Основные черты гнездовой биологии водно-болотных птиц долины нижней Лены

Линдгольм В.А. 1959. Летняя орнитофауна бассейнов рек Охоты, Кетанды и Урака //

Сообщ. Дальневост. фил. им. В.Л.Комарова Сиб. отд. АН СССР 11: 133-137. Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР. М.; Л., 4: 1-415.

ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1653: 3942-3949

Основные черты гнездовой биологии водно-болотных птиц долины нижней Лены

Ю.В.Лабутин, В.И.Поздняков, Н.И.Гермогенов

Второе издание. Первая публикация в 1988*

Материал собран в пределах нижней части долины реки Лены между 64° и 71° с. ш. Это обширная низменность, вытянутая на север от устья Вилюя более чем на 700 км и достигающая в ширину 50 км. Обилие крупных притоков, образующих дополнительные долины, а в южной и средней части — крупных островов и разнородных озёр в сочетании с меридионально направленной рекой создаёт благоприятные условия для расселения и миграций птиц (Лабутин и др. 1978; Гермо-генов, Поздняков 1983).

Большое значение в функционировании экосистем речных долин имеет гидрорежим (Максимов 1974), который формирует многие стороны жизни околоводных птиц. Здесь он крайне непостоянен: за высоким весенним разливом следуют многократные летние паводки. Это связано со смешанным с преобладанием снегового типа питания реки, преимущественно поверхностным характером стока и часто возникающими мощными заторами (Чистяков 1964).

Район почти полностью входит в подзону северотаёжных лесов (Доб-рецова 1962; Поздняков 1969; Щербаков 1975) с низкой биологической продуктивностью и весьма незначительным разнообразием растительного покрова. Он является переходной зоной между настоящей тайгой и тундрой, для которой характерен обмен в фаунистических комплексах, возникающих за счёт проникновения птиц с юга и севера.

Участок долины Лены между Северным полярным кругом и 70° с.ш. является своеобразной буферной зоной, в которой наиболее ощутимо заметны пульсации ареалов и залёты отдельных видов. Так, с юга в эту зону попадают кряква Anas platyrhynchos, чирок-трескунок Anas querquedula, хохлатая чернеть Aythya fuligula, малый зуёк Charadrius

* Лабутин Ю.В., Поздняков В.И., Гермогенов Н.И. 1988. Основные черты гнездовой биологии водно-болотных птиц долины нижней Лены // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток: 128-133.

dubius, чибис Vanellus vanellus, мородунка Xenus cinereus, вальдшнеп Scolopax rusticola, дальневосточный кроншнеп Numenius madagascari-ensis, большой веретенник Limosa limosa, озёрная Larus ridibundus, малая L. minutus и сизая L. canus чайки, речная крачка Sterna hirun-do; с севера - зимняк Buteo lagopus, галстучник Charadrius hiaticula, турухтан Philomachus pugnax, белохвостый песочник Calidris temmin-ckii, морянка Clangula hyemalis, морская чернеть Aythya marila. В этой зоне проходят границы гнездовых ареалов (северные или южные) указанных видов, а также восточная граница гнездового ареала синьги Melanitta nigra. Здесь же происходит замещение на гнездовье экологически близких видов. У 66-67° с. ш. малый зуёк замещается галстучником, у 69-70° с.ш. речная крачка - полярной Sterna paradisaea, перевозчик Actitis hypoleucos — белохвостым песочником, хохлатая чернеть — морской чернетью и морянкой.

Обеднённость и монотонность биоценозов во флористическо-фау-нистическом и ландшафтном планах сказываются на снижении численности гнездящихся птиц в целом по территории, так как птицы не находят в достаточном количестве того набора условий, который обеспечивает им успешное воспроизводство. Однако дефицит гнездопри-годных территорий приводит к концентрации птиц в долине реки Лены, обладающей вследствие интразонального характера большей ста-циальной мозаичностью и продуктивностью. Но и здесь по мере продвижения к северу количество гнездящихся птиц сокращается. Если у 64° с.ш. численность их на озёрах долины составляет 296.7 особи на 10 км береговой линии, а на озёрах водораздела —147.8, то у 68° с.ш. эти же показатели соответственно равны 201.4 и 60.8 ос./10 км. Наиболее беден в количественном отношении участок долины у 70-71° с.ш.

