О бактериальном поражении Pseudomonas syringae pv. Aesculi конского каштана в Российской Федерации

О БАКТЕРИАЛЬНОМ ПОРАЖЕНИИ PSEUDOMONAS SYRINGAE PV. AESCULI КОНСКОГО КАШТАНА В РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ABOUT BACTERIAL AFFECT OFF PSEUDOMONAS SYRINGAE PV. AESCULI OFF HORSE CHESTNUT IN THE RUSSIAN FEDERATION

Черпаков В.В.

Сообщается о массовом поражении конского каштана бактериальным некрозом, вызванным Pseudomonas syringae pv. aesculi в городах и населенных пунктах Краснодарского края и Республики Адыгея.

The article reports about the mass-destruction of horse chestnut bacterial necrosis caused by Pseudomonas syringae pv. aesculi in the towns and the cities of Krasnodar Area and the Republic of Adygea.

Ключевые слова: конский каштан, бактериальный некроз, поражение.

Keywords: horse chestnut, bacterial necrosis, affect.

Патология конского каштана (Aesculus hippocastanum L.) до недавнего времени не вызывала опасений. Имея прекрасные декоративные качества, конский каштан широко культивируется с середины 16-го века в странах Европы, Америки, Азии, бывшего СССР. Его родина - влажные горные леса Балканских гор, где вид естественно произрастает совместно с буком, грабом, ясенем, кленом, липой и ольхой на небольшой территории. В России конский каштан, продвинут в культуре до Санкт-Петербурга и Архангельской области на Севере и далее до Вологды и Екатеринбурга на Урале. В ближнем зарубежье вид распространен в странах Балтии, Беларуси, Молдове, Украине, Закавказье, Киргизии (Бишкек). Формированию обширного антропогенного ареала в немалой степени способствовала и биологическая устойчивость конского каштана к вредителям, болезням и условиям городской среды, что ранее отмечали многие источники.

Патологическое состояние конского каштана стало предметом повышенного внимания относительно недавно, в связи с массовым поражением (побурением) и засыханием листвы, последующим усыханием крон и полной гибелью деревьев. Наши обследования, проводимые в 2012 - 2013 гг. в Краснодарском крае и Республике Адыгея показали, что насаждения конского каштана повсеместно поражены бактериальным некрозом, вызываемым гра-мотрицательной фитопатогенной бактерией Pseudomonas syringae pv. aesculi с проявлением типичной симптоматики, характерной для этого бактериоза в странах Европы. Заболевание проявляется в парковых, аллейных и придорожных насаждениях независимо от возраста во всех городах и населенных пунктах Кубани и Адыгеи, что позволяет говорить о развитии эпифитотии в панфитотию на Евразийском континенте.

Характерным региональным признаком эпифитотии Ps. syringae pv. aesculi является то, что она развивается на фоне перманентной инвазии каштановой минирующей моли — Cameraria ohridella (Lepidoptera, Gracillariidae). В Краснодарском крае каштановая моль впервые зафиксиро-

вана в 2009-2010 гг. Поражение листвы минером во многом маскирует проявление бактериального некроза, поскольку бактериоз, поражая кору, поражает и листья. Дифференциальная диагностика и бактериологические исследования подтверждают зараженность конского каштана Ps. syringae pv. aesculi. Вполне вероятно каштановая моль одновременно является одним из переносчиков возбудителя бактериального некроза.

