Популяционные аспекты изучения морфологической изменчивости цестоды Proteocephalus percae (Cestoda: Proteocephalidea) в онтогенезе

Экология. Экспериментальная генетика и физиология. Труды Карельского научного центра РАН Выпуск 11. Петрозаводск, 2007. С. 3-9.

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЦЕСТОДЫ PROTEOCEPHALUS PERCAE (CESTODA: PROTEOCEPHALIDEA) В ОНТОГЕНЕЗЕ

Л. В. АНИКИЕВА

Институт биологии Карельского научного центра РАН

Изучены популяционные параметры морфологической изменчивости цестоды Proteocephalus percae в онтогенезе: свободноживущей стадии - яйца и трех паразитических: процеркоидов из веслоногих ракообразных, неполовозрелой (плероцеркоиды) и половозрелой стадий из окуня Perca fUuviatUis. Установлено высокое морфологическое разнообразие гельминта на всех стадиях развития. Выявлены специфические параметры изменчивости отдельных стадий развития. Рассмотрены вопросы паразито-хозяинных отношений. Показано, что характер морфологической разнородности определяется стратегией жизненного цикла паразита.

L. V. ANIKIEVA. POPULATION ASPECT IN THE STUDY OF MORPHOLOGICAL VARIABILITY OF THE CESTODE PROTEOCEPHALUS PERCAE (CESTODA: PROTEOCEPHALIDEA) THROUGH THE ONTOGENY

The morphological diversity of Proteocephalus percae through the ontogeny was studied: egg, procercoid from cope-pods, immature and mature cestodes from perch Perca fluviatiiis. Morphological parameters with the specificity of host-parasite relationships at different developmental stages have been shown.

Изменчивость входит в число основных биологических понятий, являясь одновременно фактором эволюции и причиной эволюционной стабильности отдельных признаков, целостных организмов, популяций и видов (Шмальгаузен, 1968). Представление о внутривидовой изменчивости базируется на высокой степени разнообразия особей, составляющих биологический вид. В понятие изменчивости, по Ю. А. Филипченко (1978), входят два различных элемента: изменчивость как известное состояние и изменчивость как процесс. Существование раздельными особями и их группами — это признаки изменчивости состояния. Однако каждое состояние возникает в результате процесса, и наблюдаемые отличия возникают под влиянием определенных причин. Для их анализа необходимо вычленять изменчивость как процесс и различать при этом изменения под влиянием внешних условий, в результате гибридизации и т.д. Понимание биологического смысла измен-

чивости Ю. А.Филипченко согласуется с трактовкой этого явления Э. Майром (1974), который в изучении изменчивости выделяет два уровня исследований: индивидуальный и групповой (популяционный).

Морфологическая изменчивость паразитических организмов представляет особенный интерес. Известно, что по глубине морфологических перестроек и масштабу различий изменчивость паразитов не имеет аналогов среди животных организмов и может быть сравнима только с растениями (Завадский, 1968; Фрезе, 1987). Специфика формирования морфологической изменчивости паразитов связана с особенностями их существования, среди которых А. А. Филипченко (1937) выделяет три основных. Первая — средой обитания паразита является живой организм, поэтому взаимоотношения между паразитом и средой обитания имеют своеобразный характер: влияние организма на среду и среды на организм двустороннее. Вто-

рая — факторы внешней среды воздействуют на паразита опосредованно через организм хозяина. И третья — в экологии паразитических организмов имеются специфические факторы среды (хозяина) и изменения в организме (паразита), отсутствующие в экологии свободноживущих организмов. Резкое изменение окружающей паразита среды на отдельных этапах его жизненного цикла, обитание в разных видах хозяев происходят на самом ограниченном пространстве и в самое короткое время. Поэтому многие биологические процессы у паразитов имеют более выраженный характер, чем у свободножи-вущих видов. По мнению А. А. Филип-ченко (1937): «Никто не докажет нам с такой убедительностью изменяемости форм и способности приспособиться к условиям существования, как именно изучение форм паразитов» (с. 14).

