Естественное возобновление берёзы повислой (Betula pendula Roth) и берёзы пушистой (B. pubescens Ehrh. ) на техногенных ландшафтах

Естественное возобновление берёзы повислой

(Betula pendula Roth) и берёзы пушистой

(B. pubescens Ehrh.) на техногенных ландшафтах

И.В. Калашникова, м.н.с., С.В. Мигалина, к.б.н., Ботанический сад УрО РАН

Изучение особенностей морфогенеза древесных видов в ходе естественного зарастания техногенных ландшафтов имеет существенное значение при создании устойчивых дендроценозов на техногенных ландшафтах. Важными параметрами, отражающими адаптивные изменения древесных видов, являются особенности формирования фитомассы.

Экологическая пластичность B. pendula и B. pubescens в сочетании с высокой семенной продуктивностью и эдификаторными свойствами позволяют этим видам достаточно успешно заселять промышленные отвалы, в том числе золо-отвалы ТЭС. При этом адаптивные механизмы, реализуемые берёзами в условиях золоотвалов, изучены недостаточно.

Цель данной работы заключалась в изучении адаптивных реакций B. pendula и B.pubescens к техногенному стрессу на основе анализа формирования фитомассы при естественном возобновлении данных видов на зольном субстрате.

Материал и методы исследований. Исследования проводили в естественных насаждениях на золоотвале № 1 и прилегающих к нему территориях, подверженных кислотно-щелочному типу загрязнения со стороны Рефтинской ГРЭС (в Свердловской области).

Анализ химических, гранулометрических и водно-физических характеристик показал, что золошлаковые отходы (ЗШО) на 60—90% состоят из алюмосиликатов, на 75% — из фракций песка и пыли (зола), а также характеризуются повышенным количеством микроэлементов. Преобладание в составе ЗШО пылевых и мелких фракций и низкое содержание MgO и CaO (не более 3—5%) обусловливает рыхлость зольного субстрата и процессы дефляции с поверхности золоотвала. Специфика ЗШО РГРЭС заключается в сильнощелочной реакции среды (рН до 9,6), слабой теплопроводности в сочетании с резкими суточными колебаниями температуры субстрата на поверхности и глубине, высокой водо- и воздухопроницаемости. Сложность гидрологического режима золоотвала связана с сильным перегревом и пересыханием по-

верхностного слоя отвала и образованием на определённой глубине водоупорных слоёв [1]. Золошлаки РГРЭС нетоксичны, практически не содержат азот (0,5 мг/100 г) и органическое вещество, отличаются низким количеством калия (3,4 мг/100 г) и повышенным содержанием фосфора (16,7 мг/100 г) [1].

Сбор материала осуществляли на временных пробных площадях (ВПП), заложенных в естественных дендроценозах на «чистой» золе и в лесных насаждениях на дерново-подзолистых почвах (контроль). С учётом возраста и распределения деревьев по таксационным признакам на каждой ВПП формировали систематическую выборку модельных деревьев (18—25 шт. каждого вида с ВПП), у которых определяли морфометрические показатели: диаметр и высоту ствола; диаметр и протяжённость кроны; параметры фитомассы по фракциям: массу ствола, ветвей, листвы, отмерших ветвей, скелетных корней и тонких корней. Корневые системы изучали методом полной и сегментативной раскопки.

Возраст модельных деревьев составлял 12—15 лет. Оценку агрохимического фона ВПП проводили на основе определения рН (водный), подвижного фосфора и калия, легкогидролизуемого азота. Достоверность статистических различий между выборками устанавливали по критерию Манна-Уитни.

Результаты и их обсуждение. Известно, что численность, ростовые и продукционные параметры деревьев контролируются экологическими и фитоценотическими факторами среды и зависят от эколого-биологических свойств древесных видов [2]. Кроме того, в условиях технозёмов структурные и продукционные показатели деревьев и древостоев в значительной степени определяются эдафическими условиями [3].

Агрохимическая оценка ВПП показала, что за период, прошедший с момента консервации золоотвала, под естественными древостоями на «чистой» золе сформировалась лесная подстилка и хорошо разложившийся гумусовый горизонт,

который является источником доступного азота (табл. 1). В золе общее содержание доступного азота осталось очень низким (0,5—0,6 мг/100 г золы), количество подвижного калия — в 2—6 раз меньше, а содержание фосфора сопоставимо с дерново-подзолистыми почвами. В процессе фильтрации атмосферных осадков, жизнедеятельности растений и микроорганизмов реакция золы изменилась от сильнощелочной до слабощелочной.

