Влияние качакского события на развитие высших растений (средний девон, Чешская Республика)

УДК 561. 551. 734.3

1 7

А.Л. Юрина1, М.Г. Раскатова2

ВЛИЯНИЕ КАЧАКСКОГО СОБЫТИЯ НА РАЗВИТИЕ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ (СРЕДНИЙ ДЕВОН, ЧЕШСКАЯ РЕСПУБЛИКА)3

Среднедевонское качакское событие, связанное с бескислородными явлениями в морской среде и характеризующееся вымиранием многих представителей морской фауны (Чешская Республика), не оказало существенного влияния на развитие наземной растительности (высшие растения и миоспоры).

Ключевые слова: средний девон, качакское событие, высшие растения, миоспоры.

The Kacak Event in the Middle Devonian was connected to the oxygene-free phenomena in the sea environment and described by extinction of many representatives of sea fauna (Czech Republic). This event did not render essential influence on development of ground vegetation (the higher plants and miospores).

Key words: Middle Devonian, Kacak Event, higher plants, miospores.

Введение. Качакское событие — одно из важнейших бескислородных событий среднего девона. Его широко обсуждают в литературе и связывают с вымиранием морской фауны беспозвоночных [House, 1985; Chlupac, Kukal, 1986; Chlupac, 1994; Budil, 1995а, b; Walliser, 2000]. Впервые проявление качакского события (КС) в разрезах Баррандиена Центральной Чехии было задокументировано И. Хлупачем [Chlupac, 1959]. Он кратко описал литологический состав качакских и роблинских пачек среднедевонской формации Србско (Srbsko) и отметил, что на уровне основания качак-ской пачки типичные карбонаты сменяются темно-серыми и черно-серыми сланцами. В верхах разреза качакской пачки преобладают коричневые сланцы. Резкая смена окраски пород, как указал И. Хлупач, происходит на границе качакских и роблинских пачек, которые представлены светло-серыми сланцами и песчаниками.

Влияние качакского события на девонскую наземную растительность и состав миоспор до сих пор не изучали. Для решения этой проблемы мы исследовали некоторые среднедевонские разрезы Чехии при личных полевых исследованиях в 2004—2007 гг. Первым был выбран разрез Глубочепы (Hlubocepy), расположенный в юго-западном пригороде Праги. На этот разрез ссылаются многие исследователи при описании качакского события. Наши работы носили комплексный характер и заключались в детальном послойном описании разрезов с одновременной послойной привязкой собранной макрофлоры и отобранных палинологических и литологических проб [Юрина и др., 2009]. Предварительно изучены и некоторые другие разрезы [Раскатова, Юрина, 2007; Юрина и

др., 2009; Raskatova, Jurina, 2007]. Подобные исследования в Чехии прежде не проводились. Растения изучала А.Л. Юрина, миоспоры — М.Г. Раскатова, литологический анализ осуществляла Е.В. Карпова (результаты последнего будут опубликованы отдельно). Цель нашей работы — показать отражение влияния качакского события на высшие растения. История изучения качакского события, причины, вызвавшие событие, влияние события на фауну беспозвоночных будут изложены отдельно [Карпова и др., в печати]. Качакское событие, происходившее в среднем девоне, отмечается во многих местах земного шара, его можно называть глобальным (рис. 1). По интерпретации изменений, происходивших во время качакского события, мы следуем точкам зрения М. Хауса и И. Хлупача. Основание качакской пачки в разрезах мы коррелируем согласно И. Хлупачу [Chlupac, 1994] и К. Веддиге [Weddige, 1996, 1998] с верхней частью зоны kockelianus, основание вышележащей роблин-ской — с живетской зоной hemiansatus.

Качакское событие и высшие растения. А. Макрорастения. Остановимся на влиянии качакского события (КС) на высшие растения, которые произрастали на суше, обрамляющей пространства с морской водой. При анализе флоры будем опираться на план анализа морской фауны из интервала этого события, предложенный М. Хаусом и И. Хлупачем, особо отмечая вымирание и появление таксонов флоры. Проанализируем сначала литературные данные по развитию высших растений, связанные с качакским событием. Обратимся к работе Д. Маршалла с соавторами [Marshall et al., 2007], в которой анализируется проявление качакского события в наземной окружаю-

1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, геологический факультет, кафедра палеонтологии, вед. науч. с., e-mail: jurina@geol.msu.ru

2 Воронежский государственный университет, геологический факультет, кафедра исторической геологии и палеонтологии, доцент, e-mail: kig207@geol.vsu.ru

3 Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант № 08-04-00633).

