Липидный обмен и тиреоидный статус у коров-первотелок с разным функциональным состоянием яичников

doi: 10.24411/0235-2451-2020-10215 УДК 636.2:591.1 + 612.015.3

Липидный обмен и тиреоидный статус у коров-первотелок с разным функциональным состоянием яичников*

О. С. МИТЯШОВА, А. А. СОЛОМАХИН, Н. В. БОГОЛЮБОВА, Е. К. МОНТВИЛА, И. Ю. ЛЕБЕДЕВА

Федеральный научный центр животноводства - ВИЖимени академика Л. К. Эрнста, пос. Дубровицы, 60, Подольский р-н, Московская обл., 142132, Российская Федерация

Резюме. Цель работы - проанализировать показатели липидного и тиреоидного статуса коров молочного типа на ранних стадиях лактации для оценки риска возникновения овариальной гипофункции. Объектом наблюдений служили коровы-первотелки черно-пестрой голштинизированной породы. Состояние яичников у них оценивали через 7 и 13 недель лактации на основании ректального исследования, УЗИ и содержания прогестерона в крови. Коров разделили на три группы: I - восстановившие овариальный цикл (n = 26), II - с умеренной гипофункцией яичников (n = 11), III - с глубокой гипофункцией яичников (n=10). Кровь на анализы отбирали за 2 недели до отела, через 1, 3, 5, 7 и 13 недель после отела. У особей I группы концентрация фосфолипидов в крови повышалась с 1,54 ± 0,06 ммоль/л в 1 неделю после отела до 2,89 ± 0,07 ммоль/л на 13 неделю, концентрация триглицеридов снижалась с 0,205 ± 0,004 до 0,182 ± 0,005 ммоль/л соответственно. По сравнению с животными I группы, содержание фосфолипидов у коров III группы было значимо ниже с 1 по 13 неделю после отела в 1,3...1,6 раза, во II группе - с 5 по 13 неделю в 1,2 раза. Уровень триглицеридов у особей III группы c 5 по 7 неделю после отела был достоверно ниже, чем у других групп, в 1,1 раза. Концентрация тироксина в крови коров III группы через 3 недели лактации была в 1,3 раза ниже, чем в группе I (55,2 ± 3,7 и 71,8 ± 4,6 нмоль/л соответственно), а через 5 недель содержание трийодтиронина в 1,5 раза ниже, чем в группе II (1,28 ± 0,19 и 1,92 ± 0,23 нмоль/л соответственно). Ключевые слова: коровы черно-пестрой породы, послеотельный период, гипофункция яичников, липидный обмен, тиреоидные гормоны.

Сведения об авторах: О. С. Митяшова, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник (е-mail: mityashova_o@ mail.ru); А. А. Соломахин, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник; Н. В. Боголюбова, кандидат биологических наук, руководитель отдела; Е. К. Монтвила, младший научный сотрудник; И. Ю. Лебедева, доктор биологических наук, зав. лабораторией (е-mail: irledv@mail.ru).

Для цитирования: Липидный обмен и тиреоидный статус у коров-первотелок с разным функциональным состоянием яичников / О. С. Митяшова, А. А. Соломахин, Н. В. Боголюбова и др. // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 2. С. 69-74. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10215.

*работа выполнена по государственному заданию (рег. ЦИТиС № АААА-А18-118021990006-9).

Lipid metabolism and thyroid status of heifers with different functional conditions of the ovaries

O. S. Mityashova, A. A. Solomakhin, N. V. Bogolyubova, E. K. Montvila, I. Yu. Lebedeva

Federal Scientific Center of Animal Husbandry -Ernst All-Russian Research Institute of Animal Husbandry, pos. Dubrovitsy, 60, Podol'skii r-n, Moskovskaya obl., 142132, Russian Federation

