Методы сбора и обработки данных по питанию тетерева Lyrurus tetrix: обзор

ISSN 1026-5627

Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2406: 1437-1474

Методы сбора и обработки данных по питанию тетерева Lyrurus tetrix: обзор

В.Г.Борщевский

Владимир Георгиевич Борщевский. Москва. Россия. E-mail: megra@mail.ru Поступила в редакцию 21 февраля 2024

Тетерев Lyrurus tetrix относится к неперелётным птицам Северной Евразии. Это преимущественно фитофаг с выраженной сезонной сменой кормовых объектов, животная пища преобладает только у птенцов. Его питанию посвящена обширная литература, хотя обобщающих работ, включая те, что можно отнести к ним лишь с определённой натяжкой, немного (Кузьмина 1962, 1968; Юргенсон 1968; Кириков 1975; Couturier, Couturier 1980; Chapuis et al. 1986; Ponce 1987; Watson, Moss 2008). Кроме того, обстоятельными межрегиональными сравнениями завершаются отдельные внутрипопуляционные исследования (например: Кириков 1952, 1975; Семёнов-Тян-Шанский 1960; Zettel 1974; Zbinden 1984; Starling 1992; и др.). Однако мне не известно работ с попытками проанализировать материалы из разных регионов, используя для этого в первую очередь опубликованные количественные оценки, с переходом к более или менее широким обобщениям, например, межрегиональным, внутри сезонным или каким-то другим, именно на основании анализа цифрового массива данных. Почти нет таких попыток даже в отношении той пищи, которую тетерев поедает в наибольшем количестве. Исключения редки (Юргенсон 1968; Chapuis et al. 1986; Ponce 1987, при этом последняя работа — лишь видовой отрывок из общей сводки: Chapuis et al. 1986). Все обобщения делались главным образом на основании вербальных заключений предшественников по видовым спискам кормов, крайне редко — по явным, то есть кратным различиям между количественными оценками потребления конкретной пищи. И почти все сделанные выводы сопровождаются многочисленными оговорками.

Такие результаты выглядят странно, нелогично, так как оригинальные данные о питании животных обычно представляются в виде списков пищевых объектов с количественными значениями их поглощения. Так почему же количественные оценки практически игнорируются в сравнениях и обобщениях? Во-первых, из-за их невысокой информативности: во многих работах они представлены, например, показателем встречаемости (см. Юргенсон 1968). Во-вторых, из-за тривиальной несопоставимости результатов, полученных с помощью несовпадающих подходов к сбору данных и выраженных, к тому же, разными единицами измерения (Chapuis et al. 1986). В этом же источнике представлен, ви-

димо, самый полный на сегодня обзор методов сбора и обработки данных для изучения питания куриных птиц. Однако обширность задач, поставленных этими авторами, — всё семейство курообразных Европы — и их желание представить обобщающие данные по питанию отдельных видов не позволили детально погрузиться в методические «перипетии» на уровне конкретных публикаций. Всё в основном ограничилось разделением методических приёмов, дающих количественные или только качественные характеристики рационов.

Цель данной статьи — решить несколько задач.

1. Оценить адекватность методов сбора и обработки опубликованных данных для корректной характеристики рационов тетерева в его естественной среде. Здесь и ниже под адекватностью методов сбора данных понимается возможность выявить с их помощью все действительно поглощённые птицами таксоны пищи и их фрагменты в тех соотношения, в которых они поедались. Под адекватность методов обработки данных подразумевается возможность объективно оценить реальные пропорции компонентов рациона с помощью различных показателей (индексов). Речь пойдёт о рационах реального потребления пищи отдельными территориальными группировками птиц, о пропорциях именно поглощённого корма.

2. Установить, как часто использовались разные индексы в публикациях по питанию тетерева, то есть оценить популярность этих индексов.

3. Сопоставить популярность и адекватность всех индексов, использованных в публикациях по питанию тетерева.

4. Если популярные индексы окажутся наименее адекватными, следует оценить возможность исправления такой диспропорции, что, вероятно, можно сделать по эмпирическим связям между значениями разных индексов, рассчитанных по одним и тем же материалам. При достоверности, высокой силе и биологической объяснимости таких связей следует выяснить возможность корректировки опубликованных данных, представленных не адекватными индексами.

Для решения этих задач использованы компилятивные данные, опубликованные в 1930-2022 годах, точнее, лишь те из них, что мне удалось найти и получить до августа 2023 года. В этот обзор я стремился включить все работы даже с небольшой информацией по питанию тетерева. Сделать этого, к сожалению, не удалось: некоторые издания оказались для меня недоступными, найти другие было невозможно из-за их некорректного цитирования моими предшественниками, ещё какие-то я мог банально пропустить. Тем не менее, в данной работе указаны и обсуждаются все основные публикации, на которых в России и за её рубежами сегодня базируются представления о питании тетерева, хотя поверхностные и маргинальные работы в этом ряду смотрятся несколько курьёзно. В обзор отбирались те публикации по питанию тетерева, в ко-

торых указаны рационы птиц, то есть числовые пропорции разных видов или иных таксонов поглощённой пищи, часто с разделением на органы растений и жизненные формы животных. То есть ниже рацион рассматривается не как простой перечень поглощённой пищи, не «голый» список кормовых объектов. Хотя публикации с такими списками также привлечены к данной работе.

В обзоре использованы результаты только оригинальных исследований. Все явно компилятивные сообщения, а также все многочисленные источники, по которым невозможно определить, являются ли приведённые в них оценки результатом собственных исследований авторов или они в какой-то степени (в какой?) заимствованы из литературы, остались за пределами данной работы. Исключение сделано лишь для одной публикации (Забелин 2019) по следующим соображениям. Материал собран в труднодоступном для зоологов регионе, в Туве. В работе нет указаний на методы сбора данных, но изложенный в ней материал слишком детален для компилятивного: единственный возможный источник для такой компиляции (см. ниже) даёт несопоставимо меньше информации. Результаты Забелина не исключают сбор данных как методом прямых наблюдений за питанием тетерева, так и изучением содержимого пищевых трактов добытых птиц. Судя по изложенным автором деталям, последний метод более вероятен, что и было основанием для помещения ссылки на публикацию Забелина в соответствующую таблицу ниже по тексту данной работы.

В обзор не включены и публикации, о которых я мог судить лишь по ссылкам на оригиналы (например, G.C.Scherini — цит. по: Sartirana 2019): даже подробное изложение результатов в доступном мне издании не позволяло прямо (без посредников) судить о деталях сборов и анализа данных. Мной также не использованы материалы от птиц, содержавшихся на попечении человека. Не привлечены и данные о рационе тетерева из Финляндии, полученные по результатам наблюдений за питанием свободно живущих (диких) особей в местах их искусственной подкормки. Исключение сделано только для случаев, когда они питались естественными кормами вдали от кормушек. К анализу не приняты и работы с данными о содержимом лишь 1-2 зобов ingluvies или желудков ventriculus, а также о единичных изучениях выборок помёта.

Данные об энергетических (в калориях, джоулях) или биохимических (жиры, углеводы и т.д.) эквивалентах рациона, о кормовом поведении, избирательности питания, а также оценки сходства/различия, разнообразия и видового богатства рационов остались за пределами моего внимания.

При указании на инертное свойство поглощённой птицами пищи я пользовался общепринятыми индексами, за которыми в литературе закрепились устоявшиеся названия: «свежий (сырой) вес», «сухой вес», «вос-

становленный вес», «постоянный вес». Замена термина «вес» более корректным понятием «масса», которое в русском языке имеет ещё и значение «множество, изобилие», могло привести к путанице. Поэтому ниже по тексту слово «вес» использовано как синоним понятию «масса».

Способность тетеревиных птиц выживать в жёстких условиях зимы во многом определяется их адаптациями к перевариванию грубой низкокалорийной пищи (Потапов 1985). С уровня сегодняшних знаний этот процесс можно разделить на четыре стадии.

1. Обработка поглощённой пищи в зобе: различия по химическим свойствам между растениями, изъятыми из зобов и желудков тетерева, оказались меньше, чем между ещё не поглощёнными растениями и изъятыми из зобов (Nopp-Mayr et al. 2020).

2. В основном механическое измельчение, перемалывание пищи в мускульном желудке лишь при первых слабых признаках работы бактерий (Suomalainen, Arhimo 1945).

3. Бактериальная переработка пищевой массы в тонком кишечнике intestinum, адсорбирующей системой которого поглощаются питательные вещества.

4. Мощная дополнительная бактериальная обработка корма (в основном разрушение целлюлозы и лигнина), в длинном двойном отделе слепого кишечника caecum. Для этого в него с помощью перистальтических сокращений из толстой кишки intestinum crasum периодически поступает пищевая масса и содержащая кислород мочевина (Watson, Moss 2008). В этот процесс - рециклинг (Sedinger 1997) или рефлюкс (Nopp-Mayr et al. 2020) — вовлекается лишь часть проходящей по тонкому кишечнику пищевой массы (Потапов 1985). Другая часть, минуя диверти-кулярный сфинктер, проходит из тонкого кишечника непосредственно в прямую кишку rectum. Количественное соотношение пищевой массы, попадающей в слепой кишечник и минующей его, определяется, по-видимому, потребностями организма в питательных веществах.

Очевидно, что проще всего определять состав поглощённой пищи по её фрагментам из зобов добытых птиц. Изучение содержимого желудков требует дополнительных усилий и компетенций исполнителя, сильно затрудняя к тому же оценку пропорций поглощённого корма. Наиболее сложна работа с остатками пищи, найденными в помёте. Переваренные массы, прошедшие только через тонкий и прямой кишечник, образуют помёт, который зимой имеет форму «колбасок». Именно он является главным и почти единственным источником информации о таксономическом составе и пропорциях поглощённого корма. И чем мельче фрагменты переваренной пищи, тем, очевидно, труднее их идентификация. Химус, то есть жидкая, прошедшая через слепые кишки фракция помёта, содержит лишь мельчайшие остатки корма, определять которые в настоящее время практически невозможно. Наибольшие проблемы воз-

никают в работе с выборками помёта, собранного весной и летом, когда птицы активно поедают нежные части растений (свежие побеги, бутоны и т.п.), а также беспозвоночных без твёрдых фрагментов тела. Видимо именно эти две группы кормов могут перевариваться полностью, практически без твёрдых остатков, оставляя вопросы и к составу поглощённого корма, и к его пропорциям. Чем грубее пища, тем хуже она переваривается. И зимние экскременты (не считая химуса), представленные главным образом остатками грубой пищи, являются источником наиболее адекватных оценок рациона, характеризуемого по выборкам помёта.

Методы сбора материала

По этому признаку почти все принятые к изучению публикации удаётся сгруппировать в четыре основных подхода.

1. Анализ содержимого пищевых трактов, обычно зобов и желудков. Связь этих работ с добычей охотников часто приводит к существенным хронологическим лакунам в материале по сезонам запрещённой охоты (см., например, Brüll 1977), а также к получению отдельных пищеварительных трактов без указания пола и/или возраста птиц (В.Г.Борщев-ский, неопубл.), что затрудняет изучение сезонной изменчивости рационов и их внутрипопуляционных различий.

Сборы от птиц, добытых охотниками, могут быть дополнены материалом от особей, найденных погибшими. Однако существенным такое дополнение может быть лишь при работе с птицами, меченными радиомаячками: птица погибла, но сигнал продолжает поступать, указывая место нахождения останков. Например, в одной из таких выборок лишь 10% зобов тетерева изучено по добыче охотников, всё остальное — погибшие особи, экипированные радиодатчиками (Beeston et al. 2005). Случайные находки останков тетерева, как правило, не могут служить источником обширного материала из-за редкости таких находок (см. Бор-щевский, Костин 2014).

Претензий к материалу из пищевых трактов в литературе почти нет. В ряде случаев представляется возможным искажение результатов из-за прямого прохождения корма в желудок без задержки в зобе птиц. В частности, при потреблении пищи малыми объёмами (Zbinden 1984), а также при поглощении мягкого корма (грибы Fungi, слизни Limacidae, личинки ряда насекомых и т.п.), но лишь в начальные моменты приёмов пищи (Chapuis et al. 1986). Однако такие объекты поедаются тетеревом редко и лишь в отдельные периоды тёплого времени года.

При изучении содержимого только желудков возможно завышение роли некоторых растений, твёрдые косточки которых могут аккумулироваться пищеварительной системой птиц в качестве гастролитов (Фетисов 1934; Кириков 1952; Телепнев 1972; Porkert 1972). Мой личный опыт показывает также, что при анализе содержимого только желудков

некоторые измерения поглощённого корма могут существенно искажать его реальные пропорции из-за особенностей деформаций (см. ниже).

Таким образом, при изучении рациона тетерева по содержимому пищеварительного тракта оптимальным представляется следующее сочетание приёмов: пропорции корма оцениваются только по содержимому зобов, а видовой состав дополняется результатами изучения желудков. Такое сочетание должно давать вполне адекватную информацию о рационах по всему годовому циклу жизни птиц. Небольшие искажения вероятны лишь для тёплого периода.

2. Анализ содержимого помёта. В районах совместного обитания нескольких видов тетеревиных птиц применение данного подхода может быть ограничено сборами лишь в холодное время года: в тёплый период их помёт трудно различим из-за сходного питания (Семёнов-Тян-Шан-ский 1960; Костюк, Скруберт 1980). К тому же, по сравнению с зимними экскрементами, летний помёт труднее обнаружить (см., например, Mal-kova et al. 2000) и он быстрее разлагается. Эта проблема почти снимается работой с птицами, меченными радиомаячками. Однако и в этом случае установить половые и даже возрастные различия в питании тетерева удаётся не всегда, и эти задачи требуют существенных дополнительных усилий (Picozzi 198в; Cayford et al. 1989; Ponce 1992; Starling 1992).

Несмотря на популярность данного подхода, трактовка его результатов до сих пор неоднозначна. Главная проблема заключается в том, что некоторые поглощаемые птицами объекты перевариваются полностью, без остатка (см. выше) или представлены монолитной неопределимой субстанцией (Zettel 1974; Brüll 1977; Chapuis et al. 198в; Picozzi 198в; Moreby 1987; Cayford et al. 1989; Starling 1992; и мн. др.), которая даже в не прошедших через слепые кишки образцах помёта может достигать 50-в5% (Hüppop et al. 1988).

