Эндемизм флоры Верхоянского хребта как элемент эндемизма Яно-Колымо-Охотского центра флорогенеза

УДК 581.527.4

Е. Г. Николин

ЭНДЕМИЗМ ФЛОРЫ ВЕРХОЯНСКОГО ХРЕБТА КАК ЭЛЕМЕНТ ЭНДЕМИЗМА ЯНО-КОЛЫМО-ОХОТСКОГО ЦЕНТРА ФЛОРОГЕНЕЗА

Выполнен анализ эндемизма флоры Верхоянского хребта (северо-восток Азии) и смежных с ним регионов, включая север Хабаровского края, Магаданскую область и континентальные районы Чукотки. Обосновано существование обширного молодого континентального центра флорогенеза, охватывающего Яно-Колымо-Охотскую горную страну и принадлежность флоры таежной зоны Верхоянского хребта к этому флорогенетическому центру.

Ключевые слова: горы, флора, флорогенез, флорогенетический центр, эндемики, эуэндемики, гемиэндемики, Якутия, Верхоянский хребет, Северо-Восточная Азия.

E. G. Nikolin

Endemism of the Verkhoyansk Range flora as an element of endemism of the Yana-Kolyma-Okhotsk florogenesis center

The analysis of endemism of flora of the Verkhoyansk Range (the Northeast of Asia) and adjacent regions (the north of Khabarovsk Territory, the Magadan Region and continental areas of Chukotka) is given. Existence of the extensive continental florogenesis center covering the Yana-Kolyma-Okhotsk highland is proved, as well as accessory of the taiga zone flora of the Verkhoyansk Range to this florogenesis centre.

Key words: mountains, flora, genesis, centre, endemics, local endemics, sub-endemics, Yakutia, Verkhoyansk Range, Northeast Asia.

Исследуя эндемизм флоры хребта Сунтар-Хаята, Б. А. Юрцев [1] подчеркивал, что вопрос ее автохтон-ности в строгом понимании этого термина практически лишен смысла. Существенное значение в эндемизме этого горного образования имеет лишь верхояно-колымский элемент североангаридского континентального горного происхождения. Из 301 вида флоры Сунтар-Хаята к ангаридскому географо-гене-тическому элементу автором этой монографии определенно было отнесено 211 видов (70 % флоры Сунтар-Хаята) и еще 29 видов в эту категорию были включены условно. В качестве видов, строго ограниченных пределами древней Ангариды, Б. А. Юр-цевым были указаны 90 таксонов. Выявленный во флоре Сунтар-Хаята ангаридский эндемизм в широком смысле характерен не только для Восточного Верхоянья, к которому относится исследованный им горный массив. Это относится и к значительно более обширной территории Северо-Восточной Азии, включающей весь Верхоянский хребет, хребет Черского, Колымское нагорье, Алдано-Охотские хребты, другие подчиненные горные образования, а также многие расположенные южнее горные системы Сибири. За последующий период исследований, прошедший после опубликованного Юрцевым анализа флоры Сунтар-Хаята, накопилось большое количество новой информации по систематике и распространению расте-

НИКОЛИН Евгений Георгиевич - к. б. н., с. н. с. ИБПК СО РАН.

