ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ВИДОВ Oxytropis СЕКЦИИ Xerobia (Fabaceae) СТЕПНОЙ ФЛОРЫ ПРИБАЙКАЛЬЯ

Выводы. Таким образом, в результате проведённых экспериментов удалось установить оптимальные нормы расхода почвенных гербицидов Комманд, КЭ (0,01-0,02 мл/м2) и Стомп, КЭ (0,18 мл/м2) при выращивании рассады табака, позволяющие получать стандартную рассаду в оптимальные сроки, не оказывая отрицательного влияния на урожайность и качество табачного сырья.

Литература

1. Плотникова Т.В., Соболева Л.М. Эффективность гербицидов при выращивании рассады табака // Агро ХХ1. - 2015. - Вып. 4-6.

2. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. - М.: Справочное издание, 2017. - 792 с.

3. De Roton C. Le desherbage chimigne des plantations de tabac // Voix Cult. - 1980. - Р. 13-14.

4. Covarelli G. Desherbage chimigue selectif du tabac Bright // CORESTA, Jnform. agrar. - 1980.

- Р. 79-86.

5. Алёхин С.Н., Плотникова Т.В., Мурзинова И.И., Сидорова Н.В. Методическое руководство по проведению агротехнических опытов с табаком в рассадниках // ГНУ ВНИИТТИ. - Краснодар, 2012. - 27 с.

6. Методические указания по регистрационным испытаниям гербицидов в сельском хозяйстве. - СПб., 2013. - 280 с.

Literatura

1. Plotnikova T.V., Soboleva L.M. EHffektivnost' gerbicidov pri vyrashchivanii rassady tabaka // Agro HKHI. - 2015. - Vyp. 4-6.

2. Spisok pesticidov i agrohimikatov, razreshennyh k primeneniyu na territorii Rossijskoj Federacii. - M.: Spravochnoe izdanie, 2017. - 792 s.

3. De Roton C. Le desherbage chimigne des plantations de tabac // Voix Cult. - 1980. - R. 13-14.

4. Covarelli G. Desherbage chimigue selectif du tabac Bright // CORESTA, Jnform. agrar. - 1980.

- R. 79-86.

5. Alyohin S.N., Plotnikova T.V., Murzinova I.I., Sidorova N.V. Metodicheskoe rukovodstvo po provedeniyu agrotekhnicheskih opytov s tabakom v rassadnikah // GNU VNIITTI. - Krasnodar, 2012. - 27 s.

6. Metodicheskie ukazaniya po registracionnym ispytaniyam gerbicidov v sel'skom hozyajstve.

- SPb., 2013. - 280 s.

УДК 575.22: 582.736 DOI 10.24411/2078-1318-2018-14038

Канд. биол. наук А.Б. ХОЛИНА

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ВИДОВ Oxytropis СЕКЦИИ Xerobia (Fabaceae) СТЕПНОЙ ФЛОРЫ ПРИБАЙКАЛЬЯ

Род Oxytropis DC. семейства Fabaceae включает, по данным разных авторов, от 310 до 450 видов, это преимущественно азиатский род - ареал охватывает в основном Северную и Центральную Азию. Внутри рода широко представлена межвидовая гибридизация и быстрая адаптивная радиация молодых видов. В степной флоре Прибайкалья насчитывается 30 видов, из них восемь: O. caespitosa (Pall.) Pers., O. grandiflora (Pall.) DC., O. mixotriche Bunge, O. nitens Turcz., O. peschkovae M. Popov, O. triphylla (Pall.) Pers., O. leptophylla (Pall.) DC., O.

leucotricha Turcz., представители cекции ХетоЫа Bunge подрода Oxytropis [1]. Все они, и в первую очередь эндемики и гемиэндемики, относятся к группе плиоценовых пустынно-степных реликтов, а O. triphylla, возможно, к более древним миоценовым реликтам [2]. Одни из них, например, O. caespitosa, O. grandiflora, O. mixotriche и O. nitens, распространены на юге Бурятии и прилегающей северо-восточной части Монголии, другие, хорошо отличающиеся виды - O. peschkovae и O. triphylla, узкоэндемичные для конкретной территории: побережья Байкала и остров Ольхон [2].

