Основные модусы морфологической эволюции в порядке Celastrales

УДК 581.766

И.А. Савинов I.A. Savinov

ОСНОВНЫЕ МОДУСЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ В ПОРЯДКЕ CELASTRALES

PRINCIPAL TRENDS OF MORPHOLOGICAL EVOLUTION IN THE CELASTRALES

Аннотация. В статье рассмотрены основные модусы (направления) морфологической эволюции в крупном таксоне цветковых растений - порядке Celastrales. Особое внимание уделено обсуждению роли параллелизмов и конвергенции в структурных преобразованиях у представителей порядка.

Ключевые слова: порядок Celastrales, морфологические модусы, параллелизм, конвергенция, жизненные формы, соцветия, цветок, плод, семя, семенные покровы.

Summary. Principal trends of morphological evolution in the Celastrales order are considered. Special attention to discussion of parallelism and convergence importance in structural transformations for representatives of the order is spared.

Key words: Celastrales order, morphological trends, parallelism, convergence, live-forms, inflorescences, flower, fruit, seed, seed covers.

Знание общих закономерностей морфологической эволюции, а также ее особенностей в разных таксонах растений позволяет решать многие важные вопросы: относительного возраста (времени возникновения) группы, путей ее расселения, родственные отношения между различными ее представителями. К числу крупных таксонов цветковых растений принадлежит порядок Celastrales (бересклетоцветные), включающий более 100 родов и около 1300 видов (Simmons, 2004; Takhtajan, 2009; Wielgorskaya, 1995), широко распространенных по земному шару. Бурное развитие методов молекулярной филогенетики позволило по-новому взглянуть на многие традиционных вопросы систематики этой группы, включая ее объем и родственные связи между отдельными родами. При этом часто констатируемая несогласованность морфологических и молекулярных данных во многом связана с плохой разработанностью именно морфологических критериев. В настоящее время для самой морфологии растений наступает, по образному выражению западноевропейских ботаников, время Ренессанса (Deep morphology ..., 2003).

Критический анализ литературных источников позволяет сделать вывод, что за 300 лет накоплен обширный материал по структуре вегетативных органов и цветка, а также данным палиноморфологии, эмбриологии, карио- и хе-

мосистематики. Однако однозначного ответа о взаимоотношениях родов внутри Celastraceae R. Br. и положении в пределах порядка Celastrales некоторых других семейств пока не дано. Создание современной филогенетической системы группы можно рассматривать как «идеал, к которому можно и нужно стремиться ...» (В.Н. Тихомиров). Анализируя и обобщая собственный опыт исследований в области сравнительной морфологии и систематики порядка Celastrales, автор предлагает вниманию читателей результаты критического переосмысления разнообразия структурных признаков бересклетоцветных и возможных направлений их трансформации.

Основные направления соматической эволюции. Автор в целом согласен с идеями E.J.H. Corner (1949), М.Г. Попова (1963) и Я.И. Проханова (1965) о сопряженной (коррелятивной) эволюции генеративных и вегетативных органов растений, хотя в силу высокой экологической пластичности последних изменения побеговой тела чаще существенно опережают трансформацию репродуктивной сферы, что всегда необходимо помнить. Важно учитывать явление гетеробатмии, которое в порядке Celast-rales широко представлено. Определяя первичную жизненную форму бересклетоцветных, следует учесть ее высокую экологическую пластич-

<х>сс<>сс<>с>о<хю<х<>сс<>с>о<хю<хю-сс<>с>о<>сю<хю-сс<>с>о<>с>о<хю<х<>с^^

Московский государственный университет пищевых производств, ул. Талалихина, 33; 109316, Москва, Россия; e-mail: savinovia@mail.ru

Moscow State University of Food Production, Talalikhina str., 33; 109316, Moscow, Russia

