Фауна млекопитающих тугайного леса левобережья реки Сырдарья (Узбекистан)

УДК 591.9

ФАУНА МЛЕКОПИТАЮЩИХ ТУГАЙНОГО ЛЕСА ЛЕВОБЕРЕЖЬЯ РЕКИ СЫРДАРЬЯ

© 2017 Е.А. Быкова, С.Н. Гашев

1 Тюменский государственный университет

Статья поступила в редакцию 15.05.2017

На примере природоохранного хозяйства «Сайхун», расположенного в долине р. Сырдарья в Узбекистане, рассматриваются вопросы сохранения реликтовых тугайных (пойменных) лесов в Средней Азии. Авторами описываются типичные териокомплексы тугайного леса долины Сырдарьи, включающего 3 вида насекомоядных, 1 вид зайцеобразных, 7 видов грызунов, 5 видов хищных и 1 вид копытных. С течением времени териофауна данной территории претерпела изменения, связанные с хозяйственной деятельностью человека (уничтожением тугаев, прямым преследованием человеком и акклиматизацией чужеродных видов). Показатели индексов биоразнообразия сообщества мелких млекопитающих указывают на его низкую устойчивость и, как следствие, его уязвимость, в том числе, и к антропогенным факторам. Делается вывод о необходимости сохранения и восстановления тугайных лесов.

Ключевые слова: тугайный лес, пойменная экосистема, интрозональный ландшафт, териофауна, гидрофильный вид, р.Сырдарья, Узбекистан, Средняя Азия

Тугаи - это уникальные пойменные леса, распространенные в аридных регионах Средней Азии. В настоящее время термин «тугай» относится не только к лесным биоценозам, он включает весь комплекс пойменных экосистем (тростниково-рогозовые заросли, галерейные леса, галофитные кустарниковые и травяные биоценозы) различных экологических уровней, расположенных от уреза воды до верхних пойм и прирусловых валов [8]. В Узбекистане естественные тугайные и пойменные экосистемы сохранились небольшими участками вдоль рек Амударья, Сырдарья, Заравшан, Чирчик, Ахангаран. Тугайные леса относятся к интрозо-натьному типу ландшафта, поскольку идут узкой полосой вдоль русел основных рек, протекающих через обширные пространства пустыни. По составу флоры и фауны тугайные экосистемы значительно отличаются от окружающих пустынных экосистем. Для них характерен набор гидрофильных видов, чей жизненный цикл в сильной степени зависит от водного режима рек. Долины рек с древних времен осваиваются человеком. Не будет преувеличением сказать, что земледельческие культуры региона возникали и формировались исключительно вдоль русел рек, что с одной стороны, содействовало их культурно-экономическому развитию, а с другой -наносило непоправимый ущерб тугайным экосистемам, приводя к их деградации, фрагментации и полному разрушению. Причинами сокращения массивов тугайного леса являются вырубка, деградация в результате нарушения водного баланса рек, перевыпас, рекреационное использование. Сегодня площади тугайных лесов в Средней Азии составляют

Быкова Елена Александровна, научный сотрудник. E-mail: ebykova67@mail.ru

Гашев Сергей Николаевич, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой зоологии и эволюционной экологии животных. E-mail: gsn-61@mail.ru менее 10% от площади, занимаемой ими в 60-е годы ХХ века. Сокращение площади тугаев приводит к

утрате многих ценных, редких и реликтовых видов животных и растений, понижению водоохранной, водорегулирующей, берегозащитной и мелиоративной роли тугайных лесов, ухудшению среды обитания человека [8].

Цель работы: изучение сохранившихся фрагментов тугайного леса с целью дальнейшей выработки стратегий по их восстановлению. В статье рассматривается состояние фауны млекопитающих массива реликтового тугайного леса, расположенного на левом берегу р. Сырдарьи на территории Сыр-дарьинской области Узбекистана.

