КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ МАССИВОВ БАЙДЖАРАХОВ В ДВУХ РАЙОНАХ ПОДЗОНЫ АРКТИЧЕСКИХ ТУНДР СИБИРСКОГО СЕКТОРА РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ

Растительность России. СПб., 2020. № 39. С. 75-99.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2020.

N 39. P. 75-99.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2020.39.75

Классификация растительности массивов байджарахов в двух районах подзоны арктических тундр сибирского сектора Российской Арктики

Сьаззшгсатюк of vegetation of baidzharakh massifs in two sites of the arctic tundra subzone in the siberian sector of the Russian Arctic

© о. и. суминА o. i. sumina

Санкт-Петербургский государственный университет. 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9.

St. Petersburg State University. E-mail: o.sumina@spbu.ru

Массивы байджарахов — группы бугров, разделенных ложбинами — одна из форм термокарстового рельефа. Данные об их растительности, собранные на п-ове Таймыр и о-ве Котельный в 1973-1974 гг, заново обработаны по методу Браун-Бланке. На основании 63 описаний выделены 2 варианта и 7 субвариантов зональной асс. Salici polaris-Hylocomietum alaskani Matveyeva 1998 и 1 вариант интразональной асс. Poo arcticae-Dupontietumfisheri Matveyeva 1994, включающий травяно-моховые переувлажненные ложбины. Проведено сравнение этих синтаксонов с типами бугров и ложбин, установленных ранее по доминантному принципу (Sumina, 1977а, b, 1979), а также с синтаксонами растительности байджарахов других авторов. Метод Браун-Бланке, в отличие от доминантного подхода, ясно показывает связь сообществ бугров и ложбин с зональными тундрами, что позволяет рассматривать их в рамках существующей иерархии синтаксонов. В разных районах сообщества бугров (и ложбин), различные по видовому составу, имеют сходный облик. Предложено их деление по физиономическим признакам, которое может быть востребовано (как менее трудоемкий, доступный и быстрый способ регистрации текущего состояния массивов байджарахов) для мониторинга и сравнительного анализа активности термоденудации в разных районах Арктики, что особенно актуально на фоне наблюдаемых климатических изменений.

Ключевые слова: байджарахи, растительность, тундра, п-ов Таймыр, о-в Котельный, классификация, метод Браун-Бланке.

Key words: baidzharakhs, vegetation, tundra, Taimyr Peninsula, Kotelny Island, classification, the Braun-Blanquet approach.

Номенклатура: Ignatov, Afonina, 1992; Cherepanov, 1995; Andreev et al., 1996.

Введение

Байджарахи1 (рис. 1) — форма термокарстового рельефа, характерная для ландшафтов Новосибирского архипелага и других районов Сибирского сектора Арктики, где залегают мощные полигонально-жильные льды. При термокарсте сеть подземных ледяных жил тает, дневная поверхность над ними проседает с образованием ложбин, которые разделяют бугры-останцы, сложенные вмещающими льды отложениями. В результате

1 Байджарахи — якутское название, в литературе встречается также написание байджерахи.

сразу возникает несколько бугров, которые всегда встречаются группами. Вместе с окружающими ложбинами они образуют сложные территориальные единицы — массивы. Другие процессы термоденудации (нивация, термоэрозия, солифлюкция) продолжают формирование ложбин, постепенно разрушают бугры, способствуют сносу продуктов разрушения в понижения рельефа. Особенно активна термоденудация на крутых склонах долин, распадков и морских берегов.

От 40 до 70 % площади массива приходится на бугры. Их размеры различны; в литературе приводят следующие показатели: до 5-7 м выс. (и даже до 12-18 м), до 20 м в диам. (Плотит, 1958;

Рис. 1. Байджарахи на о-ве Котельный, 1974 г

Baidzharakhs on the Kotelny Island, 1974.

Mitt, 1959; Bolshiyanov et al., 2013). По нашим наблюдениям высота бугров редко превосходит 5 м, а диаметр в основании — 15 м. Ширина окружающих ложбин варьирует от 2 до 10 м.

Исследований растительности байджарахов сравнительно немного (Tikhomirov, 1938, 1948, 1956, 1958; Aleksandrova, 1963, 1968; Sumina, 1975, 1976, 1977a, b, 1979; Nikolin, 1986; Andreevskaya, Belorusova, 1999). В последние годы отдельные упоминания о них можно найти в публикациях, посвященных иным вопросам (Matveyeva, 1994; Zanokha, 1995; Kholod, 2007, 2014; Bolshiyanov et al., 2013; Polezhaev, 2016; Nikolin, 2017; Telyatnikov et al., 2017). За рубежом растительность массивов байджарахов не изучали.

Рис. 2. Районы исследований.

1 — бухта Прончищевой (п-ов Таймыр), 2 — о-в Котельный (Новосибирские острова).

Study areas.

1 — the Pronchishcheva Bay (the Taimyr Peninsula), 2 — the Kotelny Island (the New Siberian Islands).

В 1970-х гг. на северо-востоке Таймыра (бухта Прончищевой2) и Новосибирском архипелаге (о-в Котельный) были проведены исследования массивов байджарахов ^итта, 1977а, Ь, 1979; и др.), основной задачей которых был анализ неоднородности растительного покрова, проявляющейся на разных уровнях — от мозаики микрогруппировок в пределах сообществ бугров или ложбин — до сложной комплексности целых массивов. Опубликована была только часть материалов ^итЬа, 1975, 1976, 1977а, Ь, с, 1979), в основном касавшаяся характеристик растительности типов бугров и ложбин, выделенных на основе доминантного подхода. Наряду с полными геоботаническими описаниями были использованы краткие, в которых отмечали основные параметры сообщества и проективное покрытие доминирующих видов.

В более поздних публикациях других авторов ^апо^а, 1995; КЪоЫ, 2007, 2014; Telyatnikov et а1., 2017) упоминаются синтаксоны растительности байджарахов, установленные в системе Браун-Бланке, причем за редким исключением авторы рассматривают только растительность бугров, игнорируя сообщества окружающих ложбин.

Цель настоящей работы — классификация растительности массивов байджарахов по методу Браун-Бланке и сопоставление ее с проведенной ранее по доминантному принципу типизацией растительности бугров и ложбин ^итта, 1977а, Ь, 1979), а также с синтаксонами других авторов. Сведения, полученные в середине 1970-х гг., могут быть полезны как для оценки динамики термокарстовых процессов за прошедший более чем 40-летний период, так и для сопоставления их в разных районах Арктики.

Характеристика районов исследований

В 1973 г. сбор материалов проводили на п-ове Таймыр в районе полярной станции «Бухта Марии Прончищевой» (75°32' с. ш., 113°27' в. д.), в 1974 г. — на юго-западном побережье о-ва Котельный от р. Орто-Дие (74°44' с. ш., 138°21' в. д.) до полярной станции «Пролив Санникова» (74°40' с. ш., 138°54' в. д.) (рис. 2).

Районы исследований приурочены к северной полосе подзоны арктических тундр, но относятся к разным геоботаническим провинциям: бухта Прончищевой — к Новоземельско-Западноси-бирско-Центральносибирской, о-в Котельный — к Восточносибирской (A1eksandrova, 1980).

Основные климатические параметры (табл. 1) в обоих районах схожи. Климат суровый: сезон

Старое название — бухта Марии Прончищевой.

вегетации краток, безморозный период отсутствует — в любой летний день температура воздуха может опуститься ниже нуля.

Бухта Прончищевой расположена на аккумулятивной низменности северо-восточного побережья п-ова Таймыр, сложенной четвертичными песчано-гли-нистыми отложениями. В районе распространены подземные полигонально-жильные льды; генетически связанные с ними массивы байджарахов занимают склоны в верховьях долин ручьев, берегов бухты и моря (КгисЫшп, 1973). На о-ве Котельный байджарахи встречаются на невысоких водораздельных увалах, по склонам долин рек, ручьев и оврагов, на термоабразионных морских берегах.

В каждом массиве байджарахов неоднородность растительного покрова проявляется на разных уровнях: нано-, микро-, мезо-. В пределах одного массива можно наблюдать не только разные временные стадии деградации исходной растительности под влиянием термоденудации, но и процессы формирования сообществ в ходе зарастания обнажившихся субстратов.

Сами бугры — динамичные образования, форма и размеры которых меняются по мере усиления термоденудации (рис. 3, 4). Мы выделяем следующие формы.

Форма а — плоско-полигональный бугор (рис. 3, а). В начале таяния полигонально-жильных льдов бугры представляют собой плоские полигоны менее 1 м выс. (обычно около 0.5 м) и 5-10 м в диам. На их поверхности сохраняются тундровая растительность и характерный наноре-льеф: пятна суглинка, валики или их фрагменты в виде бугорков высотой 10-12 см, трещины или ложбинки шириной 5-20 см.

Таблица 1

Климатические характеристики районов исследования

Climatic characteristics of the study areas

Показатель Район исследований

бухта Прончищевой о-в Котельный

Средняя температура, °С

годовая -14.0 -14.9

самого теплого месяца (июль) + 4.0 + 2.3

Безморозный период отсутствует

Осадки, мм 207 255

Среднемесячная скорость ветра, м/сек 2-5 6

Глубина снежного покрова на 30 25-30

водоразделах, см

Длительность периода вегетации, мес. 2.5 2.0-2.5

Примечание. Данные приведены на момент сбора материалов: для района бухты Прончищевой — по Н. В. Матвеевой (Matveyeva, 1979), для о-ва Котельный — по О. И. Суминой ^итта, 1977Ь).

Форма Ь — плоско-полигональный эродированный бугор (рис. 3, Ь) 0.5-1.2 м выс. и 6-10 м в диам. На этой стадии бугор начинает разрушаться: на его поверхности тундровое сообщество сохраняется лишь частично, большую часть занимает голый грунт. По краям полигона он обваливается кусками 0.3-0.4 м в поперечнике с фрагментами тундровой дернины. По мере разрушения краев бугра и сползания грунта его диаметр в основании увеличивается. Такие бугры располагаются в верхней части склонов.

Форма с — конусовидный эродированный бугор (рис. 3, с) 1.5-5.0 м выс. и 10-12 (редко до 15) м в диам. В результате усиления термоденудации, особенно на крутых склонах, бугры приобретают конусовидную форму и максимальные размеры. Их вершины лишены растительности, склоны крутые, но вследствие осыпания и смыва грунта выполаживаются к подножью. Оно укрыто залеживающимся снегом и имеет комковатый нанорельеф с покровом из эпигейных накипных лишайников, мелких мхов, печеночников и редких сосудистых растений. Такие бугры располагаются в средней части крутых склонов.

Рис. 3. Схема изменения формы и растительности бугров на склоне распадка.

Форма бугра: a — плоско-полигональный, b — плоско-полигональный эродированный, c — конусовидный эродированный, d — слабовыпуклый с комковатой поверхностью. Растительность: 1 — фрагменты сообщества плакорной тундры, 2 — голый или слабозадернованный субстрат, 3 — сообщество нивального экотопа.

Scheme of changes in the shape and vegetation of thermokarst mounds along the slope of small valley. Mound shape: a — flat polygonal, b — eroded flat polygonal, c — eroded conical, d — slightly convex with a lumpy surface. Vegetation: 1 — fragments of zonal tundra community, 2 — open or weakly closed substrate, 3 — snowbed community.

Рис. 4. Эродированные (плоско-полигональные и конусовидные) и слабовыпуклые с комковатой поверхностью бугры (о-в Котельный, 1974 г.).

Обозначения см. на рис. 3.

Eroded (flat polygonal and conical) and slightly convex with lumpy surface mounds (the Kotelny Island, 1974).

See footnote to Fig. 3.

Рис. 5. Последняя стадия деградации бугра — слабовыпуклый с комковатой поверхностью бугор в нижней части склона распадка (о-в Котельный, 1974 г.).

The last stage of the mound degradation — slightly convex with a lumpy surface mound at the foot of small valley slope (the Kotelny Island, 1974).

Рис. 6. Вытянутые сглаженно-конусовидные (форма е) бугры (бухта Прончищевой, 1973 г.).

Elongated smooth-conical (shape e) mounds (the Pron-chishcheva Bay, 1973).

Форма d — слабовыпуклый бугор с комковатой поверхностью (рис. 3, d) 0.4-1.0 м выс. и 4-7 м в диам. Это последняя стадия разрушения бугров на крутых склонах. Занимающие подножья склонов, зимой полностью укрытые снегом, который долго не тает летом, такие бугры являются ниваль-ными местообитаниями (рис. 5) с напочвенным покровом из эпигейных накипных лишайников, печеночников, мелких мхов и немногих сосудистых.

Форма e — вытянутые сглаженно-конусовид-ные бугры с бугорковой поверхностью (рис. 6) 0.8-1.2 м выс. и 5-8 м в диам. Такие бугры соответствуют окончанию термоденудации на водоразделах или пологих склонах. Они сложены комьями суглинка (0.3-0.6 м в поперечнике, 0.15-0.20 м выс.), разделенными трещинами. Характерны почти полная сомкнутость растительности и преобладание злаков.

На о-ве Котельный есть бугры всех перечисленных форм, в районе бухты Прончищевой — трех (а, b, e).

На буграх растительность гетерогенна: здесь поселяются виды из контрастных ценотических и экологических групп, что отражает, с одной стороны, деградацию тундровых сообществ, а с другой — формирование пионерных группировок на обнажающемся субстрате. Подробно горизонтальная структура покрова бугров описана ранее (Sumina, 1977b, 1979). Сообщества недавно образовавшихся плоско-полигональных бугров мозаичны, подобно плакорным пятнистым тундрам, и включают в себя сильно различающиеся по составу микрогруппировки пятен (голых или заросших) и окружающей сомкнутой дернины. Эродированные бугры (формы b и с) сочетают группировки видов, поселяющихся на обнажающемся субстрате, фрагменты тундровых (на вершинах бугров) или нивальных (у их подножья) сообществ. На слабовыпуклых буграх с комковатой поверхностью и на вытянутых сглажено-конусовидных буграх с бугорковой поверхностью растительность распределяется в соответствии с нанорельефом, образуя нерегулярную мозаику.

Растительность ложбин, близкая к пятнистым или мелкобугорковым тундрам, имеет такую же мозаичность. В сообществах ложбин с комковатым нанорельефом наблюдается нерегулярная мозаика. В мокрых травяно-моховых ложбинах покров гомогенный.

В районе бухты Прончищевой по растительности ранее были выделены 4 типа бугров и 4 типа ложбин (Sumina, 1979), на о-ве Котельный, где массивы байджарахов более разнообразны, — 10 типов бугров и 8 — ложбин (Sumina, 1977а, b; табл. 2).

Материалы и методы

В 1973 г. сбор материалов носил рекогносцировочный характер, было обследовано 3 массива площадью от 15 000 до 50 000 м2, 30-60 % которой приходится на бугры 0.5-1.5 м выс. и 3-10 м диам. в основании; ширина ложбин между ними — 2-10 м. В 1974 г. на о-ве Котельный обследовано около 15 массивов. Их основные параметры: площадь 750100 000 м2, высота бугров — 0.5-5.0 м, диаметр в основании — 3-10 м, занимаемая ими площадь массива — 30-70 %, ширина ложбин — 2-10 м.

Типы бугров и ложбин, установленные по доминантному принципу

Types of thermokarst mounds and trenches established on domination principle

Таблица 2

Название типа Краткое название типа Примечание

Ожиково-ивково-моховой Бугры в районе бухты Прончищевой Тундровый моховой Форма а

Разнотравно-ивково-мохово-лишайниковый Тундровый лишайниковый Форма а

Злаково-моховой Луговинный Форма е

Ивково-разнотравный Эродированный Форма Ь

Злаково-ивково-моховой пятнистый Ложбины в районе бухты Прончищевой Тундровый пятнистый ОПП3 50-60 %. Умеренно влажные

Злаково-ивково-моховой мелкобугорковый Тундровый мелкобугорковый ОПП 95-100 %. Умеренно влажные и сырые

Осоково-ивково-моховой Тундровый осоковый ОПП 75 %. Умеренно влажные

Дюпонциево-моховой Дюпонциевый ОПП 100 %. Мокрые. Встречаются редко

Ожиково-злаково-ивково-лишайниково-моховой Бугры на о-ве Котельный Тундровый моховой Форма а

Пестроразнотравно-лисохвостово-ивково-лишайниковый Тундровый лишайниковый Форма а

Пестроразнотравно-злаково- лишайниковый эродированный Плоский эродированный Форма Ь

Разнотравно-злаково- эпигейнолишайниковый эродированный Конусовидный эродированный Форма с

Пестроразнотравно- эпигейнолишайниковый Разнотравно-лишайниковый Форма d

Разнотравно-фиппсиево-эпигейнолишайниковый Нивальный Форма d

Ожиково-ивково-кисличниково-злаково-лишайниковый Луговинный Форма е. Встречаются редко

Ивково-вейниково-ожиково-лишайниково-моховой Вейниково-моховой На торфяных буграх. Форма а

Пестроразнотравно-вейниково-лишайниковый Разнотравно-вейниковый На торфяных буграх. Форма Ь

Разнотравно-вейниково- лишайниковый эродированный Торфяной эродированный На торфяных буграх Форма Ь

Лисохвостово-ивково-лишайниково-моховой Ложбины на о-ве Котельный Лисохвостовый тундровый Пятнистые: ОПП 60-80 %, мелкобугорковые — 98-100 %. Умеренно влажные и сырые

Лисохвостово-ожиково-ивково-лишайниково-моховой Ожиковый тундровый Пятнистые: ОПП 60-80 %, мелкобугорковые — 98-100 %. Умерено влажные

Разнотравно-моховой Челбачный4 ОПП 100 %. Мокрые. Встречаются на водоразделах у термокарстовых водоемов-челбаков

Дюпонциево-моховой Дюпонциевый ОПП 100 %. Мокрые. Встречаются в массивах с торфяными буграми

Лисохвостово-моховой Лисохвостовый ОПП 100 %. Сырые и мокрые

Кисличниково-моховой Кисличниковый ОПП 90-100 %. Сырые

Злаково-пестроразнотравно-мохово-эпигейнолишайниковый Разнотравно-лишайниковый ОПП 95 %. Умеренно влажные

Фиппсиево-разнотравно-эпигейнолишайниковый Нивальный ОПП 20-40 %. Сырые. В нивальных экотопах

В районе бухты Прончищевой сделано 16 полных геоботанических описаний (на 9 буграх и в 7 ложбинах); на о-ве Котельный — 47 (на 21 бугре и в 26 ложбинах); всего — 63 описания.

