Принципы и методы биогеоценотической селекции кормовых культур

СОРТА И СЕМЕНА

УДК 633.2:631.527

Принципы и методы биогеоценотической селекции кормовых трав

З.Ш. ШАМСУТДИНОВ, член-корреспондент РАСХН

Всероссийский НИИ кормов им. В.Р. Вильямса E-mail: vniikormov@nm.ru

На основе биогеоценотических методов созданы новые высокопродуктивные, конкурентоспособные сорта клевера лугового, люцерны, однолетних бобовых культур, многолетних злаковых трав и аридных кормовых растений.

Ключевые слова: клевер, люцерна, многолетние злаковые травы, аридные растения, биогеоценотическая, эдафи-ческая, фитоценотическая, симбиоти-ческая, экотипическая селекции.

Решающим фактором формирования высокопродуктивных адаптивных кормовых агроэкосистем является сорт, который предопределяет устойчивую продуктивность агроэкосистем по годам. Важное значение сорта в решении экологических, экономических и энергосберегающих задач земледелия выдвигает селекцию и семеноводство кормовых растений в разряд основополагающих научных дисциплин в системе сельскохозяйственных и биологических наук [I].

В стране сложился и функционирует селекционно-семеноводческий комплекс по кормовым культурам с достаточно солидным научным потенциалом. Это шесть специализированных и 12 комплексных селекционных центров и более 20 научных селекционно-семеноводческих подразделений по кормовым культурам в отраслевых, зональных, областных научных учреждениях. В системе селекционно-семеноводческого комплекса России селекционный центр ВНИИМК и его опытная сеть занимают одно из ведущих мест. Нашими селекционерами разработаны принципы и методы адаптивной селекции, и на их основе созданы и зарегистрированы в Государственном реест-

ре селекционных достижений I04 сорта клевера лугового, люцерны, однолетних бобовых культур, многолетних злаковых трав и аридных кормовых растений нового поколения.

Высокоурожайные, экологически устойчивые, толерантные к патогенам новые сорта клевера лугового ВИК 7, Тетраплоидный ВИК, Марс, Ранний 2, Орлик, Трио, Алтын, клевера гибридного Первенец, Маяк, клевера ползучего Юбилейный, ВИК 70 характеризуются четко выраженной экологической индивидуальностью, симбиотической активностью, разными сроками созревания. Для ресур-со- и энергосбережения очень важна скороспелость сортов. Клевер луговой Ранний 2 и Марс отличаются ультраскороспелостью, они созревают на 18-21 день раньше, чем стандартный сорт ВИК 7 и при меньшей сумме активных температур. Это позволило повысить семенную продуктивность, снизить колебания урожайности по годам и продвинуть границу клеверосеяния на 300 км на север. Новые сорта клевера высеваются на площади 800 тыс. га [2].

Новые сорта люцерны Вега 87, Лада, Пастбищная 88, Луговая 67, Соната, Солеустойчивая, Надежда имеют различные фитоценотичес-кие, эдафические, симбиотические характеристики. Пастбищная 88 и Луговая 67 наделены повышенной виолентностью и вследствие этого высокой конкурентной способностью и фитоценотической совместимостью в поликомпонентных агрофитоцено-зах. Существенная черта этих сортов - их фитоценотическая устойчивость: на четвертый год пользования в зла-ково-люцерновом травостое сохраняется не менее 40-4S % популяции люцерны. Новые сорта возделывают-ся на площади 7S0 тыс. га [3].

Многолетние кормовые и ландшафтные злаковые травы относятся к важнейшим компонентам сенокос-

ных и пастбищных агроэкосистем, и наряду с этим участвуют в формировании газонов, стадионов, откосов дорог и т. д. Нашими селекционерами создано более 40 ценных сортов многолетних злаковых трав, в том числе кострец безостый Факельный, Моршанец, тимофеевка луговая ВИК 8S, овсяница луговая пастбищного типа Краснопоймская 92, овсяница тростниковая Лира, ежа сборная Моршанская 89, райграс пастбищный тетраплоидный ВИК 66, Дуэт и диплоидный Цна, Моршанс-кий 1, овсянице-райграсовый гибрид ВИК 90, мятлик луговой Победа и Тамбовец. Они дают по 11-12 т/га и выше сухого вещества, обладают улучшенными кормовыми достоинствами (содержание сырого протеина в сухом веществе - 12-1S %, переваримость сухого вещества in vitro 6S-70 %), повышенной устойчивостью к болезням [4]. На основе скрещивания овсяницы луговой с тетра-плоидным биотипом райграса многоукосного создан межвидовой гибрид ВИК 90, урожайность сухого вещества которого в среднем за 7 лет составила 13,8 т/га, семян - 6,8 ц/га. Новые сорта многолетних злаковых трав, которые возделываются на площади 1300 тыс. га, не только служат источниками высококачественного корма, но и предохраняют почву от водной и ветровой эрозии.

