Биология и состояние запасов камбал зал. Петра Великого 2. Желтополосая камбала Pleuronectes herzensteini Jordan et Snyder

2004

Известия ТИНРО

Том 138

УДК 597.587.9

З.Г.Иванкова, Л.Н.Ким

БИОЛОГИЯ И СОСТОЯНИЕ ЗАПАСОВ КАМБАЛ ЗАЛ. ПЕТРА ВЕЛИКОГО

2. Желтополосая камбала Pleuronectes herzensteini Jordan et Snyder

Проанализировано влияние промысла и естественных факторов на структуру популяции и состояние запасов желтополосой камбалы зал. Петра Великого. Показано, что регулирование промысла на протяжении длительного периода положительно сказалось на ее биологических показателях. Запасы камбалы на протяжении 20-летнего периода изменялись в пределах 1,1-3,0 тыс. т. В конце 1990-х гг. наблюдалось некоторое омоложение популяции желтополосой камбалы.

Ivankova Z.G., Kim L.N. Biology and stock conditions of flounders in Peter the Great Bay. 2. Brown sole Pleuronectes herzensteini Jordan et Snyder // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 138. — P. 191-204.

Brown sole Pleuronectes herzensteini Jordan et Snyder is one of commercial flounders in Peter the Great Bay (Japan Sea). Impact of fisheries and natural factors on structure of its population and conditions of the stock in Peter the Great Bay are analyzed. Changes of biological indices and structure of the population under different regimes of the fishery are explained. Three certain periods of the fisheries are distinguished. The first one is the period of intensive fishing continued from the very beginning of the flounder fisheries in 1929 till 1967. The second one continued from 1968 till 1974, when the catch of all flounders was prohibited with exclusion the test fishing for monitoring in spawning-foraging season. In the third period from 1975 to nowadays, the limited fishery of flounders, including the brown sole, is allowed because of positive impact of the restrictions on abundance and structure of flounder populations. The share of brown sole in catch varied from 4.0 to 14.9 %. The largest abundance of the brown sole was observed in the early times. During the last half of the XX Century, its share reduced. It was 4.0-6.5 % during the period of the closed fishery. However, in the last two years of the past Century the share of brown sole increased again up to 10.1 %.

Biological indices of brown sole were different for every mentioned period. The largest specimen (30.9 cm, 6.3 years old) was caught in 1930s. The fishery in those times was located mainly at the Askold Bank and was conducted by seining the dense wintering accumulations. Since that time, the fish size decreased significantly. In the period of closed fishery, the fish size increased, and structure of the brown sole population became stable. Its mean size and age continued to increase up to 1990s when these parameters reached the values 27.9-28.1 cm and 6.2-5.9 years. Regulation of the fishery influenced positively both on stock conditions and population structure of brown sole. Rejuvenation of its population was observed in the late 1990s with decreasing of maximum and mean values of length and age to 24.4 cm and 4.6 years, and reduction of catches per unit effort. The negative impact of renewal fishery of brown sole is supposed as the reason of rejuvenation, in particular weakened limitation of the fishery in late 1990s. So, the dynamics of the brown sole abundance and biological features is controlled by both natural and anthropogenic factors.

Изучение камбал зал. Петра Великого началось с 30-х гг. прошлого столетия и продолжается в настоящее время. За этот период много внимания было уделено изучению биологии, распределения, влияния интенсивности промысла на численность и структуру популяций, а также изменения видового состава камбал (Кривобок, 1931; Моисеев, 1946; Тычкова, 1946; Минева, 1967; Фадеев, 1971; Иван-кова, 1975, 1979, 1988; Ivankova, 1995). Как отмечалось нами ранее, промысел камбал в зал. Петра Великого с 1967 г. регулируется в виде полного запрета (с 1967 по 1974 г.) и последующего квотирования начиная с 1975 г. по настоящее время (Иванкова, 2000). Такие меры регулирования оказали положительное влияние на численность и структуру популяций камбал зал. Петра Великого. В предыдущем сообщении нами рассмотрено влияние интенсивности промысла и природных факторов на структуру популяций и динамику численности наиболее массовых промысловых видов камбал зал. Петра Великого — желтоперой и малоротой (Иванкова, 2000).

Цель настоящей статьи — анализ некоторых биологических показателей и изменений, происходящих в структуре популяции желтополосой камбалы при различных режимах регулирования промысла.

