Лемминговые фауны среднего и позднего плейстоцена

№ 39

1972

А. К. АГАДЖАНЯН

ЛЕММИНГОВЫЕ ФАУНЫ СРЕДНЕГО И ПОЗДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА

Основной показатель климатических условий — пыльца растений во флювиогляциальных отложениях почти отсутствует. Этот пробел в характеристикехолодных этапов плейстоцена может^быть восполнен изучением остатков_ мел^х млекопитающих. Сборы костных остатков, проводимые автором в рамках комплексных палеогеографических исследований Экспедиции опорных разрезав (научный руководитель проф. К. К. Марков, руководитель работ Н. Г. Судакова), позволяют не только уточнить природную обстановку днепровского и валдайского времени, но и достоверно различать горизонты, им соответствующие.

ГРЫЗУНЫ СРЕДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА ВЕРХНЕЙ ОКИ

Важнейшим разрезом плейстоценовых отложений Верхней Оки, да и всей центральной части Русской равнины, является Лихвинский разрез. Впервые он был изучен и описан Н. Н. Боголюбовым (1904, 1905). Позже геологию района и само обнажение исследовали А. И. Москвитин (1931, 1934), К. А. Ушко (1959). Пыльцу, семена и другие остатки растений из «озерно-лесных» толщ изучали А. Н. Сукачев (1906, 1910), В. П. Гричук (1950) и др.

Обнажение расположено на левом берегу р. Оки у г. Чекалин. Его протяженность 3 км, общая высота 40 м. В основании залегают пески, которые А. И. Москвитин (1967) относит ко времени окского оледенения. Выше лежат озерные глины, содержащие большое количество пыльцы и семян растений. Эти слои являются стратотипом лихвинского межледни-ковья. Озерные отложения перекрыты сложным комплексом погребенных лёссов и почв, палеогеографический смысл которых трактуется весьма различно. Еще выше лежат серые горизонтальнослоистые пески; время их накопления — начало днепровского оледенения. Над этими песками расположена 10-метровая толща днепровской морены. Венчают разрез лёссы и погребенные почвы валдайского времени. Упомянутые озерные слои и перекрывающие их горизонты бурых почв распространены лишь в центральной части обнажения. Южнее и севернее подморенная толща представлена горизонтальнослоистыми серыми песками. Всюду (на протяжении 3 км) эти пески содержат раковины мелких наземных моллюсков и кости грызунов. В овражке по р. Лихвинке было найдено концентрированное захоронение костей (рис. 1). Разрез имеет здесь такое строение:

1. 0—0,15 м. Современная почва.

2. 0,15—1,15 м. Суглинок серый пористый пылеватый (лёсс).

3. 1,15—10,09 м. Глина коричневая с красноватым оттенком. Содержит валуны из кристаллических и меловых пород. На глубине 5,7—8,8 м — линзы крупнозернистого песка и гальки. По всей толще книзу нарастает опесчаненность (днепровская морена).

4. 10,09—13,5 м. Песок серый мелкозернистый пылеватый с редкой горизонтальной слоистостью.

5. 13,5—14,95 м. Песок серый мелкозернистый с очень частой горизонтальной слоистостью, имеет голубоватый оттенок.

6. 14,95—19,05 м. Песок серый средне- и мелкозернистый пылеватый горизонталь-нослоистый. На глубине 15—16 м в толщу вложены прослои крупнозернистого косо-слоистого песка и мелкой гальки, которые появляются также на глубине 17 м, 17,35 м и 18,65 м, их мощность 10—15 см. К прослоям крупнозернистых песков, содержащих глиняные окатыши и раковины моллюсков, приурочены кости грызунов.

7. 19,05—20,22 м. Галька и крупнозернистый песок.

8. 20—22—22,95 м. Песок среднезернистый серо-желтого цвета, горизонтальнослои-стый.

9. 22,95—25 м. Галечник, плотно сцементированный, сильно ожелезненный. Материал имеет темный налет солей марганца. Среди галек из меловых пород редко встречаются обломки кристаллических пород. Высота кровли галечника над урезом Оки — 15 м.

Пески слоев 4, 5, 6 очень характерны для всего Лихвинского разреза. Они вскрыты естественным обнажением и в расчистках, отстоящих друг от друга на расстоянии 3—4 км. Их облик везде одинаковый — мелкозер-

/0

15

20

25

38

13

Зим

30

Урез р. Они

Рис. 1. Захоронение костей мелких млекопитающих в отложениях Лихвинского разреза

А — строение толщи в овражке по р. Лихвинке; В — строение разреза у кургана Дуна и далее на север.

/ — суглинок; 2 —глина с включением валунов и песка; 3 — пески горизонтальнослоистые; 4 — косо-слоистые пачки песцов: 5 — галька; 6 — покровные образования водно-эолового происхождения; 7 _ погребенные почвы; 8 — морена; 9 — пески и суглинки флювиогляциального происхождения; 10 — местонахождения раковин ыоплюсков

А

нистый пылеватый горизонтальнослоистый песок с тонкими прослойками серых глин. Многочисленные замеры показывают, что все слои слабо (под углом 2—4°) наклонены на юго-запад. По всему обнажению в них встречаются раковины наземных моллюсков: Succinea ablongata Роар., Succinea putris (L) (определения В. И. Курсаловой по сборам автора).

Из слоя 6 отобрано 529 зубов и костных фрагментов мелких млекопитающих. Определены следующие виды:

отр. Insectívora

Soricidae gen — 1 экз.

отр. Carnivora

Mustelidae gen. — 1 экз.

отр. Lagomorpha

Ochotona sp. — 3 чкз.

Lepus sp. — 1 экз.

отр. Rodentia

Citellus sp. — 1 экз.