Abstract. The purpose of the work was to analyze the indicators of lipid and thyroid status of dairy cows in the early stages of lactation to assess the risk of ovarian hypofunction. The object of observation was the heifers of Black-and-White Holstein breed. Their ovarian condition was assessed in 7 and 13 weeks of lactation using rectal and ultrasound examination and based on the content of progesterone in the blood. The cows were divided into three groups: group I included the cows with restored ovarian cycle (n = 26), group II included the cows with moderate ovarian hypofunction (n = 11), group III included the cows with deep ovarian hypofunction (n = 10). The blood tests were performed 2 weeks before calving, as well as in 1, 3, 5, 7 and 13 weeks after calving. The concentration of phospholipids in the blood of cows from group I increased from (1.54 ± 0.06) mmol/L at the first week after calving to (2.89 ± 0.07) mmol/L at the 13th week after calving; the concentration of triglycerides decreased from (0.205 ± 0.004) mmol/L to (0.182 ± 0.005) mmol/L, respectively. Compared with animals from group I, the content of phospholipids in cows from group III was significantly lower (1.3-1.6 times) in the period from the 1st to the 13th week after calving; in group II, it was significantly lower (1.2 times) in the period from the 5th to the 13th week. The level of triglycerides in cows from group III in the period from the 5th to the 7th week after calving was significantly lower than in other groups - 1.1 times. The concentration of thyroxine in the blood of cows from group III in three weeks of lactation was 1.3 times lower than in group I ((55.2 ± 3.7) nmol/L and (71.8 ± 4.6) nmol/L, respectively); in five weeks, the content of triiodothyronine was 1.5 times lower than in group II ((1.28 ± 0.19) nmol/L and (1.92 ± 0.23) nmol/L, respectively).

Keywords: Black-and-White cows; postpartum period; ovarian hypofunction; lipid metabolism; thyroid hormones. Author details: O. S. Mityashova, Cand. Sc. (Biol.), senior research fellow (е-mail: mityashova_o@mail.ru); A. A. Solomakhin, Cand. Sc. (Biol.), senior research fellow; N. V. Bogolyubova, Cand. Sc. (Biol.), head of division; E. K. Montvila, junior research fellow; I. Yu. Lebedeva, D. Sc. (Biol.), head of laboratory (е-mail: irledv@mail.ru).

For citation: Mityashova OS, Solomakhin AA, Bogolyubova NV, et al. [Lipid metabolism and thyroid status of heifers with different functional conditions of the ovaries]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2020;34(2):69-74. Russian. doi: 10.24411/0235-24512020-10215.

Длительная селекция крупного рогатого скота на молочную продуктивность без учета показателей воспроизводства привела к ухудшению фертильности животных [1]. В послеотельный период у коров молочного типа, в первую очередь голштинской породы, встречаются различные нарушения воспроизводительной функции: удлинение послеотельного анэструса, послеродовые воспали-

тельные заболевания репродуктивных органов, ранняя эмбриональная смертность, различные типы дисфункции яичников [2].

Различают две основные формы функциональной депрессии яичников: глубокая гипофункция - остановка развития фолликулов на стадии инициации роста, умеренная гипофункция - на стадии селекции доминантного фолликула [3]. Глубокая овариальная

гипофункция чаще возникает у коров-первотелок [4]. Полагают, что в основе депрессии функции яичников лежат различные метаболические нарушения [5], однако точный механизм возникновения обеих форм гипофункции до сих пор не ясен.

Снижение фертильности у коров молочного типа происходит вследствие повышенной метаболической нагрузки на организм при переходе от беременности к лактации [6]. В ранний послеотельный период резко возрастает потребность в энергетических и пластических ресурсах, необходимых для синтеза молока. Неспособность животного повысить потребление корма сразу после отела приводит к отрицательному энергетическому балансу, для компенсации которого организм мобилизует эндогенные резервы, главным образом жировые [7, 8].

Мобилизация жировых депо обусловливает повышение в крови концентрации свободных жирных кислот и кетоновых тел (бета-гидроксибутирата), ухудшая многие функции организма, в том числе репродуктивную и иммунную [9, 10]. Напротив, у коров с более высоким содержанием холестерина в крови в первый месяц лактации овариальный цикл восстанавливается быстрее [11]. Изменение концентрации различных метаболитов, в том числе продуктов липидного обмена, в крови коррелирует с соответствующими изменениями в жидкости фолликулов и репродуктивного тракта [12]. При этом свободные жирные кислоты и бета-гидроксибутират в высокой концентрации негативно влияют на качество ооцитов и эмбрионов [13]. Хотя триглицериды служат источником энергии для половых и соматических клеток фолликулов, их избыточное накопление из окружающей среды ооцитами и эмбрионами может приводить к ухудшению функции митохондрий и повышать их подверженность оксида-тивному стрессу [14].

