Подготовка настоящих тюленей к экспериментальным исследованиям в Приморском океанариуме

Вестник ДВО РАН. 2017. № 2

УДК 599.745.3

И.О. КАТИН, М.А. БЫКОВА

Подготовка настоящих тюленей к экспериментальным исследованиям в Приморском океанариуме

Пять особей ларги (Phoca largha) были подготовлены к экспериментальным исследованиям на основе разработанного в Приморском океанариуме подхода. Подготовка заключалась в адаптации к условиям содержания, пищевой адаптации и обучении. Тюлени содержались в естественных внешних условиях с ограничением пространства. В ходе подготовки выявлены и систематизированы внешние факторы, воздействие которых влияет на результаты экспериментов. Разработаны полноценные рационы, максимально приближенные к естественному питанию в соответствии с сезонными и индивидуальными особенностями. Всю пищу тюлени получали исключительно в виде подкрепления в процессе выработки навыков и при выполнении заданий. В случае необходимости, после оценки состояния особи, проводили корректировку индивидуального рациона. Выработаны первичные и специальные навыки. Кроме того, у тюленей были выработаны навыки, позволяющие проводить с ними ветеринарные процедуры (обследование, лечение).

Ключевые слова: Приморский океанариум, тюлени, подготовка, адаптация, эксперимент, рацион, поведение, навыки.

Preparation of true seals for experimental research in the Primorsky Aquarium. I.O. KATIN, M.A. BYKOVA (National Scientific Center of Marine Biology Research and Educational Center "Primorsky Aquarium", FEB RAS, Vladivostok).

According to the developed approach five individuals of spotted seals (Phoca largha) were prepared for experimental research in the Primorsky Aquarium. Preparation was to adapt to the living conditions, food adaptation and learning. The feature of the animal housing was that the seals were under natural environmental conditions with limited space. External factors the effects of which affect the results of the experiments have been systematized. Complete rations which are most close to the natural one were developed according to seasonal and individual characteristics of animals. All food seals received exclusively as reinforcement when training and carrying out tasks. Adjustment of individual ration occurred after assessing the seal condition. Learning is a system of actions aimed at obtaining the desired behavior. Besides, the seals were developed skills enough to examine and vet them.

Key words: Primorsky Aquarium, seals, preparation, adaptation, experiment, ration, behavior, skills.

Одним из важных направлений деятельности Приморского океанариума является исследование различных аспектов биологии морских млекопитающих, которые имеют как научный интерес, так и прикладное значение в плане оценки перспектив использования этой группы животных в различных сферах человеческой деятельности.

Морские млекопитающие, и ластоногие в частности, - трудно наблюдаемая группа животных, что очевидным образом связано со средой их обитания. Несмотря на то что они проводят под водой большую часть времени, подводная сторона их жизни изучена очень слабо. Исследования тюленей в природе основаны в первую очередь на методе прямого

*КАТИН Игорь Олегович - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, БЫКОВА Марина Алексеевна - тренер морских млекопитающих (филиал Национального научного центра морской биологии ДВО РАН - Научно-образовательный комплекс «Приморский океанариум», Владивосток). *Е-таП: katinpelis@gmail.

Работа выполнена при поддержке программы «Дальний Восток» (проект № 15-1-6-104).

наблюдения, при котором объем и достоверность информации зависят от продолжительности наблюдений за животными. В последнее время распространены телеметрические исследования морских млекопитающих, при которых датчики разных типов устанавливаются на особь. Такие датчики регистрируют в основном положение животных в пространстве. В некоторых случаях приборы накапливают информацию по физиологическим процессам и элементам поведения [2].

Очевидным ограничением таких исследований является то, что не удается наблюдать за особью последовательно и непрерывно на протяжении хотя бы одного годового биологического цикла.

В условиях искусственного содержания морских млекопитающих спектр исследований весьма широк. Возможны круглосуточные этологические наблюдения в двух средах с видео-аудиофиксацией элементов поведения. С помощью микрофонов и гидрофонов осуществляется регистрация акустического репертуара, с дальнейшей его интерпретацией. Проводятся долговременные медико-ветеринарные исследования, включая изучение физиологии, биохимии, гистологии и пр. Возможно инструментальное исследование органов и систем организма. Особый интерес представляют исследования особей конкретного вида в группах, так как, наблюдая за группой особей, можно выявить как индивидуальные особенности, так и общие закономерности.

