Характеристика бактериальных сообществ гидросферы некоторых базидиальных грибов

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексахин Р.М., Нарышкин М.А. Миграция радионуклидов в лесных биогеоценозах. М., 1977.

2. Атлас загрязнения Европы цезием после чернобыльской аварии. Люксембург, 1998.

3. Базилевич Н.И., Титлянова А.А., Смирнов В.В. и др. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М., 1978.

4. Воробьева Л.А. Химический анализ почв. М., 1998.

5. Дворник A.M. Радиоэкологическая оценка лесных экосистем после ядерных аварий: методология, моделирование, прогноз: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Гомель, 1998.

6. Клечковский В.М. О поведении радиоактивных продуктов деления в почвах, их поступлении в растения и накоплении в урожае. М., 1956.

7. Куликов Н.В., Пискунов Л.И. О роли растений в вертикальной миграции стронция-90 и цезия-137 в почве // Агрохимия. 1970. № 7.

8. Махонина Т.Н., Тимофеев-Ресовский Н.В., Титлянова А.А., Тюрюканов А.Н. Распределение стронция-90 и цезия-137 по компонентам биогеоценоза // Докл. АН СССР. 1961. Т. 140, № 5.

9. Орлов А.А., Краснов В.П., Коссинский В.П. Особенности биогеохимии 13^s в олиготрофных болотных экосистемах // Радиоактивность после ядерных взрывов и аварий. СПб., 2005.

10. Парфенов В.И., Якушев Б.И., Мартинович Б.С. и др. Радиоактивное загрязнение растительности Беларуси (в связи с аварией на Чернобыльской АЭС). Минск, 1995.

11. Переволоцкий А.Н. Распределение 137Cs и 90Sr в лесных биогеоценозах. Гомель, 2006.

12. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.; Л., 1965.

13. Тимофеев-Ресовский Н.В. О радиоактивных загрязнениях биосферы и о мерах борьбы с этим загрязнением // Труды Ин-та биологии Уральского филиала АН СССР. 1962. Вып. 22.

14. Тихомиров Ф.А., Алексахин Р.М., Федоров Е.А. Миграция радионуклидов в лесах и действие ионизирующих излучений на лесные насаждения // Peaceful Uses of Atomic Energy. Vienna, 1972. Vol. 11.

15. Тюрюканова Э.Б., Беляева Л.И., Левкина Н.И., Емельянов В.В. Ландшафтно-геохимические аспекты поведения Sr-90 в лесных и пойменных биогеоценозах Полесья. М., 1973.

16. Хомутинин Ю.В., Кашпаров В.А., Жебровская Е.И. Оптимизация отбора и измерения проб при радиоэкологическом мониторинге. Киев, 2001.

17. Цветнова О.Б., Щеглов А.И. Особенности биологического круговорота 137Cs и изотопов калия в лесных экосистемах и агрофитоценозах лесостепи в отдаленный период после чернобыльских выпадений // Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин. Екатеринбург, 2009. Вып. 12.

18. Щеглов А.И. Биогеохимия техногенных радионуклидов в лесных экосистемах. М., 1999.

19. Щеглов А.И., Цветнова О.Б. Особенности динамики биологического круговорота техногенных радионуклидов и макроэлементов в лесных экосистемах // Мат-лы V Всерос. о-ва почвоведов. Ростов н/Д, 2008.

20. Щеглов А.И., Цветнова О.Б., Кучма Н.Д. Многолетняя динамика коэффициентов перехода 137Cs и 90Sr в структурные компоненты древостоя // Проблемы экологии лесов и лесопользования в Полесье Украины. Вып. 4 (10). Житомир; Волынь, 2004.

21. Shcheglov A.I., Tsvetnova O.B., Klyashtorin A.L. Biogeo-chemical migration of technogenic radionuclides in forest eco-sistems. M., 2001.

