Содержание биологически активных веществ в кормовых травах пастбищных угодий центральной Якутии

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

УДК 633.2:577 А А Григорьева, Г. Е. Миронова

СОДЕРЖАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ В КОРМОВЫХ ТРАВАХ ПАСТБИЩНЫХ УГОДИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ

Представлены результаты исследования о накоплении биологически активных веществ в кормовых травах пастбищных угодий, таких как низкомолекулярные антиоксиданты, аскорбиновая кислота, тиамин и рибофлавин в кормовых травах, произрастающих в пастбищных угодьях Хангаласского района.

Результаты нашей работы показывают, что уровень биологически активных веществ в травах, растущих вблизи автотрассы Якутск - Нерюнгри, повышается почти в 2 раза, чем на расстоянии 200, 250 и 300 м. Для оценки влияния антропогенных факторов на накопление биологически активных веществ в травах, произрастающих в Хангаласском районе, пробы были взяты в п. Техтюр и в п. Немюгю. Полученные нами данные свидетельствуют о том, что в п. Немюгю содержание БАВ в травах выше, чем в п. Техтюр. Вероятно, разница в содержании БАВ связана с численностью населения в данных населенных пунктах.

Показано, что стрессирующие факторы, такие как антропогенные (вытаптывание, скашивание, уплотнение почвы и другие), техногенные (выхлопы автомобильного транспорта) увеличивают содержание биологически активных веществ в пастбищных травах Центральной Якутии.

Ключевые слова: стрессирующие факторы, антропогенные факторы, техногенные факторы, пастбищные угодья, кормовые травы, низкомолекулярные антиоксиданты, аскорбиновая кислота, тиамин, рибофлавин, автотрасса.

A. A. Grigoryeva, G. E. Mironova

Content of Biologically Active Substances in the Forage Grasses of Central Yakutia Rangeland

This article presents the results of a researchabout the accumulation of biologically active substances, such as low molecular weight antioxidants, ascorbic acid, thiamine and riboflavin in forage grasses growing in the rangelands of Hangalassky region. It is shown that stressing factors such as anthropogenic (caused by trampling, mowing, soil compaction, and others), technological (road transport emissions) increasing content of biologically active substances in rangeland grasses of Central Yakutia. According to the results of our work the level of biologically active substances in plants growing nearthe

ГРИГОРЬЕВА Анастасия Анатольевна - аспирант кафедры биохимии и биотехнологии Института естественных наук Северо-Восточного федерального университета имени М. К. Аммосова.

E-mail: Nastiagrigoryeva@mail.ru

GRIGORYEVA Anastasia Anatolyevna - Postgraduate Student of the Department of Biochemistry and biotechnology Institute of Natural sciences of the M. K. Ammosov North-Eastern Federal University.

E-mail: Nastiagrigoryeva@mail.ru

МИРОНОВА Галина Егоровна - профессор, доктор биологических наук кафедры биохимии и биотехнологии Института естественных наук Северо-Восточного федерального университета имена М. К. Аммосова.

E-mail: mirogalin@mail.ru

MIRONOVA Galina Egorovna - Professor, Doctor of Biological Sciences of the Department of biochemistry and biotechnology of Institute of Natural sciences of the M. K. Ammosov North-Eastern Federal University.

E-mail: mirogalin@mail.ru

highway Yakutsk - Neryungri increased almost 2 times in comparison with plants at the distance of 200, 250 and 300 meters.

Key words: stressing factors, anthropogenic factors, technological factors, rangeland, forage grasses, low molecular weight antioxidants, ascorbic acid, thiamine, riboflavin.

Введение

С самого начала освоения центральной Якутии в конце I тысячелетия-начале II тысячелетия н. э. якуты и их южные предки разводили крупный рогатый скот и лошадей. Основу хозяйства якутов с давних времен составляло животноводство. В настоящее время сельское хозяйство Якутии также имеет животноводческое направление, которое дает до 76 % всей валовой продукции. Значение пастбищ и пастбищного корма в развитии животноводства и повышении его продуктивности исключительно велико. Пастбищный период для крупного рогатого скота длится примерно 120-140 дней в году [1-2].