В последние 1S лет создано десять новых сортов вики яровой и озимой с повышенной экологической и фитоценотической устойчивостью, разного хозяйственного использования. Сорт вики яровой Узуновская 91 отличается скороспелостью, пониженной требовательностью к теплу, особенно в период плодоношения, сорт Вера - ранним созреванием и повышенной семенной продуктивностью. Вика Луговская 98 - сорт зернофуражного типа, зерно которого ы не содержит антипитательных ве- | ществ. Сорта вики нового поколения а способны нормально функциониро- ё вать и формировать высокие урожаи а в северных районах с недостаточны- 2 ми тепловыми ресурсами и высева- z ются на площади 2S0 тыс. га [S]. 2

На основе метода экотипической о селекции созданы и включены в Го- о

(О

сударственный реестр селекционных достижений II новых сортов аридных кормовых растений, широко использующихся при экологической реставрации природных кормовых угодий в аридных районах России (Астраханская, Волгоградская области, Ставропольский край, Республика Калмыкия, равнинные районы Дагестана). С их помощью восстановлена продуктивность 350 тыс. га деградированных пастбищных земель в Юго-Западном Прикаспии [6].

Однако с развитием нового направления в сельском хозяйстве -адаптивно-ландшафтного земледелия - изменились и цели селекции, в основу которой легли биогеоцено-тические принципы и методы. В отличие от традиционной селекции, направленной преимущественно на повышение продукционного потенциала растений, адаптивная селекция, основанная на биогеоценотических принципах, ориентирована на создание системы климатически, фитоце-нотически, эдафически и симбиоти-чески дифференцированных сортов, способных за счет большого адаптивного потенциала и предельной устойчивости к экстремальным факторам среды формировать устойчиво высокие урожаи кормовой массы и семян при невысоких энергозатратах.

При адаптивной системе селекции, основанной на биогеоценотических принципах [7, 8], отбор растений совершается в направлении усиления конкурентоспособности (виолентно-сти) и устойчивости (патиентности). Важное место занимает фитоцено-тическая селекция многолетних трав, сорта которых должны быть приспособлены к условиям сомкнутого травостоя кормовых агроэкосистем, постоянному нарушению роста и развития растений пастьбой скота, скашиванием и кдлительному(5-10 лет и более)использованию.

До недавнего времени в селекционной практике процесс создания и оценки сортов кормовых культур нередко осуществлялся в одновидовых посевах, поэтому сорта формировались с ослабленной конкурентоспособностью и не могли в полной мере реализовать свой потенциал [9,10]. о При селекции, ориентированной на сч использование фитоценотических «5 эффектов, возникающих в процес-2 се взаимодействия разных видовых | и популяционных структур, происхо-§ дит формирование сортов для созда-¡3 ния долгоживущих многокомпонен-1; тных кормовых агрофитоценозов и § агроэкосистем. В этой связи необхо-

40

димо подчеркнуть, что уровень фе-нотипического проявления продуктивности растений обусловлен не только особенностями генотипа организма, но и окружающей его биотической средой. Поэтому продуктивность является групповым (фитоце-нотический эффект) признаком [II]. Согласно E.H. Синской [12] при реализации генетических потенций продуктивности отдельное растение теряет свое самостоятельное значение. Поэтому отбор высокопродуктивных форм необходимо вести в условиях смешанного посева - на градиенте напряженности фитоценотических селективных сред.

