Параллелизмы в организации морфологических структур развивающихся ооцитов костистых рыб

УДК 591.3: 597. 5

Д. А.Чмилевский

параллелизмы в организации морфологических структур развивающихся ооцитов костистых рыб

В процессе длительной эволюции, насчитывающей сотни миллионов лет, у рыб сформировались многочисленные стратегии размножения [9, 37], что, несомненно, нашло отражение в морфологической организации ооцитов и соответственно зрелых яйцеклеток.

Начиная с первой половины прошлого столетия среди российских ученых зародились и получили развитие идеи параллелизмов в развитии животных и растений. Так, в 1920 г Н. И. Вавиловым [3] на основе материалов, полученных в многочисленных экспедициях по изучению растений в различных регионах земного шара и обширного экспериментального материала, был сформулирован «Закон гомологичных рядов» . Сущность закона заключается в том, что у близкородственных родов и видов растений наследственная изменчивость проявляется однотипно и наблюдаются тождественные формы морфологически сходные между собой. Целые семейства растений характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды составляющие семейство .

Несколько позже в 1922 г. появляется книга Л . С . Берга [1] «Номогенез или эволюция на основе закономерностей», в которой он обосновывает полифилетическое происхождение многих организмов, ведущую роль конвергентных изменений в эволюционном процессе и приходит к заключению, что борьба за существование и естественный отбор не являются ведущими факторами эволюции. Наоборот, эти два фактора, уничтожая уклоняющиеся формы, уменьшают изменчивость . Термину «конвергентное сходство», впервые введенному

Ч . Дарвиным, Л . С . Берг дает несколько иную трактовку. Сторонником полифилетического происхождения организмов был А . А . Любищев [11] . Однако идеи Л . С . Берга, несмотря на кажущиеся противоречия, лишь углубляют учение Ч . Дарвина.

Явление параллельной изменчивости было обнаружено П. В . Терентьевым [22] у представителей класса амфибий, среди которых все палеарктические виды рода Rana имеют как длинноногие, так и коротконогие подвиды . Этот факт привел автора к предположению, что сходные закономерности могут наблюдаться и в других семействах амфибий.

В 1923 г. А . А . Заварзин [6] (старший), проанализировав форму нервных клеток и организацию оптических центров позвоночных и беспозвоночных, а также сравнив туловищный мозг насекомых (брюшную цепочку) и спинной мозг позвоночных, сделал заключение, что клетки и органы, выполняющие одинаковые функции, имеют общий план строения . Им был сформулирован «Принцип параллелизма структур, как основной принцип морфологии»

Позже термин «параллелизм в развитии» был использован Л . С . Бергом [2] при описании сходных экологических форм у миног и лососей. Те и другие, являясь проходными видами, имеют озерные и ручьевые формы, а также озимые и яровые рассы . В обзоре Л. Н. Серавина [20] приводятся факты, подтверждающие независимое возникновение

© Д. А. Чмилевский, 2009

синтеза многих биологически активных веществ (гормонов, ферментов, белков семейства глобинов и др ) в клетках простейших, позвоночных животных и растений

При переходе к паразитизму у простейших разных отрядов происходят сходные изменения набора органоидов У многих животных, имеющих наружное оплодотворение, сперматозоиды приспособлены к движению в водной среде . Сходные условия их размножения ведут к тому, что они имеют, независимо от таксона, общий план строения [4]. Приведенные авторами факты полностью укладываются в теорию параллелизмов тканевых структур . Относительно развивающихся ооцитов подобные сведения отсутствуют

Цель настоящей статьи — на основе собственных и литературных данных по оогенезу животных и большого сравнительного материала по оогенезу рыб с различной экологией нереста проследить параллелизмы в развитии морфологических структур ооцитов .

Материал и методика

Материалом для исследования послужили фиксации яичников рыб IV стадии зрелости, выполненные автором в различных регионах России, а также предоставленные его коллегами и друзьями: В . Г. Свирским, Е . И . Барабанщиковым, А . Г. Селюковым, С . В . Ру-жиным, А. М . Насекой, Ю . Домагала, А . В . Зайцевой и другими, за что автор выражает им свою искреннюю признательность . Набор изученных рыб включает представителей литофилов, пелагофилов, остракофилов, инкубирующих икру во рту и живородящих видов (таблица) . Для каждого вида изучены гонады 3-5 рыб . Микрофотографии выполнены с использованием приборной базы биолого-почвенного факультета СПбГУ «Хромас» .

