Водные экосистемы особо охраняемых природных территорий Карелии

УДК 556.515

ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ КАРЕЛИИ

© 2015 Н.В. Ильмаст, О.П. Кучко, Н.П. Милянчук

Институт биологии Карельского научного центра РАН, г. Петрозаводск

Поступила в редакцию 25.05.2015

Отмечена стабильность видового состава и структуры гидробиологических сообществ экосистем озер Мунозера, Урозера и Каменного на протяжении последних 40 лет. В ихтиофауне водоемов по численности и биомассе доминируют рыбы бореального равнинного комплекса. По уровню количественного развития планктона и бентоса озера Урозеро и Каменное можно охарактеризовать как водоемы олиготрофного типа, Мунозеро - мезотрофного. Отмеченные различия в показателях численности и биомассы не выходят за рамки естественных межгодовых колебаний.

Ключевые слова: пресноводные экосистемы, планктон, бентос, ихтиофауна, особо охраняемые природные территории

Проблема биологического разнообразия является одной из наиболее значимых, поскольку в результате хозяйственной деятельности происходят резкие изменения природных экосистем. Многие виды организмов становятся редкими, а другие исчезающими или уже исчезнувшими [2, 5, 9, 13, 15, и др.]. Установлено, что наиболее существенные изменения в пресноводных экосистемах вызывают такие антропогенные факторы, как эвтро-фирование водоемов, нерациональный промысел, акклиматизация новых видов. В условиях наметившихся тенденций ускоренной трансформации водоемов Карелии под влиянием естественных и антропогенных факторов изучение структуры и функционирования озерных экосистем с особым природоохранным статусом имеет важное значение. При этом контроль состояния водных экосистем является неотъемлемым элементом фонового мониторинга в биосферных заповедниках.

Цель исследования: оценка современного состояния трех водоемов Карелии, полностью или частично расположенных на территориях, имеющих особый природоохранный статус.

Материал и методы. Материалом для написания настоящей работы послужили результаты комплексных исследований, проведенных в рамках программы биологического мониторинга водных объектов Республики Карелия на озерах Мунозеро (2005-2011 гг.), Урозеро (2005-2007 гг.) и Каменное (2010-2014 гг.). Мунозеро и Урозеро входят в систему Кончезерских озер и относятся к бассейну реки Шуи (басс. Балтийского моря). Северовосточная часть Мунозера прилегает к территории государственного природного заповедника

Ильмаст Николай Викторович, доктор биологических наук, заведующий лабораторией. E-mail: ilmast@kareUa.ru Кучко Ярослав Александрович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. E-mail: y-kuchko@mail.ru

Милянчук Николай Петрович, стажер исследователь. Email: milyanchuk90@mail.ru

«Кивач» и входит в его охранную зону, Урозеро является гидрологическим заказником регионального значения. Озеро Каменное принадлежит к бассейну р. Кеми (басс. Белого моря). Располагаясь на территории государственного природного заповедника «Костомукшский», озеро входит в состав Зеленого пояса Фенноскандии, протянувшегося по обе стороны вдоль российско-финлядско-норвежс-кой границы и считается одним из ключевых участков в системе мониторинга за состоянием окружающей среды на приграничных территориях. Основные гидрологические и гидрохимические показатели исследуемых водоемов приводятся в табл. 1. Сбор и обработка гидробиологического и ихтиологического материала проводились по общепринятым методикам [3, 7, 10, 12, 13, 16, и др.]. Трофический статус водоемов оценивался по шкале трофности по методике С.П. Китаева [8].

Результаты исследований.

Фитопланктон. Исследования показали, что в составе фитопланктона оз. Мунозера отмечены синезеленые, золотистые, диатомовые и пирофи-товые водоросли. Среди синезеленых лидировали Gloeocapsa punctata и G. turgida, среди золотистых -Mallomonas acaroids. Массовыми видами у диатомовых являлись Asterionella formosa и Aulacosira italica var. tenuissima. Пирофитовые представлены двумя видами (Glenodinium guadridens и Ceratium hirundinella). Уровень количественного развития водорослей в летний период был невысок: средняя численность достигала 139 тыс.кл./л, средняя биомасса - 0,204 г/м3. Диатомовые водоросли преобладали по численности и биомассе. Средний индекс сапробности, рассчитанный по численности индикаторных видов, составил 1,4, что характеризует качество воды Мунозера как удовлетворительное.