Прослеженный патогенез бактериоза очень специфичен. Наиболее важным диагностическим признаком является поражение коры стволов и ветвей. Заражения происходят через чечевички коры. В нижней части ствола на поверхности коры появляются точечные некрозы с каплями оранжево-бурого эксудата, который, истекая, образует на коре бурые пятна и потёки. На гладкой коре ветвей проявление несколько иное - на поверхности возникают влажные маслянистые (промокшие), темные (бурые и черные) пятна с выступающими каплями вязкого эксудата вишнёво-красного, оранжево-красного, красно-бурого цвета, который впоследствии чернеет и засыхает. По такому характерному признаку в зарубежной литературе бактериоз именуется «язвенное кровотечение конского каштана» [6,7, 9]. Бактериальная активность, вызывающая появление эксудата прослеживается весной (май) и осенью (сентябрь). К лету он засыхает и осыпается или смывается дождем и об эксудат-ном симптоме можно судить лишь по бурой плёночке в зоне потека. Эксудат, однако, можно наблюдать далеко не на каждом пораженном дереве. В местах его истечения под корковым слоем распространяется некротизация флоэмы с окрашиванием луба в оранжевый цвет с мраморными разводами и тонким бурым узором. Некрозы от нескольких сантиметров до полного кругового опоясывания ствола. Глубже, в зону камбия и далее в древесину бактерия Ps. syringae pv. aesculi, как облигатный аэроб, поначалу не проникает. В заболонной части древесина конского каштана рассеянососудистая, с равномерным распределением мелких сосудов, которые почти не образуют организованные пучки, годичные слои слабовыраженные, что обеспечивает слабую аэрацию и препятствует доступу свободного кислорода. Для аэробных бактерий, к каким и относится базовый вид - Pseudomonas syringae, это нежизнеспособная среда. Этим во многом объясняется повышенная вредоносность Ps. syringae в сельском хозяйстве, где в качестве растений-хозяев выступают чаще травянистые растения с улучшенной аэрацией тканей, а также то, что патовары Ps. syringae, паразитирующие на других видах древесных пород, также не проникают глубоко в древесину стволов и ветвей. Вредоносность Ps. syringae pv. aesculi на конском каштане значительно возрастает, когда по мере полного отмирания луба создаются условия для проникновения бактерий в зону камбия и происходит его поражение. При пятнистом отмирании камбия нарушаются флоэмные токи, происходит частичное усыхание ветвей кроны, а при окольцовке - усыхание всей кроны и полная гибель дерева. В любом случае, если дерево поражено бактериальным некрозом, его гибель - вопрос времени. На Западе сообщается, что каштановый патовар приобрел гены, позволяющие бактерии заражать древесину и развиваться в ней [7], что может повысить уровень вредоносности.

а ^н^нн пннин б Рисунок 1—бактериальный эксудат Pseudomonas syringae pv. aesculi

а ^ ; б

Рисунок 2 — Затёс поражённой бактериальным некрозом коры под местом выступания эксудата демонстрирует отмирание флоэмы пёстро - оранжевого цвета и непоражение прилегающей ксилемной древесины на стволе с трещиноватой корой

Болезнь носит тяжелый хронический характер. Если окольцовывания флоэмно-камбиального слоя тканей нет, то деревья, которые имеют даже очень обширные площади поражения коры, продолжают годами вегетиро-вать, откладывая прирост древесины по диаметру, с ежегодным чистым весенним зелёным облиствением крон, пышным цветением, формированием завязей и урожая каштановых плодов. Такая картина годами создает мнимый

эффект относительного благополучия каштановых насаждений. Происходит это в связи с тем, что камбий продолжает работать, проводящая система ксилемы также не поражается и продолжает выполнять транспортные функции восходящих токов. Срок отмирания дерева может составить 4-5 лет, а у тонкоствольных экземпляров и меньше, т.к. опоясывание некрозом ствола происходит гораздо быстрее. Отмершая кора в дальнейшем трескается, обнажая еще не пораженные ткани луба и создавая ворота для инфекции, куда проникают другие патогены - обычно сапрофитные грибы.

Другой важный диагностический признак бактериоза - поражение листвы, что обычно и замечают в первую очередь. Характер поражения также специфичен. Некротизация начинается с пожелтения краёв листовой пластинки и постепенно охватывает весь лист. За пожелтением почти одновременно происходит побурение и отмирание пораженной части паренхимной ткани листа. Параллельно аналогичная некротизация может проявляться и в виде отдельных пятен беспорядочно разбросанных на поверхности листа, которые, сливаясь вместе, соединяются с краевыми некрозами и тогда происходит полное побурение листа.

