Динамика почвенных процессов в эталонной дубравной экосистеме (полвека стационарных исследований почвоведов СПбГУ в заповеднике «Лес на Ворскле»)

О. Г. Растворова

ДИНАМИКА ПОЧВЕННЫХ ПРОЦЕССОВ В ЭТАЛОННОЙ ДУБРАВНОЙ ЭКОСИСТЕМЕ

В 2006 г. исполняется 50 лет с начала исследования режимов почвообразования в заповеднике «Лес на Ворскле», ныне являющемся одним из участков Государственного заповедника «Белогорье». Нагорная дубрава «Лес на Ворскле» - объект, уникальный по длительности и непрерывности взаимодействия почв с конкретным типом растительности, поскольку здесь сохранились участки 250-300-летних дубняков семенного происхождения. Поэтому именно здесь уместно искать ответы на такие нерешенные вопросы генезиса серых лесных почв, как соотношение аккумулятивных и элювиальных процессов, механизм дифференциации профиля и в особенности - причины формирования в его средней части тем-ноокрашенного горизонта с более гуматным, чем в остальной части, составом гумуса. Специфичность состава гумуса была отмечена в первой же публикации о почвах «Леса на Ворскле» [15], и этот феномен стал одним из побудительных мотивов изучения почвенных процессов и режимов в их динамике.

В 1934 г. заповедник «Лес на Ворскле» был передан Ленинградскому университету в качестве научной и учебной базы, и его директором стал В. Н. Сукачев (с 1945 г. - академик АН СССР), заведовавший в то время университетской кафедрой геоботаники [6]. С самого начала В. Н. Сукачев большое значение придавал стационарным исследованиям, в частности, изучению режимов почвообразования. Необходимость таких работ постулировалась им еще при организации в 1934 г. Лесостепной научно-исследовательской станции ЛГУ [44]. Еще в довоенные годы (1939) геоботаниками были выполнены и первые наблюдения за сезонным ходом влажности почвы [10].

Однако в штате заповедника почвоведов не было. Поэтому систематические почвенные исследования, в том числе стационарные, начались в «Лесу на Ворскле» только после того, как там стали работать университетские почвоведы. Это произошло сразу после перевода в 1949 г. почвенного отделения с геологического на биологический факультет (ставший биолого-почвенным). В связи с этим произошли изменения в учебном плане и биологического, и почвенного отделений. Так, в программу практики студентов-биологов, традиционно проводимой в «Лесу на Ворскле», была включена новая для них практика по почвоведению, а студенты почвенного отделения, у которых эта практика была всегда, стали проходить ее, как и новые для себя биологические разделы практики, на той же базе, что и биологи. Пионерами проведения почвенной практики в «Лесу на Ворскле» (1950) были преподаватели одной из трех кафедр отделения - кафедры экспериментального почвоведения (проф. В. Н. Симаков, асс. А. М. Мясникова, доц. П. А. Яцюк). Им поневоле довелось стать инициаторами и научно-исследовательских работ на новой базе, поскольку для организации практики необходимо было быстро выявить и обследовать все многообразие почв региона, т. е. провести первичную инвентаризацию, чтобы разработать экскурсионные маршруты для биологов и почвоведов. Время показало, что подбор объектов, сделанный в начале 1950-х годов, оказался оптимальным как в познавательном, так и в организационном отношении. Попутно следует подчеркнуть, что почвенная практика биологов стала важной частью

О О. Г. Растворова, 2006

полидисциплинарной, комплексной практики, традиционно проводимой в «Лесу на Ворскле» со времен Сукачева. До введения в 1990-х годах общего курса почвоведения в учебный план биологов практика по этой дисциплине была для них единственным источником сколько-нибудь систематизированных знаний о почвах. Руководители кафедры почвоведения всегда придавали практике биологов большое значение и в течение многих лет лично участвовали в ее проведении (В. Н. Симаков в 1950-1954 гг., В. П. Цыпленков в 1959— 1991 гг., в том числе в ранге заведующего - в 1980-1991 гг.). Для студентов почвенного отделения ворсклинская практика тоже всегда была и остается весьма полезной, позволяя познакомиться с уникальными природными комплексами лесостепи и «царем почв» - черноземом, общаться со студентами и преподавателями биологических специальностей.

Таким образом, особый статус «Леса на Ворскле», предусматривающий проведение в нем вузовского учебного процесса, предопределил и необходимость начать исследования почв, и возможность участия в них высококвалифицированных ученых - преподавателей Университета.

В дальнейшем изучение почв заповедника проводили представители двух кафедр. Инвентаризацией почв и почвенного покрова заповедника и его окрестностей занимались преимущественно преподаватели кафедры географии почв (а после слияния кафедр в 1963 г.-географической группы кафедры), в основном соратники и ученики А. А. Хантулева. В данном выпуске «Вестника СПбГУ» содержится статья Л. С. Счастной и Г. А. Касаткиной, подводящая итоги работ этого направления. «Симаковцы» же, т. е. представители кафедры/группы экспериментального почвоведения, проводили главным образом стационарные и модельные исследования почвенных режимов и процессов, и настоящая статья - попытка подытожить результаты их работ. Именно представители этой группы постоянно вели полевую практику у студентов-биологов, что в известной мере стимулировало развитие работ по изучению взаимодействий в системе почва-биота. Каждый сезон полевой практики в «Лесу на Ворскле» становился для преподавателей почвенных кафедр сезоном активной научной работы на его территории. Сами же научные исследования оказались тесно связанными с объектами полевой практики и опирались на помощь студентов старших курсов. Недаром в сводном перечне посвященных почвам заповедника публикаций кафедры [30], содержащем свыше 150 наименований, среди фамилий авторов не менее трети составляют фамилии соавторов-студентов или молодых выпускников.

