Онтогенетическая структура ценопопуляций Plantago major L. , Plantago media L. , Plantago lanceolata L. , произрастающих в одном сообществе

онтогенетическая структура ЦЕНопоПУЯЯЦиИ PLANTAGO

MAJOR L., PLANTAGO MEDIA L., PLANTAGO LANCEOLATA L.,

произрастающих в одном сообществе

Г.О. ОСМАНОВА, доц. МарГТУ, канд. биол. наук

Наиболее часто встречаемыми видами из рода Plantago L., практически космополитами, являются три - Plantago major (подорожник большой), P media (п. средний) и P lanceolata (п. ланцетолистный). Они имеют не только разные жизненные формы, но и отличаются принадлежностью к той или иной экологической группе по отношению к факторам среды. Несмотря на это, все три вида Plantago могут встречаться в пределах одного сообщества. Это и определило цель работы - изучить структуру их ценопопуляций (ЦП) при совместном произрастании.

Исследования проводили в Моркинс-ком и Звениговском районах Республики Марий Эл. Было выбрано 4 участка, где совместно произрастали P. major, P. media и P. lanceolata.

Участок 1 был расположен в окрестностях д. Коркатово Моркинского р-на на мезоповышении близ озера Шургуер и характеризовался внедрением древесных видов: березы повислой (Betula pendula Roth.), клена остролистного (Acer platanodes L.), липы сердцелистной (Tilia cordata Mill.), ивы козьей (Salix caprea L.). В травяно-кустар-ничковом ярусе были отмечены Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., Ranunculus acris L., Rumex confertus Willd. Общее проективное покрытие составляло 95 %.

Участок 2 находился в мезопонижении в 50 м и был более затененным и влажным, чем первый. В травяно-кустарничковом ярусе были отмечены Carex vulpina L., Prunella vulgaris L., Potentilla anserina L. Общее проективное покрытие составляло 90 %.

На небольшом склоне опушки смешанного леса находился участок 3, в котором доминирующими видами были Festuca pratense L., Ranunculus acris L., Centaurea jacea L. Он отличался от двух предыдущих участков интенсивным освещением, недостатком влаги, невысоким травостоем (до 15 см). Общее проективное покрытие составляло 95 %.

guyli@marsu.ru Таблица 1 распределение видов по фракциям в зависимости от значения экологической валентности

Экологическая валентность Фракция

0,01-0,33 Стеновалентные виды

0,34-0,44 Гемистеновалентные виды

0,45-0,55 Мезовалентные виды

0,56-0,66 Гемиэвривалентные виды

0,67-1,00 Эвривалентные виды

Участок 4 был расположен вдоль железнодорожного полотна (Звениговский р-н, пос. Красногорский) и характеризовался отсутствием затенения, недостатком влаги и низким травостоем (до 10 см). Преобладающими видами на этом участке были Agrostis tenuis Sibth., Trifolium repens L., Plantago media. Общее проективное покрытие составляло 45 %.

Во всех местообитаниях были проведены стандартные геоботанические описания с учетом видов по Браун-Бланке. Списки видов растений были обработаны с помощью программы «Ecoscale» [6] по экологическим шкалам Л.Г. Раменского с соавторами [10] и Д.Н. Цыганова (1983) [9]. Для выявления количественной оценки использования каждого фактора тем или иным видом определялась стено-эвривалентность видов [5]. По значению экологической валентности виды были подразделены на 5 фракций (табл. 1): стено-валентные (СВ) - гемистеновалентные (ГСВ) - мезовалентные (МВ) - гемиэвривалентные (ГЭВ) - эвривалентные (ЭВ) виды.

На исследуемых участках были заложены трансекты, представляющие собой ряд примыкающих друг к другу площадок 0,25 м2 каждая (по 20 площадок на каждом участке, всего 80). Закладка трансект проводилась таким образом, чтобы они пересекали участки, характеризующиеся как относительно высо-

ким, так и низким обилием вида. Виды рода Plantago на площадках выкапывали и гербаризировали. На основании комплекса качественных морфологических и количественных признаков, согласно критериям выделения онтогенетических состояний [3, 4, 7] определяли онтогенетическое состояние каждой особи.

