Распределение и динамика дрифтерных уловов тихоокеанских лососей Oncorhynchus spp. в период преднерестовых миграций в экономической зоне России

Известия ТИНРО

2010 Том 162

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ

УДК 639.211.2

A.B. Бугаев*

Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ДИНАМИКА ДРИФТЕРНЫХ УЛОВОВ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ ONCORHYNCHUS SPP. В ПЕРИОД ПРЕДНЕРЕСТОВЫХ МИГРАЦИЙ В ЭКОНОМИЧЕСКОЙ ЗОНЕ РОССИИ

Представлены данные по распределению и динамике уловов тихоокеанских лососей в период преднерестовых миграций в исключительной экономической зоне России (ИЭЗ РФ). Исследованиями охвачен весенне-летний период (май-август), когда наблюдается максимальная концентрация созревающих (половозрелых) лососей в прикамчатских и прикурильских водах Берингова моря и Тихого океана. В качестве материала использованы показатели контрольных уловов (сети с ячеей 55 мм), собранные во время дрифтерных экспедиций 1995-2008 гг. Работы проводились по программам практически всех региональных НИИ НТО ТИНРО. Все представленные наблюдения были получены из трех промысловых районов юго-западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана. Эти районы наиболее показательны для анализа преднерестовых миграций тихоокеанских лососей, поскольку здесь представлены все региональные комплексы стад, воспроизводящиеся на Дальнем Востоке РФ. Отсюда получен основной массив данных (более 70 %) в результате всех дрифтерных работ в ИЭЗ РФ по программам региональных НИИ. Рассмотрены данные по уловам на усилие от 7208 сетепостановок. Результаты исследований позволили представить основные схемы распределения скоплений созревающих (половозрелых) тихоокеанских лососей в период активных преднерестовых миграций в ИЭЗ РФ. При этом пространственная структура скоплений отражала ежемесячные и суммарные закономерности развития миграционных процессов. Кроме того, была показана обобщенная динамика (по пентадам) уловов лососей в трех основных районах выполнения дрифтерных работ. Весь представленный материал отражал два периода наблюдений — 1990-е (1995-2000 гг.) и 2000-е (2001-2008 гг.) гг. Это позволило провести сравнительный анализ пространственного и темпорального распределения уловов тихоокеанских лососей в ИЭЗ РФ на рубеже XX и XXI веков.

Ключевые слова: тихоокеанские лососи, дрифтер, преднерестовые миграции, распределение скоплений, динамика уловов.

Bugaev A.V. Distribution of pacific salmons Oncorhynchus spp. and dynamics of their catch by gill-nets within the exclusive economic zone of Russia in the period of prespawning migration // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 162. — P. 3-35.

Distribution and catch of pacific salmons are investigated for the spring-summer period (May-August), when the maturing or mature fish have the highest concentra-

* Бугаев Александр Викторович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: bugaev2@kamniro.ru.

tion in the Bering Sea and adjacent Pacific, on the data of control samplings by gillnets (mesh size 55 mm) obtained in 1995-2008 (7208 net settings) in the research cruises conducted by the fisheries research institutes: KamchatNIRO (Petropavlovsk-Kamchatsky), SakhNIRO (Yuzhno-Sakhalinsk), TINRO (Vladivostok) and its Chuckchee branch (Anadyr), MagNIRO (Magadan), and VNIRO (Moscow). The surveyed area is divided onto three districts: the southwestern Bering Sea, the Pacific waters adjacent to Kamchatka, and the Pacific waters adjacent to northern Kuril Islands. All regional stock complexes of pacific salmons are represented in these districts during their prespawning migration. Besides, more than 70 % of all Russian gill-nets samples were collected within these districts. General scheme of pacific salmons aggregations distribution in the period of their intense prespawning migration is designed. Spatial structure of the aggregations reflects the main regularities of the migration process development. Dynamics (by 5-days) of the salmon catches in these three districts is presented. Both the scheme of distribution and catch dynamics are generalized for two periods: the 1990s (1995-2000) and the 2000s (2001-2008), the main features of these periods are compared.

Key words: pacific salmon, gill-net, prespawning migration, distribution of fish aggregations, catch dynamics.

Введение

Биология тихоокеанских лососей на заключительном этапе морского периода жизни является предметом активного изучения специалистами всех стран, где воспроизводятся их запасы. Более 50 лет исследуются различные аспекты, характеризующие лососей на путях их морских преднерестовых миграций. Подобный интерес к проблеме вполне понятен. Именно на данном этапе их жизненного цикла непосредственно формируется промысловый запас. Для Дальнего Востока России лососевые ресурсы являются одним из важнейших факторов экономического развития большинства регионов, поэтому все вопросы, позволяющие в той или иной мере оценить уровень численности и биологическое состояние тихоокеанских лососей перед заходом в нерестовые реки, всегда остаются актуальными.

В архивах КамчатНИРО накоплен значительный объем биологического материала, полученного в результате масштабных дрифтерных экспедиций 19952008 гг. в исключительной экономической зоне Российской Федерации (ИЭЗ РФ), выполнявшихся по программам практически всех региональных НИИ НТО ТИНРО: КамчатНИРО (г. Петропавловск-Камчатский), СахНИРО (г. Южно-Сахалинск), ТИНРО-центр (г. Владивосток), МагаданНИРО (г. Магадан), ЧфТИН-РО-центра (г. Анадырь), — и ВНИРО (г. Москва). Данный вид специализированного лова был направлен на изучение именно половозрелых (созревающих) особей, которые мигрировали непосредственно к местам воспроизводства. Это связано с определенной селективностью орудий дрифтерного лова (жаберных сетей). Исследования велись в следующих направлениях: анализ распределения и динамики уловов, биологическая характеристика, определение популяционной структуры, оценка травмированности хищниками, зараженность паразитами и отработка возможностей оперативного прогнозирования численности подходов производителей к побережью.

В настоящей работе рассматривается только первое направление, связанное с анализом распределения скоплений и динамики уловов лососей в основных районах преднерестовых миграций лососей в ИЭЗ РФ. В 1970-1980-е гг. наиболее существенный вклад в изучение данной проблемы внес И.Б. Бирман (1985), но с тех пор прошло более 20 лет, поэтому необходимо некоторое переосмысление старых и представление полученных новых данных. В течение дрифтерных экспедиций 1995-2008 гг. специалистами различных НИИ было опубликовано достаточно большое количество работ, в той или иной мере затрагивающих тему преднерестовых миграций лососей (Каев, 1999; Антонов, Балуева, 2000; Коваленко и др., 2000; Шубин, Коваленко, 2000; Зорбиди, Антонов, 2002; Бугаев, 2003а, б, 2005, 2009; Бугаев и др., 2004а, б, 2007; Шубин и др., 2004; Ерохин и

др., 2006; Ерохин, 2007; Запорожец, Зорбиди, 2007; и др.). Подчеркнем, что здесь речь идет только о дрифтерных исследованиях, поскольку проводимые параллельно траловые съемки имеют более широкую экосистемную направленность. В траловых исследованиях наибольший вклад в изучение преднерестовых миграций лососей в переходный период 1990- и 2000-х гг. внесли специалисты ТИН-РО-центра (Глебов, 2000; Старовойтов, 2002; Темных, 2004; и др.). Предлагаемая работа является попыткой обобщения и анализа данных, накопленных за 14 лет дрифтерных экспедиций в ИЭЗ РФ.

Представленные ниже результаты исследований отражают обстановку, характеризующую преднерестовые миграции 5 основных видов тихоокеанских лососей Oncorhynchus spp. (нерка O. nerka, кета O. keta, горбуша O. gorbuscha, чавыча O. tschawytscha, кижуч O. kisutch) на рубеже XX и XXI веков в акватории, охватывающей юго-западную часть Берингова моря, а также прикамчатские и прикурильские воды северо-западной части Тихого океана. Учитывая тот факт, что на заключительном этапе морского периода жизни лососей определяющим фактором формирования скоплений является численность зрелой части тех или иных региональных группировок стад, мы приводим сравнительный анализ миграционных процессов по двум периодам — 1995-2000 и 2001-2008 гг. Это позволит оценить степень изменчивости закономерностей распределения и динамики уловов лососей в переходный период конца 1990-х и начала 2000-х гг. Именно на данном временном этапе отмечено увеличение уровня запасов тихоокеанских лососей во всей Северной Пацифике (Irvine et al., 2009).

