Зоогеографический анализ фауны грибных комаров (Diptera, Mycetophilidae) Карелии

Труды Карельского научного центра РАН

Биогеография Карелии. Серия Б. Биология.

Выпуск 2. Петрозаводск, 2001. С. 119-124.

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ГРИБНЫХ КОМАРОВ

(DIPTERA, MYCETOPHILIDAE) КАРЕЛИИ

A.B. ПОЛЕВОЙ

Институт леса Карельского научного центра РАИ

Приводятся данные по распространению в Голарктике 556 видов грибных комаров семейства Mycetophilidae, известных из Республики Карелия. На основе анализа распределения видов по зоогеографи-ческим группам констатируется преобладание в фауне Карелии широко распространенных (от европейско-сибирских до транспалеарктических и голарктических) видов. Обсуждаются находки видов, известных ранее из достаточно удаленных от Карелии районов и выдвигается предположение о более широком распространении видов, найденных на сегодня лишь в отдельных районах Палеарктики.

Polevoi A.V. Zoogeographie analysis of Karelian fauna of Fungus gnats (Diptera, Mycetophilidae) II Biogeogra-phy of Karelia. 2001. P. 119-124.

Zoogeographie distribution of 556 species of Mycetophilidae occurring in Russian Karelia has been analyzed. The prevalence of widely distributed Holarctic, Transpalaearctic and Euro-Siberian species in the local fauna is stated. Remarkable records of species known previously from remote areas are discussed and wider distribution of many species recorded up to now from single localities in certain regions of Palaeardic is suggested.

Грибные комары, а именно, представители шести семейств - Ditomyiidae, Diadocidiidae, Bolitophilidae, Keroplatidae, Lygistorrhinidae и Mycetophilidae, включаемых сегодня в надсемейство Sciaroidea, являются одной из крупнейших групп двукрылых насекомых. В фауне России и прилегающих территорий они насчитывает до 1500 видов (Зайцев, 1994). Семейство Mycetophilidae, в свою очередь, является крупнейшим в составе данного надсемейства.

Данные по распространению Mycetophilidae суммированы в Каталоге палеарктических двукрылых (Soös. Papp, 1988), однако детальный зоогеографиче-ский анализ, как правило, проводился только при таксономических ревизиях некоторых отдельных родов - Trichonta (Gagné, 1981), Sciophila (Зайцев, 1982), Мусотуа (Väisänen, 1984), Coelosia (Söli, 1997). Следует отметить, что все авторы указывают на существенный недостаток данных по распространению изучаемых родов, что не позволяет считать предложенные ими схемы окончательными.

В Карелии в течение 90-х годов проводились обширные исследования фауны насекомых. За сравнительно короткое время на территории республики было обнаружено 616 видов грибных комаров (Полевой, 2000), из них 556 видов относятся к семейству Mycetophilidae. Были получены новые данные по распространению многих видов, в свете которых возникла необходимость пересмотра известных ареалов.

Настоящая работа ставит целью проанализировать зоогеографическую структуру фауны грибных комаров семейства Mycetophilidae Карелии и выявить особенности распространения встречающихся здесь видов.

Материал и методы

Основой для работы послужили оригинальные материалы, собранные на территории республики Карелия в период с 1989 по 1998 год, а также многочисленные литературные источники, содержащие данные по фауне грибных комаров различных районов Голарктгаси. Материалы хранятся в коллекциях Института леса Карельского НЦ РАН (Петрозаводск) и Института проблем экологии и эволюции РАН (Москва). Классификация и терминология ареалов, приводится по работе К Б. Городкова (1984). Большую помощь при определении видов Mycetophilidae, особенно на первых этапах работы, оказал А.И. Зайцев (ИПЭЭ, Москва), котором} автор выражает искреннюю благодарность. Работа частично выполнялась при поддержке РФФИ (грант № 96-15-97910).

