Гистологические особенности почек и надпочечников нетопыря малого ( p ipistrelluspygmaeusleach , 1825), обитающего на территории Брянской области

Тверского государственного университета. Серия Биология и экология. 2013. № 32. С. 93-101.

14. Панасенко Н. Н., Коростелева Т. П., Романова Ю. Н. Распространение Xanthium albinum (Widder) Scholz & Sukopp и его сообщества в Брянской области // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. 2015. № 1 (5). С. 48-54.

15. Панасенко Н. Н., Куликова Е. Я., Харин А. В., Ивенкова И. М. Сообщества растений-трансформеров: ассоциация Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskii // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. 2014. № 2 (4). С. 48-53.

16. Панасенко Н.Н., Ивенкова Е.М., Елисеенко Е.П. Сообщества неофитов в Брянской области // Российский Журнал Биологических Инвазий. 2012. № 2. С. 105-114.

17. Семенищенков Ю. А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск: РИО БГУ, 2009. 400 с.

18. Серегин А.П. Флора Владимирской области: конспект и атлас. Тула: Гриф и К, 2012. 620 с.

19. Харитонцев Б.С. Флора левобережья реки Десны в пределах Брянской области. Дис. канд. биол. наук. М., 1986. 329 с.

Об авторах

Ващекин А.И. - аспирант кафедры биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, artyom. vaschekin@yandex. ru

Панасенко Н.Н. - кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, panasenkobot@yandex.ru

УДК 591.8

ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОЧЕК И НАДПОЧЕЧНИКОВ НЕТОПЫРЯ МАЛОГО (PIPIS TRELLUS PYGMAEUS LEACH, 1825), ОБИТАЮЩЕГО НА ТЕРРИТОРИИ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ

В.В. Гриб, Е.В. Зайцева, И.Л. Прокофьев, Е.Н. Зайцева

В статье приведены данные по гистологической структуре почек и надпочечников летучих мышей вида нетопырь малый (Kpistrellus pygmaeus Leach, 1825). В ходе исследований изучена морфология почек и надпочечников, как морфофункциональная единиц мочеполовой системы. Ключевые слова: рукокрылые, Pipistrellus pygmaeus, почки, надпочечники, гистология

Введение

Рукокрылые (Chiroptera) - второй по разнообразию отряд млекопитающих [31]. Причины этому разнообразны: широкой спектр источников пищи (от фруктов до крови других животных), различные приоритеты в выборе местообитаний, эволюционные аспекты [26]. Это отражается на энергопотреблении и соответственно на особенностях органов сердечнососудистой, дыхательной и пищеварительной систем [21]. И в то же время рукокрылые входят в список наименее изученных групп животных, которая требует дальнейшего углубления знаний о ее экологии, биологии, морфологии, колебаниях численности и пространственном распределении [28, 30].

Роль летучих мышей в основном положительна, так как они потребляют насекомых-вредителей сельского хозяйства. Известно, что летучие мыши также являются переносчиками опасных для человека вирусов, в том числе и вируса бешенства. [3]

В последнее время на территории США и Европы в популяциях летучих мышей распространено заболевание, которое получило название «синдром белого носа» от которого погибает большое количество летучих мышей. Так в Северной Америке с 2006 года погибло 5,7 мил. животных [29], что говорит о высокой скорости распространения болезни в популяции данных животных. На территории Брянской области данное заболевание пока не обнаружено. В связи с распространением заболевания необходимо изучить морфологические и анатомические особенности внутреннего строения рукокрылых, что необходимо для диагностики заболеваний и выявления патологий, вызванных инфекционными заболеваниями.

Почки млекопитающих выполняют большое количество функций. Они участвует практически во всех видах обмена, и обеспечивают поддержание гомеостаза организма. Почки является важным звеном в формировании адаптивных реакций к различным внешним воздействиям или при возникновении заболевания со стороны других органов и систем [13, 14]. Морфолого-гистологические исследования почек, позволят выявить особенности развития и проявления заболеваний у животных и возможности их диагностирования, что позволит на ранних стадиях, выявлять заболевания, опасных для животных и человека.

