Пульсирующая мозаичность параметров почв Южного Зауралья

The results of the researches give grounds to recommend Lemna minor as a test organism, using proline content as a biomarker of the physiological state of plants.

Key words: Lemna minor, duckweed, proline, heavy metals, biomonitoring, biotesting, bioindication. About the authors: Maria Evgen'evna Morozova1, laboratory assistant of chemical analysis; Tatiana Viktorov-na Storchak2, Candidate of Biological Sciences, Associate Professor at the Department of Ecology. Place of employment: 'AO «Samotlorneftegaz»; Nizhnevartovsk State University

Морозова M. E., Сторчак Т. В. Влияние солей тяжелых металлов на синтез пролина Lemna minor L. // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2017. № 4. С. 119-124.

Morozova М. Е., Storchak Т. V. Effects of heavy metals salts on the prollin synthesis in Lemna minor L. // Bulletin of Nizhnevartovsk State University. 2017. No. 4. P. 119-124.

УДК 502.52 M. В. Мавлетова-Чистякова, А. В. Щербаков,

В. Б. Иванов, Э. Р. Юмагулова, И. Ю. Усманов

Уфа1, Нижневартовск', Россия

ПУЛЬСИРУЮЩАЯ МОЗАИЧНОСТЬ ПАРАМЕТРОВ ПОЧВ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ

Аннотация. Исследовали пространственную и временную изменчивость концентрации химических элементов в различных ландшафтах Южного Зауралья. Показана высокая изменчивость концентраций каждого из исследованных элементов и их соединений в почвах во всех вариантах наблюдений. Содержание кальция в образцах исследованных проб почв варьировало в 12,7, титана и цинка - в 10,7, а оксида двухвалентного железа - в 28,7 раз. Другая принципиальная особенность исследования - обнаружены слабые и неустойчивые корреляционные связи между рядами изменчивости отдельных элементов. В корнеобитаемой зоне выщелоченных черноземов между показателями содержания основных тяжелых металлов было реализовано только 7% корреляционных связей от теоретически возможного. Слабая корреляция почвенных лимитов между собой характеризует возможность образования в почве любых их комбинаций. Разнонаправленные механизмы перераспределения почвенных элементов в реальных условиях проявляют признаки стохастического процесса. Делается заключение, что в экологически сходных ландшафтных и почвенных условиях формируется почвенная биогеохимическая мозаичность, определяемая стохастическими процессами перераспределения и перемещения химических элементов. Местообитание отдельных растений можно рассматривать как неповторимую индивидуальную многомерную пульсирующую нишу растений.

Ключевые слова: индивидуальная ниша растений; миграция почвенных элементов; мозаичность почвенных параметров; местообитание; стохастический процесс.

Сведения об авторах: Мария Владимировна Мавлетова-Чистякова1, соискатель; Аркадий Владимирович Щербаков2, кандидат биологических наук, доцент, научный сотрудник; Вячеслав Борисович Иванов3, кандидат педагогических наук, доцент, доцент кафедры экологии; Эльвира Рамилевна Юмагулова4, кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры экологии; Искандер Юсуфович Усманов5, доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник.

Место работы: 'ООО «ЛабХимСнаб», г. Уфа, 2Башкирский государственный аграрный университет, ЗА5Нижневартовский государственный университет, 5Уфимский государственный нефтяной технический университет.

Контактная информация: '450038, Россия, г. Уфа, ул. Кремлевская, д. 28, тел. 89177696814, e-mail: sairrotarr@gmail.com; 245 0 001, Россия, г. Уфа, ул. 50 лет Октября, д. 34, тел. 89174301703, e-mail: humanist314@rambler.ru; 3628609, Россия, г. Нижневартовск, ул. Дзержинского, д. 11, каб. 314, тел. 83466436586, e-mail: karatazh@mail.ru; 45628609, Россия, г. Нижневартовск, ул. Дзержинского, д. 11, каб. 317, тел. 83466436586, 4e-mail: elvirau2009@yandex.ru, 5e-mail: iskander.usmanov@mail.ru.

