Механизмы экологической сегрегации четырёх совместно обитающих видов дроздов -рябинника Turdus pilaris, белобровика Т. Iliacus, певчего Т. Philomelos и чёрного Т. Merula

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 377: 1219-1230

Механизмы экологической сегрегации четырёх совместно обитающих видов дроздов -рябинника Turdus pilaris, белобровика T. iliacus, певчего T. philomelos и чёрного T. merula

А. В. Барановский, Е. И. Хлебосолов, Е. А. Марочкина, С. И. Ананьева, Н. В. Чельцов, И. В. Лобов, О. А. Хлебосолова, Н. Г. Бабкина

Рязанский государственный университет, г. Рязань, ул. Свободы, 46. 390000, Россия. E-mail: khei@rspu.ryazan.ru

Поступила в редакцию 12 сентября 2007

Дрозды относятся к числу наиболее обычных и хорошо изученных лесных птиц. В литературе имеются многочисленные данные по разным аспектам биологии этих птиц. Исследователями были обнаружены многие специфические черты образа жизни дроздов (Формозов и др. 1950; Гладков 1954; Нейфельд 1956; Мальчевский 1959, 1987; Птушенко, Иноземцев 1968; Нанкинов 1970; Saemann 1970; Шкарин 1975; Иноземцев 1978; Евдокимов 1980; Barnard, Stephens 1983; Гу-бин, Преображенская 1986; Преображенская 1990; Венгеров, Лихац-кий 1993; Möller 1995; Урядова 2001). Однако вопрос об экологических отличиях, конкурентных отношениях и условиях совместного обитания разных видов дроздов остаётся открытым. До сих пор неизвестны способы разделения ресурсов, расхождения по нишам и экологической сегрегации совместно обитающих видов.

Трудности в изучении механизмов экологической сегрегации птиц, в том числе дроздов, обусловлены отсутствием методов целостного описания структуры экологической ниши. Изучение взаимоотношений птиц в сообществах проводится преимущественно в рамках концепции многомерной ниши Хатчинсона, и сравнительный анализ затрагивает не ниши как таковые, а лишь отдельные показатели экологической ниши птиц, входящих в конкретное сообщество (Hutchinson 1957). При таком подходе трудно выявить специфические адаптации, позволяющие птицам занимать характерные экологические ниши, избегать конкуренции и сосуществовать с другими видами.

В настоящее время в орнитологических исследованиях получил широкое распространение целостный подход к изучению структуры экологической ниши птиц, основанный на концепции одномерной иерархической ниши (James et al. 1984; Schoener 1989; Wiens 1989; Хлебосолов 1996, 1999, 2002). В этой концепции экологическая ниша опре-

деляется как система, целостные свойства которой обусловлены характером выполняемой видом функции в экосистеме и выражаются в специфическом способе добывания пищи, или кормовом поведении птиц. Для успешного выполнения своей функции, т.е. добывания пищи характерным способом, у птиц формируются разнообразные экологические, морфологические, физиологические, генетические и другие адаптивные признаки. При этом кормовое поведение, как особенный биологический феномен, не ставится в один ряд с другими признаками вида, а рассматривается как системный признак, который обусловливает развитие всех остальных признаков данного вида, является их интегральным выражением и целостно характеризует специфику экологической ниши вида (Хлебосолов 1999, 2004, 2005).

Цель данной работы — выявить с помощью концепции одномерной иерархической ниши отличия в экологии и поведении четырёх совместно обитающих видов дроздов - рябинника Turdus pilaris, белобровика T. iliacus, певчего T. philomelos и чёрного T. merula, проанализировать механизмы их экологической сегрегации и условия совместного обитания.

Материал и методы

Исследования проводили в 2002-2006 гг. в национальном парке «Мещерский» и его окрестностях в смешанных сосново-берёзовых, широколиственных дубово-липовых и дубово-берёзовых лесах.

