Geobotanics in the Republic of Bashkortostan: history and present-day State

ПРОБЛЕМЫ. ПОИСКИ. РЕШЕНИЯ

ГЕОБОТАНИКА В РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН: ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

Растительный покров территории Республики Башкортостан уникален по разнообразию и исследовался начиная с XVIII столетия (П.С. Паплас, И.И. Лепехин, И.П. Фапьк, И.Г. Георги). В XIX в. исследования продолжили Х.Ф. Лессинг, Ю.К. Шелль, С.И. Коржинский, O.A. и Б.А. Федченко, А.Я. Гордягин. Отметим, что все эти исследования имели флористический характер. Изучение растительных сообществ началось только в ХХ столетии, однако вплоть до 1960-х годов (если исключить уфимского ботаника А.К. Носкова) эти работы проводились учеными из Москвы, Ленинграда (И.В. Новопокровский, РА. Еленевский, И.М. Крашенинников, К.С. Афанасьев, О.Э. Кнорринг, С.Е. Кучеровская-Рожанец, А.Е. Линд, Л.Н. Тю-лина, П.П. Жудова) и Свердловска (П.Л. Гор-чаковский). В годы Великой Отечественной войны растительность Башкортостана изучали эвакуированные в Уфу украинские геоботаники (Е.М. Брадис, Г. И. Билык, Д.Я. Афанасьев). Уфимская ботаника в это время имела ресурсную направленность (Е.В. Кучеров и др.).

В этой статье рассматриваются история и основные результаты исследований геоботаников Башкортостана. Поскольку число их публикаций достаточно велико (свыше 1S00 работ, в т. ч. более S0 монографий), в список литературы к данной статье включены лишь некоторые наиболее важные публикации. Для облегчения восприятия статьи читателями-неботаниками в ней опущены латинские названия таксонов и синтаксонов.

Этапы развития геоботанических исследований

История геоботанических исследований башкирских геоботаников может быть подразделена на три периода.

Период становления (1963 - 1969). В 1963 г. в Башгосуниверситете Б.М. Миркин создал

МИРКИН Борис Михайлович,

член-корреспондент АН РБ, главный научный сотрудник Института биологии УНЦ РАН

МАРТЫНЕНКО Василий Борисович,

кандидат биологических наук, заведующий лабораторией Института биологии УНЦ РАН

НАУМОВА Лениза Гумеровна,

кандидат биологических наук, профессор Башкирского государственного педагогического университета имени М. Акмуллы

ЯМАЛОВ Сергей Маратович,

кандидат биологических наук, доцент Башкирского государственного университета

группу студентов на базе научного кружка на кафедре ботаники. За счет хоздоговорных средств на основе этой группы была создана лаборатория геоботаники. На ее базе сформировалось научное направление [I], которое со временем переросло в научную школу. Объектами исследований лаборатории были естественные кормовые угодья РБ. Для всех хозяйств республики были составлены картограммы сенокосов, пастбищ и соответствующие текстовые комментарии к ним. Кроме того, в это время сотрудники лаборатории исследуют возможности использования количественных методов изучения растительности (корреляционный, градиентный анализ и др.). В 1970 г. от лаборатории геоботаники БГУ «отпочковалась» Лаборатория геоботаники Баш-

кирского филиала АН СССР, ныне Института биологии УНЦ РАН, за счет средств, специально выделенных Президиумом АН СССР для участников Совместной Советско-Монгольской комплексной биологической экспедиции АН СССР и АН МНР Б.М. Миркин работает в ней начиная с момента создания по совместительству заведующим, а в последние годы - главным научным сотрудником, руководителем научных исследований. Это обеспечивает интеграцию академической и университетской науки, которые представляют единое целое.

Период роста (1970 - 1990). Основным направлением научной деятельности геоботаников становятся вопросы классификации растительности. От паллиативов поиска компромисса между традиционной отечественной классификацией по доминантам и европейской системой эколого-флористической классификации уфимцы пришли к последовательному использованию международной системы (подходу Браун-Бланке). Их деятельность во многом способствовала распространению этого подхода в СССР Основными объектами исследований в этот период была синантроп-ная (рудеральная и сегетальная) растительность, а также луга.Развивается теория метода, проводятся крупные Всесоюзные совещания по изучению растительности речных пойм (1974) и классификации растительности (1981). В 1989 г. уфимцы организуют семинар по изучению метода Браун-Бланке в Московском государственном университете. В 1970 -197S гг. они работают в составе вышеупомянутой Советско-Монгольской экспедиции. В Институте биологии выполняются экспериментальные исследования по изучению сук-цессий в травосмесях.

Период развития (после 1990 г.). Продолжают развиваться исследования по классификации растительности, синтаксономия лесов (Институт биологии), лугов, степей и синант-ропной растительности (БашГУ). От методов ручной обработки геоботанических описаний геоботаники переходят к компьютерным технологиям. В это время публикуются крупные монографии о растительности лесов [2 - S] и синантропной растительности [6], разрабатывается классификация степной и луговой растительности. Много внимания уделяется теории и практике сохранения биологического разнообразия. В 1997 г. совместно с Ланкас-

терским университетом (Великобритания) уфимцы проводят школу-семинар по компьютерным базам данных, причем участники семинара бесплатно получили пакеты программ для классификации и ординации растительности. В 2007 г. состоялся Всероссийский семинар по проблеме высших единиц растительности.

