Кинк-антикинк взаимодействие в репликации ДНК

УДК 531:518:577 Вестник СПбГУ. Сер. 10. 2015. Вып. 4

В. С. Новоселов

КИНК-АНТИКИНК ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ В РЕПЛИКАЦИИ ДНК

Санкт-Петербургский государственный университет, Российская Федерация, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9

Многовинтовая молекула дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) есть линейный вытянутый эластичный полимер, составленный из поворачивающихся нуклеотидов. Исходим из двухцепочечной взаимно закрученной модели ДНК. Силы взаимодействия контакта атомов в многовинтовой молекуле с учетом квантовомеханического эффекта полностью не определены. Поэтому частично механические методы неспособны дать точный расчет взаимодействия раскручивающего растворителя. Когда ферменты в процессе репликации раскручивают двойную спираль ДНК, они создают принудительное вращение вокруг касательных к винтовой линии. Отсюда делаем вывод: двойная спираль моделируется двумя линейными цепочками маятников (азотистые основания), связанных пружинными подвесками (сахарно-фосфорный скелет). Такая двойная маятниковая система является примером модели син-Гордона (сГ). Поэтому задача угловой подвижности азотистых оснований сводится к солитонному решению сГ-уравнения. Ранее было дано прямое аналитическое построение односолитонного (р-кинк) и осциллирующего бисолитонного (бион) решений СГ-уравнений. Также обсуждалась применимость солитонных решений сГ-уравнения в процессах репликации и транскрипции. На основе сГ-модели рассматриваются плотность вероятности возбуждения и коэффициенты кинетического уравнения. Выполняется сравнение уровней энергии для различных состояний ДНК. Дается прямое общее аналитическое построение односолитонного решения сГ-уравнения в виде р-со-литонов и га-солитонов. Одним из свойств солитонов является локализация в пределах одного региона. Для односолитонного решения в качестве соответствующего региона принят каждый полушаг спирали ДНК. В целях исследования солитон—антисолитон в репликации ДНК мы непосредственно конструируем точное общее аналитическое двухсоли-тонное решение сГ-уравнения с помощью метода Хироты. Описываются частные случаи двухсолитонного решения сГ-уравнения. Для двухсолитонного решения соответствующим регионом считаем несовпадающие полушаги спирали ДНК. Двухсолитонные решения сГ-уравнения позволяют определить двустороннюю репликацию ДНК. Действие цепей ДНК направленное, а цепи двойной спирали антипараллельны. При солитонном ударе сначала могут встретиться «лидирующие» ветви, затем «запаздывающие». К «лидирующей» относится та спираль, которая движется прямо как процесс репликации. «Запаздывающая» имеет обратное направление роста. В настоящей статье двусторонняя репликация рассматривается с помощью взаимодействия «кинк—антикинк». Библиогр. 13 назв.

Ключевые слова: подвижность ДНК, репликация, сГ-уравнения, солитон, кинк, анти-кинк.

V. S. Novoselov

THE KINK-ANTIKINK RELATIONSHIP IN DNA REPLICATION

St. Petersburg State University, 7/9, Universitetskaya embankment, St. Petersburg, 199034, Russian Federation

We proceed from of a two-chain interwound structure of DNA molecules. With due regard for a quantum mechanical effect the forces of the self-contact-atoms into the superhelical molecule are unstated, partly because the mechanical methods inability to account explicitly for interactions spiraling subvent. As enzymes unwind the DNA double helix, they induce the

Новоселов Виктор Сергеевич — доктор физико-математических наук, профессор, главный научный сотрудник; e-mail: novoselov@apmath.spbu.ru

Novoselov Viktor Sergeevich — doctor of physical and matematical sciences, professor, chief scientific collaborator; e-mail: novoselov@apmath.spbu.ru

