Результаты наблюдений за урожаем и диссеминацией древесных пород в лесах Уссурийского заповедника

УДК 630*181.522.523.231.1 Т.П. Орехова

РЕЗУЛЬТАТЫ НАБЛЮДЕНИЙ ЗА УРОЖАЕМ И ДИССЕМИНАЦИЕЙ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД В ЛЕСАХ УССУРИЙСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Представлены результаты наблюдений за семеношением и диссеминацией древесных пород за период с 2003 по 2007 год на двух постоянных пробных площадях.

Ключевые слова: древесная порода, урожай, качество семян, диссеминация.

T.P. Orekhova THE RESULTS OF OBSERVATION OVER THE WOOD SPECIES PRODUCTIVITY AND DISSEMINATION IN THE USSURIYSK RESERVATION FORESTS

The results of observation over the wood species semination and dissemination on two constant sample areas in the period from 2003 to 2007 are given.

Key words: wood species, productivity, seeds quality, dissemination.

Девственные леса Уссурийского заповедника, не подвергавшиеся антропогенному влиянию и другим лесоразрушающим природным факторам, служат идеальной моделью для изучения процессов плодоношения, диссеминации и возобновления древесных видов. Успешность семеношения деревьев в лесу зависит, как известно, от множества экзогенных и эндогенных факторов [4]. Хвойные породы вступают в генеративную фазу в дальневосточных хвойно-широколиственных лесах только в первом ярусе, а отдельные виды лиственных, например, клены могут плодоносить и в подчиненном пологе. В 1937 году на сопредельной с заповедником территории Т.В. Самойловой [7] велись наблюдения за созреванием и опадением плодов и семян деревьев и кустарников. Изучение процессов семеношения и диссеминации древесных пород начато в 2003 году в заповеднике впервые. Эти работы составляют часть длительных комплексных исследований, проводимых в заповеднике по установлению динамики лесообразующих пород в различных типах леса.

Основная задача исследований: провести наблюдения за диссеминацией, установить количественную и качественную характеристику урожая древесных пород в двух типах леса Уссурийского заповедника.

Материалы и методы

В настоящей работе приведены результаты наблюдений за семеношением и диссеминацией древесных пород за период с 2003 по 2007 год на двух постоянных пробных площадях.

Постоянная пробная площадь (ППП) 7-2003 размером 1 га заложена в 2003 году во влажном кленово-лещино-грабовом кедровнике с липой и пихтой цельнолистной. В древостое 675 деревьев, относящихся к 14 видам. В фитоценозе преобладают лиственные породы: 243 особи граба сердцелистного, 117 деревьев клена моно, 90 особей клена маньчжурского и 70 стволов ореха маньчжурского. Хвойные породы представлены 40 деревьями двух пород - сосной корейской и пихтой цельнолистной. Древостой разновозрастный и сложен деревьями разных размеров. Крупные деревья встречаются единично, среди них: ильм японский, ильм лопастной и орех маньчжурский. Самые большие диаметры ствола (до 80 см) имеют 11 особей пихты цельнолистной. Основываясь на материалах Н.М. Глазова [1] о варьировании средних диаметров деревьев сосны корейской по классам возраста, мы полагаем, что их возраст старше 170 лет.

Площадка ППП15-2004 размером в 1 га расположена в чернопихтово-кедрово-широколиственном лесу. Древостой состоит из 641 дерева, относящегося к 18 древесным породам. Хвойные деревья составляют 20 % от общего числа стволов и представлены кедром корейским, пихтами цельнолистной и почкочешуйной. Древостой разновозрастный, вертикально сомкнутый. Самые большие деревья пихты цельнолистной и сосны корейской имеют возраст 300-350 лет. Основные лесообразователи первого яруса: сосна корейская, пихта цельнолистная, липа амурская, липа Таке, дуб монгольский, единично встречаются береза желтая и тополь Максимовича. Второй ярус образуют немногочисленные деревья пихты цельнолистной и клена моно, кедра, липы амурской и липы Таке, дуба монгольского и ясеня маньчжурского. В третьем ярусе произрастает основная масса (66%) деревьев. Среди лиственных древесных пород в третьем ярусе преобладают клены ложно-Зибольдов и зеленокорый, а также граб сердцелистный и сирень амурская.

