Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в осенний период 2003 и летом 2004 гг.

2004

Известия ТИНРО

Том 139

УДК 597.553.2-153

А.Я.Ефимкин, А.Ф.Волков, Н.А.Кузнецова

ПИТАНИЕ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В БЕРИНГОВОМ МОРЕ В ОСЕННИЙ ПЕРИОД 2003 И ЛЕТОМ 2004 ГГ.*

Данные по питанию лососей получены в осенний период 2003 г. в экспедиции, работавшей на трех НИС и охватившей большую часть Берингова моря, а также летом 2004 г. В анализ включены материалы ТИНРО-центра начиная с 1986 г. Основу питания кеты и нерки составляет зоопланктон крупной фракции (100-70 %), а нектон — только 0-30 %. В западной части Берингова моря в питании кеты наблюдается избирательность по отношению к крылоногим моллюскам и гипериидам, в питании нерки — к гипериидам, доля которых в планктоне всегда намного меньше, чем в желудках. Значение эвфаузиид в их питании также велико, особенно у кеты: в некоторых регионах в отдельные годы оно может составлять до 50-60 %. По сравнению с 1995-2000 гг. в 2002-2003 гг. наполнение желудков кеты крупнее 40 см уменьшилось почти вдвое, в пище возросла доля кальмаров, но уменьшилась доля желетелых, а у молоди осталось на прежнем уровне. Суточная ритмика питания у обоих видов была сходной: наименьшая активность наблюдалась в ночное время, наибольшая — во второй половине дня и вечером, почти вся пища переваривалась к рассвету. В центральной части моря в пище из зоопланктона преобладали у кеты — кишечнополостные, птероподы, гиперииды и эвфаузииды, у нерки — эвфаузииды и гиперииды. Из нектона в пище нерки преобладали мелкие кальмары, у кеты — рыбы. В восточной части моря кета питалась почти исключительно рыбой (сеголетки минтая и серебрянка), нерка — сеголетками минтая и личинками крабов, только в пище нерки длиной 15-20 см планктон составлял около 30 % (эвфаузииды). Сборы материалов по питанию лососей только в дневное время не дают возможности установить суточную ритмику, следовательно, рассчитать суточные и месячные рационы, а также занижают роль целого ряда животных (эвфаузиид, мизид и некоторых видов копепод) в питании нектона.

Efimkin A.J., Volkov A.F., Kuznetsova N.A. Pacific salmons feeding in the Bering Sea in autumn 2003 and summer 2004 // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 139. — P. 370-387.

Data on salmons (mainly O. keta and O. nerka) feeding and food composition were collected in the autumn of 2003 during the survey conducted by 3 research vessels and covered the most part of Bering Sea. Some results obtained by TINRO-center in Bering Sea in the period since 1986 were included.

The basis of O. keta and O. nerka food was large-size zooplankton (70-100 %), while nekton represented 0-30 %. In the western Bering Sea, O. keta preferred pteropods and hyperiids, but O. nerka had an evident preference to hyperiids; eu-phausiids were an important food, too, in particularly for O. keta, and its percentage reached 50-60 % in some areas sometimes. In the central part of the Sea, coelenter-ates, pteropods, hyperiids and euphausiids prevailed in the food of O. keta, but eu-phausiids and hyperiids dominated in the food of O. nerka; among nekton, small

* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ № 03-04-49540).

squids were abundant in the food of O. nerka, but fish — in the food of O. keta. In the eastern part of the Sea, O. keta chose almost exclusively fish (juvenille pollock and sand lances), while O. nerka preferred juvenile pollock and crabs megalops; plankton (euphausiids) was significant share (30 %) in the food of young O. nerka only.

The stomach contents of mature O. keta (size > 40 cm) decreased in 20022003 almost twice in compare with 1995-2000, with the share of squids increasing and the share of jellyfishes decreasing. However, the young fish feeding didn't change.

Daily rhythmics of feeding was similar for both species: the lowest activity was at night and the highest — in the afternoon and evening, with the digesting of almost whole food until daybreak. Thus, the sampling for salmons feeding in daytime only is not sufficient for understanding its daily rhythmics , and consequently daily and monthly nutrition cannot be calculated correctly on the base of these data. Besides, role of some species (euphausiids, mysids and some copepods) in the feeding of salmons could be underestimated when analyzing the samples collected in daytime only.

В рамках международной программы "BASIS" в Беринговом море в летне-осенний сезон 2003 г. работали три научно-исследовательских судна российской, американской и японской экспедиций. В западной части моря в экономической зоне России комплекс исследований выполнял НИС "ТИНРО", а в восточной и центральной части в экономической зоне США — НИС "Sea Storm" и НИС "Kaiyo-Maru" (рис. 1). Одной из задач программы является изучение питания тихоокеанских лососей.

' • Г^ИИИИИИ'Ц • '

NNNNNNNNNNNNNNNNmmK • NNNNNNNNNNj^^ • • ...........• шШЩг • • • • • • • • • • •  . . * -• • • в • ^^ В В D ф^ШШЩл ] n п /ШШШШШШШШ D D D чйЩШШШШШШ Leg

и!!!!|§У. • •  МШШШГ • # # | ШШшШЛв шщ • NNNil - - ^ • , • П 1    , 1 11 В D И П D л и л и Г1' 1 в в в в D d n Leg 1 D П И D В D П И D 4 D D П И у Пр

0 ч . ' • • • . • • • А ^ .. * =7 . / о А "Ч. А  А А А А , ь . А . А • 1 - 2 » 3

160" 170" 180" 170" 160"

Рис. 1. Схема станций, выполненных в осенний период 2003 г.: 1 — НИС "ТИНРО", 2 — НИС "Kaiyo-Maru", 3 — НИС "Sea Storm"; Leg 1 — юг, Leg 2 — север