Выполнение стационарных (режимных) наблюдений требовало присутствия исследователей в заповеднике не только летом, но и в другие сезоны (хотя бы короткими наездами). Для преподавателей совмещать регулярные выезды на стационар с учебным процессом на кафедре было не просто. Спасали взаимовыручка, помощь студентов-дипломников, сотрудников заповедника (безотказных А. Е. Сиротенко, Г. И. Самиляк, Л. Б. Доброхотовой и др.), привлечение сотрудников кафедры, не слишком занятых в учебном процессе. Так, автор этих строк, будучи в 1958-1964 гг. старшим лаборантом кафедры, могла проводить в заповеднике в го время до 5 месяцев в году.

Первые работы по изучению физического режима почв заповедника (в те годы - уч-лесхоза) были начаты в 1956 г. П. А. Яцюком. Поначалу они носили скорее прикладной характер и были призваны обслуживать опыты директора учлесхоза лесовода А. А. Краснюка [14], изучавшего влияние лесомелиоративных мероприятий на плодоношение дуба. В этих опытах П. А. Яцюк вместе с ассистентом И. А. Терешенковой и старшими лаборантами Л. К. Жилиной и Р. А. Крешневской с 1956 г. изучали динамику выделения почвой ССЬ и водопрочность структуры. Была выявлена большая по сравнению с контролем - 70-летним дубняком интенсивность выделения почвой ССЬ в варианте, где были удалены все ярусы фитоценоза, кроме верхнего яруса древостоя, а лесная подстилка была перемешана с почвой. В 1958 г. к работе подключилась автор этих строк и вместе с дипломницей А. Д. Косенко исследовала элементы газового режима (выделение ССЬ, состав почвенного воздуха) и

динамику влажности почвы. Полученные тогда результаты полностью не были опубликованы в связи с ранней смертью П. А. Яцюка, но нашли отражение в обзорной работе

В. Н. Симакова и А. А. Хантулева [42]. Они отметили, что при перепашке в связи с рыхлением и усилением минерализации подстилки «дыхание» почвы усиливалось, а запас влаги благодаря устранению подлеска возрастал, так что условия влагоснабжения главного яруса - дубового древостоя улучшились.

На тех же участках О. Г. Растворова с 1958 г. изучала режим влажности почвы. Наблюдения охватывали и холодный период года, что было необходимо для установления типа водного режима почв. Тогда же были выявлены основные параметры режима влажности автоморфных лесных почв в дубраве «Лес на Ворскле» в средние по увлажнению годы: мощность пульсивного слоя (1-1,5 м), полное расходование доступной влаги во всей исследуемой толще (0-400 см), сухость диспульсивного слоя, типичная для почв с непромывным типом водного режима. Эти исследования стали началом двадиатилетнего ряда почвенно-гидрологических наблюдений, итоги которых рассмотрены ниже.

В 1959-1964 гг. О. Г. Растворовой (до 1961 г. под руководством П. А. Яцюка) проводились стационарные исследования средообразующей роли модельных лесных фитоценозов, в том числе почвенно-гидрологические наблюдения. Объектами служили 20-25-летние чистые культуры дуба, ясеня, сибирской лиственницы, а также акклиматизируемых дальневосточных пород (амурский бархат, маньчжурский орех). Культуры были заложены под руководством В. Н. Сукачева в 1930-е годы на бывшем лесном участке, распаханном в конце XIX в., и в почвенно-литологическом отношении однородном. Сопряженное изучение водного режима (включая изучение динамики снежного покрова), элементов газового и теплового режима, параметров биологического круговорота, состава почвенных растворов, динамики свойств почв выявило мощное влияние древесных пород на почву, различное «по знаку». В одних случаях (посадки дуба, лиственницы) усиливались проявления элювиального процесса, в других (ясень, бархат, орех) - гумусо-аккумулятивного. Масштабы подстилко-накопления (лиственница - 15, дуб - 5, клен - 4, ясень, бархат и орех по 1-3 т/га) находились в прямой зависимости от содержания в лесном опаде трудноминерализуемых компонентов и в обратной - от богатства опада биофильными элементами. Размеры гумусонакоп-ления в минеральных горизонтах были «зеркальными» по отношению к запасам подстилки. Разные формы проявления элювиального процесса коррелировали с разными «элювиирую-щими» агентами: мощность выщелоченной от карбонатов толщи - со средней мощностью слоя весеннего промачивания почвы в данной посадке, морфологическая выраженность горизонтов АЕЬ+ЕЬВ - с «бедностью» опада и соответственно с показателями кислотности почвы. При этом наиболее кислой оказалась не самая промытая, а самая сухая почва под посадками лиственницы, а наиболее «богатой» - самая влажная под дальневосточными эк-зотами. Основной причиной следует считать генотипические особенности древесных пород, проявляющиеся, в частности, в различной избирательности к химическим элементам, а потому приводящие и к различиям в параметрах биологического круговорота в каждой конкретной посадке [22-25, 36].