Основные результаты научных исследований следующие.

Развитие теории науки о растительности

Уфимские геоботаники постоянно «держат руку на пульсе» теории науки о растительности [7 - 11]. Был внесен вклад в разработку следующих теоретических вопросов.

1. Полимодельная концепция фитоценоза [10,12]. Эта концепция позволила преодолеть «еловую догму» российской фитоценологии. В.Н. Сукачев, разработавший основные положения теории отечественной фитоценологии, исследовал сообщества таежных лесов, для которых характерны сильные устойчивые доминанты-эдификаторы. Однако эти «лесные» представления не соответствовали природе полидоминантных и сменнодоминантных луговых, степных, рудеральных, сегетальных и других сообществ. В полимодельной концепции было предложено несколько концептуальных моделей организации различных типов растительных сообществ, формирующихся под влиянием разных факторов: непосредственного влияния экотопа (пустыни, сообщества водных макрофитов); эдификаторов, формирующих экстремальные условия экотопа (сфагновые болота); экотопа, опосредствованного в режиме взаимных отношений в сообществе (леса); экотопа и выпаса крупных фитофагов (степи, саванны); экотопа и периодических слабых нарушений (луга); сильных нарушений (рудеральные и сегетальные сообщества).

2. Теория динамики растительности.

Была разработана система форм динамики растительности, которая обобщила работы отечественных и зарубежных исследователей, особое внимание было уделено процессам антропогенной динамики [6] и эволюции растительности [11].

3. Анализ факторов формирования фи-торазнообразия. В последние годы много внимания уделяется теоретическим пробле-

мам формирования альфа-разнообразия (видового богатства) растительных сообществ. В частности, показано, что факторами, обусловливающими видовое богатство травяных сообществ, являются переменность водного режима и сукцессионный статус сообществ [13]. Для обоснования этого положения был использован новый подход - оценка сложности фитосоциологического спектра сообществ (участия в его составе ценофлор разных син-таксонов, отражающих режимы условий среды и сукцессионные стадии) с использованием Н-функции. Выявлена высокая положительная корреляционная связь видового богатства растительного сообщества и величины Н-функции. Особенно большой вклад в видовое богатство травяных сообществ лугов и степей вносят сукцессионные факторы, связанные с влиянием человека.

Для объяснения видового богатства лесных сообществ был предложен другой оригинальный метод анализа влияния ведущих комплексных градиентов, которые оценивались по шкалам Э. Ландольта. По степени влияния на видовое богатство горных лесов комплексные градиенты составляют ряд: теплообеспечен-ность (высота над уровнем моря и экспозиция) - богатство почвы - увлажнение [14]. Интенсивность изменения видового богатства вдоль комплексных градиентов среды оценивалась новым информативным аллометричес-ким показателем, отражающим изменение видового богатства на одну градацию комплексного градиента. Кроме того, были выявлены закономерности изменения на градиентах среды фитосоциологических спектров сообществ и показано усиление экотонного эффекта у границ экологических ареалов синтак-сонов, что поддерживает высокое альфа-разнообразие.

Градиентный анализ растительности

Этот количественный подход к изучению растительности заключается в упорядочении видов и сообществ вдоль ведущих комплексных градиентов экологических факторов среды. Подход был достаточно распространен уже в первой половине XX в. у сторонников континуального понимания природы растительности (Л.Г. Раменский, Дж. Кертис, Р. Уит-текер), однако в исследованиях уфимских геоботаников он получил «статистическую осна-

стку» за счет использования методов дисперсионного анализа, которыми оценивалась достоверность влияния фактора. Кроме того, была предложена классификация клинальных схем, построенных по результатам градиентного анализа:

экоклины - распределение видов и растительных сообществ вдоль градиентов экологических факторов (засоление, увлажнение, выпас);

топоклины - распределение видов и сообществ вдоль пространственных градиентов, с которыми скоррелированы режимы прямодей-ствующих факторов среды (широтные топок-лины, высотные топоклины);

хроноклины - распределение видов и сообществ вдоль градиента сукцессионного времени;

экоценоклины - распределение видов вдоль градиента сходства фитоценозов. Строятся в тех случаях, когда построение других вариантов клинальных схем невозможно или чрезмерно трудоемко.

Результаты анализа экоклинов. Экокли-ны распределения видов и сообществ вдоль оси засоления были построены Д.Н. Карповым и Г.С. Розенбергом для солончаковатых лугов Башкортостана, В.Б. Голубом - для растительности поймы дельты реки Волги, Е.И. Бурцевой - для солончаковатых лугов Якутии. Эти исследования показали индивидуальность распределения видов на градиенте засоления и нелинейность влияния фактора. Было показано, что большинство видов имеют широкие диапазоны распределения и потому оценка среды по растительности (геоботаническая индикация) не позволяет выделить более трех-четырех градаций. Для количественной оценки потенциала фитоиндикации фактора засоления Г.С. Розенберг использовал подход «распознавание образов».

