Экология питания бентофагов и эврифагов в реке Колыма и колымских водохранилищах

УДК 591.524.1

Ю.Н. Чекалдин

ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ БЕНТОФАГОВ И ЭВРИФАГОВ В РЕКЕ КОЛЫМА И КОЛЫМСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩАХ

В пищевом отношении мирные рыбы, обитающие в р. Колыма, разделяются на две группы: облигатные бентофаги и эврифаги. К первой группе относят осетра, пыжьяна, чира, валька и чукучана, ко второй - ленка, хариуса и ельца. Экология питания рыб в водоеме зависит от интенсивности питания, количества, распределения пищи и пищевой конкуренции. В среднем течении р. Колыма чукучан может вступать в серьезную конкуренцию с сиговыми и осетровыми рыбами. В условиях Колымского и Усть-Среднеканского водохранилищ чукучан не вступает в конкурентные отношения с другими бентосоядными рыбами на почве питания.

Ключевые слова: бентофаги, Колыма, конкуренция, питание, чукучан, эврифаги, экология.

Y.N. Chekaldin

NUTRITION ECOLOGY OF THE BENTHOPHAGOUS AND EURYPHAGOUS FISH IN THE KOLYMA RIVER AND KOLYMA RESERVOIRS

Regarding the nutrition mode, peaceful fishes inhabiting Kolyma River are divided into two groups, including obligatory benthophagous and euryphagous. The first group includes sturgeon (Acipenser), humpback whitefish, broad whitefish, round whitefish and Catostomus, commonly known as suckers. The second group includes Lenoks (otherwise known as Asiatic trout), graylings (Thymallus) and common dace (Leuciscus leuciscus). The nutrition ecology of fish in the reservoir depends on the intensity of feeding, quantity and distribution of food and also competition for food. In the average flow of Kolyma River, Catostomus can compete with whitefishes and sturgeons. In the Kolyma and Ust-Srednekansky reservoirs, Catostomus does not compete with other benthophagous fishes.

Key words: benthophagous, Kolyma, competition, nutrition, Catostomus (sucker), euryphagous, ecology.

DOI: 10.17217/2079-0333-2019-47-109-116

Введение

Состояние запасов рыб в водоеме, размерно-весовые показатели и темпы их роста зависят от разных факторов, в первую очередь от конкуренции в питании. Большой спектр питания бен-тофагов в создаваемых водохранилищах может свидетельствовать об определенных сложностях в поиске корма и согласуется с мнением Г.В. Никольского [1], что в водоемах с хорошей кормовой базой спектр питания определенных популяций рыб более узок, чем в тех местах, где корма недостаточно. При пищевых взаимоотношениях представителей определенного фаунистическо-го сообщества всегда есть конкуренция за доступность объекта питания. В бассейне р. Колыма практически все виды рыб бентофагов и эврифагов относятся к бореальному равнинному фауни-стическому комплексу, кроме хариуса и ленка, относящихся к бореально-предгорному фауни-стическому комплексу. Взаимоотношениям пресноводных рыб в соответствии с типами их питания посвящена работа Г.В. Никольского [1]. В частности в ней говорится, что у вида в процессе его становления вырабатывается ряд морфобиологических приспособлений, в первую очередь возрастные различия в пище и разница в ее составе у самцов и самок, обеспечивающих ослабление напряженности внутривидовых пищевых отношений [1].

По типу питания колымских рыб подразделяют на эврифагов (осетр, голец Таранца, ленок, хариус, елец, карась, окунь, подкаменщик), рыбоядных (нельма, щука, налим), бентосоядных (сиг-пыжьян, чир, валек, гольяны, чукучан, усатый голец, ерш) и планктоноядных (омуль) [2-3]. При определенных условиях и на определенных этапах развития эврифаги и бентосоядные рыбы вступают в пищевую конкуренцию. Целью настоящей работы было изучение питания мирных рыб, обитающих в р. Колыма и Колымском водохранилище. Ниже представлены результаты этих исследований, основанные на собственных данных автора и обобщении архивных материалов управления «Охотскрыбвод» и данных из литературных источников.