Условия содержания в ряде случаев заметно влияют на поведение животных, протекание многих процессов, что необходимо учитывать при оценке результатов. В то же время получить информацию по некоторым направлениям можно лишь при стационарных лабораторных исследованиях с проведением экспериментов со специально подготовленными животными. В этом ряду особо следует отметить исследование психических процессов, когнитивных способностей, уровня развития сенсорных систем.

Эти направления являются важными в изучении многих групп животных.

В Приморском океанариуме было запланировано проведение таких исследований настоящих тюленей (Phocidae, Carnivora) северо-западной Пацифики. На первом этапе в качестве модельного вида была выбрана ларга (Phoca largha Pallas) как типичный, широко распространенный представитель настоящих тюленей. Несмотря на возможные риски с контактностью, обучаемостью, управляемостью, преимуществом было то, что работу с животными можно проводить в естественных для них условиях, так как ларга является резидентным обитателем зал. Петра Великого [6].

Настоящие тюлени мало используются в цирковых представлениях, поэтому опыт работы с ними сравнительно небольшой. В России, пожалуй, только специалисты Мурманского морского биологического института Кольского научного центра РАН имеют многолетний успешный опыт специальной подготовки и использования арктических настоящих тюленей [7, 8, 13]. Обученные животные участвуют в разносторонних исследованиях. При этом выяснено, что не все виды арктических тюленей в одинаковой степени пригодны для выполнения тех или иных задач.

Скорость выработки и устойчивость рефлексов, сложных навыков, способность к обобщению, абстрагированию, характеристики анализаторов - все это можно выяснить лишь в экспериментах со специально подготовленными особями [9, 11]. Результат исследований и его достоверность зависят в первую очередь от качества и уровня подготовки животных.

Подготовка происходит в трех параллельных процессах - адаптация к условиям содержания, пищевая адаптация и обучение.

Адаптация к условиям содержания

Полигон для содержания и исследования настоящих тюленей был организован на Базе исследования морских млекопитающих (БИММ) Приморского океанариума в бухте Парис.

Бухта Парис представляет собой закрытую, вдающуюся на 2,3 км в северный берег о-ва Русский бухту, с шириной в устьевой части 1,2 км. Максимальная глубина 17 м. Дно на большей площади бухты илистое. Циркуляция воды в бухте слабая, в основном циклоническая. Летом температура воды в поверхностном слое может достигать 28 С. Зимой же температура воды бывает ниже нуля, вплоть до минус 1,8 С. В некоторые годы более двух месяцев держится лед сплоченностью 10/10.

База располагается на насыпи длиной 130 м в кутовой части бухты.

Место для содержания тюленей представляет собой береговую площадку размером 15 х 6 м и примыкающий к ней плавающий вольер.

Вольер размером 16 х 16 м имеет по периметру дощатый настил площадью 112 м2. Площадь открытой водной поверхности - 144 м2. Средняя глубина в вольере составляет 3 м. Вольер оборудован капроновым сеточным заграждением с размером ячеи 60 мм. Для выхода тюленей из воды установлены пандусы.

При таком обустройстве животные содержатся в естественной для них среде с ограничением пространства. Вода (участок морской акватории) находится в свободном доступе, есть возможность в любой момент выйти на сушу или сойти в воду. Осадки, температура воды и воздуха, ветер, инсоляция, освещенность, продолжительность дня и ночи, положение солнца - в соответствии с текущей погодой, временем суток и сезоном.

Кроме очевидных преимуществ такие условия имеют и существенные недостатки.

Основной недостаток заключается в том, что в исследовательской работе сложно добиться чистоты эксперимента. Множество неконтролируемых факторов самого разного происхождения непредсказуемо воздействуют на поведение животных. Вот неполный перечень воздействий, на которые тюлени явно реагируют при содержании в бухте Парис. Акустические: выстрелы, фейерверки, моторная техника на суше и на море, низко пролетающие вертолеты и самолеты, громкая музыка и гомон на близрасположенном городском пляже, работа водолазов в непосредственной близости, лай собак, плеск крупной рыбы, тревожные крики птиц и многое другое, на что человеческий слух не реагирует. Визуальные: любое неожиданно попавшееся на глаза тюленю движение, будь то естественного объекта или человека. Ольфакторные: выхлопные газы, запахи дыма, нефтепродуктов, разлагающихся водорослей, массового цветения некоторых растений и многие другие, недоступные человеческому обонянию. Все эти факторы вызывают ориентировочную реакцию, а в некоторых случаях могут являться стрессорами.

