Растительность болот северо-востока Среднерусской возвышенности (Россия)

УДК 581.526.33

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БОЛОТ СЕВЕРО-ВОСТОКА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

© 2012 В.А. Смагин1, Е.М. Волкова2

1 Ботанический Институт им. В. Л. Комарова РАН, 2 Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого

Поступила 15.03.2012

В статье представлены результаты классификации растительности болот Тульской области с применением эколого-флористического подхода.

Ключевые слова: растительность, болотные экосистемы, Тульская область

На северо-востоке Среднерусской возвышенности проходит граница хвойно-широколиственных, широколиственных лесов и лесостепи. На этой территории сформированы разные типы болот, которые принадлежат разным болотным зонам [1]. Модельным регионом для изучения разнообразия растительности болот является Тульская область, характеризующаяся низкой заболоченностью (менее 1%) [2, 3]. Тем не менее, преобладающими являются болота с эвтрофной растительностью: к этой группе относятся все пойменные и балочные болота, а также большинство водораздельных болот. Мезотрофные болота обычно формируются в кар-стово-суффозионных депрессиях на водоразделах. Олиготрофные болота крайне редко образуются в понижениях надпойменных террас или на склонах водораздела, подстилаемых песками, а также на сплавинах карстовых болот. Как видно, несмотря на низкую заболоченность территории, болота характеризуются разнообразным растительным покровом. Для оценки фитоценотического разнообразия применен подход школы Браун-Бланке [4, 5]. Для этого на болотах в период 2002-2010 г. были проведены геоботанические описания, которые в дальнейшем были проклассифицированы. Полученные результаты отражены в Продромусе болотной растительности.

I. Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946

1. Асс. Athyrio - Alnetum glutinosae Василевич, Щукина, 2001

2. Асс. Carici elongatae - Alnetum glutinosae (Koch 26) Tx. Et Bodeux 55

Безранговое сообщество Alnus glutinosa - Carex vesicaria

3. Асс. Callo palustris - Betuletum pubescentis Василевич, 1997

Субасс. Callo palustris - Betuletum pubescentis typicum subass. nov. prov. Субасс. Callo palustris - Betuletum pubescentis athyrietosum filix-feminae

Смагин Виктор Алексеевич, к.б.н., с.н.с. лаборатории географии и картографии растительности. E-mail: amgalan@list.ru Волкова Елена Михайловна, к.б.н., доц. кафедры ботаники и технологии растениеводства. E-mail: convallaria@mail.ru

Субасс. Callo palustris - Betuletum pubescentis menyanthetosum trifoliatae subass. nov. prov. 4. Асс. Frangulo - Salicetum cinereae Malcuit 29 Субасс. Frangulo - Salicetum cinereae filipendulaetosum ulmariae subass. nov. prov. Субасс. Frangulo - Salicetum cinereae calletosum palustris subass. nov. prov. Субасс. Frangulo - Salicetum cinereae comaretosum palustris subass. nov. prov.

II. Класс Vaccinietea uliginosi Tx. 1955

1. Асс. Sphagno angustifolii - Betuletum pubescentis Василевич, 1997

Субасс. Sphagno angustifolii - Betuletum pubescentis caricetosum rostratae subass. nov. prov. Субасс. Sphagno angustifolii - Betuletum pubescentis eriophoretosum vaginatae subass. nov. prov.

2. Асс. Sphagno angustifolii - Pinetum sylvestris

Смагин, 2000

3. Асс. Pino sylvestris - Sphagnetum angustifolii

Смагин, 2000

Субасс. Pino sylvestris - Sphagnetum angustifolii eriophoretosum vaginati.

III. Класс Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941

1. Асс. Solano dulcomarae - Calletum palustris ass. nov.

2. Асс. Caricetum acutae Tx. 37

3. Асс. Caricetum ripariae Soo 1928.

4. Асс. Caricetum vesicariae Br.-Bl. Et Denis.

