Перспективные способы оценки яровой мягкой пшеницы на чувствительность к эдафическим стрессам

DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11010 УДК: 631.527: 633.11

Перспективные способы оценки яровой мягкой пшеницы на чувствительность к эдафическим стрессам

В. Ю. СТУПКО1, Н. В. ЗОБОВА1, А. В. СИДОРОВ1, Н. А. ГАЕВСКИЙ2

'Красноярский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Федеральный исследовательский центр «Красноярский научный центр СО РАН», просп. Свободный, 66, Красноярск, 660041, Российская Федерация 2Сибирский федеральный университет, просп. Свободный, 79, Красноярск, 660041, Российская Федерация

Резюме. В Красноярском крае проведена оценка авторскими методами 21-ой линии яровой мягкой пшеницы на чувствительность к засухе и закислению почв. Результаты соотнесены с перспективностью использования образцов в производстве на основе данных об их полевой урожайности в 2011-2015 гг. Определение кислотоустойчивости включало проращивание зерен на инертном носителе при рН 4,0 и расчет на основе ростовых характеристики проростков коэффициента редукции (К ). Оценку засухоустойчивости проводили двумя методами: модифицированный - скрининг прорастания зерен в растворах осмотика полиэтиленгликоля 6000 (3 суток); авторский - оценка фотосинтетической активности (ФА) каллусных культур на средах с высоким осмотическим давлением. Индукцию каллусогенеза осуществляли с использованием незрелых зародышей, отобранных в июле и культивируемых на среде Мурасиге-Скуга с 2,4-Д. Запись параметров ФА проводили спустя четыре недели (в августе) с использованием флуориметра. Устойчивость генотипов определяли по длительности сохранения ФА под действием насыщающих вспышек. В совокупности с данными по урожайности исследуемых генотипов результаты лабораторного тестирования позволили выделить наиболее перспективные линии. Среди них К-456-1 (сорт Канская) с высокими величинами изучаемых показателей (К е - 0,59, всхожесть в растворе осмотика - 86,6 %, прибавка урожайности к st. - 16 %; ФА - до 280 мкмоль фотонов/м2 сек), К-?52 (сорт Уярочка), отличавшаяся засухоустойчивостью (всхожесть в растворе осмотика - 90,6 %), К-159-1 (сорт Красноярская 12), высокоурожайная (прибавка урожайности - 27 %, ФА - до 185 мкмоль фотонов/м2*сек). Наиболее перспективными признаны раннеспелые линии (в среднем Кред - 0,55; всхожесть в растворе осмотика - 87,7 %; прибавка урожайности - 15 %), наименее - среднепоздние генотипы. Результаты лабораторного тестирования совпадали с данными по урожайности. Предложенные методы ускоряют тестирование стрессоустойчивости, снижают трудозатраты и уровень погрешностей, связанных с полевыми испытаниями на стрессовых фонах.

Ключевые слова: яровая мягкая пшеница (Triticumaestivum), оценка устойчивости, засуха, низкая рН, флуориметр. Сведения об авторах: В. Ю. Ступко, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник (e-mail: stupko@list.ru); Н. В. Зобова, доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник; А. В. Сидоров, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник; Н. А. Гаевский, доктор биологических наук, профессор.

Для цитирования: Перспективные способы оценки яровой мягкой пшеницы на чувствительность к эдафическим стрессам / В. Ю. Ступко, Н. В. Зобова, А. В. Сидоров и др. // Достижения науки и техники АПК. 2019. Т. 33. № 10. С. 45-50. DOI: 10.24411/02352451-2019-11010.

Promising Methods for Assessing Spring Common Wheat for Sensitivity to Edaphic Stress

V. Yu. Stupko1, N. V. Zobova1, A. V. Sidorov1, N. A. Gaevskii2

Krasnoyarsk Agricultural Research Institute, Federal Research Center "Krasnoyarsk Scientific Center of the SB of the RAS", prosp. Svobodnyi, 66, Krasnoyarsk, 660041, Russian Federation

2Siberian Federal University, prosp. Svobodnyi, 79, Krasnoyarsk, 660041, Russian Federation

