Зоогеографическая характеристика малакофауны бассейна реки Чулым (среднеобская зоогеографическая провинция)

УДК 592. 574.5

В. Н. Долгин, П. В. Масленников

зоогеографическая характеристика малакофауны бассейна реки чулым

Рассмотрено видовое разнообразие пресноводной малакофауны, а также состав и соотношение зоогеогра-фических групп моллюсков в бассейне р. Чулым. В процессе длительного исторического развития и формирования древнего стока Пра-Оби и Пра-Енисея Пра-Чулым являлся южным коридором по обмену фаунами моллюсков между Западной и Восточной Сибирью. Под воздействием этих процессов в бассейне р. Чулым сформировался своеобразный современный малакофаунистический комплекс, проявляющий большое сходство как со Среднеобской, так и с Саянской (Верхнеенисейской) зоогеографическими провинциями. Малакофаунисти-ческий комплекс бассейна р. Чулым формировался под преобладающим влиянием европейского и сибирских малакогенетических центров.

Ключевые слова: малакофауна, пресноводные моллюски, зоогеография, видовой состав, провинция, районирование.

Введение

Река Чулым, как правобережный приток, является составной частью бассейна средней Оби, который по зоогеографическому районированию водоемов относится к Среднеобской зоогеографиче-ской провинции Европейско-Сибирской подобласти Палеарктики [1]. Малакофауна этой территории формировалась преимущественно под влиянием европейского малакофаунистического центра, представители которого по югу Урала распространялись в Западную Сибирь и далее через сеть правобережных притоков Пра-Оби, имевщих древнюю связь с бассейном Пра-Енисея, в Восточную Сибирь. Навстречу европейским вселенцам по этому же пути в Западную Сибирь распространялись пресноводные моллюски из сибирских малакофау-нистических центров (колымского, ангарского и сибирского) [2]. Под влиянием этих фауногене-тических центров в Среднеобской провинции сформировался специфический малакофаунисти-ческий комплекс, а малакофауна бассейна р. Чулым приобрела своеобразный переходный состав между Среднеобской и Саянской (Верхнеенисейской) зоогеографическими провинциями.

Материалы и методы

Материалом для исследования послужили моллюски (более 100 проб), собранные в водоемах верхнего, среднего и нижнего течения бассейна р. Чулым в период открытой воды 2012-2014 гг. Сбор материала производился с помощью дночерпателя Петерсена, драги и скребка. Собранный материал в полевых условиях фиксировался 95 % спиртом. При определении материала использовался стереоскопический микроскоп МБС-9 в комбинации с рисовальным аппаратом. Для установления степени различия малакофаун использовался индекс общности Чекановского-Серенсена [3], расчитываемый по формуле S = (2С) / (А+В), где А - общее число видов в регионе А; В - общее число видов в регионе В; С - число общих видов.

Результаты и обсуждение

В результате проведенных исследований в бассейне р. Чулым установлено обитание 99 видов пресноводных моллюсков (таблица).

