Селекционно-ориентированный анализ генетической ценности родительских форм гибридов подсолнечника по устойчивости к возбудителю фомопсиса

МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (142-143), 2010

В.В. Кириченко,

доктор сельскохозяйственных наук, академик УААН В.П. Петренкова, доктор сельскохозяйственных наук, чл.-кор. УААН В.П. Коломацкая, кандидат сельскохозяйственных наук И.Ю. Боровская, кандидат сельскохозяйственных наук

Институт растениеводства им. В.Я. Юрьева НААНУ

СЕЛЕКЦИОННО-ОРИЕНТИРОВАННЫЙ АНАЛИЗ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ЦЕННОСТИ РОДИТЕЛЬСКИХ ФОРМ ГИБРИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА ПО УСТОЙЧИВОСТИ К ВОЗБУДИТЕЛЮ ФОМОПСИСА

Ключевые слова: подсолнечник, селекция, гибрид, линия, устойчивость, пораженность, возбудитель, фомопсис, инфекционный фон

УДК 633.854.78:632.9

Введение. Устойчивость культурных растений к действию биотических факторов в сочетании с высокой потенциальной урожайностью является основным условием получения высокого и стабильного урожая сельскохозяйственных культур. В этой связи в адаптивной селекции особое

место отведено изучению изменчивости и наследования соответствующих адаптивных реакций, интегрированность которых генетически детерминирована и обусловлена многочисленными связями на уровне как отдельных растений, так и биоценоза в целом. Основные факторы интенсификации растениеводства, такие как использование сортов и гибридов с высокой потенциальной урожайностью, загущение посевов, внесение высоких доз азотных удобрений, в большинстве случаев снижают устойчивость агроценоза к действию биотических факторов. Именно эти обстоятельства и выдвигают на первый план задачу выведения сортов и гибридов культурных растений, характеризующихся высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям физической среды [1].

Среди мероприятий защиты сельскохозяйственных культур от болезней ведущее место занимает селекция. Основным методом селекции на устойчивость является гибридизация с использованием устойчивых к болезням форм. Ее успех зависит от достоверности фитопатологичной оценки [2].

Материал и методы. В 2007-2009 гг. на устойчивость к возбудителю фомопсиса на искусственном инфекционном фоне испытывали 39 гибридов F1, а также их родительские формы: 5 линий-восстановителей фертильности пыльцы подсолнечника,использовавшихся в качестве отцовских форм, и 9 материнских.

Полевые опыты проводили на изолированном фитопатологическом участке площадью 0,5 га в условиях 3-летней монокультуры подсолнечника. Дополнительным провокационным фактором являлся срок посева культуры: посев проводился на 2 недели позже рекомендуемых сроков для северо-восточной части лесостепи Украины.

Инфекционный фон создавали по синтезированным нами методиками сербских [3] и французских [4] ученых. Средневзвешенный показатель интенсивности развития болезни [5] вычисляли по методике А.Е. Чумакова [6]. Распределение на группы по уровню поражения экспериментального материала подсолнечника проведено в соответствии с доверительным интервалом, определённым с помощью стандартного пакета анализа данных программы Microsoft Excel (лицензионный № XJT36-B8T7W-9C3FV-9C9Y8-MJ226).

Результаты и обсуждение. Погодные условия вегетационного периода подсолнечника в 2007-2009 гг. были неблагоприятными для развития возбудителя фомопсиса. Основанием для этого утверждения являются значения гидротермического коэффициента за вегетационный период подсолнечника (ГТК). Так, уровень влагообеспеченности посевов в период 2007-2009 гг. составлял

0,68-0,71, что определяется как засуха. При исследовании влияния ГТК каждого из месяцев вегетационного периода подсолнечника на уровень развития возбудителя фомопсиса методом корреляционного анализа установлена позитивная тесная связь между уровнем инфекционного фона болезни и погодных условий июля (г = 0,68-0,76).

Наименьший уровень проявления болезни на инфекционном фоне фомопсиса в условиях орошения зафиксирован в 2008 г. при выявлении образцов без симптомов поражения возбудителем фомопсиса.