Причины, вызывающие подобную перестройку, недостаточно ясны. Тем не менее все больше понимание воздействия глобальных климатических изменений на рыбопродуктивность океанических макроэкосистем (Кляшторин, Любушин, 2005; Шунтов, Свиридов, 2005; Shuntov, Temnykh, 2009). В настоящее время лишь нащупываются механизмы подобных взаимосвязей на различных уровнях воздействия, но даже выявленные закономерности показывают зависимость колебания запасов рыб от изменчивости некоторых климатических факторов.

Понятно, что определенные изменения климато-океанологических условий, кроме влияния на общую численность лососей, могут воздействовать и на структуру формируемых преднерестовых скоплений лососей. Это может происходить опосредованно, через температурный фон или кормовую базу. Но мы не рассматриваем степень возможного влияния изменчивости факторов среды на распределение и динамику уловов тихоокеанских лососей в период преднерестовых миграций, для этого пока недостаточно сопоставимых данных. Возможно, это будет предметом последующих исследований.

Основной целью настоящей работы является общая характеристика сложившейся системы процессов преднерестовых миграций тихоокеанских лососей в ИЭЗ РФ на рубеже XX и XXI веков.

Материалы и методы

Материалом для работы послужили показания мониторинговых наблюдений контрольных уловов на усилие в экземплярах на сеть тихоокеанских лососей, полученных во время дрифтерных экспедиций 1995-2008 гг. Все представленные данные были получены из следующих районов: 1) юго-западная часть Берингова моря (БМ); 2) прикамчатские воды северо-западной части Тихого океана (СЗТО-1); 3) прикурильские воды северо-западной части Тихого океана (СЗТО-2) (рис. 1). Эти районы наиболее показательны для анализа преднерестовых миграций тихоокеанских лососей, поскольку здесь представлены все региональные комплексы стад, воспроизводящиеся на Дальнем Востоке РФ. Кроме того, именно из этих районов получен основной массив данных (более 70 %) в результате всех дрифтерных работ научно-исследовательских судов в ИЭЗ РФ по программам региональных НИИ.

Рис. 1. Схема контрольных сетепостано-вок в период преднерестовых миграций тихоокеанских лососей в юго-западной части Берингова моря, прикам-чатских и прикурильс-ких вод северо-западной части Тихого океана по данным дрифтер-ных экспедиций 19952000 и 2001-2008 гг.

Fig. 1. Schemes of control gill-net settings in the period of pacific salmons prespawning migration in the southwestern Bering Sea and the Pacific waters adjacent to Kamchatka and Kuril Islands in the 1990s

Всего за период май-август 1995-2008 гг. в работе использованы показатели уловов на усилие от 7208 сетепостановок. Орудиями лова служили контрольные дрифтерные сети с ячеей 55 мм. В период с 1995 по 1999 г. мы приводили прямые данные уловов на усилие независимо от длины сетей, которая может варьировать от 35 до 50 м (в большинстве случаев 45-47 м). Начиная с 2000 г. в КамчатНИРО ввели практику перерасчета всех уловов на усилие на сети с условной длиной 50 м. До этого времени системный сбор информации о длине сети не производили, поэтому сейчас нет возможности для подобного перерасчета более ранних уловов. Но, учитывая, что в настоящей работе речь идет не о количественных оценках мощности подходов, а лишь об анализе тенденций распределения и динамики уловов, некоторые отклонения не могут существенно влиять на полученную общую картину.

При выполнении построения схем контурного и многомерного распределения использовали программное обеспечение SURFER 8. Со всеми видами лососей, кроме чавычи, экстраполяция шкал распределения включала 100 % диапазона значений уловов на усилие. В случае с чавычей этот показатель был несколько ниже — более 95 %. Мы вынуждены были принять этот подход, поскольку некоторая часть значений уловов на усилие значительно превосходила средний фон уловов чавычи. Наглядно это выглядело следующим образом. В диапазон уловов на усилие 0-0,2 экз./сеть входило более 95 % значений. Все остальные показатели, составляющие менее 5 %, были заметно выше этого уровня — до 1 экз./сеть и более. Из-за этого экстраполяции на схемах распределения приобретали искаженный характер. По сути, около 5 % значений уловов на усилие можно охарактеризовать как точки выброса модели по данному виду. Тем не менее отметим, что во всех случаях столь высокие уловы чавычи отмечались только в конце преднерестового хода, когда неполовозрелые особи заметно доминировали в уловах. Поэтому для анализа распределения и динамики уловов половозрелой чавычи этот фактор не имел значения.

155 158 161 164 167 170

Результаты и их обсуждение

Нерка. Активные преднерестовые миграции нерки в ИЭЗ РФ проходят с середины мая до середины августа. В конце августа и сентябре подавляющее большинство производителей (практически 100 %) уже заходят в нерестовые водоемы или концентрируются в приустьевых зонах рек. Учитывая, что более 95 % азиатских запасов нерки воспроизводится на Камчатке (Бугаев, 1995; Бугаев, Бугаев, 2003), распределение скоплений и динамика хода половозрелых рыб в ИЭЗ РФ заметно зависит от сроков нереста и численности группировок стад восточной и западной Камчатки. Ранее (Бугаев, 2003а, б) мы неоднократно указывали на данную зависимость. Тем не менее представленные здесь материалы отражают наиболее полную и целостную картину закономерностей пространственного и темпорального распределения преднерестовых скоплений нерки в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана.

По данным 1995-2000 гг. плотность скоплений созревающей нерки постепенно возрастает с мая по июль, а в августе соответственно сокращается (рис. 2). В мае-июне, когда наиболее интенсивны подходы восточнокамчатских стад, уловы в БМ и СЗТО-1 были уже достаточно высоки — в среднем 2-4 экз./сеть с максимумами 7-9 экз./сеть. Причем плотность скоплений распределялась на два фронта. Первый формировался ближе к прибрежной зоне, а второй был заметно мористее. Учитывая, что нерест у производителей восточнокамчатской нерки наблюдается приблизительно на месяц раньше, чем у западнокамчатских стад, эта картина вполне согласуется с представлениями о волновом типе миграций. Таким образом, первой волной проходит нерка восточной Камчатки, а второй — западной Камчатки. В июле последняя уже доминирует в уловах. В этот период концентрация нерки наиболее высока ближе к юго-восточному побережью Камчатки. Плотность скоплений здесь варьирует в пределах 3-5 экз./сеть, в отдельных случаях превышая 8-9 экз./сеть. При этом в юго-западной части Берингова моря уловы половозрелой нерки снижаются до 1 экз./сеть и менее, что связано с окончанием активных преднерестовых миграций восточнокамчатс-ких стад, которые доминируют в этом районе. В августе в тихоокеанских водах более-менее заметные уловы созревающей нерки наблюдаются только у южной оконечности Камчатского полуострова на траверзе мыса Лопатка (СЗТО-1) и у северных Курильских островов (СЗТО-2), составляя в среднем 2-4 экз./сеть.

В 2001-2008 гг. общая тенденция заполнения прикамчатских и прикуриль-ских вод ИЭЗ РФ созревающей неркой вполне согласуется с таковой в 19952000 гг., но имеется и ряд существенных отличий. В мае мы видим, что более заметные скопления формируются только восточнее, в мористой части северозападной части Тихого океана, южнее Командорских островов (СЗТО-1) (рис. 3). Здесь уровень уловов доходит до 3-4 экз./сеть при общем фоне 1-3 экз./сеть. В июне картина несколько нормализуется и происходит заполнение вод СЗТО-1, а также СЗТО-2. В северной части плотность скоплений колеблется в пределах 3-6 экз./сеть, а южнее — 7-9 экз./сеть. В июле уровень уловов в южном фронте преднерестовых скоплений достигает максимума, составляя в ядре до 610 экз./сеть и выше. Именно в этот период идет массовый ход западнокамчатс-кой нерки в тихоокеанских водах юго-востока Камчатки (СЗТО-1) и северных Курильских островов (СЗТО-2). В августе в этих регионах наблюдается резкое сокращение плотности скоплений до 1-4 экз./сеть. В беринговоморской части ИЭЗ РФ уловы на протяжении всего весенне-летнего периода остаются низкими, в пределах 1-2 экз./сеть.

