Родовые объединения северо-восточных башкир в свете данных геногеографии (по полиморфизму Y-хромосомы)

УДК 572.2

ИСТОРИЧЕСКИЕ НАУКИ И АРХЕОЛОГИЯ. ИСТОРИЯ НАУКИ

РОДОВЫЕ ОБЪЕДИНЕНИЯ СЕВЕРО-ВОСТОЧНЫХ БАШКИР В СВЕТЕ ДАННЫХ ГЕНОГЕОГРАФИИ (ПО ПОЛИМОРФИЗМУ Y-ХРОМОСОМЫ)*

Исследованы пять родовых объединений северо-восточных башкир (N=115) - табын, катай, кудей, кошсо (кушчи), упей - по широкой панели 41 SNP и 17 STR маркеров Y-хромосомы. Исследования охватили 6 сельских районов Республики Башкортостан. Данные геногеографии позволяют выдвинуть гипотезу о формировании генофонда северо-восточных башкир в основном через трансуральский путь миграций кочевых племен, связывавший Западную Сибирь и При-уралье в эпоху раннего железного века и средневековья. Две трети генофонда северо-восточных башкир представлено гаплогруппой R1а-M198, филогенетический анализ которой указывает на единый источник миграций для этого обширного региона: большинство представителей всех кланов северо-восточных башкир вошли в единый «северо-восточный» кластер. Такое генетическое разрастание одного прото-клана коррелирует с представлениями об общем предке Майкы-бие в генеалогических преданиях северо-восточных и северных башкир. Учитывая возраст кластера (900+300 лет) и его географию, можно предположить связь формирования северо-восточных башкир с археологическими культурами Западной Сибири и Зауралья средневековья, когда миграция шла с востока на запад. В генофонде клана кошсо отразилась поздняя миграция семейно-родовых групп с запада башкирского ареала (Прикамья): ее характеризует гаплогруппа R1b-M269, которая превалирует в генофонде гайнинцев и обнаруживается у байларских башкир. Неожиданным оказался генетический портрет клана упей, который в этнографической литературе ассоциируется с угро-самодийскими племенами, но в их генофонде доминирует гаплогруппа 02а-Р16, характерная для народов Центрального Кавказа.

© Р.Р. Асылгужин,

кандидат философских наук, старший научный сотрудник, Институт стратегических исследований РБ, ул. Кирова, 15,

450000, г. Уфа, Российская Федерация, эл.почта: asrafil@yandex.ru

© Р.М. Рыскулов,

младший научный сотрудник,

Институт стратегических исследований РБ,

ул. Кирова, 15,

450000, г. Уфа, Российская Федерация, эл.почта: rados2011@gmail.com

© Ж.М. Сабитов,

PhD,

Евразийский национальный университет им. Л.Н. Гумилева, ул. Сатпаева, 2,

Z05H0P9 010008, г Астана, Республика Казахстан,

эл.почта: babasan@yandex.ru

© Ю.М. Юсупов,

кандидат исторических наук, руководитель центра,

Институт стратегических исследований РБ, ул. Кирова, 15,

450000, г. Уфа, Российская Федерация, эл.почта: ufa1980@yandex.ru

© Р.А. Схаляхо,

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Медико-генетический научный центр, ул. Москворечье, 1,

115478, г. Москва, Российская Федерация, эл.почта: shalyaho.roza@yandex.ru

© А.Т. Агджоян,

Институт общей генетики, научный сотрудник, Российская академия наук, ул. Губкина, 3,

119991, г. Москва, Российская Федерация, эл.почта: aagdzhoyan@gmail.com

Ключевые слова: генофонд, гаплогруппа, Y-хромосома, SNP и STR маркеры, клан, северо-восточные башкиры, табын, катай, кудей, кошсо, упей

*Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ 16-36-50051, РНФ 14-14-00827, РФФИ №16-06-00303_а, Программ Президиума РАН «Молекулярная и клеточная биология», «Динамика генофондов», а также в рамках Программно-целевого финансирования МОН РК (№ 0114РК00492) Назарбаев Университет.

ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/

/2016, том 21, № 4 (84) IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII

© М.К. Жабагин,

младший научный сотрудник, National Laboratory Astana, Назарбаев Университет, проспект Кабанбай Батыр, 53, Z05H0P9 (010017), г. Астана, Республика Казахстан,

эл.почта: mzhabagin@gmail.com

© Ю.В. Богунов,

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Институт общей генетики, Российская академия наук, ул. Губкина, 3,

119991, г Москва, Российская Федерация, эл.почта: forbogunov@inbox.ru

© Х.Д. Дибирова,

кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, Медико-генетический научный центр, ул. Москворечье, 1,

115478, г Москва, Российская Федерация, эл.почта: hadizha-dibirova@mail.ru

© Е.В. Балановская,

доктор биологических наук, заведующая лабораторией, Медико-генетический научный центр, ул. Москворечье, 1,

115478, г Москва, Российская Федерация, эл.почта: balanovska@mail.ru

Yu.M. Yusupov1, R.A. Skhalyakho2, A.T. Agdzhoyan3, R.R. Asylguzhin4, R.M. Ryskulov5, Zh.M. Sabitov6, M.K. Zhabagin7, Yu.V. Bogunov8, Kh.D. Dibirova9, E.V. Balanovskaya10

