Некоторые данные по биологии японской камбалы Уссурийского залива

2002

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Том 130

Л.Н.Ким

НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО БИОЛОГИИ ЯПОНСКОЙ КАМБАЛЫ УССУРИЙСКОГО ЗАЛИВА

Японская камбала (Pseudopleuronectes yokohamae) - южнобореаль-ный япономорский вид (Линдберг, Федоров, 1993), распространение которого ограничено Японским морем (Моисеев, 1953; Фадеев, 1987).

В зал. Петра Великого японская камбала - один из видов, который с самого начала промысла составлял основу уловов примерно в равных пропорциях в числе других четырех видов камбал: желтоперой (Limanda aspera), остроголовой (Cleisthenes herzensteini), желтополосой (Pseu-dopleuronectes herzensteini), длиннорылой (Limanda punctatissima) (Шмидт, 1949; Моисеев, 1953). По данным М.А.Тычковой (1947), с 1934 по 1938 г., Т.А.Миневой (1972) - с 1951 по 1968 г., З.Г.Иванковой (1988) - с 1981 по 1986 г., Г.М.Гаврилову с соавторами (1988) - в 80-е гг., В.П.Шунтову с соавторами (1990) и А.Н.Вдовину (1999) - с 1990 по 1999 г., японская камбала занимала 1-3-е места в камбальных уловах в зал. Петра Великого, т.е. практически во все годы она была одним из самых массовых представителей семейства камбал.

Японская камбала, как и другие виды камбал зал. Петра Великого, зимует на глубинах 180-270 м при положительных температурах (Моисеев, 1953). Как известно (Зуенко, 1994), в зал. Петра Великого структура вод в зимний период сформирована донными шельфовыми водами, характеризующимися высокой соленостью (выше 33 %о) и отрицательными температурами (минус 1,5 - минус 2,0 °С). К февралю донные шельфовые воды занимают почти весь залив, исключая 2 района: юго-восточнее мыса Гамова и от о.Аскольд до мыса Поворотного. Здесь в течение всего года наблюдаются глубинные морские воды, которые характеризуются положительными температурами (1-2 оС) и высокой соленостью (33 %о). В этих районах и концентрируются камбалы, в том числе японская, образуя плотные скопления и ведя малоподвижный образ жизни. Молодь японской камбалы, как более эвритермная, на зимовку остается в Уссурийском заливе вместе с частью половозрелых особей и постоянно присутствует в уловах вентерей в феврале-апреле и уловах ставных неводов в марте-мае.

К марту японская камбала достигает прибрежных участков и нерестится на малых глубинах (5-20 м) (Моисеев, 1953; Перцева-Остроумо-ва, 1961; Фадеев, 1987; Вдовин, Зуенко, 1997). Массовый нерест ее приходится на апрель-май.

О начале миграций камбал с мест зимовки в сторону мелководья существует несколько мнений. По мнению Н.С.Фадеева (1971), камбалы

1038

начинают продвигаться в прибрежные воды в конце февраля, когда зимнее охлаждение вод на шельфе достигает максимума. По сведениям Л.А.Борца (1997), весенние миграции ее совпадают с наступлением гидрологической весны, которая начинается в апреле-мае. Следует заметить, что до сих пор невыясненным остается вопрос, какая же часть популяции японской камбалы нерестится в марте: та, что остается на зимовку в центральной части Уссурийского залива на глубинах около 40 м (Вдовин, Зуенко, 1997), или же пришедшая с мест глубоководной зимовки в конце февраля. По данным П.А.Моисеева (1946, 1953), нерест японской камбалы начинается в апреле, достигая максимума в начале-середине мая, а заканчивается в июне. По сведениям Т.А.Перцевой-Остро-умовой (1961) и Н.С.Фадеева (1971), японская камбала начинает нереститься вблизи берегов в мелководных бухтах, заливах с середины-конца марта, а заканчивает - в начале мая. Массовый нерест наблюдается в апреле при температуре 4,4-8,6 °С. Весь период размножения сопровождается температурами от 0-1 (начало нереста) до 9-10 °С (конец нереста) (Перцева-Остроумова, 1953, 1961).

Наши данные согласуются со сведениями Т.А.Перцевой-Остроумо-вой и Н.С.Фадеева: нерест японской камбалы в Уссурийском заливе начинается в марте, заканчивается в мае, а массовый наблюдается с конца марта до конца апреля.

