Динамика содержания пигментов фотосинтеза в листьях галеги восточной (galega orientalis Lam. ) в условиях средней тайги Западной Сибири

УДК 582.736:581.132:581.522.4

Е.А. Моисеева, Л.Ф. Шепелева, И.В. Кравченко

ДИНАМИКА СОДЕРЖАНИЯ ПИГМЕНТОВ ФОТОСИНТЕЗА В ЛИСТЬЯХ ГАЛЕГИ ВОСТОЧНОЙ (GALEGA ORIENTALIS LAM.) В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Одним из показателей реакции растений на изменение факторов внешней среды, степени их адаптации к новым экологическим условиям и приемам агротехники является содержание фотосинтетических пигментов. В связи с этим целью нашей работы стало изучение фотосинтетического потенциала и пигментов фотосинтеза галеги восточной как одной из перспективных культур для интродукции в суровые условия средней тайги Западной Сибири. Впервые исследовано содержание и соотношение фотосинтезирующих пигментов в листьях галеги восточной (Galega orientalis Lam.) при интродукции в условиях средней тайги Западной Сибири. Представлены данные по эколого-морфологическим признакам (ФСП, УЛПР, ПРХ). Установлено, что сумма пигментов фотосинтеза в среднем составила от 1,3 до 1,59 на 1 г сухой массы и зависела от года вегетации и исследуемых агротехнических условий. Наши исследования показали, что галега восточная является перспективной культурой для возделывания в ХМАО как в чистых посевах, так и с применением микробиологического удобрения Байкал-ЭМ1 для инокуляции семян козлятника перед посевом. Инокуляция семян способствовала увеличению времени работы листьев галеги (ФСП) в 4-5 раза и повышению УЛПР козлятника второго года жизни. Наблюдалось увеличение содержания каротиноидов и хлорофилла b в два раза по сравнению с контролем. При этом установлено, что подсев бобового компонента гороха снизил уровень адаптации интродуцента к почвенно-климатическим условиям района исследований. Это выразилось в снижении ФСП, УЛПР, увеличении хлорофилла а и возрастании отношения хл. а/b и хл. a+b/Ск. Полученные данные расширяют представление об эколого-биологических особенностях галеги восточной и могут быть использованы для диагностики акклиматизационной способности при интродукции.

Ключевые слова: галега восточная, интродукция, Байкал-ЭМ1, адаптация, пигменты фотосинтеза, покровная культура, средняя тайга Западной Сибири.

E.A. Moiseeva, L.F. Shepeleva, I.V. Kravchenko

DYNAMICS OF PHOTOSYNTHETIC PIGMENT CONCENTRATION IN LEAVES OF EASTERN GALEGA (GALEGA ORIENTALIS LAM.) UNDER THE CONDITIONS OF CENTRAL TAIGA OF WESTERN SIBERIA

One of the indicators of plant responses to changing environmental factors, the degree of its adaptation to new environmental conditions and agronomic practices is the content of photosynthetic pigments. In this regard, the aim of our work has been the study of photosynthetic potential and photosynthetic pigments of Eastern galega as one of the promising crops for introduction into the harsh conditions of the central taiga of Western Siberia. For the first time the content and ratio of photosynthetic pigments in leaves of Eastern galega (Galega orientalis Lam.) introduction in the conditions of central taiga of Western Siberia have been investigated. The data on ecological and morphological characteristics (photosynthetic potential, specific leaf area, specific surface chlorophyll content) are presented. It has been established that the amount of photosynthetic pigments averages from 1.3 to 1.59 per 1 g of dry mass and depends on the year of vegetation and the studied agrotechnical conditions. Our research has shown that goat's rue is a promising crop for cultivation in KhMAD (Khanty-Mansiysk Autonomous District) both in pure plantation and using microbiological fertilizer Baikal-EM1 for seed inoculation before sowing. The inoculation of seeds contributes to increasing photosynthetic potential of galega leaves 4-5 times and increasing specific leaf area of goat's-rue of the second year of life. The increase in the content of carotenoids and chlorophyll b by 2 times in comparison with the control took place. It has been found that overseeding of bean component of pea reduces the level of introduced species adaptation to soil and climatic conditions of the study area. This has resulted in the reduction of photosynthetic potential, specific leaf area, the increase of chlorophyll a and ratio chl. a / b and chl. a + b / Ck. The findings extend the idea of the ecological and biological characteristics of Eastern galega and can be used for the diagnosis of acclimatization capacity when introduction.

