Динамика размерно-возрастной структуры и формирование промыслового запаса охотоморского минтая в конце 1990-х - начале 2000-х гг.

2003

Известия ТИНРО

Том 135

УДК 597.562

А.В.Смирнов, Г.В.Авдеев

ДИНАМИКА РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ И ФОРМИРОВАНИЕ ПРОМЫСЛОВОГО ЗАПАСА ОХОТОМОРСКОГО МИНТАЯ В КОНЦЕ 1990-Х — НАЧАЛЕ 2000-Х ГГ.

Приводятся данные по динамике пространственного распределения поколений минтая северной части Охотского моря в различном возрасте. Показано, что в 1990-е гг. масштабы перераспределения рекрутов минтая между восточной и западной частями Охотского моря были весьма значительными. Высокая миграционная активность отмечена для впервые созревающего 4-5-годовалого минтая. Установлено, что прогнозирование численности промыслового запаса без учета крупномасштабного перераспределения рекрутов между районами воспроизводства приводит к значительным ошибкам в определении ожидаемой численности и биомассы отдельных единиц запаса и в конечном счете к неправильной оценке общего допустимого улова каждой из них.

Smirnov A.V., Avdeev G.V. Dynamics of age-size structure and formation of commercial stock of walleye pollock in the Okhotsk Sea in late 1990-s — early 2000-s // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 135. — P. 94-112.

The data are presented on spatial distribution of walleye pollock year classes with different age in the northern Okhotsk Sea. In 1990-s, redistribution of the walleye pollock recruits between eastern and western parts of the Sea was rather significant. The first maturing walleye pollock at age 4-5 years had the highest activity of migrations. The large-scale redistribution of walleye pollock recruits should be accounted for better estimation of its abundance and correct assessment of the total admissible catch.

К началу текущего десятилетия биомасса и численность общего и нерестового запаса охотоморского минтая сократились до минимального уровня за весь период проведения учетных съемок, начиная с 1963 г. (Золотов и др., 1987; Авдеев и др., 2001; Фадеев, Веспестад, 2001). Это произошло как в силу естественных причин, связанных с крупномасштабными перестройками в экосистеме Охотского моря (Шунтов и др., 1993; Радченко и др., 1997; Шунтов, 1998), с изменениями океанологической ситуации (Фигуркин, 1999), приведшими к ухудшению условий воспроизводства и появлению ряда неурожайных поколений, так и вследствие нерационального промысла в последнее десятилетие (Варкен-тин, Золотов, 2000; Авдеев и др., 2001; Смирнов, Балыкин, 2001). Наиболее высокие темпы снижения биомассы и численности наблюдались во второй половине 1990-х гг. За период с 1996 по 2000 г. нерестовый запас уменьшился почти втрое. Это уменьшение сопровождалось негативными изменениями в возрастной структуре популяции: резко сократилась численность старшевозрастных рыб, в уловах стала доминировать молодь, основу численности которой составляли урожайные поколения 1995 и 1997 гг. К возрасту вступления в нерестовую часть популяции и соответственно в промысловый запас численность по-

коления 1995 г. значительно сократилась. Тем не менее, несмотря на нерациональную эксплуатацию этого поколения, оно смогло удержать численность и биомассу производителей на стабильном, хотя и низком уровне. И только вхождение в нерестовый запас урожайного поколения 1997 г. в целом по морю привело к его росту в 2002 г.

При высокой численности остатка, слагаемого особями нескольких поколений, и общем высоком уровне запасов, как это было в 1980-е гг., значение одного средневозрастного поколения (даже высокоурожайного) в промысле малосущественно. Поэтому прогнозированию численности такого поколения на 1-2 года вперед, его перераспределению по отдельным промысловым зонам и подзонам особого значения ранее не придавалось. Более того, практически сложилось так, что прогнозируемыми единицами запаса минтая, выделенными на основе пространственно-временной изоляции нерестилищ, в Охотском море, как в прошлом, так и сейчас, фигурировали так называемые "западнокамчатский" и "североохотоморский" минтай. При этом совершенно не учитывалась возможность масштабного перераспределения рекрутов между районами воспроизводства (Авдеев, 1996). Это приводило к ошибкам в прогнозировании запасов, в частности, по математическим моделям (например, ВПА). По всей видимости, исходя из посылки об изоляции этих единиц запаса неверно оценивались важные популяционные параметры (величина естественной смертности, особенно в левой части кривой возрастного состава, темп роста младшевозрастных рыб и т.д.). Это наглядно проявилось в 1999 и 2000 гг., когда был составлен прогноз численности на 2000 г. по двум единицам запаса, оказавшийся совершенно ошибочным.

Настоящая работа является попыткой оценить роль и значение перераспределения ближнего пополнения (рекрутов) между основными районами воспроизводства и промысла.

В работе использованы данные весенних съемок по минтаю, выполненных ТИНРО-центром в северной части Охотского моря в 1996-2002 гг. на СРТМ "Лесозаводск", НИС "ТИНРО", НИС "Профессор Кагановский", и летних съемок в Охотском море на НИС "Профессор Леванидов" в 1997 г., НИС "ТИНРО" в 1998 г. и НИС "Профессор Кагановский" в 1999 и 2002 гг. Исследованиями был охвачен практически весь ареал североохотоморского минтая. Обловы и расчет количества выметанной на момент съемки икры осуществлялись по стандартной общепринятой методике (Расс, 1953; Расс, Казанова, 1966; Аксютина, 1968). Вертикальные обловы ихтиопланктона выполнялись сетью ИКС-80 в слое 200-0 м (в отдельных случаях, особенно у юго-западной Камчатки, 400-0 м) либо от дна до поверхности на меньших глубинах. Уловистость сети была принята за 1. Во все годы скорость выборки была постоянной — от 0,8 до 1,0 м/с. Всего за время весенних экспедиций выполнялось 400-600 (в случаях повторных съемок) станций. Стадии развития икры определялись по классификации Н.Н.Горбуновой (1954). Траления выполнялись разноглубинными тралами с ячеёй в кутцовой части 30 мм и мелкоячейной (10 мм) вставкой с равномерным распределением по всей охваченной исследованиями акватории. При большом вертикальном развитии эхозаписи с различной плотностью по слоям облов проводился в двух или более горизонтах. Время траления в каждом слое рассчитывалось в соответствии с их высотой. Размерный состав формировался с учетом величины улова. С целью учета различий в уловистости годовиков (0,1) и более старших рыб (0,4) для первых применялся поправочный коэффициент (Шунтов и др., 1993; Радченко и др., 1997; Авдеев и др., 2001). Группа проб в каждом районе осреднения суммировалась для получения обобщенной пробы, отнесенной к одному стандартному тралению (часовое траление). Подсчет абсолютной численности минтая осуществлялся по методике, разработанной Н.С.Фадеевым (1999), которая позволяет определять численность каждой размерно-возрастной группы, включая рыб