CLANS OF THE NORTH-EASTERN BASHKIRS IN THE LIGHT OF GENOGEOGRAPHY

1'4'5 Institute for Strategic Studies of the Republic of Bashkortostan 15, ulitsa Kirc^,

450000, Ufa, Russian Federation, е-mail: ufa1980@yandex.ru; аsrafil@yandex.ru; rados2011@gmail.com

2910 Research Centre for Medical Genetics, Russian Academy of Sciences, 1, ulitsa Moskvorechie, 115478, Moscow, Russian Federation, е-mail: shalyaho.roza@yandex.ru; hadizha-dibirova@mail.ru ; balanovska@mail.ru

There are five clans (Tabyn, Katay, Kudey, Koshso/Kushchi, Upey) of the north-eastern Bashkirs (N=115) that have been studied by a broad panel of the 41 SNP and 17 STR markers of the Y-chromosome. The study covered 6 rural districts of the Republic of Bashkortostan. Genographic data have allowed the authors to propose a hypothesis about the formation of the gene pool of the north-eastern Bashkirs. It was formed mostly by the migration of nomadic tribes via the Trans-Urals. This route connected Western Siberia and the Ural region in the Early Iron Age and the Middle Ages. Two thirds of the gene pool of the NE Bashkirs is represented by the haplogroup R1a-M198. Phylogenetic analysis of haplogroup R1a reflects a single source migration for this vast region. Most of the clan representatives of the NE Bashkirs entered into a single "north-eastern" cluster. Such genetic proliferation of one proto-clan corresponds to the concept of the common ancestor "Maiky-BiM", as found in genealogical legends of the north-eastern and northern Bashkirs. Considering the age of the cluster (900±300 years) and its geography, the relation can be assumed between the north-eastern Bashkirs and

ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/

/ 2016, том 21, № 4 (84) llllllllllllllllllllllllllllllllllllllllНННННШШ

2,3,8 Vavilov Institute for General Genetics, Russian Academy of Sciences, 3, ulitsa Gubkina,

119333, Moscow, Russian Federation, e-mail: aagdzhoyan@gmail.com; forbogunov@inbox.ru

6 Gumilev Eurasian National University, 2, Satpayev str.,

Z05H0P9 010008, Astana, Republic of Kazakhstan,

e-mail: babasan@yandex.ru

7 National Laboratory Astana, Nazarbayev University,

53, Kabanbay batyr Ave.

Z05H0P9 (010017), Astana, Republic of

Kazakhstan,

e-mail: mzhabagin@gmail.com

archaeological cultures of Western Siberia and the Trans-Urals during the Middle Ages, when gradual migration occurred from east to west. The gene pool of the Clan Koshso reflects the latest migration of family and tribal groups from the west of the Bashkir area (Kama region). It is characterized by the haplogroup R1b-M269 prevailing in the gene pool of the Gayny Bashkirs and is also found in the Baylar Bashkirs. The clan Upey has an unexpected genetic portrait. The ethnographic literature associates Upey with the Ugro-Samoyedic tribes, but their gene pool is dominated by the haplogroup G2a-P16 typical for the Central Caucasus peoples.

Key words: gene pool, haplogroup, Y-Chromosome, SNP and STR markers, clan, north-eastern Bashkirs, Tabyn, Katay, Kudey, Koshso, Upey

Введение. Одной из актуальных проблем популяционной генетики человека является оценка связи этнокультурных процессов и динамики генофонда. Цель данной работы — рассмотреть эту проблему в ракурсе связи родовой структуры и полиморфизма Y-хромосомы северо-восточной этнографической группы башкир.

Родовая структура зачастую неверно интерпретируется как пережиток родоплемен-ного строя. Основной единицей социальной организации кочевников выступает клан (родовое объединение), а детерминантом идеологии кланового объединения является родословная, включающая системные знания о его структуре. Хотя родовое единство имело символический характер, кочевник обычно не отличал его от реального родства. Причина в том, что родовое объединение кочевых и полукочевых народов — это явление, в первую очередь, политическое или военно-административное. Включение человека в клан означало включение в систему социальных и политико-правовых отношений, а выход из клана — выход из этой системы. Гибкая родовая структура позволяла кланам складываться в государственные образования и вновь рассыпаться при необходимости. Например, в Золотой Орде, правящее население за весь период существования так и не обрело устойчивого этнонима (использовались «узбек», «кыпчак», «татар» и т.д.), в то же время главным политическим субъ-

__............ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ

ектом в Золотой Орде выступал клан («кун-грат», «баарын», «кыпчак», «кыят» и др.).

