Физиологические механизмы регуляции постурального баланса человека (обзор)

УДК 612.886

ГРИБАНОВ Анатолий Владимирович,

доктор медицинских наук, профессор, директор Института медико-биологических исследований Северного (Арктического) федерального университета имениМ.В. Ломоносова. Автор 309 научных публикаций, в т. ч. 9 монографий

ШЕРСТЕННИКОВА Александра Константиновна, кандидат медицинских наук, доцент кафедры нормальной физиологии и восстановительной медицины Северного государственного медицинского университета (г. Архангельск). Автор 35 научных публикаций, в т. ч одной монографии

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ПОСТУРАЛЬНОГО баланса ЧЕЛОВЕКА

В статье представлены современные данные о биомеханических, сенсорных и нейрофизиологических процессах, способствующих статическому равновесию человека. Стабилографический подход наряду с другими методами позволяет сформировать представления о поддержании вертикальной позы как одной из двигательных функций.

Ключевые слова: вертикальное положение тела, постуральный баланс, физиологические механизмы регуляции.

Произвольный контроль вертикальной позы, осуществляемый человеком на протяжении всей жизни, является важной физиологической функцией организма. Вертикальное положение тела - это итог эволюции человека в филогенезе, его поддержание предполагает преодоление силы земного притяжения, и, следовательно, позная активность составляет бессознательный операционный фон любых локомоторных актов.

Изучение механизмов регуляции поддержания позы человека является наиболее актуальной задачей физиологии движений на протяжении последних 100 лет [1, 2, 8, 9]. Исследование устойчивости тела при стоянии впервые ввел в практику М. Ромберг (1861) [42]. Мощным стимулом к раскрытию физиологических механизмов тонических и установочных реакций,

© Грибанов А.В., Шерстенникова А.К., 2013

обеспечивающих позу и равновесие тела в условиях гравитации, явились пионерские работы немецкого физиолога Рудольфа Магнуса (начало XX века). Обобщая многолетние наблюдения, Р Магнус [16] выделил несколько групп рефлексов: 1) статические рефлексы, которые обусловливают и сохраняют положение тела и равновесие при спокойном стоянии, лежании и сидении; 2) статокинетические рефлексы, при помощи которых животное совершает движения и компенсирует их последствия. Были изучены афферентные звенья всех этих рефлексов, а также было показано, что в стволе головного мозга расположена сложная система рефлекторных центров, обеспечивающих сохранение положения организма в пространстве. Сведя всю сложность изученных стволовых механизмов мозга к простой формуле рефлекторного

акта, Р Магнус оказался в одном ряду с основоположниками русской физиологии - И.М. Сеченовым и И.П. Павловым, работа которых

о рефлекторной природе поведения животных и человека и о типах рефлексов приходится на те же годы конца XIX - начала ХХ веков.

Одним из основоположников теоретической базы постурологии считается выдающийся российский физиолог второй половины XIX -начала XX века И.Ф. Цион [4]. В 1911 году в Париже была опубликована книга И.Ф. Ци-она «Ухо - орган ориентации во времени и в пространстве». В ней он подвел итог своим исследованиям функции равновесия. И.Ф. Цион подчеркивал, что для формирования чувства равновесия необходима согласованность информации от полукружных каналов ушного лабиринта, слуховых рецепторов, проприоре-цепторов мышц, шеи и сетчатки глаз.

Выдающиеся работы Р Магнуса и И.Ф. Цио-на вдохновили российского физиолога Н.А. Бернштейна, который продолжил дальнейшее изучение механизмов позной активности [1].

Н.А. Бернштейну принадлежит одна из первых четких формулировок понятия «обратной связи» в физиологии движений, т. е. информации о результатах выполняемого движения, а также идея об иерархичности взаимодействий между мозговыми центрами в ходе регуляции двигательной активности, что справедливо и для функции контроля вертикальной позы [28, 29, 41].

Наиболее серьезный вклад в исследование данной области был сделан российскими учеными под руководством В.С. Гурфинкеля [6, 30] и американскими учеными под руководством Л.М. Нашнера [39]. В настоящее время изучением физиологических механизмов контроля постурального баланса занимаются большое число лабораторий как в России [2, 5, 8, 9, 11,

15, 17, 18], так и за границей [24, 3о, 34, 36].

Группа В.С. Гурфинкеля [6, 31] показала, что в регуляции позы центральное место занимает внутренний образ тела человека, так называемая «схема тела», позволяющая сопоставлять и совместно обрабатывать информацию от различных биологических сенсоров, опре-

делять положение произвольной точки тела в пространстве, а также планировать позные коррекции с учетом геометрической структуры и динамических характеристик тела. Многочисленные эксперименты продемонстрировали, что действие рефлекторных реакций определяется не столько истинным положением тела, сколько субъективным, порой неверным, представлением о его положении. Большое внимание уделялось механизмам планирования и реализации движений, одновременных с позной стабилизацией, как, например, наклон тела, быстрое поднятие руки и др. [28, 29].

