Вертикальная структура фитои зоопланктона северо-восточной части Черного моря (район Геленджика)

УДК 574.5

ВЕРТИКАЛЬНАЯ СТРУКТУРА ФИТО- И ЗООПЛАНКТОНА СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ЧЕРНОГО МОРЯ (РАЙОН

ГЕЛЕНДЖИКА)

Ж.п. селифонова, о.Н. Ясакова

В 2005 и 2007 гг. проанализировано вертикальное распределение биомассы фито- и зоопланктона в 11-мильной зоне г. Геленджик (свал глубин). Летом в верхней части эвфо-тической зоны отмечено цветение воды, вызванное массовым размножением кокколитофориды EmШania huxlei. Концентрация зоопланктона в нижнем слое скопления оказалась в 1,5-3,0 раза выше, чем в период вспышки хищного гребневика-вселенца Mnemiopsis leidyi. В конце весны биомасса крупных холодноводных рачков Calanus euxinus, Pseudocalanus elongatus достигала 1,3 г/м3, в начале лета - 2,4 г/м3, причем эту биомассу формировали главным образом крупные веслоногие раки Calanus euxinus и сагитты Sagitta setosa. Одной из вероятных причин такого явления следует считать уменьшение пресса гребневика M. leidyi на зоопланктон. Климатические особенности последних лет (аномально жаркое лето и начало осени) и более раннее появление в планктоне гребневика Beroe ovata могут привести к дальнейшему увеличению запасов организмов холодноводного комплекса в северо-восточной части Черного моря.

Ключевые слова: фитопланктон, зоопланктон, вертикальная структура, северовосточная часть, Черное море.

За последние десятилетия в экосистеме Черного моря под воздействием естественных и антропогенных факторов произошли катастрофические изменения, затронувшие основные компоненты планктонного сообщества: фитопланктон, простейшие, зоопланктон, макропланктон, рыбы и дельфины (Виноградов и др., 19926). Наиболее серьезные изменения отмечены в прибрежном зоопланктоне после интродукции и натурализации хищного гребневика Mnemiopsis leidyi A.Agassiz, 1865 в конце 1980-х годов (Виноградов и др., 1989). Под прессом M. leidyi многие черноморские копеподы исчезли из состава планктона (Губанова, 2003). Резко (в 3-7 раз) сократилось обилие зоопланктона, включая личинок донных животных, что в свою очередь привело к снижению до 30% биомассы зообентоса и подрыву кормовой базы рыб (Ковалев и др., 1995). В глубинных слоях моря эти изменения считались не столь значительными, но и здесь, начиная с середины 1990-х годов, отмечено снижение запасов интерзонального вида копепод Calanus euxinus (Hulsemann, 1991) в верхней части основного пикноклина (Виноградов и др., 1993). В конце 1990-х годов в Черное море вселился другой хищный гребневик Beroe ovata Mayer, 1912, который образовал с мнемиопсисом пару «хищник-жертва» (Виноградов и др., 2000). Массовое развитие B. ovata почти на порядок уменьшило популяцию мнемиоп-

сиса и привело к возрастанию численности зоопланктона и пелагофильной молоди рыб. Многолетние изменения численности зоопланктона сопровождались падением обилия фитопланктона и его структурной перестройкой - доминированием диатомовых и при-мнезиевых водорослей вместо динофитовых, что привело к снижению кормовой ценности альгоценозов (Паутова и др., 2007). Известно, что динамика таксономического состава и показателей развития фитопланктона в полной мере отражает процессы, происходящие в Черном море, а соотношение биомассы фито- и зоопланктона является критерием оценки состояния его экосистемы (Брянцев, Брянцева, 2003; Юнев и др., 2009).

Цель работы - изучение вертикального распределения фито- и зоопланктона в районе свала глубин северо-восточной части Черного моря (г. Геленджик), закономерностей их формирования и изменения в зависимости от основных факторов среды.

Материал и методика

Материал получен в 82/83-м и 120-м рейсах НИС «Акванавт» Южного отделения Института океанологии 29 июня 2005 г. и 22 мая 2007 г. Анализ вертикальной структуры фито- и зоопланктона проводили в 11-мильной зоне на траверзе Голубой и Геленджикской бухт над глубинами 1,3-1,6 км в светлое время суток.