Поступило в редакцию 24.04.2011 г. Submitted 24.04.2011

ность. По-видимому, исходной формой могло быть малоствольное вечнозеленое кустовидное дерево («полудерево»). Возникновение крупных деревьев осуществлялось путем перехода главной оси к длительному моноподиальному нарастанию и усилению деятельности камбия, а при возникновении кустарников - происходил процесс кущения. Существенное значение для дальнейшей эволюции имела дифференциация системы побегов на ортотропные и плагиотроп-ные оси и постоянную смену ориентации осей, что способствовало более быстрому освоению пространства. Так, в итоге, появляются вечнозеленые, а затем и листопадные лианы - вершина морфологической эволюции Celastrales. Таким образом, следует признать, что важнейшими факторами эволюции жизненных форм Celastrales можно считать: ценотическое окружение (включая конкуренцию за ресурсы), интенсификацию процессов роста и развития и тенденцию к экономии собственных ресурсов (Недолужко, 1997; Цвелев, 2005). Редукционные процессы, вызванные экстремальными факторами (типа затенения и низкой t°), также имели место, хотя и не играли ключевой роли, как это представляется некоторым авторам (Мазуренко, 1978; Хохряков, 1981), поскольку в условиях затенения и низких температур бересклетовые утрачивают способность к нормальному цветению и плодоношению, а стало быть, не могут передавать свои признаки потомству. Вместе с тем, невозможно полностью исключать роль редукционных процессов в перестройке побеговых систем (и соцветий) древних Celastrales, однако маловероятно, что это был единственный путь, без обратных связей. Вместе с тем, А.П. Хохряков (1975) в качестве закономерности соматической эволюции растений выделяет их вегетативную подвижность с укоренением побегов. С этим следует полностью согласиться, а в качестве примера привести низкорослый и вегетативно-подвижный кустарничек Euonymus nana (впрочем, следует сказать, что так ведут себя многие виды Euonymus в условиях сильного затенения). Вообще, многие бересклетовые склонны к формированию стелющихся побегов и спящих почек, последнее автор наблюдал даже в тропических лесах Малайзии у Kokoona litto-ralis. Не следует считать влияние экстремальных факторов обеспечивающим генеральную линию развития группы, скорее, это одна из частных возможностей (потенций) растений этого семейства. Вместе с тем, в ряде случаев вполне очевидным является совместное влияние цено-

тических и климатических факторов (конкуренции и света) на формирование лиан среди представителей подсемейств Celastroideae, Triptery-gioideae и Hippocrateoideae. Не склонен автор объяснять «экстремальной» причиной и редукцию соцветий бересклетовых до единственного терминального цветка или «расслоение» их на интеркалярные. Скорее, здесь речь может идти о роли редукционных процессов в эволюции соцветий (Кузнецова, 1998) и системного сходства модульных объектов, которыми являются растения. Возможные направления преобразований жизненных форм представителей семейства Ce-lastraceae отражены на схеме 1.

Что касается травянистых форм, то среди представителей порядка Celastrales они известны только в семействах Stackhousiaceae и Parnas-siaceae (в первом случае наряду с кустарничками и полукустарниками) и являются, безусловно, высокоспециализированными, в силу специфичности своих адаптаций в условиях пустынь или, соответственно, увлажненных местообитаний.

В репродуктивной сфере можно говорить об олигомеризации частей цветка и числа семян в плодах, переходе от крупноплодности к мелко-плодности, от крупносемянности к мелкосемян-ности. В одних таксонах бересклетовых преобразования вегетативной и репродуктивной сфер происходило сопряженно, в других - изменения побегового тела опережали структурные изменения в цветках или плодах.

Приспособительная эволюция лиан в семействе Celastraceae R. Br. Группа вьющихся лиан сформировались в 3 подсемействах бересклетовых - Celastroideae (Celastrus, Euonymus, Monimopetalum), Tripterygioideae (Tripterygium) и Hippocrateoideae (Loeseneriella, Reissantia, Salacia, Hippocratea и некоторые др.), причем в последней группе они составляют большинство. В качестве дополнительных адаптаций к такому образу жизни среди лиановидных бересклетовых развились следующие признаки: шиповидные чешуи почек (Celastrus), листопадные формы, причем листопад связан не с изменением климата, а с периодичностью деятельности камбия (Celastrus, Euonymus, Monimopetalum, Tripterygium), что отражает мнение Я.И. Проханова (1965), крыловидные выросты на черешках и склеренхимной обкладки по всей окружности черешка, развитие мощных плетеобразные побегов, специализированных типов плодов (ореховидных или дробных). Формирование лиан шло в условиях опушек тропических лесов (см. Ба-

Схема 1. Основные направления эволюции жизненных форм в семействе Се^^асеае.

