Особенности семенного размножения некоторых представителей подсемейства Sedoideae Berger (Crassulaceae Dc. ) в условиях Белгородской области

7. Структурно-агрегатное состояние чернозема обыкновенного / Н.Л. Кураченко [и др.] // Аграрная наука.

- 2008. - № 10. - С. 15-16.

8. Мулл Л.К., Сурина С.М. Химический состав и питательность кормов Красноярского края. - Красноярск, 1997. - 161 с.

9. Типовые нормативные технологические карты по производству основных видов растениеводческой продукции. - М.: Экономика и право, 2004. - 420 с.

УДК 582.711.16:581.145.21 О.Н. Орлова, О.А. Сорокопудова

ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДСЕМЕЙСТВА SEDOIDEAE BERGER (CRASSULACEAE Dc.) В УСЛОВИЯХ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

В ботаническом саду Белгородского университета подсемейство Sedoideae представлено шестнадцатью видами, сортами, формами родов Sedum L., Phedimus Raf., Hylotelephium H. Ohba. Автор рассматривает в статье данные по реальной и потенциальной урожайности очитковых. Многие из них, по его мнению, обладают хорошим коэффициентом семенной продуктивности в условиях Белгородской области.

Ключевые слова: размножение, подсемейство, очитковые, интродукция, семенная продуктивность.

O.N. Orlova, O.A. Sorokopudova

SEED REPRODUCTION PECULIARITIES OF SOME REPRESENTATIVES OF THE SEDOIDEAE BERGER (CRASSULACEAE Dc.) SUBFAMILY IN THE BELGOROD REGION CONDITIONS

In the Belgorod University botanical garden the Sedoideae subfamily is represented by sixteen kinds, grades, sort forms of the Sedum L., Phedimus Raf., Hylotelephium H. Ohba. The author considers the data on real and potential sedum productivity in the article. Many of them, in her opinion, possess good index of seed efficiency in the Belgorod region conditions.

Key words: reproduction, subfamily, sedum, introduction, seed efficiency.

Представители подсемейства Sedoideae Berger (Crassulaceae DC.) - многолетние травянистые растения, редко полукустарники и кустарники, листовые суккуленты. Некоторые из них являются засухоустойчивыми почвопокровными растениями, которые широко используются в ландшафтном дизайне [7; 9].

Очитковые размножают вегетативно и семенами. В условиях Белгородской области их естественное размножение семенами не наблюдалось. Семенное размножение очитковых считается более сложным способом в сравнении с вегетативным. Во-первых, их семена очень мелкие, длиной до 1 мм, и посев нужно производить поверхностный в условиях защищенного грунта. Во-вторых, для успешного прорастания семян необходимо тщательно соблюдать ряд требований. Субстрат должен состоять из равных частей листовой земли и речного песка, перед посевом его нужно простерилизовать для избавления от инфекционного начала и вредителей. Контейнеры накрывают прозрачной полиэтиленовой пленкой для создания парникового эффекта. Семена дружно прорастают при температуре 25-30°С и высокой влажности воздуха [2]. В дальнейшем требуется пересадка в открытый грунт. Однако, несмотря на сложности, семенное размножение предпочтительнее для интенсивного размножения растений и обогащения генофонда новыми генотипами.

Семена очитковых очень мелкие, поверхность семенной кожуры ребристая, сетчатая, окраска от светло- до темно-коричневой. Форма семян от широко-яйцевидной до продолговато-ланцетной. Масса 1000 семян - 0,02-0,13 г, в 1 г насчитывается 8000-50000 штук. Плод - многолистовка, состоит из свободных или сросшихся у основания листовок. Листовки вскрываются по вентральному шву [2; 4; 5; 9-11]. Семена формируются из анатропных семязачатков и состоят из семенной кожуры, запасающей ткани и зародыша. Зрелая семенная кожура тонкая, 2-слойная, снаружи покрыта толстой кутикулой. Запасающие ткани зрелого семени представлены эндоспермом, окружающим зародыш, и остатками нуцеллуса. Зародыш крупный, ланцетной формы, хорошо дифференцирован, занимает осевое положение и заполняет почти весь объем се-

мени. Он состоит из корешка с корневым чехликом, гипокотиля, плюмулы и двух семядолей. Семена быстро теряют всхожесть - через год после хранения в комнатных условиях становятся нежизнеспособными [8].

Очитковые, как и большинство толстянковых, - перекрестноопыляемые растения. Для очитков характерна протогиния. Рыльца плодолистиков могут воспринимать пыльцу в бутоне, пыльники раскрываются на второй день цветения [10]. Распространение семян осуществляется путем анемохории, гидрохории, мирме-кохории. Например, семена Sedum acre L. распространяются дождем (вымываются из листовок) [3]. Изучение семенной продуктивности интродуцентов имеет первостепенное значение не только с практической точки зрения - получения семян, но и для решения теоретических вопросов. Уровень, устойчивость и качественные показатели семенной продуктивности растений - один из важнейших критериев степени их перспективности и акклиматизации [6].