Abstract. Twenty-one lines of spring common wheat selected at the Krasnoyarsk Research Institute of Agriculture were evaluated for sensitivity to drought and soil acidification by the authors' methods. The results were correlated with the prospect of using the samples in production based on data on their field productivity in 2011-2015. Determination of acid resistance included germination of grains in inert support at 4.0 pH and the calculation of the reduction coefficient (Cred) based on the growth characteristics of seedlings. Drought resistance was assessed by two methods. A modified method included screening for grain germination in solutions of the osmotic polyethene glycol 6000 for 3 days. An author's method included the assessment of photosynthetic activity (PA) of callus cultures in mediums with high osmotic pressure. Callusogenesis was induced using immature embryos selected in July and cultivated on Murashige and Skoog medium with 2,4-D. The PA parameters were recorded 4 weeks later, in August, using a fluorimeter. The genotypes stability was determined by the PA duration under the influence of saturating flashes. The results of laboratory testing together with the data on the yield of the studied genotypes made it possible to identify the most promising lines. Among them, we noted K-456-1 (Kanskaya variety), K-152 (Uyarochka variety), and K-159-1 (Krasnoyarskaya 12 variety). The first was characterized by high values of the studied parameters. Its Cred was 0.59, germination in the osmotic solution was 86.6%, yield increase over the standard was 16%, FA was up to 280 umol photons/m2 x sec. The second line was characterized by drought tolerance. Its germination capacity in osmotic solution was 90.6%. The third line was high-yielding; the yield increase was 27%, PA was up to 185 umol photons/m2 x sec. Early ripening lines were recognized as the most promising. Their average Cred was 0.55; the germination rate in an osmotic solution was 87.7%; the yield increase was 15%. The least promising lines were medium-late ripening genotypes. Laboratory test results coincided with yield data. The proposed methods accelerated stress resistance testing, reduced labour costs and the level of errors associated with field experiments against stress backgrounds.

Keywords: spring common wheat (Triticumaestivum); stability assessment; drought; low pH; fluorimeter.

Author Details: V. Yu. Stupko, Cand. Sc. (Agr.), leading research fellow (e-mail: stupko@list.ru); N. V. Zobova, D. Sc. (Agr.), chief research fellow; A. V. Sidorov, Cand. Sc. (Agr.), leading research fellow; N. A. Gaevskii, D. Sc. (Biol.), prof.

For citation: Stupko V. Yu., Zobova N. V., Sidorov A. V., Gaevskii N. A. Promising Methods for Assessing Spring Common Wheat for Sensitivity to Edaphic Stress. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2019. Vol. 33. No. 10. Pp. 45-50 (in Russ.). DOI: 10.24411/02352451-2019-11010.

Урожайность сорта во многом определяет его устойчивость к неблагоприятным факторам. Выведение адаптивных генотипов - процесс многоступенчатый, при этом самый затратный по

времени элемент - отбор селекционного материала. Наращивание объемов потребления продукции зерновых культур влечет за собой всё большую интенсификацию селекционной работы. Скрининг большого

объема образцов, в этой связи, требует оптимизации существующих и разработки новых методов оценки адаптивности.

Оценка в полевых условиях, на первый взгляд, представляется наиболее репрезентативной. По мнению ряда исследователей, индекс стрессоу-стойчивости (stresstolerance index) и геометрическая средняя продуктивность (geometric mean productivity) наиболее точно отражают эффективность использования влаги конкретным образцом [1, 2]. Также рекомендуют использовать среднюю урожайность в сочетании с указанными индексами [3]. Однако есть мнение, что для определения реальной степени устойчивости генотипа необходимо распределение исследуемой выборки на группы (кластеризация) по большому числу оцениваемых характеристик [4]. Высокая трудозатратность и стоимость подобной оценки - сдерживающий фактор повышения адаптивности сортов в традиционной селекционной работе [5].

Лабораторные методы оценки имеют ряд преимуществ над полевыми, главные из которых - контролируемость условий, быстрота и компактность. Наиболее просты в исполнении методы проращивания семян на растворах осмотиков, среди которых всё чаще применяют полиэтиленгликоль 6000 (ПЭГ-6000) [6]. Этот агент используют и в модельных системах in vitro, как для имитации стресса у проростков растений [7], так и в случае оценки стрессоустойчивости каллусных культур [8, 9]. Использование параметров фотосинтетической активности в подобных модельных системах в качестве критерия оценки вполне оправдано, поскольку вклад эффективности фотосинтеза в итоговую продуктивность сельскохозяйственных культур неоспорим [10].

В Красноярском крае засухоустойчивость должна иметь динамический характер, поскольку, в отличие от территорий Поволжья, где необходим так называемый южный или статический тип засухоустойчивости, в Сибири засуха приходится на начальные этапы вегетации (май-июнь), когда растения еще не могут компенсировать стрессовые воздействия благодаря морфологическим особенностям, и задействованы в основном клеточные механизмы. В связи с этим за основу диагностики необходимо брать методы, характеризующие начальные этапы развития. Например, запатентованный в 2015 г. «Способ оценки засухоустойчивости генотипов пшеницы» [11].