В составе фитопланктона Урозера отмечены синезеленые, золотистые, диатомовые и пирофи-товые водоросли. Среди синезеленых лидировала Anabaena lemmermanii, среди золотистых Dinobryon bavaricum и Mallomonas tonsurata, у диатомовых

доминировали Aulacosira italica var. tenuissima и Stephanodiscus agassizensis, пирофитовые были представлены Glenodinium guad-ridens. Уровень количественного развития фитопланктона был слабым. Средняя численность достигала 119 тыс.кл/л, средняя биомасса - 0,111 г/м3. По численности

В оз. Каменном фитопланктон был представлен диатомовыми, золотистыми, пирофито-выми и сине-зелеными водорослями. В южной части водоема ведущая роль принадлежала диатомовым водорослям, общая численность которых составила 114 тыс.кл./л при биомассе 0,158 г/м3. В северной части озера по численности доминировали золотистые водоросли (98 тыс. кл./л), по биомассе - диатомовые (0,063 г/м3). В целом данные по фитопланктону южной и северной частей водоема различались незначительно. Его общая численность в южной части озера составила 196 тыс.кл./л, общая биомасса - 0,203 г/м3, в северной части - 210 тыс.кл/л и 0.169 г/м3, соответственно. Таким образом, по видовому составу и количественному развитию фитопланктона исследуемые озера характеризуются как олиготрофные водоемы.

Зоопланктон Мунозера состоит из обычных для глубоководных озер Карелии видов. В водоеме отмечен 31 вид планктонных ракообразных и коловраток. Из них Rotifera - 9 видов, Cladocera - 14 и Copepoda - 8. Основными формами летнего планктонного комплекса ракообразных являются типичные представители северной фауны - Bosmina coregoni, Daphnia cristata, Eudiaptomus gracilis, на отдельных станциях на их долю приходится до 75% общей биомассы. В небольших количествах, но повсеместно отмечаются Holopedium gibberum, Polyphemus pediculus, Thermocyclops oithonoides. На глубинах свыше 15 м единично встречается холо-долюбивый реликтовый рачок Limnocalanus grimaldii var. macrurus. Фауна коловраток бедна в качественном отношении, однако за счет крупной Asplanchna priodonta на глубоководных станциях удельный вес коловраток возрастает до 14%. Четкого разделения планктонного комплекса на пелагический и литоральный в Мунозере не наблюдается ввиду значительных глубин и ограниченности литоральной зоны. Повышенное разнообразие видового состава за счет фитофильных форм (Sida, Polyphemus, Acroperus и др.) отмечается на отдельных затишных прибрежных участках с развитой высшей водной растительностью, однако по количественным показателям зоопланктон литорали

преобладали синезеленые водоросли, по биомассе - диатомовые. Индекс сапробности, рассчитанный по численности индикаторных видов, составил 1,92 и укладывается в границы бета-мезо-сапробной зоны, что характеризует качество воды как удовлетворительное.

значительно уступает пелагическому. Так, на глубоководных станциях (до 25 м), средняя биомасса зоопланктона в июле составляла 1,26 г/м3 при численности 31,1 тыс.экз./м3, в то время как на мелководье эти показатели снижались до 0,47 г/м3 и 16,4 тыс.экз./м3. Вертикальное распределение зоопланктона в июле 2005 года было почти равномерным до горизонта 15 м, и лишь затем резко падало (до 0,1 г/м3 и 1,4 тыс.экз./м3). На отдельных станциях количественные показатели в поверхностных слоях (0-2; 2-5 м) были даже несколько ниже, чем в более глубоких. Таким образом, по уровню количественного развития зоопланктона со среднелетней биомассой около 1,0 г/м3, Мунозеро можно отнести к разряду олиго-мезотрофных водоемов. Индекс видового разнообразия Шеннона в летний период колеблется по станциям от 2 до 2,4, средняя величина индекса сапробности составила 1,29, что соответствует олигосапробным условиям.