Л.М. Нашнером [39] было сформировано представление о системе регуляции вертикальной позы как совокупности настраиваемых рефлекторных обратных связей по показаниям вестибулярного аппарата, зрительной системы, суставно-мышечных рецепторов. Настройка осуществляется в соответствии с условиями, в которых решается задача поддержания позы, благодаря чему в ситуации, когда один из источников не поставляет корректную информацию, его функция компенсируется другими. У здоровых людей решение о некорректности одного из источников информации принимается на основании сравнения его показаний с показаниями остальных.

Понятие «постуральный баланс» человека (рosture с лат. - «положение, поза») определяется как способность поддерживать и управлять общим центром массы тела (ОЦМ) в пределах базы поддержки его опоры в целях предотвращения падения или потери равновесия при статическом и динамическом положениях [32]. В настоящее время для оценки устойчивости вертикальной позы применяется метод компьютерной динамической постурографии (ста-билометрии), заключающийся в регистрации положения проекции общего центра тяжести на плоскость опоры [14, 18, 33]. Стабилографиче-ский подход наряду с другими методами и моделями (электромиография во время стояния, влияние афферентной стимуляции стоп на качество контроля вертикальной позы, электроэнцефалография, смещение платформы, на которой

стоит испытуемый) позволили сформировать представление о поддержании вертикальной позы как одной из двигательных функций [3,

4, 15]. Устойчивость позы определяют следующие показатели стабилограммы: 1) число колебаний тела и средний период колебаний в минуту, 2) траектория колебания общего центра тяжести тела.

В математической модели, предназначенной для исследования механизмов регуляции позы [19], выделяют две составляющие: биомеханическую модель тела человека и модель управления, отражающую, собственно, механизмы регуляции позы, - причем последняя во многом зависит от первой.

С биомеханической точки зрения, тело стоящего человека можно рассматривать как многозвенную шарнирно-стержневую систему, звенья которой представляют собой перевернутые маятники, опирающиеся один на другой (модель перевернутого маятника является общепризнанной на текущий момент) [4]. Перевернутый маятник неустойчив. Устойчивость стояния достигается за счет работы мышечных сил, возвращающих этот маятник в положение равновесия.

Модель перевернутого маятника используется при построении большого числа моделей регуляции позы, в частности, для описания спектра позных колебаний человека. Позные колебания - это характерные для спокойного стояния тела отклонения, имеющие амплитуды порядка долей градуса. Такие отклонения являются, согласно большинству существующих оценок, подпороговыми для вестибулярного аппарата и лежат на границе чувствительности суставно-мышечных рецепторов и зрительной системы [31]. Анализ спектра позных колебаний человека позволил выделить в них несколько составляющих: медленные крупные смещения центра с амплитудами порядка градуса, «основные колебания» с амплитудой порядка доли градуса и мелкие [35]. Кроме того, было также выявлено наличие двух основных «позных стратегий», используемых человеком при компенсации внешних возмущений [39]. Так, медленные возмущения компенсируются

преимущественно за счет изменения угла в голеностопном суставе, что соответствует «голеностопной стратегии» («ankle strategy»). При быстром возмущении или при стоянии на узкой опоре задействуется «тазобедренная стратегия» («hip strategy»), в которой основная роль в стабилизации отводится тазобедренному суставу.

Позные стратегии подразумевают строго определенную последовательность активации различных групп мышц, формирующуюся в раннем детстве [26, 41]. Начало систематическому изучению физиологических механизмов регуляции позной активности мышц было положено Ч. Шеррингтоном [21], который стремился обосновать механизм поддержания позы, исходя из рефлекса на растяжение. Голеностопная стратегия представляет собой последовательную активацию разгибателей стопы, голени и бедра [35], что приводит к вращению тела вокруг голеностопного сустава с относительно малыми моментами в коленном и тазобедренном суставах. Тазобедренная стратегия представляет собой изгибание туловища в тазобедренном суставе и в то же самое время -против вращения в шее и голеностопном суставах при последовательной активации мышц шеи, живота и четырехглавой мышцы бедра. Принято считать, что при спокойном стоянии используется голеностопная стратегия стабилизации позы как наиболее близкая к условию отсутствия внешних возмущений [38]. Таким образом, для поддержания позы стоя необходимо напряжение многих мышц туловища (мышцы спины, прямая мышца живота), ног (двуглавая мышца бедра, мышцы голеностопного сустава, коленного и тазобедренного суставов). Самая гравитационно-чувствительная мышца человека - камбаловидная (m. soleus) [5, 37], названная так из-за своей плоской формы. Она несет основную нагрузку по поддержанию тела в вертикальном положении, находится на задней поверхности голени в глубине, сразу над ахилловым сухожилием и закрыта двумя головками икроножной мышцы.

