Растения семейства Celastraceae Lindl. И птицы-карпофаги на Дальнем Востоке России

Экология

Вестник ДВО РАН. 2017. № 2

УДК 598.2:591.53:582.766.5 (571.6) В.А. НЕЧАЕВ, А.А. НЕЧАЕВ

Растения семейства Celastraceae Lindl. и птицы-карпофаги на Дальнем Востоке России

На российском Дальнем Востоке произрастает 11 видов рода Euonymus L. и 3 вида рода Celastrus L. семейства Celastraceae Lindl. На основании результатов многолетних экологических исследований приводятся результаты оригинальных исследований о птицах — потребителях семян растений семейства Celastraceae. Выявлено 55 видов птиц-карпофагов из 16 семейств и 4 отрядов. Семена бересклета Euonymus поедают птицы 52 видов, семена древогубца (краснопузырника) Celastrus — птицы 40 видов. Рассматривается участие птиц в диссеминации растений. Активными потребителями и распространителями семян представителей Celastraceae являются голубая сорока Cyanopica cyanus (Pall.), сойка Garrulus glandarius (L.), обыкновенный свиристель Bombycilla garrulus (L.), японский свиристель B. japonica (P.F. Siebold), синехвостка Tarsiger cyanurus (Pall.), дрозды Turdus pallidus J.F. Gmelin, T. obscurus J.F. Gmelin, T. chrysolaus Temm., T. hortulorum P.L. Sclater и некоторые другие.

Ключевые слова: птицы-карпофаги, виды семейства Celastraceae Lindl., диссеминация растений, Дальний Восток России.

Plants of the Celastraceae Lindle. family and carpophagous birds in the Russian Far East. V.A. NECHAEV (Federal Scientific Center of fhe East Asia Terrestrial Biodiversity, FEB RAS, Vladivostok), A.A. NECHAEV (Far East Forestry Research Institute, Khabarovsk).

In the Russian Far East, the Celastraceae Lindl. plant family is represented by 11 species of the Euonymus L. genus and by 3 species of the Celastrus L. genus. The multi-year ecological research of the birds, consumers of the Celastraceae plant family seeds are given. 55 species of carpophagous birds belonging to 16 families and 4 orders are revealed. The Spindle-tree (Euonymus) seeds are eaten by 52 bird species and the bittersweet (Celastrus) seeds are eaten by 40 bird species. The involvement of these birds in plant dissemination is considered. The active consumers and disseminators of the Celastraceae seeds are such birds as Azure-winged Magpie — Cyanopica cyanus (Pall.), Eurasian jay — Garrulus glandarius (L.), Bohemian waxwing — Bombycilla garrulus (L.), Japanese waxwing — B. japonica (P.F. Siebold), Red-flanked Bluetail — Tarsiger cyanurus (Pall.), Pale Thrush — Turdus pallidus J.F. Gmelin, Eyebrowed Thrush — T. obscurus J.F. Gmelin, Brown-headed Thrush — T. chrysolaus Temm., Grey-backed Thrush — T. hortulorum P.L. Sclater, and some others.

Key words: carpophagous birds, Celastraceae Lindl., plant dissemination, Russian Far East.

Введение

Бересклетовые (Celastraceae Lindl.) - зоохорные, в основном эндоорнитохор-ные растения. Об этом свидетельствует яркая красная или оранжево-красная окраска семян и мягкая пищевая ткань - присемянник (мезокарпий), привлекающие птиц. Во второй половине сентября-октябре семена поедают оседлые (рябчики, сороки, полевые воробьи), кочующие и зимующие птицы (фазаны, голубые сороки, сойки, большеклювые вороны,

*НЕЧАЕВ Виталий Андреевич - доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник (Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, Владивосток), НЕЧАЕВ Анатолий Андреевич - кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник (Дальневосточный НИИ лесного хозяйства, Хабаровск). *Е-таП: birds@ibss.dvo.ru

обыкновенные и японские свиристели, синицы (4 вида), поползни, обыкновенные дубоносы и др.), а также перелетные птицы (большие горлицы, китайские иволги, дрозды (8 видов), сибирские горихвостки, синехвостки, мухоловки (5 видов), буробокие белоглазки и др.), улетающие на зимовки за пределы России. Благодаря птицам семена бересклетовых расселяются на новые территории, где раньше не произрастали или были уничтожены в результате лесозаготовок, пожаров, освоения земель под сельскохозяйственные угодья и промышленное строительство и т.д.