Так, минимальный показатель поражения составлял 0,3 % интенсивности развития болезни. В 2007 г. этот показатель составлял 1,3 %, в 2009 г. - 4,25 %, в среднем за 3 года - 5,93 % пораженной возбудителем фомопсиса площади стебля (рис. 1).

Средние значения интенсивности развития фомопсиса по совокупности гибридов подсолнечника в годы исследований составляли: 17,6 % в 2007 г., 16,5 % в 2008 г., 19,9 % в 2009 г.; среднее за 2007-2009 гг. - 15,22 % пораженной возбудителем площади стебля.

Максимальными показатели уровня развития болезни были в 2007 и 2009 гг. Среднее трехлетнее значение определено как промежуточное (27,02 %) между значениями предыдущих лет (2008 г. - 6,5 % пораженной возбудителем болезни площади стебля).

В связи с широким распространением фомопсиса, но при контрастной по годам интенсивности развития этой болезни, гибриды и их родительские формы, распределяли на условные группы в соответствии с реакцией на поражение возбудителем фомопсиса. Статистически определенные границы групп гибридов подсолнечника по интенсивности развития болезни согласно критерия НСР приведены в таблице 1.

к

и

8 50 ч о ю |§

№

§3 30 а

£ о о И №

Ц 10

\55,5

-V

40

\

\

.>45 / N "7---------V

\

\

/

/

Ч

20

\

/

/

27,02

Л—£-

* -19,91, .

47,6

^16,5

' 15,22

и

и

н

и

К

*^,50

=125=

4,25

5,93

2007 г.

2008 г.

2009 г.

среднее

шт — -  среднее

' шах

Рисунок 1 - Колебание пораженности гибридов подсолнечника возбудителем фомопсиса в условиях искусственного инфекционного фона, 2007-2009 гг.

Таблица 1 - Распределение гибридов подсолнечника в соответствии с уровнем поражения возбудителем фомопсиса согласно параметров доверительного интервала НСР

0

Группа Границы групп в соответствии со средневзвешенным показателем площади пораженной поверхности стебля (среднее ±НСР), %

2007 г. 2008 г. 2009 г. среднее

Наименее пораженные 1,3-13,4 0,0-4,4 4,3-17,1 5,9-13,5

Средне пораженные 13,5-21,8 4,5-6,9 17,2-22,9 13,6-16,9

Наиболее пораженные 21,9-55,5 7,0-16,5 23,0-45,0 17,0-27,0

Среднее 17,6 5,7 19,9 15,2

НСР05 4,2 1,3 2,9 1,7

В 2007 г. наименее пораженные гибриды имели от 1,3 до 13,4 % пораженной возбудителем болезни площади стебля, в средней степени - от 13,5 до 21,8 % и наиболее пораженные имели от 21,9 до 55,5 % интенсивности развития болезни.

Группировка, проведенная по интенсивности поражения болезнью в 2008 г., имела такие границы: наименее пораженные гибриды - от 0,0 до 4,4 %; среднепораженные - от 4,5 до 6,9 %; наиболее пораженные - от 7,0 до 16,5 % пораженной возбудителем фомопсиса площади стебля. В 2009 г. к группе наименее пораженных гибридов отнесены гибриды, имевшие 4,3-7,1 % интенсивности развития болезни, к группе среднепораженных - от 17,2 до 22,9 % и к наиболее пораженным - от 23,0 до 45,0 %.

При усреднении трехлетних данных границы групп определяли следующим образом: наименее пораженные гибриды имели от 5,9 до 13,5 % колонизируемой патогеном площади стебля, среднепораженные - от 13,6 до 16,9 %; наиболее пораженные - от 17,0 до 27,0 %.

Группы составляют генотипы, объединенные соответствующим уровнем исследуемого признака, однако при изучении селекционно-генетической ценности необходимо знать и индивидуальные характеристики компонентов скрещивания - стерильных материнских линий и линий-восстановителей фертильности пыльцы подсолнечника.

Показатели интенсивности развития болезни на линиях подсолнечника наглядно демонстрирует рисунок 2.

Наименьший уровень интенсивности развития болезни, по данным двухгодичного изучения (2,8 %), имела стерильная материнская линия Сх 1010 А.

