Особенности сезонного развития лабазника вязолистного (filipendulaulmaria (L. ) Maxim. ) в условиях культуры в связи с полиморфизмом вида

14

ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

Ботанические исследования

УДК 581.543+582.734.2

E.С. Васфилова

ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ ЛАБАЗНИКА ВЯЗОЛИСТНОГО (FILIPENDULA ULMARIA (L.) MAXIM.) В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ В СВЯЗИ С ПОЛИМОРФИЗМОМ ВИДА

Проведено сравнительное изучение сезонного развития внутривидовых таксонов Filipéndula ulmaria (L.) Maxim. - Filipéndula ulmaria s.str. (лабазника вязолистного в узком смысле) и Filipéndula denudata (л. обнаженного) в выравненных условиях культуры, на маркированных особях, что может представлять интерес для выяснения объема различий между этими таксонами.

У 89,7 % особей тип опушения стеблевых листьев, являющийся диагностическим признаком для разграничения л. обнаженного и л. вязолистного, оставался постоянным на протяжении всего периода исследований, несмотря на значительные различия погодных условий вегетационных сезонов 2013-2016 гг. При выращивании на хорошо освещенном участке в условиях, способствующих развитию опушения, в потомстве растений л. обнаженного большинство особей (78,6-80,7 %) не имело опушения стеблевых листьев, сохраняя признаки родительской формы. В потомстве л. вязолистного количество растений с типом опушения родительской формы составляло 38,5%-64,8%.

Для всех фенофаз, кроме отрастания розеточных листьев, в ряде случаев наблюдалось более раннее их наступление, то есть статистически достоверное ускорение сезонного развития, у растений л. обнаженного по сравнению с л. вязолистным. Особенно это характерно для фаз бутонизации и цветения, в меньшей степени - для фаз отрастания удлиненных побегов и начала созревания семян. Не отмечено ни одного случая статистически значимого более раннего вступления в какую-либо фенофазу растений л. вязолистного. Наиболее сильно колебались сроки начала созревания семян у растений л. вязолистного, а также отрастания удлиненных побегов у растений обоих таксонов; наименьшие колебания от года к году отмечены для фазы отрастания розеточных листьев.

Ключевые слова: Filipéndula ulmaria, Filipéndula denudata, сезонное развитие, видовой полиморфизм.

Лабазник вязолистный Filipéndula ulmaria (L.) Maxim. - крупное многолетнее травянистое ко-роткокорневищное растение. Разнообразие биологически активных веществ, содержащихся в различных органах растений данного вида, обусловливает широкий спектр его применения в медицине и представляет интерес для научных исследований с целью получения новых высокоэффективных препаратов различного фармакотерапевтического действия [1; 2].

Изучаемый вид является полиморфным, многие исследователи выделяют в его пределах несколько таксонов: Filipéndula ulmaria s. str., F. dénudata (J. et C. Presl.) Fritsch, F. stépposa Juz. (F. ulmaria ssp. picbauéri (Podp.) Smejkal). Эти таксоны различаются по некоторым морфологическим признакам, особенностям экологии и распространения.

F. dénudata (лабазник обнаженный) морфологически отличается от F. ulmaria s. str. тем, что у него стеблевые листья снизу и сверху одноцветные, голые, либо снизу только по жилкам слабо при-жато-волосистые. У F. ulmaria стеблевые листья опушены с нижней стороны белым или сероватым войлочком. Ареал F. dénudata приурочен к лесной зоне европейской части СССР. Ареал F. ulmaria значительно шире и простирается гораздо дальше на восток - через Западную Сибирь до рек Енисея и Подкаменной Тунгуски. В европейской части СССР он заходит дальше на север и на юг, чем

F. dénudata. В целом лабазник обнаженный предпочитает более увлажненные и затененные местообитания, чем лабазник вязолистный. Особенностью л. обнаженного является, по-видимому, и отсутствие «чистых» популяций данного таксона.

