Нейрофизиологические механизмы мотивационного внимания у человека

ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ И НЕЙРОИММУНОЛОГИЯ

УДК 612.821+612.822.3

Л.И. Афтанас, Л.Н. Савотина, Н.В. Рева, В.П. Махнев

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ МОТИВАЦИОННОГО ВНИМАНИЯ У ЧЕЛОВЕКА

ГУ НИИ физиологии СО РАМН, Новосибирск

У 34 здоровых испытуемых-правшей проведен анализ вызванной синхронизации и десинхронизации ЭЭГ в дельта-, тета-1-,тета-2-, альфа-1-, альфа-2-, бета-1-, бета-2-, бета-3- и гамма-диапазонах при последовательном предъявлении нейтральных и эмоциогенных стимулов Международной аффективной системы изображений (1АР8). Одновременно с предъявлением сигналов регистрировали 62-канальную ЭЭГ, кожно-гальваническую реакцию и частоту сердечных сокращений. Установлено, что эмоциогенность сигналов достоверно ассоциировалась с усилением вызванной дельта, тета-1 и тета-2 синхронизации в теменно-височно-затылочных отделах коры, более выраженным в правом полушарии. С точки зрения аффективной хронометрии, наиболее раннее различение эмоционального содержания стимула происходит в низкочастотном тета-диапазоне и наблюдается в период 100-600 мс от начала предъявления. Обнаруженные в настоящем исследовании динамика и особенности межполушарного распределения амплитудных характеристик ЭЭГ в дельта- и тета-диапазонах свидетельствуют о вовлечении в механизмы мотивационного внимания теменно-височно-затылочной коры правого полушария.

Ключевые слова: ЭЭГ, эмоция, мотивационное внимание, вызванная синхронизация и десинхронизация, дельта, тета

Согласно современным психологическим и физиологическим теориям, подчеркивающим дифференцированную структуру эмоциональной реакции [2, 8], первым этапом в ее развитии является восприятие эмоциональной информации, включающее в себя декодирование внешних и внутренних эмоциональных сигналов, определение знака поступающей эмоциональной информации и оценку ее значимости для индивида. На втором этапе происходит переживание возникшей эмоции, сопровождающееся дополнительной активацией соматических реагирующих систем. Данные нейрофизиологических, позитронно-эмиссионных и магниторезонансных исследований показывают, что этапы восприятия и переживания эмоций ассоциируются с активностью различных элементов эмоциогенных регулирующих систем мозга и межполушарными активационными асимметриями [15, 17, 18, 20].

В результате нейрофизиологических исследований с помощью метода когнитивных вызванных потенциалов показано, что на этапах восприятия мозговые реакции характеризуются большей амплитудой волны Р300 и поздней позитивностью в ответ на эмоционально значимые (как положительные, так и отрицательные) стимулы по сравнению с нейтральными. Предполагается, что данные эффекты связаны с работой механизмов мотивационного внимания, функциональная роль которого заключается в облегчении перцептивной обработки эмоционально значимых сигналов, имеющих отношение к выживанию индивидуума (как правило, угрожающего или сексуального характера) [14, 15]. В свою очередь, мотивационное внимание отражает состояние активности основных мотивационных систем, управляющих эмоциональным поведением, - достижения и избегания [6, 7]. Между тем до настоящего времени остаются невыясненными особенности межполушарного распреде-

ления частотно-амплитудных характеристик ЭЭГ и их динамика в условиях активации мотивационного внимания. Именно данным аспектам эмоционального реагирования было посвящено настоящее исследование, которое характеризовалось следующими особенностями:

1. В качестве стимульного материала использовали сигналы (сканированные фотографии) Международной аффективной системы изображений (IAPS, The Center for Research in Psychophysiology, University of Florida, 1999), позволяющие контролировать факторы знака эмоции и эмоциональной активации. Установлено, что стимулы данной системы вызывают комплекс субъективных, вегетативных и нейрофизиологических эмоциональных реакций, варьирующих в зависимости от знака и активирующего содержания стимула [6, 7];

2. Время предъявления стимула составляло 6 с и было достаточным для того, чтобы учитывать не только ранние, оценочные (до 1 с), но и более поздние, “переживательные” аспекты переработки аффективной информации;