Основная функция гормонов щитовидной железы заключается в регуляции липидного обмена [15]. Следовательно, они могут влиять на репродуктивную функцию коров в послеотельный период. Экспериментальные данные подтверждают это предположение: содержание тироксина в крови коров голштинской породы с нарушениями овариальной функции отличается от такового у животных, возобновивших эстральный цикл [16]. Во вторую половину первого триместра лактации концентрация тиреоидных гормонов у коров-первотелок с гипофункцией яичников и животных, восстановивших овариальную цикличность, была сходной, но взаимосвязи между их содержанием и величинами показателей липидного метаболизма различались [17].

Цель работы - определить показатели липидного и тиреоидного статуса у коров молочного типа на ранних стадиях лактации для оценки риска возникновения овариальной гипофункции у коров-первотелок.

Условия, материалы и методы. Сравнивали содержание в крови фосфолипидов, триглицери-дов и тиреоидных гормонов с конца предотельного периода и до конца первого триместра лактации у коров-первотелок с разным функциональным состоянием яичников. Исследования проводили на базе ФГУП ЭХ «Клёново-Чегодаево» Московской области в 2018 г. В экспериментах использовали 47 коров-первотелок черно-пестрой голштинизированной породы, не имевших послеотельных гинекологических заболеваний, связанных со структурными или функциональными повреждениями половой системы. Ко-

ровы находились в условиях привязного содержания, рацион кормления был одинаковым у всех животных и соответствовал зоотехническим нормам (Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных / под ред. А. П. Калашникова, В. И. Фисинина, В. В. Щеглова и др. М., 2003).

Кровь на анализ отбирали за 2 недели до отела и через 1, 3, 5, 7 и 13 недель после отела. После получения сыворотки образцы замораживали и хранили при -20 °С для последующего определения показателей липидного обмена и содержания прогестерона и при -70 °С - для анализа концентрации тиреоидных гормонов.

Функциональное состояние яичников оценивали через 7 и 13 недель после отела с помощью ректального исследования и УЗИ-сканера WED 300W с линейным датчиком 7,5 МГц. Дополнительным критерием служила концентрация прогестерона в крови через 7 недель после отела. При восстановлении лютеальной активности она должна составлять не менее 1 нг/мл [18].

Коров-первотелок разделили на три группы в соответствии с функциональным состоянием яичников:

группа I, с нормальным состоянием (n = 26) - животные, восстановившие овариальный цикл, имеющие яичники с желтыми телами или крупными фолликулами, концентрация прогестерона в крови - 3,30 ± 0,88 нг/ мл;

группа II, с умеренной гипофункцией яичников (n = 11) - особи, не восстановившие овариальный цикл, в яичниках которых отсутствуют желтые тела и фолликулы диаметром более 8 мм, концентрация прогестерона в крови - 0,37 ± 0,11 нг/мл;

группа III, с глубокой гипофункцией яичников (n = 10) - коровы, не восстановившие овариальный цикл, с уменьшенными размерами обоих яичников, в которых не обнаружены желтые тела и фолликулы диаметром более 3...4 мм, концентрация прогестерона в крови -0,35 ± 0,05 нг/мл.

Лабораторные исследования выполняли на базе ФНЦ ВИЖ им. Л. К. Эрнста. Содержание триглице-ридов и фосфолипидов в сыворотке крови измеряли ферментативным колориметрическим методом на автоматическом биохимическом анализаторе ChemWell (Awareness Technology, США) с реагентами фирмы Spinreact (Испания) в соответствии с инструкцией производителя (Spinreact, 2008).

Концентрацию тиреоидных гормонов и прогестерона в сыворотке крови определяли методом иммуно-ферментного анализа (ИФА) с использованием планшетного спектрофотометра Униплан (Пикон, Россия) и коммерческих наборов, согласно инструкциям производителей: прогестерон - НВО Иммунотех (Россия), общий тироксин и трийодтиронин - Алкор Био (Россия). Чувствительность метода для прогестерона составляла 0,4 нмоль/л, для общего тироксина - 10 нмоль/л и для общего трийодтиронина - 0,25 нмоль/л.