В долине нижней Лены, особенно в её заполярной части, наблюдается характерное для районов Субарктики (Данилов 1966) сокращение длительности сезонных явлений годового цикла птиц. Это наиболее выражено в сокращении предгнездового периода. Откладывание яиц после прилёта первых особей у широконоски Anas clypeata происходит на 8-14-е сут, у чирка-свистунка Anas crecca — на 9-15-е, у серебристой чайки Larus argentatus sensu lato — на 5-е сут после прилёта. В 1981 году первая встреча шилохвости в районе устья реки Муна (64° с.ш.) была 14 мая, а дата откладки первого яйца — 15 мая. Замечено, что более короткий предгнездовой период наблюдается в годы с низким паводком, а более продолжительный — в годы с высоким. У некоторых видов отмечено сокращение длительности периода откладывания яиц. У свистунка в нашем районе он составляет около 20 сут, в то время как на средней Лене — 30 сут (Дегтярёв, Ларионов 1978).

Особенности гнездования у границ ареалов связаны и с изменением средней величины кладки. Как правило, она меньше, чем в обла-

стях, прилегающих к центрам ареалов, подтверждая известную закономерность зональной изменчивости (Пославский 1977). В долине нижней Лены кладки ниже, чем на средней Лене (Дегтярёв, Ларионов 1978) у хохлатой чернети на 1.65 яйца, у фифи Tringa glareola на 0.2, у мородунки на 0.16, у озёрной чайки на 0.4, у малой чайки на 0.91, у речной крачки на 0.44 яйца.

В заполярной части региона при слабом развитии лесной растительности и низком бонитете древостоев имеет место дефицит дупел, пригодных для использования водно-болотными птицами-дуплогнезд-никами. Гоголь Bucephala clangula и луток Mergellus albellus гнездятся только в пределах долины Лены и отсутствуют на водоразделах. Между этими видами в период гнездования возникают конкурентные отношения, о чём свидетельствует поочерёдное заселение одних и тех же дупел утками этих видов. Так, в районе устья реки Муны в дупле лиственницы в 1980 году гнездился гоголь, а в 1981 и 1984 годах — луток. Даже при невысокой численности этих видов имеющиеся гнездовья используются достаточно полно.

Пребывание большого числа гнездящихся водяных птиц в долине, в свою очередь имеет ряд негативных сторон, связанных прежде всего с отрицательным влиянием многократных паводков. Весеннее половодье, совпадающее по срокам с началом сезона размножения большинства птиц, вызывает дефицит гнездопригодных мест. Из-за нехватки типичных местообитаний, временно затопленных, происходит перераспределение птиц на гнездовье и гнездование их в несвойственных им биотопах. Основная часть гнездящихся популяций речных уток, некоторых куликов и чаек оседает на участках высоких лиственничников поймы и надпойменных террас. При этом у некоторых видов наблюдается адаптивное изменение стереотипа гнездования. Сизые чайки используют надземный тип гнездования, устраивая гнёзда на деревьях, колодах и древовидных ивах. Фифи и отдельные пары бекасов GaШnago gaШnago выводят потомство в гнёздах дроздов (Гермоге-нов, Поздняков 1983).

Перераспределение птиц на участки, раньше освобождающиеся от паводковых вод, определяет низкие показатели заселённости приозёрных понижений долины и общую мозаичность гнездования по долине в целом. На участках закрытых биотопов (главным образом в лиственничниках и древовидных ивняках) возникают локальные концентрации птиц с повышенной плотностью гнездования, сложные по составу и структуре. В них находят пристанище до 21 (древовидные ивняки низкой поймы), 36 (лиственничники высокой поймы) видов птиц (утки, кулики, чайки воробьиные) с соответствующей плотностью до 8.1-106.5 пары/га. В то же время в сопредельных пойменных лиственничниках и на надпойменных террасах плотность населения птиц

бывает несоразмерно меньшей — не более 1 пары/га.

