Пространственное распределение горбуши в зоне Субарктического фронта в зимне-весенний период

2013

Известия ТИНРО

Том 174

УДК 597.553.2-15

А.Л. Фигуркин, С.В. Найденко*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

пространственное распределение горбуши в зоне субарктического фронта в зимне-весенний период

Приведены данные об условиях обитания и распределения горбуши в зимневесенний период в центральной и западной частях зоны Субарктического фронта, полученные в комплексных экспедициях ТИНРО-центра в 1986-1992 и 2009-2011 гг. Показана зависимость пространственного распределения горбуши от общего состояния западного субарктического циклонического макрокруговорота, от положения фронтальной зоны на участке океанской ветви Восточно-Камчатского течения, которое изменялось год от года в зависимости от интенсивности продвижения Алеутского течения. «Растянутое» состояние круговорота и близкая к зональной направленность северной и южной границ зоны смешения способствовали большему рассредоточению горбуши и расширению ее зимовального ареала: она распределялась более равномерно на большей акватории, активно осваивая юго-восточные и восточные районы. В западной части зоны Субарктического фронта ее уловы находились между 38 и 44-45° с.ш., в том числе и на южных участках. В центральной части повышенные уловы отмечались не только в западном секторе, но и в восточном, и северо-восточном. В условиях, соответствующих «сжатому» состоянию западного субарктического круговорота (когда на участке океанской ветви ВосточноКамчатского течения отмечались минимальные величины ареала субарктических вод беринговоморского происхождения, а их южная граница смещалась на северо-запад в результате интенсивного Алеутского течения), уловы горбуши находились севернее

— между 41 и 45-46° с.ш. и ближе к Курильской гряде. Отмечено, что количественное распределение горбуши в пределах исследуемой акватории обусловлено численностью ее различных стад в четные и нечетные годы.

ключевые слова: Субарктической фронт, субарктические и смешанные воды, температура поверхности океана, соленость, эпипелагиаль, горбуша, кета, распределение уловов.

Figurkin A.L., Naydenko S.V. Spatial distribution of pink salmon in the Subarctic Front zone in winter-spring // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 174. — P. 69-84.

Spatial distribution of pink salmon and the habitat conditions in the central and western parts of the Subarctic Front zone are considered on the data obtained in the winter-spring seasons of 1986-1992 and 2009-2011. The pink salmon spreads widely in the epipelagic layer of the mixing zone and adjacent waters, in the wide range of the sea surface salinity (32.7-34.9 %o) and sea surface temperature (0.5-12.0 °C). Its distribution is determined by shape of the landscape zone favorable for its dwelling in winter-spring, so depends on the mode of the western Subarctic gyre in the North-West Pacific, on the mode of the Subarctic

* Фигуркин Александр Леонидович, кандидат географических наук, заведующий сектором, e-mail: figurkin@tinro.ru; Найденко Светлана Васильевна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: naydenko@tinro.ru.

Figurkin Alexander L., Ph.D., head of section, e-mail: figurkin@tinro.ru; Naydenko Svetlana V., Ph.D., leading researcher, e-mail: naydenko@tinro.ru.

Front, and on intensity of the ocean branches of the East-Kamchatka Current and Aleutian Current. Besides, the quantitative parameters of its distribution depend on fluctuations of the pink salmon abundance between odd and even years.

Key words: Subarctic Front, Subarctic water, sea surface temperature, sea surface salinity, epipelagic layer, pink salmon, chum salmon, catch distribution.

Введение

Открытые воды Северной Пацифики являются основным районом обитания тихоокеанских лососей в зимне-весенний период (Бирман, 1985; Pacific Salmon ..., 1991; Шунтов, Темных, 2008, 2011). Данный район представляет собой обширнейшую акваторию, расположенную между 38 и 50° с.ш., включая зону Субарктического фронта, где смешиваются воды, различающиеся по происхождению и термохалинным характеристикам. Распределение каждого вида лососей в пределах данной акватории имеет свои специфические особенности. Так, азиатская горбуша в это время года обитает в западной и центральной частях Северной Пацифики, распределяясь в основном в пределах зоны Субарктического фронта и в северных сопредельных водах (Мичурин и др., 1991; Радченко, Рассадников, 1997; Старцев, Рассадников, 1997; Атлас ..., 2002; Шунтов, Темных, 2008, 2011; Найденко и др., 2010, 2011; Старовойтов и др., 2010а, б; Глебов и др., 2011).

Как показали исследования 2009 г., зимой значительная часть горбуши находится также и севернее зоны Субарктического фронта: в приалеутских водах (Старовойтов и др., 2010а; Шунтов, Темных, 2011). Распределение повышенных уловов горбуши вдоль фронтальной зоны было отмечено и японскими исследователями (Nagasawa, 2000). Очевидно, что определяющим фактором для распределения горбуши являются не конкретные значения температуры, как это указывалось в ряде работ (Бирман, 1985; Ерохин, 1990; Старцев, Рассадников, 1997), а, как минимум, термохалинная структура вод, отражающая их происхождение (Радченко, Рассадников, 1997; Шунтов, Темных, 2008, 2011).

Следует отметить, что в некоторых публикациях (Nagasawa, 2000; Мороз, 2003; Azumaya et al., 2007), кроме температуры поверхности воды, факторами, определяющими количественное распределение горбуши, называют соленость, кислород и кормовые условия. Но достоверной связи какого-либо отдельного из перечисленных факторов с распределением горбуши в данных работах не установлено. Кроме этого, характер и плотность зимнего распределения горбуши связывают с особенностями структуры океанологических полей, шириной фронтальной зоны, а также численностью горбуши поколений четных и нечетных лет (Бирман, 1985; Ерохин, 1990; Мичурин и др., 1991; Старцев, Рассадников, 1997; Мороз, 2003). Авторы двухтомной монографии В.П. Шунтов и О С. Темных (2008, 2011), изучив огромный массив литературы по лососевой тематике и проанализировав данные лососевых съемок ТИНРО-центра, пришли к заключению, что наблюдаемую динамику распределения лососей невозможно полностью «привязать» к изменениям двух-трех отдельно взятых («достаточных» — по аналогии с математикой) параметров среды обитания. Необходимо оперировать понятием ландшафтная зона, включающим положение и конфигурацию фронта, циркуляционный и температурный фон, вертикальную структуру взаимодействующих вод, внутри- и межгодовую динамику, а также комплекс не менее разнообразных сопутствующих биотических факторов. Новые данные по учету лососей в зоне Субарктического фронта, полученные в феврале-апреле 2009-2011 гг., а также данные предыдущего цикла съемок позволили еще раз рассмотреть условия зимнего обитания горбуши и попытаться установить зависимость их пространственного распределения от расположения пелагических ландшафтных зон.

