Сосновые леса Мордовского государственного заповедника как биоценозы

СОСНОВЫЕ ЛЕСА МОРДОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА, КАК БИОЦЕНОЗЫ

Н.И. Кузнецов

Настоящий очерк представляет собой научный отчет, содержащий итоги изучения сосновых лесов Мордовского заповедника за период исследований 1936-1940 гг. Здесь представлен обзор рельефа, геологического строения, почв, флоры, растительного покрова, фауны, климата на территории, занимаемой сосновыми лесами в Мордовском заповеднике. Более подробно представлены геоботанические описания пробных площадей, заложенных исследователем в разных типах сосновых лесов - Ртйит substepposum, РтеШт cladinosum, РтеШт уасст^о-сопуаПаг^ит, РтеШт тугШ^ит, РтеШт тоПп^ит, РтеШт Ш^ит, РтеШт sphagnosum. Ключевые слова: Мордовский заповедник, леса, ценозы

ВСТУПЛЕНИЕ

В течение первых трех лет научно-исследовательской работы на территории заповедника был собран и систематизирован материал, достаточный для познания отдельных элементов местного природного комплекса: рельефа, геологического строения, почв, флоры, растительного покрова, фауны, климата, поскольку они изучались каждым из научных работников в процессе исследования территории заповедника в различных пунктах ее. При таком положении признавалось возможным ставить вопрос о более углубленном, более детальном познании территории, как природного комплекса с использованием приемов и методов, обеспечивающих единство времени и места исследования, чтобы получить сравнимые материалы, отражающие как статику, так, по мере возможности, и динамику процессов и их взаимосвязей. Благоприятным моментом для такой постановки вопроса считалось наличие в заповеднике коллектива научных работников по семи специальностям.

На 1940-й год в тематический план заповедника внесена для комплексной проработки тема: «Изучение биоценозов сосновых насаждений» с таким обоснованием: детальное комплексное изучение природного комплекса дает возможность вскрыть взаимосвязи животного и растительного мира, почвенных разностей и климата для более глубокого понимания процессов, протекающих в органическом и неорганическом мире и выявления путей для руководства этими процессами.

Общим планом и программой комплексного изучения, как объект его, назначены были в первую очередь сосновые леса, наиболее широко распространенные в заповеднике, так как охватить все разнообразные насаждения не представлялось возможным, и комплексное изучение их, равно как и повторное изучение сосновых лесов предполагалось провести в последующие годы.

Для намеченного изучения выделено 12 пробных площадей по 0.25 га и две по 0.5 га каждая, всего 14 проб, расположенных, как в плакорных положениях на водоразделах, так и на склонах их, чтобы возможно полнее

141

охватить типы местообитаний и приуроченные к ним типы насаждений: боры лишайниковые, брусничные, черничные, молиниевые, липняковые и сосняки на сфагнумах. Пробные площади намечались с таким расчетом, чтобы они характеризовали более или менее крупные районы. Четыре из этих площадей, за №№ 5, 6, 7 и 8 в кварталах 213, 237, 238 и 282, расположенные на водоразделе р. Пушта и Глинка и его склоне, - составляют «Большой экологический ряд», а площади 11 и 12, в кв. 336, в районе широкого распространения «комплексных» боров, образуют «малый экологический ряд»; остальные площади расположены на водоразделах: в кв. 358, за №№ 3 и 4 - лишайниковые боры; в кв. 333 и 361 за №№ 1 и 2 - брусничные боры; в кв. 249 за №№ 9 и 10 - молиниевые насаждения и в кв. 428 и 442 за № 13 и 14 - липняковые боры.

Эти пробные площади и явились реальными объектами общего изучения биоценозов, отвечавшими поставленной задаче.

Намечено посещение этих площадей в одни и те же три сроки вегетационного периода каждым из научных работников для наблюдений по программам и с применением методики, рассмотренным коллективом и утвержденным научной частью Управления по заповедникам. К сожалению, программные предположения по независящим от нас обстоятельствам, были осуществлены не в полной мере: невозможность обеспечить работу необходимой аппаратурой, вынужденные выезды энтомолога и зоолога, болезнь геоботаника, - все это неблагоприятно отозвалось на полноте наблюдений и сбора материалов.

Используя эти материалы, мы даем обзор основных элементов биоценозов сосновых насаждений - их состав, строение и отмечаем главнейшие связи их с условиями местообитания, а также и взаимосвязи в пределах биоценоза. Охватить глубоко и всесторонне протекающие в биоценозах процессы, конечно, невозможно в течение одного сезона работ, которые рассчитаны на ряд лет. С другой стороны, невозможно было бы приступить к такому глубокому и разностороннему изучению процессов, не имея представление о характере биоценозов в целом. Нашей работой мы создаем основу, на которой должно строиться изучение протекающих в биоценозах процессов, делаем первый шаг в этом направлении и в этом именно нужно видеть ценность настоящей работы, тем более что, сколько нам известно, подобного рода материалы не имеют отражения в научной литературе.

В последующем изложении дается описание типов местообитания, как основы, на которой строятся, живут и развиваются биоценозы, а также и описание последних; делается анализ материалов, полученных в результате проведенного обследования, дается описание биоценозов, приводятся вытекающие из этого анализа выводы, обобщения и заключения.

ТИПЫ МЕСТООБИТАНИЙ СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ

Степень изученности территории представляла полную возможность выделить на ней участки (пробные площади) с таким расчетом, чтобы

возможно полно охватить сосновые насаждения в их типических выражениях в различных местообитаниях, из которых были выделены наиболее характерные для отдельных частей территории заповедника, в целом в общих чертах представляющие такую картину.

Площадь территории исчисляется в 51681 гектар; она расположена по правобережью р. Мокши к северу от гор. Темникова на уровне от 106 м -пойма р. Мокши, до 180 метров - высшая точка водораздела в верхнем течении р. Пушты; эта площадь прорезана рядом небольших речек, вливающихся в р. Сатис - приток р. Мокши, или непосредственно в последнюю, причем большинство этих речек протекает по территории заповедника от истока до устья, благодаря чему она представляет законченную географическую единицу, в миниатюре представляющую целую речную систему, расчленяющую территорию на ряд топографических единиц разного характера и масштабов: водоразделы, их склоны, различно экспонируемые и разной крутизны, речные долины различных направлений и различной степени выработанности, террасы и т. п. Создается таким образом очень сложное строение поверхности, что обуславливает большое разнообразие в отношении сочетания условий существования растительного и животного мира, в отношении характера местообитания.

Господствующий тип растительности в этих условиях леса; луга и другие угодья занимают около 2 % площади. Древостой в лесах строится сосной, березой, осиной, елью, липой, дубом, ольхой при очень ничтожном участии клена и ясеня. Эти породы образуют «чистые» однородные насаждения, но чаще встречаются в различных сочетаниях. По размерам занимаемой площади леса распределяются так в %% лесопокрытой площади: сосновые - 2.9 %, липовые 6.3 %; дубовые 0.9 % и ольховые - 3.9 %. Господствующие на территории сосновые леса далеко не однородны, как в этом приходится убеждаться даже при самом поверхностном знакомстве с ними, что находится в прямой зависимости от разнообразия условий их местообитаний, как комплекса экологических факторов.

Формирование местообитаний началось в далеком геологическом прошлом, когда с территории схлынули ледниковые воды и на поверхность выступили различные отложения, главным образом пески, в одних местах в виде огромной толщи, в других в виде менее мощного плаща, перекрывающего моренные или более древние отложения, в той или другой степени размытые. Уже тогда, несомненно, наметилось в общих чертах построение рельефа в его современном виде и особенности его в различных частях территории были подчеркнуты, еще более четко выражены, благодаря последующей эрозии, причем в одних случаях с большей силой сказалось влияние ветра, в других - воды. Поселившиеся на территории растительность и животный мир, приспособившись к наличным условиям существования, отражая степенью своего развития и жизненности влияние создавшейся обстановки, - не оставались без воздействия на формирование местообитаний, и таким образом последние в их настоящем виде

представляют результат таких взаимовлияний в течение очень длительного периода и рисуются в виде очень сложной системы, продолжающей свое развитие.

Первой нашей задачей при постановке прорабатываемой комплексной темы и было - выделить на территории участки, на которых ярко отражаются характерные черты более широко распространенных местообитаний, свойственных отдельным районам, и характеризовать их, как обстановку, в которой развивался и развивается местный природный комплекс.

Но если выделение этих участков и не представило затруднений, то самая характеристика местообитаний определилась, как задача очень сложная. В настоящее время наука не владеет средствами и методами для выявления в природной обстановке значения каждого из экологических факторов; наблюдается всегда воздействие комплекса их, и в отношении отдельных факторов, даже при возможности более или менее точного количественного определения, можно говорить лишь как о какой-то придержке. Поэтому вполне оправдано использование, при характеристике явлений, различных суммарных описательных выражений, не лишенных известной степени субъективности: почва плодородная, мало плодородная, растения влаголюбы, сухолюбы, степень развития того или другого явления -сильная, средняя, слабая и т. п.

С другой стороны, широко применяется при классификации местообитаний двумерная схема по признакам а) влажности и б) богатства почв в таком виде

Таблица 1. Схема местообитаний по влажности и богатству почв

По богатству почвы

Бедные

По влажности почвы Сухие (1) А1 В1 С1 D1

Свежие (2) А2 В2 С2 D2

Влажные (3) А3 В3 С3 D3

Сырые (4) А4 В4 С4 D4

Мокрые (5) А5 В5 С5 D5

При применении этой схемы используются для характеристики местообитаний соответствующие знаки, как символы. Например, местообитание с очень бедными и сырыми почвами символизируется обозначением А4; с почвами богатыми и свежими - обозначаем С2; для местообитаний с почвами бедными и влажными В3 и т. д.

На этой системе характеристики местообитаний и остановились мы, стремясь в то же время характеризовать не только почвы, но и весь, по возможности, комплекс экологических факторов и их взаимодействии.

На территории заповедника, главным образом, на водоразделах, наблюдаются местообитания такого характера. Перед нами водораздел в юго-западной части заповедника на высоте 120-125 м; его площадь ограничена рч.

144

М. Черная, Вонючка и отрезками долин реками Пушта и Сатис. Характерной чертой рельефа является наличие дюнообразных образований в результате, несомненно, длительного воздействия ветра на огромные толщи песков, отложенных ледниковыми водами. Они сложены очень рыхлыми песками. При таком строении рельефа создаются условия, способствующие быстрому поверхностному стоку атмосферных вод, а рыхлость почв - проникновению их на значительную глубину, и уровень грунтовых вод не прослеживается даже на глубине 5 м, в ближайших отсюда колодцах вода стоит на глубине 610 м. Почвы песчаные сухие, слабо- и сильноподзолистые на боровом песке. К этим условиям приспособились чистые сосновые лишайниковые боры, сильно разреженные, почти без подлеска, а потому очень светлые, «прозрачные», что обеспечивает более или менее свободное движение воздушной массы при значительном прогревании ее, как и почвы. Травяной покров разреженный; хорошо развиты лишайники и мхи; при их высокой гигроскопичности они быстро впитывают атмосферные осадки и, при выше отмеченных условиях инсоляции и аэрации, столь же быстро отдают их в воздух и они теряются для почвы. При этих данных для местообитания в первую очередь напрашивается характеристика словом «сухое». Необходимо отметить, что лишайниковые боры представляют насаждение невысокого бонитета (III), и что накопление органического вещества в почве идет здесь очень слабо за счет небольшого количества опадающей хвои и сильно разреженной травяной растительности, а все это дает основание говорить о большой бедности почвы местообитания. Эти два признака - сухость и бедность почвы, и кладутся в основу оценки местообитания с учетом и других признаков его, и местообитание символизируется обозначением В1.

Подобные местообитания встречаются и в других частях территории, где они приурочены к более или менее крутым склонам, экспонируемым на юг, как это наблюдается в верхнем течении р. Саровка, на Идишевом бугре в кв. 369; отмечены они на сравнительно небольших площадях и в условиях «гривного» рельефа в верхнем течении рек В. и М. Черная, на водоразделах рек В. Черная - Глинка, Пушта и Вязь-Пушта, но наиболее эффектно выражены именно в условиях дюнного рельефа в кв. 358 и прилегающих к нему, где и были заложены пробные площади за №№ 3 и 4.

При выходе на более равнинные местоположения эти местообитания постепенно теряют свойственные им черты и скоро сменяются обстановкой иного порядка. Перед нами водораздельная слабоволнистая равнина на водоразделе р. р. М. Черная - Пушта в среднем течении последней; абсолютная высота 130-135 м.; здесь в кварталах 333 и 361 заложены площади за №№ 1 и 2; микрорельеф очень слабо выражен в виде еле заметных плоских повышений и понижений; поверхностный сток атмосферных вод затруднен и, хотя рыхлость почв обеспечивает проникновение их на значительную глубину и уровень грунтовых вод и здесь низкий (ниже 5-6 м), но в общем итоговом выражении создается несколько более влажная (по сравнению с местообитанием В1) «свежая» обстановка.

Почвы средне- и сильноподзолистые на боровом песке, но на них располагаются более богатые (бонитет 1а, I) почти чистые сосновые насаждения с ничтожной примесью ели и березы во 2 и 3 ярусах, более сомкнутые с редким подлеском, но еще довольно светлые, «прозрачные», что обеспечивает под их пологом и прогревание и аэрацию, но в несколько ослабленных степенях, чем в В1.

В наземном покрове, среди мхов и лишайников располагаются травы с господством ландыша и брусники; лишайниково-моховой покров при своей слабой мощности сравнительно слабо задерживает и затем, испаряет выпадающую влагу, и сочетание всех этих условий еще более подчеркивает отмеченную «свежесть» местообитания. Разложение и минерализация органического вещества в этих условиях протекает несколько задержанным темпом, что, однако, не повышает богатства почв гумусом, и они остаются маломощными и с формальной стороны бедными. Однако сложившийся здесь комплекс экологических факторов более благоприятен для развития сосны и другой растительности. Это местообитание квалифицируется как свежее и символизируется обозначением В2.

Подобные местообитания располагаются и дальше на восток от района, где заложены пробные площади №№ 1 и 2, по правобережному склону водораздела рек Пушта - Глинка, отмечены и в восточной части территории по левобережному склону в долинах р. Саровки, а также и в других районах. Из этого между прочим вытекает, что определенный комплекс экологических факторов, определяемый нами В2, слагается и на водоразделах, и на их склонах, а в последнем случае он составляет одно из звеньев экологического ряда местообитаний, располагающихся по линии поперечного сечения водораздела.

Еще далее на восток, на водоразделе рек Пушта и Глинка, в районе кварталов 212, 213, 214, 215 на высоте 160 м, наблюдаются сочетания условий, обеспечивающие гораздо более высокий уровень грунтовых вод и других значительных изменений в строении комплекса экологических факторов. Рельеф равнинный с мало заметными плоскими понижениями. Довольно четко выраженный микрорельеф в виде кочек, иногда сливающихся в бугры. Поверхностный сток атмосферной влаги очень затруднен, а проникновение ее в более глубокие горизонты почвы задерживается строением почвенного профиля, в котором выявляются и ортштейновые, и суглинистые или даже глинистые слои на сравнительно небольшой глубине; грунтовые воды на уровне от 60 см и ниже (см. табл. № 2). В древостое сосновых лесов имеется примесь березы и ели, входящих иногда и в 1-й ярус; древостой довольно сомкнутый, подлесок из рябины и крушины высотой 3-4 м, сравнительно густой; освещение леса, прогревание его, движение воздуха значительно ослаблены. В наземном покрове хорошо развиты мхи с господством плеуроциума, над ними довольно бедный видами, но хорошо развитый покров с господством черники. Атмосферные осадки впитываются мхами, тепловой режим далеко не способствует их быстрому испарению, что

служит повышению влажности среды; при этих условиях, при недостаточной аэрации разложение и минерализация органических веществ задерживается, происходит накопление их в виде более или менее мощной подстилки на поверхности почвы, что в значительной мере ухудшает условия жизни растительного покрова. Сформировавшиеся здесь почвы квалифицируются как подзолы грунтово-заболоченные, в понижениях - торфянистые сильно подзолистые грунтово-заболоченные, местами подзолисто-глеевые; замечается некоторое повышение активной кислотности.

Таблица 2. Сведения об уровне грунтовых вод в сосновых насаждениях

в течение вегетационного периода 1940 года

Пробная площадь № 5 Пробная площадь №8 Пробная площадь №9

№ I II III № I II III № 1 II III

почве 21/У 20/У 29т почве 18/У 20/У 28т почве 10^ 13т 12/1

нных I II II нных I II II нных I II X

ям ям ям

1 62 119 124 1 125 140 160 1 83 160 175

2 75 100 145 2 135 166 170 2 40 112 132

4 85 98 3 60 125 -

Пробная площадь №10 Пробная площадь

№ I II III № I II

почве 11^ 14^ 13/1Х почве 10^ 23/У

нных ям I III нных ям II II Остальная часть таблицы

1 35 130 165 3 125 200 рукиниси у термин

2 45 175 215 4 110 142

3 38 155 155

При отмеченных данных местообитание характеризуется как влажное на бедных почвах и символизируется знаком В3 (пробная площадь № 5). Подобные местообитания довольно обычны на водораздельных площадях в различных частях территории, а также встречаются в комплексном сочетании в условиях «гривного» рельефа, где нередко на небольшой площади можно проследить ряд местообитаний.

К В3 относится нами и местообитание в нижней равнинной части склона водораздела по правобережью р. Пушты в кв. 282 и ряде других (пробная площадь № 8).

На обширной равнинной площади восточной части заповедника, на высоте 160-170 м, где берут начало речки системы Сатиса и Мокши с одной стороны, а также р. Алатыря - с другой, условия рельефа почти не обеспечивают поверхностного стока, тем более, что наблюдается и весьма сложный микрорельеф в виде кочек и бугров, а также незначительных по площади «блюдец», в которых влага застаивается иногда почти в течение всего лета; в то же время строение почвенного профиля, аналогичное описанному в местообитании В3, задерживает проникновение влаги в более

глубокие горизонты, что здесь обуславливает еще более высокое стояние грунтовых (на глубине от 35 см) при некоторых особенностях режима их (см табл. №2), как в этом убедимся при дальнейшем изложении, а также вообще высокое насыщение почвы влагой. Все это - уже отмеченные нами признаки влажного местообитания, но здесь они выражены более четко и более эффективны. Древостой в этих условиях осложняется участием березы и ели, представленных во 2 и 3 ярусах, обычно экземплярами пониженной жизненности: сомкнутость крон значительна, подлесок густой из рябины и крушины; высота его 3-4 м; при наличии ели в 3 ярусе его вместе с подлеском создается значительное затенение почвы, ослабляется циркуляция и прогревание воздуха, испарение. В. напочвенном покрове крупную роль играют мхи при значительном участии долгомошника Polytrichum commune и видов сфагнума, занимающих пониженные места, тогда как плеуроциум располагается на кочках и буграх. На фоне мхов - бедная в видовом отношении, но довольно сомкнутая растительность, среди которой господство делят черника и молиния. Такой растительный покров способствует накоплению слабо разлагающегося органического вещества и еще большему повышению влажности среды; в почве замечаются процессы оглеения, заболачивание. Для местообитания характерны почвы торфянистые, песчаные подзолы грунтовоувлажненные или заболоченные на безвалунном песке. При всех этих данных местообитание характеризуется, как сырое и символизируется обозначением В4.

Сырые местообитания В4 особенно характерные для указанной площади, где в кв. 249 заложены пробы за №№ 9 и 10, в других частях заповедника встречаются лишь изредка и обычно связаны переходами с местообитаниями и влажными, и еще более сырыми, - торфяными болотами с сосной, и переходным звеном в этом последнем случае являются местообитания с господством долгомошника при слабо выраженном макрорельефе; местообитания территориально слабо выраженные и потому не включенные в план нашей работы, как объект изучения.

На фоне широкого распространении площадей местообитания В4 и отчасти В3 нередко наблюдаются почти всегда топографически обособленные пониженные площади с резко выраженным кочковато-бугристым микрорельефом; при такой топографии в наличии условия, способствующие задержанию и значительному скоплению атмосферной влаги в почве, пересыщению ее влагой, тем более, что и в почвенном профиле наблюдаются черты, отмеченные для почв в местообитаниях В4, В3. Почвы торфяно-подзолистые и торфяно-глеевые, а в понижениях - торфяно-болотные на безвалунных песках; грунтовые воды на глубине около 60 см и ниже, но тем не менее лежащие выше слои торфа обычно насыщены влагой за счет капиллярного подъема ее в связи с испарением с поверхности. При перенасыщении почвы влагой затрудняется аэрация ее. В этих условиях и развивается корневая система растений, без непосредственной связи с минеральной основой почвы. Создаются, таким образом, специфические

условия развития растительного покрова на торфах, несомненно, гораздо более бедных минеральными веществами и притом и менее доступными при указанном режиме влажности, чем в других местообитаниях, поэтому эти почвы-торфа квалифицируются уже, как очень бедные (ряд А).

Древостой сосновых лесов в подобных условиях Ш-го, а иногда и IV и V бонитетов, иногда с примесью березы такой же невысокой жизненности; древостой разреженный; подлесок отсутствует; лес сравнительно светлый, обеспечивается достаточно хорошее прогревание, эффективность которого, однако, снижается для почвы ее составом и мощным покровом из наиболее влаголюбивых мхов-сфагнумов с примесью долгомошника; плеуроциум только на буграх и кочках, у стволов сосен. На фоне мхов разбросаны кочки, образованные пушицей, группы кустарников - багульник, подбел, кассандра ксероморфного типа в связи с физиологической сухостью местообитания.

При отмеченных данных местообитание квалифицируется как мокрое, как болото и при наличии очень бедных почв-торфов (ряд А) символизируется обозначением А5.

Местообитания типа А5 довольно часто вкраплены незначительными участками (порядка 2-5, реже больше, га) как среди обширной площади широкого распространения местообитаний В4 в восточной части заповедника, так и на других водоразделах, иногда в условиях «гривного» рельефа, в окружении местообитаний В3, В2 и даже В1, когда иногда на незначительном территориальном отрезке прослеживается весь ряд наших местообитаний. Конечными пунктами продвижения местообитаний А5 на запад надо признать кварталы 257 на водоразделе рек Черная - Пушта, кв. 147 - на водоразделе рек Черная - Глинка и кварталы 17 и 31 - на водоразделе рек Сатис - Саровка.

Широко распространен на территории заповедника еще один тип местообитаний. Его положение - на водораздельных площадях в условиях довольно слабого поверхностного стока вод и возможности проникновения их в глубокие горизонты почвы (грунтовые воды ниже 4 м). В этом отношении местообитание родственно нашему В2, но значительно отличается от него между прочим иным строением почвы, не песчаной, с какой мы имели дело до сих пор, а супесчаной или даже суглинистой слабо- и среднеподзолистой на безвалунных песках, иногда с суглинистыми прослойками в подпочве. Леса здесь иного состава и строения; сосна на высоком жизненном уровне I и 1а бонитета; к ней примешивается, и иногда в значительном количестве, береза в виде деревьев высокого бонитета, а также и осина; кроме этих пород наблюдается еще и дуб и липа во 2-м, а иногда и в 1-м ярусе. Очень характерен для этих лесов весьма густой подлесок, главным образом, из кустарниковой липы с примесью жимолости, бересклета, волчьих ягод, а также и рябины; в пологе подлеска нередко встречаются клены, дубки, а иногда и ясени обычно в виде угнетенных экземпляров. Довольно сомкнутый древостой и густой подлесок обуславливают высокое затенение почвы и слабое прогревание, особенно в период облиствления деревьев и

кустарников, тогда как с весны световой и тепловой режимы имеют другие черты, благоприятные для развития органической жизни. Эта смена режима является характернейшей чертой местообитания. Значительное затенение летом подавляет наземный растительный покров, который поэтому разрежен, располагается пятнами в просветах древостоя и подлеска, хотя и богат в видовом отношении; затенение особенно сильно отзывается на мхах и лишайниках, которые, здесь на почве почти отсутствуют. Лиственные породы древостоя и кустарника подлеска дают значительное количество опада, который образует на почве довольно плотную подстилку, до известной степени задерживающую проникновение влаги в почву, что, возможно, повышает влажность воздуха под пологом леса за счет сравнительно медленного испарения этой влаги с поверхности почвы.

При всех этих данных местообитание характеризуется, как свежее, но поскольку в общем режиме его есть черты, отличающие от ранее описанного свежего местообитания В2 (состав почвы, смена режимов в течение вегетационного периода, повышенное затенение и т. д.), это местообитание ставится в другой ряд свежих местообитаний с богатыми почвами и символизируется обозначением С2. Для изучения местообитания заложены пробы в кв. 428 и 442 за №№ 14 и 13, а также в кв. 237 за № 6, где площадь этого местообитания представляет собой звено экологического ряда. Подобные местообитания занимают значительные площади в различных пунктах территории заповедника, давая приют не только сосновым, но и лиственным насаждениям. Отмеченные типы местообитаний сосновых лесов на территории заповедника признаются основными, наиболее обычными. Они связаны между собой переходными, равно как и в пределах каждого из типов могут быть намечены различные градации проявления тех или других факторов, но наши материалы не дают достаточных оснований для установления таких мелких видоизменений местообитаний.