щей среде, главным образом озерной в Шотландии и Эстонии. Указанные авторы предполагали, что события в морской и озерной биотах имели общую климатическую причину. Они приводят карту с местонахождениями в Северном полушарии, в которых зафиксировано КС, показано расположение суши в среднедевонское время и океана Рейк (Rheic). Места проявления КС приурочены, как правило, к южному континентальному шельфу океана, меньшая часть — к северному (рис. 1). Указанные авторы полагали, что воды океана Рейк оказывали неблагоприятные воздействия на окружающую среду. Они предполагают, что аналогичной может быть современная система Нила. На северном борту океана Рейк в непосредственной к нему близости местом проявления КС Д. Маршалл с соавторами указывают Эйфель (не уточняя конкретных местонахождений). В Эйфель-ской области (в широком смысле) разрезы со средне-девонской флорой известны в Бельгии и Германии. Мы привлекаем к анализу среднедевонскую флору Бельгии по следующей причине. Прежде всего, судя по карте (рис. 1), территория Бельгии, как и Эйфель, в среднедевонское время была расположена на северном шельфе океана Рейк. Для разрезов Бельгии установлена полная последовательность конодонтовых зон от ратШиь до \arcus (интервал, в части которого происходило качакское событие). К этому отрезку времени приурочены четыре уровня с флорой.

Первые попытки корреляции флористических комплексов с зонами по конодонтам предприняты нами ранее [Юрина, 1988]. Как правило, возраст флористических комплексов в стратонах трактуется в широких пределах от эпохи до века. Увязка слоев с флорой с конодонтовыми зонами затруднена, так как растения в основном встречаются в континентальных отложениях. Безусловно, проведенная нами корреляция взаимного расположения слоев с флорой и слоев с конодонтами в Бельгии требует дальнейшего уточнения. Ниже при анализе средне-девонской флоры Бельгии мы будем исходить из данных о систематическом составе растений, приводимых исследователями, описавшими эти растения; а относительно местонахождений и их распространения — согласно А.Л. Юриной [1988]. Отдельные добавления по систематическому составу растений, касающиеся кладоксилеевых папоротников, сделаны по С.В. Мейену [1987].

Эйфельская флора, известная из граувакки Руйон (уровень верхней части зоны рагШш и большей части зоны со81а1ш) и предшествующая проявлению КС, весьма немногочисленна. Она представлена четырьмя видами четырех родов (рис. 2): один принадлежит риниофитам, два — кладокскилеевым папоротникам (отдел полиподиофиты) и один — праголосеменным (класс Progymnospermopsida). Флора уровня зоны ашШЪ в Бельгии не выявлена. С зоной коскгИапш коррелируют литологическую пачку «Я»-^ 2d, флора которой значительно разнообразнее по родовому и

Рис. 1. Реконструкция океана Рейк, положение суши и местонахождений, в которых отмечалось качакское событие [Marshall et al., 2007]; местонахождения флоры указаны впервые): 1 — местонахождения: Г — Городенка (Западная Украина), Э — Эйфель, Б — Баррандиен, МН — Монтань-Нуар (юг Франции), К — Кан-табрия (север Испании), М — Марокко (север Африки), Н—Й (штат Нью-Йорк, Северная Америка); 2 — континентальный край шельфа; 3 — суша; 4 — макрофлора Баррандиена, изученная по личным сборам; 5 — макрофлора Бельгии, изученная по литературным данным; 6 — миоспоры Баррандиена, изученные по личным сборам

видовому составам (7 и 8 соответственно). Можно отметить только один исчезнувший род растений из отложений докачакских событий — Psilophyton. Три рода Hyenia, Calamophyton и Rellimia продолжают произрастать как и прежде, но в большем числе видов. В этом интервале времени наблюдается первое появление родов, не известных ранее: Pseudosporochnus (кладоксилеевые папоротники), Aneurophyton (пра-голосеменные), Ginkgophyton, Platyphyllum (растения неясного систематического положения). Вымирание таксонов растений на этом уровне не отмечено, наоборот, фиксируется значительное обновление систематического и таксономического составов. Как видно на схеме стратиграфического распространения растений среднего девона Бельгии, уровень живетской зоны hemiansatus не характеризуется вымиранием растений. Здесь наблюдаются транзитные виды и роды, продолжающиеся из зоны kockelianus в зону varcus, а также вновь появляющиеся. Для зоны hemiansatus известно 9 родов и 9 видов, принадлежащих трем крупным систематическим таксонам: риниофитам, полиподиофитам, прогимноспермам. Для зоны varcus характерно большое обилие растений из 23 родов и 25 видов. На рис. 2 состав растений зоны varcus показан не целиком (только растения, связанные с предыдущей зоной hemiansatus).