Поза - это статическое движение, обеспечивается тонической мышечной активностью

преимущественно разгибателей, которые за счет непрерывного взаимоперемещения звеньев тела поддерживают ОЦМ. При постуральной деятельности в работу вовлекаются преимущественно низкопороговые медленные энергоэкономичные устойчивые к утомлению двигательные единицы, а мышечные волокна, входящие в состав таких единиц, функционируют в режиме, близком к изометрическому и развивают при этом длительные тетанические сокращения небольшой силы [24, 32]. Выделяют два основных компонента, обеспечивающих наличие тонуса постуральных мышц: собственно мышечный компонент и нервный компонент. Собственно мышечный тонус обусловлен механическими свойствами мышечных волокон, т. е. их упругостью, или тургором. Нервный компонент связан с деятельностью нервной системы, обусловлен реализацией безусловного рефлекса, вызываемого растяжением мышцы («рефлекторный тонус»). У человека рефлекторный тонус выявляется по сопротивлению растяжению мышцы в ответ на пассивный поворот звена конечности в суставе [21].

В регуляции позы участвуют 3 сенсорные системы нашего организма: зрение, вестибулярный аппарат и проприорецепция, в т. ч. и височно-нижнечелюстной сустав, который также является постуральным датчиком. Вопрос о степени участия каждой из них в управлении постурального баланса в настоящее время достаточно подробно изучен [23, 25, 30, 40]. В работах [40] делается заключение, что для регуляции вертикальной позы самая важная из вышеприведенных систем - проприоцептивная.

Вопрос о том, каким образом построена система регуляции позы, интересен и важен как для изучения механизмов управления мышечной активностью, так и для создания новых технических систем управления движениями, т. к. система регуляции вертикальной позы обладает целым рядом качеств, недостижимых в современных технических системах. Это сложность выполняемых функций, большие адаптационные возможности и многое другое [41].

В регуляции позной активности мышц принимают участие разные уровни центральной нервной системы (ЦНС): спинальные, стволовые, корковые, организующие свою деятельность на основе переработки афферентной информации от сенсорных систем различной модальности: проприоцептивной (от стоп, голеностопных суставов); вестибулярной; зрительной; тактильной. Формируются корковые и подкорковые двигательные ответы, направленные на включение аксиальной мускулатуры и мышц конечностей, прежде всего нижних, что позволяет реализовать скоординированные движения по поддержанию постурального баланса [34, 36]. До сих пор полностью не изучены физиологические механизмы взаимодействия между собой вестибулярных, зрительных, проприоцептивных сигналов в ЦНС, а также системы центральной и эфферентной регуляции позной активности.

Результаты клинических исследований показывают, что наиболее существенное ухудшение поддержания равновесия наблюдается при правополушарных поражениях головного мозга. Хронологически первыми из найденных нами в литературе являются исследование больных, перенесших инсульты и имеющих синдром постурального дефицита [3, 20]. Авторы сопоставляли колебания центра давления тела у пациентов с левосторонним и правосторонним гемипарезом. Оказалось, что при левостороннем гемипарезе, возникающим при поражении структур правого полушария, площадь колебаний положения центра давления в плоскости опор больше, чем при правостороннем. В обоих случаях наблюдалось латеральное смещение центра давления к стороне кортикального очага поражения, однако при левостороннем гемипарезе это смещение было больше. У больных с поражением правого полушария были худшие результаты обучения произвольному контролю позы [10] по сравнению с левосторонними поражениями. Таким образом, результаты клинических исследований свидетельствуют

о преимущественной роли правого полушария в процессах поддержания вертикальной позы.

С целью поиска локуса коры больших полушарий, поражение которого приводит к ухудшению поддержания вертикальной позы, проводили анализ связи между способностью поддерживать равновесие в положении стоя и местом кортикального поражения [3, 10]. Показано, что пациенты с постуральным дефицитом чаще имели нарушения в области верхней височной извилины, фронтальной покрышки, субинсулярного белого вещества, скорлупы. Авторы высказывались, что теменно-инсуляр-ная кора, имеющая отношение к кортикальному представительству вестибулярного анализатора, является критичной для восстановления поддержания вертикальной позы после инсульта коры полушарий головного мозга, при этом нарушения были выражены в недоминирующем полушарии, т. е. в правом полушарии у правшей и в левом - у левшей. Эти данные могут быть дополнены информацией о межполушарной асимметрии вестибулярной кортикальной функции [22, 24]. Поскольку в популяции Homo sapiens доминируют правши, то наибольшая частота нарушения постуральной устойчивости наблюдается при правополушарных поражениях. Основываясь на клинических данных и результатах ядерно-магнитного резонанса, была сформулирована концепция специализации левого и правого полушария в координации постурального управления. Было высказано, что правое полушарие создает целостное координатное описание пространства, обеспечивает поиск четких отличий и детекцию новизны, а левое - описывает общие свойства пространственной структуры, игнорируя четкие отличия.

