Позднеосенний состав зеленых эфемерных водорослей в районах бункеровок флота в Авачинской губе (Юго-Восточная Камчатка)

ПОЗДНЕОСЕННИЙ СОСТАВ ЗЕЛЕНЫХ ЭФЕМЕРНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В РАЙОНАХ БУНКЕРОВОК ФЛОТА В АВАЧИНСКОЙ ГУБЕ

С. О. Очеретяна, Н.Г. Клочкова

Авачинская губа - одна из наиболее загрязненных бухт российского Дальнего Востока. В местах наибольшего антропогенного воздействия основную роль в формировании макрофитобентоса играют зеленые водоросли. В зависимости от времени года их видовой состав подвергается значительным изменениям. В работе представлены данные о структуре растительных сообществ зеленых водорослей в позднеосеннее время в местах бункеровок флота в некоторых бухтах Авачинской губы: Раковая, Бабья и Сероглазка, а также у удаленного от источников хронического загрязнения м. Западный (п-ов Завойко). Для каждого из районов представлен перечень обнаруженных видов Chlorophyta, указано состояние зрелости растений, наличие у них эпибионтов и аномалий развития.

The Avacha Gulf is one of the most polluted bays in the Far East of Russia. Green algae play the main role in forming macrophytobenthos in the areas with the great human induced influence. Its species composition undergoes great changes depending on the season. Given work represents the data on the structure of green algae vegetation communities in late autumn in the areas of bunkering in the waters of the Avacha Gulf: Rakovaya Bay, Babya Bay, Seroglazka Bay as well as Zapadniy Cape (area outlying the source of pollution). The list of Chlorophyta specie is given for each of the above areas. The maturity condition of species, its abnormalities and epibionts are specified.

История изучения флоры Авачинской губы достаточно подробно описана в работе «Макрофитобентос Авачинской губы и его антропогенная деструкция» [2]. В указанной монографии использованы материалы альгофлористических исследований авторов и результаты проведенного ими критического анализа сведений о нахождении тех или иных видов водорослей, опубликованных в работах других исследователей. На этой основе Н.Г. Клочковой и В.А. Березовской был составлен список видов, встречавшихся в Авачинской губе до 1970 г. и подробно описаны процессы деградации макрофитобентоса, происходившие в период 1970-1999 гг. Судя по данным указанных авторов, в исходной альгофлоре этого водоема до 70-х гг. прошлого века встречалось более 150 видов водорослей. К 2000 г. из-за антропогенного загрязнения это количество сократилось почти в три раза.

В ходе деградации макрофитобентоса из многих загрязненных районов губы исчезли практически все многолетние красные и бурые водоросли и основными компонентами макрофитобентоса стали эфемерные зеленые водоросли, представители отдела Chlorophyta. Массовое развитие зеленых в местах высокого антропогенного загрязнения - явление не новое. Оно встречается и в других районах Мирового океана и в альгологической литературе получило название «зеленый прилив».

Из научных источников известно, что зеленые водоросли хорошо переносят металлическое и органическое загрязнение. Они способны размножаться при высоких концентрациях тяжелых металлов и нефтепродуктов. В Авачинской губе их абсолютное доминирование в верхних отделах шельфа наблюдается практически вдоль всего ее восточного побережья, опоясанного причальными сооружениями и береговыми промышленными производствами, принимающего основные канализационные стоки г. Петропавловска-Камчатского.

Зеленые приливы, как ответная реакция на загрязнение прибрежных вод и следствие антропогенной трансформации макрофитобентоса, появились в Авачинской губе еще в прошлом столетии. Первое сообщение об этом экологическом явлении приводится в упомянутой выше работе Н.Г. Клочковой и В. А. Березовской [2]. Позже о массовом развитии зеленых водорослей в губе упоминали в своих работах Т.С. Хайнасова [4] и К.С. Овсянникова [3]. Работы указанных авторов дают представление о составе водорослей, участвующих в формировании в Авачинской губе зеленых приливов, но вместе не дают представления о сезонной динамике сообществ зеленых водорослей, влиянии условий обитания на композицию видов, их морфофизиологическое состояние. С целью изучения этих вопросов авторами было начато всестороннее изучение особенностей развития зеленых приливов в акватории Авачинской губы.