В таблице №31 дается развернутая краткая характеристика описанных местообитаний.

ОБЗОР МАТЕРИАЛОВ, СОБРАННЫХ ПРИ ИЗУЧЕНИИ БИОЦЕНОЗОВ СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ

Собранные и систематизированные каждым из специалистов материалы представляются в следующем виде.

РЕЛЬЕФ ПОЧВЫ

На основании описания 37 почвенных ям и 330 почвенных образцов выявлено, что почвенный покров представлен почвами от песчаных в разной степени оподзоливания с участием боровых подзолов на боровых песках (почвы эллювиально-ксероморфного ряда) до торфяно-подзолистых, торфяно-глеевых и торфяно-болотных на безвалунных песках. В этих

1 Таблица 3 и последующие расположены в конце текста (Примечание составителей).

150

крайних пределах колебания типов и разностей почв выделены песчаные же почвы в различных степенях оподзоливания, грунтового увлажнения и заболачивания, обычно приуроченные к более влажным местообитаниям с относительно высоким уровнем грунтовых вод, а также супесчаные и песчано-суглинистые в различных степенях проявления подзолообразования. Выявлена глубина залегания грунтовых вод на основании 42 показаний и динамика их в течение вегетационного периода, на ряде проб грунтовые воды не были обнаружены даже на глубине 3-4 метров. В табл. №2 приведены данные, где выявляется большая сложность и неоднородность процесса в различных условиях. В одних случаях (пробы 5 и 8) воды, залегая на той или другой глубине, обнаруживают сравнительно небольшой предел понижения уровня (50-60 см), тогда как в других, при очень высоком стоянии вод в июне, уровень их в течение периода наблюдений снижается до 170 см. и даже ниже 200 см., в пределах 150-160 см (пробы №№ 9 и 10), что определяет очень различные темпы падения уровня вод и степени интенсивности естественного осушения почв в разных условиях в течение вегетационного периода.

На основании 660 определений рН при помощи универсального индикатора выявлена активная кислотность почв на разных глубинах и в разные сроки в течение вегетационного периода, абсолютная величина рН колеблется в пределах 3.5-6.9, но огромное количество показаний на уровне 4.0-5.0 (табл. 4, 5, 6). В отношении различных местообитаний можно говорить лишь о несколько более слабой кислотности в В1 и С2 (колебания 4.0-6.1), а в почвах с глубокой грунтовой водой большей частью наблюдается падение кислотности по вертикали, что однако не замечается в почвах грунтово-увлажненных; какой-либо закономерной изменчивости показании рН в соотношении с типами леса не подмечено. Дается картина соотношения их с почвами, отражающая известные в этом отношении закономерности смены насаждений с увеличением влажности и богатства почв. Широко развернута картина распределения почв в кварталах, окружающих пробы, увязанная с колебаниями рельефа, иногда с растительным покровом. К сожалению, при отсутствии необходимой аппаратуры нет сведений о влажности почвенных горизонтов хотя бы в виде описательных выражений, принятых при полевом описании.

РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ

Растительный покров изучал лесовед Виноградов В.В. (древостой и подлесок), геоботаник Кузнецов Н.И. Работа проведена им при очень деятельном и продуктивном содействии практиканток Горьковского университета Сураевой Н.И. и Беловой З.П. (флора, травяной и мохово-лишайниковый покров) и фитопатолог Находкина М.И. (грибы). Лесоведом дана общая характеристика сосновых насаждений: размеры площадей их по классам возраста, бонитеты, типы, размеры запаса, полнота древостоя и т.д. В отношении древостоя на пробах даются сведения, необходимые для таксационной характеристики, которые представляются в табл. 3, а также

всего фонда сосновых насаждений. Выявляются значительные колебания показателей в соотношении с местообитаниями с выделением липняковых и черничных боров, как наиболее ценных, и лишайниковых и сфагновых и вида наиболее бедных. Независимо от этого даются материалы по естественному возобновлению сосны, причем отмечается, что лучшие показатели возобновления сосны под пологом леса наблюдаются в более сухих и разреженных мохово-лишайниковых борах. Приводятся соображения по вопросам реконструкции местных лесов, а также в отношении их водоохранных и водорегулируюих свойств. В отношении подлеска даются сведения о его составе, развитии и роли в жизни леса.

Травяной и мохово-лишайниковый покровы, а также грибная флора изучались на всех пробных площадях в три срока: в первой половине июня, в конце июля и в сентябре. Причем для более детального учета покрова на каждой пробе было выделено по 25 площадок по 1 м2, на которых определялись степень покрытия с использованием сетки Раменского, количество видов и экземпляров на каждой площадке, измерялась высота растений, наиболее характерных для фитоценозов, независимо от общих описаний покрова, его ярусности, степени покрытия, жизненности отдельных представителей.

В процессе камеральной обработки выявлен состав флоры, повторяемость видов в фитоценозах; приуроченность их (растений) к типам местообитаний, которая рассматривается, как показатель требований растений к экологическим факторам в их комплексах. Состав флоры сосновых лесов выявлен в прилагаемом списке растений (Таблица 7).

Кроме аналитических данных, приведенных в списке, дается распределение растений по группам, отражающим отношений растений к условиям местообитаний, что для нашей работы представляет большую ценность. Как можно видеть из обзора списка, растения, распределяясь на территории, приурочиваются обычно к наличию условий, благоприятных для их существования и нормального развития или только мирятся с этими условиями, отмечая это в том и другом случае степенью своей жизненности, показателями чего являются их обилие, рост и развитие. Нередко наблюдается эта приуроченность к одному типу местообитаний; растение строго специализированы в своих требованиях к определенному комплексу экологических факторов, и тогда можно говорить, что их фитоценотический ареал совпадает с экологическим ареалом. Однако очень многие растения встречаются в различных местообитаниях, и тогда их фитоценологический и экологический ареалы далеко не совпадают, и последний обычно значительно уже первого.

В составе нашей флоры 80 видов растений должны быть отнесены к первой группе видов с узким фитоценотическим ареалом; среди этих растений 17 видов встречаются, за очень редкими исключениями, в местообитании В1 - наиболее сухом, светлом и теплом, и должны быть отнесены к ксерофилам; с другой стороны - 11 видов тяготеют к наиболее

влажным местообитаниям В4, А5. Значительная группа растений встречаются в пределах несколько более широкого фитоценотического ареала - в 2-3 типах местообитаний и, наконец, выделяется не менее значительная группа видов, фитоценотичесний ареал которых совпадает с площадью распределения вообще сосновых лесов в их различных выражениях. В этих случаях обнаруживается как бы безразличие растений к условиям местообитания, но это, конечно, не так, и более глубокий анализ позволяет установить и для таких видов тяготение к очень определенным условиям, где они находят оптимальные условия для своего существования, выражая это степенью жизненности, обилия, энергией роста, полнотой развития, накоплением массы и т. п. Этот оптимум условий и представляется нам как показатель экологического ареала вида.

Первым примером в этом отношении может служить сосна - основной строитель изучаемых насаждений. Она встречается во всех местообитаниях, но с определенным оптимумом развития в пределах С2-В2. В сосновых древостоях иногда встречается осина в ряде местообитаний, но достаточно взглянуть на чахлые, корявые, усеянные лишайниками стволы осины в местообитании В1, чтобы понять, что не эти условия обеспечивают ее нормальное развитие и что их надо искать там, где осина представлена полноценными экземплярами.

Остановимся на материалах, характеризующих в указанном отношении бруснику, чернику, ландыш - виды, широко распространенные, принимающие большое участие в строении покрова и используемые в качестве показателей характера насаждений. Мы измеряли в различных местообитаниях рост 50 экземпляров каждого из этих видов, а в отношении ландыша - и длину, и ширину листьев. По строению корневой системы эти виды сходны между собой. Длинные (от 30 до 132 см) корневища, снабженные местами пучками, рядами волокнистых корешков, располагаются обычно на небольшой глубине в подстилке и верхнем горизонте почвы; следовательно, база минерального питания рассчитана у них на широкий охват поверхностного слоя почвы, где, несомненно, более четко сказывается воздействие внешних условий.

Брусника встречается почти во всех местообитаниях; по степени покрытия, повторяемости играет крупную роль в покрове В3, В2 и слабее в В4. По размерам соответствующих показателей - процент покрытия, повторяемость, количество экземпляров на квадратный метр - определяется оптимумом условий в В3, что подтверждается и данными следующей таблицы №8.

Но и при этих данных брусника в условиях В2 бывает настолько хорошо выражена в покрове, что с полным правом используется, как индикатор его - например, сосновый бор брусничник. В местообитании В3 брусника приурочивается к повышенным точкам кочковато-бугристого микрорельефа.

Черника, как и брусника, обычна в сосновых лесах в различных местообитаниях, но по степени обилия (сор. 1-2) господствует и в молиниевых

борах, где с ней делят господство и брусника, и молиния. Однако оптимальные условия она находит в В3, как это усматривается из таблицы № 9.

Интересно отметить, что в В4 черника приурочивается к повышенным точкам, микрорельеф уступая депрессии молинии, как это отмечалось и для брусники в ее отношении к чернике в местообитании В3. Комплекс факторов этого последнего и надо рассматривать, как экологический оптимум для черники.

Ландыш тоже встречается в самых различных условиях; в сосновых лесах мы не отметили его только в А5 - сосняк на сфагнуме; встречается он и в лиственных лесах, и в пойменных дубравах. В отношении сосновых ассоциаций без труда устанавливается, что по степени обилия ландыш особенно выделяется в В2; слабее это заметно в условиях В1 - в том и другом случае обилие «сор. 1-2», тогда как во всех других случаях показатели обилия не выше «sol.», причем в условиях B3-B4 растение встречается только на несколько приподнятых участках порядка микрорельефа. В соответствии с этим определяется и разница в росте растении, как это видно из таблицы № 10.

Этими цифрами подчеркивается положение, что в сосновых ассоциациях ландыш находит экологический оптимум в В2 - в бору, где он делит господство с брусникой, и к которому поэтому вполне применимо название бруснично-ландышевого. Что касается вообще экологического оптимума ландыша, то за приделами сосновых ассоциаций он находит место в условиях пойменной дубравы - в нашем понимании - свежее местообитание с очень богатыми почвами,

Необходимо остановиться на молинии Molinia caerulea, поведение которой представляет еще больший интерес. Растение является характерным индикатором В4, меньше В3, встречаясь однако почти во всех других местообитаниях, и что особенно интересно, даже единична в наиболее сухом (В1), среди «остепненных» боров на лишайниковом покрове, в непосредственной близости к таким степным растениям, как юринея (Jurinea cyanoides), василек Маршалла (Centaurea marschalliana) и притом не в понижении, а на склоне. По-видимому, растение, раз поселившись здесь, как-то само переработало среду, возможность чего может быть связана с плотным строением неглубоко садящей корневой системы, очень плотной, способной сильно задерживать влагу; конкуренция молинии за влагу со степняками, имеющими обычно глубоко идущий стержневой корень, вероятно, очень слабая.

Примеры описанных отношений растений к условиям местообитания, примеры расхождения ареалов фитоценотического и экологического довольно часты, и степень этого расхождения, по-видимому, тем выше, чем более пластично растение, чем более способно оно изменять свою структуру под влиянием изменяющегося комплекса факторов развития, приспособляясь к этим изменениям.

В изучаемой флоре подобные растения составляют около 40%, и они-то именно нарушают чистоту, однородность растительных группировок с точки зрения их полного соответствия наличным экологическим условиям, они своим участием создают сочетание видов, неоднородных в отношении

экологических требований каждого из них, что, по существу, должно быть признано положительным фактором развития растительного покрова и обеспечивает разностороннее и более полное использование местообитания.

В результате анализа отношения отдельных видов к условиям местообитания определяется возможность установить в флоре сосновых лесов группы растений по экологической значимости в смысле отношения к комплексу факторов роста и развития хотя бы и без точных количественных определений и притом с оговоркой, что окончательное решение вопроса в отношении отдельных видов невозможно без анатомического и физиологического изучения.

Используя при такой группировке и классификации обычно принятые термины - сухолюбы (ксерофилы), влаголюбы (гигрофилы) и т.п. мы, конечно, мыслим отношения не к влаге только, а к комплексу экологических факторов, выявленных при характеристике типов местообитания. Кроме растений, отмеченных в списке в качестве представителей двух крайних экологических групп: а) степные растения (ксерофиты) - в условиях наиболее сухого и теплого местообитания В1 (подчеркнуты) и б) наиболее влаголюбивые, в условиях наиболее влажной и холодной среды А5, В4, мы намечаем такие группировки:

в) Умеренные ксерофиты местообитания В2: Antennaria dioica, Achillea millefolium, Carex pediformis, Campanula rotundifolia, Calamagrostis epigeios, Calamagrostis arundinacea, Chimaphila umbellata, Convallaria majalis (условие для сосновых боров), Campanula persicifolia, Fragaria vesca, Hieracium pilosella, Juniperus communis, Lycopodium anceps, Lycopodium clavatum, Leucanthemum vulgare, Lychnis viscaria, Linaria vulgaris, Poa angustifolia, Polygonatum officinale, Peucedanum oreoselinum, Pimpinella saxifraga, Pyrola chlorantha.

г) Мезофиты - представители дубравного разнотравья С2: Aegopodium podagraria, Anemone ranunculoides, Agropyron caninum, Asarum europaeum, Corydalis solida, Carex pilosa, Convallaria majalis, Dryopteris filix-mas, Dryopteris spinulosa, Glechoma hederacea, Melampyrum nemorosa, Melica nutans, Mercurialis perennis, Milium effusum, Moehringia trinervia, Orobus vernus, Pyrola media, Pulmonaria obscura, Poa nemoralis, Rubus saxatilis, Stellaria holostea, Veronica chamaedrys, Vicia sylvatica, Viola hirta,Viola mirabilis.

д) Мезогигрофильные виды сосновых боров (В3): Angelica sylvestris, Goodyera repens, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Orchis maculata, Pyrola secunda, Pteridium aquilinum, Rubus erectus, Rubus idaeus, Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea (растения подчеркнутые -виды, «верные ели», тенелюбы).

е) Мезоксилофильные виды - отражающие более высокую активную кислотность (pH): Molinia caerulea (pH=3.8), Calluna vulgaris, Trientalis europaea, Potentilla tormentilla.

Из кустарников рябина и крушина могут быть отнесены к группе «д», а

жимолость, бересклет и волчье лыко - к группе «г», кустарные ивы - Salix aurita и Salix cinerea - к группе «д», но Salix rosmarinifolia - к группе «в».

В отношении древесных пород, как индикаторов условий местообитания, можно отметить следующее. Сосна - оптимум жизненный (более высокий бонитет) в сложных борах и вообще в условиях мезофильных (С2-В2); ель - жизненный оптимум среди сосновых лесов в В3; чистые насаждения образует в таких же условиях, но на более богатых почвах; береза и осина в сосновых насаждениях в условиях мезофильных (С2); липа как в древостое, так и в подлеске сосновых насаждений в условиях С2; дуб имеет лучшее выражение в пойменных дубравах; среди сосновых насаждений - в С2; для клена и ясеня наши местообитания не представляют условия для успешного развития, и эти породы обычно представлены в 3 ярусе в виде очень редких и угнетенных экземпляров.

МХИ

Среди выявленных видов мхов наиболее обычен Pleurozium schreberi: он находит место во всех местообитаниях, за исключением С2, но более обилен и жизненен в В2, а в условиях В3, В4, А5 приурочен обычно к повышенным точкам макрорельефа; это мезофильный мох. Другие мхи, играющие крупную роль в покрове, Polytrichum commune, Sphagnum обычны и более жизненны в В4, А5, изредка занимают пониженные точки микрорельефа и в В3; в В2, В1 не встречаются. Это мхи гигрофильные, ровно как и Aulacomnium palustre, Polytrichum juniperinum и особенно Polytrichum piliferum отражают наиболее ксерофильные условия В1, не играя сколько-нибудь заметной роли в покрове.

Нельзя не отметить очень слабое участие в моховом покрове сосновых лесов таких мхов, как Hylocomium proliferum и Ptilium crista-castrensis, место которых в В3.

В наствольной флоре мхи не играют сколько-нибудь заметной роли, располагаясь редкими и мелкими латочками в нижней части стволов.

ЛИШАЙНИКИ

Из 25 видов лишайников среди наземных господство принадлежит видам кладоний, а из них Cladonia sylvatica и Cladonia rangiferina.

Лишайниковый покров характерен для В1 и В2, а еще лучше развивается на открытых площадях, - «пустошах» - среди лесов, где сосна с трудом возобновляется даже посадками; в В3, В4, А5 виды кладоний лишь изредка встречаются мелкими «латочками» на повышенных точках микрорельефа, на пнях.

Стволы сосен обычно покрыты лишайниками, главным образом, Evernia prunastri, E. themnodes, E. furfuracea, причем последние два вида располагаются обычно выше по стволу, иногда на засохших ветках. На лиственных породах нередки накипные лишайники - виды Lecanora, Dhyscia, а из других - виды Parmelia, Anaptichia ciliare. Виды лишайников -преимущественно ксерофиты.

ГРИБЫ

Для развития грибной флоры сезон 1940 г., как и два предшествующие, были очень неблагоприятны, как очень засушливые, и наши сборы в 32 вида наземных, 25 наствольных и 13 видов низших грибов, паразитирующих на растениях - далеко не отражают разнообразия грибной флоры; мы не находим в нашем списке, например, таких обычных, самых распространенных в благоприятные годы грибов, как груздь, волжанка, рыжик и др.

По нашим данным, в смысле более высокого богатства видами наземных грибов выделяется местообитание С2, тогда как наствольными грибами несколько более богато более влажное местообитание В3; низшие грибы, тесно связанные с растениями-хозяевами, распределяются в количественных выражениях более или менее равномерно по всем местообитаниям, но степень поражения и вредоносности их обнаруживает приуроченность к местообитаниям. Например, «серянка» наиболее эффективна на пробах 5 и 8, в условиях В3; Gymnosporangium - на рябине и можжевельнике особенно эффективен в условиях В2, слабее в В3; Puccinia coronata сильнее всего поражает крушину в В2 и С2, хотя крушина количественно лучше представлена в В3, В4 и является здесь более жизненной, а потому, несомненно, и более устойчивой; Depazea cruenta на Polygonatum особенно опасна в условиях В2, а менее - в условиях В1, хотя, вообще говоря, в В1 Polygonatum менее жизнен, почему можно было бы ожидать обратного отношения.

Представители флоры, распределяясь на поверхности почвы, образуют покров более или менее сомкнутый, с той или другой степенью покрытия, в котором в различных случаях являются господствующими то одни, то другие виды, тогда как большинство остальных - лишь сопутствующие. Вместе с тем нередко господство остается за мхами и лишайниками, представляющими в этом случае фон для распределения высших растений. Все эти отношения в значительной степени определяются условиями местообитания, поскольку подобная обусловленность имеет место и в отношении отдельных видов. Наблюдаются затем в построении покрова ярусность его, значительно колеблющаяся в различных условиях.

ЖИВОТНЫЙ МИР

Изучались насекомые, млекопитающие, но без мышевидных, и птицы. Вследствие вынужденного отсутствия исполнителей темы в течение довольно длительного срока собранные ими материалы не отличаются желательной полнотой, но и наличные данные представляют возможность осветить до известной степени вопросы о составе ценозов и некоторых зависимостях как внутри его, так и от условий местообитания.

НАСЕКОМЫЕ

Выявлено около 70 видов насекомых, более или менее тесно связанных с сосной; другие группы их не затрагивались; по условиям камеральной

обработки в заповеднике некоторые виды не были точно определены (таблица № 11).

Прежде всего необходимо отметить что среди этих насекомых наблюдается гораздо большая связь с местообитанием, чем это можно ожидать при большой подвижности их в пространстве, обуславливающей гораздо большие возможности передвижений на территории, чем это наблюдается в отношении растений (см. список насекомых в табл. 11).

Правда, мы имеем группу насекомых из которых одни встречаются во всех местообитаниях (7 видов), другие в различных местообитаниях (12 видов), третьи имеют широкий ценотический ареал, но не находят места в крайних (В1 и А5) местообитаниях (6 видов). Таким образом, до 40 % видов являются слабо увязанными с определенными местообитаниями, однако преобладающую группу (около 60 %) составляют виды, узко специализированные по условиям местообитания, причем одни из них приурочены к В1 (7 видов), другие к В2 (6 видов), третьи к В1+В2 (2 вида), а все вообще к более сухим и более светлым местообитаниям; значительная группа мхов (11) встречается в условиях С2 - в свежих, сильно затененных местообитаниях без мохового покрова; 10 видов отмечаются только в В3-В4 -во влажных и сырых местообитаниях с хорошо выраженным моховым покровом, причем некоторые из этих видов встречаются здесь, как тесно связанные в своем существовании с елью. Интересна специализация муравьев из родов Formica и Myrmica (см. табл. 11). Картина распределения насекомых, как видим, не менее сложная, чем растений, но если там мы могли отметить во многих случаях широкого распространения видов большую приуроченность и определенному местообитанию, учитывая рост и развитие растений, то здесь такой возможности не представляется, так как мы не знаем в большинстве случаев признака, по которому можно было бы судить о более тесной связи с местообитанием, об оптимальном воздействии комплекса условий на организм, воздействии, благоприятном для него, будь это момент откладки яиц, питания, окукливания или какой другой.

Одно, видимо, несомненно, что насекомые, цикл развития которых связан с тем или другим растением, подчиняются экологии последнего, но и в этом случае, может быть, возможно было бы говорить о большей специализации насекомых и отношении местообитаний по признаку их обилия, степени жизненности и т. п. Намеки на это можно найти в наших материалах, например, в отношении листоеда на ландыше, скелетирующего листву в условиях В2, но, видимо, не встречающегося в других условиях наличия ландыша; может быть, этот обусловлено самим состоянием ткани растения.

ЖИВОТНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ

Выявлено путем обследования как пробных площадей, так и прилегающих к ним однотипных участков - 15 видов млекопитающих и 66 видов птиц, (таблица № 12), в том числе обитающих территорию в течение всего года 40, а из них деятельных круглый год 35, недеятельных зимой 5

видов птиц, отсутствующих в зимний период 39 и встречающихся в периоды перелетов 2 вида. По характеру питания животные распределяются так: хищные, насекомоядные, растительноядные.

Изучение распределения птиц и млекопитающих представляет, несомненно, еще гораздо большие трудности, чем других элементов: они очень подвижны, не так доступны для наблюдений; поэтому наблюдается приуроченность одного и того же вида к разнообразным местообитаниям и типам насаждений и притом в одно время - к одним, в другое - к иным, как в этом можно убедиться даже из беглого обзора наших материалов (см. табл. № 12).

Вместе с тем из этого же списка видно, что нельзя говорить и об однообразия состава позвоночных в каждом из местообитаний - одни богаче, другие - беднее видами: в то время, как в лишайниковых борах (В1) 37 видов, в брусничных (В2) - 45, в черничных и молиниевых (В3, В4) 53 вида; в липняковом бору (С3) 63 вида, состав более богатый в видовом отношении, чем даже состав экологического ряда (В2, В3, В4, С2 - 55 видов); колеблются и показатели обилия видов. Поэтому имеются основания для выделения биоценозов по типам местообитания, а не в объеме всех сосновых насаждений, как к этому иногда склоняются, учитывая большую подвижность объектов изучения и постоянную встречаемость их в различных местообитаниях, но не считаясь с характером использования их, тогда как этот последний признак может служить показателем более тесного отношения животного к тому или другому местообитанию и, характеризуя его, а также и свои требования, даст основание для выделения в широком ценотическом ареале более узких ареалов по различным признакам. И тогда мы не только можем, но и должны в пределах обширного ценотического ареала сосны, являющегося в то же время и ценотическим ареалом, например глухаря (рябчика, тетерева и т. п.), выделить местообитания (их ареалы), используемые для тока, для гнездования, для корма и т. п., что увязывается то с одной, то с другой экологической обстановкой и определяет характер взаимоотношении животного и среды.

В наших материалах имеются указания на ряд таких положений.

МИКРОКЛИМАТ

Проведенное в течение вегетационного периода 1940 г. изучение микроклимата на пробных площадях по недостатку аппаратуры носило случайный характер и не дает материала для непосредственного сравнения отдельных местообитаний в отношении микроклиматического режима в целом и выявления степени значимости его для органической жизни в каждом из местообитаний. На основании полученных материалов, можно сделать лишь самые общие выводы, что сосновые боры сглаживают резкие колебания температуры, повышают влажность воздуха, сильно снижают силу ветра, задерживают осадки и накопляют снежный покров, замедляют его таяние, создавая при всех этих данных под своим пологом более мягкий микроклимат и сохраняя вообще более влажной почву, чем на открытых

площадях. Но и при этих условиях нельзя обойти молчанием некоторые наблюдения, дающие придержки для оценки микроклимата.