Существует мнение о незначительных искажениях рациона птиц результатами изучения помёта. Базируется оно на экспериментальных данных (см. краткие обзоры из: Zettel 1974; Ponce 1985). Однако широкая экстраполяция таких выводов вызывает большие сомнения. Во-первых, эксперименты проведены на птицах, содержавшихся в неволе. Такие особи обладают существенно более низкой способностью к перевариванию корма по сравнению с дикими (Zbinden 198Q; P.A.Johnsgard — цит. по: Starling 1992). Например, адсорбция аминокислот и углеводов кишечниками диких глухарей Tetrao urogallus может быть сильнее, чем у содержащихся в неволе (Rasmussen, Chua 2023). Во-вторых, эксперименты проведены преимущественно с зимним рационом птиц, который адекватно характеризуется результатами изучения помёта (см. введение). Но я не нашёл таких же сравнений для летних рационов, то есть для периода наибольшего потребления легко перевариваемой пищи. Кроме того, к экспериментам в основном привлекались белые куро -

патки рода Lagopus (A.Bossert, Ch.Marti, оба источника цит. по: Ponce 1985), которые во все сезоны поедают больше трудно перевариваемой пищи, чем тетерев (см. Chapuis et al. 1986). Лучшее переваривание белой куропаткой Lagopus lagopus грубой пищи определяется существенно большим развитием слепого кишечника, чем у других видов семейства тетеревиных (Андреев 1974). Следовательно, внесение экспериментальных поправок на перевариваемость разного корма (Zettel 1974) может лишь частично повысить качество оценок, полученных по результатам изучения помёта диких тетеревов. Степень такого улучшения установить очень трудно. В большинстве случаев, видимо, невозможно.

Таким образом, содержимое экскрементов может искажать оценки реального потребления пищи (и состава, и пропорций), поедаемой в тёплое время года. Для холодного периода эти искажения представляются минимальными, особенно для таксономического состав корма. Степень искажения весенних и осенних рационов должна зависеть от масштабов поедания птицами нежных, легко перевариваемых объектов. Уверенно установить факты таких искажений для конкретного исследования очень трудно. Отсутствие того или иного пищевого объекта в рационе может быть следствием как полного переваривания, так и его реального игнорирования птицами на данном участке в данный период. Например, из-за специфических условий доступности данного корма, или из-за временно низкого содержания в нём питательных веществ, или благодаря повышенной привлекательности (тоже лишь временной) другой пищи (см. Keller et al. 1979; Marti 1985).

3. Наблюдения за кормёжками тетерева и его тропления по снегу чаще использовались как дополняющие иной или иные подходы к сбору данных. В тёплое время года, когда корм добывается в основном из тра-вяно-кустарничкового яруса, основной проблемой прямых наблюдений являются быстрые движения (клевки) птиц. Их точную направленность на конкретный объект удаётся установить далеко не всегда, особенно при густом и, главное, разнообразном пологе кормовых растений (Rajala 1959; Saniga 1998; А.С.Кирпичёв, личн. сообщ.). Возникают и проблемы с определением мелких насекомых, остаются неизвестными их размеры: вес, объём (Spids0, Stuen 1988). Наблюдения за тетеревами, кормящимися в кронах деревьев, позволяют рассчитать среднесуточный состав рациона группы птиц (но не потребление корма конкретной особью) по направленности и количеству клевков, скорости, с которой они совершаются, и размеру эталонных разностей пищи, срезаемых клювами (Keller et al. 1979; Marjakangas 1986). Для получения наиболее чётких результатов установка срубленных деревьев (с привлекательными для птиц кронами) возможна рядом с местом скрытного нахождения наблюдателя (Marjakangas 1986). В целом же прямые наблюдения рассматриваются как источник неточных количественных оценок (Chapuis et al. 1986).

Сбор данных может существенно затруднять погода, например, полная остановка наблюдений из-за сильных туманов почти на два месяца (Keller et al. 1979).

Тропление птиц по снегу обычно позволяет определить виды растений, с которых поедался корм, но часто оставляет вопросы к составу и размерам поглощённых органов. Весь этот метод рассматривается как источник точных, но очень неполных данных (Chapuis et al. 1986).

В отношении тетерева я, к сожалению, далеко не всегда мог найти определённые указания на характер самих наблюдений: только ли визуальные контакты с птицами или же ещё и регистрация их поедей в процессе тропления. Публикации, в которых результаты прямых наблюдений отделены от результатов тропления, редки (например, Osti 1984; Valkeajärvi, Ijäs 1989). Порой такое разделение лишь вербальное и ограничено отдельными видами корма (Logminas 1962; Шинкин 1967). Поэтому ниже прямые наблюдения за питанием птиц и их тропления по снегу не разграничиваются, весь подход к такому сбору данных условно называется методом наблюдений.

4. За редким исключением (Тарасов 1960; Измайлов 1967), опросные данные, видимо, никогда не являлись основным источником сборов материала, и обычно авторы упоминают о них весьма лаконично (Фетисов 1934; Шульпин 1939; Зверев 1962; Шинкин 1967; Березовиков, Фельдман 2015; Березовиков 2016). Кроме того, при подготовке публикаций даже единичным данным о содержимом пищевых трактов и собственным наблюдениям, видимо, отдавалось явное предпочтение перед результатами опросов (Шульпин 1936; Поливанов 1951).

Как правило, от респондентов можно получить данные о списке поедавшихся птицами объектов, в основном о тех, что поглощались в большом количестве. Но о пропорциях разной пищи в рационе удаётся судить лишь иногда и только в самом-самом первом приближении. Кроме того, мне никогда не попадалось хотя бы примитивного изложения самой методики проведения опросов по питанию тетерева и анализа их результатов. Все эти обстоятельства вынуждают не обсуждать ниже по тексту опросный подход к сбору данных.

Здесь же следует указать и на нетипичные исследования.

1. С помощью регистраций и подсчёта поедей изучали видимые последствия кормёжек тетерева (Haker, Myrberget 1969). В Норвегии (фю-льке Трёнделаг), где в естественных условиях произрастает лишь обыкновенная сосна Pinus sylvestris, зимой 1964/65 года на пробной площадке (50x10 м) в пределах искусственной посадки горной сосны Pinus mugo были закартированы абсолютно все деревья, включая «сорные» виды: берёза Betula spp., ель Picea abies, и сосна P. sylvestris. Каждое дерево систематически осматривалось на предмет повреждения тетеревами. Для каждого повреждённого дерева установлено количество съеденной

птицами хвои, женских и мужских шишек, побегов или серёжек. Хотя лаконичность изложения не позволяет судить о возможных ошибках конечных оценок, полученные результаты дали основу для выявления пропорций изъятых тетеревами кормовых объектов и показали их пищевые предпочтения. Наибольшее предпочтение выявлено для женских серёжек берёзы, а также хвои и женских шишек горной сосны, минимальное — для побегов берёзы, хвои и мужских шишек обыкновенной сосны; хвоя ели почти не поедалась. Авторы разделяют мнение их предшественников о большей пищевой привлекательности интродуцирован-ных видов растений по сравнению с близкородственными аборигенными видами, подчёркивая при этом, что такое предпочтение может быть лишь спорадическим.

2. Результаты изотопного анализа (углерода б 13C и азота 515N) перьев тетерева, тундряной куропатки Lagopus muta, а также тканей некоторых растений, которые в Альпах служат летним кормом этих птиц, показали явные межвидовые различия в питании. Тетерев предположительно поедал больше животной пищи, чем куропатка, его рацион пространственно стабилен в пределах кантона Граубюнден (Швейцария). Однако выявить конкретные пищевые компоненты в рационах птиц с помощью такого анализа не удалось (Dehnhard et al. 2016).

В некоторых работах использовано одновременно несколько подходов. Но обычно лишь один из них являлся основным и дополнялся материалами, собранными с помощью иного или иных подходов. Техника комбинирования оценок от разных подходов для получения представленных авторами неких единых результатов ни в одной из известных мне публикаций, к сожалению, даже не упоминалась. Такое отношение к материалу понятно при указании лишь на списки кормов, но вызывает вопросы к результатам с их пропорциями (Ефремов 1949; Кириков 1952; Lindemann 1952; Егоров, Ефремов 1977; Malkova et al. 2000; и мн. др.). Лишь в некоторых публикациях оценки, полученные в результате разных подходов к сбору данных, представлены раздельно (Seiskari 1962; Haker, Myrberget 1969; Osti 1984; Вадковский 1988; Hjeljord et al. 1995; Malkova 1996).

Методы обработки данных

Общие положения. В отношении опросов тема исчерпана

с её присутствием. 2. Количество (N — number) фрагментов растений (стеблей, хвоинок, бутонов, ягод и др.) и насекомых (жуков, Муравьёв и т.д.) в пищевых трактах или в помёте. 3. Вес (W — weight) пищи. 4. Её объём (V - volume). 5. Площадь (S - space) равномерно распределённой по плоскости переваренной массы корма (распределение сплошным тонким слоем). Кроме того, заглавной буквой обозначены интегральные коэффициенты (K), рассчитанные по 2 из выше указанных свойств. Отдельный символ принят для числовых характеристик рационов, к которым авторское пояснение отсутствовало или было крайне расплывчатым; они обозначены двойным вопросом (??).

Очевидно, что оценка количественных соотношений отдельных объектов в рационе невозможна без указаний на их таксономический состав, то есть без списка этих объектов (индекс L — list), пусть даже самого примитивного, когда сообщения о компонентах рациона не систематизированы, например, разбросаны по всему тексту статьи (см., например, Willebrand 1987). Поэтому ниже, в таблицах 2, 3 и 4, указания на представленные в публикациях списки кормов даны только в том случае, если в работе нет или почти нет количественных оценок рациона. В итоге получилось 8 символов.

Поскольку в процессе наблюдений за питанием тетерева и его троп-лений по снегу количество взятой пищи во время каждой регистрации такого факта обычно остаётся неизвестной (см., однако: Marjakangas 1986), я не вводил дополнительных индексов для результатов этих работ, использовав уже принятый. То есть сума наблюдавшихся фактов взятия птицами конкретной пищи (клевков) приравнена к суммарному числу регистраций корма (но не его количества) в зобах или в помёте. Такой показатель здесь и ниже рассматривается как встречаемость (F).

Вторая (строчная) буква индекса указывает на конкретный метод количественной оценки данного свойства в изученной работе. Так, индекс Wd обозначает, что оценивался сухой вес. Индекс Fn показывает, что встречаемость охарактеризована количеством регистраций (шт.) разной пищи и т.п. В ряде случаев пришлось вводить третье (подстрочное) буквосочетание, так как некоторые опубликованные оценки были пересчитаны из иных показателей. Например, индекс WdNn указывает, что оценки сухого веса Wd пищи пересчитаны из количества фрагментов этой пищи Nn. Общий список индексов состоит из 25 позиций (табл. 1).

В методической части некоторых публикаций сообщается о ряде выполненных авторами процедур: определении объёма, взвешивании или иных манипуляциях с содержимым зобов или проб помёта. Но в результатах этих же работ плоды такой деятельности в отношении пропорций отдельных ингредиентов корма не представлены (Гаврин 1956; Logminas 1962; Шинкин 1967; Malkova 1996; и др.). Такие указания во внимание не принимались и в представленных ниже таблицах не отражены.

Таблица 1. Показатели, использованные в публикациях по питанию тетерева для характеристики поглощённой пищи, и присвоенные им индексы

Показатели

Индекс

Только список кормов, иногда с указаниями «много-мало», «в незначительном количестве» и т.п. L

Встречаемость

Абсолютное число проб (зобов, желудков, образцов помёта) с конкретным кормом, шт. Fn Доля встреч данного корма во всех пробах от суммарного числа встреч всех кормов во всех пробах

(абсолютная встречаемость пищи), % Fa

Доля проб с данным кормом от всех проб (относительная встречаемость пищи), % или доли единицы Fr

Показатель встречаемости не известен: представлена доля (%) от некой неуказанной суммы встреч F?

Количество

Абсолютное число фрагментов каждого кормового объекта, шт. №

Число фрагментов данного корма как доля от суммы всех обнаруженных фрагментов, % Na

Абсолютное число останков насекомых на 100 мг растительных остатков, шт. N

Число точек с данным кормом в долях от всех изученных точек, %. Точки (шт.) - это места, на которые случайным образом указывал крест («прицел») на окуляре микроскопа при перемещении под ним тонкого слоя переваренной субстанции Np

Глазомерные (интервальные) оценки числа фрагментов (шт.) данного корма, суммированные по квадратам палетки, «наложенной» на тонкий слой переваренной субстанции всей пищи; суммы, полученные для каждого вида корма, отнесены к сумме всех видов, % №

Вес

Свежий (сырой) вес данного корма (г, прямое взвешивание) или его доля (%) от веса всех кормов Wf Свежий вес (%) пересчитан из метрических значений некоторых органов растений и визуальных

оценок обилия (Ып), сделанных по 4-бальной шкале WfAv

Тоже, пересчитан из абсолютного числа фрагментов (шт.) WfNn

Сухой вес (г, прямое взвешивание), иногда лишь интервальные оценки, г, % Wd Сухой вес (г) конкретной пищи, как среднее арифметическое по всем изученным зобам.

Показан в долях (%) средних значений каждого вида корма от их межвидовой суммы Wm

Сухой вес (% от всей пищевой массы), пересчитан из абсолютного числа фрагментов (Ып) Wd ^

Не указано: свежий или сухой вес как доля от всей пищевой массы, %* W? Неуказанный вес (как % от всей пищевой массы), пересчитан из абсолютного числа фрагментов (Ып) W?Nn

Объём

Объём данного корма в см3 или в долях (%) от объёма всей пищи. Измерен с помощью вытеснения V!

воды или раствора спирта

Объём без указания на способ измерения, оценки, возможно, лишь визуальные, в долях от объёма V?

всего корма, %*

Объём (%); пересчитан из абсолютного числа фрагментов (Ып) V?Nn

Площадь

Каждая выборка (из многих) представлена некой аликвотой (или их серией) из густой водной суспензии эпидермальных остатков растений, размещённой тонким равномерным слоем на плоскости. Доля (%) каждого ингредиента корма определена с помощью палетки. Э

Интегральные свойства, коэффициенты

Коэффициент обилия = (Гг * средний объёмный процент) / 100%; техника получения «объёмного

процента» не указана (измерен? визуальные оценки?), его значения не сообщаются Ку

Обилие (медианное и среднее) кормового объекта, как произведение значений его Гг и Wd ^

Неизвестное свойство

Указаны оценки некоего «удельного веса» разной пищи* ??

* — даны ссылки на недоступное мне издание или на источники, не снимавшие вопросов; иногда нет даже ссылок

В одной и той же публикации могут содержаться результаты не только разных подходов к сбору данных. Иногда по результатам одного и того же подхода раздельно представлены характеристики рационов из разных районов или за разные годы. Ниже такие характеристики

называются «исследованиями». Суммарное количество публикаций (135) и исследований (149) не совпадает, так как в одной публикации могли быть представлены результаты нескольких исследований. И наоборот, несколько публикаций могли описывать результаты одного и того же исследования, например, растянутого во времени. Кроме того, в таблицах ниже несколько публикаций для одного исследования указано в тех случаях, когда в каждой из них имелась какая-то дополнительная информация о рационах или сборах материала, отсутствующая в отдельных публикациях того же исследования.