Fig. 1. Scheme of stations executed during in autumn, 2003: 1 — R/V "TINRO", 2 — R/V "Kaiyo-Maru", 3 — R/V "Sea Storm"; Leg 1 — south, Leg 2 — north

Сбор и обработка материалов по питанию рыб на всех судах проводились с 30 августа до 25 октября по единой методике в соответствии с "Методическим пособием ..." (1974) и "Руководством по изучению питания рыб" (1986). Из траловых уловов отбирали по 10-20 экз. рыб каждого размерного класса с интервалом, равным 10 см (10-20, 20-30 см и т.д.). Содержимое желудков свежих рыб одного размера смешивали, определяли массу пищевого комка, сор-

тировали по пищевым группам, исследовали видовой состав и значимость каждого компонента рациона. Индексы наполнения желудков (ИНЖ) определяли как отношение массы пищи в желудке к массе тела рыбы, выраженное в процентах и умноженное на 100. Подсчет суточного рациона велся с учетом максимумов в питании по методике А.В.Коган (1963) и Н.С.Новиковой (1949). При этом рацион вычислялся как сумма потребленной пищи в каждый промежуток времени. Количество обработанных желудков по видам и размерным группам приведено в соответствующих таблицах, характеризующих состав пищи.

Как показали результаты исследований, питание тихоокеанских лососей даже одного возраста может значительно различаться по составу компонентов в зависимости от района нахождения рыб.

Сеголетки. Обычно в западной части Берингова моря сеголетки горбуши, кеты и нерки питаются зоопланктоном, предпочитая амфипод-гипериид Themisto pacifica (Ефимкин, 2003). Осень 2003 г. не стала исключением. Как правило, амфиподы составляли основу пищи молоди лососей, их значение в рационе в некоторых районах моря достигало 100 % (табл. 1-3). Лишь в Командорской котловине наряду с амфиподами высоким было значение птеропод Limacina he-licina, доля которых в рационе крупных сеголеток горбуши доходила до 54,7 %. Кроме того, в Алеутской котловине в желудках покатников нерки заметным оказалось содержание эвфаузиид — 27,8 %.

В восточной мелководной части моря в пище сеголеток лососей доминировали рыбы, главным образом молодь минтая и мойвы (табл. 1, 4, 5). Зоопланктон играл второстепенную роль.

Причиной, определяющей нектонный характер питания молоди лососей в экономической зоне США, несомненно, является низкое содержание кормового зоопланктона (крупная фракция) и высокие концентрации молоди рыб в восточной части Берингова моря в исследуемый период 2003 г. (Волков и др., наст. сб.). Средняя биомасса кормового зоопланктона в районах нагула сеголеток западной части моря, достигая 577 мг/м3, в 4,0-5,5 раза превышала таковую в восточной части. При этом биомасса амфипод в западной части Берингова моря, изменяясь в пределах 8,8-16,4 мг/м3, была на порядок выше, чем в восточной, — 0,2-1,3 мг/м3.

Относительное содержание амфипод и рыб в желудках покатников горбуши, кеты и нерки, представленное на рис. 2, в какой-то мере отражает распределение этих пищевых объектов на акватории района исследований.

Кета. В западной части моря доля амфипод в рационе кеты второго года жизни и старше резко уменьшилась (табл. 2). Если исключить сильно переваренную пищу (19,1-44,1 %), видовую принадлежность которой не удалось определить, кета размером от 30 до 60 см в районах Алеутской и Командорской котловин больше всего потребляла птеропод — 21,4-43,4 %. Однако, в отличие от сеголеток, у рыб второго года жизни и старше крылоногие моллюски были представлены в желудках более крупным видом Clione limacina. "Птероподная специализация" в питании кеты не редкость. Это отмечалось многими исследователями для Берингова моря, тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов (Волков, 1994; Волков и др., 1997). По данным С.В.Най-денко и Н.А.Кузнецовой (2002), в этих районах в 1991-1996 гг. иногда на их долю приходилось более 90 % общего объема пищи.

Если в 2002 г. питание кеты в тихоокеанских водах Камчатки было сходным по составу и соотношению компонентов с питанием в Командорской котловине, то в период осенней съемки 2003 г. характер питания кеты в океанических водах явно отличался от такового в Беринговом море. На первое место в океане по значимости в пище рыб всех размеров этого района вышли эвфаузи-иды, составляя от 24,2 до 69,8 % рациона (табл. 6). Прочие группы (исключая переваренную пищу) занимали лишь 0,4-5,2 %.

Одной из отличительных особенностей осеннего сезона 2003 г. являлось низкое содержание рыбного компонента в рационе кеты Командорской котловины и океанических вод Камчатки — обычно в пределах 0,3 - 4,3 %. Заметим, что в аналогичный период 2002 г. значение рыбной составляющей в этих районах колебалось у рыб длиной 30 -70 см от 45,2 до 82,0 %.

Однако в водах чукотского шельфа, наваринского района, а также Олюторского залива нектон в пище кеты играл большую роль. Е го доля у рыб разного размера составляла от 27,9 до 100,0 % пищевого комка, причем в зависимости от района ихтио-нектон был представлен преимущественно молодью минтая или мойвой.

На юге восточной части моря, на акватории с относительно небольшими глубинами, основу питания кеты всех возрастов и размерных групп также составляли рыбы, преимущественно молодь минтая и песчанка, доля которых в рационе колебалась в пределах 69,0- 97,6 % (см. табл. 4). Заметную часть пищи составляли птероподы (Ь. heli-ста) и личинки десятиногих раков. На северных участках этого района наряду с рыбами высокое значение в питании имели кишечнополостные, которые являются обычным компонентом в рационе кеты (Сынкова, 1951; Чу-чукало и др., 1992а - в; Кло-вач, 2002). Относительное содержание их в желудках повышалось по мере линейного роста кеты от 17,2 % у сеголеток длиной менее 23 см до 48,8 % у особей крупнее 50 см.

