Динамика накопления запасных веществ в клубнелуковицах Crocus alatavicus и Gladiolus hybridus

Химия растительного сырья. 2010. №2. С. 123-126.

УДК 582.573.81:581.134.6

ДИНАМИКА НАКОПЛЕНИЯ ЗАПАСНЫХ ВЕЩЕСТВ В КЛУБНЕЛУКОВИЦАХ CROCUS ALATAVICUS И GLADIOLUS HYBRIDUS

© Т.А. Кукушкина, Л.Л. Седельникова

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, Золотодолинская, 101, Новосибирск, 630090 (Россия) e-mail: lsed@csbg.nsc.ru

Определен количественный состав запасных веществ у клубнелуковиц Crocus alatavicus и Gladiolus hybridus. Впервые в условиях лесостепной зоны Западной Сибири установлена динамика накопления сахаров, крахмала, сапонинов, аскорбиновой кислоты, пектинов, протопектинов, катехинов, дубильных веществ у клубнелуковиц данных таксонов.

Ключевые слова: запасные вещества, клубнелуковица, крокус, гладиолус, Сибирь.

Введение

Природа растительного сырья видоизмененных метаморфизированных побегов у декоративных растений изучена недостаточно. В этой связи необходимо изыскание возможностей их выявления не только на родовом, но и видовом уровне. Одним из них служат запасные вещества, которые играют основную роль в сохранении и устойчивости побегов от неблагоприятных факторов среды. Это особая группа, оказывающая влияние на формирование генеративных и вегетативных органов, представляющая значение не только в накоплении и расходе составляющих элементов в процессе роста и развития растений, но и функции запаса, которая имеет отношение к сохранению и воспроизведению вегетативных органов. Разработка путей и возможностей адаптации растений при интродукции в лесостепную зону Западной Сибири особенно актуальна и связана с биохимическими процессами, в частности, накоплением запасных веществ у зимующих и не зимующих геофитов. Среди них представители клубнелуковичных растений из рода Crocus L. и Gladiolus L., имеющие значение в декоративном цветоводстве нашего региона.

По данным [1] в роде Crocus L. отмечено содержание таких флавоноидов, как акацетин, трицин, кемпферол, кверцетин, мирицетин, кемпферол-3-рутинозидо-7-глюкозид, кемпферол-3-софорозид, изорамнетин-3,4 -диклюкозид, цианидин, пеонидин, дельфинидин, мальвидин. Издавна шафран используется как пищевое, красильное, лекарственное и декоративное растение [2]. Что касается рода Gladiolus L., то в нем обнаружены кверцетин, кемпферол, пеларгонидин-3-рутинозид, пеларгонидин - 3-софорозидо-5-глюкозид, пеонидин-3-рутино-зидо-5-глюкозид, мальвидин [1, 3]. В клубнелуковицах гладиолуса гибридного выявлено наличие сапонинов, которые препятствуют росту злокачественной опухоли у животных, витамина С и каротина в листьях [4-7]. В народной медицине клубнелуковицы гладиолуса использовали против зубной боли, желудочных заболеваний.

Однако литературных сведений по динамике накопления запасных веществ у клубнелуковиц данных таксонов нами не отмечено.

Цель работы - сравнительное изучение компонентного состава запасных веществ у клубнелуковиц Crocus alatavicus и Gladiolus hybridus зимующих и не зимующих многолетников в условиях лесостепной зоны Западной Сибири.

Экспериментальная часть

В работе использованы клубнелуковицы не зимующего в открытом грунте гладиолуса гибридного (Gladiolus hybridus hort.) сорт «Светящийся» и зимующего - шафрана (крокуса) алатавского (Crocus alatavicus Regel et Semen.) из семейства Iridaceae Juss. Эндемичный вид крокус алатавский в природе произрастает в предгорьях Средней Азии: Джунгарском Алатау, Тянь-Шане, на горных лугах и предгорьях [8]. Исследо-

* Автор, с которым следует вести переписку.