Рядом авторов были получены сведения об асимметрии нижних конечностей при постуральных реакциях [12, 13]. Так, при стоянии с симметричной нагрузкой на ноги обе конечности активно участвуют в поддержании вертикальной позы, координируя действия как в сагиттальной, так и во фронтальной плоскости. При переносе тяжести на одну ногу обе конечности продолжают участвовать в поддержании позы, хотя их участие становится разным. Нагруженная нога в большей мере обеспечивает поддержание равновесия в сагиттальной пло-

скости, а ненагруженная - во фронтальной. Анализ роли сегментов тела в его стабилизации, проведенный на испытуемых, показал, что при спокойной стойке на неустойчивой опоре при закрытых глазах левый тазобедренный сустав колеблется больше, чем правый [26]. Асимметрий правой-левой половин туловища выявлено не было.

Не будет преувеличением сказать, что вертикальная поза накладывает отпечаток на работу всех органов и систем организма. Проблема взаимосвязи вегетативных функций человека и постурального баланса является чрезвычайно важной не только в теоретическом, но и в практическом аспекте. Функциональные изменения, происходящие при различной ориентации тела в гравитационном поле Земли, затрагивают все физиологические системы. Изменение положения тела в пространстве прежде всего сопровождается сдвигами кровообращения [6], связанными с перераспределением гиростати-ческих давлений, таким образом, поза связана с регулированием циркуляции крови по сосудам, артериального давления и сердечного ритма. Постуральная активность также связана с типом и глубиной дыхания [9], нарушение поддержания вертикальной позы ведет к ухудшению работы пищеварительной, мочевыделительной систем [6].

Поза включает, в действительности, интегрированную совокупность биомеханических, нейрофизиологических и нейропсихических явлений, которые влияют друг на друга и взаимно компенсируются в каждый момент времени и которые всегда обусловлены простыми движениями глаз, положением и движениями головы и верхних конечностей, типом опорной поверхности при ходьбе. Одними из важных факторов жизнедеятельности человека, влияющих на постуральную активность, являются физическая активность, курение, характер питания [11, 27].

Учитывая вышеизложенное, необходимо и далее проводить углубленные исследования в области постурологии, поскольку конечная цель их состоит в достижении благополучия каждого индивидуума.

Список литературы

1. Бернштейн Н.А. О построении движений. М., 1948. 255 с.

2. Боброва Е.В., Левик Ю.С., Богачева И.Н. Колебания верхнего и нижнего звеньев тела в сагиттальной плоскости при поддержании вертикальной позы: пространственно-временные взаимоотношения // Биофизика. 2009. Т. 54, Вып. 5. С. 935-940.

3. Боброва Е.В., Ляховецкий В.А., Борщевская Е.Р. Воспроизведение последовательности движений правой и левой руки при упорядоченном и случайном расположении стимулов // Журн. ВНД. 2010. T. 60, № 2. C. 162-165.

4. Гаже П.М., Вебер Б. Постурология. Регуляция и нарушение равновесия тела человека / пер. с фр. под ред.

B.И. Усачёва. СПб., 2008. 316 с.

5. Григорьев А.И., Шенкман Б.С. Скелетная мышца в безопорном мире // Вестн. рос. академии наук. 2008. Т. 78, № 4. С. 337-345.

6. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик. М.Л. Регуляция позы человека. М., 1965.

7. Дёмин А.В. Особенности постуральной нестабильности у лиц пожилого и старческого возраста // Вестн. Сев. (Арктического) федер. ун-та. Сер.: Мед.-биол. науки. 2013. № 2. С. 13-19.

8. Дёмин А.В., Гудков А.Б., Грибанов А.В. Особенности постуральной стабильности у мужчин пожилого и старческого возраста // Экология человека. 2010. № 12. С. 50-54.

9. Донина Ж.А., Александрова Н.П. Реакция дыхания на гиперкапнический стимул в антиортостатическом положении // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2010. Т. 96, № 11. С. 87-94.

10. ЖаворонковаЛ.А., ЖариковаА.В., Максакова О.А. Интегрирующая роль произвольного позного контроля при реабилитации больных с черепно-мозговой травмой // Журн. ВНД. 2011. Т. 61, № 1. С. 24-33.

11. Использование данных стабилометрии для прогнозирования падений у пожилых пациентов неврологического стационара / Л.Р. Ахмадеева, Б.А. Вейцман, Э.М. Харисова и др. // Урал. мед. журн. 2013. № 1. С. 47-50.

12. Казенников О.В., Киреева Т.Б., Шлыков В.Ю. Особенности поддержания вертикальной позы при неравномерной нагрузке на ноги // Физиология человека. 2013. Т. 39, № 4. С. 65-73.

13. Казенников О.В., Шлыков В.Ю., Левик Ю.С. Реакция на возмущение вертикальной позы у человека при различных условиях стояния и наличии контакта с дополнительной опорой // Физиология человека. 2009. Т. 35, № 2. С. 1-7.