3 ОПП — общее проективное покрытие.

4 Челбак — неглубокий термокарстовый водоем (Go-rodkov, 1956: 54).

Геоботанические описания на буграх делали в их границах, и поскольку площади были неодинаковыми (28-38 м2), в сводных таблицах указаны диаметры бугров. В ложбинах закладывали прямоугольные площадки размером около 30 м2. Длина их сторон (приведена в сводных таблицах) зависела от ширины ложбины. По степени увлажнения различали ложбины умеренно влажные, сырые и

мокрые. Плакорные тундры описывали на пробной площади 30 м2 (5*6 м).

Описания выполняли по стандартной методике, отмечая положение в рельефе, увлажнение, физиономические особенности сообщества, нанорельеф, процент пятен грунта и степень их зарастания, проективное покрытие: общее, сосудистых, мхов и лишайников (отдельно — накипных), каждого вида. Если покрытие было менее 1 %, использовали оценки шкалы обилия-встречаемости Браун-Бланке (Becking, 1957): «r» — 1-2 особи на пробную площадь, «+» — 3-20 особей, «+1» — более 20 особей.

Сортировку описаний проводили по методу Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1978). В таблицах проективное покрытие видов приведено в соответствии со следующей шкалой (Becking, 1957): r; +; 1 — 1-4 %; 2 — 5-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 5175 %; 5 — >75 %.

Сводная рабочая таблица для 63 описаний выявила различие растительности массивов байджарахов в окрестностях бухты Прончищевой и на о-ве Котельный, что позволило представить результаты классификации по каждому району раздельно.

Для описаний 1973 г., благодаря помощи ли-хенолога Т. Х. Пийн, удалось составить подробные списки лишайников, включая накипные. Сборы 1974 г. привлекли внимание гепатиколога А. Л. Жуковой, что помогло полностью выявить видовой состав печеночников (Sumina, Zhukova, 1976). В результате степень выявления видов разных групп споровых оказалась разной для района бухты Прончищевой и о-ва Котельный. Чтобы избежать несовпадения, которое могло бы некорректно усилить различие синтаксонов в двух районах, трудноопределимые в полевых условиях виды лишайников, мхов и печеночников в таблицах отнесены к разряду «прочих» видов.

Характеристика зональной растительности дана на основании публикаций Н. В. Матвеевой (Matveyeva, 1979, 1998) и собственных описаний, сделанных на о-ве Котельный. Константность видов зональной ассоциации рассчитана по данным Н. В. Матвеевой (Matveyeva, 1998: 204-205). Для сопоставления с сообществами бугров и ложбин описания плакорных тундр приведены в классификационных табл. 4 и 5.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

При образовании массивов байджарахов начинается трансформация растительности плакорных тундр, поэтому базовыми (исходными) синтаксо-нами для сообществ бугров и ложбин являются зональные ассоциации.

Для подзоны арктических тундр в системе Браун-Бланке на западном Таймыре (район р. Убойная) описана зональная асс. Salici pola-ris-Hylocomietum alaskani Matveyeva 1998, распространенная также на восточном Таймыре, Новосибирских островах «и, вероятно, вдоль всего побережья арктической Сибири» (Matveyeva, 1998: 77). Позднее С. С. Холод выделил асс. Salici po-laris-Sanionietum uncinatae Kholod 2007, объединяющую зональные сообщества, характерные для северной полосы арктических тундр о-ва Врангеля. При этом автор отмечает (Kholod, 2007: 17), что

«на Новосибирских островах формируется близкая ассоциация, описанная под разными названиями: разнотравно-альпийско-лисохвостово-полярноив-ково-полидоминантно-зеленомошная пятнистая тундра (Perfilyeva et al., 1991), злаково-ивково-мо-ховая кочковато-пятнистая тундра (Aleksandrova, 1963), а на Таймыре — асс. Salici polaris-Hyloco-mietum alaskani Matveyeva 1998».

В районах наших исследований плакорные тундры относим к асс. Salici polaris-Hylocomietum alaskani, учитывая географическую близость бухты Прончищевой и о-ва Котельный к району ее выявления. В бухте Прончищевой в 1979 г. данная ассоциация была описана как «ивково-моховая полигонально-пятнистая тундра»; 2 опубликованных описания (Matveyeva, 1979 : 93-95) — «участок 1» (ивково-моховая полигонально-пятнистая тундра) и «участок 2» (лишайниково-ивково-моховая полигонально-пятнистая тундра) — приведены в табл. 3 в сравнении с описаниями плакорных тундр о-ва Котельный и данными о постоянстве видов асс. Salici polaris-Hylocomietum alaskani. Таблица 3, построенная в соответствии с материалами Н. В. Матвеевой (Matveyeva, 1998), показывает определенное своеобразие плакорных тундр районов наших исследований. Однако небольшое число описаний, которыми мы располагаем, не позволяет уверенно судить, представлена ли там особая субассоциация асс. Salici polaris-Hylocomietum alaskani. Учитывая своеобразие видового состава тундр восточного побережья п-ова Таймыр и о-ва Котельный, можно предположить, что, по крайней мере, имеется географический викариант, объединяющий оба эти района. Понимая, что данный вопрос требует специального исследования и лежит вне рамок настоящей работы, викар. Saxifraga cespitosa выделяем как предварительный.

Поскольку растительность массивов байджа-рахов представляет разные стадии трансформации плакорных тундр, она описана в основном как варианты и субварианты зональной асс. Salici polaris-Hylocomietum alaskani. Н. В. Матвеевой (Matveyeva, 1998) были выделены 2 варианта ассоциации: typical и Lloydia serotina. Из 14 дифференцирующих видов первого из них в обоих районах исследований встречались 5 видов, из которых лишь 3 (Juncus biglumis, Ranunculus sulphureus, Lu-zula confusa) имели высокую константность. Вар. Lloydia serotina не был представлен.

Часть сообществ ложбин на о-ве Котельный отнесена к интразональной растительности. Их син-таксономическая принадлежность вследствие малого объема данных установлена предварительно. К переувлажненным ложбинам, термокарстовым мочажинам и местам спущенных термокарстовых водоемов-челбаков приурочены ценозы с плотным моховым покровом, доминированием влаголюбивых мхов (Aulacomnium palustre, Calliergon gigan-teum, Campylium zemliae и др.) и трав (Cardamine pratensis, Dupontia fischeri, Eriophorum scheuchzeri и др.) и гомогенной горизонтальной структурой, что сближает их с асс. Poo arcticae-Dupontietum fisheri Matveyeva 1994.

Таким образом, продромус растительности массивов байджарахов включает 2 ассоциации. Пла-корные тундры обоих районов предварительно объединены в викар. Saxifraga cespitosa зональной ассоциации. Растительность массивов байджара-

Продромус растительности массивов байджарахов

Асс. Salicipolaris-Hylocomietum alaskani Matveyeva 1998 Викар. Saxifraga cespitosa vicar. nov. prov.

Вар. Saxifragaplatysepala var. nov.

Субвар. Eritrichium villosum Субвар. inops Вар. Oxyria digyna var. nov. Субвар. typica Субвар. Cetrariella delisei Субвар. Calamagrostis holmii Субвар. Phippsia algida Субвар. inops

? Асс. Poo arcticae-Dupontietum fisheri Matveyeva 1994 Вар. Campylium zemliae var. nov. prov.

хов бухты Прончищевой отнесена к вар. Saxifraga platysepala с 2 субвариантами, о-ва Котельный — к вар. Oxyria digyna с 5 субвариантами. В интразональной ассоциации предварительно выделен вар. Campylium zemliae.

Асс. Salici polaris-Hylocomietum alaskani Matveyeva 1998

Викар. Saxifraga cespitosa vicar. nov. prov. (табл. 4-6).

Диагностические виды: Dactylina arctica, Poa alpígena, Potentilla hy-parctica, Ranunculus sabinii, Saxifraga cespitosa.

Викариант выделен предварительно и объединяет зональные арктические тундры восточного побережья п-ова Таймыр и о-ва Котельный. Группа диагностических видов постоянно встречается не только в тундровых сообществах, но и в массивах байд-жарахов обоих районов.

Вар. Saxifraga platysepala var. nov. (табл. 4, оп. 3-18).

Дифференцирующие виды: Saxifraga platysepala, S. serpyllifolia, Pedicularis sudetica s. l.

К варианту относятся все сообщества бугров и ложбин массивов байджа-рахов в окрестностях бухты Прончищевой, поэтому их внешний вид и основные показатели сильно варьируют: общее проективное покрытие — 15-100 %, покрытие мхов — 3-100 %, лишайников — +-50 %, сосудистых — 15-85 %. Вариант четко разделяется на 2 субварианта: Eritrichium villosum и inops.

Таблица 3

Видовой состав асс. Salici polaris-Hylocomietum alaskani Matveyeva 1998 и сообществ арктических тундр в районах исследования

Species composition of the ass. Salici polaris-Hylocomietum alaskani Matveyeva 1998 and arctic tundra communities in the study areas

Район П-ов Таймыр, бухта Прончищевой (a) о-в Котельный (b) Константность

Номер описания

авторский Уч-к 1 Уч-к 2 16T2 16T3 16T1 III T VT2

табличный 1 2 3 4 5 6 7 асс* 1 a 1 b

Диагностические виды асс. Salici polaris-Hylocomietum alaskani

Alopecurus alpinus 1 1 2 2 2 1 1

Salix polaris 2 2 2 3 2 2 2

Saxifraga nivalis 1 1 + + 1

Hylocomium splendens 3 3 3 3 3 3 Papaver polare + + r 11

Nephroma expallidum . + 11 + 1

Androsace triflora Draba subcapitata D. pauciflora Timmia austriaca Salix arctica Eurhynchium pulchellum Ctenidium procerrimum Abietinella abietina Thuidium philibertii Tortella fragilis T. tortuosa

Дифференцирующие виды вар. typical Luzula confusa + + +221

Juncus biglumis Ranunculus sulphureus 1 Ptilidium ciliare 1 1

Pertusaria bryontha + 1

Draba lactea

Campylium stellatum 1

Polytrichum juniperinum 1 Mycrobilimbia lobulata Polytrichum strictum Draba fladnizensis D. pauciflora Preissia quadrata Biatorella contigua

Диф. в. вар. Lloydia serótina Polytrichastrum alpinum . 1

Lloydia serotina . .

Cochlearia groenlandica . .

Festuca richardsonii . .

Константные виды асс. Salici polaris-Hylocomietum alaskani Cerastium bialynickii + + r r + + +

Distichium capillaceum + + + + + 2 + Ditrichum flexicaule 1 1 + 2 2 2 2

Saxifraga cernua 1 + r + + + r

Ochrolechia frigida + + 12 2 12

Cladonia pyxidata + 1 + + + + +

Thamnolia vermicularis 1 1 111 + 1

Parmelia omphalodes + 1 112 12

Stereocaulon alpinum 1 + 1 + + . +

Vl

V+-2

IVl

Vl-3

V+-1 IVr-1 IVr-+ Vr-1

V+-l V+-l V2

IVr-1

V+-l V+-l IlIr-1

IIIr-+

IlIr-1

Vr-+

V+-l

IIIr-+

III+-l

V+-l

V+-l

Vr-2

V+-l

V+-2

Vl

V+ V+

V+

V+-l

Vl Vl IV+-l IVl

V+-1

Vl

Vl-2

Vr-1

Vl

Vr-1

Vl

IVr-1

V+-l

2l 22 2l 23

2+ l+

2+

l+ l+

Vl-2

V2-3

V+-l

IV3

Vr-1

V+-l

II+

IIr

2+ 2+

2+-l 2l

2+-l l+

ll ll l+

V+-2 III+ II+

ll III+ . IIr

2+ Vr-+

2+ V+-2

2l V+-2 2+-l Vr-+

2+ Vl-2 2+-l V+

2l V+-l 2+-l Vl-2 2+-l IV+-l

Продолжение таблицы 3

Табличный номер

Tomentypnum nitens Luzula nivalis Peltigera aphthosa P. rufescens Psoroma hypnorum Aulacomnium turgidum Caloplaca ammiospila Flavocetraria cucullata Alectoria nigricans Cetraria ericetorum Deschampsia borealis Minuartia rubella Festuca brachyphylla Megaspora verrucosa Rinodina turfacea Sanionia uncinata Stellaria ciliatosepala Minuartia macrocarpa Lecanora epibryon Cirriphyllum cirrosum Acomastylis glacialis Parrya nudicaulis Draba alpina Myosotis asiatica Pedicularis oederi Saxifraga hirculus S. hieracifolia Encalypta alpina Bryoria nitidula Прочие виды Racomitrium lanugi-

nosum Poa alpigena Potentilla hyparctica Saxifraga cespitosa Dactylina arctica Ranunculus sabinii Bryocaulon divergens Gymnomitrion coral-

lioides Dactylina ramulosa Saxifraga foliolosa Oxyria digyna Solorina crocea Sphaerophorus globosus Solorina saccata Sticta arctica Eritrichium villosum Bartramia ithyphylla Pannaria pezizoides Dryas punctata Bryum sp. Caloplaca cerina Peltigera didactyla Pedicularis sudetica s. l. Saxifraga platysepala Sagina intermedia Saxifraga serpyllifolia Papaver lapponicum P. pulvinatum Draba pilosa Arctagrostis latifolia

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

асс* а b

V+-2 21-2 IV+-2

V+-1 21 IV+-2

V+-1 21 IV+

Vr-1 21 IV1-2

V+-1 21 IV+

V+-1 22 II+

IIIr-1 2+ III+

IV+-1 1+ V+-1

IIIr-1 1+ V+-1

V+-1 21 V+-1

IVr-1 IIr-1

Vr-+ 2+ II+

V+-1 2+

V+-1 2+-1

V+-1 2+

V+-1 21

IVr-1 2+

IVr-1 2+

V+-1 1+

Vr-1 1+

IIr-+ 1+

Vr-1

V+-1

IVr-1

IVr-1

V1

IVr-1

V+-1

IVr-+

IIIr-1 21 III+-1

II+-1 21 V+-1

IIr-+ 2+ Vr-1

IIr-+ 2+ V+

IIr-+ 1+ V+

2+-1 V+

1+ V+-1

1+ IV+-2

1+ III+

III+

Vr-+

III+

IIr-+ IV+

IIr-+ 1+ II+

IIr-1 1+ II+

2+-1

2+ 2+

1+ 1+

1+ 1+

1+

21

2+ 2+

2+ 2+

2+ 1+

II1

Примечание. Кроме того, встречены: Alectoria ochro-leuca 3 (+), 4 (+), l (+); Arcomia interfixa 1 (+); Arthrorhaphis vac-illans 1 (+), 2 (+); Bacidia ba-gliettoana 1 (+); Baeomyces pla-cophyllus 1 (+); B. rufus 1 (+); Barbilophozia barbata 1 (+), 2 (+); Blepharostoma trichophyllum var. brevirete 2 (+); Brachythecium tur-gidum 2 (+); Buellia insignis 1 (+), 2 (+); Caloplaca tetraspora 1 (+), 2 (+); C. tiroliensis 1 (+), 2 (+); Caloplaca sp. 6 (1); Cardamine bel-lidifolia 2 (+); Cephaloziella arctica

1 (+), 2 (+); Ceratodon purpureus

2 (+); Cetraria aculeata 4 (+); Cla-donia amaurocraea 2 (1); C. mac-roceras 1 (+), 2 (1); C. pleurota 2 (+); Cladonia sp. 4 (+); Collema ceraniscum 1 (+), 2 (+); C. tenax

1 (+); Conostomum tetragonum

2 (+); Dicranum elongatum 2 (+); D. spadiceum 1 (+), 2 (1); Draba sp. 5 (+), l (r); Hypogymnia subob-scura l (r); Leciophysma finmarki-cum 1 (+); Lopadium pezizoideum 1 (+), 2 (+); Lophozia sudetica

2 (+); Micarea assimilata 1 (+),

2 (+); Ochrolechia bryophaga 1 (+), 2 (+); O. gyalectina 1 (2), 2 (+); Oncophorus wahlenbergii 1 (+), 2 (+); Orthocaulis kunzeanus 2 (+); Parmelia saxatilis 4 (r); Peltigera neckeri 1 (+); P. venosa 3 (+), 5 (+); Pertusaria glomerata 1 (+); Physcia constipata 2 (+); Plagiochila arctica 2 (+); Pohlia nutans 1 (+); Polyblastia sp. 1 (+); Ramalina almquistii 2 (+); Ranunculus pygmaeus 1 (+), 6 (+); Rhacomitrium canescens 2 (1); Rinodina mniaraea 1 (+), 2 (+); Saxifraga oppositifolia 7 (r); S. hyperborea 6 (r); Scapania tundrae 2 (+); Schistidium strictum 2 (+); Sphenolobus minutus 2 (+); Stellaria edwardsii 6 (+); Stereocaulon rivulorum 2 (+); Trichosto-mum arcticum 1 (1); Tritomaria quinquedentata 2 (1).