E-mail: enikolin@yandex.ru

ний на территории, находящейся восточнее правобережья рек Лена и Алдан [2-11 и др.]. В 1979 году Л. И. Малышев выполнил детальный анализ эндемизма в высокогорьях Северной Азии [12]. Относительно недавно очень глубокая проработка эндемизма по Дальнему Востоку была проведена А. Е. Кожевниковым [13]. Поскольку это имеет отношение к рассматриваемой нами горной системе, необходимо более детально остановиться на последней работе. Для Дальнего Востока А. Е. Кожевниковым [13] выделены 470 эндемичных видов, составляющих 10,8 % его флоры. Эти виды объединены в 8 географических групп, которые соответственно подразделены на 84 подгруппы. Значительная часть дальневосточных территорий непосредственно контактирует с восточными границами Республики Саха (Якутия), по геополитическому районированию представляющей собой северный регион Восточной Сибири. Однако известно, что растения не придерживаются административного районирования. Поэтому весьма интересно и актуально рассмотреть вопросы их распространения, абстрагируясь от административнотерриториального деления Российской Федерации. Так как объект нашего исследования, Верхоянский хребет, находится в северо-восточной Якутии, нас в первую очередь будут интересовать районы Дальнего Востока, граничащие или находящиеся в непосредственной близости от этой территории. А именно север Хабаровского края, Магаданская область и отчасти континентальные районы Чукотки. Эти регионы, за исключением их приморских зон, имеют высокое

сходство физико-географических условий с северо-востоком Якутии и вполне правомерно могут объединяться в более емкое понятие Северо-Восточной Азии. Из 8 географических групп эндемиков Дальнего Востока, выделенных А. Е. Кожевниковым [13], с восточной границей Якутии в той или иной степени контактируют 6. В том числе: Северо-восточноазиатско-

берингийская, включающая 12 подгрупп, из которых 1 подгруппа с 1 таксоном располагается в непосредственной близости к границам Якутии. Приохотско-берингийская группа, в составе которой выделены 10 подгрупп. Половина этих подгрупп приближается к Якутии: чукотско-североохотская - 2 вида, чукотско-охотско-камчатская - 7 видов, чукотско-североохотско-камчатская - 4 вида, анадырско-пенжинско-северо-охотская - 1 вид и наиболее близкая к нам - чукотско-охотская - 5 видов. Западноохотская группа осуществляет основной контакт с нашей флорой. Она состоит из 5 подгрупп: охотско-колымско-алданская - 1 вид, охотско-колымская - 3 вида, алданская - 1 вид, охотско-алданская - 5 видов, колымская - 8 видов. Из 9 подгрупп Амуро-охотской группы к границам Якутии приближаются 5: охотско-североамурско-сихотэ-

алинская - 1 вид, охотско-амгуньско-буреинская - 1 вид, охотско-североамурско-сахалинско-сихотэ-алинская - 1 вид, южноохотско-буреинско-сихотэ-алинская - 8 видов (территориальный контакт весьма отдаленный), джугджуро-буреинская - 2 вида. Дальневосточно-западнопацифическая группа включает 16 подгрупп, область распространения которых преимущественно приурочена к побережьям и островам Тихого океана. Но одна подгруппа, собственно дальневосточно-западнопацифическая, состоящая из 6 видов, более или менее приближается к Якутии. Охотоморская группа тоже преимущественно латеральная. Она включает 14 подгрупп, 6 из которых расположены относительно близко к нам: приохотская - 5 видов, охотско-амгуньско-сахалинская - 2 вида, тауйско-удская - 8 видов, тауйско-уракская - 6 видов, охотско-камчатская - 8 видов и североохотско-камчатская - 3 вида. Таким образом, всего из перечисленных групп в близком положении от территории Якутии находятся 89 таксонов. Если исключить из них таксоны, преимущественно тяготеющие к приморским побережьям и к юго-восточным районам Якутии, то для относительно континентальной части Северо-Восточной Азии можно выделить 64 эндемичных вида Дальневосточного региона. Необходимо отметить, что из списков эндемиков Дальнего Востока, составленных А. Е. Кожевниковым, 18 видов фактически являются общими с Восточной Сибирью. В их числе: Hierochloe ochotensis Probat. (ОХМ-ПОХ - здесь и далее сохранена аббревиатура подгрупп автора; этот вид довольно широко распространен в Якутии), Stellaria kolymensis

A.Khokhr. (ПОХ=БЕР-ЧУК=ОХ), Trollius membranostylis Hulten (ПОХ=БЕР-ЧУК=ОХ=КАМ), Ermania parryoides

