Надземная фитомасса и продуктивность растительности южных субарктических тундр Якутии

УДК 581.9

Надземная фитомасса и продуктивность растительности южных субарктических тундр Якутии

Н.С.Карпов

Для Якутии с ее огромными просторами и разнообразными климатическими условиями задача определения биомассы разнообразных растительных сообществ требует огромной работы и продолжительного времени. В то же время эта работа актуальна как с научной, так и с практической точки зрения. На основе адаптации метода стандартных запасов В.Н. Андреева (1971) к современным экосистемным исследованиям (Карпов, 2001) проведена попытка определения биомассы и продуктивности естественных и антропогенных сообществ окрестностей п. Кулар (низовья р. Яны).

For Yakutia with its vast spaces and diverse climatic conditions the objective for determining the biomass of different plant communities requires a great deal of work for a long time. At the same time this work is topical both from the scientific and practical standpoints. Basing on modification of the standard stock method by V.N.Andreev (1971) relating to the present-day ecosystem studies (Karpov, 2001) an attempt has been made to define biomass and productivity of natural and anthropo" genie communities of Kular village environs (the lower reaches of the Kolyma).

Для Якутии с ее огромными просторами и разнообразными климатическими условиями задача определения биомассы всех растительных сообществ требует огромной работы, продолжительного времени и становится почти невыполнимой, хотя нуждается в скорейшем решении не только с научной, но и с практической точки зрения. Так растительные ресурсы используются не только домашними и дикими животными, но и людьми (ягоды, грибы, лекарственные и пищевые растения).

Материал и методика. Материал собирался в окрестностях ныне заброшенного поселка Кулар (низовья р. Яны). Была описана растительность естественных и антропогенных сообществ образовавшихся на местах старательской добычи золота комбинатом «Куларзолото». Нами [2, 3, 4] для выявления биомассы естественных и антропогенных сообществ был адаптирован метод «стандартных запасов» растений, разработанный еще в 1940 г. большим коллективом геоботаников под руководством В.Н. Андреева [5,6, ] и применяемый до сих пор землеустроительными экспедициями для определения фитомассы кормовых растений северного оленя [7]. В основу метода положены массовые данные с укосных площадок и полученные в результате их обработки соотношения между высотой растений, их покрытием и биомассой. Все данные, полученные при определении биомассы отдельных видов растений, приводятся к 100% покрытию при различных градациях высот и заносятся в компьютерную базу данных. Биомасса

Для кадастровой оценки растений и фитоцено-зов, кроме ботанических, экологических и фито-ценотических характеристик, большую роль играют данные об их биомассе*. Определение продуктивности каждого фитоценоза, тем более каждого из ее компонентов, - очень трудоемкая работа.

В настоящее время, в связи с переходом к экосистемным исследованиям перед геоботаникой ставятся задачи по формализации фитоценотичес-ких исследований с целью создания банка данных по всему разнообразию фитоценозов (в настоящее время успешно решается) и создания банка данных по биомассе отдельных видов растений. В дальнейшем на основе банка данных по биомассе растений можно было бы определять биомассу как любого растительного сообщества, так и ее органов (цветы, плоды, листья, стебли), что дало бы возможность определения экологической емкости фитоценоза, т.е. суммарной емкости биоценоза на основе выявления емкости отдельных ее кон-сументов. С другой стороны, разнообразие эдафи-ческих и экологических условий определяет различное количественное соотношение одних и тех же растений внутри одного типа растительности.

*До работ по МБП (Международная Биологическая Программа) применялся термин фитомасса, который при унификации терминов и уточнений их сути заменен термином биомасса [1].

КАРПОВ Николай Степанович, с.н.с., зав. лабораторией растительных ресурсов ИБПК СО РАН, к.б.н.

при 100% покрытии растениями поверхности почвы носит название стандартного запаса.

В итоге накопления «банка данных» появляется возможность определения биомассы растений не путем взятия укосов, а с помощью определения их высоты и проективного покрытия. Такой под-ходдавал В.Н. Андрееву, определявшему в различных типах пастбищ запасы видов кормов северного оленя, экономию времени в 450-800 раз [5]. При наших работах по определению фитомассы растений не только по отдельным видам, но и по отдельным органам с учетом компьютеризации экономия времени, видимо, будет еще более ощутима. Появляется возможность «оживления» любого описания, если в них имеются данные по высоте и проективному покрытию хотя бы доминирующих видов.