30°Е 34°Е 38°Е

Рис. 1. Схема станций отбора проб планктона в северо-восточной части Черного моря

Координаты станций: 44.458N, 38.017E; 44.485N, 37.88E. Отбор проб воды на фитопланктон, гетеротрофный бактериопланктон, гидрохимию и измерения гидрофизических параметров были выполнены с помощью зонда «Sea Bird 911/11plus». Границы отбора батометрических проб устанавливали после предварительного зондирования вертикальных профилей температуры и плотности. Определяли глубину нахождения сезонного и основного пикноклина, а также глубину нахождения сероводородных вод (по значению ot = 16,2).

Пробы фитопланктона объемом 1,5 л сгущали методом обратной мягкой фильтрации через ядерные фильтры с диаметром пор 1-2 мкм. В качестве фиксатора использовали раствор нейтрального 40%-го формальдегида, фиксировали до конечной концентрации 1-2%. Клетки просматривали в счетной камере Нажотта при увеличении х400. Биомассу водорослей оценивали объемным методом, используя оригинальные и литературные данные измерений объема клеток для каждого вида (Брянцева и др., 2005).

Зоопланктон собирали послойно (10-метровой протяженности) большой сетью Джеди (диаметр входного отверстия 37 см, размер ячеи 120 мкм) с по-

мощью замыкателей конструкции Н.В. Ясакова (Яса-кова, Селифонова, 2007) и Нансена. Аналогично (Шушкина, Виноградов, 2002) численность зоопланктона рассчитывали с поправкой на уловистость сети (коэффициент Б/С). Пробы фиксировали 2-4%-м раствором нейтрального формальдегида и обрабатывали в лабораторных условиях по стандартной методике. Биомассу рассчитывали с помощью стандартных методов (Петипа, 1957).

Результаты

В конце июня 2005 г. верхний квазиоднородный слой (ВКС), прогретый до 22°С, имел толщину 10 м. В нижней части термоклина температура медленно снижалась, достигая минимума 7°С на глубине 70 м. Максимальная концентрация кислорода отмечена в слое 15-50 м (до 350 рМ), минимальная (< 0,6 рМ) зафиксирована на границе появления сероводорода (> 0,3 рМ) на изопикне 16,11 кг/м3 (начало слоя плотности 15,95 кг/м ) (рис. 2). В вертикальном распределении биомассы зоопланктона отмечено два максимума. Верхний максимум был приурочен к ВКС и термоклину, где концентрировалась некормовая но-чесветка Noctiluca scintillans (Macart.) Kof. et Swezy,

Рис. 2. Вертикальное распределение планктона в июне 2005 г.: 1 - биомасса плевробрахии, В Pleuro (мг/м ), 2 - биомасса сагитт, В Sag (мг/м3), 3 - биомасса фитопланктона, B Phyto (мг/м3), 4 - биомасса ноктилюки, B Noct(мг/м3), 5 - концентрация кислорода, 6 - биомасса псевдокалянуса, B Pseudo (мг/м3), 7 - биомасса калянуса, (мг/м3), 8 - темновая ассимиляция СО2 микроорганизмами, CO2-acc. (мкмоль л-1сут-1), 9 - численность бактерий, Nb (106/мл). Стрелками показана верхняя и нижняя границы (максимального градиента) основного пикноклина

1921 (1,8 г/м3), нижний максимум кормового планктона - к слою основного пикноклина. Вертикальное распределение отдельных видов животных чередовалось с глубиной. Подповерхностный слой был насыщен организмами тепловодного комплекса Pleopis polyphemoides (Leuck,1859), Centropages ponticus Karav., 1894 меропланктоном - личинками двустворчатых моллюсков, полихет, усоногих и десятиногих раков, мелкими калянидами Acartia clausi Giesbrecht, 1889, Paracalanus parvus (Claus, 1863), их молодью и науплиусами. Из указанных организмов только акарция и паракалянус проникали до глубины 50 м. С глубиной резко уменьшалось количество ночесвет-ки, однако в холодном промежуточном слое (ХПС) формировался второй максимум ее биомассы (1 г/м3). Копеподы Pseudocalanus elongatus (Boeck) были распределены по всему столбу воды, причем копеподиты

