Вирусная теория вырождения картофеля, ее состоятельность и перспективы практического использования

ковои спелости в вариантах с экстенсивной технологией возделывания выросла до 23 % (ЭПВ — 15...20 %), гельминтоспориозом—до 14 (ЭПВ — 15 %), мучнистой росой — до 5 % (ЭПВ — 15...20 %).

В 2007 г. наибольшее распространение имела бурая ржавчина При использовании экстенсивной и нормальной технологий возделывания пшеницы степень поражения листьев этим заболеванием в фазе молочной спелости составляла в зависимости от предшественника

49...65 % (ЭПВ — 40 %) при распространенности болезни 100 %. В вариантах с комплексным применением средств химизации величина этих показателей снижалась соответсвенно до 3...4 % и 68...70 %.

В результате применения фунгицидов против комп-

лекса заболеваний по интенсивной технологии в среднем за годы исследований степень поражения листового аппарата пшеницы (развитие болезни) септориоэом уменьшилась в 4-9 раз, бурой ржавчиной — в 17 раз.

Таким образом, фитосанитарное благополучие посевов яровой пшеницы ю многом зависит от погодных условий, предшественников и средств химизации, применяемых при возделывании культуры.

Комплексное использование агрохимических средств способствовало снижению засоренности посевов, уменьшению численности вредителей и пораженности растений болезнями, что обеспечило увеличение урожайности пшеницы в среднем за годы исследований, по сравнению с экстенсивной технологией, на 1,7...2,4 т/га.

Литература.

1. Чулкина В.А., Торопова Е.Ю., Чулкин Ю.И., Стецов Г.Я. Агротехнический метод защиты растений / Под. ред. А.Н. Каштанова. — М.: ИВЦ «МАРКЕТИНГ», Новосибирск: ООО «Издательство ЮКЭА», 2000. — 336 с.

2. Захаренко ВА., Захаренко А.В. Борьба с сорняками // Защита и карантин растений. — 2004. — М4. — С. 83.

3. Стецов Г.Я. Эволюционно-экологические особенности сорных растений и совершенствование мер борьбы с ними в агроэкосистемах полевых культур юга Западной Сибири: автореф. дис. д-ра с.-х. наук. — Барнаул, 2007. — 32 с.

4. Чулкина В.А., Торопова Е.Ю., Стецов Г.Я. Экологические основы интегрированной защиты растений / Под ред. М.С. Соколова и В.А. Чулкиной. — М.: Колос, 2007. — 568 с.

5. Захаренко В А. Экономика защиты растений в интенсивном зерновом производстве // Защита растений. — 1986. — № 3. — С. 62-63.

6. Коробов ВА., Кривощекова Т.Г. Эффективность химической защиты яровой пшеницы от вредителей и болезней в интенсивных технологиях// НТБ СибНИИЗХим. — Вып. 3. — Новосибирск, 1989. — С. 11-16.

ВИРУСНАЯ ТЕОРИЯ ВЫРОЖДЕНИЯ КАРТОФЕЛЯ, ЕЕ СОСТОЯТЕЛЬНОСТЬ И ПЕРСПЕКТИВЫ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

НИ ПОЛУХИН

Сибирский НИИРС

Вырождением картофеля принято считать снижение продуктивности, качественных показателей, отклонение от морфотипа с передачей этих признаков потомству.

По вопросу о причинах вырождения картофеля существовали самые противоречивые мнения, от категоричного отрицания существующей сегодня вирусной теории до полного ее признания.

Термин «вырождение» впервые был использован еще в 1872 г. в Англии Максвеллом (Амбросов АЛ.,1975) [1]. Однако причины вызывающие эти патологические изменения в растениях в то время не были известны и все работы связанные с вырождением картофеля посвящали, в основном, описанию его симптомов. В 1882 г. русский ученый Д.И. Ивановский [2] экспериментально доказал инфекционность и выделил возбудителя (через бактериальный фильтр) мозаичного заболевания табака.

Одними из первых работ, подтверждающих инфекционный характер вырождения картофеля стали исследования голландского ученого Кваньера и немецкого Аппеля [3].

