Пути формирования основных флористических комплексов в Вятско-Камском междуречье

Биологические исследования

УДК 581.9 (471.34+4) О.Г. Баранова

ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ ОСНОВНЫХ ФЛОРИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ В ВЯТСКО-КАМСКОМ МЕЖДУРЕЧЬЕ

Рассмотрена история и современное состояние вопроса о растительном покрове Вятско-Камского междуречья. Проанализированы пути становления лесного, лесостепного и болотного флористических комплексов на территории ВКМ.

Ключевые слова: Вятско-Камское междуречье, история формирования флоры, флористические комплексы, голоцен, плейстоцен.

Введение

Особенности формирования и исторического развития растительного покрова Урала и Преду-ралья и смежных с ними территорий интересовали многих исследователей, были предметом обсуждения и нашли отражение в работах С.И. Коржинского [1; 2 и др.], И.М. Крашенинникова [3-5], И.И. Спрыгина [6; 7 и др.], Ю.Д. Клеопова [8-10], А.Н. Пономарева [11-13 и др.], П.Л. Горчаковского [14-16 и др.], М.Г. Попова [17], ПИ. Дорофеева [18; 19 и др.], В.К. Немковой [20-23 и др.], Л.М. Ятайкина и В.Т. Шаландиной [24], Р.В. Камелина [25-27 и др.] и др. Повышенный интерес ученых к территории исследования связан с ее географическим положением и особенностью формирования ее растительного покрова, во многом обусловленного близостью Уральских гор и Сибири. С определенной долей уверенности можно сказать, что и в более близкие к современности геологические эпохи на Урале и на прилегающих к нему территориях климат был существенно иным, чем в более западных областях. Это и определило значительное своеобразие распределения и формирования растительного покрова Вятско-Камского междуречья (ВКМ) [28].

Микроклиматические условия возвышенностей Предуралья позволяли даже в суровые прохладные фазы голоцена сохраняться на южных склонах (в микрорефугиумах) неморальным видам. Отголоски этих процессов в настоящее время в южнотаежной подзоне встречаются в виде пятен ело-во-пихтово-липовых и липовых лесов. Долины ряда рек имеют островные участки дубовых лесов в подзоне южной тайги (рр. Вятка, Чепца) [29]. Это является свидетельством тому, что когда-то зона широколиственных лесов была более обширной и шла сплошной полосой до Урала по большей части Западного Предуралья. В более прохладные периоды широколиственные леса теснили ельники и сосняки, и наоборот. Исторические процессы перестройки растительных ландшафтов были достаточно сложны. Их направление и скорость смены одних растительных формаций другими зависели от почвообразовательных процессов, орографии, климатических условий и т.п. Долины нижнего течения рек Вятки и Камы с прилегающими к ним районами с этой точки зрения могли быть основными участками для сохранения широколиственных пород и их спутников и последующей их активной миграции при изменении климатических условий [30]. Это находит отражение в современный период, когда отмечается высокая пестрота растительных сообществ с участием широколиственных пород на севере ВКМ. Вместе с тем в ВКМ зона широколиственных лесов отсутствует, и подзона хвойно-широколиственных лесов граничит с лесостепью, форпосты которой в настоящее время и отмечаются в пределах Вятско-Камского междуречья и прилегающих к нему территорий, тем самым увеличивая её разнообразие [30].

О сложности формирования флоры ВКМ свидетельствует наличие ряда видов, являющихся локальными эндемиками различных регионов (Centaurea integrifolia - Урала и Зауралья, Agrostis korczaginii - северо-востока Европейской России, Gypsophila zhegulensis - главным образом, Среднего Поволжья). На пермском, более близком к Уралу, участке ВКМ таких видов значительно больше -Anemone uralensis, Cerastium uralense, Alchemilla trichocrater, Seseli krylovii и др. [31].

Существует много различных методов реконструкции былой флоры и растительности, отличающихся различной степенью точности и достоверности. Большинство имеющихся в настоящее

время построений основано на палеопалинологическом материале, опирающемся на оценку количества спор и пыльцы в различных осадочных породах, прежде всего - на анализе спорово-пыльцевых спектров доминирующих древесных пород, но, по нашему мнению, более консервативным всегда является состав трав и кустарников. Консерватизм не бывает абсолютным, и некоторые представители флористических комплексов могут выпадать из их состава или переходить в состав других, так как каждый вид растения имеет определенные экологические потребности к среде обитания, свой экологический оптимум для существования.

Особый интерес для анализа истории флоры представляют редкие виды растений в современной флоре тех или иных территорий, которые чаще всего являются реликтами определенных геологических эпох или недавними пришельцами из более северных или более южных территорий, то есть виды с прогрессирующим ареалом. Анализ экологической приуроченности, современное географическое распространение, возможные места происхождения, время и пути миграции, совместное сосуществование этих растений с другими должны стать ключом к познанию особенностей формирования растительного покрова. Как правило, редкие реликтовые растения не встречаются поодиночке, а образуют определенного рода комплексы, сохраняющиеся на небольших по площади территориях. Поэтому в качестве другого, вполне независимого и вспомогательного метода реконструкции флор мы рекомендуем использовать метод сравнительного изучения флор микрорефугиумов [26; 32]. К сожалению, до настоящих дней сохранилось мало таких территорий с остатками былых флор. Не только растительный покров, но и ландшафты нашей территории подверглись более чем 2-тысячелетнему периоду активного воздействия со стороны человека. Поэтому многие изменения в современном растительном покрове связаны с влиянием хозяйственной деятельности человека, а не с резкими переломами в ходе природных процессов.

