Параметры роста деревьев на основе модели Ваганова-Шашкина в Центральной Сибири

УДК 547:582.475.2

И. И. Тычков, М. И. Попкова, А. Н. Николаев, В. В. Шишов

ПАРАМЕТРЫ РОСТА ДЕРЕВЬЕВ НА ОСНОВЕ МОДЕЛИ ВАГАНОВА-ШАШКИНА В ЦЕНТРАЛЬНОЙ СИБИРИ

В дендрохронологии принято считать, что ежегодный прирост годичных колец адекватно определяется линейной функцией, зависящей от осадков и температуры с набором постоянных коэффициентов. Однако многие исследователи придерживаются идеи формирования годичных колец как результат многофакторных, часто нелинейных биологических и физических взаимодействий. Имитационная модель роста годичных колец Ваганова-Шашкина (VS-модель) была успешно использована для описания критических процессов, связывающих климатические переменные с формированием годичных колец. Тем не менее, VS-модель является сложным инструментом, требующим значительного количества параметров модели, которые должны быть адекватно оценены для каждого местообитания древесных растений. В данной статье представляется визуальный подход к процессу параметризации модели (VS-осциллограф), который позволяет моделировать рост годичных колец и может легко использоваться исследователями и студентами. VS-осциллограф был протестирован на древесно-кольцевой хронологии, полученной по лиственнице Гмелина (Ьапх gmelinii ^ирг.) Rupr.), растущей в зоне вечной мерзлоты Центральной Сибири. Параметризация VS-модели дала высоко значимые положительные корреляции (р<0,0001) между моделируемыми кривыми роста и исходными древесно-кольцевыми хронологиями за период 1950-2009 гг. Выходные данные модели показали несущественные различия в сезонном росте годичных колец с прямыми полевыми наблюдениями.

ТЫЧКОВ Иван Иванович - ст. преп. каф. математического моделирования и информационных технологий Торгово-экономического института Сибирского федерального университета, г. Красноярск.

E-mail: ivan.tychkov@gmail.com

TYCHKOV Ivan Ivanovich - Senior Lecturer of Math Methods and IT Department of the Institute of Economics and Trade, Siberian Federal University in Krasnoyarsk.

E-mail: ivan.tychkov@gmail.com

ПОПКОВА Маргарита Игоревна - аспирант каф. математического моделирования и информационных технологий Торгово-экономического института Сибирского федерального университета, г. Красноярск.

E-mail: popkova.marg@gmail.com

POPKOVA Margarita Igorevna - Postgraduate of Math Methods and IT Department of the Institute of Economics and Trade, Siberian Federal University in Krasnoyarsk.

E-mail: popkova.marg@gmail.com

НИКОЛАЕВ Анатолий Николаевич - д. б. н., директор Института естественных наук СВФУ им. М. К. Аммосова.

E-mail: yktnan@rambler.ru

NIKOLAEVAnatoly Nikolaevich - Doctor of Biological Sciences, Head of the Institute of Natural Sciences, North-Eastern Federal University named after M. K. Ammosov.

E-mail: yktnan@rambler.ru

ШИШОВ Владимир Валерьевич - д. т. н., проф., зав. каф. математического моделирования и информационных технологий Торгово-экономического института Сибирского федерального университета, г. Красноярск.

E-mail: vlad.shishov@gmail.com

SHISHOV Vladimir Valerevich - Doctor of Technical Sciences, Head of Math Methods and IT Department of the Institute of Economics and Trade, Siberian Federal University in Krasnoyarsk.

E-mail: vlad.shishov@gmail.com

Ключевые слова: VS-модель, параметризация, VS-осциллограф, Центральная Сибирь, вечная мерзлота, рост годичного кольца, климатический сигнал, нелинейный отклик, скорости роста годичных колец, лиственница.

1.1. Tychkov, M. I. Popkova, A. N. Nikolaev, V. V. Shishov

Parameters of Tree Growth Based on Vaganov-Shashkin Model in Central Siberia

It is generally assumed in dendroecological studies that annual tree-ring growth is adequately determined by a linear function of local or regional precipitation and temperature with a set of coefficients that are temporally invariant. However, various researchers have maintained that tree-ring records are the result of multivariate, often nonlinear biological and physical processes. To describe critical processes linking climate variables with tree-ring formation, the process-based tree-ring Vaganov-Shashkin model (VS-model) was successfully used. However, the VS-model is a complex tool requiring a considerable number of model parameters that should be re-estimated for each forest stand. Here we present a new visual approach of process-based tree-ring model parameterization (the so-called VS-oscilloscope) which allows the simulation of tree-ring growth and can be easily used by researchers and students. The VS-oscilloscope was tested on tree-ring data for larch (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) growing in the permafrost zone of Central Siberia. The parameterization of the VS-model provided highly significant positive correlations (p<0,0001) between simulated growth curves and original tree-ring chronologies for the period 1950-2009. The model outputs have shown differences in seasonal tree-ring growth between species that were well supported by the field observations.

Keywords: VS-model, parameterization, VS-oscilloscope, Central Siberia, permafrost, tree-ring growth, climate signal, non-linear response, tree-ring growth rates, larch.

Введение

В бореальной зоне Северного полушария на рост и структуру годичных колец оказывают сильное влияние климатические изменения. Часто формирование годичных колец определяется как линейная функция локальных или региональных осадков и температур с набором постоянных коэффициентов. Однако отдельные исследователи поддерживают идею формирования годичных колец как результат многофакторных, часто нелинейных биологических и физических взаимодействий. Например, древесно-кольцевые хронологии несут информацию о неклиматических возмущениях, включающую в себя возрастные факторы, особые локальные условия окружающей среды, пожары и вспышки массового размножения насекомых [1-10]. Временная нестационарность биологического древесно-кольцевого отклика может быть также связана с локальными климатическими изменениями [11-19]. Имитационная модель роста годичных колец Ваганова-Шашкина (VS-модель) может быть использована для описания критических процессов, связывающих климатические переменные с формированием годичных колец [18].