Основным преимуществом пастбищного корма является его низкая себестоимость, что в свою очередь снижает и себестоимость животноводческой продукции. Из имеющихся в республике 1638,5 тыс. га сельскохозяйственных угодий по данным 2010 г. только 9,7 тыс. га (0,6 %) площади было использовано для производства картофеля и овощных культур, остальные 99,4 % являются кормовой базой для животноводства.

Химический состав кормовых трав пастбищных угодий мало изучен. Имеются лишь единичные работы по содержанию аскорбиновой кислоты в кормовых травах [3-7].

В немногочисленных работах якутских исследователей показано, что в некоторых видах лекарственных растений, произрастающих в Якутии, концентрация биологически активных веществ (БАВ), обладающих регуляторными и защитными свойствами (витамины, антиоксиданты, флавоноиды, гликозиды и т. д.) в 1,5-2,5 раза выше, чем в аналогичных видах, произрастающих в условиях умеренного климата [8-11].

Цель работы - оценка влияния стрессирующих факторов на накопление низкомолекулярных антиоксидантов (НМАО), аскорбиновой кислоты (АК), витаминов В1 и В2 в кормовых травах пастбищных угодий бассейна реки Лена в Центральной Якутии (на примере Хангаласского района).

Материал и методы исследования

Материалом исследования послужили образцы кормовых трав, произрастающих в пастбищных лугах Хангаласского улуса (п. Техтюр и п. Немюгю), собранные в начале июля 2013 г. в фазе цветения [12]. В состав кормовых трав входили: осока твердоватая - (Carex duriuscula С. А. Meyer.), горец птичий -(Polygonum aviculare L.), клевер ползучий - (Trifolium repens L.), пырей ползучий - (Elytrigia repens (L.) Nevski.), лапчатка гусиная - (Potentilla anserina L.),

лапчатка вильчатая - (Potentilla bifurca L.), мятлик луговой - (Poa pratensis L.), одуванчик рогоносный - (Taraxacum ceratophorum (Ledeb.)), липучка растопыренная - (Lappula squarrosa (Retz.) Dumort), лисохвост луговой - (Alopecurus pratensis L.), лапчатка прямостоячая - (Potentilla erecta L.), герань луговая -(Geranium pratense L.), костер безостый - (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub).

Надземная часть кормовых трав была отобрана с 10 площадок размером 30х30 см по общепринятому методу [13]. Для того чтобы оценить влияние выбросов автомобильного транспорта на содержание БAB в кормовых травах, пробы отбирались в 5 м, 80 м, 200-250 м, 300 м с обеих сторон от автотрассы Якутск-Покровск; для того чтобы оценить влияние антропогенной нагрузки, пробы отбирались в п. Техтюр и п. Немюгю.

Сырье во избежание разрушения веществ и для удаления излишней влаги высушивали сразу же после сбора воздушной сушкой. Условия хранения и сбора были одинаковыми для всех растений.

Суммарное содержание низкомолекулярных антиоксидантов (HMAO), аскорбиновой кислоты (AK), концентрацию витаминов В1 и В2 определяли спектрофотометрическим методом на спектрофотометре ПЭ-5400 УФ [14-15].

Влияние стрессирующих факторов на накопление биологически активных веществ в кормовых травах пастбищных угодий Хангаласского района

Aнализ полученных нами данных показал, что одним из основных факторов, влияющих на содержание низкомолекулярных антиоксидантов (HMAO) в растениях, является удаленность от автотрассы. Суммарное содержание HMAO в кормовых травах пастбищных угодий п. Техтюр колебалось от 10,69±0,41мг-экв/г до 23,37±0,15 мг-экв/г. При этом наименьшее содержание HMAO отмечено в травах, произрастающих в 200-250 м с левой стороны автотрассы, а наибольшее - 5 м. С левой стороны от автотрассы на расстоянии 200-250 м уровень HMAO в кормовых травах был ниже в 1,9 раз, чем в травах на расстоянии 5 м (табл. 1).

