Функциональная организация произвольного направленного внимания и эффективность зрительного опознания у детей 11-12 лет

ВОЗРАСТНАЯ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРОИЗВОЛЬНОГО НАПРАВЛЕННОГО ВНИМАНИЯ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ЗРИТЕЛЬНОГО ОПОЗНИНИЯ У ДЕТЕЙ 11-12 ЛЕТ

Н.Е. Петренко1, Д.А. Фарбер ФГБНУ «Институт возрастной физиологии Российской академии образования», Москва

Комплексное исследование поведенческих и нейрофизиологических показателей функциональной организации мозга при опознании неполных изображений и в период подготовки к выполнению этой когнитивной задачи выявило участие префронтальной коры и в функциональной организации произвольного внимания при преднастройки к эффективному опознанию и при его осуществлении. Вместе с тем выявлено уменьшение к 11-12 годам роли произвольного внимания на этапе ожидания целевого изображения содержащего малое число фрагментов и трудно опознаваемого. Предполагается, что наблюдаемый факт связан со снижением мотивационной составляющей внимания на начальном этапе полового созревания, характеризующегося высокой значимостью положительного эмоционального подкрепления и его низкой вероятностью при трудности выполнения задачи.

Ключевые слова: эффективность опознания, избирательное внимание, альфа-ритм, префронтальная кора, дети предподросткового возраста.

Functional organization of voluntary attention and effectiveness of visual recognition in 11-12-year-old children. The paper presents a comprehensive study of behavioral and neurophysiological parameters of the brain functional organization during incomplete image recognition and preparation for this cognitive task. The study revealed the importance ofprefrontal cortex in functional organization of voluntary attention both for pattern recognition and preparation for the task. At the same time, there was found out that voluntary attention decreases by 11-12 years at the stage of expectation of the incomplete and hard-recognizable image to appear. It is suggested that this fact is associated with lower motivational component of attention at the early stage of puberty. It is characterized by a high significance of positive emotional reinforcement and its low probability when the task is difficult.

Keywords: identification efficiency, selective attention, alpha rhythm, prefrontal cortex, pre-adolescents.

Выяснение мозговых механизмов, обеспечивающих процесс преднастройки к опознанию, является актуальной проблемой для понимания возможностей познавательной деятельности школьников. Многочисленные исследования посвящены изучению процесса подготовки к выполнению когнитивной деятельности. Установлено, что важнейшим условием успешного выполнения когнитивных задач, прежде всего восприятия значимой информации, является преднастройка, в реа-

Контакты: 1 Петренко Н.Е. - Е-mail: <develop.physiol@inbox.ru>

лизации которой важная роль принадлежит произвольному вниманию [4; 29; 37]. В процессе развития ребенка, включая младший школьный возраст, наблюдается прогрессивное структурно-функциональное созревание системы произвольного внимания [3; 5-7]. На начальном этапе полового созревания активизация нейрогу-моральной гипоталямо-гипофизарной системы приводит к интенсивной экскреции половых гормонов [1].Согласно имеющимся в современной литературе данным половые гормоны оказывают непосредственное и неоднозначное влияние на морфно-функциональное созревание различных структур мозга [16; 17; 21; 27]. Следствием этого является гетерохрония развития и дисбаланс регуляторных систем разного уровня, что приводит как к позитивным, так и негативным изменениям когнитивных процессов, поведения и личности ребенка [7; 12-14; 17; 24].

С целью конкретизации времени изменений в системе произвольного внимания связанных с пубертатом нами предпринята серия исследований в пределах одного года жизни у детей в возрасте переходном от младшего школьного к подростковому. Результаты, полученные у детей 10-11 лет, опубликованы в нашей предыдущей статье [11].

Данная статья посвящена исследованию характера мозговой организации произвольного внимания в период подготовки к зрительному опознанию и его влияние на эффективность реализуемой деятельности у детей 11-12 лет.

ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследовании участвовали 21 ребенок (10 мальчиков и 11 девочек) в возрасте 11-12 лет (средний возраст - 11.2±0,2) учащихся 5-6 классов общеобразовательной школы г. Москва, имеющих нормальное зрение.