Введение

Выживание растений определяется их способностью адаптироваться к конкретным условиям участка, на котором данное растение укоренилось и функционирует. Одним из ключевых параметров экологической ниши является наличие критических факторов (засуха, засоление, дефицит элементов питания и др.), значения которых могут входить или не входить в границы толерантности данного вида к данному фактору. В рамках данной модели ни-

ши можно путем последовательного исключения отдельных факторов в эксперименте выявить «главный» регулирующий (лимитирующий) фактор.

Однако накопилось много фактов, указывающих на то, что отдельные параметры реальных микроучастков почв могут меняться разнонаправленно в пространстве и в сложной временной динамике. Соли различных металлов мигрируют с разной скоростью как по горизонтали, так и по вертикали в ходе процессов

эрозии, выветривания и в результате биологического переноса (Федоровский 1979; Кабата-Пендиас 2005; Семенова и др. 2012; Аитов, Иванов 2013; Иванов, Оберемченко 2016; Иванов и др. 2017). Возможность перманентного поддержания пульсирующего независимого режима перераспределения химических элементов может являться причиной стохастического формирования микромозаичности почв (Розенберг 2013; Усманов и др. 2016). Размеры почвенных микромозаик могут быть сопоставимы с корнеобитаемым объемом отдельного растения. Таким образом, «размываются» представления о наличии одного «главного» лимитирующего фактора в организации корнеоби-таемой среды.

В реальных почвенных условиях постоянно происходят изменения напряженности сразу многих параметров, что позволяет констатировать непрерывный процесс смены лимитирующих факторов. Смена лимитов происходит под влиянием различных климатических, погодных процессов, по-разному влияющих на физико-химические свойства почв (Milne 1991; Andreson, Me Brantey 1995; Martin 2005; Walch-Liu et al. 2006).

Объекты и методы исследования

Характеристика района проведения исследований. Территория, на которой находились объекты исследования, располагается в Баймакском и Хайбуллинском районах Республики Башкортостан. Почвы с территорий опорных точек представлены черноземами южного типа. Данная территория представлена двумя геохимическими провинциями (Опекунов, Опекунова 2013), различающимися по составу металлов подпочвенных материнских пород -Баймак-Бурибаевская смешанно-меднорудная и Красноуральско-Сибай-Гайская меднорудная провинции.

Растительность исследуемой территории. Основным классом растительности является класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Тх. ex Soô 1947, характерный для ксеротермных и гемик-серотермных степей западной палеоарктики. Также встречается растительность послелесных лугов - класс Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em. R.Tx. 1970 (Миркин, Наумова 2012).

Методика исследований. Отбор почв проводили с глубины 10 см (горизонт А1) согласно ГОСТ 17.4.4.02-84 и ГОСТ 17.4.3.01-83. С каждой пробной площадки методом конверта

были взяты объединенные пробы с 10 опорных точек с выровненным почвенным покровом. Вес одной объединенной пробы 1 кг. Анализ химического состава почв проводили в соответствии с общепринятыми методиками. Определение рН солевой вытяжки проводили по ГОСТ 26483, а водной вытяжки почвы - по ГОСТ 26423-85. Валовое содержание Р2О5 и К20 определяли согласно ГОСТ 26261-84. Определение подвижных форм К и Р проводили по ГОСТ 26205-91. Содержание гумуса определяли фотоколориметрически с бихроматом калия. Гидролитическую кислотность для органических горизонтов почв определяли по ГОСТ 26212. Валовый молибден, подвижные соединения меди, цинка и кобальта определяли по ГОСТ Р 50683-94, ГОСТ Р 50686-94. Определение марганца проводили окислением его соединений с перекисью свинца и азотной кислотой колориметрически. Обменный алюминий определяли по ГОСТ 26485-85. Определение общей щелочности почв (ОН) проводили по методике Синицыной (Синицына 2012). Определение оксида кремния производили желатиновым методом; оксидов Са и Mg в пересчете на их оксиды производили титрованием с три-лоном Б; оксида титана - пероксидным колориметрическим методом; двух и трехвалентного железа - колориметрически с дипиридином и трилоном Б соответственно. Общую засоленность определяли кондуктометрически по ГОСТ 27753.4-88.

В работе рассматриваются режимы изменчивости почвенных мозаик во времени и пространстве. В качестве опорных исследовали участки разных масштабов от 120 км до 10-200 м между крайними точками.