Материал и методика. Материал был собран в 2012-2016 гг. на территории природоохранного хозяйства (ПОХ) «Сайхун», представляющего собой репрезентативный участок тугайного леса, расположенного в пойме р. Сырдарья (рис.1). При изучении видового состава млекопитающих использован стандартный метод учета численности мелких млекопитающих при помощи ловушко-линий [5]. Всего отработано 1300 ловушко-суток, отловлено 92 зверька 4 видов (ушастый еж Hemiechinus auritus, малая белозубка Crocidura suaveolens, илийская полевка Microtus ilaeus, домовая мышь Mus musculus). Так же был использован метод зимнего маршрутного учета (ЗМУ) [6], при этом считали только все входящие в периметр следы. Общая протяженность учетного маршрута составила 9.1 км. В качестве дополнительного метода нами использовалась методика сбора и анализа погадок ушастой совы [7], ежегодно зимующей на территории природоохранного хозяйства. Всего за четыре года исследований на данной площадке было собрано 3586 погадок, в которых обнаружены кости 8637 особей, принадлежащих 9 видам мелких млекопитающих. Кроме того, мы использовали доступные литературные и ведомственные данные (отчеты Госбиоконтроля Госкомприроды РУз за 2007-2009 гг.), а также опросные данные работников ПОХ «Сайхун».

Результаты и обсуждение. Река Сырдарья является самой протяженной, и второй по полно-водности (после Амударьи) рекой Средней Азии. Сырдарья протекает по территории четырех стран (Казахстан, Узбекистан, Киргизстан и Таджикистан), формируя один из двух крупнейших речных бассейнов региона. На территории Узбекистана находится относительно небольшая часть русла реки в ее среднем и нижнем течении. Большая часть русла зарегулирована и используется для хозяйственных нужд. В долине реки сохранились небольшие изолированные участки тугайной растительности, одним из которых является природоохранное хозяйство «Сайхун». Эта охраняемая природная территория была создана по распоряжению Кабинета Министров Республики Узбекистан № 224-ф от 7.07.1995 г. с целью сохранения тугайного комплекса прибрежной зоны р. Сырдарьи. Общая площадь территории составляет 400 га. Тугайный лес представлен в основном деревьями туранги разного возраста (тополь разнолистный Populus diversifolia), а также такими типичными для пойменных лесов видами как лох узколистный Elaeagnus angustifolia, различные виды ивы Salix sp. и гребенщика Tamarix sp., солодка Glycyrrhiza glabra, эриантус Erianthus sp., тростник Phragmites australis и др.

Современная териофауна хозяйства «Сайхун» насчитывает не менее 18 видов. В прошлом здесь, вероятно, встречался редкий эндемичный подвид -туранский тигр Panthera tigris virgata, обитавший в бассейне Сырдарьи вплоть до 1940-х гг. По мнению Д.Н. Кашкарова [4] в начале ХХ века этот зверь был самым обычным видом по всей Сырдарье. По данным Н.А. Зарудного [цит. 4] с 1910 по 1915 гг. в Сыр-дарьинской области было убито 8 тигров. Другой среднеазиатский подвид - бухарский олень Cervus

elaphus bactrianus, который в прошлом также был широко распространен в тугаях Сырдарьи и наряду с кабаном являлся основной добычей тигра [3], также полностью исчез из своих исконных местообитаний в середине XX века [2]. К причинам исчезновения обоих видов относятся уничтожение тугаев и прямое преследование человеком.

К настоящему времени из традиционных обитателей тугайного комплекса, на территории Сайхуна сохранилось 3 вида насекомоядных, 1 вид зайцеобразных, 7 видов грызунов, 5 видов хищных и 1 вид копытных. В список рукокрылых вошло 2 вида, однако эти данные неполные и требуют дополнительных уточнений. В течение прошлого века два нативных вида исчезли из долины Сырдарьи (тигр и олень), а три чужеродных вида пополнили списки млекопитающих. Это североамериканский вид - ондатра Ondatra zibethicus и южноамериканский - нутрия Myocastor coypus, акклиматизированные здесь в середине 1980-х гг., а также серая крыса Rattus norvegicus, вероятно, проникшая в долину Сырдарьи из поймы р. Чирчик в 1960-70-е гг. (табл. 1).

Наиболее распространенными являются представители отрядов насекомоядные и грызуны. Среди насекомоядных наиболее многочисленными видами является малая белозубка и ушастый еж. Средняя численность ушастого ежа составила 1 экз./100 лов.-сут, малой белозубки - 2 экз./100 лов.-сут. Особого внимания заслуживает многозубка-ма-лютка - редкий для фауны Узбекистана вид, впервые отмеченный нами для этой территории [1].

Всего за период исследований с 2011 по 2016 гг. в погадках ушастой совы Asio otus нами было обнаружено 54 особи этого самого мелкого в мире вида млекопитающих.