Обработка материала, полученного с помощью разных подходов, хоть и имеет некие общие принципы, но далеко не одинакова. Различными могут быть и взгляды на трактовку результатов от разных сборов. Такие расхождения требуют принципиального разграничения накопленных данных. Начну с наибольшего массива информации.

Содержимое пищевых трактов. Этот способ сборов материала реализован в 91 исследовании из 97 изученных мной публикаций по питанию тетерева практически во всех местах его современного обитания (табл. 2). Общее распределение арен сборов в пространстве неплохо отражает географическое расположение ареала: большинство исследований приходится на территорию бывшего СССР (78%), 21% даёт западная и центральная Европа (что слегка ниже ожиданий исходя из географии), 1% - Монголия.

Таблица 2. Публикации по питанию тетерева, в которых изучено содержимое зобов и желудков

Места сбора данных Источники n Сезоны Индексы

Западная, Центральная и Восточная Европа

Северная Англия Beeston et al. 2005 57 Вг Fn, Fa, Wd

Норвегия: все районы1 Kaasa1959 133 В, Л, О, З Nn, Wf 1

Норвегия, Эстланн Wegge, Kastdalen 2007 43 Л Fr, W?Nn2, Vl

Финляндия: все районы Helminen, Viramo 1962 831 О Fn, Fr3

Финляндия: юг и север Seiskari 1962 86 О, З, В Fn4

Финляндия: Лапландия Pulliainen 1981, 1982 181 л,О, з L5

Дания: н.д. 2 Hammer et al. 1958 50 в, л, О, з Fr6

Голландия3 Eygenraam 1957 н.д. Вг L

Германия4 Brüll 1961; 1977 398 в, л, о, з Vl

Франция: все районы ареала Couturier 1964; Couturier, Couturier 1980 > 27 В, Л, О, З L

Франция: Верхние Альпы Bernard 1979; Bernard-Laurent 1984 66 О Fn, Fr, Wd, Wm

Франция: Приморские Альпы Bernard-Laurent 1984 21 O Fn, Fr

Швейцария: Тичинно Zbinden 1984 124 О Fr, Wd

Италия: de Franceschi 1978; 1981;

Фриулия-Венеция-Джулия Filacorda et al. 1997 131 в, л, О, з Fn, Wd7

Италия: Альпы (без уточнений) de Franceschi et al. 1997 54 О Fr, Wd

Италия:

Трентино-Альто-Адидже Osti 1984 103 в, л, О, з Wd8

Италия: Ломбардия Artuso et al. 1999 50 о Fr, Wd, Kw

Чехия: Рудные горы Mâlkovâ 1996; Malkova et al. 2000 16 в Fa, Vl9

Польша: все районы ареала Lindemann 1952 284 Вг W?10

Литва: н.д. Logminas 1962 40 Вг Fr

Продолжение таблицы 2

Места сбора данных Источники п Сезоны Индексы

Эстония: н.д. УМ 1987 39 в, л Рг, Wd11

Белоруссия5 Гаврин1956 63 В, Л, О, З Рп, Рг

Белоруссия: н.д. Федюшин, Долбик 1967 79 н.д. 1_

Белоруссия: Брестская обл. Вадковский 1988 290 В, л, о, з W?

Белоруссия: Минская обл. Вадковский 1988 290 В, л, о W?

Северная Украина6 Кютягавьский 1957 6 л, о, з Ып, Рп, Рг

Россия

Европейская часть7 Лобачёв, Щербаков 1933 200 Вг 1_12

Европейская часть8 Севастьянов 1963 9 Бсн Рп, Рг

Европейская часть9 Олигер 1973 61 в, Л, О, з Рг, Ку13

Европейская часть10 Егоров, Ефремов 1977 167 В, Л, О, З Рг14

Мурманская обл. Семенов-Тян-Шанский 1960 42 В, Л, О, з Рг, WfAv

Карелия Нейфельд 1958 28 в, Л, о Рп, Рг, Ып

Карелия Ивантер 1963 93 В, Л, О, З Рп, Рг

Карелия Анненков 1995 103 Сн, Бсн Рг

Архангельская обл.:

разные районы Севастьянов 1962 7 л, о Рп, Рг

Архангельская обл., сев.-запад Корнеева 1977; Корнеева и др. 1984 > 11 л, о, з Рп

Архангельская обл., сев.-запад ВогсМсИеУБк 2000 90 В, л, О, З Wf

Коми, юго-восток Теплова1957 110 Сн, Бсн Рп, Рг

Коми, юг Севастьянов 1969 13 о Рп, Рг

Коми, н.д. 11 Маслов 1972 80 Сн, Бсн Рг, W?15

Коми: бассейн р. Мезень Воронин 1982 21 Сн Рг

Коми: бассейн р. Вымь Воронин 1982 55 Сн Рг

Ленинградская обл. Родионов 1967 135 в, Л, О, з Рп, Ып

Ленинградская, Псковская обл. Русаков 1963 115 в, л, о Рг, У?

Новгородская обл. Дубровский 1930 70 в, о, з Ып16

Тверская обл. Шмитов 1999 25 в Ра

Тверская обл. Логинов, Емельянова 2006 7 в У?

Московская обл. Михеев 1952 5 в, о 1_

Мордовия Птушенко 1938 > 8 л, о 1_

Марий Эл Ефремов 1949; 1959 31 в, л, о, з Рп, Рг

Пензенская обл. Казаченко 1953 н.д. Сн, Бсн 1_

Кировская обл. Коренберг, Кузнецов 1963 38 Л Рп, У?17

Кировская обл. Никульцев 1968 177 Л, О, З Рг17

Башкирия Кириков 1952; 1975 64 в, л, О, з Рп, Рг

Башкирия / Челябинская обл. Алексеев 2013 57 В, Л, О, З Рп, Рг13

Челябинская обл. Ушков 1993 >8 л, о Ып

Свердловская обл. Красовский, Троицкий 1958 33 О, з Рг18

Свердловская обл. Данилов 1975 > 10 В, Л, О, З 1_

Ханты-Мансийский АО Тарунин1959 н.д. О, з 1_

Томская обл. Баяндин, Бурец1983 н.д. О 1_

Томская обл. Гинович, Гайдар 1986 25 в, л, о W?19

Томская обл. Шинкин 1967 80 В, л, О, З Рп, Рг

Кемеровская обл. Шинкин 1967 13 в, л Рп, Рг

Юг Западной Сибири12 Юрлов 1960 336 В, Л, О, з Рг, Ып

Респ. Алтай Кучин 1976 > 13 л, о, з 1_

Красноярский край Костюк, Скруберт 1980 н.д. в, л Рп, Ра

Красноярский край Савченко 2005 75 в, л, О, з У?20

Красноярский край Савченко, Кизилова 2006 н.д. о ??

Тува: н.д. Янушевич 1952 н.д. з 1_

Тува: равнинная часть Забелин 2019 н.д. З 1_

Тува: бассейн реки Ак-Хем Забелин 2019 н.д. о, з 1_

Тува: бассейн реки Тес-Хем Забелин 2019 н.д. о, З 1_

Окончание таблицы 2

Места сбора данных Источники п Сезоны Индексы

Иркутская обл. Фетисов 1934 12001 В, Л, О, З V?21

Иркутская обл. Тарасов 1960 н.д. л 1_

Иркутская обл. Измайлов, Павлов 1975 н.д. о Р?, V?

Якутия Косыгин 1962 11 О, з 1_

Якутия Ларионов 1962; Ларионов и др. 1980; 1991 116 з, в, л, о Рп, Рг

Якутия Воробьёв 1963 н.д. О 1_

Якутия Седалищев 1983; 2000; 97 в, л, о, з Рп, Р?

Воронин, Седалищев 1983

Якутия Исаев 2016 46 л, о, з Рг, ??22

Бурятия Измайлов 1967 6 з, в, л 1_

Казахстан, Киргизия, Монголия

Кустанайская обл. Ульянин1949 93 В, Л, о, з Рп, Рг23

Кустанайская обл. Филимонова 1972 25 В, О 1_

Восточно-Казахстанская обл. Щербаков 2011 8 з 1_

Алматинская обл.13 Корелов1956 н.д л 1_

Алматинская обл.13 Зверев 1962 н.д. н.д. 1_

Алматинская обл.13 Федосенко, Лобачев 1978 29 В, л, О, З Рг

Акмолинская/

Карагандинская обл. Капитонов, Махмутов 1978 13 л Рп

Киргизия, все районы ареала Янушевич и др. 1959 11 з, л 1_

Монголия, север страны Козлова 1930 н.д. в 1_

п — число изученных птиц (экз.). Распределение опубликованных данных по сезонам: В — весна, Л — лето, О — осень,

З — зима, заглавные буквы — полные сезоны (из 3 месяцев), прописные — не полные, Сн — снежный период года, Бсн —

бесснежный, Вг — весь год без разделения по месяцам или сезонам; н.д. — нет данных. Значения индексов см. табл. 1.

Цифровые сноски сгруппированы по столбцам таблицы: Места сборов: 1 — вся страна кроме пров. Вестланн и Нур-

Норге; 2 — нет данных; 3 — пров. Дренте, Оверэйссел, Гелдерланд, Сев. Брабант; 4 — Шлезвиг-Гольштейн, Нижняя

Саксония; 5 — Брестская и Гродненская обл.; 6 — Волынская, Черниговская, Киевская обл.; 7 — Ярославская, Тверская,

Московская, Владимирская, Рязанская, Кировская, Челябинская обл., Коми, Башкирия; 8 — Архангельская, Вологод-

ская обл., Коми; 9 — Костроская обл., Мордовия, Дарвинский заповедник (Ярославская и/или Вологодская обл.); 10 — Башкирия, Марий-Эл, Мордовия, Татарстан, Удмуртия, Чувашия, Пермский край, Кировская, Самарская, Оренбург-

ская, Пензенская, Ульяновская обл.; 11 — видимо, Тиманский кряж; 12 — Новосибирская, Омская, Павлодарская обл., Алтайский край, но в качестве локаций сообщается лишь «Бараба» и «Кулунда»; 13 — прямых указаний нет, но наиболее вероятно, что Алматинская обл. п: 1 — указано число зобов и желудков, число птиц неизвестно. Индексы: 1 —

сводные (по зобам и желудкам) таблицы сгруппированы не по месяцам или сезонам, а по видам пищи. 2 — вес, видимо,

свежий, т.к. рассчитан только для животной пищи методом «восстановленного веса»; 3 — разделение по видам птиц (глухарь/тетерев) только для всей пищи за весь период сборов, оценки по отдельным таксонам даны без этого разделения; 4 — Wd только для отдельных видов корма за весь период в целом. 5 — средний вес всей пищи в целом указан только для некоторых серий зобов. 6 — по отдельным таксонам корма для некоторых особей даны ещё и оценки Nn

и W?. 7 — для отдельных разновидностей корма есть оценки Рг. 8 — по отдельным компонентам для некоторых периодов даны также значения Рп, Ра и Рг. 9 — по изложению бывает трудно понять, какой из двух показателей использован для конкретных оценок. 10 — только по крупным группам фрагментов растений без разделения по таксонам, возможно, результаты каким-то образом (каким не указано) дополнены данными анализа помёта. 11 — таксоны указаны только для деревьев, кустарников и кустарничков; травы по видам не разделены и представлены едиными оценками

по вегетативным и (отдельно) генеративным частям. 12 — список обнаруженных таксонов дополнен оценками Nn для 30 птиц. Для 14 из них по каждой группе фрагментов каждого таксона даны оценки W?, для 4 фрагментов разных таксонов растений, найденных у разных птиц (из тех же 30), представлены оценки V?. Создать общее представление

о рационе по такому материалу невозможно. 13 — числовые значения даны только по органам растений, для отдель-

ных таксонов оценок почти нет. 14 — для весны оценки даны по таксонам растений, для остальных сезонов — только

по органам растений. 15 — наиболее вероятно, что указан сухой вес, т.к. все иные не пищевые образцы высушивались. 16 — оценки Nn даны по каждому таксону почти для каждого зоба и желудка, Wd и VI обычно указаны лишь для всего

содержимого отдельных зобов и желудков или для большинства из них. 17 — оценки V? даны только для основных

кормов. 18 — оценки Рг даны только для фрагментов отдельных таксонов, оценки Nn и Wd — только для максимальных

значений некоторых таксонов и лишь в отдельных зобах. 19 — оценки только для ягод вересковых. 20 — методика, ис-

пользованная для определения объёма, непонятна; ссылки на литературу не вносят ясности. 21 — детальные списки

кормов сопровождаются объёмными соотношениями только крупных групп корма, изредка ещё и отдельных видов. 22 — в результатах показан некий «удельный вес» со ссылкой (в методиках) на расчёты суточной потребности в

корме. 23 — оценки V? даны лишь максимальными значениями и только для отдельных видов корма.

Большинство исследований (65%) характеризуют питание птиц лишь за отдельные отрезки годового цикла, иногда с разделением оценок по месяцам. Данные за весь год с месячной или сезонной детализацией встречаются реже (19%). Разделение на снежный и бесснежный периоды проведено лишь в 8% случаев. Иногда материал по всему годовому циклу представлен единым массивом (6%) с более или менее информативными вербальными пояснениями к сезонным значениям отдельных кормов; в 2 случаях (~1%) время сборов не указано, видимо, весь год. Кроме того, в 2 исследованиях почти не проведено разграничения рационов по видам тетеревиных птиц (Helminen, Viramo 1962; Костюк, Скруберт 1980).

Набор методик, применявшихся для оценки пропорций разной пищи в рационе (т.е. без учёта исследований с «голыми» списками), представлен 16 индексами, включая невнятные сообщения или «молчание» авторов по поводу способов обработки материала. Но даже такое богатство лишь в общих чертах отражает качество данных, на что указывают многочисленные сноски из правого столбца таблицы 2. Так, в одном и том же исследовании одним из индексов мог быть охарактеризован каждый из выявленных объектов пищи, другим (другими) индексом — лишь некоторые из них. Иногда 1 -2 индекса характеризовали всё содержимое отдельных зобов и/или желудков в целом, без разделения на ингредиенты, и лишь ещё один, тритий-индекс давал оценки потребления каждого компонента пищи. Одна из работ (Лобачёв, Щербаков 1933) буквально шокирует хаотичностью в использовании показателей. В ней какая-то часть оценок представлена в одних единицах измерения, другая в иных, несопоставимых; и такой массив данных дополнен третьим и даже четвёртым вариантом оценок по отдельным группам зобов или видов пищи. Очевидно, что такой разнобой сильно затрудняет осмысление результатов как из отдельных публикаций, так и всего массива накопленных данных в целом.

