СЕЛЕКТИВНОСТЬ ДЕЙСТВИЯ ФОСФОРОРГАНИЧЕСКИХ ИНСЕКТИЦИДОВ НА ЧЛЕНИСТОНОГИХ В ДВУЧЛЕННОЙ СИСТЕМЕ ВРЕДНОЕ НАСЕКОМОЕ - ХИЩНИКИ И ПАРАЗИТЫ

УДК 632.951/.937.23

СЕЛЕКТИВНОСТЬ ДЕЙСТВИЯ ФОСФОРОРГАНИЧЕСКИХ ИНСЕКТИЦИДОВ НА ЧЛЕНИСТОНОГИХ В ДВУЧЛЕННОЙ СИСТЕМЕ ВРЕДНОЕ НАСЕКОМОЕ - ХИЩНИКИ И ПАРАЗИТЫ

К.В. Новожилов, И.М. Смирнова

Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург

Изучена избирательность действия фосфорорганического инсектицида диазинона и его основного метаболита диазоксона по отношению к вредным насекомым - капустной белянке и капустной совке и их энтомофагу златоглазке обыкновенной, а также весенней капустной мухе и ее энтомофагу алеохаре. Установлены коэффициенты избирательности действия диази-нона, указывающие на наличие селективности токсиканта. Показано, что ее проявление связано с различиями в направленности и скорости протекания процессов метаболизма фосфорор-ганических препаратов в организме насекомых. Такие сведения должны использоваться при прогнозировании экологических рисков в условиях применения химических препаратов и способствовать снижению их опасности для полезных видов агробиоценозов.

Проблема сохранения биоразнообразия в природных сообществах организмов в последние десятилетия приобрела глобальную значимость. В значительной мере это вызывается проявлением негативных воздействий антропогенной деятельности на компоненты агроландшаф-тов и в целом на природу в процессе сельскохозяйственного производства.

В немалой мере это относится к защите растений. При решении фитосани-тарных задач с помощью широкого применения пестицидных ксенобиотиков, отмечаемый несомненный положительный эффект от них нередко сопровождается подавлением отдельных полезных организмов агробиоценозов и приводит в целом к обеднению фауны членистоногих.

В процессе исследований мы пришли к выводу, что ограничение подобных проявлений напрямую связано с поиском путей повышения селективности (избирательности) действия применяемых инсектицидов на комплексы насекомых биоценозов. Это нашло отражение в предложенной нами экологотоксикологи-ческой концепции развития химического метода защиты растений (Новожилов, 1986,1997), в которой использование химических фитосанитарных препаратов ориентировано на максимальное использование селективно действующих веществ и технологий их применения, исключающих действие на нецелевые объ-

екты и не нарушающих функционирования агроэкосистем. При этом точная адресность внесения ХСЗР, снижающая риски побочных эффектов, должна обеспечиваться своевременностью проведения мероприятий и тремя основными критериями: экономической и экологической целесообразностью использования препаратов и их избирательностью действия.

В данной статье рассматриваются вопросы, связанные с изучением селективности препаратов и факторов, ответственных за ее проявление. Другие указанные аспекты концепции затрагивались в публикациях лаборатории экоток-сикологии ВИЗР (Новожилов, Сухору-ченко, 1995,1997а,1997б; Сухорученко и др., 2006).

Предложенная W.E.Риппером, а позднее отмеченная и R.D.О'Брайном (1961) дифференциация избирательности действия химических препаратов на два типа, физиологическую и экологическую, до настоящего времени сохраняет несомненную актуальность.

С учетом такого подхода нами был выполнен цикл исследований, в которых были изучены факторы, определяющие проявление физиологической и экологической избирательности действия ряда инсектицидных препаратов на членистоногих агробиоценозов различных сельскохозяйственных культур (Новожилов, 1977,1986,2002; Новожилов, Смирнова, 1983,1984; Новожилов и др., 1984; Ново-

жилов, Жуковский, 1986; Григорьева и др., 1995). Показано, что физиологическая избирательность фосфорорганических препаратов определяется комплексом факторов, включая такие как проникновение, распределение и накопление токсикантов в организме насекомых, взаимодействие с "мишенью" организма насекомых, направленность и скорость метаболизма препаратов, особенность биохимических систем, реагирующих с ксенобиотиками.

