Влияние высотного градиента на продолжительность фенофаз видов зерновых злаков

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

УДК 581:543:633.1

ВЛИЯНИЕ ВЫСОТНОГО ГРАДИЕНТА НА ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ФЕНОФАЗ ВИДОВ ЗЕРНОВЫХ ЗЛАКОВ

©2°1°Анатов Д.М., Дибиров М.Д., Магомедов А.М., Куркиев К.У.*

Горный ботанический сад ДНЦ РАН * Дагестанская опытная станция ВНИИР им. Н. И. Вавилова

Рассматривается влияние высотного градиента на продолжительность межфазных и вегетационного периодов разных видов зерновых злаков. Выявлено, что с набором высоты усиливается роль воздействия средовых факторов на удлинение продолжительности фенофаз, особенно на предшествующий созреванию период. Отмечена высокая положительная корреляционная связь между высотой места выращивания над уровнем моря и периодом колошения-созревания и продолжительностью всего вегетационного периода. Слабая положительная связь отмечена для периода всходы-колошение.

The authors of the article consider the influence of the high-rise gradient upon the duration of interstage and vegetative periods of different cereal crops species. They revealed the fact that at the high altitude the influence of the environmental factors upon the lengthening of the fenofasi duration, especially on the period preliminary to the ripening. They noted the high correlative connection between the growing place altitude over the sea-level and the earing-hpening period and the duration of the whole vegetative period. The weak positive connection was noted for the shooting-earing period.

Ключевые слова: высотный градиент, вегетационный период, колошение, зерновые злаки.

Keywords: high-altitude gradient, vegetative period, earing, cereal crops.

Известно, что адаптационный потенциал растений можно

определить по реакции на меняющиеся условия среды.

Выявление адаптивности видов и сортов в гетерогенной среде может рассматриваться в качестве решающего условия расширения ареала культивируемых растений.

Одной из важных характеристик в селекции зерновых злаков является генетическая вариабельность

продолжительности межфазных и

вегетационного периодов, влияющих на урожай в конкретной среде, которая, в свою очередь, обусловлена устойчивостью к абиотическим и биотическим факторам среды [6. С. 15].

Основными задачами в селекции зерновых злаков являются: создание сортов с продолжительностью вегетационного периода (ПВП), в максимальной степени

соответствующего динамике главных климатических факторов в конкретных

зонах (влага, температура,

продолжительность дня) и реализации потенциальных возможностей

генотипа; создание скороспелых сортов с достаточно высоким уровнем урожайности в сочетании с

комплексом других хозяйственно полезных признаков [3. С. 213; 14. С. 1]. Темп развития от прорастания до колошения контролируется многими генами с различным эффектом их взаимодействия [12], но существуют гены, контролирующие скороспелость в узком смысле, и их эффект сказывается на темпах прохождения отдельных этапов онтогенеза [13. С. 1]. Продолжительность межфазных и вегетационного периодов у яровой твердой пшеницы в целом определяется погодными условиями и сортовыми особенностями [4].

Например, растения пшеницы до колошения особенно чувствительны к различной длине дня, температуре, влажности [13. С. 1]. У других зерновых злаков, таких как ячмень, урожайность в большей степени зависит от продолжительности периода всходы-колошение.

Удлинение этого периода ведет к росту урожайности [9]. Целью наших исследований было изучение продолжительности вегетационного и межфазных периодов и их корреляционных взаимосвязей с высотой над уровнем моря.

Материал и методика

Нами проведены сравнительные экспериментальные исследования влияния высотного градиента на ряд фенологических характеристик

следующих культур злаков: 13

сортообразцов тритикале, 12 видов пшеницы, 4 сорта ячменя обыкновенного, 1 сорт ржи посевной, высеянных на опытных участках (пос. Ленинкент - 200 м, сел. Цудахар -1200 м, Гунибское плато - 1650 и 1850 м над уровнем моря), отражающих экологические условия равнинного, горно-долинного и высокогорного поясов возделывания культур [14]. Определена продолжительность фаз развития: появления всходов,

колошения, созревания, а также периодов от всхожести до колошения (ВК) и от колошения до созревания (КС) и полного вегетационного периода (ВП), а также соотношения первого и второго периода по отношению к общей длине вегетационного периода (в %).

В течение периода вегетации велись фенологические наблюдения и оценки. Полную фазу колошения отмечали, когда у более 75% растений всей делянки из влагалища верхнего листа показывались ости (у остистых форм) или колос выходил из влагалища флагового листа не менее чем на одну треть от своей длины (для безостых форм). Длину вегетационного периода образцов оценивали по дате вступления растений в фазу полного созревания [11].

