Современный состав зимних кормов и средообразующая роль горного зубра ( Bison bonasus montanus) в Кавказском заповеднике

УДК 599.6/.73

современный состав зимних кормов и средообразующая роль горного зубра (BISON

BONASUS MONTANUS) в КАвКАЗСКом заповеднике

т.Г. Ескина, с.А. трепет

Выявлены современные особенности состава зимних кормов горных зубров (Bison bonasus montanus Rautian, Kalabashkin, Nemtsev, 2000), и определены факторы варьирования состава и степени повреждаемости зубрами различных видов растений на Северо-Западном Кавказе. Показано, что зимнее биотопическое размещение горных зубров определяется не наличием излюбленных пород в составе древостоев, не высотой снежного покрова, а обилием корма. Сделан вывод о том, что негативное трофическое воздействие зубров на состав и структуру фитоценозов определяется антропогенной трансформацией оптимальной пространственно-временной структуры популяции.

Ключевые слова: зубр, зимние корма, лесные и луговые фитоценозы, Кавказский заповедник.

Зубру - редкому и уязвимому виду крупных млекопитаюших - посвящено множество исследований, однако до сих пор недостаточно изучены многие вопросы биологии зубров горной линии разведения (Bison bonasus montanus Rautian, Kalabashkin, Nemtsev, 2000), уже более полувека ведущих автономное существование на Северо-Западном Кавказе. Известно, что древесно-веточные корма наряду с зимне-зелеными побегами ожины (ежевики) (Rubus caesius L.) занимают немаловажное место в рационе зубров в зимний период (Крайнова, 1951; Александров, Голгофская, 1965). Ветошь травянистых растений играет второстепенную роль в зимнем питании, а высокогорные луговые пастбища посещались зубрами лишь в малоснежные зимы (Калугин, 1968; Немцев, 1988). Негативное влияние зубров на флористическое разнообразие и структуру высокогорных лугов ранее исследователями не отмечалось (Голгоф-ская, 1970). Однако влияние животных на возобновление, состав и структуру лесных сообществ было ощутимым. Результаты этого воздействия зависели от факторов, определяющих набор и предпочтительность зимних древесно-веточных кормов и плотности населения зубров. Высокая концентрация (100 и более особей на 1000 га) в некоторых зимовочных районах привела к смене хода возобновления в ряде типов леса (Александров, Голгофская, 1965; Голгофская, 1970; Дыренков и др., 1990; Зубр на Кавказе, 2003). Характер этих изменений авторы считали восстановительным, связанным с естественной флуктуацией состава леса в присутствии зубров. К со-

жалению, этим зоогенным сменам не суждено было продолжить свое развитие, так как в конце ХХ в. численность зубров на северо-западном Кавказе из-за прямого преследования человеком снизилась с 1300 до 150 особей, существенно сократился ареал, изменились параметры популяции, в том числе и сезонное размещение животных. Это явилось одной из причин стремительного зарастания лесных полян в некоторых районах Кавказского заповедника (Ескина, Трепет, 2008). За последнее десятилетие, благодаря предпринятым мерам по охране, численность зубровой группировки в заповеднике увеличилась до 500 особей, однако до сих пор пространственно-временная структура популяции далека от оптимальной. В настоящее время около 40% зубров зимуют на труднодоступных для человека высокогорных лугах, питаясь ветошью на выгревах и выдувах южных склонов (Трепет, 2005, 2008). Плотность животных на ограниченных участках таких пастбищ достигает 70 особей на 1000 га.

Цель настоящей работы - изучение особенностей состава зимних кормов горных зубров в настоящее время и его изменений по сравнению с 1970-1980 гг., а также оценка трофического воздействия зубров на состав и структуру лесных и луговых фитоценозов зимовочных районов.

