Видовая структура шмелей (Hymenoptera, Apidae) на примере лесных сообществ Удмуртии

Краткие сообщения

УДК 595.76

С.В. Дедюхин, Н.В. Холмогорова

МАТЕРИАЛЫ К ФАУНЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАДСЕМЕЙСТВА DRYOPOIDEA (INSECTA, COLEOPTERA) УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Впервые составлен аннотированный видовой список жесткокрылых надсемейства Dryopoidea Удмуртии. К настоящему времени на территории УР зарегистрированы 4 вида семейства Elmidae, 1 вид семейства Limnichidae, 2 вида семейства Dryopidae и 5 видов семейства Heteroceridae. Из них 4 вида указывается впервые для республики.

Ключевые слова: Dryopoidea, фауна, Удмуртия.

Надсемейство Dryopoidea представлено в региональной фауне четырьмя немногочисленными семействами околоводных и водных жесткокрылых. В семействах прицепышей (Dryopidae) и элмид (Elmidae) имаго и личинки водные, потребляющие растительную пищу, редко имаго околоводные. Наши виды семейства Dryopidae - преимущественные обитатели стоячих водоемов, семейства Elmidae - узкоспециализированные реофилы, в основном обитающие в холодных и чистых ручьях и малых реках. Жуки и личинки семейств ложно-пилильщиков (Limnichidae) и пилоусов (Heteroceridae) обитают во влажном песке или иле вдоль берегов водоемов различных типов, питаясь водорослями и мертвыми остатками растительного происхождения [1].

В основу настоящей статьи положены материалы, полученные С.В. Дедюхиным в ходе комплексных исследований колеоптерофауны Удмуртии (материалы для работы собирались в период с 1992 по 2006 г.), и данные Н.В. Холмогоровой, полученные в результате специальных исследований макро-зообентоса малых рек и ручьев в 2002 - 2006 гг. Основными методами исследования были ручной сбор на прибрежной полосе (в частности, метод выплескивания), кошение энтомологическим сачком по околоводной растительности, осмотр камней и коряг в текучих и стоячих водоемах. При исследовании гидробионтов в заросших водоемах применялся гидробиологический сачок. На малых реках использовались трубчатый дночерпатель и скребок. Кроме того, ряд данных по пилоусам получен С.В. Дедюхиным при сборе жесткокрылых на свет кварцевой лампы в с. М. Пурга (2002 г.) и при обработке массового материала по жесткокрылым, собранного на световые ловушки в черте Ижевска (в частности, в пойме р. Позимь) в 1972 г. (под руководством В.И. Рощиненко). Диагностирование имаго и личинок проведено по определителям [1; 2]. Проверка определений и определение некоторых видов по имаго осуществлено Н.Б. Никитским (Зоологический музей МГУ) и В. Грачевым (ПИН РАН). В систематическом списке жесткокрылых Удмуртии [3] указано 8 видов данного надсемейства, однако материалы, полученные

уже после сдачи списка в печать, позволили обнаружить в республике еще три вида Elmidae и один вид Heteroceridae.

Ниже приводится аннотированный список зарегистрированных на территории УР видов надсемейства Dryopoidea. Зоогеографическая характеристика видов преимущественно основана на данных по общему распространению, приводимых в последней обобщающей работе по гидробионтам России [2], однако в связи тем, что распространение многих представителей над-семейства изучено недостаточно, отнесение видов к типам ареалов должно считаться условным. Звездочка (*) стоит после названия видов, впервые приводимых для Удмуртии.

Аннотированный список видов надсемейства Dryopoidea Удмуртии

Семейство Elmidae Curtis, 1830

1. Potamophilus acuminatus (Fabricius, 1792). Западнопалеарктический вид.

В УР известен по 2 находкам: Ижевск, садоогород вблизи р. Позимь, на свет, 8.07.1995, 1 экз., А.Г. Борисовский; Сюмсинский р-н, р. Киль-мезь, июнь 2003, на лету, 1 экз., Д.А. Адаховский. Обитатель быстротекущих рек и ручьев [2].

2. Macronychus quadrituberculatus Müller, 1806*. Европейский борео-монтанный вид. В ближайших регионах известен из Чувашии [4].