В настоящее время, собрано недостаточно информации о морфологии и физиологии рукокрылых [20,27]. Сбор и изучение подробной информации необходимы, чтобы объяснить особенности анатомии, их образа жизни, роли в экосистемах, экологии и их значение как доказанных или потенциальных носителей вирусов, имеющих опасность для здоровья человека и животных [4,5]. Таким образом, изучение морфологии и гистологии различных внутренних органов, и в частности почек, рукокрылых является актуальным.

Цель исследования: изучить гистологические особенности почек и надпочечников нетопыря малого (Pipistrellus pygmaeus Leach, 1825), обитающего на территории Брянской области.

Предмет исследования: гистологические особенности почек и надпочечников рукокрылых.

Объект исследования: нетопырь малый (Pipistrellus pygmaeus Leach, 1825), обитающий на территории Брянской области. Впервые данный вид описан в работах Лаврова М.Т.

Традиционно в литературе для Европейской части России и Брянской области, в частности, указывают, что нетопырь-карлик P. pipistrellus трудноотличим от малого нетопыря (Pipistrellus pygmaeus Leach, 1825) [15]. В Европейской России, в том числе численно преобладает малый нетопырь, нетопыря-карлика возможно найти лишь случайно [9]. Последние данные мониторинговых исследований подтверждают это и для Брянской области [5].

Материалы и методы исследования

Нетопырь малый (Pipistrellus pygmaeus Leach, 1825) - летучая мышь малого размера. Мех короткий и очень густой. Брюшная сторона светлее спины, которая обычно песочного или рыжевато-коричневого цвета. Уши и лицевая маска относительно светлые, коричневые [2,22]. Длина предплечья - 27,7 - 32,3 мм. Пятый палец - 33 -40 мм. Третий палец - 46 - 55

мм Вес - 4 - 7 г [22]. Ареал: Западно-палеарктический вид, распространён в Европе, на Украине и Западной России [25]. В основном более сильно тяготеет к лесам по берегам рек, низменностям и различным водным объектам [19]. В основном селится в постройках человека, реже - в дуплах деревьев и других щелевидных укрытиях [18,22].

Спаривание происходит после окончания лактации, с выраженным гоном или на зимовках. В выводке 1-2 детеныша. Рождение обычно происходит во второй половине июня. Выводковые колонии включает от нескольких десятков до сотен особей [23,24]. Вылет на охоту происходит в ранних сумерках. Охотится на ограниченной территории. Охотится в основном на представителей отряда Díptera, Hymenoptera, поденок и златоглазок [17].

Для определения вида использовались определители [7, 23], так же для видовой идентификации использовалась методика расшифровки эхолокационного сигнала, записанного у исследуемых животных [32].

По общепринятой методике морфолого-гистологических исследований млекопитающих [6], живую особь взвешивали на торсионных весах, затем обескровливали, путем вскрытия сонной артерии и яремной вены в течение 90-120 секунд в висячем положении [8]. Анатомическое вскрытие тела летучей мыши коллектив авторов проводил согласно общепринятой методике [6]. При работе с рукокрылыми полностью соблюдали Международные принципы Хельсинской декларации о гуманном отношении к животным.

После обескровливания и вскрытия брюшной полости извлекали, почки с надпочечниками и производили их визуальный осмотр, снимали весовые и линейные показатели. Для изучения гистологического строения брали почки и надпочечники, гистологический срез делали сагитально в центре почек. Исследовали, как свежие, так и фиксированные препараты. В качестве фиксатора использовали 10%-ный раствор нейтрального формалина, в который помещали полученный материал на 7-10 суток, а затем в течение суток отмывали в проточной воде. Уплотнение материала проводили путем заливки в парафин [12]. Срезы толщиной 5-10 мкм готовили на ротационном микротоме МПС - 2, с последующим окрашиванием гематоксилином и эозином.

Изучение и описание структур почек и надпочечников проводились методом случайного отбора поля зрения микроскопа. Количество микроскопических объектов определяли серией подсчетов в поле зрения микровизора [10,16,11,1].

Гистометрические описание структурных единиц почек и надпочечников проводили при помощи микроскопа МБИ - 1 под увеличением окуляра х10, объектива х8, х 20, х40, окуляр-микрометром МОВ 1 - 15*.