Анализируя ситуацию в целом для всего периода активных преднерестовых миграций нерки (май-август) периодов 1995-2000 и 2001-2008 гг., можно отметить снижение влияния восточнокамчатского комплекса стад и возросшую роль

июнь

июль

АВГУСТ

Рис. 2. Ежемесячное среднемноголетнее распределение уловов нерки (экз./сеть) в период преднерестовых миграций по данным дрифтерных экспедиций в ИЭЗ РФ в 1995-2000 гг.

Fig. 2. Monthly distribution of the sockeye salmon CPUE (ind./net) in the period of its prespawning migration on the data of gill-net cruises conducted in 1995-2000

западнокамчатского. На многомерных картах-схемах распределения уловов нерки наглядно показано, что в 1990-е гг. наиболее заметная ее концентрация наблюдается ближе к прибрежной зоне восточной и северо-восточной Камчатки в границах беринговоморской и тихоокеанской частей ИЭЗ РФ (рис. 4). В 2000-е гг. самые мощные скопления созревающей нерки наблюдаются в восточной части прикамчатских и прикурильских вод северо-запада Тихого океана. На наш взгляд, решающую роль в формировании подобного типа миграционных фронтов играют численность нерки восточной Камчатки (в частности, крупнейшего в этом регионе стада р. Камчатка) и увеличение таковой у западнокамчатских стад (в основном за счет производителей р. Озерной). Именно эта картина наблюдалась на рубеже XX и XXI веков. Следует уточнить, что это все справедливо только для рассматриваемых периодов, поскольку в 2007-2009 гг. снова наблюдается заметное увеличение уровня численности нерки р. Камчатка. Вполне возможно, что картина распределения преднерестовых скоплений нерки в ИЭЗ РФ в ближайшие годы будет снова проходить по сценарию второй половины 1990-х гг.

155 158 161 164 167 170 155 158 161 164 167 170

Рис. 3. Ежемесячное среднемноголетнее распределение уловов нерки (экз./сеть) в период преднерестовых миграций по данным дрифтерных экспедиций в ИЭЗ РФ в 2001-2008 гг.

Fig. 3. Monthly distribution of the sockeye salmon CPUE (ind./net) in the period of its prespawning migration on the data of gill-net cruises conducted in 2001-2008

Параллельно с анализом пространственно-темпорального распределения нерки мы рассматриваем динамику средневзвешенных пентадных уловов этого вида в трех основных районах дрифтерного лова. В этом случае показана линейная зависимость дрифтерных уловов от интенсивности преднерестовых миграций. Разумеется, данный вариант анализа процессов преднерестовых миграций более упрощен, но при этом в некоторых случаях он может быть показательнее достаточно сложных для восприятия схем распределения. На рис. 5 показана средне-многолетняя динамика контрольных уловов нерки в БМ, СЗТО-1 и СЗТО-2.

На графиках видно, что в беринговоморской части ИЭЗ РФ в 1995-2000 и 2001-2008 гг. уловы с середины мая и до конца июня держались приблизительно на одном уровне — 0,5-2,0 экз./сеть. В июле уровень уловов был уже выше во второй рассматриваемый период, в среднем 1,5-3,0 экз./сеть. В обоих случаях первый пик хода приходился на середину июня, а второй — на середину-конец июля. Следует уточнить, что в этом регионе в июле в дрифтерных уловах значительно возрастает доля неполовозрелой нерки. Поэтому второй пик, в отличие от

1995-2000

Рис. 4. Среднемноголетнее распределение уловов нерки (экз./сеть) в период преднерестовых миграций по данным дрифтерных экспедиций в ИЭЗ РФ в мае-августе 19952008 гг.

Fig. 4. Mean for May-August distribution of the sockeye salmon CPUE (ind./net) in the period of its prespawning migration on the data of gill-net cruises conducted in 19952008

Рис. 5. Среднемноголетняя динамика контрольных уловов нерки в юго-западной части Берингова моря, в прикамчатских и прикурильских водах северо-западной части Тихого океана в период преднерестовых миграций по данным дрифтерных экспедиций 1995-2008 гг.

Fig. 5. Seasonal dynamics of the sockeye salmon CPUE (ind./net) in the southwestern Bering Sea (BS) and the Pacific waters adjacent to Kamchatka (NWPO-1) and Kuril Islands (NWPO-2) for its prespawning migration in 1995-2008

первого, формируемого восточнокамчатскими стадами, нельзя однозначно принять за увеличение интенсивности преднерестового хода в данный период. Тем не менее отметим, что в ИЭЗ РФ рунный ход созревающей нерки западной Камчатки приходится именно на июль. А по результатам популяционно-биологичес-ких исследований в юго-западной части Берингова моря проходит северная граница фронта преднерестовых скоплений нерки р. Озерной (Бугаев, 2003б, 2005). Не исключено, что это может иметь некоторое влияние на формирование второго пика дрифтерных уловов в этом регионе.

В прикамчатских водах северо-западной части Тихого океана в течение всего преднерестового хода уловы нерки были наиболее высоки по сравнению со всеми другими районами исследований. Это вполне объяснимо высокой зоной смешения стад восточной и западной Камчатки во время транзита через данный регион. На рис. 5 видно, что с середины мая и до конца июня уловы 1990-х и 2000-х гг. находились приблизительно на одном уровне — 3,0-4,5 экз./сеть. Единственное различие — в период 1995-2000 гг. в начале июня имелся пик — около 5,0 экз./сеть. Как объяснялось выше, это было вызвано более высоким уровнем численности нерки р. Камчатка во второй половине 1990-х гг. При этом из-за осреднения районных данных по уловам линейный вариант демонстрации миграционных процессов не дает настолько однозначной картины, чтобы была более заметна роль восточнокамчатского комплекса стад по сравнению с 2000-ми гг. Это лучше наблюдать на схемах пространственного распределения дрифтерных уловов нерки. В июле в оба рассматриваемых периода уровень уловов половозрелой нерки в СЗТО-1 заметно возрастал до 5,0-6,0 экз./сеть. Но в 1990-е гг. максимум уловов (около 5,5-6,0 экз./сеть) находился приблизительно на одном уровне в течение практически всего месяца, а в 2000-е гг. имелся один пик в первой половине июля. В августе по мере окончания преднерестового хода наблюдалось резкое падение уловов. При этом в период 1995-2000 гг. это падение было заметно сильнее, чем в 2001-2008 гг. Возможно, это связано с более высоким уровнем численности нерки р. Озерной в 2000-е гг. Добавим, что незначительное увеличение уловов нерки в конце августа связано с подходом в район нагула неполовозрелых особей. Их уловы всегда возрастают по мере отхода половозрелых рыб ближе к побережью.

В прикурильских водах северо-западной части Тихого океана, где, по данным популяционно-биологических исследований (Бугаев, 2003б, 2005), доминирует западнокамчатская нерка, расхождение уровней дрифтерных уловов в 1990-е и 2000-е гг. было еще более заметно. На рис. 5 четко прослеживается значительное увеличение уловов половозрелой нерки в 2001-2008 гг. в течение всего периода активного преднерестового хода. В конце и начале мая в обоих случаях заметны пики уловов. В 1990-е гг. уловы на пике достигали 2,0 экз./ сеть, а в 2000-е гг. доходили до 2,5-4,0 экз./сеть. Не исключено, что подобные подъемы уловов связаны с прохождением через район группировки второстепенных стад западной Камчатки, нерестовые водоемы которых расположены значительно севернее устья р. Озерной, где воспроизводится крупнейшее азиатское стадо нерки. В целом в июне наблюдается достаточно ровный ход нерки, когда уловы составляют около 2 (1995-2000 гг.) и 3 (2001-2008 гг.) экз./сеть. В июле здесь, как и в СЗТО-1, наблюдался рост уловов, достигавший около 2-3 экз./сеть в 1990-е гг. и 3-5 экз./сеть в 2000-е гг. При этом в 2001-2008 гг. до середины августа уровень уловов половозрелой нерки оставался весьма высоким, составляя приблизительно 3,5 экз./сеть. В 1995-2000 гг. уловы заметно уменьшались с начала августа, достигая приблизительно 1 экз./сеть. Незначительное увеличение уловов нерки в конце августа, так же как и в СЗТО-1, связано с замещением половозрелых особей неполовозрелыми.

Характеризуя динамику дрифтерных уловов нерки в ИЭЗ РФ, необходимо отметить, что в БМ и СЗТО-1 в рассматриваемые периоды 1990-х и 2000-х гг.