Для примера рассмотрим поселение птиц лиственничного леса на высокой пойме в районе реки Муны, где орнитологические наблюдения велись в 1979-1981 и 1984 годах. В разные годы на площади 2539 га гнездилось 11-25 видов птиц (71-228 пар) при плотности от 2.43 до 5.85 пары/га. Максимальные показатели плотности и видовой насыщенности отмечены в 1981 году. В этот сезон здесь поселились 9 пар уток (чирок-свистунок, свиязь Anas penelope, шилохвость Anas scuta, луток), 1в пар куликов (черныш Tringa ochropus, фифи, большой улит Tringa nebularia, мородунка, бекас, азиатский бекас Gallinago stenura), 11 пар чаек (сизая) и 189 пар воробьиных (белая трясогузка Motacilla alba, свиристель Bombycilla garrulus, сибирская завирушка Prunella montanella, рябинник Turdus pilaris, белобровик Turdus iliacus, малая мухоловка Ficedula parva albicilla, сибирская гаичка Parus cinctus, овсянка-крошка Emberiza pusilla, овсянка-ремез Emberiza rustica, юрок Fringilla montifringilla, чечётка Acanthis flammea). Здесь же отмечено гнездование по одной паре белой куропатки Lagopus lagopus, дербни-ка Falco columbarius и, по-видимому, глухой кукушки Cuculus optatus, которая держалась на участке в течение всего сезона размножения. Десять видов птиц гнездились на земле, 14 — на деревьях. Как и следовало ожидать, пространственные взаимоотношения птиц внутри этой агрегации, особенно межвидовые, оказались нарушенными, по сравнению с сопредельными или вообще не затопляемыми паводками территориями северной Якутии, в сторону сокращения расстояний между гнёздами разных видов.

Увеличение плотности гнездования, особенно в годы с затяжными паводками, наблюдается также у некоторых поздно гнездящихся видов птиц, характерных для открытых биотопов. Занимая возвышения, освобождающиеся от воды, хохлатая чернеть и речная крачка «уплотняют» свои поселения. В районе озера Сорок Островов на площади 50 км2 в 1982 году находились 4 гнезда хохлатой чернети, 3 — речной крачки и 1 — широконоски. Минимальное расстояние между гнёздами составляло: у хохлатой чернети — 0.7 м; хохлатой чернети и речной крачки — 0.9; хохлатой чернети и широконоски — в; хохлатой чернети и мородунки — 1.8; речной крачки — 0.9; речной крачки и широконоски — б м. В случаях недостаточности гнездовой площади у уток довольно обычны явления гнездового паразитизма. В гнёздах хохлатой чернети обнаруживались яйца широконоски и шилохвости, в гнёздах широконоски — яйца хохлатой чернети. В этих же случаях у хохлатой чернети возрастает доля кладок, отложенных 2 самками и более. Самки, насиживающие такие кладки, не могут полностью их накрыть, и часть яиц выкатывается из гнезда. Некоторые хохлатые чернети в условиях переуплотнённого гнездования откладывают яйца вблизи других гнёзд

прямо на поверхность почвы. Установлено, что по указанным причинам здесь гибнет до 14% яиц. Например, в поселении на одном из озёр долины Лены (Сорок Островов) 18 июня 1982 в 18 гнёздах хохлатой чернети было обнаружено 121 яйцо (от 1 до 17). Средняя величина кладки составила 6.72 яйца. Две кладки — из 13 и 17 яиц — были явно завышенными. Судя по степени насиженности яиц, в последнее гнездо откладывали яйца не менее 3 самок. В 30 и 50 см от этого гнезда лежали ещё 2 и 5 яиц, отложенные в небольшие углубления почвы. В 30 см от другого гнезда, содержащего 10 яиц, находилось ещё 7 яиц. Вблизи 3 гнёзд с кладками из 8, 9 и 10 яиц находилось по одному яйцу

6«-» «-» «-» «-» т г*

-яйцовой кладкой — 2 яйца. Кроме того, по одному яйцу хохлатой чернети было обнаружено в траве и кладке широконоски. С учётом этих яиц средняя величина кладки хохлатой чернети в поселении могла составить 7.89 яйца. Насиженными оказались только две кладки - с 9 и 17 яйцами.

В этом же поселении гнездилось 8 пар речных крачек. Их яйца, отложенные вне гнезда, составили 11% от общего количества яиц этого вида в колонии.

Необходимо отметить, что указанное явление сдвоенности кладок и откладки их рядом с имеющимися гнёздами характерно для видов с достаточно развитым гнездовым консерватизмом. По-видимому, именно эта черта являлась причиной повышенной концентрации хохлатой чернети в нашем поселении, так как на других аналогичных участках района имелось достаточно мест, пригодных для гнездования вида.

