Биотехника воспроизводства популяций рыб на основе нейроэндокринологических исследований

индивидуальными особенностями формирования шерстного покрова. Шерсть ярок и баранчиков более извитая, чем взрослых овец, однако молодняк породы советский меринос СПК «КПЗ имени Ленина», напротив, характеризовался менее извитой шерстью, что связано с принципами отбора в ремонтную группу.

Извитость шерсти на боку у баранчиков и ярок этой породы была также несколько больше, чем на ляжке. Молодняк забайкальской породы характеризовался немного более грубой и извитой шерстью на ляжке, чем на боку.

Таким образом, извитость шерсти - породный и заводской признак, и она значительно колеблется у овец разных половозрастных групп одного стада. У овец с аналогичной тониной шерсти извитость может быть такой же или отличаться - это определяется индивидуальными особенностями животных, целями и задачами отбора и подбора.

Коэффициенты корреляции между тониной и извитостью шерсти также значительно варьируют в разных породах, заводских стадах и даже у овец разных половозрастных групп одного хозяйства.

Литература

1. Сидорцов В.И., Велик Н.И., Сердюков И.Г. Шерстоведение с основами менеджмента качества и маркетинга шерстяного сырья. - М.: Колос ; Ставрополь : АГРУС, 2010. - 288 с.

2. Велик Н.И. Использование метода OFDA в измерении тонины шерсти // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2010. - № 3. - С. 39-41.

3. Исмаилов И.С., Сидорцов В.И., Велик Н.И. Определение, измерение и оценка свойств шерсти: Методические рекомендации. - Ставрополь, 2006. -36 с.

УДК 577.4:591.524.12 Доктор биол. наук П.Е. ГАРЛОВ

БИОТЕХНИКА ВОСПРОИЗВОДСТВА ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ НА ОСНОВЕ НЕЙРОЭНДОКРИНОЛОГНЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Искусственное заводское воспроизводство рыб, биотехника разведения осетровых и лососевых рыб, солоноватоводное рыбоводство

На основе анализа механизмов нейроэндокринной регуляции размножения рыб [1] была разработана упрощенная рабочая схема участия гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы (ГГНС) в нересте (рис. 1).

нереста

некрэгирмснов

нереста

тсрмовлидо влияние иенрсгорионое

Рис. 1. Основной принцип участия и функциональной роли гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы в интеграции размножения рыб на примере осетровых

Она отражает процесс гипоталамической интеграции нереста по принципу саморегуляции. На основе этой схемы и нашего рыбоводного опыта первоначально были

предложены следующие инновационные методы биотехники воспроизводства промысловых рыб [1а]:

1. Для улучшения качества полового созревания производителей удалять из целых гипофизов их заднюю долю (ЗДГ), тормозящую созревание и инъецировать производителей изолированной передней долей гипофиза (ИПД).

2. Стимулировать созревание производителей экстрактами вентрального гипоталамуса (области срединного возвышения мозга - "median eminence"), содержащими гипофизотропные нейрогормоны - «релизинг-гормоны», в частности, люлиберин (ЛГ-РГ, гонадолиберин: Gn-RH).

3. Для задержки полового созревания производителей и их промышленного резервирования использовать среду "критической" солености - 4-8%о как оптимальную для содержания и выживаемости.

4. С целью воспроизводства популяций рыб управлять процессом созревания производителей и качеством потомства разнонаправленным воздействием на организм комплексом адекватных гормональных и экологических факторов, в первую очередь температурой, критической соленостью и освещенностью.

Главная цель системы биотехнологических разработок, защищенных 5 авторскими свидетельствами СССР и 2 патентами на изобретения РФ, - повышение эффективности существующих и разработка новых методов управления воспроизводством популяций ценных видов промысловых рыб.

Разработку биотехники и сбор материала для исследований проводили на осетровых рыбоводных заводах нижней Волги и Дона, лососевых рыбоводных заводах Ленинградской области, морском садковом рыбоводном хозяйстве («рыбопромысловом участке») в Финском заливе. Работа проведена на наиболее ценных видах рыб, осетровых: русском осетре (Ас i ре use г giildenstàdti Brandt), севрюге (Acipenser stellatus Pallas) и лососевых: атлантическом лососе (Salmo salar L.). Их количество (производителей, молоди) указано в таблицах сравнительных результатов производственных испытаний методов биотехники, которые оценивали по рыбоводным, рыбоводно-биологическим, морфометрическим ихтиологическим и некоторым важнейшим морфо-физиологическим показателям [1].