VS-модель является нелинейной функцией суточной температуры, осадков и солнечной радиации, которая трансформирует климатический сигнал в скорости роста годичных колец, тесно связанных с сезонной камбиальной активностью и производством клеток в годичном кольце [18].

В нескольких публикациях описано применение модели в различных условиях окружающей среды и с различными видами древесных растений хвойных пород. Например, возможности VS-модели были показаны на примере имитации роста годичных колец хвойных в Северной Америке [20]. В общей сложности 190 древесно-кольцевых хронологий были адекватно смоделированы в разных частях Соединенных Штатов в первом широкомасштабном применении VS-модели для реконструкции дендрохронологических данных, используемых в статистической палеоклиматологии. Полученные результаты показали, что исследуемая масштабная сеть древесно-кольцевых хронологий может быть использована в

первую очередь как климатический индикатор для дальнейшего применения в статистических палеоклиматических реконструкциях. Кроме того, в [21] использовалась УЗ-модель в тематическом исследовании для юго-восточной области Соединенных Штатов, чтобы понять, могут ли древесно-кольцевые хронологии в условиях теплого климата с умеренным увлажнением быть адекватно смоделированы как климатические функции. Было показано, что существует значимая корреляция между модельными и наблюдаемыми приростами в ширине годичного кольца [21]. Кроме того, применение имитационной модели в Средиземноморье демонстрирует способность объяснять закономерности изменения роста дерева в прошлом и моделировать рост годичных колец в экстремальных условиях засухи [19].

Эти результаты показывают, что нелинейные многомерные функции могут обеспечить реалистичные результаты, однако некоторыми авторами была отмечена возможность использования одних и тех же наборов параметров модели по умолчанию для разных регионов. Более того, некоторые наборы оптимальных УЗ-параметров, обеспечивающих значимую корреляцию между моделируемыми и наблюдаемыми приростами, могут приводить к неадекватным оценкам различных физических и биологических процессов, происходящих в конкретных условиях местообитания [20, 22]. Это означает, что «оптимальные» значения параметров модели могут вступать в противоречие с полевыми наблюдениями роста годичных колец из-за нереальной интерпретации условий окружающей среды, несоответствия заданных величин и реальных наблюдений. Таким образом, параметризация УЗ-модели как оценка параметров служит для обеспечения наилучшего соответствия с исходными дре-весно-кольцевыми хронологиями, что делает возможным адекватное описание взаимосвязи климата и формирования годичных колец. Это является настоящим вызовом для многих исследователей.

Модель использует 42 входных параметра, которые должны быть адекватно оценены для различных древостоев [18]. Двадцать семь параметров используются для оценки интегральной скорости роста годичных колец Gr(t) [18-20]. Еще 15 параметров необходимы для расчета производства и размеров клеток, основанных на смоделированных значениях сезонных интегральных скоростей роста [18]. Стоит отметить, что модель чувствительна к изменениям некоторых УЗ-параметров и даже небольшие изменения этих значений существенно влияют на модельный рост годичных колец.

Для северной границы леса эти параметры напрямую связаны с локальными температурными условиями [18]. Для Средиземноморья до 60 % вариации роста годичных колец можно объяснить режимом увлажненности почвы, который моделируется на основе исходных ежедневных данных по осадкам и конкретных УЗ-параметров [19]. Такое большое количество параметров делает УЗ-модель весьма сложной в использовании, следовательно, для практического использования модель должна быть упрощена.

Хорошим примером упрощенной УЗ-модели является адаптированная УЗ-Ьйе модель (VSLM), которая использует в качестве входных данных месячные показатели температуры и осадков [23-24]. Переход от ежедневных к ежемесячным размерностям значительно снижает число необходимых параметров. Однако такое упрощение модели привело к потере способности оценивать сезонное производство и размеры клеток.

Мы представляем новый визуальный подход к имитационной модели роста годичных колец (так называемый УЗ-осциллограф), который позволяет моделировать их рост путем подбора значений параметров в интерактивном режиме. Этот подход обеспечивает решение для уравнений модели, которые должны быть верифицированы, где это возможно, путем прямого сравнения с естественными полевыми наблюдениями (т. е. сезонная влажность почвы, таяние почвы, деление клеток, увеличение клеток и т. д.). Этот подход был применен к дендрохронологическим данным Центральной Сибири.

Материалы и методы

1. Область исследования

Область исследования расположена в северной части Центральной Сибири недалеко от

поселка Тура (Эвенкия, 64o17' с. с., 100o13' в. д., 610 м н. у. м.), в продолжительной зоне вечной мерзлоты с континентальным климатом, характеризующимся длинными и очень холодными зимами, коротким и прохладным летом. На основе данных метеостанции Тура за период 1936-2009 гг. среднегодовая температура воздуха составляет -9 °С при годовой сумме осадков 370 мм. Для анализа были взяты древесные образцы (сердцевины и/или диски) лиственницы (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) возрастом до 471 г. в елово-лиственных смешанных древостоях с примесью березы (Betula pubescens), основу растительного покрова составляют багульник (Ledum palustre L.), мхи (Pleurozium schreberi (Brid.) Mit., Aulocomnium palustre (Hedw.) Schwaegr.) и лишайники (Cladina spp., Cetraria spp.).

