Динамика численности северной бормотушки Iduna caligata в разных типах местообитаний в Вологодской области

ISSN 1026-5627

Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2407: 1543-1552

Динамика численности северной бормотушки Iduna caligata в разных типах местообитаний в Вологодской области

С.Е.Федотова, Д.А.Шитиков

Светлана Евгеньевна Федотова, Дмитрий Александрович Шитиков. Московский педагогический государственный университет. Москва, Россия

Второе издание. Первая публикация в 2012*

Северная бормотушка Iduna caligata — один из наименее изученных видов воробьиных птиц европейской части России, в последние десятилетия расширяющий границы гнездовой части своего ареала в северозападном и западном направлении (Иовченко 2004, 2010; Бутьев и др. 2007). Долгое время считалось, что бормотушка населяет преимущественно влажные луга, зарастающие кустарниками, случаи гнездования вида вне связи с кустарниками рассматривались как исключение (Пту-шенко 1954). Расширение ареала бормотушки на северо-запад во второй половине XX века было связано главным образом с расселением по влажным заливным лугам, зарастающим кустарниками, зарастающим вырубкам, опушкам с редкими кустами, пересыхающим осоковым болотам (Бутьев 1978; Деметриадес 1995; Бутьев, Коблик 1997; Иовченко 2004; Бутьев и др. 2007). Вместе с тем, в центральных и южных частях своего ареала бормотушка часто гнездится и на сельскохозяйственных землях (Коровин 2004; Бутьев и др. 2007), в том числе и на полях зерновых культур, на что впервые ещё в начале прошлого века указывал Россинский (1917). Экономический кризис в конце XX века привёл к появлению в европейской части России большого количества заброшенных сельскохозяйственных земель. С увеличением площади залежей обычно связывают очередную волну расширения ареала бормотушки в северо-западном направлении (Бутьев и др. 2007; Хохлова, Артемьев 2008; Иовченко 2010). Одновременно существенно увеличивается численность вида на многих ранее заселённых им территориях, причём большинство новых регистраций бормотушки в конце XX — начале XXI века связано с заброшенными сельскохозяйственными землями (Венгеров 2005; Мельников, Хрулева 2006; Свиридова и др. 2006; Венгеров, Нумеров 2009; Иовченко 2010).

В связи с продолжающимся расширением ареала северной бормо-тушки особый интерес представляют сведения о многолетней динамике

* Федотова С.Е., Шитиков Д.А. 2012. Особенности динамики численности северной бормотушки Iduna caligata в разных типах местообитаний в Вологодской области IIПоведение, экология и эволюция животных. Рязань, 3: 55-67.

её численности на ранее освоенных территориях. Однако подавляющая часть имеющихся сведений о биотопическом распределении и численности бормотушки основывается на данных эпизодических наблюдений или маршрутных учётов, многолетние данные по динамике численности для европейской части ареала вида отсутствуют. В настоящей работе мы анализируем данные по динамике численности северной бормотушки, собранные в период 2001-2011 годов на северо-западе её современного ареала - в Вологодской области. Несмотря на периферическое положение в ареале вида, территория Вологодской области давно освоена бор-мотушкой. Впервые северная бормотушка обнаружена здесь в начале 1970-х годов на влажных таволговых лугах в Харовском районе (Бутьев 1978), к началу 2000-х годов заселила всю территорию области (Бутьев и др. 2007). По данным маршрутных учётов 1994-2000 годов, населяет широкий спектр открытых местообитаний от влажных пойменных лугов, зарастающих кустарниками, до полей многолетних трав и яровых культур (Шитиков 2000). С середины 2000-х годов в Вологодской области наблюдается существенное увеличение численности вида.

Материал и методы

Исследование проведено в 2001-2011 годах в Кирилловском районе Вологодской области на территории национального парка «Русский Север». Численность бормотушки определяли на 6 постоянных площадках от 17 до 88.8 га на трёх стационарах, заложенных в южной (Топорня, 59°46' с.ш., 38°22' в.д.), северо-западной (Чистый Дор, 60°09' с.ш., 38°22' в.д.) и северной (Кашкино, 60°17' с.ш., 38°З1' в.д.) частях национального парка. Расстояние между северным и южным стационарами составляло 60 км. Три площадки представляли собой заброшенные луга разной степени увлажнения, зарастающие кустарником, три оставшиеся — сельскохозяйственные поля, полностью выведенные из оборота. Ниже приведены описания площадок.