Видовой состав бересклетовых на Дальнем Востоке России разнообразен. Здесь распространено 11 видов бересклетов Euonymus L. и 3 вида древогубцев (краснопузырни-ков) Celastrus L. [2-4]. В материковой части региона произрастает 5 видов бересклетов: Euonymus maackii Rupr. - бересклет Маака, E. pauciflora Maxim. - бересклет малоцветковый, E. macroptera Rupr. - бересклет большекрылый (Приморский край, юг Хабаровского края и Амурской области), E. sacrosancta Koidz. - бересклет священный (Приморский край, юг Хабаровского края); E. maximowicziana Prokh. - бересклет Максимовича (юг Приморского края), а также 2 вида древогубцев: Celastrus flagellaris Rupr. - древогубец плетеобразный (Приморский край) и C. orbiculata Thunb. - древогубец круглолистный (Приморский край, юг Амурской области).

На о-ве Сахалин встречается 7 видов: Euonymus sieboldiana Blume - бересклет Зиболь-да; E. alata (Thunb.) Siebold - бересклет крылатый; E. sacrosancta Koidz. - бересклет священный; E. planipes (Kochne) Kochne - бересклет плоскочерешковый; E. macroptera Rupr. - бересклет большекрылый; E. sachalinensis (Fr. Schmidt) Maxim. - бересклет сахалинский и E. miniata Tolm. - бересклет красноплодный [1]. На Южных Курилах произрастают те же виды, что и на Сахалине, кроме E. sacrosancta. Здесь встречается также E. oxyphylla Miq. (E. yesoensis Koidz.) - бересклет остролистный [2, 4], близкий к E. planipes, от которого отличается шаровидной бескрылой коробочкой. На юге о-ва Сахалин и Южных Курильских островах произрастает 1 вид древогубца - Celastrus strigillosa Nakai (древогубец щётковидный), который признан особой разновидностью C. orbiculata var. strigillosa (Nakai) Makino [2].

До последнего времени видовой состав птиц и их роль в потреблении и распространении семян бересклетовых Celastraceae оставались недостаточно изученными. Первые краткие сведения о птицах-карпофагах были опубликованы в эколого-фаунистических сводках по птицам Южных Курильских островов [6, 11] и о-ва Сахалин [8], а позднее -в орнитологических статьях по Приморскому краю [9, 13]. В обзорной работе Ф. Турчека [16] для европейского бересклета E. europaea L. указывается 24 вида птиц-карпофагов, из которых на Дальнем Востоке распространены 15 видов. В связи с этим изучение трофических связей птиц с растениями, в частности с бересклетовыми, и их участие в расселении семян имеет научное и практическое значение и является актуальным направлением в биоценологии. Задача наших исследований - выявить видовой состав птиц, питающихся семенами бересклета и древогубца, на Дальнем Востоке и оценить их роль в переносе семян. Данная статья продолжает серию наших работ о зоохорных растениях и их взаимосвязях с птицами-карпофагами [5, 10, 12]. Русские и латинские названия растений приводятся по сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» [3] с учетом последних номенклатурных изменений, названия птиц - по аннотированному каталогу птиц Дальнего Востока России [7].

Материал и методика

В основе статьи лежат многолетние наблюдения за птицами - потребителями семян бересклета и древогубца в природной обстановке и результаты изучения содержимого зобов и желудков птиц, в основном из числа широко распространенных и обычных видов, добытых для научных коллекций зоологического музея Биолого-почвенного

института ДВО РАН в 60-80-х годах XX в. Исследования проводились в 1962-2015 гг. в Приморском крае, на юге Хабаровского края, о-ве Сахалин и Южных Курильских островах (Кунашир, Итуруп, Шикотан и др.).