12

синхронность и интенсивность преднерестового хода сохраняются на достаточно близком уровне. В СЗТО-2 заметен рост уловов в 2000-е гг. Без сомнения, это связано со значительным увеличением численности зрелой части стада нерки р. Озерной, которое наблюдалось в этот период. В целом преднерестовый ход нерки в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ соответствует следующей тенденции: 1) начало хода — середина-конец мая; 2) стабильно высокий ход — июнь-июль; 3) максимальный ход — июль; 4) окончание хода — начало-середина августа.

Кета. Активные преднерестовые миграции кеты в ИЭЗ РФ проходят приблизительно с середины мая до конца августа. При этом поздние формы этого вида могут заходить на нерест и в октябре-ноябре. По сути, кета в азиатской части ареала имеет самые продолжительные сроки преднерестовых морских миграций по сравнению со всеми другими видами тихоокеанских лососей. Но осенью в открытых водах западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-запада Тихого океана половозрелые особи встречаются только в единичных экземплярах. Как правило, зоной их преднерестовых миграций в этот период являются прибрежные воды в приустьевых участках рек воспроизводства. Ранее мы уже представляли данные по анализу распределения дрифтерных уловов половозрелой нерки в ИЭЗ РФ в весенне-летний период 1997-2003 гг. (Бугаев и др., 2007). Настоящая работа значительно расширена за счет привлечения новых данных, полученных в предыдущие и последующие годы дрифтерных экспедиций. Таким образом, здесь показаны наиболее полные результаты наблюдений за преднерестовыми миграциями кеты в открытых водах юго-западной части Берингова моря, прикамчатских и прикурильских водах северо-западной части Тихого океана в периоды 1995-2000 и 2001-2008 гг.

На схемах ежемесячного пространственного распределения половозрелой кеты во второй половине 1990-х гг. (рис. 6) видно, что в мае наибольшая концентрация рыб наблюдалась в СЗТО-2. Уловы здесь доходили до 7-8 экз./сеть при общем фоне 4-6 экз./ сеть. Севернее в СЗТО-1 плотность скоплений заметно уменьшалась до 1-2 экз./ сеть. В БМ уловы в этот период не превышали 1 экз./ сеть. В июне заметно уменьшение плотности скоплений в СЗТО-2, что, вероятно, связано с отходом охотоморских стад из этого района. Одновременно в БМ и СЗТО-1 наблюдалось увеличение уловов по мере подхода кеты из открытых вод, что привело к рассредоточению скоплений вдоль всего восточного побережья Камчатки. Но уловы в этот период во всех районах варьировали не столь значительно, как в мае. Как правило, они везде колебались в пределах 2-4 экз./сеть. В июле наблюдалось увеличение плотности скоплений созревающей кеты в БМ, где ее уловы достигали 4-5 экз./сеть и выше. В остальных районах уловы оставались достаточно близкими к июньскому уровню. В августе плотность преднерестовых скоплений заметно уменьшалась, до 1-3 экз./сеть по всей акватории наблюдений. Однако следует уточнить, что в период 1995-2000 гг. количество станций наблюдений в августе было недостаточным. Возможно, представленная здесь картина неполная.

В мае 2001-2008 гг. наблюдалась картина распределения уловов, достаточно сходная с таковой в 1995-2000 гг. (рис. 7). Наиболее заметная концентрация кеты была отмечена в СЗТО-2 и СЗТО-1. Но в июне характер распределения уловов заметно различался. Во второй половине 1990-х гг. в этот период кета в массе уже мигрировала через СЗТО-2 в Охотское море, а в 2000-е гг. наблюдались еще более мощные подходы созревающей части стад в этот регион из центральной части Северной Пацифики. При этом плотность скопления рыб в ядре в среднем доходила до 8-12 экз./сеть. Севернее в течение мая-июня уловы оставались на относительно низком уровне: СЗТО-1 — 1-3 экз./сеть и БМ — 1-4 экз./сеть. Тем не менее в беринговоморской части ИЭЗ РФ плотность скоплений постепенно увеличивалась. В июле в прикурильских водах уловы заметно

155 158 161 164 167 170 155 158 161 164 167 170

Рис. 6. Ежемесячное среднемноголетнее распределение уловов кеты (экз./сеть) в период преднерестовых миграций по данным дрифтерных экспедиций в ИЭЗ РФ в 19952000 гг.

Fig. 6. Monthly distribution of the chum salmon CPUE (ind./net) in the period of its prespawning migration on the data of gill-net cruises conducted in 1995-2000

уменьшались, в среднем до 2-6 экз./сеть, хотя в некоторых скоплениях они доходили до 7-8 экз./сеть. В прикамчатских и беринговоморских водах плотность скоплений находилась приблизительно на одном уровне с плотностью в мае и июне, составляя около 1-3 экз./сеть. В августе, по мере ослабления преднерестовых миграций, уловы кеты повсеместно сокращались. В БМ и СЗТО-1 они в среднем не превышали 1-2 экз./сеть, а в СЗТО-2 их уровень составлял около 3-5 экз./сеть, что является достаточно высоким показателем для этого периода. Но в данном случае необходимо учитывать и возможность замещения созревающих особей неполовозрелой частью стад.

Если рассматривать закономерности распределения уловов кеты за весь период (май-август) наблюдений 1995-2000 и 2001-2008 гг., то, как и в случае с неркой, можно отметить весьма заметное увеличение плотности скоплений в 2000-е гг. (рис. 8). Это особенно заметно в северо-западной части Тихого океана, в СЗТО-2, и в южной части СЗТО-1. При этом в северной части СЗТО-1 и БМ также заметен рост уловов, хотя и не столь четко выраженный. Все это может

155 158 161 164 167 170 155 158 161 164 167 170

155 158 161 164 167 170 155 158 161 164 167 170

Рис. 7. Ежемесячное среднемноголетнее распределение уловов кеты (экз./сеть) в период преднерестовых миграций по данным дрифтерных экспедиций в ИЭЗ РФ в 20012008 гг.

Fig. 7. Monthly distribution of the chum salmon CPUE (ind./net) in the period of its prespawning migrations on the data of gill-net cruises conducted in 2001-2008

свидетельствовать об увеличении общей численности запасов азиатской кеты, особенно стад бассейна Охотского моря.

При анализе динамики преднерестового хода кеты в юго-западной части Берингова моря и прилегающих водах северо-западной части Тихого океана можно отметить характерные отличия для каждого района исследований (рис. 9). В БМ во второй половине мая и первой половине июня начало хода выражено очень слабо. Как правило, в этот период уловы не превышали 0,5-1,0 экз./сеть. Позже уловы заметно возрастали, достигая в июле максимальных показателей около 3,0-5,5 экз./сеть. Отметим, что июльские уловы созревающей кеты были заметно выше в 1995-2000 гг. по сравнению с этим же периодом 2001-2008 гг. В начале августа преднерестовые миграции кеты в открытых водах этого района заканчиваются. В дальнейшем возможные всплески уловов в основном связаны с подходом неполовозрелых рыб. Правда, на основе данных дрифтерных сетей проследить динамику уловов неполовозрелых особей затруднительно, поскольку размеры ячеи не рассчитаны на облов рыб в возрасте 0.1 (30-35 см) и облавливаются

1995-2000

Рис. 8. Среднемноголетнее распределение уловов кеты (экз./сеть) в период преднерестовых миграций по данным дрифтерных экспедиций в ИЭЗ РФ в мае-августе 19952008 гг.

Fig. 8. Mean for May-August distribution of the chum salmon CPUE (ind./net) in the period of its prespawning migration on the data of gill-net cruises conducted in 1995-2008

Рис. 9. Среднемноголетняя динамика контрольных уловов кеты в юго-западной части Берингова моря, в прикамчатских и прикурильских водах северо-западной части Тихого океана в период преднерестовых миграций по данным дрифтерных экспедиций 1995-2008 гг.

Fig. 9. Seasonal dynamics of the chum salmon CPUE (ind./net) in the southwestern Bering Sea (BS) and the Pacific waters adjacent to Kamchatka (NWPO-1) and Kuril Islands (NWPO-2) for its prespawning migration in 1995-2008

только старшие возрастные группы 0.2 и 0.3. По данным же траловых съемок НИС "ТИНРО", именно неполовозрелая кета в возрасте 0.1 доминирует в данном регионе в августе (Заволокина, 2007).

