Разнокачественность родителей и рост внутривидовых гибридов кедра сибирского

DOI: 10.12737/18728 УДК 630*165

РАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТЬ РОДИТЕЛЕЙ И РОСТ ВНУТРИВИДОВЫХ ГИБРИДОВ

КЕДРА СИБИРСКОГО

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Е. В. Титов ФГБОУ ВО «Воронежский государственный лесотехнический университет имени Г. Ф. Морозова», г. Воронеж, Российская Федерация

Большинство исследователей считает, что теоретической основой гетерозиса является генетическая разнокачественность родителей по биологическим свойствам, структурным, морфологическим, функциональным признакам и происхождению. Проверке данной гипотезы на экспериментальном материале, впервые в селекции хвойных, посвящена настоящая статья. В ней излагаются результаты 35-летнего изучения в Брянской области роста внутривидовых гибридов кедра сибирского, полученных при скрещивании в Северо-Восточном Алтае 60-85-летних деревьев в различной степени различающихся по типу сексуализации, энергии роста, среднемноголетнему урожаю семян, количеству ежегодно плодоносящих побегов, энергии семеношения и местопроизрастанию на высотном профиле. Установлен усиленный рост гибридов во внутрипоясных семьях, при скрещивании родителей, резко различающихся по пяти высоко генетически обусловленным свойствам и по типу сексуализации, которая определяет весь ход развития организма. Несколько слабее он в межпоясных семьях, при взаимодействии партнеров различной энергии роста и происхождения, но близких по типу сек-суализации. При скрещивании родителей одинакового полового типа доля быстрорастущих растений во внутрипоясных семьях не превышает 10 %, в межпоясных - 25-36 %. В быстрорастущих семьях выявлены особи с соматическим гетерозисом. У межпоясных гибридов (субальпийский х горнотаежный пояс) истинный гетерозис не превышает 11-14 %, у внутрипоясных, субальпийских - 21-25 %. Гипотетический гетерозис у обоих групп гибридов одинаков - 24-28 %. Морфологическими показателями быстрорастущих гибридов являются повышенное количество в мутовках средних и тонких ветвей разного диаметра и пологий угол (90-80°) их отхождения в нижней части ствола. Это результат угнетающего воздействия быстрорастущего центрального побега на боковые. У гибридов с замедленным ростом преимущественно толстые ветви отходят от ствола под острым углом (60-45°). В селекции хвойных экспериментально доказана возможность получения быстрорастущих гибридов при скрещивании высоко генетически разнокачественных родителей.

Ключевые слова: кедр сибирский, разнокачественность, родители, сексуализация, гибриды, семьи, полусибсы, соматический гетерозис.

THE HETEROGENEITY OF PARENTS AND THE GROWTH OF INTRASPECIFIC

HYBRIDS OF SIBERIAN CEDAR

DSc in Agricultural, Professor E. V. Titov Federal State Budget Education Institution of Higher Education «Voronezh State University of Forestry and Technologies named after G.F. Morozov», Voronezh, Russian Federation

Abstract

Most researchers believed that the theoretical basis of heterosis JW-is genetic heterogeneity of parents biological properties, structural, morphological, functional characteristics and origin. Scanned this hypothesis on experimental data, for the first time in the breeding of conifers, the subject of this article. It sets out the results of 35 years of study in the Bryansk region the growth of intraspecific hybrids of Siberian cedar, obtained by crossing in the North-Eastern Altai 60-85-year-old trees, in varying degrees, differing by the type of sexualization, the energy of growth, the average annual seed crop, the number of annually the fruit-bearing shoots, the energy of the seed and metaprogramming on high profile. Installed enhanced growth of hybrids in vnutripolostnyh families, by crossing parents differing by five highly genetically determined properties, most of all, the type of sexualization, which determines the whole course of development of the organism. It is somewhat weaker in magpiash families, in cooperation with partners of different energy growth and origin, but similar type of sexualization. When crossing parents of the same sex type, the proportion of growing plants in vnutripolostnyh families does not exceed 10 %, in magpiash - 25-36 %. In growing families identified individuals with somatic heterosis. I magpiash hybrids (x subalpine mountain-taiga zone) the true heterosis does not exceed 11-14 %, vnutripolostnyh, subalpine - 21-25 %. Hypothetical heterosis in both groups of hybrids are the same - 24-28 %. Morphological indicators of fast-growing hybrids are an increased number of whorls in medium and thin branches of different diameter and a low angle (90-80°) of discharge at the bottom of the barrel. It is the result of inhibitory impact of growing Central escape on the side. Hybrids with slow growth mainly thick branches diverging from the trunk at an acute angle (60-45°). In the breeding of conifers is experimentally proved the opportunity of obtaining fast-growing hybrids when crossing highly genetically krasnokazarmenny parents.