Известно, что многие представители рода Oxytropis, и в частности, секции Хеrobia, обладают ценными лекарственными свойствами и широко используются в тибетской и монгольской медицине, а также в народной медицине Восточной и Западной Сибири [3]. В надземной части O. grandiflora среди флавоноидов обнаружены и выделены кемпферол, кверцетин и мирицетин, и показано, что экстракт и флавоноиды обладают гипотензивным и сосудорасширяющим действием [3, 4]. Установлено, что водно-спиртовой экстракт всего растения O. caespitosa проявляет ингибирующее действие в отношении парагриппозного вируса Сендай, а извлечения из корней O. mixotriche обладают антибиотической активностью в отношении микробов и бактериофагов [5]. Кроме того, некоторые виды рода Oxytropis имеют хозяйственное значение и применяются в разных отраслях - одни являются кормовыми на естественных пастбищах, другие - медоносными, ряд видов используются как декоративные, например, O. grandiflora.

Виды O. nitens и O. triphylla внесены в Красные книги Российской Федерации (2008) и Республики Бурятия (2013) как редкие, а последний представлен и в Красной книге Иркутской области (2010) как вид, находящийся под угрозой исчезновения. В эти две региональные сводки включен также O. peschkovae как вид под угрозой исчезновения и как уязвимый вид соответственно.

Для разработки стратегии сохранения природных популяций необходимы знания о генетическом разнообразии и популяционной структуре видов. Анализ хлоропластного генома дает возможность получить не только достоверную информацию о текущем состоянии вида, но и способствует решению спорных таксономических и филогенетических вопросов [6-8]. Так, на основе изменчивости нуклеотидных последовательностей межгенных спейсеров хлоропластной ДНК (хпДНК) дана оценка современного состояния популяций эндемичных видов Байкальской Сибири O. bargusinensis Peschkova, O. interposita Sipl., O. triphylla [6] и O. glandulosa Turcz. [7], а также реконструированы филогенетические отношения некоторых видов и секций в подродах Oxytropis ex genere Oxytropis DC. и Phacoxytropis Bunge, и подтверждена видовая самостоятельность O. coerulea (Pall.) DC., O. mandshurica Bunge и O. czukotica Jurtz. [8].

Цель исследования - изучить генетическую изменчивость природных популяций эндемичных видов Оxytropis секции Xerobia и реконструировать филогенетические связи с близкородственными видами по данным анализа нуклеотидного полиморфизма межгенных спейсеров psbA-trnH, trnL-trnF и trnS-trnG хпДНК.

Материалы, методы и объекты исследования. Материалом для исследования служили 86 растений из природных популяций восьми видов Оxytropis секции Хеrobia^. O. caespitosa, O. grandiflora, O. mixotriche, O. nitens, O. peschkovae, O. triphylla степной флоры Прибайкалья и O. intermedia Bunge (гемиэндемик) и O. eriocarpa Bunge (приенисейский эндемик, гляциальный реликт) западной части Южной Сибири (табл. 1). Два последних внесены в Красную книгу Красноярского края (2012) как виды, находящиеся под угрозой исчезновения. Последовательности трех межгенных спейсеров хпДНК образцов O. triphylla были получены нами ранее [6].

Индивидуальные препараты тотальной ДНК выделены из высушенных листьев с использованием набора DNeasy Plant Mini Kits (Qiagen, Hilden, Germany) согласно протоколу производителя. Для анализа генетической изменчивости использовали межгенные спейсеры psbA-trnH, trnL-trnF и trnS-trnG хпДНК. Нуклеотидные последовательности прямых и обратных цепей, полученные после циклического секвенирования продуктов амплификации, определяли на генетическом анализаторе ABI 3130 (Applied Biosystems, USA).

Гаплотипическое (h) и нуклеотидное (п) разнообразие, генетические дистанции (Fst) и уровень межпопуляционной дифференциации (0st, анализ молекулярной дисперсии, AMOVA) рассчитывали с помощью пакета прикладных генетических программ Arlequin v. 3.5. Генеалогические связи гаплотипов анализировали методом медианного связывания (Median Joining, MJ) в программе NETWORK. В качестве внешней группы использовали последовательности O. glabra (Lam.) DC. секции Mesogaea Bunge подрода Phacoxytropis [6]. Каждую делецию или вставку (индель), независимо от их размера, кодировали как единичное мутационное событие.

