Роль клещей (Acari ) в популяционой динамике короедов (Coleoptera, scolyti dae)

ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ

же период (зима 2006-2007 гг.) смертность личинок снижалась до среднего показателя 22,5 %. Смертность от хищников и паразитов в годы наблюдений не превышала 3,3 % от общего числа личинок и куколок. Общая выживаемость за генерацию летнего (не зимующего) поколения составляла от 11,2 до 33,1 %, выживаемость зимующего поколения всегда была ниже - от 0,5 до 27, 9 %.

Библиографический список

1. Власов, Д.В. Аннотированный список видов короедов (COLEOPTERA, SCOLYTIDAE) Ярославской области / Д.В. Власов // Энтомологическое обозрение, LXXIV, 4, 2005. - С. 761-775

2. Ижевский, С.С. Иллюстрированный справочник жуков-ксилофагов - вредителей леса и лесоматериалов Российской Федерации / С.С. Ижевский, Н.Б. Никитский, О.Г. Волков и др. - Тула, Изд-во Гриф и К, 2005. - 220 с.

3. Мандельштам, М.Ю. Аннотированный список видов короедов (COLEOPTERA, SCOLYTIDAE) Ленинградской области / М.Ю. Мандельштам, Б.Г. Поповичев // Энтомологическое обозрение, LXXIX, 3, 2000. - С. 599-618

4. Мозолевская, Е.Г. Экология заболонников-пере-носчиков голландской болезни / Е.Г. Мозолевская, Н.В. Крылова, Н.К. Белова и др. // Защита растений. - 1987. - № 37. - С. 37-40.

5. Никитский, Н.Б. Жесткокрылые - ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-тер-расного биосферного заповедника (с обзором фауны этих групп Московской области). Дополнение

1 (с замечаниями по номенклатуре и систематике некоторых жуков Melandryidae мировой фауны) / Н.Б. Никитский, В.Б. Семенов, М.М. Долгин // Сб. трудов Зоол. музея МГУ - М.: МГУ, 1998. - Т 36.

- Доп. 1. - 61 с.

6. Никитский, Н.Б. Фауна и экология жуков-скрытни-ков (Coleoptera, Latridiidae) европейского северовостока России, с замечаниями по ксилофильным (и некоторым другим) жесткокрылым Московской области / Н.Б. Никитский, А.Ф. Татаринова // Бюллетень МОИП. - 2002. - Т. 107. - Вып. 1. - С. 22-25.

7. Петров, А.В. Фауна короедов Московской области / А.В. Петров // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: сб. науч. тр. - Вып. 294(1) - 1998. С. 198-211.

8. Петров, А.В. Фауна короедов Московской области / А.В. Петров, Н.Б. Никитский // Энтомологическое обозрение. - 2001. - Т. 80. - Вып. 2. - С. 353-367.

9. Старк, В.Н. Фауна СССР. Жесткокрылые. Короеды / В.Н. Старк. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. -Т. 31. - 462 с.

10. Nunberg, M. Klucze do oznaczania owadуw Polski, Cz^sc XIX Chrzaszcze-Coleoptera Zeszyt 99-100; Korniki-Scolytidae, Wyrynniki-Platypodidae/ M. Nunberg// Polski Zwiazek Entomologiczy, 1954, I.

- 106 pp.

11. Pfeffer, A. Zentral- und Westpalaa rktische Borken- und Kernkrfer (Coleoptera, Scolytidae, Platypodidae)/ A. Pfeffer// Entomologica Basiliensia, 1994, 17. - P.5-310

12. Voolma, K. Distribution and spread of bark beetles (Coleoptera: Scolytidae) around the Gulg of Finland: a comparative study with notes on rare species of Estonia, Finland and North-Western Russia/ K.Voolma, M.J. Mandelshtam, A.N. Shcherbakov // Enomologica Fennica, 2004, 15. -P.198-210

РОЛЬ КЛЕЩЕЙ

АД. МАСЛОВ,

Л.С. МАТУСЕВИЧ

Информация о роли клещей в популяционной динамике короедов немногочисленна, большей частью фрагментарна и нередко противоречива. Мало известна и биология клещей, тесно связанных с жизнью короедов, обитающих в основном скрытно под корой заселенных ими деревьев.

