Особенности морфологии личинок Pandalus eous, Pandalus goniurus и Pandalus tridens (Decapoda, Pandalidae) из прикамчатских вод

УДК.595.384.12

С.С. Григорьев, Н.А. Седова

ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ ЛИЧИНОК PANDALUSEOUS, PANDALUS GONIURUS И PANDALUS TRIDENS (DECAPODA, PANDALIDAE) ИЗ ПРИКАМЧАТСКИХ ВОД

Дано описание личинок трех видов: Pandalus eous, Pandalus goniurus и Pandalus tridens (сем. Pandalidae) из Охотского и Берингова морей. Сравниваются морфологические признаки личинок с целью их разделения в планктонных пробах. Выявлены основные морфологические различия личинок соответствующих стадий. Показано значение морфологии максиллы для разделения личинок на отдельные стадии. Обсуждаются наиболее надежные и удобные признаки для видовой идентификации пандалид. Приведены рисунки строения личинок.

Ключевые слова: личинки, стадии развития, признак, карапакс, абдомен, тельсон, сегменты, членики, шипы, щетинки.

S.S. Grigorev, N.A. Sedova

MORPHOLOGICAL FEATURES OF LARVAE OF PANDALUS EOUS, PANDALUS GONIURUS AND PANDALUS TRIDENS (DECAPODA, PANDALIDAE) FROM THE WATERS

SURROUNDING KAMCHATKA PENINSULA

Description of larvae of three species: Pandalus eous, P. goniurus and P. tridens (family Pandalidae) from the Okhotsk and the Bering Sea is given. Morphological features of larvae for the purpose of their identification in planktonic samples are compared. The main morphological distinctions of larvae of the corresponding stages are revealed. Value of morphology of a maxilla for division of larvae into separate stages is shown. The most reliable and convenient signs for specific identification of pandalids are discussed. Drawings of larvae structure are given.

Key words: larvae, stages of development, features, carapace, abdomen, telson, segment, spines, setae.

DOI: 10.17217/2079-0333-2018-44 - 76-87

Введение

В прикамчатских водах обитают представители десяти видов пандалид, принадлежащих к двум родам: Pandalus Leach, 1814 и Pandalopsis Bate, 1888 [1, 2]. Большинство этих крупных креветок имеют промысловое значение. Данный род условно делят на четыре группы: группа P. montagui, к которой относят три вида, описанных в этой работе; группа P. stenolepis; группа P. hypsinotus и группа P. platyceros. Массово в планктоне встречаются личинки только первой группы.

Личинки Pandalopsis dispar Rathbun, 1902 развиваются, как правило, в океанической части моря над большими глубинами и в планктонные пробы не попадают. Трудностей с идентификацией данного вида нет, так как его личинки имеют ряд признаков, отличающих их от видов рода Pandalus. Остальные представители рода Pandalopsis (P. lamelligera (Brandt, 1851), P. aleutica glabra Kobjakova, 1936, P. longirostris Rathbun, 1902, P. ochotensis Kobjakova, 1936) обитают на больших глубинах, имеют очень крупную икру (около 3 мм). Личинки их не описаны, но по всем признакам они должны иметь очень сильно укороченное развитие [3]. Поэтому вероятность поимки таких личинок планктонной сетью чрезвычайно мала. Личинки Pandalus hypsinotus Brandt, 1851 и Pandalus ivanovii Komai & Eletskaya, 2008 очень редко встречаются в наших пробах. Их легко отличить от других видов по экзоподитам только на первых двух парах переопо-дов. У остальных наших видов данного рода экзоподиты имеются на трех парах переоподов.

P. eous и P. goniurus - два близких вида креветок из семейства Pandalidae. Личинки проходят нормальное неукороченное развитие в пелагиали. Личинок этих видов можно обнаружить

во многих планктонных пробах, собранных в прикамчатских водах с апреля по октябрь. Обычно в пробах присутствуют оба вида на нескольких стадиях развития одновременно. Над шельфом западной Камчатки плотность P. eous и P. goniurus на одной станции обычно составляет не более 20 экз./м2 [4, 5]. В Авачинском заливе и Беринговом море они встречаются регулярно, но в меньшем количестве [6, 7]. В одной и той же пробе можно обнаружить очень часто оба вида на стадиях развития от I до IV в начале лета и от II до VI во второй половине (август), особенно в восточной части Охотского моря. Личинки P. tridens I—III стадий зоэа иногда встречаются в наших пробах. Трудностей с их идентификацией нет. Тем не менее мы включили описание первых стадий данного вида в нашу работу, так как морфологически этот вид наиболее близок к P. goniurus.