Совершенствование биотехники стимуляции полового созревания производителей

промысловых рыб Препарат изолированной передней доли гипофиза - ИПД

Для улучшения качества созревания производителей осетровых, учитывая тормозящее влияние заднегипофизарных нейрогормонов на функции гонад (рис. 1, 2), предложено удалять из целого гипофиза его нейропромежуточный комплекс (заднюю долю гипофиза -ЗДГ) и использовать для инъекций только изолированную переднюю долю гипофиза - ИПД [1].

Рис. 2. А. Схема строения гипофиза осетровых

Здесь в вентральной зоне мезоаденогипофиза (proximal pars distalis) содержится наибольшая концентрация гонадотропного гормона [1, 2]. Анатомическая разобщенность двух долей гипофиза гипофизарной полостью и представление об их "функциональном антагонизме" позволили предложить препарат ИПД, разработать, усовершенствовать и с 1987г. внедрить методику его приготовления в осетроводство (рис. 2А,Б). Доброкачественность методики была доказана сопоставлением гистологических препаратов изолированных долей гипофиза с эталонными. Производственными проверками эффективности использования этого препарата на осетровых рыбоводных заводах нижней Волги доказано повышение степени рыбоводного использования производителей в среднем на 15% (табл. 1).

При этом важнейшие показатели физиологического состояния производителей и потомства сохраняются в пределах нормы [1].

Таблица 1. Результаты производственного испытания препаратов ИПД и гипофиза

на самках осетра и севрюги

А. Осетр весеннего хода

Препа- Доза, Число самок, экз Степень Синхрон Продо- Показатели качества икры Вы- Число

рат мг Инь- Соз- Давших рыбо- ность лжите- Процент Чис- луп- партий

на еци- рев- ры- водного созрева- льно- оплодо- Масса ло ле- икры?

самку ро- ших боводно- исполь- ния. сть творения одной икри ние

ван- продук- зования созре- икринки. -нок

ных шт. тивную самок. вания. в 1г

шт.. икру шт. в% в% час. мг в%

ИПД 15-40 121 115 98 81.0 47.8 23.5 73.4±1.3 22.17 45 71.1 8

±0.7 ±0.4

Гипоф 30-50 102 90 68 66.8 30.2 24.7 77.6±1.3 21.74 46 72.2 8

из ±1.0 ±0.4

Б. Осетр осеннего хода

ИПД 23-30 31 29 23 74.2 32 20.6 80.5±2.6 22.4±0.9 45 3

±1.5

Гипоф 30-35 31 24 19 61.3 32 21.0 81.4±2.3 22.8±0.8 44 3

из ±1.8

В. Севрюга раннего весеннего хода

ИПД 25-35 54 41 37 68.5 54.3 21.1 79.Ш.5 11.80 84 - 8

±0.7 ±0.35

Гипоф 25-40 148 107 84 56.7 41.3 20.4 80.5±1.2 11.90 84 69.0 22

из ±1.5 ±0.51

Препарат изолированного задней доли гипофиза - ЗДГ

С той же целью, включая экономию исходного препарата гипофиза, разработан способ применения препарата ЗДГ. Доказано, что этот препарат вызывает такое же доброкачественное созревания самцов, как и гипофизарный и ИПД (табл. 2).

Наибольший эффект экономии препарата гипофиза осетровых получен при использовании препарата ЗДГ в дозе 5 мг для 1 самца и 25 мг ИПД для 1 самки. Именно это соотношение препаратов получено при их приготовлении из одной (средней) дозы целого гипофиза, принятой в производстве для 1 самки - 30 мг, в то время как в осетроводстве на одну родительскую пару затрачивали в среднем 50 мг гипофизов. Поэтому использование способа позволяет снизить расход гипофизов в объеме, применявшемся для созревания самцов на 35-40%.