Пространственное распределение. Биотопическую приуроченность определяли путем регистрации встреч птиц в тех или иных местообитаниях, а также с помощью подробного анализа структуры растительности на гнездовых территориях. Описание проводили в круге площадью 500 м2. На каждой территории описывали от 1 до 3 площадок в зависимости от степени неоднородности растительности. Использовали следующие показатели: вид деревьев, густота древостоя и подлеска, высота деревьев и кустарников, число ярусов, проективное покрытие и объём крон деревьев, проективное покрытие и густота травяного покрова, наличие полян и опушек. Проведено 30 описаний гнездовых территорий рябинника, 12 — белобровика, 31 — певчего дрозда, 15 — чёрного дрозда.

При встрече кормящейся птицы регистрировали её микростациальную приуроченность. Отмечали тип почвенной подстилки, структуру и влажность почвы, особенности микрорельефа, высоту, густоту и характер произрастания травянистой растительности. Зарегистрировано 370 встреч птиц (рябинник — 208, белобровик — 38, певчий дрозд — 70, чёрный дрозд — 54).

Кормовое поведение. Наблюдения за кормовым поведением птиц проводили, совершая регулярные экскурсии в их местообитаниях и записывая с помощью диктофона подробно все элементы кормовой активности. Отмечали последовательность выполнения кормовых маневров. Длину и направление прыжков и полётов определяли на глаз. В течение сезона наблюдали за поведением не менее 10 особей каждого вида. Продолжительность отдельных непрерывных наблюдений за кормовым поведением составляла от 12 до 185 с. Используя секундомер, хронометрировали полученные данные и составляли интегрированную картину кормового поведения каждого вида (Хлебосолов 1999). Одним из наиболее специфических

показателей кормового поведения воробьиных птиц служит последовательность выполнения ими кормовых маневров (Хлебосолов 1993; Дубровский и др. 1995). Поэтому строили графические схемы кормового поведения птиц, которые показывают последовательность и частоту выполнения ими характерных кормовых маневров. Для того, чтобы упростить схему и выделить наиболее существенные последовательности, мы, как правило, включали в графическое изображение лишь те из них, которые следовали друг за другом с частотой не менее 10% (более подробно о способе построения графических схем кормового поведения птиц см.: Хлебосолов 1999). При обозначении различных элементов кормовых маневров пользовались терминологией, предложенной в работах Холмса с соавторами (Holmes et al. 1979), Фитцпатрика (Fitzpatrick 1980), Ремсена и Робинсона (Remsen, Robinson 1990).

Результаты Пространственное распределение

Анализ пространственного распределения разных видов дроздов показывает наличие определённой избирательности птиц в выборе местообитаний. При этом приуроченность птиц к тем или иным биотопам определяется наличием здесь предпочитаемых кормовых субстратов, или микростаций, различающихся между собой структурой почвы, подстилки или травянистой растительности.

го н о н о го

Т

80 70 60 50 40 30 20 10 0

рябинник

белобровик

певчии

черный

Ш лес И опушка

Ш опушка (на открытом месте)  луг вдали от леса

Рис. 1. Биотопическое распределение дроздов.

Рябинник селится небольшими колониями и отдельными парами в пойменных лесах, лесополосах вдоль дорог, на опушках леса и использует широкий спектр кормовых стаций. Он встречается как в глубине лесных массивов, так и на полянах, опушках, берегах водоёмов, полях (рис. 1). Рябинник предпочитает кормиться на открытых участках с

хорошо развитым травянистым покровом и добывает пищу в относительно плотной почве, часто образованной дерновиной корневых систем растений (см. таблицу).

Таблица 1. Распределение дроздов по кормовым субстратам (%).

