Дискомицеты Камчатского края

Том 154, кн. 3

Естественные науки

2012

УДК 582.282

ДИСКОМИЦЕТЫ КАМЧАТСКОГО КРАЯ

А.В. Богачева

Аннотация

Упоминания о камчатских грибах имеются уже в работах Э. Фриза. Однако до сих пор сведения о микобиоте Камчатки, особенно дискомицетах, крайне скудны. В результате проведенных исследований нам удалось расширить сведения о ее видовом составе. В статье приводятся данные о 32 видах и 1 разновидности, новых для Камчатского края, из которых 5 видов - новые для микобиоты российского Дальнего Востока. На сегодняшний день известно, что микобиота края включает 84 вида дискомицетов.

Ключевые слова: микобиота, дискомицеты, Камчатский край, Дальний Восток России.

Введение

Объектом исследования является группа сумчатых грибов, характеризующаяся формированием плодового тела по типу апотеция. Дискомицеты присутствуют во всех растительных сообществах и, влияя на их жизнеспособность, активно участвуют в почвообразовательных процессах. Степень изученности дискомицетов в различных регионах земного шара неравномерная. К числу неисследованных в этом отношении территорий до последнего времени относился российский Дальний Восток. Это уникальный регион, характеризующийся разнообразной флорой, экзотическим сочетанием теплолюбивых элементов растительности, своеобразием климатического режима, обусловленного влиянием материка Евразия и Тихого океана, широкой амплитудой экотопов - от горных вершин до широких речных долин равнинной части региона. Начало исследованиям дискомицетов Камчатского края было положено еще в XIX веке. Упоминания о камчатских грибах имеются уже в работах Э. Фриза [1]. Более поздние данные о видовом составе микобиоты дискомицетов имеются в отчете экспедиции П.Ф. Рябушинского на п-ов Камчатка. В нем указываются 39 видов сумчатых грибов, из которых 7 видов дискомицетов из исследуемых нами семейств [2]. Последующие затем первая (1960 г.) и вторая (1978 г.) Дальневосточные комплексные экспедиции расширили сведения о микобиоте дискоми-цетов Камчатки еще на 50 видов [3, 4]. Продолжая исследования дискомицетов дальневосточного региона, мы провели полевые изыскания в различных растительных сообществах Камчатского края.

Материалы и методы

В основу настоящей работы положен материал, собранный нами во время полевых исследований 2011 г. на территории Камчатского края. Использовался

также неопубликованный гербарный материал, любезно переданный нам эстонскими коллегами. Обследованы центральная и южная части полуострова. Эта территория делится, согласно районированию, разработанному В.И. Кондратюком, на 3 климатические подобласти - Срединного хребта, Центральной Камчатской депрессии и Восточной приморской климатической подобласти [5], которые отличаются показателями температуры и влажности, а также рельефом и типом растительности. Исследования флоры и растительного покрова полуострова имеют давнюю историю и до сих пор довольно интенсивны [6-11]. Микологические исследования проводятся на Камчатке значительно реже.

За время экспедиции нам удалось собрать, а главное сохранить довольно внушительный объем образцов грибов. Камеральная обработка собранного материала осуществлялась традиционным методом [12-15] на базе лаборатории низших растений БПИ ДВО РАН и отдела микологии Института естественных наук Эстонского сельскохозяйственного университета (г. Тарту, Эстония). Морфометрические измерения образцов проводились в 10%-ном растворе едкого калия (КОН), за исключением окрашенных в растворе Cotton blue, с помощью микроскопов Amplival, Nikon Eclipse E200, МБИ-3 и МБИ-11 при увеличении 80-400х, высота орнаментации - при 1600х. Микротехнические исследования осуществлялись по ботаническим методикам [16]. Для более длительного использования препаратов после KOH в них добавляли 8%-ный глицерин. Для каждого образца величина спор измерена в 25 повторностях в растворе Cotton blue. Срезы образцов рассматривались в 10%-ном КОН, конго красном (CR). Амилоидность сумок проверялась с помощью реактива Мельце-ра (MLZ). Для получения или доращивания аском копротрофных дискомицетов использовался как их сбор в природе, так и выращивание в культуре методом влажной камеры.