Таблица 1. Исследуемые популяции видов Oxytropis и выявленные гаплотипы

Вид Происхождение образца (число образцов) Код Гаплотип

O. caespitosa Республика Бурятия, окр. с. Новоселенгинск (11) CAE1 H1-H3

Забайкальский край, окр. с. Цугол (5) CAE2 H4-H6

Забайкальский край, окр. с. Кусоча (5) CAE3 H7-H9

O. eriocarpa Республика Алтай, плато Укок (7) ERI H1G-H14

O. grandiflora Забайкальский край, окр. с. Бытэв (5) GRA H15-H1S

O. intermedia Республика Тыва, хребет Монгун-Тайга, долина р. Мугур (1) INT1 H19

Республика Тыва, хребет Восточный Танну-Ола (1) INT2 H2G

O. mixotriche Республика Бурятия, окр. с. Уржил (5) MIX1 H21, H22

Республика Бурятия, окр. с. Суво (7) MIX2 H21, H23-H25

O. nitens Республика Бурятия, окр. с. Монды (2) NIT H26, H27

O. peschkovae Иркутская область, окр. оз. Гызги-Нур (9) PES1 H2S-H35

Иркутская область, о-в Ольхон (10) PES2 H36, H37

O. triphylla Республика Бурятия, окр. с. Сахули (12) TRI1 H32, H3S-H44

Республика Бурятия, окр. с. Удинск (6) TRI2 H32, H42, H45, H46

Результаты исследования. Анализ полиморфизма нуклеотидных последовательностей межгенных спейсеров psbA-trnH, trnL-trnF и trnS-trnG хпДНК показал, что длина каждого из регионов у исследуемых образцов разная вследствие присутствия инделей, моно- и динуклеотидных повторов. Так, длина trnL-trnF изменяется от 755 до 767 пар нуклеотидов (пн), psbA-trnH - от 448 до 489 пн, trnS-trnG - от 1180 до 1193 пн. Длина объединенных последовательностей трех регионов 86 представителей видов O. caespitosa, O. eriocarpa, O. grandiflora, O. intermedia, O. mixotriche, O. nitens, O. peschkovae и O. triphylla после выравнивания составила 2476 сайта, из них 2361 мономорфных и 19 вариабельных. Четырнадцать нуклеотидных замен информативны согласно методу максимальной экономии. Последовательности образцов популяции CAE1 O. caespitosa отличаются от всех других двумя молекулярными маркерами: делецией шести нуклеотидов в psbA-trnH регионе (TATTTT, позиции 162-167 в общей матрице) и одной нуклеотидной заменой в trnS-trnG (А в позиции 1335).

Гаплотипическое и нуклеотидное разнообразие в популяциях Oxytropis изменяются от 0,200 до 0,972 и от 0,0002 до 0,0093 соответственно (табл. 2). Следует отметить, что в популяциях одного вида уровень генетического разнообразия может достигать четырех кратных различий, например, у O. peschkovae (табл. 2). В целом исследуемые виды характеризуются высоким гаплотипическим (0,682-0,915) и средним (0,0020-0,0093) нуклеотидным разнообразием.

На уровень дифференциации хлоропластного генома популяций и видов Oxytropis и, следовательно, степень генетической разобщенности между ними, указывают парные генетические дистанции (Fst). Величины Fst между популяциями O. triphylla, а также между парой популяций CAE2-CAE3 O. caespitosa и между популяциями O. mixotriche малы (0,06278; 0,06040; 0,24419 соответственно) и статистически незначимы (P > 0,05).