В 40-60 гг. XX века возникло новое направление, согласно которому причина вырождения картофеля — не-

соответствие экологических условий требованиям растений. Его сторонники JI.B. Рожалин [4], AM. Фаворов и АВ. Котов [5] и др. в основу своей теории положили сведения о быстром вырождении картофеля при возделывании в условиях жаркого климата, которое связывали с нарушением питания растений под действием высокой температуры и острого недостатка влаги во время образования клубней, а также с резким усилением азотного питания. Кроме того, многие симптомы вирусных болезней сторонники этой теории связывали с недостатком углеводного обмена, из-за усиления дыхания и сокращения фотосинтеза под действием высоких температур, что приводит к задержке роста, частичному отмиранию жилок листьев и возникновению морщинистой и полосчатой мозаик.

Далее исследованиями М.СДунина [6], П.Г.Чесноко-ва [7], В.Х.Нурмисте [8], СМ.Букасога [9], Ю.И.Власова [10], Л.Н.Трофимца [11] была обоснованна вирусная теория вырождения картофеля.

Исследования в этом направлении приобрели гигантские темпы, вопросы вирусного начала, инфекционно-сти, вредоносности и распространения вирусов, мер борьбы стали основными и определяющими. Открытие G. Morel [12] чистой от вирусной инфекции зоны апикальной меристемы и созданные за рубежом [13] и у нас в стране [14,15] технологии оздоровления, поставили барьер альтернативным методам получения исходного ма-

териала и высококачественных семян. Лаборатории начали массовое производство исходного материала картофеля на основе использования апикальной меристемы. При этом многие аспекты, такие как генотип и влияние на него условий среды, реакция на технологию, отношение сорта к самим вирусам и другие вопросы остались без внимания.

Следуя существующей теории, наличие вирусов в растении картофеля должно однозначно вести к его вырождению и уменьшению продуктивности. Однако часть исследований проделанных на севере, в центральной зоне России, не говоря о южных районах, свидетельствуют о другом. Согласно результатам опытов, проведенных на Полярной станции ВИР, полученный клоновым отбором исходный материал сорта Хибинский ранний, с X вирусом картофеля превосходил по урожайности оздоровленные растения на 16 %, а инфицированные ХВК мериси-стемные растения — на 26 %

[16]. Исследования С.Б. Герасимова и Ю.Б. Леонтьевой

[17], проведенные в Куйбышевском сельскохозяйственном институте в 1975 г. показали,^что внешне здоровыера-стения картофеля сорта Ки-нельская роза, содержавшие ХВК, были, как правило, урожайнее полученных из меристемы. Увеличение продуктивности под влиянием ХВК, а иногда 5ВК и МВК наблюдалось на фоне обычного, естественного заражения. Аналогичные сведения получены в Голландии, Англии [18] и др.

При сложившейся ситуации в элитном семеноводстве картофеля, когда с одной стороны, согласно теории, оздоровление от вирусов — это критерий получения высококачественных семян, а с другой, вопреки ожиданиям, мы не получаем скачка продуктивности, становится очевидным, что теория дает сбой и естественно, встает вопрос а в чем дело? Для изучения этой проблемы мы в 1986-1989 гг. заложили опыты в изолированном боксе (стерильная комната с регулируемым климатом) и поле. Эксперимент проводился с оздоровленным в БПИ ДВНЦ АН СССР, картофелем двух сортов, который изучали в последействии 3 года. Несмотря на отсутствие вирусов урожайность сорта Приекульский ранний с каждой репродукцией стабильно снижалась в боксе в первый год на 12 %, во второй — на 23 %, в третий — на 33 % (табл. 1), в поле соответственно — на 11, 14, 36 %, а сорта Берлихин-ген — на 13, 20, 22 % и 5, 11,26 %. В то же время лучшие клоны из полевого поколения с частичным заражением (по результатам ИФА) оказались более продуктивными, чем безвирусные в 1986 г. Эта закономерность сохранилась и в следующие годы. По сорту

Приекульский ранний разница была достоверной, а по сорту Берлихинген нет.

Такая избирательность, неадекватное отношение сортов к оздоровлению и поведение их в последействии навело нас на мысль, что генотип в этом сложном процессе занимает если не главную, то значительную роль. После-дне стало основанием для проведения еще одного многофакторного опыта (1998-2004 гг). Цель исследования — оценка вирусной теории вырождения картофеля с точки зрения условий выращивания, генотипа, продуктивности и вторичного заражения.