Если в природе животные, не ограниченные в перемещениях, могут уклониться от неблагоприятных воздействий, то в условиях вольерного содержания их избежать невозможно.

В отличие от бассейна в закрытом помещении, где можно создать и поддерживать продолжительное время ровную по параметрам среды обстановку, при вольерном содержании, где условия меняются постоянно, изолировать животных от негативных факторов беспокойства, в том числе вызывающих стресс, и обеспечить одинаковые условия для каждой серии испытаний не представляется возможным. Во многих случаях влияние таких воздействий может серьезно сказаться на достоверности результатов эксперимента.

По продолжительности и регулярности воздействия внешние факторы можно сгруппировать следующим образом.

Фоновые. Их действие постоянно. Интенсивность умеренная и слабая. Животные к фоновым воздействиям с течением времени приспосабливаются и относятся к ним нейтрально. Более того, прекращение фонового воздействия может являться стресс-фактором.

Регулярные кратковременные. Проявляющийся на первом этапе ориентировочный рефлекс впоследствии угасает, т.е. происходит привыкание. При прекращении такого воздействия поведение не меняется.

Иррегулярные. Могут быть разной продолжительности и интенсивности. Такой тип воздействий является непреодолимым, так как животные к ним приспособиться не могут. Эти факторы наиболее существенно влияют на поведение животных и достоверность

результатов эксперимента. Во всех случаях особь отвечает ориентировочной реакцией, часто они вызывают стресс.

Контролируемые. В первую очередь это условия и обстановка, изменяемые в процессе проведения эксперимента, а также специальные упражнения для повышения стрессоу-стойчивости. Условия изменяются иногда радикально и часто внезапно. Во многих случаях как раз реакция особей на изменение условий и является предметом исследований.

По модальности реагирующих анализаторов внешние воздействия могут быть следующие.

Визуальные. Воздействия этого типа имеют ту особенность, что раздражитель должен оказаться в секторе обзора и при этом выделяться из фона. Животные легче обнаруживают движущийся объект, хотя и в статике тюлени реагируют на весьма незначительное изменение обстановки. Во время подготовки тюленей было выявлено, что у них хорошая зрительная память. При получении визуальной информации животные могут оценить расстояние и направление и, соответственно, степень опасности.

Акустические. В отличие от визуального воздействия, когда существуют ограничения, связанные с углом зрения, звуковые волны действуют сферически, со всех сторон. Кроме того, акустические воздействия могут значительно различаться по интенсивности. Поэтому, если они иррегулярные и высокой интенсивности, то влияние их на ход эксперимента может быть настольно существенным, что работу приходится останавливать до прекращения такого воздействия. В некоторых случаях удается выработать устойчивость к факторам такого типа.

Ольфакторные. Обоняние ларги практически не изучено, о форме реакции животного на запах как на стрессор существуют только предположения. Наблюдения в природе показали, что обоняние у этих тюленей развито достаточно хорошо. Избежать воздействия факторов этого типа невозможно. Информация, полученная посредством обоняния, не позволяет животному оценить уровень опасности и контролировать ее. Влияние на результат эксперимента не определено. В некоторых случаях по проявлению ориентировочного поведения можно предположить, что тюлени реагируют на запах даже малой интенсивности.

Все эти воздействия бывают фоновые, регулярные кратковременные, иррегулярные, контролируемые. Необходимо учитывать, что во многих случаях факторы беспокойства воздействуют одновременно.

Одни и те же изменения внешних условий по-разному влияют на разных особей, что, возможно, связано с типом высшей нервной деятельности.

Так как наиболее безопасно и комфортно тюлени чувствуют себя в воде, то, получив посредством какого-либо анализатора информацию о потенциальной опасности, находящиеся на берегу животные сходят в воду.

