Таксономический состав пищевых компонентов в рационе зеленых лягушек (Rana esculenta complex) Хоперского государственного заповедника (Новохоперский район Воронежской области)

УДК 597.82

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПИЩЕВЫХ КОМПОНЕНТОВ В РАЦИОНЕ ЗЕЛЕНЫХ ЛЯГУШЕК

© Е.Ю. Кулакова, Г.А. Лада, М.В. Резванцева

Ключевые слова: зеленые лягушки; Rana esculenta complex; Rana ridibunda; Rana esculenta; Rana lessonae; питание; Хоперский государственный заповедник; Воронежская область.

На основании собственных материалов, собранных в 2006-2008 гг., дается сравнительная характеристика таксономического состава пищевых компонентов, свойственного трем видам зеленых лягушек (Rana esculenta complex) Хоперского государственного заповедника (Новохоперский район Воронежской области). Установлено, что качественный состав рациона отдельных видов зеленых лягушек, в основном, сходен. Различия в питании трех видов лягушек заключаются в разном количественном соотношении многих пищевых компонентов.

ВВЕДЕНИЕ

Центральная группа комплекса водных, или зеленых лягушек (Rana esculenta complex) представлена в Европе двумя «менделевскими» видами (озерная лягушка, Rana ridibunda Pallas, 1771, и прудовая лягушка, Rana lessonae Camerano, 1882), а также формой гибридогенного происхождения (съедобная лягушка, Rana esculenta Linnaeus, 1758). Одной из первоочередных проблем изучения этого комплекса является проведение детальных экологических исследований, в том числе в области трофологии. В Центральном Черноземье представлены все три вида зеленых лягушек, которые образуют здесь разнообразные типы популяционных систем [1, 2]. Это создает предпосылки для успешного проведения на этой территории исследований подобного рода.

Кроме того, амфибии играют существенную роль в водных и наземных биогеоценозах, занимая в трофических цепях место консументов первого (личинки), второго и более высокого порядков.

Цель данной работы - дать сравнительную характеристику таксономического состава кормовых организмов, свойственного трем видам зеленых лягушек комплекса Rana esculenta. Несмотря на большое число публикаций, посвященных питанию зеленых лягушек [3-49], следует отметить, что до сих пор подобных исследований, учитывающих современные представления о гибридном происхождении R. esculenta, не проводилось. Полученные результаты частично опубликованы [50].

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Сбор материала осуществлялся в июне - августе 2006-2008 гг. на территории Хоперского государственного природного заповедника, близ с. Варварино Новохоперского района Воронежской области. Здесь представлена смешанная популяционная система REL-типа, включающая все три вида зеленых лягушек.

Земноводных отлавливали в двух озерах - Большое Голое и Ульяновское, представляющих собой старицы р. Хопер. Видовая идентификация лягушек производилась по внешним морфологическим признакам [1]. В более ранней работе [2] она была подтверждена методом проточной ДНК-цитометрии.

Содержимое желудков лягушек изымалось прижизненно, путем промывания желудка после временной наркотизации животных эфиром [51]. После пробуждения земноводные отпускались на прежнее место. Содержимое желудков фиксировалось в 70%-ном спирте. Для оценки таксономического состава пищи лягушек использованы два показателя: встречаемость в желудках и встречаемость среди экземпляров добычи. Пищевые компоненты определялись в лабораторных условиях с помощью определителей беспозвоночных [52-54].

В общей сложности, было проанализировано содержимое желудков 580 особей зеленых лягушек: R. ridibunda - 263, R. esculenta - 63, R. lessonae - 254. Желудки 77 экземпляров (13,28 %) оказались пустыми: R. ridibunda - 30 (11,41 %), R. esculenta - 7 (11,11 %), R. lessonae - 40 (15,75 %). Из остальных желудков, в целом, был извлечен и определен 6331 экземпляр добычи.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты приводятся в табл. 1.

Среди всех объектов питания трех изучаемых видов амфибий были обнаружены представители четырех типов: кольчатые черви (Annelida), моллюски

(Mollusca), членистоногие (Arthropoda) и хордовые (Chordata). Среди них наибольшее значение в рационе всех видов имели членистоногие, составившие 92,53 % от общего числа жертв. Из других типов животных заметную роль в питании лягушек играли моллюски, среди которых преимущественно поедались янтарки (Succineidae). Они чаще встречались в желудках R. lessonae, реже - R. ridibunda и R. esculenta. Показа-

тели же встречаемости янтарок среди всех компонентов добычи у трех видов лягушек были сходны, особенно у R. esculenta и R. lessonae. Кольчатые черви, представленные дождевыми червями (Lumbricidae), были отмечены только в рационе R. lessonae. Останки позвоночных были обнаружены в желудках R. ridibunda и R. lessonae. Среди них - костные рыбы (Osteichthyes), сеголетки R. ridibunda и прыткой ящерицы (Lacerta agilis). В рационе R. esculenta позвоночные не отмечались, что, возможно, объясняется меньшим объемом исследованного материала по этому виду лягушек.