14. Лихачёв С.А., Качинский А.Н. Значение некоторых показателей статической стабилометрии // Вестн. оториноларингологии. 2011. № 2. С. 33-37.

15. Лихачёв С.А., Тарасевич М.Н. Вызванные вестибулярные миогенные потенциалы: анатомофизиологические аспекты реализации их и клиническое применение // Журн. неврологии и психиатрии им.

C.С. Корсакова. 2011. № 2. С. 84-89.

16. Магнус Р. Установка тела. М.; Л., 1962. 623 с.

17. Савин А.А., Викулов А.Д., Мельников А.А. Сравнительный анализ регуляции вертикальной позы у борцов разной спортивной квалификации // Ярослав. пед. вестн. 2010. № 4, Т. III (Естеств. науки). С. 98-103.

18. Скворцов Д.В. Клинический анализ движений. Стабилометрия. М., 2000. 192 с.

19. Терехов А.В., Левик Ю.С., Солопова И.А. Механизмы коррекции референтного положения в системе регуляции вертикальной позы // Физиология человека. 2007. Т. 33, № 3. С. 1-8.

20. Устинова К.И., Иоффе М.Е., Черникова Л.А. Особенности нарушений вертикальной позы у больных с постинсультными гемипарезами // Физиология человека. 2003. Т. 29, № 5. С. 140-147.

21. Шеррингтон Ч. Рефлекторная деятельность спинного мозга. Л., 1935. 300 с.

22. Ястребцева И.П. Патогенез формирования нарушений постурального баланса при инсульте и алгоритм их коррекции // Фундаментальные науки и практика: сб. науч. работ. Т. 1, № 4. Томск, 2010. С. 37.

23. Cenciarini M., Peterka R.J. Stimulus-dependent Changes in the Vestibular Contribution to Human Postural Control // J. of Neurophysiology. 2006. Vol. 95. P. 2733-2750.

24. Clark S., Rose D.J. Evaluation of Dynamic Balance among Community-dwelling Older Adult Fallers: A Generalizability Study of the Limits of Stability Test // Archives of Physical Medicine and Rehabilitation. 2001. Vol. 82, № 4. P. 468-474.

25. Cognitive Influences in Postural Control of Patients with Unilateral Vestibular Loss / M.S. Redfern, M.E. Talkowski, J.R. Jennings, J.M. Furman // Gait & Posture. 2004. Vol. 19. P. 105-114.

26. Common Muscle Synergies for Control of Center of Mass and Force in Nonstepping and Stepping Postural Behaviors Perturbations / S.A. Chvatal, G. Torres-Oviedo, A.S. Safavynia, L.H. Ting // J. of Neurophysiology. 2011. Vol. 106. P. 999-1015.

27. Contribution of Genetic and Environmental Effects to Postural Balance in Older Female Twins / S. Pajala, P. Era, M. Koskenvuo, J. Kaprio et al. // J. of Applied Physiology. 2004. Vol. 96, № 1. P. 308-315.

28. Control and Estimation of Posture During Quiet Stance Depends on Multijoint Coordination / W.L. Hsu, J.P. Scholz, G. Schöner, J.J. Jeka, T. Kiemel // J. of Neurophysiology. 2007. Vol. 97. P. 3024-3035.

29. Controlling Human upright Posture: Velocity Information is More Accurate than Position or Acceleration / J. Jeka, T. Kiemel, R. Creath et al. // J. of Neurophysiology. 2004. Vol. 92, P. 2368-79.

30. Goodworth A.D., Peterka R.J. Contribution of Sensorimotor Integration to Spinal Stabilization in Humans // J. of Neurophysiology. 2009. Vol. 102. P. 496-512.

31. Gurfinkel VS. The Mechanisms of Postural Regulation in Man // Physiology and General Biology Reviews. 1999. Vol. 7, Part 5. P. 59-87.

32. HorakF.B., Nashner L.M. Central Programming of Postural Movements: Adaptation to Altered Support-surface Configurations // J. of Neurophysiology. 1986. № 55(6). P. 1369-1381.

33. Intrasession Reliability of Center of Pressure Measures of Postural Steadiness in Healthy Elderly People /

D. Lafond, H. Corriveau, R. Hebert, F. Prince // Arch. Phys. Med. Rehabil. 2004. Vol. 85, № 6. P. 896-901.

34. Kavanagh J.J., Morrison S., Barrett R.S. Lumbar and Cervical Erector Spinae Fatigue Elicit Compensatory Postural Responses to Assist in Maintaining Head Stability during Walking // J. of Applied Physiology. 2006. Vol. 101. P. 1118-1126.

35. Kavounoudias A., Roll R., Roll J. Foot Sole and Ankle Inputs Contribute Jointly to Human Erect Posture Regulation // J. of Physiology. 2001. Vol. 53. P. 869-878.

