Динамика популяции лесного лемминга (Myopus schisticolor) в северной тайге Западной Сибири

В. П. Стариков, И.М. Слуту

ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИИ ЛЕСНОГО ЛЕММИНГА

В СЕВЕРНОЙ ТАЙГЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Приводятся данные по пространственному размещению, численности, размножению и структуре популяции лесного лемминга природного парка «Сибирские Увалы».

Ключевые слова: северная тайга, Западная Сибирь, Сибирские Увалы, популяция, численность, размножение, местообитание, лесной лемминг, грызуны.

Лесной лемминг - широко распространенный па-леарктический вид. Ранее считалось, что этот грызун относится исключительно к группе таежных эндемиков Евразии и распространен только в лесной зоне [1, 2]. В 1971 г. С. С. Шварц с коллегами обнаружил этого типичного обитателя тайги в пойме р. Аксар-Юган в пределах тундровой зоны [3]. Крайне редко этот зверек встречается и в Барабинской лесостепи [4, 5]. Несомненно, большая часть работ, посвященных лесному леммингу Западной Сибири, относится к южной и средней тайге [6-12 и др.]. Для северной тайги его отмечали Л.Г. Вартапетов [13], И.В. Покровская [1415], Г.М. Тертицкий, Ю.С. Равкин с соавт. [16], В.П. Стариков с соавт. [17] и др. Однако ранее лемминг в этой части ареала предметом специального изучения не был.

Наши исследования проведены в восточной части Сибирских увалов (Нижневартовский район, природный парк «Сибирские Увалы») в 2003-2007 гг. Природный парк расположен в междуречье притоков р. Вах: Глубокий Сабун и Сарм-Сабун. Площадь его составляет 299,62 тыс. га и относится к территории, не затронутой воздействием нефтегазодобывающей промышленности.

Материалы и методы исследования

За 5 лет учетов на территории природного парка «Сибирские Увалы» добыто 93 особи лесного лемминга. Для отлова животных использовали метод ловчих канавок [18 и др.]; в переувлажненных биотопах - ловчих заборчиков из полиэтиленовой пленки [19 и др.]. Экспериментально доказано, что уловистость зверьков с помощью канавок и заборчиков одинакова [20 и др.]. Канавки и заборчики были 50-метровой длины. Непосредственно для отлова использовали металлические конусы, которые устанавливали по 5 шт. в канавку или вдоль заборчика. Кроме этих ловушек, мелких млекопитающих добывали методом ловушко-линий (давилко-линий) [21 и др.]. Всего отработано 11690 конусо-суток и 10845 давилко-суток. Отловы лесного лемминга с помощью давилок практически не дали результата (добыта одна особь). Для оценки обилия животных, добытых с помощью ловчих канавок (заборчиков), использовали балльную шкалу А.П. Кузякина [22]. Дальнейший анализ биоматериала проводили в соответствии с общепринятыми зоологическими методами [23, 24 и др.].

Биотопическое размещение и численность

На изученной территории лесной лемминг - относительно редкий грызун (в учетах 2003 г. не встречал-

ся). В общих уловах мелких млекопитающих в разные годы доля этого зверька колебалась от 3,4 до 4,9%. Относительная численность в 2004-2006 гг. варьировала (в среднем по стационару) от 0,5 до 1,2 особи на 100 конусо-суток. В 2007 г. численность лесного лемминга колебалась от 0 до 3,3 особей на 100 конусо-суток.

В теплый период года зверьки обнаруживались в самых разнообразных биотопах (показательным в этом отношении был 2007 г., табл. 1), однако явное предпочтение отдавали увлажненным местам обитания с хорошо развитым мохово-кустарничковым покровом. Эта черта биологии лесного лемминга характеризует его и в других частях ареала [25, 26 и др.]. Тем не менее на низинных и верховых болотах (по сравнению с наиболее оптимальными для него биотопами) обилие лемминга в 35 раз ниже. В бору-беломошнике, на осоково-вахтовом сфагновом и пушицево-сфагновом низинных болотах встречались исключительно прибылые неразмножаю-щиеся, очевидно, только животные-мигранты.

С мая по июль лесной лемминг редок. В августе - сентябре обычен, его обилие увеличилось примерно в 7 раз.

Размножение и структура популяции

В условиях северной тайги Западной Сибири начало гона у леммингов приходится на середину - вторую половину мая. У самца, отловленного 19 мая, семенники были вполне развиты (11х6), наблюдался активный сперматогенез.