Отход яиц наблюдается и у птиц-наземников, гнездящихся в закрытых биотопах. Речные утки, прилетая на места гнездования в долине, физиологически уже готовы к откладыванию яиц, но, не находя мест, пригодных для устройства гнёзд, вынуждены откладывать яйца в нетипичных для них биотопах, нередко теряя яйца в таёжных участках долины. Такие яйца, снесённые вне гнёзд, мы находили у шилохвости и свиязи.

Дефицит гнездопригодных участков, возникающий вследствие их затопления, вызывает не только внутривидовую (хохлатая чернеть), но в ряде случаев и межвидовую конкуренцию. Например, в 1980-1981 годах краснозобая гагара Gavia stellata гнездилась в лунке, которую два года до этого занимала чернозобая гагара Gavia arctica.

Известно, что у ряда видов прослеживается сезонная изменчивость величины кладки. Одна из причин этого лежит в преимущественном запаздывании размножения у молодых птиц, откладывающих меньшее количество яиц (Лэк 1957; Паевский 1985). При этом убедительно доказано на примере белобровика, что уменьшение средней величины кладки в конце периода размножения выгодно для вида, поскольку в этом случае число откладываемых яиц больше соответствует возмож-

ностям благополучного выкармливания птенцов (Хохлова, Захарова 1986). Уменьшение величины кладки к концу репродуктивного периода в нашем районе хорошо прослеживается у хохлатой чернети, средняя величина кладки которой с 8.55±0.20 яйца (п = 18) в первой декаде июня снижается до 7.33+0.35 (п = 12) во второй и до 6.67±0.88 яйца (п = 3) в третьей декаде июня - первой декаде июля. При этом следует заметить что период откладки яиц у вида на нижней Лене значительно больше, чем в долине Лены Центральной Якутии: 45 против 22 сут (Дегтярёв, Ларионов 1978). Анализ имеющихся материалов показал, что указанные выше причины, по-видимому, не полностью определяют это явление. Мы считаем, что более существенную роль здесь играет влияние паводков. При затоплении первых кладок и вызванном этим повторном гнездовании величина кладки уменьшается. Уменьшение её происходит и по причине указанных выше потерь яиц у поздно гнездящихся видов птиц. В обоих случаях у каждой конкретной особи и популяции в целом период кладки растягивается. Также совершенно очевидно, что у части птиц из-за отсутствия гнездовых биотопов происходит задержка откладки яиц.

Гибель кладок от затопления в нашем регионе довольно обычна. Однако если в долине Лены наиболее ощутимы (особенно для рано гнездящихся птиц) весенний и первый летний паводки, которые иногда совмещаются, то в долинах боковых притоков наибольший урон наземногнездящимся в пойме птицам приносят июньские дождевые паводки. Так, 26 июня 1985 на реке Дянышка (правый приток Лены) были затоплены все типичные гнездовые местообитания речной крачки - галечниковые и грязевые косы и острова поймы. Для местной популяции крачек, у которых в это время продолжалось насиживание, этот паводок оказался катастрофическим. Практически все гнёзда их были смыты. 7-9 июля на 210-километровом участке по реке Дянышка, вплоть до устья, 76% встреченных крачек были в стаях от 3 до 26 особей. Остальные 24% (одиночки и пары) не проявляли признаков какой-либо территориальной привязанности или гнездового беспокойства. Пара крачек, гнездившаяся на галечнике у нашего лагеря, после гибели кладки держалась на гнездовом участке в течение 3 сут, после чего птицы исчезли, а через некоторое время на близлежащих озёрах появились бродячие стаи. На одном из них 5 июля зарегистрирована стая взрослых крачек более чем из 100 особей с характерным стайным поведением. Птицы держались тесной группой, отдыхая на поваленных деревьях вдоль берега. При беспокойстве они дружно взлетали, перемещаясь на другое место. Ранее на этом озере кормились лишь 2-3 крачки.

Этот паводок 26 июня 1985 на реке Дянышка оказался также губительным для потомства отдельных пар перевозчиков и белых трясогу-

зок, гнёзда которых располагались на низких уровнях долины. Известные нам гнёзда в камнях берега реки были смыты. Позже мы обнаружили птенца белой трясогузки в желудке налима Lota lota, пойманного близ этого места.