Испытуемым предъявлялось 16 знакомых изображений предметов и животных из стандартного набора [34]. У всех испытуемых анализировались поведенческие показатели опознания и функциональная организация мозга в период подготовки к деятельности и ее реализации.

В поведенческом эксперименте анализировались точность опознания по числу ошибок, порог опознания - по уровню фрагментации, на котором опознается изображение.

В ходе нейрофизиологического эксперимента проводилась непрерывная регистрация ЭЭГ по системе 10-20 % от затылочных (О1, О2), теменных (Р3, Р4), пе-редневисочных (Т3, Т4), задневисочных (Т5, Т6), центральных (С3, С4) и лобных (Б3, Б4, Б7, Б8, Б7) областей коры.

Для анализа периода преднастройки ЭЭГ в качестве меры функционального взаимодействия использовалась мнимая часть комплексной функции когерентности в альфа-диапазоне Ja (7.5-12.5 Гц). Более подробно модель эксперимента и метод оценки межкоркового взаимодействия описан нами ранее [9; 11]. Ja усреднялись для трех экспериментальных условий: ЭУ1 - неспецифическое внимание соответствовало отрезку ЭЭГ регистрируемому от фиксации взора на экране до появления предупреждающего стимула; ЭУ2 - ожидание целевой еще неопознанный стимул - ЭЭГ от предупреждающего стимула до появления целевого неполного фрагментарного изображения еще не опознанного; ЭУ3 - преднастройка к эффективному опознанию - ЭЭГ от предупреждающего стимула до появления

первых эффективно опознаваемых фрагментарных изображений. Статистический анализ Ja осуществлялся с использованием общей линейной модели в варианте ANOVA т в двух подмножествах отведений включающих дорзолатеральные или вентролатеральные зоны префронтальной коры с другими корковыми зонами.

Для исследования функциональной организации мозга при опознании анализировались связанные с событием потенциалы (ССП) регистрируемые в различных корковых зонах. Усреднялись следующие классы ССП: ССП при регистрируемые при отсутствии опознания - фрагментарные изображения, на которые испытуемый отвечал "Не знаю" и ССП регистрируемые при опознании -те изображения, на которых объект был правильно опознан. Усредненные по классам опознаваемости стимула ССП отдельных испытуемых использовались для группового усреднения и анализа с помощью метода Главных Компонентов. Суммарная амплитуда ССП на временных отрезках, соответствующих выделенным главным компонентам, обрабатывалась с помощью дисперсионного анализа (ANOVArm). Использовались следующие факторы: ОПОЗНАНИЕ (опознанные, неопознанные); ПОЛУШАРИЕ (левое, правое); ОТВЕДЕНИЕ (7 пар отведений). Достоверность различий суммарных амплитуд компонентов ССП, соответствующих тем временным интервалам, в которых было выявлено значимое влияние фактора «опознание» и его взаимодействие с факторами «полушарие» и «отведение», оценивалась с использованием непараметрического критерия Вилкоксона.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Поведенческие показатели опознания фрагментарных изображений. Анализ поведенческих показателей опознания фрагментарных изображений позволил выявить увеличение эффективности выполнения задания у детей 11 -12 лет в сравнении с 10-11 летними детьми. Группа детей 11-12 лет, характеризовалась меньшим числом ошибок (М=1.9+0.33, Sd=1.54), по сравнению с группой 10-11 летних детей, количество ошибок у которых составляло 4.19+0.76. Различия между возрастными группами по числу ошибок значимы (Б (1,53)=8,59; р=0,005). Среднее значение опознаваемого уровня фрагментации изображения (порога опознания) в группе 11-12 летних составляет 5.177±0.11 и значимо не отличается от порога опознания в группе 10-11 летних детей - 5.10±0.12. Значимых половых различий ни по количеству ошибок, ни по порогу опознания не в одной из исследуемых групп детей выявлено не было.