В мае - июне беременные самки нами не регистрировались, однако в первой декаде июля отлавливались самки с плацентарными пятнами, а также добывались прибылые зверьки. В Карелии (лесная зона) первые молодые зверьки появляются в уловах с середины июня, но в массе - в июле [25]. Если учесть, что беременность самки лесного лемминга длится около 20 дней и, по-видимому, молодые зверьки приобретают самостоятельность в таком же возрасте [27 и др.], то это также позволяет нам считать, что гон леммингов в нашем случае проходил около середины - второй половины мая. В июле практически все перезимовавшие самки принимали участие в размножении. В середине - второй половине июля отмечены перезимовавшие самки с повторной беременностью. В августе регистрировались взрослые самки лишь с плацентарными пятнами.

Во второй половине июля приступают к размножению самки-сеголетки; в августе они составляли 20% от всех прибылых самок. Последняя беременная прибылая самка зарегистрирована 29 августа (размеры эмбрионов 5х4 мм). В первой декаде сентября встречались самки-сеголетки лишь с плацентарными пятнами. Таким образом, перезимовавшие самки за репродуктивный период приносят два помета, самки-сеголетки - один.

Т а б л и ц а 1

Биотопическое распределение и численность (особей на 100 конусо-суток) лесного лемминга в северной тайге Западной Сибири,

природный парк «Сибирские Увалы» (база Глубокий Сабун), 2007 г.

Биотоп Период

15-31 мая 1-15 июня 16-30 июня 1-15 июля 16-31 июля 1-15 августа 16-31 августа 1-9 сентября

Сосново-кедровый кустарничковый зеленомошный пойменный лес - - - - 2,5 2,7 3,8 10,0

Бор-беломошник - - - - 1,3 1,3 - 7,5

Елово-кедрово-пихтовый мелкотравный зеленомошный пойменный лес - - 1,3 - - - 2,5 5,0

Елово-лиственничный брусничный зеленомошный пойменный лес - - - - - - 5,7 11,0

Приречный лиственнично-елово-кедровый хвощевой лес - - - - - 1,3 6,3 -

Приречные березово-ивняково-черемуховые заросли - - - - - 2,7 7,5 2,5

Экотон: осоково-вахтовое сфагновое болото - лиственнично-елово-кедрово-березовый зеленомошный лес - - - - - 1,3 5,0 5,0

Экотон: черемицево-осоковые заросли - сосново-березовый зеленомошный лес - - - - - 5,7 - -

Ернико-багульниковое торфяное верховое болото 1,3 - - - 1,3 1,3 1,3 -

Бугристое кустарничково-сфагновое верховое болото - - - - - - - -

Осоково-кустарничковое пойменное низинное болото - - - 5,7 - - - -

Осоково-вахтовое сфагновое низинное болото - - - - - - 3,8 -

Пушицево-сфагновое низинное болото - - - - - - 1,3 2,5

В среднем по стационару 0,1 0,0 0,1 0,4 0,4 1,3 2,9 3,3

Сходные тенденции участия самок в размножении для Сосьвинского Приобья отмечала Ф.Р. Рамазанова [28], для Южной Якутии - Ю.В. Ревин [29]. В то же время В.Б. Федоров с соавт. [30] для Северного Зауралья указывали на возможность перезимовавших самок приносить до трех пометов, прибылых - до двух. Это же подтверждали В.Ф. Лямкин с соавт. [31] для Северного Забайкалья.

В условиях северной тайги Западной Сибири семенники прибылых самцов (п - 23; 4,4*3,0 мм) в июле-сентябре не достигают размеров семенников взрослых самцов (п - 12; 9,8*6,3 мм). Очевидно, что самцы-сеголетки в размножении текущего года не участвуют. Это характерно и для средней тайги Западной Сибири [28]. В то же время в других частях

ареала лесного лемминга это не исключается [25, 31 и др.].

На изученной территории индивидуальная плодовитость самок лесного лемминга колебалась от 2 до 10 детенышей (резорбция эмбрионов не зарегистрирована). Средний показатель плодовитости перезимовавших самок - 4,86±1,93 (табл. 2). Плодовитость самок-сеголеток в два раза ниже этого показателя перезимовавших самок (различия недостоверны). Подобные тенденции в плодовитости перезимовавших и самок-сеголеток отмечают и другие зоологи [32, 33 и др.]. На протяжении ареала какой-либо географической закономерности в средней величине выводка у лесного лемминга не наблюдается (табл. 3). Этот показатель чаще изменяется в зависимости от фазы динамики численности [30, 34 и др.].

