Растительность Мордовского государственного заповедника

ТРУДЫ МОРДОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА им. П. Г. СМИДОВИЧА

1960 г.

Выпуск I

Я. И. КУЗНЕЦОВ

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МОРДОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО

ЗАПОВЕДНИКА

Подготовила к печати кандидат биологических наук Г. Л. Ремезова

Настоящий очерк представляет результат обработки материалов геоботанического обследования территории Мордовского государственного заповедника в 1935—1938 гг. До этого времени территория не была исследована. В литературе имеются лишь очень скудные, отрывочные указания о растительности этого района. Так, о ней упоминает К. А.Коомовсмий (13),проф. И. Н. Опрыгин в своей работе (27), использовав имеющиеся материалы— печатные и рукописные — описывает растительный покров обширного района, включающего территорию заповедника. Однако он характеризует растительность заповедника лишь в самых общих чертах, отмечая, что «наибольшую площадь занимают приуроченные к более рыхлым песчаным почвам сосновые боры; более глинистые почвы заняты лесами лиственными с господством главным образом липы и березы. В виде примеси к ним встречается ель, местами являясь породой преобладающей». Далее он указывает на наличие здесь едово-лиственных и лиственных лесов, а также боров лишайниковых. Все эта указания дают более или менее правильную для всего района схему, далеко, однако, не отражающую всего разнообразия растительного покрова территории заповедника.

Сведения о растительном покрове заповедника значительно пополнились материалами В. И. Иваненко, описавшего в 1937 и 1938 гг. типы лесов, но далеко не охватившего всё разнообразие проявлений, развития и распределения растительности лесов.

Развитие и современное состояние растительности в значительной степени определяются хозяйственной деятельностью человека, эксплуатирующего производительные силы местной природы, главным образом леса, во всем объеме присущих им богатств. Под влиянием воздействий человека облик территории в течение ряда веков менялся. По мере роста 'населения эксплуатация лесов всё шире и глубже охватывала территорию. От ле-

9. Труды МГЗ, вып. I

129

сов отнималась участки земли для использования под пашню покосы и т. п., причем леса беспощадно вырубались, сжигались без плана, без системы, что коренным образом меняло строение' растительного покрова.

В 1842 г. в Тем'никовской даче были большие пожары, охватившие девятнадцать кварталов. Характер пожаров и степень их вреда не были описаны, имеются лишь указания «а фаутность. сооны, возникшей в результате пожара.

Однако известно, что некоторые кварталы после пожара были раскорчеваны и использовались под пашню в течение 10—15-лет, а затем они были запущены под самосев сосны. В данный момент здесь образовались сосновые леса довольно своеобразного строения.

В северной части заповедника для облегчения сплава древесины по речке Ольховке были созданы искусственные водоемы, что способствовало подъему грунтовых вод и заболачиванию почвы и не могло не отразиться на жизни леса.

Бывшими владельцами лесов, еще «а памяти ныне живущего поколения, широко применялась сдача в аренду лесных участков, для использования их под пашни с последующим естественным возобновлением леса. В настоящее время даже в глубине территории заповедника мы находим хорошо развитые сосняки с березняками, выросшие на заброшенных пашнях, а ближе к окраинам они очень обычны.

В настоящее время сплошные .вырубки и лесосеки-в сосновых насаждениях при известных естественных условиях зарастают лиственными породами.

В материалах по лесоустройству лесов в 1905 г. мы нашли указание, что березовые насаждения, представляя временный тип, образовались главным образом на гарях и лесосеках в 1850 и последующие годы. В 1891 г. в этих лесах ель была повреждена короедом, после чего она заоохла и была вырублена. В настоящее время там образовались липовые насаждения, среди которых ель опять начинает восстанавливаться.

В конце 90-х годов на значительной площади водораздела, речек Пушты и Черной погибли от короеда также сосновые насаждения. Они были вырублены, по вырубке прошел пожар, и теперь там широко раскинулись лишайниковые пустоши и сосновая редина.

Приведенные факты говорят о глубоких изменениях в жизни растительного покрова под 'влиянием человека. Менее заметны,, чем пожары и рубки, воздействия покоса, пастьбы скота, подсочки, углежжения, но и они резко нарушали условия нормального развития растительного покрова. Естественно, исторические условия и хозяйственная деятельность человека явились причиной значительного разнообразия растительного покрова заповедника.

РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ

Леса господствуют «а территории заповедника. Кроме них, мы встречаем еще луга, болота, водную растительность рек и сорную растительность.

Лесные насаждения представляют сложную систему, обусловленную прежде всего разными сочетаниями древесных пород, создающими то чистые, однородные, то смешанные насаждения. В заповеднике растут: 1) хвойные леса— сосновые. и еловые; 2) лиственные леса — березовые, осиновые, липовые, дубовые и черноольховые.

Эти леса образуют то более или менее крупные массивы, то расчленяются на мелкие участки, вкрапливающиеся в другие леса, распыляются в них, создавая «острова» и «островки». Сосновые леса занимают наибольшую площад^. Отражая разнообразие условий существования, они очень различаются между собой, охватывая насаждения от сухих лишайниковых боров до сырых сосняков на торфах. Не меньшее разнообразие представляют также леса еловые и смешанные.

Для классификации лесных насаждений мы используем схему украинских типологов, как наиболее простую и наглядную. Ее применение позволяет нам включить в общую систему как леса коренные, так и временные — березняки и осинники, а также с исчерпывающей полнотой охватить все типы леса, выявив их отношения к условиям местопроизрастания.

Наименование типов леса как лесной ассоциации мы даем по методике академика В. Н. Сукачева.

ХВОЙНЫЕ ЛЕСА

Сосновые леса. Сосновые леса преобладают на территории заповедника- Они занимают 21401 га, или 47,2% площади покрытой лесом (по данным 1936—38 гг.). В последней возрастной группе встречаются участки леса 100—120 лет, а среди них отдельные деревья, по вашим наблюдениям, до 175 лет. От знаменитых Темниковских лесов в пределах заповедника остались единичные сосны до 40 м высоты и в возрасте свыше 300 лет1. Эти великаны разбросаны редко и обычно возвышаются над пологом сменивших их лиственных сомкнутых насаждений.

Сосновые леса образуют значительные массивы, чаще без участия других пород и реже в сочетании с лиственными породами—березой, липой, дубом, а иногда к сосне премешивает-ся ель.

Преобладающее количество сосновых насаждений мы относим в ряд В, характеризуемый преобладанием в трявяном покрове значительного числа олиготрофных растении на почвах бо-

1 По словам ст. лесничего В. В. Кожевникова, в северной части заповедника он насчитал на пне свежесрубленного дерева 372 годичных кольца.

9*

131

лее бедных. Сложные леса, где под пологом сосны в составе древостоя встречаются береза, осина, ель, реже липа и дуб, мы выделяем в ряд С. Сосняки ряда А в заповеднике не встречаются, за исключением сосны по болоту—А5.

Растительность ряда А5

Ассоциации ряда As наблюдаются на всей территории заповедника, занимают обычно относительно небольшие площади, иногда всего в 1—2 га, на фоне растительности других рядов, чаще всего В3, В5. Преобладают оня на водораздельных пла,то-и главным образом на востоке по водоразделу речки Саровки и реки Сатиса (Арга), дальше иа западе не встречаются. В центральной части заповедника ряд участков А5 располагается на водоразделе речек Пушты, Саровки и Глинки и затем далее на водоразделе рр. Черной и Глинки. Эта растительность входит также в комплексы ассоциаций в пределах районов с гривным рельефом, что особенно заметно в западной части водораздела речек Пушты и Вязь-Пушты. Изредка участки As разбросаны в южной части территории.

Леса сложены сосной IV, V, реже III кл. бонитета иногда в сочетании с березой, изредка с преобладанием последней. Они занимают депрессии водораздельных плато. Микрорельеф кочковатый. На фоне сплошного сфагнового покрова растут гонобобель (голубика), черника, пушица, багульник, изредка клюква, росянка. Видовой состав очень обедненный—всего 5—6 видов.

Таблица 1

Растительность ряда А$

Номера кварталов 107 79 217 337

10 C + B. 7 C3B ЮС + B. IOC.

Древостой ^ 80 V -y- 80 IV -^-80111-IV 80 III

Ledum palustre сор1 sp. gr. сор1 сор2

Vaccinium myrtillus сор1 сор.—sp. sp.—сор. sp. gr.

Vaccinium vitis idaea — sp. gr. sol. sp. gr.

Eriophorum vaginatum sp. gr. sp. gr. sp. gr. сор.

Vaccinium uliginosum sp. сор. sol. —

Andrómeda polifolia — — sol. —

Cassandra calyculata — — — sp.

Oxycoccus palustris sp. — — —

Carex lasiocarpa — — — sol.

Carex tomentosa —. — — sol.

132

Номера кварталов 107 79 217 337

Древостой 10 С + В. TB-80V 7 СЗВ 15  — 80 IV ЮС + В. 17 -fg-80 III—IV ЮС. -у- 80 III

Мхи

Polytrichum strictum cop1 cop1 cop' sp. gr.

Sphagnum angustifolia cop2 sp. gr. cop1 cop5

Sphagnum apiculatum sp. gr. cop' cop' cop'

Sphagnum medium sp. gr. cop1 cop' cop2

Sphagnum sp. — — sp. gr. —

Aulacomnium palustre sp. gr. sp. gr. sol. gr. cop.

Pleurozium Sehreberi sol. gr. sol. gr. sol. gr. sol. gr.

Polytrichum commune — — — sp. gr.

Растительность ряда В —суборь

Для сосновых лесов, относимых к ряду В, характерны песчаные почвы различной степени о подзол енности, довольно бедные элементами пищи растений. Леса построены сравнительно просто и сложены сосной. Изредка встречаются вторичные березняки и очень редко—осинники. Обычно в древостое вместе с сосной растут как примеюь береза и ель. В подлеске, в условиях более ксерофильных, господствует ракитник русский, но с увеличением степени влажности местообитания он сменяется рябиной, а затем—крушиной. В -соответствии с изменением степени влажности среды в напочвенном покрове происходит смена лишайникового и мохового покровов с преобладанием плевро-зиума и красочного разнотравья покровам с господством кукушкина льна с примесью сфагнума, и более влаголюбивых — черники, брусники, реже голубики.

В пределах субори в заповеднике мы встречаем сосняки различных условий-местообитания, которые характерны для рядов В;, Вг, Вз, В4, В5.

Растительность ряда В1 — сухая суборь, остепненная

Леса сложены исключительно сосной II кл. бонитета, лишь изредка с единичной примесью березы. Подлесок очень разрежен и представлен главным образом ракитником русским и дроком красильным,, и очень редко встречаются рябина, обычно с признаками угнетения, можжевельник и шиповник. В подросте преобладает сосна, которая при более слабом развитии мохово-лишайни-

ковюго покрова бывает иногда очень многочисленна и высокой жизненности. Очень редко встречается дуб в виде чахлых экземпляров, не обеспечивающих переход этой породы в| древостой. Хорошо развит мохово-лишайниковый покров, причем нередко лишайники (вида кладоний) преобладают над мхами (плеврозиум и дикранум). Для травяного покрова характерно обильное участие ксерофильного степного разнотравья (в табл. 2 помечены знаком X) и рядом сухолюбов, таких, как купена лекарственная, кошачья лапка, вяжечка голая, щавелек, колокольчик круглолистный и др.

Эти виды, характерные для ряда Bi„ быстро растворяются, а иногда и совсем исчезают в травостое ряда В2. В то же время они легко внедряются .под полог леса при его разреживании, например, при выборочных рубках или после ризового пожара. Сплошные лесосеки нередко густо зарастают ракитником и дроком, которые нередко заглушают в|месте с вейником наземным всходы и культуры сосны.

Остепненные субори распространены главным образом в юго-западной части территории (интересно отметить, что на карте десятиверстного масштаба эта площадь показана как не покрытая лесом).

В настоящий момент, как уже отмечено, здесь наблюдаются участки лишайниковых пустошей, на которых возобновление и развитие сосны очень затруднено, и разреженные древрстои представлены сосной III кл. бонитета, а иногда в виде 'очень редких единичных экземпляров. Насаждения ряда Bi встречаются и по правобережью р. Саровки, в ее верхнем течении).

Остепненные субори очень пострадали от пожара, бывшего в сентябре 1938 г. На огромной площади они сплошь погибли, но, как показали наблюдения 1939 года, представители степного разнотравья прекрасно возобновляются.

Таблица 2

Растительность ряда Bi

Номера кварталов 302 358 329 278

10C. 1(C. 10C. 10C.

Древостой 0,5-0,6 22/24 75 0,5 20/22 60 0,6 0,5 8/8 25

11 II—I — II/III

2 3 4 ,

Подлесок

Cytisus ruthenicus sol. sol. sol. un.

Genista tinctoria sol. sol. sol. un.

Sorbus aucuparia sol. sol. sol. un.

Rosa cinnamomea sol. un. un. —

Juniperus communis — — •— sol.

Бор-беломошник за речкой Пуштой в районе Долгого мосга.

1 2 3 4 5

Травяной покров

Convallaria majalis sol. sol. cop2. sol.—sp.

Centaurea Marschalliana sol. sol. sp. un.

Pulsatilla patens sol. un. sol. sol.

Ajuga genevensis sol. un. sol. un.

Geranium sanguineum sol. sol. sol. sol.

Polygonatum officinale sol. sol. sol. sol.

Anthennaria dioica sol. sol. sp. gr. sol.

Calamagrostis epigeios sol. sol. sol. —

Dracocepnalum Ruyschi- sol. — sol. sol.

ana

Libanotis montana sol. sol. — un.

Hieracium umbellatum sol. un. sol. un.

H. pilosella — — sol. —

Viola arenaria sol. sol. sol. sol.

Silene nutans sol. un. — 6ol.

Solidago virga aurea sol. un. — sol.

Jurinea cyanoides sol. — sol. —

Achillea millefolium sol. — — m.

Visearía viscosa sol. — un. ...

Veronica spicata sol. — un. un.

Calluna vulgaris sol. — — so!.

Carex ericetorum — un. — un.

Calamagrostis silvatica — sol. — sol.

Viola canina — un. — --

Melampyrum pratense — — sol. sol.

Fragaria vesca sol. — sol. un.

Rumex acetosella — — —' —

Koeleria gracilis — — — —

Piróla secunda sol. — — —

Carlina vulgaris sol. — — —

Campanula rotundifolia sol. — — —

Piróla chlorantha

Pimpinella saxífraga sol.

Vaccinium vitis idaea sol. gr. _ _

Hypericum perforatum un.

Turritis glabra _ _ un.

Hieracium echioides _ _ un.

Achyrophorus maculatus ___ _ un. _

Campanula persicifolia _ — un. _

1

I ^

I 4

Мхи

Ркигогшш БсЬгеЬеп Мсгапит ши!иЫит Ро1уШсИит ]ишреппит

Лишайники

С1а<Зоша зПуаиса СЫоша гаг^егта СЫоша 1игса1а CIadonia ёедепегапз Оаёоша ипшаИв Cladonia тШэ

зр. во!.

во!. зо1.

вр. gг.

301.

вок

вр. gr.

во1.

во!. зо1. во1.

сор'.

эр. gr. эо1.

5

3

Растительность ряда В2—свежая суборь

Леса свежей субори сложены сосной I и II кл. бонитета, сравнительно редко с участием березы и ели. В подлеске постоянны рябина и крушина, а в пределах Пуштинской дачи — ракитник и-дрок красильный. В этом сказывается экологическая близость , этих лесов к ряду Вц Подрост сосны под пологом леса находит хорошие условия для развития, но на лесосеках он часто подавляется вейником наземным. В травяном покрове лесов свежей субори представители степного разнотравья почти отсутствуют. Фон травяного покрова часто создается ландышем, реже брусникой. Довольно постоянны сочетания этих видов с в|ейником лесным, марьянником, золотой розгой, кошачьей лапкой, грушанкой" однобокой, ястребинкой зонтичной — растениями неприхотливыми' в отношении почвы.

Мхи и лишайники хорошо развиты. Обычно мхи преобладают, образуя сложный мохово-лишайнииов|ый покров. Среди мхов господствуем плеврозиум Шребера, в виде примеси к нему встречается дикранум. Из лишайников обычны С1ас1оша эНуаНса и С1. гапдИеппа.

;По преобладанию ландыша в травяном покрове выделен тип леса — сосняк ландышевый. Однако необходимо учитывать, что ландыш в наших лесах довольно широко распространен и представлен разными экологическими формами, от стерильных недоразвитых особей до пышно развитых, хорошо плодоносящих экземпляров.. Оптимальные условия ландыш находит з сосновых лесах в плоских положениях или на пологих склонах, на свежих почвах. Только в этих Случаях мы считали возможным выделить сосняк ландышевый.

В ряду Вг мы выделяем следующие типы леса:

1. Сосняк ландышевый.

2. Сосняк брусничниковый.

3. Сосняк зеленюмошниковый.

Тип леса — сосняк ландышевый. Растет обычно на водораздельной равнине на песчаной подзолистой почве. Древостой его представлен сосной высотой до 30 м I—II кл. бонитета. Состав: ЮС или 10С-}~Б. Сомкнутость крон 0,5, равномерная. Редкий подрост сосны вполне надежный.

Подлесок очень разреженный, господствует в нем ракитник, реже встречается рябина и очень редко—крушина и жимолость. Травяной покров имеет проективное покрытие 50%. Его основная масса достигает высоты 40 см, лишь стебли вейнигка лесного имеют высоту 1,2 м. Покров сравнительно бедный в видовом отношении (17 видов); в нем заметно выделяются ландыш, купена и вейник лесной. Моховой покров представлен главным образом, плеврозиумом, проективное покрытие которого равно 80%. Лишайников очень мало (табл. 3).

Этот тип леса довольно широко распространен в юго-западной части заповедника, между речками Пуштой, Черной, Пазю-том, Вонючкой в условиях водораздельного плато.

Тип леса — сосняк брусничниковый. Растет на водораздельном плато. Микрорельеф обычно выражен слабо. Почва песчаная среднеподзолистая. Древостой состава ЮС + Б представлен сосной высотой 28 м II кл. бонитета. Стволы слабо очищены от сучьев, диаметры их от 22 до 43 см, сомкнутость крон 0,5. Имеется нечетко выраженный второй ярус из редких сосен и единичных берез. .Подрост сосны и березы встречается в незначительном количестве, имеются хорошо развитые единичные ели и чахлые экземпляры дуба, ненадежные.

В очень, редком подлеске растут ракитник (до 1 м), рябина (дОч>ле), шиповник и можжевельник. Травяной покров дает проективное покрытие 80%. Преобладают брусника, вейник лесной, стебли которого достигают 1<,2 м высоты, он создает основную массу травостоя высотой 40—50 см; брусника располагается на уровне 20 см (табл. 3). Моховой покров сплошной, но жизненность его средняя.

Это тип леса часто встречается в Пуштинской даче, в районе широкого распространения остепненных сосняков. Топографически и экологически он связан переходами с остепненным и ландышевым сосняками, а также и с более влажным сосняком черничниковым.

Тип леса — сосняк зеленомошниковый. Располагается на пологих склонах верхней части водораздельной возвышенности. Почва песчаная среднеподзолистая. Древостой имеет состав 9С1Е+Б. Сосна I и11 кл. бонитета представлена деревьями 1 и 2 яруса. Сосны 1 яруса высотой до 30 м с диаметром от 23 до 36 см. В первый ярус входят единичные ели. Часть елей и сосен

создает второй ярус высотой 16—20 м. (В этом типе леса не всегда встречается ель, древостой может быть образован и только сосной). Сомкнутость крон 0,5, очень неравномерная (от •0,3 до 0,9) благодаря групповому расположению деревьев. Возобновление сосны /слабое, лишь в понижениях, еловый подрост представлен немногочисленными экземплярами, довольно угнетенными. В редком подлеске имеются лишь единичные экземпляры угнетенной рябины. Травяной покров крайне обедненный (7 видов), представлен редко разбросанными экземплярами без выделения господства одного какого-либо вида; покрытие его ничтожное (табл. 3.). Мохово-лишайниковый покров развит очень пышно, его проективное покрытие 90%, господствует, ллеврозиум.

Таблица 3

Растительность ряда В2

Номера кварталов Сосняк ландышевый Сосняк-брусничник Сосняк-зе-леномошник

и описания 362 363 151 190 191 260 189 476 361 476 341 154 205 231 254 233

Древостой ЮС 0,5 28/36 90-1,11 ЮС 4-Б 0,4-0,5 24/22 85/111 ЮС 0,4 23/24 75 1-И 10С+Б 0,5 23/25 80-11 ЮС + Е 0,7 24/28 80 1 —II 9С1Е+Б 0,6 31/36 135-1,1а ЮС 0,6 19/26 60-II

1 2 3 4 5 6 1 8

Sorbus aucuparia sol. sol. sol. sol. sol. sol. sol.

Rhamnus frangula sol. sol. sol. — sol. sol. sol.

Cytisus ruthenicus сор. — — sol. — — sol.

Genista tinctoria sol. — — sol. - so!.

Rosa cinnamomea — — — un. — —

Lonicera xylosteum sol.

Daphne mezereum — — — — sol. — —

• Juniperus communis sol. — — — — — —

Травяной покров

Con vallaría majalis сор.2 сор.1 сор.2 sol. sol. sol. sol.

Vaccinium vitis idaea sp. sol. sp. сор.1 сор.1 sol. sol.

Calamagrostis silvatica сор.1 сор.1 сор.1 sp. sol. sol. sol.

Melampyrum pratense sp. sp. sol. sol. sol. sol. sol.

Solidago virga aurea sp. sol. sol. sol. sol. — sol.

Vaccinium myrtillus un. sol. — sol. un. ...

Antennaria dioica so i. sol. сор.1 — sol. — «o!.

Hieracium umbellatum sol. sol. sp. sol. sol. — sol.

1 1 2 3 4 5 «1 7 8

Rubus saxatilis Pulsatilla patens Viola arenaria Viola canina Polygonatum officinale Lycopodium clavatum Achyrophorus maculatus Lycopodium complanatum Calluna vulgaris Geranium sanguineurrt Angelua silvestris Achillea millifolium Calamagrostis epigeios Chimaphylla umbellata Trientalis europaea. Veronica spicata Linnaea borealis Campanula rotundifolia Campanula persicifolia Sedum purpureum Majanthemum bufolium Carlina vulgaris Molinia coerulea Peucedanum oreoselinum Silene nutans

Всего видов Мхи,

Pleurozium Schreberi Dicranum undulatum Polytrichum juniperinum

Лишайники

Cladonia rangiferina

Cladonia silvatica

Cladonia furcata

Cladonia gracilis

Cladonia uncialis

Cladonia crispata

sol. sp. sol. un.

cop.1

sol. —

sol.

sol.

17

cop" sol.

sol. sol.

sol. — sol. —

sol. —

15

cop2, sol.

sp. —

sol. sol. sol. sol.

sol. sol. sol.

— un. —

— — sol.

— — sol.

18

cop2, sol.

sol. sol.

sol. sol. sol. un.

— sol. —

— un. — — —

sol. —

un. —

un. —

sol. —

— sol.

— — — un. —

sol. — —

— un. —

un. 19

sol. sol.

sol. un.

18 7

sol. un. un. sol. sol.

sp.

un. un.

un.

un. un.

20

cop2, cop', cop3, sol. sol. sol. — sp. sol.

sol.

cop.1 sol. sp. sol. sol. sol. sol. sol. sol. sol. sol. sol.

Растительность ряда Вз— влажная суборь

Леса сложены главным образом сосной I, реже II кл. бонн-та всегда с участием березы или ели, или обеих пород вместе. В под-

леске постоянны рябина и крушина. Подрост оосны встречается значительно реже, чем в ряде Вг; иногда имеется довольно хорошо развитый подрост ели, березы и очень редко дуба и липы,, последний ненадежный.

В травяном покрове преобладают представители бедных и реже среднебогатых почв: черника, брусника„ молиния, седмичник, золотая розга, линнея, грушанки, орляк, изредка майник» кислица, господствует черника. Покров очень бедный в видовом оггношении (8—10 видов, табл. 4.). Моховой покров обычно хорошо развит, в нем, как и в ряде Вг, господствует плеврозиум, реже встречается дикранум, иногда хилокомиум,, а в понижениях изредка кукушкин лен и сфагнум.

На лесосеках обычно образуются заросли березы, реже осины — временные типы леса с включением в них позднее ели и сосны.

Почвы обычно торфянистые, подзолистые, грунтово-заболочен-ные, с уровнем грунтовых вод ,на глубине от 72 до 112 см.

Леса этого ряда распространены на водоразделах, на склонах, особенно в их нижних частях, и представлены одним типом леса — сосняком черничниковым.

Тип леса — сосняк черничниковый. Древостой имеет состав 8С1Б1Е. Сосна II кл. бонитета высотой до 25 м диаметром от 21 до 42 см. Стволы хорошо очищены от сучьев на '/з высоты; кроны располагаются на '/з—'/г, высоты иногда с усыхающими или усохшими сучьями и закругляющимися вершинами, охвое-ьие среднее. Сомкнутость крон 0,6, неравномерная. Березы и ели располагаются главным образом во втором ярусе, тогда как третий ярус представлен исключительно соснами. Стволы берез 'Несколько искривлены, но кроны хорошо развиты и облиствлены. В подросте имеются отдельные экземпляры ели и немногочисленные кустики порослевой березы. В редком подлеске преобладает рябина высотой 2—3 м; встречаются чахлые кустики крушины высотой до 1 м. Травяной покров с господством черники достигает высоты 20—22 см — проективное покрытие его 40%.