Съемку макро- и микропрепаратов проводили с помощью цифрового фотоаппарата Canon Power Shot G 5 («Canon», Германия), микровизора Vizo 130 и компьютерной программы AxioVísion. При фотографировании гистологических срезов дополнительно использовали микроскоп JENAMED 2, окуляр GF-PW10*25, объектив 40, 100. Каждый срез сканировался с помощью программы Scan Wizard 5.

Результаты

При исследовании морфометрии почек самок и самцов нетопыря малого были получены следующие результаты (табл. 1).

Таблица 1.

Параметры

Пол животного Число особей Масса

Правая почка Левая почка Правая почка Левая почка Правая почка Левая почка

Самки (?) 3 0,034± 0,002 0,029± 0,003 6,33±0,28 5,66± 0,28 3,66±0,28 3,66± 0,28

Самцы ($) 3 0,023± 0,0005 0,018±0,001 5±0 5±0,5 3,66±0,28 3,33± 0,28

Рис. 1 Гистологический срез почки и надпочечника нетопыря малого

Рис. 2 Гистологическое строение надпочечника нетопыря малого

В результате исследований было установлено, что масса почек самцов меньше массы почек самок, данное различие обусловлено различием в размере тела самок и самцов (самки немного крупнее). Правая почка самцов и самок незначительно больше левой почки.

Макроскопически, почки нетопыря малого (Pipistrellus pygmaeus Leach, 1825) гладкие и имеют бобовидную форму с прилегающими к ним в апикальной части надпочечниками.

Надпочечная железа у нетопыря малого имеет форму уплощенной пирамиды со слегка закругленными краями. Располагаются надпочечники забрюшинно в толще околопочечного жирового тела - жировой капсулы, причем правый надпочечник лежит ниже левого. На передней поверхности каждого надпочечника находятся ворота центральной вены. Надпочечник покрыт соединительно-тканной капсулой (рис. 1).

Гистологическое строение надпочечников было рассмотрено у 6 половозрелых взрослых особей обоих полов, летучих мышей вида - нетопырь малый (Pipistrellus pygmaeus Leach, 1825). От соединительно-тканной капсулы надпочечника отходят тонкие прослойки соединительной ткани с густой сетью капилляров. В надпочечниках у нетопыря малого нет четкого разделения на зоны. Тяжи из эпителиальных клеток формируют образования в виде клубочков, ориентированных перпендикулярно к поверхности органа. В центре органа, имеются скопления крупных округлых или многоугольных клеток, разделенных синусоидными капиллярами (рис. 1-2).

Гистологическое строение почки было также рассмотрено у 6 половозрелых взрослых насекомоядных летучих мышей вида - нетопырь малый (Pipistrellus pygmaeus Leach, 1825). Почки у нетопыря малого покрыты оболочками: соединительнотканной фасцией, жировой капсулой и фиброзной капсулой. Каждая почка состоит из внешнего более темного слоя - коры и внутреннего, более светлого мозгового слоя (рис.3). _

-

Рис. 3 Гистологическое строение почки нетопыря малого

Рис. 5 Гистологический срез коркового слоя почки нетопыря малого

Рис. 4 Гистологическое строение почки нетопыря малого

Рис. 6 Гистологический срез мозгового слоя почки нетопыря малого ^pistoHus pygmaeus Leach, 1825),

Почечное тельце находится в корковом слое почки. Почечное тельце имеет сферическую форму и разнообразный размер (рис.4). Состоит почечное тельце из клубочка и клубочковой капсулы. Клубочковая капсула окружает клубочек и состоит из висцерального и париетального листков, между которыми образуется полость клубочка. Париетальный листок представлен однослойным плоским эпителием.

На мочевом полюсе, расположенного напротив сосудистого полюса, клубочковая капсула открывается в проксимальный извитой каналец. Проксимальный извитой каналец берет начало от мочевого полюса и выстлан однослойным кубическим эпителием (рис. 5). На апикальной поверхности эпителиоцитов находятся многочисленные микроворсинки.

Особенностью в гистологическом строении почек нетопыря малого (Fipistrellus pygmaeus Leach, 1825) является наличие петли Генле. Петля Генле хорошо развита в почках данного вида летучих мышей (рис. 6).