В получении информации о состоянии окружающей среды в плане обеспечения безопасности основную роль у тюленей играют три сенсорные системы - зрение, слух и обоняние. Воздействия раздражителей соответствующей модальности имеют специфику. В воде использование зрения ограничено прозрачностью воды и освещенностью. Основная информация в воде поступает через слух. При этом из-за особенностей среды определить направление опасности и расстояние животное уверенно не может. Надежно информацию о направлении и расстоянии через слух тюлени получают на суше. Хотя часто звук маскируется естественным фоном (волны, ветер и т.д.).

Обоняние в воде не работает. На воздухе при благоприятных условиях тюлени могут определить направление, с которого приходит запах, в некоторых случаях, вероятно, могут оценить расстояние. На качество информации, полученной с помощью обоняния, существенно влияют сила и направление ветра.

Наиболее точно оценить обстановку и таким образом обеспечить наибольший уровень безопасности тюлени могут в том случае, когда информация поступает одновременно от разных анализаторов, и они работают комплексно, дополняя друг друга. В реальных условиях, в зависимости от окружающих условий, информация может поступать только

по двум или даже одному каналу. Так, ночью на берегу при сильном шуме прибоя зрение и слух практически не работают. В такой ситуации животные могут оценить обстановку только при помощи обоняния.

Пищевая адаптация

Обеспечение животных полноценным питанием является непременным условием успешной адаптации и использования тюленей в экспериментальной работе.

Основной принцип пищевой адаптации заключается в том, что рационы должны соответствовать природным, насколько это возможно, по составу кормовых объектов, пищевой ценности, микроэлементному составу. Кроме того, следует учитывать индивидуальные особенности и потребности, связанные с развитием особи и ростовыми процессами. При этом необходимо своевременно корректировать рацион с учетом сезонных и возрастных особенностей питания в природе.

Ларга является эврифагом с широким спектром пищевых объектов, в который входят многие виды рыб, моллюски, ракообразные и др. [3, 4]. Это подтверждается прямыми наблюдениями и данными копрологического анализа материалов, полученных из акватории зал. Петра Великого [10]. В то же время в разных участках ареала известна сезонная пищевая специализация. На севере это питание главным образом лососевыми, идущими в реки на нерест; в зал. Петра Великого ларга летом питается преимущественно кальмарами.

При искусственном содержании питание тюленей имеет принципиальные особенности.

Морепродукты, используемые для кормления тюленей, при замораживании и хранении неизбежно теряют пищевую ценность. Пища, представляющая собой потрошеную безголовую рыбу, а в некоторых случаях имеющая форму филе, значительно обеднена витаминами, биологически важными элементами и микроэлементами. Эти потери необходимо компенсировать специально составленными комплексами добавок.

Важно то, что при питании исключен этап добычи пищи - тюлени получают корм, совершенно не затрачивая усилий.

Кормление в простом виде было исключено, как только молодые тюлени стали самостоятельно есть размороженную и разделанную рыбу. Всю пищу тюлени получали только как подкрепление при выработке навыков, за выполнение работы и заданий. В этом случае время кормления зависело от периодичности тренировок и экспериментов, т.е. питание происходило по неестественному, навязанному, вмененному режиму. Кроме того, пищу животные получают в основном разделанной и порезанной на куски, т.е. в неестественной форме.

Еще одной важной особенностью питания при вольерном содержании является то, что тюлени получают пищу непосредственно из рук человека, причем не под водой, как в естественных условиях, а на суше.

При проведении адаптации необходимо учитывать, что у настоящих тюленей, и у лар-ги в частности, при переходе к самостоятельному питанию известен период биологического голода. В это время особь ведет малоподвижный образ жизни и расходует жировые накопления, полученные при молочном питании. Вероятно, на этом этапе происходит перестройка системы пищеварения с питания в основном молоком на потребление естественных пищевых объектов. В этот период у молодых тюленей еще не сформировалось пищевое поведение и привычки, поэтому адаптация у них происходит значительно легче, чем у взрослых особей.

Считается, что при содержании настоящих тюленей в закрытом помещении при равномерных условиях среды сезонные особенности питания проявляются слабо [1]. У ларг при вольерном содержании наблюдали два хорошо выраженных сезонных спада пищевой активности.

В конце марта произошло резкое, хорошо заметное снижение потребности в пище. Так как рацион не был скорректирован заранее, тюлени в какой-то момент стали хуже работать, а в некоторых случаях отказывались от пищи. В результате количество получаемой энергии ощутимо сократилось. Интересно то, что еще некоторое время масса тюленей продолжала расти. В этот период (примерно до середины мая) тюлени были малоактивны, много времени проводили на суше, у них интенсивно проходила линька.