Зоогеографические группы в фауне Mycetophilidae Карелии

Из общего числа известных в Карелии видов, 160 имеют голарктическое распространение, а 396 на сегодняшний день известны только из Палеарктики (табл.). Кроме того, четыре вида: Мусотуа ßmbriata Meigen, M. winnertzi Dziedzicki (как отдельный подвид), Leia winthemi Lehmann, Mycetophila fungorum De Geer, известны также из Ориентальной и один вид - Mycetophila ruficollis Meigen, из Афро-тропической областей.

Ареалы голарктических видов в основном являются циркумполярными и субголарктическими. Среди них преобладают представители циркумтемперат-ной группы. Лишь два вида - Trichonta cómica Gagné

и Brevicornu improvisum А. Zaitzev являются по характеру распространения циркумбореальными борео-монтанными и один вид - Sciophila adamsi Edwards может представлять циркумполярный аркто-бореальный тип ареала. В субголарктическую группу попадают многие виды, распространенные в старом свете от Европы до Сибири, но отсутствующие на Дальнем Востоке. К амфибореальному типу можно

отнести виды Allodia pyxidiiformis A. Zaitzev и. вероятно, Allodia simplex A. Zaitzev, пока не найденный в восточных областях североамериканского континента. Два вида: Sciophila minuta A. Zaitzev и Mycetophila spleniata Laffoon, найденные в Неаркти-ке только в восточных районах Канады и на северо-востоке США, можно отнести к амфиатлантической группе.

Таблица.

Основные зоогеографические группы в фауне Mycetophilidae Карелии

Тип ареала Количество видов %

Голарктические 160 28,8

циркумполярный 64 11,5

субголарктический 78 14,1

амфнатлантический 2 0,4

амфибореальный 2 0,4

не определен 14 2,5

Палеарктические 396 71,2

трансевразиатский 115 20,7

западно-центрально-палеарктический 70 12,6

западно-палеарктический 130 23,4

не определен 81 14,5

Характер распространения четырнадцати видов, найденных в Европе только в Фенноскандии, можно оценить только приблизительно. Мусотуа subarctica Väisänen известен из многих районов Канады и, вероятно, является субголарктическим или циркумбо-реальным. К одной из этих групп можно отнести еще три вида: Sciophila bicuspidata A. Zaitzev, S. karelica A. Zaitzev и Allodia adunca A. Zaitzev, известных в Америке с Аляски и из прилегающих районов Канады. Очевидно, можно прогнозировать находки M. subarctica в восточных областях Палеарктики, а остальных трех видов, также, в центральных и восточных районах Канады. Десять видов известны из западных {Mycetophila attonsa Laffoon, M. stricklandi Laffoon, Trichonta facilis Gagné, Brevicornu affinis A.Zaitzev, B. cristatum A. Zaitzev, B. occidentale A. Zaitzev) или западных и восточных (Phronia distincta Hackman, P. gagnei Chandler, Brevicrnu beatum Johansen. B. melanderi A. Zaitzev) районов США. до южных штатов, что позволяет предварительно отнести их к циркумтемператной группе.

Из грибных комаров, распространенных в Пале-арктике. основу фауны Карелии составляют трансев-разиатские. западно-центрально-палеарктические и западно-палеарктические виды. Трансевразиатские виды в основном представлены температной и боре-альной группами. Сюда можно отнести многие виды родов Мусотуа, Boletina, а также, большинство видов подсемейства Mycetophilinae, распространенные от Западной Европы до побережья Тихого океана. Лишь одиннадцать видов: Мусотуа festival is Väisänen, Мусотуа indistinct a Polevoi M. tri dens

Lundstrom, Sciophila salassea Matile, Syntemna stylatoides A. Zaitzev, Epicypta scatophora Perris, Trichonta concinna Gagné, Zygomyia angusta Plassmann, Synplasta bayardi Matile, Allodia subpistillata Sevcik и Brevicornu neofasciculatum A. Zaitzev, известных в Европе из горных районов, можно отнести к трансевразиатской борео-монтанной группе.

