Распространение и ландшафтно-биотопическая приуроченность локальных популяций сенницы Coenonympha amaryllis (Stoll, 1782) (Lepidoptera: Satyridae) на северо-западной границе ареала

УДК 591.9

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЛАНДШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ СЕННИЦЫ

COENONYMPHA AMARYLLIS (STOLL, 1782) (LEPIDOPTERA:

SATYRIDAE) НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА

Е.Ю. Захарова, Н.В. Золотарева, М.В. Чибиряк

Сибирско-монгольский степной вид Coenonympha amaryllis (Stoll, 1782) на северо-западном крае ареала обитает в виде изолированных островных популяций на территории Челябинской обл. Северная граница распространения C. amaryllis на Южном Урале ограничена 54° с.ш., в то время как C. leander продвигается вслед за степными сообществами до 56° с.ш. Вероятно, продвижению на север C. amaryllis препятствует не отсутствие пригодных ненарушенных степных сообществ, а постепенное закономерное изменение климатических факторов, которые оказывают большое влияние на расширении ареала вида.

Ключевые слова: островные локальные популяции, граница ареала, сибирско-монгольский вид, Coenonympha, степные фитоценозы, климатические факторы.

Бархатницы (Satyridae) составляют существенный элемент энтомоценозов луговых и степных сообществ Южного Урала. Одни из наиболее характерных обитателей открытых пространств - виды родов Melanargia Meigen, 1828, Coenonympha Hübner, [1819], Triphysa Zeller, 1850, Proterebia Roos & Arnscheid, 1980, Oeneis Hübner, [1819], Erebia Dalman, 1816, гусеницы которых развиваются на злаковых и осоковых. В фауне Южного Урала род Coenonympha представлен 8 видами: C. amaryllis (Stoll, 1782), C. arcania (Linnaeus, 1761), C. glycerion (Borkhausen, 1788), C. hero (Linnaeus, 1761), C. leander (Esper, [1784]), C. oedippus (Fabricius, 1797), C. pamphilus (Linnaeus, 1758), C. tullia (Müller, 1764) (Татаринов, Горбунов, 2014). Местообитания C. hero и C. tullia приурочены к влажным заливным и низинным лугам, опушкам леса, торфяникам, болотам, вследствие чего эти виды не входят в состав энтомоценозов ксерофиль-ных степных и лесостепных сообществ. В качестве типично степных видов сенниц можно рассматривать C. amaryllis и C. leander, для которых территория Южного Урала является краем ареала.

В данном сообщении мы приводим сведения о распространении и биотопической приуроченности локальных островных популяций степного сибир-ско-монгольского вида Coenonympha amaryllis (Stoll, 1782) на северо-западной границе ареала.

Согласно данным литературы, вид встречается на территории Башкортостана, Оренбургской и Челябинской областей. Есть указания на достоверные находки в Баймакском районе Башкортостана (Мигранов, 1991; Львовский, Моргун, 2007). Э. Эверсманн в 1844 г. при-

водил его для окрестностей Уфы (цит. по: Anikin et al., 1993). В Оренбургской обл. вид обнаружен в Беляев-ском р-не на горе Верблюжка (27.V 2003. 1 leg. П.Ю. Горбунов), в работе А.В. Бутлерова (1848) C. amaryllis отмечен в окрестностях Оренбурга.

На территории Челябинской обл. C. amaryllis встречается в виде островных локальных популяций и в настоящее время внесен в региональную Красную книгу в статусе редкого и малоизученного (IV категория). П.Ю. Горбуновым к 2007 г. было обнаружено два достоверных местообитания вида: первое - Верхнеуральский р-н (Леоновские горы) (Красная книга ..., 2005; Захарова, 2012) и второе - Кизильский р-н (гора Чека) (http://igz.ilmeny.ac.ru/RED_BOOK).