В экспериментах по изучению экологической избирательности действия ФОС на насекомых нами установлено четкое ее изменение в зависимости от трофического фактора. Так, у колорадского жука на фоне разного физиологического статуса популяций вредителя, развивающихся на сортах и видах картофеля, отличающихся по устойчивости к фитофагу, установлены существенные различия в восприимчивости насекомых к действию фосфороргани-ческих препаратов. Выявлены изменения в протекании биохимических процессов -активности пероксидазы, щелочной фос-фатазы, холинэстеразы. При этом повышение активности фосфатазы у насекомых, питавшихся на диком виде картофеля S. сЪаесошг Вгй., привело к ускорению гидролиза хлорофоса и активизации процесса образования более токсичного его метаболита - ДДВФ. Установлено значительное превышение (в 4 раза) показателя ЛД5о хлорофоса в отношении личинок III возраста колорадского жука, питавшихся на культурном сорте Юбель, по сравнению с таковым показателем у личинок, развивающихся на диком виде картофеля (Новожилов и др., 1975; Новожилов,

1986,2002).

На капусте значимость экологической избирательности была продемонстрирована при разработке регламентов применения ФОС против гусениц капустной белянки с учетом повышения их безопасности для основного энтомофага -апантелеса. Обоснована целесообразность использования препаратов против первого поколения вредителя при появлении гусениц V (последнего) возраста, так как ранее было показано, что в таком возрасте гусеницы, заселенные апантелесом, проявляют повышенную устойчивость к ФОС (Новожилов, Шапиро, 1974; Новожилов, 1986). За счет увеличения среди выживших гусениц процента зеселенных апантелесом зараженность паразитом гусениц II поколения капустной белянки была высокой, и отпадала необходимость в проведении химических обработок против этого поколения вредителя.

Можно полагать, что дальнейшее решение задач по сохранению биоразнообразия агроландшафтов в условиях достижения максимальной селективности инсектицидов для нецелевых (полезных) организмов биоты агробиоценозов при достаточно высоком токсическом прессе будет определяться тем, в какой мере удастся познать механизмы селективности препаратов и выявить параметры физиологической и экологической избирательности препаратов применительно к конкретным контролируемым вредителям и энтомофагам.

В этом направлении нами были продолжены исследования, результаты которых обсуждаются в данной статье.

Методика

Тест-объектами в экспериментах были взяты гусеницы III-V возрастов капустной белянки (Poeris brassicae) и капустной совки (Mamestra brassicae), выращенные из кладок яиц, собранных в поле; имаго весенней капустной мухи (Delia radicum), выведенные из пупариев природной популяции, а также имаго алеохары (Aleochara bilineata), полученные из пупариев природной популяции капустной мухи; личинки I-III воз-

исследований

растов златоглазки обыкновенной (Chrisopa carnea) лабораторной популяции, а также паразит капустной белянки апантелес (Apanteles qlomeratus).

Для токсикологических опытов использовали препаративные формы и действующее вещество фосфорорганиче-ского инсектицида диазинона (базудин), который рекомендован для защиты сельскохозяйственных культур от многих

Вестник защиты растений, 2, 2008 вредителей. Изучались также метаболиты данного препарата.

Контактную токсичность диазинона определяли методом топикальной обработки насекомых ацетоновыми растворами инсектицида с помощью микродозатора в пяти повторностях. После обработки насекомых помещали в садки. Учет гибели проводили через 24 часа. Вычисление среднелеталь-ных концентраций (СК50) и доз (ЛД50) проводили методом пробит-анализа в модификации В.Б.Прозоровского (1962).

Антихолинэстеразное действие диа-зинона оценивали по константе скорости бимолекулярной реакции (Кп) по методу В.А.Яковлева (1965). Активность холинэ-стеразы (ХЭ) капустной белянки, златоглазки обыкновенной, жуков алеохары определяли спектрофотометрическим методом по G.L.Ellman et а! (1961), используя в качестве субстрата ацетилтиохолин иодид - АТХ, использовали также отечественный препарат ацетилхолинэстеразы (КФ 3.1.1.7. АХЭ).