В отличие от большинства видов камбал, японская имеет донную икру, которая прикрепляется к камням и другим твердым образованиям на дне. Половозрелой она становится при достижении длины 20 см в возрасте 3-4 лет. Плодовитость в зависимости от возраста и линейных размеров колеблется от 205716 до 10088762 икринок, составляя в среднем 437475 икринок (Перцева-Остроумова, 1961).

После нереста японская камбала рассредоточивается и начинает нагул. В летний период встречается повсеместно в верхней части шельфа от побережья до глубины 70 м (Вдовин, Зуенко, 1997). Молодь японской камбалы и часть половозрелых особей длиной до 32 см обитают весь год у дна в пределах прибрежного биотопа, а основная часть половозрелых особей, как уже отмечалось, зимой находится на больших глубинах (180-270 м) (Вдовин, Зуенко, 1997). По данным учетных ихтиологических съемок, которые проводились в 1999 г., биомасса японской камбалы была оценена в 8264 т, что составило 25,7 % от учтенной биомассы всех видов камбал в зал. Петра Великого (Вдовин, 1999, неопубликованные данные).

Биология японской камбалы изучена гораздо хуже, чем других многочисленных видов камбал (желтоперой и малоротой), и цель настоящей статьи восполнить этот пробел.

Основой для данной работы послужили материалы, собранные автором в 1975-2000 гг. в Уссурийском заливе и центральной части зал. Петра Великого из уловов вентерей - в зимний и весенний периоды, ставных неводов - в весенний период, тралов - в весенний, летний и осенний периоды, а так же материалы контрольного лова камбал, проводившегося ТИНРО-центром в 1996-1999 гг., в котором автор принимала непосредственное участие. Контрольные траления продолжительностью 1 ч осуществлялись с промысловых судов СЧС-150-2134, СЧС-150-2133 близнецовым тралом с ячеёй в кутце 30 мм и охватывали глубины от 18 до 78 м в Уссурийском заливе и в центральной части зал. Петра Великого до изобаты 100 м (рис. 1). Каждый улов из контрольных

1039

Рис. 1. Схема районов промысла камбалы в Уссурийском заливе в 1975-2000 гг.: 1 - бухта Суходол, 2 - бухта Андреева, 3 - бухта Ильмовая, 4 -бухта Подъяпольского, 5 -бухта Безымянная, 6 - места постановки ставных неводов, 7 - места постановки вентерей, 8 - район тралений, 9 - распространение илов

Fig. 1. The scheme of Japanese flounder fishery districts in Ussurisky Bay in 1975-2000: 1 - Sukhodol bay, 2 - Andreeva bay, 3 -Ilmovaya bay, 4 - Podjapol-skaya bay, 5 - Bezymjanaya bay, 6 - places of sweep-nets, 7 - places of venters, 8 -trawe districts, 9 - distribution of silts

тралений разбирался, определялся видовой состав, массовое и процентное соотношение видов.

На биологический анализ брали по 50-100 экз. основных промысловых видов камбал, на промеры - по 100-300 экз. Все полученные данные заносили в траловые карточки по стандартной схеме. Всего сделано тралений - 545, в том числе в 1996 г. - 88, 1997 - 131, 1998 - 131, 1999 - 101, в 2000 г. - 94.

В общей сложности за период наблюдений были собраны следующие биологические материалы: полный биологический анализ - 4698 экз., массовых промеров - 27600 экз., определен возраст у 4610 экз.

Состав пищи устанавливали при вскрытии желудков во время взятия биологических анализов, интенсивность питания определяли по баллам (0-4).

Весь собранный материал обработан по методике И.Ф.Правдина (1966), возраст определен по чешуе в соответствии с методикой, описанной в руководстве Н.И.Чугуновой (1959). Оценка биомассы проведена по методу площадей З.М. Аксютиной (1968) по формуле: N = Q-X/K-g, где Q - рассчитанный улов, X - полученная площадь, К - коэффициент уловистости, g - площадь облова. Раскрытие трала принято равным 0,49 м2, коэффициент уловистости - 0,5. Распределение японской камбалы в Уссурийском заливе и центральной части зал. Петра Великого представлено на основании анализа результатов траловых съемок контрольного лова камбал на СЧС-150-2134, СЧС-150-2133 в зал. Петра Великого в 1996-1999 гг., а также по результатам промышленного лова камбал, проводившегося на тех же СЧС в 2000 г.

Распределение и миграции

Распределение и миграции японской камбалы несколько отличаются от распределения и миграций большинства видов камбал стада зал.