Среди представителей западно-центрально-пал еарктической группы преобладают евро-сибирские виды. Ареалы большинства из них: Leptomorphus walkeri Curtis. Hadroneura palmeni Lundstrom и др.. принадлежат к евро-ленскому и евро-байкальскому типам, лишь ареалы Boletina jamalensis A. Zaitzev и Synplasta pseudingeniosa A. Zaitzev могут быть охарактеризованы как евро-обские. Три вида: Мусотуа túmida Winnertz, Sciophila limbatella Zetterstedt и Rymosia spinipes Winnertz встречаются также в Средней Азии (Евро-сибиро-среднеазиатский тип). Наконец, вид Rymosia affinis Winnertz, кроме Кавказа и Средней Азии, известен также из Северной Африки, что позволяет охарактеризовать его ареал как собственно западно-центрально-палеарктический.

Значительное число видов распространено в различных районах Европы (западно-палеарктическая группа ареалов). Большей частью, это собственно европейские виды (всего 123), распространенные в умеренной Европе, например: Phthinia humilis Winnertz, Polylepta borealis Lundstrom, Synapha vitripennis Meigen и др. Ареалы шести видов: Мусотуа flavicollis Vaisánen, Apolephthisa subincana

ТРУДЫ КАРЕЛЬСКОГО НА УЧНОГО ЦЕНТРА РАН: БИОГЕОГРА ФИЯ КАРЕЛИИ. ВЫПУСК 2. 200J

121

Curtis, Boleîina lundstroemi Landrock, Dziedzickia marginata Dziedzicki. Phronia dubioides Matile и Pseudobrachypeza helvetica Walker доходят до Кавказа и Ирана (евро-кавказская группа). Ареал вида Cordyla styliforceps Bukowski охватывает и более южные районы, вплоть до Канарских островов, и, по существующим на сегодня данным, является собственно западно-палеарктическим.

Ареалы ряда видов на сегодня не могут быть четко определены. Восемь из них. Мусотуа forestariа Plassmann, M. spinicoxa Väisänen., Syntemna daisetsusana Okada, Boletina kurilensis A. Zaitzev, B. takagii Sasakawa et Kimura, Epicypta latiuscula A. Zaitzev, Anatella dentata A. Zaitzev и A. maritima Ostroverhova обнаружены в Фенноскандии и на Дальнем Востоке России. По характеру распространения они могут быть транспалеарктическими или амфибореальными и, следовательно, следует ожидать находки данных видов в Северной Америке или центральных районах Палеарктики. Наконец, такие виды как Drepanocercus spinistylus Soli, Boletina dissipata Plassmann. B. onegensis Polevoi (всего 72 вида, из них более 40 еще неописанные, новые для науки) известны только из Фенноскандии и прилегающих районов России. Ареалы всех этих видов, очевидно, принадлежат к западно-палеарктической группе, хотя вполне возможно многие из них распространены более широко.

Таким образом, около двух третей карельской фауны Mycetophilidae представлены широко распространенными (от европейско-сибирских до транспа-леарктических и голарктических) видами. Такая особенность отмечается и для фауны России в целом (Зайцев, 1994), причем широкое распространение большинства грибных комаров связывается с широким распространением грибов (пищевого субстрата личинок) по всей лесной зоне.

Неарктические виды

Ряд видов, обнаруженных в Карелии за последние годы, ранее были известны только из Северной Америки. Часть из них: Sciophila minuta, Allodia adunca, Brevicornu cristatum, Phronia gagnei, Mycetophila spleniata, M. stricklandi более нигде в Палеарктике не обнаружены. Другие, недавно были открыты в других европейских странах: Allodia simplex, Brevicornu occidentale - в Норвегии (0kland, 1994, 1995), Brevicornu improvisum A. Zaitzev - в Германии (Caspers, 1996), Швейцарии (Chandler, 19986) и Чехии (áev&k, 1999). Находки американских видов в Палеарктике не вызывают особого удивления, поскольку многие Mycetophilidae имеют голарктическое распространение. Характерно, что при проведении таксономических ревизий крупных родов, как правило, многие евразийские виды обнаруживаются

в Америке и наоборот (Gagné, 1975, 1981 Väisänen, 1984; Зайцев. 1982).

