Классификация деревьев по форме семенных чешуй в промежуточных популяциях ели европейской и сибирской с помощью дискриминантного анализа

ЛЕСОВЕДЕНИЕ И ФИТОЦЕНОЛОГИЯ

УДК 630*165.1:630*17:582.475.2

П. П. Попов

КЛАССИФИКАЦИЯ ДЕРЕВЬЕВ ПО ФОРМЕ СЕМЕННЫХ ЧЕШУЙ В ПРОМЕЖУТОЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ И СИБИРСКОЙ С ПОМОЩЬЮ ДИСКРИМИНАНТНОГО АНАЛИЗА

Изучена возможность классификации особей в промежуточной популяции ели европейской и сибирской по форме семенных чешуй с помощью дискриминантного анализа. В промежуточных популяциях ели европейской и сибирской в процессе ин-трогрессивной гибридизации и естественного отбора сложилось большое разнообразие особей по форме семенных чешуй, образующих непрерывный ряд. Визуальная их классификация субъективна и, следовательно, весьма условна. Дискриминантный анализ как разновидность многомерного позволяет на объективной основе разделять всю совокупность особей в популяциях на определенное число форм.

Ель европейская и сибирская, промежуточные популяции, дискриминантный анализ, формы, классификация.

Форма семенных чешуй ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) и сибирской (P. obovata Ledeb.) со времен Ледебура (т. е. с 1833 г.) считается главным диагностическим признаком этих видов [Teplouhoff, 1868; Теплоухов, 1872; Регель, 1883; Сукачев, 1938; Правдин, 1975; Schmidt-Vogt, 1977]. У ели европейской форма их ромбовидная (ромбоидальная), на верхушке срезанная, выемчато-зазубренная, у ели сибирской чешуи клинообразно-яйцевидные, по верхнему краю закругленные и несколько выпуклые. Но этот признак (форма семенных чешуй) характеризуется большой индивидуальной (внутри-популяционной) изменчивостью, что дало основание многим авторам классифицировать его визуально-описательным путем. Основными формами или типами особей по степени уменьшения заостренности верхней части чешуй считаются: acuminata, europaea, fennica, obovata или с дополнением промежуточных форм [Парфенов, 1964; Ронис, 1972; Этверк, 1974]. При этом исследователи отмечали большую вариацию признака и условность выделения форм или типов чешуй. Кроме того, однотипные чешуйки оказываются не одинаковыми по своим параметрам в разных частях ареала [Бакшаева, 1962; Этверк, 1974; Правдин, 1975]. В результате субъективной оценки формы семенных чешуй нередко получались разные данные по структуре популяций в одних и тех же районах. Вместе с тем простота и доступность изучения структуры популяций на основе визуально-описательной классификации формы семенных чешуй обусловливают использование такого приема до сих пор [Татаринов, 1987; Рыжова и др., 2003; Путенихин и др., 2005]. Целью данной работы является изучение возможности классификации особей по указанному признаку с помощью дискриминантного анализа [Боровиков, 1998] в одной из промежуточных популяций ели европейской и сибирской.

Объекты и методика

Недостатки изучения формы семенных чешуй ели европейской (главным образом) и сибирской визуально-описательным путем ощущались давно. Поэтому рядом исследователей предпринимались попытки изучения этого признака с применением метрики и математической обработки получаемых данных [Данилов, 1943; Priehausser, 1956; Бакшаева, 1962; Roshe, 1969; Staszkiewicz, 1976; Дыренков, 1978]. И хотя при этом были получены довольно интересные результаты, но широкого применения используемые приемы не получили из-за сложности необходимых измерений, большой трудоемкости и затрат времени.

В переходной части ареалов елей европейской и сибирской, т. е. на востоке Европы [Правдин, 1975; Соколов и др., 1977; Бобров, 1978; Коропачин-ский, Милютин, 2006], обычно отмечается повышенное разнообразие особей ели по форме семенных чешуй [Данилов, 1943; Панин, 1957; Морозов, 1976]. Поэтому для изучения именно здесь взяли выборку из «типичного» ельника зе-леномошной группы в окрестностях г. Шарья Костромской области (58° с. ш. и 45° в. д.), включающей 200 деревьев. На проекции семенных чешуй из средней части шишек средней длины определили (уже достаточно апробированным способом [Попов, 1996, 1999; Щербаков, Мельник, 1999; Гашева, 2004; Мельник и др., 2004]) коэффициенты сужения (Cn — coefficient of narrowing) и вытянуто-сти (Cp — coefficient of projection) их верхней части. Эти показатели (коэффициенты) и были использованы в дискриминантном анализе выборки.