С 2008 по 2013 г. нами было обследовано несколько пригодных для обитания данного вида лесостепных и степных районов Челябинской обл., в четырех из которых он был обнаружен (рис. 1). Исследования проводили на восточном макросклоне Уральского хребта и в Зауралье, в степной и лесостепной зонах Челябинской обл. и частично - Республики Башкортостан. В связи с высокой земледельческой освоенностью рассматриваемой территории исследовали участки степной растительности, сохранившиеся в условиях расчлененного рельефа, препятствующего их распашке. Таким образом, были изучены наиболее крупные на настоящий момент степные участки, отражающие зональные особенности степной растительности рассматриваемого региона.

Леоновские горы в Верхнеуральском р-не - единственный относительно крупный (около 10 тыс. га) участок горной лесостепи в Челябинской обл., где

60 65

Рис. 1. Картосхема района исследований: 1 - Леоновские горы, 2 - гора Чека, 3 - Ущельные горы (Челябинская обл.), 4 - окрестности дер. Варшавка, 5 - хребет Нурали (Республика Башкортостан). Находки Coenonympha amaryllis отмечены треугольниками, по данным Горбунова и др. (1992), квадратами - по данным Lukhtanov, Lukhtanov, 1994

в ее пределы заходят наиболее восточные отроги Уральских гор, простирающиеся с северо-востока на юго-запад на протяжении 17 км: Леоновские горы (наибольшая высота 667 м над ур. моря), хребет Калактау (наибольшая высота 667 м над ур. моря), гора Большая (737 м над ур. моря) и ряд сопок, расположенных между Леоновскими горами и хребтом Узункыр. Согласно схеме ботанико-географического районирования Челябинской обл. (Куликов, 2005), рассматриваемая территория относится к району южной лесостепи Зауральского пенеплена подзоны южной лесостепи лесостепной зоны и расположена близ границы лесостепной и степной зон. Растительный покров рассматриваемой территории типичен для

горной лесостепи восточного склона Южного Урала. Растительность горных склонов отличается высокой комплексностью, сочетания микрорельефа и экспозиции обусловливают быструю сменяемость и разнообразие фитоценозов. Северные и северо-западные склоны гор покрыты березовыми (местами также лиственничными) редколесьями с остепненным травяным покровом, чередующимися с луговыми степями и остепненными лугами. Пологие восточные склоны Леоновских гор заняты залесскоковыльно-клубнич-ными степями. Изредка на склонах встречаются кустарниковые степи и заросли степных кустарников (Spiraea crenata L., S. hypericifolia L., Rosa majalis Herrm., Caragana frutex (L.) C. Koch, Chamaecytisus

ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova, Cerasus fruticosa Pall., Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt.). Широко распространены пустынноовсецовые степи, на крутых склонах южной экспозиции преобладают петрофитные степи, главным образом мор-довниково-типчаковые (Куликов, Золотарева, 2009).

Сложный, значительно расчлененный рельеф района обусловливает большую пестроту растительного покрова, в котором непрерывно сменяются лесные, луго-во-степные и петрофитно-степные ассоциации, создающие в местах контакта разнообразные ассоциации и группировки, что обусловливает и разнообразие лепи-доптерофауны. На территории Леоновских гор, вероятно, существует устойчивая популяция Coenonympha amaryllis с численностью не менее 5-10 особей на 1 км маршрута. С 23 по 28 июня 2009 г. по склонам гора Большая (и другим горам гряды) нами было отловлено и сфотографировано (с помощью фотоаппарата Canon Eos 450D) 57 вв и 23 $$ C. amaryllis.