Район и методы исследований

Исследования проводили в Умпырском и Гу-зерипльском зимовочных районах Кавказского заповедника в 2007-2010 гг. Основными зимними

пастбищами зубров в этих районах являются буково-пихтовые леса, занимающие все склоны речных долин до 1900-2200 м над ур. моря, а в последнее время и альпийские низкотравные луга в высотном диапазоне 2200-2400 м над ур. моря (асс. Pediculari chroorrhynchae - Eritrichietum caucasicum Minaeva, 1987: Onipchenko, 2002). Кроме того, на южных склонах хребта Сергиев Гай широко представлены производные типы леса и лесные поляны. Площадь зимних пастбищ Умпыр-ского района составляет 5,0-6,0 тыс. га, в многоснежные зимы - 2,5-3,0 тыс. га. В Гузерипльском районе площадь зимних пастбищ оценивается в 10-15 тыс. га (Александров, 1958; Калугин, 1968).

Состав древесно-веточных кормов определялся преимущественно путем учета растений, поврежденных зубрами в процессе питания, при троплении суточного хода животных, а также при описании пробных площадок. В пределах основной площадки 400 м закладывались регулярным способом от 1 до 4 площадок размером 4^10 м. Учитывалось количество растений, поеденных зубрами. Для каждого вида рассчитывались следующие показатели:

П = (n/n) -100,

где П - степень поедаемости зубрами данного вида растений, ni - число экземпляров растений данного вида, поеденных зубрами, n - общее число обследованных экземпляров данного вида растений. Учитывались и категории жизненности поеденных растений: 0 - мертвые, 1 - усыхающие, 2 - с ослабленным приростом, 3 - с нормальным приростом (Голгофская, 1989).

ИП = n/N-100,

где ИП - индекс предпочитаемости зубрами данного вида растений, n - число экземпляров растений данного вида, поеденных зубрами, N - общее число обследованных растений.

Для оценки влияния зубров на состав и структуру фитоценозов альпийских низкотравных лугов на трех участках Солонцового хребта с разной степенью пастбищной нагрузки закладывались регулярным способом 3-5 площадок по 16 м2. В их пределах проводили геоботанические описания и укосы по 1 м2, которые впоследствии разбирали по фракциям: ветошь, лишайники и мхи, злаки и осоки, разнотравье. Уровень пастбищной нагрузки оценивали методом учета зимних экскрементов зубров в границах обследуемых участков. Для сравнения были выполнены аналогичные работы на Фишт-

Оштенском массиве, где зубры не обитают в лугах такого же типа.

Данные по численности и пространственному размещению зубров взяты из материалов ежегодных учетов этих животных в разные сезоны и собственных наблюдений. В лесных фитоценозах были выполнены 4 полных тропления суточных ходов зубровых групп разного половозрастного состава, заложено 39 учетных площадок в 12 различных типах лесных фитоценозов и выполнено 24 геоботанических описания и 24 укоса альпийских низкотравных лугов.

Результаты и обсуждение Состав древесно-веточных кормов и его динамика

Выявлены 15 видов древесных и 7 видов кустарниковых пород, побеги и кора которых поедаются зубрами (табл. 1). Для некоторых видов, входящих в список растений, поедаемых зубрами современных кавказских популяций (Александров, 1958; Калугин, 1968; Голгофская, 1970; Казьмин, Смирнов, 1992; Зубр на Кавказе, 2003), поедае-мость зубрами не отмечена нами. Как правило, эти виды встречаются преимущественно в производных или нижнегорных (Шифферс, 1953) лесах (Sorbus torminalis G., Ligustrum vulgare L., Carpinus betulus L., Corylus avellana L., Tilia caucasica R. и др.).

Разными авторами признаны хорошо поедаемыми (ХП), или предпочитаемыми зубрами другим видам растений (4-5 баллов поедаемости, по: Зубр на Кавказе, 2003) 18 видов деревьев и кустарников. Из них нами подтверждено 10 видов (табл. 1). Средняя поедаемость их зубрами, по сравнению с данными К.Ю. Голгофской для 1970-х годов осталась на прежнем уровне (около 60%), однако доля мертвых и усыхающих растений уменьшилась до 15%.