В настоящее время нет единого мнения о таксономическом статусе данного вида. Существуют различные точки зрения на систематику Filipéndula ulmaria s.l.: одни авторы выделяют F. ulmaria s.str. и F. dénudata (J. et C. Presl) Fritsch в качестве самостоятельных видов [3; 4]. Другие считают Filipéndula ulmaria единым видом, выделяя внутри него подвиды subsp. ulmaria Maxim и subsp. dénudata (J. et C. Presl) №yek [5; 6]. Некоторые исследователи [7; 8] не выделяют л. обнаженный даже в качестве внутривидового таксона, считая, что это лишь одна из крайних форм изменчивости F. ulmaria по особенностям опушения стеблевых листьев, при этом морфологические различия обусловлены только экологическими причинами.

Наши исследования морфологических особенностей F. ulmaria s.str. и F. denudata в природных условиях на Среднем Урале показали, что F. denudata может рассматриваться в качестве формы или вариации [9]. В дальнейшем было предпринято сравнительное изучение обоих таксонов, в том числе особенностей их сезонного развития в условиях культуры. Феноритмику ряда видов лабазника изучала ранее Н.Ю. Гудкова [10], но л. вязолистный она рассматривала без учета его полиморфизма. Однако, как отмечает А.А. Прохоров [11], культивирование близкородственных таксонов в идентичных условиях (в ботанических садах) позволяет в ряде случаев решить вопрос о выделении вида и является элементом научного подтверждения уникальности вновь описанных таксонов. С этой точки зрения изучение растений л. вязолистного (в узком смысле) и л. обнаженного в одинаковых условиях среды может представлять интерес для выяснения степени различий между этими таксонами. Целью данного исследования явилось сравнительное изучение особенностей сезонного развития обоих таксонов в условиях культуры.

Материалы и методика исследований

Работу проводили в Ботаническом саду Уральского отделения РАН (Средний Урал, г. Екатеринбург). Осенью 2010 г. провели подзимние посевы семян, собранных в двух «смешанных» природных популяциях, включавших особи F. ulmaria и F. denudata (в окрестностях г. Ревда и г. Нижние Серги Свердловской области). Сбор проводили посемейно, с нескольких особей каждого таксона (опыт 1).

Второй посев сделали осенью 2012 г. семенами, собранными в «смешанной» природной популяции около с. Курганово Свердловской области и в «чистой» популяции, состоящей только из особей F. ulmaria (около пос. Ключевск Свердловской области). В данном случае были проведены массовые сборы семян на растениях каждого таксона по отдельности (опыт 2).

Растения обоих таксонов выращивали в одинаковых условиях, на полностью открытом, хорошо освещенном участке. Все изучаемые особи маркировались; всего в обоих экспериментах проанализировали 232 особи.

В 2013-16 гг. в течение каждого вегетационного периода у каждой особи отмечали сроки наступления следующих фенофаз: отрастание розеточных листьев, отрастание удлиненных (генеративных) побегов, бутонизация, начало цветения, начало созревания семян. Обработку данных фенологических наблюдений проводили по методике Г.Н. Зайцева [12]. В соответствии с ней каждая календарная дата наступления определенной фенофазы у каждой отдельной особи переводилась в соответствующее число непрерывного числового ряда, отсчитываемого от 1 марта (например, 1 марта соответствовало 1, 31 марта - 31, 1 апреля - 32, 30 апреля - 61, 31 мая - 92 и т.д.). Такой подход дает возможность проводить статистическую обработку данных фенологических наблюдений и оценивать достоверность различий между группами особей (вариантами эксперимента). Для наглядного представления данных в таблицах результаты статистической обработки (средние арифметические и их ошибки) снова переводили в календарные даты.

У каждой особи на протяжении всего периода работы ежегодно оценивали степень опушения полностью развитых стеблевых листьев для выяснения степени стабильности опушения в зависимости от условий вегетационного сезона и корректности отнесения конкретной особи к тому или иному таксону. Статистический анализ проводили только для особей, устойчиво сохранявших тип опушения на протяжении всего периода исследования (таких особей оказалось подавляющее большинство). У растений, выращенных из семян, собранных в «смешанных» популяциях, наблюдалось расщепление в потомстве по типу опушения. В зависимости от характера опушения выделили следующие группы особей.