(Cham.) Botsch. (ПОХ=БЕР-ЧУК=СОХ=КАМ), Saxifraga staminosa Merk ex Ser. (АМ=ОХ-ЮОХ=БУР=СИАЛ; только юг Якутии), Potentilla anadyrensis Juz. (СВА=БЕР-ЧУК=АНАД=ПЕНЖ: ранее этот вид указывался для Якутии [3]), Sieversia pusilla (Gaertn.) Hult. (АМ-ОХ-ЮОХ=БУР=СИАЛ; только юг Якутии), Oxytropis vassilczenkoi Jurtz. (ПОХ=БЕР-ЧУК=ОХ), Viola kusnezowiana W. Beck. (АМ-ОХ-ЮОХ=БУР=СИАЛ; только юг Якутии), Androsace capitata Willd. (ПОХ=БЕР-ЧУК=СОХ=КАМ; в Якутии - хребет Черского [14]), Pedicularis kolymensis A. Khokhr. (ЗОХ-КОЛ), Valeriana ajanensis (Regel et Til.) Kom. (ЗОХ-ОХ=Алд; только юг Якутии), Leontopodium charkeviczii Barkalov (ОХМ-ТА=УР; вид, относительно недавно подтвержденный

В. И. Баркаловым для Якутии, ранее его, в одном комплексе с L. villosulum A. Khokhr. , относили к L. juzepczukii Karav. [15] или к L. kurilense Takeda [3]), Saussurea soczavae Lipsch. (АМ-ОХ-ЮОХ=БУР=СИАЛ; только юг Якутии), S. tomento sella A. Khokhr. (ЗОХ-КОЛ; хребет Черского [14]), Taraxacum nigrocephalum A. Khokhr. (ЗОХ-ОХ=КОЛ), T. zhukovae Tzvel. (СВА=БЕР-ЧУК=АНЮЙ=КОР; Колымский флористический район Якутии), Tephroseris subfrigida (Kom.) Holub (ПОХ=БЕР-ЧУК=СОХ=КАМ; неопределенно указывается для Якутии в некоторых литературных источниках [2]).

Кроме этого списка эндемичных видов, перечисленных А. Е. Кожевниковым, как следует из новейших сведений по Магаданской области [9] и Чукотке [10], на территории Северо-Восточной Якутии распространено еще 29 эндемичных таксонов, общих с названными регионами (некоторые из них ранее считались эндемиками только одного из этих административных образований). В том числе: Hyalopoa lanatiflora (Roshev.) Tzvel., Salix darpirensis Jurtz. et A. Khokhr., S. jurtzevii A. Skvorts., S. khokhrjakovii A. Skvorts., Arenaria redowskii Cham. et Schlecht., Minuartia jacutica Schischk., Stellaria jacutica Schischk., Corydalis gorodkovii Karav., Cardamine conferta Jurtz., Chrysosplenium saxatile A. Khokhr., Astragalus kolymensis Jurtz., A. pseudoadsurgens Jurtz., Oxytropis darpiensis Jurtz. et A. Khokhr., O. scheludjakovae Karav. et Jurtz., O. semiglobosa Jurtz., Vicia macrantha Jurtz., Androsace gorodkovii Ovcz. et Karav., Eritrichium jacuticum M. Pop., E. ochotense Jurtz. et A. Khokhr., Castilleja variocolorata A.Khokhr., Artemisia lagopus Fisch. ex Bess. s. str., Saussurea oxyodontha Hult., S. pseudoangustifolia Lipsch., Leontopodium villosulum A. Khokhr., Tephroseris jacutica (Schischk.) Holub. Кроме того, к этой же категории можно отнести мелкие виды тимьяна, часто выделяемые в агрегатном виде Thymus agr. serpyllum L.: T. glacialis Klok., T. indigirkensis Karav. и T. oxyodonthus Klok., из которых 2 первых таксона, кроме Якутии, распространены на территории Магаданской области, а последний - на Чукотке; а также Papaver minutiflorum Tolm. - слабо обособленный таксон, обычно включаемый в сборный вид P. lapponicum (Tolm.) Nordh. [17].

