Рекреационное воздействие на моллюсков субтропических буковых биогеоценозов

РЕКРЕАЦИОННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА МОЛЛЮСКОВ СУБТРОПИЧЕСКИХ БУКОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

В.Г. Щербина, И.С. Белюченко

Сочинский научно-исследовательский центр РАН ул. Театральная, 8А, Сочи, Россия, 354000

Кубанский госагроуниверситет ул. Калинина, 13, Краснодар, Россия, 350044

Анализируется влияние рекреационных нагрузок в субтропических буковых биогеоценозах России на разнообразие и плотность моллюсков. Определены индикаторные свойства.

Введение. Для субтропической зоны России, в связи с проведением Олимпиады-2014, особенно актуальными являются исследования влияния рекреационного фактора на лесные биогеоценозы Черноморского побережья, с их уникальными эндемиками и реликтами. По исследованиям Р.Н. Семагиной [3], в растительных сообществах от 40 до 61% занимают древние (третичные) леса, где преобладают виды (33—42%), относящиеся к древнему колхидскому классу.

Одним из доступных и значимых индикаторов состояния лесных биогеоценозов являются представители малакофауны [5]. В данной работе предпринята попытка оценить их биоиндикаторные характеристики на рекреационную трансформацию буковых биогеоценозов.

Материал и методы. Исследования проводились в 35 районах субтропической зоны Черноморского побережья России в 9 типах буковых биогеоценозов: беспокровный (Fagetum nudum), овсяницевый (F. festucosum), ясменнивый (F. asperulosum), лавровишневый (F. laurocerasosum), самшитовый (F. baxosum), рододендроновый (F. rhododendrosum), разнотравно-ежевиковый (F. herborubo-sum), папоротниковый (F. filicosum), азалиевый (F. asaleosum). В пределах типов выделялись биогеоценозы по биоразнообразию древостоя (букняки чистые — с одним буком в древостое и смешанные — букняки грабовые и букняки дубово-грабовые), составу и сомкнутости основного полога (0,6, 0,8 и 1,0).

Основываясь на ОСТ 56-100-95, определение рекреационных нагрузок производилось по 5 категориям повреждения почвенного покрова [6].

Моллюсков, обитающих в траве или на поверхности стволов (на высоте человеческого роста), сырых дуплах, парцеллах мха и лишайников и всевозможных трещин и щелей на скалах и деревьях, учитывали на площадках 4 м2. При учете видов, живущих в почве, подстилке или трухе, пробы отбирали с площадок 1,0 х 1,0 м, на четырех углах которых забивали колышки с последующим натягиванием лески. Участок разбивали на четыре равных квадрата, с поверхности которых отбирали образцы (подстилка и почва) до глубины 10 см. В лабораторных условиях для выборки моллюсков промывали почву водой через систему агрономических сит — верхнее сито с ячейкой площадью в 5, среднее — 3, нижнее — 1 мм2. Улиток перед учетом живых особей содержали во влажной среде (30—

50 мин.). Численность оценивалась путем суммирования по пробам с последующей экстраполяцией полученных данных на 1 м2 площади.

Количество учетных площадок по отдельным биогеоценозам определяли по П.Ф. Рокицкому (1964) с использованием формулы:

n=

t2 а2 А2

где n — необходимый объем выборки (количество учетных площадок); t — нормированное отклонение (t = 3); ст — среднее квадратическое отклонение; Д — заданная точность при принятой вероятности отклонения средней арифметической от генеральной совокупности (Д = 0,01 экз./м2).

Учеты проводились в ноябре 1997—1998 гг., августе и ноябре 2000— 2001 гг., в течение года — с ноября по октябрь 2002—2003, 2005—2007 гг. Всего по отдельным категориям повреждения почвенного покрова было проанализировано по 320—480 проб.

Результаты и их обсуждение. Представители типа Mollusca, представленные в субтропических буковых биогеоценозах 64 видами [7], на I категории рекреационного повреждения характеризуются 56 видами (87,5%). Из них 24 вида (44,4%) встречаются только на Кавказе. Из отмеченных 8 видов (14,8%) встречаются только в биогеоценозах со смешанным древостоем — с участием дуба (Acanthinula aculeate, Caecilioides acicula, Daudebardia lederi, Scrobifera taurica, Mentissoidea litotes, Orcula doliolum, Aeme moussoni, Retinella petronella, Vitrea botterii) и 3 вида (5,6%) — только в местообитаниях с вечнозеленым подлеском (Pontophaedusa funiculum, Serrulina semilamellata, Thela samsunensis). Облигатными являются: из слизней — 3 (5,6%) вида (Arion subfuscus, Deroceras laeve, Mala-colimax tenellus), из улиток — 7 (13,0%) видов. В состав последних входит 5 видов, широко распространенных в средней полосе (Ena obscura, Euconulus fulvus, Eulota fruticum, Laciniaria retowskii, Serrulina serrulata) и 2 вида, характерных для Кавказа (Lauria cylindraea, L. duboisi).