Aскорбиновая кислота (AK) играет важную роль в процессах роста и развития растений. Обеспечивает быстрое прорастание семян, активирует рост корней. AK выполняет защитную функцию, что, прежде всего, проявляется в отношении растений к пониженным температурам. Также является одним из важных антиоксидантов, который поддерживает в клетках восстановленный глутатион на оптимальном уровне

Таблица 1

Содержание биологически активных веществ в кормовых травах пастбищных угодий п. Техтюр в зависимости от расстояния от автотрассы Якутск-Покровск

Расстояние от автотрассы с. Техтюр Хангаласский район

НМАО

левая правая левая правая левая правая левая правая

5 м 23,30±0,15 23,07±0,32 47,26±0,41 39,38±0,30 1,83±0,01 0,85±0,01 9,21±0,05 9,10±0,20

200-250 м 12,23 ± 0,41* 16,05±0,12* 26,13±0,85* 37,40±0,27 0,19±0,01* 0,23±0,01* 6,01±0,01 6,00±0,10

* Примечание: статистически достоверно при р<0,05

(по соотношению восстановленного и окисленного глутатиона можно судить об оксидативном стрессе), обеспечивает защиту 8И-групп ферментов от окисления, восстанавливает антиоксидантную активность токоферола [3]. Содержание АК в кормовых травах пастбищных угодий п. Техтюр колебалось от 25,85±0,71 мг/ % до 45,65±0,32 мг/ %. При этом уровень АК в анализируемых нами пробах также зависел от удаленности от автотрассы. Так, в растениях, произраставших на левой стороне в 5 м от автотрассы, содержание витамина С было в 1,8 раз выше, чем в растениях собранных с правой стороны в 200-250 м от автотрассы. С правой стороны концентрация АК в кормовых травах понизилась недостоверно (табл. 1).

Одинаковое воздействие на накопление НМАО и АК в кормовых травах пастбищных лугов Хангаласского района в зависимости от удаленности автотрассы обусловлено тем, что АК входит в состав низкомолекулярных антиоксидантов. Известно, что низкомолекулярными антиоксидантами являются различные по структуре и химическим свойствам соединения (некоторые аминокислоты, полиамины, биофлавоноиды, глутатион, аскорбиновая кислота, органические кислоты), способные взаимодействовать с кислородными и органическими радикалами, ингибировать протекание свободнорадикальных процессов в клетках.

Увеличение концентрации НМАО и АК в растениях, произрастающих в 5 м от автотрассы, вероятно, связано с адаптацией растений к стрессирующим факторам, в частности, к выбросам автомобильного транспорта. Результаты не противоречат литературным данным. В немногочисленных работах показано, что с увеличением степени экстремальности условий произрастания (в том числе климатических или погодных температурно-влажностных) растительные организмы синтезируют большое количество биологически активных веществ. Это обеспечивает противорадикальную и противоперекисную устойчивость растений к среде обитания [7, 10]. По данным А. Д. Егорова, в условиях недостаточности

влагообеспечения снижается синтез аскорбиновой кислоты в растениях, но при продвижении растений на Крайний Север, т. е. повышении фактора экстремальности, увеличивается содержание АК в них. В настоящее время имеются работы, показывающие, что содержание БАВ в растительных тканях в значительной степени зависит как от абиотических факторов, прежде всего климатических условий места произрастания (температура, влажность, свет), так и от антропогенных факторов, например, действия раздражителей химической, радиационной и иной природы [5, 11, 16].

Тиамин - это водорастворимый витамин, его функциональная значимость во многом определяется участием в окислительно-восстановительном катализе, так как тиаминпирофосфат (ТПФ) является коферментом пируватдегидрогеназного комплекса -дегидрогеназы-у-оксикетоглутаровой кислоты. Кроме того, кофермент ТПФ соединяется с соответствующим апоферментом и образует тиаминовые ферменты, участвующие в углеводном обмене [17]. Концентрация витамина В1 в кормовых травах пастбищных угодий п. Техтюр колебалась от 0,140±0,005 мг/100 г до 2,38±0,01 мг/100 г. Наибольшее содержание витамина В1, также как и уровень НМАО и АК отмечено в травах, произрастающих в 5 м от автотрассы. При этом в 5 м с левой стороны концентрация тиамина была в 9,6 раз выше, а с правой стороны -3,6 раз выше, чем в кормовых травах, произрастающих в 200-250 м от автотрассы (табл. 1).