Если для большинства народов степного пояса Евразии была характерна «вертикальная» (иерархическая) модель родовой структуры, то для башкир характерна иная — «горизонтальная» (эгалитарная) [1, с. 260]: кланы предстают как равнозначные субъекты политии. Различия этих двух моделей отразились во многих аспектах жизни: в превалировании типа хозяйствования (преобладание смешанного полукочевого скотоводства у башкир и кочевого — у народов Центральной Азии [2, с. 88—96]); на правовых отношениях (у башкир клан оказался главным субъектом вотчинного права); на специфике военной организации (у башкир главной тактической единицей выступал военный отряд, а не армия). Патрилокальность кланов обеспечивает эффективность исследования связи родовой структуры с полиморфизмом Y-хромосомы, наследующейся, как и род, по отцовской линии [3; 4; 5; 6]. На сегодняшний день, клановая структура сохранилась лишь как историческая память, в некоторых регионах полностью исчезнув. Однако во многих случаях она поддается историко-этнографической реконструкции. Согласно этнографическим данным и земельным актам ХУП—ХГХ вв. у башкир фиксируется более 45 кланов. Цель данной работы — создать генетические портреты пяти кланов северо-восточных башкир: катай,

2016, том 21, № 4 (84) 1111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111

кошсо (кушчи), кудей, табын, упей, учитывая, что у трех последних представления об общности происхождения отражены в генеалогических преданиях [7; 8].

Материалы и методы. Образцы венозной крови (N=115) северо-восточных башкир собраны в ходе экспедиционного обследования населения Башкортостана в 2012—2014 гг. коллективом сотрудников Медико-генетического научного центра (МГНЦ), Института общей генетики РАН и Академии наук Республики Башкортостан под руководством Е.В. Балановской (координатор экспедиции Ю.М. Юсупов). Все предки обследованных как минимум до третьего поколения относили себя к башкирам, а по мужской линии — к одному из пяти кланов: катай, кошсо, кудей, табын, упей. В выборку включены лишь неродственные между собой индивиды. Сбор образцов осуществлялся с обязательным письменным информированным согласием обследуемого под контролем Этической комиссии ФГБНУ «МГНЦ» (табл.).

ДНК изученных башкир получена фенол-хлороформной экстракцией с использованием протеиназы К. Генотипирование SNP-маркеров Y-хромосомы проведено методом ПЦР в реальном времени с применением TaqMan зондов по 41 SNP маркерам [9]. Фрагментный анализ 17 локусов STR маркеров проведен с использованием набора Y filer PCR Amplification Kit (Applied Biosystems). Филогенетическая сеть STR-гаплотипов носителей гаплогруппы R1a1-M198 построена в программах Network и Network Publisher (Fluxus Technology Ltd.). Датировки кластеров STR-гаплотипов даны по алгоритму reduced median с использованием «генеало-

гической» скорости мутирования [10]: итоги полного секвенирования Y хромосомы [11; 12] подтвердили корректность этой оценки [13, с. 60-63].

Результаты и их обсуждение. Созданы генетические портреты северо-восточных башкир. Две трети их генофонда составляет гаплогруппа R1a-M198 (67%), три гаплогруппы G2a-P16, R1b-M269 и N1^^178 обнаружены с частотами 8-10%, остальные встречаются менее 2%. Ареал гаплогруппы R1a-M198 — один из самых обширных в Евразии с максимальными частотами в Восточной Европе, но R1a-M198 распространена и на северо-востоке, в Зауралье и центральной части Башкортостана [13, с. 80—81]. На рисунке 1 приведены генетические портреты как суммарно северо-восточных башкир, так и каждого из пяти кланов.

Табын. Это крупное родовое объединение подразделяется на западных (Центральная Башкирия) и восточных (верховья Яика и водораздел уральских и западносибирских рек) табынцев. Их происхождение связывается с древним тюрко-монгольским взаимодействием: предки табынцев жили вместе с усунями в Семиречье, но в конце I тыс. н.э. были подхвачены кыпчакской миграцией на запад. До вхождения в башкирский этнос в рамках кимако-кыпчакской конфедерации создали Табынскую конфедерацию, основанием для которой служили представления об общем первопредке — Майкы-бие [14, с. 264—245], что выделяло их из общей модели политической системы башкир.

В генофонде табынцев преобладает га-плогруппа R1a (61%), второе место (10%) занимает гаплогруппа N1c-M178, обширный ареал которой тянется широким поясом от

Таблица- Родовые объединения северо-восточных башкир, включенные в выборку для изучения генофонда

Родовое объединение Объем выборки Районы Башкортостана

Табын 23 Архангельский, Учалинский

Катай 31 Белорецкий

Кудей 30 Нуримановский, Салаватский

Кошсо (кушчи) 17 Мечетлинский

Упей 14 Мечетлинский

ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ /

/ 2016, том 21, № 4 (84) IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIНПНННШЦУ

Рис. 1. Генетические портреты северо-восточных башкир

Прибалтики на западе до Чукотки на востоке, от тундры на севере до степей Евразии на юге [13, с. 95—97]. В генофонде табын-цев также фиксируются «переднеазиатские» ^2а-М172, G2a-P303) и «средиземноморские» (Е1Ь-М35, 12а-Р37.2) по происхождению гаплогруппы.

Катай. Согласно Р.Г. Кузееву [14, с. 257— 259], катайцы происходят от кара-китаев, создавших в XII в. государственное образование в Туркестане. Появление их на Южном Урале связывается с миграцией тюрко-мон-гольских кочевых племен. Выборка образцов (N=31) в равной степени представляет обе основные группы катайцев: западных (N=16) и зауральских (улу-катайцы, ялан-катайцы, бала-катайцы, N=15). Генофонды обеих групп катайцев оказались абсолютно идентичными и гомогенными — все они принадлежат к гаплогруппе R1a-M198 (за исключением одного образца зауральской группы). При анализе STR-маркеров образцы восточной, северо-восточной и северной Башкирии в большинстве своем образовали один кластер (рис. 2), условно названый «северо-восточным» или «табынским» [15].