Луга. Стационар Топорня. Злаково-разнотравный луг, зарастающий кустами ивы Salix sp. Отдельные участки представлены осоковым кочкарником. Площадь 17 га. Площадка вплотную ограничена мелколиственным лесом и заброшенными сельскохозяйственными землями. Исследования здесь проводили в 2001-2011 годах. Сельскохозяйственное использование в период наблюдений отсутствует, часть площадки выгорела в результате весеннего пала в 2002 году.

Стационар Чистый Дор. Влажный злаково-разнотравный луг, зарастающий кустами ивы. Площадь 20 га. С одной стороны граничит со сплошным массивом хвой-но-мелколиственных лесов, с другой окружён полями яровых культур и льна Linum usitatissimum общей площадью около 160 га. От стационара Топорня отличается повышенным увлажнением и более равномерным распределением ивняков по площади. Ближайшие сравнимые по площади луга находились в 5-7 км от стационара, а более крупные расположены на расстоянии более 10 км и отделены сплошными лесными массивами. Таким образом, для бормотушки модельная площадка представляла собой изолированное местообитание. Исследования на стационаре проводили в 2005-2011 годах. Сельскохозяйственное использование в период наших наблюдений отсутствует.

Стационар Кашкино. Высокотравные злаковые и злаково-разнотравные луга в пойме реки Малая Ухтомица. Обширные ивняки, окраина заброшенной деревни.

Площадь 57 га. Исследования проводили в 2006-2011 годах. В июле 2006-2008 годов осуществлялся ограниченный выпас коров (не более 30 голов).

Залежи. Все залежные площадки находились на стационаре Топорня.

Залежь № 1. Площадь 37 га. Бывшее поле зерновых, последняя вспашка в 2000 году. Исследования проводились в 2003-2011 годах.

Залежь № 2. Площадь 15.5 га. Бывшее поле зерновых, последняя вспашка в 2004 году. Исследования проводились в 2006-2011 годах.

Залежь № 3. Площадь 88.8 га. Бывшее поле зерновых, последняя вспашка в 2004 году. Исследования проводились в 2007-2011 годах.

На каждой из залежей фиксировали стадии зарастания, в дальнейшем рассчитывали среднюю плотность населения для каждой стадии по всем залежам. При выделении стадий зарастания полей использовали классификацию В.С.Ипатова и Л.А.Кириковой (1999), с незначительными изменениями.

1. Бурьянистая стадия — высота травостоя 100 см и более, доминируют осот полевой Sonchus arvensis, полынь обыкновенная Artemisia vulgaris, бодяк щетинистый Cirsium setosum, купырь лесной Anthriscus sylvestris, чертополох курчавый Carduus nutans.

2. Бурьянисто-пырейная стадия — высота травостоя до 70 см; в растительном покрове появляется пырей ползучий Elytrigia repens, участие полыни и осота невелико. Большое количество высоких сухих прошлогодних стеблей полыни.

3. Пырейная стадия — высота травостоя в среднем 50 см; доминирует пырей. Постепенно происходит замена рудеральной растительности луговой за счёт внедрения злаков и разнотравья с окружающих естественных биотопов. Рудеральные виды вырождаются совсем или остаются по влажным западинам. Возможно появление подроста деревьев.

