СПОСОБ ОТБОРА РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ С ВЫСОКОЙ ПРОДУКТИВНОСТЬЮ
METHOD TO SELECT WHEAT PLANTS WITH HIGH PRODUCTIVITY

Изобретение относится к сельскому хозяйству, в частности к селекции растений, и может быть использовано для отбора высокопродуктивных форм.
Известен способ отбора высокопродуктивных растений зерновых колосовых культур, включающий измерение длины влагалища флагового листа главного стебля в период от начала колошения до полного созревания или после уборки, с последующим отбором по наиболее длинному влагалищу (Авторское свидетельство СССР №1410919, А01Н 1/04, опубл. 23.07.1988, бюл. №27).
Недостатком данного способа является то, что отбор производится по субъективному морфологическому показателю, так как развитие флагового листа и размер его влагалища зависят от степени развития предыдущих листьев, начиная с низовых, и от внешних факторов среды.
Известен способ отбора продуктивных генотипов пшеницы, включающий использование в качестве биологического показателя фотохимической активности путем измерения относительной радиоактивности флагового листа, относительной радиоактивности колоса и всего растения и осуществление отбора по коэффициенту сопряженности донорно-акцепторных отношений между флатовым листом и колосом по формуле, к продуктивным относят генотипы с максимальным значением коэффициента (Авторское свидетельство СССР №1563642, А01Н 1/04, опубл. 15.05.1990, бюл. №18).
Недостатком данного способа является то, что отбор осуществляют по показателю фотохимической активности, определяемому очень трудоемким и сложным способом, требующему специального оборудования для работы с радиоизотопами.
Известен способ отбора продуктивных форм зерновых культур по показателям соцветия, включающий отбор метелок, измерение массы зерна с соцветия и массу соцветия, определение отношения массы зерна к массе соцветия с последующим отбором форм, обладающим максимальным значением этого отношения (Авторское свидетельство СССР №1454323, А01Н 1/04, 30.01.1989, бюл. №4) - прототип.
Недостатком данного способа является то, что не учитывается первичная функция массы вегетативных органов побега, направляющих ассимиляты на построение вначале вегетативных структур соцветия, и только после цветения и оплодотворения цветков колоса на формирование его зерновок, поэтому он не обладает полнотой объективности.
Задачей настоящего изобретения является повышение объективности и точности способа.
Поставленная задача достигается тем, что определяют массу зерна колоса в фазу полной спелости и дополнительно вегетативную массу побега в фазу полной спелости, а в качестве показателя продуктивности рассчитывают коэффициент пропорциональной зависимости массы зерна колоса от вегетативной массы побега и по величине этого показателя оценивают продуктивность растений, при этом к продуктивным сортам относят те, которые имеют его максимальное значение.
Коэффициент пропорциональности по своей биологической сущности является коэффициентом удельной продуктивности, численное значение которого показывает меру соотношения, в котором единица вегетативной массы обеспечивает порождение массы зерна.
Способ основан на выявленной экспериментальным путем биологической закономерности. Установлено, что масса зерна колоса находится в тесной пропорциональной зависимости от величины вегетативной массы побега в фазу полной спелости.
Связь вегетативных структур побега, являющихся донором вещества и энергии, и формирующихся репродуктивных элементов, как акцепторов, использующих это вещество на свое построение, является упорядоченной.
Эта связь положена в основу предлагаемого способа определения уровня продуктивности растений агроценоза пшеницы различных сортов. В качестве показателя отбора высокопродуктивных растений пшеницы предложен коэффициент пропорциональной зависимости массы зерна колоса в фазу полной спелости от величины вегетативной массы побега в фазу полной спелости. Установлено, что максимальное значение коэффициента пропорциональной зависимости объективно характеризует возможность вегетативной массы побега формировать максимальную массу зерна колоса и в конечном итоге максимальную урожайность. Вегетативная масса побегов растений пшеницы в агроценозе всегда различна и в основном зависит от двух факторов: генотипа и комплекса внешних условий выращивания.