1. Потомство особей л. обнаженного (из «смешанных» популяций; далее - потомство) с типом опушения л. обнаженного.

2. Потомство с типом опушения л. вязолистного.

3. Потомство с типом опушения л. обнаженного.

4. Потомство с типом опушения л. вязолистного.

5. Потомство особей л. вязолистного (из «чистых» популяций) с типом опушения л. вязолист-ного. Эта группе выделялась только в опыте 2 (в потомстве особей л. вязолистного из «чистых» популяций особи с типом опушения л. обнаженного не отмечались).

Сравнение выделенных групп особей по срокам наступления фенофаз проводили методом од-нофакторного дисперсионного анализа с использованием программы StatSoft STATISTICA for Windows 6.0. Для сравнения сроков наступления фенофаз у растений выделенных групп использова-

ли также ранговый критерий Краскела-Уоллиса, представляющий непараметрическую альтернативу однофакторному дисперсионному анализу (позволяющий обрабатывать данные выборок малого объема, с неизвестным типом распределения).

Результаты и их обсуждение

Сравнительное изучение опушенности листьев у растений л. вязолистного в условиях культуры проводила Т.А. Морева [13]. Для эксперимента брались семена растений, собранные, по-видимому, в «смешанных» природных популяциях лабазника, и наблюдалось расщепление в потомстве по характеру опушения. Соотношение растений с разной степенью опушенности листьев сильно варьировало в зависимости от способа посева. Однако изучение стабильности опушения на протяжении ряда лет Т.А. Моревой не проводилось.

Как показали наши наблюдения, у подавляющего большинства особей (89,7 %) тип опушения стеблевых листьев оставался постоянным на протяжении всего периода исследований, несмотря на значительные различия погодных условий вегетационных сезонов: от холодного и сырого 2014 г. до необычно жаркого и засушливого 2016 г. (табл. 1). Только у четырех особей в опыте 1 и у одной особи в опыте 2, то есть у пяти особей из 232 изученных опушение нижней стороны листьев в течение указанного периода (2013-2016 гг.) менялось от почти полного отсутствия до войлочного, что составило 2,1 % от общего числа особей. У 11 особей из 69 в опыте 1 (15,9 %) и у 8 особей из 163 в опыте 2 (4,9 %) опушение в течение указанного периода менялось в небольших пределах: от почти полного его отсутствия до рассеянного (но не войлочного) опушения нижней поверхности листа (у 5 особей), либо от рассеянного до войлочного опушения (у 14 особей); в целом таких особей оказалось 8,2 % от общего числа изученных. При этом влияние условий вегетационного сезона на выраженность опушения прослеживается менее, чем у половины таких особей (у 8 из 19): в сырые сезоны 2014 и 2015 гг. она ослабевает, а в сухом 2016 г. усиливается.

Таблица 1

Особенности вегетационных сезонов изучаемого периода

Год Месяц Средняя температура возду- 0/-Ч ха, С Количество осадков, мм

2013 Май 11,7 41,0

Июнь 18,6 35,6

Июль 19,7 25,8

Август 17,6 36,0

В целом за период 16,9 189,0

2014 Май 14,5 23,0

Июнь 16,2 125,0

Июль 14,4 114,0

Август 17,2 71,0

В целом за период 15,6 333,0

2015 Май 13,3 91,0

Июнь 19,5 61,0

Июль 15,4 120,0

Август 13,2 117,0

В целом за период 15,3 388,0

2016 Май 13,4 6,6

Июнь 17,6 45,0

Июль 20,1 31,0

Август 23,0 24,0

В целом за период 18,6 107,0

Таким образом, можно говорить о высокой стабильности опушения стеблевых листьев растений лабазника, независимо от условий вегетационных сезонов. Возможно, оно в значительной степени обусловлено генетическими факторами.