Современное оборудование позволяет использовать такие параметры, как скорость транспорта электронов через ФС2 для выявления образцов, сохраняющих высокую интенсивность фотосинтеза в условиях низкой обеспеченности влагой. В свою очередь каллусные культуры (клеточный уровень), созданные на основе незрелых зародышей, позволяют оценить устойчивость генотипа до уборки урожая.

Указанные подходы универсальны и могут применяться в различных регионах, характеризующихся весенне-летними засухами, когда необходима засухоустойчивость на стадии прорастания семян.

В свою очередь оценка кислотоустойчивости в Красноярском крае требует коррекции существующих методов сообразно особенностям почвенных условий региона. Основная причина ослабления роста неустойчивых растений на сильно кислых, в основном подтаежных почвах региона - токсичность иона Н+ [12]. При этом большинство исследований

и методов оценки устойчивости растений на кислых почвах связано с токсичностью ионов алюминия [13]. «Способ оценки кислотоустойчивости сельскохозяйственных растений» [14] предназначен для отбора форм с устойчивостью к высокой концентрации протонов водорода в среде произрастания.

Цель исследования - оценка селекционных линий яровой мягкой пшеницы на чувствительность к эдафическим стрессам (засухе и кислым почвам) авторскими методами и соотнесение этих данных с перспективностью использования образцов в производстве.

Условия, материала и методы. Работу выполняли в 2011-2015 гг. в питомнике конкурсного сортоиспытания в КрасНИИСХ. Объектами исследования служили сорта и линии яровой мягкой пшеницы собственной селекции (21 образец), 6 сортов-стандартов, а также два сорта (Мильтурум 2419 и Мильтурум 533) с известной высокой устойчивостью к осмотическому стрессу. Оценку урожайности проводили на опытных полях, расположенных в центральной части Красноярской лесостепи, согласно методики ГСИ [15]. Почва - чернозем обыкновенный маломощный с содержанием гумуса (по Тюрину) - 6,00 %, N-NO3(ионометрическим экспресс-методом) -31,3 мг/ кг почвы, Р2О5 и К2О (по Мачигину) - 5,00 и 21,9 мг/100 г почвы соответственно, реакция почвенного раствора - нейтральная (рН - 6,8). Предшественник -чистый пар, норма высева - 5 млн всхожих семян/га. В качестве стандартов использовали сорта Новосибирская 15 (раннеспелый); Алтайская 70 и Новосибирская 29 (среднеранние); для лесостепной зоны Омская 32, для степной зоны Омская 33 (среднеспелые); Свирель (среднепоздний). Среднюю прибавку урожайности рассчитывали за три года испытаний.

Для оценки кислотоустойчивости проращивали зерна и культивировали проростки в чашках Петри в дистиллированной воде с рН 3,0 (стрессовые условия) и рН 5,6...5,7 (контроль) при искусственном освещении 5 кЛк, 16-часовом световом дне и температуре днем 23 оС, ночью - 18 оС. Для поддержания постоянной рН проводили ежедневную замену жидкости на свежую. По окончании 7-и дневной экспозиции фиксировали массу (те) и длину (I ) побегов, массу корней (тг), а также массу растения (тр) [14].

О степени устойчивости образцов к солевому стрессу судили по абсолютным величинам в контрольных и стрессовых условиях, при исследовании кислотоустойчивости - по отношению величин этих характеристик в стрессовых условиях к аналогичным в контроле, для чего вводили коэффициент:

Кред ~

Kmr + Kms + Ктр + К1

где Кред - коэффициент редукции ростовых функций органов, который отражает степень устойчивости образца; Ктг, Кте, Ктр, К| - частные коэффициенты, равные отношению средней величины показателей в стрессовых условиях к средней в контрольных.

Кислотность среды контролировали рН-метром ИПЛ-301 (НПП «Семико»), массу - на весах ALC-210d4 (Аоои!аЬ, США).

Для оценки засухоустойчивости использовали модифицированный метод проращивания семян в растворах осмотиков. Зерна помещали на поверхность бумажных фильтров в чашки Петри по 50 шт. (п=4). Бумажные фильтры увлажняли дистиллиро-

Таблица 1. Результаты лабораторных и полевых испытаний сортов и селекционных линий яровой мягкой пшеницы по кислото-, засухоустойчивости и продуктивности

Лабораторная Засухоустойчи- Полевая уро-

Генотип кислотоустой- вость в раство- жайность, %

чивость, Kе рах с ПЭГ, % к St.