Дизъюнкции

Особенно интересны находки в Карелии видов, ранее известных только из достаточно удаленных областей Палеарктики. Исходя из имеющихся на сегодня данных, их ареалы характеризуются дизъюнкциями различной протяженности.

Это, прежде всего, группа видов, считавшихся восточными Некоторые из них: Boletina kurilensis, В. takagii (рис. 1), были известны ранее только с Дальнего Востока России и из Японии (Зайцев. 1994). В данном случае, по-видимому, действительно имеет место дизъюнктивный (амфибореальный) характер распространения.

Другая группа видов была описана из различных районов Сибири: Greenomyia baikalica A. Zaitzev -из Бурятии (рис. 2), Boletina nitiduloides A. Zaitzev и Anatella crispa A. Zaitzev (рис. 3, 4) - с Алтая (Зайцев, 1994; Zaitzev, 1994). Ареалы распространения этих видов ранее могли быть отнесены к урало-сибирскому типу, однако, с учетом карельских находок должны рассматриваться, по крайней мере, как евро-сибирские. Довольно широкий разрыв ареала в этом случае, скорее всего, объясняется слабой изученностью соответствующих районов России.

Представляет интерес группа малоизвестных европейских видов, распространенных в пределах Европы, но отсутствующих в северных областях. Ареалы большинства из них. очевидно, можно отнести к бореомонтанному типу, однако, все они встречаются довольно редко и, вероятно, при более интенсивных исследованиях могут быть обнаружены также в других районах Палеарктики. Вид Мусотуа tri dens Lundström (рис. 5), известный ранее по нескольким находкам из Альпийских районов Европы (Väisänen. 1984), недавно был найден в Московской области (Зайцев, 1994) и в Карелии. Виды Synplasta bavardi Matile, S. dulcia Dziedzicki, Brevicornu neofascicu-latum A. Zaitzev и Allodia subpistillata Sevcik (рис. 6-9) кроме Карелии известны по единичным находкам из южных районов Европы (Hackman. 1988; Caspers, 1996; Sevöik, 1999), a Anatella bremia Chandler (=A. subulata A. Zaitzev) (рис. 10) - из Великобритании (Chandler. 19946) и Костромской области (Zaitzev, 1994). Исключением из данной группы является вид Cordyla styliforceps (рис. 11) распространенный в Крыму, Израиле и на западе Палеарктики. до Канарских островов (Chandler, 1994а; Chandler. Ribeiro, 1995). Находки данного вида в Карелии и Финляндии выглядят весьма экзотически. С другой стороны, экземпляры, найденные в Карелии, незначительно отличаются деталями строения гениталий самца от обнаруженных в районе Средиземного моря и. следовательно, могут представлять самостоятельный вид

' \ v —~ . к ___¿—г л \ 4' /\ т-4-- к ! п

Рис. 3. Рис. 4.

Рис. 1-4. Распространение некоторых видов Mycetophilidae в Палеарктике: 1 - Boletina kurilensis Boletina Takagn Ф, 2 - Greenomyia baikalica, 3 - Boletina mtiduloides. 4 - Anatella crispa

Эндемизм

Существует группа видов, известное распространение которых ограничено Фенноскандией. Некоторые из них: Bole tina dissipât а, В. onegensis, Neoempheria tuomikoskii Väisänen - весьма обычны, по крайней мере в восточной Финляндии и Карелии (рис. 12-14). Другие довольно редки и встречаются сппорадически: Exechia seducía Plassmann, Phthinia congenita Plassmann (Карелия и Швеция), Sciophila balderi Zaitzev et 0kland (Карелия и Норвегия), Drepanocercus spinistylus Söli (Карелия, Норвегия и Финляндия).