Анализ функциональной организации мозга при подготовке к зрительному опознанию

Для выявления специфики преднастройки проводилось сравнение ситуации неспецифического внимания (ЭУ1) с ситуацией ожидания целевого еще не опознаваемого стимула (ЭУ2) и с ситуацией эффективного опознания (ЭУ3).

Дисперсионный анализ проведенный для периода, предшествующего предъявлению целевого не опознаваемого стимула по 2 подмножествам пар отведений включающим дорзо- или вентролатеральные префронтальные корковые зоны (Б3, Б4 или Б7, Б8) с остальными отведениями проводился по схеме с факторами УСЛОВИЕ (ЭУ1, ЭУ2), полушарие первого отведения в паре ПОЛУШАРИЕ 1

(левое, правое), полушарие второго отведения в паре ПОЛУШАРИЕ2 (левое, правое), ЛОКАЛИЗАЦИЯ (по числу разных пар отведений).

В отличие от на детей 10-11 лет, в группе 11-12 летних изолированное влияние фактора УСЛОВИЕ не было выявлено. Для пар отведений в которые в качестве первого отведения входили зоны F3, F4 на значимый уровень выходит взаимодействие факторов УСЛОВИЕ х ПОЛУШАРИЕ 1 х ПОЛУШАРИЕ 2 ^(1,21) = 8.403, p = 0.009) и факторов УСЛОВИЕ х ЛОКАЛИЗАЦИЯ х ПОЛУШАРИЕ 1 ^(2,50) = 3.414, p = 0.033). Для областей F7, F8 получено значимое взаимодействие факторов УСЛОВИЕ х ЛОКАЛИЗАЦИЯ ^(4,18) = 2.867, p = 0.053) и УСЛОВИЕ х ПОЛУШАРИЕ 1 х ПОЛУШАРИЕ 2 ^(1,21) = 10.786, p = 0.004).

Как видно на рисунке 1 изменения связей Ja в ситуации ожидания целевого неопознанного стимула в сравнении с неспецифическим вниманием, полученные методом парного сравнения, в 11-12 лет выражены значительно меньше по сравнению с 10-11 годами.

Иная картина наблюдается при анализе преднастройки к эффективному опознанию. Анализ rmANOVA проведенный по приведенной выше схеме также не выявил изолированного влияния фактора УСЛОВИЕ. Для обоих подмножеств отведений префронтальной коры на значимый уровень выходит взаимодействие

факторов УСЛОВИЕ х ПОЛУШАРИЕ 1 х ПОЛУШАРИЕ2 (Б3, F4: F(1,21) = 14.106, p = 0.001; F7, F8: F(1,21) = 11.464, p = 0.003).

Рис 1. Сравнение динамики мнимой части функции когерентности альфа-ритма при переходе от ситуации неспецифического внимания к ситуации ожидания целевого стимула у детей 11-12 и 10-11 лет.

11-12 лет

10-11 лет

11-12 лет 10-11 лет

Рис 2. Сравнение динамика мнимой части функции когерентности альфа-ритма при переходе от ситуации неспецифического внимания к предна-стройке предшествующей эффективному опознанию фрагментарных изображений у детей 11-12 и 10-11 лет.

Парные сравнения Ja в ситуации неспецифического внимания (ЭУ1) с ситуацией преднастройки к эффективному опознанию фрагментарных изображений (ЭУ3) у детей 11-12 лет выявили значимые различия между парами отведений с фокусом в правой дорзо- и вентролатеральной префронтальной коре (отведения Б4, Б8) с каудальными, передне-височными и центральными областями этого же полушария (рис. 2). При этом, для дорзолатеральной префронтальной коры в 11 -12 лет картина связей носит сходный характер, с таковыми в возрасте 10-11 лет; для вентролатеральной префронтальной коры количество связей меньше. В левом полушарии в 11-12 лет, так же как в 10-11 лет значимы взаимодействия в вентро-латеральной перфронтальной коре с центральной и теменной корой.

Анализ функциональной организации мозга при опознании фрагментарных изображений

Для сравнения специфики мозговой организации при эффективном опознании сопоставлялись ССП на опознанные и неопознанные стимулы.