та а

S

ч о та

н

-О та Н

ф ü о

о

CQ

о к

S <и

из

со О О

с^

ф

о к н X о

ф

о к н к <и о

S

в

о о

X

о н <и

о

<и о

5

6

S

с

CQ

та н о о

а

со о о

ф

-О О о

о

ф -О

CP

ф

еЛ

та ф

еЛ

ta ^tí

'С

ф

DQ

tí

cu Q

O ex X S H

а s x

So X

к та X о ü о

4 tí та

5 о X

н о X

о <м I

LO

та

к та X о н

^ «Л

та ^ ч

X

ф

S X

о ф

¡Г S н о S н та

^ ^ ^ О S

СРО

ф со ^ s 1

S

о

та

ел

та ф ел

а S X

ta ф

ta ф hJ

sX ф

&

\о о

=s о

CQ Ф

s С

о <м I

LO

<м I

LO

О t—

Cf О

со

^ о

LO

О

со со

I I

со

Cf

I I

^ОО^СО <3^ Oot^

I I

I I I I

i 2S I

СО

I I

I

1 ^

CN

^ со

съ

LO

«э

I I I ^ I I

СОС^ОО^О

а^ lo <N

1 °°

ОО Lo

со cf

lili

со ísOh^^

та ф

о та та "О

та

та

та

2 о

та -а о cP о

со о

§ ^

I 'Л CP

cP с

títío

ы < а

s5 а S <o o

UQo-Uií

Таблица 2

Состав пищи кеты в экономической зоне России Берингова моря в сентябре—октябре 2003 г. (НИС "ТИНРО"), %

Table 2

Diet composition of chum salmon in economic zone the Russia in the Bering Sea in September—October, 2003 (R/V "TINRO"), %

Пищевой объект

Биостатистические районы Алеутская котловина Командорская котловина

Размерный класс, см

15-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 15-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70

Euphausiacea - - 2,7 9,1 8,6 25,7 - 0,5 4,5 3,0 15,8 -

Amphipoda 100,0 100,0 18,1 8,7 6,7 0,5 62,1 57,3 1,7 14,3 3,0 33,9

Copepoda - - - - - - 0,7 0,4 0,6 0,2 - 0,9

Chaetognatha - - 0,5 0,1 - - 2,0 0,3 0,6 0,4 - -

Decapoda - - 0,5 2,4 0,3 - 0,4 0,6 10,3 4,3 0,9 3,2

Pteropoda - - 31,6 21,4 32,6 11,6 28,4 34,2 37,1 43,4 48,2 27,7

Polychaeta - - - - - - - - - - 0,7 -

Coelenterata - - 0,2 1,0 4,1 2,8 - 0,8 2,9 4,7 5,8 3,7

Appendicularia - - 0,4 - - - - - 6,5 0,3 - -

Cephalopoda - - 0,8 1,1 5,2 - - - 7,7 1,8 4,2 3,9

Pisces - - 1Д 12,1 - 59,4 - - 1,6 0,3 2,3 3,0

Прочие - - - - - - - - 0,1 - - -

Переваренная пища - - 44,1 44,1 42,5 - 6,4 5,9 26,4 27,3 19,1 23,7

Ср. ИНЖ, %оо 117 70 54 45 29 10 129 128 55 64 37 39

Кол-во проб 1 2 18 15 И 6 4 И 20 18 12 4

Кол-во желудков 1 3 241 122 34 9 44 82 179 137 33 6

Ср. масса рыб, г 47 118 591 999 2001 3133 72 106 680 1060 1913 3586

По данным, собранным на НИС "^уо-Маш", кишечнополостные также преобладали в пище кеты в центральной части моря. Значение медуз в рационе рыб длиной от 30 до 60 см возрастало с увеличением их размеров (табл. 4). У самых крупных особей размерного класса 50-60 см кишечнополостные составляли более половины (51,9 %) общего объема пищи. При этом доля птеропод в рационе кеты оказалась на втором месте — 9,0-18,5 %, а содержание нектона в желудках на третьем — 6,1-16,7 %.

В восточной части Берингова моря наиболее активно питалась молодь кеты. Утром в 7 8 час пищи в желудках было мало, ИНЖ составляли 3- 8 %оо, к 10 -12 час они повышались, и максимальные значения (270 366 % о) отмечались с 12 до 20 час.

Величина средних ИНЖ сеголеток кеты на востоке Берингова моря оказалась в 1,5 - 2,0 раза выше, чем в западной части. Это связано с методикой сбора материалов, при которой пробы на питание в восточной части отбирались только днем в период повышенной пищевой активности лососей.