В составе зоопланктона Урозера было отмечено 37 видов планктонных ракообразных и коловраток. Из них Rotifera - 15 видов, Clado-cera - 12 и Copepoda - 10. Видовое разнообразие планктонной фауны Урозера достигается за счет примерно равного соотношения (по числу видов) представителей трех основных групп, что нехарактерно для большинства водоемов Карелии. Основными формами летнего планктонного комплекса ракообразных являются эвритопные виды - Bosmina longirostris, Daphnia cristata, Th. oithonoides, E. gracilis, а также представители северной фауны - B. coregoni, H. gibberum. В связи со слабым развитием высшей водной растительности прибрежные и за-рослевые формы представлены ограниченным числом видов. Это, главным образом, организмы, нуждающиеся в субстрате для периодического прикрепления: Sida crystallina, Scapholeberis mucronata, а также ряд хидорид и хищные Polyphemus pediculus, Megacyclops viridis. В центральной части озера на глубинах свыше 10 м единично встречаются реликтовые ракообразные L. grimaldii var. Macrurus и Eurytemora lacustris. Из коловраток наибольшей численности достигают типичные представители северного ротаторного комплекса -Asplanchna priodonta, Kellicottia longispina и

Таблица 1. Основные гидрологические характеристики озер [6, 11]

Водоем Глубина, м Пло- Площадь Коэф. условно- Мине- Про-

сред. макс щадь водо- го водообмена, рали- зрач-

озера, сбора, годУпериод, зация, ность,

км2 км2 год мг/л м

Мунозеро 14,4 50,0 13,2 52,6 0,06/15,8 97,8 5,0

Урозеро 12,0 35,0 13,4 12,1 0,05/20,0 28,2 9,0

Каменное 8,0 26,0 105,5 652,9 0,38/2,64 9,5 3,5-5,0

Conochilus unicornis. Повсеместно, но в небольших количествах встречаются Keratella coch-learis и Bipalpus hudsoni.

Основа биомассы (74% в среднем за вегетационный период) создается ветвистоусыми ракообразными, главным образом видами рр. Bosmina и Daphnia. На долю калянид (в основном E. gracilis) и циклопид (Th. oithonoides, Cyclops strenuus) приходится 9% и 8% соответственно. Коловратки играют незначительную роль в образовании биомассы летнего зоопланктона, в июне-августе их средний удельный вес составляет около 6%. Индекс видового разнообразия Шеннона - Уивера, рассчитанный по биомассе, колеблется в пределах 1,75 (июнь) -2,05 (октябрь). Величина индекса сапробности по Пантле и Букку, изменялась от 1,20 (июнь) до 1,36 (октябрь), что соответствует олигосапробному классу водных объектов. Среднелетняя биомасса зоопланктона составила 0,48 г/м3 при численности 14,6 тыс.экз./м3.

Список планктонных организмов, отмеченных нами в озере Каменном насчитывает 41 вид. Из них Rotifera - 8 видов, Cladocera - 23 и Copepoda - 10. Зоопланктон озера Каменного представлен обычными для карельских водоемов видами, имеющими широкое географическое распространение, из них на долю эврибионтных приходится 53% от общего числа. Это, главным образом, литоральные и фитофильные формы, которым в большей степени, чем пелагическим, свойственны широкие ареалы распространения. Пелагический комплекс представлен северными видами - обитателями озер зоны тундры и тайги, их доля составляет 45%. Также в состав фауны входят космополиты

Макрозообентос Мунозера изучался авторами в октябре 2005 г. На глубинах 5-18 м донные отложения представлены серо-зелеными илами, иногда с железорудными вкраплениями. Для этого биотопа характерно преобладание олигохетно-

и обитатели зоны смешанных лесов, число этих видов незначительно.

