения величины и вариабельности урожайности, по сравнению с остальными генотипами. Сорта Донецкий 14 ^7), Ко-сар ^13) и Алегро ^3), локализованные в следующем концентрическом круге, могут рассматриваться как ценные генотипы.

РС1 - 51,38 %

Рис. 5. ООЕ Ыр1о^ основанный на генотип-центрированном масштабировании, для сравнения генотипов с «идеальным» генотипом

ООЕ Ыр1о1 анализ используется также для оценки дискриминационной способности и репрезентативности среды в качестве тестера для оценки генотипов. ООЕ Ыр1о1 позволяет визуализировать длину векторов сред, пропорциональных стандартному отклонению урожайности генотипов в соответствующей среде (рис. 6). Таким образом, среды Е1 и Е2 с длинными векторами характеризовались высокой дискриминационной способностью, а среда Е4 низкой. Косинус угла между векторами сред используется для аппроксимации соотношений между ними. Угол меньше 90° свидетельствует о корреляции между средами [13]. Соответственно, между средами Е1, Е3 и Е4, имеющими небольшой угол между их векторами, есть тесная корреляция.

+Е1

+ВЗ

G12 ---S3 Л Ik.516 G17 pigs*

G11 G1 <»3

G6 G1Q G9

РС1 -51,38%

Рис. 6. GGE biplot, показывающий дискриминационную способность и аппроксимацию сред

GGE biplot метод измерения репрезентативности должен определить среднюю окружающую среду и использовать ее в качестве эталона или критерия сравнения. Тестовая среда, имеющая небольшой угол с АЕС, является более репрезентативной по отношению к остальным тестовым средам. Идеальная окружающая среда, представленная маленьким кружком со стрелкой (рис. 7), указывающей на нее, - это та среда, в которой генотипы лучше всего различимы, но при этом она репрезентативна в отношении других тестовых окружающих сред. Следовательно, среда E1 была наиболее оптимальной окружающей средой для тестирования генотипов.

о4 <N

<N

О

dn

PC1 - 51,38 %

Рис. 7. GGE biplot, показывающий сравнение тестовых сред с «идеальной» средой

Заключение

Таким образом, показано преимущество использования GGE biplot для визуализации и анализа результатов экологического сортоиспытания. В результате исследований выделен сорт Степовик, как наиболее приближенный к «идеальному» генотипу по продуктивности и ее стабильности. Высокой ценностью среди исследованных сортов характеризовались также сорта Донецкий 14, Косар и Алег-ро. Определены особенности сред в качестве тестеров для оценки генотипов.

ЛИТЕРАТУРА

1. Gedif, M. Genotype by Environment Interaction Analysis for Tuber Yield of Potato (Solanum tuberosum L.) Using a GGE Biplot Method in Amhara Region, Ethiopia / M. Gedif, D.Yigzaw // Agricultural Sciences, 2014. - 5. - P. 239-249.

2. Pourdad, S. S. Study on seed yield stability of sunflower inbred lines through GGE biplot / S. S. Pourdad, M. J. Moghaddam // Helia. - 2013. - 36. - Nr. 58. - P. 19-28.

3. Yan, W. Biplot analysis of multi-environment trial data: Principles and applications / W Yan, N. A. Tinker // Can. J. Plant Sci. -2006. - 86. - P. 623-645.

4. Gauch, H. G. Statistical analysis of yield trials by AMMI and GGE / H. G. Gauch // Crop Science. - 2006. - 46. - P. 1488-1500.

5. Yan, W. GGE biplot vs. AMMI analysis of genotype - by- environment data / W. Yan, M. S. Kang, B. Ma, S. Woods, P. L. Cornelius // Crop Science. - 2007. - 47. - P. 643-655.

6. Yan, W. Singular-value partitioning in biplot analysis of multi-environment trial data / W. Yan // Agronomy Journal. -2002. - 94 - P. 990-996.

7. Yan, W. Cultivar evaluation and mega-environment investigation based on the GGE biplot // W. Yan, L. A. Hunt, Q. Sheny, Z. Szlavnics // Crop Science. - 2000. - 40. - Р. 597-605.

8. Yan, W. GGE biplot analysis: A graphical tool for breeders, geneticists and Agronomists / W. Yan, M. S. Kang. - CRC press, Boca Raton, FL. - 2003.

9. Yan, W. Crop variety trials: Data Management and Analysis / W. Yan. - John Wiley & Sons, 2014 - 360 p.

10. Солонечный, П. Н. Адаптивная способность и стабильность перспективных линий ячменя ярового селекции ИР им. В. Я. Юрьева НААН / П. Н. Солонечный // Перспективные направления исследований в изменяющихся климатических условиях (посвящается 140-летию А.Г. Дояренко). Сборник докладов Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов, ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии, 18-19 марта 2014 г. - Саратов, 2014. - С. 130-134.

11. Солонечный, П. Н. Параметры адаптивности сортов ячменя ярового в условиях восточной части Лесостепи Украины / П. Н. Солонечный // Инновационное развитие АПК в России (посвящается 140-летию Г. К. Мейстера): Сборник докладов Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов, ГНУ НИИСХ Юго-востока Россельхозакадемии, 12-13 марта, 2013 г., Саратов. - Саратов, 2013. - С. 154-158.

12. Солонечный, П. Н. Продуктивность сортов ячменя ярового в экологическом сортоиспытании / П. Н. Солонечный, М. Р. Козаченко, Н. И. Васько, А. Г. Наумов, О. Е. Важенина, О. В. Солонечная // Зернобобовые и крупяные культуры. - № 4 (12). - 2014 г. - С. 96-99.

13. Dagnachew, L. AMMI and GGE biplot analyses aid selection of high yielding and adapted finger millet varieties / L. Dagnachew, F. Masresha, V.Santie, T.Kassahun // Journal of Applied Biosciences. - 2014. - 76. - P. 6291- 6303.

УДК 635.649:631.544.43

М. О. МОИСЕЕВА, Т. В. НИКОНОВИЧ, М. М. ДОБРОДЬКИН, А. В. КИЛЬЧЕВСКИЙ

ИЗУЧЕНИЕ АДАПТИВНОЙ СПОСОБНОСТИ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СТАБИЛЬНОСТИ ПЕРСПЕКТИВНЫХ ГИБРИДОВ ПЕРЦА СЛАДКОГО

The article presents the assessment of 12 promising hybrids of sweet pepper according to the three-year research. We have determined adaptability and ecological stability of the samples. According to the results of the research, we have selected the best hybrid combinations according to commodity and total yield with high adaptability. Hybrid combination, which showed the best results in the first three years, was localized in 2015 as F1 hybrid of sweet pepper "Kashtouny."

В статье приведена оценка 12 перспективных гибридов перца сладкого по данным трехлетних испытаний. Определены адаптивная способность и экологическая стабильность образцов. По результатам исследований выделены лучшие гибридные комбинации по товарной и общей урожайности, с высокой адаптивной способностью. Гибридная комбинация, показавшая лучшие результаты по итогам трех лет, районирована в 2015 г. как гибрид F1 перца сладкого «Каштоуны».

Введение

В современном тепличном овощеводстве остро стоит проблема расширения ассортимента овощных культур, богатых биологически активными веществами, которые пользуются спросом у населения и имеют высокую реализационную цену [1]. Ценной в этом отношении культурой является перец сладкий, превосходящий большинство овощных культур по содержанию витамина С, а также богатый каротином, рутином, витаминами группы В, сахарами, летучими эфирными маслами, минераль-