Для выявления механизмов метаболических превращений инсектицидов в организме гусениц капустной белянки и личинок злато-

Результаты

На примере сопряженных пар фитофагов и их энтомофагов изучена видовая чувствительность этих насекомых к диазинону. Результаты токсикологических опытов для указанных насекомых представлены в таблице 1.

Таблица 1. Токсичность диазинона для вредных насекомых и энтомофагов _агроценоза капусты_

Виды Возраст ЛД50, мкг/г

Капустная белянка (гусеницы) III IV V 1.5 ± 0.6 4.6 ± 1.2 5.9 ± 0.4

Капустная совка III 31.8 ± 2.5

(гусеницы) V 117.1 ± 15.3

Весенная капустная муха (имаго) 2.6 ± 0.6

Алеохара (имаго) - 1.89 ± 0.14

Златоглазка обыкно- I 8.74 ± 2.07

венная (личинки) II 21.8 ± 2.24

III 370.9 ± 60.9

Анализ материалов таблицы 1 указы-

глазки обыкновенной нами изучалась активность ферментов различных групп, которые определяют направленность биохимических превращений ФОС в насекомых.

Определение активности каталазы (КФ 1.11.1.6) проводили по методу А.А.Земляну-хина (1975). Активность фосфатазы (КФ 3.1.3.1.) устанавливалась по скорости гидролиза ß-нафтилфосфата (Федорова, 1986). Глу-татионтрансферазу (КФ 2.5.1.18) определяли по NSalech et al (1978). Микросомальная мо-нооксигеназа (КФ 1.6.2.4) определялась по окислению НАДФН (Motoyama, 1974).

Для изучения метаболизма диазинона использовали парализованных и живых насекомых после обработки инсектицидом. Содержание токсиканта и продуктов его превращения определяли в ацетоновых смывах с насекомых и с сосудов, в которых они содержались, и в хлороформных экстрактах гомогенатов гусениц и личинок. Препарат и продукты его превращения переводили в гексан.

Анализ проводили методом газожидкостной хроматографии, используя термоионный детектор для определения диази-нона и продуктов его превращения.

исследований

вает на наличие достаточно высокой токсичности диазинона для большинства видов насекомых, привлеченных в эксперимент. Вместе с тем данные свидетельствуют, что препарат проявил большую активность по отношению к гусеницам капустной белянки, чем к личинкам старшего возраста златоглазки.

Установленные в опыте коэффициенты избирательности действия диази-нона применительно к личинкам златоглазки и к гусеницам капустной белянки разных возрастов, а также имаго алеохары и весенней капустной мухи позволяют сделать вывод о том, что селективность диазинона в наибольшей мере проявляется в отношении сопряженной пары личинки златоглазки III возраста и гусеницы V возраста капустной белянки (табл. 2).

Видовая избирательность действия диазинона в паре алеохара и капустная муха практически не проявилась, данные

таблицы 2 четко свидетельствуют об отсутствии селективности препарата.

Таблица 2. Избирательность действия диазинона в отношении фитофагов и некоторых энтомофагов агроценоза капусты

Возраст Коэфф.

Насекомые личинок, избира-

гусениц тельности

Златоглазка I/III 5.82

обыкновенная - II/IV 4.74

капустная белянка III/V 62.86

Алеохара - Имаго / 0.72

капустная муха имаго

Учитывая результаты ранее выполненных нами исследований в отношении изменения устойчивости к хлорофосу зараженных и незараженных паразитами гусениц зерновой совки и капустной белянки в процессе индивидуального развития этих видов (Новожилов, Шапиро, 1974), исследовалось влияние зараженности апантеле-сом на чувствительность гусениц капустной белянки к диазинону путем установления величины ЛД5о токсиканта.

В экспериментах, проведенных в течение двух лет, использовались зараженные апантелесом гусеницы белянки возрастов, собранные в поле, и не-зараженные - разводимые из кладок яиц в лаборатории. Наличие зараженности апантелесом изучали путем последующего вскрытия гусениц.

