Физиологические основы развития двигательных качеств

ОБЗОРЫ

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗВИТИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫХ КАЧЕСТВ

Р.В. Тамбовцева1 Институт возрастной физиологии РАО, Москва

Анализ результатов собственных исследований и литературы позволили объяснить некоторые физиологические механизмы развития различных двигательных качеств у детей школьного возраста. Значительный вклад в развитии скоростных, скоростно-силовых, силовых качеств, и повышении работоспособности в возрастном интервале от 7 до 17 лет вносит совершенствование регуляторных механизмов от клеточного до организменного уровня. Необходимо учитывать возрастные, физиологические и энергетические закономерности формирования двигательных качеств в онтогенезе при тренировочном процессе.

Ключевые слова: физическая работоспособность, онтогенез, выносливость, механизм, энергетика мышечной деятельности, мышечные волокна.

Physiological mechanisms underlying the development of movements. The analysis of results of research and the study of literature made it possible to explain several developmental physiological mechanisms of various movements in school age children. Significant contribution to the development of speed, speed-power and power characteristics and to the efficiency rise at the age of 7-17 years old is made by the perfection of regulatory mechanisms on cellular level and on the level of the whole organism. It is important to take into account age, physiological and energy mechanisms of formation of movements in ontogeny in the process of training.

Key words: work efficiency, ontogeny, endurance, mechanism, muscle energy, muscle fibers.

Мышцы являются наиболее важной тканью организма. Скелетные мышцы находятся под прямым волевым контролем и обеспечивают перемещение тела в пространстве и поддержание позы. Независимо от вида физической деятельности функцией мышечной ткани является проявление силы сокращения и использование для этого необходимой энергии [2, 17, 18]. Сила мышц зависит от площади поперечного сечения мышечных волокон и степени активации двигательных единиц, составляющих мышцу [19, 20, 25, 26, 30, 31]. Увеличение силы под воздействием тренировки происходит за счет двух физиологических механизмов: за счет рабочей гипертрофии мышц и совершенствованию внутримышечной координации, приводящей к увеличению числа двигательных единиц, способных одновременно сократиться [16, 30]. В случае гипертрофии мышц необходимо усиление синтетических процессов в самой ткани мышц. Во втором варианте, сложные морфо-функциональные перестройки затрагивают в основном нервную ткань. Как правило, оба процесса протекают содружественно, что позволяет при правильно поставленном тренировочном процессе, наблюдать прирост силы [13, 17, 26].

Контакты: 1 Тамбовцева Р.В.: E-mail: ritta7@mail.ru

Биохимическая сила мышц обусловлена количеством и активностью актомио-зиновой АТФазы - фермента, локализованного непосредственно на сократительном аппарате мышц. Чем выше активность актомиозиновой АТФазы, тем большую мощность может развивать сократительный аппарат и соответственно мышечную силу [11, 12, 13, 14, 18, 20, 30, 31]. Мышечные волокна различаются между собой по активности АТФазы миозина. Волокна, обладающие высокой АТ-Фазной активностью, считаются быстрыми. Они имеют большую площадь поперечного сечения и способны развивать большую силу [16, 20, 25].

Сила мышц развивается в онтогенезе гетерохронно. Значительный прирост силы большинства мышц происходит в период полового созревания [1, 2, 6, 7, 8]. В это время мышцы претерпевают сложную внутреннею перестройку, происходит дифференцировка новых и быстрое развитие имевшихся мышечных волокон и иннервирующего их аппарата [11, 14, 18, 23]. Эти изменения происходят не только в результате разворачивания генетической программы, но также под влиянием половых гормонов, особенно мужского полового гормона тестостерона и тренировки [16, 17, 18, 20, 26, 29]. В процессе силовой тренировки усиливается выработка стероидных гормонов. Это является естественным стимулятором роста и развития мышечной ткани. Такое развитие происходит сбалансировано, мышцы приобретают все необходимые свойства. Систематические силовые тренировки лучше начинать в возрасте 14-15 лет. Рекомендации начинать специальную постоянную силовую подготовку с более раннего возраста научно необоснованны, несостоятельны и вредны здоровью. Однако в качестве одного из компонентов комплексного развития двигательных качеств можно применять отдельные виды силовых упражнений и с более раннего возраста. Многие дети младшего школьного возраста, особенно относящиеся к мышечно-дигестивному типу телосложения, с удовольствием подтягиваются и отжимаются, выполняют элементы гантельной гимнастики [3, 4, 6, 9, 11, 15, 17, 18, 20]. В разумных пределах это допустимо и полезно.

