Некоторые аспекты использования условий гипоксии в тренировочном процессе спортсменов зимних циклических видов спорта

МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ СПОРТА

НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ УСЛОВИЙ ГИПОКСИИ В ТРЕНИРОВОЧНОМ ПРОЦЕССЕ СПОРТСМЕНОВ ЗИМНИХ ЦИКЛИЧЕСКИХ

ВИДОВ СПОРТА

Е.Б. МЯКИНЧЕНКО, А.С. КРЮЧКОВ, М.П. ШЕСТАКОВ, ФГБУ «Центр спортивной подготовки сборных команд России», Москва

Аннотация

На основе обзора данных современных зарубежных исследований в работе обсуждаются эффекты некоторых моделей гипоксической тренировки на физиологические параметры спортсменов высокой квалификации, влияние среднегорной подготовки на спортивный результат, а также аспекты отбора спортсменов для комплектования команды на соревнования в условиях среднегорья.

Ключевые слова: спортсмены высокого класса, циклические виды спорта, гипоксия.

Abstract

On the base of the data review of modern foreign researches in this work the effects of some models of hypoxic training are being discussed in relation to the physiology of elite athletes, the altitude training effect on athletic performance as well as aspects of the athletes selection for the team completion for altitude competitions.

Keywords: elite athletes, endurance sports, hypoxia.

История научных исследований и практических наблюдений использования естественной и искусственной гипоксии в подготовке спортсменов высокого класса насчитывает несколько десятилетий.

Обобщенные экспериментальные результаты 30-летних отечественных исследований в летних видах спорта в условиях среднегорья изложены в классической монографии Ф.П. Суслова с соавторами [1], тренировочный процесс в условиях высокогорья - в работе А.В. Тимуш-кина [2].

Исследования и практика подготовки спортсменов элитного уровня однозначно свидетельствуют в пользу положительного эффекта тренировки в горной местности для повышения ее эффективности.

Однако интерес к теме использования условий сред-негорья и высокогорья в тренировочном процессе спортсменов не снижается. В то время как в России экспериментальные работы в последние десятилетия выполняются редко, в странах Европейского союза, Японии, Корее, Китае за последние годы выполнены сотни исследований, результаты которых обобщены в нескольких подробных обзорах [3-12].

При анализе данных обращает на себя внимание парадокс: несмотря на то, что получены десятки прямых доказательств положительного воздействия гипоксиче-ских нагрузок на многие ключевые звенья двигательной

функциональной системы спортсменов, очень мало кому удалось получить доказательства улучшения спортивных результатов спортсменов высокого класса.

Объяснить этот феномен можно следующим:

• даже тогда, когда ученым не удается получить достоверные сдвиги в результативности относительно контрольной группы на статистическом уровне, всегда имеет место явление, когда, предположим, из 10 испытуемых для 2-3-х человек гипоксическая тренировка оказывалась высокоэффективной, для 4-5 - положительной, но низкоэффективной, а для 2-3-х - эффект был явно отрицательным;

• на спортивный результат, особенно в зимних видах спорта, влияет множество «случайных» факторов, которые сильно затрудняют сравнительные исследования;

• многократно доказано, что «эффективной высотой» для обеспечения достоверных сдвигов в дыхательной системе, системе крови и сердечно-сосудистой системе (ССС) является высота 2200-2500 метров, а для локальных факторов - до 3100 м. На такой высоте сложно обеспечить требование достаточной интенсивности выполнения соревновательного упражнения. В результате, после возвращения на уровень моря резко снижается эффективность соревновательной двигательной функциональной системы (СФС), которая, собственно, и определяет спортивный результат;

• ключевыми требованиями к выполнению сравнительных исследований являются «одинаковые параметры тренировочной нагрузки» и «равенство характеристик испытуемых». Но в случае высококвалифицированных спортсменов, готовящихся к соревнованиям высокого уровня, особенно в зимних видах спорта, когда тренировочные условия в горах и на уровне моря сильно разнятся, эти требования обеспечены быть не могут.