самых младших возрастов. Пересчет размерного состава на возрастной выполнялся с помощью размерно-возрастных ключей, составлявшихся ежегодно для каждого района осреднения биостатистических данных. Всего за эти годы было использовано более 20 тыс. определений возраста.

Во второй половине 1990-х гг. в основных центрах воспроизводства севе-роохотоморского минтая произошло значительное сокращение нерестового запаса: по численности — в 2,6, а по биомассе — в 3,1 раза, что было связано с постепенной элиминацией высокоурожайных поколений 1988 и 1989 гг. и вступлением в него низкочисленных генераций 1990-1993 гг. Возлагавшиеся надежды на улучшение данной ситуации к 2000 г. благодаря пополнению нерестового запаса урожайным поколением 1995 г. не оправдались, поскольку оно к этому времени было сильно обловлено. Нерестовый запас (табл. 1) в целом в Охотском море в 2000 г., а в западнокамчатском районе в 1999 г. достиг рекордно низкого уровня за весь период проведения учетных икорных съемок с начала 1960-х гг. Только в 1963 и 1980 гг. запас у западной Камчатки характеризовался очень низкими величинами (Золотов и др., 1987), однако они были выше, чем в конце последнего десятилетия прошлого века. К 2001 г. в североохотоморс-ком районе и зал. Шелихова нерестовый запас увеличился в основном за счет самцов поколения 1996 г., тогда как в западнокамчатских водах произошло его уменьшение. Массовое созревание урожайного поколения 1997 г. привело к росту общего нерестового запаса в 2002 г. примерно в 1,5 раза в сравнении с предыдущим годом. Однако весь он пришелся на западнокамчатский район: по численности — с 1668 до 3280 млн шт., по биомассе — с 700 до 1476 тыс. т, — и зал. Шелихова: по численности — с 520 до 1526 млн шт., по биомассе — с 227 до 563 тыс. т. В североохотоморском районе вхождение в нерестовый запас поколения 1997 г. не компенсировало убыли поколений 1995 и 1996 гг., доминировавших в нем в 2001 г. Убыль этих поколений была связана с естественной и промысловой смертностью и частичным их перераспределением в нерестовый запас зал. Шелихова. В результате в 2002 г. в обоих районах численность производителей оказалась практически одинаковой.

Таблица 1

Численность (Ч, млн шт.) и биомасса (Б, тыс. т) нерестового запаса минтая в основных центрах воспроизводства в северной части Охотского моря

в 1996-2002 гг.

Table 1

Spawning stock abundance (Ч, mln ind.) and biomass (Б, th. t) of walleye pollock in northern part of the Okhotsk Sea in 1996-2002

~ 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002

^айон ч Б Ч Б Ч Б Ч Б Ч Б Ч Б Ч Б

ЗК 7650 3818 4850 2823 1666 1131 1322 699 1908 847 1668 700 3280 1476

ЗШ 500 236 370 217 297 129 180 74 430 167 520 227 1526 563

СОХ 2300 1013 1596 951 2411 1174 2486 995 1610 632 1974 788 1568 663

Всего 10450 5067 6816 3991 4374 2434 3988 1768 3948 1646 4162 1715 6374 2702

Сокращение ресурсов минтая во второй половине 1990-х гг. отразилось на результативности российского промысла — общий вылов и уловы на усилие значительно уменьшились. В сравнении с началом 1990-х гг., когда вылов всеми странами в северной части моря достигал 2 млн т, в 2001 г. он составил всего 360 тыс. т в целом по морю (рис. 1). Несмотря на столь значительное снижение вылова в последние годы, уменьшения доли изъятия от промыслового запаса (который необходимо отождествлять с нерестовым) не произошло. В период начальной интенсификации промысла, вплоть до 1990-х гг., изъятие как по отдельным подзонам, так и в целом по морю никогда не превышало 30 % и обычно составляло 16-24 %. С началом нерегулируемого иностранного промысла в открытых водах оно несколько увеличилось, однако это не оказало

негативного влияния на запасы, поскольку к середине 1990-х гг. они пополнились двумя высокоурожайными поколениями — 1988 и 1989 гг. Высокий уровень биомассы наблюдался непродолжительное время и во второй половине 1990-х гг., несмотря на стремительное уменьшение численности и биомассы, вызванное отсутствием урожайных поколений, изъятие стало увеличиваться, особенно в североохотоморской подзоне, где оно было более 50 % нерестового запаса. Отметим, что такое превышение отмечалось даже по официальным данным, без учета скрытого вылова и неучтенных выбросов молоди, по некоторым экспертным оценкам, достигавших в те годы 250-300 тыс. т.

%

45

40

35

30

25

20

15

10

5

0

Рис. 1. Нерестовый запас на начало года (1), вылов (2) и доля изъятия (3) охото-морского минтая в 1984-2003 гг.

Fig. 1. Spawing stock (1), catch (2) and commercial catches (3) of the walleye pollock in 1984-2003

Таким образом, фактически нерегулируемый промысел усилил естественную тенденцию снижения численности охотоморского минтая. Сокращение уловов на усилие стало наблюдаться после 1995 г.: сначала оно было сравнительно плавным, а после 1998 г. приобрело обвальный характер. Минимальные значения промысловых показателей (в целом по морю) были отмечены в 2000 и 2002 гг. При анализе уловов на усилие по отдельным группам судов и промысловым подзонам заметно, что снижение результативности добычи было неодинаковым в различных районах моря. В западнокамчатской и камчатско-курильской подзонах уменьшение промысловых показателей было менее резким, чем в североохотоморской, как у крупно-, так и у среднетоннажного флота. В 2003 г. произошло увеличение уловов на усилие в западнокамчатских водах, особенно у крупнотоннажного флота (рис. 2).

