Генерация медленных ритмов и последовательная активность в ансамблях нейроноподобных осцилляторов

Прикладные задачи

'нелинейной теории колебаний и вслн

Изв. вузов «ПНД», т. 18, № 5, 2010

УДК 621.391.01

ГЕНЕРАЦИЯ МЕДЛЕННЫХ РИТМОВ И ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ В АНСАМБЛЯХ НЕЙРОНОПОДОБНЫХ ОСЦИЛЛЯТОРОВ

М.А. Комаров, Г.В. Осипов

Различные экспериментальные данные и последние исследования моделей нейронных сетей показывают особую роль ингибиторных синаптических связей в формировании медленных ритмов осцилляторной активности. Известно, что в основе генерации медленных ритмов может лежать эффект последовательной пачечной активности отдельных нейронов или групп элементов в нейронной сети. Данная работа посвящена исследованию бифуркаций, которые приводят к образованию гетероклинических контуров -математических образов последовательной пачечной активности в ансамбле нейронов, объединенных взаимными ингибиторными синаптическими связями. Анализ проводится для моделей различных типов возбудимости. Показано, что для моделей первого типа гетероклинический контур возникает вследствие седлоузловой бифуркации предельных циклов, в то время как для моделей второго типа возбудимости субкритическая бифуркация Неймарка-Сакера приводит к образованию гетероклинических орбит и последовательным переключениям активности осцилляторов.

Ключевые слова: Нейродинамика, последовательная активность, гетероклинический контур.

Возникновение и взаимодействие паттернов различной осцилляторной активности в сложных нейронных структурах является важнейшей задачей современной нейронауки. Биологические данные и эксперименты указывают на особую роль пачечной активности в функционировании мозга и нервной системы [1-5]. В работе [6] исследовалась задача формирования последовательной пачечной активности в ансамбле из трех нейронов, объединенных взаимными ингибиторными синапсами, и в рамках частотной модели было доказано, что возникновение устойчивого гете-роклинического контура в фазовом пространстве динамической системы приводит к генерации последовательной нейронной активности [7-11]. В данной работе приводится численный анализ бифуркаций в нейронных ансамблях, состоящих из трех элементов с взаимными синаптическми ингибиторными связями. В качестве моделей

Введение

нейронной активности были рассмотрены системы первого и второго типа возбудимости, воспроизводящие (в изолированном состоянии) периодическую спайковую активность. Показано, что в случае модели первого типа возбудимости седлоузло-вая бифуркация предельных циклов приводит к образованию устойчивого гетеро-клинического контура, а в случае модели второго типа возбудимости образование гетероклинического контура обеспечивает субкритическая бифуркация Неймарка-Сакера. Подобные бифуркации ведут к появлению структурно-устойчивого режима генерации последовательной пачечной активности. Пачечная нейронная активность характеризуется наличием длительных межспайковых интервалов и поэтому переход от тонической спайковой активности к последовательной пачечной активности может рассматриваться как возникновение медленного ритма в динамике нейронного ансамбля.

1. Образование гетероклинических контуров и последовательной активности в ансамблях Бонхоффера-ван дер Поля

Рассмотрим ансамбль из трех нейронов, объединенных взаимными ингибитор-ными связями

Т1 = X - 3Х3^) - Уг^) - ЪШхг - V) + Б

ЛУг(Ь) (И

= Хг(г) - Ъуг(г) + а.

Здесь Хг(Ь) - мембранный потенциал нейрона; уг(Ь) - совокупность действия ионных токов; Хг(Ь) - синаптическая связь между нейронами; Бг- внешние стимулы, прикладываемые к нейронам. Химическая связь между нейронами описывается слагаемым Хг(Ь)(хг(Ь) - V) в первом уравнении системы (1). Величина Хг является динамической переменной и подчиняется уравнению первого порядка [2]

Т2 = {.9гз F X )) - ХгО).