1040

Петра Великого. Необходимо сразу же отметить, что не вся японская камбала уходит на зимовку в глубоководную зону залива на глубину 180-270 м. Часть популяции, в основном это молодь, мелкие и средние половозрелые особи, остается на зиму в пределах прибрежного биотопа в центральной части Уссурийского залива севернее 43о с.ш. на глубинах около 40 м.

В прибрежной зоне японская камбала начинает встречаться с конца февраля в вентерях, выставляемых ежегодно с 20-25 декабря в бухтах Суходол и Андреева на глубинах 4-10 м, а постоянно наблюдается в вентерях в марте-апреле, ставных неводах - марте-мае как у восточного, так и западного побережий Уссурийского залива на глубинах 6-18 м - в бухтах Тавайза, Суходол, Андреева, Ильмовой. В вентерях она бывает представлена мелкими и средними половозрелыми особями со средней длиной от 25,3 до 28,6 см в прилове с навагой (Eleginus gracilis), мраморным керчаком (Myoxocephalus brandtii) и двумя другими сублиторальными видами камбал - полосатой (Liopsetta pinnifasciata) и темной (Liopsetta obscura).

В уловах ставных неводов японская камбала встречается весь промысловый период - март-июнь (имеется в виду промысловый период для этих орудий лова), причем значительно крупнее, чем в уловах вентерей. Средние размеры за весь период наблюдений (1975-2000 гг.) варьировали от 27,7 до 30,4 см, что объясняется совпадением промыслового сезона ставными неводами с нерестом, в котором участвуют в основном крупные особи со зрелыми гонадами.

С начала тралового промысла (март-апрель) в уловах встречается молодь японской камбалы, которая, как более эвритермная, первой подходит в незначительных количествах с мест зимовки в прибрежную зону вместе с молодью желтополосой, желтоперой, остроголовой и длинноры-лой камбал (от нескольких штук до 2-3 кг за траление). Появляется она вначале в районе о.Аскольд на глубинах 67-80 м, бывает представлена особями длиной 12-15 см и массой 120-150 г и постоянно присутствует в уловах тралов в прилове к минтаю почти до конца апреля (по результатам траловых съемок 1997 г. - до 25 апреля, 1998 г. - до 18 апреля). В осенний период (октябрь-ноябрь) молодь японской камбалы постоянно присутствует в уловах тралов на траверзе мыса Красного, п-ова Седловидного, в районе мыса Голого (рис. 2).

Крупные половозрелые особи японской камбалы образуют значительные скопления (до 1000 кг за траление) в Уссурийском заливе севернее 43° с.ш. весь май, причем следует отметить ее тяготение к водам восточного побережья: устойчивые уловы наблюдаются восточное 132о10' в.д. В июне-июле камбала рассредоточивается по Уссурийскому заливу, часть скопления перемещается в Амурский залив (Вдовин, 1996). Ее уловы в этот период снижаются и составляют от нескольких килограммов до 100 кг. Исключением был 1999 г.: в связи с затяжной весной нерест всех видов камбал, в том числе и японской, прошел в более поздние сроки. Обычно массовый нерест японской камбалы протекает с конца марта до конца апреля, а в 1999 г. он прошел в III декаде апреля. Характер ее распределения в июне-июле 1999 г. напоминал картину распределения в апреле-мае 1996-1998 и 2000 г. (рис. 3-7). В летний период (июнь-июль) она встречается повсеместно как в Уссурийском заливе, так и в центральной части зал. Петра Великого.

Начиная с августа уловы японской камбалы в тралах несколько увеличиваются по сравнению с июнем-июлем. С августа и до конца года

1041

почти повсеместно в незначительном количестве наблюдается молодь. В отдельных районах: бухты Суходол, Андреева - в феврале-апреле; в кутовой части Уссурийского залива - на глубине 25-38 м в апреле-мае, августе-ноябре; на траверзе п-ова Седловидного - на глубинах 2226 м; от мыса Открытого до камней Приглубого - на глубинах 38-40 м в августе-ноябре и на траверзе мыса Вятлина - на глубинах 40-42 м в августе-октябре - ее прилов достигает 70 %, а в среднем - 30 %. В октябре часть популяции образует скопления в Уссурийском заливе севернее 43° с.ш. и скорее всего остается здесь на зимовку, а другая часть концентрируется в районе о.Аскольд для начала зимовальных миграций. В целом наиболее высокие уловы и наибольшая частота встречаемости наблюдается на глубинах до 20 м. Средние уловы здесь достигают 560 кг/траление. С увеличением глубины средние уловы постепенно уменьшаются и бывают минимальными на глубинах 46-60 м: от нескольких до 50 кг/траление. На глубинах 61-70 м уловы незначительно увеличиваются (рис. 8).