Межгодовая динамика промысла в указанный период явилась отражением изменений запасов в основных районах воспроизводства. В начале рассматриваемого периода (1996-1997 гг.) при одновременном снижении нерестового запаса во всех центрах воспроизводства численность и биомасса его были значительно выше на западной Камчатке (табл. 1), что было связано с крупномасштабным перераспределением в этот район рыб урожайных поколений 1988 и 1989 гг. из северо-западной части моря (Авдеев, 1996, 2001; Авдеев и др., 2001). Однако в 1998-1999 гг. при сохранении тенденции к значительному сокращению нерестового запаса у западной Камчатки в североохотоморском районе он возрос. В результате у западной Камчатки в 1999 г. численность, составившая 1322 млн шт., а биомасса — 699 тыс. т, были соответственно в 1,9 и 1,4 раза

ниже, чем в североохотоморском районе. Для сравнения отметим, что в 1997 г. оба показателя были в 3 раза выше на западной Камчатке — 4850 млн шт. против 1596 млн шт. в североохотоморском районе, по биомассе — соответственно 2823 и 951 тыс. т. Таким образом, динамика нерестового запаса в двух основных центрах воспроизводства в период с 1997 по 1999 г. давала основание предполагать благоприятную ситуацию в 2000 г. в североохотоморском районе. При прогнозировании высоких показателей запаса на 2000 г. для северо-охотоморской подзоны учитывалась и большая численность здесь поколения 1995 г. — 5,75 млрд шт. против 3,57 млрд шт. у западной Камчатки, — которое в массе должно было стать половозрелым в 2000 г. Вопреки прогнозу, ожидаемого повышения нерестового запаса в североохотоморском районе не произошло, и, более того, за год он здесь уменьшился по численности и биомассе в 1,5 раза. В то же время у западной Камчатки он увеличился.

60 1

1998 1999 2000 2001 2002 2003

Рис. 2. Среднесуточные уловы минтая у крупно- (А) и среднетоннажного (Б) флотов в Охотском море в 1998-2003 гг.

Fig. 2. CPUE (t/day) of the walleye pollock by factory trawlers (A) and catcher boats (Б) in the Okhotsk Sea in 1998-2003

Для выяснения причин, приведших к несоответствию прогнозируемых и фактических цифр запаса, следует обратиться к данным по размерно-возрастному составу минтая в обоих районах, а также к пространственному распределению поколений 1995 и 1997 годов рождения, которые в последние годы в значительной мере определяли динамику численности минтая в северной части моря. При равном воздействии негативных факторов, приведших к снижению общего запаса охотоморского минтая, в западнокамчатском районе оно было

существенным только до 1998 г. В последующие два года данная тенденция сохранилась, однако темпы ее уменьшились — численность сократилась лишь на 1,7 млрд рыб. Примерно в тех же пропорциях сократилась и биомасса — с 2043 тыс. т в 1998 г. до 1863 тыс. т в 2000 г. (табл. 2). Соотношение размерно-возрастных групп, определяющих общую структуру запасов, в эти годы почти не изменилось. При значительном снижении численности рыб старших возрастов (поколение 1994 г. и более ранние) численность поколений 1995 и 1997 гг. не претерпела существенных изменений, а численность поколения 1996 г. даже возросла (рис. 3). В 2001 г. в западнокамчатском районе произошло увеличение численности до 33,3 млрд шт., в основном за счет появления урожайного поколения 2000 г., оцененного в 16,5 млрд шт. (19,5 млрд шт. в целом по морю). Однако уже в 2002 г. общая численность минтая в этом районе была оценена лишь в 8,8 млрд шт., из них поколение 2000 года рождения составило 1,7 млрд шт. Это сокращение, по-видимому, в значительной мере было связано с недоучетом данного поколения из-за неполного охвата исследованиями района впадины ТИНРО (сложная ледовая обстановка), являющегося основной выростной зоной североохотоморского минтая, где начиная с 2-летнего возраста происходит концентрация молоди минтая (Темных, 1989; Авдеев, Овсянников, 2001; Смирнов, Авдеев, 2001). Недоучет поколения 2000 г. в зимне-весенний период 2002 г. подтверждается данными траловой съемки, проведенной на НИС "Профессор Кагановский" в Охотском море в конце 2002 — начале 2003 г. По ее результатам численность поколения 2000 г. (3-летки) была оценена в 4,1 млрд шт. Резюмируя сказанное, можно констатировать, что на рубеже десятилетий у западной Камчатки произошла относительная стабилизация общего запаса минтая на низком уровне.

Таблица 2

Численность (млн шт.) и биомасса (тыс. т) охотоморского минтая в основных центрах воспроизводства в северной части Охотского моря

в 1996-2002 гг.

Table 2

The walleye pollock number (mln ind.) and biomass (th. t) in northern part of the Okhotsk Sea in 1996-2002

Год ЗК Числ. Биом. ЗШ Числ. Биом. СОХ Числ. Биом. Всего Числ. Биом.

1996 125700 7224 1500 311 2300* 1013* 129500 8548

1997 16493 3912 2992 353 19365 2082 38850 6347

1998 9273 2043 15973 349 29985 2420 55231 4812

1999 8977 1766 1040 110 25320 2959 35337 4835

2000 7514 1863 620 178 8650 1412 16784 3453

2001 33261 2830 997 232 8226 1381 42484 4443

2002 8803 2378 1615 573 4243 1093 14661 4044

* Без молоди.