forced rotation on round tangents to the spiral. From here we draw a conclusion: the double helix modeled as two chans of pendulums (the nucleobases), connected by springs (the sugar-phocphate backbones). It is known that such a coupled-pendulum system is then an example of the sine-Gordon model. There the problem of the angular mobility nucleobases is reduced to the soliton solutions of the sine-Gordon (sG) equation. In the preceding article a direct analytical construction of one-solution (p-kink) and oscillating-soliton (bion) solutions of sG equation are given. In the same place the soliton solutions sG equation applicability in a processes replication and transcription is discussed. On the basis of the sine-Gordon model we show that when the probability density of the excitations and of the kinetic equation coefficients are considered. The comparison of energy level is carried out for the different DNA conditions. In this article a direct general analytical construction one-solution of sG equation in the form of p-soliton and ra-soliton is given. One of the properties of solitons is their localizaiton within a region. For the one-soliton solutions the corresponding region is usually each half-pitch of the DNA helix. In order to analyse the soliton-antisoliton interaction in the DNA replication we directly construct the exact general analytical two-soliton solutions of sG equation with the help of the Hirota method. Special cases of two-soliton solutions of sG equation are considered. For the two-soliton solutions the corresponding regions are usually distinct half-pitches of the DNA helix. The two-soliton solutions of sG equation allow to receive the DNA two-sided replication are determined. DNA chains have a directionality, and the chains of the double helix are anti-parallel. Unter the solution impact at first the "leading" branches may occur, later the "lagging" branches. The "leading" is the helix so that moves along in the replication process. The "lagging" helix have a inverse direction of the growth. In this article the double-sided DNA replication with the help of the kink—antikink interaction is considered. Refs 13.

Keywords: DNA mobility, replication, sG equation, soliton, kink, antikink.

1. Рассматриваемая математическая модель создания дочерних молекул дезокси-рибонуклеиновой кислоты (ДНК) основывается на структуре материнской молекулы в виде двухцепочной закрученной спирали [1-7]. При репликации (удвоении) происходит ферментативный синтез на матрице ДНК. При этом фермент раскручивает спираль и создает принудительное вращение вокруг касательной к винтовой линии. Для исследования угловой подвижности ДНК принимаем модель Инглендера [12] о вращении азотистых оснований (нуклеотидов) относительно сахарно-фосфорного скелета.

В работе [9] проводятся физически корректный вывод уравнения вращательного движения, которое может быть приведено к стандартному уравнению син-Гордона (сГ), а также непосредственное (прямое) аналитическое построение односолитонно-го (кинк) и осциллирующего солитонного (бион) решений сГ-уравнения. На основе сГ-модели дается представление плотности вероятности возбуждения и коэффициента роста, входящего в кинетическое уравнение. Выполнено сравнение уровней энергии для различных состояний ДНК.

У высших животных и растений (в том числе у человека) репликация происходит одновременно в разных сечениях ДНК и возможны встречные ее процессы. Поэтому важное значение имеет двухсолитонное решение сГ-уравнения. В настоящей работе прямым методом Хироты [10, 11] в явном аналитическом виде построено общее двухсолитонное решение сГ-уравнения. Рассмотрена встреча разнонаправленных процессов репликации с равными по величине скоростями. Двухсолитонные решения сГ-уравнения приводят к определению двусторонней репликации ДНК, которая в статье изучается с помощью кинк-антикинк взаимодействия.

2. В работе [8] показано, как вращательное движение азотистых оснований молекулы ДНК приводится к стандартному сГ-уравнению

<ftt - <fxx + sin^ = 0,<f e

Здесь x e (-ж, ж), t e (-ж, ж) — безразмерные величины.

Если ф(Ь,х) — решение (1), то и —ф(Ь,х) также будет решением (1). При построении односолитонного решения с постоянной по величине безразмерной скоростью можно использовать фазовые угловые переменные

£ = х — шЬ, п = х + шЬ.

В первом случае волна называется правосторонней, поскольку она распространяется слева направо вдоль положительного направления оси х. Во втором случае говорят

0 левостороннем решении. В работе [8] рассматривается правосторонний солитон

х — х о — ыЬ

<р = ±4агс^е VI-»2 ; ^ <= [—2-к],

но все выводы можно отнести и к левостороннему солитону

х — хо+^Ь

у> = ±4агс^е VI-»2 ; ^ <= [-2тг,2тг].

В формулах (2), (3) принято Ьо = 0. Решение со знаком «+» называется р-солитоном, а со знаком « —» — п-солитоном.

Исходя из результатов работы [7] можно утверждать следующее. В физических переменных х € (—го, го) (полевая координата в ангстремах или сантиметрах) и Ь € (—го, го) (время в секундах) односолитонному решению (2) и (3) отвечает представление

х — хо — v

& = , & е [-7г,7г],

где $ — угол поворота азотистых оснований, ф = 2$, V = — физическая

скорость раскручивания спирали ДНК. В формуле (4) приняты также обозначения

а = П-11/3 = а(аЖ)Ы-\

1

в которых О, = со8а„, и> — физическая угловая скорость раскручивания, 1а — момент инерции основания относительно точки поворота основания по отношению к жесткому скелету, ап — наклон винтовой линии спирали ДНК. Далее обозначим:

1 — момент инерции основания относительно его центра масс, 1а = I + т/2, т — масса основания, I — расстояние точки от центра масс. Кроме того принято, что а — расстояние между плоскостями оснований, а — жесткость упругой связи основания со скелетом спирали, Е — радиус ДНК.