3. Для исследования корковой активности применен метод вызванной десинхронизации/синхронизации. Сенсорная, когнитивная, аффективная и двигательная активности могут приводить к изменениям мощности ЭЭГ в виде вызванной синхронизации (ВС) или десинхронизации (ВД). Оба феномена характеризуются отчетливой временной связью с событием и высокой специфичностью по отношению к частотным полосам ЭЭГ. Пространственное картирование ВД/ВС используется для изучения топологии и врементой динамики корковой активности [19]. Даже единичные исследования эмоций с помощью такого подхода позволили выявить относительно тонкие индивидуально-типологические корковые различия в аффективной реактивности, а так-

же ЭЭГ-корреляты, отражающие особенности эмоционального реагирования на различные типы аффективных стимулов [2];

4. ЭЭГ высокого разрешения (62 канала) обеспечила более адекватный топографический анализ региональных активационных процессов.

Методика. Исследование проведено с участием 34 испытуемых-правшей (17 мужчин и 17 женщин) в возрасте 18-24 лет. В качестве стимульного материала использовались зрительные сигналы Международной аффективной системы изображений (IAPS, Center for the Study of Emotion and Attention, CSEA-NIMH, 1999), выбранные в зависимости от нормативных значений по шкалам знака эмоции и уровню эмоциональной активации. Все стимулы были разделены на 3 категории (по 30 стимулов на каждую категорию): 1) нейтральные; 2) положительные с высоким эмоциональным содержанием; 3) отрицательные с высоким эмоциональным содержанием1.

Каждый цикл предъявления имел следующую последовательность: темный экран (1 с); символ “+” на темном экране (4 с); зрительный стимул (6 с); темный экран (1 с). Общее время регистрации ЭЭГ составляло 12 с (5 с до и 7 с от момента предъявления стимула). В конце исследования (т. е. в дополнительной серии предъявлений, в которой ЭЭГ не регистрировалась) проводилась субъективная оценка сигналов с помощью 9-балльных шкал, представляющих собой ряд манекенов (Self-Assessment Manikin-SAM [5]): 1) “приятно-неприятно”; 2) “спокоен(а)-возбужден(а)”. 62-канальную ЭЭГ (полоса пропускания 0,3-50 Гц) регистрировали монополярно с помощью программы “Scan 4.1.1”, системы ESI-128 (NeuroScan Labs.) и модифицированной 64-канальной шапочки со встроенными Ag/AgCl электродами (QuikCap, NeuroSoft, Inc.). Референтный электрод располагался на кончике носа. Для контроля глазодвигательных артефактов дополнительно регистрировалась вертикальная и горизонтальная электроокулограммы (ЭОГ).

Синхронно с ЭЭГ регистрировали кожно- гальваническую реакцию (КГР) в варианте кожной проводимости в соответствии с принятыми рекомендациями [10]. После подготовки кожи с помощью абразивной пасты (Weaver&Co) хлорсеребрянные электроды (Ag/AgCl, Sensormedics) фиксировали на ладонной стороне второй фаланги среднего и безымянного пальцев левой и правой руки. Сигналы с обеих рук поступали в усилители COULBOURN S71-22, работающие в режиме постоянного тока. Значения КГР получали в микросименсах (ц S). Электрокардиограмму (ЭКГ) регистрировали с помощью дифференци- ального канала усилителя “SynAmps” с использованием Ag/AgCl электродов в прекардиальном биполярном отведении. Исходные сигналы ЭЭГ, КГР и ЭКГ записывались на компьютер с частотой дискретизации 500 Гц. Для каждого испытуемого после полосовой фильтрации свободных от артефак-

тов сегментов ЭЭГ (96Дб/октаву) был проведен анализ ВС/ВД в диапазонах дельта (2-4 Гц), тета-1 (4-6 Гц), те-та-2 (6-8 Гц), альфа-1 (8-10 Гц), альфа-2 (10-12 Гц), бета-1 (12-18 Гц), бета-2 (18-22 Гц), бета-3 (22-30 Гц) и гамма (30-45 Гц) активности с разрешением 100 мс и дальнейшим усреднением эпох по трем аффективным категориям.

