Медико-биологические аспекты агрессивного поведения пауков Mygalomorphae

© Н. С. Абдукаева,

Н. с. косенкова, В. а. Галеппо

санкт-Петербургская государственная педиатрическая медицинская академия, кафедра медицинской биологии

резюме. В настоящее время многие любители экзотических животных содержат пауков-птицеедов (сем. Thëraphosidaë) в домашних террариумах, порой забывая об их потенциальной опасности. В работе представлены результаты оригинальных исследований агрессивного поведения пауков Mygalomorphaë, которое может проявляться укусами, счесыванием защитных волосков (механическое и химическое воздействие). Особенно к нейротоксину, проникающему в организм при укусе, чувствительны дети.

ключевые слова: экология пауков-птицеедов; хелицеры; ядовитые железы; нейротоксины; 6 типов защитных волосков; биология поведения; агрессивность.

МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АГРЕССИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ ПАУКОВ MYCALOMORPHAE

УДК: 57.024+595

Класс паукообразных (Arachnida) включает в себя около 35 тыс. видов, относящихся к более чем 10 отрядам. Важнейшими отрядами являются фаланги (Solpugae), скорпионы (Scorpiones), пауки (Aranei), клещи (Acarina). В этом классе встречаются временные и постоянные паразиты, переносчики инфекционных и паразитарных заболеваний.

Сравнительно недавно возникла мода на крупных экзотических пауков. В Европе инсектарии уже потеснили аквариумы. В нашей стране разведение тропических пауков пока еще не приобрело массового характера, но интерес к ним неуклонно растет. Отряд Acarina с медицинской точки зрения изучен более полно по сравнению с отрядом Aranei.

Пауки необычайно жизнеспособны. Их можно встретить в горах, даже на высоте 5 тыс. метров. Отличительные черты, помогающие им в борьбе за выживание, это умение плести паутину, токсичность большинства из них, быстрота реакции на изменения окружающей среды [1]. Согласно современной классификации, семейство пауки-птицееды (Theraphosidae) входит в надсемейство мигаломорф-ных пауков (Mygalomorpha) подотряда Opisthothelae отряда Aranei. Opisthothelae — самая архаичная группа, к которой относятся около 2 тыс. видов, но несмотря на это одна из их отличительных черт — относительная «сообразительность». Наибольший интерес заслуживает семейство Theraphosidae — крупное семейство, насчитывающее более 800 видов. Они отличаются большими размерами, яркой эффектной окраской и мохнатостью, а также очень интересной биологией поведения. Птицееды населяют леса и степи Америки, Африки, Азии, а также Австралию и юг Европы. Примерно половина разновидностей птицеедов обитает на земле, другая половина — на деревьях. Питаются насекомыми, мелкими грызунами, пресмыкающимися и птицами. Некоторые виды живут до 12-15 лет. Еще недавно никто и представить себе не мог, что паукообразное может стать домашним любимцем. Зачастую из-за своей некомпетентности любители подвергают себя, и особенно своих детей, серьезной опасности. Содержание птицеедов в террариуме имеет и большое научное значение [5]. Только в искусственных условиях можно досконально исследовать поведение и особенности жизни многих видов пауков. На сегодня птицееды изучены плохо из-за предубеждения и застарелой неприязни, поэтому сведения об их токсичности оказываются противоречивыми, и вопрос, касающийся их потенциальной опасности, требует особого рассмотрения.

Пауки обладают специальным аппаратом для защиты и нападения: это передняя пара конечностей — хелицеры (рис. 1), ядовитые железы, защитные волоски.

Хелицеры находятся впереди рта на брюшной стороне головогруди и представляют собой короткие, но мощные двучленистые придатки, расположенные различно у представителей разных подотрядов [6, 7]. Толстый основной членик хелицер у основания заметно вздут. На вершине у внешнего края он сочленен с острым когтевидно изогнутым конечным члеником. Последний двигается только в одной