вания проводили в Центральном сибирском ботаническом саду (ЦСБС) СО РАН в течение 2007 г. с мая по октябрь. Опытные растения выращивали с 1984 г. на интродукционном участке лаборатории декоративных растений, расположенном в юго-восточном районе Приобья г. Новосибирска. Материал получен из отдела декоративных растений опытной станции ВИР (г. Пушкино, куратор к.б.н. Н.А. Петренко).

Определяли количественный состав пектинов, протопектинов, катехинов, сахаров, крахмала, сапонинов, дубильных веществ и аскорбиновой кислоты в клубнелуковицах в течение вегетационного периода (май, июнь, июль, октябрь). Пробы для анализа (навеска 5-10 г) брали в соответствии с фенофазами развития растений (для крокуса алатавского вегетация и массовое цветение - 14.05, конец вегетации - 20.06, летний покой клубнелуковиц - 17.07, предзимье - 4.10; для гладиолуса гибридного эти же фенодаты соответствовали фенофазам - начало вегетации, бутонизации, цветения, конец вегетации, предзимье). Использовали свежесобранное сырье. Пектиновые вещества определяли карбазольным методом; сахара - по методу А.С. Швецова и Э.Х. Лукьяненко; катехи-ны - спектрофотометрическим методом; крахмал - методом кислотного гидролиза; сапонины - весовым методом (сырой сапонин); дубильные вещества и кислотность - титрометрическим методом [9-13]. Все биохимические показатели, кроме аскорбиновой кислоты, рассчитаны на абсолютно сухую массу сырья. Определения проводили в трехкратной повторности. Поскольку нами определена динамика накопления состава восьми компонентов в клубнелуковицах обоих таксонов, остановимся на их содержании подробно.

Сахара. Анализ показал, что самое высокое содержание сахара (9,9%) в клубнелуковицах крокуса ала-тавского отмечено в первой декаде мая, т.е. в период массового цветения. В период летнего относительного покоя (июнь-июль) содержание сахара в клубнелуковицах минимальное - 1,22%, к зиме (октябрь) оно повышалось и составляло 4,1%. В клубнелуковицах гладиолуса в мае, когда у главного побега сформированы 1-2 листа, было низкое содержание сахара - 7,1%. Постепенное повышение содержания сахара (8,2-8,7%) выявлено с июня. Максимальное значение сахара в клубнелуковицах гладиолуса наблюдали в октябре (12,4%), причем его содержание по сравнению с крокусом алатавским в три раза выше (рис. 1а).

Крахмал. Содержание крахмала, как полимера глюкозы, состоящего из двух полисахаридов (линейного полисахарида амилозы и разветвленного - амилопектина, в клубнелуковицах крокуса алатавского в мае не установлено. К октябрю его накопление составило 17,8%. В клубнелуковицах гладиолуса выражено стабильное содержание крахмала в течение всего вегетационного периода, с его снижением от 3,0% в мае до 2% в октябре (рис. 1б).

Сапонины. Сапонины - одна из наиболее перспективных фенольных групп у растений, относящаяся к ядовитым глюкозидам стероидного и нестероидного типа. Их количественный состав имел индивидуальные показатели. Так, в клубнелуковицах крокуса алатавского отмечено постепенное повышение сапонинов с 0,95 до 4,14% с мая по октябрь. У гладиолуса самое высокое содержание сапонинов наблюдали в мае - 14%, т.е. после зимнего хранения клубнелуковиц. С июня по октябрь содержание сапонинов в молодой (дочерней) клубнелуковице гладиолуса стабильное, от 6,38 до 6,76% (рис. 2).

