Паразитофауна окуня Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 из бассейна верхнего и среднего течения реки Печоры

пАрАЗиТОФАунА окуня PERCA FLUVIATILIS LINNAEUs,

1758 из бассейна верхнего и среднего течения

реки печоры

THE PARASITE FAUNA OF THE PERCH PERCA FLUVIATILIS LINNAEUS, 1758 IN THE UPPER AND MIDDLE STREAM OF THE PECHORA

RIVER BASIN

Г. Н. Доровских

G. N. Dorovskikh

Сбор материала произведен по общепринятой методике с июня по август 2000, 2004— 2009 гг. в бассейнах верхнего и среднего течения рек Печоры и Илыч. Исследовали 159 экз. окуня. Рыбу брали из 11 водоемов, три из которых реки, остальные — пойменные водоемы старичного типа. У окуня из обследованных водоемов отметили 23 вида паразитов, с учетом опубликованных данных — 30.

Паразитофауна окуня в бассейне верхнего и верхней части среднего течения р. Печоры насчитывает 16 видов, в бассейне р. Илыч — 11, с учетом паразитов отмеченных у окуня из озера в бассейне р. Б. Паток — 15 видов.

В составе паразитофауны окуня из бассейнов рек Печоры, Илыч и Б. Паток общим оказался только Ancyrocephalus percae. У рыбы из бассейнов рек Печоры и Илыч 7 общих видов паразитов. Только у окуня из бассейна верхнего и среднего течения р. Печоры отметили 8 видов паразитов. Лишь у окуня из бассейна р. Илыч зарегистрировали 3 вида паразитов. Исключительно у окуня из озера, расположенного в бассейне р. Б. Паток, обнаружили 4 вида паразитов.

Формирование паразитофауны окуня из озера в бассейне р. Б. Паток шло в основном из организмов, осуществивших миграцию со стороны Западно-Сибирских озер; в бассейне нижнего и значительной части среднего течения р. Печоры его паразитофауна сложилась из элементов, пришедших с восточного, западного и южного направлений; в бассейне верхнего течения р. Печоры комплекс паразитов окуня образовался большей частью из элементов, проникших из водоемов, находившихся в верховьях современных бассейнов рек Кама, Вычегда, С. Двина. Паразитофауна окуня из исследованного участка бассейна р. Илыч — это обедненный верхнепечорский комплекс его паразитов.

Collection of the material was carried out according to the generally accepted method from June to August 2000, 2004—2009 in the upper and middle reaches of the rivers Pechora and Ilych. 159 specimens of perch were investigated. Fish was taken from 11 reservoirs, three of which are rivers, the rest — floodplain reservoirs of the old type. In perch from the surveyed reservoirs noted 23 species of parasites, taking into account the published data—30.

V. parasite fauna of perch in the basin of the upper and upper middle reaches of the Pechora riv-

er includes 16species in the basin of the river Ilych — 11, taking into account parasites were observed in perch from the lake in the basin of the R. B. syrup, 15 kinds.

In the composition of the parasitofauna perch from the basins of the rivers Pechora, Ilych and B. the common was only Ancyrocephalus percae. The fish from the basins of the Pechora and ilych rivers have 7 common parasite species. only in perch from the basin of the upper and middle reaches of the Pechora river noted 8 species of parasites. only perch from the pool of the ilych river registered 3 species of parasites. only from the perch of the lakes located in the basin of R. B. Patok found 4 species of parasites.

The formation of parasitofauna perch from the lake in the basin of the R. B. of Molasses were mainly of organisms that migrate from the Western Siberian lakes; in the basin of the lower and large parts of the middle course of the Pechora, its parasitic fauna has evolved of the elements came from Eastern, Western and southern directions; in the basin of the upper course of the Pechora river, the complex of parasites of perch formed mostly from elements infiltratedfrom ponds located in the headwaters of the modern basins of the rivers Kama, Vychegda, S. Dvina. V. parasite fauna of perch from the investigated area of the basin of Ilych is depleted verkhnepechorsky its parasites.

Ключевые слова: паразиты, окунь, Perca fluviatilis

Keywords: parasites, perch, Perca fluviatilis.

Введение

Окунь Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 — одна из наиболее неприхотливых и плодовитых рыб [84], широко распространенная в водоемах Евразии [59], в том числе в бассейне р. Печоры [74].

Паразитологические исследования окуня из бассейна р. Печоры проведены в 1940-х [85], 1950-х [38, 39], 1960-х [76] и начале 2000-х гг. [35]. У окуня здесь выявили 37 видов паразитов [33]. Однако окунь из водоемов Печоро-Илычского государственного природного заповедника и охраняемых территорий в бассейне р. Щугор в паразитологическом отношении не исследован.

К настоящему времени накоплен и идентифицирован паразитологический материал по окуню из водоемов заповедника, а именно из бассейнов верхнего и среднего течения рек Печора и Илыч, а также из озера в бассейне р. Большой (Ыджид) Паток, притока р. Щугор.

Целью данного сообщения является описание паразитофауны окуня из названных бассейнов и возможных путей ее формирования.

Материал и методика

Сбор материала произведен по общепринятой методике [16] с июня по август 2000, 2004—2009 гг. в бассейнах верхнего и среднего течения рек Печоры и Илыч (Республика Коми, Троицко-Печорский р-н). Исследовали 159 экз. окуня, относящихся к 2-м биотипам: прибрежный мелкий и глубинный, быстро растущий (по: Суворов, 1948; Никольский, 1971). Рыбу брали из 11 водоемов (табл. 1), три из которых реки Печора, Кедровка и Укъю, остальные — пойменные водоемы старичного типа (рис. 1). Оз. Полой и оз. Шайтановское соединяются с ре-

Таблица 1

Водоемы, их координаты, число и характеристика исследованных экземпляров окуня

Водоем Координаты Число ВС1фЫТЬЖ рыб, экз. Длина тела, мм Вес тела, г. Самцы / самки

Северная широта Восточная долгота

Бассейн верхнего течения р. Печоры

Манская курья 62°02.089' 58°33.329' 15 147.1+2.3 74.3±3.4 5/10

Кременная старица 62°04.609' 58°26.557' 10 217.0±5.2 130.0+7.0 1/9

Оз. Шайтановское 62°01.627' 58°10.503' 15 168.6+3.2 114.0+5.7 8/7

Р. Кедровка 6Г59.100' 57°59.010' 1 153.0 160.5 0/1

Оз. Полой - - 15 195.0±4.6 91.0+4.5 8/7

Верхняя часть среднего течения р. Печоры

Волосницкая старица 6144.16' 57°01.85' 39 102.8+3.3 27.4±3.8 19/20

Р. Печора (пос. Якша) 6149.05' 56°50.46' 15 197.0+10.1 201.5+10.3 7/8

Бассейн р. Илыч

Р. Кожимью (курья на 8-м км от устья) 63°11.604' 58°34.284' 20 136.2+3.1 71.4+5.5 9/11

12 > 300 >247 —

Р. Укъю (3-й км от устья) 62 44.998' 5845.889' 2 178.5±4.5 228.3+17.9 0/2

Почкакыс курья — — 5 > 300 >247 —

Бассейн р. Щугор

Озеро в бассейне р. Б. Паток 64°34'00" 58°57'40" 10 171.5+6.2 67.3+6.1 9/1

рис. 1. Карта-схема района сбора материала. 1 — курья Манская; 2 — старица Кременная; 3 — оз. Шайтановское; 4 — р. Кедровка; 5 — оз. Полой; 6 — р. Печора в районе дер. Гаревка; 7 — старица Волосницкая; 8 — р. Печора в районе пос. Якша; 9 — р. Кожимью, курья на 8-м км от устья; 10 — р. Укъю; 11 — курья

Почкакыс; 12 — озеро в бассейне р. Б. Паток; 13 — озеро в бассейне р. Вангыр. А — Скалистая парма (от устья р. Б. Порожняя и до Собинской пармы); Б — Плитчатая (сланцевая) парма (от Собинской пармы и до устья р. Унья); В — Печорская низменность

кой в половодье, другие с руслом реки связаны протоками. В русле среднего течения р. Печоры, указанных двух озерах и старице Волосницкой окунь держится круглый год, в другие водоемы он заходит в большую воду, а осенью скатывается в реки. Наиболее крупными водоемами являются старица Волосницкая и оз. Шайтановское. Их протяженность около 2 км, ширина до 100 м, глубина до 3.5 м. Остальные пойменные водоемы значительно меньше. Озеро в бассейне р. Б. Паток бессточное, лежит в 10 км от русла водотока на высоте 161.5 м, максимальные глубины до 17 м, площадь 20 га.

