Минеральное питание и биологическая продуктивность сосны обыкновенной в древостоях разных бонитетов на уровне организма в онтогенезе в Центральном Черноземье

Минеральное питание и биологическая продуктивность сосны обыкновенной в древостоях разных бонитетов на уровне организма в онтогенезе в Центральном Черноземье

Е.В. Лебедев, к.б.н., Нижегородская ГСХА

Эффективное управление ростовыми процессами фитоценозов невозможно без учёта количественных данных фотосинтеза, минеральной и биологической продуктивности растений в разных условиях. Такие данные у древостоев сосны на уровне организма в онтогенезе в литературе практически отсутствуют. Фитомасса растений определяется, как правило, на модельных деревьях при фракционировании надземной части и корней без учёта их физиологии. С публикацией В.А. Усольцевым таблиц фитомассы древостоев стало возможным проведение их физиологического анализа с привлечением данных микрополевых опытов [1] и климатических условий произрастания [2].

В задачу работы входило путём комплекс -ного физиологического анализа таксационных таблиц [3] получить количественные данные на уровне организма чистой продуктивности фотосинтеза, минеральной и биологической продуктивности, депонирования углерода и их взаимосвязи в онтогенезе в древостоях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) Ia-IV бонитетов ЦентральноЧернозёмного района.

Материалы и методы. Физиологическому анализу подвергли таксационные данные сосняков ЦЧР (на примере Тамбовской области) [3] бонитетов: Ia (D2 — свежая дубрава), I (B3 — влажная суборь), II (A2 — свежий бор), III (A1 — сухой бор) и IV (Ад — очень сухой бор). Возрастной период в Ia-II бонитетах — 10-120 лет (интервал 10, а после 40 лет — 20 лет), а в III—IV бонитетах — 20—120 лет

с тем же интервалом. Безморозный период — 140 дн., осадки — 550 мм/год, климат умеренно континентальный. Почва — обыкновенный чернозём.

Массу корней, хвои, стволов и сучьев пересчитывали по возрастам на одно растение. В разновозрастных древостоях брали пробы хвои, ветвей, древесины с корой и корней, группировали по органам и определяли содержание К, Р, К, Са и Mg общепринятыми методами. Поверхность хвои определяли по вычисленным нами коэффициентам [1], а чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) — за каждый сравниваемый период — в г/м2 день [4]. Для расчёта активной поверхности корней всего растения применяли данные модельных микрополевых опытов с 1- и 2-летними растениями на дерново-подзолистой и серой лесной почвах [1]. В силу высокого постоянства морфологии активных корней в пределах растения (диаметра, длины активного корня, удельной активной поверхности корневой системы (УАПКС) и длины корней в единице массы корневой пряди диаметром 2—3 мм), для расчёта активной поверхности корней растения применяли средние УАПКС и длину активных корней в единице массы пряди — 3,5 см2/м и 21 м/г соответственно. На 1 г сухой массы пряди приходилось 73,5 см2 активной поверхности корней [1]. Отношение корневого потенциала (КП) к фотосинтетическому (ФП) в наших опытах было в среднем 0,20, т.е. 1 м2 поверхности корней обслуживал 5,0 м2 хвои [1]. Используя средние отношения поверхности активных корней к поверхности хвои, полученные в модельных опытах, определяли поверхность ак-

тивных корней всего растения и долю их в массе корней в каждом возрасте. По полученным данным, активная часть корневой системы не превышала 3% от массы корней растения. Вычисленные размеры КП в каждом возрасте позволяют определить минеральную продуктивность (МП) [5].

Содержание элементов в единице биомассы дерева в каждом сравниваемом периоде определено с учётом соотношения органов. Депонирование углерода на 1 га рассчитывали умножением количества углерода, накопленного 1 м2 поверхности хвои за вегетацию, на усреднённую поверхность хвои растений на 1 га в сравниваемых периодах [6].

Биологическую продуктивность (БП) находили по относительному росту исходной массы растения в сравниваемых периодах. Так как возрастной интервал между таксационными измерениями после 60 лет вырос с 10 до 20 лет, то БП находили за год для каждого периода.

Под листовым (ЛИ) и корневым (КИ) индексами понимали поверхности хвои и активных корней, приходящихся на площадь питания растения. Полученные результаты обрабатывали корреляционным и регрессионным методами анализа.