Аскорбиновая кислота. Установлено, что самое высокое содержание аскорбиновой кислоты в клубнелуковицах наблюдается в мае: у крокуса алатавского - 38,85 мг%, гладиолуса гибридного сорт «Светящийся» - 22,2 мг%. Далее в течение летнего относительного покоя, когда происходит интенсивное замещение материнской клубнелуковицы дочерней, у крокуса алатавского отмечено постепенное снижение аскорбиновой кислоты и в октябре ее в 2 раза меньше (17,24 мг%) в тканях клубнелуковицы, чем в мае. Однако же у гладиолуса наблюдали варьирование содержания аскорбиновой кислоты в летний период развития растений с 7,34 до 79,7 мг%. К осени в молодой клубнелуковице гладиолуса ее содержание соответствовало показаниям, полученным в материнской клубнелуковице весной, что отражено на рисунке 3а-б ряд 1.

Катехины - самая восстановленная группа флавоноидов, обладающая широким спектром биологического действия. Наибольшее количество катехинов наблюдали в перезимовавших (материнских) клубнелуковицах гладиолуса гибридного в мае - 483,4 мг%, к октябрю их содержание снижается и составляет у молодой клубнелуковицы 30,29 мг%. У крокуса алатавского самое большое содержание катехинов обнаружено также в мае - 138,6 мг%, к октябрю оно снижается и составляет 18,54 мг% (рис. 3а-б, ряд 2).

Пектины. Пектиновые вещества содержатся в растениях в форме водорастворимого пектина, кальциевых и магниевых солей пектиновой кислоты и протопектина, нерастворимого в воде производного пектиновых веществ. Анализ полученных данных показал, что содержание пектинов в клубнелуковицах незначительно. У крокуса алатавского пектины отмечены только в июне - 0,89%, у гладиолуса гибридного в мае и июне - 1,24 и 1,20%, соответственно.

Протопектины. У крокуса алатавского весной наблюдали низкое содержание протопектинов (1,7%) в клубнелуковицах. В июле их содержание увеличивалось в 3 раза и составляло 5,18%, однако к октябрю

снижалось до 2,6%. У гладиолуса гибридного установлено постепенное снижение содержания протопектинов в клубнелуковицах от 4,97 до 1,57% с мая по октябрь (рис. 4а).

Дубильные вещества. Дубильные вещества отмечены в мае только в клубнелуковицах гладиолуса гибридного - 3,36%. В молодой клубнелуковице их содержание было стабильное и составляло с июня по октябрь от 1,67 до 1,96%. В целом в период вегетационного развития с июня по октябрь происходит снижение содержания дубильных веществ у крокуса алатавского с 1,22 до 0,25% (рис. 4б).

%

14 /

12

10

8

6

4

2

0

Ряд1  Ряд2

и™

%

а)

Май Июнь Июль Октябрь

Месяц

б)

Май Июнь Июль Октябрь Месяц

Рис. 1. Содержание сахара

14

12

10

В

6

4

2

0

М а й И ю н ь И ю л ь О к тя б р ь

Месяц

Рис. 2. Распределение сапонинов у крокуса

а)

Месяц

мг%500

450

400

350

300

250

200

150

100

50

0

б)

Май Июнь Июль Октябрь Месяц

Рис. 3. Распределение аскорбиновой кислоты

%

Ряд1

а)

Май Июнь Июль Август

Месяц

б)

Месяц

%

6

5

4

3

2

1

0

Рис. 4. Сравнительные показатели содержания протопектинов

Обсуждение результатов

В связи с тем, что виды и сорта из родов Crocus и Gladiolus - многолетние поликарпики, следует уточнить, что одна из их биологических особенностей - клубнелуковицы ежегодно замещаются (возобновляются). Эти процессы интенсивно проходят в весенне-летне-осенние периоды. К осени (предзимье) у данных объектов исследования сформирована молодая (дочерняя) клубнелуковица, которая зимует при разных низких положительных температурах до начала весенней вегетации. Поэтому к весне эту дочернюю клубнелуковицу трактуют по общебиологическим понятиям как материнскую, которая перезимовала, имеет запас биологически активных веществ, способна к росту и воспроизводству вегетативных и генеративных органов.