Моховой покров дает 100% проективного покрытия, и в нем господствует плеврозиум, на фоне которого в понижениях разбросаны пятна сфагнумов (табл. 4).

Этот тип леса часто представляет одно из звеньев экологического ряда — сухой сосняк лишайниковый, на вершинах грив,— сырой сосняк долгомошниковый, в понижениях в условиях гривного рельефа. Такие ряды нередко наблюдаются в Пуштинской даче.

Сосняк черничниковый широко распространен на территории заповедника. Он на востоке занимает более или менее крупные участки, затем в западной части, в районе верхнего течения речек Большой и Малой Черной, речки Вонючки, и к северу и западу от этих речек.

Бор-черничник 60-летнего возраста.

Растительность ряда Вз

Номера кварталов 237 133 255 325

Древостой 8С1Б1Е 0,7 24/24 90 II 9С1Б 0,6 27/20 70 II 7С2Б1Е 0,6 30/40 140 II 9С1Б 29/V0,8 90 I-II

1 2 3 4 1 5

Подлесок

Rhamnus frangula sol. sol. sol. sol.

Sorbus aucuparia sp. — sol. sol.

Травяной покров

Coodyera repens — — — un.

Vaccinium myrtillus cop2. cop2. cop2. cop3.

Vaccinium vitis idaea sp. sp. sp. sp.

Trientalis europaea sol. — un. sol.

Calamagrostis silvatica — cop1. sp. sp.

Majanthemum bifolium sol. — sol. —

Molinia coerulea sol. sol. sp. sp.

Luzula pilosa un. — — —

Potentilla erecta sol. un. — —

Pteridium aquiiinum — sol. sol. sol.

Convallaria majalis un. — — —

Piróla secunda sol. — — —

Melampyrum pratense — sol. un. —

Solidago virga aurea — un. — —

Vaccinium uliginosum — sol. —

<lalluna vulgaris — sol. — --

Oxalis acetosella un. — — —

Мхи

Pleurozium Schreberi cop3. cop3. cop3. sol.

Dicranum undulatum sol. sol. sol. sol.

Hylocomium proliferum — — — un.

Sphagnum girgensohnii sol. sol. — —

Polytrichum commune — sol. — —

Dicranum scoparium — — sol. 1

Dicranum flagellare — — sol. /На ствола;

Hypnum reptile — — sol. )

Ptilium crista castrensis — — sol.

3

5

Лишайники

Parmelia physodes Cladonia fimbriata Cetraria caperata Usnea florida

sol.

sol.

sol.

«•ol. sol.

sol.

sol.

Растительность ряда B4 — сырая суборь

Леса этого ряда очень часто топографически близко примыкают к лесам и ряда В3, и ряда В5, нечетко отличаясь от них физиономически, будучи связаны с ними переходами.

Однако в насаждениях ряда В4 по сравнению с лесами ряда В3 значительно большее^ участие принимают влаголюбы. Эти леса отличаются прежде всего вторжением в мохювой покров, кукушкина льна и сфагнумов, ослаблением роли плеврозиума и преобладанием молинии в очень обедненном травяном покрове. Кл. бонитета сосны II и III. Леса ряда В4 встречаются главным образом в восточной и центральной частях заповедника на водораздельном плато. Характерным типом леса ряда В4, является сосняк молиниевый.

Сосняк молиниевый. Растет на торфянистой сильноподзолистой песчаной почве (из комплексов средне-и сильноподзолистых почв), грунтово-заболоченной. Грунтовые воды находятся на глубине 106 см.

Древостой состава: 9С1Б II кл. бонитета, переходный к III-Сосна имеет высоту 15—18 м и диаметры от 6 до 28 см, сомкнутость крон 0,6—0,7. Стволы сосен слабо очищены от сучьев; кроны их спущены почти до половины ствола, хорошо развиты и охвоены. Под пологом первого яруса имеются отдельные экземпляры сосен 2 яруса с кронами, вверху закругленными и расположенными на высоте 1/6—1/7 части стволов. Среди них есть усохшие и усыхающие. Березы высотой до 15 метров входят в состав 1 яруса. Кроны их развиты и облист-влены нормально. Диаметр берез 7—13 см. Подроста сосны не замечено. Имеются редкие чахлые кустики подроста березы, а за пределами участка — единичные экземпляры подроста ели. В подлеске лишь редкие кустики крушины высотой 0,5—2 м. Травяной покров дает проективное покрытие на 60%. Господствует молиния, стебли которой достигают высоты 60 см. Мхи покрывают 90% площади'. Преобладает кукушкин лен, в понижениях располагаются сфагнумы, а плеврозиум приурочен к вершинкам бугров, на которых обычно растут сосны.

Растительность ряда В4

Номера кварталов 272 274 113 295

Древостой 9С1Б 0,5 18/20 ЮС 0,3-0,4 24/22 76 I-I! 6С2Е2Б 0,6 ЮС+Б 0,4 26/40 130 II

Подлесок

Sorbus aucuparia sol. sol. sp. sol.

Rhamnus frangula sol. sol. sol. sol.

Травяной покров сор.1

сор.2 сор.2 сор.2

Molinia coerulea

Vaccinium myrtillus sp. сор'. сор1. sol.

Vaccinium vitis idaea sol. sol. sp. sol.

Calluna vulgaris un. un. — un.

Vaccinium uliginosum un. un. — un.

Trientalis europaea sol. sol. sp. —

Melampyrum pratense sol. — sol. sol.

Calamagrostis silvativa — — sp. —

Pteridium aquilinum — — сор1. —

Orchis maculata un. — — —

Potentilla erecta sol. — _ —

Rubus nessensis _ _ sol. —

Piróla secunda — — sol. —

Мхи

Polytrichum commune сор.2 сор.3 sp. sp.

Pleurozium Schreberi sp. сор.2 sp. сор.1

Dicranum scoparium — sol. — —

Sphagnum girgensohnii сор.2 sp. sp. —

Sphagnum angustifolium — sp. — —

Hylocomium proliferum — sp. — —

Dicranum undulatum — sol. sol. sol.

Sphagnum compactum sol. sol. — —

Sphagnum magellanicum sol. sol. — —

Polytrichum strictum — sol. sol. sol.

Sphagnum sp. sp. — — —

Dicranum flagellare sol. sol.

на стволах

Лишайники

Parmelia physodes

Растительность ряда В5 — мокрая суборь

Признаком растительного покрова этого ряда является еще более заметное внедрение в моховой покров кукушкина льна и сфагнумов при господстве в травяном покрове молинии. Резкой, однако, грани между рядами В4 и В5 провести нельзя, хотя выявляется некоторая более высокая гидрофильность покрова. По существу это будут молиниевые сосняки, близкие к соснякам ряда В4. Бросается в глаза некоторое обогащение состава кустарнико-травяного покрова за счет включения таких растений, как куманики, осоки войлочной, ятрышника крапчатого, бодяка разнолистного, линнеи северной, хвоща болотного, майника двулистного. Эти растения, однако, показатели не увеличившейся степени влажности, а скорее некоторого большего богатства почвы. Они в известной степени связывают ряд В— более бедных почв — с рядом С — более богатых почв.

Сосна в ряде В5 имеет II кл. бонитета, т. е. даже несколько выше, чем в ряде В4. Толщина торфянистой подстилки колеблется в пределах от 8 до 11 см, представляя рыхлую массу, легко проницаемую для корней сосны. В отношении непосредственного соприкосновения с грунтовыми водами корневая система сосны находится почти в одинаковых условиях в рядах: В3—60—132 см, В4—106—130 см, В5—60—120 см.

Древостой сосняков ряда В5 осложняется участием березы и ели в количестве до 0,2—0,3 его состава.

Тип леса — сосняк-долгомошник. Занимает обычно пониженные площади на водораздельном плато в условиях слабо выраженного гривного рельефа. Микрорельеф выражен в виде низких плоских бугров и редко разбросанных кочек. Почва торфянистая, подзолистая, песчаная. Вода на глубине 60 см.

Древостой имеет состав 8С1Б1Е. Сосна II кл. бонитету, деревья ее толщиной 30—35 см, высоты достигают до 25 м. Стволы очищены от сучьев на 1/3—1/4 высоты. Береза до

20—22 м высоты, при господствующем диаметре 12—15 см, отдельные экземпляры ее имеют диаметр до 22 см. Более крупные березы развиты очень хорошо, более молодые с признаками угнетения. Стволы их искривлены, кроны развиты неравномерно. Единичные ели 1 яруса имеют высоту 22—24 м. Диаметр

21—24 см. Подроста сосны нет. Подрост березы и ели редкий. Общая сомкнутость крон 0,4—0,5, неравномерная. Подлесок редкий. В нем преобладает рябина высотой до 5 м, несколько меньше крушины высотой до 2 м, встречаются единичные особи ивы ушастой и разбросанные экземпляры куманики. Травяной покров дает проективное покрытие 50%. Он довольно богат по составу (10 видов) с выделением черники и молинии. Моховой покров при проективном покрытии в 90% представлен главным образом долгомошником и сфагнумами (табл. 6).

Растительность ряда Bs

Номера кварталов 505 104

Древостой 7СЗБ + E 0,5 21/22 80 II 8C1 Б1Е 0,4-0,6 23/2 . 90 11

1 . 2 3

Подлесок

Sorbus aucuparia Phamnus frangula Salix aurita Rubus suberectus sol. sol. sol. sp. soi. sol. sol. sp.

Травяной покров

Molinia coerulea Trientalis europaea Melampyrum pratense Vaccinium myrtiilus Vaccinium uliginosum Carex tomentosa Orchis maculata Chamaenerium angustí folium Cirsium heterophyllum Linnaea borealis Equisetum pratense Pteridium aquilinum Majanthemum bifolium Potentilla erecta Vaccinium vitis idaea Piróla media Canvallaria majalis Eriophorum vaginatum cop.2 sp. gr. sol. sp. sol. sol. sp. sp. sp. sp. sol. cop.2 sp. gr. cop.2 cop.3 sp. sp. soi. sol. sp. около стволов sp. sol. sol. sol.

Мхи Polytrichum commune Sphagnum girgensohnii Pleurozium schreberi Aulacomnium pulustre Sphagnum apiculatum cop.3 cop.1 cop. sol. cop.3 cop.2 sp. sol.

Лишайники

Cladonia rangiferina Parmelia physodes Cladonia fimbriate Evernia prunastri sol. sol. sol. sol. sol.

XO. Труды МГЗ, вып. I 145

Растительность ряда В5 часто встречается в северной части, территории заповедника, реже в южной части и лишь редкими, участками на западе и в центре в условиях гривного рельефа, всегда будучи связана переходами с растительностью ряда В4.

Интересно отметить факт, что на северо-востоке заповедника, где сейчас нередко встречаются участки сосняков-долго-мошников II и даже I кл. бонитета, в еле заметных плоских понижениях в течение последних 30—40 лет жизнь леса протекала под воздействием увеличившегося увлажнения почвы. Здесь для улучшения сплава леса по р. Ольховке были созданы искусственные водохранилища, сохранившиеся и до настоящего времени, приведшие к заболачиванию окружающих их почв.

Растительность ряда С — сложная суборь

В сложении лесов ряда С, кроме сосны, большое участие принимают береза, осина, ель, реже липа, дуб и в очень редких случаях клен и ясень. Все эти породы имеются и в подросте.

В подлеске, нередко очень хорошо развитом, в изобилии встречаются липа (порослевая), рябина, крушина, а также бересклет, жимолость, волчье лыко, малина.

Травяной покров, в котором встречаются и виды, свойственные ряду В (более или менее олиготрофные),, обогащается многими видами, требующими значительного богатства почв, как-то: сныть, звездчатка ланцетная, осока волосистая, соче-вичник, майник, перловник, дудник, кислица, колытень, будра, медуница, купена лекарственная, бор развесистый, ясменник,, пролеска, в условиях повышенной влажности — таволга вязо-листная.

Моховой покров слабо развит и обычно представлен латками плеврозиума, дикранума, ритидиадельфуса, хилокомиума, а в условиях более влажных — климациумом древовидным, ро-добриумом, дрепанокладусом и др. На стволах деревьев мхи и лишайники довольно разнообразны и обычно пышно развиты; на березах довольно обычна водоросль Тгеп1:ороНа итЬппа, окрашивающая стволы в грязновато-красный цвет.

Включение в древостой, в подлесок и в травяной покров видов, требующих большего богатства почв, очень характерно для этого ряда. Почвы песчаные и супесчаные различной степени оподзоленности, иногда торфянистые.

Эта растительность распространена на водоразделах и их склонах в условиях достаточно хорошего дренажа, а также в речных долинах.

По степени влажности мы устанавливаем ряды: С2, Сз С4, и С5.

Растительность ряда С2—свежая сложная суборь

Представлена на территории заповедника одним типом леса— это дубово-сосняком волосисто-осоковым. Занимает водораздельное плато и очень пологие склоны. Почва слабооподзо-ленная, супесчаная на песках, подстилаемая сплошным слоем суглинка.

Древостой имеет состав: 8С2Д+Л+Б; класс бонитета I а; сомкнутость крон 0,7. Сосны 1 яруса, но среди них выделяются более крупные, мощные экземпляры высотой до 27 м со стволами очень слабо очищенными и кронами, поднятыми на 1/3 высоты; более молодые деревья со сбежистыми стволами, более или менее очищенными от сучьев и кронами на высоте 1/3, густыми, свежими, хорошо охвоенными. Дуб представлен деревьями главным образом 2 яруса, и только единичные дубы почти выходят ;в 1 ярус. В,се дубы с довольно корявыми стволами, с сухими сучками в нижней части, с кронами, неравномерно и прерывисто развитыми и относительно слабо облиственными. Липа в виде деревьев 2 яруса со стройными стволами, хорошо развитыми и густо облиственными кронами имеет диаметр от 11 до 22 см. Подроста сосны не замечается, есть подрост дуба в виде корявых деревьев с искривленными стволиками, со следами смены точек роста. Подрост липы обильный, в виде кустарника с изогнутыми стволиками высотой 0,5—1,0 м, реже со стройными стволиками до4,0—5,0 м высоты; единичные клены высотой до 2 метров. Подлесок довольно редкий, в нем встречаются главным образом липа и рябина хорошей жизненности высотой 2,5 м, бересклет бородавчатый в виде довольно чахлых кустиков и единичные кусты малины.

Травяной покров распределяется неравномерно; в нем несколько преобладает осока волосистая, ранней весной здесь появляются хохлатка и ветреница лютиковая — эфемероиды, свойственные дубовым лесам, кроме того, в травяном покрове встречаются ландыш, земляника, вейник лесной, брусника, золотая розга, перловник, будра, звездчатка ланцетная, вороний глаз. Проективное покрытие 15—20%-

Моховой покров на почве отсутствует, но нижние части стволов дубов и лип густо усеяны мхами.

Этот тип леса занимает небольшую площадь. С аналогами его мы встречаемся по правобережью р. Пушты, где среди сухого соснового леса имеется густой подрост дуба, довольно надежный.

Растительность ряда С3—влажная сложная суборь

Древостой лесов влажной сложной субори обычно образует несколько пород. В его состав входят сосна, ель, береза, осина, липа, нередко дуб, клен, ясень. Они создают леса то с

10*

147

господством сосны, то березы, то ели при участии и других пород. Это дает основание выделить, с одной стороны, сложные сосняки, где господствует сосна, и, с другой, разнолесье с господством других пород, без участия сосны.

В подросте, кроме названных пород, встречаются и дуб, и клен, но обычно в виде слабых, малонадежных особей со стволами, несколько раз изменившими точку роста.

Подлесок очень- разнообразный по составу и нередко дает хорошо сомкнутый полог. Преобладает в нем липа (порослевая), тогда как кустарники — жимолость, крушина, волчье лыко, рябина, бересклет бородавчатый встречаются реже.

Травяной покров образуют представители как очень богатых (эутрофы), так и менее богатых почв (мезотрофы и олиго-трофы). В равной степени обилия встречаются следующие эутрофы: осока волосистая, осока пальчатая,звездчатка лесная, медуница, сныть, ясменник, сочевичник, копытень, будра, кислица и др. Среди мезо-и олиготрофов отмечены грушанки, золотая розга, брусника, орляк, седмичник и др. Влаголюбивые растения (гигрофилы) представлены слабо: дудник, хвощ лесной, хвощ луговой, некоторые папоротники и др. Моховой покров слабо развит, встречается латками и чаще на повышенных местах, у основания стволов. Стволы нередко очень густо усеяны, особенно внизу, мхами и лишайниками.

Почва песчаная, реже супесчаная различной степени опод-золенности. Уровень грунтовых вод иногда на глубине около 1 метра, но обычно ниже; в отдельных случаях почвы подстилаются суглинками.

Леса располагаются на водоразделах и их склонах. Очень характерен для площадей, занятых ими, более или менее четко выраженный микрорельеф в виде чередования невысоких плоских бугров высотой 40—50 см при площади в 1—2 м2. Такой микрорельеф задерживает поверхностный сток вод и содействует повышению влажности почвы, что обусловливает появление, в отдельных случаях, более влаголюбивых растений, хотя вообще участие их в покрове слабое.

Среди растительности этого ряда мы выделяем следующие типы леса:

Сосняк липняково-снытьевый1.

Липо-сосняк липняково-снытьевый.

Березо-сосняк липняково-осоковый.

Березо-сосняк липняково-ландышевый.

Тип леса — сосняк липняково-снытьевый. Имеет древостой состава 9С1Е, сосны I кл. бонитета. Сосна представлена круп-

1 Липа в виде кустарника с сильно изогнутыми стволами, со многими веточками. Очень многие экземпляры низко склоняются над землей, иногда стелются над ней, образуя довольно сомкнутый полог, сильно затеняющий почву. Только очень немногие экземпляры имеют стройные стволики, иногда перерастающие подлесок и входящие в 3 и даже 2 ярус насаждения.

ными экземплярами высотой до 30 м при толщине стволов до 40 см. Насаждение высокой жизненности с хорошо развитыми кронами. Ель, в основном деревья 2 яруса, имеет высоту 22 м при толщине 25 см, но единичные экземпляры ее входят и в полог сосны. Сомкнутость крон 0,6. Имеются немногочисленные всходы и подрост ели, всходов и подроста сосны не замечено.

Подлесок довольно густой; в нем преобладают рябина и липа1, к которым .примешиваются бересклет бородавчатый, крушина, жимолость. Высота подлеска до 4 м, но основная масса его достигает высоты 3 м; сомкнутость полога подлеска 0,5, неравномерная — имеются прогалины.

Травяной покров разнообразный (18 видов) и хорошо развит. Его проективное покрытие 60%. Заметно выделяются, кроме сныти, ландыш, сочевичник, вейник лесной, усохшая прошлогодняя листва которого дает местами на значительных участках полное покрытие почвы. Моховой покров в виде редких латок на повышенных местах у стволов деревьев (табл. 7, 1).

Очень близок к описанному типу леса по составу и строению покрова липо-сосняк липняково-снытьевый, очень широко распространенный главным образом в пределах Темниковской дачи на водораздельной части речек Пушты и Вязь-Пушты. В других дачах он сравнительно редко встречается.

Тип леса — липо-сосняк липняково-снытьевый. Располагается в верхних частях склонов. Микрорельеф обычно слабо выражен в виде небольших плоских с расплывчатыми очертаниями повышений и понижений, более заметных у стволов деревьев. Почва слабоподзолистая супесчаная.

Древостой имеет состав 6СЗЛ+Б. Сосйа 1а кл. бонитета. Сомкнутость крон 0,6. Крупные деревья сосны образуют 1 ярус высотой до 25 м. Стволы ее слабо очищены от сучьев и кроны прикреплены на 1/4—1/3 высоты. Они хорошо развиты и охвое-ны. Диаметр стволов от 23 до 44 см, господствуют более крупные сосны. Липа с диаметром от 17 до 27 еж входит во 2 ярус насаждения. Стволы ее .несколько искривлены, кроны хорошо развиты и густо облиствлены. Жизненность лип высокая, расположение групповое: по 2—3 ствола. Единичные березы имеют значительную толщину, до 40 см с густой хорошо облиственной кроной, спущенной почти до половины ствола. Изредка встречаются ясени 2, но главным образом 3 яруса. Имеется подрост сосны, подроста березы не замечено. Встречаются кустики подроста клена и дуба с признаками угнетения (точка роста менялась 2—4 раза).

Подлесок очень густой и разнообразный по составу, более или менее равномерно представленный бересклетом бородавчатым, жимолостью, рябиной, липой. Липа обычно габитуса то

1 Липа и в древостое и в подлеске.

стройных, то изогнутых кустарников. Бересклет невысокой жизненности с сильно изогнутыми стволами и слабо развитыми кронами. Слабыми кустиками представлены и рябина и жимолость.

Травяной покров имеет покрытие 40—50%. Состав его разнообразный (20 видов); в нем вместе со снытью выделяется осока волосистая. Моховой покров очень слабо развит, лишь у стволов деревьев встречаются плеврозиум, дикранум и рити-диадельфус (таблица 7).

Тип леса — березо-сосняк липняково-осоковый. Встречается на водораздельном плато с очень слабым уклоном. Почва слабоподзолистая супесчаная.

Древостой имеет состав 7С2Б1 Л; сосна 1а кл. бонитета имеет высоту 30 м при толщине стволов 25—49 см. Стволы сравнительно хорошо очищены от сучьев, с кронами, прикрепленными на высоте 1/3—1/2 ствола. Береза входит в 1 ярус. Диаметр ее 30—35 см. Деревья с хорошо развитыми кронами, прикрепленными на 1/2 высоты ствола. Липа, образующая 2 ярус, имеет высоту 15—18 м, при толщине стволов 16—18 см. Общая сомкнутость крон насаждения 0,7, неравномерная. Подроста сосны и березы не замечено; наблюдаются изредка невысокие (до

1 м) дубки и клены, сильно угнетенные, несколько раз менявшие точку роста и малонадежные. Хорошо обеспечена подро-. стом липа в виде многочисленных экземпляров, входящих вместе с другими породами в полог густого подлеска то в виде кустов с искривленными, пригибающимися к земле стволиками, то в виде прямоствольных деревцев высотой в 3—4 м. В состав подлеска, кроме липы, входят рябина, бересклет бородавчатый (2 м), жимолость (1,5 м), реже крушина (1,5 м).

Травяной покров равномерный, разреженный. Его проективное покрытие 30%, состав разнообразный (22 вида). В нем несколько выделяется, кроме осоки волосистой, звездчатка ланцетная. Моховой покров лишь в виде редких латочек у стволов деревьев (таблица 7, 3).

Тип леса — березо-сосняк липняково-ландышевый. Расположен на водораздельной равнине, на слабоподзолистой песчаной глееватой почве.

Древостой 6С2Б20с. Сомкнутость крон 0,6—0,7, равномерная. Сосна I кл. бонитета образует 1 ярус высотой до 30 м. Стволы сосен слабо очищены от сучьев, кроны находятся на высоте 7г.—'/б ствола, охвоение их слабое. Сосна 2 яруса достигает 20 м, она имеет хорошо очищенные стволы до 2/з высоты, сжатые узкие кроны, иногда односторонние, охвоение которых гуще, чем у более крупных сосен. Березы 1, но главным образом

2 яруса, с диаметром от 10 до 30 см. Стволы их несколько искривлены. Кроны, прикрепленные на высоте —'/5 ствола, хорошо развиты и густо облиствлены. Осина входит в состав 1 и 2 ярусов. Она имеет разреженные кроны, толщина ее стволов

Сосняк липняково-осоковый.

Ландышевый бор 30-летнего возраста.

18—35 см, на стволах грибы из рода трутовиков и др. Подроста сосны нет. Имеются редкие экземпляры подроста березы (поросль), клена и осины.

Сомкнутость полога подлеска 0,6. В его составе липа, рябина, крушина и бересклет бородавчатый. Липа в виде стройных деревцев второго яруса, но главным образом в виде кустарников с изогнутыми стволиками высотой в массе до 2 м. Такой же "высоты достигает и рябина, но отдельные кусты ее достигают до 6 м, крушина и бересклет бородавчатый в виде единичных слабых кустиков.

Травяной покров очень разреженный, благодаря большому затенению, создаваемому пологом древостоя и подлеска. В его составе выделяются папоротники, кислица и ландыш. Общее проективное покрытие 20—25%, высота основной массы травостоя 20 см. Мхи встречаются лишь в виде очень мелких и редких латочек на поверхности земли, они слабо представлены и на стволах деревьев, где в изобилии растут лишайники и водоросль ТгепкфопИа ишЬппа (табл. 7, 4).

Кроме насаждений с господством сосны, к ряду Сз относятся березовые и еловые леса.