Об интенсивности питания кеты в глубоководных районах западной части Берингова моря можно судить по диаграмме суточной ритмики питания (рис. 3). Обычно степень наполнения желудков у сеголеток кеты характеризуется на графике одновершинной кривой (Ефим-кин, 2003). Отмеченного на рис. 3 значительного сниже-

со та

со

, <U<

tí ° -О

¡s

о та

ь 9

CU

X S н

н о &

2

а s х

со О О с^

ф

о к н X о

ф CP

о к н tí ф о

к CP о

та

CQ

о

tí tí CP

ф

S S о о о СХ

ф tí о со

=tí О X о

ф у

S S о tí о X сп

S X CP

ф tí

tí а

s с

CQ

та so o

а

со О О с^

ф -О О О

О

ф -О

CP ф СО

та ф со

iw a 'С ф DQ

ё

ф ^

ф JX о о

о

CP

в

о о

си Q

та tí tí CQ О

ч н о X

к

та «

о CP

о

4 tí та

5

о =tí та CP

<и

S «

о

<и у

S н о S н та н о о S

та tí tí CQ О

ч н о X

к та X о

н ^

<и <

н <и

ta о о

=tí о

CQ ф

Sí tí с

оососооооаюосз с^—< со

| ^ООООСЪ °0

СО СО СО OI^OCÍÍN I CNO^OOO^ ^ ^^ СО —<

СО СО со о~ со

—< ^со со

cf

ю а^

О О^

со

cf С5

LOCOO

cf со

С^ —<

ОС^СО ^ ^ С5

ю<^со LÍO tC 0~ cf

Ю I

с^ со

СО

аз

Cf

cf

о cf

та

ф

o та

•ÍS -а

о P

та -tí J3 P

P с

тата^З

-O-Q-O ф

PPP шта Р

ф

ф

I t^cococ^

»•ч t^lo

lili

OONCO

с^ со

" о~ со о~

СО

СО nK

I OÍ04Í0

45N4 01 42

I I

та

ts o CsS

¡N

со 00 4

к та tí tí Ф

CPv та «ч

«CQ 4 4

Й o

cu

Состав пищи кеты в экономической зоне США Берингова моря осенью 2003 г., % Diet composition of chum salmon in economic zone the USA in the Bering Sea in autumn, 2003, %

Таблица 4 Table 4

Пищевой объект

НИС "Sea Storm"

Биостатистические районы Leg 1 Leg 2

Размерный класс, см

НИС "Kaiyo-Maru" Центр, часть Бер. моря

16-17 30-40 40-60 60-70 70-80 17-23 30-50 50-65 30-40 40-50 50-60

Euphausiacea - - 0,2 1,1 - 0,2 - - 10,5 2,6 0,8

Mysidacea 31,0 - - - - 0,4 - - - - -

Amphipoda - - - - - 1,6 - 1,5 8,9 4,2 5,7

Copepoda - - - 1,1 0,1 0,2 - - 0,1 - -

Chaetognatha - - 0,6 - - - - - 1,0 0,1 3,1

Decapoda - 21,3 1,3 - - 7,6 - - 4,0 5,8 7,9

Pteropoda - 9,3 26,8 - - 1,7 - - 12,3 18,5 9,0

Coelenterata - - 0,6 11,2 2,3 17,2 24,6 48,8 31,3 36,7 51,9

Appendicularia - - - - - 5,4 - 2,6 8,8 5,1 1,7

Cephalopoda - - - - - - - - 0,7 6,7 2,8

Pisces 69,0 69,4 70,5 86,6 97,6 65,7 75,4 47,1 10,4 10,0 3,3

Переваренная пища - - - - - - - - 12,0 10,2 13,8

Ср. ИНЖ, %оо 271 45 151 54 72 182 151 20 38 46 26

Кол-во проб 1 2 И 7 4 15 2 8 17 21 7

Кол-во желудков 2 2 59 28 8 123 5 20 342 321 140

Ср. масса рыб, г 48 603 1649 3475 6021 80 1184 3033 647 1136 1521

Состав пищи нерки в экономической зоне США Берингова моря осенью 2003 г., % Diet composition of sockeye salmon in economic zone the USA in the Bering Sea in autumn, 2003, %

Таблица 5 Table 5

Пищевой объект

НИС "Sea Storm"

Биостатистические районы Leg 1 Leg 2

Размерный класс, см

НИС "Kaiyo-Maru" Центр, часть Бер. моря

15-20 20-30 30-40 20-35 35-40 30-40 40-50 50-55

Euphausiacea 26,9 0,7 1,0 - - 16,4 11,3 58,0

Amphipoda 1,4 1,0 1,7 - - 5,3 21,9 22,0

Copepoda 2,0 - - - - 0,1 22,0 -

Chaetognatha 0,4 - 0,2 - - - - -

Decapoda 14,5 - 16,0 19,2 81,9 3,9 1,3 7,0

Pteropoda 0,7 - 45,6 - - 29,2 29,3 +

Coelenterata - 0,5 0,2 - - - - -

Appendicularia 0,1 - - - - - - -

Pisces 51,9 97,8 34,6 80,8 14,3 1,0 2,3 0,5

Прочие 0,2 - - - 3,8 - - -

Переваренная пища - - - - - 14,7 1,9 2,2

Ср. ИНЖ, %оо 178 163 44 76 14 35 76

Кол-во проб 21 И 14 3 4 6 13 4

Кол-во желудков 198 94 72 23 6 128 289 46

Ср. масса рыб, г 75 149 656 148 704 668 1091 1717

в

p'sces д„, fePocfa

*yhiP°da fs> cfacea aus'"acea

К«1

Рис. 2. Состав пищи сеголеток горбуши, кеты и нерки: А — Алеутская котловина, Б — Командорская котловина, В — американская зона

Fig. 2. Diet composition of pink salmon, chum salmon and sockeye salmon: A — Aleutian basin, Б — Comman-dor basin, В — USA zone

p«ces

Oda

aus;acea

ния активности питания в 17 час в прошлые годы не наблюдалось, по-видимому, оно является следствием малого количества материалов, собранных в 2003 г. для этого времени суток. Минимальное наполнение желудков кеты всех размеров отмечалось в 5-7 час утра, а максимум накормленности приходился на вечернее время — 21 час. Такой характер ритмики питания сохраняется из года в год. Исходя из данных Т.В.Максименковой и В.В.Максименкова (2003), та же картина ритмики наблюдается у кеты в Охотском море.