Все предыдущие исследователи альгофлоры собирали водоросли в теплую половину года. В

2009 г. нам удалось провести свои исследования в конце ноября, когда температура воды достигла 2-4оС, а температура воздуха упала ниже нулевой отметки. Это время характеризуется также значительным уменьшением длины светового дня и, следовательно, светового довольствия.

Материал для исследования собирался в районах, расположенных в местах бункеровки флота, осуществляемой разными предприятиями: ОАО «Камчатскэнерго» (б. Раковая), ООО «Транссервис» (б. Бабья), ЗАО «Акрос» (б. Сероглазка). Их местонахождение показано на рис. 1. Указанные предприятия осуществляют свою деятельность уже несколько десятилетий, поэтому их загрязняющее воздействие на морскую среду можно охарактеризовать как хроническое многолетнее.

Кроме указанных районов для сравнительного изучения состава и состояния зеленых водорослей был выбран м. Западный, удаленный от береговых предприятий и канализационных выпусков и регулярно омываемый приливными водами, поступающими в Авачинскую губу из Авачинского залива.

Рис. 1. Карта-схема районов проведения альгологических исследований:

1 - б. Раковая, район расположения ОАО «Камчатскэнерго»; 2 - б. Бабья, район расположения ООО «Транссервис»; 3 - б. Сероглазка, район расположения ЗАО «Акрос»; 4 - м. Западный, п-ов Завойко

Сбор проб макрофитобентоса производили в литоральной зоне шельфа во время отлива путем соскребания растений с естественного и антропогенного субстрата. В связи с мелкими размерами водорослей разборку проб проводили под бинокуляром. Это давало возможность не только разобрать пробу по видам, но также судить о количественном развитии вида. Изготовление постоянных препаратов для микроскопирования было сделано с использованием желатин-глицерина. Для изучения и микрофотографирования образцов водорослей использовался микроскоп 01ушрш ВХ-40. В ходе обработки проб и изучения препаратов определяли видовую принадлежность растений и их морфофизиологическое состояние. О последнем судили по состоянию фертильности образцов, аномалиям их внутриклеточного развития, а также по наличию и обилию эпибионтов, которые, как известно, развиваются на ослабленных или завершающих вегетацию растениях.

Далее приводятся данные, полученные авторами в ходе проведения настоящего исследования.

Район 1 - б. Раковая, район расположения ОАО «Камчатскэнерго». Указанный район расположен у причальных сооружений ТЭЦ-1 и характеризуется сильным нефтяным и металлическим загрязнением. Там проводятся регулярная разгрузка танкеров, доставляющих топливо

на ТЭЦ, другие производственные операции, в ходе которых в акваторию бухты попадают нефтепродукты, ионы тяжелых металлов, органические и другие загрязняющие вещества.

Зеленые водоросли в данном районе были собраны с антропогенного субстрата металлической стенки дока. Они формировали узкий и достаточно плотный пояс у ноля глубины. Из-за постоянного присутствия поверхностных нефтяных пленок водоросли во время отлива и

волнового воздействия регулярно покрываются пленкой нефтепродуктов. При проведении исследований в месте сбора материала кроме нефтяных пленок на поверхности воды присутствовала пленка водно-жировой эмульсии, поступающей сюда от расположенного рядом рыбоперерабатывающего производства. Она также соприкасалась с водорослями и во время прилива снижала уровень освещенности субстрата, на котором они развивались.

Видовой состав собранных в этом районе водорослей, как это показано в табл. 1, оказался достаточно разнообразным. Он представлял собой композицию четырех видов. Основную массовую долю в собранной пробе (70%) составляли представители рода Urospora. У всех входящих в состав пробы видов СЫоторку1а были обнаружены признаки, указывающие на созревание продуктов размножения, однако зрелые фертильные клетки у них отсутствовали.