В работе использованы опубликованные результаты полного паразитологи-ческого вскрытия 15 экз. окуня, отловленного в 1958 г. из р. Печоры в районе дер. Гаревки (Екимова, 1971б), находящейся на 8 км выше по течению от с. Усть-Унья (GPS: 61°48'26.9496" N, 57°52'43.5144" E).

Сравнение паразитофауны окуня из разных водоемов проведено по набору видов и их представленности в сборах с использованием индекса общности Чекановского — Съеренсена в форме b (Kcs), в котором исключено влияние различий в объеме сравниваемых коллекций [64].

Kcs = ^ (min p p 2, pz 2, ... и т. д.),

где pi 1 — минимальная доля по числу особей i-го вида в 1-й из сравниваемых па-разитофаун; pj 2, pz 2 — минимальные доли j-го и z-го видов по числу особей во 2-й из рассматриваемых фаун паразитов гольяна.

Результаты

Паразитофауна окуня в бассейне верхнего и верхней части среднего течения р. Печоры насчитывает 16 видов (табл. 2), в бассейне р. Илыч — 11, с учетом паразитов, отмеченных у окуня из озера в бассейне р. Б. Паток — 15 видов (табл. 3). Среди паразитов преобладают представители со сложными циклами развития. Количественные показатели зараженности паразитами окуня невелики.

Наибольшее разнообразие паразитов отмечено у окуня из стариц Волосницкая (11 видов) и Кожимью (10 видов). В 1-м случае сбор материала осуществляли в течение 4-х лет (табл. 4), во 2-м — 2-х лет (табл. 3). Наиболее своеобразной оказалась его паразитофауна в 2006 г.

Паразитофауна окуня из Волосницкой старицы в 2006 г. как с учетом Dermocystidium sp., так и без него статистически значимо отличается от таковой за другие годы (KCS = 0.204 ± 0.165—0.483 ± 0.219; tst = 2.361—4.764; 0.05 > P < 0.001); существенно разнится между собой паразитофауна в июне 2007 г. и феврале 2009 г. (KCS = 0.274 ± 0.196; tst = 3.704; P < 0.01).

Комплекс паразитов окуня из старицы Кожимью в 2006 г. с учетом Dermocystidium sp. и глохидий статистически значимо отличается от таковой за 2005 г. (KcS = 0.18 ± 0.15; tst = 5.290; P < 0.001); без учета этих инвадентов разница в составе паразитофауны за эти два года отсутствует (Kcs = 0.62 ± 0.33; tst = 1.140; P >> 0.05). Достоверные отличия зарегистрированы между парази-тофауной рыбы из этой старицы, отловленной в 2005 и 2006 гг., и таковой крупного окуня, выловленного в 2006 г. (K^ = 0.13 ± 0.09—0.28 ± 0.23; tst = 3.060—

Таблица 2

Паразитофауна окуня из бассейна верхнего течения р. Печоры

Вид паразита Водоемы

P. Печора (р-он пос. Якша) 15.08.2005 п= 15 Старица Волос-ницкая 12.06.2006 п= 15 Р. Печора (р-он дер. Гаревки) 1958 п= 15 Оз. Полой 04.07.2004 п= 15 Р. Кедровка 29.06.2006 п — 1 Оз. Шайта-новское 25.06.2009 п= 15 Старица Кремен- ная 01.08.2004 п= 10 Курья Манская 18.06.2009 п= 15

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Dermocystidium sp. 12(9.3) 5(4.8) - - - 3(7.87) 6(15.2) -

Myxobolus karelicus Petruschewsky, 1940 - - - - - - -

Myxobolus sp. - - 1(0.13) - - - - -

Ancyrocephaluspercae Ergens, 1966 - 2

Gyrodactylus cernuae Malmberg, 1957 - - - - - 1(0.8) 1(0.1) -

Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) 1(0.07) - - - - - - -

Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) pi. - 2(6.13) 1(0.13) - - - - -

Proteocephaluspercae

Bunodera luciopercae (Mueller, 1776) 2(1.0) 2(1.33) 3(0.4) 1(0.07) - - - -

Allocreadium isoporum

Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819) 3(0.4) - - - - - - -

Ichthyocotyluruspileatus (Rudolphi, 1802) - 1(0.4) - - - - - -

Rhabdochona denúdala (Dujardin, 1845) - - - - 1(1.0) - - -

Raphidascaris acus (Bloch, 1779) larvae. +* 1(0.07) 1(0.07) - 4(1.4) - -

Neoechinorhynchus rutili

Achtherespercarum Nordmann, 1832 +* - 1(0.07) - - - - -

Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832 - - - - - 6

Unionidae gen. sp. - 12(4.27) - - - - - -

Всего видов 4(8) 8(11) 7 5 3 7 4 5

Примечание. * — виды отмеченные И. В. Екимовой (19716) в районе с. Троицко-Печорск; ** — виды, найденные у окуня из Волосницкой старицы в другие годы; столбец 4 составлен по данным И. В. Екимовой (19716).

Таблица 3

Паразитофауна окуня из Волосницкой старицы

Вид паразита Даты лова рыбы

16.06.2005 п = 5 12.06.2006 п= 15 14-15.06.2007 п = 8 2-4.02.2009 п= 11

Dermocystidium sp. - 5(4.8) - -

Myxobolus karelicus Petruschewsky, 1940 1(2.2) - 3(2.39) -

Myxobolus sp. + - - -

Ancyrocephalus percae Ergcns, 1966 - 2(0.27) - -

Triaenophorus nodulosus

Proteocephaluspercae

Bunodera luciopercae

Allocreadium isoporum (Looss, 1894) 1(1.6) 6(1.87) 3(0.75) -

Ichthyocotyluruspileatus

Raphidascaris acus (Bloch, 1779) larva - - 3(2.5) -

Neoechinorhynchus rutili

Unionidae gen. sp. - 12(4.27) - -

Всего видов 4 8 6 5

Таблица 4

Паразитофауна окуня из бассейна р. Илыч

Вид паразита Курья Кожимью R Укъю 20.08.2007 n = 2 Курья Почкакыс 20.08.2005 п=5 Озеро в бассейне р. Б. Паток 4-5.08.2000 п= 10

16.08.2005 n = 5 08.08.2006 n= 15 15.08.2006 n= 12

Dermocystidium sp. - 1(1.1) - - 4(3.4) -

Myxobolus muelleri Biitschli, 1882 2(2.6) - - 2(6.0) - -

Myxobolus sp. + - - - - -

Ancyrocephalus percae Ergens, 1966 4

Schistocephalus sp. - - 1(0.08) - - -

Proteocephalus longicollis

Azygia lucü

Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819) 1(0.3) 1(0.4) - 2(2.5) - -

D. volvens Nordmann, 1832 - - - - - 10

Ichthyocotyluruspileatus (Rudolphi, 1802) - 1(0.2) - - - -

Camallanus lacustris (Zoega, 1776) 2(1.4) 1(1.2) 9(6.25) - 3(3.2) -

Raphidascaris acus (Bloch, 1779) larva - 1(0.6) - - - -

Neoechinorhynchus rutili (Müller, 1780) - - 4(2.0) - - -

Pseudoechinorhynchus borealis

Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832 - - - - 1(0.4) -

Unionidae gen. sp. - 9(16.93) - - - -

Всего видов 4 7 4 2 3 5

7.222; 0.05 > Р < 0.001). Паразитофауна крупного окуня из старицы Кожимью как с учетом Dermocystidium sp. (К^ = 0.46 ± 0.29; ^ = 1.885; Р >> 0.05), так без него (Ксз = 0.72 ± 0.22; ^ = 1.246; Р >> 0.05) не отличается от таковой крупного окуня из курьи Почкакыс.