В настоящей работе сделан обзор литературного материала по данному вопросу, а также на примере типичного представителя сем. Scolytidae - короеда типографа Ips typographus L. изложены результаты собс-

твенных 10-летних исследований значимости клещей как одного из факторов смертности названного короеда, относящегося к важнейшим вредителям леса и вызывающего при массовых размножениях катастрофические усыхания еловых насаждений в Западной и Восточной Европе.

Судя по публикациям последних лет, общепринятой систематики (а следовательно и синонимики) клещей нет, поэтому родовые и видовые названия клещей приводятся по цитируемым авторам.

66

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008

ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ

В отечественной литературе, вероятно впервые, клещи из сем. Parasitidae названы в качестве наружных паразитов короедов в одном из первых учебников по лесной энтомологии [1]. Затем П.А. Положенцев [2] сообщил о наличии клещей из сем. Thyroglyphidae на телах личинок и взрослых жуков - хрущей, усачей, короедов. Так, на имаго продолговатого короеда Ips subelongatus Motsch. обнаружены клещи Calvonia fursiformis и Histiogaster filippovi, вершинного короеда Ips acuminatus Gill. - клещи C. zachneri. О том, какое влияние клещи оказывают на своих хозяев, в обеих публикациях не сообщается. Некоторая конкретизация содержится в переводной книге Х. Суитмена [3], в которой указано, что клещи из рода Parasitus уничтожают огромное число яиц короеда Ips oregonii и других видов короедов. Клещи поселяются на жуках короеда и размещаются на тачках, под надкрыльями, на нижней стороне брюшка.

Первые оригинальные, но лаконичные сведения о роли клещей в популяционной динамике короеда типографа Ips typographus L. сообщает Б.Н. Огибин [4]. По его наблюдениям, в Архангельской области выживает в стадии яйца 77-88 % особей короеда; чаще яйца погибали от клещей Farsonemoides sp. и других видов. Зараженность короеда клещами не зависит от плотности его поселения, но снижается под влиянием хищничающих под корой нематод. Перед вылетом жуков короеда из-под коры их зараженность клещами возрастает.

В.С. Арефин [5] выявил клеща Dendrolaelaps quadrisetus, уничтожавшего яйца шестизубчатого короеда Ips sexdentatus Boern. в Приморье.

В обзоре, составленном Г.И. Васечко [6] по зарубежным материалам и посвященном оценке роли факторов смертности в динамике численности короедов, сообщается, что в опыте с лубоедом Dendroctonus frontalis, помещенным в замкнутое пространство с клещами (51 вид), жуки не подвергались нападению клещей, но преимагинальные фазы их развития, особенно яйца и личинки первого возраста, часто атаковывались ими. Четыре вида клещей проявили достаточную активность и часто встречались на поверхности тела жуков.

По мнению Г.И. Васечко, данных о воздействии клещей на популяции короедов мало. Приводится лишь один пример, как клещ уничтожил около 1 % яиц короедов Polygraphus polygraphus, Pityogenes chalcographus и других, хотя возможны случаи усиления активности клещей.

Систематике клещей, но только одного семейства из гамазовых - Rhodacaridae посвящена монография Г.И. Щербак [7]. Ро-дакариды - это самые примитивные паразитоформные клещи, имеющие арахноид-ный тип тагмазиса, т.е. тело, разделенное на грудь и подвижное брюшко. В монографии описано внешнее строение родакарид в целом и каждого из более чем 100 видов, отнесенных автором к 13 родам этого семейства. Даны определители подсемейств, родов, подродов и видов клещей родакарид (с иллюстрациями).

Г.И. Щербак отмечает слабую изученность экологии этих клещей, наиболее полны лишь сведения о местах обитания и районах обнаружения отдельных видов. Клещей-рода-карид можно встретить повсюду: на морских пляжах, в почве, лесной подстилке, органических остатках, под корой деревьев, в муравейниках, в гнездах птиц и мелких млекопитающих. Клещи этого семейства - хищники, многие из них питаются коллемболами и нематодами. Представители родов Insectolaelaps, Longoseius и Dendrolaelaps чаще встречаются под корой деревьев и пней, в ходах короедов и других насекомых; ряд видов этих клещей форезируют на них, причем не только на короедах, но и на усачах Cerambyx, Rhagium, Tetropium - под их надкрыльями.