И, наконец, многократно показано, что многие адаптационные сдвиги, возникающие под воздействием гипоксии, тождественны тем, которые возникают в процессе обычной спортивной тренировки. Это означает, что на высшем уровне тренированности вычленить в эксперименте влияние на спортивный результат или какую-то сторону подготовленности именно условий среднегорья или высокогорья среди других многочисленных аспектов построения тренировочного процесса в макроцикле, представляется слишком сложной задачей, которая не может быть решена статистическими методами.

Это объясняет сложность однозначной трактовки результатов экспериментальных исследований.

В связи с этим возникает фундаментальная проблема - по какому пути пойти для дальнейшей разработки более эффективных тренировочных технологий, в частности, с использованием всего комплекса климатогеогра-фических особенностей горной местности?

Один из подходов может быть следующим.

Новые гипотезы в отношении путей совершенствования методики подготовки первоначально выдвигаются на основе анализа строго доказанных новых биологических научных данных или на основе фиксации опыта выдающихся тренеров и спортсменов, но который все равно должен быть объяснен с биологических позиций.

Далее в обоих случаях строится имитационная модель, объясняющая работу организма спортсмена в новом экспериментальном режиме. Ключевым является понимание того, что «положительный результат» (по Анохину П.К.) работы такой СФС должен выразиться в виде устойчивости функционирования и взаимодействия систем организма спортсмена, обеспечивающих требуемые биодинамические характеристики соревновательного упражнения, проявляемые в вариативных условиях соревновательной деятельности или в конкретных условиях главного старта.

Для практики подготовки спортсменов имитационная модель транслируется в форму индивидуального плана подготовки конкретного спортсмена (ИПП) на макроцикл. ИПП создается вместе с тренером и/или спортсменом по строгому алгоритму с учетом предыдущего тренировочного опыта спортсмена (команды) и в обязательном порядке включает систему оперативных, текущих, этапных и соревновательных контрольных показателей и обследований, которые, собственно, и позволят верифицировать модель, доказать или опровергнуть гипотезу предлагаемого варианта повышения возможностей спортсмена.

Таким образом, в основе новых тренировочных технологий должен лежать или факт, полученный строго

научным путем, или выдающееся спортивное достижение. Последнее может стать основанием для построения имитационной модели и последующей формализации в виде экспериментального ИПП только после «оцифровки» динамики состояния спортсмена в макроцикле и последующего анализа тренировочного процесса, который привел к такому результату, и четкой фиксацией его отличительных особенностей относительно традиционных и хорошо изученных с учетом индивидуальных особенностей спортсмена-рекордсмена. Именно поэтому в странах-лидерах по зимним циклическим видам спорта (Норвегии, Швеции, Германии, Голландии, Финляндии) на уровне сборных команд очень большое внимание уделяется скрупулезной фиксации всех параметров тренировочного воздействия на организм спортсмена и тех эффектов, которые в результате получены. Этот метод унаследован ими из опыта подготовки ведущих спортсменов СССР и ГДР, когда подготовка ведущих спортсменов анализировалась и фиксировалась в ходе выполнения огромного числа «педагогических» диссертационных исследований.

Ниже в статье приведен обзор исследований различных моделей гипоксической тренировки, проведенных в последние несколько лет в крупнейших научных лабораториях мира.

«Классическая» гипоксическая тренировка по моделям «жить высоко - тренироваться высоко»

[1, 2, 5, 6, 7, 9, 11, 13].