Таблица 2. Результаты сравнительных испытаний различных гонадотропных препаратов

на самцах севрюги и карпа

Препараты ЗДГ

Тест - объект: Севрюга с?о (мг/особь) Карп dd мг/кг Севрюга ö'd (мг/особь) Севрюга 99 Карп d'-rf мг/кг Севрюг ad1 с? Карп 6'6'

Доза препарата 5 10 20 1.5

Инъецировано

производителен ;> 10 5 9 4 4 18 9 19 9

Созрело (шт.) 4 8 5 9 4 3 12 9 19 9

Время 19-30 17-24 17- 12-24 21-24 21-24 18-24 12-24 16-24 12-24

созревания (час) 24

Активность

движения 177.5 192.5 - 42.0 - - - 42.0 175.0 42.0

спермиев

средняя

Объем эякулята 35-150 20-90 - 3.8- 15-60 40-100 - - 40-100 3.8-

(мл) 30.5 30.5

Качество 81.0 83.1 81.7 73.6 81.0 81.0 70.4 68.7 82.0 68.7

осеменения икры

Средний расход

исходного

препарата 25 30 40 4-6 35 40 45 7.5 50 6-8

гипофиза на 1

родительскую

пару

Таким образом, оба этих естественных комплексных препарата, физиологически адекватных собственному гипофизу рыб, позволяют безотходно повысить эффективность стимуляции созревания производителей (метода гипофизарных инъекций) в среднем на 15%.

Напомним, что в целом для стимуляции созревания производителей рыб впервые было также предложено использовать гипоталамические рилизинг-гормоны (ныне: люлиберины - LH-RH), которые широко применяются с этой целью в мировой рыбоводной практике [1,2].

Совершенствование биотехники задержки полового созревания и резервирования

производителей

Способ резервации производителей рыб в среде «критической» солености

Для задержки полового созревания, предотвращения наступления резорбции половых продуктов, сохранения рыбоводного качества и повышения степени рыбоводного использования производителей любых видов рыб разработан метод их длительной промышленной резервации в среде критической солености - 4-8%о [1]. Критическая соленость, являясь пороговой для созревания гамет морских и пресноводных организмов, определяет предел их физиологической устойчивости, а также ряд важных порогов, границ и градиентов взаимоотношений организма с внешней средой.

Для выяснения степени выживаемости производителей в этой среде предварительные опыты были проведены на наиболее доступном массовом обьекте - вобле Rutilus rutilus caspicus (Jak.), а также на самках севрюги. На вобле только в среде соленостью 5%о была установлена массовая задержка полового созревания (без признаков резорбции ооцитов) на фоне сохранения благоприятного физиологического состояния и высокой степени выживаемости производителей в течение всего срока опытов (рис. 3).

100 V !__

• V  1 N.

во - \\ '.

о * г во : \ г \ \

\ 3

го +\ 1 1 1 1 ' 1

5 16 Сутки 25 от 35 -*5 начала опыта 55

Рис. 3. Выживаемость производителей воблы в пресной воде и растворах поваренной соли: 1 - в 5%о, 2 - в 12%о, 3 - в 3%о и 4 - в контроле

В контроле и в солености 3%о происходит тотальная резорбция ооцитов и гибель рыб.

Следующие опыты проводили на самках севрюги, наиболее чувствительных к нарушению условий заводского содержания. Самок размером 75-165 см и массой 8,5-22 кг в преднерестовом состоянии (IV СЗГ) содержали до 30 суток в заводских бетонных бассейнах при нерестовых температурах (15-17, 22-24°) и выше (26-27°) и концентрации кислорода 5,2-7,5 мг/л. При этом допустили возможность замены морской воды на "искусственный" раствор промышленной поваренной соли (№С1), предполагая, что при столь низкой солености (до 8%о) несбалансированность ионного состава внешней среды не окажет токсического действия на организм. Результаты оценивали по рыбоводно-биологическим показателям (табл. 3).

ТаблицаЗ. Предварительные результаты заводского резервирования самок севрюги

в различных средах

Контроль в пресной Опыт в критической солености 5-7%о

Показатели воде В морской воде В растворе №С1

Вариант опыта 1 2 1 2 2

Температуры воды (Т"С) 22-24 25-26.8 22-24 15-17 25-26.8 17-19 25-26.8

Продолжительность опыта (сутки) 7, 16 10, 14 7 16 14 21 14, 30

Количество самок (по партиям шт) 2, 3 8, 3 2 4 10 4 4, 4

Количество самок, сохранивших "нормальное" физиологическое состояние 0 2 0 4 8 2 4, 3

Количество самок без признаков резорбции гонад 0 0 0 4 8 2 4,4

Количество самок, использован-ных для рыбоводных целей, из них:

Производственная проверка метода окончательно доказала возможность резервирования производителей севрюги в растворах поваренной соли при нерестовых

температурах в течение производственно необходимых сроков (табл. 4). В среде критической солености потери в содержании гемоглобина и белка в сыворотке крови минимальны, при максимальном удержании солей в крови и в полостной жидкости, по-видимому за счет оптимизации водно-солевого баланса организма [1].