Рис. 2. Распределение молоди японской камбалы в Уссурийском заливе в 19962000 гг.: 1 - районы распространения молоди, 2 - места постоянных скоплений молоди Fig. 2. Distribution of young Japanese bloun-der catches in Ussurisky Bay in 1996-2000: 1 -distribution of young flounder, 2 - areas of main concentration of young blounder

Распределение японской камбалы в нагульный период в определенной степени связано с характером грунтов в заливе. В центральной части Уссурийского залива, где преобладают глубины от 45 до 60 м, донные отложения составляют в основном пески - среднезернистые и мелкозернистые, а японская камбала, как известно, предпочитает илы. Ее тяготение к этим грунтам особенно заметно в кутовой части Уссурийского залива севернее 43° с.ш. Максимальные уловы отмечены в сре-

1042

о

OJ

Рис. 3. Распределение скоплений японской камбалы в Уссурийском заливе по данным промысловых уловов в 1996 г.: 1 — март-апрель, 2 — апрель-май, 3 - июль-июль, 4 - август-сентябрь, 5 - направление миграций

Fig. 3. Distribution of japanese flounder catches in Ussurisky Bay in 1996: 1 -March-April, 2 - April-May, 3 - June-July, 4 - August-September, 5 - trend of japan blounder mingration

Рис. 4. Распределение скоплений японской камбалы в Уссурийском заливе по данным промысловых уловов в 1997 г. Условные обозначения как на рис. 3

Fig. 4. Distribution of japanese flounder catches in Ussurisky Bay in 1997. Sing as in fig. 3

43"05'

Рис. 5. Распределение скоплений японской камбалы в Уссурийском заливе по данным промысловых уловов в 1998 г. Условные обозначения как на рис. 3 Fig. 5. Distribution of japanese flounder catches in Ussurisky Bay in 1998. Sing as in fig. 3

Рис. 6. Распределение скоплений японской камбалы в Уссурийском заливе по данным промысловых уловов в 1999 г. Условные обозначения как на рис. 3

Fig. 6. Distribution of japanese flounder catches in Ussurisky Bay in 1999. Sing as in fig. 3

динной части, ближе к восточному побережью кутового участка. Грунты здесь образованы мелкоалевритовыми и алевритовыми илами (Марков, 1983). Песчаные грунты наблюдаются не только в центральной части Уссурийского залива на глубинах 46-60 м, но и у северо-западного побережья (см. рис. 1). На этих участках уловы японской камбалы очень низкие (до нескольких килограммов за траление) в течение всего промыслового времени или же она вообще отсутствует.

Рис. 7. Распределение скоплений японской камбалы в Уссурийском заливе по данным промысловых уловов в 2000 г. Условные обозначения как на рис. 3

Fig. 7. Distribution of japanese flounder catches in Ussurisky Bay in 2000. Sing as in fig. 3

Улов, кг

500 .

400

300 -

200-

21-30

ЭХ-45 46-60 1045

61-70

71-80 81-90 Глубина, м

1996 г

Рис. 8. Динамика средних узлов японской камбалы за траление в Уссурийском заливе по глубинам в 1996-2000 гг.

Fig. 8. Dinamics of average trawe catches of japanese blounder on depthes in Ussurisky Bay, 1996-2000

Длина, масса и возраст

Японская камбала, наряду со звездчатой (Pleuronectes stellatus), является самой крупной из всех видов камбал зал. Петра Великого. За период наблюдений (1975-2000 гг.) предельная длина ее достигала 48 см, масса - 1250 г, размерные ряды в уловах состояли из рыб длиной 18-48 см, массой - 50-1250 г, в возрасте 2+—11+ лет (рис. 9-12).

Рис. 9. Размерно-массовый и возрастной состав японской камбалы в Уссурийском заливе в 1975-2000 гг.: 1 - самцы, 2 - самки

Fig. 9. Length-mass and age composition of japanese flounder in Ussurisky Bay, 1975-2000: 1 - male, 2 - female

Наиболее мелкие особи встречаются в зимний период в вентерях на глубине 4-10 м: длина рыб 18-38 см (средняя длина самцов - 25,7 см, самок - 28,6 см, у обоих полов - 26,5 см) и масса 50-900 г (средняя масса самцов - 212,9 г, самок - 359,1 г, у обоих полов - 256,1 г).