Л.Г. Раменский [7] ввел в науку представление о «пороге преуспевания вида», т.е. о таком количественном участии вида в фитоценозе, при котором он может достаточно полно проявлять свою конкурентную способность. Методы фитоценотической селекции позволяют создавать сорта бобовых кормовых трав, наделенных повышенными виолентными свойствами, обеспечивающими им достаточно длительное повышенное количественное участие в бобово-злаковых травостоях.

Селекционеры нашего института достигли заметных успехов в фитоценотической селекции. Именно на ее принципах создан новый сорт люцерны Луговая 67, пригодный для организации многокомпонентных люцерно-злаковых агрофитоценозов. Он обеспечивает получение в условиях Центра Нечерноземья 1012 т сухого вещества и до 2,S т белка с 1 га. Но главная черта данного сорта - его фитоценотическое долголетие. На четвертый-пятый год пользования бобовый компонент в травосмеси сохраняется на 40-4S %, что гарантирует растущим рядом злаковым травам необходимое количество биологического азота, обеспечивает полную утилизацию накопленного в почве азота, предупреждая утечку его в грунтовые воды, улучшая тем самым пищевой режим почвы. В результате наблюдается максимальное проявление средообразу-ющей функции новых сортов многолетних трав в сельскохозяйственных агроэкосистемах. Подобные исследования успешно проводятся по клеверу, вике, злаковым травам и кормовым галофитам.

Эдафическая селекция способствует созданию сортов, способных нормально функционировать и продуцировать в условиях кислой и засоленной почвенной среды. Так, в

Нечерноземной зоне России, охватывающей огромную территорию, наблюдается большое разнообразие кислых, бедных подзолистых почв, испытывающих временное избыточное переувлажнение, а также заболоченных пространств и болот различного характера [13], а в южной части РФ сосредоточены аридные территории, где преобладают процессы прогрессирующего засоления почв.

В институте развернуты исследования по созданию сортов кормовых культур, устойчивых к избыточной кислотности почв и токсичности алюминия. Уже созданы сорт клевера лугового Топаз, успешно произрастающий в условиях повышенной кислотности почвы (рН 4,5-4,8) и люцерны Селена, формирующий на кислых почвах (рН ниже 4) 10-12 т/га сухой кормовой массы.

Работы по созданию системы со-леустойчивых кормовых галофитов, проводимые совместно с Калмыцким НИИ сельского хозяйства, увенчались отбором гильдии взаимодополняющих друг друга по эколого-биологи-ческим характеристикам и хозяйственно-ценным признакам засухо-и солеустойчивых сортов полукустарниковых галофитов прутняка стелющегося Бархан, камфоросмы Лес-синга Алсу, Ногана, солянки восточной Саланг, терескена серого Фаворит и Тулкин, джузгуна безлистного Цаг, колосняка гигантского Лу, которые широко используются для экологической реставрации деградированных пастбищ в аридных зонах Прикаспия. Другая группа однолетних кормовых галофитов - кохия венич-ная Дельта, сведа высокая Земфи-ра - исключительно отзывчивы на орошение соленой водой и формируют 10-12 т/га сухого вещества и 0,5-0,7 т/га полноценных семян.

Адаптивная организация кормовых агроэкосистем должна базироваться на элементарных адаптивных биотических структурах (экотипах). Отсюда вытекает объективная необходимость знания экологических основ дифференциации вида с расчленением его на климатические, эдафи-ческие, пастбищные экотипы, популяции. Знание и использование принципов экотипической организации видов, исходя из политипической концепции биологического вида Н.И. Вавилова [14], учения Е.Н. Синской [15] об экотипах, а также применение метода мезоструктурного анализа фотосинтетического аппарата, развитых в работах школы академика А.Т. Мокроносова, позволили обо-

сновать принципы и методы экоти-пической селекции кормовых растений [16]. Многолетние исследования, выполненные с кормовыми культурами, позволили выявить широкий экотипический полиморфизм местных популяций клевера, люцерны, многолетних злаковых трав и аридных растений. На основе использования экотипов создано около S0 % селекционных сортов клевера и почти все сорта аридных растений.

Огромные селекционные резервы и ресурсы заложены в биогеоцено-тическом подходе, когда в селекционном процессе используются взаимовыгодные мутуалистические взаимодействия между растительными и микробными организмами.