ранов, 1960), причем они происходят от довольно продвинутых видов, что подтверждает нашу идею о вторичности этой жизненной формы у бересклетовых. Такой вывод подтверждается структурно-функциональными особенностями их проводящей системы (Гамалей, 2004).

Структурная эволюция соцветий.

Соцветия характерны для подавляющего большинства видов из семейства бересклетовых, за исключение отдельных видов из аридных районов Австралии, одиночные цветки которых расположены в пазухах редуцированных листьев (Psammomoya ephedroides). Семейство Brexia-сеае также характеризуется дихазиальными соцветиями. В сем. Pamassiaceae мы наблюдаем крупные одиночные цветки (не исключено, что это есть результат редукции). Сем. Lepidobotrya-ceae характеризуется сильно специализированными пазушными малоцветковыми соцветиями (редко цветки одиночные). Весьма вероятно, что и предки Celastraceae (и всего пор. Celastrales) имели дихазиальные соцветия. Объединение мелких обоеполых или однополых энтомофиль-ных цветков в разного рода соцветия возникло у предков бересклетовых, по-видимому, не случайно, - это можно рассматривать как появление элемента аттрактации в виде более или менее компактных группировок (цим, тирсов, кисти, колоса) для привлечения насекомых-опылителей. Структурные преобразования цветоносных побегов в пределах разных видов и родов бересклетовых (одиночные цветки, простые, многочленные

и зонтиковидные дихазии, монохазии; колос ^ кисть ^ простой тирс ^ метелковидный тирс) следует объяснять процессами полимеризации и редукции. Важнейшими параметрами, обеспечивающими большую комбинаторику признаков, являются: 1) степень разветвленности осей,

2) их положение на побеге текущего года (терминальное, псевдотерминальное, интеркалярное),

3) наличие/отсутсвие терминального цветка.

В пределах семейства Celastraceae можно выделить два основных способа перестройки цветоносных побегов: 1) пазушные цимозные собрания цветков могут переходить в тирсовид-ные или рацемозные соцветия; возможна перестройка и в обратном направлении; 2) переход от интеркалярного цветорасположения к верхушечному с последующим завершением главного побега терминальным цветком (причем в пределах всего таксона наблюдается полная гамма переходов). По-видимому, второй способ у бересклетовых носит однонаправленный характер. Такие модели перестройки цветоносных осей были предложены J. Parkin (1914). Создание сравнительно-морфологических рядов при анализе соцветий позволяет наметить основные пути их эволюции. Важно также отметить, что в настоящее время получены данные, свидетельствующие о том, что переход между открытыми и закрытыми типами соцветий может быть обусловлен различными изменениями в сети генетической регуляции развития соцветия и не проти-

воречат предложенной здесь схеме их трансформации (Prusinkiewicz et al., 2007).

Развитие цветка. По нашему мнению, формирование нектарного диска у подавляющего большинства членов сем. Celastraceae и нектарников-стаминодиев у Brexia и Pamassia является типичным примером конвергенции в структуре цветка, когда специфика изменений создается характером функций (средой или отбором: нектарный диск и нектарники служат для привлечения опылителей), но не определенными особенностями самого организма, унаследованными от предков, как в случае параллелизма (Та-таринов, 1987). Вероятно, цветок общего предка рассматриваемых таксонов определялся формулой K5C5А5+5G5. Очевидно, что такой общий план строения претерпевает у многих представителей подкласса Rosidae существенные изменения, среди которых наиболее распространены: переход от 5-членных цветков к 4-членным (и от 5-циклических к 4-циклическим) и редукция одного из кругов андроцея (наружнего) с превращением его в нектарники-стаминодии (простая природа: Brexia, Pamassia), появление полуниж-ней завязи. При этом у Pamassia предполагают редукцию целого пучка тычинок (на ранней стадии развития появляются бугорки многочисленных стаминодиев, а позже в морфогенезе они объединяются за счет роста общего основания). У бересклетовых в ходе срастания оснований тычинок, чашелистиков и лепестков (иногда с дополнительными разрастаниями в основании) формируется морфологически сложная структура - нектарный диск. Срастание частей чашечки и даже формирование трубки венчика наблюдается у Brexia и Stackhousiaceae. Эти тенденции в целом свойственны сростнолепестным двудольным (Савинов, 2007), однако в своей основе они имеют различную морфологическую природу.

