Формирование плотных скоплений пелагических моллюсков (Limacina helicina) в заливе академии, Охотское море

2011

Известия ТИНРО

Том 166

УДК 594.382.4

К.А. Рогачёв*

Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичева ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Балтийская, 43

ФОРМИРОВАНИЕ ПЛОТНЫХ СКОПЛЕНИЙ ПЕЛАГИЧЕСКИХ МОЛЛЮСКОВ (LIMACINA HELICINA) В ЗАЛИВЕ АКАДЕМИИ, ОХОТСКОЕ МОРЕ

Изучена связь между распределением пелагических моллюсков (Limacina helicina) и океанографическими условиями в месте питания полярных китов (Balaena mysticetus) в зал. Академии. Водные массы в заливе оказывают прямое воздействие на таксономический состав зоопланктона, доступного как добыча для китов. Птероподы (Limacina helicina) были доминирующим видом зоопланктона, создающим плотные скопления в заливе. Плотные скопления L. helicina обнаружены на южной границе холодных шельфовых вод. У выдающихся в море мысов в заливах Шантарского архипелага формируются вихри диаметром 4-40 км. Такие вихри играют важную роль в дисперсии льда и планктона. Формирование этих вихрей исследовано на основе спутниковых и морских наблюдений. Морской лёд использован как трассер для исследования вихрей у мысов и их роли в циркуляции вод в заливе. Результаты прямых наблюдений указывают на приливные течения как основной механизм формирования непродолжительных, но регулярных областей конвергенции, связанных с вихрями. Конвергенция течений рассматривается как механизм формирования скоплений. Установлено, что приливные течения являются основным механизмом формирования непродолжительных, но плотных скоплений птеропод (более 2 г/м3) в зал. Академии.

Ключевые слова: скопления птеропод Limacina helicina, залив Академии, Охотское море, полярный кит, вихри у мысов.

Rogachev К.А. Pteropods Limacina helicina accumulation in feeding grounds of bowhead whales Balaena mysticetus in the Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 166. — P. 200-207.

Bowhead whales Balaena mysticetus concentrate in the Academy Bay area (western Okhotsk Sea), where they feed intensively. The Academy Bay is located within the area of cold bottom shelf waters but is warming recently. Oceanographic patterns of the feeding grounds formation are investigated for understanding the mechanisms of climate change impact on the whales and their prey and predicting the consequences. Data of satellite observations, shipboard measurements (CTD, currents, tides), and zooplankton sampling are combined for the study. Anticyclonic eddies are observed in bays, while cyclonic circulation dominates over the whole shelf area of the northwestern Okhotsk Sea driven by seasonal change of prevailing winds. The cyclonic gyre promotes the northward off-shore flow of low salinity water and strengthening of stratification. On the other hand, it determines distribution of zooplankton with pteropod Limacina helicina and copepod Calanus glacialis as the dominant species. Interaction of tidal currents with headland eddies is the main mech-

* Рогачёв Константин Анатольевич, ведущий научный сотрудник, e-mail: rogachev@poi.dvo.ru.

anism of unstable but regular convergence zones formation where pteropods accumulate that is the favorite prey for whales.

Key words: pteropod, Limacina helicina, Academy Bay, Okhotsk Sea, bow-head whale, headland, eddy.

Введение

Зал. Академии, расположенный в северо-западной части Охотского моря и окруженный островами Шантарского архипелага, находится вблизи самой холодной области евроазиатского континента (рис. 1). Шантарский архипелаг расположен к югу от области формирования холодных и плотных шельфовых вод с температурой около -1,7 °С, которые сохраняются в течение всего года (Shcherbina et al., 2004).

Рис. 1. Положение выполненных станций и заякоренных буёв (М1 и М2) с измерителями течений и уровня. Показаны изобаты через 10 м. Нижняя вставка — район исследований

Fig. 1. Study area and stations position. M1, M2 — mooring buoys with current meters. Bathymetry is in meters

137.5°Е 138°Е 138.5°Е 139°Е 139.5°Е Сильный северо-восточный ветер на северном шельфе моря зимой поддерживается сибирским антициклоном на континенте и алеутским минимумом в океане. Поскольку морской лёд дрейфует примерно параллельно этому ветру (Ютига, Wakatsuchi, 2000), система течений переносит его в заливы Шантарского архипелага, где он может сохраняться вплоть до середины июля.