В списке предпочитаемых пород (табл. 2) в прошлом лидировала пихта (37%), в настоящее время - бук и пихта (20 и 15% соответственно). В Умпырском районе индекс предпочитаемости бука (21%) оказывается существенно выше по сравнению с пихтой (2%), а в Гузерипльском районе наряду с пихтой (17%) массово повреждается береза (16%) по верхней опушке леса (табл. 1).

В буко-пихтарниках основным объектом пастьбы, как и прежде, являются ежевика и кустарники, в подросте вместо пихты - бук (табл. 3). В смешанных широколиственных лесах предпочтение отдается ясеню (39%) и буку (19%). Ясень занимает первое место по повреждаемости и в сосняках (40%) с дубняками (31%). В осинниках в первую очередь поеда-

Т а б л и ц а 1

повреждаемость зубрами деревьев и кустарников в умпырском/Тузерипльском зимовочных районах

Номер Название растения N П, % Категория жизненности, ИП по

вида % районам, %

0-1 2-3

1 Бук восточный* (Fagus orientalis Lipsky) 179/159 97/49 42/7 54/42 21/3

2 Ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.) 147/0 73/0 29/0 44/0 13/0

3 Осина* (Populus tremula L.) 96/2 85/100 34/50 51/50 10/+

4 Ольха черная* (Alnus glutinosa (L.) Gaertner) 71/57 80/79 8/12 72/67 7/6

5 Груша* (Pyrus caucasica Fed.) 34/0 88/0 12/0 76/0 4/0

6 Ива козья* (Salix caprea L.) 59/46 100/72 40/39 60/33 7/5

7 Дуб черешчатый (Quercus robur L.) 41/0 46/0 5/0 41/0 2/0

8 Пихта кавказская* (Abies nordmanniana (Steven) Spach) 90/162 17/30 1/5 16/25 2/17

9 Клен полевой* (Acer campestre L.) 31/31 39/29 0/0 39/29 1/3

10 Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) 25/5 24/20 0/0 24/20 1/1

11 Ильм* (Ulmus scabra Mill.) 10/9 30/44 30/11 0/33 +/1

12 Тис ягодный (Taxus baccata L.) 1/0 100/0 0/0 100/0 +/0

13 Ель восточная (Picea orientalis (L.) Link) 3/0 33/0 0/0 33/0 +/0

14 Клен явор (Acer pseudoplatanus L.) 3/113 0/42 0/10 0/33 0/12

15 Береза Литвинова (Betula litwinovii A.Doluch.) 2/155 0/81 0/39 0/43 0/16

1 Бересклет* (Euonymus europaea L.) 3/3 67/33 0/0 67/33 +/+

2 Алыча (Prunus cerasifera Ehrh) 5/0 20/0 0/0 20/0 +/0

3 Бузина черная (Sambucus nigra L.) 8/12 75/100 50/83 25/17 1/1

4 Малина (Rubus idaeus L.) 0/69 0/87 0/6 0/48 0/7

5 Падуб колхидский (Ilex colchica Pojark.) 0/47 0/81 0/4 0/34 0/5

6 Смородина* (Ribes caucasicum M. Bieb.) 0/46 0/70 0/3 0/22 0/5

7 Рододендрон понтийский (Rododendron ponti-cum L.) 0/27 0/19 0/1 0/0 0/3

Итого 811/944 71/57 24/20 47/38

Хорошо поедаемые виды 573/515 60/51 17/13 44/33 5/4

П р и м е ч а н и я. N - число обследованных экземпляров подроста; П - степень поедаемости зубрами растений данного вида; ИП - индекс предпочитаемости вида в рационе зубров, + означает единичные поеди; категории жизненности: 0-1 - мертвые и усыхающие, 2-3 - с ослабленным и нормальным приростом.

* Виды, которые считаются хорошо поедаемыми зубрами (Калугин, 1968; Голгофская, 1970; Зубр на Кавказе, 2003).

ется поросль осины (58%) и кора на ветровальных деревьях, в березовых лесах - подрост березы (49%) и ивы (15%), на лавинниках - ива (66%).