Таблица

Видовой состав пресноводных моллюсков бассей-

нов рек Чулыма, средней Оби и верхнего Енисея

Реки Геогра-

фиче-

№ Видовой состав Средняя Обь Чулым Верхний Енисей ская при-над-леж-ность

1 2 3 4 5 6

Bivalvia

Семейство Unionidae

1 Colletopterum ponderosum (Pfeiffer) + + + Е-С

2 C. anatinum (L.) + + + Е-С

3 C. piscinale (Nilsson) + + + Е-С

Семейство Sphaeriidae

4 Musculium johanseni Tscher. - + + Сиб.

5 M. creplini (Dunk.) + + + П

6 M. compressum (Midd.) - - + Сиб.

7 Paramusculium inflatum (Midd.) + + - З-С

8 Rivicoliana rivicola Е-З-С

9 Amesoda transversale + + Е-З-С

10 A. asiatica (Mart.) + + + Е-С-С

11 A. caperata (West.) + - - Е-З-С

12 A. falsinucleus Nov. + + - З-С

13 Nucleocyclas radiata (West.) + + - Е-З-С

14 Sphaerium corneum (L.) + + + Е-С

15 S. levinodis West. + + + Сиб.

16 S. westerlundi Cless. in West. - + + Е-С

17 Parasphaerium rectidens (Star. et Str.) + + + Е-С

18 P. nitidum (Cless. in West.) + + + З-С-С

Семейство Pisidiidae

19 Pisidium amnicum (Muell.) + + + Е-С

20 P. inflatum (Moehlfeld) - + + Е-С-С

Семейство Euglesidae

21 Lacustrina dilatata (West.) + + + Е-А

22 Conventus conventus (Cless.) - - + Е-А

23 С. urinator (Cless.) - - + Е-А

24 Tetragonocyclas baudoniana (Cessac) - + + Е-С

25 T. milium (Held) + + + Е-С

26 T. tetragona (Norm.) - + + Е-С

27 Henslowiana henslowana + + + Е-С

28 H. polonica (Anistr. et Star.) - + - Е-С

29 H. suecica (Cless. in West.) + + + Е-З-С

30 H. supina (Schmidt) + + - Е-З-С

31 H. lilljeborgi (Cless. in Esmark et Hoyer) + - + Е-З-С

32 H. sibirica (Cless. in West.) - - + С-С

33 H. waldeni (Kuiper) - - + Е-З-С

34 Pulchelleuglesa pulchella (Jenyns) + + + Е-С

35 P. acuticostata (Star. et Korn.) - + - Е-А

36 Euglesa casertana (Poli) + + + Е-А

37 E. ponderosa (Stelfox) - + - Е-З-С

38 Roseana borealis + + + Е-З-С

39 R. globularis (Cless. in West.) + + + Е-З-С

40 Pseudeupera mucronata (Cless. in West.) + + + Сиб.

41 P. rotundatrigona (Kriv.) - + - Е-С

42 P. subtruncata (Malm) + + + П

43 P. turgida (Cless. in West.) - - + Е-С

44 Cyclocalyx cor (Star. et Str.) - + + Сиб.

45 C. lapponicus (Cless. in West.) + + + Е-С-С

46 C. obtusalis (C. Pf.) + + + Е-С

47 C. scholtzi (Cless.) + + + Е-С

48 C. hinzi (Kuiper) - + + Е-А

49 C. johanseni (Dolg. et Korn.) - + + Сиб.

50 Hiberneuglesa subhibernica (Star. et Korn.) - - + Е-С-С

51 H. hibernica (West.) + + + Е-С-С

52 Cingulipisidium feroense Moerch in Korn. - - + Е-А

53 C. depressinitidum (Anistr. et Star.) - + - Е-З-С

54 C. nitidum (Jenyns) + + + П

55 C. splendens (Baudon) - - + Е-С-С

56 C. crassum (Stelfox) - - + Е-С

Gastropoda

Семейство Viviparidae

57 Contectiana listeri (Forbes et Hanley) + - - Е-З-С

Семейство Valvatidae

58 Valvata cristata (Muell.) + - - Е-З-С

59 Cincinna klinensis (Milach.) - + + Е-С-С

60 C. depressa (C. Pf.) + + + Е-С-С

61 C. pulchella (Stud.) + + - Е-З-С

62 С. antiqua (Sowerby) - - + Е-С

63 C. ambigua (West.) - - + Е-С

64 C. antiquilina (Mozley) + - + З-С-С

65 C. piscinalis (Mueller) + + + Е-С-С

66 C. sibirica (Midd.) + + + Сиб.

67 C. frigida (West.) - + + Е-С