В отношении срочных температур воздуха в местообитании В1 наблюдается снижение их днем от 0.3 до 2.8, тогда как ночью - повышение от 0.2 до 0.5; в В2 - такой же ход температуры, но с меньшими колебаниями; в липняковом бору (С2) тот же режим проявляется более устойчиво, в чем нельзя не видеть влияния более густого подлеска.

Температура на поверхности земли ниже, чем на открытых площадях и в метеорологической будке; разница достигает 16° и более или менее одинакова во всех местообитаниях: максимальные ^ воздуха под пологом леса всегда ниже, чем на открытых местах, и это снижение более чувствительно в С3, В2 и слабее выражено в В1; колебания в средних выражениях от 1.5 до 3.5°. Но минимальные ^ воздуха под пологом леса всегда выше, и разница (по сравнению с открытыми площадями) 0.3-1.5° в В1, 0.6-2.0° - в В2 и 0.0-1.6 в С2.

В отношении влажности воздуха отмечаются в С2 более высокие показания, чем в В1 и В2; при этом в В1 наблюдается наименьшая и менее устойчивая разница; В2 - несколько больше.

Бор лишайниковый (В1) и сфагновый сосняк (А5) по срочным показателям одинаковы, но максимальные ^ на поверхности почвы дают разницу до 3° в смысле повышения в первом.

В сосняке А5, даже при разреженном древостое, влажность воздуха всегда выше, чем в лежащем рядом лишайниковом бору.

В 1939-1940 гг. в лесу, по сравнению с метеорологической будкой на расстоянии около 150 м, 41 % осадков задержалось в пологе леса и не достигло до почвы, и только в феврале (метели) под пологом леса осадков оказалось больше, чем на станции, что, между прочим, связывалось с выметанием снега из дождемера.

Снеговой покров под пологом леса вообще выше: в 1939-40 г в лесу 57 см., в поле 50 см. Таяние снега в поле начинается раньше и проходит быстрее, чем в лесу, где оно заканчивается позднее - в 1940 г. на 10 дней.

Дальше необходимо внести результаты наблюдений под накоплением снега, а затем и таяние его в 1940-1941 гг. на каждой пробной площади; эти материалы, при скудости наших данных для непосредственного изучения микроклимата на пробах, представят значительную ценность.

БИОЦЕНОЗЫ СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ

Под биоценозами подразумеваются те или другие сочетания различных элементов местного природного комплекса, исторически сложившиеся в результате взаимовлияния и таящие в своей организации широкие возможности дальнейшего развития. Они и продукт истории, и основа такого развития всего природного комплекса.

Обзор материалов, характеризующих отдельные из этих элементов -неорганическую среду, представителей животного мира и растительного

покрова, - дает основание говорить о большом разнообразии как самих элементов, так и взаимоотношений между ними, а также и о разнообразии и сложности комбинаций их, слагающихся под воздействием таких взаимодействий. С другой стороны, представляется возможность значительных обобщений, синтеза материалов, причем лучшей базой для подобных обобщений представляются нам типы местообитаний, - комплексы зоологических факторов.

В результате таких обобщений мы и даем описание биоценозов, располагая их по типам местообитания ряда В по возрастающей степени влажности, а затем и в ряду С и А.

Для каждого из выявленных типов местообитаний имеется материал описания 2-3-х фитоценозов, выражающих типы насаждений; к этим типам, как наиболее полному и яркому проявлению местообитания, и приурочиваются описание биоценозов, что необходимо для зоолога и отчасти энтомолога ограничиться в своих обобщениях наблюдениями только в пределах площадей без более широкого охвата однородной площади.

БИОЦЕНОЗ МЕСТООБИТАНИЯ В1

Сухие бедные почвы эллювиально-ксероморфного ряда; тип насаждения - бор мохово-лишайниковый с участием степных растений в покрове. Тип характеризован двумя фитоценозами на пробных площадях №№ 3 и 4 в кв. 358 в условиях дюнного мезорельефа.

Почвы характеризуются следующими описаниями.

Разрез №1, уч. № 3

Почва: сильноподзолистая песчаная на боровом песке.

А 0-3 см. Подстилка мохово-хвойная, темная, сухая.

А 0-6 (7-8) см. Темно-серый, песчаный, неровно окрашенный, рыхлый. Мощность очень колеблется, горизонт местами вдается гнездами в следующий.

Д2 6-20(23) см. Светлый неровной окраски, местами почти белый. Мощность колеблется. Границы расплывчатые.

Д-В 20-30 см. Переходный по цвету.

В1 30-70 см. Желто-бурый песчаный, несколько уплотнен.

В2 70-120 см. Буровато-палевый, песчаный.

Разрез №1; уч. №4.

Почва: среднеподзолистая песчаная на боровом песке.

А0+А1 0-10 (13) см. Подстилка сухая, хвойно-моховая (3 см), переходящая в темный А1, перегнойный, песчаный корешковатый. Мощность колеблется сильно.

Д2 10-20 (25) см. Белесоватый, песчаный, границы расплывчатые.

В1 25-80 см. Желто-бурый, довольно яркий. Постепенно бледнеет и переходит внизу в буровато-палевый песчаный, очень рыхлый.

Разрез № 3 уч. № 4

Почва: слабоподзолистая песчаная на боровом песке.

Темный, перегнойный переход постепенный

Белесоватый с расплывчатыми границами

Желто-бурый, более светлого оттенка, чем в предыдущих разрезах постепенно светлеет

Буровато-палевый, песчаный, рыхлый.

Для типа насаждения очень характерно значительное участие в наземном покрове мхов и лишайников, определяющее характерный цветовой аспект.

В дальнейшем мы используем для характеристики типа описание фитоценоза на уч. 3. Древостой 10С, характеризуется такими показателями: возраст 40 лет, средняя высота h=18 м; средний диаметр (d) = 21.3 см, полнота 0.68; бонитет II; дифференциация стволов выражена резче, чем в других типах; количество стволов 764 на га; очищенность стволов плохая; кроны на высоте 0.5 ствола со многими усохшими ветками; средний прирост 5.7. Подлесок из ракитника, дрока не выше 0.8-1.0 м и чахлых рябин и крушин до 1.5 м, очень разреженных; его сомкнутость определяется меньше 0.1, даже при учете редкого подростка сосны, более или менее благонадежного. Создается картина очень разреженного насаждения, что обеспечивает хорошее освещение и прогревание как воздуха, так и почвы, но и повышенное излучение.

Травяной покров также развит слабо, разрежен, распределяется неравномерно; наблюдается большая приуроченность его к верхним и средним частям склона дюны, тогда как нижняя часть занята, главным образом, мхами и лишайниками. По степени встречаемости преобладают купена Polygonatum officinale 60 % в виде угнетенных особей; ястребинка Hieracium umbellatum 52 % - оба вида с ничтожным покрытием, и ландыш Convallaria majalis 52 %, который заметно выделяется, так как его степень покрытия в среднем стоит на уровне 5 %, но не выше 15 % в отдельных точках, число особей в среднем 24 на м (от 5 до 62); средняя высота 19.4-20.8 см (табл. № 10). Наименьшая среда других фитоценозов: из других растений более обычны осока пустошная Carex ericetorum, вероника колосистая Veronica spicata, сон-трава Anemone patens (32 %) при ничтожном покрытии, которое в суммарном выражении равняется 10 %. Не эти, однако, виды определяют аспект травостоя, вообще довольно разнообразного (36 видов). Физиологически в нем более заметно выявляется группа степняков, но обычно с небольшой встречаемостью (32 % и ниже). Кроме отмеченных выше (подчеркнуты) это будут наголоватка (Jurinea cyanoides), василек (Centaurea marschalliana), герань (Geranium sanguineum), живучка (Ajuga genevensis), змееголовник (Dracocephalum ruyschiana), пазник (Hypochaeris maculata), порезник (Libanotis montana), ястребинка (Hieracium echioides); изредка встречаются на более открытых площадях цмин (Helichrysum arenarium), клевер горный (Trifolium montanum), келерия (Koeleria gracilis), козелец (Scorzonera purpurea), силена (Silene nutans), овсяница (Festuca

2 Встречаемость (повторность) определяется по данным детального учета на 25 площадках по 1 м2; таким же способом определялась степень покрытия отдельными видами и количество особей на квадратный метр.

162

ovina). Наличие именно этих видов придает особый отпечаток покрову, красит его и, до известной меры, определяет фитоценоз. Все другие виды встречаются редко и являются, главным образом, представителями умеренных ксерофитов и только 3-4 вида - представители местообитаний С2, В3 и даже В4 (Molinia caerulea). Количество видов на квадратный метр (видовая насыщенность) колеблется в пределах 2-9, а в среднем 5 видов; количество особей от 3 до 103, в среднем 28 экземпляров; из них падает на долю ландыша от 2 до 62, в среднем 24 экземпляра; прострела 1-9; 4 экземпляра купены, 2-20; 5 экземпляров вероники, 1-6; 2 наголоватки, 1-8; жизненность более обычных компонентов покрова невысокая, некоторые заметно поражены ржавчинными грибами (ястребинка зонтичная, купена, ландыш); лучше других выглядят степняки, хотя нужно сказать, что и для них оптимум условий существования не здесь, а на еще более открытых светлых местообитаниях, где, например, на лесосеках ракитник и дрок образуют значительные группы пышно развивающихся особей, обильно цветущих и плодоносящих.

Ярусность в строении травостоя выражена очень слабо. Основная масса его не превышает 20 см; над этим ярусом до 40-50 см, а иногда и выше, поднимаются наголоватка, пазник, вероника, вейники, тогда как на уровне до 10 см - василек, фиалки, земляника, листва наголоватки.

Мохово-лишайниковый покров в суммарном выражении дает покрытие в 40-50 % , причем мхи и лишайники располагаются то отдельными участками, почти не смешиваясь, то чаще диффузно; по степени жизненности лучшее впечатление производят лишайники; мощность слоя лишайников колеблется в пределах 4-7 см, в среднем (50 измерений) 5.3 см; для мхов те же показатели 2-7, 4.1 см.

Мхи представлены преимущественно плеуроциумом, затем Dicranum undulatum, который мелкими «латками» вкрапляется в плеуроциум; очень рассеянно встречается Polytrichum juniperinum, и, еще реже, приурочиваясь к наиболее открытым и сухим точкам Polytrichum piliferum и Ceratodon purpureus.

Среди лишайников господствуют кладонии - главным образом Cladonia rangiferina и Cladonia sylvatica и более редко ряд других видов.

Как видно из приведенных данных, под пологом леса остаются открытыми, лишенными живого покрова довольно значительные участки, и надо думать, что это именно условие является одним из главных факторов сравнительно хорошего развития соснового подроста, обеспечивающего поддержание этого насаждения.

Наствольные мхи и лишайники развиты слабо, причем первые ютятся обычно у основания стволов, тогда как лишайники располагаются иногда и на значительной высоте. Необходимо отметить виды Lecanora, Physcia, Xanthoria, вообще несвойственные сосновым насаждениям, но находящие

3 По точному учету на 25 м2 лишайника дают до 60 %, мхи до 90 %, а в средних выражениях 18 % и 30 %; на пробной площади № 4 соотношение меняется в сторону преобладания лишайников

163

здесь место на коре чахлых, угнетенных осин и берез; для сосновых стволов наиболее характерны Parmelia и виды Evernia.

Что касается грибной флоры, то она в этих условиях исключительно бедна. Из наземных грибов только один вид Thelephora terrestris обнаруживает приуроченность к этому местообитанию. В отношении паразитирующих грибов устанавливается слабое или среднее поражение ими растений-хозяев.

Фитоценоз на пробной площади № 4 относится к тому же типу остепненного бора: коэффициент общности4 определяется в 68 % между обоими фитоценозами, и нужно сказать, что для сходных фитоценозов, относимых к одному типу насаждения, по нашим данным, высший показатель из всех возможных наших комбинации стоит именно на уровне 65-68 %.

В отношении фитоценоза № 4 остановимся лишь на чертах, отличающих его от № 3, а это сводится главным образом к более эффектному выражению степени обилия, покрытия, и жизненности степного элемента, а затем и к заметному преобладанию лишайников над мхами: встречаемость первых 73 % при покрытии на отдельных метрах от 6 до 80 %, тогда как встречаемость мхов на уровне 36 % при небольших степенях покрытия; но состав мхов и лишайников одинаковый.

Указанные фитоценозы, представляют остепненный бор РтеШт substepposum. На этой именно площади особенно обычен местный степной элемент, который затем постепенно слабеет, распыляется и наконец исчезает даже в местообитаниях, тождественных описанному. И встречающиеся там лишайниковые боры уже лишены красочности, какую придает фитоценозу наличие степняков и вообще сильно обеднены в видовом отношении. Такие фитоценозы выражают тип лишайникового бора РтеШт cladinosum, и они встречаются довольно часто в различных частях территории заповедника и светлых, сухих, хорошо прогреваемых местообитаниях. Насколько они бедны в видовом отношении, можно судить по тому, что, например, в верховьях р. Саровки в кв. 161 мы могли в таком фитоценозе отметить всего лишь 16 видов высших растений - представителей умеренных ксерофитов, отмеченных и в остепненном бору. Коэффициент общности между этими фитоценозами на уровне всего лишь 31.33 %, и их больше всего роднит состав и строение мохово-лишайникового покрова и сходство условии местообитаний. Для изучения лишайникового бора у нас выделена пробная площадь № 11 в районе распространения комплексных боров в условиях «гривного» рельефа в западной части водораздела рек Пушта - Вязь-Пушта, в кв. 333, где лишайниковый фитоценоз представлял звено малого экологического ряда от РтеШт cladinosum до сосняка на сфагнумах РтеШт sphagnosum.

В этих условиях, на верхней пасти плоской «гривы» определились те

4 Коэффициент общности выражает процентное отношение числа общих для двух фитоценозов видов ко всему числу их в этих фитоценозах.

же песчаные, различной степени оподзоленности почвы, характеризуемые такими профилями.

Разрез № 1

Почва: среднеподзолистая песчаная на боровом песке.

До 0-3 см, темная, моховая сухая.

Ai 3-6 см, светло-серый (дымчатый) песчаный, сыпучий.

А2 6-12 см, еще более светло-серый с розоватостью, песчаный, мелкозернистый, на нижней границе - язычки.

В1 12-40 см, желто-бурый с потемнением верхней части, к низу светлеет.

В2 40-110 см, желто-бурый более светлый, неровной окраски, местами светлые пятна, неясные. На глубине 50 см. - гумусовое пятно. Внизу переходит в палевый цвет. Весь горизонт рыхлый, свежий.

В3 110-175 см, Палевый, внизу белый, песчаный, среднезернистый рыхлый.

Ниже по склону в сосняк на сфагнуме профиль иного вида.

Разрез №3

Почва:

А0+А1 0-10 см, песчаный подзол грунтово-увлажненный, темноватый

А2 10-85 см, белый, песчаный.

В 85-125 см, светло-оливковый, внизу сырой, на дне вода.

Этот последний профиль не типичен для местообитания.

Древостой 10С+Е+Б; возраст 70 лет; высота 18.4 м; диаметр ствола =30.1 см.; полнота 0.85; бонитет III; средний прирост 4.6; количество стволов 301 на га; ели и березы очень угнетены; древостой сильно разрежен; в подлеске лишь изредка кусты угнетенной крушины; все это - обстановка, описанная нами, светлого сухого местообитания. Травяной покров исключительно бедный. В нем отмечены брусника, располагающаяся группами, сильно угнетенная, высотой всего в 11.3 см, (5-18 см), слабо плодоносящая; кроме нее единичными экземплярами разбросаны: черника, вейник наземный (Calamagrostis epigeios), золотая розга (Solidago virga aurea), марьянник (Melampyrum pratense) и ландыш - все в более или менее угнетенном виде. Коэффициент. общности с остепненными фитоценозами низкий - 15 %, но с другими фитоценозами лишайникового бора уже на уровне до 50 %.

В мохово-лишайниковом покрове лишайники при встречаемости в 100 % и при покрытии до 80 %, в среднем дают лишь 26 %, тогда как мхи при сниженной несколько встречаемости дают среднее покрытие в 45 % при колебаниях от 10 до 100 % на отдельных площадках. Преобладая под лишайниками, они образуют местами значительные участки сплошного распространения, хотя в цветовом аспекте резче выделяются лишайники.

Что касается состава этого покрова, то он является выдержанным в том же духе, как и в других ценозах, и лишь несколько беднее видами кладоний, среди которых, однако, нужно отметить Cladonia alpestris - вид, не часто

встречающийся на территории заповедника и здесь хорошо развитый.

В местообитании В1 наметились таким образом два типа насаждений: остепненный мохово-лишайниковый Pinetum substepposum и мохово-лишайниковый обедненный Pinetum muscocladinosum, причем родственность их физиономически подчеркивается именно покровом из мхов и лишайников, тогда как по линии высших растений эта родственность определяется нами по коэффициенту общности, значительно снижается за счет убыли степных растений и выхода на первый план умеренных ксерофилов, причем однако вся они находят оптимальные условия не в этих фитоценозах, а в условиях местообитания В2.

Животный мир

а) Насекомые

Лишайниковые боры среди других типов сосновых насаждений обнаруживают значительную бедность видами насекомых (см. табл. 11), но интересно, что 7 из 21 выявленных здесь видов приурочены именно к этим типам, тогда как другие из широко распространенных отсутствуют только в лишайниковых борах. Наблюдается, таким образом, некоторая обособленность мира насекомых данного типа насаждения. Потому ли, что пробные площади лежат сравнительно недалеко (около 1 км) от большой площади гарей с посадками сосны, или в силу большой сухости и осветления при наличии свежего подроста сосны, но здесь наряду с обычными в сосновых лесах видами вредителей, как садовники (Blastophagus minor, B. piniperda), златка (Buprestis mariana), усач черный (Monochamus galloprovincialis), клоп-солдатик (Pyrrhocoris apterus), можно встретить на молодых соснах долгоносиков пепельного (Brachycerus incanus), яйцевидного (Strophosomus obesus), видимо свойственных сухим и светлым местообитаниям. Встречаемость многих видов, приведенных в списке, более редка, чем на площадках в других типах.

б) позвоночные животные.

Нельзя не отметить в первую очередь относительную видовую бедность за счет отсутствия ряда птиц из широко распространенных в других типах: канюк (Buteo vulpinus), филин (Bubo bubo), зорянка (Erithacus rubecula), малиновка (Hippolais icterina), мухоловка серая (Muscicapa striata) и малая (Siphia parva), пеночка теньковка (Phylloscopa callybeta), славка (Sylvia atricapilla), неясыть серая (Strix aluco), несомненно, не находящих здесь вполне благоприятных условий, может быть, между прочим и вследствие разреженности древостоя и ничтожного развития подлеска, что не обеспечивает гнездования. Необходимо сделать замечания относительно некоторых видов, приведенных в списке [табл. 12].

Лось (Alces alces) встречается довольно редко, почему он отмечается случайным компонентом. Замечено, что наиболее частое посещение падает на весенний период таяния снега, когда на более открытых участках появляются проталины. Следов питания и лежек не было замечено, что, возможно, обусловлено бедностью растительного покрова. Медведь также

является случайным гостем в лишайниковом типе насаждения, равно как волк, хотя лежки последнего и наблюдались здесь в осенний период 1940 г.

Старые следы пребывания белки и крота (гайна, кротовины) говорят за то, что эти животные не являются чуждыми местообитанию, но белка покинула его, как и вообще леса заповедника, несомненно, в связи с неурожаем семян хвойных в последние засушливые годы, а засуха выгнала отсюда и крота. Черный аист только однажды был замечен на территории лишайникового бора. Такие виды, как ястреба, стриж, иволга, серая славка, дрозды серый (ТыМш viscivorus) и певчий - виды не характерные для стации лишайникового бора, так как на гнездовании не встретились, и их прерывание обычно приурочено к местам обитания более сырым. Постоянно встречающихся видов здесь только 3, тогда как в черничных борах (В3) 25, а в липняковых (С2) 28. Приведенные данные ставят лишайниковые боры в разряд наименее продуктивных стаций, а поскольку выше была отмечена бедность почв, и растительного покрова, и насекомых мы имеем основание так же характеризовать биоценоз местообитания В1 в обрисованном его выражении.

БИОЦЕНОЗ МЕСТООБИТАНИЯ В2

Для изучения биоценоза в этих условиях использованы три пробные площади в кв. 333, 361 и 238, причем первые два участка (1 и 2) расположены в расстоянии около 1 км друг от друга в очень сходных между собой условиях плакорного залегания, а третий (№ 7) - на склоне в условиях, биологически равноценных первым5. Местообитание в целом охарактеризовано выше

В этом местообитании мы намечаем три типа насаждений, из которых в биоценотическом отношении изучался один, наиболее широко распространенный, - свежий сосновый бруснично-ландышевый бор (РтеШт vaccmюso-convaПarюsum). Для описания этой ассоциации используется фитоценоз на участке № 2, описанный 7.06, 19.07 и 16.09. Положение на водоразделе в условиях равнинного очень слабо волнистого рельефа; микрорельеф в виде еле заметных плоских повышений и понижений, наличие которых не оказывает заметного влияния на распределение растений.

Почвы свежие песчаные в различных степенях оподзоливания, эллювиально-ксероморфного ряда; материнская порода - боровые, реже валунные песни. Строение почвы характеризуется такими профилями:

Разрез № 1

Почва: сильноподзолистая мелкопесчаная сухая на боровом песке.

Д0 0-5 см. Подстилка табачного цвета, сухая.

А1 3-7 см. Серый перегнойный песчаный. Переход постепенный.

Д2 7-15 (16) см. Серовато-белесый мелкопесчаный оподзоленный. Переход заметный.

В1 16-30 см. Желто-бурый, яркий, песчаный, средней плотности. Переход заметный.

В2 50-80 см. Более светлый, переходящий к бледно-желтому, внизу -

5 Этот последний участок входит в состав большого экологического ряда.

167

бледно-палевый.

В3 80-140 см. Палевый с примесью легкой буроватости, песчаный, влажный.

ВС 140-240 см. Влажный палевый песок.

Разрез №2

Почва: серая среднеподзолистая песчаная на безводном песке

А0 0-4 см. Подстилка.

А1 4-12 см. Серый песчаный с корешками.

А2 12-18 см. Серый, светлее предыдущего, запачкан гумусом.

В1 18-50 см. Желто-бурый, яркий песчаный.

В2 30-75 см. Бледно-желтый песчаный.

В3 75-120 см. Буровато-палевый.

Древостой 10С+Е+Б+0с; примесь указанных пород ничтожная; ель единичными экземплярами во 2 и 3 ярусах; таксационные сведения для сосны: возраст 65 лет; h=25.9 м; d=30.1 см; полнота 0.76; бонитет 1а; запас 420 кубометров; количество стволов 508 на га; средний прирост 6.5.

Подлесок очень редкий; в его составе рябина, крушина, можжевельник; средняя высота их 2.5 м; затем ракитник (75 см) и дрок (40-50 см); лес прозрачный, светлый, обеспечен хорошим прогреванием и циркуляцией воздушной массы.

В травяном покрове делят между собой господство ландыш и брусника, развивающиеся в этих условиях в сосновых лесах наиболее хорошо (табл. 8 и 10), а затем вейник лесной Calamagrostis arundinacea. Весной, когда ландыш не развернул листву, в аспекте на фоне лишайниково-мохового покрова выделяется брусника, но позднее она теряется среди ландышей, во время цветения которых воздух буквально наполнен ароматом цветов. Показатели степени участия названных растений в строении покрова таковы:

Из других растений по степени встречаемости (50 %) выделяется лишь золотая розга Solidago virga aurea, все другие представлены гораздо слабее. Нетрудно видеть, что степной элемент представлен и в этом фитоценозе Anemone patens, Dracocephalum ruyschiana, Hypochaeris maculata, Geranium sanguineum, Genista tinctoria, Cytisus ruthenicus, Thesium ebracteatum, Carex ericetorum, но нельзя не отметить отсутствие среди них наиболее характерных и эффектных из степняков Jurinea cyanoides и Centaurea marschalliana, а также слабую встречаемость всех их. Из других растений заслуживают упоминания дудник (Angelica sylvestris) и молиния, не вполне, так сказать, соответствующие условиям этого сухого местообитания.

степень покрытия количество особей на 1 м встречаемость

2

ландыш брусника вейник

7 %

15 экз.

72 %

Интересно также распределение плауна сплюснутого (Lycopodium anceps), нередко располагающегося кругами диаметром до 5 метров.

Всего выявлено 32 вида, причем на каждый квадратный метр падает от 3 до 13, а в среднем 6 видов; таким образом видовая насыщенность почти на уровне лишайникового бора. Количество особей на квадратный метр определяется в 80 экземпляров в пределах от 7 до 210, причем эти количества вырастают главным образом за счет обилия стеблей вейника и кошачьей лапки. Общее покрытие по глазомерному определению 30-35%, но на основании точного учета на 25 м2 в разных частях пробной площади всего лишь в 20 %. Основная масса травостоя на уровне 25-30 см, но вейник, золотая розга, дудник, колокольчик персиколистный в июле образовали очень разреженный ярус высотой до 1 м. Жизненность огромного большинства растений вполне нормальная и только немногие - герань кроваво-красная, вейник наземный, тысячелистник, змееголовник, молиния, земляника -обнаруживают признаки некоторого угнетения: отсутствие или слабое цветение, плодоношение.