В УР известен по нескольким находкам: Якшур-Бодьинский р-н, р. Нязь, автодорожный мост Игринский тракт - с. Шаркан, ниже бобровой плотины, илистое дно, проба взята трубчатым дночерпателем, 16.06.2005, 2 экз.; Игринский р-н, р. Лоза, мост до д. Удм. Лоза, каменисто-песчаное дно, 12.07.2004, 2 экз., Н.В.Холмогорова. Кроме того, вид зарегистрирован на территории Башкортостана (в 500 м восточнее границы с Камбар-ским р-ном УР): пос. Амзя, устье р. Пизь, гнилые древесные остатки, 28.07.2006 , 2 экз., Н.В. Холмогорова.

Редкий реофил. Рекомендован к включению в новый список особо охраняемых животных Удмуртской Республики [5].

3. Elmis maugetii Latreille, 1802*. Европейский борео-монтанный вид.

Граховский р-н, 4 км. зап. д. Котловка, р. Яга, каменистый перекат, на нижней стороне камней, 17.07. 2005, 7 экз. имаго, С.В. Дедюхин; Шар-канский р-н, нефтеловушка на реке Вотка, плотина ниже д. Сильшур-Вож, глинистое дно, 19.07.2005, орудие лова - скребок, 1 экз. имаго; Камбарский р-н, р. Буй, мост автодороги Камбарка - д. Балаки, каменистый перекат, 10.10.2004, 6 экз. имаго, 13.06.2005, 1 экз. личинки, 1 экз. имаго, 2.08.2005, 2 экз. личинок; Камбарский р-н, Алексеевское месторождение нефти, 100 м. от куста №6, Мельничный ключ, песчаное дно,

11.08.2004, 2 экз. имаго; Шарканский р-н, р. Вотка, д. Петуньки, мост, га-лечно-песчаное дно, 26.07.2001, 1 экз. имаго, 19.07.2005, 2 экз. личинок; Якшур-Бодьинский р-н, р. Нязь, мост по автодороге Игринский тракт - с. Шаркан, ниже бобровой плотины, глинисто-галечный перекат,

21.07.2005, 2 экз. имаго, 24.09.2005, 2 экз. имаго; Игринский р-н, р. Лоза, мост ниже д. Русская Лоза, каменистое дно,12.07.2004, 6 экз. имаго; 07.09.2004, 7 экз. имаго, Н.В. Холмогорова.

Реофильный вид. Довольно регулярно встречается в составе бентоса малых рек и ручьев (под камнями и в утонувшей гнилой древесине).

Кроме того, вид зарегистрирован на территории Башкортостана (в 500 м восточнее границы с Камбарским р-ном УР): пос. Амзя, устье р. Пизь, ручной сбор под камнями и в мертвой древесине, 28.07.2006, 6 экз. имаго и 2 экз. личинок, там же, 26.08. 2006, 1 экз. имаго и 3 экз. личинок, Н.В.Холмогорова.

4. Oulimnius tuberculatus (Müller, 1806)*. Европейский бореальный вид.

Игринский р-н, р. Нязь, 1 км. ниже д. Нязь-Ворцы, каменистое дно, 21.07.2005, 3 экз. имаго; мост в д. Нязь-Ворцы, галечное дно р. Нязь,

17.09.2005, 3 экз. имаго; Якшур-Бодьинский р-н, р. Нязь, мост по автодороге Игринский тракт - с. Шаркан, ниже бобровой плотины, глинисто-илистое дно, 12.09.2004, 2 экз. личинок, 24.09.2005, 3 экз. личинок. Вид зарегистрирован также на территории Башкортостана (в 500 м. восточнее границы с Камбарским р-ном УР): пос. Амзя, устье р. Пизь, гнилые древесные остатки, 28.07.2006, 2 экз. имаго, 2 экз. личинок, там же,

26.08.2006, 1 экз. имаго, 4 экз. личинок, Н.В.Холмогорова.

Обитает в крупных ручьях и реках, а также в литорали озер [2].

