Особенности распространения реликтовых элементов флоры Юго-Восточного Алтая и их сообществ в связи с эволюцией Чуйско-Курайской лимносистемы

УДК 582.751.2

А. И. Пяк, П. С. Бородавко

Особенности распространения реликтовых элементов флоры Юго-Восточного Алтая и их сообществ в связи с эволюцией Чуйско-Курайской лимносистемы*

Приведены результаты совместных исследований ботаников и геоморфологов по реконструкции событий позднего плейстоцена в Юго-Восточном Алтае. В основу построений положены данные по биологии и экологии реликтовых видов пустынно-степного комплекса, сведения по их современному распространению и приуроченности к формам рельефа разного генезиса, а также разнообразные геоморфологические материалы, свидетельствующие о времени существования, размерах и динамике палеоводоема в Чуйской депрессии. В итоге получена хорошо согласующаяся между собой картина эволюции Чуйско-Курайской лимносистемы Алтая в позднем плейстоцене и сопутствующих ему изменений в растительном покрове окружающих территорий.

Введение

Территория Юго-Восточного Алтая представляет собой фрагмент огромной системы гор и межгорных впадин, занимающих всю центральную часть Азии. Благодаря своему пограничному положению на стыке гумидной Бореальной и аридной Центральноазиатской ботанико-географических областей, она, несомненно, очень чутко должна была реагировать на все изменения глобального климата умеренных областей Евразии. Этому способствовали, в определенной степени, и особенности рельефа данного рег иона. В качестве таковых мы рассматриваем сочетание обширных межгорных депрессий и их высокогорного обрамления, а также субмеридиональную ориентацию основных хребтов (Курайского, Южно-Чуйского, Северо-Чуйского) и главной речной долины - р. Чуй. В совокупности они могли оказать решающее влияние на особенности биотогенеза Юго-Восточного Алтая, поскольку создают оптимальные условия, как для крупномасштабных миграций

живых организмов, так и для их консервации и сохранения.

Существенные многократные изменения климата в плейстоцене, несомненно имевшие место в данном регионе, обязаны были сопровождаться значительными широтными сдвигами природных зон в целом и соответствующей трансформацией характера высотной поясности в горах. Это не могло пройти бесследно для растительного покрова региона, и в особенности для флоры, вследствие известной ее консервативности. Последствия этих климатических изменений в виде различных (по времени и событиям) реликтовых явлений широко представлены в современном растительном покрове бассейна р. Чуй. Это послужило, в свое время, причиной выбора этой территории, для выполнения трехлетней программы научных исследований по гранту РФФИ № 95-0411888 «История растительного покрова Горного Алтая на основе сопряженного анализа ботанико-географических и палеогеографических данных».

* Исследования выполнены при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследова-

В результате проведенных исследований были выделены индикационные флористические комплексы, материалы изучения которых могут быть использованы для оценки и коррекции существующих палеогеографических реконструкций (Ревушкин, 1995). Очевидно, что для видов разных флористических комплексов различные события прошлого имели соответственно и разные последствия. Так, к примеру, для видов пет-рофитного комплекса верхних уровней гор главное значение, наверное, имели масштабы и формы оледенения. Для видов флористического комплекса известняков степного и лесостепного поясов Центрального Алтая, как показали наши исследования, - масштабы и динамика палеоводоемов (Пяк, 1999). В данном же сообщении мы остановимся на особенностях распространения в ЮгоВосточном Алтае некоторых реликтовых видов флористического комплекса опустыненных котловинных степей и видов, приуроченных к сухим каменистым местообитаниям нижнего и среднего уровней гор. В этом случае важнейшими событиями, оказавшими решающее влияние на их эволюцию, были, по-видимому, периоды существования котловинных ледниково-подпруд-ных озер и их динамика. В качестве возможного рефугиума, где сохранились центральноазиатские пустынно-степные и пет-рофитно-степные виды, мы рассматриваем северо-западную часть Чуйской котловины в районе слияния рек Чеган-Узун и Чуя, где на поверхность выходят обширные фрагменты дочетвертичных кайнозойских отложений. Примечательной чертой этого участка является существенное флористическое отличие от окружающих территорий, которое выражается в значительном участии центральноазиатских и нагорноазиатских, в понимании Р.В.Камелина (1998), элементов, составляющих не менее 10 % всего видового состава (Пяк и др., 1997). При этом они широко представлены на всех высотных уровнях, часто образуя сообщества, сходные с растительными формациями более тепло обеспеченных районов Западной Монголии (Буян-Орших, Оюунчимэг, 1997). Интересно своеобразное сочетание высотных поясов, не свойственное для современного растительного покрова Горного Алтая. Многие центральноазиатские (Anabasis brevifolia C.A.Meyer, Chenopodium frutescens