Второй спад пищевой активности пришелся на период максимальных температур воды (конец июля - август - начало сентября). В этом случае рационы были изменены при первых признаках снижения активности и удалось избежать заметного спада работоспособности и пищевой мотивации. При этом животные не голодали, так как их масса увеличивалась.

Соответствующие спады активности происходят в эти же периоды у тюленей в природе.

Выяснено, что существует некоторая инерция, при которой животное не сразу реагирует на изменение состава и калорийности пищи. Если превентивно рацион не скорректирован, то животные будут либо голодать, либо, в случае превышения потребностей, будут от пищи отказываться. В последнем случае тюлени сами корректируют рацион.

Для того чтобы не снижать интенсивности пищеварения, необходимо сохранить объем пищи, при этом, чтобы уменьшить поступление энергии, следует заменять виды пищи с легко доступной энергией на малокалорийные. Например, давая тюленям летом вместо высококалорийного объекта (допустим, сельдь) малокалорийный объект (кальмар), мы следуем, во-первых, естественным сезонным предпочтениям, во-вторых, поддерживаем пищевую мотивацию на необходимом уровне.

Корректировка рациона следовала только после анализа физического состояния, активности, пищевой мотивированности особей, при этом могли быть изменены масса и состав корма, количество и доступность калорий, режим питания. Для этого тщательно следили за поведением тюленей. Каждые пять дней проводили взвешивание. Ежедневно осматривали ротовую полость, ласты, когти, глаза, шерсть, вибриссы и по их состоянию оценивали кондиции особей. Изменяя рацион, важно было убедиться, что изменение активности и пищевой мотивации произошло не из-за болезни или паразитарной инвазии. При необходимости состояние особи оценивали объективно, посредством взятия биологических проб, взвешивания, измерения пропорций тела. При субъективной оценке обращали внимание на активность, контактность, работоспособность животного, на проявление игрового, ориентировочного, исследовательского поведения. Важным правилом было, корректируя рацион, обращать внимание в первую очередь на реакцию животного на то или иное изменение индивидуального питания. Изменение рациона - процедура исключительно индивидуальная, так как установлено, что при сравнимой нагрузке потребность в пище у разных особей может заметно различаться и зависит не столько от размеров особи, сколько, вероятно, от особенностей обмена веществ.

Обучение

Процесс обучения представляет собой систему действий с целью получения желаемой формы поведения. Перед началом обучения важно оценить спектр мотиваций, определяющих активность особей.

Ларга, вероятно, самый осторожный и пугливый представитель дальневосточных настоящих тюленей, для которого характерны высокий уровень тревожности, очень высокая активность, связанная с контролированием потенциальной опасности, наблюдением за обстановкой и ее изменением, обеспечением максимальной безопасности. Рефлекторное ориентировочное поведение проявляется постоянно.

У животных можно выделить, в упрощенном виде, несколько типов мотиваций как побуждений к действию, активности определенного направления, управляющих поведением. Например, пищевая мотивация, мотивация размножения, социальная мотивация.

Особо следует отметить мотивацию действий особи, направленных на обеспечение безопасности. Эти действия выражаются в контроле за потенциальной опасностью и, в зависимости от степени ее, в поведении, направленном на избегание или уклонение от опасности. В таком смысле это мотивация безопасности.

Мотивация этого типа у тюленей, взятых из природы и помещенных в ограниченные условия, является основным, а в какие-то моменты единственным побуждением к активности. Она наиболее важна для выживания и присутствует всегда, относительно снижаясь при повышении других мотиваций.

В процессе подготовки для успешного обучения тюленей снижение мотивации безопасности является одной из важных задач.

Во время работы и общения тюленей с людьми происходит первичное приручение и частичная социализация, что заметно снижает мотивацию безопасности. Первые признаки социализации - это появление исследовательского и игрового поведения по отношению к человеку.

