Некоторые данные по динамике распределения промысловых видов камбал Уссурийского залива

2003

Известия ТИНРО

Том 132

УДК 597.587.9

Л.Н.Ким

НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО ДИНАМИКЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ КАМБАЛ УССУРИЙСКОГО ЗАЛИВА

Характеризуются распределение и сезонные миграции для периода с апреля по ноябрь трех наиболее массовых видов камбал: желтоперой, малоротой и остроголовой, которые наряду с японской составляют в Уссурийском заливе основу уловов. Характерной особенностью камбал зал. Петра Великого является то, что промысловое значение здесь имеют одновременно 5-7 видов, гораздо больше, чем у камбал из других районов. За 20-летний период видовой состав камбал в Уссурийском заливе был представлен 14 видами. В настоящее время промысловое значение здесь имеют 6 видов: желтоперая, малоротая, японская, остроголовая, палтусо-видная, желтополосая. Определены места, сроки нереста, продолжительность нерестового сезона основных промысловых видов. В период массового нереста (май— июль) наиболее плотные скопления у желтоперой камбалы наблюдаются на малых (18-30 м) и более значительных (60-80 м) глубинах, на средних глубинах уловы ее значительно ниже. Сходный с желтоперой, но не столь четко выраженный характер носит вертикальное распределение у остроголовой камбалы. Малоротая камбала образует повышенные концентрации в трех диапазонах глубин: 20-30, 45-60 и 70-80 м. Массовый нерест промысловых видов камбал заканчивается в июле. Границы нерестовых скоплений в этот период размываются, эффективность лова резко снижается. Камбалы начинают вновь собираться в довольно плотные скопления и отходить на глубины в районы зимовки в сентябре—октябре. Определены участки постоянного местообитания молоди камбал: район на траверзе и южнее п-ова Седловидного с глубинами 22-29 м и район, ограниченный координатами 42о55' и 43о05' с.ш., с глубинами 30-45 м. Для охранных и регулирующих мероприятий рекомендуется запретить траловый промысел камбал в Уссурийском заливе с 1 октября по 1 июля, а в районе, ограниченном точками со следующими координатами: 43о05' с.ш-132о17' в.д., 43о05' с.ш-132о09' в.д., 42о55' с.ш-132о09' в.д., 42о55' с.ш.-132о17' в.д., — в течение всего года.

Kim L.N. Some data on dynamics of distribution of the main species of flounders in the Ussury Bay // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 132. — P. 249-263.

Distribution and seasonal migrations of yellow-fin sole, long flounder, and plaice in Ussury Bay are characterized for the period from April to November. They are the most mass species of flounders in this area together with Japanese sole.

Location of spawning grounds, time of spawning and duration of spawning season are determined. During the spawning period there are high catches of yellow-fin sole on the depth of 18-30 m and 60-80 m and lower ones — at the depth of 30-60 m. Distribution of plaice is similar. The long flounder forms the highest concentrations in three depth ranges as 20-30, 45-60, 70-80 m. The mass spawning of all three species is finished in July. At that time spawning concentrations diffuse, and catches become lower. In September—October, the flounders form rather dense concentrations for wintering.

Young flounders reside in the stable areas between 42°55' and 43°05' N at the depth 30-45 m, and off Sedlovidniy Peninsula at the depth 22-29 m.

For regulation and guard measures, prohibition of trawl fishery of flounders in Ussury Bay is recommended from the 1st of October to the 1st of July. In the areas of young flounders habitation fishery should be prohibited over the whole year.

Пр°мысел камбал в зал. Петра Велик°г° имеет наиб°лее длительную, п° сравнению с другими рай°нами дальнев°ст°чных р°ссийских в°д, историю. Ос-в°ение ресурс°в этих рыб начал°сь в 1920-х гг. В других р°ссийских рай°нах специализир°ванный камбальный л°в был °рганиз°ван значительн° п°зднее: на западн°камчатск°м шельфе — в 1930-х гг., севере Татарск°г° пр°лива — в 1943 г. (Фадеев, 1987).

В силу °с°бенн°стей би°л°гии (мн°г°в°зрастная структура п°пуляции, низкий темп р°ста, незначительн°е п°п°лнение), а также мн°г°вид°в°й структуры ск°плений х°д суммарн°й динамики численн°сти камбал и с°ст°яние их запа-с°в в° мн°г°м зависят не °т численн°сти °тдельных п°к°лений, а °т интенсив-н°сти пр°мысла. П°чти в° всех пр°мысл°вых рай°нах север°-западн°й части Тих°г° °кеана значительная интенсификация д°нн°г° трал°в°г° пр°мысла ранее приводила к с°кращению запас°в камбал. И т°льк° в результате введения ры-б°°хранных мер°приятий ул°вы камбал в дальнев°ст°чных м°рях в 1990-х гг. стабилизир°вались на д°в°льн° выс°к°м ур°вне. Мн°г°летний съём пр°дукции камбал в разных рай°нах с°ставлял °т 0,36 д° 3,52 т/км2, в зал. Петра Велик°-г° для периода 1978-1982 гг. °н был равен 0,6 т/км2, уступая п° величине т°льк° заливам в°ст°чн°г° и западн°г° п°бережий Камчатки (Фадеев,1987).

Между тем в п°следние г°ды в структуре п°пуляции камбал зал. Петра Велик°г° наблюдаются нек°т°рые изменения, свидетельствующие °б ухудшении с°ст°яния их запас°в. В первую °чередь эт° °тражается в уменьшении °бщих ул°в°в и ул°в°в на усилие. П° материалам А.Н.Вд°вина с с°авт°рами (1997), в 1984-1995 гг. би°масса камбал°вых на единицу пл°щади в зал. Петра Велик°г° с°ставляла 5,2-12,5 т/км2, а в 1999 г. (А.Н.Вд°вин, не°публик°ванные данные) °на снизилась д° 3,0 т/км2.

