Индикационное значение галофитов солончаковых равнин на берегах Кизлярского залива

УДК 551.582.1

ИНДИКАЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ГАЛОФИТОВ СОЛОНЧАКОВЫХ РАВНИН НА БЕРЕГАХ КИЗЛЯРСКОГО ЗАЛИВА

© 2008 Алахвердиев А.Ш. Дагестанский государственный педагогический университет

В статье рассматриваются проблемы индикации приморских солончаков, детально описываются микроценозы приморских лагун на берегах Кизлярского залива. Автор приходит к выводу о том, что по мере эволюции экологических условий ландшафта микроценозы, сменяя друг друга, образуют сукцессионные ряды, представляющие собой комплексные участки с мельчайшими элементами физиономической наноструктуры ландшафтов. Последние используются для индикации почвенно-грунтовых условий.

In the article the problems of indication of the seaside saline soils have been considered, mi-crocenoses of seaside lagoons on the coast of Kizlyar have been described in detail. The Author comes to conclusion that during the evolution of the landscape ecological conditions the micro-cenoses, changing each other, form successive rows, presenting the complex areas with the smallest elements ofphysiononmic nanostructure of landscapes. They are used for indication of soil and subsoil conditions.

Ключевые слова: галофиты, индикаторы, солончаки, микроценозы, сукцессии, элементы физиономической наноструктуры.

Keywords: halophytes, indicators, saline soils, microcenosis, successions, elements of physiononmic nanostructure.

Растительность солончаков, и особенно приморских, изучалась многими учеными. Сводку по экологии солончаковых сообществ представляет собой труд V.J. Chapman [10], но в нем рассмотрены вопросы чисто экологические и почти не затронуты фитоценологические. Существует ряд работ, где растительность солончаков исследовалась со стороны постепенного усложнения ее структуры и перехода от одновидовых зарослей к сообществам. К этим работам следует отнести труды А.А. Гроссгейма [5], а также статью С.Ф. Закарян [6] о борьбе за существование между всходами солянок. Имеются также индикационные работы по приморским солончаковым пустыням: труды Л.Н. Тагуновой [8] по северо-восточному Прикаспию, И.Н. Бейдеман [2] по юго-западному берегу Каспия и другие. Во всех перечисленных работах речь идет об индикационном значении более или менее крупных таксономических единиц - ассоциа-

ций или даже групп ассоциаций. При этом часто отмечается, что растительный покров имеет характер мелкопятнистый; одни называют его мозаичным, другие -микрокомплексным. Однако детали строения этой мозаики, экологические условия существования отдельных микроценозов и их индикационное значение остаются пока недостаточно изученными.

Для уточнения этих вопросов нами было проведено обследование пяти недавно обсохших лагун на берегах Киз-лярского залива. Для работ мы выбрали только такие лагуны, в которых сформировалась солончаковая пустыня, и не изучали те, где господствовали тростниковые заросли. Поэтому взаимоотношения их с солончаками мы не будем затрагивать.

В процессе исследований нами составлялись детальные планы частей обсохших лагун методом пикетажной съемки. Для этого выбранная пробная

площадь разбивалась на площадки определенной величины, углы их обозначались пикетами (колышками) и внутри площадок глазомерно зарисовывалось распределение некоторых растений и их групп. Выбирались пробные площади двух размеров: 100 м2 (делилась на 25 площадок по 4 м2) и 400 м2 (делилась на 25 площадок по 16 м2). Изредка выбирались площади по 900 м2, и тогда площадь делилась на 25 площадок по 36 м2. Такой выбор производился после рекогносцировочного осмотра лагуны. Там, где существовала мозаичность, делались разрезы в отдельных элементах мозаики. Число разрезов было таково, что для каждого микроценоза, встречавшегося в мозаике, мы имели от 3 до 5 разрезов. Было сделано несколько скважин вручную с помощью набора «Бур геолога» для вскрытия грунтовых вод. В целом общее количество описаний, сопровождавшихся почвенными разрезами и прикопками, достигло 63.