Результаты дисперсионного анализа амплитуды ССП у детей 11 -12 летнего возраста проведенный для опознанных и неопознанных фрагментарных изображений представлены в таблице 1. Как видно из таблицы 1 изолированное влияние фактора ОПОЗНАНИЕ, не выявлено для основного комплекса ССП, и значимо только во временных интервалах соответствующих позднему комплексу с 551 по 750мс. Взаимодействие факторов ОПОЗНАНИЕ х ПОЛУШАРИЕ значимо во временном интервале 151-200 мс.

Таблица 1

Дисперсионный анализ суммарных амплитуд ССП всех регистрируемых областей на опознанные и неопознанные фрагментарные изображения у детей 11-12 лет

101-150 мс 151-200 мс 201-250 мс 251-300 мс 301-350 мс 351-450 мс 451-550 мс 551-650 мс 651-750 мс

опознание Б(1,18) =3.11 Р=0.095 Б(1,18) =5.09 Р=0.037

опознание х полушарие Б(1,18) =5.52 Р=0.03

опознание х отдедение Б(3,51) =2.85 Р=0.049 Б(4,62) =2.56 Р=0.054 Б(3,47) =3.143 Р=0.04 Б(6,108) =2.16 Р=0.052 Б(2,42) =3.36 Р=0.037 Б(3,53) =3.74 Р=0.017 Б(6,108) =2.18 Р=0.05

опознание х полушарие х отведение Б(3,51) =2.91 Р=0.046 Б(6,108) =2.29 Р=0.04

Взаимодействие фактора ОПОЗНАНИЕ с фактором ОТВЕДЕНИЕ проявляется практически на большинстве временных интервалах, затрагивая как достаточно ранние компоненты, начиная с 100 мс, соответствующие обработке модально-специфической информации, так и более поздние, связанные с когнитивными операциями. Совместное влияние факторов ОПОЗНАНИЕ х ПОЛУШАРИЕ х ОТВЕДЕНИЕ на значимый уровень выходит во временном интервале 251-300 мс и 351-450 мс.

Для выявления специфики изменения параметров ССП при опознании фрагментарных изображений в тех временных интервалах, в которых методом дисперсионного анализа было выявлено значимое влияние фактора ОПОЗНАНИЕ и его взаимодействие с факторами ОТВЕДЕНИЕ и ПОЛУШАРИЕ проводилось сопоставление амплитудных значений компонентов ССП методом парного сравнения. На рис. 3 приведены ССП в ответ на опознанные и неопознанные фрагментарные изображения у детей 11 -12 лет. Для лобной коры различия между опознанными и неопознанными фрагментарными изображениями значимы только для негативного компонента N250-350, имеющего большую амплитуду при опознании, в дорзо-латеральной префронтальной коре левого полушария (251-300 мс: Б3- Ъ =-2.091; р=0.037; 301-350 мс: Б3- Ъ =-1.941; р=0.05). Увеличение амплитуды этого же компонента на опознанные стимулы наблюдается так же в передне-височной коре (151-200 мс: Т4- Ъ =-2.315; р=0.021; 201-250 мс: Т4- Ъ =-2.277; р=0.023; 251-300 мс: Т4- Ъ =-2.315; р=0.021; 301-350 мс: Т4- Ъ =-1.904; р=0.055).

Основные значимые изменения параметров ССП при сопоставлении опознанных и неопознанных фрагментарных изображений наблюдались в каудальных областях. Негативные компоненты N150 и N250 имеют большую амплитуду в ответ на опознанные изображения в нижне-височных (101-150 мс: Т6- Ъ=-2.091; р=0.037; 150-200 мс: Т6 - Ъ =-2.315; р=0.021; 201-250 мс: Т5- Ъ =-1.904; р=0.05; Т6- Ъ =-2.016; р=0.044; 251-300 мс: Т6 Ъ =-2.315; р=0.021) и затылочной (251-300 мс: О2 2=-1.904; р=0.05) областях коры.