V - параметр в модели, представляет собой потенциал реверсии синаптического канала; {д^} - матрица коэффициентов, определяющих силу и топологию связей в нейронной сети; Е) - функция Хе-висайда. Значения параметров, неизменных во всех численных экспериментах, были следующими: а = 0.7, Ъ = 0.8, т1 = 0.08, т2 = 3.1, V = -1.5. Отдельный нейрон, моделируемый с помощью уравнений (1), может находиться в двух режимах, в зависимости от параметра Бг: возбудимый режим (ему соответствует генерация единичного импульса при изменении начальных условий) - в

фазовом пр°странстве существует толь- Рис. 1. Топология связей: три нейрона, объединен-ко устойчивое состояние равновесия; ные взаимными ингибиторными синапсами

Рис. 2. а - Временные реализации в системе (1),(2) в случае симметричных связей: один нейрон активен и подавляет активность других элементов сети. Параметры: = дц = 0.5. б - Динамика в случае несимметричных связей: генерация периодической последовательной активности в ансамбле. Параметры: §12 = §23 = дз1 = 0.05, §21 = §13 = §32 = 0.5

автоколебательный режим (ему соответствует периодическая спайковая активность) - в фазовом пространстве существует устойчивый предельный цикл, рождающийся вследствие суперкритической бифуркации Андронова-Хопфа. Такая бифуркация перехода к автоколебательной активности свидетельствует о том, что данная модель принадлежит к моделям второго класса возбудимости. В рассматриваемом нами случае ансамбля из трех нейронов внешние стимулы таковы, что при отсутствии связей нейроны находятся в автоколебательном режиме (Si > 0.35). В ансамбле из трех элементов, объединенных взаимными ингибиторными синапсами, в случае достаточно сильных (gj > 0.06) и симметричных связей, динамика сети такова, что один из трех нейронов активен (находится в режиме генерации периодических импульсов большой амплитуды - спайков) и подавляет активность других нейронов (в них имеют место подпороговые колебания малой амплитуды вблизи потенциала покоя x ~ —1.2). В зависимости от начальных условий один из трех нейронов может «захватить» активность в сети и подавить спайковые колебания в соседних нейронах (рис. 2, a) [6]. Таким образом, в случае симметричных связей

(gij = gji = 0.5, i = j) в фазовом пространстве рассматриваемой динамической системы сосуществуют три устойчивых предельных цикла Li, L2, L3, каждый из которых соответствует активности одного из нейронов: Li - доминирующей активности первого нейрона, L2 - второго, L3 - третьего (на рис. 2, a представлена реализация для цикла L3). При введении асимметрии в связях (например, gi2 = g23 = g3i = = 0.05, g2i = gi3 = g32 = 0.5) динамика сети существенно меняется. В ансамбле возникают последовательные переключения активности между элементами (рис. 2, б). Подобный тип динамики носит название «конкуренция без победителя» [2]. Исследуем его подробно.

Рис. 3. Эволюция действительной и мнимой частей мультипликаторов |Л1>2 предельного цикла Ь1 при изменении параметра §12

000200010201070001000200020100000100310202020053000102010200013200010102000200020001

-0.

-0.

-0.

-1.15 -1.05 -0.95 -0.85 х2

-1.2 -1.1 -1.0 -0.9 -0.8 х2

а

б

Рис. 4. а - Отображение П в себя, плоскость (х2,у2). Сплошная замкнутая линия ¿1 - сечение седлового тора Тх. Из области А (область внутри замкнутой кривой ¿1) все траектории приближаются к предельному циклу Ь1 (неподвижная точка в отображении плоскости Пх в себя). Из области В (область вне кривой ¿1) все траектории приближаются к предельному циклу Ь2, параметры: д12 = д23 = д31 = 0.065, д21 = д13 = д32 = 0.5. б - Сечения тора Тх при различных значениях проводимости д12 = 0.065, 0.062, 0.061, 0.0601. По мере уменьшения д12 седловой тор стягивается к устойчивому предельному циклу

Для того чтобы определить бифуркации, которые приводят к режиму последовательных переключений, мы исследовали зависимость мультипликаторов предельных циклов от значения коэффициентов ингибиторных связей д^. Выяснилось, что пара комплексно-сопряженных мультипликаторов ^1,2 цикла Ь\ выходит на единичную окружность при уменьшении силы синаптической связи д12 (рис. 3). Собственные векторы матрицы монодромии, соответствующие мультипликаторам ^12, имеют ненулевые компоненты в направлениях, коллинеарных осям Х2 и у2. Принимая во внимание этот факт, было произведено отображение гиперплоскости П1 = {Х1 = 0, У1 = -0.18, 21 =0, 22 = 0.01, Хз = -0.9, уз = -0.32, 23 = 0.018 (все координаты взяты на предельном цикле ¿1, за исключением переменных Х2, У2) в себя. Построение данного отображения позволило определить наличие седлового тора Т1. Рис. 4, а иллюстрирует сечение ¿1 тора плоскостью П1. Из области А (внутренняя область сечения ¿1 тора) траектории идут к предельному циклу ¿1, из области В (внешняя область сечения ¿1 тора) траектории идут к предельному циклу ¿2. При уменьшении д12 седловой тор стягивается к предельному циклу ¿1 и