Осноюй лабораторно-полевых и лабораторных опы-

тов было сравнительное испытание исходного материала, полученного с использованием оздоровления и традиционным клоновым методом по всем питомникам или по всей схеме принятой для первичного семеноводства картофеля. В эксперименте были задействованы 5 сортов в Новосибирске и 3 сорта в Томске, учетная площадь 25 м2. Зараженность вирусами определяли методом ИФА (поливалентной сывороткой и на вирусы У и Ь), сортовую предрасположенность к заселению переносчиками (тлями) — методом черного планшета 40x50 см разбитого на дециметровые квадраты с предварительным опрыскиванием растений картофеля препаратом, который парализуя1 тлю [ 19], в нашей модификации по опрыскиванию. Численность тли определяли с использованием ловушек Мерике, идентификацию проводили по методике АГ. Зыкина [20]. Коэффициент оздоровления рассчитывали по отношению урожайности оздоровленных растений к неоздоровленным. Волоски опушения (количество кроящих и железистых) подсчитывали на 1 мм2 листовой пластинки под микроскопом марки N4721. Работу проводили на сортах Пушкинец, Лина, Томич, Сентябрь, Луговской и Белоярский ранний. Ежегодно в течении вегетационного наблюдали затемпературой и выпадением осадков.

Основные агрометеорологические показатели районов исследования, значительно различаются. Например,

Таблица 1. Последействие оздоровленного исходного материала в изолирован ных условиях и поле, СибНИИРС

Сорта

Показатель Приекульский ранний Берлихинген

1986 г. 1987г. 1988 г. 1989 г. 1986 г. 1987 г. 1988 г. 1989 г.

Продуктивность, г/сосуд 920 815 713 619 1250 1090 1001 980

% — 88 77 67 — 87 80 78

Выход семян, г 692 602 505 403 960 817 800 765

% — 87 73 58 — 85 83 79

Число проросших глазков, шт. 7 7 5 4 9 8 8 6

% — 100 71 57 — 88 88 66

Урожайность в поле, ц/га 205 184 176 133 285 271 254 212

% — 89 86 64 — 95 89 74

Число проросших глазков, шт. 7 6 5 9 8 6

% — 88 75 62 — 90 80 60

Урожайность лучших клонов, ц/га _ 200 191 163 292 276 232

% — 94 89 76 — 97 90 76

Таблица 2. Агрометеорологическая характеристика вегетационного периода выращивания картофеля, среднее за 2002-2003 гг.

ко времени посадки картофеля воздух в Новосибирске прогревается до 16,1С°, а в Томске почти в 2 раза меньше (табл. 2), да и в целом за вегетационный период более северный регион прогревается значительно слабее. В отношении осадков ситуация сложней. Общая сумма их отличается не более чем на 14 % в пользу Томска. Однако первая половина вегетационного периода в Новосибирске сопровождается частыми засухами, особенно в мае и июне, а основное выпадение осадков приходится на июль и август. В Томске дожди идут равномерно в течение вегетационного периода. Безморозный период с удалением на север сокращается. Но во время наших исследований

Таблица 3. Численность тлей за вегетационный период в зависимости от региона выращивания картофеля, шт./сосуд

Месяц, декада Регион

Новосибирск* | Томск**

Июнь

I декада 8,5 2,1

II декада 17,1 6,4

III декада 15,9 9,5

Среднее 13,8 6,0

Июль

I декада 26,6 5,0

II декада 39,4 3,5

III декада 54,2 24,1

Среднее 40,1 14,2

Август

I декада 50,3 10,5

II декада 23,1 6,1

III декада 13,6 4,0

Среднее 29,0 6,8

Сентябрь

I декада 9,2 -

* — среднее за 1998-2003 гг., ** — среднее за 2001-

2003 гг.

его продолжительность была практически одинаковой, и лишь в отдельные годы в Новосибирске, он оказался на 5 дней длиннее.

Известно, что основной переносчик вирусных болезней, наряду с механическим распространением, — тля. Анализ лета ее летней популяции дает основание считать, что район Томска более благоприятен для семеноводства картофеля. Лет начинается почти на 40 дней позже и максимальной интенсивности достигает в третьей декаде июля. Численность тлей в Томске также значительно меньше, чем в Новосибирске. В среднем за вегетационный период в 3,2 раза, в июне — в 2,3, июле — 2,8; в августе — 4,3 раза (табл. 3).

Кроме того, есть сорта которые тля посещает более охотно. В зависимости от сорта на одном растении может находиться от 1,5 до 20,9 шт. (табл. 4).

