Метод электромиографии в изучении физиологических особенностей эвакуаторной функции сычуга крупного рогатого скота

УДК 636.22/.28 : 612.3

МЕТОД ЭЛЕКТРОМИОГРАФИИ В ИЗУЧЕНИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЭВАКУАТОРНОЙ ФУНКЦИИ СЫЧУГА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

П.Н. Безбородов

АНО ВПО «Белгородский университет кооперации, экономики и права», Белгород, Россия

В статье раскрыты возможности использования метода электромиографии в изучении биофизических показателей естественного пассажа содержимого сычуга в кишечник крупного рогатого скота, что весьма актуально и с ветеринарной точки зрения для изучения этиологии, лечения и профилактики смещения сычуга и других незаразных заболеваний этого органа у крупного рогатого скота.

Ключевые слова: физиология пищеварения, сычуг, крупный рогатый скот, ветеринарная электромиография, эвакуаторная функция сычуга, пассаж содержимого сычуга, двенадцатиперстная кишка.

В целях дальнейшего развития молочного животноводства на базе прогрессивных технологий содержания крупного рогатого скота особую актуальность приобретают проблемы физиологии пищеварения, такие, как эвакуаторная функция сычуга в оптимизации кормления коров. Опираясь на научный обзор некоторых малоизвестных в нашей стране литературных источников, рассмотрим зарубежный опыт применения метода электромиографии в изучении биофизических показателей естественного пассажа содержимого сычуга (эфлюкса, efflux) в кишечник крупного рогатого скота, что весьма актуально и с ветеринарной точки зрения, говоря об этиоло-

гии, лечении и профилактике смещений сычуга и других незаразных заболеваний этого органа у крупного рогатого скота.

Метод электромиографии в изучении биоэлектрических потенциалов мышц органов пищеварения у животных. Электромиография - метод исследования разности биоэлектрических потенциалов, возникающих в скелетных мышцах человека и животных при возбуждении мышечных волокон, при котором регистрация электрической активности мышц производится при помощи введения в мышцу игольчатых или накожных электродов и прибора-регистратора - электромио-

графа, создающего кривую значений - электромиограмму (ЭМГ).

При использовании накожных электродов записываются биопотенциалы множества двигательных единиц, образуя так называемую интерференционную (суммарную) кривую. Юсевич Ю.С. (1958) выделяет четыре основных типа ЭМГ, записанных при помощи накожных электродов и отражающих определенные особенности электрической активности мышц [3]:

• ЭМГ с быстрыми (50-100 колебаний/с), частыми, изменчивыми по амплитуде (50-100 Гц) колебаниями потенциала, интерпретируемыми как физиологически обусловленная норма или незначительное нарушение двигательной активности. Снижение амплитуды колебаний потенциала указывает на различные формы миопатии, центральный парез мышц.

• ЭМГ с редкими (6-40 колебаний/с) ритмичными колебаниями потенциала в виде частокола (менее 10 Гц) или сочетание их с колебаниями низкой амплитуды (менее 50 Гц). Колебания потенциалов более высокой частоты - до 35 Гц - проявляются при поражениях периферических нервов и при тонических напряжениях мышц.

ЭМГ в виде ритмичных или неритмичных «залпов» частых колебаний высокой амплитуды в «покоящихся» или тонически напряженных мышцах. Иногда могут отмечаться редкие медленные (4-10 колебаний/с) колебания, а также

частые колебания длительностью 80100 мс (частота колебаний 4-10 Гц), что характерно при заболеваниях экстрапирамидной системы с повышением мышечного тонуса и гипер-кинезами. Холодовая дрожь.

ЭМГ - «биоэлектрическое молчание» - регистрация отсутствия биоэлектрической активности мышцы, несмотря на попытку вызывать произвольное ее напряжение, что наблюдается при периферическом параличе мышцы, или единичные иглообразные импульсы.