Обобщенными выводами по результатам таких исследований можно считать следующие:

• эффективность тренировки обусловлена высокой врожденной или приобретенной реактивностью двух систем спортсмена: системы крови и аппарата внешнего дыхания (АВД), изменения в которых отражаются в увеличении максимального потребления кислорода (МПК) в условиях гипоксии и равнины;

• улучшения в системе крови обусловлены согласованными положительными изменениями во всех звеньях цепочки: стимуляция ЭПО-синтез ретикулоцитов - увеличение числа эритроцитов - быстрое восстановление объема плазмы крови в горах. Все это должно суммироваться в повышенной эритроцитарной массе;

• АВД реагирует увеличением легочной вентиляции на гипоксический/гиперкапнический стимул и физическую нагрузку. Вместе с хорошей диффузионной способностью легких это выражается в сдвиге кривой диссоциации оксигемоглобина вправо. Это уменьшает степень снижения 8а02 (насыщение гемоглобина кислородом в артериальной крови) на высоте и после спуска на равнине (если такой эффект наблюдался) при нагрузках, близких к МПК;

• перечисленные эффекты через 1-2 недели после подъема в горы приводят к доказанному улучшению спортивной результативности на той высоте, на которой происходит тренировка;

• после спуска с гор полученные эффекты исчезают в течение 1-3 недель;

• у спортсменов низкой и средней квалификации через 1-2 недели после спуска может произойти улучшение результатов. На статистическом уровне у спортсменов высокого класса в циклических видах спорта минимальное улучшение результатов на равнине показано только в единичных случаях. По совокупности многих работ можно сделать вывод, что наилучший эффект среднегорной подготовки можно ожидать при длительности соревновательного упражнения от 4 до 10 минут. Для более длинных дистанций эффект не значителен;

• всё перечисленное выше имеет явно выраженные индивидуальные особенности. На групповом уровне изменения в гематологических показателях достигают статистически значимых значений при условии нахождения на высоте не менее 2000 м и длительности не менее 3-х недель. Однако, на локальном (мышечном) уровне изменения могут происходить и при меньших сроках экспозиции в гипоксии, но при условии высокоинтенсивной тренировки;

• большое значение имеет «горный стаж» по двум параметрам: а) число заездов в горы перед этапом основных соревнований; б) суммарная длительность интенсивной (в соревновательном режиме) тренировки в течение всего макроцикла на той высоте, на которой будут проводиться соревнования;

• гемоглобиновая масса и реактивность вентиляции возвращается к норме в течение 1-3 недель после возвращения с высоты: организм избавляется от избыточных, ненужных на равнине морфоструктур. Добиться пролонгации, вероятно, можно увеличением горного стажа. Например, у кенийцев, рожденных на высоте, такой эффект длиться до 30 дней, или, гипотетически, «подхватив» эффект гипоксической тренировки в период со 2-й по 4-ю неделю реакклиматизации. В этом случае вероятно появление «2-й волны реакклиматизации» (4046 дней), а эффект гор может длиться до полугода [1]. Но западные исследователи эти данные пока не подтвердили. Однако есть данные, что эффект «кровяного допинга», который по влиянию на кислородтранспорт-ную систему и систему эритропоэза гипотетически должен быть схож с гипоксией, длится до 16 недель;

• в ряде работ показано, что условия гипоксии в подготовке квалифицированных спортсменов дают эффект, только если абсолютная интенсивность (мощность, скорость) нагрузки в основных развивающих тренировках равна догорной;

• основная проблема периода реакклиматизации -снижение эффективности СФС в связи с перестройками в организме. То, что такие перестройки имеют место, следует из данных «раскоординированности» движений на высокой (соревновательной) скорости бега, а также изменений в реакциях вегетативной нервной системы, сократительных характеристиках нервно-мышечного аппарата, в биодинамике движений, ухудшении экономичности бега, неизменном спортивном результате при повышении МПК или снижении спортивного результата при неизменном МПК. Кроме этого, пока реактивность АВД не вернулась к норме, может наблюдаться отрицательное влияние «артериального барорефлекса», который

гипотетически может снижать кровоток через работающие мышцы при нагрузке близкой к МПК.

В целом можно заключить, что пока оптимальная стратегия прохождения периода острой «реакклиматизации» не обоснована, кроме рекомендации некоторых тренеров «увеличивать объем быстрого бега» для скорейшего возврата «ощущений» [11].