Материалы и методы

Сбор материалов по питанию рыб р. Колыма осуществлялся во время полевых и экспедиционных работ с 2003 по 2015 гг. автором настоящей статьи и сотрудниками управления «Охотс-крыбвод» в водоемах бассейна Верхней и Средней Колымы: реках Аян-Юрях, Кулу, Колымском водохранилище, реках Бохапча, Таскан, Буюнда, Сугой, Балыгычан, Коркодон, Омолон, Попов-ка. Использовались также архивные материалы управления «Охотскрыбвод». Питание рыб исследовали в соответствии с рекомендациями, представленными в литературных источниках [4-5]. Сбор биостатистического материала осуществлялся с учетом рекомендаций современных методик ихтиологических исследований [6]. Материал обрабатывался статистически с помощью пакета программы Excel.

Результаты и обсуждение

Ихтиофауна среднего и верхнего течений р. Колыма представлена следующими фаунисти-ческими комплексами: бореально-равнинным, бореально-предгорным, пресноводным арктическим и североамериканским предгорным [1]. За исключением осетра, рыбы бореально-равнинного комплекса, такие как щука, елец, окунь, ерш, карась и озерный гольян, широко распространены в среднем течении [1]. В верхнем течении, учитывая горный характер этого участка, рыбы этого комплекса, такие как щука, карась и окунь встречаются только в озерах. Бореаль-но-предгорный комплекс представлен двумя ценными видами - хариусом и ленком, остальные рыбы этого комплекса (сибирский голец, речной гольян и пестроногий подкаменщик) являются в основном пищевыми объектами хищных рыб. Пресноводно-арктический комплекс представлен более широко. В него входят кета, голец Таранца, нельма, арктический омуль, чир, сиг-пыжьян, обыкновенный валек и тонкохвостый налим. Североамериканский предгорный комплекс представлен единственным обитателем - сибирским чукучаном.

Сибирский осетр

Хотя по типу питания осетр является бентофагом, в рационе его питания также могут присутствовать рыбы и их икра, что свойственно для хищников. В работе Г.И. Рубан и Л.А. Конопля [7] было показано, что рацион питания осетра различался в разных пробах. Так, в желудках осетров выловленных у устья р. Ожогина, разнообразие объектов питания было меньше, чем в нижнем течении р. Колыма. В составе их пищи отсутствовали некоторые виды хирономид, личинок веснянок, ручейников, олигахет, нематод и моллюсков.

Анализ литературных данных по питанию осетра в нижнем течении р. Колыма [7-8] показал, что основными массовыми видами в рационе питания были личинки Chironomidae, Ceratopogonidae и Trichoptera. В приустьевой части и дельте р. Колыма в рационе питании осетра наблюдались представители изопод Mesidothea entomon (табл. 1). В 2009 г. специалистами управления «Охотскрыбвод» были проведены гидробиологические съемки в среднем течении р. Колыма (район Сугойского кривуна), где были отмечены случаи вылова осетра. Обработка данных этих съемок показала, что рацион питания осетра в этом районе схож с таковым в р. Ожогина. В пробах бентоса плотность веснянок (Plecoptera) составила 26 экз./м2, поденок (Ephemeroptera) - 397 экз./м2, личинок ручейников (Trichopterala) - 336 экз./м2. Вероятно, что еще одним из основных пищевых объектов у осетров среднего течения р. Колыма являются личинки ручейников [9].