Анализ содержимого помёта. Сильно обезвоженные экскременты («колбаски») тетерева, выделяемые им в период исключительного или преимущественного питания грубым кормом, позволяют визуально изучать состав зимнего, осенне- и весенне-зимнего рационов. Ниже эта методика называется «микроскопическим анализом» остатков пищи в противоположность другому способу, результаты которого иногда фигурируют под названием эпидермального анализа (см., например, Chapui et al. 1986). Первая методика предполагает лишь визуальное изучение остатков в основном зимней пищи под бинокуляром или микроскопом. Результаты такого анализа, полученные примерно до 1960-х годов, дают лишь более или менее подробные списки кормов без чётких количественных соотношений. Второй метод основан на химическом отделении фрагментов мезенхимы переваренных частей растений от их эпидер -мальных покровов, так как видовое определение по мезенхиме невоз -

можно. Лишь фрагменты эпидермиса используются для видовой идентификации переваренной пищи и создания справочных материалов для дальнейших исследований. Часто именно по остаткам эпидермы оцениваются количественные соотношения разных растений в рационе (Esat-man, Jenkins 1970; Zettel 1974; и др.); при этом в ряде случаев к изучению пропорций пищи принимался помёт, собранный не только зимой, но и в течение всего года.

В данной работе для разграничения микроскопического и эпидер -мального анализов использован главный объект исследования: эпидермис растений против их более крупных фрагментов. Однако с накоплением навыков видовой идентификации растений по микрочастицам разница между микро- и эпидермальным анализом становится всё менее заметной, так как химическая обработка пищевой массы упрощается или вовсе устраняется (Hüppop et al. 1988; Renard 1988; Baines et al. 2017), особенно при работе с зимним помётом (Hjeljord et al. 1995; Bocca et al. 2014; Bertrand et al. 2022). Тем не менее, микроскопия остаётся наиболее сложным и дорогим методом таксономической идентификации пищи: ~300 евро/образцов помёта (на середину 2010 года, Chua et al. 2021).

Общим положением подготовки пищевой массы к оценке количественных соотношений уже идентифицированных растений для микро- и эпидермального анализов является перемалывание материала и просеивание через сито (его гомогенизация по размерам). Лишь после этого оценивается одно или несколько свойств каждого таксона в пищевой массе: встречаемость, количество частиц, их вес и др. Крайне трудоёмкая работка по подсчёту всех частиц каждой разновидности пищи в первых работах, выполненных с помощью эпидермального анализа (Zettel 1974), со временем заменяется разнообразными выборочными оценками (например, Picozzi 1986; Cayford et al. 1989; Hjeljord et al. 1995; Starling-Westerberg 2001).

Изучение останков беспозвоночных не требует химической обработки материала, и поэтому публикации по животной пище отнесены мной к микроанализу (табл. 3). Остальные процедуры обработки животной пищи не оригинальны: просеивание и промывание водой для отделения от мелких неопределимых частиц, высушивание и нередко измельчение для корректной количественной оценки. Эта оценка обычно проводится с учётом количества ключевых фрагментов от тел животных (челюсть, бедро, надкрылье и др.) для последующего «восстановления» веса особей. В конечные показатели веса или объёма иногда вводятся поправки на несовпадающую перевариваемость разных групп беспозвоночных (Moreby 1987; Niewold, Nijland 1987; Cayford et al. 1989; Ponce 1992).

Результаты изучение помёта тетерева с помощью спе ктроскопиче -ского анализа (табл. 3) пока носят предварительный характер и позволяют идентифицировать виды поглощённых растений или их групп, а

также поедавшиеся органы. Однако почти каждая изученная выборка показала поглощение лишь единственного вида растений, то есть монодиету птиц (Иг1 вЬ а\. 2015), что, по мнению авторов, определяется в основном некорректной организацией или малой величиной принятых к анализу подвыборок. Количественные оценки пропорций пищи в рационе пока выражаются вербально на уровне «много-мало» и «больше-меньше». Детальное изучение состава поедавшихся объектов в настоящее время затруднено отсутствием эмпирических спектров от эталонных образцов растений. Сбор таких образцов в природе представляется совсем не простым из-за высокой избирательности тетерева (в том числе благодаря невидимым для человека световым спектрам), проявляемой им при поедании конкретных экземпляров и органов растений одного и того же вида (№рр-Мауг вЬ а\. 2020).

Таблица 3. Публикации по питанию тетерева, в которых использованы результаты изучения экскрементов

Места сборов материала Источник n Сезоны Индексы

Микроскопический анализ

Восточная Шотландия Parr, Watson 1988 н.д. в, л, о, з L

Восточная Шотландия Baines et al. 2017 44 л Na

Северная Англия Baines et al. 2017 54 л Na

Норвегия: Эстланн Hjeljord et al. 1995 150 З Np

Норвегия: Вестланн Bertrand et al. 2022 40 о, з Wd

Швеция: Эребру Niewold, Nijland 1987 12 н.д. V?

Голландия Eygenraam 1957 н.д. в, л, о, з L

Голландия Niewold, Nijland 1987 1021 н.д. V?

Германия: Нижняя Саксония № 11 Hüppop et al. 1988 17 в, л, о, з V?

Германия: Нижняя Саксония № 21 Hüppop et al. 1988 30 В, Л, О, з V?

Италия: Трентино-Альто-Адидже Osti 1984 15 З, в Fr

Чехия: Судеты Porkert 1972 81 в, л, о, з Fn1

Чехия: Рудные горы Malkova 1996; Malkova et al. 2000 60 в, л, о, з Fa, V?2

Польша: все районы Lindemann 1952 310 в, л, о, з L

Белоруссия: Брестская обл. Вадковский 1988 419 в Fn, Fr

Белоруссия: Минская обл. Вадковский 1988 146 в Fn, Fr

Россия: Свердловская обл. Данилов 1975 н.д. З L

Россия: Хабаровский край Шульпин1936 н.д. л, о, з L

Восточный Казахстан2 Капитонов, Махмутов 1978 н.д. З L

Казахстан: Алматинская обл.3 Шульпин 1939 н.д. о, З L

Эпидермальный анализ

Восточная Шотландия Picozzi 1986; Picozzi, Hepburn 1986 >13000 в, л, о, з NаS

Северная Англия Starling 1992; Westerberg 1997; Starling-Westerberg 2001 > 300 в, л, о, з NаS

Англия: Уэльс, Пенарн Cayford et al. 1989 651 в, л, о, з Fr, Na, S3

Англия: Уэльс, Райдвен Cayford et al. 1989 в, л, о, з Fr, Na, S3

Бельгия Renard 1988; 1988a 31 З, в, л Fr, WdNn

Бельгия Keulen et al. 2003 200 Вг V?Nn

Франция: Верхние Альпы Ponce1985 69 о, З, в Fr, WdNn

Франция: Верхняя Савойя Ponce1985 131 З, в Fr, WdNn

Франция: Верхние Альпы Ponce 1992, 1992a 117 л, о WdNn

Франция: Верхняя Савойя Ponce 1992, 1992a 26 л WdNn

Швейцария: Гантриш (кант. Берн) Zettel 1974 16 з, л, н.д. Fr4

Окончание таблицы 3

Места сборов материала

Источник

n

Сезоны

Индексы

Швейцария: Вейденханг Швейцария: Алетшвальд Германия: Шлезвиг-Гольштейн Германия: Нижняя Саксония Италия: Валле д'Аоста

Австрия: Зальцбург4 Австрия: Зальцбург4 Австрия: Верхняя Австрия Австрия: Штирия

Zettel 1974 144

Marti 1985 50

Beichle 1985; 1988 50

Strauß et al 2018 209

Bocca et al. 2014 153

Спектроскопический анализ

Url et al. 2015 63

Url et al. 2015 70

Url et al. 2015 67

Nopp-Mayr et al. 2020 20

в, л, о, з Ni, Fr, WfNn5

В, л в, л, о, з в, л, о, з З, в

З, Л н.д.

Wf, WdNn6 Fr, V?Nn Na Fr, Na

Fn Fn Fn L

Места сборов: 1 — разные участки одной территории. 2 — Акмолинская, Карагандинская обл. 3 — наиболее вероятно, что именно Алматинская обл. 4 — разные годы сборов. п: 1 — из них 20 шт. получены в огороженных вольерах, где содержались дикие тетерева. Индексы: 1 — встречи отдельных кормовых объектов указаны для каждого образца помёта; 2 — по изложению иногда трудно понять, какой из двух показателей использован для конкретных оценок (Ра или V?); 3 — показатель S оценивался только для растительной пищи (без разделения по двум районам), Рг и № — только для животных (для каждого района); 4 — есть фрагментарные оценки WfNn; 5 — сложный расчёт через количество фрагментов, умноженное на корректировочные коэффициенты; 6 — свежим весом оценивались лишь группы видов и органов, сухой вес (WdNn) показывает доли отдельных органов тех или иных таксонов растений, но полного представления о составе всех проб помёта (в целом или за отдельный сезон) получить невозможно.

Я не нашёл работ по изучению пищевых спектров тетерева с помощью метабаркодирования ДНК, то есть по анализу амплифицирован-ных таксономически информативных генетических областей в образцах помёта с использованием праймеров, общих для тех или иных видов растений. Похоже, таких публикаций пока нет. Применение этой методики для изучения рационов глухаря показало её главные недостатки (СЪиа вЬ а\. 2021). 1. При надёжной таксономической дифференциации поглощённых растений невозможно разграничить их переваренные органы: листья, стебли, цветы и т.д. В традициях уже выполненных работ и для исследований потребления/расхода энергии этот недостаток представляется существенным, но не принципиальным, например, для изучения таксономического списка поглощённой пищи. Дефект исправим дополнительными исследованиями с помощью наблюдений за питанием.

2. Трудно или совсем не выявляется ряд растений, например, семейств Asteraceae, Сурегасеае, Rosaceae и Роасеае, и при трактовке фактов их отсутствия в рационе следует соблюдать осторожность. 3. Оценка реального количества отдельных компонентов пищи в конкретных образцах помёта в настоящее время невозможна и их пропорции даются в единицах встречаемости. Неясным остался и вопрос о времени сохранности ДНК конкретной пищи в кишечнике после её выведения наружу. Для разных видов оно, видимо, не одинаково, что, возможно, отразилось на оценках таксономического богатства корма в изученных образцах помёта (в среднем 6.2-9.7 таксонов на образец, монодиета редка, СЪиа вЬ а\.

2021). Явное преимущество метода — возможность изучать полностью переваренную пищу, в том числе прошедшую через слепые кишки птиц.

Анализ содержимого помёта реализован в 38 из изученных мной работах, представляющих собой 40 отдельных исследований рациона. Из них явное большинство (90% исследований) приходится на Западную и Центральную Европу; только по 5% дают Россия и Казахстан. Такой результат показывает на преимущественное использование западными специалистами неинвазивных методов сбора материала, которые постоянно совершенствуются. При этом в работах методами микро - и эпи-дермального анализа ими накоплен большой опыт и крупные массивы справочной информации, чего, к сожалению, не сообщалось для российского сектора ареала.

Общий массив информации о содержимом помёта весьма разнообразен как по способам подготовки материала для количественного изучения ингредиентов пищи, так и по процедурам оценки их пропорций. Но суммарное количество конечных показателей (всего использовано 11 индексов, не считая «голых» списков) меньше, чем для публикаций по пищеварительным трактам (16 индексов, см. выше). Однако при нормировании этих оценок на суммарное количество исследований картина выглядит иначе: 11 индексов на 38 исследований (0.29) против соотношения в работах с пищеварительными трактами: 16 на 96 (0.17). Похоже, что в среднем результаты изучения помёта характеризовались полнее (с разных сторон), чем исследования содержимого зобов и желудков. Хотя осмыслению всего массива данных такое разнообразие явно не способствует. Больше того, знакомство с методами изучения помёта создаёт впечатление о безграничном стремлении к совершенству методов без оглядки на всю картину уже полученных результатов, на близость к их общему осмыслению.

Наблюдения за кормёжками птиц. Как самостоятельный, основной способ сборов материала этот подход в отношении тетерева использовался редко (Keller et al. 1979; Valkeajarvi, Ijas 1989; Березовиков 2016). Чаще он дополнял другой или другие подходы к сбору данных (например, Кириков 1952; Eygenraam 1957; Logminas 1962; Seiskari 1962; Couturier 1964; Данилов 1975; Malkova 1996). При этом понять, что представленные показатели являются результатом именно наблюдений, распознать их в неких «общих» оценках, порой бывает невозможно, так как публикуемая информация (например, перечень кормов или вербальные дополнения к нему) в равной мере допускают использование любых подходов; исключения редки (Seiskari 1962; Osti 1984). О проведении несистематических наблюдений авторы часто, видимо, совсем не упоминают, вероятно, из-за их невысокой ценности на фоне результатов анализа зобов или экскрементов, приводимых в этих же работах.

С помощью наблюдений за питанием тетерева можно получить количественные оценки потребления корма, но эта возможность реализована только в 5 работах (табл. 4). Видеозаписи и хронометрирование

позволяют дать точные оценки по количеству клевков и менее точные — по их направленности на конкретные объекты. Однако дальнейший пересчёт этих показателей в оценки веса поглощённой пищи базируется на экстраполяции данных о размере останков корма в помёте или в зобах птиц (Keller et al. 1979; Marjakangas 1986), что может вносить более или менее заметные искажения. Следовательно, все полученные количественные оценки характеризуют кормовые спектры птиц показателями, которые, по сути, представляют собой индексы встречаемости (F), так как количество взятой пищи во время каждой регистрации такого факта часто остаётся неизвестной.

Таблица 4. Публикации по питанию тетерева, в которых использованы результаты наблюдений за птицами

Место

Источник

Сезоны

Индексы

Восточная Шотландия

Центральная / Южная Швеция

Южная и Северная Финляндия

Финляндия: Кески-Суоми

Германия: Ниж. Саксония

Швейцария, Оберзимменталь

Италия: Фриулия-Венеция-Джулия

Италия: Трентино-Альто-Адидже

Белоруссия: Брестская, Минская обл.

Россия: Калужская обл.

Россия: Свердловская обл.

Россия: Томская обл.

Казахстан: Алматинская обл.

Казахстан: Акмолинская, Карагандинская обл.

Казахстан: Восточно-Казахстанская обл.

Казахстан: Семипалатинская обл.

Казахстан: Восточно-Казахстанская обл.

Parr, Watson 1988 н.д.

Willebrand 1987 н.д.

Seiskari 1962 680

Valkeajärvi, Ijäs 1989 1343

Mees 1979 н.д.

Keller et al. 1979 н.д.

de Franceschi 1978 н.д.

Osti 1984 29

Вадковский 1988 н.д

Воронин, Чепалов 1972 н.д

Данилов 1975 н.д

Шинкин 1967 н.д

Зверев 1962 н.д

Капитонов, Махмутов 1978 н.д

Щербаков 2011 н.д Березовиков, Фельдман 2015 н.д

Березовиков 2016 н.д

В, Л, О, З о, З О, З, В З

з, в, л, о о, З, в О, з, в З, в З

Бсн З

о, з В, Л, О, З О, З о

о, з л, О, З

L L

Fn Fn, Fa L

Fa L Fr L

Fn L L L L L L L

n

Напомню о публикации В.И.Забелина (2019, см. введение и табл. 2). В ней не указан способ сбора данных: возможно, анализ пищевых трактов, но могли быть и прямые наблюдения за кормлением птиц с троп-лениями или без них. И если всё же использованы только наблюдения, то указания на этот источник следует переместить из таблицы 2 в таблицу 4. Хотя общих представлений о подходах к сбору данных такая перестановка не изменит.

