Распространение и биотопическое распределение средиземноморской черепахи (Testudo graeca linnаеus, 1758) в предгорьях Дагестана

УДК 598.132.4:591.9

DOI 10.21685/2307-9150-2019-3-9

Л. Ф. Мазанаева, У. А. Гичиханова

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СРЕДИЗЕМНОМОРСКОЙ ЧЕРЕПАХИ (TESTUDO GRAECA LINNAEUS, 1758) В ПРЕДГОРЬЯХ ДАГЕСТАНА

Аннотация.

Актуальность и цели. Testudo graeca распространена в Северной Африке, Южной Европе, Юго-Западной Азии и на Кавказе. Как вид с неуклонно сокращающейся численностью и ареалом она включена в Красные книги Российской Федерации, Чеченской Республики, Краснодарского края, Республики Дагестан. В середине XX в. была широко распространена на Приморской низменности и в предгорьях Дагестана. Из-за освоения Приморской низменности исчезла на значительной части ее территории. В последние годы наблюдается нарастающее хозяйственное развитие нижних предгорий, где находятся основные местообитания в республике. Цель работы - изучить распространение T. graeca в предгорьях, определить относительную плотность популяций, примерную площадь сохранившихся и деградированных местообитаний, дать рекомендации к территориальной охране вида в этой части ареала.

Материалы и методы. Исследования проведены в 2010-2018 гг. в предгорьях Дагестана. Изучали распространение и ландшафтную приуроченность биотопов, высчитывали примерную площадь местообитаний с использованием программы QGIS2.18, определяли численность. В местообитаниях изучали рельеф местности, определяли экспозицию склонов и описывали тип растительности.

Результаты. Черепаха распространена в нижних предгорьях на высотах от 150 до 700 м над уровнем моря. Общая площадь ареала черепахи здесь составляет более 100 000 га, из них площадь сохранившихся и частично деградированных местообитаний 71 910 га, антропогенно трансформированных -27 580 га. Средняя плотность в предгорьях составляет 0,2 экз./га, что значительно ниже ранее приведенных в литературе. Наиболее оптимальные местообитания сохранились на территории местности «Шурдере», в окрестностях с. Шаласи и бархана Сарыкум.

Выводы. Для сохранения популяций T. graeca необходимо создать новые ООПТ, включив в них сохранившиеся местообитания в местности «Шурдере» и в Каякентском районе, расширить границы существующих федеральных ООПТ - заповедник «Дагестанский» и заказник «Самурский».

Ключевые слова: Дагестан, предгорье, T. graeca, ареал, численность, охрана.

© Мазанаева Л. Ф., Гичиханова У. А., 2019. Данная статья доступна по условиям всемирной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License (http://creativecommons.Org/licenses/by/4.0/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, если таковые имеют место .

L. F. Mazanaeva, U. A. Gichikhanova

SPREADING AND BIOTOPIC DISTRIBUTION OF THE GREEK TORTOISE (TESTUDO GRAECA LINNAEUS, 1758) IN THE FOOTHILLS OF DAGESTAN

Abstract.

Background. Testudo graeca is common in North Africa, Southern Europe, South-West Asia and the Caucasus. As a species with steadily decreasing numbers and range, it is included in the Red Books of the Russian Federation, the Chechen Republic, Krasnodar region, and the Republic of Dagestan. In the middle of the 20th century it was widespread on the Primorsky lowland and in the foothills of Dagestan. Due to the development of the Primorsky lowland has disappeared in a large part of its territory. In recent years there has been an increasing development of the lower foothills, where the main habitats are located in the republic. The aim of the work is to study the distribution of T. graeca in the foothills, to determine the relative density of populations, the approximate area of preserved and degraded habitats, to make recommendations for the territorial protection of the species in this part of the range.

Materials and methods. Studies were conducted in 2010-2018 in the foothills of Dagestan. They studied the distribution and landscape association of biotopes, calculated the approximate area of habitats using the QGIS2.18 program, and determined their numbers. The habitats studied the terrain, determined the exposure of the slopes and described the type of vegetation.

Results. The turtle is common in the lower foothills at altitudes from 150 to 700 m above sea level. The total area of its turtle range here is more than 100 000 hectares, of which 71 910 hectares of preserved and partially degraded habitats, anthro-pogenically transformed - 27 580 hectares. The average density in the foothills is 0,2 samples per hectare, which is significantly lower than previously reported in the literature. The most optimal habitats have been preserved in the territory of the "Shurdere" locality, in the vicinity of the village of Shalasi and the Sarykum dune.

Conclusions. To preserve its populations T. graeca, it is necessary to create new protected areas, incorporating preserved habitats in the "Shurdere" area and in the Kayakentsky district, expanding the borders of the existing federal specially protected natural areas - the "Dagestan reserve" and the "Samursky".

Keywords: Dagestan, foothills, T. graeca, area, number, protection.

Введение

Ареал Testudo graeca, Linnaeus, 1758 занимает Северную Африку, Южную Европу, Юго-Западную Азию и Кавказ [1]. Согласно последним данным, на Кавказе распространены два подвида T. g. ibera и T. g. armeniaca, последний таксон указывается для территории Дагестана [1, 2].

