Механизмы болевого ощущения центральной нервной системы

105. При анализе показателей количественного состава Pseudomonas aeruginosa определяется тенденция к снижению уровня микроорганизмов 103 [103; 104], со стороны группы экспериментальных животных, которым наносили «Солкосерил», уровень микроорганизмов данного вида соответствовал умеренному росту (104 [104; 105]). Количество Enterobacter aerogenes на фоне применения «СГБ» уменьшилось и соответствовало 103 [103; 104], при р=0,023. Показатели до и после применения препарата «Солкосерил» соответствовали умеренному росту 104 [104; 104].

Выводы

На основании полученных данных отчётливо прослеживается тенденция к улучшению показателей бактериального состава полости рта экспериментальных животных. В группе животных на фоне применения фармакологически активной композиции «СГБ» - отмечено снижение уровня микроорганизмов. Это объясняется тем, что в состав «СГБ» входит бифидумбактерин - пробиотический препарат, действие которого направлено на поддержание и восстановление микробного пейзажа в норме. Во второй экспериментальной группе, после 14-дневного курса аппликаций препаратом «Солкосерил», показатели микроорганизмов оставались на прежнем уровне с тенденцией их к увеличению.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Шамшурина В.Н., Воложин А.И., Царев В.Н. Характеристика микробиоценоза полости рта пациентов с полным отсутствием зубов в ближайшие сроки после дентальной имплантации//Россий-ский стоматологический журнал №3, 2008 г., с.28-33.

2. Бухарин О.В., Васильев Н.В. Лизоцим и его роль в биологии и медицине. - Томск, 1974, с.209.

3. Боровский Е.В., Леонтьев В.К. Биология полости рта. - Второе, стереотипное изд. - Нижний Новгород: НГМА, 2001. - 304 с.

4. Aas JA, Paster BJ, Stokes LN, Olsen I, De-whirst FE. Defining the normal bacterial flora of the oral cavity. J Clin Microbiol, 2005, 43: 5721-32.

5. Zarco M.F., T.J. Vess and G.S. Ginsburg. 2012. The oral microbiome in health and disease and the potential impact on personalized dental medicine. Oral Dis. 18(2): 109-120.

6. Бакуринских А.А., ЛарионовЛ.П. Общая характеристика некоторых свойств фармакологически активной композиции на основе кремнийсодер-жащего глицерогидрогеля /Экспериментальная и клиническая фармакология. V съезд фармакологов. Ярославль 2018 г. С.22.

7. Burczynska A., Dziewit L., Decewicz P., Struzycka I., Wroblewska M. Application of Meta-genomic Analyses in Dentistry as a Novel Strategy Enabling Complex Insight into Microbial Diversity of the Oral Cavity. PolishJournalofMicrobiology2017, Vol. 66, No 1,p.9-15.

8. Кренделев М.С. Нормальная микрофлора ротовой полости человека// Современные проблемы науки и образования. - 2015. - №5. - С.635.

9. Крюков А.И., Кунельская Н.Л., Гуров А.В., Изотова Г.Н., Старостина А.Е., Лапченко А.С. Кли-нико-микробиологическая характеристика дисбио-тических изменений слизистой оболочки полости рта и ротоглотки// Медицинский совет. - 2016. - №6. - С.33-34.

10. Игнатьев В.О., Алтынбеков О.М. Нормальная Микрофлора Организма Животных//Студент и аграрная наука.- Уфа: Башкирский государственный аграрный университет, 2015. - С. 73-74.

MECHANISMS OF PAINFUL FEELING OF THE CENTRAL NERVOUS SYSTEM

Grachev V.

Doctor of technological science, academician of the Academy of Medical and Technical Science of Russian Federation, professor, CEO Scientific & Industrial company «AVERS», Moscow.

Marinkin I.

Doctor of medical sciences, academician of the Academy of medical and technical sciences of Russian Federation, professor, rector of the Novosibirsk State Medical University, Head of the Department of Obstetrics and Gynecology of the Pediatric Faculty, Novosibirsk

Suslonova N.

Doctor of medical sciences, Academician of the Academy of Medical and Technical Sciences of the Russian Federation, professor, Advisor to the Governor of the Moscow Region, Moscow

Norwegian Journal of development of the International Science No 30/2019 11

МЕХАНИЗМЫ БОЛЕВОГО ОЩУЩЕНИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Грачёв В.И.

Доктор технических наук, академик Академии медико-технических наук Российской Федерации, профессор, генеральный директор - главный конструктор «Научно-производственная компания "АВЕРС", г. Москва

Маринкин И. О.

Доктор медицинских наук, академик Академии медико-технических наук

Российской Федерации, профессор, ректор ФГБОУ ВО «Новосибирский государственный медицинский университет», заведующий кафедрой акушерства и гинекологии педиатрического факультета,г. Новосибирск

Суслонова Н.В.

Доктор медицинских наук, академик Академии медико-технических наук Российской Федерации, профессор, советник губернатора Московской области, г. Москва

Abstract

The article describes in detail the structure of the central nervous system - the brain and spinal cord. The functions of all parts of the brain are described. In the examples described, the methods for obtaining signals and their processing in the corresponding parts of the brain are presented. The conclusions about receiving signals of pain, their processing and subsequent action are justified. A reasoned conclusion is presented that the cerebral cortex plays a major role in the perception and awareness of pain. And that subjective sensation of pain is formed in the cortex.

Аннотация

В статье подробно рассмотрено строение центральной нервной системы - головной и спинной мозг. Описаны функции всех отделов мозга. На описанных примерах представлены способы получения сигналов и их обработка в соответствующих отделах мозга. Обоснованы заключения о получении сигналов боли, их обработки и последующем принятии действий. Представлено мотивированное заключение, что кора больших полушарий играет основную роль в восприятии и осознании боли. И что субъективное ощущение боли формируется именно в коре.

Keywords: spinal cord, spinal cord, brain, forebrain, midbrain, rhomboid brain, medulla oblongata, hind-brain, cerebellum, visual cusps, hyperpathy, reticular formation, cerebral cortex, lobotomy.

Ключевые слова: спинной мозг, спинно-бугровый канатик, головной мозг, передний мозг, средний мозг, ромбовидный мозг, продолговатый мозг, задний мозг, мозжечок, зрительные бугры, гиперпатия, ретикулярная формация, кора больших полушарий, лоботомия.

Хотя один и тот же химический медиатор, действуя на разные рецепторы постсинаптической мембраны в различных нервных клетках, может вызывать как возбуждающие, так и тормозные процессы, в центральной нервной системе (ЦНС) позвоночных можно выделить синапсы, которые выполняют однозначную функцию возбуждения (возбуждающие синапсы). Центральные отростки первичных афферентных нейронов всегда оказывают возбуждающее действие на нейроны спинного мозга. Другим примером возбуждающего действия у позвоночных является мотонейрон, активирующий не только мышцы, но и вставочные клетки Реншоу спинного мозга. Например, альфа-мотонейроны - большие, мультиполярные нижние мотонейроны ствола мозга и спинного мозга. Они ин-нервируют экстрафузальные мышечные волокна скелетных мышц и напрямую ответственны за инициализацию их сокращения. Альфа-мотонейроны отличаются от гамма-мотонейронов, которые ин-нервируют интрафузальные мышечные волокна мышечных веретен.

В возбуждающих синапсах медиатор, высвобождаемый пресинаптическим окончанием, вызывает развитие локального процесса деполяризации, обозначаемого как возбуждающий постсинаптиче-ский потенциал (ВПСП). Указанное название подчеркивает тот факт, что ВПСП развивается в пост-синаптической мембране.

В ЦНС млекопитающих ВПСП наиболее подробно изучены в спинальных мотонейронах, где имеется возможность избирательной активации однородных по составу афферентных волокон, которые образуют синапсы непосредственно на мотонейронах. Это позволяет изучать моносинаптиче-ские эффекты, не связанные с вовлечением в процесс возбуждения вставочных нейронов. [1]

Спинной мозг

Спинной мозг располагается в позвоночном канале, повторяя его изгибы. Спинной мозг имеет два утолщения: шейное (от II шейного до II грудного позвонка) и пояснично-крестцовое (от Х грудного до I поясничного позвонка), переходящее в мозговой конус. В этих зонах число нервных клеток и волокон увеличено в связи с тем, что здесь берут начало нервы, иннервирующие конечности. Спинной мозг разделен на две симметричные половины благодаря наличию более глубокой передней срединной щели и менее глубокой задней срединной борозды. В глубине последней имеется проникающая почти во всю толщину белого вещества глиаль-ная задняя срединная перегородка, образованная отростками эпендимоцитов, выстилающих центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга, которая доходит до задней поверхности серого вещества спинного мозга. На боковых поверхностях симметрично в заднюю латеральную борозду входят задние (афферентные) спинномозговые корешки, а из передней латеральной борозды

выходят передние (эфферентные) корешки. Указанные борозды делят каждую половину на три канатика спинного мозга (передний, боковой и задний).

Нужно отметить, что передний корешок сформирован отростками двигательных нервных клеток, расположенных в переднем роге серого вещества спинного мозга. Задний корешок - центральными отростками псевдоуниполярных нейронов спинномозгового узла, лежащего у места соединения заднего и переднего корешков. У внутреннего края межпозвоночного отверстия передний и задний корешки сближаются и, сливаясь друг с другом, образуют спинномозговой нерв. На всем протяжении спинного мозга, с каждой его стороны, отходит 31 пара корешков. Участок спинного мозга, соответ-

ствующий каждой паре корешков, называется сегментом. Сегменты обозначаются латинскими буквами С, Т, L, S и Со, указывающими часть: шейную, грудную, поясничную, крестцовую и копчиковую. Поэтому, рядом с буквой ставят цифру, обозначающую номер сегмента данной области, например, Т1 -1 грудной сегмент, S2 - II крестцовый сегмент. И здесь очень важна скелетотопия сегментов, т.е. их топографические взаимоотношения с позвоночным столбом. Потому, что спинной мозг значительно короче позвоночного столба, поэтому порядковый номер сегментов спинного мозга и уровень их положения, начиная с нижнего шейного отдела, не соответствуют порядковым номерам одноименных позвонков (рис. 1).

Рис. 1. Топография сегментов спинного мозга:

1 - шейные сегменты(С1 - CVШ); 2 - грудные сегменты (ГЫ - ПХН);3 - поясничные сегменты(Ы - ЬУ); 4 - крестцовые сегменты (8.1 - SV); 5 - копчиковые сегменты (Со1 - СоШ).

Спинной мозг (medulla spinalis) взрослого человека - это тяж цилиндрической формы, длиной в среднем 43 см (у мужчин - 45 см, у женщин от 41 до 42 см) и массой около 34 - 38 грамм, что составляет около 2 % от массы головного мозга, который на уровне верхнего края первого шейного позвонка (атланта) переходит в продолговатый мозг, а внизу на уровне II поясничного позвонка оканчивается мозговым конусом. От последнего отходит терминальная нить (мозговые оболочки), прикрепляющаяся к копчиковому позвонку. Верхний отдел терминальной нити длиной до 15 см (внутренняя ее часть), являющийся рудиментом каудального конца спинного мозга, еще содержит нервную ткань. На протяжении от II крестцового позвонка до тела II копчикового позвонка соединительнотканная терминальная нить (наружная часть) длиной

около 8 см является продолжением всех трех оболочек спинного мозга.

Нить окружена корешками поясничных и крестцовых нервов и вместе с ними заключена в слепо заканчивающийся мешок, образованный твердой оболочкой спинного мозга.