Предметом для анализа закономерностей формирования флор в ВКМ, связанных с миграцией растений, являются современные границы ареалов растений, сохранившие направление путей миграции и захваченные ими территории. Преимущественно южные границы ареалов урало-сибирских и североевропейско-азиатских видов проходят по ВКМ с юго-востока на северо-запад, часть ареала которых охватывает почти весь северо-восток ВКМ. Тогда как у большинства европейских видов северные и северо-восточные границы имеют ту же направленность, но ареал этих видов захватывает большую часть юго-запада ВКМ, что было отмечено не только нами [33].

Особенно показательными в этом отношении в ВКМ являются долины рек Камы и Вятки, и в первую очередь их коренные берега, где сохранились реликтовые комплексы разных геологических эпох. Причем реликтовые комплексы в долине р. Вятки, которая является более древним образованием на всем своем протяжении, по сравнению с р. Камой, более разнообразны и имеют преимущественно европейский неморальный характер (западные и юго-западные миграции) и отчасти лесостепной. Тогда как наиболее информативными в историческом плане в долине р. Камы в ВКМ являются только два участка: от окончания Воткинского водохранилища до устья р. Вятки и от устья рр. Косьвы и Обвы до рр. Чусовой и Иньвы, на которых сконцентрированы виды, появившиеся в результате различных восточных волн миграции (чаще лесостепных). Причем в определенные периоды происходили столкновения видов западных и восточных волн миграции, приводящие к вытеснению викарирующих европейских или урало-сибирских видов.

На территории ВКМ перекрываются ареалы видов преимущественно европейского и сибирского происхождения: Carex sylvatica и C.arnellii, Primula veris и P.macrocalyx, Adonis venalis и A.apennina и др. Встреча некогда разобщенных близкородственных таксонов приводит к процессам интрогрессивной гибридизации, описанным на территории Татарии Е.Г. Бобровым [34; 35]. Свидетельством этому является наличие большого количества гибридогенных видов, родителями которых являются европейские и сибирские виды, причем ряд гибридогенных видов еще не описан. Примером этому являются обычные в ВКМ гибриды Рicea abies x P. obovata = P. fennica, Anemonoides altaica x A.ranunculoides = A.korshinskyi, A.altaica x A.nemorosa, Sambucus sibirica x S.racemosa, Pulsatilla patens x P.flavescens и др. Кроме того, на территории ВКМ большинство европейских видов (Рicea abies, Anemonoides nemorosa и др.) замещено их сибирскими викариантами [36]. Впоследствии при анализе генома отдельных видов и форм растений флоры ВКМ возможно выявление более значительного числа гибридогенных таксонов.

Целью данной работы является попытка восстановления истории формирования отдельных видов флористических комплексов (лесных, лесостепных и болотных) в ВКМ в плейстоцене и голоцене.

Пути формирования флористических комплексов

Особенности современного распространения растений позволяют говорить о том, что историческое развитие флоры ВКМ было связано с четырьмя наиболее четко выраженными путями ее обогащения: западным и юго-западным, восточным и юго-восточным. Доминирование восточных путей миграции растений происходило в плиоцене, послеледниковье и бореальном периоде голоцена, тогда как западных - в позднеледниковый период плейстоцена, бореальный и атлантический периоды голоцена.

Изучение обширной литературы [9; 14; 17-24; 34-41 и др.] показало, что к концу плиоцена на территории ВКМ сформировалась пратаежная растительность, бореальное флористическое ядро которой сохранилось до настоящего времени.

К бореальным растениям, сохранившимся на территории ВКМ с неогена, в первую очередь следует отнести основные лесообразующие породы - Picea obovata, Pinus sylvestris, Larix sibirica, Alnus incana и некоторые другие. Они сумели приспособиться и пережить неблагоприятные периоды плейстоцена и голоцена в долинах рек Камы и Вятки в южной половине ВКМ и ряде других мест.

Вероятными спутниками этих древесных пород были кустарники и кустарнички, в первую очередь Betula humilis, которая и сейчас сохранилась на заболоченных участках в южной половине ВКМ. Из травянистых представителей растения таежного мелкотравья - Trientalis europaea, Maianthemum bifolium, Gymnocarpium dryopteris и др.

Наступившие после неогена периоды с общим похолоданием климата, временами достаточно холодные (периоды оледенений), привели к изменению границ растительных зон, существовавших в плиоцене, появлению и распространению на месте почти сплошных массивов лесов открытых травянистых растительных сообществ с разреженным древесным редколесьем. Поэтому современный растительный покров ВКМ является в большей мере результатом перестроек, происходивших в плейстоцене и голоцене.

Исследования геоморфологов Казанского университета показали, что почти вся территория ВКМ должна быть отнесена к внеледниковым областям и в плейстоцене вообще не подвергалась оледенению [42-44], за исключением крайнего северо-востока.

Волнообразные процессы смен растительных сообществ, наблюдавшиеся в плейстоцене и голоцене, не всегда затрагивали всего набора видов отдельных сообществ, которые сохранялись на исследуемой территории в микрорефугиумах.

В основе смен растительности в ледниково-межледниковые периоды плейстоцена лежит постепенное изменение доминирующих лесных сообществ на водоразделах (темнохвойные или сосновые и березовые леса - широколиственные или хвойно-широколиственные леса (в оптимальные стадии меж-ледниковий) - березовые и еловые леса)) на перигляциальную лесостепь с лесной разреженной реликтовой (с островками сосновых, березовых и еловых лесов) и травяно-кустарниковой растительностью (ерниковые, тундровые, полынно-маревые и злаково-разнотравные сообщества) [24; 45-49]. В то же время в долинах рек (преимущественно в долине нижнего течения р. Камы) даже в самые суровые ледниковые периоды сохранялись участки обедненной таежной растительности, что подтверждается и данными спорово-пыльцевого анализа прилегающих территорий [23; 24 и др.], подобно тому как в современных условиях древесная растительность по долинам рек проникает далеко в зону тундры.