Результаты

В результате проведенной работы нам удалось расширить список известных в микобиоте Камчатского края видов дискомицетов. Ниже приводится аннотированный список отмеченных в регионе грибов. Нумерация таксонов сквозная по тексту работы. Виды в списке приведены в соответствие с Index Fungorum и 10-м изданием "Dictionary of the Fungi" [17]. Виды, указанные для микобиоты Камчатского края впервые, отмечены звездочкой, новые для российского Дальнего Востока - двумя. Список аннотирован данными субстратной принадлежности, датой сбора, указанием коллектора, в случае сбора микологами из состава второй камчатской экспедиции РАН 1978 г., и каталожным номером соответствующего гербарного фонда.

LEOTIOMYCETES LEOTIOMYCETIDAE HELOTIALES DERMATEACEAE

1. **Mollisia cinerascens Rehm - на ветвях Alnus sp., берег сухой реки Бекеш, подножие вулкана Шивелуч, 17.08.2011, VLA D - 3253.

2. **M. palustris (Roberge ex Desm.) P. Karst. - на ветвях Alnus sp., пойменный ивняк с ольхой, левый берег р. Камчатка, окр. пос. Ключи, 15.08.2011, VLA D -3249.

3. *M rosae (Pers.) P. Karst. - на ветвях Crataegus sp., березняк, окр. Вулкано-станции, пос. Ключи, 10.08.2011, VLA D - 3239.

HELOTIACEAE

4. *Bisporella sulfurina (Quél.) S.E. Carp. - на валежной древесине Betula sp., берег сухой реки Бекеш, подножие вулкана Шивелуч, 17.08.2011, VLA D -3240.

5. Crocicreas cyathoideum var. cacaliae (Pers.) S.E. Carp. - на стеблях Cacalia sp., березняк, окр. Вулканостанции, пос. Ключи, 10.08.2011, VLA D - 3246.

6. C. cyathoideum (Bull.) S.E. Carp. var. cyathoideum - на стеблях Angelica sp., ольховое криволесье, разнотравье, кратер Подкова, вулкан Ключевская Сопка, 12.08.2011, VLA D - 3247.

7. C. pallidum (Velen.) S.E. Carp. - на стеблях Senecio sp., березняк, окр. Вулканостанции, пос. Ключи, 10.08.2011, VLA D - 3245.

8. Hymenoscyphus calyculus (Sowerby) W. Phillips - на ветвях Alnus sp., ольховое криволесье, кратер Подкова, вулкан Ключевская Сопка, 12.08.2011, VLA D -3110.

9. *H. caudatus (P. Karst.) Dennis - на черешках листьев Alnus sp., пойменный ивняк с ольхой, левый берег р. Камчатка, окр. пос. Ключи, 15.08.2011, VLA D - 3107.

10. *H. pileatus (P. Karst.) Kuntze - на стеблях Geranium sp., заросли высокотра-вья, кратер Подкова, вулкан Ключевская Сопка, 12.08.2011, VLA D - 3113.

11. H. repandus (W. Phillips) Dennis - на стеблях Angelica sp., разнотравный луг, кратер Подкова, вулкан Ключевская Сопка, 12.08.2011, VLA D - 3150.

12. H. salicellus (Fr.) Dennis - на ветвях Salix sp., пойменный ивняк, левый берег р. Камчатка, окр. пос. Ключи, 15.08.2011, VLA D - 3131.

13. H. scutula (Pers.) W. Phillips - на стеблях Artemisia sp., березняк, окр. Вулканостанции, пос. Ключи, 10.08.2011, VLA D - 3145; на стеблях Atrogene sp., заросли высокотравья, окр. Вулканостанции, пос. Ключи, 11.08.2011, VLA D -3241; на стеблях зонтичных, березняк с ольхой, подножие вулкана Ключевская Сопка, 11.08.2011, VLA D - 3241; на стеблях Sanguisorba sp., заросли высокотравья, кратер Подкова, вулкан Ключевская Сопка, 12.08.2011, VLA D - 3138; на стеблях Geranium sp., заросли высокотравья, кратер Подкова, вулкан Ключевская Сопка, 12.08.2011, VLA D - 3154; на стеблях Artemisia sp., сухая река Бекеш, подножие вулкана Шивелуч, 17.08.2011, VLA D - 3254.