В соответствии с методом ВС/ВД [19] изменения мощности в тестовом интервале (6000 мс от начала предъявления стимула) определялись как процент увеличения (ВС) или уменьшения (ВД) мощности в данном частотном диапазоне по сравнению с референтным интервалом (от - 3000 до - 1000 мс до начала предъявления стимула). Наличие КГР оценивали по увеличению значений кожной проводимости с левой руки во временном окне 0,9-5 с от начала предъявления стимула на величину >0,02 ц8 при скорости нарастания >0,01 ц8/с [10]. Рассчитывали амплитуду и вероятность возникновения КГР. Для нормализации распределений амплитудных значений их подвергали трансформации по формуле: ^ [КГР+1]. Данные ЭКГ трансформировали в показатели частоты сердечных сокращений в минуту (ЧСС/мин). Рассчитывали изменения ЧСС во время предъявления стимула за каждые 0,5 с по сравнению с референтным интервалом по формуле: (средняя ЧСС/мин в тестовом интервале - средняя ЧСС/мин в предстимульном интервале (0,5с)) [21].

Данные субъективного шкалирования, амплитуды и вероятности возникновения КГР подвергались 1-факторным АК0УА с повторными измерениями по фактору Знак эмоции: (ЗНАК 3: нейтральные, положительные и отрицательные эмоциональные стимулы). Данные изменения ЧСС анализировали с помощью 2-факторного АК0УА: (ЗНАК 3: нейтральные, положительные и отрицательные эмоциональные стимулы)хВремя (ВРЕМЯ 12: 0,5; 1,0; 1,5; 2,0; 2,5; 3,0; 3,5; 4,0; 4,5; 5,0; 5,5; 6,0 с от момента начала предъявления стимула).

Для статистических анализов ЭЭГ электроды были распределены на 12 зон (по 6 в каждом полушарии): передневисочная - АТ (АР7, Р7/АР8, Р8), лобная - Р (АР3, Р3, Р5/АР4, Р4, Р6), центральная - С (РС3, РС5, с3, С5, СР3, СР5/РС4, РС6, С4, С6, СР4, СР6), теменно-височная - РТ (Р5, Р7/ Р6, Р8), теменная - Р (Р3/ Р4) и затылочная - О (Р03, Р05, Р07, 01/Р04, Р06, Р08, 02). Полученные значения ВС/ВД усреднялись между электродами в пределах одной корковой зоны для каждой категории стимула с интервалом в 100 мс.

С целью оценки динамики ранних изменений локальных значений мощности ЭЭГ для каждого частотного диапазона были проведены 4-факторные АК0УА с повторными измерениями по схеме: ЗНАК (ЗНАК 3: нейтральные, положительные и отрицательные)хПолуша-рие (ПШ 2: левое, правое)хЛокализация (ЛОК 6: АТ, Р, С, РТ, Р, 0)хВремя (ВРЕМЯ 10: 100, 200, 300, 400, 500, 600, 700, 800, 900 и 1000 мс).

1 Использованные стимулы: нейтральные-2190, 2200, 2210, 7002, 7004, 7006, 7009, 7010, 7020, 7025, 7030, 7031, 7035, 7050, 7080, 7090, 7100, 7130, 7150, 7175, 7185, 7187, 7217, 7224, 7233, 7235, 7490, 7491, 7500, 7705; отрицательные-1111, 1274, 2120, 2800, 3053, 3080, 3100, 3102, 3150, 3160, 3170, 3261, 3350, 3530, 3550, 6230, 6260, 6313, 6350,

6540, 6550, 6560, 7361, 8230, 9040, 9042, 9300, 9320, 9405, 9410; положительные- 1440, 1460, 1710, 1722, 1750, 1920,

2057, 2311, 2352, 4220, 4250, 4599,4606, 4607, 4611, 4641, 4651, 4652, 4656, 4658, 4659, 4660, 4664, 4670, 4680, 4687,

5660, 5831, 5890, 7580

Для анализа изменений мощности ЭЭГ на поздних этапах предъявления (2-6 с) проводились сходные ANOVA, в которых фактор “Время” состоял из 5 уровней, а разрешение во времени - 1 с (ВРЕМЯ 5: 2, 3,4, 5 и 6 с). В зависимости от полученных эффектов использовались дополнительные простые ANOVA для детализации возникающих взаимодействий факторов. Для всех видов анализов в случае необходимости проводилась коррекция значений уровня статистической достоверности с помощью поправки Гринхауза-Гейсера. Для post-hoc сравнений использовались тесты Тьюки.