Другим из наиболее важных водорастворимых витаминов является рибофлавин, который входит в виде производных флавинмононуклеотида (ФМН) и флавинадениндинуклеотида (ФАД) в состав большого числа важнейших окислительно-восстановительных коферментов [18]. Концентрация витамина В2 в кормовых травах пастбищных угодий п. Техтюр варьировала от 4,00±0,03 мкг/г до 10,20±0,05 мкг/г. Данные, представленные в таблице 1, показывают, что уровень рибофлавина в кормовых травах также зависел от расстояния от автотрассы: в растениях, собранных в 5 м от автотрассы, концентрация

Таблица 2

Содержание биологически активных веществ в кормовых травах пастбищных угодий п. Немюгю (с. Ой) в зависимости от расстояния от автотрассы Якутск-Покровск

Расстояние от автотрассы с. Немюгю Хангаласский район

НМАО

левая правая левая правая левая правая левая правая

5 м 29,22±0,19* 28,17±0,07* 45,32±0,16* 42,68±0,59* 1,13±0,02* 1,77±0,11* 12,1±0,20* 11,5±0,30*

80 м - 22,39±0,04* - 34,21±0,16* - 0,46±0,05* - 8,5±0,20*

300 м 17,31±0,64* - 27,10±0,23* - 0,20±0,02 - 7,5±0,30* -

* Примечание: статистически достоверно при р<0,05

рибофлавина была в 1,5 раза выше, чем в растениях, собранных в 200-250 м (табл.1).

Суммарное содержание низкомолекулярных анти-оксидантов в кормовых травах п. Немюгю варьировало от 9,33±0,14 мг-экв/г и до 29,80±0,52 мг-экв/г. Наибольший уровень НМАО отмечен в 5 м от автотрассы: в 80 м с левой стороны автотрассы содержание НМАО было в 1,3 раза ниже, чем в 5 м, а на 300 м левой стороны было в 1,6 раз ниже (табл. 2).

Известно, что важнейшие процессы в клеточной мембране связаны с перекисным окислением липидов (ПОЛ). Увеличение интенсификации процессов ПОЛ связано с увеличением уровня свободных радикалов в клетках, что является причиной повышения концентрации НМАО.

Уровень АК в кормовых травах варьировал от 27,10±0,23 мг/ % до 45,32±0,16 мг/ %. Содержание АК было выше в кормовых травах, произрастающих в 5 м, чем в 80 м и 300 м от автотрассы.

Концентрация тиамина в кормовых травах пастбищных угодий п. Немюгю колебалась в пределах от 0,7±0,05 мг/100г до 1,77±0,11 мг/100г, а уровень рибофлавина варьировал от 1,8±0,03 мкг/г до 13,01±0,30 мкг/г. Наибольшее содержание витаминов В1 и В2 отмечено на расстоянии в 5 м, наименьшее - в 300 м от автотрассы (табл. 2).

Приведенные в табл. 1 и 2 данные свидетельствуют об одинаковом характере концентрации БАВ в кормовых травах, произрастающих как в окрестностях п. Техтюр, так и в окрестностях п. Немюгю. Это дает основание предполагать, что под воздействием стрессирующих факторов в растениях формируются неспецифические биохимические и физиологические адаптации, выражающиеся в накоплении и повышении БАВ. С увеличением числа автомобильного транспорта на автомагистралях в приземных слоях атмосферы возрастает содержание оксидов азота, углерода, соединений свинца, углеводородов, бензапирена и других вредных веществ, оказывающих влияние на биохимические адаптивные реакции в растениях. Неблагоприятные условия воздействия автотранспорта опасны для растений тем, что в них происходят

изменения на клеточном уровне. Это проявляется в виде некрозов на листьях, искажении листовой поверхности, кроме того, отрицательные влияния техногенных факторов изменяют морфологическую структуру листовой пластинки, которая характеризуется уровнем флуктуирующей асимметрии, ухудшением продуктивности фотосинтеза, что ведет к ухудшению роста и развития растений [19-20].