В группу наименее пораженных по средневзвешенному показателю пораженной возбудителем фомопсиса площади стебля (5,0-5,3 %) также отнесены линии Сх 908 А и Сх 4021 А. Материнская линия Сх 2111 А имела наивысший уровень пораженности (11,4 %) среди генотипов этой группы. Среди линий-восстановителей фертильности пыльцы подсолнечника к этой группе отнесены Х 720 В, Х 480 В, Х 526 В с показателями 5,3-8,0 % пораженной патогеном площади стебля.

В группу среднепораженных по показателям интенсивности развития болезни (13,9-15,1 %) отнесены материнские линии Сх 1012 А, СН-43 А, Сх 1002 А, Сх 2552 А, Сх 1008 А и отцовская линия Х 785 В.

Материнские линии Сх 1006 А, Сх 2122 А, НС 26 А и восстановители Х 1228 В и Х 843 В по показателям 18,6-32,0 % пораженной патогеном площади стебля отнесены к группе наиболее пораженных.

Сх 1010 А

Сх 1002 А

Рисунок 2 - Распределение линий подсолнечника по уровню пораженности возбудителем фомопсиса в условиях искусственного инфекционного фона

Как было определено в предыдущих исследованиях, у каждой из родительских форм подсолнечника выявлены гибриды от устойчивых до восприимчивых [7-9].

Среди материнских форм подсолнечника по генетической ценности, выраженной выходом устойчивых к возбудителю фомопсиса гибридов с их участием (75 %), выделяются линии Сх 1012 А и Сх 1008 А из группы среднепораженных. Равнозначными по генетической ценности являются восприимчивые к фомопсису материнские линии НС 26 А и устойчивая Сх 2111 А. Противоположные по степени проявления признака (по индивидуальной устойчивости к возбудителю фо-мопсиса), они близки по всем значениям пораженности гибридов, выведенных с их участием, и по конечному выходу устойчивых гибридов (табл. 2).

пораженной возбудителем фомопсиса площади стебля у гибридов с ее участием выделяет эту отцовскую линию среди остальных.

Генетическая ценность среднего уровня обнаружена у восприимчивых к фомопсису отцовских форм Х 843 В и Х 1228 В, оцененная по выходу их устойчивых гибридов - 37,5 и 33,3 % соответственно. Возможно, это объясняется присутствием гибридов с достоверно низким уровнем пораженности - 6,9 и 11,4 % соответственно.

Среднеустойчивая родительская линия Х 785 В также имела гибриды с достоверно низким минимальным показателем пораженной возбудителем фомопсиса площади стебля - 7,4 %, но количество устойчивых гибридов, выведенных с использованием этой линии было наименьшим по сравнению с другими.

Таблица 2 - Генетическая ценность материнских форм гибридов подсолнечника по устойчивости к фомопсису, среднее за 2008-2009 гг.

Линия Интенсивность развития болезни, % Выход устойчивых гибридов, %

линия полусибсовые гибриды

среднее шт шах

Сх 1010 А 2,8* 14,6 10,5* 17,4 20,0

Сх 2111 А 11,4* 11,8* 5,9* 18,0 50,0

НС 26 А 26,4 13,9* 7,4* 20,0 40,0

Сх 1012 А 13,9 13,0* 9,5* 20,3 75,0

Сх 1008 А 15,1 15,7 9,9* 27,0 75,0

Сх 2122 А 23,9 17,0 7,7* 25,8 37,5

Сх 908 А 5,0* 16,9 14,0 18,8 0,0

Сх 1006 А 18,6 17,4 14,8 21,9 0,0

Среднее по опыту 15,2 -

НСР05 1,7 -

*достоверно на 5 %-ном уровне значимости

Среднеустойчивую материнскую линию Сх 2122 А по средним показателям пораженности гибридов (37,5 %) возможно отнести к среднему уровню по количеству устойчивых гибридов с её участием. Но эта линия хотя и имела гибриды со сравнительно повышенной среди остальных по-ражённостью - 25,8 % пораженной возбудителем фомопсиса площади стебля, но ее полусибсы также имели и достоверно низкий минимальный показатель пораженности - 7,7 %.

Среди устойчивых материнских форм линия Сх 1010 А имела гибриды с достоверно низким минимальным показателем пораженности возбудителем фомопсиса, а материнская линия Сх 908 А имела большую часть гибридов со средним уровнем пораженности.

