Оценка сортообразцов пшеницы из национальной американской коллекции зерновых культур (NSGC) на устойчивость к бурой ржавчине в условиях инфекционного питомника ВНИИ фитопатологии

ОЦЕНКА СОРТООБРАЗЦОВ ПШЕНИЦЫ ИЗ НАЦИОНАЛЬНОЙ АМЕРИКАНСКОЙ КОЛЛЕКЦИИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР (NSGC) НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ В УСЛОВИЯХ ИНФЕКЦИОННОГО ПИТОМНИКА ВНИИ ФИТОПАТОЛОГИИ

А.А. Щербик

Отдел микологии и иммунитета Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии пос. Большие Вяземы, Одинцовский р-н, Московская обл., Россия, 143050

В результате проведенных исследований получены данные об устойчивости мягкой пшеницы (Triticum aestivum) и твердой пшеницы (Triticum durum) различного происхождения к одной из наиболее опасных болезней этих культур — бурой ржавчине (Puccinia triticina Erikss). В статье предоставлены сорта как с расоспецифической и возрастной устойчивостью, так и с замедленным развитием, которые в последнее время считаются более перспективными. Исследования по отбору доноров и источников устойчивости проведены с использованием международных методик.

Ключевые слова: мягкая пшеница, твердая пшеница, сорт, устойчивость, бурая ржавчина.

Пшеница является основной продовольственной культурой России. В общем объеме производства зерна на ее долю приходится более 40%. Важнейшим условием получения высоких и стабильных урожаев является защита от болезней. Среди большого числа вредоносных грибных болезней пшеницы доминирующее положение в настоящее время занимает бурая ржавчина: на долю бурой ржавчины в РФ приходится от 20—25% от общего количества заболеваний. Также велика доля потерь от бурой ржавчины и в мире. Возбудитель бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Roberge ex Desmazieres f. sp. tritici [(Erikss.) CO. Johnson] (= Puc-cinia triticina Erikss.) адаптирован к разнообразным климатическим условиям, вследствие чего это заболевание встречается ежегодно во всех регионах культивирования пшеницы. Несмотря на успехи в создании устойчивых к болезни коммерческих сортов в США, потери составили от 1,6% до 4,8% в период с 1992 по 1998 г. В некоторых штатах потери были выше; в Калифорнии в 1996 г. они достигли 12%, в Оклахоме в 1997 г. — 10% [13].

В РФ бурая ржавчина пшеницы наносит существенный урон производству зерна, особенно в районах Поволжья, Центрально-Черноземной зоне, где она развивается практически ежегодно, нередко достигая уровня эпифитотии. Наиболее часто эпифитотии наблюдаются на посевах озимой и яровой пшеницы в Поволжском регионе (4 раза за последние 10 лет), в Центральном, Волго-Вятском и Уральском регионах (3 раза), в Центрально-Черноземном и Северо-Кавказском (2 раза) [8].

Использование генетически обусловленной устойчивости является наиболее экономичным и потому наиболее предпочтительным методом снижения потерь урожая. В мире существуют различные селекционные программы по созданию сортов пшеницы, длительно сохраняющих устойчивость к ржавчине, основанные на использовании генов различных типов устойчивости.

В селекции пшеницы используют устойчивость к бурой ржавчине как качественного, так и количественного проявления (т.е. частичную устойчивость, или, иначе, устойчивость замедленного развития — slow-rusting). Наиболее эффективным методом борьбы с бурой ржавчиной является селекция сортов пшеницы с длительной устойчивостью.

По мнению М. Smale и соавторов [16], в развивающихся странах, где сортосмена протекает медленно из-за трудностей в создании новых сортов, приобретении сортов извне и несовершенного рынка семян, или там, где давление болезни слишком велико и расходы на защиту от нее чересчур высоки, наиболее приемлемо культивирование сортов с частичной длительно сохраняющейся устойчивостью. Развитые страны, не имеющие подобных проблем, могут позволить себе использовать также и сорта со специфической устойчивостью, значительно более эффективной в сохранении урожая. Так, выращивание сортов пшеницы, защищенных геном Lr19, в Мексике сохраняло до 50% урожая; с геном Lr34 в сочетании с другими генами — до 48%, тогда как использование неспецифической устойчивости сохраняло до 30% урожая [16]. В настоящее время в России достаточно эффективен ген Lr9.