Выращивание растений проводили на полностью открытом, хорошо освещенном участке. В природных местообитаниях с такими условиями среды преобладают особи л. вязолистного, имеющие развитое опушение стеблевых листьев. Тем не менее в потомстве растений л. обнаженного, взятых из природных популяций, в условиях культуры большинство особей не имело опушения на нижней стороне стеблевых листьев, сохраняя признаки родительской формы: 78,6 % в опыте 1 и 80,7 % в опыте 2. В потомстве л. вязолистного количество растений с типом опушения родительской формы оказалось заметно меньше: 38,5 % в опыте 1, 64,8 % - в опыте 2.

Для сравнительного изучения особенностей сезонного развития л. обнаженного и л. вязолист-ного анализировали только растения с постоянным на протяжении всего периода исследования типом опушения. Как отмечалось выше, таких особей оказалось подавляющее большинство (89,7 %). Их разделили на пять групп (см. раздел «Материалы и методика исследований»).

Особенно четкие различия проявились при сравнении групп 1 и 4 (самых многочисленных), то есть тех, где потомство устойчиво сохраняло тип опушения родительской формы. По всем фенофазам, кроме отрастания розеточных листьев, в ряде случаев наблюдалось более раннее их наступление, то есть ускорение сезонного развития растений л. обнаженного по сравнению с л. вязолистным (табл. 2).

Таблица 2

Сроки наступления различных фенофаз у растений F. denudata

Таксон Год Отрастание розеточных листьев Отрастание удлиненных побегов Бутонизация Начало цветения Начало созревания семян

Опыт 1

F. dénudata 2013 19 апреля ± 1 день 24 мая i l день 11 июня ± 1 день 2 июля ± 1 день 28 августа ± 2 дня

F. ulmaria 21 апреля ± 1 день 28 мая i 2 дня 19 июня ± 3 дня 9 июля ± 2 дня 1 сентября ± 4 дня

F. dénudata 2014 18 апреля ± 1 день 20 мая i 1 день 7 июня ± 1 день 4 июля ± 1 день 31 августа ± 1 день

F. ulmaria 17 апреля ± 1 день 23 мая i 2 дня 10 июня ± 3 дня 9 июля ± 3 дня 13 сентября ± 4 дня

F. dénudata 2015 16 апреля ± 1 день l6 мая i l день 4 июня ± 1 день 26 июня ± 1 день 29 августа ± 1 день

F. ulmaria 18 апреля ± 1 день 2З мая i 2 дня 9 июня ± 2 дня 1 июля ± 2 дня 1 сентября ± 3 дня

F. dénudata 201б 13 апреля ± 1 день 11 мая i 1 день 1 июня ± 1 день 25 июня ± 1 день 22 августа ± 1 день

F. ulmaria 14 апреля ± 1 день 13 мая i 2 дня 9 июня ± 3 дня 30 июня ± 2 дня 23 августа ± 2 дня

Опыт 2

F. dénudata 2014 21 апреля ± 1 день 25 мая ± 1 день 12 июня ± 1 день 7 июля ± 1 день 31 августа ± 2 дня

F. ulmaria 22 апреля ± 1 день 28 мая ± 1 день 15 июня ± 1 день 9 июля ± 1 день 31 августа ± 2 дня

F. dénudata 2015 17 апреля ± 1 день 21 мая ± 1 день 10 июня ± 1 день 1 июля ± 1 день 2 сентября ± 1 день

F. ulmaria 16 апреля ± 1 день 22 мая ± 1 день 16 июня ± 1 день 4 июля ± 1 день 8 сентября ± 1 день

F. dénudata 201б 18 апреля ± 1 день 17 мая ± 1 день 9 июня ± 1 день 29 июня ± 1 день 25 августа ± 1 день

F. ulmaria 20 апреля ± 1 день 18 мая ± 1 день 12 июня ± 1 день 2 июля ± 1 день 28 августа ± 1 день

Примечание. Жирным шрифтом выделены статистически достоверные различия между Г. ёепыёМа (группа 1) и Г. и!тапа (группа 4).