Весной, в период массового нереста (конец марта - апрель), крупные половозрелые особи сосредоточиваются в прибрежной зоне на глубинах 6-20 м. Здесь в уловах ставных неводов японская камбала встречается длиной 22-48 см (средняя длина самцов - 29,1 см, самок - 31,3 см, у обоих полов - 29,1 см) и масса 120-1250 г (средняя масса самцов

- 293,4 г, самок - 472,0 г, у обоих полов - 363,0 г).

В уловах тралов наблюдаются рыбы почти всех размерных групп (18-40 см), за счет чего средние показатели длины и массы японской камбалы имеют промежуточный характер между средними размерно-массовыми показателями из уловов вентерей и ставных неводов: средняя длина в уловах тралов за период наблюдений составляла 28,0 см (самцов - 26,8 см, самок - 28,9 см), а средняя масса - 312,7 г (самцов

- 262,1 г, самок - 350,0 г) (рис. 13-14).

1046

Несмотря на значительную растянутость размерно-массовых рядов, основу промысловых рядов составляют рыбы длиной 22-32 см и массой 150-450 г.

У японской камбалы наблюдается значительное нарастание массы с увеличением длины, причем оно тем больше, чем старше рыба: у особей до 6+ лет масса на каждые 2-3 см увеличивается на 75-80 г, после 6+ лет - ежегодно на 100-150 г. Увеличение длины в 2 раза сопровождается увеличением массы в 9-10 раз (табл. 1).

Японской камбале свойствен второй тип размерно-половых соотношений, характерный для большинства представителей сем. Р1еигопесШае. Самцы всегда мельче самок, что обусловлено их более ранним созреванием и меньшим темпом роста.

В промысловых орудиях лова японская камбала встречается в возрасте 2+-11 + лет, основу уловов составляют рыбы 5 возрастных групп - от 3+ до 7+ лет. Отмечается увеличение числа возрастных групп до 10, а также растянутый характер возрастных рядов, без четко выраженной вершины, что характерно для слабо облавливаемых популяций (см. рис. 12).

Рис. 10. Динамика размерного состава уловов японской камбалы в Уссурийском заливе в 1975-2000 гг.: 1 - самцы, 2 - самки

Fig. 10. Dinamics of length composition of japanese flounder catches in Ussurisky Bay in 1975-2000: 1 - male, 2 - female

, v V 2000 г.

Ml

1999 г. 40- Л

30-

/ Лт- ^ A 20 f\

1/ 1 10 1 " Дли па, см

19 23 27 31 35 39 43 19 23 27 31 35 39 43

1047

8*01

Количество рыб, %

Количество рыб, %

У У ГУ о о о

ю

О)

^ с/5

I ™

У.:

:

ю а О я о о О я

о

Ко I

я .

;

3 О; р я

1 о 3 Я-

а> о

о

Я«

я

я

я я

С/> С/>

Я Е ~ со

кэ С<; Я I О ??

п>

я о

с Г

со Я

со х;

с ^

о ^

ро

2 Я ~ Я Я1

ст>

о о

со д

2 о £

Р о

Й °

я Ч

СО

гт> со со

I со

Количество рыб, %

ш

1075 г,

гтгП

1У7 6 г,

tzrin

1977

1979 iv

Г1

И

р,

тЕЗщС-L,..____

1902 г.

п

1903

19U4

I9&5 г.

lit j)+ h+ 6+ 7+ ¡3+ Ю* 11+

Возраст, лет

„г 40

'EO

ш

1967 r,

1968 г

1909 г

XL

1991 г

1992 г

1994 г

1УУЬ Г

ПпП

1996 г

2+ 3- iff 5+ 6+ 7+ 8+ St 10+ 11+

Возраст,лет

20

60

* ад

1» о и н о

¥ я

ад 20

1997 г

- I 2

4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ II'

1998 г

1999 г

Л

2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ Возрастает

Рис. 12. Возрастной состав уловов японской камбалы в Уссурийском заливе в 1975— 2000 гг.: 1 - самцы, 2 - самки

Fig. 12. Age composition of japanese flounder catches in Ussurisky Bay in 1975-2000: 1 - male, 2 - female

Возраст Средняя длина, АВ, см Средняя масса, г Кол-во рыб шт. %

2+ 19,1 125,5 107 2,8

3+ 24,1 225,5 424 11,1

4+ 28,0 278,8 1617 42,3

5+ 32,0 350,5 647 16,9

6+ 34,8 425,5 179 4,7

7+ 37,2 538,0 455 11,9

8+ 41,1 756,8 214 5,6

9+ 43,2 890,5 179 4,7

Рис. 13.