материалы и методы

В настоящей статье использованы новые данные по учету лососей в зимневесенний период 2009-2011 гг. в северо-западной части Тихого океана, а также материалы предыдущего (1986-1992 гг.) цикла съемок ТИНРО-центра (рис. 1). Ис-

следования проводили на акватории, расположенной между 37 и 50° с.ш., т.е. в зоне Субарктического фронта. При этом в 1988, 1989, 1991 и 2009 гг. работы велись не только в ее западной части между 152 и 172° в.д. (далее по тексту «район А»), но и в центральной — между 174° в.д. и 170° з.д. (приалеутские воды, или «район Б»). В разные годы сроки работ и границы обследованной части районов А и Б изменялись незначительно (рис. 1).

Тихий океан

>' і \ ; : *

14.02-31.03 01.04-04.05

150° 160° 170°

1987 г.

Тихий океан

: . ; : . . : . Ґ . \ - 45°- (’’/Ч море ^ *ГлгиН11. Ґ

*'*11 - :: - 40°~ *  * *

21.02-22.03

150° 160°

04.04-09.05

1988 г.

22.02-19.03

Охогаское море ,

(/"ож

№,4\

Тихий океан

19.02-20.03

1990 г.

20.04-20.05 1989 г.

170° Ш°

/ Тихий океан

г  » ' * •' . !   Л *  , г . *

1 * 1 ; ; ч * J

-22.03 06.05-22.05

1991г.

Рис. 1. Районы и сроки экспедиций, проведенных в зимне-весенние периоды в 1986-1992 и 2009-2011 гг. в зоне Субарктического фронта северо-западной части Тихого океана

Fig. 1. Areas and dates of surveys in the Subarctic Front area in the North-West Pacific in winter-spring of 1986-1992 and 2009-2011

Техническое обеспечение траловых работ в 1986-1992 и 2009-2011 гг. несколько различалось. В 1986-1992 гг. облов проводили разноглубинными канатными тралами

РТ/ТМ 108/528 (на судах типа СТМ) и РТ/ТМ 118/620 (на судах типа БАТМ, РТМС). Горизонтальное раскрытие тралов на судах данного типа составляло соответственно 70 и 80 м, вертикальное — 50 и 60 м. Следует отметить, что в эти годы только осваивалась техника лова лососей тралами, а также методики расчета их численности по уловам, поэтому в некоторых случаях данные о количественном распределении лососей были занижены. В 2009-2011 гг. после 20-летнего перерыва работы по изучению условий зимовки лососей и их количественному учету были продолжены. В эти годы обловы проводили в верхнем слое эпипелагиали разноглубинным тралом 80/396 м с мелкоячейной (10 мм) вставкой в кутце, вооруженным по 4-кабельной схеме (Найден-ко и др., 2010, 2011; Старовойтов и др., 2010а, б; Глебов и др., 2011). В экспедициях применялся датчик прибора SIMRAD FS 20/25, посредством которого измерялось горизонтальное и вертикальное раскрытие трала. Вертикальное раскрытие трала в зависимости от скорости буксировки трала, погодных условий и горизонта траления составляло 26,8-36,3 м (среднее — 30,8 м), горизонтальное — 31,5-55,7 м (среднее

— 46,7 м). Траления продолжительностью 1 ч в горизонте хода верхней подборы 0 и 30 м выполнялись круглосуточно. Скорость тралений изменялась в пределах 3,6-5,6 уз (в среднем 4,6 уз). Для выявления вертикального распределения лососей были выполнены раздельные часовые траления в различных горизонтах до глубины 120 м.

Поскольку в 1986-1992 и 2009-2011 гг. применялись тралы разной модификации, при построении графиков и карт распределения горбуши и кеты использовали относительную величину — уловы данного вида лососей в тралениях, выраженные в процентах от их общего вылова в анализируемой съемке. Это позволило нивелировать различия, связанные с неодинаковыми параметрами применявшихся тралов, а также сравнивать годы с разной численностью лососей.

При анализе пространственного распределения горбуши и кеты в 2009-2011 гг. использовали также параметры их обилия (плотность концентраций на единицу площади, экз./км2, кг/км2) с применением индивидуальных коэффициентов уловистости для каждого из них (Нектон ..., 2005). Средняя плотность распределения вида в пределах района находилась как арифметическая средняя плотностей распределения вида на каждой отдельной станции (ф. Последняя величина определялась с использованием протраленной площади, для расчета которой применялись фактическое горизонтальное раскрытие трала и средняя скорость судна, и коэффициента уловистости трала по формуле

q = п(Ь)/ку • s(v),

где ку — коэффициент уловистости трала по данному виду

— фактический улов вида, экз. или кг; s(v) — площадь и объем, обловленные тралом за время траления.

Океанологические исследования (наблюдения за температурой и соленостью) во всех съемках производили, как минимум, до горизонта 500 м. Полученные океанологические данные показали, что к концу зимы верхняя толща вод хорошо перемешана и практически однородна по температуре и солености до глубины 60-110 м в зоне субарктических вод, а в зоне их смешения с субтропическими водами — до 180-200 м. Это позволило использовать судовые и спутниковые зимние карты температуры поверхности океана (ТПО) для характеристики термических условий практически во всем слое обитания лососей, который в зимний период редко выходил за пределы верхней толщи 0-100 м (Старовойтов, 2003; Шунтов, Темных, 2008, 2011; Старовойтов и др., 2010а. б), а также идентифицировать положение фронтальных разделов между водами разных структур. Ключевым моментом для объяснения особенностей распределения лососей стала оценка состояния как всего западного циклонического субарктического круговорота (ЗСК), так и его отдельных структурных элементов, поэтому анализировались данные ТПО на акватории, значительно большей, чем стандартно обследуемый полигон.

Классификация термического состояния вод проводилась по данным о средней за февраль-март 1982-2012 гг. температуре поверхности океана в одноградусных квадратах (http://www.cdc.noaa.gov/cdc/data.noaa.oisst.v2.html), по пяти градациям:

очень теплый — Т > T + о:

1 ср

теплый — T + о/2 < Т > T + о;

ср i ср

норма — T - о/2 < Т. > T + о/2;

ср i ср

холодный — T - о < Т > T - о/2;

ср i ср

очень холодный — т. < T - о, где Т. — температура в 1-м году; T — ее среднемноголетнее значение; о — среднеквадратическое отклонение.