Все анализы проводили в двух повторностях, коэффициент вариации не превышал 16 %. Данные обрабатывали методом однофакторного и двухфакторного дисперсионного анализа с повторными измерениями (repeated measures ANOVA) при помощи программы SigmaStat 4.0. В качестве внутригруппового фактора (фактора повторных измерений) использовали период времени относительно отела, межгруппового - функциональное состояние яичников. Результаты выражали в виде среднего значения и его стандартной ошибки. Достоверность различий сравниваемых средних значений оценивали с использованием критерия Тьюки при

2,5

л

е;

в О

5 S 2

г s_

^ m

t о 1 ö

о а

1,5

о I * §

U

о

0,5

-2 1 3 5 7 13

Период времени относительно отела, недели

Рис. 1. Динамика концентрации фосфолипидов после отела в крови коров-первотелок с разным функциональным состоянием яичников: 1 - группа I, 2 - группа II, 3 - группа III; средние значения достоверно различаются внутри группы при отсутствии одинаковых буквенных индексов; *р < 0,05, **р < 0,01, ***р < 0,001 - различия достоверны, по сравнению с группой I; +р < 0,05, ++р < 0,01 - различия достоверны, по сравнению с группой II.

3

уровне значимости p < 0,05. Для расчета корреляций использовали коэффициент Пирсона.

Результаты и обсуждение. Молочная продуктивность коров в сравниваемых группах за первые 100 дней лактации не имела значимых различий и составляла 2423 ± 81 кг в группе I; 2315 ± 119 кг в группе II и 2122 ± 156 кг в группе III.

Содержание фосфолипидов в сыворотке крови (рис. 1) у коров I группы возрастало к 3 неделе после отела, по сравнению с величиной этого показателя через

I неделю после отела (1,54 ± 0,06 ммоль/л), в 1,3 раза (p < 0,01), к 13 неделе - в 1,9 раза (p < 0,001). В группе

II величина этого показателя, по сравнению с уровнем через 1 неделю после отела (1,43 ± 0,06 ммоль/л), к 5 неделе лактации возросла в 1,3 раза (p < 0,05), к 13 неделе - в 1,6 раза (p < 0,001), что ниже, чем в группе I. У животных группы III содержание фосфолипидов в крови к 1 неделе после отела снижалось в 1,5 раза (p < 0,01), по сравнению с их уровнем до отела (1,71 ± 0,12 ммоль/л), и постепенно повышалось к 13 неделе в 2,0 раза (p < 0,001), по сравнению с величиной этого показателя через 1 неделю (1,15 ± 0,10 ммоль/л).

В целом в течение 13 недель после отела у коров с глубокой гипофункцией яичников содержание фосфолипидов в крови было в 1,3...1,6 раза ниже (p < 0,001... 0,01), чем у животных без овариальной гипофункции, а у коров с умеренной гипофункцией яичников величина этого показателя была достоверно ниже в 1,2 раза с 5 по 13 неделю после отела (p < 0,01.0,05).

Направленность изменений содержания фосфолипидов в крови коров в первый триместр лактации была сходна с таковой для содержания холестерина [19]. Это, вероятно, отражает соотношение холестерин / фосфолипиды в составе липопротеинов плазмы крови. Повышение концентрации фосфолипидов у животных с гипофункцией яичников происходило медленнее и менее выражено, особенно в случае ее глубокой формы. Такой результат согласуется с полученными ранее данными о том, что у черно-пестрых коров относительно высокое содержание холестерина в ранний период лактации сопряжено с более ранней лютеальной активацией яичников [11].

Концентрация триглицеридов в крови животных I и II групп снижалась в 1,1.1,2 раза (p < 0,01) с 1 по 13 неделю после отела. У особей III группы уменьшение величины этого показателя в 1,2 раза (p < 0,05), по сравнению с таковой через 1 неделю лактации (0,199 ± 0,005 ммоль/л), происходило не позднее 7 недели. При этом содержание триглицеридов в крови коров III группы c 5 по 7 неделю лактации было в 1,1 раза ниже (p < 0,05), чем у животных I и II групп (рис. 2).

Концентрация триглицеридов в крови коров после отела зависит от интенсивности их аккумуляции печенью и усиления синтеза молочного жира в вымени [8]. Поскольку молочная продуктивность коров была невысокой и в сравниваемых группах не различалась, можно предположить, что уменьшение содержания триглицеридов в крови животных с глубокой овариальной гипофункцией было более значительным вследствие повышенной жировой инфильтрации печени.

Выявленное снижение содержания триглицеридов в крови в ранний период лактации в целом согласуется с наблюдениями других авторов [19]. Но в работе [19] уровень триглицеридов постепенно повышался к 14 неделе лактации, по сравнению с величиной этого показателя через 1 неделю лактации. Тогда как мы не обнаружили таких изменений в течение всего периода наблюдений до 13 недели лактации.

