Рост и плодоношение кедра сибирского на южной границе распространения в левобережном Приобье

УДК 582.475.2+575.174.015.3+574.2 С.Н. Велисевич, О.Г. Бендер ИМКЭС СО РАН, Томск

РОСТ И ПЛОДОНОШЕНИЕ КЕДРА СИБИРСКОГО НА ЮЖНОЙ ГРАНИЦЕ РАСПРОСТРАНЕНИЯ В ЛЕВОБЕРЕЖНОМ ПРИОБЬЕ

В статье анализируются различия по комплексу ростовых и репродуктивных признаков и их связь с положением пробных площадей по отношению к южной границе распространения кедра сибирского.

S.N. Velisevich, O.G. Bender

Institute for Monitoring of Climatic

and Ecological Systems SB RAS (IMCES SB RAS), Tomsk

GROWTH AND REPRODUCTION OF SIBERIAN STONE PINE AT THE SOUTH LIMIT OF AREA IN THE LEFT-BANK PRYOB'YE

In article is considered the differences between growth and reproductive traits and its dependence of distance in relation to south limit of Siberian stone pine distribution.

Южная граница равнинной части ареала кедра сибирского проходит через хорошо освоенные территории, поэтому изучение ее характера и природы актуально с хозяйственной точки зрения. По мнению И.А. Беха (1972) в результате антропогенного влияния южная граница распространения кедра за последние 100-150 лет отодвинулась на 30-50 км к северу. В качестве доказательства исторической причины современного положения границы он приводит данные о высоких ростовых показателях пограничных кедровников. Исследования Т.П. Некрасовой и Н.П. Мишукова (1974) показали, что, несмотря на выраженную связь между качеством экотопов и урожайностью кедра, переходная зона между южной тайгой и лесостепью является зоной повышенных урожаев. Однако само понятие ареала и неизбежности его границ предполагает снижение ростовой и семенной продуктивности по направлению от центра ареала к его периферии, а самые маргинальные популяции должны характеризоваться выраженным угнетением роста и даже стерильностью.

Летом 2010 года мы исследовали состояние деревьев кедра в лесах южного Приобъя возле поселков Базой, Красный Яр, Вьюны и Юрт-Ора, в долине р. Кинды. Часть из них была ранее описана И.А. Бехом (1972). Мы обнаружили, что даже самые южные кедровые «форпосты» в лесостепи до сих пор сохраняют свои позиции. Однако оценка состояния их репродукции позволяет высказать предположение о более значительной «климатической», нежели «антропогенной», обусловленности положения современной южной границы.

Поэтому целью нашего исследования был анализ влияния маргинальности экотопа (его положения относительно границы ареала) на процессы роста и плодоношения.

Для проведения исследований было заложено 5 пробных площадей:

1. «Базой» - урочище Базойское, Кожевниковское лесничество Томской области, квартал 119, выделы 6 и 17. Это кедровник осочково-разнотравный (2К8Е), I бонитета. Почва дерново-глеевая, запас влаги в верхнем 20-см слое -43 мм (удовлетворительный), гумуса - 44 т/га (средний). Высота кедра - 26 м, диаметр ствола - 65 см, возраст 160-210 лет.

2. «Кинда» - урочище Базойское, Кожевниковское лесничество Томской области, долина р. Кинды, квартал 126, выделы 13 и 16. Это типичная кедровая согра кустарничково-осочково-моховая (6К2Е2Б), III бонитета. Почва перегнойно-глеевая, запас влаги - 89 мм (хороший), гумуса - 17 т/га (высокий). Высота кедра - 23 м, диаметр ствола - 41 см, возраст 160-330 лет.

3. «Красный Яр» - урочище Орско-Симанское, Колыванское лесничество Новосибирской области, квартал 36, выдел 15. Это сосняк кустарничково-осочковый (9С1К+Б), II бонитета. Почва - подзол иллювиально-железистый, запас влаги - 20 мм (неудовлетворительный), гумуса - 32 т/га (средний). Высота кедра - 22 м, диаметр ствола - 45 см, возраст 120-140 лет.

4. «Вьюны» - урочище Вьюнское, Колыванское лесничество Новосибирской области, кварталы 12, 16, 17. Это сосняк папоротниковоразнотравный (10С+Б+К), I бонитета. Почва - подзол иллювиально-железистый, запас влаги - 16 мм (неудовлетворительный), гумуса - 44 т/га (высокий). Высота кедра - 21 м, диаметр ствола - 44 см, возраст 120-140 лет.