Кормовой субстрат Тигбив Тигбив Тигбив Тигбив

рИапв ¡¡¡аоив рШоте!оэ теги1а

Луг с кочками и высокой густой травой 7.3 - - -

Луг с высокой редкой травой, растущей куртинами 4.8 1.4 - 5.6

Земля с сухой полёгшей травой 9.6 - - -

Свежевспаханная земля 4.3 - - -

Асфальтовые дорожки 5.2 - - 7.4

Густая низкая трава на ровном субстрате 6.3 - - 13.0

Заболоченный луг и берега луж 9.1 - - -

Ровный сухой субстрат с редкой высокой травой

и развитой подстилкой 9.1 15.7 15.9 5.6

Ровная влажная земля с мелкими комочками,

почти без подстилки, с редкой высокой травой 4.3 8.6 28.9 9.3

Ровная влажная земля с мелкими комочками, 1.0 5.7 28.9 13.0

редкой высокой травой, подстилка - 50%

Густая низкая растительность

на ровном сухом субстрате - 20.0 - 3.7

Сухая канава с развитой подстилкой. 3.4 25.7 2.6 9.3

Влажная канава 1.9 8.6 18.4 24.1

Тропинки без травы, вокруг трава 1.0 8.6 - 3.7

Тропинки с густой низкой травой - 4.3 - 9.3

Ветки деревьев, в том числе с ягодами 28.4 1.4 5.3 -

Белобровик населяет большинство обследованных биотопов, но предпочтение отдаёт лесным насаждениям с высокой сомкнутостью крон деревьев и кустарников и почвой, покрытой редкой травяной растительностью (рис. 1). Этот дрозд кормится на участках с достаточно увлажнённой почвой. В таких местах подстилка обычно быстро разлагается, не образует сплошного слоя и состоит из значительно преобразованных элементов (см. таблицу). Белобровик встречается и на опушках леса, а на пролёте даже в кустарниковых зарослях, но и в этом случае он предпочитает кормиться под пологом растительности.

Певчий дрозд обитает в различных типах леса, но предпочитает сухие лиственные или смешанные леса, в которых высока доля лиственных пород деревьев (рис. 1). Для него большое значение имеет наличие лиственного опада и хорошо развитой подстилки в напочвенном покрове, верхние слои которой слабо подвергаются гниению и преобразованию. Певчий дрозд часто встречается на участках с хорошо выраженным микрорельефом, образованным канавками, холмиками

земли и другими неровностями. В таких условиях создаётся резкий градиент влажности почвы (см. таблицу).

Чёрный дрозд обитает в разных типах леса, но предпочитает лиственные или смешанные леса с умеренной влажностью почвы, невысокой и сравнительно густой травяной растительностью (рис. 1). Этот вид тяготеет к лесным местообитаниям с мозаичным увлажнением, расположенным по соседству с влажными лугами. Места его кормёжки часто приурочены к переувлажнённым понижениям рельефа. В более сухих стациях этот дрозд кормится на участках со сравнительно густым, но невысоким травянистым покровом (см. таблицу).

Кормовое поведение

Дрозды кормятся преимущественно на земле и добывают пищу в верхних слоях или на поверхности почвы. Эти птицы различаются кормовым поведением и предпочитаемыми стациями, характеризующимися определённой структурой почвы и напочвенного покрова.

Рис. 2. Последовательность и частота кормовых маневров, используемых дроздами при кормёжке: Н - прыжок, Р - клевок, йи - выкапывание пищи из грунта, То - переворачивание сухих листьев, Э - осматривание; п - число последовательностей кормовых маневров. Числа на схеме обозначают вероятность следования кормовых маневров после предыдущих.

Рябинник при кормёжке передвигается сравнительно короткими сериями прыжков, часто прерываемыми клевками (рис. 2). При этом он совершает много неглубоких клевков и извлекает сравнительно мелкую добычу из поверхностных слоёв почвы или дерновины. Во время поиска пищи рябинник совершает 15-40 прыжков за 1 мин (рис. 3). Количество прыжков в серии составляет от 5-6 до 11. Этот показатель, а также скорость передвижения птицы зависит от расстояния между соседними кормовыми пятнами. Рябинник обычно совершает 10-15 клевков за 1 мин (рис. 4). Он редко останавливается для высматривания добычи или места её возможного нахождения. Продолжительность осматривания обычно не превышает 1 с (рис. 5).

70

60 £ 50

го 40 о

с5 30 го

20

I

10 0

6..15 16..25 26..35 36..45 46..55

Кол-во прыжков за 1 мин.

