Эколого-фаунистический обзор жуков-трубковертов (Coleoptera: rhynchytidae, Attelabidae) Сибири

Вестник Томского государственного университета. Биология

2011 № 1

УДК 595.768.1

А.А. Легалов

Институт систематики и экологии животных СО РАН

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЖУКОВ-ТРУБКОВЕРТОВ (COLEOPTERA: RHYNCHYTIDAE, ATTELABIDAE) СИБИРИ

На территории Сибири зарегистрированы 27 видов семейства Rhynchitidae и 9 видов семейства Attelabidae. Наиболее богато представлен род Temnocerus. Фауна трубковертов Сибири сформирована видами с 5 группами ареалов. Виды трубковертов связаны в первую очередь с семействами розоцветные и ивовые. В Сибири обитает больше видов, не сворачивающих трубки, чем видов, сворачивающих их. Выделяется две группы фаун: фауны Западно-Сибирской равнины (Новосибирская область, Алтайский край, Курганская, Томская, Кемеровская и Омская области) и гор Южной Сибири (Бурятия, Читинская область, Республика Алтай, Красноярский край, Тува и Иркутская область).

Ключевые слова: Coleoptera; Rhynchitidae; Attelabidae; фауна; экология; Сибирь.

Жуки-трубковерты - одни из обычных жуков большинства лесных биотопов. Однако, как правило, обычно мы сталкиваемся не с жуками, а со следами их деятельности: трубками из листьев, подгрызенными побегами, листьями, бутонами или завязями. Трубковерты (семейства Rhynchitidae и Attelabidae) считались хорошо изученной группой долгоносикообразных жуков [1], по которой выполнен обзор фауны СССР и ревизии мировой фауны, но определение даже обычных видов было затруднительно. С начала 1990-х гг. автор приступил к изучению этой группы. Были пересмотрены признаки, используемые в систематике трубковертов, а также добавлены новые, включая строение гениталий обоих полов. Выяснилось, что эта группа была недостаточно изучена. Результатом работы автора стал пересмотр системы трубковертов, описание многочисленных новых таксонов, а также уточнение распространения и трофических связей [2-4]. Особое внимание было уделено видовому составу трубковертов России [5-14], в том числе фауне Сибири [15-18]. Однако анализа биоразнообразия проведено не было. Представленная работа продолжает цикл публикаций автора [19-27], посвященных изучению долгоносикообразных жуков азиатской части России и анализу их биоразнообразия.

На территории Сибири происходит стык трех ареалогических комплексов: западно-, восточно- и центрально-палеарктического. Здесь широко распространены транспалеарктические и трансевразиатские виды жуков-трубковертов.

Таким образом, целью работы является эколого-фаунистический анализ трубковертов Сибири.

Таксономическая структура. На территории Сибири зарегистрированы представители всех известных семейств и подсемейств трубковертов, а именно 27 видов семейства Rhynchitidae и 9 видов семейства Attelabidae (подсемейство Attelabinae - 2 вида и подсемейство Apoderinae - 7 видов). В фауне Сибири представлены почти все палеарктические трибы ринхитид: Auletini, Isotheini, Rhynchitini и Byctiscini, а отсутствует только Eugnamptini. Семейство аттелабид представлено гораздо беднее. На рассматриваемой территории отмечены представители триб Attelabini, Hoplapoderini и Apoderini. Остальные палеарктические трибы (Euopsini и Clitostylini) в Сибири отсутствуют. Виды исследуемой фауны принадлежат к 22 родам. Наиболее богато представлен род Temnocerus Thunberg, 1815 (7 видов), который широко распространен в Голарктической и Неотропической областях и характеризуется формированием множества локальных форм. По 3 вида насчитывают роды Tetertiorhynchites Voss, 1938 и Byctiscus Thomson, 1859, наибольшее разнообразие которых приходится на Ориентальную область. 6 родов (27%) представлены 2 видами, а 12 родов (55%) - только 1 видом.

Ареалогическая структура. Следуя классификациям Городкова [28] с дополнениями по Емельянову [29], выделяются 5 ареалогических групп. Первую группу образуют трансголарктические виды. В Сибири широко распространен Auletobius sanguisorbae (Schrank, 1798), относящийся к этой группе.