Таблица 2. Генетическое разнообразие в популяциях видов Oxytropis

по данным хпДНК

Вид и код популяции Разнообразие

гаплотипическое

O. caespitosa

CAE1 0,473

CAE2 0,700

CAE3 0,700

В целом для вида 0,833

O. eriocarpa

ERI 0,857

O. grandiflora

GRA 0,900

O. mixotriche

MIX1 0,400

MIX2 0,857

В целом для вида 0,682

O. peschkovae

PES1 0,972

PES2 0,200

В целом для вида 0,784

Анализ распределения изменчивости у O. mixotriche показал, что достоверная генетическая дифференциация между популяциями отсутствует (0st = 0,24419; P > 0,05), как и ранее было показано для O. triphylla [6], что может быть обусловлено не прекращающимся обменом генами через цепь промежуточных локальных местообитаний. Наименьшее и статистически значимое значение генетических дистанций определено между популяциями O. peschkovae (Fst = 0,33438; P < 0,0001). Согласно результатам AMOVA, на изменчивость между популяциями приходится около 33% от всей генетической изменчивости (0st = 0,33438; P < 0,0001). Наибольшими значимыми (P < 0,0001) генетическими различиями характеризуются пары популяций CAE1-CAE2 и CAE1-CAE3 O. caespitosa (Fst = 0,94329 и Fst = 0,89354 соответственно). Анализ молекулярной дисперсии показал, что около 87% от всей генетической изменчивости у O. caespitosa приходится на межпопуляционную компоненту, то есть вид в целом характеризуется значительной межпопуляционной дифференциацией (0st = 0,87008; P < 0,0001).

Межвидовые генетические дистанции приведены в табл. 3. Высокие и статистически значимые значения Fst определены между O. triphylla и всеми другими видами, кроме O. eriocarpa, а наименьшие - между O. caespitosa-O. grandiflora и O. caespitosa-O. peschkovae.

Таблица 3 . Генетические дистанции между Oxytropis caespitosa

и O. triphylla (8) по данным хпДНК

1 2 3 4 5 6 7

2 0,36184*

3 0,21289** 0,28416*

4 0,30923** 0,30857** 0,52583 ns

5 0,29442* 0,45056* 0,27162 ns 0,55021**

6 0,36282** 0,30538 ns 0,13267 ns 0,75472 ns 0,49490 ns

7 0,23117* 0,24416** 0,32647* 0,26324 ns 0,34458* 0,43567 ns

8 0,60346* 0,31264* 0,73585* 0,81105* 0,74650* 0,80512* 0,53016*

Примечание. *P = 0,0000; ** 0,009 < P < 0,050; ns - незначимое. Уровень значимости определен на основе 1023 пермутаций

Нуклеотидные замены и индельные вариации выявили 46 гаплотипов (H1-H46, табл. 1), из них два гаплотипа были общими для разных видов: H6 - у O. caespitosa и O. mixotriche, H32 - у O. peschkovae и O. triphylla (табл. 1). На рисунке представлена медианная сеть генеалогических связей между гаплотипами, которой можно выделить четыре ветви (I-IV). Каждая из них сформирована гаплотипами разных видов, и гаплотипы одного вида были разбросаны по разным ветвям, кроме O. intermedia, O. triphylla и O. nitens, ветви I, III и IV соответственно, что указывает на отсутствие филогенетической структуры. Так, гаплотипы O. caespitosa распределились в трех ветвях: все гаплотипы (H1-H3) популяции CAE1 попали в ветвь I, один гаплотип (H9) популяции CAE3 - в ветвь II, оставшиеся гаплотипы CAE3 и все гаплотипы САЕ2 (Н4-Н8) - в ветвь IV.

Н31\

• Oxytropis caespitosa Ф О- peschkovae

• О. triphylla 9 О. mixotriche

• О, grandiflora

• О eriocarpa

• О. nitens

О. intermedia

Н6

О. glabra

Рис. 1. Генеалогическая сеть гаплотипов представителей видов Oxytropis, построенная с помощью MJ-метода. Размер окружностей отражает частоту встречаемости гаплотипов, маленькие черные кружки - гипотетические гаплотипы. В качестве внешней группы использованы

последовательности O. glabra

Ветвь III сформировали 5 из 10 выявленных гаплотипов O. peschkovae, 3 гаплотипа O. eriocarpa и все гаплотипы O. triphylla, 7 из которых и 3 гаплотипа O. peschkovae образуют звездчатую структуру, центром которой является гаплотип H32 - общий для этих двух видов (рис.1). Присутствие в гаплотипической сети звездчатых структур в сети указывает на общность происхождения ("эффект основателя") составляющих их гаплотипов. Примечательно, что локализация всех гаплотипов O. triphylla в одной ветви может быть следствием более древнего происхождения этого вида. В ветвь IV объединились все гаплотипы O. nitens, 3 из 4 гаплотипов O. grandiflora, O. caespitosa (см. выше по тексту) и 3 из 6 гаплотипов O. mixotriche, гаплотип H6 является общим для O. mixotriche и O. caespitosa. Наличие альтернативных связей между гаплотипами (петлевые структуры) в сети может

указывать на высокий уровень рекомбинации или гомоплазии (повторных и обратных мутаций в хпДНК), а также на неполное расхождение генеалогических линий. Предкового (анцестрального) гаплотипа не выявлено. AMOVA показал, что вся генетическая изменчивость почти в равных долях распределена на внутри- и межвидовую компоненты -55,7% и 44,3% соответственно фт = 0,44271; P < 0,0001).