В фенологическом аспекте намечаются весенний период цветения Anemone patens (конец апреля - начало мая), летний - цветение ландыша, брусники, пазника и осенний - созревание ягод брусники, ландыша и пожелтение листьев последнего.

Довольно хорошо развит моховой покров из плеуроциума и дикранума; их встречаемость 100 %; покрытие для первого 23 % (6-90 %) и для второго 10 % (1-50 %), но на пробе № 1 в общем ниже и выражается для мхов в 25 %; лишайники в покрове встречаются изредка небольшими участочками, вкрапленными в мхи, и представлены Cladonia sylvatica и Cladonia rangiferina, поэтому покров должен квалифицироваться по признаку преобладании мхов - лишайниково-моховым.

Второй фитоценоз в том же местообитании В2 описан в кв. 333 8.06, 18.07 и 16.09. Коэффициент общности между ними 67 % - т. е. стоит на таком же уровне, как у остепненных боров. Основные строители покрова фитоценоза те же - ландыш, брусника, вейник лесной, мхи (плеуроциум и дикранум) и примерно в таких же соотношениях. Незначительные изменения произошли и в группировке других видов: включились одни, выпали другие виды, но все из той же группы умеренных ксерофитов, причем общее количество видов стоит на том же уровне. И по общим признакам состава, строения и распределения растений оба фитоценоза представляют выражение одной ассоциации, определенной выше, как Pinetum vaccinioso-convallariosum - бор бруснично-ландышевый. На таком определении мы настаиваем, так как на территории заповедника в условиях В2 встречаются фитоценозы, где в покрове бора крупную роль играет брусника без участия ландыша и потому они являются выражением ассоциации бора брусничника (Pinetum vacciniosum). Фитоценозы бруснично-ландышевого бора по коэффициенту общности (до 55 %) довольно родственны фитоценозам остепненных боров, хотя степной элемент в первых выражен слабее, чем можно было бы ожидать,

учитывая, что расстояние между ними не больше 2 км, а в то же время значительно возрастает участие мхов и снижается значение лишайников, и в покров включаются в слабом выражении виды, обычно предъявляющие более высокие требования к влажности местообитания - дудник, черника, грушанка однобокая, папоротник-орляк и молиния.

Флора наземных грибов представлена в бруснично-ландышевом бору семью видами, из которых интересно отметить Elaphomyces granulosus Fr. -подземный гриб, используемый в пищу зайцами, местами сплошь разрывающими моховой покров. Из всех грибов 5 видов в других местообитаниях не отмечены. По словам местных жителей, в благоприятные «грибные» годы здесь собираются значительные количества продукта для сушки, соления и маринования. Из наствольных грибов (9 видов) четыре вида в других местообитаниях не отмечены: Lenzites tricolor - на валежнике, Polyporus lacteus - тоже, Polyporus schweinitzii - на обнаженных корнях сосны, Polyporus albosordescens - на стволах березы. На травах и кустарниках паразитирует 8 видов, но степень поражения обычно слабая. Наствольные мхи и лишайники представлены для сосны теми же видами, как в остепненных борах, но стволы осин и берез здесь почти не поражаются лишайниками, что, возможно, обусловливается большей жизненностью этих пород здесь, чем в В1.

Фитоценоз того же бруснично-ландышевого бора мы изучали еще на участке № 7 в кв. 238 в местообитании того же типа, но на южном склоне водораздела. Мы считаем это местообитание биологически сходным, равноценным местообитанию в плакорном залегании. Приведем лишь основные черты построения этого фитоценоза. Положение на пологом склоне; площадь ровная, микрорельеф не выражен, поверхностный дренах хорошо обеспечен. Почва средне- и сильно-подзолистая с выраженным перегнойным горизонтом. Материнская порода - валунный песок. Выявлены такие два профиля почвы, не отражающие каких-либо существенных отличий.

Разрез № 1.

Почва: средне-сильноподзолистая, песчаная, на валунном песке.

А 0-5 см. Подстилка табачного цвета, моховая, рыхлая. Переход к А1 незаметный.

А1 5-8 (9) см. Темный, перегнойный, неотчетливый, переход постепенный.

А2 8-15 (17) см. Светло-серый с неясными границами вверху и внизу, песчаный оподзоленный, окрашен перегноем, рыхлый.

В1 16-48 (50) см. Желто-бурый яркого оттенка, границы вверху и внизу неотчетливые, песчаный, влажный, книзу уплотняется.

В2 48-130 см. Светлый, бледновато-бурый с неотчетливыми ортзандовыми полосами, песчаный, влажный. Плотность неодинакова. Валуны окатаны и неокатаны.

В3 135-145 см. Желтоватый яркий песок, неровной окраски. Бурение на глубину 70 см - продолжение песка.

Разрез №2

Почва: Сильноподзолистая песчаная на валунном песке.

До 0-6 (7) см. Подстилка моховая

Ai 7-10 см. Темный, перегнойный, неотчетливый, свежий.

Д2 10-21 см. Светло-серый подзолистый, песчаный, влажный переход постепенный.

B 21-80 см. Желтовато-буроватый песчаный с валунами.

Древостой 10С в возрасте 90 лет; 27.0 м; d=29.8 см; полнота 0.76; бонитет I; 512 стволов на га; средний прирост 4.9. Довольно хорошая естественная возобновляемость сосны, как впрочем и в других фитоценозах этого типа; 3038 экз. на га в возрасте до 5 лет, а на участке № 2 - 450 того же возраста и 1362 - в возрасте 5-10 лет; наблюдается и подрост ели 200-400 экз. и березы - 434 экз. на га.

Площадь этого местообитания находится за пределами распространения наших степняков и потому главным образом за счет выпадения их из покрова общее количество видов снижается до 27. Строители подлеска - кручина и рябина в виде редких экземпляров, строители наземного покрова все те же: ландыш - 92 % встречаемость и 8 % покрытие: от 3 до 18%; брусника - 92 % встречаемость, 3% и 8% покрытие (от 1 до 3%); вейник лесной - 76 % встречаемость, 2% покрытие (от 1 до 3%); плеуроциум (вместе с дикранумом) 100% встречаемость, 15 % покрытие (от 1 % до 75 %).

Лишайники - очень редко небольшими «латками». Заслуживает замечания факт довольно высокого участия в покрове кошачьей лапки (Antennaria dioica) - встречаемость 68 % с покрытием до 6 % и ястребинка зонтичной (56 % встречаемости с ничтожным покрытием); все остальные виды со встречаемостью в пределах 12-36 %. Новый не отмеченный до сих пор в наших списках вид - колючник (Carlina longifolia), встреченный здесь всего в двух экземплярах. Видовая насыщенность в среднем 8 на м при колебаниях 4-12 видов. При отсутствии представителей степного элемента преобладает группа умеренных сухолюбов, а вместе с тем более заметно, чем раньше, выделились указанные раньше виды с повышенными требованиями к влажности среды и к ним присоединились в единичных экземплярах даже такие виды, как седмичник (Trientalis europaea) и линнея (Linnaea borealis), в месте сочетания несколько сосен с елями; отмечен перловник (Melica nutans) - элемент лиственных лесов и С2.

Коэффициент общности с другими фитоценозами этой ассоциации 51 и 56 %, ас остепненными лишайниковыми борами 33 и 34 %. Такого ряда фитоценозы наблюдаются в условиях склоновых местообитаний В2 довольно часто и обычно являются членами экологического ряда: черничники или молиниевые боры на равнинных площадях водораздела; липняковые (иногда с березовыми насаждениями) в верхней части склона; бруснично-ландышевые - в средней опять черничные (иногда елово-сосновые) на шлейфе склона в речную долину. Все это нашло отражение в выделенном нами для изучения большом экологическом ряду.

В ряду ассоциаций, установленных нами для В2, заметно выделяется фитоценоз с особенно хорошо, пышно развитым моховым покровом почти исключительно из плеуроциума с небольшой примесью дикранума и с ничтожным участием лишайников; покров из высших растений здесь исключительно бедный и представлен редкими экземплярами брусники, марьянника (Melampyrum pratense), ястребинки зонтичной в виде более или менее угнетенных экземпляров; подлесок из очень редких кустиков рябины и крушины средней жизненности. Этот фитоценоз ассоциации сосна-плеуроциум (бор-зеленомошник) Pinetum pleuroziosum.

Отдельными участками эта ассоциация представлена в верхних частях пологих склонов водоразделов, например, в кв. 320, 5, 6, 117, 144, 205, входя в сочетания с участками других ассоциаций.

Следовательно, в местообитаниях типа В2 выявляются такие ассоциации (типы насаждений): а) бор бруснично-ландышевый на моховом покрове (Pinetum vaccinioso-convallariosum) в районе распределения степных растении с представителями их в покрове; б) бор брусничный (Pinetum vacciniosum) и в) бор-зеленомошник (Pinetum pleuroziosum). Не лишено интереса, что среди бруснично-ландышевых боров иногда наблюдаются небольшие группы (синузии) лип в подлеске, которые, местами сгущаясь, образуют заросли на значительных площадях и фитоценоз принимает физиономию липнякового бора.

Животный мир

а) Насекомые

Если судить по количеству выявленных видов, то бруснично-ландышевый боры представляют среду, более благоприятную для развития насекомых, чем сухие остепненные. Из 30 видов шесть приурочены только к этому местообитанию (Componatus gerrulianus, муравьи - Fornica rufa pratensis, F. rufibarbis, Myrmica rubrilaevis, Kocusta migrotoria и листоед на ландыше). Характерен ряд насекомых, существующих за счет сосны, в первую очередь садовники (Blastophagus minor, B. piniperda), черный сосновый усач (Monochamus galloprovincialis), побеговьюн-смолевщик (Evertia resinella), златка (Buprestis scitella) - все они наносят более или менее значительный вред сосне.

На лиственных породах вредит кругломинирующая моль (Cemiostoma scitella) и боярышница (Aporia crataegi). Массовое появление последней в этом году наблюдалось на всей площади, где в подлеске была рябина. Личинка боярышницы объела всю листву и так сильно ослабила рябину, что урожая ягод не было.

На листочках костяники с нижней стороны колонии клещика сосанием ткани ослабляли растение и вызывали его преждевременную гибель. Тяжело отзывалась на ландыше работа личинок листоеда из семейства Chrysomelidae, которые скелетировали листву. Из насекомых, питающихся большинством видов травяной растительности, отмечены клопы семейства Pentatomidae, обыкновенный слоник (Stavroderus bicolor). Не связанными питанием с

растительностью и не подмеченными на ней будут различные жужелицы -бронзовая (Harpalus acnus), весенняя (Platisma vernale) и др., а также целый ряд муравьев, устраивающих здесь свои жилища, главным образом, в земле, в пнях, так как муравьиные кучи здесь почти не наблюдаются. Как обязательный и очень многочисленный компонент - комары сем. Culidae.

б) Животные позвоночные.

И по этой группе описываемый биоценоз богаче, чем в условиях В1: выявлено 45 видов против 38, причем такие животные, как лось, медведь, глухарь, рябчик встречаются чаще. Видимо, более разнообразная травяная растительность и подлесок создают лучшие условия питания и укрытия. Лось посещает этот лес в течение всего вегетационного периода. Глухарь встречается и на токах, и в гнездовой период, и осенью на жировках. Наличие гайн и кротовин говорит о прежнем пребывании здесь белки и крота. Черный и зеленый дятлы, как правило, встречались на самой границе брусничного бора с гарью (на юге кв. 301), поэтому трудно отнести их к постоянным обитаниям этой стации, точно так же, как и малого мухолова, пеночку желтобровку и весничку, зарегистрированных у самой гари кв. 334. Ястреба перепелятник и тетеревятник отмечены, как залетные, но встречались сравнительно часто, так что их можно отнести к гнездующим птицам, но гнезд их не найдено. Нужно отметить, что эта стация является одним из излюбленных поселений барсука, так как наибольшее количество следов деятельности его, старых и жилых нор, было обнаружено именно в таких борах. В итоге здесь наблюдаются 21 вид, постоянно обитающих и 24 гнездующих и случайно посещающих.

БИОЦЕНОЗ МЕСТООБИТАНИЯ В3

Изучался на водоразделе рек Пушта и Глинка, в кв. 213 и 238, где был заложен большой экологический ряд, в котором этому типу местообитания соответствовали пробные площади, за № 5 на водоразделе и № 8 в нижней части его склона.

Площадь №5 была обследована 20.06 и 24.07, когда сделаны описания растительного покрова.

Рельеф - несколько пониженная водораздельная равнина; хорошо выраженный бугроватый микрорельеф, что является признаком, чуждым местообитаниям В1 и В2.

Почвы - подзолы песчаные, местами грунтово-заболоченные; в понижениях - торфянисто-сильно-подзолистые, глинисто-песчаные, грунтово-заболоченные; местами - торфянисто-сильно-подзолистые глеевые; материнская порода - безвалунный песок; на глубине 1-2 м. местами суглинок и песок.

Новым по сравнению с В1 и В2 признаком является накопление органической массы на поверхности почвы (торфянистость ее). Почвы характеризуются следующими двумя профилями.

Разрез № 1

Почва: торфянисто-сильноподзолистая глинисто-песчаная грунтово-заболоченная.

До 0-3(5) см. Подстилка табачного цвета, к низу темнеет, сильно разложившаяся, переходит в перегнойно-торфянистый горизонт.

Д0Д1 4-9 (10) см. Перегнойно-торфянистый, черный, мажущийся, на границе со следующим горизонтом есть ржавая окраска (железистая) переход постепенный.

А2 10-21 (22) см. Светлый слегка палевого оттенка, границы верхняя и нижняя расплывчаты, глинисто-песчаный, сырой, плотноватый.

В1 21-50 см. Общий фон сероватый, по нему сероватые бледные пятнышки (железистые). Между ними пятна раскисления.

В2 50-62 см. Тот же горизонт - ржавые пятнышки сильней выражены на глубине 32 см. Выступила вода струей.

Разрез №2

Почва: подзол песчаный грунтово-заболоченный с перегнойным горизонтом 8-9 см мощности.

Д0 0-4 (5) см. Подстилка коричневая, плотноватая, мохово-злаковая.

А1 5-18 (19) см. Перегной темно-серый, неодинаково окрашенный. Песчаный свежий, рыхлый. Переход постепенный на протяжении 9-10 см. Мощность с переходным слоем 18-19 см.

А2 18-40 см. Светло-серый, окраска слегка гумусовая песчаный плотноватый влажный. Переход к следующему неравной линией.

В4 0-100 см. Буроватый неравно окрашенный, песчаный. Наблюдается неправильная полосатость. Есть участок темно-бурый на глубине 75 см. Вода сочится из стенки.

В этих профилях выявляется и еще один новый признак местообитания - высокое стояние грунтовых вод, режим которых в течение вегетационного периода определяется данными таблицы №2 и имеет свои особенности.

Растительный покров

Древостой 10С+Б+Е; сосна в возрасте 85 лет; h=26.5 м; d=24.9 см; полнота 0.83; бонитет I; количество стволов 572 на га; средний прирост 5.2; размеры этих показателей говорят о некотором снижении жизненности древостоя вместе с повышением его полноты по сравнению с древостоем в условиях В2. Береза и ель представляют небольшую примесь в древостое, главным образом, во 2 и 3 ярусах, причем береза представлена экземплярами несколько угнетенными; слегка изогнутые стволы, слабое, неравномерное развитие кроны; наличие ели обусловливает несколько повышенное затенение.

Подлесок дает покрытие 0.3 площади и представлен рябиной, крушиной средней высоты 2.0-2.5 м; на 1 га насчитывается до 7000 особей этих кустарников; среди них наблюдаются ивы ушастая (Salix aurita) и пепельная (Salix cinerea).

Благодаря такому развитию подлеска, насаждение довольно затенено, прогревание его ослаблено, как и циркуляция воздуха. Таблица № 2 дает

представление о распределении древостоя и подлеска.

Наблюдается значительное изменение в составе и строении травяного покрова, что прежде всего сказывается в обеднении его видами (17 видов), из которых главными строителями являются черника, брусника, седмичник и молиния, степень участия которых в покрове определяется такими цифрами:

брусника черника седмичник молиния встречаемость 92 % 72 % 96 % 80 %

3.59 % (1-16 % (1-50 00/ . _0/

степень покрытия 2 % 2.5 %

15 %) %)

количество особей на 1 м2 25 экз. 21 экз. 19 экз. 33 экз.

За этой дружной компактной группой все остальные растения идут, неравномерно и вообще редко рассыпаясь по площади. Причем из них выделяются вейник лесной (16 %; ничтожное покрытие меньше 1 % и 7 особей на м ) и майник Maianthemum bifolium (28 %, покрытие в пределах до 18 %, а число особей до 100 на м ); еще менее заметны марьянник, ожика, грушанка однобокая, ландыш, папоротник орляк, золотая розга, линнея, ястребинка зонтичная, пазник, костяника, осока войлочная (Carex tomentosa)6 и другие. Все они представленные особями высокой жизненности; общее покрытие по глазомерному учету определялось нами в 40 %, по детальному учету 25 м , в 25 %; на каждый квадратный метр падает в среднем 4 вида (от 3 до 7); видовая насыщенность ниже, чем в В2; но количество особей выше -103 против 80, это за счет обилия стеблей седмичника, молинии, вейника.

Хорошо развит моховой покров, в составе которого при господстве плеуроциума, как это было в В1 в В2, уже заметную роль играет додгомошник (Polytrichum commune); сфагнумы вкрапляются небольшими участками (Sphagnum acutifolium, Sph. girgensohnii и др.); редко латочки Dicranum undulatum + Dicranum scoparium; кое-где немногочисленные экземпляры Ptilium crista-castrensis и Hylocomium proliferum.

Общее покрытие мхами 30 % (по детальному учету - от 3 до 80 % на м ), глазомерно мы определили его выше - до 35 %.

Лишайники не играют никакой роли в покрове, встречаясь (Cladonia sylvatica, Cl. rangiferina) редкими, мелкими участочками, но стволы сосен сравнительно густо усеяны видами Parmelia, Evernia, а у земли Cladonia fimbriata и мхи.

Травяной и моховой покров здесь, как видим, коренным образом перестроился в параллель изменениям в экологической обстановке, причем интересно отметить, что этот покров известным образом дифференцируется по точкам микрорельефа. Например, черника, брусника, орляк, ландыш тяготеют к положительным точкам, а седмичник, майник, осока войлочная, молиния - к отрицательным; то же надо сказать относительно мхов: плеуроциум, дикранум мы найдем на кочках-буграх, а долгомошник, сфагнум

6 Вид Carex tomentosa был зарегистрирован в Республике Мордовия лишь в 2008 году на востоке региона, где встречается на «висячих» открытых болотах. Гербарный материал, подтверждающий произрастание Carex tomentosa в Мордовском заповеднике, нам не известен (Примечание составителей).

175

в понижениях между ними. Создается очень сложное, мозаичное построение покрова, что и отражается в сочетании видов с различными экологическими требованиями при преобладании черники, находящей здесь оптимум условия для своего существования. Представители групп растений, выделявшихся в ранее описанных фитоценозах (ландыш, пазник, ястребинка, золотая розга), здесь если и находят место, то значение их в покрове уже значительно снижается за исключением брусники, и в этих условиях играющей крупную роль, правда, на повышенных точках рельефа.

Наземные грибы представлены всего лишь 4 видами березовиков и сыроежек. Древостой сильно поражен «серянкой»; поражение 10 %. Отмечается также сильное поражение грибами листвы рябины, крушины, седмичника, майника, ястребинки зонтичной; видимо, условия местообитания способствуют здесь лучшему развитию паразитирующих грибов.

Из других грибов единично на стволах сосен отмечены на липе Polyporus sulphureus, на валежнике - Polyporus fragilis, и на пнях Nectria cinnabarina.

Описанный фитоценоз рассматривается как выражение ассоциации сосна - черника - плеуроциум + долгомошник (Pinetum myrtillosum), которая довольно широко распространена на водоразделах, а также в условиях «гривного» рельефа, где она входит в качестве элемента экологического ряда от лишайникового бора до сосняка на сфагнуме.

В отношении животного мира данная площадь описывалась совместно с другими, более широко характеризующими типы местообитаний, что вполне оправдано отсутствием каких либо особенностей в составе настоящего ценоза.

Дссоциации в условиях еще большего увлажнения наблюдались на обширном равнинном водоразделе в восточной части заповедника в местообитании В4. В этих условиях были заложены пробы за №№ 9 и 10. Но прежде, чем говорить о них, остановимся на наблюдениях, проведенных на пробе № 8, условия местообитания которой считаем биологически близкими к условиям пробы № 5. Наблюдения проведены 18.06 и 25.07.

Местоположение не на водоразделе, а в нижней части его склона, на «шлейфе», спускающемся в долину р. Пушты.

Рельеф ровный, спокойный; микрорельеф хорошо выражен в виде плоских широких бугров и понижений между ними; замечается, что они создались за счет неравномерного оседания почвы, приурочены к расположению корневой системы деревьев располагающихся как бы «на коблах», правда, слабо выраженных.

Почвы - комплекс торфянистых подзолов и торфянисто-подзолисто-глеевых; материнская порода - безвалунный песок; строение почв характеризуется следующими описаниями.

Разрез № 1

Почва: торфяно-подзолистая, глеевая.

До 0-10 см. Подстилка темно-коричневая, упругая, корешковатая, влажная.

Д0 10-27 см. Торф почти черный, перепревший, свежий.

А1 27-36 см. Вверху коричневый, книзу постепенно светлеет, суглинистый плотноватый, свежий.

Д2 36-67 см. Белесоватый (очень светлого оттенка - буровато-палевый), неровно окрашенный, супесчаный, плотноватый, влажный. Переход к следующему незаметный (заметен по плотности). Наблюдаются коричневатые бледные пятна.

Д2В 67-125 см. Той же окраски, песчаный, сырой, вода на 125 см. Плотность значительно менее предыдущего.

Разрез № 2

Почва: Торфянистый подзол.

Д0 0-12 см. Подстилка моховая пухлая.

Д0 12-22 см. Торф черный, перепревший.

А;[А2 22-31 см. Очень неясно выражен, запачкан гумусом, серовато-коричневый, светлый, неоднородный, супесчаный, плотноватый.

В1 31-65 см. Буроватый (коричневый) неровно окрашенный, плотный.

В2 35-135 см. Буровато-палевый с сероватым оттенком песчаный сыроватый, на глубине 135 см вода.

Разрез № 4

Почва: Торфяной подзол - глеевый.

Д0 0-10 см. Подстилка.

Д0 10-28 см. Торф, внизу 3-4 см перегной.

Д2 28-65 см. Белесый (светлее всех предыдущих разрезов) без буроватого оттенка. Песчаный, оподзоленный, сырой. Плотноватый. На глубине 70 см глинистая прослойка бледно-голубоватая (глей). На глубине 86 см вода.

Черты, характерные для почв на пробе № 5, наблюдаются и здесь, хотя в несколько ином выражении.

Растительный покров

Древостой сложный двухъярусный; 10С/9Е1Б; сосна в возрасте 90 лет при h=27.0 м, d=31.9 см, полнота 0.83; бонитет I; число стволов 484 на га; средний прирост 5.3; ель - 70 лет; h=13.7 м, d=13.6 см; полнота 0.36; количество стволов - 784; древостой хорошо очищен от сучьев; из сосен 4 усохших, из елей 11 (на 0.20 га).

Подлесок очень разреженный и представлен рябиной (150 кустов), крушиной - довольно угнетенными (высота 1.5-2.0 м) и редкими кустиками малины и куманики ^иЬш suberectus)^; распределение групповое; но и при редком подлеске создается большое затенение насаждения, благодаря обилию ели.

При таком затенении травяной покров, как и моховой, очень разрежены.

Выдержаны основные черты покрова, отмеченные на пробе № 5 с тем различием, что роль седмичника и молинии значительно снижена, как это

можно видеть по таким показателям:

черника брусника седмичник молиния

встречаемость 92 % 92 % 32 % 16 %

степень покрытия 6 % (1-32 %) 1.5 % 1-3 % 1-3 %

количество особей на 1 м2 11 экз. 11 экз. - 2-16 экз. - 3-70

(2-25 экз.) (3-22) экз.

Встречаемость других видов стоит на уровне 16 и ниже процентов, но майник, например, обнаруживает большую продуктивность - до 130 особей на квадратный метр.