Появление среднеазиатского этнонима

__............ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ

Ей /

«кидань/катай» вряд ли можно связывать с миграцией кара-киданей на Южный Урал: мы не обнаруживаем генетических связей северо-восточных башкир с населением Центральной Азии. Много вероятнее «конвергентное» происхождение этого этнонима: выделившаяся родовая группа приняла более престижный среди кочевников этноним.

Кудей. Этнографы происхождение ку-дейцев связывают с территориями Алтая и Центральной Азии, где у кыргызов и тувинцев фиксируются этнонимические аналогии. Отделение башкирских кудейцев от древнекудейской общности, согласно этой версии [14, с. 211], произошло еще на территории Алтае-Саян, но, прежде чем попасть на северо-восток Башкирии, они прошли долгий путь от Алтая до Северного Кавказа и нижневолжских степей в составе древне-башкирской общности. Этим и объясняет Р.Г. Кузеев [14, с. 211] бытование этногене-тических преданий, указывающих на различные прародины кудейцев. В генофонде кудейцев резко преобладает гаплогруппа R1a-M198 (80%).

Кошсо (кушчи). Генофонд этого клана

2016, том 21, № 4 (84) IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII

оказался наиболее гетерогенным, включив гаплогруппы R1a-M198, R1b-M269, N1c-M178, причем R1a-M198 и R1b-M269

составляют более 80% генофонда. Поскольку гаплогруппа R1a-M198 характерна для большинства кланов северных и северо-восточных башкир, то наибольший интерес представляет гаплогруппа R1b-M269. Ее высокая частота обнаружена у юго-восточных башкир — клана бурзян, пермских башкир — клана гайны, также — у северо-западных башкир — клана байлар. Ареал распространения этой гаплогруппы охватывает территории от юго-восточного Закамья по бассейну р. Тулвы до верховьев р. Уфа. Не исключено, что часть кушчинцев имеет генетическое родство с гайнинцами, что подтверждается сведениями о миграции гайнинцев в бассейн р. Уфа и фактами принятия гайнинцев кушчинцами и упейцами в качестве башкир-припущенников и, возможно, типтярей. Учитывая, что у кушчин-цев сохранилась память о миграциях с запада, можно предполагать, что в их генофонде гаплогруппа R1b-M269 появляется позднее, чем R1a-M198.

Упей. Данные о генофонде упейцев оказались неожиданными. Р.Г. Кузеев проис-

хождение их этнонима связывал с угро-са-модийскими племенами, отмечая, что эта версия противоречит преданиям о переселении клана со стороны Приуралья [14, с. 219]. Данные геногеографии не подтверждают версию угро-самодийского происхождения. Генофонд клана упей отличает высокая частота (79%) гаплогруппы G2a-P18 (подвариант гаплогруппы G2a-P16), характерная для народов Центрального Кавказа: в популяциях осетин она достигает 66%, а также присутствует в генофондах карачаевцев и балкарцев [16; 17]. Это позволяет предполагать миграцию основателя этого клана с территории Центрального Кавказа в эпоху средневековья. Исследование генофонда клана упей по широкогеномным панелям аутосомных маркеров позволит верифицировать не только по отцовским линиям родства, но и по иным версиям происхождения их генофонда.

Филогенетический анализ генофонда северо-восточных башкир. По другому классу маркеров Y-хромосомы — по панели быстро мутирующих 17 STR маркеров — проведен филогенетический анализ гаплогруппы R1a для изученных кланов в контексте всего генофонда башкир. На филогенетической

Рис. 2. Филогенетическая сеть гаплогруппы R1a для пяти изученных кланов в контексте всех этнографических групп башкир

ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ /

/ 2016, том 21, № 4 (84) lllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllEQ

сети выделились три кластера STR гапло-типов согласно их географии: кластер «с» включает северо-западных башкир, кластер «d» — в основном юго-восточных, кластер «a» — основную часть (54%) носителей га-плогруппы R1a у северо-восточных башкир (рис. 2). Предполагаемый гаплотип основателя (founder) «северо-восточного» кластера сформировался 900±300 лет назад. Внутри «северо-восточного» кластера выделяется более мелкий кластер «b» (с датировкой 400±200 лет), включивший 67% катайцев. Часть кудейцев вошла вместе с табынцами и другими кланами в основу «северо-восточного» кластера, однако другая часть значительно отдалилась и образовала собственный кластер. Дальнейшие исследования позволят проверить гипотезу, что, возможно, в этом отделившемся кластере мы увидим «первоначальных» кудейцев, пришедших на Южный Урал со стороны Алтая.