Материалы собирали из уловов промысловых судов типов МРС-80, 125, 225 и СЧС-150 при непосредственном участии авторов в период нереста и нагула камбал. Привлечены также данные, собранные нами в период проведения контрольного лова камбал на судах СЧС-150 рыболовецкого колхоза "Новый Мир" с 1996 по 2000 г. Всего было взято на биологический анализ 8689 экз. желтополосой камбалы. Материал обрабатывали по принятым в ихтиологических исследованиях методикам с использованием пакетов программ " StatgrapЫcs" и '^а^Нса". Промысловый запас определяли биостатистическим методом виртуальных популяций (УРЛ) (Рикер, 1979). Исходная информация по расчету запаса включала статистику ежегодных уловов и количество промысловых усилий, многолетние данные по возрастной структуре скоплений камбалы и средне-многолетнюю массу тела особей по возрастным группам, коэффициенты естественной и промысловой смертности.

В качестве исходной информации для расчета запаса по программе УРЛ задаются мгновенные стартовые и терминальные коэффициенты промысловой смертности, рассчитанные в программе 2ЕТ. Расчеты по программе ZET и УРА выполнены инженером-программистом Р.Б.Кравченко, за что авторы ей искренне признательны, а также сотруднику лаборатории И.Н.Мясни-ковой за постоянную помощь в сборе и обработке материалов. Особую благодарность выражаем коллегам-ихтиологам Владивостокской КНС Примор-рыбвода Г.И.Леоновой и Л.С.Вершининой за участие в сборе материалов по всем промысловым камбалам, в том числе и желтополосой.

Желтополосая камбала обитает вдоль обоих берегов Японского моря от Корейского пролива на юге до северной части Татарского пролива на севере. В Охотском море встречается в зал. Анива, иногда у юго-восточного побережья о. Сахалин. Часто встречается она и у южных Курильских островов, у берегов о. Хоккайдо, а с океанской стороны отмечается у о. Итуруп и до южной оконечности о. Хонсю, обитает у берегов Кореи и северного Китая (Фадеев, 1987; Линдберг, Ф едоров, 1993).

В водах северо-западной части Японского моря желтополосая камбала — постоянно встречающийся вид, особенно часто попадается в зал. Петра Великого. Зимует она при низких положительных температурах, свойственных глубинным водным массам. Так называемая "Аскольдовская банка", расположенная к юго-востоку от о. Аскольд, является местом зимовки промысловых видов камбал зал. Петра Великого, в том числе и желтополосой (Моисеев, 1953). Так, по результатам траловой съемки, выполненной в ноябре—декабре 1999 г. на РК МРТ "Бухоро" Г.В.Швыдким в юго-восточном районе зал. Петра Великого, в районе

этой банки в уловах было отмечено 9 видов камбал, в том числе и желтополо-сая, которая встречалась в диапазоне глубин 300-600 м. Основные концентрации (66,7 %) были обнаружены на изобатах 300-400 м. За период съемки ее доля в уловах была равна 12,1 % (неопубликованные данные). По результатам траловой съемки, выполненной в апреле 2000 г. на том же судне В.А.Нуждиным, в уловах также было встречено 9 видов камбал. На долю желтополосой пришлось 9,7 %. Встречалась она на глубинах 50-400 м, но основные скопления отмечены в слое 100-200 м, средний улов за 1 ч траления составил 11,2 кг, в диапазоне глубин 50-100 м — всего 2,1 кг. Это объясняется тем, что основная масса камбал к этому времени находилась на путях миграций с мест зимовки на мелководье. По результатам учетных донных съемок, выполнявшихся в зал. Петра Великого в 1980-е гг. в летнее время, доля ее в уловах была равна 6,312,8 % (Гаврилов и др., 1988). В период наших исследований (с 1968 г. и по настоящее время) доля желтополосой камбалы в промысловых уловах в разные периоды составляла от 0,11 до 13,1 % (Иванкова, 1975, 1988; Ivankova, 1995).

В теплый период года, по результатам наших исследований, в зал. Петра Великого желтополосая камбала распределялась преимущественно на глубинах 10-50 м, составляя здесь 70-80 % общих уловов этого вида. В мае—июне основные уловы приходились на глубины 20-30 м. В это время преимущественно на этих глубинах отмечается ее нерест (Иванков и др., 1972). В период посленерестового нагула камбала распространяется до изобат 60-70 м, немногочисленные особи могут встречаться на глубинах 80-90 м. Это, как правило, сравнительно крупные особи.

В конце периода нагула (октябрь) желтополосая камбала, как и другие виды, начинает постепенно отходить на большие глубины, направляясь в районы зимней "Аскольдовской банки" и Гамовских свалов. При этом старшевозрастные особи распределяются на больших глубинах, младшевозрастные — на меньших, избегая отрицательных придонных температур. Начало обратных миграций на мелководье (март) совпадает с гидрологической весной, когда начинается постепенное повышение придонной температуры воды.