Проведенные исследования по патентным и научно-техническим источникам информации показали, что заявляемый показатель для определения продуктивности пшениц - коэффициент пропорциональной зависимости массы зерна колоса в фазу полной спелости от вегетативной массы побега в фазу полной спелости - является новым, не очевидным и соответствует условию патентоспособности «промышленная применимость».
Из физиологии известно, что вегетативные и репродуктивные органы растения во время своего роста и формирования находятся в причинно-следственных донорно-акцепторных отношениях.
Суть этих отношений через транспорт ассимилятов академиком Курсановым А.Л. сформулирована следующим образом: принципиальная схема транспорта и распределения ассимилятов в целом растении состоит в том, что зоны, находящиеся в состоянии роста, ориентируют на себя потоки ассимилятов (Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растение. - М.: Наука, 1976. - С.525, 647).
Первичным донором вещества и энергии для прорастающего зародыша главного побега пшеницы является эндосперм зерновки. Наши исследования показали, что запаса эндосперма хватает на то, чтобы сформировался первый лист и побег перешел полностью на автотрофное питание через фотосинтез. Далее каждый сформированный лист обеспечивает питание и рост новых последующих растущих листьев от второго до последнего (флагового), связывая их в побеге в единую донорно-акцепторную цепочку. Каждый последующий лист зависит от предыдущих сформированных.
Колос пшениц от начала его заложения и далее по ходу своего формирования до начала колошения является акцепторным по своему питанию органом и полностью зависит от листьев, листовых влагалищ и зеленых фотосинтезирующих участков междоузлий. Все вместе они составляют основу вегетативной массы побега. Следовательно, изменение величины вегетативной массы побега не может не сказаться на величине вегетативной массы колоса и его зерна.
При этом очень важно знать: каков характер зависимости массы акцепторного колоса в колошение (достигающей своего максимума) и массы зерна колоса в полную спелость от величины массы донорских (выкармливающих) его вегетативных органов в фазу полной спелости. Являются ли конечные результаты донорно-акцепторных отношений вегетативных и репродуктивных органов побега, лежащих в основе возможности формирования этих органов, упорядоченными, т.е. закономерными.
Поэтому для исследований были взяты растения в фазу колошения и полной спелости вегетативных и репродуктивных органов побега: в фазу колошения (завершилось формирование вегетативного тела побега) и в фазу полной спелости (завершилось формирование зерна) вегетативных и репродуктивных органов побега, т.е. в итоговые результативные фазы в развитии растения.
Результаты наших исследований показывают, что вегетативная масса колоса в фазу колошения находится в тесной пропорциональной зависимости от величины его вегетативных органов (совокупность листовых пластинок, листовых влагалищ, междоузлий).
Выявлено, что вид зависимости - пропорциональный - имеет место не только у культурных, но и у дикорастущих предковых пшениц.
После цветения и оплодотворения формирующиеся зерновки также находятся в полной зависимости по питанию от сформированных вегетативных органов побега, включая и вегетативные структуры самого колоса (стержень, чешуи, ости). Конечные результаты реализации этих донорно-акцепторных отношений также оказались упорядоченными.
Вид зависимости - пропорциональный - подтверждает значимость закона гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И.Вавилова, также и по такому итоговому признаку донорно-акцепторных отношений побега пшениц, как масса зерна колоса (акцептор) и вегетативная масса побега (донор) (Академик Н.И. Вавилов. Избранные труды. T.V., 1965. - M.-Л.: Наука. 1965. - С.173-222. - Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости). Именно закономерная упорядоченность этих отношений создает основу возможности использования ее как объективного показателя для оценки эффективности репродуктивной функции побега пшениц.
Заявляемый коэффициент пропорциональности в уравнениях зависимости совокупной массы зерновок колоса побега от его вегетативной массы в фазе полной спелости по своей биологической сущности является коэффициентом удельной продуктивности и объективно отражает вклад вегетативной массы в порождение массы зерна.
Так, растения пшеницы, побеги которых реализуют свою репродуктивную функцию с коэффициентом пропорциональности 0.9, продуктивнее тех растений, побеги которых «работают» с коэффициентом 0.7. У первых 1 г вегетативной массы побега обеспечивает порождение 0.9 г зерна его колоса, а у вторых - только 0.7 г зерна.