Таблица 1. Характеристика млекопитающих природоохранного хозяйства «Сайхун»

№ п/ Вид Проис-хождение Условная оценка Тенденции изменения

п числен- численно-

ности сти

1 Ушастый еж Hemiechinus auritus Gmelin, 1770 N O-M iÎ

2 Mногозубка-малютка Suncus etruscus (Savi, 1822) N O-H iÎ

3 Mалая белозубка Crocidura suaveolens Pallas, 1S11 N O-M iÎ

4 ^топырь-карлик Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1774 N O-M ?

5 Бухарский подковонос Rhinolophus bocharicus Kastschenko, Akimov, 1917 N O-M ?

б Заяц-толай Lepus capensis L., 1758 ssp. tolai Pallas 177S N O-M iÎ

7 Восточная слепушонка Ellobius tancrei Blasius, 1884 N O-M iÎ

S Oндатра Ondatra zibethicus L, 17бб A H iÎ

9 HYipn^ Myocastor coypus Molina, 17S2 A H iÎ

10 Гребенщиковая песчанка Meriones tamariscinus Pallas, 1773 N O-M iÎ

11 Илийская полевка Microtus ilaeus (Thomas, 1912) N O-H Î

12 Домовая мышь Mus musculus L., 1758 N O-M iÎ

Серая крыса Rattus norvegicus (Berkenhout 17б9) A O-H iÎ

13 Шакал Canis aureus L., 1758 N O-M Î

14 Oбыкновенная лисица Vulpes vulpes L., 1758 N O-H iÎ

15 Ласка Mustela nivalis L., 17бб N P-E ?

1б Барсук Meles meles (L., 1758) N O-H iÎ

17 Степная кошка Felis libyca Forster, 17S0 N O-H iÎ

1S Кабан Sus scrofa L., 1758 N O-H Î

19 Туранский тигр Panthera tigris L., 1758 ssp. virgata (Illiger, 1815) N исчез -

20 Бухарский олень Cervus elaphus L., 1758 ssp. bactrianus Lydekker, 1990 N исчез -

Примечания: условная оценка численности: Е - единичный, Н - немногочисленный, М - Многочисленный, О - обычный, Р - редкий; происхождение видов: N - нативный вид, А - чужеродный вид; тенденции изменения численности: | - сокращение, | - увеличение, Ц - стабильное состояние, ? - нет данных

Наиболее многочисленным видом является домовая мышь, средняя численность которой на данной территории составила 25.1 экз./100 лов.-сут. Тугайные леса и тростниковые заросли являются естественными местообитаниями этого облигатно-го синантропа, а Сайхун - одним из немногих в Узбекистане мест, где обитает дикоживущая популяция грызуна. Типичным обитателем пойменных лесов является илийская полевка, ее численность составила 1.5 экз/100 лов.-сут. На территории Сай-хуна также встречаются восточная слепушонка, гребенщиковая песчанка и серая крыса, костные остатки которых мы обнаружили в погадках ушастой совы. Как уже отмечалось, в середине 1980-х гг. в хозяйстве были акклиматизированы ондатра и нутрия. Животных привезли для полувольного разведения, впоследствии зверьки прижились в дикой природе. К настоящему времени насчитывается 3-4 семьи ондатры и 2-3 семьи нутрии (устное сообщение Ю.Ю. Порчинского, 2012).

Из куньих на территории Сайхуна обитают ласка и барсук. По данным учетов Госбиоконтроля за 2009 г. на территории хозяйства обитало не менее 6-9 особей, по нашим данным численность барсука ниже и составляет 4 ос. Ласка - редкий для данной территории вид, последние встречи которого (2 ос.) отмечались в 1999-2000 гг. (устное сообщение Ю.Ю. Порчинского, 2012).

В хозяйстве также встречается ряд видов тугайного комплекса, таких как заяц-толай, кабан, степная кошка, шакал и лисица. По данным ЗМУ в 2012 г. средняя численность зайца составила 23.3 пересечений следов/км, по разным оценкам его численность в хозяйстве составляла от 15 (устное сообщение А.С. Нуриджанова, 2012) до 40-50 ос. (отчет Госбиоконтроля, 2009; устное сообщение Ю.Ю. Порчинского, 2012). Численность шакала оценивается от 20 (устное сообщение А.С. Нуриджанова, 2012) до 30-42 особей (отчет Госбиоконтроля, 2008). По данным ЗМУ в 2012 г. средняя численность шакала на Сайхуне составила - 4.5 пересечений следов/км. Численность лисицы заметно ниже, что, вероятно, связано с конкуренцией между этими близкими видами. По данным учетов Госбио-контроля (2008) численность лисицы составила 1015 особей. По данным ЗМУ в 2012 г. средняя! численность этого хищника составила - 1.4 пересечений следов/км. Степная кошка довольно редкий для Сайхуна вид, отмеченный по единичным встречам (устные сообщения Т. Тиллаева, С. Бешива, 2013; Ю.Ю. Порчинского и А.С. Нуриджанова, 2012). На территории хозяйства, вероятно, держится 1-2 семьи кабана. В 2012 г. мы отметили следы 5 сеголеток. По данным ЗМУ в 2012 г. средняя численность взрослых животных составляла 3.4 пересечений следов/км. Госбиоконтроль (2008, 2009) дает оценку

численности кабана в пределах 8-10 особей (2 семьи).

