Малоизвестные сообщества речных макрофитов на севере европейской России

УДК 581.526.322

МАЛОИЗВЕСТНЫЕ СООБЩЕСТВА РЕЧНЫХ МАКРОФИТОВ НА СЕВЕРЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

О 2012 А.А. Бобров, Е.В. Чемерис

Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН

Поступила 14.03.2012

Сделан обзор малоизвестных сообществ речных макрофитов на севере европейской России. Рассмотрены фи-тоценозы порогов, перекатов и стремнин, мелководий, отмелей, русловых стенок, ключей и ручьёв, а также некоторые другие.

Ключевые слова: речные макрофиты, сообщества, север европейской России.

В ходе многолетних исследований (1994—2010 гг.) в бассейнах Северной Двины (Архангельская, Вологодская обл.), Кулоя и Онеги (Архангельская обл.), Мезени (Архангельская обл., респ. Коми), Усы (респ. Коми), Онежского озера (респ. Карелия, Вологодская обл.), Верхней Волги (Вологодская, Тверская, Ярославская, Костромская, Ивановская обл.) и Вятки (Кировская обл.) изучен растительный покров более 300 водотоков, большинство из них (более 200) относится к категории малых рек (до 100 км дл.), примерно по 50 — к категориям ручьёв (до 10 км) и средних рек (до 300 км дл.). В результате этой работы выявлен целый ряд сообществ речных макрофитов, которые не были известны или редко упоминались в отечественных публикациях. В подавляющем числе это специфические для проточных вод фитоценозы. В статье остановимся на них и дадим общую характеристику.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В ручьях и реках, помимо хорошо выраженных, обычных для водных объектов сообществ рясковых, крупных рдестов, нимфейных, воздушно-водных растений, встречается довольно большое число характерных для этих экосистем фитоцено-зов, занимающих специфические речные местообитания.

порогов, перекатов

Растительность и стремнин

Самые характерные речные экотопы, отличаются быстрым течением и твёрдым, как правило, каменистым субстратом. В этих местообитаниях встречается целый комплекс сообществ. При наибольших скоростях течения (более 1.5 м/с) в мягких водах развиваются ценозы красных макроводорослей Lemanea fluviatilis, L. rígida (acc. Lemaneetum fluviatilis; кл. Lemaneetea fluviatilis), в более жёсткой воде — сообщества нитчатки Cladophora glomerata и сифоновой Vaucheria sessilis (acc. Vaucherio-Cladophoretum; кл. Cladophoretea glomeratae). Несколько более слабое течение (1—1.5 м/с) предпочитают бриоценозы (кл.

Бобров Александр Андреевич, кб.н., в.нс. лаб. высшей водной растительности, e-mail: lsd@ibiw.yaroslavl.ru; Чемерис Елена Валентинова, кб.н., в.нс. лаб. высшей водной растительности, е-mail: lechem@ibiw.yaroslavl.ru

Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae): в слабо минерализованных реках — сообщества Scapania undulata (acc. Scapanietum undulatae), Fontinalis dalecarlica (acc. Fontinalietum dalecarlicae); при средней и повышенной минерализации — фитоценозы Fontinalis antipyretica (acc. Fontinalietum antipyreticae), Leptodictyum riparium (acc. Leskeo-Leptodictyetum riparii), Schistidium rivulare (acc. Cinclidotetum fontinaloidis), Dichelyma falcatum (acc. Dichelymetum falcati), Hygrohypnum ochraceum (acc. Hygrohypnetum ochracei), а на известковых субстратах сообщества Rhynchostegium riparioides (acc. Oxyrrhynchietum rusciformis). С понижением скорости течения (0.5—1 м/с) уже широко распространены фитоценозы сосудистых растений из с. Batrachion fluitantis, кл. Potamogetonetea: шелковника Batrachium kauffmannii (acc. Fontinali-Batrachietum kauffmannii), шелковника с рдестами (P. peifoliatus, P.Xsalicifolius, PotamogetonXfennicus, P.Xnitens) (acc. Batrachio-Potamogetonetum perfoliati, Potamogetonetum meinshausenii, Potamogetonetum nitentis), шелковника и погруженных гелофитов (Sparganium emersum í. fluitans, Sagittaria sagittifolia f. vallisneriifoliä) (acc. Batrachio-Sparganietum emersi), рдестов (Potamogeton pectinatus, P. peifoliatus, P.natans, P. X-sparganiifolius) и погруженных гелофитов (Butomus umbellatus f. vallisneriifolius, Sagittaria sagittifolia f. vallisneriifolia, Schoenoplectus lacustris f. fluitans, Sparganium emersum f. fluitans) (acc. Sparganio-Potamogetonetum pectinati), элодеи с погружёнными гелофитами (acc. Sparganio-Elodeetum), которые соответственно занимают градиент грунтов от каменистых до песчаных. Все эти сообщества свойственны только речным экосистемам. Отметим, что при доминировании вида (например, какого-то рдеста), обычного и в водоёмах, его ценозы в условиях течения будут по существу другие, и это надо обязательно учитывать при классификации.