Род Pandalus подвергался неоднократной ревизии. P. borealis в 1992 г. был разделен Г. Сквайрсом [8] на два вида - P. borealis и P. eous. Некоторые исследователи не признали выделение P. eous как отдельного вида из-за большой индивидуальной изменчивости признаков, использованных для разделения видов [9, 10]. В 1999 г. Т. Комаи [11] подтвердил правомерность такого выделения, добавив ряд дополнительных признаков.

Личинок P. tridens и P. goniurus первой стадии развития впервые достоверно описал Б.Г. Иванов [12, 13] из залива Аляска. Личинки пандалид восточной части Охотского моря были описаны из планктонных сборов Р.Р. Макаровым [14] как P. goniurus и P. borealis. Описание личинок P. goniurus и P. eous, выращенных искусственно и взятых из планктона, было сделано E. Хайнс [15]. Этим же автором описано развитие P. hypsinotus. Существует также описание личинок данных видов из планктона Японского моря и Британской Колумбии [16, 17]. В отличие от P. goniurus и P. eous, зоэа P. tridens не были выращены в лаборатории. Достоверно описана лишь первая стадия [12]. Б.Г. Иванов [13] предположил, что данный вид имеет шесть или семь стадий зоэа, так как количество личиночных стадий связано со степенью морфологической дифференциации личинки при вылуплении [18].

У современных авторов нет единого мнения по поводу использования терминов «мегалопа» и «постличинка». Обычно термин «мегалопа» используют при работе с личинками крабов (Brachyura) для обозначения переходной стадии между молодой особью и планктонной стадией зоэа. Тем не менее некоторые авторы продолжают пользоваться этим термином [19]. Г. Haynes [15, 20, 21] определяет мегалопу как промежуточную стадию развития личинок креветок между зоэа и ювенильными особями. Мегалопа, в определении Г. Haynes [15], имеет хорошо развитые плеоподы с длинными щетинками, которые используются для плавания. При этом автор не определяет, каково строение остальных конечностей данной стадии. В этом случае у некоторых видов мы можем выделить отдельно стадию мегалопы и стадию постличинки, как, например, у P. borealis [19]. У других видов эти стадии совпадают, например у P. goniurus [15]. В последние годы большинство авторов используют термин «декаподитная стадия» вместо «постличинка» для обозначения последней личиночной стадии перед превращением креветки в ювенильную особь. Мы также считаем этот термин более удачным.

Количество стадий развития и некоторые морфологические признаки соответствующих стадий развития трех этих видов у разных авторов не совпадают. Опубликованные описания носят отрывочный характер, многие признаки или даже стадии развития в них пропущены. Наибольшую трудность представляло разделение в пробах личинок P. goniurus и P. eous на второй и третьей стадиях развития.

Целью данного исследования было подробное описание особенностей морфологии отдельных личиночных стадий P. tridens, P. goniurus и P. eous из прикамчатских вод и поиск надежных морфологических признаков для видовой идентификации личинок креветок из семейства Pandalidae.

Материал и методика

Материалом для работы послужили сборы планктона, выполненные по научной программе КамчатНИРО в восточной части Охотского моря в сентябре 1999, июле - августе 2001, 2013, июне-июле 2015 гг., а также в тихоокеанских водах у юго-восточного побережья Камчатки весной 2009 и 2014 г. и по научной программе Чукотского отделения ТИНРО-центра в Олюторско-Наваринском и Анадырском районах летом 2010 г. (рис. 1, табл. 1) Над глубинами 9-500 м использовали ихтиопланктонную коническую сеть с диаметром входного отверстия 80 см и шагом ячеи 0,56 мм. Выполняли вертикальный тотальный лов в слое 500-0 м и от дна до поверхности при меньших глубинах. Минимальная глубина лова - 9 м.

Рис. 1. Район взятия проб при изучении личинок пандалид в северо-западной части Тихого океана: A - шельф западной Камчатки, B - Авачинский залив, C - Олюторско-Наваринский район,

D - Анадырский залив

Личинок, фиксированных в 4%-ном формалине, изучали под микроскопом при увеличении 16х, 32*, 56*. В каждой пробе определяли таксономический состав личинок и стадии их развития, а также число личинок. Длину личинки измеряли от конца рострума до заднего края тельсо-на при помощи окуляр-микрометра с точностью до 0,1 мм. Подробно изучали строение карапак-са, абдомена, тельсона и отдельных конечностей. Все рисунки личинок креветок выполнены Н.А. Седовой.