2. Древесные образцы, измерения ширины годичных колец и климатические данные

Образцы с 25 деревьев были подготовлены в течение осени 2014 г. Ширина годичных колец (TRW) была получена с помощью измерительного прибора LINTAB с точностью 0,01 мм вместе с программой TSAP (Rinntech, Heidelberg, Германия). Полученные временные ряды были датированы и проверены с помощью программы COFECHA [25]. Для того чтобы избежать влияния неклиматических факторов (возрастных трендов, резких неклиматических возмущений (пожаров, вспышек массового размножения насекомых и т. д.) на рост деревьев, в качестве метода стандартизации был использован 50%-ный кубический сплайн со сглаживанием 2/3 длины временного ряда. Наряду со стандартными древесно-кольце-выми хронологиями для моделирования роста годичных колец были использованы остаточные хронологии (PlatLG - Larix gmelinii). С метеостанции Тура были взяты показания ежедневных средних температур и общего количества осадков (1950-2009 гг., 64o27' с. с., 100o23' в. д., 188 м н. у. м.).

Описание модели

1. VS-осциллограф: идея и реализация

Основной алгоритм модели подробно изложен в монографии Ваганова и др. [18].

Основная цель параметризации модели заключается в том, чтобы получить наилучшее соответствие моделируемых кривых годичных колец и наблюдаемых древесно-кольце-вых хронологий с помощью определенных значений параметров модели. В то же время выбранные значения параметров не должны вступать в противоречие с биологическими принципами роста древесных растений и полевыми наблюдениями, полученными для различных экологических условий анализируемых участков. Решение этой задачи путем метода прямой математической оптимизации многомерного пространства параметров является достаточно сложной задачей, учитывающей высокую вероятность достижения локального оптимума, сгенерированного искусственным решением [20, 22, 24]. Необходимо разработать инструмент, который позволяет правильно выбрать значения параметров в интерактивном режиме в полном соответствии с экспертным знанием. По определению, осциллограф (также известный как scope, CRO, DSO или О-scope) представляет собой тип электронного измерительного прибора, который позволяет наблюдать и анализировать постоянно изменяющееся напряжение сигналов в двумерном пространстве одного или более электрических разностных потенциалов с использованием оси ординат и функцию времени на оси абсцисс. Осциллограф используется для наблюдения изменения электрического сигнала во времени, так что напряжение и время описывают форму, которая представлена на калибровочной шкале [26]. Простые манипуляции с амплитудой, частотой, фазами и другими значениями позволяют моделировать электрический сигнал любой сложности. Потенциально любая древесно-коль-цевая хронология может быть рассмотрена как аналог «электрического сигнала», в котором параметры VS-модели играют роль манипуляторов, изменяющих «сигнал». В интерактивном режиме, меняя значения параметров, мы можем наблюдать изменение климатического сигнала в древесно-кольцевой хронологии. Кроме того, мы можем скорректировать выбранные значения параметров в соответствии с прямыми наблюдениями и знаниями. Таким образом, мы назвали этот новый подход в параметризации «VS-осциллограф».

VS-осциллограф - это компьютерная программа с графическим интерфейсом, разработанным в кросс-платформенной интегрированной среде - Lazarus - с помощью Free Pascal Compiler. Реализация VS-модели на языке Fortran была использована в качестве тестовой версии модели [18, 27-28].

VS-осциллограф содержит две различные вкладки в рабочем окне: 1) Вкладка «Входные данные», где пользователи должны загружать файлы исходных значений параметров (*.par), климатические данные (*.cli), древесно-кольцевые хронологии (*.CRN), широту для места локации и конечный год для расчетов (рис. 1а); 2) Вкладка «Параметризация модели», которая содержит полосы прокрутки для большинства параметров модели, таких как минимальная температура для начала роста деревьев, критическая скорость роста и т. д. (рис. 1б). Значения параметров могут быть изменены вручную во вкладке параметризации модели. Перемещая курсор линии прокрутки вдоль шкалы значений влево (или вправо), мы можем уменьшить (или увеличить) значения параметров. Другие параметры, не представленные в таблице, могут быть изменены в файле параметров непосредственно перед запуском программы.

Перед началом пользователей параметризации следует загрузить все необходимые файлы.

После начала расчетов (с нажатием кнопки «Calculation») будет открыто новое окно (рис. 2). Это виртуальный дисплей VS-осциллографа, который содержит три графика: исходную древесно-кольцевую хронологию (красную кривую), смоделированный временной ряд с последними значениями параметров (синюю кривую) и хронологию, полученную при помощи предыдущего набора параметров (зеленую кривую). Число в центре дисплея указывает на значение корреляции между красной и синей кривыми (рис. 2). Если корреляция между исходными и смоделированными кривыми увеличивается (уменьшается) после изменения значения параметров, меняется цвет на зеленый (красный) соответственно. После получения удовлетворительных результатов моделирования они будут сохранены в папке «Results», которая открывается автоматически.

а [ЯЁШ

Рис. 1. Главное окно VS-осциллографа, в том числе две вкладки: Open Data

Рис. 2. Виртуальный дисплей VS-осциллографа, показывающий начальные древесно-кольцевые хронологии (красная кривая), смоделированные хронологии с последними значениями параметров (синяя кривая) и модельный ряд с предыдущим набором параметров (зеленая кривая). Число в центре дисплея означает величину корреляции между красной и синей кривыми

2. Различия между программными версиями

Из-за различий между программными платформами Fortran и Lazarus и их компиляторами в коде VS-осциллографа присутствуют изменения, которые могут повлиять на окончательные результаты моделирования. В Fortran-версии частная скорость роста GE(t), которая зависит от солнечной радиации, рассчитывается корректно только для средних широт. VS-осциллограф вычисляет скорость на основе следующей формулы [29]:

E=I*

где E - ежедневная внешняя освещенность горизонтальной поверхности, Btu/Day-sq ft; Isc - солнечная постоянная;

r - отношение интенсивности солнечного света при нормальном угле падения света за пределами земной атмосферы к солнечной постоянной, безразмерная величина; L - широта, градусы;

5 - угол наклона солнечного света, градусы; ю - угол времени заката, радианы.