Среди членистоногих наибольшее значение в питании лягушек имели насекомые (87,16 % от общего числа жертв). Насекомые были представлены 12 отрядами.

Большую роль в питании всех трех видов лягушек играли жесткокрылые (Coleoptera). Они встречались в желудках большинства лягушек и составили более одной пятой части рациона R. ridibunda и R. esculenta. Только в питании R. lessonae они занимали второе место после равнокрылых. Таксономический состав жуков, поедаемых лягушками, был весьма разнообразен. Жуки были представлены в рационе амфибий наибольшим, в сравнении с другими отрядами насекомых, числом семейств - 21. Наиболее часто и в массовом количестве поедались представители семейства листоедов (Chrysomelidae), среди которых выделялись имаго и личинки Galerucella sp. и Donacia sp. Довольно часто в желудках лягушек, особенно R. esculenta и R. lessonae, встречались жужелицы (Carabidae), прежде всего - Carabus granulatus. Однако их доля среди экземпляров добычи лягушек не столь велика, за исключением, может быть, R. esculenta. Следует выделить также божьих коровок (Coccinellidae) и долгоносиков (Curculionidae). Эти объекты в наибольшей степени представлены в желудках R. ridibunda и R. lessonae. Из пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae) чаще всего попадалась мохнатая оленка (Epicometis hirta), особенно у R. lessonae. Прицепыши (Dryopidae) были встречены в желудке только одной особи R. esculenta, зато в значительном количестве, что сказалось на величине показателя встречаемости этого компонента питания в рационе вида. Помимо наземных жуков, в питании лягушек были отмечены водные формы из семейств плавунцов (Dytiscidae) и водолюбов (Hydrophilidae), причем последние встречались преимущественно в желудках R. lessonae. Представители остальных семейств Coleoptera в рационе всех видов лягушек были представлены единично.

Равнокрылые (Homoptera), почти исключительно за счет представителей подотряда тлей (Aphidineа), по встречаемости среди экземпляров добычи составили более половины рациона R. lessonae. Этот же показатель для R. ridibunda гораздо ниже (10,13 %), а для R. esculenta - совсем невелик (1,47 %). По встречаемости в желудках равнокрылые более характерны для R. ridibunda, менее - для R. lessonae и особенно невелика - для R. esculenta.

Важным компонентом питания лягушек явились двукрылые (Diptera). Роль этих насекомых в рационе разных видов зеленых лягушек различна. В пище R. ridibunda они были представлены почти так же объемно (17,31 %), как жесткокрылые. Их доля среди жертв R. esculenta была заметно ниже (10,57 %), а для

R. lessonae они и вовсе не могли быть отнесены к числу самых важных кормовых организмов (4,12 %). Двукрылые были представлены в рационе амфибий девятнадцатью семействами двух подотрядов - длинноусых (Nematocera) и короткоусых (Brachicera). Чаще других встречались настоящие комары (Culicidae) и злаковые мухи (Chloropidae), которые, в основном, поедались особями R. ridibunda и R. esculenta. В желудках R. ridibunda и R. lessonae также довольно часто встречались личинки мух львинок (Stratiomyidae), в то время как имаго этих насекомых потреблялись этими лягушками менее охотно.

Важную и различную роль в пище зеленых лягушек играют полужесткокрылые (Heteroptera). Их доля среди жертв отдельных видов уменьшается в ряду R. ridibunda (12,40 %) - R. esculenta (7,63 %) -R. lessonae (4,24 %). Клопы были представлены в рационе лягушек 14 семействами. Важное место среди них занимали водные формы. Среди них - водомерки (Gerridae), хорошо представленные в рационе всех трех видов лягушек (личинки - только у R. lessonae), плавты (Naucoridae), которых более интенсивно поедают R. ridibunda и R. esculenta, мезовелии (Mesoveliidae) (вильчатая мезовелия Mesovelia furcata), найденные в желудках R. ridibunda и R. lessonae, водяные скорпионы (Nepidae), поедаемые всеми тремя видами, плеиды (Pleidae), в небольшом количестве отмеченные в пище R. ridibunda и R. esculenta. Наземные клопы, как правило, отмечались единично, причем большинство семейств (Anthocoridae, Saldidae, Lygaeidae, Scutelleridae, Pentatomidae, Cydnidae) - только у R. ridibunda и (или) R. lessonae. В рационе R. esculenta наземные клопы были представлены лишь в виде единственного экземпляра щавелевого краевика (Coreus marginatus) (семейство Coreidae).