C.A.Meyer, Caragana bungei Ledeb., Erodium tibetanum Edgew., Artemisia rutifolia Steph. ex Spreng, и др.) и нагорноазиатские

B. Fedtsch. ex Krasch. и др.) виды представлены здесь изолированным участком своего ареала.

В данном сообщении нами предложено возможное объяснение этих ботаникогеографических загадок. Это сделано на основе детального изучения биоэкологических особенностей реликтовых видов и их приуроченности к определенным формам рельефа разного генезиса. Дана реконструкция событий позднего плейстоцена, обусловивших возможность выживания центральноазиатских пустынно-степных видов в ЮгоВосточном Алтае.

Морфология и эволюция Чуйско-Курайской депрессии

По материалам последних исследований геоморфологического строения Чуйско-Курайской депрессии Горного Алтая (Новиков и др., 1995; Дельво и др., 1995), основу современного макрорельефа территории создали новейшие блоковые движения. Анализ пространственного и высотного распределения реликтов доорогенного рельефа позволяет сделать вывод о том, что на ранних этапах своего развития, в палеоген-неогеновое время, она имела большие размеры, чем сейчас. Впадина была вытянута в северо-восточном направлении и включала современную Курайскую котловину, а также, видимо, соединялась с впадинами Северо-Западной Монголии. Важная перестройка началась в конце неогена - начале четвертичного периода, когда в результате неотек-тонического развития территории началось разделение перемычками на отдельные бассейны.

Чуйская межгорная котловина является наиболее крупной в Горном Алтае: при длине около 80 км ее ширина составляет 35-40 км. Дно впадины имеет вогнутую форму. Абсолютные отметки центральной части расположены в пределах высот от 1750 до 1850 м, периферия котловины несколько приподнята, высота ее варьирует от 2000 до

2150 м. Со всех сторон котловину обрамляют горные хребты: с севера Курайский, с гипсометрическими отметками водоразделов 3100-3400 м; с запада - восточный отрог Севере-Чуйского хребта с отметками высот 2900-3200 м; с юга впадина ограничена Южно-Чуйским хребтом с высотами до 3941 м (г. Иикту) и плато Сайлюгем, абсолютные отметки которого достигают 3000 м; с востока - Чихачева (4029 м). Перепад высот в районе Чуйской впадины достигает 2000 м, это способствует активному привнесу продуктов разрушения горного обрамления в пределы депрессии.

Котловина заполнена сложно построенной толщей континентальных отложений

палеогена, неогена и плейстоцена. Мощность кайнозойских отложений достигает 1200 м (описания скважин, пробуренных в период 1960-1968 гг. Курайской партией ЗСГУ) и представлена валунником, галечниками, песками с гравием, алевритами и глинами. Современный рельеф в значительной мере унаследован от эпох оледенения. Границы максимального распространения позднеплейстоценовых ледников в горах ЮгоВосточного Алтая в большинстве случаев ясно выделяются в рельефе в виде конечноморенных образований. Максимум развития позднеплейстоценового оледенения обеспечивался депрессией снеговой линии на 800850 м. Это соответствует снижению летних

А

л:

Б

В

Е

Рис. 1. Карта-схема Чуйской депрессии:

А - граница максимального заполнения Чуйского водоема; Б - гипсометрическое положение береговой линии при динамике водного зеркала; В - реки; 1 - Чеган-Узун, 2 - Ирбисту, 3 - Коку зек, 4 - Тархата, 5 - Юстыд, 6 - Бар-Бургазы, 7 - Кокоря, 8 - Чуя; Г - озерные террасы; Д - места максимального сосредоточения глыб, перемешенных айсбергами; £ • береговые валы

температур в сравнении с современными условиями примерно на 4.5-5.0 °С, при условии сохранения неизменного количества выпадающих в настоящее время атмосферных осадков (Окишев, 1982). Постмакси-мальная эволюция позднеплейстоценового оледенения характеризуется ясно выраженной ритмичностью сокращения, нашедшей отражение в формировании серии конечноморенных комплексов.