Если блок оттаивания почвы активирован, то частная скорость роста Grw(t) в зависимости от влажности почвы в алгоритме VS-осциллографа изменяется по следующей формуле:

Gr w

где Lr - глубина корней, dep(t) - глубина оттаявшего слоя почвы [36]. Отметим, что модификация соответствует описанию основного алгоритма модели [уравнение № 7.6, 213, 18].

В нашем исследовании блок оттаивания почвы отключен, потому что дополнительная информация о свойствах почвы (т. е. теплопроводность, содержание воды, глубина снежного покрова и т. д.) не была доступна, чтобы моделировать данный процесс адекватно.

Обсуждение результатов

Используя подобранные с помощью VS-осциллографа VS-параметры (табл.), мы получили высокозначимую положительную корреляцию между исходными древесно-кольце-выми хронологиями и оценочными кривыми роста (PlatLG: R=0,7, p<0,0001) для периода калибровки 1970-2009 (рис. 3).

На самом деле изменчивость климата объясняет 49 % вариации роста годичных колец для этого частного случая. Когда VS-модель с полученными параметрами была применена для моделирования хронологии на периоде верификации (1950-1969), согласованность наблюдаемых хронологий с модельными кривыми оказалась также весьма значительна (PlatLG: R=0,81, р<0,0001; рис. 3).

Таблица

Таблица оптимальных параметров модели

Параметр Описание (Единицы измерения) PlatLG

T . min Минимальная температура для роста (oC) 9

T optl Нижний предел оптимальных температур (oC) 22

T opt2 Верхний предел оптимальных температур (oC) 27

T max Максимальная температура для роста (oC) 31

W . min Минимальная влажность почвы для роста дерева (v/vs) 0,02

W t1 optl Нижний предел оптимальных значений для влажности почвы (v/vs) 0,17

W opt2 Верхний предел оптимальных значений для влажности почвы (v/vs) 0,475

W max Максимальная влажность почвы (v/vs) 0,625

Wo Начальная влажность почвы (v/vs) 0,05

W w Минимальная влажность почвы (wilting point) 0,1

Tb beg Сумма температур для начала роста (oC) 100

^beg Временной период для суммы температур (days) 10

lr Глубина корней (mm) 500

P max Максимальное суточное количество осадков для насыщенного грунта (mm/day) 40

C1 Количество осадков проникших в почву (не остановлены кроной) 0,71

C2 Первый коэффициент для вычисления транспирации (mm/day) 0,53

C3 Второй коэффициент для вычисления транспирации (mm/day) 0,265

L Коэффициент дренажа воды из почвы 0,005

Tc Временной шаг камбиальной модели (день) 1,00

V cr Минимальная скорость роста камбиальной клетки 0,02

Do Начальные размеры клетки (мкм) 4,000

D cr Размер клетки на момент начала митотического цикла (мкм) 8,000

V m Скорость роста в течение митотического цикла (мкм/день) 1,000

D m Размер камбиальной клетки, в которой проходит митоз (мкм) 10,00

в

I 0 i

-з

1950 1955 I960 1ÍIG5 1970 1975 1930 1955 1990 1995 2000 2005 2010 Ггщ

Рис. 3. Вид исходной остаточной древесно-кольцевой хронологии (сплошная серая линия) и имитационной кривой роста дерева (пунктирная черная линия) для периодов калибровки 1970-2009 и верификации 1950-1969 для места PlatLG

Параметризация VS-модели дает высокозначимые положительные корреляции (PlatLG: R=0,73, р<0,00001) между моделируемыми кривыми роста и исходными древесно-кольце-выми хронологиями для всего периода 1950-2009 гг.

Отметим, что традиционный анализ функции отклика (рис. 4) показал, что климатические факторы объясняют до 36 % изменчивости погодичного прироста по ширине годичного кольца. В данном случае изменения связаны в основном с температурной динамикой, а осадки не играют существенной роли, так как отсутствуют значимые корреляции.

Благодаря процедуре параметризации получается высокозначимая положительная корреляция между измеренной древесно-кольцевой хронологией и моделируемой кривой роста, нет никакой гарантии, что значения параметров являются экологически обоснованными [20, 22]. Следовательно, необходимо проверить параметры модели и сравнить их с прямыми полевыми наблюдениями и/или ранее опубликованными результатами.

Согласно нашей модели, рост годичных колец двух видов деревьев начинается при минимальной температуре Tmin (9 °С), что близко к наблюдаемым значениям, а именно к температуре ствола для хвойных пород с началом ксилогинеза [30] (табл.). Из-за разницы в высоте участка и метеостанции Туры (более 400 метров) фактическая суточная температура непосредственно на участках составила на 1,5 °С меньше по сравнению с данными метеостанции [31]. Это означает, что оценочная минимальная температура Tmin может быть изменена до фактической величины в 7,5 °С.

Даты начала периода сезонного роста варьируются с конца мая до начала июня (рис. 5), что соответствует прямым наблюдениям [31]. Смоделированная средняя продолжительность сезона роста примерно составляет 75(±15) дней (рис. 5). Сравнение этих результатов с наблюдаемым ксилогинезом лиственницы выявляет трехнедельные различия

•упи ........ 1Ш . Ш

нгнн^али л Р .......л Г--мтч : -ч г

Рис. 4. Функция отклика для лиственницы места PlatLG для периода 1950-2009 гг. 46 -

в продолжительности сезона роста, которые могут быть связаны с разницей в месторасположении: в статье говорилось о том, что исследуемые участки на 450 м выше [32]. Разница в продолжительности роста годичных колец может быть также связана с разницей в используемых подходах. Таким образом, в данной статье развитие вторичной клеточной стенки может занимать несколько недель в конце сезона роста, но не влияет на окончательную ширину моделируемых годичных колец [32].