В 2007—2008 гг. на территории инфекционного питомника и в камерах искусственного климата ВНИИ фитопатологии была проанализирована мировая коллекция пшеницы NSGC в целях создания генбанка доноров и источников устойчивости пшеницы к возбудителю бурой ржавчины.

Оценку устойчивости сортообразцов яровой мягкой пшеницы проводили в условиях инфекционного питомника ВНИИФ на фоне искусственного заражения растений.

Коллекция яровой мягкой и твердой пшеницы включала сорта из стран Старого и Нового Света. В коллекции были представлены 319 сортов яровой пшеницы из следующих стран: США (78 образцов), Канада (17), Мексика (106), Аргентина (39), Индия (25), Бразилия (47), Уругвай (1), Сербия (6); 309 сортов яровой твердой пшеницы из следующих стран: Канада (5 образцов), Мексика (150), США (154).

Все образцы в полевых условиях изучали на фоне искусственного заражения московской популяцией патогена, содержащей гены вирулентности: рр 1, 2а, 2b, 2с, 3а, 3ka, 3bg, 10, 11, 14а, 14в, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 23, 25, 26, 27+31, 28, 30, 32, 36. В фазе трубкования (18 июня) образцы пшеницы были инокулированы смесью спор с тальком в отношении 1:100. Нагрузка спор составляла 15 мг на 1 м2 посева. В качестве стандарта по восприимчивости использовали яровой сорт Хакасская, который являлся накопителем. Сорт Хакасская был посеян через каждые 10 рядков.

Интенсивность поражения растений определяли по модифицированной шкале Кобба, совмещающей количественные (%) и качественные показатели (тип реакции).

Кроме того, в условиях теплицы ВНИИФ была проведена оценка устойчивости этих же образцов в фазе всходов. 5-дневные всходы были инокулированы смесью патотипов московской популяции гриба. Тип реакции растений определяли на 12-е сутки.

На основании полученных данных по оценке сортов пшеницы из коллекции в период вегетации в условиях иммунологического питомника ВНИИФ и в юве-нильной стадии в условиях теплицы образцы мягкой и твердой пшеницы были условно подразделены по типу устойчивости на четыре основные группы (табл. 1, 2, рис.).

Таблица 1

Сорта яровой мягкой пшеницы, проявившие устойчивость к бурой ржавчине в иммунологическом питомнике ВНИИФ

Сорт Страна

BUCK 202/52; KLEIN SENDERO Аргентина

RIO NEGRO; Lanceiro; COLOTANA 262/51; COLOTANA 1083/50; COLOTANA 1085/50; COLOTANA 1742/51; COLOTANA 2179/50; GARAZINHO; 16-52-17; PF 83322; PF 83491; COLOTANA 266/51; 6898-61 Бразилия

E 6016 Индия

II-18889-4M-1Y-4M-2Y-3C; D 14540-16Y-1C-2Y; II-1462-2C-1C-1C; II-1462-2C-2C-8C; BLUEBIRD 2; II-24989-7M-1Y-1M-OY; II-26592-1T-17N-OY; DOUGGA 'S'; II-1462-1C-1C-3C; 28258-300Y-301M; VEERY 'S'; 30626-0A; CHIROCA 'S'; CHIROCA 'S'; VULTURE 'S'; VULTURE 'S'; CHAT 'S'; ROBIN-M; SPARROW; CM 29816-M12-19-B22-GM; 30409-44R-1M-1Y-OM Мексика

II-54-16; II-62-28; II-60-101; II-64-22; BTSRWDR; MN 206264; MN 6898; MN 70175 Миннесота, США

ND 430; ND 451; ND 475; OLAF; LEN; ND 12-14; ND 608; ND 71-12-134; ND 71-141284; ND 536; ND 535; ND 539; FA 13-1028; ND 595; FA 12-112 Северная Дакота, США

FORLANI; VIII/35-X Сербия

Таблица 2

Сорта твердой пшеницы, проявившие устойчивость к бурой ржавчине в иммунологическом питомнике ВНИИФ

