К инвентаризации растительного покрова Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича (Сообщение 1)

К ИНВЕНТАРИЗАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА МОРДОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА ИМЕНИ П.Г. СМИДОВИЧА

А.А. Хапугин1, И.Ю. Асташкина2

1Объединенная дирекция Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича и национального парка «Смольный», Россия 2Станция юных натуралистов города Сарова, Россия e-mail: hapugin88@yandex.ru

Настоящая работа представляет собой результат изучения растительного покрова квартала 396 Мордовского государственного заповедника. Для исследования было составлено 47 описаний растительного покрова в пределах данного квартала. В результате был зарегистрирован 101 вид сосудистых растений из 43 семейств, в том числе 99 аборигенных и два чужеземных (Hieracium sylvularum, Sambucus racemosa) вида. В составе выявленной флоры преобладают такие бореаль-ные семейства как Cyperaceae и Ericaceae, вместе с Poaceae составляя первую тройку в спектре семейств таксономической структуры флоры квартала 396 Мордовского заповедника. Согласно классификации К. Раункиера, преобладают гемикриптофиты и фанерофиты. Ожидаемо по числу видов доминируют группа лесных видов (по ценотической приуроченности) и группа мезофитов (по отношению растений к обеспеченности водой). Проведенные исследования растительного покрова квартала 396 продемонстрировали необходимость аналогичных обследований большей территории для установления фактического распространения чужеземного вида Hieracium syl-vularum в Мордовском заповеднике.

Ключевые слова: Hieracium .sylvularum, Мордовский государственный заповедник, флора, характеристика флоры, Республика Мордовия.

Введение

Изучение и сохранение биологического разнообразия является важной задачей на современном этапе развития человечества (Jones et al., 2011). Нередко, восстановление или сохранение популяций растений (Chen et al., 2005; Albrecht et al., 2011) и животных (Hayward et al., 2007; Ertuev & Se-menov, 2016; Zharkikh & Linerova, 2016) возможно только в искусственных условиях с последующей реинтродукцией особей в живую природу. Но основным способом сохранения популяций растений и животных в дикой природе по-прежнему остаются особо охраняемые природные территории (ООПТ) разного уровня (Calado et al., 2014; Dudley et al., 2016; Gebremedihin et al., 2018). Инвентаризация данных об уязвимых видах в Красных книгах, Красных списках и базах данных является еще одним инструментом сохранения биоразнообразия (Баранова, 2007; Гребенников, 2016). Инвентаризация и последующий мониторинг состояния биоразнообразия ООПТ являются одними из важнейших этапов в сохранении популяций уязвимых и охраняемых растений и животных.

Исследования растительного покрова Мордовского государственного заповедника берут свое начало с 1935 г., когда территорию ООПТ исследовал

Н.И. Кузнецов. Результатом его плодотворных работ стали первые сводки о флоре (Кузнецов, 1960а) и растительности (Кузнецов, 19606) Мордовского заповедника. Шестью годами позднее этот список пополнился новыми находками сосудистых растений (Цингер, 1966). В ходе последующих лет инвентаризационных исследований был накоплен значительный материал по флоре Мордовского заповедника, результатом которого стала сводка «Сосудистые растения Мордовского заповедника» (Бородина и др., 1987). Она включила 736 видов из 372 родов и 99 семейств, хотя в последние годы было установлено, что фактически число видов в этой работе - 732 вследствие ошибочных указаний или пересмотра таксономического ранга некоторых видов (Хапугин и др., 2015а). Последующие сведения по дополнениям к флоре Мордовского заповедника содержатся в публикациях 2000-х гг.: Тереш-киной (2000, 2006), Чугунова и др. (2011), Сенникова и др. (2012), Хапугина и др. (2012а,б, 2013а,б, 2015б,в), Чкалова и Пакиной (2014), Кучерова и др. (2016). В результате обобщения всех накопленных к концу 2016 г. данных и проведения дополнительных исследований территории заповедника к настоящему времени установлено, что флора ООПТ представлена 809 видами и гибридами из 392 родов и 99 семейств (Варгот и др., 2016). Таким образом, к настоящему времени очередной итог инвентаризации флоры Мордовского заповедника был подведен в 2016 г.

Первые материалы поквартального обследования заповедной территории представлены в ряде публикаций (Чугунов и др., 2016, 2017; Варгот и др., 2017). Информация представлена в виде флористических списков. В нашей настоящей работе мы поставили своей целью кроме списка видов представить краткий традиционный анализ флоры и оценить характер распространения ряда видов в пределах отдельно взятого квартала Мордовского государственного заповедника.

