Эколого-географическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) степной зоны Предкавказья

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУЖЕЛИЦ (Соїеоріега, СагаЬісІае) СТЕПНОЙ ЗОНЫ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

© 2009 л

Си гида Р.С.

Ставропольский государственный университет

В степной зоне Предкавказья выявлено жужелиц 225 видов из 58 родов. Наибольшим разнообразием видов представлен род Harpalus и, далее по убывающей, - Атага (13), Ophonus (12), Bembidion (9). Мезофильные и ксерофильные виды составляют более 40% от всего видового разнообразия жужелиц, 30 % - эврибионтные виды, 0,7% приходится на интразональные группировки.

In a steppe zone of Ciscaucasia 225 species from 58 genera are revealed. Harpalus genus presents the greatest variety of species and further Amara (13), Ophonus (12), Bembidion (9) in descending order. Mesophilic and xerophilous species make more than 40% from all specific variety of carabid, 30% are euribiontic species and 0.7% are intrasional ones.

Ключевые слова: жужелицы, мезофилы, доминантные виды.

Keywords: carabidae (ground beetles), mesophiles, dominant species.

Фауна жужелиц степной зоны издавна привлекала внимание исследователей. Изучением ее занимались многие отечественные энтомологи [2, 8, 10, 1, 18, 12, 13, 11] Однако некоторые вопросы, в частности, закономерности

распространения жужелиц по биотопам степных ландшафтов Предкавказья, зоогеографическая характеристика, экологическая структура населения и даже видовой состав требуют дальнейших детальных исследований, что и явилось причиной появления данной работы.

Материалом для настоящей статьи послужили сборы автора во время экспедиций и стационарных наблюдений в различных районах Центрального Предкавказья с 2002 по 2007 гг.

Естественные степные участки и выгоны исследуемого региона охватывают равнины Приазовья, Ставрополья и Прикаспия. На северо-западе степная зона Предкавказья представлена Азово-Кубанской низменностью, на севере -Манычской впадиной, на востоке - Терско-Кумской низменностью с Прикумской возвышенностью, а в центральной части - Ставропольской возвышенностью. Южная граница проходит между Ставропольской возвышенностью и Пастбищным хребтом.

При фаунистических исследованиях нами применялись различные методы полевого изучения беспозвоночных. Всего за время исследований осуществлено более 20 тыс. ловушко-суток и взято 187 почвенных проб, в результате чего собрано более 10 тыс. экземпляров жужелиц из различных частей региона.

Жужелицы определялись на кафедре зоологии Ставропольского государственного университета. Ценные сведения по систематике исследуемой

группы были получены у А. С. Замотайлова. Видовой состав жужелиц, выявленных в этих биотопах, представлен 225 видами из 58 родов (табл.).

Таблица

Эколого-зоогеографическая характеристика степной зоны

Предкавказья

Трибы, Роды, Виды Типы ландшафтов

Эколог Зоогеографи Сух Бай Око Зас Пес Раз

ическа ческая ие рач лов оле чан нот

я характерист степ ные одн нны ые рав

группа и ка и ые е стац но-з

лес био ИИ лак

а топ ова

ы я

степ

ь

10 Ск ч

Триба Cicindelini Род Cicindela Linne, 1758. С. (Cephalota) atrata Pall.

С. (Cylindera.) gracilis Pall. 7 Ck P

С. (С.) chiloleuca F. 11 Ck 4

С. (s. str.) elleqans F.-W. 10 Ck 4 4

C. (Cylindera) qermannica L. 7 3n 4 4 4 4

(Euqrapha) arenaria Fussl. 2 E-Cp p

С. (E.) contorta F-W. 2 П-Сра 4 4

Подсемейство Carabinae 10 E-Cp 4

Надтриба Carabitae Триба Carabini Род Calosoma Weber, 1801 С. (Campaleita) auropunetatum Hbst.

C. (Caminara) denticolle Gebl. 10 Ck ч ч

Род Carabus Linne 1758 10 Понт ед р

C. (Pachystus) hunqaricus F. subsp. minqes Quens.

C. (s.str.) clathratus L. 4 ТПа р

C. (Tomocarabus) bessarabicus F.-W. 10 Ск р

Надтриба Notiopilitae 11 E-C ч

Триба Notiopilini

Род Notiopilus Dumeril, 1806

N. palustris Diift.

N. laticollis Chd. 11 Понт ч

Надтриба Scarititae 2 П-Сра ч

Триба Scaritini

Род Scarites Fabricius, 1775

S.(Scallophorites) angustus Chaud.