Результаты и обсуждение

Пробная площадь 1. Изменчивость в случайных точках равнинного Зауралья. Расстояние между площадками - 120 км с севера на юг и 15 км с запада на восток. Отбор почв в ареале распространения кл. Ь'енШс<)-Вготе1еа Вг.-В1. е1. Тх. ех Боо 1947 в 10 различных точках в корнеобитаемой зоне растений на территории Башкирского Зауралья (Усманов и др. 2014; 2015).

Абсолютные значения почвенных показателей представлены в таблице 1. Показатели содержания веществ даны в мг/кг почвы. Уравнения описывают изменения соответствующих параметров между точками.

Таблица 1

Средние значения концентраций исследованных соединений_

Параметр Statistics

Mean Stand, dev Min Max Equation r2

рН (КС1) 6,19 0,55 5,01 6,99 Y = 0,09x + 5,67 0,27

СПО, мг*экв. на кг 254,9 145,5 96,8 494,6 Y = 0,46x + 22,95 0,01

Р205 мг/кг 946,2 130,2 733,8 1119,07 Y = -0,58x + 97,8 0,02

К20, мг/кг 1068,2 169,9 758,9 1214,1 Y = l,18x + 100 0,04

Нг, мг экв/кг 64,9 26,1 32,5 102,01 Y = 0,07x + 6,1 0,01

Р, мг/кг 269,7 102,8 143,8 474,1 Y = 0,87 + 22,17 0,07

К, мг/кг 217,3 50,4 142,5 276,4 Y = -0,37x + 23,76 0,05

Гумус, % 5,96 0,76 4,18 6,79 Y = -0,lx + 6,05 0,15

ОН, мг/кг 5,72 2,62 1,4 10,1 Y = -0,16x + 6,59 0,03

В, мг/кг 1,45 0,56 0,33 2,21 Y = 0,05x + 1,17 0,07

Мо, мг/кг 0,03 0,01 0,02 0,06 Y = 0,00 lx + 0,03 0,03

Со, мг/кг 1,04 0,32 0,67 1,49 Y = 0,003x+ 1,02 0,001

мг/кг 0,2 0,12 0,04 0,43 Y = 0,003x + 0,188 0,006

Си, мг/кг 1,23 0,12 1,07 1,45 Y = 0,01x + 1,17 0,07

Мп, мг/кг 56,62 13,4 33,6 78,1 Y = -0,03x + 56,79 0,00

БЮт мг/г 550,52 14,5 34,07 88,87 Y = 2,4x + 540,28 0,25

АЬОз мг/г 132,2 3,14 9,64 19,52 Y = 0,41x + 132,94 0,16

Ре203 мг/кг 38,5 16,2 15,3 61,2 Y = -0,09x + 4,36 0,03

РеО, мг/кг 0,69 0,41 0,05 1,43 Y = -0,03x + 0,86 0,06

Тл, мг/кг 0,12 0,072 0,024 0,258 Y = 0,05x + 0,64 0,14

Са, мг/кг 10,89 7,23 1,92 24,35 Y = 0,9x + 7,1 0,07

М^, мг/кг 2,02 0,77 1,38 3,97 Y = 0,137x + 1,57 0,105

Примечание: СПО - сумма подвижных оснований; Нг - гидролитическая кислотность;

2 „ „

г - уравнения линеинои регрессии, описывающие распределение элементов и их значимость; ОН - общая щелочность почвы.

Как видно из таблицы 1, разброс значений концентраций очень велик и может превышать 10-кратную разницу: см. /п, Ко О, СаО. В то же время распределения соединений в разной степени зависят от точки сбора образцов: значимые коэффициенты при переменных членах уравнений регрессии выявляются только для суммы оснований, содержания подвижного калия и общего фосфора. Во всех остальных случаях уравнения регрессии представляют собой линии, параллельные оси «х», т.е. уравнения нечувствительны к точке сбора образцов. Имеются лишь отдельные экстремальные значения.

Методом корреляционного анализа выявлена слабая связь между распределениями элементов: из 171 возможных корреляций значимы только 25%. Это также указывает на слабую связь между процессами перераспределения

химических соединений в почве (Щербаков 2013).

Это является еще одним аргументом в пользу мозаичного характера распределения соединений.