68 C. brevicula (Kozhov) + + + Сиб.

69 C. confusa (West.) + + + Сиб.

70 C. aliena (West.) + + + З-С-С

71 C. korotnevi (Lindh.) - - + С-С

72 С. ssorensis (W. Dyb.) - - + В-С-С

Семейство Bithyniidae

73 Bithynia curta (Garnier) - + - Е-З-С

74 B. tentaculata (L.) + + + Е-С-С

75 O. troscheli (Paasch) + + + Е-З-С

76 O. abacumovae Andreeva et Star. - + - З-С

77 O. hispanicus (Servain) + + + Е-С-С

78 O. valvatoides Beriozkina et Star. - + - Е-З-С

79 Boreoelona sibirica (West.) - + - Сиб.

80 Boreoelona contortrix (Lindh.) - + + Сиб.

Семейство Acroloxidae

81 Acroloxus lacustris (L.) + + + Е-С

82 A. baicalensis Kozhov - + + З-С-С

Семейство Lymnaeidae

83 Lymnaea fragilis (L.) + + + Е-А

84 L. stagnalis (L.) + + + Е-А

85 L. kazakensis Mozley - - + З-С-С

86 L. lenensis Krug. et Star. - - + В-С-С

87 L. truncatula (Muell.) + + + Е-С-С

88 L. sibirica (West.) - + + С-Ам.

89 L. terebra lindholmi (W. Dyb.) - - + С-С

90 L. terebra terebra (West.) - + + З-С-С

91 L. saridalensis Mozley + - - З-С

92 L. archangelica Krug. et Star. - + - Е-С

93 L. palustris (Muell.) + + + Е-С-С

94 L. atra zebrella (B. Dyb.) + + + Е-С-С

95 L. ventricosella (W. Dyb.) - - + С-С

96 L. auricularia (L.) + + + Е-А

97 L. psilia (Bourg.) - - + Е-С

98 L. intercisa (Lindh.) - - + С-С

99 L. ampullacea (Rossmassler) + - - Е-С-С

100 L. tumida (Heeld) + + + Е-С

101 L. ovata (Drap.) + + + Е-С-С

102 L. torquilla (West.) + + - Е-З-С

103 L. fontinalis (Stud.) - - + Е-С

104 L. intermedia Lamarck - - + Е-С

105 L. jacutica Star. et Str. - + + Сиб.

106 L. dolgini Gundr. et Star. - + - З-С

107 L. napasica Krug et Star. + + - З-С

108 L. zazurnensis Mozley - + + Сиб.

109 L. lagotis (Schr.) + + + Е-С-С

110 L. peregra (Muell.) + + + Е-З-С

111 L. glutinosa (Muell.) + - - Е-З-С

Семейство Physidae

112 Aplexa hypnorum (L.) + + - Е-З-С

113 Sibirenauta aenigma (West.) - - + Сиб.

114 S. sibirica (West.) - - + Сиб.

115 S. elongata (Say) - - + С-Ам.

116 S. tuwaensis Star. et Zatrav. - - + С-С

117 Physa fontinalis (L.) + + - Е-З-С

118 Ph. adversa (Costa) - + + Е-С-С

119 Ph. jennessi Dall - - + С-Ам.

Семейство Bulinidae

120 Planorbarius corneus (L.) + + + Е-З-С

121 Pl. banaticus (Lang) - - + Е-З-С

Семейство Planorbidae

122 Armiger crista (L.) - + + Е-С

123 A. eurasiaticus Proz. et Star. - - + Г

124 Kolhymorbis shadini Star. et Str. - - + В-С-С

125 K. angarensis (B. Dyb. et Grochm.) - - + В-С-С

126 Segmentina distinguenda (Gredler) - + - Е-З-С

127 S. clessini (West.) - + - Е-З-С

128 Polypylis sibirica Star. et Str. - + + З-С-С

129 P. likharevi Star. et Str. - - + В-С

130 Planorbis planorbis (L.) + + + Е-С

131 Pl.carinatus (Mueller) + - - Е-С-С

132 Anisus johanseni (Mozley) + + + З-С

133 A. vortex (L.) + + + Е-З-С

134 A. spirorbis (L.) + - + Е-С-С

135 A. leucostoma (Millet) + + + Е-З-С

136 A. contortus (L.) + + + Е-С

137 A. crassus (Da Costa) - - + Е-С

138 A. stroemi (West.) + + + Е-С

139 A. draparnaldi (Sheppard) - + - Е-З-С

140 A. acronicus (Ferussac) + + + Е-С

141 A. septemgyratus (Rossmassler) + - + Е-С-С