Повторное обследование тех же участков в 1997-2000 гг. [4, 30] показало, что перво-начатьно обнаруженные эффекты оказались стойкими «по знаку». Однако различия несколько сгладились в связи с тем, что состав искусственных «монофитоценозов» усложнился (за счет формирования свойственных дубравам травяного покрова, ярусов подлеска, подроста) и стан приближаться к естественному, типичному для лесостепной дубравы, при этом изменились и параметры биологического круговорота. Полностью исчезли следы былой распашки, еще различимые в 1960-х годах. В почве посадки лиственницы в пределах бывшего пахотного горизонта появилась кремнеземистая присыпка.

Уникальные мониторинговые исследования современного почвообразования начал в 1962 г. В. П. Цыпленков, заложив многолетний модельный опыт по изучению почвообразовательного макропроцесса в натурных условиях. Для этого под пологом леса (дубняк сны-тево-осоковый в 10-м квартале) заранее подготовленные выемки заполнялись блоками почвообразующей породы - лёссовидного суглинка (модель 1, «призма лёсса»), взятого из обнажения в обрыве у совхоза Борисовский. Плотность сложения суглинка в «призме» была близка к нативной (1,42 г/см'5). В течение двух последующих десятилетий периодически изучались макро- и микроморфология новообразующейся почвы, динамика состава твердой и жидкой фаз. Было показано, что темп гумусонакопления превышает темп выщелачивания карбонатов, гумус верхнего горизонта новообразованной почвы частично имеет аллохтон-ное происхождение, поступая вместе с копролитами дождевых червей, численность которых на исследуемом участке иногда превышает 300 экз./м2, состав формирующегося гумуса идентичен гумусу горизонта А серых лесных почв, хотя его запасы не достигают и половины исходных. По мере формирования лесной подстилки, травяного яруса, появления самосева древесных пород гумусное состояние верхних горизонтов все более соответствует горизонту А фоновой почвы [5, 37, 38, 54-56]. Другими модельными объектами (модель 2) были почвы на датированных поверхностях в искусственных выемках: ямах, оставшихся после извлечения корневой системы дуба («Яма Карандиной»), капонирах и воронках военных лет. В. П. Цыпленков [55] показал, что здесь, в условиях несколько повышенного увлажнения и дополнительного поступления опада достаточно 30—40 лет, чтобы сформировались профили, до глубины 50 см неотличимые от профилей зональных темно-серых лесных почв, о чем свидетельствуют морфология новообразованных почв, свойства их минеральной части, состав гумуса, характеристики препаратов гумусовых кислот. Почвы имеют типичный (в пределах данной толщи) набор генетических горизонтов (А+АЕЬ+В), состав гумуса которых типичен для фоновых почв, в них обнаруживается «феномен Мясниковой», т. е. относительное накопление гуминовых кислот в горизонте В1 на глубине 30-50 см. Этот горизонт, новообразованный, как и весь профиль модельной почвы, естественно, не может быть ни реликтом чернозема, ни результатом вмывания готовых гуминовых кислот. Его гумус образовался на месте, в особых биогидротермических условиях этого горизонта [36-38, 55, 58]. Можно, таким образом, считать, что механизм, некогда сформировавший профили темно-серых лесных почв региона, продолжает действовать и сейчас. Лабораторное моделирование процессов миграции в почвах [1, 16, 21] сделало положения о механизме

формирования ПрОфиЛЯ СерОЙ ЛсСНОЙ ПОЧВЫ бОЛсе дОкаЗа1СЛЬНЫМИ.

Важнейшим этапом стационарных почвенных исследований з «Лесу на Ворскле» было участие почвоведов кафедры в работах по Международной биологической программе (МБП, или 1ВР). В связи с тем, что дубрава «Лес на Ворскле» является типичной для юго-западной части Центрального черноземного региона, и благодаря наличию успешных комплексных биогеоценологических «наработок» она стала с 1967 г. одним из трех лесостепных стационаров СССР для выполнения национальной программы МБП (вместе с Центрально-черноземным заповедником и Теллермановским лесом).

Университетские почвоведы (О. Г. Растворова, Л. С. Счастная, И. А. Терешенкова,

В. П. Цыпленков) и геоботаники ЛГУ (Т. К. Горышина, Ю. Н. Нешатаев, Л. А. Добрецова,

В. Г. Плавников и др.) вместе с лесоводами заповедника (С. И. Самиляк, В. И. Вьюнов, А. Е. Сиротенко и др.) выполнили комплексные исследования биологической продуктивности главных типов леса заповедника и динамики факторов, определяющих эту продуктивность. В первую очередь были организованы и детально обследованы постоянные пробные площади в 300-летней дубраве (№ 8) и 80-летнем порослевом дубняке (№ 7). Почвенная часть этой работы выполнена О. Г. Растворовой и В. В. Подалинской [32], Л. С. Счастной и И. А. Терешенковой [18]. С 1966 по 1974 г. на этих площадях О. Г. Растворовой производи-

лись наблюдения за режимом влажности почв и элементами водного баланса, продолжившие непрерывный ряд наблюдений с 1958 г. и позволившие выявить частоту аномально влажных и засушливых сезонов, проследить за динамикой влагозапасов в связи с изменчивостью метеорологических элементов [26, 38]. С 1972 г. климатологом А. И. Караушевой [11, 12] изучались параметры микроклимата, динамика климатообразующих факторов и фотосинтетически активной радиации.

