ОСОБЕННОСТИ ВИДОВОЙ ДИАГНОСТИКИ ИМАГО ПОДСЕМЕЙСТВА CHIRONOMINAE ИЗ ПОЙМЕННЫХ ОЗЁР р. ВОЛГИ (САРАТОВСКАЯ ОБЛАСТЬ) ПРИ ИССЛЕДОВАНИИ ПОТОКОВ ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ МЕЖДУ ВОДНЫМИ И НАЗЕМНЫМИ ЭКОСИСТЕМАМИ

Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2015. Т. 15, вып. 4

Список литературы

1. Blackman R. L., Eastop V. F. Aphids on the World’s Herbaceous Plants and Shrubs. St. Louis : Daya Publishing House, 2006. 1439 p.

2. Favret C., Miller G. L., NafriaNieto, TransF. Catalog of the aphid genera described from the New World // Soc. Amer. 2008. Vol. 133. P 363-412.

3. NaultL. R. Arthropod Transmission of Plant Viruses : A New Synthesis // Annals of the Entomological Society of America. 1997. Vol. 90, № 5. P 521-528.

4. Harada H., Oyaizu H. Plant Pathogenic Bacteria : Genomics and Molecular Biology // J. Gen. Appl. Microbiol. 1997. Vol. 21. P. 142-160.

5. Baumann P., Moranl N. A. The prokaryotes. N.Y. : Springer, 2000. 526 p.

6. Верховский Р. А., Глинская Е. В., Абалымов А. А. Ассоциативные микроорганизмы яблонной тли (Aphis pomi DeGeer, 1773), паразитирующей на древесных растениях правобережной зоны Саратовской области // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. 2015. Вып. 12. С. 114-116.

7. Абалымов А. А., Глинская Е. В., Верховский Р. А. Ассоциативные микроорганизмы яблонной тли (Aphis pomi DeGeer, 1773), паразитирующей на древесных растениях левобережной зоны Саратовской области // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. 2015. Вып. 12. С. 111-113.

8. Глинская Е. В., Аникин В. В., Верховский Р. А., Абалымов А. А. Биологические свойства бактерий -ассоциантов яблонной тли (Aphis Pomi DeGeer, 1773) // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2015. Т. 15, вып. 3. С. 48-52.

9. МеджидовМ. М. Справочник по микробиологическим питательным средам М. : Медицина, 2003. 208 с.

10. Беклемишев В. Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. 502 с.

11. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology. N.Y. :

Springer, 2001. Vol. 3. 1450 p.

12. Медведев С. С. Физиология растений. СПб. : СПбГУ, 2004. 336 с.

13. DinantS., Bonnemain J. L., Girousse C., Kehr J. Phloem sap intricacy and interplay with aphid feeding // Comptes Rendus Biologies. 2010. Vol. 333. P 504-515.

УДК 595.771

ОСОБЕННОСТИ ВИДОВОЙ ДИАГНОСТИКИ ИМАГО ПОДСЕМЕЙСТВА CHIRONOMINAE ИЗ ПОЙМЕННЫХ ОЗЁР р. ВОЛГИ (САРАТОВСКАЯ ОБЛАСТЬ) ПРИ ИССЛЕДОВАНИИ ПОТОКОВ ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ МЕЖДУ ВОДНЫМИ И НАЗЕМНЫМИ ЭКОСИСТЕМАМИ

Н. В. Полуконова, И. В. Демина1, М. В. Ермохин1

Саратовский государственный медицинский университет Саратовский государственный университет E-mail: ecoton@rambler.ru

Определительная таблица хирономид подсемейства Chirono-minae по морфологическим признакам генитального аппарата самца объединяет 16 родов и 45 видов, обнаруженных в пойменных озёрах р. Волги Саратовской области. Для шести видов четырех родов трибы Chironomini (Einfeldia sp.1, Chironomus sp. (Lobochironomus), Dicrotendipes sp.1, Dicrotendipes sp.2, Parachi-ronomus sp., Polypedilum sp.) описаны морфологические отличия от известных и наиболее близких к ним видов.

Ключевые слова: Chironominae, Chironomidae, видовая диагностика, потоки вещества и энергии, Нижнее Поволжье, пойменные озёра.

Features of Species Diagnostics of the Imago of the Subfamily of Chironominae from Floodplane Lakes of Volga River (Saratov Region). At Research of Flows of Substance and Energy between Water and Land Ecosystems

N. V. Polukonova, I. V. Djomina, M. V. Yermokhin

Key to the subfamilies of chironomids (Chironominae) based on the morphology of the male genitalia includes 16 genus and 45 species

found in the Volga river floodplain lakes (Saratov region). For the six species of the four genera of the tribe Chironomini (Einfeldia sp.1, Chironomus sp. (Lobochironomus), Dicrotendipes sp.1, Dicrotendipes sp.2, Parachironomus sp., Polypedilum sp.) described morphological differences from the known and the most directly comparable species. Key words: Chironominae, Chironomidae, chironomids, species diagnostics, flow of matter and energy, Saratov region, floodplain lakes.

DOI: 10.18500/1816-9775-2015-15-4-52-62

Привлечение к точной видовой идентификации в энтомолого-экологических исследованиях таких современных методов, как кариотипический анализ, молекулярно-генетический, с использованием генов мтДНК - COI, COII и др. [1-8], может быть сопряжено с рядом неудобств, что делает эти методы неприемлемыми для проведения ряда исследований. Так, проведение кариотипического анализа удобно проводить на

©5 Полуконова Н. В., Демина И. В., Ермохин М. В., 2015

Н. В. Полуконова и др. Особенности видовой диагностики имаго подсемейства Chironominae

гигантских хромосомах с высокой степенью по-литении, какая достигается в клетках слюнных желез на стадии личинки [9-13 и др.]. В то время как на стадии имаго применение кариотипического подхода для видовой идентификации затруднено низкой степенью политении хромосом клеток мальпигиевых сосудов. Для молекулярногенетического анализа требуется ДНК, выделяемая, как правило, из целой особи, что делает ее недоступной в дальнейшем исследовании.