Ко второй группе (транспалеарктические и трансевразиатские виды) относятся трубковерты, распространенные в палеарктической части Евразии в пределах бореального и суббореального поясов. Таких видов совсем не много (9): Deporaus betulae (Linnaeus, 1758), Caenorhinus mannerheimi (Hummel, 1823), Temnocerus caeruleus (Fabricius, 1798), Neocoenorrhinus germanicus (Herbst, 1797), Involvulus cupreus (Linnaeus, 1761), Byctiscus populi (Linnaeus, 1758), Compsapoderus erythropterus (Gmelin, 1790) и Apoderus coryli (Linnaeus, 1758). Отмечу, что T. caeruleus и N. germanicus более обычны в западной части ареала, а C. mannerheimi и C. erythropterus - в восточной. К этой же группе можно отнести Teretriorhynchites caeruleus (De Geer, 1775) с дизъюнктивным ареалом, представленным в Западной Палеарктике номинативным подвидом, а в Восточной - подвидом T. c. ussuriensis (Voss, 1930). С распространением этого вида в Сибири не все выяснено. Восточный подвид встречается на юге Дальнего Востока и в Северо-Восточном Китае, на запад, доходя до Забайкалья. Номинативный подвид достоверно из Западной Сибири не известен, при этом имеется старое указание T. caeruleus из Барнаула [30].

Третья группа - это западно-палеарктические виды. Они широко распространены в Европе, Северной Африке и Малой Азии, на восток, доходя до Средней или Восточной Сибири, а на юг - до гор Средней Азии. Эту группу образуют 7 видов. Temnocerus longiceps (Thomson, 1888) и T. nanus (Paykull, 1792) встречаются до Красноярского края. Восточнее их замещают T. rubripes (Reitter, 1916) и T. sibiricus Legalov, 2006. Epirhynchites auratus (Scopoli, 1763) проникает в Туву [31]. Алтае-Саянская горная система является преградой для проникновения в Среднюю Сибирь Teretriorhynchites pubescens (Fabricius, 1775). В западных районах Западной Сибири отмечены Neocoenorhinidius pauxillus (Germar, 1824) и Rhynchites bacchus (Linnaeus, 1758), связанные с

яблоней. Дальше всех на восток (до Читы) доходит Byctiscus betulae (Linnaeus, 1758). Восточнее его замещает B. puberulus (Motschulsky, 1860).

Центрально-палеарктические виды, характеризующиеся основным ареалом в пределах Южной Сибири, Казахстана и Монголии, образуют четвертую группу. От Восточного Казахстана по горам Южной Сибири до Магаданской области распространен Eurostauletes longimanus (Gebler, 1830). Temnocerus subglaber (Desbrochers des Loges, 1897) встречается от юго-востока европейской части России до Читинской области, Казахстана и Монголии. Близкие к нему виды обитают в Японии и Северной Америке. В Южной Сибири распространен T. sibiricus, отмеченный в Красноярском крае, Туве, Иркутской области и Забайкалье. На юго-востоке Читинской области его замещает T. japonicus (Morimoto, 1958). В Монголии, Южной Сибири и юге Дальнего Востока обитает T. rubripes. В Забайкалье, на юге Дальнего Востока России, а также в Монголии и Китае обитают Rhynchites fulgidus Faldermann, 1835 и Parolopapoderus fallax (Gyllenhal, 1839). Attelabus cyanellus Voss, 1925 распространен от Тувы до Магаданской области. Он отмечен также на Сахалине и в горах Приморья. В Китае его замещает A. metallicus Zhang, 1995. Условно в эту группу можно поместить Epirhynchites zherichini Legalov, 2004, описанного на юго-востоке Читинской области. Распространение этого вида нуждается в уточнении, поскольку в Хабаровском и Приморском краях, а также в Японии, Корее и Китае его замещает E. heros (Roelofs, 1874). На юге, в Монголии, обитает E. h. mongolicus Voss, 1930.