Возникновение обширных по площади водоемов в Курайской и Чуйской депрессиях было обусловлено наличием ледниковой подпруды, в качестве которой выступал ледниковый поток, образованный слиянием Маашейского ледника (Северо-Чуйский хребет) с ледниками, продвигавшимися по долииам рек Ярлуамры, Чибитки и Белой (Курайский хребет). В истории развития Чуйско-Курайской лимносистемы вышеупомянутая плотина выполняла главную роль, оказывая основное влияние на формирование водного баланса, и как следствие отражалась на морфологических характеристиках.

Объем Чуйского палеоводоема в максимум заполнения (до отметок 2100 м н.у.м.) составлял ~384 км3 при площади около 2115 км2 (рис. 1).

Наглядным свидетельством того, что основная ледниковая подпруда располагалась ниже Курайской котловины, являются отметки максимальных уровней Чуйского и Курайского палеоводоемов, приуроченных к одинаковым гипсометрическим отметкам -2100 м н.у.м. Не исключено, что на начальном и заключительном этапах эволюции единой Чуйско-Курайской лимносистемы особую роль выполняли ледники, спускавшиеся по долинам Саукпанды, Сухого лога и Куэхтанар. Сливаясь в единый поток в период первого мегастадиала позднеплейстоценового оледенения, ледники занимали почти весь объем перешейка до высотных отметок 1600-1650 м. В периоды снижения общего уровня лимносистемы Куэхтанар-ский поток мог значительно затруднять сток из Чуйской котловины.

Подчиняясь общей тенденции ритмичного сокращения, ледники, выступавшие в роли плотин, постепенно теряли мощность, что незамедлительно отражалось на морфо-

логических характеристиках палеоводоема, специфике формирования рельефа береговой зоны (Бородавко, 1996) и донных отложений (рис. 1). Последние формы наиболее ярко представлены в долине р. Чеган-Узун (рис. 2). Озерно-ледниковые осадки разделяются на две разновозрастные толщи. При этом более молодая толща вложена в более древние осадки (рис. 3). Толщи по всей длине залегания разделены слоем галечника, отложенного по завершении частичного размыва древней пачки на уровне максимального эрозионного вреза. Галечники перекрывают озерные осадки более молодой толщи. Как древняя, так и молодая толщи не имеют признаков перерывов осадконакоп-ления, что свидетельствует о непрерывном существовании водоема на протяжении как минимум 6 тыс. лет (Окишев, Бородавко, 1995). По имеющимся датировкам время максимума наполнения лимносистемы связано с формированием второго постмакси-мального моренного вала в долине р. Чеган-Узун и произошло около 30 тыс. лет тому назад; время, когда начали формироваться осадки второй толщи, установлено датировкой 25300±500 лет (МГУ-ИОАН-65).

Размещение отложений Чуйско-Курайской лимносистемы с довольно сложным распределением осадков разной крупности отражает их тесную связь с геоморфологическим и геологическим строением озерной чаши, источниками поступления обломочного материала и древней гидродинамикой. Поступление кластического материала в водоем происходило в основном за счет деятельности рек, ледников, абразии берегов, сложенных слаболитофицированными отложениями. Следующий источник обломочного материала - эоловый перенос, который являлся значительным в холодные эпохи плейстоцена (Weller, 1982). Кроме того, практически на всей площади палеоводоема отмечены следы айсбергового разноса грубообломочного материала.

Хотя талые ледниковые воды и являлись основным поставщиком кластики в озеро, однако, как показали результаты полевых работ, плановое распределение разных типов осадков не всегда сопоставимо с их структурными особенностями. На наш взгляд, причин этому явлению несколько.

Оо

-1800*

Л»

Рис. 2. Схема долины реки Чеган-Узун:

1 - положение береговой линии при максимуме заполнения Чуйского водоема; 2 - положение береговой линии при динамике водного зеркала; 3 - озерные террасы; 4 - сухие дельты

Бельшир

Рис. 3. Схематический разрез долины р. Чеган-Узун:

1 - коренной борт; 2 - морена; 3 - озерно-ледниковые осадки первой толщи (более древней); 4 - озерно-ледниковые осадки второй толши (более молодой); 5 - галечники

1. Аллювий, поступавший в древний водоем, претерпевал резкую сепарацию в зоне литорали, где обычно оседает влекомый материал - источник питания вдольбереговых потоков наносов Активная дифференциация наносов во вдольбереговых потоках способствует осреднению структуры озерных осадков на больших площадях

2. Эоловый перенос, абразия береговой зоны значительно усложняли структуру донных осадков.