Желтополосая камбала относится к летненерестящимся видам. Икра у нее пелагическая, нерест начинается в конце мая и заканчивается в начале июля с пиком в июне (Иванков и др., 1972). Нерест камбалы проходит на глубинах 10-29 м при довольно высоких поверхностных температурах воды — 15,816,8 0С, и выметывает она 3-4 порции икры. Небольшие глубины и высокая температура воды в этот период обусловили непродолжительный период нереста (1,0-1,5 мес). В результате этого на созревание одной порции икры приходится всего 5-6 дней.

Биологии желтополосой камбалы посвящен ряд статей, внимание некоторым сторонам ее биологии уделялось с момента организации камбального промысла (Демидова, 1939; Моисеев, 1946, 1953; Дехник, 1959; Перцева-Остроумова, 1961; Иванков и др., 1972; Иванков, Иванкова, 1974; Иванкова, 1975, 1979; Фадеев, 1987). Промысел камбал в зал. Петра Великого можно разделить на 3 основных периода: первый — с начала организации промысла (1929 г.) и по 1967 г. и носил он интенсивный характер; второй продолжался с 1968 по 1974 г., когда существовал запрет промысла на все виды камбал с осуществлением только контрольного лова, позволяющего проводить мониторинг в нерестово-нагульный период камбал, с 1975 г. отмечается третий период, когда в результате положительного влияния запрета промысла на численность и структуру популяций камбал, в том числе и желтополосой, осуществляется квотированный промысел, он продолжается по настоящее время (Иванкова, 1988, 2000).

Биологические показатели желтополосой камбалы были различны в вышеуказанные периоды промысла. Самая крупная камбала вылавливалась в 1930-е гг., когда промысел велся в основном на "Аскольдовской банке" и об-

лавливались плотные зимовальные скопления (табл. 1). Желтополосая камбала в этот период по своим предельным и средним значениям была близка к желтоперой, составляющей основу уловов (Моисеев, 1953). В связи с невысокой численностью желтополосой камбалы в уловах в 50-е и первой половине 60-х гг. материалы по ее биологическим показателям не собирались. В начальный период регулирования промысла минимальные и максимальные значения длины тела рыб составляли 18 и 44 см, в среднем 27,9 см (табл. 1). После снятия запрета промысла (1975 г.) и до 1990-х гг. минимальные и предельные значения длины тела рыб оставались почти такими же, как и в период запрета. Средние значения в разные годы варьировали от 27,3 до 29,5 см. В первой половине 1990-х гг. отмечается некоторое уменьшение предельных значений длины (до 40 см), средние показатели составляли 25,7 и 27,7 см. Уменьшение размеров наблюдалось и во второй половине 1990-х гг. (25,9-26,4 см). В 1999 и 2000 гг. средние значения длины тела желтополосой камбалы уменьшились соответственно до 24,1 и 24,7 см. Модальные значения по мере уменьшения длины смещались влево. Из изложенного можно заключить, что период запрета промысла благоприятно отразился на размерной структуре популяции желтополосой камбалы (Иванкова, 1975, 1979) и его влияние продолжалось вплоть до 1990-х гг. Сложившиеся в 1990-х гг. в государстве неблагоприятные экономические условия, по всей видимости, негативно отразились и на характере ведения рыбного хозяйства, в том числе привели к ослаблению контроля за ведением промысла и величиной изъятия камбал. Это вызвало нарушение режима промысла, увеличение объемов бесконтрольного вылова рыб, следствием чего явилось снижение численности и омоложение популяции. Подобное явление отмечалось нами ранее также у желтоперой и малоротой камбал (Иванко-ва, 2000).

Таблица 1

Длина тела желтополосой камбалы в зал. Петра Великого с 1930 по 2000 г., см

Table 1

Body length of brown sole from Peter the Great Bay (1930-2000), cm

Годы Min Max Мода Среднее Кол-во, э кз. Источник сведений

1931-1934 20 42 30-32 30,9 549 Моисеев, 1953

1960-1967 18 42 26-28 27,9 300 Иванкова, 1975

1968-1974 18 44 26-28 27,9 3074 Наши данные

1975-1989 18 44 28-30 28,1 1794

1990-1998 14 42 26-28 26,9 2972

1999-2000 10 40 24-26 24,4 849 "

Аналогично изменению длины изменялась и масса тела.