Семейство Dryopidae Billberg, 1820

1. Dryops auriculatus (Geoffroy, 1785)* Евро-сибирский вид.

Малопургинский р-н, с. М. Пурга, глубокая лужа на месте небольшого строительного котлована, 14.07.1992, серия экз. на растительности; п. Пугачево, долина р. Постолки, берег лужи на месте песчаного карьера, кошением по зарослям хвоща, 18.06.2002, 3 экз., Кизнерский р-н, с. Крымская Слудка, пойма р. Вятки, 25.06.2005, С.В. Дедюхин; Ижевск, пойма р. Позимь, на свет, 10.07.1972, 1 экз., автор сборов не известен, там же, заросшая старица, июнь 2005, 1 экз., там же, 12.07.2005, 1 экз., Завья-ловский р-н, д. М.Венья, песчано-илистый берег р. Сепычки, 1.06.2005, 1 экз., Воткинский р-н, 7 км. вост. с. Перевозное, биостанция "Сива", общая пойма рр. Камы и Сивы, влажный луг, 5.06.2001, 1 экз., Завьяловский р-н, 3 км северо-западнее д. Байкузино, берег лесного пруда, день, на лету, 30.05.2006, 4 экз., С.В. Дедюхин.

Обычен. Вид приурочен к стоячим заросшим водоемам и их берегам. При содержании в искусственных условиях жуки питались начинающими загнивать листьями высших растений.

2. D. ernesti Des Gozis, 1886*. Европейский вид.

Малопургинский р-н, п. Пугачево, пойма р. Постолки, торфяная лужа, на коряге, 3.05.1997, Якшур-Бодьинский р-н, с. Чекерово, луг на берегу осушенного пруда, на почве, 29.07.1998, Каракулинский р-н, д. Клестово, илистый берег малой речки, 2.08.2000, 2 экз., Якшур-Бодьинский р-н, пос. Канифольный, край сфагнового болота, линия почвенных банок-ловушек, 12.06.- 10.08.2006, 1 экз., С.В. Дедюхин.

Семейство Limnichidae Erichson, 1846

1. Limnichus sericeus (Duftschmid, 1825). Евро-сибирский вид.

Малопургинский р-н, пос. Яган, глинисто-илистый берег р. Постолки, там же, берег р. Кечевки, грязный песок,3.06.2002, 1 экз., 31.05.1997, пос.

Пугачево, берег р. Постолки, под наносами, 25.04.2001, 2 экз., Завьялов-ский р-н, д. М.Венья, песчано-илистый берег р. Сепычки, 1.06.2005, 5 экз., Кизнерский р-н, пос. Ягул, берег р. Люги, июнь 2006, 6 экз., С.В. Де-дюхин.

Вид обитает по влажным берегам рек. Обычен.

Семейство Heteroceridae MacLeay, 1825

1. Heterocerus fenestratus (Thunberg, 1784). Транспалеарктический вид.

Распространен по всей территории УР. Известен из Малопургинского р-на (с. М.Пурга), Ижевска, Глазова (берег р. Пызеп) и др. Зарегистрирован также в Кильмезском р-не Кировской области (берег р. Кильмезь).

Наиболее обычный и экологически пластичный вид семейства. Заселяет различные берега рек и стоячих водоемов, а также илистые берега луж. В массе летит на свет. По сборам на световые ловушки в черте Ижевска и, особенно, на окраине в пойме реки Позимь (1972) является наиболее многочисленным видом семейства. Был единственным видом пилоусов, отловленным (в числе 12 экз.) на свет кварцевой лампы в селе М. Пурга (июль 2002) (где отсутствуют крупные водотоки).

2. H. fusculus Kiesenwetter, 1843. Евро-южносибирский вид.

В УР известен по единичным находкам из поймы р. Камы: Караку-линский р-н, д. Быргында, берег лужи в песчаном карьере, 3.09.2002, 4 экз., С.В. Дедюхин; Воткинский р-н, 7 км. вост. с. Перевозное, биостанция "Сива", общая пойма рр. Камы и Сивы, илисто-глинистый берег старицы, под наносами, 5.07.2005, 1 экз., Е.А. Коробейникова.

3. H. marginatus (Fabricius, 1787). Трансевразиатский вид.

Малопургинский р-н, пос. Яган, песчаный берег р. Кечеки, 5.05.1996 , 1 экз., Воткинский р-н, д. Ледухи, песчаный берег р. Ольховки, 29.05.1996, 1 экз., Глазовский р-н, с. Солдырь, берег р. Пызеп, песчано-галечниковая прибрежная полоса, 13.07.2002 , 3 экз., С.В. Дедюхин, Як-шур-Бодьинский р-н, пос. Бегешка, песчано-глинистый берег р. Иж, 23.06.2005 , 1 экз., там же, глинисто-илистый берег старицы, 24.06. 2005 , 1 экз., Кировская область, Кильмезский р-н, д. Таутово (близ границы с Удмуртией), песчано-глинистый берег р. Кильмезь, 2 экз., Е.А. Коробей-никова.