S. bucida Pall. 11 П-Cpa ч

S. (s.str.) salinus Dej 2 П-Сра ч

S.(s.str.) eurytus F.-W. 2 E-Cp ч

S.(s.str.) laeviqatus F. 2 Ср ч

S.(s.str.) terricola Bon. 3 ТПа ч ч

Триба Clivinini 2 В-Ср р

Род Clivina Latreille, 1802

C. laevifrons Chaud.

C. ypsilon Dej. 2 Ср ч ч

Род Dyschiruis Bonelli, 1813 2 Е-Ср р ч

D. apicalis Putz.

D. chalceus Er. 2 ЗП ч

D. luticola Chaud. 2 Е-Ср ч

D. salinus Schaum. 2 Тет ч

D. strumosus Er. 2 Зп р

Надтриба Broscitae 10 Ск ч

Триба Broscini

Эколог

ическа

я

группа

Род Broscus Panzer, 1813

В. semistriatus F.-W.

Надтриба Trechitae 4

Триба Trechini Род Trechus Clairville, 1806 T. quadristriatus Schrank

Триба Tachyni 2

Род Tachys Stephens, 1829 T. (Eotochys) centriustatus Rtt.

T. (Paratachys) micros F.-W. 3

T. (P.) tutkestanicus Csiki 2

T. lencoranicus Csiki 4

T. scutellaris Steph. 2

Род Lymnastis Motschulsky, 1862 6

L. tesquorum Atn. et Kryzh

Род Bembidion Latreille, 1802 7

B. (Metallina) lampron Herbtst.

В. (M.) properans Steph. 7

B. (Emphanes) latiplaga Chaud. 2

В. (E.) minimum F. 2

В. (E.) quadriplagiatum Motsch. 2

В. (E.) normannum Dej. 2

В. (E.) rivulare Dej. 2

В. (E.) tenellum Er. 2

B. (Synechostictus) nordmanni Chaud. 3

Триба Pogonini 2

Род Cardioderus Dejean, 1828

C. chloroticus F.-W.

Род Pogonus Nicolai, 1822 2

P. (s. str.) iridipennis Nic.

P (s. str.) littoralis Duft. 2

P (s. str.) luridipennis Germ. 2

P (s. str.) orientalis Dej. 1

P (s. str.) reticulates Schaum 1

P (s. str.) submarginatus Rtt. 2

P (s. str.) transfuga Chud. 2

P. (Pogonidius) cumanus Lutschn. 1

Род Pogonistes Chaudoir, 1870 2

P. angustus Gebl.

P. convexicollis Chaud. 2

P. rufoaeneus Dej. 2

Надтриба Pterostichitae Триба Pterostichini Род Stomis Clairville, 1806

S. pumicatus Pz. 7

Род Poecilus Bonelli, 1810 1

P. (Angoleus) lissoderus Chaud.

P. anodon Chaud. 10

P. cupreus L. 7

P. punctulatus Schall 10

P. sericeus F.-W. 10

P. subcoruleus Quens. 4

P. versicolor Sturm 7

P. (Angoleus) crenuliger Chaud. 10

P. (A.) lissoderus Chaud. 1

P. (A.) puncticollis Dej. 10

Типы ландшафтов Зоогеографи Сух Бай Око Зас Пес

ческая ие рач лов оле чан

характерист степ ные одн нны ые

ика и ые е стац

лес био ии

а топ

ы

Зп ч

В-Ср р

Зп ч ч ч

П-Сра ч

Ск Тет Ск

ТПа ч ч

ТПа ч ч

Ср

ЗП ч

ЗП ч

Е-Ср р

Ср ч

Е-ср ч

Эукавк

Ск р

Ск ч

Е-Ср ч ч

ЗП ч

В-Ср р

Ср р

В-Ср р

Ск ч

Ск р

Ск р

В-Ср р

П-Сра ч

Е ч

Ск р

Ск ч

ЗП

Е-С

Ск

Ск ч

ТПа ч

Ск ч

Ск р

Ср ч

Раз

нот

рав

но-з

лак

ова

я

степ

ь

ед

ч

ч

ч

ч

ч

Эколог Зоогеографи Сух Бай Око Зас Пес Раз

ическа ческая ие рач лов оле чан нот

я характерист степ ные одн нны ые рав

группа и ка и ые е стац но-з

лес био ИИ лак