Размерный состав японской камбалы по орудиям лова в Уссурийском заливе в 19752000 гг.: 1 -трал, 2 - ставной невод, 3 -вентерь

Рис. 14. Интенсивность питания японской камбалы в зависимости от периодов лова в Уссурийском заливе в 19751999 гг.

Fig. 13. Feeding intensity of japanese flounder by period of catches in Us-surisky Bay in 1975-1999

Таблица 1

Средние значения длины и массы японской камбалы в зависимости от возраста в Уссурийском заливе в 1975-1996 гг.

Table 1

Average bork lenght (cm) and mass (g) of japanese flounder different age groupings in Ussurisky Bay in 1975-1996

Возраст

2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+

Средняя длина, АВ, см

19,1

24.1 28,0

32.0 34,8

37.2

41.1

43.2

Средняя масса, г

125,5 225,5 278,8 350,5 425,5 538,0 756,8 890,5

Кол-во рыб шт. %

107 424 1617 647 179 455 214 179

2,8 11,1 42,3 16,9 4,7 11,9

5.6

4.7

Питание

Интенсивность питания камбал, как и других видов рыб, носит сезонный характер. В период миграций с больших глубин внешнего края материковой отмели в прибрежную зону зал. Петра Великого она не питается. Пониженная интенсивность питания отмечена у японской камбалы и во время нереста: большинство вскрытых рыб имели пустые желудки или же с наполнением всего в 1 балл. Причем интенсивность питания хорошо согласуется с состоянием гонад. В марте 1975, 1976 и 1986 гг. пустые желудки составляли соответственно 74,0 %, 96,5 и 100 %. Гонады в эти же годы находились на V, VI (в 1975 г.) и ПНУ, 1У-У, V стадиях половой зрелости (1976, 1986 гг.). Пища была отмечена у рыб с

1050

выметанными половыми продуктами (VI стадия половой зрелости), т.е японская камбала начинает питаться сразу же после нереста.

Нами также отмечено, что в преднерестовый период камбала с годами на III—IV, IV стадиях половой зрелости не питается.

В марте 1975 г. число особей с пустыми желудками было меньше, чем в марте 1976 и 1986 гг. В 1975 г. этот период отнерестовало 15 % рыб, желудки у всех отнерестовавших рыб были с наполнением от 1 до 4 баллов, а в 1976 и 1986 гг. отнерестившихся рыб не было, соответственно почти все желудки были пустыми (табл. 2, рис. 14).

Таблица 2

Интенсивность питания японской камбалы в Уссурийском заливе

в 1975-1999 гг., %

Table 2

Stomach bulness of japanese flounder by different months in Ussurisky Bay

in 1975-1999, %

Период лова 0 Наполнение 1 желудков, баллы 23 4 Кол-во рыб шт.

1975 г., март 74,0 15,0 6,0 2,0 3,0 100

апрель 83,0 12,0 2,0 1,0 2,0 100

сентябрь 2,0 26,0 16,0 46,0 10,0 100

октябрь - 40,0 60,0 - - 100

1976 г., март 96,5 8,5 - - - 100

апрель 81,0 14,0 3,0 2,0 - 100

июль - 8,0 26,0 64,0 2,0 250

сентябрь - 10,0 10,0 60,0 20,0 100

1977 г., апрель 50,0 24,0 24,0 2,0 - 100

май 32,0 29,0 19,0 20,0 - 150

1979 г., июнь 62,0 19,0 19,0 - - 100

1986 г., март 100,0 - - - - 100

1988 г., март 96,0 4,0 2,0 - - 150

1994 г., сентябрь - 7,0 12,0 65,0 16,0 60

1997 г., апрель 84,0 16,0 - - - 100

май - 58,0 16,0 16,0 10,0 88

1998 г., апрель 92,0 8,0 - - - 100

1999 г., апрель 8,0 92,0 - - - 100

июнь - 54,0 10,0 20,0 16,0 50

август - - 16,0 42,0 42,0 50

Японская камбала питается интенсивно весь нагульный период, сразу же после нереста, несколько снижая интенсивность питания осенью -в конце сентября - октябре (рис. 14).