Собранный материал включает данные о видовом составе и распространении бересклетовых и сроках их плодоношения, видовом составе птиц-карпофагов, сроках и способах поедания семян, частоте встречаемости семян в зобах и желудках, а также сведения о роли птиц в диссеминации растений. При определении видов растений по семенам использовалась эталонная коллекция плодов и семян, собранных во время полевых работ. Неповрежденные семена растений определялись до вида. По частоте встречаемости семян в зобах и желудках выделяются 2 категории птиц-карпофагов: основные, регулярно поедающие семена (встречаемость в зобах и желудках птиц составляет от 20 до 100 % массы содержимого); второстепенные, нерегулярные потребители (встречаемость от 5 до 20 %).

Результаты и обсуждение

Установлено, что на Дальнем Востоке России семена бересклетовых поедают птицы 55 видов из 16 семейств и 4 отрядов.

Бересклет - Euonymus L. Обычный широко распространенный кустарник высотой до 3 м. Произрастает одиночно или группами из 5-10 особей; густых зарослей не образует. Встречается в разреженных лесах различных формаций на равнинах, по долинам рек, в горах до высоты 800-900 м над ур. м., древесно-кустарниковых и кустарниково-травя-нистых зарослях, на каменистых склонах, приморских террасах, в антропогенном ландшафте. Плодоношение через 1-2 года. Созревание плодов во второй половине сентября-октябре. В ноябре семена, не съеденные птицами, осыпаются и становятся доступными им только после таяния снега.

Плоды бересклета овальные или грушевидные коробочки диаметром 8-15 мм, ребристые или крылатые, четырех-, пяти- или одно-, двухгнездные, с широкими либо узкими лопастями и крыльями длиной 10-15 мм у бересклета Максимовича и большекрылого. При созревании створки плодов раскрываются «зонтиком», обнажая желтовато-оранжевые, красные или оранжевые мягкие присемянники, полностью или частично покрывающие твердые семена. В каждом гнезде по одному семени, редко по два. Они черные

3 X 2,5 мм (бересклет малоцветковый), 4 х 3 мм (бересклет священный), 4 х 3,5 мм (бере-склеты Маака и Максимовича). В раскрытой коробочке спелые семена с присемянниками висят на тонких «ножках» и при раскачивании ветвей отрываются и падают на почву.

Зарегистрировано 52 вида птиц - потребителей семян бересклета из 15 семейств и

4 отрядов: в материковой части региона - 51, на Сахалине - 38, Южных Курилах - 28 видов птиц. К основным карпофагам на материке отнесено 26, о-ве Сахалин - 20, Южных Курильских островах - 10 видов птиц (табл. 1). Кроме 39 видов птиц, упомянутых в табл. 1, установлены виды, относительно редко поедающие семена. К ним относятся следующие: большой пестрый дятел Dendrocopos major (L.), малый острокрылый дятел D. kizuki (Temm.), восточная черная ворона Corvus (corone) orientalis Eversm., сорока Pica pica (L.), серый скворец Spodiopsar cineraceus Temm., желтоспинная мухоловка Ficedula zanthopygia (Hay), восточная малая мухоловка F. (parva) albicilla (Pall.), синий соловей Luscinia cyane (Pall.), соловей-красношейка L. calliope (Pall.), белогорлый дрозд Petrophila gularis (Swinhoe), полевой воробей Passer montanus (L.), китайская зеленушка Chloris sínica (L.), долгохвостая чечевица Uragus sibiricus (Pall.). На о-ве Хоккайдо (Япония) плодами бересклета питаются черные дятлы Dryocopus martius (L.) [14].