а топ ова

ы я

степ

P. (Derus) advena Quens. 10 Ck ч ч

P. (Lyropedius) lyroderus Chd. 11 Кр-Кавк ч

Род Pterostichus Bonelli, 1810 4 E р

P. (Pedius) longicollis Duft.

P. (P.) inquinatus Sturm. 7 Cp ч

P. (Adelosia) macer Marsch. 7 E-C ч р

P. (Platysma) niger Schall. 8 ТПа ч

P. (Morphosoma) melanarius III. 7 E-C ч

P. (Pseudomaseus) anthracinus III. 7 ЗП ч р

P. (P.) gracilis Dej. 4 E-C ч ч

Род Olistophus Dejan, 1828

0. rotundatus Payk. 7 Е-Кавк ч ч

0. sturni Duft. 7 ЗП ч ч

Триба Agonini 4 E-Cp ч ч ч

Род Agonum Bonelli, 1810

A. (s.str.) lugens Duft.

A. (s.str.) sexpunectatum L. 4 ЗП ч ч

A. (s.str.) viridicupreum Goeze 4 E-Cp ч

A. (s.str.) atratum Duft. 4 E-Cp ч

A. (Europhilus) gracile Gyll. 4 E-C ч

A. (E.) thoreyi Dej. 4 Г ч

A. (Platunus) krynickii Sperk. 7 Е-Кавк ч

Триба Sphodrini 7 E-Cp ч

Род Calathus Bonelli, 1810

C. (s.str)fuscipes Gz.

C. (Neocalathus) ambiguus Раук. 8 ЗП ч ч ч

С. (N.) erratus С. Sahib. 7 E-C ч ч

C. (N.) melanocephalus L. 7 Г ч ч

C. (N.) cinctus Motsch. 7 E-Cp р

C. (Dolichus) halensis Schall. 7 ТПа ч ч

Род. Taphoxenus Motsch., 1864 7 Ск р р

T. gigas F.-W.

T. rufitarsis F.-W. 5 Ск ед р

Триба Zabrini 10 ЗП р

Род Amara Bonelli,1810

A. (Zezea) tricuspidata Dej.

A. (Z.) plebaja Gyll. 10 Е ч

A. (Z.) concinna Zimm. 10 ЗП р

A. (s.str.) aenea Dej 10 ТПа ч ч

A. (s.str.) communis Pz. 7 ЗП ч

A. (s.str.) eurynota Panz. 7 ЗП ч ч

A. (s.str.) familiaris Duft. 7 ЗП ч ч

A. (s.str.) lucida Duft. 7 Е-Ср р р

A. (s.str.) ovata Fabr. 7 ТПа ч

A. (s.str.) similata Gyll. 7 ЗП ч ч

A. (Celia) brunnea Gyll. 7 Е-С р

A. (C.) fusca Dej. 7 Ср р

A. (C.) cursitans Zimm. 7 Е р

A. (C.) ingenua Duft. 7 ЗП об

A. (C.) municipalis Duft. 7 Е-С

A. (Bradytus.) fulva Mull. 10 Е-С ч

A. (B.) majuscula Chd. 10 Е-С ч р

A. (B.) consularis Duft. 10 ЗП ч

A. (Harpalodema) lutescens Reitt. 1 Ск р

A. (Percosia) equestris Duft. 7 ЗП ч

A. (Amathitis) abdominalis Motsch. 4 Понт ч

A. (A.) parvicollis Gebl. 1 Ск ч

Эколог

ическа

я

группа

Род Curtonotus Stephens, 1828 С. aulicus Panz. 11

С. convexiusculus Marsch. 7

C.cribricollis Chaud. 11

C. propinquus Men. 1

Род Zabrus Clairville, 1806 Z. (s.str.) tenebrioides Goeze 11

Z. (Pelor) spinipes F. 10

Род Anisodactylus Dejean, 1829 A. (s.str.) binotatus Fabr. 10

Род Gynandromorphus Dejean, 1829 G. etruscus Quens. 7

Род Egadroma Motschulsky, 1855 E. marginatum Dej. 4

Род Stenolophus Dejean, 1829 S. discophorus F.-W. 7

S. persicus Mannh. 7

S. proximus Dej. 4

S. steveni Kr. 4

S. skrimschiranus Steph. 4

Род Acupalpus Latreille, 1829 A. elegans Dej. 2

A. meridianus L. 7

Род Trichocellus Ganglbauer, 1892 T. discolor Fald. 10

T. placidus Gyll. 10