Особое место в питании зеленых лягушек принадлежит стрекозам (Odonata). Доля этих насекомых в рационе R. esculenta была достаточно велика - 15,00 %, R. ridibunda и R. lessonae потребляли стрекоз в заметно меньшем количестве (5,01 и 2,23 % соответственно). Наиболее часто поедались бабки (Corduliidae) и стрелки (Coenagrionidae). Отметим, что в состав пищи входили преимущественно имаго стрекоз, личинки поедались гораздо реже.

Заметное место в питании амфибий занимают перепончатокрылые (Hymenoptera). Это особенно относится к R. esculenta, в меньшей степени - к R. ridibunda и R. lessonae. Этот отряд был представлен в рационе лягушек семью семействами. В несколько большем количестве, по сравнению с другими насекомыми этого отряда, поедались муравьи (Formicidae) и наездники (Ichneumonidae). Кроме того, достаточно обильно в желудках амфибий были представлены складчатокрылые осы (Vespidae) и пчелиные (Apidae).

Определенную роль в питании лягушек играют прямокрылые (Orthoptera). Особенно выделяются саранчовые (Acrididae) в рационе R. esculenta (оба показателя) и прыгунчики (Tetrigidae) - в пище R. lessonae (встречаемость в желудках - 7,09 %). Сверчки (Gryllidae) и кузнечики (Tettigoniidae) поедались всеми тремя видами лягушек примерно в равной степени. Медведка (Gryllotalpa gryllotalpa) (семейство

Gryllotalpidae) в количестве двух имаго и одной личинки была найдена только у R. lessonae.