Таблица 1

Птицы — потребители семян бересклета Euonymus sp. на Дальнем Востоке России

Семейство, вид Приморский край, юг Хабаровского края и Амурской области Остров Сахалин Южные Курильские острова

Семейство Тетеревиные Tetraonidae

Рябчик Tetrastes bonasia (L.) О О *

Семейство Фазановые Phasianidae

Фазан Phasianus colchicus L. В * *

Семейство Голубиные Columbidae

Сизый голубь Columba livia J.F. Gmelin В В -

Большая горлица Streptopelia orientalis (Latham) О О В

Семейство Дятловые Picidae

Седой дятел Picus canus J.F. Gmelin В - *

Семейство Иволговые Oriolidae

Китайская иволга Oriolus chinensis L. В * *

Семейство Вороновые Corvidae

Кукша Perisoreus infaustus (L.) В В *

Сойка Garrulus glandarius (L.) О О В

Голубая сорока Cyanopica cyanus (Pall.) О * *

Большеклювая ворона Corvus macrorhynchos Wegler В В В

Семейство Свиристелевые Bombycillidae

Обыкновенный свиристель Bombycilla garrulus (L.) О О О

Японский свиристель Bombycilla japonica (P.F. Siebold) О О -

Семейство Мухоловковые Muscicapidae

Таежная мухоловка Ficedula mugimaki (Temm.) О О -

Синяя мухоловка Cyanoptila cyanomelana (Temm.) В - -

Сибирская мухоловкаMuscicapa sibirica J.F. Gmelin В - -

Пестрогрудая мухоловка Muscicapa griseisticta (Swinhoe) В В -

Ширококлювая мухоловка Muscicapa dauurica Pall. В - -

Сибирская горихвостка Phoenicurus auroreus (Pall.) О - *

Синехвостка Tarsiger cyanurus (Pall.) О О О

Семейство Дроздовые Turdidae

Бледный дрозд Turdus pallidus J.F. Gmelin О О *

Золотистый дрозд Turdus chrysolaus Temm. * О О

Оливковый дрозд Turdus obscurus J.F. Gmelin О О О

Сизый дрозд Turdus hortulorum P.L. Schlater О * *

Дрозд Науманна Turdus naumanni Temm. О - -

Бурый дрозд Turdus eunomus Temm. О О О

Сибирский дрозд Zoothera sibirica (Pall.) О О О

Пестрый дрозд Zoothera varia (Pall.) О О О

Семейство Синицевые Paridae

Черноголовая гаичка Parus palustris L. О В В

Пухляк Parus montanus Bolden. В О *

Восточная синица Parus minor Temm. et Schleg. О В В

Семейство Поползневые Sittidae

Поползень Sitta europaea L. О О О

Семейство Белоглазковые Zosteropidae

Буробокая белоглазка Zosterops erythropleurus Swinhoe О * *

Семейство Вьюрковые Fringillidae

Вьюрок Fringilla montifringilla L. В В -

Чечевица Carpodacus erythrinus (Pall.) О О -

Сибирская чечевица Carpodacus roseus (Pall.) О О -

Обыкновенный снегирь Pyrrhula pyrrhula (L.) О - -

Дальневосточный снегирь Pyrrhula griseiventris Lafres. О О О

Серый снегирь Pyrrhula cineracea Cabanis О О -

Обыкновенный дубонос Coccothraustes coccothraustes (L.) О О О

Примечание. О - основные, В - второстепенные потребители, прочерк - данных нет, * - вид отсутствует.

Способы поедания семян различны. Рябчики, фазаны, голубиные, вороновые, свири-стелевые и дроздовые срывают семена с веток или подбирают с земли и заглатывают их целиком. При этом у куриных и голубиных семена накапливаются в зобу, а затем перемещаются в желудок, где перетираются с помощью гастролитов. Вьюрковые птицы, сорвав семена, очищают их в ротовой полости от присемянников, выплевывают присемянники в местах кормежек, а семена частично разрушают в клювах и проглатывают. В желудке семена перетираются гастролитами. Тем не менее некоторые семена не повреждаются и выделяются с экскрементами в целом виде.