размеры ооцитов и толщина лучистой оболочки zona radiata (мкм) у рыб с различными экологическими особенностями размножения

Вид рыбы Диаметр ооцита

Литофилы

Елец (Leuciscus leuciscus L . ) 988,7 ± 64,7 220,3 ± 19,5 14,0 ± 2,1

Гольян (Phoxinus lagowskii Dyb . )* 894,9 ± 63,9 131,9 ± 8,2 10,4 ± 0,1

Пелагофилы

Чехонь (Pelecus cultratus L . ) 879,9 ± 17,7 151,0 ± 21,7 13,0 ± 1,6

Верхогляд (Chanodichthys erythropterus Basilewsky, 1855) 809,2 ± 10,5 152,3 ± 18,5 5,2 ± 0,1

Востробрюшка (Hemiculter sp . Basilewsky, 1855) 669,8 ± 37,4 117,7 ± 17,2 5,1 ± 1,2

Остракофилы

Горчак обыкновенный (Rhodeus amarus Bloch, 1782) 1194,0 ± 92,0 144,0 ± 17,0 2,4 ± 0,3

Горчак колючий (Acanthorhodeus sp . ) 1129,0 ± 87,0 131,0 ± 28,0 1,2 ± 0,2

Инкубирующие икру во рту

Мозамбикская тиляпия (Oreochromis mossambicus Peters, 1852) 1376,6 ± 63,1 102,6 ± 7,2 2,9 ± 0,1

Нильская тиляпия (Oreochromis niloticus L.) 1173,3 ± 96,9 110,9 ± 16,9 3,0 + 0,1

Живородящие

Бельдюга (Zoarces viviparus Linnaeus, 1758) 856,8 ± 31,3 91,7 ± 13,4 5,0 ± ,1

Голомянка (Comephorus dybowskii Korotneff, 1904) 327,6 ± 25,4 116,5 ± 16,0 1,0 ± 0,1

* По данным Г. В . Никольского [13] гольян Лаговского мечет икру не только на камни, но и на растительность .

Прежде чем переходить к описанию параллелизмов в организации морфологических структур ооцитов рыб, остановимся на основных особенностях оогенеза и биосинтетических процессах, происходящих в ооцитах

результаты исследований

Особенности оогенеза костистыхрыб. Как и у всех позвоночных, переход гониев последних генераций к процессу мейоза начинается с премейотической репликации ДНК . Как правило, гонии располагаются в гонаде группами и окружены общей оболочкой. Характерной их особенностью является большое (22,3) ядерно-плазменное отношение, центральное положение одного или двух ядрышек и околоядерное расположение nuage — материала [29, 30] . Специальных исследований относительно продолжительности премейотической репликаци ДНК и ее количестве в гониях рыб нам не известно . По данным Дэвидсона [5], количество ДНК в гониях, закончивших премейотическую репликацию, увеличивается от 2С до 4С, а число хромосом от 2п до 4п . По нашим наблюдениям, в гониях, завершивших премейотическую репликацию, ядрышко изменяет положение и контактирует с ядерной оболочкой . Происходит переход гониев к ранней профазе мейоза. Стадия лептотены в развивающихся ооцитах костистых рыб, по-видимому, крайне непродолжительна и поэтому некоторые авторы называют такие ооциты, как находящиеся на стадии лептотены-зиготены [47] . В ядрах ооцитов ранней профазы мейоза происходит формирование синаптонемного комплекса, обеспечивающего конъюгацию гомологичных хромосом [30, 42, 50, 53].

Вторым важным процессом, происходящим в ходе ранней профазы мейоза, является синтез экстрахромосомной ДНК [24, 30, 33] . По данным, имеющимся для амфибий, амплификация рибосомных генов начинается еще в гониях и затем продолжается на леп-тотенной, зиготенной и пахитенной стадиях [41, 44]. Большое количество исследований на амфибиях показало, что именно эта ДНК используется для формирования многочисленных в оогенезе ядрышек К началу диплотенной стадии синтез ДНК прекращается Наличие экстрахромосомной ДНК и амплификации рибосомных генов продемонстрировано на представителях хрящевых ганоидов — осетровых [14, 57, 52], окуневидных [61, 24], лососевидных [38, 62] и карповых [57, 60]. В оогониях и ооцитах на стадиях зиготены и пахитены наблюдалось очень слабое включение 3Н-уридина над хромосомами, что соответствует лишь незначительному синтезу РНК [30]. С переходом к диплотенной стадии (фаза раннего превителлогенеза) происходит резкая активизация синтеза РНК на хромосомах, что сопровождается ее быстрым выведением в цитоплазму [25, 31] . В фазах среднего и позднего превителлогенеза интенсивность синтеза РНК хромосомами снижается, а ядрышек — увеличивается

С переходом к вителлогенезу происходит усиление синтеза РНК ядрышками, из которых меченая РНК активно выводится в цитоплазму На ультраструктурном уровне показано, что в ядрышках вителлогенных ооцитов значительно увеличивается гранулярная часть, в которой содержатся предшественники рибосомной РНК

Следует отметить [25], что активность ядрышек в синтезе РНК сохраняется до фазы миграции ядра (состояние близкое к созреванию) При завершении фазы миграции ядра ядрышки сливаются в единую массу и формируют своеобразный футляр над хромосомами — капсулу кариосферы [10, 12,16,17]. Затем происходят первое и второе деления созревания Овулировавшая зрелая икра рыб находится на метафазе второго деления созревания . В превителлогенных ооцитах рыб, сходно с амфибиями, накапливается в больших количествах 4S — транспортная и 5S — рибосомная РНК . С переходом ооцитов

Ранняя

профаза

мейоза

Превителлогенез Вителлогенез

синтез ДНК

к вителлогенезу начинает активно синтезироваться 18 и 28S рибосомная РНК [39, 49] . Согласно более поздним данным в превителлогенных ооцитах рыб накапливаются не только два вышеуказанных вида РНК, но и информационная РНК для синтеза белков — рецепторов вителлогенина [51] .

