Биоклиматические исследования динамики численности листогрызущих насекомых в дубравах

ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА

20. McCarty J.P. Review: Ecological consequences of recent climate change // Conservation Biology, 2001. V 15, N 2. Р. 320-331.

21. Parmesan C. Ecological and Evolutionary Responses to Recent Climate Change // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst., 2006. V. 37. P. 637-669.

22. Root T. L., Price J.T., Hall K.R., Schneider S.H., Rosenzweig C., Pounds J.A. 2003. Fingerprints of global warming on wild animals and plants // Nature, 2003. V. 421. P. 57-60.

23. Sparks T.H., Dennis R.L.H., Croxton P.J., Cade M. Increased migration of Lepidoptera linked to climate change // Eur. J. Entomol., 2007. V 104. P. 139-143.

24. Stiling P., Rossi A.V., Hungate B., Dijkstra P., Hinkle C.R., Knott W.M. III, Drake B. Decreased leaf-miner

abundance in elevated СО2: reduced leaf quality and increased parasitoid attack // Ecological Applications, 1999. V. 9, N 1. P. 240-244.

25. Visser M.E., Both C. Shifts in phenology due to global climate change: the need for a yardstick // Proceedings of the Royal Society. B., 2005. P. 1-9.

26. Visser M.E., Holleman L.J.M. Warmer springs disrupt the synchrony of oak and winter moth phenology // Proc. Royal Soc. London, 2001. V. 268, N1464. P. 289-294.

27. Visser M.E., Holleman L.J.M., Gienapp P. Shifts in caterpillar biomass phenology due to climate change and its impact on the breeding biology of an insectivorous bird // Oecologia, 2006. V 147, N 1. Р. 164-172.

БИОКЛИМАТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЛИСТОГРЫЗУЩИХ НАСЕКОМЫХ В ДУБРАВАХ

Н И. ЛЯМЦЕВ, с. н. с. ВНИИЛМ, канд. биол. наук

Современные биоклиматические исследования динамики численности насекомых связывают критические периоды в развитии популяций с рядом взаимосвязанных проявлений гелиофизических, климатических и погодных факторов [2]. Устанавливается связь локальных и крупномасштабных вспышек массового размножения с местными типами погоды, колебаниями климата и циклами солнечной активности.

Климатические факторы определяют условия существования и ареалы видов, параметры популяций и характер биоценотичес-ких отношений. Климат в отдельных частях ареала в разной степени соответствует экологическим стандартам видов. Поэтому климат определяет средний уровень численности насекомых и его изменение в пространстве, а погода - варьирование численности во времени.

Чтобы оценить влияние метеорологических условий, необходимы данные, которые характеризуют не менее трех последовательных градационных циклов в разных частях ареала (климатических зонах). В этом случае можно выявить особенности циклов и тенденции в популяционной динамике, связанные с варьированием погоды или изменением климата.

vniilm@mail.ru

Таким требованиям в наибольшей степени соответствуют данные ежегодного учета очагов массового размножения вредных насекомых, который осуществляется специалистами лесного хозяйства [4]. Как правило, многолетняя динамика площадей очагов по регионам России и особенно административным районам коррелирует с изменением численности насекомых (рис. 1). На основе архивных материалов за последние 60 лет была создана база данных площадей очагов хозяйственно опасных листогрызущих насекомых в регионах Европейской России и основных метеорологических показателей, позволяющая выявить сопряженность вспышек с засухами и циклами солнечной активности [7, 8].

Из рис. 1 видно, что за 65 лет в Саратовской области было шесть вспышек массового размножения непарного шелкопряда. Колебания площадей очагов массового размножения имели разную амплитуду, продолжительность и степень синхронности с изменением солнечной активности. Однако в среднем их периодичность, как и солнечной активности, составляла около 11 лет. Возникновение и рост очагов наблюдались после пика солнечной активности. Очаги достигали максимальной величины в период с низкой солнечной активностью.