В экологических исследованиях, наряду с определением вида насекомого, часто требуется измерить сухой вес особи, калорийность и содержание биогенных элементов [14-21], поэтому видовая идентификация каждой особи должна проводиться с минимальной потерей её веса. В связи с чем отчуждаемые для таких целей части тела имаго должны при минимальном весе обладать максимальным количеством диагностических признаков [22, 23]. Таким требованиям у комаров-звонцов соответствует генитальный аппарат [24], который позволяет диагностировать виды, рода и трибы в подсемействе Chironominae. Определение же родовой принадлежности комаров-звонцов, как известно, намного удобнее проводить по признакам других частей тела, которые видны при меньших увеличениях и без изготовления препаратов.

Существующий до последнего времени упрощенный ключ для практического определения комаров-звонцов из Волгоградского водохранилища, составленный Г. Н. Мисейко [25], отчасти устарел и содержит ряд видов, которые в настоящее время сведены в синонимы [26-34]. Часть видов, обнаруженных в пойме р. Волги на территории Саратовской и ранее уже известных, включена в определители разных авторов [24, 35, 36]. Кроме того, в определителях перечисленных авторов для видовой диагностики ряда этих видов требовалось использование признаков и других частей тела, что серьезно затрудняло проведение экологических исследований на модельных водоемах данного региона. В связи с чем составление определительной таблицы хирономид поймы р. Волги в районе Волгоградского водохранилища с учетом специфики исследований межэкосистемных потоков вещества и энергии актуально.

Цель настоящего исследования - конкретизировать перечень диагностических признаков генитального аппарата комаров-звонцов подсемейства Chironominae из пойменных озёр р. Волги (Саратовская обл.) и представить упрощенный ключ для их практического определения при исследовании потоков вещества и энергии между экосистемами в данном регионе.

Материал и методика

Сборы имаго гетеротопных насекомых проводили на пойменных водоёмах левобережной части долины р. Волги в окр. г. Энгельса (Саратовская обл.): в 2008 г. на оз. Холодное, в 2009 г. - на оз. Холодное, Ленивое и Садок. Для количественного учета имаго использован модифицированный имагоуловитель погруженного типа оригинальной конструкции [37]. Имагоуло-вители устанавливали на озёрах после полного освобождения их ото льда (вторая декада апреля) и убирали после полного прекращения вылета имаго (в течение трех недель в имагоуловители не было поймано ни одного насекомого). Всего собрано и обработано 412 проб имаго гетеротоп-ных насекомых.

Морфологические препараты имаго хирономид изготавливали по методике А. А. Черновского [38] и А. И. Шиловой [39]. Видовое определение имаго самцов Chironomidae проводили как по руководствам Штренцке [40], Пиндера [35], А. И. Шиловой [39], Е. А. Макарченко [24], так и отдельным работам Н. В. Полуконовой [41, 42]; имаго самок - по Р. А. Родовой [43] и Н. В. Полуконовой [42, 44, 45]. Для имаго хиро-номид, не подходящих под описание уже известных видов, были приведены морфологические отличия от наиболее близких к ним представителей рода, преимущественно по признакам генитального аппарата самца. Терминология и обозначение морфологических показателей гениталий самца, использованных нами в диагностике комаров-звонцов: AnP*/ap** - анальный отросток; ACr* /apc** - гребни (кресты) анального отростка; ATB*, ** - полосы анального тергита; а-m - анально-медиальные щетинки; Gs*, **- гоностиль; mg s** - апикальная щетинка гоностиля; CD* /cd** - криста гоностиля; AS* - терминальный шип гоностиля; GsL - длина гоностиля (у Tanypodinae измеряется от основания до вершины, без шипа); Gc*, ** - гонококсит; GcL - длина гонококсита (измеряется от вершины гонококсита до основания); HR* - отношение длины гонококсита к длине гоностиля; mWGs*** - максимальная ширина гоностиля; GsWR*** - отношение mWGs к ширине гоностиля в его апикальной части; mWGc*** -максимальная ширина гонококсита; GsR*** -отношение GsL к mWGs; GcR*** - отношение GcL к mWGc; SVo*, ** - верхняя вользелла гонококсита гипопигия (или верхний придаток, или интермедиальная эндомера); IVo*, ** - нижняя вользелла гонококсита гипопигия (или нижний придаток, или латеральная эндомера); MVo*, ** - срединная вользелла гонококсита гипопигия

Биология

53

Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2015. Т. 15, вып. 4

(или средний придаток, или срединная эндомера); Di*, ** - дигитус (* - обозначение по [24]; ** - по Sffither и др., 2000 [46]; *** - собственное обозначение, введенное впервые нами).

Результаты и их обсуждение

Составленная нами определительная таблица комаров-звонцов подсемейства Chironominae по морфологическим признакам генитального аппарата самца объединяет 16 родов и 45 видов подсемейства Chironominae из пойменных озёр р. Волги (Саратовская обл.). Среди них 16 видов впервые обнаружены в фауне Нижнего Поволжья. Данная определительная таблица позволяет избежать использования признаков, связанных с частями тела, отделение которых способно оказать влияние на весовые характеристики особи. Кроме уже известных видов комаров-звонцов, нами обнаружено шесть не описанных ранее видов, относящихся к четырем родам трибы Chironomini: Einfeldia sp.1, Chironomus sp. (Lo-bochironomus), Dicrotendipes sp. 1, Dicrotendipes sp. 2, Parachironomus sp., Polypedilum sp. Их видовую принадлежность нельзя было установить по имеющимся определителям, поэтому для них ниже приведены морфологические отличия от уже известных и наиболее близких к ним видов.