Материал по динамике численности северной бормотушки собирался попутно с исследованиями гнездовой биологии и популяционной экологии вида. Полевые наблюдения ежегодно начинались до прилёта бормотушек на места размножения (третья декада мая) и заканчивались в середине июля после вылета молодых из гнёзд. На всех площадках производили тотальный поиск гнёзд, а также отлов и кольцевание взрослых птиц. Найденные гнёзда проверяли не реже одного раза в три дня вплоть до вылета птенцов. Взрослых птиц отлавливали ручными ловушками на гнёздах, а на луговых площадках — с помощью паутинных сетей, устанавливаемых в зарослях кустарника. Пойманных птиц кольцевали стандартными металлическими и индивидуальными сочетаниями цветных колец, в ряде случаев также красили оперение с помощью театрального грима. Во всех найденных гнёздах кольцевали пуховых птенцов. Всего в 2001-2011 годах было найдено 380 гнёзд бормотушки, отловлено и окольцовано 507 взрослых птиц (268 самцов и 239 самок) и 1015 птенцов. В отдельные годы нам удалось найти все гнёзда и окольцевать всех взрослых птиц, по крайней мере, на части площадок. Места расположения гнёзд и контуры гнездовых территорий всех пар бормотушки наносились на картосхемы площадок, на эти же схемы наносились приблизительные границы территорий пар, у которых не удалось найти гнезда и/или поймать взрослых птиц. В результате в конце каждого гнездового сезона без проведения специальных учётов мы могли оценить абсолютную численность гнездящихся на наших площадках северных бормо-тушек. В некоторые годы на части площадок (стационар Чистый Дор в 2009-2011 годах, залежь № 3 в 2007-2009 годах) поиск гнёзд и кольцевание взрослых не проводили, в этом случае численность определяли методом картирования гнездовых территорий (Tomialojc 1980), которое осуществляли 2-3 раза в течение гнездового сезона. Сведения о динамике численности бормотушки на луговых площадках ста-

ционаров Топорня и Чистый Дор частично опубликованы ранее (Шитиков, Федчук 2008; Shitikov et al. 2012).

Для анализа динамики численности использовали логарифмированные показатели численности, а для сравнения между собой разных площадок — плотности населения. Для оценки направленности изменений (трендов) численности использовали коэффициент корреляции Кендалла между абсолютным значением численности и порядковым номером года исследований. Отличия колебаний численности от случайных выявляли, сравнивая наблюдаемую вариацию численности с ожидаемой при случайном (Пуассоновском) распределении (Helle, Monkkonen 1986). Для сравнения хода динамики численности индийских мигрантов использовали данные по численности садовой камышевки Acrocephalus dumetorum, полученные по аналогичной методике (Шитиков, Федчук 2008). Все статистические расчёты проведены в программе Statistica 8.0 (StatSoft, Inc., 2008).

Результаты и обсуждение Динамика численности на кустарниковых лугах

Средняя плотность населения северной бормотушки на кустарниковых лугах в национальном парке «Русский Север» составляла от 1.32± 0.31 пар/10 га на стационаре Кашкино до 10.28±1.2 пар/10 га на стационаре Чистый Дор (табл. 1).

Таблица 1. Динамика численности северной бормотушки на кустарниковых лугах

Стационар

Годы наблюдений

Плотность населения (Среднее ± SE, Min-Max), пар/10 га

CV, %

Тренд

Топорня Чистый Дор Кашкино

2001-2011

2005-2011

2006-2011

2.35 ± 0.37, 0.59-5.3 10.28 ±1.2, 7.0-15.0 1.32 ±0.31, 0.35-2.1

52.4 31.0 58.3

-0.43, Р > 0.05 -0.57, Р > 0.05 0.06, Р > 0.05

3.0 2,5

2

2 2.0 е

—I

w

я 1.о

¡с

и

5

3 0.5 X

i 0.0

X

о

С-0.5 -1.0

-1.5

1  — S 1 f f.....— 7..............- о----^

--в" \ \ .........V _D--- э

----™

.............. \ \ ;

/ \ \ ./

\ // 'V/

4 1 i

2005 2006 2007

2008 Год

2009 2010 2011

-о— Топорня — Чистый Дор ...... Кашкино

Рис. 1. Динамика численности северной бормотушки на кустарниковых лугах (2005-2011 годы) 1546 Рус- орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2407

