Водоросли почв и копролитов дождевых червей в луговых экосистемах

Водоросли почв и копролитов дождевых червей в луговых экосистемах

УДК 631.466.3:574.4

Ольга Храмченкова,

декан биологического факультета Гомельского государственного университета им. Ф. Скорины, кандидат биологических наук, доцент

Василий Веремеев,

доцент кафедры зоологии и охраны природы Гомельского государственного университета им. Ф. Скорины

Юлия Бачура,

ассистент кафедры ботаники и физиологии растений Гомельского государственного университета им. Ф. Скорины

Почвенная биота включает ряд групп живых организмов, среди которых почвенные водоросли и дождевые черви являются важными компонентами, поддерживающими естественное плодородие луговых почв [1]. Однако биогенное взаимоотношение этих групп организмов, особенно на территории Беларуси, практически не изучено.

Дождевые черви в процессе жизнедеятельности, наряду с разлагающимися растительными остатками, поглощают значительное количество почвы, содержащей почвенные водоросли, и выделяют копролиты, существенно отличающиеся от нее по составу, физическим свойствам и биологической активности. При этом свойства копролитов в плане распространения почвенных водорослей, в отличие от микроорганизмов, практически не исследованы. Неясна роль почвенных водорослей в функционировании почвенных зооценозов, поддержании естественного плодородия почв. Особый интерес представляет взаимодействие почвенных водорослей и дождевых червей в связи с развитием вермикультивирования и производства вермигумуса, представляющего собой копролиты дождевых червей.

Целью данной работы являлось сравнение видового состава водорослей почв и

копролитов дождевых червей в луговых экосистемах.

Материалом для исследования послужили образцы таких копролитов и луговой почвы, из которой черви были отловлены, отобранные в мае 2011 г. на сеянном лугу в пойме реки Сож, в окрестностях населенного пункта Поколюбичи Гомельского района Гомельской области.

Культивирование водорослей осуществляли методом почвенных культур со стеклами обрастания. Данные культуры используются для оценки видового состава водорослей, позволяя определить большинство представителей отделов Cyanophyta, Bacillariophyta, Xanthophyta, а также все виды гидрофильных водорослей, способных развиваться во влажных камерах. Преимущества данного метода заключаются в его простоте, максимальном приближении к природным условиям, быстроте роста водорослей [2-5].

Для приготовления почвенных культур со стеклами обрастания в чашки Петри помещали исследуемый субстрат, увлажняя его, на поверхность субстрата на второй день раскладывали покровные стекла (6), слегка прижимая их до образования влажных камер.

Культивирование водорослей проводили при постоянных условиях: температура 20±3 °С, периодическое освещение с интенсивностью 1800-3000 лк с 14/10-часовым чередованием световой и темновой фаз.

Наблюдения осуществляли через 2 и 4 недели, учитывая последовательность появления водорослей на стеклах. Идентифицировали водоросли с помощью микроскопа Nikon Eclipse 80i. По мере необходимости проводили цитохимические реакции: на крахмал - с реактивом Люголя, на выяв-

ление общих очертаний слизи - с 1%-ным раствором туши, на структуру слизи - с

0.1.-ным раствором метиленового синего.

Состав жизненных форм определяли в соответствии с классификацией, разработанной Э.А. Штиной и М.М. Голлербахом [3, 6, 7].

Ниже приведен список обнаруженных водорослей с указанием их субстратной приуроченности (П - водоросли выявлены в почве, К - в копролитах) и жизненных форм (индексы при жизненных формах указывают на источники литературы, согласно которым они приведены):

Отдел CYANOPHYTA Класс CYANOPHYCEAE ПОРЯДОКCHROOCOCCALES Семейство Synechococcaceae Дополнение к роду Aphanocapsa