5. Асс. Phragmitetum communis (Gams 1927) Schmale 1939

IV. Класс Scheuchzerio - Caricetea fuscae R. Tx.

1937

1. Асс. Comaro palustris - Caricetum rostratae

nom. nov.

Субасс. Comaro palustris - Caricetum rostratae typicum nom. nov.

Субасс. Comaro palustris - Caricetum rostratae sphagnetosum obtusi nom. nov.

2. Асс. Comaro palustris - Caricetum lasiocarpae

nom. nov.

Субасс. Comaro palustris - Caricetum lasiocarpae sphagnetosum obtusi nom. nov. Субасс. Comaro palustris - Caricetum lasiocarpae typicum nom. nov.

3. Асс. Caricetum diandrae Jonas 1932

Субасс. Caricetum diandrae sphagnetosum obtusi Субасс. Caricetum diandrae sphagnetosum typicum

Безранговое сообщество Carex appropinquata -Lemna minor

4. Асс. Sphagno - Caricetum rostratae Steffen 31 Субасс. Sphagno - Caricetum rostratae rhynchosporetosum albae nom. nov.

Субасс. Sphagno - Caricetum rostratae menyanthetosum trifoliatae nom. nov.

5. Асс. Sphagno - Caricetum lasiocarpae Steffen 31 Субасс. Sphagno - Caricetum lasiocarpae rhynchosporetosum albae nom. nov.

Субасс. Sphagno - Caricetum lasiocarpae menyanthetosum trifoliatae nom. nov.

Как видно, синтаксономия болотной растительности северо-востока Среднерусской возвышенности отражает географическое положение, что проявляется в отсутствии сообществ класса Oxycocco-Sphagnetea. Класс Vaccinietea uliginosi представлен всего 3-мя ассоциациями:

1. Асс. Sphagno angustifolii - Betuletum pubescentis дифференцируется присутствием Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palustris, Sphagnum magellanicum и отсутствием Scirpus sylvaticus, Solanum dulcamara, Thelypteris palustris. Ассоциация подразделена на 2 субассоциации: caricetosum rostratae (Carex rostrata, C. lasiocarpa, Comarum palustre, Naumburgia thyrsiflora, Lysimachia vulgaris), встречающаяся на болотах карстового происхождения, реже - на пойменных болотах, подстилаемых песками; eriophoretosum vaginatae (Eriophorum vaginatum), которая подразделена на 2 варианта: Menyanthes trifoliata (болота сплавинного происхождения в полосе широколиственных лесов) и typicum, встречающегося на пойменных болотах в хвойно-широколиственной части.

2. Асс. Sphagno angustifolii - Pinetum sylvestris находится в регионе на крайнем южном пределе своего распространения - сообщества описаны только на одном болоте Варушицы (Суворовский р-н). Древостой образован сосной высотой 8-16 м, с сомкнутостью крон 0.4. По видовому составу сообщества отличаются от распространенных в таежной зоне, поскольку из свойственных ассоциации группы видов сохранился только Ledum palustre. Главным отличием является постоянное и обильное присутствие Oxycoccus palustris - вида, который на большей части ареала для ассоциации несвойственен.

3. Асс. Pino sylvestris - Sphagnetum angustifolii представлена субассоциацией eriophoretosum vaginati. Сообщества ассоциации на южной границе ареала лишены почти всех свойственных ей видов за исключением постоянно доминирующих в травяном ярусе Eriophorum vaginatum, Oxycoccus pal-ustris и Sphagnum angustifolium.

Класс Scheuchzerio-Caricetea fuscae представлен на болотах региона 5 ассоциациями. Специфика видового состава его сообществ на границе лес-

ной растительности отражается на уровне субассоциаций и вариантов. Характеристика класса:

1. Асс. Comaro palustris-Caricetum rostratae описана на болотах в зоне распространения широколиственных лесов, а ее сообщества приурочены к сплавинам карстовых болот, реже встречаются на краю мелкозалежных суффозионных понижений. На болотах региона представлены обе ее субассоциации: Comaro palustris-Caricetum rostratae typicum и Comaro palus-tris-Caricetum rostratae sphagnetosum obtusi. В составе последней субассоциации встречаются Oxycoccus palustris, Chamaedaphne calyculata, Menyanthes trifoliata, Thyselium palustre. В ней выделено 3 варианта: Sphagnum angustifolium, S. teres, S. squarrosum. В типичной субассоциации постоянно встречаются Ty-pha latifolia, Calla palustris.