Если говорить о быстроте движений, то физиологические процессы, лежащие в основе проявления быстроты, очень сложны и многообразны. В первую очередь, быстрота зависит от возможно наибольшей частоты импульсации нервных двигательных центров, управляющих сокращением двигательных единиц [11, 17, 18, 20, 30]. Однако сигнал из центра не будет иметь никаких последствий, если он поступает в неподготовленный орган-исполнитель. К моменту поступления следующего сигнала импульса, должны совершиться процессы восстановления (ресинтеза АТФ и др.) в самих мышечных волокнах. Это требует очень высокой активности ферментов, в первую очередь - энергетического метаболизма [2]. Сила сокращения мышц-антагонистов должна быть скоординирована таким образом, чтобы ускорения, придаваемые отдельным звеньям костного скелета, были оптимальны по величине и направлению. Это зависит от регуляции сократительной активности двигательными центрами.

Быстроту движений следует отличать от скорости перемещения. В последнем случае важна не только быстрота, но и сила одиночного сокращения, величина единовременного ускорения и, соответственно, путь, который преодолевается за время одного цикла. В чистом виде быстрота движений может быть зарегистрирована, например, при изменении максимального темпа движений пальцем, кистью руки, плечом. При этом наибольший прирост максимальной частоты движений наблюдается в период от 7 до 9 лет, а затем - в период от 11 до 13 лет [7, 8,

12, 18, 23]. Эти возрастные периоды являются и наиболее благоприятными для развития качества быстроты. Различия в физиологических процессах, происходящих по мере развития быстроты в эти периоды, состоит в том, что в детском возрасте, главным образом совершенствуется межмышечная координация и отрабатываются управляющие влияния нервных центров, а в подростковом прирост быстроты обеспечивается перестройками энергетического обеспечения мышечного сокращения [3, 4, 6, 7, 9, 11, 12, 18, 27, 28]. Совершенствование быстроты может продолжаться до 20-25 лет [12, 20, 25]. Сказанное, позволяет заключить, что возраст начала регулярных занятий в тех видах спорта, где определяющим качеством является быстрота, может быть 7-8 лет [9, 10, 11]. Именно в этом возрасте начинают тренировки теннисисты, фигуристы, горнолыжники, гимнасты. Ранняя специализация в этих видах спорта, требующих быстроты и ловкости, во многом оправдана.

Если говорить о выносливости, то есть способности длительно выполнять работу вопреки утомлению без снижения ее интенсивности - то качество выносливости наиболее многопланово [1, 8, 11, 27, 30]. Различают несколько видов выносливости, причем физиологические механизмы, лежащие в основе проявления и возрастного развития каждого из этих видов, порой совершенно различны [1, 8].

Выносливость бывает статическая и динамическая, то есть, проявляющаяся при статической и динамической работе. Кроме того, выносливость подразделяют на общую, силовую и скоростную.