Коэффициент вариации численности ни на одном из стационаров не превышал 60%, что говорит о сравнительно стабильной численности. Направленных изменений численности также не обнаружено ни на одном из стационаров, все тренды оказались статистически незначимыми. Наблюдаемые колебания численности на всех трёх стационарах значимо не отличались от случайных (Топорня F = 1.1, Р >0.05; Чистый Дор F = 2.0, Р >0.05; Кашкино F = 2.5, Р >0.05). Вместе с тем, изменения численности были синхронны на всех трёх стационарах (рис. 1). Синхронность колебаний была высоко значима между стационарами Топорня и Чистый Дор (Rs = 0.89, Р <0.05), близка к значимой для пары стационаров Топорня - Кашкино (Rs = 0.79, Р = 0.055) и незначима для стационаров Чистый Дор и Кашкино (Rs = 0.58, Р = 0.23). В последнем случае отсутствие значимой связи может быть связано с непродолжительностью учётов на стационаре Кашкино, так как простое удвоение выборки делает корреляцию статистически значимой (Rs = 0.58, Р = 0.04).

Таким образом, численность северной бормотушки синхронным образом изменялась на трёх разных стационарах, крайние из которых удалены друг от друга на расстояние порядка 60 км. На всех трёх стационарах отмечено существенное увеличение численности в 2007-2008 годах и падение в 2009 году.

Известно, что синхронные колебания численности птиц на большой территории могут объясняться общностью локальных условий или преимущественной ролью иммигрантов в формировании локальных популяций (Бурский 2009). Локальная выживаемость (сохраняемость) взрослых самцов бормотушки, определённая по стохастической модели Кор-мака-Джолли-Себера, на стационаре Чистый Дор в 2006-2009 годах изменялась от 0 до 27±11%, локальная выживаемость самок во все годы была равна нулю (Shitikov et al. 2012). Из этого следует, что гнездовое население самцов ежегодно состояло из иммигрантов неизвестного происхождения более чем наполовину, а население самок — полностью. Предварительные результаты обработки данных кольцевания бормотушки на стационаре Топорня подтверждают это положение (Шитиков и др. 2008) с той лишь разницей, что здесь небольшая часть птиц обоих полов всё-таки имела местное происхождение. Таким образом, синхронность изменений численности вида на трёх стационарах может быть объяснена ежегодными колебаниями количества иммигрантов неизвестного происхождения, оседающих на наших площадках.

Одной из причин, определяющих колебания численности, могут быть погодные условия на местах размножения, причём эта зависимость складывается до начала сезона гнездования (Бурский 2009). В национальном парке «Русский Север» медианная дата первой встречи бормотушки за 10 лет наблюдений приходится на 25 мая (крайние значения 22 мая — 2 июня), а медианная дата начала откладки яиц - на 6 июня (крайние

значения 29 мая — 10 июня). Мы анализировали корреляции между численностью бормотушки на двух стационарах (Топорня и Чистый Дор) и средней температурой воздуха первых 20 дней мая. В обоих случаях значимая связь отсутствовала (Р >0.05). Вместе с тем, на отдельных временных промежутках связь между майским температурами и численностью в Топорне прослеживалась (рис. 2).

2.4 2.2 2.0 1.8 s 1.6

о

К

«

5 1.2 к

S1-0 G*

s 0.8 о 0.6

ч

0.4

0.2 0.0 -0.2

1 — ----------- -!- --------

г 1 -

..........

..........Г 1 1 1 \ 1 1 1

t 1 1 г 1 \ \

\ \ ) ?

у v .........; 3 \ 1...... у i / 1/

у — \ \ / / \ \ д

\ \ / / \ ' V /1 / » _

ч / / / \ / \

v, / / / 1 /

< _ с ..........-Х-........ .........