Таблица 1

Характеристики макрофитобентоса, собранного у причальных сооружений ОАО «Камчатскэнерго» в б. Раковая

Вид Встречаемость, % Фертильность Аномалии развития Эпибионты

Ulothrix pseudoflacca 2G ++ Деформация клеточных оболочек Паразитические грибы

Ulothrix implexa iG + Деформация клеточной оболочки Паразитические грибы, Diatomea

Urospora wormskjoldii 2G ++ Инородные включения Паразитические грибы

Urospora penicilliformis 5G ++ Не обнаружены Diatomea

Общим признаком изменений в цитологической организации зеленых водорослей являлась деформация клеточных оболочек. Они имели перепады толщины, аномальные разрастания. У водорослей данного района встречались и другие аномалии развития: они имели

неравномерно толстые слизистые чехлы, множественные клетки со слабо пигментированными хлоропластами (рис. 2).

2 # & «ь - Г- j V? % б

ч Ьй в 3 / г

V»

Рис. 2. Видовой состав зеленых водорослей, собранных у причальных сооружений ОАО «Камчатскэнерго» в б. Раковая: а - вегетативное размножение Urospora penicilliformis, б - увеличенный фрагмент нити Ulothrix implexa, в - раздутая базальная клетка нитей Ulothrix pseudoflacca, г - ризоидальные базальные клетки Urospora wormskjoldii, д - аномальное развитие клеток Urospora wormskjoldii

В качестве эпибионтов на водорослях развивались гифы грибов, пиннатные диатомовые водоросли. Перепады окраски соседних клеток наблюдались у всех видов водорослей, но наиболее явственными они были у Ulothrix pseudoflacca. Следует также отметить, что в нитчатых слоевищах разных видов наряду с клетками, заполненными клеточным содержимым, встречались множественные одиночные или расположенные сериями пустые клетки. Их конфигурация мало отличалась от таковой у соседних стерильных клеток, поэтому предположить, что они стали

пустыми после выхода зооспор, едва ли возможно. Совокупность признаков: обесцвечивание и аномалии в развитии хлоропластов, концентрация в клетках темных разноразмерных гранул, как это показано на рис. 2, б, позволяет предположить, что клетки нитей у Urospora и Шо1кпх поражаются внутриклеточными паразитами, скорее всего оомицетами.

Район 2 - б. Бабья, район расположения ООО «Транссервис». Экологическое состояние этого района крайне неудовлетворительное. При хроническом поступлении в акваторию нефтепродуктов и других загрязняющих веществ здесь сильно загрязнено дно антропогенным мусором. Он, как это показывает проводившаяся в ходе исследований подводная видеосъемка, покрывает значительную площадь дна. Зеленые водоросли в этом районе были собраны с бетонных блоков разрушенного пирса и металлического корпуса затонувшего у причальной стенки судна. В целом следует отметить, что в этом районе исследования зеленые водоросли были хорошо развиты, формировали узкий пояс с высоким проективным покрытием.

Количественный и качественный состав зеленых водорослей в районе б. Бабья имел неповторимые особенности. Домирующим видом здесь была ульвовая водоросль ЕМвготогрка ргоИ/ега (табл. 2). Среди ее слоевищ встречались представители рода улотрикс (рис. 3).

Таблица 2

Характеристики макрофитобентоса, собранного у причальных сооружений ООО «Транссервис»,

расположенных в б. Бабья

Вид Встречаемость, % Фертильность Аномалии развития Эпибионты

ШоШгіх р8еиііо11асса 20 ++ Неравномерное утолщение стенок, аномальные хлоропласты Паразитические грибы

иіоШгіх ітріеха 10 ++ Перепады толщины Паразитические грибы

БПетотогрИа ргоіііега 70 - Измененные размеры клеток -

Интересно отметить то, что все просмотренные растения ЕМеготогрка ргок/ега были стерильными и в то же время многие из них имели обтрепанные слоевища в верхней наиболее старой части. При микроскопическом исследовании было обнаружено, что представители этого вида более мелкие, чем обычно, клетки, которые располагались более плотно из-за слабого развития межклеточной слизи.