Эудоминантами являются: Retinella hammonis, Trichia holotricha, S. serrulata, P. funiculum, L. retowskii, L. pumiliformis, Truncatellina costulata.

По мере увеличения в древостое участия бука отмечается возрастание популяционной плотности малакофауны (исключение составляют овсяницевые сообщества с тремя единицами граба) (разница достоверна при t = 2,61—2,93; р = 0,01) и уменьшается их видовое разнообразие (при t = 2,73—3,02; р = 0,01). Например, в лавровишневом типе с составом древостоя 6Бк2Дб2Грб, 7Бк2Дб1Грб, 8Бк1Дб1Грб и 10Бк плотность малакофауны составляет, соответственно 1,8, 20,1, 25,5 и 33,2 экз./м2, при видовом разнообразии 45, 40, 31 и 29 видов/м2.

С возрастанием рекреационной нагрузки до II категории рекреационного повреждения почвенного покрова из общего числа видов встречается только 46 (71,9%), т.е. биоразнообразие снижается на 17,9% (разница достоверна при t = 2,59; р = 0,01). Это связано с тем, что из сообществ исчезает 12 малообильных видов, встречающихся только на I категории повреждения. К ним относит-

ся 3 вида, характерных для Кавказа (Euomphalia aristata, Mucronaria duboisi, Eu-milan ochraceus), и 9 видов, характерных для средней полосы России (Oxychilus mingrelicus, Ox. kutaisianus, Laciniaria circassica, Helicella krynickii, Euomphalia selecta, E. ravergieri, E. applliana, Circassina frutis, E. fmticum). Следует отметить, что исчезающий из сообществ на II категории E. fruticum является облигатным видом на I, со средней популяционной плотностью 0,2 экз./м2 (с максимумом в самшитовом типе — до 0,68 экз./м2).

На этой нагрузке появляется 3 новых для биогеоценозов видов: малообильный, мелкий представитель, обитающий под камнями и в лесной подстилке — Retinella п^ш; малообильный крупный представитель напочвенного покрова в Кавказском регионе — Caucasitachea atrolabiata; многочисленный, облигатный, характерный для Черноморского побережья — Pomatias п’шкге. Их плотности в среднем составляют соответственно 0,10, 0,25, 2,28 экз./м2. В разряд облигатных переходит еще 3 вида, характерные для побережья, встречающиеся на I категории только в биогеоценозах с колхидским подлеском: P. funiculum, S. semila-mellata, ^. samsunensis. Их плотность в среднем составляет соответственно 0,93, 0,88, 1,07 экз./м2.

Численность слизней, в биогеоценозах с тремя древесными видами, имеет прямую зависимость от влажности почвы (г = 0,762—0,996, при p = 0,01) — чем выше показатель влажности — тем выше численность слизней. Так, минимальная их численность (0,26 экз./м2) регистрируется в самшитовом типе с составом древостоя 6Бк3Дб1Грб при влажности верхних слоев почвы 24,5%, а максимальная (1,84 экз./м2) — в папоротниковом типе с составом 8Бк1Дб1Грб при влажности 28,6%. Исключение составляют биогеоценозы с двумя единицами граба. Здесь слизней значительно меньше (на 61—66%). Достоверные отличия ^ = 2,34— 6,28; Fтабл = 1,72, при р = 0,01), видимо, объясняются большей долей листового грабового опада, повышающим актуальную кислотность почвы и лесной подстилки [1]. Соответственно, и моллюски в данных биогеоценозах представлены в основном улитками с незначительной плотностью, а слизни встречаются только к концу лета [4].

В биогеоценозах с чистым древостоем численность слизней максимальна. Больше их регистрируется в местообитаниях с большей долей подстилки ^ = = 2,60—2,95; р = 0,01). Например, в овсяницевом типе — 0,44 экз./м2 (подстилки 0,483 г/ м2), а в папоротниковом — 1,85 экз./м2 (подстилки 0,502 г/ м2).