Таким образом, заявляемый в качестве изобретения способ основан на следующих положениях, полученных в результате экспериментальных исследований:
1. Наличие у растения донорно-акцепторных отношений репродуктивных (зерно колоса) и вегетативных органов, осуществляющих репродуктивную функцию.
2. Упорядоченный характер донорно-акцепторных отношений, который выражается в тесной пропорциональной зависимости общего числа и совокупной массы зерновок колоса побега пшениц, от его вегетативной фитомассы в фазу полной спелости, как у культурных, так и у дикорастущих предковых пшениц. Упорядоченный характер этих отношений дает основание для вывода о том, что этот вид зависимости имеет статус биологической закономерности для пшениц.
3. Меру эффективности репродуктивной функции побега выражает численное значение коэффициента пропорциональности, отражающего зависимость массы зерна в фазе полной спелости от вегетативной массы побега в фазе полной спелости.
Известно, что в настоящее время в генетике для оценки продуктивности применяются известные парные признаки (индексы) (Кочергина Н.В. Алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений // Автореф. дис. на соискание к.б.н. - Санк-Петербург, 2009. - С.61-63). Рассмотрим сущность оценочных парных индексов.
Известные парные признаки (индексы), включающие показатели продуктивности колоса или побега в целом (индекс аттракции) можно оценить по тому, насколько они находятся непосредственно в причинно-следственных донорно-акцепторных отношениях.
Анализ показал, что во всех парных индексах общее число зерновок колоса или их совокупная масса сопоставляется с линейными параметрами:
- междоузлия - «полтавский индекс»;
- растения - «мексиканский индекс»;
- самого колоса - «индекс линейной плотности колоса»;
- удельного урожая колоса - «канадский индекс».
Очевидно, что такая косвенная связь весьма далека от донорно-акцепторных отношений.
вес зерна/вес мякины
Согласно индексу «продуктивности колоса» и индексу «потенциальной продуктивности колоса» масса зерновок колоса соотносится с общей массой этого же колоса с зерном и мякиной: , а по индексу «потенциальной продуктивности колоса» отношение имеет вид: (вес зерна / вес зерна + вес мякины) умноженной на число зерновок. Согласно этим выражениям вес зерна (зерно - это акцептор, т.е. зависимая переменная) ставится в зависимость не только от веса мякины (это чешуи, ости, стержень колоса, которые поставляют только часть ассимилятов на построение зерновок), но и от самого себя - зерна, что некорректно. Нельзя функцию ставить в зависимость от аргумента, включающего также и саму функцию.
«Индекс микрораспределений» - это отношение массы зерновок колоса/к массе мякины (половы) с колоса - с точки зрения причинно-следственных донорно-акцепторных отношений является неполным, поскольку полова (это собственно вегетативные структуры колоса = чешуи, стержень, ости) является лишь частью всей вегетативной массы побега, являющейся донором ассимилятов для формирования и роста зерновок.
Донорно-акцепторные отношения полнее учитываются в «индексе аттракции», по которому масса колоса (не раскрыто: только его зерно или вместе с его мякиной) соотносится с массой соломины главного стебля одного растения. Но собственно соломина побега (стебля) - это совокупность его междоузлий. Это означает, что в этом соотношении масса листьев - главный донор ассимилятов для зерновок, вообще не учитывается.
Саратовские физиологи (Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая. - Физиология растений, (1980), 27(5): 975-984, стр.978.) конечные результаты донорно-акцепторных отношений вегетативных и репродуктивных органов побега растений различных сортов предлагают оценивать по соотношению веса колоса с зерном в восковую или полную спелость / к его вегетативной массе в колошение-цветение, когда вегетативная масса колоса достигает своего максимума (коэффициент прироста колоса за период налива).
Как отмечают сами исследователи, этот показатель оказался изменчивым, существенно зависимым от условий увлажнения в год выращивания. Главное ограничение показателя заключается в том, что в нем не находит прямого отражения влияние главной части целого побега (вегетативная масса листьев и междоузлий) на формирование величины вегетативной массы колоса в фазу колошение-цветение, а в последующем и на массу зерна в полную спелость.