Дискриминантный анализ как разновидность многомерного [Боровиков, 1998] позволяет получить объективную информацию о количественном соотношении фенотипов в популяции относительно «эталонных» вариантов популяций. Он определяет и величину дистанции любой особи в виде квадрата расстояния Махаланобиса (Squared Mahalanobis Distances — SMD) от «эталонных» вариантов популяций. В качестве «эталонных» или крайних вариантов популяций по величине коэффициентов сужения (Сп) и вытянутости (Cp) семенных чешуй, положению в пространстве ареала взяты выборки ели европейской из Закарпатской области Украины (г. Рахов) с территории Карпатского биосферного заповедника (370 особей) и Ивано-Франковской области (100 особей), ели сибирской — из окрестностей г. Олекминска (Саха (Якутия)) и с территории Витимского биосферного заповедника в восточной части Иркутской области. В этом случае объединенный образец включает 275 (125 + 150) особей. Можно было бы взять и по одной выборке «эталонных» елей (Закарпатье, Олекминск), но для исключения случайности взяли по две (выборки) с близкими параметрами признака соответственно. Основными критериями подбора «эталонных» популяций были: «крайность» показателей формы семенных чешуй по соответствующим видам и достаточно большая величина выборок. Древостои фитоценозов, где производился сбор шишек, имеют нормальный сомкнутый вид, а по лесорастительным условиям близки к лучшим в соответствующих районах.

Результаты и обсуждение

Категории или формы особей принимаются следующие: из района Карпат — P. e. (как Picea europaea), бассейнов Витима и Олекмы — P. s. (как Picea sibirica), для промежуточной ели — P. m. (как Picea medioxima). В качестве эталонной популяции «промежуточной ели» взяты выборки из районов Коноши (61° с. ш. 40° в. д.) и Никольска (60° с. ш. 45° в. д.). В этих выборках, включающих по 130 особей, число форм P. e. и P. s. оказалось почти одинаковым, и с этой точки зрения данные выборки представляют собой действительно промежуточную популяцию (табл. 1).

Внутрипопуляционная изменчивость показателей формы семенных чешуй в «эталонных» популяциях ели, используемых для дискриминантного анализа

Фенотипическая группа популяции Пункт Число особей, шт. Показатели формы семенных чешуй, %

Cn Cp

Limit X ± Sx Cv Limit X ± Sx Cv

P. e. Рахов 370 13-36 24.0 ± 0.21 9 61-100 80.8 ± 0.39 9

P. e. Ив.-Франковск 100 14-40 25.1 ± 0.54 22 58-111 80.0 ± 1.00 12

P. em. Иваново 210 20-62 39.3 ± 0.56 21 39-79 56.6 ± 0.55 14

P. m. Коноша 130 20-64 43.7 ± 0.70 18 40-70 53.8 ± 0.57 12

P. m. Никольск 130 20-64 43.9 ± 0.73 19 40-70 52.7 ± 0.64 14

P. ms. Карпогоры 250 23-73 50.4 ± 0.64 20 34-68 47.6 ± 0.40 14

P. s. Бодайбо 150 54-81 66.3 ± 0.35 6 31-50 40.9 ± 0.30 9

P. s. Олекминск 125 58-77 67.0 ± 0.38 6 34-48 41.2 ± 0.30 8

Примечание. Cn — коэффициент сужения, Cp — коэффициент вытянутости верхней части семенных чешуй (в %); Limit — крайние значения показателя в выборке, X ± Sx — среднее значение и его ошибка, Cv — коэффициент вариации.

Выборка из Ивановской области (57° с. ш. — 41° в. д.) на 3/4 состоит из особей формы P. e. и на 1/4 — из особей формы P. s. Эта выборка представляет собой «гибридную ель с признаками европейской» [Правдин, 1975] и обозначена символом P. em. (Picea europaea-medioxima). Выборка из района п. Карпогоры (64° с. ш. — 45° в. д.), расположенного в 200 км к юго-востоку от Архангельска, по структуре противоположна предыдущей: здесь 3/4 особей формы P. s. и 1/4 особей формы P. e. Она представляет собой «гибридную ель с признаками сибирской» [Правдин, 1975] и обозначена символом P. ms. (Picea medioxima-sibirica).