3. Особенности седиментации осадков в значительной мере зависели от колебания уровня лимносистемы и знака водного баланса.

На этапах падения уровня озера в мелководной зоне активно проявлялась волновая деятельность, обусловливающая уменьшение доли глинистой фракции в осадках.

Особенности распространения реликтовых элементов флоры и их сообществ в Юго-Восточном Алтае

Как уже отмечалось выше, основное внимание уделено реликтовым видам флористического комплекса опустыненных степей, сосредоточенным на территории прилегающей к устью р. Чеган-Узун в северозападной части Чуйской котловины. Своеобразие флоры и растительности этой территории отмечалось практически всеми учеными, изучавшими природу Горного Алтая. Особый интерес вызывали своеобразные ландшафты данного района, резко контрастирующие с ландшафтами других районов Горного Алтая и больше напоминающие по своему облику «пестроцветы» Центральной Азии. Внешнее сходство создается вследствие выхода на поверхность палеоген-неогеновых отложений, являющихся реликтовыми остатками дочетвертичного рельефа. Но объяснить все современные особенности флоры и растительности этого района только своеобразием субстрата невозможно. Такие же по характеру и свойствам обнажения достаточно широко встречаются и в других местах горного обрамления Чуйской котловины. Немало их, к примеру, на южном макросклоне Курайского хребта, которые в совокупности представляют собой остатки единого, древнего, доорогенного рельефа (пенеплена). Таким образом, концентрация

реликтовых пустынно-степных видов в районе устья р. Чеган-Узун не может быть объяснена только особенностями субстрата, хотя здесь и наблюдается самая непосредственная и тесная связь с ними. Рассмотрим это на некоторых примерах.

Его&ит йЬеШпит Edgew. Широко распространен в пустынно-степной зоне Центральной Азии по сухим щебнистым и каменистым шлейфам, песчано-галечниковым днищам сайров, галечниковым пустыням, скалам (Грубов, 1982; Губанов, 1996). В Юго-Восточном Алтае, как уже отмечалось ранее (Ревушкин, Пяк, 1998), встречается на весьма ограниченной территории в северозападной части Чуйской котловины (рис. 4). Растет исключительно на склонах южной (или близких к южной) экспозиции в пределах высот от 1750 до 1900 м н.у.м. Одно из обязательных условий - сильно эродированный, но относительно устойчивый мелко-щебнисто-песчано-глинистый субстрат. ЕгосИит НЬеШпит за пределами описанных выше местообитаний в обычные по климатическим условиям годы не встречается. Однако в последние годы наблюдаются значительные аномалии в летний период. Так, в 1996 г. июнь был относительно холодный и сухой. Зато в июле и в первой половине августа шли продолжительные и обильные дожди. Это привело к массовому появлению проростков журавельника тибетского и их очень быстрому развитию. В результате к концу лета мы могли наблюдать многочисленные молодые цветущие растения первого года жизни, причем часть из них появилась на смежных не совсем типичных экотопах (мелкощебнистых и песчаных слабоподвижных осыпях, образующих конусы выноса под скальными участками, являющихся постоянными местообитаниями вида). В обычных условиях жаркого и очень сухого лета растения, оказавшиеся в необычных условиях, должны были бы погибнуть, а популяции вернуться в прежние границы. Но последовавшие за ней летние периоды 19971998 гг. оказались не менее аномальными. Июль был исключительно холодным и сырым. Вследствие этого уже третий год подряд можно было наблюдать всю вторую половину лета зеленый наряд пустынно* степных сообществ, выгоравших обычно

Рис. 4. Распространение центральноазиатских видов в районе устья р. Чеган-Узун:

1 - Erodium tibetanum\ 2 - Chenopodium frutescens; 3 - Arabis rupicola\ 4 - Plantago minuta; 5 — сообщества с доминированием Chenopodium frutescens

уже во второй декаде июля. Следствием этого стало дружное цветение особей журавельника тибетского второго и третьего года жизни уже на нетипичных местообитаниях и массовое появление вокруг них проростков. Но тем не менее тщательные обследования, проведенные на смежных территориях, показали, что существенного расширения границ отмеченных ранее популяций или появления журавельника на новых, относительно удаленных участках пока не происходит.