Спинной мозг состоит из серого вещества, расположенного внутри, и окружающего его со всех сторон белого вещества. В центральной нервной системе серое вещество образовано телами нейронов, нейропилем и глиоцитами. Дендриты, входящие в состав нейропиля, безмиелиновые, а аксоны имеют тонкую миелиновую оболочку. Белое вещество сформировано отростками нейронов, большинство из которых миелинизировано, и глиоци-тами. На поперечном разрезе серое вещество спинного мозга выглядит как фигура летящей бабочки,

в центре расположен центральный канал, выстланный одним слоем эпендимоцитов.

Вокруг центрального канала находится центральное студенистое (серое) вещество. У взрослого человека центральный канал в различных отделах спинного мозга, а иногда и на всем протяжении зарастает. Центральный канал, являющийся остатком полости нервной трубки и содержащий спинномозговую жидкость, вверху сообщается с IV желудочком мозга, а внизу, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающийся терминальный (концевой) желудочек.

Обе половины спинного мозга соединены между собой промежуточным центральным веществом - серыми и белыми спайками. В сером веществе спинного мозга различают симметричные передние и задние столбы. На участке от I грудного до II поясничного сегментов имеются еще боковые столбы. На поперечном сечении спинного мозга

столбы называются соответствующими рогами: более широкий передний рог, узкий задний и боковой. Серое вещество образовано телами мультиполяр-ных нейронов, безмиелиновыми и тонкими миели-новыми волокнами и глиоцитами. Клетки, имеющие одинаковое строение и выполняющие одинаковые функции, образуют ядра серого вещества (рис. 2). Строение ядер, в различных отделах спинного мозга, отличается по структуре нейронов, нервных волокон и глии.

В сером веществе спинного мозга выделяют несколько типов нейронов, образующих его ядра: крупные корешковые, аксоны которых участвуют в формировании передних корешков; пучковые, аксоны которых образуют пучки белого вещества, соединяющие сегменты спинного мозга между собой или спинной мозг с головным; внутренние, чьи многочисленные отростки не выходят за пределы серого вещества, образуя в нем синапсы с другими нейронами спинного мозга.

18 17 16 15 14 Рис. 2. Схема расположения проводящих путей белого вещества

(1 - 18), ядер серого вещества (19 - 28) на поперечном срезе спинного мозга: 1,2 - тонкие и клиновидные пучки, 3 - собственный (задний) пучок, 4 - задний спиномозжечковый путь, 5 - латеральный пирамидный (корково-спинномозговой) путь, 6 - собственный пучок (латеральный), 7 - красно-ядерно-спинномозговой путь, 8 - латеральный спинно-таламический путь, 9 - задний преддверно-спинномозговой путь, 10 - передний спинно-мозжечковый путь, 11 - спинно-покрышечный путь, 12 - оливо-спинномозговой путь, 13 - ретикуло- спинномозговой путь, 14 - преддверно-спинномозговой путь,15 - передний спинно-таламический путь, 16 - собственный пучок (передний), 17 - передний пирамидный (корково- спинномозговой) путь, 18 - покрышечно-спинномозговой путь, 19 - переднемедиальное ядро, 20 - центральное ядро, 21 - центральное ядро, 22 - переднелатеральное ядро, 23 - заднелатеральное ядро, 24- промежуточно-латеральное ядро, 25 - промежуточно-медиальное ядро,26 - центральный канал, 27 - грудное ядро, 28 - собственное ядро (ВЫА),29 - пограничная зона (БЫЛ), 30 - губчатый слой, 31 - студенистое вещество.

В передних рогах спинного мозга расположены крупные мультиполярные корешковые двигательные (эфферентные) нейроны диаметром 100 -150 мкм, образующие пять ядер, моторными соматическими центрами. Их аксоны выходят в составе передних корешков, а затем спинномозговых нервов и направляются на периферию, иннервируя скелетные мышцы.

В задних рогах спинного мозга залегают ядра, образованные мелкими вставочными нейронами, к

которым в составе задних, или чувствительных, корешков направляются аксоны псевдоуниполярных клеток, расположенных в спинномозговых узлах. В медиальной части основания заднего рога расположено грудное ядро, состоящее из крупных вставочных нейронов. Оно проходит в виде тяжа вдоль всего заднего столба серого вещества (столб Кларка). Отростки вставочных нейронов осуществляют связь с нервными центрами головного мозга, а также с несколькими соседними сегментами, с

нейронами, расположенными в передних рогах своего, выше- и нижележащих сегментов, т.е. связывают афферентные нейроны спинномозговых узлов с нейронами передних рогов.

Между передним и задним рогами расположена промежуточная зона серого вещества спинного мозга, где на участке от VIII шейного по II поясничный сегменты имеются боковые рога, в которых находятся центры симпатической части нервной системы. Это несколько групп мелких нейронов, образующих латеральное промежуточное (серое) вещество. Аксоны клеток этих ядер проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

В белом веществе, прилежащем к серому, в шейных сегментах спинного мозга между передним и задним рогами расположена ретикулярная формация, состоящая из мультиполярных много-отростчатых нейронов.

Серое вещество спинного мозга с его задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества, окаймляющими серое вещество, образует собственный, или сегментарный, аппарат - филогенетически наиболее старую часть спинного мозга, осуществляющую врожденные рефлексы, которые И.П. Павлов назвал безусловными рефлексами.

Белое вещество разделено бороздами спинного мозга с каждой его стороны на три канатика: передний расположен между передней срединной щелью и передней латеральной бороздой; задний находится между задней срединной и задней латеральной бороздами; боковой расположен между передней и задней латеральными бороздами.

Белое вещество спинного мозга представлено отростками нервных клеток. Совокупность этих отростков в канатиках спинного мозга составляет три системы пучков (тракты, или проводящие) спинного мозга:

1) короткие пучки ассоциативных волокон, связывающие сегменты мозга, расположенные на различных уровнях;

2) восходящие (афферентные, чувствительные) пучки, направляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка;

3) нисходящие (эфферентные, двигательные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.

Две последние системы пучков образуют новый (в отличие от филогенетически более старого

сегментарного аппарата) надсегментарный проводниковый аппарат двусторонних связей спинного и головного мозга. В белом веществе передних канатиков находятся преимущественно нисходящие проводящие пути, в задних канатиках располагаются восходящие проводящие пути.

Во внутриутробный период спинной мозг вначале заполняет весь позвоночный канал. Начиная с третьего месяца внутриутробной жизни, позвоночник растет в длину быстрее, чем спинной мозг. Поэтому нижняя часть канала остается свободной, не заполненной спинным мозгом. Спинной мозг новорожденного ребенка длиной около 14 см (около 29 % длины тела). К 10 годам, по сравнению с периодом новорожденности, длина спинного мозга удваивается. Наиболее быстро растут грудные сегменты спинного мозга. Масса спинного мозга у новорожденного составляет от 4 до 5 ,5 грамм (0,1 % массы тела, а у взрослого - 0,04 %), у детей 1 года - около 10 грамм. К 3 годам масса спинного мозга превышает 13 грамм, а уже к 7 годам равна примерно 19 граммам. Объем белого вещества спинного мозга увеличивается быстро, особенно за счет собственных пучков сегментарного аппарата, который формируется раньше, чем проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным.

Чувствительные нервные корешки вступают в спинной мозг в виде двух более или менее разграниченных пучков. Один пучок, расположенный ближе к средней линии, поднимается кверху и входит в состав задних восходящих столбов спинного мозга. Он состоит из толстых, покрытых миэлином, волокон, прерывающихся в нейронах продолговатого мозга. По его волокнам в головной мозг передаются импульсы от рецепторов прикосновения и от внутренних органов нашего тела. Эти волокна доходят до зрительных бугров, здесь снова прерываются и затем направляются к коре задней центральной извилины головного мозга.

Волокна второго пучка заканчиваются в задних рогах серого вещества, разветвляясь вокруг нервных клеток. Они передают импульсы от рецепторов тепла, холода и боли (рис. 3). На верхушках задних рогов находятся скопления мелких клеток, отдаленно напоминающих студень. Это желатиноз-ная субстанция Роланда - конечный путь толстых миэлинизированных волокон, по которым передается «быстрая боль». Раздражение желатинозной субстанции некоторыми химическими веществами вызывает иногда у животных сильнейшую боль в конечностях и туловище.

Рис. 3. Пути болевых раздражений

1 - симпатический ствол, 2 - межпозвоночный узел, 3 - поперечное сечение спинного мозга на уровне первого шейного позвонка, 5 - поперечное сечение на уровне Варолиева моста, 6 - спинно-бугровой тракт, 7 - его шейная часть, 8 - его грудная часть, 9 - его пояснично-крестцовая часть, 10 - его крестцовая часть, 11,12 - ядра зрительных бугров, 13 - лобная доля мозга, 14 - задняя центральная извилина, 15 - тройничный нерв, 16 - путь от тройничного нерва к зрительному бугру, 17 - путь от болевого рецептора в спинной мозг.

От клеток серого вещества начинаются новые волокна, которые, перекрещиваясь, т. е. переходя из правой половины спинного мозга в левую, а из левой в правую, объединяются в нервный пучок, известный под названием спинно-бугрового канатика. По нему идут сигналы боли. Этот канатик располагается в передне-боковом столбе спинного мозга. Состоит он в основном из тонких, лишенных миэлиновой оболочки волокон. По этому пути болевые и температурные раздражения передаются в большие полушария головного мозга. Конечные нейроны его находятся в теменной доле коры головного мозга. Он является главным коллектором проводящих путей болевых импульсов нашего тела и собирает нервные волокна от многочисленных солевых рецепторов, заложенных во всех органах и тканях организма человека и животных. Перерезка спинно-бугрового канатика подавляет болевые и температурные ощущения в области, откуда идут перерезанные волокна. При блокаде правого пучка болевые ощущения исчезают в определенных участках левой половины тела, при блокаде левого пучка - в правой.

Однако, чувство боли передается не только по спинно-бугровым канатикам. Природа всегда страхует себя и создает резервные возможности. Ей всегда необходим избыток надежности. Отдельные болевые и температурные волокна, не перекрещиваясь и не вступая в главный коллектор болевой чувствительности, направляются в головной мозг через серое вещество задних рогов. Одновременно, очень небольшая часть болевых волокон попадает в спинной мозг более сложным путем. Какой-то отрезок своего длинного пути, начавшегося в перифе-

рических рецепторах, они проходят вдоль позвоночного столба в толще пограничной симпатической цепочки. И лишь затем, через задние корешки, проникают в спинной мозг. Вот почему перерезка спинно-бугрового канатика в некоторых случаях не снимает чувства боли. Это объясняется тем, что сохраняются окольные пути, по которым болевое раздражение передается в вышележащие отделы центральной нервной системы.

Из спинного мозга проводящие волокна, без какой-либо заметной границы, переходят в продолговатый мозг, который является важнейшим отделом центрального нервного аппарата. Помимо центров дыхания, жевания, глотания, кашля и рвоты, здесь находятся ядра чувствительных нервов черепа и мягких тканей головы - тройничного, языко-глоточного, добавочного и блуждающего. Здесь же находятся промежуточные нейроны, в которых прерываются волокна восходящих путей спинного мозга и начинается вторая дистанция их пути в головной мозг. Неподалеку от спинно-бугрового канатика, в том же направлении, в толще продолговатого мозга проходят волокна, связывающие ядра черепно-мозговых нервов с высшими болевыми центрами. [2]

Головной мозг

Головной мозг человека - изучается сотни лет учеными всего мира, но до сих пор мы не можем сказать, что его строение, химический состав и функции полностью известны. Физиологи нередко называют мозг «черным ящиком», используя образное выражение Норберта Винера. Под «черным ящиком» этот выдающийся математик подразумевал устройство, которое выполняет определенную операцию над входным потенциалом, но строение

и функции которого, обеспечивающие выполнение операции, нам неизвестны.