Полученные нами данные о генетической изменчивости видов O. caespitosa, O. grandiflora, O. mixotriche, O. nitens и O. peschkovae (табл. 1) согласуются с таковыми для эндемичных видов Байкальской Сибири O. bargusinensis (h = 0,844; п = 0,0013), O. interposita (h = 0,769; п = 0,0015) и O. triphylla (h = 0,915; п = 0,0020) [6], и для популяций O. glandulosa, расположенных в Баргузинском (h = 0,703; п = 0,0036) и Курумканском (h = 0,911; п = 0,0059) районах Бурятии [7]. Однако следует отметить, что популяции O. peschkovae с острова Ольхон, O. mixotriche из окрестностей с. Уржил и O. caespitosa из окрестностей с. Новоселенгинск характеризуются низкими показателями генетического разнообразия (табл. 2), поэтому в первую очередь необходимы меры по усиленной охране их местообитаний и генетический мониторинг состояния.

Присутствие молекулярных маркеров в бурятской популяции O. caespitosa, высокие значения генетических дистанций между бурятской и забайкальскими популяциями, превышающие межвидовые, высокий уровень популяционной дифференциации ^st = 0,87008; P < 0,0001) и характер распределения гаплотипов в сети (рисунок) указывают на разделение популяций на две филетические линии. Такая структура могла быть сформирована из-за отсутствия потока генов между географическими регионами (изоляция расстоянием). Отсутствие видовых маркеров у всех других, включая забайкальские популяции O. caespitosa, присутствие общих гаплотипов у O. mixotriche и O. caespitosa, и у O. triphylla и O. peschkovae, отсутствие филогенетической структуры (рисунок) указывают на слабую дифференциацию их хлоропластных геномов, общность происхождения и недавнюю дивергенцию. Байкальская Сибирь, расположенная на стыке трех флористических областей, традиционно рассматривается как район массовой природной гибридизации. Секция Xerobia включает отдельные виды, например, O. grandiflora, O. mixotriche и O. nitens, возникшие, вероятно, в результате внутри- или межсекционной гибридизации с последующей интрогрессией и аллополиплоидией (сетчатый характер эволюции). Так, по мнению М.Г. Попова [9], ряд байкальских видов Oxytropis имеют гибридный генезис: O. caespitosa гибридизирует с O. grandiflora; O. mixotriche и O. nitens представляют собой гибриды родительской пары O. caespitosa и O. grandiflora, но с разными наборами признаков; вид O. grandiflora очень близок к O. nitens "без образования морфологической грани". Полученные нами результаты генетического анализа видов Oxytropis секции Xerobia отражают сложные внутрисекционные взаимоотношения, которые обусловлены, вероятно, многочисленными гибридизационными событиями.

Выводы. Хлоропластные геномы видов O. caespitosa, O. grandiflora, O. mixotriche, O. nitens, O. peschkovae, O. triphylla, O. intermedia и O. eriocarpa секции Xerobia слабо дифференцированы. Отсутствие видовых маркеров и филогенетической структуры, присутствие общих гаплотипов подтверждают предположение о гибридогенном происхождении некоторых из видов. В целом изученные виды характеризуются высоким генетическим разнообразием, что указывает на относительно стабильное их состояние. Однако популяции O. peschkovae с острова Ольхон (Иркутская обл.), O. mixotriche из окрестностей с. Уржил и O. caespitosa из окрестностей с. Новоселенгинск (Бурятия) характеризуются низким уровнем генетической изменчивости, поэтому в первую очередь необходимы меры по усиленной охране их местообитаний и генетический мониторинг.

Исследование выполнено при финансовой поддержке программы Президиума РАН "Дальний Восток" (проект № 18-4-011).

Авторы выражают благодарность Д.В. Санданову и И.Ю.Селютиной за помощь в сборе растительного материала.