Род Dicheirotrichus Jacquelin du Val, 1857 D. obsoletus Dej. 1

D. ustulatus Dej. 1

Род Ophonus Dejean, 1821 0. (Cephalophonus) cephalotes Fairm. 1

0. (Metophonus) azureus F. 11

0. (M.) gammeli Schaub. 7

0. (M.) cordatus Duft. 10

0. (M.) cribricollis Dej. 10

0. (M.) nitidulus Steph. 9

0. (M.) puncticeps Steph. 7

0. (M.) puncticollis Pk. 10

0. (M.) sabulicola Panz. 10

0. (s.str.) subquadratus Dej. 7

0. (s.str.) minimus Motsch. 10

0. (s.str.) similis Dej. 10

0. (s.str.) stictis Steph. 7

Род Pseudoophonus Motschulsky, 1844 P. calceatus Duft. 7

P. griseus Pz. 10

P. rufipes Dej. 7

Род Harpalus Latreille, 1802 H. (Harpalophonus) steveni Dej. 1

H. (H.) hospes Sturm 1

H. circumpuncatus Chaud. 1

H. (Artabas) splendens Gebl. 1

H. (A.) stierlini Poncy. 1

H. (s.str.) affinis Schrnk. 7

H. (s.str.) akinini Tschitch. 7

H. (s.str.) amator Reitt. 7

H. (s.str.) amplicollis Men. 11

Зоогеографи Сух Бай Око Зас Пес Раз

ческая ие рач лов оле чан нот

характерист степ ные одн нны ые рав

и ка и ые е стац но-з

лес био ИИ лак

а топ ова

ы я

степ

ь

Ск ч

ЗП ч ч

Понт р

П-Сра ч ч ч

Е-Ср ч ч

СК ч

ЗП ч

Ср 4

Ср Р

ЗП Р Р

В-Ср ч

Ср ч

П-Сра

Е-Ср

Е-Ср р Р

Е-Ср ч ч

Эукавк Р

р р

Е-Ср ч ч

Ск р р

Ск ч

Е-Ср ч ч

Е

Е-Кавк ч ч

Ср Р

ЗП ч

ЗП ч

Е-С р Р

Е-Ср ч

Е-Ср ч ч

СК р р

Ср р

ЗП ч ч

ТПа ч ч

ТПа ч ч

ЗП ч ч

Ск р ч

Ск р

В-Ср р

Ск р

Понт р

ТПа ч

Ск ч

Ск ч

Ск ч ч

н (s.str. anxius Duft.

н (s.str. atratus Latr.

н (s.str. calathoides Men.

н (s.str. caspius Stev.

н (s.str. distinguendus Duft.

н (s.str. flavicornis Dej.

н (s.str. fuscicornis Men.

н (s.str. fucipalpis Sturm.

н (s.str. inexspectatus Kataev

н (s.str. politus Dej.

н (s.str. saxicola Dej.

н (s.str. smaragdinus Duft.

н (s.str. tardus Pz.

н (s.str. oblitus Dej

Н. (A.) vernalus Fabr.

Н. (Haploharpalus) froelichi Sturm H. (H.) hirtipes Pz.

H.(H.) zabroides Dej.

Род Pangus Dejean, 1821 P. brachypus Siev.

P. scaritides Sturm Род Pentus Chaudoir, 1843 P. tenebrioides Waltl.

Род Parophonus Ganglbauer, 1892 P. mendax Rossi P. maculicornis Duft.

Род Acinopus Dejean, 1821

A. laevigatus Men.

A. picipes Ol.

A. (Osimus) ammophilus Dej.

Род Daptus Fischer-Waldheim, 1824 D. pictus F.-W.

Род Carterus Dejean, 1829

C. lutschniki Zam.

Род Dinodes Bonelli, 1810

D. cruralis F.-W.

D. decipiens Dufour Род Chlaenius Bonelli, 1810 Ch. (Chlaenites) spoliatus Rossi Род Licinus Latreille, 1802 L. depressus Pk.

Надтриба Masoreitae Триба Masoreini Род Masoreus Dejean., 1828 M. wetterhalli Gyll.

Род Corsyra Dejean, 1825

C. fusula F.-W.

Триба Odacanthini

Род Odacantha Paykull, 1798

0. melanura L.

Род Lebia Latreille, 1802 L. (s.str) trimaculata Vill.