Эудоминантами в биогеоценозах являются: P. funiculum, ^. holotricha,

D. laeve, R. hammonis, S. serrulata, S. semilamellata, L. retowskii, P. funiculum, M. duboisi, A. subfuscus.

Следовательно, на II категории рекреационного повреждения сохраняется закономерность, характерная для I — с увеличением в биогеоценозах доли участия бука в древостое происходит снижение видового разнообразия моллюсков. Снижение сильнее проявляется в лавровишневом типе (в среднем на 19,6%), азалиевом (18,4%), самшитовом (16,1%) и рододендроновом (15,3%), т.е. в биогеоценозах с колхидским подлеском. Минимальное снижение регистрируется в беспокровном типе (5,5%).

На общем фоне снижения видового разнообразия моллюсков прослеживается и снижение их популяционной плотности — на 23,7—46,3% ^ = 43,9%). Исключение составляют слизни A. subfuscus и D. laeve, численность которых, напротив, возрастает соответственно в 4,3 и 3,3 раза, составляя в среднем 0,86 и 0,83 экз./м2. При этом их плотность выше в сообществах с меньшей долей участия граба ^ = 2,58—2,66; р = 0,01). Например, численность A. subfuscus в овся-ницевом типе при составе древостоя 6Бк4Грб, 7Бк3Грб, 8Бк2Грб и 10Бк составляет соответственно 0,22, 0,71, 0,88 и 2,19 экз./м2.

Популяционная плотность улиток в среднем составляет 2,4 экз./м2. При этом в биогеоценозах с одним буком в древостое их численность снижается в среднем на 51,5% (от 21,1% в овсяницевом типе до 67,1% в папоротниковом). В биогеоценозах с двумя видами в древостое — на 46,3% (от 37,8% в разнотравно-еже-виковом до 54,5% в рододендроновом). В биогеоценозах с тремя видами в древостое — снижается в среднем на 40,2% (от 19,8% в лавровишневом до 57,3% в папоротниковом). Следовательно, на II категории численность улиток сокращается сильнее в биогеоценозах с чистым древостоем и менее — в биогеоценозах с тремя древесными видами. Среди типов большую чувствительность улитки проявляют в папоротниковом типе.

На III категории моллюски представлены 31 видом — их биоразнообразие, от общего количества, составляет 48,4%, т.е. снижается на 51,6% (разница достоверна при t = 3,08; р = 0,001). Это происходит за счет элиминации 19 видов ^. subfuscus, D. laeve, M. tenellus, Agrioliman melanocephalus, Chondrina avenacea, СЬ clienta, С. ciriassica, Limax maximus, E. pisitormis, Fruticocampylaea narzanensis, Sc. taurica, L. retowskii, Ox. cellarius, Platythela mingrelica, R. nitidula, Retowskia schlaetii, Thela orientalis, Th. samsunensis, Tr. holotricha) и появления 5 новых (De-roceras agreste, Ag. agresticulus, Cochlostoma lederi, Laciniaria closta, Zebrina hohenackeri), не обитающих в биогеоценозах на I—II категориях. Из встречающихся видов 52% составляют характерные для Кавказа формы, т.е. с увеличением рекреационной нагрузки их видовая численность возрастает.

К облигатным относится 9 видов (29%): E. obscura, E. ШГу^, L. duboisi, L. pumiliformis, L. cylindraea, P. rivulare, P. funiculum, S. semilamellata, Vitrea топ-tortula. Из которых 7 последних характерные для Кавказа.

С плотностью более двух особей моллюски встречаются только в биогеоценозах с участием дуба. При этом проявляются определенные закономерности. Так, численность P. п’^кге в лавровишневых местообитаниях увеличивается, составляя в среднем 3,29 экз./м2, что в три раза больше по сравнению со II категорией (разница достоверна при t = 2,88; р = 0,01). Вид, характерный для Черноморского побережья — С. lederi — встречается только в лавровишневом, аза-лиевом, папоротниковом и самшитовом типах, с максимальной плотностью в самшитовых местообитаниях (6Бк3Дб1Грб и 7Бк2Дб1Грб) и папоротниковых (6Бк3Дб1Грб и 8Бк1Дб1Грб).

Среди слизней облигатными видами, кроме Ag. roseni, становятся D. agres-te — характерный вид для биогеоценозов с участием в древостое дуба и Ag. ag-resticulus — встречающийся в биогеоценозах с чистым буковым древостоем,

или с незначительным участием граба, т.е. с составом древостоя 9Бк1Грб и 10Бк, проявляя максимальную численность в лавровишневых типах. Указанные два вида не встречаются на I и II категориях. Популяционная плотность

D. agreste увеличивается по мере увеличения доли бука в древостое, проявляя максимальную численность в самшитовых типах. Например, в лавровишневых биогеоценозах с составом древостоя 6Бк2Дб2Грб, 7Бк2Дб1Грб и 8Бк1Дб1Грб плотность слизней составляет соответственно 0,20, 0,55 и 1,36 экз./м2. В самшитовых и папоротниковых типах с составом 8Бк1Дб1Грб, напротив, происходит снижение. Ag. roseni встречается во всех типах буковых биогеоценозов. Исключение представляют биогеоценозы с участием Ag. agresticulus, где A. roseni либо отсутствует, либо его популяционная плотность очень низка — 0,01— 0,05 экз./м2. Также этот вид не зарегистрирован в лавровишневом типе с составом древостоя 6Бк2Дб2Грб и 7Бк2Дб1Грб.