Местоположение: 1, 2 — водораздельные тундры в окрестностях бухты Прончищевой (восточный Таймыр); 3-7 — водораздельные тундры на юго-западном побережье о-ва Котельного (даты описаний: 3-5 — 24.08.1974; 6 — 21.07.1974; 7 — 05.08.1974).

Диагностические, дифференцирующие и константные виды асс. Salici polaris-Hylocomietum alaskani, описанной в районе р. Убойная, приведены по Н. В. Матвеевой (Matveyeva, 1998: 204-205).

Авторы описаний: 1, 2 — Н. В. Матвеева (цит. по: Matveyeva, 1979: 93), 3-7 — О. И. Сумина.

+

+

+

+

+

r-

+

+-1

r-

+

Субвар. Eritrichium villosum (табл. 4, оп. 3-11).

Диагностические виды: Cochlearia groenlandica, Draba macrocarpa, Eritrichium villosum, Gastrolychnis involucrata, Minuartia macrocarpa, Pedicularis hirsuta.

Субвариант включает все сообщества бугров в районе бухты Прончищевой. Они имеют разную форму (a, b, e) и относятся к разным стадиям развития. Число видов сосудистых в сообществах5 — в среднем 30 (19-33), что сопоставимо с их числом в зональных тундрах (29 и 34).

Растительность плоско-полигональных бугров (форма а), имеющих высоту менее 1 м и диаметр 6-7 м (табл. 4, оп. 3-5), близка к плакорным ив-ково-лишайниково-моховым пятнистым тундрам. Пятна голого грунта от 0.4 до 1.5 м в поперечнике занимают 30-60 % площади. Общее проективное покрытие — 40-70 %, покрытие мхов — 25-50 %, лишайников — 15-30 % (накипных — 5-15 %), сосудистых — 35-60 %. Доминирует Salix polaris с покрытием 20-25 %; обычны Alopecurus alpinus, Poa alpigena, Saxifraga cespitosa. В моховом покрове доминирует Hylocomium splendens (до 20-25 %), местами — Aulacomnium turgidum (до 20 %); с меньшим покрытием встречаются Ditrichum flexicaule, Timmia austriaca, Tomentyp-num nitens. Обычны макролишайники — Thamnolia vermicularis (до 10 %), Stereocaulon alpinum (до 5 %), Cetratia ericetorum, Peltigera aphthosa и накипные — Lecanora epibryon, Lecidea sp., Ochrole-chia frigida и др. Такие бугры были описаны как «тундровый моховой» и «тундровый лишайниковый» типы (Sumina, 1979).

Следующая стадия — плоско-полигональные эродированные бугры (форма b) 0.5-0.9 м выс. и 8-10 м в диам., основная часть вершин которых занята голым суглинком (табл. 4, оп. 6-8). Сообщества отличаются низкими значениями основных показателей: общее проективное покрытие — 15-30 %, покрытие мхов — 3-20 %, лишайников — 3-10 % (накипных — +-3 %), сосудистых — 15-30 %. Их облик определяют крупные подушки Acomastylis glacialis (покрытие 3-7 %) на фоне голого грунта. Максимальное проективное покрытие имеет Sa-lix polaris (до 10 %) и иногда — Luzula confusa и Acomastylis glacialis (до 7 %). С покрытием 1-3 % встречаются Alopecurus alpinus, Draba macrocarpa, Papaver polare, Poa alpigena, Potentilla hyparctica, Saxifraga cespitosa. Преобладающие мхи: Ditrichum flexicaule (до 10 %), Timmia austriaca (до 5 %). Наибольшее покрытие имеют макролишайники Tham-nolia vermicularis (1-5 %) и Stereocaulon alpinum (1-2 %); обычны Alectoria nigricans, Cetraria erice-torum, Dactylina ramulosa, Flavocetraria cucullata, Peltigera canina и др. Этот тип бугров был описан как «эродированный» (Sumina, 1979).

Завершению процессов термоденудации соответствуют сообщества вытянутых сглаженно-ко-нусовидных бугров с бугорковой поверхностью (форма е) 0.8-1 м выс. и 5-8 м в диам. (табл. 4, оп. 9-11). Их отличительная особенность — обилие злаков (Alopecurus alpinus, Arctagrostis latifolia, Poa alpigena) и почти сомкнутый покров (голые и заросшие пятна 0.1-0.5 м в поперечнике занимают

5 Здесь и далее для сопоставления указано число сосудистых, так как общее число видов нельзя считать выявленным полностью, хотя в таблицах оно приведено.

не более 10 % площади). Общее проективное покрытие — 90-95 %, покрытие мхов — 45-90 %, лишайников — 3-50 % (накипных — 1-30 %), сосудистых — 70-85 %. Доминируют Salix polaris (25-50 %), Alopecurus alpinus (10-20 %), Poa alpigena (до 15 %), Arctagrostis latifolia (5-7 %); мхи — Ditrichum flexicaule (до 40 %), Timmia austriaca (25-50 %), реже — Hylocomium splendens (до 35 %). В сообществах представлены макролишайники Nephroma arcticum (до 20 %), Thamnolia vermicularis (до 7 %), Peltigera rufescens (до 5 %) и P. aphthosa (до 3 %) и накипные — Caloplaca cerina, Lecanora epibryon, Lecidea sp., Megaspora verrucosa, Ochrolechia frigida, Pertusaria bryontha, Psoroma hypnorum и др. Этот тип бугров описан как «луговинный» (Sumina, 1979).

Субвар. inops (табл. 4, оп. 12-18).

Диагностический вид: Arctagrostis lati-folia.

Субвариант включает все сообщества ложбин в районе бухты Прончищевой. Они менее разнообразны по сравнению с буграми и еще более похожи на пятнистые и мелкобугорковые плакорные тундры. Число видов сосудистых в сообществах ложбин меньше, чем на буграх — в среднем 20 видов (15-26).

К плакорным пятнистым лишайниково-мохо-вым тундрам ближе всего сообщества умеренно влажных ложбин шириной 5-7 м с пятнистым на-норельефом, расположенных в верхней части склонов (табл. 4, оп. 12-14). Голые или заросшие пятна грунта 0.4-1.0 м в поперечнике занимают 25-50 % площади. Общее проективное покрытие — 7590 %, покрытие мхов — 60-75 %, лишайников — 7-40 % (накипных — +-30 %), сосудистых — 40-60 %. Доминирует Salix polaris (30-35 %); с незначительным проективным покрытием встречаются Alopecurus alpinus (2-3 %), Juncus biglumis (+-3 %), Luzula nivalis (+-1 %); обычны камнеломки (Saxifraga cespitosa, S. nivalis, S. oppositifolia, S. platysepala и др.). В моховом покрове доминирует Hylocomium splendens (50-55 %), менее обильны Tomentypnum nitens и Aulacomnium turgidum (оба с покрытием до 10 %). Обычны макролишайники Peltigera aphthosa (2-5 %), Thamnolia vermicularis (2-3 %), Cetraria ericetorum (до 2%), C. islandica (до 1 %) и накипные — Lecanora epibryon, Lecidea sp., Megaspora verrucosa, Pannariapezizoides. Этот тип ложбин описан как «тундровый пятнистый» (Sumina, 1979).

Сходство с мелкобугорковыми моховыми тундрами имеют сообщества умеренно влажных и сырых ложбин шириной 2-7 м с мелкобугорковым или пятнистым (заросшие пятна 0.2-0.5 м в поперечнике занимают 5-15 % площади) нанорелье-фом, расположенные в верхней и средней частях склонов (табл. 4, оп. 15-18). В таких ложбинах общее покрытие растительности 85-100 %, покрытие мхов — 70-100 %, лишайников — +-20 % (накипные часто отсутствуют), сосудистых — 4580 %. Доминируют Salix polaris (30-45 %) и Arctagrostis latifolia (15-25 %). Обычны: Alopecurus alpinus, Juncus biglumis, Luzula nivalis, Pedicularis sudetica s. l., Ranunculus sulphureus, Saxifraga cer-nua (покрытие каждого из этих видов меньше 1 %, редко — 2-5 %). В моховом покрове доминируют Tomentypnum nitens (50-95 %) и Hylocomium

Таблица 4

Классификация растительности массивов байджарахов окрестностей бухты Прончищевой

Classification of baydzherakh massif vegetation in the Pronchishcheva Bay area

Ассоциация Salici polaris-Hylocomietum alaskani

Викариант Saxifraga cespitosa vicar. nov. prov.

Вариант Saxifraga platysepala var. nov.

Субвариант - Eritrichium villosum

Номер массива - - B A B A C A A B B A B B B B A A

Элемент рельефа Т Т Б Б Б Б Б Б Б Б Б Л Л Л Л Л Л Л

Форма бугра / Нанорельеф пт пт a a a b b b e e e пт пт пт мб пт мб мб

ложбины

Процент пятен / наличие эрозии 55/o 50/o 60/o 30/o 50/o er er er 5/o 10/o 5/c 25/o 50/c 30/o - 15/c 10/o 5/o

Проективное покрытие, %

общее - - 40 70 50 15 30 25 95 90 95 75 90 75 100 85 90 95

мхи 50 50 25 50 30 3 20 5 90 45 70 70 75 60 100 70 90 95

лишайники 3 10 20 15 30 3 7 10 30 50 3 7 40 10 + 5 20 5

в т. ч. накипные - - 7 5 15 + 3 2 5 30 1 + 30 5 - + + -

сосудистые 15 12 40 60 35 15 30 20 70 70 85 60 40 40 70 45 80 60

Общее число видов 86 109 53 55 51 45 52 56 40 57 48 48 49 46 31 39 33 30

в т. ч. сосудистые 29 34 27 29 31 29 33 33 19 32 27 26 23 23 20 19 15 15

Размер пробной площади, м* 10x10 10x10 6 6 7 8 10 9 5 8 7 4x7 5x5 5x5 5x5 5x5 4x7 4x7

Номер описания ч 2 0 3 6 5 4 1 2

'i. •í t 1 1 m 1 SO 1 1 ^ m чо

авторский If m m m m m m m m m m m m m m m

^ 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

§ И

Диагностические виды асс. Salici polaris-Hylocomietum alaskani

Alopecurus alpinus Salix polaris Hylocomium splendens Papaver polare Saxifraga nivalis Timmia austriaca Androsace triflora Draba subcapitata

1 1

1

Диагностическая группа видов викар. Saxifraga cespitosa vicar. nov.

Saxífraga cespitosa Poa alpigena Ranunculus sabinii Dactylina arctica Potentilla hyparctica

1

1

+ 1 1 r

. prov. 1 2 r

+ 1

2 1 1 1 r 1 1 + V+-2 Vr-1

4 3 3 3 3 3 4 3 V1-4 V3-4

+ 2 4 4 + 2 3 2 IV+-3 V+-4

+ r r r r Vr-1 IIIr

+ + r r r Vr-1 IIIr-+

3 + V+-4 I+

r r IVr-1 IIr

r r r IVr-+ IIr

1 r r + r r V+-2 IVr-+

2 r + + + V+-2 IIIr-+

1 r r r r IVr-1 IIIr

+ + + + + + IV+ IV+

r r Vr-1 Ir

Дифференцирующие виды вар. Saxifraga platysepala var. nov

Saxifraga platysepala 1 1

Pedicularis sudetica s. l. Saxifraga serpyllifolia

Диагн. в. субвар. Eritrichium villosum Erytrichium villosum Draba macrocarpa Cochlearia groenlandica Minuartia macrocarpa Gastrolychnis involucrata Pedicularis hirsuta

Диагн. в. субвар. inops Arctagrostis latifolia

Диф. в. вар. typical Ranunculus sulphureus Juncus biglumis Luzula confusa Draba lactea D. pauciflora

+ 1

1 r r . + r r . .

1 + r r r r r r rr r

1 + 1 2 r 1 . + 1

r r r r r r .r r

+ + r 1 r r 1 r

r r 1 r +

r r r + + r

Vr-1 Vr-+ IIIr-1

Vr V r-2

Vr IVr-1 IIIr-1 IVr-+

1

Thamnolia vermicularis Aulacomnium turgidum Ditrichum flexicaule Luzula nivalis Tomentypnum nitens Stereocaulon alpinum Psoroma hypnorum Parmelia omphalodes Saxifraga cernua Peltigera aphthosa Cerastium bialynickii Distichium capillaceum Cladonia pyxidata Cetraria ericetorum Saxifraga hieracifolia Stellaria ciliatosepala Alectoria nigricans

+ + 1 2 2 2 2 r 1 3 2 2 2 III+-2 Vr-3

+ r 1 r. + 1 + + 1 r 1 + 1 r IVr-1 Vr-1

+ r r r r r + r 1 r r 2 + + IVr-+ Vr-2

+ r 3 +2 + r r 1 + r Vr-3 IIr-+

r + r + r r IIIr-+ Ir

+ .r r r r IIr IIr

is-Hylocomietum alaskani

1 2 1 2 11 2 1 2 1 1 1 1 1 2 1 V!-2 V!-2

2 + 2 .1 + + 1 + + 2 2 + + + + IV+-2 V+-2

1 + 2 2 1 2 1 2 + 3 + + + + + + V+-3 V+

1 r + + +r + 2 + + 1 + r + + r Vr-2 Vr-1

1 2 + + + 1 4 2 5 4 3 5 III+-2 V2-5

+ 1 2 1 1 + 1 + + 1 + + + + 2 + V+-2 V+-2

1 + .+ + + + + + + + III+ III+

1 + + ++ + + + + + + + IV+ IV+

+ + r r rr r + r 1 r r r r + r Vr-1 Vr-+

1 + 1 1 .+ + 1 + + 2 1 1 + + IV+-1 V+-2

+ r r + r+ + r + + r r r r r Vr-+ IVr

+ + + +1 + + + + + + IV+-1 III+

1 + + + +. + + + + + + + IV+ III+

1 + 1 1 1+ 1 1 1 + 1 1 1 1 + 1 V+-1 V+-1

r r r + . + r r r r r r r r r V r-+ Vr

+ + r r r r r r II r-+ III r

+ + + ++ + + + + + + IV+ III+

b

a

Продолжение таблицы 4

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 a b

Rinodina turfacea + + + + + + + + + III+ III+

Lecanora epibryum + + + + + + +. + + + IV+ III+

Festuca brachyphylla + + r r + + r+ r r IV-+ IIr

Flavocetraria cucullata + + + + + + 1. + + IV+-1 II+

Ochrolechia frigida + + + + + + ++ + + IV+ II+

Minuartia rubella + + r r r r r. r r III1 IIr

Sanionia uncinata 1 1 + + + .+ III+

Megaspora verrucosa 1 + + + .+ + + + II+ III+

Saxifraga hirculus r r r. r r r r IIr IIIr

Прочие виды

Acomastylis glacialis + 1 2 2 1 2 r III1-2 IIr-2

Cerastium regelii r r r+ r r r r IIIr-+ IIIr

Cladonia sp. +. + + + I+ III+

Dactylina ramulosa + + + + + II+ II+

Draba sp. r r r r Ir IIIr

Lecidea sp. + + + + ++ + + + + + IV+ IV+

Nephroma arcticum + + 2 + + 2 + II+-2 III+-2

Peltigera canina + + + + + + + II+ IV+

Racomitrium lanuginosum 1 1 2 + + +. + + + + III+-2 III+

Saxifraga foliolosa r r r. r r r IIr IIIr

S. oppositifolia 2 1 r rr 1 r r III1-2 III1-1

Solorina saccata + + + .+ + + + II+ III+

Примечание. Кроме того, встречены: Alectoria ochroleuca 5 (+); Baeomyces carneus 6 (+), 8 (+); Bryocaulon divergens 8 (+), 9 (+), 18 (+); Bryoerythrophyllum recurvirostre 3 (+), 9 (+), 11 (+); Caloplaca ammiospila 3 (+); C. cerina 4 (+), 11 (+); Campylium stellatum 11 (+); Cardamine bellidifolia 4 (r), 11 (r), 15 (r); Carex arctisibirica 12 (2), 17 (2); Cetraria laevigata 7 (+), 10 (+); Cirriphyllum cirrhosum 7 (+); Cladonia amaurocraea 12 (+); C. gracilis 12 (+); C. furcata 14 (+); Deschampsia borealis 3 (1), 5 (+), 16 (r); Draba alpina 3 (1), 6 (r); Dryas punctata 7 (1); Gastrolichnis apetala 4 (r), 6 (r); 12 (r); Gyalecta foveolaris 12 (+); Hypogymnia subobscura 7 (+), 10 (+), 11 (+); Limprichtia cossoni 15 (+); Lloydia serotina 7 (1); Myosotis asiatica 6 (r), 7 (r), 8 (r); Nephroma expallidum 4 (+), 13 (+); Ochrolechia sp. 12 (+); Orthothecium chryseon 15 (+), 18 (+); Oxyria digyna

10 (r); Pannaria pezizoides 13 (+), 14 (+), 16 (+); Pedicularis oederi 7 (r); Peltigera malacea 5 (+); P. rufescens 8 (+), 10 (1),

11 (+); P. venosa 13 (+), 14 (+); Pertusaria bryontha 10 (+); Pertusaria sp. 4 (+), 5 (+), 8 (+); Physconia muscigena 3 (+); Polyt-richastrum alpinum 8 (+); Polytrichum sp. 15 (+); Rinodina olivaceobrunnea 4 (+); R. roscida 3 (+); Sagina intermedia 7 (r), 8 (r); Salix arctica 7 (+); Saussurea tilesii 7 (2); Sphaerophorus globosus 8 (+); Solorina crocea 8 (+); Stereocaulon rivulorum 4 (+), 6 (+); Tortula ruralis 3 (+), 5 (1).