В середине прошлого столетия T. graeca была довольно обычна на всей кавказской части ареала, но к концу прошлого столетия ее численность сократилась [4, 6-10]. Она включена в Красные книги Российской Федерации [11], Чеченской Республики [12], Краснодарского края [13, 14], Республики Дагестан [15], а также Азербайджана [16], Грузии [17] и Армении [18] как вид с неуклонно сокращающимися численностью, отдельные популяции которого находятся на грани исчезновения. В Красном списке МСОП-2018 ей придан статус - уязвимый вид (категория VU) [19].

В Дагестане Т. graeca распространена на северной периферии ареала, в середине XX в. она широко населяла Приморскую низменность и прилежащие предгорья, где была довольно обычным видом. Из-за активного хозяйственного освоения этих территорий в начале XXI в. ее численность на большей части ареала сократилась, низменные и предгорные популяции оказались местами изолированы антропогенно трансформированными ландшафтами шириной в несколько, а местами - в несколько десятков километров [14, 16, 20, 21, 33].

Большинство исследователей, работавших в Дагестане, изучало распространение и местообитания черепахи на Приморской низменности [3, 5-7, 20-23]. Относительно слабо изучено распространение, биотопическое распределение и состояние популяций Т. graeca в предгорьях Дагестана. В последние десятилетия из-за продолжающегося хозяйственного и рекреационного освоения территории Приморской низменности черепаха исчезла на значительной площади ранее известных местообитаний, что привело к фрагментации ее ареала [20, 23, 24]. В последние годы наблюдается нарастающее развитие территорий в нижних предгорьях, где к настоящему времени находятся основные местообитания средиземноморской черепахи в республике. В связи с чем мы изучили распространение Т. graeca в предгорьях, установили примерную площадь сохранившейся и деградированной части ареала, определили относительную ее плотность в различных биотопах и дали рекомендации к сохранению наиболее оптимальных местообитаний. Полученные сведения приводим в данной статье.

Материалы и методы

Исследования проводили в 2010-2018 гг. в предгорьях Магарамкент-ского, Табасаранского, Дербентского, Каякентского, Сергокалинского, Кара-будахкентского, Кумторкалинского районов. Предгорья занимают нижние ступени внешнего макросклона передовых хребтов, протянувшихся с северо-запада на юго-восток по периферии горного Дагестана в виде непрерывной цепи, смыкающейся с массивами Бокового хребта. На высотах от 150-200 до 500-600 м над уровнем моря распространены аридные ландшафты (глинистые полупустыни, сухие предгорные степи, шибляки), а на 600-1200 м над уровнем моря - предгорные леса. Между степными и лесными ландшафтами распространены нагорные ксерофиты, которые в наиболее засушливых частях занимают большие площади [25-27]. Центральные предгорья сильно расчленены продольными и поперечными долинами рек Шураозень, Черкесо-зень, Бураганозень, Параулозень, Губденозень, Манасозень, Инчхеозень, Гимриозень и их притоками. На относительно крутых и обрывистых склонах речных долин обнажаются третичные отложения (детритусовые известняки, глины, песчаники) и меловые известняки с множеством пустот и трещин. Юго-восточные предгорья расчленены долинами рек Самур, Гюльгеричай, Рубас, Уллучай и их притоками. В междуречье Уллучай и Карчагсу (приток р. Рубас) рельеф состоит из небольших холмов (200-350 м над уровнем моря), сложенных песчано-глинистыми акчагыльскими (палеогеновыми) отложениями, легко поддающимися размыву. Климат в целом умеренно теплый со сравнительно мягкой зимой и довольно жарким летом [25-29]. Годовое количество осадков 300-400 мм, средние температуры воздуха в июле +19,7-21,8 °С, в январе - 0,8-1,0 °С.

В ходе исследования использовали геоботаническое описание ландшафтов [26, 30, 31]. Изучение распространения и биотопов проводили по общепринятым методам [32-34]. При анализе ландшафтной приуроченности биотопов изучали рельеф местности, определяли экспозицию склонов, высчитывали примерную площадь с использованием программы QGIS2.18. При описании биотопов особое внимание обращали на растительные сообщества и определяли видовой состав растений с помощью определителей «Флора Северного Кавказа» [35] и «Определитель растений Кавказа» [36]. Учеты численности проводили по общепринятым методикам [33, 34, 37]. Длина трансекты составляла 2000 м, ширина в полупустынных и сухостепных -200 м, на склонах с шибляковой растительностью - 100 м. В местообитаниях с расчлененным рельефом подсчитывали число особей на площадках размером 50 х 50 м [33, 34, 37-39]. Для исключения повторов проводили мечение особей путем надпиливания плевральных щитков панциря в определенной последовательности по схеме, разработанной М. В. Пестовым, - правые плевральные щитки нумеровались как единицы, а левые - десятки (персональное сообщение). Учеты проводили несколько раз в сезон - весной и летом - в период их наибольшей активности. В учет брались только половозрелые особи из-за скрытного образа жизни сеголеток и молодых особей.