Статическая выносливость характеризует способность мышц и всего организма сопротивляться утомлению, развивающемуся при выполнении статических усилий. Эта выносливость неоднородна, поскольку механизмы, ее определяющие, во многом зависят от величины статического усилия [2, 28]. Если усилие сравнительно невелико и сократившиеся мышцы не пережимают полностью кровеносные сосуды, снабжающие их кислородом и отводящие продукты обмена веществ, то такая статическая выносливость зависит в первую очередь от устойчивости нервных центров к утомлению, а также от способности внутриклеточных структур мышц сохранять работоспособность в условиях гладкого тетануса [2]. Причины прекращения работы, это с одной стороны прекращение или сбой в периодических нервных импульсах, приходящих из соответствующего спинального центра, а с другой - это срыв энергетического процесса в клетке в результате выхода из строя митохондрий. Статическая выносливость в таком режиме работы с возрастом увеличивается. Если же статическое усилие таково, что сосуды мышц пережимаются полностью и кровоснабжение работающих мышц прекращено, что бывает при напряжениях околомаксимальной величины, то выносливость в таких условиях зависит практически только от чувствительности самих мышечных клеток к продуктам анаэробного обмена - молочной кислоте, восстановленному НАД.Н. Выносливость такого рода особенно низка у детей до 12 лет, а затем быстро увеличивается [1, 2, 7, 9, 10, 13, 17, 18, 22, 24, 28, 30].

При динамической работе не возникает состояния полной ишемии работающей мышцы, которые возможны при околомаксимальных статических напряжениях [2]. Поэтому отравление мышечных клеток продуктами анаэробного метаболизма при динамической работе может быть причиной прекращения работы только в случае очень большой частоты движений. Однако в этом случае трудно оценить, насколько важен этот фактор, либо другой - утомление нервных центров, также возможное при работе с максимальной частотой. Оба эти механизма могут

лежать в основе проявления скоростной выносливости. Развитие скоростной выносливости у детей до 10-11 лет возможно за счет повышения устойчивости нервных центров, а у детей старше 12-13 лет - также за счет состояния тканевой энергетики, повышения окислительных возможностей мышц, улучшения взаимодействия систем кровообращения и дыхания [4, 6, 7, 9, 10, 11, 17, 18, 21, 22, 24]. Отработка действий различных физиологических систем, совокупно определяющих адекватное снабжение работающих мышц кислородом, происходит только под воздействием тренировки. Для того чтобы выработать физиологические механизмы поддержания устойчивых состояний, то есть длительного равномерного функционирования тех или иных систем на постоянном уровне, необходимы тренировки в режиме циклической равномерной нагрузки постоянной мощности [1, 9, 17]. Биологически оправдано то, что в этом возрасте дети очень много времени уделяют играм, особенно - подвижным [17, 18]. В процессе игры происходит са-мотренировка, естественным путем отрабатываются необходимые в дальнейшем функциональные механизмы. Задача учителя - максимально полно использовать этот возрастной этап для формирования общей выносливости на основе естественных склонностей детей. Несколько иной механизм развития выносливости в период полового созревания. В возрасте 12 лет у мальчиков в скелетных мышцах происходят сложнейшие перестройки, приводящие к полной смене метаболического профиля мышц. Преобладающим типом волокон во многих мышцах становятся быстрые, белые, анаэробные, способные развивать значительную мощность и силу, но при этом выделяющие в кровь большое количество молочной кислоты и другие недоокисленные продукты [11, 13, 14, 17, 18, 19, 26]. Нейтрализация этих вредных для организма веществ происходит в красных волокнах, в печени, сердце и других тканях, но способность к этому развивается не сразу, а постепенно, в течение нескольких лет. Поэтому в естественной динамике развития выносливости, начиная с 11 лет наблюдается отставание от прежних темпов, и лишь после 15 лет приросты выносливости становятся вновь очень высокими [17, 20, 23]. К этому возрасту неблагоприятные последствия анаэробных сдвигов при длительной работе удается нейтрализовать высокой активностью уборки лактата печенью и другими тканями. Повышается клеточная устойчивость к кислым продуктам обмена. Снижается чувствительность дыхательного центра к молочной и другим органическим кислотам, а также к СО2 [2, 17].