«Можно с правом сказать - писал И. П. Павлов, - что неудержимый со времен Галилея ход естествознания впервые заметно приостанавливается перед высшим отделом мозга, или, вообще говоря, перед органом сложнейших отношений животных к внешнему миру. И, казалось, что это недаром, что здесь действительно критический момент естествознания, так как мозг, создавал и создает естествознание, и сам становится объектом этого естествознания».

Многое изменилось с того времени, когда были произнесены эти слова. С помощью современных методов физического и химического исследований, мощных усилителей электрических токов, световых и электронных микроскопов, спектрографов и групп сложных приборов, изобретенных гением человека, удалось разрешить многие загадочные и спорные вопросы физиологии головного мозга.

Грей Уолтер объясняет успехи в области изучения мозга приложением техники, фактов и теорий к проблемам человеческого общества в эпоху связи и телевидения, водородных бомб и космических путешествий. Благодаря этому, таинственный орган, перед которым останавливалась мысль крупнейших исследователей на всем протяжении истории человечества, постепенно становится доступным познанию во всех свои деталях и своеобразных особенностях. Исследователь начинает постигать сущность процессов, совершающихся в его недрах. Шаг за шагом «черный ящик» приоткрывает свои тайны.

Головной мозг (encephalon) с окружающими его оболочками располагается в полости мозгового черепа, форма которого определяется рельефом мозга. Масса мозга взрослого человека составляет, в среднем, 1500 г (от 1100 до 2000 г). В процессе эволюционного развития прогрессивно возрастает роль головного мозга. Уже у амфибий его масса преобладает над массой спинного. Особенно, это заметно у млекопитающих животных. Так, например, у хищных это соотношение равно 4 : 1, у приматов - 8 : 1, у человекообразных обезьян - 25 :1, у человека - 45 : 1. Абсолютная и относительная масса мозга не является надежным критерием для суждения о степени развития организма. Так, масса головного мозга макаки составляет 62 г, гиббона -100, шимпанзе и орангутанга от 400 до 420, гориллы - 500, кошки - 30, дельфина - 1800, кита -7000 , слона - 5000.

При этом, относительной массе мозга, по сравнению с массой тела, многие млекопитающие (ряд низших обезьян, грызунов, птиц и др.) превосходят человека. Российский антрополог Я.Я. Рогинский предложил оригинальный «квадратный указатель

мозга» - произведение абсолютной массы мозга на относительную. Приведенный указатель отражает уровень «церебрализации», т.е. величину массы мозга при исключенном влиянии массы тела на массу мозга. По данным автора, эта величина составляет у насекомоядных 0,06; грызунов - 0,19; неполнозубых - 0,25; копытных и хищных - 1,14; полуобезьян и американских когтистых обезьян -1,37; низших обезьян Старого Света - 2,25; гиббонов - 2,51; ластоногих - 2,81; китообразных - 6,25; человекообразных обезьян - 7,35; слонов - 9,82; человека - 32,0. Сравнительный анализ «показателя мозга» позволяет говорить «о связи интеллекта с деятельностью анализирующей конечности (цепкого хвоста, хобота, руки) у животных с большой массой мозга, уже не говоря про человека.

Также, абсолютная масса мозга не позволяет судить об интеллекте человека. Любопытные цифры приводит физиолог М.А. Гремяцкий. Например, масса мозга Тургенева была равна 2012 г, Кромвеля - 2000, Байрона - 2238, Кювье - 1830, Шиллера - 1871, Теккерея - 1294, поэта Уитмена -1282, врача Деллингера - 1207, Анатоля Франса -1017 грамм. Но, несмотря на то, что масса мозга А. Франса была почти в два раза меньше массы мозга И. Тургенева, оба они были гениальными писателями и мыслителями. [3]

Головной мозг состоит из трех крупных составных частей: полушарий большого мозга, мозжечка и мозгового ствола. Самая развитая, крупная и функционально значимая часть мозга - это полушария большого мозга. Отделы полушарий, образующие плащ, наиболее новые в филогенетическом отношении. Они прикрывают собой все остальные части головного мозга. Полушария большого мозга отделены друг от друга продольной щелью большого мозга, в глубине которой залегает мозолистое тело, соединяющее оба полушария. Поперечная щель большого мозга отделяет затылочные доли полушарий от мозжечка. Кзади и книзу, от затылочных долей, расположены мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной.

Верхнелатеральная поверхность мозга выпуклая и образована полушариями большого мозга; нижняя (основание) более плоская и в основных чертах повторяет рельеф внутреннего основания черепа. К основанию мозга выходят 12 пар черепных нервов. На верхнелатеральной, медиальной и нижней (базальной) поверхностях полушарий большого мозга, расположены борозды. Глубокие борозды разделяют каждое из полушарий на доли большого мозга, мелкие отделяют извилины большого мозга. Большую часть основания мозга занимают вентральные поверхности лобных (спереди) и височных (по бокам) долей полушарий, мост, продолговатый мозг и мозжечок, располагающийся сзади (рис. 4).

Рис. 4. Основание головного мозга и места выхода корешков черепных нервов

1 - обонятельная луковица, 2 - обонятельный тракт,3 - переднее продырявленное вещество, 4 - серый бугор, 5 - зрительный тракт, 6 - сосцевидные тела, 7 - тройничный узел, 8 - заднее продырявленное пространство, 9 - мост, 10 - мозжечок, 11 - пирамида, 12 - олива, 13 - спинномозговой нерв, 14 - подъязычный нерв, 15 - добавочный нерв, 16 - блуждающий нерв, 17 - языкоглоточный нерв, 18 - преддверно-улитковый нерв, 19 - лицевой нерв, 20 - отводящий нерв, 21 - тройничный нерв, 22 - блоковый нерв, 23 - глазодвигательный нерв, 24 - зрительный нерв, 25 - обонятельная борозда.

Если осматривать основание мозга спереди назад, на нем видны следующие анатомические структуры. В обонятельных бороздах лобных долей располагаются обонятельные луковицы, небольшие утолщения, расположенные по бокам от продольной щели большого мозга. К вентральной поверхности каждой подходят 15 - 20 тонких обонятельных нервов, выходящих из полости носа через отверстия пластинки решетчатой кости. Обонятельная луковица переходит в обонятельный тракт, задний отдел которого утолщается, расширяется, образуя обонятельный треугольник. Его задняя сторона, в свою очередь, переходит в переднее продырявленное вещество - небольшую площадку с большим количеством малых отверстий, остающихся после удаления сосудистой оболочки. Через отверстия продырявленного вещества вглубь мозга проникают артерии.

Вблизи продырявленного вещества, замыкая на нижней поверхности мозга задние отделы продольной щели большого мозга, находится тонкая, серая, легко разрывающаяся конечная, или терминальная пластинка. Сзади к ней прилежит зрительный перекрест, образованный волокнами, следующими в составе зрительных нервов (II пара черепных нервов), проникающих в полость черепа из глазниц. От зрительного перекреста в заднелате-ральном направлении отходят два зрительных тракта. К задней поверхности зрительного перекреста прилежит серый бугор. Нижние отделы серого бугра вытянуты в виде суживающейся книзу трубочки, которая получила название воронки. К нижнему концу воронки прикреплен круглый гипофиз, расположенный в полости черепа, в ямке турецкого седла. Поэтому, при извлечении мозга из черепа гипофиз отрывается от воронки. Сзади к серому бугру

прилежат два белых шарообразных сосцевидных тела.

Сзади от зрительных трактов расположены продольно ориентированные ножки мозга, между которыми находится межножковая, ограниченная спереди сосцевидными телами. Дно ямки образовано задним продырявленным веществом, через отверстия которого в мозг проникают артерии.

Ножки мозга соединяют мост с полушариями большого мозга. На внутренней поверхности каждой ножки мозга возле переднего края моста проходит III пара (глазодвигательный), а сбоку от ножки мозга - IV пара (блоковой) черепных нервов. Корешки IV пары выходят из мозга на дорсальной поверхности, позади нижних холмиков крышки среднего мозга, по бокам от уздечки верхнего мозгового паруса. От моста сзади латерально расходятся средние ножки мозжечка, соединяющие мост с мозжечком. На границе между мостом и средней мозжечковой ножкой с каждой стороны выходит корешок тройничного нерва (V пара).

Чуть ниже моста находятся вентральные (передние) отделы продолговатого мозга, на которых расположены пирамиды, отделенные друг от друга передней срединной щелью, с рядом расположенными округлыми оливами. На границе, разделяющей мост и продолговатый мозг, по бокам от передней срединной щели из мозга выходят корешки отводящего нерва (VI пара). Между средней мозжечковой ножкой и оливой, с каждой стороны, последовательно расположены корешки лицевого (VII пара) и преддверно-улиткового (VIII пара) нервов.

На срединном сагиттальном разрезе головного мозга, проведенном вдоль продольной щели боль-

шого мозга, видна медиальная поверхность полушария большого мозга, на которой имеются борозды и извилины, нависающая, над значительно меньшими по размерам, мозжечком и стволом мозга. Участки лобной, теменной и затылочной долей каждого полушария отделены от мозолистого тела одноименной бороздой.

Головной мозг состоит из следующих отделов: передний мозг, который делится на конечный мозг и промежуточный; средний мозг; ромбовидный

мозг, включающий задний мозг, к которому относятся мост и мозжечок; продолговатый мозг. Между ромбовидным и средним мозгом расположен перешеек ромбовидного мозга.

Конечный мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий большого мозга, отделенных друг от друга продольной щелью. В глубине щели расположено соединяющее их мозолистое тело. Кроме мозолистого тела, полушария соединяются также передней, задней спайками и спайкой свода.

Рис. 5. Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга

1 - предцентральная борозда, 2 - предцентральная извилина, 3 - центральная борозда, 4 - постцентральная извилина, 5 - верхняя теменная долька, 6 - внутритеменная борозда, 7 - нижняя теменная долька, 8 - угловая извилина, 9 - затылочный полюс, 10 - нижняя височная извилина, 11 - нижняя височная борозда, 12 - средняя височная извилина, 13 - верхняя височная извилина, 14 - латеральная (боковая) борозда, 15 - глазничная часть, 16 ни жжняя лобная извилина, 17 ни жжняя лобная борозда, 18 - средняя лобная извилина, 19 - верхняя лобная борозда, 20 - верхняя лобная извилина.

В каждом полушарии выделяются три полюса: лобный, затылочный и височный. Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушарие на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Также, каждое полушарие делится на доли. Центральная борозда (роландова) отделяет лобную долю от теменной; латеральная борозда (сильвиева) - височную от лобной и теменной; те-менно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли (рис. 5). В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины.

Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга. Лобная доля, расположенная в переднем отделе каждого полушария большого мозга, ограничена снизу латеральной (сильвиевой) бороздой, а сзади - глубокой центральной бороздой (ро-ландовой), расположенной во фронтальной плоскости. Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда. От предцентральной борозды вперед, почти параллельно друг другу, направляются верхняя и нижняя лобные борозды, которые делят верхне-

латеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и пред-центральной спереди находится предцентральная извилина. Над верхней лобной бороздой лежит верхняя лобная извилина, занимающая верхнюю часть лобной доли.