Следует отметить, что в преви-теллогенных ооцитах многих костистых рыб (цихлидовые, сиговые) происходит накопление капель нейтрального жира, количество которых значительно увеличивается на конечных фазах оогенеза [19, 23] . У окуневых в фазе миграции ядра формируется крупная жировая капля, которая поддерживает зрелую икру в плавучем состоянии . Характерной особенностью ооцитов костистых рыб является накопление в их цитоплазме кортикальных гранул . Они не являются запасными питательными веществами, а играют важную роль в зрелых яйцеклетках в формировании перивителлинового пространства и блокировании полиспермии . В исследованиях на ооцитах ерша с использованием предшественника кислых мукополисахаридов 35^ — сульфата натрия было впервые показано, что их синтез продолжается до конца оогенеза [26] . Этот факт был позже подтвержден в исследованиях на представителе карпозубых Fundulus heteroclitus [54] .

Основным видом запасных питательных веществ в развивающихся ооцитах костистых рыб являются желточные зерна . По мнению некоторых исследователей [40], желточные зерна костистых рыб имеют двойное происхождение (эндогенное и экзогенное): первые из них синтезируются при участии органоидов ооцита, затем с ними сливаются зерна желтка, имеющие экзогенную природу соглано данным, полученным на амфибиях и рыбах, предшественники желтка экзогенного происхождения синтезируются в печени и поступают в ооцит через кровеносные сосуды посредством микропиноцитоза в ооцитах амфибий желток экзогенного происхождения

-и^ашІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІПМШШ

синтез РНК

на хромосомах синтез РНК ядрышками

Размножение

фолликулярных

клеток

синтез мукополисахаридов

ШШЖ

синтез белка

По ступление белков экзогенного происхождения

Накопление липидов Накопление гликогена

Рис. 1. Биосинтетические процессы и периодизация оогенеза у рыб

По оси ординат — объем ооцита (мкм3); по оси абсцисс — фазы развития ооцитов: I — ранняя профаза мейоза, II — раннего, III — среднего, IV — позднего пре-вителлогенеза; V — вакуолизации цитоплазмы, VI — первоначального накопления желтка; VII — интенсивного желт-кообразования; VIII — завершающего рост ооцита. В основе схемы — данные по оогенезу ерша и мозамбикской тиляпии [24, 25, 26, 30, 31, 32]. Размножение клеток фолликулярного эпителия изучено на ооцитах тиляпии [34]. Накопление липидов и гликогена количественно не изучалось, гистохимическими методами дана лишь качественная характеристика Объемы ооцитов представлены на основании измерений, выполненных на ерше

составляет 99 % от общей его массы [63]. Для представителей рыб точных сведение нет, но можно предполагать, что будут наблюдаться сходные соотношения. У африканских цихлид желток имеет дольчатое строение [28, 32]. У представителей семейства карповых, окуневых и цихлидовых с переходом ооцитов к вителлогенезу в цитоплазме накапливаются глыбки гликогена, который также является запасным питательным веществом [18, 26, 32]. На фоне интенсивного роста ооцитов происходит размножение и характерные преобразования клеток фолликулярного эпителия, которые играют важную роль в поступлении запасных питательных веществ [34] и формировании оболочек ооцита .

Обобщив все основные процессы, происходящие в развивающихся ооцитах костистых рыб, автор настоящей статьи сделал попытку представить их общую схему (рис . 1), которая не исчерпывает всего многообразия процессов оогенеза, имеющих место в мире рыб [27]. Есть многочисленные исключения. Так у меченосца Xiphophorus helleri L . в ходе оогенеза наблюдается лишь одно ядрышко [36] и не ясно существует ли процесс синтеза экстрахромосомной ДНК? В зависимости от экологических особенностей нереста рыб некоторые процессы в ооцитах выражены сильнее, а другие, наоборот, слабее . Так, в оогенезе тиляпий рода Oreochromis значительно редуцирован процесс синтеза кортикальных гранул [28, 46] . В ооцитах многих представителей окуневых происходит накопление капель нейтрального жира, которые во время созревания сливаются в одну каплю, поддерживающую ооцит в плавучем состоянии . Тем не менее среди рыб различной систематической принадлежности существуют параллелизмы морфологических структур и, следовательно, биосинтетических процессов в зависимости от экологических особенностей нереста

явления параллелизма в организации морфологических структур развивающихся ооцитов костистых рыб

При рассмотрении настоящего вопроса остановимся на нескольких аспектах этого явления и у представителей различных семейств, сравнив следующие показатели: форму ооцитов, внутреннюю организацию ооцитов, морфологию и гистохимию клеток фолликулярного эпителия, толщину и строение оболочек ооцита .