Chenopodium frutescens C.A. Meyer. По мнению М.М. Ильина (1958. С.188) является одним из немногих истинных эндемиков центральноазиатских пустынь: «...централь-но-азиатцы, известные в основном из пустынных равнин Центральной Азии и не произрастающие вне пределов последней, виды, корни происхождения которых явно прощупываются на самой центральноазиатской

территории на базе ее характерной маревой флоры». Ареал кустарниковой мари охватывает пустынно-степные котловины СевероЗападной Монголии, приграничные районы в Убсу-нурской котловине в Тыве и Чуй-скую котловину на Алтае. В пределах последней встречается в окрестностях села Кош-Агач, откуда оно было описано с пустынных солонцеватых степей, и в районе устья р. Чеган-Узун. До последнего времени считалось, что и на последнем участке Chenopodium /гШезсет произрастает только на сходных с классическими местообитаниях, образуя немногочисленные малообильные популяции, не обнаруживающие сколько-нибудь заметных фитоценотических связей с другими видами (Калинина, 1948; Ку-минова, 1960; Огуреева, 1980). По результатам последних наших исследований обнаружены значительные по площади и видимо оптимальные по условиям произрастания

каменистые участки, занятые растительными сообществами с доминированием Chenopodium fruíescens (рис. 5), что несколько изменяет представления о распространении этого вида на Алтае (см. рис. 4). Большой интерес вызывает то, что в качестве содоминантов в этих сообществах выступают также центральноазиатские виды Anabasis brevifolia, Ceratoides papposa Botsch. et Ikonnikov, Kochia prostrata (L.) Schrad., а на отдельных фрагментах Reaumuria songarica (Pallas) Maxim. Изучение видового состава (особенно наблюдения сообществ с доминированием Chenopodium fruíescens, проведенные в Котловине Больших озер Северо-Западной Монголии) позволяет утверждать, что здесь мы наблюдаем прекрасно сохранившиеся сообщества, свойственные в современную эпоху пустынно-степной зоне Центральной Азии и имевшие в прошлом более широкое распространение на север. Резко отличаются от них маловидовые сообщества (Chenopodium

fruíescens, Ceratoides papposa и Rheum compactum L.), развивающиеся на обнажениях легко разрушающихся третичных соленосных глинистых отложений и имеющие весьма необычный облик. Интересно, что подобные обнажения в других местах ЮгоВосточного Алтая (Курайский хребет, Юж-но-Чуйский хребет) заняты сообществами растений эрозиофилов. Среди них уже знакомые нам относительно широкораспространенные виды Rheum compactum и Ceratoides papposa, а вместо эндемичного стенотопного вида Chenopodium fruíescens мы видим прекрасно развитые экземпляры более экологически пластичного, но тоже центральноазиатского вида Corydalis slricla Stephan, занимающего относительно обширный ареал от Пакистана и Индии на юге до гор Южной Сибири на севере.

Arabis rupicola Krylov. Растение было описано П.Н.Крыловым в 1902 г. по собственным сборам 1901 г., проведенным на тенистых скалах в районе устья р. Чеган-Узун в долине р. Чуя (Krylov, 1902). В течение почти столетия многочисленные поиски этого растения в пределах классического местообитания не давали положительного результата. И только в конце июля 1996 г. при детальном обследовании территории, примыкающей к устью р. Чеган-Узун, была об-

наружена небольшая популяция (25-30 особей) Arabis rupicola (см. рис, 4). Новое местонахождение расположено в долине левого притока Чеган-Узуна реки Кызылчин примерно в 10 км от устья (правый борт глубокого ущелья северной экспозиции, 2000 м н.у.м., среди камней под разрушающейся скалой). На территории Горного Алтая Arabis rupicola пока более нигде не известен (Эбель, 1997). Современный ареал вида охватывает значительную часть территории Западной Монголии, включающую Монгольский Алтай, Котловину Больших озер, Долину озер, Гоби-Алтайский район и Джунгарское Гоби (Грубов, 1982, 1984; Губанов, 1996). По нашим наблюдениям, проведенным в котловине озера Хар-Ус-Нур и окружающем ее горном обрамлении (август 1996 г.), Arabis rupicola приурочен к сильно эродированным скалам пустынно-степного и горно-степного поясов, где вид достаточно обычен.