в момент бифуркации влипает в ¿1, передавая ему свою неустойчив

(рис. 4, б). Таким образом, дельный цикл ¿1 теряет усто] вость вследствие субкритической фуркации Неймарка-Сакера. Числ( был проведен анализ начальных у

вий в окрестности тора Т1. Выяснилось, что все траектории из окрестности тора Т1 ведут либо к устойчивому предельному циклу ¿1, либо к устойчивому предельному циклу ¿2

-0.5

2.0 -1-0 0

(см. рис. 4, а, рис. 6). На рис. 5

Рис. 5. Изображение седлового тора Т1 и устойчивого предельного цикла Ь1 в пространстве

чивого

с помощью преобразования координат ^ = х1 + х2 еов(6), = у1 + х2 8ш(6), = У2 + 10^1, 6 = arctg(V1/X1) был построен седловой тор Т1 и устойчивый предельный цикл Ь1 (подобное преобразование координат было выбрано для удобства построения седлового тора). Рис. 6 отображает несколько траекторий, идущих из окрестности тора к предельному циклу Ь2. Для лучшего представления траектории отображены в двух подпространствах: траектории выходят из окрестности седлового тора Т3 (рис. 6, а, пространство (^1, ?з)) и затем идут к предельному циклу Ь2 (рис. 6, б, пространство (х2 + х1 ,у2,10^1)). Следует заметить, что подобным свойством обладают и два других предельных цикла: ¿2 и Ьз теряют свою устойчивость вследствие субкритической бифуркации Неймарка-Сакера при уменьшении параметров связи д2з и дз1, соответственно. Поведение траекторий при $12 = 0.062, д23 = 0.063, дз1 = 0.065, д21 = д1з = дз2 = 0.5 (до бифуркации каждого из предельных циклов) схематически иллюстрирует рис. 7. Сечения торов Т2 и Тз изображены в проекции отображений гиперплоскостей Х2 = 0 и хз = 0 в себя на плоскости (хз,Уз) и (х1,у1). Черная линия со стрелкой, ведущая из окрестности седлового тора Т1 к предельному циклу ¿2, схематически обозначает множество траекторий, идущих из окрестности Т1 к ¿2, часть из которых изображена на рис. 6. В работах [7,8] показано, что гетероклинические орбиты и их последовательности являются прообразами в фазовом пространстве генерации последовательной активности в сетях, где нейроны описываются одномерной модифицированной моделью Лотки-Вольтерры (частотная модель). В нашем случае образование гетероклинических орбит также

является причиной генерации последовательностей переключения активности. Рассмотрим случай, когда д12 & 0.0599 (бифуркационное значение, при котором седловой тор Т1 влипает в предельный цикл ¿1 ). Поскольку до бифуркации часть траекторий из окрестности седлового тора Тз уходила к устойчивому предельному циклу ¿1 , то в момент бифуркации между седловым тором Тз и седловым предельным циклом ¿1 образуется гетероклиническая орбита, являющаяся прообразом последовательного переключения активности от третьего к первому элементу. Начальные условия в окрестности тора Тз обеспечивают активность третьего нейрона в течение конечного промежутка времени. В силу неустойчивости тора, изображающая точка в окрестности гетерокли-нической орбиты покидает Тз и идет к неустойчивому циклу ¿1 . В окрестности ¿1 система находится некоторое

Рис. 6. а - Седловой тор Т1 и несколько траекторий, ведущих из окрестности тора к предельному циклу Ь2. б - Продолжения траекторий, изображенных на рис. а; траектории следуют к предельному циклу Ь2. д12 = д23 = д31 = 0.065, #21 = д1з = дз2 = 0.5

У1 -0.24

-0.26

-0.28

-0.30

-0.32

-0.34

-0.36

-1.2 -1.1 -1.0 -0.9 хх

Рис. 7. Схематическая иллюстрация поведения траекторий при д12 = 0.061, д23 = 0.062, д31 = 0.065, д21 = д13 = д32 = 0.5. Черные линии со стрелками символизируют траектории из окрестности седловых торов к устойчивым предельным циклам, изображенные на рис. 6

