Экологическое разнообразие бореальных подземно-столоноклубнеобразующих многолетников

описанные на сплошной вырубке талломы имеют низкую жизненность. Слоевища лишайника приобретают серо-коричневый оттенок, легко ломаются. Следовательно, оставление единичных деревьев - носителей лобарии после сплошной вырубки не позволяет обеспечить жизнеспособность талломов. Площади вырубок во много раз превышают дальность разноса зачатков лобарии, поэтому расселение лишайника на соседние не-вырубленные участки невозможно.

Таким образом, перспективы существования Lobariapulmonaria в сообществах оцениваются двумя факторами: микроклиматическими условиями местообитания и успешностью расселения на соседние участки.

Во всех исследованных типах сообществ (кроме сплошных вырубок) лесная среда обеспечивает пригодные для существования лишайника условия. Успешное расселение лобарии на соседние территории возможно только в коренных лесах, динамика древостоев которых подчиняется закономерностям GAP-мозаики. Поддержание популяций на эксплуатируемых лесных территориях требует разработки методов имитации спонтанной популяционной динамики в коренных сообществах.

Библиографический список

1. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн. Книга 1 / Центр

по проблемам экологии и продуктивности лесов. - М.: Наука, 2004. - С. 295-331.

2. Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват «Кологривский лес») / Под ред. А.В. Письмерова. - М.: Наука, 1988. - 220 с.

3. Красная книга Вологодской области. Т. 2. Растения и грибы / Отв. ред. Г.Ю. Конечная, Т.А. Суслова. - Вологда: ВГПУ, изд-во «Русь», 2004. - 298 с.

4. Красная книга РСФСР (растения) [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http:// www.sevin.ru/redbook/index pl.html (31.01.2011).

5. Михайлова И.Н. Анализ субпопуляционных структур эпифитных лишайников (на примере Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm) [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http: //www. unn.ru/ pages/vestniki iournals/9999-0191 west bio 2005 1(9)11 (25.02.2008).

6. Пыстина Т.Н. Лишайники таежных лесов европейского Северо-Востока (подзоны южной и средней тайги). - Екатеринбург: УрО РАН, 2003. -238 с.

7. Пыстина Т.Н., СемёноваН.А. Экологические особенности лишайника Lobaria pulmonaria (Lobariaceae) в республике Коми // Ботанический журнал. - 2009. - Т. 94. - J№1. - С. 48-58.

8. Silke Werth. Dispersal and persistence of an epiphytic lichen in a dynamic pasture - woodland landscape. - Bern, 2005. - 121 p.

УДК 581.55

Криницын Игорь Георгиевич

Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова

hek@rambler.ru

Полянская Татьяна Аркадьевна

Национальный парк «Марий Чодра»

zamnayki@mail.ru

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ БОРЕАЛЬНЫХ ПОДЗЕМНО-СТОЛОНОКЛУБНЕОБРАЗУЮЩИХ МНОГОЛЕТНИКОВ

Группа подземно-столоноклубнеобразующих многолетников отличается морфологическими и экологическими признаками. Лимитирующими факторами, определяющими их распространение, являются омброклима-тический, увлажнения почв и солевой режим почв. Установлено, что данные виды могут обитать в более широких диапазонах почвенных условий.

Ключевые слова: подземно-столоноклубнеобразующие травянистые многолетники, экологические шкалы, МеПа^ еигораеа Ь., Adoxa moschatellina Ь., Стеаеа а1рта Ь.

Подземно-столонообразующие многолетники (ПСМ) - своеобразная морфологическая группа растений, объединенная общими морфологическими признаками: подземные годичные побеги этих растений

представлены плагиотропными столонами и клубнями, которые располагаются в подстилке, и надземным ортотропным побегом. Из клубней на концах столонов этих растений весной развиваются новые побеги возобновления. ПСМ типич-

10

Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова ♦ № 1, 2011

© Криницын И.Г., Полянская Т.А., 2011

ны для влажных и избыточно увлажненных местообитаний с рыхлой, малоплодородной (иногда заторфованной) почвой, например, в хвойных лесах. Эта жизненная форма растений характерна для мест, в которых четко выражена смена периодов покоя и вегетации (в связи с зимой или засухой) [1]. В бореальную эколого-ценотичес-кую группу (Вг ЭЦГ), составленную О.В. Смирновой и Л.Б. Заугольновой [2; 3] на основе экспертных сведений о приуроченности видов к определенным типам местообитаний, вошли три таежных вида: Adoxa moschateШna Ь. (адокса мускусная), агсаеа а1рта Ь. (колдуница альпийская) и Тпе^аШ еигораеа Ь. (седмичник европейский), являющиеся объектами наших исследований.