На этом фоне проводился регулярный учет показателей биологической продуктивности травяного и древесного ярусов [8, 17], а также изучалась динамика состава и массы поступающего на почву опада, количества подстилки, показатели скорости минерализации опада [49]. Были изучены химический состав лизиметрических растворов и размеры водной миграции органического вещества и минеральных элементов [38, 39, 40, 50], динамика содержания подвижных форм азота, фосфора и калия [46]. Проведены натурные и лабораторные модельные опыты по изучению трансформации органических остатков в почве и выяснению влияния различных компонентов травяного яруса и гидротермических условий на скорость минерализации опада главной древесной породы - дуба и на характер формирующихся гумусовых соединений [47, 49, 59].

Полученные результаты позволили решить задачу, поставленную Международной биологической программой - оценить биологическую продуктивность конкретных экосистем, оказавшуюся, кстати, рекордной для умеренных широт и приближающуюся к 500 т/га сухого вещества [7]. Кроме того, они дали возможность сопоставить разногодичные флуктуации показателей продукционных и деструкционных процессов с динамикой абиотических факторов среды, в частности, с конкретными параметрами водного режима почвы, а также получить новую информацию о соотношении идущих в серых лесных почвах процессов биологической аккумуляции и элювиально-иллювиальной дифференциации профиля [19, 33,35-38].

Итоги работ по МБП в заповеднике «Лес на Ворскле» обобщены в коллективной монографии [3] и вошли в некоторые международные сводки [68]. После официального завершения работ по МБП (1974) стационарные почвенные исследования продолжались. В результате был получен 10-летний (1967-1976) ряд наблюдений за составом почвенных растворов [38] и 14-летний (1966-1979) - за режимом влажности почв дубравы.

Исследования водного режима серых лесных почв, начатые с 1958 г., продолжались О. Г. Растворовой практически непрерывно до 1979 г., так что их суммарная продолжительность превысила 20 лет. Обобщенные результаты в полном объеме еще не опубликованы, поэтому уместно привести здесь краткий обзор.

За период с 1958 по 1979 г. набор обследуемых участков изменялся (дубняк-низко-ствольник на стыке 7, 9 и 10-го кварталов, высокоствольник в 10-м и чистые культуры в 9-м кварталах). При переходе от одной группы объектов к другой наблюдения проводились не только в новых пунктах обследования, но продолжались и в части прежних не менее чем в течение одного гидрологического года, что позволяло сохранить преемственность. Все три группы объектов находятся в пределах одного геоморфологического элемента (край правобережного плато Ворсклы), на абсолютных отметках не ниже 170 м (на 30-35 м выше уровня реки и связанных с ней грунтовых вод), почвы сформированы на однотипной почвообразующей породе (лёссовидные суглинки). Поэтому можно без большой погрешности считать эти объекты единым рядом. Для интерпретации данных о динамике влажности определены почвенно-гидрологические «константы» и плотность сложения почв всех объектов исследования, что позволяет обсуждать результаты в терминах категорий почвенной влаги и величинах запасов влаги. Трудоемкой работой оказалась обработка первичных данных метеонаблюдений в заповеднике и материалов ближайшего агрометеопоста за два десятилетия. Он включал экстремально сухие и экстремально влажные годы (<400 и >800 мм го-

довых осадков при средней норме 566 мм), экстремально теплые вегетационные сезоны (1972, 1975) и экстремально морозные зимы (1968/69), годы с разными (0,5-2,5) значениями гидротермического коэффициента (ГТК) за вегетационный период, с разным типом распределения осадков, разной длительностью «бездождных» интервалов (от 0 до 1,5 мес.). Обработка метеоданных выявила напичие погодно-климатического тренда: каждое из четырех последовательных пятилетий в пределах рассматриваемого двадцатилетия было влажнее предыдущего. Однако и в самые влажные вегетационные сезоны встречались очень низкие помесячные значения ГТК (до 0,2).

В целом динамика влажности почв плакорных и квазиплакорных участков дубравы соответствовала непромывному типу водного режима. Общая глубина зимне-весеннего промачивания (в апреле-мае) составила в среднем 166 см, глубина слоя с влажностью, соответствующей наименьшей влагоемкости (НВ) - 120 см. Весенний, максимальный, влаго-запас в слое 0-200 см колебался сравнительно мало (73-97% от запаса при НВ). Лишь четырежды за период с 1959 по 1979 г. общая глубина весеннего промачивания превысила 200 см. Ниже границы смоченного слоя влажность почвы соответствовала влажности завя-дания (ВЗ) или интервалу от ВЗ до влажности разрыва капиллярных связей (ВРК), уменьшаясь с глубиной. Во всей двухметровой толще к концу июня расходуется вся легко- и среднедоступная влага (свыше ВРК), в июле-августе - вся доступная (сверх ВЗ). Минимальный влагозапас в слое 0-200 см (84—120% от ВЗ) приурочен к концу гидрологического года (сентябрь). За 21 год наблюдений выявлено всего 4 вегетационных сезона без почвенной засухи, т. е. таких, когда не было ни одной полной пятидневки с влажностью почвы ниже ВЗ. В такие сезоны даже у самых чувствительных к засухе дубравных растений (сныть) отсутствовали признаки стресса, вызванного водным дефицитом.