Расшифровка генетики симбиоза, развитие биогеоценологии, формирование учения о консорциях [1721], а также накопление знаний по экологии и генетике макросимбионтов (селектируемых видов кормовых растений) позволили разработать методы симбиотической селекции и создать сортомикробные консорци-онные системы кормовых растений с повышенной фиксацией атмосферного азота и усиленной фосфат-мобилизующей способностью.

Как известно, бобово-ризобиаль-ный симбиоз - это следствие эволюционной деятельности бобовых растений и клубеньковых бактерий, результат сопряженного естественного отбора в процессе их исторического развития. До недавнего времени работы по повышению эффективности микробно-раститель-ных симбиозов были монополией микробиологов и проводились изолированно от генетического анализа и селекции растений. В результате этого роль растения-хозяина в формировании симбиозов недооценивалась. Сегодня учеными сделано заключение, что эффективность симбиоза не является функцией только растительного или только микробного генотипа. Характер взаимодействия зависит от совместимости генов партнеров, и поэтому для существенного повышения интенсивности биологической азотфиксации необходимо сделать объектом селекционной работы симбиотическую систему в целом [22].

ВНИИ кормов совместно с ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии ведут исследования по широкой комплексной программе в направлении создания комплементарных пар «штамм-растение» с эффективным симбиозом для специфичных по-

чвенно-климатических условий каждой природной зоны России.

Во ВНИИ кормов разработан способ создания исходного и селекционного материала люцерны с повышенной азотфиксирующей способностью ([23-24], основанный на двукратном отборе растений, отличающихся конкурентной способностью, продуктивностью фитомассы, хорошо развитым симбиотическим аппаратом и скороспелостью. Основными критериями при отборе служат конкурентная и азотфиксирующая способность генотипов люцерны.

По клеверу луговому разработан эффективный способ выделения, отбора, оценки местных штаммов клубеньковых бактерий (Rhizobium tribolii), обеспечивающих высокую симбиотическую активность и азот-фиксирующую способность [2S].

На основе методов симбиотичес-кой селекции созданы генетически и консорционно интегрированные сор-томикробные системы люцерны Вега, Луговая 67, Пастбищная в симбиозе со штаммами клубеньковых бактерий 41S6, сортов Селена и Агния - с штаммом 404б, клевера лугового в симбиозе с местным штаммом K-18, обеспечивающие получение 10-12 т сухого вещества и сбор 2,S-3,0 т протеина с I га. При этом за счет массы корней и пожнивных остатков в почве накапливается 1S0-200 кг/га биологического азота. Это означает в пересчете на аммиачную селитру 900-1100 кг/га туков. Внедрение в кормопроизводство сортомикробных систем люцерны и клевера на площади 6 млн га, как это предусмотрено концепцией развития кормопроизводства России, без дополнительных материальных затрат позволит увеличить сбор сена на 1013 млн т и за счет накопления в почве биологического азота обеспечит экономию азотных удобрений.

Неиспользованный резерв биоге-оценотической селекции - потенциал консортивных связей кормовых растений и микоризообразующих грибов. Это явление широко распространено в растительном мире. Установлено положительное влияние грибного симбионта на поглощение из почвы элементов минерального питания, особенно фосфора, а также благоприятное воздействие на водный режим растений. Во Всероссийском НИИ сельскохозяйственной микробиологии созданы штаммы микоризных грибов с высокой фосфат-мобилизующей активностью. Создание сортов кормовых культур с ми-

коризными грибами обеспечит мобилизацию труднодоступных фосфатов, равных внесению 4O-6O кг Р2О5 на 1 га, повысит продуктивность, экологическую устойчивость и фитоце-нотическую совместимость в кормовых агрофитоценозах.

Таким образом, с учетом достижений фундаментальной биологии обоснована новая парадигма адаптивной селекции кормовых растений, позволяющая более полно использовать биогеоценотических ресурсы для создания географически и экологически дифференцированных сортов кормовых растений.

Литература

I. Жyчeнкo A.A. Aдaптивнoe pacтeниe-водство (экoлoгo-гeнeтичecкиe основы). -Kишинeв,199O. - 4З1 с.

P. Hoвoceлoв M.IO. Ceлeкция клeвepa лугового (TrifoliumpratenseL). - M., 1999. - 18З с.

3. Пиcкoвaцкий U.M., Heнapoкoв U.M. Cтeпaнoвa Г.В. Haпpaвлeния в ceлeкции люцepны и coздaниe экoлoгичecки диф-фepeнциpoвaнныx copтoв/Kн. «Aдaптив-нoe кopмoпpoизвoдcтвo: пpoблeмы и pe-шюния». - POOP.