Петля Генле переходит в дистальный извитой каналец, выстланный однослойным кубическим эпителием. Мозговые лучи в корковом слое почек сформированы из прямых почечных канальцев. Стенка собирательной трубочки покрыта кубическим и призматическим эпителием

У летучих мышей мозговой слой почек сформирован в основном собирательными трубочками. Границы между клетками собирательных трубочек в почках трудноразличимы.

Известно, что почки рукокрылых, в том числе нетопыря малого (Рipistrellus pygmaeus Leach, 1825) выполняют различные роли для поддержания гомеостаза организма. У млекопитающих почки получают около 25% от минутного сердечного выброса. Почки фильтруют кровь и тем самым выводят шлаки, и в тоже время извлекают отфильтрованные вещества, которые нужны организму, включая низкомолекулярные белки, воду и электролиты. Почки реагируют на нарушения водно-электролитического обмена путем изменения скорости реабсорбции или секреции этих веществ. Почки также выделяют гормоны, которые регулируют системное артериальное давление и эритропоэз.

Заключение

1. В результате исследований было установлено, что масса почек самцов меньше массы почек самок, данное различие обусловлено различием в размере тела самок и самцов (самки немного крупнее). Правая почка самцов и самок незначительно больше левой почки.

2. Микроскопическое строение почек летучих мышей вида нетопырь малый (Pipistrellus pygmaeus Leach, 1825) является типичным для млекопитающих средней полосы России, что характеризуется наличием хорошо выраженных коркового и мозгового слоя, а так же строением нефрона.

3. Выявленные особенности могут рассматриваться в качестве эталона здорового животного при изучении и выявлении патологий почек нетопыря малого (Fipistrellus pygmaeus Leach, 1825) на территории Брянской области.

4. Видовой специфичностью морфологии надпочечников летучих мышей вида нетопырь малый (Fipistrellus pygmaeus Leach, 1825), является отсутствие разделения на корковую и мозговую зоны в надпочечниках.

The data about histological structure of kidney and adrenal of small bat Pipistrellus pygmaeus are presented in article. We studied microstructure of nephron as a histological structure of kidney and adrenal. Keywords: Chiroptera, small bat, kidney, histology.

Список литературы

1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия/Г.Г. Автандилов.-М.:Медицина,1990. - С.384

2. Борисенко, А. В. Большой энциклопедический словарь. Млекопитающие / А. В. Борисенко. - Москва: АСТ, 1999б.

3. Гриб В.В. Морфологические особенности сердца и легких нетопыря малого (Pipistrellus pygmaeus^^. Гриб, Е.Н. Зайцева, Е.В. Зайцева, И.Л. Прокофьев.//Вестник Брянского государственного университета. Точные и естественные науки.-Брянск: РИО БГУ, 2014. №4.-С.76-79

4. Горбачев А.А. Особенности морфологии сердца и легких позднего кожана (EPTESICUS SEROTINUS SCHREBER, 1774)/ А. А. Горбачев, Е. В. Зайцева, И. Л. Прокофьев.//Вестник Брянского государственного университета. Точные и естественные науки.-Брянск: РИО БГУ, 2012. №4.-С. 66-69

5. Горбачев, А.А. Пространственно-временная структура фауны рукокрылых (MAMMALIA, CHIROPTERA) Брянской области/: дисс. канд. биол. наук/ А.А.Горбачев. Брянск, 2013. - 210 с.

6. Жаров А.В. Вскрытие и патоморфологическая диагностика болезней животных/А.В. Жаров, И.В. Иванов, А.П. Стрельников.- М.:Колос,2000.-С.400

7. Кожурина, Е. И. Летучие мыши европейской части бывшего СССР. Полевой определитель по внешним признакам: [Электронный ресурс] / Е. И. Кожурина. 1997. URL: http://spelestology.narod.ru/spelesto/bats/bats.html.

8. Комаров А.В. Анатомическое вскрытие и изучение особенностей строения тела домашних птиц/А.В. Комаров.-Елгаева.:Латв.СХА, 1981.- С.19

9. Крускоп, С. В. К распространению нетопырей комплекса Pipistrellus pipistrellus/pygmaeus (Chiroptera, Vespertilionidae) в России / С. В. Крускоп // Plecotus et al. - М.: ИПЭЭ РАН, 2007. - № 10. - С. 36-46.