Тот факт, что указанные виды на сегодня не обнаружены вне Фенноскандии. в принципе позволяет выдвинуть предположение об эндемизме. Анализируя распространение рода Мусотуа, Р. Вяйсянен (Väisänen, 1984), хоть и отметил группу видов, известных только из скандинавских стран, выразил сомнение в существовании настоящих эндемиков Фенноскандии в этом роде. Ареал одного из таких видов - Мусотуа festival is Väisänen. во время написания последней работы известного только из Финляндии, сегодня уже расширен до Швеции и Норвегии на запад (0kland, 1995; Hedmark, 1998), до Вологодской области на восток (Зайцев, 1994), до Германии и Австрии на юг (Plassmann, 1996, Plassmann. Schacht, 1997). С другой стороны виды, всего несколько лет назад описанные из Карелии (Zaitzev,

Polevoi, 1995), сейчас уже обнаружены в других районах Европы: Boletina populina Polevoi - в Великобритании (Chandler, 1998а) и Швеции (Hedmark, 1998), Brevicomu neofasciculatum - в Германии (Caspers, 1996). Очевидно, отсутствие большинства скандинавских видов в соседних областях скорее можно объяснить недостаточной изученностью фауны чем настоящим эндемизмом. Судя по исследованиям последних лет. особенно высока вероятность обнаружения таких видов в горных районах Европы.

Заключение

Грибные комары сейчас достаточно активно изучаются в Европе. Каждый год описываются десятки новых видов и публикуются новые данные по распространению уже известных. Учитывая чрезвычайное разнообразие Mycetophilidae и их, в целом, широкое распространение в Голарктике, очевидно, можно прогнозировать расширение ареалов многих видов при проведении более интенсивных исследований в различных районах Палеарктики и Неаркти-ки. Это в первую очередь касается редких и недавно описанных видов, известных на сегодня по единичным находкам. Наиболее интересными, в плане будущего изучения, являются центральные и восточные районы России, хотя и в сравнительно хорошо изученной Европе остается много белых пятен.

ТРУДЫ КАРЕЛЬСКОГО НА УЧНОГО ЦЕНТРА РАН: БИОГЕОГРА ФИЯ КАРЕЛИИ, ВЫПУСК 2,2001 123

Рис. 8.

Рис. 5.

Рис. 6.

Рис. 10.

Рис. 5-11. Распространение некоторых видов Mycetophilidae в Европе: 5 - Мусотуа tridens, 6 - Synplasta bayardi, 1 - Synplasta dulcía, 8 - Brevicornu neofasciculatum, 9 - Allodia subpistillata, 10 -Anatella bremia, 11 - Crodyla styliforceps

Рис. 11.

Рис. 12-14. Распространение некоторых видов Mycetophilidae в Фенноскандии: 12 Boletina dissipata. 13 - Boletina onegensis, 14 -Neoempheria tuomikosku

Литература

Городков К Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л.: Наука, 1984. С. 3-20.

Полевой A.B. Грибные комары (Diptera: Bolitophilidae, Ditomyiidae, Keroplatidae, Diadocidiidae. Mycetophilidae,) Карелии // Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2000. 84 с.

Зайцев АИ. Грибные комары рода Sciophila Mag. (Diptera, Mycetophilidae) Голарктики. Москва: Наука, 1982. 75 с.

Зайцев А И. Грибные комары фауны России и сопредельных регионов. Москва: Наука. 1994. 288 с.

Caspers N. Fundort Schöngeising, Oberbayem Die Pilzmücken (Diptera Sciaroidea: Bolitophilidae, Diadocidiiadae, Ditomyiidae, Keroplatidae, Mycetophilidae) // Entomofauna 1996. Vol. 17(25). P. 385-396.