Глубина моря в зал. Академии увеличивается с юга на север от нескольких метров до 50 м на его северной границе. Гидрологические условия находятся под влиянием сильных приливных течений и речного стока. Приливные течения на основе прямых наблюдений на двух буйковых станциях в зал. Академии исследовались ранее (Rogachev et а1., 2008), однако пространственная изменчивость приливных течений до сих пор неясна. В заливе наблюдаются приливы амплитудой около 3 м и приливные течения амплитудой около 80 см/с. Приливные течения приводят к сильному перемешиванию, однако его степень слабеет к вершине залива (Rogachev et а1., 2008). Приливное перемешивание также является основным механизмом, вызывающим разрушение и таяние льда в этой части моря и образование полыней (Rogachev et al., 2000; Ютига, Wakatsuchi, 2004). В свою очередь, быстро тающий лёд понижает соленость верхнего слоя моря. Источником вод низкой солености в теплое время года является речной сток. Учитывая значительный сток пресной воды, зал. Академии можно рассматривать

201

как район с сильным влиянием речного стока. Поэтому можно полагать, что на течения в заливе оказывает влияние эстуарная (гравитационная) циркуляция. Действительно, океанографические наблюдения, выполненные в летнее время, показали сильную стратификацию и струю вод низкой солёности, связанную с речным стоком. Накопление пресной воды ведёт к формированию антициклонического вихря во внутренней области залива (Рогачев, Фомин, 2010). Вместе с тем природа этого вихря до сих пор не ясна. Одна из гипотез предполагает, что формирование антициклонического вихря в заливе связано с регулярными вихрями у мысов. В настоящей работе морской лёд использован как трассер для исследования вихрей у мысов и их роли в циркуляции вод в заливе. На основе спутниковых определений скорости течений получены оценки конвергенции вод. Интерес к областям конвергенции связан с их возможной ролью в формировании скоплений планктона.

Зал. Академии и прилегающие к нему заливы Шантарского архипелага — место питания полярных китов (Balaena mysticetus) (Lindgolm, 1863; Линдгольмъ, 1888; Дорошенко, 1996; Ivashchenko, Clapham, 2010). Адвекция холодной воды из северной части Охотского моря и присутствие льда, по-видимому, являются процессами, поддерживающими арктические виды зоопланктона (Calanus glacialis, Limacina helicina), которые всегда являлись пищей для полярных китов в других районах их обитания (Lindgolm, 1863; Линдгольмъ, 1888; Weslawski et al., 2000a, b). Однако океанографические условия, которые делают этот регион благоприятным для питания полярных китов, до сих пор не изучены. Для того чтобы эффективно питаться в короткое время, кит должен найти скопления планктона высокой плотности. Такие скопления могут формироваться в результате концентрации планктона за счет либо физических механизмов (например, конвергенции течений, проявления внутренних волн (Rogachev et al., 1996)), либо поведения планктона (например, концентрация у дна).

Полярный кит питается птероподами и копеподами без какого-либо промежуточного звена мелких хищников (Lindgolm, 1863). Птероподы являются важным компонентом экосистемы северной части Охотского моря (Чучукало, Напа-заков, 1998; Шунтов, 2001; Волков, 2003, 2008; Волков и др., 2003; Горбатенко, 2009). При этом сезонные и межгодовые вариации концентрации птеропод должны играть важную роль для популяции полярных китов. Однако до сих пор нет полного понимания, как распределение китов связано с пространственными и временными вариациями скоплений крупного зоопланктона на шельфе Охотского моря. Также не ясно, какие океанографические процессы определяют формирование скоплений зоопланктона.

В настоящем сообщении представлены первые данные наблюдений скоплений пелагических моллюсков Limacina helicina и возможный механизм формирования плотных скоплений птеропод. Результаты прямых наблюдений указывают на приливные течения как основной механизм формирования скоплений пте-ропод в зал. Академии.