Результаты

В результате изучения распространения и местообитаний T. graeca в предгорном Дагестане с юга на север получены следующие данные.

В Магарамкентском районе на южном пределе предгорий черепаха населяет склоны Келегской платообразной возвышенности в междуречье Гюль-геричай и Самур на высотах 200-500 м над уровнем моря. Она обитает на обрывисто-ступенчатых юго-восточных склонах р. Самур между селами Мугер-ган и Гапцах, покрытых полупустынной растительностью, на днищах балок представлены ксерофитные кустарники (Rhamnus, Spiraea, Pyrus). Выше по склонам она встречается в шибляках (Quércus, Crataégus). Подобные биотопы черепаха населяет и на северо-западных склонах ущелья р. Гюльгеричай между с. Целягюн и федеральной трассой «Кавказ». Местообитания черепахи в предгорьях северо-восточнее федеральной трассы «Кавказ» (около 4230 га) трансформированы в агроландщафты. Естественные местообитания в предгорьях этого района сохраняются на 5120 га. Численность черепахи на полупустынных участках составляет 0,05-0,15 экз./га, на щибляковых склонах -0,3-0,43 экз./га. В биотопах черепахи отмечены Zamenis hohenackeri, Lacerta strigata, Pseudopus apodus, Paralaudakia caucasia и др.

В Сулейман-Стальском районе черепаха распространена на восточных склонах Куркентской платообразной возвышенности в междуречье Гюльге-ричай и Карчагсу (200-400 м над уровнем моря). Севернее этой возвышенности черепаха населяет местность «Шурдере» (около 13 060 га), которая тянется на территорию соседнего Табасаранского района. Она состоит из холмов и глубоких балок, сложенных песчано-глинистыми акчагыльскими (палеогеновыми) отложениями, легко поддающимися размыву (180-450 м над уровнем моря). Здесь представлены сухостепные фитоценозы (полынно-злаковые и разнотравно-злаковые) с полупустынными формациями в балках (с видами Stipa, Artemisia, Festuca, Andropogon и др.) и кустарником Paliurus spina-christi. Восточнее этой местности биотопы (около 3310 га) освоены под

сельхозугодия. Численность черепахи в «Шурдере» составляет 0,1-0,55 экз./га. Здесь она симпатрична с Macrovipera lebetina, Platyceps najadum, Telescopus fallax, Vipera ursinii, Natrix natrix, N. tessellata, P. apodus, L. strigata, Eremias velox, Mauremys caspica, E. orbicularis и др.

В Табасаранском районе, помимо местности «Шурдере», черепаха довольно редко встречается ниже с. Ерси (250-400 м над уровнем моря) в зла-ково-полынно-разнотравных степях и дубовых редколесьях (0,01 экз./га).

В Дербентском районе черепаха распространена на левобережье р. Ру-бас и в междуречье Камышчая и Рубаса (150-370 м над уровнем моря). Здесь на 8240 га представлены возвышенности и холмы с округлыми вершинами и пологими склонами с полынно-эфемеровыми ассоциациями и на днищах -солянковыми группировками на днищах (Artemisia, Reaumutia, Halocnemum, Pe-ganum, Salsola). Численность на сухостепных участках составляет 0,15 экз./га, в полупустынных - 0,03 экз./га. Черепаха здесь симпатрична с P. apodus, L. strigata, E. velox, Eirenis collaris, Typhlops vermicularis, Ophisops elegans, Eumeces schneideri, M. lebetina, Dolichophis schmidti, E. orbicularis, M. caspica и др. В окрестностях г. Дербент черепаха населяет склоны Сабново-Джал-ганского хребта (350-550 м над уровнем моря) с аридным редколесьем (Quercus, Carpinus, Crataegus, Acer, Fraxinus), площадью 1920 га. Северо-восточней этого хребта местообитания черепахи (1600 га) деградированы из-за хозяйственного освоения. Численность в аридных редколесьях составляет 0,15-0,4 экз./га.

На сопредельных территориях Дербентского, Кайтагского и Каякент-ского районов местообитания черепахи (около 14 550 га) деградированы в результате хозяйственного освоения. Северо-западнее ареал тянется по нижним предгорьям Каякентского, Сергокалинского, Карабудахкентского и Кумторкалинского районов.

В Каякентском районе значительная часть местообитаний черепахи де-градирована из-за хозяйственного освоения и работы многочисленных санкционированных и несанкционированных каменных карьеров (рис. 1). В настоящее время естественные местообитания черепахи (6650 га) сохранились в окрестностях с. Шаласи на север до р. Гамриозень на возвышенностях с нагорными ксерофитами и полынно-злаковыми степями, а склонах северной и северо-западной экспозиции с шибляками (Kochia, Сарparis, Paliurus, Rham-nus, Spiraea, Pyrus) на высотах 150-400 м над уровнем моря. Численность на степных участках и в нагорных ксерофитах - 0,05-0,15 экз./га, в шибляках -0,3-0,43 экз./га. Северо-западнее черепаха обитает в таких же биотопах на территории Сергокалинского района (300-500 м над уровнем моря) на 9840 га, средняя численность - 0,3 экз./га. Местообитания на 3880 га дегра-дированы из-за хозяйственного освоения.