Уже в июне-июле многие деревья стоят с полностью пожелтевшими и побуревшими листьями крон. Небольшая часть листьев может осыпаться, но основная масса крепко держится на ветках вплоть до глубокой осени. В разгар летней вегетации ещё не образовывается отграничивающий слой пробковых клеток в основании черешка листа и он составляет единую клеточно-тканевую систему с веткой своего крепления. При этом тонкие ветки крон не поражаются, камбиальный слой остается зеленым и внешне здоровым. При отсутствии физиологической деятельности листвы, в ветвях кроны начинается накопление питательных веществ, которые продолжают затягиваться корневой системой и поступают через непоражаемые Ps. syringae pv. аesculi сосуды ксилемы. Обычно в августе-сентябре в кронах просыпаются спящие почки, деревья выбрасывают новые цветы и вторичный зеленый прирост листвы.

Внешний вид дерева с бурой листвой в июле производит угнетающее впечатление, особенно когда в округе сплошь поражены все деревья конского каштана на фоне летней зелёной листвы других древесных пород. Такой характер поражения и быстрая скорость поражения отличны от грибных инфекций, тем более от характерных мин гусениц каштановой моли. Иногда можно наблюдать на листьях одного дерева одновременное поражение минёром и бактериальной некротизацией.

а

>

" б

в

Рисунок 3 — Заражения Pseudomonas syringae pv. aesculi через чечевички

--—L--»М'Г -L-

Ш

a Ir. - б ИНГ!  В

Рисунок 4 — Трещины в отмершей коре

а

в

б

Рисунок 5— Поражения Ps.syringae pv. aesculi в Майкопе (а), в Краснодаре (б), начальная стадия на листьях (в); мины гусениц Cameraria ohridella

Впервые патоген был изолирован в 1970-х годах в Индии из пораженных листьев индийского вида конского каштана (Aesculus indica) и иден-тифтицирован как Ps. syringae pv. аesculi, вызывающий слабовредоносную бактериальную пятнистость листьев. Как полагают, возбудитель в начале 2000-х гг. был завезен в Европу из Индии и проявился в более агрессивной

г

форме на европейском виде конского каштана и других видах и гибридных формах рода Aesculus [6, 7], в т. ч. и на красноцветковых .

Бактерия Ps. syringae pv. aesculi, входит в эпифитный комплекс микро-биоты конского каштана и постоянно присутствует на поверхности листьев, коры, в капельно-жидкой водной среде вблизи пораженных деревьев, поэтому легко проникает в организм дерева через естественные входы - чечевички коры, устьица листьев, а также механические ранения (обрезка, ошмыги), очень характерные в антропогенных насаждениях городской среды. Важную роль в переносе инфекции могут иметь паутинные клещи и насекомые -каштановая моль-минёр, листовертки, колюще-сосущие насекомые (тли, кокциды, цикадки) и др.

Массовым осенним цветением конского каштана, на фоне крон с бурой не опавшей листвой, в последние 3-4 года охвачены насаждения сложившегося антропогенного ареала конского каштана в большинстве регионов России и стран ближнего зарубежья. Такая ситуация сегодня отмечается в Беларуси, Украине (повсеместно во всех областях), Молдове, Литве, Кыргызстане, России (Калининградская, Брянская, Орловская, Смоленская, Московская, Курская, Ростовская области, Краснодарский, Ставропольский края, Республика Адыгея и др. регионы). Это аномальное явление вызывает тревогу, прежде всего журналистов, которые не могут найти ответ у специалистов.