время, это обеспечивает активность первого нейрона в течение конечного интервала времени, после чего изображающая точка перемещается к устойчивому циклу ¿2 (бесконечные во времени спайковые колебания второго нейрона). При дальнейшем уменьшении д12 гетероклиническая орбита между Тз и ¿1 разрушается, но подобное поведение остается устойчивым [7,8]. В этом случае в фазовом пространстве образуется устойчивый гетероклинический канал. Следует отметить, что термин «гетероклинический канал» был впервые введен в работе [9] для системы, содержащей седловые состояния равновесия в фазовом пространстве. В такой системе гетероклинический канал образуется в результате возмущения системы, содержащей устойчивый гетероклинический контур. Вследствие возмущения гетероклинический контур разрушается и в его окрестности образуется гетероклинический канал, который представляет собой множество траекторий, находящихся в окрестности исходящих сепаратрис и проходящих через малые окрестности седловых состояний равновесия [9]. В нашем случае в численном эксперименте наблюдается аналогичная картина: после разрушения гетероклинических орбит существует множество траекторий, последовательно посещающих малые окрестности седловых предельных циклов. Поведение траекторий и динамику нейронов иллюстрирует рис. 8. Таким образом, субкритическая бифуркация Неймарка-Сакера и образование гетероклини-ческой орбиты являются причиной конечной во времени генерации волны пачечной активности. При одновременном уменьшении д12 и д2з до бифуркационного значе-

Рис. 8. а - Иллюстрация поведения траекторий при д12 = 0.059, д23 = 0.062, д31 = 0.065, д21 = д13 = д32 = 0.5. б - Последовательные переключения активности, вызванные образованием гетероклинической орбиты

ния возникает последовательность гетероклинических орбит: гетероклиническая орбита между седловым тором Тз и седловым циклом ¿1 , гетероклиническая орбита между седловым циклом ¿1 и седловым циклом ¿2. Такая последовательность также разрушается при дальнейшем уменьшении параметров связи, однако гетероклиниче-ский канал остается устойчивым вплоть до нулевых значений д12 и д2з. Глобальное поведение траекторий и динамику в этом случае иллюстрирует рис. 9. Генерация последовательной активности также конечна во времени, но теперь охватывает всю сеть. Заметим, что гетероклинические последовательности являются конструкциями в фазовом пространстве, способными описать временные генерации пачечных волн в ансамблях нейронов, в отличие от устойчивых предельных циклов, которые яв-

5348535348534853534853535348485353532353535391234853532348

Рис. 9. а - Иллюстрация поведения траекторий при д12 = д23 = 0.059, д31 = 0.065, д21 =д13=д32 = 0.5. б - Последовательные переключения активности, вызванные образованием последовательности гете-роклинических орбит

ляются образами периодической активности. Наконец, одновременное уменьшение сразу трех проводимостей д12, д2з, дз1 приводит к образованию гетероклинического контура между седловыми циклами ¿1, ¿2, ¿з. При дальнейшем уменьшении про-водимостей гетероклинический контур разрушается и в окрестности его рождается устойчивый предельный цикл, который соответствует периодической генерации пачечной активности (рис. 10). Подобная бифуркация образования предельного цикла при разрушении замкнутого гетероклинического контура аналитически изучена в работах [6,7]. Приводимые результаты численных расчетов подтверждают образование подобных бифуркаций и структур в фазовом пространстве более сложных систем, которые более реалистично описывают динамику нейронной активности.

48535353235323535348482348535353534853

1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 8.0 время Рис. 10. a - Иллюстрация поведения траекторий при g12 = g23 = g3i = 0.059, g21 = g13 = g32 = 0.5. б - Периодическая генерация последовательной активности, вызванная образованием устойчивого предельного цикла при разрушении замкнутого гетероклинического контура

2. Образование гетероклинических контуров и последовательной активности в ансамблях элементов, моделируемых уравнениями Морриса-Лекара

Рассмотрим модель первого класса возбудимости - модель Морриса-Лекара

(Sj = 0) [13]:

dV-

-°~dt = 9ь(Уз - Vl) + gcM-V- Vca) + 9KNj(Vj - Vk)-

i=N

У^ gij Sj (Esyn — Vj ) — Zext;

N dt

i=l

= In (Vj )(Nx(Vj ) - Nj ).