Применяемый параметризационный подход указывает на смену лимитирующего климатического фактора в течение сезона роста. В начале сезонного роста лиственница (PlatLG) лимитируется температурой (более низкие значения Grr (1) по сравнению с GrW(t)) (рис. 6). В середине сезона происходит смена лимитирующего фактора (более низкие значения GrW(t)). Влажность почвы начинает играть ключевую роль в формировании годичных колец до конца сезона роста, когда температура вновь становится главным лимитирующим фактором (рис. 6). Такие температурно-влажностные эффекты были показаны в предыдущих исследованиях лиственницы на некоторых участках исследуемой территории [6, 33].

ял

47

1Щ6

0.5

V* /\

л.а / \

<¡2 I \

ла *"'-" " вк -:=......V.....*""

0.1 -----------——-—------—.....—......——......

а 50 1» 1Ю ИМ ¡Ю лв л»

Шм

Рис. 5. Средняя интегральная скорость роста Gr(t) на периоде 1950-2009 гг. с отрицательным экспоненциальным сглаживанием [34] для PlatLG (сплошная черная линия). Пунктирная черная линия соответствует значению критической скорости роста, когда деление клеток остановлено

Рис. 6. Частные скорости роста PlatLG, зависящие от солнечной радиации GrE(t) (черная пунктирная линия), влажности почвы GrW(t) (серая пунктирная линия) и температуры GrT(t) (черная сплошная линия) для периода 1950-2009 гг. с отрицательным экспоненциальным сглаживанием [34]. Черные и серые точки на графике являются суточными значениями частных скоростей роста, наложенных друг на друга для всех сезонов роста

Подход с использованием VS-осциллографа показывает, что кроны могут играть различную роль в зависимости от вида дерева: ель может захватить на 17 % больше осадков в короне [28]. Так, доля осадков, которая не захватилась короной, составляет 0,71 для лиственницы и 0,54 для ели соответственно. Это означает, что 29 % суточных осадков собираются кроной лиственницы и 46 % - ели. Этот результат согласуется с меньшим порогом водопро-водимости еловых крон по сравнению с лиственницами. VS-параметризация показывает, что транспирация у ели выше по сравнению с лиственницей, потому что экспоненциальный коэффициент C3 (0,355) для ели значительно больше, чем для лиственницы C3 (0,265) (табл.). Такие различия можно объяснить большей фотосинтетической поверхностью ели [28].

Мы использовали VS-осциллограф для достижения наилучшего соответствия с исходной древесно-кольцевой хронологией на основе ежедневных климатических данных. Результаты и интерпретация роста годичных колец для данного вида хвойных реалистичны и показывают значительную согласованность с прямыми наблюдениями.

Потенциально VS-осциллограф может быть использован исследователями без особого дендрохронологического опыта. Для пользователей, не являющихся экспертами, можно получить первичную качественную информацию о процессах роста и условиях окружающей среды древостоев на основе данных ежедневной температуры и осадков с ближайшей метеостанции, в частности для идентификации видовых особенностей в ответ на изменение условий окружающей среды, и найти специфические характеристики роста годичных колец, чтобы оценить влияние локальных условий обитания и т. д.

В этом исследовании мы не рассматриваем моделирование сезонных профилей камбиальных клеток, потому что данный блок модели был сильно модернизирован и в настоящее время проходит тестирование блока на измерениях, полученных для клеток восточных и южных районов Сибири.

Хотя на рост годичного кольца влияет наличие вечной мерзлоты в исследуемом регионе [6], мы не оцениваем оттаивание почвы, потому что данный блок VS-модели должен быть улучшен с использованием данных долгосрочных почвенных наблюдений (оттаивания почвы и влажности почвы) в различных условиях окружающей среды.

Тем не менее эти два модуля VS-осциллографа могут быть реализованы, как только будет доступен усовершенствованный вариант VS-модели.

Заключение

Эффективность VS-модели была проверена ранее на обширном дендрохронологическом материале из Северного полушария [19-21]. Однако параметризация модели в этих случаях не использовалась, то есть для всех местообитаний использовался фиксированный набор значений VS-параметров.

Новый подход визуальной параметризации показал, что тонкая настройка модели обеспечивает качественно новые результаты, которые могут быть использованы для лучшего понимания различных процессов в формировании годичных колец.

Для лучшего понимания сезонного роста годичного кольца и проверки выводов VS-мо-дели необходимо наличие качественных экспериментальных данных, а также многолетние исследования экологических условий территории, в том числе прямые сезонные наблюдения термо-гидрологического режима почвы, продолжительности и скорости роста трахеид и измерения их анатомических особенностей. Такие наблюдения помогут в понимании механизмов формирования годичных колец на основе климатической изменчивости.

Эта работа была поддержана грантом Российского научного фонда (проект # 14-1400219).

Л и т е р а т у р а

1. Fritts H. C. Tree-rings and climate. - London; New York; San Francisco: Acad. Press, 1976. - 576 p.

2. Cook E. R., Kairiukstis, L. (Eds.), 1990. Methods of Dendrochronology: applications in the environmental sciences. Kluwer Academic Publ., Dordrecht, 394 pp.

3. Dale V. H., Joyce L. A., McNulty S., Neilson R. P., Ayres M. P., Flannigan M. D., Hanson P. J., Irland L. C., Lugo A. E., Peterson C. J., Simberloff D., Swanson F. J., Stocks B. J., Wotton M. 2001. Climate Change and Forest Disturbances. BioScience 51(9), 723-734.