Известно, что применение метода электромиографии в ряде случаев позволяет способствовать успешному выявлению поражения периферической нервной системы. Так, при миопатии отсутствуют потенциалы действия, при выраженных атрофиях снижается амплитуда осцилляции (колебаний, которые, в норме, как правило, не превышают нескольких милливольт, а длительность их - 20-25 мс). При миастении начальные сокращения мышцы выглядят без особенностей на ЭМГ, но затем быстро наступает снижение их амплитуды. В случае миотонии на ЭМГ представляется «миотониче-ская задержка» расслабления мышц. При изучении ЭМГ возможно оценить процессы возникновения и проведения возбуждения по мышце, группе двигательных мышц или единичного мышечного волокна в состоянии естественного покоя (фоновая ЭМГ), а также электрическую активность мышцы, вызванную внешним воздействием (ЭМГ-

вызванные ответы), однако описанные выше типы ЭМГ не всегда точно соответствуют характеру патологического процесса [1, 2].

В биологических, медицинских и ветеринарных исследованиях метод электромиографии применяется, главным образом, в области клинической электрофизиологии для диагностики состояния периферической и центральной нервной системы. Особый интерес представляют электромиографические исследования органов при изучении пассажа содержимого желудочно-кишечного тракта в естественном направлении (пищевод-желудок-кишечник) - эф-люкс и патофизиологическую - возвратную эвакуацию кормовых масс (сычуг-рубец) - рефлюкс. Согласно общепринятому мнению, пассаж желудочно-кишечного содержимого у животных вызван ритмичными и скоординированными сокращениями гладких мышечных клеток желудочно-кишечного тракта. Считается, что данные сокращения при проведении электромиографических исследований возможно классифицировать как «медленные волны» («slow waves»), сопровождаемые быстроизменяю-щимися потенциалами, так называемыми «скачками» («spikes») - потенциалами действия [14, 18]. Биоэлектрическая активность берет свое начало на сычуге и передается через пилорус двенадцатиперстной кишке, способствует пассажу содержимого сычуга у жвачных [13, 18]. Однако регистрация потенциалов действия на сычуге является недостаточным

параметром для оценки силы сокращения данного органа и требует дополнительных методик исследования. Было показано, что отношение между электрической деятельностью и изменениями давления в полости пилорической области сычуга чрезвычайно переменное [18, 20]. При патологии отклонения значений ЭМГ от физиологически обусловленных были выявлены у коров, прооперированных при лечении правостороннего смещения сычуга. Данные отклонения были представлены более низкой частотой «медленных волн», увеличением нерегулярности их проявления, а также проявлением более высокой частотой ретроградной прогрессирующей электрической деятельности [17, 18]. Предполагается, что атония мышц сычуга лежит в основе начала его дилатации (расширения) [4, 8, 18], а затем и является причиной смещений данного органа [19].

Вклад бельгийских ученых в изучение биоэлектрических потенциалов сычуга и его эвакуа-торной функции. На протяжении ряда лет группа исследователей государственного ветеринарного университета г. Гент в составе K. Vla-minck, C. Van Den Hende, W. Oyaert и E. Muylle (1984) использовала метод электромиографии сначала для изучения взаимосвязи эвакуаторной функции сычуга с его электромиографической активностью, изменением давления в области Pyloric antrum сычуга (рис. 1) и интенсивностью (скоростью) пассажа его со-

держимого у крупного рогатого скота в фоновом режиме [18], а затем для выявления действия на активность мышц сычуга введения в него отдельных веществ. Изучали полученную ЭМГ-вызванных ответов [19].

Краткая характеристика методики постановки экспериментов по проведению электромиографии функции сычуга и двенадцатиперстной кишки у крупного рогатого скота. В ходе трехнедельного экспериментальных исследований бельгийских ученых для изучения интенсивности пассажа из сычуга в кишечник использовали двух подопытных быков фламандской крас-

но-белой породы живой массой приблизительно 300 кг каждый. Для отбора содержимого сычуга у одного подопытного быка - в антральную область полости сычуга, а у второго - в пилорическую, через паракос-тальный разрез под действием анестезии ввели пластиковый катетер, закрепленный на стенке сычуга. Для снятия показаний биоэлектрической активности мышц сычуга обоим животным в область перехода дна сычуга в пилорическую часть в стенку сычуга имплантировали 4 группы никель-хромовых электродов на расстоянии приблизительно 4 см друг от друга.