Рис. 3. Видовой состав зеленых водорослей, собранных у причальных сооружений ООО «Транссервис», расположенных в б. Бабья: а - фрагмент нити Шо1кпхpseudoflacca; б - иШкпхpseudoflacca (справа) и Шо1кпх тр1еш (слева); в - пучок нитей Шо1кпх тр1еш и одиночная более крупная продольно вытянутая нить

Шо1кпх pseudoflaccа

Энтероморфа, как и многие другие зеленые водоросли, является эфемером. В массовом количестве она развивается во второй половине лета вдоль всего восточного побережья губы. С осенним понижением температуры в большинстве районов она постепенно исчезает. Возможно, что в б. Бабья, по сути являющаяся кутовой частью б. Раковая, наблюдается больший прогрев

поверхностной водной массы, поэтому вегетация Enteromorpha prolifera здесь продолжалась и в ноябре. Кроме более благоприятных температурных условий, возможно, играла определенную положительную роль и лучшая освещенность места произрастания.

У собранных в этом районе представителей рода улотрикс наблюдались хорошо выраженные аномалии развития и прежде всего изменения строения хроматофора. В обычном состоянии он имеет форму незамкнутого пояска, в изученном материале его форма была иной. Он был представлен пластинкой, разорванной пластинкой, имел другие, часто бесформенные очертания. В б. Бабья, как и в б. Раковая, улотрикс имел все признаки грибковой инфекции.

Район 3 - б. Сероглазка, ЗАО «Акрос». В б. Сероглазка материал был собран также на антропогенном субстрате - у причальных сооружений ЗАО «Акрос». Место сбора материала характеризуется высокой опресненностью и загрязненностью воды канализационными стоками. Здесь, как и в других районах побережья, основу макрофитобентоса составляла зеленая водоросль Urospora penicilliformis. Большую долю в изученной пробе составляло гаметофитное поколение вида, известное в альгологической литературе под названием Codiolum gregareum. Характеристики морфофизиологического состояния видов, встречающихся у причальных сооружений ЗАО «Акрос», приведены в табл. 3.

Таблица 3

Характеристики макрофитобентоса, собранного у причальных сооружений ЗАО «Акрос»,

расположенных в б. Сероглазка

Вид Встречаемость, % Фертильность Аномалии развития Эпибионты

Urospora penicilliformis 3G ++ Деструкция хлоропластов Мицелиальные грибы, Cyanophyta

Codiolum gregareum 7G +++ - Паразитические грибы, Cyanophyta

Гаметофит и спорофит уроспоры, как это видно из табл. 3 имели аномалии развития и эпибионтов. В качестве последних были отмечены синезеленые нитчатые водоросли и мицелиальные грибы. Urospora penicilliformis кроме этого имела все признаки поражения хлоропластов внутриклеточными паразитами (рис. 4).

Рис. 4. Видовой состав зеленых водорослей, собранных у причальных сооружений ЗАО «Акрос», расположенных в б. Сероглазка: а - зрелые зооспорангии Codiolum gregareum; б - пустой зооспорангий Codiolum gregareum; в - разновозрастные слоевища Codiolum gregareum; г - фрагмент нити Urospora penicillifirmisi с эпифитными синезелеными водорослями и признаками, указывающими на присутствие в клетках внутриклеточных паразитов; д - фрагмент нити Urospora penicillifirmisi с прорастающим грибным мицелием Район 4 - м. Западный, п-ов Завойко. Четвертый из обследованных районов расположен с мористой стороны п-ова Завойко. В этом и расположенных в непосредственной близости районах отсутствуют береговые источники загрязнения. Однако во время отливов к м. Западный могут поступать грязные воды из б. Раковая, а во время прилива он омывается водами Авачинского залива, проникающими во внутреннюю часть губы через ее горло.

У м. Западный в составе литорального макрофитобентоса присутствовали бурые и красные водоросли. Среди зеленых водорослей была обнаружена Kornmannia zostericola, U. penicilliformis и ее гаметофит Codiolum gregareum. Основную массу пробы при этом составляла нитчатая U. рenicilliformis (табл. 4).