Заметим, что в безразмерных переменных правостороннее раскручивание приводит к изменению угла ф от нуля до 2п, а в левостороннее — от нуля до —2п. Действительный поворот по углу $ представляет в первом случае п и во втором случае —п. В результате раскручивания азотистые основания выходят из изоляции во внутренней части молекулы и располагаются с внешней стороны, становясь доступными для присоединения соответствующих комплементарных оснований в процессе создания дочерней цепи.

Вызывает удивление, что физический угол в поворота основания оказывается в 2 раза меньше угла поворота ф, отвечающего сГ-уравнению. Здесь требуется пояснение. Вывод уравнения вращения в работе [8] исходит из того, что раскручивающий фермент создает принудительное вращение с угловой скоростью вокруг касательной к винтовой линии, имеющей наклон ан к плоскости оснований. Это вращение в [8] представлено в виде суммы вращений: первое — относительно оси в плоскости оснований с угловой скоростью ш сов ан, второе — вокруг оси, нормальной к плоскости

оснований, с угловой скоростью ш sin ан. Если выделить на оси основания элемент dm, удаленный от точки поворота на величину р, то при повороте основания на угол в его расстояние от первой из названных осей окажется р cos в. Соответствующая центробежная сила ш2 cos2 анр cos edm будет иметь плечо р sin в. Отсюда получаем элементарный момент ш2 cos2 анр2 cos в sin edm. Вторая составляющая вращения не создает момента для поворота основания, в работе [8] не учитывается и даже не рассматривается.

Одним из свойств солитонов является локализация в пределах одного региона. В задаче репликации в качестве региона можно взять длину участка перемещения раскручивающего фермента при изменении угла $ от нуля до ±п. Это означает, что график угла $ до начала соответствующего региона совпадает с осью $ = 0, в регионе делает быстрый изгиб, выходя на значение ±п. За указанный регион примем каждый полушаг спирали ДНК.

Можно указать некоторые значения [1]: a « 3.4 А,Д « 10 A,v = 340 Ac-1, шаг спирали 10a. Для того чтобы изгиб был действительно быстрым, безразмерная скорость должна быть близкой к единице. Если принять w = 1, то v = а-1 в = a(crRl)2. Отсюда может быть получена оценка динамической характеристики жесткости упругой связи основания с жестким скелетом ДНК в виде

ж = all-1 = v2a-2R-1 « 1000 A-1c-2 = 10-5 см-^-2.

Репликация, в основе которой лежит односолитонное решение, может быть названа односторонней (право- или левосторонней). Она требует присутствия не только раскручивающих белков, но и белков, заплетающих каждую из двух дочерних цепей с соответствующей материнской цепью.

Правосторонний р-солитон формулы

X — XQ+Wt

<р = — arctge vCT

называют антикинком [8, 9], так как он имеет противоположный изгиб. Волна ан-тикинка перемещается влево от ж до —ж, при ж ^ ж составляет р = — 2п и при ж ^ —ж соответственно р = 0. Если перейти к другим вакуумным значениям и сдвинуться на 2п, то антисолитон будет при ж ^ —ж иметь р = 0 и при ж ^ ж соответственно р = 2п. При встрече произойдет соударение кинка и антикинка, так как для них р = 2п. В условиях односолитонного решения кинк и антикинк являются разными решениями сГ-уравнения, так как используют различные волновые фазовые переменные £ и 'q. Для изучения их взаимодействия надлежит построить двухсоли-тонное решение сГ-уравнения, которое охватывает кинк и антикинк. Это делается в п. 3 и 4. По аналогии можно определить левосторонний п-кинк и отвечающий ему правосторонний р-антикинк.