и науплиусы были приурочены к ВКС и слою сезонного термоклина. С глубиной закономерно возрастало количество старших копеподитов CIV-V (47%) и самок FVI (53%). Половозрелые псевдокалянусы достигали максимума (0,1 г/м3) на глубине 50-70 м, где заметно возрастала концентрация органических форм азота, фосфора, а также нитритов (>14 рМ Norg., 0,25 рМ Porg., 0,12 рМ NO2 ) (Селифонова и др., 2009). Скопления псевдокалянусов совпадали со скоплениями хищного гребневика Pleurobrachia pileus (Müller, 1776) (1 г/м ). Среди гребневиков преобладали некрупные особи размером до 5,5 мм. В ХПС заметно возрастало количество Calanus euxinus (0,48 г/м3). Популяция вида почти наполовину была представлена метанауплиусами и старшими копепо-дитными стадиями OV-V. В глубжележащих слоях вплоть до 130-150 м, где содержание кислорода до-

стигало < 0,6 цМ, наблюдался слой высокой концентрации хищной сагитты Sagitta setosa Muller,1847 (0,7

3 3

г/м ) и гемипопуляций C. euxinus CV-VI (1,2 г/м ).

К тем же глубинам, что и ночесветка, был приурочен максимум биомассы фитопланктона. Первый максимум биомассы фитопланктона отмечен у поверхности (0,4 г/м ); его основу на 70% формировали примнезиевые водоросли, в частности кокколи-тофориды Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay at Möhler., 1967. С глубиной численность фитопланктона плавно снижалось до минимума. Наряду с кокко-литофоридами вплоть до нижней границы сезонного термоклина заметные скопления образовывали динофитовые водоросли родов Gymnodinium, Prorocentrum, Protoperidinium, Neoceratium и диатомовые Pseudosolenia calcar-avis (Schultze) Sundström, 1986, Dactyliosolen fragilissimus (Bergon) Hasle 1996, Chaetoceros affinis Lauder, 1864, Cerataulina pelagica (Peragallo) Schütt, 1896, Leptocylindrus danicus Cleve, 1889. В ХПС второй глубинный максимум фитопланктона (0,17 г/м3) формировали холодноводные диатомовые водоросли Pseudonitzschia pseudodelicatissima (Hasle) Hasle, 1993, Nitzschia tenuirostris Mer. (90% биомассы). В слое основного пикноклина отмечены скопления Proboscia alata (Brightwell) Sundström, 1986 (до 75% по биомассе) и P. calcar-avis (<18 % по биомассе). Причем в верхней части основного пик-ноклина обнаружены скопления хризофитовых водорослей Dinobryon sp., а в его нижней части - мелких гетеротрофных жгутиковых.

Во второй половине мая 2007 г. летний прогрев воды только начался. Вертикальная протяженность ВКС составляла 5 м, температура - 18,5°С. В этом слое концентрировались главным образом мелкие каляниды Paracalanus parvus

меро-

планктон - личинки Cardiidae, Mytilidae, Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758), Spionidae (Polydora sp., Microspio mecznikowianus (Claparede, 1869), Harmothoe sp.) и фитопланктон (0,3 г/м3), состоящий на 65% из динофитовых, диатомовых водорослей и 30% примнезиевых водорослей (кокколитофорид) (рис. 3). Верхний довольно выраженный максимум зоопланктона наблюдался под слоем сезонного термоклина, нижний, значительно меньший по величине (1,3 г/м3) был приурочен к слою пикноклина. В слое верхнего максимума биомассы были сосредоточены главным образом ноктилюка (12,5 г/м ), Acartia clausi (0,3 г/м3), а также фитопланктон - динофи-товые и диатомовые водоросли родов Gyrodinium, Dinophysis, Scrippsiella trochoidea (Stein) Balech, 1988, Pseudosolenia calcar-avis, Proboscia alata (0,5 г/м3). В