Факторы варьирования состава и степени поедаемости зубрами видов растений

плотность населения зубров. При плотности около 10 особей на 1000 га лучшие пастбища (более 50% подроста представлено породами, хорошо поедаемыми зубрами) используются животными максимально, степень поедаемости подроста здесь постоянно высокая (64-89%) и не зависит от оби-

лия кормов (рис. 1, а). Фитоценозы, где более 50% подроста представлено слабо поедаемыми зубрами породами, интенсивно используются лишь в случае высокого обилия кормов (рис. 1, б). При плотности ниже 3 особей на 1000 га у животных появляется возможность выбора участков с излюбленными кормами и высоким их обилием (рис. 1, в), при этом уровень повреждаемости подроста здесь редко превышает 50%. А использование кормов в неблагоприятных биотопах в этом случае определяется, по-видимому, лишь антропогенным беспокойством (рис. 1, г).

Т а б л и ц а 2

индексы предпочитаемости зубрами некоторых древесных пород

обилие подроста. Между обилием хорошо (ХП) и слабо (СП) поедаемых зубрами пород в составе подроста фитоценозов существует противоположная связь (у = -0,33х + 28,7; Я = 0,22; с < 0,01). При разделении выборки пород на ХП и СП наблюдается положительная достоверная связь между этими параметрами в обоих районах для слабо поедаемых пород (Гузерипльский район: у = 0,396х + 22,3; Я2 = 0,43; р < 0,05;

2

Умпырский район: у = 0,48х + 18,3; Я = 0,46; р < 0,05) (рис. 2). Вероятно, при пастьбе на участках с высоким обилием СП пород зубры интенсивно поедают не только их подрост, но и единично встречающиеся излюбленные корма. А участки с низкой встречаемостью подроста, даже если это ХП породы, животными, как правило, игнорируются.

типы фитоценозов. Как видно на рис. 3, хорошо поедаемые (ХП) зубрами породы представлены в подросте далеко не во всех типах фитоценозов. Низкое их участие (25-40%) отмечается в сосняках, дубняках, березняках, смешанных широколиственных лесах, буко-пихтарниках овсяницевом и колхидском. Однако, несмотря на это, степень поедаемости подроста оказывается практически везде выше 50%. Наибольшая поедаемость подроста наблюдается в Умпырском зимовочном районе на лавинниках, в Гузерипльском - на верхней границе леса в березняках, и в обоих районах - в пойменных ольшаниках. Наименьшая - в буко-пихтарниках, которые в прошлом считались лучшими зимними стациями зубров.

Таким образом, ведущим фактором в биотопическом размещении зубров в Гузерипльском и Ум-пырском зимовочных районах заповедника является сейчас не наличие в подросте предпочитаемых зубрами кормов, и даже не высота снежного покрова, а единственно обилие корма. Это позволяет зубрам,

Т а б л и ц а 3

индекс предпочитаемости древесно-кустарниковых пород в разных фитоценозах

Название растений Типы фитоценозов

СШ Д С Пср ОС ОЛ БПоп БПк БПо Псб псб БРс ЛМ

Бук восточный 19 3 48 27 32 7 3 1

Ясень обыкновенный 39 31 40 2 10

Береза Литвинова 7 48 49

Ива козья 11 1 1 15 66

Осина 1 4 2 58 13

Ольха черная 6 32 6 2

Пихта кавказская 1 5 5 5 22 1 2 2

Дуб черешчатый 11 6 3

Название растения Годы

1965-1970 2007-2010

Бук восточный (Fagus orientalis) 3,8 20

Пихта кавказская (Abies nordman-niana) 37 15

Береза Литвинова (Betula litwin-ovii) + 9,6

Ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior) 0,3 9,0

Ольха черная (Alnus glutinosa) - 7,8

Ива козья (Salix caprea) + 6,0

Осина (Populus tremula) 0,6 6,0

Клен полевой (Acer campestre) 0,1 3,8

Дуб черешчатый (Quercus robur) 0,3 2,5

П р и м е ч а н и я: СШ - смешанные широколиственные леса из ясеня, ольхи, кленов, Д - дубняк, С - сосняк овсяницевый, Пср - поляны среднегорные, ОС - осинник, ОЛ - ольшаник, БПоп - буко-пихтарник ожиково-папоротниковый, БПк - буко-пихтарник колхидский, БПо - буко-пихтарник овсяницевый, Псб - пихтарник субальпийский, псб - поляны субальпийские, БРс - березняк субальпийский, ЛМ - лавинное мелколесье.