Результаты анализа топокпинов. Метод широко использовался при изучении растительности Монголии, причем были построены уникальные широтные топоклины на градиенте «пустыня - лесостепь» на двух профилях протяженностью 37S и 23S км [10]. Удалось охарактеризовать континуальные закономерности смены видового состава растительных сообществ, подтвердившие правомочность выделения широтных зон и поясов растительности. Высотные топоклины были построены для характеристики закономерностей расти-

тельности Восточного Хангая на градиенте от таежных лесов до сухих степей. Удалось количественно измерить различия смены растительности вдоль высотного градиента на склонах разной экспозиции. Анализ топокли-нов растительности Монголии не имеет аналогов в мировой литературе.

С.М. Ямалов использовал метод топокли-нов для описания закономерностей изменения растительности пастбищ в Предуралье РБ на градиенте Юг - Север (изменение количества осадков с 400 до 600 мм/год). Было показано, что крупные градации эдафо-климатического градиента отражаются составом доминантов (щучка дернистая, мтлик узколистный, типчак), а более дробные градации - видами с низким обилием [IS].

В результате анализа топоклинов сегеталь-ной растительности Предуралья и Зауралья Башкортостана было установлено, что ее основу составляют виды с широким диапазоном распределения - от северных до южных границ республики. При этом в южных районах почти нет «своих» видов, и сегетальные сообщества формируются видами-эвритопами, распространенными по всей территории РБ. В то же время в северных районах имеется значительное число «своих» видов, которые накладываются на комбинацию сквозных видов, и этим объясняется более высокое видовое богатство сегетальных сообществ на серых лесных почвах [16].

Весьма интересны результаты повторного анализа топоклинов сегетальной растительности в Зауралье Башкортостана, выполненного в 2002 - 2004 гг. Э.Ф. Шайхисламовой. Вследствие экономических реформ произошли изменения в системе земледелия: отвальная вспашка заменена безотвальной, снижены дозы гербицидов (с 2 до 0,S кг/га), в севооборотах возросла доля почворазрушающих культур. Все это ослабило контроль плотности популяций сегетальных сорных видов. В итоге по сравнению с 1982 г. расширились экологические амплитуды всех видов вдоль эда-фо-климатического градиента, что привело к заметному повышению видового богатства сегетальных сообществ в северной части Зауралья с 16 до 21 вида, а в южной - с 9 до 14 видов на 100 м2 [6].

Результаты анализа хроноклинов. Метод хроноклинов широко использовался при изучении сукцессий растительности речных пойм

Т.В. Поповой [17]. Для определения возраста пойменных фаций были использованы дере-вья-хроноиндикаторы. Эти исследования получили высокую оценку видного американского эколога Дж. Мейджера, который в одном из писем отметил, что до работ уфимских геоботаников американцы считали себя «монополистами» изучения сукцессий, но теперь ситуация изменилась.

У.Б. Юнусбаев [6] построил хроноклины сукцессий пастбищной дигрессии и постпастбищной демутации степной растительности Зауралья. Для анализа пастбищной дигрессии пространственные ряды (удаленность от населенного пункта) экстраполировались во временные. Постпастбищная демутация изучалась на постоянных площадках в режиме абсолютного времени. Изучение пастбищной дигрессии дало достаточно традиционный результат: при усилении выпаса снижались видовое богатство, проективное покрытие и высота травостоев, усиливалось доминирование видов, устойчивых к выпасу (полынь австрийская, горец птичий и др.). Закономерности постпастбищной демутации оказались отличными от традиционной характеристики процесса как зеркального отражения пастбищной дигрессии. Восстановление первичных доминантов (ковыль Залесского, овсец пустынный и др.) протекает значительно быстрее (в течение трех-четырех лет), чем их угасание в ходе пастбищной дигрессии, а «зеркальное отражение» характерно лишь для второстепенных видов, которые восстанавливаются в течение десяти лет.

Хронокпины для характеристики процесса зарастания отвалов горнодобывающей промышленности использовали Н.И. Федоров в Башкортостане, С.И. Миронова [18] - в Якутии, Б.Ю. Тетерюк - в Республике Коми.

При изучении хроноклинов сукцессий в посевах многолетних трав использовались как стационарные, так и маршрутные методы. Долголетние наблюдения за сукцессиями в травосмесях проводились в Башкортостане (Т.Г. Горская, С.И. Янтурин и др.) и Республике Коми (Л.П. Турубанова). Результаты этих исследований позволили сформулировать ряд положений, важных для теории и практики травосеяния: оценка уровня адаптивности травосмеси, программирование сукцессий, управление сукцессиями с целью продления продуктивного долголетия травосмесей [10].

По результатам маршрутных исследований Г. Р. Хасанова построила хроноклины динамики растительных сообществ травосмесей и залежей в разных природных зонах Башкортостана [6]. В частности, было показано, что при сходстве инициальных стадий сукцессий происходит дивергенция видового состава сообществ на зрелых стадиях.