Заключение. Значительная часть генофонда северо-восточных башкир — носителей гаплогруппы R1a-M198 — отражает единый источник миграции для этого обширного региона: филогенетический анализ гаплогруппы R1a-M198 выявляет принадлежность всех кланов северо-восточных башкир к одному кластеру, что указывает на генетическое разрастание одного про-то-клана, связанного реальным кровным родством. Не исключено, что он маркирует трансуральский путь миграций кочевых

племен. Специфика распространения археологических культур Западной Сибири через Месягутовскую лесостепь в соседние регионы на запад указывает на традиционность этих миграций [18, с. 135]. Ареал распространения северо-восточных башкир и возраст «северо-восточного» кластера гаплогруппы R1a-M198 (900±300 лет) позволяет соотнести его с культурами Южного Зауралья доордынского времени и кушна-ренковско-караякуповским археологическим комплексом. Дальнейшее сравнение генофонда северо-восточных башкир с генофондами Западной Сибири, а также анализ новых субгаплогрупп внутри гаплогруппы R1a помогут верифицировать эту гипотезу.

Итоги изучения генофонда пяти кланов в большинстве случаев не подтвердили исто-рико-этнографическую реконструкцию их различного происхождения: с точки зрения генетики они предстают как разросшаяся се-мейно-родовая группа. Этот результат попу-ляционной генетики вкупе с представлениями о родоначальнике Майкы-бие, имеющимися в башкирских родословных большинства обследованных кланов, указывают на наличие политической доминанты в родовых объединениях северо-восточных башкир. Это косвенно может служить свидетельством существования иерархии родов и, соответственно, так называемого «Табынского ханства» [19, с. 30] до периода его вхождения в состав башкирской политии.

Л И Т Е РАТУ РА

1. Азнабаев Б.А. Башкирское общество в XVII -первой трети XVIII вв. Уфа: РИЦ БашГУ, 2016. 370 с.

2. Хазанов А.М. Кочевники и внешний мир. 3-е изд., доп. Алматы: Дайк-Пресс, 2002. 604 с.

3. Связь изменчивости Y-хромосомы и родовой структуры: генофонд степной аристократии и духовенства казахов / М.К. Жабагин, Х.Д. Дибирова, С.А. Фролова, Ж.М. Сабитов, Ю.М. Юсупов, О.М. Утевская, П.В. Тарлыков, И.М. Тажигулова, О.А. Балаганская, П. Нимадава, И.А. Захаров-Гезехус, О.П. Балановский // Вестн. Моск. ун-та. Сер. XXIII. Антропология. 2014. № 1. С. 96-101.

4. Генезис крупнейшей родоплеменной группы казахов - аргынов - в контексте популяционной ге-

нетики / М.К. Жабагин, Ж.М. Сабитов, А.А. Агджоян, Ю.М. Юсупов, Ю.В. Богунов, М.Б. Лавряшина, Р.А. Схаляхо, О.А. Балаганская, И.М. Тажигулова, А.Р. Акильжанова, Ж.Ш. Жумадилов, О.П. Балановский, Е.В. Балановская // Вестн. Моск. ун-та. Сер. XXIII. Антропология. 2016. № 4

5. Нанайский род самар: структура генофонда по данным маркеров Y-хромосомы / Ю.В. Богунов, О.В. Мальцева, А.А. Богунова, Е.В. Балановская // Археология, этнография и антропология Евразии, 2015. Том. 43. № 2. С. 146-152.

6. Генофонд туркмен Каракалпакстана в контексте популяций Центральной Азии (полиморфизм Y-хромосомы)/RА.Схаляхо,М.К.Жабагин,Ю.М.Юсу-пов, А.Т. Агджоян, Ж.М. Сабитов, В.М. Гурьянов, О.А. Балаганская, Д. Далимова, Д. Давлетчурин,

ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/

/ 2016, том 21, № 4 (84) IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII

Ш. Турдикулова, Р.Р. Асылгужин, А.Р. Акильжанова,

0.П. Балановский, Е.В. Балановская // Вестн. Моск. ун-та. Сер. XXIII. Антропология. 2016. № 3. С. 83-93.

7. Уметбаев М. Башкиры // Бельские просторы. 2007. № 3 (100) Март. С. 45-53.

8. Волков В.Г. Каримов А.А. Происхождение и родственные связи рода Танып по данным генетических исследований // История башкирских родов. Танып. Т. 6. / С.И. Хамидуллин, Ю.М. Юсупов, Р.Р. Асылгужин, Р.Р. Шайхеев, И.Р. Саитбатталов, Ф.Х. Гайсина, Р.М. Рыскулов, А.Я. Гумерова, Г.Ю. Галеева, Г.Д. Султанова. Уфа: ГУП РБ Уфимскийполиграфкомбинат, 2014. С. 50-65.

9. Y DNA Haplogroup Tree 2016 [Электронный ресурс] URL: http://isogg.org/tree/ISOGG_ YDNATreeTrunk.html

10. Mutation rates at Y chromosome short tandem repeats in Texas populations / J Ge, B. Budowle, XG. Aranda, JV Planz, AJ Eisenberg, R.Chakraborty // Forensic Science international Genetics. 2009. Jun. 3(3): 179-184.

