Индекс биологической дисперсности

Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.

2013. - Т. 22, № 2. - С. 181-188.

ИНДЕКС БИОЛОГИЧЕСКОЙ ДИСПЕРСНОСТИ*

О 2013 Лео Френсис Кох INDEX OF BIOTAL DISPERSITY Leo Francis Koch

Division of General Studies, University of Illinois, Urbana, Illinois

Пространственные взаимоотношения живых организмов анализировались в биологи с акцентом либо на их географических, либо их физиологических аспектах. Эти две области исследования известны как биогеография и экология, хотя существуют разногласия в их определении и сфере применения. По большей части, биогеографическая теория возникла из анализа и интерпретации географических закономерностей распределения таксонов. Экологическая теория, с другой стороны, шла, в основном, от экспериментальных данных по адаптации живых организмов к относительно разнообразным факторам окружающей среды. Принимая во внимание, что биогеографы имеют тенденцию выражать свои идеи в «географическом стиле», что почти всегда принято в содружестве (fraternity) таких ученых, как систематики, экологи склонны выражать свои мысли и идеи в физиологическом плане, и часто классифицируют организмов в соответствии с их реакцией в ответ на комплекс факторов окружающей среды.

Подобно Р. Гуду (Good, 1947), который назвал комбинацию фитогеографии и экологии растений, как геоботаника, аналогичное объединение биогеографии и экологии можно назвать «геобиологией». Исходя из практических соображений, определение геобиологии должно быть, с одной стороны, как простым, так и, с другой стороны, как можно более всесторонним, охватывающим все аспекты, известные сегодня или открытые в последствии, взаимодействия живых организмов с окружающей их средой.

Физиолого-экологические подходы почти также захватывают биологов XX века, как таксономическо-географическая точка зрения доминировала в мышлении биологов в XIX веке. В качестве аналитических инструментов, каждый из этих двух подходов, без сомнения, будет непрерывно обогащать наши геобиологические представления. Причем, это будет продолжаться достаточно долго; так долго, пока есть потребность в таких несколько искусственных, аналитическо-интеллектуальных построениях в рамках научных исследований. Логический анализ является предварительным условием для синтеза; целостный подход к знаниям, не подкрепленный анализом, может быть философски и принесет больше удовлетворения, но с научной точки зрения он ошибочен. Наши фрагментарные знания о пространственных от-

KochL.F. Index of biotal dispersity // Ecology. 1957. V. 38, No. 1. P. 145-148. Перевод статьи осуществлен Г.С. Розенбергом.

ношениях организмов, по-прежнему, не исключают возможности достаточно удовлетворительно синтезировать биогеографический подход и экологический.

История коэффициента общности Жаккара свидетельствует о смешении этих двух аспектов геобиологии. В результате флористических исследований в европейских Альпах, П. Жаккар (Jaccard, 1902), предложил коэффициент общности (С. of C.) следующего вида:

число видов, общих для двух флористических районов ^ о общее число видов в этих двух районах

Насколько мне известно, этот важный аспект биогеографической теории был проигнорирован большинством американских исследователей, хотя Р. Харпер в 1915 г. и применил коэффициент [общности] в своем исследовании типов растительности в штате Флорида (Harper, 1915). Удивительно, что коэффициент Жаккара упоминается в современной научной американской литературе только в связи с экологическими исследованиями, а не с флористикой или фаунистикой. Последние всеобъемлющие обзоры фитогеографической теории (Cain, 1944; Wulff, 1943) не содержат каких-либо упоминаний о Жаккаре и его работах. Хотя Жаккар повторил свои выводы и идеи в 1912 г. и еще раз в 1928 г., в обзорах Thirty-Year Index to Ecology (1954) и Twenty-Year Index to Ecological Monographs (D. Lawrence, E. Lawrence, 1956) нет никаких ссылок ни на Жаккара, ни на коэффициент общности. Этот коэффициент упоминается Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1932) и Г. Остингом (Oosting, 1953) в связи с анализом растительных сообществ, но, к сожалению, эти иллюстрации к нему являются ошибочными. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1932, р. 363) писал: «Предположим, что количество видов в ассоциации A - 100 и в B - 150, и что 60 видов являются общими для обеих ассоциаций; коэффициент общности - 60 / 150 (или 40%)». Аналогичным образом, Остинг писал (Oosting, 1953, p. 92): «Если сообщество X сравнивать с сообществом Y, то число видов, общих для обоих сообществ, выраженное в процентах от числа Y, будет коэффициентом общности". По сути, в более позднем комментарии к своему коэффициенту, Жаккар прямо предупредил читателя против подобной возможности неправильного его толкования. В интерпретации Браун-Бланке и Остинга, коэффициент общности становится просто процентом общих видов во флоре ограниченной территории (florula) или общей флоре. Таким образом, получаем, что численное значение коэффициента общности относится только к популяции, которая представлена в формуле.