На основании этих данных были рассчитаны среднеплощадные значения ТПО для ряда участков зоны Субарктического фронта и сопредельных вод западного субарктического круговорота и проведена классификация лет по термическому режиму. Данные участки, характеристики которых приведены ниже по тексту, были выделены на основании анализа пространственных особенностей и многолетней динамики положения северной и южной границ фронтальной зоны, а также исходя из представлений об источниках ее изменчивости, основанных на известных схемах циркуляции вод северо-западной части Тихого океана (Kitani, 1972; Favorite et al., 1976; Ohtani, 1991). По этим же рядам рассчитывались коэффициенты линейной корреляции многолетней изменчивости температуры на участках района исследований.

Результаты и их обсуждение

Океанографические условия в местах зимнего обитания лососей

Субарктический фронт является зоной взаимодействия и смешения холодных субарктических вод с пониженной соленостью и теплых более соленых субтропических вод (Kitani, 1972). Южная граница субарктических вод СЗТО в пик зимнего охлаждения совпадает с положением изотерм 3,5-4,0 °С, являющихся верхним пределом температуры, наблюдавшейся в теплых промежуточных водах субарктической структуры, а северная граница субтропических вод — с положением изотерм 8,0-9,0 °С, показывающим место выхода главного термоклина вод субтропиков на поверхность (Булгаков и др., 1972; Favorite et al., 1976; The Okhotsk Sea ..., 1995). На рис. 2 показаны предельные положения южной границы субарктических и северной границы субтропических вод и соответственно северное и южное положения границ межфронтальной зоны (зоны смешения), отмечавшиеся в зимне-весенний период с 1986 по 2012 г.

Зона смешения имеет наименьшую ширину на участке между японскими островами и 150° в.д. Это самый динамичный участок Субарктического фронта (и по величине скоростей, и по контрасту характеристик взаимодействующих вод), где субтропические воды течения Куросио и субарктические воды Ойясио сходятся наиболее близко. На данном участке, известном как фронт Ойясио (Kitani, 1972; Истоки Ойясио, 1997; Ohshima et al., 2005), отмечается наиболее южное проникновение субарктических вод, а также наиболее сложная и быстро меняющаяся пространственная и вертикальная структура вод. Межгодовые вариации положений границ вод субарктической и субтропической структур на этом участке (№ 1, рис. 2) составляют 60-120 миль.

На участке 150°00’-157°30’ в.д. (№ 2, рис. 2) северная и южная границы вод зоны смешения остаются почти параллельными и с продвижением на восток постепенно сдвигаются на север. Межгодовые вариации положений каждой из них ограничены 40-70 милями, ширина зоны смешения по-прежнему остается узкой — 90-110 миль, пространственные градиенты температуры — высокими.

На участке восточнее 156-157° в.д. ширина зоны смешения постепенно увеличивается до 300 миль (на 162-165° в.д.). В основном это происходит из-за смещения северной границы субтропических вод на юг, что связано с отделением от потока Куросио части вод, их поворотом на юг и вовлечением в антициклоническую субтропическую рециркуляцию. Различие в положении северного и южного пределов, занимаемых водами субарктической и субтропической структур в 1982-2012 гг., также быстро возрастает в восточном направлении, особенно значительно варьирует год от года южная граница субарктических вод (а значит и площадь субарктических вод, и площадь зоны смешения). Из-за обширности акватории между 157°30’-166°00’ в.д.

Рис. 2. Предельные положения южной границы субарктических вод

Fig. 2. Extreme southern locations of the Subarctic Water (< 3.5 °C) and extreme northern locations of the Subtropic Water (> 8.0 °C) in February-March, 1982-2012. The areas of data averaging are numbered (№ 1-8), the area of standard survey is shaded, the northernmost positions of the 3.5 and 8.0 °C isotherms are shown by solid lines and their southernmost positions are shown by dotted lines, basic elements of water circulation of the North Pacific (from Favorite et al., 1976) are shown in the sidebar

в ее пределах выделено два участка осреднения (№ 3 — между 43 и 48° с.ш., № 4 — между 40 и 43° с.ш., рис. 2).

На участке от 163-164 до 167-169° в.д. ширина зоны смешения в целом ряде исследуемых лет заметно уменьшается (до 150-200 миль на участке № 5). При этом основной вклад в уменьшение ширины зоны смешения на данном участке вносит смещение южной границы субарктических вод на юг. В некоторые годы смещения южной границы субарктических вод на юг и сужения зоны смешения не происходит. На наш взгляд, основной причиной изменчивости фронтогенеза на участке зоны смешения № 5 является интенсивность распространения субарктических вод беринговоморского и восточнокамчатского происхождения на участке № 7 (рис. 2). В пользу предположения о беринговоморском происхождении вод на участке № 7 свидетельствует то, что площадь холодных субарктических вод здесь значительно сокращалась в самые теплые годы: 1991, 1996-1997, 2003, 2005, 2011 гг. Нами получено также наличие значимой статистической связи межгодовых изменений температуры вод в зоне Восточно-Камчатского течения вблизи п-ова Камчатка (участок № 6) с температурой вод участка № 7, причем более тесной (R = 0,7), чем с вариациями температуры ниже по Курило-Камчатскому потоку: в зоне течения Ойясио на участках № 1 и 2 (R = 0,25-0,30).

Восточнее 168-170° в.д. ширина межфронтальной зоны (участок № 5, рис. 2) резко увеличивается во все годы, соответственно уменьшаются пространственные градиенты температуры. Возрастают межгодовые различия в положении северной границы субтропических вод, но еще более значительными становятся изменения южной границы субарктических вод и траектории Субарктического течения, формируемого

вдоль данной границы. Важным моментом является и то, что на данном участке восточная граница субарктических вод совершает масштабные перемещения не только в направлении север-юг (до 350 миль), но и в направлении восток-запад: межгодовые различия в долготе положения изотермы 3,5 °С вдоль южного склона Алеутской гряды достигают 600-750 миль (от 170° в.д. до 170° з.д.). Нет сомнения, что межгодовые изменения циркуляции и термики вод в зоне зимовки лососей опосредованно зависят от состояния зимних центров действия атмосферы, определяющих общую интенсивность зимнего выхолаживания и локализацию его очагов, особенности поля ветра и дрейфовую составляющую макроциркуляции вод и ее отдельных элементов, в том числе наглядно проявляются в интенсивности переноса тепла вод на участке Аляскин-ское-Алеутское течение.