Общее число публикаций по изменчивости паразитов в настоящее время достаточно большое. Исследования по изменчивости паразитов посвящены, в основном, анализу признаков с целью определения их значимости как критерия вида (Шульц, Гвоздев, 1972). Признание сложной структуры вида, его политипичности обусловили новый качественный этап изучения морфологической изменчивости паразитов. Суть его заключается в изучении адаптивного значения изменчивости и выяснения причин, ее обусловливающих, а также характера проявления изменчивости у разных внутривидовых групп особей (Ройтман, Казаков, 1977). На данном этапе популяция становится основной единицей исследования, а статистические методы — главным аналитическим инструментом.

В настоящее время о структуре популяции паразита сложилось представление как об интегрированном отражении его онтогенеза (Ройтман, 1981). Развитие большинства паразитов проходит с метаморфозом и сменой среды обитания. В связи с этим отдельные возрастные группы формируются при разных условиях внешней среды и испытывают неодинаковое давление естественного отбора. Данные о морфологическом разнообразии паразитов на попу-ляционном уровне немногочисленны. Возрастная изменчивость паразитов как популяцион-но-морфологический параметр структуры популяции изучена слабо (Куперман, 1973; Аникиева и др., 1983; Фрезе, 1987; Аникиева, 1992; Аникиева, Иешко, 2007).

Цестода P. percae — типичный паразит обыкновенного окуня Perca fhuviatihis — встречается почти повсеместно в ареале хозяина, широко распространенного в Евразии - реках, озерах, прибрежных участках моря. Это один из немногих видов, на примере которых выявлялись закономерности пространственной органи-

зации популяции паразитов и динамики численности (Иешко, 1988; ¡вБИко, Дп1к1вуа, 1992; Аникиева, Иешко, 2001). Онтогенез Р. рвгсав проходит следующим образом: яйцо (онкосфера — шестикрючный зародыш) созревает непосредственно в матке гельминта и выделяется во внешнюю среду; в промежуточном хозяине — веслоногих ракообразных онкосфера превращается в процеркоид (личинку с церкомером), там же теряет церкомер и переходит в следующую плероцеркоидную стадию. В окончательном хозяине — рыбе — плероцеркоиды развиваются до половозрелого состояния и продуцируют яйца. Гельминт имеет годичный цикл развития, а его популяция характеризуется сложной возрастной структурой. Формирование зараженности окуня Р. рвгсав начинается в июле. Оно слабо выражено в летние месяцы и растянуто во времени. Интенсивная иммиграция отмечена осенью. В течение зимы численность гельминта нарастает значительно медленнее и достигает максимальных значений в марте. Зимой популяция представлена преимущественно неполовозрелыми особями. Их рост и развитие до половозрелой стадии начинается после распаления льда и прогревания водоема. Освобождение окуня от цестод происходит при температуре воды 19°С (¡вБИко, Дп1к1вуа,1992).

В задачу настоящего исследования входило изучение формирования морфологической изменчивости и характера разнородности цестоды Рго1восврИа1изрвгсав в онтогенезе.

Материал и методы

Материал по изменчивости Р. рвгсав был собран одновременно с изучением динамики его численности и возрастной структуры на одном из малых водоемов южной Карелии — оз. Рин-дозеро (¡вБИко, Дп1к1вуа, 1992). Исследовалась одна и та же возрастная группа хозяев, что позволило использовать данные по зараженности рыбы для количественного определения попу-ляционных параметров обитающего в ней паразита. Сроки вскрытия рыб определялись особенностями биологии гельминта. В период открытой воды рыб вскрывали с еженедельным интервалом, в зимние месяцы — в ноябре, декабре, январе и марте. В каждой выборке просматривали 30 экз. рыб. Личинок извлекали из спонтанно зараженных рачков. В анализ включено 8 группировок Р. рвгсав, из них 4 — пре-имагинальные группировки: яйца, процеркоиды, молодые плероцеркоиды, перезимовавшие пле-роцеркоиды и четыре выборки взрослых гельминтов. Выборки взрослых гельминтов были собраны 19.Ш, 20.У, 09.У1 и 22.У1 при разной