Среди материнских форм из группы среднепораженных выделяется линия Сх 1012 А по средним и минимальным значениям пораженности ее полусибсов - 13,0 и 9,5 % интенсивности развития болезни. Материнская линия Сх 1008 А имела достоверно низкие минимальные показатели ее полусибсов - 9,9 % пораженной площади стебля.

Несколько более высокий уровень пораженности болезнью по средним, минимальным и максимальным значениям исследуемого признака полусибсов отмечен у среднеустойчивой к возбудителю фомопсиса линии Сх 1006 А, однако при выведении гибридов с использованием этой линии, она передавала устойчивостью не ниже средней.

Среди родительских форм наивысшую генетическую ценность имела отцовская линия Х 526 В, оцененная по выходу устойчивых гибридов (62,5 %) и низкой их пораженности возбудителем фомопсиса (табл. 3). Находясь на втором месте по индивидуальной устойчивости среди родительских линий (8 % интенсивности развития болезни), она выделяется достоверно низкими средними и минимальными показателями исследуемого признака полусибсовых гибридов, а также рекордным количеством выхода устойчивых гибридов в сравнении с другими родительскими формами - 62,5 %.

Таблица 3 - Генетическая ценность отцовских форм гибридов подсолнечника по устойчивости к возбудителю фомопсиса, среднее за 2007-2009 гг.

Линия Интенсивность развития болезни, % Выход устойчивых гибридов, %

линия полусибсовые гибриды

среднее шт шах

Х 720 В 5,3* 16,5 10,7* 25,3 28,5

Х 526 В 8,0* 12,2* 5,9* 21,9 62,5

Х 785 В 15,1 15,1 7,4* 19,4 25,0

Х 843 В 32,0 14,1 6,9* 20,3 37,5

Х 1228 В 32,0 17,8 11,4* 27,0 33,3

Среднее по опыту 15,2

НСР05 1,7

*достоверно на 5 % -ном уровне значимости

Отцовская линия Х 720 В по уровню индивидуальной устойчивости

Таким образом, среди материнских форм подсолнечника высокой генетической ценностью выделяются среднеустойчивые к фомопсису линии Сх 1012 А и Сх 1008 А, имеющие более 75,0 % устойчивых гибридов, выведенных с их участием.

Генетическая ценность выше среднего уровня выявлена у восприимчивой к фомопсису линии НС 26 А и устойчивой Сх 2111 А, которых объединяют достоверно низкие значения минимальных показателей пораженности гибридов с их участием.

Среди отцовских форм подсолнечника высокая генетическая ценность, выраженная слабой пораженностью возбудителем фомопсиса их гибридов, выявлена у устойчивой родительской формы Х 526 В, а восприимчивая отцовская линия Х 843 В по проявлению своих свойств в гибридах имеет генетическую ценность среднего уровня.

При селекционно-ориентированном генетическом анализе внимание акцентируется на принципах и степени проявления специфических особенностей исходного материала в гибридных потомствах. Степень отдаленности среднего значения признака по полусибсовым гибридам каждой родительской формы от среднего по совокупности гибридов (адаптивной нормы) характеризует их селекционную ценность и донорские свойства, которые мы оценивали методом индексации [10].

Прежде всего необходимо привести некоторые объяснения относительно уровня индексов поражения родительских форм, так как при обсуждении пораженности искомым и желаемым является обратное направление признака: лучшие характеристики приобретают генотипы, которые имеют наименьший уровень поражения и этим соответственно определяют низкие значения индексов.

Результаты анализа полученных данных показывают, что достоверно низкие (0,5 и 0,7) индексы донорских свойств определены для восприимчивых к возбудителю фомопсиса материнских форм НС 26 А и Сх 2122 А, что обусловлено меньшим уровнем поражения полусибсовых гибридов, чем индивидуальная устойчивость этих линий (табл. 4).

Таблица 4 - Донорские свойства материнских форм гибридов подсолнечника по устойчивости к возбудителю фомопсиса, 2008-2009 гг.