Рек°мендуемая ТИНРО-центр°м ежег°дная кв°та в 2,0-3,5 тыс. т п°лн°с-тью не °сваивается. И х°тя фактический выл°в неск°льк° б°льше т°г°, к°т°рый даёт °тчётная статистика, нед°°св°ение лимит°в °чевидн°. Выл°в камбал в зал. Петра Велик°г° снизился с 2,7-3,2 (1986-1990 гг.) д° 0,8-1,0 тыс. т (19972000 гг.), среднепр°мысл°в°е усилие в эти г°ды уменьшил°сь с 84-156 кг д° 45-56 кг, чт° является первым признак°м с°кращения запас°в (табл. 1, рис. 1). Наблюдается уст°йчив°е снижение численн°сти желт°пёр°й камбалы — наиб°-лее ценн°г° и масс°в°г° вида, — пр°исх°дит измельчание ул°в°в °сн°вных пр°мысл°вых вид°в и уменьшение их среднег° в°зраста (Иванк°ва, 2000).

Камбалы с°ставляют значительную д°лю би°массы д°нных рыб в зал. Петра Велик°г° — 32,5-56,3 % (Гаврил°в и др., 1988; Шунтов и др., 1990; Гаврил°в, 1998), а в пределах т°льк° верхней сублит°рали Уссурийск°г° залива °ни вн°сят °сн°вн°й вклад в ихти°массу учтённых рыб — 50,0-77,5 % (Измя-тинский, 2000). В связи с этим пр°ведение °хранных и регулирующих мер°при-ятий, предусматривающих раци°нальн°е исп°льз°вание их ресурс°в, является весьма важн°й задачей.

Распределение и миграции камбал в зал. Петра Велик°г° были п°др°бн° изучены ещё в 1930-1940-е гг. (М°исеев, 1953). Затем п°сле б°льш°г° перерыва были °публик°ваны с°°бщения п° распределению звёздчат°й и п°л°сат°й камбал (Вд°вин, Швыдкий, 1993; Вд°вин и др., 1997), °днак° эти виды имеют вт°р°степенн°е значение для пр°мысла, занимая в ул°вах с°°тветственн° °т 0,1 д° 7,4 % и °т 0,2 д° 3,4 % (табл. 2, рис. 2). Нек°т°рые сведения п° °тдельным видам камбал в зал. Петра Велик°г° были п°путн° даны при °бщем анализе распределения рыб (Гаврил°в и др., 1988; Б°рец, 1990). Наиб°лее п°лный анализ

распределения 10 видов камбал в зал. Петра Великого был сделан А.Н.Вдовиным и Г.В.Швыдким (2000), но период их исследований ограничен гидрологическим летом — с июля по сентябрь. Д.В.Измятинским (2000) дана количественная оценка биомассы восьми видов камбал, обитающих в верхней сублиторали Уссурийского залива, но только до 50-метровой изобаты.

Таблица 1

Уловы камбал в зал. Петра Великого 1975-2000 гг.

Table 1

Catch trends of flounders in Peter the Great Bay _in 1975-2000_

Улов, тыс. т

г Зал. Петра Уссурийский Среднепромысловое

д Великого залив усилие, кг _

1975 2,5 0,7 348

1976 2,5 0,7 285

1977 2,8 0,7 290

1978 2,8 0,9 259

1979 2,4 0,8 249

1980 3,0 0,6 214

1981 3,2 0,7 215

1982 3,0 0,6 210

1983 2,7 0,5 145

1984 2,9 0,8 194

1985 2,7 0,6 172

1986 3,2 0,6 156

1987 3,1 1,0 125

1988 2,8 1,6 87

1989 2,8 0,3 84

1990 2,7 0,2 90

1991 1,8 0,1 88

1992 1,6 0,3 89

1993 1,5 0,1 44

1994 0,9 0,1 41

1995 1,0 0,2 34

1996 0,9 0,2 46

1997 0,8 0,2 56

1998 1,0 0,2 45

1999 0,8 0,2 49

2000 1,0 0,4 48

Рис. 1. Уловы камбал в зал. Петра Великого в 19512000 гг.

Fig. 1. Catch trends of flounders in Peter the Great Bay in 1951-2000

Настоящая работа дополняет детальные сведения А.Н.Вдовина и Д.В.Из-мятинского и дает характеристику распределения и сезонных миграций основных промысловых видов камбал в Уссурийском заливе, который является важнейшим для них районом воспроизводства (Перцева-Остроумова, 1961) и особенно предпочтителен для нереста малоротой, палтусовидной и колючей камбал (Моисеев, 1953). В статье приводится описание распределения и мигра-

Таблица 2

Видовой состав камбал в траловых уловах в Уссурийском заливе в 1975-2000 гг., %

Table 2

Composition of flounders in the trawl catches in the Ussury Bay in 1975-2000, %

Год Желтоперая Мало-ротая Японская Желто-полосая Остроголов. Палту-совид. Длин-норыл. Звездчатая Надежного Темная Полосатая Четырех-бугор. Двух-цвет. Двухлинейная Всего, шт.