Результаты исследований. Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ), биологическая продуктивность (БП), депонирование углерода (ДУ), минеральная продуктивность (МП) по N в зависимости от бонитета с возрастом снизились в 3,9-6,2, в 3,9-7,9, в 3,0-4,2 и в 10,3-15,1 раза соответственно (рис. 1а-г).

Связи ЧПФ, БП, ДУ и МП по N с возрастом по всем бонитетам были обратными (от -0,980 и до -0,992, от -0,794 до -0,969 и от -0,597 и до -0,934 и от -0,952 до -0,997 соответственно). Для удобства анализа ЧПФ, БП, МП (по N и отношение корневого потенциала к фотосинтетическому (КП/ФП) приведены в процентах от максимальных значений (рис. 2).

Физиологические показатели сравнивали с поглощением N - ведущего элемента питания. Связь МП по N с ЧПФ была высокой (от 0,956 до 0,981). Падение МП и ЧПФ с возрастом сказалось на БП (связь МП по N с БП - высокая положительная - от 0,989 до 0,993). С возрастом, независимо от бонитета, снижалась функциональная связь корневой системы с листовым аппаратом и единица поверхности корней обслуживала всё меньшую поверхность хвои. Связь КП/ФП с возрастом была высокой положительной (от 0,988 до 0,995), а с поглощением корнями N - высокой отрицательной (от -0,901 до -0,961 в зависимости от бонитета). Связи КП/ФП с БП и ЧПФ также были обратными (от -0,834 до -0,922 и от -0,966 до -0,996 соответственно).

С возрастом у растений всех бонитетов росла нехватка минеральных элементов, адаптивной реакцией на которую явилось увеличение поверхности корней относительно хвои. Так как большинство растворённых элементов движется к корню благодаря диффузии (лимитирующей скорость поглощения), а не за счёт транспирации [8], то при низких

1,6 1,4 1,2 1,0

^ я „ „ Ч Я 0,8 о

£ 0,4 о

В- 0,2

0,0

а)

(1а) у = 15,877х (II) у = 10,979х-1 Р2 = 0,995 Р2 = 0,994

у = 13,579х"1'140 (111) у 2

8,215х

Р2 = 0,982

) у = 1,532е Р2 = 0,906

4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1

0,5 0

0 10

в)

20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 Возраст, лет

(1а) у = -0,0002х2 + 0,0020х + 4,0088 ^ 120

р2 = °>911 (I) у = -0,0003х2 + 0,0221х + 2,6677 ^ю0 Р2 2= 0,853 2

(II) у = -0,0005х2 + 0,0581х + 0,8763 -л— . ^ Р2 = 0,910

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 Возраст, лет

(III) у = -0,0005х2 + 0,0573х + 0,516 " Р2 = 0,9652 (IV) у = -0,0005х2 + 0,0614х - 0,0262 Р2 = 0,9972

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 Возраст, лет

2 80

ГС

0 60

ГС

о 40

0)

ч

о ЕЕ 20

о

с 0

(!а) у = 7699х-1 4735 Р2 = 0,9688

(II) у = 6249,1х Р2 = 0,9248

(III) у = 11340х-1,527 Р2 = 0,8708

(IV) у = 19414х-1,6658 Р2 = 0,836

20 40 60 80 100 120

Возраст, лет

0

Рис. 1 - Чистая продуктивность фотосинтеза, биологическая продуктивность и депонирование углерода у сосны обыкновенной в насаждениях различных бонитетов в онтогенезе в Центральном Черноземье

♦ 1а  I Д II О III Ж IV -!а--1 ........ II -III - - - IV

Ч о

120

100

£80 ш

I-

га

о с

х

V ¡20

(1) у = 1537,719х

Р2 = 0,924 (3) у = 31,2771_п(х) - 57,157 Д Р2 = 0,958 „ -

1а

* (2) у = 3289,2х-1, Р2 = 0,9954

(4) у = 10001,866х-1,473^3 Р2 = 0,969

20 40 60 80 100 120 Возраст, лет

0 х л с

га

1

О т

га

г

ь о к с о а

120

»100

к

«5 80

I-

га м га §60 с к

х 40 ш

У

га

"20

(1) у = 1181,501 х |

Р2 = 0,924 ^ (3) у = 31,5461_п(х) - 58,635, Р2 = 0,958

(2) у = 2928,7х

Р2 = 0,9962 ♦

(4) у = 7877,518х-1,402

Р2 = 0,972 " °

20 40 60 80 100 120 Возраст, лет

120

100

о

X

л с

ГС

5

О т га 5 н о к с

о _ Ч о

£ 80 <и

I-

гс

Ц 60

о

§ 40 х

О) У

£ 20

(1) у = 1370,776х р2 - 0,891

(3) у - 28,115Ьп(х) - 45,705 Р2 - 0,883

(4) у

7980,725х Р2 - 0,925

(2) у - 2538,4х Р2 - 0,9936

392 ^ ^-Э-г-г!