В СЗТО-1 динамика преднерестовых миграций кеты наиболее стабильна как в 1990-е, так и 2000-е гг. Уровень среднемноголетних уловов в мае-августе колебался в пределах 1-3 экз./сеть и был самым низким по сравнению с уровнем уловов в БМ и СЗТО-2. Основной причиной этого могут быть относительно низкая численность кеты восточной и юго-восточной Камчатки (по сравнению с охотоморскими стадами), а также рассеянность ее скоплений из-за того, что одновременно здесь идут массовые миграции нерки. Это может способствовать разобщенности транзитных скоплений созревающей кеты.

В СЗТО-2 динамика преднерестового хода имеет наиболее сложный характер. Основной причиной этого может служить многообразный популяционный состав скоплений кеты в этом районе, а также высокая численность различных региональных группировок стад Охотского моря. Кроме того, все комплексы стад имеют свою динамику и сроки подходов к побережью. Все это не может не влиять на динамику миграций кеты в районе. Ранее (Шубин и др., 2004) была проведена работа по анализу временной структуры преднерестовых потоков кеты в прикурильских водах северо-западной части Тихого океана. В результате было выявлено, что миграция проходит тремя "волнами": первая формируется в мае-июне, вторая — в июле и третья — в августе-сентябре. Из представленных данных также можно проследить некоторые элементы этой тенденции. Имеющиеся различия кривых динамики хода кеты по опубликованным и настоящим данным связаны с рядами и объемом наблюдений, задействованными в этих работах. В данном случае представленные материалы отражают наиболее полные массивы дрифтерных наблюдений практически по всем российским и японским судам, работавшим по программам различных рыбохозяйственных институтов России в 1995-2008 гг.

Рассматривая среднемноголетние данные (рис. 9), можно отметить, что в СЗТО-2 в конце мая и начале июня, как отмечалось и в литературе, наблюдались пики ("волны") уловов половозрелой кеты. Причем в 1995-2000 гг. пик был в конце мая (до 6,0 экз./сеть), в 2001-2008 гг. — в начале июня (до 5,5 экз./сеть). Вторую "волну" можно условно отнести на конец июня (до 4,0 экз./сеть) в 2000-е гг. и на начало июля (до 3,5 экз./сеть) в 1990-е гг. В августе в обоих случаях наблюдается рост уловов кеты, после некоторого снижения до 2-3 экз./сеть в конце июля. Но однозначно сказать, что эта "волна" вызвана подходом созревающей кеты, нельзя, поскольку в этот период доля неполовозрелых особей в дрифтерных уловах заметно увеличивается.

В целом, характеризуя динамику преднерестовых миграций кеты в тихоокеанских и беринговоморских водах ИЭЗ РФ, можно отметить наиболее высокие показатели уловов в БМ и СЗТО-2. При этом в данных регионах наблюдается неровный и волнообразный характер миграционного хода. Наиболее стабильные уловы отмечаются в СЗТО-1. Однако нельзя забывать, что линейные тренды уловов не всегда дают однозначную картину процесса миграций, учитывая значительную площадь акватории, захватываемую преднерестовыми скоплениями. Напоминаем, что некоторое увеличение уровня уловов в августе может быть вызвано не столько активизацией преднерестового хода того или иного регионального комплекса стад кеты, сколько подходом в районы дрифтерного лова неполовозрелых особей. В целом преднерестовый ход кеты в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ соответствует следующей тенденции: 1) начало хода — начало-середина мая; 2) стабильно высокий ход — июнь-июль; 3) максимальный ход — варьирует в зависимости от района; 4) окончание хода — середина-конец августа.

Горбуша. Активные преднерестовые миграции этого вида в ИЭЗ РФ проходят приблизительно с середины июня и до середины августа. У горбуши наблюдается значительная межгодовая изменчивость формирования скоплений на заключительном этапе морского периода жизни, главная причина которого — порядковое различие уровней численности производителей в нечетные и четные годы. Поэтому предлагаемый анализ распределения уловов горбуши построен по этим двум линиям поколений в рассматриваемые периоды 1990-х и 2000-х гг. Необходимо отметить, что в дрифтерных уловах отсутствует неполовозрелая горбуша. В основном это вызвано краткосрочностью морского нагула этого вида, в результате чего в летний период посткатадромная молодь еще не покидает прибрежной зоны, а в открытые воды мигрирует лишь осенью. Кроме того, облов нагульной горбуши стандартными дрифтерными сетями невозможен еще и из-за ее малых размеров. Отметим, что подобные работы уже проводились на примере анализа дрифтерных уловов этого вида в прикурильском районе Тихого океана (Шубин, Коваленко, 2000), но в нашем случае представленные данные значительно расширены как по объему анализируемого материала, так и по продолжительности периода наблюдений.

В 1995-2000 гг. пространственно-темпоральное распределение созревающей горбуши рассматривали на примере нечетных (1995-1999) и четных (19962000) лет (рис. 10). В июне на начальном этапе преднерестовых миграций в нечетные годы уловы были более заметны у юго-восточного побережья Камчатки, где они в среднем составляли 2-4 экз./сеть, в отдельных случаях достигая 8-12 экз./сеть. Затем в июле образовывались мощные скопления в юго-западной части Берингова моря, плотность которых в ядрах варьировала в пределах 16-24 экз./сеть. При этом в прикамчатских и прикурильских водах Тихого океана уловы горбуши повсеместно сокращались до 2-6 экз./сеть. В августе преднерестовый ход заканчивался. У рыб линии четных лет в июне уловы во всех районах наблюдений не превышали 1-3 экз./сеть. В июле заметно было наполнение скоплений в СЗТО-1 и СЗТО-2, в среднем до 4-10 экз./сеть. В августе отмечалась достаточно сходная картина, но со смещением преднерестовых скоплений горбуши к югу.

В 2001-2008 гг. распределение уловов рассматривали на примере линий нечетных (2001-2007) и четных (2002-2008) лет (рис. 11). Судя по полученным данным, в 2000-е гг. у горбуши нечетных лет уже во второй половине июня в БМ наблюдались заметные скопления, в ядрах которых уловы достигали 12-24 экз./сеть. В июле их плотность оставалась еще достаточно высокой — около 8-12 экз./ сеть. При этом в южной части СЗТО-1 и СЗТО-2 в нечетные годы уловы горбуши также были достаточно высоки — около 8-20 экз./сеть в июне и 6-14 экз./сеть в июле. В августе преднерестовые миграции в БМ и СЗТО-1 уже полностью заканчивались. В СЗТО-2 скопления горбуши заметно смещались к юго-западу в сторону Курильских проливов для прохождения в Охотское море. У рыб линии четных лет в июне, как и в случае с линией нечетных лет, в БМ образовывалось достаточно заметное скопление, в ядре которого уловы доходили до 12-20 экз./ сеть. Но в июле плотность скопления здесь резко падала до 2-4 экз./сеть. В СЗТО-1 уловы в июне-июле оставались крайне низкими — в среднем менее 2 экз./сеть. В СЗТО-2 скопления горбуши были заметно плотнее — около 4-10 экз./сеть, но при этом достаточно рассеяны по всей акватории района. В августе преднерестовые миграции горбуши заканчивались во всех районах.

Если рассматривать ситуацию с распределением преднерестовых скоплений горбуши в целом по объединенным среднемноголетним данным за период июнь-август, можно выделить некоторые характерные особенности миграционного процесса вида в ИЭЗ РФ (рис. 12 и 13). Во-первых, в нечетные годы максимальные уловы наблюдаются в открытых водах БМ. Во-вторых, в четные годы максималь-

167 170 155

АВГУСТ

АВГУСТ

Рис. 10. Ежемесячное среднемноголетнее распределение уловов горбуши

Fig. 10. Monthly distribution of the pink salmon CPUE

июнь

июль

июль

АВГУСТ

АВГУСТ

Рис. 11. Ежемесячное среднемноголетнее распределение уловов горбуши

Fig. 11. Monthly distribution of the pink salmon CPUE

1995-1999

Рис. 12. Среднемноголетнее распределение уловов горбуши (экз./сеть) линии нечетных (1995-1999) и четных (1996-2000) лет в период преднерестовых миграций по данным дрифтерных экспедиций в ИЭЗ РФ в июне-августе 1995-2000 гг.

Fig. 12. Mean for June-August distribution of the pink salmon CPUE (ind./net) in the period of its prespawning migration on the data of gill-net cruises conducted in 1995-2000, for the odd (1995-1999) and even (1996-2000) years

2001-2007

Рис. 13. Среднемноголетнее распределение уловов горбуши (экз./сеть) линии нечетных (2001-2007) и четных (2002-2008) лет в период преднерестовых миграций в ИЭЗ РФ в июне-августе 2001-2008 гг.