Таблица 1

Частота встречаемости (%) пищевых компонентов колымского осетра

Пищевой компонент

р. Колыма

1 2 3 4

Chironomidae lar. 76,9 62,5 87,5

Chironomidae (куколка) - 23,1 -

Heleidae lar. 33,3 - -

Trichoptera lar. 17,6 23,1 -

Ephemeroptera lar - 30,8 50

Plecoptera lar. - 15,4 -

Ceratopogonidae lar. - 23,1 50

Окончание табл. 1

1 2 3 4

Coleoptera lar. 5,9 - -

Díptera lar. 25 - -

Díptera imago - - 12,5

Insecta imago - - 12,5

Formicidae 5,9 - -

Hydracarina 5,9 - -

Mollusca - 15,4 -

Oligohaeta - 15,4 -

Nematoda - 7,7 -

Mesidothea entomon 5,9 - -

Lynceus brachiurus 53 - -

Copepoda 17,6 - 25

Pisces sp. 17,6 - -

Икра Pisces 5,9 - -

Сибирский чукучан

Основной ареал обитания сибирского чукучана находится в Северной Америке [2]. На северо-востоке России распространен в бассейне рек Индигирка и Колыма. В водотоках бассейна р. Колыма встречается повсеместно. Чукучан является бентофагом, неприхотлив к среде обитания и может находиться в сильно замутненной воде. Основными объектами его питания являются личинки двукрылых (Díptera) - 53,8%, из них на долю хирономид (Chironomidae) приходится 33,7%, на долю мокрецов - 9,5%. В качестве дополнительных компонентов выступают личинки ручейников (Trichopterala) - 9,3% и двустворчатые моллюски (Bivalvia) - 14,6%, при этом, по данным Ф.Н. Кириллова [10] в весенний период его основным кормом являются моллюски. Доля поденок и веснянок не велика - 3,4 и 2,7% соответственно [11]. Компоненты питания чукучана в р. Колыма приведены в табл. 2.

Таблица 2

Состав пищи чукучана реки Колыма

Пищевой компонент Встречаемость, % Доминирование, %

Díptera lar. 53,8 36,3

Chironomidae 33,7 27,4

Trichoptera lar. 9,3 6,4

Ephemeroptera lar. 3,4 0

Plecoptera lar. 2,7 0

Bivalvia 14,6 8,9

Количество экземпляров 61

Чир

Основной ареал распространения чира является бассейн Северного Ледовитого океана от побережья Баренцева моря до побережья Аляски. Отмечен в р. Пенжина, Таловка, бассейне Охотского моря. В р. Колыма чир распространен в нижнем и среднем течениях и в крупных притоках, в верхнем течении отсутствует в связи со строительством каскада Колымских ГЭС и зарегулированием стока реки. В настоящее время численность чира в Колыме, пределах Магаданской области, незначительна. В 1980-х годах управлением «Охотскрыбвод» проводились работы по акклиматизации чира в водоемы области (озера Чистое и Грант), но в связи с небольшими объемами выпусков молоди самовоспроизводящиеся популяции в этих озерах не образовались. Были отмечены лишь одиночные выловы крупных экземпляров чира в оз. Чистое. В 2018 г. в рамках компенсационных мероприятий был осуществлен выпуск более 300 тыс. штук молоди чира в верхней части Колымского водохранилища.

По типу питания чир является облигатным бентофагом с небольшим пищевым диапазоном. Основной рацион его питания составляют личинки хирономид (Chironomidae) и моллюски (Bivalvia, Gastropoda). Всего же пищевой спектр чира Средней Колымы включает шесть групп организмов (табл. 3).

Таблица 3

Состав пищи чира реки Колыма

Июнь Сентябрь

Пищевой Частота Доля Средний частный индекс наполнения желудка (%оо) Частота Доля Средний частный