Выявлена значимая корреляция (R = 0,75-0,70, N = 29, уровень значимости 0,025) термики вод Алеутского течения (участок № 8) с термикой вод восточного участка зоны смешения и вод беринговоморского происхождения (участки № 5, 6, 7). Наиболее существенным, по-видимому, является то, что при западном положении (168-175°

в.д.) изотермы 3,5 °С в широтном диапазоне 49-53° с.ш. (интенсивное Алеутское течение) восточная периферия фронтальной зоны южной границы субарктических вод ориентирована в меридиональном направлении. Соответственно сильно сокращается площадь субарктических вод беринговоморского происхождения, а также площадь всего западного субарктического циклонического макрокруговорота («сжатое» состояние)*. При сильном зимнем выхолаживании изотерма 3,5 °С ориентирована более зонально в направлении с юго-запада на северо-восток, и восточная граница западного субарктического макрокруговорота либо более размыта, либо сдвинута далеко на восток («растянутое» состояние). Отмечено, что при экстремально западном положении изотермы 3,5 °С вдоль Алеутских островов (интенсивное Алеутское течение) фронт Ойясио нередко сдвигался на юг (1986, 1994, 1996-1998, 2003, 2005, 2011 гг.), и, наоборот, при экстремально восточном положении изотермы 3,5 °С (слабое Алеутское течение) фронт Ойясио занимал более северное положение (1990, 1993, 1999, 2000, 2007, 2009 гг.).

Выявленные связи хорошо перекликаются с результатами, полученными К.А. Рогачевым и Н.В. Шлык (Rogachev, 2000; Рогачев, Шлык, 2005), которые отметили два состояния западного субарктического круговорота, обусловленные изменением знака аномалии вихря ветра в зимний период и сопровождавшиеся изменениями уровня моря на береговых станциях. В частности, авторы показали, что «растянутое» состояние макрокруговорота (1993-1995 гг.) формировалось благодаря интенсивному, направленному почти зонально на восток Субарктическому течению, тогда как при «сжатом» состоянии макрокруговорота (1997-1999 гг.) Субарктическое течение было слабым и сильно отклонялось к северу, уменьшая площадь западного субарктического макрокруговорота, но при этом увеличивалась интенсивность Камчатского течения и прибрежной ветви Ойясио.

Проведенные нами исследования показали, что «растянутому» состоянию западного субарктического макрокруговорота в поле температуры соответствует более зональная конфигурация южной границы субарктических вод (пунктирные изотермы 3,5 °С, рис. 2), при «сжатом» состоянии круговорота граница субарктических вод на участке 168-175° в.д. ориентирована меридионально (сплошные изотермы 3,5 °С). Исходя из этого положение изотермы 3,5 °С южнее Алеутских островов (интенсивность Алеутского течения), а также площадь и температура субарктических вод на участке № 7 (ниже по тексту интерпретируется как интенсивность выноса вод берин-говоморского происхождения гипотетической океанской ветвью Восточно-Камчатского течения) были использованы в дальнейшем в качестве основных индикаторов состояния всего западного субарктического круговорота в зимнее время.

* Терминология «сжатое» и «растянутое» состояние западного субарктического циклонического макрокруговорота цитируется по К.А. Рогачёву, Н.В. Шлык (2005).

Межгодовая динамика изменения температуры поверхности океана (°С) и классификация термического состояния вод по пяти градациям в выделенных участках зоны Субарктического фронта и сопредельных вод за февраль-март 1982-2011 гг. представлены на рис. 3 и в табл. 1.

Рис. 3. Изменение температуры поверхности океана (°С) в феврале-марте 1982-2012 гг. на участках № 1-8 западного субарктического круговорота (расположение участков см. на рис. 2) Fig. 3. Year-to-year changes of SST (°C) in February-March of 1982-2012, by the areas shown at Fig. 2

Таблица 1

Результаты классификации температуры воды в выделенных участках зоны смешения и характеристика состояния западного субарктического круговорота в годы съемок

Table 1

Classified SST change, by the areas shown at Fig. 2, and types of the western Subarctic gyre

in the years of surveys

Год Оценка термических условий по отдельным участкам Средняя оценка по всей зоне смешения Состояние ЗСК

N° 1 М 2 М 3 М 4 М З М 6 М 7 М 8

1986 OX X OX X OX Т X Т X Растянутое

1987 X OX OX OX OX X X Н OX Растянутое

1988 X X X X OX Н OX X X Растянутое

1989 ОТ Т Н Н Н Н X X Н Растянутое

199Q ОТ Т Н Т Т X Н Н Т Растянутое

1991 ОТ ОТ ОТ ОТ ОТ Т ОТ ОТ ОТ Сжатое

1992 Н Т Н ОТ Н Н X Н Н Норма/ растянутое

2009 Т ОТ ОТ ОТ ОТ Т Т Н ОТ Норма/ сжатое

2010 Н Т Т Т X X Н X Т Растянутое

2011 Н ОТ ОТ ОТ ОТ Т ОТ ОТ ОТ Сжатое

Примечание. ОХ — очень холодный, Х — холодный, Н — норма, Т — теплый, ОТ — очень теплый; расположение участков см. на рис. 2.

В целом осредненная классификация термических условий в зоне смешения и в ее выделенных участках, а также оценка состояния западного субарктического круговорота в зимний период в годы выполнения съемок выглядят следующим образом:

— 1986-1988 гг. — очень холодные и холодные по всем районам с минимумом температуры в 1987 г., что соответствует большой площади вод беринговоморского

происхождения и низкой температуре ТПО на участке № 7, т.е. интенсивному развитию океанской ветви Восточно-Камчатского течения; интенсивность Алеутского течения (по положению изотермы 3,5 °С) изменялась от интенсивного в 1986 г. до нормы в 1987 г. и слабого в 1988 г. Состояние ЗСК «растянутое» (некоторое исключение представляло только интенсивное продвижение Алеутского течения в 1986 г.);

— 1989-1992 гг. — теплые и очень теплые в районах Ойясио и зоне смешения и преимущественно холодные или норма — в районах Восточно-Камчатского (ВКТ) и Алеутского течений (1991 г. — аномально теплый везде); интенсивность развития океанской ветви ВКТ изменялась по нисходящей: 1989-1990 гг. — интенсивная, 1991-1992 гг. — слабая; интенсивность Алеутского течения, наоборот, — по нарастающей: 1989

г. — слабая, 1990 г. — норма, 1991-1992 гг. — интенсивная. Соответственно состояние ЗСК в 1989 и 1990 гг. — «растянутое», в 1991 г. — «сжатое», в 1992 г. — состояние круговорота по величине площади субарктических вод беринговоморского происхождения было ближе к «растянутому», но Алеутское течение по интенсивности близко к норме;

