Популяционные коммуникативные системы бурого медведя в Западном Саяне

ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ

УДК 591.5 + 599.74-15 + УДК 599-158

С.В. Пучковский, М.С. Буйновская, Г.М. Чигвинцев, Д.К. Воронецкая

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ КОММУНИКАТИВНЫЕ СИСТЕМЫ БУРОГО МЕДВЕДЯ В ЗАПАДНОМ САЯНЕ

Изучаются коммуникативные системы популяций бурого медведя на особо охраняемых природных территориях Западного Саяна. За 2007-2009 гг. зарегистрированы и описаны 721 медвежье дерево и метки на них. Распределение медвежьих деревьев и встречаемость меток анализируются в связи с высотой над уровнем моря и во взаимной связи. Обсуждается вероятное отражение параметрами коммуникативных систем распределения и подвижности медведей в горных условиях.

Ключевые слова: абсолютная высота, бурый медведь, коммуникативные системы, медвежьи деревья, метки, природный парк «Ергаки», Саяно-Шушенский заповедник.

Коммуникативные системы (КС), свойственные популяциям бурого медведя (и^ш агсО L.), описывались исследователями России и бывшего Советского Союза, некоторых государств зарубежной Европы и Северной Америки. Часть исследований была проведена на горных территориях, однако попытки изучения коммуникативных систем этого вида в связи с абсолютной высотой нам не известны.

Нами изучались коммуникативные системы бурого медведя в горах Западного Саяна. Цель данной публикации - проследить вероятную зависимость КС от высоты над уровнем моря на обследованных территориях. Кроме того, особой прикладной задачей ставилось уточнение мониторингового потенциала анализируемых характеристик коммуникативных систем.

Материалы и методика исследований

Полевые работы проводились в двух лесничествах Саяно-Шушенского биосферного заповедника и природного парка «Ергаки» (табл. 1). В 2007 г. мы работали в горных лесах Большеурского лесничества, в 2008 - Енисейского лесничества (бассейн р. Таловка), заповедника; в 2009 г. материал собирался нами в субальпийском поясе и прилегающих горных лесах парка «Ергаки».

Таблица 1

Основные количественные показатели полевых работ в Западном Саяне

Показатели 2007 г. 2008 г. 2009 г. 2007-2009 гг.

5 - 31.08* 29.07 - 31.08 20.07 - 23.08 20.07 - 31.08

Протяжённость рабочих маршрутов, км 139 66 452 657

Диапазон абсолютных высот, м 670 - 1720 550 - 1686 1247 - 1812 550 - 1812

Количество всех описанных медвежьих деревьев 384 218 119 721

ЛЧМ 27,66 32,88 2,63 10,97

Количество медвежьих деревьев, которые маркировались медведями в год обследования 291 140 84 515

Интенсивность мечения 4,62 3,34 3,67 4,11

* Примечание. Имеются в виду даты описания первого и последнего объектов исследования.

За три года нами зарегистрировано 721 «медвежье» дерево [1], кроме того, описаны шесть «оборонительных» и одно «жертвенное» дерево [2-4]. В этом тексте обсуждаются только материалы по медвежьим деревьям.

В полевых условиях исследователи прокладывали рабочие маршруты по всем местам, где можно было ожидать прохода бурых медведей и встречи медвежьих деревьев (табл. 2). Мы пользовались тропами, проложенными людьми (обычно с использованием верховых лошадей), квартальными просеками (которые мало чем отличались от троп), звериными тропами разной степени утоптанности. Часть маршрутов прокладывалась без явных троп по естественным рубежам; в местных условиях это были опушки леса или границы участков луговой и кустарниковой растительности, террасы в долинах рек. В природном парке «Ергаки», где режим особо охраняемой территории был введён только с

2005 г., а местные ландшафты более доступны для антропогенного освоения, не представляют редкости зарастающие тракторные дороги и скотопрогонные тропы, которые тоже использовались нами для рабочих маршрутов.