Концентрация тироксина в крови коров всех групп снижалась при переходе от стельности к лактации (p < 0,001.0,05). Динамика ее изменения зависела от функционального состояния яичников (рис. 3). У коров

I и III групп содержание тироксина в крови достоверно (p < 0,001) уменьшилось, по сравнению с таковым до отела (104,9 ± 6,5 и 96,6 ± 9,8 нмоль/л соответсвенно), через 1 неделю после отела в 1,5.1,7 раза, у животных II группы - через 7 недель (p < 0,05) в 1,4 раза (до отела - 91,8 ± 9,7 нмоль/л). У группы II на 7 и 13 неделе после отела уровень тироксина отличался только от величины этого показателя до отела. Концентрация тироксина между 1 и 13 неделями после отела в группах I и

II существенно не изменялась, в группе III - повышалась в 1,4 раза (p < 0,05). При этом у коров III группы через

Рис. 3. Динамика концентрации тироксина (Т4) после отела в крови коров-первотелок с разным функциональным состоянием яичников. Обозначения те же, что и на рис. 1. При отсутствии индексов данные не отличаются ни от предыдущих, ни от последующих значений.

Рис. 2. Динамика концентрации триглицеридов после отела в крови коров-первотелок с разным функциональным со-

стоянием яичников. Обозначения те же, что и на рис. 1.

3 недели лактации концентрация тироксина была в 1,3 раза ниже (p < 0,05), чем у особей группы I.

Изменения содержания трийодтиронина в крови после отела отличались от динамики тироксина (рис. 4). У коров групп I и III концентрация этого гормона

При средней молочной продуктивности уменьшение активности тиреоидной системы было наиболее выражено у животных с глубокой гипофункцией яичников. В то же время КаЛ е! а1. не наблюдали аналогичных различий между высокопродуктивными коровами с

120

110

£ 100 о

90 80 70 60

к S

я а

I-

х

о з

X

о

50

40

eh

egh

fg

Г

f *

-2 1 3 5 7 13

Период времени относительно отела, недели

а

b

b

2

d

d

снижалась, по сравнению с величиной этого показателя через 1 неделю (2,18 ± 0,09 и 2,07 ± 0,07 нмоль/л соответственно), через 5 недель лактации в 1,3...1,6 раза (р < 0,001.0,05), во II группе - в 1,6 раза (р < 0,01) к 13 неделе после отела (через 1 неделю - 1,92 ± 0,25 нмоль/л). Через 5 недель лактации содержание трийодтиронина в крови животных III группы было в 1,5 раза ниже (р < 0,05), по сравнению с особями II группы.

Установленное снижение концентрации гормонов щитовидной железы в ранний послеотельный период у коров черно-пестрой породы в целом согласуется с результатами, полученными на животных голштинской породы [20]. Полагают, что оно необходимо для замедления обмена веществ при дефиците питательных ресурсов [21].

нормальной лютеальной активностью яичников и с длительной ановуляцией [16].

Концентрация трийодтиронина в крови особей I и III групп была отрицательно связана (p < 0,05) с содержанием фосфолипидов (см. табл.). У коров III

Таблица. Взаимосвязь показателей липидного обмена и концентрации тиреоидных гормонов в крови коров с разным функциональным состоянием яичников

Показатель Коэффициент корреляции

I группа

Т3 Триглицериды 0,170 0,189 0,510*** Т3 Фосфолипиды - 0,212* -0,045 - 0,292*

* - p < 0,05; *** - p < 0,001.

Рис. 4. Динамика концентрации трийодтиронина (Т3) после отела в крови коров-первотелок с разным функциональным состоянием яичников. Обозначения те же, что и на рис. 1. При отсутствии индексов данные не отличаются ни от предыдущих, ни от последующих значений.

группы отмечена положительная корреляция между концентрацией в крови трийодтиронина и триглице-ридов (р < 0,001). Это указывает на еще одну возможную причину дополнительного снижения содержания триглицеридов в их крови. Излишнее уменьшение активности тиреоидной системы у животных с глубокой гипофункцией яичников могло замедлить мобилизацию жировых депо [15]. Вследствие этого возник недостаток энергетических ресурсов для одновременного поддержания лактации и функции яичников. Ухудшение функции печени из-за жировой инфильтрации и дефицит энергетических источников могли негативно повлиять на состояние овариальных фолликулов [12, 13].