Севернее реки Джангакулачай ареал черепахи лентообразно тянется по хребту Канабуру (северо-западнее г. Избербаш) и переходит на Нараттюбин-ский хребет, где она распространена до окресностей с. Новая Урада. Черепаха обитает на восточном и западном макросклонах хребта Канабуру, а также на склонах г. Кукуртбаш, в Талгинском ущелье и на северо-восточном макросклоне Нараттюбинского хребта. В этой части ареала черепаха распространена спорадически на высотах 150-600 м над уровнем моря (на г. Кукуртбаш до 700 м), населяя различные биотопы: песчаные и глинистые степи, долины рек, нагорные ксерофиты, шибляки, дубовые, сосновые и арчевые редколесья

(Kochia, Capparis, Paliurus, Rhamnus, Spiraea, Quércus, Acer, Cornus, Pyrus, Berberis, Cotoneaste, Rosa, Lonicera) и др. Ее численность на этом участке ареала (36 920 га.) в сухостепных биотопах составляет 0,03 экз./га, в шибля-ках и аридных редколесьях - 0,3 экз./га. Черепаха симбиотопична с P. apodus, P. caucasia, L. strigata, E. arguta, E. velox, N. natrix, N. tessellata, E. collaris, E. modestus, T. vermicularis, Telescopus fallax, M. lebetina, D. caspius, D. schmid-ti, Eryx jaculus, Emys orbicularis, M. caspica.

а) б)

Рис. 1. Добыча природного камня в естественных местообитаниях черепахи: а - Каякентский район, б - Талгинское ущелье

Обсуждение

Согласно полученным данным, черепаха распространена в нижних предгорьях на высотах от 150 до 700 м над уровнем моря (рис. 2). Южная граница ареала проходит по левобережью р. Самур между селами Мугерган и Гапцах, южнее ареал тянется на сопредельную территорию Азербайджана. Северная граница проходит по склонам Нараттюбинского хребта в окрестностях с. Новая Урада. По нашим данным, площадь ареала в нижних предгорьях более 100 000 га. Естественные и частично деградированные местообитания сохранились на 71 910 га (72,5 %), на площади 27 570 га (27,5 %) местообитания полностью деградированы. В настоящее время ареал фрагментиро-ван на три участка: первый расположен в юго-восточных предгорьях от левобережья р. Самур до северо-восточных склонов Сабново-Джалганского хребта (около 28 340 га), второй - в центральных предгорьях включает окрестности с. Шаласи до р. Гамриозень (6650 га), третий включает склоны хребтов Канабуру и Нараттюбе (36 920 га). В отличие от низменной части ареала в предгорьях черепаха занимает широкий спектр биотопов - от полупустынных ландшафтов до аридных редколесий, что соответствует ранее опубликованным данным (рис. 3) [8, 20, 24]. Проведенные учеты численности показали, что средняя численность в пределах первого, второго и третьего участков составляет 0,2, 0,3 и 0,15 экз./га, соответственно, средняя плотность -0,2 экз./га, что значительно ниже приведенных в литературе данных [20]. Наиболее оптимальные местообитания сохранились на территории местности «Шурдере», в окрестностях с. Шаласи и северо-восточных склонах Нараттюбинского хребта (в окрестностях бархана Сарыкум). Согласно нашим данным, популяция, сохранившаяся в песчаных дюнах в окрестностях оз. Аджи (Папас) на Приморской низменности, изолирована от предгорных популяций [23].

Рис. 2. Ареал Т. graeca в предгорьях Дагестана по состоянию на 2018 г.: 1 - местообитания в местности «Шурдере»; 2 - местообитания в окрестностях села Шаласи; 3 - местообитания на склонах хребта Нараттюбе

а) б)

Рис. 3. Местообитания Т. graeca: a - местность «Шурдере» в юго-восточных предгорьях; б - в Талгинском ущелье; в - на Нараттюбинском хребте; г - опустыненные степи юго-восточных предгорий

Рис. 3. Местообитания T. graeca: a - местность «Шурдере» в юго-восточных предгорьях; б - в Талгинском ущелье; в - на Нараттюбинском хребте; г - опустыненные степи юго-восточных предгорий

Заключение

Для сохранения жизнеспособных популяций T. graeca в предгорьях необходимо обеспечить территориальную охрану их местообитаний, организовав новые ООПТ. Существующие заказники «Сергокалинский» и «Каякент-ский» не соответствуют своему статусу, так как значительная часть их территорий освоена. Федеральный заповедник «Дагестанский», имея небольшую площадь (2480 га), также не способствует сохранению ключевых местообитаний вида. Для сохранения вида на северном пределе ареала необходимо расширить его границы за счет включения в него как кластера Нараттюбин-ский хребет. Сохранению вида в юго-восточных предгорьях будет способствовать включение местности «Шурдере» (16 380 га) в качестве кластера в федеральный заказник «Самурский». Для сохранения вида в центральных предгорьях необходимо организовать ООПТ в Каякентском районе, включив в него сохранившиеся естественные местообитания черепахи в окрестностях с. Шаласи (6650 га.). Помимо территориальной охраны, необходимо проводить мониторинг популяций с репродуктивным потенциалом, а также продолжить сбор кадастровых данных по распространению и численности в предгорьях. Охране вида будет также способствовать экологическое просвещение местного населения.