Эудоминантами в биогеоценозах являются: P. funiculum, Ag. melanocepha-lus, C. acicula, D. heydeni.

На IV категории моллюски представлены 20 (31,3%) видами. По сравнению с предыдущей рекреационной нагрузкой биоразнообразие снижается на 35,5% (разница достоверна при t = 3,15; р = 0,001) (в сравнении с I категорией — на 64,3%), за счет элиминации 13 видов и появлении двух новых — T. costulata и Jaminia pupoides — встречающихся в сухих растительных остатках. Как общая черта, это отсутствие облигатных видов и сокращение их численности — встречаются спорадически отдельными экземплярами, со средней плотностью 0,01 экз./м2.

Из слизней встречается только два вида — Ag. agresticulus и A. roseni. Первый из них характерен только в биогеоценозах с чистым буковым древостоем.

Эудоминантами являются: P. funiculum, Ag. melanocephalus, A. agresticulus,

C. acicula, D. heydeni, СЬ avenacea, M. duboisi, V. contortula.

На V категории малокофауну возможно оценивать только в течение года, так как ее представители встречаются с высокой спорадичностью. Они представлен-ны 15 (23,4%) видами (A. aculeate, C. acicula, С. atrolabiata, С. lederi, E. obscura,

E. fulvus, J. pupoides, L. cylindraea, O. doliolum, R. nitens, T. costulata, V. botterii, V. contortula, V. subeffusa), что по сравнению с IV категорией меньше на 25%. В основном это мелкие формы, обитающие под камнями, корой, среди корней или сухих растительных остатков. Крупными размерами (21 x 35 мм) обладает только С. atrolabiata — представитель кавказской малакофауны, обитающий на подлеске, подросте и стволах деревьев.

Анализируя популяционную плотность моллюсков и их разнообразие с рекреационной нагрузкой с помощью дисперсионного анализа по иерархической схеме, получаем: «плотность—нагрузка»: FфакI = 13,8 ± 0,14 ^табл = 3,63, при р = = 0,01; df^^ = 80); «плотность—биогеоценозы»: FфакI = 4,2 ± 0,07; «виды—нагрузка»: FфакI = 17,9 ± 0,02 ^табл « 3,56, при р = 0,01; df = 60); «виды—биогеоценозы»: FфакI = 3,9 ± 0,02. Следовательно, выборки достоверно отличаются друг от друга. Влияние бесспорно как рекреационной нагрузки, так и местообитания на популяционную плотность и видовое разнообразие моллюсков. При

этом доля влияния различий в факторе «рекрекреационная нагрузка» в общей вариации составляет от 72,4% (плотность) до 88,0% (разнообразие). Соответственно, влияние различий в биотическом факторе в общей вариации — 27,6 и 12,0%.

При оценке степени биоиндикаторной сопряженности с другими рассматриваемыми биотическими и абиотическими компонентами буковых биогеоценозов была выявлена высокая сопряженность и с высокой значимостью (при p < 0,01) на отдельных категориях рекреационного воздействия. Так, показатель плотности обитания улиток проявляет достоверную корреляционную связь на I—III категориях с общей биомассой травяно-кустарничкового покрова (r = 0,716—0,995),

а также с биомассой луговых (r = -0,723 ---0,986) и реликтовых (лесных) видов

(r = 0,701—0,996); биомассой лесной подстилки (r = 0,766—0,994) (исключение на III категории биогеоценозы с составом 10Бк); плотностью обитания насеко-мых-редуцентов (r = 0,746—0,993) (исключение — на III — 10Бк); влажностью верхних горизонтов почвы (r = 0,762—0,996). На II—III категориях к этим признакам прибавляются еще плотность насекомых-хищников (r = -0,803 — -0,990), водопроницаемость почвы (r = 0,721—0,996), температура ее поверхности (r = = -0,717 ----0,997) и ее плотность (r = -0,744 --0,998). Следует отметить сле-

дующее:

1) во всех типах на II и III категориях меньшие значения корреляции отмечаются в биогеоценозах с чистым древостоем;

2) по мере возрастания нагрузки (с I по II) происходит снижение связи;

3) с переходом биогеоценозов на III категорию происходит увеличение связи с плотностью почвы и ее поверхностной температурой, а также изменение величин других зависимостей. Например, если на I категории связь с общей фитомассой травостоя оценивается коэффициентом корреляции в диапазоне 0,917—

0,995, то на II и III соответственно 0,751—977 и 0,716—0,961.