Пятую группу формируют восточно-палеарктические виды. Эти виды распространены в Сибири, на Дальнем Востоке и в Китае. Самым широко распространенным видом этой группы является Byctiscus rugosus (Gebler, 1830), отмеченный на востоке Западной Сибири, юге Средней и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке России, в Восточном Казахстане, Монголии, Японии, Корее и Китае. Teretriorhynchites amabilis (Roelofs, 1874) имеет несколько меньший ареал, по сравнению с предыдущем видом. Он зарегистрирован на юго-востоке Западной Сибири, юге Средней и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Северной и Восточной Монголии, а также Китае. От Прибайкалья до Приморья распространен Auletobius irkutensis Faust, 1893. Phymatopoderus flavimanus (Motschulsky, 1860) и Tomapoderus ruficollis (Fabricius, 1781) встречаются от Забайкалья до юга Дальнего Востока. Eusproda proxima (Faust, 1882) отмечен от оз. Байкал (остров Ольхон) до юга Дальнего Востока. Особую группу образуют виды Deporaus affectatus Faust, 1887, Cyrtolabus christophi (Faust, 1884) и Cycnotrachelodes cyanopterus (Motschulsky, 1860), связанные с неморальной растительностью и встречающиеся на юго-востоке Читинской области. Аналогично распространен и Temnocerus japonicus. Leptapoderus rubidus (Motschulsky, 1860) встречается от Читинской области до Приморского края и Японии.

Экологические группы. Согласно классификации Легалова [32] трубковерты образуют 2 экологические группы. К первой группе (виды, не сворачивающие трубки) относятся 22 вида из родов Auletobius Desbrochers des Loges, 1869; Eurostauletes Voss, 1933; Eusproda Sawada, 1987; Caenorhinus Thomson, 1859; Temnocerus, Neocoenorrhinus Voss, 1952; Neocoenorhinidius Legalov,

2003; Teretriorhynchites Voss, 1938; Involvulus Schrank, 1798; Rhynchites Schneider, 1791 и Epirhynchites Voss, 1969. Вторую группу (виды, сворачивающие трубки) образуют 14 видов из родов Deporaus Samouelle, 1819; Byctiscus, Cyrtolabus Voss, 1925; Attelabus Linnaeus, 1758; Phymatopoderus Voss, 1926; Tomapoderus Voss, 1926; Paroplapoderus Voss, 1926; Compsapoderus Voss, 1927; Leptapoderus Jekel, 1860; Apoderus Olivier, 1807 и Cycnotrachelodes Voss, 1955. В бутонах развиваются 3 вида (Auletobius irkutensis, A. sanguisorbae и Eurostauletes longimanus). Личинки 5 видов (Involvulus cupreus, Rhynchites bacchus, Rh. fulgidus, Epirhynchites auratus, E. zherichini) приурочены к завязям. Остальные виды первой группы подгрызают молодые побеги или листья для развития своих личинок. Виды рода Byctiscus сворачивают своеобразные пакеты из листьев. Воронковидные трубки из листьев изготовляют два вида рода Deporaus. Представители подсемейства Attelabinae сворачивают бочонковидные трубки с двойным разрезом, а подсемейства Apoderinae - с одним разрезом. Отмечу, что в Сибири обитает больше видов, не сворачивающих трубки, чем видов второй группы.

Рис. 1. Дендрограмма сходства фаун жуков-трубковертов Сибири (по Жаккару). Сокращения: RAL - фауна Республики Алтай, KRN - Красноярского края, TUV - Тувы, IRK - Иркутской области, BUR - Бурятии, CHIT - Читинской области, NOV -Новосибирской области, ALT - Алтайского края, KURG - Курганской области, TOM -Томской области, KEM - Кемеровской области, OMS - Омской области

Трофические связи. Как правило, трубковерты приурочены к доминирующим видам, в первую очередь, древесных растений. Один из самых крупных

комплексов связан с семействами розоцветные (14 видов) и ивовые (13 видов). Несколько меньше видов (8) развивается на березовых. С ильмовыми и буковыми связано по 4 вида. 2 вида развиваются на бобовых, а 1 вид на крапивных.