Столь необычные признаки бересклетовых позволили Н.И. Кузнецову (1936) рассматривать их как одну из вершин эволюции подкласса Pentacyclicae класса Euanthophytae с переходом к высшему подклассу - Tetracyclicae. В свою очередь, так называемые «свободнолепестные двудольные», к которым относятся и бересклетовые, представляют собой очень разнородную группу цветковых растений, что было неоднократно продемонстрировано в работах многих авторов.

Таким образом, в порядке Celastrales наблюдаются следующие эволюционные тенденции, свидетельствующие о продвинутости некоторых

его представителей и тенденции к зигоморфии и спайнолепестности цветка:

1. Цветок в типе пятичленный пятициклический; но отмечается тенденция к формированию 3, 4- или 5-членных четырехциклических (редукция одного или двух внешних кругов ан-дроцея в родах Brexia, Parnassia).

2. У рассмотренных таксонов можно наблюдать начальный этап становления зигомор-фии цветка, поскольку она затрагивает только околоцветник. Однако этот процесс выражен по-разному: у Brexia - он лишь частично затрагивает чашечку, у которой срастаются основания чашелистиков; у Parnassia - заложение чашечки идет по спирали и визуально это «имитирует» неправильную ее закладку (Первухина, 1979); а у некоторых Celastraceae (Apodostigma pallens) частичная зигоморфия цветка связана с положением и размерами лепестков венчика (Robson et al., 1994), что, впрочем, отмечено для ряда видов Parnassia. И лишь цветки представителей сем. Stackhousiaceae демонстрируют нам формирование трубки венчика.

3. Переход от верхней завязи к полуниж-ней за счет ее погружения в нектарный диск и дополнительных разрастаний оси цветка - этот процесс происходит параллельно в различных подсемействах и трибах Celastraceae, однако он не наблюдается у Brexia и Parnassia.

4. Переход от 4- и 5-членного андроцея к 3-членному свойственно отдельным представителям сем. Celastraceae (Hippocrateoideae, Sara-wakodendron), для которых также отмечены: редукция внутреннего интегумента семязачатка, появление дробных плодов и семена без эндосперма.

Здесь уместно обсудить роль процессов срастания органов цветка в эволюции рассматриваемых таксонов. Сейчас общепринято, что конгенитальное срастание - гораздо более прочный и «совершенный» тип срастания, но лишь изредка удается доказать замещение постгени-тального срастания конгенитальным в конкретных линиях эволюции (см.: Соколов и др., 2006). Несовершенное постгенитальное стастание чашечки и венчика, как у представителей семейства Stackhousiaceae, - вообще редкое явление среди покрытосеменных, тогда как среди видов Celastraceae мы наблюдаем, по-видимому, позднее конгенитальное срастание элементов цветка (околоцветника, тычинок, иногда - основания гинецея), у Parnassia объединяются заложившиеся примордии стаминодиев за счет роста общего

основания, а у Brexia срастания как такового не наблюдается, а рассматриваемая структура состоит из периферической части андроцея, появляющейся как рожковидные выросты на последних стадиях формирования бутона, причем вас-кулатура их сильно редуцирована (Savinov, 2009).