Т а б л и ц а 2

Плодовитость лесного лемминга природного парка «Сибирские Увалы», 2004—2007 гг.

Возрастная группа п Количество эмбрионов (плацентарных пятен) М±т

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Перезимовавшие 7 - 1 1 2 1 1 - - - 1 4,86±1,93

Сеголетки 6 - 3 1 2 - - - - - - 2,83±0,79

Т а б л и ц а 3

Средняя величина выводка лесного лемминга в разных частях ареала

Местообитания п Плодовитость Источник информации

Восточная Финляндия - 3,5-4,6 8кагеп, 1963

Карелия 6 4,33±0,36 Ивантер, 1975

Южный Урал 24 6,0±0,9 Большаков и др., 1986

Северное Приобье - 6,2±1,2 Федоров, 1988

Заповедник «Малая Сосьва» 63 4,5 Рамазанова, 1983

Природный парк «Сибирские Увалы» 13 3,92±1,2 Наши данные

Долина Верхней Лены - 2-6 Реймерс, Воронов, 1963

Западная Якутия 31 6,67 Мордосов, 1986

Южная Якутия 49 3,92±0,14 Ревин, 1989

Изменение возрастного состава популяции лесного лемминга с мая по сентябрь приведено в табл. 4. Из таблицы видно, что лишь во второй половине июля в учетах начинают доминировать прибылые зверьки, максимум приходится на вторую половину августа (96%). В сентябре за счет слабого пополнения молодняком «разбавление» популяции практически прекра-

щается. Одновременно возрастает отход перезимовавших животных. Можно предположить, что обновление популяции завершается в течение сентября. Сходные сроки окончания размножения лесного лемминга приводятся для бассейна р. Колымы [37, 38]. В то же время в Финляндии, Северном Приобье, Южном Урале этот процесс завершается в августе [28, 32, 35].

Т а б л и ц а 4

Соотношение возрастных групп лесного лемминга природного парка «Сибирские Увалы» (база Глубокий Сабун), 2007 г.

II половина мая I половина июня II половина июня I половина июля II половина июля I половина августа II половина августа I половина сентября

е 1 ы б и р П Перезимо- вавшие Прибылые Перезимовав- шие Прибылые Перезимо- вавшие Прибылые Перезимо- вавшие Прибылые Перезимо- вавшие Прибылые Перезимо- вавшие Прибылые Перезимовав- шие Прибылые Перезимо- вавшие

- 1 100,0 - - - 1 100,0 2 28,6 5 71,4 7 58,3 5 41,7 24 82,6 5 17,4 24 96,0 1 4,0 16 88,9 2 11,1

Примечание. Числитель - абсолютные значения; знаменатель - проценты.

Соотношение полов в популяции лесного лемминга природного парка «Сибирские Увалы» рассмотрено нами на материале 2006 и 2007 гг. (наиболее полные выборки). В 2006 г. среди прибылых животных самки преобладали незначительно (55,6%, п = 27); в 2007 г. на их долю приходилось 69,6% (п = 56) (рис. 1). На преобладание самок в популяциях лесного лемминга неоднократно указывали и другие зоологи. Так, в Лапландском заповеднике в 1938 г. это явление наблюдал

А.Г. Новиков [39], в Финляндии - Калела и Оксала [40], в Карелии - Э.В. Ивантер [25], на северо-востоке Сибири - Ф.Б. Чернявский с соавт. [41], на Южном Урале - В.Н. Большаков с соавт. [3, 32], на Алтае -Ю.Ф. Марин [42], в Северном Забайкалье - В.Ф. Лям-кин с соавт. [31], в Южной Якутии - Ю.В. Ревин [29] и др. Таким образом, соотношение полов в популяции лесного лемминга характеризуется резким преобладанием самок.

50

ю 40 о о о о ш н о 0)

X

30

20

10

Сам цы

Самки

2006

2007

Год

0

Рис. 1. Половая структура популяции лесного лемминга природного парка «Сибирские Увалы» (база Глубокий Сабун), 2006-2007 гг.