Основную пищу составляют полихеты, олигохеты, офиуры и асци-дии. Несколько меньше в желудках встречаются двустворчатые моллюски и ракообразные. Из ракообразных отмечены молодь краба камчатского, бокоплавы, эвфаузиевые. Весной в желудках обнаружены водоросли, икра сельди (иногда до 100 %).

Состояние запасов

Период наблюдений, с 1975 по 2000 г., пришелся на второй этап регулирования промысла - лимитированный промысел (1-й этап - полный запрет с 1967 по 1974 г.).

Доля японской камбалы в период лимитированного промысла в видовом составе камбал стада зал. Петра Великого - 14,1-29,0 % (табл. 3), встречалась в условиях в возрасте 2н—11+ лет, основу уловов со-

1051

Таблица 3

Видовой состав камбал в Уссурийском заливе в 1975-2000 гг., %

Table 3

Species composition of flounders in Ussurisky Bay in 1975-2000, %

Год Желто- Мало- Япон- Желто- Остро- Палту- Длин- Звезд- Надеж- Тем- Поло- Четырех- Двух- Двухли- Всего,

перая ротая ская полосая. голов. совид. норыл. чатая ного ная сатая бугор. цвет. нейная шт.

1975 18,3 28,5 29,0 8,7 1,7 11,2 1,1 0,1 - 1,3 3000

1976 19,6 28,2 18,6 7,1 8,2 12,9 2,5 0,4 1,9 0,6 2500

1977 15,1 33,9 27,2 3,8 8,3 4,2 5,2 0,1 0,6 1,6 ЗОЮ

1978 24,7 38,6 4,3 6,7 0,7 7,8 1,6 - 5,6 - 2400

1979 26,1 25,1 8,8 9,2 3,7 7,5 5,1 - 7,4 3,7 3,4 2456

1980 55,2 26,0 8,4 0,7 0,5 4,5 1,9 0,1 0,5 0,3 1,9 3046

1981 43,6 9,1 18,2 5,3 4,1 2,5 0,5 7,3 0,9 - 0,5 3446

1982 35,4 9,7 23,4 8,0 2,6 7,5 3,2 2,0 0,9 4,7 2,6 1964

1983 28,2 8,3 22,7 11,5 1,4 3,4 8,6 1,9 1,9 9,9 2,2 2745

1984 32,5 12,2 23,3 9,7 8,5 2,9 4,0 2,3 3,0 0,1 1,3 4000

1985 24,2 24,7 17,0 8,7 6,1 11,6 3,7 2,0 - - 2,0 3500

1986 35,1 10,2 27,4 6,2 5,6 1,9 6,6 6,0 - - 1,0 4680

1987 29,9 19,6 11,7 12,8 6,1 5,9 4,9 6,9 0,4 1,2 0,6 3500

1988 30,4 27,4 15,7 5,3 7,0 6,6 2,4 1,8 1,2 0,5 1,7 3800

1989 32,6 26,4 15,0 8,8 7,1 3,2 3,0 1,3 - 1,0 0,6 3000

1990 30,2 28,4 17,7 9,8 0,7 1,2 3,9 0,8 1,0 6,3 - 2280

1991 43,6 9,1 18,2 5,3 4,1 2,5 8,5 7,3 0,9 - 0,5 - 0,1 3500

1992 30,9 15,1 14,8 8,3 10,2 3,1 9,1 5,1 - 3,0 0,2 0,2 1710

1993 21,2 8,3 17,7 11,5 1,4 3,4 8,6 1,9 2,9 14,2 - 2745

1994 23,2 8,9 17,6 6,9 18,6 2,9 2,2 - 0,1 0,8 - 2260

1995 22,8 32,4 17,2 3,6 13,6 3,8 1,6 2,3 - 0,2 2,5 1590

1996 26,3 30,8 14,2 7,7 7,2 5,4 1,4 3,2 - 1,7 2,0 33425

1997 23,0 37,9 14,1 4,4 7,2 6,0 1,9 2,3 0,1 - 1,6 - 0,5 23895

1998 21,0 23,4 17,3 9,0 10,7 6,2 1,9 7,4 - 0,3 2,6 0,1 26215

1999 21,7 15,7 12,1 12,0 14,6 10,5 5,1 4,4 - 0,9 3,0 17090

2000 26,2 21,9 16,8 7,1 13,6 7,1 1,8 4,6 - 0,2 0,6 0,1 15100

ставляли особи 4-8 лет, на долю которых приходилось 71-92 %. Анализируя возрастной состав японской камбалы за период лимитированного промысла, мы не нашли существенных изменений в возрастной структуре популяции, как это наблюдалось у других промысловых видов камбал, в частности у желтоперой и малоротой. Значения среднего возраста не претерпевали значительных изменений, а начиная с 1986 г., уже в течение 15 лет, средний возраст японской камбалы по годам был близок к среднемноголетнему (за период с 1975 по 1999 г.) - 6,0 лет.