компонент встречаемости

Coleoptera img - - - 16,7 2 1,87

Trichoptera lar. - - - 21,8 2,9 2,36

Chironomidae lar 100 35 9,11 66,7 46 46,6

Diptera lar. - - - 33,3 0,4 0,41

Gastropoda 33,3 15 5,08 41,7 0,7 0,64

Bivalvia 100 50 14,19 100 48 41,85

Общий индекс наполнения (ОИН), %оо 28,37 91,82

Количество экземпляров 10 20

В летне-осенний период питание чира носит неравномерный характер. Не меняя в целом набор пищевых компонентов, в разные месяцы чир питается с разной интенсивностью. Так, в июне в желудках чира были обнаружены хирономиды, что составило 100% частоты встречаемости и 35% значения по весу, двустворчатые (100 и 50%) и брюхоногие моллюски (33,3 и 15%). Показатель среднего общего индекса (СОИ) наполнения желудка составил 28,37%оо. В июле-августе интенсивность питания чира резко падает. Из желудков, просмотренных в этот период, 80% оказались пустыми, в остальных случаях были обнаружены единичные экземпляры хирономид и моллюсков. С наступлением осени интенсивность потребления пищи снова возрастала, показатель СОИ достигал максимальных значений - 91,82%оо (57,40-102,73%оо). Пищевой рацион дополнялся жуками-плавунцами - 16,7% частоты встречаемости и 2% значения по весу, ручейниками (21,8 и 2,9%) и личинками двукрылых, как правило, представителями семейств Tabanidae (33,3 и 0,4%). Во время нерестового хода питание не прекращалось, что подтверждалось анализом пищеварительных трактов. Однако у пойманных в конце августа 2009 г. в районе Сугойско-го кривуна 16 экз. половозрелых чиров все желудки оказались пустыми.

Сиг-пыжьян

Распространен в водоемах бассейна Северного Ледовитого океана от Кольского полуострова до северной части Чукотского полуострова. Встречается практически во всех реках арктического побережья. В реках северной части Чукотского полуострова бассейна Берингова моря редок. Обитает в р. Анадырь и ее притоках. Отсутствует на Камчатке, реках бассейна Охотского моря.

На Колыме сиг распространен от устья р. Колыма до плотины Усть-Среднеканской ГЭС. Также населяет нижнее и среднее течение крупных притоков: Малый и Большой Анюй, Омолон, включая нижнее течение рек Кедон, Поповка, Коркодон, включая нижнее течение рек Большой Ярходон и Булун, Сугой, Балыгычан и Буюнда. Предпочитает участки реки с замедленным течением и заиленным грунтом. Экологически весьма сходен с чиром, хотя ареал сига в Колымском бассейне существенно шире. По типу питания является бентофагом, но в желудках некоторых особей нами были также обнаружены взрослые формы водяных насекомых. Основной объект питания сига составляют моллюски (Bivalvia, Gastropoda) и личинки хирономид (Chironomidae). Основные пищевые объекты, обнаруженные нами для особей сига-пыжьяна р. Колыма в летне-осенний период, представлены в табл. 4.

Таблица 4

Состав пищи сига-пыжьяна реки Колыма

Лето Осень

Средний Средний

Пищевой Частота Доля частный Частота Доля частный

компонент встречаемости по массе индекс встречаемости по массе индекс

(%) (%) наполнения (%) (%) наполнения

желудка

1 2 3 4 5 6 7

Hemiptera img. - - - 12,5 1 0,79

Coleoptera img. 10,5 2,5 0,9 - - -

Окончание табл. 4

1 2 3 4 5 6 7

Plecoptera lar. 5,3 0,05 0,03 6,3 0,1 0,05

Ephemeroptera lar. 5,3 2,4 1,05 - - -

Chironomidae lar. 31,6 0,4 0,28 93,8 72,3 30,69

Diptera lar. - - - 6,3 0,2 0,1

Aranei 5,3 0,1 0,04 - - -

Gastropoda 52,6 76,5 29,2 18,8 0,4 0,21

Bivalvia 63,2 18 8,86 81,3 25,8 10,37

Общий индекс наполнения (ОИН), %оо 41,73 42,2

Количество экземпляров 29 26

Восточносибирский хариус

Эндемичный подвид сибирского хариуса, ареал которого целиком расположен на Северо-Востоке Азии. Обитает в реках арктического побережья к востоку от Таймыра до Колючинской губы на Чукотском полуострове. Есть в некоторых реках беринговоморского (реках Гильмимли-веем, Эргувеем) и охотоморского (реках Яма, Ола, Армань, Урак, Охота, Кухтуй, Ульбея, Иня) северо-востока России.

В р. Колыма распространен повсеместно, но более многочислен в ее притоках. В пределах Магаданской области также населяет крупные горные озера - Малык, Момонтай, Джека Лондона, Макси и др. По типу питания является эврифагом с большим пищевым диапазоном. Основные пищевые объекты, обнаруженные нами для особей хариуса р. Колыма, представлены в табл. 5.