Для камбал характерен половой диморфизм по размерам тела (Моисеев, 1953; Минева, 1967; Фадеев, 1971; Иванкова, 1975). Обычно размеры самок превышают размеры самцов, продолжительность жизни у первых выше и в старших возрастных группах они, как правило, преобладают. Зависимость массы тела от длины у желтополосой камбалы выражается уравнением W = а • Ьь, и по нашим расчетам за длительный период исследований показатель степени "Ь" изменялся от 2,9 (1970-1980-е гг.) до 3,2 (2000 г.). Коэффициент корреляции высокий и составляет 97 %. Интенсивность весового роста рыб в период запрета была выше. Можно предположить, что одной из причин, приведших к уменьшению размеров рыб, явилось то, что к настоящему времени вновь произошли изменения в кормовой базе и питании камбал, которые отмечались ранее в зал. Петра Великого (Климова, Иванкова, 1977). В 1970-е гг. первое место в питании желтополосой камбалы занимали полихеты, меньшее — мелкие брюхоногие и двустворчатые моллюски. Как отмечала В.Л.Климова (1971, 1974), биомасса бентоса на основных нагульных площадях камбал в зал. Петра Вели-

кого в 1970-е гг. уменьшилась в два раза по сравнению с 1930-ми гг. и произошла смена руководящих видов в донных биоценозах. В начале 1990-х гг. она также питалась главным образом полихетами, но почти треть массы пищи составляли офиуры (Пущина, 1998).

При сопоставлении кривых зависимости массы от длины тела в период запрета промысла и последующие годы видно, что одноразмерные рыбы в первый период имели более высокую массу, чем в последующие годы. Особенно наглядно это прослеживается при сравнении данных за 1971 и 2000 гг. (рис. 1).

1000 800

^ 600

3

03

о 400

га 5

200

15

20

W=a*AC**b

y=(0.0164603)*x**(2.92058) R=0.976

1971 г -о' о р.' °........ о

Ю О

г о

.....-

25 30

Длина (AC), см

35

40

45

1000 800 600

га

о 400

га

200

15

20

W=a*AC**b

y=(0.0059633)*x**(3.20878) R=0.975

2000 г о О , '

а <9 - '

¡О ° с? 3 о о

-б»«9 ЩР8

25 30

Длина (AC), см

35

40

Рис. 1. Зависимость массы тела желтополосой камбалы от длины Fig. 1. Dependence of brown sole body mass on length

Характеризуя возрастную структуру желтополосой камбалы по периодам исследований, следует отметить, что предельный возраст за период запрета промысла увеличился с десяти (9+) до пятнадцати (14+) лет (Иванкова, 1975), средний возраст изменялся от 5,7 (1969 г.) до 6,3 (1973 г.). Основу уловов составляли шести—восьмилетки (5+ — 7+; до 75 %), число возрастных групп изменялось от 6 до 10. Начиная с 1975 г. и до 1990-х гг. аналогично длине возрастная структура камбал оставалась довольно устойчивой, средний возраст варьировал от 5,5 до 6,1 лет, преобладающими оставались те же возрастные

группы, что и в период запрета (60-70 %). В уловах были представлены рыбы 10-13 возрастных групп. В 1990-е гг. возрастная структура желтополосой камбалы изменилась в сторону уменьшения предельных и средних значений, и с 1993 г. возраст не превышал соответственно 11+ лет и 5,1-5,7 лет. Число возрастных групп сократилось до 9. В этот период в значительном количестве в уловах отмечались рыбы пятилетнего (4+) возраста, и их численность особенно увеличилась к концу столетия (1999, 2000 гг., рис. 2). Сравнение темпа роста желтополосой камбалы показало, что значительных изменений за длительный период наблюдений в длине одновозрастных рыб не отмечено (табл. 2), хотя принято считать, что при разреживании популяции происходит увеличение темпа роста за счет освобождающихся пищевых ресурсов. Это отмечалось нами ранее и для других видов камбал (Иванкова, 1975, 1979).

Анализируя численность поколений желтополосой камбалы, участвующих в промысле на протяжении 25 лет, мы выделили поколения низкой, средней и высокой численности. При этом высокоурожайные поколения отмечались на нисходящей ветви солнечной активности (рис. 3). Необходимо отметить, что характер зависимости урожайности поколений желтополосой камбалы от солнечной активности очень похож на аналогичную зависимость у желтоперой камбалы (Иванкова, 2000). Вступив в промысел в возрасте 4-5 лет, поколение чаще всего облавливается на протяжении 7-11 лет. Поколения 1982-1985 годов рождения отнесены нами к высокоурожайным. Начав облавливаться в возрасте 4+ лет, они облавливались на протяжении 7 лет, и суммарный вылов их составил 3993,3 тыс. экз. Поколения рыб 1986-1989 годов рождения, видимо, следует отнести к средним по численности, за весь период наблюдений вылов их составил всего лишь 1776 тыс. экз., эти поколения были в 2,2 раза ниже по урожайности поколений 1982-1985 годов рождения. Поколения рыб 1990-х годов рождения (1990-1993) можно считать низкоурожайными в связи с тем, что за весь период наблюдений вылов их составил всего 1019 тыс. экз. Хотя они и будут участвовать в промысле еще некоторое время, но доля их в промысловом запасе будет минимальной.