При переходе к круговым гистограммам, описывающим относительную изменчивость содержания элементов (рис. 1), становится очевидной мозаичность распределения элементов в каждом отдельном местообитании. На круговых диаграммах для каждого показателя за 1 принято максимальное зарегистрированное его значение. Остальные значения показателей представлены в долях от максимума. Установлено, что практически нет одинаковых комбинаций исследованных элементов. Данное обстоятельство может рассматриваться как дополнительный аргумент в пользу мозаичного характера распределения соединений.

Рис. 1. Относительное содержание химических элементов в образцах почв

Представленные на рисунке 1 образцы значительно различаются по характеру почвенных условий, что подтверждается различными значениями коэффициента сходства Жаккара. Данный показатель варьирует от 0 (образцы 2 и 5) до 0,6 (пары образцов 2 и 6; 4 и 6). В целом же значение коэффициента Жаккара варьирует в диапазоне 0,2-0,4, что позволяет говорить о низком сходстве между выборками.

Пробная площадь 2. Западный склон хребта Ирендык. Проанализировано 3 ряда местоположений растений Juniperus sabina у подножья склона, в середине и в верхней трети склона. В каждой горизонтали было проанализировано по 10 точек, расположенных в прикорневой зоне растений Juniperus sabina. Тип растительности - горная степь с контагиозно

расположенными куртинами этого растения. Ранее было показано, что ростовые и биохимические параметры растений весьма изменчивы (Баширова и др. 1998).

Результаты исследования показывают, что по мере изменения высоты расположения опорных точек почвенные показатели могут варьировать по-разному.

При этом показатель рН почвы более консервативен по сравнению с показателем почвенной засоленности (рис. 2).

Установлено, что на фоне высокой пластичности почвенных условий у растений Juniperus sabina в значительной мере меняются ростовые и биохимические показатели (табл. 2 иЗ).

Хребет Ирендык, изменение рН по градиенту склона

К

Он

о к

Си

о о

123456789 10

Рис. 2. Изменчивость почвенных условий в местобитаниях Juníperas sabina

Таблица 2

Средние значения и дове рительный инте эвал почвенных и ростовых показателей Juniperus sabina

Положение на склоне рН Засоленность, г/100 г почвы Толщина годичного кольца, мм Площадь растений, м2 Высота растений, м Количество хроматогра-фических пиков

Верхняя треть склона 6,37±0,15 0,045±0,035 0,38±0,14 37,2±27,1 0,39±0,14 19,2±5,5

Середина склона 6,23±0,25 0,04±0,043 0,37±0,13 46,3±26,4 0,35±0,06 20,2±4,5

Подножие склона 6,64±0,09 0,067±0,034 0,33±0,07 28,5±28,5 0,34±0,11 18,4±3,5

Отношение максимум/минимум для почвенных и Таблица 3 ростовых показателей Juniperus sabina

Положение на склоне рН Засоленность, г/100 г почвы Толщина годичного кольца, мм Площадь растений, м2 Высота растений, м Количество хроматогра-фических пиков

Верхняя треть склона 1,09 9,73 2,52 7,32 3,05 1,57

Середина склона 1,15 11,70 3,00 4,47 1,96 1,46

Подножие склона 1,05 5,80 2,13 14,29 2,82 1,23

7 6,8 6,6 6,4 6,2 6 5,8 5,6 5,4

Верх склона Середина склона Подножие склона

10

0,18 0,16 0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0

Хребет Ирендык, изменение общей засоленности почвы по градиенту склона

Верх склона 1 Середина склона Подножие склона

Как видно из результатов исследования, местоположение Juniperus sabina на склоне не сказывается как на общей мозаичности почвенных параметров, так и на ростовых и биохимических характеристиках растения.

Пробная площадь 3. Изменения почв в точках зарастания растениями Juniperus sabina. На рисунке 3 представлены динамика рН и

10 8 6 4 2 0

Пробная площадь 4. Суточная подвижность солей в почве. Расстояние между крайними точками исследования -12 м. Учитывали изменения напряженности факторов во времени. Трансекта - «солончак-травостой». Мас-

показатели общего засоления почв за период исследования (2009 и 2016 гг.) для ценопопу-ляции Juniperus sabina с территории Верхне-мамбетово.

За 7 лет, прошедших между двумя замерами на данной территории, уровень рН сдвинулся в более кислую сторону, общая концентрация солей уменьшилась в 6-8 раз.

