Структурно-функциональная организация подстилок в борах Марийского Заволжья

ГЕНЕЗИС И ГЕОГРАФИЯ ПОЧВ

УДК 581.5:631.41

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОДСТИЛОК В БОРАХ МАРИЙСКОГО ЗАВОЛЖЬЯ

Л.Г. Богатырёв, Ю.П. Демаков, А.В. Исаев, Р.Н. Шарафутдинов,

А.И. Бенедиктова, Ф.И. Земсков

На основе детального исследования растительно-детритного покрова (РДП) сосновых экосистем Марийского Заволжья показано, что в зависимости от его генезиса в каждом типе леса формируется специфический гидротермический режим почв. Установлено, что наиболее высокой влагоемкостью обладает РДП сосняков лишайнико-во-мшистых по сравнению с сосняками лишайникового типа. Впервые на основании параметров РДП предложена шкала оценки скорости биологического круговорота. Ведущими показателями являются мощность РДП, содержание золы и гидролитическая кислотность.

Ключевые слова: лесные биогеоценозы, напочвенный покров, вариабельность лесных подстилок, экология лесных подстилок, растительно-детритный покров, биологический круговорот.

Введение

Лесная подстилка, по Л.О. Карпачевскому, относится к специфической мезострате, это — продукт жизнедеятельности и чуткий индикатор состояния биогеоценозов [4, 16]. Она выполняет важные экологические функции, определяя гидротермический режим почв и регулируя протекание в них биоценотических и биохимических процессов [12]. Удаление подстилки приводит к иссушению почвы на довольно значительную глубину, снижению содержания подвижных форм фосфора, калия и обменных оснований [8], а искусственное ворошение способствует ускорению ее разложения, усилению развития ассимиляционного аппарата деревьев и скорости их роста [17]. От мощности, структуры и характера разложения подстилки зависит возобновление и продуктивность древостоя [18, 19], поэтому не случайно одной из важнейших задач биогеоценологии является всестороннее изучение ее свойств и уточнение роли в функционировании лесных экосистем [5]. Элементы, входящие в состав детрита, согласно А.Д. Фокину [20], могут непосредственно утилизироваться живыми растениями.

За последние годы круг вопросов в области лесного почвоведения существенно расширился. Так, в теоретическом плане, в рамках проблемы гумуса, предложена концепция насыщения углерода [22]. Специальные работы посвящены роли листового опада в переработке органического вещества [21]. Одно из направлений включает в себя классическое исследование процессов разложения, например, трансформацию опада и его химического состава [24], в том числе с установлением

скорости разложения, например, в лесах США [25]. К более тонким методам относится использование изотопов азота и углерода в целях изучения круговорота в подстилке и почвах [23].

В сосновых экосистемах в условиях распространения песчаных отложений существуют свои особенности, при которых подстилка с классическим строением 01—02—03 формируется на мертвопо-кровных участках. Вместе с тем преимущественное площадное распространение имеет подстилка, чья специфика заключается в том, что поступающий опад скапливается между слоевищами лишайников или побегов мхов. Представление о массе органического вещества, сосредоточенного в отмершем детрите, может быть основано исключительно на последовательном отделении живых растений от мелкозема и остатков корней. Подстилка такого строения относится к типу деструктивных и принадлежит инкрустированным группам, так как в этом случае детрит—опад находится среди живого растительного покрова. Изучение такой подстилки возможно двумя способами. Первый предусматривает ее разделение на соответствующие фракции, а второй основывается на изучении рас-тительно-детритного покрова в целом. Последний подход имеет следующее обоснование. Во-первых, в функциональном отношении, включая влияние на водно-воздушный режим почв, указанный покров выступает как единое целое. Во-вторых, как отмечает Б.Р. Стриганова [18], рассматривая деструкцию растительных остатков, необходимо учитывать единство детрита и живых организмов. Эти аргументы положены в основу методического подхода при изучении параметров растительно-детритно-го покрова в сосновых биогеоценозах, при котором

анализу подвергается вся толща наземного покрова, включая детрит.