Библиографический список

1. Turtles of the World: Annotated Checklist and Atlas of Taxonomy, Synonymy, Distribution, and Conservation Status : Chelonian Research Monographs / A. G. J. Rhodin, J. B. Iverson, R. Bour, U. Fritz, A. Georges, H. B. Shaffer, P. P. van Dijk // Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group / eds.: A. G. J. Rhodin, J. B. Iverson, P. P. van Dijk, R. A. Saumure, K. A. Buhlmann, P. C. H. Pritchard, R. A. Mittermeier. - 2017. - P. 1-292.

2. The Reptile Database / eds.: P. Uetz, P. Freed, Jiri Hosek. - URL: http://www.reptile-database.org (дата обращения: 14.11.2018).

3. Красовский, Д. Б. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных Рутульского кантона Дагестанской АССР / Д. Б. Красовский // Известия II СевероКавказского педагогического института. - 1932. - Т. 9. - С. 185-218.

4. Банников, А. Г. Материалы к познанию биологии кавказских черепах /

A. Г. Банников // Известия Московского городского педагогического института имени В. П. Потемкина. - 1951. - Т. 18. - С. 129-167.

5. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, В. Г. Ищенко, А. К. Рустамов, Н. Н. Щербак. - Москва : Просвещение, 1977. - 414 с.

6. Leontyeva, O. A. Comparative ecological and morphological characteristics of Testudo graeca nikolskii and T. g. ibera in the Caucasus / O. A. Leontyeva, R. R. Galla-mov, I. V. Slavinskaya // Current studies in Herpetology / eds.: C. Miaud, R. Guyetant. -Le Bourget du Lac : SEH, 1998. - P. 263-268.

7. Костина, Г. Н. Некоторые морфологические особенности средиземноморской черепахи из Южного Дагестана / Г. Н. Костина, М. В. Галиченко // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельных компонентов : межвуз. сб. науч. тр. - Москва, 1998. - С. 80-84.

8. Mazanaeva, L. F. Distribution, state of populations and problems of protection of Testudo graeca ibera in Dagestan (the south-eastern north Caucasus, Russia) / L. F. Mazanaeva // Chelonii. - 2001. - Vol. 3. - P. 59-66.

9. Туниев, Б. С. Пресмыкающиеся / Б. С. Туниев, С. Б. Туниев // Красная книга Краснодарского края. Животные. - Краснодар, 2007. - С. 336-357.

10. Орлова, В. Ф. Распространение и состояние популяций средиземноморской черепахи (Testudo graeca nikolskii Chkhikvadze et Tuniyev, в Краснодарском крае) /

B. Ф. Орлова, В. Г. Старков, Л. Ф. Мазанаева // Вопросы герпетологии : материалы IV съезда Герпетологического общества имени А. М. Никольского / под ред. В. Ф. Орлова. - Санкт-Петербург : Русская коллекция, 2011. - № 203. - С. 203-207.

11. Красная книга Российской Федерации (животные). - Москва : АСТ : Астрель, 2001. - 862 с.

12. Красная книга Чеченской Республики: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. - Грозный : Южный издательский дом, 2007. - 432 с.

13. Красная книга Краснодарского края (животные). - Изд. 2-е. - Краснодар : Центр развития ПТР Краснодарского края, 2007. - 504 с.

14. Красная книга Краснодарского края. Животные. - Изд 3-е. - Краснодар : Адм. Краснодарского края, 2017. - 720 с.

15. Красная книга Республики Дагестан. - Махачкала : Республиканская газетно-жур-нальная типография, 2009. - 552 с.

16. Красная Книга Азербайджана. - Баку, 2013. - 493 с.

17. Красная книга Грузинской ССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Некоторые памятники неорганической природы. -Тбилиси : Сабчота Сакартвело, 1982. - 255 с.

18. Красная книга Армянской ССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. - Ереван : Айастан, 1987. - 123 с.

19. Common Tortoise. - URL: https://www.iucnredlist.org/species/21646/9305693

20. Мазанаева, Л. Ф. Средиземноморская черепаха, Testudo graeca Linnaeus, 1758 / Л. Ф. Мазанаева // Редкие позвоночные животные заповедника «Дагестанский» (под ред. Г. С. Джамирзоева и С. А. Букреева) : тр. заповедника «Дагестанский». - Махачкала, 2013. - Вып. 6. - С. 48-55.

21. Баник, М. В. Редкие виды рептилий Приморской низменности Дагестана: состояние популяций и необходимость охраны / М. В. Баник, Г. С. Джамирзоев, А. А. Атемасов, Г. Л. Гончаров // Геоэкологические и биоэкологические проблемы Северного Причерноморья : материалы Междунар. науч.-практ. конф. -Тирасполь, 2000. - С. 18-20.