Из общего количества видов (19) выделяются следующие, в других, ранее описанных ценозах не отмеченные: хвощ лесной (Equisetum sylvaticum), папоротник гребенчатый (Dryopteris cristata), папоротник игольчатый (Dr. spinulosa), осока шаровидная (Carex globularis) - показатели высокого увлажнения почв, и затем «верные» ели Linnaea borealis и кислица (Oxalis acetosella) из видов, свойственных местообитанию В2. Встречаются, кроме брусники, ландыш, вейник лесной, марьянник и даже вейник наземный. Как и на пробе № 5, замечается расслоение покрова по точкам микрорельефа, что ведет к неравномерному грунтовому распределению травостоя, приуроченного обычно к «окнам», к просветам в древостое и подлеске. Покрытие по глазомерному определению не выше 20 %; до детальному 11 %: на один квадратный метр приходится 3 вида при колебаниях 2-5 видов; количество особей на квадратный метр 47, меньше чем на пробе № 5 и в местообитании В2, так как здесь слабо представлены виды, способные давать значительное количество стеблей на площадь (молиния, вейник, седмичник).

Моховой покров дает покрытие (детальный учет); глазомерно он определялся не выше 50 %: состав тот же, что и на пробе № 5 при господстве плеуроциума; начинается такая же дифференциация мхов.

На стволах деревьев мхи и лишайники почти отсутствуют, но встающие веточки елей обычно густо усеяны Parmelia physodes, а среди них изредка видами Usnea.

Флора наземных гримов представлена всего лишь тремя видами, из которых нельзя не отметить желчный гриб (Boletus felleus) - ядовитый гриб, очень сходный по виду с съедобным белым грибом (Boletus edulis) и характерный именно для такого ценоза.

Сравнительно богата (8 видов) флора наствольных грибов и низших, из которых наиболее характерные для этого ценоза Fomes igniarius, Fomes tremulae - на осине, Fomes pinicola - на ели; на валежнике и пнях Peniophora cinerea, Polystictus hirsutus, P. versicolor и редко Stereum pini, Trametes pini встречаются единично.

Грибы, паразитирующие на седмичнике, рябине, крушине и других растениях, производят повреждение в слабой и средней степенях.

По условиям местообитания, по составу и строению подлеска,

травяного и мохового покрова ценозы на пробах 5 и 8 очень родственны; коэффициент общности их покрова 50 %, хотя нужно сказать, что он выше для 5 и 9 (55 %) и 5-10 (64 %), и вместе с тем описываемый ценоз значительно отличается от остальных трех строением древостоя, в котором выделяется 2-й ярус ели, которой по числу стволов было в 1.5 раза больше, чем сосен. Важно отметить еще, что пробная площадь № 8 находится в топографических условиях (нижняя часть склона), в которых на территории заповедника ель чувствует себя значительно лучше, чем в других каких-либо условиях среди сосновых насаждений и иногда образует почти чистые насаждения. При этих данных здесь больше, чем где-либо в сочетаниях сосны с елью, возможна смена первой второй. При таком значении ели в этом ценозе его надо рассматривать как выражение ассоциации сосна + ель -черника - плеуроциум + долгомошник - елово-сосновый черничник (Piceeta-РтеШт тугШ^ит) в условиях более низкой влажности, чем ассоциация РтеШт тугШ^ит. За это между прочим говорит и уровень грунтовых вод и динамика его показателей (см. табл. № 2).

Животный мир будет характеризован совместно с ценозами местообитания В4.

БИОЦЕНОЗ МЕСТООБИТАНИЯ В4

Оно охарактеризовано пробными площадями №№ 9 и 10, расположенными в кв. 249.

Местоположение их на обширном плоском водоразделе; сходны и по почвам и по другим признакам, поэтому мы ограничимся описанием одной из них - № 9.

Рельеф равнинный с выраженным плоско-бугроватым микрорельефом, более спокойным, чем на участке № 5.

Почва - торфянистые песчаные подзолы грунтово-увлажненные или заболоченные; материнская порода - безвалунные пески; в окружении встречается почва сильно подзолистая, песчаная, грунтово-увлажненная с охристым иллювиальным горизонтом, приуроченная к слегка повышенным местам и не типичная для участков. Почвы характеризуем описаниями следующих профилей:

Разрез № 2

Почва: Торфянистый грунт, увлажненный со слабо выраженным иллювиальным горизонтом.

Д0 0-8 см. Темно-коричневый, рыхлый, пухлый, вверху перепревший, книзу плотный и торфянистый, влажный. Переход постепенный.

А1 8-14 (15) см. Черный перегнойный, сырой, мажущийся. Переход постепенный, но короткий.

Д2 14-50 см. Светло-серый (окрашен гумусом), песчаный, оподзоленный, рыхловатый, сырой, к низу мокрый. Вода на глубине 35-40 см.

В 50-70 см. Светло-коричневый песок - начало иллювиального горизонта.

Разрез № 3

Почва: Торфянистый подзол, песчаный грунт, увлажненный.

До 0-7 см. Подстилка светло-коричневая, полуперепревшая плотноватая, упругая.

А1 7-11 см. Полуторфянистый, перегнойный, песчаный, корешковатый.

А2 11-30 см. Вверху заметно окрашен перегноем, к низу светлеет, песчаный сырой. Вода на 38 см.

А2В 30-60 см. Бледно-желтоватый, пятнистый, песчаный, мокрый.

Уровень грунтовых вод залегает выше, чем на участках 5 и 8, но он в течение вегетационного периода снижается значительно интенсивнее и затем стоит на одинаковом уровне. Выявляются, таким образом, условия высокого увлажнения в начале периода (в конце мая - начале июня местами вода стояла на поверхности), а затем быстрое осушение почвы.

Растительный покров

Древостой 10С+Е+Б в возрасте 70 лет при h=21.8 м; d=23.8 см; полнота 6.78; бонитет I; количество стволов 768 на га, из них 8 сухих; средний прирост 5.4, текущий 6.4; стволы хорошо очищены от сучьев. Редкие ели во 2 и 3 ярусах; наблюдается подрост ели в количестве 3 экз., березы 60 экз., осины 20 экз., всего 63 экз. (на участке № 10 - 250 экз.); подрост большею частью ненадежный и размещается неравномерно; подроста сосны не обнаружено.

Подлесок в общем разреженный; его покрытие 0.2-0.3 (0.5) неравномерное; представлен рябиной (159 экз.), крушиной (50 экз.), хорошей жизненности; высота в среднем 3.5 м., но отдельные кусты рябины достигают 7-8 м высоты; реже встречаются ивы (Salix aurita и Salix cinerea), куманика (Rubus suberectus), малина.

При таком построении подлеска создается неравномерное, но местами очень большое затенение.

В травяном покрове насчитывается 19 видов, среди которых господствуют следующие виды:

черника молиния брусника седмичник Встречаемость 88 %

Степень покрытия 13 %

К°личеств° особей на 1 м2 37 экз.

Остальные растения встречаются с показателями не выше 30 % и обычно с небольшим покрытием; в их составе находим виды, не отмеченные в других ценозах: папоротник женский (Athyrium filix-femina), вейник ланцетный (Calamagrostis lanceolata), вереск (Calluna vulgaris), подмаренник топяной (Galium uliginosum), калган (Potentilla tormentilla), гонобобель (Vaccinium uliginosum), багульник (Ledum palustre), - виды влаголюбивые, и они обычно располагаются в пониженных точках микрорельефа, равно как и господствующая в ценозе молиния.

Среди растений несколько выделяется папоротник-орляк; он встречается редко, но дает покрытие в отдельных точках в 50-70 %. В

7 В скобках даем показатели для участка № 10.

перспективе покров представляется сплошным зеленым ковром за счет главным образом молинии, но общее покрытие определилось в 20-25 % в июне и в 40 % в июле, когда более развились молиния и папоротник. На 1 м приходится 4-5 видов (2-9), а количество особей 193 при колебаниях от 62 до 360 экз. главным образом в связи с хорошим развитием молинии.

Ярусность покрова в июле определилась так: 1-й верхний ярус с господством молинии (начало цветения) высотой в среднем 93 см для стеблей с метелками и 80 см для вегетирующих; отдельные экземпляры вейника до 120 см; орляк на уровне 50-60 см; 2-й ярус - черника на уровне 27.5 см, наиболее сомкнутый, и 3-й - майник, седмичник, неравномерно построенный.

В моховом покрове господство плеуроциума (80 % встречаемость; 10 % (1-50 %) покрытие), на фоне которого разбросаны латочки дикранума (52 %), но на пониженных местах эти мхи уступают месте долгомошнику (20-30 % встречаемости), реже сфагнуму (8-12 % встречаемости), но обычно эти мхи на отдельных точках дают высокое покрытие до 50-90 %; мелкими латочками вклинивается среди них Aulacomnium palustre.

В общем, покрытие мхов не превышает 30 % и очень ослаблено в местах хорошего развития молинии, подавляющей мхи.

Наствольная флора мхов и лишайников не представляет каких-либо особенностей за исключением появления водоросли, располагающейся грязно-красными пятнами на стволах берез.

Наземные грибы представлены всего лишь двумя видами - боровик (Boletus edulis) и сыроежка (Russula incarnata). Из 6 видов наствольных грибов наиболее обычны, как и на участке № 10, Fomes fomentarius и Polyporus betulinus. Поражение стволов «серянкой» слабое. Встречаемость других грибов носит тот же характер в зависимости от наличия растений-хозяев, на кустарниках слабое, на травах сильное и вообще мало отличается от того, что описано для участков №№ 5 и 8.

Мы не находим никаких существенных черт, различающих между собой ценозы участков 9 и 10; коэффициент общности их 65 %, что представляет нормальное показание для близкородственных ценозов; правда, на этом же уровне стоят и ценозы 5 и 10; однако наличие в ценозах 9 и 10 таких признаков, как господство молинии, хотя бы и при крупном участии черники, находящей однако оптимум условий в участке 5 (табл. № 9), нахождение в составе гонобобеля, багульника и других, отмеченных выше видов, сравнительно крупное участие сфагнумов и все это на фоне более повышенного, чем на участках 5 и 8, режима увлажнения почв при несколько иной динамике его - наличие всех этих признаков является достаточным основанием для обобщения ценозон на участках 9 и 10 в особую ассоциацию - сосновый бор молиниевый (Pinetum moliniosum), широко распространенную в восточной части территории заповедника.

В отношении животного мира наши материалы почти не дают оснований для установления крупных различий между борами черничными и молиниевымы. И зоологом, и энтомологом они рассматриваются как одна

«стация». Для нее среди насекомых выявляются такие виды, в других местообитаниях не обнаруженные: 1) Anobium abietinum, 2) моль кривоусая (Bucculatrix frangulella), 3) короед шестизубый (Ips sexdentata), 4) ларенция (Larentia caesieta), 5) муравей морщинистый (Myrmica rugulosa); еще более специализированы на участке 8 - 6) блошка (Batophila rubí), 7) короед крошка (Crypturgus pusillus), 8) хермес (Chermes viridis), 9) короед типограф (Ips typographus), 10) усач пятнистый (Rhagium inquisitor); на участках 5 и 8-11) древесинник короткоусый (Spondylis buprestoides); на участке 9-12) галица (Syndiplosis petioli). Выделение ряда этих видов находит объяснение в наличии и некотором обилии ели, что особенно заметно на участке № 8, а также и в высокой здесь захламленности валежником.

Из других видов заслуживает внимания вершинный короед (Ips acuminatus), повреждения которого можно было видеть на срубленных деревьях; непременными обитателями являются садовники - большой и малый. Названный выше хермес при повреждении ели вызывает образование галлов, напоминающих хмелевую шишку. Бабочка боярышница (Aporia crataegi), кругломинирующая моль (Cemiostoma scitella) проводят и здесь свою губительную работу на листве рябины и других пород; реже встречаются осиновая черешковая галлица (Syndiplosis petioli), ольховый листоед (Agelastica alni), а на малине и куманике блошка (Batophila rubi) и на крушине - крохотка моль (Bucculatrix frangulella). В покрове на почве в изобилии встречалась гусеница ларенции (Larentia caesieta); она питалась выгрызая листочки правильными выемками от края к середине.

Из насекомых, не связанных в питании с определенными видами растений, встречались божьи коровки (Cicindela quinquepunctata), (Adonia variegata), а в ямах почвенных проб очень часто попадались жужелицы (Platysma vernale), жуки-навозники (Geotrupes stercorarius) и др. Непременным компонентом были комары Culicidae, очень многочисленные в данном типе.

Интересно, что среди насекомых-вредителей здесь не указываются вредители ландыша - листоед и костяники - клещик, хотя эти растения здесь встречаются в незначительных количествах.

Количество видов позвоночных животных здесь выше, чем в В1 и В2, и стация по сравнению с ними гораздо богаче и продуктивнее в экологическом отношении. Лось, пятнистый олень, глухарь, рябчик встречаются наиболее часто, запасы ягод представляют богатую кормовую базу для растительноядных животных. Можно думать, что захламленность насаждений, а также наличие сложного микрорельефа представляют хорошие условия в смысле укрытия и для таких зверьков, как ласка, горностай, куница.

Лось обитает не только в вегетационный период, но и зимние стоянки его встречаются здесь; местом стояния являются пониженные, блюдцеобразные понижения, зарастающие сфагнумами с вейником ланцетным или заболоченные площадки с густым подлеском и с березой в III ярусе; в летний период можно встретить следы питания лося и его лежки.

Для медведя, лисы, глухаря эта стация является наиболее характерной из основных насаждений во все сезоны года.

Чаще, чем в других стациях, отмечались следы зайца-русака. Наибольшее количество встреч зафиксировано в кв. 249, к которому с северо-востока примыкает большая гарь с молодой сосной, хорошо заселенная русаком, но в кв. 213 на черничниках (В3) русак встречался редко. Как залетный вид встречается в В4 тетерев, видимо, попадающий туда с той же гари, где весной был большой тетеревиный ток. Нельзя не отметить присутствие журавля; встречи и его гнездо были приурочены к небольшим участкам сфагнового бора в кв. 212 на границе с кв. 178, где располагаются значительные площади В3 и на границе кварталов 248 и 249 - среди В4.

Интересно отметить уменьшение количества встреч большого пестрого дятла, но значительно увеличивается количество встреч черного и зеленого дятла. Певчий дрозд отмечается как обыкновенная птица, чего нельзя сказать про другие местообитания. Особенно много гнезд было найдено в черничном бору в кв. 213 (В3). Постоянно обитающие в этой стадии 26 видов, а гнездующихся и случайно залетных 27 видов.

БИОЦЕНОЗ МЕСТООБИТАНИЯ А5

Для изучения выделен участок № 12 на водоразделе рек Пушта - Вязь-Пушта в кв. 336 в условиях «гривного» рельефа, на пониженной топографически четко выраженной площади, занятой сосной на сфагнумах, тогда как на повышенных точках «грив» располагаются лишайниковые боры, где заложен участок № 11 . На описываемой пробе № 12 микрорельеф резко выражен в виде кочек, то обособленных, то сливающихся в бугры высотой 50-60 см. Почвы - торфяно-подзолистые и торфяно-глеевые, а в понижениях - торфяно-болотные; материнская порода - безвалунный песок. Описание почвенных ям, характеризующие эти почвы.

Разрез № 1

Почва: торфяно-подзолистая (переходная к торфяно-глеевой).

Ао 0-10 (11) см. Подушка сфагновая, побуревшая, неперепревшая, к низу темнеет (полуперепревшая).

Ао 10-24 см. Торф темный, местами коричневый, перепревший, влажный.

А2 24-36 (42) см. Песчаный, неровно окрашен, сильно замазан гумусом, сырой.

В 40-75 см. Светло-коричневый неровной окраски, песчаный сырой. Вода появилась на 73 см струей.

Разрез № 2

Почва: торфяно-глеевая.

А0 0-20 см. Сфагновая подушка, побуревшая, плотная, сложная.

А0 20-50 см. Торф темный коричневый сырой, к низу незаметно переходит в иловатый мажущийся, пропитанный водой.

А0А1 50-76 см. Тот же ил, вода появилась на глубине 60 см. С глубины

75 см начинается песок, запачканный перегноем (часть горизонта, залитая водой, определена нами как глеевый надгоризонт, хотя признаков раскисления не установлено).

Разрез № 3

Почва: торфяно-иловато-болотная.

До 0-15 см. Подстилка сфагновая.

До 15-75 см. Торф.

Д 75-125 см. Ил.

Д2В 120-140 см. Серый песок мокрый (вода на глубине 125 см).

Мощный слой торфа отрывает корневую систему многих растений от минеральной почвы, а высокое насыщение ее влагой затрудняет доступ кислорода и делает малодоступными для растений имеющиеся в почве питательные вещества; прогревание почв ослаблено; создается сравнительно холодная и очень сырая среда.

Растительный покров

Состав 10С+Б; возраст 70 лет; h=17.0 м; d=19.7 см; полнота 1.0; бонитет III; количество стволов на га = 1056; средней прирост 4.1; хорошая возобновляемость сосны: на га 11745 до 5 лет и 290 шт. 5-10 лет; количество самосева возрастает к краю понижения, увеличивается и возраст его; в центре самосев сосредоточен на кочках. Появление большого количества самосева можно объяснить действием засухи последних лет, так как подрост имеет средний возраст 2-3 года.

Сосны густо охвоены, но слабо очищены от сучьев. По развитию древостоя этот ценоз представляет наиболее эффектное выражение ассоциации сосна - сфагнум; чаще наблюдается древостой более низкого бонитета - IV и V.

Подлесок почти совершенно не выражен, наблюдаются лишь редкие кустики крушины и еще реже ивы ушастой. Вместе с этим пышно разрастаются кустики голубики (Vaccinium uliginosum) и багульника (Ledum palustre), которые при высоте 1.0-1.2 метра входят в полог подлеска, располагаются более или менее сомкнутыми группами и представляют хорошее укрытие.

Травяно-кустарничковый покров очень беден видами - 7 видов, иногда в таких условиях встречается подбел (Andromeda polifolia), росянка (Drosera rotundifolia), Cassandra calyculata и клюква (Oxycoccus palustris). Кроме голубики (гонобобель) и багульника обычными являются такие виды: Eriophorum vaginatum - 80 % встречаемость и 1-3 % покрытие; образует плотные кочки; растение очень подавлено, что находит возможное объяснение в действии засухи последних лет; черника - 44 % встречаемость, 6-30 % покрытие; располагается на буграх, около деревьев; высота черники 21.6 см (8-29 %), что говорит о слабом развитии ее (см. табл. № 9); далее идет осока шершавоплодная (Carex lasiocarpa) - 60 % встречаемость и 1 %

покрытия; еще реже наблюдаются осока войлочная (Carex tomentosa)8, в понижениях и брусника - на буграх вместе с черникой. Покров очень разреженный; на каждый квадратный метр падает 1-2 вида; общее покрытие в пределах около 5 %.

Пышно развит моховой покров. В его составе господствуют сфагнумы: Sphagnum magellanicum - на вершинах кочек; Sph. apiculatum, Sph. acutifolium, Sph. angustifolium - главным образом, в понижениях между кочками, где также в изобилии встречается долгомошник (Polytrichum commune) и, редкими латочками, Aulacomnium palustre, тогда как на кочках сквозь густой покров сфагнума пробиваются торчащие стебельки Polytrichum strictum, а около стволов - латочки плеуроциума и Cladonia sylvatica, но на стволах сосен ни лишайников, ни грибов не замечено, ровно как и на кустарниках и травах, что является признаком только этого из описанных ценозов.

Наземные грибы представлены 5 видами, но все они приурочены почти исключительно к этому местообитанию.

Описанный фитоценоз представляет выражение типа сосна - сфагнум (Pinetum sphagnosum), широко распространенного, но обычно на небольших участках (2-5, реже больше га), на водораздельных площадях, где нередко резко отчленяется топографически (в понижениях), но в других случаях покойного рельефа незаметно переходит в насаждения молиниевого бора (В4), причем переходным звеном является ассоциация сосна III-IV бонитета -мох-долгомошник (Pinetum polytrichosum), на фоне этого мха и обычно при слабом выражении микрорельефа редко разбросаны виды, характерные для сфагнового бора (багульник, гонобобель и др.). Ассоциация сосна-долгомошник не имеет широкого распространения, в общем ландшафте не выделяется и потому не ставилась объектом изучения в нашем плане работ.

В отношении животного мира местообитания А5 отмечено, что энтомофауна его оказалась отменно бедной (9 видов) и состоит почти исключительно из наиболее распространенных в сосновых лесах насекомых; нужно сказать, что в этом отношении гораздо лучше определился (19 видов) лишайниковый бор на участке № 11, расположенном в близком соседстве - в 10-15 м. Это позволяет говорить об условиях местообитания как наименее благоприятных для жизни и развития насекомых.

Состав позвоночных животных рассматривается в разрезе всего комплекса насаждений на площади участков 11 и 12, представляющей выражение экологического ряда от лишайникового бора до (В1) до сосняка на сфагнумах (А5); выделить состав фауны каждого ценоза этого ряда, по размерам занимаемых ими площадей, не представлялось возможным.

Комплекс в целом характеризуется наличием 41 вида, среди которых не отмечен ряд птиц из обычных, как например, славка-черноголовка, мухоловка малая, дятел зеленый, горихвостка, пеночка-теньковка, малиновка, зорянка,

8 Вид Carex tomentosa был зарегистрирован в Республике Мордовия лишь в 2008 году на востоке региона, где встречается на «висячих» открытых болотах. Гербарный материал, подтверждающий произрастание Carex tomentosa в Мордовском заповеднике, нам не известен (Примечание составителей).

185

мухоловка серая. Однако, по словам наблюдателя, «комплексность стации отражается не столько на видовом составе, сколько на частоте встречаемости и гнездований. При сравнении с составом лишайникового бора (В1) это различие заметно; такие виды как кукушка, конек, иволга, зяблик, дрозды, синица были зафиксированы, как обыкновенные гнездующие птицы. Близость выбранного участка к пойме р. Пушты, видимо, сказалась в том, что крупные хищники - канюк, осоед - отмечались неоднократно в экологическом ряду, но у нас они отмечаются, как случайно залетные; затем близость к пойме обусловила залеты удода на участки экологического ряда».

В описанном экологическом ряду между его крайними звеньями (В1-А5) прослеживаются узкие полосы других из местообитаний, но разграничить их даже по растительному покрову представляет большие затруднения, хотя микроэкологические колебания, по наблюдениям лесоведа тов. Виноградова, отзываются и на таком показателе, как бонитет.

БИОЦЕНОЗ МЕСТООБИТАНИЯ С2

В условиях этого местообитания заложены три пробные площади: № 14 в кв. 428; № 13 в кв. 442 - обе на водораздельной равнине и № 6 в кв. 237 на средней части склона водораздела - звено большого экологического ряда.

Для характеристики растительного покрова в этих ценозах прежде всего надо отметить довольно низкий коэффициент общности между ними:

ценозы участков 13 и 14 - 42 %

ценозы участков 13 и 6 - 38 %

ценозы участков 14 и 6 - 26 %, тогда как этот коэффициент в ранее, описанных фитоценозах, относимых к одной и той же ассоциации, стоял на уровне 56-67 %.

Выделяя эти участки, мы мыслили, что имеем дело с ассоциациям группы «сложные боры», за что говорило и общее построение покрова и состав его; предстоит выяснить изменения в этом составе в разных фитоценозах, поскольку они отражаются в коэффициенте общности, а также и связь их с условиями местообитания.

Ценоз на участке № 14 в кв. 426 описан 6.06, 17.07 и 12.09. Положение на водоразделе рек Пушта-Мокша.

Рельеф равнинный с слегка широко-волнистой поверхностью; микрорельеф очень слабо выражен в виде малозаметных плоских повышений и понижений.

Почвы слабо- и среднеподзолистые супесчаные на безвалунных песчаных отложениях. В ближайшем окружении отмечены почвы слабо- и скрыто-подзолистые супесчаные на безвалунных спесях и иногда суглинках.

Строение почвы иллюстрируется таким описанием профиля.

Разрез №1.

Почва: слабо (средне) подзолистая супесчаная на безводных отложениях.

А0+А1 0-4 см. Подстилка табачного цвета, сложная, рыхловатая,

незаметно переходящая в перегнойный горизонт (2 см) корешковатый.

А1+А2 4-9 см. Светло-серый горизонт (при высыхании еще светлее), окрашен перегноем, оподзолен, супесчаный.

А2В 9-40 см. Сыровато-буроватый, супесчаный, вверху еле заметны участии оподзоливания, плотность средняя.

В1 40-75 см. Светло-коричневый, с сероватым оттенком, заметно окрашен гумусом, супесчаный. Внизу прослойки, напоминающие ортзанды, потемнение по цвету значительной толщины. Плотность горизонта неодинакова, в середине прослойка более плотная.

В2 75-145 см. Желтовато-палевый светлого оттенка, песчаный, с расплывчатыми буроватыми пятнами.

Буренье на 75 см - песок бурого цвета различных оттенков. Внизу очень плотная прослойка, над ней сырой песок.

Растительный покров

Состав 7С3Б+Е+Ос; таксационные данные в отношении сосны h=27.0 м; d=25.7 см; полнота 0.55; бонитет 1а, количество стволов всех пород на га = 558; средний прирост 4.7; стволы берез также полнодревесные; слабее выглядят осины, ели, не заходящие выше 2 яруса; единичные липы; развитие крон и облиствление этих пород хорошее. Редкие экземпляры угнетенных дуба и клена не выдаются над пологом подлеска. Возобновление сосны отсутствует, но подрост лиственных и ели изредка наблюдается.