Объекты и методы исследования

Исследования проведены на 45 пробных площадях, заложенных в древостоях разного возраста и состава, произрастающих на песчаных почвах в разных типах леса заповедника «Большая Кок-шага», граничащего с ним Старожильского лесничества и национального парка «Марий Чодра». На каждой пробной площади подробно описаны фитоценозы и почвы на основе разрезов и прикопок, замерена толщина растительно-детритно-го покрова и взяты образцы для проведения стандартных анализов. Для оценки влияния РДП на микроклимат почв на двух постоянных пробных площадях в сосняках лишайниковом и лишайни-ково-мшистом, находящихся на территории заповедника, заложили по пять площадок размером 3 х 3 м, очистив их поверхность от мхов, лишайников и опада до минерального слоя. На каждой из этих площадок три раза за сезон замеряли температуру почвы на разной глубине электронным термометром и брали образцы для оценки ее влажности весовым методом. Подобные замеры делали и рядом с площадками, где напочвенный покров не был нарушен. Вследствие единства растительности (лишайники и мхи) и сосредоточенного между ними детрита, анализ проводили для всего слоя РДП без разделения его на детрит и собственно живые части мхов или лишайников. Подвижные соединения фосфора определяли методом Кирсанова в модификации ЦИНАО (ГОСТ 26207) в вытяжке 0,2 моль/дм3 HCl, а обменные Са и Mg — в вытяжке 1 моль/дм3 NaCl. Экспериментальный цифровой материал обрабатывали стандартными методами математической статистики, используя программу Statistica-6.

Результаты и их обсуждение

Один из основных параметров РДП — его мощность [4], зависящая от состава и продуктивности фитоценоза, а также скорости разложения опада. Среднее значение этого параметра в лесных биогеоценозах на песчаных почвах в пределах исследуемой территории составляет 3,7 ± 0,3 см, изменяясь от 1 до 15 см при значительной вариабельности в пределах каждого биогеоценоза (V = 22—43%), что зависит от мозаичности развития растительности. Связь между этими параметрами, как было показано ранее [11], довольно тесная, но специфичная для каждого биотопа и определяется компонентным составом этого покрова, степенью его развития и скоростью разложения. Наименее развит РДП в сосняках липняковых, где опад быстро разлагается под действием разнообразной биоты, достигающей здесь наибольшего обилия. Подстилка в

таких биогеоценозах относится к деструктивному типу. Значительно большее накопление органического вещества в РДП отмечается в сосняках брус-ничниковых, где он представлен сухим торфом, густо пронизанным корнями растений. Согласно [7], такой детрит классифицируется как торфянистый. По мере увлажнения почв происходит постепенное накопление детрита вплоть до формирования его торфяных типов, а затем и собственно залежей торфа в заболоченных экотопах. Влияние возраста и полноты древостоя на мощность РДП практически не проявляется, поскольку она зависит от всего предшествующего развития биогеоценозов, а также частоты повторения в них лесных пожаров. Общие запасы органического вещества, сосредоточенного в РДП, изменяются от 16,2 до 80,7 т/га, из которого в среднем 52% составляет зола, 25 — углерод, 23% — азот, кислород и водород. Величина этих параметров не выходит за пределы диапазона значений, выявленных другими исследователями в сосновых биогеоценозах, но значительно превышает аналогичные показатели для лиственных лесов Поволжья [16]. РДП, как показали исследования, обладает высокими термоизоляционными свойствами, препятствующими прогреву почвы в летний период и способствующими сохранению в ней тепла зимой. Так, в сосняках лишайниково-мшистых температура почвы в течение всего вегетационного периода ниже, чем в сосняке лишайниковом, где мощность покрова почти в два раза меньше. Различия между этими биотопами четко проявляются до глубины 80 см, достигая в верхних слоях почвы в июне—июле 2,5—3,1° [10]. На глубине 20 см различия в температуре составляют 1,9°, а на глубине 40 см — 1,2°. Удаление РДП приводит к значительному увеличению температуры верхних слоев почвы. С глубиной разница температуры почвы между вариантами опыта экспоненциально снижается, составляя на глубине 60—80 см 0,5—1,5° и оставаясь неизменной в течение июня—июля.