22. Джамирзоев, Г. С. Материалы по распространению и численности средиземноморской черепахи (Testudo graeca Linn., 1758) в Дагестане / Г. С. Джамирзоев,

М. Ф. Тертышников // Герпетологический вестник. - 2000. - Т. II, № 3/4. -С. 23-25.

23. Мазанаева, Л. Ф. О сокращении ареала и численности средиземноморской черепахи (Testudo graeca Linnaeus, 1758) (Testudinidae, Reptilia) на Приморской низменности Дагестана и проблемы ее охраны / Л. Ф. Мазанаева, У. А. Гичиханова // Современная герпетология. - 2018. - Т. 18, № 3/4. - С. 34-45.

24. Mazanaeva, L. F. Distribution and Status of Mediterranean Tortoise (Testudo graeca, Linnaeus, 1758) in Russia / L. F. Mazanaeva, V. F. Orlova, E. V. Iljina, V. G. Starkov // Status and Protection of Globally Threatened Species in the Caucasus. -Tbilisi : CEPF, WWF. Contour Ltd., 2009. - P. 143-150.

25. Шифферс, Е. В. Природная кормовая растительность горного Дагестана / Е. В. Шифферс // Сельское хозяйство Дагестана. - Москва ; Ленинград : Изд-во АН СССР, 1946. - 396 с.

26. Чиликина, Л. Н. Карта растительности ДАССР с объяснительным текстом / Л. Н. Чиликина, Е. В. Шифферс. - Москва ; Ленинград : Изд-во АН СССР, 1962. -94 с.

27. Гурлев, И. А. Природные зоны Дагестана / И. А. Гурлев. - Махачкала : Дагучпедгиз, 1972. - 212 с.

28. Гюль, К. К. Физическая география Дагестанской АССР / К. К. Гюль, С. В. Власова, И. М. Кисин, А. А. Тертеров. - Махачкала, 1959. - 250 с.

29. Эльдаров, М. М. Физическая география низменного Дагестана / М. М. Эльда-ров. - Махачкала : Дагучпедгиз, 1972. - 178 с.

30. Гулисашвили, В. З. Растительность Кавказа / В. З. Гулисашвили, Л. Б. Маха-тадзе, Л. И. Прилипко. - Москва : Наука, 1975. - 233 с.

31. Атаев, З. В. Ландшафты предгорного Дагестана и вопросы их агрохозяйствен-ной оптимизации : автореф. дис. ... канд. геогр. наук / Атаев З. В. - Воронеж : Изд-во Воронежского гос. ун-та, 2002. - 27 с.

32. Шляхтин, Г. В. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий / Г. В. Шляхтин, В. Л. Голикова. - Саратов : Изд-во Саратовского ун-та,

1986. - 77 с.

33. Щербак, Н. Н. Количественный учет / Н. Н. Щербак // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. - Киев, 1989. - С. 121-125.

34. Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земноводных / В. Р. Хейер, М. А. Доннелли, Р. В. Мак-Дайермид, Л.-Э. С. Хэйек, М. С. Фостер. - Москва : Товарищество научных изданий КМК, 2003. - 380 с.

35. Галушко, А. И. Флора Северного Кавказа : определитель. Т. 1 / А. И. Галушко ; отв. ред. д-р биол. наук С. К. Черепанов. - Ростов-на-Дону : Изд-во Ростовского ун-та, 1978. - 320 с.

36. Гроссгейм, А. А. Определитель растений Кавказа / А. А. Гроссгейм. - Москва : Советская наука, 1949. - 748 с.

37. Даревский, И. С. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках Кавказа / И. С. Даревский // Амфибии и рептилии заповедных территорий. - Москва,

1987. - С. 85-101.

38. Новиков, Г. А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных / Г. А. Новиков. - Москва : Советская наука, 1949. - 662 с.

39. Динесман, Л. Т. Методы количественного учета амфибий и рептилий / Л. Т. Динесман, М. Л. Калецкая // Методы учета и географическое распределение наземной фауны. - Москва, 1952. - С. 329-340.

References

1. Rhodin A. G. J., Iverson J. B., Bour R., Fritz U., Georges A., Shaffer H. B., P. P. van Dijk.

Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group. 2017, pp. 1-292.

2. The Reptile Database. Eds.: P. Uetz, P. Freed, Jiri Hosek. Available at: http://www. reptile-database.org (accessed Nov. 14, 2018).

3. Krasovskiy D. B. Izvestiya II Severo-Kavkazskogo pedagogicheskogo instituta [Proceedings of II North Caucasian Pedagogical Isntitute]. 1932, vol. 9, pp. 185-218. [In Russian]

4. Bannikov A. G. Izvestiya Moskovskogo gorodskogo pedagogicheskogo instituta imeni V. P. Potemkina [Proceedings of Moscow City Pedagogical Institute named after V. P. Potemkin]. 1951, vol. 18, pp. 129-167. [In Russian]

5. Bannikov A. G., Darevskiy I. S., Ishchenko V. G., Rustamov A. K., Shcherbak N. N. Opredelitel' zemnovodnykh i presmykayushchikhsya fauny SSSR [Identification guide of amphibians and vermigrades of the USSR]. Moscow: Prosveshchenie, 1977, 414 p. [In Russian]

6. Leontyeva O. A., Gallamov R. R., Slavinskaya I. V. Current studies in Herpetology. Le Bourget du Lac: SEH, 1998, pp. 263-268.