Таблица 5

Состав пищи восточносибирского хариуса реки Колыма

Зима Лето Осень

Средний Средний

Пищевой Частота Доля частный индекс наполнения желудка (%<ю) Частота Доля частный индекс наполнения желудка (%<ю) Частота Доля

компонент встречаемости

Orthoptera - - - 23,5 8,1 5,37 5 3,3

Odonatoptera - - - 5,9 0,9 0,59 - -

Hemiptera 17,1 6,3 0,35 23,5 0,3 0,23 45 43,3

Coleoptera 2,4 0,02 0,001 94,1 64,1 42,44 35 2,9

Hymenoptera - - - 23,5 12 7,93 10 0,3

Diptera - - - 5,9 1,6 1,04 - -

Plecoptera 39 18,3 1,05 - - - 20 1

Ephemeroptera 36,6 26,7 1,52 - - - 25 0,3

Trichoptera 48,8 48,7 2,77 17,6 6,7 4,47 70 27,7

Lepidoptera - - - 11,8 1,6 1,06 - -

Diptera - - - 17,6 0,02 0,01 25 0,9

Aranei - - - 5,9 0,4 0,27 - -

Gastropoda - - - 5,9 0,2 0,12 5 3,1

Pisces - - - 5,9 4,1 2,7 30 15,8

Икра сиговых - - - - - - 5 0,5

Общий индекс наполнения (ОИН), %оо 5,73 66,01

Количество экземпляров 41 17

Острорылый ленок

Распространен в реках Центральной и Восточной Сибири от р. Обь до Колымы, в бассейне р. Амур, на Шантарских островах, на севере Хабаровского края, о. Сахалин и на Корейском полуострове. В р. Колыма и основных притоках встречается повсеместно, отсутствует в Колымском и Усть-Среднеканском водохранилищах. По типу питания является эврифагом, помимо организмов сносимого бентоса (дрифта) также потребляет взрослые формы водных насекомых, рыб и мелких млекопитающих. Основные пищевые объекты, обнаруженные нами для особей ленка р. Колыма, представлены в табл. 6.

Таблица 6

Состав пищи ленка реки Колыма

Пищевой компонент Частота встречаемости

Coleoptera img. 21,4 3 4,82

Hemiptera img. 42,9 16,1 22,09

Hymenoptera img. 35,7 2,3 3,76

Odonatoptera 7,14 0,4 0,61

Coleoptera lar. 21,4 0,5 0,73

Trichoptera lar. 35,7 5,2 8,7

Diptera lar. 21,4 0,01 0,02

Plecoptera lar. - - -

Ephemeroptera lar. 14,3 0,1 0,23

Lepidoptera lar. - - -

Gastropoda 28,6 5,2 8,19

Bivalvia - - -

Pisces 14,3 3,9 6,45

Икра рыб - - -

Mammalia 28,6 61,7 73,48

Общий индекс наполнения (ОИН), %оо 131,3

Количество экземпляров 28

Сибирский елец

Обитает в нижнем и среднем течении бассейна р. Колыма. Обычен в крупных притоках -Сугое, Коркодоне и других, но придерживается низовьев. Елец использует для поиска пищи всю толщу воды и часто поднимается за кормом на поверхность водоема. Если не учитывать водную растительность, чья роль в питании ельца до конца не выяснена, то его пищевой спектр включает в себя брюхоногих моллюсков (40%), взрослые формы перепончатокрылых (28%), личинок хирономид (17%), а также икру и рыб (6% и 4% соответственно). Таким образом, по характеру питания колымский елец может быть отнесен к эврифагам (табл. 7).

Таблица 7

Состав пищи ельца реки Колыма

Пищевой компонент Встречаемость, % Доминирование, %

Hymenoptera img. 28 7

Diptera lar. 17 0

Chironomidae 17 0

Diptera sp. 3 0

Gastropoda 40 35

Pisces 6 6

Икра рыб 4 0

Обыкновенный валек

В водоемах бассейна р. Колыма обитает повсеместно, предпочитая водотоки с быстрым течением. В самой р. Колыма встречается в местах впадения притоков. Отмечен в Колымском и Усть-Среднеканском водохранилищах на приустьевых участках рек. Основным объектом питания валька являются ручейники (Trichoptera).

