Современное состояние сообщества копытных животных Среднерусской лесостепи

труды Центр. - Ченозем. заповедника. Курск, 1967. Вып. 10. С. 101-108.

5. Емцов Е.Б. История и география дубрав Русской равнины // Вестник МГУ. Сер. 5. География. 1987. № 6. С. 37-45.

6. Зозулин Г.М. Остатки бореальной растительности в лесах Центральночерноземного заповедника // Ботан. журн. 1951. Т.36. № 4. С. 404-407.

7. Зозулин Г.М. Взаимоотношения лесной и травяной растительности в Центрально-Черноземном заповеднике // Тр. Центр-Черноземн. заповедника. Курск, 1955. Вып. 3. С. 102-234.

8. Игнатенко О.С., Краснитский А.М. Заповедник им. В.В. Алёхина - природное ядро биосферного заповедника // Природа. 1981. №9. С.35-40.

9. Краснитский А.М. Отводки порос-

левого дуба, как одна из особенностей его биологии // Ботан. журн. 1965. Вып. 2. С. 1604-1611.

10. Краснитский А.М. Состав, количество и динамика опада в дубраве Центрально-Черноземного заповедника // Геофизика ландшафта. М.: Наука, 1967. С. 136-147.

11. Рыжков О.В. Состояние и развитие дубрав Центральной лесостепи (на примере заповедников «Центральночерноземного» и «Лес на Ворскле»). Тула, 2001. 182 с.

12. Харченко Н.А., Харченко Н.Н., Мельников Е.Е. Сукцессционные процессы в дубравах Центральной лесостепи как результат их деградации // Лесной вестник. М.: Изд-во МГУЛ, 2009. №5 (68). С. 192195.

DOI: 10.12737/1791 УДК 591.5+599.73

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СООБЩЕСТВА КОПЫТНЫХ ЖИВОТНЫХ

СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

заведующий кафедрой экологии, защиты леса и лесного охотоведения, доктор биологических наук, профессор Н. Н. Харченко ассистент кафедры экологии, защиты леса и лесного охотоведения М. А. Семёнов ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия» edu@vglta.vrn.ru, тШап semenov@mail.ru

Исчезновение видов и деградация окружающей среды вызывают все большее беспокойство не только ученых-экологов. Количественное и качественное обеднение биоты отмечают все, кто хоть немного сталкивается с природой. По мнению одного из ведущих мировых экспертов-экологов Э. Уилсона, уменьшение разно-

образия живой природы - самое угрожающее среди изменений окружающей среды, происходящих сейчас, потому что это, пожалуй, единственный абсолютно необратимый процесс. Таким образом, в свете глобальных экологических проблем особое значение имеет сохранение биоразнообразия. Именно этот показатель и оп-

ределяет устойчивость биологических сообществ в целом [1].

Как было доказано, биологическое разнообразие напрямую связано с такими понятиями, как «экологическая ниша», «экологическая лицензия» [1]. Поскольку биологические сообщества представляют собой совокупность живых организмов (растения, животные, микроорганизмы) в их взаимодействии с окружающей средой, то оценить устойчивость лесных экосистем мы сможем с помощью изучения колебания численности видов животных.

В рамках данного исследования за критерий оценки устойчивости биологических систем мы принимаем численность копытных животных. Именно численность копытных животных может дать представление об устойчивости биосистем, поскольку они являются одновременно и объектом охраны, и природным ресурсом. В начале прошлого века они были практически полностью истреблены человеком в Черноземье и с его же помощью вновь восстановлены [11]. Являясь важным компонентом природных экосистем, копытные животные, способны менять скорость и направление протекающих там процессов.

Исследования были проведены на территории Воронежской области в 2008... 2012 годах. Этот регион является наиболее показательным, с точки зрения отражения тенденций колебания численности популяций копытных животных, на обширной территории Среднерусской лесостепи. Определение запасов основных представителей копытных проводилось в пос-лепромысловый период методом зимнего маршрутного учета, а также на подкормочных площадках и кормовых полях [12].

Диаграмма изменения численности сообщества копытных животных Воронежской области представлена на рисунке.