1975 18,3 28,5 29,0 8,7 1,7 11,2 1,1 0,1 - 1,3 3000

1976 19,6 28,2 18,6 7,1 8,2 12,9 2,5 0,4 1,9 0,6 2500

1977 15,1 33,9 27,2 3,8 8,3 4,2 5,2 0,1 0,6 1,6 ЗОЮ

1978 24,7 38,6 4,3 6,7 0,7 7,8 1,6 - 5,6 - 2400

1979 26,1 25,1 8,8 9,2 3,7 7,5 5,1 - 7,4 3,7 3,4 2456

1980 55,2 26,0 8,4 0,7 0,5 4,5 1,9 0,1 0,5 0,3 1,9 3046

1981 43,6 9,1 18,2 5,3 4,1 2,5 0,5 7,3 0,9 - 0,5 3446

1982 35,4 9,7 23,4 8,0 2,6 7,5 3,2 2,0 0,9 4,7 2,6 1964

1983 28,2 8,3 22,7 11,5 1,4 3,4 8,6 1,9 1,9 9,9 2,2 2745

1984 32,5 12,2 23,3 9,7 8,5 2,9 4,0 2,3 3,0 0,1 1,3 4000

1985 24,2 24,7 17,0 8,7 6,1 11,6 3,7 2,0 - - 2,0 3500

1986 35,1 10,2 27,4 6,2 5,6 1,9 6,6 6,0 - - 1,0 4680

1987 29,9 19,6 11,7 12,8 6,1 5,9 4,9 6,9 0,4 1,2 0,6 3500

1988 30,4 27,4 15,7 5,3 7,0 6,6 2,4 1,8 1,2 0,5 1,7 3800

1989 32,6 26,4 15,0 8,8 7,1 3,2 3,0 1,3 - 1,0 0,6 3000

1990 30,2 28,4 17,7 9,8 0,7 1,2 3,9 0,8 1,0 6,3 - 2280

1991 43,6 9,1 18,2 5,3 4,1 2,5 8,5 7,3 0,9 - 0,5 - - 0,1 3500

1992 30,9 15,1 14,8 8,3 10,2 3,1 9,1 5,1 - 3,0 0,2 - 0,2 1710

1993 21,2 8,3 17,7 11,5 1,4 3,4 8,6 1,9 2,9 14,2 - 2745

1994 23,2 8,9 17,6 6,9 18,6 2,9 2,2 - 0,1 0,8 - 2260

1995 22,8 32,4 17,2 3,6 13,6 3,8 1,6 2,3 - 0,2 2,5 1590

1996 26,3 30,8 14,2 7,7 7,2 5,4 1,4 3,2 - 1,7 2,0 33425

1997 23,0 37,9 14,1 4,4 7,2 6,0 1,9 2,3 0,1 - 1,6 - - 0,5 23895

1998 21,0 23,4 17,3 9,0 10,7 6,2 1,9 7,4 - 0,3 2,6 0,1 26215

1999 21,7 15,7 12,1 12,0 14,6 10,5 5,1 4,4 - 0,9 3,0 17090

2000 26,2 21,9 16,8 7,1 13,6 7,1 1,8 4,6 - 0,2 0,6 - 0,1 15100

ций для периода с апреля по ноябрь трёх наиболее массовых видов камбал — желтопёрой, малоротой и остроголовой, — которые, наряду с японской, составляют здесь основу уловов. Сведения по японской камбале были приведены нами в отдельной статье (Ким, 2002).

Рис. 2. Видовой состав уловов камбал в Уссурийском заливе в 19732000 гг.: 1 — желтопёрая,

2 — малоротая, 3 — японская, 4 — желтополосая, 5 — остроголовая, 6 — палтусовидная, 7 — остальные виды

Fig. 2. Species composition of flounders in the Ussury Bay in 1973-2000: 1 — yellow-fin, 2 — long,

3 — japanese , 4 — yellow-striped , 5 — plaice , 6 — red halibut , 7 — other species

Основой для данной работы послужили материалы контрольного лова камбал, проводившегося ТИНРО-центром в зал. Петра Великого в 19961999 гг., а также промышленного лова в 2000 г. Контрольные и промышленные траления продолжительностью один час осуществлялись с промысловых судов СЧС-150-2134 и СЧС-150-2133 близнецовым тралом с ячеей в кутце 30 мм и охватывали глубины от 18 до 78 м в Уссурийском заливе и в центральной части зал. Петра Великого до изобаты 100 м. Каждый улов из контрольных тралений разбирался, определялся видовой состав, массовое и процентное соотношение видов. В 2000 г. сбор материалов из промышленных уловов осуществлялся по схеме контрольного лова. На биологический анализ бралось по 50-100 экз. основных промысловых видов камбал, на промеры — по 100-300 экз. В период массового нереста производились дополнительные вскрытия камбал для определения состояния гонад.

Все полученные данные заносились в траловые карточки по стандартной схеме. Всего сделано 545 тралений, в том числе: в 1996 г. — 88, 1997 — 131, 1998 — 131, 1999 — 101, 2000 г. — 94. Оценка биомассы проведена по методу площадей З.М.Аксютиной (1968) по формуле:

N = ОХ/Кя,

где О — рассчитанный улов, X — полученная площадь, К — коэффициент улови-стости, я — площадь облова; коэффициент уловистости был принят равным 0,5, как для большинства других видов камбал (Борец, 1985).

Распределение камбал в Уссурийском заливе и центральной части зал. Петра Великого представлено на основании анализа результатов траловых съёмок контрольного лова камбал в зал. Петра Великого в 1996-1999 гг., а также по результатам промышленного лова, проводившегося на тех же СЧС в 2000 г., уловов вентерей и ставных неводов в бухтах Уссурийского залива в зимне-весенний период. Часть сведений о характере распределения и миграций камбал получена от капитанов СЧС А.М.Соколова и А.Н.Никонова. Хотим заметить, что достоверность этой информации подтвердилась результатами контрольного лова.

Видовой состав камбал

По сведениям П.А.Моисеева (1946), Н.С.Фадеева (1987) и З.Г.Иванковой (1988), в зал. Петра Великого обитает 22 вида камбал. По материалам учётных ихтиологических съёмок и контрольных тралений в экспедициях ТИНРО-цент-

ра в 1985-1995 гг. с МРС-055 и в 1996-1999 гг. с МРС-5005, видовой состав камбал в зал. Петра Великого был представлен 13 видами (Вдовин, Швыдкий, 2000; Измятинский, 2000).