На основе таксационной характеристики древостоя, распределения деревьев по ступеням толщины, а также относительных параметров стволов и крон нами было показано, что в контроле у обоих видов берёз под воздействием высокой конкурентной нагрузки наблюдалось ослабление радиальных приростов, усиление роста в высоту, а также формирование наиболее компактных крон. На зольном субстрате конкурентная нагрузка за свет была ниже, а определяющее влияние на изменение морфометрических параметров деревьев, по нашему мнению, оказало низкое содержание элементов минерального питания и особенности гидрологии золы. Вследствие этого у одновозрастных деревьев B. pendula и B. pubescens наблюдалось уменьшение радиального прироста ствола, при этом формирование хорошо развитых крон с более высокими значениями ширины и относительной протяжённости [4].

Сравнение видов показало, что в условиях «чистой» золы B. pubescens характеризовалась более высокими значениями относительной высоты ствола и относительной протяжённости кроны, чем B. pendula. Данный факт мы связываем с различиями в экологических свойствах исследованных видов берёз. B. pubescens более требовательная к водно-минеральному режиму субстрата, испытывает больший стресс в сложных гидрологических условиях золы. Более протяжённая крона, позволяющая полнее перехватывать свет, проникающий в глубину полога, отражает большую теневыносливость B. pubescens по сравнению с B. pendula [4].

1. Агрохимические показатели пробных площадей

ВПП Горизонт

N P2O5 K2O

Ао (0-3) 6,6 - - -

Контроль А! (3-20) 6,7 7,3 26,0 20,1

(дерново-подзолистая В! (20-40) 6,6 4,5 13,2 21,8

почва) В2 (40-70) 6,4 1,1 3,5 10,9

ВС (70-90) 5,9 - 0,6 9,4

Естественные А0 (0-3) 6,1 - - -

дендроценозы гумусовый горизонт (3-4) 6,3 6,1 9,4 18,2

на золоотвале зола (4-20) 7,5 0,5 8,6 3,1

(зола) зола (20-40) 8,1 0,6 11,1 2,8

Зола* 9,5 0,5 16,7 3,4

Примечание: * — зола до начала формирования растительных сообществ

Анализ общей структуры фитомассы в относительных величинах на разных ВПП показал, что оба вида в условиях зольного субстрата характеризуются более высокими значениями доли кроны (в том числе листвы и ветвей) и тонких корней и значительно более низкими величинами доли стволовой древесины по сравнению с контролем. Кроме того, в условиях зольного субстрата для B. pubescens отмечена более высокая доля фитомассы, приходящейся на корневую систему, и заметно меньшая доля надземной фитомассы по сравнению с деревьями на лесных почвах. У B. pendula не обнаружено значимых различий в распределении фитомассы на надземную и подземную части в зависимости от условий роста (рис. 1).

Ранее было показано, что увеличение относительной массы корневой системы растений, в том числе фракции тонких корней, является адаптивным механизмом, направленным на повышение устойчивости к действию техногенного фактора и росту в условиях технозёмов [5].

Кроме того, в более жёстких условиях роста у древесных видов отмечено возрастание долевого участия ассимилирующих органов при одновременном сокращении доли стволовой древесины. Такое изменение структуры фитомассы рассматривается как результат перестройки обменных процессов организма в направлении поддержания активности фотосинтезирующих органов за счёт уменьшения прироста древесины и является общей защитной реакцией растений [6].

Сравнение видов на ВПП показало, что B. pendula имела более высокую долю надземной

части вследствие высокого вклада стволовой древесины, а B. pubescens характеризовалась большей долей корневой системы (табл. 2). Данные изменения отражают свойства видов. Ранее было показано, что на начальных этапах онтогенеза центром оттока ассимилятов у B. pendula является ствол [7], а B. pubescens уже в первые годы жизни формирует более мощную корневую систему по сравнению B. pendula [8], что может быть связано с проявлением стресс-толерантных свойств данного вида.

Характер перераспределения общей фитомассы между подземной и надземной частями дерева с увеличением диаметра ствола у обоих видов был одинаков: на золоотвале увеличивается доля надземной части, а в контроле — доля корневой системы при одновременном уменьшении доли ствола (рис. 2).