Microtus cf. oeconomus Pali. — 28 экз.

Miciotus cf. gregalis Pall. — 14 экз.

Micrctus sp. — 161 экз.

Lemmus cf. sibiricus Kerr. — 45 экз.

Dicrostonyx cf. simplicior Fejfar —271 экз.

Lagurus sp. — 4 экз.

Возраст захоронения четко определяется его положением в разрезе (под днепровской мореной) — не позднее начала максимального оледенения. Весь костный материал серого цвета, однородной и очень хорошей сохранности. Найдены целыми нижние челюсти и даже фрагменты черепов. Это, а также условия накопления толщи, позволяет предполагать одновременность, в геологическом смысле, обитания животных и их захоронение в подморенных песках.

Приведенный выше список мелких млекопитающих воссоздает совершенно определенный экологический облик фауны. Преобладание леммингов (58%) указывает на широкое развитие ландшафтов типа тундровых во время существования зверьков, хотя эти ландшафты, конечно, были не похожи на современные тундры Арктики. О своеобразии тогдашних биотопов говорит присутствие пеструшки и суслика (1%- от общего количества).

В целом это настоящая лемминговая фауна, представители которой обитали в перигляциальной зоне днепровского ледника.

ГРЫЗУНЫ ПОЗДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА КОТЛОВИНЫ ОЗ. НЕРО

Ростовская котловина — древняя впадина, начавшая заполняться еще в конце плиоцена. Бурением здесь вскрыты отложения нескольких ледниковых эпох (морены) и межледниковий (озерно-болотные пески и торфяники). Последняя, наиболее четко выраженная морена — московская. Ее отложения распространены также повсеместно на бортах котловины и водоразделах. Над этой мореной лежат озерные и озерно-болотные отложения микулинского возраста, вскрытые многочисленными оврагами и р. Сарой. Выше торфяников залегают пески и суглинки валдайского времени (рис. 2).

Аллювиальные и озерные отложения слагают террасы оз. Неро, р. Сары, крупных оврагов. Их строение наиболее изучено у деревень Че-ремошник, Левинка, Шурскол. В овраге у дер. Черемошник к московской морене прислонены более молодые отложения, вскрытые расчисткой 202 экспедиции опорных разрезов МГУ. Строение толщи здесь такое (см. рис. 2):

1. 0—0,1 м. Гумусовый горизонт современной почвы.

2. 0,1—1,5 м. Суглинок серо-коричневый пылеватый, книзу постепенно темнеет.

Рис. Я Захоронение костей мелких млекопитающих в поздне-плейстоценовых отложениях Ростовской низины А — залегание верхнеплейстоценовых отложений у дер. Черемошник; В — детали строения толщи у дер. Черемошник; С — общее строение толщи у дер. Левинка. / — сапропель; 2 — крупные обломки древесины; 3 — сильно гумусиро-ванный суглинок; 4 — отложения микулинскогэ межледниковья. Остальные обозначения ом. на рис.1

3. 1,5—2,67 м. Суглинок светло-коричневый с фиолетовым оттенком, сильно опес-чаненный. Нижняя граница четкая, но неровная, подчеркнута прослойкой мелкой гальки (диаметром 0,1—0,5 см).

4. 2,67—3,91 м. Песок мелкозернистый светло-коричневого цвета со слабым зеленоватым оттенком, насыщен пылеватыми частицами. В нижней части слоя появляется горизонтальная слоистость. С глубины 3,4 м встречаются линзочки средне- и крупнозернистого песка, мощность которых до 10 см. Пески подстилает базальный галечный горизонт, не везде хорошо выраженный. Средний диаметр гальки 0,5 см, но встречаются и более крупные до 5—7 см. В этих прослойках песка и гальки встречаются кости грызунов.

5. 3,91—5,97 м. Погребенный торф, состоящий из нескольких разных слоев. Верхняя часть содержит одни растительные остатки. На глубине 4,9—5,17 м встречаются прослойки среднезернистого песка, к которым приурочены зубы грызунов и кости рыб, Книзу появляются глинистые частицы. В основании слоя встречаются раковины моллюсков.

6. 5,97—7,40 м (и ниже). Суглинок опесчаненный серый с зеленоватым оттенком. Насыщен обломочным материалом, значительную часть которого составляют кристаллические породы.

Наибольшее количество костей позвоночных приурочено к песчаным прослойкам средней части торфяника. Концентрация материала невелика, определенных остатков млекопитающих найдено лишь 25, из них: 22— отдельные зубы, 3— обломки нижних челюстей с зубами. Углы ко-нидов повреждены на одном экземпляре. Не везде сохранился наруж-

ный цемент, что вообще характерно для зубов из торфяников. Однако есть челюсти, у которых сохранились резцы, венечный и сочленованный отростки. Это свидетельствует о незначительном переносе костей при захоронении. Список мелких млекопитающих из торфяника таков: Sorici-dae gen.— 1 экз., Clethrionomys glareolus S.—3 экз., Arvicola terrestris L—11 экз., Microtus gregalis Pali.—2 экз., Microtus sp.—8 экз.

Хотя количество костных остатков невелико, набор видов не выглядит случайным. Водяная полевка (Ar. terrestris) —обитатель влажных лугов, речных долин, заросших лесных ручьев. В ее питании преобладают прикорневые части осок, злаков, хвощей и разнотравье. Пыльца именно этих растений найдена в торфянике. Рыжая полевка (Cl. glareolus) распространена в Евразии достаточно широко, однако лишь в лесной зоне она образует основную часть населения грызунов. В целом экологический облик фауны говорит о теплом и влажном климате в микулинскую эпоху.