При анализе видового состава камбал в Уссурийском заливе и в районе о. Аскольд более чем за 20-летний период нами при самой тщательной разборке уловов было встречено 14 видов (табл. 2). Ни разу в уловах не попадались азиатский стрелозубый (Atheresthes evermani) и белокорый (Hippoglossus stenolepis) палтусы, камбала Григорьева (Eopsetta grigorjevi), верасперы пятнистый (Verasper veriegatus) и Мозера (Verasper moseri), танакия (Tanakias kitaharae) и микростом (Microstomus achne). Предыдущие исследователи, в частности Н.С.Фадеев (1987), при упоминании этих видов использовали такие определения: "известны лишь единичные поимки", "несколько поимок" и т.д. Что касается палтусов и бородавчатой камбалы, то указывается их обитание в Японском море вообще, а о зал. Петра Великого речь не идёт, хотя в табличном материале они упоминаются (Фадеев, 1987).

Характерной особенностью камбал зал. Петра Великого является то, что промысловое значение здесь имеют одновременно 5-7 видов (рис. 2), т.е. гораздо больше, чем в других районах (Швецов, 1975; Фадеев, 1987; Тарасюк, 1997; и др.). В настоящее время основное значение здесь имеют 6 видов: желтопёрая камбала Limanda aspera, малоротая Gliptocephalus stellery, японская Pseu-dopleuronectes yokohamae, остроголовая Cleisthenes herzensteini, палтусовидная Hippoglossoides dubius, желтополосая Pseudopleuronectes herzensteini. В траловых уловах они занимали соответственно до 55,2 %, 37,9, 23,4, 18,8, 17,1, 17,2 % (табл. 2). Длинорылая камбала Limanda punctatissima, Надёжного Acanthopsetta nadeshnui, звёздчатая Platichthys stellatus, полосатая Liopsetta pinnifasciata, тёмная Liopsetta obscura занимают в уловах от 0,5 до 7,4 %, т.е. заметного промыслового значения не имеют. Двухлинейная камбала Lepidosetta bilineata, четырёхбугорчатая Platessa quadrituberculata, двухцветная Kareus bicoloratus встречаются крайне редко и не во все годы.

Распределение и миграции

Большинство видов камбал (желтопёрая, малоротая, палтусовидная, остроголовая, длиннорылая, Надёжного, часть популяции японской) Уссурийского залива относятся к группе элиторальных видов, которым свойственны правильные сезонные перемещения. Зимой они обитают на границе материкового шельфа и свала глубин — на глубинах 180-270 м — в двух районах: юго-восточнее мыса Гамова и от о. Аскольд до мыса Поворотного в приглубых водах. Эти участки характеризуются положительными (1-2 оС) температурами и высокой солёностью (33 %%) (Зуенко, 1994).

Значительное влияние на сроки миграций может оказывать интенсивный зимний промысел, который в качестве фактора беспокойства нарушает нормальные условия зимовки и заставляет камбал осуществлять миграции раньше обычных сроков — в феврале. В местах, доступных для промысла малого рыболовного флота (МРС, СЧС) — в районе о. Аскольд на глубинах 90-100 м, — перечисленные выше камбалы впервые после зимы обычно появляются в конце марта. Причем вначале в уловах отмечаются неполовозрелые особи желто-полосой, остроголовой и японской камбал длиной 12-15 см. Молодь камбал, как более эвритермная, вообще подходит первой и покидает районы промысла последней. Если половозрелые крупные камбалы уже в сентябре группируются в скопления и начинают отходить глубже, то молодь в значительных количествах встречается как в прибрежье, так и до глубин 40-65 м весь октябрь и даже до середины ноября. Отдельные особи желтополосой и остроголовой камбал длиной 12-15 см ещё встречаются в Уссурийском заливе в конце ноября — начале декабря.

В конце апреля — середине мая камбалы, относящиеся к группе элито-ральных видов, занимают почти весь Уссурийский залив, от его открытой части до кутовой. В период массового нереста (май—июнь) их концентрация значительно увеличивается, причем отмечается определенная приуроченность промысловых видов (желтопёрой, малоротой, остроголовой, палтусовидной) к относительно постоянным местам нереста, о чём будет сказано ниже. После нереста элиторальные виды рассредотачиваются по всему заливу, распределение носит мозаичный характер. Группа прибрежно-эстуарного комплекса, куда входят 2 вида: полосатая и тёмная, — имеют ограниченное распределение, в том числе по диапазону глубин.

Время и районы нереста

В период нереста конкретные виды камбал тяготеют к определённым районам Уссурийского залива. Так, основными местами нереста полосатой и тёмной камбал являются прибрежные участки до глубины 18 м в бухтах Муравьиной, Суходол и Андреева. Сюда эти виды подходят в декабре (полосатая) и в феврале (тёмная). Значительных миграций на зимовку к краю шельфа они не совершают, а зимуют в центральной части Уссурийского залива на глубинах 20-50 м (Моисеев, 1953). Надо отметить, что во все годы наших наблюдений (с 1973 г.) полосатая и тёмная камбалы, являясь стенобатными видами прибрежно-эстуар-ного комплекса (Вдовин, Зуенко, 1997), глубже 40 м и южнее 43о с.ш. в Уссурийском заливе как в период нереста, так и при нагуле не встречались.