Сравнительный анализ паразитофауны окуня из водоемов, принадлежащих бассейнам р. Печоры (К^ = 0.07 ± 0.02-0.43 ± 0.23; ^ = 2.509-14.217; 0.05 > Р < 0.001; без Dermocystidium sp.: К^ = 0.05 ± 0.02-0.34 ± 0.24; ^ = 2.690-20.936; 0.05 > Р < 0.001) и р. Илыч (Кс5 = 0.05 ± 0.02-0.21 ± 0.20; ^ = 3.931-19.640; 0.01 > Р < 0.001; без Dermocystidium sp.: К^ = 0.06 ± 0.02-0.24 ± 0.17; ^ = 3.9318.279; 0.01 > Р < 0.001), показал, что в каждом из исследованных водоемов она статистически значимо отличается от других по набору видов и их представленности по числу особей (для миксоспоридий и Dermocystidium sp. - цист).

Исключение составила фауна паразитов окуня из старицы Кременная, которая не имеет статистически значимых отличий от таковых из русла р. Печоры в районе дер. Гаревки (К^ = 0.450 ± 0.298; ^ = 1.842; Р > 0.05) и пос. Якша (Кс5 = 0.86 ± 0.17; ^ = 0.795; Р >> 0.05).

Сравнение паразитофауны окуня из водоемов верхнего и среднего течения р. Печоры с комплексами его паразитов из водоемов, относящихся к бассейну р. Илыч, показало, что различия между ними статистически значимы. Это касается паразитофауны и мелкого прибрежного окуня (Кс = 0.055 ± 0.052-0.350 ± 0.207; ^ = 3.140-10.272; 0.01> Р < 0.001; без Dermocystidium sp.: К^ = 0.053 ± 0.052-0.373 ± 0.216; ^ = 2.903-9.451; 0.05 > Р < 0.001), и крупного глубинного, быстро растущего (К^ = 0.012 ± 0.009-0.269 ± 0.231; ^ = 3.164-25.662; 0.05> Р < 0.001; без Dermocystidium sp.: К^ = 0.016 ± 0.015-0.269 ± 0.231; ^ = 3.16420.759; 0.05 > Р < 0.001, вплоть до полного отсутствия общих видов).

Интересно, что без учета Dermocystidium sp. паразитофауна окуня из старицы Кременная не отличается от таковой из оз. Полой (Кс = 0.55 ± 0.30; ^ = = 1.475; Р >> 0.05) и курьи Манская (К^ = 0.36 ± 0.29; ^ = 2.250; Р >> 0.05); нет достоверных различий между таковыми из озер Полой и Шайтановское (Кс = = 0.51 ± 0.25; ^ = 1.325; Р >> 0.05). То есть паразитофауна окуня из этих водоемов, относящихся к бассейну верхнего течения р. Печоры, может быть объединена в одну группу, которая существенно отличается от таковой из старицы Волосницкая (К^ = 0.18 ± 0.15-0.35 ± 0.19; ^ = 4.075-5.417; 0.01 > Р < 0.001; без Dermocystidium К^ = 0.05 ± 0.02-0.28 ± 0.17; ^ = 4.349-20.936; 0.01 > Р < 0.001) и русла реки в районе пос. Якша (К^ = 0.05 ± 0.02-0.31 ± 0.17; ^ = = 4.075-9.451; 0.01 > Р < 0.001; без Dermocystidium sp.: К^ = 0.05 ± 0.02-0.12 ± 0.11; ^ = 5.580-9.451; Р < 0.001, вплоть до полного отсутствия общих видов), относящихся к бассейну среднего течения р. Печоры.

Показательно, что фауна паразитов окуня из р. Печоры в районе дер. Гаревки статистически значимо отличается от таковой из выше (К^ = 0.200 ± 0.163— 0.410 ± 0.233; ^ = 2.525-4.899; 0.05> Р < 0.001) и ниже находящихся водоемов (Кс5 = 0.179 ± 0.166-0.345 ± 0.222; ^ = 2.949-4.946; 0.05> Р < 0.001).

Наибольшее количество особей паразитов отмечено у окуня (пересчет на 15 экз. рыб) из оз. Шайтановское (всего 383, без Dermocystidium sp. 265 экз), стариц Кожимью (345 и 320 экз. соответственно) и Волосницкая (324 и 252 экз.

соответственно), курьи Манская (118 экз.). В 3-х первых водоемах окунь держится круглый год, в 4-м — только в период открытой воды. Однако Манская курья, в отличие от оз. Полой и старицы Кременная, не принимает в себя болотные стоки и хорошо промывается в период весеннего половодья. Курья Манская располагается выше других по течению реки, но окунь в ней несет большее число особей паразитов. Выше этой курьи, до устья р. Б. Порожняя (GPS: 62°02'33" N, 58°59'18" E), подымаются единичные его экземпляры. В других водоемах бассейна р. Печоры (русло реки, оз. Полой, старица Кременная) собрано по 4—22 особи паразитов (без Dermocystidium sp.), в водоемах бассейна р. Илыч — по 102—130 экз. инвадентов. Исследованные водоемы бассейна р. Илыч широко связаны с руслами рек и интенсивно промываются в период весеннего паводка.

У окуня из озера в бассейне р. Б. Паток нашли 5 видов паразитов (табл. 3). Его паразитофауна по набору видов и их представленности по числу особей статистически достоверно отличается от таковых из водоемов принадлежащих бассейнам рек Печоры и Илыч (К^ = 0.006 ± 0.03; tst = 22.287—28.812; P < 0.001).

Обсуждение

У окуня из обследованных водоемов отметили 23 вида паразитов, с учетом опубликованных данных [39; 76; 85] — 30. Из ранее обнаруженных паразитов не найдены Myxoboluspermagnus Wegener, 1910, Henneguya creplini (Gurley, 1894), Trichodina urinaria Dogiel, 1940, Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845), Ichthyocotylurus variegatus (Creplin, 1825) [39], Phyllodistomum folium (Olbers, 1926), Argulus coregoni Thorell, 1864 [76]. Эти находки, за исключением M. permagnus, сделаны в среднем течении р. Печоры в районе с. Троицко-Печорск в 1958— 1959 и 1963 гг. Позже R. campanula найден у щуки Esox lucius L., 1758 из верховий р. Шайтановки (GPS: 62°11.29' N, 58°10.557' E) [28], у гольяна Phoxinus phoxinus (L., 1758) из русла р. Печоры в районе дер. Гаревки [39] и пос. Якша (GPS: 61°49'05'' N, 56°50'46'' E) [30; 32]; P. folium отмечен у гольяна из русла р. Печоры в районе устья р. Гаревки (GPS: 62°03'41" N, 58°28'05" E) [34] и пос. Якша [30; 32]; A. coregoni снят с гольяна из русла р. Печоры в районе пос. Якша [30].