1. Microcystis (Aphanocapsa) sp., C-форма - К. ПОРЯДОК OSCILLATORIALES

Семейство Borziaceae

2. Borzia sp., Р-формаб7 - П, К. Семейство Phormidiaceae

3. Phormidium cf. boryanum Kutz., Р-формаб7 - К.

4. Phormidium sp., Р-формаб7 - П, К. Семейство Oscillatoriaceae

5. Oscillatoria sp., Р-формаб7 - К. Дополнение к классу Cyanophyceae: Leptolyn-gbyoideae

6. Leptolyngbya angustissima (Gom.) Anagn. et Komarek, Р-формаб - К.

7. Leptolyngbya molle (Kutz.) Gom., P-форма - П, К. Отдел EUGLENOPHYTA

Класс EUGLENOPHYCEAE ПОРЯДОК EUGLENALES Семейство Euglenaceae

8. Euglena sp., hydr - П, К. Отдел XANTHOPHYTA Класс XANTHOPHYCEAE ПОРЯДОК BOTRYDIALES Семейство Botrydiopsidaceae

9. Botrydiopsis sp., Х-форма7 - П, К.

1 В МИРЕ НАУКИ 1

ПОРЯДОК MISCHOCOCCALES Семейство Pleurochloridaceae

10. Pleurochloris sp., Х-формаб7 - К. Семейство Heterococcaceae

11. Heterococcus sp., Н-форма6 - П, К. ПОРЯДОК TRI BONEMATALES Семейство Centritractaceae

12. Bumilleriopsis filiformis Pasch, X-форма - П, К.

13. Bumilleriopsis sp., Х-формаб7 - П, К. Семейство Xanthonemataceae

14. Xanthonema sp., Н-форма|7 - П, К. Семейство Tribonemataceae ,

15. Tribonema sp., Н-форма|7 - П, К. Отдел BACILLARIOPHYTA , Класс BACILLARIOPHYCEAE ПОРЯДОК NAVICULALES Семейство Diadesmidaceae