Рис. Схема расположения Яно-Колымо-Охотского флорогенетического центра

Л. И. Малышев в своем обзоре эндемиков высокогорий Северной Азии [12], основанном на анализе Атласа эндемичных высокогорных растений этой территории [16], делит рабочее подразделение высокогорий на 9 районов, из которых нас интересуют 3: западная и восточная часть Верхояно-Колымской горной страны, а также Приохотское нагорье. В своей работе Л. И. Малышев подчеркивает повышенный уровень эндемизма континентальных районов перед периферийными. При этом он также отмечал, что на тот период времени высокогорная флора Приохот-ских нагорий и восточной части Верхояно-Колым-ской горной страны была недостаточно изучена. По нашим данным можно судить, что и западная часть Верхояно-Колымского края была исследована лишь на две трети от сегодняшнего уровня. Однако за последние более чем 30 лет исследований были уточнены ареалы многих видов эндемиков в сторону расширения, с охватом прилежащих областей. Отметим только, что восток Верхояно-Колымской горной страны, по

сравнению с двумя другими районами, выделяется относительно низким эндемизмом. Но вместе с тем эти

3 района резко обособлены из всех остальных высокой степенью общности. Учитывая современные данные о распространении эндемиков, показатели степени сходства западного и восточного сектора Верхояно-Колымского региона с горными массивами, ограничивающими бассейн Охотского моря южнее, правильнее допустить, что эти 3 региона фактически представляют собой единое более крупное образование - Яно-Колымо-Охотский флорогенетический центр. Западные границы этого центра проходят по основанию горных склонов в правобережье рек Лена и Алдан, северные - по южной границе зоны Арктики, восточные - по верховьям рек Анадырь и Пенжина, как это обозначил Л. И. Малышев [12], южнее - на удалении 50-100 км от побережья Охотского моря; южная граница - по правобережью р. Учур (рис.).

А. Е. Кожевников [13] приводит схему расположения 7 основных центров эндемизма на Дальнем Вос-

токе, 2 из которых - Охотский и Чукотский - имеют западную границу, практически совпадающую с административной границей Якутии. Как нам представляется, такое разграничение не вполне соответствует реалиям природной обстановки. и объединение их в общую более крупную континентальную территориальную единицу будет более правильным. Безусловно, некоторый градиент климата на этой территории имеется, но в целом климатические условия здесь объединяются особенно мощным низкотемпературным фактором, сопровождающимся повсеместным развитием мерзлоты (тоже низкотемпературной), относительно низкой влажностью воздуха и относительно малым количеством осадков. Все это оказывает прямое воздействие на адаптацию растений к суровому климату и, как следствие, приводит к образованию новых форм криофитов. Континентальные территории СевероВосточной Азии резко отличаются климатическим фактором от условий, формирующихся в непосредственной близости от побережий ВосточноСибирского, Берингова и Охотского морей. Там видообразование происходит по другим закономерностям. Поэтому, на наш взгляд, границы дальневосточных Охотского и Чукотского центров эндемизма целесообразно сместить восточнее, соответственно на 50-100 км от морского побережья.