Анализ полученных нами данных показал, что на накопление БАВ в надземных частях кормовых трав влияет не только удаленность от автотрассы, но и другие факторы: такие как строение рельефа местности, видовое разнообразие растений, входящих в состав кормовых трав пастбищных угодий. Пастбищные луга поселков Техтюр и Немюгю расположены в долине Эркээни на надпойменной террасе на левом берегу р. Лены. Различия содержания БАВ в растениях, собранных с правой и левой сторон от автотрассы, можно объяснить строением рельефа местности. Образцы кормовых трав были взяты с пастбищных угодий в окрестности п. Техтюр, где с правой стороны от дороги возвышется коренной берег, а с левой стороны располагается равнина. В п. Немюгю таких отличий не было, с обеих сторон от дороги пролегал равнинный рельеф. На накопление БАВ влияют направление ветра и паводковые воды, которые могут накапливаться в виде остаточных вод на лугах. На содержание БАВ в кормовых травах влияет и видовой состав растений. На левой стороне автотрассы и в п. Немюгю, и в п. Техтюр разнообразие растений, входивших в состав кормовых трав, было богаче (клевер ползучий - (Trifolium repens L.), лапчатка гусиная - (Potentilla anserina L.), лапчатка вильчатая - (Potentilla bifurca L.), мятлик луговой -(Poa pratensis L.), одуванчик рогоносный - (Taraxacum ceratophorum (Ledeb.)), осока твердоватая - (Carex duriuscula С. А. Meyer.), чем на правой стороне. Поэтому полученные данные показывают, что с левой стороны в 5 м концентрация БАВ в растениях больше, чем с правой стороны.

Для того, чтобы оценить влияние антропогенных факторов на накопление БАВ в травах, произрастаю-

Рис. Содержание БАВ в кормовых травах пастбищных угодий Хангаласского района

20

Рн 15

и (Г) 10

2 5

0

т т

—Е—

НМАО

п.Текгюр Пп. Немюгю

40 30 20 10 0

АК

п. Текгюр  п. Немюгю

2 1,5

и

0 01

0,5 0

В1

В2

5 4

^ 3

¡2 2 2 2

1 0

п.Тектюр п. Немюгю

п.Текгюр п. Немюгю

щих в Хангаласском районе, нами были взяты пробы в п. Техтюр и п. Немюгю. Полученные нами данные свидетельствуют о том, что в п. Немюгю содержание БАВ в травах было выше, чем в п. Техтюр. Концентрация витаминов в травах произрастающих в п. Немюгю составляет: витамина В1 - 2,1 раз и витамина В2 - 1,9 раз выше, чем в п. Техтюр (рис.). Разница уровня витаминов В1 и В2 в травах статистически значима (р<0,05).

Подобная разница, вероятно, связана с численностью населения, проживающих в этих населенных пунктах. По данным переписи населения в 2013 г. п. Немюгю проживают около 2 166 человек, а в п. Техтюр - 590, т. е. интенсивное, антропогенное влияние (вытаптывание, скашивание, уплотнение почвы) также влияют на синтез БАВ в кормовых травах. В п. Немюгю, где население в 3,7 раза больше, чем в п. Техтюр, выявлена тенденция к увеличению НМАО, АК, витаминов В1 и В2 в надземных частях рудеральных растений.

Заключение

Таким образом, на содержание БАВ в кормовых травах, произрастающих в пастбищных лугах Хангаласского района, влияют климато-географичес-

кие и антропогенные факторы. Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что накопление низкомолекулярных антиоксидантов, аскорбиновой кислоты, тиамина и рибофлавина является адаптивной реакцией в ответ на воздействие стрессирующих факторов. Техногенные (выбросы автомобильного транспорта), антропогенные факторы (скашивание, вытаптывание, уплотнение почв и другие) увеличивают уровень биологически активных веществ в растениях. Наибольшие концентрации БАВ отмечены в кормовых травах, произрастающих вблизи автотрассы - на расстоянии 5 м. По мере удаленности от автотрассы уровень БАВ в надземной части трав снижается (почти в 2 раза).

Л и т е р а т у р а

1. Кононов К. Е., Гоголева П. А., Бурцева Е. И. Сенокосы и пастбища Центральной Якутии. - Якутск, 1979. - 160 с.

2. Абрамов А. Ф. Эколого-биохимические основы производств кормов и рационального использования пастбищ Якутии. - Новосибирск, 2000. - 208 с.