Березовые леса. Преобладают в двух районах заповедника— западном, по склонам водораздела речек Черная—Глинка, и восточном, по склонам водоразделов Пушта—Саровка, Сатис— Саровка и в среднем течении р. Сатиса. В район вдоль Саровки врезается полоса сосновых лесов, которая отчленяет его северную часть от южной. Березовые рощи более или менее значительными участками встречаются также и в Урейской и Темни-ковской дачах, но по мере продвижения на запад их участки становятся мельче и встречаются реже.

Березовые насаждения занимают площадь в 12379,6 га, что составляет 27,3% площади покрытой лесом (по данным 1938 г.). Спелые березовые насаждения имеют возраст 70—90 лет и представлены древостоями высотой до 30 м при диаметре стволов от 24 до 28 см; в отдельных случаях встречаются деревья толщиной до 50 см.

Почва березовых лесов характеризуется частой встречаемостью супесчаных и легко суглинистых разностей, нередко залегающих на валунных или безвалунных суглинках. Обычно к березе примешиваются другие породы, но встречаются и чистые насаждения, развивающиеся на заброшенных пашнях.

Наиболее широко распространены березняки с липой в подлеске — липняковые березняки. Среди березняков мы выделяем следующие типы леса: березняк липняково-волосисто-осоковый, «березняк липняково-широкотравный1, березняк черничниковый.

1 Автор назвал березняк липняково-дубравный, под словом «дубравный» понимая дубравное широкотравье, поэтому правильнее его назвать березняк липняково-широкотравный.

В речных долинах и на южных частях водораздельных склонов мы выделяем более влажные типы леса: березняк папоротниковый, на почвах песчаных и супесчаных, на суглинках, а иногда и торфяно-подзолистых песчаных почвах — березняк тростниковый и березняк таволговый. На водоразделе в понижениях растет березняк сфагновый.

Противоположность этим лесам представляют сухие березняки, изредка небольшими участками вкрапливающиеся в область сосняков лишайниковых, это так называемые березняк» остепненные.

Кроме чистых березняков, встречаются березняки со значительной примесью осины и ели в древостое, образующие осино-и елово-березняки. В них обычны типы леса: осино-березняк липняковый и елово-березняк липняковый.

Тип леса — осино-березняк липняковый. Расположен на слегка пониженной водораздельной равнине, на слабоподзо'листой супесчаной грунтово-увлажненной почве. На глубине 70 см почва мокрая.

Древостой сложный 4Б40с2Л + Е. Береза I кл. бонитета; как береза, так и осина представлены деревьями 22—24 м высоты с кронами, расположенными на '/s—Ve части ствола. Облиствле-ние деревьев среднее. Береза имеет диаметр 16—33 см, осина— от 12 до 18 см, диаметр липы 8—32 см. Береза и осина находятся в 1 и 2 ярусах, липа—во 2 ярусе. Имеется надежный подрост липы, подрост осины и березы с признаками угнетения. Сомкнутость крон древостоя 0,8. Единичная ель входит в состав первого яруса. Довольно многочисленный и свежий подрост ели.

Сомкнутость полога подлеска 0,3. В нем господствует липа. Рябина встречается редко в виде чахлых экземпляров. Травяной покров очень разрежен и распределяется неравномерно. Его проективное покрытие в среднем 10% (от 0 до 30%). Видовой состав бедный (12 видов). Говорить о заметном преобладании одного какого-либо вида здесь нет оснований. Хорошей жизненностью выделяются ландыш и звездчатка. Черника, брусника,, .майник представлены очень угнетенными особями (таблица 7,5).

Моховой покров отсутствует. На стволах осин накипные лишайники: Physcia obscura, Variolaria globulifera и др.; но вообще стволы их, а также и берез довольно чистые.

Тип леса — елово-березняк липняково-кисличннковый. Растет на водораздельной равнине, на почве сильноподзолистой песчаной.

Сложный древостой имеет состав: 5БЗЕ20с. Береза 1 и 2 яруса 1 кл. бонитета. Деревья первого яруса имеют высоту 22—23 м. При толщине стволов березы 24—28 см они несколько искривлены, кроны расположены на высоте 1/5—1/6 стволов, хорошо развиты и облиствлены. Деревья второго яруса при значительной кривизне стволов и неравномерном, прерывистом, построении кроны носят признаки угнетения. Среди них есть.

Березовые дубравы 40-летнего возраста в районе Дрожденовского

кордона.

усохшие экземпляры. Толщина стволов от 10 до 20 см. Ели входят в состав 1, 2 и 3 ярусов. Деревья первого яруса высокой жизненности, но в нижних ярусах некоторые особи с признаками угнетения; диаметр 14—41 см, у деревьев третьего яруса—7—8 см.

Осина входит главным образом в состав второго яруса. Кроны ее хорошо развиты, прикреплены на высоте 1/3—1/2 стволов. Общая оомкнутость крон древостоя 0,7.

Имеется слабый подрост березы, редкий и относительно слабый подрост ели. Наблюдаются редкие, чахлые, совершенно ненадежные экземпляры подроста дуба высотой 0,5 м.

Подлесок густой, его сомкнутость 0,6; в нем господствует липа. Высота липы до 4 м, но преобладают более низкие кустики с изогнутыми стволиками. Рябина достигает уровня липы, крушина в виде очень слабых экземпляров—до 1 м. Травяной покров дает покрытие 30%, распределяется он неравномерно, в нем заметно выделяется кислица (таблица 7, 6).

Моховой покров в виде редких латочек на бугорках у стволов деревьев, в нем преобладают плеврозиум и ритидиадель-фус. Стволы деревьев довольно густо усеяны мхами и лишайниками.

На водоразделе речек Саровки и Арги очень широко распространены участки разнолесья, т. е. смешанных лиственно-хвойных (с елью) лесов.

Ель на территории заповедника широко распространена, но она относительно редко образует чистые насаждения. Она иногда преобладает в древостое, в состав которого входят такие породы, как береза, осина, липа; еще чаще встречается ель в виде деревьев 2 и 3 ярусов в сосновых или лиственных насаждениях. Поэтому даже при широком распространении ели ельники занимают всего лишь 3,8% площади, покрытой лесом (по данным 1938 г.).

В зрелых еловых насаждениях ель имеет высоту до 28 м при диаметре до 30 см; возраст насаждения определяется до 120 лет.

Как деревья второго яруса, в сосновых насаждениях ель имеет 23—25 м высоты в возрасте 80—90 лет при диаметре 20—25 см. Здесь она развивается значительно слабее, чем окружающие сосны и едва ли представляет породу, способную в условиях заповедника сменить сосну. Еловые насаждения нередко встречаются в нижних частях водораздельных склонов и реже на водораздельных равнинах.

Выделены такие типы еловых лесов: ель-кисличник, ельник папоротниковый, ельник-зеленомошник.

Эти типы леса свойственны речным долинам, где располагаются «а надлуговых террасах. Для них характерны торфяно-подзолистые супесчаные почвы или даже торф с высоким стоянием грунтовых вод (от 40 см).

Si , Таблица 7

Растительность ряда С3 Сложная суборь и хвойно-лиственное разнолесье

Номера кварталов 367 348 343 51 62 55 72 58

Древостой 9С1Б 0,6 0,

1 2 3 4 5 6 7 8

Подлесок

Tilia parvifolia сор.2 сор.1 сор.3 сор.2-3 сор.2 сор.2 sp. cop.?

Sorbus aucuparia сор.1 sp. sp. сор.1 sol. сор.1 sol. —

Evonymus verrucosa sol. сор.1 sp. sol. — — — sol.

Lonicera xylosteum sol. sp. — - .... — — — —

Daphne mezereum — sol. — — — — —

Frangula alnus sol. — sol. sol. — sol. — —

Травяной покров -

Convallária majalis сор.1 sp. sol. сор.1 sp. gr. sol. — sol.

Rubus saxatilis sol. sol. sol. -- — — sp. —

Calamagrostis silvatica сор.2 sol. sol. . ... sol. sol. sol. ....

Aegopodium podagraria сор.2 сор.1 sol. sol. — — —

Stellaria holostea sol. sol. sp. gr. sp. sp. sp. sol. sp.

Piróla secunda sol. — sol. gr. sol. — sp. — sol.

Solidago virga aurea sol. sol. sol. sol. sol. — " sol. sol.

Carex pilosa sol. сор.1 sp. sol. sp. gr. — sp. sol.

Fragaria vesca sol. sol. sol. •- — sol. — —

Luzula pilosa sol. un. sol. sol. sol. sol. sol. —

2

3

Orobus vernus Majanthemum bifoiium Mélica nutans Melampirum pratense Vaccinium vitis idaea Viola mirabilis Carex digitata Vaccinium myrtillus Dryopteris spinulosa Oxalis acetosella Trientalis europaea Melapyrum nemorosa Asarum europaeum Glechoma hederacea Pylmonaria obscura Dryopteris spinulosa Dryopteris filix mas Piróla media

Мхи на почве Pleurozium Schreberi Dicranum undulatum Mnium cuspidatum Rnytidiadelphus triquertus oî Hylocomium proliferum

сор.1 sol. sol.

sol. — sol.

— sol. — sol. — sp. sol. — —

— sp. un. sol. un. —

— — sp.

— — un. sol. — — soí. — —

— un. —

— ' un. sol.

— sp. sol.

— sol. sp.

— — sol.

sol. sol.3 sol.

sol. sol. sol.

— — sol.

— un. — sol. —

7

801. 8о1. во!. во1. эо1.

во!, ип.

яр. йг. во!.

во!.

зо1.

во1. во!.

во1.

эо1. во1.

ер. gr.

эо}.

сор.

Б01.

эо1.

во1.

801.

Бо1. эоЬ воК 8о1. во!.

во!. во1.

Б01.

йр. во1. зо1.

эо]. дг.

яо1. во!.

сор. gr.

вр. дг. ип.

сор.2 во!.

эо1. эо1.

во!.

во1. эо!.

во1.

во!.

во1.

зо1.

вр.

5

6

4

8

2

3

О)

S

На стволах деревьев

Lecodon sciuroides Dicranum montanum Drepanocladus uncinatus Dicranum scoparium œ

Heterophyllum Holdani-anum

Brachythecium curtum  — —

Pylaisia polyantha Ë — —

Neckera pennata —

Hyprum reptile — —

Лишайники На стволах деревьев

Parmelia physodes sp. sp.

Parmelia suleata sp. sp.

Parmelia cylisphora о —

Evernia prunastri sol. —

Usnea barbata s sol. —

Cladonia fimbriata о — —

Variolaria globulifera £ — —

Physcia pulvérulente — —

Bastorina sp, sol.

эо1. во!. эо1.

во1. во!.

во!. во1.

чо1. эо!. ер. во!.

501. Б01.

501. вр. вр. сор.

во!, эр.

эр.

5

6

8

4

вр. кр. ?о1.

эоК зо].

V X н о

- Ю

х:

во!.

воК воК

5б1. Б01.

БОЬ 501. $о!,

вр.

сор.

эр.

во1.

во1.

вр.

эо!.

эр.

эр. вр-

эр.

В условиях менее влажных местообитаний выделены типы леса, для которых характерно наличие липы в подлеске: ельник .липняковый, в травяном покрове которого преобладают осока волосистая, майник, ландыш, сныть.

В таких же условиях встречается ельник-черничник, в подлеске которого более заметную роль играет рябина, а затем крушина.

Для этих ассоциаций характерны супесчаные или суглинистые подзолистые почвы, залегающие чаще всего на древне-аллювиальных песках. Не исключена возможность встретить их и на песчаных почвах, почвенные воды которых залегают гораздо ниже, чем под лесами в долинах.

Древостой еловых насаждений иногда осложняется значительным участием липы, и тогда создаются липово-еловые леса с подлеском из липы же — липо-ельник липняковый. Этот тип леса распространен в северной части Урейской дачи. В долине и по склонам в долину р. Глинки он вкрапливается в господствующие здесь липовые и березовые насаждения.

Тип леса — липово-ельник липняковый. Распространен на водораздельном плато.

Почва торфянистая, слабоподзолистая, песчаная.

Древостой: 9Е1Л-(-Б. Ель 1 кл. бонитета. Сомкнутость крон 0,9. Ель образует 1, 2 и 3 ярусы. Деревья первого яруса обладают высокой жизненностью, высота их до 25 м. Густые пышные кроны подняты почти на 2/3 ствола. Деревья ели 2 и 3 ярусов менее жизненны: их живые ветви начинаются на высоте 1/4—1/5 ствола; ниже, почти у земли, расположены усохшие ветви.

Липа входит в 3 ярус в виде стройных деревьев высотой 8—10 м и толщиной 7—11 см. Насаждение хорошо обеспечено подростом в виде порослевой липы. Имеется и подрост ели, среди которого много усохших экземпляров.

Сомкнутость полога подлеска 0,6. Кроме господствующей в нем липы, встречаются редкие и слабые кустики рябины и бересклета бородавчатого.

Травяной покров дает проективное покрытие 10%, причем ни один из видов не выделяется, всего 16 видов (таблица 7, 7 и 8).

В моховом покрове лишь очень редкие латочки плеврозиума л хилокомиума, но стволы лип и ветви елей довольно густо усеяны мхами и лишайниками.

Растительность ряда С3 представлена, таким образом, различными типами леса, сложно и разнообразно построенными. Это разнообразие особенно заметно в составе и строении древостоя, тогда как строение подлеска определяется постоянством в его составе липы и рябины. Липа встречается всегда в значительном обилии, переходя во многих случаях и в древостой.

Растительность ряда С4

Растительность ряда С4 занимает обычно положения низинные в речных долинах. Для нее характерны сложные леса с участием березы, ели, реже липы, осины и сосны.

В подлеске этих лесов вместе с рябиной, крушиной и липой встречается малина. В травяном покрове, на фоне примерно такого же соотношения эутрофов, мезо-и олиготрофов, как и в ряде С3, появляются гигрофилы — щитник зубчатый, папоротник женский, дудник, папоротник мужской, реже таволга вязо-листная, вербейник и др. Моховой покров хорошо развит. Почва сырая, торфянистая.

К этому ряду мы относим ельник-кисличник приручьевой. Встречается редко. Растет он вдоль протока с невыраженным руслом. Характерен сложный микрорельеф, образованный мелкими, различной формы кочками высотой 20—30 см. К кочкам и буграм приурочены стволы елей, корневая система которых слегка выдается над поверхностью почвы.

Торф мощностью 1,2 м покрыт рыхлой лесной подстилкой. Торф содержит множество остатков слабо разложившейся древесины. Вода находится на глубине 1,2 м.

Древостой образован елью с примесью сосны, березы и черной ольхи. Состав его 8Е1С1Б+0л. Ель II кл. бонитета, господствует во всех трех ярусах. Деревья 1 яруса высотой 22—23 м, с низко спущенными, до '/г стволов, кронами. Охвоение выше среднего.

Слабее выглядят ели второго яруса, среди которых есть усыхающие экземпляры и усохшие. Господствующий диаметр 18—22 см, максимальный—29 см.

Редкие березы толщиной 22—23 см с несколько искривленными стволами и с кронами, начинающимися на */4 ствола, хорошо облиственные. Единичные экземпляры ольхи толщиной 12—15 см. Над полопом насаждения возвышаются единичные сосны высотой 25 м диаметром до 50 см, 1 кл. бонитета. Сомкнутость древостоя 0,5—0,6.

Большинство подроста ели сильно угнетено или усохло. Подрост березы немногочисленный и угнетенный. В подлеске очень редкие кустики рябины и крушины до 4 л высоты.

Травяной покров дает 40—50% проективного покрытия со значительным преобладанием кислицы, седмичника, женского папоротника, а на буграх и кочках — костяники, брусники, линнеи. Покров разнообразный —21 вид. Интересно нахождение трищетинника сибирского — Тте^т э^исит — единственное на территории заповедника.

Моховой покров сплошной, очень мощный. В нем господствует плеврозиум, но в значительном изобилии встречаются ри-тидиадельфус и хилокомиум. Последние растут на склонах кочек, а в понижениях располагаются латки сфагнумов.

Растительность ряда С5

Сюда мы относим пойменный березняк, распространенный в речных долинах, временно затопляемых весной.

В древостое чаще всего береза с примесью ольхи черной, осины, ели и сосны. Подлесок редкий. Кроме липы, рябины и крушины, в нем встречаются калина, черемуха и малина.

В травяном покрове господствуют гигрофилы: таволга вя-золистная, вербейник, подмаренник болотный, лютик ползучий, вейник ланцетный, тростник, белокрыльник, дудник, недотрога, осока бутыльчатая, ирис желтый, фиалка болотная, камыш лесной, чистец болотный, хвощ лесной и некоторые другие. Нередки крупные папоротники. На кочках изредка встречаются черника, брусника, костяника, золотая розга, седмичник.

Моховой покров очень слабо развит: встречаются лишь редкие латки, чаще всего Climacium dendroides, Rhodobryum roseum, затем Aulacomnium palustre, Acrocladium cuspidatum, Drepanocla-dus aduncus, виды рода Sphadnum, а на повышениях—Pleurozium. Schreberi, Polytrichum juniperinum, Ptilium crista castrensis.

Для растительности этого ряда характерен березняк тавол-говый.

Тип леса — березняк таволговый. Растет в долинах рек Пуш-ты, Вальзы, Большой Черной и Сатиса. Обычно он занимает менее дренированную часть долины, ближе к коренному берегу. Почва слабоподзолистая легкосуглииистая грунтов,о-заболочен-ная (с глубины 65 см идет мокрый песок).

Древостой состава 9Б10л. Береза имеет II кл. бонитета, высоту до 25 л», диаметр стволов 21—37 см, господствующий диаметр 24—27 см. Береза несколько искривлена. Кроны хорошо развиты, прикреплены на высоте '/з стволов. Ольха черная высотой. 10—12 м, наибольшая толщина ее 13 см, диаметр 10—11 см. Очень редкий подрост березы. Имеются редкие экземпляры свежего подроста ели.

Подлесок представлен очень редкими кустами рябины и крушины с признаками угнетения.

Травяной покров дает проективное покрытие 90%, высота основной массы его 1,0—1,2 м, отдельные экземпляры до 2 м.

Моховой покров в виде очень редких мелких латок, приуроченных главным образом к буграм и их склонам (таблица 8).

Тип леса — березняк папоротниковый. Занимает повышенную часть долины р. Пушты—пойменную. Микрорельеф выражен в виде бугров высотой 70—80 см. Почва торфянистая, торф прослежен до глубины 25 см. На буграх располагается большинство древесных стволов.

Древостой имеет состав 8Б1С1Е+0л. Береза высотой 20— 22 м (отдельные экземпляры до 25 м) при толщине стволов 18—20 см представлена хорошо развитыми особями. Они располагаются обычно по 2—3. Сосна достигает высоты берез. Она.

представлена экземплярами с хорошо очищенными от сучьев стволами, но кроны разрежены, с усохшими ветвями, наверху закругленные. Ель находится только во втором и третьем ярусах, но экземпляры ее высокой жизненности. Единичная ольха входит в состав 1 яруса. Сомкнутость полога 0,7—0,8. Подроста не замечается.

Подлесок чрезвычайно разреженный и представлен рябиной, крушиной и черемухой высотой 1,0—1,2 м. В ярусе подлеска изредка встречаются чахлые дубки и клены высотой 1,0—1,2 м с искривленными стволиками, на которых видны следы изменения точки роста.

Травяной покров разреженный. Покрытие неравномерное. Общее проективное покрытие 30%. В нем заметно выделяются гидрофильные виды — лютик ползучий, ирис, белокрыльник и др.; такие растения, как кислица, черника, майник располагаются только на буграх.

Мхи встречаются мелкими группами только у стволов деревьев (табл. 8).

Это насаждение очень своеобразное. Резко выраженный микрорельеф обусловливает сочетание в покрове видов лесных и болотных. Многие травы угнетены, как и представители подлеска.

Тип леса — березняк таволгово-папоротниковый. Растет в долине р. Пушты, в ее пониженной части. Микрорельеф в-виде неправильной формы понижений — ¿промоин и бугров — четко выражен.

На буграх обычно располагаются деревья. Почва торфянистая, суглинистая.

Древостой состава — 8Б1ЕЮл-)-Ос. Береза 1 кл. бонитета входит в состав первого яруса. Деревья располагаются то по одиночке, то по 2—3 ствола; стволы толщиной от 18 до 32 см при высоте 22—25 м, почти всегда несколько изогнуты. Осина единичная в первом ярусе имеет диаметр до 40 см. Ель находится во втором ярусе, высота ее 15—17 м, диаметр 10—12 и максимальный до 20 см. Ольха помещается во втором и третьем ярусах, стройные стволы ее высотой 8—10 м имеют диаметр 7— 8 см.

Общая сомкнутость крон 0,5—0,6. Наблюдается усыхание березы, ветровал их. В подросте липа, единичные экземпляры ели с признаками угнетения.

Подлесок очень разреженный. В нем более обычна липа, реже встречаются крушина и калина.

Травяной покров дает проективное покрытие в 80%, в нем заметно выделяются таволга вязолистная и папоротник. Высота отдельных растений до 1 метра; основная масса травяного покрова имеет высоту 50—60 см. Таволга, тростник, канареечник встречаются главным образом на прогалинах и под полог леса почти не заходят. Моховой покров представлен в виде редких мелких латок (таблица 8).

Растительность ряда С5

Номера кварталов | 335 436 2«3

Древостой 9Б10л. 0,6 24/24 •90-II Бер 8Б1С1Е+0Л. 0,6 II (?) 8Б1Е10л+0с. 24/24 85-1

1 2 3 4

Подлесок

Sorbus aucuparia sol. sol. —

Frangula alnus cop. sp. sol.

Tilia parvifolia — — sol.

Viburnum opulus — sol. so!.

Rubus idaeus — sol.

Prunus Padus — sol.

Травяной покров

Filipéndula ulmaria cop.2 sol. cop.2

Lysimachia vulgaris cop.2 sol. cop.2

Galium palustre cop.1 sp. sp.

Rubus saxatilis sp. — sol.

Athyrium filix femina — sol. cop.'!

Dryopterus cristata sol. sol. —

Dr. spinulosa — sol. cop.

Solidago virga aurea — sol. sol.

Oxalis acetosella — sol. cop.1

Agrostis alba — sol. gr. sp.

Phalaris arundinacea cop.2 — cop.1

Ranunculus repens — sol. cop.1

Calamagrostis lanceolata cop.1 sp. —

Carex canescens sp. sp. —

Trientalis europaea — sol. —

Angelica silvestris sol. sol. —

Calla palustris — —

Carex vesicaria — — sp.

Juncus conglomeratus • — — sol.

Phragmites communis cop.2 — sp.

Dryopteris phegopteris — — sp.

Vaccinium vitis idaea — sol. gr. — -

Viola epipsila — — sol.

Epipactis palustris sol. — —-

Scirpus silvaticus cop. — —

Lysimachia thyrsiflora

Stachys palustris sol. — —

Licopus europaeus — sp. —

Peucedanum palustre — un.

И- Труды МГЗ, вып. 1

161

Equisetum silvaticum Vaccinium myrtillus Scutellaria galericulata

M x и Pleurozium Schreberi Sphagnum magellanicum Dicranum scoparium Polytrichum juniperinum Climatium dendroides Drepanocladus aduncus Acrocladium cuspidatum Aulacomnium palustre Calliergon cordifolium Ptilium crista castreusis Sphagnum squarrosum Mnium sp.

Лишайники

Parmelia sulcata Parmelia olivacea Parmelia physodes Variolaria globulifera Ramalina polinaria Graphis scripta Parmelia cylisphora Trentoponila umbrina

sol.

sol.

sol.

sol.

sp.

sp.

sp.

sol.

sp.

sol.

sol. sol. sol. sol sp. sol.

cop.

sol. sol.

sp. sol.

sp.

sol. sol.

sol.. sol. sol. sp.

sol. sol.

sp.

sol. sol.

1

2

3

4

Растительность ряда Д

Ряд Д имеет богатые почвы, на которых встречаются насажг дения разнообразные по составу и сложные по строению. Строителями древостоя обычно служат: береза I и II кл. бонитета, осина I и II кл. бонитета, липа II и III кл. бонитета, дуб II и III кл. бонитета и ольха II и III кл. бонитета. К этим основным породам в незначительном количестве примешиваются ель (в отдельных редких случаях до 0,5 состава), клен остролистный, вяз, ильм. Сосны встречаются лишь в редких случаях единичными экземплярами.

В подлеске, кроме обычных в наших лесах липы, крушины к рябины (причем последняя находит здесь оптимальные условия для развития), довольно обычен бересклет бородавчатый. В ус-

ловиях повышенной влажности в подлеске нередки калина, смородина черная, ежевика, а участие кустарниковой липы значительно падает.

В травяном покрове широко распространены виды, характеризующие богатство почв — эутрофы — представители дубравного широкотравья: осока волосистая, медуница, звездчатка ланцетная, сныть, сочевичник, бор развесистый, перловник, копытень, пролеска, будра, фиалка удивительная, купена многоцветная, ясменник, петров крест, вороний глаз. В условиях большой влажности преобладают: таволга вязолистная, крапива, недотрога, хмель, лютик ползучий и ряд других влаголюбов. Травяной покров обычно очень хорошо развит.

Моховой покров на почве отсутствует, но стволы деревьев густо усеяны мхами и лишайникам^.