Рис. 1. Зависимость степени повреждаемости подроста от его обилия в фитоценозах с различным участием предпочитаемых зубрами пород в составе подроста: а, в - фитоценозы с высокой долей ХП, б, г - фитоценозы с низкой долей ХП

Рис. 2. Зависимость степени повреждаемости подроста пород от его обилия для пород: 1 - СП , 2 - ХП

используя зачастую вынужденные, но обильные корма, благополучно пережидать периоды снегопадов, которые в глубинных, высокогорных районах заповедника зачастую делают невозможным передвижение животных на большие расстояния.

Бысотное положение биотопа. В Умпырском районе, где человеческое беспокойство незначительно, зубры кормятся независимо от высотного положения биотопа в пределах 1100-1550 м над ур. моря, хотя участие хорошо поедаемых пород в

составе древостоев с набором высоты увеличивается (у = 0,13х - 116,3; Я2 = 0,23; р < 0,01). В Гузерипль-ском зимовочном районе участие в фитоценозах видов, хорошо поедаемых зубрами, не зависит от высотного положения. Животные предпочитают кормиться либо в пойменных ольшаниках, либо на верхней границе леса. Левобережье р. Безымянная характеризуется преобладанием в среднегорной полосе колхидских типов буко-пихтарников, которые трудно проходимы для животных. Наилучшими

%

100

ВО

60 -

40 -

20

о

а

1

п

о

ЛМ БРс ОЛ СШ ОС Д Пер Псб С Пев БПоп БПк БПо Типы фитоценозов

Поедаемость подроста, % Доля ХП пород, % ^^ Доля мертвых и усыхающих,

Рис. 3. Диаграмма распределения хорошо поедаемых зубрами видов и степени повреждаемости подроста в различных типах фитоценозов

зимними стациями зубров, несомненно, являются нижне- и среднегорные леса правобережья Киши, однако их близость к границам заповедника увеличивает здесь уровень антропогенного беспокойства, который, по-видимому, остается для зубров еще достаточно значимым. Вместе с тем аномально малоснежной зимой 2009/10 г. здесь отмечены зимовки нескольких групп зубров, преимущественно самок с молодняком.

Изменение состава и структуры фитоценозов под влиянием зубров

Исследования К.Ю. Голгофской (1970), С.А. Ды-ренкова с соавт. (1990) показали, что присутствие зубров в лесах Кавказского заповедника способно изменить соотношение главных лесообразователей в пользу бука и в ущерб пихте. Стабильное существование интразональных дубняков и олуговение злаковых осинников, по мнению авторов, также определялось высокой степенью повреждаемости в них подроста пихты. В качестве индикаторного растения, свидетельствующего о степени использования зимних пастбищ, было предложено использовать подрост пихты. Низкий процент поврежденности ее подроста является показателем благополучного состояния пастбищ и низкой плотности населения

копытных. Лесные зимние пастбища зубров Ум-пырской долины в прошлом относились к наиболее угнетенным пастбищам, а в районе хребта Пшекиш пастбищная нагрузка оценивалась как близкая к предельной (табл. 4).

В течение последних 15 лет при минимальной пастбищной нагрузке зубров участие пихты в составе подроста лесов этих районов стало постоянным. Наибольшая ее встречаемость отмечена для буко-пихтарников среднегорной полосы (до 40% всего подроста), реже - на лавинниках (12%), полянах (10%), в ольшанике (10%) и осиннике (7%). В настоящее время состояние фитоценозов в Умпырской долине оценивается как благоприятное, с оптимальной плотностью животных, в Гузерипльском районе состояние фитоценозов также благоприятное, но с плотностью животных, далекой от предельной.