Учет урожая семян и плодов проводили с помощью 36 семеномеров, установленных на пробных площадях через каждые 20 м [2]. Семеномер представляет собой пластмассовый круг (площадь 0,5 м2) с конусовидной сеткой, установленный на металлических стойках. Семена собирали из семеномеров ежемесячно (через каждые 2-4 недели) с мая по ноябрь. Часть ловушек оставалась в лесу на зимний период. Величину урожая семян (Р) на пробной площади находили по формуле [2].

Р = —-, где S - размер пробной площади, м2; а - площадь улавливающей поверхности одного се-а  п

меномера а; п - число взятых семеномеров; q - количество семян и плодов, собранных во всех выставленных семеномерах. Полученные данные пересчитывали на один гектар.

Качество семян определяли путем взрезывания и окрашивания хлористым тетразолом [5], а также рентгенографическим методом [8] на приборе Vix-60 (SOFTEX COLTD, Japan). По классу развития семян рассчитывали их жизнеспособность согласно методике Н.Г. Смирновой [8].

Жизнеспособность каждого образца L рассчитывали по формуле

r 1 / 2 (N3 +N4+N5)x 100%

1 j —

N

где N3, N4, N5 - число семян III, IV, V классов развития в процентах от общего количества их в образце. Жизнеспособность семян берез и ильмов определяли по методу просвечивания [9]. При анализах использовали образцы в 5-10-кратной биологической повторности.

Результаты и обсуждение

В первый год наблюдения (2003 г.) на ППП7-2003 урожай плодов и семян был небольшим. Плодоносили деревья 10 древесных пород. Всего осыпалось в ловушки менее 1 тыс. семян, при этом качество их было очень низким. К жизнеспособным отнесено только 8 % семян (рис.1). В ловушке были обнаружены желуди дуба и семена березы, которые не растут в данном фитоценозе. Очевидно, семена березы были занесены порывами ветра, а желуди - сойками, которые роняют желуди в местах кормежки [6].

В 2004 году уже активно плодоносили 14 древесных пород. Урожай плодов и семян составил более 27 тыс. штук (рис.1). Основная масса плодов и семян осыпалась с августа по ноябрь. Среди семян преобладали орешки граба сердцелистного (более 6 тыс. шт.), а также орешки липы - более 14 тыс. штук, или 52 % от всего урожая семян.

Рис.1. Урожай семян и плодов древесных пород на ППП 7 -2003 за период 2003-2007 гг.; столбцы слева - всего семян; столбцы справа - недоразвитые семена

Семена пихты цельнолистной, которых осыпалось в ловушки 2,2 тыс. штук были частично недоразвиты (20,2 %), а развитые семена имели жизнеспособность 50 %. Более высокие показатели жизнеспособности семян отмечены у следующих видов: граба сердцелистного - 64,5 %, ясеня маньчжурского - 85 % и бархата амурского - 70 %.

В зимний период наблюдали опадение плодов и семян пихты цельнолистной, клена моно, граба сердцелистного и ясеня маньчжурского. Следует отметить, что с сопредельной территории было занесено 311 семян березы желтой, жизнеспособность которых составила 21%. В целом урожай семян и плодов деревьев в 2004 году был высоким. Однако для этого вегетационного периода характерно образование плодов и семян низкого качества, особенно у кленов и лип. Количество недоразвитых семян составило 38,8 % от всего урожая.

В 2005 году наблюдали уменьшение урожая плодов и семян деревьев. Количество семян сократилось до 3,3 тыс. штук (см. рис.1). Основная масса семян опала в октябре. В семеноловушках преобладали плоды и семена клена моно, клена маньчжурского, граба сердцелистного и сосны корейской. Причем, орешки граба составили 64 % от общего числа семян. Крылаток кленов опало около 500 шт., но их жизнеспособность была только 20 %.

Семена граба (2,1 тыс. шт.), напротив, отличались хорошим качеством, их жизнеспособность составила 64,5 %, а семена пихты цельнолистной имели жизнеспособность 50,6 %. Данные рентгенографического исследования показали также, что у сосны корейской половина орешков (из 580 шт.) оказались недоразвитыми. Жизнеспособность орешков липы варьировала: маньчжурской - 40 %, амурской - 16 %, а Таке - всего 3,3%.