Очевидно, что разные индексы совсем не одинаково описывают пропорции поглощённой пищи. Какие же наиболее корректно характеризуют соотношения разных кормов в питании? Попробуем разобраться.

Репрезентативность индексов

Её удобнее рассматривать по изучавшимся свойствам пищевой массы (табл. 1). Встречаемость лишь указывает на присутствие или отсутствие конкретной пищи в полученных выборках, ничего не говоря о ко-

личестве поглощённого корма, которое при одинаковых значениях F может варьировать от господствующего до мизерного. Следовательно, любой из индексов встречаемости даёт лишь самые примитивные и явно смещённые характеристики рациона, частично подменяя тему пропорций поедаемой пищи вопросами кормового поведения.

Количество (N) поглощённых фрагментов должно адекватно отражать пропорции поедаемой пищи только при условии размерной однородности этих фрагментов. Такая гомогенность специально формируется во многих исследованиях помёта (см. выше). Однако при изучении зобов и желудков измельчения пищи не проводится. Исследователь имеет дело с фрагментами, которые невозможно рассматривать как однородные по размерам. Например: мужская серёжка берёзы Betula pu-bescens должна считаться полным эквивалентом одному семени осоки Cares sp., её целому колоску, тоненькому молодому побегу злака Poaceae, ягоде клюквы Oxiccocus sp., бутону пушицы Eriophorum sp. и т.д. И для любой позиции такого списка существует ещё и индивидуальное неравенство. Видимо, именно из-за очевидной размерной неоднородности поглощённых объектов их подсчёт в материале из пищеварительных трактов тетерева (индекс Nn, табл. 2) использован лишь 7 раз (~5% от всех исследований пищеварительных трактов); все эти оценки опубликованы до 1965 года и почти все они оставляют впечатление незавершённости выполненных работ: нет обобщающих значений ни по месяцам, ни по сезонам, ни за весь год в целом, или такие значения представлены только для некоторых видов корма или их групп (см. Борщевский 2024).

Вес (W) и объём (V). Именно эти показатели, очевидно, определяют реальные пропорции поглощённого корма. Однако я нашёл лишь единственную публикацию, в которой прямо сформулировано это мнение: «Объём или сырой вес играют решающую роль для тетеревиных птиц в момент приёма пищи» (Zettel 1974, s. 196). В позднейших работах (Marti 1985; Málková 1996) это суждение фигурирует без аргументации и ссылок на первоисточник.

Кроме того, оценки и веса, и объёма (каждого в отдельности) выражаются в единицах, сопоставимых для пищевых объектов любой размерности. Молчаливое согласие с этими двумя положениями демонстрировали некоторые авторы, пересчитывая оценки количества фрагментов именно в показатели веса или объёма (табл. 2, 3).

Сомнений в адекватности индексов объёма я не нашёл, они возникают лишь при небрежном изложении использованных методик: не исключено, что в ряде работ значения объёма определялись на глаз (индекс V?, табл. 2). Напомню, однако, некоторые факты.

1. Для любой выборки пищеварительных трактов тетеревиных птиц, по которой изучаются пропорции разных кормов в рационе, эти пропорции оцениваются как правило одними и теми же методами. Независимо

от мест изъятия пищевого комка: зоб или желудок. Исключения редки (например, Kaasa 1959).

2. В желудках присутствует пищевая масса, находящаяся на разных стадиях её переработки, в том числе на стадии простого сжатия корма стенками желудка ещё до начала его измельчения.

3. Отдельные органы разных растений обладают несовпадающей реакцией на деформацию сжатия. Некоторые на стадии простого давления стенками желудка сохраняют способность к полному или почти полному восстановлению собственной формы и объёма после снятия таких воздействий, то есть после изъятия пищевого комка из желудка. Например, бутоны осины Populus tremula, ивы Salix spp., пушицы Eriophorum spp. Другие фрагменты такой способностью не обладают. Например, ягоды вересковых кустарничков (Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, Oxicoccus sp. и др.) после сжатия стенками желудка из объёмных сферических объектов превращаются в плоские диски. После устранения деформирующих нагрузок их исходный объём почти не восстанавливается.

Следовательно, оценки поглощения корма, полученные по пищевым комкам, изъятым из тетеревиных желудков, и выраженные с помощью объёмного индекса, могут оказаться искажёнными за счёт завышения доли фрагментов с возвратной деформацией объёма и занижения тех, что ею не обладают. При работе с содержимым зобов такие искажения представляются очень незначительными, так как физическое давление на пищу в зобах редко оказывается достаточным для её существенной деформации (В.Г.Борщевский, неопубл.). Таим образом, оценки объёмов пищи, изъятой из зобов, дают адекватные или очень близкие к этому результаты поглощения корма, в то время как использование пищевых комков из желудков может заметно искажать пропорции реального поглощения.

Соотношения съеденной пищи, выраженные показателями веса, поднимают принципиальный вопрос: что адекватнее: сухой или свежий вес?

Очевидно, что для выяснения энергетической ценности рациона и/или его биохимических пропорций (белки, жиры и т.д.) важен именно сухой вес, на что указывает продолжение приведённой выше цитаты: «в то время как сухой вес следует рассматривать скорее как отправную точку для химических расчётов» (Zettel 1974, s. 196). Отмечена также высокая вероятность ошибок при использовании свежего веса из-за нестабильной насыщенности влагой одних и тех же фрагментов пищи (Bernard 1979; Osti 1984), его несоответствие «чётко определённому, воспроизводимому и сопоставимому стандарту» (de Franceschi 1978, p. 26). Напомню, однако, что высушивание субстанции до «постоянного веса» гарантирует сопоставимость оценок лишь при согласованности методик между исполнителями. О чём приходится лишь мечтать. Кроме того, единственная известная мне попытка оценить изменчивость свежего

веса кормовых объектов тетерева под воздействием их естественной дегидратации выполнена по серии повторных взвешиваний одних и тех же кусочков от веточек черники Vaccinium myrtillus. Результат показал весьма умеренные отклонения конкретных замеров от средних значений по всем выборкам: в пределах 4.5% (Kaasa 1959). Хотя этот же автор указал на вероятность большей вариации для других частей растений.

Тем не менее, свежий вес видится предпочтительнее сухого при изучении реального потребления пищи тетеревом. Прежде всего из-за конструктивных противоречий в сложении тела куриных птиц: наполненный, тяжёлый зоб смещает вперёд центр тяжести тела, затрудняя их взлёт с земли (Штегман 1950). Поэтому даже полупустой, но тяжёлый зоб весьма критичен по сравнению с переполненным, но лёгким. Возможно, именно по этой причине мне никогда не попадались зобы изученных мной тетеревиных птиц (сотни особей), целиком заполненные только ягодами, хотя неоднократно встречались те, что были переполнены бутонами пушицы, ивы или осины.

Наиболее вероятно, что в той или иной мере птицы должны ощущать и принимать во внимание критический (для взлёта) порог поглощаемой массы корма. Странно, но в литературе по питанию тетеревиных птиц мне ни разу не попадалось прямого указания на дестабилизирующее значение их переполненных зобов. Хотя косвенных свидетельств этому немало, например, широко известные «взлёты вниз» с крутых склонов или из крон деревьев. К тому же о ночёвках тетеревиных птиц зимой рядом с кормовыми деревьями, то есть в период, когда зоб наполняется на всю длинную холодную ночь, систематически сообщалось как в источниках XIX века, так и в современных работах по тетереву (например, Hjeljord et al. 1995; Bocca et al. 2014). Следовательно, в отношении поглощённой пищи свежий вес должен быть не менее значим для тетеревиных птиц, чем её объём.

Да, некоторых искажений в пропорциях пищи оценками свежего веса избежать невозможно из-за нестабильного влагосодержания в поглощённых объектах. Однако заметно исказить реальные пропорции поглощённой пищи оценки свежего веса могут лишь при длительном и неподобающем хранении пищеварительных трактов перед их обработкой. Так, потеря влаги через кутикулярные оболочки растений и животных предельно снижается упаковкой зоба или желудка с пищей в пластиковый пакет с последующим помещением в холодильник (см. Martin et al. 1946); после такого хранения (до 6 месяцев) изъятые из зоба фрагменты растений выглядят как живые (В.Г.Борщевский, не опубликовано). Поверхностная влага с пищевых частиц без труда удаляется их простой сортировкой на поверхности из гигроскопичного материала. Содержащийся в зобе сок из ягод от растений разного вида, раздавленных при добыче птицы или транспортировке её тушки, нетрудно взвесить и рас-

пределить результат по числу повреждённых ягод разных видов. Такие действия легко выполнимы даже в полевых условиях, и все эти нехитрые приёмы наверняка применялись в процессе исследования пищевых трактов (табл. 2). По всей видимости, оценки свежего веса пищи из конкретных зобов дают вполне адекватную картину реального потребления корма (исключения см. выше). Но, к сожалению, лишь моментального потребления, так как картина может сильно меняться в течение минут. Например, из-за соков, вытекающих в пищевод. Однако эти проблемы решаются уже с помощью величины и хронологического распределения выборок.

Ещё раз подчеркну: речь именно о реальном поглощении корма, без наших уточнений и «додумываний» за птиц, то есть без оценок сухого веса (Wd). Да, высушивание существенно упрощает процесс сборов материала в поле: высыпал содержимое зоба и/или желудка в бумажный кулёк, этикетировал, бросил на печь и можно продолжать сборы. Да, высушивание почти всегда неизбежно при работе с выборками помёта. Но именно оно — высушивание — существенно занижает оценки реального поглощения тех пищевых объектов, которые могли поедаться птицами в первую очередь или только из-за веществ, которые не обнаруживаются обычными биохимическими анализами. Например, из-за витаминов. И таких объектов множество: не успевшие развернуться листья, молодые побеги, а также бутоны, цветы и ягоды самых разных растений. В пересчёте на жиры, белки, углеводы и т.д. роль этих кормов в питании птиц показателями сухого веса явно недооценивается. Да, зимой, когда калорийность пищи может являться главнейшим фактором её выбора птицами, сухой вес, видимо, вполне репрезентативен. Хотя даже в это время тетерев из некоторых популяций упорно отдаёт предпочтение наземной пище, до последней возможности собирая корм в вересковых зарослях (Mees 1979) и, судя по данному источнику, неся при этом существенные энергетические потери. Однако зимние, то есть преимущественно энергетические критерии выбора корма, в тёплое время года дополняются другими интересами птиц. И, например, весной характеристики рационов, выраженные оценками сухого веса, искажая наши представления о реальных пропорциях поглощённой пищи, могут деформировать и представления о потребностях птиц.

Индекс площади (S), занятой фрагментами пищи на некой плоскости, использован лишь в 2 исследованиях помёта (табл. 3). Необходимая степень гомогенизации фрагментов и качественная сортировка всей изучаемой массы по таксонам пищи позволяет рассматривать этот индекс неким двумерным аналогом показателя объёма. Но объёма не в мерном цилиндре, а распределённого по плоскости ровным слоем толщиной в 12 мм. При небольшой цене деления палетки, используемой для оценки пропорций разной пищи, показатель площади видится не менее аде-

кватным, чем объём. С одной существенной оговоркой: обсуждаются пропорции не поглощённой, а именно переваренной пищи, так как какая-то её часть могла быть полностью адсорбирована кишечником. Хотя для зимних рационов вероятность этого близка к нулю.

Таким образом, с уровня современных знаний наиболее адекватными для характеристики реального поглощения пропорций разной пищи видятся показатели объёма и свежего веса. Сухой вес явно искажает реальные пропорции потребления. Прочие показатели, включая и индекс площади, во многих случаях характеризуют количественные соотношения поглощённой пищи с искажениями, величины которых установить очень трудно.

Итак, сами показатели обозначены, их репрезентативность установлена, пора оценить частоту использования каждого индекса, что позволит относительно объективно судить о пригодности всего информационного массива для оценки реальных пропорций поглощавшейся тетеревом пищи на всём пространстве его ареала.

Частота использования индексов

Если не принимать во внимание опросную информацию и нетипичные подходы к сбору данных, объединив остальные подходы, то почти все изученные работы в сумме дадут 149 исследований из 135 публикаций. Во многих исследованиях рацион тетерева охарактеризован несколькими индексами, поэтому суммарное число применения любых индексов, то есть количественных характеристик рациона, составляет 166 случаев. Плюс 46 исследований, не сообщавших сведений о пропорциях пищи в таблицах выше индекса Ь. Общая сумма представляет собой 212 характеристик питания, включая самые примитивные. Взяв это число за 100%, всё богатство наших представлений о питании тетерева удаётся представить следующим образом (см. рисунок).

Примерно пятая часть (22%) всех результатов представлена простыми, иногда не систематизированными списками кормовых объектов без указаний на их пропорции в поглощённой массе, порой с примитивными уточнениями (больше / меньше и т.п.). Максимальное число оценок приходится на встречаемость: 47% (рисунок) с наиболее частым использованием относительной встречаемости (Ег = 24%), реже указано число проб с данной пищей (Еп = 18%). Наиболее репрезентативные индексы оказываются аутсайдерами по популярности. Так, любые оценки объёма, в том числе полученные на глаз (V?) и пересчитанные из количества фрагментов (^ш), в сумме дают лишь 7.5%, оценки свежего веса (включая пересчитанные: WfAn, WfNn) — 3.8%. Немногим чаще использовался и сухой вес: 6.9%, включая пересчитанные оценки (WdNn).

С уровня современных знаний наиболее адекватными для изучения пропорций поглощённой пищи видятся показатели объёма и свежего

веса. Однако они редко использованы в изученных мной публикациях: из всех 212 характеристик питания оценки напрямую измеренного свежего веса составляют лишь 2.4%, то есть на порядок меньше, чем процент встреч (Ег, см. рисунок). Ещё ~1.4% приходится на измерения объёма. Если к ним добавить публикации с неясным измерением веса и объёма - 2.4% и V? - 5.3%), сумма составит 11.5%.

Популярность разных методов обработки данных, использованных при изучении питания тетерева Круговая диаграмма — относительное количество показателей (% от всех 212 случаев использования), характеризовавших свойства поглощённой или переваренной субстанции корма: Р — встречаемость пищи,

W — вес, N — количество фрагментов, V — объём, Б — площадь, К — интегральные коэффициенты, ?? — не известные

Такой итог совсем не радует: адекватные оценки реального потребления корма, включая неясные случаи их использования, составляют немногим более 10% всей информации. Похоже, что мы получили хорошее представление о составе пищи тетерева, а также о том, какие её компоненты поедаются чаще и какие реже. Но о количественных соотношениях реального поглощения корма можно судить лишь по единичным исследованиям. Для века сборов и анализов материала (публикации за 1930-2022 годы, ~20 тыс. добытых птиц, ~18 тыс. изученных образцов помёта и явно более 2 тыс. фактов наблюдений за тетеревами в природе) результат совсем не блестящий, даже удручающий.