Размерно-массовый состав также имеет довольно устойчивый характер. Средние значения длины за последние годы (за исключением 1996 г.) были соответственно равны или несколько превышали среднюю многолетнюю за 25-летний период - 28,2 см.

Запас японской камбалы, определенный методом площадей по результатам траловых съемок, выполненных в 1996, 1997, 1998, 1999 гг., составил соответственно 2138, 2037, 2693, 1956 т, а численность - 7,7, 6,1, 10,2, 6,3 млн шт. Приведенные цифры скорее всего несколько занижены, так как в нерестовый период значительная часть японской камбалы обитает на глубинах менее 18 м - вне зоны траловых съемок.

Выводы

Японская камбала в период лимитированного промысла составляет 14,1-29,0 % видового состава камбал в Уссурийском заливе и центральной части зал. Петра Великого и занимает 2-3-е места в уловах камбал.

В уловах встречаются особи длиной от 18 до 48 см и массой от 50 до 1250 г в возрасте 2+—11+ лет. Основу уловов составляют рыбы длиной 22-32 см, массой 150-450 г, в возрасте 3+-7+ лет.

Нерест японской камбалы происходит с середины марта до конца мая, а массовый - с конца марта до конца апреля.

Японская камбала не питается в период зимовки, во время миграций к побережью и в период нереста, но интенсивно питается весь нагульный период (с конца мая до конца октября).

Максимальные уловы наблюдаются на глубинах 18-20 м. Отмечена приуроченность японской камбалы к илистым грунтам.

Состояние запасов оценивается в 2037-2693 т, численность - 6,110,2 млн шт.

Литература

Аксютина З.М. Элементы математической оценки наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. - М.: Пищ. пром-сть, 1968. -228 с.

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1997.

Вдовин А.Н. Состав и биомасса рыб Амурского залива // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 72-78.

Вдовин А.Н. Отчет по научно-исследовательскому рейсу в заливе Петра Великого с 1 июля по 18 октября 1999 г. - Владивосток: Архив ТИНРО-центра, 1999.

Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. -С. 152-176.

Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря //

1053

Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. - Владивосток: ТИН-РО, 1988. - С. 5-53.

Зуенко Ю.И. Типы термической стратификации вод на шельфе Приморья // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. - Владивосток: ТИНРО, 1994. - С. 26-28.

Иванкова З.Г. Современное состояние запасов и перспективы промысла камбал залива Петра Великого // Изменчивость состава, ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. - Владивосток: ТИНРО, 1988. - С. 56-63.

Линдберг Г.У., Федоров В.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 6. - СПб: Наука, 1993. - 272 с.

Марков Ю .Д. Южноприморский шельф Японского моря в позднем плейстоцене и голоцене. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983.

Минева Т.А. О биологических основах рационального использования запасов камбал в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. - 1972. - Т. 81. - С. 118-129.

Моисеев П.А. Некоторые данные о влиянии промысла на состояние стада камбал залива Петра Великого // Зоол. журн. - 1946. - Т. 25, вып. 5. - С. 451-458.

Моисеев П.А. Треска и камбала дальневосточных морей: Изв. ТИНРО. -1953. - 288 с.

Перцева-Остроумова Т.А. Новые данные о развитии камбал (сем. Р1еигопкШае) // ДАН СССР. - 1953. - Т. 91, вып. 4.

Перцева-Остроумова Т.А. Размножение и развитие дальневосточных камбал. - М.: АН СССР, 1961. - 486 с.

Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищ. пром-сть, 1966. - 375 с.

Тычкова М.А. К состоянию запасов стада камбал залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. - 1947. - Т. 25. - С. 185.

Фадеев Н.С. Биология и промысел тихоокеанских камбал. - Владивосток: Дальиздат, 1971. - 100 с.

Фадеев Н.С. Северотихоокеанские камбалы. - Агропромиздат, 1987. -176 с.

Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. - М.: АН СССР, 1959. - 163 с.

Шмидт П.Ю. Японская камбала // Промысловые рыбы СССР. - 1949.

Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты эко-системных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 1990. - Т. 111. - С. 3-26.

Поступила в редакцию 26.11.01 г.