В зимний период в ловушки опало небольшое количество недоразвитых крылаток кленов и орешки граба. С сопредельной территории в этом году было занесено 4 семени березы. В целом 2005 год можно характеризовать как год умеренной семенной продуктивности деревьев.

В 2006 году отмечено семеношение у 13 видов деревьев. Урожай семян составил более 4,5 тыс. шт., при этом значительную его часть (около 70 %) занимали недоразвитые и пустые семена (рис.1). Среди плодов преобладали орешки липы, которые составили 55 % от всего урожая. Основная масса семян осыпалась в августе и сентябре. После летнего засушливого периода в августе произошло активное опадание недоразвитых орешков липы, что составило 95 % от всего урожая этой древесной породы. Это явление можно рассматривать как защитную реакцию деревьев на засуху.

Урожай хвойных пород был низким. Семена пихты оказались нежизнеспособными, а у семян сосны корейской жизнеспособность была равна 65%. В ловушки занесено ветром с сопредельной территории 320 крылаток березы желтой, их жизнеспособность не превышала 20 %. В зимний период опало в ловушки лишь небольшое количество недоразвитых крылаток кленов. Таким образом, в 2006 году наблюдали слабое се-меношение древесных пород.

В 2007 году отмечен урожай семян и плодов у 12 древесных пород, он оказался около 9 тыс. шт. (см. рис.1). Количество недоразвитых и пустых семян составило около 13 % от всего урожая. Массовый разлет семян наблюдали в октябре-ноябре. В ловушках преобладали орешки граба сердцелистного (58 % от всего урожая), а крылатки клена моно составили 14 %, при этом треть их была недоразвитой. В августе-сентябре активно опадали (более 900 шт.) развитые крылатки ясеня маньчжурского. В ноябре отмечен разлет крылаток пихты цельнолистной, при этом повреждение вредителями выявлено у 24 % семян. Орешков липы в ловушках оказалось мало и почти все были недоразвитыми. Заноса семян с сопредельной территории в этот период не наблюдали. Зимой в ловушки осыпались только крылатки кленов. 2007 год можно отнести к периоду умеренного семеношения древесных видов.

Большинство древесных пород на ППП 7-2003 плодоносили ежегодно, но с разной интенсивностью (табл. 1). Например, семеношение одного из основных лесообразователей - пихты цельнолистной - было ежегодным, однако только в 2004 году наблюдался массовый разлет семян.

Таблица 1

Урожай плодов и семян основных древесных пород на ППП 7-2003

Порода Количество деревьев 2003 г. 2004 г. 2005 г. 2006 г. 2007 г.

Abies 65.5* 1014.4 2,2 2,2 16B.9

holophylla 11 94,40** 20,20% 50 100 24,00

Pinus 2.7B 4.45 266.67 31.67 B5.56

koraiensis 30 100 B7,50 44,57 32,56 11,03

Acer 33.3 565.5 1BB.9 97.B 665

mono 115 27 27,10 27,00 23,B0 33

Acer mandshurica 90 202.B 0,B0 132.2 13,90 93.B9 B,90 177.7B 13,75 447.7B 5,B3

Ulmus japonica 13 нет 2B7.7B 7,52 1B.B9 0 77.22 2,B нет

Juglanse mandshurica 68 нет 611 0 31.67 19,29 5 22,20 6.12 0

Fraxinus 0,55 932.7B 4,4 12.7B 515.56

mandshurica 27 100 1,19 0 4,35 3,9B

Tilia taketii +T.amurense 23 нет 7441.13 69,4B 4.7B 59,30 1373.B9 B3,37 73.B9 B7,21

Tilia mandshurica 3 2.23 100 410 3B,62 0.56 0 454 B3,37 нет

Carpinus 234 72 35B4 1196 43.9 2BB4

cordata 92 0,4 3,B 13,9 B

Примечания: * в числителе количество семян, тыс. шт/га-1; ** в знаменателе процент недоразвитых семян.

В последующие годы эта древесная порода формировала большое количество неполноценных семян (недоразвитость от 50 до 100 %). В 2004 и 2007 годах семена пихты цельнолистной имели минимальную (24%) недоразвитость семян.

