Структура хлоренхимы колосковых чешуй хлебных злаков

активности. Чередование сред, содержащих гормоны, и безгормональных сред повышало регенерационную способность материнских побегов, зачатки развивались в нормальные адвентивные побеги, средняя высота растений при данной схеме культивирования была на 22 мм больше, чем у побегов на среде 1,0 мкМ 6-БАП.

Заключение

Таким образом, изучая влияние гормональных и негормональных регуляторов роста на побегообразовательную деятельность у I. Hybrid, было отмечено, что на этапе собственно микроразмножения среды должны содержать 1,0-2,5 мкМ 6-БАП. При этом необходимо чередовать среды с фитогормонами и безгормональные среды через один пассаж. В безгормональные среды желательно добавлять L-глютамин и аденин сульфат в количестве 100 мг/л. На анатомических срезах отмечен геммогенез

высокой степени. Зачаточные побеги формируются в области первичной коры и центрального цилиндра. Исключение гормональной нагрузки в последующем пассаже позволяет зачаткам развиться в морфологически нормальные адвентивные побеги, способные к укоренению и адаптации.

Библиографический список

1. Патент РФ № 2152150 МПК7 А01Н 4/00. Способ получения оздоровленного in vitro посадочного материала Gerbera jame-sonii bolus.

2. Калинин Ф.А., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. — Киев, 1980. — 488 с.

3. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. — М.: Изд-во МГУ, 2004. — 312 с.

УДК 582.4/.9-18:633.1 Г.К. Зверева

СТРУКТУРА ХЛОРЕНХИМЫ КОЛОСКОВЫХ ЧЕШУЙ ХЛЕБНЫХ ЗЛАКОВ

Ключевые слова: Poaceaе, хлебные злаки, колосковая чешуя, хлоренхима, ячеистые клетки, срединные клетки, пространственная организация хлоренхимы.

Введение

Формирование урожая хлебных злаков определяется фотосинтетической деятельностью всех зеленых органов растений, большую роль при этом, начиная с периода колошения, играют элементы колоса или метелки [1, 2 и др.].

Известно, что мезофилл листьев зерновых хлебов состоит из клеток сложных форм [3, 4 и др.], сильная разветвленность клеточных оболочек и большое разнообразие конфигураций клеток хлоренхимы отмечаются также и в их нелистовых фотосинтезирующих органах [5, 6 и др.]. Ассимиляционная ткань колосковых и цветковых чешуй пшеницы описывалась как складчатая [7] или как рыхлая губчатая [8], при этом отмечалось, что в листоподобных органах колоса от верхних частей к базальным имеется ряд переходов от складчатых клеток к звездчатым.

Клеточная организация ассимиляционной ткани листовых пластинок и влагалищ у некоторых типичных хлебных злаков рассмот-

рена нами ранее [9], задачей данного исследования было выявить особенности пространственного распределения клеток хло-ренхимы в их колосковых чешуях.

Объекты и методы

Формы проекций ассимиляционных клеток и структура хлоренхимы колосковых чешуй изучены у Triticum aestivum L., сорт Новосибирская 89, Secale cereale L., сорт Крупнозерная (триба Triticeae Dum.) и Ave-na sativa L., сорт СИР 4 (триба Aveneae Dum.), возделываемых в Приобской лесостепи Западной Сибири. Исследовалось анатомическое строение нижних колосковых чешуй злаков, находящихся в состоянии колошения — начала цветения с помощью методики, описанной ранее [9]. При характеристике клеточной организации ассимиляционной ткани будем опираться на предложенные нами классификацию клеток хло-ренхимы и схему расположения хлорофиллоносных клеток в пространстве листа злаков [10].

Результаты исследований

Наружная эпидерма колосковых чешуй изученных хлебных злаков представлена удлиненными клетками с сильноизвилистыми антиклинальными стенками. Основные клет-

ки внутренней эпидермы преимущественно прямые или с небольшой, часто неравномерной волнистостью боковых стенок. Устьица крупные, располагаются они на обеих сторонах чешуй вровень с эпидермальными клетками или чуть приподняты по отношению к ним. На поперечных срезах толщина внешних стенок по отношению к их высоте у наружной эпидермы составляет 36-45%, а у внутренней — 16-43% (табл. 1). По сравнению с листовыми пластинками средней части побега утолщение наружной

эпидермы колосковых чешуй в 1,4-2,0 раза больше.