Фаунистическое сходство. Были проанализированы фауны 12 областей Сибири на основе индекса Жаккара при помощи программы «PAlaeonto-logical STatistics, ver. 1.37». На полученной дендрограмме (см. рис. 1) выделилось 2 группы фаун. Первую группу сформировали фауны ЗападноСибирской равнины. Эта группа разделяется на две подгруппы. Первую подгруппу образуют фауны Новосибирской области, Алтайского края и Курганской области. Во вторую подгруппу объединились фауны Томской, Кемеровской и Омской областей. Вторую группу составили фауны гор Южной Сибири. Фауны Бурятии и Читинской области обособляются от остальных фаун. Ко второй подгруппе близки, с одной стороны, фауны Республики Алтай и Красноярского края, а с другой - Тувы и Иркутской области.

Литература

1. Легалов А.А. Реконструкция филогении жуков надсемейства Curculionoidea

методом Synap // Известия РАН. Сер. биол. 2006. № 2. C. 165-172.

2. Легалов А.А. Реконструкция филогении ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchiti-

dae, Attelabidae) методом Synap. Сообщение 1 // Зоологический журнал. 2004. Т. 83, № 12. С. 1427-1432.

3. Легалов А.А. Реконструкция филогении ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchiti-

dae, Attelabidae) методом Synap. Сообщение 2 // Зоологический журнал. 2005. T. 84, № 2. С. 190-194.

4. Легалов А.А. Трофические связи ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae,

Attelabidae) // Зоологический журнал. 2005. Т. 84, № 3. С. 352-361.

5. Легалов А.А. Виды рода Lasiorhynchites (Coleoptera, Rhynchitidae) фауны Дальнего Вос-

тока // Зоологический журнал. 2002. Т. 81, № 12. С. 1523-1525.

6. Легалов А.А. Аннотированный список жуков-ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) фауны России // Труды Русского энтомологического общества. СПб., 2006. Т. 77. C. 200-210.

7. Легалов А.А. Новые и интересные находки жуков-трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) фауны России // Животный мир Дальнего Востока: Сб. науч. трудов. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2005. Вып. 5. С. 47-54.

8. Легалов А.А. Two new species of the genus Deporaus Sam. (Coleoptera: Rhynchitidae) from

the Russian Far East and China // Far Eastern Entomologist. 2006. № 164. P. 1-6.

9. Легалов А.А. To the knowledge of the genus Temnocerus Thunberg, 1815 (Coleoptera:

Rhynchitidae) // Far Eastern Entomologist. 2006. № 165. P. 1-14.

10. Легалов А.А. Обзор видов рода Deporaus (Coleoptera, Rhynchitidae) фауны России.

1. Подроды Pseudapoderites и Japonodeporaus // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, № 6. С. 662-671.

11. Легалов А.А. Обзор видов рода Deporaus (Coleoptera, Rhynchitidae) фауны России.

2. Подроды Roelofsideporaus и Deporaus // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, № 7. С. 836-845.

12. Легалов А.А. Жуки-трубковерты (Coleoptera, Rhynchitidae, Attelabidae) Еврейской автономной области // Вестник Томского государственного университета. 2009. № 324. С. 372-375.

13. Легалов А.А. Обзор видов рода Teretriorhynchites (Coleoptera, Rhynchitidae) фауны России // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, № 12. С. 1481-1492.

14. Легалов A.A. Обзор видов трибы Auletini (Coleoptera, Rhynchitidae) фауны России. 1. Подтриба Auletobiina // Зоологический журнал. 2010. T. 89, № 7. C. 817-827.

15. Опанасенко Ф.И., Легалов A.A. Обзор семейства Attelabidae (Coleoptera) Западной Сибири // Энтомологическое обозрение. 1996. Т. 75, вып. 1. С. 90-105.

16. Легалов A.A. Фауна долгоносикообразных жуков семейств Nemonychidae, Urodonidae, Anthribidae, Attelabidae, Apionidae и Dryophthoridae Западной Сибири // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Курган, 1998. С. 216-221.