Серии из сотен экз. отловлены при сборе на свет в пойме р. Позимь (июль 1972 г.) (в сборах количественно несколько уступал лишь H. fenestratus).

Вид приурочен преимущественно к берегам рек, однако имеется находка и с берега старицы. Обычен.

4. H. parallelus Gebler, 1830. Трансевразиатский преимущественно субборе-альный вид. Галобионт. В регионе вид известен c крайнего юга УР: Киз-нерский р-н, с. Крымская Слудка, остров на р. Вятке, сырой илистый берег, в норках, 17.06. 2000, 8 экз., там же, 13.06.2000, сумерки, на лету, 1 экз., С. В. Дедюхин.

5. H. (Littorimus) hispidulus Kiessenwetter, 1843*. Трансевразиатский вид.

Воткинский р-н, 7 км. вост. с. Перевозное, биостанция "Сива", глинистый берег р. Сивы, под наносами, 5.07.2005, 1 экз., Кировская область, Кильмезский р-н, д. Таутово (близ границы с Удмуртией), открытый песчаный берег р. Кильмезь, 7.06.2005, 1 экз., Е.А. Коробейникова. Регуляр-

но, но в относительно небольшом количестве отлавливался в борах на световые ловушки в черте и близ города Ижевска (июль 1972). В частности, серия из 27 экз. отловлена на свет в пойме р. Позимь (17 июля 1972). Для сравнения в той же пробе обнаружено 160 экз. H. fenestratus и 102 экз. H. marginatus.

Вид обитает по сырым берегам водоемов с песчаным дном [2], чем, видимо, и объясняется относительная редкость его в пойме р. Позимь, берега которой имеют лишь незначительные песчаные участки.

С учетом данных по общему распространению представителей надсемейства Dryopoidea [2] в Удмуртии из этих семейств можно ожидать обитание еще до трех видов Elmidae, трех-четырех видов Dryopidae, одного вида Limnichidae и до пяти видов Heteroceridae, поэтому предлагаемый список следует рассматривать как предварительный.

Благодарности. Авторы искренне благодарны всем коллегам, принявшим участие в сборе материала и в определении жесткокрылых.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 2: Жесткокрылые и веерокрылые. М.;Л.: Наука, 1965. 667 с.

2. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5: Высшие насекомые. СПб.: Наука, 2001. 836 с.

3. Дедюхин С.В., Никитский Н.Б., Семёнов В.Б. Систематический список жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Удмуртии // Евразиатский энтомол. журн. 2005. Т. 4, вып. 4. C. 293-315.

4. Егоров Л.В. Новые и редкие для фауны Чувашии виды жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera). // Вестн. Чуваш. ун-та. 2004. № 3 (43). С. 162-175.

5. Дедюхин С.В. Материалы по краснокнижным и рекомендуемым к особой охране видам жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Удмуртской Республики // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. 2006. №10.

Поступила в редакцию: 20.09.06

S. V. Dedyukhin N. V. Kholmogorova

The materials to fauna of Dryopoidea (Insecta, Coleoptera) of Udmurt Repablic

Annotation species list of beetles of Dryopoidea of Udmurtia is presented for the first time. Four species of family Elmidae, one species of family Limnichidae, two species of family Dryopidae and five species of family Heteroceridae are registered in Udmurtia now.

Дедюхин Сергей Викторович

Холмогорова Надежда Владимировна

Удмуртский государственный университет

426034, Россия, Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 1

E-mail: Ded@uni.udm.ru, nadjaholm@rambler.ru

УДК 599.74-15 + 599-15 С.В. Пучковский

«ЖЕРТВЕННЫЕ» МЕДВЕЖЬИ ДЕРЕВЬЯ

Описываются деревья, которые маркируются бурыми медведями возле крупной добычи. Ключевые слова: бурый медведь, медвежьи деревья, останки лосей.

«Медвежьи деревья» имеют в основном социальное значение и обеспечивают обмен сигналами между членами популяции [1-3]. Обычно «медвежьи деревья» располагаются вдоль путей передвижения медведей, которые протаптывают свои тропы или используют тропы других лесных зверей, антропогенные тропы и лесные дороги, лесные просеки [4; 5]. Такие деревья могут использоваться медведями многие годы и обычно несут на себе (или на почве) медвежьи «метки» многих типов.

