Некоторые аспекты развития донных биоценозов Северной части Каспийского моря

УДК 574.58

О. А. Чиженкова, А. М. Камакин, В. Ф. Зайцев

НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ РАЗВИТИЯ ДОННЫХ БИОЦЕНОЗОВ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

Введение

Сообщества макрофито- и зообентоса входят в состав биоценозов, играют важную роль в сохранении видового разнообразия водных экосистем Северного Каспия, оказывают прямое и косвенное воздействие на все трофические уровни. В современных условиях изучение состава ассоциаций макрофитов, доминирующих видов, уровня их развития (площадь ареала и биомасса) особенно актуально в районах потенциальной угрозы нефтяного загрязнения (добыча, хранение, транспортировка) и иной антропогенной деятельности для такого замкнутого водоема, как Каспийское море. С началом широкомасштабной разработки углеводородного сырья на шельфе Северного Каспия значимость данных по бентосной флоре и фауне, особенно по организмам-фильтраторам, возрастает на несколько порядков.

Материалы и методы исследований

Целью работы было изучение распространения фитобентосных ассоциаций в солоноватоводной и морской зонах, определение их ценности как биотопа, аккумулирующего организмы бентосного сообщества в морских донных экосистемах.

Исследования по формированию и пространственному распространению фито- и зообентоса проводили с 2003 по 2008 г. Обследованный район охватывал российский сектор Северного Каспия с глубинами от 6,0 до 24,0 м. При сборе проб применяли общепринятые гидробиологические методики и методы подводных исследований: «маршрутный учет» с использованием легководолазной техники (рис. 1) [1, 2] и подводной телевизионной станции (ПТС-50) (рис. 2) [3]. Определение видового состава макрофито- и зообентосных сообществ проводили в лабораторных условиях по общепринятым методикам [4-6].

Рис. 1. Водолаз на «маршрутном учёте» Рис. 2. Подводная камера

с подводной видеокамерой телевизионного комплекса

Распределение и формирование макрофитобентоса и донных беспозвоночных в Северном Каспии в первую очередь обусловлено соленостью и фракционным составом донных отложений. Донные биоценозы в зонах с соленостью более 4 %о представлены солоноватоводным и морским комплексами [7]. Сезонную динамику уровня развития макрофито- и зообентоса в значительной степени определяют гидрологический (прозрачность, температура, течения) и гидрохимический (соленость, рН, кислород) режимы придонных водных масс. В различные сезоны (весна, лето, осень) продуктивность водорослей заметно отличается по показателям. Отчетливо наблюдается сезонность в развитии, росте водорослей, а следовательно, и в колебаниях биомассы. Так, минимальная биомасса у водорослей - весной, а максимальная - летом. Первичная продукция макрофитов начинает расти с появлением интенсивного прироста слоевищ.

Проведенные нами подводные микроландшафтные наблюдения показали, что макрофито-бентные ассоциации солоноватоводной и морской зон состояли из следующих видов: Zostera marina, Laurencia caspica, Polisiphonia violacea, Polysiphonia caspica, Polisiphonia sanguinea, Ce-ramium tenuissimum, Cladophora vagabunda, Cladophora sericea, Chaetomorpha linum, Enteromorpha prolifera, Chaetomorpha linum [8]. Проективное покрытие дна этими видами макрофитобентоса за вегетационный период колебалось в значительных пределах - от 2-3 (май) до 20-60 % (август).

В солоноватой зоне на глубинах 4,0-8,0 м, при солености 3-7 %о, ассоциации характеризовались простой (одноярусной) вертикальной структурой сообществ. Так, на мягких грунтах (илистые, песчаные и песчано-ракушечные) развивалась ассоциация Zosteretum marina subpu-rum, где доминировала зостера морская (Zostera marina). В качестве ассектаторов присутствовали многочисленные виды красных, зеленых водорослей: Laurencia caspica, Polisiphonia violacea, Cladophora vagabunda, Cladophora sericea, Chaetomorpha linum. Здесь была отмечена прямая связь между преобладающими типами грунтов (ил, песок и ракуша), с одной стороны, и видовым составом, биомассой ассоциаций - с другой.

