Формообразование островных популяций растений в условиях арктических тундр (на примере островов Петуховского архипелага в Печорском море)

УДК 574.3

мосЕЕв дмитрий сергеевич, старший научный сотрудник ООО НИЦ «Викинг» (г. Архангельск). Автор 19 научных публикаций, в т. ч. одной монографии

мискЕвичигорь владимирович, доктор географических наук, директор ООО НИЦ «Викинг» (г. Архангельск). Автор 124 научных публикаций, в т. ч. 5 монографий

формообразование островных популяций растений в условиях арктических тундр

Показано, что процессы формообразования растительности в петрофитных тундрах, типичных для обследованных островов, сильно зависят от воздействия штормовых ветров. Наилучшие условия для вегетации растения получают в различных понижениях рельефа, в укрытиях за крупными камнями и валунами. Здесь формируются специфические ландшафты, для которых характерны растения-подушки, стелющиеся и ползучие формы, розеточные и травянистые растения с главным стеблем.

ключевые слова: Петуховский архипелаг, Печорское море, петрофитная тундра, растительные сообщества, формообразование, ветер, рельеф.

Природные условия арктических тундр характеризуются неоднородностью воздействия факторов абиотической среды на сообщества растений, что обуславливает появление разнообразных биоморф во флоре островов этой подзоны. В данном отношении необходимо выделить небольшие острова в арктических морях. Здесь на растительные сообщества особо сильное влияние могут оказывать штормовые условия и отепляющее воздействие морских вод. Для оценки процессов формообразования популяций растений на подобных островах можно воспользоваться результатами исследований, проведенных на Петуховском архипелаге в августе 2011 года [1].

Петуховский архипелаг располагается около южной оконечности Новой Земли в проливе

Карские Ворота на акватории Печорского моря. Петуховский архипелаг состоит из 22 островов. Из них самым крупным является остров Большой Олений, который отделен от Новой Земли проливом Петуховский Шар. Архипелаг занимает сравнительно небольшую территорию - его протяженность составляет около 22 км, а наибольшая ширина достигает 14 км. Эколого-ботанические исследования проводились на пяти наиболее крупных островах архипелага: Большой Олений, Малый Олений, Пуховый, Бритвин, Озерной.

В период проведения исследований на островах Петуховского архипелага было обнаружено более 60 видов высших растений, включая мохообразные [1]. Согласно традиционной системе жизненных форм растений по К. Раункиеру [2], большинство зафиксиро-

© Мосеев Д.С., Мискевич И.В., 2012

ванных видов принадлежит к группам гемикриптофитов и хамефитов. Однако среди этих групп в широком смысле необходимо выделять распространенные не только внутри видов, но и внутри самостоятельных популяций, жизненные формы растений, образующиеся непосредственно под влиянием абиотических факторов среды обитания. По данным признакам больше подходят некоторые параметры системы жизненных форм, разработанной Д. Мюллер-Дембуа и Г. Элленбергом [3], где учитывается общая архитектоника растений. Согласно их классификации, на обследованных островах распространены растения-подушки, формы со стелющимися восходящими и укореняющимися ползучими стеблями, розеточные и травянистые растения с одним или многочисленными главными стеблями.

Для обследованных островов наиболее типичными являются участки, занятые петрофит-ными тундрами. Здесь, на ровных участках, открытых для северных ветров, растительность практически отсутствует. Там, где появляется какая-либо защита от штормового ветра, широкое распространение получают растения-подушки и виды, образующие куртины. Это, в первую очередь, относится к склонам скалистого побережья, участкам с разнообразными мезо- и микропонижениями рельефа местности, а также к местам с наличием камней, валунов и глыб, уменьшающих силу ветра или создающих так называемую «ветровую тень» (рис. 1).

Рис. 1. Родиола розовая, частично защищенная от северного ветра валуном

Форма растения-подушки наиболее характерна для смолевки бесстебельной (Silene acualis (L.) Jacq.) и некоторых ценотических популяций камнеломки супротивнолистной (Saxifraga oppositifolia L ).