Осенью, когда отмечается дефицит насекомых, семенами бересклета питаются и мелкие насекомоядные птицы - мухоловки и белоглазки, массовые миграции которых проходят в сентябре. Эти птицы срывают семена с присемянниками, чаще всего зависнув перед коробочками в порхающем полете. Мелкие семена (длиной 2-3 мм) проглатывают целиком, а средние и крупные (до 5 мм) зажимают в ротовой полости и с помощью языка и клюва очищают от присемянников. Присемянники проглатывают, а твердые семена удаляются в виде погадок. Поползни и синицы, сорвав семена, уносят их на ближайшие ветки, где, удерживая в когтях, расклевывают и заглатывают как присемянники, так и кусочки семян. Кроме того, эти птицы относятся к заготовителям плодов и семян. Они устраивают запасы (кладовые) семян в трещинах коры на стволах деревьев, под слоевищами лишайников и в других местах.

В результате анализа содержимого зобов и желудков птиц и визуальных наблюдений за питанием птиц на местах кормежек установлено, что птицы охотно поедают семена бере-склетов. Так, семена бересклета Максимовича используют в пищу рябчики, фазаны, большие горлицы, сойки, голубые сороки, мухоловки (таежная, синяя, ширококлювая, сибирская), дрозды (бледный, сизый, оливковый, бурый), синехвостки, сибирские горихвостки, белоглазки и др. [9]. Желудок китайской иволги из южного Приморья, обследованный 26 сентября, содержал 10 семян с присемянниками и 5 присемянников. В зобу большой горлицы из этого же региона (23 сентября) обнаружено около 120 семян, а у другой птицы этого же вида (4 октября) - 98 семян и 4 присемянника. У двух горлиц (16 и 29 сентября) зобы были заполнены исключительно семенами бересклета Максимовича (до 90 % общей массы содержимого). У трех синих мухоловок, добытых в сентябре, было встречено от 3 до 7 семян и около 10 присемянников. В урожайные годы на крупных кустах бересклета Максимовича можно наблюдать одновременно несколько разных птиц: так, 26 сентября 1981 г. в долине р. Раздольная (южное Приморье) в течение дня были встречены большие горлицы, голубые сороки, синехвостки, таежные и синие мухоловки, белоглазки, сизые и бледные дрозды. Семена бересклета священного кроме вышеуказанных видов птиц поедают фазаны, большеклювые вороны, дальневосточные снегири, дубоносы и др. [9]. Семена бересклета Маака были обнаружены в желудках дроздов, кукш, свиристелей и мухоловок, бересклета сахалинского и Зибольда - у рябчика, большой горлицы, синехвостки, таежной и пестрогрудой мухоловок, снегирей [9].

Древогубец (краснопузырник) - Celastrus Ь. Малочисленные прямостоящие или лазящие раскидистые кустарники (древогубец круглолистный и щетковидный) высотой

2-3 м и древовидные лазящие лианы (древогубец плетеобразный) высотой 10-12 м произрастают в подлеске широколиственных и смешанных лесов по долинам рек, на равнинах и в горах, а также на каменистых склонах, приморских террасах, в антропогенном ландшафте. Плодоношение через 1-2 года. Созревание плодов в конце сентября-октябре. Плоды - желтые или оранжево-желтые, округлые и шаровидные коробочки размером 6-7 мм в диаметре. По мере созревания они раскрываются 4-5 лопастями (створками), обнажая семена, окруженные ярко-красными присемянниками (кровельками). Семена бурые или желтовато-бурые, овальные, острые на вершине и с продольным швом длиной

3-4 мм. В конце октября-ноябре часть семян, не съеденных птицами, осыпаются и сохраняются под снегом до весны, а на отдельных ветвях - в течение зимы. Сроки поедания

птицами семян - третья декада сентября-начало ноября. Зимой семенами питаются рябчики, сойки, голубые сороки, свиристели поползни и некоторые другие виды птиц.