Гусеницы, зараженные апантелесом, ме-

Вестник защиты растений, 2, 2008 нее чувствительны к диазинону (табл. 3).

Таблица 3. Токсичность диазинона в отношении гусениц капустной белянки, здоровых и

зараженных апантелесом, ЛД50, мкг/кг

Возраст Здоровые Зараженные

III 1.5 ± 0.06 2.3 ± 0.3

V 4.2 ± 0.4 5.2 ± 0.4

Ттаб.0.05-2.04. Порог достоверности ЛД50

t0.95=2-1-

Отмеченные особенности определяются активностью питания гусениц хозяина и личинок паразита на разных этапах их развития и позволяют считать это проявлением физиологической избирательности действия токсикантов, определяемой внутренними биохимическими связями между хозяином и паразитом в онтогенезе.

Как указывалось выше, одним из важных факторов избирательности действия фосфорорганических инсектицидов является их воздействие на холинэстеразу насекомых. Поэтому была проведена оценка вклада анитохолинэстеразного действия в механизм их токсичности. Результаты действия окисленного метаболита диази-нона - диазоксона на холинэстеразы (ХЭ) насекомых представлены в таблице 4. В данных исследованиях принимала участие научный сотрудник института эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова РАН к.б.н. Г.М.Григорьева.

Таблица 4. Влияние диазоксона на активность холинэстеразы насекомых

Ферменты

Активность фермента, Xx10~8 М/мин. на 1 мг белка

Ктт М-1 х мин.-1

Концентрация диазоксона, М

ХЭ капустной мухи ХЭ алеохары ХЭ капустной белянки ХЭ златоглазки

16.00 0.18 0.58 1.80

(3.7 ± 0.1)105 (6.3 ± 1.0)102 (2.5 ± 0.2)105 (2.1 ± 0.5)-106

5.3-10-7 5.3-10-5 1.510-6 1.510-7

Сравнение значений константы скорости бимолекулярной реакции (Кц) с полученными показателями ЛД5о (табл. 1) дало возможность выявить связь антихо-линэстеразного действия диазинона с его токсичностью для насекомых.

Отмечена корреляция токсичности с проявлением антихолинэстеразного дейст-

вия диазоксона в отношении капустной мухи и капустной белянки.

В то же время у алеохары и златоглазки не выявлена связь токсичности диазинона с антихолинэстеразным действием диазоксона.

Установленые факты наличия или отсутствия связи в проявлении антихолин-

Вестник защиты растений, 2, 2008 эстеразного действия инсектицидов или их метаболитов с токсичностью препаратов для исследуемых видов членистоногих могут быть вызваны разными причинами.

Как отмечалось, одним из факторов, определяющих действие токсикантов, является скорость проникновения токсических веществ через покровы насекомых.

Нами в опытах изучалось проникновение диазинона через покровы гусениц капустной белянки IV возраста и личинок златоглазки обыкновенной III возраста (табл. 5). Парализованных и живых гусениц белянки и личинок златоглазки после обработки инсектицидом (на уровне ЛД5о) через 60, 240, 1440 минут смывали ацетоном. Смывы подвергали количественному анализу на газожидкостном хроматографе Цвет 105.

Константа скорости проникновения ФОС определялась по формуле, предложенной в работе АЮ.Тот1т, Л.J.Forgash (1972). Константа скорости проникновения ди-азинона для гусениц капустной белянки лишь незначительно выше (в 1.4 раза), чем для личинок златоглазки. Диазинон

при небольшой скорости проникновения отличается большей токсичностью.

Таблица 5. Динамика проникновения диа-зинона через покровы гусениц капустной белянки и личинок златоглазки обыкновенной

Экспозиция препарата, мин. Остатки препара- Константа скорости

Виды та на покровах, ОТ % проникновения, мин.-1 х104

Капустная 0 100

белянка 60 72.5

240 15.0 -14.0029

1440 9.0

Златоглазка 0 100

обыкновенная 60 46.8

240 1440 26.13 15.0 -9.8713

Представлялось важным изучить распределение и трансформацию диазинона в организме насекомых. Исследования, проведенные с применением газожидкостной хроматографии, позволили проследить динамику и распределение диази-нона в организме личинок златоглазки и гусениц капустной белянки (табл. 6).