Хлоренхима колосковых чешуй у рассматриваемых злаков протягивается более или менее мощными тяжами у проводящих пучков. В подавляющем большинстве она состоит из клеток сложных форм, при этом широко представлены ячеистые клетки с многочисленными секциями. Расположение и основные проекции хлорофиллоносных клеток на примере Triticum aestivum и Se-cale cereale показаны на рисунках 1 и 2.

Таблица 1

Количественно-анатомическая характеристика эпидермы колосковых чешуй хлебных злаков

Толщина, мкм

Вид эпидермы наружной стенки

наружной внутренней наружной эпидермы внутренней эпидермы

Triticum aestivum 24,4±0,62 22,5± 1,17 10,9±0,30 9,8± 0,52

Secale cereale 16,3±0,53 17,9± 0,38 6,9±0,20 4,5± 0,20

Avena sativa 20,4±0,53 14,4± 0,73 7,3±0,32 2,3± 0,22

ск

26 мкм

Рис. 1. Анатомическое строение хлоренхимы нижней колосковой чешуи Triticum aestivum:

1 — расположение ассимиляционных клеток первого ряда у наружной эпидермы на поперечном срезе; 2 — парадермальный срез (а — у наружной эпидермы, б — в глубине чешуи);

3 — продольный боковой срез между проводящими пучками

26 МКМ

Рис. 2. Анатомическое строение ассимиляционной ткани нижней колосковой чешуи Secale cereal: Срез: 1 — поперечный; 2 — парадермальный (а — в разных местах у наружной эпидермы, б — в глубине чешуи); 3 — расположение ассимиляционных клеток у наружной эпидермы на продольном боковом срезе; у — устьице, пр п — проводящий пучок, ср к — срединные клетки. Остальные обозначения см. рисунке 1

На поперечных срезах колосковых чешуй ассимиляционная ткань состоит в основном из 1-5 слоев клеток, имеющих преимущественно простые проекции у Avena sativa, а у Secale cereale и особенно у Triticum aesti-vum часто они имеют лопастные, губчатолопастные и даже губчато-дольчатые формы. Так, у наружной эпидермы колосковой чешуи Triticum aestivum нередко встречаются широкие хлорофиллоносные клетки сложных очертаний, на парадермальных сечениях они имеют ячеистые формы. Эти клетки можно охарактеризовать как усложненные ячеистые, то есть состоящие из секций сложных конфигураций.

В поверхностных слоях хлоренхимы, расположенных как у наружной, так и внутренней эпидермы, наблюдается чередование отдельных рядов ячеистых клеток первой и второй групп в разных сочетаниях, при этом у Triticum aestivum чаще всего часть из та-

ких клеток имеет более сложное пространственное строение. Подобное расположение ассимиляционных клеток у эпидермы свидетельствует о более «теневой» организации хлоренхимы в колосковых чешуях по сравнению с листовыми пластинками. Обобщенные размеры ячеек сложных клеток у наружной эпидермы колосковых че-шуй хлебных злаков представлены в таблице 2.

Ячеистые клетки второй группы в основном отличаются более многочисленными звеньями — до 11-13 и больше у Triticum aestivum и Secale cereale и до 6-8 — у Avena sativa. Число секций в ячеистых клетках первой группы колеблется от 2 до 6-9 (табл. 3). Ячейки хлоренхимных клеток колосковых чешуй в 1,2-2,6 раза меньше по высоте и в 1, 1 -2,2 раза — по ширине по сравнению с таковыми в мезофилле листовых пластинок.

Таблица 2

Размеры клеток хлоренхимы первого ряда у наружной эпидермы в колосковых чешуях хлебных злаков, мкм

Вид Размеры клеток мезофилла, мкм

высота ширина толщина

Клетки первого ряда у наружной эпидермы

Triticum aestivum 24,9±1,23 23,4±1,04 15,3±0,70

Secale cereale 19,0±1,19 21,9±1,57 16,0±0,98

Avena sativa 21,0±1,28 20,7±0,87 16,8±1,01

Клетки первого ряда у внутренней эпидермы

Triticum aestivum 24,2±1,64 15,9±1,16 14,5±0,92

Secale cereale 22,4±2,67 20,2±2,17 12,8±1,35

Avena sativa 35,6±2,95 20,5±1,30 17,1±0,74

Примечание. Высота и ширина определены на поперечном срезе, толщина — на парадермальном срезе.