температуре воды: +4°С (подо льдом), +7°С (после распаления льда), +10° С и +16°С. Они условно названы зимней (1-я выборка), весенней (2-я выборка) и летней (3-я и 4-я выборки). Всего было выделено 22 признака Р. рвгсав. Из них 4 встречаются только у яиц (размеры онко-сферы и трех ее оболочек), 5 признаков — общие у личинок и взрослых: сколекс (длина, ширина), диаметр боковых присосок, диаметр апикальной присоски, общая длина тела и 11 признаков характерны только для взрослых гельминтов: половозрелые членики (длина, ширина), семенники (количество, длина, ширина), бурса цирруса (длина, ширина), яичник (размах и высота крыльев), отношение длины членика к его ширине, отношение длины бурсы цирруса к ширине членика. Материал обработан статистически (Лакин, 1973). Анализировали пределы изменчивости и средние значения признаков. Достоверность различий рассчитывали по критерию Стьюдента. Уровень изменчивости СУ определяли по шкале Мамаева (1975): очень низкий (до 7%), низкий (8-12%), средний (13-20%), повышенный (21-30%), высокий (31-40%), очень высокий (более 40%). Характер распределения признаков оценивали с помощью коэффициента асимметрии и встречаемости частотных классов. Каждая выборка за исключением процеркоидов, которых было собрано всего 12 экз., включала по 30 экз. цестод.

Результаты и обсуждение

Установлено, что яйца, формирующиеся полностью в матке гельминта и находящиеся во внешней среде относительно короткое время, имеют невысокие показатели изменчивости. Наиболее слабо варьируют размеры онкосферы. Высокие положительные коэффициенты эксцес-

са и низкие асимметрии отражают стабильность и консервативность этого признака. Отрицательный эксцесс внутренней оболочки свидетельствует о том, что она не всегда плотно прилегает к зародышу. Размеры наружной (слизистой) оболочки, обеспечивающей плавучесть, — наиболее изменчивый признак яиц Р. рвгсав. Ее размеры значительно варьируют и превышают диаметр онкосферы в 4-13 раз (табл. 1).

Размеры процеркоидов колеблются в широких пределах. Наиболее сильно варьируют размеры тела (длина и ширина). Из органов прикрепления наиболее изменчива ширина сколек-са (табл. 2). На этой стадии формируются характерные признаки головного конца Р. рвгсав, которые при последующем росте и развитии особей лишь увеличиваются в размерах, но сохраняют те же пропорции. Изменчивость плеро-церкоидов, попавших в рыбу в летне-осенний период, высока. По-прежнему широко варьирует длина тела и ширина сколекса. Уменьшается коэффициент вариации СУ длины сколекса. Перезимовавшие плероцеркоиды крупнее. Коэффициент вариации всех признаков перезимовавших плероцеркоидов, за исключением длины тела, ниже, чем у летне-осенних плероцеркоидов (табл. 3, 4).

Морфометрические показатели признаков взрослых гельминтов, собранных в разное время (зимой — 19.111, весной — 20.У и летом — 9.У1, 22.У1), имеют разный размах изменчивости. Максимальные пределы варьирования свойственны длине стробилы, половозрелым членикам и яичнику. Во всех четырех выборках признаки прикрепления менее вариабельны, чем трофико-репродуктивные признаки. В то же время каждая из выборок характеризуется специфическими параметрами морфометрических показателей (табл. 5).