Цель данной работы - выявить экологическое разнообразие модельных видов растений с помощью экологических шкал Д.Н. Цыганова [4].

Сбор материала для изучения экологических условий местообитаний A.moschateПma проводился в различных фитоценозах в течение 19952008 годов на территории Московской области и Республики Марий Эл, С. а^па - в Республике Марий Эл и Чувашии, Т. еигораеа - в Мурманской, Архангельской, Московской, Челябинской областях, в Республике Марий Эл и Чувашии. В исследуемых фитоценозах были сделаны гео-ботанические описания с учетом обилия видов по Ж. Браун-Бланке [5]. Флористические списки видов растений обработаны с помощью компьютерной программы EсoScaleWin [6] с использованием экологических шкал Д.Н. Цыганова [4]: климатических - термоклиматической (Тт), кон-тинентальности климата (Кп), омброклиматичес-кой (От), криоклиматической (Сг); почвенных -увлажнения почв (Ш), солевого режима почв (Тг), богатства почв азотом (N1), кислотности почв (Яс), переменности увлажнения почв (Ш) и шкалы освещенности-затенения (Ьс). Латинские названия видов приведены по сводке П.Ф. Маевского [7].

Экологическое разнообразие модельных бо-реальных видов оценивалось по методике Л.А. Жуковой [8]. Экологическая валентность -мера приспособленности популяций конкретного вида к изменению только одного экологического фактора. Потенциальная экологическая валентность вида (РЕУ) равна доле диапазона баллов (ступеней) конкретного вида ко всей шкале:

рЕу _

п

где A и A - максимальные и минимальные

max min

значения баллов (ступеней) шкалы, занятых отдельным видом; n - общее число баллов (ступеней) в шкале; 1 - добавляется как 1-е деление шкалы, с которого по данному фактору начинается диапазон вида.

При проведении исследований конкретных ценопопуляций (ЦП) в сообществе можно определить реализованную экологическую валентность (REV) по следующей формуле:

REV - (Amax ~Amin +0,°l) ,

n

где A и A - максимальные и минимальные зна-

max min

чения баллов (ступеней) шкалы, занятые конкретными ЦП на шкале; n - общее число баллов (ступеней) в шкале; 0,01 - добавляется как 1-е деление шкалы, с которого встречаются изученные ЦП.

Эффективность освоения экологического пространства вида конкретными ЦП оценивается при помощи коэффициента экологической эффективности (KeaeS), вычисляемого по формуле:

REV

Kec.eff. ----х 100%,

PEV

где PEV - потенциальная экологическая валентность, REV - реализованная экологическая валентность.

В основе распределения видов по фракциям валентности лежит экспертная оценка Л.А. Жуковой, согласно которой, стеновалентными считаются виды, занимающие менее 1/3 шкалы, эв-ривалентными - более 2/3 шкалы, остальные виды - мезовалентными [8].

Как указывал А.И. Толмачёв [9], характер распространения видов рода Trientalis и связь с таежными условиями, которые наилучшим образом соответствуют строению и ритму развития этих растений, заставляют думать, что становление рода проходило именно в таежных условиях. Значительная обособленность рода говорит о его древности.

См1рта является одной из наиболее южных по своему распространению в пределах таежной зоны. Это таежный представитель неморального происхождения, но именно под пологом темнохвойных лесов находит оптимальные условия. Но, поскольку морфологические и географические данные указывают на значительную древность этого вида, видимо, переход его в таежные условия совершился весьма давно.

По мнению М.М. Старостенковой [10], особенности жизненной формы, вегетативное раз-

множение, сезонный ритм развития и многие другие экологические свойства сближают A.moschateПma с неморальной флорой. Распространение адоксы мускусной на севере и востоке Евразии несет следы миграций лесов в послеледниковое время. Так, Б.А. Тихомиров [11] считает ее реликтом, сохранившимся в тундровых ценозах от периода послеледникового термического максимума, когда леса продвинулись к северу. Современное же распространение и фитоценология вида несут в себе следы многих сложных процессов, протекающих в лесах Евразии в связи с климатическими переменами четвертичного периода и влиянием человека.