Эндемизм Яно-Колымо-Охотского флорогенетического центра составляют 64 вида из списка дальневосточных эндемиков А. Е. Кожевникова (или, по крайней мере, большинство из них), 29 таксонов из числа общих видов Якутии, Магаданской области и Чукотки, а кроме того, 10 эндемиков, распространенных преимущественно в северо-восточной Якутии: Elytrigia villosa (Drob.) Tzvel., Puccinellia jacutica Bubnova, Chenopodium prostratum Bunge; Hedysarum vicioides Turcz., Oxytropis leucantha subsp. subarctica Jurtz., Artemisia subarctica Krasch., Crepis jacutica Lomonosova, Taraxacum jacuticum Tzvel.; а также, выделяемый из агрегатного вида Thymus agr. serpyllum L., Thymus verchojanicus Doronkin, заходящий в Оленекский флористический район; и, кроме того, не вполне ясный таксон, Saxifraga cismagadanica Malyschev [7], который обычно включают в эту категорию, но, вероятно, относящийся к североамериканскому подвиду S. lyallii Engl. subsp. hultenii Calder et Savile, что требует уточнения; 2 эндемика Яно-Индигирского и Колымского флористического районов: Hyalopoa lanatifolia subsp. momica (Tzvel.) Tzvel., Astragalus vallicola Gontsch. (кроме того, этот вид заходит в восточный сектор Арктической Якутии); 7 эндемиков Яно-Индигирского флористического района: Eremogone jacutorum (Khokhr.) N. S. Pavlova; Papaver indigirkense Jurtz. - слабо обособленный таксон, обычно включаемый в сборный

вид Papaver lapponicum (Tolm.) Nordh. [17], Potentilla tollii Trautv., Oxytropis adamsiana subsp. janensis Jurtz. (заходит в восточный сектор Арктической Якутии), O. czerskii Jurtz., O. incana Jurtz., O. middendorfii subsp. jarovoji Jurtz. (заходит в восточный сектор Арктической Якутии); 2 эндемика Северо-Восточной Якутии, распространенных преимущественно в системе Верхоянского хребта: Artemisia lagopus subsp. jarovoi Korobkov, Artemisia kruhsiana ssp. condensata Korobkov; 3 эндемика Верхоянского хребта: Oxytropis middendorffii subsp. albida Jurtz. (Восточное Верхоянье), O. middendorffii subsp. orulganica Jurtz., Artemisia lagopus subsp. abbreviata Krasch.ex Korobkov; к ним же относится 1 вид не вполне ясной области распространения - Castilleja tenella Rebr., описанный из Восточного Верхоянья и 1 разновидность дриады большой -Dryas grandis var. tomentella Jurtz. Кроме перечисленных выше таксонов, можно назвать еще 2 вида эндемиков Якутии, область распространения которых отчасти связана с Яно-Индигирским флористическим районом: Rumex jacutensis Kom. и Saxifraga lactea Turcz. Таким образом, к этому центру со стороны Якутии добавляется еще 27 таксонов. Всего в Яно-Колымо-Охотском центре флорообразования на сегодняшний день можно считать 120 эндемиков, что довольно значительно, хотя и выделенная территория весьма велика. По приблизительной оценке, площадь данного региона составляет около 1,2 млн. км2, при этом число эндемиков на единицу площади составляет

0,0001 вида/км2. Для сравнения, как следует из данных А. С. Ревушкина [18], на Алтае этот показатель в 4 раза выше и составляет 0,0004.

Верхоянский хребет формирует северо-западную пограничную часть Яно-Колымской горной страны. По сравнению с общим эндемизмом этого флорогенетического центра его показатели весьма скромны. Здесь нет эндемиков надвидового ранга. На уровне вида пока эуэндемиком можно считать только 1 таксон Castilleja tenella Rebr., с распространением и экологией которого еще предстоит разбираться. Лишь

4 подвида (Artemisia lagopus ssp. abbreviata, Oxytropis middendorffii ssp. albida, O. middendorffii ssp. orulganica,

O. sor dida subsp. arctolenensis Jurtz.) и 1 разновидность (Dryas grandis var. tomentella) могут рассматриваться как локальные (эу-) эндемики данной горной местности. Учитывая, что площадь Верхоянского хребта превышает 270 тыс. км2, на 1 км2 здесь приходится 0,00002 эндемичных таксона, т. е. в 20 раз меньше, чем на Алтае.