Растительность ряда Д3

В наиболее четком выражении эта растительность представлена лесами с господством липы и рощами березы и осины. Для этих лесов характерно господство в травяном покрове эутро-фов — представителей дубравного широкотравья, иногда лишь с примесью более олиготрофных растений, причем при более заметном участии последних в этом ряду выделяются насаждения, которые мы рассматриваем как переходные ряда С3—Дз.

Растительность ряда Д3 характерна для водоразделов и их склонов. Микрорельеф выражен в виде пологих повышений и понижений между ними.

Почвы песчаные, реже супесчаные, нередко подстилаемые суглинками.

ЛИПОВЫЕ ЛЕСА

Липа, как мы видели, играла более или менее крупную роль как в подлеске, так и в древостое хвойных и лиственных лесов. Она не встречалась лишь в более сухих насаждениях, а также в более влажных и сырых. Сочетаясь со всеми встречающимися у нас лесообразующими породами, липа дает, однако, и чистые насаждения. Липняки встречаются на территории заповедника в возрасте до 120 лет, но наиболее обычны насаждения 60—100 лет. Древостой представлен липой, не превышающей 25 м при толщине стволов 30—35 см. Древостой нередко усложняется прибавлением ели, березы, осины, причем участие липы падает иногда до 0,5. Примесь клена остролистного, дуба и ясеня ветре1-чается редко. Наблюдается подрост липы, ели, клена, березы, ясеня, реже дуба и ильма.

Липняки занимают площадь 2834,7 га, т. «. 6,3 %'леоопо-крытой площади (по данным 1936 г.). Липовые насаждения

11*

163

особенно широко распространены в западной и центральной частях заповедника по склонам водоразделов речек Черной, Глинки, Саровки. Значительная площадь их лежит также на водораздельном склоне реки Сатиса, отдельные участки вкрапливаются в массивы березовых и осиновых лесов. В южной части территории заповедника липняки почти совершенно чужды.

В составе подлеска чаще всего встречаются береоклет бородавчатый, рябина, жимолость, реже — волчье лыко и орешник. Здесь подлесок вообще богаче, чем в других лиственных насаждениях.

Из травянистых растений очень обычна осока волосистая. Это послужило основанием для выделения в первую очередь типа леса с этим господствующим видом — липняка волосисто-осокового.

Поскольку в травяном покрове нередко обильны сныть, или ясменник, или папоротник, мы намечаем следующие типы леса: липняк снытьево-осоковый, липняк ясменниково-осоковый, липняк папоротниково-осоковый.

Иногда покров широколиственных трав развивается так пышно, что подавляет осоку, и тогда создаются типы леса с господством перелески — липняк перелесковый, и ясменника — липняк ясменниковый, или ландыша — липняк ландышевый. Все эти типы леса близки между собой и иногда расположены на •незначительной площади. Расчленение их в природе нередко представляет большое затруднение.

Почвы под липняками довольно разнообразны, но преобладают супесчаные и суглинистые на валунных песках или на суглинках. Иногда отмечалось довольно высокое стояние грунтовых вод (70—80 см). |В .полосе, прилегающей к р. Сатису, в почвенном профиле под липовыми лесами отмечены вскипающие суглинки.

Основной район господства липняков — водораздел речек Саровки и Глинки, в их среднем течении, и район близ кордона Но-веньковского. Небольшие площади их находятся в кварталах 81, 82 и 83, где они примыкают к насаждениям с господством ели.

Тип леса —липняк снытьевый. Расположен в верхней части водораздельного склона на слабоподзолистой супесчаной почве, подстилаемой глинами. На глубине 82 см грунтовые воды. < Древостой имеет состав 8Л1Кл1Б+Е. Липа I—II кл. бонитета входит в.состав 1, 2 и 3 ярусов. Высота ее до 24 м, диаметр 33—38 см. Липа 2 яруса имеет диаметр 7—21 см.

Деревья липы, составляющей 1 ярус, с несколько искривленными стволами, но с широко развитыми и густо облиственными кронами. Кроны прикреплены на высоте '/г стволов. Деревья 2 яруса имеют очень ровные стволы. Кроны начинаются на V* стволов и сравнительно слабо облиствлены. Липа 3 яруса и подрост довольно чахлые. Клен остролистный с диаметром б—7 см

усыхает. Вязы, более молодые экземпляры с диаметром 8—23 см, представлены слабо развитыми деревьями высотой 18 м. Ель имеет высоту 15—17 м. Кроны ее редкие и сл,абб охвоены. Общая сомкнутость крон древостоя 0,8.

Многочисленный подрост клена остролистного высотой 1,2 м, невысокой жизненности. Стволики его искривлены, точка роста несколько раз менялась. Редкий подрост вяза с признаками угнетения. Очень редкие экземпляры чахлого подроста ели. Подрост липы редок и угнетен. Единичные чахлые дубки имеют высоту до 1 м.

Подлесок очень разреженный. Сомкнутость полога 0,2; в нем преобладают черемуха, бересклет бородавчатый, встречаются жимолость, рябина и единичные кусты орешника; высота подлеска в массе 1,0—1,5 м.

Травяной покров образует проективное покрытие 60%, но неравномерное, так как на пониженных местах травы почти отсутствуют. В покрове выделяются осока волосистая и сныть, несколько меньше ясменник. Состав богатый—29 видов (таблица 9). Мхи и лишайники только на стволах деревьев.

Тип леса — липняк осоково-снытьевый. Растет на луговой icppace долины р. Мокши на слабоподзолистой песчаной почве.

Древостой 8Л2Б. Липа высотой 20—22 м, диаметром 13— 35 см. Стволы липы стройные, кроны прикреплены на высоте !/з ствола, облиствление густое.

Березы несколько выделяются над пологом липы. Их диаметр 50—57 см. Кроны расположены на '/2 высоты стволов. Они хорошо развиты и густо облиствлены. Сомкнутость крон древостоя 0,8. Очень редкий подрост осины и ели довольно угнетенный. Редкий подрост липы и клена остролистного имеет высоту до 1 м..

Подлесок очень разреженный, сомкнутость его полога не превышает 0,1. В нем встречаются жимолость и бересклет бородавчатый, высота их до 2 м, очень редко рябина высотой до 2— 2,5 м. Травяной покров дает покрытие 90%; высота основной массы травостоя 30—35 см, выделяются осока волосистая и сныть. В составе покрова 25 видов (табл. 9, 7). Моховой покров отсутствует на почве, но стволы лип покрыты мхами и лишайниками.

Тип леса — липняк медуницевый. Растет на водораздельном плато. Микрорельеф очень слабо выражен в виде редких, низких, плоских повышений. Почва сильноподзолистая песчаная на валунных песках.

Древостой имеет состав 6Л2И1Е1Кл.+0. Липа II класса бонитета представлена деревьями 1, 2 и 3 ярусов. Деревья 1 яруса высотой 22 м при диаметре 24—44 см. Кроны прикреплены на высоте '/г—1/з стволов, развиты хорошо и густо облиствлены. Деревья второго яруса имеют 15—18 м высоты при диаметре 14—19 см. Они такой же высокой жизненности, как и деревья

первого яруса, то же надо сказать и относительно деревьев третьего яруса с диаметром 6—12 см. Стволы отдельных лип густо покрыты лишайниками. Ильм второго яруса имеет диаметр 12—18 см. Стволы его искривлены, на многих из них следы морозобоя. Клен находится во втором ярусе, его диаметр 17— 18 см. Он имеет те же признаки ненормального развития, как и ильм. Ель растет во втором и третьем ярусах, ее диаметр от 5 до 20 см, жизненность не выше средней. Сомкнутость крон 0,7— 0,8. Встречается подрост липы, клена и ели, последние два вида с признаками угнетения.

Подлесок очень разреженный, в его составе бересклет бородавчатый до 1,5 м высоты, жимолость до 1,0 -и и волчье лыко до 0,8 м.

Травяной покров распределяется очень неравномерно — пониженные участки почти лишены его. Степень проективного покрытия почвы 60%. Верхний подъярус, образованный папоротниками, достигает высоты 60 см. Основная масса травостоя находится на урорне 30—35 см. В покрове хорошо представлено дубравное широкотравье (26 видов) без заметного преобладания одного какого-либо вида. Можно говорить о выделении ряда видов, играющих более или менее значительную роль — это медуница, звездчатка, перелеска, купена многоцветная (табл. 9, 8). Моховой покров на почве отсутствует, но стволы деревьев густо усеяны мхами и лишайниками.

Тип леса—березо-елово-липняк осоково-папоротниковый. Занимает платообразные водораздельные площади. Микрорельеф резко выражен в виде бугров то округлых, то продолговатых, имеющих длину от 0,5 до 2,5 м при ширине до 1 м. Деревья располагаются на буграх. Верхняя часть их корневой системы иногда приподнята над поверхностью: это так называемые деревья на «коблах». Почва скрытоподзолистая песчаная на валунном суглинке.

Древостой 5ЛЗБ2Е. Липа относится ко второму классу бонитета. Верхний очень разреженный полог насаждения представлен березой высотой до 25 м при диаметре 43—47 см. Кроны прикрепляются в верхней трети высоты ствола. Липа высотой 20—24 м. Ее диаметр колеблется в пределах 11—30 см. Кроны прикреплены в верхней трети высоты ствола. Они сжатые, с укороченными ветвями, облиствление средней густоты Ель помещается на уровне березы и на уровне липы. Ее диаметр 25—89 см. Кроны елей начинаются на половине высоты стволов. Охвоение средней густоты. Сомкнутость крон 0,7. Подрост липы обильный, ели и березы—единичный, чахлый. Наблюдается подрост клена до 0,6 м со стройными стволами, но со скудным об-листвлением.

Подлесок разреженный, сомкнутость его полога 0,2. В нем изредка встречаются рябина и жимолость в виде чахлых кустиков.

Травяной покров распределяется неравномерно; в наиболее густых местах он дает проективное покрытие 50%, в среднем— 20%. В нем выделяются осока волосистая и папоротники. В верхнем пологе трав бор развесистый и папоротники достигают 50 см, другое разнотравье в массе имеет 25—30 см высоты (табл. 9). На почве имеются лишь очень редкие латочки СНтась ит с1епс1го1с1ез и №у1Мас1е1рЬи8 ^ие^иэ, на стволах обильны мхи и лишайники.

Для характеристики растительности ряда Д3 приведем еще несколько описаний насаждений с господством березы и осины. В некоторых из них значительное участие принимает в древостое ель со своими спутниками — кисличкой, седмичником, осокой пальчатой, линнеей. Эта примесь говорит уже о связи этих лесов с рядом С3. Поэтому в данном случае есть основание говорить о переходном ряде С3—Д3.

V ОСИНОВЫЕ ЛЕСА

Осиновые леса встречаются отдельными участками в различных частях заповедника. Они занимают площадь в 5196 га, что составляет 11,5% лесшокрытой площади (ло данным 1938 г.). Спелые насаждения преобладают (70—85 лет) при средней высоте деревьев 24—28 м и при толщине стволов, в 28—35 см.

Среди осинников очень обычны типы леса, для которых характерно более или менее значительное участие в подлеске липы. В травяном покрове чаще всего выделяется, как и в березовых лесах, осока волосистая, к которой прибавляются сныть, ландыш, медуница и другие виды.

Встречаются также осинники с господством папоротников, растущих на пониженных местах водораздельных равнин и на нижних частях склонов.

Осинники отличаются хорошим возобновлением клена остролистного и средним—ясеня. Однако это свойственно насаждениям более молодого возраста. В спелых насаждениях лишь изредка встречаются единичные экземпляры подроста и обычно со следами угнетения и повреждений в виде морозобойных трещин на коре. Под осиновыми насаждениями распространены песчаные подзолистые почвы. Сравнительно низок уровень грунтовых вод.

Тип леса липо-осинник осоково-снытьевый. Растет на водораздельном плато рек Мокши и Пушты. Микрорельеф выражен в виде низких плоских бугров высотой до 50 см при продольном сечении 3—4 метра. Почва слабоподзолистая песчаная.

Древостой 80С1Л1Е-|-КлДЯ. Осина имеет II—I кл. бонитета. Над пологом осины поднимаются крупные сосны, остатки когда-то бывшего здесь бора1. Единичные ели также поднимают -

1 Этот тип леса, возникший на месте сосняка сложного, следует отнести ж ряду Сз (примечание редактора).

ся над пологом осины, достигая высоты 28 м. Диаметр ели 27— 53 см. Основная масса древостоя — осина имеет высоту 22— 23 м. Хорошо развитые кроны прикреплены на высоте 2/з ствола. Липа несколько ниже осины, но представлена хорошо развитыми особями. Деревья клена остролистного — с несколько искривленными стволами высотой до 12 л. Еще слабее выглядит ясень, стволы которого при высоте в8ли толщине 10 см искривлены и с продольными трещинами. Кроны развиты слабо и неравномерно. Такими же слабыми особями представлен и вяз. Вообще вид клена остролистного, ясеня и вяза говорит об их слабом развитии и непрочности положения. Несколько лучше выглядят единичные дубки, но они при высоте в 2—3 м имеют стволики со следами меняющейся точки роста. Общая сомкнутость крон древостоя 0,6—0,7.

Всходы клена очень обильные, но они скоро погибают, и в подрост переходит лишь незначительное количество особей, обычно со следами угнетения. Из других пород обеспечена подростом только осина.

В подлеске преобладает кустарниковая липа, реже встречается рябина, изредка—бересклет бородавчатый, крушина, жимолость. Они образуют полог высотой 2,0—2,5 м, хотя отдельные экземпляры достигают 3,5—4 м. Сомкнутость полога подлеска 0,4.

Травяной покров очень разнообразный (25 видов). Его проективное покрытие 40—50%. Преобладают сныть, медуница,, располагающиеся группами, осока волосистая, которая распределена более или менее равномерно. В нем очень хорошо представлены эутрофные виды дубравного широкотравья (табл. 9).,

Моховой покров на почве отсутствует, но на стволах деревьев, отмечены лишайники и мхи.

Тип леса — березо-осинник осоково-ясмснниковый. Расположен главным образом на водораздельной равнине. Микрорельеф в виде редких плоских бугров. Почва слабоподзолистая супесчаная, подстилаемая суглинком с галькой.

Древостой 80С1Л1Б-|-Е. Осина I кл. бонитета, высотой 25 м, диаметром 27—56 см, господствующий диаметр 32 см. Кроны, прикреплены на высоте Уб—Чг стволов. Наблюдаются грибы на. стволах. Береза первого яруса имеет диаметр 26—44 см. Кроны ее расположены на высоте '/б—'/б стволов. Липа второго яруса и главным образом третьего имеет высоту до 15 м. Кроны ее находятся на высоте '/з стволов, диаметр стволов 9—15 см. Ель находится в третьем ярусе. Жизненность ее средняя. Сомкнутость крон древостоя 0,8.

Лес значительно захламлен ветровалом мелкой осины и березы. В подросте встречаются единичные экземпляры клена остролистного до 6 м высоты, с хорошо развитыми и облиственными кронами, редкие дубки — до 1,5 м, угнетенные, с несколькими точками роста.

Сомкнутость полога подлеска 0,6. В нем господствует липа и в виде стройных деревцев до 6 м высоты и в виде кустарников с изогнутыми стволиками, пригибающимися к земле, встречаются редкие кусты рябины (до 3 ж), бересклета бородавчатого. (1м), волчьего лыка (0,5 м).

Травяной покров равномерно разреженный. Его проективное покрытие 30%. Покров относительно беден видами. Несколько выделяются осока волосистая, ясменник, сочевичник, высота травяного покрова 30 см (табл. 9, 1).

Моховой покров на почве отсутствует, но стволы деревьев довольно густо усеяны мхами и лишайниками.

Тип леса — елово-липо-осинник осоковый. Растет на водораздельном плато. Микрорельеф слабо выражен в виде редких и плоских повышений, расплывчатых очертаний. Почва сильноподзолистая песчаная.

Древостой 80С1Е1Л. Осина I кл. бонитета находится в 1 ярусе. Ее высота 20—22 м. Диаметр 14—27 см, господствующий 23—27 см. Кроны развиты хорошо, но относительно слабо об-листвлены. Древесина поражена грибами. Липа входит в состав 1 и 2 ярусов, диаметры ее от 12 до 31 см. Сомкнутость крон древостоя 0,7, неравномерная. Единичные сосны возвышаются над пологом осинового насаждения. Диаметр их до 95 см. Имеется подрост ели и липы.

Сомкнутость полога подлеска 0,6. В нем господствует липа высотой до 6—7 м, но с изогнутыми стволиками. Кусты рябины,, бересклета и жимолости не превышают 3 м.

Травяной покров очень разрежен и беден видами. Его проективное покрытие 20%. Распределен он неравномерно (табл. 9, 3). Моховой покров на почве отсутствует, но мхов и лишайников очень много на стволах деревьев.

Среди березовых насаждений описываемого ряда следует выделить елово-березняк осоковый и липо-березняк осоковый.

Елово-березняк осоковый. Распространен широко, в особен ности в северо-западной части Урейской дачи и юго-восточной части Боровой дачи. Растет на водораздельном плато. Микрорельеф в виде редких плоских, то округлых, то продолговатых бугров высотой 40—50 см. Почва слабоподзолистая супесчаная, подстилаемая суглинками.

Древостой 9Б1Е +Л + Кл. Береза I кл. бонитета высотой до 25 м расположена в 1, 2 и 3 ярусах. Стволы ее слегка искривлены. Кроны развиты сравнительно слабо и прикреплены на высоте '/б—1/е стволов, диаметры 8—35 см. Более мелкие экземпляры выглядят слабее деревьев 1 яруса. Липа и ель представлены деревцами 2 и 3 ярусов. Диаметры их не превышают 20 см. Единичные клены встречаются в 3 ярусе, имеют диаметр 8— 10 см. Сомкнутость крон древостоя 0,6. Имеются единичные экземпляры подроста сосны, несколько больше ели и осины, подроста березы нет.

Таблица 9

Растительность ряда Дя — дубравы, рощи

Номера кварталов 156 440 | 72 246 | 30 40 445 67 8

Древостой 80С1Л1Б+Е 0,8 28/32 85-1 " 1 +  | и I ю = <о<° ё W1 80С1Е1Л 0,7 22/25 45-1 4 Ы сч — 5 г-.© о> © 00 <j о Щ VJ IM 5  5 | ta 1 о из 1 00 8Л1Кл 1Б+Е 0,8 23/24 75-11 - 8Л2Б 0,8 23/28 90-II 6Л2Б1Е1К-1 0,7-0,8 20/24 50—II 5ЛЗБ2Е 0,7 23/24 80-II

1 2 3 4 5 6 7 | 8 9

Подлесок

Tilia parvifolia сор.1 сор.1 sp. сор.2 sp. sp. sp. sp. sp.

Sorbus aucuparia sol. sp. sol. sp. sp. — sol. — sol.

Evonymus verrucosus sol. sp. sol. сор. sol. sol. sol. sol. sol.

Lonicera xylosteum — sol. sol. sp. — sol. sol. sol. ...

Frangula alnus — sol. — sol. — — — — _

Daphne mezereum sol. — — sol. — — sol. sol. sol.

Corylus avellana — — — — — sol. sol. sol.

Prunus padus — — — — — sol. — — —

Травяной покров

Carex pilosa сор.1 сор.1 sp. sp. сор.1 gr. сор. сор.2 sp. сор.'

Pulmonaria obscura sp. сор.1 — so!. sp. gr. sp. сор.1 сор. sol.

Stellaria holostea — sol. sp. sol. sol. sol. t sol. сор. sol.

Aegopodium podagraria sp. сор. sp. sol. sp. сор. сор. sol. sol.

Orobus vernus сор. sp. — sol. sp. sp. sp. sp. sol.

Milium effusum sp. — — sol. sol. sp. sp sp. sol.

3

2

Rubus saxatilis sp. sol. sp.

Mélica nutans sol. sol. sol.

Dryopteris spinulosa sol. sp. sol.

Dryopteris austriaca — sol. —

Dryopteris filix mas sp. — —

Asarum europaeum sol. sp. —

Mercurialis perennis — sp. —

Gonvallaria majalis — un. sol.

Glechoma hederacea — sol. —

Viola mirabilis — sol. —

Solidago virga aurea sol. — —

Polygonatum multiflorum — un. —

Calamagrostis silvatica — — —

Dryopteris Linnaeana sp. gr. — —

Asperula odorata cop. — —

Oxalis acetosella — — —

Piróla secunda _ _ _

Cafex digitata — — —

Trientalis europaea — .— —

Luzula pilosa — — —

Poa nemoralis — — —

Fragaria vesca — — sol.

Geum urbanum sol. sol. —

Eguisetum pratense — sol. —

Anemone ranunculoides — — —

Lamium maculatum — — —

4

5

9

<501.

зо1.

11П.

во1. во). зо1. ип. во!, ип.

во1.

ип.

во!. во1.

яо1.

вЫ.

эр.

эр. во!.

во1. во1.

Б01. Б01.

эо1.

эр. дг.

во1. во1.

воК эр.

8о1. эр. эр.

эр.

зр. во1.

сор.

эр. во1.

ип.

во1.

эр.

сор.'

301.

во1.

ип.

ип.

во].

во1. зр.

во1. . во1. сор.

во1.

сор.

вр. во!.

во1.

во1. эр.

во1. во1.

801.

эр.

яр-

во!. эо1. сор.1

сор.1

Б01.

во1. во1.

воК 5о1. зр. во1. во!, во!, йг.

во], во). эо1. эоК во1.

во].

7

ю

Pteridium aquilinum —

Crépis paludosa —

Epipactis latifolia —

Glyceria remota —

Athyrium filix femina Paris quadrifolia —

Agropyrum caninum —

Stachys silvatica sol.

Angelica silvestris Crepis sibirica Piróla media Vicia sepium Chelidonium majus Urtica dioica Anthriscus silvestris Sisymbrium aliaria

Мхи

Pylaisia polyantha sp.

Neckera pennata sp.

Radula complanata sol.

Climacium dendroides —

Mnium cuspidatum —

Hypnum reptile sol.

Amblystegiella subtilis sol,

un.

sol. sp. un.

sol. sol.

cop.

7

ип.

воЬ во!.

ер. 801. во!.

эо1.

501. воК ип.

Б01.

во1. во!.

яр. яр.

4

5

б

8

9

8р — — — 5р. _

эр. эр. ер. — во!.

— — вр. — 8о1.

— эр. — — эр.

— эр. — — Бр.

Heterophylium Roldania- sp. num

Brachythecium velutinum sol.

Drepanocladus uncinatus —

Dicranum montanum —

Eurhynchium strigosum —

Rhytidiadelphus triquetrus —

Лишайники

Variolada globulifera Lecanora allophana Physcia pulverulentha Parmelia physodes Parmelia sulcata Cladonia fimbriate Parmelia cylisphora Xantoria sp. Evernia prunastri Parmelia perlata Lobaria pulmonaria Peltigera sp. Ramalina farinacea Ushea florida Trentopholia umbrina

sp.

sp. sp.

sp. sp.

sol.

sol. sp.

ер.

яр-

яр.

ер. во!.

эр.

ур-

эр. эр. ер.

ер. яр. «ф. яр. ер.

ер. яо1.

эр. эр.

эр. во!.

ер.

сор. во!.

зр.

Бр.

зр. сор.

во!.

зр.

эр. во!. зо1. Б01.

вр.

зр.

5

7

4

6

9

8

Подлесок очень густой, сомкнутость его полога 0,8. Он представлен липой как в виде прямоствольных деревцев высотой до 4,5 м, так и в виде кустарников с изогнутыми стволиками. Редкие и слабые кустики рябины и крушины достигают высоты 1 м. Несколько лучше выглядят кусты волчьего лыка и жимолости.

Травяной покров неравномерно разреженный. Под густым пологом подлеска имеются значительные участки с мертвым покровом, тогда как на более светлых полянках травостой довольно густой, и его покрытие доходит до 50%. Среднее проективное покрытие 25%. Высота покрова 40 см (табл. 9, 4). Мхи растут только на стволах деревьев.

Тип леса—липо-березняк осоковый. Расположен на склонах водораздельного плато. Микрорельеф выражен в виде редких плоских и широких бугров. Почва слабоподзолистая супесчаная, подстилаемая суглинком.

Древостой очень сложный 5Б2Л1С1Е+0с. Единичные сосны высотой 35—40 м при диаметре 85 см превышают ярус березы — основной породы. Береза имеет высоту 25—27 м, I кл. бонитета, диаметр 15—35 см. Стволы ее слегка изогнуты, кроны деревьев узкие, сжатые, кора густо покрыта водорослью (Тгеп-topohlia umbrina). Деревья 2 и 3 ярусов выглядят значительно^ слабее. Липа имеет высоту 12—15 м и диаметр 11—17 см. Вид деревьев очень свежий. Ель такой же высоты с диаметром 9— 16 см. Кроны ее спущены до высоты 1,5 м стволов, но редкие, слабо охвоены. Осина находится на уровне берез 1 яруса. Ее диаметр 32—36 см. Сомкнутость крон древостоя 0,7.

Подлесок при сомкнутости полога 0,5 представлен главным образом липой высотой-в среднем от 1,5 ж до 3 м, кусты которой имеют изогнутые, пригнувшиеся стволики. Единичные рябины, довольно угнетенные, прибавляются к липе. В пологе подлеска очень редкие кусты клена.