В работе Matthews et Endress (2005) названы следующие синапоморфии для Celastra-ceae, Brexiaceae и Parnassiaceae: двойной, обычно актиноморфный околоцветник, свободные лепестки, один круг фертильных тычинок, це-нокарпный гинецей, полное срастание плодолистиков, комиссуральные рыльца, протандрия, раннее опадение пыльников. При этом авторы признают, что главным нерешенным вопросом остается проблема гомологизации нектарного диска Celastraceae (а также нектарников Brexia, Parnassia) с элементами андроцея.

Начальные стадии формирования зиго-морфии цветка у изученных таксонов выражены различно, и не гомологичны друг другу. Можно рассматривать виды Brexia, Parnassia и Celastra-ceae в качестве разноудаленных потомков общих предков подкласса Rosidae, трактуя, соответственно, наблюдаемое явление в качестве конвергенции, что подтверждается различным происхождением нектароносных структур их цветков. По-видимому, в систематике магнолио-фитов преждевременно не только объединять Brexia, Parnassia и Celastraceae (а также Stack-housiaceae) в одно семейство Celastraceae s. l. (Zhang, Simmons, 2006), но даже трактовать их

в качестве самостоятельных семейств в рамках порядка Celastrales (APG, 2003, 2009).

Направления структурной эволюции плодов и семян. Эволюция плодов и семян покрытосеменных растений часто жестко скоррелирована. Такая связь особенно четко наблюдается у растений, имеющих односеменные плоды (у бересклетовых это ореховидные, коробочки, пи-ренарии). При этом перикарпий несет защитную функцию и служит для диссеминации, а семенная кожура выполняет трофическо-гормональную роль. Этим достигается более быстрое развитие зародыша, который к моменту созревания семени хорошо дифференцирован. В литературе на примере разных групп цветковых растений продемонстрировано, что многослойными, слабо дифференцированными перикарпием и спермо-дермой обладают более примитивные представители какой-либо группы, а хорошо дифференцированными, малослойными, на формирование которых уходит мало времени (не более одного месяца) - продвинутые виды. Вершиной приспособительной эволюции плодов Celastraceae можно считать формирование крылатых верхних орехов, причем крыло формируется из граней завязи без участия сегментов околоцветника.

Возможные направления структурной эволюции плодов представителей семейства Ce-lastraceae отражены на схеме 2.

Возможные направления структурной эволюции перикарпия и спермодермы у представителей семейства бересклетовых можно пред-

Схема 2. Основные направления структурной эволюции плодов в семействе Celastraceae.

ставить в следующем виде: 1) от многослойного, слабо дифференцированного перикарпия к малослойному, дифференцированному на однослойный экзокарпий, 8-9-слойный мезокарпий и 1-2-слойный эндокарпий; 2) от семян с сар-котестой и склеротестой и хорошо развитым тегменом к спермодерме, хорошо дифференцированной на эпидерму и паренхотесту, со слабо развитым тегменом и, наконец, к пленчатой, редуцированной семенной кожуре.

Отдельно хочется обсудить вопрос о формировании односеменных ореховидных плодов в семействе Celastraceae (подсемейство Triptery-gioideae). Теоретически для бересклетовых возможны два пути: 1) от вскрывающихся крылатых коробочек через редукцию числа семян до одного и редукцию механизма вскрывания плода; 2) от невскрывающихся сухих пиренариев через редукцию числа семян до одного и развитие крыловидных выростов. Анализ обширного карпологического материала заставляет нас считать более вероятным второй путь, который, к тому же, требует меньших затрат (принцип «экономной» эволюции). На гербарном материале (P) автору приходилось видеть 2-семенной плод Pte-lidium ovatum Pain, очень напоминающий сухой пиренарий. Такое разнообразие невскрывающих-ся сочных и сухих плодов с косточками, иногда даже ореховидных, мы наблюдаем в подсемействе Cassinoideae, с которым, видимо, и связано в своем генетизе подсемейство Tripterygioideae. Важно подчеркнуть, что возникновение родов подсемейства Tripterygioideae в недрах Cassinoi-deae подтверждается кладистическим анализом морфологических признаков и данными молекулярной филогенетики (Simmons, Hedin, 1999; Simmons et al., 2001).