- 14

2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 —о— Численность - -а — Температура

Рис. 2. Средняя суточная температура первых 20 дней мая и численность северной бормотушки на стационаре Топорня

16

15

cd

PU

« »

Cl, » <и « С ce 13 | г

H 'g

« К

cd Ef

5 О

С «

6 3

II « ft ¡к <и

3 с

S я

10 и

12

Для оценки влияния условий зимовки на численность применяют синэкологический подход, при котором оценивается общность годовых изменений популяций у видов с общими местами зимовки (Бурский 1993). На двух из трёх наших стационаров с высокой численностью гнездилась садовая камышевка, места зимовки которой, как и у северной бормотушки, расположены в западной Индии (Gaston 1976; Snow, Per-rins 1998). В случае влияния на численность этих видов погодных условий на индийских зимовках можно было бы ожидать положительных корреляций численности северной бормотушки и садовой камышевки на наших площадках. Такие корреляции присутствуют, однако они отрицательные и слабо значимы (Топорня: Rs = -0.53, Р = 0.09; Кашкино: Rs = -0.79, Р = 0.06). Вместе с тем, после простого удвоения выборки обе корреляции стали высоко значимыми (Топорня: Rs = -0.53, Р = 0.01; Каш-кино: Rs = -0.79, Р <0.01). На стационаре Чистый Дор, где северная бор-мотушка была наиболее многочисленна, садовая камышевка гнездилась не ежегодно, а максимальная численность не превышала 1-2 пар. При

этом биотопически эта модельная площадка была вполне пригодна для гнездования садовой камышевки. Полученные отрицательные корреляции численности двух видов можно объяснить двумя разными способами: (1) разная реакция видов на сходные изменения условий на индийских зимовках или (2) конкурентные взаимоотношения на местах гнездования. Очевидно, что взаимоотношения северной бормотушки и садовой камышевки на местах размножения и зимовки требуют дальнейших исследований.

Динамика численности на залежах

На залежных площадках стационара Топорня численность северной бормотушки сильно варьировала, а коэффициент вариации определялся числом лет наблюдений на площадке. Колебания численности на разных площадках стационара (в том числе и луговой) были асинхронны (Р >0.05). Наблюдаемые колебания численности значимо отличались от случайных по крайней мере на двух площадках (залежь 1: Е = 6,1, df = 8, Р <0.01; залежь 2: Е = 9,9, df = 5, Р <0.01), на третьей залежи отличия наблюдаемых колебаний от случайной модели были незначимыми (Е = 2.9, df = 4, Р >0.05). Неслучайность изменений численности объяснялась значимыми отрицательными трендами численности на залежах № 1 и № 2 (табл. 2). Отсутствие направленных изменений численности на залежи № 3, вероятно, связано с поздним (на 3-й год после забрасывания) началом наблюдений на этой площадке.

Таблица 2. Динамика численности северной бормотушки на трёх залежных площадках, стационар Топорня

№ залежи (год забрасывания) Годы учётов Плотность населения (Среднее ± SE, Min-Мах), пар/10 га Коэффициент вариации численности, % Тренд

1 (2001) 2003-2011 0.92 ± 0.39, 0-3.2 128.3 -0.60, Р = 0.02

2 (2005) 2006-2011 11.7 ± 3.5, 4.51-25.15 73.7 -1.0, Р <0.01

3 (2005) 2007-2011 3.38 ±0.47, 2.3-4.5 31.3 -0.10, Р = 0.7

Таблица 3. Плотность населения северной бормотушки на залежах разного возраста, стационар Топорня

Возраст залежи n Плотность населения, пар/10 га

2-3 года 4 12.4 ± 6

4-5 лет 6 4.8 ±0.9

Более 5 лет 10 1.75 ±0.7

Плотность населения северной бормотушки на залежах разного возраста значимо различалась (Kruskall-Wallis ANOVA Н = 6.1 Р <0.05; табл. 3). С максимальной плотностью бормотушки заселяли залежи на бурьянистой стадии (2-3 года), после чего плотность населения снижалась по мере вытеснения рудеральной растительности луговой (рис. 3).

Даже внутри одного типа местообитаний распределение вида было неравномерным: на некоторых участках залежей (залежь № 2) формировались плотные гнездовые поселения, в то время как на расположенных по соседству заброшенных полях плотность населения была сравнительно низкой (залежь № 3).