Отбор и индивидуальные особенности реакции спортсменов на тренировки в условиях гипоксии [1, 3,

5, 14-19].

Используемые в описании метода сокращения:

VE/VÜ2 - отношение вентиляторного (дыхательного) обмена к потреблению кислорода;

VE/VCO2 - то же, к выделению углекислоты;

АП - аэробный порог;

HIF-1a - индуцируемый гипоксией фактор 1-альфа;

MCT-1 и MCT-4 - переносчик монокарбоксилата (соответственно 1 и 4);

LDH - лактатдегидрогеназа;

Mb -миоглобин;

VEGF - фактор роста эндотолия сосудов;

TFAM - фактор транскрипции митохондрий А;

PGC - коактиватор рецептора, активируемого перокси-сомными пролифераторами гамма (соответственно 1-альфа и 1-бета);

Ла/Н+ - соотношение лактата и протонов;

IHT - интервальная гипоксическая тренировка.

Существует большая вариативность в степени снижения аэробной производительности или спортивных результатов в условиях гипоксии. Следовательно, существует проблема отбора при комплектовании команды для участия в среднегорных стартах.

Для выявления спортсменов, лучше приспособленных для выступлений в условиях среднегорья (далее - «горняков»), предлагается:

• при выполнении процедур тестирования на уровне моря:

> измерять степень насыщения артериальной крови кислородом при МПК - чем ниже SaO2, тем хуже будет относительный результат в горах;

> у «горняков» меньший эквивалент VE/VÜ2 и ниже парциальное давление О2 (PetO2), но большее давление СО2 в конце выдоха (PetCÜ2) при работе до аэробного порога (АП). При этом у них выше степень снижения сатурации (концентрации кислорода в крови) кислорода при работе до АП при прогрессирующей гипоксии. Это говорит о наличии механизмов более эффективной компенсации сниженной сатурации кислорода. Но одновременно у них лучше реактивность на гипоксию при нагрузке выше анаэробного порога (АнП). Это выражается в большем VE/VO2 при нагрузке выше АнП;

> иногда имеют место механические ограничения компенсаторного роста вентиляции. Таких спортсменов характеризует большая реактивность вентиляции в нормоксии на СО2, следовательно, они будут иметь повышенный VE/VCO2 в нормоксии при любой нагрузке;

> в связи с тем, что в горах в большей степени используются углеводы по отношению к жирам, то это выражается в увеличении дыхательного коэффициента (RQ). Если такое явление имеет место до выезда в горы, можем предположить, что наиболее информативным дискриминативным вентиляторным признаком «горняков» будет отношение УБ/У02 на МПК к УБ/УС02 до АП;

> «горняков» отличают низкие значения ЧСС при мощности нагрузки около АП и, соответственно, больший кислородный пульс.

• При проведении тестовых процедур в барокамере или в условиях среднегорья или высокогорья необходимо оценивать:

> степень сохранения скорости бега при стандартном потреблении кислорода;

> степень снижения МПК и потребления кислорода на АнП на высоте не менее 1300-1500 м;

> степень сохранения или скорость восстановления объема плазмы крови на протяжении всего пребывания в горах;

> скорость прохождения фазы острой акклиматизации, например, по скорости восстановления первоначально сниженного 8а02.

Прирост концентрации гемоглобина в горах не является дискриминативным признаком.

• Для выявления спортсменов, которым гипоксиче-ская тренировка принесет максимальную пользу, предлагается:

> оценивать реактивность ЭПО по концентрации в крови: через 30 часов после заезда в горы, или через 2 часа после аэробной нагрузки в барокамере при высокой степени гипоксии, или после 3-4-часовой низкоинтенсивной аэробной нагрузки (например, кросс-похода) на высоте более 2500 м;

> измерять гемоглобиновую массу до и после гор.

Однако надо помнить, что у элитных спортсменов

стимуляция ЭПО далеко не всегда сопровождается ростом гемоглобиновой массы.