здесь V - мембранный потенциал, N3 - переменная, описывающая действие ионных токов. Функции представляют собой нелинейные функции,

зависящие от мембранного потенциала: M^(Vj) = 0.5((1 + tanh(Vj — V1))/V2), ) = 0.5((1 +tanh(Vj — VOVV4), Xn(Vj) = ¿w cosh((Vj — V3V2V4)). Параметры модели: g¡ = 2.0, gca = 4.0, gk = 8.0, V = —50.0, Vca = 100.0, Vk = —70.0, Vi = —1.0, V2 = 15.0, V3 = 10.0, V4 = 14.5, C = 20.0, ¿w = 1.0/15.0, Iext = 50. Данная модель имеет свойства, аналогичные модели (1), однако при увеличении внешнего тока (параметр Iext) предельный цикл в системе рождается вследствие бифуркации петли сепаратрисы седло-узла, что соответствует модели первого класса возбудимости. Как и прежде, синаптическая связь между элементами описывается

i=N

дополнительным слагаемым Y1 gij Sj (Esyn — Vj) в уравнении, определяющем дина-

i=1

мику мембранного потенциала; gj - параметры, определяющие силы ингибиторных связей между элементами; Esyn = —40 - параметр в модели, определяет потенциал реверсии синапсов. Величины Sj представляют собой долю открытых каналов в синапсе и описываются стандартным кинетическим уравнением:

Здесь Г(V) = 1/(1 + ехр(—0.5(У — 20))) - активационная функция, параметры а = 0.03125, в = 0.001625. Так же, как и в случае модели Бонхофера-ван дер Поля, рассматривается ансамбль из трех элементов со взаимными ингибиторными связями (см. рис. 1). Рассмотрим случай достаточно сильных и симметричных ин-гибиторных связей, то есть таких связей, при которых в системе наблюдаются три устойчивых предельных цикла (обозначим £1,2,3), соответствующие периодическим спайковым колебаниям одного элемента и подпороговым осцилляциям двух других элементов. На рис. 11, a проиллюстрирована динамика, соответствующая предельному циклу ¿1. Для того чтобы определить бифуркацию, ведущую к режиму последовательных переключений активности, мы исследовали поведение мультипликаторов предельного цикла ¿1 при изменении проводимости д1з. Выяснилось, что один из действительных мультипликаторов предельного цикла ¿1 растет при уменьшении коэффициента связи д1з и достигает значения +1 при д1з = д* ~ 2.0922 (рис. 11, б). Локальный анализ позволяет сделать предположение, что в системе также существует седловой цикл Щ, который приближаются к устойчивому циклу ¿1 при уменьшении д1з. На рис. 12 изображены устойчивый предельный цикл ¿1 и седловой цикл . При уменьшении д1з седловой цикл по направлению, коллинеарному прямой Р1, приближается к предельному циклу ¿1 и при бифуркационном значении параметра циклы ¿1 и сливаются, образуя полуустойчивый цикл. При дальнейшем уменьшении д1з полуустойчивый цикл исчезает. Точки A и B на рис. 12 - это точки пересечения прямой Р1 и циклов ¿1 и Ь^, соответственно. Седловой предельный цикл ¿и имеет важную особенность - его устойчивое многообразие разделяет бассейны притяжения устойчивых предельных циклов ¿1 и ¿з. Это подтверждается следующим фактом: начальные условия на прямой Р1 между точками A и B приводят к тому, что изображающая точка приходит на предельный цикл ¿1. Однако если начальные условия находятся за точкой B, то изображающая точка покидает окрестность седлового цикла Щ и приходит к циклу Ь3. На рис. 13 изображена реализация подобного перехода: первые 5000 мс система находилась на цикле ¿1, затем при Ь = 5000 мс начальные условия

Рис. 11. а - Временная реализация динамики, соответствующая предельному циклу Ь1. Параметры: = 5.0, да =0, = 1, 2, 3; б -Зависимость действительного мультипликатора |Л1 предельного цикла Ь1 от д13. Остальные коэффициенты связей оставались постоянными = 5.0

Рис. 12. Проекция устойчивого предельного цик-

ла Ь1 и седлового §13 = 2.9041, дц = 5.0

цикла Ь™. Параметры:

время,

Рис. 13. Переход от устойчивого предельного цикла Ь1 к устойчивому предельному циклу Ь3. Вертикальная линия символизирует момент времени, в который были изменены начальные условия. Они изменены таким образом, что изображающая точка пересекла устойчивое многообразие седлового цикла и затем устремилась к устойчивому предельному циклу Ь3. Параметры: д13 = 2.9041, = 5.0