Выводы. В течение 13 недель послеотельного периода у всех обследованных коров-первотелок в крови постепенно повышалась концентрация фосфолипидов и понижалось содержание триглицеридов и трийодтиронина (р < 0,001.0,05). Концентрация тироксина после отела уменьшалась, по сравнению с величиной этого показателя до отела, в 1,4.1,7 раза (р < 0,001.0,05). Динамика этих изменений связана с функциональным состоянием яичников. У животных с глубокой гипофункцией яичников отмечали наименее выраженный рост содержания фосфолипидов в крови, но самое сильно снижение концентрации триглицеридов и тиреоидных гормонов. Содержание в крови фосфолипидов с 1 по 13 неделю лактации у них было в 1,3.1,6 раза ниже, чем у коров, восстановивших овариальный цикл (р <

0,001.0,01), а с 3 по 7 неделю - в 1,3.1,4 раза меньше, чем у особей с умеренной гипофункцией (р < 0,01.0,05). У коров с умеренной гипофункцией яичников содержание фосфолипидов с 5 по 13 неделю лактации было понижено, по сравнению с животными, восстановившими овариальный цикл, в 1,2 раза (р < 0,05). Уровень триглицеридов у коров с глубокой гипофункцией яичников с 5 по 7 неделю был в 1,1 раза ниже (р < 0,05), чем у представителей других групп; тироксина - через 3 недели лактации в 1,3 раза (р < 0,05), чем у животных восстановивших овариальный цикл; трийодтиронина -через 5 недель в 1,5 раза (р < 0,05), по сравнению с особями с умеренной депрессией яичников.

У коров с глубокой гипофункцией яичников концентрация триглицеридов в крови была тесно сопряжена с уровнем трийодтиронина, г = 0,510 (р < 0,001).

Содержание трийодтиронина в крови у животных с нормальным функциональным состоянием яичников и у животных с их глубокой гипофункцией было отрицательно связано (р < 0,05) с концентрацией фосфолипидов: г = -0,212 и -0,292 соответственно.

Таким образом, на примере голштинизированных коров черно-пестрой породы показана связь липидного обмена и активности тиреоидной системы с функциональным состоянием яичников у скота молочного направления продуктивности. Полученные результаты могут быть использованы для оценки риска возникновения глубокой овариальной гипофункции у коров-первотелок на 1.5 неделях лактации.

Литература.

1. Invited review: New perspectives on the roles of nutrition and metabolic priorities in the subfertility of high-producing dairy cows / L. M. Chagas, J. J. Bass, D. Blache, et al. // J. Dairy Sci. 2007. Vol. 90. Pp. 4022-4032. doi: 10.3168/jds.2006-852.

2. Walsh S. W., Williams E. J., Evans A. C. A review of the causes of poor fertility in high milk producing dairy cows //Anim. Reprod. Sci. 2011. Vol. 123. No. 3-4. Pp. 127-138. doi: 10.1016/j.anireprosci.2010.12.001.

3. Wiltbank M. C., Gumen A., Sartori R. Physiological classification of anovulatory conditions in cattle // Theriogenology. 2002. Vol. 57. Pp. 21-52. doi: 10.1016/S0093-691X(01)00656-2.

4. Варенников М. В., Чомаев А. М., Артюх В. М. Применение различных прогестагенов при гипофункции яичников у первотелок// Зоотехния. 2002. № 8. С. 25-27.

5. Peter A. T., Vos P. L., Ambrose D. J. Postpartum anestrus in dairy cattle // Theriogenology. 2009. Vol. 71. Pp. 1333-1342. doi: 10.1016/j.theriogenology.2008.11.012.

6. Fertility and the transition dairy cow/ J. R. Roche, C. R. Burke, M. A. Crookenden, et al. // Reprod. Fertil. Dev. 2018. Vol. 30. Pp. 85-100. doi: 10.1071/RD17412.

7. Kuhla B., Metges C. C., Hammon H. M. Endogenous and dietary lipids influencing feed intake and energy metabolism of periparturient dairy cows // Domest. Anim. Endocrinol. 2016. Vol. 56. Suppl. S2-S10. doi: 10.1016/j.domaniend.2015.12.002.

8. Wathes D. C., Clempson A. M., Pollott G. E. Associations between lipid metabolism and fertility in the dairy cow// Reprod. Fertil. Dev. 2012. Vol. 25. Pp. 48-61. doi: 10.1071/RD12272.