Для математической обработки полученных экспериментальных

данных применяли методы дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализа [5, 7].

Общепопуляционные коэффициенты вариации (CV, %) по уровню изменчивости признаков

классифицированы на группы по шкале С. А. Мамаева [8]. Все расчеты проводили с применением пакета статистических программ Statistica v. 5.5.

Результаты и обсуждение

Сравнительный анализ видов и сортов зерновых злаков показал, что длина ВП увеличивается по мере набора высоты над уровнем моря местонахождения опытного участка вдоль высотного экокпина (рис. 1). На участке 200 м над уровнем моря все сортообразцы тритикале прошли полный цикл развития, и длина ВП составила 76-106 дней. На участке, расположенном на высоте 1850 м, ВП растянут и составляет 105-142 дней. У всех рассмотренных видов зерновых злаков отмечена незначительная вариабельность периода ВК и слабая зависимость от места произрастания. Наибольшей вариабельностью

характеризовался период КС: продолжительность его возрастает с высотой над уровнем моря. Период ВК колебался от 44-54 дней в пос. Ленинкенте до 50-65 дней на Гунибском плато. Продолжительность периода КС возрастает от 30-37 дней в пос. Ленинкенте до 55-85 дней на Гунибском плато. Для сортов ячменя и ржи эта тенденция не так ярко выражена и имеет перепады по продолжительности КС, но в целом увеличивается.

Некоторыми авторами выявлено, что резкая атмосферная засуха ускоряет прохождение межфазного периода КС [4].

140 120 100 80 =* 60 40 20 0 -

</

_--0

-О- Всходы-колошение 'О-- Колошение-созревание -О- Вегетационный период

1100 1650

ВЫСОТА

1100 1650

ВЫСОТА

Сорта мягкой пшеницы

В

______-О

-О- Всходы-колошение

Колошение-созревание 'О- Вегетационный период

-О-

Всх-колош в %

1100 1650

ВЫСОТА

1100 1650

ВЫСОТА

Сорта тритикале А

„0--

-о- Всходы-колошение Колошение-созревание -О- Вегетационный период

1100 1650

ВЫСОТА

В

1100 1650

ВЫСОТА

Сорта ржи посевной

в

140 г 120 100 80 60 40 20 0 -

/>-

- -о------------

-о

-О- Всходы-колошение О- Колошение-созревание 'О- Вегетационный период

75 70 65 60 55 , 50 45 40 35 ; 30 25 -

1100 1650

ВЫСОТА

Сорта ячменя обыкновенного

Рис. 1. Графики средних значений зерновых злаков по продолжительности вегетационного и межфазных периодов вдоль высотного градиента

Как видно из таблицы 1, наибольшая скорость прохождения периода КС наблюдалась на участках, расположенных в Ленинкенте и на южной экспозиции Гунибского плато. Среднеспелостью прохождения

отличались образцы на Цудахарском участке, позднеспелостью - образцы, выращенные на северном склоне Гунибского плато на высоте 1650 м и 1850 м.

Период ВК не сильно варьировал на разных участках.

Продолжительность его колебалась в среднем от 51,6 дня в Ленинкенте до 59,1 на высоте 1850 м.

Изменчивость продолжительности ВП в целом считается более низкой по сравнению с изменчивостью продолжительности отдельных

межфазных периодов и уменьшается по мере удлинения вегетации [10. С. 37]. Амплитуда изменчивости (СУ) всех образцов на различных высотных уровнях показала незначительную вариабельность периода ВК и всего ВП в целом и средний уровень изменчивости у периода КС. Более высокая степень изменчивости проявилась в суммарной статистике каждого периода.

Таблица 1

Сравнительная характеристика зерновых злаков по продолжительности вегетационного и межфазных периодов на различных высотных

уровнях

Образцы Фаза Высота

200 1100 1650 1850

X±Sx CV,% X±Sx CV,% X±Sx CV,% X±Sx CV,%

Сорта Т. aestivum п=8 ВК 48,1 ±1,6 9,6 53,8±1,7 9,0 49,6±1,8 10,4 56,5±1,6 7,9

КС 32,3±1,4 12,1 50,6±1,4 7,8 60,1 ±2,2 10,5 56,8±2,0 10,0

ВП 80,4±0,5 1,9 104,4±1,5 4,1 108,5±1,3 3,4 113,3±2,6 6,4

Сорта тритикале п=13 ВК 49,3±1,1 7,8 53,9±0,9 6,2 50,8±1,4 9,9 56,5±1,0 6,3

КС 33,0±0,7 7,4 60,2±1,4 8,6 66,2±1,8 9,9 68,2±2,7 14,4

ВП 83,1 ±0,8 3,5 114,1 ±1,6 5,2 117,8±2,2 6,6 124,7±3,1 9,0

Примечание: X - средняя арифметическая, Эх -ошибка средней, СУ - коэффициент вариации

Анализируя скрытую гетерогенность популяций, М. Г. Агаев отмечал, что в благоприятных условиях разнородность растений не проявляется,

дифференциация наблюдается при наличии лимитирующих факторов. Например, по темпам прохождения фазы колошения в условиях Махачкалы гетерогенность популяций сорта грекум мягкой пшеницы не определена, но в горных условиях происходит удлинение прохождения фазы колошения [1. С. 87]. В ходе наших исследований также проявилась тенденция к удлинению прохождения разных фаз развития с возрастанием высоты. В целом, отмечено и то, что с возрастанием высоты над уровнем моря усиливается дифференциация самих сортообразцов по продолжительности ВП.

Дополнительно были проведены наблюдения по влиянию экспозиции

определенная изменении фенофаз в

склона на продолжительность фенофаз разных сортов тритикале, мягкой, твердой, персидской пшеницы и ячменя обыкновенного. Как видим из рисунка 2 и таблицы 2, есть закономерность в продолжительности зависимости от микроусловий склонов. Например, на южном склоне, где повышенный температурный режим и низкая увлажненность, отмечена наименьшая продолжительность вегетационного периода, в то время как на северном с пониженной теплообеспеченностью и высокой влажностью - наибольшая, что говорит о сильном влиянии микроусловий на развитие растений. Если провести аналогию с высотным градиентом, то с юга на север увеличивается длина ВП за счет удлинения периода КС.

Таблица 2

Сравнительная характеристика зерновых злаков по продолжительности вегетационного и межфазных периодов на различных экспозициях в условиях Гунибского плато

Участок N Всходы-колошение Колошение- созревание Вегетационный период Всходы-колошение

Х±Бх а/,% Х±Бх а/,% Х±Бх а/,% Х±Бх а/,% Х±Бх о/,%

Сев. скл 8 53,3±1,88 10,0 62,6±2,04 9,2 115,9±2,50 6,1 46,0±1,32 8,1 54,0±1,32 6,9

Юж. скл 8 55,8±1,67 8,5 44,5±1,39 8,8 100,3±1,53 4,3 55,6±1,33 6,8 44,4±1,33 8,5

Вост. скл. 8 53,5±1,80 9,5 54,8±1,21 6,2 108,3±2,51 6,6 49,4±0,83 4,7 50,6±0,83 4,6

Среднее 24 54,2±1,01 9,2 54,0±1,78 16,1 108,1 ±1,81 8,2 50,3±1,06 10,3 49,7±1,06 10,4

Примечание: X - средняя арифметическая, Эх - ошибка средней, С\/ - коэффициент вариации

о-« / ^ 110 ^0-</ <?

л

„о

'в V

“г Е Е Е - § Е £ г 1Ш|

! < Т? < >

о. о о. .

• С о С X

! < Ъ < >

о. о о. .

С о С X

! < Т? < >

о. о о. .

с о с I

130

120

110

100

90

1 80 С[

70

60

50

40

30

-О- Всходы-колошение 'О-- Колошение-созревание -О- Вегетационный период

УЧАСТКИ: Сев.скл УЧАСТКИ: Юж.скл УЧАСТКИ: Вост.скл

Юж.скл

УЧАСТКИ

УЧАСТКИ

Рис. 2. Графики средних значений зерновых злаков по продолжительности вегетационного и межфазных периодов на различных экспозициях в условиях Гунибского плато

Дополнительно были вычислены индексные параметры соотношения первого и второго периода по

отношению к общей длине ВП Эти показатели можно рассмотреть в сугубо теоретическом значении в

данном эксперименте. Как видно из рисунка 1, на равнинном участке наблюдается существенная разница между этими двумя показателями в пользу первого периода. Но уже на участке, расположенном на высоте 1100 м, соотношение смещается в сторону второго периода и в целом сохраняется вдоль высотного

градиента. То есть с высотой

вначале значительно удлиняется

период КС по сравнению с периодом ВК, но в дальнейшем это соотношение незначительно

колеблется. Возможно, такой эффект дает расположение

экспериментального участка в ЦЭБ в условиях узкого и глубокого речного

удлиняться

определенного

ущелья, где наблюдаются резкие перепады суточных температур с более ограниченным световым режимом, замедляющим этапы созревания. Также полученные результаты могут объясняться тем, что довольно-таки

детерминированный период ВК начинает

экспоненциально с высотного уровня и усиливается с возрастанием высоты над уровнем моря.

Анализ разных групп зерновых злаков показал, что у всех видов между периодами ВК и КС наблюдается достоверная

отрицательная корреляция (табл. 3). Особенно это проявилось у сортов ячменя обыкновенного и мягкой пшеницы. Следует отметить и тот факт, что с набором высоты у большинства зерновых злаков, кроме сортов ячменя, эта связь ослабевает

и даже носит некоторую положительную корреляцию, но не достоверно на 0,05% уровне значимости. Продолжительность ВП в значительной степени сопряжена с периодом КС, который усиливается с возрастанием высоты над уровнем моря. Период ВК положительно коррелирует с ВП лишь в условиях равнинной зоны, а также вновь начинает оказывать воздействие на общую продолжительность ВП растений в высокогорной зоне, за

исключением сортов ячменя, которые в целом проявили себя обособленно от остальных видов зерновых злаков.

Согласно результатам

двухфакторного дисперсионного анализа, условия выращивания оказывают существенное влияние на периоды от всхожести до колошения, КС и длину ВП. Вклад относительной компоненты дисперсии в общую составляет от 30,3 до 94,9% (рис. 3).

Таблица 3

Коэффициенты корреляции между продолжительностью межфазных и вегетационных периодов у разных видов зерновых злаков

Группа видов Высота над ур. моря Межфазные периоды

Всходы - колошение - созревание Всходы -колошение -вегетационный период Колошение -созревание -вегетационный период

Сорта мягкой пшеницы 200 -0,95* 0,61 -0,33

1100 -0,54 0,63 0,31

1650 -0,95* -0,39 0,66

1850 0,00 0,62 0,79*

Сорта тритикале 200 -0,78* 0,27 0,05

1100 -0,09 0,48 0,83*

1650 -0,23 0,35 0,77*

1850 0,23 0,52 0,95*

Сорта ячменя обыкновенного 200 -0,99* -0,33 0,49

1100 -0,63 -0,28 0,92

1650 -0,97* -0,97* 1,00*

1850 -0,91 -0,82 0,99*

*- уровень достоверности Р <0,05

Более выражено различие

сортовых и видовых особенностей на период от всходов до колошения, сила влияния фактора сортовых различий тритикале составляет

24,1%, а у пшеницы - 43,8%, у

сортов ячменя не выявилось

достоверного влияния, в то время как эти различия периода КС в основном

оказывают незначительное влияние. Зато условия выращивания являются главным фактором (сила влияния фактора от 76,5 до 90,8%), определяющим продолжительность фенофаз на стадии КС, как результат и на весь ВП (сила влияния фактора от 78,3 до 94,9%).

Оценка относительной дисперсии

80

60

40

20

І I Ошибка П 2-ВЫСОТА М 1-ОБРАЗЦЫ

Вех.-колош. Вегет, период Колош.-созр. %

Колош.-созр. Вех.-колош. %

Сорта мягкой пшеницы

60

І I Ошибка  2-ВЫСОТА М 1-ОБРАЗЦЫ

Колош.-созр.

Колош.-созр.% Вех.-колош.%

Сорта тритикале

100 г

80

60

40

20

І I Ошибка

2-ВЫСОТА Н 1-ОБРАЗЦЫ

Всх.-колош. Вегет. период Колош.-созр.%

Колош.-созр. Всх.-колош.%

Сорта ячменя обыкновенного Рис. 3. Относительные компоненты дисперсии зерновых злаков

Анализ изменчивости изучаемых параметров проводился с применением однофакторной модели и модели с учетом линейной регрессии по степени влияния высотного градиента. В таблице 4 приведены итоговые результаты, отражающие вклад межгрупповых компонентов дисперсии в общую вариабельность признаков: Ь2 - для однофакторной модели и г2 - для модели с учетом линейной регрессии [2. С. 284]. Данные однофакторного регрессионного

анализа показали, что малая разница между И2,% и 1^,% говорит о сильно выраженном влиянии высотного градиента на изменчивость продолжительности фенофаз.

Отмечены очень высокая

положительная корреляционная связь между высотой места произрастания и периодом КС, длины всего ВП, слабая положительная связь для периода ВК и высокая отрицательная для индексного показателя ВК в процентах.

Таблица 4

Результаты двухфакторного дисперсионного и однофакторного регрессионного анализов по видам зерновых злаков

Период Фактор Сорта мягкой пшеницы Сорта тритикале Сорта ячменя обыкновенного

И2, % г2, % Гху И2,% г2,% Гху И2,% г2,% Гху

ВК Высота СО СО О 15,2* 0,39* 37,7* 16,5* 0,41* 63,2* 26,5* 0,52*

Образцы 48,6* 24,1* -

КС Высота 85,5* 78,3* 0,88* 85,8* 78,8* 0,89* 90,8* 55,2* 0,74*

Образцы 5,7* - -

вп Высота 91,8* 87,0* 0,93* 85,4* 77,8* О СО со 94,9* 62,0* 0,79*

Образцы - 3,4* -

ВКв% Высота 65,1* 50,6* -0,71* 78,3* 66,7* -0,82* 90,3* 57,5* -0,76*

Образцы 24,4* 5,0* -

КС в% Высота 65,1* 50,6* 0,71* 83,7* 72,2* 0,85* 90,3* 57,5* -0,76*

Образцы 24,4* - -

Примечание: Ь2 - сила влияния фактора; г2 - коэффициент детерминации; гху -коэффициент корреляции между высотным уровнем и изучаемым признаком: * -уровень достоверности Р < 0,05; прочерк означает отсутствие существенного влияния фактора

Наиболее детерминированным вегетационным периодом

характеризовались сорта тритикале: «Stier 22-1», «TCL-155», «Аист

харьковский» и «ПРАГ-499»; пшеницы: сорт Скороспелая - мягкая пшеница, руфесценс - эфиопская и персидская; ячменя обыкновенного: Нудум.

Таким образом, определено влияние эколого-географических условий на продолжительность основных межфазных и

вегетационного периодов у зерновых злаков. Выявлено, что с набором высоты усиливается воздействие

Примечания

средовых факторов на

продолжительность фенофаз,

особенно на период,

предшествующий созреванию.

Отмечена очень высокая

положительная корреляционная связь между высотой места произрастания над уровнем моря и периодом колошение-созревание и продолжительностью всего

вегетационного периода. Слабая положительная связь отмечена для периода всходы-колошение и высокая отрицательная - для индексного показателя всходы-колошение (в процентах).

1. Агаев М. Г. Экспериментальная эволюция (на примере модельных популяций автогамных растений). А.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1978. 271 с. 2. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. М. : Мир, 1982. 488 с. 3. Гончаров П. Л., Гончаров Н. П. Методические основы селекции растений. Новосибирск : Изд-во Новосиб. ун-та, 1993. 312 с. 4. Губашева Б. Е. Исходный материал яровой твердой пшеницы для селекции в Западном Казахстане: Автореф. дисс. ... канд. сельскохоз. наук. Алмалыбак, 2008. 27 с. 5. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М. : Колос, 1979. 416 с. 6. Кочерина Н. В. Алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений: Автореф. дисс.... канд. биол. наук. СПб., 2009,130 с. 7. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с. 8. Мамаев С. А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Тр. Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1975. Вып. 94. С. 3-14.9. Никитина В. И. Изменчивость хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы и ячменя в условиях лесостепной зоны Сибири и ее значение для селекции: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. СПб., 2007. 40 с. 10. ПинчукЛ. Г. Продукционный потенциал яровой пшеницы и основные пути его реализации в условиях юго-востока Западной Сибири: Автореф. дисс. ... д-ра сельскохоз. наук. М., 2007. 46 с. 11. Пополнение, сохранение в живом виде и изучение мировой коллекции пшеницы, эгилопса и тритикале: Методические указания // ВИР. СПб., 1999. 83 с. 12. Ригин Б. В. Генетико-селекционные аспекты скороспелости мягкой пшеницы // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1984. Т. 84. С. 60-66.13. Тищенко В. Н„ Чекалин Н. М., Панченко И. А., Усова 3. В. Продолжительность вегетационного и межфазных периодов и их корреляции с урожайностью в зависимости от условий года и генотипа озимой мягкой пшеницы // www.agromage.com/stat_id.рИр?1с1=409. 14. Физическая география Дагестана: Учебное пособие. М.: Изд-во «Школа», 1996. 384 с.

Статья поступила в редакцию 11.12.2010 г.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 09-04-96577.