Биостимулирующий эффект влияния критической солености обьясняется, с одной стороны, энергосберегающим оптимальным осмотическим градиентом между внутренней и внешней средами (механизмами водно-солевого равновесия, близкими к изоосмотичекому типу), а с другой - флуктуирующим равновесием между выбросом нейрогормонов в кровоток и их синтезом, обеспечивающим хроническую умеренную активацию желез-мишеней и оптимальный водно-солевой гомеостаз организма. Длительная задержка овуляции и резорбции в среде "критической" солености также связана с повышенным содержанием в крови нонапептидных нейрогормонов, проявляющих стойкий антигонадотропный эффект [1, 4]. Эти результаты были подтверждены позднее на молоди Атлантического осетра, где в опытах было показано также и снижение темпов ее роста в океанической солености (33%о) сравнительно с более оптимальными средами (0 и 10%о) для развития и роста [3]. Таким образом было установлено, что критическая соленость в диапазоне 5-7%о является оптимальной средой для резервирования производителей и для содержания маточных стад

Таблица 4. Результаты промышленного резервирования самок севрюги

№ самок Продолжительность созревания в час, (при Т"С) Количество полученной икры, (кг) Степень оплодотворения (%) Количество оплодотворенной икры (тыс. шт) Выход личинок

всего живой Тыс. шт. % от икры

Опыт: I партия

1 24 (16-17) 1.7 93.0 136.0 124.6 74.4 58.6

2 24 (-" -) 2.0 5.6* 152.0 8.5 4.8 56.4

3 24 (-" -) 2.3 75.0 216.2 162.0 95.0 58.6

4 26 (-"-) 2.8 97.0 176.4 171.1 71.5 41.7

5 26 (-"-) 2.2 75.0 135.0 101.2 70.0 69.1

Итог о 11.0 69.1 815.6 569.2 315.7 55.4

Опыт: II партия

1 26 (17,2-20,8) 3.2 75.0 256.0 192.0 117.5 61.1

2 29 (-" -) 2.2 93.0 180.4 168.0 90.0 53.5

3 29 (-" -) 2.4 91.0 182.4 166.0 13.5 8.1

4 31,5 (-"-) 1.0 2.0 78.0 1.6 0.5 32.0

5 31,5 (-"-) 1.2 4.0 115.2 4.6 0.1 21.7

Итог о 10.0 53.0 813.0 532.2 221.6 41.6

Контроль

1 29 (17,2-20,8) 2.0 0.0 164.0 0.0

2 30 (-" -) 2.3 32.0 156.4 50.0 13.5 26.3

3 Не созрела

4 Не созрела

5 Погибла 23 сут

* Самка вскрыта преждевременно. Икра краниальной части гонад не овулировала.

Искусственное воспроизводство популяций рыб

Способ воспроизводства популяции рыб

Основной задачей заводского воспроизводства рыбных запасов является поддержание численности популяций промысловых рыб. Это возможно только при сохранении всего биоразнообразия группировок их внутрипопуляционной структуры, освоивших в микроэволюции все пространственно-временные экологические ниши биоценоза,

важнейшего элемента состояния биологического прогресса вида. Основой разработки биотехники воспроизводства внутривидовых группировок является управление размножением, развитием и ростом рыб, путем использования сочетания экологических и физиологических воздействий в едином адекватном (природному) комплексе. Разработанный на основе результатов комплексных эколого-гистофизиологических и экспериментальных исследований функциональной роли ГГНС в размножении «Способ воспроизводства популяции рыб, например проходных» направлен на сохранение их численности путем заводского разведения всех элементов популяционной структуры в их естественных соотношениях [1]. Сущность способа заключается в синхронизации сроков получения гетерогенного потомства различных биологических рас в едином нерестовом рыбоводном сезоне путем управления сроками размножения производителей с разной сезонностью и различными календарными сроками нереста. Данный биотехнический принцип реализуется разнонаправленным воздействием физиологически адекватного комплекса экологических факторов, имеющих для рыб сигнальное и филогенетическое значение. Экологический принцип управления заключается в резервировании производителей в видоспецифических преднерестовых пороговых условиях (температуры и освещенности) на фоне универсального для разных видов содержания в критической солености (рис. 4).