3. Рассмотрим общее математическое представление двухсолитонного решения стандартного сГ-уравнения (1). Решение ищем в виде

р = 4arctg

где g(t, ж) и f (t, ж) — дифференцируемые функции безразмерных переменных на множестве —ж < t < ж, —ж < ж < ж. С помощью (5) вычислим входящие в уравнение (1) выражения

<Ptt - Vxx = (g2+4/2)2[-2(gt2 - ft)gf + 2(g2 - ñgtft + (g2 + f2)(gttf - gftt) +

+ 2(g2 — fx2)gf — 2(g2 — f 2)gxfx — (g2 + f 2)(gxf — gfx)],

sin р = —4gf (g2 — f 2)(g2 + f2)-2. После сложения и сокращения на 4(g2 + f2)-2 в силу уравнения (1) имеем

(g2 + f2 )[(gtt — gxx)f — g(ftt — fxx) + 2(g2 — f 2)(gtft — gxfx) —

— gt

Уравнение (6) можно привести к виду, полученному в работе [11]. Применяя метод Хироты [9—11], положим

g = Ag1, f =1 + X2f1.

Здесь A — неопределенный постоянный параметр. Подставим выражение (7) в уравнение (6) и приравняем нулю члены одинаковой степени A. Члены нулевой степени отсутствуют. Для первой степени A получим

g1tt — g1xx + g1 = 0.

Уравнению (8) удовлетворяет решение

gi=ex, x =

в котором ¡л = {1, —1}, w = const > 0 — безразмерная скорость. Примем также, что to = 0. При f = 1 подстановка (9) в (5) приводит к односолитонному решению уравнения (1): правостороннему (2) при ¡ =1 и левостороннему (3) при ¡ = —1. Поскольку уравнение (8) линейное и однородное, то можно принять

g1 = v1eXl + v2eX2,

где V1 = {1, —1}, i = 1, 2, и

Хг = (1 — w2)~3(ж — l¿iWit — xo), Wi = const > 0.

Продолжим приравнивать нулю члены одинаковой степени A в уравнении (6). Члены с A2 отсутствуют. При A3 находим

2g? + 2g1

Первые два слагаемых формулы (11) не содержат неизвестной функции Д. Вычислим сумму этих двух членов

2

31

Сумма двух последних слагаемых формулы (11) ввиду экспоненциальной основы выражения (10) должна содержать множитель gi. Соотношение (12) показывает, что она должна также иметь множителем еХ1+Х2. Поэтому функцию fi будем искать в виде

f1 = АеХ1+Х2, A = const.

С помощью формул (10) и (13) для суммы двух последних членов формулы (11) получим

gi

Подстановка значений (12) и (14) в (11) дает

(1 - (1 - W%)~ 2 + 1 - ¡JJljJJ2WlW2

Члены с Л4 и Л отсутствуют. Члены при Л5 и Л7 в силу формул (7), (10), (13) и (15) тождественно обращаются в нуль. Соответствующие выражения из-за их громоздкости в настоящей статье не приводятся. Членов более высокой степени, чем Л7, уравнение (6) не содержит.

С помощью формул

еХ1 +1^2 еХ2 )

ср = arctg е 1+л2леХ1+х2 ;

в котором Л — произвольная постоянная величина. Рассмотрим различные представления решения (16). Если принять Л = 1, то формула (16) дает

ex1 +V2ex2

Ф = 4ап^е 1+АеХ1+х2 _

Случай VI = V2 = 1 приводится в работах [12, 13]. Заметим, что представление (10) более удобно, поскольку величина А представлена непосредственно через скорости солитонов. Если А > 0, то можно положить А2 А = 1, А = А~ 2 и на основании (16) получить выражение

х 1 +

Покажем, что постоянная А не может быть равна единице. Равенство А =1 равно-

сильно соотношению

VIV2 (у 1 — шу 1 — ш — 1+ ¡Л1^2Ш\Ш2) =

= уЛ - уЛ - + 1 - 11,Ц1,2и>1и>2-

Если 1/11/2 = 1, то = 1- При ^ = ±1 должно быть и>1и>2 = 1. Если г/1 г/2 = —1,

то \/1 — и>2 = 0. Отмеченные соотношения не могут быть выполнены, так

как ш = 1, г = 1, 2. Для двухсолитонного решения (18) при взаимодействии кинк-антикинк V! = 1, v2 = —1, ¡л! = 1, /л2 = —1 формула (15) дает

^ _ \/

^(l + w^il +W2) + y/(l-W1)(l-W2)'

Отсюда запишем

1 ах + а2 /1+т>1 1 - ш

А=^= =-, а1 = \--, а2 = \ —-•

а/А а! - а2 V 1 - V 1+ '2

Двухсолитонное решение кинк-антикинк получено с использованием представления (19) в работе [8] на основании специальных геометрических преобразований.