Механизм формирования численности поколений рыб, в том числе и камбал, еще до конца не выяснен, и солнечная активность является одним из определяющих динамику численности факторов. Так, нисходящая ветвь ее в 1990-е гг. не дала высокоурожайных поколений, как в 1980-е гг. По всей вероятности, основную роль здесь наряду с другими факторами играет и величина родительского стада. Рост рыб был рассчитан с помощью уравнения Берталанффи, кривые роста по материалам 1999 г. представлены на рис. 4. Самки желтополосой камбалы растут несколько быстрее самцов, это отмечается для линейного и весового роста.

При сравнении скоростей линейного и весового роста следует отметить, что линейный рост желтополосой камбалы выше в первые годы жизни, до наступления половой зрелости он составляет в среднем 3-4 см, максимум годового прироста массы отмечается в возрасте семи—десяти лет (6+ — 9+) и составляет в среднем 88-89 г. Точка пересечения кривых линейного и весового роста отмечена при возрасте начала полового созревания, у желтополосой камбалы он равен 4,5 года (рис. 5). Для сравнения отметим, что у желтоперой камбалы он равен 4, у малоротой — 6 годам. У желтополосой камбалы максимум годового прироста массы очень сходен с таковым у желтоперой (Иванкова, 2000), что, вероятно, объясняется сходством ряда моментов их биологии.

Уравнение Берталанффи для желтополосой камбалы без разделения по полу имеет следующее выражение:

у = 51,0 [1 - е-0Д20^ + °,86)].

50 45 40 35 30 25 20 15 10

23456789

Возраст, годы

Рис. 2. Возрастной состав желтополосой камбалы в зал. Петра Великого: 1 1990-1998, 5 — 1999-2000

Fig. 2. Age composition of brown sole in Peter the Great Bay: 1 — 1931-1934, 2 1999-2000

Ш- 3  -4

10 11 12 13 14

1931-1934, 2 — 1968-1974, 3 — 1975-1989, 1968-1974,3 — 1975-1989,4 — 1990-1998,

Таблица 2

Средняя длина тела различных возрастных групп желтополосой камбалы в зал. Петра Великого, см

Table 2

Average body length of different age groups of brown sole in Peter the Great Bay, cm

Год Пол 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 12+ 13+ 14+

1968 Самцы Самки — 22,5 22,3 25,8 25,4 27,9 28,8 30,6 31,2 32,5 33,9 38,5 — — — — —

1969 Самцы Самки 17,5 22,0 22,8 23,5 25,5 27,0 28,4 29,5 32,2 33,6 36,1 — — — — —

1970 Самцы Самки — 21,1 21,5 24,1 25,0 26,4 28,1 29,7 31,3 33,4 35,9 38,5 39,5 — — —

1971 Самцы Самки 21,9 23,5 24,1 25,3 25,7 28,0 28,4 30,8 31,2 33.5 33.6 36.6 35.7 36,8 39,6 — 41,6 43,6

1989 Самцы Самки — 24,5 24,3 26,1 26,5 27,9 28,6 30,9 31,1 33,9 35,0 35,9 36,2 36,4 39,0 — —

1992 Самцы Самки 21,2 23,2 23,6 26,1 26,2 27,5 28,2 29,2 30,7 33,0 33,2 35,1 37,0 — — — —

1996 Самцы Самки 20,6 20,6 23,0 23,8 25,9 26,1 26,6 28,1 31,0 32,0 34,5 35,0 36,0 — 37,0 — — —

1998 Самцы Самки 20,8 21,3 23,7 24,1 26,0 26,1 26,6 28,1 31,3 32,2 34,7 35,1 36,1 — — — — —

1999 Самцы Самки 18,4 18,2 21,9 22,6 25,7 25,7 28,1 28,3 30,8 31,2 34,0 36,2 36,0 — — — —

2000 Самцы Самки 20,8 21,0 23,0 23,6 25,5 25,9 27,4 28,3 31,6 33,9 36,0 — — — — —