целом, вертикальный профиль биомассы фитопланктона определялся динофитовыми, вклад которых в общую биомассу колебался от 38 до 99%. Слой повышенной биомассы гребневиков Pleurobrachia pileus (0,5-0,6 г/м3) был отмечен на глубине 40-60 м, он почти совпадал со вторым максимумом биомассы динофитовых водорослей (0,13 г/м3). Протяженность этого слоя достигала 40 м; в нем преобладали особи с размерами 4,5-9,0 мм. К этому слою были приурочены максимальные скопления P elongatus (0,5 г/м3). В ХПС отмечалось некоторое увеличение биомассы C. euxinus и P elongatus. Наблюдения показали, что основная масса копепод, представленная гемипопу-ляцией половозрелых особей C. euxinus, скоплением половозрелых самок P elongatus, была сосредоточена в слое основного пикноклина на глубине 90-130 м. В верхней части пикноклина отмечен небольшой пик биомассы ноктилюки и фитопланктона. Фитопланктон на 95-99% был представлен динофитовыми водорослями Prorocentrum cordatum (Ostenfeld, 1901) Dodge, 1975, P compressum (Bailey, 1850) Abé ex Dodge, 1975, P micans Ehrenberg, 1833, Scrippsiella trochoidea, Protoperidinium granii (Ostenfeld) Balech 1974, P divergens (Ehrenberg) Balech, 1974, P depressum (Bailey) Balech, 1974 и видами рода Gyrodinium. Этот слой совпадал со слоем скопления крупных сагитт размером до 18 мм, которые из-за малочисленности давали невысокую биомассу - до 0,35 г/м3.

Обсуждение результатов

Исследования вертикальной структуры фито- и зоопланктона проводили в конце весны и начале лета, когда популяция хищного M. leidyi не оказывает существенного воздействия на зоопланктон (Виноградов и др., 2000, 2005). Размножение M. leidyi обычно начинается в конце июня при поверхностной температуре воды 21 °С, а его основной биотоп - ВКС и слой сезонного термоклина (Виноградов и др., 1993). В наших исследованиях слои концентрации зоопланктона имели большую вертикальную протяженность, что обычно наблюдается у свала глубин на внешней границе ОЧТ (Виноградов и др., 1992а). Во второй половине мая подповерхностный максимум был резко выражен за счет ноктилюки (до 12,5 г/м3) и организмов кормового зоопланктона (акарции и паракалянуса) (0,45 г/м3). Ноктилюка - организм холодноводного комплекса зоопланктона, который приурочен к глубинным биотопам (20-75 м), но в зависимости от ряда причин (волнение, стратификация вод) может находиться непосредственно у поверхности (Зернова, 1981; Виноградов и др., 1987). По способу питания ноктилюка относится к детрито-

и сапрофагам (Коваль, 1984). Обычно численность ноктилюки возрастает в апреле-мае в период отмирания диатомовых водорослей и соответствует гетеротрофной фазе развития планктонного сообщества, когда запас биогенов иссякает, а накопленный запас фитопланктона дает основу для развития гетеротро-фов. Известно, что пики ноктилюки совпадают с периодом цветения воды диатомовыми водорослями, которыми, как и мелким зоопланктоном, она питается (Зернова, 1981). В 2005 и 2007 гг. вертикальные профили ноктилюки и фитопланктона были сопряжены. Следует отметить, что в первой декаде апреля 2007 г. на мелководье северо-восточного шельфа биомасса ноктилюки была крайне низка (43 мг/м2), встречался этот организм далеко не на всех станциях (Селифонова, 2012).

По наблюдениям (Виноградов и др., 1992б), в апреле на мелководье заканчивается нерест каляну-сов и псевдокалянусов и основная часть их популяций мигрирует в глубинные биотопы моря и пополняет запасы зоопланктона. В мае 2007 г. в нижнем слое скопления зоопланктона биомасса крупных холодноводных рачков - калянуса и псевдокалянуса достигала конце июня обычно увеличива-

ется количество гребневика мнемиопсиса, выедающего зоопланктон ВКС и слоя сезонного термоклина, очевидно поэтому в июне 2005 г. верхний максимум зоопланктона был менее выражен и слагался в основном из ноктилюки с биомассой 1,8 г/м3. В то же время биомасса организмов батипелагического комплекса, населяющих нижние слои ХПС и воды основного пик-ноклина, куда не проник гребневик, достигала очень высоких величин (2,4 г/м3). Эта биомасса слагалась главным образом из калянусов и хищной сагитты. На мелководье северо-восточного шельфа в аналогичный период 2005 г. другими исследователями (Виноградов и др., 2006) также отмечено увеличение численности сагитты до нескольких тысяч экз./м2. По данным этих авторов, для биомассы прибрежного зоопланктона характерна значительная межгодовая изменчивость, так что этот показатель в течение вегетационного сезона, как в переходной зоне, так и в водах над склоном, может менять свое значение в 3 раза.