14. Phaeohelotium epiphyllum (Pers.) Hengstm. - на черешках листьев Alnus sp., ольховое криволесье, кратер Подкова, вулкан Ключевская Сопка, 12.08.2011, VLA D - 3135.

15. *Pyrenopeziza benesuada (Tul.) Gremmen - на древесине Alnus sp., придорожный ольховник, левый берег р. Камчатка, окр. пос. Ключи, 15.08.2011, VLA D - 3112.

HYALOSCYPHACEAE

16. Brunnipila palearum (Desm.) Baral - на стеблях злаковых, подстилка, заросли высокотравья, кратер Подкова, вулкан Ключевская Сопка, 12.08.2011, VLA D - 3156.

17. *Dasyscyphus pini (Brunch.) G.G. Hahn et Ayers - на ветвях на ветвях Pinus pumila, лиственничник лишайниковый, сухая река Кабеку, подножие вулкана Шивелуч, 17.08.2011, VLA D - 3144.

18. Lachnellula calyciformis (Willd.) Dharne - на ветвях Pinus pumila, лиственничник лишайниковый, сухая река Кабеку, подножие вулкана Шивелуч, 17.08.2011, VLA D - 3151.

19. L. suecica (de Bary ex Fuckel) Nannf. - на ветвях Pinus pumila, лиственничник лишайниковый, сухая река Кабеку, подножие вулкана Шивелуч, 17.08.2011, VLA D - 3146.

20. Lachnum cannabinum Rehm - на стеблях Sanguisórba officinális, подстилка, заросли высокотравья, кратер Подкова, вулкан Ключевская Сопка, 12.08.2011, VLA D - 3143.

21. L. carneolum (Sacc.) Rehm - на стеблях злаков, подстилка, заросли высоко-травья, кратер Подкова, вулкан Ключевская Сопка, 12.08.2011, VLA D -3109.

22. L. bicolor (Bull.) P. Karst. - на ветвях Alnus sp., 50 км по трассе Ключи - Усть -Камчатск, подножие вулкана Шивелуч, сухая река Кабеку, лиственничник лишайниковый, 12.08.2011, VLA D - 3157.

23. L. pudibundum (Quél.) J. Schröt. - на ветвях Salix sp., ивняк, окр. переправы через р. Камчатка, пос. Ключи, 10.08.2011, VLA D - 3142.

24. L. salicariae (Rehm) Raitv. - на стеблях Heracleum sp., березняк, окр. Вулка-ностанции, пос. Ключи, 11.08.2011, VLA D - 3148.

25. L. tenuissimum (Quél.) Korf et W.Y. Zhuang - на корневище Equisetum sp., разнотравный луг, кратер Подкова, вулкан Ключевская Сопка, 12.08.2011, VLA D - 3130.

26. Pezizella alniella (Nyl.) Dennis - на шишечках Alnus sp., пойменный ивняк с ольхой, левый берег р. Камчатка, окр. пос. Ключи, 15.08.2011, VLA D -3108.

27. P. discreta (P. Karst.) Dennis - на стеблях Angelica sp., разнотравный луг, кратер Подкова, вулкан Ключевская Сопка, 12.08.2011, VLA D - 3133; на стеблях Urtica sp., березняк, окр. Вулканостанции, пос. Ключи, 10.08.2011, VLA D - 3149.

28. Rodwayella citrinula (P. Karst.) Spooner - на стеблях Senecio sp., разнотравный березняк, пос. Ключи, окр. Вулканостанции, 10.08.2011, VLA D -3238; на стеблях Equisetum sp., заросли высокотравья, кратер Подкова, вулкан Ключевская Сопка, 12.08.2011, VLA D - 3111; на стеблях Sanguisórba officinális, заросли высокотравья, кратер Подкова, вулкан Ключевская Сопка, 12.08.2011, VLA D - 3155; на стеблях Angelica sp., заросли высокотравья, кратер Подкова, вулкан Ключевская Сопка, 12.08.2011, VLA D -3153.