Не отмечено ни одного случая статистически значимого более раннего вступления в какую-либо фенофазу растений л. вязолистного.

Особенно показательна в этом отношении фаза бутонизации (табл. 2). Во все годы, кроме 2014 г., в опытах 1 и 2 эта фенофаза начиналась у растений л. обнаженного (группа 1) достоверно раньше, чем у растений л. вязолистного (группа 4), - на 3-8 дней. В 2015 г. в опыте 2 достоверное отставание фазы бутонизации у растений л. вязолистного из группы 4 наблюдалось по сравнению с растениями всех остальных групп. Отмечено ускоренное вступление растений л. обнаженного (группа 1) по сравнению с л. вязолистным (группа 4) и в фазу начала цветения - на 3-7 дней (в опыте 1 в 2013 и 2016 гг., в опыте 2 в 2015 и 2016 гг.) (табл. 2). Следует отметить, что 2014 г. характеризовался необычно холодным и сырым периодом с мая по июль (табл. 1); возможно поэтому различия таксонов по срокам вступления в фазы бутонизации и начала цветения не проявились.

Как известно, л. обнаженный произрастает в природе обычно в более тенистых и увлажненных местообитаниях, чем л. вязолистный. В связи с этим, вероятно, растениям первого таксона достаточно немного меньшей суммы температур для перехода к генеративному развитию; возможно, эта особенность закреплена у них генетически.

Фаза отрастания удлиненных побегов в ряде случаев также наступала достоверно раньше у л. обнаженного по сравнению с л. вязолистным - на 3-7 дней (в опыте 1 в 2013 и 2015 гг., в опыте 2 в 2014 г.).

Созревание семян в 2014 г. в опыте 1 и в 2015 г. в опыте 2 у л. обнаженного (группа 1) начиналось раньше, чем у л. вязолистного (группа 4) - на 6-13 дней (табл. 2); эти годы характеризовались повышенным количеством осадков и пониженными температурами воздуха во второй половине лета (табл. 1), что привело в целом к задержке созревания семян у обоих таксонов. Однако на растения л. обнаженного эти факторы оказали неблагоприятное влияние, по-видимому, в меньшей степени, чем на растения л. вязолистного.

Фаза отрастания розеточных листьев протекает в наиболее сжатые сроки; возможно поэтому различия групп в данном случае не обнаруживаются.

Сопоставление колебаний сроков начала различных фенофаз у л. обнаженного и л. вязолистно-го, сохраняющих в потомстве тип опушения исходной родительской формы (соответственно группа 1 и группа 4), показало, что наибольшие различия между группами в этом отношении наблюдаются по фазам бутонизации и цветения, а также созревания семян (табл. 3). Наиболее сильно колеблются сроки начала созревания семян у растений л. вязолистного (21 день), а также отрастания удлиненных побегов у растений обоих таксонов (14-15 дней). Наименьшие колебания от года к году отмечены для фазы отрастания розеточных листьев - 8 дней.

Таблица 3

Изменчивость сроков наступления различных фенофаз у растений Е. йепыйМа

и Е. ы1тапа

Таксоны Фенофазы

Отрастание розеточных листьев Отрастание удлиненных побегов Бутонизация Начало цветения Начало созревания семян

Г. denudata 13-21 мая 11-25 мая 1-12 июня 25 июня -7 июля 22 августа -2 сентября

Г. и!тапа 14-22 мая 13-28 мая 9-19 июня 30 июня -9 июля 23 августа - 13 сентября

В опыте 2 по ряду фенофаз наблюдалось ускоренное развитие потомства л. вязолистного из «чистых» популяций (группа 5) по сравнению с потомством л. вязолистного из «смешанных» популяций с типом опушения, характерным для родительской формы (группа 4): отрастание розеточных листьев в 2016 г., начало созревания семян в 2015 г., отрастание удлиненных побегов, бутонизация и начало цветения во все годы. Однако в данном опыте л. вязолистный брали только из одной «чистой» популяции, поэтому для выяснения вопроса о его ускоренном развитии по сравнению с л. вязолист-ным из «смешанной» популяции необходимы дополнительные исследования.