, Общая засоленность почвы

штаб участка - 12 м, от солевого пятна с шагом 1 м (рис. 4, 5).

Для всех пар значений показателей концентрации солей и значений рН значимых корреляций не выявлено.

Значение рН почвы

12009 12016

12009 12016

Рис. 3. Изменчивость показателей рН и засоленности почвы по мере заростания склона ценопопуляцией Juniperus sabina

С

Рис. 4. Фотографии солончаков территории исследования

А - хлоридно-сульфатный бессточный солончак на солонцеватых черноземах Баймак-ского района Республики Башкортостан. Белое пятно - соль на поверхности.

В - после дождя поверхностной соли не видно. Соли опустились вниз вместе с гравитационной водой и переместились по горизонта-

Если при анализе состава почв уйти от «усредненных» проб, получаемых в результате смешивания нескольких образцов, то можно выявить, что каждый из этих параметров в соседних пробах может меняться в 5-10-100 раз (Федоровский 1979; Усманов и др. 2014; Оо1о-

ли по ходу формирования границ луж. На фото блестит поверхность воды.

С - через двое суток после дождей видны точечные высолы на поверхности (мелкие белые пятна). Подъем солей проходит в составе капиллярного раствора, который подтягивается вверх по мере просыхания поверхности.

vin и др. 2004; Caniego и др. 2005). На нескольких пробных площадях нами зарегистрирована широкая изменчивость концентраций солей в почвах Южного Зауралья. Таким образом, для ряда солей в границах природной изменчивости

поверхность почвы

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

8 10 12

10

0 2 4 6 8 10 12

10 см

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

В

ipH

8 10 12

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

С

|[] I рН

0 2 4 6 8 10 12

Рис. 5. Динамика изменений концентрации солей в почве хлоридно-сульфатного солончака. Оценка числа возможных комбинаций физиологически значимых параметров почв

определяется как физиологический дефицит, так и избыток их содержания (табл. 1).

Заключение Совокупность разнонаправленных механизмов перераспределения почвенных элементов в реальных условиях проявляет все признаки стохастического процесса. Перекомбинации почвенных лимитов слабо коррелируют между собой, т.е. анализируемые соединения в почве могут составлять любые комбинации. Ранее мы приводили расчеты (Усманов 1987; Усманов и др. 2014; иэтапоу е! а1. 2016), показывающие, что количество вариантов сочетаний лимитов возрастает в геометрической прогрессии от числа проанализированных параметров. Таким образом, получены дополнительные доказа-

тельства гипотезы о независимой стохастической пульсации почвенных параметров (Усманов и др. 2014; 2016). Постоянные изменения концентраций физиологически активных соединений в корнеобитаемой среде должны вызывать у растений эквивалентные адаптивные реакции. Выявление особенностей адаптаций растений к пульсирующей мозаичности почвенных параметров является целью наших дальнейших исследований.

Работа была поддержана грантом Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) № 15-44-00028 и инициативным научным проектом № 5.7590.20177БК Министерства образования и науки России.

ЛИТЕРАТУРА

Аитов И. С., Иванов В. Б. 2013. Трансформация почвогрунтов на лицензионных участках нефтедобывающих компаний // Региональная экологическая политика в условиях существующих приоритетов развития нефтегазодобычи: Материалы III съезда экологов нефтяных регионов. Новосибирск: Профикс, 158-168.

Баишрова Р. М., Усманов И. Ю.. Ломаченко Н. В. 1998. Вещества специализированного обмена растений (классификация, функции): уч. пособие. Уфа: БашГУ.

Иванов В. Б.. Оберемченко А. А. 2016. Эколого-химический анализ состояния почвенных ресурсов на территории лицензионного участка // Коричко А. В. (отв. ред.) Восемнадцатая Всероссийская студенческая научно-практическая конференция Нижневартовского государственного университета. Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. гос. ун-та, 1074— 1077.

Иванов В. Б., Усманов И. Ю., Александрова В. В., Иванов И. А., Болотин К. Pl., Иванова Л. Г., Копылов Е. О. 2017. Количественные и качественные критерии преобразования и самовосстановления природных комплексов в результате загрязнения нефтепродуктами // В мире научных открытий Т. 9, № 1-2, 56-65. / DOI: 10.1273 l/wsd-2017-1-2-66-71.