36. KooijH., VlugtE. Postural Responses Evoked by Platform Pertubations are Dominated by Continuous Feedback // J. of Neurophysiology. 2007. Vol. 98. P. 730-43.

37. Loram D., Maganaris K., Lakie M. Human Postural Sway Results from Frequent, Ballistic Bias Impulses by Soleus and Gastrocnemius // J. of Physiology. 2005. Vol. 564. P. 295-311.

38. Morasso P.G., Sanguineti V Ankle Muscle Stiffness Alone Cannot Stabilize Balance during Quiet Standing // J. of Neurophysiology. 2002. Vol. 88. P. 2157-2162.

39. Nashner L.M. Analysis of Stance Posture in Humans // Handbook of Behavioral Neurobiology. V 5. Motor Coordination / eds.: A.L. Towe, E.S. Luschel. N. Y., 1981. P. 527-565.

40. Peterka R.J., Loughlin PJ. Dynamic Regulation of Sensorimotor Integration in Human Postural Control // J. of Neurophysiology. 2004. Vol. 91. P. 410-23.

41. Safavynia S.A., Ting L.H. Task-level Feedback Can Explain Temporal Recruitment of Spatially Fixed Muscle Synergies Throughout Postural Perturbations // J. of Neurophysiology. 2012. Vol. 107. P. 159-177.

42. URL: http://ru.wikipedia.org/wiki/Ромберг,_Мориц_Генрих (дата обращения: 28.10.2013).

References

1. Bernshteyn N.A. Opostroenii dvizheniy [On Movement Production]. Moscow, 1948. 255 p.

2. Bobrova E.V., Levik Yu.S., Bogacheva I.N. Kolebaniya verkhnego i nizhnego zven’ev tela v sagittal’noy ploskosti pri podderzhanii vertikal’noy pozy: prostranstvenno-vremennye vzaimootnosheniya [Oscillations of Upper and Lower Body Segments in the Sagittal Plane During Standing: Spatiotemporal Relationships]. Biofizika, 2009, vol. 54, iss. 5, pp. 935-940.

3. Bobrova E.V, Lyakhovetskiy V.A., Borshchevskaya E.R. Vosproizvedenie posledovatel’nosti dvizheniy pravoy

i levoy ruki pri uporyadochennom i sluchaynom raspolozhenii stimulov [Reproduction of Sequential Movements of the Right and Left Hands at Ordered and Random Arrangement of Stimuli]. Zhurnal vysshey nervnoy deyatel’nosti im. I.P. Pavlova, 2010, vol. 60, no. 2, pp. 162-165.

4. Gagey P.-M., Weber B. Posturologie. Régulation et dérèglements de la station debout. Paris, 1995 (Russ. ed.: Gazhe P.M., Veber B. Posturologiya. Regulyatsiya i narushenie ravnovesiya tela cheloveka. St. Petersburg, 2008. 316 p.).

5. Grigor’ev A.I., Shenkman B.S. Skeletnaya myshtsa v bezopomom mire [Skeletal Muscle in a Support-Free World]. Vestnik rossiyskoy akademii nauk, 2008, vol. 78, no. 4, pp. 337-345.

6. Gurfinkel’ B.C., Kots Ya.M., Shik. M.L. Regulyatsiyapozy cheloveka [Regulation of Human Posture]. Moscow, 1965.

7. Demin A.V Osobennosti postural’noy nestabil’nosti u lits pozhilogo i starcheskogo vozrasta [Peculiarities of Postural Instability in Elderly and Senile People]. Vestnik Severnogo (Arkticheskogo) federal’nogo universiteta. Ser.: Mediko-biologicheskie nauki, 2013, no. 2, pp. 13-19.

8. Demin A.V., Gudkov A.B., Gribanov A.V. Osobennosti postural’noy stabil’nosti u muzhchin pozhilogo

i starcheskogo vozrasta [Features of Postural Balance in Elderly and Old Men]. Ekologiya cheloveka, 2010, no 12, pp. 50-54.

9. Donina Zh.A., Aleksandrova N.P. Reaktsiya dykhaniya na giperkapnicheskiy stimul v antiortostaticheskom polozhenii [The Ventilatory Response to Hypercapnia During Head-Down Tilt]. Rossiyskiyfiziologicheskiy zhurnal im.

I.M. Sechenova, 2010, vol. 96, no. 11, pp. 87-94.

10. Zhavoronkova L.A., Zharikova A.V., Maksakova O.A. Integriruyushchaya rol’ proizvol’nogo poznogo kontrolya pri reabilitatsii bol’nykh s cherepno-mozgovoy travmoy [The Integrating Role of Restoration of Voluntary Postural Control in the Rehabilitation of Patients with Craniocerebral Trauma]. Zhurnal vysshey nervnoy deyatel’nosti im. I.P. Pavlova, 2011, vol. 61, no. 1, pp. 24-33.