17. Легалов A.A. Список жуков семейств Nemonychidae, Urodontidae, Attelabidae, Apionidae (Coleoptera, Curculionoidea) азиатской России // Животный мир Дальнего Востока. Благовещенск, 2002. Вып. 4. С. 105-116.

18. Легалов А.А., Легалова С.Е. Обзор фауны жуков-трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) Новосибирской области // Осенние зоологические сессии -

2005. Новосибирск, 2005. С. 23-30.

19. Легалов А.А., Пойрас А.А., Легалова С.Е. Эколого-фаунистический обзор долгоносикообразных жуков (Coleoptera: Curculionoidea) Восточной Европы и Западной Сибири, связанных с широколиственными лесами // Известия Челябинского научного центра.

2006. Вып. 3, № 33. C. 101-103.

20. Легалов A.A. Особенности фауны жуков-долгоносиков (Coleoptera: Brentidae, Curculio-nidae) лесостепи Западно-Сибирской равнины // Евразиатский энтомологический журнал. 2006. Т. 5, № 3. С. 203-205.

21. Чернышев С.Э., Легалов A.A. Хортоантобионтные жесткокрылые (Coleoptera: Canthari-dae, Malachiidae, Dasytidae, Meloidae, Oedemeridae, Bruchidae, Anthribidae, Rhynchitidae, Brentidae, Curculionidae) Кулундинской лесостепи Западной Сибири. Видовой состав // Евразиатский энтомологический журнал. 2008. Т. 7, № 3. С. 323-333.

22. Легалов A.A. Новые для фауны России жуки-ложнослоники и долгоносики (Coleoptera: Anthribidae, Curculionidae) // Евразиатский энтомологический журнал. 2009. Т. 8, № 1. С. 55-56.

23. Легалов А.А., Легалова С.Е., Шевнин Е.Ю. Дендрофильные долгоносики (Coleoptera: Curculionidae) Еврейской автономной области // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2009. № 2. С. 48-52.

24. Чабаненко Е.В., Легалов A.A. Обзор фауны жуков-долгоносиков подсемейства Lixinae (Coleoptera, Curculionidae) степей Бурятии // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2009. № 2. С. 53-62.

25. Legalov A.A. Phylogeny of the family Nemonychidae (Coleoptera) with descriptions of new taxa // Евразиатский энтомологический журнал. 2010. Т. 9, № 3. С. 457-473.

26. Кривец С.А., Легалов A.A. Обзор жуков надсем. Curculionoidea (Coleoptera) фауны Кемеровской области // Энтомологическое обозрение. 2002. Т. 81, вып. 4. С. 817-833.

27. Легалов A.A., Опанасенко Ф.И. Обзор жуков надсемейства Curculionoidea (Coleoptera) фауны Новосибирской области // Энтомологическое обозрение. 2000. Т. 79, вып. 2. С. 375-395.

28. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л.: Наука, 1984. С. 3-20.

29. ЕмельяновА.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. 1974. Т. 53, вып. 3. С. 497-522.

30. Gebler F.A. Bemerkungen über die Insekten Sibiriens, vorzuglich des Altai in G.F. Ledebour’s Reise durch Altai Gebirge und die Soongorische Kirgisen Steppe. II. Berlin, 1830. 228 p.

31. Legalov A.A. New species and new records of the Rhynchitid-beetles (Coleoptera, Rhynchitidae) from Asia // Амурский зоологический журнал. 2009. Т. 1, № 1. С. 30-36.

32. Легалов A.A. Новая классификация экологических групп ринхитид и трубковертов (Co-leoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) // Евразиатский энтомологический журнал. 2004. Т. 3, № 1. С. 43-45.

Поступила в редакцию 03.09.2008 г.