Рис 3 ССПразных областей коры на опознанные (толстая линяя) и неопознанные (пунктир) фрагментарные изображения у детей 11-12 лет. Заштрихованные фрагменты - достоверные изменения амплитуды компонентов ССП

(р<0.05). - 10 -

На более поздних временных интервалах отмечается возникновение генерализованной поздней позитивности, имеющей большую амплитуду в ответ на неопознанные стимулы как в каудальных (350-450 мс: Т6- Ъ =-2.464; р=0.014; 450-550мс: Т5- Ъ =-2.165; р=0.03; Р3- Ъ =-1.979; р=0.048; 550-650 мс:Т5- Ъ =-2.091; р=0.037; 650-750 мс: Т5- Ъ =-2.203; р=0.028; : Т6- Ъ =-2.128; р=0.033; О2- Ъ =-1.941; р=0.033), так и в передне-височных областях коры (451-550 мс: Т4- Ъ =-2.389; р=0.017; 650-750 мс: Т3- Ъ =-2.240; р=0.025; Т4- Ъ =-2.120; р=0.03).

Анализ поведенческих и нейрофизиологических показателей опознания изображений разного уровня фрагментации выявил повышение эффективности опознания у детей 11-12 лет в сравнении с 10-11 летними. К 11-12 годам значимо уменьшается число ошибок; порог опознания, который как было показано нами раньше [11], уже в 10-11 лет достигает уровня близкого ко взрослому, в 11-12 лет практически не изменяется. Определенные отличия в 11-12 лет от 10-11 выявлены при изучении мозговой организации когнитивных процессов как в период предна-стройки, так и при реализации деятельности. Показано, что в 11 -12 лет взаимодействие дорзо- и вентролатеральных префронтальных корковых зон с другими отделами коры при переходе от не специфического внимания к периоду ожидания целевого еще не опознаваемого стимула отличается значительно меньше, чем в 10-11 лет и у взрослых [9].

На этом этапе подготовки к деятельности в 11 -12 лет практически отсутствует увеличение внутрикортикального взаимодействия префронтальных корковых зон с зрительными корковыми структурами, что свидетельствует о более низком вовлечении механизмов произвольного внимания в ситуации ожидания целевого, но еще не опознаваемого стимула. В то же время на этапе преднастройки к эффективному опознанию отмечено значимое увеличение внутрикоркового взаимодействия префронтальной коры и каудальных корковых зон, участвующих в обработке и опознании зрительной информации. Это усиление больше выражено для подмножества отведений дорзолатеральной префронтальной коры и меньше, для вентролатеральной. Полученные данные свидетельствуют о различии мозговой организации периода подготовки к зрительному опознанию 11 -12 лет по сравнению с 10-11 годами. Меньшая степень вовлечение механизмов произвольного внимания в период ожидания целевого еще не опознаваемого стимула в 11 -12 лет может определяться трудностью опознания изображений содержащих малое число фрагментов. Может полагать, что наблюдаемый в 11 -12 лет характер внутри-коркового взаимодействия на этом этапе подготовки к деятельности связан с началом полового созревания и свойственным этому этапу опережающим развитием глубинных структур относящихся к мотивационно-эмоциональной сфере в сравнении с префронтальными регуляторными структурами [17; 26]. Показано, что на этом этапе индивидуального развития дети склонны к выполнению заданий не требующим усилий и сопровождающихся положительным эмоциональным подкреплением [22; 28]. Можно полагать, что специфика внутрикоркового взаимодействия в период ожидания целевого трудно опознаваемого стимула определяется уменьшением роли мотивационно-эмоциональной составляющей произвольного внимания при трудно решаемой задаче. Наблюдаемая в 11 -12 лет при преднастройке специфика функциональной организации мозга на разных этапах подготовки к зрительному опознанию соответствует характеру вовлечения раз-