Среднедевонскую флору Чехии изучали многие известные палеоботаники. Большой вклад в познание флоры в середине XX в. внес И. Обргел [Obrhel, 1959, 1960, 1961], работы которого послужили нам основой для углубленного изучения типового чешского мате-

ЯРУСЫ \ ТАКСОНЫ \ ВЫСШИХ ^»АСТЕНИЙ Rhynio-phyta Polypodiophyta Progymno-spermopsida Incertae sedis

\виды Стандартные зоны по \ конодонтам \ Psilophyton sp. SetTulacaulis furcatus Hyenia spheno-phyiloides Hyenia elegans Calamophyton primaevum Calamophyton renieri Honseieria vertlciilata Pseudosporochnus verticiliatus Pseudosporochnus nodosus Rellimia sp Relilmia thomsonii Aneurophyton germanicum Dictyoxylon sp. Dixopodoxylon goensis Ginkgophyton giikinetii Platyphyllum williamsonii

живетский varcus

hemiansatus

эйфельский kockelianus 1 1 1 I

australis

costatus I I I I

partitus 1 1 1 1

Рис. 2. Стратиграфическое распространение высших растений в среднем девоне (качакский интервал) Бельгии

риала по флоре. Мы изучали коллекцию, хранящуюся в Национальном музее Праги, затем проводили полевые работы в Чешской Республике (2004—2007) и собирали флору из уже известных по литературным данным разрезов. Эти данные позволили получить более полное представление о среднедевонской флоре Чехии и высказать некоторые соображения [Юрина, 1988, 2005]. Во-первых, в работах чешских палеоботаников и геологов, а также на этикетках Национального музея отсутствовала точная стратиграфическая привязка остатков растений. В каждой литологической пачке или слое отмечено лишь присутствие растений без конкретных указаний на основание, среднюю или верхнюю части, не говоря уже о послойной привязке ископаемого материала. Это не позволяло составить представление об изменении флоры по вертикали. Знакомство с коллекционным материалом привело к мысли о невалидности некоторых растений [Юрина и др., 2009].

В послойно описанном нами разрезе Глубочепы установлено несколько уровней с флорой: один — в верхней части качакской пачки, пять — в роблинской пачке, распределенных более или менее равномерно по всей толще. В хотечской пачке, подстилающей качакскую, флора нами не найдена. Сложилось представление о характере изменений состава растений по вертикали (рис. 3). Стратиграфическое распространение растений мы даем с учетом данных И. Обргела, изучавшего флору этого разреза, и ревизованных нами [Юрина и др., 2009]. Для каждого вида оно получается несколько обобщенным, так как, как отмечено выше, по работам предыдущих исследователей положение каждого вида в разрезе не уточнялось. В хотечских

слоях, отвечающих зоне kockelianus [Klapper, 1977], известно только одно растение — плауновидное Protolepidodendron scharianum, найденное нами и в вышележащих качакской и роблинской пачках, т.е. оно не реагировало на процессы качакского события. Комплекс растений качакской пачки представлен 7 видами, относящимися к 5 родам и 4 крупным таксонам: риниофитам, плауновидным, полиподиофитам (кладоксилеевым папоротникам) и праголосемен-ным. Отметим, что явления вымирания в качакское время не фиксируются, наоборот, систематический состав растений значительно обновился в родовом отношении и для более высоких категорий. Флора роблинской пачки по составу очень близка флоре качакской пачки и практически не отличается от нее. В ней отсутствует лишь род Psilophyton. Здесь также мы не наблюдаем фактического сокращения состава флоры. Можно предполагать, что развитие наземных высших растений продолжалось однотипно как во время качакского события, так и после него.

Сравнение флор Бельгии и Чехии, известных из отложений, связанных с докачакским, качакским и послекачакским временем, показывает, что они имеют очень много общего. В обоих флорах род Psilophyton известен только в докачакских отложениях. В качак-ское время в двух регионах значительное развитие получили кладоксилеевые папоротники: в Бельгии их родовой состав богаче, чем в Чехии (4 против 1). Отмечен один общий род Pseudosporochnus, но с несколько разным видовым составом (в Бельгии один вид, в Чехии два других, пока эндемичных). Также в обеих флорах в это время появились праголосеменные с почти однотипными родовым и видовым состава-

ми. Некоторое отличие бельгийских и чешских флор заключается в отсутствии плауновидных в первой и присутствии родов Protolepidodendron и Barrandeina во второй. Подчеркнем, что среднедевонская флора Бельгии в целом богаче флоры Чехии. Указанные различия, с нашей точки зрения, не имеют принципиального значения. Возможно, они связаны с чуть отличавшимися условиями на площадях произрастания. Судя по распространению качакской трансгрессии (рис. 1), сухопутных территорий для произрастания растений на северном борту от океана Рейк, где находилась территория современной Бельгии, было значительно больше, чем на южном. Мы предполагаем, что среднедевонская растительность Чехии носила островной характер, поэтому она беднее в таксономическом отношении. Послекачакская флора в Бельгии разнообразнее, чем в Чехии, вероятно, по той же причине.