Материал и методы

Мордовский государственный природный заповедник имени П.Г. Смидовича (МГЗ) расположен на северо-западе Республики Мордовия (54° 42-54° 56' N 43° 04'-43° 36' E; рис. 1) и занимает площадь в 321.62 км2. На лесные сообщества приходится 89.3% всей его территории. Pinus sylvestris L. является основной лесообразующей породой. Она формирует чистые или смешанные лесные сообщества в южной, центральной и западной частях Мордовского заповедника. Betula pendula Roth занимает второе место по площади лесов, занимаемых этой породой в МГЗ. Березовые леса встречаются участками совместно с сосновыми насаждениями. Betula pendula формирует преимущественно вторичные сообщества на вырубках и горельниках. Липняковые (Tilia cordata Mill.) леса располагаются на севере Мордовского заповедника. Это преимущественно вторичные растительные сообщества на месте сосновых или липняково-еловых лесов. Тем не менее,

они играют важную роль в сохранении неморально-лесных видов (Khapu-gin & Chugunov, 2015). Дубравы (Quercus robur L.) занимают относительно небольшую площадь в заповеднике. Они распространены в пойме Мокши в его западной части. Еловые (Picea abies L.) и черноольховые (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.) леса располагаются преимущественно в поймах рек и ручьев (Пушта, Вязь-Пушта, Ворскляй, Арга и др.) и занимают небольшие площади. Часть лесных сообществ пострадала от пожаров в 2010 г., хотя, в целом, экологические условия местообитаний незначительно изменились (Khapugin et al., 2016).

В июне 2017 г. в кв. 396 Мордовского государственного заповедника было сделано 47 фитоценотических описаний (рис. 1). Обследования проводили согласно методике В.Д. Александровой (1964) путем заложения учетных площадей (10*10 м) с целью охватить как можно большее число растительных сообществ, представленных в кв. 396. Из 47 описаний три были намеренно заложены вдоль лесной дороги, ведущей от кордона Павловский на север, и имели размеры 2*50 м. На каждой из учетных площадей регистрировали флористический состав по каждому из ярусов леса - в первом (древостой), кустарниковом, травяно-кустарничковом, мохово-лишайниковом (при наличии).

Рис. 1. Расположение учетных площадей в квартале 396 в Мордовском заповеднике и в Республике Мордовия.

Проведен анализ выявленной флоры (Приложение). Распределение видов по экологическим группам по отношению к содержанию воды в почве осуществляли, согласно Шенникову (1950) с выделением основных (мезофит, гигрофит) и промежуточных (гигромезофит, ксеромезофит, мезогигрофит, ме-зоксерофит) экологических групп. Биоморфологический анализ был проведен, согласно классификации Раункиера (Raunkiaer, 1934). Приуроченность видов к растительным сообществам определялась путем выделения фитоценотических групп и подгрупп, согласно литературным данным (Сосудистые растения..., 2010; Варгот и др., 2016) и результатам собственных наблюдений. Латинские названия таксонов приведены, согласно базе данных The Plant List (2013). Расчеты проводили с использованием программного обеспечения MS Excel.

Результаты и обсуждение Характеристика флоры квартала 396 Мордовского заповедника В результате инвентаризации растительного покрова квартала 396 Мордовского государственного заповедника был выявлен 101 вид сосудистых растений, в том числе 99 аборигенных видов и два чужеземных (Hieracium sylvularum Jord. ex Boreau, Sambucus racemosa L.). В связи с этим характеристика этих двух групп проводилась раздельно.

Выявленные 99 аборигенных видов растений относятся к 43 семействам, из которых девять первых включают 53.5% всех видов изученной флоры (табл. 1). Из табл. 1 видно, что таксономическая структура флоры квартала 396 характеризует ее как флору северного типа. Об этом говорят высокие доли таких бореальных семейств, как Cyperaceae и Ericaceae, которые вместе со злаками (Poaceae) составляют первую тройку семейств таксономического спектра флоры квартала 396. Из семейств, не представленных в табл. 1, 12 семейств включают по два вида, а 22 семейства представлены единственным таксоном сосудистых растений.