Таблица 6. Распределение и трансформация диазинона в организме насекомых

Доза

Период Обнару-

% от обнаруженного диазинона

Виды на 10 особей, Вариант контакта препарата, жено препарата, Диазок-сон Гидро-ксипи- ДЭТФ ДЭФ

мкг час мкг римидин

Гусеницы Гомогенат 1 0.82 5.50 16.80 0 ДЭФ

капустной 20 насекомых 4 0.60 18.10 10.00 0 0

белянки 24 0.30 С* С* 0 0

Экскреты 1 1.60 0 0 0 0

+ смывы с 4 1.64 0 0 0 0

сосудов 24 5.20 0 0 0 0

Личинки Гомогенат 1 3.99 1.17 0.24 0.41 0.11

златоглазки 15 насекомых 4 1.14 3.08 0.39 0.11 0.35

обыкновен- 24 0.84 2.84 0.23 - 0.70

ной Экскреты 1 2.14 0.05 0.07 0.87 -

+ смывы с 4 2.67 0.09 0.09 0.55 0.29

сосудов 24 1.86 0.07 0.11 0.28 0.11

С* - следы на уровне чувствительности прибора.

Анализ материалов таблицы 6 указывает на то, что при увеличении времени контакта с препаратом количество его, содержащееся в гомогенате, уменьшается, причем у личинок златоглазки более интенсивно (с 3.99 до 0.84 мкг), чем у гусениц белянки (с 0.82 до 0.3 мкг). У гусе-

ниц белянки наблюдается увеличение выведения инсектицида во времени. У личинок златоглазки данный процесс идет более равномерно.

Трансформация диазинона в организме насекомых подтверждалась содержанием продуктов превращения в гомоге-

нате и в экскретах.

По времени удерживания метаболиты идентифицировались как диазоксон, гидро-ксипиримидин, диэтилтиофосфат (ДЭТФ) и диэтилфосфат (ДЭФ), что свидетельствует об активации и, одновременно, детоксика-ции диазинона в организме насекомых. В гомогенате гусениц белянки уже в первые часы после обработки диазоксон составляет 5.5% и 18.1% от количества обнаруженного диазинона. Содержание диазоксона в гомо-генате личинок златоглазки было значительно ниже, чем в гусеницах белянки.

Процесс детоксикации диазинона в организме экспериментальных насекомых протекал также различно. Об этом свидетельствует высокий уровень содержания гидроксипиримидина (10.0 и 16.8%) в гомогенате гусениц белянки при незначительных количествах (0.25 и 0.39%) этого соединения, отмеченных в гомогенате личинок златоглазки. Высокий уровень диазоксона в организме гусениц капустной белянки коррелирует с установленным уменьшением ЛД50 диа-

Вестник защиты растений, 2, 2008 зинона для гусениц. В организме устойчивых к препарату личинок златоглазки диазинон разрушается быстрее. Данные таблицы 6 показывают, что уже через час после обработки в гомогенате и в экскретах обнаружены ДЭТФ и ДЭФ.

Для выявления механизма метаболического превращения токсикантов исследовалась активность некоторых ферментов, обусловливающих метаболизм изучаемых соединений.

Исходя из установленных в биохимии положений известно, что уровень активности каталазы определяется общим уровнем ферментативных процессов, который (по данным нашего аспиранта Е.В.Харченко) значительно выше в организме личинок златоглазки обыкновенной (табл. 7). Одним из доминирующих путей превращения ФОС является гидролиз, который катализируется малоспецифичными фосфатазами и ведет к де-токсикации ФОИ. Активность фосфатазы в организме златоглазки в 6.8 раз выше, чем в гусеницах белянки.