Поступила в редакцию 24.02.2011

SOME INDICATORS OF BIOLOGICAL CYCLE OF 137CS AND 39K IN FOREST

ECOSYSTEMS OF BRYANSK WOODLAND IN THE REMOTE PERIOD AFTER

CHERNOBYL FALLOUTS

A.I. Shcheglov, O.B. Tsvetnova, A.A. Kasatskiy

On the example of ecosystems of Bryansk woodland we are looking at the specialties of a biological cycle of 137Cs and 39К in а long period after Chernobyl fallouts. It is shown that in investigated phyto-cenoses reserves of 137Cs in general biomass are concentrated in wood, minimal — in the outer layers of the core, in the yearly production, in assimilating organs and outer layers of the core respectively. The distribution of K reserves in overall biomass and yearly production almost identical to 137Cs. For now new arrival of 137Cs into the soil with litter in pine and birch forests is estimated as about 50% from BK capacity. Most of all 137Cs comes with assimilating organs (needles and leaves). In pine forests the return of K into the soil with litter is almost the same as for 137Cs.

Key words: biological cycle, radionuclides, 137Cs, 39К, reserves.

Сведения об авторах.

Щеглов Алексей Иванович, докт. биол. наук, профессор каф. радиоэкологии и экотоксико-логии; тел. 8 (495) 939-22-11; e-mail: shchegl@mail.ru.

Цветнова Ольга Борисовна, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. каф. радиоэкологии и экоток-сикологии; тел.: 8 (495) 939-22-11; e-mail: tsvetnova25@yandex.ru.

Касацкий Андрей Александрович, аспирант каф. радиоэкологии и экотоксикологии; e-mail: andkasat@gmail.com.

УДК 631.4

ХАРАКТЕРИСТИКА БАКТЕРИАЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ГИФОСФЕРЫ НЕКОТОРЫХ БАЗИДИАЛЬНЫХ ГРИБОВ*

ЮА Загрядская, Л.В. Лысак, Е.В. Лапыгина, Е.Ю. Воронина, А.В. Александрова, И.И. Сидорова

Исследование гифосферы 10 видов базидиальных грибов позволило разделить их на две группы по характеру действия на бактерии. В первой группе базидиомицетов (Albatrellus ovinus, Gomphidius glutinosus, Clitocybe nebularis, Gymnopus confluens, Coltricia perennis, Ramaria striata) наблюдалось ингибирование бактерий грибами, во второй (Geastrum fornicatum, Calocera viscose, Clavariadelphus ligula, Lycoperdon perlatum) — стимулирование, что проявлялось в изменении показателей общей численности бактерий, доли клеток с поврежденной наружной мембраной, угнетении развития некоторых родов бактерий.

Полученные результаты свидетельствуют о разнообразии взаимоотношений между бази-диомицетами и бактериями в этом почвенном локусе.

Ключевые слова: гифосфера, базидиальные грибы, почвенные бактерии, численность бактерий, таксономическая структура бактериального комплекса.

Введение

В дерново-подзолистых почвах под лесными биогеоценозами базидиальные грибы формируют значительный по биомассе мицелий, составляющий около трети от всей микробной биомассы почвы [3, 25]. Базидиомицеты принимают активное участие в разложении подстилки, интенсифицируют круговорот биогенных элементов, вступают в симбиотиче-ские связи с растениями, а также взаимодействуют с широким кругом почвенных организмов разных таксономических и функциональных групп [15, 19, 22, 23]. Предположение о важной роли грибов в почве как организмов-средообразователей (эдификаторов) высказывалось еще Т.В. Аристовской на основании изучения микробных пейзажей в капиллярных педо-скопах [1].

Свободный почвенный мицелий как сапротроф-ных, так и микоризообразующих макромицетов формирует вокруг себя специфическую микросреду обитания с измененными по сравнению с окружающей почвой свойствами — гифосферу [2, 15, 24]. В немногочисленных отечественных и зарубежных работах указывается на разностороннее специфичное воздействие мицелия базидиомицетов на бактерии, обитающие в этом почвенном локусе [3, 4, 7, 12, 13, 17]. Очевидна необходимость более детального изучения бактериальных сообществ гифосферы, что позволило бы выявить особенности формирования и функционирования бактериального сообщества в этом малоизученном локусе, занимающем значительные объемы подстилки и верхнего горизонта почвы в лесном биогеоценозе.

Цель нашей работы — изучение воздействия некоторых базидиомицетов на численность, физиологическое состояние и таксономический состав бактерий, обитающих в гифосфере в природных условиях.