Между верхней и нижней лобными бороздами проходит средняя лобная извилина. Книзу от нижней лобной борозды расположена нижняя лобная извилина, в которую снизу вдаются восходящая и передняя ветви латеральной борозды, разделяющие нижнюю часть лобной доли на мелкие извилины. Покрышечная часть (лобная покрышка), расположенная между восходящей ветвью и нижним отделом прикрывает островковую долю, лежащую в глубине борозды. Глазничная часть лежит книзу от передней ветви, продолжаясь на нижнюю поверхность лобной доли. В этом месте латеральная борозда расширяется, переходя в латеральную ямку большого мозга.

Промежуточный мозг (diencephalon), расположенный под мозолистым телом, состоит из заднего таламуса, эпиталамуса и гипотамуса. Серое

вещество промежуточного мозга образует подкорковые ядра, являющиеся центрами всех видов общей чувствительности, а также ядра, участвующие в функциях вегетативной нервной системы, и нейросекреторные ядра. С промежуточным мозгом связаны две железы внутренней секреции: гипофиз и эпифиз (рис. 6). Границами промежуточного

мозга на основании головного мозга являются пе-

редняя поверхность зрительного перекреста (спереди), передний край заднего продырявленного вещества и зрительные тракты (сзади). На дорсальной поверхности задней границей является борозда, отделяющая верхние холмики среднего мозга от заднего края таламусов. Терминальная полоска отделяет с дорсальной стороны промежуточный мозг от конечного.

Рис. 6. Таламус и другие части головного мозга. Срединный продольный мозг

1 - гипоталамус, 2 - полость III желудочка, 3 - передняя (белая) спайка, 4 - свод мозга, 5 - мозолистое тело, 6 - меж таламическое сращение, 7 - таламус, 8 - эпиталамус, 9 - средний мозг, 10 - мост, 11 - мозжечок, 12 - продолговатый мозг.

Задний таламус (зрительный бугор) парный, яйцевидной формы, образован, главным образом, серым веществом. Его медиальная и задняя поверхности свободны, поэтому хорошо видны на разрезе мозга, передняя сращена с гипоталамусом. Передний конец (передний бугорок) таламуса несколько заострен, задний (подушка) закруглен. Медиальные поверхности зрительных бугров обращены друг к другу, они образуют боковые стенки полости промежуточного мозга - III желудочка - и соединены между собой межталамическим сращением. Латеральная поверхность таламуса книзу и кзади прилежит к внутренней капсуле. Таламус является подкорковым центром всех видов общей чувствительности. В нем выделяют 40 ядер, разделенных тонкими прослойками белого вещества. С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки нервных клеток вторых (вставочных) нейронов всех чувствительных проводящих путей, несущих импульсы в полушарие большого мозга, кроме

обонятельного, вкусового и слухового. Часть аксонов нейронов таламуса направляется к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстрапирамидной системы), часть - к коре большого мозга - таламокортикальные пучки. Под таламусом располагается субталамическая область, куда из среднего мозга продолжаются и там заканчиваются красное ядро и черное вещество среднего мозга. Сбоку от черного вещества помещается субталами-ческое ядро.

Эпиталамус включает эпифиз, поводки и треугольники поводков. Эпифиз, или шишковидное тело, как бы подвешен на двух поводках, соединенных между собой спайкой поводков и связанных с таламусом посредством треугольника поводка. Эпифиз, также, является железой внутренней секреции. В треугольниках поводков заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору.

Рис. 7. Схема расположения ядер гипоталамуса. Сагиттальный разрез

1 - передняя спайка, 2 - гипоталамическая борозда, 3 - околожелудочковое ядро, 4 - верхнемедиальное ядро, 5 - заднее ядро, 6 - серобугорные ядра, 7 - ядро воронки, 8 - углубление воронки, 9 - воронка гипофиза, 10 - задняя доля гипофиза (нейрогипофиз), 11- промежуточная часть гипофиза, 12 - передняя доля гипофиза (аденогипофиз), 13 - нижнемедиальное ядро, 14 - надзирательное ядро, 15 - нижнемедиальное ядро,

16 - терминальная пластинка.

Гипоталамус, представляющий собой вентральную часть промежуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга и участвует в образовании дна III желудочка. Функциональная роль гипоталамуса очень велика, он управляет функцией внутренней среды организма и обеспечивает гомео-стаз. В гипоталамусе расположены центры (ядра), управляющие вегетативной нервной системой. Нейроны гипоталамуса секретируют нейрогор-моны (вазопрессин и окситоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом (рис. 7).

Поперечно лежащий зрительный перекрест, образованный волокнами зрительных нервов, частично переходящими на противоположную сторону, продолжается с каждой стороны латерально и кзади в зрительный тракт. Проходя медиально и сзади от переднего продырявленного вещества, каждый зрительный тракт огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения (нижнем холмике и латеральном коленчатом теле).

Кзади от зрительного перекреста расположен серый бугор, стенки которого образованы тонкой пластинкой серого вещества, в котором залегают серобугорные ядра. Эти ядра оказывают влияние на эмоциональные реакции человека. Серый бугор переходит в воронку, которая соединяется с гипофизом. По бокам от серого бугра расположены зрительные тракты. Со стороны полости III желудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживающееся книзу, слепо заканчивающееся углубление воронки. Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугорье.

Между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади расположены сферические сосцевидные тела диаметром около 0,5 см каждое, внутри них под тонким слоем белого вещества находится серое вещество, образованное медиальными и латеральными ядрами сосцевидного тела. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода. Ядра сосцевидных тел являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора.

Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. Из гипоталамуса выделены энкефалины и эн-дорфины, обладающие морфиноподобным действием, которые участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов.

В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки. По мнению Б.В. Алешина, и те, и другие вырабатывают белковые секреты и медиаторы, однако в нейросекреторных клетках протеиносинтез преобладает, а нейросек-рет выделяется в лимфу и кровь. Клетки гипоталамуса трансформируют нервный импульс в импульс нейрогормональный.

Полость промежуточного мозга - III желудочек (ventriculus tertius) - представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевид-ное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу - гипоталамусом, спереди - столбами свода, передней спайкой и терминальной пластинкой, сзади эпиталамиче-ской (задней) спайкой, сверху - сводом, над которым располагается мозолистое тело. Верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Полость III желудочка кзади переходит в водопро-

вод среднего мозга, а спереди по бокам через меж- другие отделы головного мозга. Его развитие свя-

желудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.

Средний мозг

В процессе эволюция средний мозг (mesencephalon) претерпел меньше изменений, чем

зано со зрительным и слуховым анализаторами. К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша среднего мозга (рис. 8).

Рис. 8. Поперечный разрез среднего мозга

1 - крыша среднего мозга, 2 - покрышка среднего мозга, 3 - основание ножки мозга, 4 - красное ядро, 5 - черное вещество, 6 - ядро глазодвигательного нерва, 7 - добавочное ядро глазодвигательного нерва, 8 - перекрест покрышки, 9 - глазодвигательный нерв, 10 - лобно-мостовой путь, 11 - корково-ядерный путь, 12 - корково-спинномозговой путь, 14 - медиальная петля, 15 - ручка нижнего холмика, 16 - ядро среднемозгового пути тройничного нерва, 17 - верхний холмик, 18 - водопровод среднего мозга, 19 - центральное серое вещество.

Ножки мозга - это белые округлые и довольно толстые тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Между ножками снизу расположена межножковая ямка, на дне которой видно заднее продырявленное вещество. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выходит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания. Границей между ними является черное вещество, цвет которого зависит от обилия меланина в его нервных клетках. Черное вещество относится к экстрапирамидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры большого мозга в спинной и продолговатый мозг и в мост. Покрышка ножек мозга содержит, главным образом, восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самыми крупными являются красные ядра, от которых начинается двигательный красно-ядерно-спинномозговой путь. Кроме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро).

В крыше среднего мозга различают пластинку крыши (четверохолмие), состоящую из четырех беловатых холмиков: двух верхних (подкорковые центры зрительного анализатора) и двух нижних (подкорковые центры слухового анализатора). В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело. От каждого холмика по сторонам к промежуточному мозгу отходят ручки. Ручка

верхнего холмика направляется к латеральному коленчатому телу, а ручка нижнего холмика - к медиальному. Четверохолмие - это рефлекторный центр различного рода движений, возникающих, главным образом, под влиянием зрительных и слуховых раздражений. От ядер этих холмиков берет начало проводящий путь (подкрышечно-спинномозговой), заканчивающийся на клетках передних рогов спинного мозга.

Задний мозг

Задний мозг (metencephalon) включает мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста мозжечок.

Мост (варолиев мост) появляется лишь у млекопитающих в связи с развитием плаща головного мозга, у человека он достигает наибольшего развития. Мост выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходит средняя мозжечковая ножка. Задняя поверхность моста, покрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху.

Передняя поверхность поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверхности моста по средней линии продольно расположена базиляр-ная борозда, к которой прилежит одноименная артерия. На фронтальном разрезе через мост видны две его части: передняя (основная, базилярная) и задняя, т.е. покрышка (рис. 9).

Рис. 9. Поперечный разрез моста на уровне верхнего мозгового паруса

1 - верхний мозговой парус, 2 - верхняя мозжечковая ножка, 3 - задний продольный пучок, 4 - центральный покрышечный путь, 5 - латеральная петля, 6 - медиальная петля, 7 - пирамидный путь, 8 - отводящий нерв, 9 - ядро лицевого нерва, 10 - ядро отводящего нерва,

11 - лицевой нерв, 12 - тройничный нерв, 13 - двигательное ядро тройничного нерва, 14 - верхнее слюноотделительное ядро, 15 - верхнее чувствительное ядро тройничного нерва, 16 - ядро одиночного пути, 17 - IV желудочек.

Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопления - собственные ядра моста. Проводящие пути передней (базилярной) части связывают кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка. В задней части моста (покрышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нисходящие, располагаются ретикулярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.

Мозжечок

Все позвоночные животные обладают мозжечком (cerebellum), развитие которого зависит от характера движений. Мозжечок выполняет следующие функции:

1) регулирует позу и мышечный тонус;

2) контролирует выполнение быстрых целенаправленных произвольных движений;

3) направляет медленные целенаправленные движения и координирует их рефлексами поддержания позы.

Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и приспособлением рук к труду. В этой связи, у человека сильно развились полушария (новая часть мозжечка). Мозжечок массой около 120 - 160 грамм располагается в задней черепной яме, кзади от моста и от верхней (дорсальной) части продолговатого мозга. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий большого мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью большого мозга. Две выпуклые поверхности мозжечка, верхняя и нижняя, разделены его поперечным задним краем, под которым проходит глубокая горизонтальная щель, начинающаяся в боковых отделах у места вхождения в мозжечок его средних ножек.

В мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть -червь (рис. 10).

Рис. 10. Мозжечок. Средний разрез через червь

А - вершина, Б - скат, В - листок червя, Г - бугор, Д - пирамида червя, Е - язычок червя, Ж - узелок, З - язычок мозжечка, И - центральная долька; 1 - червь, 2 - белые пластинки, 3 - полушарие мозжечка, 4 - сосудистая основа IV желудочка, 5 - нижний мозговой парус, 6 - верхний мозговой парус

Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние направляются к продолговатому мозгу, средние - к мосту, верхние - к четверохолмию.

Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Благодаря наличию листков (извилин) его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см2. В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково - узелковую доли, отделенные более глубокими щелями. Группы листков, отделенных более глубокими сплошными бороздами, образуют дольки мозжечка. Борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полушарий. Парный клочок является наиболее изолированной и филогенетически старой долькой полушария. Клочок с каждой стороны прилежит к вентральной поверхности средней мозжечковой ножки и связан с узелком червя ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус. Подобно коре полушарий большого мозга, в мозжечке различают следующие отделы в связи с их происхождением в филогенезе.

Архицеребеллум - древний мозжечок, включающий клочок и узелок.

Палеоцеребеллум - старый мозжечок, в состав которого входят участки червя, соответствующие передней доле, пирамиды, язычок и область возле клочка.

Неоцерибеллум - самый обширный новый мозжечок, к которому относятся полушария и задние участки червя.

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество, проникая между серым, как бы ветвится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева -«дерево жизни» мозжечка.

Кора мозжечка состоит из серого вещества толщиной от 1 до 2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества имеются скопления серого, так называемые парные ядра. Самое крупное, наиболее новое зубчатое ядро расположено латерально в пределах полушария мозжечка; медиальнее его -пробковидное и шаровидное, а также ядро шатра.

Мозжечок получает из коры полушарий большого мозга, ствола и спинного мозга информацию, которая интегрируется клетками Пуркинье. Это ГАМК-эргические (передающие сигнал при помощи нейромедиатора гамма-аминомасляной кислоты) нейроны. Тело клетки Пуркинье имеет грушевидную форму, от которой отходит множество дендритов, обильно разветвляющихся в плоскости, строго перпендикулярной извилинам мозжечка, и образующих множество синапсов с пересекающими слои таких же деревьев параллельными волокнами — расположенными вдоль поверхности извилин аксонами гранулярных клеток мозжечка.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг (medulla oblongata) является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считает место выхода корешков I шейного спинномозгового нерва или перекрест пирамид, а верхней - задний край моста.

Длина продолговатого мозга около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх. Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются пирамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей. Эти волокна частично перекрещиваются (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на границе со спинным мозгом. Сбоку от пирамиды, с каждой стороны располагается олива, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой.

Задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой. По бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки, которые ограничивают снизу ромбовидную ямку. Задний канатик состоит из двух пучков - клиновидного и тонкого, которые вблизи нижнего угла ромбовидной ямки заканчиваются соответствующими бугорками, содержащими клиновидное и тонкое ядра.

Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX -XII пар черепных нервов, олив, ретикулярной формацией, центрами дыхания и кровообращения. Белое вещество образовано длинными и короткими волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути.

Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и соединяющих их нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом, гипоталамусом и спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений. Большинство нейронов, ретикулярной формации, связаны синапсами с двумя или тремя афферентными волокнами различного происхождения.

Какую же роль играют эти отделы в формировании болевого ощущения? Что делается с болевым сигналом, пробежавшим свой извилистый путь от нервного окончания до высшего распорядительного органа? [4]

Зрительные бугры

Из продолговатого и среднего мозга, миновав Варолиев мост, спинно-бугровый канатик и другие чувствительные проводники вступают в зрительные бугры, наиболее массивные и сложные подкорковые образования больших полушарий головного мозга. «В физиологии нервной системы, -писал В. М. Бехтерев в 1883 году, - нет более темной области, как отправление зрительных бугров». И, несмотря на то, что за истекшие годы появилось немалое число работ, посвященных анатомии и физиологии зрительных бугров, начиная с классических исследований самого Бехтерева, роль этого отдела мозга далеко еще нельзя считать полностью изученной. Лишь в последние годы некоторые стороны деятельности зрительных бугров

стали значительно яснее и сделалась более понятной их роль в физиологии больших полушарий мозга.

Зрительные бугры (таламическая область) представляют собой большие скопления серого вещества в межуточном мозге. С двух сторон, правой и левой, они образуют стенки третьего желудочка мозга. К их нижней поверхности прилежит подбу-горье (гипоталамус), задний утолщенный конец образует так называемую подушку, в которую поступает слуховая и зрительная информация. Огромным числом самых разнообразных нервных путей они связаны буквально со всеми отделами головного и спинного мозга. На разрезе легко обнаружить, что в зрительных буграх имеется пять основных серых ядер, разделенных прослойками белого вещества. Можно считать установленным, что зрительные бугры собирают все чувствительные импульсы, поступающие от периферических рецепторов в центральную нервную систему.

К передней части внутреннего (медиального) ядра подходят волокна обонятельного тракта, а к задней - волокна протопатической болевой чувствительности. Здесь, по современным представлениям, формируются чувства «удовольствия» и «неудовольствия». Задняя часть наружного (латерального) ядра является основным центром проприоцептивной чувствительности, т. е. получает импульсы из мышц и суставов, а также тактильные, болевые и температурные сигналы. К ней же подходит болевая информация, поступающая по тройничным нервам.

Остальные ядра не имеют непосредственного отношения к восприятию боли. Роль их многообразна и зависит в значительной степени от связей с другими отделами мозга. Множество нервных волокон соединяет ядра зрительных бугров с подспорьем, где заложены центры высших вегетативных центров (обмена веществ, терморегуляции, сосудистого тонуса), и другими подкорковыми образованиями, а так же с корой головного мозга.

Эти волокна пронизывают всю толщу мозга. Они обеспечивают бесперебойную двустороннюю связь зрительных бугров с корой и коры с подкорковыми образованиями. Зрительные бугры представляют древнейшую часть головного мозга. Они образовались в нервной системе живых существ населявших землю, за много миллионов лет до появления человека и лишь впоследствии, в процессе эволюции, на более высоких ступенях зоологической лестницы появились те части мозга, которые носят название полушарий.

В течение многих лет шел спор о расположении высших центров болевого ощущения. До недавнего времени считалось наиболее вероятным, что болевое ощущение формируется не в коре головного мозга, а в зрительных буграх. Это предположение, высказанное английскими учеными Гэдом и Холмсом, его поддерживали многие виднейшие физиологи и клиницисты (Лейн, Лавастин, Лериш, Аствацатуров, Орбели и др.). Однако большинство исследователей склонялись к мысли, что таламическая область мозга является лишь важнейшим узловым, но все же промежуточным центром болевого восприятия.

В настоящее время и физиологи, и практические врачи рассматривают зрительные бугры как главный информационный центр головного мозга. К ним направляется поток отдельных раздражений, возникших в различных рецепторах нашего тела. Однако, множество импульсов, бомбардирующих эту область мозга, нами не осознается. Они не доходят до коры. Надо полагать, что и не все сверхсильные раздражения, относящиеся к категории ал-гогенных (вызывающих боль) воспринимаются и должным образом оцениваются сознанием. Но если человек почувствовал боль, значит, болевые импульсы достигли высшего отдела центральной нервной системы - коры больших полушарий и осознаны ею как боль.

При некоторых формах нарушения деятельности зрительных бугров, особенно наружного ядра, вызванных недостаточным кровоснабжением, закупоркой артерии, питающей эту область мозга или, в более редких случаях, опухолью, возникают своеобразные изменения чувствительности, известные в клинике под названием таламического (бугро-вого) синдрома. Заболевание это, описанное в 1906 году французскими невропатологами Дежерином и Русси, представляет интереснейший пример центральных болей, не связанных с каким-либо болевым очагом в организме. На Парижском симпозиуме по боли 1967 года известный французский клиницист Гарсен назвал таламический синдром «болью особого характера». Она ощущается главным образом в одной или нескольких конечностях, в области рта, лица, и как правило, на стороне, противоположной очагу поражения.

Бугровые боли могут быть глубокими или поверхностными, но всегда имеют нечеткий, расплывчатый, как говорят врачи, диффузный оттенок. Даже самые наблюдательные пациенты не в состоянии их охарактеризовать, и жалуются обычно на страх, тоску, неожиданные приступы раздражения, ярости, душевной слабости. При этом, болевые ощущения отличаются удивительной стойкостью и почти не поддаются лечению.

Лица, страдающие таламическим синдромом, испытывают болезненность в одних участках кожной поверхности и теряют чувствительность в других. Легкое раздражение кожи, прикосновение и даже толчок вызывают долго длящееся «ползанье мурашек», чувство покалывания и т. д. Эти ощущения сохраняются долго, значительно дольше, чем у здоровых людей. Немецкий невропатолог Ферстер дал этому явлению название гиперпатия.

Возникновение таламических болей разные исследователи объясняют по-разному. Гэд, например, считал, что они начинаются в том случае, когда кора головного мозга перестает контролировать деятельность нижележащих отделов центральной нервной системы. Были предложены и другие теории, но они имеют специальное значение.

В связи с этим, возникает очень трудный для теоретического и экспериментального решения вопрос о переработке зрительными буграми получаемой ими информации.

Можно ли считать, что болевая импульсация вообще не доходит до корковых нейронов? Отнюдь

нет. И к этому вопросу нам еще придется не раз возвращаться. Пока же ограничимся некоторыми замечаниями.

Мозг человека в состоянии бодрствования получает ежесекундно несметное количество сигналов из внешней и внутренней среды. Если каждый из них дойдет до сознания, то наша жизнь вообще станет невозможной. Для того чтобы мозг осуществлял свою высшую регулирующую и направляющую деятельность, ему необходимо выделять наиболее значимые сигналы из того «шумового фона», который неизбежно возникает в мириадах живых систем, составляющих организм. Отбор сигналов и происходит в низших и промежуточных инстанциях центральной нервной системы.

Если зрительные бугры являются в основном центром древней, грубой, ничем не смягченной -протопатической чувствительности, то кора головного мозга способна дифференцировать сигналы тонкой чувствительности, призванной смягчить и локализовать чувство боли. Конечные центры эпикритической чувствительности находятся в коре головного мозга.

Спор между сторонниками «корковой» и «бугровой» локализации болевого восприятия потерял в настоящее время свою остроту. Вскрылись новые обстоятельства, позволяющие по-новому проследить пути болевых ощущений, совершенно иначе расценить давно известные факты и «устоявшиеся» истины.

Уже давно известно, что при раздражении какого-нибудь чувствующего нерва в коре головного мозга можно обнаружить два вида электрической активности, различающихся по времени их возникновения.

Еще в 1942 году два американских физиолога Морисон и Демпси показали, что и при электрическом раздражении ядер зрительного бугра в коре удается получить два типа электрических реакций. Первый - с коротким латентным периодом, обнаруживающимся преимущественно в чувствительных зонах коры, в корковых ядрах тех или иных анализаторов. Второй - с длинным латентным периодом, распространяющимся по всей коре и не поддающимся точной локализации. Эта распространенная (генерализованная) реакция коры головного мозга наблюдается при раздражении всех видов чувствующих волокон (зрительных, слуховых, обонятельных, тактильных, температурных и болевых). Можно было предположить, что периферические раздражения поступают в кору по двум различным проводящим системам. Один путь - специфический, хорошо известный, знакомый нам во всех деталях. Это путь зрительный, слуховой, вкусовой, обонятельный, тактильный, болевой, проприоцеп-тивной информации. Другой - до недавнего времени неясный, гипотетический, более подробно изученный только за последние годы. [5]

Ретикулярная формация

Хирурги во время операций на центральной нервной системе давно заметили одно весьма интересное обстоятельство. Оказалось, что можно производить любые разрезы через кору больших полушарий мозга, можно удалять значительные участки мозговой ткани, иногда даже целое полушарие, тех

не менее пациент продолжает бодрствовать и не теряет сознания. Однако, стоит лишь слегка задеть инструментом некоторые точечные участки в глубине мозга, как больной немедленно впадает в бессознательное состояние, похожее на сон.