Рисунок 1 - Схема строения сычуга жвачных животных

Кроме того, другую группу электродов, на расстоянии приблизительно 5 см друг от друга ввели в стенку проксимального отдела двенадцатиперстной кишки, которую также через разрез фистулировали Т-образной тефлоновой фистулой по Komarek R. (1981) [13], для измерения интенсивности пассажа и давления. Регистрацию данных исследуемых показателей выполняли спустя 6 ч после кормления быков, воду предоставляли вволю. Пассаж содержимого сычуга проходил периодично, объем каждой выходящей из сычуга порции содержимого отбирался путем открытия фистулы и измерялся с использованием ионов кальция и хлора (в качестве раствора-маркера через катетер сычуга вводили 150 мл 1 M хлорида кальция) [18, 19].

Результаты и выводы по исследованию фоновой ЭМГ сычуга и двенадцатиперстной кишки у крупного рогатого скота. Известно, что потенциалы действия, исходящие от сычуга и распространяющиеся по пилорусу к двенадцатиперстной кишке, вызывают волну сокращения, которая продвигает содержание сычуга к двенадцатиперстной кишке и вызывает освобождение от сычуга [13, 15, 18]. Таким образом, электромиографическая регистрация потенциалов в области полости пи-лоруса и близлежащей части двенадцатиперстной кишки должна дать общее представление об уровне интенсивности пассажа кормовых масс

из сычуга в кишечник. Известно, что у здоровых жвачных животных полость пилорической части сычуга показывает регулярный медленный ритм волн ЭМГ с частотой приблизительно 190-220 колебаний/ч, который регулярно сопровождается скачками высоких потенциалов, область распространения которых может ограничиваться сычугом или распространиться по пилорусу сычуга к прилегающей части двенадцатиперстной кишки. В течение всех проведенных исследований на обоих животных было выявлено, что приблизительно 50% скачков высоких потенциалов на сычуге распространяются и на двенадцатиперстную кишку. Эти результаты согласуются с данными других авторов [15, 17, 18]. Медленный пассаж содержимого сычуга может сопровождаться высокой или низкой биоэлектрической активностью мышц на ЭМГ, а высокая интенсивность пассажа кормовых масс может сопровождаться тем же самым изменением потенциалов электромиограммы и, наоборот, высокие потенциалы элек-тромиограммы в различные сутки могут сопровождаться низкой или высокой интенсивностью пассажа содержимого сычуга в дальнейшие отделы пищеварительного тракта.

В ходе проведения экспериментов группа бельгийских исследователей получила следующие результаты: у одного экспериментального животного быстрое освобождение сычуга от кормовых масс было

зарегистрировано в каждом эксперименте (± 4000 мл/ч), а у второго скорость освобождения сычуга от кормовых масс была очень переменной (приблизительно 500-2000 мл/ч). Широкая изменчивость показаний ЭМГ и интенсивности пассажа содержимого наблюдалась в разные сутки наблюдений у обоих быков. Исследования показали, что медленное освобождение сычуга от кормовых масс может сопровождаться и значительными «скачками» потенциалов на ЭМГ, потенциалами, распространяющимися к двенадцатиперстной кишке. Приблизительно 20% от наблюдаемых «скачков» потенциалов не вызывали изменений давления или интенсивности пассажа содержимого сычуга. Значение изменения в давлении, вызванное сокращением мышц сычуга, составляло 12±6 мм в области перехода между Pyliric antrum и Fundus abomasi и 22±6 мм - около Pyloric sphincter [18].