Keywords: Siberian stone pine, heterogeneity, parents, sexualization, hybrids, families, pausible, somatic heterosis.

Введение ние с наличием у партнеров наследственной

Гетерозис, или повышение продуктив- разнокачественности, изменением генети-

ности гибридов первого поколения по срав- ческого баланса у гибридов, полученных при

нению с родительскими формами - сложное скрещивании неродственных линий. Боль-

биологическое явление, природа которого до шинство исследователей считает, что теоре-

сих пор не установлена. Существующие тео- тической основой его возникновения являет-

рии гетерозиса - сверхдоминирования или ся генетическая разнокачественность ро-

гетерозиготности, доминирования, генетиче- дителей по биологическим свойствам, в том

ского баланса - связывают его возникнове- числе - по сексуализации, структурным,

морфологическим, функциональным признакам и происхождению [2, 6, 9].

Принцип подбора родительских пар по резко различающимся признакам и свойствам успешно применяется при гибридизации сельскохозяйственных культур [1]. В селекции лесных древесных пород в качестве показателя разнокачественности используется лишь эколого-географическая удаленность родителей, предполагающая их генетическую неоднородность в экологически изолированных популяциях [5, 7]. Подбор партнеров по комплексу высоко генетически обусловленных свойств и признаков впервые в селекции хвойных был апробирован нами при гибридизации кедра сибирского в СевероВосточном Алтае в 1981-1985 годах. Показателями разнокачественности родителей являлись: тип сексуализации, энергия и динамика семеношения, среднемноголетний урожай семян, количество плодоносящих побегов, структурные признаки шишек, пыльневая продуктивность, энергия роста, а также местопроизрастание деревьев на высотном профиле.

Анализ роста внутривидовых гибридов до 20-летнего возраста подтвердил правомерность использования при подборе пар данного принципа [8]. Целью настоящего исследования является дальнейшее детальное изучение особенностей и показателей соматического гетерозиса в гибридных семьях различного происхождения в онтогенезе.

Объекты, методика

Объектом исследования служили 35-летние испытательные культуры внутривидовых гибридов кедра сибирского в Опытном лесничестве Учебно-опытного лесхоза Брянской государственной инженерно-

технологической академии, полученных в Северо-Восточном Алтае при скрещивании родителей различной степени неоднородности по биологическим свойствам и происхождению. Это единственный в европейской части России объект гетерозисной селекции хвойных пород.

Культуры заложены весной 1985 года в кв. 35, на площади 1,8 га, посадкой под меч Колесова 4-летних сеянцев. Растения высаживали в перевернутый, предварительно приземленный пласт плужных борозд, на супесчаной почве с мощностью плодородного слоя 6-7 см. Размещение семей по площади линейное, в ряду - через 4 м, между рядами -через 3 м. Испытывается 40 вариантов скрещивания и 12 семей родительских особей от свободного опыления. Все семьи высажены рандомизированно, в двух-трехкратной по-вторности.

На плантации испытываются гибриды, полученные при скрещивании деревьев из одного высотно-экологического пояса (внут-рипоясные) - субальпийские (1640 м над ур. моря), ур. Плато (П) и от комбинаций деревьев из разных высотных экологически изолированных, генетически разнородных популяций (межпоясные) - субальпийские х горнотаежные (1000 м), ур. Нырна (Н) и субальпийские х низкогорные (черневые) (700 м), ур. Юзеля (Ю). Сведения о высоко генетически обусловленных биологических свойствах, показателях разнокачественности родителей приведены в табл. 3 и 4. Возраст большинства родительских деревьев в субальпийском поясе - 85 лет, П15 - 75 лет, в низкого-рье и среднегорье - 60-65 лет.