1.6 1.4

2 12

0

— 1.0 &

с 0.8 с

1-1 0.6 к

а о.4 г

и

1 0.0

нО

| -0.2 о

£ -0.4 о

с -0-6 -0.8

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Возраст залежи

Рис. 3. Зависимость плотности населения северной бормотушки от возраста залежи

Формирование плотных гнездовых поселений в оптимальных местообитаниях — давно известная особенность северной бормотушки (Рос-синский 1917; Бутьев 1978; Иовченко 2004; Бутьев и др. 2007). Локальная плотность населения в таких группировках составляет 2 -7 пар/га (Бутьев 1978; Бутьев и др. 2007), в отдельных случаях может достигать 9-10 пар/га (Завьялов и др. 1996; Сотников 2006). В районе наших исследований плотные поселения вида формировались как на залежах, так и на кустарниковых лугах: в 2006 году на залежи № 2 (15.5 га) мы нашли 39 гнёзд бормотушки, на луговой площадке стационара Чистый Дор (20 га) в 2007 году гнездилось 30 пар. Анализ литературы также свидетельствует, что плотные гнездовые поселения северная бормо-тушка формирует в обоих типах местообитаний (Бутьев 1978; Мельников, Хрулева 2006; Свиридова и др. 2006; Сотников 2006; Венгеров, Нумеров 2009). Однако на залежах плотные поселения существуют ограниченное время (2-3 года), в то время как на кустарниковых лугах численность вида остаётся стабильной. Таким образом, в долгосрочном плане влажные кустарниковые луга являются более привлекательными биотопами для бормотушки, так как позволяют поддерживать высокую плотность населения на протяжении многих лет.

На стационаре Топорня первые залежи появились в 2001 году, а массовое забрасывание сельскохозяйственных земель произошло в 2005 году. В 2001-2004 годах на всей территории стационара (3.5 км2) гнездилось не более 15-20 пар северной бормотушки, в 2006 году только на двух учётных площадках (суммарно 32 га) было 43 гнездящиеся пары, а общая численность вида на заброшенных сельскохозяйственных землях в окрестностях деревни Топорня по самым скромным оценкам составляла не менее 150 пар. Для северной бормотушки в Вологодской области характерен сравнительно низкий уровень филопатрии (Шитиков и др. 2008): так, из 798 гнездовых птенцов, окольцованных в 20012010 годах на стационаре Топорня, в последующие годы на всей территории стационара обнаружено 12 (1.5%). Очевидно, что резкое увеличение численности вида в 2005-2006 годах не могло произойти за счёт размножения местной популяции, значительную часть гнездового населения составляли иммигранты неизвестного происхождения. Судя по синхронному росту численности на всех трёх стационарах, эта «волна иммиграции» нарастала вплоть до 2007-2008 годов, когда были отмечены пиковые значения численности на всех луговых площадках.

Работа в национальном парке «Русский Север» была бы невозможной без всесторонней помощи администрации парка и лично А.Л. и Л.В. Кузнецовых. В сборе материалов по гнездовой биологии и численности бормотушки в разные годы помогали студенты и аспиранты МПГУ Д.Федчук, В.Гагиева, Е.Дубкова, С.Лаврова, Т.Вайтина, Т.Макарова, Н.Миклин, Г.Митина, М.Михайлова, М.Морозова, Т.Непряхина, А.Прохорова, К.Старостина.

Литер атур а

Бурский О.В. 1993. Опыт анализа годовых изменений численности птиц // Экология 24, 3: 164-176.

Бурский О.В. 2009. Структура населения и динамика популяций воробьиных птиц Центральной Сибири. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М.: 1-28. Бутьев В.Т. 1978. К авифауне Вологодской области // Фауна и экология позвоночных животных. М.: 3-19.

Бутьев В.Т., Коблик Е.А. (1997) 2008. Заметки по авифауне юга Республики Коми // Рус.

орнитол. журн. 17 (446): 1584-1587. EDN: JUHKPX Бутьев В.Т, Шитиков Д.А., Федотова С.Е. 2007. Гнездовая биология северной бормотушки (Hippolais caligata, Passeriformes) на северном пределе ареала // Зоол. журн. 86, 1: 81-89. Венгеров П.Д. 2005. Птицы и малоиспользуемые сельскохозяйственные земли Воронежской области (перспективы восстановления лугово-степной орнитофауны). Воронеж: 1-152.