До вселения мнемиопсиса биомасса зоопланктона в верхнем слое максимума достигала 1,5-3,0 г/м3 (Виноградов и др., 1987). В нижнем слое максимума (нижней части ХПС и в зоне основного пикно-клина), где сосредоточивалось 30-50% биомассы всего зоопланктона в столбе воды, его биомасса составляла >4,5 г/м3. В конце 1980-х - начале 1990-х годов гребневик начал проникать в подтермоклин-

ные слои, иногда вплоть до основного пикнокли-на (Виноградов и др., 1992б), и для него стали доступны гемипопопуляции СГУ—У! калянусов. После этого биомасса калянуса начала быстро снижаться и летом 1991 г. она была в среднем в 2,5 раза ниже, чем в 1989 г., а в 1992 г. - втрое ниже, чем в 1991 г. В нашем случае в июне 2005 г. концентрация зоопланктона в нижнем слое скопления оказалась в 1,5-3,0 раза выше, чем в период вспышки хищного гребневика-вселенца. Одной из вероятных причин увеличения численности организмов нижнего слоя максимума является, очевидно, уменьшение пресса мнемиопсиса на зоопланктон. В 2005 г. по сравнению с предыдущими годами на мелководье северо-восточного шельфа количество хищного гребневика снизилось в 2-3 раза (Виноградов и др., 2006), что могло способствовать увеличению биомассы зоопланктона в нижних слоях его концентрации. Сравнение данных, полученных разными исследователями в июне 2004, 2005 (Виноградов и др., 2006) и июне 2008 г. (Селифонова, 2011), показало, что биомасса зоопланктона в мелководной и переходной зонах была примерно на одном уровне.

Известно, что глубина залегания дневного максимума биомассы зоопланктона зависит от вертикальной стратификации гидрохимических параметров, связанных с особенностями циркуляции вод (Виноградов и др., 1990). По нашим данным, в июне 2005 г. максимум нитритов располагался на горизонте появления глубинного сероводорода (16,10 кг/м3), что почти в 2 раза больше наблюдавшегося в 2004 г. (0,15 мкМ) (Селифонова и др., 2009). Численность микроорганизмов была несколько ниже средних величин, полученных другими авторами ^огокт е1 а1., 1995). Обычно в ХПС она составляет (0,2-0,4)-106 кл./мл, в зоне хемоклина (ХК) - (0,3-1,2)-106 кл./мл. Следовательно уровень эвтрофирования вод в зоне аэробиса был невысок. Первый пик плотности бактерий (0,17- 106/мл) отмечен у поверхности и совпадал с максимумами концентрации ночесветки и фитопланктона. К нему были приурочены максимальные значения органических форм азота (14,7 рМ). В пределах сезонного термоклина количество бактерий составляло 0,13-106/мл; глубже 50 м резко снижалось, оставаясь очень низким вплоть до редокс-зоны. Второй выраженный пик бактерий (0,2-106/мл) отмечен в ХК (155-240 м). Высокие значения темновой СО2 фиксации бактериями наблюдались на глубине 150-160 м и совпадали с максимальными концентрациями нитритов и нитратов, а также в верхней части сероводородной зоны (170-190 м), где отмечена повышенная

Рис. 3. Вертикальное распределение планктона в мае 2007 г: 1 - биомасса плевробрахии, ВPleuro (мг/м3), 2 - биомасса сагитт, В Sag (мг/м3), 3 - биомасса фитопланктона, B Phyto (мг/м3), 4 - биомасса ноктилюки, B Noct(мг/м3), 5 - биомасса псевдокалянуса, B Pseudo (мг/м3), 6 - биомасса калянуса, (мг/м3), 7 - биомасса акарции, B ^cartia (мг/м3), 8 - биомасса паракалянуса, B Paracal. (мг/м3), 9 - биомасса ойтоны, В Oithona (мг/м3), 10 - концентрация кислорода