При обучении и проведении экспериментов у особей проявляются действия, которые не являются простым движением к пище и не управляются только пищевой мотивацией. Заметна готовность выполнять задания. Происходит процесс формирования установки на работу. Она может появиться лишь после продолжительной совместной деятельности, установления контакта и доверительных отношений между животным и человеком. Такая установка тесно связана с уровнем социализации. Продвигаться в этом направлении помогало то, что с самого начала подготовки тюленей кормление в простом виде не проводилось, всю пищу особи получали в виде подкрепления. Появление установки на работу снижает уровень мотивации безопасности. Выполнение знакомых действий некоторым образом отвлекает животных от внешних воздействий. Пищевая мотивация в таких случаях начинает превалировать, а мотивация безопасности соответственно снижается.

Мотивации безопасности и пищевая находятся в своеобразной взаимозависимости. При этом невозможно значительно снизить уровень мотивации безопасности, предельно повышая пищевую, заставляя животное голодать. Но при существенном снижении уровня мотивации безопасности пищевая может стать основным побуждением к активности.

Пищевая мотивация и ее уровень - основной инструмент управления животными, особенно на начальном этапе подготовки. Только при ее наличии возможно натуральное, в виде пищи, подкрепление. Сбалансированный рацион поддерживает у особи достаточный уровень пищевой мотивации и обеспечивает жизнедеятельность. Необходимо отметить, что слишком высокая пищевая мотивация заметно снижая мотивацию безопасности, мало того, что связана с недостаточным рационом, но еще и негативно влияет на выполнение животными заданий. Особь действует импульсивно, совершает много ошибок. Результаты, полученные при таких условиях, не будут достоверными.

Когда при несбалансированном рационе тюлени получают энергию с избытком, пищевая мотивация снижается. При ее заметном снижении тюлени сначала отказываются делать более сложную работу, но уверенно делают простую или предпочитаемую, хуже выполняют задания на берегу, но вполне активны в воде, в дальнейшем они отказываются от пищи как натурального подкрепления, уклоняясь от работы. Если рацион не скорректировать, то последует полный отказ от еды.

При подготовке тюленей к экспериментальным исследованиям придерживались принципа последовательности.

Первым шагом при обучении является выработка и закрепление первичных навыков, которые представляют собой индивидуальные условные рефлексы, необходимые для управления животным. К ним относится положительная реакция на собственное имя,

бридж-сигнал, как условный стимул в рефлекторной цепи, специальные жесты, визуальный, акустический и ольфакторный образ человека, работающего с ними. В дальнейшем, уже с использованием первичных навыков, вырабатываются прикладные, которые необходимы для формирования сложных специальных форм поведения. Пожалуй, основным таким навыком является следование за таргетом (мишенью), которым может быть рука или какой-либо предмет, в том числе специально изготовленный.

На следующем этапе с использованием первоначально выработанных навыков отрабатываются команды, позволяющие контролировать местоположение особи, а также необходимые для формирования более сложного поведения. К ним относятся, например, команды типа «Ко мне», «Место».

При выработке сложных форм поведения использовали способ постепенности, при котором составной навык разбивался на цепочку относительно простых. В этом случае каждый последующий навык основывался на успешном выполнении предыдущего. Особь, следуя определенному алгоритму, постепенно приближалась к поставленной цели. Таким способом тюлени обучались выполнять цепочку навыков как законченный комплекс движений.

При проведения экспериментов регулярно требовалось модифицировать поведение особей и вырабатывать навыки, не характерные при обитании в дикой природе.

При модификации поведения и особенно при получении его новых форм не приходится рассчитывать на появление желаемого поведения случайно. Находясь в состоянии свободного выбора, тюлени могли многократно совершать нежелательные действия, вплоть до запредельного торможения. Животные в такой ситуации не могли определиться с тем, какие действия им нужно выполнять. «Объяснить» им можно было через прямое воздействие. Активными действиями, в том числе в сопровождении руки (таргета), и командами управления особь «подводили» к правильной последовательности движений. Такие манипуляции являются эффективным, а иногда единственным способом сгенерировать запланированное поведение. М.А. Герд (цит. по: [12]) такой способ обучения определила как наталкивание.

Интересно то, что в некоторых случаях достаточно лишь «подсказать», чтобы вызвать нужные действия особи, которые можно закреплять. Обычно «подсказка» - это указыва-ние пальцем на предмет-стимул. В большинстве случаев этого достаточно, чтобы животное среагировало и определилось в выборе. Иногда требовалось более активное действие, которое заключалось в прикосновении к стимулу пальцем, в крайнем случае приходилось предмет брать в руку и, после привлечения внимания тюленя, предъявлять ему.