В североохотоморском районе наблюдалась иная картина. За рассматриваемый период максимум численности (30 млрд шт.), связанный с появлением в этом районе поколения 1997 г., пришелся на 1998 г., тогда как пик биомассы (2959 тыс. т) — на 1999 г., что объясняется ростом ихтиомассы поколения 1995 г., особи которого в 4-годовалом возрасте были сконцентрированы на северо-западных склонах впадины ТИНРО. К 2002 г. численность и биомасса сократились соответственно в 7,0 и 2,7 раза (табл. 2). Изменения коснулись всех возрастных групп, но в большей степени поколений 1995, 1996 и 1997 гг. Во всех случаях их численность уменьшилась (рис. 4). Не подтвердилась и высокая численность поколения 1998 г., которая, по результатам съемки в 1999 г. в возрасте 1 года, была оценена в 5,83 млрд шт., а в последующие три года — лишь в пределах 0,12-0,24 млрд шт. Это поколение в размерном

ряду в 1999 г. образовывало единую модальную группу в совокупности с тугорослыми особями урожайного поколения 1997 г. Возможно, что при пересчете размерного состава на возрастной некоторая часть поколения 1997 г. была отнесена к поколению 1998 г., в результате чего и произошло завышение численности последнего.

1997 г.

J

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

1 3 5 7 9 11 13 15

1998 г.

30

Ii -т-Д "[ЩщТТТтттТТтттт^^^-

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75

1 3 5 7 9 11 13 15

1999 г.

——гт-ГГП-г|" 1ТтПТг|" iTlTTTTT-r^-

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 1 3 5 7 9 11 13 15

2001 г.

^fTTbjff Iw^

Ш

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 1 3 5 7 9 11 13 15

40 -

10 т _ 2002 г. 30 _

20 -10

-гЛ1

г[

0

Ции

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 1 3 5 7 9 11 13 15

Длина, см Возраст, год

Рис. 3. Распределение минтая по размерным и возрастным группам у западной Камчатки в 1997-2002 гг.

Fig. 3. Estimated abundance of walleye pollock at size and age at western Kamchatka in 1997-2002

В зал. Шелихова межгодовая динамика численности и биомассы определяется, как правило, нерестовой составляющей общего запаса, поскольку неполовозрелая часть, исключая годовиков (Фадеев, Смирнов, 1993), не покидающих мест нереста, сосредоточена в выростной зоне молоди. Так как последняя граничит с южной частью залива, то в весенний период (на момент проведения съемок) возможно проникновение 2-4 годовиков в устьевую часть залива (Авдеев, Овсянников, 2001), которое тем интенсивнее, чем выше численность поколений, слагающих пополнение. Межгодовая динамика общего запаса в рассматриваемые годы в этом районе в значительной мере была схожа с таковой у западнокамчатского стада, однако имела свои особенности. Максимальная численность, обусловленная появлением урожайного поколения 1997 г.

(в возрасте 1 года), наблюдалась в 1998 г. (табл. 2, рис. 5). Перераспределение его в выростную зону привело к снижению общей численности в 2000 г. до минимума. По этой же причине сокращение биомассы до минимального уровня произошло в 1999 г. Последующее вхождение поколения 1997 г. по мере полового созревания в нерестовый запас, а также перераспределение из североохотоморского района половозрелых особей поколения 1996 г. привели к росту численности и биомассы в 2002 г. соответственно в 2,6 и 5,0 раза. Таким образом, как и на западной Камчатке, после снижения общего запаса и стабилизации на низком уровне в 1999-2000 гг. произошел его рост к 2002 г.

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 1 3 5 7 9 11 13 15

1999 г. 30 -20 -

, J 10 0

tb-

15 10 5

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 1 3 5 7 9 11 13 15

60 50 40

2000 г. 30

20 10

-1-1-,-,-, 0 -

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 1 3 5 7 9 11 13 15

40

_гПт-

J

>тПШтьтт>^_„

10 5 0

5

15 10 5 0 —

2001 г.

J ТгШПъ^

10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65

2002 г.

_ jW\\b—^rf

1 3 5 7 9 11 13 15

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 1 3 5 7 9 11 13 15

Длина, см Возраст, год

Рис. 4. Распределение минтая по размерным и возрастным группам в североохото-морском районе в 1997-2002 гг.

Fig. 4. Estimated abundance of walleye pollock at size and age in north part of the Okhotsk Sea in 1997-2002

Как видим, межгодовая динамика как общего, так и нерестового запасов в сравниваемых районах имела свои особенности, что, как будет показано ниже, было связано в основном с перераспределением между районами урожайных поколений 1995 и 1997 гг.

1997 г.

rf -НПТПТ Ч-П-П-гп---

10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

11 13 15

15 10 5 0

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

2002 г.

5 7 9 11 13 15

J

1тк- -

60 -| 50 -40 -30 -20 -10 -0

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

Длина, см

1 3 5 7 9 11 13 15

Возраст, год

Рис. 5. Распределение минтая по размерным и возрастным группам в зал. Шели-хова в 1997-2002 гг.

Fig. 5. Estimated abundance of walleye pollock at size and age in Shelikhov bay in 1997-2002

Пошаговый анализ распределения молоди поколения 1995 г. демонстрирует, что годовики (рис. 6, А) были наиболее многочисленны в западнокамчат-ском районе. Численность их здесь составила 100,7 млрд шт., или 96,1 % суммарной, а в зал. Шелихова и в североохотоморском районе — соответственно 2,8 и 1,4 млрд шт., или 2,6 и 1,3 %. В западнокамчатском районе наиболее многочисленны они были на присваловых участках и свале глубин

60е

55°

140" 145" 150" 155" 160"

О - 1 а - 2 • - 3 •- 4 • - 5 • - 6 • - 7

if

. • • • • См

i. •>• • • w*

'' 0 • • • *•> 1 ' > » •

О иф(*У>0 ' cifc

i. о Ф

' a 11

1999 r. i«M

140"

145"

150"

155"

160"

Рис. 6. Распределение годовиков (А), двухгодовиков (Б), трехлеток, август 1997 г. (В), трех- (Г), четырех- (Д), пяти- (Е), шести- (Ж) и семигодовиков (3) минтая поколения 1995 г. в Охотском море в весенний период: 1 — 0; 2 — 1-100; 3 — 101-1000; 4 — 1001-10000; 5 — 10001-100000; 6 — 100001-500000; 7 — более 500000 экз./час трал.