Таблица 1

Состав пищи зеленых лягушек в Хоперском заповеднике

Таксоны добычи R. ridibunda

А Б А Б А Б

абс. % абс. % абс. % абс. % абс. % абс. %

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Lumbricidae 2 0,79 3 0,07

8иссте1(!ае 29 11,03 108 5,47 6 9,52 23 6,76 45 17,72 285 7,09

Planorbidae 2 0,76 2 0,10 1 1,59 1 0,29 2 0,79 2 0,05

Gastropoda, др. 12 4,56 24 1,22 1 1,59 1 0,29 8 3,15 10 0,25

Crustacea 1 0,38 3 0,15

Агапе1 96 36,50 163 8,26 23 36,51 44 12,94 91 35,83 130 3,24

Асал1огте8 1 0,39 1 0,02

Со11етЬо1а 7 2,66 21 1,06 1 0,39 1 0,02

БрИетегор1ега, 1. 1 0,38 1 0,05 1 1,59 1 0,29

БрИетегор1ега, 1. 1 0,38 1 0,05

Ье81Мае, 1. 2 0,76 2 0,10 3 1,18 4 0,10

Lestidae, 1. 1 0,39 1 0,02

Coenagгionidae 17 6,46 31 1,57 7 11,11 16 4,71 19 7,48 40 1,00

Zigoptera, др. 3 1,14 3 0,15 2 0,79 2 0,05

Cогdu1iidae, 1. 27 10,27 45 2,28 14 22,22 22 6,47 10 3,94 17 0,42

СоМи1Мае, 1. 3 1,18 3 0,07

LiЬe11u1idae 4 1,52 4 0,20 2 3,17 4 1,18 7 2,76 12 0,30

Anisoptera, др. 8 3,04 9 0,46 5 7,94 6 1,76 3 1,18 3 0,07

Odonata, i., др. 4 1,52 4 0,20 2 0,79 2 0,05

Odonata, 1, др. 1 0,38 1 0,05 3 4,76 3 0,88 6 2,36 6 0,15

Те1^опШае 3 1,14 3 0,15 1 1,59 2 0,59 1 0,39 1 0,02

Gгy11idae 3 1,14 3 0,15 1 1,59 1 0,29 3 1,18 3 0,07

Gгy11ota1pidae, ! 2 0,79 2 0,05

Gгy11ota1pidae, 1. 1 0,39 1 0,02

Tetгigidae 6 2,28 8 0,41 1 1,59 1 0,29 18 7,09 28 0,70

Acгididae 7 2,66 19 0,96 7 11,11 14 4,12 10 3,94 20 0,50

Orthoptera, i., др. 6 2,28 18 0,91 1 1,59 2 0,59 6 2,36 7 0,17

Orthoptera, l., др. 1 0,38 1 0,05

ЕогйсиШае 3 1,14 11 0,56

Psocopteгa 1 0,38 1 0,05

De1phacidae 1 0,38 1 0,05

Cicade11idae 4 1,52 4 0,20 1 1,59 1 0,29 2 0,79 3 0,07

Aphidinea 36 13,69 195 9,88 1 1,59 4 1,18 17 6,69 2282 56,81

Homopteгa, др. 1 0,39 1 0,02

Nepidae, i. 5 1,90 5 0,25 1 1,59 1 0,29 10 3,94 10 0,25

Nepidae, 1. 1 0,39 1 0,02

Naucoгidae, i. 26 9,89 44 2,23 5 7,94 5 1,47 5 1,97 11 0,27

Naucoгidae, 1. 8 3,04 15 0,76

Notonectidae 1 0,38 1 0,05

P1eidae 2 0,76 3 0,15 1 1,59 1 0,29

Mesove1iidae 21 7,98 72 3,65 5 1,97 21 0,52

Ve1iidae 1 0,38 1 0,05

Geггidae, i. 38 14,45 64 3,24 5 7,94 15 4,41 46 18,11 91 2,27

Geггidae, 1. 3 1,18 11 0,27

Anthocoгidae 1 0,38 1 0,05

Sa1didae 2 0,79 2 0,05

Lygaeidae 1 0,38 1 0,05

Coгeidae 1 1,59 1 0,29

Scute11eгidae 1 0,38 1 0,05 1 0,39 1 0,02

Pentatomidae 2 0,76 2 0,10 4 1,57 4 0,10

Cydnidae 1 0,39 2 0,05

Heteroptera, i., др. 18 6,84 22 1,11 3 4,76 3 0,88 12 4,72 16 0,40

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Heteroptera, 1, др. 6 2,28 13 0,66 1 0,39 1 0,02