Анализ диапазонов местообитаний адоксы мускусной по отношению к различным экологическим факторам показал, что данный вид, по классификации Л.А. Жуковой [8], является стеновалентным по Щ (PEV=0,22), Тг (PEV=0,26), ге-мистеновалентным по N (PEV=0,36) и по Rc (PEV=0,38). Этот вид эвривалентен по всем климатическим шкалам: Тт (PEV=0,76), Кп (PEV=0,80), От (PEV=0,73) и Сг (PEV=0,68) и по шкале Lc (PEV=0,67). Общий индекс толерантности составляет 0,54 - вид мезобионтен.

Проведенный анализ экологических характеристик A.moschateПma, полученных в Республике Марий Эл и в Московской области, показал, что позиции этого вида в двух районах исследований схожи: диапазоны изученных экологических шкал совпадают с потенциальными по 5-ти шкалам и различаются по 3-ем шкалам (Ь, Тг и Lc) (табл. 1). Экологические позиции у этого вида в изученных регионах сдвинуты влево по шкале №, Rc и Lc, а по шкале Ш - вправо в сторону увеличения действия фактора только в Республике Марий Эл. Наибольшие экологические возможности реализованы у этого вида в Республике Марий Эл по шкале Ш - К.ес.ей\ = 74 % и по шкале N К.ес.ей. = 61 %. Нами определена отсут-

ствующая экологическая позиция вида по шкале Ш: от относительно устойчивого увлажнения (балл 3,8) до умеренно переменного увлажнения (балл 6,8).

Для другого таежного вида - С.а1рта - потенциальные экологические характеристики близки (табл.1): у него немного уже экологические позиции по трем из 4-х климатических шкал - по Тт (6-13), От (5-11) и Сг (3-13) шкалам, немного шире позиция вида по шкале Кп (3-15). Но в целом вид гемиэврибионтен по климатическим шкалам. По сравнению с AжoschateПma, данный вид по почвенным шкалам может занимать более широкие экологические пространства: позиции по 3-ем шкалам из 4-х гемистеновалентны или гемиэвривалентны, и только по шкале Тг этот вид стеновалентен. По шкале Lc С. alpinа эврива-лентна (PEV=0,67). Общий индекс толерантности вида составляет 0,53, что позволяет отнести его к мезобионтной группе. Экологические характеристики для колдуницы альпийской получены нами в фитоценозах Республики Марий Эл и в Республике Чувашии.

В Республике Чувашии полученные характеристики совпадают с теоретическими данными, а в Республике Марий Эл - отличаются по шкале Rc. По этой шкале произошло расширение диапазона вида от 4,9 баллав (кислых почв) в сторону увеличения действия фактора - до 7,4 балла (слабокислых/нейтральных почв); по этой же шкале в исследованных местообитаниях Республики Марий Эл реализованы наибольшие экологические возможности этого вида. Нами определена экологическая позиция С.а^па по шкале Ш от 4,0 до 6,1 балла (от промежуточного между относительно устойчивым и слабо переменным увлажнением до промежуточного от слабо переменного и умеренно переменного увлажнения).

Т.еигораеа характеризуется мезовалентными и эвривалетными позициями по климатическим

Таблица1

Экологические характеристики подземно-столоноклубнеобразующих многолетников видов

Вид Экологические шкалы Д.Н. Цыганова

Тт Кп От Сг ш Тг № Rc ГН Lc

Л^оха moschatellina ж 7,0-8,4 2-14** 7,6-8,9 3-14 7,6-8,7 5-15 6,3-7,9 1-13 11,9-15,6 11-15 5,2-7,3 5-9 4,8-7,2 7-10 5,6-7,3 5-7 3,8-6,8 3,5-5,8 4-9

Сігсаеа аїріпа 7,1-8,2 6-13 3 8 7,8-8,9 5-11 5 «а 6 12,8-14,4 11-19 4,8-6,3 3-9 5,1-7,1 3-9 4,9-7,4 5-7 4,0-6,1 4,4-6,0 4-7

Trientalis еигораеа 4,7-8,6 3-10 4 7 7,8-9,8 5,6-8,1 1-10 10,0-15,1 10-19 4,0-8,2 1-6 3,0-7,2 1-5 3,0-8,0 1-7 3,0-6,4 2,9-5,9 3-9

Примечания: * - реальный диапазон, ** - экологическая позиция вида по шкале фактора, жирным шрифтом выделены уточненные данные.