Key words: Eastern galega, introduction, Baikal-EM1, adaptation, photosynthetic pigments, cover crop, central taiga of Western Siberia.

DOI: 10.17217/2079-0333-2016-37-70-76

Введение

Многолетние травы - основной источник накопления органического вещества почвы, также они обеспечивают устойчивость земель к воздействию климата и негативных процессов [1]. Среди различных сельскохозяйственных культур, по мнению многих авторов [2, 3], ведущее место принадлежит бобовым травам.

Континентальный климат средней тайги Западной Сибири (короткий вегетационный период, недостаток тепла) и низкая обеспеченность почв элементами питания (промывной режим, кислая реакция среды, разрушенная структура и, как следствие, низкое естественное плодородие почв) определяют необходимость интродукции в регион культуры, обладающей не только высокими биогеоценотическими свойствами, но и широкой экологической пластичностью. В настоящее время, по мнению многих исследователей, перспективной культурой в этом плане считается га-лега восточная, или козлятник восточный (Galega orientalis Lam.), - многолетнее травянистое растение из семейства Fabaceae.

Только при успешной адаптации к природно-климатическим условиям возможно выживание интродуцентов в новых местах обитания [4].

Известно, что одним из показателей реакции растений на изменение факторов внешней среды, степени их адаптации к новым экологическим условиям и приемам агротехники является содержание фотосинтетических пигментов [5]. В связи с этим большое значение при исследовании состояния растений имеет изучение пигментного комплекса, его способности приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям.

В настоящее время широко изучены биологические и хозяйственные качества галеги восточной при интродукции в Сибири [6-9], однако практически отсутствуют сведения по пигментной системе данной культуры при интродукции не только в условиях Севера, но и по всей России.

В связи с этим нами был заложен опыт, целью которого являлось изучение фотосинтетического потенциала и пигментов фотосинтеза галеги восточной в условиях средней тайги Западной Сибири при применении различных агротехнических приемов.

Материалы и методы

Объектом исследования послужила галега восточная (Galega orientalis Lam.), сорт Гале. Влияние предпосевной подготовки семян и покровной культуры на фотосинтетическую деятельность растений галеги восточной изучали в течение трех лет (2013-2015 гг.) на территории опытного участка, расположенного в Сургутском административном районе Ханты -Мансийского автономного округа - Югры (ХМАО), относящегося к прохладному, значительно увлажненному району возделывания весьма ранних культур [10]. Почва опытного участка окультуренная, песчаная подзолистая. Содержание массовой доли органического вещества 5,63%, рН сол. - 5,21, сумма поглощенных оснований - 4,7 ммоль/100 г почвы, N-NH4 -3,85 мг/кг почвы, N-NO3 - 129 мг/кг почвы, P2O5 - 396,1 мг/кг почвы, K2O - 66,5 мг/кг почвы.

Опыт закладывался по общепринятой методике [11], площадь учетной делянки составляла 0,25 м2, с рендомизированным размещением вариантов. Эксперимент включал следующие варианты: 1) посев неинокулированных семян (контроль); 2) посев инокулированных семян; 3) посев неинокулированных семян галеги под покров гороха. Скарифицировали и высевали семена вручную. Норма высева 2,8 млн всхожих семян/га. Предпосевную инокуляцию семян микробиологическим удобрением Байкал-ЭМ1 проводили согласно рекомендации по применению препарата.