В серых песках, перекрывающих торф, также найдены остатки мле-. копитающих (слой 4). Судя по слабой сортировке минеральных частиц и отсутствию заметной слоистости, эти пески представляют собой продукт делювиального сноса. Костный материал здесь очень хорошей сохранности. Из 276 определенных фрагментов: 19—целые нижние челюсти, из них 5 с полным зубным рядом. Углы конидов обломаны лишь у 2 коренных, наружный цемент сохранился на всех зубах. Это является показателем самого незначительного переноса костей во время захоронения, вероятно, в грязевых потоках. Причем перенос и концентрация материала происходили вскоре после гибели животных. Здесь определены следующие виды грызунов: Citellus sp.—3 экз., Lagurus sp.—3 экз., Dicrosto-nyx ex gr. gulielmi-henseli—153 экз., Lemmus cf. sibiricus Kerr.— €7 экз., Microtus sp. — 34 экз., Microtus gregalis. Pali. — 16 экз.

Приведенный список — типичный перечень лемминговой фауны. Представители этой фауны обитали во второй половине плейстоцена на обширных пространствах Евразии.

Судя по обилию леммингов, в районе оз. Неро во время накопления серых песков господствовали безлесые тундры. Зверьки питались побегами зеленых мхов, стеблями осок, злаков, семенами березы, корой ольхи, пыльца которых найдена в захоронении. Преобладание копытного лемминга над сибирским (обским) говорит о значительной аридности тогдашних тундр, в этом районе, гак как в современных условиях D. torgua-tus избегает низинных заболоченных пространств (Дунаева, Кучерук, 1941). Это же подтверждает присутствие степной пеструшки и суслика, обилие пыльцы полыней. Кроме перечисленных костных остатков, в этих слоях найдены обломки бивня слона, вероятно мамонта, пястная кость носорога, вероятно шерстистого. Эти виды тоже входили в состав лемминговой фауны. Пыльца растений и остатки млекопитающих свидетельствуют о распространении своеобразных ландшафтов тундро-степей во время накопления серых песков. Климат был суровый: холодный и сухой. Подобные условия, видимо, соответствуют приледниковой зоне валдайского времени.

В котловине оз. Неро, кроме описанных выше, остатки леммингов найдены в двух точках у дер. Левинка. Здесь отложения представлены песками, также залегающими на микулинском торфе, споры и пыльцу которого изучала Р. Н. Горлова (1968). Следовательно, накопление вышележащих песков и содержащихся в них костных остатков происходило во время холодного этапа второй половины верхнего плейстоцена. Всего здесь определено четыре вида: Dicrostonyx ex gr gulielmi-henseli—4 экз., Lemmus cf. sibiricus Kerr.(5 экз., Microtus oeconimus Pall.—1 экз., Microtus sp. — 7 экз.

Таким образом, в котловине оз. Неро на заведомо микулинеких отложениях последнего межледниковья в нескольких пунктах найдены остатки леммингов и сопутствующих им видов. В определении возраста торфяника существует редкое единодушие (Москвитин, 1967; Горлова, 1968), следовательно, достаточно надежен и возраст остатков грызунов. В межледниковых слоях — лесные и луговые виды, в песках, лежащих выше — тундровые.

Помимо собственных сборов, в распоряжении Среднерусского отряда имеются материалы, собранные другими исследователями. В частности, Б. И. Гуслицер собрал и любезно предоставил костные остатки мелких млекопитающих из отложений Б. Шежима с верховьев Печоры.

Сохранность материала очень хорошая и напоминает таковую в погадках хищных птиц. Всего было отобрало 320 определимых остатков. Получен следующий видовой состав: Dicrostonyx ex gr. gulielmi-hense-li —225 экз., Lemmus cf. sibiricus Kerr.—20 экз., Microtus gregalis Pali;— 25 экз., Microtus sp.,— 49 экз., Lepus sp. — 1 экз.

В этом списке представлены только поздние виды полевок, что, без сомнения, подтверждает геологическую датировку — верхний плейстоцен. Большинство животных этой фауны — типичные обитатели тундры.

Просмотрен также материал с палеолитических стоянок Новгород-Сб-верского (Украина) и Елисеевичи (Белоруссия), который хранится в ЗЙНе АН СССР и был любезно предоставлен И. М. Громовым. Среди леммингов здесь также преобладает копытный, зубы которого по строению соответствуют леммингу валдайского времени.

Приведенные выше местонахождения фиксируют лишь небольшие фрагменты своеобразных плейстоценовых биоценозов Евразии, которые в эпохи плейстоценовых похолоданий занимали огромные территории перигляциальной зоны.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЛЕММИНГОВЫХ ФАУН В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ

Наиболее изучено распространение леммингов в верхнем плейстоцене. Главным образом в пещерных отложениях этого времени они найдены в Англии и Ирландии. Хинтон (Hinton, 1926) приводит более 15 пунктов. В Центральной Европе еще Неринг (Nehring, 1890) указывал 39 местонахождений. Ареал их охватывает Польшу, Белоруссию, Смоленскую область (Kowalski, 1961, 1966; Жуков, 1923—1924). На юге Европы лемминги доходили до Альп (Friant, 1960) и до Карпат, включая Средне-Дунайскую низменность (Janossy, 1954). Остатки леммингов известны на Украине (Пидопличко, 1951). Пока не ясно, где проходила южная граница ареала в центральной части Русской равнины, но в пределах Ярославской области они, видимо, были обычны (Сукачев и др., 1966). Далее на восток остатки леммингов и сопутствующих им видов млекопитающих найдены в пещерных отложениях Предуралья (Гуслицер, Ка-нивец, 1965; Кузьмина, 1966). В Западной Сибири остатки леммингов обнаружены почти всюду в верхнеплейстоценовых отложениях. Некоторые материалы имеются в распоряжении автора (по сборам А. Н. Мотуз-ко, кафедра палеогеографии МГУ). Повсеместно они встречаются в отложениях Якутии (Агаджанян, Боярская, 1969), Колымы.