К числу доминирующих видов коловраток Rotifera относятся A. priodonta, K. longispina и C. unicornis. Повсеместно, но в небольших количествах встречаются Keratella cochlearis и Bipalpus hudsoni. Основу пелагического планктонного комплекса ракообразных составляют широко распространенные в больших озерах Карелии представители северной фауны (H. gibberum, D. cristata, B. coregoni, Limnosida frontosa, Eudiaptomus gracilis, Heterocope appendiculata, Thermocyclops oitho-noides), а также ряд эвритопных организмов, отличающихся широкой экологической валентностью (D. longispina, B. Longirostris, Mesocyclops leuckarti). На затишных участках литорали формируется зарос-лево-литоральный планктонный комплекс, который представлен главным образом фитофильны-ми и придонно-бентическими видами: Sida crystallina, Ophryoxus gracilis, виды рр.Alona и Acroperus, Chydorus sphaericus, Eucyclops macru-roides, Megacyclops viridis. Ценоз прибойной литорали представляет собой обедненный в видовом составе пелагический комплекс зоопланктона открытых участков озера. Межгодовые различия в видовом составе зоопланктона незначительны и обусловлены видами с редкой встречаемостью. По величинам численности и биомассы зоопланктона озеро Каменное характеризуется как олиготроф-ный водоем [8]. В табл. 2 приведены общие показатели развития планктонной фауны исследуемых водоемов и ряд индексов, отражающих количественное соотношение основных групп в сообществе за период изучения.

хирономидного бентического комплекса. В сублиторальной зоне его показатели достигают 5,41-6,53 тыс.экз./м2 при биомассе 2,2-3,2 г/м2 соответственно. Моллюски представлены родом Pisidium численностью 0,72 тыс.экз./м2 и биомассой 1,63 г/м2. В

Таблица 2. Общая характеристика зоопланктона исследуемых водоемов

за периоды исследований

Показатель Мунозеро Урозеро Каменное

число видов 31 37 41

численность, тыс.экз./м3 30,76 14,61 20,98

биомасса, г/м3 1,147 0,478 0,655

Вcrus/Brot, , 28,4 10,4 2,0

1,2 1,3 0,6

Bcycl/Bcal 1,3 1,2 1,2

индекс Шеннона, бит/экз. 2,2 1.9 2,0

индекс сапробности 1,29 1.28 1,18-1,24

доминирующие виды B. coregoni B. coregoni Bosmina spp.

D. cristata B. longirostris A. priodonta

E. gracilis D. cristata Daphnia spp.

D. longispina E. gracilis

типизация водоема олиго-мезо- олиготроф- олиготрофный,

трофный, оли- ный, олиго- отдельные зали-

госапробный сапробный вы мезотроф-

ные, олигоса-

пробный

профундали значение этих групп ослабевает. Здесь количественно преобладают амфиподы, в основном Monoporeia affinis c довольно высокими показателями численности 0,7-2,0 тыс.экз./м2 при биомассе 2,8-5,7 г/м2. В целом донная фауна Муно-зера довольно разнообразна и включает более 12 таксонов водных беспозвоночных. Наибольшее число групп донных животных представлено в литоральной зоне. С увеличением глубины состав донного населения становится более однообразным, состоящим из 5-7 групп, из которых амфиподы занимают доминирующее положение. Высокая численность реликтового рачка M. affinis может служить индикатором благоприятных условий для обитания водных животных. Анализ полученных данных показывает, что по шкале трофности [8] Мунозеро относится к высокопродуктивным ß-мезотрофным водоемам.

Донная фауна Урозера была представлена 10 таксономическими группами, доминирующими организмами как по численности так и по величине биомассы в водоеме были реликтовые ракообразные Monoporeia affinis Lind. и хирономиды. Так же из реликтовых ракообразных в водоеме отмечен Pallasoila quadrispinosa Sars. Средняя биомасса макрозообентоса в осенний период в озере составила 2,6 г/м2, при средней численности 1335 экз./м2.