При оценке роста внутривидовых гибридов использовалось несколько контролей,

применяемых в селекции растений: средняя высота полусибсов обоих родителей и лучшей родительской семьи, средняя высота гибридной семьи.

Результаты и обсуждения

В результате 35-летних испытаний установлено, что энергия роста гибридов зависит от степени наследственной разнокачест-венности родителей по происхождению и биологическим свойствам. По мере усиления неоднородности партнеров по одноименным признакам и свойствам количество быстрорастущих особей в семьях возрастает. В межпоясных семьях при скрещивании родителей, резко различающихся по происхождению и энергии роста, но близких по типу сек-суализации (женские х смешанные) (П2 х Ц5, П2 х Ю1), доля быстрорастущих гибридов (выше 9,0 м) составляет 72-83 %; при взаимодействии партнеров одинакового, смешанного (П3 х Н2, П4 х Н2) или женского (П2 х Ю2) полового типа их количество снижается, соответственно, до 36-38 % и 25 % (табл. 1).

Во внутрипоясных, субальпийских, семьях при взаимодействии родителей с пятью контрастными, высоко генетически обусловленными свойствами (П2 х П12, П16 х П12, П16 х П15) количество быстрорастущих гиб-

ридов (выше 8,0 м) составляет 66-82 %. При скрещивании партнеров с близкими свойствами их не более 10 % (табл. 2).

Степень различий между родителями согласуется и с высотой гибридов. В межпоясных семьях, в комбинациях партнеров из одних и тех же высотных поясов, резко (в среднем, в 2,8 раза) различающихся по энергии роста, но близких по среднемноголетне-му урожаю семян и типу сексуализации (женские х смешанные), средняя высота растений всего на 0,9 м (10 %) выше, чем в семьях от скрещивания родителей аналогичного происхождения, но более близких по энергии роста, среднемноголетнему урожаю семян, и одинакового полового типа (табл. 3).

Иная картина наблюдается во внутри-поясных семьях. Высота и диаметр гибридов достоверно увеличиваются с усилением различий между родителями по количеству функциональных свойств и степени их контрастности. Родители быстрорастущих субальпийских гибридов резко различаются по пяти изученным высоко генетически обусловленным биологическим свойствам: типу сексуализации (соотношению мужских и женских стробилов) - в 7-14 раз, среднемно-голетнему урожаю семян - в 3-5,3 раза, коли-

Таблица 1

Распределение 35-летних межпоясных гибридов кедра сибирского в семьях по высоте

Комбинация деревьев Различия между родителями по Показатели гибридов Количество растений высотой (м), %

энергии роста типу сексуализации Н,м Д, см 7,0-7,9 8,0-8,9 9,0-9,9 10,0-11,0

П2 х Нб резкие небольшие 9,5+0,3 18+1 28 44 28

П2 х Ю1 резкие небольшие 9,6+0,2 18+2 17 58 25

П4 х Н2 резкие отсутствуют 8,9+0,4 17+1 12 52 36

П3 х Н2 резкие отсутствуют 8,8+0,4 17+1 18 44 38

П2 х Ю2 резкие отсутствуют 8,5+0,3 17+1 13 62 25

Таблица 2

Распределение 35-летних внутрипоясных субальпийских гибридов кедра сибирского

в семьях по высоте

Комбинация деревьев Различия между родителями Показатели гибридов Количество растений высотой (м), %

Н,м Д, см 4,0-4,9 5,0-5,9 6,0-6,9 7,0-7,9 8,0-8,9 9,0-9,9

П2 х П12 Разкие по 5 свойствам 8,2+0,2 15+1 27 53 20

П!6 х П12 -//- 7,9+0,3 14+2 34 66

П16 х П15 -//- 8,5+0,4 16+1 18 64 18

П2 х П16 Незначит. по 3 свойствам 6,0+0,3 11+0,7 30 40 20 10

П2 х П19 -//- 6,3+0,4 11+0,8 34 22 44

П16 х П19 5,7+0,3 10+0,6 11 59 30

Таблица 3

Показатели родительских деревьев кедра сибирского при межпоясных скрещиваниях в Северо-Восточном Алтае и их 35-летних гибридов в Брянской области

Комбинация деревьев Местопроизрастание (высота над ур. моря) Ср. прирост в высоту, см/год Тип сексуа-лиза-ции Соотношение мужских и женских стробилов Средне-многолетн. урожай семян, кг Гибриды, М +т