Гора Чека (737 м над ур. моря) в Кизильском р-не, окрестности пос. Ждановский, как и остальные исследованные местообитания C. amaryllis, рассматриваемые далее, располагается в пределах Зауральского пенеплена. Согласно схеме ботанико-географиче-ского районирования Челябинской обл., данная территория включена в Магнитогорско-Приуральский степной район степной зоны, для которого характерен холмисто-увалистый рельеф. Исходным типом степей данного района являются разнотравно-ко-выльные и луговые степи, которые в настоящее время почти полностью распаханы и заняты посевами и залежами (Куликов, 2005). Растительные сообщества на вершине и по склонам горы представлены петро-фитными степями. Мы не проводили специального ботанического исследования растительности горы Чека, но были исследованы степные фитоценозы мелкосопочника в долине р. Урал у с. Грязнушен-ское, удаленного от горы Чека на 5 км. В связи с тем, что рассматриваемые территории являются частями одного геоморфологического образования и находятся в одном ботанико-географическом районе, их растительность сходна в значительной степени. Пологие склоны и выровненные участки у подножия склонов заняты разнотравно-лессинговоковыльны-ми, залесскоковыльно-тырсовыми степями, наиболее распространены разнотравно-типчаковые степи. В большинстве степных сообществ встречаются кустарники (в основном Caragana frutex и Spiraea crenata) с проективным покрытием 7-35%. В ложбинах отмечены остепненные луга с доминированием Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios. Также

встречаются заросли степных кустарников, где доминируют Caragana frutex, Spiraea crenata. По выходам горных пород на вершинах и склонах распространены петрофитные степи: холоднополынно-типчако-вые, петрофитноразнотравно-типчаковые.

Гора Чека является памятником природы, однако на склонах у подножия горы на прилегающих участках степи ведется выпас скота, сенокошение и регулярные палы сухой травы, кроме того, данная территория испытывает значительную рекреационную нагрузку из-за регулярного посещения туристами.

Согласно данным П.Ю. Горбунова, на южном склоне горы Чека обитает локальная, но достаточно многочисленная (около 5-10 особей на участке 10x10 м) популяция C. amaryllis (http://igz.ilmeny. ac.ru/RED_BOOK). По нашим наблюдениям, численность этой популяции стабильна, мы отлавливали и фотографировали имаго по склонам горы Чека с 5 по 11 июня 2010 г. (48 вв, 3$$).

Третья локальная популяция C. amaryllis была обнаружена на территории Шелудивых и Ущельных гор (наибольшая высота 423 м над ур. моря) в окрестностях пос. Сухтелинский Верхнеуральского р-на. Согласно схеме ботанико-географического районирования Челябинской обл. (Куликов, 2005), данная территория относится к району степей и островных боров Урало-Тобольского водораздела степной зоны, для которого характерен холмисто-равнинный, довольно сильно расчлененный рельеф. По северным и северо-западным склонам гор встречаются небольшие по площади березовые леса с остепненным травяным покровом. В верхних частях щебнистых склонов южных экспозиций и по скальным выходам развиты петрофитноразнотравно-холоднополынные степи. Наибольшее распространение на данной территории имеют разнотравно-залесскоковыльные и пустынноовсецовые степи. У подножия северных склонов встречаются остепненные луга с доминированием Calamagrostis epigeios, Fragaria viridis. Этот небольшой по площади (2500 га) экологический изолят окружен распаханными полями. Мы отлавливали имаго C. amaryllis (34 вв, 3$$) с 8 по 10 июня 2012 г.

Четвертая локальная популяция C. amaryllis обнаружена в окрестностях дер. Варшавка Брединского р-на. Здесь численность вида, вероятно, невелика, это самая малочисленная из обнаруженных популяций. Единичные особи отмечены нами в степи у березовых колков (5 вв, 1$) с 5 по 7 июня 2012 г. Данная территория характеризуется холмисто-равнинным рельефом (наибольшая высота 311 м над ур. моря) и относится к району степей и островных боров Ура-

ло-Тобольского водораздела степной зоны. Пологие склоны невысоких холмов заняты лессинговоко-выльными, залесскоковыльными, чаще разнотравно-типчаковыми степями. По неглубоким ложбинами на склонах встречаются кустарниковые степи: клуб-нично-залесскоковыльные, пустынноовсецово-узко-листноковыльные с ракитником русским. В верхних частях склонов обычны небольшие по площади фрагменты солонцеватых типчаково-лерхополынных степей. Эта территория также является экологическим изолятом, окруженным распаханными полями. Близость населенных пунктов обусловливает наличие интенсивного выпаса.