Таблица 1

Характеристика использованного материала

Район взятия проб Сроки Стадии развития

P. eous P. goniurus P. tridens

Западная Камчатка Сентябрь 1999 Июль - август 2001 Июль - август 2013 Июнь - июль 2015 IV, декаподит II-V I-V, VII I-V I-VI I-V I-VI Нет данных Нет данных II I—II

Авачинский залив Май 2009 Май - июнь 2014 I I, III, IV II-III I II-III

Олюторско-Наварин. р-н Июль 2010 IV-V II, IV-VI I

Анадырский залив Август 2010 VI V-VI, декаподит I

Результаты и обсуждение

В описаниях личиночного развития P. eous у разных авторов имеется множество расхождений. На первой стадии зоэа наиболее существенно отличается морфология максиллулы и максил-лы. По нашим данным и в описании А. Барклай [17], базиподит максиллулы вооружен пятью шипами. Е. Хейнс [15] в описании для Аляски указывает на наличие девяти шипов на базиподите. На второй стадии у личинок с Аляски шипов на 2-3 больше, чем в прикамчатских водах и в водах Британской Колумбии. В описаниях остальных стадий Е. Хейнс [15] этот признак не использует. Количество щетинок на экзоподите (скафогнатите) максиллы также отличается у наших личинок от аляскинских и совпадает с описанием А. Барклай [17] для Британской Колумбии.

Имеются и другие мелкие отличия. Например, у личинок P. eous на I-V стадиях у большей части особей хотя бы на одном скафоцерите имеется проксимальная слабо опушенная короткая щетинка. У всех личинок из наших проб она расположена на внешнем крае пластины. Р.Р. Макаров и А. Барклай на этот признак не обратили внимания. Е. Хейнс в своих описаниях [15, 22] (в том числе и для P. goniurus эту щетинку изображает на значительном расстоянии от внешнего края скафоцерита. У наших зоэа P. eous и P. goniurus проксимальная щетинка может отсутствовать, но никогда не расположена так, как указывает Е. Хейнс.

Р.Р. Макаров [14] сообщает о наличии небольшого шипа на роструме второй стадии зоэа P. eous. Другие авторы отмечают отсутствие шипов на роструме этой стадии. Мы также ни разу не обнаружили шип у личинок данной стадии (рис. 2). Количество щетинок на экзоподите максиллы II стадии зоэа P. eous у наших личинок на 3-5 меньше, чем в описаниях других авторов. Меньше плавательных щетинок мы обнаружили и на третьей паре переоподов второй стадии зоэа.

У наших экземпляров их было 6-7, а не 11-14, как в описаниях других авторов [8, 9, 15, 17]. Старших личинок P. eous из прикамчатских вод детально сравнить с представителями из других районов не представляется возможным из-за отсутствия в описаниях многих важных признаков.

Рис. 2. Общий вид личинок Pandalus eous: а -1 стадия; б - II стадия; в - III стадия; г - IV стадия; д - передний конец VII стадии

Замечены некоторые расхождения по количеству шипов на роструме. Именно этот признак чаще всего используют для идентификации личинок пандалид. У личинок P. eous третьей стадии мы обнаружили различное количество шипов на роструме. У некоторых экземпляров рострум был без шипов, у других с одним шипом, у большей части особей - с двумя шипами разного размера (рис. 3). Данный признак не подходит для идентификации, так как у P. goniurus на третьей стадии один шип также может присутствовать или отсутствовать. На четвертой стадии зоэа мы обнаружили еще большую изменчивость по данному признаку: количество шипов на роструме P. eous варьировалось от четырех до девяти. Е. Хейнс [15] указывает на наличие у личинок P. eous четвертой стадии 4-8 шипов, Р.Р. Макаров [3] - 5-6, а А. Барклай [17] - всего четырех. Шипы могут быть различного размера.

На пятой стадии изменчивость рострума P. eous меньше. Но имеются некоторые несоответствия данным других авторов. У наших личинок рострум в проксимальной части несет не менее 11 шипов. У личинок из бух. Качемак их 9-12, в Охотском море, по данным Р.Р. Макарова [3], их всего 8-9, в Британской Колумбии - 11 шипов [15]. Таким образом, наши данные более всего отличаются от данных Р.Р. Макарова [3] для того же самого района. На четвертой стадии зоэа личинки из описания Р.Р. Макарова [3] также имели меньшее количество шипов на роструме.