Конечно, следует признать необходимость объективного измерения биологического (biotal) сходства (здесь в качестве биоты понимается совместно флора и фауна некоторого региона [см. далее табл. 7]). Например, У. Уэбб (Webb, 1950) при изучении природных территорий в Техасе и Оклахоме заявляет, что «до тех пор, пока личное мнение и индивидуальные решения остаются единственной базой для оценки сходства сообществ, фунда-

ментальные и неразрешимые разногласия будут продолжаться». Он, казалось бы, не ведая об исследованиях Жаккара, предложил «количественный метод для выражения некоторых особенностей биологического сходства между регионами», используя формулу С х100/T, где «С - число видов, которые встречаются в обоих местах отбора проб, и T - общее количество видов, которые встречаются на одной или обеих точках выборки». Очевидно, что формула Уэбба - это еще одна версия коэффициента общности, или его вариант, как он описан Браун-Бланке или Остингом.

Безусловно, правильное определение и перечисление таксонов, входящих в любое сообщество (в отличие от флоры, фауны или биоты [в целом]), является необходимым первым шагом в его анализе и описании. Но флористические и фаунистические данные не несут прямого экологического значения, кроме тех случаев, когда знания читателя или исследователя позволяют ему судить об экологической характеристике таксонов на основе его предыдущего опыта знакомства с ними. Можно предположить, что относительная численность особей различных таксонов вступает индикатором пригодности тех местообитаний, в которых они существуют. У. Кулберсон (Culberson, 1955) признает это различие и приходит к выводу, что «использование им количественных данных (в первую очередь, метода Кульчинского [Kulczin-ski's method]), действительно, больше подходит для анализа растительности, принимая во внимание, что индекс Жаккара (С. of С.) остается лучшим вариантом для сравнения качественного флористического сходства». Так как исследования и теория Жаккара полностью относятся к флористике, он использовал слово «сообщество» не в соответствии с имеющим хождение, монопольно «захваченным» экологами понятием для обозначения популяций, живущих в данном типе среды обитания.

По словам К. Уильямса (Williams, 1949), его индекс разнообразия, который применим и к оценке числа видов в родах в любой биоте, и сходства сообществ, является более точной мерой вариации этих характеристик биоты, чем индексы Жаккара (родовой коэффициент1 и коэффициент общности). Однако его индекс разнообразия основывается на предположении о случайном характере распределения, что, мне кажется, не применимо для биоты (флоры и фауны) конкретной области, которая ограничена влиянием разнообразных факторов экологического комплекса.

Для краткости и ясности некоторые сокращения и специальные термины представлены в табл. I. Территория (А) для анализа может быть представлена «системой» подрайонов, которые обозначаются как А1, А2, А3, Ап, где n обозначает общее число подрайонов. Число видов в биоте на территории А обозначено через S, а число видов в подрайонах А1, А2, А3, ..., Ап, соответственно, обозначены через S1, S2, S3, ..., Sn. В данных обозначениях «со-

1 Комментарий переводчика. Родовой коэффициент - это отношение числа видов, обитающих на исследуемой территории, к числу родов, к которым они принадлежат.

вместная встречаемость» («связь», bond) означает, что особи таксона присутствуют в двух подрайонах в системы и каждая совместная встречаемость может быть обозначена расстановкой дефисов (hyphenating) при символах, указывающих на участие двух подрайонов, например А1-А2, А2-АЗ или А1-Ап. Совместная встречаемость А1-А2 представляет собой распространение особей одного таксона в обоих подрайонах А1 и А2. В простейшем случае, когда п = 2, число совместных встречаемостей (обозначается через Ь) - число видов, общих для биоты в двух территориях. В данных обозначениях, коэффициент общности Жаккара имеет следующий вид: b/S х 100.