4. D'Arrigo R., Jacoby G., Frank D., Pederson N., Cook E., Buckley B., Nachin B., Mijiddorj R., Dugarjav C. 2001. 1738 Years of Mongolian temperature variability inferred from a tree-ring width chronology of Siberian Pine. Geophysical research letter 28 (3), 543-546.

5. Kirdyanov A. V., Hagedorn F., Knorre A. A., Fedotova E. V., Vaganov E. A., Naurzbaev M. M., Moiseev P. A., Rigling A. 2012. 20th century tree-line advance and vegetation changes along an altitudinal transect in the Putorana Mountains, northern Siberia. Boreas, 41, pp. 56-67. DOI 10.1111/j.1502-3885.2011.00214.

6. Kirdyanov A. V, Prokushkin A. S., Tabakova M. A., 2013. Tree-ring growth of Gmelin larch under contrasting local conditions in the north of Central Siberia. Dendrochronologia, 31, 114-119.

7. Shishov V. V., 2000. Statistical Relationship between El Niño Intensity and Summer Temperature in the Subarctic Region of Siberia. Doklady Earth Sciences, 375A(9), 1450-1453.

8. Shishov V. V., Vaganov E. A., Hughes M. K., Koretz M. A., 2002. Spatial variations in the annual tree-ring growth in Siberia in the past century. Doklady Earth Sciences, 387A(9): 1088-1091.

9. Touchan R., Anchukaitis K. J., Shishov V. V., Sivrikaya F., Attieh J., Ketmen M., Stephan J., Mitsopoulos I., Christou A., Meko D. M., 2014. Spatial patterns of eastern Mediterranean climate influence on tree growth. Holocene, 24(4), 381-392, DOI 10.1177/0959683613518594.

10. Varga P., Chen H. Y. H., Klinka K. 2005. Tree-size diversity between single- and mixed-species stands in three forest types in western Canada. Can. J. For. Res. 35, 593-601.

11. Fritts H. C., Vaganov E. A., Sviderskaya I. V., Shashkin A. V. 1991. Climatic variation and tree-ring structure in conifers: empirical and mechanistic models of tree-ring width, number of cell, cell size, cell-wall thickness and wood density. Climate Res. 1, 97-116.

12. Fritts H. C., Shashkin A. V. 1995. Modeling tree-ring structure as related to temperature, precipitation, and day length. Book chapter in the: Tree rings as indicators of ecosystem health. (T. E. Lewis ed.) - Boca Raton, Ann Arbor, London, Tokyo: CRC Press, 17-59.

13. Aykroyd R. G., Lucy D., Pollard A. M., Carter A. H. C., Robertson I., 2001. Temporal variability in the strength of proxy-climate correlations. Geophysical Research Letters 28, 1559-1562.

14. Briffa K. R., Shishov V. V., Melvin T. M., Vaganov E. A., Grudd H., Hantemirov R. M., Eronen M., Naurzbaev M. M. 2008. Trends in recent Temperature and Radial Tree Growth spanning 2000 years across Northwest Eurasia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences - Special issue, 363, 2271-2284, DOI 10.1098/rstb.2007.2199.

15. Bunn A. G, Hughes M. K., Kirdyanov A. V., Losleben M., Shishov V. V., Berner L. T., Oltchev A., Vaganov E. A., 2013. Comparing forest measurements from tree rings and a space-based index of vegetation activity in Siberia. Environ. Res. Lett., 8, 8 pp., DOI 10.1088/1748-9326/8/3/035034.

16. Schweingruber F. H. 1996. Tree Rings and Environment. Dendroecology. Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research, Paul Haupt, Birmensdorf and Berne, 609 pp.

17. Shishov V. V., Vaganov E. A., 2010. Dedroclimatological evidence of climate changes across Siberia. Chapter in book: Environmental change in Siberia: Earth observation, Field studies and Modelling. Springer Dordrecht Heidelberg London New York, 101-114, DOI 10.1007/978-90-481-8641-9.

18. Vaganov E. A., Hughes M. K., Shashkin A. V., 2006. Growth Dynamics of Conifer Tree Rings: Images of Past and Future Environments. Springer. Berlin - Heidelberg, 358 pp.

19. Touchan R., Shishov V. V., Meko D. M., Nouiri I., Grachev A. 2012. Process Based Model Sheds Light on Climate Signal of Mediterranean tree-ring width. Biogeosceinces 9, 965-72. doi: 10.5194/bg-9-965-2012.

20. Evans M. N., Reichert K., Kaplan A., Anchukaitis K. J., Vaganov E. A., Hughes M. K., Cane M. A., 2006. A forward modeling approach to paleoclimatic interpretation of tree-ring data. Journal of geophysical research, 111. G03008, doi: 10.1029/2006JG000166.

21. Anchukaitis K. J., Evans M. N., Kaplan A., Vaganov E. A., Hughes M. K., Grissino-Mayer H. D., Cane M. A., 2006. Forward modeling of regional scale tree-ring patterns in the southeastern United States and the recent influence of summer drought. Geophysical Research Letters 33, L04705.

22. Ивановский А. Б., Шишов В. В. Алгоритм параметризации модели сезонного роста и формирования годичных колец Ваганова-Шашкина. Вестник СибГАУ, 2010. 2. - С. 83-89.

23. Tolwinski-Ward S. E., Evans M. N., Hughes M. K., Anchukaitis K. J., 2011. An efficient forward model of the climatic controls on intramural variation in tree-ring width. Climate Dynamics 36, 2419-2439.

24. Tolwinski-Ward S. E., Anchukaitis K. J., Evans M. N., 2013. Bayesian parameter estimation and interpretation for an intermediate model of tree-ring width. Clim. Past, 9, 1481-1493.