Итак, практически все речные крачки и частично перевозчики и белые трясогузки, гнездившиеся в долине реки Дянышка, в результате одноразового паводка, возникшего в период насиживания (выкармливания у трясогузок), лишились потомства, чего нельзя сказать о видах птиц, типичные гнездовья которых приурочены к более высокому уровню долины (террасы, обрывистые берега, деревья). Среди последних следует отметить серебристую и сизую чаек, сапсана Falco peregri-nus, пустельгу Falco tinnunculus и ворона Corvus corax, характерных для указанного притока.

Подводя итоги сказанному, можно заключить, что негативное влияние неустойчивого гидрорежима в долинных ландшафтах Северо-Востока СССР сказывается на ходе репродуктивного цикла птиц и в конечном итоге на снижении показателей успешности размножения отдельных особей и популяций в целом. Тем не менее, при отсутствии паводков своеобразие экологических условий долины Лены, которое заключается в относительном биотопическом разнообразии и высокой биологической продуктивности, гарантирует успешное выживание молодых птиц в условиях короткого северного лета. Последнее обстоятельство привлекает сюда значительное количество птиц (в 2-3 раза больше, чем на сопредельных водоразделах), за счёт которых в известной мере поддерживается оптимальное состояние популяций птиц в пределах распространения северотаёжных лиственничных лесов.

Литератур а

Гермогенов Н.И., Поздняков В.И. 1982. О гнездовании птиц, ранее неизвестном в заполярной Якутии // Биологические проблемы Севера. Якутск: 30-31. Гермогенов Н.И., Поздняков В.И. 1983. О некоторых особенностях гнездования птиц в

пойме нижней Лены // Орнитология 14: 190-191. Данилов Н.Н. 1966. Пути приспособления наземных позвоночных к условиям существования в Субарктике: II. Птицы // Тр. Ин-та биол. УФ АН СССР 56: 1-148. Дегтярёв А.Г., Ларионов Г.П. 1978. Материалы по биологии некоторых водно-болотных птиц бассейна среднего течения реки Лены // Водно-болотные виды птиц долины средней Лены. Якутск: 53-84. Добрецова Л.А. 1962. Растительность Жигановского района // Науч. сообщ. ЯФ СО АН СССР 8: 3-27.

Лабутин Ю.В., Поздняков В.И., Гермогенов Н.И. 1978. Новые данные по распространению птиц в низовье Лены // Биологические проблемы Севера. Якутск: 24-30. Лэк Д. 1957. Численность животных и её регуляции в природе. М.: 1-286. Максимов А.А. 1974. Структура и динамика биоценозов речных долин. Новосибирск: 1260.

Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285.

Поздняков Л.К. 1969. Леса Якутской АССР // Леса СССР. М., 4: 469-537.

Пославский А.Н. 1977. Зональная изменчивость плодовитости некоторых широко распространённых видов птиц, населяющих северные пустыни Евразии // Тез докл. 7-й Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1: 303-304. Хохлова Т.Ю., Захарова Л.С. 1986. Продуктивность кладок разной величины у белобровика южной Карелии // Биологические проблемы Севера. Якутск: 45-46. Чистяков Г.Е. 1964. Водные ресурсы рек Якутии. М.: 1-256. Щербаков И.П. 1975. Лесной покров северо-востока СССР. Новосибирск: 1-344.

ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1653: 3949

Встречи некоторых птиц в Куюргазинском районе Башкирии

И.А.Бугаев

Второе издание. Первая публикация в 2001*

Серая цапля Ardea cinerea. Пара серых цапель гнездилась в 19981999 годах в центре села Ермолаево (52°42'08" с.ш., 55°48'14" в.д.) на пруду. Другая пара наблюдалась на старом гравийном карьере у деревни Ира.

Чёрный коршун Milvus migrans. В 1999 году число встреч с чёрным коршуном резко увеличилось. В 1998 году отмечена одна пара коршунов, а в 1999 году — 8 пар, а также несколько одиночных особей. Скопление из 14 птиц отмечено на скотомогильнике 4 июня 1999.

Удод Upupa epops. 20 мая 1999 встречена пара удодов у южного конца села Ермолаево. В дальнейшем удоды несколько раз появлялись на этом месте. Возможно гнездование.

* Бугаев И.А. 2001. Встречи некоторых видов птиц в Куюргазинском районе Республики Башкортостан //Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 56.