5. «Юрт-Ора» - урочище Орский борок, Колыванское лесничество Новосибирской области, квартал 40. Это сосняк кустарничково-зеленомошный (10С+К), II бонитета. Почва - подзол иллювиально-железистый, запас влаги - 11 мм (неудовлетворительный), гумуса - 27 т/га (средний). Высота кедра - 18 м, диаметр ствола - 38 см, возраст 110-320 лет.

Для анализа радиального роста ствола у 15-25 деревьев на каждой пробной площади были взяты керны на высоте груди. Структура побегов восстанавливалась методом ретроспективного анализа на 5-10 ветвях, взятых в соответствующих генеративных ярусах кроны. Качество шишек оценивались по стандартным методикам, принятым в морфологии древесных. Качество семян анализировалось

рентгенографическим методом.

Анализируемые признаки были подразделены на три группы: (1) «вегетативные»,

характеризующие общую

активность органогенеза и роста;

ширина кольца ксилемы, мкм

Рис. 1. Радиальный рост ствола

(2) «генеративные, но опосредованно связанные с уровнем вегетативных процессов»; (3) «генеративные», характеризующие качество репродукции. К 1 -й группе признаков мы отнесли характеристику роста ствола (ширина кольца ксилемы), побегов (заложение метамеров и рост растяжением женских и мужских побегов) и хвои (на женских и мужских побегах). По ширине кольца ксилемы установлена тенденция к снижению уровня роста по направлению к границе, хотя различия между экологическими группами недостоверны (рис. 1).

Пониженный уровень роста у деревьев Кинды и Юрт-Оры, по-видимому, обусловлен их относительно большим возрастом. Достоверных корреляций влажности и трофности почвы с шириной кольца ксилемы не выявлено.

Длина побегов является комплексным признаком, зависящим от количества заложившихся пазушных органов в почке на эмбриональном этапе развития побегов и активности растяжения междоузлий на пост- эмбриональном этапе.

Длина междоузлий (Рис. 2) достоверно повышенные значения имеет у деревьев, произрастающих вблизи южной границы ареала ^=3,4798, р=0,0181). По числу метамеров значимых различий между экологическими группами нет, за исключением мужских побегов в Юрт-Оре. То есть, более весомые различия касаются роста растяжением. Достоверных корреляций анализируемых признаков с запасами влаги и гумуса не выявлено.

длина междоузлий женских побегов,см

число метамеров женских побегов, шт.

0,24

0,21

0,18

0,15

0,

Базой

Кинда

Кр.Яр Юрт-Ора

Вьюны

80

70

60

50

40

Кинда

Кр.Яр В ьюн ы Юрт-Ора

длина междоузлий мужских побегов, см

0,105

0,098

0,091

0,084

0,077

Базой Кр. Яр Юрт-Ора

Кинда Вьюны

число метамеров мужских побегов, шт.

Кинда

Кр. Яр Юрт-Ора

Вьюны

СО

со

сЧ

о

о

го

Рис. 2. Длина междоузлий и число метамеров у генеративных побегов Результаты факторного анализа (метод главных компонент) по всей

2.5 2,0

1.5 1,0 0,5 0,0

-0,5

-1,0

-1,5

-2,0

признаки, характеризующие рост ствола, побегов и хвои

Кр. Яр

о

Вьюны

Юрт-Ора

-^азойг

-3,0

-2,5

-2,0

-1,5

-1,0 -0,5

Раоїог 1:

0,0 0,5

56,16%

1,0

1,5

2,0

2,5

Рис. 3. Распределение пробных площадей в плоскости главных компонент по вегетативным признакам

совокупности признаков 1 -й группы показали, что

характер распределения пробных площадей в плоскости главных компонент по

первому фактору (56% общей

изменчивости) соответствует их положению относительно границы ареала (рис. 3). Вторая компонента (37%) предположительно связана с маргинальностью популяций: в области нулевых значений находятся Базой и Кинда, в области положительных значений - Вьюны и Красный Яр, отрицательных - Юрт-Ора.

Ко 2-й группе мы отнесли признаки «генеративные», но зависящие от успешности «вегетативных». У женских побегов это число метамеров летнего побега (брахибластов и ауксибластов) и число заложившихся шишек, у мужских побегов - это число наложившихся микростробилов. По этой группе признаков наблюдаются иные тенденции: метамеров летних побегов, шишек и

микростробилов больше закладывается у деревьев Базоя и Кинды, остальные -более южные группы, им уступают (рис. 4). По женским побегам различия между экологическими группами недостоверны, по мужским - достоверны ^=3,1010, р=0,0207). Анализ корреляционных связей свидетельствует о положительном влиянии влажности почвы на структуру генеративных побегов (г=+0,75 с числом микростробилов, г=+0,89 с метамерами летнего побега и г=+0,87 с числом шишек; приведенные коэффициенты достоверны при р=0,05).