Оценка влагоемкости РДП показала, что наибольшая ее величина, как и возможный перехват осадков, отмечается в сосняке лишайниково-мши-стом (табл. 1), а наименьшая — в сосняке брус-ничниковом. В то же время удаление РДП не является существенным фактором, определяющим влажность почвенного профиля. Так, наблюдения 2015—2016 гг. показали, что для двух типов леса — сосняков лишайникового и лишайниково-мши-стого — различия в величине этого показателя почв с ненарушенным и удаленным РДП не достоверны. Можно лишь говорить о слабой тенденции увеличения влажности в верхних горизонтах почвы сосняка лишайниково-мшистого (4,7%) по сравнению с сосняком лишайниковым (3,7%). Для сравниваемых почв сосняков обычно закономерное снижение влажности вниз по профилю и тенден-

Таблица 1

Влагоемкость растительно-детритного покрова в сосняках заповедника и возможный перехват им осадков

Биотоп Запас, т/га Влагоемкость, % Возможный перехват осадков

т/га мм

Сосняк лишайниковый 45,8 ± 5,2 424 ± 20 194,1 ± 30,5 19,4 ±3,0

Сосняк лишайниково-мшистый 50,1 ± 2,6 445 ± 20 222,9 ± 27,9 22,3 ± 2,8

Сосняк брусничниковый 80,7 ±7,8 229 ± 24 184,8 ± 31,1 18,5 ± 3,1

Таблица 2

Динамика запасов воды в верхнем 80-сантиметровом слое почвы разных экотопов

Экотоп Запас воды в разные сроки учета (над чертой) и его изменение (под чертой), т/га

16.06.2015 23.09.2015 12.05.2016 15.07.2016 14.09.2016

Сосняк лишайниковый 349,8 449,6 99,8 453,0 3,4 314,7 -138,3 449,6 134,9

Сосняк лишайниково-мшистый 351,5 487,5 136,0 487,2 -0,3 312,7 -174,5 487,5 174,8

ция к ее увеличению в осенний период. Следует отметить, что общие запасы влаги и характер их изменений зависят как от сезона года, так и от количества дождей (табл. 2).

Таким образом, роль РДП в сосновых биогеоценозах на песчаных почвах далеко не однозначна. С одной стороны, он задерживает поступление в почву осадков и испаряет их в процессе своей жизнедеятельности, а с другой, способствует сохранению влаги во время жары. Мощность и структура РДП косвенно отражает особенности биологического круговорота в лесных экосистемах, определяет скорость возобновления леса и пожа-роопасность насаждений [18]. Исследование показало, что увеличение доли мха в растительно-де-тритовом покрове по сравнению с лишайниковым приводит к увеличению кислотности, причем это различие сохраняется в пределах всего почвенно-

РНВОд 5,0 |—

2 5_I_I_I_I_I_I_

'О 20 40 60 80 100 120 140 Глубина, см

Изменение значений рН почвы в сосняках лишайниковом (1) и лишайниково-мшистом (2) заповедника по градиенту ее глубины

го профиля (рисунок) и негативно отражается на развитии почвенной биоты, ферментативной активности, подвижности химических элементов и доступности их растениям [3, 15].

Важную информацию о состоянии лесных экосистем и протекании в них биологического круговорота несут и другие показатели РДП, наибольшую вариабельность среди которых имеет содержание в нем обменного магния (табл. 3). Несколько в меньшей степени варьируют значения гидролитической кислотности, обменного кальция, суммы обменных оснований, отношения значений кальция к магнию, а также отношение содержания подвижного калия к фосфору. Меньше всего изменяются значения актуальной и обменной кислотности, а также их отношения между собой.

Коэффициент вариации значений остальных параметров РДП изменяется в пределах от 26,5 до 5,3%. Некоторые из них коррелируют между собой, что свидетельствует об одинаковой информационной значимости при анализе процессов формирования РДП. Так, например, тесная положительная корреляционная связь обнаружена между гигроскопичностью и содержанием золы в РДП с коэффициентом детерминации 0,7, что позволяет оценивать последний показатель по величине гигроскопичности, используя соответствующее уравнение регрессии. Установлено также, что содержание золы находится в обратно пропорциональной связи с общими запасами РДП [11]. Вероятно, что причиной этого является высокое содержание минеральных примесей. Довольно тесно связаны между собой значения актуальной, обменной и гидролитической кислотности. Так, между величинами обменной и актуальной форм отмечается положи-

Таблица 3

Статистические показатели параметров растительно-детритного покрова в сосновых биогеоценозах

