R-медиированная и индуцированная устойчивость растений к паразитическим нематодам

Е. В. Основные заболевания осетровых рыб в аквакультуре. - М., 2005. - 104 с. 4. Мельченков Е. А. // Рыбоводство. - 2006. - № 3-4. - С. 30-32. 5. Петрова Т. Г. // Сб. научн. тр. - М., 2002. - Вып. 78. - С. 75-79. 6. Стрелков Ю. А., Наумова А. М., Щелкунов И. С., Головин П. П., Гробов О. Ф. // Мат-лы Всерос. научнопрактической конф. «Эпизоотологический мониторинг в аквакультуре: состояние и перспективы». - М., 2005. - С. 125-128.

Test in aquaculture of biologically active substances that increase immune state of fish. Zhatkanbayeva D. M. Koyshibayeva S. L., Bulavina N. B., Mukramova A. A., Satybaldiyeva A. S., Nurseytova A. U., Baliyeva E. A., Omarova Zh. S. Kazakh Research Institute of Fisheries of the Ministry of Agriculture, the Republic of Kazakhstan.

Summary. Test in aquaculture of preparations "Gamavit" and "Ribotan" that increased survival and resistance to parasite invasion of sturgeon fish species under conditions of Kapshaghay spawning nursery fisheries on the Republic of Kazakhstan.

R-МЕДИИРОВАННАЯ И ИНДУЦИРОВАННАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К ПАРАЗИТИЧЕСКИМ НЕМАТОДАМ

Зиновьева С.В.

Центр паразитологии ИПЭЭ РАН

В настоящее время усилия фитогельминтологов и фитопатогов сосредоточены на изучении молекулярно-генетических основах

взаимоотношений растений и фитонематод с целью дальнейшего применение полученных данных для создания новых методов и технологий защиты растений от этих паразитов. При инвазии растений седентарными нематодами возникает комплекс морфологических и физиологических изменений, который является является результатом изменения экспрессии генов хозяина. В ответе растений на нематодную инвазию участвуют три категории генов: 1 - гены, участвующие в обеспечении питания нематод (включая образования гигантских клеток и синцития гены; 2 - гены, связанные с возникновением стресса; 3 - гены, участвующие в защите растений от инвазии). В корнях томатов, инвазированных галловыми нематодами, обнаружены гены, гомологичные некоторым известным защитным генам (включая гены пероксидазы, хитиназы, липоксигеназы и ингибиторов протеиназ), а также ряд других генов, кодирующих ферменты, участвующие в защите растений от окислительного стресса, вызванного паразитическими нематодами (см. обзор Зиновьева, 2012).

Специфика взаимоотношений нематод и растений в некоторых случаях определяется прямым или косвенным взаимодействием единственного гена устойчивости растения - хозяина с геном авирулентности паразита.

154

Кодируемые этими генами белки (R-белки) растений прямо или косвенно распознают специфические детерминанты авирулентности фитопатогенных организмов и индуцируют начальные этапы сигнального каскада(ов), приводящего к устойчивости. В настоящее время клонированы гены нематодоустойчивости у томатов, картофеля, пшеницы и др. растений. Все эти гены принадлежит к классу NBS-LRR генов, который включает гены устойчивости к вирусам, бактериям и грибам. Рецепторный белок этих генов локализован в цитоплазме куда поступают через стилет элиситоры нематод и связывание рецептора с элиситорами происходит внутри клетки. Исключение составляет ген Hslpro'1 из Beta procumbens - дикого предка сахарной свеклы Beta vulgaris, определяющего устойчивость к Heterodera schachtii (Cai et al., 1997), который имеет мембранную локализацию рецептора, где и может происходить его связывание с элиситорами нематод и распознавание белковых партнеров (Avr-белки). Гены авирулентности у паразитических нематод пока не идентифицированы, но имеются некоторые косвенные подтверждения о наличии такого гена (Gheysen, Jones, 2006). В настоящее время обнаружены кандидаты на роль гена авирулентности галловых нематод к гену Mi, у которых обнаружен дополнительный белок в выделениях амфид. Ген, кодирующий этот белок, может быть кандидатом для авирулентного гена галловой нематоды. В природных условиях некоторые популяции галловых нематод проявляют вирулентность, т.е. способность к размножению на растениях, несущих, к примеру, какой-либо из генов устойчивости (ген Mi из томатов, Me3 из перца или Rk из гороха). Имеются также косвенные доказательства присутствия авирулентных генов у картофельной нематоды Globodera rostochiensis, который соответствует гену устойчивости H1. Генетический анализ близкородственных штаммов соевой цистообразующей нематоды позволил идентифицировать доминантный и рецессивный детерминанты паразита на различных линиях сои (см. Зиновьева , 2012).

R -медиированная устойчивость растений к нематодам коррелирует с реакцией сверхчувствительности (СВЧ), которая характеризуется быстрой локальной гибелью растительных клеток в местах проникновения нематод и сопровождается накоплением в некротических погибших клетках токсичных продуктов ( фенолов, фитоалексинов, PR-белков, ингибиторов протеиназ и др.). В некоторых случаях проявление устойчивости в растениях с геном резистентности не связано с возникновением реакции СВЧ. Такой тип устойчивости развивается после проникновения нематод в растения и формирования питающих клеток (синцития или гигантских клеток). Нематода может развиваться до взрослой стадии, однако размножение не происходит, а питающие клетки спустя две-три недели деградируют (Bakker, Dees, Bakker, et al. 2006). Обусловленная генами R устойчивость накладывается на биохимические пути основной (базовой) устойчивости растений. Базовая устойчивость в той или иной степени ограничивает рост патогена после успешного заражения в отсутствии генов устойчивости и не допускает быстрой гибели зараженного восприимчивого растения. Поскольку ряд таких локусов необходим и для функции отдельных генов R, то представляется вероятным,

155

что системы базовой и специфической защиты могут перекрываться. Пока остается неясным, какие именно из защитных реакций обусловлены геном R, а какие свойственны базовой устойчивости. Имеется предположение, что о одной из функций (или даже основной функцией) генов устойчивости является более быстрая и эффективная активация механизмов защиты, играющих роль и в базовой устойчивости (Dangl, Jones J., 2001).