Венгеров П.Д., Нумеров А.Д. 2009. Состояние редких степных видов птиц в Воронежской области // Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем. Оренбург: 21-24. Деметриадес К.К. (1995) 2007. Северная бормотушка Hippolais caligata в окрестностях Ухты

// Рус. орнитол. журн. 16 (360): 725-726. EDN: IAGEGF Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Капранова Т.А., Лобанов А.В., Табачишин В.Г. 1996. Фауна

птиц Саратовской области. Саратов: 1-182. Иовченко Н.П. 2004. Современное состояние бормотушки (Hippolais caligata Licht.) на Северо- Западе России и возможные причины расширения её ареала // Птицы и млекопитающие Северо-Запада России. СПб.: 84-98.

Иовченко Н.П. 2010. Гнездование северной бормотушки Hippolais caligata в Ярославской области и некоторые проблемы изучения изменений ареалов // Рус. орнитол. журн. 19 (610): 1999-2009. EDN: MVPNXP

Ипатов В.С., Кирикова Л.А. 1999. Фитоценология: Учебник для студентов вузов, обучающихся по направлению и специальности «Биология». СПб.: 1-316.

Коровин В.А. 2004. Птицы в агроландшафтах Урала. Екатеринбург: 1-504.

Мельников В.Н., Хрулева О.Б. 2006. Динамика населения птиц в ходе зарастания сельхозугодий в восточном Верхневолжье // Развитие современной орнитологии в Северной Евразии. Ставрополь: 416-424.

Птушенко Е.С. 1954. Бормотушка Hippolais caligata Licht. // Птицы Советского Союза. М., 6: 319-327.

Россинский А.А. (1917) 2004. К биологии бормотушки Iduna caligata Licht. и зелёной пеночки Acanthopneuste viridanus Blyth. // Рус. орнитол. журн. 13 (252): 122-139. EDN: IBZDFR

Свиридова Т.В., Волков С.В., Гринченко О.С., Зубакин В.А., Конторщиков В.В., Коновалова Т.В., Кольцов Д.Б. 2006. Влияние интенсивности хозяйственной деятельности на птиц агроландшафтов северного Подмосковья // Развитие современной орнитологии в Северной Евразии. Ставрополь: 371-399.

Сотников В.Н. 2006. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Т. 2. Воро-бьинообразные. Ч. 1. Киров: 1-448.

Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В. 2008. Бормотушка Hippolais caligata в Карелии // Рус. орнитол. журн. 17 (403): 320-326. EDN: IJEICN

Шитиков Д.А., Федотова С.Е., Федчук Д.В. 2008. Новые данные о территориальном консерватизме и филопатрии у северной бормотушки в Вологодской области // Орнитология 34, 2: 218-219.

Шитиков Д.А., Федчук Д.В. 2008. Роль территориальных связей в формировании гнездового населения воробьиных птиц разнотравного луга в подзоне средней тайги // Зоол. журн. 87, 2: 206-217.

Gaston A.J. 1976. The moult of Blyth's Reed Warbler Acrocephalus dumetorum, with notes on the moult of other Palearctic warblers in India // Ibis 118, 2: 247-251.

Helle P., Monkkonen M. 1986. Annual fluctuations of land bird communities in different suc-cessional stages of boreal forest // Ann. zool. fenn. 23, 3: 269-280.

Shitikov D., Fedotova S., Gagieva V., Fedchuk D., Dubkova E., Vaytina T. 2012. Breeding-site fidelity and dispersal in isolated populations of three migratory passerines // Ornis fenn. 89, 1: 53-62.

Snow D.W., Perrins C.M. 1998. The Birds of the Western Palearctic. New York. Oxford, 2: 10091694.

StatSoft, Inc. 2008. STATISTICA (data analysis software system), version 8.0. www.statsoft.com.

Tomialojc L. 1980. The combined version of the mapping method // Bird census work and nature conservation. Goettingen: 92-106.