Анализ диаграммы показывает, что для всех видов копытных животных на 2012 год произошло увеличение их численности с минимумом в 2008 году и максимумом в 2012 году. Важнейшей характеристикой любого сообщества, является число составляющих его видов. Надвидо-вое сообщество копытных животных Воронежской области представлено: лосем, оленем, благородным, косулей и кабаном. На 2012 год изменений в структуре надви-дового сообщества области не произошло. Увеличение же численности этих видов свидетельствует о наличии благоприятных для них условий на рассматриваемой территории [10]. Лесные фитоценозы являются уникальными по своей сути природными системами, которые мы должны рассматривать в составе биогеоценозов [1]. Таким образом, это еще раз подтверждает важную роль копытных животных в биогеоценозах.

Оценивая сообщество копытных животных Среднерусской лесостепи можно выделить следующие видовые особенности:

Лось (Alces alces) - зверь больших пространств полуоткрытого типа. Он любит поросшие мелколесьем болота, прибрежные территории, изреженные площади лесных культур, вырубки. Так, на гарях и вырубках встречаемость его не превышает 50%, а остальное приходится на речные долины, болота, древостои с подростом и подлеском. Из покрытой лесом площади лоси охотно посещают и кормятся в разреженных древостоях. Поэтому при одной и той же численности зверя, но при

л

Г5

О

ч

л

х

Я

8

£

п

п

К

8

Яс

V-

43

Я

м

й

к>

о

4500

4000

3500

І 3000

5 2500 ї

Є

о

2000

ї 1500 <и

1000 -

500 -

і Лось

і Олень благородный Косуля і Кабан

2008 г.

2009 г. 2010 г. 2011г.

Изменение численности сообществ копытных животных по годам

2012 г.

Рисунок. Диаграмма изменения численности сообщества копытных животных

Природопользование

наличии в угодьях молодняков разной густоты, наибольший пресс, безусловно, будут испытывать изреженные насаждения. Большой пресс от лосей в зимнее время испытывают островные леса, урочища до 300 га. Такие участки, даже при их пригодности, целесообразно исключить из расчёта. В Воронежской области площадь, пригодная для обитания зверя составляет 298661 га.

В популяциях лося беременные самки составляют около 25.30 %, каждая приносит в среднем 1,3.1,6 теленка. Из них, из-за высокой смертности, до осени доживает далеко не каждый. Хозяйственный (осенний) прирост обычно близок к 30 % от весенней численности [3]. Учитывая тот факт, что лось в качестве трофея набирает популярность, а также потери связанные с разрушением местообитаний лесными пожарами 2010 года и достаточно высокий пресс волка, показатель ежегодного прироста может быть снижен до 12.15 %.

Олень благородный европейский (Cervus elaphus) - данный вид охотничье-промысловой фауны свойственен зоне смешанных и широколиственных лесов запада Европейской части России. Если в конце 20 столетия олень был на грани почти полного истребления, то в последний период он стал многочисленным, особенно в Центрально-Черноземном регионе [11]. Зверь этот достаточно пластичен, но, тем не менее, бонитет угодий существенно влияет как на его численность и плотность, так и на состояние организма животных.

По характеру питания олень значительно отличается от лося и косули. Это не столь выраженный дендрофаг, как два

предыдущих вида. В осенний период для оленя большое значение играют жёлуди, как своеобразный кормовой концентрат. От их урожая зависит упитанность зверей к зиме, особенно самцов, после окончания гона, а, следовательно, и успешность перезимовки. Нередко сочетание неурожая желудей с продолжительной и малоснежной зимой является причиной массовой гибели оленей от истощения. Гибнут, в первую очередь, самцы и молодняк.

С установлением постоянного снежного покрова наряду с желудями, которые олени поедают всю зиму, если снег не глубок, в питании оленей существенное место начинают занимать веточные корма и кора. Так, по имеющимся исследованиям за день взрослый самец в зимний период съедает около 15 кг различного корма (сырой массы), а самка - 11 кг. Из этого объёма веточные корма составляют около 7,2 кг, жёлуди и другие семена - 4,8 кг, травянистая ветошь - 2,4 кг, листья древесно-кустарниковых пород - 0,8 кг. Чем ниже урожай желудей, тем больше доля участия в пище веточного корма и коры деревьев.

Из веточных кормов олень предпочитает клён остролистный, осину, ясень, дуб. Нередко в состав пищи входят ольха, берёза, сосна, липа.