Наряду с метаболическими, в этом возрасте происходят также важные сдвиги в регуляции функций и их взаимодействия при мышечной работе. Так, если для ребенка 9-10 лет характерно примерно одинаковое напряжение вегетативных физиологических механизмов при нагрузке умеренной и большой мощности, то для юноши нагрузка умеренной мощности в этом отношении значительно легче, чем нагрузка большой мощности [9, 13, 17, 30]. В этом можно убедиться по числу достоверных взаимосвязей между различными вегетативными показателями, зарегистрированными при соответствующих условиях [10, 17, 22, 24]. Роль взаимодействия функций у юношей сильно возрастает по сравнению с детьми, поэтому при распаде этих взаимодействий, что наблюдается при утомлении, юноши прекращают работу. У детей обычно прекращение работы происходит раньше и по другим причинам [17].

Поскольку для проявления общей выносливости необходима нормальная работа сердца и дыхания, это качество занимает центральное место в оздоровительных формах занятий физической культурой [23, 24]. Широкое распространение

получили за последние десятилетия упражнения, рекомендованные американским врачом Купером в его книгах по аэробике [17, 23]. Бег трусцой и спортивный бег, оздоровительная ходьба и плавание, велосипед и лыжи - все эти и другие средства способствуют развитию общей выносливости не только детей, но и взрослых. Доказано, что количество занятий должно составлять при оздоровительной направленности тренировок не менее трех, но не более пяти в неделю. Продолжительность каждого занятия - около 1,5 часов. У людей зрелого, пожилого и старческого возраста могут не происходить какие-либо позитивные сдвиги на тканевом уровне, зато непременно улучшается координация функций, а это очень благотворно сказывается на общем физическом состоянии. Наиболее благоприятными для развития выносливости возрастными периодами являются 8-9 и 15-17 лет и после 20 лет. Однако следует иметь в виду, что физиологические механизмы, лежащие в основе развития выносливости у детей разного возраста принципиально различны. В период второго детства (7-10 лет) развитию выносливости способствует вся физиологическая организация [11, 12, 17, 18]. В этом возрасте относительно велики размеры сердца, относительно больше крови в организме, а интенсивность кровоснабжения всех органов, включая скелетные мышцы, значительно выше, чем у взрослых [10, 21, 23, 24]. Дыхание, хотя и менее экономично, чем у взрослых, но полностью обеспечивает повышенные запросы детского организма по кислороду. Количество митохондрий в мышцах выше, чем в других возрастных группах, то есть выше окислительные способности мышц. Почти все волокна, из которых состоят мышцы, в этом возрасте относятся к I типу - красные, медленные, окислительные [13, 14, 19, 20]. У детей этого возраста относительно очень высокие показатели максимального потребления кислорода, хотя доля скелетных мышц в общей массе тела сравнительно невелика (около 30%) [17]. В то же время, как сами мышечные волокна, так и центральные органы управления (мозговые центры) детей этого возраста отличаются повышенной чувствительностью и низкой устойчивостью к воздействию молочной кислоты и закисления внутренней среды. Если по той или иной причине происходит сдвиг метаболизма в сторону анаэробных процессов, дети очень быстро отказываются от дальнейшей работы. Очевидно - это защитная реакция, предохраняющая ткани детского организма от отравления кислыми продуктами, которые способны привести к нарушению ростовых процессов.

Аэробная тренировка в этом возрасте прежде всего скажется на совершенствовании клеточного энергетического метаболизма за счет понижения чувствительности клеточных структур к продуктам анаэробного обмена [17].