Кабата-Пендиас А. 2005. Проблемы современной биохимии микроэлементов // Российский химический журнал T. XLIX, №3, 15-19.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 2012. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: АН РБ, «Гилем».

Опекунов А. Ю.. Опеку нова М. Р. 2013. Геохимия техногенеза в районе разработки Сибайского медно-колчеданного месторождения // Записки горного института 203, 196-204.

Розенберг Г. С. 2013а. Введение в теоретическую экологию: в 2 томах. Тольятти: Изд-во «Кассандра» Т. 1.

Розенберг Г. С. 2013b. Введение в теоретическую экологию: в 2 томах. Тольятти: Изд-во «Кассандра» Т. 2.

Синицына H. Е.. Павлова Т. И.. Холкина Т. В. 2012. Физико-химические свойства почв (интерактивный курс): уч. пособие. Саратов: Научная книга.

Семенова И. И.. Суюндуков Я. Т.. Ильбулова Г. Р. 2012. Биологическая активность почв как индикатор их экологического состояния в условиях техногенного загрязнения тяжелыми металлами. Уфа: Гилем.

Усманов И. Ю. 1987. Аутэкологические адаптации растений к изменениям азотного питания. Уфа: Изд-во БФАН

СССР.

Усманов И. Ю.. Семенова И. И.. Щербаков А. В.. Суюндуков Я. Т.. Усманов Ю. И. 2014. Эндемичные экологические ниши Южного (Башкирского) Зауралья: многомерность и флуктуирующие режимы // Вестник БГАУ 1(29), 16-21.

Усманов И. Ю.. Овечкина Е. С.. Шаяхметова Р. И. 2015. Распространение влияния нефтяного шлама // Вестник Нижневартовкого гос. ун-та 3, 84-94.

Усманов PI. Ю., Щербаков А. В., Мавлетова М. В., Юмагулова Э. Р., Иванов В. Б., Александрова В. В. 2016. Пульсирующая многомерная экологическая ниша растений: расширение объема понятия // Изв. Самарского научного центра РАН Т. 18, № (2-2), 525-529.

Федоровский Д. Б. 1979. Микрораспределение питательных веществ в почвах. М.: Наука.

Щербаков А. В. 2013. Пластичность корреляционных связей между показателями основного и специализированного метаболизма растений как ответная реакция на непредсказуемость среды обитания // Изв. Самарского научного центра РАН Т. 15, № 3(1), 366-371.

Andreson А. N.. Me Brantey А. В. 1995. Soil Aggregates as mass fractals // Australian J. Soil Research 33, 757-772.

Caniego F. J.. Espejo R.. Martin M. A., San Jose F. 2005. Multifractal scaling of soil spatial variability // Ecol.Model 182,291-303.

Golovin A., Krinochkin L., Pevzner V. 2004. Geochemical specialization of bedrock and soil as indicator of regional geo-chemical endemicity // Geologija 48, 22-28.

Martin M. A., Pachepsky Y. A., Perfect E. 2005. Scaling, fractals and diversity in soils and ecohidrology // Ecol. Model. 182,217-220.

Milne В. T. 1991. The utility of fractal geometry in landscape design // Landscape Ecol. 21.

Usmcinov I. Yu., Yumagulovci E. R., Ovechkina E. S., Ivanov V. B., Shcherbakov A. B., Alekscindrovci V. V., Ivanov N. A. 2016. Fractal Analysis of Morpho-Physiological Parameters of Oxycoccus Polustris Pers in oligotrophic Swamps of Western Siberia // Vegetos 29:1 // http://dx.d0i.0rg/l 0?4172/2229-4473.1000101.

Walch-Liu P.. Ivanov I. I.. Filleur S., Can Y., Remans T., Forge B. G. 2006. Nitrogen Regulation of Root Branching // Annals of Botany 97 (5), 875-881.

REFERENCES

Aitov I. S., Ivanov V. B. In: Regionalnaya ekologicheskaya politika v usloviyah suschestvuyuschih prioritetov razvitiya neftegazodobyichi: Materialyi III s'ezda ekologov neftyanyih regionov [Regional ecological policy under existing priorities of oil extraction: Proceedings of the 3rd meeting of ecologists from oil regions], Novosibirsk: Izd-vo Profiks, 2013. Pp. 158-168. (In Russian).