9. Relationship among blood indicators of lipomobilization and hepatic function during early lactation in high-yielding dairy cows / F. D. Gonzalez, R. Muino, V. Pereira, et al. // J. Vet. Sci. 2011. Vol. 12. Pp. 251-255. doi: 10.4142/ jvs.2011.12.3.251.

10. Relationships among ketosis, serum metabolites, body condition, and reproductive outcomes in dairy cows / E. K. Shin, J. K. Jeong, I. S. Choi, et al. // Theriogenology. 2015. Vol. 84. Pp. 252-260. doi: 10.1016/j.theriogenology.2015.03.014.

11. Митяшова О. С., Гусев И. В., Лебедева И. Ю. Обмен веществ и репродуктивная функция в послеродовой период у коров-первотелок при введении им экстракта плаценты// Сельскохозяйственная биология. 2017. Т. 52. № 2. С. 323-330. doi: 10.15389/agrobiology.2017.2.323rus.

12. Nutrition and maternal metabolic health in relation to oocyte and embryo quality: critical views on what we learned from the dairy cow model/ J. L. Leroy, S. D. Valckx, L. Jordaens, et al. // Reprod. Fertil. Dev. 2015. Vol. 27. Pp. 693-703. doi: 10.1071/ RD14363.

13. The consequences of metabolic changes in high-yielding dairy cows on oocyte and embryo quality/ J. L. Leroy, A. Van Soom, G. Opsomer, et al. //Animal. 2008. Vol. 2. Pp. 1120-1127. doi: 10.1017/S1751731108002383.

14. Bovine embryo culture in the presence or absence of serum: implications for blastocyst development, cryotolerance, and messenger RNA expression / D. Rizos, A. Gutierrez-Adan, S. Perez-Garnelo, et al.// Biol. Reprod. 2003. Vol. 68. Pp. 236-243. doi: 10.1095/biolreprod.102.007799.

15. Mullur R., Liu Y. Y., Brent G. A. Thyroid hormone regulation of metabolism // Physiol. Rev. 2014. Vol. 94. Pp. 355-382. doi: 10.1152/physrev.00030.2013.

16. Relationships between thyroid hormones and serum energy metabolites with different patterns of postpartum luteal activity in high-producing dairy cows/M. Kafi, A. Tamadon, M. Saeb, et al.//Animal. 2012. Vol. 6. Pp. 1253-1260. doi: 10.1017/ S1751731112000043.

17. Биохимические показатели метаболизма и гормональный фон у коров с гипофункцией яичников в первую лактацию / А. А. Соломахин, О. С. Митяшова, Р. А. Рыков и др. // Достижения науки и техники АПК. 2017. Т. 31. № 11. С. 59-63.

18. Effects of abnormal ovarian cycles during pre-service period postpartum on subsequent reproductive performance of high-producing Holstein cows /H. K. Shrestha, T. Nakao, T. Suzuki, et al.// Theriogenology. 2004. Vol. 61. Pp. 1559-1571. doi: 10.1016/j.theriogenology.2003.09.007.

19. Cholesterol metabolism, transport, and hepatic regulation in dairy cows during transition and early lactation / E. C. Kessler, J. J. Gross, R. M. Bruckmaier, et al.// J. Dairy Sci. 2014. Vol. 97. Pp. 5481-5490. doi: 10.3168/jds.2014-7926.

20. Serum thyroid hormone evaluation during transition periods in dairy cows / E. Fiore, G. Piccione, M. Gianesella, et al. // Arch. Anim. Breed. 2015. Vol. 58. Pp. 403-406. doi: 10.5194/aab-58-403-2015.

21. Leptin and the adaptations of lactation in rodents and ruminants / R. G. Vernon, R. G. Denis, A. Sorensen, et al. // Horm. Metab. Res. 2002. Vol. 34. Pр. 678-685. doi: 10.1055/s-2002-38258.

References

1. Chagas LM, Bass JJ, Blache D, et al. Invited review: New perspectives on the roles of nutrition and metabolic priorities in the subfertility of high-producing dairy cows. J. Dairy Sci. 2007;90:4022-32. doi: 10.3168/jds.2006-852.

2. Walsh Sw, Williams EJ, Evans AC. A review of the causes of poor fertility in high milk producing dairy cows. Anim. Reprod. Sci. 2011;123(3-4):127-38. doi: 10.1016/j.anireprosci.2010.12.001.

3. Wiltbank MC, Gumen A, Sartori R. Physiological classification of anovulatory conditions in cattle. Theriogenology. 2002;57:21-52. doi: 10.1016/S0093-691X(01)00656-2.