Рис. 3. Варианты строения рострума Pandalus eous соответствующих стадий

Декаподитная стадия P. eous описана только для Аляски [15]. От нашего экземпляра она отличается, главным образом, количеством латеральных шипов на тельсоне. У наших личинок их было семь пар, а на Аляске - только четыре. Вероятно, это связано с большим количеством стадий зоэа в прикамчатских водах и более суровыми условиями обитания.

Описания первой стадии зоэа P. goniurus, сделанные Б.Г. Ивановым [12], Р.Р. Макаровым [14], Е. Хейнс [15] в целом идентичны нашим личинкам. Имеется лишь незначительное отличие в числе щетинок на скафоцерите (у наших экземпляров их было меньше). На второй стадии несколько отличается количество щетинок на скафоцерите у личинок P. goniurus из Охотского моря и с Аляски. В Охотском море общее количество щетинок не более 16, на Аляске - не менее 21. Анального шипа на этой стадии у наших личинок еще нет. Основное отличие наших личинок второй стадии - отсутствие плавательных щетинок на третьей паре переоподов. На третьей стадии зоэа наши личинки (рис. 4) практически не отличаются от описаний других авторов. Исключение - более длинный шип скафоцерита у наших личинок.

Рис. 4. Общий вид личинок Pandalus goniurus: а -1 стадия; б - III стадия; в - IV стадия; г - V стадия; д - VI стадия

На пятой стадии развития обнаруживается более развитая клешня на второй паре переопо-дов у личинок из прикамчатских вод. Имеются также некоторые несоответствия в строении пле-оподов. В описании Р.Р. Макарова [14] у личинок данной стадии плеоподы имеют длинные, хорошо развитые плеоподы со щетинками на обеих ветвях. У наших экземпляров имеется не более

2-3 щетинок только на экзоподитах плеоподов. Наибольшие расхождения в развитии Р. goniurus наблюдаются после пятой стадии. В бух. Качемак, по данным Е. Хайнс [15], четвертая стадия -мегалопа. Размеры и морфология отдельных частей соответствуют нашему описанию декаподи-та. Наибольшая изменчивость вооружения рострума у личинок Р. goniurus отмечена на пятой стадии зоэа (рис. 5). К сожалению, у Е. Хейнс [15] не дано описание максиллулы, максиллы и максиллипед, поэтому нельзя сказать наверняка, можно ли считать эту стадию декаподитной.

Рис. 5. Варианты строения рострума Pandalus goniurus соответствующих стадий

Личинки Р. Шйгт первой стадии, описанные нами из планктона Берингова моря и Авачин-ского залива (рис. 6), полностью идентичны личинкам, полученным Б.Г. Ивановым [13]. Личинки Р. Шйгт первой стадии из бух. Качемак в описании Е. Хейнс [15] отличаются по количеству щетинок на экзоподите максиллы, первой максиллипеды, а также меньшими размерами. Личинки из прикамчатских вод на второй и третьей стадиях также оказались значительно крупнее, чем в бух. Качемак. Кроме того, обнаружены различия в строении отдельных конечностей. Например, Е. Хейнс [15] указывает на наличие шести щетинок на экзоподите первой пары ногочелю-стей у второй стадии зоэа, а не пяти, как у наших. У личинок из бух. Качемак уже имеется маленький анальный шип на второй стадии зоэа, в то время как у наших личинок он отсутствует. У наших личинок более длинный шип скафоцерита на третьей стадии зоэа. Жгутик антенны у наших экземпляров на третьей стадии развития был еще очень коротким и нерасчлененным,

в то время как у личинок с Аляски основание жгутика на этой стадии уже отделилось. К сожалению, у нас не было возможности сравнить такие важные признаки, как количество зубцов на максиллуле, количество щетинок на экзоподитах максиллы, максиллипеды и третьей пары пере-оподов. Е. Хейнс [15] эти признаки не приводит.

Описание старших личинок P. tridens у Е. Хейнс [20] также неполное. Указаны лишь те признаки, которые, по мнению автора, имеют значение для идентификации. Для пятой стадии зоэа показаны только форма тельсона и дистальный конец второй пары переоподов. По этим признакам нельзя достоверно отличить этих особей от близких видов. Этот автор указывает, что зубчики на абдомене начинают редуцироваться после четвертой стадии. Личинка P. tridens на седьмой стадии из описания Е. Хейнс [20] по указанным признакам очень напоминает P. goniurus пятой стадии, а шестая стадия P. tridens похожа на четвертую стадию зоэа P. eous.