Нами составлена определительная таблица двух триб, 16 родов и 45 видов подсемейства Chironominae по строению гениталий самца. Среди них 16 видов впервые обнаружены в фауне Нижнего Поволжья (Camptochironomus cf. pallidivitatus; Chironomus acidophilus Keyl, 1960; Dicrotendipes lobiger (Kieffer, 1921); D. pulsus (Walker 1856); D. tritomus (Kieffer, 1916); Dicrotendipes sp.1; Dicrotendipes sp.2; Einfeldiapagana (Meigen, 1838); Einfeldia sp. 1; Chironomus sp. (Lobochironomus); Parachironomus monochromus (Wulp, 1874); P. parilis (Walker, 1856); Parachironomus sp.; Polypedilum sp.; Tanytarsusnemorosus Edwards, 1929; T. pseudolestagei Shilova, 1976).

Для представителей подсемейства Chirono-minae характерно наличие хорошо развитых придатков гипопигия ГУо и SVо. Средние придатки гипопигия (MVо) хорошо развиты у представителей трибы Tanitarsini. Гонококситы, как правило, неподвижно сочленяются с гоностилями. Гоностили обычно вытянуты назад, по внутреннему краю несут субапикальные щетинки.

Триба Chironomini. Обнаружен 41 вид: Camptochironomus pallidivitatus Edwards, 1929; Camptochironomus sp.; C. tentans Fabricius, 1805; Chironomus acidophilus Keyl, 1960; Ch. balatoni-cus Devai, Wtilker et Scholl, 1983; Ch. commutatus Keyl, 1960; Ch. curabilis Beljanina, Sigareva et

Loginova, 1990; Ch. heterodentatus Konstantinov, 1956; Ch. luridus Strenzke, 1959; Ch. muratensis Ryser, Scholl et Wtilker, 1983; Ch. nudiventris Ryser, Scholl et Wtilker, 1983; Ch. plumosus (Linnaeus, 1758); Cryptochironomus obreptans (Walker, 1856); Dicrotendipes lobiger (Kieffer, 1921); D. nervosus (Staeger, 1839); D. pulsus (Walker 1856); D. tritomus (Kieffer, 1916); Dicrotendipes sp.1; Dicrotendipes sp.2; Einfeldia pagana (Meigen, 1838); Chironomus (Lobochironomus) dorsalis Meigen, 1818; Einfeldia sp.1; Chironomus sp. (Lobochironomus); Endochi-ronomus albipennis (Meigen, 1830); E. tendens (Fabricius, 1775); Glyptotendipes barbipes (Staeger, 1839); Gl. glaucus (Meigen, 1818); Gl. gripekoveni (Kieffer, 1913); Gl. paripes (Edwards, 1929);Micro-tendipespedellus (De Geer, 1776); Parachironomus arcuatus (Goetghebuer, 1919); P. monochromus (Wulp, 1874); P parilis (Walker, 1856); Parachironomus sp.; Polypedilum nubeculosum (Meigen, 1804); P. sordens (Van der Wulp, 1874); Polypedilum sp.; Stictochironomus crassiforceps (Kieffer, 1922); Synendotendipes dispar (Meigen 1830); S. impar (Walker, 1856); Zavreliella marmorata (Van der Wulp, 1859).

Для представителей этой трибы характерны обычно хорошо развитые верхние (SVо) и нижние придатки (ГУ о) гипопигия и отсутствие средних придатков ^Уо). При видовой диагностике используются признаки следующих частей гениталий: анального тергита, анального отростка, верхних ^Уо), средних ^Уо) и нижних (ГУо) придатков гипопигия, гоностилей. Анальный тергит обычно имеет форму, вписывающуюся в квадрат, как у подавляющего большинства видов, или вытянут в дистальной части (например, у Zavreliella marmorata Van der Wulp, 1859). Его вершина иногда может быть раздвоенной, образуя лопасти по бокам анального отростка (у Camptochironomus Kieffer, 1918), но в основном не раздвоена.

Анально-медиальные щетинки (а-m) чаще сосредоточены в основании анального отростка, иногда могут располагаться двумя рядами по бокам от него (например, у Zavreliella marmorata). Анальный отросток (AnP) различной формы: широкий (у Einfeldia pagana Meigen, 1838) или узкий; сужающийся к вершине (у Parachironomus Lenz, 1921), с расширенной апикальной частью (у Polypedilum sordens Wulp, 1874), каплевидный (у Glyptotendipes barbipes Staeger, 1839) или расширенный медиально (у Glyptotendipes paripes Edwards, 1929). Боковые края анального отростка могут быть параллельными (например, у Dicrotendipes tritomus Kieffer, 1916) или соприкасаться (например, у Einfeldia pagana).

54

Научный отдел

Н. В. Полуконова и др. Особенности видовой диагностики имаго подсемейства Chironominae

В ряде случаев при видовой диагностике имеет значение положение вершины верхних (SVo) (Dicrotendipes Kieffer, 1913) или нижних придатков (^о) (у Polypedilum Kieffer, 1912; Endochironomus Kieffer, 1918) относительно уровня основания или вершины анального отростка, или уровня основания гоностилей (у Parachironomus).