В России, Украине, странах ближнего зарубежья, при изучении патологии конского каштана, было выявлено более 30 видов насекомых и до 30 видов грибов связанных с ним [1, 3], из которых наиболее значимыми по вредоносности были признаны: поражающие листву каштановая моль -Cameraria ohridella и грибы - Erysiphe flexuosa, Phyllosticta sphaeropsoidea. Leptodothiorella aesculicola, Phyllosticta sphaeropsoidea; на ветвях и стволах нектриоз - Tubercularia vulgaris (Nectria cinnabarina). Их поражения могут накладываться на симптоматику бактериального некроза, что мы и отмечали для каштановой моли. Однако при обследованиях нами на пораженных листьях не были найдены характерные для грибов спороношения и точечные плодовые тела. Кроме того, ни моль, ни грибы не вызывают на конском каштане эксудатные «кровотечения», отмирание живой флоэмы, с обширными некротизациями, растрескивания коры, заражения чечевичек и другие патологические признаки бактериоза. Более того, преждевременное усыхание листьев, вследствие бактериальной некротизации уже в июне-июле, лишает гусениц каштановой моли II-IV генераций пищевого ресурса, что может сильно влиять на развитие инвазии. Бурая листва и вторичное осеннее цветение конского каштана - косвенный признак возможной зараженности бактериальным некрозом. Однако именно на каштановую моль списывают по-бурение листвы, как в Краснодарском крае, так и во всех странах ближнего зарубежья, в которых сегодня происходит массовое поражение конского каштана с побурением листвы. Иногда называются другие причины, не имеющие отношения к данному патогенезу в роде - изменения климата, загрязнения окружающей среды или «плохой экологии». Диагностические признаки Ps. syringae pv. aesculi не всегда явные, инфекция может развиваться какое-

то время в латентной фазе, всегда необходимы изоляция бактерий и бактериологические тестирования.

В странах Европы усыхание и гибель конского каштана, с типичной симптоматикой бактериального некроза, в т.ч. характерное бактериальное «кровотечение», традиционно приписывали действию грибных патогенов -Phytophtora citricola и Phytophtora cactorum, которые были обнаружены в Англии в 1970-х годах. Причастность к поражению бактерии Ps. syringae pv. aesculi рассматривалась как гипотеза и только в 2007 г. (!) гипотеза была подтверждена искусственным заражением с тестами удовлетворяющими постулатам Коха. Причастность к поражению видов Phytophtora сегодня признана ошибочной. С 2000 г. бактериальный некроз охватил каштановые насаждения Великобритании, Франции, Ирландии, Норвегии, Германии, Нидерландов, Бельгии, Италии, Чехии, в которых от 30 до 50% деревьев инфицированы Ps. syringae pv. aesculi. Ошибочная диагностика стала причиной катастрофы в зеленом строительстве - поражены сотни тысяч деревьев, действенных способов избавления от бактериальной инфекции пока не имеется. В Европе также распространена каштановая моль, однако бактериальный некроз имеет самостоятельно значение. Так например, в Норвегии каштановая моль, как вид вообще отсутствует и гибель конского каштана происходит под воздействием Ps. syringae pv. aesculi.

Бактериоз впервые был выявлен в Индии, вероятно, будет обнаружен и в других странах Юго-Восточной Азии. Хотя признаки «кровотечения» на конском каштане отмечались в США еще в 1930-х годах, его также впоследствии отнесли на счет фитофтороза. На сегодняшний день сведений о нахождении Ps. syringae pv. aesculi в Северной Америке не имеется. Опасаясь завоза посадочного материала из Индии и Европы, в связи с угрозой распространения инфекции, в США Департаментом сельскохозяйственных животных и фитосанитарной инспекции (APHIS) 7 января 2010 г. был издан Федеральный приказ (DA- 2010 - 02) о запрете ввоза посадочного материала видов каштана (Aesculus SPP) из всех стран кроме Канады [8]. Аналогичные действия предпринимает Канадское управление продовольственной инспекции (CFIA), опубликовавшее в 2010 г. Документ по управлению рисками (RMD -10- 27), согласно которому Ps. syringae pv. aesculi объявлен карантинным объектом для Канады [9].