рябинник  белобровик ш певчий дрозд ш черный дрозд Рис. 3. Частота использования прыжков за 1 мин у четырёх видов дроздов.

Белобровик во время поиска пищи передвигается сериями прыжков, регулярно останавливается для высматривания добычи или предполагаемого места её нахождения и совершает несколько прицельных клевков, извлекая добычу из почвы (рис. 2). Он, в отличие от рябинника, питается сравнительно крупными пищевыми объектами, извлекая их из более глубоких слоев почвы. В местах с развитой подстилкой белобровик нередко переворачивает листья и отыскивает под ними беспозвоночных. Для него характерна невысокая скорость передвижения во время кормёжки. Как правило, этот дрозд передвигается одиночными прыжками или короткими сериями из 2-3 прыжков, прерываемыми сравнительно длительным высматриванием добычи. Во время кормёжки птица совершает 15-40 прыжков и 2-7 клевков за 1 мин (рис. 3 и 4). Продолжительность осматривания составляет 1-5 с. Иногда этот показатель достигает 10-11 с (рис. 5).

Певчий дрозд, как и два предыдущих вида, передвигается сериями прыжков, останавливаясь для высматривания и поедания добычи. В отличие от двух предыдущих видов, певчий дрозд реже извлекает пи-

го"

о го т

щу из почвы. Он часто отыскивает добычу под опавшими листьями и другими элементами лесной подстилки или склёвывает её с поверхности субстрата (рис. 2). Певчий дрозд во время кормёжки передвигается довольно быстро. Птица обычно совершает 25-50 прыжков и делает 220 клевков за 1 мин (рис. 3 и 4). Продолжительность осматривания составляет от 1 до 5 с (рис. 5).

70 60 50 40 30 20 10 0

I

I

Я

I

1

1..5 6..10 11..15 16..20 21..25

Количество клевков за 1 мин. 1рябинник  белобровик Ш певчий дрозд  черный дрозд

Рис. 4. Частота клевков за 1 мин во время кормёжки у четырёх видов дроздов.

^ 35 п £ 30

о

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Продолжительность высматривания добычи, с  рябинник Шбелобровик И певчий дрозд ЕИчерный дрозд

Рис. 5. Длительность высматривания добычи у дроздов

Чёрный дрозд во время кормёжки неторопливо передвигается по земле прыжками, высматривает и добывает пищу (рис. 2). Он, как и певчий дрозд, предпочитает кормиться открыто живущими беспозво-

ночными, склёвывая их с поверхности субстрата. Чёрный дрозд сравнительно редко извлекает добычу из почвы или разгребает лесную подстилку. Лишь в местах, поросших сравнительно густым и невысоким травянистым покровам, чёрный дрозд выкапывает пищевые объекты из поверхностных слоев почвы или дерновины. Во время поиска и добывания пищи птица совершает 10-40 прыжков и делает 2-10 клевков за 1 мин (рис. 3 и 4). Продолжительность осматривания составляет 1-6 с (рис. 5).

Обсуждение

Сравнительный анализ биоценотических связей четырёх совместно обитающих видов дроздов показывает, что они используют специфические способы поиска и добывания пищи и занимают разные экологические ниши. Отличия в структуре экологической ниши выражаются целостно в кормовом поведении птиц, особенности которого обусловлены выбором характерных биотопов, микростаций и избирательностью в питании.

У рассматриваемых дроздов существует чёткая избирательность в выборе местообитаний. Рябинник заметно отличается от других видов тем, что избегает поселяться в глубине леса и держится преимущественно на опушках, вырубках, по берегам водоёмов и в других открытых местах с хорошо развитым травянистым покровом (Симкин 1990; Быков 1994; Черенков и др. 1995; Пискунов 1997). Белобровик обитает в сравнительно сомкнутых лиственных и смешанных лесах с влажной мягкой почвой и негустым травянистым покровом (Симкин 1990; Черенков и др. 1995; Матвеева, Павленко 2003). Певчий дрозд предпочитает сухие лиственные или смешанные леса с небольшим участием хвойных пород деревьев, негустым травянистым покровом и большим количеством лиственного опада (Черенков и др. 1995; Bohm 1995; Пискунов, 1997; Reinno, Patacho 1997; Dreweck 1998). Чёрный дрозд обитает в сомкнутых лесах с высоким, но негустым травянистым покровом. Он предпочитает держаться не в глубине лесных массивов, а на их границах, рядом с поймами и переувлажнёнными участками леса. В западноевропейской части ареала этот вид часто встречается в сравнительно открытых стациях и кормится на участках, поросших невысокой густой травой (Saemann 1970; Симкин 1990; Клауснитцер 1990; Черенков и др. 1995; Mullerova-Franekova, Kocian 1995; Bohm 1995; Hatchwell et al. 1996; Schwarz, Flade 2000; Colette 2001).