Mecopteгa 1 0,38 1 0,05

На^Шае 2 0,76 2 0,10 2 0,79 2 0,05

Dytiscidae, i. 9 3,42 9 0,46 2 3,17 2 0,59 7 2,76 7 0,17

Dytiscidae, 1. 2 0,76 2 0,10 1 0,39 1 0,02

CaгaЬidae, ! 20 7,60 21 1,06 8 12,70 12 3,53 32 12,60 43 1,07

CaгaЬidae, 1. 1 0,39 1 0,02

Hydгophi1idae 2 0,76 2 0.10 12 4,72 12 0,30

Histeгidae 1 0,38 1 0,05

Si1phidae 2 0,76 2 0,10 1 1,59 1 0,29 7 2,76 9 0,22

Staphy1inidae, i. 4 1,52 4 0,20 1 1,59 1 0,29 10 3,94 11 0,27

Staphy1inidae, 1. 1 0,38 1 0,05

ScaгaЬaeidae 9 3,42 9 0,46 3 4,76 4 1,18 15 5,91 22 0,55

Bupгestidae 1 0,39 1 0,02

Dгyopidae 1 1,59 13 3,82

Heteгoceгidae 3 1,14 3 0,15 1 1,59 1 0,29 5 1,97 61 1,52

E1ateгidae 1 0,38 2 0,10 1 1,59 1 0,29 4 1,57 4 0,10

Canthaгidae 1 1,59 1 0,29 3 1,18 4 0,10

Deгmestidae, i. 1 0,38 1 0.05 2 0,79 2 0,05

Deгmestidae, 1. 1 0,38 1 0,05

МШиНёае 2 0,79 2 0,05

Coccine11idae, i. 24 9,13 26 1,32 3 4,76 3 0,88 25 9,84 35 0,87

Coccine11idae, 1. 1 1,59 1 0,29 3 1,18 10 0,25

Lagгiidae 1 0,39 1 0,02

TeneЬгionidae 1 0,39 1 0,02

CeгamЬycidae 2 0,79 2 0,05

Chrysome1idae, i. 53 20,15 265 13,42 9 14,29 28 8,24 48 18,90 159 3,96

Chrysome1idae, 1. 6 2,28 29 1,47 1 1,59 2 0,59 8 3,15 104 2,59

Curcu1ionidae 12 4,56 47 2,38 1 1,59 1 0,29 16 6,30 23 0,57

Coleoptera, i., др. 15 5,70 17 0,86 3 4,76 3 0,88 10 3,94 10 0,25

Coleoptera, l., др. 6 2,28 6 0,30 2 3,17 2 0,59 8 3,15 11 0,27

Sphingidae 1 0,38 1 0,05

Noctuidae, i. 2 0,76 2 0,10

Noctuidae, l. 1 1,59 1 0,29

Lepidoptera, ь, др. 2 0,76 2 0,10 5 1,97 5 0,12

Lepidoptera, 1, др. 1 0,39 1 0,02

Trichoptera, i. 10 3,80 16 0,81 3 4,76 3 0,88 6 2,36 7 0,17

Trichoptera, l. 1 0,39 1 0,02

Tenthredinidae, 1. 2 0,76 2 0,10 2 0,79 2 0,05

Ichneumonidae 8 3,04 15 0,76 3 4,76 3 0,88 9 3,54 25 0,62

Vespidae 6 2,28 10 0,51 4 6,35 10 2,94 18 7,09 32 0,80

Sco1iidae 1 0,39 1 0,02

Spheсidae 2 0,76 2 0,10

Apidae 6 2,28 6 0,30 2 3,17 2 0,59 6 2,36 9 0,22

Apoidea, др. 2 0,76 4 0,20 2 3,17 2 0,59 2 0,79 2 0,05

Formicidae 23 8,75 33 1,67 4 6,35 4 1,18 41 16,14 97 2,41

Hymenoptera, др. 23 8,75 50 2,53 7 11,11 21 6,18 19 7,48 37 0,92

Limoniidae 2 3,17 2 0,59 3 1,18 4 0,11

Tipu1idae 5 1,90 5 0,25 1 1,59 1 0,29 5 1,97 7 0,17

Cu1icidae 29 11,03 86 4,36 7 11,11 16 4,71 8 3,15 12 0,30

Chironomidae 2 0,76 2 0,10 1 0,39 2 0,05

Nematocera, i., др. 20 7,60 92 4,66 1 1,59 1 0,29 17 6,69 35 0,87

Nematocera, 1., др. 1 0,39 1 0,02

Stratiomyidae, i. 1 0,38 1 0,05 2 3,17 2 0,59 5 1,97 6 0,15

Stratiomyidae, 1. 13 4,94 16 0,81 6 2,36 9 0,22

Tabanidae, i. 1 0,38 1 0,05

TaЬanidae, 1. 1 1,59 1 0,29 1 0,39 1 0,02

Окончание таблицы 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Rhagionidae 1 0,38 1 0,05

Asilidae 1 0,38 1 0,05

Bombyliidae 1 0,38 1 0,05

Syrphidae 5 1,90 5 0,25 3 1,18 3 0,07

Dolichopodidae 9 3,42 14 0,71 2 0,79 2 0,05

Chloropidae 18 6,84 37 1,87 3 4,76 3 0,88 1 0,39 1 0,02

Ephydridae 4 1,52 5 0,25 2 0,79 2 0,05

Scatophagidae 1 0,38 1 0,05

Lauxaniidae 1 0,39 2 0,05

Muscidae, i. 2 0,76 3 0,15 1 1,59 1 0,29

Muscidae, l. 1 0,39 1 0,02

Anthomyiidae 5 1,90 11 0,56 1 0,39 1 0,02

Calliphoridae 1 0,38 1 0,05 1 0,39 1 0,02

Tachinidae 1 0,39 1 0,02

Brachicera, i., др. 15 5,70 22 1,11 1 1,59 1 0,29 6 2,36 7 0,17

Brachicera, l., др. 1 0,39 6 0,15

Diptera, i., др. 19 7,22 24 1,22 4 6,35 7 2,06 13 5,12 22 0,55

Diptera, l., др. 11 4,18 13 0,66 1 1,59 1 0,29 14 5,51 41 1,02

Insecta, i., др. 44 16,73 95 4,81 9 14,29 10 2,94 34 13,39 39 0,97

Insecta, l., др. 4 1,52 5 0,25 1 0,39 5 0,12

Arthropoda, др. 1 0,38 1 0.05

Osteichthyes 2 0,76 2 0,10 5 1,97 6 0,15

Ranidae 2 0,76 2 0,10 1 0,39 1 0,02

Lacertidae 2 0,76 2 0,10 1 0,39 1 0,02

Итого 1974 99,92 340 99,92 4017 99,82

Остальные отряды насекомых представлены в рационе лягушек в незначительных количествах. Среди них ногохвостки (Collembola) (только у R. ridibunda и R. lessonae), поденки (Ephemeroptera) (только у R. ridibunda и R. esculenta), уховертки (Dermaptera, семейство Forficulidae), сеноеды (Psocoptera) и скорпи-онницы (Mecoptera) (три последних отряда - только у R. ridibunda), чешуекрылые (Lepidoptera) и ручейники (Trichoptera) (у всех трех видов).