Ежегодно падали в ловушки шишки сосны корейской, однако максимальный их урожай зафиксировали в 2005 и 2007 годах. При этом качество семян было высоким только в 2007 году. В 2003 и 2004 годах у этой древесной породы обнаружено очень низкая жизнеспособность орешков (см. табл.1). Деревья граба сердцелистного, преобладающие в древостое, ежегодно плодоносили, но обильно в 2004 году, а в предыдущем у него было выявлено самое низкое качество семян.

У большинства лиственных древесных пород активное семеношение отмечено в 2004 году, но затем в последующие годы, как правило, количество сформированных семян резко уменьшилось, ухудшилось также и их качество. Представители рода Tilia sp. продуцировали в отдельные годы большое количество семян, однако они всегда имели низкое качество и жизнеспособность. Массовое опадение недозрелых орешков липы отмечали на ППП 7-2003 в засушливые летние периоды 2005-2007 годов. Жизнеспособность орешков липы за годы наблюдений не превышала 33-40 %. Напротив, крылатки ясеня маньчжурского имели хорошее качество, их жизнеспособность достигала 89 %. Высокое качество семян для данного вида отмечал Л.В. Любарский с соавторами [3]. За период наблюдений на пробной площади не образовывал семян в 2003 и 2007 годах ильм долинный, а в 2003 году не плодоносили липы и орех маньчжурский (см. табл.1). Таким образом, для большинства древесных пород урожайным можно считать 2004 год, за исключением сосны корейской.

В 2004 году на ППП15-2004 активно плодоносили 17 древесных пород. За этот период в ловушки опало более 21 тыс. семян, из них недоразвитые семена составили только около 4 % (рис. 2).

2004 2005 2006 2007

Год

Рис. 2.. Урожай плодов и семян древесных пород на ППП15 за период 2004-2007гг.: столбик слева - всего семян; столбик справа - недоразвитые семена

Основная масса семян осыпалась в ловушки в сентябре-ноябре. Семеносителями были все хвойные породы, более 3 тыс. семян изъято из ловушек, что составляло 16 % от общего количества семян. Однако треть семян пихты цельнолистной была отнесена к недоразвитым. Активно плодоносили следующие лиственные породы: липа амурская, липа Таке и граб сердцелистный. Орешки липы составляли 21% от учтенного урожая. Наибольшее количество семян (42 % от общего их числа) осыпалось в семеномеры с деревьев березы желтой. Они опадали с июня по ноябрь, жизнеспособность их варьировала от 6,4 до 25%. В июне опали недоразвитые семена, а осенью качество семян повысилось.

Жизнеспособность орешков граба сердцелистного была равна 59,4 %, у сосны корейской - 86,6 %, у орешков липы амурской и Таке она изменялась от 17 до 65 %.

В зимний период в семеномеры опали недоразвитые семена пихты цельнолистной, а также орешки граба сердцелистного и осыпалась основная масса крылаток ясеня маньчжурского. По наблюдениям Т.В. Самойловой [7], крылатки ясеней могут находиться на деревьях весь зимний период и опадают иногда весной. Таким образом, 2004 год можно считать урожайным для всех древесных видов на данной пробной площади.

В 2005 году поступило в ловушки 3,5 тыс. штук семян (рис. 2), относящихся к 10 древесным породам. Активное семеношение отмечено только у граба сердцелистного, орешки которого отличались низкой жизнеспособностью и представляли большую (60%) часть урожая. Семеношение хвойных пород было слабым, у пихты цельнолистной обнаружены единичные недоразвитые семена. Половина орешков сосны корейской оказалась недоразвитой. Дуб монгольский сформировал мелкие и нежизнеспособные желуди. Семян березы осыпалось около 800 штук, их жизнеспособность не превышала 19%. Таким образом, урожай плодов и семян в 2005 году в данном древостое можно оценить как слабый.