появления поколении

Рис. 3. Зависимость урожайности поколений

Fig. 3. Dependence of brown sole

Рис. 4. Линейный (а)и весовой (б) рост желтополосой камбалы в зал. Петра Великого: 1 — самки, 2 — самцы Fig. 4. L ength (a) and weight (б) growth of brown sole in Peter the Great Bay: 1 — females, 2 — males

Рис. 5. Соотношение скоростей линейного и весового роста желто-полосой камбалы в зал. Петра Великого: 1 — длина, 2 — масса

Fig. 5. Ratio of length and weight growth rates of brown sole in Peter the Great Bay: 1 — length, 2 — weight

Выяснение причин изменения соотношения полов в популяциях рыб представляет определенный интерес. У камбал, как и у большинства других рыб, наблюдается увеличение количества самок с возрастом. У желтополосой камбалы продолжительность жизни, по нашим данным, как упоминалось ранее, не превышает пятнадцати лет, причем до такого возраста доживают только самки. Продолжительность жизни самцов, как и у других видов камбал, значительно ниже и, по всей вероятности, не превышает десяти лет (9+). В младших возрастных группах в нерестовых скоплениях доля самцов гораздо больше, чем самок. Выравнивание соотношения полов в период запрета промысла и до 1990-х гг. отмечалось в возрасте семи лет (6+). С начала 1990-х гг. с уменьшением предельного возраста выравнивание соотношения полов сместилось в меньшую сторону и отмечалось в шестилетнем (5+) возрасте (рис. 6). Наши данные еще

раз подтверждают высказанное ранее предположение о том, что у камбал существует определенная динамика возрастного состава, при которой на ранних э тапах быстрее созревают самцы, и выравнивание соотношения полов приходится на возраст, равный или близкий половине средней продолжительности жизни рыб в популяции (Иванкова, 2000). В целом соотношение полов в популяции желтополосой камбалы близко 1: 1.

Рис. 6. Соотношение полов в возрастных группах у желтополосой камбалы в зал. Петра Великого: 1 — самки, 2 — самцы

Fig. 6. Ratio of sexes of brown sole age groups in Peter the Great Bay: 1 — females, 2 — males

Переходя к характеристике состояния запасов желтополосой камбалы по периодам различной интенсивности промысла, можно заметить, что какой-либо закономерности в динамике запасов не прослеживается. За первый период промысла данных о состоянии запасов камбал (в численном выражении) нет, но, судя по тому, что в зимнее время на промысле камбал в районе "Аскольдовской банки" работал весь траловый флот Дальнего Востока (к 1932 г. это 20 судов) и уловы были высокие (8,0 тыс. т), запасы их были значительны (Моисеев, 1946). Начиная с предзапретного периода (перед установлением запрета) и до настоящего времени следует отметить, что наиболее благоприятный период в отношении запасов был в 1980-е гг. (табл. 3). Промысловый запас всех видов камбал в 1970-1980 гг. увеличился с 25,0 до 31,0 тыс. т. В эти же годы запас желтополосой камбалы изменялся в пределах 0,6-4,0 тыс. т, составив в среднем 2,15 тыс. т. Перед установлением запрета промысла эта величина составляла

0,32 тыс. т. В период выполнения контрольного лова камбал наблюдалось увеличение запасов как всех промысловых видов камбал, так и желтополосой (табл. 3). В последнее десятилетие (1990-2000 гг.) промысловый запас камбалы несколько уменьшился и изменялся в пределах 1,0-3,0 тыс. т, составив в среднем 1,81 тыс. т. Промысловый запас всех видов камбал также уменьшился, составив в среднем 21,7 тыс. т. Коэффициент промысловой смертности за последние 15 лет (в анализируемые периоды) изменялся незначительно. Характер хода кривой динамики запасов желтополосой камбалы аналогичен таковому желтоперой, только у последней он значительно выше. Ранее нами отмечалось, что запасы желтоперой и малоротой камбал, наоборот, находятся в противофа-зе: при увеличении запаса желтоперой отмечается снижение запаса малоротой (Иванкова, 2000).

Таблица 3

Динамика запасов камбал зал. Петра Великого, тыс. т

Table 3

Dynamics of flounders stocks in Peter the Great Bay, thous. tons

Показатель 1965-1967 1968-1974 1975-1989 1990-2000

Все виды 5,0-5,7 25,0-28,0 19,7-31,9 20,4-23,1

камбал 5,35 26,5 25,1 21,7

Желтополосая 0,3-0,6 1,0-2,9 0,6-4,0 1,0-3,0

камбала 0,32 1,8 2,15 1,81

Промысловая 0,28-0,37 0,19-0,37

смертность 0,31 0,29

Примечание. Над чертой — пределы колебаний, под чертой —

среднее значение.