В регионах, где запасы зимних кормов для оленей вполне достаточны, он может быть рекомендован охотхозяйствам как приоритетный вид. Основной лимитирующий фактор здесь - высота снежного покрова. Она для вида считается критической свыше 50 см, но при высоте снежного покрова в 30.35 см с настом и продолжительной зимой может наблюдаться падёж,

поэтому наличие сенокосных угодий хорошего качества в распоряжении охотоведов значительно облегчит проблему доступности зимних кормов. Что же касается предпочтительности оленями тех или иных стаций, то ими являются редкостойные насаждения без сплошного подроста хвойных. Сомкнутость подроста должна быть не выше 0,6, желательно из дуба, ясеня, клёнов, бересклета, и из трав - злаковое разнотравье.

В условиях Центрального Черноземья лучшие угодья для оленя расположены в поймах рек, ручьёв с ольшатниковыми и тальниковыми зарослями. Несколько меньшим потенциалом обладают разреженные средневозрастные и старовозрастные нагорные дубравы с хорошо выраженным подростом и подлеском.

Высокосомкнутого древостоя и чистых культур сосны с неразвитым подлеском олени избегают. Наличие же зарастающих вырубок, небольших полян, изломанной опушечной линии существенно улучшают места их обитания.

Несмотря на высокую степень подвижности этого зверя, его можно считать осёдлым. Отдельные группы и небольшие стада строго придерживаются избранных мест, которые занимают площадь до 500 га. При увеличении плотности эти участки перекрываются, и часть поголовья уходит в соседние угодья. Иногда, при отсутствии полного набора стаций, у оленей наблюдаются периодические кочёвки. Поэтому, при эксплуатации стада, этот момент должен учитываться [10]. Общая площадь, пригодная для обитания оленя в Воронежской области составляет 108676 га.

Косуля (Саргвдїт саргвдїт), этот вид в местах, благоприятных для обитания, является наиболее воспринимаемый объектом спортивной охоты по отношению к другим видам оленьих. Главное её преимущество в том, что при одном и том же объёме природных кормов, численность может в 3.7 раз превышать число лосей и оленей. По территории России косуля распространена довольно широко, но нигде не достигает высокой численности. В районах, где высота снежного покрова превышает 30 см, косуля требует активной поддержки и защиты от хищников. Наибольшие перспективы, где косуля может стать многочисленным видом и массовым объектом, имеют области России с высотой снежного покрова 10.30 см и январскими изотермами -3+8°С. Косуля отличается от остальных копытных своей неприхотливостью в выборе корма. В условиях Центрально-Чернозёмных областей в рационе её отмечают 118 видов высших растений, из которых 25 видов приходится на древесно-кустарниковые растения. В различных частях ареала косуля использует для питания местные растения. Это говорит о широкой экологической пластичности вида. Суточная потребность в кормах у неё в разное время года не одинакова. Для зимнего времени поедаемый вес колеблется от 1 до 3,5 кг. За зимнее сутки косуля скусывает 1700.2000 побегов древесно-кустарниковых пород, что составляет 96 % съедаемого корма. Косулей наиболее часто поедаются бересклеты, клён остролистный, дуб, клён полевой, лещина, ильмовые, рябина, осина, ясень. В разных районах ареала соотношение может быть

совершенно иным. В осеннее время в питании косуль большое значение имеют жёлуди дуба, плоды диких фруктовых деревьев, грибы. В это время кору деревьев и кустарников косули повреждают очень редко. Проведённые исследования и расчёты позволили сделать вывод о том, что каждое дерево лиственных пород может быть объедено не более 3-х раз, и в разное время года. Ущерб дереву при этом не наносится, т.к. оно успевает, в основном, выйти за этот период из-под «морды» животного. Здесь необходимо помнить, что «кормовое поле» у косули лежит значительно ниже, чем у других копытных животных и простирается только до высоты 120.150 см от уровня земли. Стациальное размещение косули имеет свою специфику. Так, сплошной лесной массив ею осваивается хуже, хотя корма здесь обильнее. Лучшими угодьями для неё в лесостепных условиях следует считать лиственные древостои с опушечной линией, протяжённостью 70.80 % от общей границы, островные урочища площадью 300.700 га, в которых на долю открытых земель приходится не менее 30 %. Особое внимание следует обратить на лесолуга - это самые благоприятные стации для данного вида [10]. Площадь, пригодная для обитания вида в области составляет 270572 га.