^руктурная эволюция семенных покровов. Основные направления эволюционных преобразований мясистых покровов семян у представителей семейства показаны на схеме 3.

Другие возможные преобразования формы и структуры присемянников можно представить так: 1) от симметричного, двустороннего присемянника к асимметричному, одностороннему присемяннику и, наконец, к базальному присемяннику в основании семени; 2) от многослойного, хорошо дифференцированного на внешнюю и внутреннюю эпидермы, иногда также на гиподерму, и паренхиму присемянника к малослойному (обычно 5-6 слоев), с внешней и внутренней эпидермой со слегка сдавленными паренхимными клетками, присемяннику; 3) от

крупных схизогенных полостей в паренхиме присемянника к мелким полостям или крупным межклетникам в паренхиме присемнянника;

4) от гладкого присемянника к морщинистому;

5) от цельного присемянника к расчлененному.

Эволюция способов диссеминации. Как уже обсуждалось выше, морфология плодов и семян бересклетовых коррелирует с типом жизненной формы. Диаспоры представлены целым плодом, его частями (мерикарпии у дробных плодов) или семенами.

Сопоставляя данные по способам распространения диаспор и разнообразию жизненных форм, мы вправе полагать, что исходным типом диссеминации у бересклетовых была эндозоохория, от которой путем адаптивной радиации возникли виды, распространяющиеся эпизоохорно, синзоохорно, анемохорно или гидрохорно (см. схему 4).

Разнообразие жизненных форм и связанных с ними способов диссеминации позволили бересклетовым широко распространиться по поверхности Земли, занять разные экологические ниши.

Параллелизм и конвергенции в структуре жизненных форм, цветка, плодов и семян. Жизненные формы. В разных подсемействах сем. Celastraceae (трибы Се^^еае, Еи-опутеае, Lophopetaleae, подсем. Cassinoideae, Hippocrateoideae) на разных материках наблюдается параллельное формирование крупного высокоствольного дерева. Аналогично в разных таксонах сем. Celastraceae идет формирование вечнозеленых лиан и, как вершина структурной эволюции группы, - листопадных лиан (Celast-геае, Tripterygioideae, Hippocrateoideae). Даже такая форма роста побегов, как стелющаяся, формируется в разных родах (Euonymus, Paxis-tima, Gymnosporia). Жизненная форма многолетних травянистых растений формируется в сем. Stackhousiaceae и Parnassiaceae. Скорее всего, это происходит на разной структурной основе. Так, у представителей сем. Stackhousiaceae, столь характерных для аридных районов Австралазии, наблюдается следующая трансформация побе-гового тела: полукустарники - полукустарнички - многолетние травянистые розеточные растения - однолетники.

Цветок. Общий план строения цветка K5C5А5+5G5 претерпевает у многих представителей подкласса Rosidae существенные изменения, происходящие параллельно в нескольких линиях эволюции. Появление нектарников-

Схема 3. Основные направления эволюции семенных покровов в семействе Се^йасеае.

* Не исключен и другой путь: в ходе сокращения площади мясистых покровов саркотесты вначале формировался ариллодий, впоследствии преобразующийся (в результате дальнейшей редукции) в разных таксонах, с одной стороны, в ариллус, а с другой - в ариллоид.

стаминодиев, нектарного диска, гипантия, переход от 5-членных цветков к 4-членным и редукция одного из кругов андроцея, появление полунижней завязи, срастание частей околоцветника - вот некоторые из них. Автор все же не склонен придавать абсолютное значение молекулярным признакам, полученным американскими коллегами (Zhang, Simmons, 2006), и поэтому считает рассмотренные выше морфологические признаки в развитии цветка Brexia, Parnassia и некоторых Celastraceae (формирование нектароносных структур, наличие стаминодиев) яркими примерами конвергенции на межсемейственном уровне. Думаю, что для установления круга близкого родства Parnassia нет необходимости заглядывать в структуру ее ДНК, ведь о выявлении параллелизмов и конвергенций на генетическом уровне мы знаем слишком мало, а достаточно просто посмотреть на облик целого растения и внимательно рассмотреть цветок белозора

и, скажем, камнеломки.