Сходное, но несколько более широкое распространение в Юго-Восточном Алтае имеют еще целый ряд центральноазиатских видов Anabasis brevifolia, Caragana bungei, Oxytropis pumila Fischer ex DC., Caragana spinosa (L.) DC., Artemisia ruiifolia, Plantago minula Pall. (см. рис. 4), Reaumuria songarica, Nitraria sibirica Pall, и другие. Но их объединяет не только и даже не столько сходство ареала, сколько общие закономерности распространения в Юго-Восточном Алтае. Почти во всех известных в настоящее время местонахождениях они отличаются исключительной редкостью и малым обилием и только в районе устья р. Чеган-Узун можно встретить их многочисленные популяции. Но еще более примечательно то, что здесь они образуют хорошо сформированные фитоценозы, аналогичные сообществам более южных территорий, которые в ЮгоВосточном Алтае больше нигде не встречаются. К этому следует еще добавить, что они повторяют особый тип высотной поясности, характерный для ландшафтов Котловины Больших озер Северо-Западной Монголии.

Только здесь в пределах Горного Алтая мы можем видеть на галечниках по речным поймам тополевые уремы из Populus laurifolia Ledeb. с хорошо развитыми зарослями кустарниковых формаций Caragana spinosa и iSalix ledebouriana Trautv. На вы*

Рис. 5. Сообщества с доминированием Chenopodium frutescens

ровненных участках и горных склонах нижнего уровня, в зависимости от эдафических условий, распространены пустынно-степные формации Anabasis brevifolia, Chenopodium frutescens, Ceratoides papposa, Kochia prostrata, Artemisia mtifolia. Artemisia frígida Willd., Oxytropis aciphylla Ledeb., Oxvtropis pumila, Achnatherum splendens (Trin.) Nevski, Stipa glareosa P. Smirnov, Agropyron erickssonii (Meld.) Peschkova, Atraphaxis purtgens (Bieb.) Jaub. et Spach. Lonicera microphylla Willd. ex Schult., Caragana splendens Schischk. ex K.Sobol. Выше no склонам южной экспозиции представлены прекрасно развитые формации Caragana bungei, сменяющиеся формациями Juniperus sabina L., Junipenis pseudosabina Fischer et Meyer, Oxytropis tragacamhoides Fischer. К последним сообществам по мере подъема в высокогорный пояс добавляются сообщества Fendopsis hysirix, Oxytropis physocarpa Ledeb., Oxytropis trichophysa Bunae. a no щебнистым осыпям - Allium altaicum Pall., Leiospora excapa (C.A.Meyer) Dvorak, Dra-cocephalum origanoides Stephan, Valeriana peirophila Bunge, V. Martjanovii Krylov и другие.

Закономерно возникает вопрос, свидетелями каких событий является весь этот флористический комплекс, представляющий собой по сути фрагмент современного растительного покрова Котловины Больших озер Северо-Западной Монголии? Очевидно, только, что в современных условиях крайне ограничены возможности для столь отдаленной успешной миграции всего комплекса из Северо-Западной Монголии. Следовательно, более вероятно, что это остатки былой растительности, сохранившиеся на данной территории по каким-то причинам.

Основные этапы эволюции растительного покрова Юго-Восточного Алтая в позднем плейстоцене

В последних работах по изучению не-отектонической эволюции региона, построенных на детальных исследованиях рельефа на основе крупномасштабного геоморфологического картирования, было показано, что в раннем плейстоцене (а возможно, и в последнее межледниковье) бассейн верхней Чуй составлял единое целое с озерными

котловинами Северо-Западной Монголии (Новиков и др., 1995). Естественно, что на том этапе развития в ландшафтном и климатическом отношении эти территории были очень сходны и населены единой центральноазиатской биотой.

Переломный этап в эволюции растительного покрова Юго-Восточного Алтая связан с повышением тектонической активности территории. Это привело к значительному поднятию хребтов Чихачева, Шапшальско-го, высокогорного плато Сайлюгем, горных массивов Монгун-Тайга, Талдуаир и др. В результате этого произошло смещение линии мирового водораздела на юг и воды верхнего бассейна Чуй стали сбрасываться на север в бассейн реки Оби. Переход территории в Бореальную область Сибири и соответствующее существенное изменение климата привели к естественному наступлению лучше приспособленной к изменившимся условиям бореальной растительности и практически полному вытеснению - центральноазиатской. В значительной степени этому способствовало и последующее позднеплейстоценовое похолодание. В таких условиях центральноазиатские типы растительности могли сохраниться только на особых экотопах, которые давали бы им существенные преимущества перед сообществами, сформировавшимися в условиях боре-ального климата. Такими экотопами, на наш взгляд, являются обнажения доорогенной реликтовой поверхности, сложенные палео-ген-неогеновыми (часто соленосными) отложениями, поверхности, перекрытые продуктами их разрушения, и депрессии, на которых происходит аккумуляция вымываемых солей.