Таблица 2

Породный состав и количество медвежьих деревьев в семи высотных диапазонах Западного Саяна

Диапазоны абсолютной высоты, м Ель Пихта Сосна Кедр Листвен- ница Берёза Осина Всего

1700-1812 - - - 23 - - - 23

1500-1700 - 15 - 73 - - - 88

1300-1500 19 36 - 14 - 5 - 74

1100-1300 38 51 - 3 6 3 - 101

900-1100 79 34 1 11 29 23 - 177

700-900 72 1 4 20 27 23 1 148

550-700 63 - 4 7 25 4 - 103

550-1812 271 137 9 151 87 58 1 714

Медвежьи деревья картировались и описывались в соответствии с протоколом, включающим свыше 30 позиций, в числе которых высота над уровнем моря, определявшаяся по навигатору GPS. В данной статье использовались признаки, названные в табл. 3.

Таблица 3

Значения коэффициента корреляции регистрируемых признаков с абсолютной высотой

в Западном Саяне*

Признаки Абсолютная высота n

Порода 0.27 509

Повреждающие метки года регистрации 0,20 171

Царапины прорезающие 0,11 26

Царапины точечные 0,12 8

Царапины поверхностные 0,04 73

Сдир -0,01 31

Закус 0,02 63

Обкушенность веток 0,29 47

Повреждающие метки прошлых лет -0,04 269

Обтёртость 0,02 382

Грязь -0,10 136

Шерсть прошлых лет -0,23 428

Шерсть года регистрации 0.00 467

Единичные шерстинки -0,30 323

Массовые шерстинки 0,19 124

Клочья шерсти 0,22 41

О бтоптанность 0,18 347

Каталище 0,04 21

Следовые метки 0,02 41

Интенсивность мечения 0,07 509

* Примечание. Использованы только данные по медвежьим деревьям, которые маркировались медведями в год обследования (п = 509). Полужирным шрифтом выделены значения коэффициента корреляции, для которых р < 0,05.

Линейная частота мечения (ЛЧМ) определялась как количество медвежьих деревьев в пересчёте на 10 км рабочего маршрута [5; 6]. Показатель «интенсивность мечения» (табл. 1, 3) означает среднее количество зарегистрированных на одном медвежьем дереве (или возле него) «меток» из

2011. Вып. 4

БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ

возможных пятнадцати [7]: прорезающие, точечные и поверхностные царапины, сдир, закус, скушенные ветки, обтёртость, грязь, шерсть прошлых лет, шерсть года регистрации (единичные волоски, массовые волоски, клочья), обтоптанность, каталище, следовые метки. В этот список включён только один признак, относящийся к активности медведя в прошлые годы, - шерсть прошлых лет. Для определения интенсивности мечения использовались только медвежьи деревья, которые маркировались медведями в год изучения.

Количественные показатели подвергались корреляционному анализу с использованием пакета программ Statistica 6.0, результаты помещены в табл. 3 и будут обсуждены далее.

Метки разного типа, включая сборные, их встречаемость и результаты корреляционного анализа подвергались сравнению и биологической интерпретации, в результате чего делались выводы о состоянии коммуникативных систем бурого медведя и отражении ими свойств популяции.

Результаты и их обсуждение

В составе медвежьих деревьев нами зарегистрированы ель (Picea sp), пихта сибирская (Abies sibirica), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), кедр (сосна сибирская P. sibirica), лиственница (Larix sp.), берёза (Betula sp.) и осина (Populus tremula). И по видовому разнообразию, и по встречаемости доминируют хвойные (табл. 2), что соответствует доказанной нами избирательности объектов маркировочного поведения бурых медведей [8]. Из этой таблицы также следует, что меченные медведями берёзы чаще регистрировались на абсолютных высотах 700-1100 м; меченные кедры доминируют на предельных высотах распространения лесов. В общем, различия во встречаемости медвежьих деревьев разных пород соответствуют известным закономерностям размещения и доминирования древесных пород в горных лесах и субальпийском поясе Западного Саяна [9-12].

Результаты корреляционного анализа представлены в табл. 3. Порода дерева (как один особый признак) обнаруживает сравнительно сильную положительную связь с высотой. Ель и пихта связаны с высотой отрицательно (соответственно -0,25 и -0,33), напротив, кедр связан с абсолютной высотой положительно и наиболее сильно (0,68). Названные корреляции с очевидностью соответствуют поясным закономерностям распределения доминирующих лесообразующих пород в обследованной части Западного Саяна, отмеченным выше.