Таблица 7. Активность некоторых ферментов капустной белянки и златоглазки обыкновенной

Ферменты

Единицы активности

Гусеницы капустной белянки

Личинка златоглазки обыкновенной

Каталаза Фосфатаза Глутатион -трансфераза Монооксигеназа

мг Н2О2 х час-1 х г-1 нмоль х мин.-1 х г'1

сырой массы сырой массы

нмоль х мин.-1 х мг белка нмоль х мин.-1 х мг белка

27.2 ± 1.4 6.2 ± 0.1

8.0 ± 2.5

18.3 ± 2.3

104 ± 00 42.4 ± 4.2

20.0 ± 1.0 0

Превращения, приводящие к детокси-кации ФОИ, определяются также активностью фермента глутатионтрансфе-разы, которая (как видно из табл. 7) в 2.5 раза выше в организме личинок златоглазки. Этот фермент разрушает диази-нон до нетоксичного диэтилтиофосфата (Shieshido, Fukami, 1972).

Известно, что диазинон быстро гидро-лизуется с образованием нетоксичного диэтилфосфата, поэтому можно предположить, что дезактивация базудина в организме личинок златоглазки происходит значительно быстрее, чем в гусеницах капустной белянки (табл. 6).

Важным фактором, определяющим

токсичность тионовых производных (например, диазинона) по отношению к насекомым, является деятельность ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции (Розенгарт, Шерстобитов, 1978). В таблице 7 представлены данные об активности моноок-сигеназы, которая значительно выше в организме гусениц IV возраста капустной белянки, чем у личинок III возраста златоглазки. Этим, возможно, объясняется высокая токсичность диазинона для гусениц. Рассмотренные закономерности подтверждают и данные таблицы 6, из которых видно, что количество окисленной формы диазоксона значительно вы-

Вестник защиты растений, 2, 2008 ше в организме белянки (5.5-18%), чем в личинках златоглазки (1.17-3.08%) во все сроки анализа, то есть окисленная де-

сульфурация - наиболее вероятный путь метаболизма диазинона в организме капустной белянки.

Заключение

Таким образом, результаты выполненных исследований указывают на наличие селективности действия диазинона в отношение изученных фитофагов и их энтомофагов. Показано, что токсичность диазинона для насекомых зависит не только от антихолинэстеразного действия его метаболита диазоксона, но и в значительной мере обусловлена скоростью образования и распада этого метаболита, то есть определяется направленностью процесса метаболизма препарата в организме насекомых. На примере диазинона установлено, что вклад антихолинэсте-разного действия фосфорорганических инсектицидов в механизм их физиологической избирательности, в связи с отмеченным, различен у разных видов насекомых и во многом зависит от характера метаболитических превращений токсикантов. Подобные сведения должны лежать в основе прогнозирования экологи-

ческих рисков и избирательности действия химических препаратов для различных видов энтомофауны агроэкосистем.

Маневренность в использовании препаратов с учетом указанных показателей и экологически обоснованные регламенты их применения - важные условия в достижении целей сохранения полезных видов членистоногих. При определении приоритетов дальнейшего развития научного поиска в области экотоксикологии нужно указать (наряду с активизацией исследований по разработке ассортимента экологически малоопасных средств защиты растений нового поколения) на важность изучения глубинных вопросов проявления избирательности действия инсектицидных ксенобиотиков на системы вредных и полезных видов членистоногих биоты различных агробиоценозов и агроландшафтов.

Литература

Григорьева Г.М., Смирнова И.М., Новожилов К.В., Хованских Е.А. О механизме избирательного действия некоторых фосфорорга-нических инсектицидов. /Всерос. съезд по защите растений. "Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, эколо-гичность", СПб, 1995, с.351-352.

Землянухин А.А. Практикум по биохимии. Воронеж, Из-во ВГУ, 1975, с.144.

Новожилов К.В., Шапиро В.А. Пути сохранения энтомофагов при химических обработках. /Биологический метод защиты растений. М., Колос, 1974, с.21-34.

Новожилов К.В., Жуковский С.Г., Хролин-ский Л.Г. Роль трофики в восприимчивости насекомых к инсектицидам /Вестник сельскохозяйственной науки, 11, 1975, с.36-41.

Новожилов К.В. Избирательность действия фосфорорганических инсектицидов и их метаболитов на насекомых. /Тр. ВИЗР, 55, 1977, с.65-71.