Распространение лемминговой фауны не ограничивалось Палеоаркти-кой. В Америке она, видимо, занимала всю перигляциальную зону ви-сконсинского ледника от Аляски до Великих озер (Repenning и др., 1964; Guilday, Doutt, 1961; Guilday, 1963).

На всем протяжении этого огромного ареала состав «фаунулы лемминга» (Heller, 1966) не однороден. В Западной Европе значительную примесь составляют; полевка-зкономка, водяная крыса, рыжая полевка

и даже встречаются сони, что, впрочем, скорее указывает на тафомоми-ческое смешение. В Восточной Европе, наоборот, лесные формы заменяются степными: узкочерелная полевка, пеструшка, редко суслик. И всюду от Англии до Урала, как правило, копытный лемминг (Dicrostonyx) преобладает над обыкновенным (Lernmus).

Состав лемминговых фаун Западной Сибири напоминает западноевропейский, т. е. для них характерно присутствие остатков рыжей полевки и водяной крысы. Для отложений Якутии характерно сочетание леммингов, узкочерепной полевки и, как правило, длиннохвостого суслика.

В отличие от Европы за Уралом копытный лемминг встречается реже. Обычно в верхнеплейстоценовых отложениях здесь преобладает Lemmus. Эта тенденция проявляется уже в Западной Сибири и ярко выражена в Якутии, где заметно доминирует Lemmus obensis Brand.-

Ареал лемминговой фауны и, следовательно, зона распространения биоценозов арктического типа вырисовываются теперь довольно четко. Однако это относится только к валдайскому времени, хотя очевидно, что столь специфичные ее представители не могли возникнуть сразу. Формирование фауны в целом, как и ее компонентов, происходило длительно и постепенно. Можно было предполагать, что холодным эпохам рисса и минделя соответствовали свои лемминговые фауны. И они были действительно найдены, но лишь в разрозненном виде и в самое последнее время; в Западной Европе главным образом в пещерных отложениях, где зубы леммингов залегают вместе с остатками древних полевок Pliomys и Mimomys: в Чехословакии — окрестности Добрковице и пещера С718 (Fejfar, 1965, 1966), в Венгрии — скальная ниша Уппонь в горах Бюкк (Janossy, 1965), в ФРГ — карстовые полости около Нюренберга (Heller, 1963). Для этих местонахождений характерно малое количество костей леммингов и почти полное отсутствие увязки с геологией окружающей территории. Единственным исключением являются остатки копытного лемминга из отложений «молодой верхней средней» террасы Рейна (Heller, 1966). Предрисский возраст остатков здесь можно считать доказанным.

В Восточной Европе раннерисские лемминги найдены пока только на Оке (см. выше описание лихвинского обнажения)., а в самое последнее время — на Верхней Волге.

В Западной Сибири разрозненные остатки леммингов (главным образом Lemmus) найдены в так называемых тобольских песках, время накопления которых приблизительно — начало плейстоцена (сборы А. Н. Мотузко). В совместном залегании с ними были обнаружены кор-незубые полевки типа Mimomys intermedius Hint.

В целом следует признать, что распространение во времени и в пространстве довюрмских лемминговых фаун совершенно не ясно. Не изучено пока появление и становление основных ее групп: Dicrostonyx, Lemmus.

ЭВОЛЮЦИЯ КОПЫТНОГО ЛЕММИНГА В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ

Как видно из вышеизложенного, ареал представителей рода Dicrostonyx очень велик, он охватывает значительную часть Палеоарктики и Неоарктики. Менее ясно их временное распространение. Но, видимо, этот род сформировался еще в начале плейстоцена (миндель). Очевидно, что на столь обширном и разнородном пространстве за длительное время возникло несколько форм различного систематического ранга (видов, подвидов). Ниже дан перечень наиболее четко выраженных групп:

Род Dicrostonyx. Gloger, 1841

Dicrostonyx simplicior. Fejfar, 1966

Материал: 20 коренных зубов описал О. Фейфар.

Местонахождение: Карстовые пещеры С718 и Южный камин в «Средней Чехии».

Сопровождающая фауна: Mimomys major Hint., Arvícola gre-eni Hint., Lemmus äff. Lemmus L. Microtus arvalinus Hint., Pitymys hin-toni-gregaloides, Pliomys episcolalis Mehely, PI. Lenki Hell. Allocricetus bursae Schaub, Cricetus runtonensis Newton, Sicista proeloriger Korm.

Возраст: Поздний бихарий, холодная климатическая фаза минделя (Fejfar, 1966).

О пи с а ни е: М3 и Mi, по мнению О. Фейфара, остались почти без изменений, т. е. не отличаются от таковых D. torquatus. Основное отличие имеют «промежуточные» коренные, у которых лингвальные призмы М1 и М2 и первые лабильные призмы на М2 развиты слабее, чем у D. torquatus.

Следует добавить, что этим же автором ранее (Fejfar, 1965) было описано местонахождение в Южной Чехии (округ Добрковице). Здесь в пещерных отложениях были найдены остатки обоих леммингов (Dicrostonyx и Lemmus). Сопровождающая их фауна примерно соответствует приведенной выше (Pliomys—2 вида, Clethrionomys—2 вида, Microtus— 2 вида, Pitymys — 3 вида, кроме того: суслик, хомяк, мыши, сони и т. д.). Сочетание столь различных экологических форм (тундровых, степных, лесных) заставляет предполагать, что эта фауна смешана тафономиче-ски. Зубы копытного лемминга (4 экз.) из этого местонахождения, судя по рисункам, соответствуют раннеплейстоценовым формам. Однако позже автор не включил их в описание D. simplicior.