Параметр Мх ±шх мин. макс. ^ V р

Гигроскопическая влага, % 5,9 ± 0,9 1,3 11,5 2,4 40,1 4,8

Содержание золы, % 52,3 ± 1,9 15,6 88,4 16,6 31,7 3,6

Актуальная кислотность (рНвод.) 5,14 ± 0,06 3,66 6,12 0,48 9,4 1,1

Обменная кислотность (рНка) 4,24 ± 0,08 3,10 5,85 0,66 15,5 1,9

Отношение рНвод/рНка 1,23 ± 0,02 1,00 1,72 0,13 10,3 1,2

Гидролитическая кислотность, мг-экв/100 г 42,1 ± 3,8 9,6 149,9 33,5 79,5 8,9

Содержание обменного Са2+, мг-экв/100 г 20,8 ± 1,5 6,4 68,0 12,5 60,3 7,2

Содержание обменного Mg2+, мг-экв/100 г 13,4 ± 1,8 1,4 86,5 14,9 111,4 13,3

Отношение Са/М^ 2,5 ± 0,2 0,4 9,7 1,7 68,0 8,1

Сумма Са2+ и Mg2+, мг-экв/100 г 35,6 ± 2,8 9,4 120,5 24,8 69,7 7,8

Степень насыщенности основаниями, % 47,3 ± 1,4 18,4 75,9 12,5 26,5 3,0

Содержание Р2О5, мг-экв/100 г 19,9 ± 1,1 5,5 52,3 9,4 47,5 5,7

Содержание К2О, мг-экв/100 г 110,2 ± 7,3 11,8 268,2 60,9 55,3 6,6

Отношение К2О/Р2О5 6,6 ± 0,6 2,1 24,9 5,0 75,5 9,0

Примечание: Мх — среднее арифметическое значение показателя; тх — ошибка среднего арифметического; мин., макс. — минимальное и максимальное значения; — среднее квадратичное (стандартное) отклонение показателя; V — коэффициент вариации, %; р — ошибка опыта, %.

тельная связь с коэффициентом детерминации 0,9 [6, 15]. Значения остальных параметров РДП слабо связаны между собой, что свидетельствует об их самостоятельной информативной значимости. Так, низкие величины гигроскопичности, зольности и обменной кислотности подстилки соответствуют ее слабому разложению и заторможенности биологического круговорота. Об этом же свидетельствуют высокие значения гидролитической кислотности подстилки и содержания в ней суммы обменных оснований, а также подвижных соединений фосфора и калия, которые слабо усваиваются растениями в условиях кислой среды [3,15]. В нейтральной среде, соответствующей значениям гидролитической кислотности <10 мг-экв/100 г поч-

вы, подвижность многих элементов вновь уменьшается, что приводит к снижению скорости биологического круговорота в экосистемах.

Исследования показали, что РДП в каждом типе леса имеет специфические значения параметров, обусловленные особенностями состава напочвенного покрова и микроклиматом (табл. 4). Наиболее высокие значения обменной и гидролитической кислотности отмечаются в сосняках сфагновых, где низкая зольность и наименьшая насыщенность обменными основаниями. Небольшая кислотность в сочетании с высокой степенью насыщенности основаниями установлена в сосняках липняковых. По значениям остальных параметров РДП этих насаждений практически не различается между собой.

Таблица 4

Параметры РДП в разных типах сосновых лесов заповедника

Тип леса РНкс1 Гидролитическая кислотность, мг-экв/100 г Степень насыщенности основаниями, % Зола, % СаО MgО Р2О5 К2О

мг-экв/100 г подстилки

Лишайниковый 3,30 81,8 21,5 16,3 12,0 10,4 14,5 65,0

Лишайниково-мшистый 3,10 64,4 39,1 14,1 8,8 4,8 15,3 81,6

Брусничниковый 3,02 81,8 38,9 9,7 19,2 32,8 20,3 75,7

Черничниковый 3,47 86,9 25,6 11,9 20,4 23,9 56,6 100,5

Сфагновый 2,68 133,9 16,2 4,3 9,3 14,7 21,5 175,5

Липняковый 4,15 72,5 49,7 12,2 22,8 8,6 19,4 89,6

Таблица 5

Параметры подстилки в смешанных культурах в кулисах под разными породами деревьев