RUTSTROEMIACEAE

29. *Rutstroemia chamaemori L. Holm et K. Holm - на листовом опаде, ольховое криволесье, кратер Подкова, вулкан Ключевская Сопка, 12.08.2011, VLA D -3137.

ORBILIOMYCETES ORBILIOMYCETIDAE ORBILIALES ORBILIACEAE

30. *Hyalorbilia inflatula (P. Karst.) Baral et G. Marson - на древесине Betula sp., березняк, окр. Вулканостанции, пос. Ключи, 10.08.2011, VLA D - 3147.

31. Orbilia delicatula (P. Karst.) P. Karst. - на стволах Crataegus sp., березняк, окр. Вулканостанции, пос. Ключи, 10.08.2011, VLA D -3250.

PEZIZOMYCETES PEZIZOMYCETIDAE PEZIZALES

ASCOBOLACEAE

32. *Ascobolus carbonarius P. Karst. - на кострище, березняк, пос. Ключи, окр. Вулканостанции, 11.08.2011, VLA D - 3132.

HELVELLACEAE

33. *Helvella dissingii Korf - на почве, березняк, пос. Ключи, окр. Вулканостанции, 11.08.2011, VLA D - 3141, VLA D - 3251.

34. H. lacunosa Afzel. - на кострище, березняк, пос. Ключи, окр. Вулканостанции, 11.08.2011, VLA D - 3139.

PEZIZACEAE

35. **Peziza alaskana E.K. Cash - на смеси пепла и песка, берег сухой р. Бекеш, подножие вулкана Шивелуч, 17.08.2011, VLA D - 3128.

36. P. arvernensis Boud. - на почве, березняк разнотравный, окр. Вулканостанции, пос. Ключи, 11.08.2011, VLA D - 3248.

37. *P. badia Pers. - на кострище, березняк разнотравный, пос. Ключи, 11.08.2011, VLA D - 3244; на смеси пепла, шлака, песка и пемзы, березняк с ольхой, берег сухой р. Бекеш, подножие вулкана Шивелуч, 17.08.2011, VLA D - 3159, VLA D - 3140, VLA D - 3252.

PYRONEMATACEAE

38. *Geopyxis carbonaria (Alb. et Schwein.) Sacc. - на подстилке, березняк, пос. Ключи, окр. Вулканостанции, 11.08.2011, VLA D - 3136.

39. Lamprospora lutziana Boud. - на почве, обочины дорог, кратер Подкова, вулкан Ключевская Сопка, 12.08.2011, VLA D - 3134; березняк с ольхой, левый берег р. Камчатка, окр. пос. Ключи, 15.08.2011, VLA D - 3129; на почве, обочины дорог, трасса Ключи - Усть - Камчатск, 15.08.2011, VLA D - 3152.

40. *Melastiza chateri (W.G. Sm.) Boud. - на смеси пепла и шлака, берег сухой р. Бекеш, подножие вулкана Шивелyч, 17.08.2011, VLA D - 3158.

41. Otidea alutacea (Fers.) Massee - на почве, обочины тропы, березняк разнотравный, пос. Ключи, 11.08.2011, VLA D - 3243.

42. Scutellinia cejpii (Velen.) Svrcek - на песке на речных банках, пос. Паужетка, собр. Б. Куллман, 13.08.1978, TAAM187811; на почве, пос. Паужетка, собр. Б. Куллман, 16.08.1978, TAAM116464; 17.08.1978, TAAM116473, TAAM116475; на почве, Кроноцкий заповедник, собр. К. Каламеес, 25.08.1978, TAAM120251.

43. S. colensoi Massee ex Le Gal - на валежной древесине Populus tremula, собр. A. Райтвийр, пос. Козыревск, 24.08.1960, TAAM013518; валежной древесине Populus sp. среди мха, 48 км от пос. Крапивное, собр. Б. Куллман, 04.08.1978, TAAM116306.