Заключение

В пищевом отношении мирных рыб, обитающих в р. Колыма, возможно разделить на две группы: облигатные бентофаги и эврифаги. К первой группе можно отнести осетра, пыжьяна, чира, валька и чукучана, ко второй - ленка, хариуса и ельца. Данные табл. 8 показывают, что наибольшее число пищевых объектов потребляют осетр, хариус и пыжьян. По индексам пищевого сходства (ИПС) наибольшие значения отмечены у видов, обладающих схожим спектром питания (табл. 9). Так, у ленка наибольшее пищевое сходство наблюдается с другими эврифага-ми - хариусом (ИПС 64,4) и ельцом (ИПС 46,7), при этом если учитывать потребление водной растительности, то ИПС ленка и ельца составляет 88,4. У осетра наибольшее пищевое сходство

наблюдается с пыжьяном, хариусом и чукучаном. Наименьший ИПС прослеживается при сравнении ленка с типичными бентофагами: ИПС с пыжьяном - 30,3, чиром и вальком - по 16,7, чукучаном - 7,7. Похожая ситуация наблюдается и у бентофагов. Так, ИПС чира и хариуса составляет 26,9, чира и ленка - 16,7, и полное отсутствие пищевого сходства с ельцом (ИПС 0). При сравнении с бентосоядными пыжьяном и чукучаном значения ИПС составляют 91,2 и 58,7 соответственно.

Таблица 8

Частота встречаемости основных пищевых компонентов рыб реки Колыма

Пищевой компонент Осетр Ленок Хариус Пыжьян Чир Валек Чукучан Елец

Insecta img. - 50 81,7 6,4 - - - 25

Trichoptera 23,1 16,7 11,5 7,2 18,2 100 7,7 -

Chironomidae 62,9 - 15,4 40 45,5 - 30,8 -

Ceratopogonidae 23,1 - - 10,4 - - 11,5 -

Ephemeroptera 30,8 - - 7,2 - - - -

Plecoptera 15,4 - 17,3 - - - - -

Bivalvia - - - 44 100 - 10,3 -

Gastropoda - 16,7 - 32 - - - 30

Pisces 17,6 25 2,9 - - - - 5

Икра рыб 5,9 - 3,8 - - - - -

Mammalia - 16,7 - - - - - -

Plantae - 41,7 - - - - - 70

Количество экземпляров - 14 104 125 12 9 78 20

В пищевом отношении такого вида, как валек, наблюдается другая отдельная картина. Хотя он является облигатным бентофагом, в силу своей стенотрофности (питается почти исключительно ручейниками), его пищевое сходство с другими рыбами самое низкое. При этом его ИПС с ленком (16,5) и хариусом (11,5) выше, чем с бентосоядными чукучаном и пыжьяном (7,7 и 7,2 соответственно), что объясняется более значительным потреблением ручейников первыми (табл. 9).

Таблица 9

Индексы пищевого сходства различных видов рыб реки Колымы

Название рыбы Ленок Хариус Пыжьян Чир Валек Чукучан

Хариус 64,4 - - - - -

Пыжьян 30,3 29 - - - -

Чир 16,7 26,9 91,2 - - -

Валек 16,7 11,5 7,2 18,2 - -

Чукучан 7,7 23,1 58,7 48,8 7,7 -

Елец 46,7 27,9 36,4 0 0 0

Конкуренция в пищевых отношениях у различных видов проявляется по-разному. Это связано не только со сходством пищевого спектра, но также объясняется сезонными изменениями в питании, а также возрастом рыбы. Ленок конкурирует с хищниками в основном во взрослом состоянии и преимущественно осенью. Несмотря на то, что потребление беспозвоночных характерно для всех возрастных групп ленка и в любой сезон, конкурентные отношения с бентофагами также ослаблены. Анализируя видовой состав пищи ленка, видно, что он в некоторой степени вступает в конкуренцию с сигом-пыжьяном. Эта пищевая конкуренция носит сезонный характер, так как в летнее время ленок обитает на участках реки, не свойственных местам обитания пыжьяна.