Форма ооцитов. При анализе формы ооцитов было обнаружено, что виды, инкубирующие икру в каком-либо ограниченном пространстве, имеют ооциты и икринки грушевидной или элипсовидной формы Так, у представителей семейства карповых остракофилы — колючий и обыкновенный горчаки имеют ооциты овальной или грушевидной формы. Грушевидная форма яйцеклетки особенно выражена у колючего горчака, что, очевидно, связано с тем, что он имеет большую плодовитость, по сравнению с обыкновенным горчаком, и его икринки развиваются в условиях худшего снабжения кислородом [21] . Пелагофилы — чехонь (Pelecus cultratus L . ), верхогляд (Chanodichthys erythropterus Basilewsky, 1855) и востробрюшка (Hemiculter sp . Basilewsky, 1855) имеют икринки округлой и овальной формы, у фитофилов плотвы и сазана икринки округлые, снабженные ворсинками определенной формы, сходно округлую форму имеют икринки литофила — ельца, оболочки которого имеют характерные выросты . У цихлидовых рыб рода Oreochromis, инкубирующих икру во рту, мозамбикской и нильской тиляпий икринки имеют грушевидную форму, тогда как у субстратинкубирующего вида тиляпии Tilapia zilli икринки округлой формы [46]. Среди представителей семейства косатковых наблюдается сходная закономерность . Косатка-скрипун, которая откладывает икру в норки [13], имеет икринки продолговатой и овальной формы. Та же самая особенность формы ооцитов отмечается для косатки-плети, размножение которой не изучено .

Предполагаем, что для представителей каждого семейства таким образом достигаются свои строго определенные цели Общим может являться то, что грушевидная или элипсовидная форма обеспечивает наиболее оптимальное соотношение между объемом и поверхностью [35]. При этом площадь поверхности относительно велика, что имеет важное значение для эффективного снабжения икринки кислородом Другим важным фактом является то, что у икринки округлой формы центр ее тяжести занимает центральное положение, тогда как у икринки грушевидной или овальной формы он смещен. Большая по объему и, естественно, более тяжелая часть икринки соответствует вегетативному полюсу. Это способствует тому, что при любых изменениях положения икринка будет возвращаться в исходную позицию (анимальным полюсом вверх) . Для цихлидовых рыб, инкубирующих икру во рту, очевидно, справедливо предположение, что икринки овальной или грушевидной формы при определенной группировке могут формировать шаровидную структуру, занимая оптимальный объем

Внутренняя организация ооцитов. Еще Крафтом и Петерсом [46] при детальном изучении оогенеза цихлидовых рыб было обнаружено, что у видов рода Oreochromis, инкубирующих икру во рту, кортикальные гранулы ооцитов редуцированы. Позже этот факт был подтвержден отечественными исследователями [23, 32].

У представителя рода Tilapia тиляпии зилли Tilapia zilli (Gervais 1848), откладывающей икру на субстрат, они хорошо различимы и дают гистохимические реакции на полисахариды Для рыб отряда карпозубых обнаружено, что виды, откладывающие икру на субстрат (фундулюс и медака), имеют четко выраженные кортикальные гранулы [43, 55] . Напротив, у живородящих видов, представителем которых является гуппи, кортикальные гранулы не обнаруживаются [58]. Для другого представителя этого подотряда — гамбузии точных данных нет, но в публикации, посвященной гаметогенезу этого вида [45], выделяется стадия жировых капель, но не выделяется стадия желточных пузырьков (yolk vesicle stage), которая по классификации, принятой в России, соответствует фазе вакуолизации цитоплазмы, на которой впервые и появляются кортикальные гранулы Это дает возможность предположить, что кортикальных гранул у этого вида либо нет, либо они слабо выражены . Таким образом, обнаруживается некоторое сходство в организации ооцитов между цихлидовыми рыбами рода Oreochromis, инкубирующими икру во рту, и живородящими видами отряда карпозубых . сходные данные о значительной редукции кортикальных вакуолей в вителлогенных ооцитах отмечены для живородящнго окуня Sebastes taczanowskii [59].

Строение и форма оболочек ооцита. Оболочки яйцеклетки, формирование которых происходит в ходе оогенеза, играют важную роль в ее защите от механических и химических повреждений, а также обеспечивают сохранность от хищников . В развивающихся ооцитах рыб различают следующие виды оболочек: лучистую — zona radiata, студенистую — chorion, фолликулярную —granulosa и соединительнотканную — teca. В зависимости от систематического положения и экологии нереста рыбы оболочки имеют определенную толщину, строение и химическипй состав . В таблице представлены данные по толщине лучистой оболочки (zona radiata) у рыб с различными экологическими особенностями нереста.

Из сравнения размерных характеристик лучистой оболочки ооцитов карповых заметно, что наиболее толстые оболочки имеют литофилы — елец (рис . 2, А), гольян и пела-гофил — чехонь (рис . 2, Б) . Ооциты ельца имеют также хорошо выраженную студенистую оболочку из ворсинок булавовидной формы. В ооцитах гольяна студенистая оболочка также имеет ворсинки. У пелагофилов — чехони, верхогляда (рис . 2, В) и востробрюшки

Рис. 2. Строение оболочек ооцитов рыб литофилов и пелагофилов А — оболочки ооцита ельца. Студенистая оболочка имеет ворсинки булавовидной формы . Темноокрашен-ная zona radiata очень толстая; Б — оболочки ооцита чехони . Zona radiata также отличается толщиной . Сверху располоагается тонкий слой слабо окрашенный на полисахариды . По-видимому, это редуцированная студенистая оболочка; В — оболочки ооцита верхогляда . Zona radiata значительно тоньше . Над ней располагается слабо окрашенный слой; Г — оболочки ооцита востробрюшки . Как и в ооцитах верхогляда zona radiata очень тонкая, над ней располагается слабо окрашенный слой А, В, Г — окраска железным гамвтоксилином, Б — PAS-реакция с подкраской гематоксилином Майера. ZR — Zona radiata; CH — студенистая оболочка, GR — фолликулярная оболочка . На этом рисунке и далее изображены оболочки ооцитов в фазе миграции ядра . Мерная линейка

равна 10 мкм .