142 A. infraliratus (West.) - - + Сиб.

143 A. albus (Mueller) + + + Е-С-С

144 A. sibiricus (Dunker) - + + Е-С-С

145 A. baicalicus (W. Dyb.) - - + С-С

Количество видов 75 99 113

По зоогеографической принадлежности малако-фаунистический комплекс этого бассейна имеет смешанный состав и включает 9 зоогеографиче-ских групп: европейско-сибирскую (Е-С) - 25 видов моллюсков, что составляет 25,3 % зоогеогра-фического состава бассейна р. Чулым, европейско-западносибирскую (Е-З-С) - 23 вида (23,2 %), ев-ропейско-среднесибирскую (Е-С-С) - 17 (17,2 %), сибирскую (Сиб.) - 12 (12,1 %), западносибирскую (З-С) - 6 (6,1 %), западно-среднесибирскую (З-С-С) - 5 (5 %), евразиатскую (Е-А) - 7 (7,1 %), пале-арктическую (П) - 3 (3 %), сибирско-американ-скую (С-Ам.) - 1 (1 %).

Европейско-сибирскую группу представляют: Colletopterum ponderosum (Pfeiffer), C. anatinum (L.), C. piscinale (Nilsson), Sphaerium corneum (L.), S. westerlundi Cless. in West., Parasphaerium rectidens (Star. et Str.), Pisidium amnicum (Muell.), Tetragonocyclas baudoniana (Cessac), T. milium (Held), T. tetragona (Norm.), Henslowiana henslowana (Shepp.), H. polonica (Star.), Pulchelleuglesa acuticostata (Star. et Korn.), Pseudeupera rotundatrigona (Kriv.), Cyclocalyx obtusalis (C. Pf.), C. scholtzi (Cless.), Cincinna frigida (West.), Acroloxus lacustris (L.), Lymnaea archangelica Krug. et Star., L. tumida (Heeld), Armiger crista (L.), Planorbis planorbis (L.), Anisus contortus (L.), A. stroemi (West.), A. acronicus (Ferussac).

В европейско-западносибирскую группу входят: Rivicoliana rivicola (Lamarck), Amesoda transversale (West.), Nucleocyclas radiate (West.), Henslowiana suecica (Cless. in West.), H. supine (Schmidt), Euglesa ponderosa (Stelfox), Roseana borealis (Cless. in West.), R. globularis (West.), Cingulipisidium depressinitidum (Star.), Cincinna pulchella (Stud.), Bithynia curta (Garnier), Opisthorchophorus troscheli (Paasch), O. valvatoides Star., Lymnaea torquilla (West.), L. peregra (Muell.), Aplexa hypnorum (L.), Physa fontinalis (L.), Planorbarius corneus (L.), Segmentina distinguenda (Gredler), S. clessini (West.), Anisus vortex (L.), A. leucostoma (Millet), A. draparnaldi (Sheppard).

Европейско-среднесибирскую группу представляют: Amesoda asiatica (Mart.), Pisidium inflatum (Moehlfeld), Cyclocalyx lapponicus (Cless. in West.), Hiberneuglesa hibernica (West.), Cincinna klinensis (Milach.), C. depressa (C. Pf.), C. piscinalis (Mueller), Bithynia tentaculata (L.), Opisthorchophorus hispanicus (Servain), Lymnaea truncatula (Muell.), L. palustris (Muell.), L. atra zebrella (B. Dyb.), L. ovata (Drap.), L. lagotis (Schr.), Physa adversa (Costa), Anisus albus (Mueller), A. sibiricus (Dunker).

Сибирскую группу моллюсков представляют: Musculium johanseni (Tscher.), Sphaerium levinodis West., Pseudeupera mucronata (Cless. in West.), Cyclocalyx cor (Star. et Str.), C. johanseni (Dolg. et Korn.), Cincinna sibirica (Midd.), C. brevicula (Kozhov), C. confusa (West.), Boreoelona sibirica (West.), B. contortrix (Lindh.), Lymnaea jacutica Star. et Str., L. zazurnensis Mozley.