Рис. 3. Талломы Laurencia caspica Рис. 4. Ассоциации Polysiphonia

на выходах твёрдых пород дна на ракушечном биотопе морского дна

Согласно материалам подводных видеонаблюдений, ассоциации красных водорослей Polisiphonia, Laurencia получали основное развитие на песчано-ракушечных грунтах банок Средняя и Большая Жемчужная. Кроме этого, в районе банки Средняя Жемчужная на глубинах

6,0-8,0 м были обнаружены обособленные монодоминантные сообщества морских водорослей Zostereta, произрастающих в виде отдельных разрозненных конгломератов. Проективное покрытие дна растениями в течение вегетационного периода изменялось от 5-7 (май), до 20-60 % (август). С увеличением в донных отложениях количества и размеров крупных составляющих (крупная ракуша) увеличивался и уровень развития макрофитов, в связи с чем их биомасса колебалась от 50 до 500 г/м2.

Использование нами подводных методик (микроландшафтные видеосъемки) позволило доказать, что морская донная растительность являлась укрытием и местом нагула гидробионтов, как взрослых, так и молоди [8, 9]. Зообентос солоноватоводной зоны представлен Polychaeta, Crustacea, Bivalvia. Основную долю численности бентосных организмов составляли черви и ракообразные. Последние приурочены к определенным формам растительных ассоциаций и образуют своеобразные консорции. Так, в растительных ассоциациях встречалось значительное количество Crustacea - до 2 970 экз./м2. Самыми многочисленными были представители сем. Gammaridae - 56 % (1 670 экз./м2) от общего количества ракообразных. На илистых грунтах высокую численность имели представители отр. Amphipoda, она увеличивалась с зарастаемостью биотопа макрофитами. Например, эвригалинный вид Dikerogammarus caspius образовывал наиболее плотные поселения среди Laurencia caspica (до 880 экз./м2), а массовая форма Dikerogam-marus haemobaphes данного биотопа (песчано-ракушечный с примесью ила) был в большей степени (до 690 экз./м2) приурочен к зарослям Zostera marina.

Анализ данных показал, что в солоноватоводной зоне группы червей и моллюсков в большей степени были привязаны к типу грунтов, чем фитоценозу. Здесь на илистых грунтах встречались Hediste diversicolor, Hypania invalida, Hypaniola kowalewskii - от 504 до 1 305 экз./м2,

наиболее часто встречались Hediste diversicolor - до 76 %. Из моллюсков развивались Hypanis an-gusticostata, Hypanis vitrea, Dreissena rostriformis, Cerastoderma lamarcki, Didacna barbotdermanyi, Myti-laster lineatus, которые также часто встречались и на ракушечных и ракушечно-илистых грунтах.

В солоноватоводной зоне взаимосвязь макрофитов влияет на качественное и количественное развитие эколого-трофической группы ракообразных, которые используют макрофиты в качестве пищи и убежищ. В настоящее время в солоноватоводной зоне наиболее плотно заселенным макрофитами являлся район банки Средняя Жемчужная (140 км2).

В морской зоне макрофитобентос произрастает при солености 7-11 %о на глубинах

8,0-12,0 м. Он представлен разреженными, в виде мозаичных пятен, фитоценозами с доминированием красных, реже зеленых водорослей с фитомассой от 60 до 800 г/м2 [8]. На ракушечных и ракушечно-илистых биотопах проективное покрытие биотопа по сравнению с солоноватоводной зоной невысокое, весной всего 3-7 %, в августе (пик развития) - 20-35 %. В данной зоне доминировали ассоциации красных водорослей Laurencia, Polisiphonia. Биотоп макрофитобентоса морской зоны имел свои особенности: большое количество твердого субстрата - ракушечные грунты, сцементированные известковой коркой раковин колоний Balanus improvisus.