Известен способ отбора высокобелковых и высокопродуктивных форм пшениц, включающий выращивание исходной популяции и отбор растений по значению отношения массы зерна к массе незерновой части, причем отбор ведут дополнительно по высоте растений и по массе незерновой части, при этом отбирают растения, не превышающие оптимальную высоту сорта, с максимальной массой незерновой части при одинаковом значении отношения массы зерна к массе незерновой части для растений определенной высоты (Авторское свидетельство СССР №1828736, МПК А01Н 1/04, 27.03.1993, бюл. №27).
Недостаток данного способа в том, что отбор ведется по растениям полученных гибридных популяций, корреляция между содержанием белка в зерне и массой незерновой части определяется только в заданных интервалах по их высоте, величине отношения массы зерна к массе незерновой части и величине незерновой части в этих же заданных интервалах. Важное отличие: известный способ основан на высокой положительной корреляции между содержанием белка в зерне и массой незерновой части растения, а заявляемый способ - на высокой пропорциональной зависимости массы зерна колоса побега от величины его вегетативной (незерновой) части в полную спелость у растений различных видов пшениц. В известном способе отбор ведется по растениям полученных гибридных популяций. В заявляемом - по растениям различных сравниваемых сортов. В известном - корреляция между количеством белка в зерне и величиной незерновой части растений определяется только в заданных интервалах по их высоте, величине отношения массы зерна к массе незерновой части и величине незерновой части в этих же заданных интервалах. Это соотношение имеет вид: вес колоса с зерном в восковую спелость / вес вегетативной массы колоса в колошение-цветение. В заявляемом - зависимость определяется по побегам различной массы, поскольку конечная величина урожая зависит от вклада всех различных побегов растений сорта в агроценозе и коэффициент пропорциональной зависимости имеет вид: масса зерна колоса в полную спелость / к вегетативной массе побега в фазу полной спелости.
Патентные исследования показали, что для определения продуктивности пшениц ведется активный поиск показателей, по которым наиболее полно и объективно можно осуществлять на начальных этапах селекции отбор высокопродуктивных растений. Анализ информационных источников показал, что в заявляемом показателе продуктивности - коэффициенте пропорциональной зависимости - общим признаком с прототипом и другими аналогами является только определение массы зерна в фазу полной спелости, а новым признаком является определение вегетативной массы всего побега в фазу полной спелости, причем определяемая вегетативная масса включает в себя все ее биологические составляющие: листья, междоузлия, колосонос, стержень колоса, чешуи, ости.
Заявляемый способ осуществляют следующим образом.
+
2
2
В полную спелость визуально отбирают не менее 30 различных по вегетативной массе и размеру колоса побегов: низкорослые побеги с мелким колосом, среднерослые побеги со средним колосом, высокорослые побеги с крупным колосом. У каждого побега определяют общую надземную массу вместе с колосом (A). Колос обмолачивают и определяют массу зерна (У). Определяют вегетативную массу побега (X): X=A-У для каждого побега отдельно. Затем с помощью регрессионного анализа рассчитывают показатель отбора продуктивности - коэффициент пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега. Это осуществляют стандартным расчетным способом путем ввода двух показателей - вегетативной массы побега (X) и массы зерна колоса (У) - в вычислительную программу Microsoft Excel для получения математического выражения с численным значением коэффициента пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега. Например, получают уравнение следующего вида: Y=1,29x-0,01, r=0,95, где 1,29 - среднее численное значение коэффициента пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега для 30 побегов, а r - суммарный показатель тесноты связи этих двух показателей. Для целей селекции отбирают те сорта, у которых величина коэффициента пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега в полную спелость является максимальной.
Пример выполнения способа
Необходимо оценить и отобрать сорт для целей дальнейшей селекции на продуктивность из трех сортов озимой мягкой пшеницы: Доминанта, Камея и Донская лира.