Материалы и методы

Для определения доминирующих физических процессов, влияющих на циркуляцию вод в зал. Академии, использованы спутниковые и прямые наблюдения за течениями. Спутниковые наблюдения включают изображения видимых каналов радиометра AVHRR (ИСЗ серии NOAA), предоставленные Центром коллективного пользования регионального спутникового мониторинга ДВО РАН. Для отслеживания траекторий отдельных льдин использовались изображения со спутников Aqua и Terra (данные 1-го канала радиометра MODIS с пространственным разрешением 250 м). Для определения течений по спутниковым данным были выбраны крупные льдины, которые были отчетливо видны на каждом изображении. Доминирующий дрейф льда в период наблюдений в тёплое время года в

заливе связан с приливом. Это отчётливо видно на последовательных спутниковых изображениях. Для каждой пары изображений, разделенных промежутком времени около 100 мин, были построены векторы перемещений льдин и рассчитаны скорости дрейфа льда. Ошибка измерения скорости дрейфа таким способом составила около 4 см/с, или около 4 % при скорости дрейфа 1 м/с. Рассчитанные скорости были использованы для оценки дивергенции потока. Морские наблюдения включают прямые наблюдения за течениями и СТД-данные.

Детальные наблюдения за термохалинной структурой были выполнены зондом Seabird 19. Течения были измерены путём постановки заякоренных буёв с измерителями течений S4 Interocean Systems. Материалы прямых океанографических наблюдений были собраны в двух экспедициях ТОЙ ДВО РАН на НИС "Луговое". В ходе этих работ выполнялись две детальные СТД-съёмки в заливе (рис. 1).

Для сбора планктона применялась сеть Бонго с размером ячеи 250 мк и диаметром 50 см. Всего выполнены 64 станции с отбором планктонных проб на разных горизонтах, 100 зондирований СТД, две суточных станции и две постановки заякоренных буёв с измерителями течений и уровня моря. Разбор проб выполнен В.В. Надточий (ТИНРО-центр). Распределение различных видов планктона, кроме птеропод, представлено ранее (Rogachev et al., 2008).

Результаты и их обсуждение

Концентрация птеропод

Основной вклад в биомассу планктона в заливе в августе 2004 г. вносили арктические виды зоопланктона: копеподы (Calanus glacialis, Pseudocalanus spp.) и птероподы (Limacina helicina). Залив разделён на две области, в которых доминируют разные виды. В вершине залива доминируют копеподы. Значительные скопления зоопланктона были связаны с ярко выраженной особенностью циркуляции вод (антициклоническим вихрем во внутренней области залива (Rogachev et al., 2008; Рогачёв, Фомин, 2010)) и приливным режимом в заливе.

Водные массы в изучаемом районе оказывают прямое воздействие на таксономический состав зоопланктона, доступного как добыча для китов. Высокая концентрация птеропод L. helicina и копепод C. glacialis обнаружена на южной границе холодных и плотных шельфовых вод Охотского моря. Вместе с тем в южной части зал. Академии верхний слой воды летом хорошо прогрет и имеет низкую солёность благодаря стоку рек Сыран и Ульбан. В этой области наблюдались скопления мелких копепод (Pseudocalanus spp.).

В верхнем слое (0-10 м, станция 38, рис. 2) концентрация моллюсков L. helicina превышала 2037 мг/м3, что более чем в 3 раза превышает максимальные значения в глубокой части моря к северу от залива (персональное сообщение Б. Борисова, 637 мг/м3). В нижнем слое концентрация составила 146 мг/м3, что в 14 раз меньше значений в верхнем слое. Поскольку станция сделана днем, мы заключили, что птероподы не совершали суточных миграций в заливе. На станции 3, к западу от мыса Врангеля, концентрация составила 1212 мг/м3 для всей глубины. Раздельного облова на станции не сделано, однако, если бы моллюски располагались в слое 0-10 м, так же как на станции 38, концентрация составляла бы 5050 мг/м3.