Биоморфологическая характеристика флоры квартала 396 Мордовского заповедника, согласно классификации К. Раункиера (Raunkiaer, 1934), показала преобладание по количеству видов растений гемикриптофитов (45.5% от всей флоры), что характерно для флор умеренных широт Евразии (Жесткова и др., 2013; Айпеисова, 2017; Khapugin & Korochkina, 2017; Khapugin et al., 2017). Фанерофиты, составляющие основу древостоя и кустарникового яруса лесных экосистем квартала 396, занимают второе место в спектре групп жизненных форм изученной флоры.

По отношению к содержанию воды в почве были выделены основные и промежуточные группы растений. Подавляющее большинство видов было отнесено к группе мезофитов (62.6%), способных существовать в условиях умеренного увлажнения почвы. Наличие олиготрофного болота на северо-западе квартала 396 и многочисленных заболоченных понижений со сфагнумом в лесном массиве изученной территории, видимо, явилось причиной большой доли видов увлажненных и переувлажненных местообитаний. Они относятся к группам гигрофитов,

мезогигрофитов и гигромезофитов, в совокупности представляющих 28.3% всех видов флоры квартала 396 Мордовского заповедника. Незначительное количество видов представляют группы растений, приспособленных к местообитаниям с дефицитом влаги в почве - ксеромезофиты (6 видов) и мезоксерофиты (3 вида).

По приуроченности к растительным сообществам виды изученной флоры были распределены по семи группам (табл. 4). Ожидаемо, первое место по числу видов заняли лесные виды ввиду того, что лесные фитоценозы занимают подавляющую часть квартала 396. Второе место по числу видов занимают болотные виды, что согласуется с данными табл. 3 о значительном количестве видов, приспособленных к избытку влаги в почве. Лесолуговая группа, занимающая третье место по числу видов (11.1%), включает виды полян и лесных опушек (например, ЕрИоЫит angustifolium Ь., Ме1атругит петот&ит Baumg.. РИо&е11а officinarum VaШ.). Кроме того, наличие по границам квартала лесных просек и лесной дороги, пересекающей квартал в западной части в направлении с юга на север, объясняет наличие 5 видов сорной группы в составе флоры квартала 396 Мордовского заповедника. Остальные ценотические группы (луговая, степная, водная) в совокупности включают 6% изученной флоры.

Таблица 1. Таксономическая структура аборигенной фракции флоры квартала 396 Мордовского государственного заповедника

Семейство Число видов Доля видов семейства от общего числа видов флоры, %

Cyperaceae 12 12.1

Ericaceae 9 9.1

Poaceae 9 9.1

Rosaceae 6 6.1

Betulaceae 4 4.0

Caryophyllaceae 4 4.0

Compositae 3 3.0

Dryopteridaceae 3 3.0

Plantaginaceae 3 3.0

Всего 53 53.5

Таблица 2. Биоморфологическая характеристика аборигенной фракции флоры квартала 396 Мордовского государственного заповедника

Жизненная форма Число видов Доля от общего числа видов флоры, %

Гемикриптофит 45 45.5

Фанерофит 16 16.2

Хамефит 13 13.1

Геофит 11 11.1

Нанофанерофит 6 6.1

Гелофит 5 5.1

Терофит 3 3.0

Всего 99 100.0

Таблица 3. Характеристика аборигенной фракции флоры квартала 396 Мордовского государственного заповедника по отношению растений к содержанию влаги в почве

Экологическая группа Число видов Доля от общего числа видов флоры, %

Мезофит 62 62.6

Гигрофит 14 14.1

Гигромезофит 9 9.1

Ксеромезофит 6 6.1

Мезогигрофит 5 5.1

Мезоксерофит 3 3.0

Всего 99 100.0

Таблица 4. Характеристика аборигенной фракции флоры квартала

396 Мордовского государственного заповедника по приуроченности к рас-

тительным сообществам

Ценотическая группа Число видов Доля от общего числа видов флоры, %

Лесная 61 61.6

Болотная 16 16.2

Лесолуговая 11 11.1

Сорная 5 5.1

Луговая 4 4.0

Степная 1 1.0

Водная 1 1.0

Всего 99 100.0

Говоря о двух чужеземных растениях, нужно отметить, что они относятся к семействам Compositae (Hieracium sylvularum) и СарпАэИасеае (Sambu-cus racemosa). Оба вида относятся к группе культивируемых и дичающих растений, по отношению к водному режиму относящихся к мезофитам. Но они имеют разные жизненные формы. Hieracium sylvularum - гемикрипто-фит, тогда как Sambucus racemosa - нанофанерофит.