20

40 60 80 Возраст, лет

Ч п

100 120

120

100

¡80 I-

га

м

2 60

0 с

1 40 х

V ¡20

(1) у - 181,102е К2 - 0,906 (3) у - 33,4181_п(х) - 68,817 0,897 „

у - 3539,3х 0,982

(4) у - 23504,994х Р2 - 0,871

20 40 60 80 100 Возраст, лет

120

120

о а^100

к

£ 80 га м га

О 60 с к

О х 40

Я 1

Ч П 20

(1) у - 186,947е-0017х ^

Р2 - 0,853 (3) у - 33,3451_п(х) - 68,470 д

Р2 - 0,901 „ - ' » - &

2) у - 3875,1х Р2 - 0,9883

20

40

60 80 Возраст, лет

100

120

их концентрациях и скоростях диффузии растения не могли существенно усилить МП и наращивали поверхность корней относительно хвои с целью роста подачи элементов в надземные органы. За счёт такой регуляции падение БП с возрастом замедлялось и относительно стабилизировалось (рис. 1, 2). Все физиологические показатели и их взаимосвязи в онтогенезе в сравнении с поглощением Р, К, Са и Mg изменялись аналогично таковым по азоту. Такую же закономерность мы наблюдали

♦ ЧПФ  БП

Д КП/ФП О МП

-(1) ЧПФ --(2) БП

- - -

Рис. 2 - Основные физиологические показатели растений сосны обыкновенной в онтогенезе в насаждениях различных бонитетов Центрального Черноземья

в сосняках Тверской и Ярославской областей в том же возрастном диапазоне на дерново-подзолистых почвах [7].

С ростом нехватки элементов в онтогенезе растения всех бонитетов постоянно повышали корневой индекс

0

0

0

0

II

0

0

0

0

120

100

2 ^

0 _-80

1 5 £ 5

И §60 -

I *40 ё I

¡Ь

Ш п

0

1а (ЛИ) у = -0,013х2 + 1,858х + 36,092

Р2 = 0,854

0 20

(КИ) у = -0,008х2 + 1,689х + 3,450 0,988

(ДР) у = -0,021х2 + 3,431х - 44,599 Р2 = 0,991

40 60 80 Возраст, лег

120

100

В * £ «80

5 м60 § §

2 О 1 К40

5 зЕ

I ^20

Я 1

Ч п

0

100 120

(ЛИ) у = -0,014х + 2,192х + 23,702 К2 = 0,878

0 20

0,008х2 + 1,749х - 1,638

0,990

(ДР) у = -0,018х2 + 3,123х - 42,189 К2 = 0,990

40 60 80 Возраст, лет

100 120

120

100

2 * £ «80 л с

с £

га ^

1 $60

^ га

о ¡£

£ о ™ =40 2 к

Б I

к «¡20

Р

ч « 0

120 100

с 80

£ 5

¡§ I

5 й

£ О

£5 =40

5 К

5 I

к £20

Я 1

(ЛИ) у = -0,017х2 + 2,677х - 1,916 Р2 = 0,971

0,007х2 + 1,755х - 7,857 2

'А Р2 = 0,998

(ДР) у = -0,021х2 + 3,583х - 59,710 Р2 = 0,959

40 60 80 Возраст, лет

100 120

120 100

0

х 580

1  « Й

I й60

ё § я С г к40

I- 5

о х

п- ш

ё г520 Ч п

0

IV

(ЛИ) у = -0,016х2 + 2,715х - 12,415 Р2 = 0,991

= -0,006х2 + 1,724х - 15,066 Р2 = 1,000 (ДР) у = -0,030х2 + 4,944х - 108,407 Р2 = 0,874