L. (s.str) crux-minor L.

L. (Lamprias) cyanocephala L.

Род Demetrias Bonelli, 1810

D. (Aetophorus) imperialis Germ.

Род Paradromius Fowler, 1886

Эколог Зоогеографи Сух Бай Око Зас Пес Раз

ическа ческая ие рач лов оле чан нот

я характерист степ ные одн нны ые рав

группа и ка и ые е стац но-з

лес био ИИ лак

а топ ова

ы я

степ

ь

7 ЗП ч ч ч

7 Е-Ср ч

10 Ск

7 Е Р ч

7 ТПа ч ч

7 Ск ч ч ч

11 ЗП ч ч

10 Е-С ч ч

11 Ск Р

7 Е-С ч

10 В-Ср р

7 ЗП ч

7 ТПа ч

11 Ск р Р р

7 ЗП ч

11 Е-С ч ч ч

11 Ск ч ч ч

11 Ск р ч

10 Ск р р

10 Ср р р

11 Кр-Кавк р р

10 Е-Ср р

10 Е-Ср ч

11 В-Ср ч ч

11 Ср ч ч

11 Ср р р

2 П-Ср Р

10 Кр-Кавк р р

11 П-Сра р р

7 Ср р

2 ЗП ч

10 ЗП ч ч

10 Е-С р

11 Ск ч Р Р

13 Зп

12 Е-Ср Р

13 ТПа об

13 ТПа об

13 Е-Ср 1

Эколог

ическа

я

группа

P. (s.str.) longiceps Dej. 13

Род Microlestes Schmidt-Goebel, 1846 10

M. luctuosus Holld.

M. negrita Woll. 7

M. plagiatus Duft. 7

Род Syntomus Hope, 1838 7

S. fuscomaculatus Motsch.

S. truncatellus L. 10

Род Cymindis Latreille, 1806 11

C. picta Pall.

C. axillaris Fabr. 11

C. decora F.-W. 11

C. humeralis Four. 11

C. lineata Quens. 11

C. scapularis Schaum 11

C. (Menas) cylindrica Motsch. 11

С. (M.) variolosa F. 11

C. (M.)violacea Chd. 11

С (Tarsostinus) lateralis F.-W. 11

Триба Dryptyni 13

Род Drypta Latreille, 1796

D. dentata Rossi

Триба Zuphiini 6

Род Zuphium Latreille, 1806 Z. olens Rossi

Род Polystichus Bonelli, 1809 6

P. connexus Bon.

Триба Brachinini 10

Род Brachinus Weber, 1801 B. ejaculans F.-W.

B. elegans Chaud. 7

B. explodens Duft. 7

B. plagiatus Reiche 10

B. cruciatus Quens. 7

B. exhalans Rossi 7

B. hamatus F.-W. 1

B. bipustulatus Quens. 2

Род Mastax Fischer-Waldheim, 1028 2

M. thermarum Stev.

Зоогеографи Сух Бай Око Зас Пес Раз

ческая ие рач лов оле чан нот

характерист степ ные одн нны ые рав

и ка и ые е стац но-з

лес био ИИ лак

а топ ова

ы я

степ

ь

Е 4

ЗП ч ч

Ср ч ч

Е-Ср ч ч ч

Ср Р

ТПа Р

Ск ч ч

Ср об

Ск Р

Е-Ср об

В-Ср ч ч

Е-Ср г

Понт р

ЗП ч ч

Ск р р

Ск р Р р

М ч

М Р

Ср Р

Зп Р ч

В-Ср ч ч

ЗП ч

Ср р

В-Ср ч ч

Ср Р р

Ск р

ч ч

Ск ч

Примечание: ч - часто, об - обычен, р - редко, ед - единично; экологические группы: 1 - галофилы, 2 -галогигрофилы, 3 - реофилы, 4 - стагнофилы, 5 - ботробионты, 6 - эндогеи, 7 - политопные мезофилы, 8 -лесные мезофилы, 9 - лугово-лесные мезофилы, 10-степные мезофилы, 11 - степные мезоксерофилы, 12-дендрофилы, 13 - гербифилы; зоогеографическая характеристика: Г - Голарктический, ТПа -

Транспалеарктический, Зп - Западнопалеарктический, Е-С - Европейско-Сибирский, Е - Европейский, Тет -Тетийский, Ср - Средиземноморский, В-Ср - Восточно-Средиземноморский, Понт - Понтический, Е-Ср -Европейско-Средиземноморский, Ск - Скифский, П-Сра - Передне-Среднеазиатский, Сра - Среднеазиатский, Е-Кавк - Европейско-Кавказский, Эукавк - Эукавказский, Кр-Кавк - Крымско-Кавказский, М -Мультирегиональный.

Наибольшим разнообразием видов представлен род Награ1иэ (27) и, далее по убывающей - Атага (13), ОрИопиэ (12), ВетЫсНоп (9), СуггипсПэ (9), РоесПиэ (7), что соответствует данным, приведенным в работе КгугИапоуэку е! а1 (1995). Наш список пополнил таковой вышеуказанных авторов на 18 видов.

В подавляющем большинстве в степях Предкавказья обитают широко

распространенные роды голарктической фауны: Carabus, Calosoma, Pogonus, Poecilus, Taphoxenus, Amara, Curtonotus, Ophonus, Harpalus.