Анализ погадок ушастой совы, собранных нами на территории Сайхуна в течение 4 лет, указал на наличие 9 видов мелких млекопитающих, включая 2 вида насекомоядных (малая белозубка и мно-гозубка-малютка), 2 вида рукокрылых (нетопырь-

карлик и бухарский подковонос) и 5 видов грызунов (восточная слепушонка, илийская полевка, гребенщиковая песчанка, домовая мышь, серая крыса) (табл. 2). Показатели биологического разнообразия сообщества мелких млекопитающих, рассчитанные по обобщенным данным в погадках ушастой совы, представлены в табл. 3.

Таблица 2. Видовой состав мелких млекопитающих (ММ) в погадках ушастой совы на территории природоохранного хозяйства «Сайхун», 2011-2016 гг.

Доля ММ в погадках ушастой совы по годам, % Обобщенные

Вид зима зима зима зима данные за

2011- 2013- 2014- 2015- 2011-2016 гг.

2012 гг. 2014 гг. 2015 гг. 2016 гг.

Многозубка-малютка, Suncus etruscus 2,67 0,23 0,68 0,84 0,65

Малая белозубка, Crocidura suaveolens 5,66 3,01 10,7 3,27 4,05

Нетопырь-карлик, Pipistrellus pipistrellus 0,31 0 0 0 0,04

Бухарский подковонос, Rhinolophus bocharicus 0,10 0 0 0 0,01

Восточная слепушонка, Ellobius tancrei 7,51 1,56 5,82 3,04 2,88

Илийская полевка, Microtus ilaeus 0 0,27 1,49 2,13 0,64

Гребенщиковая песчанка, Meriones tamariscinus 7,20 1,89 7,17 0,99 2,90

Домовая мышь, Mus musculus 76,2 92,9 73,1 89,0 88,6

Серая крыса, Rattus norvegicus 0,31 0,09 1,08 0,38 0,25

Таблица 3. Показатели биологического разнообразия сообщества мелких млекопитающих на территории природоохранного хозяйства «Сайхун»

Показатель видового разнообразия Величина, усл.ед.

Индекс видового разнообразия Шеннона, Н 0,526

Индекс видового разнообразия Симпсона, D 0,212

Индекс полидоминантности, Р 1,269

Индекс доминирования Симпсона, С 0,788

Индекс выровненности Пиелу, Е 0,239

Сравнение индексов видового разнообразия Шеннона и Симпсона позволяет констатировать достаточно высокую долю в сообществе малочисленных видов, что, кроме того, усугубляется высоким индексом доминирования Симпсона за счет высокого обилия домовой мыши. Все вместе позволяет предположить крайне низкую устойчивость сообщества и, как следствие, его уязвимость, в том числе, и к антропогенным факторам. Во все годы доминирующим видом была домовая мышь, ее доля в погадках в среднем составляет 88.6 %, меняясь по годам от 73 % зимой 2014/15 гг. до 92.9 % зимой 2013/14 гг. Далее по относительному содержанию костных остатков в погадках следуют малая белозу-бка, гребенщиковая песчанка и восточная слепушонка. Наиболее высокая доля содержания костных остатков малой белозубки отмечалась зимой 2014/15 гг., песчанки - зимой 2011/12 гг. и 2014/15 гг., слепушонки - зимой 2011/12 гг. Доли многозуб-ки-малютки и илийской полевки в среднем по

годам примерно одинаковы и составляют 0.64 % и 0.65 % соответственно. В первый год обследования илийская полевка не была зафиксирована в погадках, а в последующем ее доля все время возрастала, достигнув максимума зимой 2015/16 гг. Максимальная доля многозубки-малютки была отмечена в 2011/12 гг., минимальная - в 2013/14 гг. Доля эв-синатропа - серой крысы в хозяйстве значительно ниже, чем других видов (0.25 % в среднем по годам), однако сам факт присутствия грызуна подтверждает гипотезу о его расселении вдоль русел рек и других водных артерий. Интересно отметить, что на Сай-хуне обнаружены костные остатки двух видов рукокрылых - нетопыря-карлика и бухарского подковоноса, однако они были отмечены только в погадках 2011/12 гг.