Таким образом, прогноз зоогенных изменений в Умпырском районе (Дыренков и др., 1990) не оправдался. Ильмовники приречные вместо предсказанных полян преобразовались в ольшаники с участием кленов, бука и ивы. Ильм не выпал полностью из состава древостоев: в подросте пойменных лесов и в буко-пихтарниках сейчас встречаются экземпляры ильма до 1,5-2,0 м высотой, повреждаемость ильма зубрами ниже 50%. Ксеротермные дубняки и сосня-

Т а б л и ц а 4

Изменение повреждаемости зубрами подроста за 1968-2010 гг.

Поеденные зубрами Категории жизненности растений,

Годы наблю- Число обследован- экземпляры % от обследованных

дений ных экземпляров абсолютное % 0-1* 2-3* нетронутые

число зубрами

1968 1260 781 62 24 38 38

1984 1448 1245 86 23 63 14

2007-2009 811 576 71 24 47 29

1968 1925 1463 76 30 46 24

2007-2009 944 538 57 20 37 43

*0-1 - мертвые и усыхающие экземпляры, 2-3 - с ослабленным и нормальным приростом.

ки в меньшей степени зависят от влияния зубров и наиболее устойчивы во времени. Старые осинники также не подверглись спрогнозированному олуго-вению, сейчас здесь успешно восстанавливается пихта. А вот лесным полянам с уникальным флористическим комплексом грозит исчезновение, если не прекратить постоянно неоправданно беспокоить зубров в центре зимовочного района, в окрестностях кордона Умпырь.

Иная ситуация наблюдается на высокогорных пастбищах. Безусловно, небольшой объем выборки и отсутствие ряда стационарных мониторинговых наблюдений позволяют говорить лишь о возможной тенденции негативного влияния зубров на состав и структуру альпийских низкотравных лугов. Однако по крайней мере на выпасаемых участках с максимальной пастбищной нагрузкой (число зимних экскрементов зубров 0,66 экз. снижены как общее проективное покрытие видов сосудистых растений (30%) в сравнении с контрольным (50-60%), так и покрытие лишайников (67 и 100%).

Встречаемость константных видов (Акатов и др., 2003) в целом хорошо коррелирует с данными 1990 г. (личное сообщение В.В. Акатова) (у = 0,4871х + 2,9911; = 0,59; р < 0,05). Но по сравнению с контролем несколько снижено участие в составе фитоценозов зубровых пастбищ одного из доминантов низкотравных лугов - осоки печальной (Сагех tristis М. Bieb.), а также брусники (Уас^тит vitis-idaea L.). А обилие видов, индикаторных для оценки пастбищной нагрузки (Горчаковский, Шиятов, 1985), в течение последнего десятилетия увеличилось

(Anemone speciosa Adams ex G. Pritz., Ranunculus oreophilus M. Bieb., Rumex alpestris Jacquin, Nardus stricta L.).

Общий сухой вес наземной фитомассы, скошенной летом на зубровых зимних пастбищах (84 г/м ), в среднем оказывается вдвое ниже по сравнению с сухим весом наземной фитомассы лугов, не являющихся зимними стациями зубров (161 г/м ) (табл. 5). Вес фитомассы зимних пастбищ снижен за счет ветоши (19 и 33%) и зеленой массы злаков-осок (21 и 30%). Весовая доля разнотравья в общей зеленой фитомассе зубровых пастбищ превышает долю разнотравья в контроле (60 и 37%); 53% разнотравья на пастбищах составляют виды растений, непоедае-мые зубром (Anemone speciosa Adams ex G. Pritz., Ranunculus oreophilus M. Bieb.).