Результаты. Субъективные и вегетативные реакции. Субъективно по шкале знака эмоции (F(2,66)=375,88; p<0,000) наиболее высокие значения были получены для положительных (M=7,35), промежуточные-для нейтральных (M=5,41), наиболее низкие -для отрицательных (2,07) сигналов. По шкале активации (F(2,66)=61,34; p<0,001) положительные (M=4,62) и отрицательные (M=5,35) стимулы оказывали достоверно большее активирующее воздействие, чем нейтральные (M=2,75) (все сравнения при p<0,01).

Результаты анализа электрокожной активности (рис. 1A) свидетельствуют о том, что вероятность возникновения КГР (ЗНАК: F(2,66)=17,34; р<0,000) на эмоцио-генные сигналы значимо выше, чем на нейтральные (все сравнения при р<0,01). Анализ динамики сердечной активности (ЗНАКхВРЕМЯ: F(22,726)=4,47; р<0,001) свидетельствует о значимом замедлении ЧСС на аверсив-ные сигналы, начиная с 3,5 с от начала предъявления стимула.

Кроме того, как видно из рис. 1Б, в интервале 3-4 с происходит увеличение ЧСС в ответ на положительные сигналы по сравнению с нейтральными (все сравнения при p<0,01).

ВС/ВДЭЭГ (0—1000 мс). В проанализированных частотных диапазонах только в дельта-, тета-1-, тета-2-по-лосах наблюдались специфические эффекты ВС/ВД, связанные с эмоциогенностью стимула (рис. 2).

В дельта-полосе эмоциогенные стимулы по сравнению с нейтральными характеризовались более высокими значениями ВС в переднецентральных (AT, F, C) и задних (PT, P, O) областях коры. Однако в задней коре (ЗНАКхЛОК: F(10,330)=2,83; р<0,042;

ЗНАКхЛОКхВРЕМЯ: F(90,2970)= 2,24; р<0,043) эффекты эмоциогенности были выражены сильнее и наблюдались на фоне общего доминирования правого полушария (ПШ: все F(1,33) > 16,19; р<0,001) (рис. 3).

Различение эмоциогенности сигналов в задних областях коры (PT, P, O) происходило раньше, чем в переднецентральных (AT, F, C) - начиная с 300-й мс от начала предъявления (рис. 2). В тета-1-полосе временная динамика характеризовалась ранними эффектами эмоциогенности в задней коре для обеих категорий стимулов в интервале 0-500 мс, в то время как в передней коре только положительные стимулы вызывали большую ВС по сравнению с нейтральными и отрицательными в интервале 100-800 мс (все сравнения при р<0,01) (рис. 2).

Кроме того, в отличие от дельта-диапазона взаимодействия ЗНАКх ПШ в PT (F(2,84)=4,13; р<0,02) и P (F(2,84)=3,39; р<0,04) отведениях в раздельных ANOVA указывают на специфически более выраженные эффекты эмоциогенности в правой теменно-височно-затылоч-

ной коре (рис. 3). В тета-2-диапазоне, в целом, (ЗНАК: Б(2,66)=7,76; р<0,002) эмоциональные сигналы вызывали большую ВС, чем нейтральные (рис. 2). Однако в соответствии со взаимодействием ЗНАКхПШхЛОК

Рис. 1. А, Б. Средние значения амплитуды и вероятности возникновения КГР

(Б(10,330)=4,56; р<0,001) в задних корковых областях эффекты эмоциогенности положительных стимулов были значимо более выраженными в правом полушарии (ЗНАКхПШ: Б(1,33)=7,91; р<0,008), в то время как негативные стимулы характеризовались лишь тенденцией к правополушарному доминированию (рис. 3).

Во временном аспекте в передних зонах коры различение эмоциогенности начиналось с 300-й (положительные) и 400-й (отрицательные) мс, а в задних областях этот процесс происходит раньше - на 100-й мс для отрицательных и на 300-й мс - для положительных сигналов (все сравнения при р<0,01) (рис. 2).

ВС/ВД ЭЭГ (2000-6000 мс). Отставленное во времени (после 1-й с), связанное с эмоциогенностью усиление дельта- и тета-1 ВС в теменно-височно-затылочной коре. В дельта-диапазоне в интервале 2-5 с значения ВС на отрицательный сигнал достоверно больше, чем на нейтральные (ЗНАК: Б(2,66)=10,57; р<0,0001), а в те-та-1-полосе связанное с эмоциогенностью усиление ВС наблюдается в интервале 2-4 с для обеих категорий стимулов (ЗНАК: Б(2,66)=5,54; р<0,006).