Гидротермический коэффициент (далее ГТК) рассчитывали как отношение количества месячных осадков к температуре воздуха. Для характеристики фотосинтетической деятельности растений использовали ряд показателей. Фотосинтетический потенциал (ФСП) рассчитывали по методике А.А. Ничипоровича (1969) [12]. Площадь листа определяли расчетным способом, поправочный коэффициент равен 0,7 (выборка по каждому варианту 30 побегов, взятых с посева без выбора). Удельную листовую поверхность (УЛПР) определяли как отношение ассимиляционной поверхности к единице биомассы растения. Поверхностное содержание хлорофилла в листьях (далее ПРХ) растений рассчитывали как отношение массы пигмента к площади листочка [13]. Содержание пластидных пигментов (хлорофилл а, b и каротиноидов) определяли спектрофотометри-ческим методом [14]. При статистической обработке данных использовали пакет прикладных программ Statistica 6.0. Растительные образцы отбирали в конце вегетационного сезона.

В годы наблюдения погодные условия были в целом типичными для данной территории (табл. 1).

Таблица 1

Гидротермические условия вегетационных сезонов 2013-2015 гг.

Год Месяц Сумма за вегетацию

июнь июль август сентябрь

Средняя температура воздуха, °С

2013 12,7 21,0 15,7 7,5 1751

2014 13,4 15,3 15 5,9 1546

2015 18,76 15,4 11,22 6,37 1579

Среднее многолетнее (норма) 14,4 18,2 14,4 7,4 1672

Осадки, мм

2013 43 69 75 66 253

2014 66 150 70 70 356

2015 91,5 178 105,2 83,7 458

Среднее многолетнее (норма) 57 76 69 85 287

Гидротермический коэффициент

2013 1,2 1,1 1,5 2,8 1,4

2014 1,6 3,1 1,5 3,8 2,3

2015 1,7 3,8 2,0 4,4 2,9

Среднее многолетнее (норма) 1,3 1,3 1,5 3,7 1,7

Вегетационный период 2013 г. отмечен как засушливый. ГТК этого периода составил 1,4, что ниже среднемноголетней величины на 0,3 (ГТК = 1,7). За теплый период выпало 252,7 мм осадков, сумма среднесуточных температур составила 1751°С. Теплые периоды 2014 и 2015 гг. характеризовались меньшим накоплением тепла (сумма среднесуточных температур составила 1546 и 1579°С, соответственно) и избыточным накоплением влаги (356 и 458 мм, соответственно) при норме 1648,6°С и 287 мм, соответственно.

Результаты

Фотосинтетический потенциал суммарной листовой поверхности (ФСП), а также отношение площади листьев к биомассе растений (УЛПР) играют важную роль в создании биологического урожая. На развитие данных показателей, по мнению многих авторов [15], микроэлементы, регуляторы роста и покровная культура оказывают существенное влияние.

По мнению А.А. Ничипоровича (1982), величина ФСП характеризует динамику формирования листовой поверхности растения и отражает число активных дней работы листьев на единицу площади [16]. Наши наблюдения показали, что подсев дополнительного бобового компонента привел к снижению ФСП во все годы наблюдений (табл. 2).

Таблица 2

Влияние агротехнических приемов на показатели фотосинтетической деятельности растений галеги восточной, Сорт Гале, 2013-2015 гг.

Вариант опыта ФСП, мил. м2 сутки/га УЛПР, см2/г ПРХ, мг/см2

2013 2014 2015 2013 2014 2015 2013 2014 2015

Контроль 488,9 6688,9 16215,6 5,8 5,0 6,3 0,17 0,11 0,10

Инокуляция семян Байкалом-ЭМ1 515,8 26787,6 87178,3 3,7* 6,3 6,3 0,15 0,08 0,11

Посев семян под покров гороха 284,0 1354,6 8807,8 6,1 5,4 4,5* 0,54* 0,08 0,14

*Р < 0,05 (* - значимость различий а (альфа) < или равно 0,05 между вариантами). Коэффициент надежности Р = 0,95.