Помимо насекомых, среди членистоногих заметную роль в питании лягушек играют пауки (Aranei). Встречаемость этого компонента пищи в желудках всех трех видов лягушек была практически одинакова: они отмечались примерно в третьей части осмотренных желудков. Однако встречаемость пауков среди экземпляров добычи различна: наивысшая у R. escu-

lenta (12,94 %), средняя у R. ridibunda (8,26 %) и наименьшая у R. lessonae (3,24 %).

В одном из желудков R. ridibunda были обнаружено три экземпляра панцирных клещей (Oribatei).

Ракообразные (Crustacea, ближе не определены) были представлены только в желудке одной особи R. ridibunda.

Растительные остатки, встречающиеся в желудках земноводных, вероятно, необходимо считать случайными включениями.

Таким образом, наши результаты говорят о том, что качественный состав рациона отдельных видов зеленых лягушек был, в основном, сходен, различалось количественное соотношение многих пищевых компонентов. По-видимому, это объясняется определенной биотопи-ческой дифференциацией трех видов комплекса R. esculenta, а также различиями их пищедобыватель-ного поведения.

ЛИТЕРАТУРА

1. Лада Г.А. Среднеевропейские зеленые лягушки (гибридогенный комплекс Rana esculenta): введение в проблему // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 1995. С. 88-109.

2. Lada G.A., Borkin L.J., Vinogradov A.E. Distribution, population systems and reproductive behavior of green frogs (hybridogenetic Rana esculenta complex) in the Central Chernozem Territory of Russia // Russ. J. Herp. 1995. V. 2. № 1. P. 46-57.

3. Сигов В.А. К вопросу о значении бесхвостых амфибий местной фауны в карповых прудах // Тр. Воронеж. отд-я Всесоюз. науч.-исслед. ин-та прудового рыбного хоз-ва. Воронеж, 1936. Т. 2. С. 3-98.

4. Идельсон П.В., Воноков И. К Питание озерной лягушки на полой-ных водоемах дельты Волги и ее значение в потреблении молоди рыб // Тр. Волго-Каспийской науч. лаборатории рыбного хозяйства. Астрахань, 1938. 29 с.

5. Барабаш-Никифоров И.И., Павловский Н.К Фауна наземных позвоночных Воронежского государственного заповедника // Тр. Воронеж. гос. заповедника. 1948. Вып. 2. С. 7-128.

6. Калецкая М.Л. Фауна земноводных и пресмыкающихся Дарвинского заповедника и ее изменения под влиянием Рыбинского заповедника // Рыбинское водохранилище. М., 1953. Ч. 1. С. 171-186.

7. Крестьянинов В.Д. Биология озерной лягушки и ее значение в прудовом рыбном хозяйстве // Тр. Ин-та зоологии и паразитологии АН УзССР. Ташкент, 1956. Т. 4. С. 3-46.

8. Никитенко М.Ф. Земноводные Советской Буковины // Животный мир Советской Буковины. Черновцы, 1959. С. 160-205.

9. Хонякина З.П. Некоторые данные о питании озерной лягушки и зеленой жабы в окрестностях г. Махачкалы // Ученые записки ДагГУ. 1961. Т. 7. С. 91-103.

10. Niculescu F., Fuhn I.E. Cercetari asupra hranei broastei de lac (Rana r. ridibunda Pall.) // Studii si cercetari stint. Acad. RPR Fill. Iasi. Biol. Si stiinte agric. 1963. T. 14. № 1. S. 193-211.

11. Маркузе В.К. Озерная лягушка (Rana ridibunda Pall.) и ее значение в нерестово-вырастных хозяйствах дельты Волги // Зоологический журнал. 1964. Т. 43. № 10. С. 1511-1516.

12. Стрелков П.П. Питание и рыбохозяйственное значение озерной лягушки в нерестово-выростных хозяйствах дельты Волги // Вопросы герпетологии: автореф. докл. 1 Всесоюз. герпетологической конф. Л., 1964. С. 63-64.

13. Топоркова Л.Я. Заметки по экологии амфибий Южного Зауралья // Уч. зап. УрГУ. Сер. биологич. Свердловск, 1966. Т. 3. С. 90-102.

14. Щербак Н. Н. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма. Herpetologia Taurica. Киев: Наукова думка, 1966. 239 с.

15. Opatrny E. Prispevok k poznani potravy nasich vodnich skokanu (Rana ridibunda Pallas, Rana esculenta Linne) // Acta Univ. palack. olomuc. Fac. rerum, natur. 1968. T. 28. S. 133-140.

16. Павлюк Р.С., Кушнирук В.А. К вопросу о питании озерной лягушки в западных областях Украины // Материалы 4 науч. конф. зоологов пед. ин-тов. Горький, 1970. С. 314-315.