Зарегистрировано 40 видов птиц-карпофагов из 15 семейств и 4 отрядов; в материковой части региона - 37, на о-ве Сахалин - 32, Южных Курильских островах - 26 видов птиц. Кроме 30 видов, представленных в табл. 2, в список птиц-карпофагов включено 10 видов, которые редко поедают семена древогубца. Это большие пестрые и малые острокрылые дятлы, сороки, серые скворцы, соловьи-красношейки, полевые воробьи, китайские зеленушки, долгохвостые чечевицы, серые снегири, щуры - Pinicola епис1еаО (Ъ.).

Таблица 2

Птицы — потребители семян древогубца Celastrus L. на Дальнем Востоке России

Семейство, вид Приморский край, юг Хабаровского края и Амурской области Остров Сахалин Южные Курильские острова

Семейство Тетеревиные Tetraonidae

Рябчик Tetrastes bonasia (L.) О О *

Семейство Фазановые Phasianidae

Фазан Phasianus colchicus L. В * *

Семейство Голубиные Columbidae

Сизый голубь Columba livia J. F. Gmelin В В -

Большая горлица Streptopelia orientalis (Latham) О О О

Семейство Дятловые Picidae

Седой дятел Picus canus J.F. Gmelin В - *

Семейство Вороновые Corvidae

Сойка Garrulus glandarius (L.) О О В

Голубая сорока Cyanopica cyanus (Pall.) О * *

Большеклювая ворона Corvus macrorhynchos Wegler В В В

Семейство Свиристелевые Bombycillidae

Обыкновенный свиристель Bombycilla garrulus (L.) О О О

Японский свиристель Bombycilla japonica (P.F. Siebold) О О О

Семейство Бюльбюлевые Pycnonotidae

Короткопалый бюльбюль Microscelis amaurotis (Temm.) В В О

Семейство Мухоловковые Muscicapidae

Таежная мухоловка Ficedula mugimaki (Temm.) В В -

Сибирская мухоловка Muscicapa sibirica J.F. Gmelin В - -

Синехвостка Tarsiger cyanurus (Pall.) В В В

Сибирская горихвостка Phoenicurus auroreus (Pall.) В - -

Семейство Дроздовые Turdidae

Бледный дрозд Turdus pallidus J. F. Gmelin О В -

Золотистый дрозд Turdus chrysolaus Temm. * О О

Оливковый дрозд Turdus obscurus J.F. Gmelin О О О

Сизый дрозд Turdus hortulorum P.L. Schlater О * *

Дрозд Науманна Turdus naumanni Temm. О В -

Бурый дрозд Turdus eunomus Temm. О О О

Семейство Синицевые Paridae

Черноголовая гаичка Parus palustris L. В В В

Восточная синица Parus minor Temm. et Schleg. В В В

Тисовая синица Parus varius Temm. et Schleg. * * В

Семейство Поползневые Sittidae

Поползень Sitta europaea L. В В В

Семейство Белоглазковые Zosteropidae

Буробокая белоглазка Zosterops erythropleurus Swinhoe В * *

Семейство Вьюрковые Fringillidae

Вьюрок Fringilla montifringilla L. В В В

Сибирская чечевица Carpodacus roseus (Pall.) В В В

Дальневосточный снегирь Pyrrhula griseiventris Lafres. В В В

Обыкновенный дубонос Coccothraustes coccothraustes (L.) В В В

Примечание. О - основные, В - второстепенные потребители, прочерк - данных нет, * - вид отсутствует.

Интересно отметить, что в желудке сороки, отловленной 8 ноября в южном Приморье, обнаружено 16 семян древогубца плетеобразного. Основных потребителей семян в Приморском крае - 11, на о-ве Сахалин - 9, Южных Курильских островах - 8 видов. Способы поедания птицами семян древогубцев такие же, как и семян бересклетов. В Японии плодами древогубца питаются рябчики, большеклювые вороны, обыкновенные свиристели, короткопалые бюль-бюли, бурые дрозды, дальневосточные снегири [14], сибирские горихвостки, пестрые дрозды, японские белоглазки - Zosterops japonicus Temm. et Schleg. [15].