Таблица 4

Характеристики макрофитобентоса, собранного у мыса Западный

Вид Встречаемость, % Фертильность Аномалии развития Эпибионты

Urospora penicilliformis 50 +++ Появление боковых ветвей Проростки Rhodophyta

Codiolum gregareum 15 +++ Не обнаружены Мицелий грибов

Kornmannia zostericola 35 +++ Неотеническое развитие Проростки Rhodophyta

Слоевища корнманнии имели значительно меньшие, чем обычно, размеры, иногда это были удлиненные пластинки, образованные несколькими клеточными рядами, а иногда нити, несущие фертильные клетки. На некоторых слоевищах, едва достигавших 3-5 мм длины, были обнаружены закладывающие и созревающие органы размножения. При этом созревшие споры прорастали прямо на материнском растении (рис. 5, г). Все говорило о том, что изученные растения Когптапта демонстрировали неотенический тип развития, который появляется у водорослей в период, крайне неблагоприятный для нормальной вегетации.

Рис. 5. Видовой состав зеленых водорослей, собранных у м. Западный: а - проростки Kornmannia zostericola; б - развитие тетраспор на подошве проростка Kornmannia zostericola; в - закладка фертильных клеток у Kornmannia zostericola; г - последующее развитие фертильных клеток у Kornmannia zostericola; д - активное деление клеток Urospora penicilliformis; е - зрелый гаметангий Codiolum gregareum; ж - аномальное ветвление нитей Urospora penicilliformis; з - прорастающие нити Kornmannia zostericola

Известно, что жизненный цикл Kornmannia zostericola характеризуется гетероморфной сменой форм развития, при которой макроскопический спорофит сменяется микроскопическим многоклеточным гаметофитом. Известная исследовательница дальневосточных зеленых водорослей К.Л. Виноградова [1] считала, что гаметофит этого вида развивается при температуре воды от 5 до 10оС. В нашем случае, как уже было сказано, температура воды в период проведения исследований составляла 2-4оС. При этих ее значениях имело место совместное развитие двух

поколений K. zostericola.

При изучении микроскопических препаратов уроспоры среди ее нитей были обнаружены такие, которые имели явно выраженные признаки аномального развития (рис. 5, ж). Среди эпибионтов зеленых водорослей отсутствовали синезеленые и диатомовые. Изученные представители обнаруженных здесь видов не имели признаков присутствия внутриклеточных паразитов. Окраска хлоропластов у них была достаточно равномерной.

Проведенные нами исследования показали, что в местах, испытывающих хроническое загрязнение, постоянным компонентом являются нитчатые зеленые водоросли, у которых обнаруживаются уродства и аномалии развития, видимые цитологические изменения, свидетельствующие об изменении физиологического состояния растений. Несмотря на то, что все изученные нами виды являются коротко цикличными эфемерами, в условиях очень сильного загрязнения у водорослей еще больше сжимается период вегетации. Об этом свидетельствуют одновременное активное размножение всех собранных в пробе образцов, способность зооспор произрастать на любых естественных и антропогенных субстратах, а также и in vivo.

Наши исследования также показывают, что композиция видов в каждом из районов исследований была разной. Это позволяет говорить о том, что, несмотря на высочайший уровень полисапробности зеленых водорослей как группы макрофитобентоса, внутри нее виды различаются между собой по требованиям к условиям обитания. Так, в самых загрязненных местообитаниях встречаются уже только нитчатые зеленые водоросли, а среди них наиболее обычны Urospora penicilliformis и Ulothrix pseudoflacca.

Литература

1. Виноградова К.Л. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР. - Л.: Наука, 1974. - 155

с.

2. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Макрофитобентос Авачинской губы и его антропогенная деструкция. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 208 с.

3. Овсянникова К. С. Массовое развитие зеленых водорослей на литорали Авачинской губы летом 2006 г. // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы VII междунар. научн. конф., посвященной 25-летию организации Камчатского отдела Института биологии моря. - Петропавловск-Камчатский, 2006. - С. 284-289.

4. Хайнасова Т. С. Зеленые водоросли (Chlorophyta) во флоре Авачинской губы // Сохранение

биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы VII междунар. научн. конф., посвященной 25-летию организации Камчатского отдела Института биологии моря. -

Петропавловск-Камчатский, 2006. - С. 252-255.