С использованием вышеперечисленных критериев можно выделить три категории спортсменов:

1. Группа спортсменов с минимальным снижением 8а02 и скорости бега в стандартных гипоксических тестах. Эти спортсмены покажут наилучший для себя результат в среднегорье, но не получат дополнительной пользы от гипоксических нагрузок. Тренировки и пребывания в горной местности или в искусственной гипоксии им необходимо для поддержания «горного стажа» и адаптивной реактивности для сокращения длительности фазы острой акклиматизации при соревнованиях в таких условиях.

2. Спортсмены с высокой реактивностью ЭПО, гемо-глобиновой массы, быстрым восстановлением объема плазмы крови при нахождении в горах. Такие спортсмены получат наибольшую пользу от выполнения тренировок в условиях средне- или высокогорья.

3. Группа спортсменов с низкой реактивностью ЭПО, эритроцитов, механическими ограничениями для роста легочной вентиляции, а также с значительным снижени-

ем SaO2 и скорости бега в стандартных гипоксических тестах. Для этих спортсменов выступления в горах будут наименее успешными. Классическая гипоксическая тренировка по модели ЖВТВ и ЖВТН для них необходима только для сокращения фазы острой акклиматизации и тренировки СФС в том случае, если главный старт сезона будет проводиться в условиях среднегорья.

Наиболее простым способом для выделения спортсменов первой и третьей категории будет расчет индексов:

^Естанд../^Емакс. и ЧССстанд> зафиксированные в спеЦифическом соревновательном упражнении, например, в ступенчатом тесте в нормоксии, где «станд.» означает стандартную допороговую (ниже АП) мощность нагрузки, «макс.» - на уровне МПК. Чем ниже индексы, тем более успешным будут выступление в горах в текущем сезоне.

В последние годы акцент исследователей сместился к изучению эффектов высокоинтенсивной интервальной тренировки или интервального спринта с укороченными паузами отдыха в условиях периодической искусственной гипоксии (3000-3100 м) (модель «IHT») [4, 7, 8, 9, 16, 20].

Основными выводами является то, что такая тренировка не приводит к улучшению показателя МПК или результата при равномерной работе длительностью более 3-х минут, но может приводить даже к их снижению. Однако за счет многочисленных положительных изменений на локальном уровне она дает улучшение в серии интервальных упражнений, выполняемых с высокой интенсивностью. Наиболее типичный пример: серия 10-15-секундных максимальных ускорений с короткими (20-40 с) интервалами отдыха, как это имеет место в спортивных играх или в лыжном спринте по сильно пересеченной трассе. Проводится мысль, что тренировка на уровне локальных факторов будет эффективной тогда, когда «гипоксическая гипоксия» накладывается на «гипоксию нагрузки» [8, 21]. То есть, когда мощность существенно выше АнП, а нагрузка по величине близка к максимальной, особенно в смысле механической нагрузки на мышцы.

Показано, что модель «IHT» приводит к изменению активности многих гипоксия-индуцируемых генов, в частности, повышается HIF-1a, MCT-4, LDH, Mb, VEGF, но снижается: TFAM, PGC-1a и 1b, MCT-1. Это выражается в повышении емкости буферных систем, эффективности дыхания митохондрий, капилляризации мышц, особенно быстрых (например, плечевого пояса у лыжников и биатлонистов), концентрации миоглобина, облегчения транспорта Ла/H через мембраны.

Такая тренировка приводит к росту плотности митохондрий и активности цитратсинтазы только у низкотренированных спортсменов, а у элиты - нет. IHT снижает дистанционную и максимальную ЧСС.

В то же время это не приводит к заметным изменениям спортивных результатов в видах спорта на выносливость. То есть индукция генов автоматически не означает ускоренного синтеза органелл клеток, а положительные локальные изменения не означают автоматического повышения всей СФС, то есть улучшений на системном физиологическом уровне.