(рис . 2, Г) студенистая оболочка ооцитов не развита . У остракофилов — горчака обыкновенного и горчака колючего (рис . 3, А, Б) оболочки ооцитов имеют минимальные значения. У первого вида студенистая оболочка редуцирована и представлена лишь тонким слоем, дающим реакцию на полисахариды У второго вида студенистая оболочка имеет шипики У горчаков развивающиеся ооциты имеют максимальные размеры по сравнению с другими видами карповых . В ооцитах цихлидовых рыб, инкубирующих икру во рту, мозамбикской и нильской тиляпий оболочки очень тонкие (рис . 3, В, Г) . У живородящих рыб — бельдюги и голомянки оболочки также очень тонкие (рис . 4, А, Б). Причем у голомянки zona radiata имеет минимальную толщину. У плотвы (Rutilis rutilis L . ), азербайджанской плотвы (Pseu-dophoxinus atropotenus D . ) и пескаря Дыбовского (Gobio gobio cynocephalus Dybowskii) ворсинки студенистой оболочки имеют сходную форму (рис . 5, А, Б, В) .

Рис. S. строение оболочек ооцитов рыб остракофилов и инкубирующих икру во рту А — оболочки ооцита горчака обыкновенного . Zona radiata — тонкая, сверху располагается слой слабо окрашенный на полисахариды; Б — оболочки ооцита горчака колючего Zona radiata — тонкая студенистая оболочка имеет шипики; В — оболочки ооцита мозамбикской тиляпии Zona radiata — тонкая студенистая оболочка отсутствует; Г — оболочки ооцитов нильской тиляпии строение оболочек сходно с таковыми у мозамбикской тилянии; А, Б — PAS-реакция; В, Г — окраска железным гематоксилином .

Обозначения те же, что на рис . 1.

Рис. 4. строение оболочек ооцитов живородящих рыб А — оболочки ооцита бельдюги . Zona radiata несколько толще, сверху имеется слабо окрашенный слой; Б — оболочки ооцита голомянки . Zona radiata имеет минимальную толщину; А, Б — PAS-реакция .

Морфология клеток фолликулярного эпителия. Известно, что рыбы отряда Siluriformes имеют приклеивающуюся икру. В связи с этим ооциты данных рыб имеют хорошо развитый фолликулярный эпителий, в котором накапливаются полисахаридные вещества [8] . После овуляции они аккумулируются на поверхности икринки и обеспечивают ее клейкость .

Сходно на одном из полюсов ооци-тов апистограммы сем . Cichlidae обнаруживаются группы клеток фолликулярного эпителия, которые имеют увеличенные размеры и интенсивно окрашиваются на полисахариды после овуляции их содержимое также, очевидно, обеспечивает приклеивание зрелой икринки

обсуждение результатов исследования

Как следует из литературных данных, среди представителей наиболее крупных отрядов костистых рыб наблюдаются самые различные способы разножения, что, несомненно, накладывает отпечаток на морфологию ооцитов и характер полового цикла В составе отряда карпообразных имеются виды, откладывающие икру на различные виды субстратов с единовременным икрометанием и обладающие в различной степени выраженной порционностью, откладывающие икру в мантийную полость моллюсков и живородящие — Barbus viviparus L . Среди представителей самого крупного отряда окунеобразных также имеются виды с единовременным и порционным икрометанием, откладывающие икру на различные виды субстрата, инкубирующие икру во рту (Cichlidae) . Среди отряда сомовых (Siluriformes) имеются виды с приклеивающейся икрой, которая откладывается на различные виды субстратов, пелагической икрой и инкубирующие икру во рту. имеются данные, что вынашиванием молоди во рту обладают также и амфибии [Willey, 1911, цит. по: 1] . Живородящие виды имеются в составе отрядов карпозубых (Cyprinodonti-formes) и скорпеновых (Scorpaeniformes).

Рис. 5. Оболочки ооцитов плотвы, азербайджанской плотвы и пескаря Дыбовского

А — оболочки ооцита плотвы Студенистая оболочка представлена ворсинками с закругленными концами Zona radiata — толстая; Б — оболочки ооцита азербайджанской плотвы Ворсинки студенистой оболочки имеют сходную форму; В — оболочки ооцита пескаря Дыбовского Как и в ооцитах двух указанных видов ворсинки студенистой оболочки имеют закругленную форму; А — PAS — реакция с подкраской гематоксилином Майера; Б — окраска железным гематоксилином;

В — импрегнация серебром по методу Айоама.