Надземная биомасса растительности и ее годовая продуктивность. В растительном покрове естественных сообществ преобладают влагалищ-нопушицево-кустарничково-мохово-лишайнико-вые горные тундры. Кустарниковый покров слабо выражен и состоит из Березы тощей и Ивы красивой (30-40/5)*, травяно-кустарничковый ярус образуют Багульник (см/20%) и Брусника (см /10%), Пушица влагалищная (15%). В напочвенном покрове преобладают из лишайников цетрария клу-бочковая (см / 40%), из мхов - Аулакомниум и Ги-локомиум (см/50%).

Антропогенные сообщества, кроме мятликово-го луга, монодоминантные.

Крестовниковые сообщества (60-80/35) господствуют на днищах старых отстойников с переувлажненными грунтами, образуя почти чистые заросли, и при сохранении благоприятных для него условий произрастания может существовать неограниченное время, чередуя вегетативные, розеточ-ные и генеративные поколения.

Заросли хвоща полевого (30/80-90) занимают довольно большие площади как на выровненных территориях, так и по склонам отвалов.

Мятликовый луг - самый старый нарушенный участок (40/30) с возрастом 25 лет встречен на старом отстойнике. Содоминант - Арктогростис широколистный (50/10). До 50% поверхности покрывают мелкие пионерные зеленые мхи: Лептобри-ум, Бриум и печеночный мох - Маршанция.

Пушицевое болото (50/40) развивается в условиях избыточного увлажнения по берегам озер и на техногенных субстратах на месте горных работ. Содоминанты - Бекмания восточная и Критезион гривастый.

На основе стандартных запасов 25 видов сосудистых, 2 видов лишайников* и 5 видов мхов-до-минантов растительности естественных тундр и антропогенных местообитаний (табл. 1) проведено определение биомассы одной естественной и 4-х антропогенных сообществ растений.

Для полного выявления биомассы фитоценозов указанного количества видов оказалось мало, в связи с чем нам пришлось за основу фитомассы отсутствующих в таблице видов брать фитомассу близких им по облику видов. Например, биомасса вейников вычислялась по стандартному запасу ар-ктагростиса, все мхи объединялись в плотнодер-новинные (дикранум, цератодон) и рыхлые (гило-комиум). Так как биомасса побегов бескильницы не была определена, то мы взяли за основу 1/20 часть биомассы его генеративной особи, для налета мха Fuñaría взято такое же соотношение от стандартного запаса мха цератодона пурпурного. Полученные величины биомассы (рис. 1а) сопоставимы с таковыми субарктических тундр Таймыра [8], Ямала [9], Воркуты [10], Хибин [11], Корякского нагорья [12], лесотундры Республики Коми [13], Западной Сибири [14], Нижнеколымского [15] и Аллаиховского [ 16] улусов Республики Саха, но определенных по укосному методу. Анализ структуры биомассы сообществ показывает, что структура антропогенных сообществ проще, чем естественных. Это связано с тем, что у последних за 20-30 лет в травяно-кустарниковом ярусе все еще не появились кустарнички, а в напочвенном покрове - лишайники. Из кустарников через 20 лет появляются ивы, причем это ивы высокоствольные, характерные для долин ручьев, но не для тундр. По биомассе в коренных сообществах преобладают мхи и лишайники, что определяет более высокую биомассу их растительности в сравнении с антропогенными, в которых только через 20 лет восстановительной динамики фитомасса достигает близких показателей благодаря нарастающей биомассе мхов. В фитомассе антропогенных сообществ до 10 лет преобладает доля разнотравья, в последующем уступающая свое место злакам и мхам (рис. 1а).

Для выявления наиболее динамичной части растительности, играющей главную роль в круговороте вещества и энергии, недостаточно разобрать структуры биомассы, поэтому нами проведено определение и сопоставление структуры годовой

*Высота (см) проективное покрытие (%).

биологической продуктивности как коренных, так и антропогенных сообществ. Определение ежегодного прироста некоторых ботанических групп растений проводилось оценочным методом. Так в качестве величины прироста вечнозеленых кустарничков принята величина, равная 10% запаса их живой биомассы [17]: для мхов - 20% [18], для лишайников - 10% [19]. Прирост биомассы кустарников и листопадных кустарничков (голубика) определяли путем сложения биомассы листьев и 4% массы одревесневшей многолетней части. Для трав прирост был принят равным надземной биомассе. При определении биомассы допустимы ошибки в пределах 15-20% [20, 21]. При работе с таблицей стандартных запасов эти ошибки оказались ниже.