Подлесок очень густой; сомкнутость 0.8 и притом довольно равномерная. В составе резко выделяется липа в виде кустарника средней высоты 3 м; отдельные экземпляры до 6 м; на каждые 100 м приходится 2530 кустов (куреней) липы, а на каждый «курень» состоит из 3-5-7 стволов; они обычно искривлены, иногда сильно наклонены к земле; ветви располагаются по всей длине их и многие расстилаются над поверхностью. Вместе с липой растут бересклет (Euonymus verrucosus), жимолость (Lonicera xylosteum), изредка волчьи ягоды (Daphne mezereum) в виде хорошо развитых экземпляров высотой от 1.5 до 3.0 м; представлены и рябина, и крушина с признаками некоторого угнетения. В составе подлеска и чахлые дубки, и клены. Если отметить еще, что в древостое встречается ель с подростом в пределах подлеска, то нетрудно представить себе высокую степень затенения почвы, какую дает такой подлесок при развитой листве и как снижается это затенение с весны до облиствления. Этот сменный режим освещения (прогревание, излучение теплоты) не может не учитываться как один из крупных факторов развития органической жизни. Таблица 3 дает представление о строении древостоя и подлеска и о густоте последнего.

Состав древостоя и подлеска резко выделяют ценоз из ряда описанных нами и является одним из характернейших признаков местообитания С2. Наличие в нем липы, клена, дуба, жимолости, бересклета, волчьих ягод, очень высокий бонитет сосны (и березы) дают основание говорить и о повышенном, сравнительно с В1-В4-А5 богатстве почв.

Травяной покров очень разнообразный: в нем 37 видов от 4 до 13, а в

среднем 8 видов на квадратный метр; видовая насыщенность очень богатая. В состав травостоя включились новые компоненты, создалась перегруппировка всех их. Заметно выделяются такие виды:

костяника сочевичник сныть вейник

встречаемость 88 % 76 % 72 % 60 %

степень покрытия 3-4 % (1-12 %) 8-9 % (1-15 %) 3-4 % (1-18 %) 1 %

количество особей на м2 5

Далее идут осока пальчатая (Carex digitata) 52 % встречаемость и 1-6 % покрытие. Все другие виды со встречаемостью ниже 50 % и среди них более заметны ландыш (40 %), брусника (36 %), фиалка удивительная (Viola mirabilis) (28 %); осока волосистая (Carex pilosa) (32 %); копытень (Asarum europaeum) - 32 %; грушанка средняя и однобокая (Pyrola media, Pyrola secunda) - (36 %) и еще более редкие виды, как звездчатка (Stellaria holostea), перловник (Melica nutans), подмаренник (Galium mollugo), золотая розга (Solidago virga aurea), горошек призаборный (Vicia sepium), ожика волосистая (Luzula pilosa), горошек мышиный (Vicia cracca), герань лесная (Geranium sylvaticum), медуница (Pulmonaria obscurci), пролеска (Mercurialis perennis), горошек лесной (Vicia sylvatica), майник (Maianthemum bifolium), будра (Glechoma hederacea), Veronica officinalis, ястребинка (Hieracium umbellatum), фиалка собачья (Viola canina), земляника (Fragaria vesca), вероника-дубровка (Veronica chamaedrys), колокольчик персиколистный (Campanula persicifolia), марьянник (Melampyrum pratense, Melampyrum nemorosum); весной здесь наблюдались перелеска (Anemone ranunculoides), изредка хохлатка (Corydalis solida) и на корнях липы петров крест (Lathraea squamaria).

Несмотря на такое видовое богатство, общее покрытие по детальному учету на 25 м2 определилось в 21 %, а глазомерно для всей площади мы определили его в 10 %, учитывая наличие значительных участков под особенно сомкнутым подлеском, где трав совсем не наблюдалось, тогда как на более открытых местах («в окнах») покрытие было в пределе 40 %, причем главную роль играл при этом сочевичник (Orobus vernus).

Моховой покров представлен лишь редкими латочками плеуроциума, Mnium cuspidatum и Rhytidiadelphus triquester. Лишайники только на стволах деревьев.

Наземные грибы представлены 12-ю видами, из которых наиболее характерны для этого ценоза: мухомор бледный Amanita phalloides, Boletus luteus, Boletus scaber, Clitocybe amarella, Clavaria ligula, Phallus impudicus9; другие из отмеченных здесь грибов встречаются и в иных местообитаниях.

Указанными чертами рисуется картина растительного покрова, резко отличная от того, что представляли собой ценозы других местообитаний.

В покров трав включились виды, характерные для наших лиственных лесов - мезофильные представители дубравного широколиственного разнотравья - строители покрова в других ценозах (ландыш, брусника,

9 Этот гриб заканчивал свое развитие и разлагался, распространяет сильное зловоние и дает знать о своем присутствии на далекое расстояние.

черника и т.п.) здесь играют незначительную роль или совершенно отсутствуют.

Наствольные грибы редки, представлены пятью видами, из которых наиболее характерны Ganoderma applanatum - на стволах, Polyporus тИШт, Trametes cinnabarina - на валежнике и Pleurotus ostreatus на пне березы.

Поражение «серянкой» слабое, хвоя сосны слабо поражена Lophodermium pmastrГ; из трав поражена костяника; поражение среднее.

Животный мир изучался в разрезе ценозов, выражающих в целом ассоциацию, характерную для местообитания С2, и к нему мы вернемся, ознакомившись с ценозами на участках 13 и 6, выражающими ту же ассоциацию.

Участок 13 был обследован 5.06, 6.06 и 12.09. Его положение на том же водоразделе, в кв. 442.

Рельеф спокойный, местами слабоволнистый; микрорельеф не выражен.

Почвы слабо-, местами среднеподзолистые, супесчаные, мелкозернистые, часто с глубоким оподзоливанием на безвалунном песке (супеси), иногда с суглинистыми прослойками. В окружении преобладают слабоподзолистые, глубоко оподзоленные супесчаные, иногда суглинистые почвы; в некотором удалении от пробы - окультуренные.

Строение почтенного профиля иллюстрируется таким описанием:

Разрез № 2

Почва: слабо подзолистая, супесчаная, мелкозернистая с глубоким оподзоливанием, с суглинистой прослойкой в подпочве.

А0 0-4 см. Подстилка очень рыхлая, сухая, смешанная.

А1 4-16 (17) см. Темно-серый, перегнойный, супесчаный, мелкозернистый, переход заметный.

А2В1 16-54 см. Вверху серовато-буроватый, книзу постепенно сереет, супесчаный, плотноватый, особенно книзу. Переход почти незаметный.

А2В2 54-73 см. Сероватый, более светлый, чем выше лежащий, супесчаный очень твердый, оподзоленный (над суглинком).

В3 76-102 см. Светло-коричневый, суглинистый, с тонкими горизонтальными прослойками песка, очень плотный.

ВС 102-160 см. Желтовато-палевый, песчаный, свежий, изредка желтые железистые полоски.

Бурение на 50 см - песок с прослойками суглинка.

Растительный покров

Древостой 10С+Б в возрасте 60 лет; h=25 м; d=35.3; полнота 0.78; бонитет 1а, на га 308 сосен и 12 берез; последние во 2 и 3 ярусах; средний прирост сосны 7.3; стволы полнодревесные хорошо очищены от сучьев; наблюдаются единичные ели в 3 ярусе, хорошей жизненности. Возобновление сосны отсутствует, но есть редкий подрост березы и осиный, довольно надежный.

Подлесок по составу, густоте, строению аналогичен подлеску на

участке 14, но сомкнутость его несколько ниже (0.6-0.7), неравномерная высота кустарников - до 4.0 м, в среднем 2.5-3.0 м; единичные кустики малины и черной смородины.

Травяной покров очень богат (69) видами от 3 то 13, а в среднем 9 видов на квадратный метр; видовая насыщенность высокая, но нет ни одного вида, который бы резко выделялся в аспекте, определяя его. По встречаемости более заметны земляника (72 % при покрытии 1-15 %), осока пальчатая (Carex digitata - 60 %, 2-15 %), хвощ луговой (Equisetum pratense -56 %, 2-9 %), но они дают небольшую массу. Заметную роль в составе и строении травостоя играют представители дубравного разнотравья, как это было на участке № 14, и они-то в совокупности определяют аспект. Встречаются и представители наших умеренно ксерофильных растений в роде тысячелистника (Achillea millefolium), колокольчика круглолистного (Campanula rotundifolia), кошачьей лапки (Antennaria dioica), зверобоя (Hypericum perforatum) и некоторых других. Нашли себе место в виде единичных экземпляров в затененных местах майник, седмичник, черника. Можно говорить о представителях и луговой флоры: поповник (Leucanthemum vulgare), пырей ползучий (Agropyron repens), чина луговая (Lathyrus pratensis), тимофеевка (Phleum pratense), луговик (Deschampsia caespitosa), осока бледная (Carex pallescens). Есть и представители сорной растительности: пижма (Tanacetum vulgare), щавелек (Rumex acetosella), хлопушка (Silene inflata), полынь обыкновенная (Artemisia vulgaris); степняки представлены лишь двумя, не ярко типичными видами: пазник (Hypochaeris maculata) и колючник (Carlina longifolia). Отмечены только в этом ценозе: папоротник мужской (Dryopteris filix-mas), мерингия (Moehringia trinervia), грушанка (Pyrola rotundifolia), фиалка опущенная (Viola hirta) и осока сближенная (Carex contigua).

Состав чрезвычайно сложный, что, возможно, обусловлено расположением участка недалеко от лесной дороги, с которой заносились зачатки растений например, при перевозке сена.

Несомненно, благодаря заносу ряда видов, по существу чуждых лесу, что не имело места на участке 14, наблюдается сильное снижение коэффициента общности ценозов 13 и 14 до 42 %, хотя по существу они столь же родственны между собой, как и фитоценозы в других местообитаниях, где этот коэффициент стоит на уровне 67 %.

В отношении мхов и лишайников сохраняются черты ценоза на участке № 14.

Наземные грибы (9 видов) в количественном отношении представлены единичными экземплярами. Из них только в этом ценозе отмечены Clitocybe aurantiaca, Gomphidium viscidus, Morchella conica, Paxillus involutus. Древостой слабо поражен «серянкой» и Trametes pini. На пнях встречены Lentinus squamosus, Trametes cinnabarina, Polystictus zonatus. На листьях рябины, крушины, костяники обычные вредители, отмеченные в списке; поражение сильное, как и в ценозе № 14; листва липы сильно поражена грибком Phyllosticta tiliae.

Фитоценозы на участках № 13 и 14 мы рассматриваем как выражение ассоциации сосна - липа - дубравное разнотравье (Pinetum tiliosum) в типичном выражении.

Эта же ассоциация выражается и фитоценозом на участке № 6, описанном 25.05, 19.06 и 26.07.

Положение на покатом склоне водораздела южной экспозиции; участок представляет звено большого экологического ряда.

Рельеф слегка волнистый; микрорельеф слабо выражен в виде низких плоских повышений с понижениями между ними, чем до некоторой степени задерживается поверхностный сток вод.

Почва сильно подзолистая песчаная на валунных песчаных отложениях, местами с суглинистыми прослойками.

В окружении средне-, реже сильноподзолистые почвы песчаные, иногда супесчаные.

Почвенный профиль представляет такую картину:

Разрез № 2.

Почва: сильноподзолистая, песчаная, на безвалунном песке.

До 0-5 см. Подстилка темно-табачная, полуперепревшая, хвойно-лиственная связная, переход заметный.

Ai 5-8 см. Черный, перегнойный, Песчаный рыхлый. Переход неровный заметный.

Д2 8-18 см. Светлый, сероватой окраски обедненный перегнойными веществами, песчаный мелкозернистый. Границы верхняя и нижняя неровные. Переход резкий.

Bi 18-34 см. Красно-бурый, особенно у верхней границы. Книзу светлеет. Переход отчетливый, горизонт супесчаный, плотность средняя.

В2 34-85 см. Светлый, песчаный с едва заметными желтоватыми расплывчатыми участками.

В3 65-114 см. Светлый песок с гнездами супеси и суглинки (реже) гнезда глины.

Бурение на 50 см - мокрый песок и вода.

Растительный покров

Древостой в составе 10С+Б в возрасте 70 лет; h=26 м; d=25.8 см; полнота 0.78; бонитет 1а; количество стволов 744 на га; во 2 и 3 ярусах редкие березы, осины, сравнительно угнетенные, а в 3 ярусе единичные липы и ели хорошего вида; возобновление сосны отсутствует.

Состав и строение подлеска носят те же черты, как на участках 13 и 14, как и там создается большое вообще (0.6-0.7), но неравномерное затенение. На более светлых местах единичные кустики дрока (Genista tinctoria) и можжевельника (Juniperus communis), характерных для В3 и В2.

Травяной покров значительно обеднен; в нем всего лишь 23 вида (против 37 и 69 в ценозах на участках 13 и 14) от 2 до 12 видов, а в среднем 6 видов на кв. метр; следовательно, видовая насыщенность снижена, равно как и экземплярная (54 особи на квадратный метр). Наиболее обычны:

ландыш брусника вейник земляника

встречаемость степень покрытия количество особей на 1 м'

2

92 % 72 % 45 % 52 %

4 % 1-2 % 1 % 1 %

15 экз. 14 экз. 18 экз. 4 экз.

Встречаемость остальных видов стоит на уровне 36-40% и каждое из растений дает ничтожное покрытие в пределах 1-2 %, редко больше.

Преобладают умеренные ксерофилы во главе с брусникой и ландышем, но среди этой господствующей группы отмечены и степняки (пазник, дрок, вероника колосистая), очень слабо выраженные, как и представители дубравного разнотравья, представленные лишь редкими экземплярами осоки волосистой и перловника, а в то же время встречаются и майник и седмичник и черница, более характерная для В3 и В4.

Такой состав травостоя сближает, роднит фитоценоз с бруснично-ландышевым бором, а вместе с тем наличие густого подлеска с господством липы дает основание говорить о родстве ценоза с липняковым бором (РтеШт Ш^ит), к которому мы и относим его, учитывая большое значение подлеска, как показателя условий местообитания, но рассматривая ценоз, как ксерофизированный вариант липнякового бора с ландышем и брусникой (РтеШт Ш^о^асст^о-сопуаИаг^ит).

Интересно отметить, что принятый нами показатель общности родства флористического состава в данном случае стоит на уровне 36-37 % по сравнению и с липняковыми борами в кв. 426 и с участком № 7 бруснично-ландышевого бора, растительным в непосредственном соседстве на том же склоне: спускаясь вниз по склону из липнякового бора (участок 6) сразу без всяких переходов вступаешь в бруснично-ландышевый (участок 7).

Несомненно, причину образования и развития описываемого ценоза-представителя более ксерофильного варианта липнякового бора (РтеШт Ш^ит) надо прежде всего искать в повышенном прогревания участка, благодаря южной экспозиция склона, хотя вместе с этим наблюдается и некоторое повышение влажности почвы, как об этом можно судить по факту залегания в одном из почвенных разрезов сырого песка и влаги на глубине около 1.6 м; а в других - прослоек глины, щебня уже на глубине 50 см. Можно поэтому думать, что липа в подлеске при своей глубокой корневой системе находит здесь, до известной точки склона, достаточно влаги для своего существования, тогда как травяной покров различается в обстановке более или менее ксерофильной. И надо сказать, что подобные соотношения фитоценозов липнякового и бруснично-ландышевого боров в склоновых положениях представляют на территории заповедника довольно широко распространенное явление и приурочены к местообитанию переходному между В2 и С2.

В отношении животного мира ценозы участков 13 и 14 рассматриваются, как одна стация, но участок 6 - как член экологического ряда, который и характеризован в полном объекте, без выдела его элементов.

На участках 13 и 14 выделено всего 43 вида насекомых, из которых

приурочено к этому местообитанию всего 9 видов, так или иначе связанных с липой, дубом и кленом.

Наличие густого подлеска обеспечивает приют целому ряду насекомых самых различных семейств. Самыми ранними представителями были малый садовник (Blastophagus minor), встреченный 29.04, а несколько раньше можно было видеть скопления клопов-солдатиков (Pyrrhocorus apterus) на хорошо пригреваемых местах, у пней. Наибольший интерес для наблюдений представляла бабочка-боярышница (Aporia crataegi). Из зимних гнезд она выходила в зависимости от прогревания в самое различное время: в некоторых местах можно было видеть в конце апреля - начале мая гусениц, вышедших из мест зимовки, но еще в паутинных гнездах; в других они в таком состоянии встречались и в половине мая. Так же растянут был и период окукления, на которое все гусеницы ушли до 20 июня, использовав, как кормовую базу, всю листву рябины, благодаря чему погиб весь урожай этой ягоды, ценной для питания птиц и позвоночных. В этой вредоносной работе принимала участие и гусеница боярышниковой кругломинирующей моли (Cemiostoma scitella). В июне месяце можно было видеть летающего в большом количестве жука, одного из вредителей - златку сосновых пней (Buprestis mariana). На свежесрубленные сосны летели большой садовник (Blastophagus piniperda), черный сосновый усач (Monochamus galloprovincialis). Липовый подлесок в основном повреждается липовым трубковертом (Byctiscus betulae); повреждение состояло в скручивании листочков в виде сигары. На дубовом подлеске можно было видеть целый ряд насекомых. Встречены майский жук, дубовая филлоксера, дубовый минирующий пильщик, златогузки; в августе - сентябре наблюдались колонии гусениц лунки серебристой, единичные экземпляры стрельчатки кленовой, совки большой; неоднократно наблюдались на листьях клена и липы клещики.

На молодых соснах в возрасте 5-7 лет встречались гнезда одиночного ткача (Acantholida hieroglyphica), повреждающего хвою, что сказывается и на росте дерева; значительно ослабляла растения сосновая толстая тля (Zachnus pini), располагающаяся колониями на верхних побегах; здесь же наблюдались муравьи, видимо, питающиеся выделением тлей. Замечена повреждения на дубе и липе видами из семейства галлиц (Itonidae), а также из семейства ткачей (Lididae) и ореховерток (Cinopidae); характер повреждения - галлы. Угрозы лесам в 1941 году представляет непарный шелкопряд (Porthetria dispar), если не будут приняты меры к уничтожению яйцекладок, имеющихся в массе. На травяном покрове встречены многочисленные представители семейства клопов (Coreidae), божьих коровок (Coccinellidae), жужелиц (Carabidae) и ряды других; в изобилии встречались комары.

При наличии отмеченных данных можно однако сказать, что данный ценоз в отношении количественного состава вредных форм насекомых влияет наиболее благополучным со стороны и первичных, и вторичных вредителей,

что, очевидно, можно объяснить наличием хорошо развитого подлеска, дающего приют большому количеству птиц, а среди насекомых -многочисленным представителям отрядов двукрылых (Diptera) и перепончатокрылых (Hymenoptera), которые часто являются паразитами вредных видов, что также должно отобразиться на количественном составе последних. Положительным фактором, несомненно, является и более мощный рост древостоя в силу лучших условий существования, что дает ему возможность в более молодом возрасте «уходить» от поражений вредителями, приуроченными к определенному возрасту, как тля и ряд других.

Позвоночные животные представлены 11-ю видами млекопитающих и 52 видами птиц, всего 63 видами, и с этой стороны стация липнякового бора должна быть признана наиболее богатой, несомненно, в связи с сложным составом древостоя, в который входят и лиственные породы, и густым подлеском из кустарников, обеспечивающими хорошее укрытие, а для птиц и богатую кормовую базу в виде массы насекомых и различных ягод. 30 видов являются постоянно живущими на территории заповедника и 32 -гнездующими и случайно посещающими и (пролетный) юрок - (Fringila montifringiUa) (см. табл. 12).

Ассоциация липнякового бора (РтеШт Ш^ит) является не единственной, встречающейся в местообитании С2, хотя и наиболее обычной. Помимо березы и осины, как крупных компонентов древостоя, в него иногда входят, достигая первого яруса, и липа, и дуб в количествах (до 0.4-0.5), которые нельзя игнорировать при типологическом изучении лесов, и надо использовать в номенклатуре, выделять, например, дубово-сосновые липняковые, липово-сосновые липняковые насаждения. Они в наш обзор не вошли, как более редко встречающиеся. Иногда такие ассоциации связаны переходами с чисто лиственными ассоциациями и липовыми, березовыми, осиновыми.

Остается сказать несколько слов о составе позвоночных животных в экологическом ряду в кварталах 202, 237, 238, 261 на склоне водораздела рек Пушта - Глинка. В северной части ряд начинается липняковым бором10 участка 7, затем резко переходит в бор бруснично-ландышевый (участок 7) и заканчивается на нужной части водораздела елово-сосновым черничником (участок 8). В широтном направлении участка леса простираются на значительном расстоянии, распределяясь параллельно долине реки Пушты на площадях шириной от 200 до 500 м. При этих данных дать картину видового состава каждой их этих стадий не представилось возможным.

Но и при этом, несмотря на небольшие площади указанных ценозов, все же удается подметить некоторую обособленность их. Это ясно видно на распределении воробьиных птиц. Если двигаться на юг от кордона в кв. 213, то метрах в 50 хорошо слышна песнь соловья в сыром участке лиственного леса с березой во главе. Затем, при переходе от березняка к липняковому бору, звуки пения соловья затухают; на смену слышится пение зяблика,

10 На самом водоразделе на участке 5 в кв. 213 — типичный сосновый бор-черничник.

194

которое усиливается с приближением к участку бора липнякового. К нему пристраивается пение славки Черноголовки и крик кукушки, который слышится на всем пути по этой стации. Далее песнь затихает, крик кукушки становится глуше, но песнь зяблика слышится все так же хорошо. Количество певцов увеличивается. На всем пути по бору бруснично-ландышевому кроме зяблика никого больше не слышно, но при переходе в елово-сосновый бор черничник зяблика сменяет певчий дрозд, песнь которого преобладает в птичьем концерте на всем пути бора. Конечно, и ряд других птиц поют в той или другой стации, но приведенная выше смена видового состава наиболее ярко выражена. В борах бруснично-ландышевом зафиксирована белая трясогузка (Motacilla alba), что является редким случаем для сосновых насаждений вообще и здесь он обусловлен, видимо, наличием старого полуразвалившегося сарая, пригодного для гнездования, а также нахождением вблизи карстовой воронки, в которой в весенний период была вода, да и летом сохранилась сравнительно повышенная влажность.

Распределение фитоценозов на территории

На этом мы заканчиваем описание состава и строения фито- и биоценозов, увязанное с типами местообитания. Распределение их на территории заповедника дается на карте геоботанических районов, где можно проследить, как располагаются эти элементы местного природного комплекса в разрезе макрорельефа от B1 с сухими остепененными борами в юго-западной части территории на высоте 110-130 м; при наличии мощных отложений древнеаллювиальных песков и до сырых B4 (с включением B3, A3) с борами молиниевыми и сосняками на сфагнумах в восточной части на высоте 165-175 м на песках, перекрывающих местами размытую марену. Такая амплитуда прослеживается и на расстоянии всего лишь около 30 км при разнице высот в пределах 65 м. Однако значительные колебания в пределах такой же амплитуды прослеживаются и на незначительных, а иногда и на ничтожных территориальных отрезках, как об этом можно судить по описанным экологическим рядам.

Большой экологический ряд рисуется так. На вершине водораздела рек Глинка и Пушта в кв. 213 на высоте около 160 м. располагается типичный бор черничник, (участок 5); при продвижении на юг, в том же квартале, находится заболоченная низина, а за ней, на несколько приподнятой площади, березняк, который, в начале склона водораздела постепенно сменяется липовым бором (участок 16); меняется характер почвы, понижается уровень грунтовых вод; далее склон становится более заметным, характеризуется как покатый, но постепенно переходит в пологий, а вместе с тем липняковый бор быстро, без всяких переходов сменяется бором бруснично-ландышевым (участок 7) с соответствующими изменениями в почве и режиме увлажнения; дальше внизу по очень пологому склону в древостой постепенно включается ель и, наконец, создается картина елово-соснового черничника (участок 8) с почвами и режимом увлажнения,

близким к тому, что наблюдалось на участке 5. Такое распределение ассоциации и типов местообитаний замечается на склонах водораздела, начиная от р. Позют и заканчивается в кв. 240, где полоса бруснично-ландышевого бора вклинивается по линии рельефа, вся смена протекает на протяжении около 2.5 км при колебании высот в пределах 125-160 м абсолютной высоты. Как деталь, необходимо отметить, что иногда, при резком отграничении надпойменной террасы елово-сосновый черничник выпадает. Описанное распределение ассоциаций и местообитаний наблюдается и на водоразделах, и на склонах в восточной части заповедника, как проявляется влияние мезорельефа на распределении ассоциаций лиственных лесов в других частях территории.