численность бактерий. Известно, что гидродинамика вод предопределяет два типа распределения фитопланктона - равномерный зимне-весенний в перемешанных водах (0-100 м) и неравномерный летне-осенний с образованием максимума над или под термоклином в стратифицированных водах (Зернова, 1981). Для последнего характерно наличие богатого поверхностного слоя над пикноклином (0-20, 0-50 м), бедного в слое максимальных градиентов плотности и обедненного глубинного (75100 м). В нашем случае в слое верхнего максимума весной были сосредоточены диатомовые, динофито-вые водоросли кокколитофориды, летом - кокколито-фориды. Скопление водорослей в сравнительно узких слоях воды создает благоприятные условия для откорма растительноядных животных. Преобладание в планктоне слабо потребляемых водорослей Е. Них1еу1, Р$еийо$о1еп1а calcar-avis, видов рода ЫеосегаНит, а

также потенциально-токсичных или вызывающих цветение воды видов диатомовых и динофитовых водорослей указывает на отсутствие корреляционной связи между биомассами фито- и зоопланктона. Если в конце 1970-х годов в сезонной сукцессии фитопланктона северо-восточного шельфа был отмечен четкий весенне-летний переход от диатомовой стадии развития к динофитовой (Зернова,1981), то ныне все изменения в составе лидирующих видов происходят в комплексе «диатомовые-кокколитофориды» (Паутова и др., 2007). По данным авторов биотопом цветения мезотрофно-олиготрофных вод кокколитофоридой Е. huxleyi является верхний 10-15-метровый слой.

Таким образом, существенные изменения структуры планктонного фитоцена произошли только в верхней части эвфотической зоны. Снижение уровня эвтрофикации вод, климатические особенности последних лет (аномально жаркое лето и начало осени),

повышение температуры ВКС способствуют более раннему появлению в планктоне гребневика В. ovata и в свою очередь увеличению количества организмов нижнего слоя максимума зоопланктона. Это может привести к дальнейшему росту запасов организмов

холодноводного комплекса в северо-восточной части Черного моря.

Всем участникам экспедиций, помогавшим в сборе материала, авторы приносят свою искреннюю признательность.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Брянцев В.А., Брянцева Ю.В. Соотношение биомассы фито- и зоопланктона как критерий оценки состояния черноморской экосистемы // Риб. господарство Украни. 2003. Т. 24. № 1. С. 37-39.

Брянцева Ю. В., Лях А. М., Сергеева А. В. Расчет объемов и площадей поверхности одноклеточных водорослей Черного моря. Севастополь, 2005. 25 с. (Препринт / НАН Украины, Институт Биологии Южных морей).

Виноградов М.Е., Флинт М.В., Николаева Г.Г. Вертикальное распределение мезопланктона в открытых районах Черного моря в весенний сезон // Современное состояние экосистемы Черного моря. М., 1987. С. 144-162.

Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Мусаева Э.И., Сорокин П.Ю. Новый вселенец в Черное море - гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) (Ctenophora: Lobata) // Океанология. 1989. Т. 29. Вып. 2. С. 293-299.

Виноградов М.Е., Мусаева Э.И., Семенова Т.Н. Факторы, определяющие положение нижнего слоя концентрации мезопланктона в Черном море // Океанология, 1990. Т. 30. Вып. 2. С. 295-305.

Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Мусаева Э.И., Николаева Г.Г. Вертикальное распределение черноморского мезопланктона зимой 1991 г. // Зимнее состояние экосистемы Черного моря (по материалам 21-го рейса НИС «Витязь», 8 февраля-9 апреля 1991 г.). М., 1992а. С. 103-119.

Виноградов М.Е., Сапожников В.В., Шушкина Э.А. Экосистема Черного моря. М., 1992б. 112 с.

Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Николаева Г.Г. Состояние зооцена открытых районов Черного моря в конце лета 1992 г. // Океанология. 1993. Т. 33. № 3. С. 382-387.

Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Анохина Л.Л., Востоков С.В., Кучерук Н.В., Лукашева Т.А. Массовое развитие гребневика Beroe ovata Eschscholtz у северо-восточного побережья Черного моря // Океанология. 2000. Т. 40. № 1. С. 52-55.

Виноградов М.Е., Лебедева Л.П., Виноградов Г.М., Мусаева Э.И., Лукашева Т.А., Засько Д.Н., Анохина Л.Л., Сивкович А.Е. Мониторинг пелагических сообществ северовосточной части Черного моря в 2004 г.: макро- и мезопланктон // Океанология. 2005. Т. 45. № 3 С. 381392.

Виноградов М.Е, Лебедева Л.П., Лукашева Т.А., Анохина Л.Л. Состояние сообществ прибрежного мезопланктона с е ве ро - во сточн ой ч ас ти Ч е рного мо ря в 20 05 г. // Океанология. 2006. Т. 46. № 6. С. 868-877.

Губанова А.Д. Долговременные изменения численности копепод рода Acartia tonsa Dana в Севастопольской бухте // Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор) Севастополь: Экоси-Гидрофизика. 2003. С. 94-103.

Зернова В.В. Сезонные изменения видовой структуры фитоцена северо-восточной части Черного моря // Экология морского фитопланктона. М., 1981. С. 43-64.

Ковалев А.В., Островская Н.А., Скрябин В.А., Загородняя Ю.А. Состояние зоопланктона как кормовой базы рыб // Современное состояние ихтиофауны Черного моря. Севастополь, 1995. С. 131-151.

Коваль Л.Г. Зоо- и некрозоопланктон Черного моря. Киев, 1984. 126 с.

Паутова Л.А., Микаэлян А.С., Силкин В.А. Структура планктонных фитоценов шельфовых вод северо-восточной части Черного моря в период массового развития Emili-ania huxleyi в 2002-2005 гг. // Океанология. 2007. Вып. 47. № 3. С. 1-10.

Петипа Т.С. О среднем весе основных форм зоопланктона Черного моря // Тр. Севастопольской биол. ст. Киев, 1957. Т. 9. № 1. С. 39-57.

Селифонова Ж.П., Якушев Е.В., Часовников В.К., Пименов

H.В., Подымов О. И., Ясакова О.Н. Комплексные океанологические исследования вертикальной структуры северо-восточной части Черного моря в 82/83-м рейсе научно-исследовательского судна «Акванавт» // тез. докл. XI междунар. науч.-техн. конференции «Современные методы и средства океанологических исследований» (МСОИ 2009). 25-27 ноября 2009 года. Москва, 2009. Ч.

I. С. 191-194.

Селифонова Ж.П. Весенне-летнее состояние мезопланктона северо-восточной части Черного моря (по результатам экспедиций НИС «Денеб») // Комплексные исследования Черного моря (в экономической зоне России). Ростов-на-Дону, 2012. С. 115-120

Шушкина Э.А., Виноградов М.Е. Сравнение концентрации зоопланктона, определяемой по данным различных сетей, батометров и по наблюдениям из подводных аппаратов, использовавшихся в черноморских экспедициях ИО РАН // Комплексные исследования северо-восточной части Черного моря. М., 2002. С. 459-468.

Юнев О.А., Шульман Е.Г., Юнева Т.В., Мончева С. Соотношение запасов мелк их пелагиче ск их рыб и биомассы фитопланктона как индикатор состояния экосистемы пелагиали Черного моря // ДАН. 2009. Т. 428. № 3. С. 426-429.

Ясакова О.Н., Селифонова Ж.П. Новый компактный замыкатель для вертикальных замыкающихся мезопланктонных сетей // Океанология. 2007. Т. 47. № 4. С. 631-632.

Sorokin Y.I, Sorokin P.Y., Avdeev VA., Sorokin D.Y., Ichenko S.V Biomass, production and activity of bacteria in the Black Sea, with special reference to chemosynthesis and sulfur cycle // Hydrobiology. 1995. Vol. 308. P. 61-76.

Поступила в редакцию 28.11.11