P. tridens почти на всех стадиях зоэа можно отличить от P. goniurus и P. eous по зубчатому постеровентральному краю карапакса и абдомена. У старших личинок, по данным Е. Хейнс [20], эти зубчики постепенно исчезают. Антеровентральный край карапакса имеет небольшую зубчатость у P. eous на II-V стадиях. Этот признак можно использовать для видовой идентификации как дополнительный.

Р.Р. Макаров [14] предложил различать P. goniurus и P. eous по размеру и строению ростру-ма. Как дополнительный признак он также называет степень развития переоподов у первой стадии. По его мнению, личинки P. goniurus всегда мельче. Это справедливо только для самых младших личинок. Уже на второй стадии крайние значения длины P. goniurus и P. eous перекрываются, хотя в большинстве случаев личинки P. eous крупнее. Особенно это заметно на III-IV стадиях. Этот признак можно использовать как дополнительный для младших личинок. Личинки P. eous имеют более длинный рострум на всех стадиях. Обычно рострум у этих личинок доходит до конца глаз. У P. goniurus только на первой стадии рострум длиннее глаз, на остальных стадиях он значительно короче.

Строение рострума у личинок P. tridens, P. goniurus и P. eous I—III стадий почти не отличается. Р.Р. Макаров [14] предлагал различать третью стадию P. eous по двум зубцам на роструме. Но мы нашли много особей, у которых рострум был без зубцов или только с одним зубцом. По-

Рис. 6. Общий вид личинок Pandalus tridens: а -1 стадия; б - II стадия; в - III стадия

этому данный признак можно надежно использовать только для разделения личинок 1У-УИ стадий. Однако при массовой обработке большого количества проб следует очень внимательно рассматривать данный орган. Очень часто несколько (до пяти) шипов, расположенных в средней части дорзальной поверхности рострума, могут быть сильно редуцированы. При невнимательном рассмотрении половину и более шипов можно не заметить. У старших личинок, особенно у У1-УП стадий зоэа, рострум часто бывает обломан, что также затрудняет определение.

Можно использовать как вполне надежный признак количество щетинок на скафоцерите, особенно для младших личинок. По этому признаку Р. goniurus отличается от многих видов рода Рапёа1ш. На всех стадиях скафоцерит Р. goniurus несет в 1,5-2 раза меньше щетинок. Е. Хейнс [15] предлагал использовать для разделения видов положение и опушенность внешней проксимальной щетинки на скафоцерите. Он обращает внимание на то, что у Р. goniurus эта щетинка всегда опушенная, а у других видов либо голая, либо отсутствует. Мы не считаем этот признак надежным, так как щетинка есть далеко не у всех экземпляров, а опушение не всегда сохраняется.

Жгутик антенн у Р. вош, начиная с третьей стадии, развит лучше, чем у Р. goniurus, а тем более у Р. Мёвт. Но пользоваться данным признаком для идентификации нельзя, так как у старших личинок жгутик часто обламывается, а у младших не всегда удается разглядеть членистость.

Число шипов на базиподите максиллулы - очень важный и надежный признак. Изменчивость здесь минимальная. У младших личинок близких видов число шипов одинаковое. Начиная с третьей стадии зоэа личинки Р. вous имеют большее количество шипов. К сожалению, использовать данный признак для ключа не представляется возможным, так как рассмотреть мелкие детали строения этой конечности при обработке большого количества проб очень трудно.

Самый надежный признак - количество щетинок на экзоподите максиллы. По данному признаку легко отличить Р. goniurus от Р. вous соответствующей стадии. У Р. вous количество щетинок на всех стадиях (примерно в 1,5 раза больше, чем у Р. goniurus и Р. Мёвт). Индивидуальная изменчивость количества щетинок на скафогнатите в пределах вида имеется, но данные по соответствующим стадиям для отдельных видов никогда не перекрываются. У личинок 1-Ш стадий Р. goniurus и Р. Мёвт отличий по данному признаку мы не обнаружили. Можно предположить, что и у старших личинок Р. Мёвт имеется такое же количество щетинок на ска-фогнатите, как у Р. goniurus.

Хороший признак для идентификации - количество плавательных щетинок на максиллипе-дах и переоподах. По этому признаку Е. Хейнс [15, 21] предложил различать личинок Р. goniurus и Р. вous. Действительно, количество щетинок на экзоподите первых трех пар переоподов и на максиллипедах на всех стадиях у Р. вous большее. Считалось, что переоподы у креветок становятся функциональными только на третьей стадии [20]. У рассмотренных в этой работе экземпляров Р. вous первые две-три пары переоподов функционируют уже на второй стадии зоэа. На экзоподите третьей пары переоподов у Р. вous на второй стадии уже имеется 12 плавательных щетинок, которые отсутствуют у Р. goniurus. Основные морфологические отличия личинок Р. tridвns, Р. goniurus и Р. вous соответствующих стадий развития приведены в табл. 2.