Второй экологический ряд находит выражение на очень коротком территориальном отрезке в кв. 336, где в условиях «гривного» рельефа на протяжении около 100 м при разнице высот в 1-3 м наблюдаются резко выраженные крайние элементы ряда - лишайниковых бор и сосняк на сфагнуме, - а между ними фрагменты ассоциации и черничной, и молиниевой, и долгомошниковой.

Такие и подобные им еще более мелкие экологический ряды наблюдается очень часто, подчеркивая значение рельефа, как фактора, в значительной мере организующего тип местообитания, ассоциации, а затем и биоценоза. Не остаются без влияния на это, как мы видели при описании фитоценозов, и микрорельефные колебания.

К вопросу о биоценотических взаимоотношениях

В описании биоценозов выявилось значительное количество фактов, характеризующих состав и строение биоценозов в их зависимости, в их соотношении с местообитаниями и с отдельными ассоциациями, поскольку организация последних обуславливается факторами местообитания. Характерна в этом отношении прилагаемая таблица 11, из которой усматривается, что самые обычные представители этой группы насекомых имеют различные площади и границы биоценотических ареалов в связи с условиями, комплекс которых предстоит выявить при дальнейшем изучении территории, а не встречаются всюду и везде среди сосновых насаждений.

Не менее разнообразны и еще более сложны взаимоотношения в пределах биоценозов между компонентами, и охватить это разнообразии и эту сложность представляет нелегкую задачу. Обычно используемые для характеристики такие взаимоотношения схемы, прилагаемые и нами дают лишь самое общее представление об этих связях и в этом отношении гораздо большую ценность представляют отдельные конкретные факты, которые иллюстрируют подобные схемы.

Проведенное изучение дало немало таких фактов, на которых мы и остановимся. В год исследования наблюдалось массовое появление боярышницы (Аропа crataegi), гусеницы которой совершенно уничтожили листву на рябине и тем самым убили цветение и плодоношение; полный

неурожай ягод, а между тем они представляют ценный корм для растительноядных животных, а в то же время и сами гусеницы послужили для питания насекомоядных птиц.

На листьях черники в июне явились гусеницы бабочки ларенции (Larentia caesiata), они поедали листву черники и тем, несомненно, ослабляли жизнедеятельность растения, снижали его продуктивность и подрывали кормовую базу таких хозяйственно-ценных птиц, как глухарь, тетерев, рябчик; убитые в это время зяблики и лесные коньки содержали в желудках исключительно одних гусениц ларенции; но и зяблик, и конек как тетерев, рябчик могут стать пищей стервятника чеглока или лисы.

Травяная растительность дает приют комарам - тягостным для человека и животных вредителям, а комаров тащат к себе в гнезда муравьи или энергично истребляют трясогузка, набирая в каждый прилет в течение 3-4 мин до 60 экземпляров, а она легко может стать добычей пернатого хищника.

Сосновая толстая тля (Lachnus pini), располагающаяся колониями на побегах молодых сосен, что значительно ослабляет растение высасыванием соков; выделениями тлей питаются муравьи, которые, между прочим, являются пищей медведя и глухаря.

Ржавчинные грибы, появляясь на растениях, сильно снижают их рост и развитие, вызывая то преждевременно пожелтение листьев, а иногда и гибель растения.

Два ничтожных микроскопических гриба (Cranatrium asclepiadeum и Peridermium piní) вызывают на стволах сосен «серянку», сильно ослабляющую дерево, чем пользуется насекомые-вредители, добивая его, но и сами становятся жертвой дятла, живущего под угрозой какого либо хищника.

Может показаться парадоксом утверждение, что сойка (и другие птицы) способствуют реорганизации древостоя сосновых насаждений, подбрасывая под полог сосны желуди, но мне лично приходилось наблюдать такой факт, а в то же время и хороший подрост дуба под сосной по правобережью р. пушты в кв. 406, 405, где на левом берегу имеются дубравы.

На этом основании можно с достаточной уверенностью предположить, что дубово-сосновая ассоциация, жалкие остатки которой наблюдаются в кв. 440 и 446, создалась около ста лет тому назад под воздействием указанного фактора.

Различные виды муравьев расселяется в соответствии с местообитаниями и создают для себя наиболее удовлетворяющую их обстановку, а потому, например, в ландшафте лишайниковых боров муравьиные кучи не играют никакой роли: муравьи строят свои общежития в земле, в старых пнях и т.п., тогда как где-нибудь, в условиях высокого затенения они, в погоне за светом и теплом, воздвигают муравейники, резко выделяющиеся в картине леса.

Так намечаются разнообразные звенья и цепи различных отношений компонентов биоценоза. Прилагаемая нами общая схема может быть разделена на три группы (таблицы 3, 11 и 12). К первой относится три типа растительности: древесная, кустарниковая, травянистая. Они объединяют насекомых, обитающих

на них и гнездах птиц. Это основная группа; около нее концентрируется весь комплекс компонентов биоценоза. Вторая группа компоненты из позвоночных животных. В третью группу можно объединить виды, имеющие индивидуальные особенности. Виды, которые нельзя включить в одну из общих групп. К этой группе относится лось, пятнистый олень, медведь, волк. Несомненно, например, конкуренция в питании между лосем и пятнистым оленем, между последним и зайцем, между медведем и глухарем и т.п.

Первая группа рассматриваемой схемы тесно связана с насекомыми; сложившись на этом фоне, взаимосвязи представлены в таблице 11, где они отличаются между типами растительности и отдельными группами насекомых, а также с миром насекомоядных птиц.

Обе приведенные схемы совершенно не затрагивают экологической обстановки, на фоне которой складываются всякого рода взаимосвязи. В мире животных, тогда как влияние его, несомненно, сказывается, как об этом можно судить, между прочим, на основании количественных соотношений, например, птиц в различных биоценозах. Наш материал такого порядка довольно скудный, должен быть пополнен, но и он подсказывает некоторые выводы. На площадях 100*300 м проведен несколько раз в 1940 г. учет, и он дал такие результаты: в стациях лишайникового (I), брусничного (II), черничного (III) боров и малого экологического ряда (IV) отмечено птиц:

I II III IV

Зяблик 2 пары 3 пары 5 пар 3 пары

Дрозд рябинник 1 пара - - -

Конек лесной - 3 пары 2 пары 1 пара

Мухоловка-пеструшка - 1 пара - -

Пеночка-желтобровка - - 1 пара -

Иволга - - - 1 пара

Дрозд серый - - - 1 пара

Если принять, что количество птенцов одной пары в среднем равно четырем, то количество особей в осенний период на один гектар равно: I II III IV

6 особей 10 особей 18 особей 12 особей

Различия в плотности населения птиц в зависимости от характера растительности можно еще иллюстрировать примером относительного количественного учета зяблика на линейных проходах. На один километр пути приходится зябликов в лишайниковом бору 4.5 пары; в брусничном бору 8 пар; в черничном бору 7 пар; в липняковом бору 10 пар.

Различная площадь населения птиц, увязанная здесь с экологическими условиями, не может не отозваться на интенсивность взаимоотношений между компонентами, а в отдельных случаях и менять характер их.

Пятнистый олень как новый компонент биоценоза сосновых

насаждений.

Весной 1940 года на территории заповедника выпущены из загона 2 пятнистых оленя, привезенных в 1938 г. из дальневосточного края и

содержавшихся в особом загоне в кв. 363. Вопрос о возможности включения пятнистого оленя в биоценозы территории заповедника остается открытым, но все же материал, собранный в течение 1940 года показывает, что 1) пятнистый олень пока не имеет конкурентов среди других компонентов биоценозов сосновых лесов; 2) он вполне освоил местную растительность как кормовую базу; 3) он размножается и 4) основными типами леса, где обитал пятнистый олень в течение 1940 г., являются сосновые насаждения.

В этих насаждениях он встречался во всех ассоциациях соснового леса, но не в одинаковой степени; чаще встречался в липняковом бору, где он находился в течение всего вегетационного периода.

Помимо сосновых насаждений он встречался на вырубах, гари, в поймах рек; нередки были его выходы на окраины леса, на луга и на поля ближайших колхозов. В начале вегетационного периода пищей для пятнистого оленя служат молодые всходы трав и часто прошлогодняя трава. По учету весной, летом и в осенний период 1940 г. пищевой ассортимент пятнистого оленя состоит из 77 видов растений, из которых отлично поедались рябина, таволга, береза, липа, ива, недотрога, крапива, калина; хорошо поедались черника, брусника, костяника, земляника, сочевичник, бодяк, герань лесная, чина луговая, мужской папоротник и ряд других. Степень использования этого ассортимента варьирует в различные месяцы. Например, после усыхания большинства трав и опадения листвы олень переключается на питание исключительно опавшей листвой березы, липы, осины, ивы, ольхи. Когда же уровень снега превысит 4-5 см, и сухая листва на земле скрывается под ним, олень сразу же переключается на питание черникой, брусникой и хвоей сосны. При смене в ассортименте питания происходит смена в обитании стаций. Судя по упитанности оленей (средняя), по некоторым биологическим моментам (линька, гон) можно предполагать, что пищевой ассортимент вполне пригоден для жизнедеятельности пятнистого оленя в наших условиях.

Из причин, отрицательно действующих на него, нужно отметить, во-первых, большое количество в весеннее-летний период кровососущих насекомых и, во-вторых, большие холода в осенний период гона. На своей родине, на дальнем Востоке олень спасается от кровососущих насекомых, взбираясь на сопки, где сильный ветер разгоняет комаров. У нас он нашел такие сопки в виде дюнных и гривных повышений в лишайниковых борах, и эти места являются для него излюбленными, в особенности в самое жаркое время дня, когда он лежа отдыхает. Или же он стремится укрыться в густые заросли кустарников, где и лежит большую часть дня. Ранние осенние холода и скачкообразные изменения погоды в это время сказываются неблагоприятно на ходе гона, а это может повести к тому, что часть маток останется яловыми.

Угрозу пятнистому оленю представляют волки. Осенью 1940 г. количество волков в районе распространения оленя заметно увеличилось, и были даже случаи нападения их на группы оленей, но пока не обнаружено ни

одного случая гибели последних, и можно думать, что скорость движения оленей (кроме периода глубоких снегов и наста) дает гарантию, что нападение волков будет успешным лишь при наличии больных или ослабевших особей.

При настоящем положении пятнистого оленя можно предполагать, что существование его в биоценозах на территории заповедника в данный момент вполне обеспечено. В дальнейшем, при увеличении его количества и количества лося возможна будет конкуренция между ними в питании, и потребуются мероприятия для правильного регулирования их в определенных количествах.

ВЫВОДЫ

На основании использованных нами материалов, возможно, сформулировать следующие общие положения.

1. Биоценозы формируются в результате взаимодействия их компонентов на основе условий местообитания.

2. Основным компонентом является растительность, в данном случае, леса, представляющие среду, которая в значительной мере обуславливает наличие других компонентов, отражая в то же время своим составом и развитием влияние почвенно-грунтовых условий.

3. Таксационная характеристика древостоев (таблица 3) дает основание говорить о высокой производительности условий прорастания сосняков на территории заповедника.

4. Из описанных биоценозов наиболее ценными с точки зрения интересов народного хозяйства представляет биоценоз сложных боров: высокая производительность насаждения (большой выход древесины и лыко), богатство состава флоры и фауны, хорошая обеспеченность представителей фауны защитой укрытием при наличии густого подлеска и сложного древостоя, богатая кормовая база для растительноядных животных, благоприятное, в смысле сохранения леса, соотношение птиц и насекомых, положительное влияние в отношении влагонакопления и ряд других признаков этого биоценоза выдвигают его в качестве особо желательной схемы, применительно к которой должна строиться реконструкция сосновых насаждений.

5. Нет, однако, оснований рассматривать этот биоценоз, как идеал: вполне мыслима в известных случаях и его реконструкция, так как, например, представители подлеска далеко не однородны по своим качествам, и те или другие сочетания разных видов кустарников могут быть совершенствованы путем разумного вмешательства в целях регулирования влияния подлеска на природный комплекс.

6. Реконструкция других типов сосновых насаждений по схеме построения сложных боров в основном сводится к обогащению первых лиственным породами как в древостое, так и в подлеске, к созданию смешанных насаждений.

7. Безусловно, при этом неизбежны будут противоречия с экологией представителей полезной фауны. Например, глухарь предпочитает чистые сосновые насаждения с ягодниками. В данном случае намечать хозяйственные мероприятия надо дифференцированно, т.е. учитывать особенности каждого участка и экологию населяющей его фауны. Очевидно, в указанном примере необходимо оставить некоторую площадь частых сосновых насаждений или внести лишь небольшой процент примеси лиственных пород, чтобы не нарушить стацию глухаря.

8. Учитывая изложенные выше соображения, можно с полной уверенность сказать, что преимущественно остается за липняковыми и черничными сосняками: это наиболее желательные типы насаждений для целей заповедного хозяйства Мордовского государственного заповедника.

9. Реконструкция насаждений в указанном направлении в первую очередь должна быть направлена на наиболее разреженные насаждения -лишайниково-моховые боры.

10. Из лиственных пород, пригодных как материал для пополнения древостоя, необходимо остановиться на березе бородавчатой и осине. Обе эти породы и сейчас наблюдаются в сухих борах, и в отношении осины есть основания думать, что она в наших условиях представлена двумя, а возможно и более, вариантами, изучение которых необходимо поставить. Затем в тех же целях могут быть использованы и другие полевые, а так же и ивы, клен американский, который довольно хорошо растет на сухих песчаных почвах в заповеднике. Для пополнения подлеска заслуживает внимания изредка встречающаяся в мохово-лишайниковых борах ива ползучая, которая нуждается в некоторой поддержке, чтобы расширить площадь своего обитания; в такой же поддержке нуждается бузина красная. Этот местный ассортимент пополняется экзотами в роде леспедеца и других видов, уже выводимых на территории заповедника. Какую долю лиственных и какое количество подлесковых пород вводить, сказать трудно. В каждом отдельном конкретном случае эти вопросы должны решаться особо.

11. В деле реконструкции насаждений необходимы мероприятие и другого порядка - осушительные - для сосняков на болоте.

12. Естественное возобновление сосны в условиях заповедника дает лучшие показатели в лишайниковых и бруснично-ландышевых борах (местообитание В1 и В2). Наличие невысоких полнот, отсутствие густого подлеска и редкий напочвенный покров является здесь факторами, способствующими появлению самосева. Чтобы вызвать в других местных типах появление самосева и создать благоприятные условия для его роста, необходимо вводить в заповедных лесах постепенные рубки, которые дадут возможность в более короткий срок реконструировать насаждения в намеченные формы и обеспечат лесовосстановление. Какие системы их принять для того или иного типа на основании собранных наблюдений сказать невозможно.

Во всяком случае, они должны разрешать комплексы задач: регулирование родного режима (сток и переход в грунт), почвозащиту, получение светового прироста, лесовозобновление, улучшение санитарного состояние леса и наконец, улучшение условий существования охраняемых животных.

13. Намечаемый в таком плане ряд мероприятий вызывает необходимость дальнейших исследований как сосновых, так и других насаждений, так как все они находятся в тесной взаимосвязи между собой и комплексом условий местообитания, и то или другое решение вопроса о реконструкции только сосновых насаждений далеко не решает вопроса о путях и способах реконструкции природного комплекса в целом.

14. Дальнейшим шагом в изучении его должно быть биоценотическое исследование еловых и лиственных насаждений с учетом опыта проведенной работы.

Старший научный сотрудник Н.И. Кузнецов 20.02.1941

Подготовили к печати А.А. Хапугин, М.А. Сенчугова

Типы насаждений Бор остепненный -РтеШт substepposum Бор лишайниковый - РтеШт cladinosum Борбруснично-ландышевый -РтеШт vaccinioso-сотаЫаг^ит Бор черничный -РтеШт туМИ^ит Бор молиниевый -РтеШт тоШ^ит Бор липняковый -РтеШт tiíiosum Сосняк на сфагнуме - РтеШт sphagnosum Примечание

В1 В1 В2 В3 В4 С2-В2 С2 А5

№ пробных 3 4 11 1 2 7 5 8 9 10 6 13 14 12

площадей и кварталов 358 336 333 361 238 213 262 249 237 442 328 336

Древостой Средняя высота

Состав 10С 10С 10С+Е+Б 10С+Е 10С+Е 10С 10С+Б 10С/9Е1Б 10С 9С1Б+Е 10С 10С 7С3Б 10С+Б находилась

Количество стволов на га 764 532 301 644 508 512 572 484/784 768/8 634/24 744 884 536 1056 графическим путем.

Возраст 40 40 70 75 65 90 85 90/70 70 70 70 60 70 70 Средний

Средняя высота, м 18.0 12.0 18.4 28.1 25.9 27.0 26.5 27/13.7 21.8 22.4 26.0 25.0 27.0 17.0 диаметр определялся

Средний диаметр, см 21.3 18.1 30.1 27.5 30.1 29.8 24.9 31.9/13.6 23.8 26.1 25.8 35.3 25.7 19.7 через среднюю площадь

Класс бонитета II III III Ы Ы I I I I I Ы Ы Ы III сечения. Верхняя цифра

Полнота древостоя 0.68 0.45 0.85 0.64 0.76 0.76 0.83 0.83/0.36 0.78 0.56 0.77 0.78 0.55 1.0 «сырорастущий» запас, нижняя -

Запас при полноте 1.0 - - 406 665 532 - - - 475 520 592 - 660 290 сухостойный.

Средний прирост 5.7 27 4.6 5.4 6.5 4.9 5.2 5.3 5.4 4.4 6.7 7.3 4.7 4.1

Текущий прирост - - - - - - - 7.1 6.4 6.2 - - - -

Процент деловой древесины 80 30 80 80 80 78 82 85 82 76 80 80 80 60

Сумма площадей сечения на га 27.4 13.6 32.0 32.0 36.2 35.2 37.6 38.4/11.4 34.1 27.9 38.8 37.6 27.8 32

Возобновление сосняка до 5 лет 1200 15600 - 400 450 3038 - - - - - - - 1745

Возобновление сосняка 5-10 лет 400 2000 - - 1362 - - - - - Возобновление 290

Ель до 5 лет - - - - - - - - 3 150

Ель 5-10 лет - - - 200 - 434 - - - -

Лиственные породы до 5 лет (осина) 600 - - - - - - - 63 100 Отсутствует

Лиственные породы 5-10 лет 200 - - - - 434 - - 17 -

я Е а

С

о »

3

п

; П

у Е

н

2 О

I—' (71

о 4

Типы насаждений Бор остепненный -РтеШт substepposum Бор лишайниковый - РтеШт cladinosum Борбруснично-ландышевый -РтеШт vaccinioso-сотаЫаг^ит Бор черничный -РтеШт туМИ^ит Бор молиниевый -РтеШт тоШ^ит Бор липняковый -РтеШт tiíiosum Сосняк на сфагнуме - РтеШт sphagnosum Примечание

В1 В1 В2 В3 В4 С2-В2 С2 А5

№ пробных площадей и кварталов 3 | 4 11 1 2 7 5 8 9 | 10 6 13 14 12

358 336 333 361 238 213 262 249 237 442 328 336

Всего на га 2400 | 17800 - 600 1812 3906 - - 83 | 250 - - - 2035

Подлесок

Количество виьов 4 4 1 6 5 6 4 2 5

Сомкнутость меньше 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 менее 0.1 0.3 0.3 0.60.7 0.6 0.8 менее 0.1

Травяной покров

Количество виьов 37 38 7 31 32 28 17 19 19 15 24 69 37 7

Степень покрытия по глазомерному опреьелению 1015% 25% 5% 25-35% 2535% 30-40% 25-40% 15-20% 25-40% 20-30% 20% 30- 1050% 40% неравномерный 5%

Моховой и лишайниковый покров

Покрытие мхов 20-30; 50% - 30% 30-40% 30% - - - - 80%

Покрытие лишайников 40% 80-90% 10% оч. сл. - - - - - - - - -

Н

"О

у

ь ег

о "О ь о 03 о

я

0

1 о

г о о

у

ь »

"О

о н

03 л

а

X

0

1 о

а

"О

"О о ь а о

4 о

з »

а о 03 л ь а

5

я

л

а а

а ь о 03

а

л

»

Таблица 4. Активная кислотность почв в сосновых насаждениях местообитания В1

Пробная площадь № 3 Пробная площадь № 4 Пробная площадь № 11

Яма № 1 Яма № 2 Яма № 1 Яма № 1 Яма № 4

№№ Глубина образцов, см 1 2 3 Глубина образцов, см 2 3 Глубина образцов, см 1 2 3 Глубина образцов, см 1 2 3 Глубина образцов, см 1 2 3

12.07 17.08 10.09 17.08 10.09 12.07 17.08 10.09 10.07 23.08 25.09 10.07 23.08 25.09

1 0-8 4.5 5.7 6.4 0-7 4.0 4.0 0-4 5.0 4.5 4.7 0-4 4.0 4.0 3.8 0-3 4.0 - 3.5

2 11-19 4.5 6.5 6.9 10-19 4.4 4.0 4-11 4.5 4.5 4.5 4-11 4.0 4.2 4.0 3-10 4.0 4.4 4.0

3 29-37 4.5 6.0 6.9 42-50 5.0 5.0 15-23 4.8 4.5 4.5 46-52 4.7 4.9 5.0 25-33 4.5 4.3 4.3

4 60-68 5.0 6.5 6.9 122-130 - 5.4 45-53 4.8 5.5 4.9 95-103 4.1 5.0 5.0 57-65 4.5 5.4 4.4

5 95-103 5.5 5.7 5.1 180-190 5.0 - 4.5

Е а

Таблица 5. Активная кислотность почв в сосновых насаждениях местообитания В2

Пробная площадь № 1 Пробная площадь № 2 Пробная площадь № 7

Яма № 1 Яма № 2 Яма № 1 Яма № 2 Яма № 1

№№ Глубина 1 2 3 Глубина 1 2 3 Глубина 1 2 3 Глубина 3 Глубина 1 2 3

образцов, 28.06 9.08 9.09 образцов, 28.06 9.08 9.09 образцов, 28.06 9.08 9.09 образцов, 9.09 образцов, 19.06 26.07 29.08

см см см см см

1 0-2 4.0 5.0 4.0 0-6 5.0 4.3 3.7 0-4 5.0 4.5 4.5 4-7 4.5 0-5 4.5 4.0 3.5

2 2-9 - 4.5 4.1 10-15 4.25 4.4 4.0 4-8 4.5 4.6 3.9 7-16 4.4 9-15 4.5 4.0 4.5

3 12-20 - 4.5 4.0 29-36 4.5 4.7 4.5 9-15 4.5 4.5 4.9 16-23 4.5 27-35 5.0 4.8 4.5

4 48-56 4.5 5.4 4.8 55-63 - 5.0 5.0 37-44 4.9 4.3 5.0 55-58 5.4 90-100 5.5 4.7 4.7

5 102-110 5.0 5.0 4.9 125-133 5.0 - 5.0 100-110 5.0 6.0 5.0 100-108 5.0 - - - -

Таблица 6. Активная кислотность почв в сосновых насаждениях местообитания С2

Пробная площадь № 6 Пробная площадь № 13 Пробная площадь № 14

Яма № 1 Яма № 2 Яма № 1 Яма № 2 Яма № 1 Яма № 2

№№ Глубина образцов, см 1 2 3 Глубина образцов, см 1 2 3 Глубина образцов, см 1 2 3 Глубина образцов, см 1 2 3 Глубина образцов, см 1 2 3 Глубина образцов, см 1 2 3

20. 06 26. 07 29. 08 20. 06 26. 07 29. 08 9. 07 30. 07 3. 09 9. 07 30. 07 3. 09 26. 06 31. 07 7. 09 26. 06 31. 07 7. 09

1 0-4 6.0 4.5 4.0 0-8 4.5 4.8 5.4 0-4 4.5 4.7 4.7 0-4 4.3 6.4 4.7 0-4 - 6.4 5.5 0-4 6.5 4.5 4.9

2 4-10 5.0 4.9 4.5 10-18 4.6 4.8 4.9 4-12 4.5 4.8 4.5 7-13 4.7 5.0 4.5 4-10 4.5 5.0 4.7 4-9 6.0 4.5 4.9

3 14-22 5.0 4.8 4.7 21-29 5 4.5 4.5 36-43 5.0 4.8 4.9 26-33 4.5 4.9 4.5 24-32 5.5 6.0 4.1 10-17 4.0 4.8 4.2

4 34-92 4.7 4.8 4.9 60-68 5.5 4.8 4.9 77-86 5.5 4.7 5.0 58-66 4.2 5.0 5.0 52-60 4.6 5.8 4.8 32-40 5.0 5.0 4.5

5 67-72 6.0 5.5 4.5 - 106-116 5.2 4.8 4.4 77-85 4.5 4.9 5.0 97-105 5.0 5.3 5.0 65-73 6.5 5.7 5.1

6 100-110 - 5.0 4.7 - 145-153 5.0 5.0 4.7 117-126 4.8 4.9 5.0 145-153 6.2 5.0 6.0