В результате проведенных исследований можно заключить следующее:

- биотопические предпочтения, свойственные лесному леммингу в разных частях ареала, характерны и для северной тайги Западной Сибири, что в первую очередь, на наш взгляд, определяется спецификой его питания [43 и др.];

- на изученной территории пик численности лесного лемминга приходится на конец лета - начало осени. Изменение относительного обилия не превышало трехкратной величины;

- в условиях северной тайги Западной Сибири размножение лесного лемминга начинается во второй половине мая и длится 3,5 месяца. Перезимовавшие самки приносят по два помета, самки-сеголетки ранних выводков - один. Самцы-

сеголетки в размножении текущего года участие не принимают, основными производителями являются перезимовавшие самцы. Средняя плодовитость перезимовавших самок существенно выше этого показателя самок-сеголеток;

- в структуре популяции до середины лета преобладают взрослые животные, во второй половине лета и осенью - прибылые зверьки. Полное обновление популяции заканчивается в сентябре;

- в северной тайге Западной Сибири (как и в других частях ареала) характерно преобладание самок. Механизм, определяющий такое соотношение полов, имеет генетическую природу [31, 40, 44, 45 и др.]: при равновероятном распределении в популяции самок с различными хромосомными наборами соотношение полов в

их потомстве должно быть 1:2. В популяции лемминга «Сибирские Увалы») такое соотношение (или близкое северной тайги Западной Сибири (природный парк к нему) имело место в 2007 г.

ЛИТЕРАТУРА

1. Кулик И.Л. Таежный фаунистический комплекс млекопитающих Евразии // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1972. Т. 77, вып. 4. С. 11-24.

2. Кулик И.Л. Особенности распространения таежных млекопитающих Евразии // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1973. Т. 72, вып. 2. С. 38-46.

3. Большаков В.Н., Бердюгин К.И., Садыков О. Ф. Лесной лемминг на Урале // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1979. Т. 84, вып. 4. С. 76-79.

4. Максимов А.А. Распределение водяной крысы по зонам и ландшафтам Западной Сибири // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири.

Новосибирск: Наука, 1959. С. 19-48.

5. Глотов И.Н., Телегин В.И., Юдин Б.С. Распространение лесного лемминга (Myopus schisticolor Lilljeborg) в Западной Сибири // Фауна Сиби-

ри. Новосибирск: Наука, 1970. С. 284-286.

6. Строганов С.У., ПотапкинаА.Ф. Характеристика фауны грызунов Томской области // Ученые записки Томского университета. 1950. № 14.

С. 118-120.

7. Лаптев И.П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск: ТГУ, 1958. 285 с.

8. Рамазанова Ф.Р. К экологии лесного лемминга // Экология горных млекопитающих. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1982. С. 101-102.

9. Пучковский С.В. Распространение и численность мелких млекопитающих в тайге Тюменской области // Тезисы докладов VIII Всесоюзной

зоогеографической конференции. М., 1984. С. 353-354.

10. Леонтьева И.Б. К изучению питания и характера суточной активности лесного лемминга // Тезисы докладов IV съезда Всесоюзного териологического общества. М., 1986. Т. 1. С. 266.

11. Буйдалина Ф.Р., Колесникова Н.В. К морфологической характеристике лесного лемминга (Myopus schisticolor Lili) Северного Зауралья // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск: Наука, 1987. С. 73-78.

12. Переясловец В.М., Переясловец Т.С. Млекопитающие заповедника «Юганский» // Биологические ресурсы и природопользование: Сб. науч. тр. Сургут: Дефис, 2002. Вып. 5. С. 35^3.

13. Вартапетов Л.Г. Сообщества мелких млекопитающих таежных междуречий Западной Сибири // Размещение и численность позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С. 237-253.

14. ПокровскаяИ.В. Мышевидные грызуны северотаежных лесов Западной Сибири // Грызуны: Матер VI Всесоюз. совещ. Л.: Наука, 1983. С. 425^27.

15. Тертицкий Г. М., Покровская И. В. Мелкие млекопитающие среднего течения р. Таз // Биологические ресурсы и биоценозы Енисейской тайги. М., 1991. С. 165-177.

16. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Ердаков Л.Н. и др. Особенности распределения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины // Сибирский экологический журнал. 1996. Вып. 3-4. С. 307-317.

17. Стариков В.П., Слуту И.М., Кулак Е.В. Особенности пространственного распределения и численности мелких млекопитающих природного парка «Сибирские Увалы» // Экологические исследования восточной части Сибирских Увалов: Сб. науч. тр. природного парка «Сибирские Увалы». Нижневартовск: Приобье, 2004. Вып. 3. С. 58-60.

18. Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М., 1955. Т. 9. С. 179-202.

19. Охотина М.В., Костенко В.А. Полиэтиленовая пленка - перспективный материал для подготовки ловчих заборчиков // Фауна и экология позвоночных животных Дальнего Востока СССР. Владивосток, 1974. С. 193-196.

20. Тупикова Н.В., Заклинская В.П., Евсеева В.С. Учет численности и массовый отлов мелких млекопитающих при помощи заборчиков // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 231-236.

21. Формозов А. Н. Программа и методика работ наблюдательных пунктов по учету мышевидных грызунов в условиях прогноза их массового появления // Ученые записки МГУ. Биология. 1937. Вып. 11. С. 37-119.

22. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Ученые записки МОПИ им. Н.К. Крупской. М., 1962. Т. 109. С. 3-182.

23. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Советская наука, 1953. 502 с.

24. Тупикова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. С. 154—191.

25. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. 246 с.

26. Большаков В. Н. Лесной лемминг на территории СССР // Млекопитающие СССР: Тез. докл. III съезда Всесоюз. Териологического общества.

М., 1982. Т. 1. С. 161-162.

27. IlmenMatti., Lahti Seppo. Reproduction, growth and behavior in the captive Wood lemming, Myopus schisticolor (Lill.) // Auor. Zool. fennici. 1968. № 2. Р. 207-219.

28. Рамазанова Ф.Р. Некоторые материалы по размножению лесного лемминга в тайге Сосьвинского Приобья // Грызуны: Матер. VI Всесоюз.

совещ. Л.: Наука, 1983. С. 342-344.

29. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. Новосибирск: Наука, 1989. 321 с.

30. ФедоровВ.Б., ЧепраковМ.И., Маханек А.О. Размножение лесного лемминга в период спада и депрессии численности // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. Т. 2. С. 57-58.

31. ЛямкинВ.Ф.,МалышевЮ.С., ПузановВМ. Лесной лемминг в Северном Забайкалье // Грызуны: Матер. VI Всесоюз. совещ. Л.: Наука, 1983. С. 325-327.

32. Мелкие млекопитающие Уральских гор (экология млекопитающих Урала). Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. 101 с.

33. Федоров В.Б. О пространственной структуре популяции лесного лемминга в тайге Северного Приобья // Вопросы динамики популяций млекопитающих. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. С. 61-62.

34. Мордосов И.И. Лесной лемминг в Западной Якутии // Тезисы докладов IV съезда Всесоюзного териологического общества. М., 1986. Т. 1.

С. 290-291.

35. Skaren U. Fortpflanzungsbiologie des Waldlemmings // Arch. Soc. Zool. Vanamo. 1963. Vol. 18. P. 17-28.

36. Реймерс Н. Ф., Воронов Г.А. Насекомоядные и грызуны Верхней Лены. Иркутск, 1963. 191 с.

37. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. М.: Наука, 1984. 388 с.

38. Юдин Б.С., Кривошеев В.Г., Беляев В.Г. Мелкие млекопитающие севера Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1976. 270 с.

39. Новиков Г.А. К экологии лесного лемминга Myopus schisticolor на Кольском полуострове // Зоологический журнал. 1941. Т. 20, № 4/5. С. 626-631.

40. Kalela O., Oksala T. Sex ratio in the wood lemming, Myopus schisticolor (Lill.) in nature and in captivity // Ann. Univ. Turk., Ser. A11. 1966. Vol. 37. P. 5-24.

41. Чернявский Ф.Б., Докучаев Н.Е., Короленко Г.Е. Млекопитающие среднего течения реки Омолон // Фауна и зоогеография млекопитающих Северо-Востока Сибири. Владивосток: ДВНЦ, 1978. С. 26-65.

42. Марин Ю.Ф. Распространение и некоторые вопросы экологии лесного лемминга (Myopus schisticolor Lili.) в Алтайском заповеднике // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86, № 3. С. 36-40.

43. Тишков А.А., Готфрид А.В., Шефтель Б.И. Новые данные о питании лесного лемминга // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 83, № 4. С. 22-26.

44. Fredga K., Groop A., Winking H., Frank F. Fertile XX-and XY-type females in the wood lemmig // Myopus schisticolor. Nature. 1976. Vol. 261, № 5557. P. 225-227.

45. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М.: Наука, 1984. 233 с.

Статья представлена научной редакцией «Биология» 16 июня 2008 г.