Обследованные нами участки солончаковой пустыни лежат в приморской полосе и располагаются на дне полуоб-сохших лагун, отделенных от моря узкими песчано-ракушечными пересыпями. Высота этих пересыпей обычно не более

1,5-3,0 м. Форма лагун разнообразна. Диаметр их колеблется от 200 до 700 м. Дно при первом общем обзоре кажется плоским, но при более подробном исследовании на нем удается обнаружить различные мелкие неровности.

Поверхность дна покрыта довольно густыми зарослями различных галофи-тов. В немногих случаях обнаруживаются некоторые псаммофиты. Наиболее заметная, бросающаяся в глаза физиономическая особенность растительного покрова - его пестрота, неоднородность. Отдельные виды или растут компактными, резко отграниченными группами, или комбинируются обычно двумя видами в одном обособленном пятне. Размеры этих пятен очень малы. Некоторые виды распространены более равномерно и образуют своего рода фон, в который вкраплены мельчайшие многочисленные участки других видов. Все это разнообразие создает такую пестроту, что до-

вольно трудно дать какое-либо название присутствующему здесь сообществу. Скорее всего, оно может быть названо солянковым по резко выраженному присутствию в нем травянистых галофитов, а входящие в него пятна, видимо, - микроценозами в том смысле, который вкладывает в этот термин А.Г. Воронов. Он называет микроценозами небольшие части фитоценоза, отличающиеся друг от друга по строению и составу растительного покрова [4]. В целом развитие микроценозов придает растительному покрову мозаичность. Почвы согласно «Атласу почв СССР» должны быть отнесены к приморским солончакам. Грунтовые воды залегают на глубине около 22,5 м. Дно лагун сложено вязкой, местами мокрой, почти текучей глиной с гнездами серого песка-плывуна и скоплениями ракушек.

Уже первое ознакомление с лагунами позволяет заключить, что мозаичность беспорядочна и не имеет четкой ориентировки. Кроме того, оказывается, что большинство элементов являяется не только отдельными микроценозами, но и сочетаниями с ничтожно малыми формами рельефа. Размеры их таковы, что, очевидно, речь идет даже не о микрорельефе, а о нанорельефе. По определению Б.А. Быкова, данному в «Геобота-ническом словаре», к нанорельефу относятся «очень мелкие формы рельефа от 1 дециметра до 2 метров по горизонтали и до 1 м по вертикали» [3]. Хотя различия по высоте между элементами нанорельефа лагун ничтожны, но нам удалось выделить несколько уровней.

Самый низкий уровень занимает микроценоз, в котором сочетаются солерос (Solicomia europaea) и офайстон (Ofais-^п monandrum). Диаметр пятен этого микроценоза колеблется около 2 м. Очертания участков очень разнообразны: изредка они почти округлы, чаще извилисты. Отчетливо заметно, что участки эти как бы вдавлены в окружающую поверхность, что они ниже ее, по крайней мере, на 5-25 см, так что микроценозы лежат в нанопонижениях. Во многих из них отмечается тончайший слой воды (мощностью 2-5 см). Поверх-

ность понижения мокрая, почти текучая. До глубины в 20 см вскрывается слой черного полужидкого ила, который по механическому составу должен быть отнесен к тяжелой глине. Содержание физической глины (т.е. частиц диаметром менее 0,01 м/м) колеблется около 70-80%. Ниже залегает также глина, но несколько более уплотненная, вязкая, не текучая. Корни солероса прослеживаются до глубины 20-25 см. Сумма солей в корнеобитаемом слое солероса 1-1,4%, при господстве хлоридов натрия. В подстилающей глине на глубине около 1 м засоление достигает 3,8%, т.е. поверхностные горизонты засолены менее, чем глубинные. Происхождение нанопонижений, вероятно, различное. Извилистые понижения представляют собой промоины. На это указывают примыкание многих из них к бортам лагуны и затухание к ее центру. Возникновение округлых участков менее ясно, но, может быть, здесь имеет место изменение объема глин при проседании. Заслуживает внимания факт, что в тех понижениях, где офайстон отсутствует, а имеется лишь солерос (таких понижений обнаружено всего 4), солесодержание в корнеобитаемом слое повышалось до 22,4%.