Плодоношение древесных пород в 2006 году осталось на низком уровне. Всего в ловушки опало более 3 тыс. семян, отнесенных к 14 древесным породам (рис. 2). Семеношение хвойных пород было низким. Из ловушек изъято 14 недоразвитых семян пихты и 70 орешков сосны корейской, половина из которых оказалась пустыми. Около половины всего урожая занимали семена березы желтой (43,7%), качество семян было низким. Жизнеспособность семян березы варьировала от 13 до 24% в зависимости от сроков их опадения. В июне и августе они имели минимальную жизнеспособность, а осенью качество семян березы повышалось. В зимний период в ловушках присутствовали недоразвитые орешки липы. Вегетационный период 2006 года можно отнести к периоду слабого семеношения древесных видов.

В 2007 году плодоношение древесных видов оставалось низким (см. рис. 2). В ловушках обнаружено 2,9 тыс. семян, относящихся 12 видам. Основная масса семян опала в ноябре. В урожае преобладали орешки граба сердцелистного, их количество составляло 75,8 % от всех опавших семян. В урожае присутствовали 14 % семян хвойных пород. При этом треть семян пихты цельнолистной была недоразвитой, а половина орешков сосны корейской, согласно тетразольному тесту, оказалась нежизнеспособной. В 2007 году в

фитоценозе отмечен низкий урожай семян. При анализе урожаев на ППП 15-2004 оказалось, что обильное семеношение лиственных древесных видов наблюдали только в 2004 году.

Анализ плодоношения отдельных древесных видов на ППП15-2004 представлен в таблице 2. Следует отметить, что хвойные деревья формировали семена ежегодно, за исключением пихты почкочешуйной. Количество и качество семян у различных видов хвойных ежегодно варьировало.

Максимальный урожай плодов и семян лиственных пород отмечен в 2004 году. Орешки липы ежегодно имели высокий процент недоразвитости (табл. 2), а крылатки ясеня маньчжурского, напротив, показали высокую жизнеспособность

Деревья ильма лопастного не образовывали семян в 2004 и 2007 годах. Дуб монгольский не плодоносил в 2007 году, а в урожайные годы почти все желуди были нежизнеспособны. Береза желтая не образовала семена только в 2007 году.

Таблица 2

Урожай плодов и семян основных древесных пород на ППП 15-2004

Вид 2004 г. 2005 г. 2006 г. 2007 г.

Abies holophylla 1054,45* 26,24** 17,78 59,38 7,78 100 146,11 33,08

Abies nephrolepis 751,67 17,89 нет нет нет

Pinus koraiensis 141,67 10,59 180 47,84 39,44 28,17 83,33 0,67

Acer mono 21,11 31,58 50,56 30,77 5 66,67 26,67 18,75

Acer mandshurica 1,67 2,78 240 6,11

Ulmus ladniata нет 33,33 100 19,44 5,71 нет

Betula costata 5048,33 447,78 986,67 нет

Fraxinus mandshurica 240,56 0 11 0 0,56 0 18,33 9

Quercus mongolica 26,11 93,61 29,44 96,23 7,78 100 нет

Tilia amurense +T. taquetii) 2528,89 9,30 18,89 52,94 500 30,78 122,2 88,18

Примечания:* в числителе количество семян, тыс. шт/га-1; ** в знаменателе процент недоразвитых семян.

Семена березы имели, как правило, низкое качество (см. табл. 2). Максимальный урожай сосны корейской наблюдали в 2005 году, при этом высокое качество семян было лишь в 2004 и 2007 годах. Пихта цельнолистная продуцировала семена ежегодно, но обильный ее урожай наблюдали лишь в 2004 году.

Таким образом, анализ семенной продуктивности деревьев в заповеднике показал, что урожаи плодов и семян по годам неравномерны. В 2004 году наблюдался максимальный урожай плодов и семян лиственных пород в изучаемых фитоценозах, а в 2005 году - шишек сосны корейской. Высокой пустосемянностью отличались все виды липы и береза желтая. Следует заметить, что после обильного урожая у большинства древесных видов, как правило, наступал 2-3-летний период понижения семенной продуктивности. Отсутствие плодоношения в отдельные годы отмечено у ильма лопастного и долинного, всех видов липы, березы желтой и дуба монгольского. Зависимость урожая от погодных условий в период его формирования еще будет проанализировано нами в дальнейшей работе.