Евразиатскую зоогеографическую группу представляют: Lacustrina dilatata (West.), Pulchelleuglesa pulchella (Jenyns), Euglesa casertana (Poli), Cyclocalyx hinzi (Kuiper), L. fragilis (L.), L. stagnalis (L.), L. auricularia (L.).

В западносибирскую группу входят: Paramusculium inflatum (Midd.), A. falsinucleus Nov., O. abacumovae Andreeva et Star., L. dolgini Gundr. et Star., L. napasica Krug. et Star., A. johanseni (Mozley).

Западно-среднесибирская группа представлена: Parasphaerium nitidum (Cless. in West.), C. aliena (West.), A. baicalensis Kozhov, L. terebra terebra (West.), Polypylis sibirica Star. et Str.

Остальные зоогеографические группы моллюсков немногочисленны и составляют от общего состава фауны менее 5 % каждая.

Малакофауна бассейна реки Чулым является составной частью Среднеобской малакофаунисти-ческой провинции, общность с которой, по индексу Чекановского-Серенсена, составляет 0,74 [4]. В то же время по составу видов и определенных зоогеографических групп пресноводных моллюсков малакофауна бассейна р. Чулым проявляет

значительное сходство с Саянской (верхнеенисейской) провинцией, составляя по индексу Чеканов-ского-Серенсена 0,70 [5, 6].

Такое своеобразие видового состава малакофауны водоемов бассейна р. Чулым связано с влиянием на ее формирование европейского и сибирского малакофаунистических центров. Преобладающей группой моллюсков в водоемах бассейна р. Чулым являются виды из европейского малако-фаунистического центра, которые представлены 65 видами (65,7 % общего состава моллюсков бассейна р. Чулым). Из сибирских центров в бассейн р. Чулым распространяются 24 вида (24,2 %) моллюсков. Так, в малакофауне бассейна Чулыма сибирская зоогеографическая группа представ-ленна 12 видами (12,1 %), в верхнем Енисее - 15 видов (13,3 %), а в бассейне средней Оби - 4 вида (5,6 %).

Такое своебразие видового состава малакофауны бассейна р. Чулым связано с историей формирования рельефа и речного стока Средней Сибири. До образования Пра-Енисея древний сток с Западного Саяна осуществлялся через Пра-Чулым, кото-

рый в Западной Сибири сливался с Пра-Томью или Пра-Обью [2]. Этот древний сток и явился своеобразным южным коридором для распространения пресноводных моллюсков как из европейского, так и из сибирских малакофаунистических центров [7].

Заключение Малакофауна бассейна р. Чулым представлена 99 видами пресноводных моллюсков, которая сформировалась под влиянием европейского и сибирского малакофаунистических центров. Преобладающей группой моллюсков в водоемах бассейна р. Чулым являются европейско-запад-носибирские и европейско-сибирские виды, которые представлены 65 видами (65,7 % общего состава видов). Из сибирских центров в бассейн р. Чулым распространяется 24 вида (24,2 %) моллюсков. В водоемах бассейна р. Чулым встречено 5 видов моллюсков, которые до настоящего времени не отмечались для среднеобской провинции. К таким видам относятся Boreoelona sibirica West., Lymnaea jacutica Star. et Str. A. baicalensis Kozhov, Polypylis sibirica Star. et Str., A. sibiricus (Dunker).

Список литературы

1. Долгин В. Н. Биогеографическая характеристика пресноводной малакофауны Субарктики и Арктики Сибири // Вестн. Томского гос. пед. ун-та (TPSU Bulletin). 1999. Вып. 7. С. 27-33.

2. Долгин В. Н. Древний сток Пра-Оби и история формирования Енисея // Вестн. Томского гос. пед. ун-та (TPSU Bulletin). 1999. Вып. 7. С. 34-38.

3. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

4. Долгин В. Н. К изучению пресноводных моллюсков Сибири // Вестн. Томского гос. пед. ун-та (TPSU Bulletin). 2009. Вып. 11. С. 174-180.

5. Долгин В. Н. Пресноводные моллюски бассейна верхнего Енисея и озер Тувы. Вестн. Томского гос. пед. ун-та (TPSU Bulletin). 2012. Вып. 7 (122). Томск. С. 129-130.