Fig. 6. Distribution 1 year old (A), 2 years old (Б), 2+ years old, August 1997 (B), 3 years old (Г), 4 years old (Д), 5 years old (E), 6 year old (Ж), 7 year old (3) of the walleye pollock year-classes of 1995 in the Okhotsk Sea in spring season: 1 — 0; 2 — 1-100; 3 — 101-1000; 4 — 1001-10000; 5 — 10001-100000; 6 — 100001-500000; 7 — > 500000 ind./hour trawling

(180-320 м) к югу от 54о с.ш. — 77 % всей численности в данном районе. В распределении 2-годовиков и 3-леток (рис. 6, Б, В), в отличие от годовиков, отчетливо прослеживалось смещение наибольших концентраций вдоль Камчатки на север с распространением на северные склоны впадины ТИНРО. В результате этого доля 2-годовиков в североохотоморском и восточноохотоморс-ком (ЗК+ЗШ) районах (заметим, что формально граница между указанными районами принимается нами в соответствии с промысловым районированием, т.е. по меридиану 153030' в.д., проходящему по глубоководному желобу Лебедя) уравнялась, составив соответственно 50,8 и 49,2 % (рис. 7). Продолжившееся перераспределение молоди поколения 1995 г. в район впадины ТИНРО привело в последнем к высокой концентрации 3-годовиков, в результате доля их в североохотоморском районе возросла до 59,4 %, а 4-годовиков — до 61,7 %. У 5-годовиков, среди которых была высока доля впервые созревающих особей, характер распределения заметно отличался от такового 3- и 4-годовиков. Видно было их смещение в камчатские воды, где они распространялись на юг до 51о с.ш. (см. рис. 6, Е). В результате доля данного поколения здесь за год увеличилась с 38,3 до 61,1 % (см. рис. 7). У 6-годовиков в 2001 г. соотношение по районам выравнялось, а 7-годовики на 93,2 % от общей их численности сконцентрировались в восточноохотоморских водах (см. рис. 6, З, и 7).

Поколение 1997 г. в возрасте 1 года, в отличие от поколения 1995 г., было наиболее многочисленным в североохотоморском районе (18,4 млрд шт.) и зал. Шелихова (14,5 млрд шт.). В западнокамчатских водах оно было оценено в 2,5 млрд шт. В межгодовой динамике пространственного распределения этого поколения просматривается общая с поколением 1995 г. закономерность: молодь в возрасте старше 1 года концентрировалась на северо-западных склонах впадины ТИНРО (рис. 8). В результате доля 2-годовиков в североохотоморском районе от общей численности поколения в этом возрасте составила 71,9 % против 51,9 % — годовиков (см. рис. 7, 8, Б). В распределении 3-годовиков в североохотоморском районе видна еще большая, по сравнению с 2-годовиками, приуроченность их к выростной зоне, в то же время в западнокамчатском районе повышенные концентрации 3-годовиков в большей степени наблюдались вдоль свала на юг (рис. 8, В). При этом соотношение численности 3-годови-ков по районам практически сохранилось на уровне 2-годовиков (см. рис. 7). У 4-годовиков наблюдалась приуроченность к восточному склону впадины ТИНРО, в результате доля их в восточноохотоморском районе увеличилась до 77,4 %. Однако у 5-годовиков этот показатель в данном районе уменьшился до 65,8 %. В пространственном распределении заметна концентрация 5-годови-ков на нерестовых изобатах в североохотоморском районе и в зал. Шелихова (см. рис. 8, Ж), где изначально в возрасте 1 года численность этого поколения была наиболее высока. Все это свидетельствует о начавшемся вступлении данного поколения (в основном самцов) в нерестовый запас названных районов*. По полученной в ходе мониторинга информации, в конце марта на входе в зал. Шелихова (58о00'-58о11' с.ш. 155о21'-155о44' в.д.) на изобатах 320-390 м минтай образовывал плотное скопление. Уловы за сутки варьировали от 78,0 до 176,9 т, в среднем 130,0 т. В скоплении доминировали преднерестовые особи поколения 1997 г. У 80,5 % самцов и 18,7 % самок гонады находились на IV-V стадии зрелости. Безусловно, это скопление было образовано особями, мигрирующими на нерест в зал. Шелихова.

Итак, основное различие в межгодовой изменчивости пространственного распределения поколений 1995 и 1997 гг. проявлялось в направленности их к

* Данный вывод подтверждается результатами исследований, полученными в рейсе на БАТМ "Бородино" (начальник рейса М.М.Раклистова) по мониторингу промысла в Охотском море в зимне-весенний период 2003 г. (к сожалению, в 2003 г. стандартная учетная съемка в весенний период в Охотском море не проводилась).

3  2

1

Н.Д Н.Д ЦН.Д.

икра 1 234 56789

икра 11+22+3 4 5

92

Н.Д Н.Д. Н Н.Д.

икра 12 3 4 5 6 7

икра 0+123

икра 1

60% -40% -20% -

икра 12 3 4 5

4 5 6 возраст, годы

возраст, годы

Рис. 7. Доля поколений (1991-2002 годов рождения) охотоморского минтая в различном возрасте по основным районам воспроизводства: 1 — североохотоморский, 2 — западнокамчатский, 3 — зал. Шелихова

Fig. 7. Part of walleye pollock year-classes 1991-2002 in the basic regions of reproduction: 1 — Northern Okhotsk Sea, 2 — Western Kamchatka, 3 — Shelikhov Bay

выростной зоне из районов, где они изначально были высокочисленными. Общими в описанной динамике были их концентрация в период, предшествующий массовому созреванию, на восточной периферии выростной зоны и последующее вхождение особей этих поколений в нерестовый запас западнокам-чатского стада. У поколения 1995 г. данная особенность в распределении

60°

55°

. • • % V ••

I • « о;

>- I • 6 i)aj

" Ч • > }*» >

-'-...О > • • • •>

1 о » и I»•

^rjjjQ-j \

О 6">'¡rtr>o\ fii' ¿>¡50 1

¡о о:ф ft о ab i

С' О  I

0 W

_TrP

1999 r.