Раннеспелая группа спелости

Новосибирская 15 (St.) 0,69±0,06 84,0±2,5

К-440-2 0,42±0,01** 91,4±3,3 112±8*

К-427-5 0,48±0,03* 88,8±3,6 117±5*

К-456-1 (Канская) 0,59±0,02 86,6±3,3 116±6*

Среднее 0,55 87,7 115

Среднеранняя группа спелости

Новосибирская 29 (St. 1) 0,36±0,01 88,8±3,6

К-459-7 0,38±0,02 82,4±1,6 121±6*

Алтайская 70 (St. 2 рр) 0,37±0,05 81,8±10,1

К-494-1 0,33±0,04 57,5±4,2* 103±5

К-418-4 0,34±0,03 68,5±2,0 105±3*

К-483-2 0,39±0,05 75,6±2,2 98±2

К-152

Среднее 0,37 77,9 106

Среднеспелая группа спелости

Омская 32 (St. 1) 0,45±0,05 76,0±3,2

К-159-1

К-459-14 0,34±0,02** 70,6±6,8 118±2*

К-186-1 0,35±0,01** 75,5±10,6 123±10*

К-482-1 0,28±0,01** 73,1±1,4 110±6*

Омская 33 (St. 2)- 0,53±0,04 74,7±2,3

Курагинская 2 0,42±0,01* 66,2±0,8** 109±6*

К-453-3 0,43±0,03* 73,0±2,4 113±5*

К-404-2 0,52±0,08 89,9±2,7** 108±5*

Ветлужанка 0,56±0,06 82,2±3,6 109±4*

Среднее 0,42 74,7 115

Среднепоздняя группа спелости

Свирель (St.) 0,29±0,03 77,0±5,0

Минуса 0,38±0,03* 66,2±2,5* 102±4

К-512-7 0,40±0,03* 77,0±2,3 103±4

МинусаРС 0,40±0,01* 76,7±2,1 96±7

К-354-17 0,54±0,01** 58,8±1,1* 107±1*

Минуса-РК 0,67±0,04** 72,1±5,4 96±5

Среднее 0,45 71,3 101

Сорта сравнения, устойчивые к осмотическому стрессу

Мильтурум 2419 87,4±1,6

Мильтурум 533 82,2±2,0

рр - смена стандарта на новый в 2013 г.; достоверные отличия от стандарта соответствую щей группы спелости, при * - p<0,05, ** - p<0,01.

ванной водой (контроль) и 20 %-ным раствором ПЭГ-6000 (опыт). Зерна предварительно стерилизовали водным раствором NaOCI (15 %) в течение 5 мин, с последующей трехкратной отмывкой в дистиллированной воде 5, 10, 15 мин. Учитывали отношение всхожих семян в растворе осмотика к числу взошедших в контроле.

Оценку засухоустойчивости по фотосинтетической активности каллусов проводили с использованием ПАМ-флуориметра (IMAGING-PAM M, Chlorophyll Fluorometer). На основании данных о замедленной флуоресценции каллусов, культивируемых на среде с ПЭГ-6000, строили графики скорости транспорта электронов (СТЭ) через фотосистему 2 в зависимости от плотности потока фотосинтетически активных фотонов (ППФАФ) в диапазоне интенсивности поддерживающего света от 0 до 400 мкмоль фотонов/м2*сек. Заключение о засухоустойчивости генотипов делали по снижению максимальной скорости транспорта электронов до нуля [11]. С использованием указанного метода оценивали 10 генотипов яровой мягкой пшеницы: Свирель (St.), К-456-1 (сорт Канская), К-512-7, К-354-17, К-427-5, К-159-1 (Красноярская 12), К-459-2, К-482-2, К-453-3, Курагинская 2.

Для индукции каллуса незрелые зародыши, выделенные на стадии молочной-восковой спелости (21-е сутки после опыления, выращивали на среде Мурасиге-Скуга (МС) с добавлением 1 мг/л 2,4-Д. Культивирование каллусов проводили при температуре 20...24 °С без досвечивания. Использовали стандартные и модифицированные методы и условия культивирования тканей in vitro [9].

Через три недели каллусы каждого исследуемого генотипа пшеницы пересаживали на селективную (ПЭГ-6000, 16 %) среду пролиферации в чашки Петри (n=24 - 3 чашки Петри по 8 каллусов). Фиксацию ФА проводили спустя неделю. Каллусы культивировали при освещенности 2,5.3,0 кЛк, 16-часовом фотопериоде и температуре 20.24 °С.

Статистическую обработку данных проводили с использованием программ Microsoft Office Excel 2007 и Statistica 6.0. Для всех средних величин рассчитывали стандартную ошибку, достоверность различий оценивали по критерию Стьюдента, кластерный анализ проводили методом k-средних.