Описания тундр (1, 2; выделены серым) приведены по: Matveyeva, 1979; редкие виды к ним указаны в табл. 3. Даты описаний: 3 — 24.07.1973; 4, 9, 12, 18 — 18.07.1973; 5, 7, 10, 13 — 28.07.1973; 6, 8, 17 — 17.07.1973; 11 — 20.07.1973; 14, 16 — 25.07.1973; 15 — 23.07.1973.

Здесь и в табл. 5. Форма бугров: а — плоско-полигональный, b — плоско-полигональный эродированный, c — конусовидный эродированный, d — слабовыпуклый с комковатой поверхностью, e — вытянутый сглаженно-конусовидный с бугорковой поверхностью. Элемент рельефа: Т — плакор, Б — бугор, Л — ложбина. Наличие эрозии: о — голые пятна, c — заросшие пятна, er — эродированный бугор. Нанорельеф ложбин: мб — мелкобугорковый, пт — пятнистый, рв — ровная поверхность.

* Пробная площадь для ложбин показана через длины сторон площадок, для бугров — через их диаметр в основании.

splendens (до 20 %); с меньшим покрытием постоянно встречаются Aulacomnium turgidum и Dit-richum flexicaule. Обычны макролишайники Tham-nolia vermicularis (1-3 %), Peltigera aphthosa (до 3 %), P. canina, Stereocaulon alpinum. Этот тип ложбин описан как «тундровый мелкобугорковый» (Sumina, 1979).

Вар. Oxyria digyna var. nov. (табл. 5, оп. 5-45).

Дифференцирующие виды: Bryocaulon divergens, Oxyria digyna, Ranunculus pygmaeus, Saxifraga foliolosa, S. hyperborea, Stellaria edwardsii.

Вариант объединяет растительность бугров и ложбин в массивах байджарахов на о-ве Котельный, поэтому внешний вид и основные показатели сообществ сильно варьируют: общее проективное покрытие — 20-100 %, покрытие мхов — +-100 %, лишайников — +-60 %, сосудистых — 3-70 %. Вариант разделяется на 5 субвариантов: typica, Cetrariella delisei, Calamagrostis holmii, Phippsia algida и inops.

Субвар. typica (табл. 5, оп. 5-9).

Диагностируется видами варианта. Субвариант включает сообщества бугров разной формы (a, b,

e), находящихся на разных стадиях развития. Число видов сосудистых в сообществах — в среднем 21 (14-27), что больше, чем в плакорных тундрах — 17 (16-18).

Сообщества плоско-полигональных бугров (форма а) 0.5 м выс. и 5-6 м диам., на которых заросшие или голые пятна 0.3-0.5 м в поперечнике занимают 5-50 % площади (табл. 5, оп. 5-7), сходны с ивково-лишайниково-моховыми пятнистыми тундрами. Общее проективное покрытие — 50-95 %, покрытие мхов — 40-70 %, лишайников — 15-50 % (накипных — 12-35 %), сосудистых — 30-55 %. Доминируют Salix polaris (20-25 %), Luzula confusa, L. nivalis (каждый вид — до 20 %), меньше проективное покрытие у Alopecurus alpinus (5-7 %). В моховом покрове преобладают Polytrichum juniperinum (20-35 %), Ditrichum flexicaule (10-30 %), Tomentypnum nitens (до 15 %), Hylocomium splendens (до 10 %), местами обилен печеночник Gymnomitrion corallioides (до 25-30 %). С покрытием 1-5 % встречаются макролишайники Alectoria nigricans, Bryocaulon divergens, Cetratia ericetorum, Flavocetraria cucul-lata, Parmelia omphalodes, Sphaerophorus globosus, Thamnolia vermicularis; обычны накипные:

Классификация растительности массивов байджарахов

Classification of baydzherakh massif vegetation on the

Ассоциация

Salici polaris-Hylocomietum

Викариант

Saxífraga cespitosa vicar.

Вариант

Oxyria digyna

Субвариант

typica

Номер массива - — — — XVI XVI III III V V V III V IV IV VI V II II II II II II II II II

Элемент рельефа Т Т Т Т Б Б Б Б Б Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Б Б Б Б Б Б Б

Форма бугра / Нанорельеф ложбины — — — — a a a b e мб мб пт пт пт мб мб мб мб мб a a a b b b b

% пятен / наличие эрозии 55/c 50/c 50/o 60/o 5/c 40/с 50/о er — — — 30/с 20/c 10/c 30/c er er er er

Проективное покрытие, % общее 80 80 70 40 95 85 50 70 100 100 100 85 80 90 95 95 80 100 95 100 100 90 40 60 20 50

мхи 70 60 60 40 70 60 40 10 20 90 95 80 60 50 40 40 15 100 70 90 90 25 5 10 + 7

лишайники 25 30 30 7 50 30 15 50 40 20 15 40 40 50 60 50 50 5 20 25 20 50 25 50 20 45

в т. ч. накипные 10 15 15 2 35 20 12 50 40 10 7 + 15 30 55 45 45 + 17 15 20 40 22 50 15 45

сосудистые 30 50 50 25 45 55 30 30 50 55 50 50 60 45 45 30 20 50 40 60 70 40 15 15 3 5

Общее число видов 44 46 46 33 30 44 53 37 61 51 47 51 55 56 50 46 47 43 38 43 35 50 42 29 34 24

в т. ч. сосудистые 16 17 18 16 14 16 24 22 27 21 20 20 21 22 23 19 21 17 20 20 20 23 24 15 17 17

Размер пробной площади, м 6 X 5 6 X 5 6 X 5 6 X 5 6 5 5 6 6 9 X 3 7 X 4 6 X 5 8 X 3 0 X 3 6 X 5 6 X 5 7 X 4 0 X 3 2 X 2 10 10 9 9 9 8 8

Номер описания авторский 16T2 3 T 6 T1 6 Н И £ А £ И < И > > b > b a > е > IV c b VI е V a и II F II C II B II D V II W

Cetrariella delisei

Calamagrostis holmii

табличный

12 3 4

5 6 7 8 9

10 11 12 13 14 15 16 17

18 19 20 21 22 23 24 25 26

Диагностические виды асс. Salici polaris-Hylocomietum alaskani

2 2

1

1

2 2 2 1 2

1 1

1

Alopecurus alpinus Saxífraga nivalis Papaver polare Salix polaris Hylocomium splendens Nephroma expallidum Timmia austriaca Draba subcapitata

Диагн. в. викар. Saxífraga cespitosa vicar. nov. prov. Ranunculus sabinii Poa alpigena Saxifraga cespitosa Potentilla hyparctica Dactylina arctica

Дифференцирующие виды вар. Oxyria digyna var. nov. Saxifraga foliolosa Bryocaulon divergens Oxyria digyna Stellaria edwardsii Ranunculus pygmaeus Saxifraga hyperborea

Диагн. в. субвар. Cetrariella delisei Cetrariella delisei Ptilidium ciliare Solorina saccata Polytrichum strictum Cetraria aculeata

Диагн. в. субвар. Calamagrostis holmii Calamagrostis holmii

Диагн. в. субвар. Phippsia algida Draba macrocarpa Cochlearia groenlandica Phippsia algida

Дифференцирующие виды : n zemliae

Calliergon giganteum Sarmenthypnum sarmentosum Campylium zemliae

2 2 2

22 1 + 11

+ r

1 1

r +

r +

3 3 1

1 1 2

+ +

r +

2 .

3 3

1

+ r 1 1

rr r1 r. 1r

+ + + . r + + + + r + r r + r r r + r . . r

+ + 1 + 1 1 + + + + 1 + .+ + + . + + + + 1 1 +

r + + + + + 1 2 2 + 1 1 + 2 2+ + r 1 r + 2 2

. . . + r . + + + . + + r 1 21 + . + + + + + + 1 1

. . . + + 1 r r r . +r r r + r + r r . r +

. . . r . + r 1 r + r . + + +. . r r + + + r r +

. I 2 r 2 3 2 2 2 1 r I

var. nov. prov.

Cardamine pratensis Orththecium chryseon Aulacomnium palustre Eriophorum scheuchzeri

Диф. в. вар. typical Ranunculus sulphureus + + . . r . r

Juncus biglumis + + + . r + r

Luzula confusa +22122121

Draba pauciflora ......r . r

D. lactea

Константные виды асс. Salici polaris-Hylocomietum alaskani

r r r . . r

r. r

1

Saxifraga cernua Cerastium bialynickii

+ 1 2 1

2 + 1 1

1 1

о-ва Котельный

Kotelny Island

Таблица 5

alaskani ? Poo arcticae-Dupontietum fisheri

nov. prov.

var. nov. Campylium zemliae

Phippsia algida (d) inops (e) ? ?

V IV IV IV IV VII V VI IV XII XI IV V IV IV VI VII VII III XVII XX VII VI VI II

Б Б Б Б Б Б Б Б Б Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л б W О ¡5 я я н

a a a d d b с c b рв рв рв мб мб рв рв рв рв рв Рв рв рв Рв рв рв

30/o 25/с 30/c - - er er er er

70 90 75 80 80 20 25 40 35 20 20 35 100 100100 80 95 100 100 100 100100 90 100 95 §

5 15 15 20 15 1 5 5 15 10 - 15 90 80 95 80 95 100 100 100 100 95 70 100 95

50 50 50 40 50 + 7 35 15 3 4 15 10 7 5 15 + - +

45 40 45 40 50 + 5 35 15 2 3 15 7 7 3 15 - - + - - - - - -

30 45 30 30 20 20 20 5 10 5 5 5 30 70 25 15 20 25 55 7 12 10 60 85 40

58 41 53 26 37 30 33 21 42 23 20 17 37 24 33 33 24 18 27 15 17 16 17 15 22

23 21 26 20 22 14 19 13 22 16 12 14 25 14 19 22 19 14 11 8 10 9 11 9 15

7 5 5 5 6 8 6 8 7 5 X 5 6 X 4 7 X 4 7 X 3 7 X 4 0 X 3 4 X 2 5 X 4 4 X 4 0 X 3 5 X 4 5 X 5 6 X 5 7 X 4 6 X 5 0 X 3

° £ > К О < О < < > < и s a a s a a 4 d

> > > > > > 6 = Я 4 Я > > > > > > HH 7 Я Я Я > >

27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 a b c 1 d e f

21 12

+ + 1 +

1 + + 1

22 + . 1.

1 1 r .

2 2

3 3

V1-2 VI-3 IV1-2 IV+-2 V2-4 IVr-3

V+ Vr-1 Vr-+ IVr-1 Vr-+ I+

IIP-+ IVr-1 IVr-1 V+-1 IVr

IV2-3 VI-3 III2 II+-2 I2

III+-2 V+-3 I 2 I+ II+-2

III+ IV+-2 I+ I+

II+ IV+-2 III+-3 I+ I+

IIIr-+ IIr-+ IIIr-+ IIr-+

+ r+

2 1 1

1 2 2

1 1 +

1 1 1

1 1 2

. . . . r IVr-+ IVr-+ IVr-+ Ir

+ + + . . + 1 Ш+-1 V+-1 V+-1 III+-1

+ 2 2 r + + r + . r 2 1 2 + r . . V+-2 V+-2 IVr-2 IVr-2 IV+-2

. 1111 + ++ + + + . . 2 1111. . 1 1 1 1 r IVr-+ Vr-2 V+-1 V+-1 IV1-2 Vr-1

. . r + r r r . r r 1 1 r . . 1 r . + IIP-1 IVr-+ Vr-+ IIIr-+ IVr-1 IIr-+

r . r + . r r r + + + r . . . . IVr-1 IVr-+ Vr-+ IIIr-+ IIIr-+ I+

2 2

Vr-+ Vr-1 Vr-1 Vr-+ Vr-1 Vr-2

V+-2 V1-2 Vr-1 IV+-2 V+-2 IIIr-2

IIIr-1 Vr-2 IIIr-1 Vr-2 IVr-+

Vr-+ Vr-1 Vr-1 IIIr-1 IVr

IV+-1 IV+ III+-1 I+

II+

V+

IV+

IV+

IV+

IV+

II+-1

I+

II+

. . 1. . . r Ir Vr-3 Ir

1 1 2 1 1 + 1 1 1 1 1 + r . r + + + . r r r II+ IIIr-2 IIr V+-2 IVr-+ IIIr

+ + 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 + r 1 1 + + . 1 1 1 r . . Ir IIr IIIr V+-2 Vr-1 IVr-1

rrr 2 2 + . 1 1 1 1 1 r . 1 + + . . . 2 1 I + IIr-+ IIr-+ Vr-2 III+-1 II1-2

r r .

r + .

1 . 1

r 1 +

1 1 2 1

r+ 1 1

1 1 1 + r + . r r r

3 2 2 . . III2-3

2 2 2 . . III2

2 2 2 + + + . . I+ . II+ v+-2

+ 1 r . . IIIr-1

3 3 3 . . III 3

+ + + . . I+ . . III+

. 3 1 . . Ir . . II1-3

r. 11

2 1 1

IVr-1 IV+-1 Vr-1 IIr-+ Vr-1 IVr-+

V r-1 V+-1 IVr-2 IIIr V+-2 Vr-1

V1-2 V+-2 Vr-2 IIr-2 IIr-+

IIr IVr-+ I+ IIr-+ IIIr-2

I+ Ir I+ IIIr-+

Vr-+ Vr-+ Vr-1 Vr-1 Vr-1 V+-2

IIIr IVr-+ IIr-+ Vr-1 IVr-1 IIr

I

+

Табличный номер

123456789

10 11 12 13 14 15 16 17

18 19 20 21 22 23 24 25 26

Ditrichum flexicaule Distichium capillaceum Thamnolia vermicularis Stereocaulon alpinum Parmelia omphalodes Cladonia pyxidata Cetraria ericetorum Flavocetraria cucullata Ochrolechia frigida Alectoria nigricans Luzula nivalis Psoroma hypnorum Peltigera rufescens P. aphthosa Tomentypnum nitens Caloplaca ammiospila Rinodina turfacea Deschampsia borealis Minuartia rubella Lecanora epibryon Sanionia uncinata Прочие виды Alectoria ochroleuca Arctagrostis latifolia Arthroraphis citrinella Bryoerythrophyllum recurvi-

rostre Bryum spp. Caloplaca sp. Cardamine bellidifolia Cephaloziella arctica Cerastium regelii Cetraria laevigita Cetraria sp. Cladonia sp. Dactylina ramulosa Draba sp. Encalypta sp. Fulgensia bracteata Gymnomitrion concinnatum G. corallioides Hypogymnia subobscura Lecidea sp. Lloydia serotina Lophosia sudetica Ochrolechia sp. Peltigera venosa Pertusaria sp. Physconia muscigena Pohlia cruda Polytrichastrum alpinum Puccinellia angustata Ranunculus nivalis Sagina intermedia Saxifraga tenuis Solorina bispora Shpaerophorus globosus Sphenolobus minutus Tritomaria quinquedentata

+ 22

+ + +

1 1 1

1 + +

1 1 2

+ + +

1 1 1

+ 1 1

1 2 2

+ 1 1

1 2 2

+ + +

2 1 1

+ + +

2 2 +

2 2 2

2 3 1 1

1 1

1 1

+ +

1 1

2 2

1

1 1

+ +

1

2 2

. r . 1

3 33 2

2 1

2 2

2 2 2 12 + 1

1 + 1 + . . + 1 + 1 +

+ + 2 + . . . + + + .

+ + + + . 1 + + . . + + + .

1 + + + + 1 .

+ + + + . 1 + . + .