Визуально было отобрано по 30 разных побегов растений для каждого сорта: по вегетативной массе побега и размеру его колоса, оба показателя определяли в фазу полной спелости. Для каждого побега отдельно определяли: общую надземную массу побега вместе с колосом (A), массу зерна его колоса (У) в фазу полной спелости и вегетативную массу побега (X) в фазу полной спелости. Вегетативную массу побега (X) определяли путем вычитания из общей надземной массы побега вместе с колосом (A) массы зерна колоса: X=A-У. Затем полученные 30 числовых парных значений двух показателей - вегетативной массы побега и массы зерна колоса - вводили в стандартную вычислительную программу Microsoft Excel для получения математического выражения пропорциональной зависимости массы зерна от вегетативной массы побега в фазу полной спелости с численным значением коэффициента (k).
Получены следующие уравнения:
2
180
100
1. Для сорта пшеницы Доминанта: Y=0,73x+0,01, r=0,97, где k=0,73 - среднее численное значение коэффициента пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега для 30 побегов. На чертеже №1 в виде графика показана зависимость числа зерновок колоса (n) и их совокупной массы (у) побегов от их надземной вегетативной (листья, междоузлия, колосонос, стержень колоса, чешуи, ости) массы побега (x) в фазу полной спелости у растений озимой мягкой пшеницы сорта Доминанта по подсолнечнику на контроле и N Р.
2
180
100
2. Для сорта пшеницы Камея: Y=1,07x-0,18, r=0,94, где k=1,07 - среднее численное значение коэффициента пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега для 30 побегов. На чертеже №2 в виде графика показана зависимость числа зерновок колоса (n) и их совокупной массы (у) побегов от их надземной вегетативной (листья, междоузлия, колосонос, стержень колоса, чешуи, ости) массы побега (x) в фазу полной спелости у растений озимой мягкой пшеницы сорта Камея по подсолнечнику на контроле и N Р.
2
180
100
3. Для сорта пшеницы Донская лира: Y=1,29x-0,28, r=0,95, где k=1,29 - среднее численное значение коэффициента пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега для 30 побегов. На чертеже №3 в виде графика показана зависимость числа зерновок колоса (n) и их совокупной массы (у) побегов от их надземной вегетативной (листья, междоузлия, колосонос, стержень колоса, чешуи, ости) массы побега (x) в фазу полной спелости у растений озимой мягкой пшеницы сорта Донская лира по подсолнечнику на контроле и N P.
Вывод: из сравниваемых трех сортов побеги растений сорта Донская лира имеют наибольшее численное значение коэффициента пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега в фазу полной спелости: k=1,29.
В полевых условиях были проведены опыты для проверки пропорциональной зависимости значений заявляемого показателя продуктивности и урожайности пшениц. Обработанные данные полевого опыта приведены в таблице.
Коэффициенты пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега в фазу полной спелости и урожайность сравниваемых трех сортов озимой пшеницы, выращенных после подсолнечника, ц/га.
Сорт пшеницы
Средние значения коэффициента пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега для 30 побегов
Варианты опыта, урожайность, ц/га
Контроль, без удобрений
N<sub>90</sub> P<sub>50</sub>
N<sub>180</sub> P<sub>100</sub>
Доминанта
0.73
27.5
40.9
42.9
Камея
1.07
29.8
45.5
50.9
Донская лира
1.29
34.7
48.2
59.5
По данным таблицы видно, что из сравниваемых трех сортов сорт Донская лира имеет наибольшее численное значение коэффициента пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега: k=1.29 и, как следствие, этим сортом сформирован наибольший урожай на всех трех вариантах опыта.
Вывод: растения сорта Донская лира, имеющие максимальное значение коэффициента пропорциональной зависимости массы зерна колоса в фазу полной спелости от величины вегетативной массы побега в фазу полной спелости, являются более продуктивными по сравнению с другими испытуемыми сортами, следовательно, для целей дальнейшей селекции на продуктивность целесообразно отобрать сорт пшеницы Донская лира.
Предлагаемый показатель продуктивности сорта - коэффициент пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега в фазу полной спелости - может использоваться не только для целей селекции, но и для сравнительной оценки эффективности отзывчивости различных сортов на отдельные элементы технологии возделывания, способствуя повышению ее оптимизации.