Bashirova R. M., Usmanov I. Yu.. Lomachenko N. V. Veshchestva spetsializirovannogo obmena rastenii (klassifikatsiia, funktsii): uchebnoe posobie [Substances of specialized plant exchange: study guide], Ufa: BashGU, 1998. (In Russian).

Ivanov V. B., Oberemchenko A. A. In: Vosemnadtsataia Vserossiiskaia studencheskaia nauchno-prakticheskaia konferent-siia Nizhnevartovskogo gosudarstvennogo universiteta [18th Student Research and Practice Conference at Nizhnevartovsk State University] Ed. by Korichko A. V. Nizhnevartovsk: Izd-vo Nizhnevartovsk State University, 2016. Pp. 1074-1078. (In Russian).

Ivanov V.B., Usmanov I. Yu., Aleksandrova V.V., Ivanov N.A., Bolotin K.I.. Ivanovo L.G., Kopylov E.O. In: V mire nauchnykh otkrytii [In the World of Scientific Discoveries], Vol. 9 (1-2) (2017): 56-65. Available at: DOI: 10.12731/wsd-2017-1-2-66-71.2017. (In Russian).

Kabata-Pendias A. In: Rossiiskii khimicheskii zhurnal [Russian journal of Chemistry], Vol. XLIX (3) (2005): 15. (In Russian).

Mirkin B. M., Naumova L. G. Sovremennoe sostoianie osnovnykh kontseptsii nauki o rastitelnosti [Current state of scientific concepts on vegetation], Ufa: AN RB, «Gilem», 2012. (In Russian).

Opekunov A. Ju., Opekunova M. G. In: Zapiski gomogo instituta [Journal of Mining Institute], Vol. 203 (2013): 196-204. (In Russian).

Rozenberg G. S. Vvedenie v teoreticheskuiu ekologiiu: v 2-h tomah [Introduction to theoretical ecology: in 2 vols.]. Tolyatti: Izd-vo "Kassandra", 2013a.Vol. 1. (In Russian).

Rozenberg G. S. Vvedenie v teoreticheskuiu ekologiiu: v 2-h tomah [Introduction to theoretical ecology: in 2 vols.]. Tolyatti: Izd-vo «Kassandra», 2013b. Vol. 2. (In Russian).

Sinitsyna N. E., Pavlova T. I., Holkina T. V. Fiziko-himicheskie svoystva pochv (interaktivnyiy kurs): uchebnoe posobie [Physical and Chemical Properties of Soils (interactive course): study guide], Saratov: Nauchnaya Kniga, 2012. (In Russian).

Semenova I. N.. Suyundukov Y. T., Ilbulova G. R. Biologicheskaia aktivnost pochv kak indikator ih ekologicheskogo sos-toianiia v usloviiakh tekhnogennogo zagriazneniia tiazhelymi metallami [Biological activity of soils as an indicator of their ecological state in the conditions of heavy metals technogenic pollution], Ufa: Gilem, 2012. (In Russian).

Usmanov I. Yu. Autekologicheskie adaptatsii rastenii k izmeneniyam azotnogo pitaniya [Autecological adaptations of plants to nitrogen changes]. Ufa: Izd-vo BFAN SSSR, 1987. (In Russian).

Usmanov I. Yu., Semenova I. N.. Scherbakov A. B., Sujundukov Y. T., Usmanov I. Yu. In: Vestnik BGAU [Bulletin of Bashkir State Agrarian University], Vol. 1 (29) (2014): 16-21. (In Russian).

Usmanov I. Yu., Ovechkina E. S., Shayahmetova R. I. In: Vestnik Nizhnevartovkogo gos. un-ta. [Bulletin of Nizhnevartovsk State University], Vol. 3 (2015): 84-94. (In Russian).

Usmanov I. Yu., Scherbakov A. B., Mavletova M. V., Yumaguiova E. R., Ivanov V. B., Aleksandrova V. V. In: Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN [Bulletin of Samara Research Centre of Russian Academy of Science], Vol. 18 (2-2) (2016): 525-529. (In Russian).

Fedorovsky D. B. Mikroraspredelenie pitateFnyh veshchestv v pochvakh [Microdistribution of nutrients in soils]. M.: Nauka, 1979. (In Russian).