Результаты и обсуждение. О толерантности образца к подкислению среды произрастания свидетельствует величина Кред больше 0,5 [14]. На таком уровне, наряду с сортами Новосибирская 15, Омская 33, Ветлужанка она была у двух перспективных селекционных линий - К-354-17, К-456-1, а также созданной методом клеточной селекции на кислых средах в культуре каллусных тканей линия Минуса-РК (табл. 1). У большинства образцов Кред варьировал в пределах 0,3.0,4. Наименьшую устойчивость к подкислению продемонстрировала линия К-482-1 (0,28±0,01). Следует отметить, что у селекционных образцов в группах раннеспелых и среднеспелых генотипов величина этого показателя была ниже или ближе к стандартам. У раннеспелых сортов К был самым высоким (К =0,55). Наименьшая

ред * ред ' '

средняя величина этого показателя зафиксирована у среднеранних генотипов (Кред=0,37), значимо не отличавшихся от стандартов (Кред=0,36 и 0,37). Обращает на себя внимание группа среднепоздних образцов, где при высоком среднем Кпеп (К=0,45),

ред ред

у стандарта - сорта Свирель уровень толерантности к подкислению был минимальным (Кред = 0,29), что, вероятно, свидетельствует о неудачном подборе стандарта для этих условий.

185 мкмоль фотонов/м2*сек. К третьей - образцы, насыщение РЦ ФС2 которых произошло уже при интенсивности поддерживающего света в 110 мкмоль фотонов/м2*сек.

Оценка фотосинтетической активности (ФА), на наш взгляд, отражает способность генотипа поддерживать активный фотосинтез, как на стадии проростков, так и на более поздних этапах развития, где он будет влиять на рост растения и формирование конечной продуктивности. В свою очередь, проращивание в растворах осмотиков позволяет оценить потенциал засухоустойчивости генотипа на ранних этапах развития, а именно - способность семян прорастать в условиях недостатка влаги в период весенне-летней засухи.

По результатам оценки всхожести семян в растворе осмотика можно заключить, что наиболее приспособленными к недостатку влаги оказались раннеспелые линии, которые характеризовались всхожестью (в среднем по группе - 87,7 %) на уровне стандарта и осмоустойчивых сортов сравнения Мильтурум 2419 (87,4±1,6%) и Мильтурум 533 (82,2±2,0 %). Наименьшую толерантность к снижению доступности воды продемонстрировали среднепоздние линии. При этом в группе среднеспелых образцов, предназначенных для степных районов, выделилась линия К-404-2 (89,9±2,7 %), превысившая свой стандарт и продемонстрировавшая результат на уровне раннеспелой группы, что свидетельствует о ее перспективности.

Кластерный анализ по совокупности таких характеристик, как Кред, всхожесть на растворе осмотика, прибавка урожайности к стандарту (см. табл. 1), позволил разделить 21 исследуемый генотип на три группы (рис. 2, табл. 2). Третий кластер характеризовался низкой лабораторной устойчивостью и высокой прибавкой урожайности к стандарту, за исключением линий Минуса и К-491-1, чья урожайность не превышала стандарт.

100 200 300

ППФАФ, мкмоль фотонов/м2с

Рис. 1. Скорость транспорта электронов через фотосистему 2 в каллусных тканях пшеницы в условиях осмотического стресса: А - первая группа (1 - К-456-1 (сорт Канская), 2 - К-512-7, 3 - Свирель, 4 - К-354-17); Б - вторая группа (5 - К-427-5, 6 - К-159-1 (Красноярская 12), 7 - К-459-2, 8 -К-482-2); В - третья группа (9 - К-453-3, 10 - Курагинская 2).

По результатам тестирования 10 генотипов яровой мягкой пшеницы с использованием авторского способа [11], предусматривающего измерение стабильности СТЭ через ФС2 у каллусных культур на средах с высоким осмотическим давлением, все исследуемые образцы разделили на 3 группы (рис. 1).

В первую группу вошли генотипы, чьи реакционные центры (РЦ) оставались открытыми вплоть до ППФАФ 280 мкмоль фотонов/м2*сек, что демонстрирует пересечение экспериментальной кривой с осью абсцисс. В этой группе можно выделить линию К-456-1, которая в области с 20 по 110 мкмоль фотонов/м2*сек, значимо уступала по уровню СТЭ остальным генотипам. Ко второй группе отнесены образцы, поддерживавшие активность ФС2 под действием вспышек насыщающего света лишь до

1,2

л а £ 1,0 о га * 0,8 в ............. /г .....

| 0,6 а ! 0,4 ф 0,2 а О

г *

0,0

Кред Засухоустойчивость Урожайность

Рис. 2. Кластеризация 21 селекционной линии по совокупности показателей кислото-, засухоустойчивости и прибавки урожайности методом к-средних: 1, 2, 3 - клкастеры.

