Состояние ассимиляционного аппарата и рост длиннохвойной и короткохвойной форм сосны северной тайги в условиях атмосферного загрязнения

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

второй - на пр. Красноярский рабочий (№ 2) недалеко от деревообрабатывающего комбината. Участок ели №1 испытывает сильное промышленное воздействие, прежде всего от КрасТЭЦ, № 2 -автотранспорта. В качестве контрольного участка (№ 3) взят 25-30-летний молодняк в массиве у села Рыбинское Иланского района. Минимальные биометрические параметры отмечаются у хвои ели 2 участка, испытывающей максимальную автотранспортную нагрузку. Ее поверхность и объем на 10-12 % меньше, чем у хвои участка, атмосфера которого сильно загрязнена промышленными эмиссантами. Еще в большей мере (50-70 %) они отличаются от размеров хвои ели лесного участка. Заметные изменения наблюдаются и при сравнении пигментов ассимиляционного аппарата ели исследуемых участков. Наряду с непосредственным содержанием хлорофиллов и каротиноидов весьма информативным является соотношение хлорофиллов и их сумма к каротиноидам в хвое. Результаты анализов приведены в табл. 3.

Сопоставление данных показывает, что вклад как обоих форм хлорофиллов, так и каротиноидов хвои ели уменьшается в направлении от фонового участка к посадкам, находящимся под воздействием промышленного и еще больше автотранспортного загрязнения. То же самое наблюдается и при

сравнении соотношения вклада структурных элементов пигментов хвои разных по экологической нагрузке участков.

Проведенные исследования свидетельствуют о смещении приоритетности опасности загрязнения атмосферы Красноярска выбросами промышленных предприятий и автотранспорта. Такое представление вытекает при оценке агрессивности возрастающей массы выбросов автотранспортных средств, наблюдения автотранспортных потоков, анализа биометрических показателей и структуры пигментов ассимиляционного аппарата ели. Оно согласуется со сведениями государственных докладов, в частности, с ухудшением экологического состояния в селитебном Центральном районе.

Библиографический список

1. Тарасова, Н.П. Химия окружающей среды: атмосфера / Н.П. Тарасова, В.А. Кузнецов. - М.: ИКЦ «Академкнига», 2007. - 228 с.

2. Глухих, А.Р. Загрязнение городской среды автотранспортом / А.Р. Глухих // Здоровье населения и среда обитания. - Томск, 2002. - № 1. - С. 25-29.

3. Государственный доклад «О санитарно-эпидемической обстановке в Красноярском крае в 2007 году».- Красноярск, 2008. - 198 с.

4. Заманская, И.Ш. Влияние автотранспорта на экологическое состояние городской среды и человека / И.Ш. Заманская, К.А. Гар. - Л.: Гидрометеоиздат, 1996. - 131 с.

СОСТОЯНИЕ АССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА И РОСТ

длиннохвойной и короткохвойной форм сосны северной тайги в условиях атмосферного загрязнения

С.Н. ТАРХАНОВ, с. н. с. Института экологических проблем Севера УрО РАН, канд. с.-х. наук, С.Ю. БИРЮКОВ, с. н. с. Института экологических проблем Севера УрО РАН, канд. биол. наук

tarkse@yandex.ru; syubir65@yandex.ru

Работы по изучению воздействия промышленных выбросов на сосновые леса и исследованию сосны в качестве индикатора атмосферного загрязнения на европейском Севере общеизвестны [6, 10, 7]. Аэротехногенное воздействие приводит как к «скрытым», так и видимым повреждениям ассимиляционного аппарата и влияет на его развитие и рост деревьев сосны [6, 5, 2]. Вместе с тем,

почти не освещены в литературе состояние и рост деревьев сосны в условиях аэротехногенного загрязнения с учетом разнообразия их форм. Объектами исследований являлись сосновые насаждения 60-70 лет сфагновой группы типов леса северной тайги бассейна Северной Двины. Сосняки сфагновой группы, произрастающие преимущественно на болотных верховых торфяных и торфяно-гле-