Таблица I

Краткая характеристика символов и специальных терминов

А - площадь той территории, на которой исследуются биологические (biotal) характеристики;

Al, А2, АЗ, ..., Ап - система географических подразделений А на некоторые биогеографи-ческие единицы, на которые может быть разделена любая территория;

Ъ - число совместных встречаемостей (bond), сформированных размещением видовых популяций, поддерживаемых на территории А, по её различным подрайонам;

biotal - относится к любой биоте (флора плюс фауна), которая может быть поддержана комплексом факторов окружающей среды (без относительно к экологии - without regard to ecology);

совместная встречаемость (bond) - размещение отдельных популяций видов в каких-нибудь двух подрайонах системы;

геобиология - исследование как всех аспектов пространственного распределения живых организмов (в том числе, биогеографических), так и экологические исследования;

/Т7 0\ // 1 \

IBD = -----—--хЮО - индекс биологической дисперсности;

S

п - число географических подразделений А (в системе биогеографических провинций);

S - число видов, представленных в биоте А;

SI, S2, S3, ..., Sn - число видов в каждом из географических подразделений А;

подрайон (subarea) - одно из географических подразделений А, уже обозначенных как Al, А2, АЗ, ..., Ап;

система (в данном контексте) - любой набор подрайонов для анализа;

Г - арифметическая сумма SI, S2, S3, ..., Sn.

В течение нескольких лет автор имел возможность убедиться в потенциальной пользе количественной меры оценки однородности (гомогенности) биогеографических территорий, которую можно сделать на основании изучения распределения групп таксонов. Индекс биологической дисперсности позволяет это осуществить. Формула этого показателя такова: 1ЕЮ =

2 Комментарий переводчика. Я отдаю себе полный отчет в том, что предложенный пере-

вод термина весьма «коряв», но ничего лучшего не подбирается... Кстати, А. Чешка

(Ceska, 1966, р. 96), комментируя индекс Коха, берет слово bond в кавычки (ссылку см. в

статье Г.С. Розенберга далее).

——S)/(n—— х 100, где T представляет собой арифметическую сумму S1, S2, S3, ..., Sn.

Три предположения лежат в основе вывода этой формулы (IBD). (1). Ноль процентов биологической дисперсности означает, что каждый из видов присутствует только в одном из подрайонов общей территории А, отсутствует совместная встречаемость видов. Биота каждого подрайона в этом гипотетическом случае включает в себя только внутривидовые элементы, и ни один из видов не встречается ни в каких других подрайонах. (2). Полная (максимальная) биологическая дисперсность будет означать, что все виды в биоте А представлены особями в каждом из подрайонов системы. Список видов (входящих в подрайон А1) - S1 в этом гипотетическом случае одинаков со списками видов S2, S3, ..., Sn. (3). Один процент биологической дисперсности получается в системе, в которой только один из каждых 100 видов в биоте А представлен особями во всех подрайонах А.

Математически простейшая система включает в себя два подрайона A1 и A2. Если ни один из видов из числа S1 и S2 не являются общими для этих подрайонов, T и S равны и значение IBD = 0. Если n = 2, формула для IBD редуцируется до коэффициента общности (С. of С.). Если два подрайона определены как A1 и A2, общие для них виды, т. е. распределение совместной встречаемости обязательно будет принадлежать А1-А2. Но когда n = 3, вид может быть членом биот A1 и A2, но не A3; или он может быть членом биот А2 и A3, а не А1; или он может быть членом биот А1 и А3, но не А2. Поэтому, присутствие особей видов во всех подрайонах в системе из n = 3, устанавливает распределение совместной встречаемости трех типов: А1-А2, А2-А3 и А1-А3. В соответствии с ранее сделанными предположениями, набор из трех совместных встречаемостей, когда n = 3, представляет собой степень разнообразия, которая является статистически эквивалентной одной совместной встречаемости, когда n = 2. Иными словами, любая степень разнообразия в системе, в которой n = 3 и включает три разных количества совместной встречаемости, может быть представлена идентичной степенью дисперсности в системе, в которой n = 2.

Аналогичным образом, когда n = 4, количество совместных встречаемостей устанавливается по наличию особей одного вида во всех 4 подрайонах системы (их будет 6), и, следовательно, в расчете IBD, эквивалентно 3 совместным встречаемостям в системе, в которой n = 3, если, конечно, учитывать только парные совместные встречаемости. Каждое увеличение подрайонов системы n на единицу, обязательно влечет соответствующее увеличение количества совместных встречаемостей (перебор пар).