О Н1егасшш svlvularum в квартале 396 Мордовского заповедника

В начале 2017 г. первым автором данной работы была опубликована статья о статусе чужеземного растения Hieracium sylvularum в Мордовском заповеднике на основании ревизии ранее известных местонахождений и анализа данных о прорастании семян этого растения из разных ценопопуляций (Khapugin, 2017). Как итог, был сделан вывод, что Hieracium sylvularum встречается вдоль лесных дорог Мордовского заповедника и на светлых полянах в сосновых лесах.

Проведенные после опубликования данной статьи исследования в квартале 396 Мордовского заповедника позволяют нам говорить о том, что вид Hieracium sylvularum является агрессивным инвайдером, осваивающим лесные местообитания Мордовского заповедника. Так, из 44 описаний, сделанных не на лесной дороге, Hieracium sylvularum был зарегистрирован

208

в трех. Причем в некоторых случаях цветущие растения чужеземного вида давали желтый аспект среди остальной зеленой растительности (рис. 2).

Рис. 2. Hieracium sylvularum на трех учетных площадях в квартале 396 Мордовского заповедника.

Высокая плотность особей чужеземного вида и расположение выявленных местонахождений Hieracium sylvularum в центральной части квартала вдали от просек и лесных дорог свидетельствует о его высокой инвазионной активности. Это, к сожалению, не было учтено в ранее опубликованной работе (Khapugin, 2017), основанной на результатах обследования лишь ранее известных местонахождений и лабораторной экспериментальной работе по изучению прорастания семян. Несомненно, необходимы дополнительные исследования кварталов Мордовского заповедника с целью установления фактического распространения чужеземного инвазионного вида в Мордовском заповеднике, а также возможных путей его расселения.

Заключение

Инвентаризация растительного покрова квартала 396 Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича позволила выявить 101 вид сосудистых растений из 43 семейств, в том числе два чужеземных вида (Hieracium sylvularum, Sambucus racemosus) и 99 аборигенных. Местная флора имеет бореальный характер, в которой первые три семейства по числу видов это Cyperaceae, Ericaceae и Poaceae. Среди групп жизненных форм, выделенных, согласно К. Раункиеру, доминируют гемикриптофиты и фанерофиты, представляющие собой основу видового состава травяно-кустарничкового и древостоя с кустарниковым ярусом соответственного. Наличие олиготрофного болота и значительного количества заболоченных понижений на территории изученного квартала отражено в значительном количестве видов болотных видов, являющихся гигрофитами, мезогигрофитам или гигромезофитами. Хотя лидирующее место по числу видов среди групп растений по отношению к обеспеченности водой занимает группа мезофитов, а по приуроченности к растительным сообществам - лесная группа, что вполне ожидаемо и объяснимо в данных условиях исследования.

Определена необходимость обследования лесного массива в окрестностях Игишева бугра (квартал 342), как основного центра расселения растения, для установления фактического распространения чужеземного вида Hieracium sylvularum. Ранее, ввиду недостатка данных, он не был определен как инвазионный вид. Но полученные в результате настоящего исследования данные позволяют говорить о его высокой инвазионной активности, способствующей его расселению в лесных экосистемах.

Список литературы

Айпеисова С.А. Анализ жизненных форм растений флористических комплексов Ак-тюбинского флористического округа // Acta Biologica Sibirica. 2017. Вып. 3(1). С. 46-51.

Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. Т. 3. М.; Л., 1964. С. 300-447.

Баранова О.Г. Выделение особо охраняемых природных территорий для сохранения фи-торазнообразия регионов // Известия Самарского научного центра РАН. 2007. №№4. С. 936-940.

210

Бородина Н.В., Долматова Л.В., Санаева Л.В., Терешкин И.С. Сосудистые растения Мордовского заповедника. М., 1987. 79 с.

Варгот Е.В., Хапугин А.А., Чугунов Г.Г., Гришуткин О.Г. Сосудистые растения Мордовского заповедника (аннотированный список видов); изд-е 2-е, переработанное и дополненное. М.: Комиссия РАН по сохранению биологического разнообразия; ИПЭЭ РАН, 2016. 68 с. [Флора и фауна заповедников. Вып. 128].

Варгот Е.В., Чугунов Г.Г., Хапугин А.А. Материалы к флоре Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича (Сообщение 2) // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2017. Вып. 18. С. 280-292.