Объекты и методы исследования

Объектами исследования служили образцы дерново-подзолистой легкосуглинистой почвы под сложным ельником, отобранные на территории лесного массива заказника Звенигородской биостанции им. С.Н. Скадовского (Московская обл., Одинцовский р-н) и подзолистой оторфованной почвы под сложным ельником в окрестностях дер. Крутицы (Тверская обл., Старицкий р-н, Родникицкий сельский округ).

Отбор образцов почвы проводили со стационарных площадок в зоне обильного роста колоний под плодовыми телами из мицелиального мата (гифосфера) следующих видов базидиомицетов: Albatrellus ovinus (Schaeff.) Kotl. et Pouzar, Geastrum fornicatum (Huds.) Hook., Gomphidius glutinosus (Schaeff.) Fr., Clitocybe nebularis (Batsch) P. Kumm., Gymnopus confluens (Pers.) Antonín, Hailing et Noordel., Lycoperdon perlatum Pers., Coltricia perennis (L.) Murrill., Clavariadelphus ligula (Schaeff.) Donk., Calocera viscosa (Pers.) Fr., Ramaria stricta (Pers.) Quél. Контроль — образцы почвы с той же глубины за пределами колоний базидиомицетов. Образцы отбирали в сентябре и октябре 2008—2010 гг.; микробиологические анализы проводили в те же годы в октябре. До анализа образцы хранили в морозильной камере бытового холодильника.

Общую численности бактерий в образцах определяли при помощи прямого микроскопического метода с использованием люминесцентного микроскопа «Axiskop 2+» (объектив х100, масляная иммерсия). Для окрашивания клеток бактерий в почвенной суспензии использовали краситель акридин оранжевый [10]. Приготовление препаратов и их последующую окраску акридином оранжевым проводили по стандартной методике [10].

* Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ №10-04-00955а.

Численность и физиологическое состояние бактерий определяли с помощью флуоресцентного двухком-понентного красителя L7012 (LIVE/DEAD BacLight bacterial viability kit) [20] в соответствии с рекомендациями производителя. Применение его позволяет определить как общую численность бактерий, так и физиологическое состояние бактерий по степени повреждения наружной мембраны клеток. Подробное описание методики изложено в нашей предыдущей работе [9].

Численность и таксономическую структуру са-протрофного бактериального комплекса исследовали методом посева почвенной суспензии на глюкозо-пептонно-дрожжевую среду (ГПД) с нистатином [8]. Бактерии идентифицировали на основании микроморфологических, культуральных, физиолого-биохи-мических признаков, руководствуясь общепринятыми определителями и пособиями [8, 11]. За таксономическую единицу биоразнообразия бактерий принимали род. По относительному обилию отдельных родов бактерий в бактериальном комплексе выделяли: доминанты (> 30%), субдоминанты (20—30%), группу среднего обилия (10—20%), минорные компоненты (< 10%) [6].

Результаты и их обсуждение

Общая численность бактерий в гифосфере исследованных базидиомицетов и в контрольной почве, определенная при помощи прямого микроскопического метода с использованием акридина оранжевого, представлена на рисунке. Базидиомицеты по действию на бактерии можно разделить на две группы. В первую вошли Albatrellus ovinus, Gomphidius glutinosus, Cli-tocybe nebularis, Gymnopus confluens, Coltricia perennis, Ramaria stricta, численность бактерий в гифосфере которых ниже, чем в контроле, и колебалась в пределах 1,7—2,8 млрд кл./г почвы, причем минимальные показатели зафиксированы в гифосфере G. glutinosus, G. confluens и Clitocybe nebularis (соответственно 1,7 и 1,8 млрд клеток), а максимальные — в гифосфере R. stricta (2,8 млрд клеток). Общая численность бактерий в гифосфере A. ovinus и Coltricia perennis варьировала от 2,2 до 2,5 млрд кл./г почвы. В контрольной

почве этот показатель изменялся от 2,2 до 4,9 млрд кл./г почвы, что совпадает с имеющимися в литературе данными для почв лесной зоны.