Таблица 1. Морфометрические показатели РгоЬвосвр11а1иБрвгсав на стадии яйца, мкм

Признак Пределы М±т 5 СУ Асимметрия Эксцесс

Онкосфера 14-19,6 17±0,2 1,1 5,9 0,7 4,1

Внутренняя оболочка 20-22,4 22±0,3 1,4 6,6 -0,1 -2,1

Средняя оболочка 28-39,2 35±0,4 2,3 6,6 -1,0 1,6

Наружная оболочка 70-226,2 155±6,5 35 22,8 -0,7 0,8

Таблица 2. Морфометрические показатели процеркоидов РгоЬвосвр11а1иБрвгсав, мкм

Признак Пределы М±т 5 СУ Асимметрия Эксцесс

Длина сколекса 31-56 46±2,6 9,1 20,1 -0,4 -0,7

Ширина сколекса 42-104 73±5,3 18,4 25,2 0,18 -0,3

Диаметр апикальной присоски 11-13 11±0,6 1,9 16,8 0,07 -0,6

Диаметр боковых присосок 20-34 28±1,5 5,3 18,7 -0,7 -0,9

Длина тела 290-1160 521±75 260 50 1,6 2,4

Ширина тела 128-325 220±17 59 27,3 0,1 -0,4

Таблица 3. Морфометрические показатели плероцеркоидов Pгotвocвphalusрвгсав, мкм

_Признак_Пределы_М±т_5_СУ Асимметрия Эксцесс

Длина сколекса 40-80 56,5±1,7 9,3 16,4 0,3 0,2

Ширина сколекса 113-388 193,2±9,1 49,8 25,8 2,0 7,2

Диаметр апикальной присоски 11-22 17±0,6 3,5 20,6 -0,1 -1,0

Диаметр боковых присосок 25-68 40±1,4 7,8 19,6 1,3 5,2

Длина тела, см 0,06-0,24 0,1±0,07 0,39 36 1,2 2,1

Ширина тела, см_0,0075-0,025 0,02±0,01 0,06 38 0,26_-1,3

Таблица 4. Морфометрические показатели плероцеркоидов PгotвocвphaUusрвгсав, мкм

_Признак_Пределы_М±т_5_СУ Асимметрия Эксцесс

Длина сколекса 47-90 65,9±1,7 9,1 14,0 0,1 1д

Ширина сколекса 176-324 257±6,3 34,7 13,5 -0,2 -0,1

Диаметр апикальной присоски 18-29 24,0±0,6 3,3 13,5 0,1 -0,9

Диаметр боковых присосок 47-68 54,7±0,9 5,1 9,3 1,0 0,9

Длина тела, см 0,2-0,9 0,5±0,04 0,23 48,0 0,1 -1,4

Ширина тела, см_0,015-0,045 0,26±0,01 0,07 26,8 1,1_1,6

Таблица 5. Некоторые морфометрические показатели половозрелых стробил Р. рвгсав, мкм