Можно ли поправить ситуацию без новых сборов? Например, откорректировать неадекватные оценки, полученные с помощью наиболее популярных индексов, на значения близкие к реальным? Для этого нужны некие пересчётные коэффициенты. Как их получить? Опираясь на связи между оценками разных индексов, рассчитанных по одним и тем же материалам. Например, изучение связей межу свежим весом пищи и её встречаемостью против Ег) в рационе глухаря из северозападной России показало их значимые взаимозависимости: г = 0.7-0.8,

P <0.0001 (ВогеМеЪеувк 1994). Но для значений встречаемости <20% никаких связей с весом не выявлено: оценки, дающие <1.3% свежего веса в рационе, отражаются индексом встречаемости (Ег) не адекватно. То есть, встречаемость непредсказуемым образом гипертрофирует значения пищи, поглощаемой в малом количестве. Однако большие величины поглощённого корма, видимо, отражаются этим индексом более или менее пропорционально весу: больше вес — выше встречаемость. Для рационов тетерева такие же или похожие связи существуют? Мне подобных исследований не попадалось. Но что мешает поискать эти зависимости по уже опубликованным данным? Попробуем.

Связи между значениями разных индексов

Основное внимание следует сосредоточить на связях между двумя показателями. С одной стороны — на наиболее популярных, но нерепрезентативных. К ним явно принадлежит относительная встречаемость (индекс Ег), и в данном разделе речь только о ней. С другой стороны — на индексах репрезентативных, но непопулярных, то есть на показателях объёма (VI, V? и V?Nd) и свежего веса Я также протестировал зависимости между встречаемостью и сухим весом (Wd), так как этот последний необходим для биохимических и энергетических оценок поглощённой пищи. К этим расчётам привлечены и оценки сухого веса, выраженные средними значениями (индекс Wm, табл. 1).

Для выявления связей взяты данные только из указанных выше публикаций, в которых использовано несколько индексов (табл. 2, 3). Из этого анализа исключены работы, в которых значения одного из индексов представлены для всех или почти всех пищевых объектов, а другого — лишь для некоторых из них, или же второй индекс показывал только максимальные величины поглощения. Кроме того, я привлёк сделанные в Норвегии оценки свежего веса, приведённые для каждой разновидности пищи в каждом изученном зобу (Каава 1959), предварительно сгруппировав их по сезонам (Борщевский 2024).

Все принятые к анализу материалы представлены рядами относительных значений: % от суммарного объёма или веса всей пищи и % встреч от суммарной численности выборки. Для каждого ряда установлен тип частотного распределения, ряды с ненормальными распределениями не выравнивались. Связи между рядами с нормальным распределением оценивались значениями коэффициентов корреляции Пирсона (г), в иных случаях использована корреляция Спирмена (гв).

В отношении связей между встречаемостью и объёмом результаты анализа не дают однозначного заключения. По относительно коротким рядам (п = 12-22 выявленных таксонов пищи) связей не прослежено (табл. 5). Но более длинные ряды (п >55) позволили выявить прямые значимые зависимости, хотя и не самые сильные = 0.57-0.74). Однако

значимую и сильную связь (rs = 0.91) по небольшому числу таксонов показывает пара рядов, в которой объём рассчитан по выборкам помёта и представлен оценками за весь год в целом. Увеличить число сравнений не позволяет качество опубликованных данных, и вопрос о связях между встречаемостью ^г) и объёмом, к сожалению, остаётся неясным.

Таблица 5. Сила связей (значения г или гг) между эмпирическими оценками индексов встречаемости, объёма и веса в изученных публикациях по питанию тетерева.

Прочерк —связи статистически не значимы

Индексы

r или rs

Замечания к рационам

Источник

Таблицы

n

Встречаемость / объём

Fr / Vl 22 12 61 0.571 Все корма за первые 28 дней жизни птенцов Только растения, возраст птенцов 5-8 недель Весна, лето, осень в целом, 1958 г. Wegge, Kastdalen 2007 Табл. 2

Fr / V? 55 76 0.743 0.619 Весна, лето, осень в целом, 1959 г. Весна, лето, осень в целом, 1960 г. Русаков 19631 Табл. 2

Fr / V?Nn 22 16 0.906 0.831 Весь год в целом Встречаемость / свежий вес Зима ^М-Ш, п = 24 экз.) Beichle 1985 Табл. 3

Fr / Wf 23 50 77 9 9 0.739 0.640 0.670 0.727 0.899 Весна (М^, п = 13 экз.) Лето ^М^Ш, п = 23 экз.) Осень (XXI, п = 78 экз.) Зимний рацион Зимний рацион J. Kaasa, цит. по: Борщевкий 2024 Табл. 2

Fr / WfNn 13 11 20 0.836 Зимний рацион Летний рацион2 Летний рацион Встречаемость / сухой вес Zettel 1974 Табл. 3

Fr / Wd Fr / Wm 38 38 0.830 0.731 Осенний рацион Осенний рацион Bernard 1979 Табл. 2

Fr / Wd Fr / Wm 47 47 21 0.828 0.702 0.644 Осенний рацион Осенний рацион Осенний рацион 1980 г. Bernard-Laurent 1984 Табл. 2

Fr / Wd 35 35 0.693 0.740 Осенний рацион 1981 г. Осенний рацион 1982 г. Zbinden 1984 Табл. 2

Fr / Wd 4 - Осенний рацион de Franceschi et al. 1997 Табл. 2

Fr / Wd 37 0.745 Весенне-летний рацион Viht 1987 Табл. 2

Fr / W?2 25 0.941 Весь год3 Маслов1972 Табл. 2

Fr / WdNn 19 0.880 Декабрь-Апрель2, 4 Renard 1988 Табл. 3

Fr / WdNn 37 48 0.671 0.874 Снежный период, Верхняя Савойя4 Снежный период, Верхние Альпы4 Ponce1985 Табл. 3

n — количество идентифицированных таксонов

Оценки связей между встречаемостью и свежим весом также приводят к неоднозначному заключению. Но в данном случае эта неоднозначность представляется закономерной и вполне объяснимой. Для данных из Норвегии (J.Kaasa — цит. по: Борщевский 2024) сила связей парадок-

сально снижается по мере увеличения длины сопоставляемых рядов. Наиболее сильная связь отмечена для зимы, летом и осенью сила связей меньше. Нечто сходное показывают и оценки, рассчитанные по данным из Альп (Zettel 1974): значимо сильные связи (r или rs = 0.73-0.90) установлены для зимы, но летом они полностью исчезают (табл. 5).

Следовательно, отмеченные для тетерева сезонные различия по связям между Fr и Wf — зимой они есть и сильные, летом они слабее или вовсе пропадают — совсем не случайность. Такие различия отражают сезонные расхождения в кормовом поведении тетеревиных птиц. Летом они питаются в течение всего времени суточного бодрствования, поглощая корм маленькими порциями (Семёнов-Тян-Шанский 1960). Широкая доступность пищи, видимо, провоцирует их на потребление очень разнообразных кормовых объектов, и повышенное разнообразие летних, а также летне-осенних рационов является общим местом в литературе по тетеревиным. И именно такие рационы — представленные преимущественно мелкими порциями разнообразной пищи — в наибольшей мере искажаются показателем встречаемости (см. выше). Противоположная ситуация — холода, короткий световой день, ограниченное число доступных кормовых объектов — должна сильно обеднять рацион, существенно «сдвигая» его к большим величинам немногих разновидностей поглощённого корма. Такие рационы индексом Fr, видимо, искажаются с определённой закономерностью, и при необходимости пересчёт оценок встречаемости в значения свежего веса представляется возможным: подобрать формулы для эмпирических кривых — дело техники. К сожалению, материал для построения этих кривых пока ограничен, поскольку индекс Wf — один из самых непопулярных, он использовался едва более, чем в 2% от всех характеристик рационов (рисунок).

Почти все тестированные связи между встречаемостью и сухим весом оказались статистически значимыми, исключение составляет лишь одна из них с самыми короткими рядами оценок (табл. 5). Сила связей заметно менялась (r или rs = 0.64-0.94), но чётких сезонных или каких-то иных направленных тенденций в этих изменениях заметить не удаётся. Детальный анализ этих связей не входит в задачи данной работы, однако они есть, они не слабые и, значит, по оценкам встречаемости в принципе можно получить более или менее реальное представление о пропорциях разной пищи в единицах сухого веса. Оценить связи между объёмом и свежим весом по изученным мной источникам невозможно из-за отсутствия таких замеров для одних и тех же выборок. Каких то иных оценок количественного соотношения между объёмом и свежим весом поглощённого тетеревом корма я в литературе также не находил. По всей видимости, эти соотношения непостоянны.

Таким образом, возможность оперировать относительно большим массивом опубликованных данных о рационах тетерева всё же сущест-

вует. Хотя для уточнения таких представлений совсем не мешало бы, во-первых, провести дополнительные исследования рационов с одновременными измерениями и объёма, и свежего веса. Во-вторых, желательно озаботиться накоплением данных о коэффициентах дегидратации разных растений и их органов, так как существующей сегодня небольшой, хотя и добротной информации по этой теме (Каав 1959; de ЕгапеевеЫ 1978) на весь ареал явно недостаточно.

Впрочем, не ясен вопрос о самой необходимости в сопоставимых данных о реальных рационах тетерева на всём пространстве его ареала. Нужны ли они нам? Если да, то насколько точные? Ведь пересчёты встречаемости в свежий вес и, возможно, сухого в свежий наверняка привнесут некие ошибки и будут сопровождаться неизбежными округлениями. Или разумнее надеяться на новейшие технологии? Которыми решим всё сразу и без проблем, но в будущем. А сегодня продолжим лишь гадать даже о кормовых стратегиях вида: нет, не стенофаг, хотя зимой, видимо, близок к этому. А с середины весны до середины осени что-то похожее на полифагию, вероятно. Не весело. Но пора подводить итоги.

Выводы

1. К настоящему времени более 130 публикаций с различной детальностью описывают питание тетерева почти на всём его ареале. В основном они представлены результатами анализа пищеварительных трактов птиц (~65% источников), и большинство из них приходится на российский сектор ареала. Рационы, изученные по содержимому помёта, дают ещё 25% публикаций и относятся преимущественно к западной части ареала. Публикации с иными подходами к сбору данных составляют ~10% информационного массива.

2. С точки зрения объективности оценок реального потребления пищи наиболее плодотворным подходом представляется сбор зобов и желудков от добытых птиц. Результаты изучения содержимого зобов могут иметь лишь небольшие искажения и только в тёплое время года и должны исчезать при значительном увеличении выборок. В наши дни реализация этого подхода во многих районах исключена или проблематична из-за ограничений охоты.

3. Главный недостаток результатов изучения помёта — неодинаковое переваривание тетеревиными птицами разных компонентов пищи, что может создавать искажения количественных характеристик рационов. Значительные искажения, вплоть до полного пропуска таксонов, наиболее вероятны для тёплого времени года. В период питания птиц грубой пищей вероятность такого пропуска мала. Западными орнитологами накоплен обширный справочный материал и большой опыт в изучении частиц помёта; ими же разрабатываются новые методы их анализа. В России орнитологи застряли на методических установках ХХ века.

4. Богатство методов обработки данных и представления результатов (более 20 индексов, характеризующих пропорции разной пищи в рационе), а также хаотичность их использования даже в рамках отдельных исследований привносят субъективность в выводы и препятствуют осмыслению всего массива накопленной информации. Эти обстоятельства осложняют суждение о видовых стратегиях питания тетерева и определяют примитивность наших взглядов на пространственные изменения в составе, видимо, даже главных кормов этих птиц.

5. Тяжёлый, наполненный пищей зоб затрудняет взлёт курообраз-ных птиц с земли, из-за чего во время питания они должны учитывать именно свежий (реальный) вес поглощённой пищи. Поэтому описание рациона в единицах свежего веса должно отражать масштабы потребления корма не менее адекватно, чем в единицах объёма. Данные о соотношении между объёмом и свежим весом пищи, поглощённой тетеревом, видимо, отсутствуют, и сравнительная адекватность этих индексов не ясна. Показатель сухого веса искажает оценки реального потребления пищи. Минимальными эти искажения представляются для зимних рационов тетерева, наибольшими — для рационов тёплого времени года.

6. Наиболее часто соотношения пищи в рационе тетерева оценивались индексом относительной встречаемости (Ег), который искажает пропорции реального потребления, гипертрофируя роль кормов, поедаемых в очень небольшом количестве. Наиболее адекватные индексы объёма и свежего веса использованы лишь в ~10% из всех изученных мной 212 характеристик питания этих птиц. Принципиальная, но пока не реализованная возможность пересчитать значения сухого веса в свежий (и обратно) с помощью коэффициентов дегидратации различной пищи, возможно, позволит увеличить число уже опубликованных адекватных оценок рационов.

7. Показатели связей между оценками наиболее популярного индекса (Ег) и значениями объёма, а также индексов Ег и сухого веса пока не поддаются однозначным трактовкам. Но легко интерпретировать связи между Ег и свежим весом. Они наиболее сильны во времена с однообразным питанием (с конца осени до начала весны) и слабее или вовсе отсутствуют в период с высоким таксономическим богатством рационов (с средины весны до середины осени).

8. Для выявления пространственных различий в питании тетерева наиболее объективными представляются результаты изучения зобов от птиц, добытых во все сезоны, а также о содержимом помёта, собранного в холодное время года. Наименее надёжны результаты исследования помёта в тёплое время года. Судить о кормовых стратегиях вида (стено-фагия — полифагия) можно только по отдельным региональным работам. Их расположение в ареале может облегчить или затруднить создание общих представлений о кормовой стратегии этих птиц.

Следует также добавить, что в процессе подготовки моих публикаций (~10 статей) по питанию глухаря и рябчика Tetrastes bonasia я получил неплохое представление о литературе по этим вопросам. Общее впечатление от неё очень похоже на картину, представленную в данном обзоре. Трудно исключить и справедливость экстраполяции такого же взгляда на материалы по питанию других куриных птиц Старого Света.

Моя самая искренняя признательность за помощь в библиографических исследованиях, которую оказали Н.А.Демидова, В.Н.Алексеев, В.Г.Аннеков, С.В.Буслаев, Э.А.Вихт, А.К.Гич, В.И.Николаев, M.Doubleday, S.Haysom, O.Hjeljord, B.Leclercq, R.Moss, N.Picozzi, J.Roche, E.Rossi, T.K.Spidso, P.Wegge.