Fig. 13. Mean for June-August distribution of the pink salmon CPUE (ind./net) in the period of its prespawning migration on the data of gill-net cruises conducted in 2001-2008, for the odd (2001-2007) and even (2002-2008) years

ные уловы отмечаются в СЗТО-1 и СЗТО-2. В-третьих, в 2000-х гг. в нечетные (в большей степени) и четные (в меньшей степени) годы наблюдалась активизация формирования плотных преднерестовых скоплений горбуши одновременно в БМ и в южной части СЗТО-1 и в СЗТО-2. Без сомнения, общая логика разброса уровней уловов в ИЭЗ РФ по линиям нечетных и четных лет уже хорошо известна. Но на примере 2000-х гг. мы наблюдаем и некоторую перестройку в формировании скоплений. Четкая грань разграничения уровня численности между "северными" и "южными" скоплениями по линиям нечетных и четных лет несколько стирается. На наш взгляд, основная причина этого процесса — колебание численности горбуши различных региональных комплексов стад в бассейне Охотского моря. Ранее мы уже отмечали, что некоторые группировки стад охотомор-ской горбуши имеют разнонаправленную динамику численности (Бугаев, 2009). Возможно, этот фактор и накладывает отпечаток на формирование преднерестовых скоплений горбуши в ИЭЗ РФ.

Сравнительная динамика дрифтерных уловов горбуши в нечетные и четные годы в ИЭЗ РФ представлена на рис. 14. В БМ в нечетные годы в период рунного хода горбуши пентадные уловы варьировали в пределах 15-30 экз./ сеть в 1990-х и 10-20 экз./ сеть в 2000-х гг. Причем в первом случае активные преднерестовые миграции проходили только в июле, а во втором начинались уже в конце июня и заканчивались во второй половине июля. В четные годы, как и следовало ожидать, картина динамики хода резко менялась в сторону уменьшения уровня уловов, которые, как правило, не превышали 5 экз./ сеть. Но и в данной ситуации наблюдалось смещение сроков активного хода горбуши по типу нечетных лет.

В СЗТО-1 в оба периода наблюдений можно отметить общую тенденцию крайне низкой встречаемости горбуши — в среднем менее 5 экз./сеть. Но в нечетные годы уровень уловов в СЗТО-1 незначительно выше, особенно на начальном этапе преднерестового хода вида с середины июня до середины июля. В четные годы наблюдается обратная картина, когда уловы несколько выше во второй половине июля и начале августа.

В СЗТО-2 в нечетные годы уловы горбуши заметно ниже по сравнению с беринговоморскими. Но следует отметить их более продолжительный по времени характер как в 1990-е, так и в 2000-е г. При этом, как отмечалось выше, в 2001 -2007 гг. они были заметно больше (максимум около 15 экз./сеть), чем в 19951999 гг. (максимум около 10 экз./ сеть). В четные годы уловы горбуши в СЗТО-2 были наиболее высоки относительно всей акватории ИЭЗ РФ. Рунный ход начинался здесь с середины июля и заканчивался в начале августа. При этом в 1990-е гг. интенсивность активного хода была заметно выше — около 15-30 экз./ сеть. В

2000-е гг. этот показатель был существенно ниже — около 5-10 экз./сеть. Но, как и в БМ, можно отметить, что рунный ход преднерестовых миграций горбуши в СЗТО-2 в 2002-2008 гг. проходил и заканчивался несколько ранее, чем в 19962000 гг.

Данные результаты, так же как и анализ распределения скоплений, подтвердили общую закономерность зависимости уровней уловов от общей динамики численности горбуши линий нечетных и четных лет. Тем не менее наблюдения за динамикой дрифтерных уловов позволили дополнить представленные выше результаты. Во-первых, в 2000-е гг. наблюдалось некоторое смещение сроков активных преднерестовых миграций горбуши. В БМ и СЗТО-2, где проходят массовые миграции этого вида, заметно более раннее начало и окончание рунного хода. Во-вторых, в СЗТО-2 в 2000-е гг. разница между уровнями уловов в нечетные и четные годы практически исчезла. Мы видим, что даже в нечетные

2001-2007 гг. среднемноголетние уловы несколько выше, чем в 2002-2008 гг. Возможно, что в данной ситуации можно говорить о зарождающейся смене доминантных поколений. Но, как отмечалось выше, необходимо учитывать сложный популяционный состав уловов горбуши, мигрирующей через СЗТО-2 в Охот-

Рис. 14. Среднемноголетняя динамика контрольных уловов горбуши в юго-западной части Берингова моря, прикамчатских и прикурильских водах северо-западной части Тихого океана в период преднерестовых миграций 1995-2008 гг.: А — нечетные годы

Fig. 14. Seasonal dynamics of the pink salmon CPUE

ское море. Поэтому реально здесь речь может идти лишь о колебаниях численности охотоморских комплексов стад. В-третьих, по распределению максимальных и минимальных уловов мы видим, что в СЗТО-1 в нечетные годы более велика вероятность доминирования в уловах рыб северо-востока Камчатки, а в четные — охотоморских стад. Понятно, что это предположение требует отдельных популяционно-биологических исследований. Но косвенные данные, в том числе и проведенный корреляционный анализ по соотношению интенсивности преднерестовых миграций с уровнем прибрежных и речных уловов (Бугаев, 2009), подтверждают эту тенденцию. В целом преднерестовый ход горбуши в берингово-морских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ соответствует следующей тенденции: 1) начало хода — середина июня; 2) стабильно высокий ход — конец июня и июль; 3) максимальный ход — июль; 4) окончание хода — начало-середина августа.

Чавыча. Активные преднерестовые миграции этого вида в ИЭЗ РФ начинаются с середины мая и заканчиваются в начале июля. Разумеется, попадаются единичные половозрелые особи и во второй половине июля и августе, но как

исключение. Существующие представления о сезонных расах чавычи допускают возможность присутствия в открытых водах ИЭЗ РФ крайне малочисленной поздней формы этого вида (Вронский, 1983). Кроме того, учитывая общую относительно небольшую численность азиатской чавычи, отследить процесс преднерестовых миграций в открытых морских водах затруднительно. В основном это связано с очень незначительным уровнем флюктуаций уловов, что не позволяет четко фиксировать какие-либо скопления, как в случаях с массовыми видами тихоокеанских лососей. Тем не менее нами уже была сделана подобная попытка (Бугаев и др., 2004б). В настоящей работе представлена более полная и расширенная версия.

Распределение уловов чавычи в 1990-е и 2000-е гг. в ИЭЗ РФ подчинено общей закономерности, которая касается общей плотности образуемых скоплений (рис. 15). Во всех случаях уловы в скоплениях составляли около 0,04-0,07 экз./ сеть при общем фоне распределения 0,01-0,02 экз./ сеть. Поэтому отметим лишь некоторые особенности ежемесячного формирования преднерестового фронта чавычи.

В мае в 1995-2000 гг. заметное скопление половозрелых особей образовывалось в БМ и СЗТО-1. Учитывая, что более 80-90 % азиатских запасов чавычи дает стадо р. Камчатка (Бугаев и др., 2007), сомневаться в происхождении рыб в этом скоплении не приходится. В 2001-2008 гг. мы наблюдали более сложную картину распределения уловов. Одно скопление было отмечено в БМ значительно мористее такового в предыдущий период наблюдений. Кроме того, имелись еще два скопления в СЗТО-1 — первое у восточной границы ИЭЗ РФ, а второе вблизи восточного побережья Камчатки. На данный момент мы не можем однозначно определить причины подобного разброса скоплений чавычи в этот период. Тем не менее можно констатировать, что основу скопления рыб у восточнокамчатского побережья могут составлять только производители из р. Камчатка, в то время как более мористые скопления могут иметь и западнокамчатское происхождение.

В июне разброс скоплений приобретал диффузный характер. Это можно объяснить небольшими всплесками уровня дрифтерных уловов чавычи в той или иной части рассматриваемой акватории. При этом общий преднерестовый фронт смещается ближе к побережью восточной Камчатки, особенно в 1995-2000 гг. В 2001-2008 гг. основные скопления концентрируются мористее, но в целом их плотность заметно ниже уровня 1995-2000 гг. — 0,02-0,04 экз./сеть.