Рис. 1. Хелицеры с выводными протоками

плоскости и может вкладываться подобно лезвию ножа в борозду на основном членике. Края бороздки снабжены хитиновыми зубцами. На конце когтевидного членика открываются протоки пары ядовитых желез. Токсичность животного обеспечивает защиту от врагов, находящихся в непосредственной близости, а также иммобилизацию добычи и переваривание пищи. Ядовитые железы пауков и скорпионов имеют общее гиподермальное происхождение. Ядовитые железы представлены большими цилиндрическими мешками с характерной исчерченностью, которая зависит от наличия наружной мускулатурной мантии и косых спиральных волокон. От передних концов желез отходят тонкие выводные протоки. Железистый эпителий, секретирующий яд, состоит из столбчатых клеток с заметно зернистой цитоплазмой. Клетки ядовитых желез, по-видимому, обладают голокринным типом секреции. Установлена иннервация железистых клеток, секреция которых, следовательно, находится под контролем нервной системы. Яд получают обычно путем экстрагирования из предварительно извлеченных желез или методом электростимуляции. В последнем случае яд может быть загрязнен пищеварительными ферментами слюны. Чтобы избежать этого, можно получать яд, заставляя паука прокалывать хелицерами тонкую пленку. С биологической точки зрения загрязненность яда ферментами представляется спорной, так как они, попадая в организм жертвы одновременно с ядом, способствуют более эффективному поражению добычи. Однако у паукообразных опасен не только яд, но и гемолимфа [3].

В отличие от других паукообразных, кровеносная система лучше всех выражена именно у пауков-

птицеедов. В кровеносной системе птицеедов циркулирует гемолимфа. Несущий кислород пигмент гемолимфы — Нетосуатп (гемоцианин) — содержит медь. В гемолимфе паука присутствуют четыре типа клеток-гемоцитов, функции которых до сих пор не выяснены. Гемолимфа окрашена в серо-синий цвет и имеет свойства яда. При введении в организм мелких млекопитающих вызывает их смерть (подобные свойства имеет гемолимфа скорпионов). Яд используют для получения лечебной сыворотки. Нейротоксины применяют как тест-вещества при изучении механизмов функционирования мембран нервных клеток. Очень ценным оказался яд пауков-птицеедов, обитающих в Южной Америке. По действию он похож на современные искусственные снотворные, а у некоторых других видов — на антикоагулянты. Токсичность яда большинства видов пауков слишком низка, а его количество недостаточно, чтобы вызвать отравление человека, но есть и исключения. Весьма опасен ряд крупных пауков-птицеедов, распространенных в тропических и субтропических странах. Их насчитывается несколько сот видов. Представители некоторых из них имеют длину более 10 см. Это ночные бродячие или оседлые пауки, обитатели нор или паутинных трубок. Питаются они главным образом насекомыми, но крупные виды иногда убивают мелких ящериц, лягушек, птиц и птенцов, что и дало повод назвать их птицеедами. Наиболее богата фауна пауков-птицеедов в тропических районах Америки и Африки [2]. Некоторые их виды обитают в Австралии, в Южной и Юго-Восточной Азии, включая острова Тропическо-Западно-Тихоокеанской области. Так, например, случаи смерти от укусов одного из опаснейших пауков этой группы Л(гах гиЬшХш отмечены в Австралии и Новой Зеландии. Род НаграсНгеНа, встречающийся в Бразилии, вызывает очень болезненный укус (смерть от паралича дыхательного центра может наступить в течение 2-5 часов). Укус даже молодого паука РоесИо^епа regalis (Юго-Запад Индии) вызывает сильную, не проходящую в течение 3 месяцев боль, паралич, мышечные судороги, гнойное поражение лимфатических узлов. Яд взрослого паука этого вида может привести к летальному исходу. Тяжелые интоксикации с летальным исходом наиболее часто регистрируются при укусах людей паукамир. Lasiodora — распространены в тропических лесах восточной Бразилии, р. Grammostola — встречаются в более южных районах. Отравление ядом пауков-птицеедов неоднократно отмечались во многих странах мира. Их причиной были укусы крупных пауков, завезенных вместе с бананами и другими фруктами [3].

рис. 2. а-латротоксин - пресинаптический токсин (по Н. С. Абду-каевой, Н. С. Косенковой, В. А. Галеппо).

механизм действия яда и его химический состав

Летальная доза LD50 измеряется в миллиграммах сухого яда, достаточного для гибели 50 % экспериментальных животных в течение суток. Яд многих пауков-птицеедов оказывает выраженное нейроток-сическое действие. Его состав и действие в большей степени аналогично действию яда пауков из рода Latrodectus. В состав яда входят нейротоксины белковой природы, а также ферменты — гиалуронидаза, фосфодиэстераза, холинэстераза, кининаза. Основным действующем началом яда является нейроток-син (а-латротоксин), белок, состоящий в нативном состоянии из двух прочно связанных субъединиц. Молекула субъединицы нейротоксина состоит из 1042 аминокислотных остатков.