Наименьшее количество тли, как в Новосибирске, так и в Томске отмечено на картофеле сорта Лу-говской (соответственно 2,9 и 1,5 шт.), наибольшее в Новосибирске — на сортах Пушкинец и Томич, в Томске — Белоярский ранний. К ответу на вопрос, с чем связана подобная избирательность нас подвели работы И.А. Веселовского, который указывает на наличие такого сортового признака, как степень опушения. В наших исследованиях наименьшая величина этого показателя отмечена у сорта Пушкинец (16,5 шт./мм2), а самая высокая — у сортов Луговской (80,0 шт./мм2 и Сентябрь (65,1 шт./мм2). Кроме того, мы установили тесную связь (К=0,788) между степенью опушения и численностью тлей на растениях. Более опушенные сорта были менее привлекательны для переносчиков. Как правило, у них реже отмечалось вторичное заражение. Например, после первого года выращивания оздоровленного материала у сорта Пушкинец зафиксировано 24,0 % больных растений, после второго — 69, после третьего — более 100 %. У менее посещаемых сортов (Луговской и Сентябрь) на пятый год отмечалось в 2-3 раза меньше инфицированных растений, причем в условиях Томска степень и скорость вторичного заражения значительно снижались. Особенно это проявилось у сорта Лина (табл. 4).

Основной показатель качества семенного материала — продуктивность. По его величине в Новосибирске наиболее отзывчивыми на оздоровление оказались сорта Пушкинец (прибавка в первый год 52 ц/га) и Лина (стабильная прибавка на уровне

30...40 ц/га в течение 3 лет). По сорту Томич на протяжении всего периода изучения увеличения урожайности не отмечалось, а на пятый год почти все растения погибли. Сорта Сентябрь и Луговской на оздоровление не отреагировали. В Томске по сорту Лина за все 3 года получены достоверно отрицательные результаты (снижение на 20...30 ц/га), по сорту Белоярский ранний зафиксированы прибавки от 30 до 35 ц/га, сорт Луговской показал себя так же как в Новосибирске.

Рассматривая полученный материал становится очевидным, что вирусная теория вырождения картофеля и связанное с ней оздоровление растений при производ-

Месяц А ГМ С

Богашево

Температура, С°

Май 8,8 16,1

Июнь 15,5 17,0

Июль 18,2 16,9

Август 15,0 17,7

Сентябрь 9,0 10,5

Среднее 13,3 15,6

Осадки, мм

Май 40,3 16,3

Июнь 77,3 9,5

Июль 77,6 115,6

Август 50,0 44,7

Сентябрь 40,6 26,0

Сумма 286,8 245,1

Сумма температур

выше 10° 1550... 1800 1800...2000

Безморозный период 85...115 110...115

Число дней с тем-

пературой выше 10° 110...120 115...125

Таблица 4. Характеристика растений картофеля в связи с показателями оздоровления (тесты)*

Число, шт. Суммарная вторичная зараженность,% Прибавка урожая от оздоровления, ц/га Коэффициент оздоровления

Сорт тлей на растений опушение на 1 мм2 1 год 2 год 3 год 5 год 1 год 3 год 5 год 1 год 5/3 год

Пушкинец 20,9 16,5 24 Новосибирск 69 117 153 52 2 -4 1,33 0,99

Лина 10,2 45,2 19 52 87 116 42 31 6 1,23 1,04

Томич 20,1 26,5 77 97 128 - 11 -11 - 1,07 -

Сентябрь 4,3 65,1 10 19 27 51 6 3 1 1,03 1,03

Луговской 2,8 81,0 6 11 23 53 7 4 8 1,06 1,05

Белоярский ранний 8,6 91,0 15 Томск 23 35 34 1,22 1,20

Лина 6,1 43,0 2 25 43 - -30 -21 - 0,90 0,90

Луговской 1,5 80,0 34 43 60 - -1 9 - 1,00 1,05

* Новосибирск — 1998-2004 гг., Томск — 2002-2003

сгве высококачественных семян не полностью учитывает многогранность семеноводческого процесса Действительно, почему при нарастании вирусной инфекции с О до 51...53 % в течение 5 лет не наблюдается снижения продуктивности в Новосибирске и Томске по сорту Лугов-ской, а прибавка от оздоровления по сорту Белоярский ранний при зараженности 0 и 23 % составляет 34 п/га?

Таким образом, отрицать влияние генотипа, который во многом определяет успех при производстве семян невозможно. В зависимости от наличия опушения сорта делят, независимо от труппы спелости, на интенсивно посещаемые переносчиками-тлями и менее или вообще не посещаемые, что напрямую влияет на вторичное заражение. Кроме того, продуктивность некоторых сортов не меняется после освобождения растений от вирусной инфекции, а у отдельных даже сни-

жается, по сравнению с неоздоровленным материалом.