Соотношение видов камбал в пассивных прибрежных орудиях лова напрямую связанно с периодом нереста (рис. 3). В январе, т.е. в период массового нереста, полосатая камбала преобладает (в отдельные годы 100 %) в уловах вентерей. В феврале с началом массового нереста в уловах появляется тёмная камбала, доля полосатой в этот период снижается до 53 %. С конца февраля в вентерях отмечаются звёздчатая и японская камбалы, а в марте, с началом нереста этих видов, они составляют в уловах соответственно 79,0 и 65,0 %. В апреле, когда нерест японской камбалы ещё продолжается, в уловах вентерей и ставных неводов на её долю приходится до 62,3 % (рис. 3).

Полосатая

У7Ш -1 ЕПП3 -2

Темная

Японская

Месяц

dence on their spawning time in the Ussury Bay in 1996: 1 — share of species; 2 — share of fish with gonads on 4-5, 5, 5-6 stages of maturity

В мае в уловах вентерей и ставных неводов встречаются уже 7 видов камбал одновременно: японская, тёмная, звёздчатая, полосатая, в отдельные годы и только в неводах — двухцветная, а также неполовозрелые особи желтополо-сой и длиннорылой.

Желтополосая и длиннорылая камбалы нерестятся в центральной части Уссурийского залива на глубинах 20-40 м, также как и отдельные популяции желтопёрой, остроголовой, палтусовидной, колючей и малоротой камбал. Основная же масса нерестовых частей популяции перечисленных видов (кроме ма-

Рис. 3. Соотношение в уловах видов камбал в зависимости от их сроков нереста в Уссурийском заливе в 1996 г.: 1 — доля рыб в уловах, 2 — доля рыб с гонадами на 4-5, 5, 5-6-й стадиях зрелости

Fig. 3. Ratio in catch of certain species of flounders in depen-

лоротой) локализуется несколько глубже (22-60 м). Наличие у малоротой камбалы двух самостоятельных внутривидовых группировок (Иванкова, Коваль, 1980) предопределяет два района нереста: в западной и центральной части Уссурийского залива на глубинах 18-26 и 20-45 м.

Массовый нерест основных промысловых видов, кроме японской камбалы, приходится на июнь.

Посленерестовые миграции и нагульное распределение

После нереста камбалы рассредотачиваются для нагула. В апреле почти полностью исчезает из уловов вентерей и ставных неводов тёмная камбала, которая предпочитает нагуливаться в мелководных местах (менее 5 м), недоступных для тралового промысла и пассивных орудий лова. Полосатая камбала некоторое время держится на глубинах 8-20 м, составляя, наряду с японской, основу камбальных уловов ставных неводов. В летне-осенний период полосатая камбала предпочитает глубины до 5 м. В июле основной нерест желтополосой, желтопёрой, палтусовидной, длиннорылой камбал заканчивается, и только отдельные крупные особи малоротой камбалы с гонадами на 5-й стадии зрелости встречаются в конце июля — начале августа, и иногда в зависимости от гидрологического года — в первой декаде июля.

Границы нерестовых скоплений размываются и эффективность лова резко снижается: уловы сокращаются до 50 кг за траление. Этот период длится сравнительно недолго — около месяца.

Камбалы вновь начинают собираться в довольно плотные скопления и отходить на глубины в районы зимовки в сентябре—октябре. Надо отметить, что плотность скоплений в этот период гораздо ниже, чем в нерестовый. Если в период нереста максимальные уловы достигают 5000-6000 кг за траление, то в октябре не превышают 1200 кг.

По сведениям А.Н.Вдовина и Ю.И.Зуенко (1997), интенсивные зимовальные миграции рыб наблюдаются во время гидрологической осени (ноябрь—декабрь), по нашим же материалам основная масса этих видов рыб (и в частности камбал) покидает Уссурийский залив и центральную часть зал. Петра Великого и отходит за изобату 100 м уже к концу ноября.

В октябре—ноябре в Уссурийском заливе, как указывалось выше, остаются в основном неполовозрелые рыбы длиной 12-22 см. Массовые скопления таких неполовозрелых особей встречаются, как правило, в районе мыса Седловидного на глубинах 22-35 м. Прилов молоди в этих районах достигает 70-90 %.

В конце ноября промысел малотоннажными судами прекращается из-за неблагоприятных гидрометеорологических условий и нерентабельности лова. В отдельных тралениях, проводившихся в декабре с СЧС и МРС, встречаются немногочисленные особи желтополосой и остроголовой камбал.

Сезонное распределение массовых видов

Желтоперая камбала. В районе о. Аскольд впервые появляется в конце марта — начале апреля. В это время представлена в уловах единичными мелкими неполовозрелыми особями 12-15 см длиной и массой до 120 г.

В апреле—мае в этом же районе отмечаются уже более плотные концентрации (отдельные уловы достигают 2000 кг за траление) половозрелых особей с гонадами на 4- и 4-5-й стадиях половой зрелости.

По мере продвижения с мест зимовки в Уссурийский залив и в самом заливе скопления рассредотачиваются, и уловы в это время составляют 50300 кг за траление.

В разгар нерестового сезона (июнь), встречаясь одновременно по всему Уссурийскому заливу, образует несколько постоянных локальных скоплений в некоторых районах. Первый — это северо-восточная часть Уссурийского

залива от п-ова Седловидного до мыса Голого на глубинах 22-40 м (рис. 4). Развитие, рост и распределение молоди, взрослых особей также связано с этим районом. По данным икорных съёмок в 1951-1957 гг. (Перцева-Остроумова, 1961), здесь наблюдалась самая высокая концентрация икринок и личинок желтопёрой камбалы по сравнению с другими районами зал. Петра Великого. Средние уловы за траление составляли от 120 кг (1997 г.) до 600 кг (1996 г.), максимальные — до 3900 кг (1998 г.).