Латротоксин пресинаптический токсин (рис. 2). Точкой приложения его действия является преси-наптическое нервное окончание, токсин связывается с белковым рецептором. При температуре человеческого тела димерная молекула нейротоксина связывается с двумя молекулами рецептора. При понижении температуры нейротоксин связывается только с одной молекулой рецептора, причем менее прочно. Комплекс нейротоксин — рецептор образует канал для Са2+, который входит внутрь нервного окончания и запускает процесс высвобождения ней-ромедиатора (рис. 3).

Под действием нейротоксина достигается 10001500-кратное усиление высвобождения нейромеди-атора, что через 30-50 минут приводит к истощению его запасов в нервном окончании и развитию полного блока нервно-мышечной передачи. Истощение запасов нейромедиатора подтверждается и данными электронной микроскопии, свидетельствующей о почти полном исчезновении синаптических везикул во время второй фазы действия нейротоксина.

рис. 3. Комплекс нейротоксин-рецептор

Способность а-латротоксина индуцировать проницаемость биомембран для двухвалентных катионов подтверждается экспериментами на двухслойных липидных мембранах.

описание поражений нейротоксинами

Сразу после укуса в месте поражения ощущается боль, которая вскоре ослабевает. Через 10-20 минут появляются симптомы общей интоксикации. Развивается слабость в конечностях, распространяясь, паралич захватывает все органы, затрудняет дыхание, речь, опускаются веки, парализуются губы, язык, начинается сердечная недостаточность, лицо синеет. Пострадавший чувствует сильную усталость, движения его становятся вялыми, некоординированными, возникает сонливость. Отмечаются слабый пульс и поверхностное дыхание. Может быть рвота. В тяжелых случаях наступает смерть. Однако в большинстве случаев через несколько часов общее состояние больного значительно улучшается, и спустя несколько дней может наступить выздоровление. Тяжелые интоксикации с летальным исходом наиболее часто регистрируются при укусах людей пауками родов А^ах, Lasiodora, Grammostola. В каждом отдельном случае тяжесть отравления зависит от многих факторов, в частности от места укуса, времени года, индивидуальных особенностей пострадавшего, физиологического состояния паука, его пола. Число отравлений исчисляется ежегодно тысячами, сотни людей умирают [4, 11].

защитные волоски

Опасность представляют все волоски, покрывающие тело птицеедов. В задней верхней части брюшка у американских видов пауков-птицеедов имеются тысячи так называемых «защитных» волосков. Эти волоски являются дополнительной эффективной защитой. Они очень легко счесываются с

Рис. 4. Схема строения защитных волосков

Рис. 5. Схема строения защитных волосков Brachypelma smithi счесывает с абдомена защитные волоски

брюшка простым трением одной или более лап. Защитные волоски не появляются у пауков-птицеедов при рождении и формируются последовательно с каждой линькой. Выделяют шесть типов защитных волосков [8]. Все они имеют разную форму, строение и размеры (рис. 4).

Защитные волоски типа II не счесываются пауками, а воздействуют только при непосредственном контакте с кожными и слизистыми покровами нападающего (аналогично колючкам кактусов). Защитные волоски III типа наиболее эффективны для борьбы с позвоночными животными и представляют непосредственную опасность для человека. В них содержится больше химического реагента. Защитные волоски типа V расположены на педипаль-пах. Они более короткие и легкие по сравнению с другими типами защитных волосков и легко выбрасываются пауком в воздух. Волоски типа VI найдены у птицеедов рода Hemirrhagus. Используют для защиты кокона. Они вплетаются пауком в паутину, из которой образован кокон.

Защитные волоски наиболее эффективны для борьбы с позвоночными животными и представляют непосредственную угрозу для человека. В момент опасности паук, повернувшись к нападающему, голенями задних конечностей активно счесывает эти волоски в его направлении (рис. 5).