Особенности биотопического распределения дроздов обусловлены выбором характерных микростаций, отвечающих специфике кормового поведения каждого вида. Это касается в первую очередь структуры почвы и наземной растительности. В разных биотопах формируются почвы, отличающиеся друг от друга влажностью, механическим и хи-

мическим составом, характером травяного покрова, наличием или отсутствием опада, степенью преобразования напочвенного покрова.

Рябинник обитает преимущественно в открытых стациях, поросших сравнительно густой травянистой растительностью, и добывает пищу из неглубоких слоев почвы или дерновины корневых систем растений. Белобровик, наоборот, держится в закрытых стациях под пологом леса. Здесь формируется мягкая влажная почва без густой травы, позволяющая птицам извлекать пищу из более глубоких слоёв почвы и напочвенного покрова. Певчий дрозд предпочитает сухие лиственные и смешанные леса, в которых имеется большое количество слабо преобразованного лиственного опада. В таких местах певчий дрозд часто отыскивает пищу под листьями или склёвывает её с поверхности субстрата, реже извлекает её из почвы. Чёрный дрозд населяет сырые участки леса, расположенные по соседству с влажными лугами. Места кормёжки чёрного дрозда часто приурочены к переувлажнённым понижениям рельефа, где птицы добывают пищу из почвы или с поверхности субстрата.

Мы не проводили специального исследования состава пищи дроздов. Однако большое количество литературных данных позволяет включить информацию о питании разных видов дроздов в анализ структуры экологической ниши птиц. Согласно этим исследованиям, у дроздов имеются заметные отличия в составе пищи.

В питании рябинника и белобровика преобладают дождевые черви. При этом белобровик поедает более крупных червей, чем рябинник. Помимо дождевых червей эти дрозды поедают и других беспозвоночных: моллюсков, пауков, гусениц, обитающих в верхних слоях почвы. Питаясь насекомыми, белобровик также поедает более крупные объекты, чем рябинник (Мальчевский 1959; Barnard et al. 1983; Черенков и др. 1995). В питании певчего и чёрного дроздов доля дождевых червей меньше, чем у двух других видов, и составляет менее половины их рациона. Они поедают в основном обитателей подстилки и поверхности субстрата. В рационе этих видов преобладают гусеницы, жуки (хрущи, навозники, щелкуны, долгоносики, чернотелки, листоеды и др.) и их личинки, многоножки, клопы, мухи, моллюски (Мальчевский 1959, Симкин 1990, Березанцева 1997а, б). Наиболее существенное отличие в составе пищи певчего и чёрного дроздов заключается в том, что добыча певчего дрозда состоит преимущественно из представителей трёх групп - дождевых червей, гусениц и моллюсков. Для чёрного дрозда характерно более равномерное использование различных пищевых объектов. Дождевые черви, гусеницы бабочек, имаго двукрылых и жуков, личинки пилильщиков занимают примерно равные доли, моллюски встречаются в единичном числе (Черенков и др. 1995).

Сравнительный анализ пространственного распределения, кормового поведения и состава пищи совместно обитающих видов дроздов позволяет понять механизмы экологической сегрегации этих птиц. В обобщенном виде специфичные особенности поведения и экологии каждого вида можно охарактеризовать следующим образом.