Согласно существующей классификации, химические соединения с помощью которых растения защищают себя от болезней, делят на фитоантиципины и фитоалексины (ФА). Первые - низкомолекулярные антимикробные вещества, присутствующие в растении до заражения или продуцируемые после заражения из ранее присутствующих предшественников (фенолы, терпеноиды, гликозиды и некоторые другие

вещества специализированного обмена растений), их количество как, правило, увеличивается при инвазии растений, особенно в устойчивых сортах; вторые -низкомолекулярные антимикробные вещества, которые синтезируются и аккумулируются в растении de novo. В настоящее время, помимо ФА, в растениях обнаружены и другие активные соединения, с которыми связана устойчивость растений к паразитическим нематодам (PR-белки, ингибиторы протеиназ и др.). Устойчивость растений к нематодам может может быть связана с доступностью или нехваткой соединений, жизненно необходимых для фитогельминтов, но не синтезируемых ими, в частности стеринов (Зиновьева, 2004).

Наряду с генетической устойчивостью, определяемой присутствием определенного гена/(ов), активно изучается и другая форма устойчивости растений - индуцированная устойчивость (ИУ), которая активизируется под влиянием метаболитов фитопатогенов, а также различных факторов биотической и абиотической природы, названных элиситорами, и отражает определенный адаптивный потенциал организма. Полученные нами данные показали, что при ИУ, вызванной хитозаном, арахидоновой кислотой и рядом других индукторов, в растениях активизируются те же защитные механизмы, которые действуют при генетически детерминированной устойчивости, но в отличие от последней, степень защиты, как правило, не превышает 30%. На примере системы томаты - галловая нематода M. incognita выявлены различия в сигнальных системах участвующих в ответе растений на нематодную инвазию: при генетической (Mi-медиированной) и индуцированной устойчивости. Установлено, что при индуцированной устойчивости медиаторами сигнальных систем являются салициловая (СК) и жасмоновая (ЖК) кислоты. При Mi-медиированной устойчивости в передаче сигнала на геном участвует СК ( Зиновьева и др. 2013 in lit).

Исследования молекулярных механизмов взаимоотношений нематод и растений, а также выявление объективных критериев устойчивости, привели к появлению ряда перспективных практических направлений и методов борьбы с фитопаразитическими нематодами. Это - использование природных соединений, присутствующих в тканях растений и защищающих их от неблагоприятных условий (антиципины, адаптогены); индуцирование

156

устойчивости с помощью биогенных элиситоров и сигнальных молекул; конструирование трансгенных устойчивых к нематодам растений с переносом в последние генов с антипатогенным действием и ряд других (Зиновьева, Удалова, 2006 , Molinari, 2011).

Литература: 1. Зиновьева С.В. //Паразитические нематоды растений и насекомых. М.-2004. - С. 50-85. 2. Зиновьева С.В.//Тр. Центра паразитологии. М.-2012. - т. 47 - С. -77-91. 3. Зиновьева С.В., Удалова Ж.В. //Прикладная нематология. М.- 2006.- С. 269-291. 4. Bakker E., Dees R., Bakker J., Goverse A. //In: Multigenic and Induced Systemic Resistance in Plants. - 2006. - P. 314-334. 5. Dangl J.L., Jones J. //Nature. - 2001.- V. 411, № 6839.- P. 826-833. 6. Gheysen G., Jones I.T. / In: Plant Nematology. - 2006 - P. 234-255. 7. Molinari S. // Plant Cell. 2011. -V.30. N.3.- P.311-323.

R-mediated and induced resistance of plants to parasitic nematodes.

Zinovieva S.V. Centre of Parasitology IPEE RAS

Summary. Modern data on mechanisms R-mediated and induced resistance of plants to sedentary nematodes and opportunities of their application in practice of protection of plants are submitted.

ХИМИОТЕРАПИЯ ЛАРВАЛЬНОГО ЭХИНОКОККОЗА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

Идрисов А.М., Лутфуллин М.Х.

ФГБОУ ВПО Казанская Г АВМ

Введение. Эхинококкоз сельскохозяйственных животных имеет широкое распространение во многих странах мира, в том числе в Российской Федерации (А.К. Журавец, 1999; С.А. Кенжебаев, 2004) и наносит значительный экономический ущерб, который складывается из недополучения мяса, молока, шерсти, снижения плодовитости, выбраковки продуктов убоя (в основном печени и легких), пораженных эхинококками. Больные эхинококкозом животные плохо усваивают корма, и у них снижается сопротивляемость заразным и незаразным болезням.

Разработка консервативной терапии эхинококкоза является одной из самых важных задач современной клинической гельминтологии. В настоящее время продолжаются интенсивные поиски лечебных препаратов при этой болезни. По данным некоторых исследователей (С.В. Блохина 2009; А.К. Журавец 2004; С.А. Кенжебаев, 2000; Е.В. Тихонов и др., 2002), ряд антгельминтиков показали обнадеживающие результаты при терапии ларвального эхинококкоза. Однако дальнейшее изыскание средств лечения этого опасного зооноза является актуальной задачей.

157