Вторую группу составили виды, показатели численности бактерий в гифосфере которых была выше, чем в контрольной почве — Geastrum fornicatum, Calo-cera viscose, Clavariadelphus ligula, Lycoperdon perlatum. Они варьировали в пределах 1,7—9,4 млрд кл./г. почвы. Максимальная численность бактерий выявлена в гифосфере Clavariadelphus ligula (9,4 млрд клеток), а минимальная — Geastrum fornicatum (1,7 млрд клеток); этот показатель для Calocera viscose и Lycoperdon perlatum составлял 7,5 и 2,8 млрд кл./г почвы соответственно. В контрольных образцах почвы численность бактерий изменялась от 1,1 до 4,7 млрд кл./г почвы.

Появившиеся в последнее время новые флуоресцентные красители, к которым относится использованный нами L 7012 (LIVE/DEAD BacLight bacterial viability kit), позволяют оценить не только численность бактерий, но и физиологическое состояние клеток по степени повреждения наружной мембраны, что проявляется в их разной окраске: красное свечение — поврежденная мембрана, «мертвые» клетки, зеленое свечение — неповрежденная мембрана, «живые» клетки. Полученные результаты изучения физиологического состояния бактерий в гифосфере базидиомицетов, принадлежащих к двум выше названным группам, представлены в табл. 1.

Таблица 1

Общая численность бактерий и доля клеток с поврежденной мембраной в исследованных образцах

Образец Общая численность, млрд кл./г Доля поврежденных клеток, %

Clitocybe nebularis гифосфера 1,13±0,1 65

контроль 4,79±0,5 40

Gymnopus confluens гифосфера 2,37±0,2 66

контроль 4,79±0,5 40

Lycoperdon perlatum гифосфера 1,37±0,1 34

контроль 0,62±0,1 45

Clavariadelphus ligula гифосфера 1,97±0,2 40

контроль 0,78±0,1 50

Общая численность бактерий (млрд кл/г почвы) в исследуемых

образцах гифосферы и контроля: 1 — Clitocybe nebularis, 2 — Gomphidius glutinosus, 3 — Coltricia perennis, 4 — Ramaria stricta, 5 — Albatrellus ovinus, 6 — Gymbopus confluens, 7 — Lycoperdon perlatum, 8 — Geastrum fornicatum, 9 — Calocera viscose, 10 — Clavariadelphus ligula

Как видно из таблицы, в гифосфере базидиомицетов сохранялись закономерности, выявленные при окраске бактерий акридином оранжевым. Базидиомицеты из первой группы Сутпорыз соп/1ыет и СШо-суЬе пеЬы1апз оказывали ингибирующее действие на бактерии, что проявлялось как в уменьшении их общей численности в 2—3 раза по сравнению с контролем, так и в увеличении доли клеток с поврежденной клеточной мембраной (в гифосфере — 65—66%, в контроле — 40%). Базидиомицеты из второй группы Ьу-

coperdon perlatum и Clavariadelphus ligula оказывали стимулирующее действие на бактерии, о чем говорит увеличение их численности и некоторое снижение доли клеток с поврежденной клеточной мембраной в гифосфере (34—40%) по сравнению с контролем (45—50%). Следует отметить, что полученные в настоящей работе данные о доле клеток с ненарушенной клеточной мембраной в контрольной почве совпадают с полученными ранее результатами для дерново-подзолистых почв [9].

Определение численности бактерий на ГПД-среде подтвердило закономерности, выявленные при определении общей численности бактерий прямым микроскопическим методом (табл. 2). В гифосфере базидиомицетов первой группы (Gymnopus confluens, Clitocybe nebularis, Albatrellus ovinus) численность бактерий ниже, чем в контроле, в 2—5 раз; во второй группе (Geastrum fornicatum, Lycoperdon perlatum, Clavariadelphus ligula) она выше, чем в контроле, в два и более раз.

Характеристика сапротрофного бактериального комплекса гифосферы исследуемых базидиомицетов на родовом уровне представлена в табл. 3. Всего было выявлено и идентифицировано 24 рода бактерий: Streptomyces, Bacillus, Arthrobacter, Rhodococcus, Micrococcus, Mycobacterium, Corynebacterium, Clavibacter, Cel-lulomonas, Xanthomonas, Pseudomonas, Myxococcus, Poly-angium, Cytophaga, Sporocytophaga, Flavobacterium, Acinetobacter, Methylobacterium, Serratia, Aquaspirillum, Spirillum, Aeromonas, Proteus, Klebsiella.