-1-1-1-1-1-1-1-1-1-

131°40 131°50 132°00 132°10 132°20'

Рис. 4. Распределение желтопёрой камбалы в Уссурийском заливе в 19962000 гг.: 1 — уловы от 0,5 до 1,0 т на траление, 2 — 1,0-2,0 т, 3 — свыше 2,0 т, основные нерестилища, 4 — распределение молоди; 5 — бухта Муравьиная, 6 — бухта Суходол, 7 — бухта Андреева, 8 — п-ов Седловидный, 9 — мыс Голый, 10 — мыс Вятлина

Fig. 4. Distribution of Limanda aspera in the Ussury Bay in 1996-2000: 1 — catches 0,5-1,0 t; 2 — 1,0-2,0; 3 — up to 2,0 main spawning region; 4 — youth region; 5 — Muravjinaya Bay; 6 — Sukhodol Bay; 7 — Andreeva Bay; 8 — peninsula Sedlovidny; 9 — shape Goliy; 10 — shape Vjatlina

Вторым нерестовым районом для желтопёрой камбалы является середина кутовой части Уссурийского залива с глубинами 22-31 м. Уловы здесь стабильны на протяжении всего нерестового сезона, хотя несколько ниже, чем в первом районе: средние уловы за траление составляли от 110 кг (1998 г.) до 493 кг (1996 г.) (рис. 5). Максимальные уловы свыше 2000 кг за траление наблюдались только в 1996 г.

Отличительной чертой желтопёрой камбалы в сравнении с другими видами (кроме остроголовой) является то, что в течение всего нерестового периода она представлена особями всех возрастов от 1+ до 19+ лет, причём молодь составляет в уловах от 12 до 32 %.

После нереста (в основном — июнь, рис. 6) желтопёрая камбала отходит с мелководья и рассеивается в поисках пищи на глубины свыше 50 м. Средние уловы здесь составляли от 200 до 500 кг, а на глубинах 20-30 м — 35-150 кг за траление. Максимальные уловы не превышали 800 кг за траление (см. рис. 5).

С конца сентября она перемещается на меньшие глубины (40-50 м). В этот период отмечается как совместное обитание половозрелых и неполовозрелых особей, так и раздельные скопления молоди.

Рис. 5. Зависимость плотности скоплений камбал в Уссурийском заливе от глубины обитания: 1 — 1996 г., 2 — 1997 г., 3 — 1998 г., 4 — 1999 г., 5 — 2000 г.

Fig. 5. Density dependency of flounders populations on depth and season in the Ussury Bay: 1 — 1996; 2 — 1997; 3 — 1998; 4 — 1999; 5 — 2000

Рис. 6. Сроки нереста промысловых видов камбал в Уссурийском заливе в 1996-2000 гг.: 1 — нерестовый сезон, 2 — массовый нерест

Fig. 6. The time of spawning of flounders in the Ussury Bay in 1996-2000: 1 — secondary spawning; 2 — main spawning

По многолетним сведениям рыбаков, которые подтвердились данными контрольного лова, плотные скопления молоди желтопёрой камбалы (3-4 тыс. шт. за траление) держатся постоянно в двух районах. Первый район — в 2-4 милях несколько южнее п-ова Седловидного, на так называемом "пятачке", который рыбаки метко окрестили "детский сад" — сравнительно небольшое возвышенное плато с глубинами 22-29 м (см. рис. 4). Скопления молоди здесь наблюдаются на протяжении всего промыслового сезона, увеличивая концентрацию в весенний и осенний периоды и снижая её в летний. Значительные концентрации (2,0-2,5 тыс. шт. за траление) молодь образует на траверзе мыса Голого на глубинах 30-45 м. Здесь она обитает совместно с половозрелыми особями.

На зимовку желтопёрая камбала из Уссурийского залива отходит в конце октября — середине ноября.

Малоротая камбала. Появляется в Уссурийском заливе несколько позднее (на неделю — две) желтопёрой — в конце апреля. Уловы малоротой камбалы в этот период почти полностью представлены половозрелыми особями. Места наиболее плотных скоплений взрослых особей и молоди этого вида не перекрываются из-за различий в экологии: распределение их связано с распространением кормовых организмов, к которым у половозрелых и неполовозрелых, крупных и мелких особей наблюдается избирательная способность (Борец, 1990; Чучукало и др., 1994, 1999). Хотя, по сведениям О.И.Пущиной (2000), особых различий в питании у малоротой камбалы длиной 20-45 см в водах северного Приморья не отмечается.

З.Г.Иванкова и Е.З.Коваль (1980) выделяют две популяции малоротой камбалы, одна из которых обитает на мелководье восточной части зал. Петра Великого и зимует к югу от о. Аскольд на глубинах 270 м и более, а другая — в западной части залива в районе о. Фуругельма.

Нами установлено, что популяция малоротой камбалы, зимующей на "Ас-кольдовской банке", нерестится на глубинах 20-45 м в центральной части Уссурийского залива, а западная популяция, зимующая в юго-западной части шельфа зал. Петра Великого, мигрирует для нереста к западному побережью Уссурийского залива на глубины 18-26 м — на траверз бухты Тавайза и южнее. Об изолированности этих двух внутривидовых группировок говорит тот факт, что в период регулярных тралений в районе о. Аскольд (т.е. на путях миграций камбал с мест зимовки) с апреля и до середины мая малоротая камбала в уловах почти не встречается, в то же время в западной части Уссурийского залива уже в начале и середине мая (иногда в конце апреля) наблюдаются плотные преднерестовые и нерестовые скопления. Попадает она сюда из западной части зал. Петра Великого. Причём "юго-западная популяция" нерестится раньше, чем "популяция с "Аскольдовской банки". Так, в западных районах Уссурийского залива в середине мая малоротая камбала в уловах была с гонадами на 4-5-й стадии половой зрелости, в то время как на востоке залива — только на 4-й стадии зрелости. Массовый нерест у малоротой камбалы на востоке начинается с июня, а на западе — с конца мая. Продолжительность массового нереста у обеих популяций — один месяц, нерестовый же сезон растянутый: особи (только крупные) с созревшими гонадами на 5-й стадии половой зрелости встречаются в Уссурийском заливе ещё в середине—конце августа.