Линия Интенсивность развития болезни, % Коэффициент вариации, V, % Индекс донорских способностей Индекс селекционной ценности

линия гибриды

Сх 1010 А 2,8* 14,6 18,12 5,2 1,0

Сх 2111 А 11,4* 11,8* 53,38 1,1 0,8*

НС 26 А 26,4 13,9* 29,61 0,5* 0,9*

Сх 1012 А 13,9 13,0* 37,97 0,9 0,9*

Сх 1008 А 15,1 15,7 49,28 1,0 1,0

Сх 2122 А 23,9 17,0 44,80 0,7* 1,1

Сх 908 А 5,0* 16,9 12,09 3,4 1,1

Сх 1006 А 18,6 17,4 17,07 0,9 1,2

Среднее по опыту 15,2 - 1,3 1,0

НСР05 1,7 0,6 0,1

*достоверно на 5%-ном уровне значимости

Достоверно низкие индексы селекционной ценности (0,8 и 0,9) определены для материнских форм Сх 2111 А, НС 26 А и Сх 1012 А, что определено достоверно низким уровнем средних показателей пораженности гибридов от их участия.

Остальные материнские формы гибридов подсолнечника по уровню пораженности возбудителем фомопсиса как по индексам донорских свойств, так и индексам селекционной ценности, отнесены к среднему уровню проявления исследуемого признака.

По уровню коэффициента вариации 12,09-18,12 % линии Сх 908 А, Сх 1006 А, Сх 1010 А выделяются среди материнских форм стабильностью признака в гибридах.

Среди отцовских форм полусибсовых гибридов подсолнечника по достоверно низким индексам донорских способностей выделены линии Х 843 В и Х 1228 В, которые, несмотря на высокий уровень пораженности, в потомстве давали устойчивость не ниже среднего (табл. 5).

Таблица 5 - Донорские свойства отцовских форм гибридов подсолнечника

по уровню пораженности возбудителем фомопсиса, 2007-2009 гг.

Линия Интенсивность развития болезни, % Коэффициент вариации, V, % Индекс донорских способностей Индекс селекционной ценности

линия гибриды

Х 720 В 5,3* 16,5 27,77 3,1 1,1

Х 526 В 8,0* 12,2* 42,41 1,5 0,8*

Х 785 В 15,1 15,1 24,55 1,0 1,0

Х 843 В 32,0 14,1 39,76 0,5* 0,9*

Х 1228 В 32,0 17,8 33,76 0,6* 1,2

Среднее по опыту 15,2 - 1,3 1,0

НСР0 05 1,7 0,6 0,1

*достоверно на 5%-ном уровне значимости

Достоверно низкие индексы селекционной ценности по пораженности возбудителем фомопсиса (0,8 и 0,9) имели соответственно устойчивая родительская форма Х 526 В и восприимчивая Х 843 В.

Остальные линии по индексам донорских свойств и селекционной ценности отнесены к среднему уровню проявления исследуемого признака.

По уровню коэффициента вариации (24,55 и 27,77 % соответственно) линии Х 785 В и Х 720 В выделяются среди отцовских форм большей стабильностью признака в гибридах.

Таким образом, по результатам трехлетнего изучения в условиях искусственного инфекционного фона фомопсиса с помощью метода индексации определены высокие донорские свойства по устойчивости к возбудителю фомопсиса, выраженные достоверно низкими индексами у отцовских форм полусибсовых гибридов подсолнечника Х 843 В, Х 1228 В и материнских НС 26 А и Сх 2122 А.

Высокая селекционная ценность, выраженная достоверно низкими индексами, установлена у устойчивых родительских форм Х 526 В (^), Сх 2111 А (9) и восприимчивых родительских форм Х 843 В (^), НС 26 А и Сх 1012 А (9), что обусловлено достоверно низким уровнем средних показателей пораженности гибридов с их участием.

Следовательно, восприимчивые к возбудителю фомопсиса материнская линия НС 26 А и отцовская Х 843 В имеют высокую селекционную ценность и донорские свойства, выраженные достоверно низкими индексами.

Выводы. Таким образом, использование показателя интенсивности развития фомопсиса подсолнечника, который вычисляют по площади пораженной поверхности растения, предоставляет возможность обобщить данные относительно развития возбудителя на гибридах подсолнечника при низком или контрастном уровне инфекционного фона болезни.