личных корковых зон в опознание предъявляемых неполных изображений в этом возрасте. При сопоставлении ССП на опознанные и неопознанные стимулы установлены существенные отличия в степени вовлечения префронтальных корковых зон в процесс опознания. Установлено, что в 11-12 лет дорзолатеральная пре-фронтальная кора, играющая важнейшую роль в опознании зрительных стимулов [15; 25], реагирует на опознанные стимулы так же как и у взрослых - наблюдается значимое увеличение амплитуды негативного компонента N250-350 на опознанные изображения в сравнении с неопознанными, в то время как в 10-11 лет при опознании значимое увеличение амплитуды этого компонента не наблюдалось. Связь этого компонента ССП префронтальной коры с зрительным опознанием отмечена в ряде исследований [6; 10; 31]. Участие дорзолатеральной префрон-тальной коры в зрительном опознании определяет ее возрастающее нисходящее влияние на зрительную кору (экстрастриарные и проекционные корковые зоны), что проявляется в значительном увеличении амплитуды основного комплекса ССП в ответ на опознанные изображения. На основании полученных данных можно считать, что префронтальная кора, осуществляя извлечение из памяти возможных следов предъявляемого изображения [8; 10; 15; 18; 25; 30] по нисходящим (top-down) связям передает эту информацию в зрительные области ключевые для опознания изображений [20; 32]. Это сказывается на повышении его эффективности, наблюдаемом как было показано выше в 11-12 лет в сравнении с 10-11 летними детьми. Полученные результаты согласуются с данными о прогрессивном созревании префронтальных корковых зон и их связей на начальном этапе полового созревания непосредственно связанном с организующим влиянием половых гормонов на нейрональный аппарат коры больших полушарий [33]. Анализ процесса преднастройки к эффективном опознании свидетельствует о том, что в 11-12 лет механизмы произвольного внимания обеспечивают взаимодействие префронтальной коры с каудальными отделами адекватное реализуемой деятельности. В литературе имеются данные о том, что на начальном этапе полового созревания различные зоны префронтальной коры развиваются гетерохроно [17, 36]. Наряду с прогрессивным созреванием дорзолатеральной префронтальной коры и ее возрастающей ролью в регуляторных процессах [23; 26; 35], отмечается специфика вентролатеральных и вентромедиальных корковых зон связанных с мотива-ционно-эмоциональными системами, активируемыми на этом этапе развития преимущественно положительными эмоционально значимыми стимулами. Этому соответствуют результаты, полученным нами, свидетельствующие о снижении степени участия вентролатеральной коры при подготовке к опознанию еще трудно опознаваемых изображений и меньшей степенью ее вовлечения непосредственно в процесс опознания в 11-12 лет по сравнению с 10-11 годами. Сопоставление функциональной организации мозга в процессе деятельности и при подготовке к ней свидетельствуют о том, что в 11 -12 лет механизмы произвольного внимания, обеспечивающие преднастройку к эффективному опознанию неполных изображений являются более зрелыми в сравнении с таковыми в 10-11 лет. Полученные данные соответствуют результатам многочисленных исследований [2; 7; 17; 19] о неоднозначных как позитивных, так и негативных изменениях различных регуляторных систем и дисбалансе когнитивной и мотивационной сфер на начальном этапе полового созревания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ функциональной организации мозга в период подготовки к опознанию неполных фрагментированных изображений у детей 11 -12 лет выявил отсутствие динамики внутрикоркового взаимодействия префронтальной коры с корковыми зонами, участвующими в обработке и опознании зрительных стимулов, в ситуации ожидания целевого еще трудно опознаваемого стимула. Как следует из литературных данных для начального этапа полового созревания характерно интенсивное созревания мотивационно-эмоциональной регуляторной системы и высокая значимости положительного подкрепления реализуемой деятельности. В условиях ожидания трудно опознаваемого целевого стимула и низкой вероятности положительного эмоционального подкрепления мотивационно-эмоциональная составляющая произвольного внимания снижается, что и проявляется в отсутствии динамики внутрикоркового взаимодействия при переходе от неспецифического внимания к ожиданию целевого неопознаваемого стимула. Наряду с этим в 11 -12 лет выявлена роль произвольного внимания в обеспечении преднастройки к эффективному опознанию и зрелого типа участие дорзолате-ральной префронтальной коры в опознании неполных фрагментированных изображений, не наблюдаемое в 10-11 лет, что определяет возрастающую эффективности опознания неполных изображений.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Колесов Д. В., Сельверова Н. Б. Физиолого-педагогические аспекты полового созревания. - М., 1978. - 221 с.