Растительность ряда Д4—пойменные дубравы и черноольшаники

В пределах ранее описанных рядов мы наблюдали растительный покров на водоразделах, их склонах, реже в долинах рек. на торфянистых почвах. В данном же случае мы подходим к растительности в условиях поймы р. Мокши, где на очень богатых почвах — влажных, сырых, и мокрых—находят себе место леса, в древостое которых господствующую роль играют или дуб, или ольха черная. При выровненном строении пойменной долины незначительные колебания мезо-и микрорельефа вносят здесь иногда очень заметные изменения в условия увлажнения и аэрации почвы. Полые воды, заливающие долину реки в течение довольно продолжительного времени, задерживаясь в депрессиях, создают разницу в почвенных условиях этих мест и окружающих ровных или повышенных участков. Нередко при:

этом создается сложная, мозаичная картина смены условий, местообитания на незначительной площади, что ведет к пестроте растительного покрова и преобладанию то более, то менее влаголюбивых групп растений. Разграничение растительности и территории представляет здесь поэтому значительные затруднения и нередко может носить условный характер.

Особенные трудности встречаются при разграничении растительности влажных почв (ряд Д4) от растительности на почвах сырых (ряд Д5), где древостой строится, главным образом дубом, а травяной покров различается лишь по степени участия-гидро-и мезофилов.

ДУБОВЫЕ ЛЕСА

Дубовые леса растут лишь в пойме р. Мокши. В виде примеси дуб изредка встречается как в хвойных, так и в лиственных лесах. В состав древостоя пойменных дубняков, кроме дуба, входят еще вяз, ильм, липа и осина. Насаждения эти в преобладающем возрасте 60—80 лет представлены древостоем высотой 26—28 м. Однако стволы деревьев обычно искривлены, неравномерно сбежисты, с неправильно развитыми кронами.. Лучше выглядят более молодые насаждения. Площадь дубовых насаждений ничтожна — 432 га, или 0,9% лесопокрытой площади (по данным 1936 г.).

В подлеске, обычно слабо развитом, господствует или ежевика1 или липа, реже черемуха, черная смородина, калина. В составе травяного покрова выделяются черный папоротник (81гиШуор1епз ННсаз^ит АН.), ландыш, крапива, таволга вязо-листная и реже сныть.

Нами были выделены следующие типы пойменных дубняков:

1) Дубняк таволговый.

2) Вязо-дубняк чернопапоротниковый.

3) Вязо-дубняк ландышевый.

4) Липо-дубняк крапивный.

Они связаны между собой переходами и расположены в различных условиях мезорельефа поймы.

Тип леса — вязо-дубняк чернопапоротниковый. Растет в пойме р. Мокши. Почва аллювиальная суглинистая.

Древостой 7Д2Ил1Л. Дуб 1 яруса имеет II кл. бонитета, высоту 25 М при толщине стволов 63—70 см. Во втором ярусе дуб имеет диаметр 13—29 см. Все дубы со слегка искривленными стволами и неравномерно построенными кронами, невысокой жизненности, как и редкий подрост их. Ильм толщиной 27— 35 см со следами морозобоя на стволах. Липа находится во втором ярусе, толщина ее стволов до 35 см, они прямые с хорошо-

1 Ежевику по указанию акад. В. Н. Сукачева следует относить к травяному покрову (прим. редактора),

развитыми кронами. В третьем ярусе единичные клены, очень низкой жизненности. Общая сомкнутость крон древостоя 0,7. Наблюдается подрост всех названных пород и осины, но, за исключением липы, он слабый и чахлый.

Подлесок очень разреженный. В его составе преобладает черемуха до 5 м высоты с изогнутыми и наклоненными к земле стволиками. На высоте до 0,7 м раскинулись редкие кустики ежевики.

Травяной покров дает проективное покрытие в 70%. Господствует черный папоротник. Построение покрова сложное. Высота основной массы травостоя колеблется в пределах до 1 м, так как отдельные экземпляры папоротника в зависимости от места произрастания имеют различную жизненность.

Вместе с черным папоротником выделяются хвощ лесной, женский папоротник, овсяница гигантская, крупная листва лопуха. Более влаголюбивые растения — лютик ползучий, подмаренник болотный, шлемник, вербейник, ирис желтый и др.— здесь отсутствуют (табл. 10). Моховой покров на почве отсутствует. На стволах деревьев количество мхов и лишайников незначительное.

Такие чернопапоротниковые дубняки изредка встречаются в пойме, и их мы считаем наиболее типичными для ряда Д4.

Следующие два типа леса представляются нам переходными к Д5, т. е. к более увлажненным условиям.

Тип леса — липо-дубняк крапивный. Расположен в пойме р. Мокши. Микрорельеф почвы не выражен. Почва аллювиальная суглинистая слабогрунтово-заболоченная.

Состав древостоя 4Д4Л2В. Дубы II кл. бонитета представлены довольно мощными экземплярами толщиной 28—42 и 78 см при высоте до 28 м. Стволы несколько искривлены, плохо очищены от сучьев, на них следы морозобоя. Кроны хорошо развиты с половины ствола. Вяз толщиной 55 см. Кроны его развиты неравномерно. Стволы несколько искривлены и имеют следы морозобоя. Липа имеет диаметр 12—43 см, господствующий— 32 см. Кроны хорошо развиты с половины ствола. Сомкнутость крон древостоя 0,6. Наблюдается подрост всех пород.

Подлесок средней густоты. Сомкнутость его полога 0,6. Преобладают липа, ежевика, встречается редкими кустиками калина. Высота подлеска в массе 1 м.

Травяной покров дает проективное покрытие в 50%. В его составе заметно выделяются крапива, овсяница гигантская, буд-ра, подмаренник. Высота верхнего подъяруса 1 м, в основной массе—60—70 см.

Гидрофилы выделяются более заметно, чем в предыдущем типе леса. Мхи на почве очень редки, но стволы деревьев довольно густо усеяны мхами и лишайниками (табл. 10).

Тип леса — вязо-дубняк ландышевый. Растет в пойме р. Мокши и занимает слегка пониженные положения. Микрорельеф

очень слабо выражен в виде чередования еле заметных плоских широких понижений и повышений. Почва аллювиальная суглинистая.

Древостой 7Д20с1В + Л + Б. Дуб II кл. бонитета. Общее впечатление, что насаждение молодое, формирующееся. Дуб толщиной до 22 см, но господствуют дубы с меньшим диаметром — 15— 18 см. Стволы нередко искривлены, кроны с усохшими и усыхающими ветвями, реже кроны развиты вполне нормально. Довольно много еще более мелких дубов толщиной 7—8 см, которые имеют лучшую жизненность. Осина, как и дубы, разновозрастная. Толщина ее стволов от 8 до 10 см. Стволы довольно сбежистые и покрыты почти донизу ветвями. Береза и вяз представлены деревьями толщиной 8—20 см. Вяз с искривленными стволами, но хорошо развитыми кронами. Высота деревьев колеблется в пределах 4—18 м. Общая сомкнутость крон 0,8, неравномерная. Подлесок очень редкий, в его составе кустарниковая липа и калина.

Травяной покров дает покрытие 25%, очень неравномерное. На более открытых участках выделяются подмаренник болотный, лютик ползучий, но в общей массе травостоя более заметен ландыш, более или менее равномерно распределяющийся по площади.

Моховой покров на почве отсутствует, относительно слабо развит и на стволах деревьев (табл. 10).

Таблица 16

Растительность ряда — пойменные дубняки

Номера кварталов 376 401 351

Древостой 7Д2В1Л 0,7 25/35 120-11 4Д4Л2В 0,6 26/40 135-11 7Д20с1В+Л-|-Б 0,8 11

1 2 3 4

Подлесок

Prunus Padus Tilia parvifolia Rubus idaeus Rudus caesius Viburnum opulus sp. sol. sol. sp. un. sol. sol. sol. sol.

Травяной покров

Filipéndula ulmaria Urtica dioica Athyriun filix femina Ranunculus repens Galium palustre sol. sol. sp. cop. sp. sp. cop. sol. gr. sol. sp. sp. сор.

12. Труды МГЗ, вып. I

177

1

2

Angelica silvestris Cardamine impatiens Cyrcaea alpina Scutellaria galericulata Calystegia seplum Lysimachia vulgaris Carex canescens Dryopteris filix mas Festuca gigantea Scrophularia nodosa Veratrum lobelianum Lappa nemorosa Poa nemoralis Phleum pratense Poa pratensis Geum urbanum Convallaria majalis Lysimachia numularia Galium rubioides Heracleum sibiricum Galium erectum Agrostis alba Anthriscus silvestris Mélica nutaus Glechoma hederacea Phalaris arundinacea Bromus inermis

Мхи

Anomodon longifolia Laucodon sciuroides Romalia trichomanoides Anomodon viticulosus Pylaisia polyantha Rhodobryum roseum

Лишайники

Parmelia sulcata Parmelia physodes Ramalina polinaria Parmelia aspidota Lobaria pulmanaria

sol. sol.

sol. sol. sol. sol.

только

sol.

sol.

sol.

sol.

sol.

sp. sol.

sp.

sol.

sp.

sol.

sol.

sol. sol.

sol.

sol. un. sp. un. sol. sol.

cop. sol.

sp.

листья sol.

sp.

sol.

sol.

sol.

un.

cop. sol. sol.

sol.

sp. sol.

sol. sp. sol.

sol.

sol.

sol.

sol. sp. sol. sol.

sol.

sol.

sol. sol. un.

sol. sol.

sol. sol.

sol. sp.

sol.

4

Растительность ряда Дд

В растительности ряда Д5 более ярко выделяются, чем в ряде Д4, такие растения, как таволга вязолистная, крапива двудомная, подмаренник болотный, чистец болотный, встречаются недотрога, хмель, вейник ланцетный, гравилат речной, хотя в то же время виды менее гидрофильные и более мезофильные представлены в той же степени, как и в ряде Д4. Здесь мы выделяем два типа дубняков: липо-дубняк ландышево-таволговый и дубняк таволгово-крапивный.

Тип леса — липо-дубняк ландышево-таволговый. Растет в пойме р. Мокши. Микрорельеф очень слабо выражен. Почва аллювиальная глинистая, периодически грунтово-заболоченная.

Древостой имеет состав 7Д2В1Л. Дуб относится ко II кл, бонитета. Более крупные дубы и вязы имеют высоту 25—28 м при толщине стволов до 1 л.

По внешнему виду лучше других пород выглядит липа. Ее стволы стройные, кроны развиты хорошо, хотя и неравномерно. Дубы с искривленными стволами, плохо очищенными от сучьев. Кроны их в нижних частях отмерли, живые части крон находятся на высоте 7з ствола. На стволах продольные трещины — заплывшие следы морозобоя. Вяз по общему габитусу напоминает дуб. На стволах также следы морозобоя. Общая сомкнутость крон 0,6. Наблюдается значительное количество подроста дуба высотой 0,3—0,6 м. У многих экземпляров стволики изогнуты, точка роста менялась несколько раз. Более крупного подроста нет. Подрост вяза с теми же дефектами, как и дуба. Создается такое впечатление, что здесь будущее обеспечено главным образом для липы. •

В очень разреженном подлеске наиболее обычна ежевика. Реже встречаются крушина и липа высотой 2,5 м и еще реже калина — не выше 1 м.

Травяной покров распределяется очень неравномерно. Общее проективное покрытие 30%, на отдельных участках до 60%. Высота травостоя до 1,2 м, но основная масса его (ландыш) на высоте 25 см. В покрове преобладают ландыш и таволга вязолистная — представители различных экологических групп по отношению к влажности.

Моховой покров отсутствует на почве, но на стволах деревьев мхи обильны (табл. 11).

Тип леса—дубняк таволгово-крапивный1. Растет в пойме р. Мокши, занимая верхние части слабо выраженных грив, что обусловливает сокращение срока заливаемости. На пониженных площадях кругом расположены черноольшаники. Почва грунтово-заболоченная, с изменяющимся механическим составом.

1 По ряду признаков этот тип скорее следует отнести к ряду Д* (примечание редактора).

12*

179

Древостой 10Д. Дуб составляет I и III ярусы. Отдельные экземпляры дуба имеют высоту до 30 м и диаметр до 40— 80 см. Возраст 150 лет. Большинство деревьев со стройными стволами, хорошо развитыми кронами, прикрепленными на высоте 7з—Vi ствола, густо облиствленными. На некоторых деревьях продольные трещины — следы морозобоя. Нижний ярус из деревьев высотой 6—8 м образуют молодые дубки с несколько искривленными стволами, но вообще высокой жизненности. Общая сомкнутость крон 0,8. Подрост редкий. В разреженном подлеске единичные липы и кустики ежевики.

Травяной покров неравномерно густой. Дает общее проективное покрытие 60%. Местами создается полное покрытие и Сильное затенение почвы. Под пологом крупнотравья отсутствуют нижние подъярусы травостоя. Высота верхнего подъяру-са до 1,4 м, основной массы травостоя—0,8—1 м. Моховой покров на почве отсутствует, но стволы дубов до 2 м высоты довольно обильно покрыты мхами и лишайниками (табл. 11).

Таблица II

Растительность ряда As —пойменный дубняк

Номер квартала 402 421

Древостой 7 Д2В1Л 0,8 26/36 120—II 10Д 0,8 25/48 150—III

1 2 3

Подлесок

Frangula alnus sol. sol.

Viburnum opulus sol. sol.

Ribes nigrum sp. —

Rubus caesius sp. sp.

Rubus idaeus — sp.

Травяной покров

Filipéndula ulmaria cop.1 cop.2

Urtica dioica sol. cop.2

Convallaria majalis cop.1 sp.

Impatiens noli tangere soL sp.

'Calium palustre cop.1 sp.

Glechoma hederacea cop.1 sol.

Humulus lupulus un. sol.

Ranunculus repens — sol.

Galium rubioides sol. sp.

Lysimachia vulgaris un. un.

Athyrium filix femina sol. sol.

Lysimachia nummularla sp. cop.'-

Festuca gigantea sol. sol.

Deschampsia caespitosa Veronica longifolia Campanula Trachelium Stachys palustris Lappa nemorosa Scrophularia nodosa Valeriana rossica Geum rivále Ficaria ranunculoides Angelica silvestris Agrostis alba var. gigantea

Heracleum sibiricum Bromus inermis Calamsjgrostis lanceolata Galium, sp. Viola epipsila Alisma plantago aquatica Mercurialis perennis

Мхи

Mnium sp. Brachythecium sp. Rhodobryum roseum

Pylaisia polyantha Neckera pennata Romalia trichomanoides Anomadon longifolius Radula complanata Leucodon sciuroides

Лишайники

Parmelia cylisphora Parmelia physodes Parmelia sulcata Parmelia aspidota Evernia prunastri Lobaria pulmonaria Physcia pulverulentha Scripta gropnis

sol. un. un.

un. sol. un. sol. sol. un. sp.

un.

sp.

sol.

sp.

sol.

sol.

sol. sol.

cop. sol. sol.

sol. sp.

sol. sol. sol. sol.

sol. sol. sol. sol.

un.

un. sol.

sol. un.

sol. sol, sol.

sp. sol.

sp. sol. sp.

sol. sol.

sp. sol. sol. sp.

1

2

3

un.

Растительность ряда Д5 — черноольшаники

Черная ольха образует часто совершенно чистые, однородные насаждения, которые широко распространены в пойме р. Мокши, занимая сплошные площади в десятки га. В виде небольших участков они встречаются в пойменных частях долин речек Пушты, Малой и Большой Черной, Глинки, реки Сатиса, вплоть до их верховьев. Иногда в состав этих насаждений входят как примесь береза, липа, вяз, ель и даже сосна.

В лучшем своем выражении спелые ольховые насаждения в возрасте 80—90 лет представлены древостоем высотой до 22—24 м. Толщина стволов 32—35 см. Отдельные деревья встречались в диаметре до 50 см. Ольшаники занимают площадь в 1730 га—3,8% лесопокрытой площади (по данным 1936 г.). Ольха имеет II и III кл. бонитета. Стволы ее располагаются на буграх. Нередко эти бугры представляют лишь слабо прикрытую почвой корневую систему деревьев. Местное название их — деревья на «коблах». Весной, когда почва особенно насыщена влагой, «коблы» менее заметны, но они резко выделяются позднее, с осушением грунта.

В подлеске встречаются черемуха, калина, черная смородина, малина, крушина, реже рябина.

В травяном покрове господствуют таволга вязолистная, крапива, недотрога, подмаренник болотный, окопник, белокрыльник, селезеночник, калужница, тростник, вейник ланцетный, трифоль, частуха, бодяк огородный, фиалка болотная. Однако на фоне этих влаголюбов мы встречаем и ряд представителей менее влажных местообитаний, например, вороний глаз, кислицу, гравилат городской, копытень, ландыш, лютик кашубский, которые находят приют на повышенных участках у стволов деревьев.

Так же, как и в травяном покрове и среди мхов отмечен ряд гидрофилов— сфагнумы, маршанция, Calliergon, Drepa-nocladus, но на буграх встречаются менее гидрофильные виды: Rhytidiadelphus, Mnium cuspidatum. На стволах ольхи мхи обычно представлены очень слабо, но заметно бросаются в глаза лишайники, особенно виды Ramalina, иногда густо усеивающие деревья и Parmelia cylisphora — в виде значительных бледно-синих пятен.

Крупнотравье— таволга вязолистная, крапива, канареечник—достигает высоты 1,7 ж. Листья лопуха шириной 70—80 см, листья калужницы 25—30 см.

В районе распространения ольшаников в пойме Мокши и Пушты находится ряд озер, у берегов которых насаждения располагаются на глубоких торфянистых почвах, но нередко наблюдаются под ольшаниками плотные суглинистые аллювиальные почвы.

Мы выделяем следующие типы ольшаников:

1) Ольшаник таволгово-крапивный.

2) Ольшаник крапивный.

3) Ольшаник недотроговый.

4) Ольшаник папоротниковый, встречается очень маленькими участками.

Тип леса — ольшаник таволгово-крапивный. Растет вдоль протока Чистое болото. Почва иловато-болотная. В момент осмотра вода стояла на глубине 20 см, а местами даже на поверхности почвы.

Древостой имеет состав 80л1Л1В. Ольха II—III кл. бонитета. Деревья располагаются группами. Сомкнутость крон неравномерная—0,2—0,5. Стволы толщиной от 30—45 см при высоте 20—25 м- Наблюдается подрост всех названных пород. В подлеске, очень разреженном, разбросаны кусты черемухи (до 4 м), калины (до 2 м), малины и черной смородины.

Травяной покров пышно развит, но распределяется неравномерно, в зависимости от строения древостоя. Общее проективное покрытие 50%. Заметно выделяются крапива и недотрога, имеются также многочисленные всходы их. Кое-где на буграх разбросаны кислица, копытень, сныть, не играющие сколько-нибудь заметной роли в покрове. Моховой покров в виде редких латочек только у стволов деревьев, в понижениях встречается маршанция. Стволы деревьев довольно густо усеяны лишайниками (табл. 12). Леса такого характера довольно часто встречаются и в пойме р. Мокши-

Тип леса — ольшаник таволговый. Часто встречается в пой' ме р. Мокши. Микрорельеф резко бугроватый. Почва торфянистая.

Древостой 90л1Б + Е. Ольха II кл. бонитета, высотой 17— 18 м при толщине стволов до 20 см. Имеются деревья толщиной 10—12 см. Береза имеет высоту 12—15 м, такой же высоты достигает ель- Все породы обеспечены редким подростом, причем подрост ели довольно свежий. Лес производит впечатление молодого формирующегося. Сомкнутость крон 0,6—0,7. Подлесок разреженный. В нем выделяется крушина высотой до 2 м, реже встречаются черемуха (до 3 м), малина и ива пепельная.

Травяной покров дает проективное покрытие 80%, главным образом за счет таволги вязолистной и папоротников. Таволга и крапива достигают высоты 1,5 м, основная масса травостоя— до 60 см. При преобладании влаголюбов на буграх встречаются грушанка, конский щавель.

Моховой покров в виде очень редких латок более влаголюбивых мхов, как: сфагнумы, калиэргон, дрепанокладус, а между ними на буграх ритидиадельфус (табл. 12)-

Тип леса — ольшаник крапивный. Распространен в пойме р. Мокши. Микрорельеф выражен в виде вкрапления в ровную площадь пониженных, более влажных участков. Почва аллювиальная суглинистая грунтово-заболоченная.

Древостой составляет только черная ольха—10 Ол. Кл. бонитета ее I. Большинство деревьев со стройными стволами, растущими группами по два-три, реже по одиночке, на «коблах». Кроны спускаются до половины с!волов, но неравномерно развиты, обветвление и облиствление очень густые- Сомкнутость крон 0,8. Диаметр стволов 16—37 см. Подроста ольхи и других пород нет.

В подлеске лишь редкие кустики малины, смородины черной и калины. Высота его около 1,5 м, почти на уровне травостоя.

Травяной покров дает проективное покрытие 90%. Развит он очень хорошо. Средняя его высота 90—100 см — по крапиве, но многие экземпляры канареечника и валерианы достигают высоты 135—150 см. Господствует крапива двудомная, менее обильны чистец болотный, недотрога. В понижениях резко выделяются такие влаголюбы, как калужница, частуха, сердечник, реже белокрыльник. Издали травяной покров представляется однородной сплошной массой, в которую как бы погружены стройные стволы ольхи, испещренные многочисленными лишайниками.

При пышном развитии травяного покрова моховой покров подавлен и представлен лишь редкими латочками климациума, мниума, маршанции (табл. 12).

Насаждения такого типа занимают значительные площади вдоль озер Пичерки, Убогое, Травяное до озера Таратинского, где начинают преобладать леса дубовые, доходящие до самого

озера. Таблица 12

Растительность ряда Дб — черноольшаники

Номера кварталов 198 423 462

Древостой 80л1Л1В 23/21 90 III—II 90л1Б J-E 14/16 35 II 10 0л+В 19/20+50 1

1 2 3 4

Подлесок

Prunus padus Sorbus aucuparia Rubus idaeus Viburnum opulus Rubes nigrum Frangula alnus cop.1 sol. sol. sol. sol. sol. cop.1 sol. sol. sol.

1

2

4

3

Травяной покров

Filipéndula ulmaria cop.2 cop.2 sp.

Athyrium filix femina sp. cop.1 sol.

Struthyopteris germanica — sp. —

Humulus lupulus sp. sol. sp.

Urtica dioica cop.2 cop.1 cop.'

Lisimachia vulgaris — sp. sol.

Galium palustre sp. cop.2 cop.1

Calla palustris — sol. un.

Solanum dulcamara — sol. sol.

Carex gracilis sp. sol. —

Impatiens noli tangere cop.1 sp. cop.'

Ranunculus repens sp. — sp.

Caltha palustris sp. — cop.'

Lappa sp. sol. — —

Calamagrostis lanceolata — sol. —

Dryopteris spinulosa — sp. —

Rumex confertus — sol. —

Lycopus europaeus — sol. —

Dryopteris Linaeana — sol. —

Piróla media — sol. —

Scutellaria galericulata — sol. sol.

Agrostis alba — sol. —'

Epilobium palustre — sol. —

Angelica silvestris — un. —

Menyanthes trifoliata — sol. —

Calystegia sepium — — sol.

Veronika longifolia — — sol.

Stachys palustris — — cop.1

Iris pseudacorus — — sp.

Alisma plantago aquatica — — sp.

Geum rivale sp. — —

Aegopodium podagraria sp. — —

Valeriana sp. — —

Phalaris arundinacea _ — sp.

Stellaria nemorum sol. gr. — —

Oxalis acetosella sol. gr. — —

Asarum europaeum sol. —

Ranunculus cassubicus sol. — —

Viola epipsila sol. — -

3

4

Мхи

Climacium dendroides Rhytidiadelphus triquet-rus

Mnium cuspidatum Marchantía polymorpha Sphagnum squarrosum Sphagnum sp. Dicranum undulatum Platygyrium repens Mnium affine Drepanocladus uncinatus Calliergon cordifolium Pylaisia polyantha Leskea polycarpa

Лишайники

Ramalina pollinaria Ramalina farinacea Parmelia cylisphora Parmelia physodes Lecanora allophana Graphis scripta Parmelia sulcata Anaptychia ciliare

sol. sol.

sol. sp.

sol.

sol. sol. sp. sp. sol. sp.

sol. sol.

sol.

sol. sol.

sol. sol. sol. sol.

sp.

sol. sol. sp.

sol.

sol.

sol. sol.

sol. cop.

sp.

sol. sol.

sp. sp. sp.

Растительность открытых, лишенных леса, площадей

В результате хозяйственной деятельности человека значительные участки лесов вырубались или выборочно или сплошными лесосеками. На территории заповедника такие площади занимают 4507 га. На них создались новые условия осветленных, совершенно открытых мест, где поселились новые группировки растений. В случае дальнейшего использования таких площадей под пашню, луга эти фитоценозы подвергнутся дальнейшим изменениям.

Так создались фитоценозы вырубок, луговые, пашенные.

1

2

Растительность вырубок

Фитоценозы вырубок слагаются в зависимости от условий, определяющих состав' и построение коренных насаждений.