Однако в системе Верхоянского хребта встречается 23 таксона (17 видов и 6 подвидов), область распространения которых ограничена прилежащими территориями Яно-Колымской горной страны и юга Охотии, которые можно отнести к его субэндемикам (или гемиэндемикам). К их числу относятся: Алдано-

Охотский и Яно-Колымский подвид Saxifraga oppositifolia ssp. ajanica; Восточноверхоянско-Охотские виды - Artemisia lagopus s.str., Eritrichium ochotense, Leontopodium charkeviczii, L. villosulum, Stellaria viridifolia и Taraxacum nigrocephalum; Восточ-новерхоянско-Чукотско-Охотский вид Oxytropis ochotensis; Верхоянско-Колымские виды - Corydalis gorodkovii и Gorodkovia jacutica; Черско-Верхоянский подвид Artemisia kruhsiana ssp. condensata; Яно-Индигирские таксоны - Artemisia lagopus ssp. jarovoi, A. subarctica, Astragalus vallicola, Oxytropis adamsiana ssp. janensis и O. middendorfii ssp. jarovoji. В какой-то мере, по преимущественному распространению, к этой же категории субэндемиков Верхоянского хребта можно отнести Androsace gorodkovii и Hyalopoa lanatiflora - виды, заходящие на кряж Чекановского в левобережье р. Лены и, кроме Верхоянского хребта, встречающиеся в Колымском нагорье. А также Чекановско-Североверхоянские таксоны - Oxytropis inopinata, Papaver pulvinatum ssp. lenense, Taraxacum semitubulosum; Североверхоянско-Нижнеленский

подвид Taraxacum lenense Tzvel. и отчасти заходящий в горную систему Алдано-Охотский вид Rumex jacutensis.

Среди эндемичных таксонов Верхоянья преобладают представители семейств Asteraceae (10 таксонов) и Fabaceae (8), а остальные 11 семейств (Boraginaceae, Brassicaceae, Caryophyllaciae, Fumariaceae,

Papaveraceae, Poaceae, Polygonaceae, Primulaceae, Rosaceae, Saxifragaceae и Srophulariaceae) содержат по 1 таксону. Наиболее представительны роды Oxytropis (7 таксонов), Artemisia (5) и Taraxacum (3), двумя видами представлен род Leontopodium, другие роды имеют по 1 виду.

В составе флоры Верхоянского хребта в настоящее время насчитывается 900 видовых и внутривидовых таксонов. Суммарно эуэндемики его флоры (6 таксонов, 0,7 %), вместе с гемиэндемиками

насчитывают 29 таксонов (3,0 %). По сравнению с более южными горными территориями Сибири и Средней Азии, уровень эндемизма Верхоянской флоры выглядит довольно низким. На Восточном Саяне он составляет 3,9 %; на Западном Саяне - 9,2 % (в т. ч. узкоэндемичных - 1,5 %); на Алтае - 6,2 %; на Северном Тянь-Шане - 5,3 %; на Западном Тянь-Шане - 13 % [18 - 20]. Из территорий Азии наиболее самобытна и богата эндемиками флора Тянь-Шане-Алайского горного сооружения, послужившего голоценово-плейстоценовым центром распространения видов для многих горных систем восточной части нашего континента. Здесь, по некоторым данным [21], насчитывается до 73 эндемичных родов (7,5 % флоры) и 3370 видовых эндемиков (51,0 %).

Кроме перечисленных эндемиков Верхоянья, ареал которых исключительно связан с Яно-Колымо-

Охотским центром флорогенеза, в системе Верхоянского хребта выявлено еще 92 таксона, эндемичных для более отдаленных территорий Азии. Однако их флорогенетические связи и характер пространственного распределения нуждаются в отдельном обсуждении.

Завершая данный обзор, необходимо подчеркнуть следующие основные моменты:

1. По уровню узкого эндемизма флора Верхоянского хребта слабо обособлена от окружающих ее территорий. Некоторую самобытность ей придают 1 вид, 4 подвида и 1 разновидность эуэндемиков Верхоянья.