— 2009 г. — очень теплый в районах Ойясио и зоне смешения и теплый со стороны Восточно-Камчатского и Алеутского течений; интенсивность продвижения океанской ветви ВКТ — слабая; интенсивность продвижения Алеутского течения — чуть меньше среднего. Состояние ЗСК ближе к «сжатому», исключая слабую интенсивность Алеутского течения;

— 2010 г. — теплый в районах Ойясио и зоне смешения, но холодный со стороны Восточно-Камчатского и Алеутского течений. Интенсивность продвижения океанской ветви ВКТ — норма; Алеутское течение очень слабое. Состояние ЗСК

— «растянутое»;

— 2011 г. — норма на западном участке Ойясио, теплый и очень теплый во всех остальных районах (по абсолютным значениям близок к рекордно теплому 1991 и 2009 гг.). Соответственно слабые обе ветви ВКТ и очень сильное Алеутское течение. Состояние ЗСК — ярко выраженное «сжатое».

На всех участках, кроме западного участка Ойясио, теплому году соответствовало более северное среднее положение северной границы зоны смешения (южной границы субарктической структуры), холодному — более южное.

Пространственное распределение горбуши

В зимне-весенний период в 1986-1992 и 2009-2011 гг. горбуша в пределах обследованной акватории распределялась от 38 до 49° с.ш. и от 148° в.д. до 168° з.д. При распределении горбуши в пределах столь обширной акватории ее уловы находились в водах с соленостью от 32,7 до 34,9 %о и температурой поверхности воды от 0,5 до 12,0 °С, что свидетельствует о значительной эвритермности горбуши, в том числе и в отношении низких температур. Выше уже отмечалось, что соленость и температуру поверхности воды можно считать характеристиками термохалинных условий всего 100-метрового слоя обитания лососей, так как в зимне-весенний период верхняя толща вод хорошо перемешана и практически однородна по этим показателям.

В западной части зоны Субарктического фронта (район А) горбуша облавливалась в основном в водах зоны смешения, при этом часть максимальных уловов находилась как на южной периферии субарктических вод охотоморского и беринговоморского происхождения, так и вблизи северной границы трансформированных субтропических вод. В годы при «растянутом» или «нормальном» состоянии субарктического макрокруговорота с «развитым» или «нормальным» потоком беринговоморских вод, выносимых океанской ветвью Восточно-Камчатского течения, и «слабым» или «нормальным» продвижением Алеутского течения (т.е. в холодные 1986-1988 гг., близкий к среднему 1989 г. и теплые 1990, 1992 и 2010 гг.) уловы горбуши находились между 38 и 44-45° с.ш., главным образом в водах зоны смешения (участки № 3 и 5) и в водах течения Ойясио (участок № 2) (рис. 4). При менее интенсивном развитии океанской ветви ВКТ (обозначенном как «норма»; в 1990 и 2010 гг.) горбуша распределялась севернее — между 41 и 44-45° с.ш.

Океанская ветвь ВКТ — интенсивная, Алеутское — интенсивное и слабое.

145° 150° 155° 160° 165° 170а 175° 180°

175° 170° W

Океанская ветвь ВКТ— норма, Алеутское — слабое.

145° 150° 155° 160° 165° 170° 175° 180° 175° 170°Ж

Алеутское течение „ -

Восточно 1992 ГІ гЧ

Камчатское

течение океар ✓

о Алеутское Т£»«йие в * '<('^ '~su~r

Восточно Камчатское течение ОКЄ/ЇН Л4— УЯП г. 989 г\г ""

Состояние ЗСК — норма-растянутое. Четные 1990,1992 гг. Океанская ветвь ВКТ— норма и интенсивная, Алеутское — норма.

145° 150° 155° 160° 165° 170° 175° 180° 175°

Состояние ЗСК — растянутое. Нечетные 1987 и 1989 гг.

Океанская ветвь ВКТ — интенсивная, Алеутское — норма и слабое.

145° 150° 155° 160° 165° 170° 175° 180° 175° 170°Ж

У

/ “Алеутское течение/) О * V V»**

! в оеточно

iKan татское

бчение

;•

• • 2011г.

Состояние ЗСК — сжатое. Нечетные 1991 и 2011 гг. Океанская ветвь ВКТ — слабая, Алеутское — интенсивное.

Океанская ветвь ВКТ — слабая, Алеутское — норма.

Рис. 4. Распределение уловов горбуши (% от общего вылова) в зависимости от состояния западного субарктического макрокруговорота, интенсивности развития Алеутского и океанской ветви Восточно-Камчатского течений в зоне Субарктического фронта в зимне-весенний период 1986-1992 и 2009-2011 гг.

Fig. 4. Distribution of pink salmon catches (% of total catch) in dependence on type of the western Subarctic gyre and intensity of the oceanic branches of the East-Kamchatka and Aleutian Currents in February-March of 1986-1992 and 2009-2011

В годы, когда фронтальная зона на участке океанской ветви ВКТ смещалась на северо-запад и отмечалось «сжатое» или «нормальное — ближе к сжатому» состояние субарктического круговорота, когда интенсивность развития океанской ветви ВКТ была слабой, ослабевал вынос беринговоморских вод и усиливалось главным образом в районе Б влияние относительно теплого Алеутского течения (т.е. в аномально теплый 1991, теплый 2009 и очень теплый 2011 гг.), основные уловы горбуши находились между 41 и 45-46° с.ш., сдвигаясь от центрального сектора на запад, в сторону восточного участка фронтальной зоны Ойясио (где доминируют воды охотоморского происхождения) и на север (участок № 4) (рис. 4). Зимой 2011 г., когда отмечали очень интенсивное распространение на запад теплых вод Алеутского течения (с рекордной за 25 лет средней температурой) и самую меньшую площадь, занимаемую субарктическими водами в зоне океанской ветви ВКТ, уловы горбуши распределялись дальше на север: вплоть

Рис. 5. Распределение уловов горбуши (экз./км2) в западной и центральной частях зоны Субарктического фронта в феврале-апреле 2009-2011 гг. Цифры — улов, экз./час трал.

Fig. 5. Distribution of pink salmon

до 47° с.ш. (рис. 4, 5). В указанные годы доля горбуши, выловленной в центральном секторе, составляла 8-42 % (среднее 24 %), а выловленной в районе фронта Ойясио. достигала 36-78 % (среднее 60 %).