Объем содержимого сычуга у коров варьирует между 1-2 л и интенсивность пассажа не зависит от объема содержимого. Из этого следует вывод об отсутствии корреляции между показателями ЭМГ и интенсивности пассажа содержимого сычуга в дальнейшие отделы пищеварительного тракта. Скачки потенциалов на ЭМГ, распространяемые на двенадцатиперстную кишку или изолированные сычугом, могут сопровождаться пассажем содержимого с изменением давления в полости

органов или одним изменением давления в полости органов без последующего пассажа кормовых масс. Однако некоторые скачки потенциалов не вызывали сопутствующего пассажа содержимого или изменения давления в полости органов пищеварительного аппарата. Быстрый пассаж кормовых масс был связан с комплексами потенциалов, распространяющимися к двенадцатиперстной кишке, и комплексами, ограниченными только сычугом. Изменения давления в полости сычуга могут произойти как при медленном, так и при быстром пассаже кормовых масс в дальнейшие отделы пищеварительного тракта крупного рогатого скота, что указывает на регулирующую роль пилорического сфинктера в процессе высвобождения сычуга от кормовых масс. Волны сокращения мышечной ткани сычуга проходят от его основания до пилоруса, но не всегда вызывают пассаж его содержимого в двенадцатиперстную кишку, что связано с быстрым закрытием пилорического сфинктера, как это предположил БЬг1ет Ш. (1970) [9, 18]. Таким образом, было установлено, что между показаниями электромиограммы и степенью интенсивности пассажа кормовых масс из сычуга в кишечник не было отмечено достоверной корреляции. Изменения давления в антральной части сычуга также достоверно не коррелировали со степенью интенсивности пассажа содержимого сычуга. Некоторые скачки

потенциалов вели к изменениям давления в Pyloric antrum сычуга, а затем к высвобождению его содержимого.

Результаты и выводы по исследованию ЭМГ-вызванных ответов сычуга и двенадцатиперстной кишки крупного рогатого скота с применением локального или парентерального введения некоторых растворов медикаментов. В двенадцатиперстную кишку через Т-фистулу вводили 400 мл 0,15 Н раствора кислот (соляная, валериановая, пропионовая, масляная, молочная кислоты) с pH<2,5. Во всех случаях введение растворов кислот снижало интенсивность пассажа содержимого сычуга (336±152 мл/ч против 6450±1400 мл/ч в контроле) примерно на 20 мин, однако существенных изменений в биоэлектрической активности мышц на ЭМГ обнаружено не было, как и давления в полости органов. В контрольной группе 20-30% биоэлектрических потенциалов ЭМГ трактовались как изолированные биоэлектрические явления, не сопровождающие изменения в интенсивности пассажа кормовых масс или в давлении.

После введения кислот в двенадцатиперстную кишку на ЭМГ фиксировалось значительное количество «скачков» биоэлектрических потенциалов, которые интерпретировались как изолированные биоэлектрические явления, которые также достоверно не влияли на ин-

тенсивность пассажа кормовых масс

[19].

В период интенсивной стадии пассажа содержимого сычуга в кишечник, сопровождаемого «скачками» потенциалов биоэлектрической активности и нормальным давлением, вводили 400 мл нейтральных растворов (N0, бутирата натрия, глюкозы), изменяющих молярность с 0,15 М до 2 M, что также достоверно не изменяло уровня ни одного из исследуемых параметров.

Низкую интенсивность пассажа кормовых масс из сычуга в кишечник возможно стимулировать путем местного введения 400 мл изотонического раствора глюкозы, достоверно не влияя на характер биоэлектрической активности ЭМГ, потенциалы которой ограничивались бы только областью сычуга или переходили с него на кишечник. Местное введение 400 мл гипертонического раствора глюкозы (1 М), напротив, не активировало эвакуатор-ную функцию желудочно-кишечного тракта.