2. Асс. Comaro palustris-Caricetum lasiocarpae встречается на сплавинах карстовых болот (широколиственные леса) и на зарастающих торфяных выработках в долине Оки, занимая более евтрофные местообитания, чем предыдущая ассоциация. Сообщества обеих этих ассоциаций образуют пространственные и временные динамические ряды: Comaro palustris-Caricetum lasiocarpae сменяется сообществами Comaro palustris-Caricetum rostratae при нарастании сплавины и переходе на преимущественное питание атмосферными водами. Ассоциация также подразделена на 2 субассоциации Comaro palustris-Caricetum lasiocarpae sphagnetosum obtusi и typicum. В составе первой выделяются варианты Sphagnum angustifolium, S. teres, S. subsecundum, S. fimbriatum.

3. Асс. Caricetum diandrae представлена 2 субассоциациями: typicum и Caricetum diandrae sphagnetosum obtusi, в которой выделены 2 варианта - типичный (Sphagnum obtusum) и Sphagnum angusti-folium. Ассоциация встречена только на сильнооб-водненных карстовых сплавинных болотах в широ-колиственнолесной части региона.

Безранговые сообщества Carex appropinquata -Lemna minor дважды встречены на подвергшейся торфоразработке части пойменного (р. Непрядва) Большеберезовского болота (Богородицкий р-н), расположенного в лесостепной части области. В питании болота участвуют грунтовые воды, выходящие на поверхность из коренного склона долины.

4. Асс. Sphagno-Caricetum rostratae дифференцируется от ассоциации Comaro palustris-Caricetum ros-tratae отсутствием видов мезоевтрофных болот и сплошным сфагновым покровом; подразделена на 2 субассоциации rhynchosporetosum albae и menyanthe-tosum trifoliatae. Субассоциация rhynchosporetosum albae дифференцируется присутствием и содомини-рованием в осоковом ярусе Rhynchospora alba. В ее составе выделены варианты по признаку доминирования в моховом ярусе - Sphagnum angustifolium, S. magellanicum, S. fallax. Субассоциация включает только сообщества, встречающиеся в центральных частях карстовых сплавин. Субасс. menyanthetosum

trifoliatae дифференцируется присутствием и содо-минированием соответствующего вида, она включает варианты Sphagnum angustifolium, S. fallax, S. ri-parium.

5. Асс. Sphagno-Caricetum lasiocarpae дифференцируется от ассоциации Comaro palustris-Caricetum lasiocarpae отсутствием тех же мезоевтрофных видов низинных болот. Состав субассоциаций тот же, что и у предыдущей ассоциации. Обе субассоциации подразделены на варианты Sphagnum angustifolium и S. magellanicum. Последний вариант на болотах таежной зоны не отмечен. Ассоциация также приурочена к карстовым болотам, имеющим сплавинное происхождение.

Безранговые сообщества Dryopteris carthusiana + Carex elongata и Athyrium filix-femina + Impatiens noli-tangere описаны для ранних этапов развития сплавинных болот (на листовом опаде) или для окра-ек небольших заболоченных депрессий. Такие сообщества формируются при затенении кронами деревьев окружающего широколиственного леса.

Класс Phragmiti-Magnocaricetea представлен всего 5-ю ассоциациями:

1. Асс. Solano dulcomarae - Calletum palustris приурочена к краям сплавин карстовых болот, где занимает узкую полосу (3-5 м шириной). Такие сообщества являются пионерной стадией зарастания водоемов в карстовых депрессиях, а также встречаются на карстовых болотах со сплошной залежью (не сплавинного происхождения), но сильно обводненных за счет расположения на склоне водораздела и обильного питания делювиальными водами.