Видимо, с увеличением числа вскрытых особей окуня из бассейна верхнего течения р. Печоры видовой состав его паразитов из этого района пополнится. Необходимо проведение дополнительных исследований для выявления у него одноклеточных паразитов.

Приведенные в диссертации И. В. Екимовой [39] рисунок и описание M. permagnus не соответствуют таковым из Определитель... [61], поэтому в этой работе он указан как Myxobolus sp.

В каждом из исследованных водоемов, относящихся к бассейнам рек Печоры и Илыч, паразитофауна окуня значимо отличается по набору видов и их представленности по числу особей от таковых из других мест сбора материала. Паразитофауна окуня из водоемов бассейна верхнего течения р. Печоры, как и паразитофауна щуки [28], может быть объединена в одну группу, существенно отличающуюся от таковой из водоемов бассейна ее среднего течения. Фауна па-

^iyx.oboïus kareïiauSj

Gyrodacîyius сегтше Triaenophoriis nodulosus

Proteocephaius percae

f Sunodera luciop&rcG&\

. Aiiocreadiwn îsoportim

Rhabdochona L denudata

L Âcktheres

percarum

Dermocys tidl um sp. Ich thy ос о tylw ш pïleatus Dïplastamwri spathacewn, Raphldazcarls асш Neoechmorhynchus rutîH

Ergm'dm sïeboïdî Unionïdae gen. sp.

Âïïcyroc&pJïahis percae

Myxoboïus muellerï Schïstocephaîus sp. , Camallanus îacustris

Proteocephaius ioftgicollis Azygia iucii Dipiosïomum volve^s Pseudoeckiftorkyftckus boreaiis

Озеро e бассейнеpu Б.Паток

Рис. 2. Видовой состав паразитов окуня в бассейне верхнего и среднего течения

р. Печоры

разитов окуня из р. Печоры в районе дер. Гаревки, а также из выше и ниже находящихся ее участков различаются статистически достоверно. В районе проведения работ р. Печора пересекает следующие геоморфологические области (рис. 1): полосу увалов западного склона Урала, которая подразделяется на скалистую (от устья р. Б. Порожняя и до Собинской пармы) и плитчатую (сланцевую) (до устья р. Унья) пармы, и Печорскую низменность [17; 18; 90]. Таким образом, трем геоморфологическим участкам соответствуют три комплекса паразитов. Также выделяются фауны паразитов окуня из бассейна р. Илыч и озера в бассейне р. Б. Паток.

В составе паразитофауны окуня из бассейнов рек Печоры, Илыч и Б. Паток общим оказался только Ancyrocephaluspercae Ergens, 1966 (рис. 2). У рыбы из бас-

сейнов рек Печоры и Илыч 7 общих видов паразитов. Только у окуня из бассейна верхнего и среднего течения р. Печоры отметили 8 видов паразитов, но Proteocephaluspercae (Mbller, 1780) ранее находили и у рыбы из бассейна р. Илыч [85]. Лишь у окуня из последнего бассейна зарегистрировали 3 вида паразитов, но Myxobolus muelleri Bütschli, 1882 и Camallanus lacustris (Zoega, 1776) ранее указывали для рыбы из бассейна верхнего и верхней части среднего течения р. Печоры [30; 32; 39]. Находка плероцеркоидов Schistocephalus sp. у окуня из курьи Кожимью объясняется наличием в его рационе гольяна, гольца усатого Nemachilus barbatu-lus (L., 1758) и бычка-подкаменщика Cottusgobio L., 1758, промежуточных хозяев ремнецов [31]. Ранее плероцеркоидов Schistocephaluspungitii Dubinina, 1959 находили у сига Coregonus lavaretuspidschian (Gmelin, 1758) из оз. Кривое на о. Колгуев, объектом питания которого служит 9-иглая колюшка Pungitius pungitius (L., 1758) — промежуточный хозяин этой цестоды [23; 24]. Итак, паразитофауна окуня из бассейна р. Илыч, вероятно, является обедненным вариантом таковой из бассейна верхнего и верхней части среднего течения р. Печоры.

Исключительно у окуня из озера расположенного в бассейне р. Б. Паток, обнаружили 4 вида паразитов.

Последний случай наиболее интересен, так как Pseudoechinorhynchus borealis (Linstow, 1901) Petrotschenko, 1956, Diplostomum volvens Nordmann, 1832, Azygia lucii (Müller, 1776), Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800) найдены еще у окуня из приустьевой части нижнего течения р. Печоры [31; 39]. P. borealis собран от щуки и налима Lota lota (L., 1758) из нижнего течения р. Печоры [38, 39] и в августе 2004 г. от гольяна из озера (GPS: 64°59'72" N, 59°09'83" E) в бассейне р. Вангыр — приток р. Кожим, входящий в систему р. Косью, относящейся к бассейну р. Усы [36]. P. borealis — широко распространенный паразит пресноводных рыб Северной Азии и ее сибирских субарктических окраин [5—7; 70; 87]. Промежуточными хозяевами скребня P. borealis являются Rivulogammarus pulex (Nybelin, 1924), Pontoporeia affinis (Бауер, Никольская, 1953), Pallasea quadrispinosa (Штейн, 1962) [62]. Однако последний вид и R. pulex в бассейне Печоры не обитают, P. affinis зарегистрирован только в ее дельте [44]. Зато в р. Печорская Пижма [11], озерах бассейна р. Усы [44] и озерах восточного склона Урала [20] широко распространен R. lacustris G. О. Sars, 1863, который, вероятно, и выполняет здесь роль промежуточного хозяина этого скребня. Рачок R. lacustris отсутствует в реках западного склона Урала [11].

В ноябре 2000 г. из этого же озера в бассейне р. Б. Паток на наличие паразитов исследовали 15 экз. пеляди C. peled (Gmelin, 1789), у которой нашли D. volvens, P. longicollis и Philonema sibirica (Bauer, 1946). Последний вид в декабре 2005 г. найден у пеляди из оз. Пеляжье, относящегося к бассейну р. Шапкина — правому притоку нижнего течения р. Печоры, и в октябре 2005 г. у сига из русла нижнего течения р. Печоры в районе с. Хабариха (Усть-Цилемский р-он); P. longicollis отмечен у других сиговых рыб в нижнем и нижней части среднего течения р. Печоры [29].

Итак, выделяются два района, связанные с распространением элементов «сибирской» фауны. Это озера Северного и Приполярного Урала и бассейны р. Усы и нижнего течения р. Печоры.

Такое географическое распределение находок паразитов, как ранее предположили [25—27], связано с историей становления гидрофауны исследуемой территории. Последняя, в свою очередь, обусловлена ледниковыми явлениями, захватившими эту территорию в четвертичный период.

Указанные выше находки позволяют предположить самостоятельность проникновения окуня и пеляди, их паразитов и беспозвоночных — хозяев паразитов в горные озера Печорского бассейна в период 13.0—8.7 тыс. л. н. из ЗападноСибирских приледниковых водоемов по понижениям горной и высокогорной областей Урала. В одинцовское время этого произойти не могло, поскольку морские воды проникали на юг до Северных Увалов [21], а пелядь избегает соленой воды [45]. Это события валдайского времени.