7. Kostina G. N., Galichenko M. V. Vliyanie antropogennykh faktorov na strukturu i funktsionirovanie biotsenozov i ikh otdel'nykh komponentov: mezhvuz. sb. nauch. tr. [The impact of anthropogenic factors on the structure and functioning of biocoenoses and their seprate components: interuniversity collected papers]. Moscow, 1998, pp. 80-84. [In Russian]

8. Mazanaeva L. F. Chelonii. 2001, vol. 3, pp. 59-66.

9. Tuniev B. S., Tuniev S. B. Krasnaya kniga Krasnodarskogo kraya. Zhivotnye [The Red Book of Krasnodar region. Animals]. Krasnodar, 2007, pp. 336-357. [In Russian]

10. Orlova V. F., Starkov V. G., Mazanaeva L. F. Voprosy gerpetologii: materialy IVs"ez-da Gerpetologicheskogo obshchestva imeni A. M. Nikol'skogo [Issues of herpetology: proceedings of IV congress of the Nikolsky Herpetological Society]. Saint-Petersburg: Russkaya kollektsiya, 2011, no. 203, pp. 203-207. [In Russian]

11. Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii (zhivotnye) [The Red Book of the Russian Federation (animals)]. Moscow: AST: Astrel', 2001, 862 p. [In Russian]

12. Krasnaya kniga Chechenskoy Respubliki: Redkie i nakhodyashchiesya pod ugrozoy ischeznoveniya vidy rasteniy i zhivotnykh [The Red Book of the Chechen Republic: Rare and endangered species of plants and animals]. Groznyy: Yuzhnyy izdatel'skiy dom, 2007, 432 p. [In Russian]

13. Krasnaya kniga Krasnodarskogo kraya (zhivotnye) [The Red Book of Krasnodar region (animals)]. 2nd ed. Krasnodar: Tsentr razvitiya PTR Krasnodarskogo kraya, 2007, 504 p. [In Russian]

14. Krasnaya kniga Krasnodarskogo kraya. Zhivotnye [The Red Book of Krasnodar region. Animals]. 3rd ed. Krasnodar: Adm. Krasnodarskogo kraya, 2017, 720 p.

15. Krasnaya kniga Respubliki Dagestan [The Red Book of the Republic of Dagestan]. Makhachkala: Respublikanskaya gazetno-zhurnal'naya tipografiya, 2009, 552 p. [In Russian]

16. Krasnaya Kniga Azerbaydzhana [The Red Book of Azerbaijan]. Baku, 2013, 493 p. [In Russian]

17. Krasnaya kniga Gruzinskoy SSR: Redkie i nakhodyashchiesya pod ugrozoy ischeznoveniya vidy zhivotnykh i rasteniy. Nekotorye pamyatniki neorganicheskoy prirody [The Red Book of the Georgian SSR: Rare and endangered species of animals and plants. Certain monuments of non-organic nature]. Tbilisi: Sabchota Sakartvelo, 1982, 255 p. [In Russian]

18. Krasnaya kniga Armyanskoy SSR: Redkie i nakhodyashchiesya pod ugrozoy ischeznoveniya vidy zhivotnykh [The Red Book of the Armenian SSR: Rare and endangered species of animals]. Erevan: Ayastan, 1987, 123 p. [In Russian]

19. Common Tortoise. Available at: https://www.iucnredlist.org/species/21646/9305693

20. Mazanaeva L. F. Redkiepozvonochnye zhivotnye zapovednika «Dagestanskiy» (pod red. G. S. Dzhamirzoeva i S. A. Bukreeva): tr. zapovednika «Dagestanskiy» [Rare vertebra-

tes of the "Dagestanskiy" nature reserve (edited by G. S. Dzhamirzoev and S. A. Buk-reev): proceedings of the "Dagestanskiy" nature reserve]. Makhachkala, 2013, iss. 6, pp. 48-55. [In Russian]

21. Banik M. V., Dzhamirzoev G. S., Atemasov A. A., Goncharov G. L. Geoekologicheskie i bioekologicheskie problemy Severnogo Prichernomor'ya: materialy Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. [Geoecological and bioecological problems of the Northern Balck Sea region: proceedings of an International scientific and practical conference]. Tiraspol, 2000, pp. 18-20. [In Russian]

22. Dzhamirzoev G. S., Tertyshnikov M. F. Gerpetologicheskiy vestnik [Herpetological bulletin]. 2000, vol. II, no. 3/4, pp. 23-25. [In Russian]

23. Mazanaeva L. F., Gichikhanova U. A. Sovremennaya gerpetologiya [Modern herpeto-logy]. 2018, vol. 18, no. 3/4, pp. 34-45. [In Russian]

24. Mazanaeva L. F., Orlova V. F., Iljina E. V., Starkov V. G. Status and Protection of Globally Threatened Species in the Caucasus. Tbilisi: CEPF, WWF. Contour Ltd., 2009, pp. 143-150.