На вырубках, образовавшихся на месте насаждений ряда В2, очень быстро развивается травянистый покров с господством вей-

-ника наземного. Под его пологом располагаются обычно сорняки, чуждые лесным ценозам, как то: мелколепестник, щав|елек, иван-чай, лапчатка серебристая и др. В то же время удерживаются и лесные формы, вроде кошачьей лапки» ландыша, купены лекарственной и некоторые кустарники: крушина ломкая., рябина, из деревьев — осина и береза. Этот в!ейниковый тип зарастания сосновых зырубок очень неблагоприятен для естественного и искусственного возобновления лесосек. Вырубки с вейников|Ым зарастанием очень распространены на территории заповедника, особенно в северо-западной его части.

В других случаях в зарастании вырубок главкая роль принадлежит кустарникам. В полосе распространения насаждений с ракитником последний развивается на вырубках очень пышно и вместе с вейнииом наземным сильно осложняет условия возобновления сосны. Вырубки боров-черничников (В3) обычно зарастают березой и осиной..

На вырубках леса ряда Сз господство принадлежит кустарникам — рябине, жимолости, а главным образом липе(. Траврной покров очень разнообразный. В нем еще выделяются лесные виды — звездчатка ланцетная, костяника, но отмечены и сорняки — осот полевой, мелколепестник канадский, щавелек, лактук. Такого рода вырубки отмечены нами в различных частях заповедника, но особенно в полосе распространения сложной субори.

На лесосеках лиственных лесов появляются лиственные молод-няки путем самосева или корневых отпрысков|. Однако нередки случаи, когда в силу тех или иных обстоятельств вырубленный лес' сменяется лесным крупнотравьем, которое может затормозить восстановление здесь лесных насаждений.

На вырубках в' ольшаниках появляются заросли ив — ива пепельная и реже Salix triandra, S. pentandra, S. nigricans и трав, характерных для «кислых* лугов.

Среди дубовых насаждений осветленные площади зарастают луговой растительностью. Таким именно путем создались заливные луга в долине р. Мокши. Возобновление дубрав) здесь возможно только при помощи посадок, которые требуют очень тщательного ухода в течение длительного ряда лет (обжин трав, рыхление почвы и т. д„).

Различный в зависимости от условий местообитания покров вырубок и лесосек заслуживает самого серьезного внимания. Должен быть поставлен вопрос о наиболее целесообразном его .использовании.

ЛУГА

Луга на территории заповедника занимают всего около 1 % площади (поданным 1936 г.) и располагаются главным образом в долинах р. Мокши и ее притока Сатиса;. Совершенно ничтожными участками они вкраплены среди лесов на водоразделах и их

склонах. Пойменные луга представляют очень высокую хозяйственную ценность и особенно интересны как объект изучения,, поскольку луга поймы р. Мокши вообще не исследовались. Луга долины р. Сатиса в последние 15—30 лет были распаханы и в настоящее время их площадь занята посевами или заброшенными пашнями с сорной растительностью.

Пойменные луга — производные лесных фитоцентеов. На это' указывает их топографическая сдязь с лесами и остатки лесной растительности (пни крупных дубов и ольх),, а также легкое возобновление на них древесных пород. Обычно луга чередуются с дубняками и ольшаниками и испещрены купами или одиночными деревьями дуба, вяза и зарослями ив.

На всей пойме в1 пределах заповедника мы намечаем три небольших массива лугов: инорские, таратинские ,и пуштин-ские.

Инорские луга

Инорские луга расположены на берегу оз. Инорки, которое представляет старицу р. Мокши с крутыми берегами. Небольшими протоками озеро соединяется с озерами Тарманки, Тучер-ки, Козино. Луга расположены к югу от Инорки и окружают озера Тарманки и Тучерки.

Непосредственно от оз. Инорки начинается еле заметный подъем, переходящий затем в плоское понижение, по которому сбегает вЬда в оз. Тучерки,. Наличие этих протоков,, а также более мелких понижений, почти не нарушая общей равнинности площади, обусловливает, однако, значительное разнообразие условий местообитания в отношении влажности и характера их почв. На наиболее повышенной части всей площади, между оз. Инорки и притоком оз. Тучерки, имеются сухие, сильно опесчаненные почвы. В наиболее низких местах образовались почвы очень высокого, даже избыточного увлажнения, иногда с сильно выраженными признаками заболачивания. Необходимо отметить, что вся эта площадь покрывается на более или менее длительный срок вешними нрдами, за исключением более высокой части, заливаемой не каждый год.

В этих условиях мною были установлены следующие ряды фитоценозов, располагаемые по степени возрастающей влажности и богатства почв.

Полевицевые луга. Распространены на ровных площадях, микрорельеф которых совершенно не выражен. Почва песчаная, свежая, рыхлая. На поверхности очень рыхлый войлок из прошлогодней травы (луг не каждый год выкашивается). Травостой разреженный, проективное покрытие 30%. Основная масса травостоя достигает 20 см. Выше расположен очень разреженный ярус злаков (40—45 см). Задернение слабое—10—20%. Производительность небольшая, а поэтому участок выкашивается лишь в «мочливые» годы.

Нивяниковые луга. При слабом понижении рельефа описанный луг сменяется ассоциацией, в которой господствует нивяник. Он образует совершенно белый аспект, «а фоне которого слабо просвечивают другие представители разнотравья. Высота травостоя 35 см, а над его уровнем поднимаются лишь редкие экземпляры конского щавеля и овсяницы луговой до 50 см. Общее покрытие 40—50 %.

Злаковая часть травостоя по составу близка к полевицевому лугу, но покров вообще несколько богаче, рослее. Этот луг тоже не каждый год выкашивается. Поэтому почва покрыта рыхлым слоем растительного войлока. Почва рыхлая, песчаная, но несколько более плотная, чем выше по линии рельефа. В травяном покрове всего 28 видов, из них 6 видов представлены слабыми, угнетенными экземплярами. Моховой покров имеется в виде тонких пленок сильно усохшего мха. Нивяниковые луга так же, как и полевицевые, не имеют широкого распространения, встречаясь лишь в нескольких пунктах на участках небольшой протяженности.

Инорские луга, занимающие большую площадь, имеют более богатые и более влажные почвы. На них раньше были развиты дубовые и ольховые насаждения ряда Д. Сейчас здесь господствуют лисохвостовые и тонконогово-лисохвостовые луга.

Первая из этих ассоциаций располагается на ровной площади в 70 ж от уреза воды оз. Тарманки. На всем лугу редко разбросаны дубки 2—3 м высоты и единичные яблони. Почва суглинистая аллювиальная, подстилаемая свежими глинами до глубины 108 см.

Аспект травостоя определяется яркой зеленью злаков: лисохвоста, мятлика лугового и разнотравья—пижмы, подмаренника настоящего, щавеля пирамидального. Видовая насыщенность очень высокая. Строение покрова неравномерное по густоте и по высоте. Общее покрытие от 40 до 70%, в среднем 50%. Намечаются ярусы: верхний—50—80 см—почти исключительно из отцветающих особей лисохвоста, второй —25— 50 см — несколько более сомкнутый, из мятлика лугового, тонконога, мятлика болотного, третий—10—25 см — основная масса травостоя — создают вегетативные побеги злаков и представители разнотравья, нижний — до 10 см — мелкие виды и слабо развитые особи (табл. 13, 3).

Вторая ассоциация описана на пологом склоне к оз. Инорки, в средней и верхней частях его, ниже гряды, на которой расположен полевицевый луг. Следов леса в виде групп дубков или пней не наблюдается, но на периферии луга изредка встречаются пни. Почва аллювиальная луговая суглинистая, подстилается свежим суглинком до глубины 102 см.

В аспекте среди злаков выделяется вместе с лисохвостом келерия, а в разнотравье — щавель пирамидальный. Обращает внимание слабое развитие многих видов, представленных почти

только особями, находящимися в третьем ярусе. Общее покрытие 60—70%, очень неравномерное: встречаются «плешины» на-местах, где во время ледохода пропаханы льдом борозды. Ярус-ность выражается так: верхний ярус, очень разреженный,, представлен лисохвостом, щавелем пирамидальным, достигающими высоты. 80 еж; второй—25—50 см— выражен нечетко, образован злаками и представителями разнотравья; третий — 5—25 см — представляет основную массу вегетативных побегов, злаков и многих двудольных. Покрытие почвы 50—60%, но. неравномерное. Видовая насыщенность очень высокая (табл. 13, 2).

В условиях несколько более пониженных в мезофитный луговой покров начинают внедряться более влаголюбивые элементы, как то: таволга вязолистная, гравилат речной, осока-дернистая, осока лисья, шлемник, чихотная трава, канареечник.. Это дает нам основание отнести соответствующие ассоциации в группу лугов гидро-мезофильных на богатых почвах. Здесь мы выделяем луга с господством тонконога (Кое1епа Delavignei) и луга с преобладанием мятлика болотного, лисохвоста и полевицы белой. В разнотравье того и другого участков выделяет-, ся лютик золотистый (табл. 13, 7 и 6).

Почвы на обоих участках аллювиальные суглинистые-грунтово-слабозаболоченные с признаками оглеения. На глубине 110 см и 125 см проступает вода.

С понижением линии рельефа на лугах наблюдается всё большее и большее внедрение в травостой гидрофильных видов растений, среди которых таволга вязолистная является постоянным и сильным участником. Для этих лугов общим характерным признаком служат обилие и хорошее развитие разнотравья при некотором ослаблении злаковой части покрова.

Почвы обычно суглинистые аллювиальные грунтово-заболо-. ченные с признаками оглеения. Грунтовые воды на глубине 70—85 см. Значительная площадь таких лугов имеется вдоль южного берега оз. Инорки в понижении за слабо выраженным береговым валом. Здесь участки луговой растительности располагаются среди редких насаждений дуба, ольхи, вяза. Деревья высотой 7—8 м редко разбросаны на площади.

Травяной покров развит пышно и представляет ряд фито-ценозов, в которых в злаковой части преобладает то канареечник, то лисохвост, то вейник ланцетный, а в разнотравье — птармика, таволга вязолистная, вероника длиннолистная (табл.. 14, 3). Общее покрытие травостоем 100%. Очень разреженный верхний ярус на высоте от 60 до 130 см представлен генеративными побегами злаков и представителями разнотравья. Второй ярус — основная масса травостоя —10—60 см представляет очень пышный густой покров из вегетативных побегов злаков и многих представителей разнотравья. Нижний ярус образуется почти исключительно луговым чаем, довольно угнетенным.

1 2

Злаки

Alopecurus pratensis cop.2-1 cop.2

Poa palustris cop.2 sp.

Phleum pratense sol. sol.

Agropyrum repens sp. —

Bromus inermis sol. —

Poa pratensis sol. sp.

Koeleria Delavignei — cop.2

Festuca pratensis — —

Beckmania eru$iforrnis — —

Agrostis alba — —

Phalaris arundinacea — —

Осоки

Carex Schreberi — cop.1

Разнотравье

Galium erectum sp. sol.

Rumex haplorhizus sp. cop.1

Herafleum sibiricum cop.2-3 sol.

Galium boreale sol. sol.

Veronica longifolia sol. sol.

Achillea millifolium sol. sp.

Allium angulosum sp. cop.2 sp. gr.

Растительность лугов

Таблица 13

3 4 5 6 7 8 9

сор.1 Бр. зр. вр. сор.1 сор.2 ер.

ер. яр. Б01. Б01. сор.2 сор.3 сор.-

Б01. сор.2 сор.1 . — . Бо1. —

— сор.1 — — — сор. —

во1. Б01. БОГ — — ер. во!.

вр. ЯсЛ. сор.1 зо1.2-3 Бо1. во1. —

вр. — — сор.2-3 — — —

'— сор.1 сор.1 — — — яр.

— — ер. — сор' ер. яр.

ер.

вр. ер. ер. — ер. — яр.

вр. во1. сор.1-2 эр. « _ __ _

сор.1 во1. сор.1 во1. Бои ' сор.1 зо1.

Б01. эр. ип. во1. — ер.

эр. — 801. ер. эо1. сор.1 ер.

Зо1. — — эо1. зо1. Бо1. ип.

ер. дг. — во1. 301. — —

ер. ^г. сор.2 вр. во!. зр. сор.1 эо1.

tsa

3

Tanafetum vulgare — sol. cop.1

Taraxacum officinale — sol. sol.

Rumex confertus cop.1 — sp.

Cirsium arvense cop.1 sp. —

Vicia cracca cop.2 cop.2 sol.

Leucanthemum vulgare — sp. sp.

Galium verum — sol. cop.1

Potentilla argentea — sp. cop.1

Barbarea vulgaris — cop.1 sol.

Ranunculus auricomus sp. sp. cop.

Eryngium planum — sol. sol.

Chenopodium album — sp. sol.

Centaurea jacea sp. sol. sp.

Sedum purpureum — sp. sol.

Stellaria gramínea — sol. sol.

Carum carvi — sol. —

Polygonum aviculare — sol. —

Inula britanica sp. sol. —

Megicago falcata — — sol.

Cichorium intybus — — sol.

Trifolium pratense sp. — sol..

Rhinanthus crista gallii — sp. —

Viola arenaria — sol. —

Crepis tectorum — sol. —

Ranynculus acer — sol. —

Polygonum polyspermum — sol. —

во]. эо1.

во!. ип.

воК эр. эр.—сор.' сор.1

сор.1 сор.1

БОК эр.

зр. эо!.

эр.

БОЬ

во1.

сор.1

сор.1

эр.

во!.

сор.2

вр. во!.

во!.

эо1. эо1. сор.2 сор.2

вр.

эр. эр.

эо1. вр. во1.

БоК воК во1. во!.

эр-

сор.1

во!.

эо!.

во1.

сор.1 —

5

9

в

7

4

-o 2

-1 W

Filipéndula ulmaría Achillea ptarmica Lusimachia nummularia Leontodon autumnalis Lathyrus pratensis Lappa sp. Stellaria glauca Glechoma hederacea Trifolium repens Polemonium coeruleum Geum rivale Carex vulpina Cnidium venosum Veratrum Lobelianum Scutellaria galericulata Carex gracilis Galium uliginosum

sol. sol sol. sol. sp. sol.

put

8

сор.1

sol.

sol.

un. un. sol.

cop.!

sol.

sol.

sol.

sp. sp. sol.

sp. sp.

sol. sol.

— sol.

sol. —

sol. sol.

сор/ —

— sp. sol. — sol.

sol. —

sol. —

— sol.

sp. sol.

сор.1

sol. sol.

un.

sol.

9

Видовая насыщенность очень высокая—37 видов, значительная-засоренность полевым осотом.

Луга, расположенные на месте бывшего черноолынаника, занимают ровные площади очень пологого склона и со всех, сторон окружены более или менее густыми зарослями ив и купами ольх в понижениях. Почва их аллювиальная суглинистая грунтово-заболоченная с признаками оглеения. Грунтовые воды находятся на глубине 70 см.

Аспект травостоя определяется обилием разнотравья, среди которого особенно выделяется лютик едкий, меньше таволга вязолистная и лютик золотистый. Злаки находятся в подчинении. Обращает внимание большая зарощенность луга коневни-ком, мощные экземпляры его разбросаны на расстоянии 5— 10 м один от другого. Единичны группы чемерицы высотой до 1 м. Намечаются ярусы: 1—на высоте 40—60 см — верхние части стеблей злаков и двудольных, 2 ярус —20—40 см— основная масса травостоя, 3 ярус, довольно разреженный. Большинство видов только с вегетативными побегами, в различных степенях фазы цветения находятся: лисохвост, лютик едкий, звездчатка злаковая, кукушкин цвет (табл. 14, 2). Видовая насыщенность очень высокая —34 вида.

Описанный фитоценоз постепенными переходами сменяется, лугом с обилием канареечника и несколько меньшим участием лисохвоста и мятлика болотного. Благодаря густоте злакового» травостоя, разнотравье относительно подавлено.

Почва аллювиальная суглинистая грунтово-заболоченная с признаками оглеения. Грунтовые воды на глубине 75 см. При очень пышном развитии травяного покрова намечаются ярусы: 1—генеративные побеги канареечника, костра, лисохвоста^ 70—140 см, 2—основная масса травостоя 25—70 см, 3 ярус — побеги злаков и листва двудольных. Общее покрытие 100% (табл. 14, 3).

Видовая насыщенность этого фитоценоза определяется 27 видами.

Нельзя не отметить, что этот фитоценоз, занимая сравнительно узкую полосу (шириной 10—15 м) вдоль слабо выраженного лога, на отдельных участках определяется господством не канареечника, а лисохвоста или мятлика болотного или же равномерным сочетанием этих злаков.

Наконец, в этом же ряду описан фитоценоз такого состава и строения (табл. 14, 1).

Расположен он на ровной площади со слабым, еле заметным уклоном к небольшой низинке, заросшей ивами (главным образом ива пепельная). На лугу разбросаны редкие дубки, ольха, кусты, калины, ивы. Очень редко встречаются пни крупных дубов.

Почва аллювиальная суглинистая грунтово-заболоченная: глееватая. На глубине 75 см расположена грунтовая вода

Микрорельеф выражен, как и на некоторых других луговых участках, в виде рытвин и кочек, образовавшихся вследствие поверхностных разрывов почвы льдом.

Аспект создает яркая зелень злаков и двудольных, на фоне которой немногочисленные пятна подмаренника северного, лука и лютика едкого. Высота основной массы травостоя неравномерна —30—45 см, средняя —35 см. Намечаются ярусы: верхний до 70 см почти исключительно из стеблей лисохвоста, покрытие его ничтожное. Основная масса травостоя дает покрытие 80—90%. Нижний ярус редкий, представлен листвой гравилата речного, лугового чая и осота полевого. Покров сравнительно беден по видовому составу (24 вида). Обилие злаков и чины луговой, однако, делает его довольно ценным с хозяйственной точки зрения.

В том же ряду богатых почв, но в условиях еще большей влажности, развиты фитоценозы, резко отличающиеся по своему строению и составу от описанных нами выше. Они расположены в восточной части инорских лугов, на равнине, примыкающей к оз. Инорки, на пониженной по сравнению с окружающими участками площади широкого ложка.

Почва торфянисто-иловатая, очень вязкая и настолько влажная, что вода выступает на поверхность. Видны пни крупных ольх, почти сгнившие. Основная масса травостоя достигает 50 см высоты, но отдельные растения и группы их, особенно осока, имеют высоту 80 см. Ярусы: 1—высотой 50—80 см, образуют генеративные побеги злаков и некоторых осок, покрытие 10%; 2—20—50 см — основная масса травостоя, дающая покрытие 90%; 3—дающий покрытие 20%;. Общее проективное покрытие довольно равномерное "(Ю0%()-

Таблица 14

Растительность лугов

Номер по порядку

1

2

3

4

5

Злаки

Agrostis alba — — — sp. sp. сор.

Alopecurus pratensis сор.1 sp. сор.1 sp. sol.

Poa palustris сор.1 sp. sp. сор.1 sp.

Deschampsia caespitosa — sp. sp. • —

Calamagrostis lanceolata — — sp. sp. sol.

Glyceria aquatica — — — — sol.

Poa trivialis — sp- — — —

Festuca pratensis — sp. cop.J —

Phalaris canariensis — — — — sol.

Phragmites communis sol. • — — sol.

13*

1 ' 1 2 3 4 5

Bromus inermis sol. sp.

Beckmania eruciformis — — — sol. —

Agropyrum repens — — sol. — —

Poa pratensis — sp. — sol. —

Осоки

Carex vulpina sol. — cop.1-2 сор.1 _

Carex vesicaria — — sp. — sol.

Carex gracilis sol. — sp. sp. sol.

Carex Schreberi — sol. — —

Разнотравье

Veronica longifolia Sf>. sp. cop.2-1 sp. sol.

Filipéndula ulmaria cop.1 cop.1 cop.2-1 сор.1 sol.

Heracleiim sibiricum sp. sp. sol. — —

Ranunculus acer sp. cop.1 sol. — —

Vicia cracca sol. cop.1 sol. sp. sp.

Lathyrus pratensis cop.* sp. cop.1 — —

Ranunculus auricomus cop.1 cop.1 sp. — —

Allium angulosum sp. sol. sol. sol. sol.

Cirsium arvense sol. sol. cop.1 ... —

Lisimachia nummularia sp. gr. sp. cop.1 sol. sp.

Galium boreale cop.' — sol. un. —

Ceum rivale sp. cop. sp. sol. —

Sedum purpureum sol. sol. — —

Achillea ptarmica — sol. sol. сор.1 sp.

Stellaria gramínea — sp. gr. sol. — —

Polygonum dumetorum — sol. sol. — ...

Barbarea vulgaris sp. — — —

Lythrum virgatum — — sol. — —

Rubus caesius — — sol. — —

у пней

Iris pseudacorus un. — sol. — un.

Peucedanum palustre — — sol. sol. —

Stellaria glauca — — sol. sol. sol.

Galium uliginosum — sol. sp. gr. sp. sp.

Rhinanthus crista galli — — sol. — —

Rumex haplorhizus — sp. sol. — —

Calystegia sepiutn — — sol. sol. —

Humulus lupulus sol. — sol. — —

Rumex confertus — sp. gr. sol. — —

Carum carvi — sp. — — —

Leucanthemum vulgare — sp. — —

Lichnis flos cuculí — sol. — — sol.

2

4

5

Galium erectum Polemonium coeruleum Veratrum lobelianum Potentilla anserina Convallaria majalis Rumex confertus Symphytum officinale Ranunculus repens Caltha palustris Lysimachia vulgaris

во!. во1. 801.

во!, gr.

sp. gr. у пней

un.

un.

sp.

cop.1

sp.

sol.

чр. сор.'

эо1.

3

В аналогичных, условиях влажности встречаются в этом же районе заросли манника. Этот злак на лугах иногда представлен только вегетативными побегами. Площадь, занятая этим фитоценозом, ничтожна. Распространен он в долине р. Пушты, несколько выше кордона Воровского.

Необходимо отметить, что ряды фитоценозов прослежива ются в различных частях площади инорских лугов то более, то менее полно. Нередки случаи, когда на небольшом отрезке линии профиля можно наблюдать три-четыре различных ряда условий местообитания и соответствующие им смены фитоценозов, тогда как в условиях спокойного, равнинного рельефа на значительных площадях имеется иногда очень большое однообразие состава и построения лугов.

Таратинские луга

Луга эти занимают две относительно большие открытые площади у кордона Таратинского. Они разделены участком дубового леса и со всех сторон окружены лесами, главным образом дубовыми, реже ольховыми или осинниками.

В отдельных пунктах луга примыкают к берегам озер, на личие и обилие которых очень характерно для этой части поймы р. Мокши. В отличие от инорских лугов, занимающих более или менее заметный склон к оз. Инорки, луга таратинские располагаются почти на совершенной равнине. Имеются лишь незначительные по площади и по высоте малозаметные повышения, низинки и ложки. При сравнительно спокойном рельефе амплитуда колебаний условий местообитания здесь уже, чем на инорских лугах, но фитоценозы не менее разнообразны по своему составу и строению. Наиболее широко распространены фитоценозы богатых и свежих почв.

Вся площадь ежегодно заливается вешними водами, которые застаиваются иногда до 30 дней, но чаще период затопления длится 8—10 дней.

Располагая фитоценозы по степени нарастающей влажности среды, в первую очередь выделяется фитоценоз с господством в травостое мятлика лугового и осоки ранней, а в разнотравье— тысячелистника. Расположен он на суглинистой почве.

При довольно разнообразном составе злаков луг пестрит многочисленными цветами тысячелистника и реже подмаренника прямого, лядвенца рогатого, чины луговой, лапчатки серебристой, мышиного горошка, тмина.

Фитоценоз многоярусный. Ярусы: первый — до 65 см, представлен редкими стеблями щавеля, лисохвоста, покрытие его ничтожное, второй — основная масса травостоя 10—30 см, покрытие 60—70%, нижний ярус представлен листвой борщевика сибирского, одуванчиком, лядвенцем и дает покрытие 20%. Всего встречено 27 видов. При машинной уборке дает б—7 центнеров сена с га.

На таратинских лугах нами описан в совершенно равнинных условиях фитоценоз с господством тимофеевки луговой. Он занимает аллювиальные суглинистые почвы. На фоне злаког. пестреют разными красками цветущие луки, мышиный горошек, виды клевера, подмаренники, чина. Верхний ярус, высотой до 80 см, представлен редкими экземплярами лисохвоста, костра и щавелей. Основная масса покрова—10—35 см, представляет красочное разнотравье, дающее покрытие до 70%. Нижний ярус из листвы лютика, будры, клевера ползучего дает покрытие 20%. Общее проективное покрытие 80%.

Этот фитоценоз довольно легко выделяется на ровной площади лугов, соприкасаясь с фитоценозами как более, так и менее влажных местообитаний. Он имеет довольно широкое распространение в кварталах 68 и 80. В благоприятный год урожай сена высокой хозяйственной ценности определяется в "¡0—12 ц с га (табл. 13, 4).

Очень близок к описанному фитоценоз, распространенный в квартале 68 (.табл. 13, 5).