Бентофауна в озере Каменном была представлена личинками хирономид, на литорали их дополняли двустворчатые моллюски и олигохеты. Донные отложения в местах отбора были представлены: в профундали на глубине 7-8 м - гитти-ей, на глубине 3 м - илами, на литорали до 1,5 м -песком. В 2010 г. основная доля от общей биомассы макрозообентоса приходилось на долю двустворчатых моллюсков, обитающих в литорали. Размах колебаний величины средней биомассы макрозообентоса в 2009 и 2010 гг. составил от 0,47+0,28 и 1.15±0,02 г/м2 при численности 215+142 и 110±44 экз./м2 соответственно. Кажущиеся несоответствия между колебаниями биомассы и численности в 2009 и 2010 годах объясняются более высокой индивидуальной средней биомассой двустворчатых моллюсков в 2010 г.

По результатам наблюдений за два года в составе макрозообентоса в оз. Каменное из хироно-мид личинки рода Procladius обитают во всех биотопах. На глубине преобладали представители подсемейства Orthocladiinae, хакатерные для оли-готрофных водоемов (Prodiamesa bathyphila Kieffer. и др.). В более мелководной части водоема и на литорали обитали хирономиды подсемейства Chironominae (Cryptochiro-nomus sp., Pentapedilum sp. и др.). Изредка в литорали встречались крупные личинки большекрылых (Diptera, Megaloptera: Sialis lutaria F.). Полученные данные позволяют оценить трофический уровень озера Каменного, который соответствует а - олиготрофному.

Ихтиофауна Мунозера в 1950-х годах была представлена 9 видами: ряпушка, корюшка, окунь,

плотва, уклейка, ерш, щука, налим, бычок-подкаменщик [4]. Результаты ихтиологических съемок 2005-2011 гг. показали, что в состав рыбного населения озера следует включить леща, арктического гольца и четырехрогого бычка. Таким образом, в настоящее время ихтиофауна водоема включает 12 видов рыб. Наиболее многочисленными видами являются окунь, плотва, ряпушка.

Рыбное население Урозера представлено 6 видами рыб: ряпушка, окунь, ерш, щука, налим, бычок-подкаменщик. Наиболее многочисленными видами являются окунь, ерш и ряпушка. На водоеме в разные годы проводились рыбоводные работы по вселению ценных видов рыб. По данным Карелрыбвода в Урозеро было выпущено 1 млн. штук икры и личинок сига (1950 г.) и 11,5 млн. штук личинок ряпушки (1980-е годы). В настоящее время сиг в озере не встречается. Положительный эффект получен от интродукции в водоем ряпушки. Анализ биологических показателей данного вида свидетельствует, что в Урозере обитает крупная форма европейской ряпушки.

Рыбное население оз. Каменного представлено 13 видами: озерный лосось, ряпушка, сиг, щука, окунь, плотва, язь, уклейка, гольян, ерш, налим, колюшка девятииглая, подкаменщик. Доминирующим видом в водоеме является окунь, к многочисленным относятся ряпушка и сиг. Численность плотвы невысока, остальные виды встречаются редко. Сравнительный анализ биологических показателей массовых видов рыб (возрастной состав, линейно-весовой рост, созревание, питание) в разные годы свидетельствует о крайне незначительном антропогенном влиянии на рыбное население водоема. Ихтиофауна озера сохраняет естественное состояние, а экосистема водоема близка к ненарушенным природным экосистемам.

Выводы: результаты наших исследований подтверждают стабильность видового состава и структуры гидробиологических сообществ (планктон, бентос) пресноводных экосистем озер Муно-зера, Урозера и Каменного на протяжении последних 40 лет. В ихтиофауне водоемов по численности и биомассе доминируют рыбы бореального равнинного комплекса. По уровню количественного развития планктона и бентоса озер Урозеро и Каменное можно охарактеризовать как водоемы оли-готрофного типа, Мунозеро - мезотрофного. Отмеченные различия в показателях численности и биомассы не выходят за рамки естественных межгодовых колебаний. Динамика структурных индексов соответствует водоемам, не испытывающим дополнительного эвтрофирующего воздействия.