Сведения Г.И. Щербак о видах клещей, обнаруженных в ходах отдельных видов короедов, немногочисленны и не содержат информации об их влиянии на своих хозяев. Она указывает, что клещ Dendrolaelaps cornutus обитает в ходах большого елового лубоеда Dendroctonus micans Kug.; клещи D. punctatosimilis и D. forcipiformis - в ходах короеда типографа Ips typographus L.; клещи D. punctatus, D. disetosimilis, D. zwoelferi, Insectolaelaps euarmatus - в ходах корое-да-автографа Dryocetes autographus Ratz.; клещ Multidrolaelaps ulmi - в ходах забо-

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008

67

ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ

лонника-разрушителя Scolytus scolytus L.; клещ Insectolaelaps pini - в ходах корнежила Hylastes sp.

За рубежом, особенно в Польше, Германии, Швеции, США, изучению клещей было уделено значительно большее внимание, однако полученные результаты нельзя считать исчерпывающими. Более полно изучен лишь видовой состав клещей, биологически связанных с такими наиболее значимыми видами короедов, как Ips typographus, Dendroctonus frontalis, Scolytus scolytus и др. Твердо установлено, что многие виды клещей используют жуков короедов для расселения путем форезии. Но биология, экология, хозяйственное значение клещей остаются слабо изученными.

О том, что клещи иногда покрывают тело жука Ips typographus L. слоем, размещаясь в складках хитина, на надкрыльях, особенно на тачке, писал еще M. Seitner, добавляя при этом, что свободно живущие нематоды их уничтожают.

Клещи Tarsonemoides gaebleri, Dendrolaelaps quadrisetus и некоторые другие считаются наиболее значимыми хищниками яиц Ips typographus и родственного ему Ips amitinus в Польше. В первой из этих публикаций приведены некоторые отрывочные сведения по биологии T. gaebleri: самцы редки, на одного самца приходится 50-80 самок; самки откладывают по 40-50 яиц, через 2 дня выходят личинки, их развитие длится почти 5 дней, а полное развитие самок - около 2 недель; развитие самцов не прослежено.

По наблюдениям в Германии, на тачке и других частях тела жуков Ips typographus L. обнаруживали 6 видов клещей: краснобурые (нимфы) - Digamasellus quadrisetus; бурые овальные (нимфы) - Pseudoropoda polytricha; беловатые (нимфы) - Histiosoma piceae; более светлые и удлиненно-овальные (самки) - Lasioseius rotundus, L. hystrix, Tarsonemus gaebleri. Первые 5 видов на короеде не паразитируют и лишь используют его для перелета при расселении на новые места. Только T. gaebleri предположительно паразитирует на яйцах короеда, но встречается он реже, чем другие виды клещей; все они размножаются в ходах короеда-хозяина.

Позднее в Германии на отловленных с помощью феромона жуках короеда-типог-рафа выявлено 32 вида клещей, относящихся к 11 семействам; все они описаны, и для их определения составлена таблица с четкими иллюстрациями, характеризующими отличительные особенности каждого из описанных видов. Указано, что 15 видов клещей форези-руют на жуках типографа, используя при этом различные части тела хозяина, 3 вида считаются потенциальными хищниками. Численно доминировали: Dendrolaelaps quadrisetus, Uroobovella ipidas, Trichoupoda polytricha, остальные виды были немногочисленны или единичны.

Наряду с этим В. Таленхорст, детально описывая динамику численности корое-да-типографа, прямо указывает, что клещи не оказывают на нее существенного влияния.

В Швеции выявлено 23 вида клещей, связанных с короедом-типографом. Относятся они к 21 роду; в их числе преобладают: Dendrolaelaps quadrisetus, Iponemus gaebleri, Trichoupoda polytricha. На элитрах, брюшке, груди, ногах типографа форезируют 13 видов клещей. Также дана таблица для определения видов клещей [8].