Рябинник предпочитает открытые местообитания, поросшие густой травой, и добывает сравнительно мелких беспозвоночных из поверхностного слоя почвы. Белобровик населяет сомкнутые леса с мягкой влажной почвой без хорошо развитого травяного покрова, позволяющей добывать беспозвоночных, в первую очередь крупных дождевых червей, из более глубоких слоев почвы. Певчий дрозд придерживается сухих лиственных или смешанных лесов с большим количеством мало преобразованного лиственного опада и добывает пищу в напочвенном покрове, под листьями или с поверхности субстрата. Чёрный дрозд обитает в сравнительно влажных участках леса с высокой негустой травой, часто по соседству с лугами или водоёмами, и кормится различными беспозвоночными, обитающими в лесной подстилке, на поверхности почвы или на травянистой растительности.

Представленные данные свидетельствуют о существовании чётких экологических отличий между рябинником, белобровиком, певчим и чёрным дроздами. Птицы кормятся характерным способом, придерживаются свойственных каждому виду микростаций и проявляют избирательность в питании. Поскольку предпочитаемые каждым видом микростации обычно расположены в разных биотопах, в наиболее типичных местообитаниях дрозды отчётливо разделены пространственно. В переходных местообитаниях, где есть подходящие микростации для нескольких видов, пространственное разделение у разных видов дроздов выражено не столь ярко.

Литература

Березанцева М.С. 1997а. Питание птенцов певчего дрозда Титёив рНИотвО в

лесостепной дубраве «Лес на Ворскле» // Рус. орнитол. журн. 6 (12): 8-15. Березанцева М.С. 1997б. Питание гнездовых птенцов чёрного дрозда Титйш тгтиХа и сравнение его с питанием птенцов певчего дрозда Т. рКИотгХов в лесостепной дубраве «Лес на Ворскле» // Рус. орнитол. журн. 6 (20): 12-20. Быков Е.В. 1994. Наблюдение за размножением дрозда рябинника на Самарской

Луке // Самарская Лука 5: 204-210. Венгеров П.Д., Лихацкий Ю.П. 1993. Динамика населения дроздов на заповедной и рекреационной территориях Усманского бора за последние 50 лет // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 3: 17-22. Гладков Н.А. 1954. Семейство дроздовые // Птицы Советского Союза. М., 6: 405521.

Губин А.Г., Преображенская Е.С. 1986. Структура экологической ниши двух видов дроздов — белобровика и рябинника — в местах совместного обитания // Тез. докл. 9-й Всесоюз. орнитол. конф. Л.: 176-177.

Дубровский В.Г., Хлебосолов Е.И., Корсунский А.М. 1995. Математическая модель описания кормового поведения птиц // Успехи совр. биол. 115, 1: 97105.

Евдокимов В.Д. 1980. О величине кладки и размерах яиц рябинника в разных биотопах // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 80-82.

Иноземцев А. А. 1978. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л.: 1-263.

Клауснитцер Б. 1990. Экология городской фауны. М.: 1-248.

Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л.: 1-282.

Мальчевский А. С. 1987. Кукушка и ее воспитатели. Л.: 1-264.

Матвеева Г.К., Павленко Н.В. 2003. К гнездовой экологии дроздов города Перми // Биология - наука XXI века. Пермь: 189.

Нанкинов Д.Н. 1970. О растянутости сроков размножения дрозда-рябинника в Ленинградской области // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 90-95.

Нейфельдт И.А. 1956. Материалы по питанию гнездовых птенцов некоторых насекомоядных птиц // Зоол. журн. 35, 3: 434-440.

Пискунов В.В. 1997. Влияние изменений пограничных зон пойменных ландшафтов на структуру сообществ гнездящихся птиц Волгоградского водохранилища // Проблемы изучения краевых структур биоценозов. Волгоград: 2122.

Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение-птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.

Преображенская Е.С. 1990. Кормовое поведение и биотопическое распределение воробьиных птиц Приветлужья // Экологическая ординация и сообщества. М.: 79-111.

Симкин Г.Н. 1990. Певчие птицы. М.: 1-400.