54

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2012

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Таблица 1

Поврежденность деревьев разных форм сосны в насаждениях сфагновой группы в условиях аэротехногенного загрязнения

№ ПП Расстояние до источника выбросов, км Кл Кп Дх Дф I

Длиннохвойная сосна

Т 45д 3,5 1,25 1,00 14,5 14,0 2,2

Т 46 4 1,50 1,35 8,7 17,5 1,9

Т 45 4,5 1,70 1,15 11,2 15,7 1,8

Т 34 6 1,35 0,85 7,5 8,2 1,2

Короткохвойная сосна

Т 45д 3,5 2,90 1,95 41,2 27,2 2,45

Т 46 4 2,35 2,15 26,5 39,0 2,65

Т 45 4,5 2,55 2,05 25,7 35,5 2,65

Т 34 6 2,75 2,80 26,5 53,5 2,95

Примечание: Кл - класс повреждения хвои; Кп - класс потери хвои; Дх - степень дехромации кроны, %; Дф - степень дефолиации кроны, %; I - индекс повреждения деревьев

евых почвах, подстилаемых оглеенными суглинками, в северной тайге отличаются низкой продуктивностью (чаще V-Vа классы бонитета) и редкостойностью, особенно в спелом и перестойном возрасте. Торф болотных верховых почв - сфагновый или пушице-сфагно-вый, низкой степени разложения, имеет сильнокислую реакцию (рН солевой суспензии 2,6-3,2), высокую обменную и гидролитическую кислотности, очень низкую степень насыщенности основаниями (менее 20 %), содержание золы в верховом торфе 2-4 %. В районах, подверженных аэротехногенному загрязнению, в верхних горизонтах верховых торфяных почв отмечается повышенное содержание золы (6-8 %) и обменного калия (150-213 мг 100 г-1 почвы).

Закладку пробных площадей осуществляли на различном расстоянии от Архангельской ТЭЦ в соответствии с принятыми в лесоустроительной практике стандартами. При лесоводственно-геоботанической и таксационной характеристике лесных насаждений руководствовались общепринятыми методами. В качестве критерия для выделения форм сосны использовали длину хвои. При этом у короткохвойной формы длина хвои больше средней величины для выборки в 1,5-2 раза, а у длиннохвойной - меньше в 1,5-2 раза [4].

В качестве основы исследований флуктуирующей асимметрии использовали методику М.В. Козлова [8]. На каждой пробной площади под бинокулярной лупой с помощью

окуляр-микрометра измеряли (с точностью до 0,01 мм) по 10 пар однолетних хвоинок, отобранных с 20 деревьев рассматриваемой формы сосны. У каждого модельного дерева определяли морфометрические показатели, параметры охвоения на 20 однолетних побегах. Определяли степень повреждения хвои по шкале, разработанной В.Т. Ярмишко, (1997) и потери хвои - по стандартной шкале UN-ЕСЕдля стран Европы [7], дехромации и дефолиации кроны, индекс повреждения деревьев [3, 5]. Индекс флуктуирующей асимметрии (ФА) вычисляли по формуле [10]

ФА = 2W-WRI / (WL+WR), где WL, WR - длина игл в паре.

Под флуктуирующей асимметрией (далее ФА) понимается случайное небольшое отклонение от симметрии по любому признаку двусторонне симметричного организма (органа) [1]. Отклонения в симметрии тела и отдельных органов возникают на стадии формирования тканей, что приводит к нарушению развития организма в целом. Отклонения от билатерального развития (левой и правой сторон) имеют ненаследственный характер и возникают в результате ошибок развития организма. В нормальных условиях их уровень минимален, а при любом (разной природы) стрессовом воздействии возрастает, что приводит к повышению асимметрии [10]. У растений такие отклонения удобнее выявлять на листьях, которые являются наиболее чувствительным к внешним воздействиям органом.

ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 2/2012

55

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Таблица 2

Параметры морфологических форм сосны (60-70 лет) в сосняках сфагновой группы при аэротехногенном загрязнении

Параметры Н, м d, см | Z, см L кр., м Д кр., м L хв., мм А хв., лет А ср., лет

длиннохвойная форма

min 3,5 5 2 1,5 1 32 2 2

max 9 16,5 8,5 7,7 4,8 52 6 4

х 5,6 10,2 4,5 4,0 2,7 41,1 4,2 3,3

s 1,18 2,73 1,29 1,20 0,79 4,30 0,68 0,64

C.V, % 21,2 26,9 28,6 29,8 29,0 10,5 16,4 19,7

Sx 0,12 0,27 0,13 0,12 0,08 0,43 0,07 0,06

P, % 2,1 2,7 2,9 3,0 2,9 1,0 1,6 2,0

Ме 5,5 10 4,5 4,15 2,6 40 4 3

Мо 6 10 4 3 2 42 4 3

А 0,5 0,1 0,8 0,3 0,4 0,7 0,2 -0,3

Е 0,2 -0,7 0,6 0,1 -0,4 0,4 1,1 -0,7

короткохвойная форма

min 2 2,5 1 0,4 0,9 12 2 1

max 4,5 13 4,5 5 3,4 27 5 4

х 3,2 5,8 2,0 1,9 1,7 19,3 3,5 2,7

S 0,55 2,12 0,73 0,79 0,50 3,49 0,59 0,72

C.V, % 16,9 36,5 37,1 41,1 29,3 18,1 16,8 26,8

sx 0,05 0,21 0,07 0,08 0,05 0,35 0,06 0,07

P, % 1,7 3,6 3,7 4,1 2,9 1,8 1,7 2,7

Ме 3,4 5,5 2 1,9 1,6 20 3,5 3

М0 4 5 2 2 2 20 3 3

А -0,3 1,2 0,8 0,6 1,0 -0,1 0,3 0,2

Е 0,0 1,9 0,7 1,4 1,1 -0,6 -0,5 -0,5

Примечания: 1. Н - высота дерева, d - диаметр ствола на высоте 1,3 м, Z - годичный прирост бокового побега, L^. - протяженность кроны, Дкр. - диаметр кроны, Lхв. - длина хвои, А хв. - предельный возраст хвои, А ср. - средний возраст хвои; 2. min и max-минимальное и максимальное значения; х - среднее арифметическое значение; s - стандартное отклонение; C.V.- коэффициент вариации, %; s - ошибка среднего значения; Р- точность опыта, Ме - медиана; Мо - мода; А -асимметрия; Е - эксцесс

Таблица 3

Флуктуирующая асимметрия однолетней хвои деревьев разных форм сосны в условиях избыточного увлажнения и аэротехногенного загрязнения

№ ППП Расстояние до источника выбросов, км Формы

длиннохвойная Короткохвойная

WL WR ФА WL WR ФА

Т45д 3,5 39,5±1,1 38,9±1,1 0,015 12,0±0,5 11,7±0,5 0,026

Т46 4 39,1±1,3 38,6±0,9 0,013 11,5±0,5 11,2±0,5 0,029

Т45 4,5 39,0±0,9 38,6±0,9 0,011 12,0±0,5 11,7±0,5 0,026

Т34 6 36,8±0,9 36,4±0,8 0,011 10,5±0,4 10,2±0,4 0,027

Примечание: WL

Таблица 4

результаты ОдА влияния расстояния Архангельской ТЭЦ на величину флуктуирующей асимметрии однолетней хвои

Форма df F F Р

Длиннохвойная 3; 796 3,20 2,61 0,023

Короткохвойная 3; 796 0,22 2,61 0,883

Примечание: ОДА - однофакторный дисперсионный анализ; df - число степеней свободы; F- фактическое значение критерий Фишера; F005 - критическое значение; р - уровень значимости.

56

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2012

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Изучение ФА хвои проводили в стрессовых условиях (прежде всего, корневая гипоксия, вызванная постоянным избыточным переувлажнением почв, и загрязнение атмосферного воздуха) усть-двинской популяции сосны у деревьев двух форм - длиннохвойной и короткохвойной.