В качестве интегральных характеристик структуры ЦП использовали следующие демографические показатели: индекс возрас-тности (А) А.А. Уранова [8], индекс эффективности (ш) Л.А. Животовского [1] и индекс восстановления Л.А. Жуковой [2]. Тип ЦП определяли, используя классификацию «дельта-омега» Л.А. Животовского [1].

Характеристики климатических условий местообитаний, полученные при обработке описаний по шкалам Д.Н. Цыганова [9], для трех видов Plantago практически не отличаются: климат характеризуется как материковый суббореально-неморальный с умеренными зимами. Количество осадков за год приблизительно равно испарению за тот же период или чуть меньше его. Почвы исследуемых участков характеризуются как бедные и достаточно обеспеченные азотом. Увлажнение участков сухолесолуговое (10,86-11,37) и влажнолесо-луговое (12,96) со слабо переменным (5,42) умеренно переменным увлажнением (7,03). Оценки экотопов по экологическим шкалам Л.Г. Раменского с соавторами [10] показали, что тип увлажнения почвы на участках меняется от сухолугового (участок 3, 4) до влажнолу-гового (участок 1, 2). Почвы характеризуются как довольно богатые и богатые (13,22-14,28). Участки испытывают слабое, умеренное влияние выпаса (2,5-5,0) (сенокосная, полупастбищная стадия). В целом анализ местообитаний изученных видов рода Plantago показал, что количественные оценки экотопических условий, в которых обитают изученные нами ЦП P major, P. media и P lanceolata, входят в диапазоны соответствующих шкал Д.Н. Цыганова [9] и Л.Г. Раменского с соавторами [10].

Оценка стено-эвривалентности P. major, P. media и P lanceolata по шкалам Д.Н. Цыганова [9] показала высокую лабильность исследуемых растений по отношению к большинству экологических факторов. У этих видов отсутствуют ситуации, в которых

их популяции занимают стеновалентные и ге-мистеновалентные позиции, это, по-видимому, и объясняет их широкое распространение в разных экологических условиях.

Результаты анализа онтогенетической структуры исследуемых видов на участке 1 показали, что ЦП P. major, P. media и P lanceolata являются нормальными неполноч-ленными. Следует отметить, что ЦП P major и P media в этом местообитании были представлены всего 20 и 24 особями соответственно. У P major и P lanceolata спектр онтогенетических состояний был левосторонним, т.к. в ЦП доминировали особи прегенеративного периода. В спектре онтогенетических состояний P. media преобладала группа особей постгенеративного периода, поэтому тип спектра был охарактеризован как правосторонний (табл. 2). Онтогенетический спектр исследуемых видов одновершинный с максимумом на группе имматурных (P major), субсениль-ных (P. media) и молодых генеративных (P. lanceolata) растениях (рисунок А).

На участке 2 численность P major была невелика и составляла всего 11 особей. Ценопопуляции всех трех видов Plantago нормальные неполночленные, а спектры - одновершинные. В ЦП P. major и P. lanceolata отсутствовали особи постгенеративного периода. Большим количеством особей на этом участке по сравнению с названными видами была представлена ЦП P media (92 особи). В ценопопуляции P. media и P. lanceolata доминирующей группой в онтогенетическом спектре были виргинильные растения (69,5 % и 40,8 %, соответственно) (табл. 2, рисунок Б).

На участке 3 наиболее многочисленно были представлены особи P media (234 особи) (табл. 2). Очевидно, данное местообитание оказалось благоприятным для произрастания этого вида Plantago. В ценопопуляции P. media преобладали особи прегенеративного периода (49,58 %), из них 37,1 % составляли растения виргинильного онтогенетического состояния. Растения постгенеративного периода отсутствовали у P. major и P. lanceolata. Онтогенетический спектр трех видов Plantago был одновершинным с максимумом на группе вир-гинильных растений (рисунок В), а их ценопо-пуляции - нормальными неполночленными.