Природные пожары лета 2010 года нанесли огромный ущерб лесным экосистемам всей Европейской России. Восстановление лесов на этой территории потребует больших объемов посадок лесных культур. Произойдет резкая трансформация сомкнутых средневозрастных и старовозрастных лесов в молодняки, переме-

жающиеся открытыми пространствами. Таким образом, в ближайшее десятилетие прогнозируется резкое увеличение благоприятных для косули стаций обитания, с обширной и доступной кормовой базой, а, следовательно, и существенное увеличение доли косули в надвидовом сообществе копытных региона.

Кабан или дикая свинья (Sus scrofd) -один из широко распространённых видов, населяющих практически всю Европу и большую часть Азии. Вид очень пластичен, быстро адаптируется даже в самых неожиданных условиях, поэтому в Центральном и Центрально-Чернозёмном районах освоил все лесорастительные условия. В летнее время кабаны, как правило, ведут семейный образ жизни. В семье группируются свиноматки с поросятами настоящего и прошлого года, в большинстве своём одного генетического ядра. Поэтому в зависимости от кормности угодий, характера местности, фактора беспокойства семью образуют одна или несколько свиноматок с приплодом. Величина стада достигает 15.20 голов. Секачи (самцы) ведут одиночный образ жизни. Переходы в этот период незначительны и редко превышают 5.6 км. При достатке корма и отсутствии фактора беспокойства семья осёдло проживает довольно долго на одной и той же территории. Но по мере оскудения кормовой базы семья расширяет территорию, а к периоду созревания зерновых и технических культур начинает выходить на сельхозугодия. Необходимо отметить, что если осенью имеется значительный урожай плодовых, а, главное желудя, кабаны практически леса не покида-

ют. Зимой кабаны по мере увеличения снегового покрова начинают образовывать значительные стада, до 20.50 особей разного пола. Сокращаются ежедневные переходы. Но при отсутствии кормов кабаны зачастую мигрируют в более кормные угодья или делают ежедневные выходы в поля, иногда на расстояние до 12.15 км [10]. В Воронежской области площадь угодий, пригодных для обитания кабана составляет 302312 га.

Кабаны чувствительны к множеству заболеваний. Особенно опасен вирус Африканской чумы свиней (АЧС), являющийся единственным ДНК-содержащим арбовирусом. Складывающаяся в настоящее время эпизоотическая обстановка по АЧС в РФ может квалифицироваться как критическая [4, 7, 8]. Поэтому мы прогнозируем снижение роли дикого кабана в надвидовом сообществе копытных, за счет повышенной гибели от естественных причин, интенсификации отстрела, и прекращения искусственного поддержания высокой численности кабанов (за счет ди-черазведения) в большинстве охотничьих хозяйств региона. Так, только в 2013 году, для обеспечения эффективного мониторинга эпизоотической ситуации на территории Воронежской области было отстреляно, в рамках регулирования численности, 356 голов кабана.

Некоторые специалисты, а также ряд крупных чиновников склонны считать депопуляцию дикого кабана - единственным эффективным способом борьбы с распространением Африканской чумы свиней. Однако следует отметить, что эффективность этой меры крайне сомнительна. За-

мечено, что при отстреле кабаны массово мигрируют и это только способствует распространению заболевания и проникновению его на новые территории. Особенно рискованно проведение «профилактической» депопуляции в свободных от АЧС субъектах РФ, сопредельных с эндемичными зонами. Освобожденные от животных территории привлекают кабана из соседних регионов, что, в случае присутствия возбудителя в их популяции, способствует распространению заболевания. Подобная картина складывается в южных и юго-восточных районах Воронежской области. Для контроля ситуации по заболеванию гораздо предпочтительнее обеспечить нахождение популяции на одной территории, например, с помощью организации подкормочных площадок. В этом случае легко проследить за состоянием здоровья животных и контролировать изменение их численности. Это в свою очередь позволит на ранних этапах выявить заболевание и падеж животных.

При вторичном заселении копытными животными ранее утраченных местообитаний происходило не только увеличение численности, но и наблюдался рост видового обилия. К концу 60-х годов 20 века в Среднерусской лесостепи закончилось формирование поливидовых территориальных группировок, занимающих отдельные лесные «острова». Со временем так оформились сообщества. В данном случае под термином «сообщество» понимается группа видовых популяций, совместно обитающих в единой пространственно-временной точке [6].