Древесная порода РНкс1 Гидролитическая кислотность, мг-экв/100 г Степень насыщенности основаниями, % Зола, % СаО МЕО Р2О5 К2О

мг-экв/100 г подстилки

Сосна 4,25 32,2 39,6 59,3 14,6 5,76 14,3 77,0

Береза 4,43 22,6 45,2 57,2 12,9 5,94 18,0 77,2

Обычно скорость круговорота оценивается по величине подстилочно-опадного коэффициента [2]. Но существует ряд косвенных признаков, по которым можно судить об интенсивности этого процесса. Так, по обменной кислотности РДП, его зольности, а также по содержанию подвижного фосфора и калия скорость биологического круговорота почти во всех типах сосняков можно оценить как низкую или очень низкую. Лишь в сосняке липняковом она средняя. По значениям же гидролитической кислотности РДП можно пред-

положительно оценить скорость круговорота как среднюю. В 25-летних культурах сосны, созданных в условиях свежего бора, РДП имеет более высокие значения обменной и гидролитической кислотности, чем в однотипных культурах березы повислой (табл. 5). Параметры подстилки, особенно ее кислотность, неодинаковы не только в разных типах леса, но и в парцеллах внутри каждого экото-па (табл. 6). Имеющийся материал, а также анализ литературных источников [9, 16] позволили разбить значения параметров РДП на градации и пред-

Таблица 6

Параметры РДП в разных парцеллах и типах сосновых лесов заповедника

Тип леса Парцелла Запас, т/га РНкс1 Гидролитическая кислотность, мг-экв/100 г Степень насыщенности основаниями, % Зола, % СаО МЕО Р2О5 К2О

мг-экв/100 г подстилки

СЛМШ-1 ЛМШ 33,8 3,48 133,6 50,3 33,1 34,0 84,6 12,7 218,2

МШ-ОР 33,3 3,34 129,1 30,7 36,2 40,2 24,3 14,3 238,8

СЛМШ-2 ЛШ 17,5 4,30 74,0 49,4 46,2 34,7 49,8 10,3 197,9

МШ-ОР 14,9 3,94 88,4 45,2 46,8 37,4 40,7 48,4 213,8

СЛМШ-3 ЛШ 17,9 3,74 66,9 39,7 53,2 33,7 29,8 8,1 204,1

МШ-ОР 20,3 3,58 78,7 48,7 46,6 41,3 40,2 15,0 234,8

ББР МШ-БР 59,9 3,52 90,4 37,5 41,2 27,5 32,0 53,3 272,8

МШ-ОР 58,2 3,72 70,9 37,8 41,6 30,1 14,8 23,5 227,2

Примечание: СЛМШ — сосняк лишайниково-мшистый, ББР — березняк брусничниковый, ЛМШ — парцелла лишайниково-мшистая, ЛШ — лишайниковая, МШ-ОР — мшисто-орляковая, ЛШ-БР — лишайниково-брусничниковая, МШ-БР — мшисто-брусничниковая.

Таблица 7

Шкала оценки скорости биологического круговорота в лесных экосистемах по значениям физико-химических параметров РДП

Параметр Очень низкая Низкая Средняя Высокая Очень высокая

Мощность, см >15 8—15 3—8 1—3 <1

Запас, т/га >90 45—90 15—45 5—15 <5

Гигроскопическая влага, % <1,5 1,5—4,5 4,5—7,5 7,5—10,5 >10,5

РНкс1 <3,5 3,5—4,0 4,0—4,5 4,5—5,0 >5,0

Гидролитическая кислотность, мг-экв/100 г >120 120—90 90—60 60—30 < 30

Сумма обменных оснований, мг-экв/100 г >100 100—80 80—50 50—20 < 20

Содержание Р2О5, мг-экв/100 г >70 70—50 50—30 30—10 <10

Содержание К2О, мг-экв/100 г >180 180—130 130—80 80—30 < 30

ложить шкалу для оценки скорости биологического круговорота в лесных экосистемах Среднего Поволжья (табл.7).