Средние уловы малоротой камбалы восточной популяции достигают в нерестовый период 500 кг (1998 г.), а западной — 750 кг за траление (1996 г.). Максимальные уловы составили 4800 кг за траление (1998 г.).

В летний период малоротая камбала в очень короткие сроки (уже в середине июля) покидает кутовую часть Уссурийского залива и сосредотачивается в основном в центральной его части на глубинах свыше 60 м. Причём если у желтопёрой камбалы часть популяции ещё остаётся в кутовой части, то малоро-тая в этом районе в летний период практически не встречается. Зато на

глубинах свыше 60 м средние уловы достигали 500-600 кг за траление, максимальный улов составил в 1998 г. 2800 кг за траление.

В сентябре—ноябре уловы незначительны — в среднем до 50 кг за траление. Явного смещения на меньшие глубины, как у желтопёрой камбалы, в этот период не наблюдалось (см. рис. 5).

Распределение молоди малоротой камбалы также приурочено к определённым районам и срокам. Весной доля её в уловах невелика (5-12 %), в летне-осенний период она обитает вместе с молодью желтопёрой камбалы в 2-4 милях параллельно п-ова Седловидного, а также в 4 милях южнее мыса Вятлина на глубинах до 40 м (рис. 7). Образует довольно плотные скопления в осенний период, уловы её достигают в это время 3-4 тыс. шт. за траление.

—I-1-1-1-1-1-1-1-1

131°40 131°50 132°00 132°10 132°20

Рис. 7. Распределение малоротой камбалы в Уссурийском заливе в 1996-2000 гг. Условные обозначения как на рис. 4

Fig. 7. Distribution of Glyptocephalus stellen in the Ussury Bay in 1996-2000. Sign. as in fig. 4

На зимовку малоротая камбала отходит раньше желтопёрой: в конце октября в Уссурийском заливе в уловах она уже не встречается, а ловится в ноябре на глубинах свыше 100 м южнее о. Аскольд (суточные уловы РС-300 составляли здесь 3000-10000 кг).

Остроголовая камбала. Нерестится позднее желтопёрой и малоротой. Особи остроголовой камбалы с текучими гонадами начинают встречаться в Уссурийском заливе в 1-2 декадах мая, однако массовый нерест этого вида начинается только через месяц и приходится на середину июня — середину июля. Нерест происходит в центральной части Уссурийского залива на глубинах 35-55 м (рис. 8). По сравнению с желтопёрой и малоротой камбалами у остроголовой нет чётко очерченных нерестовых площадей, отмечено также тяготение её в этот период к более значительным глубинам (см. рис. 5).

В нерестовый период остроголовая камбала, как правило, распределяется в тех же районах, где концентрируется желтопёрая, малоротая и палтусовидная. Максимальные средние уловы у остроголовой камбалы наблюдаются в июле— августе, в то время как у малоротой и желтоперой — в мае—июне. Явные

отличия в динамике хода остроголовой камбалы от малоротой и желтоперой (рис. 9), вполне вероятно, имеют приспособительное значение в связи с межвидовой конкуренцией.

Рис. 8. Распределение остроголовой камбалы в Уссурийском заливе в 1996-2000 гг. Условные обозначения как на рис. 4

Fig. 8. Distribution of Cleisthenes herzensteini in the Ussury Bay in 1996-2000. Sign. as in fig. 4

Рис. 9.

Средние уловы камбал в Уссурийском заливе в зависимости от сезона. Условные обозначения как на рис. 5

IX-XI

Fig. 9. Average catches of flounders in various season in the Ussury Bay. Sign. as in fig. 5

Молодь остроголовой камбалы, как и желтопёрой, держится весь промысловый сезон вместе со взрослыми рыбами, образуя в сентябре—октябре локальные скопления в районах, упоминавшихся ранее (на траверзе и южнее п-ова Седловидного) (см. рис. 8). Уловы здесь составляют 2-6 тыс. шт. за траление. В октябре, иногда и в ноябре, она встречается в уловах (до 1200 шт. за траление) в центральной части Уссурийского залива на глубинах 30-45 м. Остроголовая камбала покидает Уссурийский залив одновременно с желтопёрой — в октябре — середине ноября.

Выводы

По имеющимся у нас материалам мы попытались установить наличие у камбал зал. Петра Великого сезонной цикличности в батиметрическом распределении, описанной для камчатских камбал в пределах диапазона двух факто-

ров: глубины и температуры воды у дна (Моисеев, 1953; Фадеев, 1971, 1987). Анализ этих данных показал следующее.

В нерестовый период (май—июнь) наиболее плотные скопления желтопёрой камбалы наблюдаются на малых (18-30 м) и более значительных (6080 м) глубинах, на средних глубинах уловы её значительно ниже. Сходный с желтопёрой, но не столь чётко выраженный характер имеет вертикальное распределение у остроголовой камбалы. Малоротая камбала образует повышенные концентрации в трёх диапазонах глубин: 20-30, 45-60 и 70-80 м.

После нереста (июль—август) часть желтопёрой и малоротая камбалы уходят с мелководья, предпочитая глубины свыше 45 м. Остроголовая камбала, наоборот, концентрируется на глубинах 30-45 м, её средние уловы выше, чем в нерестовый период, в 2-3 раза. Малоротая и остроголовая камбалы на глубинах до 20 м в этот период не встречаются, тогда как средние уловы желтопёрой камбалы сохраняются на уровне 100-200 кг за траление.