Таблица 3

Размеры секций ячеистых клеток первой и второй групп хлоренхимы в колосковых чешуях хлебных злаков, мкм

Вид Число ячеек в клетке Размеры ячеек

высота | ширина

Ячеистые клетки первой группы

Triticum aestivum 2-6 25,1±2,14 12,7±1,60

Secale cereale 2-9 19,7±1,25 13,4±0,68

Avena sativa 2-6 25,5±1,57 17,5±0,83

Ячеистые клетки второй группы

Triticum aestivum 2-13 26,4±1,69 15,0±1,19

Secale cereale 2-11 21,4±1,94 13,7±1,01

Avena sativa 2-7 24,5±0,95 15,0±0,62

Ячеистые клетки второй группы

Triticum aestivum 2-3 25,1±2,10 11,7±0,75

Secale cereale 2-5 34,4±3,97 15,7±1,44

Avena sativa 2-4 33,9±3,76 17,2±1,47

Таблица 4

Количественные показатели структуры пластидного аппарата колосковых чешуй хлебных злаков

Вид Число хлоропластов

в клетке (клеточной ячейке) в 1 см2, млн

Triticum aestivum 15,5±1,17 6,14

Secale cereale 18,1±0,84 8,36

Avena sativa 13,5±0,63 5,97

Глубинные слои хлоренхимы колосковых чешуй ^/єпє sativa сложены как срединными клетками с простыми овальными или округлыми формами на поперечных срезах, так и крупными ячеистыми клетками второй группы с небольшим числом звеньев. Внутренние слои ассимиляционной ткани Secale cereale состоят в основном из ячеистых, ячеисто-губчатых и губчатых клеток. У Triti-cum aestivum в глубине хлоренхимы наблюдается сочетание простых и усложненных срединных клеток с ячеистыми клетками первой группы. У наружной поверхности и в глубине чешуи пшеницы встречаются также более округлые клетки с многочисленными разнообразными выростами в разных направлениях. Умеренно-рыхлое сложение хлоренхимы характерно для Secale cereale и Avena sativa, более плотно клетки расположены у Triticum aestivum.

Подобное сочетание сложных клеток в ассимиляционной ткани колосковых чешуй в целом соответствует предложенной нами ранее схеме расположения клеток мезофилла в листьях злаков [10, 11]. Как и в листовых пластинках, здесь также можно выделить срединные и ячеистые клетки первой и второй групп. При этом в колосковых чешуях хлебных злаков преобладают многоячеистые клетки с мелкими секциями, нередко имеющими сложные очертания, последние особенно часты у Triticum aestivum.

Хлорофиллоносная паренхима располагается неравномерно вдоль колосковых че-шуй [12], средняя насыщенность которых хлоропластами меньше по сравнению с листовыми пластинками (табл. 4), различия между культурами связаны с разной мощностью развития хлоренхимы и плотностью расположения клеток. Так, в колосе пшеницы ассимиляционная ткань наиболее распространена в наружной цветковой чешуе, где она протягивается почти непрерывной полосой по всему органу, а в колосковых чешуях имеются лишь небольшие участки хлоренхимы, расположенные по обеим сторонам сосудисто-волокнистых пучков

[7].

Заключение

Пространственная организация хлоренхи-мы колосковых чешуй типичных хлебных злаков во многом напоминает таковую в их

листьях, структурную основу ассимиляционной ткани здесь также создают три группы клеток (срединные, ячеистые первой и второй групп), расположенные своими наибольшими проекциями в трех взаимно перпендикулярных направлениях. При этом в хлоренхиме колосковых чешуй нередко встречаются клетки, имеющие сложные проекции не только в одной, но и в двух и даже в трех плоскостях. Уменьшение размеров ячеистых клеток в колосковых чешу-ях по сравнению с листьями сопровождается увеличением числа секций и усложнением формы отдельных звеньев, что наиболее характерно для Triticum aestivum.

На примере разных сортов и видов пшеницы установлено, что низкая плотность ассимиляционных клеток и зеленых пластид в колосковых чешуях сопряжена с повышенной концентрацией хлорофилла и высокой фотосинтетической активностью единичных хлоропластов [6 и др.], это определяет существенный вклад колоса в интенсивность фотосинтеза растения и в формирование урожая [2 и др.]. Более сложные формы ассимиляционных клеток колосковых чешуй по сравнению с листьями способствуют возрастанию их поверхности и являются структурной основой усиленного метаболизма генеративных органов хлебных злаков.