_Признак_Пределы_М±т_СУ

Зимняя выборка

Ширина сколекса 144-227 188±15 19,6

Диаметр боковых присосок 68-86 77±2,1 7,1

Диаметр апикальной присоски 29-43 37±2,4 14,7

Длина членика 211-1057 471±31 33,8

Ширина членика 606-1551 1112±48 54,4

Число семенников 47-150 84±4,5 27,2

Длина бурсы цирруса 155-507 373,8±10 14,2

Длина яичника 394-1092 773±38 22,4

Длина стробилы, см 0,8-7,7 2,2±0,3 77

Весенняя выборка

Ширина сколекса 129-270 195±1,6 18,4

Диаметр боковых присосок 54-86 65,7±1,5 12,2

Диаметр апикальной присоски 22-47 29±1,2 21,7

Длина членика 211-705 422±21 30

Ширина членика 317-2326 812±75 54,4

Число семенников 33-81 48,7±2 24,2

Длина бурсы цирруса 155-507 313,8±20 33

Длина яичника 197-1163 521±82 55

Длина стробилы, см 0,3-7,7 2,7±0,3 71

Первая летняя выборка

Ширина сколекса 129-270 195±6,5 18,3

Диаметр боковых присосок 57-93 70± 1,7 12,9

Диаметр апикальной присоски 22-40 31,8±0,8 14,8

Длина членика 282-705 470±20 23,5

Ширина членика 458-1163 779±27 20,3

Число семенников 21-49 36,1±1,3 19,6

Длина бурсы цирруса 246-352 287±6 11,5

Длина яичника 141-881 547±26 26

Длина стробилы 0,8-6,0 2,17±0,3 59

Вторая летняя выборка

Ширина сколекса 129-270 199±4,3 10,3

Диаметр боковых присосок 61-75 68±0,9 5,9

Диаметр апикальной присоски 25-40 31,2±1 14,8

Длина членика 141-549 297±23 36,7

Ширина членика 493-1022 721±34 22,4

Число семенников 14-51 31,4±2,1 32,2

Длина бурсы цирруса 246-352 261±9 11,5

Длина яичника 282-705 456±24 25

Длина стробилы_0,8-6,0_1,9±0,2_61

Установлено, что признаки прикрепления Р. регсае из разных выборок близки по пределам варьирования и средним значениям, но они различаются характером варьирования. Например, зимняя выборка наиболее разнообразна и выровнена по ширине сколекса. В весенней — доминируют 2 средних класса, которые в сумме составляют более 50% численности особей. В летних выборках чаще встречаются особи с меньшей шириной сколекса (рис. 1).

Трофико-репродуктивные признаки Р. регсае более изменчивы, чем признаки прикрепления. Максимальные пределы варьирования свойственны половозрелым членикам и яичнику. Размеры этих признаков могут различаться в 6-17 раз. Минимальные различия характерны для бурсы цирруса, но и они достаточно широки — до трех раз.

Выявлены различия в пределах значений, средних показателях и коэффициентах варьирования трофико-репродуктивных признаков между группировками гельминтов, принадлежащих к разным выборкам. Максимальные различия в

60 50 40

встречаемость. % 30

Рис. 1. Разнообразие репродуктивных группировок Р. регсае по ширине сколекса, мкм

Рис. 3. Разнообразие репродуктивных группировок Р. регсае по числу семенников

длине члеников имеет зимняя выборка, в ширине члеников - весенняя, длине яичника - первая летняя, бурсы цирруса — зимняя и весенняя. Установлены достоверные отличия зимней выборки по средним значениям трех признаков: ширины членика > 3), длины бурсы цирруса > 2,7) и длины яичника > 2,8). Не обнаружено достоверных различий между второй, третьей и четвертой выборками по ширине членика, длине бурсы цирруса и яичника. Первая, вторая и третья выборки гельминтов достоверно различались числом семенников = 4,8-14,9), а четвертая была сходна с третьей выборкой и отличалась от первой и второй выборок.

Выборки также различались характером распределения значений признаков и модальными классами. Разнородность размерной структуры Р. регсае по ширине членика, а также двум важнейшим систематическим признакам вида — числу семенников и отношению длины бурсы цирруса к ширине членика демонстрируют рис. 2-4.

Рис. 2. Разнообразие репродуктивных группировок Р. регсае по ширине половозрелых члеников, мкм

Рис. 4. Разнообразие репродуктивных группировок Р. регсае по отношению длины бурсы цирруса к ширине членика

Сопоставление коэффициентов варьирования половозрелых цестод из разных выборок позволило объединить признаки в три группы, различающиеся степенью изменчивости морфо-метрических показателей. Для первой группы свойственна сравнительно невысокая изменчивость (до 25%). В нее входят 5 признаков: длина и ширина сколекса, диаметр боковых и апикальной присосок, отношение длины бурсы цир-руса к его ширине. Для второй группы признаков характерна изменчивость от 25 до 40%. Это — длина половозрелых члеников, число и диаметр семенников, длина бурсы цирруса и высота лопастей яичника. Третья группа представлена признаками, коэффициент вариации которых превышает 40% — отношение длины членика к его ширине, ширина члеников, длина лопастей яичника и длина стробилы.