В 2013 г. попытка обнаружения C. amaryllis в окрестностях г. Троицк на территории соснового бора Золотая Сопка, к сожалению, не увенчалась успехом. Имеющиеся в литературе (Лагунов и др., 2006) указания на обитание здесь данного вида нашими данными пока не подтверждены.

Для сравнения и проведения геоботанической и ландшафтно-географической оценки изученных местообитаний была выбрана территория (хребет Ну-рали), на которой вид C. amaryllis не обнаружен, но которая характеризуется некоторыми особенностями. Это гористая территория, расположенная недалеко (100 км севернее) от Леоновских и Ущельных гор, относится к подзоне северной лесостепи, и здесь была обнаружена многочисленная популяция другого вида рода Coenonympha, приуроченного к степным сообществам, - C. leander.

Хребет Нурали, расположенный в Учалинском р-не Республики Башкортостан, имеет протяженность около 15 км в северо-северо-восточном направлении (наибольшая высота 752 м над ур. моря), согласно современному ботанико-географическому районированию Республики Башкортостан, находится в Учалинском лесостепном районе восточного склона и предгорий Южного Урала (Определитель..., 1988). Рельеф характеризуется значительной расчлененностью, наблюдается быстрая смена формы, крутизны и экспозиции склонов, что обусловливает высокую комплексность растительности. Склоны северных экспозиций заняты сосново-лиственничны-ми и сосновыми лесами. На вершинах и каменистых взлобках крутых склонов южных экспозиций развиты петрофитные степи - разнотравно-типчаковые, мордовниково-типчаковые, тимьянниковые. Широко распространены разнотравно-пустынноовсецовые и разнотравно-перистоковыльные степи. Реже встречаются залесскоковыльные сообщества, кустарниковые степи и заросли степных кустарников, в основном с

доминированием Spiraea hypericifolia L. Географические координаты изученных местообитаний, средние даты начала безморозного периода и его длительность приведены согласно данным «Климатического атласа СССР» (1960), а среднемноголетние параметры температуры и количества осадков - по данным http:// meteo.ru/climate/ (табл. 1). В качестве интегрального показателя климата использовали индекс аридности Де Мартона (I), отражающий соотношение

I = P/(T+ 10),

где Р - среднемноголетнее количество осадков, Т -среднемноголетняя температура для данной местности. Важными характеристиками сообществ являются виды-доминанты преобладающих степных фи-тоценозов и степень испытываемой антропогенной нагрузки.

Видовой состав злаковых и осоковых, характерных для степных фитоценозов изученных сообществ, приведен в табл. 2. Полученные данные были обработаны методом кластерного анализа. Климатические показатели и данные по антропогенной нагрузке (табл. 1) анализировали на основе расчета эвклидовых дистанций. Для сравнения степных фитоценозов по видам-доминантам (табл. 1) и видовому составу злаковых и осоковых (табл. 2) рассчитывали индекс Жаккара. В работе использовали пакеты прикладных программ PAST (Hammer et al., 2001) и Statistica 5.5 (StatSoft., Inc.). Полученные результаты представлены на рис. 2. По составу видов злаковых и осоковых фитоценозы анализируемых территорий группируются в два кластера. Первый кластер объединяет лесостепные сообщества (хребет Нурали и Леоновские горы), второй - степные (рис. 2, А). В целом по видовому составу растений этих семейств все изученные местообитания в достаточной степени сходны (значения индекса Жаккара варьируют в пределах от 0,61 до 0,85). Анализ видового состава доминантов преобладающих степных фитоценозов также свидетельствует о значительном сходстве сообществ хребта Нурали и Леоновских гор (рис. 2, Б), однако фитоценозы исследованных местообитаний отличаются значительным своеобразием. Значения индекса Жаккара при сравнении состава доминантов преобладающих степных фитоценозов Ущельных гор, горы Чека, и окрестностей дер. Варшавка находятся в пределах 0,20-0,38.