176

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009

ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА

Рис. 1. Динамика площадей очагов непарного шелкопряда

Сопряженность периодически повторяющихся вспышек массового размножения насекомых с циклами солнечной активности известна достаточно давно [2,1]. Популяционно-динамическим циклам, как и солнечным, свойственно отсутствие строгой периодичности. Причем колебания численности насекомых имеют сравнительно случайный характер. Это закономерно, так как влияние солнечной активности обусловлено метеорологическими условиями и сложной системой биоценотических связей, что приводит к искажению колебательного процесса.

В качестве показателя солнечной активности использовали среднее месячное значение чисел Вольфа за май-июль. В этот период происходит интенсивное развитие насекомых, и они наиболее восприимчивы к внешним воздействиям. Числа Вольфа за май-июль и за другие более длительные периоды (апрель-июль, март-июль) тесно коррелируют (г = 0,98). Это позволяет с достаточной эффективностью использовать числа Вольфа за май-июнь для характеристики солнечной активности.

Анализ корреляционных функций и коррелограмм рядов площадей очагов в других регионах Европейской России показал, что в зоне постоянных вспышек массового размножения непарного шелкопряда для динамики очагов также характерны системати-

ческие флуктуации, периодичность которых в среднем составляет около 11 лет. Наименьший период флуктуации очагов (8 лет) характерен для Оренбургской области. В Волгоградской, Саратовской, Воронежской областях и Башкирии он составляет 10-11 лет; Ульяновской, Челябинской областях - 12 лет, Татарии - 13 лет. Для Пензенской, Тамбовской, Челябинской областей и Ставропольского края существенным является также период в 20-40 лет, и вспышки имеют менее выраженную периодичность, чем в рассмотренных выше регионах. Наличие больших периодов колебания очагов в Ставропольском крае и Тамбовской области обусловлено преобладанием градаций малой интенсивности (локальных очагов), которые бывают в 2-4 раза чаще, чем крупные вспышки.

Особый интерес представляет выявление специфики сопряженности колебаний солнечной активности и площадей очагов в регионах с неодинаковыми экологическими условиями. Анализ связи между площадями очагов и числами Вольфа в 1954-1994 гг. по 12 регионам Европейской России показал, что корреляция достоверна для всех рассмотренных областей, кроме Оренбургской и Астраханской. Однако реакция популяции на изменение солнечной активности проявляется с запаздыванием. В различных областях период запаздывания неодинаков и колеблется от 1 до 4 лет.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009

177

ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА

Рис. 2. Динамика площадей очагов дубовой хохлатки

Минимальный период запаздывания характерен для областей, расположенных на юго-востоке европейской России (Республики Башкирия, Татария; Саратовская, Оренбургская области). Через два года реакция на изменение солнечной активности проявляется в Воронежской, Ульяновской, Челябинской областях; через три года - в Пензенской, Тамбовской областях. Это служит еще одним доказательством существования последовательности в возникновении очагов, ориентированной с юго-востока на северо-запад. В таком же направлении происходит ухудшение условий развития непарного шелкопряда и уменьшение уровня плотности депресси-рующих популяций, что и приводит к увеличению периода запаздывания их реакции на изменение солнечной активности.

Анализ динамики площадей очагов массового размножения дубовой хохлатки свидетельствует о близкой продолжительности флуктуаций очагов и солнечной активности (рис. 2). Однако частота вспышек размножения меньше, чем циклов солнечной активности. В среднем на три цикла солнечной активности приходится два массовых размножения хохлатки, то есть в 30 % случаев они не реализуются и очаги не возникают. Из рис. 2 следует, что и для популяции дубовой хохлатки одним из пусковых механизмов вспышек массового размножения является смена направления в динамике солнечной активности (достижение максимальной величи-

ны и переход к снижению). Локальные очаги достигают максимальной величины в период подъема солнечной активности за 1-2 года до эпохи максимума [5]. Наблюдается также периодичность в амплитуде циклов площадей очагов: максимальное распространение хохлатки было в 1956 г. (4600 га), площадь очагов следующего массового размножения была значительно меньше (около 1000 га). Вероятно, для насекомых, образующих локальные очаги, характерно, что не каждое даже сильное воздействие модифицирующих факторов способно вывести популяцию из-под контроля внутрипопуляционных и биоценотических регулирующих механизмов, а также более сильное запаздывание реакции популяции на изменение солнечной активности.