Таким образом, полученные материалы свидетельствуют о том, что свойства РДП четко связаны с древостоем, производительность и состав которого зависят от типа лесорастительных условий, определяемых трофностью и влажностью почв. Параметры РДП, зависящие от температуры и влажности среды, изменяются циклически, что объясняется сезонной и многолетней динамикой климата. Параметры, которые определяются биотой, имеют четкую связь с динамикой их активности и циклами развития. Растительные остатки, различающиеся по содержанию химических элементов, создают в РДП в тех или иных условиях увлажнения определенную кислотность, влияющую на химические и микробиологические процессы. Большую роль при этом играет температура подполого-вой среды [1, 10, 12, 13, 14], с увеличением которой усиливаются процессы окисления отмершего органического вещества, ускоряется движение воды в почве, возрастает концентрация растворимых солей. Все это отражается на скорости биологического круговорота в экосистемах и свойствах РДП, который четко связан с типами лесорастительных условий.

Заключение

Таким образом, лесные подстилки сосняков на песчаных почвах относятся к инкрустированной

группе, так как речь идет о хорошо сформированном лишайниковом или мохово-лишайниковом покрове. В рамках классификации такие подстилки относятся к типу деструктивных или ферментативных. Сочетание трудноразделимой смеси отмершего органического вещества, минеральных частиц, а также живых побегов мхов, талломов лишайников и корней растений мы называем растительно-детритным покровом (РДП). В каждом типе леса он имеет свои параметры, обусловленные особенностями состава напочвенного покрова, растительности и микроклимата. Наиболее высокие значения обменной и гидролитической кислотности отмечаются в РДП сосняков сфагновых с характерным низким содержанием золы и наименьшей насыщенностью обменными основаниями. Наименьшую кислотность и самую высокую насыщенность основаниями имеет РДП сосняков липня-ковых. По значениям остальных параметров РДП различных насаждений практически слабо различается между собой. Параметры РДП, особенно его кислотность, изменяются не только в разных типах леса, но и в разных парцеллах внутри одного экотопа.

Таким образом, самыми информативными показателями состояния РДП в сосновых биогеоценозах на песчаных почвах, отражающих скорость биологического круговорота в лесных экосистемах, являются его мощность, содержание золы и гидролитическая кислотность. Остальные показатели имеют вспомогательное информативное значение.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Архангельская Т.А. Закономерности пространственного распределения температуры почв в комплексном почвенном покрове: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 2008.

2. Базилевич Н.И., Титлянова А.А., Смирнов В.В. и др. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах / Под ред. А.А. Роде. М., 1978.

3. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. М., 1988.

4. Благовещенский Ю.Н., Богатырёв Л.Г., Солома-това Е.А., Самсонова В.П. Пространственная изменчивость мощности подстилки в лесах Карелии // Почвоведение. 2006. № 9.

5. Богатырёв Л.Г. Образование подстилок — один из важнейших процессов в лесных экосистемах // Почвоведение. 1996. № 4.

6. Богатырёв Л.Г., Дёмин И.И., Матышак Г.В., Сапожникова В.А. О некоторых теоретических аспектах исследования лесных подстилок // Лесоведение. 2004. № 4.

7. Богатырёв Л.Г., Цветнова О.Б., Цветнов Е.В., Щеглов А.И. Характеристика детритопрофилей в некоторых типах экосистем Южного Сахалина // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2016. № 1.

8. Воробьёва Л.А., Авдонькин А.А. Потенциальная кислотность. Понятия и показатели // Почвоведение. 2006. № 4.

9. Габдрахимов К.М. Роль лесной подстилки в повышении плодородия почв // Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов. Кн. 1. Йошкар-Ола, 1989.

10. Демаков Ю.П., Исаев А.В. Химическая и биологическая активность водных экстрактов лесных растений // Вестн. Поволж. гос. технол. ун-та. Сер. Лес. Экология. Природопользование. 2015. № 2 (26).

11. Демаков Ю.П., Сафин М.Г., Швецов С.М. Сосняки сфагновые Марийского Полесья: структура, рост и продуктивность. Йошкар-Ола, 2012.

12. Карпачевский Л.О. Экологическое почвоведение. М., 2005.

13. Клинцов А.П. Температурный режим почвы ка-менно-березовых лесов Центрального Сахалина // Лесоведение. 1988. № 6.

14. Коротаев А.А. Влияние температуры и влажности почвы на рост корней в культурах хвойных пород // Лесоведение. 1987. № 2.