Для сравнения отметим, что биомасса желтополосой камбалы в Уссурийском заливе, по данным учетных траловых съемок, выполненных с 1991 по 1996 г., варьировала от 0,1 до 2,8 тыс. т (Измятинский, 2000). В районе северного Приморья (от мыса Поворотного до мыса Золотого) этот вид также немногочислен, по результатам донных траловых съемок в зимне-весенний период 1986-1987 и 1989 гг. запас оценивался в 0,7-4,6 тыс. т, а в 1996-1998 гг. изменялся от 1,1 до 1,8 тыс. т (Дударев, 1996; Дударев и др., 2000).

Для характеристики состояния запасов желтополосой камбалы мы проанализировали осредненные качественные и биологические показатели по периодам промысла (табл. 4). Анализ данных показал, что по мере уменьшения интенсивности промысла сокращается и улов на усилие. Так, в 1930-1940-е гг. средние уловы желтополосой камбалы составили 717,1 т, улов на усилие — 1,64 т, ее доля в уловах — в среднем 14,9 %. В 1950-е гг. отмечалось снижение как средних уловов, так и уловов на единицу усилия с одновременным сокращением ее доли. В дальнейшем (перед установлением запрета промысла) отмечалось уменьшение этих показателей соответственно до 208,0 и 0,09 т, доля вида в уловах составила 6,0 %. В период запрета промысла, когда осуществлялся только контрольный лов, доля желтополосой камбалы в уловах составила в среднем 4,0 % (при колебаниях 3,9-11,7 %), возрос и улов на усилие при невысоком среднем улове. С середины 1970-х и до конца 1980-х гг. качественные показатели были довольно высоки. С начала 1990-х и по 2000 г. эти показатели несколько уменьшились.

При анализе структуры популяции (осредненные данные) желтополосой камбалы за эти же периоды видно, что наиболее крупная камбала вылавливалась в начальный период промысла (табл. 4). В 1950-е гг., как уже отмечалось, данные по биологической характеристике этого вида отсутствуют. В 1960-е гг. до установления запрета промысла ее средняя длина составила 27,9 см. В период

_cu

£ J

та

CP

X <u

о

CQ О

<u

S-

о та CP со О CQ

=s s к

4

<u

CP

a

-a

<u

<u -a

с —

CD

О -Q

<U

та >

та о

-a

с

та

сл

<и

-3 с

та о

'Ем _о

IS

<и

С та -С

a

та Ч о

о с«

к К S S J4. 5 ч

<и &

a

та о^ Ч

к ^ и й

к со 4 §

о ч

<и

S -

о ^

та К

CQ О

ч

>5

CQ О

4 =к

5

к ч

<и

CP

a

-a

Ч о

cf

ю

со со~

cf

со

со

ОЪ

ю

ю

о о

со

СО

I

о

со

cf

О

со

со~

со 1 ОО 1 о со 1 ОО 1 СО 1

1 о со 1 СО <м 1 ОО <м 1 СО <м 1

сг> СТ> СТ> СТ>

о со ОО со"

О о о со ОО

<м о ю сз ^ сз 1 LO со'

1 о 1 о cf 1 о со~ 1 1 со~ 1 СО~ 1

со" со" со о

cf

т

ОО СО

cf

LO

ОЪ

СО

о^

т

ю

(О LTD

(М о СО

со 1 Cf ОО 0 1 0 1 ОО

0,47 сз 0,37 о" 0,17

СО_

LO

со 41

Cft со ао

1 о 1 т—<

,1 41 11

со" СО

СО

ОО о

о^ о

о

1 <м 1

о 1 о^

о^ о^

^ ^

cf

ОО

со cf

ф S

к

<и у

та к

со

<и <и к

Ч

<и

P

о

=s о н

P

<и у

ч о с

=к к к та о <и ч о X

2

<и ч <и

P

с

=s о н

P

<и у

ч та

X

Я Ж

a

СП

я

регулируемого промысла биологические показатели э того вида были довольно высокими и на протяжении длительного периода оставались достаточно устойчивыми. За последнее десятилетие и особенно в последние два года отмечалось уменьшение средних значений длины и возраста желтополосой камбалы.