В центральной части зоны Субарктического фронта (район Б) горбуша также распределялась в зоне смешения, главным образом восточнее 175° з.д. и севернее 41° с.ш., в апреле-мае 1988-1989 и 1991 гг., а в феврале 2009 г. — севернее 43-45° с.ш., в том числе и в приалеутских водах. Так, зимой 2009 г. высокие уловы лососей отмечали непосредственно у границы ИЭЗ США (рис. 5), что свидетельствует о том, что значительная часть горбуши, вероятно, обитала в пределах американской зоны как восточнее, так и севернее до Алеутской гряды (Старовойтов и др., 2010а; Шунтов, Темных, 2011). В этом районе при интенсивном развитии относительно теплого Алеутского течения зона смешения на участке севернее 50° с.ш. расширяется в западном направлении, распространяясь (например, в 1986, 1988, 1991 и 2011 гг.) до 170-180°

з.д.; при слабом развитии Алеутского течения и интенсивном развитии ВосточноКамчатского течения площадь зоны смешения на этом участке сокращается (см. рис. 4). Возможно, поэтому в феврале-марте 2009 и 2010 гг. (при развитии Алеутского течения «норма» и очень слабом) часть горбуши находилась как севернее, так и восточнее и соответственно ее численность в зоне Субарктического фронта на востоке от 175о в.д. была недоучтена (Найденко и др., 2010, 2011; Старовойтов и др., 2010а; Шунтов, Темных, 2010).

Несмотря на то что в зоне Субарктического фронта наблюдается довольно сложная и меняющаяся во времени картина течений, явного тяготения горбуши к конкретному знаку циркуляции вод не отмечено: как показали исследования, она встречалась как в зонах с циклоническим, так и с антициклоническим характером циркуляции. При этом значительных концентраций горбуша не образовывала ни во внутренних областях теплых вод с ярко выраженным антициклоническим характером циркуляции, ни в стрежнях холодных языков с циклоническим характером циркуляции.

S, %0

34.8

34.6

34.4

34.2

34.0

33.8

33.6

33.4

33.2

33.0

32.8

32.6

Нечетные годы. Состояние ЗСаК —растянутое Океанская в етвь ВКТ — интенсивная или норма

ААА

0 1 2 3 4 5 6 7

9 10 11 12

t, С

S, %0

34.8

34.6

34.4

34.2

34.0

33.8

33.6

33.4

33.2

33.0

32.8

32.6

Четные годы. Состояние ЗСаК — растянутое Океанская ветвь ВКТ — интенсивная или норма

’’1*

4- ZZ

0 1 2 3 4 5 6 7

9 10 11 12

t, С

S, %о

34.8

34.6

34.4

34.2

34.0

33.8

33.6

33.4

33.2

33.0

32.8

32.6

Нечетные годы. Состояние ЗСаК — сжатое ОкеанскаяветвьВКТ — слабая

Рис. 6. Распределение уловов горбуши при различных TS-характеристиках и разном состоянии западного субарктического круговорота в западной части зоны Субарктического фронта феврале-марте 1986-1992 и 2009-2011 гг. (плотность: кружки — более 1000 экз./км2, треугольники — от 100 до 1000, точки — от

1 до 100 экз./км2)

Fig. 6. Distribution of pink salmon at various temperature and salinity at the sea surface depending on type of the western Subarctic gyre in February-March of 1986-1992 and 2009-2011. Classed density: points — 1-100 ind./km2, triangles — 100-1000 ind./km2, circles — > 1000 ind./km2

10 11 12 13

Разброс значений TS-характеристик, при которых облавливалась горбуша, был более широким в годы, когда отмечали «растянутое» состояние субарктического макрокруговорота, и меньшим — при его «сжатом» состоянии (рис. 6). И в том, и в другом случаях высокие уловы отмечались в пределах всего диапазона значений поверхностной температуры и солености. При этом единичные и максимальные уловы приходились на участки не только повышенных градиентов температуры, но и сглаженных температурных градиентов. Но при «сжатом» состоянии макрокруговорота значительная часть уловов находилась на южной периферии субарктических вод охотоморского и беринговоморского происхождения (при нижних значениях диапазона TS-характеристик), а при «растянутом» состоянии часть уловов распределялась вблизи северной границы трансформированных субтропических вод (при верхних значениях диапазона). Это свидетельствует о том, что основными характеристиками условий зимнего распределения горбуши являются не конкретные значения только температуры или только солености, а водные массы и их модификации, что уже отмечалось в ряде работ (Радченко, Рассадников, 1997; Шунтов, Темных, 2005, 2008, 2011).

Что касается количественного распределения горбуши в пределах исследуемой акватории зоны Субарктического фронта, то оно различалось в четные и нечетные годы. Западная часть зоны Субарктического фронта является основным местом зимовок охотоморской горбуши и незначительной части японской, восточнокамчатской и западноберин-говоморской. В центральной части зимуют главным образом западноберинговоморские и восточнокамчатские стада и небольшая часть западнокамчатской и восточносахалинской горбуши, также этот район является периферийной нагульной областью для горбуши американских стад (Takagi е; а1., 1981; Бирман, 1985; 0§ига, 1994; Атлас ..., 2002). Несмотря на пространственное разобщение разных стад горбуши в зоне Субарктического фронта, области их распространения перекрываются. При этом в разные годы в зависимости от численности соотношение охотоморской (особенно западнокамчатской и сахалино-курильской) и беринговоморской (восточнокамчатской) горбуши значительно изменяется.

В четные годы исследований при пониженной, по сравнению со смежными годами, численности сахалино-курильской и восточнокамчатской горбуши и повышенной на их уровне численности западнокамчатской основные уловы горбуши в районе А приходились на центральную и южную его части

при анализе распределения горбуши в данном районе в феврале-марте 1990 г. было установлено, что восточнее 164° в.д. преобладала рыба раннего (северного) фенотипа, что, по мнению В.П. Шунтова и О.С. Темных (2011), согласуется с высокой численностью западнокамчатских стад в четные годы. Западнее 164° в.д. была выше доля рыб позднего (южного) фенотипа, главным образом за счет сахалино-курильских стад. Исходя из данного соотношения можно предположить, что в 1986 и 1988 гг. в исследованной части района А находилась в основном горбуша сахалино-курильских стад

и, как видно на рис. 4, ее результативных уловов было немного. Вероятно, основная масса горбуши (преимущественно западнокамчатской) распространялась восточнее и северо-восточнее. В 1990 и 1992 гг., когда численность сахалино-курильской горбуши хотя и была ниже смежных лет, но несколько выше западнокамчатской (а также была высокой численность североохотоморской горбуши по сравнению с предыдущим циклом лет), горбуша облавливалась по всей акватории, в том числе и в западном секторе (западнее 157° в.д.) (рис. 4). Дислокация части уловов, в том числе и максимальных, в более южной части района, вероятно, была обусловлена интенсивным (или норма) развитием океанской ветви ВКТ в эти годы.