В максимальную стадию валдайского оледенения (17—21 тыс. л. н.) перед фронтом ледников возникла система приледниковых подпрудных озер: Мансийское (Западная Сибирь), Северо-Двинско-Вычегодское, Мезенское, Печорское [56], а также существовали Верхне-Волжское и Верхне-Днепровское [21; 75]. Первоначально эта система стока была радиальной и сбрасывала при-ледниковые воды в Средиземное море. Затем около 13 тыс. л. н. она преобразовалась в маргинальную, направленную с востока на запад, примерно 11 тыс. л. н. единая система распалась на несколько отрезков. После мархидской ледниковой стадии, т. е. менее 9 тыс. л. н., приледниковая система стока исчезла. В короткую максимальную фазу последнего оледенения уровни приледниковых озер образовывали лестницы со ступенями на высотах от 180—215 до 120 м [21]. Другие исследователи считают, что уровень ингрессионных и приледниковых бассейнов был не более 145 м [51; 54; 55]. Установлено, что за период 8.7—3.0 тыс. л. н. величина поднятия литосферы в этих местах составила не менее 40— 50 м [56]. Учитывая последнее, можно предположить, что озера, расположенные сейчас на высотах до 200 м, вполне могли быть залиты и заселены именно в этот период своей истории. В них в бассейне р. Печоры могли сохраниться организмы, проникшие сюда в предыдущие эпохи. Их расселение со стороны Западно-Сибирского приледникового озера происходило через глубокие поперечные долины Урала, где сближаются истоки правых притоков р. Печоры и левых притоков р. Оби. Например, одна из рассох р. Маньи — приток 1-го порядка р. Северной Сосьвы, принадлежащей бассейну р. Оби, проистекает из небольшого, но глубокого болота, лежащего в долине, отделяющей Мань-Квот-Нер от Манья-Тальях-Тумп, из которого на запад течет р. Келы-Я системы р. Егры (Ыджыд-Ляга), притока р. Илыча. Р. Б. Паток берет начало на Исследовательском хребте между вершинами Орел и Кварцитная, в этом же районе находятся истоки р. Маньи — приток 3-го порядка (приток р. Хулга, система р. Ляпин, впадающей в р. С. Сосьву) р. Северной Сосьвы. В ихтиофауну рек Б. Паток и Манья входят пелядь, сиг, хариус сибирский Thymallus arcti-cus (Pallas, 1776), окунь и др. [58; 66]. Неподалеку от истоков этих рек находится начало р. Вангыр (бассейн р. Усы), в бассейне которой в одном из озер у гольяна обнаружен скребень P. borealis [36]. В этом же озере обитают хариус европейский и окунь [12]. В бассейне р. Вангыр отмечены 13 видов рыб, в том числе голец арктический, пелядь, чир C. nasus (Pallas, 1776), сиг [12]. Пелядь

и чир в многоводные эпохи могли проникать в озера и постепенно, переходя из одного в другое, дойти до р. Печоры [45]. По этим связям, вероятно, могли пройти сиг, нельма Stenodus leucichthys (ОиЫе^аё^ 1772) и представители других видов. Реликтами этой эпохи, видимо, являются обитающие в наши дни в горных озерах бассейнов правых притоков р. Щугор и левых притоков р. Усы гольцы Salvelinus артш (Ь., 1758) [47; 65]. Пелядь из озер в бассейне р. Б. Паток, образующая изолированные локальные группировки, также рассматривается как ледниковый реликт [11; 26; 65—67]. Таковыми, вероятно, являются сибирский хариус, обитающий в озерах Паток и Ном-ты [66], в р. Паток (приток р. Б. Паток), но отсутствующий в русле р. Б. Паток [66, 81], в озерах Торговое и Длинное в бассейне р. Щугор [65], окунь и другие виды из этих водоемов.

В ряде озер западного склона Полярного Урала в бассейне р. Кары (оз. Гнетьты, оз. Коматы) хариусы европейский и сибирский обитают симпа-трично [10]. Это указывает на возможное проникновение видов, в том числе окуня и его паразитов, из сибирских водоемов через невысокие истоко-вые водоразделы, где часто расположены озера или болота, из которых возможен сток и на запад, и на восток [49]. Установлено [13], что граница обитания европейского хариуса проходит не по р. Каре [8], а восточнее — в бассейне р. Нгосавейяхи, текущей в Байдарацкую губу Карского моря. В соседней (восточнее) р. Манясейхе отмечен уже сибирский хариус. Разделяет популяции полностью перемерзающая и поэтому безрыбная (исключая 9-иглую колюшку) р. Нгоюяха. Эти два вида проникли сюда, видимо, разными путями. Действительно, в низовьях р. Кары доминирует европейский хариус, в верховьях — сибирский, то же наблюдается и в р. Кожим [49]. Для окуня этот путь оказался недоступен, и сейчас он восточнее бассейна нижнего течения р. Печоры встречается только в одном безымянном небольшом озере, имеющем сток в р. Тарью, приток р. Коротаихи [77]. В ряде озер бассейна р. Усы, например Вашуткиных озерах, флора и фауна богаты и гетерогенны, включающие виды, широко распространенные в водоемах тундры и умеренных широт. Последние имеют разорванные ареалы. В этих озерах обитают Я. 1асш^ [48], нельма, ряпушка, пелядь, чир, сиг, хариус, представленные, за исключением нельмы, местными формами [77]. Все они, по-видимому, реликты, сохранившиеся здесь с рассматриваемого периода. Карповые и окунь проникли в эти озера позднее по р. Адзьве из бассейна р. Усы [77], куда он мог попасть по вышеуказанным путям.

На северо-востоке Европы поздневалдайский (полярный, осташковский) ледник в свою максимальную стадию (17—24 тыс. л. н.) практически целиком покрывал территорию, ограниченную с юга реками Усой, Печорой и Цильмой, полностью преграждая сток на север [21], но в долину р. Шапкиной он заходил лишь небольшими языками в ее верхнем и среднем течении, а также перекрывал верхнее течение р. Колвы, оставляя долину р. Лаи свободной [2; 3; 22; 86]. Здесь возникли приледниковые озера. Наиболее крупное из них, продолжавшее, вероятно, существовать и в голоцене, занимало Колвинскую депрессию [51; 63]. Именно у гольяна из р. Колвы и р. Шапкина найдены зре-

лые компонентные сообщества паразитов, тогда как у рыбы из рек Море-Ю, Воркуты, Кара, Хальмер-Ю, озер Никэрэматы (бассейн р. Кара), Кривое на о. Колгуев и, видимо, Мерцемпертято (п-ов Ямал) отмечены незрелые (несбалансированные) их сообщества [27]. В озерах бассейна р. Шапкина обитает пелядь, у которой обнаружен P. sibirica. В этом же районе, а именно в среднем течении р. Печоры, р. Усе и ее притоках р. Колве и р. Косью, отмечена жилая (туводная) пойменно-речная ряпушка C. albula sardinella (Vallenciennes, 1848), нагуливающаяся не в опресненных участках океана как зельдь (полупроходная ряпушка), а в пойменных озерах и заливах, но нерестующая, как и последняя, в русле реки [15; 46; 53; 80; 88]. В бассейне р. Печоры «типично европейская» ряпушка встретилась с «типично сибирской», и здесь возникли гибриды двух форм [15]. Д. С. Сендек с соавторами [79] показал, что сиг, ряпушка и нельма, обитающие в основных руслах Нижней Печоры и Усы, представлены интро-грессивными популяциями видов, возникших в результате смешения местных рас этих рыб, сохранившихся в приледниковом убежище (оз. Коми), и отдельных их групп, проникших сюда из Западно-Сибирского приледникового озера вместе с пелядью, чиром и арктическим омулем. Предположение подкрепляется данными о повышенном уровне генетической дифференциации между верхне- и нижнепечорскими выборками сига, а также характером распределения аллелей некоторых полиморфных локусов. Проанализированная выборка сига из Верхней Печоры представляет собой наиболее «чистых» потомков расы этого вида из пресноводного убежища приледникового оз. Коми [79], которое существовало на территории Республики Коми и Архангельской области около 20 тыс. л. н. [91—93]. Здесь вполне мог оказаться окунь и его паразиты.