Прямые наблюдения в заливе показали, что киты питаются в области плотных скоплений планктона. Максимальная плотность скоплений моллюсков L. helicina наблюдалась на станции 38 в верхнем слое (2037 мг/м3 при общей биомассе 2078 мг/м3). Это указывает на способность моллюсков оставаться в верхнем слое, как это было отмечено ранее (Lindgolm, 1863; Gannefors et al., 2005). Киты распознают и способны найти такие области высокой концентрации добычи. Однако возникает вопрос, как такие области формируются? Ниже мы предлагаем механизм формирования эфемерных областей плотных скопле-

Рис. 2. Концентрация пелагических моллюсков Limacina helicina в зал. Академии в августе 2004 г. Показаны станции со значениями больше 200 мг / м3 Fig. 2. Concentration of pteropods Limacina helicina in the Academy Bay in August 2004. Stations with the biomass > 200 mg/m3 are shown

ний планктона. Этот механизм связывает формирование скоплений с динамикой приливных течений и переходных вихрей у мысов. Рост концентрации организмов происходит благодаря конвергенции приливного потока. Во время фазы конвергенции потока моллюски, сохраняющие глубину обитания, концентрируются в верхнем слое. Для того чтобы выделить зоны конвергенции в заливе в качестве трассера используется морской лёд.

Переходные вихри у мысов и конвергенция потока

Спутниковые наблюдения показывают, что в зал. Академии формируется антициклоническая циркуляция, которая накапливает значительную часть речного стока р. Ульбан и многочисленных ручьёв, впадающих в залив (Rogachev е! а1., 2008). Наблюдения за дрейфом льда также выявили антициклоническую циркуляцию в заливе на поверхности с периодом около 3 дней. В вершине залива летом наблюдается высокая стратификация, вызванная потоком тёплой воды низкой солёности в верхнем слое. В северную часть залива поступает холодная и относительно солёная вода из глубокой части моря. В июне такая вода хорошо выделяется на спутниковых изображениях сильно разреженным полем льда. В верхнем слое относительно тёплая вода низкой солёности распространяется на север вдоль восточного побережья в виде узкой струи.

Гидрологические наблюдения показали, что антициклонический вихрь во внутренней области залива имеет глубину около 7-8 м, солёность верхнего слоя — около 27-29 епс, температуру — 8-12 °С, плотность — 20-23 кг/м3. Вертикальные профили солёности показывают, что стратификация в заливе значительно выше, чем в окружающих водах. Резкий слой скачка отделяет эту воду от холодной (~ 2-4 °С) и солёной воды (~ 31-32 епс) в нижнем слое. В случае формирования вихря перенос пресной воды вдоль берега может быть сильно ослаблен, что ведет к накоплению пресной воды в самом вихре.

Наблюдения на заякоренных буях показывают, что характер приливных течений — неправильный полусуточный. Главная ось приливного эллипса для гармоники М2 у мыса Укурунру составляет около 45 см/с. При этом приливной эллипс сильно поляризован с наклоном приблизительно вдоль берега. Важной особенностью является сильное ослабление приливных течений к вершине зали-

ва. Так, главная ось приливного эллипса для гармоники М2 на южном буе, находящемся на расстоянии 17 км от северного (см. рис. 1), в два раза меньше, чем на северном. Прогрессивная векторная диаграмма указывает, что приливное смещение у мыса Укурунру достигает 8 км.

Кроме антициклонического вихря во внутренней области зал. Академии, у выдающихся в море мысов формируются так называемые регулярные переходные вихри. Такие переходные вихри диаметром 4-40 км регулярно наблюдаются в прибрежных водах у мысов Врангеля, Укурунру и Филиппа и играют значительную роль в дисперсии и динамике льда (рис. 3). Такие вихри формируются при отрыве приливного потока от оконечности мыса (Signell and Geyer, 1991). В результате отрыва потока от мыса генерируется завихренность, которая затем добавляется во внутреннюю область бассейна, поэтому регулярные вихри могут играть важную роль в формировании внутреннего антициклонического вихря в заливе. Три параметра определяют отрыв потока и формирование регулярных вихрей у мыса: отношение ширины мыса b и его протяженности a; безразмерное число, характеризующее отношение силы инерции к силе придонного трения Н/ CDa, где Н — глубина, CD — средний по глубине коэффициент сопротивления; и U0/оа, где U0 и о — скорость и частота приливного потока за пределами мыса.