140"

145"

150"

155"

160" 140"

145"

150"

155"

160"

Рис. 8. Распределение сеголеток, август 1997 г. (А), годовиков (Б), двухлеток, сентябрь 1998 г. (В), двух- (Г), трех- (Д), четырех- (Е) и пятигодовиков (Ж) поколения 1997 г. в Охотском море в весенний период. Условные обозначения как на рис. 6

Fig. 8. Distribution of 0+ year old, August, 1997 (A), 1 year old (Б), 1+ year old, September, 1998 (B), 2 years old (Г), 3 years old (Д), 4 years old (Е) and 5 years old (Ж) of pollock year-classes of 1997 in the Okhotsk Sea in spring season. Sing as in Fig. 6

проявилась начиная с 5-годовиков и старше, а у поколения 1997 г. — начиная с 4-летнего возраста. У 5-годовиков поколения 1997 г. она не была столь очевидна, поскольку в восточноохотоморском районе доля 4-годовиков, составившая в 2001 г. 77,4 %, сократилась до 65,8 % в 2002 г. (5 полных лет), т.е. с началом полового созревания, в основном самцов, наметилась тенденция вхождения их в нерестовый запас североохотоморского стада. Пополнение этим поколением нерестового запаса районов, где оно изначально было урожайным, прослеживается и на материалах рейса БАТМ "Бородино" в 2003 г., собранных в зал. Шелихова.

Преимущественное вхождение обоих поколений в нерестовый запас за-паднокамчатского стада связано, на наш взгляд, со значительным выхолаживанием шельфовых вод в западной и северо-западной частях моря, вызванным сокращением притока тихоокеанских вод с Западно-Камчатским течением после очень теплого 1997 г. и аномальными метеорологическими условиями над северо-восточной Азией в 2000-2001 гг., которые привели к росту ледовитости моря (Василевская и др., 2001; Шатилина и др., 2001). Это, в свою очередь, привело к смещению в восточном (в пределах выростной зоны) направлении скоплений молоди в зимний период 1999-2001 гг., в том числе впервые созревающих особей. Такое распределение, наряду с начавшимся в 2002 г. увеличением притока теплых вод, вызвавшим повышение температуры в деятельном слое практически на всем шельфе западной Камчатки, смещением в этот район продуктивных зон, предопределило вхождение впервые нерестующих особей поколения 1997 г. преимущественно в нерестовый запас западнокамчатского стада (Динамика численности охотоморского минтая ..., 2002). Данные рассуждения справедливы и в отношении генерации 1996 г., которая, при уже относительной малочисленности поколения 1995 г. в 2002 г. и невысокой доле половозрелых особей у поколения 1997 г., доминировала среди производителей, особенно в зал. Шелихова.

Из сказанного следует, что перераспределение молоди приводит к изменению соотношения численности поколений на разных годах жизни в североохо-томорской и западнокамчатской промысловых подзонах. При более детальном анализе соотношения численности поколений по возрастам (включая стадию икры) привлекает внимание одно интересное совпадение: к 7-9-летнему возрасту соотношение численности почти всех появившихся поколений становится аналогичным соотношению численности выметанной за нерестовый сезон икры в каждом из основных районов воспроизводства. Например, в 1991 г. в севе-роохотоморском районе расчетная численность икры составила 39,5 % общей численности икры в северной части моря, а в 2000 г. в возрасте 9 лет доля его численности там же составила 39,7 %. Соответственно в западнокамчатском районе это соотношение в указанные годы для данного поколения составляло 49,9 и 52,6 % (см. рис. 7). Соотношение численности поколения 1992 г. на стадии икры между североохотоморским и западнокамчатским районами (без зал. Шелихова) характеризовалось как 48,1: 43,0 %, в 8-летнем возрасте в 2000 г. в это соотношение было примерно таким же — 49,6: 42,6 %. В 1999 г. в 9-летнем возрасте поколение 1990 г. в североохотоморском районе составляло такую же долю от общей численности, как и икра, выметанная в североо-хотоморском районе в 1990 г. К сожалению, не удалось проследить динамику такого соотношения для поколений 1993 и 1994 гг., поскольку ихтиопланктон-ные съемки в эти годы выполнялись только в западнокамчатском районе.

Для более ранних возрастов замечена другая закономерность — относительно устойчивое соотношение между численностью икры по районам и численностью сеголеток и годовиков. Она была характерна и для 1980-х гг., о чем в свое время сообщали Н.С.Фадеев и А.В.Смирнов (1993). В дальнейшем, с увеличением возраста, доля численности неполовозрелых рыб (2-4-годовики) у

всех поколений уменьшалась в западнокамчатском районе с пропорциональным увеличением в североохотоморском, притом что во все рассматриваемые годы расчетная численность икры была выше в западнокамчатском районе. Как уже было сказано выше, данная особенность связана с перераспределением младшевозрастных классов в выростную зону. Нарушение этой закономерности было отмечено в 1997 г., когда при более высокой численности икры в западнокамчатском районе оказалась минимальной численность годовиков. Это могло произойти по двум причинам. Во-первых, по-видимому, в указанный год происходил значительный дрейф икры и личинок с западнокамчатского шельфа в зал. Шелихова, где в 1998 г. оказалась непропорционально высокой численность годовиков. Во-вторых, ряд признаков свидетельствует об очень низкой выживаемости личинок минтая в западнокамчатских водах в 1997 г. (Смирнов, 2003). К двухлетнему возрасту соотношение численности поколения 1997 г. стало аналогичным соотношению численностей других поколений в этом возрасте. Наиболее ярким примером сохранения пропорциональности в долях численности икры и взрослой рыбы является поколение 1995 г., перераспределение которого в западнокамчатский район по мере полового созревания и старения прослеживалось вплоть до 2002 г. (см. рис. 4). Выявленные закономерности не похожи на простые совпадения и, по-видимому, могут быть объяснены лишь наличием у минтая хоминга, хорошо проявляющегося в большинстве случаев и иногда дающего сбои. Подчеркнем, что установленные закономерности характерны для зимне-весеннего распределения минтая. В летне-осенний период соотношение численности возрастных групп по районам изменяется. В 1998 г. к лету 4- и 5-годовики из североохотоморского района сместились к западной Камчатке, а 2- и 3-годовики поколений 1995 и 1996 гг. из западнокамчатского района мигрировали в зал. Шелихова, туда же перераспределилась и часть двух-годовиков из североохотоморского района (табл. 3). Однако к зиме 1999 г. соотношение численности этих поколений по районам восстановилось.