10. Лакин Г.Ф. Биометрия/Г.Ф. Лакин.-М.:Высшая школа,1980.-С.21

11. Лилли Р. Патологическая техника и практическая гистохимия/Р. Лилли.-М.:Мир, 1969.-С.34-67

12. Меркулов Г.А. Курс патогистологической техники/Г.А. Меркулов.-Л.:Медгиз, 1961.-С.340

13. Наточин Ю.В. Эволюция водно-солевого обмена и почки. Руководство по физиологии./ Эволюционная физиология под ред. акад. Е.М.Крепса. Л.: Наука, 1983. - С. 371-426.

14. Наточин Ю.В. Физиология вводно-солевого обмена и почки/ Ю.В. Наточин.-СПб.: Наука, 1993.- 152 с.

15. Павлинов И.Я. Наземные звери России. Справочник-определитель./ И.Я. Павлинов, С.В. Крускоп, А.А. Варшавский, А.В. Борисенко.- М., КМК,2002.- 298 с.

16. Ташке К. Введение в количественную цито - гистологическую морфологию/К.Такше.-Будапешт:Изд.АН СССР,1980.-С.191

17. Arnold, A. Zur Nahrungswahl von Zwerg- und Muckenfledermaus (Pipistrellus pipistrellus und Pipistrellus pygmaeus) im Heidelberger Stadtwald / A. Arnold, U. Haussler, M. Braun // Carolinea. - 2003. - № 61. - P. 177 - 183.

18. Barlow, K. E. Roosts, echolocation calls and wing morphology of two phonic types of Pipistrellus pipistrellus / K. E. Barlow, G. Jones // Z. Saugetierk. - 1999. - № 64. - P. 257-268.

19. Bartonicka, T. Flight activity and habitat use of Pipistrellus pygmaeus in a floodplain forest / T. Bartonicka, Z. Rehak // Mammalia. - 2004. - № 68. - P. 365-375.

20. Battersby, J. Guidelines for Surveillance and Monitoring of European Bats / J. Battersby. - Bonn: EUROBATS Publication Series, 2010. - № 5. - 95 p.

21. Canals M. Relative size of hearts and lungs of small bats / M. Canals, C. Átala, B. Grossi, J. Iriarte-Díaz // Acta Chirop-terologica 7. - 2005. - Pp. 65-72.

22. Davidson-Watts, I. Differences in foraging behavior between Pipistrellus pipistrellus and Pipistrellus pygmaeus / I. Davidson-Watts, G. Jones // J. Zool. - 2006. - № 268. - P. 55-62.

23. Dietz, C. Bats of Britain, Europe and Northwest Africa / C. Dietz, O. von Helversen, D. Nill. - London: A & C Black Publishers Ltd., 2009. - 400 p.

24. Gerell, R. Social organization in the bat Pipistrellus pipistrellus / R. Gerell, K. Lundberg // Behav. Ecol. Sociobiol. -1985. - № 16. - P. 177-184.

25. Hutson, A.M., Spitzenberger, F., Aulagnier, S., Coroiu, I., Karata§, A., Juste, J., Paunovic, M., Palmeirim, J. & Benda, P. 2008. Pipistrellus pygmaeus. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.3.

26. Kunz, T. H. Ecosystem services provided by bats / T. H. Kunz, E. Braun de Torrez, D. Bauer, T. Lobova, T. H. Fleming // Annals of the New York Academy of Sciences. - 2011. - № 1223: - P. 1-38.

27. Jones, K. E. Indicator Bats Program: A System for the Global Acoustic Monitoring of Bats / K. E. Jones, J. A. Russ, A.-T. Bashta, Z. Bilhari, C. Catto, I. Csosz, A. Gorbachev, P. Gyorfi, A. Hughes, I. Ivashkiv, N. Koryagina, A. Kurali, S. Langton, A. Collen, G. Margiean, I. Pandourski, S. Parsons, I. Prokofev, A. Szodoray-Paradi, F. Szodoray-Paradi, E. Tilova, C. L. Walters, A. Weatherill, O. Zavarzin // Biodiversity Monitoring and Conservation: Bridging the Gap between Global Commitment and Local Action. Oxford: Wiley-Blackwell, 2013. - P. 213-247.