Из изложенного можно заключить, что динамика численности желтополосой камбалы определяется как природными, так и антропогенными факторами. Важную положительную роль здесь играет и регулирование промысла на протяжении длительного периода. Биология камбаловых такова, что изменение пресса промысла на определенный период оказывает положительное влияние на структуру их популяций и динамику численности, что было показано нами ранее. Это положение подтверждается и на примере камбаловых других видов. Так, регулирование промысла черноморского калкана Psetta maxima maeotica, обитающего у крымского побережья Черного моря, в виде запрета промысла в течение 1 9861993 гг. оказало положительное влияние на состояние нерестового стада э того вида (Овен и др., 2001). И нтересен

тот факт, что в зал. Петра Великого и в Черном море запрет промысла действовал в течение 8 лет. Видимо, такой срок регулирования является оптимальным и оказывает положительное влияние на популяцию, в том числе на ее репродуктивную способность.

Литература

Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 37-53.

Демидова М.Т. Материалы по биологии желтополосой камбалы // Вестн. ДВФАН СССР. — 1939. — Т. 33(1). — С. 173-190.

Дехник Т.В. Материалы по размножению и развитию некоторых дальневосточных камбал // Исследование дальневосточных морей. — М., 1959. — С. 109-131.

Дударев В.А. Состав и биомасса донных и придонных рыб на шельфе северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 3. — С. 333-338.

Дударев В.А., Измятинский Д.В., Калчугин П.В. Некоторые аспекты пространственной и временной изменчивости сообществ донных рыб северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 109-118.

Иванков В.Н., Иванкова З.Г. Плодовитость камбал северо-западной части Я пон-ского моря // Вопр. ихтиол. — 1974. — Т. 14, вып. 6(89). — С. 1004-1013.

Иванков В.Н., Иванкова З.Г., Волкова Т.Д. Типы икрометания и сроки нереста камбал залива Петра Великого // Уч. зап. ДВГУ. — 1972. — Т. 60. — С. 49-61.

Иванкова З.Г. Изменения структуры популяций камбал в зал. Петра Великого в условиях регулирования их промысла // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 96. — С. 149-160.

Иванкова З.Г. Изменения структуры и воспроизводство популяций камбал залива Петра Великого в условиях регулирования их промысла: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 1979. — 24 с.

Иванкова З.Г. Современное состояние запасов и перспективы промысла камбал залива Петра Великого // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 56-63.

Иванкова З.Г. Биология и состояние запасов камбал залива Петра Великого. 1. Желтоперая и малоротая камбалы // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 188-202.

Измятинский Д.В. Количественные оценки ихтиофауны Уссурийского залива // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 149-160.

Климова В.Л. Количественное распределение бентоса залива Петра Великого (Японское море) летом 1970 г. // Тр. ВНИРО. — 1971. — Т. 87/7. — С. 97-104.

Климова В.Л. О межгодовой изменчивости донной фауны шельфа центральной части зал. Петра Великого (Японское море) // Океанол. — 1974. — Т. 14, вып. 1. — С. 173-175.

Климова В.Л., Иванкова З.Г. Влияние изменения донного населения залива Петра Великого на питание и темп роста некоторых видов камбал // Океанол. — 1977. — Т. 17. — С. 896-900.

Кривобок М.Н. Некоторые данные о траловом промысле в заливе Петра Великого // Рыб. хоз-во Д.В. — 1931. — № 11-12. — С. 107-115.

Линдберг Г.У., Федоров В.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 6. — СПб.: Наука, 1993. — 272 с.

Минева Т.А. Некоторые изменения в стаде камбал под воздействием промысла // Тр. Дальрыбвтуза. — 1967. — Вып. 5. — С. 143-155.

Моисеев П.А. Некоторые данные по биологии и промыслу камбал залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1946. — Т. 22. — С. 75-184.

Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1953. — Т. 40. — С. 119-287.

Овен Л.С., Шевченко Н.Ф., Битюкова Ю.Е. и др. Размерно-возрастной состав и репродуктивная биология черноморского калкана Psetta maxima maeotica // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 5. — С. 631-636.

Перцева-Остроумова Т.А. Размножение и развитие дальневосточных камбал. — М.: Изд-во АН СССР, 1961. — 486 с.

Пущина О.И. Питание и суточные рационы трех видов камбал залива Петра Великого (Японское море) в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 185-190.

Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1979. — 408 с.

Тычкова М.А. К состоянию запасов стада камбал залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1946. — Т. 22. — С. 183-193.

Фадеев Н.С. Биология и промысел тихоокеанских камбал. — Владивосток: Даль-издат, 1971. — 100 с.

Фадеев Н.С. Северотихоокеанские камбалы. — М.: Агропромиздат, 1987. — 176 с.

Ivankova Z.G. Dynamics of the flounder populations in the northwest Japan Sea // Internat. Sympos. on North Pacific Flatfish. — Anchorage, USA, 1995. — P. 443-449.

Поступила в редакцию 2.03.04 г.