Сходным типом питания обладает и хариус, пищевой спектр которого включает большинство форм наземных, воздушных и водных беспозвоночных, но значительная эвритрофность ленка и хариуса ослабляет конкурентные отношения между этими видами. Серьезную конкуренцию бентофагам хариус может составить лишь в подледный период, когда доля донных беспозвоночных в его желудке составляет 89,1% частоты встречаемости.

Сиг-пыжьян и чир являются типичными бентосоядными видами, и между ними может возникать серьезная конкуренция, так как они обладают самым высоким индексом пищевого сходства (91,2) и занимают сходные экологические ниши. Особенно сильное пищевое напряжение может возникать из-за двустворчатых моллюсков (ИПС - 44) и хирономид (ИПС - 40). Однако они, очевидно, не являются сильными антагонистами в силу того, что пыжьян потребляет гораз-

до более широкий спектр кормовых объектов, чем чир. Так, помимо двустворчатых моллюсков, он в равной степени питается брюхоногими, хирономиды могут быть замещены мокрецами, зеленушками и другими двукрылыми. Также определенную роль в питании сига играют взрослые формы водных жесткокрылых и личинки поденок, не обнаруженные в желудках чира. Наиболее серьезным конкурентом этим видам является чукучан и в некоторой степени окунь.

Для питания валька характерна сильная пищевая избирательность, что обуславливает значительное расхождение его пищевого спектра с таковым у других видов рыб. К тому же он, как правило, держится в верховьях и придаточной системе рек, что не свойственно другим бентофа-гам. Вместе с пыжьяном он встречается только в устьевых и приустьевых районах крупных притоков р. Колыма, но там они занимают совершенно разные пищевые ниши. Некоторую конкуренцию вальку могут составлять ленок, хариус и чукучан.

Состав пищи ельца зависит только от численности и доступности того или иного кормового объекта. По этой причине напряженность его пищевых отношений с другими рыбами незначительная.

Литература

1. Никольский Г.В. Экология рыб. - М.: Высшая школа. - 1974. - 357 с.

2. Черешнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России. - Владивосток: Дальнаука,1996. - 198 с.

3. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б. Определитель пресноводных рыб Северо-Востока России. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 129 с.

4. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищевая пром-сть, 1966. - 374 с.

5. Ивлев В.С. Экспериментальная экология питания рыб. - М.: Пищепромиздат, 1955. -253 с.

6. Решетников Ю.С., Попова О.А. Заметки по методикам ихтиологических исследований // Рыбохозяйственные водоемы России: фундаментальные и прикладные исследования: материалы междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию ГосНИОРХ. - СПб.: ГосНИОРХ, 2014. - С. 676-685.

7. Рубан Г. И., Конопля Л. А. Питание сибирского осетра Аарвтвг Ьавп рек Индигирка и Колыма // Вопросы ихтиологии. - 1994. - Т. 34, № 1. - С. 130-132.

8. Новиков А.С. Рыбы реки Колымы. - М.: Наука, 1966. - 135 с.

9. Копосов А.Е., Чекалдин Ю.Н. Сибирский осетр Аырвтвг Ьавт в среднем течении реки Колыма // Вопросы рыболовства. - 2009. - Т. 10. - С. 22-26.

10. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии. - М.: Наука, 1972. - 360 с.

11. Чекалдин Ю.Н., Смирнов А.А. Некоторые данные по экологии и биологическим показателям чукучана (СаШ^шш еа^^шш тоз^аи (Тйе81ш)) верхнего и среднего течения реки Колыма // Рыбное хозяйство. - 2017. - № 1. - С. 33-37.

Информация об авторе Information about the author

Чекалдин Юрий Николаевич - Охотский филиал ФГБУ «Главрыбвод»; 685000, Россия, Mагадан; врио начальника; magchek@mail.ru

Chekaldin Yuri Nikolayevich - Okhotsk Branch of Federal State Budgetary Institution "The Main Basin Management for Fisheries and Conservation of Aquatic Biological Resources"; 685000, Russia, Magadan; Acting Chief; magchek@mail.ru