Вероятно, это связано с уменьшением солнечной радиации в загущенных посевах. В первый год конкуренцию растениям галеги восточной составил дополнительный компонент горох, а в последующем, в связи с изреживанием, на делянках наблюдалось развитие сорной растительности (Stellaria media, Urtica dioica, Echinochloa crus-galli, Plantago major). Применение Байкала-ЭМ1 для подготовки семян к посеву повысило ФСП в 4-5 раз, в сравнении с контролем, что свидетельствует об увеличении времени работы листьев галеги в онтогенезе.

Удельная листовая поверхность растения - это одна их характеристик «экономического спектра растения» [17] и связана с интенсивностью фотосинтеза, относительной скоростью роста, урожайностью культуры [18]. Опыты показали, что исследуемые агротехнические приемы оказали неодинаковое влияние на УЛПР галеги восточной (см. табл. 2). В среднем УЛПР галеги в данных условиях для изучаемых приемов возделывания составила 5,5 см2/г. Так, в год посева удельная листовая поверхность растений, выращенных из инокулируемых семян, уменьшилась на 57% по сравнению с контролем. В остальных вариантах опыта существенных различий не наблюдалось. Необходимо отметить, что в варианте с подсевом гороха с возрастом травостоя отмечена тенденция к снижению данного показателя. К концу третьего года жизни УЛПР понизилось в среднем на 7% в сравнении с контрольными значениями. Применение микроудобрения, напротив, способствовало росту данного показателя, начиная со второго года вегетации культуры. Полученные нами данные в целом согласуются с общими закономерностями, выявленными различными исследователями [19, 20], которыми установлено, что в смешанных посевах в результате затенения наблюдается увеличение УЛПР. Снижение УЛПР является механизмом защиты от избыточной солнечной радиации.

От состояния фотосинтезирующего аппарата зависит выживание интродуцентов, фотосинтетическая продуктивность и урожайность культуры при их успешной адаптации к почвенно-климатическим условиям района возделывания. Расчеты по поверхностному содержанию хлорофилла в листьях козлятника показали, что растения, выращенные совместно с горохом, характеризовались более интенсивным накоплением пигментов (в три раза), по сравнению с контролем в год посева (см. табл. 2). В остальных вариантах опыта достоверных различий не отмечено. В целом, независимо от года проведенных исследований, во всех вариантах опыта наблюдалось снижение продуктивности работы весовой единицы пигмента (ПРХ).

Важной характеристикой фотосинтетической деятельности растений является содержание пигментов в хлоропластах - хлорофиллов a и Ь (далее хл. а и хл. Ь), каротиноидов (далее Ск), их суммы (далее хл. a+b) и соотношения (далее хл. a/b). Количество пигментов очень четко отображает реакцию растительного организма на условия среды обитания.

Полученные результаты по определению содержания пластидных пигментов в листьях галеги восточной показали, что содержание зеленых пигментов изменялось в зависимости от года вегетации и исследуемых агротехнических условий от 0,28 до 1,07 мг на 1 г сухой массы, а каротиноидов - от 0,35 до 1,54 на 1 г сухой массы (табл. 3). Применение микробиологического удобрения Байка-ла-ЭМ1 не оказало существенного влияния на изменение суммарного количество хлорофилла в листьях исследуемой культуры, по сравнению с контрольными значениями.

Таблица 3

Содержание фотосинтетических пигментов (мг/г сухой массы) в растениях галеги восточной в зависимости от года жизни и приема возделывания. Сорт Гале, 2013-2015 гг.