2. Более определенно во флоре Верхоянского хребта проявляется элемент автохтонности, свойственный обширной территории Северо-Восточной Азии, в которой явно оформился относительно молодой Яно-Колымо-Охотский центр флорогенеза. Этот элемент представлен 18 гемиэндемичными таксонами таежной части Верхоянского хребта. А полную автохтонность Яно-Колымо-Охотского флорогенетического центра определяют 120 эндемичных таксонов.

3. Общую автохтонность флоры Верхоянского хребта обеспечивают 18 видов и 11 внутривидовых таксонов, относящихся к 13 семействам, в числе которых ведущую роль играют Asteraceae и Fabaceae. Наибольшее разнообразие эндемиков создают роды Oxytropis, Artemisia и Taraxacum.

Л и т е р а т у р а

1. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. - Л.: Наука, 1968.

- 236 с.

2. Арктическая флора СССР. Вып. 1-10. - М.; Л.: Наука, 1960-1987.

3. Определитель высших растений Якутии. - Новосибирск: Наука, 1974. - 544 с.

4. Хохряков А. П. Флора Магаданской области. - М.: Наука, 1985. - 395 с.

5. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - Л.-СПб.: Наука, 1985-1996. Т. 1-8.

6. Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, 1987-2003. Т. 1-14.

7. Разнообразие растительного мира Якутии / Под ред. Н. С. Даниловой. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. - 328 с.

8. Николин Е. Г. Текущие изменения и дополнения во флоре Якутии / Turczaninowia, 2009. Т. 12, вып. 3-4. - С. 66-81.

9. Флора и растительность Магаданской области (конспект сосудистых растений и очерк растительности). - Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2010. - 364 с.

10. Юрцев Б. А, Королева Т. М., Петровский В. В., Полозова Т. Г., Жукова П.Г., Катенин А.Е. Конспект флоры Чукотской тундры. - Спб: ВВМ, 2010. 628 с.

11. Кузнецова Л.В., Захарова В.И., Сосина Н.К., Егорова А.А., Софронова Е. В., Иванова Е. И., Васильева-Крали-

на И. И., Ремигайло П. А., Габышев В. А., Иванова А. П., Копырина Л. И., Пшенникова Е. В., Порядина Л. Н., Михалева Л. Г., Исаев А. П., Софронов Р. Р., Троева Е. И., Зверев А. А., Королюк А. Ю., Черосов М. М., Федоров И. А., Егорова П. С., Павлова П. А. Флора Якутии: Географический и экологический аспекты. - Новосибирск: Наука, 2010. 191 с.

12. Малышев Л. И. Эндемизм в высокогорных флорах Северной Азии // Ботанический журнал 1979. Т. 64, № 4. С. 457-468.

13. Кожевников А. Е. Эндемичный элемент во флоре российского Дальнего Востока // Комаровские чтения. - 2007.

- Вып. 54. - С. 8-81.

14. Павлов В. Н., Хохряков А. П. К флоре Северо-Восточной Якутии // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94, вып. 5-6. - С. 94-103.

15. Караваев М. Н. Конспект флоры Якутии. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. 192 с.

16. Эндемичные высокогорные растения Северной Азии / Под ред. Л. И. Малышева. - Новосибирск: Наука, 1974. 335 с.

17. Секретарева Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. - М.: КМК, 2004. 129 с.

18. Ревушкин А. С. Высокогорная флора Алтая. - Томск: Изд-во ТГУ, 1988. 320 с.

19. Малышев Л. И. Высокогорная флора Восточного Саяна / Обзор сосудистых растений, особенности состава, флорогенезис. - М.-Л.: Наука, 1965. 366 с.

20. Павлов В. Н. Особенности флоры Западного Тянь-Шаня // Растительный мир высокогорий и его освоение. Проблемы ботаники. Т. XII. - Л.: Наука, ЛО, 1974. - С. 63-70.

21. Выходцев И. В. Эндемизм во флоре Тянь-Шане-Алайского горного сооружения // Растительный мир высокогорий и его освоение. Проблемы ботаники. - Т. XII .

- Л.: Наука, ЛО, 1974. - С. 14-19.