Группы 2 и 3 (растения, не унаследовавшие тип опушения родительской формы), как правило, занимают промежуточное положение между группами 1 и 4, не отличаясь достоверно от них по срокам наступления фенофаз. В опыте 2 в отдельных случаях растения этих групп обгоняют в развитии растения группы 4. Так, в 2015 г. у растений группы 2 (потомство л. обнаженного с типом опушения л. вязолистного) достоверно раньше начинается отрастание удлиненных побегов, бутонизация, созревание семян, а у растений группы 3 (потомство л. вязолистного с типом опушения л. обнаженного) достоверно раньше начинается бутонизация по сравнению с растениями группы 4.

Заключение

Проведено сравнительное изучение особенностей сезонного развития внутривидовых таксонов Filipéndula ulmaria (L.) Maxim. - Filipéndula ulmaria s.str. (лабазника вязолистного в узком смысле) и Filipéndula denudata (л. обнаженного) в выравненных условиях культуры в Ботаническом саду УрО РАН, что может представлять интерес для выяснения объема различий между этими таксонами. Растения обоих таксонов выращивали из семян, собранных в природных популяциях с особей каждого таксона по отдельности.

Изучение стабильности характера опушения (на маркированных особях) показало, что у подавляющего большинства особей (89,7%) тип опушения стеблевых листьев, являющийся диагностическим признаком для разграничения л. обнаженного и л. вязолистного, оставался постоянным на протяжении всего периода исследований, несмотря на значительные различия погодных условий вегетационных сезонов 2013-2016 гг.

При выращивании на полностью открытом, хорошо освещенном участке, в условиях, способствующих развитию опушения, в потомстве растений л. обнаженного, тем не менее большинство особей (78,6-80,7 %) не имело опушения на нижней стороне стеблевых листьев, сохраняя признаки родительской формы. В потомстве л. вязолистного количество растений с типом опушения родительской формы было меньше: 38,5 %-64,8 %. Большое число особей, сохраняющих в потомстве признаки родительского таксона наряду с высокой стабильностью опушения, независимой от значительных колебаний погодных условий вегетационных сезонов, позволяет предположить, что характер опушения стеблевых листьев лабазника в заметной степени контролируется генетическими факторами, а не только экологическими условиями.

Для всех фенофаз, кроме отрастания розеточных листьев, в ряде случаев наблюдалось более раннее их наступление, то есть статистически достоверное ускорение сезонного развития, у растений л. обнаженного по сравнению с л. вязолистным. Не отмечено ни одного случая статистически значимого более раннего вступления в какую-либо фенофазу растений л. вязолистного. Особенно это характерно для фаз бутонизации и цветения, в меньшей степени - для фаз отрастания удлиненных побегов и начала созревания семян. Изучение средних сроков наступления различных фенофаз показало, что наиболее сильно колеблются сроки начала созревания семян у растений л. вязолистного (21 день), а также отрастания удлиненных побегов у растений обоих таксонов (14-15 дней). Наименьшие колебания от года к году отмечены для фазы отрастания розеточных листьев - 8 дней.

Благодарности

Работа выполнена при поддержке Комплексной программы Уральского отделения РАН, проект № 15-12-4-35 «Анатомо-морфологическая и биохимическая изменчивость лекарственных растений Урала на организменном и популяционно-видовом уровнях как основа их эффективного использования».

Автор выражает благодарность научному сотруднику Ботанического сада Уро РАН О.Е. Су-шенцову за помощь в сборе семян в природных популяциях.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авдеева Е.Ю., Краснов Е.А. Биологическая активность Filipéndula ulmaria (Rosaceae) // Растит. ресурсы. 2010. Вып. 3. С. 123-130.