В 2010 г. подходы горбуши к основным районам нереста были почти в 2 раза ниже, чем в нечетные 2009 и 2011 гг. (табл. 2), также за счет низкой, по сравнению со смежными годами, численности сахалино-курильских и восточнокамчатских стад, но численность западнокамчатской горбуши была высокой. В этот год в зимний период в пределах района исследований основная область дислокации уловов горбуши находилась западнее 159° в.д. в зоне смешения вод субарктического и субтропического происхождения, где и были зарегистрированы всего два максимальных улова — 138 и 401 экз./час трал. (см. рис. 6). Часть уловов горбуши была приурочена к водам субарктической структуры. Кроме того, в этот год отмечали более слабый вынос тепла на запад Алеутским течением, что привело к смещению на восток и юго-восток границы субарктических вод в зоне океанской ветви ВКТ, т.е. наблюдалось «растянутое» состояние западного субарктического круговорота, и часть горбуши (по всей видимости, именно западнокамчатских стад) распределялась севернее, а также северо-восточнее от исследованного района. Возможно, по этой причине в зимний период в пределах района исследований горбуши было учтено почти в 3 раза меньше, по сравнению с аналогичной съемкой 2009 г., — всего 134,2 млн экз. (Найденко и др., 2010). Судя по тому, что во время миграций горбуши из открытых вод Субарктической Пацифики в июне — начале июля в прикурильские воды подошло почти 475 млн экз. (Шунтов,

Таблица 2

Подходы горбуши (вылов и заполнение нерестилищ) на Дальнем Востоке в рассматриваемые

годы*, тыс. экз.

Table 2

Total catch of pink salmon and its escapement to spawning areas in the Far East of Russia in the years of surveys, thousand ind.

Год Западная Камчатка Североохот. побережье Курильские острова Восточный Сахалин Восточная Камчатка

1986 31 387,2 2 523,1 11 487,5 7 125,1 4 407,9

1987 1 514,6 11 745,4 21 184,8 43 609,9 61 473,0

1988 25 047,3 5 952,7 10 756,8 8 731,2 10 388,9

1989 1 249,6 7 781,5 13 598,0 86 650,2 70 589,2

1990 29 191,3 14 090,1 16 011,2 22 590,1 25 948,3

1991 2 312,6 16 988,5 26 353,8 108 369,9 93 359,9

1992 16 283,3 29 901,4 15 717,5 30 769,9 9 695,3

2009 4 402,8 41 709,4 17 158,3 177 681,9 196 586,9

2010 102 892,5 2 758,1 22 045,8 54 272,2 14 184,0

2011 5 139,4 29 426,0 5 911,5 151 023,3 218 736,4

* NPAFC Statistical Yearbook and Historical Data. 2009-2011. North Pacific Anadromous Fish Commission, Vancouver, British Columbia (http://www.npafc.org/new/pub_statistics.html).

Темных, 2010), ее численность во время выполнения съемки в зимний период 2010 г. была определенно недоучтена.

В нечетные годы исследований распределение горбуши (в основном это касается района А) было более равномерным, чем в четные (см. рис. 4), что также могло быть связано с разницей в численности сахалино-курильской, восточно- и западнокамчатской горбуши. Так, зимой 1989 г. в районе А (в его западной и центральной частях) отмечали преобладание (81,2 %) позднего фенотипа горбуши (Рослый, 2002) при доминировании сахалино-курильской горбуши и низкой численности нечетного поколения западнокамчатской (Шунтов, Темных, 2011). В восточной части, где области распространения этих стад перекрываются, соотношение фенотипов выравнивалось. Вероятно, за счет высокой численности сахалино-курильской горбуши в центральной, западной частях района и восточно- и западнокамчатской — в восточной горбуша облавливалась в пределах всего района исследований. Распределению уловов горбуши (в том числе и максимальных) по всей акватории в 1987 и 1989 гг. могло способствовать и «растянутое» состояние ЗСК, отмеченное в эти годы. В нечетные 1991, 2009 и 2011 гг. при слабом развитии океанской ветви ВКТ и «сжатом» и «норма-сжатом» состоянии круговорота наблюдалась несколько иная картина дислокации уловов: горбуша также облавливалась по всей акватории района А, но около 60 % ее максимальных уловов находились в его северо-западном секторе (рис. 4). Это вполне согласуется с ранее отмеченным общим смещением южной границы ареала субарктических вод и соответственно основных уловов горбуши на северо-запад в теплые годы при интенсивном Алеутском течении и слабом выносе беринговоморских вод в океан.

Заключение

Таким образом, горбуша, в частности охотоморских стад, в зимне-весенний период в океане обитает главным образом в зоне Субарктического фронта в водах смешения и сопредельных участков с широким диапазоном TS-характеристик — 32,7-34,9 %о и 0,5-12,0 °С. Пространственное ее распределение зависит от общего состояния западного субарктического циклонического макрокруговорота, а также от положения фронтальной зоны на участке океанской ветви Восточно-Камчатского течения, которое изменяется год от года в зависимости от интенсивности продвижения Алеутского течения. Так, в годы исследований «растянутое» состояние круговорота и близкая к зональной направленность северной и южной границ зоны смешения способствовали большему рассредоточению горбуши и расширению ее зимовального ареала: она распределялась более равномерно на большей акватории, активно осваивая юго-восточные и восточные районы. При этом в западной части зоны Субарктического фронта (район А) ее уловы находились между 38 и 44-45° с.ш., в том числе и на южных участках, а в центральной части (район Б) повышенные уловы отмечались не только в западном секторе, но и в восточном и северо-восточном. В условиях, соответствующих «сжатому» состоянию западного субарктического круговорота, когда на участке океанской ветви ВосточноКамчатского течения отмечались минимальные величины ареала субарктических вод беринговоморского происхождения, а их южная граница смещалась на северо-запад (в результате интенсивного Алеутского течения), основные уловы горбуши находились между 41 и 45-46° с.ш. ближе к Курильской гряде.

Вероятно, водные массы, формирующиеся в зимне-весенний период в пределах зоны Субарктического фронта (ограниченной с севера субарктическими водами охотоморского и беринговоморского происхождения, а с юга трансформированными субтропическими водами), в зависимости от положения и конфигурации фронта с определенной вертикальной и термохалинной структурой и циркуляционным полем, являются ландшафтными зонами, благоприятными для зимнего обитания горбуши.