Облачко мелких волосков, попадая на слизистую оболочку (например, человека) вызывает отечность, затруднение дыхания и может привести к приступу удушья. Также у многих людей, подверженных аллергии, на коже может появиться покраснение, выступить сыпь, сопровождаемая зудом. Обычно указанные проявления проходят в течение нескольких часов, но при дерматитах могут длиться до нескольких суток. Последние иссле-

дования показали, что защитные волоски пауков-птицеедов оказывают не только механическое, но и химическое воздействие на кожные и слизистые покровы при соприкосновении. Это могло бы объяснить различную реакцию людей на защитные волоски птицеедов. Вероятно химический реагент, выделяемый ими, имеет свойство накапливаться в организме человека и при повторном воздействии волосков аллергическая реакция протекает более выраженно. Надо сказать, что пауки-птицееды используют защитные волоски не только для защиты, но, видимо, и для обозначения своей территории, вплетая их в паутину у входа в убежище и вокруг него [9, 10].

ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Вероятность подвергнуться нападению зависит от многих факторов. Очень важно уметь определять пол и, как это ни странно, «настроение» паука.

Степень агрессивности паука неодинакова и подвержена циклическим изменениям как в течение суток, так и времени года. Агрессивность птицеедов разных видов выражена неодинаково и во многом определяется ареалом обитания. Как правило, тропические виды, живущие во влажной лесной подстилке, менее агрессивны и ядовиты, чем их собратья, обитающие в более сухом климате. Нами установлено, что степень агрессивности зависит от пола. У большинства видов наиболее агрессивны и опасны самки. Это не безосновательно.

Выделяют несколько форм агрессии:

• межвидовая — агрессия, направленная на жертву и на защиту от особей других видов;

• внутривидовая — агрессия, направленная на

особей того же вида.

Рис. 6. Самка ВтФуре1та аЬор^ит приступает к строительству

гнезда

Рис. 8. ПеппосЫ^ типпиБ в позе угрозы

Проведенные нами исследования показали, что степень агрессивности выше у самок. При этом их агрессия значительно возрастает в период, предшествующий спариванию и в сам период размножения. В период размножения самка активно проявляет агрессию как к самцу, так и к любому движущемуся объекту. Самки способны проявлять еще один вид агрессии, характерный только для них, — агрессию при защите потомства (направленную как на особей своего, так и на особей другого вида, в том числе и на человека). Но для запуска материнского инстинкта и агрессии необходим половой процесс. Даже таким экстравагантным существам, как птицееды, не чужды радости межполовых взаимоотношений. При содержании в неволе необходимо учитывать морфологические различия самцов и самок. Самцы отличаются от самок меньшими размерами, они не такие массивные и имеют более длинные конечности. Но главное отличие заключается в строении педипальп. У самцов последний сегмент педипальп внешне похож на луковицу, утолщенную в основании и сильно суживающуюся к вершине. На конце имеется полый коготок, чем-то напоминающий ко-

Рис. 7. Самка Вга^уре1та аШор^ит откладывает яйца

готки хелицер. В нормальном состоянии он загнут к внутренней стороне педипальп. Эти луковицы называются бульбами либо просто семяприемниками. Самцы многих видов имеют на первой паре ходильных ног так называемые тибиальные шпоры, которые служат для удержания хелицер самки во время спаривания. Главные половые различия, а именно шпоры и бульбы, появляются у самцов только после последней линьки. До этого же они внешне ничем не отличаются от самок. Самки же отличаются более крупными габаритами и не имеют бульб на концах педипальп. В процессе нашей работы было выявлено, что незадолго до полового процесса, а тем более в период размножения, поведение как самцов, так и самок резко меняется. Самец, например, постоянно двигается, залезает на стенки террариума, пытается вырваться на свободу. Исходя из вышеизложенного, можно заключить, что у большинства видов пауков наивысшую опасность представляют самки, особенно с периода, предшествующего спариванию, до появления потомства. Поэтому именно их поведение представляет наибольший интерес для исследований. В первую очередь это касается агрессии при защите потомства, так как риск подвергнуться нападению в этот период наиболее высок. После успешного спаривания (а было ли оно таковым, покажет только время) самка приступает к строительству кокона. Сроки формирования кокона варьируются от одного до шести месяцев. Перед построением кокона у самки заметно изменяется отношение ко всему, что ее окружает. Она может постоянно перекапывать субстрат, если ей что-то не нравится, она будет пытаться вылезти из террариума, используя свои хелицеры. Но если все проходит нормально, она приступает к строительству гнезда.