Характерной особенностью межледниковых смен лесов с бореальными и неморальными элементами было не только их взаимное вытеснение, но и взаимное обогащение. В ВКМ в межледнико-вья европейско-урало-сибирский таежный лесной комплекс пополнялся вновь как сибирскими видами, так и неморальными европейскими элементами.

Поскольку в среднеплейстоценовое время граница ледника наиболее близко подходила к территории ВКМ с запада и севера, а на северо-востоке захватывала часть его территории, следует предполагать, что в этот период на севере ВКМ имелась и полоса приледниковой (перигляциальной) тун-дролесостепной растительности. Свидетельством господства тундровых сообществ в этот период является, прежде всего, реликтовый комплекс арктоальпийских и горно-степных видов, сохранившийся в настоящее время на склонах северных экспозиций в окрестностях г. Перми (Лунежские и Полоз-ненские горы) - Castilleja pallida, Dryas х vagans и D. punctata, Salix hastata, Dianthus acicularis и др. Хотя вполне вероятным является и то, что данный флористический комплекс сохранился с более позднего периода, послеосташковского. Г.П. Бутаков выделяет на исследуемой территории в течение плейстоцена четыре этапа развития перигляциальных явлений: среднеплейстоценовый, калининский,

ранне- и позднеосташковский [41]. Причем он считает, что криогенные явления особенно сильно развились в ВКМ в послеосташковский этап, что подтверждается и другими исследователями.

Для конца перигляциальных эпох была характерна активизация эоловых процессов, когда из днищ речных долин выносились на водоразделы огромные массы песчаного материала. Наиболее мощные наносы появились в ВКМ в позднеосташковский этап, причем формирование песчаных террас, как считается, происходило ветрами западных и юго-западных румбов [50]. Наличие мощных эоловых песчаных массивов, имеющих форму треугольника, вытянутого с запада на северо-восток [41], характерно для территории центральной части междуречья, а на крайнем севере они тянутся в виде полосы этого же направления от левого берега р. Вятки до правого берега р. Камы.

Не менее важным для понимания истории формирования растительного покрова в плейстоцене является перестройка гидрографической сети. Наиболее сложные процессы формирования речных русел в плейстоцене происходили в верховьях Камы и Вятки. В ранне- и среднечетвертичное время речной поток и сток ледниковых вод из водосборных бассейнов Печоры и Вычегды проходил по сквозной Кирсинской долине в р. Вятку. Считают, что современные верховья рр. Камы и Вятки образовались на рубеже раннего и среднего плейстоцена, вероятно, вследствие расчленения лопастью среднеплейстоценового ледника Кирсинской реки [51; 52], а верховья р. Камы выше устья Вишеры, возможно, сформировались в более позднее время [53; 54].

Наиболее важным в истории флоры и растительности на территории ВКМ является конец плейстоцена и переходный период плейстоцен - голоцен. Так как ВКМ располагалось достаточно далеко от границы валдайского ледника, то на его территории в этот период сохранялись островки лесной растительности, а появление в ВКМ представителей различных лесных ценозов в более поздние периоды и расширение их площадей происходило здесь быстрее по следующим причинам:

1) оно располагалось ближе к лесным рефугиумам, каковые имелись, по мнению многих исследователей, на Среднем и Южном Урале, а долины левых притоков р. Камы - Чусовой, Вишеры, Косьвы, Белой - были прямыми проводниками этой растительности; подобные участки в виде лесных микрорефугиумов могли сохраниться в ВКМ в долинах и более мелких рек, таких как Иж, Яганка, Вала, Кырыкмас и др.;

2) ВКМ имело зрелый рельеф с достаточно высокими отметками над уровнем моря (Верхнекамская, Оханская и др. возвышенности, Вятские и Вятско-Пермские увалы) с четко выраженной асимметрией склонов, причем склоны южной экспозиции были более высокими, что предполагает наличие разнообразных местообитаний;

3) оно было удалено на значительное расстояние от края ледника, причем известно, что по направлению к востоку влияние ледникового щита снижалось;

4) здесь имелись более благоприятные условия для сохранения почвенных банков семян с более теплого периода микулинского межледниковья.

В позднеледниковое время, по нашему мнению, на водоразделах северной половины ВКМ господствовали разреженные сосново-березовые леса с участием лиственницы, тогда как на южных склонах начали усиливать свои ценотические позиции виды темнохвойной и черневой тайги, а пониженные элементы рельефа стали ареной жизнедеятельности растений лесотундровых группировок. Все это позволяет считать, что уже в этот период начинается постепенное распространение таежной растительности с соответствующим ей комплексом растений, которое продолжалось до атлантического периода.

В послеледниковое время на территории с разреженной растительностью устремились миграционные потоки европейских видов, характерные преимущественно для центральной части междуречья и связанные в своем распространении с песчаными почвами и сосновыми лесами.

После значительных климатических колебаний, происходивших 13,5-10 тыс. лет назад, условия для произрастания растений стали более благоприятными, хотя климат не отличался устойчивостью. Наиболее стабильным климатом, по мнению климатологов, отличался атлантический период (8-4,5 тыс. лет назад), причем самыми теплыми и мягкими в голоцене были условия около 5-6 тыс. лет назад [55-57], хотя имеется и другая точка зрения, что более теплым был суббореальный период [58]. После этого происходят периодические похолодания, и кульминацией является «малый ледниковый период», который длился примерно с 1450 по 1850 г. н. э. [59; 60].

В период раннебореального потепления на южные отроги Вятско-Камской возвышенности начинается активная миграция ели с элементами черневой тайги и широколиственными породами. Счи-

тается, что в этот период зона темнохвойных лесов через систему сквозных долин Урала смыкалась с подобными лесами Сибири. С этим периодом связано появление только в северо-восточной и восточной части междуречья таких мигрантов, как Pinus sibirica, Corydalis capnoides, Cardamine macrophylla.