4. Kyлeшoв Г.Ф., ^станко C.H., Бexтин H.C. и дp. Coздaниe copтoв мнoгoлeтниx злaкoвыx тpaв для paзличныx экологи-чecкиx условий Цeнтpaльнoй России./ Kopмoпpoизвoдcтвo: пpoблeмы и пути peшeния. - Лобня, POO7, с. P94-ЗO1.

5. Tюpин Ю.^ Haпpaвлeния и мeтo-ды ceлeкции вики погевной (Vicia sativa L.)/Kopмoпpoизвoдcтвo: пpoблeмы и пути peшeния. - Лобня, POO7, с. ЗOб-З1O.

6. Ш^мсутдинов З.Ш. Cмeнa пapa-дигм в ceлeкциoннoй cтpaтeгии кopмo-вь^ кyльтyp//Kopмoпpoизвoдcтвo, POO7, № S, с. PR^P.

7. Paмeнcкий Л.Г. Bвeдeниe в комп-лeкcнoe пoчвeннo-гeoбoтaничecкoe иccлe-дoвaниe зeмeль. - M., 19З8. - TPO с.

8. Grime S.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester ets.: Wiley, 1979, З71 p.

9. Mиxaйличeнкo Б.П., Ш^мсутдинов З.Ш. Aктyaльныe пpoблeмы ceлeкции rap-мoвыx кyльтyp/Пpoблeмы нayчнoгo o6ec-пeчeния кopмoпpoизвoдcтвa Российской Фeдepaции. - M., 199P, с. 1Зб-14P.

10. Шaмcyтдинoв З.Ш., Пиcкoвaцкий Ю^., Hoвoceлoв M.Ю. и дp. Hoвыe под-xoды в ceлeкциoннoй cтpaтeгии и coздa-ниe cиcтeмы экoлoгичecки диффepeнци-poвaнныx copтoв для opгaнизaции aдaп- ы тивныx кopмoвыx aгpoэкocиcтeм//Kop- е мoпpoизвoдcтвo,1999, № 1, с. P1-PS. 1

II. Maлeцкий ^И. Гpyппoвыe пpизнa- g ки пpoдyктивнocти pacтeний. - Hoвocи- | биpcк: Hayкa. Cиб. oтдeлeниe, 198P, с. S- и P6. 2

1P. Cинcкaя E.H. Coвpeмeннoe состоя-ниe вoпpoca о пoпyляцияx выcшиx pac- S тeний/Пpoблeмы популяции у выcшиx | pacтeний. - Л., 19б1, с. З-PS. g

Nîôoà è ñáiáià 2.p65 41 26.07.2009, 16:33

УДК 633.2: 631.S31.02

Семеноводство многолетних трав в системе земледелия

13. Ковда В.А. Научные основы мелиорации почв//Вестник Академии наук СССР, 1966, № 9, с. 20-37.

14. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система/Тр. по прикладной ботанике, генетике, селекции. - Л., 1931, с. 93142.

15. Синская Е.Н. Динамика вида. -Л., 1948. - 527 с.

16. Шамсутдинов З.Ш., Писковацкий Ю.М., Козлов Н.Н. и др. Экотипическая селекция кормовых культур. - М., 1999. - 87 с.

17. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). -Л., 1926. - 235 с.

18. Сукачев В.Н. Основы теории био-геоценологии. Избр. труды. Т.1. - Л., 1972, с. 228-241.

19. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники//Бот. журнал, Т 37, № 2, 1952, с. 181-202.

20. Работнов Т.А. Фитоценология. -М., 1983. - 292 с.

21. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. - М.: Наука, 1985. - 137 с.

22. Тихонович И.А., Проворов Н.А. (ред.) Генетика симбиотической азотфик-сации с основами селекции. - С.-Пб.: Наука, 1998.

23. Stepanova G.V., Neegnik J.V. Alfalfa breeding for improving of symbiotic efficiency / Proceeding of the International Workschop on Opening for Low-input Sustainable Forage Production and Use. - M, 1999, р. 84-89.