У линий, сформировавших второй кластер, по сравнению с третьим, отмечены более высокие показатели устойчивости, наряду с отсутствием прибавок урожайности у большинства генотипов. В первом кластере величины всех параметров выше, особенно по засухоустойчивости (средние значения больше, чем во втором и третьем кластере, на 0,15 и 0,20 единиц соответственно), либо равны показателям, характерным для других кластеров.

Таблица 2. Наполненность кластеров селекционными линиями

Группа спелости\ Кластер 1 Кластер 2 Кластер 3

Раннеспелые К-440-2 К-427-5 К-456-1

Среднеранние К-459-7 К-152 (Уярочка) К-483-2 К-494-1 К-418-4

Среднеспелые К-404-2 Ветлужанка К-482-1 К-159-1 (Красноярская 12) К-459-14 К-186-1 Курагинская 2 К-453-3

Среднепоздние К-512-7 Минуса-РС К-354-17 Минуса-РК Минуса

В совокупности с оценкой ФА результаты кластеризации позволяют выделить как наиболее устойчивую (с высокими величинами всех показателей) раннеспелую линию К-456-1, районированную по Восточно-Сибирскому региону как сорт Канская в 2018 г. В среднем, все раннеспелые образцы отнесены к высокоустойчивым по совокупности исследованных параметров.

Высокую толерантность к изменениям условий произрастания показали среднепоздние линии К-512-7 и К-354-17. Высокая устойчивость среднеранней линии К-152, в частности к засухе, позволила ей войти в Госреестр селекционных достижений с 2015 г. как сорт Уярочка. В засушливых условиях Республики Бурятия при урожайности стандарта Лютесценс 937 18,4 ц/га она сформировала прибавку у 2,2 ц/га.

К наименее стабильным образцам по совокупности оценки кислото- и засухоустойчивости отнесены среднеспелые генотипы Курагинская 2 и К-453-3 из третьего кластера, которые также характеризовались самыми низкими оценками засухоустойчивости по показателям ФА каллусов (110 мкмоль фотонов/ м2*сек, по сравнению с 185 и 280 мкмоль фотонов/ м2*сек у других образцов, группа В), и невысокими прибавками урожайности (9±6 % и 13±5%, соответственно (см. рис. 1, см. табл. 1). Средним уровнем толерантности к исследуемым стресс-факторам (группа Б и кластер 2) обладала высокоурожайная

(наибольшая прибавка 27±10 %) среднеспелая линия К-159-1, включенная в 2015 г. в Госреестр как сорт Красноярская 12.

Выводы. Представленные в работе методы лабораторной оценки возможно использовать как дополнение к процессу отбора наиболее перспективных селекционных образцов. В совокупности с данными по урожайности исследуемых генотипов результаты лабораторного тестирования позволили выделить такие перспективные линии, как К-456-1 (сорт Канская) с высокими величинами всех показателей (Кред=0,59, всхожесть в растворе осмотика - 86,6 %, прибавка урожайности к стандарту - 16 %); К-152 (сорт Уяроч-ка), отличавшаяся засухоустойчивостью (всхожесть в растворе осмотика - 90,6 %); К-159-1 (сорт Красноярская 12) - высокоурожайная. Наиболее перспективными для использования признаны раннеспелые линии (в среднем Кред - 0,55; всхожесть в растворах осмотика - 87,7 %; прибавка урожайности к стандарту - 15 %). Среди среднеспелых образцов помимо сорта Красноярская 12 заслуживают внимание линии К-459-14, К-186-1, К-453-3 с высокими показателями устойчивости и достоверной прибавкой урожайности. Наименее удовлетворяющими условиям отбора признаны среднепоздние генотипы (в среднем Кред - 0,45; всхожесть - 71,3 %; прибавка - 1,0 %). Представленные данные свидетельствуют о возможности использования новых методов для ускорения тестирования стрессоустойчивости и снижения трудозатрат, связанных с полевыми испытаниями на соответствующих фонах. Фиксация параметров ФА каллусных культур, кроме того, позволяет выбраковывать образцы за 2.3 недели до уборки урожая, поскольку анализ выполняют во второй половине июля (незрелые зародыши на 21 день после опыления, период тестирования 3 недели).

Литература.

1. Farshadfar E., Saeidi M., Jalali-Honarmand S. Evaluation of drought tolerance screening techniques among somelandraces of bread wheat genotypes // European Journal of Experimental Biology. 2012. Vol. 2. Pp. 1585-1592.