Для пребореального и бореального периодов характерно наличие двух зон растительности (что, вероятно, имело место и в другие периоды). Как показано по спорово-пыльцевым спектрам В.К. Немковой на севере ВКМ в это время господствовали еловые леса с участием березы, лиственницы и широколиственных пород, южнее - роль ели как лесообразующей породы снижается, ее место занимают береза и сосна [22]. Считается, что на этот период приходится максимум березы в Пре-дуралье. В это же время усиливают свои ценотические позиции виды бетулярного комплекса, такие как Delphinium elatum, Cacalia hastata, Conioselinum vaginatum, Pleurospermum uralense, и в настоящее время, распространение многих из них в северной части ВКМ приурочено только к долинам мелких и средних рек.

В один из временных отрезков этого периода происходит наступление Picea abies и вытеснение ею P.obovata в северо-западной части междуречья. Вклинивание и большее влияние ели европейской, мигрирующей из района Верхней Волги, происходит по причине изменения климата, что приводит к ослаблению роли сосны и отсутствию реликтовых участков с елью сибирской на этой территории.

Наступившее похолодание, длившееся более 700 лет, способствовало проникновению на захваченные елью участки более холодостойких видов и широкому распространению березовых лесов [22].

Первые этапы возникновения болот в голоцене связывают с бореальным периодом, в это же время считается, что активное их формирование особо усилилось с началом атлантического периода, когда климатические факторы и химический состав воды позволили активизировать процессы зарастания небольших водоемов, находящихся в понижениях рельефа [61-63]. На территории междуречья наиболее подходящими участками для формирования болот был дюнный рельеф, распространенный в данный период времени в Кильмезской низменности, по правобережью Камы и левобережью Вятки в верхнем их течении. Но имеется и другая точка зрения. В.К. Немкова на основании спорово-пыльцевых спектров делает заключение, что на севере Предуралья (в Печорско-Камском междуречье) торфообразование началось раньше, чем на юге, и в бореальный период закончилось [22]. Обе эти точки зрения вполне совместимы из-за значительных различий северной и более южной частей ВКМ. Учитывая современную эколого-ценотическую приуроченность ряда тундровых видов, произрастающих в ВКМ, можно предположить, что микрорефугиумами для них в периоды межледниковий служили сфагновые болота, а значит, и формирование их произошло в плейстоцене.

В атлантический период происходит смещение растительных зон на север. Этот период характеризуется максимальным развитием широколиственных лесов, в результате чего на территории ВКМ частично восстанавливается неогеновое неморальное ядро флоры. На основе анализа современного распространения ряда неморальных видов можно сказать, что такие виды, как Galeobdolon luteum, Carex sylvatica, Omphalodes scirpoides, Mercurialis perennis, пришли в ВКМ с юго-западной волной миграции, а Carex arnellii, Bromopsis benekenii, Circaea lutetiana, Festuca altissima - с юго-восточной, из Южноуральского рефугиума. С юго-западной волной миграции связано активное продвижение на север кверцетального комплекса видов, в том числе и Quercus robur. Дуб в это время встречался не только в поймах крупных рек, но занял и водораздельные участки. Вполне вероятно, что в атлантическом периоде происходит и процесс наступления лесной растительности на болотные фитоценозы. С этим связывают пневый горизонт в отложениях на болотах, вызванный иссушением климата. Наличием юго-западной волны миграции можно объяснить проникновение в ВКМ по песчаным гривам в сосновые леса лесостепных и южноборовых видов, таких как Jurinea cyanoides, Helichrysum arenarium, Centaurea sumensis, Dianthus arenarius, D. pratensis, Phleum phleoides и др.

Атлантический период, начавшийся около 8 тыс. лет назад, характеризуется дальнейшим потеплением климата. С этим периодом связываются смещение растительных зон на север и максимальное развитие участков с хвойно-широколиственными и широколиственными лесами на территории междуречья, а в южном Закамье в это время лесостепные и степные участки, вероятно, получили распространение вплоть до р. Камы. К середине атлантического периода в результате экспансии широколиственных лесов на север на территории междуречья восстановилось третичное ядро неморальной флоры, появились «псевдореликты третичного времени», пришедшие на территорию ВКМ с запада и востока. Как показывают данные анализа современного распространения ряда неморальных

видов, таких как Galeobdоlon luteum, Carex sylvatica, Omphalodes scirpoides, Mercurialis perennis (виды юго-западной волны миграции), Carex arnellii, Bromopsis benekenii, Circaea lutetiana, Festuca altissima (виды юго-восточной волны миграции из Южноуральского рефугиума), все они являются реликтами атлантического периода. Причем часть этих видов, по нашему мнению, сохранилась в переходной зоне между хвойно-широколиственными и широколиственными лесами. Аргументом этому являются современные местонахождения видов, например, ценопопуляции Galeobdоlon luteum, в ВКМ расположенные почти на одной географической широте, а также то, что виды растений на границах ареалов могут быстрее адаптироваться к изменяющимся условиям среды. Полоса встречаемости этого вида почти совпадает с северными пределами массового распространения ряда неморальных древесных пород, таких как дуб, лещина, бересклет. Подтверждением этому является и схема реконструкции палеоландшафтов, проведенная И.Г. Авенариусом и М.В.Муратовой [54], на которой южная часть междуречья в атлантический период лежит в зоне широколиственных лесов, северная и центральная заняты хвойно-мелко- и широколиственными лесами. Свидетельством былого широкого распространения липы, лещины, вяза являются флороценокомплексы с липой и вязом или отдельные их особи, сохранившиеся на склонах южной экспозиции на севере ВКМ. Характерной особенностью этого периода также является то, что миграция растений осуществляется и с запада, и с востока, обогащая флору междуречья урало-сибирскими и европейскими теплолюбивыми видами. К уральским мигрантам этого периода следует отнести Knautia tatarica, Cicerbita uralensis, которые достигли в этот же период максимального распространения в ВКМ.