Однако среди «медвежьих деревьев» описаны и более редкие категории [5], которые располагаются близ некоторых берлог, в местах встречи взрослого медведя с другим медведем или с человеком, нахождения им следов деятельности другого медведя или человека, около жертв медведя или крупной падали. Именно последняя категория «медвежьи деревья» обсуждается в данной статье.

Редкие примеры меченых деревьев близ добычи или крупной падали, возле овсяных полей отмечены в Норвегии и в разных регионах России [6;7]. Нами описано небольшое количество медвежьих деревьев, которые я условно именую здесь как «жертвенные деревья». Ниже описываются эпизоды нашей работы, которые имеют отношение к этой теме.

1-й эпизод имел место в Ярском районе Удмуртской Республики, где исследования проводились нами с 1984 по 1994 год. 23 и 24 сентября 1985 г. к северу от нашего лагеря утром и вечером ревел лось - было время гона у лосей. 23 апреля 1986 г. близ лагеря мы встретили на снегу след медведя -самца, стали тропить его в «пяту». Нашли экскременты с шерстью лося, одну обглоданную трубчатую кость. Примерно через 300 м из-под снега вытаял скелет лося-самца. Рога были на черепе. Останки лося и меченые деревья находились примерно в 500 м к С от нашего лагеря. Биотоп - зарастающая вырубка.

По следам было установлено, что медведь пришёл от поля, к останкам лося направлялся уверенно. Раскопал кости и погрыз их, оставил здесь свою лёжку на снегу. Медведь прошёл мимо меченых деревьев (на расстоянии около 1 м) и не пытался маркировать их. Метки на этих деревьях были прошлогодними. Медведь вернулся на опушку поля своим следом.

Я предполагаю, что медведь убил ревущего лося осенью 1985 г. и пометил три дерева. Это были ель и две пихты (диаметром соответственно 36, 20 и 32 см), находившиеся в нескольких метрах от останков лося. На деревьях были сильные повреждения коры, медвежья шерсть, возле этих деревьев -следовая дорожка и каталище.

13 мая 1986 г. мы нашли, что одна из этих пихт (диаметром 20 см) была помечена медведем уже после нашего обследования этого места в апреле (повреждающее мечение). Медведь также потоптался возле лосиных костей. 19 мая мы вновь осмотрели это место. Прошлой ночью кости посетил другой медведь, более мелкий. 15 мая 1987 г. та же пихта имела следы свежего, но уже слабого мечения.

25 июля 1987 г. мы зарегистрировали: после 26 июня (предыдущая регистрация) медведь тёрся о ель и оставил на ней свои волоски. В последующие регистрации 1987 г. и в 1988 г. новых следов мечения не было зарегистрировано, и мы перестали вести за ними наблюдения. Всего в 1984-1994 гг. нами были зарегистрированы, пронумерованы и посещались каждый год в общей сложности 114 «медвежьих деревьев», расположенных на постоянных маршрутах. Жертвенные деревья располагались вне этих маршрутов.

Последующие эпизоды имели место в лесах Печоро-Илычского заповедника. В каждом лесничестве мы работали по одному сезону.

2-й эпизод. В 2002 г. в Якшинском лесничестве нами были зарегистрированы 198 МД [4]. 2-го августа были найдены 3 дерева, которые были маркированы медведем 4-5 лет назад. Это были две сосны и берёза (диаметром, соответственно, 17, 21 и 18 см). Расстояние между ними от 1,5 до 6 м. Все три дерева имели повреждения, царапины на соснах располагались на высоте до 4 и 5 м. Надо учесть, что медведь мог убить лося (или найти жертву волков) по весеннему насту (в апреле), когда высота снежного покрова превышает 1 метр. Следов маркировочного поведения в другие годы (раньше или позже) не найдено. Около этих деревьев располагались лосиные кости, уже покрытые опавшими листьями.