Существенное влияние на биоту имело позднеплейстоценовое похолодание. Судя по многочисленным озерным террасам на склонах горного обрамления Чуйской депрессии и, в том числе, на моренных комплексах позднего плейстоцена (см. рис. 2), а также отсутствию признаков перерывов осадконакопления в озерных отложениях (см. рис. 3), можно судить о непрерывном длительном существовании здесь водоема, максимальный уровень которого достигал 2000-2100 м н.у.м. Учитывая данные о возможном снижении летних температур в периоды похолоданий (Окишсв, 1982), а также не вызывающий ни у кого сомнения отеп-

ляющий эффект гигантского палеоводоема, образовавшегося в Чуйской депрессии, можно утверждать, что климатические условия позднего плейстоцена не могут рассматриваться как исключающие возможность сохранения криофильных по своей природе пустынно-степных видов Центральной Азии. Таким образом, решающее значение на данном этапе эволюции видов флористического комплекса опустыненных степей должны были иметь масштабы водоемов, заполнявших Чуйско-Курайскую депрессию, и их динамика. Нет никаких оснований предполагать, что растения этого комплекса могли переживать периоды развития озера в Чуйско-Курайской депрессии, смещаясь на более высокие уровни гор при заполнении озера. Как было показано выше, в настоящее время виды флористического комплекса центральноазиатских опустыненных степей тесно связаны с реликтовыми остатками доорогенной поверхности. В интересующей нас северо-западной части Чуйской котловины палеоген-неогеновые отложения образуют полосу естественных обнажений по линиям тектонических разломов. Поднимаясь в высоту до 2100 м, они формируют своеобразную микрокотловину, соединенную с остальной частью Чуйской котловины только врезом долины реки Чуй. Максимальное видовое разнообразие реликтовых видов и типичные (наиболее полночленные) центральноазиатские сообщества концентрируются в районе современной высотной отметки 1934 м (см. рис. 2). Преобладающими породами, слагающими данную высоту и смежные участки, являются алевролиты (кирпичного цвета, розовые) и песчаники (розовые, желтые). Согласно типизации горных пород по абразионной устойчивости

В.И. Дьяконовой (1985), их можно отнести к группе среднеустойчивых. Максимальная скорость абразионного износа в породах данного типа достигает до 2 м в год. Учитывая высокую скорость денудации этих каменисто-глинистых останцов, поднимающихся сегодня на абсолютные отметки 1900 м и более, можно подсчитать, что высота их в период развития максимального палеоводоема была не менее 2400-2500 м. Таким образом, они вполне могли служить своеобразными убежищами, где сохранялись и живут поныне пустынно-степные виды.

Современный голоценовый этап в эволюции пустынно-степного реликтового комплекса характеризуется повторным освоением этими растениями местообитаний, которые были подвергнуты ранее затоплению. После спуска ледниково-подпрудного озера в первую очередь были освоены нижние части дочетвертичных обнажений, чему нет никаких видимых препятствий. Поскольку экологические условия для пустынно-степных видов здесь более благоприятные, вследствие большей теплообеспечен-ности таких местообитаний именно здесь они проявляют наивысшую ценотическую активность, образуя хорошо сформированные сообщества. Эвритопные виды СегаШ(1е8 рарроза, КосМа ргон1га1а, имеющие также специализированные приспособления для расселения ветром, быстро освоили обширные пространства высохшего дна озера и встречаются сейчас достаточно широко. Для подобных видов, правда, не исключается возможность их сохранения и в других местах горного обрамления Чуйской котловины. Иная ситуация наблюдается со стенотопными видами ЕгосИит пЬе1апит, СИепоросИит /Шезсет, которые сумели расширить территорию своего распространения только до естественных границ изолированных участков палеоген-неогеновых обнажений. И даже такое незначительное препятствие, как река Чуя, достигающая в ширину к концу лета всего около 10 м, пока остается непреодолимой преградой, хотя на противоположном берегу реки имеются обширные по площади и аналогичные по субстрату и другим экологическим условиям

местообитания. В настоящее время наблюдаются только первые шаги по освоению этих территорий менее требовательными переселенцами с левобережья, такими как Artemisia rutifolia, Plantago minuta, которые пока еще относительно редки и малочисленны.