Климатический тренд четко отразился на показателях водного режима почв, снизив напряженность и продолжительность почвенных засух. Их суммарная продолжительность по пятилетиям последовательно сокращалась с 20 полных пятидневок за вегетационный сезон в первое пятилетие наблюдений до 8 - в последнее. Соответственно выросла продолжительность периодов с оптимальной (свыше ВРК) влажностью почвы (14, 12, 17 и 22 пен-тады за сезон).

Примечательно, что хотя суммы осадков теплого полугодия по пятилетиям различались весьма существенно (200-385 мм), а величины расхода влаги из слоя почвы 0-200 см разнились еще сильнее (90-250 мм), суммарный расход на эвапотранспирацию (из почвы плюс осадки лета) оказался в разные пятилетия почти постоянным (456—478 мм). При этом остаточный влагозапас почвы в конце вегетационного сезона от пятилетия к пятилетию неуклонно возрастал (285, 414, 439, 507 мм!). Иными словами, энергетические затраты дубравного фитоценоза для получения одной и той же «нужной» сезонной нормы почвенной влаги последовательно снижались в пределах рассматриваемого двадцатилетия.

Исследования, выполненные в заповеднике вне пределов дубравы: в чистых лесных культурах разного состава и на прилегающем к ним поле (залежи) позволили выявить фитогенно обусловленные (точнее, антропогенно инициированные) изменения режима влажности почв. Их масштабы допускают возможность возникновения на тех участках, где из года в год свободная влага расходуется не полностью, своего рода потускулов - мест, где почвенно-грунтовая толща может периодически промачиваться до капиллярной каймы грунтовых вод (даже при весьма глубоком залегании последних). К таким участкам «недорасхода» свободной влаги относятся поля однолетних культур, изреженные древостой, некоторые молодые посадки.

Степень гидрологического сходства-несходства между полем, молодыми культурами и спелым сомкнутым лесом зависит от «транспирационной мощности» фитоценозов. Так, по мере превращения пашни в 9-м квартале заповедника в залежь с многолетней травяни-

стой растительностью и/или появления на поле самосева древесных пород потребление влаги увеличивается, а различия показателей водного режима лесных и безлесных участков сокращаются.

Таким образом, вне участков спелого сомкнутого леса намечается тенденция к локальной фитогенной (точнее, антропофитогенной) смене классического непромывного типа водного режима почв периодически промывным. Однако в данных геоморфологических условиях эта тенденция может быть стойкой лишь в том случае, если не произойдет естественного восстановления продуктивной многолетней растительности, обеспечивающей мощный транспирационный расход влаги.

Особым разделом стационарных почвенных исследований было изучение взаимовлияний почв и животных (позвоночных и беспозвоночных/ В 1980-2000 гг. изучалась динамика изменения свойств почв дубравы под влиянием некоторых групп позвоночных: зем-лероев (крот европейский), копытных (кабан), птиц-крупногнездников (серая цапля, грач). Было показано [27, 42], что роющая деятельность кабанов при их высокой численности (в годы наблюдений - до 300 экз./ЮОО га [52, 53]) вызывает весьма заметные изменения физических и химических свойств почв. Сокращаются запасы подстилки, фитомасса травяного яруса (и изменяется его состав), подземных запасающих органов растений (клубни, луковицы, корневища), численность почвенных беспозвоночных. Однако эти изменения, как правило, не являются деструктивными; они обратимы, и большинство показателей возвращается к исходным значениям за срок от 3 мес. до 2 лет. Быстро нормализуются содержание общего и водорастворимого углерода, нитратов, калия, твердость почвы. Медленнее восстанавливаются запасы лесной подстилки, видовой состав и фитомасса травяного яруса.

Гораздо более сильное деструктивное, хотя и локальное, влияние на почву оказали колониальные поселения птиц-крупногнездников - серой цапли в 10-м и грача в 1-м кварталах [2, 27, 29, 62, 63]. Наблюдается резкое подкисление почвы по всему профилю, вынос оснований, причиной чего являются мочевая кислота птичьего помета, агрессивные гумусовые кислоты из веточного материала упавших гнезд. Высокая концентрация нитратов и фосфатов губительна для травяного яруса, дождевых червей и самого древостоя. Гибель деревьев, пригодных для гнездования - одна из причин исчезновения к 1987 г. существовавшей в заповеднике с 1930-х годов колонии цапель.

В 1970-1990-х годах изучалось влияние природных (литогенных и зоогенных) и антропогенных факторов на численность дождевых червей в различных биотопах заповедника [28, 55]. Показано, что на ненарушенных участках в квазикоренных типах леса численность и зоомасса люмбрицид коррелируют с резервом кальция в почвенно-грунтовой толще, с запасами гумуса, обменных оснований и бонитетом леса. На участках, испытавших различного рода нарушения, население люмбрицид сокращается по сравнению с фоном. Факторами, сокращающими численность червей, являются (в нарастающей степени): роющая деятельность кабанов, распашка, колониальное поселение цапель. В пределах колонии дождевые черви погибают полностью, и их численность восстанавливается лишь через десятилетия после исчезновения колонии.

Видовой состав дождевых червей мы не изучали, поскольку эта работа уже была проделана известным московским педозоологом Т. С. Всеволодовой-Перель [44]. Ею показано, что «Лес на Ворскле» по составу почвенной фауны более сходен с западными, Украинскими вариантами лесостепных дубрав, чем с дубравами восточного ската Среднерусской возвышенности в пределах той же Белгородской или соседней Воронежской областей. Это может быть связано с абиотическими факторами среды обитания почвенных беспозвоночных. Как показали наши исследования [13], от западной границы рассматриваемого региона к восточной морфолого-химические параметры почв практически не изменяются, но их физические свойства становятся менее благоприятными, а главное, заметно нарастает суровость климата.