Литература

1. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). - Новосибирск: Наука, 1984. - 364 с.

2. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. -Новосибирск, 2001. - 192 с.

3. Блинова К.Ф., Саканян Е.И. Виды Oxytropis DC., применяемые в тибетской медицине, и их флавоноидный состав // Растительные ресурсы. - 1986. - Т. 22. - Вып. 2. - С. 266-272.

4. Повыдыш М.Н., Бобылева Н.С., Битюкова Н.В. Сем. Fabaceae Lindl. // Растительные ресурсы России. - 2010. - Т. 3. - С. 66.

5. Аркадьева Г.Е., Блинова К.Ф., Комарова М.Н. К антибиотической оценке лекарственных растений тибетской медицины // Растительные ресурсы. - 1966. - Т. 2. -Вып. 2. - С. 218-223.

6. Холина А.Б., Козыренко М.М., Артюкова Е.В., Санданов Д.В. Современное состояние популяций эндемичных видов Oxytropis Байкальской Сибири и их филогенетические связи по данным секвенирования маркеров хлоропластной ДНК // Генетика. - 2018. - Т. 54. - № 7. - С. 795-806.

7. Kholina A., Kozyrenko M., Artyukova E., Sandanov D., Selyutina I., Chimitov D. Plastid DNA variation of the endemic species Oxytropis glandulosa Turcz. (Fabaceae) // Turkish Journal of Botany. - 2018. - V. 42. - P. 38-50.

8. Холина А.Б., Козыренко М.М., Артюкова Е.В., Санданов Д.В., Андриянова Е.А.

Филогенетические взаимоотношения видов Oxytropis DC. subg. Oxytropis и Phacoxytropis (Fabaceae) Азиатской России на основе анализа нуклеотидных последовательностей межгенных спейсеров хлоропластного генома // Генетика. - 2016. - Т. 52. - № 8. - С. 895-909.

9. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. Т. 1. - М.-Л.: АН СССР. - 1957. - С. 342-346.

Literatura

1. Malyishev L.I., Peshkova G.A. Osobennosti i genezis floryi Sibiri (Predbaykale i Zabaykale). -Novosibirsk: Nauka, 1984. - 364 s.

2. Peshkova G.A. Florogeneticheskiy analiz stepnoy floryi gor Yuzhnoy Sibiri. - Novosibirsk, 2001. - 192 s.

3. Blinova K.F., Sakanyan E.I. Vidyi Oxytropis DC., primenyaemyie v tibetskoy meditsine, i ih flavonoidnyiy sostav // Rastitelnyie resursyi. - 1986. - T. 22. - V. 2. - S. 266-272.

4. Povyidyish M.N., Bobyileva N.S., Bityukova N.V. Sem. Fabaceae Lindl. // Rastitelnyie resursyi Rossii. - 2010. - T. 3. - S. 66.

5. Arkadeva G.E., Blinova K.F., Komarova M.N. K antibioticheskoy otsenke lekarstvennyih rasteniy tibetskoy meditsinyi // Rastitelnyie resursyi. - 1966. - T. 2. - Vyip. 2. - S. 218-223.

6. Kholina A.B., Kozyrenko M.M., Artyukova E.V., Sandanov D.V. Modern State of Populations of Endemic Oxytropis Species from Baikal Siberia and Their Phylogenetic Relationships Based on Chloroplast DNA Markers // Russian Journal of Genetics. - 2018. - V. 54. - No. 7. - P. 805-815.

7. Kholina A., Kozyrenko M., Artyukova E., Sandanov D., Selyutina I., Chimitov D. Plastid DNA variation of the endemic species Oxytropis glandulosa Turcz. (Fabaceae) // Turkish Journal of Botany. - 2018. - V. 42. - P. 38-50.

8. Kholina A.B., Kozyrenko M.M., Artyukova E.V., Sandanov D.V., Andrianova E.A. Phylogenetic relationships of the species of Oxytropis DC. subg. Oxytropis and Phacoxytropis (Fabaceae) from Asian Russia inferred from the nucleotide sequence analysis of the intergenic spacers of the chloroplast genome // Russian Journal of Genetics. - 2016. - V. 52. - № 8. - P. 780-793.

9. Popov M.G. Flora Sredney Sibiri. T. 1. - M.-L.: AN SSSR. - 1957. - S. 342-346.