Результаты и обсуждение. Сравнение полученных величин прироста показывает обратную, по сравнению с фитомассой, картину (рис. 16). По продуктивности антропогенные сообщества в 2-3 раза начинают превосходить коренные. Так, про-

дуктивность климаксовых сообществ не достигает даже 300 г/м2, тогда как в антропогенных сообществах (пушицево-злаковые) она может достигать около 800,0 г/м2. Главную роль в продукции биомассы в антропогенных сообществах играют злаки, разнотравье, в некоторых сообществах пушицы. В естественных сообществах, где преобладают многолетники (кустарники и кустарнички), много энергии, видимо, уходит на поддержание жизнедеятельности их одревесневшей части. С другой стороны, не исключается возможность допущения ошибки при подсчете коэффициентов ежегодного прироста.

Таким образом, нами доказана возможность использования метода «стандартных запасов» для предварительного подсчета надземной биомассы и продуктивности коренных и антропогенных сообществ. Для более точного учета продуктивности естественных сообществ нужны работы по определению прироста кустарников и кустарничков.

Таблица

Стандартные запасы растений лесотундровой зоны окрестностей пос. Кулар

Кол-во, экз. Фитомасса, г/м2

Название растений Высота, см Стебель Листья Генеративные побеги Общая, М ±ш1

1 2 3 4 5 6 7

Кустарники

Береза тощая 28 15-25 423.1±27.7 134.3±8.8 14.28±6.2 560.4±34.8

(Betula exilis)* 16 26-48 534.1±44.3 1 122.5±9.9 24.90±4.5 659.7±48.8

44 15-48 463.4±24.9 1 130.1±6.7 16.90±4.9 596.5±28.9

Ива красивая 22 11-25 370.8±34.5 1 163.2±15.3 - 534.1±44.3

(Salix pulchra) 17 26-45 549.6±72.3 164.7±17.7 - 714.3±85.7

39 11-45 448.7±39.2 163.8±11.4 - 612.6±46.6

Ива сизая 23 20-45 545.2±39.7 160.9±15.2 - 706.2±43.1

Ива Крылова 4 27-35 414.9±66.1 143.8±14.8 - 558.8±80.7

Кустарнички

Голубика (Vacci- 21 10-26 403.5±35.6 141.1±24.3 66.20±14. 557.1±49.7

nium uliginosum) 4

Багульник стелю- 22 11-26 586.6±59.5 323.9±25.3 22.50±8.5 916.7±80.1

щийся

Брусника (Vacci- 17 2-4 67.3±6.1 286.4±18.1 -

nium vitis idaea) 353.6±21.8

Продолжение табл.

Злаки

Бескильница Гаупта (Puccinellia hauptiana) 26 32 58 30-44 45-65 30-65 - - - 404.2±37.6 545.3±44.0 479.8±30.3

Арктагростис трост-никовидный (Arcta-grostis arundinacea) 15 16 31 40-69 70-90 40-90 - - - 2145.9±268.4 2127.2±453.5 2103.8±256.9

Бекманния восточная (Beckmannia syzigachne) 7 13 20 30-44 45-74 30-74 - - - 400.1±59.4 695.0±51.4 591.7±50.2

Мятлик высокогорный (Роа alpígena) 14 6 20 40-50 51-68 37-68 - - - 1008.4±106.7 778.8±50.5 923.4±76.8

Арктофила рыжеватая (Arctophila ñilva) 9 10 19 18-37 40-65 18-65 - - - 636.7±76.4 1246.1±88.8 957.4±91.9

Дюпонция (Dupontia Fischeri) 10 30-40 - - - 924.1±117.2

Пушицы

Пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum) 14 16 30 17-19 20-35 17-35 - 462.4±38.9 633.7±125.2 536.9±70.7 29.5±9.1 90.9±24.1 65.4± 15.6 447.5±37.6 713.3±133.8 589.3±76.4

Пушица средняя (Eriophorum medium) 19 8 27 25-35 36-50 25-50 - - - 818.6±122.5 1023.7± 123.3 879.4±94.1

Пушица многолосковая (Eriophorum polystachion) 10 18-35 544.9±52.1

Осоки

Осока прямостоячая (Carex stans) 10 22-38 - - - 1178.6±144.9

Разнотравье

Белокопытник холодный (Petasites frigidus) 34 8 49 4-25 26-47 4-47 - - - 121.5±9.4 239.4±32.9 152.5±11.9

Дескурайния софиевидная (Des-curainia sophioides) 21 17 38 25-40 41-75 25-75 - - - 399.6±41.5 857.8±89.4 604.6±58.8

Иван-чай узколистный (Chamerion angustifolium) 13 12 25 33-50 51-80 33-80 131.6±15.4 266.5±18.7 196.4±18.1 165.3±45.5 186.4±10.8 175.5±23.8 73.4±13.7 83.5±11.8 78.3±8.9 370.4±62.2 536.4±37.1 480.1±39.9