Гребенников К.А. Изучение биоразнообразия заповедников России в цифровой эпохе: опыт и перспективы // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2016. Т. 1(2). С. 1-10.

Жесткова Д.Б., Чеснокова Е.В., Уромова И.П. Анализ флоры городских территорий вдоль автомагистралей Нижнего Новгорода // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. 2013. №1-1. С. 140-145.

Кузнецов Н.И. Флора грибов, лишайников и сосудистых растений Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного заповедника имени П.Г. Смидовича. 1960а. Вып. 1. С. 71-128.

Кузнецов Н.И. Растительность Мордовского государственного заповедника // Труды Мордовского государственного заповедника имени П.Г. Смидовича. 1960б. Вып. 1. С. 129-220.

Кучеров И.Б., Большаков С.Ю., Варгот Е.В. Флористические находки в Мордовском заповеднике (сосудистые растения) // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2016. Вып. 17. С. 117-137.

Сенников А.Н., Силаева Т.Б., Хапугин А.А. Конспект рода Hieracium (Asteraceae) в Республике Мордовия // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 2012. Т. 117(6). C. 77-78.

Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры): монография / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Г.Г. Чугунов, В.К. Левин, С.Р. Майоров, Е.В. Письмаркина, А.М. Агеева, Е.В. Варгот. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. 352 с.

Терешкина Л.В. Дополнения к флоре высших сосудистых растений Мордовского заповедника // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Материалы научно-практической конференции (Чебоксары, 23-25 мая 2000 г.). Казань: «Форт-Диалог», 2000. С. 214-218.

Терешкина Л.В. Изменение и пополнение базы данных по флоре высших сосудистых растений Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2006. Вып. 7. С. 180-185.

Хапугин А.А., Андрюшечкина Г.В., Чугунов Г.Г. О состоянии популяций видов Красной книги Российской Федерации в Мордовском государственном природном заповеднике им. П.Г. Смидовича на 2011 год // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2012а. Вып. 10. С. 321-327.

Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. Дополнения к флоре Мордовского государственного природного заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2012б. Вып. 10. С. 361-364.

Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г., Дементьева А.Е. Дополнения и замечания к адвентивной флоре Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича // Российский Журнал Биологических Инвазий. 2013а. №2. С. 60-71.

Хапугин А.А., Чугунов Г.Г., Гришуткин О.Г., Дементьева А.Е., Черепанова Е.А. Находки новых и редких видов аборигенной флоры Мордовского заповедника в 2012 году

// Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2013б. Вып. 11. С. 279-282.

Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. Методы исследования растительного покрова наземных экосистем // Методы полевых экологических исследований. Саранск: Изд-во Мордовского университета, 2014. С. 4-42.

Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. Материалы к инвентаризации флоры Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2015а. Вып. 14. С. 370-375.

Хапугин А.А., Варгот Е.В., Mezaka A., Чугунов Г.Г. Новинки флоры Мордовского государственного заповедника имени П.Г. Смидовича // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2015б. Вып. 14. С. 430-433.

Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. Список флоры сосудистых растений Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2015в. Вып. 15. С. 162-193.

Цингер О.Я. Дополнения и уточнения к флоре Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного заповедника имени П.Г. Смидовича. 1966. Вып. 3. С. 230-233.

Чкалов А.В., Пакина Д.В. Род Alchemilla L. (манжетка) во флоре Мордовского государственного заповедника // Эколого-географические исследования природных объектов России и сопредельных государств: Сборник материалов заочной научно-практической конференции. Саранск; Пушта, 2014. С. 102-105.

Чугунов Г.Г., Хапугин А.А., Варгот Е.В. Материалы к флоре Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича (Сообщение 1) // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2016. Вып. 17. С. 117-137.

Чугунов Г.Г., Варгот Е.В., Хапугин А.А. Материалы к флоре Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича (Сообщение 3) // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2017. Вып. 19. С. 220-228.

Чугунов Г.Г., Хапугин А.А., Варгот Е.В. Об инвентаризации видов растений Красной книги Республики Мордовия в Мордовском государственном природном заповеднике имени П.Г. Смидовича // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2011. Вып. 9. С. 232-240.

Шенников А.П. Экология растений. М.: Советская наука, 1950. 375 с.

Albrecht M.A., Guerrant E.O., Maschinski J., Kennedy K.L. A long-term view of rare plant reintroduction // Biological Conservation. 2011. Vol. 144. P. 2557-2558.