Значительное своеобразие и обособленность территории хребта Нурали обнаружено при анализе комплекса климатических показателей (рис. 2, В). Вероятно, более влажный климат данной территории является препятствием для распространения C.

Т а б л и ц а 1

Климатические, ланшафтно-географические и геоботанические показатели изученных лесостепных и степных

сообществ

Номер показателя Показатель Хребет Нурали Леоновские горы Ущельные горы Дер. Варшавка Гора Чека

1 Зона Лесостепная Степная

2 Подзона Северной лесостепи Южной лесостепи Ковыльно-разнотравных степей

3 Ботанико- географический район Учалинский лесостепной район восточного склона и предгорий Южного Урала Южной лесостепи Зауральского пенеплена Степей и островных боров Урало-Тобольского водораздела Магнитогорско- Приуральский степной

4 Координаты местности (с.ш.; в.д,) 54°44'60"; 59°40'00" 53°55'24"; 59°01'49" 53°55'44"; 60°00'10" 52°49'48"; 60°36'51" 52°34'45"; 59°06'08"

5 Среднегодовая температура воздуха, °С 0,4 1,0 0,7 0,7 1,3

6 Средняя дата начала безморозного периода 1.06 1.06 1.06 21.05 21.05

7 Средняя длительность безморозного периода, дн. 105 105 105 120 120

8 Среднегодовое количество осадков, мм 535,9 317,1 361,1 334,4 313,3

9 Индекс аридности 51,53 28,8 33,7 31,3 27,7

10 Антропогенная нагрузка в целом умеренная слабая сильная умеренная сильная

11 Выпас ++ + +++ ++ ++

12 Распашка — + ++ ++ ++

13 Рекреационная нагрузка ++ + ++ ++ +++

14 Доминанты преобладающих степных фитоценозов Echinops crispus, Festuca valesiaca, Helictotrichon desertorum, Stipa zalesskii, Stipa pennata, Thymus bashkiriensis Echinops crispus, Festuca valesiaca, Fragaria viridis, Helictotrichon desertorum, Stipa zalesskii Artemisia frigida, Festuca rupicola, Fragaria viridis, Helictotrichon desertorum, Stipa zalesskii Artemisia lerchiana, Festuca valesiaca, Stipa lessingi- ana, Stipa tirsa, Stipa zalesskii Artemisia frigida, Festuca rupicola, Festuca valesiaca, Stipa capillata, Stipa lessingiana, Stipa zalesskii

15 Состав таксоцена сенниц Сввпопушрка arcania, leander, glycerion, pamphilus arcania, leander, glycerion, pamphilus amaryllis leander, glycerion, pamphilus amaryllis leander, glycerion, pamphilus amaryllis leander, glycerion, pamphilus amaryllis