В монографии K. Skuhravy, посвященной короеду-типографу, в разделе о хищниках и паразитах, написанном J. Zeleny, сообщается, что клещи иногда во множестве обнаруживаются в ходах вредителя. Автор считает, что большей частью они комменсалы. В качестве паразита, наиболее распространенного в Европе, назван лишь один вид - Iponemus gaebleri.

Клеща Pyemotes scolyti обнаружили на личинках и куколках ряда видов заболон-ников рода Scolytus; зараженность личинок и куколок достигала 72 %.

Из всего сказанного следует, что клещей можно обнаружить в ходах практически всех видов короедов. Подтверждением этому является публикация списка последних, у которых клещи выявлены. При этом число видов клещей, связанных с некоторыми короедами, достаточно велико: так у Ips typographus, Ips acuminatus и Ips sexdentatus - по 5, Tomicus piniperda - 65, T. minor - 35 и т.д.

68

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008

ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ

Мнение о том, что важнейшие виды клещей способны оказывать влияние на численность короедов в экономически ощутимых размерах, разделяли и другие специалисты. Это привело к оценке клещей как перспективных агентов биологической борьбы с этими вредителями леса, в том числе и с короедом-типографом [6, 8]. Однако попытка интро-дуцировать в США клеща Pyemotes dryas не удалась, так как Dendroctonus frontalis оказался не пригоден для форезии этого клеща (Moser et al., 1978 - по Васечко, 1982).

Роль клещей не ограничивается уничтожением яиц короедов и в целом оценивается неоднозначно. Так, на клещах, форе-зирующих на короедах или собранных под корой деревьев, обнаружены споры гриба Ceratocystis minor, относящегося к так называемым хищным грибам, патогенным для нематод. Это является примером трехвидового мутуализма (симбиоза): насекомое-клещ-гриб и указывает на сложную роль клещей в жизни короедов. О взаимной выгоде совместного обитания лубоеда Dendroctonus frontalis и наиболее распространенного в его ходах клеща Dendrolaelaps neodisetus, т.е. о мутуализме этих двух видов организмов, сообщает также D.N. Kinn [9]: клещ поедает нематоду - паразита, снижающего плодовитость самок лубоеда, а тот переносит клеща в новые стации.

Наши исследования роли клещей в динамике численности короеда типографа Ips typographus L. проводились в рамках программы изучения факторов смертности вредителя на различных фазах его размножения в 1976-1978 гг. в Пермской области (Чайковский лесхоз) и в 1979-1985 гг. - Тверской (Селигерский лесхоз).

Клещей учитывали отдельно в составе комплекса энтомофагов короеда на всех стадиях его развития первого, сестринского и второго поколений. Систематические учеты проводили через каждые 5-10 дней на учетных палетках размером 10 * 20 см, закладываемых последовательно одна возле другой на стволах растущих, ветровальных (или срубленных) деревьев ели в районах толстой и тонкой коры, т.е. на высоте около 2 и 6-8 м. Наблюдения начинали весной, с началом лёта короедов, и

продолжали до осени, т.е. до ухода их на зимовку. Подсчет клещей проводили на жуках при втачивании их под кору, прокладке ими маточных ходов, откладке яиц, дополнительном питании и на зимовке, а также непосредственно в маточных ходах, яйцевых камерах и подкоровом пространстве. В необходимых случаях для уточнения пола жуков проводили их вскрытие.

Всего за 10-летний период использовано 152 учетных дерева, вскрыто 1639 учетных палеток, проанализировано более 10 тысяч жуков короеда.

Клещи являются ведущим фактором смертности короеда типографа в стадии яйца: на их долю приходилось в разные годы, в среднем, от 2,1 до 9,7 % уничтоженных яиц, при общей смертности короеда в этой стадии от комплекса причин, равной 5,7-24,03 %.

На жуках короеда-типографа и в его ходах под корой заселенных им деревьев ели выявлено 8 видов клещей (определены Г.И. Щербак, Институт зоологии АН Украины, Киев), а именно: Insectolaelaps quadrisetus, Proctolaelapsfiseri, P lyriformis, Dendrolaelaps sp., Uropodina sp., Lasioseius notus, Veigaia ransisale, Sesus sp. Клещ Insectolaelaps quadrisetus из сем. Rhodacaridae был наиболее массовым в сборах клещей в обоих районах исследований (встречаемость до 97 %), поэтому приведенные ниже данные относятся в основном к этому виду.