Мы полагаем, что снижение доли ствола при сохранении доли листвы и тонких корней в условиях жёсткой конкуренции может являться компенсаторной реакцией на изменение баланса между формированием надземной и подземной частей дерева.

Таким образом, полученные нами результаты позволяют заключить, что на данной возрастной стадии основными факторами, определяющими морфометрические и продукционные параметры B. pendula и B. pubescens, являются экологические свойства видов, эдафические условия местопроизрастания и уровень конкурентной нагрузки. При этом изучаемые виды реализуют как сходные, так и различные приспособительные реакции.

„«0,1.6% 16’0% 0’8% А

11,0%’

6,8%

63,8%

1,3% 17'5%

17,2%

14,1%

1,4%

В

48,5%

2,2% 215%*1

11,5°%,

6,6%

0,9%

18,5%

12,8%

ствол

ветви

1,3%

56,9%

23,3%

Г

2,3%

42,2%

I листва

I отмершие ветви

скелетные корни н тонкие корни

Рис. 1 - Структура фитомассы B. pendula

е

ÍO

4 IO !* § M к tsT

5 s

(D S

0 1 2 3 4 5 6 7

B 9

диаметр ствола, см

0123456789

Рис. 2 - Соотношения надземной и подземной частей фитомассы деревьев B. pendula (о) и B. pubescens (•) в зависимости от диаметра ствола на разных ВПП:

1 - зольный субстрат; 2 - контроль. Коэффициенты корреляции достоверны при: ** - р<0,01; *** - р<0,001

2. Межвидовые различия в структуре фитомассы B. pendula и B. pubescens при совместном произрастании на ВПП

Фракция фитомассы Различия между видами

контроль зольный субстрат

Ствол *** **

Крона: н.д. н.д

листва н.д н.д

ветви н.д н.д

Отмершие ветви н.д н.д

Корневая система: *** **

тонкие корни *** **

скелетные корни *** **

Примечание: сравнения приведены для относительных показателей (доли фракций от общей фитомассы дерева); ** - р<0,001; *** - р<0,0001; н.д. - различия не достоверны

Адаптируясь к сложному водному режиму и недостатку питательных элементов зольного субстрата, B. péndula и B. pubescens формируют хорошо развитые кроны и увеличивают долевое участие тонких корней и ассимилирующих органов при одновременном уменьшении радиального прироста и сокращении доли древесины стволов. Формирование у B. pubescens высокой относительной доли корневой системы и более протяжённой кроны является отражением более высоких требований данного вида к водноминеральному режиму и его устойчивости к экологическому стрессу. У B. pendula увеличение доли надземной фитомассы за счёт высокого вклада стволовой древесины, а также более высокие средние значения диаметра и высоты

ствола отражают высокие конкурентные свойства, присущие данному виду.

На наш взгляд, данные изменения являются адаптивными реакциями изученных видов, направленными на развитие мощного поглощающего аппарата, поддержание активности фотосинтезирующих органов и устойчивого роста в условиях техногенного стресса.

Литература

1. Махнёв А.К. Экологические основы и методы биологической рекультивации золоотвалов тепловых электростанций на Урале. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 356 с.

2. Бузыкин А. И. Естественное изреживание разногустотных молодняков в экспериментальных посадках сосны // Хвойные бореальной зоны. XXV. 2008. № 3-4. С. 244-249.

3. Масюк А.Н. Особенности формирования корневой системы робинии лжеакации в разных лесорастительных условиях, созданных на рекультивированных землях // Грунтознавство. 2009. Т. 10. № 1-2. С. 65-70.

4. Калашникова И.В. Габитуальные и морфологические параметры берёз в условиях золошлакоотвалов тепловых электростанций // Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды: матер. междунар. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2011. С. 104-107.

5. Ярмишко В.Т. Влияние техногенного загрязнения на тонкие корни Pinus sylvestris L. // Проблемы современной дендрологии: матер. междунар. конф. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. С. 785-789.

6. Мартынюк А.А. Особенности формирования надземной фитомассы сосновых молодняков в условиях техногенного загрязнения // Лесоведение. 2008. № 1. С. 39-45.

7. Галибина Н.А., Софронова И.Н. Биохимические и структурные особенности растений рода Betula L. на начальных этапах онтогенеза // Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды: матер. междунар. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2011. С. 84-89.

8. Николаева Н.Н., Лери М.М. Структурная организация однолетних сеянцев берёзы // Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды: матер. междунар. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2011. С. 220-225.