SVо обычно хорошо развиты или укорочены (как у Cryptochironomus obreptans Walker, 1856). SVо могут или состоять из расширенного основания, покрытого микротрихиями и несущего щетинки, и апикальной части (например, у Endochironomus; Glyptotendipes; Chironomus Meigen, 1803 и др.) или не разделяться на основание и апикальную части (рода). Апикальная часть SVо может быть редуцирована до пальцевидного выроста (как у Einfeldia Kieffer, 1924) или развитой, различной формы; с одной длинной латеральной щетинкой (как у Polypedilum и Stictochironomus Kieffer, 1919) или без неё (как у Endochironomus; Synendotendipes Grodhaus, 1987; Chironomus и др.). В том случае, когда SVо не разделяются на основание и апикальную части, они могут быть или с мембрановидной лопастью (например, у Dicrotendipes tritomus), или с небольшим дистолатеральным выростом на вершине (например, у Parachironomus parilis Walker, 1856), или с апикальным выростом в виде шипа (Dicrotendipes lobiger Kieffer, 1921). Число щетинок SVо в этом случае может быть или две-три в расширенной апикальной части (как у Parachironomus), или несколько (как у Dicrotendipes). ^о обычно хорошо развиты, но иногда могут быть редуцированы до короткой лопасти (например, у Parachironomus). Форма ^о различная: или узкие и параллельносторонние (как у Polypedilum), или узкие и расширенные в апикальной части (как у Dicrotendipes tritomus), или широкие и расширенные в апикальной части (у Glyptotendipes). MVо отсутствуют у представителей трибы, но у Microtendipes Kieffer, 1915 они есть и имеют вид бугорков с несколькими щетинками. Гоностили неподвижно сочленяются с гонококситами, но у Parachironomus слиты с ними. Гоностили различной формы: расширенные в медиальной части и сужены в дистальной (Einfeldia; Chironomus) или широкие и не суженные (Endochironomus; Glyptotendipes), или узкие (Dicrotendipes).

Триба Tanytarsini. Выявлено 8 видов: Con-stempellina brevicosta (Edwards, 1937); Para-tanytarsus dissimilis Johannsen, 1905; P inopertus (Walker, 1856); Tanytarsus excavatus/nemorosus

Edwards, 1929; T. nemorosus Edwards, 1929; T. pseudolestagei Shilova, 1976; T. volgensis Mis-eiko, 1967; Tanitarsini spp.

Для представителей этой трибы, помимо SVо и ^о, характерно развитие дигшуса и MVо. Анальный отросток обычно с парой крест и рядом шипов между ними. При видовой диагностике используются признаки следующих частей гениталий: анального тергита, анального отростка, верхних (SVо), средних (MVо) и нижних (^о) придатков гипопигия, дигитуса. Анальный тергит в виде исключения может нести боковые лопасти (как у Tanytarsuspseudolestagei Shilova, 1976), но чаще обычной формы. Анальный отросток или короткий (например, у Tanytarsus pseudolestagei), или длинный (например, у Tanytarsus nemorosus Edwards, 1929), или с парными крестами (например, у Paratanytarsus Thienemann et Bause, 1913), или без них (например, у Tanytarsus nemorosus). Если кресты имеются, то между ними могут быть шипы (например, у Tanytarsus pseudolestagei) или нет (например, у Tanytarsus nemorosus).

SVо могут или состоять из основания и узкой апикальной части (как у Constempellina brevicosta Edwards, 1937), или не разделяться на основание и апикальную части (как у большинства родов). Во втором случае SVо могут быть различной формы. ^о удлинённые, могут быть реже с двумя лопастями на вершине (как у Paratanytarsus), но чаще обычные, без разделения на лопасти. MVо хорошо развиты, различной длины и формы, с щетинками различной формы: с простыми (например, у Tanytarsus pseudolestagei), пластинчатообразными (например, у Tanytarsus excavatus Edwards, 1929), листовидными (например, у Tanytarsus volgensis Miseiko, 1967), палочковидными и округлыми (например, у Tanytarsus nemorosus). Дигитус обычно хорошо развит, редко отсутствует (Constempellina brevicosta).

Определительная таблица триб, родов и видов подсемейства Chironominae по строению гениталий самца

1(72) Верхние придатки (SVо) гипопигия всегда хорошо развиты, различной формы. SVо может быть с выростом (например, у Einfeldia), дигитус отсутствует. Нижние придатки (^о) гипопигия обычно хорошо развиты. Средние придатки (MVо) гипопигия обычно отсутствуют или имеют вид небольших бугорков с несколькими щетинками (Microtendipes). Анальный отросток без крест.......................Chironomini.

2(5) Вершина анального тергита раздвоена, образуя лопасти по бокам анального отростка.............Camptochironomus Kieffer, 1918.

Биология

55

Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2015. Т. 15, вып. 4

3(4) Лопасти по бокам анального отростка без медиальной выемки. Анальный отросток широкий, равномерно сужающийся к вершине.

Гоностили сравнительно узкие........C. tentans

Fabricius, 1805.

4(3) Лопасти по бокам анального отростка с медиальной выемкой. Анальный отросток узкий, с расширенной апикальной частью. Гоностили

сравнительно широкие...........C. pallidivittatus

Edvards, 1929.

5(2) Вершина анального тергита не раздвоена.

6(7) МУо имеются, состоят из 1-2 бугорков

с простыми щетинками ..........Microtendipes

pedellus De Geer, 1776.

7(6) МУо отсутствуют.

8(55) БУо состоит из расширенного основа-

ния, покрытого микротрихиями, и более узкой апикальной части.

9(30) Гоностили расширены в медиальной части и сужены в дистальной.

10(17) Апикальная часть БУо редуцирована

до пальцевидного выроста...........Einfeldia

Kieffer, 1924.

11(14) Анальный отросток широкий.

12(13) Пальцевидная часть БУо узкая. Боковые края анального отростка соприкасаются

в медиальной части.........E. pagana Meigen,

1838 (рис. 1, а).

13(12) Пальцевидная часть БУо сравнительно шире. Боковые края анального отростка параллельны друг другу, не соприкасаются

...............................Einfeldia sp.1

(рис. 1, б).

Рис. 1. Строение генитального аппарата имаго самцов: а - Einfeldia pagana (по Pinder,

1977); б - Einfeldia sp.1

14(11) Анальный отросток узкий, с расширенной апикальной частью.

15

dorsalis Meigen, 1818 (рис. 2, а).

16(15) Апикальная часть БУо тёмная, сравнительно шире.................Chironomus sp.

(Lobochironomus) (рис. 2, б).

17(10) Апикальная часть БУ о не редуцирована ................ Chironomus Meigen, 1803.

18(21) Анальный отросток широкий.

19(20) БУо бивнеобразные (тип «С») .....