Б. Миоспоры. Дисперсные и инситные средне-девонские миоспоры из формации Србско Чехии систематически не исследованы. Известны лишь единичные работы, в которых в очень краткой форме фактически отмечено их нахождение.

И. Обргел [Obrhel, 1959, 1961] выделил и кратко описал споры из изолированных спорангиев рода Rellimia, найденного им в качакских слоях разреза Хостим. Обоснования принадлежности спорангиев со спорами к указанному растению он не указал. По приведенным И. Обргелом размерам спор можно считать, что они относятся к мегаспорам. Систематическая принадлежность спор не установлена. Исходя из анализа описанных и изображенных И. Обр-гелом инситных мегаспор, мы полагаем, что они, вероятнее всего, соответствуют дисперсному таксону Rhabdosporites langii (Eisenack) Richardson, 1960. Этот таксон был установлен в спорангиях среднедевонско-го растения Rellimia thomsonii (Dawson) Leclercq et Bonamo из Бельгии, Германии и Северной Америки (штат Нью-Йорк) [Leclercq, Bonamo, 1971; Bonamo, 1977; Gensel, Andrews, 1984].

И. Обргел [Obrhel, 1959, 1961] также описал миоспоры из изолированных спорангиев, принадлежащих, по его мнению, растению Barrandeina dusliana (Krejci) Stur. Он отнес их к форм-роду Lycospora S., W. et B., 1944, принадлежность к которому вызывает, с нашей точки зрения, некоторые сомнения. Характерные признаки рода, согласно Й. Сомерсу [Somers, 1972], ревизовавшему этот род, у спор, описанных И. Обргелом, отсутствуют.

Впервые изучением дисперсных миоспор из отложений среднего девона Баррандиена занимался К. Леле [Lele, 1972]. Он выделил два комплекса мио-спор: первый — из эйфельских далейских сланцев и второй из формации Србско, которую он, согласно И. Обргелу [Obrhel, 1961], относил к живету. Различий в составе миоспоровых комплексов качакской и роблинской пачек, составляющих формацию Србско, К. Леле не подчеркивал. Точной географической и

ТАКСОНЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ И НАЗВАНИЯ ВИДОВ

ó С СО Ol Q. Lycopodio-phyta Polypodio-phyta Progymno-spermopsida

ЯРУСЫ ФОРМАЦИИ СЛОИ Psilophyton kräuseln Protolepidodendron scharianum Barrandeina dusliana Pseudosporochnus verticillatus Pseudosporochnus chlupacii Rellimia sp. Rellimia thomsonii

живетский србско роблинские

эйфельский качакские

хотечская хотечские

Рис. 3. Стратиграфическое распространение высших растений в среднем девоне

стратиграфической привязки палинологических образцов в его работе не было, указана лишь близость к обнажению в районе Србско. Отличия в составе миоспоровых комплексов эйфеля (14 родов без указания видовой принадлежности) и живета (15 родов, содержащих 18 видов) он не обсуждал. Девять родов миоспор: Leiotriletes, Punctatisporites, Biornatispora, Convolutispora, Apiculiretusispora, Dibolisporites, Aneurospora, Samarisporites, Ancyrospora оказались общими для двух разновозрастных комплексов. Для формации Србско им отмечены 4 рода, доминирующих в этом комплексе (Samarisporites, Spinozonotriletes, Calyptosporites и Auroraspora). Фотографии миоспор в его работе отсутствовали. К. Леле не упоминал качакское событие и не рассматривал проблему изменения систематического состава миоспор на границе качакских и роблинских отложений.

Д. Мак Грегор [McGregor, 1979], изучая комплексы девонских миоспор из Баррандиена Чехословакии, упоминает о 5 образцах из хотечских, качакских и роблинских слоев, которые в 1961 г. ему передал И. Обргел. Только 2 из них (один из качакских, другой из роблинских), содержали споры удовлетворительной сохранности. Анализ полученных результатов палинологических данных из качакских и роблинских отложений этот автор в работе не привел.