Несмотря на большое обилие работ, посвященных изучению гаметогенеза и репродуктивному поведению рыб, в очень немногих из них сравниваются морфологические особенности развития ооцитов рыб различного систематического положения, но с одинаковыми особенностями нереста. Из данных, имеющихся в нашем распоряжении, следует, что существуют некоторые параллелизмы (конвергентное сходство) в форме икринок между видами инкубирующими икру во рту (сем Cichlidae) и отдельными видами подсемейства Achheilognathinae . У сомовых рыб, имеющих приклеивающуюся икру, есть сходство в морфологии клеток фолликулярного эпителия с некоторыми рыбами семейства Cichlidae. У обоих видов в клетках фолликулярного эпителия происходит накопление полисахаридных веществ Сходство наблюдается по толщине оболочек — между видами, инкубирующими икру во рту, и живородящими У некоторых из этих видов имеются параллелизмы во внутреннем строении ооцитов, а именно слабое развитие кортикальных гранул . Часть видов с пелагической икрой также имеют тонкие оболочки .

С биологической точки зрения это понятно, т. к. развивающиеся ооциты находятся под защитой либо материнского организма (живородящие и инкубирующие икру во рту), либо под защитой другого вида, с которым данная рыба находится в симбиотических отношениях (горчаки, корепроктус) . Для некоторых видов это находит отражение и во внутреннем строении ооцитов . В настоящее время хорошо обосновано, что содержимое кортикальных гранул, выделяющееся при созревании ооцитов, служит не только для образования перивителлинового пространства, обеспечивающего поступление воды для развивающегося эмбриона и блокирования полиспермии, но и используется для затвердения оболочек [48] . Был выделен специфичекий белок альвеолин, который вызывает затвердение оболочек [56] . Сходство во внутреннем строении ооцитов обнаружено между видами рода Oreo-chromis и живородящими видами отряда Cyprinodontiformes — гуппи, гамбузией, а также представителем отряда Scorpeniformes — морским окунем . Все приведенные факты свидетельствуют о том, что при использовании различных морфологических и гистохимических характеристик ооцита для идентификации систематической принадлежности рыб [8, 15] следует учитывать экологические особенности их нереста . Однако среди представителей рыб с одинаковой экологией нереста также имеются различия . Так, другой представитель живородящих рыб — голомянка, несмотря на очень тонкие оболочки, имеет кортикальные гранулы пелагофил — чехонь имеет довольно толстую оболочку, не отличающуюся по толщине от оболочек ооцитов рыб литофилов . Такие исключения свидетельствуют

о большом многообразии репродуктивных стратегий рыб, многократно корректирующихся в связи с изменениями условий обитания, о которых мы имеем до сих пор очень скудные сведения

заключение

параллелизмы в организации морфологических структур наблюдаются не только среди соматических клеток и отдельных органов животных, но и в различных структурах развивающихся ооцитов некоторых рыб, независимо от их родства и систематической принадлежности, в связи с экологическими особенностями размножения

литература

1. Берг Л. С. Труды по теории эволюции . Л. , 1977. 387 с .

2 . Берг Л. С. Экологические параллели между миногами и лососевыми // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М. ; Л. , 1953 . С . 118-122 .

З . Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости . Л. , 1981. 259 с .

4. Дроздов А. Л., Иванков В. Н. Морфология гамет животных . Значение для систематики и филогении. М. ,2000 . 458 с.

5 . Дэвидсон Э. Действие генов в раннем развитии . М . , 1912 . З42 с .

6 . Заварзин А. А. Параллелизм структур, как основной принцип морфологии // Изв . биол . института Пермского университета. 192З . Т. 2, N 4 . С . 1З5-140 .

I . Захарова Н. И. Морфофункционалные закономерности раннего гаметогенеза радужной форели Salmo gairdneri (Rich. ) при различном температурном режиме и рентгеновском облучении: дис . . . . канд . биол. наук. 1984 . 1б0 с .

8 . Иванков В. Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб . Владивосток, 1981 . 1б0 с .

9 . Крыжановский С. Г. Экологические группы рыб и закономерности их развития // Изв . Тихоокеанского НИИ рыбн . х-ва и океанографии . 1948. Т. 21 . С . З-114 .

10 . Латиф А. О некоторых особенностях предовуляционных изменений ядра в ооцитах ерша (Acerina cernua L . ) // Вестн . Ленингр . ун-та . Сер . З . 19бб . № 9 . С . 44-48.

11. Любищев А. А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов . М . , 1982 . 211 с .

12 . Негоновская И. Т. Цитоморфологические данные о процессах созревания яиц севанской форели гегаркуни // Цитология . 19б0 . Т. 2, N 5 . С . 5Зб-54б .

13 . Никольский Г. В. Частная ихтиология. М. , 1911. 411 с.

14 Райкова Е. В. Морфология ядрышек в период роста ооцитов осетровых рыб в конце периода превителлогенеза // Журн . общ. биол . 19б8 . Т. З0 . С . 5-18 .

15 Расс Т. С. Значение строения икринок и личинок для систематики рыб Очерки по общим вопросам ихтиологии . АН СССР. М. ; Л. , 195З . С . 18З-199 .

16 . Саат Т. В. Хронология созревания ооцитов вьюна и становление у них способности к развитию // Онтогенез . 1982. Т. 1З, N З . С . 251-2б5 .