У европейского хариуса Т. thymallus (L., 1758) из р. Кожим (бассейн р. Усы) в сентябре 1957 г. обнаружена пиявка Acanthobdella peledina Grube, 1851 [57], распространенная в водоемах Кольского полуострова, Северо-Байкальского и Станового нагорий, озерах Имандра, Онежское, нижнем течении сибирских рек, р. Анадырь и других водоемах Чукотского полуострова [62].

Таким образом, достаточно убедительно выглядит версия проникновения окуня и представителей его паразитофауны из Западно-Сибирских приледни-ковых озер в бассейны р. Б. Паток, р. Усы и нижнего течения р. Печоры в короткую максимальную фазу последнего оледенения.

Из бассейна р. Волги в бассейн р. Печоры окунь мог проникнуть в период, когда сброс воды из Печорского озера и Кельтминского плеса Котласского озера происходил в месте сближения верховий рек Печоры, Вычегды и Камы выше устья р. Вишеры [21; 51]. Этим путем ко времени климатического оптимума (13—10 тыс. л. н.) и обсыханию Кельтминского (высота 130 м) спилвея (13 тыс. л. н.) [21] воспользовались лещ Abramis brama (L., 1758) и верховка Leucaspius delineatus (Heckel, 1843) [43; 44; 72]. Оба вида, относящиеся к понто-каспийской экологической группе бореального равнинного фаунистического комплекса, приурочены к бассейну среднего течения р. Печоры [43; 44; 71]. Лещ встречается и в нижнем ее течении [44]. В это же время из р. Печоры в бассейн р. Волги попала нельма (белорыбица, каспийский подвид нельмы) Stenodus leucichthus

leucichthus (Güldenstädt, 1772). Незадолго до прекращения связи Волжского бассейна с Печорским озером в бассейн Волги проникла кумжа Salmo trutta caspi-us Kessler 1897 [52; 59]. Этот путь, по всей видимости, организмы использовали достаточно интенсивно. По нему осуществляли миграции и другие представители гидрофауны. Показано, что в реках Среднего и Северного Урала, уральских притоках р. Камы и р. Оби, усатый голец и щиповка Cobitis taenia L., 1758, возможно, представлены переходными формами европейских и сибирских видов [50]. Между выборками плотвы, леща, уклеи, окуня и налима из бассейнов р. Вычегды и р. Камы отмечено высокое морфологическое сходство, что может объясняться общностью происхождения популяций этих видов рыб [14] от предковых, обитавших в послеледниковый период в рефугиальных водоемах, расположенных в верховьях современных камского и северо-двинского бассейнов [9; 42; 44; 52; 73 и др.]. Эти водоемы соединялись с Печорскими озерами [21; 44; 51], в которые организмы из камских и северо-двинских бассейнов могли проникать.

Во время максимальной стадии валдайского оледенения существовали и другие пути проникновения организмов в Печорское озеро, а именно через его соединение с Мезенско-Пинежским озером через пролив (уровень около 135 м) на водоразделе р. Цильмы и р. Пезы (около 13.5 тыс. л. н.). В наши дни из находящегося на самом водоразделе этих рек Волочанского озера текут ручьи на запад и на восток [21]. В вепсовскую стадию валдайского оледенения из Печорского (Нижнепечорское) озера сток шел в Чешскую губу Баренцева моря, сюда же сбрасывались воды из озер водосборных бассейнов рек С. Двины и Мезень [51; 60].

Таким образом, довольно убедительно предположение о разнонаправленно-сти и неоднократного проникновения окуня и представителей его паразитофа-уны в указанный район. То есть частью он может быть реликтом максимальной стадии валдайского оледенения, пришедшим по связям Печорского бассейна с Западно-Сибирским, Вычегодскими, Северо-Двинскими и Мезенскими при-ледниковыми озерами.

Видимо, неслучайно в бассейне нижнего (23 вида паразитов; вскрыто 67 экз. окуня) и среднего (25 видов паразитов; вскрыто 58 экз. окуня) течения р. Печоры паразитофауна окуня отличается б0льшим разнообразием [31; 39; 76; 82], чем таковая (13 видов) рыбы (вскрыт 71 экз.) из бассейна ее верхнего течения.

После схода ледника по прибрежным опресненным участкам северных морей началась интенсивная миграция организмов, что можно продемонстрировать на примере современного распространения пеляди. Этот вид указан для рек, впадающих в Чешскую губу [83], р. Коротаихи [37], озер бассейнов рек Кары и Сибирча [68; 69], озер Большеземельской тундры [41; 77; 78]. Встречается в некоторых озерах западной части полуострова Канин [4], в озерах Вершинное и Бугринское на о. Колгуев [40], в озерах на о. Вайгач [Бурмакин, 1957 цит. по: 1]. Поскольку пелядь избегает соленой воды и не выходит даже в осолоненную часть дельты [45; 89], то можно утверждать, что значительная прибрежная часть моря была опресненной и по ней шло интенсивное расселе-

ние организмов. Следствием этого стало появление в озерах на о. Колгуев ерша [40; нами выловлен 1 экз. ерша в 1994 г. из оз. Кривое] и обыкновенного гольяна [24]. В р. Песчанке на о. Колгуев встречен голец N. barbatulus (Есипов, 1935), в озерах о. Новая Земля отмечены R. pulex [= Gammaruspulex (L., 1758)] и R. la-custris [= Gammarus locuste (L., ?)] [19]. В приустьевой части и нижнем течении р. Печоры у окуня, щуки и налима найден скребень P. borealis [31, 38, 39], промежуточными хозяевами которого служат найденные здесь P. affinis [44] и, вероятно, R. lacustris [48].

Окунь и его паразиты, видимо, этим путем не воспользовались и сейчас он восточнее бассейна нижнего течения р. Печоры встречается только в одном безымянном небольшом озере, имеющем сток в р. Тарью, приток р. Коротаихи [77].

На наличие паразитов (нашли 13 видов) исследовали 27 экз. окуня из ряда тундровых озер расположенных западнее (Урдюжское, Голодная Губа, озеро в районе пос. Нельмин Нос) и восточнее (озеро в г. Нарьян-Мар, Б. Шапкино, Лаято, Коматы) русла Нижней Печоры [31]. Из этих же озер вскрыли 18 экз. щуки, у которой отметили 7 видов паразитов, и 24 экз. сигов (пелядь, чир, сиг). Паразитофауна этих рыб не содержит скребня P. borealis, нематоды P. sibirica, пиявки A. peledina [29].

Итак, можно утверждать, что формирование паразитофауны окуня из озера в бассейне р. Б. Паток шло в основном из организмов, осуществивших миграцию со стороны Западно-Сибирских озер; в бассейне нижнего и значительной части среднего течения р. Печоры его паразитофауна сложилась из элементов, пришедших с восточного, западного и южного направлений; в бассейне верхнего течения р. Печоры комплекс паразитов окуня образовался большей частью из элементов, проникших из водоемов, находившихся в верховьях современных бассейнов рек Камы, Вычегды, С. Двины. Паразитофауна окуня из исследованного участка бассейна р. Илыч — это обедненный верхнепечорский комплекс его паразитов.

* * *

1. Абросов В. Н. О видообразовании в озерах. М.: Наука, 1987. 86 с.

2. Андреичева Л. Н. Плейстоцен Европейского Северо-Востока. Екатеринбург: Издательство УрО РАН, 2002. 323 с.

3. Андреичева Л. Н., Марченко-Вагапова Т. И. Развитие природной среды и климата в антропогене на северо-востоке Европы. Сыктывкар: Геопринт, 2003. 24 с.