Силовая выносливость - одна из форм проявления статической выносливости. Однако возможно и другое понимание силовой выносливости, как способности осуществлять многократные подходы в течение одного тренировочного занятия. Здесь главную роль в формировании выносливости будет играть скорость восстановительных процессов в мышцах и нервных центрах [2, 4, 17]. Для детей, у которых анаэробные механизмы энергообеспечения сравнительно слабы, эта проблема практически не стоит: через 2-3 минуты после одного подхода возможен следующий. У подростков длительность интервалов отдыха должна быть велика, так как энергетика их тканей уже перестраивается на анаэробный лад, а регуляторные общеорганизменные механизмы могут отставать в своем развитии [17, 23].

Общая выносливость - это способность противостоять утомлению при выполнению динамической работы умеренной и большой мощности. Общая выносливость определяется, в первую очередь, аэробными возможностями школьника. Чем выше аэробные возможности, тем позднее к энергообеспечению работы подключаются анаэробные источники, и, соответственно, тем дольше может продолжаться работа в наиболее благоприятных условиях. Однако реальная картина значительно сложнее.

Хорошо известно, что даже работа умеренной мощности, при которой энергетическое обеспечение связано исключительно с аэробным процессом, рано или поздно становится утомительной и прекращается. Следовательно, выносливость к такой работе зависит не только от состояния метаболических процессов в скелетных мышцах. Напротив, работа большой мощности в некоторых случаях, особенно у хорошо тренированных людей, может в начале приводить к заметному за-кислению внутренней среды в результате образования большого количества молочной кислоты и других кислых веществ, но если волевым усилием она продолжается дальше (переход через «мертвую точку»), то гомеостаз нормализуется, количество образующейся молочной кислоты снижается, и условия выполнения работы субъективно ощущается как облегчение. Наступает «второе дыхание», и работа может длиться еще значительное время [1, 4, 7, 9, 17].

Все это свидетельствует о необычайной сложности физиологических механизмов, регулирующих предельную длительность монотонной циклической работы, то есть общую выносливость. Важнейшим фактором, который определяет выносливость, является координация и взаимодействие физиологических функций. Без взаимодействия дыхания и кровообращения, кровообращения и тканевого метаболизма, дыхания и буферных систем крови невозможна длительная работа любой мощности. Поэтому патологические, болезненные изменения в любой из этих систем организма резко снижает работоспособность, приводит к падению общей выносливости. Напротив, тренировка вне зависимости от ее направленности, повышает функциональные возможности организма, поскольку совершенствование одной из систем неизбежно приводит к адаптивным сдвигам в других, сопряженных физиологических системах. Вот почему общая выносливость является универсальным индикатором функционального состояния организма в целом. Развитие общей выносливости у детей и подростков протекает неравномерно [17, 18, 30]. В период от 7 до 10 лет приросты этого качества наиболее выражены, особенно у мальчиков. Затем наступает спад, продолжающийся до 12 лет, а затем

- вновь подъем, наиболее значимый в период 15-17 лет [17, 20]. У девочек развитие общей выносливости в подростковом и юношеском возрасте выражено слабее, чем у мальчиков, раньше начинается и раньше заканчивается, если нет специальной тренировки [5, 20].

Весьма актуальным в формировании всех перечисленных двигательных качеств является учет не только возрастных, но и конституциональных особенностей [3, 15, 20]. В возрастном интервале от 7 до 17 лет при работе на велоэргометре в разных зонах мощности испытуемые торакально-мышечного телосложения показывали самые высокие результаты. Мальчиков данного типа телосложения можно рекомендовать в профессиональный спорт (например: плавание, велоспорт) и тренировать их уже с 7-летнего возраста. Испытуемые торакального и астеноидного типов телосложения характеризуются довольно длительным развитием как соматических характеристик, так и энергетических [20, 23]. У мальчиков