высота, м диаметр, см

Быстрорастущие гибриды

П2 х Ю1 1640 10,0 Женск. 13:1 1,64 9,6 + 0,2 18 + 2

700 28,8 Смеш. 45:1 1,02

Различия: 2,3 2,9 3,5 1,6

П2 х Н6 1640 10,0 Женск. 13:1 1,64 9,5 + 0,3 18 + 1

1000 27,5 Смеш. 54:1 0,70

Различия: 1,6 2,8 4,2 2,3

Гибриды с пониженной энергией роста

П4 х Н2 1640 12,1 Смеш. 56:1 0,59 8,9 + 0,4 17 +1

1000 28,4 Смеш. 28:1 0,85

Различия: 1,6 2,3 2,0 1,4

П3 х Н2 1640 11,6 Смеш. 48:1 1,13 8,8 + 0,4 17 +1

1000 28,4 Смеш. 28:1 0,85

Различия: 1,6 2,4 1,7 1,3

П2 х Ю2 1640 10,0 Женск. 13:1 1,64 8,5 + 0,3 17 +1

700 23,1 Женск. 24:1 1,97

Различия: 2,3 2,3 1,8 1,2

честву ежегодно плодоносящих побегов - в ту - 24-33 %. Родители медленнорастущих

2,5-4,3 раза, энергии плодоношения ветвей - семей достоверно различаются всего по трем

4,2-5 раз, а также среднему приросту в высо- свойствам и не более, чем на 40-70 %. Разли-

чия между ними и родителями быстрорастущих семей по одинаковым биологическим свойствам достигают 3-7 раз. Они высоко коррелируют (г = 0,80-0,87) с параметрами их гибридов. В быстрорастущих семьях растения выше в среднем на 2,2 м (37,%) и толще на 4 см (36 %) (табл. 4).

Рост в высоту гибридов различного происхождения специфичен (рис. 1).

Межпоясные быстрорастущие семьи (1) имели наибольшее преимущество в росте

в раннем возврате. В 6 лет они были выше растений из семей с пониженной энергией роста (2) на 23 %. В последующие годы разница в высоте между ними постепенно сокращалась: у 10-25-летних растений она составляла 12 %, у 26-35-летних 11-10 %. При этом среднегодовой прирост постоянно повышался. В быстрорастущих семьях в 6-10-летнем возрасте он равнялся 13 см, в 1115-летнем - 25, в 16-35-лет - 38 см. В семьях с пониженной энергией роста его значения

Таблица 4

Показатели родительских деревьев кедра сибирского в субальпийском поясе

Северо-Восточного Алтая и их 35-летних гибридов в Брянской области

Комбинация деревьев Ср. прирост в высоту, см/год Тип сек-суали-зации Соотно-шен. муж. и женск. стробилов Среднемно- голетн. урожай семян, кг Кол-во ежегодно плодонос. побегов, шт. Энергия плодоношения ветви Гибриды, М +т