значения,

В способе воспроизводства популяции рыб резервирование производителей было предложено осуществлять в природном комплексе экологических факторов, например осенненерестующих, при температуре на 1-2°С выше верхнего нерестового порога и освещенности (Ь) в диапазоне от 5 до 60 люкс, причем превышающую на 75-80% среднесуточную в период нереста (рис. 4). Все перечисленные условия являются пороговыми для проявления реакций организма рыб в пределах "видовой" физиологической нормы. Их конкретные величины установлены на основе собственного рыбоводного опыта и литературных данных [5, 6]. После резервирования в течение необходимых сроков производителей переводят в нерестовый экологический комплекс, где и стимулируют их половое созревание (табл. 1-4). Описание разработки нового современного способа воспроизводства популяций рыб, уже полносистемного, т.е. включающего начальный и конечный этапы заводской биотехники, изложено ранее (в № 42). Было получено потомство и достигнуто многократное усиление роста и выживаемости молоди лосося в садках морской воде. Доращивание годовалой заводской смолтифицированной молоди в морских садках для искусственного воспроизводства возможно благодаря тому, что хоминг лососей генетически не закреплен, а импринтинг формируется уже в первое лето заводского выращивания личинок и ранней молоди с момента перехода на активное питание [7, 8].

Управление условиями среды (температурой и составом воды) для воспроизводства популяций рыб в индустриальных условиях

Системы водоснабжения рыбоводных заводов и рыбоводных хозяйств для внесезонного кондиционирования среды содержания и выращивания рыб

Для промышленного использования предложенной биотехники непосредственно на рыбоводных заводах (и многих современных других рыбоводных хозяйств), круглогодичного рыборазведения, защиты продукции от загрязнений разработаны системы замкнутого водоснабжения рыбоводных заводов и в целом рыбоводных хозяйств (рис.5).

весенненерестующих и осенненерестующих видов рыб. Система содержит 2 подземных резервуара (1,2), расположенных ниже слоя сезонного промерзания (в зоне А), каждый из которых связан с рыбоводными бассейнами (5, 6), со средствами аэрации и очистки воды (7). Б. Система водоснабжения рыбоводных хозяйств, включающая резервуары-отстойники, частично заглубленные в грунт (1, 2), рыбоводные бассейны (4, 5),

вспомогательные средства водоподготовки

Система основана на природно-промышленных принципах инженерной экологии -внесезонного подземного гидрокондиционирования полностью управляемой среды выращивания [1] и функционирует путем управления размножением и выращиванием рыб с любым сезоном решения нереста триадой экологических факторов (рис. 4). Сущность технологического состоит в том, что водоснабжение рыбоводных хозяйств дополнительно обеспечивается системой заглубленных, либо полузаглубленных в грунт резервуаров-отстойников большого объема. Такая система водоснабжения, по сути, принципиально новое отечественное устройство замкнутого водоснабжения (УЗВ), позволяет в изолированных от климата условиях круглогодично сохранять и использовать естественные сезонные гидроэнергоресурсы (а не заново воспроизводить утраченные) и впервые согласованно разрешить ранее альтернативные объемо-зависимые проблемы энергозатрат (требующие снижения объемов воды) и очистки воды (требующие увеличения объемов воды) в резервуарах-отстойниках.

Основной принцип эксплуатации системы заключается в заполнении одного из резервуаров-кондиционеров "холодной" водой (например 3-7°С), а другого - "теплой" (9-15 С) в соответствующие сезоны года (рис. 4) и дополнительном водоснабжении ими наземных рыбоводных бассейнов по системам замкнутой циркуляции воды. Рассмотрены и возможные варианты управления составом воды и длительной межсезонной термостабилизации ее, системой заглубленных теплообменников в соответствующих грунтовых зонах (рис. 5А).

Технико-экономическими расчетами показано, что уже при достижении объема воды в резервуаре 10 тыс. м3 скорость теплопередачи в грунт снижается до 0,1°С/мес. и ниже, а степень очистки воды прогрессивно возрастает за счет эффекта отстаивания. С увеличением объема резервуаров-гидрокондиционеров пропорционально возрастает продуктивность системы и снижается ее удельная себестоимость при сохранении максимальной надежности, доступной для любой культуры производства.