Вариант опыта Содержание, мг/г сухого веса Отношение

хл. a хл. Ь Ск хл. a+Ь хл. a/b хл. a+Ь/Ск

Контроль

2013 0,21±0,06 0,10±0,02 0,49±0,01 0,31 2,1* 0,63

2014 0,62±0,04 0,34±0,04 0,66±0,02 0,96 1,82 1,55

2015 0,46±0,07 0,27±0,04 0,63±0,15 0,73 1,70 1,16

Среднее значение 0,43±0,06 0,24±0,03 0,6±0,06 0,7 1,87 1,11

Инокуляция семян Байкалом-ЭМ1

2013 0,21±0,04 0,12±0,09 0,51±0,07 0,33* 1,75 0,65

2014 0,57±0,04* 0,29±0,06 0,73±0,07 0,86 1,97 1,18*

2015 0,23±0,06 0,55±0,04* 1,54±0,03* 0,78 0,42* 0,50

Среднее значение 0,34±0,05 0,32±0,06 0,93±0,06 0,66 1,38 0,78

Посев семян под покров гороха

2013 0,71±0,04 0,36±0,04 0,61±0,1 1,07 1,97* 1,75

2014 0,19±0,05* 0,09±0,03* 0,35±0,08* 0,28* 2,11 0,8*

2015 0,72±0,03 0,35±0,03 0,86±0,14 1,07 2,06 1,24

Среднее значение 0,54±0,04 0,27±0,03 0,6±0,1 0,81 2,05 1,26

*Р < 0,05 (* - значимость различий а (альфа) < или равно 0,05 между вариантами). Коэффициент надежности Р = 0,95.

Согласно полученным данным, бинарный посев галеги с горохом привел к увеличению содержания хл. а и хл. Ь в листьях растений в год посева в 3-3,5 раза, по сравнению с контролем. В остальных вариантах опыта существенных различий этих показателей не наблюдалось. На второй год жизни растений в первых двух вариантах отмечено увеличение содержания зеленых пигментов в листьях. По сравнению с контролем при посеве козлятника под покров гороха происходило снижение данных показателей в три раза.

По нашим представлениям, растения гороха привели к загущению посевов галеги в первый год исследований и затенению сорной растительностью в последующем, что отразилось на увеличении содержания хлорофилла и замедлило рост и развитие растений в целом. Наши наблюдения согласуются с исследованиями Г.Н. Табаленковой [21], которой установлено, что по мере загущения посевов наблюдается увеличение концентрации хл. Ь, что является реакцией адаптации к условиям ослабленного освещения, а увеличение содержания хл. а - адаптационной реакцией на ухудшение условий произрастания.

Среднее отношение хл. a/b у галеги восточной составило 1,38-2,05 (см. табл. 3). Максимальные значения зафиксированы в варианте опыта с бинарным посевом с горохом (2,05), минимальные - при применении микроудобрения перед посевом (1,38). По данным В.С. Никольского [22] у устойчивых растений отношение хл. a/b более низкое. Состояние пигментного аппарата играет важную роль в водном режиме растительных организмов, и при ухудшении водоснабжения и усиления стресса данный показатель возрастает [23]. Это, с нашей точки зрения, может быть еще одним объяснением повышения устойчивости козлятника к почвенно-климатическим условиям региона исследования, тогда как сопутствующая культура гороха и сорная растительность вызвали дефицит влаги.

Концентрация желтых пигментов в листьях была выше у растений, содержащих больше зеленых пигментов, о чем свидетельствует тесная прямая связь этих показателей (г = 0,77), так как зеленые и желтые пигменты в функциональном отношении представляют единую систему [24]. Наблюдалась общая тенденция накопления каротиноидов. Их содержание составило 0,35-1,54 мг/г сухого веса и зависело от возраста травостоя. Максимальные показатели содержания желтых пигментов (0,51-1,54 мг/г сухого веса) отмечены в варианте с применением микроудобрения Байкал-ЭМ1, что объясняется адаптивной реакцией и указывает на повышение защитных функций галеги восточной. В варианте с посевом галеги под покровную культуру гороха наблюдалось снижение количества желтых пигментов с 0,61 до 0,35 мг/г сухого веса на второй год исследований и увеличение в два раза к концу третьего года вегетации. По-видимому, это связано с развитием покровной культуры гороха и сорной растительностью.