С юго-западной волной миграции связано активное продвижение на север кверцетального комплекса видов, в том числе и Quercus robur. Дуб в это время встречался не только в поймах крупных рек, но занял и водораздельные участки. Именно тогда он проник до устья р. Чепцы по долине р. Вятки, сохранив свою фитоценотическую роль и до настоящего времени. На остальной же территории дуб связан в основном с высокими гривами поймы рр. Камы и Вятки в нижнем их течении, вне пойм встречается редко и исключительно на крайнем юге ВКМ. Одновременно с дубом произошло заселение на территорию ВКМ таких видов, как Carex pilosa, Astragalus falcatus, Laser trilobum, Pyrethrum corymbosum, Convallaria majalis, Adenophora liliefolia (последний вид в западной и восточной частях ВКМ появился неодновременно, чему свидетельством является различная его фитоцено-тическая приуроченность).

Вполне вероятно, что в атлантическом периоде происходит и процесс наступления лесной растительности на болотные фитоценозы. С этим связывают пневый горизонт в отложениях на болотах, указывающий на иссушение климата. Поэтому наличием юго-западной волны миграции можно объяснить проникновение в ВКМ по песчаным гривам в сосновые леса лесостепных и южноборовых видов, таких как Jurinea cyanoides, Helichrysum arenarium, Centaurea sumensis, Dianthus arenarius, Dianthus pratensis и др.

Конец атлантического периода характеризуется похолоданием, длившимся около 500 лет, что привело к резкой секуляризации широколиственных лесов. В северных районах Предуралья широколиственные породы исчезли полностью, в районе г. Перми сократилась роль вяза, в среднем течении р. Камы увеличилась роль березы и сосны [22].

Переход от раннесуббореального к среднесуббореальному периоду, по мнению Н.А. Хотинско-го [57], характеризовался сухим климатом, что способствовало новому расцвету широколиственных лесов и широкому расселению сосновых. С этим же периодом связывается сильная засуха в степных районах Русской равнины и передвижение скотоводческих племен на север. На этот период приходится расширение участков, занятых травянистой ксерофильной растительностью. По данным В.Н. Немковой, даже около г. Перми имелись участки с ксерофильной растительностью [22]. В сред-несуббореальный период на север ВКМ проникают такие виды, как Viola elatior, Vincetoxicum hirundinaria, Phlomis tuberosa, Cotoneaster melanocarpa и другие. Растительность южных районов междуречья напоминает лесостепь, имеющую участки с липово-дубовыми и сосновыми лесами и луго-во-степными фитоценозами. С этим же временем можно связывать распространение в ВКМ ареалов таких лугово-степных видов, как Аnemone sylvestris, Artemisia latifolia, Stipa pennata, S.dasypylla, Thymus marschallianus и др., миграцию в южную часть междуречья c Приволжской возвышенности таких лесостепных видов, как Eremogone biebersteinii, Gypsophila zhegulensis, Vicia cassubica, Trifolium alpestre, Adonis vernalis и др., ценотически связанных с южными борами.

Свидетельством теплолюбивой флоры этой части междуречья в это время являются спорово-пыльцевые спектры отложений из городища Зуевы Ключи, стоянки Непряха и других, где из лесной растительности более представлены были липовые леса [22], но, вероятно, они занимали не столь обширные пространства, так как долина Камы к этому периоду была уже густо заселена и травянистые растения составляли в этих спорово-пыльцевых спектрах более 50% от общего состава. К этому периоду полностью сформировался современный облик растительности и основной состав флоры междуречья.

Последующее похолодание и увеличение влажности в позднесуббореальный период привели к смещению всех зон на юг, которое продолжалось и в начале субатлантического периода, относящегося к эпохе бронзы [57]. В субатлантический период на большей части ВКМ господствовали темно-хвойные леса с большей или меньшей примесью широколиственных пород, в то время как для юга ВКМ характерно наличие сосновых лесов, о чем свидетельствуют спорово-пыльцевые спектры [22]. В конце субатлантического периода на юге Предуралья и на прилегающих к нему территориях, в том числе и в ВКМ, отмечено дальнейшее увеличение безлесных пространств, связанное с человеческой деятельностью [23; 64 и др.].

С начала суббореального периода происходит процесс смены низинного типа болот на олиго-трофный. Господство сфагновых мхов продолжается и в начале субатлантического периода, когда в результате увеличения влажности и похолодания климата площадь болот увеличивается. В.К. Немко-ва считает, что в течение суббореального периода в Предуралье накопилось максимальное количество торфа, о чем свидетельствуют данные опорных геологические разрезов [22]. Участки верховых болот в Кильмезской низменности, в среднем течении р. Камы и в верховьях рр. Камы и Вятки сохранились до настоящего времени, причем только на них растут такие характерные для тундровой зоны виды, как Betula nana, Rubus chamaemorus и некоторые другие.

С эпохи энеолита, со сменой хозяйственного уклада человека начинается этап активного использования природных ресурсов и происходят существенные изменения в составе флоры, которые приводят к дальнейшему обеднению аборигенной флоры и обогащению ее пришлыми видами.

Заключение

Необходимо отметить, что растительный покров ВКМ формировался в течение длительного времени. Его таежные черты, сформировавшиеся в плиоцене, в плейстоцене и голоцене, претерпели ряд существенных изменений, связанных с колебаниями климата и постепенными процессами обогащения флоры ВКМ, в первую очередь, европейскими неморальными и сибирскими представителями черневого и лесостепного флористических комплексов. Отличительной особенностью процессов ценотических смен растительности и исторического развития флоры в ВКМ, протекавших при изменениях климата, было наличие микрорефугиумов с былой флорой на его территории и близость к Среднеуральскому и Южноуральскому рефугиумам, что способствовало более быстрому и широкому развитию таежных фитоценозов, в ущерб неморальным. Современный облик растительности и основной состав флоры междуречья полностью сформировались к середине суббореального периода.