Andrei A. Legalov

Institute for Systematic and Ecology ofAnimals of Siberian Branch ofRussian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russia

ECOLOGICAL-FAUNISTIC REVIEW OF THE LEAF-ROLLING WEEVILS (COLEOPTERA: RHYNCHYTIDAE, ATTELABIDAE) FROM SIBERIA

27 species of family Rhynchitidae and 9 species of family Attelabidae (subfamily Attelabi-nae - 2 species and subfamily Apoderinae - 7 species) are registered in territory of Siberia. The genus Temnocerus is presented most richly. Tribes Auletini, Isotheini, Rhynchitini and Byctiscini (Rhynchitidae), Attelabini, Hoplapoderini and Apoderini (Attelabidae) are found in Siberian fauna. The Siberian leaf-rolling weevils’ fauna is generated by species with 5 groups of areas. Tran-Holarctic species: Auletobius sanguisorbae (Schrank, 1798). Trans-Palaearctic and Trans-Eurasian species: Deporaus betulae (Linnaeus, 1758), Caenorhinus mannerheimi (Hummel, 1823), Temnocerus caeruleus (Fabricius, 1798), Neocoenorrhinus germanicus (Herbst, 1797), Involvulus cupreus (Linnaeus, 1761), Byctiscus populi (Linnaeus, 1758), Compsapoderus erythropterus (Gmelin, 1790) and Apoderus coryli (Linnaeus, 1758). Western-Palaearctic species: Temnocerus longiceps (Thomson, 1888), T. nanus (Paykull, 1792), Epirhynchites auratus (Scopoli, 1763), Teretriorhynchites pubescens (Fabricius, 1775), Neocoenorhinidius pauxillus (Germar, 1824), Rhynchites bacchus (Linnaeus, 1758) and Byctiscus betulae (Linnaeus, 1758). Central-Palaearctic species: Eurostauletes longimanus (Gebler, 1830), Temnocerus subglaber (Desbrochers des Loges, 1897), T. sibiricus Legalov, 2006, T. rubripes (Reitter, 1916), Rhynchites fulgidus Faldermann, 1835, Epirhynchites zherichini Legalov, 2004, Parolopapo-derus fallax (Gyllenhal, 1839) and Attelabus cyanellus Voss, 1925. Eastern-Palaearctic species: Auletobius irkutensis Faust, 1893, Eusproda proxima (Faust, 1882), Deporaus affectatus Faust, 1887, Teretriorhynchites amabilis (Roelofs, 1874), Temnocerus japonicus (Morimoto, 1958), Byctiscus rugosus (Gebler, 1830), Cyrtolabus christophi (Faust, 1884), Phymatopoderus flavi-manus (Motschulsky, 1860), Tomapoderus ruficollis (Fabricius, 1781), Leptapoderus rubidus (Motschulsky, 1860) and Cycnotrachelodes cyanopterus (Motschulsky, 1860). More species of the leaf-rolling weevils connected first of all with families Rosaceae and Salicaceae. 8 species developed on Betulaceae, 5 species - on Ulmaceae and Fagaceae, 2 species - on Fabaceae, 1 species - on Urticaceae. In Siberia lives more species use any other substratum for eggs laying than species which are roll leaves in tubes. 22 species from genera Auletobius Desbrochers des Loges, 1869, Eurostauletes Voss, 1933, Eusproda Sawada, 1987, Caenorhinus Thomson, 1859, Temnocerus, Neocoenorrhinus Voss, 1952, Neocoenorhinidius Legalov, 2003, Teretriorhynchites Voss, 1938, Involvulus Schrank, 1798, Rhynchites Schneider, 1791 and Epirhynchites Voss, 1969 belong to first group. 14 species from genera Deporaus Samouelle, 1819, Byctiscus, Cyrtolabus Voss, 1925, Attelabus Linnaeus, 1758, Phymatopoderus Voss, 1926, Tomapoderus Voss, 1926, Paroplapoderus Voss, 1926, Compsapoderus Voss, 1927, Leptapoderus Jekel, 1860, Apoderus Olivier, 1807 and Cycnotrachelodes Voss, 1955 belong to second group. It is allocated two groups of faunae: faunae of West Siberian plain (Novosibirsk Area, Altay Territory, Kurgan, Tomsk, Kemerovo and Omsk Areas) and mountains of Southern Siberia (Buryatia, Chita Area, Altai Rrepublic, Krasnoyarsk Territory, Tuva Republic and Irkutsk Area).

Key words: Coleoptera; Rhynchitidae; Attelabidae; fauna; ecology; Siberia.

Received September 3, 2008