44. S. olivascens (Cooke) Kuntze - на валежной древесине Salix sp., пос. Ели-зово, собр. Б. Куллман, 22.09.1960, TAAM012495; на валежной древесине, 57 км от пос. Мильково, собр. Б. Куллман, 26.07.1978, TAAM116058.

45. S. scutellata (L.) Lambotte var. scutellata - на валежной древесине Populus suaveolens, пос. Ключи, собр. Б. Куллман, 18.08.1960, TAAM012797; на обомшелых камнях, пос. Ключи, собр. К. Каламеес, 12.08.1978, TAAM120084; на почве, 57 км от пос. Мильково, собр. Б. Куллман, 26.07.1978, TAAM116070, TAAM187923; на обомшемой валежной древесине, пос. Гмитино, собр. Б. Куллман, 27.07.1978, TAAM116073; на почве, пос. Гмитино, собр. Б. Куллман, 28.07.1978, TAAM116115, TAAM116117, TAAM116118, TAAM116154, TAAM116156, TAAM116159, TAAM116163, TAAM116173, TAAM116186, TAAM116208, TAAM116211, TAAM116211a, TAAM116223, TAAM116225, TAAM116228, TAAM116231; на валежной древесине, пос. Гмитино, собр. Б. Куллман, 30.07.1978, TAAM187608, TAAM187609, TAAM187880, TAAM116222, TAAM116237; на отмерших стеблях Equisetum sp., пос. Доли-новка, собр. Б. Куллман, 31.07.1978, TAAM116256; на обомшелой древесине, 48 км от пос. Крапивное, собр. Б. Куллман, 04.08.1978, TAAM187610, TAAM116295, TAAM116378; на древесине лиственной породы, пос. Паужетка, собр. Б. Куллман, 14.08.1978, TAAM116439; на почве, пос. Паужетка, собр. Б. Куллман, 14.08.1978, TAAM116440; на остатках травянистых растений, пос. Паужетка, собр. Б. Куллман, 16.08.1978, TAAM116472; на почве, кальдера Узон, Кроноцкий заповедник, собр. К. Каламеес, 22.08.1978, TAAM120186; на почве, пос. Оссора, смешанный лес, собр. Б. Куллман, 23.07.1978, TAAM199042; на почве, тундра, вулкан Узон, Кроноцкий заповедник, собр. К. Каламеес, 24.08.1978, TAAM120220; на древесине Betula ermanii, в завалах на месте слияния рек Сестренка и Шумная, Кроноцкий заповедник, собр. Б. Куллман, 25.08.1978, TAAM120261; на обомшелой ва-лежной древесине лиственной породы, Кроноцкий заповедник, собр. К. Кала-меес, 26.08.1978, TAAM120275; на отмерших частях Carex sp., территория Кроноцкого заповедника, собр. К. Каламеес, 26.08.1978, TAAM120151, TAAM187613; на валежной древесине, пос. Елизово, собр. Б. Куллман, 27.08.1978, TAAM116512; на валежной древесине, 10 км от пос. Елизово,

собр. Б. Куллман, 27.08.1978, TAAM187611; на смеси пепла и песка, берег сухой р. Бекеш, подножие вулкана Шивелуч, 17.08.2011, VLA D - 3106.

46. S. scutellata var. discreta Kullman et Raitv. - на обомшелой валежной древесине, пос. Крапивное, долина р. Крапивная, собр. Б. Куллман, 03.08.1978, TAAM116287.

47. S. subhirtella Svrcek - на почве, пос. Гмитино, собр. Б. Куллман, 29.07.1978, TAAM116157; на валежной древесине, пос. Долиновка, собр. Б. Куллман, 31.07.1978, TAAM116239; на валежной древесине, пос. Гмитино, собр. Б. Куллман, 31.07.1978, TAAM116240; на почве, пос. Паужетка, собр. Б. Куллман, 16.08.1978, TAAM116462.

48. S. umbrorum (Fr.) Lambotte - на почве, пос. Гмитино, собр. Б. Куллман, 27.07.1978, TAAM116101; на почве, г. Петропавловск-Камчатский, долина р. Халактырка, собр. К. Каламеес, 16.08.1978, TAAM120110.