2. Лебединская К.С., Лебединский В.В. Нарушения психического развития в детском и подростковом возрасте. - М.: Трикста, 2011. - С. 155-168.

3. Мачинская Р.И., Дубровинская Н.В. Мозговая организация полушарий мозга при направленном внимании у детей 7-8 лет // Журнал высшей нервной деятельности им И.П. Павлова. - 1996. - Т. 46, № 3. - С. 437-446.

4. Мачинская Р.И., Мачинский Н.О., Дерюгина Е.И. Функциональная организация правого и левого полушарий мозга человека при направленном внимании // Физиология человека. - 1992. - Т. 18, № 6. - С. 77.

5. Мачинская Р.И., Семенова О.А. Функциональная организация внимания и произвольная организация деятельности // Развитие мозга и формирование познавательной деятельности ребенка / под ред. Д.А. Фарбер. М.М. Безруких. -М.: МПСИ; Воронеж: МОДЭК, 2009. - С. 161.

6. Мозговые механизмы формирования познавательной деятельности в предшкольном и младшем школьном возрасте / под ред. Р.И. Мачинской, Д.А. Фарбер. - М.: НОУ ВПО «МПСУ»; Воронеж: МОДЭК, 2014.

7. Развитие мозга и формирование познавательной деятельности ребенка / под ред. Д.А. Фарбер, М.М. Безруких. - М.: МПСИ; Воронеж: МОДЭК, 2009.

8. Фарбер Д. А, Бетелева Т. Г. Формирование мозговой организации рабочей памяти в младшем школьном возрасте // Физиология человека. - 2011. - Т. 37. № 1. - С. 5-15.

9. Фарбер Д.А., Мачинская Р.И., Курганский А.В., Петренко Н.Е. Функциональная организация мозга в период подготовки к опознанию фрагментарных изображений // Журнал высшей нервной деятельности им И.П. Павлова. - 2014. -т. 64, № 2. - С. 190-200.

10. Фарбер Д.А., Петренко Н.Е. Опознание фрагментарных изображений и механизмы памяти // Физиология человека. - 2008. - Т. 34. № 1. - С. 5.

11. Фарбер Д.А., Петренко Н.Е.Произвольное направленное внимание и эффективность опознания фрагментарных изображений у детей 10-11 лет // Новые исследования. - 2013. - № 3 (36). - С. 5-26.

12. Фельдштейн Д.И. Психология развивающейся личности. - М.: Издательство «Институт практической психологии», Воронеж: НПО «МОДЭК». - 1996. -512 с.

13. Физиология подростка / под ред. Фарбер Д.А. - М.: Педагогика, 1988. -167 с.

14. Физиология развития ребенка: Руководство по возрастной физиологии / Под ред. М.М. Безруких, Д.А. Фарбер. - М.: Издательство Московского психолого-социального института; Воронеж: Издательство НПО «МОДЭК», 2010. - 768 с.

15. Bar M. A cortical mechanism for triggering top-down facilitation in visual object recognition // J. Cogn. Neurosci. - 2003. - V. 15. - P. 600.

16. Bava S., Thayer R., Jacobus J. et al. Longitudinal characterization of white matter maturation during adolescence // Brain Res. - 2010. - V. 1327. - P. 38.

17. Casey B., Getz S., Galvan A. The Adolescents Brain // Dev. Rev. - 2008. -V. 28, № 1. - P. 62.

18. D'Esposito M. From cognitive to neural models of working memory // Philos. Trans. R Soc. Lond. B Biol. Sci 2007. 362(1481): 761-772.

19. Diamond A. Normal development of prefrontal cortex from birth to young adulthood / In D.T.Stuss, R.T. Knight (Eds.) Principles of frontal lobe function. - New York, NY:Oxford University Press. - 2002. - P. 466-503.