...Ch. heterodentatus Konstantinov, 1956.

20(19) БУо «D» типа.......Ch. commutatus

Keyl, 1960.

21(18) Анальный отросток узкий.

22(23) БУо тёмные, в виде башмачка. Анальный отросток тёмный, на вершине каплевидный.................Ch. luridus 8trenzke, 1959.

23(22) БУо светлые, бивнеобразные (тип «E»). Анальный отросток не имеет на вершине каплевидного расширения.

24(25) Анальный отросток и БУо со слегка морщинистой структурой . . . Ch. curabilis Beljanina, 8igareva et Loginova, 1990.

25(24) Анальный отросток и БУо без морщинистой структуры.

26(27) Боковая проекция анального отростка

узкая ........Ch. muratensis Ryser, Бс^И et

Wtilker, 1983.

56

Научный отдел

Н. В. Полуконова и др. Особенности видовой диагностики имаго подсемейства Chironominae

Рис. 2. Строение генитального аппарата имаго самцов: а - Chironomus (Lobochironomus) dorsalis Meigen, 1818 (по Pinder, 1977 для E. longipes (Staeger, 1839); б - Chironomus sp.

27(26) Боковая проекция анального отростка широкая.

28(29) Боковые стороны внутренней стенки киля анального отростка параллельны, реже - могут соприкасаться в центральной части. Боковая проекция анального отростка узкая (Признак, различающий данные виды, предложен

Н. А. Шобановым) [31]......... Ch. plumosus

(Linnaeus, 1758).

29(28) Боковые стороны внутренней стенки киля анального отростка на большем протяжении заходят друг за друга. Боковая проекция анального отростка широкая Ch. balatonicus Devai, Wtilker et Scholl, 1983.

30(9) Гоностили или широкие и не сужены в дистальной части, или узкие.

31(54) Гоностили широкие и не сужены в дистальной части.

32(53) Анальный тергит обычной формы, не вытянут в дистальной части, анально-медиальные щетинки сосредоточены в основании анального отростка.

33(40) 1Уо широкие и расширены в апикальной части........Glyptotendipes Kieffer, 1913.

34(35) Анальный отросток расширен медиально...............G. paripes Edwards, 1929.

35(34) Анальный отросток расширен в дистальной части.

36(37) Анальный отросток сравнительно короткий, каплевидной формы........G. barbipes

Staeger, 1839.

37(36) Анальный отросток длинный.

38(39) Апикальная часть SVо узкая, прямая,

изогнута только на вершине.....G. gripekoveni

Kieffer, 1913.

39(38) Апикальная часть SVо относительно

широкая, изогнутая.........G. glaucus Meigen,

1818.

40(33) 1Уо узкие, или параллельносторонние, или слегка расширены в апикальной части.

41(46) Апикальная часть SVо несёт одну длинную, латеральную щетинку на внешней стороне..............Polypedilum Kieffer, 1912.

42(45) Анальный отросток апикально расширен. Гоностиль и гонококсит примерно равны по длине, гоностиль расширен в дистальной трети, апикально закруглён.

43(44) Вершина 1Уо заходит за вершину

анального отростка.................Р. sordens

Van der Wulp, 1874 (рис. 3, а).

44(43) Вершины 1Уо и анального отростка находятся на одном уровне............Polype-

dilum sp. (рис. 3, б).

45(42) Анальный отросток равномерно сужается к вершине. Гоностиль булавовидный, массивный, в 1.5 раза длиннее гонококсита...............Р. nubeculosum Meigen, 1804.

46(41) Апикальная часть SVо без латеральной щетинки.

47(50) X тергит брюшка тёмно-коричневый.

Основание SVо длинное и узкое ..............

Synendotendipes Grodhaus, 1987.

48(49) SVо мощные, изогнутые............

S. dispar Meigen, 1830.

Биология

57

Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2015. Т. 15, вып. 4

а б

Рис. 3. Строение генитального аппарата имаго самцов: а - Polypedilum sordens (по Pinder,

1977); б - Polypedilum sp.

49(48) БУо тонкие, прямые, изогнуты только

на вершине............S. impar Walker, 1856.

50(47) X тергит брюшка зелёный. Основание

БУо короткое и широкое.........Endochironomus

Kieffer, 1918.

51(52) Анальный отросток тонкий, его длина составляет 2/3 длины 1Уо .........E. tendens

Fabricius, 1775.

52(51) Анальный отросток более широкий, вершины анального отростка и 1Уо лежат на одной линии...........E. albipennis Meigen, 1830.

53(32) Анальный тергит необычной формы, вытянут в дистальной части, с двумя рядами медиальных щетинок по обе стороны от осно-

вания анального отростка.............Zavreliella

marmorata Wulp, 1858.

54(31) Гоностили узкие..........Stictochiro-

nomus crassiforceps Kieffer, 1922.

55(8) В строении БУо нельзя выделить расширенного основания и более узкой апикальной части.

56(57) БУо укорочены, подушковидной

формы, полностью прикрывают 1Уо ...........

Cryptochironomus obreptans Walker, 1856.

57(56) БУо не укорочены, вытянутые.

58(65) 1Уо редуцирован до короткой лопасти. Гоностиль базально слит с гонококситом .................Parachironomus Lenz, 1921.

59(60) БУо короткие, не достигают основания гоностиля.........P. arcuatus Goetghebuer,

1919.

60(59) БУо заходят за основание гоностиля.

61(62) Внутренний край гоностиля расширен в дистальной трети, медиально сужен. БУо

длинные, с округлой вершиной ..........

P monochromus Wulp, 1874.

62(61) Гоностиль расширен в проксимальной трети. БУо с небольшим, закруглённым дистолатеральным выростом.

63(64) Анально-медиальные щетинки (a-m) в основании анального отростка отсутствуют. Анальный отросток апикально закруглён..........Р. parilis Walker, 1856 (рис. 4, а).