3 + + . + r 1 + +

2 1

3 3

+

Примечание. Кроме того, встречены: Androsace triflora 27 (r); Antheliajuratzkana 6 (+); Baeomyces car-phyllum recurvirostre 40 (+), 45 (+); Caloplaca cerina 7 (+), 25 (+), 32 (+); Caltha arctica 51 (+); Campylium stel-Collema sp. 32 (+); Conostomum tetragonum 6 (+), 9 (+); Deschampsia borealis 50 (r); Dicranum congestum 6 (+), pumila 46 (+), 47 (+), 48 (+); Limprichtia cossonii 10 (2), 11 (2); Marchantía polymorpha 41 (+); Megaspora verru-18 (1), 20 (+); Orthothecium strictum 35 (+); Pannaria pezizoides 7 (+), 22 (+); Papaver lapponicum 7 (+), 8 (r); Per-5 (3), 6 (2), 7 (+); P. piliferum 25 (+); Polytrichastrum alpinum 20 (3), 21 (3), 27 (+); Preissia quadrata 37 (+); Psi-oppositifolia 9 (r), 17 (+), 39 (r); Solorina bispora 45 (+); Sphenolobus minutus 6 (+), 35 (+); Timmia megapolitana Описания тундр (1-4) выделены серым; редкие виды к ним указаны в табл. 3; автор — О. И. Сумина. Даты описаний: 1-3 — 24.08.1974; 4, 7, 8, 12, 38, 45 — 21.07.1974; 5, 6 — 22.08.1974; 9-11, 13, 17, 27, 02.08.1974; 19, 25 — 27.07.1974; 20, 21, 24 — 29.07.1974; 26, 33 — 30.07.1974; 32, 43, 44, 48 — 04.08.1974; 36,

Продолжение таблицы 5

a b c d e

V 2-3 V 2-4 V+-5 III+- 2 V 2-5

III+-2 V+-2 III+-2 V+-2 V+-2

V+-1 V+-2 V+-1 III+-1 II+

IV+ V+-1 II+ III+

V+-1 V+-2 V+-2 IV+-2 I+

V+ V+ IV+ IV+-1 II +

V+-1 V+-2 IV+-1 III+ I+

V+-1 V+-1 V+-1 II+ II+

V+-2 III+ IV+ II+-2 II+

IV+-1 IV+-1 III+-1 II+-1

V+-2 III+ Vr-3 I+ IIr

IV+ I V+ II+ I+ II+

I+ IV+-2 I+ I+

II+ IV+-1 I+

II+-2

I+ III+ II+

II+ II+ II+

Ir I1 IIIr-+

IIr IIIr-+ IIr

I+ I+ II+

I+ III+-2 I 4 II+ V+-5

II+ II+ I+

III+-2 I 2

I+ I+ I+

I+ I 2 II+

I+ II+ II+ I+ IV+

II+ IV+ II+ II+

IIIr-+ Ir

V+ II+ III+ III+

Ir IIIr II1 IIIr-+

III+-1 III+ II+-1 I+

I+ + I+

I+ IV+ IV+ IV+-4 IV+

II+ IV+-1 I+ I+ I+

IIr-+ Ir Ir I+

I+ II+

I+ III+ III+-1

IV+-2

IV 2-3 II+ I1 II+-2 I1

I+ III+ II+ III+

II+ II+

IIr-+ IVr-+ II+-1 I+

I+ IV+ I+ II+

III+-2 IV+

I+ I+

II+ II+ I+

I+ II+

IV+-2 II+

II 3 I+

Ir IIIr-2 IIr

Ir IIr IIr I+

Ir Ir Ir

I+ IIr-+

I+ I+ III+

III+-1 IV+ III+-1 I+

I+ II+ I+

II+ IV+ II+ II+

27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38

39 40 41 42 43 44 45

46 47 48

49 50 51

2222

222

r 2 2

222

44 22

442

225

1 1 2

1 г г

222

III+

V+-2

333

V 2-3

III+

Ir

+

neus 20 (+), 24 (+); Blepharostoma trichophyllum var. brevirete 9 (+); Brachythecium turgidum 32 (+); Bryoerythro-latum 27 (+); Cirriphyllum cirrhosum 31 (+); Cladonia amaurocraea 10 (+), 17 (+), 19 (+); C. gracilis 12 (+), 14 (+); 27 (+); Draba alpina 29 (r), 31 (r); Dupontia fischeri 19 (1), 51 (3); Gyalecta foveolaris 9 (+), 29 (+); Jungermannia cosa 27 (+); Minuartia macrocarpa 33 (1); Mnium sp. 27 (+); Myurella tenerrima 22 (+), 27 (+); Nephroma arcticum tusaria glomerata 31 (+); Philonotis fontana var. pumila 27 (+); Plagiochila arctica 7 (+); Polytrichum juniperinum lopilum cavifolium 22 (+), 25 (+); Racomitrium lanuginosum 5 (+), б (+), 7 (+); Rinodina roscida 27 (+); Saxifraga var. bavarica 27 (+); Timmia sp. 9 (+), 22 (+); Tomentypnum nitens 7 (2); Tritomaria scitula 9 (+).

39 — 05.08.1974; 18, 22, 23, 51 — 28.07.1974; 14, 15, 28, 29-31, 35, 40, 41 — 24.07.1974; 16, 34, 42, 49, 50 —

3T — 12.08.1974; 46 — 25.08.1974; 47 — 27.08.1974.

Caloplaca ammiospila, C. cerina, Fulgensia bractea-ta, Ochrolechia frigida и др. Этот тип бугров описан как «тундровый моховой» (Sumina, 1977а, b).

К субварианту относятся также 2 сообщества плоско-полигонального эродированного (форма b) и вытянутого сглажено-конусовидного (форма е) бугров 0.5-0.8 м выс. и 6 м в диам. (табл. 5, оп. 8-9). По видовому составу они похожи на описанные выше сообщества плоско-полигональных бугров, но отличаются низким проективным покрытием мхов, обилием накипных лишайников и Oxyria digyna. Общее проективное покрытие — 70-100 %, покрытие мхов — 10-20 %, лишайников — 40-50 % (накипных — 40-50 %), сосудистых — 30-50 %. Сообщества обоих бугров хорошо различаются внешне: на первом площадь голого суглинка 30 % и значительно участие ожик, на втором — покров сомкнут и обильны злаки. В обоих случаях преобладают Salix polaris (1025 %), Oxyria dygina (7-10 %) и граминоиды: на первом бугре — Luzula confusa (10 %) и L. nivalis (5 %), на втором — Alopecurus alpinus (7 %) и Poa alpigena (7 %). Заметное покрытие у мхов — Dit-richum flexicaule (5-10 %), Distichium capillaceum (5-7 %) и печеночника Gymnomitrion corallioides (5-7 %). В напочвенном покрове господствуют накипные лишайники: Caloplaca sp., Ochrolechia frigida, Psoroma hypnorum, Rinodina turfacea и др. Сообщества этих бугров ближе всего к описанным ранее «луговинным» (Sumina, 1975, 1977а, b).

Субвар. Cetrariella delisei (табл. 5, оп. 10-17).

Диагностические виды: Cetraria acu-leata, Cetrariella delisei, Polytrichum strictum, Ptili-dium ciliare, Solorina saccata.

Субвариант объединяет сообщества умеренно влажных и сырых ложбин шириной 3-5 м, встречающихся в разных частях склона — от вершины до подножья — и различающихся по характеру на-норельефа и участию споровых. Число видов сосудистых в сообществах — в среднем 21 (19-23).

Наиболее сомкнут покров (100 %) в ложбинах с мелкобугорковым нанорельефом (табл. 5, оп. 10-11). Покрытие мхов — 90-95 %, лишайников — 15-20 % (накипных — 7-10 %), сосудистых — 50-55 %. В лишайниково-моховых пятнистых (табл. 5, оп. 12-14) и мохово-лишайниковых мелкобугорковых (табл. 5, оп. 15-17) ложбинах общее проективное покрытие немногим ниже — 8095 %. Для первых из них характерны сильно заросшие пятна 0.2-0.5 м в поперечнике, занимающие 10-30 % площади; покрытие мхов — 50-80 %, лишайников — 40-50 % (накипных — +-30 %), сосудистых — 45-60 %. Для вторых — покрытие мхов 15-40 %, лишайников — 50-60 % (накипных — 45-55 %), сосудистых — 20-45 %. По видовому составу все сообщества ложбин довольно похожи. Доминируют Salix polaris (15-45 %) и Alopecurus alpinus (10-30 %), причем в мохово-ли-шайниковых мелкобугорковых ложбинах их проективное покрытие снижается до 10 % и 7-15 % соответственно. С небольшим покрытием (1-7 %) встречаются Luzula confusa, L. nivalis, Juncus big-lumis, Oxyria digyna, Ranunculus sulphureus и другие травы. В моховом покрове господствуют Dit-richum flexicaule (45-80 %), Hylocomium splendens (до 30 %), Timmia austriaca (до 15 %), Distichium capillaceum (до 10 %). Печеночники разнообразны:

Gymnomitrion concinnatum (до 10 %), Cephaloziella arctica, Lophozia sudetica, Sphenolobus minutus, Tritomaria quinquedentata. Значимое проективное покрытие (3-7 %) имеют макролишайники Cetraria ericetorum, Nephroma expallidum, Parmelia omphalodes, Peltigera aphthosa, Thamnolia vermicu-laris. В мохово-лишайниковых мелкобугорковых ложбинах их разнообразие больше: кроме названных выше обычны Bryocaulon divergens, Cetrariella delisei, Dactylina ramulosa, Sphaerophorus globosus, Stereocaulon alpinum и др., но доминируют накипные — Caloplaca sp., Lecidea sp., Ochrolechia frigida, Pertusaria sp., Psoroma hypnorum. Такие ложбины описаны как «лисохвостовые тундровые пятнистые» и «лисохвостовые тундровые мелкобугорковые» (Sumina, 1977а, b).

Субвар. Calamagrostis holmii (табл. 5, оп. 1826).

Диагностический вид: Calamagrostis holmii.

Субвариант объединяет сообщества бугров и ложбин одного массива, который образовался при термоденудации торфяника и отличается плоскими торфяными буграми (рис. 7). Число видов сосудистых в сообществах — в среднем 19 (15-24).

На плоско-полигональных буграх (форма a) 0.5-0.8 м выс. и 9-10 м в диам. иногда имеются заросшие пятна 0.2-0.3 м в поперечнике занимающие до 30 % площади (табл. 5, оп. 20-22). Общее проективное покрытие — 90-100 %, покрытие мхов — 25-90 %, лишайников — 25-50 % (накипных — 15-40 %), сосудистых — 40-70 %. Облик сообществ определяют дерновины Calamagrostis holmii и ожик (Luzula confusa, L. nivalis). Доминируют Calamagrostis holmii (10-30 %), Salix polaris (7-15 %), местами — Luzula nivalis (до 25 %) или L. confusa (до 10 %). Alopecurus alpinus встречается с покрытием 3-5 %; обычны: Potentilla hyparctica, Ranunculus sabinii, R. sulphureus, Saxifraga nivalis (до 1 %). В моховом покрове доминируют Polytri-chastrum alpinum (до 30 %), Timmia austriaca (до 30 %), Ditrichum flexicaule (15-20 %). Из макролишайников обычны Parmelia omphalodes (+-5 %), Thamnolia vermicularis (1-3 %), Bryocaulon divergens, Cladonia pyxidata, Flavocetraria cucullata и др.; доминируют накипные — Caloplaca ammio-spila, Fulgensia bracteata, Ochrolechia frigida, Pso-roma hypnorum, Rinodina turfacea и др. Такой тип бугров описан как «вейниково-моховой» (Sumina, 1977а, b).

Сообщества плоско-полигональных эродированных бугров (форма b), имеющих высоту 0.8-1.0 м и диаметр 8-9 м, отличаются меньшей сомкнутостью покрова (основная часть их столообразной вершины занята голым торфом) и доминированием лишайников (табл. 5, оп. 23-26). Общее проективное покрытие — 20-60 %, покрытие мхов — +-10 %, лишайников — 20-50 % (накипных — 15-50 %), сосудистых — 3-15 %. Наибольшее покрытие у Calamagrostis holmii (1-7 %), местами — Oxyria digyna (до 7 %) и Luzula confusa (до 5 %). Другие виды (Luzula nivalis, Papaver polare, Poa alpigena, Potentilla hyparctica, Ranunculus sabinii, Saxifraga hyperborea и др.) редко имеют покрытие 2-3 %, обычно — «+». С покрытием до 5 % встречаются мхи — Ditrichum flexicaule, Pohlia cruda, Timmia austriaca. Обычны макролишайники

Thamnolia vermicularis (1-3 %), Bryocaulon divergens, Cetraria ericetorum, Flavocetraria cucullata, Parmelia omphalodes (до 1 %); доминируют накипные — Caloplaca ammiospila, C. cerina, Fulgen-sia bracteata, Ochrolechia frigida, Rinodina turfacea и др. Эти бугры описаны как «разнотравно-вей-никовые» и «торфяные эродированные» (Sumina, 1977а, b).

Сообщества мелкобугорковых сырых ложбин (табл. 5, оп. 18-19) отличаются сомкнутым покровом с преобладанием мхов и сосудистых. Общее проективное покрытие — 95-100 %, покрытие мхов — 70-100 %, лишайников — 5-20 % (накипных — +-17 %), сосудистых — 40-50 %. Доминируют Alopecurus alpinus (10-15 %), Calamagrostis holmii (до 15 %), Juncus biglumis (до 15 %), Salix polaris (5-15%). В моховом покрове господствует Sanionia uncinata (до 70 %). Этот тип ложбин описан как «лисохвостовый тундровый мелкобугорковый» (Sumina, 1977а, b).

Субвар. Phippsia algida (табл. 5, оп. 27-38).

Диагностические виды: Cochlearia groenlandica, Draba macrocarpa, Phippsia algida.

Субвариант объединяет сообщества бугров разных форм (а, b, c, d) и стадий развития и ложбин, в которых снижено участие диагностических видов зональной ассоциации и постоянно присутствуют виды, поселяющиеся на свободном субстрате или в нивальных местообитаниях. Основные показатели сообществ сильно варьируют: общее проективное покрытие — 20-90 %, покрытие мхов — 0-20 %, лишайников, главным образом накипных — +-50 %, сосудистых — 5-45 %. Число видов сосудистых в сообществах меньше, чем во всех вышеописанных субвариантах — в среднем 18 (12-26).

Наибольшая сомкнутость покрова (70-90 %) свойственна сообществам плоско-полигональных бугров (форма а) 0.5-1 м выс. и 4-7 м в диам., на которых заросшие и голые пятна 0.2-0.5 м в поперечнике занимают 25-30 % площади (табл. 5, оп. 27-29). В таких сообществах преобладают накипные лишайники и сосудистые: покрытие мхов — 5-15 %, лишайников — 50 % (накипных — 40-45 %), сосудистых — 30-45 %. Доминируют Salix polaris (до 20 %), Saxifraga cespitosa (до 10 %), местами — Alopecurus alpinus (до 10 %) и Draba macrocarpa (до 7 %). С проективным покрытием до 5 % встречаются Luzula confusa, Poa alpigena, Oxyria digyna; обычны Cochlearia groenlandica, Lloydia serotina, Phippsia algida, Potentilla hyparctica, Saxifraga nivalis, Stellaria edwardsii (до 1 %). Среди мхов преобладает Ditrichum flexicaule (5-15 %), в примеси присутствует Sanionia unci-nata. Обилен макролишайник Parmelia omphalodes (5-10 %), обычны Alectoria nigricans, Bryocaulon divergens, Cetraria ericetorum, Cladonia pyxidata, Flavocetraria cucullata, Thamnolia vermicularis и др.; доминируют накипные — Ochrolechia frigida (до 20 %), Caloplaca ammiospila, Caloplaca sp., Ful-gensia bracteata, Gyalecta foveolaris, Rinodina turfa-cea и др. Этот тип бугров описан как «тундровый лишайниковый» (Sumina, 1977а, b).

Практически такие же общие показатели имеют сообщества слабовыпуклых с комковатой поверхностью (форма d) бугров 0.4-1.0 м выс. и 4-7 м в диам., занимающих нивальные местообитания

Рис. 7. Массив с торфяными буграми (о-в Котельный, 1974 г.).

Massif with peat mounds (the Kotelny Island, 1974).

у подножий склонов (табл. 5, оп. 30-31): общее проективное покрытие — 80 %, покрытие мхов — 15-20 %, лишайников — 40-50 % (накипных — 40-50 %), сосудистых — 20-30 %. Однако они отличаются от сообществ, описанных выше, обликом и доминирующими видами. На фоне покрова из мелких мхов с пятнами светлых накипных лишайников выделяются отдельные экземпляры сосудистых растений: Phippsia algida (7-15 %), Cochlearia groenlandica (до 7 %), Alopecurus alpinus (3-10 %), Draba macrocarpa (до 3 %). Мхи представлены Ditrichum flexicaule (10-20 %), Bryum spp., Cirriphyllum cirrosum, Distichium capillaceum, Encalypta sp., Pohlia cruda. Макролишайников немного: слоевище Cladonia sp. (до 2 %), Solorina bispora, Stereocaulon alpinum; доминируют накипные: Fulgensia bracteata, Lecidea sp., Pertusaria glomerata, Rinodina turfacea и др. Этот тип бугров описан как «нивальный» (Sumina, 1975, 1977а, b).