Крестовник скученный (Senecio congestus) 13 44 23 80 15-25 26-50 51.70 15-70 186.2±17.1 296.1±20.3 208.2±20.2 206.8±16.9 329.2±29.6 253.1±14.3 74.1±5.7 87.1±0.7 76.6±4.8 274.6±22.3 254.2±15.7 362.5±25.7 288.6±12.9

Хвощ луговой (Equisetum arvense). 19 25 45 15-21 22-35 15-35 - - - 402.5±41.2 435.7±31.3 429.7±25.8

Живокость губоцветная (Delphinium cheilanthum) 9 50-80 215.7±49.6 707.1±102.9 191.6±22.2 1114.3±154.6

Кипрей даурский (Epilobium davuricum) 10 4-5 - - - 262.7±23.3

Звездчатка даурская (Stellaria dahuricum) 5 3-18 - - - 131.8±25.5

Окончание табл.

Лишайники

Цетрария клобучковая (Cetraria cucullata) 6 3-5 - - - 456.7±44.1

Кладина оленья (Cladina rangiferina) 5 2-4 - - - 533.5±99.9

Мхи

Гилокомиум блестящий (Hylocomium splendens) 8 8 - - - 868.4±137.7

Дикранум удлиненный (Dicranum elongatum) 3 1-2 - - - 1044.8±185.2

Маршанция полиморфная (Marchantía polymorpha) 1 0 4-5 262.7±23.3

Сфагнум балтийский (Sphagnum balticum) 1 0 6-8 - - - 26.1±4.7

Цератодон пурпурный (Ceratodon purpureus) 5 1-2 - - - 483.8±55.5

* В скобках латинские названия растений.

Естественные

Антропогенные

Естественные

ЪА Засосл и

Антропогенные

т б И

Пуакисюе боаото

Рис. 1. Надземная фитомасса (а) и продуктивность (б) растительности коренных и антропогенных сообществ окрестностей прииска Кулар

Литература

1. ГортинскийГ.Б., Калинина A.B., Понятовская В.М. К уточнению терминологии при изучении первичной биологической продуктивности // Проблемы биогеоце-нологии. - М.: Наука, 1973. - С. 58-71.

2. Карпов Н.С., Сосина Н.К. Определение надземной фитомассы растений и фитоценозов методом «стандартных запасов» // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., представленных II (X) съезду Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г.). -Т. 1.-СП6., 1998.-С. 260-261.

3. Карпов Н. С. Выявление'надземной фитомассы растительного покрова методом стандартных запасов // Теоретические и прикладные вопросы травосеяния в криолитозоне: Докл. международной конф. (24-26 апреля 2001 г. Якутск).-Якутск, 2001.-Ч. 1.-С. 114-121.

4. Сосина Н.К., Карпов Н.С. Сравнение фитомассы растительных сообществ, определенных укосным методом и вычисленных методом стандартных запасов // Теоретические и прикладные вопросы травосеяния в

криолитозоне: Докл. международной конф. (24-26 апреля 2001, г. Якутск).-Якутск, 2001.-Ч. 1.-С. 156-163.

5. Андреев В.Н. Методика геоботанических работ при землеустройстве оленьих пастбищ Крайнего Севера. -Якутск, 1967.- 112 с.

6. Andreev V.N. Methods of defining overground phytomass on vast territories of the Subarctic // Rep. Kevo Subarctic res. Stat. - 1971. - №8. - P. 3-11.

7. Технические указания по геоботаническому обследованию оленьих пастбищ. - М., 1985. - 136 с.

8. Поспелова Е.В., Жаркова Ю.Г. Растительный покров и фитомассы основных растительных сообществ стационара «Агапа» // Почвы и продуктивность растительных сообществ. - М., 1972.-Вып. 1.-С. 55-80.

9. Поспелова Е.В., Васильевская В.Д. Первичная продуктивность тундр Таймыра // Ботан. журн. 1985. -Т. 70. №2.-С. 188-198.

10. Шамурин В. Ф. Запас фитомассы в некоторых сообществах района Воркуты // Биологические основы использования природы Севера. - Сыктывкар, 1970. - С. 25-28.

ШАШУРИН, ЩЕЛЧКОВА, ЖУРАВСКАЯ, ПОПОВ

И. МанаковКН. Продуктивность и биологический круговорот в тундровых биогеоценозах Кольского полуострова. - Л.: Наука, 1970. - 159 с.

12. Вихирева-Васшькова В.В., Гаврилюк В.А., Ша-мурин В. Ф. Надземная и подземная масса некоторых ку-старничковых сообществ Корякской Земли // Проблемы Севера.-М.; Л.: Наука, 1964.- Вып. 8.-С. 130-147.