28. Mickleburgh, S. The conservation of bats - a global review / S. Mickleburgh, A. M. Hutson,P. A. Racey // Oryx. - 2002. № 36 - P. 18-34.

29. Puechmaille S. J White-nose syndrome: is this emerging disease a threat to European bats? / S. J. Puechmaille, W. F. Frick, T. H. Kunz, P. A. Racey, C. C. Voigt, G. W. and E. C. Teeling.// Trends in Ecology and Evolution. - 2011. - Vol. 26, №. 11. - Р.570-576.

30. Racey, P. A. Filling the void - the global challenges facing bat conservation / P. A. Racey // Bats. - 2011. - № 19. - P. 2-6.

31. Simmons, N. B. Order Chiroptera / N. B. Simmons, D. E. Wilson, D. M. Reeder // Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. - Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press, 2005. - P. 312-529.

32. Walters, C. L. A continental-scale tool for acoustic identification of European bats / C. L. Walters, R. Freeman, A. Collen, C. Dietz, M. Brock Fenton, G. Jones, M. K. Obrist, S. J. Puechmaille, T. Sattler., B. M. Siemers, S. Parsons, K. E. Jones // Journal of Applied Ecology. - 2012. - № 49. - P. 1064-1074.

Об авторах

Гриб В.В. - аспирантка Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, vica.grib@gmail.com

Зайцева Е.В. - доктор биологических наук, профессор Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского

Прокофьев И.Л. - кандидат биологических наук, доцент Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского

Зайцева Е.Н. - студентка Брянского государственного университета имени академика И. Г. Петровского УДК 631.459.2:551.435.16

ВКЛАД БАСТРАКОВА Г.В. В РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ЗЕМЛЕУСТРОЙСТВА И ЗЕМЛЕПОЛЬЗОВАНИЯ В УСЛОВИЯХ ЭРОЗИИ ПОЧВ

М.В. Долганова, В.Т. Демихов, Д.И. Чучин

В статье выполнен анализ научного наследия в области эрозионной устойчивости земель и вклад профессора Г.В. Бастракова в решение проблемы землеустройства и использования земель в условиях эрозии почв, продемонстрированы основные результаты, полученные в этой области представителями научной школы, созданной профессором.

Ключевые слова: Г.В. Бастраков, эрозионная устойчивость, эрозия почв, рациональное землеустройство и землепользование

В 2015 году исполняется 75 лет со дня рождения доктора географических наук, профессора, Почетного работника высшего профессионального образования РФ, Заслуженного ученого Брянской области, Почетного профессора Брянского государственного университета, академика Международной академии информации и Российской академии водохозяйственных наук, в течение 17 лет проректора по научной работе, заведующего кафедрой экономической географии Брянского государственного университета Геннадия Викторовича Бастракова, внесшего огромный вклад в решение проблемы рационального землеустройства и землепользования в условиях эрозии почв не только Брянской области, но и всей России.

Как неоднократно подчеркивал в своих докладах и научных работах профессор Бастраков Г.В., а им опубликовано более 130 работ, в т.ч. 4 монографии, из всех склоновых процессов наиболее ощутимо на жизнедеятельности людей сказывается эрозия и поэтому значение знаний динамики и устойчивости склонов все возрастает, особенно в связи с растущим вовлечением в сферу производства новых склоновых земель, расширяющимися масштабами строительства откосов, ускорением научно-технического прогресса.

Подход Г.В. Бастракова к изучению склонов с позиции оценки, анализа и прогноза их эрозионной устойчивости является важным направлением в познании экзогенного рельефообразования и эволюции ландшафтов, в решении многих хозяйственных задач и, как показали исследования, представляет надежную количественную основу почвозащитного землеустройства и земледелия. Особенно значительный эффект в обосновании противоэрозионных мероприятий достигается при подходе к анализу устойчивости с позиций замкнутых систем. Именно в этом случае в расчете на строгие граничные