Сообщества мелководий

На речных мелководьях встречаются фитоценозы Chara vulgaris (acc. Charetum vulgaris; кл. Charetea fragilis) и Callitriche hermaphroditica, C. palustris (acc. Lemno-Callitrichetum hermaphroditicae, Lemno-Callitrichetum palustris; с. Batrachion aquatilis, кл. Potamogetonetea). Это эфемерные сообщества, быстро развивающиеся в реках во второй половине лета в период межени, когда вода максимально прогрета и почти отсутствует течение. После обсы-

Разнообразие и классификация растительных сообществ

хания местообитаний фитоценозы исчезают до следующего вегетационного сезона. Из-за короткого периода существования они легко просматриваются. Данные ценозы могут развиваться в речных плёсах, на прибрежных мелководьях, в затонах и других экотопах со спокойной водой. Харовые сообщества часто появляются на нарушенных участках русел (около бродов, мест водопоя скота и др.). Незначительный подток органики также может способствовать их развитию.

Отмельные фитоценозы

Для водотоков типичен режим подъёма воды в половодье (после таяния снега) или в паводок (например, дождевой) и падение уровня воды в межень (обычно с середины лета). В межень на многих реках обнажаются различного рода отмели, представляющие собой поднятия дна, возникшие в результате русловых процессов (субстрат где-то смывается, а где-то намывается). Эти отмели существуют короткий промежуток времени, обычно до начала осенних дождевых паводков, когда их затапливает. На них развиваются специфические сообщества отмельных однолетников и пойменного эфемеретума. Первые представлены фитоценозами Bidens tripartita, Persicaria hydropiper, P. lapathifo-lia, P. minor (acc. Polygonetum minori-hydropiperis), Chenopodium glaucum, C. rubrum и др. (acc. Chenopodietum glauco-rubri) из кл. Bidentetea tripartitae; вторые — ценозами Gnaphalium uliginosum, Juncus bufonius, Limosella aquatica, Plantago uliginosa, Riccia cavernosa, Rorippa palustris и др. (acc. Cypero-Limoselletum) из кл. Isocto-Nanojuncctca.

Сообщества русловых стенок

Специфические ручьевые и речные экотопы — крутые, почти отвесные береговые кромки и стенки с сочащимися грунтовыми водами. Они находятся в зоне попадания брызг, периодически омываются речными водами (в паводки) и почти всегда затенены. Такие вертикальные стенки русел покрыты, часто сплошным ковром, ценозами Pellia epiphylla, P. neeseana и Conocephalum conicum (acc. Pellio-Conocephaletum; кл. Montio-Cardaminetea), причём первые 2 вида доминирует в условиях мягководных рек, последний — более минерализованных.

Фитоценозы ключей и ручьёв

Выходы грунтовых вод, родники, родниковые ручьи представляют собой характерный элементы речных экосистем и бассейнов. Здесь развивается целый ряд своеобразных сообществ. Это ценозы травянистых растений Cardamine amara, Chrysosplenium alternifolium (acc. Cardaminetum amarae; кл. Montio-Cardaminetea) и мхов Brachythe-cium rivulare, Cratoneuron filicinum (acc. Brachythecio rivularis-Hygrohypnetum luridi; кл. Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae). Нередки в этих местообитаниях сообщества мелких гелофитов Catabrosa aquatica, Glyceria fluitans, G. notata,

Veronica anagallis-aquatica, V. beccabunga (acc. Catabrosetum aquaticae, Glycerietum fluitantis, Glycerietum plicatae, Sparganio-Veronicetum anagallidis-aquaticae; c. Glycerio-Sparganion, кл. Phragmito-Magnocaricetea). Приведённые фитоценозы, как и их местообитания, обычно имеют относительно небольшие площади, но в местах с богатым ключевым питанием или в родниковых ручьях способны создавать аспект.