(ЛИ) у = -0,015х2 + 2,455х + 0,971 Р2 = 0,985

(КИ) у = -0,006х2 + 1,686х - 9,057 Р2 = 1,000 (ДР) у = -0,027х2 + 4,562х - 97,950 Р2 = 0,923

0 20

40 60 80 Возраст, лет

100 120

О Листовой индекс

Корневой индекс

ДР, кг/год

—Листовой индекс

Корневой индекс

— — ДР, кг/год

20

40 60 80 Возраст, лет

100 120

Рис. 3 - Чистая продуктивность фотосинтеза, биологическая продуктивность и депонирование углерода у сосны обыкновенной в насаждениях различных бонитетов в онтогенезе в Центральном Черноземье

0

0

насаждений 1а и IV бонитетов различался в 2,36 раза. В лучших условиях ЛИ был максимальным в 60-80 лет, а в худших - в 80-100 лет. Максимум годичного прироста сухой массы растения (ДР) был в 80 лет и в 1а и IV бонитетах и различался в 5,2 раза. В лучших условиях кривая ДР была более сглаженной и быстрее падала в низких бонитетах, что в 120 лет привело к разнице сухой массы в 1а и IV бонитетах в 6,4 раза. Связь ЛИ с ДР была положительной и росла от средней (0,645) в 1а

до высокой (0,925) в IV бонитете. Более низкая корреляция в лучших условиях объясняется более ранним повышением ЛИ, чем в П-ГУ бонитетах.

Выводы. 1. Комплексным физиологическим анализом таксационных данных фитомасс древо-стоев сосны обыкновенной !а - IV бонитетов Центрального Черноземья получены количественные данные ЧПФ, МП, БП и ДУ на уровне организма в онтогенезе (от 10-20 до 120 лет). В древостоях всех бонитетов с возрастом падали МП, ЧПФ и

БП. С ухудшением бонитета значения ЧПФ, БП, ДУ и МП (по К) снизились в 1,6-2,2, в 1,1-2,1, в 2,2-2,5 и в 1,6-1,7 раза соответственно. Биологическая продуктивность была тесно связана с МП (г = от 0,985 до 0,995).

2. Установлен характер функциональной связи активной части корневой системы и листового аппарата. Рост поверхности корней относительно хвои (КП/ФП) с возрастом - адаптивная неспецифическая реакция на рост дефицита элементов, направленная на улучшение питания надземной части растения для поддержания фотосинтеза на жизненно необходимом уровне и относительной стабилизации БП в сосняках всех бонитетов. Корневой индекс увеличивался с ухудшением бонитета и имел тенденцию к постоянному росту. Максимальный листовой индекс в лучших условиях был в 60-80, а в худших в 80-100 лет. Абсолютные массы растений бонитетов 1а и IV в 120 лет различались в 6,4 раза.

3. Предложенный балансовый способ комплексного физиологического анализа таксационных таблиц фитомассы древостоев может стимулиро-

вать расширение исследований по физиологии и экологии древесных растений и быть полезным при разработке технологических приёмов, повышающих биологическую продуктивность пород.

Литература

1. Лебедев Е.В. Возможности повышения биологической продуктивности лесообразующих пород в условиях экологического потенциала Нижегородской области: дисс. ... канд. биол. наук. Н. Новгород, 2003. 193 с.

2. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. 203 с.

3. Усольцев В.А. Фитомасса и первичная продукция лесов Евразии. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. 570 с.

4. Ничипорович А.А. О методах учёта и изучения фотосинтеза как фактора урожайности // Труды ИФР АН СССР. 1955. Т. 10. С. 210-249.

5. Лебедев В.М. Определение активной поверхности и минеральной продуктивности корневой системы плодовых и ягодных культур // Методика исследования и вариационная статистика в научном плодоводстве: сб. докл. Междунар. науч.-практич. конф. 25-26 марта 1998 г. Мичуринск: МГСХА, 1998. Т. 2. С. 39-42.

6. Бобкова К.С., Тужилкина В.В., Кузин С.Н. Углеродный цикл в еловых экосистемах северной тайги // Экология. 2006. № 1. С. 23-31.

7. Лебедев В.М., Лебедев Е.В. Биологическая продуктивность и поглотительная деятельность корней хвойных пород в онтогенезе в зоне южной тайги России // Агрохимия. 2012. № 8. С. 9-17.

8. Nye P.H., Tinker P.B. Solute movement in the soil - root system // Berkeley. Calif. Univ. California press., 1977. 342 p.