Одним из объяснений может быть то, что молекулярные изменения на уровне мышц позволяют компенсировать гипоксемию, т.е. недостаток поставки кислорода к митохондриям. И если при соревновательной нагрузке такое явление имеет место быть, то данные перестройки будут полезны. Если же в естественных условиях дефицита кислорода нет, как например, при нормальном 8а02 и интенсивности не выше МПК, то такие изменения на уровне мышц оказываются избыточными, т.е. бесполезными.

Кроме этого, при росте емкости сосудистого русла возникает вопрос адекватности минутного кровотока для обеспечения повышенного мышечного кровотока при работе глобального характера (лыжные гонки), особенно в условиях гипоксии. То есть больше - не всегда лучше, особенно с учетом индивидуальных особенностей спортсменов.

Выводы

1. Гипоксия, особенно при высотах менее 2000 м, не является основным фактором, который может дать дополнительный стимул для улучшения двигательного потенциала и реализационной эффективности СФС спортсменов высокого класса.

2. Планирование выезда в горы и методики средне-горной тренировки необходимо проводить на основе индивидуальных реакций спортсмена на комплекс факторов горной среды.

3. Обсуждение эффективности гипоксической тренировки вне контекста логики планирования макроцикла подготовки во многом лишено смысла. Наиболее актуальным в настоящее время является изучение технологий построения макроцикла с использованием выездов в среднегорье.

4. В отечественной практике спортивной подготовки пока не уделяется должного внимания исследованию возможностей, которые могут предоставить модели периодической гипоксической тренировки, а также их сочетания с периодической экспозицией в гипоксии.

Примечание: работа выполнена в рамках НИР «Комплексное исследование феноменов горных эффектов у спортсменов высокого класса в циклических видах спорта при подготовке к участию в Олимпийских зимних играх 2018 года в г. Пхёнчхан» в соответствии с Государственным контрактом с Министерством спорта РФ от 25 августа 2016 г. № 483.

Литература

1. Суслов, Ф.П., Гиппенрейтер, Е.Б., Холодов, Ж.К. Спортивная тренировка в условиях среднегорья. - М., 1999. - С. 202.

2. Тимушкин, А.В. Проектирование тренировки квалифицированных спортсменов в условиях высокогорья / Тимушкин А.В.; БГПИ. - Балашов: БГПИ, 1998. -С. 99.

3. Chapman, R.F., Stray-Gundersen, J., Levine, B.D. Individual variation in response to altitude training // J. Appl. Physiol. - 1998. - No. 85 (4). - Pp. 1448-1456.

4. Bakkman, L., Sahlin, K., Holmberg, H.C., Tonkonogi, M. Quantitative and qualitative adaptation of human skeletal muscle mitochondria to hypoxic compared with normoxic training at the same relative work rate // Acta Physiol (Oxf.). - 2007. - No. 190. - Pp. 243-251.

5. Friedmann-Bette, B. Classical altitude training // Scand. J. Med. Sci. Sports. - 2008. - No. 18 (Suppl. 1). -Pp. 11-20.

6. Darrell, L.B., Hopkins, W.G. Sea-Level Exercise Performance Following Adaptation to Hypoxia. A Meta-Analysis // Sports Med. - 2009. - No. 39 (2). - Pp. 107-127.

7. Millet, G.P., Roels, B., Schmitt, L., Woorons, X., Richalet, J.P. Combining hypoxic methods for peak performance // Sports Med. - 2010. - No. 40 (1). - Pp. 1-25.

8. Vogt, M., Hoppeler, H. Is Hypoxia Training Good for Muscles and Exercise Performance? // Progress in Cardiovascular Diseases. - 2010. - No. 52. - Pp. 525-533.

9. Lundby, C., Millet, G.P., Calbet, J.A., Bartsch, P., Subudhi, A.W. Does 'altitude training' increase exercise performance in elite athletes? // Br. J. Sports Med. - 2012. -No. 46 (11). - Pp. 792-795.

10. Chapman, R.F. The individual response to training and competition at altitude // Br. J. Sports Med. - 2013. -No. 47 (Suppl. 1). - Pp. i40-i44.