Аспект его определяется значительным количеством цветущего разнотравья и злаками. Особенно обильны бобовые, что создает высокую хозяйственную ценность фитоценоза. Ярус-ность травостоя выражена так: 1 ярус высотой до 75 см очень разреженный и представлен генеративными побегами лисохвоста, костра, стеблями щавеля, осота; 2 ярус до 40 см, основная масса травостоя дает покрытие до 80%', в 3 ярусе до 10 см располагаются листья таволги вязолистной, птармики, борщевика, а также луговой чай и клевер ползучий. Проективное покрытие его 20%:. Общее покрытие 80%. Урожайность определялась в 15 ц с га. Фитоценоз сочетается с лугом, где господствует тимофеевка.

В этот же ряд относим мы своеобразный фитоценоз, характеризуемый обилием борщевика, значительным количеством мышиного горошка и чины луговой, при большой засоренности щавелем конским и осотом палевым (табл. 13, 1).

Этот фитоценоз .примыкает к несколько разреженному старому дубовому лесу. Вообще говоря, участие борщевика в травостое наших лугов не представляет редкости, но в данном случае его обилие определяло аспект фитоценоза и снижало хозяйственную ценность луга.

У самого леса фитоценоз сменяется более влажным лугом с участием птармики, недотроги и таволги вязолистной. В другую сторону он постепенно переходит в обычные здесь разнотравно-злаковые луга.

В покрове выделяются ярусы: первый — до 50 см высоты, главным образом крупнотравье: борщевик, осот, щавели и высокие злаки, он дает покрытие до 30%!; второй ярус—вегетативные побеги до 30—35 см, с учетом листвы борщевика, щавелей, дает покрытие 70%; третий ярус выражен очень слабо, главным образом луговым чаем. Общее проективное покрытие 90%.

В эту же группу относим мы фитоценоз, распространенный в квартале 80 (табл. 13, 8). Он занимает место совершенно ровное. Почва аллювиальная суглинистая.

Аспект его определяется господством корневищных злаков: лисохвоста, костра, пырея, на фоне которых выделяются подмаренник северный, девясил британский, луки и слабее мышиный горошек.

Верхний ярус достигает высоты 100—120 см. Он представлен очень редкими генеративными побегами злаков. Второй ярус — до 40 см, образован вегетативными побегами тех же злаков, а также мятликом болотным и разнотравьем. Он дает 80% покрытия. Третий ярус выражен очень слабо листвой таволги вязолистной, лютика золотистого, лугового чая и дает покрытие в 20%!. Общее проективное покрытие 80%.

Наконец к той же группе относим мы и фитоценоз, отмеченный в квартале 376, свойственный еле заметным понижениям. Для его покрова характерно значительное обилие щучки и мятлика болотного в злаковой части и бобовых в разнотравье .(табл. 13, 9).

Обычно участки с этим фитоценозом занимают небольшие площади, вкрапливаясь среди других лугов, и выделяются более пышным травостоем. Высота злаков достигает 70 см, из них слагается верхний ярус с ничтожным покрытием. Второй ярус — основная масса травостоя — до 40 см, его покрытие80%. В третий ярус входят мышиный горошек, чина луговая, распластывающиеся по поверхности почвы. Общее проективное покрытие 100%. Урожайность такого травостоя определялась до 35 ц с га при ручной косьбе.

Такие фитоценозы иногда растут в условиях, переходных к местообитаниям с господством канареечника.

Луга с господством канареечника занимают довольно значительную площадь, представляющую заметное понижение. Они резко выделяются высоким и густым травостоем, основная масса которого достигает до 110 см. Многие стебли канареечника— до 160 см. Абсолютное господство канареечника обусловлено его способностью подавлять развитие других злаков и разнотравья. Фитоценоз поэтому сравнительно беден видами,, многие из которых представлены угнетенными экземплярами.

Запас травяной массы исчислялся до 40 и, с га в состоянии цветения канареечника. Однако в кормовом отношении канареечник мало ценен из-за обилия в его стеблях клетчатки. Более же ранний укос в конце мая и начале июня обычно трудно осуществим. Поэтому участки такого луга иногда оставались неко-шенными, сильно захламлялись ветошью и выбывали из лугового пользования. Иногда они сменялись заро(слями ив.

Описанный фитоценоз сравнительно широко распространен в кв. 376 и в понижениях около ольшаников, а также на пониженных берегах некоторых озер и лугов.

Более влажные места занимает фитоценоз с обилием манника (Glyceria aquatica).

Он расположен в пониженной, ближайшей к коренному берегу, части речной долины, занимая полосу шириной 3—10 м. Он сменяется прибрежно-водной растительностью проток? реки, а в противоположном направлении—фитоценозом канареечника..

Местообитание мокрое — вода выступает под ногой. Ниже Но склону вода постепенно покрывает поверхность почвы сплошным слоем. При этом заметно, как манник постепенно становится мельче и, наконец, представлен лишь разреженными исключительно вегетативными особями, среди которых располагается укореняющаяся водная растительность.

В лучшем своем выражении фитоценоз манника имеет разреженные цветущие стебли, достигающие высоты 180 см, а основную массу травостоя — 90—100 см. Проективное покрытие 100%. Видовая насыщенность фитоценоза небольшая.

Пуштинские луга

Долина р. Пушты шириной до 120—150 м представляет равнину с разбросанными на ней резко выраженными понижениями в виде озер — старых сухих протоков. От берега основного русла р. Пушты поверхность речной долины несколько понижается в направлении к окаймляющим ее сырым ольшаникам, что заметно сказывается на режиме увлажнения почв.

Описанием фитоценоза манника мы уже начали знакомство с лугами долины р. Пушты и теперь проследим, какие луговые

фитоценозы здесь встречаются и как они располагаются. Непосредственно к зарослям манника примыкает фитоценоз канареечника, очень пышно развитого, но чрезвычайно бедного в-видовом отношении. В нем мы отметили всего лишь 10 видов, а именно: канареечник, лисохвост, мятлик болотный, калисте-гия заборная, валериана, лютик ползучий, таволга вязолистная,, мята полевая, подмаренник болотный и будра плющевидная. Многие из этих видов имели явные признаки угнетения в результате подавления их канареечником. Отдельные экземпляры достигали высоты до 2 м, а общая масса 100—140 см. Проективное покрытие 100%,.

Фитоценоз канареечника незаметно переходит в фитоценоз с господством лисохвоста. Видовой состав лисохвостового луга сравнительно богат. Из злаков преобладают лисохвост луговой, мятлик болотный, единично встречаются щучка, костер безостый, полевица белая. Изредка растет осока лисья. В разнотравье преобладают таволга вязолистная, подмаренник, мышиный горошек, кукушкин цвет, луговой чай, лютик золотистый, изредка — конский щавель, щавель курчавый, будра плющевидная, ирис желтый, окопник, борщевик сибирский, лопух и пижма, всего 22 вида.

Многие экземпляры лисохвоста достигают 120 см, образуя разреженный верхний ярус. Травостой второго яруса до, 60— 70 см, дает покрытие 80%. Третий ярус представлен слабо. Общее покрытие 80—90%'. Урожайность определялась в 15— 20 ц с га.

На этой же равнине отмечена значительная площадь, занятая фитоценозом с обилием различных злаков и бобовых. Аспект определяется пышной зеленью цветущих и отцветающих злаков, на фоне которых пестрят цветы чины» мышиного горошка, подмаренников, вероники. Высота покрова до 90 см. Многие экземпляры пырея поднимаются над этим уровнем до-120 см, образуя первый ярус с покрытием в 20%!. Второй ярус высотой до 60 см дает покрытие 80%. Третий ярус почти не выражен. Состав фитоценоза следующий: злаки—щучка, овсяница луговая, мятлик луговой, лисохвост, мятлик болотный, тимофеевка луговая, пырей ползучий, полевица белая. Изредка встречается осока лисья. В разнотравье преобладают чина луговая,, мышиный горошек, реже встречаются щавель, вероника длиннолистная, кукушкин цвет, лютик золотистый. Редко разбросаны борщевик, конский щавель, подмаренник болотный, подмаренник топяной, таволга вязолистная, дудник, осот полевой, ирис желтый, окопник и щавель курчавый, всего 26 видов.

Урожайность лугов определялась в 2—2,9 т с га, а в особо-хорошие годы — до 3,5—4,0 т с га.

Вне ряда описанных фитоценозов в несколько особенной обстановке в долине р. Пушты отмечен фитоценоз с господством гигрофильных видов, особенно ооок. Он занимает понижен-

ную часть долины с резко выраженным кочковатым микрорельефом, который обычно редко наблюдается здесь на пойменных лугах.

Аспект травостоя создает зелень осок, которые находятся главным образом в вегетативном состоянии. На их фоне разбросаны крупнастебельные злаки —- канареечник, манник и широколистное разнотравье — лютик ползучий, окопник, вероники и др. Межкочкарные понижения очень сырые и часта местами в них стоит вода. Здесь поселились злаки — манник, канареечник. На кочках растут полевица белая, щучка, мятлик болотный. Осоки разнообразны по составу, особенно обильны осока стройная, осока вздутая, оюока обыкновенная и осока лисья. В разнотравье встречаются окопник, лютик ползучий, хвощ ветвистый — между кочек, на кочках растут калистегия заборная (очень слабые экземпляры), таволга вязолистная, подмаренник болотный, вероника длиннолистная, звездчатка сизая, валериана, щавель лопатчатый, мята полевая, щавель курчавый, птармика, ирис желтый, вербейник, шлемник, всего 25 видов. Основная масса травостоя — осоки, окопник, лютик ползучий, вегетативные побеги канареечника — достигает высоты 50 см (при очень неравномерном покрытии—30—80%;). Резко выраженная кочковатость затрудняет покосное использование, поэтому травостой выкашивается лишь выборочно, на более ровных площадях, где обычно уменьшается количество осок и на первый план выдвигается канареечник.

Описанные фитоценозы возникли на месте сырых ольшаников, и только в полосе, ближайшей к руслу реки, имелись редкие пни крупных старых дубов.

В этих условиях встречаются незначительные участки, занятые фитоценоза ми с господством мятлика лугового и пестро-травья— нивяника, тысячелистника и других видав, свойственных более сухим местообитаниям.

Фитоценозы лугов поймы р. Мокши слагаются в экологические ряды, отражающие смену условий местообитаний — от сухих и бедных почв до богатых и мокрых. Инорские и, особенно, таратинские луга возникли на месте дубовых лесов. Луга в долине р. Пушты образовались на месте ольховых лесов.

Луговая площадь в долине р. Пушты хорошо выражена только в нижнем течении ее, выше по течению реки луга имеются только в кварталах 86—87 Пуштинской дачи и 84, 72 и 60 Темниковской дачи. Луга представлены здесь осочникамц, описанными выше, или фитоценозами с обилием щучки. Канареечник в незначительном количестве встречается лишь в прирусловой части долины и тянется прерывистой полоской всего 1—2 м шириной. В кв. 84, у устья Вязь-Пушты, в условиях очень высокого стояния грунтовых вод, на месте бывших сырых ольшаников с березой развит крупнотравный луг с господством тростника.

Луга долины р. Сатиса

Луга долины р. Сатиса почти полностью обращены в пахот^ ные угодья, остались лишь небольшие площади их, непригодные по тем или иным причинам для пахоты.

В кв. 6 Боровой дачи луга имеют значительное разнообразие. Поверхность почвы очень неровная, имеются резко выраженные, но небольшие по площади понижения — результат воздействия полой воды. В понижениях с весны на более или менее длительный срок застаивается вода, реже образуются постоянно заболоченные участки. При таком строении поверхности создаются условия различной степени увлажнения почв, обусловливающие и разнообразие луговых фитоценозов.

В долине, прорезанной неглубокими рытвинами на легкосуглинистых почвах, в аспекте травостоя на фоне злаков выделяется значительное количество цветущих двудольных. В первом очень разреженном ярусе господствуют злаки, достигающие высоты 35 см. Второй ярус—основная масса травостоя — имеет высоту до 20—22 см. Третий ярус выражен очень слабо. Общее проективное покрытие ¡50%. В видовом составе отмечены следующие злаки: мятлик луговой, овсяница луговая, трясунка, костер безостый, лисохвост, встречается осока ранняя. Разнотравье представлено клевером горным, подорожником средним, колокольчиком, тмином, вяжечкой, змееголовником, гусиной лапкой, мытником, незабудкой песчаной, подорожником ланцетным, щавельком, ястребинкой волосистой, лапчаткой серебристой, нивяником и др. растениями, всего 33 вида.

Это наиболее сухой и бедный вариант луга, который обычно не выкашивают.

По мере понижения рельефа травйвой покров постепенно меняется. На нижней части склона в незначительном по площади понижении распространен фитоценоз, в котором, кроме видов, указанных для описанного выше фитоценоза, обнаружены щучка, ежа сборная, василек луговой, ожика, хвощ полевой, купырь лесной, живучка ползучая, иван-да-марья, горошек заборный, колокольчик персиколистный, конский щавель, мышиный горошек, кукушкин цвет, сныть, лютик золотистый и некоторые др. виды, всего 36 видов. Таким образом, состав его обогатился рядом видов с более повышенными требованиями к условиям увлажнения. Высота основной массы травостоя 30 см. Первый ярус, образованный главным образом васильком, достигает 60 см, общее покрытие травостоя 70—80%. Эти участки выкашиваются.

В самом понижении характер травостоя определяется уже господством лисохвоста и гравилата речного. Общий состав характеризуется таким списком: злаки — лисохвост, щучка, мятлик луговой, овсяница луговая, осока лисья, гравилат речной, разнотравье — мышиный горошек, лютик золотистый, ща-

вель конский, щавель пирамидальный, таволга вязолистная;. лютик едкий, подмаренник болотный, подмаренник прямой, щавель курчавый, пижма.

Участие в покрове гравилата речного, таволги вязолистиой и подмаренника болотного указывает на гидрофильный, в известной степени, характер фитоценоза.

Высота основной массы травостоя 25 см, но над этим ярусом отдельные растения поднимаются до высоты 60 см. Общее проективное покрытие 100%..

Описанный ряд фитоценозов в пределах широкой амплитуды условий местообитаний прослежен нами на протяжении всего лишь Юл*. Такое изменение в составе травостоя характерно и для более значительных участков сатисских лугов.

Нужно сказать, что фитоценозы с канареечником и манником совершенно не встречались на сатисских лугах. В отношении флористического состава лугов поймы р. Сатиса замечается маличие видов, не отмеченных на лугах р. Мокши. Это такие злаки, как трясунка, душистый коЛооок, ежа сборная и в разнотравье — клевер порный, очиток едкий, незабудка малоцвет--ковая, ястребинка волосистая, хлопушка поникшая, душевник, мелколепестник.

Нельзя не отметить также участие в травостое этих лугов, лесных видов, как, например: купыря лесного, герани лесной, иван-да-марьи, сныти, колокольчика персиколистного, горошка заборного, осота разнолистного, а также некоторых степных видов: таволги шестилепестной, тысячелистника, козлобородника лугового.

По этим признакам сатисские пойменные луга должны быть выделены в группу более ксерофитных лугов, чем луга поймы р. Мокши. По своему составу и строению к сатисским лугам близки луга в долинах речек Саровки и Глинки, занимающие совершенно ничтожные площади. Эта группа лугов резко отличается и от лугов долины р. Пушты в ее среднем течении, лугов-гигрофильных. Сопоставляя их, невольно приходишь к мысли, что одна из основных причин различий кроется в первоначальном формировании и дальнейшем развитии речных долин — р. Пушта — в толще древнеиллювиальных песчаных наносов, а остальных речек — в районе каменноугольных отложений.

Луга суходольные

Суходольные луга изредка встречаются на территории заповедника на полянах среди лесов. Такие поляны находятся или в несколько пониженных условиях на склонах с более или менее хорошим дренажем, или в понижениях, почти лишенных стоков.

Поляна в южной части кв. 54 Темниковской дачи расположе-

Река Сатис у кордона «Средняя Мельница».,

на в верхней части склона к долине р. Вязь-Пушты, почти у ее истоков. Она со всех сторон окружена хвойным и лиственным лесами. Почти на середине поляны имеется замкнутое глубокое понижение, по склонам густо заросшее ивами. В нем вода сохраняется в течение всего лета. Другое такое же понижение расположено несколько ниже. Почва песчаная слабоподзолистая.

В травяном покрове, на фоне очень бедного злакового покрова, выделяются цветки фиалки трехцветной, а на наиболее дренируемой части поляны местами господствует лютик едкий. Высота основной массы травостоя 10—12 см, общее проективное покрытие 80%;. Среди злаков преобладают душистый колосок и мятлик луговой. Встречается осока ранняя. В разнотравье, кроме фиалки трехцветной и лютика едкого, растут еще клевер луговой, петушиный гребешок, тысячелистник, колокольчик развесистый, нивяник, вероника-дубровка, льнянка, манжетка, щавелек, подорожник средний, ожика, звездчатка злаковая, ясколка, подорожник ланцетный, одуванчик.

Ниже по склону, ближе к березовому лесу, участие в покрове таволги вязолистной становится более заметным. Аспект определяется сочетанием этого вида с гравилатом речным и вейником лесным. На лугу встречаются мхи, местами дающие покрытие в 30%!. Они располагаются мелкими латочками и представляют тонкую пленку. Наличие в покрове полевых сорняков — ясколки, фиалки трехцветной, щавелька — говорит о некоторой связи луговой растительности с широко распространенной на поляне сорно-полевой.

Поляны, подобные описанной, имеются и в других пунктах по склонам к долинам рек Вязь-Пушты и Пушты. Все такие луговые поляны используются как покосные угодья.

В Темниковсюой даче довольно часто встречаются замкнутые понижения, размеры которых часто определяются сотней другой кв. метров, но сравнительно густая их сеть обеспечивает запас травяной массы, используемой иод сенокосы.

Центральная часть таких участков нередко заболочена. Здесь на моховом ковре из видов Drepanocladus, Calliergon, реже Sphagnum встречаются сабельник, вербейник, кизляк кистоцветный, шлемник, поричник болотный, осока бутылочная, осока вздутая и купырь. По периферии этой центральной части, а нередко на всей площади понижения, в покрове заметно выделяется вейник ланцетный. Кормовая ценность участков невысокая.

Подобные сочетания растений дают основание говорить уже о болотных фитоценозах, а не луговых.

В нашем распоряжении имеется материал о химизме травостоя наиболее широко распространенных лугов, подробно разработанный нами в очерке «Динамика растительного покрова заливных лугов». Здесь же мы укажем, что по содержанию питательных веществ, в частности по крахмальному эквиваленту,

травяная масса отличается высокими показателями. Это дает право отнести наши луга к «довольно хорошим», к «хорошим», а в отдельные годы к «очень хорошим», применительно существующим стандартам (Попов, 1932, стр. 265).

Примерно к такой же оценке придем мы и на основании анализа флоры лугов, состав которой определяется 92 видами. Как кормовые растения эти виды далеко неравноценны, и многие из них являются нежелательными в травостое. Б табл. 15 дается распределение видов по группам кормовой ценности, с указанием для каждого вида степени его участия в травостое по пятибалльной системе: 1—растения единичные, не играющие роли в травостое, 2— растения, встречающиеся изредка (Sol—sp.); 3—растения обычные при средних степенях обилия (sp.—Сор.1"2), 4—растения с высокой степенью обилия (Сор.1-3); 5—растения, встречающиеся очень обильно, способные создавать фон (Сор3 — Soc).

Таблица 15

Кормовая ценность луговых растений заповедника

Название растений Степень участия Примечание

научное народное, местное в травостое

1 2 3 4

Группа I. Растения высшей кормовой ценности Злаки

Agroyrum repens Alopecurus pratensis Phleum pratense Poa pratensis Bromus inermis Beckmannia eruciformis Agrostis alba Festuca pratensis

Бобовые

Trifolium repens Trifolium hybridum Trifolium pratense Vicia cracca Lathyrus pratensis Medicago falcata

Пырей Лисохвост Тимофеевка Мятлик луговой Костер безостый Бекманния Полевица белая Овсяница луговая

Клевер ползучий

> » гибридный

> » луговой Горошек мышиный Чина луговая Люцерна желтая

4

2 5 2 3 2 1 2

2-3

Поедаются очень охотно, как вкусовые

I 3

Разнотравье

Achillea millifolium Carum carvi

Тысячелистник Тмин

Группа II. Растения средней кормовой ценности Злаки

Phalaris arundinacea Канареечник 3

Agrostis canina Полевица собачья 2

Agrostis vulgaris » обыкновенная 1

Desçhampsia caespitosa Луговик, щучка 2

Phragmites communis Тростник 2

Poa palustris Мятлик болотный 4

Poa trivialis » обыкновенный 1

Koeleria Delavignei Келерия, тонконог 2

Бобовые

Lotus corniculatus

Разнотравье

Carex vesicaria Filipéndula ulmaria

Plantago lanceolata

Cichorium intubus Taraxacum officinale Polygonum aviculare

Лядвенец рогатый

Осока пузырчатая Таволга вязолист-ная

Подорожник, лан-

цетолистный Цикорий Одуванчик Птичья греча, спорыш

1

2

2-3

1 1 1

2

Ценно в молодом возрасте и в силосе; охотно поедается пятнистыми оленями в парке заповедника

Группа III. Растения низкой кормовой ценности Злаки

Calamagrostis lanceolata Glyceria aquatica Antoxanthum odoratum Briza media

Разнотравье

Geum rivale Plantago major

Barbarea vulgaris

Вейник ланцетный 3

Манник, шерлак 2

Пахучий колосок 1

Трясунка 1

Гравилат речной 2—3 Подорожник большой 1 Сурепка 2

На сырых полянах в лесах

Растения, имеющие некоторую ценность только при поедании их в молодом состоянии или в силосе. В сене ценности не имеют

А

1

2

4

Alchimilla sp. Pimpinella saxífraga 'Ceranium pratense Tragopogon pratensis Heracleum sibiricum Cirsium arvense

Манжетка Бедренец Герань луговая Козлобородник Борщевик Бодяк полевой

3(4

Группы IV. Растения, не имеющие кормовой ценности Злаки

Triticum caninum Molinia eoerulea Hierochloe odorata

Разнотравье

Leucanthemum vulgare ¡Galium (разные виды) Veronica longifolia

Potentilla argentea

Cirsium oleraceum Cirsium heteröphylum

Solidago virga aurea 'Campanula patula

Equisetum pratense Equisetum palustre Equisetum limosum Dianthus deltoides Hypericum perforatum Linaria vulgaris Crepis tectorum Lysimachia vulgaris Lysimachia nummularia Myosotis (разные виды) Lychnis visearía Potentilla anserina Lythrum virgatum

» salicaria

Пырей собачий

Молиния

Зубровка

Нивяник Подмаренник Вероника длиннолистная Лапчатка серебристая Осот огородный Бодяк разнолистный

Золотая розга Колокольчик развесистый Хвощ луговой Хвощ болотный Хвощ топяной Гвоздика-травянка Зверобой Льнянка Скерда Вербейник Луговой чай Незабудки Смолевка Гусиная лапка Дербенник прутовид-

ный Плакун-трава

1 На полянках в дубняках.

3 Во влажных н сырых лесах с сосной.

1 При недостаточном корме

2 При плохих травостоях

2 все растения этой группы частично поедаются

2

Растения обычно никогда не поедаются

3

1 2 3 4

Scutellaria galericulata Шлемник 1

Iris pseudacorus Ирис желтый 1

Hieracium pratense Ястребинка 1

Trollius europaeus Купальница 1

Nasturtium' palustre Жеруха 1

Группа V. Растения, имеющие отрицательные свойства 1) Вредные для луга и сорняки

Thalictrum simplex Василистник 2

Tanacetum vulgare Пижма, пуговичник 2

Artemisia vulgaris Полынь, черно-

быльник 1

Achillea ptarmica Чихотная трава,

птармика 3

Rhinanthus crista galli Погремок 2

Rumex haplorizus Щавель 3

Rumex confertus Коневник 3

Rumex crispus Щавель курчавый 1

Allium angulosum Лук 1

Eryngium planum Синеголовник 1

2) Травы, вредные и ядовитые для животных

Ranunculus auricomus

Ranunculus асег Ranunculus repens Stellaria glauca

Veratrum lobelianum Gratiola officinalis

Лютик золотистый 3—4 Лютик едкий 3 Лютик ползучий 3 Звездчатка болотная 1 'Чемерица 1 Авран аптечный 1

В сене теряют ядовитые свойства

Участие каждой из этих групп в составе травостоя лугов в процентном отношении таково:

группа I — растения высшей кормовой ценности 18%

—»— II —»— средней —»— 16%

—»— III —»— низкой , —»— 13%

—»— IV растения, не имеющие кормовой ценности 35% —»— V растения, имеющие отрицательное хозяйственное значение 18%

По этим данным, значение первых трех групп положительных элементов травостоя несколько меньше, чем отрицатель-

14 Труды МГЗ, вып. I

ных, но если учесть степень участия видов, то главная роль будет принадлежать положительным элементам примерно в отношении б : 4.