Генерация вихрей за мысами наблюдается в самых разных условиях. Как правило, они связаны с осциллирующим приливным потоком. По разные стороны от мыса формируются вихри разного знака. Течения, связанные с развитием таких вихрей, оказывают существенное воздействие на перенос осадков, льда и планктона. В случае, когда характерный масштаб вариаций берега сравним с приливным смещением, итоговое смещение льда и воды за приливной цикл сильно зависит от взаимодействия прилива с переходными вихрями, которые формируются в обе фазы прилива. Другая особенность, которая отличает формирование небольших вихрей от созданного приливом среднего потока, — в степени концентрации завихренности. Во время прилива к юго-востоку от мыса Укурун-ру формируется антициклонический вихрь. Антициклонический вихрь к северу от мыса Врангеля формируется во время отлива, но сохраняется в период прилива. Это означает, что поток в вихре у мыса настолько силён, что может устоять против приливного потока, который его генерировал (рис. 3). Интерес к этим вихрям определяется их ролью в формировании областей конвергенции как механизма формирования скоплений планктона. Механизм формирования переходного вихря и зоны конвергенции у мыса Врангеля и мыса Укурунру один и тот же, однако размеры вихрей на порядок различаются.

Векторы скорости течения в фазе прилива показаны на рис. 3. Максимальные значения скорости (около 113 см/с) наблюдались на северном побережье мыса Врангеля. Вектор скорости параллелен берегу (294° N). На восточной стороне антициклонического вихря (на 139°10' в.д.) векторы скорости со значениями 55-83 см/с были направлены к берегу. Ширина струи льда, хорошо различимой к северо-западу от мыса Врангеля, быстро сократилась с 14,1 до 8,1 км, т.е. на 43 %, за время около 100 мин. Сокращение ширины полосы льда произошло в результате конвергенции потока, которая вызвана встречными течениями в пределах вихря. Вектор скорости на западной стороне струи составлял около 50 см/с с направлением 145° N, в то время как величина скорости встречного течения на северо-запад составила более 113 см/с. Похожая картина наблюдалась у мыса Филиппа, где максимальная скорость вдоль берега достигала 104 см/с.

В системе координат, движущейся с потоком, дивергенция D определяется в виде

D = 1/AdA/dt,

где А — площадь части потока; t — время. В обычном определении под конвергенцией понимают отрицательное значение дивергенции. Концентрация льда C

Рис. 3. Скорость дрейфа льда во время прилива у мысов Врангеля и Филиппа по данным спутников Aqua и Terra 28 июня 2010 г. Конвергенция потока выражена у северного побережья мыса Врангеля (54°20' с.ш. 138°40' в.д.) благодаря формированию переходного вихря у мыса

Fig. 3. Eddies near Wrangel Cape and Philipp Cape. Velocity is shown of ice drift obtained from images of the MODIS satellites Aqua and Terra on June 28, 2010. Flow convergence is determined at the northern coast of Wrangel Cape

либо сохраняющего свою глубину планктона (пелагических моллюсков) тогда связана с дивергенцией соотношением

D = 1/AdA/dt = - 1/cdC/dt-

Концентрация льда уменьшается (увеличивается) экспоненциально со временем для постоянной дивергенции (конвергенции). Положение крупных льдин в разные моменты времени, разделенные интервалом около 100 мин, позволяет определить изменение площади А. За интервал времени между двумя изображениями, одно из которых показано на рис. 3, площадь участка между выбранными льдинами к северу от мыса Врангеля сократилась со 163 до 94 км2. Изменение площади выбранного участка позволяет определить масштаб времени экспоненциального роста сплоченности льда или концентрации пелагических моллюсков благодаря конвергенции потока, который составил около 2 ч.

Заключение

За основными, далеко выступающими мысами Шантарского архипелага происходит формирование регулярных вихрей диаметром 4-40 км. Существование таких вихрей связано с осциллирующим приливным потоком. При взаимодействии с приливом такие вихри создают локальные непродолжительные, но регулярные области конвергенции, оказывающие значительное воздействие на дрейф льда и его сплоченность. Области конвергенции могут быть механизмом формирования скоплений пелагических моллюсков и других организмов (например, крупных копепод) в заливе, сохраняющих свою глубину.