Сообщества плоско-полигональных эродированных (форма b) бугров 0.5-1.2 м выс. и 6-8 м в диам. конусовидных эродированных (форма c) бугров 1.5-5.0 м выс. и 6-10 м в диам. (табл. 5, оп. 32-35) отличаются слабой сомкнутостью покрова и обедненным видовым составом (отсутствием многих диагностических и константных видов ассоциации). Общее проективное покрытие — 20-40 %, покрытие мхов — 1-15 %, лишайников, главным образом накипных — +-35 %, сосудистых — 5-20 %. Облик сообществ определяют растущие на голом грунте отдельные экземпляры Alopecurus alpinus, Cochlearia groenlandica, Dra-ba macrocarpa, Phippsia algida, Saxifraga cespitosa (покрытие каждого вида не превышает 3-5 %); обычны Papaver polare, Poa alpigena, Saxifraga cer-nua, S. nivalis, Stellaria edwardsii. На некоторых буграх разрастается Puccinellia angustata (до 15 %). Сомкнутая дернина из мхов, печеночников и накипных лишайников сосредоточена у подножья бугров. Наибольшее покрытие имеет Ditrichum flexicaule (3-10 %), кроме него встречаются Distichium capillaceum (до 2 %) и изредка — печеночник Gym-nomitrion corallioides (до 5 %). Макролишайников немного, обычны Cetraria ericetorum и Thamnolia vermicularis; доминируют накипные: Fulgensia bracteata, Lecanora epibryon, Physconia muscigena, Rinodina turfacea и др. Такие бугры описаны как «плоские эродированные» и «конусовидные эродированные» (Sumina, 1975, 1977а, b).

Сообщества ложбин шириной 2-5 м с ровной поверхностью расположены в нижней части склонов и на дне распадков (табл. 5, оп. 36-38), где долго сохраняется снег. Они отличаются низкими значениями всех показателей: общее проективное покрытие — 20-35 %, покрытие мхов — 0-15 %, лишайников, преимущественно накипных — 3-15 %, сосудистых — 5 %. Влажный суглинок лишь слегка затянут мхами и эпигейными лишайниками. Мелкие экземпляры сосудистых растут на значительном расстоянии друг от друга. Значимое покрытие только у Cochlearia groenlandica и Saxifraga cespitosa (до 2 %). Кроме них обычны (до 1 %) — Cerastium bialynickii, C. regelii, Draba mac-rocarpa, Juncus biglumis, Papaver polare, Phippsia algida, Saxifraga hyperborea. С покрытием до 10 % встречается Distichium capillaceum, обычен печеночник Cephaloziella arctica. Макролишайников немного: Cetraria sp., Cladonia pyxidata, Stereocaulon alpinum; преобладают накипные из семейств Col-lemataceae и Lecideaceae. Такие ложбины описаны как «нивальные» (Sumina, 1977а, b).

Субвар. inops (табл. 5, оп. 39-45).

Диагностические виды те же, что в субвар. Phippsia algida, но в данном субварианте гораздо меньше константных видов ассоциации. Число видов сосудистых в сообществах — в среднем 17 (11-25).

Сообщества субварианта встречаются в мокрых ложбинах шириной 2-4 м с ровной или мелкобугорковой поверхностью, расположенных в нижней части склонов. Сомкнутый покров в них создают мхи: общее проективное покрытие — 80-100 %, покрытие мхов — 80-100 %, лишайников — 0-15 % (накипных — 0-15 %), сосудистых — 15-70 %. Доминирует Alopecurus alpinus (до 50 %); другие виды менее обильны: Juncus biglumis (до 10 %), Oxyria digyna и Poa alpigena (до 7 %), обычны Saxifraga cernua, Ranunculus sabinii, R. sulphureus (до 1 %). В моховом покрове доминирует Ditrichum flexicaule (50-80 %), проективное покрытие до 10 % у Sanio-nia uncinata и Distichium capillaceum; присутствуют виды рода Bryum. Макролишайники (Cetrariella delisei, Dactylina ramulosa, Parmelia omphalodes, Thamnolia vermicularis) редки; покрытие накипных (Lecanora epibryon, Megaspora verrucosa, Ochrole-chia sp., Pertusaria sp.) в большинстве сообществ невелико. Такие ложбины описаны как «лисохво-стовые» (Sumina, 1975, 1977а, b).

? Асс. Poo arcticae-Dupontietum fisheri Mat-veyeva1994.

Небольшое число описанных сообществ (6) не позволяет с уверенностью отнести их к данной ассоциации, которая была выделена на п-ове Таймыр (бассейн р. Рагозинка) и характеризует растительность долин ручьев с поверхностным стоком воды, возникающим при таянии снега или после сильных дождей.

Вар. Campylium zemliae var. nov. prov. (табл. 5, оп. 46-51).

Дифференцирующие виды: Aulacom-nium palustre, Calliergon giganteum, Campylium zemliae, Cardamine pratensis, Eriophorum scheuchze-ri, Orthothecium chryseon, Sarmenthypnum sarmen-tosum.

Вариант объединяет сообщества мокрых ложбин и установлен предварительно — с учетом общего принципа: не выделять синтаксоны по небольшому числу описаний. При наличии большего объема материала, возможно, были бы описаны 2 варианта, поскольку имеются 2 хорошо различающиеся группы.

Первую образуют небольшие по площади (не более 30 м2) сообщества на месте спущенных термокарстовых водоемов-челбаков на невысоких водораздельных увалах и в верхней части пологих склонов (табл. 5, оп. 46-48). Общее проективное покрытие — 100 %, покрытие мхов — 95-100 %, лишайников нет, сосудистых — 7-12 %. Влаголюбивые мхи (Bryum sрp., Calliergon giganteum, Campylium zemliae, Sanionia uncinata, Sarmentypnum sarmentosum) образуют сплошной ковер, на котором поселяются отдельные особи сосудистых растений. Характерна исключительная бедность их видового состава, в среднем — 9 (8-10) видов в сообществах. Значимое покрытие имеют Cochle-aria groenlandica (местами — до 10 %), Ranunculus sabinii (до 5 %), Draba macrocarpa, Phippsia algida и Stellaria edwardsii (до 3 %), Saxifraga cernua (до 2 %). Такой тип ложбин описан как «челбачный» (Sumina, 1977а, b).

Вторую группу формируют сообщества мокрых с ровной поверхностью ложбин шириной 3-6 м, расположенных на дне распадков, где по моховому покрову сочится вода (табл. 5, оп. 49-51). Для них также характерна высокая сомкнутость покрова (общее проективное покрытие — 90-100 %), доминирование мхов (70-100 %) и отсутствие лишайников. Отличие этих ложбин — в большем участии сосудистых: их покрытие — 40-85 %, а число видов в сообществе — в среднем 12 (9-15). Эта группа сообществ переувлажненных ложбин сборная: в травяном ярусе одних доминирует Alopecurus alpi-nus с покрытием до 40 %, в других — Eriophorum scheuchzeri (30 %) или Dupontiafisheri (40 %). Со-доминируют всегда Poa alpigena (до 20 %) и Saxifraga cernua (до 7 %); обычны Cardaminepratensis, Cerastium regelii, Juncus biglumis, Stellaria edwardsii (1-2 %). Сплошной моховой ковер образован влаголюбивыми мхами: Orthothecium chryseon (30-45 %), Bryum sрp. (30-45 %), обычны Aulacom-nium palustre, Campylium zemliae, Sanionia uncinata. Часть таких сообществ относится к «дюпонциево-

му» типу ложбин (Sumina, 1977а, b).

* * *

Сопоставление с плакорными тундрами показало, что отнесение большинства сообществ бугров и ложбин к зональной асс. Salici polaris-Hylocomie-tum alaskani оправдано (табл. 6). Выделение викар. Saxifraga cespitosa, объединяющего арктические тундры восточного побережья п-ова Таймыр и о-ва Котельный, требует подтверждения большим объемом данных. Варианты подчеркивают флористическое своеобразие растительности массивов байд-жарахов в каждом районе исследований. В бухте Прончищевой разнообразие массивов было невелико, не наблюдались и процессы активного образования и разрушения бугров. Различия растительности бугров и ложбин отражают 2 субварианта.

На о-ве Котельный массивы байджарахов многочисленны и разнообразны. Наряду с 5 субвариантами зональной ассоциации здесь предва-

рительно выделен 1 вариант интразональной асс. Poo arc-ticae-Dupontietum fisheri — группа сообществ переувлажненных травяно-моховых ложбин. Б0льшее, по сравнению с бухтой Прончищевой, разнообразие растительности бугров и ложбин — результат активной термоденудации, характерной для острова.

В массиве байджарахов существуют не только экологические экотоны (между буграми и окружающими ложбинами, между ложбинами в разных частях склона и т. п.), но и временные, отражающие динамику трансформации сообществ бугров и ложбин по мере усиления термоденудации. Одновременно идут 2 разнонаправленных процесса: деградация плакор-ных тундр и формирование новых растительных сообществ на голых грунтах и в переувлажненных экотопах. В сообществах постепенно уменьшается число видов зональных тундр, и появляются, становясь обычными, первопоселенцы свободных субстратов (Cochlearia groenlandica, Dra-ba macrocarpa), а на участках, долго укрытых снегом, разрастается хионофильный Phippsia algida. Названные виды увеличивают встречаемость и обилие в ряду субвариантов: typica^Cetrariella delisei^Calamagrostis holmii-^Phippsia algida. Параллельно снижается присутствие диагностических и константных видов асс. Salici polaris-Hy-locomietum alaskani.

Сложность организации растительного покрова массива байджарахов проявляется в том, что в субварианты, которые, ожидаемо, имеют больший объем, чем установленные по доминантному принципу типы бугров и ложбин, входят сообщества различного облика. Так, субварианты Eritrichium villosum и typica объединяют сообщества бугров разных стадий развития; субвар. Cetrariella delisei, оба субвар. inops и вар. Campylium zemliae — сообщества различных ложбин; субварианты Calamagrostis holmii и Phippsia algida — сообщества бугров и ложбин. Разный объем субвариантов и

Таблица 6

Синтаксоны растительности массивов байджарахов, выделенные в районах исследования

Syntaxa of baidzharakh massif vegetation established in the study areas

Ассоциация Salici polaris-Hylocomietum alaskani ? Poo arcticae-Dupontietum fisheri

Викариант Saxifraga cespitosa vicar. nov. prov. —

Вариант Saxifraga platysepala Oxyria digyna Campylium zemliae

Субвариант inops Eritrichium villosum typica Cetrariella delisei Calamagrostis holmii Phippsiaalgida inops —

Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8

Число описаний 7 9 5 8 9 12 7 6

Диагностические виды асс. Salici polaris-Hylocomietum alaskani

Alopecurus alpinus Saxifraga nivalis Papaver polare Salix polaris Hylocomium splendens Timmia austriaca Draba subcapitata Nephroma expallidum Androsace triflora

V III III

V

V

I

II

I

II

V

V

V

V IV

V IV I

IV

V V IV IV VV

III IV IV

IV V III

III II

V

IV III III II

III IV

V

V IV V V IV

II I I

III I

Saxifraga platysepala Pedicularis sudetica s. l. Saxifraga serpyllifolia

b. Bap. Oxyria digyi Oxyria digyna Saxifraga hyperborea Stellaria edwardsii Ranunculus pygmaeus Bryocaulon divergens Saxifraga foliolosa

^HarH. b. cy6BapHamwB Arctagrostis latifolia Eritrichium villosum Gastrolychnis involucrata Minuartia macrocarpa Pedicularis hirsuta Draba macrocarpa Cochlearia groenlandica Phippsia algida Cetrariella delisei Solorina saccata Polytrichum strictum Ptilidium ciliare Cetraria aculeata Calamagrostis holmii b. Bap. typical Juncus biglumis Ranunculus sulphureus Luzula confusa Draba pauciflora D. lactea

V

V III

V

V III

V

I

I

II

III

V

V II II I

III

V

III

IV IV

V

V

III I

II I I

III II II

V IV IV IV IV

IV

IV

V

II

III

II

I

V

IV IV VV

II IV II

II

III II II

I

II

V

V IV

V

V I I

I

III II II

II

III

Saxifraga cernua Distichium capillaceum Cerastium bialynickii Ditrichum flexicaule Cetraria ericetorum Cladonia pyxidata Thamnolia vermicularis Parmelia omphalodes Luzula nivalis Stereocaulon alpinum

V

III

IV

V

V

III

V

IV

V

V

V IV

V

V

V IV

V IV

V

V

V V V III V III III IV II

V V V

V IV IV III V IV IV

V

V

V

V IV

V

V III

V

V III

V IV

I

II

I

II I

Диагн. в. викар. Saxifraga cespitosa vicar. nov. prov. Ranunculus sabinii ' "" *" *"

Poa alpígena Saxifraga cespitosa Potentilla hyparctica Dactylina arctica

Дифференцирующие виды вар. Saxifraga platysepala var. nov.

III IV V V V V V

III V V V V IV V

IV V III V III V IV

I V V V V III IV

IV IV IV IV III I

V IV

V V

V III

I

V

V

II

III

Константные виды асс. Salici polaris-Hylocomietum alaskani

V

V

V II

V

V

V IV III V

I

II II

I

II

V V IV IV IV

IV IV V II III

IV V V V IV

III IV V III IV

I II III V V III

III II IV IV IV I

IV I

V III

V II

III

IV II

V IV

V III II

I

III

Продолжение таблицы 6

Номер синтаксона 1 2 1 3 4 1 5 | 6 1 7 1 s

Alectoria nigricans III IV IV IV III II

Psoroma hypnorum III III IV IV II I II

Flavocetraria cucullata II IV V V V II II

Ochrolechia frigida II IV V III IV II II

Minuartia rubella II III II III II

Sanionia uncinata III I III I II V V

Peltigera rufescens II I IV I I

P. aphthosa V IV II IV I

Lecanora epibryon III IV I I II

Rinodina turfacea III III II II II

Tomentypnum nitens V III II

Saxifraga hieracifolia V V

Stellaria ciliatosepala V V

Aulacomnium turgidum V IV

Festuca brachyphylla II IV

Acomastylis glacialis II III

Megaspora verrucosa III II I

Saxifraga hirculus III II

Дифференцирующие виды вар. Campylium zemliae var. nov. prov.

Campylium zemliae Calliergon giganteum Sarmenthypnum sarmen-

tosum Cardamine pratensis Orththecium chryseon Aulacomnium palustre Eriophorum scheuchzeri

I

II

Примечание. Диагностические и константные виды асс. Salici polaris-Hy-locomietum alaskani и вар. typical приведены согласно Н. В. Матвеевой (Matveyeva, 1998: 204-205). Константность видов дифференцирующей группы асс. Poo arcticae-Dupontietum fisheri показана в таблице курсивом (Matveyeva, 1998: 207).

Таблица 7

Сопоставление субвариантов с типами бугров и ложбин

An accordance between subvariants and types of thermokarst mounds and

trenches

Название синтаксона Название типа бугра

Асс. Salicipolaris-Hylocomietum alaskani Вар. Saxifraga platysepala Субвар. Eritrichium villosum Тундровый моховой тБ Тундровый лишайниковый тБ Эродированный тБ Луговинный тБ

Субвар. inops Вар. Oxyria digyna Субвар. typica Тундровый пятнистый тЛ Тундровый мелкобугорковый тЛ Тундровый моховой тБ Луговинный тБ

Субвар. Cetrariella delisei Лисохвостовый тундровый пятнистый тЛ Лисохвостовый тундровый мелкобугорковый тЛ

Субвар. Calamagrostis holiiiü Вейниково-моховой тБ Разнотравно-вейниковый тБ Торфяной эродированный тБ Лисохвостовый тундровый мелкобугорковый тЛ

Субвар. Phippsia algida Тундровый лишайниковый тБ Плоский эродированный тБ Конусовидный эродированный тБ Нивальный тБ Нивальный тЛ

Субвар. inops Лисохвостовый тЛ

? Асс. Poo arcticae-Dupontietum fisheri Вар. Campylium zemliae Челбачный тЛ Дюпонциевый тЛ

типов бугров и ложбин демонстрирует их сопоставление (табл. 7).

В классификационных табл. 4 и 5 описания, относящиеся к одному типу бугров или ложбин, оказались в соседних столбцах. «Тундровый осоковый» и «дюпонциевый» типы ложбин, описанные в районе бухты Прончище-вой (Sumina, 1979), в субварианты не вошли. Первый при классификации не отделился от «тундрового мохового» и «тундрового лишайникового»; второй — встречался редко и не был включен в анализ из-за отсутствия полных геоботанических описаний. На о-ве Котельный в субвариантах нет «ожикового тундрового» и «кисличникового» типов ложбин, «разнотравно-лишайникового» типа бугров и одноименного типа ложбин. При классификации они объединились с близкими сообществами других типов.