2. Асс. Caricetum acutae описана лишь однажды, на небольшом болоте в понижении в пойме р. Упы, в полосе хвойно-широколиственных лесов, и имеет богатое проточное питание. Описанное сообщество маловидовое и характеризуется разреженным ярусом тростника над сомкнутым осоковым покровом.

3. Асс. Caricetum ripariae располагается на сухих, дренированных окрайках карстовых и пойменных болот. На карстовых болотах ассоциация имеет вид небольших «пятен» в центре сплавин. Сообщества отмечены в разных частях региона и характеризуются низкой сомкнутостью и небольшим числом видов.

4. Асс. Caricetum vesicariae приурочена к мелкозалежным суффозионным болотам в полосе широколиственных лесов и зарастающим торфяным выработкам в зоне распространения хвойно-широколиственных лесов. В составе сообществ ассоциации постоянно встречаются Naumburgia thyrsiflora, Agrostis canina, Carex lasiocarpa, C. rostrata.

5. Асс. Phragmitetum australis занимает обширную площадь на пойменном Лупишкинском болоте в долине Дона (Кимовский р-н), расположенном в лесостепной части области. В составе сообществ произрастают Carex vesicaria, Deschampsia cespitosa, Calamagrostis canescens, Molinia caerulea. Ассоциация редко встречается по окрайкам карстовых болот в зоне широколиственных лесов, а также отмечена на

зарастающей торфяной выработке мелкозалежного террасного болота в зоне распространения хвойно-широколиственных лесов.

Высоким синтаксономическим разнообразием характеризуется класс Alnetea glutinosae (4 ассоциации, 7 субассоциаций), что связано с формированием сильнообводненных карстово-суффозионных спла-винных понижений, а также заболачиванием балок в долине Оки.

1. Асс. Callo palustris - Betuletum pubescentis является одной из самых распространенных на болотах карстового происхождения в регионе. Для таких сообществ характерен древостой березы с сомкнутостью крон 0.4-0.5. Ассоциация представлена 4-мя субассоциациями. Субассоциацию Callo palustris - Betuletum pubescentis typicum формируют варианты: typicum, Calliergon cordifolium, Sphagnum angustifolium, S. riparium и S. squarrosum. Субасс. Callo palustris -Betuletum pubescentis athyrietosum filix-feminae описана на разных по глубине карстово-суффозионных болотах, расположенных в верховьях балок. Наличие дренажа обуславливают развитие древесного яруса, состоящего из березы высотой около 20 м, с сомкнутостью крон 0.2-0.6. Травяной ярус формируют Athyrium filix-femina, Carex elongata, Filipendula ulmaria, Solanum dulcamara, Scirpus sylvaticus. Субасс. Callo palustris - Betuletum pubescentis thelypteridietosum palustris дифференцируется постоянным присутствием Thelypteris palustris, Solanum dulcamara, Scirpus sylvaticus, Scutellaria galericulata и подразделена на 3 варианта: typicum (Calla palustris с участием Thelyp-teris palustris); Carex vesicaria (ярус Carex vesicaria или C. riparia); Carex acuta (древостой Betula pubes-cens, сомкнутый осоковый ярус Carex acuta). Субасс.

Callo palustris - Betuletum pubescentis menyantheto-sum trifoliatae дифференцируется наличием сомкнутого травяного яруса из Menyanthes trifoliata. В ее составе по признаку доминирования в моховом ярусе выделены варианты Plagiomnium medium, Sphagnum riparium, S. angustifolium, S. centrale.

2. Асс. Athyrio-Alnetum glutinosae с древостоем высотой около 20 м и с сомкнутостью крон 0.4-0.7, образованным Alnus glutinosa, дифференцируется доминированием в травяном ярусе Athyrium filix-femina, Urtica dioica, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Impatiens noli-tangere, Matteuccia struthiopteris, Dryopteris carthusiana. Такие сообщества приурочены к пойменным болотам полосы хвойно-широлиственных лесов, сформированы в заболоченных балках, "впадающих" в пойму Оки и ее притоков.