Таблица 2

Отличительные признаки личинок РапйаЬш вош, Рапйаи goniurus и Рапиаи tridвns соответствующих стадий развития

Признаки | Р. вous | Р. goniurus | Р. tridвns

I стадия зоэа

Длина общая, мм 5,0-6,8 3,5-4,9 4,8-5,8

Количество щетинок на скафоцерите 16-17 8-9 15-16

Количество щетинок на экзоподите максиллы 10 5 5

Количество щетинок на экзоподите ногочелюстей 5 4 4

Наличие зубчиков на карапаксе и абдомене Нет Нет Имеются

II стадия зоэа

Длина общая, мм 6,0-9,0 5,1-7,0 5,5-7,2

Количество щетинок на скафоцерите 24-26 13-14 18-22

Количество щетинок на экзоподите максиллы 15-17 9-10 9-10

Количество щетинок на экзоподите ногочелюстей 7 5-6 5

Количество щетинок на экзоподите переоподов 6-7 0 0

Зубчики на абдомене Нет Нет Имеются

Окончание табл. 2

Признаки | P. eous | P. goniurus | P. tridens

III стадия зоэа

Длина общая, мм 6,5-11,7 5,0-7,5 7,0-8,1

Антеровентральный край карапакса Зубчатый Гладкий Зубчатый

Наличие зубчиков на карапаксе и абдомене Нет Нет Имеются

Количество шипов на роструме 1-2, очень редко 0 Не более 1 0

Количество щетинок на скафоцерите 31-40 20-22 25-26

Количество шипов на базиподите максиллулы 11 8 8

Количество щетинок на экзоподите максиллы 25 15-17 16-17

Количество щетинок на экзоподите ногочелюстей 7-8 5-6 5

IV стадия зоэа

Длина общая, мм 9,0-14,3 6,6-9,5 Нет данных

Антеровентральный край карапакса Зубчатый Гладкий Нет данных

Количество шипов на роструме 5-9 2-4 Нет данных

Количество шипов на базиподите максиллулы 14 9 Нет данных

Количество щетинок на экзоподите максиллы 32-38 20-25 Нет данных

Количество щетинок на экзоподите ногочелюстей 7-9 6 Нет данных

V стадия зоэа

Длина общая, мм 11,1-15,7 8,7-13,1 Нет данных

Антеровентральный край карапакса Слабозубчатый Гладкий Нет данных

Количество дорзальных шипов на роструме 12-15 5-7 Нет данных

Количество вентральных шипов на роструме 2-5 0 Нет данных

Количество шипов на базиподите максиллулы 14 9-10 Нет данных

Количество щетинок на экзоподите максиллы 45-49 28-32 Нет данных

Количество щетинок на экзоподите ногочелюстей 8-10 6-7 Нет данных

Количество члеников жгутика антенны 30 8-15 Нет данных

VI стадия зоэа

Длина общая, мм 14,0-16,5 9,7-14,0 Нет данных

Количество дорзальных шипов на роструме 15 8-9 Нет данных

Количество щетинок на экзоподите максиллы 57-58 40 Нет данных

Количество вентральных шипов на роструме 4-5 2-4 Нет данных

Количество щетинок на экзоподите ногочелюстей 8 7 Нет данных

Количество латеральных шипов на тельсоне 3 пары 2 пары Нет данных

Декаподит

Длина общая, мм 20,5 13,0 Нет данных

Количество дорзальных шипов на роструме 14-16 9-10 Нет данных

Количество вентральных шипов на роструме 6-7 4-5 Нет данных

Количество щетинок на экзоподите максиллы Около 90 45 Нет данных

Количество щетинок на экзоподите ногочелюстей 16 8 Нет данных

Количество латеральных шипов на тельсоне 7 пар 3 пары Нет данных

Стадия по счету 9 7 Нет данных

Степень развития плеоподов отличается у рассмотренных здесь видов, особенно у старших личинок. У личинок P. tridens до четвертой стадии плеоподы отсутствуют. На четвертой стадии у P. goniurus плеоподы еще плохо развиты, без щетинок, а у P. eous они более длинные, со щетинками, имеется небольшой appendix interna. На пятой стадии у всех P. eous обе ветви плеоподов со щетинками, а у P. goniurus имеются 2-3 коротких щетинки только на экзоподите. У последнего вида appendix interna хорошо заметен только на шестой стадии.