6. Долгин В. Н. Пресноводные моллюски Саянской горной системы. Вестн. Томского гос. пед. ун-та (TPSU Bulletin). 2013. Вып. 8 (136). С. 18-22.

7. Долгин В. Н. История и пути формирования пресноводной малакофауны севера Сибири. Сб. «Проблемы гидробиологии Сибири». Изд-во ТГУ. Томск, 2005. С. 125-132.

Долгин В. Н., доктор биологических наук, зав. кафедрой. Томский государственный педагогический университет.

Ул. Киевская, 60, Томск, Россия, 634061. E-mail: Dolgin@tspu.edu.ru

Масленников П. В., аспирант.

Томский государственный педагогический университет.

Ул. Киевская, 60, Томск, Россия, 634061. E-mail: maslennikov.pahan@mail.ru

Материал поступил в редакцию 11.04.2014.

V N. Dolgin, P V Maslennikov

a zoogeographical characteristic of malacofauna of water basin of the chulym river

The article considers the species diversity of freshwater molluscs, and the composition of zoogeographical groups of mollusks in the river basin of Chulym. In the long process of historical development and the formation of the ancient river Pra-Ob and the Pra-Yenisey, Pra-Chulym was the southern corridor for the exchange of faunas of shellfish between Western and Eastern Siberia. Under the influence of these processes in the river basin Chulym formed a kind of modern complex freshwater mollusk, which has a great similarity with composition freshwater molluscs of the middle basin of the river Ob and of the basin of the river Sayan (the upper basin of the river Yenisei). The species composition of shellfish in the river basin Chulym, was been formed under the predominant influence of European and Siberian malakogenetics centers.

Key words: malakofauna mollusks, freshwater mollusks, zoogeography, species composition, province, zoning.

References

1. Dolgin V. N. Biogeograficheskaya kharakteristika presnovodnoy malakofauny Subarktiki I Arktiki Sibiri [Biogeographic characteristic of freshwater malakofauna of Subarctic and Arctic regions of Siberia]. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta - TSPU Bulletin, 1999a, no. 7, pp. 27-33 (in Russian).

2. Dolgin V. N. Drevniy stok Pra-Obi i istoriya formirovaniya Eniseya [Ancient Stock of the Ob and formation's history of the Yenisei]. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta - TSPU Bulletin, 1999b, no. 7, pp. 34-38. (in Russian).

3. Pesenko Y. A. Prinzipyi metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskikh issledovaniyakh [Principles and methods for the quantitative analysis of faunal studies]. Moscow, Nauka Publ., 1982. 288 p. (in Rassian).

4. Dolgin V. N. K izucheniyu presnovodnykh mollyuskov Sibiri [The study of freshwater mussels in Siberia]. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta - TSPU Bulletin, 2009, no. 11, pp. 174-180 (in Russian).

5. Dolgin V. N. Presnovodnye mollyuski basseyna verkhnego Eniseya i ozera Tuvy [Freshwater mollusks of the upper Yenisei river and Tuva lakes]. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta - TSPU Bulletin, 2012, no. 7 (122), pp. 129-130 (in Russian).

6. Dolgin V. N. Presnovodnye mollyuski Sayanskogy gornoy sistemy [Freshwater mollusks of mountain the Sayan mountain system]. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta - TSPU Bulletin, 2013, no. 8 (136), pp. 18-22. (in Russian).

7. Dolgin V. N. Istoriya i puti formirovaniya presnovodnoy malakofauny severa Sibiri [History and ways of forming freshwater mollusk North of Siberia]. Problemy gidrobiologii Sibiri, 2005, pp. 125-132 (in Russian).

Dolgin V. N.

Tomsk State Pedagogical University.

Ul. Kievskaya, 60, Tomsk, Russia, 634061. E-mail: Dolgin@tspu.edu.ru

Maslennikov P. V.

Tomsk State Pedagogical University.

Ul. Kievskaya, 60, Tomsk, Russia, 634061. E-mail: maslennikov.pahan @ mail.ru