высота, м диаметр, см

Быстрорастущие гибриды

П2 х П12 10,0 Женск. 13:1 1,64 71 11,4 8,2 + 0,2 16 + 1

13,3 Муж. 120:1 0,40 17 2,6

Различия: 1,33 9,2 4,1 4,2 4,4

П16 х П12 10,7 Женск. 17:1 1,21 43 11,0 7,9 + 0,3 14 + 1

13,3 Муж. 120:1 0,40 17 2,6

Различия: 1,24 7,0 3,0 2,5 4,2

П16 х П15 10,7 Женск. 17:1 1,21 43 11,0 8,5 + 0,4 16 + 1

14,4 Муж. 230:1 0,23 10 2,2

Различия: 1,34 13,7 5,3 4,3 5,0

Среднее различие 1,30 10,0 4,1 3,7 4,5

Медленнорастущие гибриды

П2 х П16 10,0 Женск. 13:1 1,64 71 11,4 6,0 + 0,3 11 + 0,7

10,7 Женск. 17:1 1,21 43 11,0

Различия: 1,07 1,3 1,4 1,6 -

П2 х П19 10,0 Женск. 13:1 1,64 71 11,4 6,3 + 0,4 11 + 0,8

11,0 Женск. 9:1 1,09 36 11,3

Различия: 1,10 1,4 1,5 2,0 -

П16 х П19 10,7 Женск. 17:1 1,21 43 11,0 5,7 + 0,3 10 + 0,6

11,0 Женск. 9:1 1,09 36 11,3

Различия: - 1,9 1,1 1,2 -

Среднее различие 0,72 1,5 1,3 1,6 -

Высота, м 1200

1000

800

600

400

200

6

10

15

20

28

35 Возраст, лет

1 - межпоясные, близкие 3 - внутрипоясные, резкие

2 - межпоясные, одинаковые 4 - внутрипоясные, одинаковые

Рис. 1. Динамика роста в высоту внутривидовых гибридов кедра сибирского в зависимости от разнокачественности родителей по происхождению и половому типу

были, в среднем, на 3 см меньше.

По-иному росли внутрипоясные субальпийские гибриды. Быстрорастущие семьи (3) свое преимущество в высоте в 6-летнем возрасте перед медленнорастущими (4) в 22 % к 10 годам увеличили до 38 %, к 20 годам - до 44 % и сохранили на уровне 37-38 % до 35-летнего возраста.

Многолетняя динамика роста в высоту высокогорных, быстрорастущих семей от скрещивания родителей с резкими различиями по биологическим свойствам (3) и межпоясных, с пониженной энергией роста, от комбинаций партнеров с близкими свойствами (2), одинакова. Нет существенных различий также между межпоясными быстрорастущими (1) и с пониженной энергией роста семьями (2), родители которых произрастают в

одинаковых высотных поясах, но сильнее всего различаются по типу сексуализации. Все это может свидетельствовать о преимущественном влиянии на быстроту роста гибридов не географической (высотно-поясной) удаленности родителей, а степени различий между ними по высоко генетически обусловленным биологическим свойствам, прежде всего, по типу сексуализации, которая определяет весь ход развития организма и физиологическую разнокачественность особей разного пола [3].

Сравнение растений с контролем позволяет считать, что быстрорастущие внут-рипоясные (субальпийские) семьи обладают соматическим гетерозисом. Средняя высота их гибридов превышает значения полусибсов лучшего родителя на 7-15 % (истинный

0

гетерозис), а полусибсов обоих родителей -на 15-18 % (гипотетический гетерозис). В межпоясных быстрорастущих семьях отмечается только гипотетический соматический гетерозис - 13-16 % (табл. 5).

В быстрорастущих семьях выделены гетерозисные особи (рис. 2). Величина их истинного гетерозиса также возрастает с усилением разнокачественности родителей по высоко генетически обусловленным свойствам. Внутрипоясные гетерозисные гибриды в семьях П2 х П12 и П16 х П15 превосходят по высоте полусибсы лучших родителей в большинстве случаев на 21-25 %, а межпоясные в семьях П2 х Пб и П2 х Ю1 - на 10-14 %. Гипотетический гетерозис у гибридов разного происхождения примерно одинаков: у внутрипоясных - 24-34 %, у межпоясных -25-28 %.

Гибриды с соматическим гетерозисом имеют отличительные морфологические особенности. В нижней трети высоты ствола сучья отходят под прямым или близким к нему углом (90-80°). Их количество в мутовках, как правило, значительно больше (на 2025 %), чем у обычных особей. В пределах мутовки сучья резко различаются по толщине - они тонкие и средние (0,5-1,5 см) (рис. 2, 3).

Все это - результат угнетающего воздействия быстрорастущего центрального побега на боковые, доказанного классическими опытами Е. Мюнха [11]. Известно, что боковые побеги в мутовках разного возраста конкурируют за снабжение питательными веществами, передвигающимися из сердцевины, древесины и коры предшествующего междо-