Тельсон по морфологии до пятой стадии зоэа у изученных видов практически не отличается. На шестой стадии у P. eous на боковых краях тельсона имеются уже три пары шипов, а у P. goniurus - только две пары. У личинок P. eous седьмой стадии зоэа тельсон несет уже пять пар латеральных шипов. Тельсон декаподита у P. goniurus имеет три пары латеральных шипов, у P. eous - семь пар, как и у взрослых особей.

Уроподы несколько отличаются только на третьей стадии зоэа. У P. tridens и P. goniurus эн-доподит несет три терминальных щетинки, а у P. eous - 5-7.

Таким образом, по большинству морфологических признаков P. eous, P. tridens и P. goniurus из прикамчатских и сопредельных вод похожи на соответствующие стадии из других частей Тихого океана. Основные отличия касаются количества стадий зоэа и деталей строения отдельных конечностей. Нами была обнаружена значительная индивидуальная изменчивость вооружения размеров, строения плеоподов, рострума, длины шипа на скафоцерите и степени развития клешни.

Наиболее надежными и удобными признаками для видовой идентификации пандалид, на наш взгляд, следует считать строение рострума, наличие или отсутствие зубчиков на карапак-се и абдомене, количество щетинок на экзоподитах максиллипед, третьей пары переоподов и максиллы, а на I—II стадиях - количество щетинок на скафоцерите.

Количество стадий зоэа P. eous и P. goniurus в различных районах прикамчатских вод, по нашим данным, одинаковое. Мы обнаружили личинок P. goniurus на последней, шестой, стадии зоэа в Охотском и Беринговом морях. Декаподитная стадия была поймана в Анадырском заливе. Но в Охотском море мы обнаружили несколько личинок, у которых через кутикулу тель-сона на шестой стадии зоэа просвечивает декаподитная стадия. Последние стадии зоэа P. eous были пойманы как в Охотском, так и в Беринговом морях. Декаподитная стадия обнаружена в конце лета над шельфом западной Камчатки, но в Беринговом море была поймана зоэа седьмой стадии, у которой просвечивает следующая (восьмая) стадия зоэа. Таким образом, в этом районе должно быть не менее восьми стадий зоэа.

Количество стадий у личинок из прикамчатских вод и у личинок с Аляски не совпадает. Мы обнаружили не пять стадий зоэа у P. goniurus, а шесть. У Р.Р. Макарова [14] описано семь стадий зоэа для P. goniurus из восточной части Охотского моря. Последняя стадия зоэа у Р.Р. Макарова имеет три пары боковых шипов на тельсоне, как у нашего декаподита. У взрослых особей P. goniurus тельсон вооружен 4-5 парами дорзолатеральных шипов. Рострум имеет 8-10 дор-зальных шипов и 6-7 вентральных зубцов [10, 11].

Выводы

В личиночный период развития у креветок близких видов P. eous, P. tridens и P. goniurus из разных регионов северной части Тихого океана внутри каждого вида имеются различия в количестве стадий зоэа и в некоторых морфологических признаках. Некоторые признаки не подвержены значительной внутривидовой изменчивости, и их удобно использовать для разделения этих видов в личиночный период.

Важными признаками для идентификации личинок этих видов могут быть строение ростру-ма, наличие или отсутствие зубчиков на карапаксе и абдомене, количество щетинок на различных конечностях.

Самым надежным признаком для разделения личинок этих видов у отдельных стадий зоэа является строение максиллы.

Количество стадий зоэа у личинок P. eous и P. goniurus в северо-западной части Тихого океана больше, чем в северо-восточной части Тихого океана, что может быть связано с более суровыми условиями обитания у берегов Камчатки.

Литература

1. Слизкин А.Г. Атлас-определитель крабов и креветок дальневосточных морей России. -Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. - 216 с.

2. Komai T., Eletskaya M. A new species of the pandalid shrimp genus Pandalus (Crustacea: Decapoda: Caridea) from the Sea of Okhotsk off eastern Sakhalin, Russian Far East // Zootaxa. -2008. -1882 (22). - P. 46-56.

3. Макаров Р.Р. Об укорочении личиночного развития у десятиногих ракообразных (Crustacea, Decapoda) // Зоологический журнал. - 1968. - Т. 47, вып. 3. - С. 348-359.

4. Макаров Р.Р. Разнос и распределение личинок десятиногих раков в планктоне западно-камчатского шельфа // Океанология. - 1969. - Т. 9, вып. 2. - С. 306-317.