Здесь и далее номенклатура видового состава растений приведена в соответствии с систематической сводкой С.К. Черепанова (1995).

Среди других видов растения-подушки встречаются реже. Произрастая в условиях арктических тундр, эти растения адаптированы к низким температурам, эпизодическим выпадениям снега в вегетационный период и сильным ветрам. Они очень светолюбивы и при наличии «белых ночей» получают благоприятные условия для своего развития. Благодаря компактной структуре растения-подушки успешно противостоят холодным ветрам. Поверхность подушки нагревается почти так же, как почва. По данным работы [4], температура внутри такой подушки, благодаря большой плотности, заметно выше температуры окружающей среды. В свою очередь, произрастание в хорошо обдуваемых ветрами местообитаниях способствует анемохории и анемофилии. Проективное покрытие смолевки бесстебельной (Silene acualis (L.) Jacq.) местами достигает 60 %, что обуславливает доминантность растений-подушек в экосистеме петрофитной тундры. При этом наибольшей высоты растения подушки получают, попадая в «ветровую тень».

Другой широко распространенной жизненной формой на островах Петуховского архипелага являются виды растений с ползучими укореняющимися стеблями и их самостоятельные ценопопуляции. Среди ползучих ив доминантами петрофитных тундр являются ива полярная (Salix polaris Wahlenb.) и ива арктическая (Salix arctica Pall), встречающиеся на всех островах. Высота растений достигает нескольких сантиметров, диаметр листовой пластинки - 1-1,5 см. Соцветия располагаются выше основного ствола. Находясь в припочвенном слое, наиболее прогреваемом летом и защищенным снегом зимой, благодаря карликовости и ползучей форме, эти растения защищены

от низких температур. Специфическое расположение соцветий способствует приспособлению к опылению ветром и анемохории, как у растений-подушек.

Интересно отметить обнаруженную на острове Озерной «кругообразную» ползучую форму ивы полярной и ивы арктической, которая не встречалась на соседних островах. Эти растения произрастают на участках микропонижений рельефа и характеризуются необычно мощной толщиной ствола по сравнению с другими особями того же вида. Такое явление отмечалось для растений, основание ствола которых было защищено микропонижением рельефа от сильного ветра.

Такие ивы также имели разнообразные формы по типу ветвления при доминировании кругообразных очертаний, адаптируясь к рельефу микропонижений. Здесь необходимо отметить следующее. В зарослях ивы в материковых тундрах Ненецкого автономного округа рост ветвей обычно соответствует направлению доминирующих ветров. В петрофитных тундрах рассматриваемых островов отдельные особи ивы на одном и том же локальном участке могли иметь разную ориентацию в вытягивании своих ветвей. Очень часто ветви стелились в сторону северных румбов, откуда дуют наиболее сильные ветра в вегетационный период.

Это наблюдается при наличии микропонижений (желобков, канавок и т. п.) меридиональной ориентации, вдоль которых стелются ветви ивы при их защищенности от сильных ветров. Такая адаптация ивы к особенностям микрорельефа порождает «индивидуальность» их пространственного распределения на островах Петуховского архипелага (рис. 2). Сплошные заросли ивы, характерные для материковых тундр, здесь практически не образуются. Растения произрастают обособленно в точках, где имеется какая-либо защита от сильного ветра.

Фрагментарность подобных точек и разнообразие плоских форм ветвления ивы, в свою очередь, создают специфический ландшафт на многих участках петрофитных тундр, который с эстетической точки зрения выглядит гораздо

Рис. 2. Внешний вид ивы арктической, адаптированной к микрорельефу местности

привлекательней, чем, например, сплошные непроходимые заросли ивы в Большеземель-ской тундре.

Как уже выше отмечалось, для ветвления ивы наиболее характерна кругообразная форма. Диаметр «круга» ивы, образованного ветвлением, у некоторых особей достигал 1 м. Вероятно, появление этой формы связано не только с действием абиотических факторов, но и с ослаблением конкуренции со стороны видов того же рода при отсутствии сплошных зарослей растений. Плотность (относительное расстояние между особями) растений ивы на таких участках петрофитной тундры была значительно ниже, чем в местообитаниях, где растения не образовывали «кругообразную» ползучую форму.