При высокой интенсивности пассажа содержимого сычуга, сопровождаемой значительным количеством «скачков» потенциалов на ЭМГ и регулярным изменением давления, местно вводили нейтральные растворы бутирата натрия (0,15 M) и хлорида кальция (0,15 M; 0,3 M; 0,5 M и 1 M), что не вызывало изменений интенсивности пассажа, но сокращало количество «скачков» потенциалов на ЭМГ. Тот же уровень

интенсивности пассажа содержимого сычуга сопровождался намного меньшим количеством изменений в давлении, а объем тока содержимого в период пассажа был больше. В контроле некоторые пассажи содержимого сычуга могут протекать без сопутствующего проявления электромиографической активности (ЭМГ) или без изменений в давлении. Подобный тип пассажа содержимого был назван «случайным высвобождением сычуга» [19].

Вышеописанные введения веществ произвели и в период медленного высвобождения сычуга от его содержимого, сопровождаемого значительным количеством «скачков» потенциалов на ЭМГ и нормальным изменением давления, что также достоверно не влияло на изменения ЭМГ и на интенсивность пассажа.

В следующем эксперименте внутривенно, внутримышечно, местно вводили в сычуг и двенадцатиперстную кишку (через катетер для измерения давления, дуоденальную фистулу соответственно) простаг-ландины РОБь РОБ2, РОБ2а в дозе 2,5 мг в течение 30 мин, что вызвало только незначительное снижение степени пассажа кормовых масс сычуга в кишечник. Самые значительные изменения были выявлены в степени изменения давления (в сторону уменьшения), без изменений в показателях ЭМГ. Вводимый в течение 1 ч РОБ2а (40 мг) не вызывал изменения изучаемых параметров.

Таким образом, у здоровых жвачных животных не обнаружена корреляция между интенсивностью пассажа кормовых масс из сычуга в кишечник и показателями биоэлектрической активности на ЭМГ, как в отношении изолированных комплексов потенциалов на сычуге, так и потенциалов биоэлектрической активности, распространяемой от сычуга к двенадцатиперстной кишке [15, 19]. Не обнаружили корреляции между изменениями давления в полости сычуга в районе Pyloric antrum или Pyloric sphincter и степени интенсивности пассажа содержимого сычуга. Фактором воздействия на высвобождение сычуга от кормовых масс, возможно, являются сложные процессы повышения тонуса мышц стенок сычуга под действием гаст-роинтестинальных рефлексов и выработки гормонов. Активация меха-норецепторов желудочно-кишечного тракта введением различных веществ в описанных выше экспериментах, по всей видимости, не играла важной роли, так как введение 400 мл нейтральных растворов в двенадцатиперстную кишку не влияло на повышение интенсивности высвобождения сычуга.

Известно, что у телят-молочников при введении в сычуг гипертонических растворов ингиби-руется пассаж содержимого сычуга, предположительно, в результате воздействия на осморецепторы двенадцатиперстной кишки [5, 19], однако в описанных выше эксперимен-

тах на взрослых быках подобного явления не отмечалось, как и при введении гипертонического раствора глюкозы и изотонического раствора нейтральных солей. Напротив, повышение интенсивности пассажа из сычуга было вызвано введением гипертонических растворов в двенадцатиперстную кишку, что указывает на стимулирующую роль хеморе-цепторов и осморецепторов, однако механизм регуляции ими расслабления пилорического сфинктера сычуга остается до конца невыясненным. Введение 400 мл раствора кислот (pH<2,5) в двенадцатиперстную кишку вызывало подавление абома-зального оттока содержимого, длящегося приблизительно 20 мин. Подобные результаты были получены Ehrlein и Hill [10, 19], установившими, что интенсивность высвобождения сычуга коз от кормовых масс существенно уменьшалась при введении в двенадцатиперстную кишку соляной и жирных кислот. В своих исследованиях это выявили и Bell с соавторами [12, 19], показавшие влияние процессов дуоденального окисления на подавление эвакуатор-ной функции желудочно-кишечного тракта и являющихся результатом усиления синтеза в крови соматоста-тина, уровень которого немедленно вернулся к физиологически обусловленному после того, как введение веществ в желудочно-кишечный тракт прекратилось.