Формирование сообществ диких ко-

пытных животных предусматривало изначально образование в островных лесах Среднерусской лесостепи многовидовых группировок, с последующим установлением определённых межвидовых взаимоотношений. Появление в лесных островах двух и более видов копытных определяется естественным расселением, реакклиматизацией и интродукцией.

Важнейшей характеристикой сообщества является число составляющих его видов. Число видов животных, обитающих на данной территории, зависит как от эко-лого-биологических особенностей животных, так и от физико-географической и экологической характеристики самой территории. Динамика видового разнообразия имеет ряд общих тенденций. Так, например, численность диких копытных животных будет расти не только при увели-

Таким образом, показатель видового богатства за прошедшие пять лет находился на одном уровне. Данные табл. 1, показывают, что изменения, вызванные биотическими или абиотическими факторами, в структуре надвидового сообщества копытных животных Воронежской об-

чении площади, но и по мере увеличения разнообразия ландшафтов [2]. Видовое разнообразие копытных животных рассматриваемого региона не отличается от такового всей лесостепи и весьма близко к соседним ландшафтно-географическим зонам. Видовое разнообразие слагается из двух компонентов: видового богатства или плотности видов и выровненности, основанной на относительном обилии или другом показателе значимости вида и положении его в структуре доминирования [9]. Видовое богатство в сравнительных целях обычно выражают как отношение числа видов к площади (табл. 1). Выровненность - это второй компонент видового разнообразия. В природе вполне вероятна ситуация, когда два сообщества могут иметь одинаковое число видов, но совершенно различную видовую значимость [2].

ласти в будущем маловероятны (за исключением изменений, имеющих антропогенную природу).

Индексы разннобразия Шенона и индексы выровненности, рассчитанные на период с 2008 по 2012 гг. приведены в табл. 2.

Таблица 1

Показатели видового богатства сообщества копытных животных Воронежской области в

период с 2008 по 2012 гг

Вид животных Показатели видового богатства сообщества копытных животных по годам

2008 2009 2010 2011 2012

Лось, Олень благородный, Косуля, Кабан 0,000003 0,000003 0,000003 0,000003 0,000003

Таблица 2

Средние значения показателей разнообразия сообщества копытных животных на период с

2008 по 2012 гг

Показатели Показатели видового богатства сообщества копытных животных по годам

2008 2009 2010 2011 2012

Индекс разнообразия Шенона, H 0,48 0,47 0,4б 0,47 0,47

Индекс выров-ненности, е 0,79 0,78 0,7б 0,78 0,78

Анализ таблицы показывает, что индексы, характеризующие сообщество копытных животных Воронежской области за прошедшие 5 лет, изменялись незначительно. Данные показатели определяют функциональные связи внутри надви-дового сообщества копытных животных [2]. На основании чего, мы предполагаем, что биологические механизмы в экосистемах, являющихся местообитаниями копытных животных, функционируют нормально.

В рассматриваемом нами регионе, три из четырёх видов копытных животных занимают одну экологическую нишу и являются видами-конкурентами. Это лось, олень и косуля. Охотничьи хозяйства данного ре-

гиона не является исключением, и населяющие его сообщества копытных животных подвержены эффекту инсуляризации (от лат. insula - остров) [6]. Данных о надвидовых сообществах копытных животных в настоящее время достаточно мало. Именно незначительные площади урочищ Среднерусской лесостепи, обуславливающие проявление эффекта инсуляризации, способствуют обострению межвидовых конкурентных отношений, усугубляющихся плотным нишевым наполнением.

На основании имеющихся данных и справочно-нормативных материалов [12], нами составлен прогноз развития сообщества копытных животных на 5 лет (табл. 3).

Таблица 3

Прогнозируемая численность копытных животных по Воронежской области на период с

2013 по 2017 гг

Вид животных Прогнозируемая численность копытных животных по годам

2013 2014 2015 201б 2017

Лось 834 8б7 902 938 975

Олень благородный 492 494 49б 498 500

Косуля 5085 5492 5931 б405 б917

Кабан 5011 4009 3207 25бб 2053

Анализируя прогноз движения численности копытных животных, можно сделать вывод, что за следующие 5 лет произойдёт увеличение численности основных объектов охотничьей фауны, за исключением кабана. По этой причине структура надвидового сообщества копытных животных все же претерпит некоторые изменения.