В конце сороковых годов прошлого столетия американец Мэгун и итальянец Моруцци провели на животных серию экспериментов, которые не только объяснили это наблюдение, но и заложили основу изучения функций особого образования мозга, известного под названием ретикулярной формации.

Ретикулярная формация представляет скопление нервных клеток в центральных отделах той части головного мозга, которую называют мозговым стволом. Нейроны ретикулярной формации, благодаря наличию большого числа ветвящихся и переплетающихся отростков, образуют густую нервную сеть (reticulum), отсюда и возникло название ретикулярная, или в переводе на русский язык сетевид-ная формация. Анатомы уже более ста пятидесяти лет назад описала этот своеобразно построенный отдел мозга. Но физиологическое значение его стало понятным лишь сравнительно недавно.

Если в опытах на животных разрушать определенные участки ретикулярной формации мозгового ствола, сохранив неповрежденными другие мозговые образования, то наступает состояние длительной спячки. Вывести животное из спячки практически не удается даже самыми сильными внешними раздражителями. Нервные импульсы беспрепятственно достигают коры больших полушарий головного мозга, но животное на них не реагирует. При этом, электрические потенциалы, возникающие в коре мозга, ничем не отличаются от потенциалов, наблюдаемых при глубоком естественном сне. И если через специально вживленные электроды раздражать слабым электрическим током сохранившиеся после первого опыта участки ретикулярной формации, то животное сразу просыпается, а на электроэнцефалограмме появляются типичные сдвиги, называемые физиологами «реакцией пробуждения».

Результаты этих опытов показывают, что ретикулярная формация непосредственно участвует в процессах регулирования сменяющих друг друга состояний сна и бодрствования.

Как известно, мозг человека содержит полтора десятка миллиардов чрезвычайно сложно устроенных нервных клеток. Довольно подробно изучены многочисленные, подчас в высшей степени причудливые связи этих клеток друг с другом. Их активное состояние - возбуждение, возникнув в одной клетке, теоретически может распространяться по всему мозгу. Если бы это на самом деле имело место, у нас не было бы никаких оснований восторгаться и изумляться деятельностью мозга. Любое воздействие на организм приводило бы к одной и той же однотипной реакции, напоминающей судорожный припадок, сходный с эпилептическим. А между тем, мы прекрасно знаем, как точно приурочены ответы мозга к вызвавшему их воздействию. Достигается это благодаря очень тонкой и четкой системе регулирования физиологических процессов в мозге. Одни его отделы способны восприни-

мать и перерабатывать преходящие к ним раздражения, а другие лишены этой способности. При возбуждении одних нервных клеток, лежащих по соседству или отдаленных, возникает торможение (подавление, угнетение деятельности).

Исследования последних лет показали, что в мозге имеются специальные образования, предназначенные главным образом для регулирования состояния и активности по отдельных рабочих частей. Одним из наиболее изученных образований подобного рода и является ретикулярная формация.

Было доказано, что для деятельности головного мозга одного только поступления в кору чувствительных сигналов недостаточно. Необходимо

еще определенное рабочее состояние, рабочая настройка клеток коры. Лишь в этом случае могут реализоваться необходимые процессы восприятия и перерабатываться поступившая в кору информация. Такое рабочее состояние элементов коры создает ретикулярная система. Она оказывает распространенное тонизирующее влияние на определенные отделы головного мозга. Внешне это состояние проявляется в виде бодрствования. Вот почему ретикулярная формация получила название активизирующей системы мозга (рис. 11). Вот поэтому книга одного из основоположников учения о ретикулярной формации Г. Мэгуна называется «Бодрствующий мозг».

Рис. 11. Активирующие механизмы мозга

1 - ретикулярная формация, 2 - восходящие чувствительные пути спинного мозга, 3 - путь слуховых импульсов, 4 - путь активирующих импульсов к коре головного мозга,

5 - путь зрительных импульсов.

Наряду с восходящей ретикулярной системой существует и нисходящая, которая контролирует рефлекторную деятельность спинного мозга. Многочисленные связующие волокна между корой мозга и ретикулярной формацией обеспечивают также обратное регулирование и направляющее влияние коры на элементы этой системы.

Поэтому возникает вопрос, что каким же образом ретикулярная формация способна длительно активировать кору больших полушарий и создавать в ней состояние бодрствования?

От всех чувствительных путей, направляющихся в головной мозг и передающих сигналы, вызванные светом, звуком, прикосновением, давлением, теплом, холодом, болью, отходят боковые дорожки, заканчивающиеся у поверхности меток

ретикулярной формации. Любое внешнее раздражение - вспыхнувшая лампа, стук в дверь, рукопожатие, боль - возбуждает ретикулярную формацию. Она как бы сама заряжается энергией и заряжает кору головного мозга (рис. 12).

При этом ответвления от путей, проводящих самую разнообразную информацию, попадают в те же клетки ретикулярной системы. Сигналы, воспринятые ею, теряют свое лицо или, точнее, свою специфичность. Они становятся лишь инструментом зарядки, тонизирования коры головного мозга. Природа как будто позаботилась о том, чтобы все входные и выходные каналы головного мозга проходили через ретикулярную формацию.

Рис. 12. Схематическое изображение специфических и активирующих систем головного мозга

1 - ядра зрительных бугров, 2 - ретикулярная формация, 3 - специфический афферентный путь, 4 - отверстие от специфического пути к клеткам ретикулярной формации, 5 - активирующая система.

Первоначально все казалось очень простым и легко понятным. Ретикулярная формация благодаря притоку соответствующих импульсов от органов чувств создает рабочую «атмосферу» в клетках коры и тем самым поддерживает состояние бодрствования. Но на самом деле это только схема, далеко не исчерпывающая сложных взаимоотношений в центральной нервной системе. [6]

Хорошо известно, как трудно заснуть после дня, богатого событиями и переживаниями. Если же к этому еще примешиваются тревога, волнения, заботы, то может наступить бессонница, т. е. ненормальное, длительное, как бы неотключаемое состояние бодрствования. Человек не в состоянии заснуть, хотя приток раздражений извне может быть уменьшен. Хорошо известно, что люди, страдающие бессонницей, пытаются выключить даже самые слабые и привычные раздражители. Они останавливают на ночь тикающие часы, занавешивают окна, голову одеялом.

Понять и объяснить эти явления удалось сравнительно недавно, когда было обнаружено, что помимо нервных влияний, передающихся из ретикулярной формации к коре больших полушарий, существуют еще и влияния, поступающие в обратном направлении - от коры к ретикулярной формации. Возбуждение, возникшее в определенных участках коры, оказывает в одних случаях стимулирующее, в других подавляющее влияние на ретикулярную формацию. Следовательно, сама кора головного мозга может, как поддерживать, так и подавлять бодрствование. Наличие системы кольцевых связей: кора ^ ретикулярная формация ^ кора, дает возможность высшим отделам центральной нервной системы регулировать через ретикулярную формацию свое рабочее состояние. Этим, вероятно, объясняется то обстоятельство, что лишь некоторые сигналы «заряжают» ретикулярную формацию. Не все поступающие из внешнего мира раздраже-

ния способны прервать наш сон. Спящая мать реагирует на едва заметное движение своего ребенка, но не просыпается от грохота проносящегося мимо поезда. Многие люди пробуждаются по своему заданию в требуемое время, многие умеют засыпать в любых обстоятельствах, несмотря на свет, шум, разговоры. Кора головного мозга, этот высший распорядитель, распределитель и регулятор деятельности организма, посылает в зависимости от прошлого опыта человека или животного только выборочные, определенные сигналы в ретикулярную формацию.

Можно считать доказанным, что активирующее, заряжающее и облегчающее влияние ретикулярной формации на клетки коры головного мозга, это один из факторов поддерживающих состояние бодрствования. Прекращение сигнализации из ретикулярной формации, блокада ее активирующего действия, вызывает сон. При этом, усиливается деятельность «возбуждающих сон» других неспецифических структур мозга, преимущественно расположенных между зрительными буграми и корой. Таким образом, перерыв или ослабление потока восходящих импульсов в кору бодрствующего мозга сопровождаются сонливостью, дремотой, сном, потерей сознания. В то же время, короткие электрические раздражения ретикулярной формации пробуждают спящее животное. Бодрствование выключается и при некоторых заболеваниях и повреждениях, например при коме или травме черепа. Надо полагать, что это также связано с подавлением активирующих влияний ретикулярной формация на кору мозга.

Однако за последние годы наши представления о механизмах сна и бодрствования значительно расширились. Помимо ретикулярной формации в мозге были обнаружены и другие структуры, как «пробуждающие», так и «возбуждающие сон». Изменилось и само представление о сне, как о разли-

том торможении коры больших полушарий головного мозга. Большинство современных исследователей склоняются к мысли, что во время сна нейроны коры находятся в состоянии повышенной активности, что приводят к блокаде элементов мозга, получающих информацию из внешней среды. При этом перестраивается вся организация нервных процессов в высших отделах головного мозга.

Таким образом, проблема сна продолжает оставаться одной из самых сложных загадок физиологии центральной нервной системы. Старые представления не выдержали проверки временем, а новые не вышли за пределы накопленных фактов и гипотетических обобщений. Понадобится, по-видимому, еще немало времени и сил, чтобы понять физиологическую и, что, вероятно, еще важнее, физико-химическую сущность сна.

Принято считать, что ретикулярная формация принадлежит к так называемым «неспецифическим» образованиям головного мозга. Ее задача обслуживать специализированные виды его деятельности, в частности анализ сигналов из внешнего и внутреннего мира. А так ли это на самом деле и даже сейчас не может доказать никто.

В лаборатории П. К. Анохина, кролику наносили болевое раздражение, опуская заднюю лапку в воду, нагретую до 60° С. Было отмечено, что при этом, в коре головного мозга возникают определенные изменения электрической активности. Если же животному предварительно вводили аминазин, вещество, блокирующее чувствительность к адреналину (адренергические) элементы ретикулярной формации, болевое ощущение не вызывало сдвигов в электроэнцефалограмме. Врачи, особенно психиатры, знают, что аминазин облегчает чувство боли. Но самое интересное заключается в том, что аминазин блокирует не всю ретикулярную формацию, а только те ее элементы, которые возбуждаются под влиянием боли, страха, и других отрицательных эмоций. При положительных эмоциональных реакциях, например при кормлении, ретикулярная формация продолжает активировать клетки коры, и животное охотно поедает предложенную ему пищу. Уретан избирательно подавляет реакцию бодрствования, но не затрагивает механизма, активирующего влияние ретикулярной формации на болевое раздражение.

Таким образом, неспецифическая ретикулярная формация содержит определенные нервные элементы, влияющие не на всю кору, а только на отдельные комплексы клеток, и, следовательно, обладает специфическим действием на те, или другие функции. Это позволило П.К. Анохину сделать вывод, что активирующая деятельность ретикулярной формации имеет в каждом отдельном случае целенаправленное биологическое значение и вовсе не является генерализованной, как предполагалось раньше. [7]

В дальнейшем был выявлен еще один интересный факт. Если у крысы разрушить определенные области ретикулярной формации, она начинает поглощать огромные количества пищи, никогда не насыщаясь и превращаясь постепенно в жировой ком.