Результаты сравнения субъективных оценок отчетливо показывают, что эмоциогенные стимулы по срав-

АТ, Г, С РТ, Р, О

♦ О - достоверность различий между нейтральными и, соответственно, отрицательными и положительными стимулами при р < 0,01

Рис. 2. Временная динамика вызванной синхронизации (ВС%) и десинхронизации (ВД%) в ответ на предъявление нейтральных и эмоциогенных стимулов в передних (АТ, Р, С) и задних (РТ, Р, 0) областях коры в дельта- (2-4 Гц), тета-1- (4-6 Гц) и тета-2- (6-8 Гц) диапазонах в интервале 0-1000 мс

нению с нейтральными вызывали достоверно большую активацию. По данным вызванной активности сердца в ответ на предъявляемые аверсивные стимулы наблюдалось значимое замедление ЧСС, которое усиливалось к концу интервала предъявления. Подобная динамика, свидетельствующая о возникновении ориентировочной реакции и длительной направленности внимания на сигнал как источник угрозы, пусть даже символической (т. н. “брадикардия страха” [9]), отражает оборонительную активацию [6]. Частота сердечных сокращений на положительные стимулы характеризовалась слабовыражен-ным начальным замедлением, которое в середине интервала (3-4 с) сменялось относительным ее усилением. По-видимому, использованные положительные стимулы вызывали меньшую ориентировочную реакцию и в меньшей степени привлекали внимание. В то же время волна относительного ускорения ЧСС является характерной для эмоционально положительных зрительных стимулов и, по мнению ряда авторов, отражает усиление симпатической активации как результат их успешного распознавания [6].

По данным КГР, положительные и отрица- тельные сигналы характеризовались эффектами значимо большей симпатической активации по сравнению с нейтра-

льными. В целом, полученные результаты согласуются с данными других исследователей об информативности вызванной активности сердца в оценке знака эмоциогенного сигнала (по крайней мере, это наиболее справедливо для аверсивных стимулов), а КГР отражает выраженность эмоционально обусловленной симпатической активации [6,10]. Кроме того, комплекс субъективных и вегетативных реакций дополнительно подтверждает валидность связанных с эмоциогенностью стимула особенностей ВС/ВД ЭЭГ, обнаруженных в настоящем исследовании.

По данным ВС/ВД, в дельта-диапазоне аффективные стимулы вызывали прирост мощности, более выраженный в задних областях коры, который наблюдался на ранних этапах предъявления сигнала (до 1 с) на фоне в целом более выраженной синхронизации в правом полушарии. В диапазонах низкочастотной и высокочастотной тета-активности эмоциогенность предъявляемой информации также специфически была связана с большей синхронизацией в правой теменно-височной коре. Причем только в диапазоне низкочастотной тета этот эффект наблюдался для обеих категорий эмоциогенных сигналов.

В соответствии с современными представлениями, обнаруживаемое в большинстве когнитивных [11] и аффективных [2, 3] заданий усиление дельта- и тета-мощности рассматривается в качестве индикатора повышенной активации. Кроме того, тета-ритм рассматривается как базовый ритм, связанный с когнитивными функциями и кортикогиппокампальными взаимодействиями, функционально интегрирующий различные отделы нервной системы (обзор [4]). Рост тета-активности более специфично связывают с концентрацией внимания, работой памяти и эмоциональной активацией [1,4, 16].

По данным спектральных анализов когнитивных вызванных потенциалов, частотная структура поздней компоненты Р300 во многом определяется суперпозицией дельта- и тета-колебаний, причём дельта-синхронизацию скорее связывают с процессами категоризации и принятия решения, а тета-синхронизацию - с процессами внимания и обнаружения сигнала [4, 12].

С учетом изложенного выше можно предположить, что усиление вызванной синхронизации в теменно-височно-затылочных областях коры правого полушария в дельта- и тета-диапазонах в ответ на высокоактивирую-щие эмоциогенные сигналы отражает анализ их мотивационной значимости. О вовлечении задних отделов коры правого полушария в механизмы мотивационного внимания свидетельствуют также результаты изучения восприятия эмоциональных стимулов с помощью когнитивных ВП [14, 15] и функционального магнитного резонанса [7].

ВС%

I

см

-45

-70

-95

-120

Г* °-*-о 1 1 1 - р - / 1 1 1 - 9 - с/С о» о ❖

I iti нейт. отр. пол. J— 1 “ч-1 1

-20 =г -30 |_

CD

I -40 ч-

го -50

оо

I

CD

CM

ГО

f—

-60

-70

5

-5

-15

-25

-35

-45

- - -О—.