Dicrostonyx sp. Heller, 1966

Материал: 18 коренных зубов.

Местонахождение: карьер в 20 км севернее Кёльна. Костные •остатки собраны из отложений «молодой верхней средней террасы» Рейка, на глубине 30 м. Детальное исследование толщи показало, что выше по разрезу можно зафиксировать по крайней мере два холодных периода (оглеенность, криотурбации, клинья).

Сопровождающая фауна: практически отсутствует. Кроме обломков резцов Arvicolidae, ничего не найдено.

Возраст: рисс, или еще более древнее ледниковое время.

Описание: зубы этого лемминга очень напоминают коренные D. henseli, D. hudsonius и D. cf. simplicior из Лихвинеиого обнажения. Отличаются эти формы более слабым развитием дополнительной последней призмы на М2 одного экземпляра и его крючкообразной формой на другом. Кроме того, на М2 и М3, изображенных на рисунке, полностью отсутствуют дополнительные передние призмы.

Положение находок в толще отложений и морфологические особенности зубов доказывают, что перед нами один из самых ранних представителей рода Dicrostonyx, пока известных в Европе.

Dicrostonyx cf. simplicior Fejfar

Материал: 252 коренных зуба. Сборы автора.

Местонахождение: пески, залегающие под днепровской мореной Лихвинского разреза (Суворовский р-н, Тульской обл.). Условия залегания см. выше.

Рис. 3. Строение зубов копытного лемминга -А — зубы из подморенных пейсов Лихвинского разреза; Б — зубы из верхнеплейстоценовых отложе-лий Ростовской низины. Верхний ряд — М1, средний ряд — Мг, нижний ряд — М$

Сопровождающая фауна: обыкновенный лемминг, узкочерепная полевка, полевка-экономка.

Возраст: начало днепровского времени.

Описание: учитывая редкость и важность находок, описание дано для каждого типа зубов отдельно (рис. 3).

М1 — материал: 29 экз., 2 из которых сидят в альвеолах верхней челюсти и дополняются М2 и М3, образуя полный зубной ряд. Все зубы имеют однотипное строение: 7 хорошо выраженных конов, 3 входящих угла (бухты) на наружной стороне и 3 — на внутренней, 4 — выступающих угла на наружной стороне зуба и 4 — на внутренней. Шестой кон1 (призма) имеет выпуклую заднюю стенку и не покрыт с поверхности эмалью. Седьмой кон полностью расположен кнаружи от средней линии жевательной поверхности, имеет плоскую форму и не покрыт эмалью.

М2—материал: 24 экз., 2 из которых сидят в альвеолах верхней челюсти. Все зубы имеют одинаковое строение: 6 хорошо выраженных призм (конов), 3 бухты (входящих угла) на наружной поверхности, 2— на внутренней, 4 выступающих угла на наружной стороне зуба, 3 — на внутренней. Предпоследний (пятый) кон имеет выпуклую заднюю стенку и не имеет эмалевого покрытия. Последний (шестой) кон плоской формы расположен полностью кнаружи от продольной оси жевательной поверхности.

М3 — материал: 41 экз., один из которых в альвеоле верхней челюсти. Не все имеют одинаковое строение. Самый многочисленный такой вариант: 5 конов, последний из которых имеет сложное строение и в задней части образует «крючок», 3 входящих угла на наружной стороне и 3— на внутренней.

М]— материал: 52 экз., 6 из которых сидят в альвеолах нижних челюстей. В строении зуба наблюдается индивидуальная изменчивость. Наиболее типичен такой вариант: 9 хорошо выраженных призм (кони-дов), 4 входящих угла на наружной стороне, 5 — на внутренней, 5 выступающих углов на наружной стороне зуба, 6 — на внутренней. У переднего конида эмаль присутствует лишь на наружной стороне.

М2 и М3—материал: 44 экз., 4 из которых сидят в нижней челюсти.

1 Нумерация конов на верхних зубах идет спереди назад.

Зубы описываемого лемминга, кроме частных, имеют еще ряд общих отличительных черт, хорошо заметных на серийном материале. В целом призмы всех коренных более широкие и менее плоские, чем у поздних форм. Их наружные края образуют не острый угол, а плоскую грань, особенно заметную на верхних зубах. Эмаль толстая на задних стенках верхних зубов и передних стенках нижних зубов и очень тонкая на противоположных сторонах призм. Наружные выступающие грани совсем лишены эмали.

Таблица 1

Размеры зубов Dicrostonyx cf. simplicior из подморенных песков Лихвинского

обнажения, мм

м, м, М,

п X lim п X lim п X lim

длина ширина 29 32 3,38 1,36 2,85—3,98 1,07—1,53 20 23 1,97 1,46 1,60—2,16 1,27—1,70 13 17 1,85 1,33 1,60—2,10 1,13—1,55

М' мг М»

п X Hm п X lim п X lim

длина ширина 18 20 2,82 1,50 2,22-3,11 1,18—1,78 15 15 2,1 1,47 1,87—2,49 1,23—1,78 20 26 2,49 1,43 1,97—2,76 1,17—1,60

Моляры лемминга из Лихвинского обнажения очень близки зубам, которые описал Ф. Фейфар из пещер С718 и Южный камин. Единственное отличие, которое можно уловить,—большая обособленность дополнительных задних призм на М1 и М2 в нашем материале. По своим размерам (табл. 1) они близки находкам из отложений Рейна (Heller, 1966).