17. Шалдыбин С.Л. К питанию озерной лягушки Горьковской области // Там же. С. 320-322.

18. Geelen J.F.M., Gelder J.J. van, Sax H.A.M.M. Insekten als voedsel van de groene kicker (Rana esculenta L.) // Entomol. ber. 1970. Bd. 30. № 9. S. 171-178.

19. Cristea E., Cristea A., Demetriuc B. Consideratii cu privire la hrana naturala a broastelor verzi de lac (Rana ridibunda Pall. si Rana esculenta L.) din luuca si delta Dunari // Bul. cerc. piscic. 1972. T. 31. № 3^. S. 19-24.

20. Жукова Т.И. Материалы по питанию озерной лягушки и зеленой жабы // Вопр. экологии позвоночных животных. Краснодар, 1973. С. 16-37.

21. Жукова Т.И. Сезонные изменения в питании озерной лягушки // Герпетология. Краснодар, 1976. С. 63-73.

22. Душин А.И. Питание двух видов лягушек в рыбоводных хозяйствах Мордовской АССР // Экология. 1974. № б. С. 87-90.

23. Медведев С.И. Материалы к изучению пищи амфибий в районе среднего течения Северного Донца // Вестн. зоологии. 1974. № 1. С. 50-59.

24. Астрадамов В.И. Роль амфибий в пойменных лесах Среднего Присурья // Материалы 2 итоговой науч. конф. зоологов Волжско-Камского края. Казань, 1975. С. 94-98.

25. Sin G., Lacatusu M., Teodorescu I. Hrana la broasca de lac (Rana r. ridibunda Pall.) // Stud. si cerc. biol. Ser. biol. animal. 1975. T. 27. № 4. S. 331-343.

26. Тофан В.Е. О питании озерной лягушки в Молдавии // Вопросы герпетологии: автореф. докл. 4 Всесоюз. герпетологической конф. Л., 1977. С. 20б.

27. Алекперов А.М. Земноводные и пресмыкающиеся Азербайджана. Баку: Элм, 1978. 2б4 с.

28. Ташходжаев С.М. К изучению питания озерной лягушки позвоночными в Узбекистане // Узбекский биологический журнал. 1978. № 5. С. 61-62.

29. Атаева А.А. О питании озерной лягушки в водоемах Туркменистана // Охрана природы Туркменистана. Ашхабад, 1979. № 5. С. 171-176.

30. Топоркова Л.Я., Боголюбова Т.В., Хафизова Р.Г. К экологии озёрной лягушки, интродуцированной в водоёмы горно-таёжной зоны Среднего Урала // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1979. С. 108-115.

31. Щербак Н.Н., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев: Наукова думка, 1980. 266 с.

32. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука, 1983. 175 с.

33. Падутов А.Е. Особенности питания озерной лягушки на мелиоративных каналах и пойменных водоемах // Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии: тез. докл. 5 зоологической конф. Минск, 1983. С. 139-140.

34. Донев А. Изследвания върху храната на голямата водна жаба (Rana ridibunda P.) в държавно рибовъдно стопанство - гр. Пловдив // Науч. тр. Пловдив. ун-т. Биол. 1984. Т. 22. № 1. С. 35-44.

35. Донев А. Принос върху проучване храната на голямата водна жаба Rana ridibunda Pall. в Държавно рибовъдно стопанство Пловдив // Науч. тр. Пловдив. ун-т. Биол. 1986. Т. 24. № 1. С. 81-102.

36. Носова О. Н. Пищевая специализация в разных экологических группах бесхвостых амфибий // Вопросы биологии растений и животных Поволжья. Рукопись деп. в ВИНИТИ, № 6055-84 деп. Саратов, 1984. С. 83-93.

37. Петрусенко А.А., Хоменко В.Н., Груодис С.П. Трофические связи бесхвостых амфибий в экосистемах Литовской ССР. Рукопись деп. в ВИНИТИ, № 2055-В86 деп. Киев, 1986. 35 с.

38. Кабанов В.А., Михалев М.В. Количественный и качественный состав корма и энергетические резервы озерной лягушки в условиях Белгородской области // Фауна и экология животных лесостепной зоны ЦЧО. Курск, 1988. С. 60-75. Деп. в ВИНИТИ, № 8398-В88.

39. Томов В. Върху храната на голямата водна жаба (Rana ridibunda Pall.) в районе на град Лом // Науч. тр. Пловдив. ун-т. Биол. 1989. Т. 27. № б. С. 143-151.

40. Ольшванг В.Н. Трофические связи озерной лягушки Rana ridibunda Pall. в Колхидской низменности // Зоокультура амфибий. М., 1990. С. 47-50.