16. Luticola mutica (Kütz.) Mann in Round et al., B-форма - П, К.

17. Luticoia nivalis Mann in Round et al., В-форма67 - К.

Семейство Pinnulariaceae

18. Pinnularia borealis Ehr., В-форма|7 - П, К.

19. Caloneis sp., В-форма6 - П, К. Семейство Naviculaceae

20. Navicula atomus (Kütz.) Grun., В-форма67 - П, К.

21. Navicula pelliculosa (Breb.) Hilse, В-форма67 - П, К.

22. Navicula sp.1, B-форма6 - П.

23. Navicula sp.2, B-форма6 - К. Семейство Stauroneidaceae

24. Stauroneis sp., B-форма6 - П, К. ПОРЯДОК BACILLARIALES Семейство Bacillariaceae

25. Hantzschia amphioxys(Ehr.) Grun. In Cleve et Grun., B-форма^ - П, К.

26. Nitzschia sp., ' B-форма6 - П. Отдел CHLOROPHYTA Класс CHLOROPHYCEAE ПОРЯДОК VOLVOCALES Семейство Chlamydomonadaceae

27. Chlamydomonas gelatinosa Korsch. in Pasch., C-форма - К.

28. Chlamydomonas sp.1, С-форма67 - П, К.

29. Chlamydomonas sp.2, С-форма67 - П, К. ПОРЯДОКCHLOROCOCCALES , Семейство Chlorococcaceae

30. Chlorococcum sp., Ch-форма - П, К.

31. Tetracystis sp., ^-форма7 (XJ - П, К. ПОРЯДОК PROTOSIPHONALES Семейство Chlorosarcinaceae

32. Chlorosarcinopsis sp., Ch-форма^ - П, К.

33. Desmotetra sp., С-форма - П, К. Семейство Neospongiococcaceae

34. Neospongiococcum sp., Ch-форма^ - П. ПОРЯДОКSCENEDESMALES Семейство Oocystaceae

35. Scotiellopsis sp., Х-формаб - К. Класс TREBOUXIOPHYCEAE ПОРЯДОК MICROTHAMNIALES Семейство Leptosiraceae

36. Leptosira sp., amph6 - К. ПОРЯДОК CHLORELLALES Семейство Chlorellaceae

37. Chlorella minutissima Fott et Noväkovä, Ch-формаб7 - П, К.

38. Chlorella vulgaris Beijir., Ch-форма^ - П, К.

39. Chlorella sp., Ch-форма - П, К. ПОР. CHORICYSTIDALES , Семейство Choricystidaceae

40. Pseudococcomyxa sp., С1|-форма67 - К. Класс ULVOPHYCEAE

ПОРЯДОК CODIOLALES Семейство Ulotrichaceae

41. Ulothrix sp., Н-форма67 - П, К. Класс CHAROPHYCEAE, ПОРЯДОК KLEBSORMIDIALES Семейство Klebsormidiaceae

42. Klebsormidium flaccidum (Kütz.) Silva et al., H-форма^ - К.

43. Klebsormium pseudostichococcus (Heering) Peterfi L. et al., H-форма6 7 - П, К.

44. Klebsormium sp., H-форма^ - П.

Таким образом, всего в исследуемых субстратах были выявлены представители 44 видов почвенных водорослей, относящиеся к 31 роду, 26 семействам, 17 порядкам, 8 классам, 5 отделам. Таксономическая структура обнаруженных водорослей приведена в табл. 1.

Наиболее широко оказался представлен отдел Chlorophytа - 18 видов (40,9%). Долевое участие диатомовых водорослей составило 25%, сине-зеленых и желто-зеленых водорослей - по 15,9%. Из отдела Euglenophyta выявлен 1 представитель (Euglena sp.).

Среди зеленых водорослей не обнаружено порядков, включавших более трех представителей. Большинство семейств было представлено 1-2 видами, за исключением семейств Chlamydomonadaceae, Chlorellaceae и Klebsormidiaceae, в состав каждого из которых входило по 3 вида одного рода (Chlamydomonas sp., Chlorella sp. и Klebsormium sp. соответственно).

В составе отдела Bacillariophyta был выявлен наиболее многочисленный порядок- Naviculales, насчитывающий 9 представителей (20,5% от всех обнаруженных водорослей). Большинство семейств диа-томей также насчитывали по 1-2 вида, лишь семейство Naviculaceae включало 4 вида одноименного рода. Порядок Oscil-latoriales оказался наиболее многочисленным среди сине-зеленых водорослей (4 представителя); семейства и рода циа-ней включали по 1-2 вида.

Среди желто-зеленых водорослей преобладали водоросли порядка Tribonematales (4 вида). Семейства водорослей данного отдела также включали по 1-2 представителя. Следует отметить, что в составе отдела Xanthophyta видовая принадлежность установлена только у Bumilleriopsis filiformis, что связано со сложностью идентификации водорослей данного отдела.

Экологическая характеристика выявленных водорослей отражена на рис. 1.

Согласно полученным данным, в исследуемых образцах преобладали эдафофиль-ные водоросли (95,4%), доля амфибиаль-ных и гидрофильных составила по 2,3% каждой экологической группы.

Среди эдафофильных водорослей доминировали представители В-жизненной формы. Как известно [2, 6], это диатомовые водоросли, характеризующиеся

Табл. 1. Таксономическая структура водорослей

Таксон Класс Порядок Семейство Род Вид

Cyanophyta 1 2 4 5 7

Euglenophyta 11111

Xanthophyta 1 3 6 6 7

Bacillariophyta 1 2 5 7 11

Chlorophyta 4 9 10 12 18

Всего 8 17 26 31 44

Рис. 1. Соотношение экологических групп и жизненных форм почвенных водорослей исследуемых субстратов

Рис. 2. Сравнение качественного состава почвенных водорослей исследуемых субстратов

крайней эфемерностью развития, быстротой размножения при благоприятной влажности и способностью к передвижению в почве.

Активное участие в формировании альго-группировок исследуемых почв занимали также представители С^ и Н-форм. Первые - одноклеточные и колониальные зеленые и желто-зеленые водоросли, обитающие в толще почвы, при благоприятной влажности - и на поверхности, - отличаются исключительной выносливостью к колебаниям рН, влажности, засоленности; их обычно обозначают как убиквисты. Водоросли Н-формы - нитевидные зеленые и желто-зеленые, неустойчивы при засухе и сильном нагревании. Живут рассеянно среди почвенных частиц или, при достаточной влажности и затенении, образуют поверхностные налеты [2, 4, 6].

Водоросли Р-формы, доля которых составила 14%, - нитевидные сине-зеленые, типичные ксерофиты, устойчивы против засухи благодаря свойствам протопласта. Представители С-формы (12%) - это одноклеточные, колониальные или нитчатые формы, которые могут образовать обильную слизь; они достаточно требовательны к воде и переносят высыхание в виде спор, зигот, реже в вегетативном состоянии, но тогда слизь отличается большой водоудер-живающей способностью.