торакального телосложения аэробная система энергообеспечения развивается особенно интенсивно, после 14 лет и самые высокие результаты юноши показывают в 16-17 лет. Необходимо указать, что в 7-летнем возрасте у мальчиков торакального и астеноидного типов сложения аэробная производительность не самая высокая. Поэтому ребят торакального и астеноидного типов лучше всего активно тренировать в области аэробных нагрузок с 12-14-летнего возраста, в связи с более длительным созреванием соматических показателей. Однако необходимо отметить, что между мальчиками астеноидного и торакального типов телосложения существуют определенные различия. В частности, представители астеноидного телосложения характеризуются достаточно высокой работоспособностью в анаэробной зоне мощности. Правда, высокие анаэробные возможности у астеников проявляются после 16 лет. Крайнее выражение морфологической лептосомии вовсе не означает столь же крайнего проявления функциональных свойств. По-видимому, астеноидная конституция обладает рядом специфических особенностей (например, большая сила сгибателей [20]), смысл которых предстоит исследовать в будущем. Поэтому при планировании физических нагрузок у представителей астеноидного телосложения следует избегать односторонней направленности упражнений. Ребята мышечного типа сложения характеризуются равными возможностями окислительно-гликолитического энергообеспечения мышечной деятельности. Мальчики мышечного телосложения младшего школьного возраста по показателям работоспособности в аэробной зоне мощности превышают мальчиков торакального и астеноидного типов, а по показателям работоспособности в анаэробной зоне не уступают мальчикам дигестивного телосложения. Поэтому возможно весьма успешно развивать у них скоростно-силовые качества уже с 7летнего возраста. Необходимо подчеркнуть, что силовые способности у юношей мышечного телосложения можно начинать совершенствовать с 14-15-летнего возраста, так как в этот период у них значительно подрастает мышечная масса, в отличие от юношей лептосомов. Юноши мышечно-дигестивного и дигестивного типа сложения характеризуются максимиальной работоспособностью в анаэробной зоне мощности, вследствие большого количества волокон гликолитического типа. Своевременное развитие аэробных возможностей у представителей эури-сомного типа сложения затруднено в связи с особым строением и формой грудной клетки, что сказывается на росте легочной ткани, размере и положении сердца [20,23]. Несмотря на то, что мальчики эурисомного телосложения уже с 7-летнего возраста показывают более высокие результаты при работе в анаэробной зоне мощности, очень рискованно использовать данные нагрузки в младшем школьном возрасте (и для испытуемых других типов телосложения тоже), в связи с недоразвитием в этом возрастном периоде энергетического метаболизма волокон глико-литического типа, который окончательно формируется только после полового созревания [19], когда начинает действовать в полную силу мужской анаболический половой гормон - тестостерон [20, 29, 31]. Кроме того, в младшем школьном возрасте у детей эурисомного телосложения очень сильно напряжена система восстановительных процессов. Если при работе в аэробной зоне мощности выявляется критический возраст 10 лет, то при работе в анаэробной зоне мощности интенсивность накопления пульсового долга имеет высокие значения от 8 до 10 лет, включая частично и пубертатный период, что говорит о недостаточной сфор-мированности на этом этапе кислород-транспортной системы [23]. Можно постепенно формировать анаэробные возможности у детей эурисомного типа, начиная

с 11-12-летнего возраста и увеличивать нагрузки в анаэробной зоне в 14-15-16 лет.

У девочек, так же как и у мальчиков, выявляется четкая зависимость между работоспособностью и типом телосложения [5, 20]. Однако после 14 лет у девушек, независимо от телосложения, если они не занимаются дополнительно в спортивных секциях, развитие аэробных возможностей снижается, что связано с увеличением эндоморфической составляющей [18, 20]. При этом наблюдается рост физической работоспособности в анаэробной зоне мощности. Кроме того, необходимо отметить, что в период от 13 к 14 годам у девушек всех типов конституций резко снижается скорость роста костного, мышечного компонентов тела, но увеличивается рост таза и половых органов [20]. Поэтому для успешного и гармоничного развития, с одной стороны соматических показателей, а с другой -физических качеств, необходимо сочетать нагрузки аэробного и анаэробного характера не только в младшем школьном возрасте, но и особенно в 13-14 лет. В период от 14 до 17 лет у девушек следует увеличивать нагрузки на совершенствование общей выносливости, учитывая при этом конституциональные особенности.