Таблица 5

Показатели гетерозисных быстрорастущих 35-летних гибридов кедра сибирского

в Брянской области

Шифр Н, м Д, см Превышения по Н над полусибсами

семьи растения семьи родителей

м % обоих лучшего

м % м %

Внутрипоясные

П2 х П12 8,2+0,2 16 1,3 18 1,1 15

20-39 9,1 17 0,9 11 2,0 28 1,6 21

28-3 9,1 18 0,9 11 2,0 28 1,6 21

28-6 9,4 17 1,2 15 2,3 32 1,9 25

П16 х П15 8,5+0,4 16 1,1 15 0,5 7

18-20 9,9 18 1,4 16 2,5 34 1,9 24

20-24 9,2 17 0,7 8 1,8 24 1,2 15

Межпоясные

П2 х П6 9,5+0,3 18 1,1 13 0 0

8-24 10,8 19 1,3 14 2,4 28 1,3 14

18-36 10,5 19 1,0 10 2,1 25 1,0 11

П2 х Ю: 9,6+0,2 18 1,3 16 0 0

9-18 10,8 20 1,2 12 2,2 26 1,0 10

9-21 11,0 21 1,4 14 2,4 27 1,2 12

Рис. 2. Гетерозисный гибрид кедра сибирского № 28-6 в субальпийской семье П2 х П12

Рис. 3. Боковые ветви в нижней части ствола у гетерозисного гибрида кедра

сибирского № 9-18

узлия [10]. Чем выше энергия роста лидерно-го побега, тем сильнее подавляется развитие нижерасположенных боковых ветвей - они тоньше и отклоняются от вертикальной оси под большим углом. Чем слабее рост центрального побега, тем толще нижерасполо-

женные боковые, и усиливается отрицательный геотропизм. У медленнорастущих гибридов кедра сибирского в аналогичной части дерева толстые сучья (2-2,5 см) отходят от ствола под острым углом (60-45°) (рис. 3). Степень апикального доминирования определяется генетическими и физиологическими свойствами организма [4].

Заключение

В результате 35-летнего изучения в Брянской области внутривидовых гибридов кедра сибирского, полученных в СевероВосточном Алтае, установлен усиленный рост растений в семьях при скрещивании родителей, резко различающихся по нескольким высоко генетически обусловленным свойствам, прежде всего, по типу сексуали-зации, которая определяет весь ход развития организма. В быстрорастущих семьях выявлены особи с соматическим гетерозисом. У межпоясных гибридов, резко различающихся только по происхождению и энергии роста родителей, истинный гетерозис не превышает 11-14 %, у внутрипоясных, субальпийских, партнеры которых резко различаются по многим биологическим свойствам, - 21-25 %. Гипотетический гетерозис у обеих групп гибридов одинаков - 24-28 %. Морфологическими показателями быстрорастущих гибридов, отражающими угнетающее воздействие энергично растущего центрального побега на боковые, являются повышенное количество в мутовках средних и тонких ветвей, пологий угол (80-90°) их отхождения от ствола.

Библиографический список

1. Даскалов, X. Гетерозис и его использование в овощеводстве [Текст ] / X. Даскалов, А. Махов, И. Манков. - М. : Колос, 1978. - 309 с.

2. Жученко, А. А. Экологическая генетика культурных растений [Текст ] / А. А. Жученко. - Кишинев : Штиинца, 1980. - 588 с.

3. Минина, Е. Г. Морфогенез и проявление пола у хвойных [Текст ] / Е. Г. Минина, Н. А. Ларионова. - М. : Наука, 1979. - 215 с.

4. Минина, Е. Г. Геотропизм и пол у хвойных [Текст ] / Е. Г. Минина, И. Н. Третьякова. - Новосибирск : Наука, 1983. - 200 с.

5. Молотков, П. И. Селекция лесных пород [Текст] / П. И. Молотков, И. Н. Патлай, Н. И. Давыдова. - М. : Лесн. пром-сть, 1982. - 224 с.

6. Молчан, И. М. Структурный и регуляторный механизмы гетерозиса [Текст] / И. М. Молчан, П. И. Кубарев // Гетерозис сельскохозяйственных растений, его физиолого-биохимические и биофизические основы. - М. : Колос, 1975. - С. 127-135.

7. Райт, Дж. В. Введение в лесную генетику [Текст] / Дж. В. Райт. - М. : Лесн. пром-сть, 1978. - 470 с.

8. Титов, Е. В. Гибридизация кедра сибирского [текст] / Е. В. Титов. - Воронеж, 2006. -

128 с.

9. Турбин, Я. В. Гетерозис и генетический баланс [Текст] / Н. В. Турбин // Гетерозис. Теория и методы практического использования. - Минск : АН БССР, 1961. - С. 3-35.

10. Little, C. H. Apical dominance in long shoots of white pine (Pinus strobes) [Тех!] / C. H. Little. - Can. I. Bot., 1970. - Vol. 48. - No. 2. - Pp. 239-253.