Таблица 6

Состав пищи кеты в тихоокеанских водах Камчатки в сентябре 2003 г., %

Table 6

Diet composition of chum salmon in Pacific waters of Kamchatka in September, 2003, %

Пищевой объект 30-40 Размерный класс 40-50 50-60 , см 60-70 70-80

Euphausiacea 69,8 69,4 63,5 44,1 24,2

Amphipoda 5,2 2,2 1,3 0,5 4,4

Copepoda 0,9 0,6 0,5 0,4 -

Decapoda - 0,9 1,2 1,7 -

Chaetognatha 1,1 - - - -

Pteropoda 4,3 1,2 3,7 0,5 -

Polychaeta - 0,2 - - 0,9

Appendicularia 0,8 0,7 0,5 0,6 2,6

Coelenterata 5,1 3,3 5,3 6,1 1,6

Cephalopoda - 2,2 - 1,0 -

Pisces 1,3 - 4,3 25,4 1,2

Сильно переваренная пища 11,5 19,3 19,7 19,7 65,1

Ср. ИНЖ, %оо 38 56 52 46 14

Кол-во проб 8 12 11 9 3

Кол-во желудков 25 43 48 40 8

Ср. масса рыб, г 710,0 1145,3 2012,7 3499,6 4773,7

Ср. длина, см 38,2 44,7 54,5 64,3 71,4

0 3 6 9 12 15 18 21 24

Время суток, час

Рис. 3. Суточный ритм питания кеты в западной части Берингова моря осенью 2003 г.

Fig. 3. Daily rhythm of chum salmon feeding in western Bering Sea in autumn, 2003

Осенью 2003 г. средние ИНЖ кеты размером 30-70 см в Командорской и Алеутской котловинах мало различались и примерно соответствовали (или были немного ниже) индексам наполнения желудка, наблюдаемым в период съемки 2002 г. (табл. 7).

Таблица 7 Суточные пищевые рационы кеты в осенний период, %

Table 7

Daily diets of chum salmon during the autumn, %

Размерный ряд, см 2002 г. 2003 г.

10-20 7,5 7,0

30-40 4,6 3,9

40-50 3,8 3,9

50-60 4,5 3,8

60-70 - 1,0

Нерка. Как указывалось выше, у сеголеток нерки в западной части моря гиперииды составляли основу питания. С увеличением размеров рыб доля потребления амфипод постепенно снижалась (см. табл. 3). Их значение у самой крупной размерной группы 50-60 см достигало всего 7,6-13,3 %, что оказалось много ниже, чем в период летней съемки этого года, когда в районе Командорской котловины объем этих планктеров в желудках нерки указанного размера был равен 52,4 %. Здесь следует сказать, что в тихоокеанских водах Камчатки доля амфипод в пище нерки всех размеров была небольшой — 1,8-5,8 %.

Общим в характере питания нерки длиной более 30 см почти на всей акватории моря было сравнительно высокое потребление птеропод Ь. helicina (табл. 3, 5, 8). В океанических водах Камчатки и Командорской котловине заметным оказалось значение декапод (преимущественно личинок крабов). При этом если доля птеропод в рационе уменьшалась по мере роста рыб (от 33,4-43,6 до 6,4-16,0 %), то количество декапод, напротив, увеличивалось (от 10,7-15,8 до 21,8-25,5 %). Кроме того, в этих районах наблюдалось низкое (от 0 до 5,8 %) содержание эвфаузиид в желудках нерки. В Алеутской котловине и центральной части моря значение этого компонента было заметно выше, соответственно достигая 24,5 и 58,0 % у рыб длиной 50-60 см.

Как обычно, нектон играл большую роль в питании нерки крупнее 30 см. В Алеутской котловине его содержание в рационе колебалось в пределах 45,764,4 %, в Командорской котловине — 38,3-52,0 %, а в тихоокеанских водах Камчатки — 33,9-58,8 %. Рыбный компонент, представленный в основном миктофидами, был наиболее весомым в океанических водах, составляя 26,444,7 % общего объема пищи. В глубоководных районах Берингова моря среди нектонных объектов питания доминировали личинки и молодь кальмаров, значение которых у нерки различных размеров оказалось равным 27,2-63,4 %.

Таблица 8

Состав пищи нерки в тихоокеанских водах Камчатки в сентябре 2003 г., %

Table 8

Diet composition of sockeye salmon in Pacific waters of Kamchatka in September, 2003, %

Пищевой объект

30-40

Размерный класс, см

40-50

50-60

Euphausiacea - 2,3 5,5

Amphipoda 5,8 6,1 1,8

Copepoda + 0,9 1,9

Decapoda 15,8 15,0 25,5

Pteropoda 43,6 27,8 6,4

Coelenterata 0,2 1,6 0,2

Cephalopoda 7,5 1,7 20,5

Pisces 26,4 44,7 38,3

Сильно переваренная

пища 0,7 - -

Ср. ИНЖ, %о 33 19 25

Кол-во проб 10 12 11

Кол-во желудков 34 48 27

Ср. масса рыб, г 598,4 1098,8 1767,7

Ср. длина рыб, см 37,5 45,7 52,7

Сравнивая данные осенних съемок 2002 и 2003 гг. в западной части моря, в 2003 г. можно отметить значительно более низкое потребление эвфаузиид, которых в рационе заменили птероподы, и более высокое содержание нектон-ных организмов в рационе нерки.

Суточная ритмика питания нерки весьма напоминает таковую у кеты (рис. 4). Рассчитанные по районам средние индексы наполнения желудка нерки для осени 2003 г. практически соответствуют данным летней съемки. Однако по сравнению с прошлым годом суточные рационы оказались в 1,5-2,0 раза выше (табл. 9).