3. Асс. Carici elongatae-Alnetum glutinosae характеризуется древостоем с сомкнутостью крон 0.3 - 0.6, который образован Alnus glutinosa с редкой примесью Betula pubescens. Дифференциальными для ассоциации видами являются Calla palustris, Carex elongata, Solanum dulcamara, Naumburgia thyrsiflora, Lysimachia vulgaris, Menyanthes trifoliata; Calla palustris часто образует сомкнутый ярус. Сообщества располагаются

на сплавинанх карстовых болот, занимая площадь 0,07-0,1 га.

Безранговое сообщество Alnus glutinosa-Carex vesicaria характеризуется разреженным (0.1) древесным ярусом из Alnus glutinosa и густым осоковым ярусом из Carex vesicaria и C. riparia. Сообщество маловидовое (6 видов) и описано на окрайке балочного болота Холм, в месте истока р. Изболь (Белевский р-н).

4. Асс. Frangulo-Salicetum cinereae представлена на изучаемых болотах 3-мя субассоциациями. Субасс. Frangulo-Salicetum cinereae filipendulaetosum ul-mariae дифференцируется присутствием и доминированием в травяном ярусе Athyrium filix-femina, Dryop-teris carthusiana, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Impatiens noli-tangere, Solanum dulcamara. Такие сообщества встречаются в разных частях области, за исключением юга и юго-востока. В составе субассоциации, кроме типичного варианта, выделяется вариант Carex vesicaria. Субасс. Frangulo-Salicetum cinereae calletosum palustris дифференцируется постоянством и доминированием в травяном ярусе Calla palustris и отсутствием дифференцирующей группы предыдущей субассоциации. Эти сообщества встречаются только в полосе широколиственных лесов, где приурочены к краям сплавин карстовых болот. Субасс.

Frangulo-Salicetum cinereae comaretosum palustris

дифференцируется посоянством и доминированием в травяном ярусе Comarum palustre, Calamagrostis

canescens, Carex lasiocarpa, Carex rostrata, Menyanthes trifoliata, Lysimachia vulgaris, постоянством Thyselium palustre и Naumburgia thyrsiflora. Для сообществ характерен сфагновый покров из Sphagnum angusti-folium (наиболее часто), а также S. riparium, S. teres.

Таким образом, несмотря на низкую заболоченность северо-востока Среднерусской возвышенности (в границах Тульской области), растительность болот характеризуется высоким синтаксономическим разнообразием, что обусловлено положением региона на границе разных растительных зон.

Работа ыполнена при поддержке гранта РФФИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Боч М. С. Мазинг В. В. Экосистемы болот СССР. Л.: 1979. 188 с.

2. Волкова Е. М. Пойменные болота северо-востока Среднерусской возвышенности // Бот. журн. 2011. Т. 96. № 4. С. 503-514.

3. Волкова Е. М. Редкие болота северо-востока Среднерусской возвышенности: растительность и генезис // Бот. журн. 2011. Т. 96. № 12. С. 1575-1590.

4. Миркин Б. М., Соломещ А. И., Журавлёва С. Е. Растительность России в ареале синтаксономии Браун-Бланке: развитие подхода и результаты // Журн. общ. биол. 2000. Т. 61. № 1. С. 5-20.

5. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2001. 264 с.

THE MIRE VEGETATION OF NORTH-EASTERN PART OF SREDNERUSSKAYA HILL

© 2012 V.A. Smagin1, E.M. Volkova2

1 Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences 2 Leo Tolstoy Tula State Pedagogical University

The article shows the results of classification of mire vegetation from Tula region with using of ecologo-floristic method.

Key words: vegetation, mire ecosystems, Tula region

Viktor A. Smagin, Ph.D. (Botany), researcher of Laboratory of Geography and Mapping of Vegetation. E-mail: amgalan@list.ru; Elena M. Volkova, Ph.D. (Botany), docent of Botany department. E-mail: convallaria@mail.ru