Calado H., Fonseca C., Vergilio M., Costa A., Moniz F., Gil A., Dias J. Small Islands Conservation and Protected Areas. Revista de Gestao Costeira Integrada // Journal of Integrated Coastal Zone Management. 2014. Vol. 14(2). P. 167-174.

Chen F.Q., Xie Z.Q., Xiong G.M., Liu Y.M., Yang H.Y. Reintroduction and population reconstruction of an endangered plant Myricaria laxiflora in the Three Gorges Reservoir area, China // Acta Ecologica Sinica. 2005. Vol. 25. P. 811-1817.

Dudley N., Phillips A., Amend T., Brown J., Stolton S. Evidence for Biodiversity Conservation in Protected Landscapes // Land. 2016. Vol. 5(4). P. 38.

Ertuev M.M., Semenov U.A. Behaviour features of the Persian leopard (Panthera pardus saxicolor) during different stages of the estrous cycle // Nature Conservation Research. 2016. Vol. 1(3). P. 59-69.

Gebremedihin K.M., Birhane E., Tadesse T., Gbrewahid H. Restoration of degraded drylands through exclosures enhanced woody species diversity and soil nutrients in the highlands of Tigray, Northern Ethiopia // Nature Conservation Research. 2018. Vol. 3(1). DOI: 10.24189/ncr.2018.001

Hayward M.W., Kerley G.I.H., Adendorff J., Moolman L.C., O'Brien J., Sholto-Douglas A., Bissett C., Bean P., Fogarty A., Howarth D., Slater R. The reintroduction of large carnivores to the Eastern Cape South Africa: An assessment // Oryx. 2007. Vol. 41. P. 205-214.

Jones J.P.G., Collen B., Atkinson G., Baxter P. W. J., Bubb P., Illian J.B., Katzner T.E., Keane A., Loh J., McDonald-Madden E., Nicholson E., Pereira H.M., Possingham H.P., Pullin A.S., Rodrigues A.S.L., Ruiz-Gutierrez V., Sommerville M., Milner-Gulland E.J. The Why, What, and How of Global Biodiversity Indicators Beyond the 2010 Target // Conservation Biology. 2011. Vol. 25(3). P. 450-457.

Khapugin A.A. Hieracium sylvularum (Asteraceae) in the Mordovia State Nature Reserve: invasive plant or historical heritage of the flora? // Nature Conservation Research. 2017. Vol. 2(4). P. 40-52.

Khapugin A.A., Chugunov G.G. Two populations of Lunaria rediviva L. (Cruciferae Juss.) at the eastern edge of its range // Wulfenia. 2015. Vol. 22. P. 83-94.

Khapugin A.A., Korochkina A.M. Population-based study of Platanthera bifolia in the Mordovia State Nature Reserve (Republic of Mordovia, Central Russia) // Orchidee Spontanee d'Europa - European Native Orchids. 2017. Vol. 60(2). P. 276-294.

Khapugin A.A., Vargot E.V., Chugunov G.G. Vegetation recovery in fire-damaged forests: a case study at the southern boundary of the taiga zone // Forestry Studies. 2016. Vol. 64. P. 39-50.

Khapugin A.A., Silaeva T.B., Khudoykina L.A. A record of Cypripedium calceolus in urban ecosystem of Culture Park of the Komsomolskiy settlement, Republic of Mordovia, Central Russia // MIOS Journal. 2017. Vol. 18(9). P. 2-9.

Raunkiaer C. The life forms of plant and statistical plant geography. Oxford: Clarendon Press, 1934. 632 p.

The Plant List. Version 1.1. 2013. Retrieved 09 July 2017 from http://www.theplantlist.org/

Zharkikh T.L., Linerova L.G. Evaluation of the fodder stocks for the Przewalski horse Equus ferus przewalskii on the «Pre-Ural steppe» plot of the Orenburg State Nature Reserve // Nature Conservation Research. 2016. Vol. 1(3). P. 90-94.