Обращает внимание высокая степень участия- в травостое щавелей, очень тяжелого сорняка на наших лучших лугах. Нужно, однако, отметить, что развитие их далеко не одинаковое на разных участках лугов. Таратинские луга значительно больше засорены, чем инорские и пуштинские, что до известной степени вызвано нерациональным использование^ первых в течение ряда лет, но может быть устранен соответствующими мероприятиями. Этого нельзя сказать в отношении высокой степени участия в травостое чихотной травы и лютиков — обычных, растений определенных местообитаний. Это результат не засорения, а нормального развития травостоя. Направить его в сторону более желательную с точки зрения хозяйственных интересов можно только коренной перестройкой фитоценоза. Нужно сказать, что на лугах поймы р. Мокши до сих пор не принимаются меры улучшения травостоя, мало того, игнорируются самые необходимые меры поддержания чистоты лугов. Не редкость встретить на них группы нескошенных щавелей, бодяка, пижмы, засоряющих своими семенами почву. Не сжигаются старые остожья, не уничтожаются ивняки. Мы не знаем примеров осушения лугов. В результате травостой их находится под угрозой прогрессивного ухудшения качества и уменьшения-количества зеленой массы.

Описания луговой растительности в пойме р. Мокши охватили лишь небольшую часть ее, находящуюся в пределах заповедника, однако наблюдения показали, что наиболее распространенные ассоциации охарактеризованы нами, приложена также и общая схема построения распределения ассоциаций. С этой стороны наши материалы имеют не узко местный характер, а более общи^ и пригодны для характеристики заливных лугов на более обширной территории.

СОРНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

С этим типом растительности, тесно связанным с бытом и. хозяйственной деятельностью человека, мы встречаемся на всей территории заповедника у жилых мест и на участках, разработанных под посевы. Участки эти ничтожны по размерам, но обосновавшаяся на них растительность имеет длительную историю и представлена рядом видов, свойственных именно этим условиям местообитания. На территории заповедника во многих местах встречаются участки, где сорная растительность совершенно сменилась лесной. Можно проследить самые начальные фазы процесса смены в виде самосева сосны или березы на

заброшенных пашнях и постепенного или довольно быстрого исчезновения сорной растительности. По нашим наблюдениям, уже в десятилетнем возрасте березняков, занявших заброшенные пашни, типичные сорняки посевов исчезают. Более устойчива сорная растительность, развивающаяся у жилищ на необработанной почве. Она растет настолько пышно, что подавляет зачатки древесной растительности. Приходилось наблюдать участки среди леса, где жилые постройки были снесены лет 30—40 тому назад, а на них еще до сих пор пышно развиваются бурьяны и не находит приюта древесная растительность, хотя имеются всё возможности для ее поселения.

Представители группы бурьянов встречаются в различных пунктах территории заповедника. Самые обычные сорняки этой группы: крапива, болиголов крапчатый, пустырник, чернобыльник, лопух, цикорий, пижма, гулявники, дурнишник, чернокорень, ромашка лекарственная, мальва северная, донник лекарственный, донник белый. Только в пойме р. Мокши у кордона Таратин-ского встречаются марь городская, марь красная и лебеда лоснящаяся.

Сорная растительность посевов имеется у кордонов Таратин-ского, Инорского, Пушты, Арги исключительно на песчаных почвах. Она довольно однообразна, с некоторыми вариациями, в зависимости от состава посева. Среди посевов овса у кордона Инорского встречаются вьюнок, щирица колосистая (подсвекольник), желтушник левкойный, льнянка, куколь, мелколепестник канадский, полынь горькая, незабудка мелкоцветковая, звездчатка злаковая, щетинник зеленый, икотник, кипрей болотный, мятлик обыкновенный, чернобыльник, метлица полевая, вика посевная, василек, пикульник (зябра).

В посеве овса на более влажной почве у оз. Вальзы, кроме видов, отмеченных в предыдущем списке, записаны тысячелистник, горец шероховатый, хвощ полевой, щавелек, мята полевая, петушье просо, чистец болотный, тысячеголов посевной, нивяник, хлопушка, колокольчик развесистый, скерда кровельная, осок полевой, бодяк полевой.

В посевах проса у кордона Инорского, при очень большом засорении, отмечены марь белая, щирица, петушье просо, щетинник зеленый, вьюнок полевой, мальва северная и бодяк полевой. Значительно разнообразнее сорняки в посеве проса у кордона Арга, где записаны щетинник зеленый, марь бейая, короставник, горец шероховатый, гречишка вьюнковая, бедренец, тысячелистник, нивяник, песчанка, Черноголовка, мята псйеёая, пикульник, зверобой пронзенолистный, петушье просо, рсшашка пахучая.

В пределах этих же списков определяетсй и состав сорняков среди картофеля. На поле у поселка Пушты' отмечены мята полевая, петушье просо, горец шершавый, марь белая, цикорий, осот полевой, фиалка трехцветная, вьюнок полевой, икотник, полевица обыкновенная, мятлик обыкновенный; иырей ползучий,

14*

211

пикульник обыкновенный, льнянка, мятлик луговой, щирица, •хлопушка, осока мохнатая, бедренец. У .кордона Арга, кроме их видов, записаны еще щетинник зеленый, василек полевой, Короставник, хвощ полевой, гусиная лапка, жерушпик земноводный, чистец болотный, герань луговая и аистник. Этот состав сорной растительности посевов довольно типичен и для полей, прилегающих к территории заповедника колхозов, как в этом приходилось неоднократно убеждаться при беглом осмотре их, в результате которых мы могли пополнить наши списки только 3 видами — мышехвостником маленьким, живокостью клиновидной и чистецом однолетним. Они встречаются вообще очень редко.

Говоря о сорной растительности на территории заповедника, нельзя обойти молчанием развитие ее на вырубках сосновых боров, занимаемых культурами сосны. При сочетании известных условий на вырубках пышно развивается покров с господством вейника наземного при участии таких сорняков, как жабник полевой, мелколепестник канадский, скерда кровельная. Густой, почти сплошной покров этих растений и «ветошь», после его усыхания, затеняя почву, задерживают нормальное развитие всходов и саженцев сосны, а иногда губят их совершенно. ^7тим определяется и необходимость особых мероприятий для борьбы с этими сорняками.

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВОДОЕМОВ

В пойме р. Мокши, среди лугов и лесов» разбросано много озер, конфигурация которых, профиль берегов и дна определенно указывают на их происхождение, как стариц р. Мокши. Среди этих озер можно различить две группы—одна связана в непрерывную сеть р. Пушты в ее нижнем течении, вторая принадлежит современной долине р. Мокши. Самый большой из этих водоемов — оз. Инорки — в нижней (западной) части соединяется в период низкого уровня вод искусственным каналом с озерами первой группы. Расширения русла р. Пушты — озера — становятся более или менее заметными в кв. 423, тогда как выше по течению р. Пушта имеет узкое русло среди довольно широкой (до 0,3—0,5 км) долины, занятой черно-ольшаниками или невозобновившимися их вырубками.

Водная растительность озер довольно однообразная и слагается из небольшого числа фитоценозов. Тем не менее почти в каждом из озер, в их строении, наблюдаются некоторые особенности. поэтому мы и остановимся на каждом из них, начиная с самого верхнего по течению оз. Сумежного в кв. 422—423.

По сравнению с другими оз. Сумежное значительно уже и мельче. Со всех сторон оно окружено черноольшаниками и почти сплошь покрыто водными растениями, укореняющимися

Река Мокша в районе Таратинского кордона.

в иловатом грунте или плавающими. Мы выделяем такие фито-ценозы: ,

1. Сообщество телореза. В нем к телорезу, разросшемуся очень обильно, прибавляются в большом количестве водокрас, ряска, рдест блестящий.

2. Сообщество роголистника. К роголистнику обычно прибавляются ряски, водокрас, кубышка, рдесг плавающий.

3. Сообщество камыша озерного. С камышом "вместе встречаются элодея, рдест плавающий, кубышка.

4. Ближе к берегам разбросаны группы осок-• осока стройная, осока пузырчатая, осока вздутая, очень редко — осока псевдосытьевая, манник, частуха, дербенник с редкими представителями плавающей растительности, заключенной между ними.

Эта растительность местами представляет плотный ковер-сплавину, совершенно закрывающую водную поверхность. Подобные сплавины мы изредка встречаем и на других озерах. Это необходимо отметить, как начальную стадию процесса заболачивания, неблагоприятного для жизни водоемов.

Озеро Сумежное узким протоком соединяется с озером Пичерки — самым крупным в этом ряду. Оно тянется на 1,2 км, представляя открытую водную гладь (площадь 8,7 га), окаймленную ольховыми лесами и зарослями ив (ива пепельная, ива трехтычинковая, верба). Водная растительность располагается узкой полосой (3—6 м) вдоль берегов. Ширина водоема не превышает 80—70 м, глубина 3,7 м. В восточной части озера, где в него входит река, разросся значительный участок сплавины, представляющий рыхлый покров, очень разнообразный по составу. В нем отмечены в различных сочетаниях манник большой, водяная чума, хвощ иловатый, рдест плавающий, телорез, водокрас, сабельник, камыш озерный, кувшинка чисто-белая, частуха, дербенник, ирис желтый, щавель водный, поручейник, ежеголовник, сусак зонтичный. Ближе к берегу сплавина уплотняется, и здесь заметно выделяются вахта трехлистная, белокрыльник болотный, тростник, лютик болотный, незабудка болотная, чистец болотный, вех, паслен сладко-горький. Почти все названные растения участвуют в тех или других соотношениях в строении ряда фитоценозов, отмеченных на этом озере. Из них чаще встречался и описан нами фитоценоз такого состава: камыш озерный, хвощ топяной, преобладают — рогоз широколистный, манник, белокрыльник болотный, осока ложно-сытьевая, сабельник, кубышка, телорез, водокрас, ряски, роголистник, рдест плавающий-, кувшинка чистобелая, стрелолист обыкновенный. Прерывистой полосой, шириной от 1 до 3 метров, покров такого состава окаймляет водную гладь. Он сменяется фитоценозами то с господством манника, то хвоща топяного, причем в отдельных пунктах за ними, дальше от бе-

регз, располагаются фитоценозы с господством стрелолиста. • или реже телореза при участии ряски, водокраса, кубышки п рдеста плавающего.

Следующее вниз по течению сзеро Убогое (оно же Каретное) ¡представляет сравнительно небольшой <водоем, но не менее глубокий, чем. другие озера. Растительность этого озера по своему составу, строению и распределению представляет ту же картину, что и озеро Пичерки. Новым является лишь фитоценоз, определяемый обилием тростника при участии белокрыльника, манника:, осоки! вёдутой, ¿причем .между этими растениями в изобилии растут ряски. По очень пологому склону берега этот фитоценоз уходит на 5—6 метров от уреза воды, постепенно разрежаясь и сменяясь покровом со следующим составом: рдест плавающий (преобладает), телорез, водокрас, рдест блестящий, роголистник, уруть колосистый.

Ниже озера Убогого р. Пушта на протяжении 200 м течет в узком русле среди ольшаника, зарослей ив, подступающих к самой воде. Русло здесь сильно заросло травами, что очень затрудняет передвижение. В зарастании его особенно заметную роль играет водяная чума. По этому руслу мы входим в озеро Боковое и здесь у самого входа, на торфянистой почве, покрытой водой на глубину от 10 до 60 см, наблюдается покров такого состава: окопник, манник — преобладают, к ним прибавляются белокрыльник болотный, лютик болотный, дербенник, частуха, паслен сладко-горький, изредка встречаются кубышка, кувшинка чистобелая, водокрас, стрелолист, рдест плавающий. Между этими растениями ряски сплошь заполняют все промежутки.

Несколько выше, на спокойном плёсе р. Пушты, прикрытом местами сплавиной, в составе плавающей растительности запи-. саны рдест плавающий, рдест блестящий, кубышка — преобладают, кувшинка чистобелая, водяная чума, ряски, многокорен-ник обыкновенный,стрелолист, телорез, частуха, водокрас. В этом случае перед нами хорошо развитый фитоценоз плавающей растительности, обычно выраженный . значительно слабее и в отношении количества видов и плотности покрова.

На озере Боковом (площадь 1,6 га, ширина 40—50 м), со всех сторон окруженного черноольшаниками, было прослежено такое строение покрова. В ближайшей к озеру полосе берега, при очень пологом склоне его, намечаются фитоценозы:

а) с преобладанием таволги вязолистной, к которой прибавляются крапива двудомная, окопник, недотрога и редкие кустики ив (ива пепельная); .

б) с господством манника, окопника и белокрыльника. Кроме них, здесь еще встречаются, горец шероховатый, чистец болотный, незабудка болотная, щавель водяной, осока стройная, паслен сладко-горький, калистегия заборная;

в) в воде на глубине 10—50 см обильно растут осока стройная, манник, частуха и изредка щавель водяной, хвощ топяной.

Среди этой заросли крупнотравья располагается уже типично водная растительность, где преобладает водокрас, встречается рдест плавающий, кубышка, кувшинка чистобелая, рдест блестящий и уруть. колосистый.

Эта растительность уже за пределами крупнотравья образует та'кие фитоценозы:

г) где очень обильны ряски, многокоренник обыкновенный, водяная чума; среди них разбросаны рдест плавающий, водо-крас, кувшинка чистобелая;

д) с преобладанием рдеста плавающего, водяной чумы, уру-ти колосистого, стрелолиста, кувшинки чистобелой, среди кото рых включены хвощ тдаяной, телорез, кубышка и рдест блестящий.

Этими описаниями наиболее полно охвачена схема построения и распределения прибрежно-водной и плавающей растительности.

Ниже по течению в кв. 377—378 находится озеро Таратин-ское, по берегам которого растут ольховые и главным образом дубовые леса, а иногда встречаются открытые луговые площади. Берега реки обычно круто обрываются в воду, достигая высоты 1,6—2,0 м от уровня воды. Сам водоем тянется на 1,8 км при ширине 50—70 м. Средняя глубина 3,5 м, а площадь 10 га. На своем протяжении озеро меняет направление с широтного на меридиональное («делает колено»), причем в нем выделяются заливы, или, как их называет местное население, «разноги».

Как и на других озерах, открытая водная гладь занимает почти всю площадь озера. Водная и прибрежно-водная растительность располагается узкими, не шире 5 м, полосами, и только в двух пунктах редкая сетка плавающей растительности наблюдается по всей ширине озера.

Продвигаясь вдоль правого берега озера, мы наблюдали живописную смену картин прибрежной и водной растительное ти. В том месте, где в озеро входит р. Пушта, с берега над водой нависают купы ив и иногда так сильно затеняют поверхность воды, что растительность или отсутствует, или в небольшом количестве встречаются лишь роголистник, рдест плавающий, водокрас, камыш озерный и ежеголовник ветвистый. Как только заросли ив отступают от берега, развивается при-'брежно-водная растительность, в которой господствуют то тростник, то камыш, то хвощ топяной и значительно реже, чем в других озерах,— манник. Далыце от берега встречается обычная плавающая растительность полосой в 1—2 метра шириной.

По левой стороне озера, на сравнительно крутых берегах, заросли ив редки. В прибрежно-водной растительности наблюдаются те же фитоценозы, как и вдоль правой стороны. В од-иом из них установлен такой состав: хвощ топяной — господ-

ствует; изредка встречаются сабельник, поручейник, камыш; озерный, частуха, дербенник и щавель водный. Среди этого крупнотравья включены представители водной флоры: рдесты плавающий и блестящий, водокрас, кувшинка чистобелая, кубышка — все в незначительном количестве экземпляров. Ряски отсутствуют. В заливе озера плавающая растительность очень редка. На берегах густые заросли ив — ива пепельная, ива трехтычинковая и очень редко ива корзиночная. Около них расположена узкая полоска осок (осока стройная, реже осока люжносытьевая) с манником и хвощем. Еще более узкая по-, лоса кубышки. В другом заливчике отмечена сплавина, но как явление очень редкое для этого озера. В составе сплавины встречены следующие растения: манник, камыш озерный — преобладают; щавель водный, хвощ топяной — изредка; дербенник, ежеголовник ветвистый, поручейник, кубышка, кувшинка чистобелая, рдест плавающий — редко.

Эта сплавина, представляющая довольно плотный ковер,, как бы сотканный из корневищ растений, выдвигается метров на 5 от берега, сплошь покрывая водную гладь при глубине воды до 1 м. Ковер настолько плотный, что в него с трудом, проталкивается весло.

В озере Пичерки, как и в некоторых других пунктах, сплавина образовалась на участке, особенно хорошо защищенном; от действия ветра и волн.

Как ни близка по своему строению и составу растительность озера Таратинского к растительности других озер, но в ней есть и свои отличительные черты, а именно: ослаблено участие манника и рдеста плавающего; более значительную роль играет хвощ топяной. Значительно реже встречаются, чем в других озерах, стрелолист, водокрас, ряски, уруть, роголистник, водяная чума, но чаще — кубышка и кувшинка. Полосы прибрежно-водной растительности в общем уже, чем в других озерах.

Всё это находится в некотором соответствии со строением берегов, обычно обрывистых, высотой 1,5—2 м, тогда как в других озерах берега представляют пологие склоны, плавно уходящие под воду. Берега озера Таратинского сложены тяжелыми глинистыми аллювиальными отложениями, тогда как другие озера обычно окружены ольшаниками на торфянистых почвах.

Последнее из озер в системе р. Пушты — небольшое озеро Кочеулово (длина 0,6 км, средняя глубина 3,5 м, площадь-3,8 га). В верхней его части водная растительность почти смыкается по всей ширине, местами «прижимаясь» к берегам в виде узких полос с господством манника и ооок и с редкими представителями плавающей растительности.

Озера, расположенные <в долине р. Мотеши — Инорки, Тар-манки, Тучерки — находятся среди открытых луговых площа-

Озеро Инорки.

дей. Озеро Инорки — само» крупное из озер территории заповедника. Оно тянется на 4,3 км при ширине 50—70—100 м к представляет глубокую впадину с крутыми берегами площадью 28 га. Глубина озера в среднем 4,5—5 м, но достигает местами 10 л. По своей топографии и по почвам береговой полосы это озеро стоит ближе к оз. Таратинскому, чем к другим озерам системы р. Пушты.

В нижней части озера, где оно имеет узкий залив, поверхность воды на значительной площади почти сплошь закрыта растительным покровом. Здесь мы отметили фитоценозы:

а) с господством телореза, ряски и роголистника темно-зеленого. К ним прибавляются рдест плавающий, водокрас, водяная чума, лютик. Участки этого фитоценоза чередуются с группами тех же видов в различных сочетаниях с присоединением кубышки, кувшинки, урути, но без господства отдельных видов;

б) выше наблюдается сплавина, в состав которой входят такие виды: хвощ топяной, тростник, камыш болотный, осока стройная, осока пузырчатая, осока ложносытьевая, белокрыльник, дербенник и ряд других, укореняющихся и плавающих растений.

По сравнению со всей площадью озера эти участки представляют ничтожную величину. Подобные участки встречаются еще в 3 местах —заводях. Для озера в целом характерно очень слабое покрытие водной поверхности растительностью, располагающейся, как и в других озерах, у берегов полосками шириной 1—3 м, редко до 5 м. Вместе с тем зарастание неравномерное, так как имеются участки, где под нависающими над водой деревьями и кустарниками водная растительность совершенно отсутствует. Всё это в значительной степени напоминает озеро Таратинсиое.

В строении растительного покрова участвуют знакомые уже нам ло другим озерам фитоценозы, но нередко более разреженные и обедненные видами, что в особенности относится к плавающей растительности. Для примера приведем фитоценозы:

а) в равной степени сочетаются манник, хвощ топяной,. кубышка желтая, камыш озерный, частуха, кувшинка чисто-белая, рдест плавающий. Они образуют полосу шириной 2— 3 м при длине около 50 м;

б) преобладает тростник. Изредка растет осока стройная и редко — поручейник, хвощ топяной, дербенник, манник. Эта полоса ничтожна по длине и ширине.

Полосы растительности перемежаются между собой, причем иногда наблюдается более сложное построение покрова: напр., ближе к берегу — фитоценоз с господством тростника,, а дальше — хвоща или (у берега) осоки, а дальше — манника. На воде обычны плавающие растения в незначительном коли-

честве особей и различных комбинаций. Отмечаем, что водяная чума встречается здесь реже и в значительно меньших количествах, чем в озерах системы р. Пушты (за исключением Таратинского), и что ряски здесь очень редки.

В верхней (восточной) части озеро постепенно сужается и, далее, очень узким протоком связывается ..с озером Козино за пределами территории заповедника. В этой, суженной части озера, опять встречается сплавина в таком составе: телорез, ряска (особенно много спиродела) и кубышка желтая — преобладают, кувшинка чистобелая, роголистник темно-зеленый, сабельник, вахта трехлистная, рогоз широколистный, ежеголовник ветвистый.

Озера Тарманки и Тучерки (3,5 га и 3,2 га) мы не могли осмотреть, так как проехать туда на лодке через густые заросли трав и кустарников не представилось возможным. Осмотр их в различных пунктах берега не дает оснований говорить о каких-либо особенностях в построении их растительного покрова.

Приведенные выше материалы представляют результат обследования растительного покрова в интересах его инвентаризации. Задачи более глубокого ботанического обследования водоемов мы перед собой не ставили, считая это делом следующей ступени изучения водной растительности заповедника, когда будет поставлен вопрос об исследовании растительности водоемов в ее взаимосвязи с географической обстановкой. Несомненно, это последующее изучение должно будет затронуть и искусственные водоемы — пруды, на чем мы не могли сосредоточить свое внимание.

ЛИТЕРАТУРА

1. Алехин В.В.. Введение во флору Тамбовской губ. 1915.

2. Алехин В. В., Последние 30 лет в исследовании Тамбовской флоры. М. 1916.

3. Алехин В. В., Растительность лугов р. Вороны. Журн. Моск. отд. Рус. бот. об-ва, т. 1, 1920.

4. Алехин В. В. Новейшие материалы по флоре Тамбовской губ. Бюлл. Моск. о-ва исп. прир., т. XXXIII, в. 3—4, 1915.

5. Архипов С. С., О типологии лесорастительных условий. «Лесн. хоз»., № 1, 1939.

6. Алексеев Е. В., Типы Украинского леса. Изд. 2-е., Киев, 1928.

7. Богословский. Общая геологическая карта России, лист 73. Тр. Геолог. Ком. Нов. серия, вып. 16.

8: Воробьев Д. В. и Погр е б н я к П. С. Лисовий типо-логичний визнояник. Харшв 1929,

9. Вальтер-Алехин., Основы ботанической географии. Биомедгиз. 1936.

10. Воейков., Климаты земного шара. СПб. 1881.

11. Дмитриев А. М., Кормодобывание. М. Л. 1934.

12. Иваненко Б. Н., Типы лесов Мордовского гос. заповедника. Северная часть. Рукопись.

13. Косм о век и й К. А., Бот. геогр. очерк запад, части Пензенской губ. М. 1890.

14. Коржи некий, Северная граница черноземной степной области. Тр. о-ва испыт. при Казанск. универ., т. VIII. вып. 6.

15. Климат СССР. Часть 1. Лен-д. 1927.

16. Курс кормодобывания. Под ред. А. П. Смирнова. М. Л. 1932.

17. Литвинов Д. И., Список дикорастущих растений Тамбовской губ. 1886—1888.

18. Лаврентьев Н. Е., Мордовский заповедник. Рукопись.

19. Материалы по описанию быв. Саровского л-ва. Рукопись.

20. Материалы по климату Ср. Поволжья. Ср.-Волж. Н. И. Инст. экономики. Москва — Самара. 1931.

21. Мазарович А. Н., Историческая геология. 2-е изд. Москва — Лен-д. 1937.

22. Поплавская Г. И., Краткий курс экологии растений. Биомедгиз. Ленинград.

23. Попов И., Кормовые средства. И. Л. 1932.

24. Раменский Л. Г., Введение в комплекс почв, ботан. исследование земель. ОГИЗ. 1938.

25. Растительность СССР. т. 1. Москва — Ленинград. 1939. 26. Соколов С Я-, Успехи советркой лесной геоботаники.

«Советская ботаника», № 6, 1937 и № 1, 1938.

27. С п р ы г и н И. Н., Растительный покров Ср.-Волжского края. Самара — Москва. 1931.

28. Спрыгин И. Н., Сосна и ее спутники в Пензенской губ., прил. к проток, засед. О-ва. естеств.. при Казан, унив. № 226, 1904.

29. Старостина 3. М., Геолог, строение сев.-вост. части 73 и сев.-зап. части 91 л. 10 верст, карты. Изв. Моск. геол. трес та, т. V. Москва —Ленинград. 1937.

30. Сукачев В. Н., Руководство к исследованию типов леса. Москва. 1931.

31. Сукачев В. Н., Дендрология с основами лесной геоботаники. 1938.

32. Фауна Мордовского заповедника.

33. Шенников А. П., Луговая растительность СССР. «Растительность СССР», гг. 1. (стр. 429—664).

ОПРЕДЕЛИТЕЛИ

34. Еленкин А. А., Флора лишайников Ср. России.

35. Еленкин А. А., Флора мхов Ср. России.

36. Герасимов Д. А., Определитель торфяных мхов.

37. Флора СССР. Том I—VI.

38. Флора юго-вост.Европ. части СССР.

39. Мае вский. Флора Ср. России.

40. Томин М. П., Лишайники Белорусской ССР. Минск. 1936.