На IV категории отмечаются тесные связи только в букняках дубово-грабовых с биомассой лесной подстилки (r = 0,772—0,878), плотностью насекомых-редуцентов (r = 0,748—0,974) и влажностью почвы (r = 0,764—0,930).

С плотностью орибатидофауны малакофауна имеет среднюю, но достоверную связь, на I категории во всех биогеоценозах (r = 0,644—0,715), а на II — только в букняках дубово-грабовых (r = 0,516—0,810).

Из полученных результатов можно заключить, что комплексы доминирующих видов на отдельных категориях рекреационного повреждения могут выступать в роли биоиндикаторов рекреационной нагрузки. Исключения составляют:

E. frnticum и С. atrolabiata в лавровишневом биогеоценозе с составом древостоя 6Бк2Дб2Грб (на IV категории); Z. hohenackeri — лавровишневый, 7Бк2Дб1Грб (III); L. aggesta и V. botterii — лавровишневый, 8Бк1Дб1Грб (I—III, IV); L. circassica, M. duboisi и L. retowskii, S. serrulata — рододендроновый, 6Бк4Грб (II, III); M. duboisi — рододендроновый, 7Бк3Грб (I); C. acicula — самшитовый, 6Бк2Дб2Грб (I); Z. hohenackeri — папоротниковый, 6Бк3Дб1Грб (III); D. agreste и L. circassica — папоротниковый, 8Бк1Дб1Грб (III); S. serrulata и R. hammonis — папоротниковый, 10Бк (II, III); Eumilax brandti — разнотравно-ежевиковый, 9Бк1Грб (I); R. hammonis — разнотравно-ежевиковый, 10Бк (III); P. funiculum — овсяницевый, 10Бк (III); С. frutis — беспокровный, 6Бк4Грб (I).

Таким образом, можно сделать следующие выводы.

1. Во всех буковых биогеоценозах:

— структура малокофауны достоверно отличается в биогеоценозах одного типа с разным составом древостоя и с разной рекреационной нагрузкой;

— плотность обитания брюхоногих моллюсков и их видовое разнообразие с увеличением рекреационной нагрузки снижается.

2. Биоиндикаторную роль при рекреационном воздействии на биогеоценозы могут выполнять:

— показатель видового разнообразия и плотности обитания моллюсков;

— отсутствие в биогеоценозах определенных видов;

— наличие в биогеоценозах определенных видов-эудоминантов;

— наличие и величина корреляционных связей с другими биотическими и абиотическими компонентами биогеоценозов.

ЛИТЕРАТУРА

[1] МелеховИ.С. Лесоведение. — М.: Лесн. пром-сть, 1980.

[2] Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. — Минск: Высшая школа, 1964.

[3] Семагина Р.Н. Растительность колхидских субтропических лесов Сочинского побережья Кавказа // Почвенно-биогеоценологические исследования на Северо-Западном Кавказе. — Пущино, 1990. — С. 33—45.

[4] Щербина В.Г., Белюченко И.С. Экологическая устойчивость лесных экосистем // Проблемы экологи та еколопчно! освггн: I Мгжнар. науч. конф. — Кривий Pin Вид-во International Victory of Intellect, 2002. — С. 59—64.

[5] Щербина В.Г., Белюченко И.С. Мониторинг окружающей среды: методологические основы. 3-е изд. доп. перераб. — Сочи: ИЭиВС, 2006.

[6] Щербина В.Г. Оценка рекреационного повреждения почвенного покрова // Экологический вестник Северного Кавказа. — 2007. — Т. 3. — № 4. — С. 37—41.

[7] Щербина В.Г. Буковые экосистемы Российского Причерноморья. — Кривой Рог: Изд-во «Минерал», 2007.

RECREATIONAL INFLUENCE ON MOLLUSCS OF SUBTROPICAL BEECH BIOGEOCENOSES

V.G. Sherbina, I.S. Belychenko

Teatralnaya str., 8A, Sochi, Russia, 354000 Kalinina str., 13, Krasnodar, Russia, 350044

Is Analysed influencing of the recreational loadings in subtropical beech to biogeocenoses Russia on a variety and closeness of molluscs. It was specified bioindicators properties.