Из рода Cicindela для степей наиболее типичны: С. atrata, С. gracilis, С. germanica. Из представителей рода Carabus - С. (Pachystus) hungaricus, С. (Trachycarabus) campestris, а также обитающий в восточной части Предкавказья С. (Tomocarabus) bessarabicus, которые встречаются довольно редко. Из интразональных видов здесь обитает транспалеарктический C.clathratus. На солончаках, особенно характерных для восточных районов, обнаружены Scarites terricola, S. salinus, Clivina ypsilon, Dyschirius apicalis, D. luticola, D. salinus, D. strumosus, Tachys scutellaris, Cardio-derus chloroticus. Много в пределах зоны видов рода Bembidion: это В. articulatum, В. minimum, В. rivulare и другие; Poecilus - P. cupreus, P. sericeus, P. punctulatus, P. anodon, P. (Angoleus) crenuliger, P. (Lyroderus) lyroderus. На засоленных участках обитают P. puncticollis, P. lissoderus, P. advena.

Из представителей рода Pterostichus - P. (Pedius) longicollis, P. inquinatus, P. macer, P. anthracinus.

Ксерофильных видов в роде Agonum практически нет, поэтому виды этого рода в пределах степной зоны встречаются только в околоводных биотопах, где их довольно много: A. lugens, A. atratum, A. viridicupreum, A. gracile, A. thoreyi.

Характернейшими обитателями степной зоны являются представители родов Taphoxenus - Т. gigas, Т. rufitarsis; Zabrus - Z. tenebrioides, Z. spinipes; Amara - A. tricuspidata, виды подрода Celia - A.(С.) cursitans, A.(C.) brunnea; Percosia - A.(P.) equestris.

На засоленной почве встречаются виды подрода Amathitis - А. (А.) abdotninalis, A. (A.) parvicollis. На песках отмечены: Amara fulva, A.ingenua, А. municipalis, Curtonotus convexiusculus, C.cribrlcollis, С. propinquus, Ophonus azureus, O. cordatus, O. cribricollis, O. gammeli, O. puncticollis.

В большом количестве в степных районах летит на свет Pseudoophonus calceatus. При анализе фауны жужелиц степного Предкавказья очевидно, что как по числу видов, так и особей доминируют представители рода Harpalus. Это виды с обширными трансзональными ареалами - Н. fuscipalpis, Н. affinis, Н. distinguendus. и свойственные степной зоне скифские Н. hospes, Н. steveni, Н. akinini, Н. amator, Н. calathoides, Н. inexspectatus.

Многие Harpalini приурочены к берегам пресных степных водоемов. К ним относятся виды рода Stenolophus - S. discophorus, S. persicus, S. steveni, S. skrimschiranus.

He менее характерны для степей ксерофильные виды рода Cymindis. Это скифские С. decora, С. violacea, С. lateralis, средиземноморский С. axiliaris, европейско-средиземноморские С. humeralis, С. scapularis, понтический С. cylindrica. Следует упомянуть и о многочисленных степных видах родов Microlestes - М. luctuosus, Brachinus - В. ejaculans, В. plagiatus, В. cruciatus. В околоводных биотопах степной зоны нередок Mastax thermarum.

Анализ экологической структуры населения жужелиц степей Предкавказья показывает, что в них преобладают политопные мезофилы - 76 видов (29,2% от общего числа видов - Cicindela germanica, Pseudoophonus rufipes, Harpalus distinguendus (рис. 1). Второе место по числу видов (50 видов, или 20,0%, занимают степные мезофилы - типичные обитатели плакорных условий степи, способные выносить высокие температуры при низкой влажности и достигающие значительной численности в степных районах, где преобладает типчаково-ковыльная и полынно-типчаково-ковыльная растительность - Cicindela atrata, С. elegans, Calosoma denticolle, Carabus bessarabicus, C. hungaricus, Poecilus anodon, Amara consularis, Harpalus calathoides. 33 вида жужелиц, или 13% от всего видового обилия, составляют степные мезоксерофилы - Notiophilus laticollis, Harpalus fuscipalpis, H. inex-spectetus, Acinopus laevigatus, A. ammo-philus,

ОКотив са1ус1огпз, СуггипсНэ lineata. Мезоксерофильные виды, по определению Л. В. Арнольди (1969), в имагиальной стадии способны переносить существенный дефицит влаги, но в личиночной фазе требуют значительного увлажнения. Поэтому они могут существовать в достаточно широких пределах влажности, что определяется, по-видимому, температурным режимом, когда с повышением температуры насекомые перемещаются в места с более высокой относительной влажностью (Медведев, 1961).

политопные мезофилы

степные мезофилы

степные мезоксерофилы

стагнофилы

лесные мезофилы

реофилы

галогигрофилы

ботробионты

эндогеи

галофилы

Рис. 1. Экологический спектр населения жужелиц в степи

Помимо явно преобладающих представителей плакорного комплекса, отмеченных выше, население жужелиц степей включает виды галофильного комплекса. Так, например, галогигрофилы представлены 30 видами (12%), в том числе БсагКев эаПпиз, СЫаегпиэ эроПаШз. Битопическая приуроченность этих видов несет на себе отпечаток зональности, так как засоление характерно только южным степным и полупустынным районам.