Плод и семя. Признаки морфологии и анатомического строения плодов и семян, как известно, исключительно важны для филогенетической систематики. Явления параллелизма здесь достаточно широко распространены. Важным инструментом их выявления является закон гомологических рядов Н.И. Вавилова. Так было установлено наличие крупных групп склереид в

перикарпии некоторых видов из подсем. Се^1-го1ёеае и Hippocrateoideae (подобный признак присутствует в перикарпии Бтехга). Разные морфологические типы плодов (коробочки, пире-нарии, ягоды, дробные) формируются во всех основных подсемействах и трибах бересклетовых. Сходная ситуация наблюдается при анализе структуры семян и разных типов семенных покровов (саркотеста, присемянники, крылья). Вместе с тем, создание такой широкой картины позволяет выявить в сем. Се^1гасеае хорошо очерченный монофилетический и монотетичес-кий таксон - подсем. Tripterygioideae. В ходе проведенных исследований не был установлен факт параллельного, независимого возникновения ореховидных 1(2)-семенных плодов в разных таксонах бересклетовых. Подтверждением этому являются следующие морфологические признаки всех родов, относимых к этому подсемейству: сходная структура цветка (форма и положение завязи и диска), развитие односеменных одногнездных плодов из олигомерного гинецея, часто с тенденцией к недоразвитию гнезд, дополнительный покров плода - крыло -возникает из граней завязи, сходная структура перикарпия и спермодермы. Здесь мы не можем согласиться с молекулярными систематиками о признании подсемейства Tripterygioideae поли-филетическим, поскольку тогда возникает соб-

Схема 4. Эволюция типов и форм диссеминации представителей семейства Celastraceae.

лазн дробить такие таксоны, справедливость чего морфология не подтверждает.

За полезное обсуждение многих важных вопросов морфологической эволюции в порядке Celastrales автор выражает благодарность: Н.Н. Цвелёву, РВ. Камелину, ГП. Яковлеву,

Л.В. Аверьянову, В.И. Дорофееву, О.В. Черне-вой, О.В. Яковлевой, А.А. Паутову, И.И. Шамро-ву, А.А. Оскольскому, Г.Ю. Конечной, А.К. Сытину, А.В. Жуку, Ю.А. Иваненко, Д.В. Гельтма-ну, Д.Д. Соколову, К.С. Байкову, Н.П. Савиных, Н.И. Шориной, М.В. Костиной.

ЛИТЕРАТУРА

Баранов П.А. Опыт анализа приспособительной эволюции лазящих растений // Труды МОИП, 1960. -Т. 3. - С. 27-42.

Гамалей Ю.В. Транспортная система сосудистых растений: Происхождение, структура, функции, развитие, анализ разнообразия типов по таксономическим и эколого-географическим группам растений, эволюция и экологическая специализация транспортной системы. - СПб.: СПбГУ, 2004. - 424 с.

Кузнецов Н.И. Введение в систематику цветковых растений. - Л.: ОГИЗ, 1936. - 456 с.

Кузнецова Т.В. Редукционные явления в области соцветия: сущность и роль редукции в эволюции модульных организмов // Журн. общ. биол., 1998. - Т. 59, № 1. - С. 74-103.

МазуренкоМ.Т. О жизненных формах стелющихся лесных растений // Бот. журн., 1978. - Т. 63, № 4. -С. 593-603.

Недолужко В.А. Древесные растения: Проблема эволюции жизненных форм. - Владивосток: Дальнау-ка, 1997. - 120 с.

ПервухинаН.В. Околоцветник покрытосеменных. - Л.: Наука, 1979. - 111 с.

ПоповМ.Г. Основы флорогенетики. - М.: АН СССР, 1963. - 135 с.

ПрохановЯ.И. Эволюция листа деревянистых двудольных растений // Труды МОИП, 1965. - Т. 13. -С. 71-110.