Рис. 4. Суточный ритм питания нерки в западной части Берингова моря Fig. 4. Daily rhythm of sockeye salmon feeding in western Bering Sea

Таблица 9 Суточные пищевые рационы нерки в осенний период, %

Table 9

Daily diets of sockeye salmon during the autumn, %

Размерный ряд, см 1992 г. 2002 г. 2003 г.

20-30 4,1 4,7 ~6,0

30-40 3,2 2,8 4,8

40-50 5,4 1,8 3,6

50-60 4,0 1,8 3,8

Средние ИНЖ сеголеток нерки на востоке моря и в Командорской котловине составили 118-181 %оо, а у рыб длиннее 30 см они колебались в пределах 42-57 %оо. Активность питания покатников в Алеутской котловине была равной 74 % о, а у более крупных особей ИНЖ варьировали от 25 до 40 % о. Наименьшим этот показатель оказался в тихоокеанских водах Камчатки, где средние ИНЖ у нерки во всех размерных группах не превысили 33 % о.

Кижуч. Основу питания (98,6-100,0 %) потребляющего в основном нектон кижуча в восточной части Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки составляла рыба — молодь минтая, мойвы, песчанка, а также личинки окуня (Sebastes sp.). Молодь рыб — обычный компонент рациона кижуча. Ее значение, как правило, превышает половину общего объема пищи в желудках (Карпенко, 1998). Однако у нагуливающегося на акватории Командорской и Алеутской котловин кижуча доля рыб в желудках была незначительной — 0,1-8,7 %. В рационе доминировали личинки и молодь кальмаров — 82,5-100,0 %. Это наблюдалось и ранее. В отдельные годы в глубоководных районах моря кижуч предпочитал питаться кальмарами, хотя в прибрежье в рационе преобладали рыбы (Волков и др., 1995; Глебов, 2000). Планктонные животные в пище обнаруживались в небольшом количестве.

Кижуч питался активно. Средние ИНЖ у рыб разного размера на всей акватории исследований колебались в пределах 84-241 %оо.

Чавыча. Этот активный хищник питался личинками и молодью кальмаров и рыб. Лишь в рационе сеголеток из Командорской котловины в желудках обнаруживались личинки краба (31,3 %) и птероподы Ь. helicina (7,8 %). В западной части моря более крупные особи в районах глубоководных котловин и наваринском районе предпочитали кальмаров, которые часто являлись единственным компонентом пищи. В 80-90-е гг. кальмары также составляли основу рациона чавычи в экономической зоне России Берингова моря и океанических вод Камчатки (Чучукало и др., 1994; Глебов, 2000). В восточной части моря и в районах чукотского шельфа чавыча потребляла исключительно рыбу. Рыбная составляющая представлена мойвой, песчанкой и минтаем, а на северо-востоке моря к ним добавилась сельдь.

Распределение зоопланктона и питание лососей. Мы попытались сравнить распределение амфипод в зоопланктоне с потреблением их кетой на исследованной акватории (рис. 5). Как видно на рис. 5, доля амфипод в рационе сеголеток увеличивалась по мере удаления от берега и практически не зависела от количества этих животных в планктоне (за исключением участков, где они вовсе не встречались). Более крупная кета поедала амфипод лишь в районах их скоплений. Представленные материалы, возможно, помогут уточнить места высоких концентраций кормовых объектов.

160- 165- 170- 175- 180- 175- 170' 160' 165' 170' 175' 180' 175' 170"

160" 165- 170- 175- 180- 175- 170'

Рис. 5. Доля амфипод в рационе кеты (%) (А, Б, В) и распределение амфипод (мг/м3) (Г) в осенний период 2003 г.

Fig. 5. Share amphipods in the diet of chum salmon (%) (А , Б , В) and distribution amphipods (mg/m3) (Г) in autumn, 2003

По материалам 2002 г. мы провели сравнение состава пищи различных видов лососей с составом кормового зоопланктона на относительно небольшом участке акватории южнее о. Карагинского (рис. 6). Качественный состав ком-

понентов и их соотношение в желудках у сеголеток горбуши и кеты оказались очень близкими, что указывает на их высокую трофическую конкуренцию.

В планктоне

Other Euphausiacea

Decapoda 0,1% 1,1% "

Ch aetognatha 20,6%

Amphipoda 1,0%

Chaetogn atha 6,0%

В пище горбуши 15-20 см

Euphausiacea 11,6%

В пище кеты 15-20 см

В пище кеты 30-40 см

Chaetognath

Copepod

Pisces Decapoda

Euphausiacea

Euphausiacea 1,2%

В пищ е нерки 35-40 см

Euphausiacea

Copepoda

В пище кеты 40-50 см

Euphausiacea 2,3%

Chaetognatha

2,0% Copepoda

0,3%

Рис. 6. Состав зоопланктона и пищи горбуши, кеты и нерки в Командорской котловине осенью 2002 г., %

Fig. 6. Structure zooplankton and diet composition of pink salmon, chum salmon and sockeye salmon in Commandor basin in autumn, 2002, %

Из данных табл. 10 видно, что в центральной котловине Берингова моря осенью 2003 г. в питании кеты не отмечались копеподы, за исключением следов этой пищи у размерной группы 30-40 см. Мало было и амфипод — 4-9 %. В то же время Coelenterata составляли 30-50 % общего объема пищи. Летом 2004 г. характер питания кеты изменился. Копеподы стали достигать 17 % у размерной группы 30-40 см. Амфиподы в двух группах 30-40 и 40-50 см заняли доминирующее положение с величинами соответственно 40 и 34 %. А Coelenterata у двух групп 30-40 и 50-60 см составляли 11 и 31 %, у группы 40-50 см они отсутствовали. При этом общее содержание пищи повысилось в 2004 г. в 2-3 раза.