- а О

❖ ' t —1 i_ .°Ч  °***. « t> 1 1 - а 0 \ о 1 1 1 1 - у - ♦ А - 8о 1 1 у-+ - 1 1

\

%7.Г° ♦ $

k-

♦

О.. и ♦

Л П Л П AT F

Л П

с

Л П PT

Л П Л П P о

♦ - достоверность различий между

нейтральными и, соответственно, отрицательными и положительными стимулами при р < 0,01

Рис. 3. Межполушарное распределение значений вызванной синхронизации (ВС%) в ответ на предъявление нейтральных и эмо-циогеииых стимулов в дельта- (2-4 Гц), тета-1- (4-6 Гц) и тета-2-(6-8 Гц) диапазонах в интервале 0-1000 мс.

Л - левое полушарие; П - правое полушарие; области коры - АТ,

F, C, PT, P, O

С точки зрения аффективной хронометрии, результаты анализа временной динамики вызванной синхронизации в тета- диапазонах в задних областях коры показывают, что выделение мотивационно значимых сигналов из нейтрального контекста начинается уже на ранних этапах предъявления стимула - в интервале 0-400 мс. Данные о раннем включении нейронных тета-осцилляторов в процессы различения аффекта хорошо согласуются с результатами недавних исследований “эмоциональных” ВП, в которых показано, что этот процесс происходит в интервале 150-260 мс после предъявления сигнала [12]. Этого времени достаточно для активации эмоциогенным стимулом мотивационных систем с вовлечением цингулятной коры и/или миндалины, а также гипотетической “системы сверхкратковременной концептуальной памяти” (“very short-term conceptual memory system”) [12].

Принимая во внимание, что именно на этапах восприятия сигнала (в интервале 0-500 мс) вызванная тета-активность ассоциируется с механизмами ориентировочной реакции, избирательного внимания и памяти (см. обзор [4]), ранняя вызванная тета-синхронизация в теменно-височно-затылочной коре правого полушария отражает именно оценку мотивационной значимости стимула, а не переживание эмоции. В диапазоне дельта-активности процесс различения эмоциоген-ности оказался отставленным до 300-й мс. С учетом ассоциации вызванной дельта-активности с различными аспектами категоризации и принятия решения [4, 13], более позднее различение аффективных стимулов в этом диапазоне может быть приурочено к этапам расширенного когнитивного анализа мотивационно значимого стимула.

В заключение необходимо отметить, что обнаруженные в настоящем исследовании динамика и особенности межполушарного распределения амплитудных характеристик ЭЭГ в дельта- и тета-диапазонах свидетельствуют о вовлечении в механизмы мотивационного внимания теменно-височно-затылочной коры правого полушария.

NEUROPHYSIOLOGICAL CONCOMITANTS OF MOTIVATED ATTENTION IN MAN

L.I. Aftanas, L.N. Savotina, N.V. Reva, V.P. Makh-

nev

The main objective of the present investigation consisted in studying cortical concomitants of motivated attention during emotional perception. The 62-channel EEG, skin conductance response and heart rate were recorded while right-handed healthy participants (n=34) viewed sequentially presented neutral, pleasant and unpleasant pictures. The event-related synchronization (ERS) and desynchronization were measured in different frequency bands. It was revealed that in the early test period (up to 1 s after stimulus onset) motivational vs. neutral stimuli induced larger delta and theta-ERS over posterior cortical regions with greater impact on the right parieto-temporo-occipital regions. In terms of affective chronometry, theta-activity was the first to catch the affective salience of incoming stimuli (time window 0-600 ms after stimulus onset). It is concluded that the right parieto-temporo-occipital cortex mediates mechanisms of motivated attention.

ЛИТЕРАТУРА

1. Анализ вызванной синхронизации и десинхронизации ЭЭГ при эмоциональной активации у человека: временные и топографические характеристики / Л.И. Афтанас, Н.В. Рева, А.А. Варламов и др. // Журн. высш. нервн. деят. 2003. Vol. 53. № 4. P. 485-494.

2. Афтанас Л.И. Эмоциональное пространство человека: психофизиологический анализ / Л.И. Афтанас. Новосибирск, 2000.