Строительство гнезда начинается с активных земляных работ, результатом является довольно объемная нора с густо оплетенными паутиной сводами (рис. 6).

Непосредственная кладка яиц начинается с создания плотного слоя паутины поверх субстрата, на который впоследствии будут отложены яйца. Яйца же внешне представляют собой желтоватую кашицеобразную массу (рис. 7).

С этого момента количество яда увеличивается в несколько раз, что представляет несомненную опасность для окружающих, в том числе и для человека. Самка становится очень агрессивной, защищая свое будущее потомство. При содержании в неволе контакты и все манипуляции необходимо свести к минимуму. Нами было отмечено, что среди птицеедов, не имеющих защитных волосков, агрессия проявляется в позах угрозы (постукивают по грунту лапами, это выглядит как барабанная дробь, или просто раздвигают хелицеры, поднимая передние лапы вверх), и следующей за этим атаке (например, Р1егтосЫ1ш тыгтш — рис. 8).

Такое поведение не характерно для большинства птицеедов американского континента, хотя отдельные виды его и демонстрируют. Таким образом, пауки-птицееды, не имеющие защитных волосков, более агрессивны, более подвижны, чем все остальные виды. Пауки Старого Света, как правило, не подходят начинающим. Любой, кто интересуется изучением и содержанием этих причудливых животных, столкнется с их потрясающим разнообразием. Есть разные виды, которые подойдут как для знатока, так и для новичка-оригинала [6].

РЕКОМЕНДАЦИИ

При организации профилактики отравлений необходимо помнить, что пауки кусают человека, лишь защищаясь, то есть в тех случаях, когда им грозит опасность. Активность их повышается в жаркую погоду. Было установлено, что серьезные отравления вызывают только укусы самок пауков, которые особенно агрессивны в период от момента спаривания до появления молоди (у американских видов с 22 декабря по 21 марта). Современная террариумистика — это наука, имеющая свои законы и правила. И тем, кто хочет освоить ее, потребуется много терпения, знания и любви. Если вы все же завели этих удивительных существ, мы можем дать вам несколько советов, при соблюдении которых вы сведете риск опасности к минимуму:

• аквариум для пауков должен иметь плотно прилегающую по краям крышку, которую невозможно непреднамеренно сдвинуть;

• необходимо исключить возможность доступа к инсектарию детей, поскольку именно для детей последствия укуса паука в определенное время года могут быть смертельными;

• при работе с находящимися в инсектарии пауками необходимо пользоваться длинным пинцетом;

• все птицееды — ночные охотники. Из-за этого их образ жизни ночью даже в неволе будет намного активнее, чем днем;

• постарайтесь максимально обезопасить себя: используйте специальные рукавицы. Волоски могут вызывать сильную аллергическую реакцию; следует избегать их попадания в глаза, дыхательные пути, а также на кожные покровы;

• необходимо уделять особое внимание половой принадлежности: у взрослых пауков выраженный половой диморфизм: самец всегда мельче, его конечности длиннее, брюшко меньше; кроме того, педипальпы, превращенные в совокупительный аппарат, украшены часто разного рода отростками. Самки массивнее и крупнее самца.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

История одомашнивания насекомых — ровесница истории цивилизации. Уже 12 тысяч лет тому назад жители Древней Месопотамии держали собственных пчел, правда, не в ульях, а в глиняных сосудах. В пятом тысячелетии до нашей эры древние китайцы научились содержать в неволе тутового шелкопряда. Энтомологи считают эту бабочку первым в мире домашним насекомым. Испокон веку и до нынешнего дня разводят в странах Юго-Восточной Азии мучных хрущаков, цикад и бело-стоматид (в качестве пищи) [7]. Во многих странах Европы содержание птицеедов по своей популярности не уступает аквариумистике. Причин для этого явления много. Во-первых, птицееды красивы, эффектны и экзотичны, во-вторых, они очень просты в содержании. Содержать пауков необременительно. Прокормить их проще, чем кошку или собаку. Да и ухаживать за ними легче. Инсектарий, в отличие от птичьей клетки, не нуждается в ежедневной чистке. На наш взгляд, развитие террариумистики очень важно, поскольку тропические леса продолжают уничтожаться человеком, а об этих животных необходимо узнать как можно больше, прежде чем они будут лишены естественной среды обитания или уничтожены. Внимательный, научно обоснованный подход к вопросам охраны или уничтожения тех или иных видов животных должен соблюдаться и по отношению к паукообразным. Содержание этих животных только для удовлетворения любопытства станет в будущем исключением.