При планировании исследований было определено, что основная часть работы будет проводиться на берегу. В этом случае возможен более тесный контакт между животным и человеком, тюлени более управляемы, результаты легче документировать (видео, фото), особи выполняют задания менее импульсивно. В связи с этим их обучали выполнять задания не в воде. На первом этапе это была береговая площадка, а в дальнейшем палуба плавающего вольера. Немаловажный момент заключался в том, что тюлени, лишенные возможности привычной природной активности, на берегу получают дополнительную нагрузку на сердечно-сосудистую систему, что важно для предотвращения гиподинамии.

Под каждый эксперимент в зависимости от поставленных задач необходима выработка специальных навыков. От особи может потребоваться выполнение каких-то новых, непривычных действий.

Для исследования двигательной асимметрии животных научили «обозначать» предметные стимулы. Это действие представляет собой движение в сторону стимула и обозначение его тем или иным способом. У тюленей это выглядит как подход к нескольким предъявленным предметам и выбор одного из них прикосновением носа или вибрисс (рис. 1).

В дальнейшем этот навык был использован в экспериментах по дифференцировке стимулов по относительным и абсолютным признакам.

Рис. 1. Обозначение предметных стимулов

Кроме того, он является необходимым элементом способа исследований с помощью дифференцировочных рефлексов, которым изучают, например, чувствительность анализаторов, способность животных к обобщению и абстрагированию, когнитивные процессы [5].

Другой прикладной навык - апортирование (поиск и подача) предметов (рис. 2). Двигательная активность такого рода в природе у ларги не встречается. Эта форма поведения представляет собой составной навык, состоящий из цепочки действий. При успешном его применении животные должны обобщать, апортируя любые предъявленные предметы, абстрагируясь от их индивидуальных особенностей. В то же время апортирование может

Рис. 2. Апортирование в воде

эффективно использоваться в экспериментах с «выбором по образцу», в которых от животных требуется тонкая дифференцировка стимулов (рис. 3). В некоторых экспериментах не обойтись без навыка, заключающегося в том, что особь с помощью промежуточного предмета (манипулятора, ключа) или каких-либо действий демонстрирует наличие реакции анализатора на стимул заданных характеристик. Навык активно применяется при последовательном предъявлении и в тех случаях, когда стимул не является предметом. Это может быть звук, запах, цвет.

В Приморском океанариуме работа по подготовке тюленей к экспериментальным исследованиям началась в апреле 2015 г., с того момента, как были получены пять особей ларг (две самки и три самца) в возрасте примерно 1,5 мес. Все они к тому времени перешли к самостоятельному образу жизни: молочное кормление и контакты с самкой достоверно прекратились. У них заканчивался или недавно закончился период перехода к самостоятельному питанию.

При пищевой адаптации применялся подход, при котором питание животных обеспечивало гармоничное их развитие с учетом сезонных, возрастных, индивидуальных особенностей при сохранении достаточного уровня пищевой мотивации.

Уже на начальном этапе, во время приучения к искусственному рациону после того как животные стали есть самостоятельно, начали отрабатывать рефлексы на имя, бридж-сигнал, командные жесты, голос. На следующем этапе животные были обучены выполнять команды управления. В дальнейшем были выработаны и закреплены навыки, которые являются базовыми для экспериментальной работы.

Для того чтобы более взвешенно, с учетом индивидуальных особенностей планировать работу с животными, были проведены наблюдения за поведением тюленей, которые позволили предварительно, в самом простом виде определить тип высшей нервной деятельности каждой особи. Кроме того, был выявлен поведенческий репертуар и составлена первичная этограмма как статичных поз, так и двигательных актов, как в воде, так и на берегу. Наблюдения за животными в группе позволили выявить индивидуальные особенности поведения.

В основу специальной подготовки тюленей было положено дифференцировочное обучение и, как его разновидность, метод последовательной переделки сигнального значения условных стимулов [5]. По этому методу животные были подготовлены к различным

Рис. 3. Апортирование на берегу

экспериментам. В ходе экспериментов выявлена способность тюленей к обобщению, абстрагированию, определены некоторые характеристики сенсорных систем. Был разработан и проведен эксперимент, в ходе которого исследована двигательная асимметрия ларг. В общей сложности с каждой особью проведено около 9000 испытаний.