2. Шилова И.В. Химический состав растений Сибири и разработка ноотропных средств на их основе: автореф. дис. ... докт. фарм. наук. Пятигорск, 2010. 48 с.

3. Юзепчук С.В. Род Лабазник - Filipéndula Adans // Флора СССР: в 30т. / под ред. В.Л. Комарова. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Т. 10. С. 279-289.

4. Сергиевская Е.В. Подрод Ulmaria Moench рода Filipéndula Adans. на территории СССР и распространение его видов // Ареалы растений флоры СССР. Л.: Изд-во ЛГУ, 1965. С. 179-190.

5. Камелин Р.В. Род 3. Лабазник, Таволга - Filipéndula Mill. // Флора Восточной Европы: в 11 т. / под ред. Н.Н. Цвелева. СПб.: Мир и семья, 2001. Т. 10. С.314-317.

6. Куликов П.В. Определитель сосудистых растений Челябинской области. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. 968 с.

7. Шанцер И.А. О географической изменчивости и эволюции Filipéndula ulmaria (L.) Maxim. и близких видов // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1989. Т. 94, вып. 6. С. 59-69.

8. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России / 10-е изд. испр. и доп. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 600 с.

9. Сушенцов О.Е., Васфилова Е.С. Изучение внутри- и межпопуляционной изменчивости и взаимосвязи таксонов Filipéndula ulmaria s.l. на Среднем Урале и в Южном Зауралье // Бот. журн. 2015. Вып. 7. С. 710-720.

10. Гудкова Н.Ю. Биологические особенности видов рода Filipéndula Mill., интродуцируемых в Нечерноземной зоне: дис. ... канд. биол. наук. М., 2008. 144 с.

11. Прохоров А. А. Ботанические сады - инструмент проверки реальности биоразнообразия // Современная ботаника в России: труды XIII съезда Русского ботанического общества и конф. «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна». Тольятти: Кассандра, 2013. Т. III. С. 161-162.

12. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. М.: Наука, 1978. 149 с.

13. Морева Т. А. Некоторые морфологические и биологические особенности видов лабазника, выращиваемых на Севере // Труды БИН АН СССР. Сер. V: Растительное сырье. 1961. Вып. 7. С. 182 -219.

Поступила в редакцию 31.01.17

E.S. Vasfilova

PECULIARITIES OF SEASONAL DEVELOPMENT OF MEADOWSWEET (FILIPENDULA ULMARIA (L.) Maxim.) UNDER THE CONDITIONS OF THE CULTURE IN CONNECTION WITH THE SPECIES POLYMORPHISM

A comparative study of the seasonal development of intraspecific taxa Filipéndula ulmaria (L.) Maxim. - Filipéndula ulmaria s.str. and Filipéndula dénudata has been conducted under aligned conditions of culture, on marked individuals, which may be of interest to determine the scope of differences between these taxa.

In 89.7 % of individuals the type of pubescence of stem leaves, which is diagnostic for distinguishing between

F. ulmaria and F. dénudata, remained unchanged throughout the study period, despite considerable differences in the conditions of vegetational seasons 2013-2016. When growing on well-lit areas, under conditions conducive to the development of pubescence, in the offspring of F. dénudata most individuals (78.6-80.7 %>) had no pubescence of stem leaves, keeping the features of the parent form. In the progeny of F. ulmaria the number of plants with the type of pubescence of the parent form amounted to 38.5 % - 64.8 %.

In F. dénudata, compared to F. ulmaria in some cases there was an earlier onset of phenophases (except regrowth of rosette leaves), i.e., a statistically significant acceleration of seasonal development was observed. This is especially true for the budding and the beginning of flowering, to a lesser extent for the regrowth of the lengthened shoots and maturation of seeds. There was no case of statistically significant earlier coming into any phenophase of plants F. ulmaria. Average terms of maturing seeds for F. ulmaria and of the regrowth of the lengthened shoots in both taxa fluctuate most strongly. The smallest fluctuations from year to year were marked for regrowth of rosette leaves.