Благодаря работам коллектива кафедры почвоведения СПбГУ почвы заповедника «Лес на Ворскле» не только получили разностороннюю характеристику как динамичный элемент эталонных экосистем конкретного региона. Они стали также объектами тонких экспериментальных исследований и «вскормили» ряд работ фундаментального, общетеоретического характера [5, 9, 20, 53, 54-56, 59-61, 64-67 и др.], многие из которых получили международное звучание. Важным условием успеха этих работ была безупречная «родословная» объектов исследования - репрезентативных образцов зональных почв, сформировавшихся в эталонных экосистемах с хорошо прослеживаемой историей и изученным в течение многих лет гидротермическим фоном.

Статья рекомендована проф. Б. Ф. Апариным.

Summary

Rastvorova О. G. The dynamics of soil processes in an oak forest standard ecosystem (50 years of soil regime and soil processes investigations by pedologists of St.-Petersburg University in forest-steppe oak grove «The forest on Vorskla-river»).

The stages of a soil regime and soil process investigation in a forest-steppe reserve are considered. The moisture regime, lyzimetric solutions, dynamics of solid phase composition, soil organic matter composition and transformation, parameters of biological productivity and the cycle of the matter, soil forming effects of certain phytocoenosis and some animals, and other scientific quiescence are studied.

Литература

1. Балаян Т. В., Цыплвнков В. П. О механизме передвижения глинистых частиц в профиле серых лесных почв//' Веетн. Ленингр. ун-та. 1986. Вып. 3 (№ 1). С. 117. 2. Безвиконная В. В., Раство-рова О. Г. Изменение свойств почвы лесостепной дубравы «Лес на Ворскле» на территории колонии серой цапли// Вестн. Ленингр. ун-та. 1982. № 15. С. 113. 3. Биологическая продуктивность и ее факторы в лесостепной дубраве//' Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. Вып. 53. № 367. Л., 1974. 4. Воробьева Е. Б., Дяченко Н. Н.. Филимонов Н.. Фалалин А. О влиянии растительности на показатели микроклимата почв // Методологические проблемы современного почвоведения. Тез. докл. Докучаев-ских молодежных чтений-2001. СПб., 2001. С. 20-21. 5. Гагарина Э. И., Цыппенков В. П. О применении микроморфологического метода при исследовании современного почвообразовательного процесса// Труды X Международного конгресса почвоведов. Т. 12. М., 1975. С. 313-318. 6. Горышина Т. К. «Лес на Ворскле» в документах и преданиях. СПб., 2004. 7, Горышина Т. К., Нешатаев Ю. Н. О некоторых основных чертах биологической продуктивности и ее (hatrmnoR r дубраве южной лесостепи // Биологическая продуктивность и ее факторы в лесостепной дубраве. Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. Вып. 53. № 367. Л., 1974. С. 41-56. 8. Горышина Т. К., Нешатаев Ю. Н., Терешенкова И. А. О роли травяного покрова в продуктивности и биологическом круговороте лесостепной дубравы II Лесоведение. 1975. №3. С. 29-38. 9.Зуев B.C.. Федорова И. Н. Термодинамический подход к оценке состояния сорбционной влаги в серой лесной почве// Межфазные взаимодействия в почвах. Труды БиНИИ СПбГУ. Вып. 49. СПб., 2004. С. 77-85. 10. Карандина С. Н. Влажность почвы в течение вегетационного периода в липово-дубовом лесу // Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. Вып. 17. № 92. Л., 1949. С. 37-52. 11. Караушева А. И. Тепловой баланс высокоствольника лесостепной дубравы «Лес на Ворскле» при аномальных условиях погоды// Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1975. Вып. 3 (№9). С. 29-39. 12. Караушева А. И. Структура радиационного поля фитоценоза лесостепной дубравы // Бот. журн. 1980. Т. 65, № 12. С. 1771-1779. 13. Карпачевский Л. О., Растворова О. Г. Почвы // Структура и функционирование почвенного населения дубрав Среднерусской лесостепи. М., 1995. С.22-35. 14.Краснюк А. А. Разработка способов повышения урожайности дубовых насаждений в условиях лесостепных дубрав: Автореф. канд. дис. Л., 1959. 19 с. 15. Мясникова А. М. К характеристике размеров накопления и качественного состава гумуса серых лесных почв заповедника «Лес на Ворскле» // Учен, зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. Вып. 42. № 221. С. 73-93. Л., 1956. 16. Моисеев К. Г.. Цьиыенков В. П. О происхождении кремнеземистой присыпки в профиле серой лесной почвы заповедника «Лес на Ворскле» // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1987. Вып. 4 (№ 24). С. 117. 17. Нешатаев Ю. Н., Добрецо-