Сорт Страна

UM 6001; RL 3660; UM 6301; MEDORA Канада

RF 413-9; RF 413-23; RF 413-27; RF 414-19; RF 418-1; RF 418-16; RF 427-17; RF 427-19; RF 427-30; JORI 69; COCORIT 71 ; GAVIOTA 'S'; JORI 69; PETREL 'S'; RABI RG 'S; RABI 'S-31810; RUFF FG 'S; RUFF 'S'; S15-CR 'S; SNIPA 'S'; SNIPA 'S'; KINGFISHER 'S'; KRANICH 'S'; RABI 'S'; PINGUINO 'S'; ENTE 'S'; ERPEL 'S'; GANSO 'S'; Cambridge 06; 25624-7M-2Y-1M-3Y-1M-0Y; SCOTER 'S'; CD 24242-4Y-1M-1Y-OY; CRANE 'S'; CRANE 'S'; 12889-1L-1AP-5AP-OAP; CRANE 'S'; D 27563-5M-2Y-2M-1Y-0M; FLAMINGO 'S'; D 27624-7M-2Y-1M-3Y-1M-OY; D 27676-10M-4Y-1M-OY; STORK 'S'; FLAMINGO 'S'; COCORIT 'S'; FLAMINGO 'S'; COCORIT 'S'; 27139-6M-1Y-1M-1Y-OM; D 31679-2L-0L; D 31761-2L-0L; D 31729-2L-OL; D 31648-2L-OL; D 31564-5L-OL; MAGHREBI 'S'; PELICANO; CB 047; PINGUINO 'S'; DURUM; VARIETY 24; CB 087; CB 088; CRANE 'S'; COCORIT 'S'; D 31604-4L-0L; GUILLEMOT; GUILLEMOT; ROKEL 'S'; KOLENTEN 'S'; MEMO 'S'; 31814-1L-OC; 31680-2L-0L; POLY CROSS; AVETORO 'S'; FYLGIA 'S'; PINGUINO 'S'; CISNE 'S'; PINGUINO; PETREL 'S'; D 25624-7M-2Y-1M-3Y-1M-OY; D 10; PETREL 'S'; CD 17305-A-5M-1Y-1M-OY; CD 16895-A-3M-2Y-5M-OY; CD 13510-F-2Y-5M-OY; TEZONTLE 'S'; CD 3879-29M-1M-0Y-1B; CD 1283-A-4Y-1Y-1M-OY; CD 20626-5M-2Y-1M-OY; YAVAROS 'S'; CD 20626-6M-2Y-1M-OY; CM 9880-25M-3Y-1M-OY; CD 10549-H54-2Y-5M-OY; WAHA 'S'; CD 7471-4Y-2M-OY; CD 10016-7SK-OSK; CD 13557-J-3Y-3M-1Y-OM; CD 19608-A-3Y-1M-OY; PORZANA 'S'; YAVAROS 'S'; CIGM91.347-2; CIGM91.347-3; CIGM91.347-4; CIGM91.349-1; CIGM91.349-2; CIGM91.349-3; CIGM91.349-4; CIGM91.349-5; CIGM91.347-9; CIGM91.347-11; CIGM91.347-13; CIGM91.349-6; CIGM91.349-7; CIGM91.349-9; CIGM98.775-1; CIGM98.777-1 ; CIGM98.778-1. Мексика

ARNAUTKA 1963P; Emmer; KUBANKA NO. 132; KUBANKA75; NUGGET; LD 341 ; LD 340; SENTRY; YUMA; TOWNER; WELLS; LAKOTA; ND 60-143; ND 61-2; ND 61-57; ND 59-36; ND 59-57; ND 58-319; ND 62-80; ND 62-52; ND 62-21; ND 64-91; ND 64-87; ND 63-33; ND 632; ND 63-36; ND 60-114; ND 64-167; CROSBY; BOTNO; CANDO; VIC; STEWART; CARLETON; Kubanka; CARLETON; D7798; D78177; D8257; D79103; D79168; D8016; D8019; RENVILLE; D8191; D81154; D; 61117; ND 12-11; D 7983; D 79120; D 77200; D 6714; D 6714; ND 6733; ND 7224; D 7733; D 7798; ND III-6-125; ND 58-312; D 7025; D 761; D 763; D 764; D 7158; D 7233; D 7483; D 772; D 804; D 802; D 7615; D 782; D 7618; D 77197; D 77204; D 8012; D 8016; D 8019; D 8034; D 8172; D 8191; D 8194; D 81114; D 81151; D 8212; D 8257; D 8269; D 8291; L092; S99B34. Северная Дакота, США