13.ИгнатенкоИ.В., НоринБ.Н., РахманинаА.Т. Круговорот зольных элементов и азота в некоторых биогеоценозах восточно-европейской лесотундры 11 Почвы и растительность мерзлотных районов СССР. - Магадан: ДВНЦ АН СССР, 1973. - С. 335-350.

14. ГашеваА.Ф. Запасы фитомассы некоторых сообществ стационара «Харп» // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре. - Свердловск, 1974. - С. 106-107.

15. Андреев В.Н и др. Сезонная и погодовая динамика фитомассы в субарктической тундре. - Новосибирск: Наука, 1978.- 191 с.

16. Карпов Н.С. Влияние выпаса северных оленей

на растительность пастбищ субарктических тундр Якутии.-Якутск, 1991.- 116 с.

17. Чепурко Н.Л. Структура и годовой баланс биомассы в лесах Хибинского горного массива // Почвы и продуктивность растительных сообществ. - Вып. 1. -М.: Изд-во МГУ, 1972. - С. 94-116.

18. Левина В. И. Определение массы ежегодного опа-да в двух типах соснового леса на Кольском полуострове //Ботан. журн. - 1960. - Т. 45. - № 3. - С. 418-423.

19. Андреев В.Н. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования // Геоботаника: Тр. Ин-та им. В.Л.Комарова АН СССР.-М.; Л., 1954.-С. 11-74.

20. Андреяшкина Н.И. К методике определения годичного прироста, опада и скорости разложения в сообществах гипоарктических кустарников и кустарничков // Ботанический журнал. - 1987. - Т. 72. - №4. - С. 1985.

21 .АндреяшкинаН.И., ПешковаН.В. Сравнительный анализ реакции основных фитоценозов подзоны типичных тундр (полуостров Ямал) на транспортные воздействия // Бот. журн. - 1997. - Т. 82. - №2. - С. 97-102.

УДК [631.427+

Влияние повышенного естественного фона произрастания на ферментативную активность почв и фотосинтез у ольхи кустарниковой

М.М. Шашурин, М. В. Щелчкова, А.Н. Журавская, В.И. Попов

Проведено исследование ферментативной активности почв и некоторых показателей фотосинтеза листьев ольхи кустарниковой при влиянии превышенного естественного радиационного фона. Установлено, что по мере увеличения содержания урана в почве увеличивается его количество в листьях растений. Выявлено, что при повышенном у-фоне уменьшается активность почвенных ферментов (инвертаза, уреаза, каталаза и полифенолоксида-за). Также происходит интенсификация фотосинтеза и активизация фермента рибулозо-1,5-дифосфаткарбокси-лазы в листьях растений. С увеличением у-фона произрастания (от 20 до 1000 мкР/ч) содержание низкомолекулярных антиоксидантов и хлорофилла в листьях ольхи статистически достоверно не изменяется.

Research offermentation activity of bedrocks and some photosynthesis parameters of Duschecia fruticosa is carried out at the influence, the exceeded natural radioactive background. Cleared up, that in process of augmentation of uranium contents in bedrock, its amount in leaves increases. It is revealed, that at increased г-background activity of edaphic enzymes (invertase, urease, catalase and polyphenol oxidase) decreases. Also there is an intensification of a photosynthesis and activization of an enzyme ribose-1,5-diphosphate carboxylase in leaves of plants. With augmentation г a background ofgrowth (from 20 up to 1000 microentgenfh) the contents of low-molecular antioxidants and chlorophyll in leaves of an alder statistically authentically does not variate.

Современные эколого-биохимические исследования влияния повышенного естественного радиационного фона (ПЕРФ) на экосистемы в основ-

ШАШУРИН Михаил Михайлович, аспирант ИБПК СО РАН; ЩЕЛЧКОВА Марина Владимировна, доцент кафедры общей биологии БГФ ЯГУ, к.б.н.; ЖУРАВСКАЯ Алла Николаевна, зав. группой радиобиологии ИБПК СО РАН, д.б.н.; ПОПОВ Вячеслав Иванович, зав. лаб. элементного масс-спектрометрического анализа АН РС

ном направлены на изучение изменений физиологических и биохимических характеристик организмов растений и животных [1, 2, 3]. При этом изучение почвенной компоненты (в том числе её эн-зимологической составляющей), взаимосвязей между распределением радионуклидов в системе «почва - растение» и биохимических ответных реакций почвенной и растительной биоты, как правило, не проводится. Вместе с тем только комплексное радиоэкологическое и радиобиологическое изучение