4. Андросова В. Н., Кальянов В. П., Савватимский И. П. Географический очерк западного побережья п-ва Канин по работам экспедиции Гос. океанограф. ин-та 1930 г. // Тр. Гос. океанограф. ин-та. 1934. Т. 4. Вып. 2. С. 165-188.

5. Атрашкевич Г. И., Михайлова Е. И., Орловская О. М., Поспехов В. В. Биоразнообразие скребней рыб пресных вод азиатской Субарктики // Паразитология. 2016. Т. 50. Вып. 4. С. 263-290.

6. Балданова Д. Р., Пронин Н. М. Скребни (тип АсапЛосерИак) Байкала: морфология и экология. Новосибирск: Наука, 2001. 158 с.

7. Бауер О. Н., Скрябина Е. С. Тип скребни — АсапШосерИа^ // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные. (Вторая часть) / отв. ред. О. Н. Бауер. Л.: Наука, 1987. С. 311—339.

8. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М., 1948. Т. 1. 543 с.

9. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Ч. 3. 452 с.

10. Биоразнообразие экосистем Полярного Урала / отв. ред. М. В. Гецен. Сыктывкар: Изд-во Коми научн. центра РАН, 2007. 252 с.

11. Биологическое разнообразие Республики Коми / под ред. В. И. Пономарева и А. Г. Татаринова. Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2012. 266 с.

12. Биологическое разнообразие уральского Припечорья / под ред. В. И. Пономарева и Т. Н. Пыстиной. Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2009. 264 с.

13. Богданов В. Д., Мельниченко И. П. Граница пресноводной европейской и азиатской ихтиофауны в арктической части Полярного Урала // Экология. 2010. № 5. С. 372— 377.

14. Бознак Э. И. Изменчивость меристических признаков некоторых видов рыб бассейна Средней Вычегды // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: тез. докл. XII Международной конференции молодых ученых, посвященной 50-летию назначения контр-адмирала, дважды Героя Советского Союза И. Д. Папанина директором Института биологии внутренних вод. 23—26 сентября 2002 г. Борок, 2002. С. 115—116.

15. Боровикова Е. А., Махров А. А. Изучение популяций переходной зоны между европейской и сибирской ряпушками (Со^опш): роль среды обитания в видообразовании // Принципы экологии. 2012. Т. 1, № 4. С. 5—20.

16. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука (Ленинградское отделение), 1985. 122 с.

17. Варсанофьева В. А. Геологическое строение территории Печоро-Ылычского государственного заповедника // Труды Печоро-Ылычского государственного заповедника. М., 1940. Вып. 1. 214 с.

18. Владимирская М. И. Нерестилища семги в верховьях р. Печоры и меры для увеличения их производительности // Труды Печоро-Ылычского государственного заповедника. М., 1957. Вып. 6. С. 130—200.

19. Горбунов Г. П. Предварительный отчет по исследованию пресных и солоноватых водоемов Новой Земли, произведенному в 1923, 1924 и 1925 гг. // Новая Земля. Экспедиция 1921—1927 гг. под начальством Р. Л. Самойловича. Научно-техническое управление ВСНХ № 225: труды Института по изучению Севера. М.: Издание научно-технического управления ВСНХ, 1929. Вып. 40. С. 147—154.

20. Грандилевская-Дексбах М. Л., Дексбах Н. К. Материалы к географическому распространению водных животных Урала // Зап. Уральск. фил. ВГО. 1960. Вып. 1 (3). С. 133—146.

21. Гросвальд М. Г. Покровные ледники континентальных шельфов. М., Наука, 1983. 216 с.

22. Гросвальд М. Г. Оледенение Русского Севера и Северо-Востока в эпоху последнего великого похолодания // Материалы гляциологических исследований. М.: Наука,

2009. Вып. 106. 153 с.

23. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек Северо-Востока Европейской России. Цестоды (Сев1^а) // Паразитология. 2000б. Т. 34. Вып. 5. С. 441—446.

24. Доровских Г. Н. Школа В. А. Догеля на Северо-Востоке европейской части России // Сборник научных трудов ГосНИОРХ. 2001. вып. 329. С. 15—21.

25. Доровских Г. Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части России (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 2002. 50 с.

26. Доровских Г. Н. Зоогеография паразитов рыб главных рек северо-востока Европы. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского госуниверситета, 2011. 142 с.

27. Доровских Г. Н. Итоги изучения географической изменчивости паразитофау-ны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Ркохтыз ркохтыз (Ь.). 2. Водоемы севера восточно-европейской части России // Паразитология. 2016. Т. 50. Вып. 4. С. 303—324.

28. Доровских Г. Н., Голикова Е. А. Паразитофауна и структура компонентных сообществ паразитов щуки Езох ¡ысшз Ь. из бассейна Верхней Печоры // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2011. № 11. С. 44—50.

29. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразитофуна рыб и рыбообразных из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского госуниверситета, 2010. 192 с.

30. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Сезонная динамика паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Ркохтызркохтыз (Ь.) из реки Печоры. 1 // Паразитология. 2011. Т. 45. вып. 4. С. 277—286.

31. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразитофауна окуневых рыб РегсМае Сиу1ег, 1816 из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского госуниверситета, 2011. 168 с.

32. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Сезонная динамика паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Ркохтыз ркохтыз (Ь.) из реки Печоры. 2 // Паразитология. 2012. Т. 46. Вып. 3. С. 161—170.

33. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразитофауна окуня из бассейнов рек северо-востока европейской части России // Экология родного края: проблемы и пути их решения: материалы XII Всероссийской научно-практической конференции с международным участием (г. Киров, 13—14 апреля 2017 г.). Киров: Изд-во Вятского госуниверситета, 2017. Кн. 2. С. 208—212.

34. Доровских Г. Н., Степанов В. Г., Вострикова А. В. Компонентные сообщества паразитов хариуса ТкутаПыз tкyma¡¡ыз (Ь.) (8а1топ1£эгше8, ТИутаИМае) и гольяна Ркохтыз ркохтыз (Ь.) (СургШТогтев, Cyprinidae) из реки Печоры // Паразитология. 2007. Т. 41. Вып. 5. С. 381—391.

35. Доровских Г. Н., Турбылева В. А., Степанов В. Г. Видовой состав паразитов рыб бассейна верхнего течения реки Печоры // Разнообразие и пространственно-экологическая организация животного населения Европейского Северо-Востока. Сыктывкар, Изд-во Коми научн. центра УрО РАН, 2008. С. 35—53 (Тр. Коми научн. центра УрО РАН. № 184).

36. Доровских Г. Н., Степанов В. Г., Шергина Н. Н. Паразитофауна и микобиота гольяна Р^хтш phoxinus (Ь.) из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского госуниверситета, 2009. 114 с.

37. Друккер Г. Ф. Рыбный промысел Большеземельской тундры // Тр. Ин-та по изучению Севера. 1927. Вып. 38. С. 5-21.

38. Екимова И. В. Паразитофауна рыб реки Печоры: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1971. 21 с.

39. Екимова И. В. Паразитофауна рыб реки Печоры: дис. ... канд. биол. наук. Тюмень, 1971. 211 с.

40. Есипов В. К. Рыба и рыбный промысел на острове Колгуев // Наука и техника. За рыбную индустрию Севера. 1935. С. 26-33.

41. Есипов В. К. О пеляди (Coregonus peled ОшеПп) из озер Большеземельской тундры // Зоол. журн. 1938. Т. 17. Вып. 2. С. 303-315.

42. Жаков Л. А. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада СССР. М.: Наука, 1984. 144 с.

43. Захаров А. Б, Бознак Э. И Современные изменения рыбного населения крупных рек европейского северо-востока России // Российский журнал биологических инвазий. 2011. № 1. С. 23-33.

44. Зверева О. С. Особенности биологии главных рек Коми АССР в связи с историей их формирования. Л.: Наука, 1969. 280 с.