300

200

100

0

Устойчивые Сорта Возрастная Восприимчивые

с замедленным устойчивость развитием

Яровая мягкая пшеница  Яровая твердая пшеница

Рис. Соотношение сортов яровой мягкой и яровой твердой пшеницы по типам устойчивости

Характеристика сортов мягкой пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине:

— устойчивые (63 образца, или 19,7%) — интенсивность поражения 0—20%, тип реакции 0, 1, 2;

— с признаками частичной устойчивости (59 образцов, или 18,5%) — конечная интенсивность поражения 20—60%, тип реакции — восприимчивый;

— с признаками возрастной устойчивости (72 образца, или 22,6%). Образцы характеризовались восприимчивым типом реакции в фазе проростков и устойчивостью в фазе флаг-листа;

— восприимчивые (125 образца, или 39,2%) — интенсивность поражения 80% и выше, тип реакции 4.

Характеристика сортов твердой пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине:

— устойчивые (209 образцов, или 67,6%) — интенсивность поражения 0— 20%, тип реакции 0, 1, 2;

— с признаками частичной устойчивости (20 образцов, или 6,5%) — конечная интенсивность поражения 20—60%, тип реакции — восприимчивый;

— с признаками возрастной устойчивости (70 образцов, или 22,7%). Образцы характеризовались восприимчивым типом реакции в фазе проростков и устойчивостью в фазе флаг-листа;

— восприимчивые (12 образцов, или 3,9%) — интенсивность поражения 80% и выше, тип реакции 4.

Наибольшее количество образцов мягкой пшеницы, устойчивых к бурой ржавчине в полевых условиях, было в группе сортов из Северной и Центральной Америки: всего 45 образцов (22%) от общего количества предоставленных сортов из данной географической группы. 14 сортообразцов яровой мягкой пшеницы из США и 25 — из Мексики отличались признаками возрастной устойчивости. Можно предположить, что они несут гены возрастной устойчивости, так как в фазе всходов эти сорта имели восприимчивый тип реакции, а в фазе флаг-листа — устойчивый.

На 16 образцах пшеницы из США отмечали замедленное нарастание болезни: при восприимчивом типе интенсивность поражения этих образцов не превышала 20—60%.

Образцы из Канады (всего 17) по уровню поражения также распределились на группы. Среди них 12 образцов проявили восприимчивость к бурой ржавчине и 3 образца обладали признаками замедленного развития болезни.

Образцы из Южной Америки были представлены 87 сортами из Бразилии, Аргентины и Уругвая.

Из бразильских образцов отобрана группа устойчивых сортов (13, или 15%).

По данным лабораторных испытаний выделилась группа (28 образцов: 14 из Бразилии и 14 из Аргентины), предположительно характеризующаяся признаками возрастной устойчивости. Замедленное развитие болезни было отмечено на 23 образцах пшеницы данного происхождения.

Западная Европа была представлена 6-ю сортообразцами из Сербии. По устойчивости к бурой ржавчине выделялись 2 образца, или 33,3%. У 1 образца наблюдали признаки замедленного развития болезни.

Образцы яровой мягкой пшеницы из стран южно-азиатского региона были представлены сортами индийской селекции. В основном они оказались восприимчивыми к бурой ржавчине: только один образец из 25 был устойчив к патогену, 3 сортообразца имели признаки замедленного развития болезни.

Из 304 образцов яровой твердой пшеницы из США и Мексики 205, или 67,4%, практически не поражались ржавчиной в полевых условиях (табл. 2). У 20 сорто-образцов яровой твердой пшеницы (19 из США и 1 из Мексики) наблюдали признаки замедленного развития; 69 сортообразцов предположительно характеризовались возрастным типом устойчивости.

В результате исследований установлено, что сорта яровой мягкой пшеницы из разных регионов мира значительно различались по устойчивости к бурой ржавчине в условиях питомника ВНИИФ.