3. Егоров А. Д. Витамин С и каротин в растительности Якутии. - М.: Изд-во АН СССР, 1954. - 248 с.

4. Егоров А. Д. Химический состав кормовых расте-

ний Якутии (лугов и пастбищ). - М.: Изд-во Ан СССР, 1960. -336 с.

5. Егоров А. Д. Результаты биохимического и биогеохимического изучения растительного покрова / Основные итоги биологических исследований в Якутской АССР. - Якутск, 1969. - С. 33-40.

6. Макаров А. А. Биологически активные вещества лекарственных растений Якутии. - Якутск, 1989. - 159 с.

7. Филиппова Г. В. Роль экологических факторов в накоплении биологически активных веществ растениями Якутии. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. биол. наук. - Якутск, 2003 - 26 с.

8. Журавская А. Н., Кершенгольц Б. М., Курилюк Т. Т., Щербакова Т. М. Энзимологические механизмы адаптации растений к условиям повышенного естественного радиационного фона // Радиационная биология. Радиоэкология. - Т. 35, вып. 3. - 1995. - С. 349-355.

9. Журавская А. Н., Стогний В. В., Кершенгольц Б. М. Зависимость радиочувствительности семян растений от экологических условий произрастания // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. - № 5. - С. 531-539.

10. Кершенгольц Б. М. Неспецифические биохимические механизмы адаптации организмов к экстремальным условиям среды // Наука и образование. 1996. - Т. 3. -С. 130-138.

11. Кузьмина С. С. Биологически активные вещества антиоксиданты растений Якутии: особенности накопления и влияние на стрессоустойчивость животных и человека. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. биол. наук. - Москва, 2002. - 26 с.

12. ГОСТ 27662-87. Корма растительного происхождения. Методы отбора проб.

13. ГОСТ 17.4.3.01-83 (СТ СЭВ 3847-82). Охрана природы. Почвы. Общие требования к отбору проб.

14. Ермакова А. И. Методы биохимического исследования растений. Изд.-2-е перераб. и доп. - Ленинград: Колос. 1972. - 456 с.

15. Филипцова Г. Г. Биохимия растений. - Мн.: БГУ, 2004. - 60 с.

16. Покатилова В. В. Химический состав и питательная ценность кормовых трав Кобяйского улуса // Роль сельскохозяйственной науки в стабилизации и развитии агропромышленного производства Крайнего Севера: Материалы науч.-практ. конф., посвященной 45-летию ЯНИИСХ СО РАН. - Новосибирск, 2003. - С. 129-131.

17. Кудряшов Б. А. Биологические основы учения о витаминах. - М.: «Сов. Наука», 1948. - 544 с.

18. Булин В. Н. Биохимия витаминов. - М.: Наука, 1982. -315 с.

19. Солдатова В. Ю. Флуктуирующая асимметрия листовой пластинки березы плосколистной (ВеШ1а рЫурИуИа) в естественных и антропогенных условиях // Материалы III регион. Научн-практ.конф. молодых ученых, аспирантов и студентов, г. Нерюнгри. - Нерюнгри, 2003. - С. 136-138.

20. Шадрина Е. Г., Солдатова В. Ю., Шадрин Д. Я. Оценка качества среды по показателям нарушения стабильности развития растений и животных в условиях хронически повышенного радиационного фона (на примере Якутии) // Проблемы экологии и рационального использования природных ресурсов в Дальневосточном регионе / Матер. Регион. науч.-практ. конф., Благовещенск, 21-23 декабря 2004 г. - Благовещенск, 2004. - С. 133-135.

К е f е г е п с е 8

1. КОПОПОУ К. Е., Gogo1eva Р. А., Вигсеуа Е. I. Senokosy i

pastbishha Central'noj Jakutii. - Jakutsk, 1979. - 159 s.

2. Abramov A. F. Jekologo-biohimicheskie osnovy proizvodstv kormov i racional'nogo ispol'zovanija pastbishh Jakutii. - Novosibirsk, 2000. - 208 s.