Таким образом, нами установлено, что у зимующего в открытом грунте в условиях лесостепной зоны Западной Сибири крокуса алатавского к предзимью содержание сахара в клубнелуковицах уменьшается в два раза по сравнению с весной, а крахмала увеличивается. У не зимующего в открытом грунте гладиолуса гибридного накопление сахара в клубнелуковицах происходит к осени, тогда как крахмала к их зимнему хранению в условиях низких положительных температур содержание незначительное. Очевидно, накопление и распределение крахмала в метаморфизированных органах играют существенную роль в зимостойкости клубнелуковичных растений. Поэтому высокое содержание крахмала в предзимье свидетельствует о более высокой морозостойкости клубнелуковиц крокуса алатавского и возможности их перезимовки в открытом грунте в суровых условиях Сибири.

Высокое содержание сапонинов, аскорбиновой кислоты, дубильных веществ и катехинов у перезимовавших клубнелуковиц способствует устойчивости крокуса и гладиолуса к неблагоприятным факторам среды, а также к микрофлоре в период интенсивного роста и развития. Небольшое количество пектинов и протопектинов в течение всего вегетационного периода у крокуса алатавского и гладиолуса гибридного связано с процессами возобновления материнской клубнелуковицы на дочернюю.

Выводы

1. Количественное содержание сахаров в клубнелуковицах Gladiolus hybridus, не зимующего в открытом грунте, в предзимье в 3 раза выше, а крахмала в 8 раз меньше по сравнению с их содержанием в клубнелуковицах Crocus alatavicus, зимующего в грунте.

2. У перезимовавших клубнелуковиц весеннего периода самое высокое содержание сапонинов, катехи-нов, дубильных веществ, аскорбиновой кислоты по сравнению с клубнелуковицами осеннего периода, что способствует устойчивости и воспроизводству данных таксонов в течение сезонного развития.

Список литературы

1. Harborne J.B. Comparative Biochemistry of the flavonoids. London; New York, 1967. 1987 p.

2. Атлас лекарственных растений СССР. М., 1962. 702 с.

3. Bate-Smith E.C. The phenolic constituents of plants and their taxonomic significance // J. Linn. Soc. (Bot.). 1968. P. 1617.

4. Непорожный Г.Д. Гладиолус. М., 1950. 163 с.

5. Оллыкайнен А.М. Об индивидуальном развитии гладиолусов Карелии // Бюллетень Главного ботанического сада АН СССР. М., 1966. Вып. С. 42-45.

6. Гершанович М.Л. Конференция по вопросам лекарственной терапии в онкологической клинике // Растительные ресурсы. Л., 1965. С. 606-607.

7. Зоргевиц А.К. Гладиолусы. Рига, 1969. 89 с.

8. Седельникова Л.Л. Биоморфология геофитов в Западной Сибири. Новосибирск, 2002. 307 с.

9. Государственная фармакопея. М., 1968. 816 с.

10. Методы биохимического исследования растений / под ред. А. Ермакова. Л., 1987. 430 с.

11. Бородова В., Горенков Э., Клюева О., Малофеева Л., Мегердичев Е., Методические указания по химикотехнологическому сортоиспытанию овощных, плодовых и ягодных культур для консервной промышленности. М., 1993. С. 64-65.

12. Киселева А., Волхонская Т., Киселев В. Биологически активные вещества лекарственных растений Южной Сибири. Новосибирск, 1991. 63 с.

13. Кукушкина Т., Зыков А., Обухова Л. Манжетка обыкновенная (Alchmilla vulgaris L.) как источник лекарственных средств // Актуальные проблемы создания новых лекарственных препаратов природного происхождения. СПб., 2003. С. 64-69.

Поступило в редакцию 12 января 2009 г.