Урядова Л.П. 2001. Состав и структура орнитофауны Палкинского района Псковской области // Северо-запад России: Взаимодействие общества и природы. Псков: 176-180.

Формозов А.Н., Осмоловская В.И., Благосклонов К.Н. 1950. Птицы и вредители леса. М.: 1-183.

Хлебосолов Е.И. 1993. Стереотип кормового поведения птиц // Успехи совр. биол. 113, 6: 717-730.

Хлебосолов Е.И. 1996. Обоснование модели одномерной иерархической ниши у птиц // Успехи совр. биол. 116, 4: 447-462.

Хлебосолов Е.И. 1999. Экологические факторы видообразования у птиц. М.: 1284.

Хлебосолов Е.И. 2002. Теория экологической ниши: история и современное состояние // Рус. орнитол. журнал. 11 (203): 1019-1037.

Хлебосолов Е.И. 2004. Лекции по теории эволюции. М.: 1-264.

Хлебосолов Е.И. 2005. Кормовое поведение как видовая характеристика птиц // Зоол. журн. 84, 1: 54-62.

Черенков С.Е., Губенко И.Ю., Тиунов А.В., Кузмичев А.Ю. 1995. Факторы, определяющие пространственную структуру поселения дроздов (Тигёи&) в условиях высокой мозаичности леса // Зоол. журн. 74, 2: 104-119.

Шкарин В.С. 1975. Хронологические изменения численности гнёзд и размеров яиц рябинников в одном из участков Пермской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 44-47.

Barnard C.J., Stephens H. 1983. Cost and benefits of single flocking in fieldfares (Turdus pilaris) and redwings (T. iliacus) // Behaviour 84: 91-123.

Bohm A. 1995. Valtozasok az enekesmadarak allomanyaban Magyarorszagon a pontszamlasi program eredmenyeinek tukreben (1988-1995) // Aquila 102: 109131.

Collette J. 2001. Oiseaux forestiers et bocage // Alauda 69: 111-115.

Dreweck I. 1998. Die Vogelwelt des Ebbetales (Gemeinde Herscheid, Westsauerland) 1995 // Charadrius 34: 16-26.

Fitzpatrick J.W. 1980. Foraging behavior of Neotropical tyrant flycatchers // Condor 82: 43-57.

Hatchwell B.J., Chamberlain D.E., Perrins C.M. 1996. The demography of blackbirds Turdus merula in rural habitats: Is farmland a sub-optimal habitat? // J. Appl. Ecol. 33: 1114-1124.

Holmes R.T., Bonney R.E.Jr., Pacala S.W. 1979. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariate approach // Ecology 60: 512-520.

Hutchinson G.E. 1957. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 22: 415-427.

James F.C., Johnston R.F., Wamer N.O., Niemi G.J., Boecklen W.J. 1984. The Grinnellian niche of the Wood Thrush //Amer. Naturalist 124: 17-47.

Meller A.P. 1995. Developmental stability and ideal despotic distribution of blackbirds in a patchy environment // Oikos 72: 228-234.

Mullerova-Franekova M., Kocian L. 1995. Structure and dynamics of breeding bird communities in three parks of Bratislava // Folia Zool. 44: 111-121.

Reino Z.M., Patacho D. 1997. A new breeding area for the Song Thrush Turdus philomelos in north Portugal // Bull. Brit. Ornithol. Club 117: 312-314.

Remsen J.V.Jr., Robinson S.K. 1990. A classification scheme for foraging behavior in terrestrial habitats // Studies in Avian Biology 3: 144-160.

Saemann D. 1970. Die Brutvogelfauna einer sachsischen Grossstadt // Veroff. Mus. Naturkde. Karl-Marx-Stadt 5: 21-85.

Schoener T.W. 1989. The ecological niche // Ecological concepts / J.M.Cherret (ed). Oxford: 79-113.

Schwarz J., Flade M. 2000. Ergebnisse de DDA-Monitoringprogramms // Vogelwelt 121: 87-106.

Wiens J.A. 1989. The Ecology of Bird Communities. Cambridge Univ. Press, 1: 1-487, 2: 1-316.