Таким образом, изучение морфологической изменчивости Р. рвгсав в онтогенезе выявило широкие границы морфологических параметров возрастной структуры популяции гельминта. Известно, что популяционная изменчивость имеет приспособительное значение. Она обеспечивает целостность и относительную стабильность вида, а также наиболее полное и эффективное использование популяцией разнообразных условий жизни (Поляков, 1975; Никольский, 1980). Благодаря изменчивости в популяциях всегда присутствуют особи, сохраняющие свою приспособленность, несмотря на флуктуации внутрипопуляционных и внешних по отношению к популяции условий развития (Северцов, 1990).

Примененный нами популяционный подход к изучению морфологической изменчивости Р. рвгсав позволил сопоставить изменчивость популяции с численностью отдельных группировок и их ролью в функционировании системы. Пререпродуктивный и репродуктивный периоды популяции Р. рвгсав по продолжительности, численности и функционально неравноценны. Первый охватывает большую часть года и составляет основу численности (более 99%). Его основная роль заключается в расселении и создании фундамента для репродуктивного периода. Среди четырех пререпродуктивных группировок наиболее краткосрочна и массова свод-ноживущая (яйцо). Она же наименее изменчива. Закон большого числа яиц паразитов связан с их высокой смертностью. Вероятно, в этом случае морфологическая однотипность онкосфер, характерная и для зародышей других цестод (Куперман, 1973; Фрезе, 1987), биологически целесообразна. Она сочетается с высокой вариабельностью размеров наружной оболочки, определяющей плавучесть яиц. Мономорфные зародыши экологически неравнозначны. Рас-

средоточение яиц в разных горизонтах водоема обеспечивает их попадание в различные виды промежуточных хозяев.

На формирование первых паразитических стадий (процеркоидов и плероцеркоидов) существенное влияние оказывает степень их приуроченности к конкретному виду промежуточного хозяина. Широкий круг промежуточных хозяев Р. рвгсав, относящихся к разным подотрядам, определяет ведущее значение фактора госталь-ности и расширяет морфологическую вариабельность личиночных группировок. В период заражения окуня (осень) высокая изменчивость молодых плероцеркоидов отражает условия их развития в промежуточных хозяевах. В дальнейшем (зимой) внутрипопуляционные различия в этой группировке становятся меньше. Здесь взаимодействуют два процесса: неравномерный рост паразитов в течение зимних месяцев и стабилизирующее влияние хозяина, в котором элиминируются уклоняющиеся в развитии особи.

Репродуктивный период Р. рвгсав продолжается менее двух месяцев. Взрослые гельминты составляют лишь 0,02% от общей численности популяции (¡вБИко, Дп1к1вуа, 1992). Однако популяция на данном этапе развития обладает максимальной морфологической разнокачест-венностью. Взаимосвязь изменчивости репродуктивных группировок Р. рвгсав с условиями обитания проявляется, прежде всего, в изменении характера распределения частотных классов значений признаков. Левосторонний сдвиг модальных классов значений трофических и репродуктивных признаков в весенней и летних группировках означает снижение темпа роста и развития особей. Процессы роста, созревания и элиминации взрослых гельминтов связаны с физиологическим состоянием хозяина. Повышение температуры воды свыше 8°С вызывает формирование иммунного ответа у окуня (НокапБОп, 1977). Его внутреннее состояние приобретает ведущее значение для взрослых цестод и влияет на их морфологию. Установленный характер вариабельности морфометрических показателей Р. рвгсав отражает изменения в состоянии системы «паразит-хозяин». Зимой при низкой температуре воды иммунная система окуня толе-рантна к гельминтам, рост гельминтов замедлен. В условиях неустойчивой кормовой базы значительно варьируют из признаков прикрепления ширина сколекса, из трофико-репродуктив-ных признаков — длина и ширина членика. На весеннюю группировку действуют два фактора: внутривидовая конкуренция, обусловленная началом интенсивного роста цестод и увеличение сопротивляемости хозяина. Оба фактора вызывают усиление вариабельности параметров взрослых гельминтов и приводят к