Дж. Дашкова и Ф. Вацек [DaSkova, Vacek, 2009], используя стратиграфическую основу, опубликованную И. Хлупачем [Chlupac, 1993], отобрали в разрезе Глубочепы 8 образцов для палинологического изучения: 3 из которых взяты из хотечской пачки, 2 — из средней и верхней частей качакской пачки и 3 — из верхней части роблинской пачки. Они отметили несколько родов миоспор и хити-нозой из изученных отложений. Хотечская пачка охарактеризована присутствием только хитинозой и сколекодонтов. В средней части качакской пачки миоспоры не обнаружены, для верхней части приведены 2 рода миоспор: aff. Apiculiretusispora sp., aff. Grandispora sp. Верхняя часть роблинской пачки содержат миоспоры родов aff. Geminospora sp., aff. Grandispora sp., aff. Samarisporites sp. Изображения указанных миоспор в их работе не приведены. В связи с бедностью полученного палинологического материала биостратиграфическую интерпретацию эти авторы не проводили.

Таким образом, к началу наших изучений мио-спор установлено, что в среднедевонских отложениях Чехии миоспоры присутствуют и представлены разнообразными родами и видами. В дисперсных комплексах качакских слоев, особенно нас интересующих, может быть установлен Rhabdosporites langii, указываемый ранее из изолированных спорангиев этих слоев. Однако миоспоры не исследованы ни с точки зрения систематической принадлежности к таксонам современной искусственной систематики, ни с точки зрения выделения комплексов, принадлежащих различным стратиграфическим подразделениям, ни с точки зрения выделения биостратиграфических зон. Проблема влияния качакского события на изменение состава миоспор не привлекала внимания исследователей.

Нами детально изучены два разреза: Глубочепы и Хостим-классик. Из эйфельско-живетской последовательности пород, слагающих разрез Глубочепы, отобрано 15 палинологических проб: 2 — из хотеч-ской пачки, 6 — из качакской и 7 — из роблинской. Из разреза Хостим-классик, представленного только роблинской пачкой, отобрано 5 проб. Пробы на миоспоры отбирали послойно из различных генетических типов пород с привязкой к литологическим пробам. Часть из них взята из слоев, обогащенных флорой высших растений, а часть непосредственно из пограничных качакских и роблинских отложений [Юрина и др., 2009]. Дисперсные миоспоры извлекали

из материнских пород с применением современных физико-химических методов обработки.

Так как в продуктах мацерации миоспоры встречались спорадически, а основная масса представлена разноразмерными обрывками тканей растений, мы использовали методику обогащения таких проб на основании различия удельного веса органического вещества оболочек миоспор [Тетерюк, Филиппов, 1989]. Избавиться от мелких обломков проводящих и покровных тканей можно, применяя неоднократное (от 3 до 6 раз) высокоскоростное (1000 об/мин), короткое (последовательно 60—50—40—30—20—10 с и меньше) центрифугирование в воде. Первое центрифугирование суспензии органического вещества продуктов мацерации проводится в течение 60 с работы центрифуги. Взвешенные обрывки органического вещества сливают и при отсутствии миоспор удаляют. Осадок вновь заливают водой, взбалтывают и центрифугируют в течение 50 с. Время работы центрифуги уменьшается до тех пор, пока во взвешенном состоянии не окажутся миоспоры. Только после их осаждения более продолжительным центрифугированием (до 3 мин) осадок поступает на исследование под микроскопом.

В разрезе Глубочепы в образцах из хотечской пачки присутствовали единичные миоспоры, недостаточные для проведения анализа. Один образец из нижнего уровня и один из верхнего уровня качакской пачки практически не содержали миоспор, в двух уровнях из средней части присутствовали миоспоры различной сохранности. В роблинской пачке разреза Глубочепы миоспоры удовлетворительной сохранности выделены на шести уровнях разреза: из нижней части (четыре уровня), средней (один уровень) и верхней (один уровень). Все 6 образцов содержали единый комплекс миоспор и остатки спорангиальной ткани. В разрезе Хостим-классик миоспоры установлены в нижней и верхней частях роблинской пачки.

Общий систематический состав комплекса мио-спор из качакской пачки представлен 19 видами, принадлежащими 12 родам: Calamospora atava (Naumova) McGregor, C. microrugosa (Ibrahim) Schopf, Wilson et Bentall, Calyptosporites proteus (Naumova) Allen, Apiculiretusispora aculeolata (Tchibrikova) Arkhangelskaya, A. gaspiensis McGregor, A. plicata (Allen) Streel, A. minor McGregor, Retusotriletes rotundus (Streel) Streel, R. rugulatus Riegel, Geminospora lemurata Balme, Dibolisporites capitellatus (Tchibrikova) Arkhangelskaya, D. antiquus (Kedo) Arkhangelskaya, D. echinaceus (Eisenack) Richardson, Rhabdosporites langii (Eisenack) Richardson, R. sp., Retispora archaelepidophyta (Kedo) McGregor et Camfield, Grandispora naumovae (Kedo) McGregor, G. macrotuberculata (Arkhangelskaya) McGregor, Hystricosporites corystus Owens, Densosporites devonicus Richardson, Camarozonotriletes sp.