Участие водорослей Х-формы составило 11%; данные водоросли в основном одноклеточные желто-зеленые и многие зеленые, предпочитающие условия жизни

среди почвенных частиц, теневыносливы, но неустойчивы против засухи и экстремальных температур.

В почвенных образцах было выявлено 32 представителя почвенных водорослей, принадлежащих к 25 родам, 20 семействам, 12 порядкам, 8 классам отделов Cyanophyta, Euglenophyta Xanthophyta, Bacillariophyta и Chlorophyta. Сохранилась общая тенденция доминирования зеленых водорослей (40,62%), затем в порядке убывания расположились диатомовые (28,13%), желто-зеленые (18,75%) и сине-зеленые водоросли (9,38%>); минимальным в составе альгогруппировок было участие эвгленовых водорослей (3,12%).

В литературе приведены различные данные по поводу соотношения водорослей разных отделов в почвах луговых экосистем. Так, по данным В.М. Логиновой [8], в серой лесной почве разнотравно-злаковых лугов доминируют зеленые водоросли (38,46Уо), затем следуют представители отделов Cyanophyta (32,69%), Xanthophyta (24,04%) и Bacillariophyta (4,81%). В работе Г.С. Антипиной отмечено следующее соотношение между отделами водорослей в дерново-подзолистых почвах лугов: Chlorophyta (42,71%), Xanthophyta (26,04%), Bacillariophyta (16,67%) и Cyanophyta (14,58Уо) [9]. Имеются и сведения о преобладании желто-зеленых водорослей в дерново-подзолистых почвах суходольных лугов [10].

Для дерново-подзолистых почв Беларуси данные о составе водорослей получены

Э.Н. Ваулиной [11]: зеленые водоросли -39,06%, сине-зеленые - 28,13%, желто-зеленые - 17,97%, диатомовые - 11,72%, эвгленовые - 3,12%.

Исходя из представленной информации, следует отметить несколько заниженное содержание сине-зеленых водорослей и повышенное - диатомей в исследуемых почвах луговых экосистем. Возможно, это обусловлено рядом физико-химических свойств почвы.

В образцах копролитов было обнаружено 40 видов водорослей, относящихся к 29 родам, 25 семействам, 17 порядкам, 8 классам тех же отделов. Наибольшей в составе альгогруппировок была доля водорослей отдела Chlorophyta (40%), затем -Bacillariophyta (22,5), равнозначными оказались доли водорослей отделов Cyanophyta и Xanthophyta (по 17,50%), минимальной - Euglenophyta (2,5%).

Сопоставление состава водорослей, выявленных в данных субстратах, представлено на рис. 2.

Как видно из рис. 2, в образцах копролитов было обнаружено больше сине-зеленых, желто-зеленых и зеленых водорослей по сравнению с почвенными образцами. Наиболее заметна разница в составе водорослей отдела Cyanophyta: их количество в образцах копролитов увеличилось более чем в 2 раза.

В почвенных образцах не обнаружены следующие водоросли: Microcystis (Aphanocapsa) sp., Phormidium cf. boryanum, Oscil-latoria sp., Leptolyngbya angustissima, Pleu-

В МИРЕ НАУКИ

Рис. 3. Сравнение соотношения экологических групп и жизненных форм выявленных водорослей: А - почва, Б - копролиты

rochloris sp., Luticola nivalis, Navicula sp.2, Chlamydomonas gelatinosa, Scotiellopsis sp., Leptosira sp., Pseudococcomyxa sp. Klebsor-midium flaccidum.

Доминирующее положение в составе аль-гогруппировок почв занимали водоросли отдела Bacillariophyta - Navicula atomus и Hantzschia amphioxys (характеризовались высокой степенью обилия на стеклах обрастания), наименее активно вегетиро-вали на стеклах сине-зеленые и желто-зеленые.

В образцах копролитов не были встречены: Navicula sp.1 Nitzschia sp. Neospongio-coccum и Klebsormium sp. В состав доминирующих видов кроме Navicula atomus и Hantzschia amphioxys входила Xanthonema sp. В целом водоросли не стеклах обрастания копролитов вегетировали несколько активнее, чем на стеклах почвенных образцов.