Квадрат дистанции Махаланобиса (Squared Mahalanobis Distances — SMD) между выборками из района Карпат и бассейнов Витима и Олекмы составляет 104.23. Если брать выборки только из Закарпатья и района Олекминска, то SMD равен 117.44; из Закарпатья и района Витима, Олекмы — 118.55, т. е. эти показатели оказывается даже несколько больше, чем при сравнении ели сибирской (из района Витима, Олекмы) с двумя выборками с Карпат (Рахов и Ивано-Франковск). Во всяком случае, сравниваемые выборки «эталонных» или «крайних» елей европейской и сибирской весьма существенно различаются и полигоны распределения особей (на Scatterplot of canonical scores) по показателям формы семенных чешуй не перекрываются, т. е. трансгрессии нет.

Во всей совокупности особей (200 шт.) высота (или длина) чешуй равна 19 (15-24), наибольшая ширина — 14 (11-18) мм; показатель Cn — 44 (25-72), Cp —

52 (35-77), Cn- Cp-----8 (-49...+28) %. Коэффициент вариации равен: высоты —

11, ширины чешуй — 8, Cn — 21, Cp — 14, Cn- Cp — 33 %. Показатель SMD составляет от ели с Карпат — 29.99, от ели из Восточной Сибири — 26.48. То есть в целом данная выборка несколько ближе к ели сибирской, чем к ели европейской.

При разделении особей на две категории (P. e. и P. s.) их оказывается почти поровну (табл. 2), по высоте и ширине чешуй достоверных различий нет. Различия по Cn, Cp и Cn- Cp весьма существенные. SMD для части совокупности P. e. в среднем равен 17.30 от ели с Карпат и 45.42 — от ели из Восточной Сибири. Это значит, что совокупность особей формы P. e. значительно ближе к ели с Карпат, чем к ели из Восточной Сибири. Противоположное место занимает часть совокупности особей формы P. s. (SMD равен 52.27 и 11.08 соответствен-

но). Визуально (рис. 1) это разделение кажется довольно приблизительным, поскольку ряд чешуек можно было бы перенести (при визуальном разделении) из первой группы (Р. е.) во вторую (Р. в), а из второй в первую.

Рис. 1. Форма семенных чешуй в промежуточной популяции ели при 2-классной градации (Р. е, Р. э.) особей с помощью дискриминантного анализа

При 3-классной градации (Р. е., Р. т., Р. э.), основная часть их (81.5 %) относится к форме Р. т. Частота особей форм Р. е. и Р. э. равна 6 и 12.5 % соответственно. В этом случае высота чешуй особей Р. е. существенно больше, чем высота их у Р. т. и Р. э. Ширина чешуй почти одинакова у всех форм. Здесь уже «типичность» чешуй крайних вариантов (Р. е. и Р. э.) выражена значительно больше (рис. 2). Показатель Сп по формам Р. е., Р. т. и Р. э. ра-

вен 30; 43 и 60 % соответственно, а показатель Ср — 68; 52 и 43 %. Разность Сп - Ср равна -38, -9 и +17 %. То есть у первых двух форм (Р. е. и Р. т.) показатель Сп в среднем меньше, чем показатель Ср. У особей формы Р. э. показатель Сп больше, чем показатель Ср. Коэффициент вариации разности Сп - Ср по этим формам равен 13; 28 и 38 %. Такая «динамика» коэффициента вариации, скорее всего, случайна и обусловлена небольшим числом особей форм Р. е. и Р. э. Показатель БМй по формам равен: Р. е. — 4.25 от ели с Карпат и 72.56 от ели из Восточной Сибири; Р. т. — 28.43 и 28.83; Р. э. — 77.97 и 2.31. Таким образом, фенотипическое положение (дистанция) особей формы Р. т. от ели с Карпат и из Восточной Сибири оказывается практически одинаковым. В разных сочетаниях всех трех форм величина БМй оказывается следующей:

БМй

Р. т. Р. э.