Полученные результаты подтверждают выводы, сделанные в [7]: в сезонном и многолетнем аспектах морской зоне присуща гидрологическая и гидрохимическая устойчивость, позволяющая донным биоценозам развиваться более стабильно, чем в других более мелководных районах. Доминирующая в бентосе малоподвижная эпифауна фильтраторов концентрировалась в зонах осадконакопления и размыва поверхностного слоя грунта, для которой здесь достаточно твердого субстрата и пищи [10]. Необходимо отметить, что в западной части морской зоны (на илистых грунтах) преобладали представители малоподвижных детритофагов, а в центральной и восточной частях (на ракушечных и ракушечно-илистых грунтах) в основном встречались зарывающиеся в грунт детритофаги и собиратели инфауны. Всего в сообществе морских водорослей Северного Каспия отмечено более 25 основных видов беспозвоночных следующих таксономических групп: Polychaeta, Bivalvia, Gastropoda, Amphipoda, Cumacea, Mysidacea, Decapoda, Cirripedia [7].

Из червей наблюдались Hediste diversicolor, Hypania invalida, Hypaniola kowalewskii, средняя численность которых составила 900 экз./м2. Комплекс галофильных видов моллюсков представлен Mytilaster lineatus, Abra ovata, Hypanis vitrea, Dreissena rostriformis, Cerastoderma lamarcki, Didacna trigonoides, Didacna barbotdermarnyi, Theodocxus pallasi со средней численностью 1 890 экз./м2. Средняя численность низших ракообразных: Niphargoides, Dikerogammarus, Gmelina, Gammarus, Amathillina, Corophium, Schizorhynchus, Pterocuma, Stenocuma составляла 1 540 экз./м2, высших - Rhithropanopeus harrisii - 4-10 экз./м2. По сравнению с вышеописанной зоной показатели уменьшились: у ракообразных - до 983-1 912 экз./м2, у червей - до 270-506 экз./м2.

В отличие от солоноватоводной зоны в морской по численности и биомассе доминировали моллюски. Такой многолетний сформированный таксономический состав, по нашему мнению, предопределен не только соленостью и температурой, но и трофическими условиями -умеренной аккумуляцией илистых и органических частиц на поверхности грунта и постоянным поступлением большого количества взвешенных органических частиц, приносимых придонными течениями. Водоросли морской зоны также оказывают влияние на качественный и количественный состав эколого-трофических групп макрозообентоса, т. к. в условиях недостатка органики они в значительной степени помогают донным гидробионтам в удовлетворении пищевых потребностей, как за счет механической седиментации талломами органических частиц, так и за счет образования органики из отмирающих водорослей. Таким образом, макрофиты не только способствовали осаждению органики, но и сами являлись ее дополнительным источником. В современных условиях площадь биотопов морских макрофитов в районе банки Большая Жемчужная составляла 1 080 км2, а банки Кулалинская - 1 650 км2.

В течение ряда летних сезонов (2003-2008 гг.) в солоноватоводной зоне в местах произрастания макрофитобентоса средние доли таксономических групп зообентоса составили (по численности): низшие ракообразные - 42,4 %; черви - 40,6 %; моллюски - 17 %. Таким образом, в течение всего вегетационного периода наибольшую численность в зообентосе имели низшие ракообразные и черви, а биомассу - моллюски. В морской зоне наиболее характерными являлись летние показатели состава зообентоса. По численности доминировали моллюски - 43,7 %; затем низшие ракообразные - 35,6 %; черви - 20,7 %. Доля их биомассы составила: у моллюсков - 97 %, у червей - 1,7 %, у ракообразных - 1,3 %.

Заключение

В солоноватоводной зоне (4,0-11,0 %о) на илистых, песчаных и ракушечных грунтах были отмечены ассоциации формаций Zostereta, Polisiphonieta, Laurencieta, в морской зоне (8,0-12,0 %о) на ракушечных и ракушечно-илистых грунтах развивались Laurencieta, Polisiphonieta, Enteromorpheta, Ceramieta, Cladophoreta. В солоноватоводной зоне доминировала Lauren-cia caspica - 75 %, в морской - Laurencia caspica - 70 % и Polysiphonia caspica - 67 %.

Установлено, что при снижении плотности произрастания ассоциаций наблюдалось упрощение структуры. Если в пресноводных комплексах (при проективном покрытии до 100 % и биомассе 10 500 г/м2) в основном встречалась трех- и двухъярусная структура, то в солоноватоводном и морском (при проективном покрытии до 60 % и биомассе 500-800 г/м2) - одноярусная.