Т а б л и ц а 2

Злаки и осоки, встречающиеся в степных фитоценозах изученных сообществ

Вид Хребет Нурали Леоновские горы Ущельные горы Дер. Варшавка Гора Чека

Осоки

Carex caryophyllea Latourr. + + + + +

Carex obtusata Liljebl. + +

Carex pediformis C.A. Mey. + + +

Carex praecox Schreb. + + + + +

Carex supina Willd. ex Wahlenb. + + + + +

Злаки

Agrostis vinealis Schreb. +

Agropyron kazachstanicum (Tzvel.) Peschkova + + +

Brachypodium pinnatum (L.) Beauv. +

Bromopsis inermis (Leyss.) Holub + + + + +

Bromopsis riparia (Rehm.) Holub +

Calamagrostis arundinacea (L.) Roth + + +

Calamagrostis epigeios (L.) Roth + + + + +

Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng +

Elytrigia lolioides (Kar. & Kir.) Nevski + + + + +

Elytrigia reflexiaristata (Nevski) Nevski +

Elytrigia repens (L.) Nevski + +

Festuca pseudodalmatica Krajina + +1

Festuca rupicola Heuff. + + + + +

Festuca valesiaca Gaudin + + + + +

Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski + + + + +

Helictotrichon schellianum (Hack.) Kitag. + + + + +

Hierochloe arctica C. Presl +

Koeleria cristata (L.) Pers. + + + + +

Koeleria sclerophylla P. Smirn. +*

Melica transsilvanica Schur +

Phleum phleoides (L.) Karst. + + + + +

Poa angustifolia L. + + + + +

Poa crispa Thuill. +

Poa transbaicalica Roshev. + + + + +

Setaria viridis (L.) Beauv. +

Stipa capillata L. + + + + +

Stipa dasyphylla (Lindem.) Trautv. + +

Stipa korshinskyi Roshev. +

Stipa lessingiana Trin. et Rupr. + +

Stipa pennata L. + + + + +

Stipa sareptana A. Beck. +

Stipa tirsa Stev. + + +

Stipa zalesskii Wilensky + + + + +

Злаки количество родов количество видов 11 11 10 9 13

21 20 17 18 22

Осоки количество видов 4 5 4 4 3

*Вид указан по данным П.В. Куликова (2005).

Рис. 2. Дендрограммы сходства изученных территорий на основе анализа видового состава злаковых и осоковых

amaryllis, несмотря на наличие пригодных степных фитоценозов. Полученный результат свидетельствует

о большей ксерофильности C. amaryllis по сравнению с C. leander. Северная граница распространения C. amaryllis на Южном Урале ограничена 54° с.ш., в то время как C. leander продвигается вслед за степными сообществами до 56° с.ш., обитая в условиях азональной Месягутовской лесостепи на территории республики Башкортостан.

Таким образом, сибирско-монгольский степной вид Coenonympha amaryllis (Stoll, 1782) на северо-западном крае ареала обитает в виде изолированных островных популяций на территории Челябинской обл. Почти все обнаруженные местообитания C. amaryllis приурочены к степной зоне и располагаются в пределах Зауральского пенеплена, значительная протяженность степной зоны с севера на юг обусловливает ксерофитизацию степной растительности, что проявляется и в смене доминантов степных фитоце-нозов. Так, в наиболее южных местообитаниях (гора Чека и окрестности дер. Варшавка) среди доминан-тов, преобладающих по площади степных фитоцено-зов, уже нет такого мезофильного вида как Fragaria viridis, а кроме широко распространенных, достаточно мезофильных видов ковылей, в качестве доминанта выступает ксерофит Stipa lessingiana.

Все местообитания рассматриваемого вида, кроме Леоновских гор, характеризуются небольшой площадью и являются экологическими изолятами, располагаясь в пределах Зауральского пенеплена, где высокая сельскохозяйственная освоенность территории определяет существование степной растительности только на неудобьях, где она подвергается активному выпасу. Леоновские горы, являясь наиболее восточными отрогами Уральских гор, в своей восточной части граничат с массивом невысоких хребтов, уходящих на территорию Республики Башкортостан. В настоящее время растительность этой территории испытывает незначительное антропогенное воздействие, а горный рельеф препятствует уничтожению степей путем распашки. Очевидно, продвижению на север C. amaryllis препятствует не отсутствие пригодных ненарушенных степных сообществ, а постепенное закономерное изменение климатических факторов, которые оказывают решающее значение при расширении ареала вида.

Благодарим наших коллег М.П. Золотарева, Т.К. Ту-неву, Т.С. Ослину, П.В. Рудоискателя, Ю.М. Чибиряка за помощь и участие в полевых экспедиционных работах в разные годы на территории Челябинской обл.

Работа поддержана проектами 12-П-4-1048 Программы Президиума РАН и 12-С-4-1031 Программы фундаментальных исследований, выполняемых совместно организациями УрО, СО и ДВО РАН, а также грантом

НШ-2840.2014.4.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бутлеров А. Дневныя бабочки Волго-Уральской фауны. Казань. 1848. 60 с.

Горбунов П.Ю., Ольшванг В.Н., Лагунов А.В., Мигранов М.Г., Габидуллин А.Ш. Дневные бабочки Южного Урала. Препринт. Екатеринбург, 1992. 132 с.