64(63) Анально-медиальные щетинки (a-m) в основании анального отростка имеются (5-6). Анальный отросток равномерно сужается к вер-

шине .............Parachironomus sp. (рис. 4, б).

65(58) 1Уо развит. Гоностиль отделён от гонококсита..............Dicrotendipes Kieffer, 1913.

66(69) Вырост БУо в виде шипа. Вершина 1Уо не достигает вершины анального отростка ..........D. lobiger (Kieffer, 1921) (рис. 5, а).

69(66) Вершина БУо заходит за середину анального отростка, без выроста.

70(73) БУо дорсально без микротрихий, с мембрановидной лопастью на вершине.

71(72) Вершины 1У о едва заходят за вершину анального отростка. Ширина анального отростка в основании меньше или равна его ширине в

апикальной части ........ D. tritomus Kieffer,

1916 (рис. 6, а).

72(71) Вершины 1Уо много заходят за вершину анального отростка. В основании анального отростка имеется характерное расширение,

58

Научный отдел

Н. В. Полуконова и др. Особенности видовой диагностики имаго подсемейства Chironominae

Рис. 4. Строение генитального аппарата имаго самцов: а - Parachironomus parilis (по [35]); б - Parachironomus sp.

Рис. 5. Строение генитального аппарата имаго самцов: а - Dicrotendipes lobiger по [24];

б - Dicrotendipes sp.1

ширина которого равна ширине апикальной

части анального отростка..................

Dicrotendipes sp.2 (рис. 6, б).

73(70) Дорсальная поверхность БУо с микро-трихиями, мембрановидная лопасть на вершине отсутствует.

74(75) SVо в дистальной части сильно расширены, овальные, треугольные или шаровидные.

Гоностили слегка расширены в проксимальной части................D. pulsus, Walker 1856.

75(74) БУо в дистальной части слегка расширены. Гоностили параллельносторонние, без расширения в проксимальной части ................D. nervosus, Staeger 1839.

76(1) Помимо БУо и 1Уо обычно хорошо развит дигитус (кроме Constempellina Brundin,

Биология

59

Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2015. Т. 15, вып. 4

б

Рис. 6. Строение генитального аппарата имаго самцов: а -Dicrotendipes tritomus (по [35]);

б - Dicrotendipes sp. 2

1947). МУо всегда хорошо развиты, различной формы и длины, с простыми, шиловидными, лопатовидными и другими щетинками. Анальный отросток обычно с парой крест и рядом шипов между ними....................Tanytarsini.

77(78) Дигитус отсутствует. SVо состоят из широкой базальной и узкой апикальной части ......... Constempellina brevicosta Ed-

wards, 1937.

78(77) Дигитус имеется. SVо не подразделяются на широкую базальную и узкую апикальную части.

79(82) 1Уо на вершине двулопастные. Анальный отросток короткий (его вершина едва достигает основания гоностиля), широкий с

парными гребнями..............Paratanytarsus

Thienemann et Bause, 1913.

80(81) SVo четырёхугольной формы (при разделении P. confusus и P. inopertus А. И. Шилова [39] в понимании Пальмена [47] приводит еще один признак - описание щетинок MVo (у P. confusus щетинки MVo более длинные и многочисленные, чем у P. inopertus). Однако у Е. А. Макарченко [24] на рисунке у P. inopertus представлены многочисленные длинные щетинки. В связи с данным несоответствием мы не

использовали этот признак).......P. dissimilis

Johannsen, 1905.

81(80) SVo округлой формы..............

P. inopertus Walker, 1856.

82(79) Вершина IVo обычная (без деления на две лопасти). Анальный отросток или длинный

(его вершина заходит за основание гоностиля), или короткий с парными крестами и шипами..................... Tanytarsus Wulp, 1874.

83(86) Анальный отросток длинный (вершина анального отростка заходит за основание гоностиля), без крест и шипов.

84(85) Анально-медиальный зубцевидный отросток SVo такой же длины или длиннее, чем его переднемедиальная лопасть. MVo с тремя стройными, массивными пластинчатообразными

выростами..............T. excavatus Edwards,

1929.

85(84) Анально-медиальный зубцевидный отросток SVО короче, чем его переднемедиальная лопасть. Один из выростов MVO палочковидный,

два других почти округлой формы ............

T. nemorosus Edwards, 1929.

86(83) Анальный отросток короткий (его вершина не заходит за основание гоностиля), с парными крестами и шипами.

87(88) Задний край IX тергита без боковых лопастей. Основание анального отростка между парными гребнями густо покрыто микротрихи-ями. Придатки MVo значительно длиннее SVo, густо покрыты простыми или чуть расширенными щетинками................ T. pseudolestagei

Shilova, 1976.

88(87) Задний край IX тергита с широкими боковыми лопастями. Основание анального отростка между парными гребнями без микро-трихий. Придатки MVo значительно короче SVo, расширены к вершине, с несколькими просты-

60

Научный отдел

Н. В. Полуконова и др. Особенности видовой диагностики имаго подсемейства Chironominae

ми и 4 широкими листовидными щетинками,

оканчивающимися нитью..............T. volgensis

Miseiko, 1967.

Таким образом, видовая идентификация комаров-звонцов с учетом специфики их использования в исследовании межэкосистемных потоков вещества и энергии может строиться только на морфологических признаках гениталий самца. Диагностическими признаками генитального аппарата самца при определении хирономид подсемейства СЫгопоштае служат: строение анального тергита, длина и форма анального отростка, строение и длина придатков гипопигия (БУо; МУо; 1Уо), дигитуса, форма гоностиля.

Список литературы

1. Полуконова Н. В., Ермохин М. В., Воронин М. Ю, Демин А. Г., Катаева И. В., Фёдорова И. А., Козлов М. С. Биологический мониторинг водных экосистем на основе анализа сообществ, популяций, кариотипа и мтДНК хирономид (Chironomidae, Dip-tera) // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2007. Т. 7, вып. 2. С. 71-78.