2. Ali M.B., El-Sadek A.N. Evaluation of drought tolerance indices for wheat (Triticum aestivum L.) under irrigated and rainfed conditions // Communications in Biometry and Crop Science. 2016. Vol.11. Pp. 77-89.

3. Evaluation of Selection Indices in Screening Durum Wheat Genotypes Combining Drought Tolerance and High Yield Potential / J. M. Patel, A. S. Patel, C. R. Patel et al. // International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences. 2019. Vol. 8. Pp. 1165-1178.

4. Efficiency of selection indices in screening bread wheat lines combining drought tolerance and high yield potential / B. Sahar, B. Ahmed, N. Naserelhaq et al.// Journal of Plant Breeding and Crop Science. 2016. Vol. 8. Pp. 72-86.

5. Breeding wheat for drought tolerance: Progress and technologies / L. Mwadzingeni, H. Shimelis, E. Dube et al. // Journal of Integrative Agriculture. 2016. Vol.15. Pp. 935-943.

6. In vitro screening technique for drought tolerance of wheat (Triticum aestivium L.) genotypes at early seedling stage / M. H. Chachar, N. A. Chachar, S. D. Chachar et al. // International Journal of Agricultural Technology. 2014. Vol. 10. Pp. 1431-1442.

7. Methodology of drought stress research: experimental setup and physiological characterization / N. Osmolovskaya, J. Shumilina, A. Kim et al. // International Journal of Molecular Science. 2018. Vol. 19. С URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ pubmed/30563000 (дата обращения 20.09.2019).

8. In vitro screening of durum wheat against water-stress mediated through polyethylene glycol/ N. S. Kacem, F. Delporte, Y. Muhovski et al. // Journal of genetic engineering and biotechnology. 2017. Vol. 15. Pp. 239-247.

9. Abiotic stresses and callus tissue photomorphogenesis of different wheat species / N. V. Terletskay, N. V. Zobova, V. Y. Stupko et al.// In Vitro Cellular & Developmental Biology - Animal. 2017 Vol. 53. Pp. 56-57.

10. Crop production under drought and heat stress: plant responses and management options / S. Fahad, A. A. Bajwa, U. Nazir et al. // Frontiers in plant science. 2017. Vol. 8. P. 1147.

11. Зобова Н. В., Ступко В. Ю., Гаевский Н. А. Способ оценки засухоустойчивости генотипов пшеницы. пат. 2560580 Рос. Федерация. №2014105956/10; заявл. 18.02.2014.; опубл. 20.08.2015., Бюл. №2 3.

12. Танделов Ю. П., Ерышова О. В. Состояние плодородия кислых почв Приенисейской Сибири, эффективность минеральных удобрений и химических мелиоратов. М: Изд-во МГУ, 2001. 115 с.

13. Gupta N.; Gaurav S. S.; Kumar A. Molecular basis of aluminium toxicity in plants: A review // American Journal of Plant Sciences. 2013. Vol.4. Pp. 21-37.

14. Зобова Н. В., Ступко В. Ю. Способ оценки кислотоустойчивости сельскохозяйственных растений: пат. 2505958 Рос. Федерация №2011149832/10; заявл. 07.12.11; опубл. 10.02.2014, Бюл. № 4.

15. Методика государственного сортоиспытания с.-х. культур. Вып. 1 Общая часть / под общ. ред. М. А. Федина. М.: Колос, 1985. 269 с.

References

1. Farshadfar E, Saeidi M, Jalali-Honarmand S. Evaluation of drought tolerance screening techniques among somelandraces of bread wheat genotypes. European Journal of Experimental Biology. 2012;2:1585-92.

2. Ali MB, El-Sadek AN. Evaluation of drought tolerance indices for wheat (Triticum aestivum L.) under irrigated and rainfed conditions. Communications in Biometry and Crop Science. 2016;11:77-89.

3. Patel JM., Patel AS, Patel CR, et al. Evaluation of selection indices in screening durum wheat genotypes combining drought tolerance and high yield potential. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences. 2019;8:1165-78.

4. Sahar B, Ahmed B, Naserelhaq N, et al. Efficiency of selection indices in screening bread wheat lines combining drought tolerance and high yield potential. Journal of Plant Breeding and Crop Science. 2016;8:72-86.

5. Mwadzingeni L, Shimelis H, Dube E, et al. Breeding wheat for drought tolerance: Progress and technologies. Journal of Integrative Agriculture. 2016;15:935-43.

6. Chachar MH, Chachar NA, Chachar SD, et al. In vitro screening technique for drought tolerance of wheat (Triticum aestivium L.) genotypes at early seedling stage. International Journal of Agricultural Technology. 2014;10:1431-42.