Условия погоды 2007—2008 гг. были благоприятными для развития инфекции, в связи с этим можно предположить, что сорта пшеницы, проявившие восприимчивость в фазе всходов и позднее устойчивость в поле, обладали признаками возрастной устойчивости. Однако для более точной характеристики сортов по типу устойчивости требуется повторная оценка. Отобранные устойчивые сортообразцы и образцы с замедленным развитием болезни будут направлены для дальнейшего изучения генотипа устойчивости. Сортообразцы, проявившие устойчивость к бурой ржавчине, можно рекомендовать для селекционных программ.

Существует связь между устойчивостью сортов пшеницы в условиях питомника и в теплице. Показано, что сорта твердой пшеницы характеризуются высокой устойчивостью к бурой ржавчине во все фазы вегетации, по сравнению с сортами мягкой пшеницы, что подтверждает высказывание Н.И. Вавилова [1] о более высокой устойчивости твердых сортов пшеницы к бурой ржавчине.

ЛИТЕРАТУРА

[1] Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. — М., 1986.

[2] Вавилов Н.И. Мировые ресурсы сортов хлебных злаков, зерновых бобовых, льна и их

использование в селекции. Пшеница. — М.; Л., 1964.

[3] Вавилов Н.И. Избранные произведения. — Л.: Наука, 1967.

[4] Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. — М.: Наука, 1987.

[5] Ван Дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням. — М.: Колос, 1972.

[6] Михайлова Л.А. Генетика взаимоотношений возбудителя бурой ржавчины и пшеницы. — СПб.: ВНИИ защиты растений, 2006.

[7] Одинцова И.Г., Мирнова Л.А., Михайлова Л.А., Анпилогова Л.К., Кузнецова Е.В. Идентификация генов устойчивости пшеницы к ржавчинным заболеваниям. Методические рекомендации. — ВИР, 1986.

[8] Санин С.С. Защита пшеницы от бурой ржавчины // Защита и карантин растений. — 2007. — № 11. — С. 59—68.

[9] Gajnullin N.R., Lapochkina I.F., Zhemchuzhina A.I., Kiseleva M.I., Kolomiets T.M., Kova-lenko E.D. Phytopathological and Molecular Genetic Identification of Brown Rust Resistance Genes in Common Wheat Accessions with Alien Genetic Material // Genetics of plants. — 2007. — V. 43. — № 8. — P. 1058—1064.

[10] Flor H.H. The complementary genetic system in flax and flax rusr // Advances in genetics. — 1956. — № 8. — P. 29—54.

[11] Kolmer J.A. Postulation of leaf rust genes in selected soft red minter wheats // Crop Science. — 2003. — V. 43. — P. 1266—1274.

[12] Long D.L., Leonard K.T., Roberts J.J. Virulence and diversity of wheat leaf rust in United States in 1993 to 1995 // Plant Disease. — 1998. — V. 82. — № 12. — P. 1391—1400.

[13] Long D.L. Virulence of Puccinia triticina on wheat in the United States from 1996 to 1998 // Plant Disease. — 2000. — V. 84. — № 12 — P. 1434—1441.

[14] Mains E.E., Jackson H.C. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat, Puccinia tritici Erikss // Phytopathology. — 1926. — V. 16. — № 2.

[15] McIntosh R.A., Wellings C.R., Park R.F. The genes for resistance to leaf rust in wheat and triticale / An Atlas of Resistance Genes. — R.A. McIntosh, C.R. Wellings, R.F. Park, eds. — Melbourne, Kluver Academic Publishers, 1995. — P. 149—179.

[16] Smale M., Singh R.P. Estimating the economic impact of breeding nonspecific resistance to leaf rust in modern bread wheats // Plant Disease. — 1998. — V. 82. — № 9. — P. 1055—1061.

ASSESSMENT OF WHEAT FROM AMERICAN NATIONAL COLLECTION OF GRAINS (NSGC) ON RESISTIBILITY TO LEAF RUST IN INFECTION KENNEL RESEARCH OF INSTITUTE OF PHYTOPATHOLOGY

A.A. Shcherbik

All Russian Research Institute of Phytopathology

Bolshie Vayazemi, Odintsovo area, Moscow region, Russia, 143050

The article presents the materials, characterizing the resistance of soft (Triticum aestivum) and durum wheat (Triticum durum) of different origin to one of the most dangerous disease of this crop — Puccinia triticina Erikss. As the result we present sorts of wheat with high to diseases and with different varieties of resistance.

Key words: soft wheat, durum wheat, sorts, resistance, Puccinia triticina Erikss.