В моховых и мохово-осоковых тундрах обследованных островов распространение получает стелющаяся восходящая форма (отличается от ползучей жизненной формы приподнятым над поверхностью почвы стеблем), в основном представленная древесными ивой мохнатой (Salix lanata L) и ивой сизой (Salix glauca L.). Их стебель на 10-20 см иногда более приподнят над земной поверхностью, что является следствием большей защищенности от действия сильного ветра при произрастании в травяном покрове. Однако низкорослость, как и у предыдущих видов ивы, обусловлена теми же факторами абиотической среды. Из травянистых растений с ползучей формой следует отметить камнеломку

супротивнолистную (Saxifraga oppositifolia L.), выше упоминаются растения-подушки того же вида, что указывает на разнообразие экологических форм в зависимости от условий среды обитания. Крупная ценотическая популяция ползучей формы камнеломки супротивнолистной представлена на галечниковом береговом уклоне острова Озерной, образование которой, вероятно, является результатом специфического действия ветра. Растения в основном покрывают небольшие бугры, благодаря чему способствуют их закреплению на приморском пляже. Диаметр куртин камнеломки здесь достигает 1 м.

В биоразнообразии высших сосудистых растений островов преобладающими являются травянистые растения с главным стеблем, многостебельные и розеточные формы, число которых насчитывает более 50 видов, большинство из них образуют дерновины либо куртины (от основания шейки корня отходят несколько стеблей). В петрофитной тундре среди многостебельных растений ярко выраженным до-минантом является родиола розовая (Rhodiola rosea L.). На островах Озерной и Бритвин проективное покрытие родиолы достигает 50 %, на других островах архипелага вид встречается реже и, в основном, тяготеет к расщелинам приморских скалистых обрывов, где может накапливаться органика. Ее появление здесь, в первую очередь, связано с сильными штормами и высокими ветровыми волнами, приходящими с открытой акватории Печорского моря. При этом наблюдается процесс «удобрения» узкой полоски суши морскими илистыми отложениями. В шторм брызги воды обычно содержат значительное количество взвесей из взмучиваемых волнами донных отложений мелководной прибрежной зоны моря. Накапливаясь в ямах, углублениях и трещинах, затем промываясь атмосферными осадками и минерализуясь, «морской» гумус создает благоприятные условия для локальных разрастаний отдельных представителей островной флоры, в т. ч. родиолы розовой.

В экосистеме петрофитной тундры распространены растения, образующие прикорневую

розетку листьев, среди которых встречаются некоторые виды камнеломок (Saxifraga nivalis L., Saxifraga hirculus L.) и крупки (Draba). Доминантом с розеточной формой, встречающимся во всех типах экосистем, является кохлеария арктическая, или «ложечная трава» (Cochlearia arctica Schlecht. ex DC). К редким видам, образующим розетку листьев, на острове Большой Олений относится одуванчик тундровый (Taraxacum tundricolaHund.-Mazz.).

Травянистые растения с главным стеблем доминируют в моховых, мохово-пушицевых, мохово-осоковых тундрах и луговых экосистемах, которые в основном покрывают остров Большой Олений, на других островах такие экосистемы встречаются в основном на участках, защищенных от действия сильных штормовых ветров. В таких экосистемах преобладающими видами являются различные виды злаков (Deschampsia alpina (L.), Poa alpina L., Poa arctica R. Br., Alopecurus pratensis L., Arctophila fulva (Trin.) Andress.) и осоковых (Erioforum polystachion L., Erioforum scheuchzeri Hoppe, Carex concolor R. Br). Из других видов часто встречаются: незабудка азиатская (Myosotis asiatica (Vestergren) Schishk. et Serg.), нордосмия холодная (Nordosmia frigidus (L.)), горец живородящий (Polygonum viviparum L.) , полынь Тилезия (Artemisia tilesii Ledeb). В группе многостебельных видов распространены мытник судетский (Pedicularis sudetica Willd. subsp. novaiae-zemliae Hult.) и камнеломка жестколистная (Saxifraga aizoides L.).