41. Шляхтин Г.В. К экологии питания озерной лягушки (Rana ridi-bunda) в экосистемах Нижнего Поволжья // Сообщества и трофиче-

ские взаимосвязи в прибрежном мелководье Волгоградского водохранилища. Саратов, 1991. С. 56-70. Деп. в ВИНИТИ, № 4318-В91.

42. Valenciuc N., Davideanu G., Tanase C. The variability and correlation between some corporal dimensions in Rana ridibunda Pall. (Amphibia) // An. sti. Univ. Iasi. Sec. 2b. 1992. V. 38-39. P. 111-116.

43. Красников Ю.В., Филянина P.М., Соболева Л.М., Колосова Д.М., Савинова Ю.А. Особенности питания лягушки озерной в различных биотопах Саратовской области // Материалы науч.-производ. конф. профессорско-преподавательского состава, аспирантов, стажеров и студентов Саратов. гос. академии ветеринарной медицины и биотехнологии. Саратов, 1995. С. 26-27.

44. Kuzmin S.L., Bobrov V.V., Dunaev E.A. Amphibians of Moscow Province: distribution, ecology, and conservation // Zeitschr. Feldherpetol. Bd. 3. S. 19-72.

45. Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В. Динамика пищевого спектра озерной лягушки Rana ridibunda на примере различных вариантов экотон-ных систем «вода/суша» // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: тез. докл. Всерос. семинара. Саратов, 1997. С. 27.

46. Марисова І.В., Шешурак П.М., Бережняк Н.І. Безхребетні у живлянні зеленої жаби Rana esculenta Synklepton (Amphibia: Anura: Ranidae) в Чернігівській області України // Изв. Харьковского энтомологического общества. 1998. Т. 6. № 2. С. 78-82.

47. Климов С.М., Климова Н.И., Александров В.Н. Земноводные и пресмыкающиеся Липецкой области. Липецк, 1999. 82 с.

48. Ruchin A.B., Ryzhov M.K. On the diet of the marsh frog (Rana ridi-bunda) in the Sura and Moksha watershed, Mordovia // Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union. 2002. V. 7. P. 197-205.

49. Булахов В.Л., Гассо В.Я., Губанова Н.Л. Питание и трофическая роль земноводных в степных лесах Украины // // Матеріали Першої Конференції Українського Герпетологічного Товариства. Кіїв, 2005. С. 32-35.

50. Кулакова Е.Ю., Лада Г.А., РезванцеваМ.В. Материалы по питанию зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta) в Хоперском заповеднике // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: материалы междунар. науч. конф., посвящ. 135-летию со дня рожд. И.И. Спрыгина. Пенза, 2008. Ч. 2. С. 207-209.

51. Борисовский А.Г. Экология земноводных и пресмыкающихся Удмуртии: распространение, распределение, питание: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ижевск, 2000. 18 с.

52. Плавильщиков Н.Н. Определитель насекомых. М.: Гос. учеб.-пед. изд-во Мин-ва просвещения РСФСР, 1957. 248 с.

53. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам. М.: Просвещение, 1972. 400 с.

54. Мамаев Б.М., Медведев Л.Н., Правдин Ф.Н. Определитель насекомых Европейской части СССР. М.: Просвещение, 1976. 304 с.

БЛАГОДАРНОСТИ:

1. Авторы искренне благодарны М.Н. Цурикову (Галичья Гора) за проверку правильности определения кормовых организмов лягушек, А.И. Зобову, Н.А. Карпову и Н.Ф. Марченко (Варварино Воронежской области) за помощь в организации исследования, Д.С. Аксенову, А.В. Гончарову и М.П. Зеленской (Тамбов) за помощь в сборе материала.

2. Работа проводилась при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант № 08-0400945.

Поступила в редакцию 27 июля 2009 г.

Kulakova E.Yu., Lada G.A., Rezvantseva M.V. Taxonomical composition of the food components in the diet of water frogs (Rana esculenta complex) of Khopyor State Reserve (Novokho-pyorsk District, Voronezh Province). On the basis of original data collected in 2006-2008, the comparative description of taxonomi-cal composition of the food components of three species of water frogs (Rana esculenta complex) of Khopyor State Reserve (No-vokhopyorsk District, Voronezh Province) is presented. It was established that qualitative composition of diet of different frog species is similar on the whole. The distinctions in the diet of three frog species were in different quantitative composition of many food components.

Key words: water frogs; Rana esculenta complex; Rana ridibunda; Rana esculenta; Rana lessonae; diet; Khopyor State Reserve; Voronezh Province.