Таким образом, проведенные нами наблюдения позволили убедиться, что представители разных типов конституции имеют специфические особенности в уровне, кинетике, регуляции возрастных изменений важнейших показателей работоспособности. К концу пубертатного периода складывается специфическая для каждого типа конституции структура энергообеспечения мышечной деятельности, накладывающая отпечаток на все проявления моторики человека. Знание «сильных» и «слабых» сторон каждого из конституциональных типов на разных этапах возрастного развития необходимо учитывать во многих ситуациях, сопряженных с мышечной активностью. Это относится к физическому воспитанию и спорту, оздоровительным формам физической культуры, к трудовым процессам, к отбору и обучению в целом ряде профессий, где мышечная деятельность играет ключевую роль. Понимание возрастных и конституциональных особенностей развития мышц и энергообеспечения мышечной деятельности важно также для теоретического осмысления фундаментальных закономерностей онтогенеза.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Белоцерковский З.Б., Карпман В.Л., Кириллов А.А. Исследование физической работоспособности с помощью специфических нагрузок. // Теория и практика физ. культуры. - 1977. - №4. - С.25-28.

2. Волков Н.И. Энергетический обмен и работоспособность человека в условиях напряженной мышечной деятельности // Автореф. дис .... канд. биол. наук. -М.,1969. -51с.

3. Воробьев В.Ф. Индивидуальные особенности энергетического обеспечения мышечной работы // Новые исследования в психологии и возрастной физиологии. - 1991. - №2(6). - С.86-89.

4. Воробьев В. Ф. Соотношение компонентов энергообеспечения мышечной работы различной мощности у мальчиков 10-11 лет // Автореф. дис ... канд. биол. наук. - М., 1991. - 24с.

5. Гуминский А. А., Тупицина Л.П., Феоктистова С.В. Возрастные особенности энергетического обмена у девочек в процессе полового созревания // Физиология человека. - 1985. - Т.2. - №2. - С. 286-292.

6. Гуминский А.А., Боронин Е.А., Гуменков С.И. и др. Влияние пубертатных процессов на развитие скоростно-силовых показателей двигательного аппарата мальчиков // Сборник научн. трудов. XI съезд Всес. физиол. общества им. И.П. Павлова. - Л., 1987. - С. 159.

7. Гуминский А.А., Боронин Е.А., Елизарова О.С. и др. Развитие силовых свойств скелетных мышц у мальчиков подростков // Новые исследования по возрастной физиологии. - 1988. - №1(30). - С. 54-58.

8. Зациорский В.М., Алешинский С.Ю., Якунин Н.А. Биомеханические основы выносливости. - М., 1982. - 207 с.

9. Корниенко И.А., Сонькин В. Д., Воробьев В.Ф. Эргометрическое тестирование

работоспособности // Моделирование и комплексное тестирование в оздоровительной физической культуре: Сб. научных трудов / Под ред.

В. Д. Сонькина - М.: ВНИИФК, 1991. - С. 68-86.

10. Король В.М., Сонькин В.Д., Ратушная Л.И. Мышечная работоспособность и частота сердечных сокращений у подростков в зависимости от уровня полового созревания // Теория и практика физической культуры. - 1985. - №8. - С.

27.

11. Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Возрастное развитие скелетных мышц и физической работоспособности // Физиология развития ребенка: теоретические и прикладные аспекты. - М., 2000. - С. 209.

12. Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Возрастная периодизация развития скелетных мышц в онтогенезе человека // Новые исследования. Альманах. - 2001. - №1. - С. 44-61.

13. Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Возрастное изменение энергетики мышечной деятельности: Итоги 30-летнего исследования. Сообщение 1. Структурно-функциональные перестройки // Физиология человека. - 2005.