Сравнение обоих подходов показывает, что доминантный принцип дает более ясное разделение объектов, учитывая их сходство по таким признакам, как условия местообитания (форма бугров, размещение ложбин на склоне, увлажнение, заснеженность), нанорельеф, облик сообществ, преобладающие виды. Однако он позволяет только типизировать сообщества бугров и ложбин, а не создать их обоснованную иерархическую классификацию. Метод Браун-Бланке дает возможность рассматривать сообщества массивов байджарахов в рамках существующей иерархии синтаксонов, поскольку выявляет их связь с зональными тундрами и интразональными травяно-моховыми гомогенными болотами, к которым близки сообщества некоторых мокрых ложбин.

В классификациях растительности отдельных районов Арктики, основанных на методе Браун-Бланке, среди прочих приводятся синтаксоны для сообществ байджарахов (Matveyeva, 1994; Zanokha, 1995; Kholod, 2007, 2014; Telyatnikov et al., 2017). Часто авторы описывают бугры, растительность которых напоминает луговую.

Л. Л. Заноха (Zanokha, 1995) в составе асс. Saxifrago hirculi-Poetum alpigenae Zanokha 1995, объединяющей луга в подзоне арктических тундр п-ова Таймыр, описала географический ви-кариант saxifragetum cespitosae, к которому отнесла сообщества байджарахов в устье р. Убойная (южная часть подзоны). Викариант дифференцируют Cochlearia arctica, Deschampsia borealis, Draba pauciflora, D. subcapitata, Festuca brachyphylla, Pedicularis sudetica s. l., Potentilla hyparctica, Saxifraga cespitosa, S. oppositifolia. Показательны высокая сомкнутость сообществ и преобладание в них злаков и разнотравья (общее проективное покрытие — 80 %, покрытие сосудистых — 70-80 %).

В работе М. Ю. Телятникова с соавторами (Telyatnikov et al., 2017) по классификации растительности южной полосы арктических тундр Якутии сообщества байджарахов на Анабаро-Оле-некском междуречье, сходные со злаково-разно-травными лугами, отнесены к двум новым синтак-сонам: субасс. (викарианту) equisetosum borealis асс. Saxifrago hirculi-Poetum alpigenae Zanokha 1995 и вар. Potentilla hyparctica асс. Saxifrago te-nuis-Salicetum polaris Telyatnikov et al. 2013 (эту ассоциацию авторы (Telyatnikov et al., 2013) называют «луговой тундрой»).

Классифицируя растительность о-ва Врангеля, С. С. Холод (Kholod, 2007) выделил асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii Kholod 2007, сообщества которой встречаются, в частности, на байджарахах. В другой работе (Kholod, 2014) он предположил, что растительность бугров — это один из вариантов субасс. typicum асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis Kholod 2007. По мнению С. С. Холода (Kholod, 2014), даже в пределах одного бугра отдельные фрагменты растительности относятся к разным ассоциациям. На «молодых» буграх один склон покрыт политрихо-во-злаковой группировкой из Calamagrostis holmii, Poa arctica, Alopecurus alpinus, Polytrichastrum alpinum, Pogonatum dentatum с примесью Luzula confusa, L. nivalis, Saxifraga foliolosa, Potentilla hyparctica, а другой — фрагментами моховых ковров из Racomitrium afoninae и Dicranoweisia crispula. Эти сообщества отнесены к субасс. ra-comitrietosum lanuginosi асс. Oncophoro wah-lenbergii-Deschampsietum borealis Kholod 2007. Вершина бугра занята разреженной группировкой из Luzula confusa и Saxifraga firma с редкими слоевищами Bryocaulon divergens, Alectoria nigricans — это субасс. typicum асс. Saxifrago firmae-Luzuletum confusae Kholod 2007. Син-таксономическое разнообразие растительности, как отмечает автор, существенно меньше у «зрелых» байджарахов (высотой не более 0.7 м с выраженной комковатой структурой поверхности), на которых развиты разреженные группировки из Artemisia tilesii, A. arctica subsp. ehrendorferi, Potentilla hyparctica, принадлежащие одной субасс. typicum асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis Kholod 2007.

По нашим данным, именно на начальной стадии образования бугра (на «молодом» бугре) его растительность сохраняет сходство с плакорной тундрой и относится только к одной ассоциации. Выделение разных ассоциаций в пределах одного бугра, на наш взгляд, избыточно, так как неоднородность — от разных типов мозаичности до

микропоясных рядов микрогруппировок — имманентное свойство его покрова (Sumina, 1977а, b).

Цитируемая публикация (Kholod, 2014) — практически единственная, где упоминается растительность ложбин: моховых, отнесенных к разным субассоциациям (petasitetosum frigidi и racomit-rietosum lanuginosi) асс. Oncophoro wahlenber-gii-Deschampsietum borealis, и «ложбин с ивово-моховыми ковриками» из Distichium inclinatum, Ditrichum flexicaule, Syntrichia ruralis, Salix rotun-difolia, которые автор считает фацией typica асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii.

Н. В. Матвеева (Matveyeva, 1994) выделила асс. Gymnomitrio-Phippsietum concinnae Matveyeva 1994, встречающуюся на Таймыре в местах залеживания снега, в частности — на байджарахах, приуроченных к нижней части склонов узких распадков. Судя по описанию, эти бугры по облику сходны с выделенными нами «нивальными», вошедшими в субвар. Phippsia algida.

Анализ диагностических комбинаций видов опубликованных синтаксонов (Matveyeva, 1994; Zanokha, 1995; Kholod, 2007, 2014; Telyatnikov et al., 2017) показал их несходство с выделенными нами. Отчасти это связано с тем, что исследователи работали в других районах. Растительность массивов байджарахов, формирующаяся в ходе трансформации плакорных тундр, отражает и черты зональной растительности, и специфику флоры конкретного района, сочетая признаки зональности и региональности. В результате, синтаксоны из разных районов не совпадают, имея различающиеся диагностические комбинации видов. Вторая причина — разный иерархический уровень синтак-сонов, к которым отнесены сообщества бугров и ложбин: в цитированных источниках это — субассоциации (или викарианты), в нашей работе — варианты и субварианты.

Байджарахи, встречающиеся в разных районах, обладают внешним сходством, что следует из их описаний, как в рассмотренных выше публикациях, так и более ранних (Sumina, 1976). Чаще всего авторы упоминают бугры с тундровой дерниной, с растительностью луговинного типа и эродированные. По нашим наблюдениям, физиономическое сходство есть и у сообществ ложбин. Для сравнения сведений о разнообразии растительности массивов байджарахов (и — косвенно — об активности термоденудации) в разных районах Арктики удобно было бы выделять бугры (и ложбины) со сходным обликом, который определяется близким составом жизненных форм и пространственной структурой сообществ, хотя их видовой состав и доминанты могут различаться. Кроме того, физиономические особенности бугров зависят от стадии их формирования и разрушения, а у ложбин они в значительной мере связаны с условиями увлажнения. Предлагается выделять:

1) плоско-полигональные бугры на начальной стадии образования и ложбины, растительность которых сохраняет сходство с плакорными тундрами («тундровые»6);

2) плоско-полигональные бугры, вершины которых лишь частично занята фрагментами тундровой

6 Предлагаемые названия условны, они отражают наиболее яркие физиономические черты бугров и ложбин, не претендуя на строгость классификационных категорий.

растительности, а в основном — участками голого грунта («тундровые эродированные»);

3) сильно эродированные бугры, имеющие разную форму — вплоть до остро-конусовидной; растительность на них занимает незначительную площадь, на вершине и склонах бугра часто отсутствует или представлена сильно разрушенными и небольшими фрагментами тундровой дернины, а также отдельными особями сосудистых на голом субстрате; у подножья бугра — нивальными группировками с преобладанием накипных лишайников и хионофильных трав («эродированные с неас-социированными группировками»);

4) вытянутые сглажено-конусовидные бугры и умеренно влажные ложбины, облик которых напоминает тундровые луговины: обильно разрастаются злаки и разнотравье, хотя участие в сообществах видов плакорных тундр, включая кустарнички и споровые, может оставаться значительным («луговинные»);

5) бугры на последней стадии разрушения (слабовыпуклые с комковатой поверхностью) и ложбины, занимающие нивальные местообитания, где тонкий напочвенный покров формируют мелкие мхи, печеночники и накипные эпигейные лишайники, а хионофильные сосудистые растения встречаются редкими экземплярами («хионофиль-но-эпигейнолишайниковые» или «хионофильно-моховые» — в зависимости от преобладающих споровых);

6) переувлажненные ложбины, растительность которых близка к травяно-гипновым арктическим болотам, в которых доминируют влаголюбивые граминоиды — Dupontia fischeri, Eriophorum scheuchzeri, E. polystachion и др. (в зависимости от господствующих видов — «дюпонциевые» или «пушицевые»).

Заключение

Метод Браун-Бланке ясно показывает связь сообществ массивов байджарахов с зональной и ин-тразональной растительностью подзоны арктических тундр, что дает возможность рассматривать выделяемые синтаксоны в рамках существующей иерархической классификации. Растительность бугров большинство исследователей относит к рангу субассоциаций или викариантов. Это обстоятельство и отсутствие сведений о сообществах ложбин не позволяют детально проанализировать и сопоставить особенности растительности массивов в разных районах Арктики. Актуальность такой задачи растет, поскольку на фоне потепления климата, затронувшего арктический регион (ACIA, 2004), усиливаются процессы термоденудации, следствием которых может стать катастрофическое «каскадное изменение природной среды» (Fraser et al., 2018). Предложенное деление сообществ бугров и ложбин по их физиономическим признакам, как менее трудоемкий, доступный и быстрый способ регистрации текущего состояния массивов байджарахов, может быть востребовано для мониторинга и сравнительного анализа активности термоденудации в разных районах.

Благодарности

Автор глубоко признателен И. Н. Сафроновой, в 1974 г. принимавшей участие в полевом сборе материала, сотрудникам Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН В. В. Петровскому, О. М. Афониной, А. Л. Жуковой и Т. Х. Пийн (Тартуский университет), которые проверили определение видов в 1975 г.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ACIA. 2004. Impact of warming Arctic: Arctic Climate impact assessment. Cambridge University Press. (Хас-сол С. Д. Воздействие потепления в Арктике. Отчет по Программе «АСИА» (Оценка климатических воздействий в Арктике). 140 с.

[Aleksandrova] Александрова В. Д. 1963. Очерк флоры и растительности о. Большого Ляховского // Новосибирские острова. Л. С. 6-36. (Тр. Арктич. и Антарк-тич. НИИ. Т. 224).

[Aleksandrova] Александрова В. Д. 1968. Динамика растительности термокарстовых комплексов в арктической Якутии // Материалы по динамике растительного покрова. Владимир. С. 144-146.

Aleksandrova V. D. 1980. The Arctic and Antarctic: their division into geobotanical areas. Cambridge; London; New York. 247 p.

Andreev M. P., Kotlov Yu. V, Makarova I. I. 1996. Checklist of the lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // The Bryologist. Vol. 99. N 2. P. 137-169. https://doi.org/10.2307/3244545.

[Andreevskaya, Belorusova] Андреевская Н. П., Белорусо-ва Ж. М. 1999. Байджарахи в арктических тундрах Сибири // Изв. РГО. Т. 131. № 5. С. 69-76.

Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phytoso-ciology // Bot. Rev. Vol. 23. N 7. P. 411-488. https://doi. org/10.1007/BF02872328.

[Bolshiyanov et al.] Большиянов Д. Ю, Макаров А. С., Шнайдер В., Штоф Г. 2013. Происхождение и развитие дельты реки Лены. СПб. 268 с. URL: http:// www.evgengusev.narod.ru/laptev/bolshiyanov-2013. html (дата обращения 07. 11. 2020).

[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Fraser R. H, Kokelj S. V., Lantz T. C, McFarlane-Win-chester M, Olthof I, Lacelle D. 2018. Climate sensitivity of High Arctic permafrost terrain demonstrated by widespread ice-wedge thermokarst on Banks Island // Remote Sensing. Vol. 10. Iss. 6. Paper number: 954. https://doi.org/10.3390/rs10060954.

[Gorodkov] Городков Б. Н. 1956. Растительность и почвы о. Котельного (Новосибирский архипелаг) // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. Вып. 2. М.; Л. C. 7-132.

[Ignatov, Afonina] Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. С. 1-85. https://doi.org/10.15298/arctoa.01.01.

[Kholod] Холод С. С. 2007. Классификация растительности острова Врангеля // Растительность России. № 11. С. 3-135. https://doi.org/10.31111/veg-rus/2007.11.3.

[Kholod] Холод С. С. 2014. Растительность и мерзлотные формы рельефа на острове Врангеля // Комаров-ские чтения. Вып. 62. Владивосток. С. 241-313.

[Kruchinin] Кручинин Ю. А. 1973. Физико-географическое районирование Северного Таймыра // Тр. Арктич. и Антарктич. НИИ. Т. 318. Л. С. 32-44.

[Matveyeva] Матвеева Н. В. 1979. Флора и растительность окрестностей бухты Марии Прончищевой (северо-восточный Таймыр) // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л. С. 78-108.

Matveyeva N. V. 1994. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of the Taymyr Peninsula, northern Siberia // J. Veg. Sci. Vol. 5. N 6. P. 813-828. https://doi. org/10.2307/3236196.

[Matveyeva] Матвеева Н. В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с. (Тр. БИН РАН. Вып. 21).

[Mitt] Митт К. Л. 1959. К геоморфологической характеристике Анабаро-Оленекской приморской низменности // Вопросы физической географии полярных стран. Вып. 2. М. С. 186-195.

[Nikolin] Николин Е. Г. 1986. Динамика растительности байджерахов в высокоширотной Арктике // Биологические проблемы Севера. XI Всесоюз. Симпозиум: Тез. докл. Вып. 2. Якутск. С. 22-24.

[Nikolin] Николин Е. Г. 2017. К продуктивности растительных сообществ арктических тундр о-ва Большой Ляховский (Новосибирские острова, Якутия) // Наука и образование. № 1. С. 113-121.

[Perfilyeva et al.] Перфильева В. И., Тетерина Л. В., Карпов Н. С. 1991. Растительный покров тундровой зоны Якутии. Якутск. 194 с.

[Polezhaev] Полежаев А. В. 2016. О флоре Таймырского заповедника // Международный студенческий научный вестник: электрон. науч. журнал. № 6. URL: http://eduherald.ru/ru/article/view?id16739 (дата обращения 07. 11. 2020).

[Sumina] Сумина О. И. 1975. Растительность байджарахов о. Котельного (Новосибирские острова) // Бот. журн. Т. 60. № 9. С. 1311-1319.

[Sumina] Сумина О. И. 1976. Особенности растительности бугров-байджарахов в связи с их географическим распространением // Бот. журн. Т. 61. № 5. С. 682-690.

[Sumina] Сумина О. И. 1977а. Растительность массивов байджарахов о. Котельного (Новосибирские острова). К изучению неоднородности растительного покрова в тундровой зоне: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Л. 21с.

[Sumina] Сумина О. И. 1977b. Растительность массивов байджарахов о. Котельного (Новосибирские острова). К изучению неоднородности растительного покрова в тундровой зоне: Дис. ... канд. биол. наук. Л. 215 с.

[Sumina] Сумина О. И. 1977c. Опыт изучения территориальных единиц растительности в тундровой зоне на примере растительности байджарахов о. Котельного // V Всесоюз. совещ. по классификации растительности: Тез. докл. Новосибирск. С. 80-82.

[Sumina] Сумина О. И. 1979. Растительность байджарахов в окрестностях бухты Марии Прончищевой (Северо-Восточный Таймыр) // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л. С. 118-132.

[Sumina, Zhukova] Сумина О. И., Жукова А. Л. 1976. К флоре печеночных мхов массивов байджарахов о. Котельного // Бот. журн. Т. 61. № 4. С. 538-543.

[Telyatnikov et al.] Телятников М. Ю, Троева Е. И., Гоголева П. А., Черосов М. М, Пестрякова Л. А., При-стяжнюк С. А. 2013. Синтаксономия тундровой и луговой растительности района среднего и нижнего течения реки Анабар (Арктическая часть Якутии) // Растительный мир Азиатской России. № 1. С. 65-85.

[Telyatnikov et al.] ТелятниковМ. Ю, Троева Е. И., При-стяжнюк С. А., Черосов М. М. 2017. Растительность западной части кряжа Прончищева и прилегающей равнины (подзона арктических тундр Якутии) // Turczamnowia. Т. 20. № 3. C. 72-94. https://doi. org/10.14258/turczaninowia.20.3.8.

[Tikhomirov] Тихомиров Б. А. 1938. О растительности бугров-байджарахов на севере Якутии // Природа. № 11-12. С. 94-100.

[Tikhomirov] Тихомиров Б. А. 1948. О географическом распространении бугров-байджарахов на севере Евразии // Природа. № 1. С. 51-53.

[Tikhomirov] Тихомиров Б. А. 1956. О происхождении бугров-байджарахов в связи с термокарстом и дина-

микой растительности на севере Сибири // 7 Между-вед. совещ. по мерзлотоведению: Тез. и планы докл. Ч. 2. М. С. 22-24. [Tikhomirov] Тихомиров Б. А. 1958. Некоторые вопросы динамики поверхностных образований Арктики в связи с генезисом бугров-байджарахов // Вопросы физической географии. К 75-летию со дня рожд. акад. А. А. Григорьева. М. С. 285-312. Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. The Hague. P. 287-399. https://doi.org/10.1007/978-94-009-9183-5_9.