11. Münch, E. Investigation of the hormony of tree shape [Тех^ / E. Münch. - Jahrb. wiss. Bot., 1938, Bd. 86. - No. 4. - Pp. 581-673.

References

1. Daskalov X., Makhov A., Mankov I. Geterozis i ego ispol'zovanie v ovoshhevodstve [Heterosis and its use in horticulture]. Moscow, 1978, 309 p. (In Russian).

2. Zhuchenko A. A. Jekologicheskaja genetika kul'turnyh rastenij [Ecological genetics of cultivated plants]. Kishinev, 1980, 588 p. (In Russian).

3. Minina E. G., Larionova N. A. Morfogenez i projavlenie pola u hvojnyh [Morphogenesis and sex expression in conifers]. Moscow, 1979, 215 p. (In Russian).

4. Minina E. G., Tretyakova I. N. Geotropizm i pol u hvojnyh [Geotropizm and sex in conifers]. Novosibirsk, 1983, 200 p. (In Russian).

5. Molotkov P. I., Patlai I. N., Davydova N. I. Selekcija lesnyhporod [Breeding of forest tree species]. Moscow, 1982, 224 p. (In Russian).

6. Molchan I. M., Kubarev P. I. Strukturnyj i reguljatornyj mehanizmy geterozisa [Structural and regulatory mechanisms of heterosis]. Geterozis sel'skohozjajstvennyh rastenij, ego fiziologo-biohimicheskie i biofizicheskie osnovy [Heterosis in agricultural plants, its physio-logo-biochemical and biophysical foundations]. Moscow, 1975, pp. 127-135. (In Russian).

7. Wright J. V. Vvedenie v lesnuju genetiku [Introduction to forest genetics]. Moscow, 1978, 470 p. (In Russian).

8. Titov E. V. Gibridizacija kedra sibirskogo [Hybridization of Siberian stone pine]. Voronezh, 2006, 128 p. (In Russian).

9. Turbin J. V. Geterozis i geneticheskij balans [Heterosis and genetic balance]. Geterozis. Teorija i metody prakticheskogo ispol'zovanija [Goethe roses. Theory and methods of practical use]. Minsk, 1961, pp.. 3-35. (In Russian).

10. Little C. H. Apical dominance in long shoots of white pine (Pinus strobes). Can. I. Bot., 1970, Vol. 48, no. 2, p. 239-253

11. Münch E. Investigation of the hormony of tree shape. Jahrb. wiss. Bot., 1938, Bd. 86, no. 4, pp. 581-673.

Сведения об авторе

Титов Евгений Васильевич - профессор кафедры лесоводства, лесной таксации и лесоустройства ФГБОУ ВО «Воронежский государственный лесотехнический университет имени Г. Ф. Морозова», доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный лесовод Российской Федерации, г. Воронеж, Российская Федерация; e-mail: lesovod_taks@vglta.vrn.ru.

Information about the author

Titov Evgeny Vasilievich - Professor of Forestry, forest inventory and forest management Federal State Budget Education Institution of Higher Education «Voronezh State University of Forestry and Technologies named after G.F. Morozov», DSc in Agricultural, Professor, Honored Forester of Russian Federation, Voronezh, Russian Federation; e-mail: lesovod_taks@vglta.vrn.ru.

DOI: 10.12737/18729 УДК 630*232

ОСНОВЫ ПРОЕКТИРОВАНИЯ РЕКОНСТРУКЦИИ МАЛОЦЕННЫХ НАСАЖДЕНИЙ ПРИ ЛЕСОУСТРОЙСТВЕ

доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник М. П. Чернышов1

М. А. Тувышкина1 Ю. И. Куприн1 Э. С. Азон1

1 - ФГБОУ ВО «Воронежский государственный лесотехнический университет имени Г.Ф. Морозова», г. Воронеж, Российская Федерация

Рассмотрены основные цели и принципы проектирования реконструкции разных категорий малоценных насаждений при проведении лесоустройства. Предложен алгоритм автоматизированного проектирования на основе системного подхода, позволяющий исключить субъективизм инженера-таксатора при принятии проектного решения. Данный алгоритм позволяет достоверно устанавливать площадь и структуру фонда малоценных насаждений, а также осуществлять прогноз