Число общих видов, обнаруженных и в почвах, и в копролитах, составило 27: сине-зеленых - 3, эвгленовых - 1, желто-зеленых - 6, диатомовых - 7, зеленых - 10.

Сравнение спекра экологических групп и жизненных форм водорослей исследуемых субстратов приведено на рис. 3.

В обоих образцах сохранилась общая тенденция преобладания водорослей В-формы, а также Ch- и H-форм, минимального участия в составе альгогруппировок амфибиальных и гидрофильных водорослей. В.М. Логиновой приведены данные о высоком долевом участии водорослей Ch-, С-, X-форм в луговых фитоценозах [8].

Уменьшение количества водорослей в почвенных образцах, отмеченное выше, происходило за счет выпадения водорослей Р-, Х-, С-жизненных форм.

Только в копролитах были обнаружены эдафофильные водоросли Р-жизненной формы (Phormidium cf. boryanum, Oscilatoria sp., Leptolyngbya angustissima), С- (Mi-crocystis (Aphanocapsa) sp., Chlamydomonas gelatinosa), Х- (Pleurochloris sp., Scotiellopsis sp.), В- (Luticola nivalis, Navicula sp.2), Ch- {Pseudococcomyxa sp.) и H-форм (Kleb-sormidium flaccidum); а также один амфиби-альный представитель {Leptosira sp.).

Исключительно в почвенных образцах были встречены В- (Navicula sp.1, Nitzschia sp.), Ch- {Neospongiococcum) и Н-жизненных форм (Klebsormium sp.). В целом видовое разнообразие водорослей копролитов было в 1,25 раза выше, чем в почве.

Следовательно, прохождение частиц почвы через кишечник дождевых червей влияет на видовой состав почвенных водорослей и соотношение жизненных форм: в копролитах увеличилась доля сине-зеленых, желто-зеленых и зеленых водорослей. Наиболее заметна разница в составе водорослей отдела Cyanophy-ta: их количество в образцах копролитов возросло более чем в 2 раза. Уменьшение количества водорослей в почвенных образцах, отмеченное выше, происходит за счет выпадения водорослей Р-, Х-, С-жизненных форм.

Дата поступления статьи в редакцию: 25.09.2011 г.

Литература

1. Бабьева И.П. Биология почв / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. - М., 1983.

2. Голлербах М.М. Почвенные водоросли / М.М. Голлербах,

3.А. Штина. - М., 1969.

3. Штина Э.А. Экология почвенных водорослей / Э.А. Штина, М.М. Голлербах. - М., 1976.

4. Водорост грун™ УкраТни (iсторiя та методи дошдження, система, конспект флори) / 1.Ю. Косшов [та жш.]. - КиТв, 2001.

5. Зенова Г.М. Почвенные водоросли / Г.М. Зенова, Э.А. Штина. - М., 1990.

6. Алексахина Т.И. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов / Т.И. Алексахина, Э.А. Штина. - М., 1984.

7. Трухницкая С.М. Альгофлора рекреационных территорий Красноярской урбо-экосистемы / С.М. Трухницкая, М.В. Чижевская. - Красноярск, 2008.

8. Логинова В.М. Пространственно-временная структура альгогруппировок разнотравно-злаковых лугов // Сибирский экологический журнал. №4, 2002. С. 473-476.

9. Антипина Г.С. Почвенные водоросли луговых фитоценозов // Ботанический журнал. 1989. Т. 74, №10. С. 1482-1487.

10. Чаплыгина О.Я. Почвенные водоросли лесного злаково-разнотравного луга и влияние скашивания на их развитие и распространение // Ботанический журнал. 1975. Т. 60, №6. С. 874-881.

11. Ваулина Э.Н. Состав и распределение водорослей в некоторых характерных почвах БССР: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Ботан. инст-т им. В. Л Комарова. - Л., 1956.

Summary

During researches soil algae in 31 genera, 26 families, 17 orders, 8 classes and 5 divisions were determined. It is shown that the passage of soil particles through the gut of earthworms affect the species composition of soil algae and the ratio of life forms. Species diversity of algae coprolites was in 1,25 times higher than in species diversity of algae in the soil. The number of algae from the divisions Cyanophyta, Xanthophyta and Chlorophyta increased in the coprolite.