При миграциях на зимовку (октябрь—ноябрь) распределение камбал по глубинам у трёх рассматриваемых видов различается. Желтопёрая камбала образует наиболее плотные концентрации на глубинах 25-55 м в центральной части Уссурийского залива. Происходит это за счёт стягивания с мелководья оставшихся в нагульный период взрослых особей и образования здесь локальных скоплений молоди. Малоротая камбала практически уходит из Уссурийского залива, отдельные уловы наблюдаются с глубины 60 м. Остроголовая камбала устойчивых скоплений в это время не образует. В 1996 и 2000 гг. средние уловы её не превышали 75 кг, а в 1997-1999 гг. доходили до 300 кг, в основном на глубинах 30-60 м.

В зависимости от сезонов лова у желтопёрой и малоротой камбал наиболее плотные скопления наблюдаются в нерестовый период, а у остроголовой — в нагульный.

Отмечено тяготение молоди желтопёрой и остроголовой камбал к водам северо-восточной части Уссурийского залива; молодь малоротой камбалы в весенне-летний период предпочитает мелководные районы (22-30 м) вдоль побережий (18-35 м), а осенью концентрируется в центральной части Уссурийского залива (30-45 м).

Участок Уссурийского залива на траверзе и южнее п-ова Седловидного с глубинами 22-29 м и район, ограниченный широтами 42о55' с.ш. и 43о05' с.ш., с глубинами 30-45 м являются постоянным местообитанием молоди основных промысловых видов камбал.

Промысел камбал непромыслового размера, безусловно, отрицательно влияет на состояние запасов, а также снижает экономический эффект из-за низкого качества уловов. Поэтому считаем целесообразным запретить траловый промысел камбал в Уссурийском заливе с 1 октября до 1 июля, а в районах, ограниченных координатами 43о05' с.ш. — 132о 17' в.д., 43о05' с.ш — 132о09' в.д., 42о55' с.ш. — 132о09' в.д., 42о55' с.ш. — 132о 17' в.д., — в течение всего года. С восточной стороны границей этого района служит береговая линия.

Литература

Аксютина З.М. Элементы математической оценки наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. — М.: Пищ. пром-сть, 1968. — 228 с.

Борец Л.А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе Охотского моря // Биол. моря. — 1985. — № 4. — С. 54-65.

Борец Л.А. Состав и обилие рыб в донных ихтиоценах шельфа северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 162-171.

Вдовин А.Н., Антоненко Д.В., Соколовская Т.Г. Распределение звёздчатой камбалы в заливе Петра Великого // Биол. моря. — 1997. — Т. 23, № 4. — С. 227-233.

Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 152-176.

Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. Распределение камбал (Pleuronectidae) в заливе Петра Великого в период гидрологического лета (июль—сентябрь) // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 122-135.

Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. Сезонное распределение полосатой камбалы в заливе Петра Великого // Биол. моря. — 1993. — № 4. — С. 52-57.

Гаврилов Г.М. Состав, динамика численности и промысел рыб в экономической зоне России и прилегающих водах Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 271-319.

Гаврилов Г.М., Пушкарёва Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 5-53.

Зуенко Ю.И. Типы термической стратификации вод на шельфе Приморья // Комплексные исследования морских гидробионтов и условия их обитания. — Владивосток: ТИНРО, 1994. — С. 20-39.

Иванкова З.Г. Современное состояние запасов и перспективы промысла камбал залива Петра Великого // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 56-63.

Иванкова З.Г. Биология и состояние запасов камбал и залива Петра Великого. 1. Желтопёрая и малоротая камбалы // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 188-203.

Иванкова З.Г., Коваль Е.З. Популяционная структура малоротой камбалы залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1980. — Т. 104. — С. 98-104.

Измятинский Д.В. Количественные оценки ихтиофауны Уссурийского залива // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 149-1660.

Ким Л.Н. Некоторые данные по биологии японской камбалы Pleuronectes yoko-hamae Уссурийского залива // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1038-1059.

Моисеев П.А. Некоторые данные о влиянии промысла на состояние стада камбал залива Петра Великого // Зоол. журн. — 1946. — Т. 25, вып. 5. — С. 451-458.

Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей: Изв. ТИНРО. — 1953. — Т. 40. — 288 с.

Перцева-Остроумова Т.А. Размножение и развитие дальневосточных камбал. — М.: Изд-во АН СССР, 1961. — 486 с.

Пущина О.И. Особенности питания малоротой Gliptocephalus stellen и колючей Acantopsetta nadeshnyi камбал в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 2. — С. 235-240.

Тарасюк С.Н. Биология и динамика численности основных промысловых видов камбал Сахалина: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1997. — 24 с.

Фадеев Н.С. Биология и промысел тихоокеанских камбал. — Владивосток: Даль-издат, 1971. — 100 с.

Фадеев Н.С. Северотихоокеанские камбалы. — М.: Агропромиздат, 1987. — 176 с.

Чучукало В.И., Надточий В.А., Кобликов В.Н. и др. Питание и некоторые черты экологии камбал у побережья западной Камчатки в летний период // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 193-198.

Чучукало В.И., Лапко В.В., Кузнецова Н.А. и др. Питание донных рыб на шельфе и материковом склоне северной части Охотского моря летом 1997 // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 24-57.

Швецов Ф.Г. Основные черты биологии и состояние запасов двухлинейной камбалы Lepidopsetta bilineata bilineata (Aures) района охотоморского побережья островов Парамушир и Шумшу: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1975. — 21 с.

Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Л.П. Некоторые результаты экосистем-ных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 3-26.

Поступила в редакцию 22.01.03 г.