В условиях искусственного инфекционного фона проведена дифференциация родительских форм гибридов подсолнечника на группы в соответствии со статистическим параметром НСР, который вычисляли по площади пораженной возбудителем фомопсиса поверхности растений по данным трехлетних (2007-2009 гг.) исследований. Высокая селекционная ценность, выраженная достоверно низкими индексами, установлена у устойчивых родительских форм Х 526 В, Сх 2111 А и восприимчивых Х 843 В, НС 26 А и Сх 1012 А, что обусловлено достоверно низким уровнем средних показателей пораженности гибридов, выведенных с их участием.

Применение метода индексации позволило выявить высокие донорские способности по устойчивости к возбудителю фомопсиса, выраженные достоверно низкими индексами у линий отцовских форм полусибсовых гибридов подсолнечника Х 843 В, Х 1228 В и материнских форм НС 26 А, Сх 2122 А.

Установленные закономерности позволят повысить эффективность селекционной работы при последующем изучении выделенных по трехлетним данным линий, а привлеченные для исследований гибриды имеют практическую ценность - их изучают по селекционным признакам в программах лаборатории селекции и генетики подсолнечника нашего института.

Список литературы

1. Петренкова, В.П. Проблема селекції рослин на стійкість до шкідливих організмів з урахуванням динаміки системи паразит - господар на градієнті біокліматичних факторів / В.П. Петренкова, П.П. Літун. // Селекція і насінництво. - 2006. - Вип. 93. - С. 41-49.

МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (142-143), 2010

2. Пeтрeнкoва, В.П. Моніторинг фітосанітарного стану посівів сільськогосподарських культур в умовах Східної частини Лісостепу України / В.П. Петренкова, Л.М. Чернобай, І.М. Черняєва, Т.Ю. Маркова, Т.В. Сокол, І.Ю. Боровська // Вісник Центру наукового забезпечення АПВ Харківської області. - 2009. - Вип. б. - С. 124-131.

3. Scoric, D. Most recent results achieved in sunflower breeding for resistance to Phomopsis. Diaporthe helianthi, Munt.-Cvet. et al. / D. §согіс, M. Mihaljcevic, N. Lacok // Eucarpia. Symposium on breeding of Oil and Protein Crops. Section Oil and Protein Crops, 22.09 - 24.09, 1994. - Albena, Bulgaria, 1994. - P. 64-72.

4. Vear, F. Inheritance of Resistance to Phomopsis (Diaporthe helianthi) in Sunflower / F. Vear, M. Garreyn, D.I. Tourvieille // ISA. Symposium I. Disease Tolerance in Sunflower, Beijing (P.R. China), 13 June 1996. - 1996. - P. 77 - 82.

5. Методики випробування і застосування пестицидів / С.О. Трибель, Д.Д. Сігарьова, М.П. Секун, О.О. Іващенко та ін.; За ред. С.О. Трибеля. - К.: Світ. - 2000. - 448 с.

6. Основные методы фитопатологических исследований / А.Е. Чумаков, И.И. Минкевич, Ю.И. Власов, Е.А. Гаврилова / Под. ред. А.Е. Чумакова. - М. : Колос, 1974. - 190 с.

7. Пeтрeнкoва, В.П. Генетична природа та характер успадкування стійкості кукурудзи та соняшнику до хвороб некротрофного типу живлення / В.П. Петренкова, Л.М. Чернобай, І.Ю. Боровська // Селекція і насінництво. Харків, 2008. -Вип. 9б. - С. 228-236.

8. Боровська, ІЮ. Вплив батьківських форм соняшнику на стійкість гібридів до фомопсису /

І.Ю. Боровська, В.П. Петренкова, В.П. Коломацька // Селекція і насінництво. - Харків, 2008. - Вип. 95. - С. 18-23.

9. Боровська, І.Ю. Інтегральна оцінка ліній соняшнику / І.Ю. Боровська, В.П. Петренкова, В.П. Коломацька // Генетичні ресурси. - 2008. - № 5. - С. 121-131.

10. Кириченко, В.В. Інтегральна генетична цінність материнських ліній соняшнику / В.В. Кириченко, П.П. Літун, В.П. Коломацька та ін. // Селекція і насінництво. - 2005. - Вип. 91. - С. 3-10.