снижению численности. Поэтому следующая (первая летняя) группировка формируется в более стабильных условиях и характеризуется менее разнообразными показателями признаков. Однако дальнейшее повышение температуры усиливает иммунные реакции хозяина, что вновь приводит к увеличению изменчивости второй летней группировки.

Литература

Аникиева Л. В. 1992. Морфологическая изменчивость популяции Pгoteocephalus регсае в озере Риндо-зере // Паразитология. Т. 26. Вып. 5. С. 389-395. Аникиева Л. В., Иешко Е. П. 2001. Популяционные аспекты устойчивости паразитарных сообществ рыб на примере паразита окуня PгoteocephaUus регсае (Cestoda: Proteocephalidea) // Эколого-парази-тологические исследования животных и растений Европейского Севера (отв. ред. Е. П. Иешко). Петрозаводск. С. 49-57. Аникиева Л. В., Иешко Е. П. 2007. Морфологический полиморфизм цестоды Pгoteocephalus longicollSs (Cestoda:Proteocephalidae) в онтогенезе // Паразитология. Т. 41. Вып. 2. С. 103-111. Аникиева Л. В., Малахова Р. П., Иешко Е. П. 1983. Экологический анализ паразитов сиговых рыб. Л.: Наука. 168 с. Завадский К. М. 1968. Вид и видообразование. Л. 396 с.

Иешко Е. П. 1988. Популяционная биология гельминтов рыб. Л.: Наука. 118 с. Куперман Б. И. 1973. Ленточные черви рода Tгiaeno-

phoгus-паразиты рыб. Л. 208 с. Лакин Г. Ф. 1973. Биометрия. М. 343 с. Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М. 460 с. Мамаев С. А. 1975. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры вида древесных растений // Экология. № 1. С. 39-49.

Никольский Г. В. 1980. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М. 182 с.

Поляков Г. Д. 1975. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М. 158 с.

Ройтман В. А. 1981. Популяционная биология гельминтов пресноводных биоценозов // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Зоопаразитология. М. С. 43-88.

Ройтман В. А., Казаков Б. Е. 1977. Некоторые аспекты изучения морфологической изменчивости гельминтов (на примере трематод рода Azygia) // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. Т. 27. С. 110-128.

Северцов А. С. 1990. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности // Журн. общей биологии. Т. 51. № 5. С. 579-590.

Филипченко А. А. 1937. Экологическая концепция паразитизма и самостоятельность паразитологии как научной дисциплины. Проблемы общей паразитологии. Л. М. С. 4-14.

Филипченко Ю. А. 1978. Изменчивость и методы ее изучения. М. 240 с.

Фрезе В. И. 1987.Модификационный полиморфизм лентецов (морфофункциональные, экологические и эволюционные аспекты). Автореф. докт. дис. М. 46 с.

Шмальгаузен И. И. 1968. Факторы эволюции. М.. 452 с.

Шульц Р. С,, Гвоздев Е. В. 1972. Основы общей гельминтологии. М. Т. 2. 515 с.

Hokanson K. E. F. 1977. Temperature requirements of some percids and adaptations to the seasonal temperature cycle // J. Fish. Res. Board Canad. V. 34. P. 1524-1550.

Ieshko E. P., Anikieva L. V. 1992. Life tables of fish helminths and their analysis with the cestode Pro-teocephalus percae a specific parasite of the perch Perca fUuviatiiis take as an example // Ecology of parasitology. St - P.; Petrozavodsk. V. 2. P. 135-149.