II . Саат Т. В. Морфология и хронология процесса созревания ооцитов у триплоидной и диплоидной форм серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch in vitro // Онтогенез . 1989 . Т. 4 . С . З98- 408 .

18 . Сакун О. Ф. Химическая природа и значение включений в ооцитах костистых рыб . АГЭ . 19б0 . Т. З8, N 1. С . З8-42 .

19 . Селюков А. Г. Оогенез и половые циклы пеляди Coregonus peled (Gmelin) озера Ендырь (бассейн Оби) // Вопр . ихтиол . 198б . Т. 2б (2) . С . 294-З02

20 . Серавин Л. Н. О параллелизмах на субклеточном уровне живых систем. Вестн. С . -Петерб . ун-та. 1981 . Сер . З . Вып. 1. С . З-10.

21. Соин С. Г. Приспособительные особенности развития рыб . М. , 19б8 . 89 с .

22 Терентьев П. В. О законе параллельных рядов у Amphibia // Труды I Всерос съезда зоологов, анатомов и гистологов . Петроград, 192З . С . ЗЗ-З5 .

23 Чистова М. Н. Функциональные механизмы формирования плодовитости у тиляпии, Tilapia mossambica Peters; автореф . дис . . . . канд. биол . наук . Л. , 191б . 18 с .

24 . Чмилевский Д. А. Синтез ДНК в раннем оогенезе ерша // Цитология. 1910 . Т. 12, N 5 . С . б1б-б18 .

25 . Чмилевский Д. А. Синтез РНК и развитие ядрышкового аппарата в оогенезе ерша // Цитология . 1911. Т. 1З . С . 12ЗЗ-1241.

26 . Чмилевский Д. А. Особенности синтеза белков и полисахаридов в оогенезе ерша // Цитология . 1912 . Т. 14 . С . 211-28З .

21. Чмилевский Д. А. К вопросу о периодизации оогенеза костистых рыб (обзор) // Вопр . ихтиол . 200З . N З . C . З15-З81 .

28 Чмилевский Д. А. Сравнительное изучение оогенеза рыб семейства Cichlidae // Сб тезисов «Генетика, селекция, гибридизация, племенное дело и воспроизводство рыб» . СПб . , 2008 . С 122-12З

29 . Чмилевский Д. А., Иосифова Т. Е. Морфология и динамика числа половых клеток в раннем онтогенезе мозамбикской тиляпии // Цитология. 1999 . Т. 41, N 2 . С . 1З4-1З9 .

30 . Чмилевский Д. А., Каменева Т. О. Оогенез мозамбикской тиляпии . I . Оогонии и ооциты ранней профазы мейоза // Цитология . 2000 . Т. 42, N 9 . С . 89б-902 .

З1. Чмилевский Д. А., Каменева Т. О. Оогенез мозамбикской тиляпии . II . Синтез РНК и развитие ядрышкового аппарата // Цитология . 2001. Т. 4З, N 2 . C . 114-122 .

З2 . Чмилевский Д. А., Каменева Т. О. Оогенез мозамбикской тиляпии. IV. Образование желтка // Цитология . 200З . Т. 45, N 1. С . 5-14 .

33 . Чмилевский Д. А., Райкова Е. В. Включение ЗН-тимидина в ооциты ранней профазы мейоза стерляди // Цитология. 191б . Т. 18, N б . С . б89-б92 .

34 . Чмилевский Д. А., Юкина Г. Ю., Габаева Н. С. Морфофункциональные особенности развития фолликулярного эпителия в оогенезе мозамбикской тиляпии и травяной лягушки // Вестн С -Петерб ун-та. Сер. З . 1995 . Вып. З (№ 11). С . З1-З9 .

35 . Aldridge D. C. Development of European bitterling in the gills of freshwater mussels // J. Fish Biol . 1999 . Vol . 54 . P. 1З8-151.

36 Azevedo C., Coimbra A. Evolution of nucleoli in the cours of oogenesis in a viviparous teleost (Xiphophorus helleri) // Biol . Cell . 1998. Vol . З8 . Р. 4З-48 .

З1 . Balon Е. Additions and amendments to the classification of reproductive styles in fishes // Env. Biol . Fish. 1981. Vol . б, N З/4 . P. З11-З89 .

38 . Chouinard L. A. Sites of formation of the extra nucleoli during early oocyte growth in the freshwater teleost Salvelinus fontinalis Mitchell// Canad. J. Zool . 19бЗ . Vol. 41. P. 991-1010 .

39 . Denis H., Wegnez M. Biochemical research on oogenesis . Oocytes and liver cells of the teleost fish Tinca tinca contain different kinds of 5S RNA // Develop . Biol . 1911 . Vol . 59 . P. 228-2Зб .

40 . Droller M., Roth T. An electron microscopic study of yolk formation in Lebistes reticulatus gyp-pi // J. Cell Biol . 19бб. Vol . 28 . P. 209-2З2.

41. Gall J. The genes for ribosomal RNA during oogenesis // Genetics suppl . 19б9 . Vol . б1. P. 121-1З1.

42 . Higashino T., Miura T., Miura Ch., Yamauchi K. Histological studies on early oogenesis in bafin flonder (Verasper moseri) // Zoological Science . 2002. Vol . 19 . P. 551-5бЗ .