25. Holmes R. L., 2001. Dendrochronology Program Library. Available from the Laboratory of Tree Ring Research, University of Arizona, Tucson, USA.

26. Kularatna N., 2003. Fundamentals of Oscilloscopes. Digital and Analogue Instrumentation: Testing and Measurement. Institution of Engineering and Technology, pp. 165-208. ISBN 978-0-85296-999-1.

27. Тычков И. И., Леонтьев А. С., Шишов В. В. Новый алгоритм параметризации модели роста годичных колец деревьев: VS-осциллограф и его применение в дендроэкологи // Системы. Методы. Технологии. - 2012. - 4 (16). - С. 45-51.

28. Shishov V. V., Tychkov I. I., Popkova M. I., Ilyin V. A., Bryukhanova M. V., Kirdyanov A. V. - 2015. VS-oscilloscope: a new tool to parameterize tree radial growth based on climate conditions. Dendrochronologia. (Accepted to print).

29. Liu B. Y. H., Jordan R. C. 1960. Interrelationship and Characteristic Distribution of Direct, Diffuse and Total Solar Radiation. Solar Energy 4, 1-19.

30. Rossi S., Deslauriers A., Anfodillo T., Carraro V. 2007. Evidence of threshold temperatures for xylogenesis in conifers at high altitudes. Oecologia 152, 1-12. DOI 10.1007/s00442-006-0625.

31. Rinne K. T., Saurer M., Kirdyanov A. V., Bryukhanova M. V., Prokushkin A. S., Churakova (Sido-rova) O. V., Siegwolf R. T. W., 2015. Examining the response of needle carbohydrates from Siberian larch trees to climate using compound-specific S13C and concentration analyses. Plant, Cell and Environment. DOI 10.1111/pce.12554.

32. Bryukhanova M. V., Kirdyanov A. V., Prokushkin A. S., Silkin P. P., 2013. Specific features of xylogenesis in Dahurian larch, Larix gmelinii (Rupr.) Rupr., growing on permafrost soils in Middle Siberia. Russian Journal of Ecology 44(5), 361-366.

33. Kujansuu J., Yasue K., Koike T., Abaimov A. P., Kajimoto T., Takeda T., Tokumoto M., Matsuura Y., 2007. Responses of ring widths and maximum densities of Larix gmelinii to climate on contrasting north- and south-facing slopes in central Siberia. Ecological Research 22, 582-592.

34. Mclain D. H., 1974. Drawing contours from arbitrary data points, Comput. J. - V. 17. - P. 318-324.

R e f e r e n c e s

1. Fritts H. C. Tree-rings and climate. - London; New York; San Francisco: Acad. Press, 1976. - 576 p.

2. Cook E. R., Kairiukstis, L. (Eds.), 1990. Methods of Dendrochronology: applications in the environmental sciences. Kluwer Academic Publ., Dordrecht, 394 pp.

3. Dale V. H., Joyce L. A., McNulty S., Neilson R. P., Ayres M. P., Flannigan M. D., Hanson P. J., Irland L. C., Lugo A. E., Peterson C. J., Simberloff D., Swanson F. J., Stocks B. J., Wotton M. 2001. Climate Change and Forest Disturbances. BioScience 51(9), 723-734.

4. D'Arrigo R., Jacoby G., Frank D., Pederson N., Cook E., Buckley B., Nachin B., Mijiddorj R., Dugarjav C. 2001. 1738 Years of Mongolian temperature variability inferred from a tree-ring width chronology of Siberian Pine. Geophysical research letter 28 (3), 543-546.

5. Kirdyanov A. V., Hagedorn F., Knorre A. A., Fedotova E. V., Vaganov E. A., Naurzbaev M. M., Moi-seev P. A., Rigling A. 2012. 20th century tree-line advance and vegetation changes along an altitudinal transect in the Putorana Mountains, northern Siberia. Boreas, 41, pp. 56-67. DOI 10.1111/j.1502-3885.2011.00214.

6. Kirdyanov A. V, Prokushkin A. S., Tabakova M. A., 2013. Tree-ring growth of Gmelin larch under contrasting local conditions in the north of Central Siberia. Dendrochronologia, 31, 114-119.

7. Shishov V. V., 2000. Statistical Relationship between El Niño Intensity and Summer Temperature in the Subarctic Region of Siberia. Doklady Earth Sciences, 375A(9), 1450-1453.

8. Shishov V. V., Vaganov E. A., Hughes M. K., Koretz M. A., 2002. Spatial variations in the annual tree-ring growth in Siberia in the past century. Doklady Earth Sciences, 387A(9): 1088-1091.

9. Touchan R., Anchukaitis K. J., Shishov V. V., Sivrikaya F., Attieh J., Ketmen M., Stephan J., Mitsopou-los I., Christou A., Meko D. M., 2014. Spatial patterns of eastern Mediterranean climate influence on tree growth. Holocene, 24(4), 381-392, DOI 10.1177/0959683613518594.

10. Varga P., Chen H. Y. H., Klinka K. 2005. Tree-size diversity between single- and mixed-species stands in three forest types in western Canada. Can. J. For. Res. 35, 593-601.

11. Fritts H. C., Vaganov E. A., Sviderskaya I. V., Shashkin A. V. 1991. Climatic variation and tree-ring structure in conifers: empirical and mechanistic models of tree-ring width, number of cell, cell size, cell-wall thickness and wood density. Climate Res. 1, 97-116.

12. Fritts H. C., Shashkin A. V. 1995. Modeling tree-ring structure as related to temperature, precipitation, and day length. Book chapter in the: Tree rings as indicators of ecosystem health. (T. E. Lewis ed.) - Boca Raton, Ann Arbor, London, Tokyo: CRC Press, 17-59.