Полученные данные свидетельствуют о высокой кормовой пластичности зубров. Предпочтительность тех или иных древесных пород в рационе может существенно варьировать. Как правило, интенсивно используется зубрами наиболее распространенная в подросте порода. Зимнее биотопическое размещение горных зубров в Кавказском заповеднике сейчас определяется не наличием предпочитаемых кормов и даже не высотой снежного покрова, а только обилием корма. В настоящее время наиболее значимыми древесными растениями в зимнем рационе горного зубра являются бук, пихта (в буко-пихтарниках), береза (на верхней границе леса), а также осина, ясень (в смешанных широколиственных лесах), ольха черная (в речных долинах), ива (на лавинниках). По сравнению с периодом максимальной численности популяции поедаемость

Т а б л и ц а 5

вес наземной фитомассы на корню и структура сообществ альпийских низкотравных лугов на зимних зубровых

пастбищах в сравнении с контролем

Фитомасса Солонцовый хребет (зимние пастбища зубров) Фишт-Оштенский массив

номер пробной площади средний показатель номер пробной площади средний показатель

1 2 3 4 5

Число зимних экскрементов зубров , 2 на 1 м О,66 О,5 О,2 О,4 О О О

Общий сухой вес наземной фитомассы , г/м2 87 67 98 84 2О8 114 161

Ветошь, % 21 15 21 19 34 31 33

Злаки-осоки, % 2О 24 18 21 35 26 ЗО

Разнотравье, % 59 61 61 6О 31 43 37

Непоедаемые* зубрами виды, % разнотравья 38 79 41 53 О О О

* Anemone speciosa Adams ex G. Pritz., Ranunculus oreophilus M. Bieb. отсутствуют в списке поедаемых зубром растений (Зубр на Кавказе, 2003).

зубрами древесно-кустарниковых растений уменьшилась на 15-20%, доля мертвого подроста - на 20%. Негативное трофическое воздействие зубров на состав и структуру фитоценозов зимовочных районов определяется антропогенной трансформацией пространственно-временной структуры популяции. В период восстановления зубров такими факторами были загонно-вольерное содержание, подкормка, контроль миграции и размещения животных в начале расселения, а в период депрессии популяции - браконьерство и повышенное беспокойство, особенно за пределами заповедника. Несмотря на это можно говорить, что отмеченные негативные изменения в составе и структуре фитоценозов Кавказского заповедника под воздействием зубровой популяции являются кратковременными, обратимыми и не грозят полным уничтожением популяциям отдельных видов растений. Однако воздействие животных способно существенно изменить соотношение основных доминирующих видов в подросте древостоев и в составе альпийских низкотравных лугов. Изменения

высокогорных лугов, по нашему мнению, связаны с избыточным зимним выпасом зубров, сменивших оптимальные предгорные лесные стации на нехарактерные в зимний период высокогорные луговые пастбища в центральных районах заповедника в результате прямого преследования человеком.

В лесном поясе в качестве основных кормовых стаций зубры предпочитают использовать ранние сукцессионные варианты растительности, при этом ход возобновления в них меняется в пользу основных лесообразователей. Эффективно ингибируется зарастание лесных полян. Такой благоприятный прогноз динамики фитоценозов возможен только при условии поддержания оптимальной локальной плотности зубров. Постоянное активное вмешательство человека в природные системы даже на территории заповедника (закладка солонцов, расположение инспекционных кордонов, строительство домиков, эксплуатация лесных дорог) способно негативно отразиться на равновесии системы «пастбища-копытные животные».

Работа подготовлена в рамках совместного проекта «Сохранения и изучения зубра на Кавказе» Негосударственного природоохранного центра «НАБУ-Кавказ» и Кавказского заповедника при поддержке Союза охраны природы и биоразнообразия NABU (Германия). Мы благодарим К.Ю. Голгофскую

и В.В. Акатова за предоставленные для работы данные.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Акатов В.В., Акатова Т.В., Ескин Н.Б. Состав и видовое богатство растительных сообществ высокогорных лугов и пустошей Кавказского заповедника и сопредельных территорий // 80 лет Кавказскому заповеднику - путь от Великокняжеской охоты до Всемирного природного наследия. Юбилейный сборник трудов, посвященный 80-летию Кавказского государственного природного биосферного заповедника. Вып. 17. Сочи, 2003. С. 216239.