2. Полуконова Н. В., Демин А. Г., Шайкевич Е. В., Мюге Н. С. Сравнение Chironomus usenicus и СИ. curabilis с видами группы plumosus (Diptera) по гену митохондриальной днк COI и рисунку дисков поли-тенных хромосом // Генетика. 2009. Т. 45, № 8. С. 1-7.

3. Polukonova N. V., Djomin A. G., Mugue N. S., Shaike-vich E. V. Comparison of Chironomus usenicus and Chironomus curabilis with Species of the Group plumosus (Diptera) Inferred from the Mitochondrial DNA Gene COI and Polytene Chromosomes Banding Pattern // Rus. J. of Genetics. 2009. Vol. 45, № 8. P 899-905.

4. Полуконова Н. В., Демина И. В., Демин А. Г., Кармо-ков М. Х., Федорова И. А. Возможности и перспективы использования комаров-звонцов (Chironomidae, Diptera) при комплексном подходе в биологическом мониторинге водных экосистем и токсикологических исследованиях // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран : материалы IV Всерос. симп. по амфибиотическим и водным насекомым. Владикавказ : Изд-во Сев.-Осет. гос. ун-та, 2010. С. 69-73.

5. Полуконова Н. В., Демин А. Г., Мюге Н. С. Молекулярные критерии в систематике насекомых : диапазон изменчивости штрихкодового гена COI как таксономический критерий рода, трибы и подсемейства, на примере комаров-звонцов Chironominae и Orthocladiinae (Chironomidae, Diptera) // Журн. общ. биологии. 2013. Т. 74, № 1. С. 66-76.

6. Cranston P., Hardy N., Morse G., Pusledni L. K, Mc Cluen S. R. When molecules and morphology concur: the «Gondwanan» midges (Diptera : Chironomidae) // Syst. Entomol. 2010. Vol. 35, № 4. Р 636-648.

7. Демин А. Г., Полуконова Н. В., Мюге Н. С. Молекулярная филогения и время дивергенции комаров-звонцов

(Chironomidae, Nematocera, Diptera) на основе частичной последовательности гена первой субъединицы цитохром-с-оксидазы (COI) // Генетика. 2011. Т. 47, № 10. С. 1315-1327.

8. Demin A. G., Polukonova N. V., Mugue N. S. Molecular Phylogeny and the Time of Divergence of Minges (Chironomidae, Nematocera, Diptera) Inferred from a Partial Nucleotide Sequence of the Cytochrome Oxidase I Gene (COI) // Rus. J. of Genetics. 2011. Vol. 47, № 10. P 1168-1180.

9. Белянина С. И. Кариотипический анализ хирономид (Chironomidae, Diptera) фауны СССР : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1983. 39 с.

10. Кикнадзе И. И., Шилова А. И., Керкис И. Е., Шоба-нов Н. А., Зеленцов Н. И., Гребенюк Л. П., Прасолов В. И. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini (Атлас). Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1991. 113 с.

11. Белянина С. И, Сигарева Л. Е., Логинова Н. В. (Полу-конова). Морфологическая характеристика вида Chi-ronomus entis (Chironomidae, Diptera) и его кариофонд из разных географических зон // Зоол. журн. 1992.

Т. 71, № 8. С. 32-38.

12. Полуконова Н. В. Морфологическая и хромосомная дифференциация комаров-звонцов (Chironomidae, Diptera) в процессе видообразования : дис. . д-ра биол. наук. М., 2005. 564 с.

13. Дурнова Н. А. Хирономиды перифитона водоемов саратовской области: экологические особенности, морфология, цитогенетика (Diptera, Chironomidae, Chironomini) : дис. . д-ра биол. наук. СПб., 2010. 340 с.

14. Rosenberg D. M., Wiens A. P., Bilyj B. Chironomidae (Diptera) of weatlands in northwestern Ontario, Canada // Holarctic Ecology, 1988. Vol. 11. P. 19-31.

15. Iwakuma T. Emergence of Chironomidae from the shallow eutrophic Lake Kasumigaura, Japan // Hydrobiologia, 1992. Vol. 245. P. 21-40.

16. Poepperl R. Benthic secondary production and biomass emerging from a northern German temperate stream // Freshwater Biology. 2000. Vol. 44. P. 199-211.

17. Клишко О. К., Авдеев Д. В, Зазулина В. Е., Борзенко С. В. Роль хирономид (Diptera, Chironomidae) в биологической миграции химических элементов в экосистеме антропогенных водоемов // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Владивосток : Дальнаука, 2005. № 3. С. 360-367.

18. Демина И. В., Ермохин М. В., Полуконова Н. В. Оценка роли гетеротопных насекомых в переносе вещества через границу «вода - воздух» при метаморфозе на оз. Холодном (Саратовская область, окр. г. Энгельса) // Проблемы изучения краевых структур биоценозов : материалы науч. конф. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2012. С. 54-58.

19. Демина И. В., Ермохин М. В, Полуконова Н. В. Сообщества макрозообентоса пойменных озёр долины р. Волги (окр. г. Энгельса) // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2013. Т. 13, вып. 1. С. 84-96.

Биология

61

Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2015. Т. 15, вып. 4

20. Демина И. В., Ермохин М. В., Полуконова Н. В. Фенология вылета и соотношение полов в популяциях гетеротопных насекомых пойменных озёр долины р. Волги // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2013б. Т 13, вып. 2. С. 51 - 64.

21. Демина И. В, ЕрмохинМ. В, Полуконова Н. В. Структура и динамика потоков вещества и энергии, формируемых при вылете имаго гетеротопных насекомых через границу «вода - воздух» пойменных озёр р. Волга // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2013в. Т 13, вып. 3. C. 85-94.

22. Полуконова Н. В., Катаева (Демина) И. В. Эволюционные тенденции метаморфоза хирономид и особенности их систематики и филогенетических построений // Современные проблемы эволюции : сб. докл. XXI Любищевских чтений. Ульяновск : Ульян. гос. пед. ун-т, 2007. С. 169-180.