В июле 1990-х и 2000-х гг. ситуация заметно менялась. В первую очередь это связано с окончанием массового преднерестового хода чавычи. В данный период общую картину распределения нарушали относительно высокие приловы неполовозрелых особей. Особенно это заметно на восточной границе беринговоморских и тихоокеанских вод ИЭЗ РФ. Поэтому наиболее показательным, применительно к анализу преднерестовых миграций чавычи, может быть факт незначительной концентрации рыб в СЗТО-2. Полученные ранее (Бугаев и др., 2004б) результаты идентификации локальных стад половозрелой чавычи в этом регионе позволяют говорить о западнокамчатском происхождении рыб в данных скоплениях.

Оценивая среднемноголетнее распределение уловов чавычи в мае-июле 19952000 и 2001-2008 гг., можно отметить определенное сходство при формировании преднерестового фронта мигрирующей чавычи в юго-западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана (рис. 16). Уровень уловов повсеместно был достаточно схожим. Имеющиеся незначительные расхождения могут быть объяснены периодикой и зональностью взятия проб, поскольку повседневные дрифтерные работы не базировались на четкой сетке станций наблюдений, как траловые съемки. На наш взгляд, основной причиной этой относительной стабильности распределения уловов следует считать слабую изменчивость численности азиатских запасов чавычи на рубеже 1990-х и 2000-х гг. За весь период наблюдений с 1995 по 2008 г. прибрежные и речные уловы чавычи восточной и западной Камчатки находились приблизительно на одном уровне.

Кривые среднемноголетней динамики дрифтерных уловов чавычи в период преднерестовых миграций в ИЭЗ РФ представлены на рис. 17. На графиках видно,

Рис. 15. Ежемесячное среднемноголетнее распределение уловов чавычи (экз./сеть) в период преднерестовых миграций по данным дрифтерных экспедиций в ИЭЗ РФ в 19952008 гг.: А — 1995-2000 гг., Б — 2001-2008 гг.

Fig. 15. Monthly distribution of the chinook salmon CPUE

1995-2000

Рис. 16. Среднемноголетнее распределение уловов чавычи (экз./сеть) в период преднерестовых миграций по данным дрифтерных экспедиций в ИЭЗ РФ в мае-июле 1995-2008 гг.

Fig. 16. Mean for May-July distribution of the chinook salmon CPUE (ind./net) in the period of its prespawning migration on the data of gill-net cruises conducted in 1995-2008

что невысокий уровень колебаний уловов от 0,01 до 0,03 экз./ сеть четко прослеживается в районах БМ и СЗТО-1. В обоих случаях мы видим незначительный подъем уловов на начальных этапах преднерестового хода чавычи в конце мая и начале июня. В СЗТО-2 в конце мая в 2001-2008 гг. наблюдался достаточно высокий уровень уловов, до 0,14 экз./сеть. В этот же период 1995-2000 гг. уловы были заметно ниже. Учитывая, что речь идет о половозрелых рыбах, не исключено, что подобный всплеск уловов связан с компактным подходом западнокамчатс-кой группировки стад чавычи, заходящей на ранних этапах в Охотское море. В июне и начале июля динамика преднерестового хода в СЗТО-2 практически ничем не отличалась от таковой в БМ и СЗТО-1. Отмечаемый в середине июля во всех районах подъем уловов вызван подходом неполовозрелых особей, доля которых в этот период может достигать 90-100 % (Бугаев и др., 2004а). Еще раз подчеркнем, что распределение и динамика уловов чавычи в районах исследований не претерпела серьезных изменений в рассматриваемые периоды 1990-х и 2000-х гг. В целом преднерестовый ход этого вида в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ соответствует следующей тенденции: 1) начало хода — середина мая; 2) стабильный ход — конец мая и июнь; 3) окончание хода — начало июля.

Кижуч. Активный период преднерестовых миграций данного вида в ИЭЗ РФ приходится на середину июля и начало-середину сентября. В настоящей работе из-за ограниченности материала мы не приводим сентябрьских данных. В основном это связано с недостаточным объемом материала, собранного в этот период, поскольку большинство дрифтерных судов в ИЭЗ РФ заканчивают работу в августе. Но даже имеющиеся наблюдения говорят о том, что ближе к середине сентября основная масса созревающего кижуча мигрирует в прибрежную зону для захода в нерестовые реки.

Среднемноголетние данные по пространственно-темпоральному распределению уловов кижуча в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных вод северо-западной части Тихого океана представлены на рис. 18. Данные схемы отражают обстановку с преднерестовыми миграциями в июле и августе 1995-2000 и 2001-2008 гг. В обоих случаях видно, что скопления созревающего кижуча начинают формироваться в СЗТО-2 в июле. При этом в 1990-е и 2000-е гг. средние уловы оставались на достаточно близком и низком уровне — 0,5-1,0 экз./сеть. В августе плотность скоплений заметно возрастала: до 2,0-4,0 экз./сеть в 1995-2000 гг. и до 1,0-2,0 экз./сеть в 20012008 гг. В последнем случае наблюдалось увеличение уровня уловов кижуча в районе БМ. При этом в ядре скопления в северной части района уловы в среднем достигали 3,0-6,0 экз./сеть при фоновых зональных уловах 0,5-1,0 экз./сеть. Наиболее простым объяснением данного процесса может быть увеличение численности кижуча северо-восточной Камчатки в 2001-2008 гг. Но, к сожалению, промысловая статистика, а также данные авиаучетов по заполнению нерестилищ производителей кижуча крайне неполны. Кроме того, этот регион является зоной активного браконьерства, поэтому однозначно говорить об изменении численности этого вида в 2000-е гг. мы не можем. Дополнительно хотелось бы отметить точечный характер августовского скопления кижуча в БМ. Настораживает тот факт, что общие фоновые уловы остаются достаточно низкими по всей акватории района. Не исключено, что это скопление имеет случайный характер, поскольку даже незначительный косяк рыб, попавших в контрольные сети в какой-нибудь год наблюдений, может исказить общую картину среднемноголетнего распределения. Разумеется, речь может идти только об относительно малочисленных видах.

Рассматривая обобщенные данные по распределению уловов кижуча в ИЭЗ РФ в июле-августе 1995-2000 и 2001-2008 гг., еще раз акцентируем внимание на системном факте образования наиболее заметных скоплений в СЗТО-1 и СЗТО-2 (рис. 19). Без сомнения, основные преднерестовые миграции этого вида проходят через данные районы. По-видимому, основная часть созревающих особей крупней-

Рис. 17. Среднемноголетняя динамика контрольных уловов чавычи в юго-западной части Берингова моря, прикамчатских и прикурильских водах северо-западной части Тихого океана в период преднерестовых миграций по данным дрифтерных экспедиций 1995-2008 гг.

Fig. 17. Seasonal dynamics of the chinook salmon CPUE (ind./net) in the southwestern Bering Sea (BS) and the Pacific waters adjacent to Kamchatka (NWPO-1) and Kuril Islands (NWPO-2) for its prespawning migrations in 1995-2008

155 158 161 164 167 170 155 158 161 164 167 170

Рис. 18. Ежемесячное среднемноголетнее распределение уловов кижуча (экз./сеть) в период преднерестовых миграций по данным дрифтерных экспедиций в ИЭЗ РФ в 19952008 гг.: А — 1995-2000 гг., Б — 2001-2008 гг.

Fig. 18. Monthly distribution of the coho salmon CPUE (ind./net) in the period of its prespawning migration on the data of gill-net cruises conducted in 1995-2008: А — 19952000, Б — 2001-2008

шего азиатского стада кижуча р. Камчатка мигрируют на север в Камчатский залив по границе прибрежной зоны юго-восточного побережья Камчатки. Но окончательно решить этот вопрос мы не можем, поскольку имеются противоречивые данные по идентификации стад кижуча с помощью чешуйных критериев. По одним данным, в дрифтерных уловах в СЗТО-1 и СЗТО-2 доли кижуча восточной и западной Камчатки в 1999 г. колебались приблизительно на одном уровне (Зорби-ди, Антонов, 2002), по другим — в 2004 г. в этом регионе однозначно преобладали стада западного побережья Камчатки (Запорожец, Зорбиди, 2007). Учитывая, что все эти данные имеют точечный характер, трудно судить об их верности. В данном случае требуется проведение мониторинга по идентификации региональных комплексов локальных стад кижуча с единым методическим подходом.