11. A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture / M. Karmin L. Saag, M. Vicente, M. Wilson Sayres, M. Jarve U. Talas, S. Rootsi, A.-M. Ilumae, R. Magi, M. Mitt L. Pagani, T. Puurand, Z. Faltyskova, F. Clemente A. Cardona, E. Metspalu, H. Sahakyan, B. Yunusbayev

G. Hudjashov, M. DeGiorgio, E.-L. Loogvali

C. Eichstaedt, M. Eelmets, G. Chaubey, K. Tambets S. Litvinov, M. Mormina, Y. Xue, Q. Ayub, G Zoraqi, T. Korneliussen, F. Akhatova, J. Lachance S. Tishkoff, K. Momynaliev, F.-X. Ricaut, P. Kusuma

H. Razafindrazaka, D. Pierron, M. Cox, G. Sultana R. Willerslev, C. Muller, M. Westaway, D. Lambert V. Skaro, L. Kovac evic', S. Turdikulova, D. Dalimova R. Khusainova, N. Trofimova, V. Akhmetova

1. Khidiyatova, D. Lichman, J. Isakova, E. Pocheshkhova Zh. Sabitov, N. Barashkov, P. Nymadawa, E. Mihailov J. Seng, I. Evseeva, A. Migliano, S. Abdullah G. Andriadze, D. Primorac, L. Atramentova, O. Utevska L. Yepiskoposyan, D. Marjanovic', A. Kushniarevich

D. Behar, C. Gilissen, L. Vissers, J. Veltman

E. Balanovska, M. Derenko, B. Malyarchuk, A. Metspalu S. Fedorova, A. Eriksson, A. Manica, F. Mendez T. Karafet, K. Veeramah, N. Bradman, M. Hammer L. Osipova, O. Balanovsky, E. Khusnutdinova K. Johnsen, M. Remm, M. Thomas, C. Tyler-Smith P. Underhill, E. Willerslev, R. Nielsen, M. Metspalu R. Villems, T. Kivisild // Genome Res, 2015. Apr. 25(4):459-66. Epub. 2015. Mar. 13. D0l:10.1101/ gr.186684.114

12. Deep phylogenetic analysis of haplogroup G1 provides estimates of SNP and STR mutation rates on the human Y chromosome and reveals migrations of Iranic speakers / O. Balanovsky, M. Zhabagin, A. Agdzhoyan, M. Chukhryaeva, V. Zaporozhchenko, O. Utevska, G. Highnam, Zh. Sabitov, E. Greenspan, Kh. Dibirova, R.A. Skhalyakho, M. Kuznetsova, S. Koshel, Yu. Yusupov, P. Nymadawa, Zh. Zhumadilov, E. Pocheshkhova, M. Haber, P.A. Zalloua, L. Yepiskoposyan, A. Dybo,

C. Tyler-Smith, E. Balanovska // PLoS One, 2015. Apr. 7. Epub ahead of print. D0l:org/10.1371/journal. pone.0122968

13. Балановский О.П. Генофонд Европы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. 354 с.

14. Кузеев Р.Г. Происхождение башкирского народа: Этнический состав, история расселения. М.: Наука, 1974. 572 с.

15. Трансуральский путь миграций кочевых племен (по данным о полиморфизме Y-хромосомы у башкирских кланов) / Ю.М. Юсупов, А.Я. Гумерова, Р.А. Схаляхо, Х.Д. Дибирова, Ж. Сабитов, М. Жабагин, Е.В. Балановская // 5-я Международная конференция «Алексеевские чтения» памяти академиков Т.И. Алексеевой и В.П. Алексеева «Человек в окружающей среде: этапы взаимодействия» (6-8 ноября 2013 г. Москва) (стендовый доклад).

16. Parallel evolution of genes and languages in the Caucasus region / O. Balanovsky, K. Dibirova, A. Dybo, O. Mudrak, S. Frolova, E. Pocheshkhova, M. Haber,

D. Platt, T. Schurr, W. Haak, M. Kuznetsova, M. Radzhabov, O. Balaganskaya, A. Romanov, T. Zakharova, D. Hernanz, P. Zalloua, S. Koshel, M. Ruhlen, C. Renfrew, R. Wells, C. Tyler-Smith,

E. Balanovskaya and the Genographic Consortium // Molecular Biology and Evolution, 2011, vol. 28, no. 10, pp. 2905-2920.

17. Балановский Тюрки Кавказа: сравнительный анализ генофондов по данным о Y-хромосоме / Р.А. Схаляхо, Э.А. Почешхова, И.Э. Теучеж, Х.Д. Дибирова, А.Т. Агджоян, О.М. Утевская, Ю.М. Юсупов, Л.Д. Дамба, Ж.Т. Исакова, К.Т. Момыналиев, Ш.Г. Тагирли, М.А. Кузнецова, А.С. Коньков, С.А. Фролова, Е.В. Балановская, О.П. // Вестн. Моск. ун. Сер. XXIII. Антропология. 2013. № 2. С. 34-48.

18. Савельев Н.С. Месягутовская лесостепь в эпоху раннего железа. Уфа: Гилем, 2007. 260 с.

19. Буканова Р.Г. Города-крепости на территории Башкортостана в XVI-XVII вв. Уфа: Китап, 2010. 264 с.

ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ /

/ 2016, том 21, № 4 (84) llllllllllllllllllllllllllllllllllllllllIIIIIIIIIIIIIË3

REFERENCES

1. Aznabaev B.A. Bashkirskoe obshchestvo v XVII

- pervoy treti XVIII vv. [The Bashkir society in the 17th century and the first third of the 18th century]. Ufa, BGU, 2016. 370 p. (In Russian).