Scherbakov A. V. In: Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN [Bulletin of Samara Research Centre of Russian Academy of Science], Vol. 15 No 3(1) (2013): 366-371. (In Russian).

Andreson A. N.. McBrantey A. B. Soil Aggregates as mass fractals. In: Australian J. Soil Research 33 (1995): 757-772.

CaniegoF. J., Espejo R., Martin M. A., San Jose F. Multifractal scaling of soil spatial variability. In: Ecol.Model 182 (2005): 291-303.

Golovin A., Krinochkin L., Pevzner V. Geochemical specialization of bedrock and soil as indicator of regional geochemi-cal endemicity. In: Geologija 48 (2004): 22-28.

Martin M. A., Pachepsky Y. A., Perfect E. Scaling, fractals and diversity in soils and ecohidrology. In: Ecol. Model. 182 (2005): 217-220.

Milne B. T. The utility of fractal geometry in landscape design. In: Landscape Ecol. 21. 1991.

Usmanov I. Yu., Yumaguiova E. R., Ovechkina E. S., Ivanov V. B., Shcherbakov A. B., Aleksandrova V. V., Ivanov N. A. Fractal Analysis of Morpho-Physiological Parameters of Oxycoccus Polustris Pers in oligotrophic Swamps of Western Siberia. In: Vegetos 29:1. Available at: http://dx.doi.org/10.4172/2229-4473.1000101.

Walch-Liu P., Ivanov I. I., Filleur S., Gan Y., Remans T., Forge B. G. Nitrogen Regulation of Root Branching. In: Annals ofBotany 97 (5) (2006): 875-881.

M. V. Mavletova-Chistuakova, A. V. Scherbakov, V. B. Ivanov,

E. It Yumagulova, I. Yu. Usmanov

Ufa1, Nizhnevartovsk', Russia

PULSING MOSAIC OF SOILS IN THE SOUTHERN TRANSURAL REGION

Abstract. The authors have studied the space and time changes variability of chemical elements concentration in different landscapes of the Southern Transurals. The results show that all the studied elements and their compounds demonstrate a lot of changes in concentration in all types of tests and observations.Calcium content in the soil samples varied up to 12.7 times, titanium and zinc content up to 10.7 times and that of ferrous oxide up to 28.7.Another outcome of the study is the discovery of weak and unstable correlations between variability series of different elements. Only 7% of correlations between the contents of main heavy metals were detected in the root layer of leached chernozems. Weak correlation of soil limits implies that any combination of the limits can be formed in the soil. Differently directed mechanisms of redistribution of soil elements demonstrate signs of stochastic process. It is possible to make a conclusion that biogeochemical mosaic forms in ecologically similar landscapes and soil conditions. It is defined by stochastic processes of redistribution and movement of chemical elements. Habitat of certain plants can be considered as a unique individual multidimensional pulsating plants niche.

Key words: plants individual niche; migration of soil elements; mosaic of soil parameters; habitat; stochastic process.

About the authors: Maria Vladimirovna Mavletova-Chistyakova1, applicant; Arkadii Vladimirovich Scherbakov2, Candidate of Biological Sciences, Associate Professor, Researcher; Vyacheslav Borisovich Ivanov3, Candidate of Biological Sciences, Associate Professor at the Department of Ecology; Elvira Ramilevna Yumagulova4, Candidate of Biological Sciences, Associate Professor at the Department of Ecology; Iskander Yusufovich Usmanov5, Doctor of Biological Sciences, Professor, Leading Researcher.

Place of employment: «LabHimSnab» LLC1, Bashkir State Agrarian University2, Nizhnevartovsk State University3'4"5, Ufa State Petroleum Technological University5.

Мавлетова-Чистякова M. В., Щербаков А. В., Иванов В. Б., Юмагулова Э. Р., Усманов И. Ю. Пульсирующая мозаичность параметров почв Южного Зауралья // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2017. №4. С. 124-133.

Mavletova-Chistuakova М. V., Scherbakov А. V., Ivanov V. В., Yumagulova Е. R., Usmanov I. Yu. Pulsing mosaic of soils in the Southern Transural region // Bulletin of Nizhnevartovsk State University. 2017. No. 4. P. 124-133.