Галофилы представлены 13 видами (5,0%) - РоесПиэ Пзэос1егиз, Награ1иэ steveni, ВгасЫпиэ ИатаШв. Распространены они преимущественно в типчаково-полынных вариантах степи в восточной части Предкавказья на солонцеватых черноземах.

В околоводных стациях степной зоны многочисленны представители гигрофильного комплекса - стагнофилы - виды, характерные для берегов стоячих водоемов и заболоченных участков (23 вида, или 9,1%) ТасИуэ 1епсогагпсиэ, ВетЫсПоп уапит, Адопит ^огеу1 и др., и реофилы - обитатели берегов проточных водоемов и других околоводных биотопов - галечников, песчаных пляжей, речных наносов (11 видов, или 4,4%). Это - БсагКеэ terricola, ОуэсЫниэ оЬэсигиэ, ВетЫсПоп погс1тапгп.

Представители гигрофильного комплекса реофилы и стагнофилы в общей сложности составляют 35 видов, или 13,1% всего видового обилия. Это довольно высокий показатель в общем экологическом спектре населения жужелиц равнинных степей Предкавказья. Выше сказанное вполне согласуется с положением о первичной гигрофилии и мезофилии жужелиц (Крыжановский, 1965) и о неравномерном ландшафтном распределении их в полупустынной зоне (Шарова, 1981), где разнообразие жужелиц в плакорных условиях значительно ниже, чем в понижениях рельефа.

Гигрофилы, как правило, - полигональные широкораспространенные виды, которые обитают в насыщенных влагой местах, чаще по берегам водоемов, в балках, где развит густой и богатый растительный покров. К ним относятся СагаЬиэ с1а^гаШэ, ВетЫсПоп 1айр1ада, Stenolophus ргох1тиэ, Асира1риэ е1едапэ и др., которых можно назвать стенотопными полигональными видами, поскольку в других зонах это тоже обитатели околоводных стаций [16, 2, 4, 17, 10, 9, 6].

По мнению многих авторов, Предкавказские равнины, длительно пребывавшие в виде дна морского, представляют собой как суша молодое

образование, поверхность которого сложена горными породами четвертичного возраста (в большинстве, послеледниковыми), а частью образованы и современными отложениями. Подобное утверждение можно отнести и к исследуемой фауне жужелиц степной зоны, которая сформировалась за счет элементов более древних ценозов - лесных (подавляющее большинство степных видов рода Pterostichus), пустынных (представители трибы Harpalini), обитателей понтических степей - жужелицы средиземноморской подтрибы Ditomina роды Ditomus, Dixus (прибрежных) виды, относящиеся к подтрибе Acupalpina (Acupalpus, Anthracus, Stenolophus), которые в послеледниковый период претерпели незначительные изменения.

По данным почвенных раскопок, средняя плотность населения жужелиц на 1м 2 в течение сезона составляла 5,4 экземпляра, а средняя уловистость на 10 ловушко-суток - 3,9 экземпляра.

Доминантными видами оказались: Cicindela germanica, Colosoma denticolle, Harpalus calathoides.

Таким образом, население жужелиц степной зоны Предкавказья представлено преимущественно политопными мезофилами (29,2% от всего видового обилия), которые, как правило, являются полигональными эврибионтами, широко распространенными в степных, лесостепных и антропогенных ландшафтах юга России. Наряду с упомянутыми выше, в исследуемой зоне широко представлены зональные формы - степные мезофилы и мезоксерофилы, которые в совокупности составляют 1/3, или 33,5% от всего видового разнообразия жужелиц степной зоны.

Большое разнообразие типов почв в степях исследуемого региона (черноземы, каштановые, болотные, лугово-болотные, солончаковые) создают соответствующие условия для существования здесь интразональных группировок жужелиц галофильного (галофилы, галогигрофилы) и гигрофильного (реофилы, стагнофилы) комплексов, в совокупности составляющих 30,6% от всего видового разнообразия обнаруженных здесь видов жужелиц.

В исследуемой зоне отмечен лишь один вид из группы лугово-лесных мезофилов - Ophonus nitidulus, два вида, относящиеся к группе ботробионтов -Taphoxenus gigas и Т. rufitarsis, которые обитают в норах грызунов. Обнаружено в степи 2 вида эндогеев - Lymnastis tesquorum, Zuphium olens.