2. Khazanov A.M. Kochevniki i vneshniy mir [Nomads and the external world]. Third amended edition. Almaty, Dayk-Press, 2002. 604 p. (In Russian).

3. Svyaz izmenchivosti Y-khromosomy i rodovoy struktury: genofond stepnoy aristokratii i dukhovenstva kazakhov [The relation between the Y-chromosomal variation and the clan structure: The gene pool of the steppe aristocracy and clergy of the Kazakhs] / M.K. Zhabagin, H.D. Dibirova, S.A. Frolova, Zh.M Sabitov, Yu.M. Yusupov., O.M. Utevskaja, P.V. Tarlykov, I.M. Tazhigulova, O.A. Balaganskaya, P. Nimadava, I.A. Zaharov-Gezekhus, O.P. Balanovskiy // Vestnik Moskovskogo Universiteta - Bulletin of the Moscow State University. Ser. 23. Anthropology, 2014, no. 1, pp. 96-101 (In Russian).

4. Genezis krupneyshey rodoplemennoy gruppy kazakhov - argynov - v kontekste populyatsionnoy genetiki [Genesis of the largest tribal-clan group of the Kazakhs (Argyn) in the context of population genetics] / M.K. Zhabagin, Zh.M. Sabitov, A.A. Agdzhoyan, Yu.M. Yusupov, Yu.V. Bogunov, M.B. Lavryashina, R.A. Skhalyakho, O.A. Balaganskaya, I.M. Tazhigulova, A.R. Akilzhanova, Zh.Sh. Zhumadilov, O.P. Balanovskiy, E.V. Balanovskaya // Vestnik Moskovskogo Universiteta

- Bulletin of the Moscow State University. Ser. 23. Anthropology, 2016, no. 4 (in press) (In Russian).

5. Nanayskiy rod samar: struktura genofonda po dannym markerov Y-khromosomy [The Nanay clan Samar: Structure of gene pool based on Y-chromosome markers] / Yu.V. Bogunov, O.V. Maltseva, A.A. Bogunova, E.V. Balanovskaya // Archaeology, Ethnology & Anthropology of Eurasia, 2015, no. 43(2), pp. 146-152 (In Russian).

6. Genofond turkmen Karakalpakstana v kontekste populyatsiy Tsentralnoy Azii (polimorfizm Y-khromosomy) [Gene pool of Turkmens from Karakalpakstan in the context of Central Asian populations (Y-chromosome polymorphism)] / R.A. Skhalyakho, M.K. Zhabagin, Yu.M. Yusupov, A.T. Agdzhoyan, Zh.M. Sabitov, V.M. Guryanov, O.A. Balaganskaya, D. Dalimova, D. Davletchurin, Sh.U. Turdikulova, R.R. Asylguzhin, A.R. Akilzhanova, O.P. Balanovskiy, E.V. Balanovskaya // Vestnik Moskovskogo Universiteta - Bulletin of the Moscow State University. Ser. 23. Anthropology, 2016, no. 3, pp. 83-93 (In Russian).

7. Umetbaev M. Bashkiry [Bashkirs]. Belskie prostory, no. 3 (100), pp. 45-53 (In Russian).

8. Volkov V.G., Karimov A.A. Proiskhozhdenie i rodstvennye svyazi roda Tanyp po dannym geneticheskikh issledovaniy [Origin and kinship ties of the clan Tanyp according to genetic research]. Istoriya

bashkirskikh rodov. Tanyp [History of Bashkir clans. Tanyp]. Vol. 6. Ufa,Ufimskiy poligrafkombinat, 2014, pp. 50-65 (In Russian).

9. Y DNA Haplogroup Tree 2016 Available at: http://isogg.org/tree/ISOGG_YDNATreeTrunk.html (accessed June 14, 2016).

10. Mutation rates at Y chromosome short tandem repeats in Texas populations / J. Ge, B. Budowle, X.G. Aranda, J.V. Planz, A.J. Eisenberg, R. Chakraborty // Forensic Science International Genetics, 2009, no. 3 (3), pp. 179 -184.

11. A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture / M. Karmin, L. Saag, M. Vicente, M. Wilson Sayres, M. Jarve, U. Talas, S. Rootsi, A.-M. Ilumae, R. Magi, M. Mitt, L. Pagani, T. Puurand, Z. Faltyskova, F. Clemente, A. Cardona, E. Metspalu, H. Sahakyan, B. Yunusbayev,

G. Hudjashov, M. DeGiorgio, E.-L. Loogvali,

C. Eichstaedt, M. Eelmets, G. Chaubey, K. Tambets, S. Litvinov, M. Mormina, Y. Xue, Q. Ayub, G. Zoraqi, T. Korneliussen, F. Akhatova, J. Lachance, S. Tishkoff, K. Momynaliev, F.-X. Ricaut, P. Kusuma,

H. Razafindrazaka, D. Pierron, M. Cox, G. Sultana, R. Willerslev, C. Muller, M. Westaway, D. Lambert, V. Skaro, L. Kovac evic', S. Turdikulova, D. Dalimova, R. Khusainova, N. Trofimova, V. Akhmetova,