Захарова Е.Ю. Фенотипическая изменчивость урало-сибирских популяций сенницы Coenonympha amaryllis (Stoll, 1782) II Экология. 2012. № 2, С. 143-149.

Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург, 2005. 537 с.

Куликов П.В., Золотарева Н.В. Флора и растительность проектируемого природного парка Леоновские горы (Челябинская область) II Степи Северной Евразии: Мат-лы V междунар. симпоз. Оренбург, 2009. С. 417-420.

Климатический атлас СССР. М., 1960. Т. 1. 182 с.

Красная книга Челябинской области: Животные, растения, грибы I Министерство по радиационной и экологической безопасности Челябинской области, Ин-т экологии растений и животных УрО РАН. Екатеринбург, 2005. 450 с.

Лагунов А.В., Вейсберг Е.И., Захаров В.Д., Куликов П.В., Чичков Б.М. Особо охраняемые природные территории лесостепной зоны Челябинской области II Степи и лесостепи Зауралья: материалы к исследованиям. Тр.

Музея-заповедника Аркаим. Челябинск, 2006. С. 97-131. Львовский А.Л., Моргун Д.В. Булавоусые чешуекрылые

Восточной Европы. М., 2007. 443 с. Мигранов М.Г. Булавоусые чешуекрылые Башкирии:

определитель. Уфа, 1991. 132 с. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов и др. М., 1988. 316 с.

ТатариновА.Г.,ГорбуновП.Ю. Структураипространственная организация фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidop-tera, Rhopalocera) Урала // Зоол. журн. 2014. Т. 93. № 1. С. 108-128.

Anikin V.V., SachkovS.A., Zolotuhin V.V. «Fauna lepidopterolog-ica Volgo-Uralensis» 150 years later: changes and additions. Part 1. Rhopalocera (Insecta, Lepidoptera) // Atalanta. 1993. 24 (1/2). P. 89-120. http://igz.ilmeny.ac.ru/RED_BOOK/m_jiv_nasekomie_

cheshuekril_sennitsa_amarallis_01.html http://meteo.ru/climate/

Lukhtanov V., Lukhtanov A. Die Tagfalter Nordwestasiens. Her-

bipoliana. 1994. Band 3. 440 S. Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological Statistics software package for education and data analysis // Paleontologia Electronica 2001. 4(1). 9 pp.

Поступила в редакцию 01.03.14

DISTRIBUTION AND LANDSCAPE-BIOTOPICAL DIVERSIFICATION OF LOCAL POPULATIONS OF THE HEATH COENONYMPHA AMARYLLIS (STOLL, 1782) (LEPIDOPTERA: SATYRIDAE) ON THE NORTH-WESTERN BOUNDARY

OF THE RANGE

E.Yu. Zakharova, N.V. Zolotareva, M.V. Chibiryak

Siberian-Mongolian steppe species Coenonympha amaryllis (Stoll, 1782) on the north-western boundary of the range was found as isolated island populations in the Chelyabinsk region. The northern boundary of C. amaryllis in the Southern Urals is limited by 54° N, while C. leander was found in the steppe communities to 56° N. Apparently, the barrier for moving to the north of C. amaryllis is not the absence of suitable undisturbed steppe communities, but the gradual climatic factors changes.

Key words: insular local populations, range border, Siberian and Mongolian species, Coenonym-pha, steppe plant communities, climatic factors.

Сведения об авторах: Захарова Елена Юрьевна - ст. науч. сотр. лаборатории эволюционной экологии Института экологии растений и животных УрО РАН, канд. биол. наук (zakharova@ipae.uran.ru); Золотарева Наталья Валерьевна - ст. науч. сотр. лаборатории биоразнообразия растительного мира и микобиоты Института экологии растений и животных УрО РАН, канд. биол. наук; Чибиряк Михаил Владимирович- ст. науч. сотр. лаборатории эволюционной экологии Института экологии растений и животных УрО РАН, канд. биол. наук.