Клещи переносятся на заселяемые короедами деревья способом форезии, что подтверждает вышесказанное. При дальнейшей жизни жуков наблюдается определенная динамика степени их зараженности клещами, что отражено в табл. 1.

В период весеннего лёта жуков типографа, перед втачиванием их под кору деревьев, средняя зараженность клещами самок короеда варьировала по годам в пределах 24,1-72,8 %, самцов - 24,2-59,8 %. Число клещей на одной самке в этот период составляло, в среднем, по годам, 1,8-5,1 шт., на самце - 1,4-5,5. Связи этих показателей с фазами вспышки размножения короеда не установлено, хотя в 1982 г. - втором году фазы собственно вспышки, зараженность жуков клещами была максимальной.

ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 1/2008

69

ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ

Таблица 1

Зараженность клещами жуков короеда-типографа родительского поколения 1-й генерации

Показатели Зараженность самок/самцов клещами по годам

1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985

Период весеннего лёта

41 7 31 6 24 1 72 8 30 0 50 0

Зараженность, % - - 40,0 24,2 - 39,7 59,8 - 45,5 50,0

Среднее число 20 18 29 28 51 3,7

клещей на ^ке, шт. 5,5 2,1 1,8 2,6 1,4 2,3

Начало кладки яиц

17,8 24,8 40,7 20,0 13,0 4,4 49,5 29,4 8,3

Зараженность, % 20,6 26,1 43,2 40,0 31,8 8,7 52,5 - 32,9 26,3

Среднее число 27 21 25 10 20 10 21 3,5 17

клещей на жуке, шт. 3,4 2,6 1,2 1,3 1,7 1,0 1,8 2,1 1,2

Завершение кладки яиц

0 2 0 8 10 9 0 0 26 2 0 5 4

Зараженность, % 2,3 1,9 10,8 0 - 0 37,1 0 8,8 -

Среднее число 20 3,0 26 0 0 16 0 10

клещей на ^ке, шт. 1,0 1,0 2,3 0 0 2,2 0 1,0

Таблица 2

Зараженность клещами молодых жуков короеда-типографа

Показатели Зараженность самок/самцов клещами по годам

1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985

Период дополнительного питания

0 7 2 2 0 0 2 9 0 0 1 3 4 4

Зараженность, % 0,4 1,2 0 0 - 1,8 1,1 0 0 5,3

Среднее число 10 12 0 0 10 0 0 10 10

клещей на жуке, шт. 1,0 1,5 0 0 1,0 1,1 0 0 1,1

Перед зимовкой

22 2 21 2 28 6 17 7 10 8 26 7

Зараженность, % - 33,3 - - 35,7 25,0 44,4 21,6 34,8 -

Среднее число 25 13 18 13 10 18

клещей на жуке, шт. 1,0 1,9 1,0 1,5 1,1 1,7

С началом кладки яиц часть клещей покидает жуков типографа и находится в его маточных ходах в целях поиска яиц хозяина, для чего они проникают в яйцевые камеры. В результате зараженность самки типографа клещами снижается до 4,4-49,5 %, самцов - до 8,7-52,8 %. На жуках-самках в это время обнаруживали, в среднем, от 1 до 3,5 шт. клеща, на самцах - 1-3,4 шт.

В конце кладки яиц в отдельные годы на жуках, еще не покинувших маточные ходы, клещей совсем не находили или их было очень мало: средняя зараженность самок не превышала 0,8 %, самцов - 2,3 %. Но в 1978, 1982, 1984 гг. даже в этот период жизни жуков их зараженность клещами достигала 26,2 % у

самок и 37,1 % - у самцов, хотя число клещей на жуках было незначительным и составляло в среднем до 2,6 особи на самках и до 2,3 шт. - на самцах. Объясняется это тем, что в указанные годы в конце кладки яиц жуки готовились к перелету на новые деревья для откладки яиц сестринского поколения, а клещи - к форезии на них к новым местам обитания.