Литератур а

Алексеев В.Н. 2013. Экология тетеревиных птиц Южного Урала. М.: 1-232. Андреев А.В. 1974. О путях приспособления тетеревиных птиц к зимним условиям существования // Зоологические исследования Сибири и Дальнего Востока. Владивосток: 108-111.

Анненков В.Г. 1995. Тетеревиные птицы Карелии (биология, динамика популяций, перспективы использования). Дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск: 1-200 (рукопись). Баяндин О.В., Бурец С.П. 1983. Питание некоторых видов куриных Томского Приобья //

Птицы Сибири: тез. докл. 2-й сиб. орнитол. конф. Горно-Алтайск: 127-128. Березовиков Н.Н. 2016. Тетерев Lyrurus tetrix в сельскохозяйственных ландшафтах Восточно-Казахстанской области // Рус. орнитол. журн. 25 (1369): 4561-4572. EDN: WYYPUJ Березовиков Н.Н., Фельдман А.С. 2015. Осенне-зимнее питание тетерева Lyrurus tetrix плодами сибирской яблони Malus baccata в заброшенных фруктовых садах Семипалатинского Прииртышья // Рус. орнитол. журн. 24 (1215): 4137-4147. EDN: VAAUIZ Борщевский В.Г. 2024. О некоторых литературных материалах по питанию тетерева Lyrurus

tetrix // Рус. орнитол. журн. 33 (2392): 696-709. EDN: SGARIM Борщевский В.Г., Костин А.Б. 2014. Сезонность и причины гибели тетерева (Lyrurus tetrix, Galliformes. Tetraonidae) в западной России по данным учёта останков // Зоол. журн. 93, 8: 982-997.

Вадковский В.Б. 1988. Трофические особенности популяций тетерева Белоруссии в условиях осушительной мелиорации // Вопросы интенсификации охотничьего хозяйства. М.: 123-130.

Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-336.

Воронин Р.Н. 1982. Особенности питания тетеревиных птиц Тиманского кряжа в снежный

период // Фауна Урала и прилежащих территорий. Свердловск: 3-9. Воронин Р.Н., Седалищев В.Т. 1983. Сравнительный анализ зимнего питания тетеревиных птиц Коми АССР и Якутии // Птицы Сибири: тез. докл. 2-й сиб. орнитол. конф. Горно-Алтайск: 131-132.

Воронин А.А., Чепалов В.К. 1972. Дикие плоды и ягоды в питании охотничьих животных на севере Калужской области // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров: 196-197. Гаврин В.Ф. 1956. Экология тетеревиных птиц Беловежской пущи. Дис. ... канд. биол.

наук. Алма-Ата: 1-352 (рукопись). Гинович В.Ф., Гайдар А.А. 1986. Роль тетеревиных птиц в использовании ресурсов дикорастущих ягод Среднего Приобья // Вопросы использования и охраны диких зверей и птиц. Пермь: 5-10.

Данилов Н.Н. 1975. Урал и Зауралье // Тетеревиные птицы. Размещение запасов, экология,

использование и охрана. М.: 59-88. Дубровский А.Н. 1930. Материалы к изучению питания тетерева (Lyrurus tetrix L.) в Польском районе Новгородского края // Тр. по лесному опытному делу Гос.НИИ лесного хоз-ва и лесной промышленности 5: 65-84.

Егоров Ю.В., Ефремов П.Г. 1977. Отряд Курообразные - Galliformes // Птицы Волжско-Кам-ского края: Неворобьиные. М.: 117-141.

Ефремов П.Г. 1949. Материалы по экологии и промыслу лесных куриных птиц Марийской АССР. Дис. ... канд. биол. наук. Йошкар-Ола: 1-170 (рукопись).

Ефремов П.Г. 1959. Лесные куриные птицы Марийской АССР и их охрана // Учён. зап. Марий. пед. ин-та 25: 39-67.

Забелин В.И. (2019) 2022. Некоторые черты экологии тетерева Lyrurus tetrix в Туве // Рус. орнитол. журн. 31 (2174): 1388-1390. EDN: PJTQZZ

Зверев М.Д. (1962) 2003. К экологии тянь-шаньского тетерева Lyrurus tetrix mongolicus (За-илийский Алатау) // Рус. орнитол. журн. 12 (230): 824-826. EDN: IUDYXB

Ивантер Э.В. 1963. Тетерев в Карелии // Орнитология 6: 68-80.

Измайлов И.В. 1967. Птицы Витимского плоскогорья. Улан-Удэ: 1-305.

Измайлов И.В., Павлов М.П. 1975. Предбайкалье и Забайкалье (Бурятская АССР, Иркутская и Читинская области) // Тетеревиные птицы. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: 100-112.

Исаев А.П. 2016. Тетеревиные птицы Якутии. Распространение, численность, экология. Новосибирск: 1-341.

Казаченко Б. 1953. Охотничья фауна Пензенской области. Пенза: 1-155.

Капитонов В.И., Махмутов С.М. 1978. Экология тетерева в горах Ерментау (Казахское нагорье) // Биология птиц в Казахстане. Алма-Ата: 159-163.

Кириков С.В. 1952. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М.: 1-441.

Кириков С.В. 1975. Лесостепь // Тетеревиные птицы. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: 259-308.

Шстяювьский О.Б. 1957. Фауна Украти. Т. 4. Птахи. Загальна характеристика птахiв. Курит. Голуби. Рябки. Пастушки. Журавлi. Дрофи. Кулики. Мартини. Кшв: 1-431.

Козлова Е.В. 1930. Птицы Юго-Западного Забайкалья, Северной Монголии и Центральной Гоби. Л.: 1-397.

Корелов М.Н. 1956. Материалы к авифауне хребта Кетмень (Тянь-Шань) // Тр. ин-та зоол. КазССР 6: 109-157.

Корнеева Т.М. 1977. Сезонная роль растительноядных птиц в еловых лесах // Основные типы биогеоценозов северной тайги. М.: 230-238.

Корнеева Т.М., Быков А.В., Речан С.П. 1984. Наземные позвоночные низовьев реки Онеги. М.: 1-89.

Косыгин Г.М. (1962) 2013. Особенности зимнего питания тетерева Lyrurus tetrix и ворона Corvus corax в Ленском районе Якутии // Рус. орнитол. журн. 22 (886): 1532-1533. EDN: QBFOUX

Костюк В.А., Скруберт В.С. 1980. О питании тетеревиных бассейна реки Нижней Тунгуски в весенне-летний период // Биолого-экологические исследования в оленеводстве и охотничьем промысле на Енисейском Севере. Науч.-техн. бюл. НИИСХ Крайнего Севера 29: 37-38.

Красовский Л.И., Троицкий Т.А. 1958. Некоторые особенности осеннего питания тетерева и глухаря на Северном Урале в год неурожая ягод // Зоол. журн. 37, 9: 1416-1417.

Кузнецов В.И., Коренберг Э.И. 1963. К биологии тетерева, рябчика и глухаря на юге Кировской области // Орнитология 6: 117-125.

Кузьмина М.А. 1962. Отряд Куриные - Galliformes // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 2: 389487.

Кузьмина М.А. 1968. Сравнительная характеристика питания тетеревиных и фазановых в СССР // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР 29: 88-152.

Кучин А.П. 1976. Птицы Алтая. Барнаул: 1-232.

Ларионов Г.П. 1962. К экологии тетерева Центральной Якутии // Учён. зап. Якут. ун-та 12: 126-130.

Ларионов Г.П., Гермогенов Н.И., Сидоров Б.И. 1980. Фауна и экология зимующих птиц Ленско-Вилюйского междуречья // Фауна и экология наземных позвоночных таёжной Якутии. Якутск: 85-141.

Ларионов Г.П., Дегтярёв В.Г., Ларионов А.Г. 1991. Птицы Лено-Амгинского междуречья. Новосибирск: 1-189.

Логинов С.Б., Емельянова А.А. 2006. Материалы по питанию некоторых видов птиц Тверской области // Вестн. Твер. ун-та. Сер. биол. и экол. 2: 75-78.

Лобачёв С.В., Щербаков Ф.А. 1933. Естественные корма тетерева-косача (в связи с задачами бонитировки угодий при специальном охотустройстве) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 42, 1: 42-61.

Маслов В.И. 1972. Радиоэкология тетеревиных птиц в биогеоценозах ториевого района // Радиоэкологические исследования в природных биогеоценозах. М.: 191-215.

Михеев А.В. 1952. Тетерев Lyrurus tetrix L. // Птицы Советского Союза. М., 4: 52-78.

Нейфельдт И.А. (1958) 2019. Питание некоторых лесных птиц Южной Карелии // Рус. орнитол. журн. 28 (1781): 2639-2655. EDN: AVPKGZ

Никульцев А.П. 1968. Материалы по питанию тетерева в Кировской области // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М.: 59.

Олигер И.М. 1973. Материалы по питанию тетеревиных птиц лесной зоны Европейской части РСФСР // Тр. Дарвинского заповедника 11: 151-157.

Павлов Е. 1948. Птицы и звери Читинской области. Материалы к изучению птиц и млекопитающих Забайкалья. Чита: 1-151.

Поливанов В.М. (1951) 2014. Заметки о птицах Джунгарского Алатау // Рус. орнитол. журн. 23 (1027): 2275-2278. EDN: SILQIN

Потапов Р.Л. 1985. Отряд Курообразные (Galliformes). Семейство Тетеревиные (Tetrao-nidae). Л.: 1-638.

Птушенко Е.С. 1938. Материалы к познанию фауны птиц Мордовского заповедника // Фауна Мордовского государственного заповедника. М.: 41-106.

Родионов М.А. 1967. О питании, линьке и размножении куриных птиц северо-западных областей СССР // Итоги орнитологических исследований в Прибалтике. Таллин: 105123.

Русаков О.С. 1963. Численность, питание и стациальное размещение тетеревиных в Ленинградской области // Промысловая фауна и охотничье хозяйство Северо-Запада РСФСР. Л., 2: 164-194.

Савченко И.А. 2005. Ресурсы тетеревиных птиц (Tetraonidae) Енисейской равнины и прилежащих территорий: современное состояние и лимитирующие факторы. Дис. ... канд. биол. наук. Красноярск: 1-196 (рукопись).

Савченко И.А., Кизилова Н.А. 2006. Питание тетеревиных птиц Енисейской равнины // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Ставрополь: 466-467.

Севастьянов Г.Н. 1962. К вопросу о питании куриных // Лесной журнал 2: 44-47.

Севастьянов Г.Н. 1963. Распределение и основные черты биологии хозяйственно ценных птиц в лесах Европейского Севера. Дис. ... кан. биол. наук. Без места: 1-235 (рукопись).

Севастьянов Г.Н. 1969. Материалы по размножению и питанию тетеревиных в подзоне средней тайги Коми АССР // Тр. Киров. сель.-хоз. ин-та 21, 46: 39-52.

Седалищев В.Т. 1983. К экологии некоторых тетеревиных птиц центральной Якутии // Птицы Сибири: тез. докл. 2-й сиб. орнитол. конф. Горно-Алтайск: 153-154.

Седалищев В.Т. 2000. Материалы по питанию некоторых тетеревиных птиц центральной Якутии // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Материалы 1-й международ. орнитол. конф.: 190-191.

Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1960. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника 5: 1-322.

Тарасов М.П. 1960. Материалы по экологии боровой дичи Западного Хамар-Дабана // Изв. Иркутю сель.-хоз. ин-та 18: 241-258.

Тарунин М.П. 1959. Птицы реки Малой Сосьвы // Ежегодник Тюмен. обл. краевед. музея 1: 124-148.

Телепнев В.Г. 1972. Некоторые особенности в питании южносибирского глухаря // Сб. науч.-техн. информ. ВНИИОЗ: Охота, пушнина, дичь. Киров, 37/39: 58-61.

Теплова Е.П. 1957. Птицы района Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника 6: 5-115.

Ульянин Н.С. (1949) 2011. К экологии тетерева Lyrurus tetrix, белой Lagopus lagopus и серой Perdixperdix куропаток Северного Казахстана. Часть 1 // Рус. орнитол. журн. 20 (681): 1623-1651. EDN: NYBRVX

Ушков С.Л. 1993. Звери и птицы Ильменского заповедника. Екатеринбург: 1-268.

Федосенко А.К., Лобачёв Ю.С. (1978) 2020. К экологии тетерева Lyrurus tetrix в Джунгар-ском Алатау // Рус. орнитол. журн. 29 (1873): 118-122. EDN: XSVZPX

Федюшин А.В., Долбик М.С. 1967. Птицы Белоруссии. Минск: 1-520.

Фетисов А.С. (1934) 2010. Материалы по питанию тетерева Lyrurus tetrix в юго-восточной части Прибайкалья // Рус. орнитол. журн. 19 (579): 1087-1121. EDN: LLPVIB

Филимонова И.И. 1972. Материалы по питанию тетерева и серой куропатки в Кустанай-ской области // Зоологические проблемы Сибири. Материалы 4-го совещ. зоологов Сибири. Новосибирск: 341-342.

Шинкин Н.А. 1967. Куриные юго-восточной части Западной Сибири. Дис. ... канд. биол. наук. Томск: 1-303 (рукопись).

Шмитов Ю.А. 1999. Некоторые особенности территориальных группировок птиц сем. Tetraonidae (отр. Galliformes) в районе ЦЛБГЗ. Тверь: 1-19 (рукопись).

Шульпин Л.М. 1936. Промысловые охотничьи и хищные птицы Приморья. Владивосток: 1-436.

Шульпин Л.М. 1939. Экологический очерк птиц Алма-Атинского гос. заповедника // Тр. Алма-Атинского заповедника 1: 1-151.

Штегман Б.К. 1950. Функциональное значение особенностей строения грудины у куриных птиц // Памяти академика П.П.Сушкина. М.; Л.: 129-134.

Щербаков Б.В. 2011. К экологии тетерева Lyrurus tetrix на Западном Алтае // Рус. орнитол. журн. 20 (636): 414-417. EDN: NDEUDV

Юргенсон П.Б. 1968. Охотничьи звери и птицы (прикладная экология). М.: 1-308.

Юрлов К.Т. 1960. Материалы по экологии белой куропатки и тетерева в Барабе и Кулунде // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР 6: 3-86.

Янушевич А.И. 1952. Фауна позвоночных Тувинской области. Новосибирск: 1-143.

Янушевич А.И., Тюрин П.С., Яковлева И.Д., Кадыралиев А., Смёнова Н.И. 1959. Птицы Киргизии. Фрунзе, 1: 1-229.

Artuso I., Sepulcri A., Filacorda S., Piasentier E. 1999. Composizione della dieta di fagiano di monte Tetrao tetrix tetrix nella Val Brembana // Avocetta 23, 1: 107.

Baines D., Richardson M., Warren Ph. 2017. The invertebrate diet of black grouse Tetrao tetrix: a comparison between northern England and the Scottish Highlands // Bird Study 64, 2: 117-124.