20. Doniger G. M., Foxe J. J., Schroeder C. E., Murray M.M., Higgins B. A., Javitt D. C. Visual perceptual learning in human object recognition areas: A repetition priming study using high-density electrical mapping // Neuroimage. - 2001. - V. 13, № 2. -P. 305-313.

21. Dumontheil I., Burgess P., Blakemore S-J. Development of rostral prefrontal cortex and cognitive behavioral disorders // Dev. Med. Ch. Neurol. - 2008. - V. 50. № 3. - P. 168.

22. Eshel N., Nelson E., Blair J. et al. Neural substrates of choice selection in adults and adolescents: development of ventrolateral and anterior cingulate cortices // Neuropsychologia. - 2007. - Vol. 45, № 6. - P. 270-279.

23. Gogtay N. et al. Dynamic mapping of human cortical development during childhood through early adulthood // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2004. - Vol. 101, № 21. - P. 8174-8179.

24. Huizinga M., Dolan C.V., Molen M.W. Age-related change in executive function: Developmental trends and a latent variable analysis // Neuropsychologia. - 2006. -Vol. 44. - P. 2017-2036

25. Kveraga K., Ghuman A. S., Kassam K.S., Aminoff E. A, Hamalainen M.S., Chaumon M., Bar M. Early onset of neural synchronization in the contextual associations network. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. - 2011.108(8): 3389-3394.

26. Lenroot R.K., Giedd J.N. Brain development in children and adolescents: Insights from anatomical magnetic resonance imaging // Neuroscience & Biobehavioral Reviews. - 2006. - V. 30. № 6. - P. 718.

27. Luna B., Padmanabhan A., O'Hearn K. What has fMRI told us about the development of cognitive control through adolescence? // Brain Cogn. - 2010. - V. 72, № 1. - P. 101.

28. Op de Macks Z., Gunther M., Overgaauw B. et al. Testosteron levels correspond with increased ventral striatum activation in response to monetary rewards in adolescents // Dev.Cogn.Neurosci. - 2011. - Vol. 1, N 4. - P. 506-516.

29. Posner M. I., Fan J. Attention as an organ system. Topics in integrative neuroscience: From cells to cognition. Ed. Pomerantz J. R. Cambridge: Cambridge University Press, 2008. P. 31-62.

30. Ruchkin D. S., Grafman J., Cameron K., Berndt R. S. Working memory retention systems: A state of activated long-term memory. Behav. Brain. Sci. 2003. 26(6): 709-728; discussion 728-777.

31. Schendan H. E., Maher S. M. Object knowledge during entry-level categorization is activated and modified by implicit memory after 200 ms. // Neuroimage. - 2009. - Vol. 44, № 4. - P. 1423-1438.

32. Sehatpour P., Molholm S., Javitt D. C., Foxe J. J. Spatiotemporal dynamics of human object recognition processing: An integrated high-density electrical mapping and functional imaging study of "closure" processes // Neuroimage. - 2006. - V. 29, № 2. -P. 605-618.

33. Sisk C., Zehr J. Pubertal Hormones organize the adolescent brain and behavior // Front Neuroendocrinol. - 2005. - V 26, № 3-4. - P. 163.

34. Snodgrass J.G., Corwin J. Perceptual identification thresholds for 150 fragmented pictures from the Snodgrass and Vanderwart picture set. // Percept. Motor Skills. - 1988. - V. 67. - P. 3.

35. Somerville L., Hare T., Casey B. Fronto-striatal maturation predicts cognitive control failure to appetitive cues in adolescents // J. Cogn.Neurosci. - 2011. - Vol.23, № 9. - P. 2123-2134.

36. Sowell E. R. et al. Longitudinal mapping of cortical thickness and brain growth in normal children // J. Neurosci. - 2004. - Vol. 24, № 38. - P. 8223-8231.

37. Yamagishi N, Callan D.E, Anderson S.J, Kawato M. Attentional changes in pre-stimulus oscillatory activity within early visual cortex are predictive of human visual performance // Brain Res. - 2008. - V. 1197, № 4. - P. 115.