Некоторые признаки, используемые для анализа, являются сборными, они выделяются нами в связи с решением особой задачи: уточнением мониторингового потенциала коммуникативных систем [6]. Интенсивность мечения медвежьих деревьев (табл. 3) не обнаруживает связи с высотой. Однако отметим всё же, что её значение минимально в Енисейском лесничестве, где выявлено также наибольшее значение ЛЧМ (табл. 1). Признак «повреждающие метки года регистрации» объединяет наличие любых из травмирующих дерево меток (царапины трёх типов, сдир, закус и обкушенность веток), обнаружена его корреляция с высотой. Признаки «повреждающие метки прошлых лет» и «обтёртость» распределяются независимо от высоты. Отсутствие корреляции с высотой демонстрирует другой сборный признак - «шерсть года регистрации», объединяющий такие метки, как единичные шерстинки, массовые шерстинки и клочья шерсти: во всех этих случаях речь идёт о «свежей» шерсти, которая была оставлена медведем в год обследования нами местных медвежьих деревьев. Шерсть прошлых лет проявляет обратную зависимость от высоты местоположения. Обтоптанность обнаруживает прямую связь с высотой. Перечисленные в этом абзаце признаки проявляют неоднозначную связь с высотой: значимой связи может не быть, есть связь положительная или отрицательная. Одновременно это означает малую степень зависимости друг от друга в распределении этих признаков по градиенту абсолютной высоты.

Обсудим вероятную корреляцию с абсолютной высотой повреждающих меток. Повреждающее мечение года регистрации связано с абсолютной высотой положительно; связь повреждающего мече-ния прошлых лет с высотой несущественна. Среди повреждающих меток года регистрации теснее остальных с высотой связана обкушенность веток; значимы также коэффициенты корреляции для царапин (прорезающих и точечных).

Связь между повреждающим мечением года регистрации и прошлых лет (в табл. 3 эти данные не включены) несущественна (-0,07).

Наличие (отсутствие) медвежьей шерсти на медвежьих деревьях регистрировалось нами в форме пяти признаков, которые по отдельности обнаружили довольно большие различия коэффициента корреляции с абсолютной высотой (табл. 3). Шерсть прошлых лет проявила отрицательную корреля-

цию, шерсть года регистрации (в целом) - отсутствие связи. Зато показатели наличия шерсти года регистрации порознь демонстрируют довольно контрастные различия коэффициента корреляции: массовым шерстинкам и клочьям шерсти соответствуют положительные значения коэффициента корреляции; единичным свежим шерстинкам - отрицательное. Последний признак связан с признаком «шерсть прошлых лет», с коэффициентом 0,15 (в табл. 3 этот результат не включён).

По нашим материалам, положительную корреляцию с абсолютной высотой проявили признаки: повреждающие метки года регистрации, царапины прорезающие, царапины точечные, обкушенность веток, массовые шерстинки, клочья шерсти и обтоптанность. Заметную отрицательную связь с высотой показали: грязь, шерсть прошлых лет и единичные шерстинки.

Для дальнейшего обсуждения придётся обратиться к вопросу, который до сих пор не нашёл определённого ответа среди специалистов: кто из членов популяций бурого медведя оставляет метки на медвежьих деревьях. Этот вопрос тесно связан с проблемой биологического значения маркировочного поведения медведей.

Ещё в XIX в., ссылаясь на мнение зверовых охотников, А.А. Черкасов [13] писал, что самцы медведя во время гона царапают деревья. Исследователи второй половины ХХ в. и последних лет полагают, что наиболее полный репертуар маркировочного поведения характерен для взрослых самцов в период гона, однако полной ясности в этом вопросе всё ещё нет [14-18]. Из этих публикаций следует, что вполне реальны элементы маркировочного поведения и следы такового медведей обоих полов и разного возраста; кроме того, их проявление возможно в разные месяцы активного периода и нередко без видимой связи с гоном.

Отметим особо, что некоторые исследователи наблюдали маркировочное поведение медведей в неволе и в подходящих для визуальных наблюдений естественных условиях [19-22]. Из этих наблюдений, а также из данных о высоте расположения на медвежьем дереве меток, размерах следов от когтей и зубов следует, что только взрослые самцы жестоко травмируют деревья (оставляя закусы, сдиры, прорезающие царапины) и отпечатывают близ дерева следовые метки.