5. Седова Н.А. Распределение личинок креветок в районе западно-камчатского шельфа в 1999 и 2001 гг. // Вопросы рыболовства. - 2004. - Т. 5, № 2 (18). - С. 193-205.

6. Седова Н.А., Андронов П.Ю. Качественный состав и горизонтальное распределение личинок креветок в северо-западной части Берингова моря летом 2010 г. // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2013. - № 1. - С. 30-38.

7. Седова Н.А., Григорьев С.С. Распределение личинок креветок в районе юго-восточного побережья Камчатки весной 2009 года // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2013. - № 3. - С. 77-86.

8. Squires H.J. Recognition of Pandalus eous Makarov, 1935, as a Pacific species not a variety of the Atlantic Pandalus borealis Kroyer, 1838 (Decapoda, Caridea) // Crustaceana. - 1992. - № 63 (3) -Р. 257-262.

9. Bergstrom B.I. The biology of Pandalus // Advances in Marine Biology. - 2000. - № 38. -Р.55-245.

10. Sokolov V.I. Decapod Crustaceans of the Southwest Kamchatka Shelf: R/V "Professor Levanidov" collection in June 1996 // Arthropoda Selecta. - 2001. - V. 10 (2). - P. 103-136.

11. Komai T. A revision of the genus Pandalus (Crustacea: Decapoda: Caridea: Pandalidae) // Journal of Natural History. - 1999. - № 33. - P. 1265-1372.

12. Иванов Б.Г. Описание первой личинки дальневосточной креветки Pandalus goniurus // Зоологический журнал. - 1965. - Т. 44, № 8. - С. 1255-1257.

13. Иванов Б.Г. Личинки некоторых дальневосточных креветок в связи с их систематическим положением. // Зоологический журнал. - 1971. - Т. 50, вып. 5. - С. 657-665.

14.Макаров Р.Р. Личинки креветок, раков-отшельников и крабов западнокамчатского шельфа и их распределение. - М.: Наука, 1966. - 164 с.

15. Haynes E.B. Description of larvae of the humpy shrimp, Pandalus goniurus, reared in situ in Kachemak Bay, Alaska // Fishery Bulletin, U.S. - 1978. - V. 76, № 1. - P. 235-248.

16. Kurata H. Larvae of decapod Crustacea of Hokkaido / 3. Pandalidae // Hokkadio Reg. Fish. Res. Lab Bull. - 1964. - V. 28. - P. - 23-24 (English translation 1996, Fish. Res. Bd. Can. Trans. No. 1693).

17. Berkeley A.A. The postembryonic development of the common Pandalids of British Columbia Contri // Can. Biol. Fish. - 1931. - № 6. - P. - 79-163.

18. Pike R.B., Williamson D.I. The larvae of some species of Pandalidae (Decapoda), Crustaceana // 1964. - № 6 (4). - P. 265-284.

19. Rasmussen T., Ashan M. Larval stages of Pandalus borealis // Marine Biology Research. -2011. - No 7 (2). - P. 109-121. DOI: 10.1080/17451001003764004.

20. Haynes E. Larval morphology of Pandalus tridens and a summary of the principal morphological characteristics of North Pacific pandalid shrimp larvae // Fishery Bulletin, U.S. - 1980. - № 77. -P.625-41.

21. Haynes E.B. Morphological development, identification, and biology of larvae of Pandalidae, Hippolytidae, and Crangonidae (Crustacea, Decapoda) of the northern North Pacific Ocean // Fishery Bulletin, U.S. - 1985. -V. 83. - P. 501-521.

22. Haynes E.B. Description of larvae of the northern shrimp, Pandalus borealis, reared in situ in Kachemak bay, Alaska. - Fishery Bulletin, U.S. - 1979. - V. 77. - № 1. - P. - 157-173.

Информация об авторах Information about the authors

Григорьев Сергей Сергеевич - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник лаборатории гидробиологии; sgri@inbox.ru

Grigorev Sergey Sergeevich - Kamchatka Branch of Pacific Institute of Geography FEB RAS; 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Candidate of Biological Sciences, Docent, Senior Researcher of Hydrobiolo-gy Laboratory; sgri@inbox.ru

Седова Нина Анатольевна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; доцент; доцент кафедры водных биоресурсов, рыболовства и аквакультуры; sedova67@bk.ru

Sedova Nina Anatolevna - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Candidate of Biological Sciences, Docent, Associate Professor of Water Bioresources, Fishery and Aquaculture Chair; sedova67@bk.ru