Kéywords: Filipéndula ulmaria, Filipéndula dénudata, seasonal development, species polymorphism.

REFERENCE

1. Avdeeva E. Ju. and Krasnov E.A. [The biological activity of Filipendula ulmaria (Rosaceae)], in Rastit. résursy, 2010, iss. 3, pp. 123-130 (in Russ.).

2. Shilova I.V. [The chemical composition of plants in Siberia and development of neuroprotective agents based on them], Abstract of diss. Dr. Biol. sci., Pjatigorsk, 2010, 48 p. (in Russ.).

3. Juzepchuk S.V. [Genus Meadowsweet - Filipendula Adans], in Flora SSSR: v 30t. / V.L. Komarov (ed.), M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1941. vol. 10, pp. 279-289 (in Russ.).

4. Sergievskaja E.V. [The subgenus Ulmaria Moench genus Filipendula Adans. in the Soviet Union and the spread of its species], inAréaly rasténij flory SSSR, L.: Izd-vo LGU, 1965, pp. 179-190 (in Russ.).

5. Kamelin R.V. [Genus 3. Meadowsweet - Filipendula Mill.], in Flora Vostochnoj Evropy: v 111. / N.N. Cvelev (ed.), S-Pb.: "Mir i sem'ja", 2001, vol.10, pp. 314-317 (in Russ.).

6. Kulikov P.V. Oprédélitélj sosudistyh rasténij Chéljabinskoj oblasti [The vascular plants of the Chelyabinsk region], Ekaterinburg: UrO RAN, 2010, 968 p. (in Russ.).

7. Shancer I.A. [About geographical variability and evolution of Filipéndula ulmaria (L.) Maxim. and similar species], in Bjul. MOIP. Otd. Biol, 1989, vol. 94, iss. 6, pp. 59-69 (in Russ.).

8. Maevskij P.F. Flora srednej polosy evropejskoj chasti Rossii [Flora of middle belt of the European part of Russia], M.: Tov-vo nauchnyh izdanij KMK, 2006, 600 p. (in Russ.).

9. Sushencov O.E. and Vasfilova E.S. [Study of intra- and inter-population variability and the relationship taxon Filipendula ulmaria s.l. in the Middle Urals and Southern Trans-Urals], in Botanicheskij zhurnal, 2015, iss. 7, pp. 710-720 (in Russ.).

10. Gudkova N.Ju. [Biological characteristics of species of the genus Filipendula Mill, introdutciruemyh in the Non-chernozem zone], Cand. Biol. sci. diss., M., 2008, 144 p. (in Russ.).

11. Prohorov A.A. [Botanical Gardens - a reality check tool of biodiversity], in Sovremennaja botanika v Rossii: trudy XIII s'ezda Russkogo botanicheskogo obschestva i konf. "Nauchnye osnovy ohrany i racional'nogo ispol'zovanija rastitel'nogopokrova Volzhskogo bassejna", Tol'jatti: Kassandra, 2013, vol. III, pp. 161-162 (in Russ.).

12. Zajcev G.N. Fenologija travjanistyh mnogoletnikov [Phenology of herbaceous perennials], M.: Nauka, 1978, 149 p. (in Russ.).

13. Moreva T.A. [Some morphological and biological features of kinds of meadowsweet, grown in the north], in Trudy BINANSSSR, Ser. V, Rastitel'noe syr'e, 1961, iss. 7, pp. 182-219 (in Russ.).

Васфилова Евгения Самуиловна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

Ботанический сад Уральского отделения РАН 620144, Россия, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а E-mail: euvas@mail.ru

Vasfilova E.S.,

Candidate of Biology, Senior Researcher

Russian Academy of Scienses, Ural Branch, Institute Botanic Garden

8th Marta st., 202a,Yekaterinburg, Russia, 620144 E-mail: euvas@mail.ru