24. Stepanova G.V. Alfalfa breeding for improving of nitrogen fixacion//Report of 37 NAAIC. Madison-Wisconsin. 2000. P. 76.

25. Дробышева Л.В., Зятчина Г.П., Рябова И.Г. Метод параллельной селекции азотфиксирующей способности клевера лугового/Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера. - М.: Россельхозакадемия, 2002.

Principles and methods of forage culture biogeocenotic breeding

Z.Sh. Shamsutdinov

Biogeocenotic approach of the breeding strategy is the base of phytocenotically, edaphonicaiiy, symbiotically different sorts of forage plants forming for the adaptive m high-yielding and persistently function § forage agroecosystem organization. On the n basis of biogeocenotic methods the new w sorts of meadow clover, lucerne, annual z bean cultures, long-term cereal grasses | and arid forage plants are created. s Keywords: clover, lucerne, long-term ц cereal grasses, arid plants, edaphonical,  phytocenotical, symbiotically, ecotypical § breeding.

n

42

Н.И. ПЕРЕПРАВО, кандидат сельскохозяйственных наук

Всероссийский НИИ кормов им. В.Р. Вильямса E-mail: vniikormov@nm.ru

Развитие семеноводства многолетних трав невозможно без восстановления его организационной структуры, учитывающей агроэкологическую специализацию производства семян в наиболее благоприятных условиях на основе применения современных технологий.

Ключевые слова: семеноводство, семена, травы, кормопроизводство, земледелие, агорэкологическое районирование, технологии, производство, сертификация, инвестиции.

Успешное ведение кормопроизводства и создание предпосылок перехода к биологизированной системе земледелия в значительной мере будет определяться обеспеченностью семенами кормовых культур

[1]. Огромный вклад в становление и развитие их семеноводства внес академик П.И. Лисицын, под руководством которого была создана система размножения семян, послужившая прототипом организационной структуры семеноводства в стране

[2]. Однако к концу 80-х годов прошлого столетия в связи с отказом от специализированных объединений и переходом к многоотраслевым агро-комплексам централизованная система управления семеноводством была ликвидирована,сократились крупномасштабные научные исследования в этой области. С этого времени приостановилось развитие материально-технической базы семеноводства, что негативно сказалось на специализированных семеноводческих хо-

зяйствах, переставших выполнять свои функции.

Наиболее эффективными и наименее энергоемкими кормовыми культурами являются многолетние травы. Они позволяют решить проблему сбалансированных по протеину кормов и обеспечивают сохранение плодородия почвы, повышение экологической безопасности и устойчивости растениеводства. Семена трав используют в основном в полевом травосеянии и частично в коммунальном хозяйстве и дорожном строительстве.

В последние годы из-за экономического спада в сельском хозяйстве производство семян трав в стране резко сократилось и составляет 6S-8S тыс. т, что находится на уровне 3348 % к объему производства 19861990 гг. (табл. 1). Потребность в семенах многолетних трав удовлетворяется лишь на S6 %, а по бобовым видам - на 2S-30 %.

Основное количество семян трав выращивается хозяйствами для собственных нужд. Товарность их семеноводства снизилась с SS до 8-10 %, что обусловлено отсутствием у землепользователей необходимых средств для закупки высококачественного посевного материала. Выращивание семян в хозяйствах, не имеющих необходимой материально-технической базы, способствовало увеличению некондиционных по всхожести и засоренности семян: до 40 % и более вместо 11-1S % в 1986-1990 гг., что ведет к засоренности полей и ухудшению фитосани-тарного состояния земельных ресурсов страны (табл. 2).

Между тем, для эффективного

I. Производство семян кормовых трав по видам, тыс. т

Вид, культура 1986- 1991- 1996- 2001-2007 гг.

1990 гг. 1995 гг. 2000 гг. репродукционные элита

Всего 198 97 83 71 0,89

Бобовые 84 55 39 25 0,44

клевер 19 11 7 4 0,09

люцерна 22 12 8 6 0,12

эспарцет 41 29 19 11 0,17

прочие виды 2 3 5 4 0,06

Злаковые 114 42 44 46 0,45

верховые виды 101 40 37 34 0,31

низовые виды 3 2 7 12 0,14