- Т.31. - №4. - С. 402-406.

14. Корниенко И.А., Сонькин В. Д., Тамбовцева Р.В. Возрастное развитие энергетики мышечной деятельности: Итоги 30-летнего исследования. Сообщение 3. Эндогенные и экзогенные факторы, влияющие на развитие энергетики скелетных мышц. // Физиология человека. - 2007. - Т.33. - №6. - С.94-99.

15. Маслова Г.М., Павлов Ю.М., Сонькин В.Д. Особенности энергетического метаболизма у детей разного телосложения // В кн.: Дифференциальная психофизиология и ее генетические аспекты. - М., 1975. - С. 222-224.

16. Резвяков Н.П. Общие закономерности дифференцировки и пластичности скелетных мышц // Автореф. дис ... д-ра мед. наук. - Казань. - 1982. - 33 с.

17. Сонькин В. Д. Энергетическое обеспечение мышечной деятельности школьников // Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М. - 1990. - 50с.

18. Сонькин В.Д. Физическая работоспособность и энергообеспечение мышечной функции в постнатальном онтогенезе человека. // Физиология человека. -2007. - Т.33. - №3. - С. 1-19.

19. Тамбовцева Р.В., Корниенко И.А. Развитие различных мышечных волокон четырехглавой мышцы бедра и камбаловидной мышцы в онтогенезе человека // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1986. - Т.91. - №9. - С. 96103.

20. Тамбовцева Р.В. Возрастные и типологические особенности энергетики мышечной деятельности // Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М. - 2002. - 48 с.

21. Тупицин И.О., Андреева И.Г., Безобразова В.Н. и др. Развитие системы кровообращения. // Физиология развития ребенка: теоретические и прикладные аспекты. - М., 2000. - С. 148-167.

22. Тхоревский В.И. и др. Зависимость реакций сердечно-сосудистой и дыхательной систем от размеров активных мышц при статической работе // Гигиена труда и проф.заболеваний. - 1986. - №4. - С. 5-10.

23. Фарбер Д.А., Корниенко И.А., Сонькин В.Д. Физиология школьника. // М.: Педагогика, 1994, 64с.

24. Филимонов В.И., Медведев Г.Е., Попова А.Ф. Физическая работоспособность и состояние центральной и регионарной гемодинамики у детей и подростков. // Физиология человека. - 1986. - Т.12. - №5. - С. 681-684.

25. Язвиков В.В. Состав скелетно-мышечных волокон мышц конечностей человека и способность к выполнению различных видов физической работы. // Автореф. дис... д-ра мед.наук. - М. - 1991. - 48с.

26. Яковлев Н.Н., Макарова Т.Н. Функциональная и метаболическая дифференциация волокон скелетной мышцы. // Физиологический журнал СССР. - 1980.

- Т.66. - №8. - С. 1129-1144.

27. Brodie D.A., Eston R. Energy cost of arm, leg and combined arm-leg ergometry in sitting position // J. Physiol. - 1984. - V. 354. - P. 74-79.

28. Dill D.B., Sacktor B. Anaerobic sourses of energy during muscular work // J.Sports Med.and Physiol fitness. - 1962. - V. 2. - P. 66-72.

29. Gutman E., Hanzlikova-La Dar V. Effect of androgens on histochemical fibre type. // Histochemie. - 1970. - V. 24. - P. 287-291.

30. Sonkin V.D., Gutnik B.J., Tambovtseva R.V., Nash D. Ergometric Investigagation of Work Capacity Ontogeny : Influence of Exogenic and Endogenic Factors. // Advances in Medicine and Biology. - 2010. - V.1. - P. 129-164.

31. Tambovseva R.V. Growth and development of skeletal muscles boys. // Int/Symposium “Biological MotilityAfrom Fundamental Achievements to Nanotechnologies”. Pushchino, 2010. - P. 276-278.