число метамеров на летнем побеге, шт.

число заложившихся шишек, шт.

число микростробилов, шт.

признаки генеративного развития побегов

Базой

Юрт-Ора

Кинда

'Кр.-Яр-

Вьюны

Рис. 4. Признаки генеративного развития побегов

Характер распределения пробных площадей в плоскости главных компонент по признакам генеративного развития побегов (рис. 5) также свидетельствует в пользу выраженного влияния влажности почвы. По первому фактору крайнее положение в области отрицательных значений занимает Кинда с наиболее влажной почвой, крайнее положительное -Юрт-Ора с самой сухой почвой, остальные пробные площади - промежуточное положение. Второй фактор, также как и в случае с 1 -й группой вегетативных

признаков, предположительно

объясняется маргинальностью популяций.

Третья группа - «генеративных признаков», практически не связанных со структурой побега, характеризует качественную сторону репродукции. Они демонстрируют согласованное снижение по направлению к южной границе (рис.

4

£ 3

СЧ „ СО 2

СО 1 СЧ 1 £ 0 О

-с -2

(О 7

и_ -3

-4

-2-10 1 РаоЬг 1: 67,26%

Рис. 5. Распределение пробных площадей в плоскости главных компонент по признакам генеративного развития побегов

3.0

2.5

2,0

1.5

1.0

6). Самым высоким качеством отличаются деревья Базойского кедровника и расположеного рядом с ним долинного - Кинды. Деревья из Красного Яра характеризуются средним качеством урожая, а две пограничные популяции -Вьюны и Юрт-Ора, низким. Достоверных связей качества урожая с почвенным богатством не выявлено, а влажность почвы положительно, однако недостоверно, влияет лишь на число фертильных чешуй (г=+0,63), развитых семян (г=+0,65) и размер зародыша (г=+0,60).

число опылившихся шишек, шт.

число перезимовавших шишек, шт.

число созревших шишек, шт.

Базой КрЯр Юрт-Ора

Кинда Вьюны

Базой Кр.Яр Юрт-Ора

Кинда Вьюны

Базой Кр.Яр Юрт-Ора

Кинда Вьюны

число фертильных чешуй, шт.

число развитых семян в шишке, шт.

длина зародыша, мм-1

Базой Кр. Яр Юрт-Ора

Кинда Вьюны

Базой Кр. Яр Юрт-Ора

Кинда Вьюны

Кинда Вьюны

Рис. 6. Генеративные признаки, характеризующие качество репродукции

60

40

20

Около 77% общей изменчивости обусловлено, вероятнее всего, фактором маргинальности, т.е. близости к климатической границе, поскольку по этому фактору группируются отдельно две самые южные пробные площади (Вьюны и Юрт-Ора) и три более «благополучные» - Базой, Кинда и Красный Яр (рис. 7).

Причем, если в 1 -й и 2-й группах признаков, прямо или опосредованно

связанных с ростовыми процессами, маргинальность предполагалась как второй и менее значимый фактор (36% и 26%), то в случае с качеством репродукции маргинальность становится первым фактором.

Объяснение

наблюдаемых различий между тремя группами признаков следует искать в сезонных различиях процессов роста и заложения репродуктивных структур в почках. Большинство ростовых процессов начинается в последней декаде мая и заканчивается в середине июня. Формирование почек происходит в период с

Все признаки шишек и семян

-7 -6 -5 -4 -3

Раоїог 1: 76,67%

Рис. 7. Распределение пробных площадей в плоскости главных компонент по признакам качества репродукции

середины июня по середину июля (мужские побеги), или с конца июня по середину августа (женские). Если исходить из того, что на южной границе распространения вида основным лимитирующим фактором является дефицит влаги, но не дефицит тепла, то в период роста почва будет еще довольно влажная благодаря накопленным зимним осадкам. Рост заканчивается в середине лета, когда количество влаги в почве уменьшается (особенно если год засушливый). Поэтому, формирование почек генеративных побегов происходит уже в менее благоприятных условиях, чем рост. Эти связи и результаты оценки состояния роста и репродукции кедра позволяет рассматривать «климатическую» обусловленность положения современной южной границы распространения кедра сибирского как наиболее важную.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Бех, И.А. О южной границе распространения кедра в Приобъе [Текст] / И.А. Бех // Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. Наук. - 1972. - Вып. 2. - С. 20-27.

2. Некрасова, Т.П., Мишуков, Н.П. Области семенной продуктивности кедра сибирского на Западно-Сибирской равнине [Текст] /Т.П. Некрасова, Н.П. Мишуков // Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. С. 3-15.

© С.Н. Велисевич, О.Г. Бендер, 2011