11. Akhmadeeva L.R. Veytsman B.A., Kharisova E.M., Gurov D.P., Fatykhova M.R. Ispol’zovanie dannykh stabilometrii dlya prognozirovaniya padeniy u pozhilykh patsientov nevrologicheskogo statsionara [Using Stabilometric Data for Prognosis of Falls in the Elderly In-Patients of Neurology Ward]. Ural’skiy meditsinskiy zhurnal, 2013, no. 1, pp. 47-50.

12. Kazennikov O.V., Kireeva T.B., Shlykov V.Yu. Osobennosti podderzhaniya vertikal’noy pozy pri neravnomernoy nagruzke na nogi [Characteristics of the Maintenance of the Vertical Posture During Standing with an Asymmetrical Load on the Legs]. Fiziologiya cheloveka, 2013, vol. 39, no. 4, pp. 65-73.

13. Kazennikov O.V., Shlykov V.Yu., Levik Yu.S. Reaktsiya na vozmushchenie vertikal’noy pozy u cheloveka pri razlichnykh usloviyakh stoyaniya i nalichii kontakta s dopolnitel’noy oporoy [Reaction to the Perturbation of the Vertical Posture Under Different Conditions of Standing and in the Case of Additional Support]. Fiziologiya cheloveka, 2009, vol. 35, no. 2, pp. 1-7.

14. Likhachev S.A., Kachinskiy A.N. Znachenie nekotorykh pokazateley staticheskoy stabilometrii [The Value of Certain Static Stabilometric Characteristics]. Vestnik otorinolaringologii, 2011, no. 2, pp. 33-37.

15. Likhachev S.A., Tarasevich M.N. Vyzvannye vestibulyarnye miogennye potentsialy: anatomo-fiziologicheskie aspekty realizatsii ikh i klinicheskoe primenenie [Evoked Vestibular Myogenic Potentials: Anatomic-Physiologic Aspects and Clinical Application]. Zhurnal nevrologii ipsikhiatrii im. S.S. Korsakova, 2011, no. 2, pp. 84-89.

16. Magnus R. Korperstellung. Berlin, 1924 (Russ. ed.: Magnus R. Ustanovka tela. Moscow, Leningrad, 1962. 623 p.).

17. Savin A.A., Vikulov A.D., Mel’nikov A.A. Sravnitel’nyy analiz regulyatsii vertikal’noy pozy u bortsov raznoy sportivnoy kvalifikatsii [Comparison of Postural Control of Wrestlers with Different Sports Qualification]. Yaroslavskiy pedagogicheskiy vestnik, 2010, no. 4, vol. 3, (Estestvennye nauki), pp. 98-103.

18. Skvortsov D.V. Klinicheskiy analiz dvizheniy. Stabilometriya [Clinical Analysis of Movements. Stabilometry]. Moscow, 2000. 192 p.

19. Terekhov A.V, Levik Yu.S., Solopova I.A. Mekhanizmy korrektsii referentnogo polozheniya v sisteme regulyatsii vertikal’noy pozy [Mechanisms of Reference Posture Correction in the System of Upright Posture Control]. Fiziologiya cheloveka, 2007, vol. 33, no. 3, pp. 1-8.

20. Ustinova K.I., Ioffe M.E., Chernikova L.A. Osobennosti narusheniy vertikal’noy pozy u bol’nykh s postinsul’tnymi gemiparezami [Characteristic Features of Disorders of the Upright Posture in Patients with Poststroke Hemipareses]. Fiziologiya cheloveka, 2003, vol. 29, no. 5, pp. 140-147.

21. Sherrington Ch. Reflektornaya deyatel’nost’spinnogo mozga [Reflex Action of the Spinal Cord]. Leningrad, 1935. 300 p.

22. Yastrebtseva I.P. Patogenez formirovaniya narusheniy postural’nogo balansa pri insul’te i algoritm ikh korrektsii [Pathogenesis of Postural Balance Disorders Formation at Stroke, and Algorithm of Their Correction]. Fundamental’nye nauki ipraktika: sb. nauch. rabot [Basic Sciences and Practice: Collected Papers]. Tomsk, 2010, vol. 1, no. 4, p. 37.

23. Cenciarini M., Peterka R.J. Stimulus-Dependent Changes in the Vestibular Contribution to Human Postural Control. Journal of Neurophysiology, 2006, vol. 95, pp. 2733-2750.

24. Clark S., Rose D.J. Evaluation of Dynamic Balance Among Community-Dwelling Older Adult Fallers: A Generalizability Study of the Limits of Stability Test. Archives Of Physical Medicine and Rehabilitation, 2001, vol. 82, no. 4, pp. 468-474.

25. Redfern M.S., Talkowski M.E., Jennings J.R., Furman J.M. Cognitive Influences in Postural Control of Patients with Unilateral Vestibular Loss. Gait & Posture, 2004, vol. 19, pp. 105-114.