Dicrostonyx ex gr. gulieltni-henseli

Материал: 153 коренных зуба, 9 нижних челюстей с полными зубными рядами из Ярославской области. 15 нижних челюстей с полными зубными рядами, 68 фрагментов, 11 верхних челюстей, 225 зубов с Урала.

Местонахождения: котловина оз. Неро (Ярославской области) и дер. Черемошник, см. геологическое описание; долина р. Б. Шежим (увалистая полоса Урала).

Сопутствующая фауна: обыкновенный лемминг, узкочерепная полевка, полевка-экономка, редко суслик, пеструшка.

Описание: в целом зубы леммингов валдайского времени имеют строение промежуточное между предднепровскими (из Лихвинского обнажения) и современными D. torquatus. С первыми их сближает отсутствие выроста во внутреннюю сторону у последней дополнительной петли на М1 и М2, а также относительно простое строение М3. С современными их сближает форма задней стенки предпоследнего (внутреннего) кона на М1 и М2, у которых она выгнута и покрыта эмалью. Кроме того, вюрмские лемминги имеют довольно сложное строение передней «шапочки» Mi (рис. 4, 5). По размерам зубов они мало отличаются от других представителей рода (табл. 2).

Из вюрмских, главным образом пещерных, отложений Европы известно большое количество остатков ошейникового (копытного) лемминга. Среди них выделено 2 типа: D. gulielmi, который описан Занфордом, и

Таблица 2

Размеры зубов Dicro.stonyx ex. gr. gulielmi-henseli мм

М> w M'

п X lim n X lim n X lim

Б. Шежим {Западный Урал) длина ширина 77 77 3,52 1,57 3,12—4,10 1,16—1,58 59 71 1,87 1,40 1,65—2,22 1,22—1,60 36 41 1,74 1,27 1,32—1,88 0,93—1,41

м, M, M3

п X lim n X lim n X lim

длина ширина 16 16 2,80 1,49 2,67—3,02 1,33—1,61 9 9 2,18 1,48 1,87—2,46 1,32—1,60 4 5 2,24 1,34 2,14—2,34 1,14—1,41

М, M, M,

п X lim n X lim n X lim

Котловина -оз. Неро длина ширина 15 15 3,58 1,32 3,20—3,92 1,20—1,51 17 25 1,87 1,48 1,69—2,14 1,22—1,69 13 15 1,67 1,25 1,42-1,87 0,94—1,3

М1 Ma

п х 1 lim ! n X lim n X lim

длина ширина 17 17 2,80 1,43 2,20—3,20 1,11—1,69 9 9 2,22 1,40 1,87—2,49 0,9—1,74 7 10 2,4 1,42 2,19—2,67 1,31—1,54.

М, M1 M*

п X lim ! n | X lim n X lim

Новгород-Северский длина ширина 15 15 3,54 1,33 3,20—4,00 1,19—1,47 4 4 2,93 1,41 2,82—3,07 1,32—1,52 4 4 2,18 1,46 2,12—2,27 1,33—1,56

м, M1 M1

п X lim n X lim n | X 1 lim

Елисеевичи длина ширина 24 24 3,71 1,40 3,04—4,03 1,11—1,62 6 7 2,96 1,42 2,76—3,4 1,33—1,52 4 4 2,24 1,48 2,10—2,47 1,42-1,60 I

D. henseli, который описан Хинтоном. Первый из них похож на D. tor-quatus, второй — на рисского лемминга, описанного выше. Просматривая подобный материал из пещер Карпатского бассейна, Яноши (Janos-sy, 1954) пришел к выводу, что оба эти вида лишь крайние разновидности одной формы — D. torquatus Pall., между которыми существует большое количество переходных вариантов. Однако, как показывают

наши сборы, вюрмские лемминги достаточно монолитная и самостоятельная группа, а промежуточность ее морфологии является специфической характеристикой.

Материал: Просмотрено и измерено более 300 черепов в коллекциях ЗИНа АН СССР и Зоологического музея МГУ.

Местонахождения: Обработанный материал характеризует практически все популяции Палеоарктики. Лучше других представлены данные по Тиманской тундре, Ямалу, Таймыру.

Описание: М1 и М2 этого вида характеризуются тем, что последняя призма отодвинута назад, полностью отшнурована от предпоследней. и имеет дополнительный вырост во внутреннюю сторону. Сама эта призма значительно расширена. Задняя стенка предпоследней призмы вогнута внутрь и покрыта эмалью. М3 отличается значительным усложнением; его задний отдел приобретает дополнительные входящие углы. Подобное усложнение наблюдается на паракониде первого нижнего коренного Мь Среди зубов современных D. torquatus встречаются как более простого, так и более сложного типа строения, которые составляют незначительную часть от основной массы. Основной тип усложнения происходит «традиционным» путем: для верхних зубов — увеличение и обособление задних призм, для нижних — увеличение входящих углов в передней части зуба. Однако как исключение встречаются структуры иного типа: например, входящие углы передней части М1 и др. Это подчеркивает общую тенденцию усложнения з развитии зубов современных леммингов.

Dicrostonyx hudsonius Pallas

Материал: в данном описании использованы только литературные источники (Hinton, 1926; Hall, Kelson. 1959; Guilday, 1968).

Местонахождение: вид распространен сейчас только на Лабрадорском полуострове и полностью изолирован от популяции D. torquatus. В ископаемом состоянии найден около Нью-Парижа (штат Пенсильвания) в пещерных отложениях вжжонсинского времени (Guilday, Doutt. 1961).

Сопутствующая фауна: в пещерных отложениях найдены кости следующих видов: Citeílus tridecemlineatus, Synoptymus borealis Phenoacomys cf. ungava, Microtus xantHognatus, Eptesicus grandis, Ta-miasciurus tenuidens.