Beeston R., Baines D., Richardson M. 2005. Seasonal and between-sex differences in the diet of black grouse Tetrao tetrix: Capsule dietary differences between sexes and season reflected diversity in plant availability and habitat preference // Bird Study 52, 3: 276-281.

Beichle U. 1985. Zur nahrung des birkhuhns (Tetrao tetrix) im jahresverlauf im Königsmoor/ Christiansholm, Schleswig-Holsteine // Corax 11, 2: 137-152.

Beichle U. 1988. Die Bedeutung der Birke für das Birkhuhn // Norddeutsche Natutschutzakad-emie - Berichte (NNA-Ber.) 1, 2: 97-98.

Bernard A. 1979. Régime alimentaire du tétras-lyre en automne dans une zone de mélèzes des Alpes françaises // Bull. mensuel de l'Office national de la chasse 31: 24-27.

Bernard-Laurent A. 1984. Régime alimentaire automnal du tètras lyre (Lyrurus tetrix. L.) dans le vallon de la Cerveyrette (Hautes-Alpes) // Gibier Faune Sauvage 1: 5-24.

Bertrand D., Breist0l A., Haugum S. 2022. The habitat uses and behaviour of black grouse (Lyrurus tetrix) in western Norwegian heathlands, in winter // Bikuben. 1: 11 p.

Bocca M., Caprio E., Chamberlain D., Rolando A. 2014. The winter roosting and diet of black grouse Tetrao tetrix in the north-western Italian Alps // J. Ornithol. 155, 1: 183-194.

Borchtchevski V.G. 1994. Régime alimentaire des juvéniles et des adultes grands tétras (Tetrao urogallus) dans l'ouest de la taïga russe // Gibier Faune Sauvage, Game and Wildlife 11: 21-38.

Borchtchevski V.G. 2000. Diet of the black grouse (Tetrao tetrix) in Vodlozerski National Park, North-Western Russia // Game and Wildlife Science 17, 1: 29-40.

Brüll H. 1961. Birkwildforschung und Birkwildhege in Schleswig-Holstein // Zeitschrift für Jagdwissenschaft 7, 3: 104-126.

Brüll H. 1977. Das Birkhuhn // Die Waldhühner. Naturgeschichte, Ökologie, Verhalten Hege und Jagd. Hamburg; Berlin: 65-107.

Cayford J.T., Tyler G., Macintosch-Williams L. 1989. The ecology and management of black grouse in conifer forest in Wales // Royal Society for the Protection of Birds Research Report. Sandy: 1-88.

Chapuis J.L., Bernard-Laurent A., Didillon M.C., Jacob L., Ponce F. 1986. Régime alimentaire des Galliformes de montagne. Synthèse bibliographique et méthods d'études. Paris: 1-163.

Chua P.Y.S., Lambers Y., Menoni E., Ekren T., Bohmann K. Boessenkool S., Alsos I.G. 2021. Molecular dietary analyses of western capercaillies (Tetrao urogallus) reveal a diverse diet // Environmental DNA 3, 6: 1156-1171.

Couturier M. 1964. Le gibier des montaignes françaises. Arthaud (1 ed.): 1-420.

Couturier M., Couturier A. 1980. Le Petit coq de bruyère Lyrurus tetrix tetrix (L.). Boulogne, 2: 660-1529.

de Franceschi P. 1978. Indagine sull'alimentazione del Fagiano di monte (Lyrurus tetrix, L.) nelle Alpi Carniche // Bollettino del Museo Civico di storia Naturale (Verona) 5:15-72.

de Franceschi P. 1981. Alimentazione del fagiano di monte (Lyrurus tetrix L.) nelle Alp oriental // Avocetta 5: 11-23.

de Franceschi P.F., Sepulcri A., Filacorda S., Piasentier E. 1997. The dietary composition of black grouse Terao tetrix in the Italian Alps // Wildlife Biology 3, 3/4: 272.

Dehnhard N., Yohannes E., Jenny H., Segelbacher G. 2016. Stable isotope ratios in alpine rock ptarmigan and black grouse sampled along a precipitation gradient // Basic and Applied Ecology 17, 7: 648-658.

Eastman D.S., Jenkins D. 1970. Comparative food habits of red grouse in north east Scotland, using faecal analysis // J. Wildlife Manage. 34, 3: 612-620.

Eygenraam J.A. 1957. Über die Behandlung des Birkhühnerbestandes // Zeitschrift für Jagdwissenshaft 3, 1: 79-87.

Filacorda S., Sepulcri A., Piasentier E, de Franceschi P.F. 1997. Estimation of the chemical composition of black grouse Tetrao tetrix diets in the eastern Italian Alps // Wildlife Bioljgy 3, 3/4: 187-194.

Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M., Bezzel E. 1973. Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Galliformes und Gruiformes. Bd. 5. Francfort/Main: 1-699.

Haker M., Myrberget S. 1969. Orrfugl beiting pâ buskfuru // Sterna 8, 5: 243-247.

Hammer M., K0il M., Spärck R. 1958. Investigation of the food of partridges, pheasants and black grouses in Denmark // Danish Review of Game Biology 3: 185-208.

Helminen M., Viramo J. 1962. Animal food of capercaillie (Tetrao urogallus) and black (Lyrurus tetrix) grouse in autumn // Ornis fenn. 39, 1: 1-12.

Hjeljord O., Spids0 T.K., Bjormyr F., Meisingset E., Dokk J.G. 1995. Selection of birch by black grouse Tetrao tetrix in winter // Proc. 6th Intern. Grouse Symp. Aberdin (Scotland): 65-68.

Hüppop O., Walther K., Holzapeel C., Vidal S., Wilkens H. 1988. Isolierte Vorkommen des Birkhuhns (Tetrao tetrix) im Naturschutzgebiet «Lüneburger Heide». Verhalten, Gefahrdung, Schutz- und Pflegevorschlage // Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg 30: 319-343.

Kaasa J. 1959. En unders0kelse over nœringen hos orrfuglen (Lyrurus tetrix (L.)) i Norge // Med-delelser fra Statens Viltunders0kelser (Horten) 2, 4: 1-118.

Keller H., Pauli J.-R., Glutz von Blotzheim U.N. 1979. Zur Winternahrung des Birkhuhns Tetrao tetrix im Sudalpine Fichtenwald der Nordaplenzone // Ornithol. Beobachter 76: 9-32.

Keulen Ch., Pieper Y., Doyen A., Charlet O., Poncin P., Ruwet. J.-Cl. 2003. Ecological requirements for black grouse: a case study in the Belgian Hautes-Fagnes // Sylvia 39, suppl.: 3142.

Lindemann V. 1952. Biotop-Ansprüche des Birkwildes // Wild und Hund (Hamburg und Berlin) 55, 1: 1-3.

Logminas V. 1962. Svarbesni^ vistini^ pauksci^ rûsi^ paplitimas, ekologija ir pagausinimo per-spektyvos Lietuvoje // Disertacija biologijos moksl^ kandidato. Vilnius: 1-267.

Mâlkovâ P. 1996. Potrava tetrivka obeného (Tetrao tetrix) v imisnich oblastech Krusnych hor // Sylvia 32: 142-157.

Malkova P., Bejcek V., Stastny K., Simova P., Tomsova H. 2000. Ecology of the black grouse (Tetrao tetrix) on the Grunwald peat bog in Krusne Hory Mts. // Cahiers d'Ethologie 20, 2/4: 421-438.

Marjakangas A. 1986. On the winter ecology of the black grouse, Tetrao tetrix, in central Finland // Acta Univ. Oulu. A 183, Biol. 29: 1-87.

Marti Ch. 1985. Unterschiede in der winterökologie von hand und henne des birkhuhns Tetrao tetrix im Aletschgebiet (Zentralalpen) // Ornithol. Beobachther 82, 1: 1-30.

Martin A.C., Gensch R.H., Brown C.P. 1946. Alternative methods in upland gamebird food analysis // J. Wildlife Manage. 10, 1: 8-12.

Mees K. 1979. Zur Biologie des Birkhuhns in den nordwestdeutschen Hochmooren // Birkhuhn Symposium, 1979. Beihäfte zu den Veröffentlichen für Naturschutz und Landschaftpflege in Baden-Wurttemberg. Karlsruhe. West Germany: Landesanstalt Umweltschutz Baden-Wurttemberg 16: 15-21.

Moreby S.J. 1987. An aid to the identification of arthropod fragments in the faeces of game bird chicks (Galliformes) // Ibis 130, 6: 519-526.

Niewold F.J.J., Nijland H. 1978. Die Chancen des westeuropäischen Moor- und Heidebirkhuhns // Zeitschrift für Jagdwissenschaft 33, 4: 227-241.

Nopp-Mayr U., Zohmann-Neuberger M., Tintner J., Kriechbaum M., Rosenberger R., Nopp H., Bosa A., Smidt E. 2020. From plants to feces: pilot applications of FTIR spectroscopy for studies on the foraging ecology of an avian herbivore // J. Ornithol. 161: 203-215.

Osti F. 1984. Indagine sull'alimentazione del fagino di monte (Lyrurus tetrix L.) nel Trentino occidentale (Aves: Tetraonidae) // Studi Trentini di Scienze Naturali, Acta Biologica 61: 301-320.

Parr R., Watson A. 1988. Habitat preferences of black grouse on moorland-dominated ground in north-east Scotland // Ardea 76, 2: 175-180.

Picozzi N. 1986. Black grouse research in NE Scotland // ITE Project. Report to World Pheasant Assoc. Inst. Terrestrial Ecology. Kincardineshire: 1-54.

Picozzi N., Hepburn L.V. 1986. A study of black grouse in north East Scotland // Proc. 3rd Intern. Grouse Symp. York: 462-480.

Ponce F. 1985. Régime alimentaire hivernal du Tétras-lyre (Tetrao tetrix), sur deux zones des Alpes françaises // Gibier Faune Sauvage 3: 75-98.

Ponce F. 1987. Le régime alimentaire du tetras lyre (Tetrao tetrix): sinthèse bibliographique // Gibie Faune Sauvage 4: 407-428.

Ponce F. 1992. Régime alimentaires du tétras lyre Tetrao tetrix dans les Alpes françaises // Alauda 60, 4: 260-268.

Ponce F.M.J. 1992a. Régime et selection alimentaires des poussins de tétras lyre (Tetrao tetrix) dans les Alpes françaises // Gibier Faune Sauvage 9: 27-51.

Porkert J. 1972. Zum Gritwechsel bei unseren Waldhühnern // Vëstnik Ceskoslovenské Spolec-nosti Zoologické 36, 2: 134-159.

Pulliainen E. 1981. Weights of the crop contents of Tetrao urogallus, Lyrurus tetrix, Tetrastes bonasia and Lagopus lagopus in Finnish Lapland in autumn and winter // Ornis fenn. 58: 64-51.

Pulliainen E. 1982. Breeding, foraging and wintering strategies of the black grouse Lyrurus tetrix L. in the Finnish taiga: a review // Aquilo. Ser. Zool. 21: 68-75.

Rasmussen J.A., Chua P.Y.S. 2023. Genome-resolving metagenomics reveals wild Western Ca-percaillies (Tetrao urogallus) as avian hosts for antibiotic-resistance bacteria and its interactions with the gut-virome community // Microbiological Research 271: https://doi.org/ 10.1016/j.micres.2023.127372.

Renard F. 1988. Premières données sur le régime alimentaire hivernal du tétras lyre (Tetrao tetrix) dans les Hautes-Fagnes (Belgiques) // Aves 25, 1: 1-15.

Renard F. 1988a. A propos de l'observation de restes de chenilles d'ecaille martre (Arctica caja) dans les régime alimentaire du tétras lyre (Tetrao tetrix) sur le plateau Hautes-Fagnes // Aves 25, 1: 63-64.

Saniga M. 1998. Diet of capercaillie (Tetrao urogallus) in Central-European mixed spruce-beech-fir and mountain spruce forest // Folia Zool. 47, 2: 115-124.

Sartirana F. 2019. Uso dell'habitat in periodo invernale del Fagiano di monte in due aree di svernamento delle Alpi Liguri e Marittime. Tesi di Master. Univer. di Parma: 1-74.

Sedinger J.S. 1997. Adaptation to and consequences of an herbivorous diet in grouse and waterfowl // Condor 99, 2: 314-326.

Seiskari P. 1962. On the winter ecology of the capercaillie, Tetrao urogallus, and black grouse, Lyrurus tetrix, in Finland // Paper Game Research 22: 1-119.

Spids0 T.K., Stuen O.H. 1988. Food selection by capercaillie chicks in southern Norway // Can. J. Zool. 6, 2: 279-283.

Starling A.E. 1992. The ecology of black grouse Tetrao tetrix in north-east England. Ph.D. Thesis. Univ. Newcastle-upon-Tyne: 1-364.

Starling-Westerberg A. 2001. The habitat uses and diet of black grouse Tetrao tetrix in the Pennine hills of northern England // Bird Study 48, 1: 76-89.

Strauß E.D., Tost D., Ratsch C., Kulow J., Stolter C., Wormanns S., Siebert U. 2018. Bestandsentwicklung und Nahrungsökologie des Birkhuhns Tetrao tetrix in Niedersachsen // Or-nithol. Beobachter 115, 3: 261-280.

Suomalainen H., Arhimo E. 1945. On the microbial decomposition of cellulose by wild gallinaceous birds (family Tetraonidae) // Ornis fenn. 22: 21-23.

Url S., Schwanninger M., Nopp-Mayr U. 2015. Analyses of black grouse (Tetrao tetrix) faeces with infrared spectroscopic methods // J. Ornithol. 156, 3: 635-646.

Valkeajärvi P., Ijäs L. 1989. Ruokitun teeriparven elintavoista ja talviruokinnan vaikutuksista // Suomen Riista 35: 43-60.

Viht E. 1987. Teder. Tallin: 1-151.

Watson A., Moss R. 2008. Grouse. The natural history of British and Irish species. London: 1529.

Westerberg A.E. 1997. Seasonal diet of black grouse Tetrao tetrix in the moorlands of northern England // Wildlife Biology 3, 3/4: 278.

Wegge P., Kastdalen L. 2008. Habitat and diet of young grouse broods: resource partitioning between capercaillie (Tetrao urogallus) and black grouse (Tetrao tetrix) in boreal forests // J. Ornithol. 149, 2: 237-244.

Willebrand T. 1987. Is artificial feeding of Black Grouse in winter a good management technique? // Proc. 4th Intern. Grouse Symp. Lam (West Germany): 125-132.

Zbinden N. 1984. Zur Herbstnahrung des Birkhahns Tetrao tetrix im Tessin in Jahren mit unterschiedlichem Vaccinien-Beerenangebot // Ornithol. Beobachter 81: 53-59.

Zettel S. 1974. Nahrungsökologische untersuchungen am birkhuhn Tetrao tetrix in den Schweizer Alpen // Ornithol. Beobachter 71, 4: 186-264.