11. Chapman, R.F., Stickford, A-S. L., Lundby, C., Levine,

B.D. Timing of return from altitude training for optimal sea level performance // Journal of Applied Physiology. - 2014. -No. 116 (7). - Pp. 837-843.

12. Faiss, R., Willis, S, Born, D.-P., Spelich, B., Vesin, J.-M., Holmberg, H.-C., Millet, G.P. Repeated Double-Poling Sprint Training in Hypoxia by Competitive Cross-country Skiers // Med. Sci. Sports Exerc. - 2015. - No. 47 (4). -Pp. 809-817.

13. Buick, F.J., Gledhill, N., Froese, A.B., Spriet L., Meyers, E.C. Effect of induced erythrocythemia on aerobic work capacity // J. Appl. Physiol. - 1980. - No. 48. - Pp. 636-642.

14. Gavin, T.P., Derchak, P.A., Stager, J.M. Ventilation's role in the decline in VO2max and SaO2 in acute hypoxic exercise // Med. Sci. Sports Exerc. - 1998. - No. 30. -Pp. 195-199.

15. Chapman, R.F., Stager, J.M., Tanner, D.A., et al. Impairment of 3000-m run time at altitude is influenced by arterial oxyhemoglobin saturation // Med. Sci. Sports Exerc. - 2011. -No. 43. - Pp. 1649-1656.

16. Holliss, B.A., Burden, R.J., Jones, A.M., Pedlar,

C.R. Eight weeks of intermittent hypoxic training improves submaximal physiological variables in highly trained runners // J. Strength Cond. Res. - 2014. - No. 28 (8). -Pp. 2195-2203.

17. Chapman, R.F. The individual response to training and competition at altitude // Br. J. Sports Med. - 2013. -No. 47 (Suppl. 1). - Pp. i40-i44.

É*)

18. Knaupp, W, Khilnani, S, Sherwood, J., Scharf, S, Steinberg, H. Erythropoietin response to acute normobaric hypoxia in humans // Journal of Applied Physiology. - 1992. -No. 73. - Pp. 837-840.

19. Gaston, A-F., Durand, F, Roca, E, Doucende, G, Hapkova, I., Subirats, E. Exercise-Induced Hypoxaemia Developed at Sea-Level Influences Responses to Exercise at Moderate Altitude // PLoS One. - 2016. - No. 11 (9): e0161819.

20. Faiss, R., Le'ger, B, Vesin, J-M, Fournier, P-E, Eggel, Y, et al. Significant Molecular and Systemic Adaptations after Repeated Sprint Training in Hypoxia // PLoS ONE. -2013. - No. 8 (2): e56522.

21. Casey, D.P., Joyner, M.J. Compensatory vasodilatation during hypoxic exercise: Mechanisms responsible for matching oxygen supply to demand // J. Physiol. - 2012. -No. 590 (Pt. 24). - Pp. 6321-6326.

References

1. Suslov, F.P., Gippenreiter, E.B., Kholodov, J.K. Sports training in midlands. - M., 1999, - 202 p.

2. Timushkin, A.V. Designing of qualified athletes training in high altitude / Timushkin A.V.; BSPI. - Balashov: BSPI, 1998. - 99 p.

3. Chapman, R.F., Stray-Gundersen, J., Levine, B.D. Individual variation in response to altitude training // J. Appl. Physiol. - 1998. - No. 85 (4). - Pp. 1448-1456.

4. Bakkman, L., Sahlin, K., Holmberg, H.C., Tonkonogi, M. Quantitative and qualitative adaptation of human skeletal muscle mitochondria to hypoxic compared with normoxic training at the same relative work rate // Acta Physiol (Oxf.). - 2007. - No. 190. - Pp. 243-251.

5. Friedmann-Bette, B. Classical altitude training // Scand. J. Med. Sci. Sports. - 2008. - No. 18 (Suppl. 1). -Pp. 11-20.