Таким образом, ь = Пп— 1. Однако, при увеличении числа n больше 10 и

числа видов в биоте S больше 100, общее количество совместных встречаемостей становится слишком большим (громоздким, объемным - cumbersome).

Это, возможно, частично объясняет недостатки, лежащие в основе коэффициента Жаккара (С. о!" С.).

Расчет по формуле 1ЕЮ приводится в табл. II. Для каждого увеличения числа наборов совместных встречаемостей в любой системе, наблюдается пропорциональное уменьшение численного значения 5, если все другие атрибуты системы остаются неизменными. С другой стороны, величина Т остается неизменной, если остаются неизменными 57, 52, 53, ..., 8п. Таким образом, при каждом увеличении числа наборов совместных встречаемостей, соответствующее увеличение в несоответствие между Т и 5 происходит следующим образом. В частности, один дополнительный набор совместных встречаемостей означает, что значение Т увеличивается на значение п - 1. Следовательно, разница в степени биологической дисперсности в любой системе измеряется непосредственно через разницу Т и 5. Однако, для того, чтобы иметь возможность сравнения различных систем друг с другом, когда п варьирует от единицы и далее, то числовое значение 7 - 5 приводится к

Т - $

общему знаменателю путем деления на п - 1. Значения ---------- непосредст-

п-1

венно сопоставимы для различных систем с той же степенью биологической дисперсности, независимо от значения п. Таким образом, основные возражения фитогеографов к коэффициенту общности Жаккара для 1ЕЮ преодолены, т. е. 1ЕЮ может быть применен к любой системе подрайонов без относительно того, сколько их, в то время как коэффициента Жаккара (С. о!’ С.) может использоваться только для пар. И, наконец, для того, чтобы преобразовать числовое значение 1ЕЮ в процентное соотношение, изменяемое в

Т - $

диапазоне от нуля до 100%, ------- делится на 5 и умножается на 100. На-

п-1

конец формула приобретает следующий вид: 1ЕЮ = ——^)!(п—1) х

Таблица II

Прирост Т—8 в ряду систем, в которых п = 3

Система Т £ Набор совместных встречаемостей Прирост

1 300 300 0 0

2 300 298 1 2 2

3 300 296 2 4 2

4 300 294 3 6 2

5 300 292 4 8 2

6 300 290 5 10 2

Для демонстрации работоспособности формулы 1ЕЮ были использованы данные по распределению мхов в Калифорнии. Известны флоры мхов пяти прибрежных округов северной части штата Калифорния. Это округа:

Дель-Норте (Del Norte County) - SI = 60 видов; Гумбольдта (Humboldt County) - 52 = 100 видов; Мендосино (Mendocino County) - S3 = 93 вида; Co-нома (Sonoma County) - S4= 109 видов; Марин (Marin County) - S5 = 116 видов. Общее число видов (5), представленных в известных флорах в комбинированной области (А) из пяти округов-подрайонов (А /, А2, АЗ, А4, А5) -183 вида; сумма SI, S2, S3, S4, 55-478 (Г); п - 5. Подставляя эти цифры в

формулу IBD, получаем (478 183)/(5—1)х10о=40%. В табл. III приведены

183

данные, которые позволяют вычислить коэффициент общности для каждой из 10 возможных комбинаций пар эти 5 округов, и численные значения коэффициентов. Последние варьируют от максимума 56% для пары округов Sonoma - Marin до минимума 26% для Del Norte - Marin. Среднее значение для этих 10 коэффициентов 40,9%, что, безусловно, достаточно близко к оценке IBD и позволяет рекомендовать последнюю к использованию. Очевидно, что административные границы не могут рассматриваться хоть как-то коррелируемыми с границами природных (ландшафтных) образований, за исключением тех случаев, где непосредственно наблюдаются такие совпадения. Тем не менее, для рассматриваемых здесь пяти округов «общими» можно считать Coast Redwood Forests в лесах Северной Калифорнии, к северу от залива Сан-Франциско, и поэтому они должны иметь относительно высокий процент общих видов. Это объясняет минимальность значения коэффициент общности для пары округов Del Norte - Marin, расположенных, соответственно, на самой Северной и Южной границе этих пяти округов и в которых леса Coast Redwood Forests занимают меньшую площадь, чем в других трех округах.