Остается невыясненным, почему в трех из четырех эксперимен-

тов с введением идентичного количества молочной кислоты той же кислотности не было вызвано никакого подавления эвакуаторной функции сычуга у быков. В отличие от экспериментов бельгийских исследователей, Duraton и Bueno [7, 19] установили, что внутридуоденальное введение молочной кислоты уменьшало биоэлектрическую активность ЭМГ мышц сетки у овец.

При исследовании эвакуатор-ной функции сычуга у телят-молочников Bell и Grivel [4, 19] важную роль отводят изменениям в положении сычуга («movements in the position of the abomasums» [19]). Ehrlein и Hill [10, 19] при введении в сычуг коз нейтральных солей в период медленного пассажа содержимого сычуга не обнаружили никаких изменений в исследуемых бельгийскими учеными показателях. Поэтому воздействие нейтральных солей на показатели ЭМГ оставалось до конца невыясненным.

Согласно данным литературных источников, следует предположить, что PGE2 и PGF2a вызывают увеличение подвижности мышц полости pyloricum бычьего сычуга [19, 21]. При завалах сычуга у крупного рогатого скота, часто сопровождаемых воспалением [6, 19], в организме животных возрастает синтез про-стагландинов [19, 23], поэтому в своих исследованиях бельгийские ученые предполагали изучение их роли в регуляции моторики сычуга у жвачных. Дилатация сычуга часто

приписывается в различных источниках его вялости. Ретроградные и нерегулярные комплексы биоэлектрических потенциалов часто отмечались другими исследователями после проведения хирургического лечения смещений сычуга [19, 22]. Подобные данные ЭМГ не отмечались у здоровых животных в контроле, а РОБ1 и РОБ2 имели тенденцию уменьшать интенсивность пассажа содержимого сычуга, не вызывая изменений в показаниях ЭМГ. Данные простагландины, кроме того, влияют и на сопутствующие изменения давления в полости сычуга в сторону уменьшения. Простаглан-дин РОБ2а не вызывал изменений

исследуемых параметров. Таким образом, результаты бельгийских ученых не подтверждают мнение о возможной роли простагландинов в возникновении смещений сычуга. Кроме того, повторное введение ингибиторов синтеза простагландина животным со смещением сычуга не имело никакого лечебного эффекта. Считается, что у моногастричных животных пилорус не регулирует интенсивность пассажа содержимого сычуга [11, 19], а у жвачных животных важную роль в закрытии пило-руса может выполнять Torus pyloricus, расположенный перед каналом пилоруса и угнетающий пассаж содержимого сычуга [9, 19].

Список литературы

1. Расшифровка электромиограммы, [Электронный ресурс] // Интернет-сайт «Patanatomy.com» с библиотекой-депозитарием. - Режим доступа: http://www.patanatomy.com/index.php7optio n=com_content&view=article&id= 1079:2010 -12-21-14-03-15&catid=46:2010-12-14-15-18-27&Itemid=68. - 20.03.2013.

2. Типы электромиограмм. Стимуля-ционная электромиография [Электронный ресурс] // Интернет-сайт «MedUniver.com с библиотекой-депозитарием». - Режим доступа: http ://meduniver. com/Medical/ Neurol-ogy/1351.html. - 20.03.2013.

3. Юсевич Ю.С. Электромиография в клинике нервных болезней / Ю.С. Юсевич. - М.: Медгиз, 1958. - 128 с.

4. Bell F.R. The effect of duodenal infusion on the electromyogram of gastric muscle during activation and inhibition of gastric

emptying / F. R. Bell, M. L. Grivel // J. Physiol. - 1975. - № 248. - P. 377.

5. Bell F.R. The effect of some molecules and ions on gastric function in the milk-fed calf / F.R. Bell, S.A. D. Razig // J. Physiol. - 1973. - № 228. - P. 513-526;

6. Coppock C.E. Displaced abomasum in dairy cattle: etiological factors / C.E. Coppock, // J. Dairy Sci. - 1974. - № 57. - P. 926-933.