Абсолютное число клещей на жуках короеда-типографа чаще всего составляло от 1 до 4 шт. (максимально - 22), у самцов - от 1 до 3 с максимумом, равным 10. Чаще клещей можно обнаружить на тачке типографа, под его элитрами, на нижней стороне брюшка и груди. Отмечены случаи, когда клещи (взрослые, личинки, нимфы) буквально облепляли

70

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008

ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ

тело жука со всех сторон. Играют ли клещи в данном случае роль паразитов и как это сказывается на поведении и продуктивности жука, не установлено.

Также достоверно не выявлено влияние клещей на личинок и куколок типографа, хотя отдельные случаи уничтожения молодых личинок короеда взрослыми клещами были зафиксированы.

По мере прохождения молодыми жуками типографа дополнительного питания, когда нарушается изолированность особей потомства короеда в подкоровом пространстве, клещи отыскивают и атакуют их. Из данных табл. 2 явствует, что в этот период зараженность молодых самок типографа достигает 4,4 %, самцов - 5,3 %. В дальнейшем этот показатель возрастает и составляет, в среднем по годам, у самок 10,8-28,6 %, у самцов - 21,6-44,4 %. На одной самке насчитывалось, в среднем, по 1-2,5 особи клеща, на самце - 1-1,9.

Клещи зимуют там же, где короеды, под корой отработанных типографом деревьев или в подстилке. Весной, непосредственно перед выходом типографа с мест зимовки, происходит дополнительная подсадка клещей на жуков.

Как уже сказано, покидая жуков коро-еда-типографа при их втачивании под кору, клещи расползаются по маточным ходам, проникают сквозь пробочки в яйцевые камеры и высасывают содержимое яиц, от которых часто остается лишь мягкая оболочка (хорион). Количество маточных ходов с пораженными клещами яйцами варьировало по годам в пределах 52-76 % в Пермской области и 26-45 %

- в Тверской.

Число клещей в одном маточном ходе варьировало от 1 до 6 шт.; превалировали ходы с одним клещом - 52,4 %, а далее их число убывало: 2 клеща в маточном ходе

- 21,9 % случаев, 3 - 12,4 %, 4 - 9,5 %, 5 -2,9 %, 6 - 0,9 %.

Встречаемость клещей на деревьях и учетных палетках была практически 100процентной. Плотность поселения клещей, т.е. их число на 1 кв. дм коры, варьировала в пределах 1,5-14,5 шт., в среднем - 5,7 шт./дм2 (в период откладки яиц).

Каждый взрослый клещ уничтожает в среднем около 2 яиц (0,8-3,4 шт.). Не исключено, что при этом клещи перебираются из одного маточного хода в другой. Здесь же, в яйцевой камере короеда (но не в каждой) при наличии полностью или частично высосанного яйца хозяина, клещ откладывает свои яйца кучкой, практически полностью заполняя ею яйцевую камеру. Кучки яиц клеща округлые, а сами яички очень мелкие, шарикообразные, прозрачные или молочно-белые. В кучке чаще 10-15, максимум - 30 яиц клеща.

В одном маточном ходе короеда-типог-рафа (при его реальной плодовитости, равной 30 шт. яиц) можно было обнаружить от 1 до 7 кучек яиц клеща, при следующей их встречаемости: 1 кучка яиц клеща - 60 % случаев, 2 -25 %, 3 - 6 %, 4 - 3 %, 5 - 3 %, 6 - 2 %, 7 - 1 %.

Личинки клещей отрождаются спустя около 10 дней после откладки яиц, и это примерно соответствует началу отрождения личинок хозяина. Сначала они держатся в кучке, но через 5-10 дней распространяются по маточным и личиночным ходам короеда, всему подкоровому пространству и, возможно, сосут молодые личинки типографа, сопутствующие ему личинки других видов подкоровых насекомых. Зафиксировать это затруднительно, так как в отличие от медлительных имаго личинки клещей, несмотря на свои мелкие размеры, очень подвижны и при вскрытии коры быстро прячутся в какие-либо укрытия. По этой же причине их развитие не прослежено.

Уничтожение клещами яиц типографа наблюдается в сходной степени у всех его поколений в течение сезона.