15. Никонов В.В., Лукина Н.В. Влияние ели и сосны на кислотность и состав атмосферных выпадений

в северо-таежных лесах индустриально развитого района // Экология. 2000. № 2.

16. Попова Э.П., Горбачев В.Н. Особенности формирования и свойства подстилок лесных биогеоценозов Среднего Приангарья // Почвоведение. 1988. № 1.

17. Сабиров А.Т. Характеристика подстилки лесных биогеоценозов Среднего Поволжья // Лесное хозяйство Поволжья. Вып. 2. Саратов, 1996.

18. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапро-фагов. М., 1980.

19. Тиньков А.А., Гатиатуллина Е.Р., Немереши-на О.Н. и др. Сравнительный анализ влияния растений семейства Подорожниковые на рост Е. coli in vitro // Бюл. Оренбург. науч. центра УрО РАН (электронный журнал). 2014. № 2.

20. Фокин А.Д., Черникова И.Л., Ибрагимов К.Ш., Сюняев Х.Х. Роль растительных остатков в обеспечении растений зольными элементами на подзолистых почвах // Почвоведение. 1979. № 6.

21. Capps K.A., Rancatti R, Tomczyk N. etal. Biogeo-chemical Hotspots in Forested Landscapes: The Role of Vernal Pools in Denitrification and Organic Matter Processing // Ecosystems. 2014. Vol. 17, N 8.

22. Castellano MJ, Mueller K.E., OlkD.C. et al. Integrating plant litter quality, soil organic matter stabilization, and the carbon saturation concept // Glob. Change Biol. 2015. Vol.21, N 9.

23. Glaser B, Benesch M, Dippold M. et al. In situ 15N and 13C labelling of indigenous and plantation tree species in a tropical mountain forest (Munessa, Ethiopia) for subsequent litter and soil organic matter turnover studies // Organ. Geochem. 2012. Vol. 42, N 12.

24. Ono K, Hiradate S, Morita S, Hirai K. Fate of organic carbon during decomposition of different litter types in Japan // Biogeochemistry. 2013. Vol. 112, N 1—3.

25. RusselM.B, Woodall Ch.W, Fraver S. et al. Residence Times and Decay Rates of Downed Woody Debris Biomass: Carbon in Eastern US Forests // Ecosystems. 2014. Vol.17, N 5.

Поступила в редакцию 18.05.2018

STRUCTURAL AND FUNCTIONAL ORGANIZATION

OF LITTER IN THE FORESTS OF THE MARI ZAVOLZHYE

L.G. Bogatyrev, Yu.P. Demakov, A.V. Isaev, R.N. Sharafutdinov,

A.I. Benediktova, Ph.I. Zemskov

On the basis of a detailed study of the vegetative-detrital cover (VDC) of pine ecosystems of the Mari Zavolzhye, it is shown that, depending on its genesis, a specific hydrothermal regime of soils is formed in each type of forest. It has been established that the VDC has the highest moisture capacity in lichen pine-mossy pine forests in comparison with lichen pine forests. For the first time, based on the parameters of the VDC, a scale was proposed for estimating the rate of the biological cycle. It is established that the most important indicators are the power of the VDC, ash content and hydrolytic acidity.

Key words: forest biogeocenoses, ground cover, variability of forest litter, ecology of forest litter, vegetative-detrital cover, biological cycle.

Сведения об авторах

Богатырёв Лев Георгиевич, канд. биол. наук, доцент каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. E-mail: bogatyrev.l.g@yandex.ru. Демаков Юрий Петрович, докт. биол. наук, гл. науч. сотр. Государственного заповедника «Большая Кокшага». E-mail: YPDemakov@yandex.ru. Исаев Александр Викторович, канд. с.-х. наук, зам. директора по научной работе Государственного заповедника «Большая Кокшага». E-mail: avsacha@yandex.ru. Шарафутдинов Рафик Назимович, канд. биол. наук, доцент каф. химии и экологии Набережночелнинского ин-та Казанского (Приволжского) федерального ун-та. E-mail: sharafrn@yandex.ru. Бенедиктова Анна Игоревна, канд. биол. наук, науч. сотр. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: beneanna@yandex.ru. Земсков Филипп Иванович, инженер каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: bogatyrev.l.g@yandex.ru.