Всю разработанную инновационную биотехнику мы рассматриваем как систему управления биотехникой воспроизводства [1]. Она основана на практическом использовании систем популяционно-видовых филогенетических адаптаций морского периода жизни, реализующих скрытые потенции вида и обеспечивающих максимальную продуктивность популяции [1, 9]. Её единство, общая направленность и конечная цель основываются на представлении о центральном месте ГГНС (и всего нейроэндокринного комплекса) в управлении материально-энергетическим балансом организменного и популяционного уровней биологической организации [1, 10].

Литература

1. Гарлов П.Е. Новые методы управления размножением промысловых рыб (посвящ. памяти проф. H.J1. Гербильского) // Рыбное хозяйство. 11, 1990. с. 43-46. б. Garlov Р.Е. The neuroendocrine mechanisms analysis of fish breeding regulation is the main basis of biotech reproduction development. I. Ecological-histophysiological and experimental research. II. The development of fish reproduction biotech, based on neuroendocrinological research // lournal Advances in Agricultural and Biological Sciences. (Science and Business Publishing UK). Volume 1, Issue 2. (September, 2015) 2015. P. 27-43. Vol. 2, Issue 1 (February, 2016). 2016. P. 35-50.

2. Pierantoni R., Cobellis G., Meccariello R., Fasano S. Evolutionary aspects of cellular communication in the vertebrate hypothalamo-hypophysio-gonadal axis // Internat. Rev. Cytol. V. 218, 2002. P. 69-141.

3 Allen P. J., Mitchell Z. A., DeVries R. J., Aboagye D. L., Ciaramella M. A., Ramee S. W., Stewart H. A., and Shartau R. B. Salinity effects on Atlantic sturgeon (Acipenser oxyrinchus oxyrinchus Mitchill, 1815) growth and osmoregulation. I. Appl. Ichthyol., 2014. P. 1-8.

4. Balment R.J., Lu W., Weybourne E., Warne J.M. Arginine vasotocin a key hormone in fish physiology and behaviour: a review with insights from mammalian models // Gen. Сотр. Endocrinol. V. 147(1), 2006. P. 9-16.

5. Zohar Y, Muñoz-Cueto JA, Elizur A, Kah O. Neuroendocrinology of reproduction in teleost fish. Gen. Compar. Endocrinol. V. 165, 3, 2010. P. 438-55.

6. Jobling M. Environmental biology of fishes. Chapman, Hall, 1998. 455p.

7. Hasler A.D., Scholz A.T. Olfactory imprinting and homing in salmon. Investigations into the mechanism of the imprinting process. Berlin; Heidelbeg; New York; Tokyo; Springer Verlag. 1983. 134p.

8. Stefansson S.O., Bjürnsson B.Th., Ebbesson L.O.E., and McCormic S.D. Smoltification. In.: Fish Larval Physiology (Finn R.N., Kapor B.G. Eds.) Science Publishers, Inc. Enfield (NH) and IBN Publishing Co. Pvt. Ltd, New Delhi. 2008, Chapter 20. P. 639-681.

9. Суворов E.K. Использование скрытых возможностей роста рыб. - Информационный сборник консультативного бюро ВНИИОРХ, 4, 1940. с. 7-9.

10. Van Winkle W., Rose K.A., Shuter B.J. Effects of climatic temperature change on growth, survival, and reproduction of rainbow trout: predictions from a simulation model // Canad. lourn. Fish, and Aquatic Sci. V. 54, 11, 1997. P. 526-542.

УДК 639.371.5

Канд. с.-х. наук В.В. ШУМАК (ПолесГУ, vshumak@vandex.ru) Аспирант C.B. ТОРГАНОВ

МОДЕЛИРОВАНИЕ РОСТА КЛАРИЕВОГО СОМА В АКВАКУЛЬТУРЕ

Клариевый сом, коэффициент массонакопления, рост, динамика, моделирование, программирование, технологический прогресс

Продукция мировой аквакультуры ежегодно возрастает на 8 - 10%. В развитых странах в последние 25 лет постепенно заменяют традиционный промысел рыбы и морепродуктов их искусственным выращиванием. Основная часть искусственно выращиваемых рыб - это