Пусть кинк и антикинк имеют одинаковые по величине скорости '1 = '2 = т. Тогда А = т-1, А = иР1. Для соответствующего двухсолитонного решения может быть принята как формула (17), так и (18). Но противоречия здесь нет. Действительно, введем обозначение ех = тех, и формула (17) примет вид выражения

с еХ1 — еХ2

= -

Замена Хг на Хг означает изменение произвольного начала отсчета по оси х на величину а/1 — и>21пи>. Теперь точка встречи кинка и антикинка будет отвечать значению хо = хо — а/1 — и>21пи>.

Взаимодействие кинка и антикинка стандартного сГ-уравнения (1) с равными по величине скоростями при солитонном ударе рельефно изображено на рис. 1.6 работы [8]. До лобового столкновения кинк и антикинк имеют одинаковый угол поворота 2п.

В момент удара переходят к другому вакуумному состоянию, равному —2п. Соли-тоны не уничтожают друг друга, но продолжают двигаться с прежними скоростями, сохраняя форму и направление движения.

4. В биологическом отношении положение более сложное, так как кроме расплетания ветвей и поворота азотистых оснований на каждой ветви происходит синтез дочерней цепи [8]. Причем каждая из созданных молекул ДНК содержит одну «старую» и одну «новую» цепи. Эти цепи антисимметричны, т. е. последовательность межнук-леотидных связей и рост новых фрагментов в них направлены в противоположные стороны. Цепочка, направление роста которой происходит в ту же сторону, что и процесс репликации, порождает двухцепочное соединение, называемое «лидирующим». Вторая цепь порождает двухцепочное соединение, называемое «отстающим». Это связано с тем, что на указанной цепи сначала создаются участки в противоположном направлении, а затем они присоединяются к растущей цепи специальным ферментом. Синхронность репликации обеих антипараллельных ветвей обеспечивается благодаря тому, что синтез идет короткими фрагментами (100-1000 нуклеотидов) [1, 13].

Процесс репликации начинается с того, что фермент узнает центр инициализации, под контролем которого находится единица репликации, называемая реплико-ном. От центра (точки) инициализации репликация идет в обе стороны, в некоторых случаях с неравными скоростями [8]. У человека геном состоит из десятков тысяч репликонов. Поскольку у животных, в том числе и у человека, процесс репликации происходит сравнительно медленно (около 100 нуклеотидов в 1 с), но одновременно во многих местах одной молекулы ДНК, то возможны встречные движения репликации. Можно считать, что скорость процесса репликации определяется скоростями соответствующих ферментативных реакций. В этой связи прежде всего интерес представляют встречные движения солитонов сГ-уравнения, имеющие равные по величине скорости.

Построенное в п. 3 общее двухсолитонное аналитическое решение сГ-уравнения позволяет рассмотреть процесс двусторонней репликации ДНК. Мысленно представим два одновременных процесса репликации, распространяющиеся со скоростью V.

Связь физической скорости с модельной скоростью указана в п. 2. Каждый из указанных процессов состоит из двух раскрученных двойных спиралей, как «лидирующей», так и «запаздывающей». Они встретятся на середине области длиной lc, контролируемой одним центром инициации, через время tc = ^IqV^1 . Вначале встретятся «лидирующие» цепи, а через некоторое время tf = lfv-1 «запаздывающие». Здесь lf — длина указанного выше фрагмента If < ^1С. Каждый солитонный удар, т. е. кинк-антикинк взаимодействие, будет определяться формулой вида (20) решения стандартного сГ-уравнения.

При этом материнская цепь правосторонней «лидирующей» спирали взаимодействует с дочерней цепью левосторонней «лидирующей» спирали, так как они имеют одинаковое направление роста и продолжают друг друга. После удара сохраняется правостороннее направление движения. Соответственно материнская цепь левосторонней «лидирующей» спирали должна взаимодействовать с дочерней цепью правосторонней «лидирующей» спирали. После удара будет сохраняться левостороннее направление движения. В модельной задаче происходило изменение вакуумного значения угла с 2п на —2п . Поэтому действительный угол в момент удара «лидирующих» спиралей изменится с п на —п. Аналогично можно представить встречу «запаздывающих» спиралей как солитонный удар n-кинка с р-антикинком.