Таблица III

Коэффициенты общности для пар прибрежных округов Северной Калифорнии

Пары округов T S b C. of C.

Del Norte - Humboldt 160 114 46 40

Del Norte - Mendocino 153 112 41 36

Del Norte - Sonoma 169 132 37 28

Del Norte - Marin 176 139 37 26

Humboldt - Mendocino 127 193 66 52

Humboldt - Sonoma 209 147 62 42

Humboldt - Marin 153 216 63 41

Mendocino - Sonoma 202 140 62 44

Mendocino - Marin 209 145 64 44

Sonoma - Marin 225 144 81 56

В идеале, географические границы биогеографических или биологических (ЪШа1) провинций будут аппроксимированы по распределению групп биологических элементов (флористических и/или фаунистических). Есть надежда, что постоянное изучение распределения мхов Северной Америки в

конечном итоге позволит обосновать эту гипотезу. Сегодня об этом можно только догадываться. Но, если биогеографические провинции каким-либо образом теоретически обоснованы, количественное измерение их биологической (biotal) дисперсности, полученное эмпирическим путем, должно найти свое применение. Важность IBD, как он здесь представлен, состоит в том, что этот индекс дает возможность сравнивать не только территории различных участков суши, но и позволяет проводить сравнительную оценку различных систем подрайонов одной территории.

По-видимому, система подрайонов (Al, А2, АЗ, ..., Ап), границы которой совпадают с биогеографических подразделениями в любой области (А), приведет к более низкому значению IBD, чем система подрайонов, границы которых не совпадают с естественными, биогеографическими. Следовательно, значение IBD, как оно было определено для 5 прибрежных округов Северной Калифорнии, может возрасти, если в качестве А в рассмотрение включить только территории, занятые Coast Redwood Forests.

IBD - это сразу и оценка качественного сходства биоты подрайонов Al, А2, АЗ, ...,Ап. В этом он сопоставим с коэффициентом общности для двух территорий, а также в качестве оценки дисперсии популяций таксонов биоты А в подрайонах Al, А2, АЗ, ..., Ап.

Я признателен докторам Е.М. Banks, W.L. Culberson, George Karreman, A.A. Lindsey и A.G. Vestal за их замечания и критику рукописи в ходе её подготовки.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Braun-Blanquet J. Plant Sociology (Transl. by G.D. Fuller and H.S. Conard), New York: McGraw-Hill Book Company, 1932.

Cain S.A. The Foundations of Plant Geography. New York: Harper and Brothers, 1944. -Culberson W.L. The corticolous communities of lichens and bryophytes in the upland forests of northern Wisconsin//Ecol. Monogr. 1955. V. 25. P. 215-231.

Ecological Society of America. Ecology-Thirty Year Index. Durham (N.C.): Duke Univ. Press, 1954. 212 p.

Good R. The Geography of Flowering Plants. London: Longmans, Green and Co., 1947.

Harper R.M. Vegetation types in Florida // Geol. Surv. 7th Ann. Rept. 1915. P. 135-188.

Jaccard P. Gezetze der Pflanzenvertheilung in der alpinen Region // Flora. 1902. Bd. 90. S. 349-377. - Jaccard P. The distribution of the flora in the alpine zone // New Phytol. 1912. V. 11. P. 37-50. - Jaccard P. Die statistische-floristiche Methode als Grundlage der Pflanzenso-ciologie//Handb. Biol. Arbeitsmeth. (Aberhalden). 1928. V. 11, No. 5. S. 165-202.

Lawrence D.B., Lawrence E.C. Ecological Monographs, «Ecological Monographs, Twenty Year Index». Ecological Society of America, 1956. P. 1-44.

Oosting H.J. The Study of Plant Communities. San Francisco (California): W.H. Freeman and Co., 1953.

Webb W.L. Biogeographic regions of Texas and Oklahoma // Ecology. 1950. V. 31. P. 426-433. - Williams C.B. Jaccard's generic coefficient and coefficient of floral community in relation to the logarithmic series and the index of diversity // Annals Bot. (N.S.) 1949. V. 13. P. 53-58. - WulffE.V. An Introduction to Historical Geography. (Author, transl. by E. Brissenden). Waltham (Mass.): Chronica Botanica, 1943.