4. Varennikov MV, Chomaev AM, Artyukh VM. [The use of various progestogens in ovarian hypofunction in heifers]. Zootekhniya. 2002;(8):25-7. Russian.

5. Peter AT, Vos PL, Ambrose DJ. Postpartum anestrus in dairy cattle. Theriogenology. 2009;71:1333-42. doi: 10.1016/j. theriogenology.2008.11.012.

6. Roche JR, Burke CR, Crookenden MA, et al. Fertility and the transition dairy cow. Reprod. Fertil. Dev. 2018;30:85-100. doi: 10.1071/RD17412.

7. Kuhla B, Metges CC, Hammon HM. Endogenous and dietary lipids influencing feed intake and energy metabolism of periparturient dairy cows. Domest. Anim. Endocrinol. 2016;56 Suppl:S2-S10. doi: 10.1016/j.domaniend.2015.12.002.

8. Wathes DC, Clempson AM, Pollott GE. Associations between lipid metabolism and fertility in the dairy cow. Reprod. Fertil. Dev. 2012;25:48-61. doi: 10.1071/RD12272.

9. Gonzalez FD, Muino R, Pereira V, et al. Relationship among blood indicators of lipomobilization and hepatic function during early lactation in high-yielding dairy cows. J. Vet. Sci. 2011;12:251-5. doi: 10.4142/jvs.2011.12.3.251.

10. Shin EK, Jeong JK, Choi IS, et al. Relationships among ketosis, serum metabolites, body condition, and reproductive outcomes in dairy cows. Theriogenology. 2015;84:252-60. doi: 10.1016/j.theriogenology.2015.03.014.

11. Mityashova OS, Gusev IV, Lebedeva lYu. [Metabolism and reproductive function in the postpartum period in first-born cows with the introduction of placenta extract]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2017;52(2):323-30. Russian. doi: 10.15389/ agrobiology.2017.2.323rus.

12. Leroy JL, Valckx SD, Jordaens L, et al. Nutrition and maternal metabolic health in relation to oocyte and embryo quality: critical views on what we learned from the dairy cow model. Reprod. Fertil. Dev. 2015;27:693-703. doi: 10.1071/RD14363.

13. Leroy JL, Van Soom A, Opsomer G, et al. The consequences of metabolic changes in high-yielding dairy cows on oocyte and embryo quality. Animal. 2008;2:1120-7. doi: 10.1017/S1751731108002383.

14. Rizos D, Gutierrez-Adan A, Perez-Garnelo S, et al. Bovine embryo culture in the presence or absence of serum: implications for blastocyst development, cryotolerance, and messenger RNA expression. Biol. Reprod. 2003;68:236-43. doi: 10.1095/ biolreprod.102.007799.

15. Mullur R, Liu YY, Brent GA. Thyroid hormone regulation of metabolism. Physiol. Rev. 2014;94:355-82. doi: 10.1152/ physrev.00030.2013.

16. Kafi M, Tamadon A, Saeb M, et al. Relationships between thyroid hormones and serum energy metabolites with different patterns of postpartum luteal activity in high-producing dairy cows. Animal. 2012;6:1253-60. doi: 10.1017/ S1751731112000043.

17. Solomakhin AA, Mityashova OS, Rykov RA, et al. [Biochemical indicators of metabolism and hormonal levels in cows with ovarian hypofunction during the first lactation]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2017;31(11):59-63. Russian.

18. Shrestha HK, Nakao T, Suzuki T, et al. Effects of abnormal ovarian cycles during pre-service period postpartum on subsequent reproductive performance of high-producing Holstein cows. Theriogenology. 2004;61:1559-71. doi: 10.1016/j. theriogenology.2003.09.007.

19. Kessler EC, Gross JJ, Bruckmaier RM, et al. Cholesterol metabolism, transport, and hepatic regulation in dairy cows during transition and early lactation. J. Dairy Sci. 2014;97:5481-90. doi: 10.3168/jds.2014-7926.

20. Fiore E, Piccione G, Gianesella M, et al. Serum thyroid hormone evaluation during transition periods in dairy cows. Arch. Anim. Breed. 2015;58:403-6. doi: 10.5194/aab-58-403-2015.

21. Vernon RG, Denis RG, Sorensen A, et al. Leptin and the adaptations of lactation in rodents and ruminants. Horm. Metab. Res. 2002;34:678-85. doi: 10.1055/s-2002-38258.