7. Duranton A. A possible central opiate mechanism involved in the inhibition of food intake and reticular motility by duodenal D. L.-Lactic acid infusion in sheep / A. Duranton, L. Bueno // Am. J. Vet. Res. -1983. - № 44. - P. 802-805;

8. Ehrlein H.J. Motor function of the stomach of non-ruminant mammals in comparison to the motility of the abomasums / H.J. Ehrlein / Ann. Rech. Veter. - 1976. - № 7. - P. 119-124.

9. Ehrlein H.J. Untersuchungen über die Motorik des Labmagens der Ziege unter besonderer Berücksichtigung des Pylorus/ H.J. Ehrlein // Zbl. Vet. Med. A. - 1970. - № 17, S. 481-497.

10. Ehrlein, H.J. Einflüsse des Labmagens- und Duodenalinhaltes auf die Motorik des Wiederkauermagens / H.J. Ehrlein, H. Hill // Zbl. Vet. Med. A. - 1970. -№ 17. - S. 498-516.

11. Harvey R. Hormonal control of gastrointestinal motility / R. Harvey // Digest. Dis. -1975. - № 20. - P. 523.

12. Intestinal control of gastric function in the calf: the relationship of neural and endocrine factors / F. R. Bell, A.R. Green, J. A.H. Wass etc. // J. Physiol. - 1981. - № 321. - P. 603-610.

13. Komarek R. Intestinal cannulation of cattle and sheep with a T-shaped cannula designed for total digestal collection without externalizing digestic flow / R. Komarek // J. Anim. Sci. - 1981. - № 53. - P. 796-802.

14. Laplace J. Activites de la musculature gastro-intestinale et mouvements des continus digestifs / J. Laplace, C. Roman // Ann. Biol. Anim. Bioch. Bioph. - 1979. - № 19. - C. 849-879.

15. Lebmaag-dilatatie links: I. Hypocalcemie als mogelijke oorzaak van vermindernde maagdarmmotiliteit / K. Vla-minck, C. Van Den Hende, W. Oyaert ander // VI. Dierg. Tijdschr. - 1984. - № 53. - P. 412.

16. Ooms L. Electromyographic study of the abomasal'antrum and proximal duodenum in cattle / L. Ooms, W. Oyaert // Zbl. Vet. Med. A. - 1978. - № 25. - P. 464-473.

17. Ruckebusch Y. The electrical activity of the digestive tract of the sheep as an indication of the mechanical events in various regions / Y. Ruckebusch // J. Physiol. - 1970. -№ 210. - P. 857-882.

18. Studies on Abomasal Emptying in Cattle. I. Correlation between Abomasal Emptying, Electromyographic Activity and Pressure Changes in the Abomasum / Vla-minck K., C. Van Den Hende, W. Oyaert, E. Muylle,: // Zbl. Vet. Med. A. - 1984. - № 31. - P.561-566.

19. Studies on Abomasal Emptying in Cattle. II. Effect of Infusions in Duodenum and Abomasum on Electromyographic Complexes, Pressure Changes and Emptying of the Abomasum / K. Vlaminck, C. Van Den Hende, W. Oyaert other // Zbl. Vet. Med. A. -1984. - № 31. - P. 676-682.

20. Svenden P. Abomasal displacement in cattle // P. Svenden // Nord. Vet. Med. -1970. - № 22. - P. 571-577.

21. The influence of Prostaglandins on in vitro motility of the antrum pyloricum of the bovine abomasums / G. Vandeplassche, M. Korteweg, G. Verdonk other // Arch. Int. Pharmacodyn et Therap. - № 256. - P.324.

22. Vlaminck K. Electromyografische studie van het gebied rond de pylorus bij dieren geopereerd voor lebmaagdilatatie rechts / K. Vlaminck, W. Oyaert, L. Ooms // VI. Dierg. Tijdschr. - 1979. - № 48. - P. 131139.

23. Weissman G., 1982: Prostaglandins as Mediators of Inflammation. In «Acetylsalicyl-ic Acid: New Uses for an Old Drag». Ed. H. Barackt, J. Hirsh, J. Mustard - Raven Press N.Y.