Савинов И.А. Морфологическая интерпретация нектарного диска в цветке Celastraceae и нектарников-стаминодиев цветков Brexia и Parnassia // Матер. конф. по морфологии и систематике растений, посвящ. 300-летию со дня рожд. Карла Линнея. - М.: КМК, 2007. - С. 207-209.

Соколов Д.Д., Ремизова М.В., Тимонин А.К., Оскольский А.А. Срастания органов в цвектах покрытосеменных растений: типология, таксономическое и филогенетическое значение // Матер. Междунар. науч. конф., посвящ. 200-летию Казанской ботанической школы (23-27 января 2006 г.). - Казань: Казанск. гос. ун-т, 2006. - С. 99-101.

ТатариновЛ.П. Очерки по теории эволюции. - М.: Наука, 1987. - 251 с.

Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. - Новосибирск: Наука, 1975. - 202 с.

Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. - М.: Наука, 1981. - 168 с.

Цвелёв Н.Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений: Сборник избранных трудов. - М.-СПб.: КМК, 2005. - 407 с.

Angiosperm Phylogeny Group (APG). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II // Bot. J. Linn. Soc., 2003. - Vol. 141. - P. 399-436.

Angiosperm Phylogeny Group (APG). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III // Bot. J. Linn. Soc., 2009. - Vol. 161. - P. 105-121.

CornerE.J.H. The durian theory of the origin of the modern tree // Ann. Bot., 1949. - Vol. 13. - P. 367-414.

Deep morphology: Toward a Renaissance of morphology in plant systematics / Stuessy T.F., Mayer V., Ho-randl E. [eds.] - A.R.G. Gantner Verlag K.G., Ruggell, Liechtenstein, 2003. - 326 р.

Matthews M.L., Endress P.K. Comparative floral structure and systematics in Celastrales (Celastraceae, Parnassiaceae, Lepidobotryaceae) // Bot. J. Linn. Soc., 2005. - Vol. 149. - P. 129-194.

Parkin J. The evolution of the inflorescence // J. Linn. Soc. Botany, 1914. - Vol. 42, № 287. - P. 511-563.

Prusinkiewicz P., Erasmus Y., Lane B., Harder L.D., Coen E. Evolution and development of inflorescence architectures // Science, 2007. - Vol. 316, № 5830. - P. 1452-1456.

Robson N., Halle N., Mathew B., Blakelock R. Celastraceae // In Polhill R.M. (ed.). Flora of Tropical East Africa. - A.A. Balkema, Rotterdam, Brookfield, 1994. - P. 1-78.

Savinov I.A. The comparative floral structure of Brexia, Parnassia and some Celastraceae // In Ivanova D. (ed.), «Plant, fungal and habitat diversity investigation and conservation». - Proceedings of IV Balkan Botanical Congress, Sofia, 20-26 June 2006. - Institute of Botany, Sofia, 2009. - Pp. 65-71.

SimmonsM.P. Celastraceae // Kubitzky K. [ed.]: The families and genera of flowering plants. Vol. VI. Flowering plants. Dicotyledons. Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales, ed., - K. Kubitzki. Berlin, 2004. -P. 29-64.

Simmons M.P., Clevinger C.C., Savolainen V., Archer R.H., Mathews S., Doyle J.J. Phylogeny of the Celastraceae inferred from phytochrome B gene sequence and morphology II Amer. J. Bot., 2001. - Vol. 88, № 2. -P. 313-325.

Simmons M.P, Hedin J.P. Relationships and morphological character change among genera of Celastraceae sensu lato (incl. Hippocrateaceae) II Ann. Mis. Bot. Gard., 1999. - Vol. 86, № 3. - P. 723-757.

Takhtajan A. Diversity and Classification of Flowering plants. Second ed. - Berlin: Springer, 2009. - 906 p.

Wielgorskaya T. Dictionary of generic names of seed plants I Consult. edit. A. Takhtajan. - New York: Columbia Univ. Press, 1995. - 570 p.

Zhang Li-Bing, Simmons M.P. Phylogeny and delimitation of the Celastrales inferred from nuclear and plastid genes II Syst. Bot., 2006. - Vol. 31, № 1. - P. 122-137.