Полезно также отметить, что бурые медведи, обитающие в горах Южного Урала [23], Кавказа, Южной и Средней Сибири, Прибайкалья, Дальнего Востока [24], проявляют значительную подвижность, при этом их распределение по биотопам с различной абсолютной высотой довольно динамично и заметно различается в разные годы. Распределение по биотопам и подвижность медведей зависят от ряда причин, в числе которых - сезон, урожай и распределение доступных кормов, наличие нажировочных кормов в соответствующий период. Поскольку взрослые самцы бурого медведя представляют реальную угрозу для жизни медвежат [24-27], семейные группы и одиночные молодые звери, видимо, избегают соседства с ними и в Западном Саяне.

Именно в связи с пространственно-временной динамикой распределения бурых медведей по высотным поясам гор мы склонны искать причины относительной независимости друг от друга регистрируемых нами характеристик популяционных КС и неоднозначного проявления зависимости этих характеристик от абсолютной высоты.

Приведём примеры вероятного объяснения полученных нами результатов. Повреждающее ме-чение в годы регистрации отражает распределение взрослых самцов на сравнительно больших высотах поздней весной, в первой половине и середине лета. Именно в это время, по наблюдениям многих авторов, которые изучали бурого медведя в горных условиях [24; 28-30], в основном и проходит гон. Этот же вывод следует из обзорных публикаций [6; 25; 31]. Однако в разные годы и среди множества членов популяций (индивидуальные различия) гон может проходить в разных высотных условиях, что и отражается, по нашим данным, повреждающими метками прошлых лет, для которых показано отсутствие значимой связи с высотой.

Шерсть лет регистрации как интегральный признак не обнаруживает значимой связи с высотой: шерсть могут оставить на медвежьем дереве (так же как и обтёртость) медведи разного пола и возраста. Однако есть различия в распределении массовых шерстинок и клочьев шерсти (в период интенсивной линьки), с одной стороны, и наличием единичных шерстинок, которые оставляют, вероятно, звери вне периода интенсивной линьки, - с другой. Мы склонны предполагать, что в этих фактах проявляются различия в биотопическом размещении взрослых самцов и основной массы молодых одиночных зверей и семейных групп. Наличие же отрицательной связи шерсти прошлых лет с высотой, вероятно, отражает преимущественное размещение медведей (т.е. всех членов популяции) за многие годы в лесном поясе на сравнительно небольших высотах.

2011. Вып. 4

БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ

В предложенную схему интерпретации результатов не вписывается отсутствие заметной связи с высотой встречаемости признаков следового мечения, которое, подобно нанесению повреждающих меток, свойственно взрослым самцам (отмечено выше). Предположительное объяснение мы можем назвать: на высотах до 1100 м обследованных нами территорий Саяно-Шушенского заповедника широко представлены леса с доминированием лиственницы [11; 12], что следует и из наших материалов (табл. 2). В этих светлых лесах хорошо развит ярус травянистой растительности с прочной дерниной, на которой следовые метки слабо отпечатываются, плохо заметны и, возможно, даже пропускались исполнителями на маршрутах.

Из наших материалов и их обсуждения следует, что параметры популяционных коммуникативных систем бурых медведей Западного Саяна обнаруживают очень неоднозначно выраженную зависимость от абсолютной высоты и столь же различную зависимость (или её отсутствие) друг от друга. В этих различиях можно предполагать действие причин (подвижность и распределение по высоте медведей, участие в гоне, протекание линьки и проч.), которые можно диагностировать, анализируя параметры КС. Мы предполагаем, что более определённое «прочтение» обсуждаемых различий окажется возможным в результате новых исследований.

Выводы

1. Корреляционный анализ показал наличие сравнительно сильной связи породного состава медвежьих деревьев ООПТ Западного Саяна с абсолютной высотой, что в общем соответствует закономерностям высотного распределения доминирующих пород горных лесов.

2. Интенсивность мечения медвежьих деревьев не обнаруживает связи с высотой.

3. Признаки «повреждающие метки года регистрации» (царапины прорезающие, точечные и поверхностные, сдир, закус, обкушенность веток), «повреждающие метки прошлых лет», «шерсть года регистрации» (единичные шерстинки, массовые шерстинки, клочья шерсти), «шерсть прошлых лет», «обтёртость», «грязь», «обтоптанность», «следовые метки» - проявляют неоднозначную связь с высотой. Значимой связи может не быть, есть связь положительная или отрицательная.