Примечательно то, что при обучении и проведении экспериментов у всех тюленей сформировалась так называемая «установка на обучение», что, собственно, и является основной целью дифференцировочного обучения [5,12]. Суть ее заключается в том, что особи в ходе выполнения заданий вырабатывают правило, действуя согласно которому каждый раз при изменении условий эксперимента достигают правильного решения за все меньшее число попыток. В итоге - особь уже с первых предъявлений решает задачу правильно. Способность вырабатывать установку на обучение присуща лишь достаточно высокоорганизованным животным. И то, что у ларги она формируется довольно быстро, характеризует этот вид как обладающий высокими когнитивными способностями.

Для успешного содержания и работы нужна, кроме того, специальная подготовка и выработка навыков другого свойства. С их помощью с животными проводятся ветеринарные манипуляции. Необходимо формирование терпимого, привычного отношения к ветеринарным процедурам, которые нужны для контроля состояния особей, профилактики заболеваний и их лечения. К ним относятся осмотр с тактильным воздействием, взвешивание, морфологические измерения. Процедуры могут включать в себя внутримышечные, внутривенные инъекции и прочие действия, включая пальпацию и аускультацию, а также взятие крови и тканей на биопсию. Кроме того, животные должны быть обучены по команде демонстрировать зубы и ротовую полость (рис. 4).

Дальнейшая подготовка предполагает упрочнение выработанных навыков, развитие процесса социализации, повышение стрессоустойчивости, выработку специальных форм поведения для проведения экспериментов различной направленности, а также навыков, необходимых для прикладного использования тюленей.

Подход, которому следовали при подготовке ларг в Приморском океанариуме, применим и для других видов настоящих тюленей.

ЛИТЕРАТУРА

1. Березина И.А. Особенности питания представителей семейства настоящие тюлени в условиях неволи // Вестн. Мурман. гос. техн. ун-та. 2012. Т. 15, № 3. С. 505-508.

2. Бурдин А.М., Филатова О.А., Хойт Э. Морские млекопитающие России. Киров: Киров. обл. тип., 2009. 208 с.

3. Бухтияров Ю.А. Питание тюленей в южной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1990. Т. 112. С. 96-102.

4. Гольцев В.Н. Питание ларги // Экология. 1971. № 2. С. 62-70.

5. Зорина З.А., Полетаева И.И. Элементарное мышление животных. М.: Аспект Пресс, 2002. 320 с.

6. Катин И.О., Нестеренко В.А. Океанологические условия и репродукция пятнистой нерпы (Phoca largha) в заливе Петра Великого Японского моря // Океанология. 2010. Т. 50, № 1. С. 82-88.

7. Матишов Г.Г., Войнов В.Б., Вербицкий Е.В., Михайлюк А.Л., Трошичев А.Р., Гладких А.С., Светочев В.Н. Морские млекопитающие в биотехнических системах двойного назначения: метод. пособие. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2010. 131 с.

8. Матишов Г.Г., Войнов В.Б., Михайлюк А.Л. Руководство по подготовке морских млекопитающих в составе биотехнических систем в Арктике. Ростов н/Д.: Изд-во Юж. науч. центра РАН, 2015. 212 с.

9. Надолишняя А.П., Стародубцев Ю.Д., Михайлюк А.Л., Зимина О.А. Обобщение по относительному признаку «средний» у серого тюленя (Halichoerus grypus Fabricius, 1791) // Морские млекопитающие Голарктики: сб. науч. тр. СПб., 2006. С. 386-390.

10. Нестеренко В.А., Катин И.О. Ларга (Phoca largha) в заливе Петра Великого. Владивосток: Дальнаука, 2014. 219 с.

11. Стародубцев Ю.Д., Баранов Е.А., Надолишняя А.П., Шамрова Е.О. Обобщение по относительному признаку «средний» у байкальской нерпы (Pusa sibirica Gm) // Морские млекопитающие Голарктики: сб. науч. тр. Суздаль, 2012. Т. 2. С. 272-278.

12. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М.: Учеб.-метод. коллектор «Психология», 2001. 464 с.

13. Экспериментальные исследования морских млекопитающих в условиях Кольского залива. Апатиты: Изд-во Кольского науч. центра РАН, 2007. 254 с.