6. Darrell, L.B., Hopkins, W.G. Sea-Level Exercise Performance Following Adaptation to Hypoxia. A Meta-Analysis // Sports Med. - 2009. - No. 39 (2). - Pp. 107-127.

7. Millet, G.P., Roels, B., Schmitt, L., Woorons, X., Richalet, J.P. Combining hypoxic methods for peak performance // Sports Med. - 2010. - No. 40 (1). - Pp. 1-25.

8. Vogt, M., Hoppeler, H. Is Hypoxia Training Good for Muscles and Exercise Performance? // Progress in Cardiovascular Diseases. - 2010. - No. 52. - Pp. 525-533.

9. Lundby, C, Millet, G.P., Calbet, J.A., Bartsch, P., Subudhi, A.W. Does 'altitude training' increase exercise performance in elite athletes? // Br. J. Sports Med. - 2012. -No. 46 (11). - Pp. 792-795.

10. Chapman, R.F. The individual response to training and competition at altitude // Br. J. Sports Med. - 2013. - No. 47 (Suppl. 1). - Pp. i40-i44.

11. Chapman, R.F., Stickford, A-S. L., Lundby, C., Levine, B.D. Timing of return from altitude training for optimal sea level performance // Journal of Applied Physiology. - 2014. -No. 116 (7). - Pp. 837-843.

12. Faiss, R., Willis, S, Born, D.-P., Spelich, B., Vesin, J.-M, Holmberg, H.-C., Millet, G.P. Repeated Double-Poling Sprint

Training in Hypoxia by Competitive Cross-country Skiers // Med. Sci. Sports Exerc. - 2015. - No. 47 (4). - Pp. 809-817.

13. Buick, F.J., Gledhill, N., Froese, A.B., Spriet L., Meyers, E.C. Effect of induced erythrocythemia on aerobic work capacity // J. Appl. Physiol. - 1980. - No. 48. - Pp. 636-642.

14. Gavin, T.P., Derchak, P.A., Stager, J.M. Ventilation's role in the decline in VO2max and SaO2 in acute hypoxic exercise // Med. Sci. Sports Exerc. - 1998. - No. 30. -Pp. 195-199.

15. Chapman, R.F., Stager, J.M, Tanner, D.A., et al. Impairment of 3000-m run time at altitude is influenced by arterial oxyhemoglobin saturation // Med. Sci. Sports Exerc. - 2011. -No. 43. - Pp. 1649-1656.

16. Holliss, B.A., Burden, R.J., Jones, A.M., Pedlar, C.R. Eight weeks of intermittent hypoxic training improves submaximal physiological variables in highly trained runners // J. Strength Cond. Res. - 2014. - No. 28 (8). -Pp.2195-2203.

17. Chapman, R.F. The individual response to training and competition at altitude // Br. J. Sports Med. - 2013. -No. 47 (Suppl. 1). - Pp. i40-i44.

18. Knaupp, W., Khilnani, S., Sherwood, J., Scharf, S., Steinberg, H. Erythropoietin response to acute normobaric hypoxia in humans // Journal of Applied Physiology. - 1992. -No. 73. - Pp. 837-840.

19. Gaston, A-F., Durand, F., Roca, E., Doucende, G., Hapkova, I., Subirats, E. Exercise-Induced Hypoxaemia Developed at Sea-Level Influences Responses to Exercise at Moderate Altitude // PLoS One. - 2016. - No. 11 (9): e0161819.

20. Faiss, R., Le'ger, B, Vesin, J-M, Fournier, P-E, Eggel, Y, et al. Significant Molecular and Systemic Adaptations after Repeated Sprint Training in Hypoxia // PLoS ONE. - 2013. -No. 8 (2): e56522.

21. Casey, D.P., Joyner, M.J. Compensatory vasodilatation during hypoxic exercise: Mechanisms responsible for matching oxygen supply to demand // J. Physiol. - 2012. -No. 590 (Pt. 24). - Pp. 6321-6326.