Библиографический список

1. Сыбанбеков К.Ж. Сравнительные данные по интенсивности фотосинтеза и транспирации различных органов остистых и безостых форм пшеницы // Бот. журн. — 1966. — Т. 51. — № 11. — С. 1628-1632.

2. Кумаков В.А., Игошин А.П., Березин Б.В., Леина Г.Д. Оценка роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы и её селекционные аспекты // Физиология и биохимия культурных растений. — 1983. — Т. 15.

— № 2. — С. 163-169.

3. Tuan H.C. Studies on the leaf cells of wheat. I. Morphology of the mesophyll cells // Acta Bot. Sin. — 1962. — Vol. 10. — N. 4.

— P. 291-297.

4. Березина О.В., Корчагин Ю.Ю. К методике оценки мезоструктуры листа видов рода Triticum (Poaceae) в связи с особенностями строения его хлорофиллоносных клеток // Бот. журн. — 1987. — Т. 72. — № 4. — С. 535-541.

5. Кумаков В.А., Березина О.В., Архипова Л.Н. Структурные и функциональные особенности фотосинтетического аппарата сортов яровой пшеницы в связи с их продуктивностью // Фотосинтез и продуктивный процесс. — Свердловск: УралГУ, 1988.

- С. 6-20.

6. Березина О.В. Структурно функциональная организация фотосинтетического аппарата сортов твердой и мягкой пшеницы в связи с их продуктивностью: автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Казань, 1989. — 26 с.

7. Александров В.Г., Александрова О.Г. Распределение и строение ассимиляционной ткани в колосе пшеницы // Доклады АН СССР — 1940. — Т. 27. — № 5. — С. 497-500.

8. Сыбанбеков К.Ж. К вопросу о функциональном значении чешуй колоса у пше-

ницы // Бот. журн. — 1965. — Т. 50. — № 12. — С. 1673-1685.

9. Зверева Г.К. Особенности структуры мезофилла листьев хлебных злаков // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. — 2010. — № 3(65). — С. 62-67.

10. Зверева Г.К. Пространственная организация мезофилла листовых пластинок фестукоидных злаков (Poaceaе) и её экологическое значение // Бот. журн. — 2009. — Т. 94. — № 8. — С. 1204-1215.

11. Зверева Г.К. Анатомическое строение мезофилла листьев злаков (Poaceae). — Новосибирск: Изд-во НГПУ, 2011. — 201 с.

12. Сыбанбеков К.Ж. Особенности рас-

положения тканевых структур в чешуях колоса различных сортов пшеницы // Бот. журн. — 1966. — Т. 51. — № 9. —

С. 1321-1329.

+ + +

УДК 630*907.1 И.А. Фрейберг,

С.К. Стеценко РЕАКЦИЯ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ НА ПЕСТИЦИДНУЮ ТОКСИЧНОСТЬ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВИДОВОЙ ПРИНАДЛЕЖНОСТИ

Ключевые слова: сосна, ель, редис, проросток, биоиндикация, пестициды, ра-ундап, морфогенез.

Введение

Широкое применение пестицидов приводит к загрязнению природной среды и является, по выражению Л.А. Федорова, А.В. Яблокова, мощным ударом по биосфере [1]. По классификации академика Л.И. Медведя пестициды относятся к непреодолимым загрязнителям, т.е. попадая в биосферу, они длительное время циркулируют в ней, выпадая с дождем и снегом [2]. Под их влияние по трофическим цепям попадают как растения, так и животный мир, в том числе человек, что ведет к различным заболеваниям. Опасность пестицидов также заключается в том, что они обладают генотоксичностью и способны к мутагенному эффекту [3]. Многие исследова-

тели указывают на то, что проявление фитотоксичности их зависит от многих факторов: сам химический препарат, климатические условия, типы почвы и почвенные особенности, погодные условия и ряд других, среди которых важное место занимает вид растений. Из этого следует, что рекомендации по применению пестицидов не должны быть шаблонными, без учета природных условий и видовых особенностей растений. Таким образом, использование пестицидов является во многом достаточно ответственным мероприятием.

При использовании пестицидов, значительная часть этих веществ поступает в почву, которая является их аккумулятором. При этом у почвы не изменяется морфология профиля, а также химизм и воднофизические свойства, но она приобретает «избирательное плодородие», т.е. одни растения могут расти на почве, содержа-