В петрофитных тундрах растения с главным стеблем широко представлены на острове Малый Олений, где поверхностные грунты состоят из крупного щебня, в их составе: полярный мак (Papaver polare (Tolm.) Perf), незабудка азиатская (Myosotis asiatica (Vestergren) Schishk. et Serg.)), мятлик альпийский (Poa alpina L.), дюпонция Фишера (Dupontiafisheri R. Br).

Таким образом, можно отметить, что жизненные формы растений шхерных островов около южной оконечности Новой Земли довольно разнообразны. Формообразование зависит от условий абиотической среды, размещения

конкретных видов растений в экосистемах и является наследственно закрепленной особенностью большинства видов тундровых растений. Нередко внутри вида самостоятельные цено-тические популяции могут принимать разные формы, по-видимому, характерные только для отдельных местообитаний, к которым относятся в основном виды растений подушковидных, стелющихся и ползучих жизненных форм.

На островах Петуховского архипелага доминантой в формообразовании растений является адаптация к негативному влиянию сильных ветров за счет максимального использования защитного фактора элементов рельефа, а также камней, валунов и глыб. Это, в свою очередь, влечет за собой фрагментарность в пространственном распределении растений, включая охраняемые виды. Подобная специфика распространения растительных сообществ делает острова Петуховского архипелага удобными для туристических экскурсий. На них можно прокладывать значительное количество пешеходных троп вдоль сильно продуваемых

ветром участков, которые, позволяя близко ознакомиться с уникальной флорой островов, не повлекут за собой ее деградацию.

При аварийном разливе нефти при ее добыче на шельфе Печорского моря мигрирующее пятно нефтяной пленки может попасть в район Петуховского архипелага [1]. Для устранения его последствий может потребоваться создание базы для работы транспортных средств на побережье островов. В данной ситуации выровненные участки петрофитных тундр с мелкощебенистым грунтом и сильно разреженной растительностью будут оптимальным местом для размещения подобных баз. При этом растения, произрастающие в микропонижениях и среди крупных камней и валунов будут частично защищены от полного уничтожения при наезде колесной и даже гусеничной техники. При этом, конечно, необходимо избегать воздействия на локальные участки произрастания охраняемых представителей островной флоры. В первую очередь, это касается родиолы розовой.

Список литературы

1. Мискевич И.В. Острова Петуховского архипелага на Новой Земле в проливе Карские Ворота: история, природа, экология. Архангельск, 2011.

2. Raunkiaer Ch. Plant Life Forms / transl. from Danish by H. Gilbert-Carter. Oxford, 1937.

3. Muller-DomboisD., EllenbergH. Aims and Methods of Vegetation Ecology. Wiley; N. Y, 1974.

4. Березина Н.А., Афанасьева Н.Б. Экология растений. М., 2009.

Moseev Dmitry Sergeevich

Scientific Research Centre «Viking»

Miskevich Igor Vladimirovich

Scientific Research Centre «Viking»

FORMATION OF ISLAND POPULATIONS OF PLANTS IN THE ARCTIC TUNDRA

It is shown that the processes of vegetation formation in petrophyte tundra, typical of the islands researched, greatly depend on the influence of storm winds. The best conditions for plant growth are obtained in various lows, in the shelter of large rocks and boulders. Specific landscapes are being formed

here, characterized by cushion plants, prostrate and creeping forms, rosette-like and herbaceous plants with a main stem.

Key words: Petukhovsky archipelago, Pechora Sea, petrophyte tundra, plant communities, formation, wind, relief.

Контактная информация: Мосеев Дмитрий Сергеевич e-mail: vikingm@arh.ru Мискевич Игорь Владимирович e-mail: vikingm@arh.ru

Рецензент - Бурова Н.В., кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры ботаники и общей экологии Института естественных наук и биомедицины Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова