Исследование функционирования популяции Eulimnogammarus viridis (Dybowsky, 1874) верхнего течения Р. Енисей на участке «Дивногорск - Ангара» методом математического моделирования

виях засухи у всех исследуемых хвойных снижалось в варианте опыта по отношению к контролю в 1,3 раза, а сосна веймутова практически не была подвержена влиянию притенения по сравнению с контролем.

4. Установлены небольшие различия в морфогенезе и ростовых реакциях у интродуцента ели обыкновенной по сравнению с местными видами. В начале вегетации ель обыкновенная по интенсивности ростовых процессов отстает от местных пород, но затем у нее увеличивается скорость роста и по линейному приросту она превосходит местные виды.

Литература

1. Физиологические механизмы адаптации аллоцитоплазматических гибридов пшеницы к почвенной засухе / В.П. Холодова, Г.С. Бормотова, О.Г. Семенов [и др.] // Физиология растений - 2007. - Т. 54. -№ 4. - С. 542-549.

2. Леи Я. Физиологические ответы Populus przewalskii на окислительный стресс, вызванный засухой // Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - № 6. - С. 945-953.

3. Структурные параметры мезофилла листа при затенении растений разных функциональных типов / Л.А. Иванова, Л.А. Иванов, Д.А. Ронжина [и др.] // Физиология растений - 2008. - Т. 55. - № 2. -С. 230-239.

4. ШлыкА.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. - М.: Наука, 1971. - С. 154-170.

УДК 574.3:574.587:591.526 НД. Гайденок, А.И. Пережилин

ИССЛЕДОВАНИЕ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИИ EULIMNOGAMMARUS VIRIDIS (DYBOWSKY, 1874) ВЕРХНЕГО ТЕЧЕНИЯ р. ЕНИСЕЙ НА УЧАСТКЕ «ДИВНОГОРСК - АНГАРА» МЕТОДОМ МАТЕМАТИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ

В статье рассмотрены результаты количественных исследований продукционнодемографических показателей популяции Eulimnogammarusviridis (Dybowsky, 1874) верхнего течения р. Енисей на участке «Дивногорск - Ангара», полученных методом математического моделирования.

Ключевые слова: бентос, амфиподы, популяция, биомасса, продукционно-демографические показатели, математическое моделирование.

N.D. Gaydenok, A.I. Perezhilin RESEARCH OF THEEULIMNOGAMMARUS VIRIDIS (DYBOWSKY, 1874) POPULATION FUNCTIONINGIN THEYENISEIRIVERHEADWATERSON THE «DIVNOGORSK - ANGARA»TERRITORY BY MEANS OF THE MATHEMATICAL MODELING TECHNIQUE

The quantitative research results of the production and demographic indicators of the Eulimnogammarusviridis (Dybowsky, 1874) populationin the Yenisei river headwaters on the «Divnogorsk - Angara» territory received by means of the mathematical modeling technique are considered in the article.

Key words: benthos, amphipods, population, biomass, production and demographic indicators, mathematical modeling.

Введение. Создание и последующая эксплуатация Красноярского водохранилища привели к резкому сокращению акватории верхнего течения р. Енисей и радикальному изменению гидрофизического, гидробиологического и ихтиологического режимов реки на участке «Дивногорск - Ангара». Здесь образовалась уникальная экосистема нижнего бьефа, объединяющая, с одной стороны, черты термического озера и, с другой, лотического водоема, в которой сложился уникальный биоценоз, обладающий эмерджентными свойствами, где получили более благоприятные условия существования не только уже существовавшие элемен-

ты бентоценоза (микрофитобентос, амфиподы, ручейники) [4; 9-10; 12-13], но и появился новый элемент -водный мох (ВМ), являющийся ясельным пространством для доминанта зообентоценоза Eulimnogammarus viridis (Dybowsky, 1874) (далее - ЕУ) [5-8; 16; 21]. С другой стороны, существенно снизилась биомасса классических представителей реофильного бентоса, таких, как поденки, веснянки и т.д. Причем, амфиподы из аутсайдера стали доминантом зообентоценоза [9]. В табл. 1 приведены биомассы гидробионтов верхнего течения р. Енисей до и после зарегулирования стока плотиной Красноярской ГЭС.

Таблица 1

Биомасса гидробионтов, г/м2

Элемент бентоценоза До зарегулирования После зарегулирования

Микрофитобентос 50-150 800-2400

Амфиподы 0,25 8-120

Ручейники 1 2-3

Водный мох 0 1500

Учитывая содержание вышеизложенного, отражающего радикальные изменения экосистемы рассматриваемого участка, отчетливо возникает потребность в получении строгих количественных данных об особенностях функционирования популяции ЕУ.

Материалы и методы исследований. Материалами для проведения настоящего исследования послужили как результаты шестилетних исследований авторов работы, проводимых на протяжении 2004-2009 гг., так и результаты других исследователей [4; 9; 12-13], а также данные по другим водоемам [1-3; 18; 20].

В качестве метода, позволяющего адекватно исследовать количественные особенности ЕУ, был использован вычислительный эксперимент на базе математической модели, в основу которого было положено классическое уравнение Ферстнера - Мак-Кендрика [11]:

г)Х ?)Х

— + — = Хс1(1, г) +1(1,г)-0(1, т),

5/ от

I

X0 + А, 0) = рго, А)Р(*, Л)дЛ,

где 1\лА- время и временной шаг;

ти ^-текущий и максимальный возраст;

Х(?, г), Р(?, г), с/(?, г), 1(1 т) и 0(?, т) - численность, плодовитость, смертность, поступление и отчуждение особей т-го возрастного класса в момент времени I

Для случая постоянных значений параметров Р(?, г), с/(?, т) в теории Лотки - Лесли [23-24] используются следующие показатели: Ро - число потомков произведенных одной среднестатистической особью популяции в течение ее жизни; Тдеп - время генерации (~ среднегенеративный возраст); X - чистая (разность «прирост - отмирание») скорость роста или «мера экспансии» популяции. Они определяются на основе следующих выражений

ТУ г-1

л.=2>'По-'0.

г=0 j=0

N 7-1

т*.=йуго-о к.

Ь'=0 7=0 ]

г = ВД)/ГвЮ1«А-1,

т

Л=Щ»п *1+ Г.

т

0

Их конкретные величины для популяции ЕУ представлены в табл. 3.

Результаты исследований и их обсуждение. Для реализации представленной модели необходимы сведения по количественной динамике широкого круга продукционно-демографических показателей - возрастных распределений численности, биомассы, гендерного состава, плодовитости самок, смертности, фенологии размножения и т.д. Как уже сказано выше, большинство из них получено на основе результатов шестилетних наблюдений. После соответствующей статистической обработки они были использованы для детерминации параметров модели и ее верификации.

В соответствии со смыслом уравнения Ферстнера-Мак-Кендрика (1), призванного восстанавливать динамику возрастного распределения биомассы популяции ЕУ (принятого в данном исследовании), первым шагом является анализ экспериментальных результатов рассматриваемого распределения. Однако на момент написания работы данные по этому вопросу имелись только у авторов исследований [5-8; 16; 21] и полностью отсутствовали в литературе. В соответствии с этим был проведен анализ менее значимого показателя общей биомассы ЕУ, сведения по которому уже содержались в совместных работах Института биофизики СО РАН и кафедры гидробиологии СФУ (рис. 1).

д \лл\лл/гп2 40 |

и Oligochaeta  Chironomidae В Т richoptera

Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan Feb

Рис. 1. Сезонная динамика биомассы главных таксонов зообентоса на квадратном метре прибрежья р. Енисей в районе г. Красноярска (март 2003 - февраль 2004 гг.) [22]

Сопоставление этих результатов с результатами, имеющимися у авторов данного исследования (рис. 2), показали более чем удовлетворительное совпадение за исключением мая и июня, где наблюдается расхождение практически на порядок. Его причина кроется в характере отбора проб - авторы работы [22] осуществляли забор на литорали на глубине ~ 0,5 м. Однако в рассматриваемый период происходят существенные колебания уровня р. Енисей (до 1,5 м) и взятие проб производилось на еще необжитом ЕУ экотопе.

В свою очередь, авторы данных исследований, учитывая указанные колебания уровня, производили помимо литоральных проб отбор с глубины ~ 3,0 м, где данный фактор не имел решающего действия.

В,

60 -

50 -

40 -

30 -

20 -

10 -

0 -

Рис. 2. Динамика экспериментальной биомассы ЕУ

В результате объединения имеющихся полевых результатов по динамике общей биомассы ЕУ была получена регламентированная кривая (рис. 3), на основании которой проводился вычислительный эксперимент. В процессе моделирования путем коррекции демографических параметров, что будет показано ниже,

г/м

получено, на наш взгляд, вполне удовлетворительное соответствие расчета (моделирования) и эксперимента (рис. 3).

В, мг/м2 45000 -40000 -35000 -30000 -25000 -20000 -15000 -10000 -

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18

-----Расчет ------Эксперимент

Т------------------1------------------1-----------------1------------------1-----------------1------------------1-----------------г~

Т мес.

Рис. 3. Сравнительная динамика общих полевой и расчетной биомасс ЕУ

Следующим шагом вычислительного эксперимента является коррекция фенологии размножения (рис. 4, а), полученная на основе экспериментальной динамики яйценосных самок ЕУ (рис. 4, б), построенной, в свою очередь, на основе экспериментальной динамики возрастного распределения яйценосных самок ЕУ (рис. 5).

Восстановление сезонно-размерной картины генерации потомства популяции ЕУ (рис. 7), помимо сведений о фенологии размножения (рис. 4), требует знаний о зависимости плодовитости самки ЕУ от ее размера. Данная зависимость, полученная на основе полевых наблюдений, показана на рис. 6.

1.2

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

0.0

Месяц

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2

Медиана.Линия тренда

а) б)

Рис. 4. Фенология плодовитости ЕУ (а) и экспериментальная динамика плодовитости самок ЕУ

№. шт

Рис. 5. Динамика размерного распределения (шт/пробу) количества яйценосных самок

№, шт.

• медиана ° среднее -------------------Тренд медианы — — Тренд среднего

Рис. 6. Общая картина данных «длина - плодовитость»

Рис. 7. Сезонно-размерная картина генерации потомства популяции ЕУ

Формальным выражением, описывающим поверхность сезонно-размерной картины генерации потомства Ne (Ц т), является:

Ые

где L и m - длина самки (мм) и номер месяца.

Помимо демографических сведений для описания динамики возрастной структуры биомассы необходимы сведения о возрастном распределении длины и размерном распределении веса особи ЕУ (рис. 8).

Ь, мм МГ

а) б)

Рис. 8. Зависимости «возраст - длина»

Детерминация возрастной динамики смертности, полученная в процессе вычислительного эксперимента, выявила, с одной стороны, довольно неожиданные, а, с другой, имеющиеся в литературе сведения об отличиях конкретной кривой возрастного распределения смертности от классического [14; 17; 19] - данная кривая для ЕУ, построенная на полевых данных по динамике возрастного распределения численности ЕУ (рис. 9-10) имеет два минимума вместо одного классического (рис. 10).

N. %

- Эксперимент.......Сглаженные значения

- Эксперимент-------Сглаженные значения

а) б)

Рис. 9. Экспериментальные размерные распределения численности ЕУ

Пі

-----Эксперимент —•— Модель-------------Классический вид

Рис. 10. Сравнительная динамика экспериментальной, классической и восстановленной

месячной смертности ЕУ

Наличие «нетипичного максимума» на кривой динамике месячной смертности ЕУ (эквивалент размерного распределения смертности) обусловлена следующими феноменами:

1. Процессом перехода весенне-летней генерации ЕУ с водного мха на грунт, где наблюдается повышенная смертность молоди в непривычной среде.

2. Интенсивным осенним нагулом его основного потребителя енисейского хариуса, о чем говорит состав пищевого комка последнего (рис. 11).

- Доля гаммаруса в рационе---------Интенсивность питания % от максимума

а) б)

Рис. 11. Особенности взаимодействия ЕУ и енисейского хариуса по результатам полевых наблюдений:

а) доля ЕУ в рационе; б) индекс взаимодействия

Регламентировав основные параметры популяции ЕУ в процессе верификации модели, проиллюстрируем особенности динамики возрастного распределения биомассы популяции ЕУ (рис. 12) и приведем оценки ее демографических и продукционных показателей (табл. 2-3).

12000-

70 60 50 40 ЗО 20 10 0

Время, мес

Рис. 12. Модельная динамика возрастного распределения биомассы ЕУ

Таблица 2

Демографические показатели ЕУ

R0 2,570

Tgen месячный 9,127

r месячный 0,103

г годовой 3,460

X месячный 1,109

Таблица 3

Продукционные показатели ЕУ

Показатель мг/м2/год

Рв генеративный 0,23

Продукция генеративная 4229

Рацион 420B26

Продукция соматическая BB373

Рв соматический 3,40

Рв общий 3,64

Св общий 17,3

Удельное выедание продукции енисейским хариусом 0,19

Абсолютное выедание продукции енисейским хариусом 17993,1

Заключение. Результаты, впервые полученные в данной работе для ЕУ р. Енисей и представленные в табл. 2-3, показывают, с одной стороны, удовлетворительное совпадение удельных показателей с таковыми для его аналога из оз. Байкал [1-3], а с другой - говорят о значительных величинах продукции ЕУ (до 90 г/м2/год) и о значительном выедании его енисейским хариусом - 18 г/м2/год, которое обуславливает объем потребительского лова последнего на рассматриваемом участке ~ 130 т/год.

Литература

1. Базикалова А.Я. Амфиподы озера Байкала // Тр. Байкал. лимнолог. станции АН СССР. - 1945. - Т. 11.

- 440 с.

2. Бекман М.Ю. Экология и продукция Micruropus posolskii Sow. и Gmelinoides fasciatus Stebb. // Тр. Лим-нол. ин-та. - 1962. - Т. 2(22). - Ч. 1. - С. 141-155.

3. Вейнберг И.В., Камалтынов Р.М. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал.

Сообщение 2. Сообщества // Зоол. журн. - 1998. - Т. 77. - № 3. - С. 259-265.

4. Гадинов А.Н. Экологическое состояние фаунистического комплекса водотока Енисея под влиянием зарегулирования: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16. - Новосибирск, 2009. - 184 с.

5. Гайденок Н.Д., Чмаркова Г.М., Пережилин А.И. Роль водного мха Fontynalis antipyretica Hend в экосистеме верхнего течения р. Енисея / СибГТУ. - Красноярск, 2005. - 11 с.

6. Микрофитобентос как основной продуцент экосистемы р. Енисея на участке «Дивногорск - Ангара» / Н.Д. Гайденок, В.П. Корпачев, Г.М. Чмаркова [и др.] // Вестн. КрасГАУ. - 2005. - Вып. 9. - С. 134-140.

7. Гайденок Н.Д., Пережилин А.И. Эколого-продукционная характеристика доминантов зообентоценоза Eulimnogammarus viridis (Dyb) р. Енисей по створу г. Красноярска // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Красноярского края: сб. науч. тр. / КНИИГиМС. - Красноярск, 2006. - Вып. 8. -С. 56-60.

8. Гайденок Н.Д., Пережилин А.И. Характеристика популяции гаммаруса Eulimnogammarus viridis нижнего бьефа Красноярского водохранилища // Биологические аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири: мат-лы Всерос. конф. - Томск, 2007. - С. 44-48.

9. Гладышев М.И., Москвичева А.В. Байкальские вселенцы заняли доминирующие положение в бенто-фауне Верхнего Енисея // ДАН. Сер. Биол. - 2002. - Т. 383. - № 4. - С. 568-570.

10. Грезе В.Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисея и их использование // Изв. ВНИИОРХ. - 1957. - Т. 14 (41). - 236 с.

11. Динамическая теория биологических популяций / А.А. Гимельфарб [и др.]; под ред. Р.А. Полуэктова.

- М.: Наука, 1974. - 456 с.

12. Исследование гидробиологического режима и особенностей вод р. Енисей с целью выработки рекомендаций по рациональному повышению биологической продуктивности и сохранению качества воды в проектируемых водохранилищах за 1972-1975 гг.: отчет Енисейской экспедиции; рук. А.С. Дрюк-кер. - Иркутск, 1979. - 308 с.

13. Комлев В.Г. Количественные изменения зообентоса р. Енисей на участке г. Красноярск - устье

р. Ангары // Круговорот вещества и энергии в водоемах. - Иркутск, 1981. - Вып. 2. - С. 138-139.

14. ЛэкД. Численность животных и ее регуляция в природе. - М.: Мир, 1957. - 344 с.

15. Методы определения продукции водных животных / под ред. Г.Г. Винберга. - Минск: Вышэйш. шк.,

1968. - 248 с.

16. О природе протокооперации хариуса и гаммаруса верхнего течения Енисея / Н.Д. Гайденок, В.В. Глечиков, Г.М. Чмаркова [и др.] // Вестн. КрасгАу. - 2009. - № 2. - С. 66-75.

17. ОдумЮ. Основы экологии. - М.: Мир, 1975. - 562 с.

18. Скопцов В.Г. Энергетический баланс популяции гаммаруса в литорали озера Большого // Основы изучения пресноводных экосистем. - Л.: ЗИН, 1981. - С. 80-86.

19. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. - М.: МГУ, 1980. - 389 с.

20. Хмелева Н.Н. Закономерности размножения ракообразных. - Минск: Наука и техника, 1988. - 220 с.

21. Экологический феномен нижнего бьефа Красноярского водохранилища / Н.Д. Гайденок, В.В. Глечиков, А.И. Пережилин [и др.] // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Красноярского края: сб. науч. тр. - Красноярск, 2008. - Вып. 10. - C. 38-43.

22. Comparison of seasonal dynamics of the essential PUFA contents in benthic invertebrates and grayling Thymallus arcticus in the Yenisei river / N.N. Sushchik, M.I. Gladyshev, G.S. Kalachova [et al] // Comparative Biochemistry and Physiology. - 2006. - P. 145. - P. 278-287.

23. Leslie P.H. On the use of matrices in population mathematics // Biometrika. - 1945. - Vol. 33. - № 3.

24. Lotka A.J. Relationship between birth rates and death rates // Amer. J. Sci. - 1907. - Vol. 26. - № 653.