Работа выполнена при финансовой поддержке программ ОБНРАН «Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий», Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития», Минобрнауки РФ (НШ-1410.2014.4; Соглашение 8101), федерального бюджета на выполнение государственного задания темы №0221-20140005, гранта РФФИ № 12-04-00022а.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Алимов, А.Ф. Биоразнообразие, его охрана и мониторинг / А.Ф.Алимов, В.Ф. Ленченко, Я.И. Старобо-гатов // Мониторинг биоразнообразия. - М.: Ин-т проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, 1997. С. 16-25.

2. Алимов, А.Ф. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах / А.Ф. Алимов, Н.Г. Богуцкая, М.И. Орлова и др. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 436 с.

3. Балушкина, Е.В. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных / Е.В. Балушкина, Г.Г. Винберг // Общие основы изучения водных экосистем. - Л.: Наука, 1979. С. 155-168.

4. Гордеева-Перцева, Л.И. Гидробиологическая характеристика Мунозера // Рыбное хозяйство Карелии. Вып. 7. - Петрозаводск: Государственное издательство Карельской АССР, 1958. С. 107-117.

5. Дгебуадзе, Ю.Ю. Национальная стратегия, состояние, тенденции, исследования, управление и приоритеты в отношении инвазий чужеродных видов на территории России // Инвазии чужеродных видов в Голарктике. - Борок: ОАО Рыбинский Дом печати, 2003. С. 26-34.

6. Ильмаст, Н.В. Гидроэкология разнотипных озер южной Карелии / Н.В. Ильмаст, С.П. Китаев, Я.А. Кучко, С.А. Павловский. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. 92 с.

7. Киселев, И.А. Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод СССР. Т.ГУ, ч.1. - М.-Л., 1956. С. 213-215.

8. Китаев, С.П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. 395 с.

9. Криксунов, Е.А. Обеспеченность ресурсами и ее роль в развитии инвазионных процессов / Е.А. Криксунов, А.Е. Бобырев, В.А. Бурменский // Общая биология 2010. Т. 71, №5. С. 436-451.

10. Макрушин, А.В. Биологический анализ качества вод. - Л., 1974. 59 с.

11. Озера Карелии. Справочник. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2013. 464 с.

12. Правдин, И.Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376 с.

13. Решетников, Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. - М.: Наука, 1980. 301 с.

14. Решетников, Ю.С. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоёма / Ю.С. Решетников, О.А. Попова, О.П. Стерлигова и др. - М.: Наука, 1982. 248 с.

15. Стерлигова, О.П. Экосистема Сямозера (биологический режим, использование) / О.П. Стерлигова, В.Н. Павлов, Н.В. Ильмаст и др. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2002. 119 с.

16. Усачев, П.И. Количественная методика сбора и обработки фитопланктона // Тр. Всесоюз. гидробиол. общества. Т. XI. 1961. С. 411-415.

WATER ECOSYSTEMS OF ESPECIALLY PROTECTED NATURAL TERRITORIES

IN KARELIA

© 2015 N.V. Ilmast, Ya.A. Kuchko, N.P. Milyanchuk

Institute of Biology Karelia Science Center RAS, Petrozavodsk

The stability of species composition and structure of hydrobiological communities of ecosystems of Lakes Munozero, Urozero and Kamennoe over the past 40 years marked. Fish of the boreal plain complex in ichthyofauna of lakes dominate (in abundance and biomass). By the level of quantitative development of plankton and benthos Lakes Urozero and Kamennoe can be characterized as oligotrophic water bodies, Lake Munozero - mesotrophic. Marked differences in the number and biomass beyond the natural inter-annual fluctuations are not observed.

Key words: freshwater ecosystem, plankton, benthos, fish fauna, especially protected natural territories

Nikolay Ilmast, Doctor of Biology, Chief of the Laboratory. E-mail: ilmast@karelia.ru Yaroslav Kuchko, Candidate of Biology, Senior Research Fellow. E-mail: y-kuchko@mail.ru Nikolay Milyanchuk, Trainee-researcher. E-mail: milyanchuk90@mail.ru