Описание: M1 и M2 гудзонского лемминга характеризуются слабым развитием последней наружной призмы и полным отсутствием дополнительного внутреннего выроста на ней. Задняя стенка предпослед-Тип I i ff

Рис. 4. Основные типы, строения-коренных зубов средне- и позднеплейстоценовых леммингов рода . В] спс^опух верхний ряд — Мг, нижний —М3. Порядок типов (I—IV) — тот же

МеапонахоясНаш» популяции 1* Р II и' мг и3 м, %

Типы троения Типы строения Типы строения Типы строения

I г ш ш I л ЛГ ш I | Л-Ж Ш I л-ш Ш

Лихвинское обнажение 119 4,1 УШ шш 100 0

Б. Шежим т ж Ш ж Щ  ш ш 100 0

Ростовская котловина 69 щ Ж "Ш Ж ш "Ш- ж И Г777. 100 0

Елисеевичи 35 Шт Т7777\ МУА 100 0

Современная Лалеарктика 1077 й Ж. 100 0

Рис. 5. Количественное соотношение основных типов строения зубов представителей рода Вкгоэктух

Высота заштрихованного столбика показывает, какое количество в процентах составляет каждый тип строения зубов (М1, М2, М3, МО в различных популяциях

него кона этих зубов выпукла и почти лишена эмали. Задняя часть М3 более простого строения, т. е. не имеет дополнительных входящих углов. Более простую структуру, чем у О. ^^иай^, имеет и параконид М.\. Зубы О. Ьис^опшэ имеют такое же строение, как зубы Э. втрНсюг.

Изменение зубов копытного лемминга

В приведенных видовых характеристиках дано описание зубов наиболее типичного строения, количество которых преобладает. Однако для каждой популяции можно констатировать присутствие переходных, архаичных и прогрессивных форм. Оценка этой внутрипопуляционной изменчивости, сопоставление ее для разных временных групп позволяет уловить тенденцию формообразования и дать ей количественную оценку.

Для этого из всей массы зубов были выделены основные типы строения, различающиеся альтернативно, главным образом по количеству входящих углов, на жевательной поверхности. Эти типы приведены на рис. 4. Затем было подсчитано количество зубов каждого типа в различных по-пуляцих. Сравнение этих результатов дано на рис. 5. По характеру жевательной поверхности и по структуре зубы делятся на три группы, каждая из которых соответствует одной из систематических групп рода и отражает один из этапов эволюции копытного лемминга во второй половине плейстоцена. Имеющийся на сегодня материал позволяет выделить три уровня — этапа в развитии зубов лемминга.

Предднепровский этап (Лихвинское обнажение) — зубы имеют наиболее простое строение, аналогичное строению у представителей современного Г). Иидзопшэ.

Валдайский этап (обнажения Ярославской обл., материал с Б. Шежима и палеолитических стоянок) — основная масса зубов промежуточного строения, т. е. имеет признаки и Э. ЬисЬопшэ и Ь. 1огяиа-Около 20% экземпляров представляют более ранние (простые) и более поздние (сложные) варианты.

Голоценовый этап (коллекционный материал Зоологического Музея МГУ и ЗИНа АН СССР из разных частей Палеоарктики). В целом верхние зубы имеют строение, типичное для D. torquatus (до 95%). Однако 3—5% составляют зубы более архаичного «валдайского» облика. Кроме того, присутствует и более усложненный вариант, особенно характерный для нижних зубов.

Представители каждого этапа приурочены к надежно датированным геологическим горизонтам, что делает приведенную выше схему достаточно достоверной. Но если она в целом верна, то можно предполагать пропущенные в ней звенья. Вероятно, концу рисса или московскому ста-диалу соответствовали лемминги с промежуточными признаками D. sim-plicior и D. ex. gr. gulielmi-henseli.

Соотошение D. cf. simplicior из подморенных песков Лихвинского обнажения, «миндельского» D. simplicior Fejfar и Dicrostonyx sp. Heller, пока не ясно. Судя по приведенным описаниям и изображениям, это единая группа, изменчивость которой укладывается в рамках популяции. Впрочем, окончательное решение вопроса возможно лишь при получении нового материала по. Западной Европе.

Если верна изложенная схема, то D. hudsonius Лабрадорского полуострова является среднеплейстоценовым реликтом, который был отгорожен от остальной популяции D. torquatus сначала широколиственными лесами сангамонского межледниковья, позже висконсинским ледником, а затем Гудзоновым проливом. Вероятно, он является свидетелем (и участником) дорисской миграции грызунов в Америку.

Сопоставление размерных характеристик зубов различных популяций (см. таблицы 1, 2) позволяет сделать следующие выводы:

1. Средние показатели всех фоссильных зубов больше, чем рецент-ных.

2. Крайние значения для М1 и М2 фоссильных зубов больше, чем ре-центных.

3. В целом размерные различия не велики и едва выходят за рамки внутрипопуляционной изменчивости.

Из всего рассмотренного материала следует, что со времени днепровского оледенения зубы копытного лемминга претерпели заметные структурные изменения, при относительном постоянстве размеров. Учитывая эти изменения, можно достоверно различать днепровские, валдайские и современные отложения друг от друга.

ЛИТЕРАТУРА

Агаджанян А. К., Боярская Т. Д. Природная обстановка Нижнеалданской впадины во второй половине плейстоцена.—Сб. «Новейшая тектоника, новейшие отложения и человек». Изд-во МГУ, 1969.

Боголюбов Н. Н. Материалы по геологии Калужской губ., ч. 1 и 2. Калуга, 1904.

Боголюбов Н. Н. К геологической истории Калужского края в ледниковый период,— Ежегодник по геол. и минералог. России, т. 7, вып. 5, 1905.