Следующий по уровню микроценоз образован двумя видами петросимоний: петросимонией усеченной (Petrosimonia brachiata) и петросимонией толстолистой (Petrosimonia crassifolia). Этот микроценоз распространен очень широко и является почти фоновым. Густота травостоя в нем довольно велика (покрытие 69-70%); оба вида петросимоний распределены равномерно. В почвенных разрезах с поверхности до глубины 2-3 см отмечается пухловатая масса солей, далее до 20-40 см залегает глина, вязкая, но не текучая, местами даже крупнокомковатая с гнездами солей и, несомненно, более сухая, чем субстрат, на котором растут солерос и офайстон. В более глубоких горизонтах (100-150 см) та же однообразная толщина глин, содержащая от 3 до 4,2% солей. Засоление поверхностных горизонтов значительно выше, чем в предшествующем микроценозе. В пухлом

поверхностном налете содержится 4-4,8% солей, в корнеобитаемом слое петросимо-ний (10-20 см) засоление колеблется от 1,8 до 2,0%, т.е. оно намного выше, чем указанное для офайстоново-солеросового сообщества. Формирование поверхностного слоя, очевидно, связано с обсыханием поверхности дна лагун, подтягиванием солей и их перекристаллизацией, что ведет к разрыхлению тонкого верхнего горизонта.

В микроценозе петросимоний дно совершенно ровное, без кочек и понижений.

Следующий микроценоз характеризуется тем, что поверхность глин уже несколько шероховата. Ее еще нельзя назвать бугристой, но и нельзя уже определить как гладкую. В этом микроценозе господствует один вид - климакоптера толстая (Climacoptera crassa). Единично отмечаются петросимонии и солерос. Шероховатость поверхности зависит, вероятно, от продолжающегося обсыхания дна. С одной стороны, оно приводит к тому, что соляная корочка вздувается, а с другой - она растрескивается, и тончайший поверхностный слой солей начинает постепенно перерабатываться ветром. Однако по степени засоленности данный микроценоз мало отличается от предшествующего, хотя местами засоление в корнеобитаемом слое достигает

2,6-2,8%; в среднем же оно колеблется от 1,6 до 2,8%.

На фоне мозаики микроценозов пет-росимоний и климакоптер выделяются пока еще очень невысокие плоские кочки, на которых развит микроценоз сарса-зана (Halocnemum strobilaceum) и клима-коптер. Сарсазан появляется там, где шероховатость и неровность поверхности под климакоптерами наиболее выражены. Именно здесь удается наблюдать молодые всходы сарсазана. Появившись, он становится фактором аккумуляции переносимого ветром материала, возможно, даже и фактором некоторого иссушения глин на довольно значительную глубину. Одновременно он обогащает поверхность почвы солями, приносимыми его опадом. Все это обусловливает появление общеизвестных мелких бугорков. Однако в пределах данно-

го микроценоза они несколько необычны: не имеют характерной эоловой формы, а представляют собой едва повышенные округлые приподнятости, очень плавно сливающиеся с окружающей поверхностью. В центре такого приподнятого пятна растет экземпляр сарсазана, а вокруг него, по краю пятна, - кольцо климакоптеры. Можно проследить стадии перехода от участков с шероховатой корочкой, покрытой климакоптерами, к повышениям с сарсазаном. По характеру субстрата повышение неоднородно. В прикопках в периферической части под климакоптерами вскрывается комковатая глина с гнездами солей, аналогичная той, которая встречается под чистыми зарослями климакоптер. Под сарсазаном и прямо у основания его веточек сверху глины лежит сыпучая масса, состоящая из кристалликов солей, частиц сарсаза-нового опада и небольшого количества мелкозема. Эта масса образует вершину кочки. По механическому составу она содержит не более 15% физической глины и поэтому, по шкале Качинского, должна быть названа супесью. Мощность слоя этой супеси 5-10 см. Содержание солей в ней колеблется от 4,4 до 8,2% при господстве хлоридов натрия. Вероятнее всего, она является результатом деятельности сарсазана и образована продуктами минерализации его опада. Но механизм образования этих бугорков пока не ясен.