Список литературы

Волков А.Ф. Крылоногие моллюски (Pteropoda) Охотского моря: биомасса, численность, запас // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 314-330.

Волков А.Ф. Среднемноголетние характеристики зоопланктона Охотского и Берингова морей и СЗТО (межгодовые и сезонные значения биомассы, доминирование) // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 152. — С. 253-210.

Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Мерзляков А.Ю. Планктон, состояние кормовой базы и питание массовых рыб эпи- и мезопелагиали Охотского моря в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 169-235.

Горбатенко К.М. Сезонные изменения размерного состава массовых видов зоопланктона (эвфаузиид, гипериид, сагитт и крылоногих) Охотского моря и прилегающих вод // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 156. — С. 174-191.

Дорошенко Н.В. Гладкие киты Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 121. — С. 14-25.

Линдгольмъ О.В. Китовый промысел // Русское судоходство. — СПб., 1888. — С. 11-28.

Рогачёв К.А., Фомин Е.В. Антициклоническая циркуляция в двух смежных заливах Охотского моря // Вестн. ДВО РАН. — 2010. — № 1. — С. 19-24.

Чучукало В.И., Напазаков В.В. Распределение и некоторые черты биологии крылоногих моллюсков в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 584-601.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

Gannefors C., Hop H., Falk-Petersen S. et al. The Arctic sea butterfly Limacina helicina: lipids and life strategy // Mar. Biol. — 2005. — Vol. 147. — P. 169-177.

Ivashchenko Y., Clapham P. Bowhead whales Balaena mysticetus in the Okhotsk Sea // Mammal. Rev. — 2010. — Vol. 40, № 1. — P. 65-89.

Kimura N., Wakatsuchi M. In^ease and decrease of sea ice are in the Sea of Okhotsk: Ice production in coastal polynyas and dynamic thickening in convergence zones // J. Geo-phys. Res. — 2004. — Vol. 109.

Kimura N., Wakatsuchi M. Relationship between sea-ice motion and geostrophic wind in the Northern Hemisphere // Geophys. Research Letters. — 2000. — Vol. 27. — P. 3735-3738.

Lindgolm O. Whales and how tides and currents in the Okhotsk sea affect them // Journ. with News from the Far East of Russia. — 1863. — № 42-43.

Rogachev K.A., Carmack E.C., Foreman M.G.G. Bowhead whales feed on plankton concentrated by estuarine and tidal currents in Academy Bay, Sea of Okhotsk // Continental Shelf Res. — 2008. — Vol. 28. — P. 1811-1826.

Rogachev K.A., Carmack E.C., Salomatin A.S. Strong tidal mixing and ventilation of cold intermediate water at Kashevarov Bank, Sea of Okhotsk // Journ. of Oceanogr. — 2000. — Vol. 56, №. 4. — P. 439-447.

Rogachev K.A., Salomatin A.S., Carmack E.C. Concentration of pelagic organisms at mesoscale fronts in the western subarctic Pacific: small fish on long waves // Fish. Oceanogr. — 1996. — Vol. 5, is. 3-4. — P. 153-162.

Shcherbina A.Y., Talley L.D., Rudnick D.L. Dense water formation on the northwestern shelf of the Okhotsk Sea: 1. Direct observations of brine rejection // J. Geophys. Res. — 2004. — Vol. 109.

Signell R.P. and Geyer W.R. Transient Eddy Formation Around Headlands // J. Geophys. Res. — 1991. — Vol. 96. — P. 2561-2575.

Weslawski J.M., Hacquebord L., Stempniewicz L., Malinga M. Greenland whales and walruses in the Svalbard food web before and after exploitation // Oceanologia. — 2000a. — Vol. 42. — P. 37-56.

Weslawski J.M., Pedersen G., Petersen S.F., Porazinski K. Entrapment of mac-roplankton in an Arctic fjord basin, Kongsfjorden, Svalbard // Oceanologia. — 2000b. — Vol. 42. — P. 57-69.

Поступила в редакцию 6.05.11 г.