49. S. verrucipolaris Denison - на древесине Betula sp., смешанный лес, окр. пос. Коряки, собр. A. Райтвийр, Б. Куллман, 20.09.1960, TAAM012424; на древесине Betula sp., широколиственный лес, пос. Паратунка, собр. Б. Куллман, 25.07.1978, TAAM115032, TAAM115037, TAAM116009; на древесине лиственной породы, пос. Паужетка, собр. Б. Куллман, 14.08.1978, TAAM116451; на песке, пос. Паужетка, собр. Б. Куллман, 16.08.1978, TAAM116459.

Заключение

Дальний Восток является одним из немногочисленных регионов России, где в последнее время ведутся целенаправленные исследования дискомицетов. Полученные результаты показали высокий уровень их видового разнообразия. Надо заметить, что дальневосточный регион изучен в этом плане неравномерно. Из-за удаленности и труднодоступности данные о видовом разнообразии дис-комицетов в микобиоте некоторых районов северной части российского Дальнего Востока все еще единичны и крайне недостаточны.

Значительная доля известного видового разнообразия дальневосточных дискомицетов сосредоточена в южной части региона. Проведенные в 2011 г. микологические исследования Камчатского края позволили до некоторой степени исправить сложившуюся ситуацию. Камеральная обработка собранного материала и изучение имеющихся гербарных образцов позволили выявить видовое богатство микобиоты дискомицетов полуострова.

Структура его микобиоты, учитывая приведенные выше и опубликованные ранее данные, включает 84 вида и 4 внутривидовых таксона дискомицетов, которые относятся к 31 родам, 9 семействам, 3 порядкам, 3 подклассам и 3 классам подцарства сумчатых грибов - Ascomycota [2-4, 18]. На первый взгляд, результаты для дальневосточного региона более чем скромные. Разбирая таксономический состав исследуемой группы грибов, мы приходим к заключению, что в целом структура микобиоты дискомицетов Камчатского края повторяет таковую всего дальневосточного региона - доминирование иноперкулятных видов [19-21]. Особенностью исследуемой территории является «высокое содержание» в составе микобиоты оперкулятных видов. Это явление вполне объяснимо. На полуострове на участках, пострадавших вследствие вулканической деятельности, идут интенсивные процессы лесного восстановления, в которых

активно участвуют оперкулятные дискомицеты. В свою очередь, иноперкулят-ные дискомицеты характеризуются высокой экологической валентностью. Эти грибы используют самые разнообразные растительные субстраты, занимая тем самым значительное количество экологических ниш. Пока еще рано тут делать какие бы то ни было серьезные выводы. Исследованность микобиоты края недостаточна и требует продолжения работ в этом направлении. Вместе с тем высказанное ранее предположение Э.Х. Пармасто [22], что микобиота трутовых грибов Камчатского края характеризуется относительной бедностью и большим удельным весом широко распространенных «вульгарных» видов наряду с эндемичными и «случайными» видами, имеющими самые разнообразные ареалы, вполне справедливо и в отношении дискомицетов.

Автор выражает глубокую признательность сотрудникам отдела микологии Института естественных наук Эстонского сельскохозяйственного университета (г. Тарту, Эстония). Б. Куллман и К. Пертель за предоставленные материалы, а также сотруднику Биолого-почвенного института ДВО РАН С.Ю. Гришину (г. Владивосток) и фотохудожнику Е.В. Кичатовой (г. Владивосток) за помощь в проведении экспедиции.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 11-04-0013 8).

Summary

A.V. Bogacheva. Discomycetes from the Kamchatka Krai.

There are references to Kamchatka fungi already in the works of E. Fries. However, so far the information about the mycobiota of Kamchatka, especially discomycetes, is extremely scant. Last year we conducted a study of discomycetes in different plant communities of Kamchatka. It allowed us to expand our knowledge on the species composition of the mycobiota in the region. The paper presents data on 32 species and one variety of fungal species new to Kamchatka; five of them are new for the mycobiota of the Russian Far East. It is currently known that the mycobiota of Kamchatka includes 84 species of discomycetes. Key words: mycobiota, discomycetes, Kamchatka Krai, Russian Far East.