Значительно более высокими являются настоящие бугорки с сарсазаном, достигающие высоты 50-70 см над окружающей поверхностью. Строение этих бугорков неоднократно описано многими исследователями, и здесь мы не обнаружили чего-либо нового. Бугорки образованы смесью песка, солей, мелкозема и гнезд сарсазанового опада. В них заметна неясная косая слоистость. Ветки сарсазана служат каркасом бугорку. Форма бугорков типичная эоловая с сочетанием крутого и пологого склонов. Каждый бугорок является как бы уменьшенной копией бархана. На поверхности бугорков часто отмечаются единичные экземпляры климакоптер, обычно мелкие, угнетенные, часто не

плодоносящие. По механическому составу материал бугорков представляет собой большей частью супесь, в двух случаях отмечался лишь связный песок (содержание физической глины от 510%). Засоление колеблется от 4,2-9,2% при господстве хлоридов натрия. Корни сарсазана прослежены до глубины 170 см и достигают сильно увлажненных гнезд серого суглинка, включенных в толщину глин.

На вершинах некоторых наиболее крупных и высоких бугорков обособляется еще один микроценоз, слагаемый поташником олиственным (Kalidium ^ liatum) и кермеком полукустарниковым (Limonium suffruticosum). Он особенно част там, где сарсазановые бугорки в процессе роста слились друг с другом и образовали бугры более значительных размеров, диаметром до 5 м и высотой до 1,5 м. Таким образом, здесь имеет место переход от форм нанорельефа к формам, которые, вероятно, можно уже отнести к микрорельефу. Склоны таких бугров покрыты сарсазаном (иногда встречаются климакоптеры). На вершине на участке около 1-2 м в диаметре появляются поташник и кермек. Кроме этих двух постоянных доминантов здесь встречаются местами суран, или сведа пузырчатая (Sueda physophora), и кермек Гмелина (Limonium Gmelini). Субстрат на вершине бугров внешне не отличается от того, который был встречен на бугорках с сарсазаном, но в нем содержатся хлориды натрия и сульфаты кальция почти в равных количествах. Это изменение засоления прослеживается примерно в пределах верхних 40-70 см, а ниже вновь господствуют хлориды натрия. Поэтому можно предположить, что по мере роста бугров начинают обозначаться известные различия в условиях их вершин и подножий. На вершинах идет некоторое выщелачивание наиболее легкоподвижных солей и, в первую очередь, хлоридов натрия, что ведет к выравниванию содержания хлоридов и сульфатов.

На некоторых буграх (обычно на самых высоких) отмечены еще три микроценоза, которые более редки, чем опи-

санные ранее. Один из них - микроценоз с господством сведы мелколистной (Sueda microphylla), сведы пузырчатой, поташника олиственного, поташника каспийского (Kalidium caspica). Последний встретился всего 4 раза и во всех случаях в верхних 80-120 см. Констатировано резкое преобладание сульфатов кальция над хлоридами натрия (примерно в 3 раза). Зафиксированы участки микроценоза, очень похожего по составу на описанный, но несущего еще новый ярус - густой ковер эфемерного злака -арпагана (Eremopyron distans). Поверхностный горизонт почвы в пределах 5-10 см был здесь отмыт от солей, и содержание их не превышало 0,2%. Далее оно резко повышалось при преобладании сульфатов кальция.