Вид-индекс зоны Densosporites devonicus появляется в средней части качакского разреза (20%). Второй вид-индекс Grandispora naumovae установлен также

в средней части качакской пачки, но в единичных экземплярах. В составе миоспорового комплекса преобладают (20—25%) виды родов Apiculiretusispora и Dibolisporites. Процентный состав мелких миоспор родов Retusotriletes и Camarozonotriletes также достаточно высокий (до 10—15%), но часть из них не определена до вида из-за не совсем удовлетворительной сохранности. Содержание таксона Rhabdosporites langii составляет до 5%, Geminospora lemurata — 1—3%. В качакском комплексе присутствуют патинатные миоспоры с разрушенной патиной (до 5%), а также темные крупные миоспоры с разрушенным слоем экзины, систематическая принадлежность которых не установлена. Изображения миоспор из качакских отложений приведены нами ранее [Раскатова, Юрина, 2008; Юрина и др., 2009; Raskatova, Jurina, 2007].

Первоначально [Jurina, Raskatova, 2006] миоспоры, выделенные из отложений формации Србско (качакские и роблинские слои) в разрезе Глубоче-пы, были отнесены к зонам Rhabdosporites langii и Geminospora extensa, установленным для верхнего эйфеля и живета Восточной Европы [Avkhimovitch et al., 1993]. Впоследствии [Юрина и др., 2009] и здесь была получена более полная характеристика комплексов миоспор, содержащихся в качакских отложениях. Это позволило выделить для этих отложений зону верхнего эйфеля Densosporites devonicus — Grandispora naumovae [Richardson, McGregor, 1986].

Комплекс миоспор из роблинской пачки характеризуется большей насыщенностью, чем отложения качакского возраста. Из 7 изученных образцов в разрезе Глубочепы полными оказались 6 (от 100 до 150 зерен; 2 из них из слоев с флорой). Две пробы, содержащие миоспоры из разреза Хостим-классик, взяты в слоях, не содержащих флоры. Мы проводим единый анализ миоспор из двух разрезов: Глубочепы и Хостим-классик. Общий систематический состав комплекса миоспор из роблинской пачки представлен 20 видами, принадлежащими 13 родам: Calamospora atava (Naumova) McGregor, Calyptosporites velatus (Eisenack) Richardson, Acinosporites lindlarensis Riegel, A. acanthomammillatus Richardson, Apiculiretusispora brandtii Streel, A. plicata (Allen) Streel, A. minor McGregor, A. gaspiensis McGregor, Geminospora lemurata Balme, G. tuberculata (Kedo) Allen, Cymbosporites magnificus (McGregor) McGregor et Camfield, Cheilinospora concinna Allen, Archaeozonotriletes variabilis Naumova, Rhabdosporites langii (Eisenack) Richardson, Grandispora inculta Allen, G. macrotuberculata (Arkhangelskaya) McGregor, Verrucosisporites scurrus (Naumova) McGregor et Camfield, Hystricosporites gravis Owens, H. reflexus Owens, Densosporites devonicus Richardson.

Вид Geminospora lemurata в роблинском комплексе имеет устойчивое развитие (до 15%). Появление Chelinospora concinna в верхней части разреза роблинских отложений свидетельствует о том, что эта часть разреза живетская [Turnau, 1996]. В целом

в комплексе преобладают виды рода Geminosporа, сочетаются виды с остробугорчатой скульптурой экзины (G. tuberculata), содержание которого незначительно (3—5%), и виды с круглобугорчатой скульптурой экзи-ны (G. lemurata, G. cf. lemurata), получившие устойчивое развитие на этом стратиграфическом уровне. Миоспоры с патиной рода Archaeozonotriletes имеют разрушенную («корродированную») патину, в связи с чем в ряде случаев не удалось установить видовую принадлежность и процентное преобладание видов соответственно. Интересно отметить, что таксон Rhabdosporites langii, установленный нами в качак-ских отложениях, фиксируется и в роблинских слоях. Для него отмечены вариации размеров как самих миоспор, так и размеров и плотности расположения скульптурных элементов экзины.

К настоящему времени мы располагаем более полным систематическим составом и несколько лучшей сохранностью миоспор из роблинской пачки, чем указывали в предыдущих работах [Раскатова, Юрина, 2007, 2008; Jurina, Raskatova, 2006]. Это позволило выделить в роблинских отложениях живетскую зону по спорам Geminospora lemurata — Cymbosporites magnificus [Richardson, McGregor, 1986]. Вид-индекс зоны Geminospora lemurata в роблинских отложениях характеризуется устойчивым развитием. Второй вид-индекс Cymbosporites magnificus отмечается в единичных экземплярах, часто не совсем удовлетворительной сохранности.