3. Русалова МДЧастотно-амплитудные характеристики левого и правого полушарий при мысленном воспроизведении эмоционально окрашенных образов / М.Н. Русалова, М.Б. Костюнина // Физиол. человека. 1999. Т. 25. № 5. С. 50-56.

4. BasarE. Gamma, alpha, delta, and theta oscillations govern cognitive processes / E. Basar, C. Basar-Eroglu, S. Karakas //Int. J. Psychophysiol. 2001. Vol. 39. P. 241-248.

5. Bradley MMMeasuring emotion: the self-assessment manikin and the semantic differential / M.M. Bradley, P.J. Lang // J. Behav. Ther. & Exp. Psychiat. 1994. Vol. 25. P. 49-59.

6. Bradley M.M. Emotion and motivation I: defensive and appetitive reactions in picture processing / M.M. Bradley, M. Codispoti, B.N. Cuthbert // Emotion. 2001. Vol. 1. № 3. P. 276-298.

7. Bradley M.M.Activation of the visual cortex in motivated attention / M.M.Bradley, D. Sabatinelli, P.J. Lang // Behav. Neurosci. 2003. Vol. 117. № 2. P. 369-380.

8. Cacioppo J.T. Emotion / J.T. Cacioppo, W.L. Gardner // Ann. Rev. Psychol. 1999. Vol. 50. P. 191-214.

9. Campbell B.A. Origins of orienting and defensive responses: an evolutionary perspective/ B.A. Campbell, G. Wood, T. McBride / In P.J. Lang, R.F. Simons, M.T. Balaban (Eds.). Attention and orienting: sensory and motivational processes. Hillsdale, NJA Erlbaum. 1997.

10. Dawson M.E. The electrodermal system / M.E. Dawson, A.M. Schell, D.L. Filton/ In: J.T. Cacioppo, L.G. Tassinary, G.G. Bernston (Eds.). Handbook of Psychophysiology. Second ed. Cambridge University Press. 2000. P. 200-223.

11. Harmony T. EEG-delta activity: an indicator of attention to internal processing during performance of mental tasks / T. Harmony, T. Fernandez, J. Silva // Int. J. Psychophysiol. 1996. Vol. 24. № 1-2. P. 161-171.

12. Junghofer M. Fleeting images: a new look at early emotion discrimination / M. Junghofer, M.M. Bradley, T.R. Elbert // Psychophysiology. 2001. Vol. 38. P. 175-178.

13. Karakas S. A new strategy involving multiple cognitive paradigms demonstrates that ERP components are determined by the superposition of oscillatory responses / S. Karakas, O.U. Erzengin, E. Basar // Clin. Neurophysiol. 2000. Vol.

111. P. 1719-1732.

14. Keil A. Effects of emotional arousal in the cerebral hemispheres: a study of oscillatory brain activity and event-related potentials / A. Keil, M.M. Muller, T. Gruber et al. // Clin. Neurophysiol. 2001. Vol. 112. № 11. P. 2057-2068.

15. Keil A. Large-scale neural correlates of affective picture processing / A. Keil, M.M. Bradley, O. Hauk // Psychophysiol. 2002. Vol. 39. № 5. P. 641-649.

16. Klimesch W.EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis / W. Klimesch//Brain Res. Rev. 1999. Vol. 29. P. 169-195.

17. Muller M.M. Processing of affective pictures modulates right-hemispheric gamma band EEG activity / M.M. Muller, A. Keil, T. Gruber // Clin. Neurophysiol. 1999. Vol. 110. №11. P. 1913-1920.

18. Non-linear dynamic complexity of the human EEG during evoked emotions / L.I. Aftanas, N.V. Lotova, V.I. Koshka-rov et al. // Int. J. Psychophysiol. 1998. Vol. 28. P. 63-67.

19. Pfurtscheller G. Event-related EEG/EMG synchronization and desynchronization. Basic principles / G. Pfurtscheller, F.H. Lopes da Silva//Clin. Neurophysiol. 1999. Vol. 110. P. 1842-1857.

20. Phan K.L. Functional neuroanatomy of emotion: a meta-analysis of emotion activation studies in PET and fMRI / K.L. Phan, T. Wager, S.F. Taylor//Neuroimage. 2002. Vol. 16. P. 331-348.

21. Roedema T.M.Emotion-processing deficit in alexithymia / T.M. Roedema, R.F. Simons // Psychophysiol. 1999. Vol. 36. P. 379-387.