В солоноватоводной зоне доминировала группа ракообразных (Chaetogammarus, Dikero-gammarus, Niphargoides, Schizorhynchus, Gammarus, Corophium, Pterocuma, Stenocuma, Paramysis, Balanus) - 35-45 %, в морской - группа моллюсков (Bivalvia) - 25-50 %. Установлено, что во всех зонах к зарослям водной растительности в большей степени приурочены низшие ракообразные, чем другие таксономические группы.

Наибольшую плотность и площадь произрастания макрофитобентоса в солоноватоводной и морской зонах имели ландшафтные поднятия дна (банки, острова, гряды и т. п.), они же оказались наиболее продуктивными и по зообентосу.

Обобщая многолетний материал по солоноватоводной и морской экологическим зонам, можно сделать вывод, что здесь в местах произрастания макрофитобентосных ассоциаций преобладают ракообразные, а моллюски в большей степени были привязаны к типу грунтов, чем фитоценозу.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Румянцев В. Д. Речные раки Волго-Каспия (Биология и промысел). - М.: Пищ. нром-сть, 1974. - 86 с.

2. Шабалин В. Н., Печатин А. А., Громадский Б. В. Водолазная техника в рыбном хозяйстве. - М.: Пищ. нром-сть, 1977. - 287 с.

3. Состояние запасов раков (Crustacea, Decapoda, Astacidae) на восточном шельфе Касния в период нодъема уровня моря / В. Б. Ушивцев, А. М. Камакин, Е. В. Колмыков, А. Ю. Гончаров // Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел): тез. конф., 20-22 сентября 1994 г. / КаспНИРХ. - Астрахань, 1994. - С. 155-157.

4. Атлас беспозвоночных Каспийского моря / Я. А. Бирштейн, Л. Г. Виноградова, Н. Н. Кондакова и др. - М.: Пищ. нром-сть, 1968. - 415 с.

5. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. - М.: Изд-во ГосНИОРХ. - 28 с.

6. Зинова А. Д. Определитель зелёных, бурых и красных водорослей южных морей СССР. - М. -Л.: Наука, 1967. - 398 с.

7. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 6: Каспийское море. Вып. 2: Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности / под ред. Ф. С. Терзиева, М. П. Максимовой, Е. А. Яблонской. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1996. - С. 263-277.

8. Чиженкова О. А., Камакин А. М., Султанова Р. М. Характеристика фитобентоса в некоторых районах Северного и Среднего Касния // Рыбохозяйственные исследования на Каснии: Результаты НИР за 2005 г. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2006. - С. 98-99.

9. Ушивцев В. Б., Чиженкова О. А. Распространение фитобентоса и его роль в формировании кормовой базы Каспийского моря // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2004 г. -Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2005. - С. 130-140.

10. Кормовая база рыб Каспийского моря / Е. А. Яблонская, В. Ф. Осадчих, Н. И. Винецкая и др. // Тр. ВНИРО. - 1975. - Т. 58. - С. 81-97.

Статья поступила в редакцию 14.04.2009

SOME ASPECTS OF QUALITATIVE AND QUANTITATIVE COMPOSITION OF BENTHIC BIOCENOSES IN THE NORTHERN PART OF THE CASPIAN SEA

O. A. Chizhenkova, A. M. Kamakin, V. F. Zaitsev

Results of the research on the development and spatial distribution of phyto- and zoocenosis in the brackish-water and marine zones of the western part of the Northern Caspian are presented in the paper. They are based on the data of seasonal and long-term dynamics of biomass and species composition. These results show the state of benthic ecosystems of that sea area, and when combined with other data (flow quantity, sea level, etc.), they forecast their further development. Data obtained on the level of phyto- and zoobenthic communities development indicate high quality food areas of the bottom, and when information on ichthyofauna is available, they determine the carrying capacity of the sea in feeding areas of valuable fish species.

Key words: associations, biocenosis, zoobenthos, zoocenosis, ichthyo-fauna, macrophytobenthos, communities, trophic conditions, phytocenosis, ecosystem.