Участие в северотаежных популяциях деревьев коротко- и длиннохвойной форм сосны незначительно (менее 10 %). На отдельных участках вблизи источников промвыбросов доля короткохвойной сосны в насаждениях сфагновой группы может достигать 23 % [4].

В условиях аэротехногенного загрязнения больше повреждается и опадает хвоя, на 14-27 % значительнее дехромация и на 13-15 % - дефолиация кроны, больше индекс повреждения - у короткохвойной сосны. Особенно эти различия проявляются вблизи источника эмиссии (исключая индекс повреждения всего дерева) (табл. 1).

Степень повреждения хвои у деревьев короткохвойной формы в нижней части кроны оценивается нами в 2-3 балла (т.е. слабо или умеренно поврежденная хвоя, а в средней и верхней - колеблется от 1 до 5 баллов (т.е. от здоровой до сильно поврежденной, отмирающей или сухой хвои). Потеря хвои в нижней части кроны составляет 2-3 балла (от умеренной до сильной), а в средней и верхней части - от 0 до 4 баллов (т. е. сильно дифференцирована у деревьев от «нулевой» до полной потери на отдельных побегах). Длиннохвойная сосна проявляет более высокую устойчивость к совместному воздействию стрессовых факторов (избыточному увлажнению и загрязнению воздуха).

В сосняках сфагновой группы типов леса выборки деревьев длиннохвойной формы сосны достоверно по ^-критерию (n = 100, ^<0,001) превосходят короткохвойную сосну по высоте и диаметру ствола, протяженности и диаметру кроны, годичному приросту боковых побегов, длине и продолжительности жизни хвои в условиях аэротехногенного загрязнения (3,5-5 км от Архангельской ТЭЦ) (табл. 2). Они же значимо различаются при критических значениях F. У длиннохвойной

сосны меньше уровень индивидуальной изменчивости диаметра ствола, протяженности кроны и годичного прироста боковых ветвей в сравнении с деревьями короткохвойной формы (высокий уровень).

Исследования показали увеличение ФА с приближением к Архангельской ТЭЦ только у длиннохвойной формы (табл. 3), что подтверждается результатами ОДА (табл. 4). У короткохвойной сосны тенденция повышения ФА с приближением к источнику интенсивных выбросов не выражена. В то же время, величина ФА у деревьев длиннохвойной формы в 1,7-2,5 раза меньше, чем у короткохвойной сосны. Причем, по мере удаления от ТЭЦ это соотношение увеличивается.

Влияние фактора «форма» на ФА подтверждается методом ОДА (F = 13,8-43,0; ^<0,001). Таким образом, при совместном влиянии (в ряду других факторов) избыточного увлажнения и загрязнения воздуха деревья короткохвойной формы испытывают больший стресс по сравнению с длиннохвойной сосной. Различия в средней длине хвои в паре в рассматриваемом диапазоне расстояния от источника эмиссий при этом остаются несущественными по ^-критерию у деревьев обеих форм сосны на заданных уровнях значимости.

Итак, длиннохвойная форма сосны проявляет более высокую устойчивость и характеризуется более высокими показателями роста и развития ассимиляционного аппарата по сравнению с короткохвойной сосной в условиях постоянного избыточного увлажнения почв при аэротехногенном загрязнении. Судя по большей величине индекса флуктуации, короткохвойная форма сильнее реагирует на воздействие стрессовых факторов.

Библиографический список

1. Кизеев, А.Н. Изменения флуктуирующей асимметрии хвои сосны обыкновенной в условиях воздушного промышленного загрязнения на Кольском полуострове / А.Н. Кизеев // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия в экстремальных условиях северного климата. Матер. Междунар. науч. конф. - Апатиты-Кировск, 2008. - С. 39-42.

2. Лукина, Н.В. Техногенные дигрессии и восстановительные сукцессии в северотаежных лесах /

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2012

57