Александров В.Н. К изучению естественного питания зубров в Кавказском заповеднике // Тр. Кавказского государственного заповедника. Вып. 4. Майкоп, 1958. С. 37-56.

Александров В.Н., Голгофская К.Ю. Кормовые угодья зубров Кавказского заповедника // Тр. Кавказского государственного заповедника. Вып. 8. Майкоп, 1965. С. 129-154.

Голгофская К.Ю. Рост населения диких копытных животных и состояние кормовых угодий Кавказского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75. Вып. 4. С. 23-34.

Голгофская К.Ю. Методические указания по оценке состояния лесных зимних пастбищ диких копытных животных в горных районах. Под ред. Л.Г. Динесмана. М., 1989. 15 с.

Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М., 1985. 208 с.

Дыренков С.А., Голгофская К.Ю., Немцев А.С. Зубры Кавказского заповедника и их влияние на растительность. Биогенные сукцессии // Вопр. биогеоценологии. М., 1990. С. 96-151.

Ескина Т.Г., Трепет С.А. Влияние зубра (Bison bonasus montanus) и оленя (Cervus elaphus maral) на динамику полян в Кавказском заповеднике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113. Вып. 3. С. 310.

Зубр на Кавказе / Под ред. Г.С. Раутиан. М.;Майкоп, 2003. 292 с.

Казьмин В.Д., Смирнов К.А. Зимнее питание, кормовые ресурсы и трофическое воздействие зубра на лесные фитоценозы Центрального Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 4. 1992. Вып. 2. С. 26-35.

Калугин С.Г. Восстановление зубра на Северо-Западном Кавказе // Тр. Кавказского государственного заповедника. Вып. 10. М., 1968. С. 3-94.

КрайноваЛ.В. Питание зубров Кавказского государственного заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1951. Т. 56. Вып. 6. С. 3-17.

Немцев А.С. Особенности биологии, охрана и пути использования популяции горных зубров СевероЗападного Кавказа // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1988. 20 с.

Трепет С.А. Миграции и кочевки современных зубров (Bison bonasus montanus) Северо-Западного Кавказа // Зоол. журн. 2005. Т. 84. № 6. С. 737-745.

Трепет С.А. Особенности использования пространства аборигенными (Bison bonasus caucasicus) и восстановленными (Bison bonasus montanus) зубрами в зимний период в условиях Северо-Западного Кавказа // Зоол. журн. 2008. Т. 87. № 6. С. 1-9.

Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.;Л., 1953. 400 с.

Onipchenko V.G. Alpine vegetation of the Teberda Reserve, The Northwestern Caucasus. Zürich, 2002. 168 p.

Поступила в редакцию 12.04.11

MODERN STRUCTURE OF WINTER FORAGES AND ROLE IN CHANGE OF AN INHABITANCY OF A MOUNTAIN BISON

T.G. Eskina, S.A. Trepet

Modern features of structure of winter forages of mountain bisons (Bison bonasus montanus Rautian, Kalabashkin, Nemtsev, 2000), also factors of a variation of structure and degree of damage-ability by bisons of various kinds of plants on northwest Caucasus are defined. It is shown, that winter placing of mountain bisons is defined not by participation in structure of forest stands of favourite breeds, not in height of a snow cover, and a forage abundance. The conclusion that negative trophic influence of bisons on structure and structure фитоценозов is defined by anthropogenous transformation of optimum existential structure of population is drawn.

Key words: bison, winter forages, wood and meadow phytocenosis, the Caucasian reserve.

Сведения об авторах: Ескина Татьяна Григорьевна - ет. науч. сотр. Кавказского заповедника, канд. биол. наук; Трепет Сергей Алексеевич - ct. науч. сотр. Кавказского заповедника, канд. биол. наук, доцент (trepet71@mail.ru).