Р. е. 20.49 66.26

Р. т. — 16.60

Таблица 2

Параметры семенных чешуй особей при разных градациях фенотипов в промежуточной популяции ели европейской и сибирской

Фенотип n H D Cn Cp nC 1

Limit X ± Sx V, % Limit X ± Sx V, % Limit X ± Sx V, % Limit X ± Sx V, % Limit X ± Sx V, %

Р. е. 106 15-24 20 ± 0.2 11 11-18 14 ± 0.1 9 25-48 37 ± 0.5 14 42-77 56 ± 0.6 11 9 Т ю -19 ± 0.9 51

Р. э. 94 16-24 19 ± 0.2 10 12-17 14 ± 0.1 8 42-72 52 ± 0.6 12 35-57 46 ± 0.5 10 0 2 со 6 ± 0.5 27

Р. е. 12 17-24 21 ± 0.6 9 12-15 14 ± 0.3 7 25-35 30 ± 1.0 11 59-77 68 ± 1.5 8 3 К) 4 (О -38 ± 1.5 13

Р. т. 163 15-24 19 ± 0.2 10 11-18 14 ± 0.2 8 27-55 43 ± 0.5 16 40-70 52 ± 0.4 11 -31...13 -9 ± 0.9 28

Р. э. 25 16-22 19 ± 0.3 9 13-17 15 ± 0.2 8 56-72 60 ± 0.8 7 35-52 43 ± 0.8 10 5-28 17 ± 1.3 38

Р. е. 7 19-24 21 ± 0.6 7 12-15 13 ± 0.4 8 26-32 29 ± 1.0 9 62-77 70 ± 2.0 7 -36.-49 -41 ± 1.7 11

Р. ет. 48 15-24 19 ± 0.3 13 11-17 14 ± 0.2 9 25-40 34 ± 0.5 10 47-66 57 ± 0.6 8 -12.-37 -23 ± 0.9 26

Р. т. 71 15-24 19 ± 0.2 9 12-18 14 ± 0.1 8 37-64 43 ± 0.4 7 42-64 53 ± 0.5 8 3 8 -10 ± 0.5 43

Р. тэ. 61 16-24 19 ± 0.3 10 13-17 14 ± 0.1 8 42-59 52 ± 0.5 8 35-54 46 ± 0.5 8 -4.24 6 ± 0.8 20

Р. э. 13 16-20 18 ± 0.4 8 13-16 14 ± 0.3 7 5-72 63 ± 1.0 6 38-48 43 ± 0.9 8 12-28 20 ± 1.5 26

Среднее 200 15-24 19 ± 0.1 11 11-18 14 ± 0.1 8 25-72 44 ± 0.6 21 35-77 52 ± 0.5 14 -49.28 -8 ± 2.1 33

Примечание. Фенотипы: Р. е. — Р1сеа еигораеа, Р. э. — Р1сеа эШШса, Р. т. — Р1сеа теМ-охта, Р. ет. — Р. еигораеа-тебохта, Р. э. — Р. э1Ыпса-теб1ох1та; п — число особей, Н — высота, й — наибольшая ширина чешуй; Сп — коэффициент сужения, Ср — коэффициент вытяну-тости верхней части чешуй.

При 5-классной градации особей (рис. 3) по формам Р. е., Р. ет., Р. т., Р. тэ., Р. э. частота их оказалось равной: 3.5; 24; 35.5; 30.5; 6.5 %. Отсюда видна небольшая левосторонняя асимметрия в структуре данной выборки. Правое плечо популяции из «сибирских» особей (Р. тэ. и Р. э.) на 9.5 % больше левого — «европейских» особей (Р. е. и Р. ет). Это видно и из величины показателя БМй. Крайних вариантов особей (Р. е. и Р. э.) небольшое число. В случае такого (5-классного) распределения особей высота чешуй у формы Р. е. существенно больше, а ширина их меньше, чем у всех остальных форм. У особей формы Р. э. высота чешуй меньше, а ширина их практических такая же, как и у других форм, кроме формы Р. е. В этом случае «типичность» особей крайних вариантов (Р. е. и Р. э.) выражена еще больше. Показатель Сп по формам составляет следующую величину: 29; 34; 43; 52; 63 %. Показатель Ср по формам изменяется в обратном порядке: 70; 57; 53; 46; 43 %; по Сп - Ср------41, -23, -10, +6, +20 %. Показатель БМй по формам ра-

вен: Р. е. — 3.00 и 77.35; Р. ет. — 14.07 и 54.99; Р. т. — 27.46 и 28.92; Р. тэ. — 52.72 и 11.10; Р. э. — 88.10 и 0.71. Отсюда видно, что особи форм Р. е. и Р. ет.