ваЛ. А. Самиляк С. И. Биологическая продуктивность и ее сезонная динамика в разных ярусах дубового леса// Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. Вып. 53. № 367. Л., 1974. С. 119-152. 18. Неша-таевЮ. Н., Плавников В. Г., Самиляк С. И.. С.частная Л. С. , Терешенкова И. А. Лесостепная дубрава «Лес на Ворскле» (растительность и почвы основных типов леса)// Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. Вып. 53. № 367. Л., 1974. С. 7-40. 19. Неиштаев Ю. Н., Растворова О. Г., Самиляк С. И. Биологическая продуктивность лесостепных дубрав и почвенная влага // VI Делегат, съезд Всесоюз. бот. об-ва. Тез. докл. Л., 1978. С. 219. 20. Попов А. И. Гуминовые вещества (свойства, строение, образование). СПб., 2004. 21. Попов А. И.. Цыпленков В.П. Формирование иллювиального горизонта в почвах под лесом // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1980. Вып. 2 (№ 9). С. 120. 22. Растворова О. Г. Особенности биологического круговорота зольных элементов и азота под насаждениями различного состава в лесостепи// Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1965. Вып. 4 (№21). С. 121-128. 23. Растворова О. Г. О водном режиме почв под насаждениями некоторых древесных пород в лесостепи // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1966. Вып. 3 (№ 15). С. 135-146. 24. Растворова О. Г. О тепловом режиме почв под насаждениями различного состава в лесостепи// Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1968. Вып. 4 (№21). С. 84-91. 25. Растворова О. Г. Особенности влияния различных древесных пород на современное почвообразование в условиях юга лесостепи // Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. Вып. 52. № 348. Л., 1969. С. 110-125. 26. Растворова О. Г. Водный режим почв дубравы // Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. Вып. 53. №367. Л., 1974. С. 57-73. 27. Растворова О. Г. Влияние позвоночных животных на почву в лесостепной дубраве // Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав. Л., 1986. С. 169-179. 28. Растворова О. Г. Дождевые черви (Olygochaeta, 1итЬпс'м1ае) дубравы «Лес на Ворскле», их численность и биомасса в связи с природными и антропогенными факторами// Вестн.

С.-Петерб. Сер. 3. 1993. Вып. 4 (№24). С. 78-85. 29. Растворова О.Т., Воробьева Е. Б. Мониторинг зоогенных изменений лесной почвы // Тез. докл. [ГГ Съезда Докучаевского об-ва почвоведов: В 3 кн. Кн. 3. М., 2000. С. 209-210. 30. Растворова О. Г., Воробьева Е. Б. К юбилею заповедника «Лес на Ворскле» и почвенных исследований в нем // Материалы по изучению русских почв. Вып. 3 (30). СПб., 2002. С. 87-100. 31 .Растворова О. Г., Воробьева Е. Б. Многолетняя динамика почвообразования в модельных лесных экосистемах // Материалы 4 съезда Докучаевского об-ва почвоведов. Новосибирск, 2004. С. 356. 32. Растворова О. Г., Подачинская В. В. Пространственное варьирование физических свойств почв в лесостепной дубраве И Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1973. Вып. 2 (№9).

С. 112-122. 33. Растворова О. Г., Самиляк С. И. Определение нижней границы диапазона активной ‘влаги в лесных почвах по радиальному приросту стволов // V Делегат, съезд Всесоюз. об-ва почвоведов. Тез. докл.: В 5 кн. Кн. 1. Минск, 1977. С. 46—48. 34. Растворова О. Г.. Счастная Л. С., Терешенкова И. А.. Пыпленков В. П. О современном почвообразовании в лесостепи // Почвенные исследования в заповедниках. Проблемы заповедного дела. Вып. 7. М., 1995. С. 71-87. 35. Растворова О. Г., Терешенкова И. А. Режим влажности как фактор, определяющий азотный режим в почвах лесостепной дубравы // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1978. Вып. 2 (№ 9). С. 132-136. 36. Растворова О. Г., Терешенкова И. А., Цыпленков В. П. Особенности современного почвообразования и продуктивность леса в лесостепи // Диагностика деградации и воспроизводства почв. Тарту, 1987. С. 1 15-116. 37. Растворова О. Г., Терешенкова И. А.. Цыпленков В. П. Органическое вещество и современное почвообразование в лесостепи // Роль органического вещества в формировании почв и их плодородия. (Памяти

B. В. Пономаревой). М., 1990. С. 57-66. 38. Растворова О. Г., Терешенкова И. А.. Цыпленков В. П. Динамика почвенных процессов в лесостепной дубраве (итоги многолетних стационарных и модельных исследований в заповеднике «Лес на Ворскле») // Вестн. С.-Петерб. ун-та (тематический вып.). Сер. 3. 1993. Вып. 1 (№4). С. 85-100. 39. Растворова О. Г., Цыпленков В. П. Состав лизиметрических растворов серых лесных почв под различными насаждениями // Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. Вып. 50. № 331. Л., 1967. С. 65-71. 40. Растворова О. Г., Цытенков В. П. Особенности формирования лизиметрических растворов в лесных и лесостепных почвах в связи с их водным режимом // Применение лизиметров в почвоведении, агрохимии и ландшафтоведении. Л., 1972. С. 89-94. 41. Самиляк С. И., Нешатаев 10. Н., Растворова О. Г. Сезонный и годичный прирост древесины в лесостепной дубраве в связи с ведущими факторами среды // И Всесоюз. конф. по дендроклиматологии. Тез. докл. Архангельск, 1978. С. 98-99. 42. Селиверстова О. Е., Мешок Т. В., Растворова О. Г. Влияние кабана на почву в лесостепной дубраве// Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1983. Вып. 3 (№15).