Оригинальные хроноклины быстро протекающих восстановительных сукцессий были построены М.Р. Абдуллиным по результатам изучения агростепей, созданных по методу Д.С. Дзыбова [10]. При рассеве сено-семенной смеси, заготовленной на эталонных участках степи с условиями, аналогичными местообитаниям создаваемых искусственных сообществ, к четвертому году жизни агросте-пи ее видовой состав включает до 80% видов сообщества эталонной степи. Однако незначительное участие многолетних рудеральных видов сохраняется в агростепи до десяти лет.

При анализе хроноклинов восстановительных сукцессий растительности на территории заброшенных населенных пунктов в горно-лесной зоне РБ (З.М. Сайфуллина) было выявлено их соответствие модели ингибирования автогенных сукцессий [6]. Рудеральные виды-нитрофилы, в первую очередь крапива двудомная, способны заблокировать на десятилетия наступление луговой стадии и восстановление лесов.

В последние годы, кроме прямого градиентного анализа, башкирские геоботаники стали широко использовать методы непрямой орди-нации, которые позволяют установить главные оси, определяющие характер растительности, и количественно оценить их вклад в дифференциацию растительных сообществ.

Вклад в теорию эколого-флористи-

ческой классификации растительности

Традиционная эколого-флористическая классификация возникла в Центральной Европе в 1920 - 19S0-е годы как метод, во многом интуитивный, который осваивается по правилу «делай, как я» и передается «из рук в руки» - от наставников к ученикам. В 1980-е годы у советских сторонников метода возможностей широкого общения с зарубежными коллегами не было. В имеющихся руководствах по методу (X. Элленберг, В. Вестхоф и Э. фон дер Марель, X. Диршке) излагаются лишь са-

мые общие подходы, поэтому при практической работе возникало множество вопросов, на которые в литературе ответа не было. Поэтому при освоении нового метода потребовалось выяснить (а иногда и сформулировать) ряд положений теории эколого-флористической классификации путем анализа результатов, полученных опытными синтаксономистами.

Анализу подверглись сотни зарубежных работ, уфимцев интересовали в первую очередь степень свободы при принятии синтак-сономических решений разными исследователями (т.е. соотношение «плюрализма и консенсуса») и совпадаемость результатов классификации одной и той же растительности у разных исследователей (объем синтаксонов разного ранга, вариация состава диагностических комбинаций видов, общая структура син-таксономии и т.д.). Итоги этого «синтеза» были изложены во многих рецензиях и статьях, опубликованных в авторитетном фитосоциологи-ческом журнале «Уеде1айо» [19 - 20] и подытожены в монографии [10]. При этом уфимцы смотрели на методологию эколого-флористи-ческой классификации «глазами континуали-стов», т. к. ортодоксальные сторонники подхода Браун-Бланке придерживались дискретного взгляда на природу растительности. Эти обобщения получили высокую оценку лидера американских экологов-континуалистов Р. Макинтоша.

Основные положения, которые были сформулированы в результате «синтеза», следующие.

Отличия синтаксономии от таксономии.

При формальном сходстве таксономии и син-таксономии эти классификационные системы существенно различаются:

• у таксономии и синтаксономии разные объекты классификации. Особи растений, как правило, дискретны, а растительные сообщества непрерывны;

• различаются главные единицы таксономии и синтаксономии - вид и растительная ассоциация. В таксономии общеизвестны «хорошие» виды, которые как эталоны можно использовать для классификации континуальных совокупностей растений. При выделении растительных ассоциаций никаких эталонов нет, и их объем устанавливается коллективным опытом;

• у синтаксонов менее четко выражены архетипы (наборы диагностических призна-

ков), чем у таксонов. Если, к примеру, признаки, присущие семействам бобовых или злаков, есть у всех видов, входящих в их состав, то в конкретных фитоценозах диагностическая комбинация видов высших единиц может быть представлена лишь частично.

Было показано, что синтаксономия значительно более условна, чем таксономия.

Классифицируемость растительности. Разные типы растительности имеют разную классифицируемость, поскольку в них в разной степени представлены дискретность (повторяемость) и непрерывность (индивидуальность) растительных сообществ. Чем меньше в сообществах доминантов и выше их эдифи-каторные способности (нивелирование мелких различий условий среды, ассоциирование ценофильных видов), тем больше выражена дискретность. Она максимальна в бореаль-ных лесах и сообществах сфагновых болот, минимальна в сообществах лугов и синантроп-ной растительности. Классифицируемость рудеральной растительности столь низка, что в ряде случаев даже нецелесообразно строить полную синтаксономическую иерархию. Для таких ситуаций К. Копецки и С. Гейни предложили «дедуктивный метод» классификации, который широко используется в практике башкирских геоботаников [6].

Принцип множественности синтаксоно-мических решений. Условность классификации растительности приводит к ситуации, когда для любой совокупности геоботанических описаний может быть предложено два или даже несколько равноценных вариантов син-таксономии, с одинаковой эффективностью отражающих ее характер. Единообразие син-таксономии возможно только на основе конвенций (коллективных договоренностей).