Современные тенденции развития растительного покрова ВКМ, связанные не только с обеднением и унификацией видового состава флоры, но и ее обогащением, приводят к постепенному изменению таежного облика растительного покрова на лесостепной, что особенно ярко в настоящий период выражено на крайнем юге ВКМ.

Основываясь на вышеприведенных данных, можно сказать, что ландшафтные особенности территории ВКМ на всем протяжении плейстоцена и голоцена играли важную роль в сохранении и распространении представителей трех основных типов флористических комплексов, которые сложены видами растений разных волн миграции.

Зональные плакорные лесные ценозы на территории ВКМ в четвертичное время сформировались из пяти лесных флористических комплексов: неморального (с тремя субкомплексами), бетуляр-ного, лиственнично-сосново-березового, борового и темнохвойного (с двумя субкомплексами).

Еловые леса с участием пихты на территории ВКМ начали формироваться в послеледниковое время, и в последующие периоды они имели разную приуроченность к элементам ландшафта, переходя с плакоров в поймы рек и наоборот. За длительный период их существования в ВКМ сложились два субкомлекса: один - образованный европейскими видами, другой - черневой тайги.

Формирование кверцетального субкомплеска неморальной флоры в его современном виде связано с атлантическим периодом голоцена, тогда как пики липового флористического субкомплекса были неоднократными и связаны в своем продвижении как с атлантическим, так и суббореальным периодами.

Бетулярный комплекс, с одной стороны, и лиственнично-сосново-березовый (плейстоценовый) комплекс - с другой, представляют два разных комплекса, четко дифференцированных как в пространстве, так и во времени. Первый из них достигал максимального развития в умеренные по климатическим параметрам этапы голоцена (бореальный период), второй существовал в наиболее суровые интервалы ледниковых эпох плейстоцена. Лиственнично-сосново-березовый комплекс получил максимальное распространение, как полагал И.М. Крашенинников [3; 4], в среднем плейстоцене, но уже в валдайскую ледниковую эпоху его состав претерпел значительную деградацию.

Виды борового комплекса, по-видимому, сохранялись на территории ВКМ в интразональных условиях и в виде включений существовали в различные периоды послеледниковья и голоцена, в ксеротермическую стадию голоцена обогащаясь лесостепными элементами из Повольжья.

Обогащение лесостепными элементами флоры ВКМ происходило постепенно; с нашей точки зрения, не только появление отдельных лесостепных видов растянуто во времени. Можно говорить о трех типах лесостепных субкомплексов, имеющих в междуречье разновозрастное происхождение. Два субкомплекса носят реликтовый характер и связаны с плейстоценом и суббореальным периодом, третий субкомплекс появился в ВКМ недавно (не более 100-200 лет и даже 50 лет назад). Основная масса микрорефугиумов с лесостепными видами растений сосредоточена на коренных берегах рр. Камы и Вятки, реже - рр. Ижа, Чепцы, Тоймы и др. Наиболее интересны во флорогенетическом отношении склоновые комплексы, приуроченные к известняковым обнажениям и коренным берегам рек, имеющим южную экспозицию. Остепненная растительность встречается не только на склонах, но и на возвышенных участках в поймах крупных и средних рек. Мы считаем, что возраст отдельных пойменных остепненных участков в ВКМ незначителен, по сравнению со склоновыми. Появление лесостепных видов растений связано не только с естественными причинами, но и с антропогенным фактором. В частности, в пойме р. Камы возникновение ряда луговых остепненных участков произошло в результате вырубок дубрав при создании Нижнекамского водохранилища и регулярном сенокошении во второй половине прошлого века.

Появившийся в крае человек стал оказывать большое влияние на протекание природных процессов в растительном покрове. Сведение лесов, выпас скота, распашка земель, а потом прекращение их обработки способствовали появлению, расселению и закреплению лесостепных видов. С развитием уровня цивилизации воздействие человека на среду постоянно увеличивалось. Началом коренных изменений следует считать субатлантический период (бронзовый век), в котором появилось земледелие и строительство жилищ. Освобождение земель от леса, физико-географические условия этого периода (аридизация климата), миграция населения привели к появлению и закреплению лесостепной растительности, позиции которой менялись, причем, вероятно, небольшие участки стабильно существовали близ жилья человека, о чем свидетельствует современная локализация археологических памятников и лесостепных флористических комплексов в ВКМ [65].

В ВКМ можно выделить два этапа становления сфагновых болот [66]. Наиболее важным является конец плейстоцена и переходный период плейстоцен - голоцен. В этот период сформировались безлесные пространства (большей частью водные) в пониженных элементах рельефа (междюнных) среди больших масс эоловых песков в западной и северной частях ВКМ. Пески в центрально-западной части ВКМ имеют флажковую форму распространения, тогда как на крайнем севере они тянутся сплошной полосой параллельно Северным Увалам. С нашей точки зрения, крупные массивы болот, вероятнее всего, имеют поздний плейстоценовый возраст. Сложные в климатическом и ландшафтном отношении условия этого периода породили и разнообразный набор болотных сообществ в ВКМ. В настоящее время северо-восточный участок ВКМ, примыкающий к подпрудным бассейнам, флористически и геоботанически достаточно сильно отличается от других частей. Появление и закрепление здесь отдельных представителей, преимущественно с европейским распространением тун-дрово-болотных видов, связано именно с этим периодом (Ranunculus lapponicus, Viola palustris, Baeothryon alpinum и др.).