. 70-, % 60-

Ю 50

о 40

g 30

о 20 F 10 0

60-,

« 50

(D

Ю О О О я н о

У 10

403020-

0

JZL

j im v g1 g2 g3 Онтогенетические группы А

ss

p j im v g1 g2 g3 Онтогенетические группы В

ss

u

g1 g2 g3 Онтогенетические группы Б

ss

p j im v g1 g2 g3 Онтогенетические группы Г

P. major nP. media "P. lanceolata

Рисунок. Спектры онтогенетических состояний ценопопуляций: А - на участке 1; Б - на участке 2; В - на участке 3; Г - на участке 4

Таблица 2

Характеристика ценопопуляций P. major, P. media и P. lanceolata

p

s

s

Вид Онтогенетическая структура, % I в Д ю I ст Тип ценопопуляции [1]

1 2 3

Участок 1

P. major 90,00 5,00 5,00 16,00 0,13 0,25 0,05 молодая

P. media 29,17 12,50 58,33 2,00 0,66 0,28 0,58 старая

P. lanceolata 52,54 31,36 16,10 1,65 0,24 0,42 0,16 молодая

Участок 2

P. major 45,45 54,55 - 0,83 0,19 0,59 - молодая

P. media 72,82 19,57 7,61 3,94 0,20 0,46 0,08 молодая

P. lanceolata 65,31 34,69 - 1,88 0,15 0,48 - молодая

Участок 3

P. major 75,00 25,00 - 3,00 0,14 0,45 - молодая

P. media 49,58 10,68 39,74 4,64 0,47 0,30 0,39 переходная

P. lanceolata 75,00 25,00 - 3,00 0,14 0,45 - молодая

Участок 4

P. major 80,00 20,00 - 4,00 0,13 0,30 - молодая

P. media 64,97 26,74 8,29 2,23 0,25 0,36 0,08 молодая

P. lanceolata 64,80 22,40 12,8 2,643 0,26 0,36 0,13 молодая

Примечание: 1 - прегенеративная группа; 2 - генеративная группа; 3 - постгенеративная группа.

На участке 4 доминировали особи P. media (905 растений) и P lanceolata (250 растений). ЦП этих видов можно охарактеризовать как нормальные полночленные левосторонние, т.к. в обоих случаях преобладали растения прегенеративного периода (рисунок Г). Ценопопуляция P. major была представлена

только особями ювенильного, имматурного и средневозрастного генеративного состояний.

Сравнение значений индекса возрас-тности на четырех участках показало, что у P. major они практически не менялись, если не считать незначительного увеличения его значений на участке 2. На этом же участке

также наблюдалось резкое увеличение значения индекса эффективности, хотя на всех остальных его значение падало. У P lanceolata было отмечено плавное снижение значения индекса возрастности от 0,24 на участке 1 до 0,14 на участке 3, а на участке 4 - незначительное увеличение значения этого показателя. У P. lanceolata при увеличении значения одного индекса значение другого плавно снижалось. Интересная тенденция наблюдалась у P media: при высоком значении индекса возрастности значение индекса эффективности всегда было ниже. По-видимому, это связано со снижением энергетической нагрузки на среду, вызываемую «средним» растением (в долях от энергетической эффективности g2 растений этой ЦП [1]).

Ценопопуляции P. major, P. media и P. lanceolata по классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского [1] в большинстве случаев относятся к молодым. Лишь ЦП P. media на участке 1, произрастающая в условиях затенения, судя по значениям индекса возраст-ности (А = 0,66) и эффективной плотности (ю = 0,28), оказалась старой, а переходная ЦП P media была выявлена на участке 3 (А = 0,47; ю = 0,30).

В заключение можно отметить, что присутствие P. major на всех участках свидетельствует о степени нарушенности сообществ, в которых были расположены участки, а малочисленность особей этого вида на участке 1 и 2 согласуются с данными о том, что P. major довольно требователен к освещению и погибает при сильном затенении [11]. Сильное затенение не выдерживает и P media, т.к. довольно требователен к освещению, поэтому на участках 1 и 2 его так мало. По экологическим шкалам Д.Н. Цыганова [9] P. media характеризуется как растение открытых пространств и светлых лесов, проявляя в этом отношении приспособительную пластичность. На участке 1 и 2, особи P. major, P. media и P. lanceolata, произрастающие в густом травостое, имели крупные прямостоячие длинночерешковые листья. Средняя величина длины и ширины листовой пластинки на этих участках достигала наибольшего значения (у P. major - 33,16±0,12 см и 7,52±0,10 см соответственно, P media - 33,13±0,05 см

и 5,27±0,17 см, P. lanceolata - 26,33±0,04 см и 2,95±0,11 см). На участках 3 и 4, характеризующихся как открытые местообитания, листья P major, P. media и P. lanceolata имели небольшие размеры и практически были прижаты к земле.