Мы прогнозируем сохранение тренда по дальнейшему увеличению доли лося в структуре сообщества. Несмотря на то, что для указанных природно-климатических условий лось является атипичным видом, его численность устойчиво растет (вплоть до районов, граничащих с типичной степью) благодаря расширению площадей хвойных и лиственных молодняков, в результате ликвидации последствий катастрофических природных пожаров 2010 года.

Численность благородного оленя также имеет тенденцию к увеличению, однако относительно небольшая площадь свойственных угодий удерживает долю вида в структуре сообщества на стабильном уровне.

Косуля европейская, вышедшая в лидеры сообщества в 2012 году, продолжит укрепление своих позиций и в ближайшие пять лет. Причиной тому является изменение структуры фитоценозов (под влияние лесных пожаров) в сторону увеличения доли молодняков и открытых пространств. В этой связи можно дать рекомендацию по использованию косули европейской в качестве основного вида для ведения охотничьего хозяйства региона.

Природно-климатические условия Среднерусской лесостепи в наибольшей

степени соответствуют потребностям дикого кабана - как биологического вида. По этой причине, несмотря на интенсивный промысел, кабан занимал лидирующие позиции в сообществе копытных региона всё последнее десятилетие. Однако, под влиянием антропогенных факторов эта ситуация изменится. В 2012 году был допущен завоз на территорию Воронежской области карантинного объекта - вируса Африканской чумы свиней (Pestis аркана suum). В настоящее время проводится ряд мероприятий по борьбе с распространением этого заболевания в дикой природе. Регулярно практикуются отстрелы кабанов, с целью анализа биологического материала и выявления очагов АЧС. Ставится вопрос о полном уничтожении (депопуляции) дикого кабана в регионе. Поэтому, на ближайшие годы, мы прогнозируем значительное снижение численности зверя как по причине интенсивного отстрела и прекращения мероприятий по дичеразведе-нию, так и в связи с увеличением естественной смертности животных из-за болезни.

Таким образом, говоря о ходе естественных процессов, в связи с ростом численности копытных животных под действием инсуляризации местообитаний и других факторов, лесные массивы Воронежской области можно считать устойчиво выполняющими свои экологические функции. А численность и структура сообщества копытных животных может служить надежной мерой устойчивости лесных экосистем не только Воронежской области, но всей Среднерусской лесостепи.

Библиографический список

1. Алимов А.Ф., Левченко В.Ф., Ста-робогатов Я.И. Биоразнообразие, его охрана и мониторинг // Факторы таксономического и биохронологического разнообразия. Санк-Петербург, 1995. С. 43.

2. Воробьев И.И. Что значит «сохра-

нять биоразнообразие» в Центральном Черноземье // Правовая защита степных экосистем за пределами ООПТ. Электронная конференция 17-30 марта 2011. [Электронный ресурс]. Ц^: www.econet2011

.narod.ru (дата обращения 10.08.2013 г.).

3. Данилкин А.А. К проблеме «цикличности» в динамике численности диких копытных животных Дикие копытные: охотничья добыча и неохотничьи потери // Вестник охотоведения. 2007. Т.4. №1. С. 89-99.

4. Африканская чума свиней в популяции дикого кабана РФ (2007.2012). Информационно-аналитический обзор / С.А. Дудников, Н.С. Бардина, О.Н. Петрова [и др.]. Владимир: ФГБУ «ВНИИЗЖ», 2013. 55 с.

5. Лихацкий Ю.П., Коломейцев С.Г. Копытный вопрос // Охота. 2008. № 11. С.25-28.

6. Лихацкий Ю.П. Экология сообществ копытных животных Русской лесостепи. Воронеж: БИОМИК, 1997. 172 с.

7. Макаров В.В. Африканская чума свиней. Москва: Дрофа, 2011. 269 с.

8. Макаров В.В., Сухарёв О.И., Боев Б.В. Дикий европейский кабан. Природная очаговость африканской чумы свиней // Ветеринария. 2010. № 9. С. 24-28.

9. Одум Ю. Экология. М.: МИР, 1986. Т. II. 376 с.

10. Павлов М.П., Корсакова И.Б., Лавров Н.П. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Киров: Волго-Вятское кн. изд-во, Кировское отделение, 1974. 460 с.

11. Харченко Н.Н. Экология норных зверей (на примере центра Русской равнины): дис. ... д-ра биолог. наук. Воронеж: ВГЛТА, 2004. 405 с.

12. Харченко Н.Н. Охотоведение: учеб. для вузов. М.: МГУЛ, 2002. 370 с.