23. Демина И. В., Полуконова Н. В. Видовое разнообразие и особенности морфологии комаров-звонцов п/сем. Chironominae (Chironomidae, Diptera) оз. Холодное (Саратовская обл.) // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Вып. 9. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2011. С. 43-45.

24. МакарченкоЕ. А. Сем. Chironomidae - Комары-звонцы // Определитель насекомых Дальнего Востока России / под общ. ред. П. А. Лера. Т. VI. Двукрылые и блохи. Ч. 4. Владивосток : Дальнаука, 2006. С. 204-733.

25. Мисейко Г. Н. Видовой состав и экология хирономид Волгоградского водохранилища : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саратов, 1966. 23 с.

26. Lehmann J. Revision der europaischen Arten (Imagines) der Gattung Parachironomus Lenz (Diptera, Chironomidae) // Hydrobiologia. 1970. Vol. 36, № 1. P. 129-158.

27. Contreras-Lichtenberg R. Revision der in der Westral Ёaarktis verbreiteten Arten des Genus Dicrotendipes Kieffer, 1913 (Diptera, Nematocera, Chironomidae) // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 1986. Iss. 88/89.

S. 663-726.

28. Lindeberg B., Wiederholm T. Notes on the taxonomy of European species of Chironomus (Diptera, Chironomidae) // Ent. Stand. Suppl. 1979. Vol. 10. P. 99-116.

29. Epler J. H. Revision of the Nearctic Dicrotendipes Kieffer, 1913 (Diptera, Chironomidae) // Evol. Monogr. 1987. Vol. 9. 102 p.

30. Epler J. H. Biosystematics of the genus Dicrotendipes Kieffer, 1913 (Diptera, Chironomidae) of the World // Mem. Amer. Ent. Soc. 1988. Vol. 36. 214 p.

31. Шобанов Н. А., Шилова А. И, Белянина С. И. Объем и структура рода Chironomus Meigen (Diptera, Chirono-midae) : обзор мировой фауны // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, Борок : ИБВВ и ИЭВБ РАН, 1996. С. 44-96.

32. Spies M., Swther O. A. Notes and recommendations on taxonomy and nomencature of Chironomidae (Diptera) // Zootaxa. 2004. Vol. 752. P. 1-90.

33. Oyewo E. A., Swther O. A. Revision of Polypedilum (Pentapedilum) Kieffer and Ainuyusurika Sasa et Shirasaki (Diptera, Chironomidae) // Zootaxa. 2008. Vol. 1953. 145 p.

34. Spies M. A contribution to the knowledge of Holarctic Parachironomus Lenz (Diptera, Chironomidae), with two new species and a provisional key to Nearctic adult males // Tijdschrift voor Entomologie, 2000. Vol. 143. P. 125- 143.

35. PinderL. C. V. A key to the adult males of the british Chironomidae (Diptera), the non-biting midges // Freshwater Biol. Assoc. Sci. Publ. 1978. № 37. 114 p.

36. Swther O. A. Glossary of chironomid morphology terminology (Chironomidae, Diptera) // Entomologica Scandi-navica. 1980. Suppl. 14. P. l-51.

37. Демина И. В., Ермохин М. В., Демин А. Г. Имагоулови-тель для количественного учета вылета гетеротопных насекомых на границе «вода - воздух» в стоячих водоемах // Поволж. экол. журн. 2009. № 1. С. 65-68.

38. Черновский А. А. Определитель личинок комаров семейства Tendipedidae (Chironomidae) : определитель по фауне СССР. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1949. Вып. 31. 186 с.

39. Шилова А. И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л. : Наука. Ленингр. отд-ние, 1976. 151 с.

40. Strenzke K. Revision der Gattung Chironomus Meig. 1. Die imagines von 15 norddeutschen Arten und Unterar-ten // Arch. Hydrobiol. 1959. № 56. P 1-42.

41. Полуконова Н. В. Диагностика видов подрода Сhironomus, s. str. (Сhironomidae, Diptera) водоемов Саратова // Энтомол. и паразитол. исслед. в Поволжье. Вып. 1. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2001. С. 9-14.

42. Полуконова Н. В. Сравнительный морфологический анализ комаров-звонцов Chironomus curabilis и Ch. nuditarsis (Chironomidae, Diptera) II. Самцы и самки комаров // Зоол. журн. 2005. Т. 84, № 3. С. 371-376.

43. Родова Р. А. Определитель самок комаров-звонцов трибы Chironomini (Diptera, Chironomini). Л. : Наука. Ленингр. отд-ние, 1978. 144 с.

44. Полуконова Н. В. Самки комаров-звонцов рода Chironomus Meigen (Chironomidae, Diptera). I. Chironomus plumosus (Linnaeus), C. borokensis Kerkis et al., C. bonus Shilova et Djvarsheishvili и C. agilis Shobanov et Djomin // Энтомол. обозр. 2001б. Т. 80, № 2. С. 497-511.

45. Полуконова Н. В. Самки комаров-звонцов рода Chironomus Meigen (Chironomidae, Diptera) II. Chironomus balatonicus Devai et al., C. muratensis Ryser et al. и C. entis Shobanov из группы plumosus // Энтомол. обозр. 2003. Т. 92, № 2. С. 487-499.

46. Swther O. A., Ashe P., Murray D. A. Family Chiron-omidae // Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera (with special reference to the flies of economic importance) / eds. L. Papp, B. Darvas. Budapest : Science Herald. 2000. Vol. 4. A. 6. P. 13-334.

47. Palmen E. Paratanytarsus Arten (Dipt., Chironomidae) aus dem B-nesohalinen und oligohalinen Brackwasser des Finnischen Meerbusens // Ann. Ent. Fenn. 1960. Vol. 26. P. 280-291.

62

Научный отдел