Любители, которые заводят себе членистоногих, как правило, под влиянием сделанных наблюдений приступают к более подробным исследованиям.

литература

1. Жоголев Д. Т, Келлер А. А. Опасные животные моря и некоторых районов суши. - М.: Изд-во Воениздат, 1984. - 160 с.

2. Breene R. G. et al. Tarantulas of Texas, their medical importance. - American Tarantula Society, Artesia, 1996.

3. Diaz, James H. The global epidemiology, syndromic classification, management, and prevention of spider bites // American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. - 2004. - Vol. 71, N 2. - P. 239-250.

4. Escoubas P. Molecular diversification in spider venoms: a web of combinatorial peptide libraries // Molecular Diversity. - 2006. - Vol. 10, N 4. - P. 545-554.

5. Klass Р. Vogelspinnen in Terrarium. - Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, 1989.

6. McAuliffe E. Tarantulas. - RiverFront Books, 1998.

7. Preston-Mafham R. The Book of Spiders. - Chartwell Books, 1998.

8. Roth V. D., Miller F. R. The urticating hairs of theraphosid spiders. // Mus. Am. Nat. Hist. - New York, 1972. - 6.

9. Schmidt G. Wie geffahrlich sind Spinnenbibvergiftun-gen wirklich? // Natur und Museum, Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft. - Frankfurt, 1987. -Vol. 117, N 7. - Р. 197-207.

10. Schmidt G. Vogelspinnen. - BLucheL & PhiLLer VerLag, Minden, 1989. - 126 p.

11. Vetter, R. S. Spiders of the genus LoxosceLes (Araneae, Sicariidae): a review of bioLogicaL, medicaL and psychoLogicaL aspects regarding envenomations // The JournaL of ArachnoLogy. - 2008. - № 36. -P. 150-163.

medico-biological aspects of aggressive behaviour in MYCALOMORPHAE spiDERs

Abdukaeva N. S., Kosenkova N. S., Galeppo V. A.

♦ Resume: Though some of spiders are kept as pets, they are potentiaLLy dangerous, especiaLLy for smaLL chiLdren. Spiders exhibit defensive behaviour when threatened. Bird-eaters can defend themseLves by biting or by kicking urticating hair towards their perceived assaiLant. The study of their aggressive behavior iLLustrates that tarantuLas generaLLy bite humans onLy in seLf-defense and there are many things which must be taken into account when considering the amount of danger posed by spiders.

♦ Key words: bird-eating spiders; neurotoxic venom; urticating hair; aLLergic reactions; aggressive behaviour.

♦ Информация об авторах

Абдукаева Нелли Сулеймановна — кандидат биологических наук, доцент, зав. кафедрой медицинской биологии. Санкт-Петербургская государственная педиатрическая медицинская академия, 194100, Спб., ул. Литовская, д. 2. E-mail: medbio@rambler.ru

Косенкова Наталья Сергеевна — кандидат биологических наук, доцент кафедры медицинской биологии, студент 6 курса. Санкт-Петербургская государственная педиатрическая медицинская академия, 194100, Спб., ул. Литовская, д. 2. E-mail: medbio@rambler.ru

Галеппо Вадим Александрович —

Санкт-Петербургская государственная педиатрическая медицинская академия, 194100, Спб., ул. Литовская, д. 2. E-mail: medbio@rambler.ru

Abdukaeva NellySuleymanovna — candidate of biological science, Head of the Department of medical biology, Saint-Petersburg State Pediatric Medical Academy, Litovskaya street,2, Saint-Petersburg, 194100 E-mail: medbio@rambler.ru

Kosenkova Natalya Sergeevna — candidate of biological science. Department of medical biology, Saint-Petersburg State Pediatric Medical Academy, Litovskaya street,2, Saint-Petersburg, 194100 E-mail: medbio@rambler.ru

Galeppo Vadim Aleksandrovich — Department of medical biology, Saint-Petersburg State Pediatric Medical Academy, Litovskaya street, 2, Saint-Petersburg, 194100 E-mail: medbio@rambler.ru