4. Одновременно это означает определённую независимость анализируемых меток друг от друга в градиенте значений абсолютной высоты.

5. Отмечено несовпадение связи с высотой в парах признаков: «повреждающие метки года регистрации» - «повреждающие метки прошлых лет»; «шерсть года регистрации» - «шерсть прошлых лет»; «единичные шерстинки» - «массовые шерстинки» и «клочья шерсти». Мы предполагаем, что в этом проявляет себя склонность бурых медведей местных популяций к высотным перемещениям, локализация которых в разные годы бывает различной.

6. Анализ высотного распределения и встречаемости повреждающих меток косвенно подтверждает их возникновение в результате маркировочной активности взрослых самцов бурого медведя.

7. Признак «шерсть прошлых лет» отражает тенденцию высотного распределения популяции медведей в целом.

8. Признак «повреждающие метки прошлых лет» отражает тенденцию высотного распределения взрослых самцов

Благодарности

Наши исследования были поддержаны грантом РФФИ, проект № 07-04-00275а. В сборе материалов приняли участие К.Е. Афанасьев, М.В. Дубинин, А.М. Зимин, Д.Г. Кудрина, В.В. Лискина, К.Б. Сулин, которым авторы выражают свою благодарность. Мы благодарим администрацию СаяноШушенского государственного заповедника и инспекторов кордонов «Большие Уры» и «Таловка», администрацию и инспекторов природного парка «Ергаки» за содействие в нашей работе.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Пучковский С.В. Экологические и этологические аспекты дендроактивности бурого медведя (Ursus arctos) // Успехи современной биологии. 2005. Т. 125, № 3. С. 328-342.

2. Пучковский С.В. «Жертвенные» медвежьи деревья // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. 2006. № 10. С. 156-159.

3. Puchkovskiy S. Brown bears and «carcass trees» // International Bear News. 2007. Vol. 16, №1. P. 19, 20.

4. Пучковский С.В., Буйновская М.С. Деревья со следами оборонительной деятельности бурого медведя (Ursus arctos) // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о земле. 2010. Вып. 1. С. 38-43.

5. Пучковский С.В. Биологические предпосылки и методика весенне-летнего учета и слежения за состоянием популяций бурого медведя в равнинных лесах // Медведи России и прилегающих стран - состояние популяций. М.: Центрально-лесной гос. заповедник, 1993. Ч. 2. С. 42-62.

6. Пучковский С.В. Роль человека в формировании коммуникативной системы бурого медведя (Ursus arctos) и проблема мониторинга // Экология. 1998. № 5. С. 390-395.

7. Пучковский С.В., Копысов П.В., Прокопьев В.П. Параметры коммуникативных систем популяций бурого медведя (Ursus arctos L.) Печоро-Илычского заповедника как средство мониторинга // Медведи России и прилегающих стран: состояние популяций, система человек - медведи, эксплуатация, охрана, воспроизводство: материалы 7-й Всерос. конф. специалистов, изучающих медведей. ЦЛГБЗ, 2006. С. 107-110.

8. Пучковский С.В. Избирательность пород деревьев как объектов активности бурого медведя в таёжных лесах // Сибир. эколог. журн. 2009. № 3. С. 455-465.

9. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. 225 с.

10. Седельников В.П. Высокогорная флора Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. 256 с.

11. Власенко В.И. Закономерности распределения растительного покрова Саяно-Шушенского биосферного заповедника // География и природные ресурсы. 1989. № 1. С. 40-45.

12. Власенко В.И. Структура и динамика лесной растительности заповедных территорий Алтае-Саянской горной страны. М.: МСОП, 2003. 484 с.

13. Черкасов А.А. Записки охотника Восточной Сибири. СПб., 1867. 707 с.

14. Пажетнов В.С. Сигнальные метки в поведении бурых медведей (Ursus arctos L.) // Зоол. журн. 1979. Т. 58, вып. 10. С. 1536-1542.

15. Jamnicky J. Formy kommunicácie medveda hnedého (Ursus arctos L.) // Folia venatoria. 1987. № 17. C. 151-167.

16. Берзан А.П. Сравнение маркировочного поведения представителей островной и материковой популяций бурого медведя Ursus arctos на юге Дальнего Востока России // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2005. Т. 110, вып. 3. С. 10-20.