Сравнение комплексов миоспор качакской и роблинской пачек показывает, что они близки по систематическому составу, это проявляется в развитии 8 общих родов этих комплексов. Несколько богаче по видовому разнообразию роблинский пали-нокомплекс. Кроме того, в его составе появляются и начинают доминировать типично живетские таксоны Geminospora lemurata, G. tuberculata, Chelinospora concinna, Grandispora inculta. Отметим не вполне удовлетворительную сохранность миоспор как в качакских, так и в роблинских отложениях. Мы предполагаем, что подобная сохранность связана не с характером или особенностями продуцирования миоспор, а с условиями осадконакопления на этапе их захоронения.

Заключение. Качакское событие, характеризующееся бескислородными условиями, развитыми в морских водах, не оказывало существенного влияния на высшие растения. Таксономический состав высших растений не только не сокращался, а, наоборот, увеличивался или продолжал оставаться постоянным. Конечно, трансгрессия КС сократила площадь распространения растений, что могло сказаться на уменьшении численности биомассы, и, возможно, несколько сократились родовой или видовой составы, но, с нашей точки зрения, несущественно. Однако для произрастания растений оставались еще острова и побережья заливов. И. Хлупач [Chlupac, 1994] отметил, что внутренний шельф и платформы

сзади наступающих холодных океанических вод не были затронуты качакским событием, трилобиты развивались в этих областях от эйфеля до живета без изменений. Представляется, что подобным образом развивались и высшие растения. Явления вымирания во флорах Бельгии и Чехии, произраставших в течение качакских событий, не отмечены. Пока непонятно воздействие инсоляции на среднедевонскую флору, имевшее место в событиях, одновременных

с качакским, в Шотландии и Эстонии [Marshall et al., 2007].

Качакское событие, связанное с бескислородными явлениями и происходившее в морской среде, не оказало существенного влияния на развитие высших растений и миоспор. Оно влияло, без сомнения, лишь на степень сохранности макрорастений и миоспор, которая часто не совсем удовлетворительная.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Карпова Е.В., Юрина АЛ, Соболева Е.В. Отражение ка-чакского события в составе и генезисе отложений среднего девона Центрального Баррандиена

Мейен С.В. Основы палеоботаники М.: Недра, 1987. 403 с.

Меннер В.В., Барское И.С., Алексеев А.С. Биотические события и событийная стратиграфия // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геология. 1987. № 5. С. 47-55.

Раскатова М.Г., Юрина АЛ. Предварительные результаты палинологических исследований отложений среднего девона Чешской Республики // Тез. VI чтений памяти

A.Н. Криштофовича. СПб., 30-31 октября 2007. СПб., 2007. С. 29.

Раскатова М.Г., Юрина АЛ. Некоторые результаты палинологических исследований отложений среднего девона Чешской Республики (Хостим и Глубочепы) // Вопросы палеофлористики и систематики ископаемых растений: Чтения памяти А.Н. Криштофовича / Под ред. Л.Ю. Бу-данцева. Вып. 6. СПб., 2008. С. 15-23.

Тетерюк В.К., Филиппов В.И. Безщелочная мацерация пород // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1989. № 1. С. 134-135.

Юрина АЛ. Флора среднего и позднего девона Северной Евразии. М.: Наука, 1988 (Тр. ПИН АН СССР. Вып. 227). 176 с.

Юрина АЛ. Развитие взглядов на стратиграфию жи-ветских отложений Центрального Баррандиена (Чешская Республика) // Палеобиология и детальная стратиграфия фанерозоя: Сборник к 100-летию со дня рождения акад.

B.В. Меннера. М., 2005. С. 27-32.

Юрина АЛ, Карпова Е.В., Раскатова М.Г. Палеоботаническая и литологическая характеристика среднеде-вонских отложений разреза Глубочепы (Чешская Республика) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геология. 2009. № 5.

C. 12-28.

Avkhimovitch V.I., Tchibrikova E.V., Obukhovskaya T.G. et al. Middle and Upper Devonian miospore zonation of Eastern Europe // Bull. des Centres Rech. Exploration—Production elf aquitaine. 1993. Vol. 17, N 1. P. 79-147.

Bonamo P.M. Rellimia thomsonii (Progymnospermopsida) from the Middle Devonian of New York State // Amer. J. Bot. 1977. Vol. 64(10). P. 1272-1285.

Budil P. Demonstrations of the Kacak event (Middle Devonian, uppermost Eifelian) at some Barrandian localities // Vest. Ceskeho geol. Ustavu. 1995a. Vol. 70. P. 1-24.

Budil P. The Middle Devonian event in the Barrandian area // Geolines. 1995b. Vol. 3. P. 7-8.