43 . Iwamatzu T., Ohta T., Oshima E. Sakai N. Oogenesis in medaka Oryzias latipes. Stages of oocytes development // Zool . Sci . 1988 . Vol . 5 . P. З5З-З1З .

44 . KaltM., Gall J. Development and premeiotic ribosomal DNA amplification inXenopus laevis // J. Cell Biol . 1914 . Vol . б2 . P. 4б0-412 .

45 . Koya Y., Fujita A., Niki F., IshiharaE., MiyamaH. Sex differentiation and pubertal development of gonads in the viviparous mosquitofish, Gambusia affinis // Zool . Science . 200З . Vol . 20 . P. 12З1-1242.

46 Kraft A., Peters M. Vergleichende studien uber die Oogenese in der Gattung Tilapia (Cichlidae, Teleostei) // Zeit. Zellforsh. 19бЗ . Vol . б1. P. 4З4-485 .

41 . Lebrun C., Billard R., Jalabert B. Changes in number of germ cells in the gonads of the rainbow trout (Salmo gairdneri) during the first 10 post-hatching weeks // Reprod. Nutr. Develop . 1982 . Vol. 22 . P. 405-412 .

48 . Masuda K., Murata K., Iuchi I., Ymagami K. Some properties of the hardening process in chorions isolated from unfertilized eggs of madaka Oryzias latipes // Dev. Growth Differ. 1992. Vol . З4(5) P. 545-552 .

49 . MazabraudA., Wegnez M., Denis H. Biochemical research on oogenesis . RNA accumulation in the oocytes of teleosts // Develop . Biol. 1915 . Vol. 44 . P. З2б-ЗЗ2 .

50 . Nakamura M., Nagahama Y. Ultrastructural study on the differentiation of steroid-producing cells during ovarian differentiation in the amago salmon Oncorhynchus rhodurus // Aquaculture . 199З . Vol. 112 . P. 2З1-251.

51. Perazzolo L., Coward K., Davail B., Normand E., Tyler C., Pakdel F., Scneider W. J., Le Menn F. Expression and localization of massenger ribonucleic acid for vitellogenin receptor in ovarian follicles thoroughot oogenesis in rainbow trout Oncorhynchus mykiss // Biol. Beprod. 1999 . Vol. б0. P. 1051-10б8.

52 . Raikova E. V. Evolution of nucleolar apparatus during oogenesis in Acipenseridae // J . Embryol . Exp. Morphol. 191б . Vol . З5 . P. бб1-ЗЗ2 .

53 . Satoh N. An ultrastructural study of sex differentiation in the teleost Oryzias latipes // J . Embryol . Exp. Morphol. 1914 . Vol . З2 . P. 195-215 .

54 . Selman K., Wallace R. Oogenesis in Fundulus heteroclitus. III . Vitellogenesis // J. Exp . Zool . 198З . Vol. 22б . P. 441-451.

55. Selman K., Wallace R., Barr V. Oogenesis in Fundulus heteroclitus. IV. Yolk-vesicle formation // J . Exp . Zool . 198б . Vol . 2З9 . P. 211-288 .

5б . Shibata Y., Iwamatzu T., Oba Y., Kobayashi D., Tanaka M., Nagahama Y., Suzuki N., Yoshikuni M. Identification and cDNA cloning of alveolin, an extracellular metalloproteinase, which induces chorion hardening of medaka (Oryzias latipes) eggs upon fertilization // J . Biol . Chem . 2000 . Vol . 215 . P. 8З49-8З54 .

51 . Steopoe J., Ionescu-Varo M., Vlad M. Presence d, une calotte nucleohistonique extrachromoso-moque dans les noyaux des oocytes des teleosteens et des acipenserides // Acta Histochem . 1910 . Vol . З8 . P. З11-З11.

58 Takano K. Egg formation and follicular changes in Lebistes // Bull Fac Fish Hokkaido Univ Vol . 15 . P. 141-155 .

59 . TakemuraA., TakanoK., Takahashi. Reproductive cycle of a viviparous fish, the white-edged rockfish, Sebastes taczanowskii // Bull . Fac . Fish . Hokkaido Univ. Vol . 38 . N 2 . P. 111-125 .

60 . Thiry M., Poncin P. Morphological changes of the nucleolus during oogenesis in oviparous teleost fish, Barbus barbus (L . ) // J. Struct. Biol. 2005 . Vol . 152 . P. 1-13 .

б1. Vincent W., Halvorson H., Chen H. and Shin D. Ribosomal RNA cistron in single and multinucleolate oocytes // Biol . Bull. 19б8 . Vol. 135 . P. 141-148 .

62 . VladM.. Nucleolar DNA in oocytes of Salmo irideus (Gibbons). Cell and Tiss. Research. 191б . Vol . 1б1 . P. 401-424.

63 . Wallace R. A., Nickol J. M., Ho T., Jared D. W. Studies on amphibian yolk . X . Relative roles of autosynthetic and heterosynthetic processes during yolk protein assembly by isolated oocytes // Develop Biol 1912 . Vol . 29 . P. 253-212.