Отношение между количеством хлорофилла и каротиноидами (далее хл. a+b/Ск) - стабильный показатель, характеризующий пигментный комплекс растений и четко реагирующий на изменения различных факторов среды. Данный показатель лабилен и зависит от многих экологических факторов, а в условиях Севера наибольшее влияние на этот показатель оказывают световые условия произрастания.

По нашим сведениям, в период исследований это соотношение варьировалось от 0,63 до 1,75 (см. табл. 3). В целом приведенные в табл. 3 данные показывают, что со второго года жизни растений отмечена тенденция к снижению соотношения хл. a+b/Ск в контрольном варианте опыта и при применении Байкала-ЭМ1. При совместном посеве галеги с горохом зафиксировано два скачка нарастания: в первый и на третий год исследований. Скорее всего, это также связано с фактором затенения и конкуренцией за питательные вещества почвы между исследуемой культурой галегой восточной, горохом и сорной растительностью.

Выводы

Таким образом, интродукция галеги восточной сорта Гале в условиях средней тайги Западной Сибири наиболее перспективна с использованием микробиологического удобрения Байкал -ЭМ1. Проведенные исследования позволили установить, что инокуляция семян способствовала увеличению времени работы листьев галеги (ФСП) в 4-5 раза и повышению УЛПР козлятника второго года жизни. Наблюдалось увеличение содержания каротиноидов и хлорофилла Ь в два раза по сравнению с контролем.

Подсев бобового компонента в результате загущения посевов галеги горохом и сорной растительностью понизил ФСП на 57%, УЛПР - на 7%. Наблюдалось увеличение суммы зеленых

пигментов за счет повышения хлорофилла а и возрастание отношения хл. а/b и хл. а+ЫСк. Данный факт указывает на более высокую интенсивность фотосинтеза как адаптационной реакции растений на ухудшение условия произрастания.

На основании полученных данных можно рекомендовать для культивирования на территории ХMAO галегу восточную, как в чистых посевах, так и с применением микробиологического удобрения Байкал-ЭM1 для инокуляции семян козлятника перед посевом.

Литература

1. Косолапов В.М, Трофимов И.А. Проблемы и перспективы развития кормопроизводства // Кормопроизводство. - 2011. - № 2. - С. 4-7.

2. Кашеваров Н.И., Вязовский В.А. Проблемы белка в кормопроизводстве Западной Сибири, пути ее решения // Достижения науки и техники АПК. - 2010. - № 11. - С. 42-45.

3. Косолапов В.М. Проблемы кормопроизводства и пути их решения на современном этапе // Достижения науки и техники АПК. - 2010. - № 11. - С. 23-25.

4. Базилевская Н.А. Теория и методы интродукции растений. - M.: Изд-во MFY, 1964. - 131 с.

5. Тужилкина В.В. Реакция пигментной системы хвойных на длительное аэротехногенное загрязнение // Экология. - 2009. - № 4. - С. 243-248.

6. Гончаров П.Л. Научные основы травосеяния в Сибири. - M.: Агропромиздат, 1986. -2008 c.

7. Степанов А.Ф. Создание и использование многолетних травостоев: моногр. - Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2006. - 312 с.

8. Пузырева М.Л. Технология возделывания козлятника восточного на корм и семена в подтаежной зоне Томской области: методические рекомендации РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИСХиТ. -Томск, 2006. - 28 с.

9. Кудрявцева Т.Г. Экологические и биологические особенности галеги (козлятника) восточной (Galega orientalis l.) в связи с ее интродукцией в Иркутской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук.- Иркутск, 2000. - 201 с.

10. Атлас Ханты-Mансийского автономного округа - Югры. Т. 2. Природа. Экология. - Хан-ты-Mансийск - Mосква - Новосибирск: ФГУП 439 ЦЭВК MO РФ, 2004. - 152 с.

11.ДоспеховБ.А. Mетодика полевого опыта. - M.: Колос, 1973. - 335 с.

12. Ничипорович А.А. Mетодические указания по учету и контролю важнейших показателей процессов фотосинтетической деятельности растений в посевах. - M.: Наука, 1969. - 94 с.