17. Green G.I. & Mattson D.I. Tree rubbing by Yellowstone grizzly bears Ursus arctos // Wild. Biol. 2003. № 9. P. 1-9.

18. Stetz J.B., Kendall K.C., Servheen Ch. Evaluation of Bear Rub Surveys to Monitor Grizzly Bear Population Trends // Journal of Wildlife Management. 2010. Vol. 74 (4). P. 860-870.

19. Tschanz V.B., Meyer-Holzapfel M. und Buchmann S. Das informations system bei braunbaren // Zeitschrift für Tierpsychologie. 1970. Bd. 27. S. 47-22.

20. Николаенко В. Камчатский медведь. М.: Логата, 2003. 120 с.

21. Пажетнов В. Мохнатое чудо. М.: КМК, 2004. 172 с.

22. Серёдкин И.В., Пачковский Дж. Маркировочная деятельность бурого медведя в Кроноцком заповеднике // Бурый медведь Камчатки: экология, охрана и рациональное использование. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 125-137.

23. Сабанеев Л.П. Медведь и медвежий промысел на Урале // Природа и охота. 1878. Т. 4. Вып. 12. С. 35-62.

24. Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. Размещение запасов, экология, использование и охрана / отв. ред. М.А. Вайсфельд, И.Е. Честин. М.: Наука, 1993. 519 с.

25. Bears - Their Biology and Management. Editors J.J.Claar, P.Schullery. Yellowstone National Park, WY, 1994. 587 p.

26. Swenson J.E., Dahle B., Sandegren F. Intraspecific Predation in Scandinavian Brown Bears Older than Cubs-of the Year // Ursus. 2001. Vol. 12. P. 81-92.

27. Swenson J.E., Sandegren F., Brunberg S., Segerstram P. Factors Associated with Loss of Brown Bear Cubs in Sweden // Ursus. 2001. Vol. 12. P. 69-80.

28. Чернявский Ф.Б., Кречмар М.А. Бурый медведь (Ursus arctos L.) на Северо-Востоке Сибири. Магадан: ИБПС СВНЦ ДВО РАН, 2001. 93 с.

29. Завацкий Б.П. Снежный барс, бурый медведь и волк Саяно-Шушенского заповедника. Шушенское: СаяноШушенский биосферный заповедник, 2004. 127 с.

30. Линейцев С.Н. Охотничьи звери Средней Сибири (Красноярский край и Хакасия). Абакан: ООО Кооператив «Журналист», 2008. 252 с.

31. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б. и др. Морские коровы и хищные // Млекопитающие Советского Союза. М.: Высш. шк., 1967. Т. 2, ч. 1. 1004 с.

Поступила в редакцию 20.10.11

84 С.В. Пучковский, М.С. Буйновская, Г.М. Чигвинцев, Д.К. Воронецкая

20ІІ. Вып. 4 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ

S. V. Puchkovskiy, M.S. Buynovskaya, G.M. Chigvintszev, D.K. Voronetskaya

Population communication systems of brown bear on Western Sayan

Communication systems of brown bear populations are studied on Western Sayan special protective territories. We have described 721 trees with signs of bear (brown bears) activity for 2007 - 2009 years. The distribution of brown bears and the mark occurrence are analyzed in connection with altitude and in interconnection. Probable reflection of bear distribution and mobility in mountain conditions by communication systems parameters is discussed.

Keywords: altitude, brown bear, communication systems, brown bears, marks, Sayan-Shusha State Reserve, Natural Park «Yergaky».

Пучковский Станислав Владимирович,

доктор биологических наук, профессор

ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет»

426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1

E-mail: svpuch@mail.ru

Puchkovskiy S.V., doctor of biology, professor Udmurt State University

462034, Russia, Izhevsk, Universitetskaya st., 1/1 E-mail: svpuch@mail.ru

Буйновская Марина Станиславовна, зав. сектором ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп.1) E-mail: archy@uni.udm.ru

Buynovskaya M.S., head of sub department Udmurt State University

462034, Russia, Izhevsk, Universitetskaya st., 1/1 E-mail: archy@uni.udm.ru

Чигвинцев Г еоргий Михайлович, зам. директора ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп.6) E-mail: chigv@uni.udm.ru

Chigvincev G.M., Internet Center, vice director Udmurt State University

462034, Russia, Izhevsk, Universitetskaya st., 1/6 E-mail: chigv@uni.udm.ru