Второй этап формирования болот, вероятно, связан с бореальным периодом голоцена, когда климатические факторы позволили активизировать процессы зарастания небольших водоемов, нахо-

дящихся в депрессиях рельефа. В этот период и началось формирование болот в междюнных понижениях, сформировавшихся ранее (в Кильмезской низменности, по правобережью Камы и левобережью Вятки в среднем их течении).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Коржинский С.И. Предварительный отчет о почвенных и геоботанических исследованиях 1886 г. в губерниях Казанской, Самарской, Уфимской, Пермской и Вятской // Тр. О-ва естествоисп. при Казан. ун-те. 1887. Т.16, вып.6. 72 с.

2. Коржинский С.И. Следы древней растительности на Урале // Изв. Акад. наук. СПб., 1894. Т.1, № 1. С. 21-31.

3. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Сов. бот. 1937. № 4. С. 16-45.

4. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Сов. бот. 1939. № 6-7. С. 67-99.

5. Крашенинников И.М. Географические работы. М.: Гос. изд-во геогр. лит., 1954. 611 с.

6. Спрыгин И.И. Реликты во флоре Поволжья // Проблемы реликтов во флоре СССР. Л., 1938. Вып. 1. С. 58-61.

7. Спрыгин И.И. Реликтовые растения Поволжья // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Вып.1. С. 293-314.

8. Клеопов Ю.Д. Реликты во флоре широколиственных лесов европейской части СССР // Проблемы реликтов во флоре СССР. Л., 1938. Вып. 2. С. 16-25.

9. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Вып.1. С. 183-256.

10. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наук. думка, 1990. 352 с.

11. Пономарев А.Н. О местонахождении Dryas punctata Juz. в Западном Предуралье // Бот. журн. 1938. Т.23, № 2. C. 151-160.

12. Пономарев А.Н. Температурный микроклимат и растительность известняков и гипсов Среднего Урала и Западного Приуралья в зависимости от экспозиции // Учен. зап. Перм. ун-та. 1940. Т.4, вып.1. С. 166-200.

13. Пономарев А.Н. О лесостепном комплексе и сибирских влияниях во флоре севера европейской части СССР // Изв. ЕНИ при Перм. ун-те. 1952. Т.13, вып. 4-5. С. 315-326.

14. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Вып.4. С. 286-375.

15. Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала. Свердловск, 1968. 207 с.

16. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск, 1969. 286 с.

17. Попов М.Г. Филогения, флорогенетика, флорография, систематика: избр. тр.: в 2 ч. Киев: Наук. думка, 1983. Ч. 1. 280 с.

18. Дорофеев П.И. О плиоценовой флоре Нижней Камы // Сб. к 75-летию со дня рождения акад. В.Н. Сукачева. М.;Л., 1956. С. 171 - 181.

19. Дорофеев П.И. Новые данные о плиоценовой флоре Камы // Докл. АН СССР. 1957. Т. 117, № 3. С. 487-490.

20. Немкова В.К. Изменение состава флоры и типов растительности Южного Предуралья в кинельское время // Кайнозой Башкирского Предуралья. М.: Недра, 1965. Т.2, ч. 2. С. 187-210.

21. Немкова В.К. История растительности Предуралья за поздне- и послеледниковое время // Актуальные вопросы современной геохронологии. М.: Наука, 1976. С. 259-275.

22. Немкова В.К. Стратиграфия поздне- и послеледниковых отложений Предуралья // К истории позднего плейстоцена и голоцена Южного Урала и Предуралья. Уфа, 1978. С. 4-45.

23. Немкова В.К. Флора и растительность Предуралья в плиоцене, плейстоцене, голоцене // Плиоцен и плейстоцен Волго-Уральской области. М.: Наука, 1981. С. 69-77.

24. Ятайкин Л.М., Шаландина В.Т. История растительного покрова в районе Нижней Камы с третичного времени до современности. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1975. 199 с.

25. Камелин Р.В. Происхождение темнохвойной тайги: гипотезы и факты // Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1995. 193 с.

26. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. 240 с.

27. Камелин Р.В., Овеснов С.А., Шилова С.И. Неморальные элементы во флорах Урала и Сибири. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1999. 83 с.

28. Баранова О.Г. Флора Вятско-Камского междуречья и ее история: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 2000. 34 с.

29. Зубарева Л.А. Растительный покров // Энциклопедия земли Вятской. Т. 7. Природа. Киров: Обл. писат. орг., 1997. С. 347-362.

30. Баранова О.Г., Егоров И.Е., Стурман В.И. К вопросу о положении южной границы таежной зоны на территории Западного Предуралья // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. Вып. 1. 2010. С. 58-69.

31. Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997. 252 с.

32. Баранова О.Г. Места концентрации редких видов во флоре Вятско-Камского междуречья // Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: традиции и перспективы. М., 2004. С. 88.

33. Кац Н.Я. Палеоэкология и хронология расселения ели в Европе в послевалдайское время // Докл. АН СССР. 1953. Т. 60, № 4. С. 655-658.

34. Бобров Е.Г. Об особенностях флоры эрратической области (один из путей формообразования) // Сов. бот. 1944. Т. 12, № 3. С. 3-20.

35. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова // Бот. журн. 1972. Т.57, №8. С.865-879.

36. Баранова О.Г., Ильминских Н.Г. Сибирский элемент во флоре Удмуртии // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск, 1995. С. 22-24.

37. Баранов В.И. Этапы развития флоры и растительности в третичном периоде на территории СССР. М.: Высш. шк., 1959. 364 с.

38. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М.: Наука, 1989. 183 с.

39. Лазуков Г.И. Плейстоцен на территории СССР. М.: Высш. шк., 1989. 319 с.

40. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: в 2 кн. / отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. Кн. 1. 479 с.

41. Бутаков Г.П. Плейстоценовый перигляциал на востоке Русской равнины. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1986. 144 с.