13. Aykroyd R. G., Lucy D., Pollard A. M., Carter A. H. C., Robertson I., 2001. Temporal variability in the strength of proxy-climate correlations. Geophysical Research Letters 28, 1559-1562.

14. Briffa K. R., Shishov V. V., Melvin T. M., Vaganov E. A., Grudd H., Hantemirov R. M., Eronen M., Naurzbaev M. M. 2008. Trends in recent Temperature and Radial Tree Growth spanning 2000 years across Northwest Eurasia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences - Special issue, 363, 2271-2284, DOI 10.1098/rstb.2007.2199.

15. Bunn A. G, Hughes M. K., Kirdyanov A. V., Losleben M., Shishov V. V., Berner L. T., Oltchev A., Vaganov E. A., 2013. Comparing forest measurements from tree rings and a space-based index of vegetation activity in Siberia. Environ. Res. Lett., 8, 8 pp., DOI 10.1088/1748-9326/8/3/035034.

16. Schweingruber F. H. 1996. Tree Rings and Environment. Dendroecology. Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research, Paul Haupt, Birmensdorf and Berne, 609 pp.

17. Shishov V. V., Vaganov E. A., 2010. Dedroclimatological evidence of climate changes across Siberia. Chapter in book: Environmental change in Siberia: Earth observation, Field studies and Modelling. Springer Dordrecht Heidelberg London New York, 101-114, DOI 10.1007/978-90-481-8641-9.

18. Vaganov E. A., Hughes M. K., Shashkin A. V., 2006. Growth Dynamics of Conifer Tree Rings: Images of Past and Future Environments. Springer. Berlin - Heidelberg, 358 pp.

19. Touchan R., Shishov V. V., Meko D. M., Nouiri I., Grachev A. 2012. Process Based Model Sheds Light on Climate Signal of Mediterranean tree-ring width. Biogeosceinces 9, 965-72. doi: 10.5194/bg-9-965-2012.

20. Evans M. N., Reichert K., Kaplan A., Anchukaitis K. J., Vaganov E. A., Hughes M. K., Cane M. A., 2006. A forward modeling approach to paleoclimatic interpretation of tree-ring data. Journal of geophysical research, 111. G03008, doi: 10.1029/2006JG000166.

21. Anchukaitis K. J., Evans M. N., Kaplan A., Vaganov E. A., Hughes M. K., Grissino-Mayer H. D., Cane M. A., 2006. Forward modeling of regional scale tree-ring patterns in the southeastern United States and the recent influence of summer drought. Geophysical Research Letters 33, L04705.

22. Ivanovskii A. B., Shishov V. V. Algoritm parametrizatsii modeli sezonnogo rosta i formirovaniia godichnykh kolets Vaganova-Shashkina. Vestnik SibGAU, 2010. 2. - S. 83-89.

23. Tolwinski-Ward S. E., Evans M. N., Hughes M. K., Anchukaitis K. J., 2011. An efficient forward model of the climatic controls on intramural variation in tree-ring width. Climate Dynamics 36, 2419-2439.

24. Tolwinski-Ward S. E., Anchukaitis K. J., Evans M. N., 2013. Bayesian parameter estimation and interpretation for an intermediate model of tree-ring width. Clim. Past, 9, 1481-1493.

25. Holmes R. L., 2001. Dendrochronology Program Library. Available from the Laboratory of Tree Ring Research, University of Arizona, Tucson, USA.

26. Kularatna N., 2003. Fundamentals of Oscilloscopes. Digital and Analogue Instrumentation: Testing and Measurement. Institution of Engineering and Technology, pp. 165-208. ISBN 978-0-85296-999-1.

27. Tychkov I. I., Leont'ev A. S., Shishov V. V. Novyi algoritm parametrizatsii modeli rosta godichnykh kolets derev'ev: VS-ostsillograf i ego primenenie v dendroekologi // Sistemy. Metody. Tekhnologii. - 2012. - 4 (16). - S. 45-51.

28. Shishov V. V., Tychkov I. I., Popkova M. I., Ilyin V. A., Bryukhanova M. V., Kirdyanov A. V. - 2015. VS-oscilloscope: a new tool to parameterize tree radial growth based on climate conditions. Dendrochronolo-gia. (Accepted to print).

29. Liu B. Y. H., Jordan R. C. 1960. Interrelationship and Characteristic Distribution of Direct, Diffuse and Total Solar Radiation. Solar Energy 4, 1-19.

30. Rossi S., Deslauriers A., Anfodillo T., Carraro V. 2007. Evidence of threshold temperatures for xylo-genesis in conifers at high altitudes. Oecologia 152, 1-12. DOI 10.1007/s00442-006-0625.

31. Rinne K. T., Saurer M., Kirdyanov A. V., Bryukhanova M. V., Prokushkin A. S., Churakova (Sido-rova) O. V., Siegwolf R. T. W., 2015. Examining the response of needle carbohydrates from Siberian larch trees to climate using compound-specific S13C and concentration analyses. Plant, Cell and Environment. DOI 10.1111/pce.12554.

32. Bryukhanova M. V., Kirdyanov A. V., Prokushkin A. S., Silkin P. P., 2013. Specific features of xylo-genesis in Dahurian larch, Larix gmelinii (Rupr.) Rupr., growing on permafrost soils in Middle Siberia. Russian Journal of Ecology 44(5), 361-366.

33. Kujansuu J., Yasue K., Koike T., Abaimov A. P., Kajimoto T., Takeda T., Tokumoto M., Matsuura Y., 2007. Responses of ring widths and maximum densities of Larix gmelinii to climate on contrasting north- and south-facing slopes in central Siberia. Ecological Research 22, 582-592.

34. Mclain D. H., 1974. Drawing contours from arbitrary data points, Comput. J. - V. 17. - P. 318-324.

ÁtrÁtrÁtr