Прагматический подход к классификации. Преодолеть сложности, порождаемые спецификой классификации растительности как континуального объекта, помогает следование прагматическому подходу, который спасает синтаксономистов как от перфекциониз-ма, так и от ситуации «буриданова осла». Любая классификация рассматривается как рабочее приближение, однако если ее уровень достаточен для практического использования (систематизации растительности для ботани-ко-географических обобщений; анализа связи растительности с условиями среды; описания сукцессий; учета ресурсных растений, органи-

зации системы сохранения биологического разнообразия; в качестве канвы для изучения популяций и экосистем), дальнейшее совершенствование классификации считается нецелесообразным.

Развитие синтаксономии растительности Башкортостана

Характеристика состояния синтаксономии растительности Башкортостана показана в таблице. Различные типы растительности изучены в разной степени: наиболее хорошо изучены леса, наименее - болота [21].

Кратко рассмотрим основные результаты синтаксономического изучения разных типов растительности.

Леса. Этот тип растительности изучен достаточно полно, хотя исследованиями пока не охвачены вторичные леса. Основные исследования были выполнены в коренных лесах, с особой тщательностью изучались леса трех заповедников и охраняемой природной территории «Водоохранные леса Уфимского плато». Результаты опубликованы в монографиях [2-5], серии статей на страницах журнала «Растительность России» и обобщены в докторской диссертации В.Б. Мартыненко [14]. Коренные леса Башкортостана отличаются высоким синтаксономическим разнообразием (3 класса, 4 порядка, 9 союзов, 10 подсоюзов, 48 ассоциаций и значительное число более мелких единиц). Разработанная синтаксономия может рассматриваться как «мост» между классификациями лесов Восточной Европы и Сибири.

Особенностью лесов Южного Урала является сложность фитосоциологического спектра сообществ, в которых часто сочетаются виды разных классов лесов - неморальных (широколиственных), бореальных (таежных) и гемибореальных (березово-лиственничных и сосновых) сибирского типа. Это перекрытие ценофлор разных классов порождает экотон-ный эффект повышения видового богатства растительных сообществ. Экотонный эффект порождается влиянием вертикальной поясности, положением региона на стыке Европы и Азии и сложной историей растительности в плейстоцене и голоцене, когда в результате изменения климата происходило смешение видов разной экологии.

Своеобразие флористического состава лесов потребовало установления целого ряда

Таблица

Синтаксономическая изученность основных типов растительности Башкортостана

Тип растительности Число классов Число ассоциаций и «сообществ» Степень - ности Основные синтаксономисты

Леса 4 48 I Н.Б. Ермаков, О.Ю. Жигунов, ВБ. Мартыненко, С.Н. Мартьянова, А.И. Соломещ, П.С. Широких, R. Schubert

Степи 1 44 II Т.В. ^лрнова, М.С. Сайтов, А.И. Соломещ, У.Б. Ю^сбаев, СМ. Ямалов, R. Schubert

Луга (вкточая сообщества опушек) 2 70 I И.Н. Григорьев, A3. Денисова, Д.Н. Карпов, Р.Ш. Кашапов, СБ. Кучерова, Б.М. Миркин, О.П. М^амедьярова, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ, Т.В. Попова, A.A. Филинов, С.М. Ямалов

Водная и прибрежно- водная растительность 5 65 II З.Б. Бактыбаева, H.H. Григорьев, А .И. Соломещ, С.С. Петров, S. Klotz, U. Köck

Болота 3 5 IV ПН. Григорьев, А .Р. Ишбирдин, АН. Соломещ

Растительность высокогорий 3 15 III АР. Ишбирдин, Р.Ю. Муотагулов

Сегетальная растительность 1 7 II JIM. Абрамова, БМ. Миркин, КМ. Рудаков, Э.Ф. Шайхисла-мова

Рудеральная растительность 9 95 II Л.М. Абрамова, Е.В. Говоров, А.Р. Ишбирдин, Л.М. Ишбир-дина, Б.М. Миркин, K.M. Рудаков, Т.Н. Рябова, НМ. Сайфул-лина, М.Т. Сахапов, А.И. Соломещ, Г.Р. Суюндукова

Моховые сообщества 3 9 III Э.З. Баишева

Примечания: I - высокая изученность, наличие полной синтаксономии; 2 - достаточно полная изученность, полная синтаксономия находится в стадии разработки; 3 - синтаксономия носит фрагментарный характер; 4 - синтаксономия находится в начальной стадии составления.

новых единиц - одного союза, 10 подсоюзов, 29 ассоциаций и многих внутриассоциацион-ных единиц.

Степи. В отличие от лесов, достаточно хорошо сохранившихся благодаря горному рельефу, который препятствовал освоению тер-

ритории в пашню, и наличию лесных особо охраняемых природных территорий, большая часть степей, связанных с равнинными территориями и черноземными почвами, наиболее ценными для земледелия, была трансформирована в сельскохозяйственные угодья.