были изменены таким образом, что изображающая точка пересекла устойчивое многообразие седлового цикла ЬЦ. Это привело к переходу на устойчивый предельный цикл Ь3. Такая же ситуация наблюдается при уменьшении параметра д12 при неизменном д13 = = 5.0. Однако в этом случае устойчивый предельный цикл Ь1 сливается с седло-вым циклом, который образует гетеро-клинические траектории на предельный цикл Ь2. Таким образом, меняя одновременно все три проводимости, направленные против часовой стрелки (д1 = = д13 = дз2 = д21), мы получим следующую картину: седловые циклы ЬЦ 2 3 одновременно приближаются к устойчивым предельным циклам Ь1 , 2, 3. На рис. 14 сплошные кривые обозначают устойчивые предельные циклы Ь1 2 3 и седловые циклы ЬЦ 2 3. Поскольку при д1 > д* существуют гетероклинические орбиты (черные кривые на рис. 14), идущие от седловых циклов ЬЦ, ЬЦ, ЬЦ к предельным циклам Ь3, Ь1 и Ь2, соответственно, то при д1 = д* между полуустойчивыми циклами образуется замкнутый гетероклинический контур [7]. При дальнейшем уменьшении д1 контур разрушается и в его окрестности образуется устойчивый предельный цикл [8] (рис. 15, а). Соответствующие временные реализации приведены на рис. 15, б.

150.0 150.0

Рис. 14. Проекции устойчивых предельных циклов Ь1>2>3 , седловых предельных циклов Ь™ 2 3 (сплошные линии) и гетероклинических орбит (кривые, изображенные пунктирными линиями), направленных от седловых циклов Ь™, Ь2, Ь2 к устойчивым предельным циклам Ь3, Ь1, Ь2, соответственно. Параметры: д13 = д32 = д21 = 3.05, д31 = д23 = д12 = 5.0

б 0 2000 4000 6000 8000 время, мс

Рис. 15. а - Проекция предельного цикла, соответствующего режиму последовательных переключений активности; б - реализация переключательной динамики. Параметры: д13 = д32 = д21 = 2.93, д31 =

д23 = д12 = 5.0

Заключение

Исследование нейронных ансамблей, состоящих из трех нейронов, объединенных взаимными ингибиторными связями, показало, что, несмотря на различные типы моделей, асимметрия связей приводит к образованию устойчивого гетерокли-нического контура, который является математическим образом генерации последовательной пачечной активности в нейронных ансамблях [7,8]. Класс возбудимости используемой нейронной модели определяет бифуркацию, вследствие которой рождается устойчивый гетероклинический контур. В случае модели первого класса возбудимости - это седлоузловая бифуркация предельных циклов, в случае модели второго класса возбудимости - это субкритическая бифуркация Неймарка-Сакера. В ансамбле нейронов с асимметричными ингибиторными связями образование и период последовательной пачечной активности зависят только от параметров ингибиторной связи и никак не зависят от деталей и свойств спайковой активности отдельного изолированного элемента. Таким образом, существенную роль в образовании последовательных переключений играют ингибиторные синаптические связи. Следует отметить, что последовательная активность между различными состояния нейронных сетей, типичная для гетероклинического контура, была неоднократно обнаружена в различных биологических экспериментах [14,15].

Благодарим Афраймовича В.С., Белых В.Н. и Петрова В.С. за полезные советы и обсуждения.

Работа выполнена при поддержке Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013гг. (контракты № П2018, П15, П2308, 02.740.11.5138, П942, 02.740.11.5188), при поддержке РФФИ (гранты 08-02-92004, 08-02-970049, 10-02-00940) и при поддержке корпорации Intel.

Библиографический список

1. Buzsaki G. Rhythms of the Brain. Oxford: Oxford University Press, 2006.

2. Rabinovich M.I., Varona P., Selverston A.I., and Abarbanel H.D.I. Dynamical principles in neuroscience // Rev. Mod. Phys. 2006. Vol. 78. 1213.

3. Hahnloser R.H.R., Kozhevnikov A.A., and Fee M.S. An ultra-sparse code underlies the generation of neural sequences in a songbird // Nature. London. 2002. Vol. 419. 65.

4. Mazor O. and Laurent G. Transient Dynamics versus fixed points in odor representations by locust antennal lobe projection neurons // Neuron. 2005. Vol. 48. 661.