Количество уничтоженных клещами яиц не соответствует исходному проценту зараженности ими жуков-родителей.

Суммарная гибель яиц от комплекса факторов была минимальна в начальной фазе вспышки размножения короеда типографа и максимальна - в фазе кризиса. Этому, в общем, соответствует смертность яиц от клещей - ведущего фактора гибели типографа в этой стадии развития. В табл. 3 показано, как смертность яиц клещей изменялась в ходе градации численности типографа в Селигерском лесхозе Тверской области, где это было прослежено наиболее полно.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008

71

ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ

Таблица 3

Гибель яиц короеда типографа от клещей по фазам его размножения. Селигерский лесхоз Тверской области

Фазы размножения короеда Сме зтность яиц по годам (%), в среднем

1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985

Рост численности 2,21 - - - - - 1,93

Собственно вспышка - 2,10 4,08 - - - -

Кризис - - - 9,68 - - -

Депрессия - - - - 3,47 5,09 -

В 1979 и 1985 гг., в первой фазе вспышки размножения короеда-типографа, фазе роста численности, или начальной, популяция короеда рассеяна по большому объему пищевого материала. Соответственно этому, очевидно, рассеяна и популяция клещей, попавших на этот материал на жуках короеда с помощью форезии и покинувших их, когда жуки начали втачиваться под кору деревьев ели. В результате гибель яиц в эти годы была минимальной и составила по годам 2,21 и 1,93 %.

С ростом численности короеда, очевидно, возрастала и численность клещей, поэтому на 2-й год фазы собственно вспышки - 1981-й, гибель яиц короеда типографа возросла почти вдвое и составила 4,08 %.

В 3-ей фазе вспышки размножения типографа, фазе кризиса, резкое уменьшение объема корма привело к увеличению плотности популяций не только жуков, но и клещей, что обусловило рост гибели яиц до максимальной величины - 9,68 %.

В фазе депрессии очагов, в 1983 и 1984 гг., когда популяции короеда и клещей обитали на резко ограниченном объеме кормового субстрата с повышенной плотностью, смертность яиц от клещей также оказалась повышенной и составила по годам 3,47 и 5,09 %.

В Чайковском лесхозе Пермской области получены сходные данные: в фазе собственно вспышки смертность яиц типографа составила 8,28 %, в фазе кризиса - 7,10 %, депрессии очагов - 6,05 %.

Эффективность клещей в зависимости от условий развития короеда-типографа была различной. На растущих деревьях смертность яиц от клещей была примерно в 3 раза ниже, чем на ветровальных и срубленных. Это мож-

но объяснить тем, что на растущих деревьях кора и луб скорее и сильнее прогреваются и пересыхают.

Некоторое различие в гибели яиц под тонкой и толстой корой елей можно объяснить тем, что район тонкой коры (где гибель яиц выше) является более благоприятным для развития короеда и, возможно, и его энтомо-фага.

Таким образом, можно считать установленным, что многие виды клещей постоянно сопутствуют короедам, в том числе ко-роеду-типографу, в период их развития под корой заселенных деревьев. Используя короеда для форезии, и одновременно с ним, клещи меняют места своего обитания. Под корой клещи выполняют, очевидно, роль комменсалов, и этим они мало затрагивают своих хозяев. Но ряд видов клещей активно хищничает, уничтожая яйца короедов и нематод. Симбиотические связи короедов с клещами дополняются, по сведениям из вышеуказанных источников, переносом ими спор хищных грибов, уничтожающих нематод (явление тройного мутуализма, или симбиоза).

Клещи являются важнейшей причиной гибели яиц короеда-типографа, но их роль в данном случае сводится к снижению напряженности внутривидовых отношений у этого вредителя на ранней стадии развития его потомства. Относительно низкий и достаточно стабильный отпад короеда в стадии яйца на разных фазах его массовых размножений не позволяет отнести клещей к числу факторов, регулирующих численность этого вредителя.

Библиографический список

1. Гусев, В.И. Лесная энтомология / В.И. Гусев, И.И. Полубояринов, М.И. Римский-Корсаков и др. - Л.: Гослестехиздат, 1938. - 448 с.

72

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008