Условия местообитания анализируемых видов Plantago сказались и на характере опушения вегетативных и генеративных органов. У P. major волоски имелись только на генеративных органах, причем густота опушения была максимальна у особей, произрастающих на участках 3 и 4. На двух других участках волоски у P. major практически отсутствовали. P. media, имеющему опушение не только на генеративных органах, но и на листьях, также была присуща эта особенность. У особей P. lanceolata вне зависимости от условий произрастания волосков на вегетативных и генеративных органах было очень мало.

На участках 3 и 4, характеризующихся отсутствием затенения, особей P. major также было немного. По-видимому, лимитирующим фактором здесь является отсутствие вытаптывания. Достаточно высокую встречаемость растений P. media на участке 3 (234 особи) и участке 4 (905 особей) можно объяснить отсутствием затенения этих участков. P lanceolata менее требователен к освещению, чем P. major и P. media, поэтому особи P. lanceolata несколько в большем количестве встречаются как при сильном затенении (участок 1), так и в его отсутствие (участок 4).

В целом P media и P. lanceolata имели схожий тип онтогенетического спектра независимо от места произрастания. По-видимому, это можно объяснить и сходным патиентным типом стратегии. Высокий процент особей P. major прегенеративного периода и значения индекса восстановления (1в = 16,0) свидетельствует об активном семенном самоподдержании, что характерно для реактивных видов. Широкое распространение и произрастание в одном сообществе P. major, P. media и P. lanceolata можно объяснить тем, что по отношению к 10 факторам экологических шкал Д.Н. Цыганова [9] эти виды рода Plantago являются МВ, ГЭВ и ЭВ.

Работа частично поддержана грантом РФФИ № 07-04-00952а

Библиографический список

1. Животовский, Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / Л.А. Животовский // Экология, 2001. - № 1 - С. 3-7.

2. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. - Йошкар-Ола: РИИК «Ла-нар», 1995. -224 с.

3. Жукова, Л.А. Онтогенез подорожника ланцетолис-тного (Plantago lanceolata L.) / Л.А. Жукова, Г.О. Османова // Онтогенетический атлас лекарственных растений: уч. пособие. - Т. 1. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. - С. 174-177.

4. Жукова, Л.А. Онтогенез подорожника среднего (Plantago media L.) / Л.А. Жукова, И.В. Князева, Т.К. Пигулевская // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Т. 2. - Йошкар-Ола, 2000. - С. 144-153.

5. Жукова, Л.А. Оценка экологической валентности видов основных эколого-ценотических групп / Л.А. Жукова // Восточно-Европейские леса: ис-

тория в голоцене и современность. - Кн. 1. - М.: Наука, 2004. - С. 256-270.

6. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний / А.С. Комаров, Л.Г. Ханина, Е.В. Зубкова и др. // Биол. науки, 1991. - № 8. - С. 45-51.

7. Онтогенез подорожника большого (Plantago major L.) / Л.А. Жукова, Н.В. Глотов, С.В. Балахонов и др. // Онтогенетический атлас лекарственных растений.

- Т. 1. - Йошкар-Ола: МарГУ 1997. - С. 121-132.

8. Уранов, А.А. Возрастной состав фитоценопопу-ляций как функции времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биол. науки. 1975. - № 2. - С. 17-29.

9. Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов.

- М.: Наука, 1983. - 198 с.

10. Раменский, Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А. Антипин.

- М.: Сельхозгиз, 1956. - 472 с.

11. Sagar G.R., Harper J.H., Sagar G.R. Factors affectiny the germination and early eastablishment of Plantaing (Plantago lanceolata, P. media and P. maior) // The Biology of Weeds. Blackwell. Oxford: Harpered, 1960. 78 p.