Изменение интенсивности питания наблюдалось и у кеты из Командорской котловины Берингова моря (рис. 7). Подсчитано, что уровень питания кеты на современном этапе ниже, чем 10 лет назад. Приведенный в табл. 11 состав

Групповой состав пищи кеты центральной котловины Берингова моря

Таблица 10 Table 10

Пищевой объект

Осень 2003 г.

Процентный состав

Индексы наполнения, %оо

Лето 2004 г. Осень 2003 г.

Размерный класс, см

Лето 2004 г.

30-40 40-50 50-60 30-40 40-50 50-60 30-40 40-50 50-60 30-40 40-50 50-60

Copepoda 0,1 0 0 17,2 13,5 1,5 0,03 0 0 14,8 15,2 1,1

Hyperioidea 8,9 4,3 5,7 40,4 34,2 10,0 3,4 2,0 1,5 35,0 35,4 8,6

ЕирЬаиБ1асеа 10,5 2,6 0,8 2,9 9,8 15,7 4,0 1,2 0,2 2,5 8,2 11,8

Decapoda 3,9 5,8 7,9 0,7 0,6 0,7 1,5 2,7 2,0 0,8 0,9 0,7

Pteropoda 12,3 18,6 9,0 14,3 14,2 23,6 4,7 8,5 2,3 15,1 15,7 27,4

Chaetognatha 1,0 0,1 3,1 4,9 0,8 0 0,4 0 0,8 5,2 1,6 0

Сое1еп1ега1а 31,3 36,7 51,9 11,0 0 31,2 12,0 16,9 13,3 6,5 0 16,2

Ро1усЬае1а 0 0,1 0,4 0 0 0 0,0 0,1 0,1 0 0 0

Appendicularia 8,8 5,1 1,7 0 0 0 3,4 2,4 0,4 0 0 0

Планктон 76,7 73,2 80,5 91,4 73,3 82,6 29,4 33,7 20,6 79,4 77,4 65,8

Ихтиопланктон 0 0 0 3,8 16,9 6,9 0 0 0 3,6 20,1 4,9

Кальмары 0,7 6,7 2,8 4,8 3,7 2,5 0,3 3,1 0,7 4,7 3,4 1,0

Рыбы 10,4 9,9 3,2 0 6,1 8,0 4,0 4,5 0,8 0 4,0 5,6

Нектон 11,1 16,6 6,1 4,8 9,8 10,5 4,3 7,6 1,5 4,7 7,4 6,7

Переваренная пища 12,2 10,2 13,4 0 0 0 4,7 4,7 3,5 0 0 0

Всего 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 38,4 46,0 25,6 87,7 104,9 77,4

Состав пищи кеты в Беринговом море летом—осенью (Командорская котловина), % Diet composition of pink salmon of Bering Sea in summer—autumn (Commandor basin), %

Таблица 11 Table 11

1986 г. 1987 г. 1990 г. 1992 г. 1993 г. 1995 г.

Пищевой объект Размерный класс, см

18-22 35-40 35-40 15-25 26-35 36-45 46-55 30-40 40-50 50-70 40-50 50-60 > 60 30-40 40-50 50-60 60-70

Euphausiacea 29,2 37,3 14,1 0,6 56,0 21,8 53,6 15,8 19,8 15,7 31,7 9,6 11,5 + 7,2 17,6 7,4

Amphipoda 53,8 37,0 8,6 97,7 25,7 37,8 11,9 0,7 17,1 11,6 0,3 0,5 0,2 17,5 24,3 2,6 1,2

Copepoda 0,1 0,4 0 0,3 0,7 2,9 + 1,6 1,4 0,9 1,9 1,9 0 + + 1,0 1,1

Decapoda 1,3 0,1 8,0 0 0 9,5 0 1,4 0,2 0,1 0 0 0 0 0 0,4 0,8

Pteropoda 0 + 0,2 0 0 19,8 22,6 32,6 26,2 38,4 55,0 73,1 64,8 76,7 46,7 44,0 40,1

Chaetognatha 2,9 0,4 0 1,4 0 1,8 0 13,0 0,2 0,3 0,1 + 0,9 1,2 0,5 0 2,6

Appendicularia 0 2,1 45,2 0 0 5,0 0 0 2,5 + 0 0 0 4,5 0,2 6,8 1,1

Polychaeta 0 0 0 0 0 0,1 0 0 0 0 0 + 0,1 0 0 0 0

Coelenterata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3,6 1,0 4,9 18,9 0 5,3 2,1 3,0

Ctenophora 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,5 22,7 39,7

Планктон 87,3 77,3 76,1 100,0 82,4 98,7 88,1 65,1 67,4 70,6 90,0 90,0 96,4 99,9 85,7 97,2 97,0

Cephalopoda 0 0,7 15,2 0 0,5 0,7 11,9 0 1,4 1,6 5,1 1,9 0,4 0 0,0 0,0 0,5

Pisces 8,2 14,8 5,8 0 17,1 0,6 0 14,9 4,8 3,2 4,9 8,1 3,2 0 14,1 1,3 0,7

Нектон 8,2 15,5 21,0 0 17,6 1,3 11,9 14,9 6,2 4,8 10,0 10,0 3,6 0 14,1 1,3 1,2

Other 0 0 0 0 0 0 0 20,0 26,4 24,6 0 0 0 0,1 0,2 1,5 1,8

Переваренная пища 4,5 7,2 2,9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Ср. ИНЖ, %оо 112,0 25,0 101,0 290,0 218,0 117,0 184,0 116,0 85,0 75,0 103,0 99,0 94,0 58,0 72,0 106,0 113,0

Кол-во желудков 130 185 160 39 25 50 8 24 146 235 33 92 40 7 33 129 30

2002 г. 2003 г.