Наконец, в небольшом числе случаев присутствовал сведово-поташни-ковый микроценоз с ковром эфемеров и значительным участием песколюбивого злака триостренницы перистой (Aristida plu-mosa). Здесь же единично встретились экземпляры парнолистников - яйцевидного и туркменского (Zygophyllum ovigerum; Zygophyllum turcomanicum). Субстрат здесь был рыхлым, сыпучим и состоял в верхней части из мельчайших кристалликов гипса. Микроценоз наблюдался на трех наиболее крупных буграх. По их склонам распространен узким поясом микроценоз поташника и кермека, а у основания существовало узкое кольцо сарсазана.

Итак, наши исследования выявили следующее.

Взаимное расположение большей части микроценозов, их границы друг с другом, наличие некоторых общих видов позволяют предположить, что они образуют серию микроценозов, т.е. сменяют друг друга по мере эволюции экологических условий ландшафта лагун. Некоторые сомнения можно высказать лишь в отношении самого первого офайстово-солеросового микроценоза, поскольку связи его с микроценозом петросимоний не ясны. Однако уже за пределами исследованных нами обсохших лагун, непосредственно на берегу моря, нам приходилось видеть около воды участки со-

леросовых зарослей, которые на некотором расстоянии от берега сменялись зарослями петросимоний. Существует и другое доказательство того, что микроценозу петросимоний во многих случаях предшествуют микроценозы солероса. Оно заключается в том, что среди участков петросимоний местами видны скопления полуразрушившихся остатков высохших экземпляров солероса. Они лежат в виде небольших округлых или продолговатых валиков и, вероятно, образовались из солероса, произраставшего здесь ранее. Поэтому строение серии примерно можно представить следующим образом: первый микроценоз -офайстоново-солеросо-вый; второй -петросимониевый; третий - климакоп-теровый; четвертый - климакоптерово-сарсазановый; пятый - сарсазановый; шестой - кермеково-поташниковый; седьмой - сведово-поташниковый; восьмой - сведово-поташниково-эфемеровый; девятый - сведово-поташниково-эфемеровый с гипсофиль-ными парнолистниками. Также могут быть отмечены следующие изменения в экологических условиях:

1. Постепенное возрастание засоления поверхностных горизонтов.

2. Облегчение механического состава поверхностных горизонтов.

3. Постепенная смена хлоридно-натриевого засоления сульфатнокальциевым.

4. Расчленение нанорельефа и микрорельефа за счет возникновения различных аккумулятивных фитогенных форм, т.е. бугорков, сформированных из экземпляров растений.

Таким образом, индикационное значение серии состоит, в первую очередь, в том, что она обозначает эти процессы и поэтому позволяет определить, в каком направлении развиваются ландшафты обсохших лагун.

В целом это может быть эволюцией от приморской солончаковой пустыни к пустыне гипсовой. Однако вряд ли можно предполагать, что гипсовая пустыня здесь полностью сменит солончаковую, потому что существование последней постоянно поддерживается поступлением морской

воды при нагонных ветрах, обилием соленых брызг, заносимых ими, эоловым приносом соляной пыли с приморских шоров, лишенных растительности. Поэтому наиболее вероятно, что эти два типа пустынь будут долгое время сосуществовать друг с другом. Только при очень длительном отступании Каспия гипсовая пустыня может получить какой-то перевес.

Следует обратить внимание на некоторые особенности сарсазана в описываемой серии микроценозов. Нередко встречаются работы, в которых сообщается о том, что сарсазан является пионером зарастания солончаков [9, 1]. Однако в изученных нами обсохших лагунах сарсазан появляется не на первой стадии развития растительного покрова, а несколько позднее - в местах обитания, которые подготовлены жизнедеятельностью мелких травянистых галофитов -солероса, офайстона, петросимонии и климакоптера. Объяснить это очень трудно. Можно предположить, что причиной этому является проникновение воды в обсохшие лагуны при нагонных ветрах. Исследования Б.С. Закржевского показывают, что сарсазан не выносит затопления [7].