Степи сохранились только в условиях рельефа, препятствующего пахотному использованию (предгорья, увалы и др.). По этой причине степи в Башкортостане представлены преимущественно петрофитными вариантами. Основные площади степной растительности сконцентрированы в Зауралье, в Предуралье степи фрагментарны и занимают небольшую площадь. Тем не менее, на основе детального обследования сохранившихся фрагментов степей (С.М. Ямалов) удалось составить целостную картину их разнообразия, которое представлено двумя порядками, соответствующими луговым и типичным степям. Несмотря на то, что основное разнообразие настоящих степей связано с Зауральем, они встречаются и в Предуралье, и даже на северо-востоке республики на склонах южной экспозиции. Оригинальны по флористическому составу степи Башкирского государственного заповедника. Благодаря экстремальным условиям и влиянию островного эффекта они имеют обедненный видовой состав: видовое богатство этих степей примерно на 20-30 видов ниже, чем в степных сообществах Зауралья [22]. Ассоциации солонцовых степей охарактеризованы в монографии о растительности засоленных почв [23].

Синтаксономия степей в настоящее время находится на завершающем этапе разработки, однако пока обобщающих публикаций нет.

Луга. Это достаточно широкая совокупность травяных растительных сообществ с доминированием мезофитов при участии видов других экологических групп - мезоксеро-фитов, гигрофитов, мезогалофитов, лесных и рудеральных видов. В большинстве своем луга Башкортостана вторичные послелесные, первичные луга связаны только с солончакова-тыми почвами, на которых не могут произрастать древесные растения. Первичными являются также горные луга выше лесного пояса. Большая часть равнинных лугов нарушена чрезмерным выпасом и замещена низкотравными сообществами с участием рудеральных видов.

Луга достаточно хорошо изучены. Вторичные послелесные среднегорные луга описаны С.М. Ямаловым в монографиях о растительности заповедников [3,5], высокогорные луга охарактеризованы только для территории Южно-Уральского государственного заповедника [5]. Настоящим и остепненным равнин-

ным лугам посвящена серия статей в журнале «Растительность России» [24 - 26]. Влажные луга изучены И.Н. Григорьевым, солончакова-тые луга охарактеризованы в монографии Д.Н. Карпова и Н.А. Юрициной [23].

Водная и прибрежно-водная растительность. В силу нивелирующего влияния водной среды синтаксоны этой растительности кос-мополитны. По этой причине все зарегистрированные в Башкортостане сообщества отнесены к ассоциациям, установленным в Центральной Европе. Несмотря на достаточно полное выявление разнообразия водных и при-брежно-водных сообществ, неудовлетворенность вызывает форма их обнародования -депонированные рукописи. Необходимо подготовить монографию об этой растительности.

Растительность высокогорий. Синтаксо-номические данные имеются только для высокогорий горного массива Иремель, изученных А.Р Ишбирдиным и др. [27]. Изучение этой растительности включено в перспективный план исследований Лаборатории геоботаники и охраны растительности ИБ УНЦ РАН.

Растительность болот. Это «белое пятно» в синтаксономии растительности Башкортостана в настоящее время заполняется исследованиями Лаборатории геоботаники и охраны растительности ИБ УНЦ РАН.

Рудеральная растительность. Рудераль-ная растительность характеризуется самым высоким синтаксономическим разнообразием, т. к. при ее формировании происходит «развертывание» бета-разнообразия: каждому типу местообитаний соответствует несколько сообществ, представляющих разные стадии деградации естественной растительности или восстановительных сукцессий. С изучения этого типа синантропной растительности было начато развитие синтаксономии в Башкортостане. Результаты исследований были опубликованы в коллективной монографии [28], а затем в двух статьях, на страницах журнала «Feddes Керег1опит». Приведенный в монографии список ассоциаций охватил все основное разнообразие рудеральной растительности. В 2000-е годы изучение рудеральных сообществ северо-востока Башкортостана было выполнено Е.В. Говоровым, новых типов сообществ в этом районе выявлено не было. Повторное изучение рудеральной растительности населенных пунктов сельского типа в Зауралье, выполненное Г.Я. Суюндуковой [6],

позволило выявить ряд новых типов сообществ, которые были классифицированы с использованием дедуктивного метода К. Ко-пецки и С. Гейни (в т. ч. сообщества агрессивных неофитов из родов циклахена, амброзия, кордария, появившихся в Зауралье в последние годы). Интересные данные о рудераль-ной растительности территории заброшенных населенных пунктов горно-лесной зоны были получены Н.М. Сайфуллиной [6].

Сегетальная растительность. Синтаксо-номическое разнообразие этой растительности низкое, т. к., с одной стороны, пахотные угодья связаны с выровненным рельефом, а с другой - происходит «свертка» бета-разнообразия под нивелирующим влиянием системы обработки почвы. Достаточно полное изучение сегетальной растительности Башкортостана было выполнено в 1980-е годы, его результаты опубликованы в уже упомянутой монографии Б.М. Миркина, Л.М. Абрамовой и А.Р. Ишбирдина [16]. Спустя 20 лет в Зауралье эта растительность была изучена Э.Ф. Шайхисламовой [6]. Синтаксономия растительности почти не претерпела изменений, но, как уже отмечалось, повысилось видовое богатство сообществ за счет снижения интенсивности контроля сегетальной растительности в период экономических реформ.