значительно ближе к ели с Карпат, чем к ели из Восточной Сибири и, напротив, формы Р. тэ. и Р. э. ближе к «типичной» или «чистой» ели сибирской, чем к ели европейской (с Карпат). Особи формы Р. т. и в этом случае занимают промежуточное или среднее положение. Чем меньше особей крайних форм (Р. е. и Р. э.) оказывается в выборке, тем ближе они по своим параметрам к «эталонным» елям европейской и сибирской соответственно. В разных сочетаниях всех пяти форм величина БМР равна:

БМй

Р. ет. Р. т. Р. тэ. Р. э.

Р. е. 12.45 16.72 25.39 46.47

Р. ет. — 0.45 2.85 15.51

Р. т. — — 1.04 10.80

Р. тэ. — — — 5.58

Рис. 2. Форма семенных чешуй в промежуточной популяции ели при 3-классной градации (Р. е, Р. т., Р. э.) особей

Рис. 3. Форма семенных чешуй в промежуточной популяции ели при 5-классной градации (Р. е, Р. ет., Р. т., Р. тэ., Р. э.) особей

По величине БМй можно заключить, что между формами Р. ет., Р. т., Р. тэ. дистанция (0.45 и 1.04) очень мала по сравнению с другими смежными формами. Они образуют по существу одну группу промежуточных особей. Дистанция между Р. е. и Р. ет. (12.45), с одной стороны, и формами Р. тэ. и Р. э. (5.58) — с другой, значительно больше. Таким образом, складывается три совокупности особей форм: 1) Р. е., 2) Р. ет., Р. т., Р. тэ., 3) Р. э. Это хорошо просматривается и на приведенных контурах чешуй (рис. 2 и 3).

Дискриминантный анализ позволяет объективно разделить выборку на то или иное число форм, но и в пределах выделяемых форм оказывается значительное разнообразие особей (рис. 1-3), которое трудно идентифицировать визуально-описательным путем. На основе данных табл. 2 при наличии соответствующей программы можно рассчитать необходимые показатели и со-

ставить усредненные «образы» обсуждаемых форм семенных чешуй. Но они, скорее всего, будут соответствовать только этой популяции и, возможно, другим, близким к ней.

Заключение

В промежуточных популяциях ели европейской и сибирской в процессе эволюции (интрогрессии и естественного отбора) образовалось большое разнообразие особей по форме семенных чешуй. Визуальная их классификация весьма условна. Дискриминантный анализ позволяет на объективной основе разделять всю совокупность особей в популяциях на то или иное число форм, определяемое задачами исследования. Полученные результаты могут быть полезны при изучении внутрипопуляционного разнообразия, в решении вопросов популяционной экологии, лесоведения.

ЛИТЕРАТУРА

Бакшаева В. И. Изменчивость видов ели в Карелии // Вопр. лесоведения и лесной энтомологии в Карелии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 28-39.

Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 188 с.

Боровиков В. П. Популярное введение в программу STATISTICA. М.: КомпьютерПресс, 1998. 267 с.

Гашева Н. А. Структура популяций ели сибирской, определяемая по радикальным признакам в разных эколого-географических условиях Среднего Урала: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тюмень, 2004. 24 с.

Данилов Д. Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa // Ботан. журн. 1943. Т. 28, № 5. С. 191-202.

Дыренков С. А. Изменчивость некоторых морфологических признаков в гибридных популяциях ели Picea abies (L.) Karst. * Picea obovata Ledeb. на Вепсовской возвышенности // Ботан. журн. 1978. Т. 63, № 2. С. 191-205.

Коропачинский И. Ю., Милютин Л. И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск: Гео, 2006. 223 с.

Мельник П. Г., Рубанская О. В., Процкая А. В. Изменчивость формы семенных чешуй и популяционно-географическая структура ареала ели в Центральной и Восточной Европе // Леса Евразии — Восточные Карпаты: Мат-лы IV Междунар. конф. молодых ученых, посвященной акад. П. С. Погребняку. М.: МГУЛ, 2004. С. 169-171.

Морозов Г. П. Фенотипическая структура популяций ели обыкновенной и сибирской // Лесоведение. 1976. № 5. С. 22-29.

Панин В. А. Лесоводственные особенности форм ели средней тайги Европейской части СССР // Молодые лесоводы — 40-летию Великого Октября. М.: НТО с.-х. и лесн. хоз-ва, 1957. С. 48-58.