Горлова Р. Н. Смена растительности как компонента биогеоценозов в предпоследнее межледниковье. «Наука», 1968.

Г р и ч у к В. П. Растительность Русской равнины в нижне- и среднечетвертичное время.— Труды Ин-та географии АН СССР, т. 46, вып. 3, 1950.

Г у с л и ц е р Б. И., К а н и в е ц В. И. Пещеры печерского Урала. «Наука», 1965.

Дунаева Т. Н., Кучерук В. В. Материалы по экологии наземных позвоночных тундры Южного Ямала.— Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Изд-во МОИП, нов. серия, отд. зоологии, выпуск IV (XIX), 1941.

Ж у к о в М. М. Ьетшив оЬег^Б, Оюгоэкшух ^г^иа^Б, М1сго1иэ сГ гаШсерэ послетре-тичных отложений Смоленской губ.— Бюлл. МОИП отд. геологии, 1923—1924, т. II, № 1—2.

Кузьмина И. Е. К истории териофауны Северного Урала и Приуралья в верхнем антропогене — Бюлл. МОИП, отд. биологии, 1966, Ш£Х1, № 3.

Мое к вити н А. И. Новое о Лихвииском обнажении. Значение Лихвинского разреза для установления стратиграфии четвертичных отложений Европейской части СССР.— Бюлл. МОИП, отд. геол., 1931, т. IX, № 1—2.

М о с к в и т и н А. И. Террасы р. Оки у г. Лихвина.— Изв. Москов. геол.-разв. управл. 1934, т. 1, № 3—4.

М о с к в и т и н А. И. Стратиграфия плейстоцена Европейской части СССР. Изд-во «Наука», 1967.

Новиков Г. А. Еловые леса как среда обитания и роль в их жизни млекопитающих и птиц.— Сб. «Роль животных в жизни леса». Изд-во МГУ, 1956.

Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран, т. VII. Изд-во АН СССР, 1950.

Пидопличко И. Г. О ледниковом периоде, вып. 2. Киев, Изд-во АН УССР, 1951.

Сукачев В. Н. Об ископаемой флоре межледниковых слоев близ г. Лихвина, Калужской губ.— Труды Вольно-экономич. об-ва, т. 2, кн. 6, 1906.

Сукачев В. Н. Опыт истории развития растительности средней России в послетретич-ное время.— В кн.: «Дневник XII съезда русских естествоиспытателей и врачей», отд. 2. М„ 1910.

Сукачев В. Н., Громов В. И., Б а д е р О. Н. Верхнепалеолитическая стоянка Сун-гирь. «Наука», 1966.

Ушко К. А. Лихвинский (Чекалинский) разрез межледниковых озерных отложений.— В кн.: «Ледниковый период на территории Европейской част!? СССР и Сибири». Изд-во МГУ, 1959.

F е j f а г О. Die unter-mittelpleistozäne Micromammalier-Fauna aus Dobrkovice, Sidboh-шеп,— Ber. Geol. Ges. DDR, 1965, Bd. 10, H. 1.

F e j f а r 0. Uber zwei neue Saugetiere aus dem Altpleistozän von Böhmen.— N. Jahrb. Geol. und Paläontol. Monatsch., 1966, H. 11.

F г i a n t M. Le Dicrostonyx henseli Hint., lemming du Pleistocens sa repartion dans le temps et dans I'espace.— Soc. geol. Nord., 1960, t. 80.

Guilday I. E., Doutt I. K- The collared lemming (Dicrostonyx) from the Pennsylvania Pleistocene.— Proc. Biol. Soc. Wash., 1961, v. 74.

Guilday I. E. Pleistocene zoogeography of the lemming Dicrostonyx.— Evolution, 1963, v. 17.

Guilday I. E. Plestocene zoogeography of the lemming Dicrostonyx.— Univ. Colorado Studies Ser. in Earth. Sei., 1968, N 6.

Hall E„ К e 1 s о n F. The mammals of North America, v. 2. N. Y„ 1959.

Heller Fl. Eine altquartäre Virbeltierfauna des unteren Cromerium aus dem nordichen Frankenalb.— N. Jahrb. Geol. und Paläontol. Abh., 1963, 118.

H e 11 e r Fl. Bruhnackerk, Halsbandlemming aus ,einer Obere Mittelterrase des Rheines bei Nieder.— Eiszeitalters und Gegenwart, 1966, N 17.

H i n t о n M. Monography of the voles and lemming. London, 1926.

J a n о s s у D. Fossile Microtinae aus dem Karpatenbecken. I Lemminge.— Ann. hist.-na-tur. Mus. Nat. Hung., 1954, t. 5.

Janossy D. Nachweis einer jungmittelpleistozäne Kleinvertebratenfauna aus der Felsnische Uppony I (Nordungarn).—Karst-es Barlar gkutats, Bd., Budapest, 1965.

Kowalski K- Pleistocenskie gryzonie Jaskini Neitoperzowei w Polace.— Folia Quater-naria, 1961, 5.

Kowalski K., Kozlowski J., Krysowska M., Wictor A. Bodania osadow schroniska w Puchaczej Skale w pradniku Czajowskim, poviat Olkusz.— Folia Qua-ternaria, 1965,-20.

Kowalski K- Stratigraphic importance of rodents in the studies in European Quaternary.— Folia Quatemaria, 1966, 22.

NehringA. Über Tundren und Steppen der Jetzt- und Vorzeit. Berlin, 1890.

Repenning С. A., Hopkins D. M., Meyer R. Tundra rodents in a Late Pleistocene fauna from the Tofty placer districts, Central Alaska.— Arctic, 1964, v. 17, N 3.