Таблица 3

Соотношение численности поколений охотоморского минтая в зимне-весенний и летне-осенний периоды 1998 г. в основных районах воспроизводства, %

Table 3

Correlation of pollock year-classes number in winner-spring and summer-fall season of 1998 in basic regions reproduction, %

Возраст, Поко- Зима Осень

годы ление Североохот. Зап. Камч. Зал. Шел. Североохот. Зап. Камч. Зал. Шел.

5 1993 55,30 33,19 11,51 32,86 56,33 10,80

4 1994 52,93 31,62 15,45 30,55 54,03 15,42

3 1995 59,42 35,27 5,32 55,78 17,44 26,78

2 1996 75,59 21,65 2,76 52,23 16,19 31,58

1 1997 51,92 7,05 41,02 43,10 10,15 46,75

Учитывая изложенное, мы попытались оценить влияние перераспределения на результаты прогнозирования возрастного состава или, иными словами, оценить точность прогноза состояния запасов западнокамчатского и североо-хотоморского минтая на примере 2000 г. Для упрощения процедуры сравнения было принято, что величины смертности для рекрутов остаются постоянными, равно как и влияние промысла одинаково для североохотоморского и западнокамчатского запасов. Заметим, что промысловая смертность для млад-шевозрастных групп в североохотоморской и западнокамчатской подзонах была в целом сходной, поскольку выбросы мелкой рыбы были пропорциональны ОДУ в обеих подзонах (в первой — 14,0 %, во второй — 12,4 %). Расчет прогнозируемой численности строился на получении остаточной после путины 2000 г. величины. Методика определения фактической численности в

1998-2000 гг. была абсолютно одинаковой, поэтому если ошибки и были, то они имеют систематический характер, в равной степени влияющий на полученные оценки. Предварительный прогноз на 2000 г. базировался на полученной в 1998 г. абсолютной численности минтая по возрастным группам, уточнение прогноза — на таких же данных за 1999 г. Решающее значение для составления прогноза в оба эти года имели поколения 1995 и 1997 гг., поскольку именно они в эти годы определяли динамику численности охотоморского минтая. В западнокамчатском районе оказались близкими значения уточненного прогноза (основанного на их численности в годовалом возрасте) и оценки численности поколения 1998 г., полученной по данным съемки 2000 г. Уменьшение фактической численности минтая в сравнении с прогнозной лежит в пределах влияния естественной смертности (рис. 9, А). Совпали также прогнозные значения 3-годовиков поколения 1997 г. (в 1998 г. — годовики, в 1999 г. — 2-годовики). Однако фактическая численность 3-годовиков оказалась значительно выше. Наибольшие расхождения и даже разнонаправлен-ность между прогнозируемой и фактической численностью наблюдались в отношении 4-, 5- и 6-годовиков. В западнокамчатском районе численность этих поколений оказалась в полтора—два раза выше, чем ожидалось, в северо-

ч

а q

s

возрастает

Рис. 9. Спрогнозированная и фактическая численность охотоморского минтая по возрастам в 2000 г.: А — западная Камчатка, Б — северо-западная часть моря; 1 — прогноз с 2-летней заблаговременностью, 2 — то же с однолетней заблаговременностью, 3 — фактические данные по съемке

Fig. 9. Forecasted and estimation (surveys data) walleye pollock age classes number in 2000 in the Okhotsk Sea: A — Western Kamchatka, Б — north-western part of the Sea; 1 — age classes forecast for 2 years, 2 — for 1 year, 3 — real from surveys data

охотоморском районе, наоборот, их численность была существенно ниже (рис. 9, Б). Особенно это относится к поколению 1995 г.: его фактическая численность оказалась ниже прогнозируемой в 3 раза. В целом суммарная учтенная численность в западнокамчатском районе увеличилась в сравнении с прогнозируемой на 2,0 млрд шт., а в североохотоморской оказалась ниже почти на 4,5 млрд шт. Таким образом, как предварительный, так и уточненный прогнозы численности на 2000 г. по отдельным подзонам оказались далекими от реальной численности. Такая же ошибка была заложена и в предварительном прогнозе на 2001 г., основанном на оценке численности, полученной в 1999 г., и не учитывающем даже в вероятностном плане перераспределения рекрутов между районами. В случае проявления хоминга и с учетом того, что по достижении 6 лет особи поколения 1995 г. в основном созреют, а также зная о том, что это поколение было урожайным только в западнокамчатском районе, следовало ожидать в 2001 г. дальнейшего перераспределения этого поколения из североохотоморс-кого района в западнокамчатские воды. Результаты учетных съемок в 20012002 гг. показали, что это так и произошло. Доли численности поколения 1995 г. по районам по данным съемки были практически равны, но уже в 2002 г. у западной Камчатки было сосредоточено более 90 % его общей численности. Поэтому в порядке эксперимента и проверки данного явления были разработаны среднесрочные (с заблаговременностью 2 года) прогнозы численности и биомассы в целом по морю без разбивки на подзоны. При сравнении прогностической и фактической (учетной) оценок численности минтая на 2000 г. для всей северной части моря оказалось, что различие не столь существенно, как для отдельных районов, — всего 2,5 млрд шт., что составляет около 15 % учтенной численности. С учетом выбросов молоди (по самым скромным оценкам, только российский крупнотоннажный флот выбросил около 1 млрд шт., а к этой цифре нужно добавить неучтенный вылов молоди иностранными рыбаками) различие прогнозной и фактической численности сводится к минимуму. Данная особенность распределения разных размерно-возрастных групп минтая в северной части моря (перераспределение рекрутов из одного района в другой, что полностью изменяет размерно-возрастную структуру отдельных единиц прогнозирования) является весьма важным обстоятельством, которое делает в принципе несостоятельным применение традиционных биостатистических методов для расчета запасов отдельных статистических районов. По нашему мнению, впредь они должны использоваться только для оценки всей генеральной совокупности запаса, каковой представляется суперпопуляция минтая, обитающая в северной части Охотского моря. Полученные результаты свидетельствуют о необходимости изменения подхода к прогнозированию состояния запасов и определения ОДУ североохотоморского минтая с тем, чтобы учитывалось перераспределение дальнего и ближнего пополнения между промысловыми подзонами.