Пищевой объект Размерный класс, см

10-20 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80

Euphausiacea 9,3 8,9 9,9 8,9 5,2 4,6 0 6,0 18,6 27,9 20,6 20,7

Amphipoda 57,5 31,6 33,8 21,7 1,6 0 100,0 47,2 25,5 11,2 2,7 9,5

Copepoda 13,5 0,7 0,7 0,3 0,1 0 0 1,4 0,9 1,6 0,2 1,1

Decapoda 2,1 7,2 5 2,1 0,5 0 0 2,4 2,4 0,9 1,0 0

Pteropoda 0 0,4 0 + 0,4 0 0 8,5 32,6 26,0 23,8 33,0

Chaetognatha 14,2 4,1 1,4 + 0 0 0 4,0 3,2 0,4 0 0

Appendicularia 0 0 0 0 0 0 0 1,0 2,9 3,8 5,8 35,7

Polychaeta 0 0 0,5 0,2 0 0 0 0 0,6 1,4 0,6 0

Coelenterata 0 0 0 0 0 0 0 0,1 0,4 0,3 0,5 0

Ctenophora 0 0 0 0 0 0 0 0,4 0 1,2 0,4 0

Планктон 96,6 52,9 51,3 33,2 7,8 4,6 100,0 71,0 87,1 74,7 55,6 100,0

Cephalopoda 0 0 1,8 0,9 0,3 0 0 6,0 4,1 12,8 8,6 0

Pisces 3,4 42,5 17,7 57,7 82,0 95,4 0 18,8 8,8 12,5 27,2 0

Нектон 3,4 42,5 19,5 58,6 82,3 95,4 0 24,8 12,9 25,3 35,8 0

Other 0 0 0 0 0 0 0 2,6 0 0 8,6 0

Переваренная пища 0 4,6 29,2 8,2 9,9 0 0 1,6 0 0 0 0

Ср. ИНЖ, %оо 243,6 62,0 68,0 51,0 42,0 86,0 214,0 80,0 59,0 54,0 42,0 19,0

Кол-во желудков 98 159 167 72 23 3 1 229 196 169 28 3

пищи кеты из Командорской котловины показывает изменения, коснувшиеся этого вида летом и осенью за последние 17 лет.

Я В

250

200

150

100

50

в 90-93 гг.  00-03 гг.

20-30 см

30-40 см

40-50 см

50-60 см

60-70 см

Рис. 7. Интенсивность питания кеты

Fig. 7. Intensity feed of chum salmon in the Bering Sea in the summer—autumn

Таким образом, сеголетки кеты, горбуши и нерки в западной части Берингова моря, как и в предыдущие годы, в 2003 г. предпочитали питаться амфиподами Themisto pacifica. В восточной части моря основу питания покатников составляла рыба. Одной из отличительных особенностей осеннего сезона 2003 г. являлось низкое содержание рыбного компонента в рационе кеты Командорской котловины и океанических вод. В осенний сезон 2003 г. отмечено высокое потребление птеропод у кеты и нерки. Птероподы нередко доминировали в пище этих рыб возраста 1+ и старше. В суточном ритме питания кеты, нерки и горбуши максимальная накормленность отмечена вечером в 20-21 час, а минимальные наполнения желудков наблюдались в утреннее время — в 6-7 час. Осенью 2003 г. величина суточных пищевых рационов кеты мало отличалась от рационов этого вида в период летней съемки, практически соответствовала уровню 2002 г. и не зависела от состава пищевых компонентов. Питание сеголеток кеты и горбуши на локальных акваториях имеет сходный характер как по качественному составу, так и по соотношению компонентов. Отмечено изменение интенсивности питания кеты за последнее десятилетие.

Литература

Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 128-136.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A., Слабинскип А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Наст. сб.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 324-341.

Волков А.Ф., Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Глебов И.И. Питание кижуча Oncorhynchus kisutch в Охотском море и северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, № 6. — С. 840-843.

Глебов И.И. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. — 24 с.

Ефимкин А.Я. Питание лососей западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002 г. // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 120-134.

Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. — М.: ВНИРО, 1998. — 165 с.

Кловач H.B. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta. — M.: ВНИРО, 2002. — 48 с.

Коган A.B. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. — 1963. — Т. 42, вып. 4. — С. 596-601.

Максименкова T.B., Максименков B.B. Пищевые взаимоотношения молоди лососей и других рыб в восточной части Охотского моря // Тез. докл. Междунар. конф. "Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: эко-системный подход". — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — С. 142-144.

Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М.: Наука, 1974. — 254 с.

Найденко C.B., Кузнецова H.A. Трофические связи тихоокеанских лососей в эпипелагиали южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 570-594.

Новикова H.C. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вестн. МГУ. — 1949. — № 9. — С. 107-111.

Сынкова А.И. О питании тихоокеанских лососей в камчатских водах // Изв. ТИНРО. — 1951. — Т. 34. — С. 105-121.

Руководство по изучению питания рыб / Сост. В.И.Чучукало и А.Ф.Волков. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 32 с.

Чучукало B.^, Bолков А.Ф., Ефимкин А.Я., Благодеров А.И. Распределение и питание чавычи (Oncorhynchus tschawytscha) в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 137-141.

Чучукало B.^, Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали в Курило-Сахалинском районе летом 1991 года / ТИНРО. — Владивосток, 1992а. — 22 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1203-РХ 92.

Чучукало B.^, Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали Западной Камчатки летом 1991 года / ТИНРО. — Владивосток, 1992б. — 18 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1204-РХ 92.

Чучукало B.^, Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали Берингова моря и Восточной Камчатки летом 1991 года / ТИНРО. — Владивосток, 1992в. — 21 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1205-РХ 92.

Поступила в редакцию 27.07.04 г.