Таблица 7. Список растений сосновых лесов Мордовского заповедника

№№ Научное название Народное название

ДЕРЕВЬЯ

1 Pinus sylvestris L. Сосна

2 Picea excelsa Lind. Ель

3 Betula pubescens Ehrh. Береза пушистая

4 Populus tremula L. Осина

5 Tilia cordata Mill. Липа

6 Acer platanoides L. Клен

7 Quercus pedunculata Ehrh. Дуб

КУСТАРНИКИ

8 Cytisus ruthenicus Fisch. Ракитник

9 Daphne mezereum L. Волчье лыко

10 Euonymus verrucosa Scop. Бересклет бородавчатый

11 Genista tinctoria L. Дрок красильный

12 Juniperus communis L. Можжевельник, верес

13 Lonicera xylosteum L. Жимолость лесная

14 Rhamnus frangula L. Крушина ломкая, медвежья ягода

15 Rosa cinnamomea L. Шиповник

16 Rubus idaeus L. Малина

17 Rubus suberectus Andrs. Куманика размалина

18 Ribes nigrum L. Смородина черная

19 Sorbus aucuparia L. Рябина

20 Salix caprea L. Ива козья

21 Salix aurita L. Ива ушастая

22 Salix cinerea L. Ива пепельная

23 Salix repens var. rosmarinifolia Wimm. Ива розмаринолистная

ТРАВЫ И КУСТАРН ИЧКИ

24 Achillea millefolium L. Тысячелистник

н

у

ь Е

о "в ь о И Г)

Z о

4 о

г о о

у

ь »

"в о н И Л Я X

0

1 о

а

5 "в о ь Я

0

1 о

з SS

а о И

Л

ь Я S

Я »

п

я

Я

С 2 Я ь о и S

л

»

№№ Научное название Народное название

25 Aegopodium podagraria L. Снытка

26 Agrimonia pilosa Ledeb. Репешок волосистый

27 Agropyrum repens (L.) P.B. Пырей ползучий

28 Ajuga genevensis L. Одногубка женевская

29 Andromeda polifolia L. Андромеда, подбел

30 Angelica sylvestris L. Дудник

31 Antennaria dioica (L.) Sarnth. Кошачья лапка

32 Artemisia vulgaris L. Полынь обыкновенная

33 Asarum europaeum L. Копытень

34 Athyrium filix-femina (L.) Roth. Папоротник женский

35 Berteroa incana DC. Икотник

36 Calamagrostis arundinacea Roth. Вейник лесной

37 Calamagrostis epigeios Roth. Вейник наземный

я

Е

а

С

»

о а

о

;

у

Е

н

2 О

I—' (71

о

Таблица 8. Сведения о росте брусники Время №№ пробных

наблюдения площадей

Местообитание Название ассоциации

19.12

20.07

17.09

5

7

11

В3

32

B1

Бор черничный -Pinetum myrtillosum

Бор бруснично-ландышевый -Pinetum vaccinioso-convallariosum

Бор лишайниковый -Pinetum cladinosum

Средняя высота растения, см

18.2

16.8

11.3

Колебание в пределах, см

10.0-30.0

12.0-22.0

5.0-18.0

Таблица 9. Сведения о росте черники

Время №№ пробных . , г

_ ^ ^ Местообитание

наблюдения площадей

25.07

7

В2

24.07

вз

18.06

10.06

ВЗ

В4

11.06 10 В4

22.07 9 В4 23.07 10 В4 17.09 12 А5

26.07

6

С2

Название ассоциаций

Бор бруснично-ландышевый Ртейип уасстюБО-сопуаПапоБит

Бор черничный РтеШт туйШоБит

Бор черничный РтеШт туйШоБит

Бор молиниевый Ртейгт тоНтоБит

Бор молиниевый Ртейгт тоНтоБит

Бор молиниевый РтеШт тоНтоБит

Бор молиниевый Т1 Ь

Ртейгт тоНтоБит

Средняя высота Колебание в

растения пределах

22.0 15.0-30.0

45.2 47.0-59.0

26.8 6.0-44.0

28.0 12.0-57.0

25.1 7.0-50.0 28.7 18.0-44.0

15.0-41

21.6 8.0-29

Сосняк на сфагнуме РтеШт spllagnosum

Бор липняковый 31 0 15 0 35

РтеШт шюБит

Таблица 10. Сведения о росте ландыша Сроки №

наблюдений участка

20.07 3 В1

Местообитание Название ассоциаций

14.07 3 В1

Бор остепненный РтеШт згеррозит Бор остепненный РтеЦдт 81ерр08ит Бор бруснично-ландышевый 18.07 1 В2 РтеШт уасстюво-

сопуаНаповит Бор бруснично-ландышевый 19.07 2 В2 РтеШт уасстюво-

сопуаПаповит Бор бруснично-ландышевый 25.07 7 В2 Ртейгт уасстюво-

сопуаПаповит Бор бруснично-ландышевый 16.09 2 В2 РтеШт уасстюзо-

сопуаИапозит

Бор лииняковый РтеЦдт йНовит

26.07 6 С2

11.09 Дубовый лес в пойме р. Мокши

Высота, см Средняя Предельная

20.8 16-29

19.4 6.0-50.0

26.7 19.0-34.0 34.0 23.0-46

26.5 22-34

31.8 22-41.5

30.2 20-36

34.3 22-41.5

Длина листьев, см Средняя Предельная

13.8 9-19

14.8 10-18.7

17.6 12.3-22.3

12.6 9.0-15.5

17.3 14-22.5

13.8 10-19

21.4 14.5-26

Ширина листьев, см Средняя Предельная

4.3 2.7-7.5

4.7 3.3-7.0

6.3 3.7-8.3

5.9 2.2-5

5.6 3.0-8.2

4.2 2.6-6.2

7.5 5-10.8

Таблица 11. Список видов насекомых, отмеченных в сосновых лесах Мордовского заповедника

№ Научные названия Народные названия Бор остепненый Бор лишайниковый Бор бруснично-ландышевый Бор черничник Бор молиниевый Бор липняковый Сосняк сфагновый

В1 В1 В2 В3 В4 B2-С2 С2 А5

3 4 11 1 2 7 5 8 9 10 6 3 14 12

1 Aradus cinnamomeus Panz. Клопик сосновый + + - - - - - - - - - - - -

2 Adonia variegata (Goeze) Божья коровка пестрая - - + + + + + + + + + + + -

3 Anisodactylus binotatus F. + + - - - - - - - - - - - -

4 Aedes cinereus Meigen + + + + + + + + + + + + + +

5 Aeronicta aceris L. Стрельчатка кленовая - - - - - - - - - - - + + -

6 Agelostica alni L. Листоед ольховый - - - - - - - - - - - - - -

7 Aporia crategi L. Боярышница - + + + + + + + + + + + -

8 Anobium abietinum Gyll. - - - - - - + + + + - - - -

9 Acantholyda hieroglyphica Christ Ткач оленочный + + - - - - - - - - - - - -

10 Aphididae сем. - - - + + + - + - + + + + -

11 Bucculatrix frangulella Goeze Моль кривоусая - - - - - - + + + + - - - -

12 Buprestis mariana L. Златка + + + + + + + + + + + + + +

13 Byctiscus betulae L. Трубкоцвет липовый - - - - - - - - - - + + + -

14 Blastophagus piniperda L. Садовник большой + + + + + + + + + + + + + +

15 Blastophagus minor Hartig Садовник малый + + + + + + + + + + + + + +

16 Brachyderes incanus L. Долгоносик пепельный + + - - - - - - - - - - - -

17 Batophila rubi Payk. Блошка - - - - - - - + - - - - - -

18 Chrysotus gramineus Fall. - - - - - - - - - - - + - -

№ Научные названия Народные названия Бор остепненый Бор лишайниковый Бор бруснично-ландышевый Бор черничник Бор молиниевый Бор липняковый Сосняк сфагновый

В1 В1 В2 В3 В4 B2-С2 С2 А5

3 4 11 1 2 7 5 8 9 10 6 3 14 12

19 Culex modestus Fic. + + + + + + + + + + + + + +

20 Coccinella quinquepunctata L. Божья коровка пятиточечная - - + + + + + + + + + + + -

21 Componotus herculianus L. - - - + + + - - - - - - - -

22 Cleroides formicarius L. - - - - - - - - - - - + - -

23 Calocampa vetusta Hb. Совка большая - - - - - - - - - - - + - -

24 Cemiostoma scitella L. Моль кругломинирующая - - - + + + + + + + + + + -

25 Cetonia aurata L. + + + + + + + + + + + + + +

26 Cuculicidae семейство Комары + + + + + + + + + + + + + +

27 Crypturgus pusillus Gyll. Короед-крошка - - - - - - - + - - - - - -

28 Chermes viridis Rotz. Хермес зеленый - - - - - - - + - - - - - -

29 Cynipidae семейство Орехотворки - - - - - - - - - - + + + -

30 Coreidae (Pentatomidae) семейство Клопы - - - + + + - - + + + + + -

31 Carabidae семейство Жужелицы + + + + + + + + + + + + + +

32 Coccinellidae семейство Божьи коровки + + + + + + + + + + + + + +

33 Diptera отряд Двукрылые + + + + + + + + + + + + + +

34 Evetria resinella L. Побеговьюнсмолевщик - - - + + + + + + + + + + -

35 Geotrupes stercorarius L. Жук навозный - - - + + + + + + + - - - -

36 Harpalus aeneus L. Жужелица бронзовая + + + + + + - - - - - - - -

37 Hippodamia - - + - - - + + + + + + + -

я Е а

С

»

о а

о

;

у

Е

н , 2 О I—' (71

1 2

№ Научные названия Народные названия Бор остепненый Бор лишайниковый Бор бруснично-ландышевый Бор черничник Бор молиниевый Бор липняковый Сосняк сфагновый

В1 В1 В2 В3 В4 B2-С2 С2 А5

3 4 11 1 2 7 5 8 9 10 6 3 14 12

tredecimpunctata L.

38 Hylobius abietis L. + + + - - - - - - - - - - -

39 Formica fusca L. Муравей темный + + + + + + - - - - + + + -

40 Formica rufa truncorum Fabr. Муравей рыжий - - - + + + - - - - + + + -

41 Formica rufa pratensis Retz. Муравей рыжий луговой - - - + + + - - - - - - - -

42 Formica rufibarbis Fabr. Муравей рыжебородный - - - + + + - - - - - - - -

43 Formica sanguinea Latr. Муравей кроваво-красный - - - - - - + + + + + + + -

44 Formica execta pressilabris Nyl. Муравей короткогубый + + + - - - - - - - - - - -

45 Formica execta execta Nyl. Муравей вырезной - - - + + + + + + + + + + -

46 Fenusella pygmaea Klug Пильщик дубовый минирующий - - - - - - - - - - + + + -

47 Ips sexdentatus Boerner Короед шестизубый - - - - - - + + + + - - - +

48 Ips typographus L. Короед типограф - - - - - - - + - - - - - -

49 Ips acuminatus Gyll. Короед вершинный - - - - - - + + + + + + + -

50 Stomidae семейство Галлицы - - - - - - + + + + + + + -

51 Locusta migratoria L. - - - - + - - - - - - - - -

52 Larentia caesiata Lang. Ларенция (на чернике) - - - - - - + + - + - - - -

53 Myrmica rubrilaevinodis Nyl. Муравей красный - - - + + - - - - - - - - -

54 Myrmica rugulosa Nyl. Муравей морщинистый + + + - - - + + + + - - - -

55 Monochamus Усач черный сосновый + + + + + + + + + + + + + +

у

ь er

о "О ь о и о

я

0

1 о

г о о

у

ь »

"О о н и л S X

0

1 о

а

"О S "О о ь S

0

1 о

з

SS

а о и л ь а

X

Я »

л

а

а h

а ь о И

а

№ Научные названия Народные названия Бор остепненый Бор лишайниковый Бор бруснично-ландышевый Бор черничник Бор молиниевый Бор липняковый Сосняк сфагновый

В1 В1 В2 В3 В4 B2-С2 С2 А5

3 4 11 1 2 7 5 8 9 10 6 3 14 12

galloprovincialis Oliver

56 Melolontha hippocastani Fabr. Майский жук - - - - - - - - - - + + + -

57 Nygmia phaeorrhoea Don. Златогузка - - - - - - - - - - + + + -

58 Porthetria dispar L. Шелкопряд непарный - - - + + - - - - - - + + -

59 Phylloxera quercus Fonsc. Филлоксира дубовая - - - - - - - - - - + + + -

60 Platysma anthracinus Ol. Жужелица пещерная + + + + + + - - - - - - - -

61 Platysma vernale Pz. Жужелица весенняя + + + + + + + + + + - - - -

62 Rhagium inquisitor L. Усач пятнистый - - - - - - - + - - + - - -

63 Pyrrhocoris apterus L. Клоп-солдатик + + + + + + + + + + + + + +

64 Phalera bucephala L. Лунка серебристая - - - - - - - - - - - + - -

65 Stavroderis bicolor Charp. Слоник обыкновенный + + + + + + - - + - - - - -

66 Strophosornus obesus Steph. Долгоносик яйцевидный + + - - - - - - - - - - - -

67 Spondylus buprestoides L. Усач древесинный короткоусый - - - - - - + + - - - - - -

68 Syndiplosis petioli Kieff. Галлица черешковая - - - - - - - - + - - - - -

69 Hymenoptera отряд Перепончатокрылые + + + + + + + + + + + + + +

70 Клещик на костянике Клещик на костянике - - - + + + + + - - + + + -

71 семейство Chrysomelidae Листоед на ландыше - - - + + + - - - - - - - -

72 Lachnus pini Kalt. Тля толстая - - - - - - - - - - - + + -

73 Eryophiestila liosoma Клещик на листьях липы - - - - - - - - - - + + + -

я Е а

С

»

о з

о

;

у

Е

н , 2 О I—' (71

1 4

№ Научные названия Народные названия Бор остепненый Бор лишайниковый Бор бруснично-ландышевый Бор черничник Бор молиниевый Бор липняковый Сосняк сфагновый

В1 В1 В2 В3 В4 В2-С2 С2 А5

3 4 11 1 2 7 5 8 9 10 6 3 14 12

N81.

74 Eryophiestila macrochelus N81. Клещик на листьях клена - - - - - - - - - - - + + -

Всего видов 21 21 19 29 30 27 27 35 27 26 29 36 33 9

Представителей отдельных таксономических групп, точно не определенных 5 5 5 6 6 6 5 7 6 7 7 7 7 5

Н

"О

у

д ег

о "О д о 03 о

я

0

1 о

г о о

у д »

"О

о н 03 л

а

X

0

1 о

а

"О

а

"О

о д

а

0

1 о

з »

а о 03

л д

а х

я »

л

а

а Г

а

д

о оз а

л

»

Таблица 12. Список видов позвоночных животных, отмеченных в сосновых лесах Мордовского заповедника

№ Названия Характе ристика видов Степень участия в биоценозе Примечание

Научное Народное Оседлые Гнездящиеся Зимующие Пролетные Случайно заходящие или залетные Бо ры Экологический ряд Экологический ряд

Лишайниковый Бруснично-ландышевый Черничный Липняковый

I. Млекопитающие Степени

1 Alces alces L. Лось + + + C CC.II CCC.II CCC.I,I II участия: С - довольно обыкновенное СС - обыкновенное ССС - очень обыкновенное Римские цифры показывают в какой из трех стаций животное встречается чаще.

2 Canis lupus L. Волк + - + C. C. C. CC

3 Cervus hortulorum Sw. Олень пятнистый + + C. C. CC.II CCC.II C. C.

4 Erinaceus roumanicus L. Еж + + + C.II

5 Elyomis quercinus L. Соня садовая + - II - - -

6 Lepus europaeus Pall. Заяц-русак + + + II C.II C.II C.

7 Lepus timidus L. Заяц-беляк + + + C.II CC.II CC.II CCC.II C.II CCC. III

8 Meles meles L. Барсук + + + CCC.II CCC.II CC.II CC.II CC.II CCC.II

9 Mustela Ласка + - - - - CC.II CC.II CC.II CC.II

10 Mustela Горностай + - - - - C.II CC.II CC.II CC.II

11 Mortes Куница + - - - - C.II CC.II II CC.II

12 Sciurus vulgaris L. Белка + + II C.II CCC II

13 Talpa europaea L. Крот + +

14 Ursus arctos Медведь + + C CC.II CCC.II CCC.

я Е а

С

»

о

»

а

о

;

у

Е

н , 2 О I—' (71

1

6

№ Названия Характе ристика видов Степень участия в биоценозе Примечание

Научное Народное Оседлые Гнездящиеся Зимующие Пролетные Случайно заходящие или залетные Бо ры Экологический ряд Экологический ряд

Лишайниковый Бруснично-ландышевый Черничный Липняковый

L. III.II

15 Vulpes vulpes L. Лисица + + + CC.II CC.II CCC.II CC.II CCC.II

II. Птицы

16 Accipiter gentilis gentilis L. Ястреб тетеревятник + + C.II CC.II CC.II

17 Accipiter nisus nisus L. Ястреб перепелятни к + + C C CCC.II C. II? CCC.II

18 Apus apus L. Стриж - - - -

19 Anthus trivialis caudatus L. Конек лесной + C.II CCC.II CC.II CCC.II CC.II CCC.II

20 Aegithalos caudatus caudatus L. Синица длиннохвост ая + + II CC.II

21 Buteo vulpinus Gloger Канюк + II CC.II

22 Bubo bubo bubo L. Филин + + - C.II CC.II CC.II - CC.II

23 Corvus cornix L. Ворона + + - - - C.II -

24 Chrisomitrix spinus L. Чиж + - - - CC.

25 Ciconia nigra L. Аист черный - - -

26 Cyanistes caeruleus L. Лазоревка + + - - - C.II -

у

ь ег

о "О ь о и о

я

0

1 о

г о о

у

ь »

"О о н и л S X

0

1 о

а

"О S "О о ь а

0

1 о

з

SS

а о и л ь а

X

Я »

л

а

а h

а ь о И

а

1 7

№ Названия Характе ристика видов Степень участия в биоценозе Примечание

Научное Народное Оседлые Гнездящиеся Зимующие Пролетные Случайно заходящие или залетные Бо ры Экологический ряд Экологический ряд

Лишайниковый Бруснично-ландышевый Черничный й ы a о к я н a и

27 Cucuclus canorus canorus L. Кукушка + C.II CC.II CC.II CCC.II CC.II CCC. II

28 Caprimulgus europaeus europaeus L. Козодой + + CC.II CC.II CC.II C.II CC.II CCC.II

29 Certhia fanuliaris fanuliaris L. Пищуха + + C CC.II C.II CCC.II C.II CCC.II

30 Columba palumbus palumbus L. Витютень

31 Columba oenas oenas L. Клинтух - - - - - -

32 Dryabates minor minor L. Малый пестрый дятел + + CC.II CCC.II CC.II CCC.II CC.II CCC.II

33 Dryabates major major L. Большой пестрый дятел + CC.II CCC.II C.II CCC.II CC.II CCC.II

34 Dryabates leucotos leucotos Bech. Белоспинны й дятел

35 Dryabates martius martius L. Черный дятел + + C(II) CC.II C.II C.II C.II, III

36 Erithacus rubecula rubecula L. Зорянка + II C.II CCC.II C.II

Я Е а

С

»

о а

о

; П

у Е

н

2 О

I—' (71

1 8

№ Названия Характе ристика видов Степень участия в биоценозе Примечание

Научное Народное и Бо ры

Оседлые Гнездящиеся Зимующие Пролетные Случайно заходящи или залетные Лишайниковый Бруснично-ландышевый Черничный й ы а о и Я н В и ч Экологический ряд Экологический ряд

37 Emberiza citrunella L. Овсянка + - - - CC.II - C.II

38 Ficedula hypoleuca hypoleuca Pall. Мухоловка пеструшка + C.II CC.II C.II CCC.II C.II CC.II

39 Fringilla coelebs L. Зяблик + C.II CC.II CC.II CCC.II CC.II CCC.II

40 Fringilla montifringilla L. Юрок +

41 Grus grus grus L. Журавль + - - CC.II - - -

42 Parrots glandarius L. Сойка + + C.II CC.II CC.II CCC.II CC.II CCC.II

43 Hippolais icterina Viel. Малиновка + - II II CCC.II - CC.II

44 Falco subbuteo subbuteo L. Чеглок + C.II

45 Lophophane s cristatus cristatus L. Синица хохлатая + + C CC.II C.II CCC.II C.II CCC.II

46 Loxia Клест - - - - - -

47 Lyrurus tetrix veridanus L. Тетерев + +

48 Luscinia luscinia L. Соловей + - - - C.II -

у

ь er

о в ь о и о

я

0

1 о

г о о

у

ь »

о

о н И Л Я X

0

1 о

а а

s в о ь S

0

1 о

з

SS

a о И л ь S X

я

SS

л S

S h

a ь о И S

№ Названия Характе ристика видов Степень участия в биоценозе Примечание

Научное Народное Оседлые Гнездящиеся Зимующие Пролетные Случайно заходящие или залетные Бо ры Экологический ряд Экологический ряд

Лишайниковый Бруснично-ландышевый Черничный й ы а о к я н в и ч

49 МИуиБ ко^^ип Gm. Коршун CC.II CC.II

50 MotacШa а1Ьа L. Трясогузка - - - - - II

51 ОгШш опои L. Иволга + С(П?) CC.II СП CCC.II CC.II CCC.II

52 Мт^еара striata striata L. Мухоловка серая + II CC.II CC.II

53 Раги.\ та/ог та/ог L. Синица большая + + С CC.II СП CCC.II СП CCC.II

54 Pentestes а^еарШа ЬогеаОб L. Гаичка + + С CC.II СП CCC.II СП CCC.II

55 Pernis ар^огт L. Осоед + - - СП CC.II - СП

56 Phoeniеurus phoeniеurus L. Горихвостка + СП II

57 Phyllosеopu Б ео11уЬШ Пеночка теньковка + СП СП CC.II CCC.II

58 Phyllosеopu б иоеЫ1ш aеredula L. Пеночка весничка + II СП CCC.II II CCC.II

59 PhyUosеopus йЫШпх ВссИ. Пеночка желтобровка (II?) CC.II CCC.II II CCC.II

60 Меа piеa L. Сорока + + - - СП СП -

я Е а

С о а

о

;

у

Е

н

2 О

I—' (71

№ Названия Характе ристика ввдов Степень участия в биоценозе Примечание

Научное Народное Оседлые Гнездящиеся Зимующие Пролетные Случайно захоьящие или залетные Бо ры Экологический ряь Экологический ряь

Лишайниковый Бруснично-лавдышевый Черничный й ы а о к я н в и ч

61 Picus viridis viridis L. Дятел зеленый + - C(II?) C.II CC.II - C.II

62 Picoides tridactylus tridactylus L. Дятел трехпалый

63 Pyrrhula pyrrhula L. Снегирь + C

64 Sitta europaea europaea L. Поползень + + C CC.II C.II CCC.II C.II CCC.II

65 Siphia parva parva Bech. Мухоловка малая - + - C.II II CC.II - CCC.II

66 Scolopax rusticola L. Вальдшнеп - + - - CC.II - C.II, I

67 Streptopelia turtur turtur L. Горлица + CC.II CC.II CC.II CCC.II CCC.II

68 Sturnus vulgaris L. Скворец - - - CC.II -

69 Strix aluco L. Неясыть серая + + - CC.II CC.II CCC.II - CCC.II

70 Strix uralensis Pall. Неясыть уральская +

71 Sylvia communis Loth. Славка серая + + C.II CC.II CCC.II II CCC.II, III

72 Sylvia atricapilla L. Славка Черноголовка + C.II CC.II CCC.II CCC.II

у

ь er

о "О ь о и о

я

0

1 о

г о о

у

ь »

"О о н и л S X

0

1 о

а

"О S "О о ь а

0

1 о

з

SS

а о и л ь а

X

Я »

л

а

а Г

а ь о И

а

№ Названия Характе ристика видов Степень участия в биоценозе Примечание

Научное Народное Оседлые Гнездящиеся Зимующие Пролетные Случайно заходящие или залетные Бо ры Экологический ряд Экологический ряд

Лишайниковый Бруснично-ландышевый й ы н ч и н р е ST й ы a о к я н a и

73 Tetrao urogallus volgensis But. Глухарь + + CC.II CCC.II CC.II C.II CCC.II I, II

74 Tetrastes bonasia volgensis But. Рябчик + + C C.II CC.II CCC.II C.II CCC.II, III

75 Turdus pilaris L. Дрозд рябинник + C.II CC.II C.II CC.II C.II CC.II

76 Turdus viscivorus viscivorus L. Дрозд серый + CCC.II II CC.II C.II CC.II

77 Turdus ericetorum philomelos Pall. Дрозд певчий + C.II CC.II CCC.II II CCC.II, III

78 Turdus merula merula L. Дрозд черный + CC.II C.II, III

79 Turdus musicus L. Дрозд белобровый + - - - - - C.II

80 Upupa epops L. Удод - - - -

Всего видов 37 45 53 63 41 55

я Е а

С

»

о а

о

; П

у Е

н

2 О

I—' (71