Заключение

Между растениями и птицами существуют сложные и многообразные взаимные связи; птицы не только потребляют плоды и семена, но и являются важнейшими агентами диссеминации растений. В результате многолетних биоценотических исследований получена новая информация о птицах-карпофагах на Дальнем Востоке России. Был выявлен видовой состав птиц - потребителей семян бересклета и древогубца. Список птиц-карпофагов является предварительным и в дальнейшем может быть расширен за счет других видов.

Активные переносчики семян - сойки, голубые сороки, свиристели, дрозды, мухоловки, синехвостки, горихвостки, белоглазки и др. Они заглатывают семена, переваривают только мягкие присемянники, а семена неповрежденными выделяют с экскрементами в местах кормежек, во время кочевок и миграций. Пассивные распространители - рябчики, фазаны, большие горлицы, полевые воробьи, вьюрковые (вьюрки, чечевицы, снегири, дубоносы и др.). Птицы этих видов разрушают семена в клювах и желудочно-кишечных трактах, но небольшая часть семян не повреждается и выделяется с экскрементами. К распространителям семян относятся также поползни и синицы - заготовители плодов и семян.

В период сезонных миграций, кочевок и зимовок птицы разносят семена как вблизи плодоносящих растений, так и на различные расстояния от мест произрастания. Важная роль в расселении семян бересклета и древогубца принадлежит ближним и дальним мигрантам из числа гнездящихся перелетных и пролетных птиц (дрозды, мухоловки, горихвостки, белоглазки и др.), зимовки которых расположены в Юго-Восточной Азии, и зимующих перелетных (свиристели, дрозды Науманна и бурые). Распространяют семена и местные оседло-кочующие птицы - седые дятлы, голубые сороки, сойки, поползни, синицы и др.

ЛИТЕРАТУРА

1. Баркалов В.Ю., Таран А.А. Список видов сосудистых растений острова Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 39-66.

2. Баркалов В.Ю. Флора Курильских островов. Владивосток: Дальнаука, 2009. 468 с.

3. Киселёва К.В. Семейство Бересклетовые - Celastraceae Lindl. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1988. Т. 3. С. 152-159.

4. Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995. 208 с.

5. Нечаев В.А., Нечаев А.А. Деревянистые лианы и птицы-карпофаги на юге Дальнего Востока России // Вестн. ДВО РАН. 2013. № 5. С. 138-147.

6. Нечаев В.А. О значении плодов и семян некоторых древесных растений в жизни птиц острова Кунашир (Южные Курильские острова) // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1970. С. 255-260.

7. Нечаев В.А., Гамова Т.В. Птицы Дальнего Востока России (аннотированный каталог). Владивосток: Дальнаука, 2009. 564 с.

8. Нечаев В.А. Птицы острова Сахалин. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 748 с.

9. Нечаев В.А. Птицы - потребители и распространители плодов и семян древесных растений в Приморском крае // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106, вып. 2. С. 14-21.

10. Нечаев В.А., Нечаев А.А. Птицы - потребители плодов и распространители семян бархата Phellodendron Rupr. на юге Дальнего Востока России // Сиб. лесн. журн. 2016. № 1. С. 64-70.

11. Нечаев В.А. Птицы Южных Курильских островов. Л.: Наука, 1969. 246 с.

12. Нечаев В.А., Нечаев А.А. Семейство Аралиевые и птицы-карпофаги на юге Дальнего Востока России // Вестн. ДВО РАН. 2015. № 1. С. 63-71.

13. Омелько М.А., Омелько М.М. Роль птиц в распространении растений в природе // Биол. исследования на Горно-Таежной станции. 2004. № 9. С. 178-192.

14. Fujimaki Y. Seeds and fruits eaten by birds // Forests Protection. 2012. N 328. P. 27-28.

15. Takano T., Hamaguchi T., Marioka T., Kanouchi T., Kobaya T. Wild birds of Japan. Tokyo: Yama-Kei Publishers Co., Ltd, 1985. 591 p.

16. Turcek F. Ökologische Beiziehungeu der Vögel und Gehölze. Bratislava: Verl. der Slowakischen Akad. der Wiss., 1961. 330 S.