25. Shiffers E. V. Sel'skoe khozyaystvo Dagestana [Agriculture of Dagestan]. Moscow; Leningrad: Izd-vo AN SSSR, 1946, 396 p. [In Russian]

26. Chilikina L. N., Shiffers E. V. Karta rastitel'nosti DASSR s ob"yasnitel'nym tekstom [The vegetation map of the DASSR with explanations]. Moscow; Leningrad: Izd-vo AN SSSR, 1962, 94 p. [In Russian]

27. Gurlev I. A. Prirodnye zony Dagestana [Native zones of Dagestan]. Makhachkala: Daguchpedgiz, 1972, 212 p. [In Russian]

28. Gyul' K. K., Vlasova S. V., Kisin I. M., Terterov A. A. Fizicheskaya geografiya Dages-tanskoy ASSR [Physical geography of the Dagestan ASSR]. Makhachkala, 1959, 250 p. [In Russian]

29. El'darov M. M. Fizicheskaya geografiya nizmennogo Dagestana [Physical geography of a lowland Dagestan]. Makhachkala: Daguchpedgiz, 1972, 178 p. [In Russian]

30. Gulisashvili V. Z., Makhatadze L. B., Prilipko L. I. Rastitel'nost' Kavkaza [Vegetation of the Caucasus]. Moscow: Nauka, 1975, 233 p. [In Russian]

31. Ataev Z. V. Landshafty predgornogo Dagestana i voprosy ikh agrokhozyaystvennoy optimizatsii: avtoref. dis. kand. geogr. nauk [Landscapes of a piedmont Dagestan and problems of thei agricultural optimization: author's abstract of dissertation to apply for the degree of the candidate of geographical sciences]. Voronezh: Izd-vo Voronezhskogo gos. un-ta, 2002, 27 p. [In Russian]

32. Shlyakhtin G. V., Golikova V. L. Metodika polevykh issledovaniy ekologii amfibiy i reptiliy [The methodology of field studying the ecology of amphibians and reptiles]. Saratov: Izd-vo Saratovskogo un-ta, 1986, 77 p. [In Russian]

33. Shcherbak N. N. Rukovodstvo po izucheniyu zemnovodnykh i presmykayushchikhsya [Guidelines on studying amphibians and vermigrades]. Kiev, 1989, pp. 121-125.

34. Kheyer V. R., Donnelli M. A., Mak-Dayermid R. V., Kheyek L.-E. S., Foster M. S. Izmerenie i monitoring biologicheskogo raznoobraziya: standartnye metody dlya zemnovodnykh [Measuring and monitoring biodiversity: standard methods for amphibians]. Moscow: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2003, 380 p. [In Russian].

35. Galushko A. I. Flora Severnogo Kavkaza: opredelitel'. T. 1 [The flora of the North Caucasus: identification guide. Vol. 1]. Rostov-on-Don: Izd-vo Rostovskogo un-ta, 1978, 320 p. [In Russian]

36. Grossgeym A. A. Opredelitel' rasteniy Kavkaza [Plants identification guide of the Caucasus]. Moscow: Sovetskaya nauka, 1949, 748 p. [In Russian]

37. Darevskiy I. S. Amfibii i reptilii zapovednykh territoriy [Amphibians and reptiles of nature reserves]. Moscow, 1987, pp. 85-101. [In Russian]

38. Novikov G. A. Polevye issledovaniya ekologii nazemnykh pozvonochnykh zhivotnykh [Field studying of the ecology of terrestrial vertebrates]. Moscow: Sovetskaya nauka, 1949, 662 p. [In Russian]

39. Dinesman L. T., Kaletskaya M. L. Metody ucheta i geograficheskoe raspredelenie na-zemnoy fauny [Record methods and geographical distribution of the terrestrial fauna]. Moscow, 1952, pp. 329-340. [In Russian]

Мазанаева Людмила Фейзулаевна кандидат биологических наук, доцент, заведующий кафедрой зоологии и физиологии, Дагестанский государственный университет

E-mail: mazanaev@mail.ru

Mazanaeva Lyudmila Feyzulaevna Candidate of biological sciences, associate professor, head of sub-department of zoology and physiology, Dagestan State University

Гичиханова Узлипат Адилмирзаевна Gichikhanova Uzlipat Adilmirzaevna

аспирант, Дагестанский государственный Postgraduate student, Dagestan State

университет (Россия, г. Махачкала, University (43A M. Gadzhieva street,

ул. Гаджиева, 43 А) Makhachkala, Russia)

E-mail: uzlipat92@mail.ru

Образец цитирования:

Мазанаева, Л. Ф. Распространение и биотопическое распределение средиземноморской черепахи (Testudo graeca Linnaeus, 1758) в предгорьях Дагестана / Л. Ф. Мазанаева, У. А. Гичиханова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2019. - № 3 (27). -С. 84-96. - DOI 10.21685/2307-9150-2019-3-9.