Chandler P.J. The fungus gnats of Israel (Diptera: Sciaroidea, excluding Sciaridae) // Israel J. of Entomology 1994a. V. 28. P. 1-100.

Chandler P.J. Four species of Anatella Winnertz (Diptera, Mycetophilidae) new to the British Isles // Dipterist's Digest 2-nd series 19946. V. 1(1). P. 9-12.

Chandler P.J. Fungus gnats recording scheme // Bull. Dipt. Forum 1998a V. 45. P. 6.

Chandler P.J. Mycetophilidae // Fauna Helvetica 19986. V. 1. P. 113-125.

Chandler P.J., Ribeiro E. The Sciaroidea (Diptera) (excluding Sciaridae) of the Atlantic islands (Canary Islands. Madeira and the Azores) //Sup. Bui. Mus. Mun. Funchal 1995. V. 3. P. 1-170.

Gagné R.J. A revision of the Nearctic species of the genus Phronia (Diptera: Mycetophilidae) // Trans. Amer. Ent. Soc. 1975. V. 101. P. 227-318.

Gagné R.J. A monograph of Trichonta with a model for the distribution of Holarctic Mycetophilidae (Diptera) // Techn. Bull. USDA 1981. № 1638. P. 1-64.

Hackman W. Tribe Exechiini // Catalogue of Palaearctic Diptera. V 3 Ceratopogonidae - Mycetophilidae. Budapest: Académiai

Kiado, 1988. P. 297-325.

Hedmark K. Svampmyggor - nya arter för Sverige och Finland (Diptera. Mycetophilidae s lat)//Entomol Tidskr. 1998. V. 119. P. 1-12.

Plassmann E. Pilzmücken aus Messaure in Sweden. III. Lichtfallenfänge (Insecta: Diptera, Mycetophilidae) // Senckenbergiana biol 1980. V. 60(3/4). P 175-189.

Plassmann E. Zur Kenntnis der Pilzmückenfauna Österreichs // Mitt Internat. Entomol. Ver. 1996 V. 21 (3/4). P. 111-120

Plassmann E., Schacht W. Fundort Schöngeising Ergänzungliste zu den Pilzmücken (Diptera: Bolitophilidae. Diadocidiidae. Ditomyiidae. Keroplatidae. Mycetophilidae) // Entomofauna 1997. V. 18(21). P 373-384

Sevöik J. Fifty species of fungus gnats (Diptera: Mycetophilidae) new for the Czech Republic and/or Slovakia, including a new species of Allodia Winnertz Utas. Siez. Mus Opava(A) 1999. V. 48. P. 97-105.

Soós A, Papp L. Catalogue of the Palaearctic Díptera Vol. 3: Ceratopogonidae -Mycetophilidae. Budapest: Akadémiai Kiadó. 1988. 448 p.

Söli G E E. The systematics and phylogeny of Coelosia Winnertz, 1863 (Diptera, Mycetophilidae) // Ent. Scand. Suppl. 1997. V. 50. P. 57-134.

Väiscinen R. A monograph of the genus Mycomya Rondani in the Holarctic region (Diptera. Mycetophilidae) // Acta Zool. Fennica 1984. V. 177. P. 1-346.

Zaitzev AI. Four new species of fungus gnats (Diptera: Mycetophilidae) from Russia // Int J. Dipterol. Res. 1994. V. 5. P. 209-212

Zaitzev AI., Polevoi AV. New species of fungus gnats (Diptera: Mycetophilidae) from Kivach Nature Reserve // Entomol. Fennica 1995. V. 6. P. 185-195.

0kland B. Mycetophilidae (Diptera), an insect group vulnerable for forestry practices? A comparison of clearcut. managed and semi-natural spruce forests in southern Norway // Biodiversity and Conservation 1994. V. 3. P. 68-85.

0kland B. Diversity patterns of two insect groups within spruce forests of southern Norway. Doctor Scientarum thesis 21. As: Agricultural University of Norway, 1995. 129 p.