Существенным является то, что наиболее крупные из бугров, встреченных в лагунах, похожи на те, которые в литературе описываются под названием «чу-калаков». Но сходство их чисто внешнее. По данным исследователей, чукалаки формируются у кустов крупных растений, особенно тамариксов, и эти кусты пронизывают весь бугор, служа ему в качестве каркаса. В наших буграх ничего подобного нет. Здесь разные части бугра сформировались около разных микроценозов. При раскапывании бугра хорошо видно, что основание его образовалось около сарсазана, а вершина - около поташника и кермека. У некоторых бугров обозначается еще третий этаж - около поташника и сведы мелколистной. Поэтому такие бугры не могут иметь того индикационного значения, как чукалаки, в частности, они не могут быть индикаторами грунтовых вод.

Обеспеченность вершин наиболее крупных бугров и появление на них пес-

колюбивого злака - триостренницы перистой - зависит, по-нашему мнению, не от приноса песка со стороны, а от образования рыхлой массы кристалликов гипса, которая по своему механическому составу является песком и не содержит (при глазомерной оценке) частиц настоящего силикатного песка. Эта масса возникает, вероятно, из тех скоплений сульфатов, которые образуются на вершине больших бугров после выщелачивания из них хлоридов.

Наконец, заслуживает внимания то, что почти все рассмотренные микроценозы сопряжены с определенными своеобразными формами нанорельефа. Таким образом, площадь, занимаемая микроценозом, обособлена морфологически и имеет довольно стойкие особенности в характере рельефа, механическом составе и засолении поверхностных горизонтов почвы. Следовательно, они представляются участками не чисто геобота-ническими, а комплексными, имеющими характер мельчайших элементов, из которых слагается ландшафт. Это, конечно, не фации и вообще не самостоятельные морфологические части ландшафта, а какие-то наиболее элементарные составляющие его внешнего облика, имеющие, по преимуществу, физиономическое значение. Поэтому их можно называть элементами физиономической наноструктуры ландшафта.

Как видно из вышеизложенного, исследование наноструктуры представляет собой известный интерес для индикации почвенно-грунтовых условий. Отдельные элементы наноструктуры сами по себе не имеют практического индикационного значения, но образуемые ими ряды позволяют ориентировочно определить тенденцию ранних стадий процессов, развивающихся на той или иной территории.

Примечания

1. Акжигитова Н.И. Галофильная растительность Средней Азии и ее индикационные свойства. Ташкент: ФАН, 1982. 2. Бейдеман И.Н. Смены растительного покрова по берегам и дну залива им. С.М. Кирова в связи с отступанием Каспийского моря // Ботан. журнал, №1, 1951. 3. Быков Б.А.

Экологический словарь. - Алма-Ата, 1983. 4. Воронов А.Г. Геоботаника. - М., 1973 . 5. Гроссгейм А.А. Введение в геоботаническое обследование пастбищ Азербайджана. Вып. 1. - Баку, 1929. 6. Закарян С.Ф. Борьба за жизнь между всходами солянок // Труды Азерб. отд. Закавказского фил. АН СССР, 1934. Вып. 5. 7. Закржевский Б.С. О влиянии гипсового процесса на развитие корневых систем пустынных ксерофитов и галофитов // Хозяйственное освоение пустынь Средней Азии и Казахстана. - М.-Ташкент, 1934. 8. Тагунова Л.Н. О связях почвенно-растительного покрова северо-

восточного побережья Каспийского моря с условиями засоления и увлажнения // Бюлл. МОИП, отд. биол., Вып. 1. 1960. 9. Утепбергенов Ж. Растительные индикаторы некоторых почвенных условий

в бессточных впадинах Устюрта // Вест. Каракалпакского фил. АН УзССР. №1. 1982. 10. Chap-

man V.J. Salt marshes and salt deserts of the world. - London-New York, 1960.