Первый вид предпочитает открытые участки, обычен в агроценозах и обладает слабо выраженной галофилией. Polystichus connexus более свойственен лесонасаждениям и лесополосам. Zuphium olens отнесен к плакорному комплексу в какой-то степени условно, поскольку встречается на границе зональных и интрозональных биотопов вблизи рек. Согласно взглядам И. X. Шаровой [16], все вышеназванные виды - стратобионты подстилочно-тре-щинные и эндогеобионты.

Фитофильный комплекс представлен 9 видами, относящимися к гербифилам -обитателям травянистых растений - Odacanta meianura, Lebia cyanocephala, L. crux-minor, Demetrias imperialis, Paradromius longiceps, Drypta dentata. Эти виды принадлежат к жизненным формам фитобионтов стеблевых, дендро-хортобионтов листовых, стратобионтов-скважников

подстилочно-трещинных и стратобионтов-скваж-ников подстилочно-подкорных. Представители дендрофильной группы в степях нами не обнаружены.

Следовательно, экологический состав населения жужелиц степей Предкавказья отражает специфику этого ландшафта: наряду с широко

распространенными политопными мезофилами преобладание на плакоре зональных степных и приводных групп видов, а также солончаковых групп в интразональных береговых биотопах.

Примечания

1. Алексеева Е.Е. Видовой состав и распределение жужелиц по биотопам в Муйской долине Северного Забайкалья // Паразиты и вредители растений Прибайкалья и Забайкалья. Улан-Уде, 1979. С 3-7. 2. Арнольди К.В., Шарова И.Х., Клюканова Г.Н., Бутрина Н.Н. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Стрелецкой степи под Курском и их сезонная динамика активности // Фауна и экология животных. М. : Наука. 1972. С. 215-230. 3. Арнольди Л.В. Зоогеографическое районирование, основанное на энтомологических данных // Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана. Л. : Наука, 1969. T.I. С. 31-42. 4. Арнольди К.В., Матвеев В.А. Население жужелиц (Carabidae) еловых лесов у южного предела тайги (Марийская АССР) и изменение его на вырубках // Экология почвенных беспозвоночных. М., 1973. С. 131-143. 5. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. Л. : Наука, 1965. 420 с. 6. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga семейства Rhysodidae, Trachypachdae: семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР). Л. : Наука, 1983. 341 с. (Фауна СССР. Жесткокрылые. T.I. Вып.2). 7. Медведев С.И. Жесткокрылые Coleoptera // Животный мир СССР. Т.З. Зона степей. М.-Л., 1950. С.294-347. 8. Медведев С.И. Формирование фауны насекомых в условиях антропогенного ландшафта Левобережной Украины // Природные ресурсы Левобережной Украины и их использование. Матер. Межвузовской науч. конф. Харьков : Изд. Харьковского ун-та,, 1961. 2. С. 310-315. 9. Молодова Л.П. Жужелицы различных биотопов в районе мелиоративного канала в низовьях Березины // Влияние хозяйственной деятельности человека на беспозвоночных. Минск, 1980. С.65-73. 10. Павлова Г.Н. Изменение комплекса жужелиц (Coleoptera, Carabidae) кожной типчаково-ковыльной степи при ее искусственном восстановлении // Зоол. журн. 1974. №7, С. 1023-1029. 11. Сигида Р.С. Современные проблемы региональной экологии (на примере Ставропольского края) // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Ставрополь 2007. С.205-214. 12. Утянская С.В. Жужелицы в агроценозах Калмыцкой АССР // Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 1984. С. 124-135. 13. Фомичев А.И. Зоогеография и генезис фауны жесткокрылых степи юго-востока Европейской части СССР. Кривой Рог, 1989. 64 с. Деп. в Укр НИИНТИ 24.03.89, 825-Ук89. 14. Шарова И.Х. Особенности биотопического распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в зоне смешанных лесов Подмосковья // Учен. зап. МГПИ им. В. И. Ленина, 1971 Т.465. С. 61-86. 15. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Зоол. журн., 1974. Т.53. Вып. 5. С. 692-709. 16. Шарова И.Х. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Московской области и степень ее изученности // Почвенные беспозвоночные Московской области. М., 1982. С. 223-226. 17. Шиленков В.Г., Воронов Г.А. Эколого-фаунистическая характеристика населения жужелиц южной тайги Камского Приуралья // Вопросы экологии и териологии. Пермь, 1973. С. 88-118. 18. Эйдельберг М.М. Изменения в фауне жужелиц полуострова Крым за последние 100 лет // Охрана живой природы. Тез. Всес. конф. молодых ученых. М. : 1983. С. 220-222. 19. Kryzhanovsky O.L., Belousov I.A., Kabak 1.1., Kataev B.M. , Makarov K.V., Shilenkov V.G. A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia-Moscow, Pensoft, 1995. 271 p.

Статья поступила в редакцию 24.10.2009 г.