5. Huxter J., Burgess N., and O'Keefe J. Independent rate and temporal coding in hippocampal pyramidal cells // Nature. London. 2003. Vol. 425. 828.

6. Nowotny T. and Rabinovich M.I. Dynamical origin of independent spiking and bursting activity in neural microcircuits // Phys. Rev. Lett. 2007. Vol. 98. 128106.

7. Afraimovich V.S., Rabinovich M.I., and Varona P. Heteroclinic contours in neural

ensembles and the winnerless competition principle // Int. J. Bifurcation Chaos. 2004. Vol. 14. 1195.

8. Afraimovich V.S., Zhigulin V.P., and Rabinovich M.I. On the origin of reproducible sequential activity in neural circuits // Chaos. 2004. Vol. 14. 1123.

9. Rabinovich M.I., Huerta R., Varona P., and Afraimovich V.S. Transient cognitive dynamics, metastability, and decision making // PLOS Comput. Biol. 2008. Vol. 4. e1000072.

10. Rabinovich M., Volkovskii A., Lecandra P., Huerta R., Abarbanel H.D.I., and Laurent G. Dynamical encoding by networks of competing neuron groups: Winnerless competition // Phys. Rev. Lett. 2001. Vol. 87. 068102.

11. Komarov M.A., Osipov G.V., and Suykens J.A.K. Sequentially activated groups in neural networks // Europhys. Lett. 2009. Vol. 86. 60006.

12. Bonhoeffer K.F. Modelle der nervenerregung // Naturwissenschaften. 1953. Vol. 40. P. 301.

13. Morris C. and Lecar H. Voltage oscillations in the barnacle giant muscle fiber // Biophys. J. 1981. Vol. 35. P. 193.

14. Jones L.M., Fontanini A., Sadacca B.F., Miller P., and Katz D.B. Natural stimuli evoke dynamic sequences of states in sensory cortical ensembles // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2007. Vol. 104. 18772.

15. Rabinovich M., Huerta R., and Laurent G. Transient dynamics for neural processing // Science. 2008. Vol. 321. 48.

Нижегородский государственный Поступила в редакцию 10.02.2010

университет им. Н.И. Лобачевского После доработки 10.06.2010

GENERATION OF SLOW RHYTHMS AND SEQUENTIAL ACTIVITY IN ENSEMBLES OF NEURON-LIKE OSCILLATORS

M.A. Komarov, G.V. Osipov

Recent experimental and theoretical studies indicate that slow brain rhythms are generated by simple inhibitory neural networks. Sequential switching of tonic spiking activity is a widespread phenomenon underlying such rhythms. In this paper, we analyze a minimal, reciprocally connected circuit of three spiking units in the cases of different excitability classes of models. It is shown that in both types arising of stable heteroclinic contour produces sequential activation and slow rhythm generation in neural microcircuit. Bifurcation of heteroclinic contour arising is investigated.

Комаров Максим Андреевич - родился в 1985 году, окончил Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского (2008). Аспирант кафедры теории управления и динамики машин факультета ВМК ННГУ Область научных интересов: нейродинамика, синхронизация и последовательная активность в осцилляторных сетях, моделирование адаптивного и целенаправленного поведения. Имеет 18 публикаций (в соавторстве) в том числе 4 журнальных. Лауреат стипендии имени академика Г.А. Разуваева (2009).

603950 Россия, Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23 Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского E-mail: maxim.a.komarov@gmail.com

Осипов Григорий Владимирович - родился в 1960 году в Нижнем Новгороде, окончил Нижегородский государственный университет (ННГУ) им. Н.И. Лобачевского в 1982 году. В 1986-1988 годах учился в аспирантуре Научного совета по комплексной проблеме «Кибернетика» (НСК) АН СССР. Защитил диссертацию на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук в НСК (1988) по математическому моделированию и доктора физико-математических наук в ННГУ (2004) по радиофизике. С 1988 года работает в ННГУ, с 2007 года в качестве заведующего кафедрой «Теории управления и динамики машин». Соавтор монографий «Устойчивость, структуры и хаос в нелинейных сетях синхронизации» и «Synchronization in oscillatory networks». Опубликовал 120 научных статей (в том числе 2 обзора) по теории колебаний и волн и математическому моделированию.

603950 Россия, Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23 Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского E-mail: osipov@vmk.unn.ru