Заключение

Совместные исследования ботаников и географов для решения во многом общих вопросов реконструкции событий прошлого показали высокую эффективность, поскольку позволяют избежать построения заведомо неверных гипотез, противоречащих имеющимся в других областях знаний фактам. Разное видение одних и тех же событий, основанное на принципиально отличающихся фактических материалах, значительно расширяет возможный круг поиска и наталкивает на нетрадиционные решения. Необходимость учета разнообразных данных при совместных исследованиях, несомненно, позволяет воссоздать наиболее близкую к действительности картину прошлого, предохраняя от заведомо неверных построений. Кроме того, полученные совместные результаты показали, что ботанические данные часто могут существенно корректировать и уточнять направленность природных процессов и масштабы исторических событий, устанавливаемых по географическим данным, и наоборот, географические материалы позволяют понять некоторые стороны весьма загадочного современного распространения реликтовых видов.

ЛИТЕРАТУРА

Бородавко П.С. 1996. Литодинамические комплексы берегов пра-ЧуЙского водоема // Проблемы геологии Сибири. Томск. Т. 2. С. 290292.

Буян-Орших X., Оюунчимэг Д. 1997. Классификация растительности аймака Ховд // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Томск.

С. 22-23.

Грубов В.И. 1982. Определитель сосудистых растений Монголии. Л. 443 с.

Грубов В.И. 1984, Эндемичные виды флоры Монгольской Народной Республики // Новости системат. высш. раст. Вып. 21. С. 202-220.

Губанов И.А. 1996. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М. 136 с.

Дельво Д., Тениссен К., Ван-дер-Мейер Р., Берзин H.A. 1995. Динамика формирования и палеостресс при образовании Чуйско-Курайской депрессии Горного Алтая: тектонический и климатический контроль // Геология и геофизика. Т. 36. № 10. С. 31-51.

Дьяконова В.И. 1985. Долговременное проявление экзогенных геологических процессов. М. 182 с.

Ильин М.М. 1958. Флора пустынь Центральной Азии, ее происхождение и этапы развития //

Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л. С. 129-229.

Калинина A.B. 1948. Растительность Чуйской степи на Алтае // Тр. БИН АП СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 5. М.; Л. С. 273-340.

Камелин Р.В. 1998. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул. 240 с.

Куминова A.B. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск. 450 с.

Новиков И.С., Мистрюков A.A., Трефуа Ф. 1995. Г еоморфологическое строение района Чуйской межгорной впадины // Геология и геофизика. Т. 36. № 10. С. 64-74.

Огуреева Г.Н. 1980. Ботаническая география Алтая. М. 189 с.

Окишев П.А. 1982. Динамика оледенения Алтая. Томск. 210 с.

Окишев П.А., Бородавко П.С. 1995. К вопросу о режиме и механизме опорожнения ледниково-подпрудных водоемов Алтая // Русский Алтай. Барнаул. С. 47-48.

Пяк А.И. 1999. Особенности высотное распространение Brachanthemum baranovii (Asteraceae) в связи с плейстоценовыми

событиями на Алтае // Бот. журн. Т. 84. № 3.

С. 92-103. '

Пяк А.И., Эбель А.Л., Щеголева Н В. 1997. О реликтовом характере растительного покрова бассейна ручья Кызылчин (Юго-Восточный Алтай) // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Томск. С. 73.

Ревушкин A.C. 1995. Исследование растительного покрова Горного Алтая в целях палеогеографических реконструкций // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск. С. 118-120.

Ревушкин A.C., ПякА.И. 1998. Erodium tibetanum (Geraniaceae) в Сибири // Бот. журн. Т. 83. N 6. С. 78-83.

Эбель А. Л. 1997. Новые данные о распространении крестоцветных

(Brassicaceae) на юге Сибири // Бот. журн. Т. 82. № 12. С. 101-104.

Krylov P.N. 1902. Plantae altaicae novae // Тр.

Петербургск. Бот. сада. Вып. 21. Ч. 1. С. 1-12. Sturm W. 1985. Varves in Lake Boghert // Blackwell. P. 147-168. "

Weller G. 1982. Pleistocene climate change // Nature. №361. P. 432-446. "

Получено 10.03.1998 г.

Пяк Андрей Ильич

Томский государственный университет, кафедра ботаники

634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Тел.: (3822) 410690, e-mail:pyak@flora.tsu.tomsk.su Бородавко Павел Станиславович

Томский государственный университет, лаборатория гляциоклиматологии 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Тел.: (3822) 423846