[Zanokha] Заноха Л. Л. 1995. Классификация луговых сообществ тундровой зоны полуострова Таймыр: ассоциация Saxífrago hirculi-Poetum alpigenae // Бот. журн. Т. 80. № 5. С. 25-35.

Получено 13 июня 2019 г.

Summary

One of the thermokarst relief forms is baidzharakh massif — the group of mounds separated by trenches formed as a result of the underground ice-wedge polygonal networks melting (Fig. 1). Study of baidzharakh vegetation took place on the northeast coast of the Taimyr Peninsula (the Pronchishcheva Bay area) and on the New Siberian Islands (the Kotelny Island) in 1973-1974 (Sumina, 1975, 1976, 1977a, b, 1979 et al.).

The aim of this paper is to produce the classification of baidzharakh mound and trenches communities according to the Brown-Blanquet approach (Westhoff, Maarel, 1978) and to compare these data with the community types earlier established on domination principle (Sumina, 1975 et al.). The information obtained in the 1970s could be helpful in a comparative assessment of the thermokarst process dynamics over the past 4 decades, as well as for comparing these processes in other regions of the Arctic.

Both studied areas are located in the northern part of the arctic tundra subzone. On the Taimyr Peninsula (and in particular in the Pronchishcheva Bay area) the plakor (zonal) communities belong to the ass. Salici polaris-Hylocomietum alaskani Matveyeva 1998. Our relevés of plakor tundra on the Kotelny Island demonstrate similarity with the zonal communities of the northeast coast of the Taimyr Peninsula (Table 2).

Relevés of communities of thermokarst mounds were made within their boundaries, the size of ~ 30 m2 In trenches sample plots of the same area had rectangular shape according to trench width. Relevés of plakor tundra were made on 5x6 m plots. There were marked: location in relief, moistening, stand physiognomy, nanorelief, the percent of open ground patches and degree of their overgrowing, total plant cover, that of vascular plants, mosses, and lichens (especially — crustose ons), and cover estimates for each species.

The shape of thermokarst mounds depends on the stage of thermodenudation processes. Flat polygons about 0.5 m height with vegetation similar to the pla-kor tundra are formed at the beginning of ice melting (Fig. 3, a), after which the deformation of the mounds (from eroded flat polygon (Fig. 3, b) to eroded conical mound (Fig. 3, c). Such mounds of maximal height up to 5 m are located on the middle part of steep slopes, where thermodenudation is very active. The last stage of mound destruction is slightly convex mound with a lumpy surface and vegetation, typical to snowbed

ö M. CyMHHä

sites at slope foots (Fig. 3, d, and 5). Both on watersheds and on gentle slopes mounds are not completely destroyed; and on such elongated smooth-conical mounds dense meadow-like vegetation is developed (Fig. 6). On the Kotelny Island thermokarst mounds of all described shapes occur, while in the Pronchishche-va Bay area only flat polygons, eroded flat polygons, and elongated smooth-conical mounds are presented.

Under the influence of thermodenudation the pla-kor (zonal) vegetation is being transformed that allows to consider the most of mound and trench communities as the variants of zonal association. On the base of 63 relevés, made in 14 baidzharakh massifs, 2 variants with 7 subvariants of the ass. Salici polaris-Hyloco-mietum alaskani Matveyeva 1998 were established, as well as 1 variant of the azonal ass. Poo arcticae-Dupontietum fisheri Matveyeva 1994, which combines the vegetation of wet trenches with dense herb-moss cover. A detailed description of each subvariant is done. All these syntaxa are compared with the types of mound and trenh communities established previously by the domination principle (Sumina, 1975, 1976, 1979 et al.) and with Brown-Blanquet' syntaxa published by other authors. The Brown-Blanquet approach in compare with domination principle, clearly demonstrates the similarity between zonal and baidzharakh massifs vegetation. Diagnostic species of syntaxa of baidzharakh vegetation by other authors (Matveyeva, 1994; Zanokha, 1995; Kholod, 2007, 2014; Telyatni-kov et al., 2017) differ from ours. On the one hand, this is due to the fact that all mentioned researchers worked in another areas, and on the other, with different hierarchial levels of syntaxa, which are subassociations (or vicariants) in cited works or variants and subvariants in the our.

Communities of mounds as well as of trenches in different regions have unlike species composition, but similar apearance, which depends on the similarity of the life form composition and community pattern, stage of their transformation and environmental factors. This fact is a base to group communities by physiognomy in order to have an opportunity of comparative analysis of baidzharakh vegetation diversity in different regions of the Arctic.

In total, 6 such groups for thermokarst mounds and trenches are proposed:

• "tundra-like" — vegetation of flat polygonal mounds (or trenches) is similar to the plakor (zonal) communities;

• "eroded tundra-like" — tundra-like vegetation is presented as fragments, open ground occupies the main part of flat polygonal mounds;

• "eroded mounds with nonassociated vegetation" — eroded mounds of various shapes up to sharp conical with absent vegetation at the top and slopes, sparse pioneer vascular plants on a bare substrate and crustose lichens and chion-ophilous grasses at foots;

• "meadow-like" — herb stands with a participation of tundra dwarf-shrubs, mosses, and lichens on elongated smooth-conical mounds and in moderately moist trenches;

• "communities in snowbeds" — thin plant cover formed by small mosses, liverworts, crustose lichens, and sparse vascular plants in snowbed habitats on destroyed slightly convex mounds with a lumpy surface and in trenches;

• "communities of cotton grass" or others, de-

pending on the dominant species — in wet trenches where vegetation is similar to the arctic hypnum bogs with dominant hygrophyte grami-noids as Eriophorum scheuchzeri, E. polysta-chion, Dupontia fischeri et al.

This sheme according to physiognomic features of thermokarst mound and trench communities, as a sim-plier way to assess the current dynamic stage of the baidzharakh massifs, may be useful for monitoring the thermodenudation activity in different areas of the Arctic, particularly in connection with observed climate changes (ACIA, 2004) and a possible dramatic "cascade of their environmental consequences" (Fraser et al., 2018).

References

ACIA. 2004. Impact of warming Arctic: Arctic Climate impact assessment. Cambridge. 140 p.

Aleksandrova V. D. 1963. Ocherk flory i rastitelnosti ostrova Bolshogo Lyakhovskogo [Essay on the flora and vegetation of the island of Bolshoi Lyakhovskiy]. Trudy Ark-ticheskogo i Antarkticheskogo NII. T. 224 [Proceedings of the Arctic and Antarctic Research Institute. Vol. 224]. Leningrad. P. 6-36. (In Russian).

Aleksandrova V. D. 1968. Dinamika rastitelnosti termokar-stovykh kompleksov v arkticheskoy Yakutii [Vegetation dynamics of thermokarst complexes in the Arctic Yakutia]. Materialy po dinamike rastitelnogo pokrova [Materials on the plant cover dynamics]. Vladimir. P. 144-146. (In Russian).

Aleksandrova V. D. 1980. The Arctic and Antarctic: their division into geobotanical areas. Cambridge; London; New York. 247 p.

Andreev M. P., Kotlov Yu. V., Makarova I. I. 1996. Checklist of the lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic. The Bryologist. 99(2): 137-169. https://doi. org/10.2307/3244545.

Andreevskaya N. P., Belorusova Zh. M. 1999. Baydzhara-khi v arkticheskikh tundrakh Sibiri [Baydzherakhs in the arctic tundra of Siberia]. Izvestiya Russkogo Geogra-ficheskogo obshchestva. 131(5): 69-76. (In Russian).

Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phy-tosociology. Bot. Rev. 23(7): 411-488. https://doi. org/10.1007/BF02872328.

Bolshiyanov D. Yu., Makarov A. S., Shnayder V., Shtof G. 2013. Proiskhozhdeniye i razvitiye delty reki Leny [The origin and development of the Lena River delta]. St. Petersburg. 268 p. (In Russian). URL: http://www.evgen-gusev.narod.ru/laptev/bolshiyanov-2013.html.

Cherepanov S. K. 1995. Sosudistyye rasteniya Rossii i so-predelnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian).

Fraser R. H., Kokelj S. V., Lantz T. C., McFarlane-Win-chester M., Olthof I., Lacelle D. 2018. Climate sensitivity of High Arctic permafrost terrain demonstrated by widespread ice-wedge thermokarst on Banks Island. Remote Sensing. 10(6). Paper number: 954. https://doi. org/10.3390/rs10060954.

Gorodkov B. N. 1956. The vegetation and soils of the Ko-telny island (the New Siberian archipelago). The vegetation of the Far North of the USSR and its utilization. 2: 7-132. (In Russian).

Ignatov M. S., Afonina O. M. 1992. Check-list of mosses of the former USSR. Arctoa. 1: 1-85. (In Russian). https:// doi.org/10.15298/arctoa.01.01.

Kholod S. S. 2007. Classification of the Wrangel Island vegetation. Rastitel'nost'Rossii. 11: 3-135. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2007.11.3.

Kholod S. S. 2014. Vegetation and permafrost relief in Wrangel Island. Komarovskiye chteniya. Vyp. 62 [Ko-

marov's readings. Iss. 62]. Vladivostok. P. 241-313. (In Russian).

Kruchinin Yu. A. 1973. Fiziko-geograficheskoye ray-onirovaniye Severnogo Taymyra [Physical-geographical zoning of the North Taimyr]. Trudy Arkticheskogo i An-tarkticheskogo NII. T. 318 [Proceedings of the Arctic and Antarctic Research Institute. Vol. 318]. Leningrad. P. 32-44. (In Russian).

Matveyeva N. V. 1979. The flora and vegetation of Maria Pronchishcheva Bay vicinity (North-eastern Taimyr). Arkticheskiye tundry i polyarnyye pustyni Taymyra [Arctic tundra and polar deserts of the Taymyr peninsula]. Leningrad. P. 78-108. (In Russian).

Matveyeva N. V. 1994. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of the Taymyr Peninsula, northern Siberia. Journal of Vegetation Science. 5(6): 813-828. https://doi.org/10.2307/3236196.

Matveyeva N. V. 1998. Zonation in plant cover of the Arctic. Saint Petersburg. 220 p. (In Russian).

Mitt K. L. 1959. K geomorfologicheskoy kharakteristike Anabaro-Olenekskoy primorskoy nizmennosti [On the geomorphological characteristic of the Anabar-Olenek coastal lowland]. Voprosy fizicheskoy geografii polyarnykh stran. Vyp. 2 [Questions of physical geography of the polar countries. Iss. 2]. Moscow. P. 186-195. (In Russian).

Nikolin Ye. G. 1986. Dinamika rastitelnosti baydzherakhov v vysokoshirotnoy Arktike [Dynamics of the baydzher-akhs' vegetation in the High Arctic]. Biologicheskiye problemy Severa. XI Simpozium: Tezisy dokladov. Vyp. 2 [Biological problems of the North. XI Symposium: Abstracts. Iss. 2]. Yakutsk. P. 22-24. (In Russian).

Nikolin Ye. G. 2017. K produktivnosti rastitel'nykh soob-shchestv arkticheskikh tundr o-va Bolshoy Lyakhovskiy (Novosibirskie ostrova, Yakutiya) [On the productivity of the arctic tundra plant communities of Bolshoi Lyak-hovsky Island (New Siberian Islands, Yakutia)]. Nauka i obrazovaniye. 1: 113-121. (In Russian).

Perfilyeva V. I., Teterina L. V., Karpov N. S. 1991. Rastitel-nyy pokrov tundrovoy zony Yakutii [Plant cover of the tundra zone of Yakutia]. Yakutsk. 194 p. (In Russian).

Polezhaev A. V. 2016. On the flora of the Taimyr reserve. Mezhdunarodnyy studencheskiy nauchnyy vestnik: elek-tronnyy nauchnyy zhurnal. 6. (In Russian). URL: http:// eduherald.ru/ru/article/view?id=16739 (date of request: 13.12.2020).

Sumina O. I. 1975. Vegetation of the baydzherakhs of the Kotelny Island (New Siberian Islands). Botanicheskii Zhurnal. 60(9): 1311-1319. (InRussian).

Sumina O. I. 1976. Peculiarities of vegetation of hillocks-baydzherakhs with respect to their geographical distribution. Botanicheskii Zhurnal. 61(5): 682-690. (In Russian).

Sumina O. I. 1977a. Rastitelnost massivov baydzharakhov o. Kotelnogo (Novosibirskiye ostrova). K izucheniyu neodnorodnosti rastitelnogo pokrova v tundrovoy zone: Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk [Vegetation of the bay-dzherakhs' massifs of the Kotelny Island (New Siberian Islands). To the study of vegetation heterogeneity in tundra zone: PhD abstract]. Leningrad. 21 p. (In Russian).

Sumina O. I. 1977b. Rastitelnost massivov baydzharakhov o. Kotelnogo (Novosibirskie ostrova). K izucheniyu neodnorodnosti rastitelnogo pokrova v tundrovoy zone. Dis.... kand. biol. nauk [Vegetation of the baydzherakhs' massifs of the Kotelny Island (New Siberian Islands).

To the study of vegetation heterogeneity in tundra zone: PhD thesis]. Leningrad. 215 p. (In Russian).

Sumina O. I. 1977c. Opyt izucheniya territorialnykh yedinits rastitelnosti v tundrovoy zone na primere rastitelnosti baydzharakhov o. Kotelnogo [The experience of studying of the territorial units of vegetation in the tundra zone on the example of baydzherakhs' vegetation of the Kotelny Island]. V Vsesoyuznoe Soveshchaniepo klassi-fikatsii rastitelnosti. Tezisy dokladov [V All-Union Conference on the Classification of Vegetation. Abstracts]. Novosibirsk. P. 80-82. (In Russian).

Sumina O. I. 1979. Rastitelnost baydzharakhov v okrest-nostyakh bukhty Marii Pronchishchevoy (Severo-Vostochnyy Taymyr) [Vegetation of baydzherakhs in the vicinity of Mariya Pronchishcheva Bay (northeast of the Taymyr Peninsula)]. Arkticheskiye tundry i polyarnye pustyni Taymyra [Arctic tundra and polar deserts of the Taimyr Peninsula]. Leningrad. P. 118-132. (In Russian).

Sumina O. I., Zhukova A. L. 1976. On liverworts flora of bay-dzherakh massifs at Kotelny Island (Novosibirsk Islands). Botanicheskii Zhurnal. 61(4): 538-543. (InRussian).

Telyatnikov M. Yu., Troeva E. I., Gogoleva P. A., Chero-sov M. M., Pestryakova L. A., Pristyazhnyuk S. A. 2013. Syntaxonomy of tundra and meadow vegetation in the area of middle and lower reaches of the Anabar river (part of the arctic Yakutia). Rastitelnyy mir Aziatskoy Rossii. 1: 65-85. (In Russian).

Telyatnikov M. Yu., Troeva E. I., Pristyazhnyuk S. A., Cherosov M. M. 2017. The vegetation of western part of the Pronchishchev ridge and the adjacent plain (the Arctic tundra subzone of Yakutia. Turczaninowia. 20(3): 72-94. (In Russian). https://doi.org/10.14258/turcza-ninowia.20.3.8.

Tikhomirov B. A. 1938. O rastitelnosti bugrov-baydzhara-khov na severe Yakutii [On the vegetation of the bay-dzherakhs-hillocks in the north of Yakutia]. Priroda. 11-12: 94-100. (In Russian).

Tikhomirov B. A. 1948. O geograficheskom rasprostranenii bugrov-baydzharakhov na severe Yevrazii [On the geographical distribution of the baydzherakhs-hillocks in the north of Eurasia]. Priroda. 1: 51-53. (In Russian).

Tikhomirov B. A. 1956. O proiskhozhdenii bugrov-bay-dzharakhov v svyazi s termokarstom i dinamikoy ras-titelnosti na severe Sibiri [On the origin of baydzhe-rakhs-hillocks in connection with thermokarst and vegetation dynamics in the North of Siberia]. 7 Mezh-duvedomstvennoe soveshchanie po merzlotovedeniyu, Tezisy i plany dokladov. Part 2 [7th Interdepartmental meeting on permafrost. Abstracts and report plans, 2]. Moscow. P. 22-24. (In Russian).

Tikhomirov B. A. 1958. Nekotoryye voprosy dinamiki poverkhnostnykh obrazovaniy Arktiki v svyazi s gene-zisom bugrov-baydzharakhov [Some questions of the surface formations dynamics in the Arctic in connection with the genesis of the baydzherakhs-hillocks]. Voprosy fizicheskoy geografii [Questions of physical geography]. Moscow. P. 285-312. (In Russian).

Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach. Classification of plant communities. The Hague. P. 287-399. https://doi.org/10.1007/978-94-009-9183-5_9.

Zanokha L. L. 1995. Classification of meadows communities of the tundra zone in the Taimyr peninsula: the association Saxífrago hirculi-Poetum alpigenae. Botanicheskii Zhurnal. 80(5): 25-35. (In Russian).