3-й эпизод. В 2004 г. в Егро-Лягском лесничестве описаны 402 МД [8]. 18 июля зарегистрированы три маркированных медведем ели (диаметром 29, 19 и 16 см), которые имели сильные повреждения когтями. Между этими деревьями были останки лося с сильным запахом разложения. Шерстью усыпана площадь примерно 20 м2, кости были разбросаны ещё шире. Зверь валялся на шерсти и нанёс лосиную шерсть на маркированные ели. На шерсти медведь устроил лёжку. Он также поломал и покусал десяток небольших берёз и елей. Нет возможности сказать, был ли лось убит медведем или зверь нашёл тушу лося, убитого волками. Медведь маркировал деревья и питался лосятиной осенью 2003 г. Следов мечения 2004 г. не выявлено. Останки лося и меченые деревья располагаются на расстоянии 2-5 метров от лесной просеки, на которой нами отмечено много летних следов лосей и редко встречающиеся следы медведей.

4-й эпизод. 22 августа того же года в 200 м от большого ручья Холодный найдены останки взрослого лося-самца. Практически полный скелет с черепом, но без рогов. Место усыпано шерстью и утоптано на площади примерно 30 м2. Отмечен сильный запах разложения. Лось мог быть зимней жертвой волков или убит медведем по выходе из берлоги. Медведь съел лося весной. Он протоптал к ручью хорошую тропу, оставил засохшие экскременты. Деревья не были маркированы. Медведь валялся на останках лося, тёрся о корни живых елей. Он также поцарапал корни этих елей и валёжину.

5-й эпизод. В 2005 г. в Верхне-Печорском лесничестве зарегистрированы 389 МД. 22 июля была описана ель диаметром 8.5 см. Ель расположена

примерно в 2 км от кордона Шежим, на просеке. По словам инспектора Виктора Кудрявцева, дерево было помечено медведем возле убитого медведем лося несколько лет назад. Нами обнаружены признаки однократного мечения этого дерева давностью несколько лет: повреждения зубами и медвежья шерсть, залитая смолой. Костей лося найти не удалось.

При изучении коммуникативных систем медведей полезно учитывать характерные для жертвенных деревьев особенности, названные ниже:

1) жертвенные деревья могут располагаться на тропах или просеках, но могут располагаться и вне таковых;

2) жертвенные деревья маркируются медведем однократно очень активно, однако в последующие годы маркировочная активность к этим деревьям затухает;

3) около жертвенных деревьев обычно есть останки жертв: кости, шерсть, иногда - рога и копыта. Шерсть сохраняется в этом месте год-два. Кости могут сохраняться возле жертвенного дерева многие годы, однако со временем они маскируются мхом, опавшими листьями и травой;

4) на стволах маркированных деревьев может сохраняться шерсть жертвы, а также шерсть самого медведя. Если шерсть попала в смолу, то сохраняется в ней многие годы.

Если место посещается людьми, они могут забрать добычу медведя. В этом случае кости могут и не сохраниться.

Исследования в 2004 и 2005 годах были проведены при поддержке гранта РФФИ-Урал (проект № 04-04-96021).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Seton E.T. Lives of game animais. V. 2. N. Y.: The Literary Guild of America, Inc. 1937. 746 p.

2. Пажетнов В.С. Сигнальные метки в поведении бурых медведей (Ursus arctos L.) // Зоол. журн. 1979. Т. 58, вып. 10. С. 1536-1542.

3. Jamnicky J. Formy kommunicácie medveda hnedého (Ursus arctos L.) // Folia venatoria. 1987. № 17. C. 151-167.

4. Пучковский С. В. Экологические и этологические аспекты дендроактивности бурого медведя (Ursus arctos) // Успехи современной биологии. 2005. Т. 125, № 3. С. 328-342.

5. Puchkovskiy Stanislav. Communication systems of Upper Pechora taiga bears // International Bear News. 2003. Vol. 12, № 1. P. 11.

6. Mysterud I. Sheep killing and feeding behaviour of the Brown bear (Ursus arctos) in Trysil, south Norway, 1973 // Norwegian Journal of Zoology. 1975. Vol. 23, № 4. P. 243-260.

7. Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. Размещение запасов, экология, использование и охрана / Отв. ред. М.А. Вайсфельд, И.Е.Честин. М.: Наука, 1993. 519 с.

8. Puchkovskiy S., Neifeld N. Bear trees in North taiga landscapes of the Ilich basin // International Bear News. 2005. Vol. 14, № 1. P. 11, 16-17.

Поступила в редакцию 10.05.06

БИОЛОГИЯ 2006. №10

S. V.Puchkovskiy

«Sacrificial trees» of brown bear

The examples of forest trees marked by the brown bears near their quarry are described.