12

Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова ♦ № 1, 2011

факторам (табл. 1) и мезовалетными или стеновалентными позициями по почвенным шкалам. Этот вид эвривалентен по шкале Lc (PEV=0,78). Общий индекс толерантности составляет 0,54 - вид мезобионтен. ЦП этого вида были изучены нами в Мурманской, Архангельской, Московской, Челябинской областях, в Республиках Чувашия и Марий Эл. Экологические позиции Т.еигораеа во всех изученных районах совпадают с теоретическими по 7-ми шкалам и различаются по 4-ем шкалам (Тг, №, Rc, Lc). Расширение диапазонов произошло в сторону увеличения действия фактора (во всех районах, кроме Мурманской области). По шкале Тг - диапазон вида расширен до 8,2 балла (богатых почв), по шкале N - увеличен до 7,2 балла (до достаточно обеспеченных азотом / богатых азотом почв), а по шкале Тг - до 8,0 баллов (нейтральных почв). Наибольшие экологические возможности у седмичника европейского реализованы в Республике Марий Эл по шкале Тг (К.ес.ей\ = 72 %) и по шкале N (К.ес.ей". = 64 %). Нами определена отсутствующая экологическая позиция этого вида по шкале 1Н, которая составляет интервал от 2,9 до 6,4 балла (от устойчивого / относительно устойчивого увлажнения до умеренно переменного увлажнения).

Таким образом, для модельных ПСМ видов Вг ЭЦГ лимитирующими экологическими факторами являются омброклиматический, увлажнения почв и солевой режим почв. Наибольшее экологическое разнообразие выявлено по 2-ум шкалам Д.Н. Цыганова: От и Rc. По ним отмечены фракции экологической валентности видов: стеновалентные, гемистеновалентные, мезова-лентные, эвривалентные. Модельные таежные виды могут обитать в более широких диапазонах почвенных условий, чем предложенные Д.Н. Цыгановым; определены отсутствующие экологические позиции данных видов по шкале переменности увлажнения почв.

Авторы выражают глубокую благодарность научному консультанту, д.б.н., профессору, заслуженному деятелю науки РФ Людмиле Алексеевне Жуковой за консультации и внимание к работе, к.б.н. Ю.А. Дороговой - за обработку геоботанических описаний, к.б.н. Е.В. Акшенцеву и к.б.н. Н.В. Нали-мовой - за предоставленные материалы.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00952.

Библиографический список

1. Полянская Т.А. Популяционное разнообразие компонентов травяно-кустарничкового яруса лесных фитоценозов лесных сообществ национального парка «Марий Чодра». - Йошкар-Ола: ООО «Реклайн», 2006. - 156 с.

2. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Хани-на Л.Г. и др. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. - М.: Научный Мир, 2000. - 196 с.

3. Флинт В.Е., Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б. и др. Сохранение и восстановление биоразнообразия. - М.: Издание научного и учебнометодического центра, 2002. - 286 с.

4. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. - М.: Наука, 1983. - 196 с.

5. Миркин Б.М. Метод классификации растительности по Браун-Бланке и современная отечественная фитоценология // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1978. - Т. 83. - Вып. 3. - С. 77-88.

6. Зубкова Е.В., Ханина Л.Г., Грохлина Т.И., Дорогова Ю.А. Компьютерная обработка геобо-танических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin. - Йошкар-Ола, 2008. - 96 с.

7. Маевский П. Ф. Флора средней полосы Европейской части России. - М.: Т-во научн. изданий КМК, 2006. - 600 с

8. Жукова Л.А., Дорогова Ю.А., Турмухаме-това Н.В. и др. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2010. - 386 с.

9. Толмачёв А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. - Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 155 с.

10. СтаростенковаМ.М. Адокса мускусная // Биологическая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та. - 1980. - Т. 5. - С. 147-155.

11. Тихомиров Б.А. О лесной фазе в послеледниковой истории развития севера Сибири и ее реликтах в современной тундре // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.; Л., 1941. - №>1.