Количественное распределение горбуши в пределах западной и центральной частей зоны Субарктического фронта обусловлено численностью различных ее стад в четные и нечетные годы.

Список литературы

Атлас распространения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций / под ред. О.Ф. Гриценко. — М. : ВНИРО, 2002. — 190 с.

Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей : монография. — М. : Агропромиздат, 1985. — 208 с.

булгаков Н.П., глущук б.А., козлов В.Ф. и др. Субарктический фронт северо-западной части Тихого океана : монография. — Владивосток : ТОИ ДВНЦ АН СССР, 1972. — 133 с.

глебов И.И., Стрежнева Е.В., Найденко С.В. и др. Тихоокеанские лососи в западной части зоны Субарктического фронта в феврале-апреле 2011 г. // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — С. 77-87.

Ерохин В.г. Распределение и биологическое состояние горбуши в океане // Вопр. ихтиол.

— 1990. — Т. 30, № 6. — С. 1031-1035.

Истоки Ойясио : монография / под ред. В.Р Фукса, А.Н. Мичурина. — СПб. : СПбГУ 1997. — 248 с.

мичурин А.Н., Старостин д.к., Фукс В.Р. Динамика субарктической фронтальной зоны и распределение косяков кеты и горбуши в северо-западной части Тихого океана // Тез. докл. Всесоюз. конф. «Рациональное использование биоресурсов Тихого океана». — Владивосток : ТИНРО, 1991. — С. 50-58.

мороз И.Ф. Эколого-океанологические особенности распределения азиатской горбуши в северо-западной части Тихого океана в период зимнего нагула // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 135. — С. 231-243.

Найденко С.В., ефимкин А.Я., карякин А.к. и др. Некоторые результаты исследований тихоокеанских лососей в верхней эпипелагиали зоны субарктического фронта в зимне-весенний период 2010 г. // Бюл. № 5 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. — С. 90-97.

Найденко С.В., ефимкин А.Я., карякин А.к. и др. Состав, биомасса и распределение рыб и кальмаров в верхней эпипелагиали зоны Субарктического фронта в зимне-весенний период 2010 г. // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 165. — С. 15-32.

Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 544 с.

Радченко В.И., Рассадников О.А. Тенденции многолетней динамики запасов азиатских лососей и определяющие ее факторы // Изв. ТИНРО.— 1997. — Т. 122. — С. 72-94.

Рогачёв к.А., шлык Н.В. Многолетние изменения вихря ветра и уровень моря в Камчатском течении // Океанол. — 2005. — Т. 45, вып. 3. — С. 339-348.

Рослый Ю.С. Динамика популяций и воспроизводство тихоокеанских лососей в бассейне Амура : монография. — Хабаровск : Хабаровское кн. изд-во, 2002. — 212 с.

Старовойтов А.Н. Кета (ОпсогЬупЛш кйа ^а1Ьаит)) в дальневосточных морях — биологическая характеристика вида. 1. Сезонное распределение и миграции кеты в дальневосточных морях и открытых водах северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 43-81.

Старовойтов А.Н., Найденко С.В., куренкова Е.В. и др. Новые данные о количественном распределении тихоокеанских лососей в центральной части Северной Пацифики в зимневесенний период // Изв. ТИНРО. — 2010а. — Т. 160. — С. 89-104.

Старовойтов А.Н., Найденко С.В., куренкова Е.В. и др. Новые данные о количественном распределении тихоокеанских лососей в северо-западной части Северной Пацифики в ранневесенний период // Изв. ТИНРО. — 2010б. — Т. 160. — С. 105-117.

Старцев А.В., Рассадников О.А. Особенности зимнего распределения охотоморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha в водах Северной Пацифики // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, № 3. — С. 323-328.

шунтов В.П., Темных О.С. Лососевая путина—2010: снова рекордный вылов, но только для четных лет // Бюл. № 5 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. — С. 3-11.

шунтов В.П., Темных О.С. Новые представления об экологии тихоокеанских лососей в морской период жизни // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. —Владивосток : Дальнаука, 2005. — Вып. 3. — С. 594-609.

шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 482 с.

шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : TИHРO-центр, 2Q11. — Т. 2. — 473 с.

Azumaya T., Nagasawa T., Temnykh O.S., Khen G.V. Regional and seasonal differences in temperature and salinity limitations of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // Bull. NPAFC. — 2QQ7.

— № 4. — P. 179-187.

Favorite F., Dodimead A.J., Nasu K. Oceanography of subarctic Pacific region // Bull. Int. Pacif. Fish. Commis. — 197б. — № 33. — P. 1-1S7.

Kitani K. On the polar frontal zone of the northern North Pacific Ocean // Biological oceanogr. of the northern NPO. Idemitsu Shoten, Tokyo, 1972. — P. 73-S2.

Nagasawa K. Winter zooplankton biomass in the Subarctic North Pacific, with a discussion on the overwintering survival strategy of Pacific salmon (Oncorhynchuc spp.) // Bull. NPAFC. — 2QQQ.

— № 2. — P. 21-32.

Ogura M. Migratory behavior of Pacific salmon (Oncorchynchus spp.) in the open sea // Bull. Nat. Res. Inst. Far Seas Fish. — 1994. — № 31. — P. 1-141.

Ohshima K., Wakatsuchi M. and Saitoh S. Velocity Field of the Oyashio Region Observed with Satellite-Tracked Surface Drifters during 1999-2QQQ // Journ. of Oceanography. — 2QQ5. — Vol. б1. — P. S45-S55.

Ohtani K. To confirm again the characteristics of the Oyashio // Bull. Hokk. Nat. Fish. Res. Inst. — 1991. — Vol. 55. — P. 1-24 (in Japan with English abstract).

Pacific Salmon Life Histories / eds C. Groot & L. Margolis. — Vancouver, 1991. — 5б4 p. Rogachev K.A. Recent variability in the Pacific western subarctic boundary currents and Sea of Okhotsk // Progress in oceanography. — 2QQQ. — Vol. 47, № 2-4. — P. 299-33б.

Takagi K., Aro K.V., Hartt A.C., Dell M.B. Distribution and origin of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in offshore waters of the North Pacific Ocean : Bull. NFPAC. — 19S1.

— № 4Q. — 195 p.

The Okhotsk Sea and Oyashio Region (Report of Working Group 1) / eds L.D. Talley, Y. Nagata. — Sidney, B.C., Canada : PICES Sci. Rep., 1995. — № 2. — 227 p.

Поступила в редакцию 5.04.2013 г.