Период диссеминации у деревьев в заповеднике начинается в мае-июне и заканчивается весной следующего года. В засушливые месяцы (июнь, июль) нами зафиксировано явление опадания недоразвитых плодов у ясеня, кленов и лип. Вероятно, опадание части несформировавшихся еще плодов и семян в засушливый летний период служит защитной реакцией растений на водный дефицит.

С сопредельных территорий в фитоценоз на ППП7-2003 регулярно происходил занос семян березы желтой и желудей дуба, а на ППП15-2004 были обнаружены семена ели аянской и маакии амурской. В на-

блюдаемых типах леса заповедника в диссеминации активное участие принимали сойки, поползни, кедровка, белка, бурундук, другие мелкие животные, а также ветер.

Длительные наблюдения за семенной продуктивностью деревьев на одной и той же территории позволят выявить особенности формирования урожая в конкретных типах леса, установить периодичность семеношения отдельных видов. Сведения о количественных и качественных показателях урожая, а также данные по диссеминации и прорастанию семян хвойных пород в различных типах леса помогут в будущем создать модель развития фитоценоза и разработать методы эффективного содействия лесовосстановительному процессу.

Литература

1. Глазов Н.М. Девственный широколиственный - кедровый лес Супутинского заповедника за последние 60 лет // Материалы по динамике растительного покрова / Владимирский пед. ин-т им. П.И. Лебедева-Полянского. - Владимир, 1968. - С.62-64.

2. Корчагин А.А. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ / под ред. А.А.Корчагина [и др.] // Полевая геоботаника. - М-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т.2. - С.41-132.

3. Ясень маньчжурский / Л.В. Любарский [и др.]. - Хабаровск: Хабаров. кн. изд-во, 1961. - 126 с.

4. Мелехов И.С. Лесоведение: учеб. для вузов. - М.: Лесн. пром-сть, 1980. - 408с.

5. Международные правила анализа семян. - М.: Колос, 1984. - 310 с.

6. Нечаев В.А. Птицы - потребители и распространители плодов и семян древесных растений в Приморском крае // Бюл. МОИП. Отд. биологии. - 2001. Т.106. - Вып.2. - С.14-21.

7. Самойлова Т.В. Фенологические наблюдения над деревьями и кустарниками в бассейне реки Супу-

тинка // Тр. Горно-таежной станции ДВФ АН СССР. - Хабаровск: Дальгиз, 1936. - Т.1. - С.13з-162.

8. Смирнова Н.Г. Рентгенологическое изучение семян лиственных древесных растений. - М.: Наука, 1978. - 140 с.

9. Справочник по лесосеменному делу / под ред. А.И. Новосельцевой. - М.: Лесн. пром-сть, 1978. - 336 с.

УДК 632.51:633.853.494 П.Н. Балабко, Д.В. Виноградов

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ ПРОТРАВИТЕЛЕЙ СЕМЯН ЯРОВОГО РАПСА

В статье предложен краткий анализ эффективности действия различных протравителей семян ярового рапса в условиях Рязанской области. Опыты показали что наиболее высокая урожайность наблюдалась при использовании протравителя чинук, с.к. (20 кг/т семян).

Ключевые слова: яровой рапс, протравители, урожайность, вредители.

P.N. Balabko, D.V. Vinogradov EFFICIENCY OF THE SPRING RAPE SEED PROTECTANTS APPLICATION

Brief analysis of the effect efficiency of the spring rape seeds various protectants in the Ryazan region conditions is given in the article. Tests showed that the highest productivity is observed at the chinuk protectant application (20 kg/t of seeds).

Key words: spring rape, protectants, productivity, vermin.

Спектр протравителей в последние годы сильно расширился. Фунгицидными и инсектицидными компонентами протравителей можно защитить посевы не только против болезней проростков, но и против вредных организмов, поражающих посевы в ювенильной фазе развития [3].

Для защиты растений рапса и других крестоцветных масличных культур в начальный период роста и развития в качестве протравителей применяются различные препараты инсектицидно-фунгицидного действия. В 2005-2008 годах мы провели сравнительную оценку эффективности следующих препаратов: чинук, с.к., фурадан, т.п.с., хинуфур, к.с., круйзер, к.с. (2007-2008 гг.) на яровом рапсе.