Выводы: на примере природоохранного хозяйства «Сайхун» изучен состав териокомплекса тугайного леса долины Сырдарьи. В список вошло 20 видов млекопитающих, из которых 2 вида

1.

(туранский тигр и бухарский олень) исчезли из сыр-дарьинской фауны в начале-середине XX века, а 3 чужеродных вида пополнили териофауну в результате запланированной интродукции (ондатра, нутрия) и случайного расселения (серая краса). В настоящее время на исследованной территории обитает 3 вида насекомоядных, 1 вид зайцеобразных, 7 видов грызунов, 5 видов хищных и 1 вид копытных. Спи- 2. сок рукокрылых требует дополнительного изучения. Территория хозяйства является одним из немногочисленных сохранившихся фрагментов ту- 3 гайного леса, однако ее площадь мала для полноценного сохранения этого типа экосистем. Режим охраны также не отвечает в полной мере требова- 4. ниям территориальной охраны, поскольку статус природоохранного хозяйства не исключает ведение хозяйственной деятельности (например, охоты, рыбалки, разведения рыбы и пушных животных и 5 др.). На уязвимость сообществ мелких млекопитающих, в том числе, и к антропогенному воздействию указывают индексы биоразнообразия, иллю- 6 стрирующие крайне низкую устойчивость сообщества. Для усиления эффективности сохранения пойменного сырдарьинского леса необходимо пе- 7. ресмотреть природоохранный статус и оптимизировать территорию хозяйства, преобразовав ее в особо охраняемую природную территорию. 8

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

Быкова, Е.А., К вопросу о распространении многозуб-ки-малютки в Узбекистане / Е.А. Быкова, А.С. Нури-джанов, А.В. Есипов // Труды междунар. конф. «Наземные позвоночные аридных экосистем» (посвященной памяти Н.А. Зарудного). - Ташкент, 2012. С. 210-212.

Гептнер, В.Г. Бухарский олень / В.Г. Гептнер, А.А. Насимович, А.Г. Банников // Млекопитающие Советского Союза. Парнокопытные и непарнокопытные. -М., 1961. Т. 1. С. 121-172.

Ишунин, Г.И. Фауна Узбекской ССР. Млекопитающие (хищные и копытные). Монография. - Ташкент, 1961. Том 3. 230 с.

Кашкаров, Д.Н. Животные Туркестана, их жизнь и значение для человека. Орошенный район Туркестана и водоемы. Монография. - Ташкент, 1925. Вып.3. 139 с.

Кучерук, В.В. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек. Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. Монография. - М., 1963. С. 159-183.

Методические указания по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР. - М., 1990. 40 с. Потапов, Е.Р. Использование погадок для изучения питания хищных птиц. Методы изучения и охрана хищных птиц. Монография. - М., 1990. С. 103-118. Трешкин, С.Е. Деградация тугаев Средней Азии и возможности их восстановления // Автореф. дисс... д.с-х.н. - Волгоград, 2011. 47 с.

FAUNA OF MAMMALS OF TUGAI FOREST IN THE LEFT BANK OF SYRDARYA RIVER

© 2017 E.A. Bykova, S.N. Gashev

1 Tyumen State University

An example of protected area "Saykhun", located in the valley of Syrdarya river in Uzbekistan, addresses conservation of relict tugai (floodplain) forests in Central Asia. The authors describe typical mammals community of tugai forest in the Syrdarya river valley, which includes 3 species of insectivores, 1 species of lagiformes, 7 species of rodents, 5 species of predators and 1 species of ungulates. Over time, the mammals fauna of this territory has undergone changes related to human economic activity (destruction of tugai, direct killing and introduction of alien species). Indicators of biodiversity indices of the community of small mammals indicate its low stability and, as a result, its vulnerability, including anthropogenic factors. As concluded, it is necessary to preserve and restore floodplain forests.

Key words: tugai forest, floodplain ecosystem, introsonal landscape, mammals, hydrophilic species, Syrdarya river, Uzbekistan, Central Asia

Elena Bykova, Research Fellow. E-mail: ebykova67@mail.ru Sergey Gashev, Doctor of Biology, Professor, Head of the Department of Zoology and Evolutionary Ecology of Animals. E-mail: gsn-61@mail.ru