Наиболее важным в настоящий момент является изучение роли и механизмов влияния глобального изменения климата на усыхание лесов. Анализ аномалий среднегодовой температуры воздуха, осредненной по территории России (сайт Гидрометцентра России htt://meteo.ru/dimate_var/2007), показал, что вот уже 20 лет подряд (с 1987 г.) они положительные. В 1995 г. и 2007 г. отмечено максимальное значение среднегодовой температуры (2,0°С). В 2008 г. среднегодовая температура воздуха составила 1,9 °С, в 2005 г. - 1,6 °С, в 2003 г. - 1,2 °С, в 2004 г. - 0,9 °С. Установлено устойчивое увеличение (тренд) значений аномалий за период с 1936 г., которое составляет 0,2 °С за 10 лет.

178

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009

ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА

Рис. 3. Динамика площадей очагов златогузки в Саратовской

Изучение влияния потепления климата на динамику популяций, периодичность и распространение очагов массового размножения лесных насекомых, интенсивность дефолиации находится в самом начальном этапе. Основными способами исследований являются лабораторные опыты и математическое моделирование. Имеющихся данных и прежде всего полевых наблюдений недостаточно для оценки такого сложного в основном опосредованного воздействия гидротермических факторов, особенно с учетом запаздывания ответных реакций лесных экосистем и их значительной географической изменчивости. Необходимы длинные временные ряды сопоставимых популяционных данных, полученных на стационарных участках, и климатических показателей для их сопряженного анализа [3].

Изучение периодичности и интенсивности колебания площадей очагов массового размножения листогрызущих вредителей дубрав в Воронежской области [6] показало, что в характере динамики очагов после 1978 г. наметились существенные изменения. Была выявлена особенность многолетней динамики очагов непарного шелкопряда, которая заключалась в существенном снижении амплитуды колебания площадей и росте меж-вспышечного периода в течение последних трех десятилетий до 5 лет (1980-1984 гг.) и 7 лет (1993-1999 гг.). После образования последних локальных очагов массового размно-

жения непарного шелкопряда в 2000-2001 гг. депрессия численности продолжается также 7 лет и, по-видимому, будет еще больше.

Для зеленой дубовой листовертки установлена долговременная тенденция значительного сокращения очагов. В 1963 г. их площадь составляла 116 755 га, затем она постоянно снижалась и достигла 140 га в 2007 г.

Существенно меньшая амплитуда колебания площади очагов во время последнего массового размножения и рост межвспышеч-ного периода в течение последних трех десятилетий характерны также для популяционной динамики златогузки (рис. 3). В Саратовской области очаги златогузки отмечались в 19541964 гг. (с максимальной площадью 117 396 га в 1960 г.), в 1967-1976 гг. (с максимальной площадью 246 353 га в 1971 г.), 1982-1991 гг. (с максимальной площадью 40 766 га в 1986 г). В Воронежской области очаги златогузки в 1954-1974 гг. функционировали практически синхронно, но их площадь была существенно ниже. Максимальной площадь очагов была в 1960 г. (39 268 га), в 1971 г. (39 360 га), в 1984 г. (23 407 га). В 1995-1998 гг. очаг был локальным на очень незначительной площади (33 га), и после этого в Воронежской области наступила очень глубокая депрессия, которая продолжается до настоящего времени (9 лет). Еще более длительная депрессия (1992-2008 гг.) популяции златогузки наблюдается в Саратовской области.

ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 5/2009

179

ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА

Рис. 4. Динамика солнечной активности и площадей очагов непарного шелкопряда и зеленой дубовой листовертки в Саратовской области

Рис. 5. Динамика гидротермических показателей в 1945-2008 гг. по данным метеостанции в Бу-зулукском бору

Частота вспышек размножения златогузки меньше, чем циклов солнечной активности. Реакция популяции на изменение солнечной активности (ее максимум) проявляется, вероятно, с наибольшим запаздыванием. Период запаздывания неодинаков и может достигать 10 лет.