3. Egorov A. D. Vitamin S i karotin v rastitel'nosti Jakutii. -M.: Izd-vo AN SSSR, 1954. - 248 s.

4. Egorov A. D. Himicheskij sostav kormovyh rastenij Jakutii (lugov i pastbishh). - M.: Izd-vo An SSSR, 1960. - 336 s.

5. Egorov A. D. Rezul'taty biohimicheskogo i biogeohimicheskogo izuchenija rastitel'nogo pokrova / Osnovnye itogi biologicheskih issledovanij v Jakutskoj ASSR. - Jakutsk, 1969. - S. 33-40.

6. Makarov A. A. Biologicheski aktivnye veshhestva lekarstvennyh rastenij Jakutii. - Jakutsk, 1989. - 159 s.

7. Filippova G. V. Rol' jekologicheskih faktorov v nakoplenii biologicheski aktivnyh veshhestv rastenijami Jakutii. Avtoreferat dissertacii na soiskanie uchenoj stepeni kand. biol. nauk. - Jakutsk, 2003 - 26 s.

8. Zhuravskaja A. N., Kershengol'c B. M., Kuriljuk T. T., Shherbakova T. M. Jenzimologicheskie mehanizmy adaptacii rastenij k uslovijam povyshennogo estestvennogo radiacionnogo fona // Radiacionnaja biologija. Radiojekologija. - T. 35, vyp. 3. -1995. - S. 349-355.

9. Zhuravskaja A. N., Stognij V. V., Kershengol'c B. M. Zavisimost' radiochuvstvitel'nosti semjan rastenij ot jekologicheskih uslovij proizrastanija // Radiacionnaja biologija. Radiojekologija. 1998. - № 5. - S. 531-539.

10. Kershengol'c B. M. Nespecificheskie biohimicheskie mehanizmy adaptacii organizmov k jekstremal'nym uslovijam sredy // Nauka i obrazovanie. 1996. T. 3. S. 130-138.

11. Kuz'mina S. S. Biologicheski aktivnye veshhestva antioksidanty rastenij Jakutii: osobennosti nakoplenija i vlijanie na stressoustojchivost' zhivotnyh i cheloveka. Avtoreferat dissertacii na soiskanie uchenoj stepeni kand. biol. nauk. - Moskva, 2002. - 26 s.

12. GOST 27662-87. Korma rastitel'nogo proishozhdenija. Metody otbora prob.

13. GOST 17.4.3.01-83 (ST SJeV 3847-82). Ohrana prirody. Pochvy. Obshhie trebovanija k otboru prob.

14. Ermakova A. I. Metody biohimicheskogo issledovanija rastenij. Izd.-2-e pererab. i dop. - Leningrad: Kolos. 1972. - 456 s.

15. Filipcova G. G. Biohimija rastenij. - Mn.: BGU, 2004. -60 s.

16. Pokatilova V. V. Himicheskij sostav i pitatel'naja cennost' kormovyh trav Kobjajskogo ulusa // Rol' sel'skohozjajstvennoj nauki v stabilizacii i razvitii agropromyshlennogo proizvodstva Krajnego Severa: Materialy nauch.- prakt. konf., posvjashhennoj 45-letiju JaNIISH SO RAN. - Novosibirsk, 2003. - S.129-131.

17. Kudrjashov B. A. Biologicheskie osnovy uchenija o vitaminah. - M.: «Sov. Nauka», 1948. - 544 s.

18. Bulin V. N. Biohimija vitaminov. - M.: Nauka, 1982. -315 s.

19. Soldatova V. Ju. Fluktuirujushhaja asimmetrija listovoj plastinki berezy ploskolistnoj (Betula platyphylla) v estestvennyh i antropogennyh uslovijah // Materialy III region. Nauchn-prakt. konf. molodyh uchenyh, aspirantov i studentov, g. Nerjungri. -Nerjungri, 2003. - S. 136-138.

20. Shadrina E. G., Soldatova V. Ju., Shadrin D. Ja. Ocenka kachestva sredy po pokazateljam narushenija stabil'nosti razvitija rastenij i zhivotnyh v uslovijah hronicheski povyshennogo radiacionnogo fona (na primere Jakutii) // Problemy jekologii i racional'nogo ispol'zovanija prirodnyh resursov v Dal'nevostochnom regione / Mater. Region. nauchno - prakt. konf., Blagoveshhensk, 21-23 dekabrja 2004 g. - Blagoveshhensk, 2004. - S. 133-135.