В связи с этим мы считаем, что вырождение картофеля нельзя связывать только с вирусами. Их наличие или отсутствие лишь одно из условий получения высококачественных семян, кчислу которых также относятся влажность, широта, питание, изоляция и др. Так, в северных районах с меньшим насыщением и интенсивностью лета тлей значительно сокращается инфицированность растений, создаются более благоприятные условия для получения высококачественного посадочного материала. Кроме того, один и тот же сорт в разных экологических условиях может показать совершено противоположные результата (пример сорт Лина). Поэтому к оздоровлению нужно подходить дифференцированно и принимать решение о его необходимости следует во взаимосвязи генотип — экология — технология возделывания.

Литература.

1. Амбросов АЛ. Вирусные болезни картофеля и меры борьбы с ними. Минск, «Уроджай»., 1975, 198 с.

2. Ивановский Д.И. О двух болезнях табака. Табачная перепелица. Мозаичная болезнь, ж. Сельское хозяйство и лесоводство., №3,

1892. 12 с.

3. Salaman R.N.Some notes on the history of curl. Tijdschr PlZiekt., 55, 1949, cmp. 118-128.

4. Рожалин Л.В. Диагностика вырождения картофеля и меры борьбы с ним. Сб. научных трудов. Изд. «Наука», М., 1966, с. 27-38.

5. Фаворов А.М., Котов А.В. Причины вырождения картофеля в различных зонах Западной Украины. В кн.: Вирусные болезни картофеля, М., Изд. «Наука», 1966 стр. 37-39.

6. Дунин М.С., Попова Н.Н. Капельный метод анализа вирусов в растениеводстве. М., Изд. «Сельхохгиз», 1937.

7. Чесноков П.Г. Болезни вырождения картофеля в СССР и меры борьбы с ними. М.-Л. Изд. «Сельхозгиз», 1961317 с.

8. Нурмисте Б.Х. О принципах селекции на вирусоустойчивость с точки зрения наследственной инфекции. В кн.: Тез. докл. совещания «Биологические основы резистентности растений». Харку., 1981, с. 46-47.

9. Букасов С.М., Камераз А.Я. Основы селекции картофеля. М.-Л. Изд. «Госсельхозиздат», 1959, 528с.

10. Власов Ю.И. Профилактика вирусных болезней растений. Л., Изд. «Коло», 1967, 34 с.

11. Трофимец Л.Н. Меры борьбы с вирусными болезнями. М., Изд. «Колос», 1965, 33 с.

12. Morel G. Merlatem culture tehnikques for the long-term storage of cultivated plants. — In: Grop genetic resources for todaj and tomorrow. Eds. O.H. Franctl, J.G. Hawces. Cambridge: Univ. Press, 1945, c.327-332.

13. Mortl G., Martin C. Guerison de plantes attentes de maladies a virus par culture de meristemes apicaux.-Intem. Hortic. Congr. 14*., TheHague-Scheveningen, 1955, Rept. 1, p. 303-310.

14. Трофимец Л.Н. Современные методы получения безвирусного картофеля и защита его от вирусных болезней. Культура картофеля в различных почвенно-климатических зонах.-Тр. НИИКХ, вып.XX, М., 1974, с. 131-140.

15. Рейфман В.Г., Романова С.А. Опыт защитной вакцинации картофеля от вирусного заболевания. Докл. ВАСХНИЛ, 1978, №6, с. 18-19.

16. Трускинов Э.В. О путях борьбы с вирусными болезнями. В кн.: Современные проблемы семеноводства картофеля на безвирусной основе. Владивосток, ДВНЦ АН СССР. 1985, с. 144-151.

17. Герасимов С.Б., Леонтьева ЮЛ. Отбор на толерантность к вирусной инфекции с использованием в качестве маркера на содержании вируса в ткани. В кн.: 7-е всесоюзное совещание по иммунитету сх. растений к болезням и вредителям. Новосибирск, 1982, с 259-260.

18. Реестман А. Частота заражения производственных посадок и последующие потери. В кн.: Вирусные болезни и семеноводство картофеля. М., 1976, с. 178-186.

19. Д. Хилл. Рис. Ламберс. Тли. Жизненный цикл и переносчики вирусов. В кн.: Вирусные болезни и семеноводство картофеля. М., «Колос», 1976, с. 32-62.

20. Зыкин А.Г. Методические указания по наблюдению за тлями — переносчиками вирусов картофеля. Л., 1968, 33 с.