Раздражение током некоторых участков ретикулярной формации вызывает у кошек приступ ярости, а разрушение их, превращает послушное, прирученное животное в дикое и агрессивное.

Поэтому возникает вопрос: какое же значение имеет широко распространенное влияние ретикулярной формации на самые различные проявления деятельности нервной системы, практически на функции всего организма? Каково значение этого влияния? Необходимо оно и полезно ли?

Мы поставили опыты на крысах в Центральной научно - исследовательской лаборатории Новосибирского государственного медицинского университета. Через вживленные в различные отделы мозга электроды пропускали слабый электрический ток в ретикулярную формацию бодрствующего животного. Действие тока сказалось мгновенно. Животное как будто чего-то ждет. Мышцы его напряжены, а на электроэнцефалограмме отмечаются изменения, характерные для активного состояния высших отделов головного мозга. Такая же картина наблюдалась у следующего животного при новом и неожиданном внешнем раздражении, например при свистке, вспышке света или резком окрике. Подобного рода реакцию И. П. Павлов назвал ориентировочным рефлексом - «что?», «что такое?», то есть рефлексом на новизну.

Проблема ориентировочной реакции широко исследуется в отечественных и зарубежных научных лабораториях. Исследователи далеко не единодушны в оценке ее сущности и значения. А что касается высокоорганизованных животных и человека, то правильнее было бы говорить не об ориентировочной, а об ориентировочно - исследовательской реакции со сложными двигательными, вегетативными и поисковыми компонентами.

По-видимому, ориентировочная реакция отражает активную деятельность мозга. Цель ее -отобрать среди огромной массы поступающих из внешней среды раздражений лишь те, которые имеют определенное значение для жизнедеятельности и сохранения организма. В осуществлении ориентировочной реакции важную роль играют различные корковые и подкорковые структуры мозга, в том числе ретикулярная формация. Разрушение ее, делает ориентировочную реакцию невозможной. Вот почему ретикулярную формацию можно рассматривать как устройство мозга, обеспечивающее состояние «общей мобилизации» организма по сигналу тревоги. И если извне поступит новый и неожиданный сигнал: пища, опасность, друг или враг?! Организм должен быть подготовлен к любой деятельности: схватить добычу, убежать, спрятаться, не обращать внимания, даже если тревога окажется ложной. Эта и является подготовкой к любому виду деятельности и выражается в переходе высших отделов мозга в более активное состояние, изменении настройки двигательного аппарата, обостренном восприятии действительности органами чувств (не поступят ли еще какие-нибудь сигналы, проясняющие обстановку?), изменении дыхания, работы сердца, сосудов и других внутренних органов.

Но если сигнал повторяется, то уже необходимо произвести анализ обстановки, выработать план действий. На этом этапе мобилизация всех

нервных приборов уже не нужна. Требуется лишь настройка тех механизмов нервной системы, которые принимают непосредственное участие в соответствующих неотложных мероприятиях. И высшие отделы головного мозга подавляют деятельность ретикулярной формации. Поэтому ориентировочный рефлекс угасает.

В работах многочисленных отечественных и зарубежных ученых было установлено, что клетки ретикулярной формации возбуждаются не только физическим сигналом. Они чутко реагируют на изменение в крови содержания углекислоты, сахара и других химических веществ, и в первую очередь гормонов и медиаторов (адреналина, норадрена-лина, ацетилхолина, серотонина, гистамина). Так, например, при голодании, когда «голодная» кровь омывает ретикулярную формацию, она мобилизует нервные механизмы поведения, направленные на поиски и добывание пищи. Можно сказать, что она «способствует переводу внутренних потребностей организма в поведение». Затрудненное дыхание у спящего человека приводит к накоплению углекислоты в крови, что вызывает возбуждение ретикулярной формации и пробуждение. И именно это спасает человека от удушья во сне.

Еще в начале ХХ столетия И. П. Павлов, изучая образование условных рефлексов у животных, подчеркивал значение для психической деятельности подкорковых образований мозга, «заряжающих энергией кору больших полушарий». Он говорил о «слепой силе» подкорки, как «источнике энергии» для коры. Теперь уже ни у кого не возникает сомнений, что подкорка является своеобразным аккумулятором энергии и в ней находится особое регулирующее «зарядное» устройство - ретикулярная формация. Разумеется, она не представляет единственный регулирующий механизм мозга. Природа слишком изобретательна и предусмотрительна. В мозге имеются и другие регулирующие аппараты, и любые попытки некоторых исследователей поставить ретикулярную формацию во главе всей деятельности мозга должны быть отвергнуты, как не соответствующие научной истине.

Изучение функций ретикулярной формации головного мозга - важный шаг на пути познания конкретных материальных механизмов головного мозга. Путь этот долгий, трудный и неровный, но некоторую, небольшую, его часть можно считать пройденным.

Поэтому нам необходимо рассмотреть, какое же отношение имеет ретикулярная формация к восприятию боли?

Можно считать установленным, что при любом раздражении поверхности кожи, поступающие с периферии импульсы, заряжают ретикулярную формацию мозгового ствола. Болевое раздражение, пройдя длинный путь, от рецептора до головного мозга, воспринимается клетками чувствительной зоны коры. Но вслед за этим, через какой-то короткий промежуток времени, исчисляемый тысячными долями секунды, наступает широкая активация коры, обусловленная восходящими, облегчающими влияниями ретикулярной формации.

Существует два механизма возникновения чувства боли в головном мозге, связанные у здорового человека воедино. При раздражении одного

механизма (специфического), возникает простое ощущение боли, а при раздражении второго механизма (неспецифического), происходит сложное, комплексное ощущение, обозначаемое как страдание, недуг, болезнь. Это ощущение осуществляется при участии целого ряда корковых и подкорковых образований. Ретикулярная формация мобилизует кору для реакции на болевое раздражение, и кора оказывается в состоянии привести в действие многообразную систему мероприятий, необходимых для устранения источника боли или для компенсации вызываемых ею нарушений жизнедеятельности организма. Можно считать доказанным, что во время болевого раздражения ретикулярная формация посылает в кору головного мозга огромное число нервных сигналов. Это приводит к резкому изменению активности корковых нейронов. Такие же сигналы идут в кору из зрительных бугров и других образований подкорковой области.

Кора больших полушарий мозга

Кора больших полушарий связана нервными путями с нижележащими отделами центральной нервной системы, а через них - со всеми органами тела. С одной стороны, импульсы, поступающие с периферии. Доходят до той или иной точки коры, с другой - кора посылает «распоряжения» в подкорковые образования мозга, а оттуда к органам-исполнителям. Кора головного мозга осуществляет тончайшее равновесие между организмом и внешней средой, регулирует и направляет физиологические процессы, протекающие внутри организма, обеспечивает его сложнейшее функциональное единство.

Каждый анализатор (например, зрения, обоняния, слуха) имеет, по представлению И. П. Павлова, в коре головного мозга центральную часть (ядро), где осуществляются высший анализ и синтез, и широкую периферическую зону, в которой аналитические и синтетические процессы совершаются в элементарном виде. Между ядрами отдельных анализаторов расположены и перемешаны нервные элементы, принадлежащие различным анализаторам. Если ядро анализатора, в силу каких-либо причин, разрушено или выбыло из строя, его функцию начинают выполнять периферические элементы того же анализатора. Современная физиология отвергает и узкую локализацию, и принцип однородности и равноценности всех участков коры мозга. Локализация существует, но имеет «подвижный», «динамический» характер, о чем еще столетие назад говорил И.П. Павлов.

Нервные образования, которые мы привыкли называть «центрами», не ограничиваются корой головного мозга. Они включают и подкорковые структуры, значение которых недооценивается некоторыми исследователями. Необходимо помнить, что любой центр коры головного мозга теснейшим образом связан со всеми другими отделами центральной нервной системы. В этом объединении, или, как говорят, интеграции, и заключается ведущая роль коры мозга в организме.

Представление о единых корковых центрах, полностью обеспечивающих какую-либо определенную функцию, является в настоящее время пройденным этапом в физиологии. К тому же кора

головного мозга отличается необычайной пластичностью и одни ее отделы легко принимают функции других, компенсируя расстройство их деятельности, вызванное различными причинами. Наиболее важная задача современной науки - выявить анатомическую основу физиологических процессов и одновременно установить связи и взаимосвязи между всеми явлениями, наблюдаемыми в головном мозге.

Исследования, проведенные русскими и иностранными учеными, показали, что в центральной извилине мозга, расположенной кпереди от центральной борозды, находится специальная двигательная область. Раздражение ее электрическим током вызывает сокращение определенных мышц противоположной стороны тела. И напротив, удаление этой области хирургическим путем ведет к расстройству координированных движений, шаткости походки, ослаблению мышц. У человека поражение двигательной области сопровождается обычно параличами и другими тяжелыми нарушениями деятельности организма.

С помощью метода условных рефлексов удалось установить, что так называемые двигательные центры содержат чувствительные клетки, к которым поступают периферические раздражения от двигательного аппарата (костей, суставов, мышц). Эта область является мозговым концом двигательного анализатора в такой же степени, как затылочная область - мозговым концом зрительного анализатора, височная - слухового анализатора и т. д. В двигательной области имеются как чувствительные клетки, расположенные в верхних слоях коры, так и двигательные, сосредоточенные в ее нижних слоях. Импульсы от рецепторов двигательного аппарата поступают в чувствительные клетки передней мозговой извилины, а отсюда уже передаются двигательным клеткам головного и спинного мозга. Таким образом, каждый двигательный акт, каждое произвольное (волевое) движение обусловлено раздражениями, поступающими в кору головного мозга из внешней или внутренней среды.

Позади центральной борозды расположена чувствительная область коры. В ней заканчивается путь, начавшийся в рецепторах кожи и внутренних органов. Здесь расположен его конечный этап. Каждое полушарие мозга связано в основном с противоположной половиной тела. Однако, существуют связи полушария и с одноименной половиной тела. Разрушение задней центральной извилины вызывает нарушение чувствительности в соответствующих сегментах тела. [8]

Еще не так давно принято было считать, что рецепторы внутренних органов не имеют своего представительства в этих отделах мозга. Однако, работы последних лет показали, что и интерорецеп-торы имеют связь с корой, хотя раздражение их не вызывает определенных ощущений и не доходит до сознания.

В этом плане особого внимания заслуживают исследования В. Н. Черниговского. Исследуя метод отведения электрических потенциалов от определенных участков коры мозга, он установил, что все внутренние органы, посылающие информацию в головной мозг по чревным и брыжеечным нервам, имеют свое представительство в задней мозговой

извилине коры. Даже блуждающие нервы, мощные проводники импульсов из внутренних органов в центральную нервную систему, тесно связаны с нейронами коры. Это открытие особенно важно и неожиданно еще и потому, что ядра блуждающих нервов в продолговатом мозге давно уже были описаны и изучены.

Каждый психиатр знает, что психические волнения, переживания, неожиданные известия, напряженная умственная деятельность сопровождаются изменениями со стороны сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря. У лиц, страдающих грудной жабой или язвенной болезнью желудка, приступы болей возникают, обычно, при всевозможных психических травмах, волнениях и огорчениях. Раздражая электрическим током некоторые области коры, выключая их хирургическими или фармакологическими методами, исследователи установили, что можно по желанию изменять, ослаблять, усиливать или перестраивать работу сердца, желудка, кишечника, почек и других внутренних органов. Это говорит о бесспорном влиянии коры головного мозга на мочевой пузырь и прямую кишку, слюно- и потоотделение, состояние мышц и даже просвет сосудов.