Пучковский Станислав Владимирович Удмуртский государственный университет 426034, Россия, г. Ижевск ул. Университетская, 1, корп. 4 E-mail: SVPuch@mail.ru

УДК 565.79 (045) Р.А. Туданов

ВИДОВАЯ СТРУКТУРА ШМЕЛЕЙ (HYMENOPTERA, APIDAE) НА ПРИМЕРЕ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ УДМУРТИИ

Приводятся сведения о соотношении видов шмелей в лесных сообществах. Ключевые слова: лесные сообщества, шмели, доминанты.

Различные аспекты фаунистики, экологии, охраны и использования шмелей в Удмуртии и регионе изучались достаточно подробно на протяжении ряда лет [1-5]. В настоящее время назрела необходимость обновить данные по видовой структуре шмелей, в том числе и по причине усиливающегося антропогенного влияния на экосистемы и изменения их структурно-функциональных характеристик.

Для выявления видовой структуры шмелей и возможности сравнения результатов были выбраны две сходные лесные экосистемы, образованные липой и елью, со сложным подлеском, южнее (сообщество 1) и севернее (сообщество 2) города Ижевска. Поскольку указанные биоценозы пересекались дорогами с интенсивным автомобильным движением (12,5 (сообщество 1) и 12 тыс. (сообщество 2) автомобилей в сутки), это определило выбор методики учета шмелей, в основе которой лежал сбор сбитых автотранспортом особей [6].

За летний период исследований 2006 г. в первом сообществе обнаружено 8, а во втором 16 видов шмелей. Индекс разнообразия Симпсона (1/D) составил 3,25 и 2,05 соответственно, индекс видового разнообразия Шеннона - 2,03 и 2,26, коэффициент сходства Жаккара, рассчитанный для видового состава шмелей, - 0,44. Необходимо отметить, что расчет соотношений шмелей в сообществе проводился по суммированным результатам сборов особей за весь полевой сезон. Однако реально в сообществе перечисленные индексы могут изменяться в течение весенне-осеннего периода в связи с различным соотношением видов шмелей в разные периоды сезона, что связано с разной скоростью относительного прироста новых поколений в семьях. Причины и

БИОЛОГИЯ 2006. №10

механизм таких изменений требует дальнейших исследований и более глубокого анализа.

Как видно из рис., в первом сообществе доминировали два вида, и условно к ним можно отнести ВотЪш коНогит Ь. (8,1 %). В сумме обилие трех видов составило 84,8 %. Во втором сообществе доминирующая группа выражена более ярко, 3 вида которой составили 82,6 % от всех обнаруженных шмелей. Высокая доля небольшой группы доминантов в сообществах отмечается многими авторами [1; 4; 7-10]. Необходимо отметить, что при учете шмелей стандартными методами [11] на однородных лесных участках доля В. ргМотт Ь. была выше, чем при учете указанной методикой. Возможно, его более низкая численность на учетной площадке связана с большим разнообразием луговых растений, растущих по обочинам дорог, сбор взятка на которых происходит менее эффективно из-за разницы в длинах хоботка данного вида и венчиков луговых растений. На это косвенно указывает более высокая доля В. коНогпт, тяготеющего к луговым биоценозам, в первом сообществе, где сформированные придорожные луговые сообщества занимают большую площадь, чем во втором.

%

60 50 40 30 20 10

сообщество 1

сообщество 2

49,1

23,7

9,8

0,4 0,4 0

1 1 5 ? f 1

1 =4' 1 =4' l =4' Kr •c =4' о •с =4'

=4'

=4'

=4

=4

.0

=4'

о

45 =4'

45 ft

<4?

=4

ЛЪнды

£

0

Рис. Соотношение видов шмелей в исследуемых сообществах

Помимо группы доминантов в исследуемых экосистемах можно выделить виды, которые стабильно представлены в сборах (от 3,5 до 18 % за учет) и соответственно в сообществах, однако их численность намного меньше, чем у доминантов. Для первого таковыми являются В. ргМогит и В. курпогит Ь., для второго - В. коНогит, В. ¡ар1ёапш Ь. и В. курпогит. Об этих видах можно сказать, что представленные популяции в сообществе ста-

бильно устойчивые, но малочисленные. Причинами такой малочисленности может служить комплекс факторов, ограничивающий их конкурентные возможности относительно доминантов. Если в первом сообществе наличие большого числа луговых растений вдоль дорог не способствует развитию типично лесных видов B. pratorum и B. hypnorum, то во втором сообществе небольшое количество придорожной луговой растительности ограничивает возможности лугового вида B. hortorum. Недостаток дуплистых деревьев, пригодных для гнездования, по-видимому, является ограничивающим фактором для B. hypnorum в обоих сообществах, но в совокупности с ограниченным количеством луговой растительности во втором сообществе создаются благоприятные условия для B. lapidarius.