Среднемноголетняя динамика уловов кижуча по районам исследований в ИЭЗ РФ представлена на рис. 20. Во все периоды наблюдений активный преднерестовый ход начинался во второй половине июля. В это время уловы, как правило, были ниже 1 экз./сеть. В целом, как и при анализе схем распределения

1995-2000

Рис. 19. Среднемноголетнее распределение уловов кижуча (экз./сеть) в период преднерестовых миграций по данным дрифтерных экспедиций в ИЭЗ РФ в июле-августе 1995-2008 гг.

Fig. 19. Mean for Jule-August distribution of the coho salmon CPUE (ind./net) in the period of its prespawning migration on the data of gill-net cruises conducted in 1995-2008

Рис. 20. Среднемноголетняя динамика контрольных уловов кижуча в юго-западной части Берингова моря, прикамчатских и прикурильских водах северо-западной части Тихого океана в период преднерестовых миграций по данным дрифтерных экспедиций 1995-2008 гг.

Fig. 20. Seasonal dynamics of the coho salmon CPUE (ind./net) in the southwestern Bering Sea (BS) and the Pacific waters adjacent to Kamchatka (NWPO-1) and Kuril Islands (NWPO-2) for its prespawning migration in 1995-2008

уловов, видно, что наибольшее значение для миграций кижуча имели районы СЗТО-1 и СЗТО-2. Здесь августовские уловы в 1995-2000 гг. доходили до 35 экз./сеть, а 2001-2008 гг. — до 1-2 экз./сеть. В БМ уловы на протяжении всего периода наблюдений оставались на низком уровне, в среднем не превышая 0,5 экз./сеть. Но еще раз подчеркнем, что для данного вида нельзя однозначно говорить о связи изменчивости интенсивности уловов и численности зрелой части стад. Вполне возможно, что до середины сентября могут наблюдаться значительные подходы кижуча. Особенно это касается вод СЗТО-2, где, кроме восточ-нокамчатских стад, транзитом проходят рыбы из разных регионов Охотского моря. Но эти вопросы еще требуют дополнительных исследований. В целом преднерестовый ход кижуча в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ соответствует следующей тенденции: 1) начало хода — середина июля; 2) стабильный ход — конец июля и август; 3) окончание хода — предположительно середина сентября.

Заключение

Результаты обобщения материалов многолетних наблюдений, полученных в период весенне-летних дрифтерных экспедиций 1995-2008 гг., позволили выявить основные закономерности пространственно-темпорального распределения и динамики уловов тихоокеанских лососей в период преднерестовых миграций на рубеже XX (1995-2000 гг.) и XXI (2001-2008 гг.) веков в юго-западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана. Описаны основные этапы подходов и транзита созревающих особей через ИЭЗ РФ. Отмечена значительная роль хоминга и численности региональных комплексов стад при формировании структуры и наполняемости скоплений. Показана зависимость увеличения плотности скоплений по мере роста общей численности лососей в Северной Пацифике. Это особенно характерно для массовых видов тихоокеанских лососей — нерки, кеты и горбуши. Подобное обобщение многолетних наблюдений — необходимый элемент для понимания и описания заключительного этапа морского периода жизни лососей.

Список литературы

Антонов Н.П., Балуева Е.С. Идентификация горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) из смешанных морских уловов по структуре чешуи // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — 2000. — Вып. 5. — С. 51-55.

Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики численности стада тихоокеанских лососей : монография. — М. : Агропромиздат, 1985. — 208 с.

Бугаев А.В. Некоторые биологические показатели нерки Oncorhynchus nerka в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций // Вопр. рыб-ва. — 2003а. — Т. 4, № 2(14). — С. 264-294.

Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по чешуй-ным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 2 (пространственное и темпоральное распределение) // Изв. ТИНРО. — 2003б. — Т. 132. — С. 178-203.

Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в дрифтерных уловах в 2001-2002 гг. // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, № 1. — С. 41-54.

Бугаев А.В. Интенсивность преднерестовых миграций как индикатор численности тихоокеанских лососей Дальнего Востока России // Бюл. № 4 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — С. 65-82.

Бугаев А.В., Бугаев В.Ф. Многолетние тенденции промысла и динамики численности азиатских стад нерки Oncorhynchus nerka // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 101-119.

Бугаев А.В., Вронский Б.Б., Бирюков А.М., Виленская Н.И. Биологические показатели чавычи Oncorhynchus tschawytscha в юго-западной части Берингова моря и

сопредельных водах северо-западной части Тихого океана в весенне-летний период по данным дрифтерных уловов // Изв. TO^O. — 2004а. — Т. 136. — C. 58-89.

Бyгaeв A.B., Bpo^^ñ Б.Б., Kиpeeв И.Н. Идентификация локальных стад чавычи Oncorhynchus tschawytscha по данным дрифтерных уловов в 2001-2003 гг. // Изв. TO^O. — 2004б. — Т. 139. — C. 189-207.

Бyгaeв A.B., Зaвapинa ЛЮ., Шубин A.O. и дp. Биологическая характеристика кеты в Беринговом море и северо-западной части Тихого океана в период преднерестовых миграций 1997-2003 гг. // Изв. TO^O. — 2007. — Т. 149. — C. 64-98.

Бyгaeв B^. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности) : монография. — M. : Колос, 1995. — 464 с.

BpoMCRuñ Б.Б. Cезонные расы чавычи Oncorhynchus tschawytscha (Walbaum) в бассейне р. Камчатки // Биологические проблемы Cевера : тез. докл. 10-го Всесоюз. симпоз. — Mагадан, 1983. — Ч. 2. — C. 159.

Глeбoв И.И. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : TИНPO-центр, 2000. — 24 с.

Epoxин B.r. Дрифтерные исследования морского периода жизни тихоокеанских лососей в прикамчатских водах ИЭЗ России в 1993-2006 гг. // Вопр. рыб-ва. — 2007. — Т. 8, № 3(31). — C. 484-524.

Epoxин B.r., Дeкштeñн A^., Cn^Roß C.A. Oпыт оперативного прогнозирования подходов горбуши и нерки Камчатки по материалам морского дрифтерного мониторинга их анадромных потоков // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : TИНPO-центр, 2006. — C. 237-247.

Зaвoлoкинa E.A. Пространственная дифференциация азиатских стад кеты в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : TO^O-^^^, 2007. — 24 с.

Зaпopoжeц O.M., Зopбиди Ж.Х. Распределение стад кижуча в прикамчатских водах в период преднерестовой миграции // Вопр. рыб-ва. — 2007. — Т. 8, № 3(31). — C. 459-470.

Зopбиди Ж.Х., Aнтoнoв Н.П. O возможности использования структуры чешуи кижуча Oncorhynchus kisutch Walbaum (Salmonidae) для идентификации его стад // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — 2002. — Вып. 6. — C. 209-219.

Kaeв A.M. Анадромная кета (Oncorhynchus keta) в прикурильских водах Тихого океана // Изв. TO^O. — 1999. — Т. 126. — C. 343-357.

Kляштopин Л.Б., Любушин A.A. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности : монография. — M. : ВНИPO, 2005. — 235 с.

Koвaлeнкo C.A., Шубин A.O., Руд^в B.A. Чавыча в уловах дрифтерных сетей // Рыб. хоз-во. — 2000. — № 5. — C. 28-29.

Cтapoвoñтoв A.H. Биология азиатской кеты в морской период жизни : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : TИНPO-центр, 2002. — 24 с.

Teмныx O.C. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : TИНPO-центр, 2004. — 47 с.

Шубин A.O., Koвaлeнкo C.A. O временной структуре охотоморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha в океане на путях ее преднерестовых миграций // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 5. — C. 648-654.

Шубин A.O., Koвaлeнкo C.A., Руд^в B.A. и дp. Временная структура преднерестового потока кеты Oncorhynchus keta (Salmonidae) в северной части прикурильс-ких вод Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 2004. — Т. 44, № 5. — C. 674-682.

Шунтов B.n., Cвиpидoв B.B. Экосистемы Берингова моря на рубеже 20 и 21-го веков // Изв. TOOTO. — 2005. — Т. 142. — C. 3-29.

Irvine J.R., Fukuwaka M., Kaga T. et al. Pacific salmon status and abundance trends : NPAFC Doc. — 2009. — № 1199. — 153 p.

Shuntov V.P., Temnykh O.S. Current status and tendencies in the dynamics of biota of the Bering sea macroecosystem // NPAFC Bull. — 2009. — № 5. — P. 321-331.

Поступила в редакцию 7.04.10 г.