42. Дедков А.П., Малышева О.Н., Порман С.Р., Рождественский А.Д. Древние поверхности выравнивания и останцовый рельеф Удмуртии // Развитие склонов и выравнивание рельефа. Казань, 1974. С. 64-76.

43. Дедков А.П., Бутаков Г.П., Новикова И.И., Верещагин В.А. О границе четвертичных оледенений на востоке Русской равнины // Изв. АН СССР. 1984. Сер. География. № 5. С. 92-98.

44. Dedkov A.P., Butakov G.P. Die pleistozane Vergletscherung im Osten der Russischen Ebene: Zentrum im Ural oder Skandinavien? // Z. Geomorph. N.F. 1999. Bd. 113. P. 59-67.

45. Гитерман Р.Е. Некоторые данные по истории растительности низовьев р. Чусовой в четвертичное время // Бюл. комис. по изуч. четвертич. периода. 1953. № 7. С. 91-100.

46. Гитерман Р.Е. Стратиграфическое значение спорово-пыльцевых спектров четвертичных отложений низовья р. Чусовой // Краткие сообщ. ин-та археологии. 1962. Вып. 92. С. 18-23.

47. Иванова Н.Г. Опыт датировки аллювиальных отложений р. Вятки и реконструкции растительности по па-леофлористическим данным // Палинология плейстоцена и плиоцена. М.: Наука, 1973. С. 64-69.

48. История растительного покрова северной части Среднего Поволжья в плиоцене и антропогене / науч. ред. Е.Л. Любарский. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1980. 120 с.

49. Аверьянов В.И., Блудорова Е.А., Фомичева Н.Л., Ясонов П.Г. Казанское Поволжье и Прикамье // Плиоцен и плейстоцен Волго-Уральской области. М.: Наука, 1981. С. 95-114.

50. Дедков А.П., Стурман В.И. Кирсинская палеодолина и перестройка речной сети в верховьях Вятки и Камы // Геоморфология. 1992. № 2. С. 49-55.

51. Стурман В.И. К строению и истории развития Кирсинской палеодолины // Новые данные по геологии и гидрогеологии Нечерноземной зоны Поволжья. М., 1980. С. 55-58.

52. Квасов Д.Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л.: Наука, 1975. 278 с.

53. Гросвальд М.Г. Покровные ледники континентальных шельфов. М.: Наука, 1980. 216 с.

54. Авенариус И.Г., Муратова М.В., Спасская И.И. Палеогеография Северной Евразии в позднем плейстоцене-голоцене и географический прогноз. М.: Наука, 1978. С. 42-76.

55. Клиге Р.К., Данилов И.Д., Конищев В.Н. История гидросферы. М.: Научный мир, 1998. 368 с.

56. Хотинский Н.А., Савина С.С. Палеоклиматические схемы территории СССР в бореальном, атлантическом и суббореальном периодах голоцена // Изв. АН СССР. Сер. География. 1985. №4. С. 18-34.

57. Хотинский Н.А. Антропогенные индикаторы в пыльцевых спектрах голоценовых отложений // Источники и методы исторических реконструкций изменений окружающей среды. М., 1991. С. 7-18.

58. Герасимов Д.А. К вопросу о возрасте русских болот // Изв. Глав. Бот. сада СССР. 1930. Т. 29, вып. 3-4. С. 359-381.

59. Генкель А.А., Лебедева А.П. О возрасте торфянистых отложений в аллювиях Камы // Учен. зап. Перм. унта. 1940. Т. 4, вып. 1. С. 153-165.

60. Сторожева М.М. О возрасте первой надпойменной террасы долины реки Камы, по данным анализа пыльцы в торфе // Зап. Свердл. отд. Всесоюз. бот. о-ва. Пермь, 1962. Вып. 2. С. 115-123.

61. Пьявченко Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. М.: Наука, 1985. 152 с.

62. Дрейк Ч., Имбри Дж., Клаус Дж., Турекиан К. Океан сам по себе и для нас. М.: Прогресс, 1982. 470 с.

63. Кинд Н.В. Палеоклиматы и природная среда голоцена // История биогеоценозов СССР в голоцене. М., 1976. С. 5-14.

64. Шаландина В.Т. Основные черты истории лесов Татарии в голоцене (по результатам спорово-пыльцевого анализа торфа) // Биол.науки. 1972. № 8. С.76-80.

65. Баранова О.Г. Особенности распространения лесостепных растений в Вятско-Камском междуречье // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: материалы Междунар. науч. конф. Казань, 2006. Ч. 2. С. 137-139.

66. Баранова О.Г. Лесостепные комплексы растений во флоре Удмуртии и необходимость их охраны // Материалы 3-го Междунар. симпозиума «Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты». Оренбург, 2003. С. 68, 69.

67. Баранова О.Г. К истории формирования флористических комплексов сфагновых болот в Вятско-Камском междуречье // VII Зыряновские чтения: материалы Всерос. науч.-практ. конф. Курган: Изд-во Кург. ун-та, 2009. С. 202.

Поступила в редакцию 20.10.10

O. G. Baranova

The ways of formation of the basic floristic complexes in the interfluve between the Kama and the Vyatka rivers

The article considers the history and the current state of the issue on the Quaternary period of a vegetative cover of the Vyatka-Kama interfluve. The ways of forest, forest-steppe and marsh floristic complexes' formation in the area of Vjatka-Kama interfluve are analyzed.

Keywords: the Vjatka-Kama interfluve, the history of formation of flora, floristic complexes, Holocene, Pleistocene.

Баранова Ольга Германовна, доктор биологических наук, профессор ГОУВПО «Удмуртский государственный университет», 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1) E-mail: ob@uni.udm.ru

O.G. Baranova, doctor of biology, professor Udmurt State University

462034, Russia, Izhevsk, Universitetskaya str., 1/1 E-mail: ob@uni.udm.ru