C. 114. 43. Симаков В. П., Хантулев А. А. Почвенные исследования в «Лесу на Ворскле»// Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. Вып. 50. №331. Л., 1967. С. 37—40. 44. Структура и функционирование

почвенного населения дубрав Среднерусской лесостепи / Отв. ред. А. И. Уткин, Т. С. Всеволодова-Перель. М., 1995. 45. Сукачев В. Н. Лесостепная научно-исследовательская станция «Лес на Ворскле», ее задачи, организация и направление научных работ // Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. Вып. 7. №28. Л., 1939. С. 3-17. 46. Терешенкова И. А. Содержание некоторых форм азота в серых лесных почвах и напочвенном травяном покрове в различные сроки вегетационного периода // Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. Вып. 50. № 331. Л., 1967. С. 56—64. 47. Терешенкова И. А. Влияние напочвенного покрова на разложение лесной подстилки в дубовом лесу // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1973. Вып. 1 (№ 3). С. 101-103. 48. Терешенкова И. А. Динамика подвижных форм азота, фосфора и калия в почвах лесостепной дубравы // Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. Вып. 53. № 367. Л., 1974. С. 195— 208. 49. Терешенкова И. А. Влияние биохимического состава опада на превращение органических веществ при формировании серых лесных почв // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1980. Вып. 1 (№4). С. 81-91. 50 .Терешенкова И. А., Самиляк С. И., Счастная Л. С., Растворова О. Г., Цыпленков В. П. Поступление органического вещества в серую лесную почву с опадом и его разложение // Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. Вып. 53. №367. Л., 1974. С. 169-194. 51. Тимофеева Е. К. Влияние кабана на растительность лесостепных дубрав // Копытные фауны СССР. М., 1980. С. 207-208.

52. Тимофеева Е. К. Роль кабана в биоценозе лесостепных дубрав // Млекопитающие. Тез. докл. III съезда Всесоюз. териологич. об-ва. Т. 1. М., 1982. С. 307. 53. Федорова Н. Н. Органическое веществотонкодисперсной части твердой фазы темно-серой лесной почвы // Межфазные взаимодействия в почвах лесной зоны. Труды БиНИИ СПбГУ. Вып. 49. СПб., 2001. С. 38—48. 54. Цыпленков В. П. О возможности моделирования современного почвообразовательного процесса в полевых условиях // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1975. Вып. 4 (№21). С. 130-137. 55.Цыпленков В. П. О формировании профиля серых лесных почв // Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав. Л., 1986. С. 189-194. 56. Цыпленков В. П.. Гагарина Э. И. Микроморфология начальных процессов почвообразования // Тез. докл. V Всесоюз. делегат, съезда об-ва почвоведов: В 5 кн. Ки. 1. Минск, 1977.

С. 181-182. 57. Цыпленков В. П., Растворова О. Г., Терешенкова И. А. О превращении органического вещества в лесных почвах // Почвоведение. 1974. № 1. С. 129-132. 58. Цыпленков В. П., Терешенкова И. А. Органическое вещество серых лесных почв и условия его трансформации // Агропочвоведение и плодородие почв. Всесоюз. науч. конф. (к 150-летию агропочвоведения в Петербургском-Ленинградском университете): В 4 ч. Ч. 1. Органическое вещество и плодородие почв. Л., 1986. С. 7-8. 59. Цыпленков В. П., Чуков С. И. Парамагнитная активность органического вещества некоторых почв // Почвоведение. 1984. № I 1. С. 123-129. 60. Цыпленков В. П.. Чуков С. Н. Исследование степени гумификации органического вещества в почвах методом ЭГ1Р // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1985. Вып. 1 (№3). С. 90-98. 61. Чуков С. Н. Структурно-функциональные параметры органического вещества антропогенно нарушенных почв. СПб., 2001. 62. ШиховаЛ. Н., Растворова О. Г. Характеристика орнитогенных почв старовозрастных участков лесостепной дубравы // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1986. Вып. 1 (№4). С. 118. 63. Яковлева В. В., Растворова О. Г., ШиховаЛ. Н. Влияние колониально гнездящихся птиц на почву и биоценозы в заповеднике «Лес на Ворскле» // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2006. (в печати). 64. Chukov S. N. NMR-C13 characterisation of humic acids of various soils // Humus et Planta. Prague, 1991. P. 25-27. 65. Chukov S. N. The ecological potential of organic matter in soils of anthropogenic ecosystems // Summaries of 16lh World Congress of Soils Science. Symp. 7, Vol. 1 (Montpellier, Le Corum. 1998). Montpellier, 1998. P. 140. 66. PopovA. I. On settlement of humic acids in strong acid solutions// Humic Substances Downunder: Understanding and managing organic matter in soils, sediments and water / Abstracts and Program of the 9th International Meeting of the international Humus Substances Society (20-25 Sept. 1998, Adelaide, Australia). Adelaide, 1998. P. 98. 61. Popov A. I., Chertov O. G. et al. Using of chemodestruction fractionating for estimation of soil organic matter// 18th International Meeting on Organic Geochemistry. P. II (Maastricht, The Nederlands, 22-26 Sept. 1997). Maastricht, 1997. P. 915-916. 68. Waller H. Wald an der WorsKla-Beispiel eines Biogeozonoses // Die okologische Systeme der Kontinente (Biogeosphare): Prinzipien ihrer Gliederung mit Beispielen. Stuttgart, 1976. S. 131.

Статья поступила в редакцию 24 ноября 2005 г.