Выводы

Выявлена хорошая преемственность распределения икры минтая, его годовиков и наиболее старых рыб в основных районах воспроизводства или вблизи нерестилищ.

Установлено, что выростная зона молоди в районе впадины ТИНРО формируется за счет концентрации 2-4-годовиков, перераспределяющихся из районов воспроизводства. По мере полового созревания происходит обратная миграция, масштабы которой в определенной степени зависят от соотношения исходной численности поколений в каждом из районов. В количественном отношении перераспределение между районами воспроизводства тем значительнее, чем более высокую численность имеет поколение, вступающее в нерестовый запас.

Выявлено, что прогнозирование численности промыслового запаса без учета крупномасштабного перераспределения рекрутов между районами воспроиз-

водства приводит к значительным ошибкам в определении численности и биомассы отдельных единиц запаса и в конечном счете к неправильной оценке общего допустимого улова по отдельным промысловым зонам.

При наблюдающемся в настоящее время низком уровне биомассы и численности охотоморского минтая возрастает роль каждого из вступающих в промысловый запас поколений, поэтому необходим детальный мониторинг их пространственного распределения на всех этапах жизненного цикла.

Литература

Авдеев Г.В. Зараженность гельминтами и перераспределение молоди минтая The-ragra chalcogramma в Охотском море // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 5. — С. 699-707.

Авдеев Г.В. Факторы, обусловливающие зараженность охотоморского минтая паразитической копеподой Haemobaphes diceraus // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 278-286.

Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е. Распределение поколений минтая на первых годах жизни в восточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 250-258.

Авдеев Г.В., Смирнов А.В., Фронек С.Л. Основные черты динамики численности минтая в северной части Охотского моря в 90-е гг. // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 207-221.

Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. — М.: Пищ. пром-сть, 1968. — 228 с.

Варкентин А.И., Золотов А.О. Недоучет вылова минтая как один из факторов снижения численности // Пробл. охраны и рац. использ. биоресурсов Камчатки: Тез. докл. 2-й обл. науч.-практ. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2000. — С. 120-121.

Василевская Л.Н., Устинова Е.И., Савельева Н.И., Смолянкина Т.В. Мак-росиноптические процессы на Дальнем Востоке и их влияние на тепловой режим Охотского моря // Вторая регион. науч.-практ. конф.: Тез. докл. — Владивосток, 2001. — С. 37-38.

Горбунова Н.Н. Размножение и развитие минтая Theragra chalcogramma (Pallas) // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — Т. 11. — С. 132-205.

Динамика численности охотоморского минтая в связи с особенностями его воспроизводства в конце 1990-х — начале 2000-х гг. / А.В.Смирнов, Г В.Авдеев, Е.Е.Овсянников: Отчет о НИР/ ТИНРО-центр. № ГР 01.20.0010949; ИНВ. № 24292. — Владивосток, 2002.

Золотов О.Г., Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Оценка запасов восточноохотоморс-кого минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1987. — С. 65-73.

Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф. и др. Состав планктонных и нектонных сообществ в эпипелагиали северной части Охотского моря осенью 1994 г. // Биол. моря. — 1997. — Т. 23, № 3. — С. 143-150.

Расс Т.С. Значение исследований размножения рыб для оценки возможных уловов // Рыб. хоз-во. — 1953. — № 2. — С. 23-25.

Расс Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору личинок и мальков рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1966. — 42 с.

Смирнов А.В. Роль внутри- и межвидовой конкуренции в личиночный период жизни охотоморского минтая // Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход: Тез. докл. Междунар. конф. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — С. 179-181.

Смирнов А.В., Авдеев Г.В. Прогнозирование запасов охотоморского минтая: ошибки и их причины // Тез. докл. 8-й Всерос. конф. по проблемам рыбопромыслового прогнозирования. — Мурманск: ПИНРО, 2001. — С. 95-97.

Смирнов А.В., Балыкин П.А. Долгосрочные перспективы освоения запасов минтая Охотского моря // Рациональное использование ресурсов Мирового океана: Тез. докл. Междунар. конф. — М.: ВНИРО, 2001. — С. 15-16.

Темных О.С. Функциональная структура ареала минтая в Охотском море // Биол. моря. — 1989. — № 6. — С. 22-30.

Фадеев Н.С. Методика оценки запасов минтая по численности икры и размерно-возрастному составу // Биол. моря. — 1999. — Т. 29, № 3. — С. 246-249.

Фадеев Н.С., Веспестад В.Дж. Обзор промысла минтая // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 75-91.

Фадеев Н.С., Смирнов А.В. Распределение и миграции минтая в Охотском море / ТИНРО. — Владивосток, 1993. — 47 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1234-рх92.

Фигуркин А.Л. Мониторинг ранневесенних океанологических условий вод шельфа Охотского моря // Тез. докл. 9-й Всерос. конф. по пром. океанографии. — М.: ВНИРО, 1999. — С. 51-52.

Шатилина Т.А., Никитин А.А., Муктепавел Л.С. Аномальные гидрометеорологические процессы у восточного побережья Азии во второй половине 20 века // Вторая регион. науч.-практ. конф.: Тез. докл. — Владивосток, 2001. — С. 28-29.

Шунтов В.П. Новые данные о состоянии биологических ресурсов Охотского моря // Вестник ДВО РАН. — 1998. — № 2. — С. 45-52.

Шунтов В.П., Волков А.В., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.

Поступила в редакцию 09.09.03 г.