Условные рефлексы образуются не только при действии внешнего агента, но и при всяком раздражении интерорецепторов. Условным раздражением может служить импульс со слизистой оболочки желудка, кишечника, мочевого пузыря, с рецепторов сосудов или селезенки. Любой сигнал из внутренних органов, если его сочетать с безусловным раздражением, может стать условным стимулом оборонительной, пищевой или какой-либо другой деятельности животного. Следовательно, импульсы из внутренних органов обязательно проникают в кору головного мозга, так как только в этом случае возможно образование условных рефлексов.

Но почему же все-таки сознание здорового, нормального человека не воспринимает информации, поступающей из внутренних органов?

В. Н. Черниговский, в свое время, выдвигал три предположения, каждое из которых требовало экспериментальной проверки. Прежде всего, общая площадь коры мозга, занимаемая представительством органов чувств, намного больше площади, в которую поступают сигналы из внутренних органов. Число нейронов, обслуживающих в коре рецепторы слуха, зрения, вкуса, обоняния, осязания, во много раз превышает число нейронов, связанных с интерорецепторами. Кроме того, информация от внутренних органов, в том числе и болевая, идет в мозг по самому медленному пути - по волокнам С, а от других рецепторов - по волокнам А. Сигналы от кожи, мышц и органов чувств гораздо быстрее достигают коры и, возможно, блокируют корковые элементы сознания. И, наконец, возможно, что организм каким-то образом тормозит поступление информации из внутренних органов в кору. Этим он спасает наше сознание от огромного потока импульсов, которые могли бы подавить деятельность больших полушарий. Быть может, в первую очередь это относится к шестому чувству - боли, которая должна быть «осознана» корой только при исключительных обстоятельствах. [9]

В верхней части задней центральной извилины мозга располагаются центры, воспринимающие ощущения из нижних конечностей, а в нижней части - центры рецепторов кожной поверхности головы, лица и шеи. В коре затылочных долей обоих полушарий находятся зрительные центры, а в височной доле - слуховые.

И если удалить у собаки затылочные и височные доли больших полушарий, у нее начинают проявляться некоторые отклонения от нормальной деятельности со стороны зрения и слуха. Поэтому, после удаления затылочных долей, собака начинает терять способности видеть. Она обходит встречающиеся на пути предметы, слабо различает свет и темноту и перестает узнавать хозяина. У нее разрушен мозговой конец зрительного анализатора, и это лишает ее возможности производить тонкий анализ зрительных раздражений. То же самое происходит и при разрушении мозгового конца звукового анализатора. Животное различает только тишину и звук, но совершенно не в состоянии дифференцировать звуки, разобраться в шумах или тонах.

Иногда у людей наблюдаются заболевания, называемые «психической слепотой» или «психической глухотой». Такие люди хорошо видят предметы, но не в состоянии их узнать. Они хорошо слышат, но не понимают слов, не воспринимают речи и музыки. Эти заболевания возникают в тех случаях, когда структура коры головного мозга в затылочной или височной области нарушена. Нервные окончания у них в порядке, не пострадали и проводящие пути. Импульсы исправно передаются в головной мозг, но разрушено корковое ядро зрительного иди слухового анализатора, и следовательно, расстроена аналитическая деятельность коры головного мозга.

Задняя центральная извилина воспринимает, также и болевое ощущение, по мнению многих физиологов, но вопрос этот нельзя считать окончательно решенным. Мнения исследователей разошлись, и если одним удавалось вызвать чувство боли при раздражении электрическим током задней центральной извилины, другие повторить достоверно этот опыт не смогли.

Еще в 1883 г. В. М. Бехтерев, удаляя у собак участки коры мозга в верхней части височной области, наблюдал значительное ослабление болевой чувствительности на противоположной половине тела. С той поры накопилась большая, но весьма разноречивая научная литература по вопросу о локализации болевых центров в коре головного мозга. Хорошо известны опыты немецкого невролога Ферстера, который, раздражая электрическим током кору головного мозга в области задней центральной извилины, не мог вызвать отчетливого ощущения боли. Однако, как было установлено более поздними исследованиями, раздражение верхней теменной доли, особенно внутренней ее поверхности, сопровождается обычно сильной болью. Некоторые ученые наблюдали болевую реакцию при раздражении электрическим током отдельных участков коры головного мозга и мозжечка. По-видимому, при таком воздействии лишь усиливаются уже имеющиеся боли, особенно во внутренних органах, вызванные болезненным процессом.

Советский физиолог Д.М. Гедеванишвили обнаружил в затылочной доле головного мозга участок коры, раздражение которого слабым электрическим током вызывает у кошек сильнейшую «реакцию гнева». Кошки становятся необычайно агрессивными, начинают громко мяукать и кричать. У них появляются характерные для боли движения хвоста, приходят в движение брови и усы. Животные кричат, рвутся из рук экспериментатора, выпускают когти и царапаются.

Наблюдаемая картина, по мнению автора, воспроизводит болевую реакцию у кошки, вызванную раздражением периферического чувствительного нерва. Исходя из этого, Гедеванишвили пришел к выводу, что «реакция гнева» зависит от возбуждения специального центра болевого ощущения. Дальнейшие его опыты показали, что раздражения «центра боли» приводят к повышению кровяного давления, сердцебиению и даже одышке.

Поэтому, все эти опыты требуют проверки и уточнения. Вряд ли в коре головного мозга имеется строго локализованный «центр боли». Надо полагать, что наблюдаемая реакция вызывается не болью, а возбуждением корковых вегетативных центров. Большинство исследователей склоняются к мысли, что у человека болевая чувствительность связана с теменной долей головного мозга и задней центральной извилиной. Однако, аффективную, эмоциональную окраску чувство боли приобретает под влиянием лобных долей головного мозга. Одно время при лечении некоторых психических заболеваний производилась перерезка нервных путей, связывающих лобные доли с другими частями мозга, так называемая, лоботомия, или лейкотомия. В этих случаях чувство боли не исчезало, но боль становилась безразличной, как бы далекой от реальных ощущений.

Американский физиолог Вулдридж описал об одном из таких случаев.

Врач, беседуя с больной, подвергшейся операции лоботомии, был несколько удивлен, когда больная заявила, что боли у нее не только не исчезли, но даже ничуть не уменьшились. Между тем она выглядела бодрой, спокойной, здоровой и совершенно перестала жаловаться на мучившие ее до операции ощущения. В дальнейшем выяснилось, что лоботомия привела не к ослаблению самой боли, а к изменению психического состояния больной, в результате которого боль перестала ее беспокоить. Таких наблюдений накопилось немало, но это еще не значит, что для снижения болей следует прибегать к столь «радикальному» воздействию. [10]

Похожие результаты была получены при электрическом раздражении некоторых участков ретикулярной формации головного мозга через вживленные в нее электроды. Боли исчезали, но после прекращения раздражения возобновлялись с прежней силой.

В настоящее время можно считать доказанным, что раздражение специфических нервных окончаний кожи, мышц, внутренних органов воспринимается как болевое ощущение корковыми клетками головного мозга.

Кора больших полушарий играет основную роль в восприятии и осознании боли. Субъективное

ощущение боли формируется именно в коре. Здесь объединяются и связываются в единое целое все раздражения, поступающие с периферии по разнообразным центростремительным путям. Частично эти пути заканчиваются в зрительных буграх, но благодаря богатой сети корково-бугровых волокон и ретикулярной формации так или иначе связываются с клетками высших отделов головного мозга.

Таким образом, болевой путь от рецептора до коры мозга многократно прерывается в своеобразных участках - нервных клетках, дающих начало новой болевой дистанции. Их можно назвать многодистанционными или полисинаптическими, т. е. состоящими из цепи связанных друг с другом, через синапсы нейронов и их аксонов. Нервное возбуждение, возникшее в одной точке сети, распространяется по серому веществу передних рогов от нейрона к нейрону и, переходя с одного участка на другой, доходит до высших нервных центров. Осознание и дифференцировка болевого ощущения происходит в высшем распорядительном отделе -коре мозга при участии целого ряда подкорковых образований больших полушарий.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Экклс Дж. Физиология синапсов. М.: Мир, 1966. - 396 с.

2. Шульговский В.В. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Академия, 2014. - 384 с.

3. Оленев С.Н. Развивающийся мозг. Л., 1979.

- 221 с.

4. Савельев С.Д. Стереоскопический атлас мозга человека. М.: Ареа XVII, 1996. - 334 с.

5. Николс Дж.Г., Мартин А.Р., Валлас Б.Дж., Фукс П.А. От нейрона к мозгу. М.: Либроком, 2012.

- 672 с.

6. Росси А.Я., Цанкетти А. Ретикулярная формация ствола мозга. М.: Мир, 1960. - 223 с.

7. Фанарджан В.В., Саркисян Дж.С. Нейронные механизмы красного ядра. Л.: Наука, 1976. -269 с.

8. Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. М.: Мир, 1983. - 256 с.

9. Шульговский В.В., Ерченков В.Г. Сравнительная физиология анализаторов. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1989. - 277 с.

10. Крылова Н.В., Искренко И.А. Мозг и проводящие пути. М. Изд-во РУДН, 2002. - 97 с.

MODERN VIEWS ON PATHOGENESIS AND THERAPY OF RESTRICTED SCLERODERMY

Mayorov R.

FSBEI of HE "Volga Research Medical University",

Nizhny Novgorod

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПАТОГЕНЕЗЕ И ТЕРАПИИ ОГРАНИЧЕННОЙ

СКЛЕРОДЕРМИИ

Майоров Р.Ю.

ФГБОУ ВО «Приволжский исследовательский медицинский университет»,

Нижний Новгород

Abstract.

The article provides an overview of current research on the peculiarities of limited scleroderma. Data on the frequency of occurrence, the prevalence of certain forms of limited scleroderma are presented. The main approaches to therapy are analyzed depending on the form and activity of the disease.

Аннотация.

В статье проведен обзор современных исследований об особенностях течения ограниченной склеродермии. Представлены данные о частоте встречаемости, преобладании тех или иных форм ограниченной склеродермии. Проанализированы основные подходы к терапии в зависимости от формы и активности заболевания.

Keywords: Limited scleroderma, pathogenesis, autoimmune diseases, phonophoresis, extracorporeal pho-tochemotherapy.

Ключевые слова: Ограниченная склеродермия, патогенез, аутоимунные заболевания, ультрафоно-форез, экстракорпоральная фотохимиотерапия.

Ограниченная склеродермия (ОС) - аутоиммунное заболевание соединительной ткани многофакторного генеза, характеризующееся очаговыми воспалительно-склеротическими изменениями кожи и подлежащих тканей без вовлечения в патологический процесс внутренних органов [4].

Заболеваемость ОС колеблется в пределах 2-4 случаев на 100 тыс. населения. Пик ее приходится на период наиболее трудоспособного возраста (3040 лет), в 75% случаев болеют женщины. У 0,95,7% больных ОС прогрессирует в системную форму [8].

На сегодняшний день этиология ОС до конца не изучена, несмотря на многочисленные исследования, в которых отражены такие аспекты, как полигенный характер наследования и мультифакто-риальность в реализации процесса (различные экзо-и эндогенные пусковые факторы: инфекционные, эндокринные, физические и химические) [7]. Основными процессами, характеризующими появления ОС, являются избыточное фиброобразование и нарушение микроциркуляции, развивающиеся преимущественно в коже и подкожно-жировой клетчатке [2].