Моховые сообщества. Изучение закономерностей ассоциирования бриофитов и установление типов моховых сообществ (часто моховых синузий) являются достаточно новым аспектом геоботанических исследований. Э.З. Баишева [29 - 30] разработала синтаксо-номию, в составе которой три традиционных класса и 9 новых ассоциаций. Факторами дифференциации моховых сообществ являются характер субстрата и режим увлажнения.

Геоботанические исследования за пределами Башкортостана

Монголия. С 1970 по 1975 год башкирские геоботаники составляли советскую часть бо-танико-кормового отряда Совместной Советско-Монгольской комплексной биологической экспедиции АН СССР и АН МНР. Исследования охватили широкий круг геоботанических проблем практически для всей территории Монголии. Были составлены крупномасштабные геоботанические карты для трех сомонов, представлявших разные природные зоны -

пустынь (Булган), степей (Унджул) и лесостепи (Тэвшрулэх). Карты были опубликованы в трудах экспедиции. Издана монография «Растительность речных пойм МНР». Выполнен большой объем исследований по синтаксоно-мии пустынь, степей, лугов. Установлен ряд новых синтаксонов.

На материалах, собранных в Монголии, защитили кандидатские диссертации башкирские (В.С. Мухаметшина, Р.Ш. Кашапов, Л.П Наумова) и монгольские (Ц. Цэрэнбалжид, Н. Манибазар, Ж. Нямдорж) геоботаники.

Якутия. С 1975 г. геоботаники Башкирии начали активное сотрудничество с коллегами из Якутии, инициатором которого был К.Е. Кононов, защитивший докторскую диссертацию как соискатель лаборатории геоботаники БашГУ. Исследовались поймы р. Лены, долины р. Яны, аласы Центральной Якутии, сегетальная растительность. По результатам исследований было опубликовано значительное число статей (в т. ч. 5 статей в авторитетном международном геоботаническом журнале «Folia geobotánica et Phytotaxonomica» и монографиях) [18, 31]. В БашГУ подготовили кандидатские диссертации П.А. Гоголева, Е.И. Бурцева, Н.П. Слепцова, Б.Н. Пестряков, С.И. Миронова, М.М. Черосов. С.И. Миронова и М.М. Черосов в дальнейшем защитили докторские диссертации.

Украина. В 1970 - 1980-е годы геоботаники Башкирии активно сотрудничали с украинскими коллегами. При их участии на Украине «прижился» метод Браун-Бланке. В соавторстве с украинскими фитоценологами (в первую очередь, с Ю.Р. Шеляг-Сосонко, ныне академиком НАН Украины) было опубликовано около двух десятков статей на страницах «Украинского ботанического журнала» и несколько статей в зарубежных журналах. Уфимские соискатели В.В. Корженевский и Ф.Д. Гамор защитили докторские диссертации о лесной растительности Крыма и сегетальной растительности Карпат. А.Р. Ишбирдин совместно с украинскими коллегами К.А. Малиновским и В.В. Кричфалушием разработали классификацию высокогорной растительности Карпат. Научные связи с украинскими коллегами сохранились и после распада СССР, уфимцы регулярно выступают на страницах «Украинского ботанического журнала», Б.М. Миркин является членом редакционной коллегии «Черноморского ботанического журнала».

Другие регионы. А.Р. Ишбирдин выполнил докторскую диссертацию, в которой обобщил результаты синтаксономического изучения растительности городов России. В Уфе были выполнены докторские диссертации В.Б. Голуба (растительность дельты Волги), М.Х. Ах-тямова (луга поймы р. Амур), Л.М. Сапегина (пойменные луга Белоруссии), а также ряд кандидатских диссертаций: Э.А. Айбы - о сеге-тальной растительности Абхазии, Л.П. Туруба-новой и Б.Ю. Тетерюка - о растительности Республики Коми, Т.И. Житлухиной - о растительности Саяно-Шушенского заповедника, Т.Ф. Шелестовой - о пойменных лугах р. Зея, К.А. Короткова - о лесах Валдая, А.Ф. Хусаи-нова - о растительности месторождения «Медвежье» (Западная Сибирь).

А.И. Соломещ вошел в число авторов монографии о растительности Израиля [32], в настоящее время он апробирует метод Браун-Бланке при изучении растительности ряда национальных парков США.

Заключение

В заключение отметим, что за последние годы интенсивность и уровень исследований башкирских геоботаников в БашГУ и ИБ УНЦ РАН (которые, как отмечалось, работают по единому плану) возросли. Планируемая в ближайшее время защита докторских диссертаций С.М. Ямаловым и Э.З. Баишевой и большое число кандидатов наук дают основание надеяться, что активность коллектива геоботаников Башкирии сохранится и в будущем.

Литература

1. ТрассХ.Х. Геоботаника: история и современные тенденции развития. - Л.: Наука, 1976.

2. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирно-ва Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. - Уфа: Гилем, 2003.

3. Мартыненко В. Б, Ямалов С. М., Жигунов О.Ю., Филинов А.А. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш». - Уфа: Гилем, 200S.

4. Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость. - Уфа: Гилем, 2007.

5. Флора и растительность Южно-Уральского государственного заповедника. - Уфа: Гилем, 2008.

6. Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторе-культивационный эффект, синтаксономия, динамика. -Уфа: Гилем, 2008.

7. МиркинБ.М., Розенберг Г.С. Фитоценология: Принципы и методы. - М.: Наука, 1978.

8. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. - М.: Наука, 198S.

9. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. - М.: Наука, 1989.

10. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности: история и современное состояние основных концепций. - Уфа: Гилем, 1998.

11. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. - М.: Логос, 2000.

12. Mirkin В. Wich plant communities do exist? // J. Veget. Sci. - 1994. V. S. № 2. - P. 283 - 284.

13. Миркин Б.М., Ямалов С.М., Баянов А.В., Наумова Л.Г. Вклад метода Браун-Бланке в объяснение причин видового богатства растительных сообществ // Журнал общей биологии. - 2009. Т. 70. № 4. - С. 28S - 29S.

14. Мартыненко В.Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Уфа, 2009.

15. Ямалов С.М., Говоров Е.В. Топоклин флористического состава суходольных пастбищ Башкирского Предуралья // Экология. - 2004. № S. - С. 389 -392.

16. Миркин Б.М., Абрамова Л.М., Ишбирдин А.Р. и др. Сегетальные сообщества Башкирии / Башк. фил. АН СССР - Уфа, 198S.

17. Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. - М.: Наука, 1974.

18. Миронова С.И. Техногенные сукцессионные системы растительности Якутии (на примере Западной и Южной Якутии). - Новосибирск: Сибирская издательская фирма РАН, 2000.

19. Mirkin В.М. Paradigm change and vegetation classification in phytosociology of the USSR //Vegetatio. -1987. V. 68. № 3. - Р. 131 - 138.

20. Mirkin В.М. Plant taxonomy and syntaxonomy: a comparative analysis //Vegetatio. - 1989. V. 82. -P. 3S - 40.

21. Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан (Препринт). - Уфа: Гилем, 2004.

22. Жирнова Т.В., Ямалов С.М., Миркин Б.М. Степи Башкирского государственного природного запо-

ведника: анализ вклада ведущих факторов и син-таксономия // Бюл. МОИП. Отд. биол. - POOU. Т. IIP. № S. - С. З6 - RS.

PЗ. KaрпoвД.Н., Юрuцuнa H.A. Растительность засоленных почв Южного Урала и сопредельных территорий. - Тольятти, POO6.

PR. Фuлuнoв A.A., Ямaлoв C.M., Coлoмeщ A.И. О четырех ассоциациях порядка Сапа macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et а!. 1999 в Республике Башкортостан // Растительность России. - СПб., POOP. № З. - С. З - U6.

PS. Ямaлoв C.M., Фuлuнoв A.A., Coлoмeщ A.И. Остепненные луга порядка Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 на Южном Урале // Растительность России. - СПб., POOЗ. № S. - С. 6P - 8O.

P6. Ямaлoв C.M. Настоящие луга порядка Arrhenatheretalia R.Tx. 19З1 в Республике Башкортостан // Растительность России. - СПб., POOS. № U. -С. 9U - 111.

27. Ишбирдин А.Р., Муллагулов Р.Ю., Янту-рин СИ. Растительность горного массива Иремель: синтаксономия и вопросы охраны. - Уфа, 1996.

28. Ишбирдин А.Р., Миркин Б.М., СоломещА.И., СахаповМ.Т. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. - Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1988.

29. Baisheva E.Z. Bryophyte vegetation of Bashkiria, South Urals. II. Communities of north-eastern Bashkiria // Arctoa. - 199S. № 4. - P. SS - 63.

30. Baisheva E.Z. Bryophyte vegetation of Bashkiria, South Urals. III. Epiphytic and epixilic communities of Western Bashkiria // Arctoa. - 2000. № 9. - P. 101 - 104.

31. Гоголева П.А., Кононов K.E., Миркин Б.М., Миронова С.И. Синтаксономия и симфитосоциоло-гия растительности аласов Центральной Якутии. -Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1987.

32. Vegetation of Israel. I. Desert and coastal vegetation / Ed. by A. Danin and G. Orshan. - Leiden, 1999.

К сведению читателей Вышла книга:

Азнабаев М.Т., Мальханов В.Б., Никитин H.A.

Атлас глазной патологии. Atlas of Eye Pathology. - Уфа, ГУ «Уфимский НИИ глазных болезней» АН РБ, ООО «Новое в медицине», 2008. -280 с.: ил. (на рус. и англ. яз.).

Рецензент: Е.Н. Семенова, канд. мед. наук, доцент кафедры офтальмологии Башгосмедуниверситета.

В атласе представлены 918 цветных и 47 черно-белых фотографий различных заболеваний глаз, обобщенных по анатомическому принципу в 9 разделах. В большей степени (409 фотографий) нашли отражение заболевания роговицы и сосудистой оболочки. Кроме фотоснимков, в необходимых случаях представлены данные МРТ, КТ, рентгенографии и ультрасонограмм. Каждый рисунок сопровождается кратким комментарием. Издание предназначено для врачей-офтальмологов, врачей общей практики и студентов медицинских вузов.