I. Khidiyatova, D. Lichman, J. Isakova, E. Pocheshkhova, Zh. Sabitov, N. Barashkov, P. Nymadawa, E. Mihailov, J. Seng, I. Evseeva, A. Migliano, S. Abdullah, G. Andriadze, D. Primorac, L. Atramentova, O. Utevska, L. Yepiskoposyan, D. Marjanovic', A. Kushniarevich,

D. Behar, C. Gilissen, L. Vissers, J. Veltman,

E. Balanovska, M. Derenko, B. Malyarchuk, A. Metspalu, S. Fedorova, A. Eriksson, A. Manica, F. Mendez, T. Karafet, K. Veeramah, N. Bradman, M. Hammer, L. Osipova, O. Balanovsky, E. Khusnutdinova, K. Johnsen, M. Remm, M. Thomas, C. Tyler-Smith, P. Underhill, E. Willerslev, R. Nielsen, M. Metspalu, R. Villems, T. Kivisild // Genome Res, 2015. Apr. 25(4):459-66. Epub. 2015. Mar. 13. D0l:10.1101/ gr.186684.114

12. Deep phylogenetic analysis of haplogroup G1 provides estimates of SNP and STR mutation rates on the human Y chromosome and reveals migrations of Iranic speakers / O. Balanovsky, M. Zhabagin, A. Agdzhoyan, M. Chukhryaeva, V. Zaporozhchenko, O. Utevska, G. Highnam, Zh. Sabitov, E. Greenspan, Kh. Dibirova, R.A. Skhalyakho, M. Kuznetsova, S. Koshel, Yu. Yusupov, P. Nymadawa, Zh. Zhumadilov, E. Pocheshkhova, M. Haber, P.A. Zalloua, L. Yepiskoposyan, A. Dybo, C. Tyler-Smith, E. Balanovskaya // PLoS One, 2015. Apr. 7. Epub ahead of print. DOI: org/10.1371/journal.pone.0122968.

13. Balanovskiy O.P. Genofond Evropy [The Gene pool of Europe]. Moscow, Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2015. 354 p. (In Russian).

14. Kuzeev R.G. Proiskhozhdenie bashkirskogo naroda: Etnicheskiy sostav, istoriya rasseleniya.

ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/

/ 2016, том 21, № 4 (84) lllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll

[The origin of the Bashkir people: Ethnic composition, settlement history]. Moscow, Nauka, 1974. 572 p. (In Russian).

15. Transuralskiy put migratsiy kochevykh plemen (po dannym o polimorfizme Y-khromosomy u bashkirskikh klanov) [Trans-Ural path of nomadic clans (according to the daya on Y-chromosome polymorphism of Bashkir clans)] / Yu.M. Yusupov, A.Ya. Gumerova, R.A. Skhalyakho, Kh.D. Dibirova, Zh. Sabitov, M. Zhabagin, E.V. Balanovskaya // 5th International Conference "Alekseev Readings" dedicated to the memory of academicians T.I. Alekseev and V.P. Alekseev "The Human in the Environment: Stages of Interaction" (November 2013, Moscow) (poster presentation) (In Russian).

16. Parallel evolution of genes and languages in the Caucasus region / O. Balanovskiy, K. Dibirova, A. Dybo, O. Mudrak, S. Frolova, E. Pocheshkhova, M. Haber, D. Platt, T. Schurr, W. Haak, M. Kuznetsova, M. Radzhabov, O. Balaganskaya, A. Romanov, T. Zakharova, D. Hernanz, P. Zalloua, S. Koshel, M. Ruhlen, C. Renfrew, R. Wells, C. Tyler-Smith, E. Balanovskaya and the Genographic Consortium //

Molecular Biology and Evolution, 2011, vol. 28, no. 10, pp. 2905-2920.

17. Tyurki Kavkaza: sravnitelnyy analiz genofondov po dannym o Y-khromosome [Turkic speakers of the Caucasus: A comparative analysis of their gene pools from the Y-chromosomal perspective] / R.A. Skhalyakho, E.A. Pocheshkhova, I.E. Teuchezh, Kh.D. Dibirova, A.T. Agdzhoyan, O.M. Utevska, Yu.M. Yusupov, L.D. Damba, Zh.T. Isakova, K.T. Momynaliev, Sh.G. Tagirli, M.A. Kuznetsova, A.S. Konkov, S.A. Frolova, E.V. Balanovskaya, O.P. Balanovskiy // Vestnik Moskovskogo universiteta - Bulletin of the Moscow State University. Ser. 23. Anthropology, 2013, no. 2, рр. 34-48 (In Russian).

18. Savelyev N.S. Mesyagutovskaya lesostep v epokhu rannego zheleza. [Forest-steppe of Mesyagutovo in the Early Iron Age]. Ufa, Gilem, 2007. 260 p. (In Russian).

19. Bukanova R.G. Goroda-kreposti na territorii Bashkortostana v XVI-XVII vv. [Fortress towns in Bashkortostan in the 16th and 17th centuries]. Ufa, Kitap, 2010. 264 p. (In Russian).

* Авторы выражают благодарность всем участникам, предоставившим свои образцы для исследования.

..............ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ /

/ 2016, том 21, № 4 (84) 1111111111111111111111111111111111111111 НННННшЕЗ