Европейская и Средиземноморская организация по карантину и защите растений (ЕРРО) - ЕОКЗР рекомендовала включить Ps. syringae pv. aesculi в Сигнальный список уведомления для региона ЕОКЗР, куда входит и Россия [2, 6]. В России Ps. syringae pv. aesculi официально не обнаружен, пато-вар не включён и в списки карантинных объектов [2,4]. Не предпринимались и меры по запрету ввоза посевного и посадочного материала Aesculus SPP из стран Европы, Индии. Сегодня по различным региональным данным в Россию продолжается завоз саженцев конского каштана из Польши, Германии, а в Украине - в Киев, из Италии, т.е. стран, где свирепствует Ps. syringae pv. aesculi. С карантинными и фитосанитарными мероприятиями, похоже, как всегда опоздали. Настоящая статья - первое уведомление не только о нахождении Pseudomonas syringae pv. aesculi на территории Российской Феде-

рации, но и о развитии панфитотии на Евразийском континенте, которая может быть подтверждена в других регионах и странах.

Список использованных источников

1. Акимов, И. А. Биология каштановой минирующей моли Cameraria ohridella (Lep-idoptera, Gracillariidae) в Украине. Сообщение 2 [Текст] / И. А. Акимов, М.Д. Зерова, Н.Б. Нарольский и др. // Вестник зоологии. - 2006. - Т. 40, вып. 4. - С. 321-332.

2. Каримова, Е.В. Возбудители бактериозов растений, включенные в Сигнальный список ЕОКЗР [Текст] / Е.В. Каримова, И.Н. Александров, Е.Ю. Шнейдер // Защита и карантин растений . - 2012. - № 12. - С. 27-32.

3. Колганихина, Г.Б. Аборигенные и инвазийные виды фитопатогенных грибов на конском каштане обыкновенном (Aesculus hyppocastanum L.) в Московском регионе [Текст] / Г.Б. Колганихина, Э.С. Соколова //Болезни и вредители в лесах России: век XXI. Материалы Всероссийской конференции с международным участием и V ежегодных чтений памяти О.А.Катаева. Екатеринбург, 20-25 сент.2011 г. Красноярск: ИЛ СО РАН. -2011. - С. 82-84.

4. Перечень карантинных объектов (вредителей растений, возбудителей болезней растений и растений (сорняков). Приложение № 1 к Приказу Минсельхоза России от 26 декабря 2007 г. N 673.

5. Попов, Г.В. Об устойчивости конского каштана обыкновенного (Aesculus hyppocastanum L.) к вредителям и болезням на Юго-Востоке [Текст] / Г.В. Попов, И.В. Бондаренко-Борисова // Промышленная ботаника. - 2007. - Вып. 7. - С. 252-258.

6. European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO). Pseudomonas syringae рv. aesculi [Electronic resource] / http:www.eppo.int/QUARANTINE/Alert_List/bacteria/Pseudomonas_s_aesculi.htm.

7. Green, S. Using genomics to gain insights into the evolution and biology of Pseudomonas syringae pv. aesculi on European horse chestnut [Теxt] / S.Green, B.E. Laue , H.Steele , P. М.Sharp //Journal of Agricultural Extension and Rural Development Vol. 4(9), pp. 214-216, 14 May, 2012.

8. Federal Order for Pseudomonas syringae pv. aesculi. To State and Territory [Electronic resource] / http://www. nationalplantboard.org/.../spro_aesculus /2010 - 02, January 7, 2010.

9. USDA. 2010. USDA Plants Database. Plants profile: Aesculus hippocastanum L., horse chestnut. RMD-10-27: Pseudomonas syringae pv. aesculi (horse chestnut bleeding disease) [Electronic resource] / http://www.inspection.gc.ca/eng/ Issued: 2010-11-23.