13. Ламан Н.А., Самсонов В.П., Прохоров В.Н. Mетодическое руководство по исследованию смешанных агрофитоценозов. - Mинск: Наука и техника, 1996. - 101с.

14. Воскресенская О.Л., Грошева Е.А., Скочилова Е.А. Физиология растений: учеб. пособие. -Йошкар-Ола: MарГУ, 2008. - 148 с.

15. Тимошкин О.А., Тимошкина О.Ю., Яковлев А.А. Фотосинтетическая деятельность бобовых трав при применении микроудобрений и биорегуляторов // Достижения науки и техники АПК. - 2013. - № 711. - С. 58-60.

16. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Физиология фотосинтеза. - M.: Наука, 1982. - С. 67-69.

17. Evidence of the plants economics spectrum' in a subarctic flora / Freschet G.T., Cornelissen J.H.C., van Logtestijn R.S.P., Aerts R. // J. of Ecol. - 2010. - Vol 98, № 2. - P. 362-373.

18. Perez-Harguindeguy N., Diaz S., Garnier E. et al. New handbook for standardized measurement of plant functional traits worldwide // Australin Journal of Botany. - 2013. - Vol. 61, № 3. -P.167-234.

19. Никитушкина М.Ю. Влияние ценотических отношений на содержание хлорофилла и накопление биомассы в одновидовом и люпино-злаковом агроценозе [Электронный ресурс] // Вестник Брянского гос. ун-та. - 2010. - № 10. - URL: http://cyberleninka.ru/article/n/vliyanie-tsenoticheskih-otnosheniy-na-soderzhanie-hlorofilla-i-nakoplenie-biomassy-v-odnovidovom-i-lyupino-zlakovom-agrotsenoz (дата обращения: 2.06.2016).

20. Особенности ценотических отношений в одновидовых и смешанных посевах донника желтого (Melilotus officinalis L.) / Е.Б. Смирнова, В.Н. Решетникова, Т.Ю. Макарова, Г.И. Караваева // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2013. - Т. 15, № 13-2. - С. 793-795.

21. Табаленкова Г.Н. Физико-биохимические факторы продуктивности культурных растений на Севере: Подзона средней тайги Европейского Северо-Восточной России: дис. ... канд. биол. наук. - Сыктывкар, 2004. - 176 с.

22. Николаевский В.С. Биологические основы газоустойчивости растений. - Новосибирск: Наука, 1979. - 278 с.

23. Архангельская Г.П., Мухаев Б.А. Особенности адаптации ильмовых к почвенной засухе // Повышение устойчивости и долговечности защитных лесных насаждений. - Волгоград, 1980. -С.72-81.

24. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений / Под ред. Семихатовой О.А. - Л.: Наука, 1989. - С. 115-139.

Информация об авторах Information about authors

Моисеева Екатерина Алексеевна - Сургутский государственный университет Ханты-Мансийского автономного округа - Югры; 628400, Россия, Сургут; аспирант; Lapinaea_vizit@mail.ru

Moiseeva Ekaterina Alekseevna - Surgut State University Khanty-Mansiysk Autonomous District - Ugra, 62841, Russia; Surgut; Postgraduate; Lapinaea_vizit@mail.ru

Шепелева Людмила Федоровна - Сургутский государственный университет Ханты-Мансийского автономного округа - Югры, 628400, Россия, Сургут; доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры ботаники и экологии растений;

Shepeleva Lyudmila Fedorovna - Surgut State University Khanty-Mansiysk Autonomous District - Ugra; 628412, Russia, Surgut; Doctor of Biological Sciences, Professor, Professor of Botany and Plant Ecology Chair

Кравченко Инесса Вячеславовна - Сургутский государственный университет Ханты-Мансийского автономного округа - Югры; 628400, Россия, Сургут; кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник;

Kravchenko Inessa Vyacheslavovna - Surgut State University Khanty-Mansiysk Autonomous District -Ugra; 628412, Russia, Surgut; Candidate of Biological Sciences; Leading Researcher