Приложение. Список флоры квартала 396 Мордовского заповедника

Вид Семейство Жизненная форма Ценотическая группа Экологическая группа

Acerplatanoides L. Sapindaceae Ph Лесной Мезофит

Aegopodium podagraria L. Apiaceae Hm Лесной Гигромезофит

Alchemilla acutiloba Opiz Rosaceae Hm Луговой Мезофит

Alnus glutinosa (L.) Gaertn. Betulaceae Ph Лесо-болотный Гигрофит

Angelica sylvestris L. Apiaceae Hm Лесо-луговой Гигромезофит

Antennaria dioica (L.) Gaertn. Compositae Hm Псаммофильно-боровой Мезоксерофит

Anthoxanthum odoratum L. Poaceae Hm Лугово-опушечный Мезофит

Asarum europaeum L. Aristolochiaceae Hm Лесной Мезофит

Athyrium filix-femina (L.) Roth Athyriaceae Hm Лесной Мезофит

Betula pendula Roth Betulaceae Ph Лесной Мезогигрофит

Betula pubescens Ehrh. Betulaceae Ph Лесо-болотный Гигрофит

Calamagrostis epigejos (L.) Roth Poaceae Hm Лесо-луговой Ксеромезофит

Calluna vulgaris (L.) Hull Ericaceae Ch Псаммофильно-боровой Психрофит

Carex canescens L. Cyperaceae Hm Лесо-болотный Гигрофит

Carex digitata L. Cyperaceae Hm Лесной Мезофит

Carex elongata L. Cyperaceae Hm Лесо-болотный Гигрофит

Carex globulares L. Cyperaceae Go Лесо-болотный Гигромезофит

Carex lasiocarpa Ehrh. Cyperaceae Gl Олиготрофно-болотный Гигрофит

Carex leporina L. Cyperaceae Hm Лесной Гигромезофит

Carex nigra (L.) Reichard Cyperaceae Go Лугово-болотный Гигрофит

Carex pallescens L. Cyperaceae Hm Лесо-луговой Мезофит

Carex pilosa Scop. Cyperaceae Hm Широколиственно-лесной Мезофит

Carex vesicaria L. Cyperaceae Gl Лесо-болотный Гигрофит

Chimaphila umbellata (L.) Nutt. Ericaceae Ch Лесной Мезофит

Convallaria majalis L. Asparagaceae Gl Лесной Ксеромезофит

Corylus avellana L. Betulaceae Ph Лесной Мезофит

Daphne mezereum L. Thymelaeaceae nPh Лесной Мезофит

Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs Dryopteridaceae Hm Лесной Мезофит

Dryopteris cristata (L.) A. Gray Dryopteridaceae Hm Лесо-болотный Гигрофит

Dryopteris filix-mas (L.) Schott Dryopteridaceae Hm Лесной Мезофит

Epilobium angustifolium L. Onagraceae Hm Лесо-луговой Мезофит

Equisetum sylvaticum L. Equisetaceae Go Лесо-луговой Мезофит

Eriophorum vaginatum L. Cyperaceae Hm Олиготрофно-болотный Гигрофит

Euonymus verrucosus Scop. Celastraceae Ph Лесной Мезофит

Festuca gigantea (L.) Vill. Poaceae Hm Лесной Мезофит

Fragaria vesca L. Rosaceae Hm Лесной Мезофит

Frangula alnus Mill. Rhamnaceae Ph Лесной Мезогигрофит

Galium verum L. Rubiaceae Hm Лугово-степной Мезоксерофит

Продолжение Приложения

Вид Семейство Жизненная форма Ценотическая группа Экологическая группа

Glechoma hederacea L. Lamiaceae Hm Лесо-луговой Мезофит

Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman Cystopteridaceae Go Хвойно-лесной Мезофит

Hieracium sylvularum Jord. ex Boreau Compositae Hm Лесной Мезофит

Hypericum perforatum L. Hypericaceae Hm Луговой Ксеромезофит

Juncus effusus L. Juncaceae Go Прибрежно-водный Гигрофит

Juniperus communis L. Cupressaceae Ph Лесной Психрофит

Lathyrus vernus (L.) Bernh. Leguminosae Hm Широколиственно-лесной Мезофит

Ledum palustre L. Ericaceae nPh Олиготрофно-болотный Психрофит

Linnaea borealis L. Caprifoliaceae Ch Хвойно-лесной Мезофит

Lonicera xylosteum L. Caprifoliaceae nPh Лесной Мезофит

Luzula pilosa (L.) Willd. Juncaceae Hm Лесной Мезофит

Lycopodium clavatum L. Lycopodiaceae Ch Хвойно-лесной Мезофит

Lysimachia europaea (L.) U. Manns & Anderb. Primulaceae Gl Лесо-болотный Гигромезофит

Lysimachia vulgaris L. Primulaceae Hm Лесо-болотный Гигрофит

Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt Asparagaceae Gl Лесной Гигромезофит