Оставшиеся виды шмелей можно определить как, например, малочисленные, поскольку представлены в сборах несколько раз в сезон. Их популяции характеризуются небольшой численностью, поэтому регулярный сбор этих видов приурочен к определенным периодам сезона, когда наблюдается максимальная полетная активность: поиск мест для гнездования или зимовки самками либо в период недостатка кормовых объектов вблизи гнезда. На наличие данной группы шмелей в сообществе может указывать как факт нахождения в сборах шмелей разных генераций, так и обнаруженные у них пыльцевые обножки, которые могут говорить об уже заложенном гнезде. Сюда можно отнести B. semenoviellus Skorikov для обоих сообществ и B. derhamellus Kirby для второго. Второй вариант, когда шмели встречаются лишь в определенный период сезона. Вполне возможно, что популяции этих видов в исследуемых биоценозах не присутствуют и регистрируются лишь при наибольшей активности самок весной и, или, осенью, в моменты, когда шмели не приурочены к конкретным биотопам, а ищут подходящие места для закладки гнезд или зимовки, пролетая при этом большие расстояния, низко над поверхностью, тем самым увеличивая вероятность гибели от автотранспорта. В эти периоды доля некоторых шмелей данной группы в сборах может быть внушительной. Для исследуемых экосистем сюда можно отнести такие редкие виды, как B. serrisquma F. Mor. и B. sporadicus Nyl.

Важно также отметить, что видовое разнообразие и состав шмелей способны изменяться год от года. Несколько лет наблюдений за первым сообществом показали, что количество видов, обнаруживаемых за сезон, колебалось от 8 (2006 и 2005 гг.) до 19 (2004), но основную массу всегда составляли B. lucorum L, .B. agrorum F. и B. hortorum.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Рощиненко В.И. Тенденции в изменении энтомофауны Удмуртии // Всесоюз. Зоогеограф. конф. Л., 1985. С. 121.

2. Рощиненко В.И., Руф Н.А., Красноперов А.Г. Проблемы диких опылителей // Динамика численности и роль насекомых в биогеоценозах Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983. С. 42.

3. Ситдиков А. А. Фауна пчел (HYMENOPTERA, APIDAE) Удмуртии с описанием MELLITA UDMURTICA SP. N. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986. Т. 159. С. 103111.

4. Сысолетина Л.Г. Фауна шмелей Чувашии // Уч. зап. Чебоксары, 1967. Вып. 23. С. 111-119.

5. Адаховский Д.А., Борисов В.В., Туданов Р.А. Фауна шмелиных (Hymenoptera, Apidae) Удмуртии // Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии: Сб. науч. работ. Томск, 2004. Т. 3, № 1. С. 160-161.

6. Адаховский Д. А., Туданов Р. А. О возможности учета шмелей (Hymenoptera, Apidae) на автомагистралях // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. 2004. № 10. С. 235-238.

7. Березин М.В., Бейко В.Б., Березина Н.В. Анализ структуры изменения шмелей Московской области // Зоол. журн. 1996. Т. 75, вып. 2. С. 212-221.

8. Мельцер Н.А., Соромотин А.В. Шмели как индикаторы антропогенных нагрузок юга З. Сибири // Экология. 1998. № 5. С. 414-416.

9. Ефремова З.А. Шмели антропогенных ландшафтов Среднего и Нижнего Поволжья // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1986. Т. 91, вып. 3. С. 71- 74.

10. Прищепчик О. В. Фауна и экология пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Минской возвышенности: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Минск, 2000. 20 с.

11. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных позвоночных. М.: Высш. шк., 1971. 424 с.

12. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

Поступила в редакцию 15.09.06

R.A. Tudanov

The species structure of bumblebees based on the instance of forest communities of Udmurtia

The fact concerning the quantity of bumble bees in forest community are given.

Туданов Роман Александрович Удмуртский государственный университет 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 1 E-mail: tudanov@udm.ru