Сделанные выводы подтверждаются более точными детальными наблюдениями В.В. Рубцова и И.А. Уткиной [9] в Теллерма-новском лесном массиве. В последние 60 лет вспышки массового размножения непарного шелкопряда зарегистрированы в 1947-1951, 1967-1968, 1976-1978, 1986-1990 гг., зеле-

180

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009

ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА

ной дубовой листовертки - 1951-1956, 19641965, 1969-1978, 1982-1989, 1993-1996 гг. То есть в течение 18 лет не было и не намечается массового размножения непарного шелкопряда, а популяция зеленой дубовой листовертки находится в состоянии глубокой депрессии уже в течение 10 лет.

Анализ литературы по изучению влияния одновременного увеличения температуры воздуха и концентрации углекислоты на взаимоотношения зимней пяденицы с дубом черешчатым [9] показал, что обычно это приводит к стимулированию роста растений, увеличению продолжительности развития и смертности насекомых. Возможно, что этим объясняются также приведенные выше особенности динамики численности листогрызущих вредителей в дубравах (снижение интенсивности и частоты массовых размножений), выявленные в последние 30 лет и наиболее характерные для такого тепло- и сухолюбивого вида, как златогузка. Однако в Саратовской области в близких климатических и лесорастительных условиях существенного изменения в периодичности и интенсивности массовых размножений зеленой дубовой листовертки и непарного шелкопряда не наблюдается (рис. 4). Кроме того, у шелкопряда и листовертки экологические требования разные, и реакция их популяций на потепление климата также должна различаться.

На экосистемные взаимодействия больше влияния оказывает сезонная динамика температуры, чем ее средние показатели. Поэтому необходим более детальный анализ изменения гидротермических показателей в условиях глобального потепления, который учитывает как сезонные особенности, так и пространственную (географическую) изменчивость.

В.В. Рубцов и И.А. Уткина [9] на основании данных метеостанции г. Борисоглебска констатируют постепенное изменение климата в сторону уменьшения континентальности: зимы стали теплее, летние периоды немного прохладнее, количество осадков в период вегетации заметно возросло.

Проведенный нами анализ изменения температуры и количества осадков за период с 1945 по 2007 г. по данным метеостанции, расположенной в Оренбургской области (Бу-

зулукский бор), в целом подтверждает уменьшение континентальности климата. Однако имеются и характерные особенности. Как видно из рис. 5, потепление климата за последние 60 лет выражается в существенном росте (почти на 2 °С) среднегодовой температуры воздуха. Средняя температура зимы увеличилась более чем на 2 °С. Средняя температура вегетационного периода в отличие от этой величины в Теллермановском лесном массиве также увеличилась, хотя и незначительно. Для осадков за вегетационный период характерен колебательный процесс, когда период роста осадков (как в настоящий момент) сменяется их снижением с 20-летней периодичностью.

Сравнительный анализ многолетней динамики солнечной активности, температуры воздуха, количества осадков и площадей очагов массового размножения наиболее опасных филлофагов дубрав позволил получить новые данные о параметрах влияния модифицирующих факторов на периодичность и амплитуду колебания площадей очагов за последние 60 лет в регионах Европейской России.

Установлена сопряженность процессов колебания солнечной активности и площадей очагов. Рост очагов начинается после пика солнечной активности. Воздействие солнечной активности на динамику популяций опосредовано сложной системой биоцено-тических связей, поэтому параметры сопряженности имеют существенную временную и географическую изменчивость. В некоторых случаях такие модифицирующие воздействия могут и не привести к массовому размножению, прежде всего насекомых, образующих локальные очаги.

Для ряда массовых видов листогрызущих насекомых установлена тенденция уменьшения частоты и интенсивности вспышек размножения и увеличения периода депрессии их популяций в некоторых регионах Европейской России. Одной из возможных причин выявленной тенденции является потепление климата. Показано уменьшение континентальности климата: существенно

теплее стал осенне-зимний период, в некоторых регионах возросло количество осадков в период вегетации. Выявленные особенности сезонной динамики гидротермических пока-

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009

181

ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА

зателей (температуры воздуха и количества осадков) в условиях глобального изменения климата необходимы для оценки влияния потепления на сложные полифакториальные процессы в лесных биоценозах (включая и динамику популяций вредных насекомых) и понимания механизмов такого влияния.