45. Зверева О. С., Кучина Е. С., Остроумов Н. А. Рыбы и рыбный промысел среднего и нижнего течения Печоры. М.: Изд-во АН СССР, 1953. 230 с.

46. Зверева О. С., Кучина Е. С., Соловкина Л. Н. Рыбные богатства Коми АССР и пути их освоения. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1955. 106 с.

47. Зверева О. С., Кучина Е. С., Соловкина Л. Н. Особенности гидробиологии бассейна р. Усы и его рыбохозяйственное значение // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.; Л.: Изд-во Ан СССР, 1962. С. 269-275.

48. Зверева О. С., Гецен М. В., Изъюрова В. К. Система реликтовых озер в Большеземельской тундре // Доклады АН СССР. 1964. Т. 165. № 3. С. 677-679.

49. Зиновьев Е. А., Богданов В. Д. О распространении европейского и сибирского хариусов на Урале // Аграрный вестник Урала. 2012. № 4 (96). С. 42-44.

50. Зиновьев Е. А., Богданов В. Д. О возможности наличия сибирских форм рыб в бассейне Камы // Фауна Урала и Сибири. 2017. № 2. С. 62-68.

51. Квасов Д. Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л.: Наука, 1975. 278 с.

52. Кудерский Л. А. Пути формирования северных элементов ихтиофауны Севера Европейской территории СССР // Проблемы теории и практики рыбохозяйственной науки: сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1987. Вып. 258. С. 102-121.

53. Кучина Е. С. Ихтиофауна притоков р. Усы // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 176-211.

54. Лавров А. С. Новые данные о границах распространения бореальной трансгрессии и калининского ледникового покрова в бассейнах Печоры и Вычегды // Верхнплейстоцен. стратигр. и абс. геохронол. М.: Наука, 1966. С. 112-120.

55. Лавров А. С. Древние оледенения северо-востока Русской равнины // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1973. № 6. С. 29-38.

56. Лавров А. С., Потапенко Л. М. Типы, эволюция и гидродинамика позднеплей-стоценовых озерных бассейнов севера Русской равнины и Западной Сибири // История древних озер : тез. докл. Л.: Изд-во ГО СССР, 1986. С. 149-151.

57. Лукин Е. И. Пиявки бассейна р. Усы и их значение в питании рыб // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 225—230.

58. Мельниченко И. П., Богданов В. Д. Ихтиофауна реки Манья (бассейн Северной Сосьвы, Нижняя Обь) // Фауна Урала и Сибири. 2017. № 2. С. 69—76.

59. Никольский Г. В. Частная ихтиология. М.: Высшая школа, 1971. 472 с.

60. Обедиентова Г. В. Века и реки. М.: Недра, 1983. 120 с.

61. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1984. Т. 1. 428 с.

62. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1987. Т. 3. 583 с.

63. Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет (Атлас-монография). 1982. М.: Наука, 156 с.

64. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 250 с.

65. Пономарев В. И. Рыбы озер западных склонов Приполярного и Полярного Урала // Изв. Коми научн. центра УрО РАН. 2017. Вып. 2. С. 16—29.

66. Пономарев В. И. Ихтиофауна бассейна реки Большой Паток (Приполярный Урал) // Фауна Урала и Сибири. 2018. № 1. С. 144—151.

67. Пономарев В. И., Сидоров Г. П. Обзор ихтиологических и рыбохозяйственных исследований в бассейне реки Печоры // Водные организмы в естественных и трансформированных экосистемах Европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2002. С. 5—33. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 170).

68. Пробатов А. Н. Материалы по научно-промысловому обследованию Карской губы и реки Кары. М.: 1934. 164 с.

69. Пробатов А. Н. О пеляди озер низовьев реки Кары // Тр. Новороссийск. биол. станции. 1938. Т. 2. Вып. 2. С. 99—107.

70. Пугачев О. Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи // Тр. Зоол. ин-та РАН. СПб.: Изд-во Зоол. ин-та РАН, 2004. № 304. 250 с.

71. Рафиков Р. Р. Фенетическое разнообразие популяций верховки обыкновенной Leucaspius delineatus (Heckel, 1843) крупных речных систем Европейского Северо-Востока России // Вестник ИБ Коми НЦ УрО РАН. 2018. № 1. С. 30—33.

72. Рафиков Р. Р., Шадрин Д. М, Пылина Я. И, Чадин И. Ф, Новоселов А. П. Молекулярно-генетический анализ верховки обыкновенной — Leucaspius delineatus (Heckel, 1843) из водоемов Республики Коми // Известия Коми научного центра УрО РАН. 2015. Вып. 2(22). С. 31—39.

73. Решетников Ю. Г. Экология и систематика сиговых. М.: Наука, 1980. 301 с.

74. Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.; Л.: Изд-во Ан СССР, 1962. 211 с.

75. Салов И. Н. Разрез средне-верхнеплейстоценовых отложений у д. Верхние Немыкари (Смоленская область) // История древних озер : тез. докл. Л.: Изд-во ГО СССР, 1986. С. 122—123.

76. Сидоров Г. П. Паразитофауна некоторых промысловых рыб средней Печоры и Вычегды в зоне проектируемых водохранилищ // Известия Коми филиала географ. общ-ва СССР. 1970. Т. 2. Вып. 3(13). С. 87-90.

77. Сидоров Г. П. Рыбные ресурсы Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1974. 164 с.

78. Сидоров Г. П. Рыбы // Флора и фауна водоемов Европейского Севера: на примере озер Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1978. С. 78—83.

79. Сендек Д. С., Новоселов А. П., Бознак Э. И. Генетическая дифференциация сиговых рыб в реке Печоре // Сибирский экологический журнал 2016. Т. 23. Вып. 2. С. 194—201.

80. Соловкина Л. Н. Ряпушка Coregonus albula sardinella (Val.) бассейна Печоры // Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 5. С. 769—781.

81. Соловкина Л. Н. Рыбные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1975. 168 с.

82. Спасский А. А., Ройтман В. А. Гельминтофауна рыб реки Печоры // Вопросы ихтиологии. 1958. Вып. 11. С. 192—204.

83. Суворов Е. К. К ихтиофауне Чешской губы // Тр. Ин-та по изучению Севера. 1929. № 43. С. 101—132.

84. Суворов Е. К. Основы ихтиологии. 2-е изд., доп. М.: Советская наука, 1948. 580 с.

85. Сциборская Т. В. Паразитофауна некоторых рыб реки Печоры // Рыбы бассейна верхней Печоры. М.: Изд-во Моск. об-ва испытателей природы. 1947. С. 209—216.

86. Структура и динамика последнего ледникового покрова Европы. М.: Наука, 1977. 142 с.

87. Трофименко В. Я. Гельминтофауна рыб пресных вод Азиатской Субарктики (эколого-географическая характеристика и история формирования): автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1969. 27 с.

88. Туманов М. Д. Морфоэкологическая характеристика рыб нижнего течения р. Усы в условиях техногенного загрязнения (на примере сиговых, Coregonus): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 2010. 24 с.

89. Шапошникова Г. Х. История расселения сигов рода Coregonus // Зоогеография и систематика рыб. Л.: ЗИН АН СССР, 1976. С. 54—67.

90. Шубина В. Н. Бентос лососевых рек Урала и Тимана. СПб.: Наука, 2006. 401 с.

91. http://www.mskomi.ru/n/article.php/4118 (Дата обращения: 24.09.2018).

92. http://old.komikz.ru/2009-03-02-17-43-29/1012-2009-10-01-12-43-54 (Дата обращения: 24.09.2018).

93. http://maxpark.com/user/4296648001/content/3878060 (Дата обращения: 24.09.2018).