Так как направление вращения при ударе сохраняется, то раскрученные до удара цепи встречной репликации после удара будут закручиваться. В результате ко времени 2tc от начала репликации данного репликона будем иметь два закрученных репликона. Поэтому двусторонняя репликация не требует наличия специального закручивающего фермента.

Литература

1. Биологический энциклопедический словарь / гл. ред. М. С. Гиляров; редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. М.: Сов. энциклопедия, 1989. 863 с.

2. Бреслер С. Е. Молекулярная биология. Л.: Наука, 1973. 578 с.

3. Волькенштейн М. В. Молекулярная биофизика. М.: Наука, 1975. 616 с.

4. Волькенштейн М. В. Биофизика. М.: Наука, 1981. 576 с.

5. Добрынина В. И. Биологическая химия. М.: Медицина, 1976. 504 с.

6. Додд Р., Эйлбек Д., Гиббон Д., Моррис Х. Солитоны и нелинейные волновые уравнения / пер. с англ. В. И. Мациева, В. П. Гурария; под ред. А. Б. Шабата. М.: Мир, 1988. 694 с.

7. Маханьков П. Г. Солитоны и численный эксперимент // Физика элементарных частиц и атомного ядра. 1983. Т. 4, вып. 1. С. 123-180.

8. Новоселов В. С. О математической модели подвижности ДНК // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 10. Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. 2014. Вып. 3. С. 36-45.

9. Hirota R. Exact solution of the sine-Gordon equation for multipe collisions of solutions //J. Phys. Soc. Japan. 1972. Vol. 33. P. 1459.

10. Pekcan A. The Hirota direct method // Master's of Science in Mathematics thesis. 2005. July.

59 p.

11. Hirota R. The direct method in solution theory. English transl. Cambridge: Cambridge University Press, 2004. 200 p.

12. England,er S. W., Kallenbach N. R., Heeger A. J., Krumhansl J. A., Litwin S. Nature of the open state in long polynucleotide double helices: possibility of solution excitations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. Vol. 77(12). P. 7222-7226.

13. Новоселов В. С. Статистическая динамика: учеб. пособие. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2009. 393 с.

References

1. Biologicheskij jenciklopedicheskij slower [Encyclopedic Dictionary of Biology]. Moscow, Sov. jenciklopedija Publ. , 1989, 863 p.

2. Bresler S. E. Molekuljarnaja biologija [Molecular Biology]. Leningrad, Nauka Publ., 1973, 578 p.

3. Volkenshtejn M. V. Molekuljarnaja biofizika [Molecular Biophysics]. Moscow, Nauka Publ., 1975, 616 p.

4. Volkenshtejn M. V. Biofizika [Biophysics]. Moscow, Nauka Publ., 1981, 576 p.

5. Dobrynina V. I. Biologicheskaja himija [Biological Chemistry]. Moscow, Medicina Publ., 1976, 504 p.

6. Dodd R., Eilbeck J., Gibbon J., Morris H. Solitony i nelineinye volnovye uravneniia [Soliton and nonlinear wave equations]. Moscow, Mir Publ., 1988, 694 p.

7. Mahankov P. G. Solitony i chislennyj jeksperiment [Solitons and numerical experiment]. Fiziko, jelementarnyh chastic i atomnogo jadra [Physics of elementary particles and atommic nucleus], 1983, vol. 4, issue 1, pp. 123—180.

8. Novoselov V. S. O matematicheckoj modeli podvignosti DNK [On Mathematical Model of DNA Mobility]. Vestnik of St. Petersburg State University. Series 10. Applied mathematics. Computer sciences. Control processes. 2014, issue 3, pp. 36—45.

9. Hirota R. Exact solution of the sine-Gordon equation for multipe collisions of solutions. J. Phys. Soc. Japan, 1972, vol. 33, 1459 p.

10. Pekcan A. The Hirota direct method. Master's of Science in Mathematics thesis, 2005, July,

59 p.

11. Hirota R. The direct method in solution theory. English transl. Cambridge, Cambridge University Press, 2004, 200 p.

12. Englander S.W., Kallenbach N.R., Heeger A.J., Krumhansl J.A., Litwin S. Nature of the open state in long polynucleotide double helices: possibility of solution excitations. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1980, vol. 77(12), pp. 7222-7226.

13. Novoselov V. S. Statisticheskaja dinamika [Statistcal Dynamics]. St. Petersburg, St. Petersburg State University Press, 2009, 393 p.

Статья поступила в редакцию 10 сентября 2015 г.