Существенные различия в популяционной динамике филлофагов в дубравах географически близких регионов (Воронежская и Саратовская области) свидетельствуют, что имеющихся данных в настоящее время недостаточно для однозначной оценки параметров влияния солнечной активности и потепления климата на лесных насекомых. Необходимо учитывать и другие ключевые факторы, а также их взаимодействие. Для этого требуются продолжительные стационарные наблюдения, в том числе и лесопатологический мониторинг, без которых невозможна корректировка представлений о популяционных процессах в лесных биоценозах, их количественное описание (моделирование) и прогнозирование.

Библиографический список

1. Бенкевич, В.И. Массовые появления непарного шелкопряда в европейской части СССР / В.И. Бенкевич. - М.: Наука, 1984. - 143 с.

2. Воронцов, А.И. Патология леса / А.И. Воронцов.

- М.: Лесная пром-сть, 1978. - 272 с.

3. Знаменский, В.С. Особенности динамики численности непарного шелкопряда в комплексных очагах листогрызущих насекомых / В.С. Знаменский, Н.И. Лямцев // Защита леса от вредителей и болезней: сб. науч. тр. ВНИИЛМ. - М., 1990. - С. 11-21.

4. Ильинский, А.И. Организация надзора за хвое- и листогрызущими вредителями в лесах и прогнозирование их массовах размножений. Защита лесов от вредителей и болезней / А.И. Ильинский. - М.: Сельхозгиз, 1961. - С. 57-96.

5. Киреев, Н.М. Биоценотическая роль и лесопатологическое значение дубовой хохлатки (Notodonta anceps Goeze) в условиях Центральной лесостепи: автореф. дисс. ... канд. наук / Н.М. Киреев. - Воронеж, 1999. - 19 с.

6. Лямцев, Н.И. Прогнозирование динамики очагов хвое- и листогрызущих насекомых / Н.И. Лямцев // Лесохозяйственная информация. - МПР РФ: ВНИИЛМ, 2004. - № 2. - С. 12-22.

7. Лямцев, Н.И. Влияние солнечной активности на изменение численности непарного шелкопряда / Н.И. Лямцев, И.В. Дмитриева // Биофизика.

- 1998. - Т 43. - Вып. 4. - С. 603-609.

8. Лямцев, Н.И. Влияние климата и погоды на динамику численности непарного шелкопряда в Европейской России / Н.И. Лямцев, А.С. Исаев, Н.В. Зу-керт // Лесоведение. - 2000. - № 1. - С. 62-67.

9. Рубцов, В.В. Адаптационные реакции дуба на дефолиацию / В.В Рубцов, И.А. Уткина. - М., 2008.

- 302 с.

СТРУКТУРНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ КАК ПАРАМЕТР ЛЕСОЭКОЛОГиЧЕСКОГО Мониторинга ГОрОдСКиХ

охраняемых природных территорий

О.В. БЕДНОВА, доц. каф. экологии и защиты лесаМГУЛ, канд. биол. наук

Сокращение, фрагментация, деградация природных экосистем, а вместе с тем сокращение популяций и утрата биологических видов стали очевидными фактами. В связи с этим для исследователей и специалистов в области охраны природы актуальны два комплекса задач: с одной стороны, необходимо получение достоверных сведений об объектах, которые нужно сохранять; а с другой - разработка адекватных природоохранных мероприятий. Причем это положение справедливо для всех уровней изучения биологического разнообразия, иерархия которых [7] на настоящее время выглядит следующим образом (табл. 1).

caf-ecology@mgul.ac.ru Реальный опыт показывает, что защита среды обитания, включающей ненарушенные биологические сообщества, является наиболее эффективным способом сохранения биологического разнообразия. Так, известный специалист по сохранению биоразнообразия Р. Примак [5] пишет: «Можно даже считать, что это единственный путь сохранения видов, потому что ресурсы и знания, которыми мы располагаем, достаточны только для того, чтобы спасти в неволе лишь малую часть мировой фауны». Можно выделить три направления территориальной охраны биологических сообществ.

182

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009