7. Osmolovskaya N, Shumilina J, Kim A, et al. Methodology of drought stress research: experimental setup and physiological characterization. International Journal of Molecular Science. 2018;19(12):E4089. doi: 10.3390/ijms19124089.

8. Kacem NS, Delporte F, Muhovski Y, et al. In vitro screening of durum wheat against water-stress mediated through polyethylene glycol. Journal of genetic engineering and biotechnology. 2017;15:239-47.

9. Terletskay NV, Zobova NV, Stupko VY, et al. Abiotic stresses and callus tissue photomorphogenesis of different wheat species. In Vitro Cellular & Developmental Biology - Animal. 2017;53:56-7.

10. Fahad S, Bajwa AA, Nazir U, et al. Crop production under drought and heat stress: plant responses and management options. Frontiers in plant science. 2017;8:1147.

11. Zobova NV, Stupko VYu, Gaevskii NA, inventors. Sposob otsenki zasukhoustoichivosti genotipov pshenitsy [Method for assessing drought tolerance of wheat genotypes]. Russian Federation patent RU 2560580. 2015 Aug 20. Russian.

12. Tandelov YuP, Eryshova OV. Sostoyanie plodorodiya kislykh pochvPrieniseiskoi Sibiri, effektivnost'mineral'nykh udobrenii i khimicheskikh melioratov [Fertility of acidic soils of the Yenisei Siberia, the effectiveness of mineral fertilizers and chemical ameliorants]. Moscow: MGU; 2001. 115 p. Russian.

13. Gupta N, Gaurav SS, Kumar A. Molecular basis of aluminium toxicity in plants: A review. American Journal of Plant Sciences. 2013;4:21-37.

14. Zobova NV, Stupko VYu, inventors. Sposob otsenki kislotoustoichivosti sel'skokhozyaistvennykh rastenii [The method of evaluating the acid resistance of agricultural plants]. Russian Federation patent RU 2505958. 2014 Feb 10. Russian.

15. Fedin MA, editor. Metodika gosudarstvennogo sortoispytaniya sel'skokhozyaistvennykh kul'tur. Vypusk 1. Obshchaya chast' [Methodology of state variety testing of agricultural crops. Issue 1. General]. Moscow: Kolos; 1985. 269 p. Russian.

Требования к оформлению статей в журнале «Достижения науки и техники АПК»

В статье должно быть кратко изложено состояние дел по изучаемой проблеме со ссылками на публикации (желательно не менее трех ссылок). Затем указаны цели, задачи, условия и методы исследований. Подробно представлены результаты экспериментов и их анализ. Сделаны выводы и даны предложения производству. В статье следует по возможности выделять следующие блоки: введение; цель и задачи исследований; условия, материалы и методы исследований; результаты исследований; выводы.

Вместе со статьей должны быть представлены перевод названия на английский язык; аннотация (200-250 слов) на русском и английском языках; ключевые слова на русском и английском языках; полные почтовые адреса всех учреждений, в которых работают авторы, на русском и английском языке; ученые степени и должности авторов на русском и английском языке код УДК; библиографический список.

В тексте ссылка на источник отмечается соответствующей цифрой в квадратных скобках в порядке цитирования. В списке литературы приводятся только те источники, на которые есть ссылка в тексте. Использование цитат без указания источника информации запрещается.

Материал для подачи в журнал набирается в текстовом редакторе Word версия не ниже 97 файл с расширением *.rtf.

Объем публикации 12-16 стр. машинописного текста набранного шрифтом Times New Roman, размер кегля 14 с полуторным интервалом. На 2,5 страницы текста допускается не более 1 рисунка или таблицы.

Статьи необходимо направлять с сопроводительным письмом с указанием сведений об авторах (фамилия, имя, отчество -полностью, ученая степень, место работы и занимаемая должность) на русском и английском языке, контактных телефонов и адреса электронной почты для обратной связи.

На публикацию представляемых материалов необходимо письменное разрешение и рекомендация руководства организации, на средства которой проводились исследования. Его вместе с одним экземпляром рукописи, подписанным авторами, и статьей в электронном виде нужно отправлять по адресу: 101000, г. Москва, Моспочтамт, а/я 166, ООО «Редакция журнала «Достижения науки и техники АПК». Для ускорения выхода в свет материалы в электронном виде можно направлять по адресу: agroapk@mail.ru.

Плата с аспирантов за публикацию рукописей не взимается.

Несоответствие статьи по одному из перечисленных пунктов может служить основанием для отказа в публикации.

Все рукописи, содержащие сведения о результатах научных исследований, рецензируются, по итогам рецензирования принимается решение о целесообразности опубликования материалов.