Новожилов К.В., Смирнова И.М. Метаболизм базудина в организме озимой совки и лугового мотылька. /Докл. ВАСХНИЛ, 2, 1983,

с.10-12.

Новожилов К.В., Смирнова И.М. Некоторые аспекты метаболизма фосфорорганиче-ских инсектицидов в организме насекомых в связи с избирательностью действия. /Агрохимия, 9, 1984, с.94-99.

Новожилов К.В., Смирнова И.М., Федорова С.П. Метаболизм токсичных ксенобиотиков в организме насекомых. /Тез. докл. IX съезда Всес. энтомол. об-ва, 2, Киев, 1984, с.73-74.

Новожилов К.В. Эколого-токсикологичес-кие принципы применения инсектицидов в агробиоценозах и факторы их избирательности для насекомых. Автореф. докт. дисс., Киев, 1986, 56 с.

Новожилов К.В., Жуковский С.Г. К вопросу о физиологической избирательности фос-форорганических инсектицидов. /Сб. тр. ВИЗР, Л., 1986, с.88-96.

Новожилов К.В., Сухорученко Г.И. Экологические принципы использования инсектоа-карицидов в сельском хозяйстве России. /Агрохимия, 1, 1995, с.111-118.

Новожилов К.В. Защита растений - фито-санитарная оптимизация растениеводства.

/Сб. тр. Всерос. съезда по защите растений. Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства, СПб, 1997, с.35-46.

Новожилов К.В., Сухорученко Г.И. Методические принципы оценки степени опасности инсектицидов для полезных членистоногих. /Там же, СПб, 1997а, с.281-286.

Новожилов К.В., Сухорученко Г.И. Химический метод и окружающая среда: принципы снижения опасности. /Защита и карантин растений. 8, 1997б, с.14-15.

Новожилов К.В. Трофический фактор в агробиоценозах и проблемы экотоксикологии. /Научн. матер. Первой всеросс. конфер. по иммунитету растений к болезням и вредителям. СПб, 2002, с.251.

Прозоровский В.Б. /Фармакология и токсикология, 1, 1962, с.115.

Сухорученко Г.И., Долженко В.И., Новожилов К.В. Методы оценки действия инсектицидов на членистоногих. /Вестник защиты

Вестник защиты растений, 2, 2008 растений 3, 2006, c.3-12.

Федорова С.П. Биохимические методы исследований в энтомологии. Л., 1986, c.59.

Яковлев В.А. Кинетика ферментативного катализа. М., Наука, 1965, с.248.

O'Brien R.D. Selective toxicity of insecticides. /Advances in pest control research, 4, New York - London, 1961, p.75-116.

Ellman G.L. et al. /Biochem. Pharmacol., 1,

1, 1961, p.88.

Motayama N., Dauterman N.C. /J. Agric. Food Chem., 22, 3, 1974, p.350.

Salech N.A., Motayama N., Dauterman N.C. /Insect Biochem., 8, 4, 1978, p.311.

Ihieshido T. et al. Pestic Biochem. /Physiol.,

2, 1, 1972, p.51.

Tomlin A.D., Forgash A.J. Penetration of gardona and DDT in gypsy moth larvae and house flies. /J. Econ. Entomol., 65, 4, 1972, p.942-944.

SELECTIVITY OF ORGANOPHOSPHORUS INSECTICIDE ACTION ON ARTHROPODS IN BINARY SYSTEM INSECT PEST - PREDATORS AND PARASITES K.V.Novozhilov, LM.Smirnova Selectivity of organophosphorus insecticide diazinon and its main metabolite diazoxon action is studied on insect pests - Pieris brassicae and Mamestra brassicae and their entomophage Chrysopa carnea, and also on Delia radicum and its entomophage Aleohara sp. Coefficients of selective action of diazinon are found, specifying presence of selectivity in the toxicant.

It is shown that the selectivity is connected with differences in orientation and speed of processes of organophosphorus preparation metabolism in insect body, in particular, with dynamics of formation and disintegration of diazoxon, the oxidized form of the preparation.

Such data should be used at forecasting ecological risks in conditions of application of chemical preparations and should promote decrease in their danger to useful species in agrobiocenoses.