Таблица 3

Структура сапротрофного бактериального комплекса в гифосфере и контрольной почве исследованных базидиомицетов

Образец Доминанты Субдоминанты Группа среднего обилия Минорные компоненты

Gymnopus confluens гифосфера — олиготрофные протеобактерии Bacillus, Arthrobacter, Myxococcus, Pseudomonas Rhodococcus, Cellulomonas, Cytophaga-Flavobacterium, Aquaspirillum, Spirillum, Klebsiella, Proteus

контроль Streptomyces — Myxococcus Bacillus, Arthrobacter, Rhodococcus, Micrococcus, Cytophaga-Flavobacterium, Sporocytophaga, Aquaspirillum, Mycobacterium

Coltricia гифосфера Pseudomonas — — Streptomyces, Xanthomonas, Bacillus, Myxococcus Arthrobacter, Aquaspirillum, Spirillum

perennis контроль Bacillus — Micrococcus, Acinetobacter Streptomyces, Cellulomonas, Arthrobacter

Lycoperdon perlatum гифосфера Arthrobacter — Pseudomonas Myxococcus Streptomyces, Cytophaga-Flavobacterium, Cellulomonas, Xanthomonas, Bacillus, Serratia, Polyangium, Aeromonas, Micrococcus, Aquaspirillum, Mycobacterium

контроль Arthrobacter — Pseudomonas Streptomyces, Cellulomonas, Xanthomonas, Micrococcus, Myxococcus, Mycobacterium

Geastrum гифосфера Bacillus, Streptomyces — Myxococcus Cellulomonas, Xanthomonas, Polyangium, Rhodococcus, Mycobacterium, Aquaspirillum, Spirillum

fornicatum контроль Streptomyces Cellulomonas Myxococcus Xanthomonas, Micrococcus, Rhodococcus, Arthrobacter, Bacillus

Таблица 2 Численность сапротрофных бактерий на ГПД-среде

Образец Численность, млн КОЕ/г

Gymnopus confluens гифосфера 4,1± 0,5

контроль 12,9±1,5

Clitocybe nebularis гифосфера 1,2±0,2

контроль 8,1±0,1

Albatrellus ovinus гифосфера 1,33±0,04

контроль 2,3±0,2

Geastrum fornicatum гифосфера 5,32±0,4

контроль 1,78±0,3

Lycoperdon perlatum гифосфера 5,91±0,45

контроль 2,02±0,1

Clavariadelphus ligula гифосфера 14,03±0,2

контроль 0,43±0,1

Как видно из таблицы, в гифосфере базидиоми-цетов первой группы наблюдались существенные различия в структуре бактериального комплекса по сравнению с контролем: разные потенциальные доминанты, а также иное распределение родов бактерий среди субдоминантов, группы среднего обилия и минорных компонентов. В целом привлекает внимание ингибирование в гифосфере грамположительных бактерий, обладающих экзогидролазной активностью

(Bacillus, Streptomyces), и стимулирование развития олиготрофных протеобактерий и коринеподобных бактерий.

Базидиомицеты второй группы практически не оказывали влияния на структуру сапротрофного бактериального комплекса гифосферы. В качестве потенциальных доминантов и в гифосфере и в почве выступали роды Arthrobacter, Bacillus, Streptomyces, в группу среднего обилия вошли Pseudomonas, Myxo-coccus. Обращает на себя внимание значительное разнообразие группы минорных компонентов в гифосфе-ре базидиомицетов как первой, так и второй группы.

Выводы

Проведенные исследования бактериальных сообществ гифосферы 10 видов базидиальных грибов в природных условиях позволили выявить две группы базидиомицетов по типу их воздействия на бактерии. В гифосфере грибов первой группы наблюдалось ин-гибирование развития бактерий, проявлявшееся в снижении показателей их общей численности, повышении доли клеток с поврежденной наружной мембраной, угнетении развития грамположительных бактерий, обладающих экзогидролазной активностью (Bacillus, Streptomyces). Это может быть связано с выделением базидиомицетами антибактериальных веществ [13]. Известно, что Gomphidius glutinosus способен к образованию монотерпенов, обладающих антибактериальным действием [16]; Clitocybe nebularis образует антибиотики клитоцибин, диатретин, небулярин [5], водный экстракт из плодовых тел этого вида подавлял развитие большинства тест-организмов, за исключением Pseudomonas [13]; Albatrellus ovinus образует антибиотик

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. М., 1965.

2. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Некоторые биохимические аспекты в экологии грибов // Успехи микробиол. 1983. Т. 18.

3. Великанов Л.Л., Сидорова И.И, Александрова А.В., Воронина Е.Ю. Пространственное распределение мико- и микробиоты почв в колониях доминантных видов базидио-мицетов в ельниках различных типов // Микол. и фитопа-тол. 2005. Т. 39, вып. 2.

4. Воронина Е.Ю. Численность почвообитающих бактерий и микромицетов в ризосфере, микоризосфере и гифосфере симбиотрофных базидиомицетов // Микол. и фи-топатол. 2009. Т. 43, вып. 5.

5. Горбунова И.А., Власенко В.А., Теплякова Т.В. и др. Ресурсы лекарственных грибов на юге Западной Сибири // Хвойные бореальной зоны. 2009. Т. 26. № 1.

6. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М., 2002.

7. Егорова С.В. Влияние базидиальных грибов на микрофлору подстилки хвойных пород // Микол. и фитопатол. 1968. Т. 2, вып. 1.

грифолин [21]; Gymnopus соп/1иет, Со1Мс1а perennis и Латана stricta также обладают антибактериальной активностью [14, 18]. Представляется возможным предположить, что выделяемые исследуемыми бази-диомицетами первой группы антибактериальные вещества могут негативно действовать на мембрану бактериальных клеток. Сложившиеся взаимоотношения между этими базидиальными грибами и бактериями следует, видимо, рассматривать как аллелопатические.

Другой тип взаимодействий между бактериями и грибами наблюдался в гифосфере базидиомицетов второй группы: увеличение показателей общей численности бактерий по сравнению с контрольной почвой может быть связано с появлением легкодоступных источников питания вследствие разложения грибами сложных органических субстратов; доля клеток с неповрежденной мембраной сравнима или незначительно выше, чем в контроле; различий в таксономической структуре сообществ практически нет. Следует отметить, что среди этих базидиомицетов, помимо сапротрофных, есть грибы, которые могут образовывать эктомикоризу с корнями древесных растений (Clavariadelphus ^и1а). Видимо, в этом почвенном ло-кусе складываются симбиотические отношения между базидиомицетами, корнями древесных растений и почвенными бактериями.

Полученные результаты по определению показателей общей численности бактерий и структуры сапро-трофного бактериального комплекса следует учитывать при балансовых расчетах бактериальной биомассы в ненарушенных лесных биогеоценозах и принимать во внимание при отборе почвенных образцов для микробиологических исследований.

8. Лысак Л.В., Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н. Методы оценки бактериального разнообразия и идентификации почвенных бактерий. М., 2003.

9. Лысак Л.В., Лапыгина Е.В., Конова И.А., Звягинцев Д.Г. Численность и таксономический состав наноформ бактерий в некоторых почвах России // Почвоведение. 2010. № 7.

10. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М., 1991.

11. Определитель бактерий Берджи: В 2 т.; Пер. с англ. / Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уильямса. М., 1997.

13. Сидорова И.И, Великанов Л.Л. Регуляция высшими базидиомицетами структуры мико- и микробиоты почв и подстилки лесных экосистем. I. Влияние базидиомицетов на численность микромицетов и бактерий // Микол. и фи-топатол. 1997. Т. 31, вып. 4.

12. Сидорова И.И., Великанов Л.Л. Биологически активные метаболиты агарикоидных базидиомицетов и их возможная роль в регуляции мико- и микробиоты почв лесных экосистем. I. Антибиотическая активность водных экстрактов базидиом некоторых доминантных видов ага-рикоидных базидиомицетов // Микол. и фитопатол. 2000. Т. 34, вып. 3.

14. Barros L., Venturini B.A., Baptista P. et al. Chemical Composition and Biological Properties of Portuguese Wild Mushrooms: A Comprehensive Study // J. Agric. Food Chem. 2008. Vol. 56. N 10.

15. Boer W. de, Folman L.B., Summerbell R.C., Boddy L. Living in a fungal world: impact of fungi on soil bacterial niche development // FEMS Microbiol. 2005. Rev. Vol. 29. Is. 4.