Chlupac I. Stratigraficka studie o vrstvach srbskych (givet) ve stredoceskem devonu // Sb. Ustred. Ustavu Geol. 1959. Sv. 27. Odd. Geol. 1. dil. S. 143-186.

Chlupac I. Geology of the Barrandian. A field trip guide. Frankfurt am Main, 1993. 163 p.

Chlupac I. Devonian trilobites-Evolution and events // Geobios. 1994. Vol. 27, N 4. P. 487-505.

Chlupac I., Kukal Z. Reflection of possible global Devonian events in the Barrandian area, CSSR // Lect. Not. in Earth Sci. Vol. 8. Global Bioevents. Göttingen, 1986. P. 169-179.

DaSkova J., Vacek F. Predbezny palynologicky vyzkum na lokalite Hlubocepy-zelesnicni zareez (chotecske az srbske souvrstvi, stredni devon, eifel az givet // Zprävy o geologickych vyzkumech v roce 2008: Ceska geologickä sluzba. Praha, 2009. S. 92-94.

Gensel P.G., Andrews H.N. Plant life in the Devonian. N.Y.: Praeger Publishers, 1984. 381 p.

House M. Correlation of mid-Palaeozoic ammonoid evolutionary events with global sedimentary perturbations // Nature. 1985. Vol. 313. P. 17-22.

Jurina A.L., Raskatova M.G. Morphological features of Protolepidodendron scharianum Krejci (1880) ex Kräusel et Weyland, 1929 from the Givetian of the Czech Republic // 7th Europ. Paleobotany—Palynology conference. Program and Abstracts. Prague, 2006. P. 60.

Klapper G. Lower-Middle Devonian boundary conodont sequence in the Barrandian area of Czechoslovakia // Cas. Miner. a geol. 1977. Vol. 22, N 4. S. 401-406.

Leclercq S, Bonamo P.M. A study of the Fructification of Milleria (Protopteridium) thomsonii Lang from the Middle Devonian of Belgium // Palaeontographica. 1971. B 136. P. 83-114.

Lele K.M. Observations on Middle Devonian microfossils from the Barrandian basin, Czechoslovakia // Rev. Palaeobot. and Palynol. 1972. Vol. 14. P. 129-134.

Marshall J.E.A., Astin T.R., Brown J.F. et al. Recognizing of Kacak event in the Devonian terrestrial environment and its implications for understanding land-sea interactions // Geological Soc. London Spec. Publ. 2007. Vol. 278. P. 133-155.

McGregor D.C. Devonian spores from the Barrandian region of Czechoslovakia and their significance for interfa-cies correlation // Geol. Surv. of Canada. 1979. Pap. 79. 1B. P. 189-197.

Obrhel J. Neue Pflanzenfunde in der Srbsko-Schichten (Mitteldevon) // Vest. Üstred. Üstavu Geol. 1959. Roc. 34, c. 5. S. 384-388.

Obrhel J. Die Flora der Chotec-Kalke und Trebotov-Kalke (Eifel) des Mittelböhmischen Devons // Sb. Üstred. Üstavu Geol. 1960. Sv. 25. S. 99-107.

Obrhel J. Die Flora der Srbko-Schichten (Givet) des Mittelböhmischen Devons // Ibid. 1961. Sv. 26. S. 7-46.

Raskatova M.G., Jurina A.L. Preliminary results of pa-lynological researches from Hostim and Hlubocepy, Middle Devonian of the Czech Republic // Commission Intern. de

Microflore du Paléozoique. Lisbon'2007. Abstracts. Lisbon. 2007. P. 51-53.

Richardson J.B., McGregor D.C. Silurian and Devonian spore zones of the Old Red Sandstone Continent and adjacent regions // Geol. Surv. Can. Bull. 1986. Vol. 364. P. 1-79.

Somers Y. Revision du genre Lycospora S., W. et B. // Microfossiles Organiques du Paleoz. 5 Spores. Centre Nat.Rech. Scientif. Commission Intern. de Microflore du Paléozoique. P., 1972. P. 7-110.

Turnau E. Miospore stratigraphy of Middle Devonian deposits from Western Pomerania // Rev. Palaeobot. Palynol. 1996. Vol. 93. P. 107-135.

Walliser O. The Eifelian-Givetian Stage boundary // Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 2000. Vol. 225. P. 37-47.

Weddige K. (Hrsg.) Devon-Korrelationstabelle // Sencken-bergiana lethaea. 1996. Vol. 76, N 1/2. P. 267-286.

Weddige K. (Hrsg.) Devon-Korrelationstabelle // Ibid. 1998. Vol. 77, N 1/2. P. 289-326.

Поступила в редакцию 25.10.2010