Парфенов В. И. Новые для флоры Белоруссии биологические формы ели обыкновенной // ДАН БССР. 1964. Т. 8. № 3. С. 188-191.

Попов П. П. Гибридная ель на северо-востоке Европы // Лесоведение. 1996. № 2. С. 62-72.

Попов П. П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в Восточной Европе и Западной Сибири // Лесоведение. 1999. № 1. С. 68-73.

Правдин Л. Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 176 с.

Путенихин В. П., Шигапов З. Х., Фарукшина Г. Г. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье (популяционно-генетическая структура) / Башк. сад-ин-т Уфим. НЦ РАН. М.: Наука, 2005. 180 с.

Регель Э. Русская дендрология. 2-е изд. СПб., 1883. Вып. 1: Хвойные. 68 с.

Ронис Э. Я. Селекция ели // Лесн. селекция. М.: Лесн. пром-сть, 1972. С. 28-43.

Рыжова Н. В., Шутов В. В., Коренев И. А, Малышев В. А, Лебедев О. Ю. Морфология шишек и продуктивность ели в Костромской области // Лесоведение. 2003. № 5. С. 61-71.

Соколов С. Я., Связева О. С., Кубли В. А. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л.: Наука, 1977. 163 с.

Сукачев В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1938. 576 с.

Татаринов В. В. Сравнительный анализ фенотипической изменчивости популяций ели в сообществах еловых лесов центральной части Русской равнины // Ботан. журн. 1987. Т. 72, № 2. С. 229-238.

Теплоухов Ф. А. Известия о деятельности Лесного общества: (Сообщение о коллекции еловых шишек в Лесном отделе Политехнической выставки) // Лесн. журн. 1872. Вып. 6. С. 86-91.

Щербаков А. С., Мельник П. Г. Морфологические особенности беловежской ели в географической изменчивости семенных чешуй на территории Белоруссии // Беловежская Пуща на рубеже третьего тысячелетия: Мат-лы науч.-практ. конф., посвященной 60-летию со дня образования Государственного заповедника «Беловежская Пуща» 22-24 дек. 1999 г., п. Каменюки, Брестская обл. Минск, 1999. С. 186-188.

Этверк И. Э. Разнообразие ели обыкновенной в Эстонской ССР: Автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. Таллин: АН ЭССР, 1974. 131 с.

Priehausser G. Uber den Formenkreis der Fichte in ursprQnglichen Bestanden des Bayerischen Waldes nach den Zapfen- und Zapfenschuppenformen // Forestgen. und ForstpflanzenzQcht. 1956. Bd. 5, H. 1. S. 14-22.

Roche L. A genecological study of the genus Picea in British Columbia // New Phytol. 1969. Vol. 68, № 2. P. 505-554.

Schmidt-Vogt H. Die Fichte. Taxonomie. Verbreitung. Morphologie. Okologie. Waldge-sellschaften. Hamburg; Berlin: Paul Parey, 1977. Bd. 1. 647 S.

Staszkiewicz J. Zmiennosc szyszek swierka pospolitego (Picea abies (L.) Karst.) w Karpatach // Fragm. florist. et geobot. 1976. T. 22, № 1-2. S. 35-42.

Teplouchoff Ph. Ein Beitrag zur Kenntniss der sibirischen Fichte — Picea obovata Le-deb. // Bull. de la Soc. Nat. de Moscou. 1868. Bd. 41, № 3. S. 244-252.

ИПОС СО РАН, г. Тюмень

P. P. Popov

CLASSIFICATION OF TREES IN ACCORDANCE WITH SHAPING OF THEIR SEED SCALES IN THE INTERMEDIATE POPULATIONS OF COMMON SPRUCE AND SIBERIAN SPRUCE, USING DISCRIMINANT ANALYSIS

Subject to investigation being a possibility to classify species in the intermediate population of common spruce and Siberian spruce in accordance with shaping of their seed scales, using discriminant analysis. In the intermediate populations of common spruce and Siberian spruce, under introgressive hybridization and natural selection, subject to formation being great diversity of species in accordance with shaping of their seed scales, constituting continuous series. Their visual classification remains subjective, and, hence, quite arbitrary. The discriminant analysis, as a modification of multivariate one, makes it possible, on an objective basis, dividing the whole set of the species within these populations into certain number of forms.

Common spruce and Siberian spruce, intermediate populations, discriminant analysis, forms, classification.