Некоторые другие сообщества

В реках района исследований встречены фитоценозы редкого вида зелёных нитчатых водорослей Cladophora aegagropila, которые занимают заметные площади на каменистых участках, на гранитных и известковых валунах, имеют вид плотных ковриков из прикреплённой щётковидной формы водоросли. Также редки сообщества другой зелёной макроводоросли Draparnaldia mutabilis, характерные для прохладных, чистых водотоков с умеренным течением. Оба ценоза, по-видимому, относятся к кл. Cladophoretea glomeratae. В специфических условиях — при слабом освещении или высокой цветности воды, в холодных и чистых реках развиваются сообщества красных макроводорослей Batrachospermum gelatinosum, В. keratophytum, В. turfosum, Sirodotia suecica (acc. Batrachospermetum gelatinosi, Batrachospermetum turfosi, сообщ. Sirodotia suecica). В руслах рек со скоплениями крупных гранитных валунов, в условиях резкого изменения уровня воды и скорости течения распространены сообщества водного лишайника Dermato-carpon aquaticum, которые занимают погружённую в воду часть камней. Они входят в кл. Hydroverrucarietea. Значительная роль в сложении растительного покрова северных рек принадлежит гибридным рдестам, которые часто в массе встречаются на проточных участках водотоков (перекаты, стремнины). Некоторые фитоценозы, где гибриды выступают в роли доминанта, описаны как отдельные ассоциации (Potamogetonetum meinshausenii, Potamogetonetum nitentis), другие возможно следует описать (например, сообщ. Potamogeton X angustifolius, P. X bottnicus, P. X sparga-niifolius, P. Xsuecicus и др.).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате изучения речной растительности на севере европейской России выявлено значительное число специфических сообществ, описаны новые синтаксономические единицы. Они отражают своеобразие экосистем ручьёв и рек и географическое положение исследованных водотоков. Многие из приведённых фитоценозов уязвимы или редки.

Более подробно синтаксономия, особенности сложения и экологии рассмотренных ценозов показаны в наших специальных работах [1—9].

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты М> 01-04-49524, 04-04-49814, 07-04-00351, 09-04-

10085, 10-04-10128) и Фонда содействия отечественной науке.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бобров А.А. Растительные сообщества речных перекатов и стремнин Верхнего Поволжья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106. Вып. 1. С. 18—28.

2. Бобров А.А., Киприянова Л.М., Чемерис Е.В. Сообщества макроскопических зелёных нитчатых и жёлтозелёных сифоновых водорослей (С1ас1ор1юге1еа) некоторых регионов России // Растительность России. 2005. № 7. С. 50—58.

3. Бобров А.А., Чемерис Е.В. Очерк растительного покрова малых рек Колокша и Вожа (Ярославская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110. Вып. 5. С. 52—64.

4. Бобров А.А., Чемерис Е.В. Синтаксономический обзор растительных сообществ ручьёв, малых и средних рек Верхнего Поволжья // Матер. VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (пос. Борок, 11—16 октября 2005 г.). Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2006. С. 116—130.

5. Бобров A.A., Чемерис Е.В. Флора и растительность реки // Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды / Отв. ред. A.B. Крылов, A.A. Бобров. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2007. С. 62—87.

6. Бобров A.A., Чемерис Е.В. Речная растительность бассейна Ветлуги (Костромская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2011. Т. 116. Вып. 2. С. 44—62.

7. Бобров A.A., Чемерис Е.В. Растительный покров малой южнотаёжной реки и его изменение при зарегулировании стока (на примере реки Куекша, Костромская область) // Тр. КарНЦ РАН. Биогеография. Вып. 13. 2012. № 1. С. 33—47.

8. Бобров A.A., Чемерис Е.В. Сообщества макроскопических красных водорослей (Lemaneetea fluviatilis) в реках Верхнего Поволжья и прилегающих территорий // Растительность России. 2012. № 21.

9. Bobrov A.A. PotamogetonXfennicus (P. filiformisXP. vaginatus, Potamogetonaceae) in East Europe // Komarovia. 2007. Vol. 5. №1. P. 1—23.

A LITTLE-KNOWN COMMUNITIES OF RIVER MACROPHYTES IN THE NORTH

OF EUROPEAN RUSSIA

© 2012 A.A. Bobrov, E.V. Chemeris

I. D. Papanin Institute for biology of inland waters of RAS

The review of a little-known communities of river macrophytes in the north of european Russia is made. Phytocoe-noses of rapids and riffles, shallow waters, shoals, river bed margins, springs and streams, as well as some others are discussed.

Key words: river macrophytes, communities, north of european Russia.

Bobrov Alexander Andreevich, cand. biol. sci., leading scientist, email: lsd@ibiw.yaroslavl.ru, Chemeris Elena Valentinovna, cand. biol. sci., leading scientist, e-mail: lechem@ibiw.yaroslavl.ru