Литература

1. Fries E.M. Epicrisis Systematis Mycologici, seu Synopsis Hymenomycetum. - Uppsala: Typographia Academica, 1836-1838. - 610 p.

2. Траншель В. Грибы и миксомицеты Камчатки // Камчатская экспедиция Федора Павловича Рябушинского. - М., 1914. - Бот. отд. 2. - С. 537-574.

3. Райтвийр А.Г. Грибы порядка Helotiales, собранные на Камчатке и острове Куна-шир // Исследование природы Дальнего Востока. - Таллин: АН ЭССР, 1963. -С. 300-305.

4. Райтвийр А.Г. Порядок Helotiales Nannf. // Низшие растения, грибы и мохообразные Советского Дальнего Востока / Отв. ред. З.М. Азбукина. - Л.: Наука, 1991. -Т. 2. - С. 254-363.

5. КондратюкВ.И. Климат Камчатки. - М.: Гидрометеоиздат, 1974. - 204 с.

6. Комаров В.Л. Флора полуострова Камчатки. - Л.: Изд-во АН СССР, 1927. - Т. 1. -339 с.

7. Колесников Б.П. Изученность растительного мира Камчатской области и задачи научно-исследовательских работ // Сырьевые ресурсы Камчатской области. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - С. 143-159.

8. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. - М.: Наука, 1982. - 672 с.

9. Гришин С.Ю. Сукцессии подгольцовой растительности на лавовых потоках Толба-чинского дола // Бот. журн. - 1992. - Т. 77, Вып. 1. - С. 92-100.

10. Якубов В.В., Чернягина О.А. Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения). -Петропавловск-Камчатский, 2004. - 165 с.

11. Нешатаева В.Ю. Растительность полуострова Камчатка. - М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2009. - 537 с.

12. BaralH.O. Der Apikalapparat der Helotiales. Eine lichtmikroskopische Studie über Arten mit Amyloidring // Z. Mykol. - 1987. - Bd. 53, H. 1. - S. 119-135.

13. Baral H.O. Lugol's solution/IKI versus Melzer's reagent: hemiamyloidity, a universal feature of the ascus wall // Mycotaxon. - 1987. - V. 29. - P. 399-450

14. Baral H.O. Vital versus herbarium taxonomy: Morphological differences between living and dead cells of ascomycetes, and their taxonomic implications // Mycotaxon. - 1992. -V. 46, No 2. - P. 333-390.

15. Hawksworth D.L. Mycologist's Handbook. - Commonwealth Mycological Institute, 1974. - 231 p.

16. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чуба-това Н.В. Основы микротехнических исследований в ботанике. Справ. рук. - М.: Изд-во каф. высш. растений МГУ, 2000. - 127 с.

17. Dictionary of the Fungi / Ed. by P.M. Kirk, P.F. Cannon, D.W. Minter, J.A. Stalpers. -Wallingford: CABI Pub., 2008. - 784 p.

18. Куллман Б.Б. Критический обзор рода Scutellinia (Pezizales) в Советском Союзе. -Таллин: Валгус, 1982. - 158 с.

19. Богачева А.В. Таксономический анализ биоты дискомицетов Дальнего Востока // Современная микология в России. - М.: Нац. акад. микологии, 2008. - Т. 2. - С. 51.

20. Богачева А.В. Таксономическое разнообразие дискомицетов бассейна Амура // Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути решения. - Хабаровск: ДВО РАН, 2008. - Кн. 2. - С. 300-301.

21. Богачева А.В. Биоразнообразие иноперкулятных дискомицетов Дальнего Востока // Иммунопатология, аллергология, инфектология. - 2010. - № 1. - С. 41.

22. Пармасто Э.Х. К флоре грибов полуострова Камчатки // Исследование природы Дальнего Востока. - Таллин: АН ЭССР, 1963. - С. 221-289.

Поступила в редакцию 29.03.12

Богачева Анна Вениаминовна - доктор биологических наук, старший научный сотрудник Биолого-почвенного института ДВО РАН, г. Владивосток. E-mail: ibss@eastnet.febras.ru, bogacheva@ibss.dvo.ru