Melampyrum nemorosum Baumg. Orobanchaceae Th Лесо-луговой Мезофит

Melampyrum pratense L. Orobanchaceae Th Лесной Мезофит

Melica nutans L. Poaceae Go Лесной Мезофит

Mercurialis perennis L. Euphorbiaceae Hm Широколиственно-лесной Мезогигрофит

Milium effusum L. Poaceae Hm Лесной Мезофит

Molinia caerulea (L.) Moench Poaceae Hm Хвойно-лесной Гигромезофит

Orthilia secunda (L.) House Ericaceae Ch Лесной Мезофит

Oxalis acetosella L. Oxalidaceae Go Хвойно-лесной Гигромезофит

Paris quadrifolia L. Melanthiaceae Go Лесной Мезофит

Persicaria hydropiper (L.) Delarbre Polygonaceae Th Сорно-лесной Гигрофит

Picea abies (L.) H. Karst. Pinaceae Ph Лесной Психрофит

Pilosella officinarum Vaill. Compositae Hm Лесо-луговой Мезоксерофит

Pinus sylvestris L. Pinaceae Ph Лесной Психрофит

Plantago major L. Plantaginaceae Hm Сорный Мезофит

Platanthera bifolia (L.) Rich. Orchidaceae Go Лесной Мезофит

Poa annua L. Poaceae Hm Сорно-луговой Мезофит

Poa nemoralis L. Poaceae Hm Лесной Мезофит

Poa pratensis L. Poaceae Hm Луговой Мезофит

Prunella vulgaris L. Lamiaceae Hm Лесо-луговой Мезофит

Pteridium aquilinum (L.) Kuhn Dennstaedtiaceae Go Лесной Ксеромезофит

Pulmonaria obscura Dumort. Boraginaceae Hm Лесной Ксеромезофит

Pyrola chlorantha Sw. Ericaceae Ch Хвойно-лесной Мезофит

Pyrola rotundifolia L. Ericaceae Ch Лесной Мезогигрофит

Окончание Приложения

Вид Семейство Жизненная форма Ценотическая группа Экологическая группа

Quercus robur L. Fagaceae Ph Лесной Мезофит

Rubus caesius L. Rosaceae nPh Лесной Мезофит

Rubus nessensis Hall Rosaceae nPh Хвойно-лесной Мезофит

Rubus saxatilis L. Rosaceae Ch Лесной Мезофит

Rumex acetosella L. Polygonaceae Hm Сорно-луговой Мезофит

Salix caprea L. Salicaceae Ph Лесной Мезофит

Salix cinerea L. Salicaceae Ph Лугово-болотный Гигрофит

Sambucus racemosa L. Caprifoliaceae Ph Культивируемый или сорный Мезоксерофит

Scirpus sylvaticus L. Cyperaceae Go Водно-болотный Гигрофит

Silene viscaria (L.) Jess. Caryophyllaceae Hm Лесо-луговой Мезофит

Solidago virgaurea L. Compositae Hm Лесной Мезофит

Sorbus aucuparia L. Rosaceae Ph Лесной Мезогигрофит

Stellaria gramínea L. Caryophyllaceae Hm Лесной Мезофит

Stellaria holostea L. Caryophyllaceae Ch Лесной Мезофит

Stellaria media (L.) Vill. Caryophyllaceae Hm Сорный Мезофит

Tilia cordata Mill. Malvaceae Ph Лесной Мезофит

Vaccinium myrtillus L. Ericaceae Ch Хвойно-лесной Психрофит

Vaccinium uliginosum L. Ericaceae nPh Олиготрофно-болотный Психрофит

Vaccinium vitis-idaea L. Ericaceae Ch Хвойно-лесной Психрофит

Veronica chamaedrys L. Plantaginaceae Ch Лесо-луговой Мезофит

Veronica officinalis L. Plantaginaceae Ch Псаммофильно-боровой Мезофит

Viburnum opulus L. Adoxaceae Ph Лесной Мезофит

Vicia sylvatica L. Leguminosae Hm Лесной Мезофит

Viola mirabilis L. Violaceae Hm Лесной Гигромезофит

Viola rupestris F.W. Schmidt Violaceae Hm Псаммофильно-боровой Ксеромезофит

Примечание: Hm - гемикриптофиты Ph - фанерофиты, nPh - нанофанерофиты, Go - геофиты, Gl - гелофиты, Ch - хамефиты, Th - терофиты.