16. Breheret S, Talou T., Rapior S., Bessiere J.-M. Mono-terpenes in the Aromas of Fresh Wild Mushrooms (Basidio-mycetes) // J. Agric. Food Chem. 1997. Vol. 45.

17. Frey-Klett P., Chavatte M., Clausse M.-L. et al. Ecto-mycorrhizal symbiosis affects functional diversity of rhizosphere fluorescent pseudomonads // New Phytol. 2005. Vol. 165.

18. Gezer K., Duru M.E., Kivrak I. et al. Free-radical scavenging capacity and antimicrobial activity of wild edible mushroom from Turkey // Afr. J. Biotechnol. 2005. Vol. 5. N 20.

19. Linderman R.G. Mycorrhizal interactions with the rhizosphere microflora: the mycorrhizosphere effect // Phyto-pathol. 1988. Vol. 78.

20. Molecular Probes, Inc. 1994. LIVE/DEAD BacLight bacterial viability kit (L7012), instruction manual with appendix. Molecular Probes. USA, 1994.

21. Nukata M., Yamamoto I., Sasaki K. Antioxidative substances from several mushrooms // Nippon Nogeikagaku Kaishi. 1996. Vol. 70. N 58.

22. Read D.J., Leake J.R., Perez-Moreno J. Mycorrhizal fungi as drivers of ecosystem processes in heathland and boreal forest biomes // Can. J. Bot. 2004. Vol. 82.

23. Smith S.E., Read D.J. Mycorrhizal symbiosis. N.Y, 2008.

24. Thornton R.H. Features of grows of actinomycetes in soil // Research. 1953. Vol. 6.

25. Wallander H., Nilsson L.O., Hagerberg D., Baath E. Estimation of the biomass and seasonal growth of external mycelium of ectomycorrhizal fungi in the field // New Phytol. 2001. Vol. 151.

Поступила в редакцию 20.02.2011

THE CHARACTERISTICS OF BACTERIAL COMMUNITIES OF SEVERAL BASIDIAL

MACROMYCETES

J.A. Zagryadskaya, L.V. Lysak, E.V. Lapigina, E.Yu. Voronina, A.V. Aleksandrova, I.I. Sidorova

It was investigated the hyphosphere of 10 species basidial macromycetes. They were devided into two groups on the influence on bacteria.

The first group (Albatrellus ovinus, Gomphidius glutinosus, Clitocybe nebularis, Gymnopus confluens, Coltricia perennis, Ramaria stricta) was revealed the inhibition of bacterial growth, the second group (Geastrum fornicatum, Calocera viscose, Clavariadelphus ligula, Lycoperdon perlatum) was revealed the stimulation of bacterial growth. The stimulation was manifested in the increase the quantity bacteria, the proportion intact cells and several genera of bacteria.

These results are shown the diversity interrelation between basidiomycetes and bacteria in this soil locus.

Key words: hyphosphere, basidiomycetes, soil bacteria, quantity of bacteria, taxonomyc structure of bacterial communities.

Сведения об авторах.

Загрядская Юлия Александровна, ст-ка V курса каф. биологии почв ф-та почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова; e-mail: 1989july@mail.ru.

Лысак Людмила Вячеславовна, канд. биол. наук, доцент каф. биологии почв ф-та почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова; тел.: 8 (495) 939-22-17; e-mail: lvlysak@mail.ru.

Лапыгина Елена Владимировна, канд. биол. наук, мл. науч. сотр. каф. биологии почв ф-та почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова; тел.: 8 (495) 939-22-17; e-mail: lvlysak@mail.ru.

Воронина Елена Юрьевна, канд. биол. наук, науч. сотр. каф. микологии и альгологии биологического ф-та МГУ имени М.В. Ломоносова; тел.: 8 (495) 939-54-82.

Александрова Алина Витальевна, канд. биол. наук, вед. науч. сотр. каф. микологии и альгологии биологического ф-та МГУ имени М.В. Ломоносова; тел.: 8 (495) 939-54-82; e-mail: burale@ yandex.ru.

Сидорова Ирина Ивановна, докт. биол. наук, профессор каф. микологии и альгологии биологического ф-та МГУ имени М.В. Ломоносова; тел.: 8 (495) 939-54-82; e-mail: irsidor2008@yandex.ru.