26. Chvatal S.A., Torres-Oviedo G., Safavynia S.A., Ting L.H. Common Muscle Synergies for Control of Center of Mass And Force in Nonstepping and Stepping Postural Behaviors Perturbations. Journal of Neurophysiology, 2011, vol. 106, pp. 999-1015.

27. Pajala S., Era P., Koskenvuo M., Kaprio J., Tolvanen A., Heikkinen E., Tiainen K., Rantanen T. Contribution of Genetic and Environmental Effects to Postural Balance in Older Female Twins. Journal of Applied Physiology, 2004, vol. 96, no. 1, pp. 308-315.

28. Hsu W.L., Scholz J.P., Schöner G., Jeka J.J., Kiemel T. Control and Estimation of Posture During Quiet Stance Depends on Multijoint Coordination. Journal of Neurophysiology, 2007, vol. 97, pp. 3024-3035.

29. Jeka J., Kiemel T., Creath R., Horak F., Peterka R. Controlling Human Upright Posture: Velocity Information Is More Accurate Than Position or Acceleration. Journal of Neurophysiology, 2004, vol. 92, pp. 2368-79.

30. Goodworth A.D., Peterka R.J. Contribution of Sensorimotor Integration to Spinal Stabilization in Humans. Journal of Neurophysiology, 2009, vol. 102, pp. 496-512.

31. Gurfinkel V.S. The Mechanisms of Postural Regulation in Man. Physiology and General Biology Reviews, 1999, vol. 7, part 5, pp. 59-87.

32. Horak F.B., Nashner L.M. Central Programming of Postural Movements: Adaptation to Altered Support-Surface Configurations. Journal of Neurophysiology, 1986, no. 55(6), pp. 1369-1381.

33. Lafond D., et al. Intrasession Reliability of Center of Pressure Measures of Postural Steadiness in Healthy

Elderly People. Arch. Phys. Med. Rehabil. 2004, vol. 85, no. 6, pp. 896-901.

34. Kavanagh J.J., Morrison S., Barrett R. S. Lumbar and Cervical Erector Spinae Fatigue Elicit Compensatory Postural Responses to Assist in Maintaining Head Stability During Walking. Journal of Applied Physiology, 2006, vol. 101, pp. 1118-1126.

35. Kavounoudias A., Roll R., Roll J.P. Foot Sole and Ankle Inputs Contribute Jointly to Human Erect Posture

Regulation. Journal of Physiology, 2001, vol. 53, pp. 869-878.

36. Kooij H., Vlugt E. Postural Responses Evoked by Platform Pertubations Are Dominated by Continuous Feedback. Journal of Neurophysiology, 2007, vol. 98, pp. 730-743.

37. Loram D., Maganaris K., Lakie M. Human Postural Sway Results from Frequent, Ballistic Bias Impulses by Soleus and Gastrocnemius. Journal of Physiology, 2005, vol. 564, pp. 295-311.

38. Morasso P.G., Sanguineti V Ankle Muscle Stiffness Alone Cannot Stabilize Balance During Quiet Standing. Journal of Neurophysiology, 2002, vol. 88, pp. 2157-2162.

39. Nashner L.M. Analysis of Stance Posture in Humans. Handbook of Behavioral Neurobiology. Vol. 5. Motor Coordination. New York, 1981, pp. 527-565.

40. Peterka R.J., Loughlin PJ. Dynamic Regulation of Sensorimotor Integration in Human Postural Control. Journal of Neurophysiology, 2004, vol. 91, pp. 410-423.

41. Safavynia S.A., Ting L.H. Task-Level Feedback Can Explain Temporal Recruitment of Spatially Fixed Muscle Synergies Throughout Postural Perturbations. Journal of Neurophysiology, 2012, vol. 107, pp. 159-177.

42. Available at: http://ru.wikipedia.org/wiki/PoM6epr,_Mop^_reHpHx (accessed 28 October 2013).

Gribanov Anatoly Vladimirovich

Institute of Medical and Biological Research, Northern (Arctic) Federal University named after M.V. Lomonosov

Sherstennikova Aleksandra Konstantinovna

Northern State Medical university

PHYSIOLOGICAL MECHANISMS OF HUMAN POSTURAL BALANCE REGULATION

This article presents new data on the biomechanical, sensory and neurophysiological processes that contribute to the static balance of man. Posturography methods along with other techniques give an idea about maintaining vertical position as one of motor functions.

Keywords: vertical posture, postural balance, physiological mechanisms of regulation.

Контактная информация: Грибанов Анатолий Владимирович адрес: 163045, г. Архангельск, проезд Бадигина, д. 3;

e-mail: а.gribamv@narfu.m

Шерстенникова Александра Константиновна адрес: 163000, г. Архангельск, просп. Троицкий, д. 51 e-mail: a.sherstennikova@yandex.ru

Рецензент - ГудковА.Б., доктор медицинских наук, профессор, заведующий кафедрой гигиены и медицинской экологии Северного государственного медицинского университета