Цель данных исследований - изучить семенную продуктивность некоторых представителей очитковых на юго-западе Черноземья.

Материалы и методы исследований. Исследования проводились в 2008-2010 гг. на объектах ботанического сада Белгородского госуниверситета (г. Белгород). Закладка коллекции очитков осуществлялась с мая 2006 г. Изучены показатели семенной продуктивности H. telephium subsp. maximum (L.) H. Ohba, H. spec-tabile (Boreau) H. Ohba, H. telephium subsp. telephium, H. cauticola (Praeger) H. Ohba, P. kamschaticus f. variega-tum, P. kamschaticus (Fisch) ‘t Hart, P. spurius (M. Bieb.) ‘t Hart, P. spurius var. variegatum, P. spurius1 (M. Bieb.), P. spurius2 (M. Bieb.) ‘t Hart (цифрами 1 и 2 обозначены садовые формы неизвестного происхождения), P. hybridus (L.) ‘t Hart, P. aizoon (L.) 't Hart, P. spurius 'Album', P. kamschaticus f. album, S. sexangulare L., S. acre L., S. sediforme (Jacq.) Pau. Названия видов приведены в соответствии с номенклатурой GRIN Taxonomy for Plants [12].

Климат Белгородской области характеризуется значительной континентальностью: жарким летом со средней температурой самого теплого месяца июля +19,5-21°С и сравнительно холодной зимой - средняя температура января составляет -8-9°С. Безморозный период длится 150-158 дней. Максимальные температуры летом достигают в отдельные годы до 40-43°С. Сумма осадков за вегетационной период в среднем составляет 240-275 мм, засушливые условия (при гидротермическом коэффициенте ниже 1,0) складываются 5-6 раз в 10 лет [1].

Реальную и потенциальную продуктивность, коэффициент семенной продуктивности, урожайность семян оценивали с учетом числа цветков в соцветиях, числа листовок в многолистовках, семяпочек и жизнеспособных семян в одной листовке [6]. Вскрытие листовок (по 20 шт. у каждого образца) осуществляли по вентральному шву под лупой с помощью препарировальной иглы.

Сбор семян проводили путем срезания соцветия целиком во время раскрывания первых листовок. Затем соцветия помещали в бумажные пакеты для подсушивания и дозаривания плодов в помещениях и предотвращения потерь семян при естественном вскрытии листовок. Семена хранили в бумажных пакетах вначале в комнатных условиях, позже - через 2-3 месяца после их сбора - в холодильнике для продления периода их жизнеспособности.

Результаты исследований и их обсуждение. В 2008-2009 гг. были определены сроки прохождения фенофаз изученных очитков. Установлено, что фаза бутонизации длится 22-71 день, фаза цветения - 13-31 день, плодообразование - 17-68 дней. Семеношение у рано плодоносящих видов начинается с начала июля (S. acre), у поздноцветущих (H. spectabile) плодоношение происходит поздно осенью и жизнеспособные семена у них не формируются.

По результатам учетов элементов семенной продуктивности генеративных побегов очитковых в средневозрастном онтогенетическом состоянии оказалось, что число цветков в соцветиях специфично у всех представителей этого подсемейства (табл.). Наибольшее число цветков в соцветии характерно для видов и подвидов рода Hylotelephium - H. spectabile, H. telephium subsp. telephium, H. telephium subsp. maximum -более 100 шт. (до 750). Более 50 цветков формировалось у Ph. aizoon. У большинства других видов число цветков варьировало в среднем от 14 до 30 шт. на 1 цветоносный побег. Наименьшее число цветков образовывалось у S. acre (5-8 шт.). Число листовок в многолистовке было стабильным - по 5 штук у всех очитковых за исключением вида S. sediforme, у растений которого формировалось по 6 листовок в 1 цветке, и представителей рода Phedimus - Ph. kamtschaticus, Ph. kamtschaticus f. variegatum, Ph. aizoon, у которых встречались многолистовки, состоящие из 6-7 листовок.

Самым большим количеством семяпочек характеризуются S. sediforme, Ph. spurius 1, Ph. spurius ‘Album' (9,0-11 шт. в 1 плоде), наименьшим - Ph. kamtschaticus f. variegatum, S. sexangulare (менее 2,0 шт.). Коэффициент вариации этого показателя сильно варьирует у всех видов, при этом самым высоким - более

50% - он оказался у представителей с наименьшим числом семяпочек в 1 плоде (см. табл.). Не формировались семена у видов К. spectabile, Н. telephi'um subsp. telephшm, цветущих в самые поздние сроки (с середины сентября).

Элементы семенной продуктивности некоторых представителей очитковых, 2009 г.

Название Число цветков в соцветии Среднее число листовок в мно-голистовке Число семяпочек в 1 листовке Среднее число жизнеспособных семян в 1 листовке

Среднее значение Интервал Среднее CV, %

Род Phedimus Ra

Ph. kamtschaticus f. variegatum 26,2 20-42 5,4 2,0 58,0 0,1

Ph. spurius 18 13-22 5 5,7 42,8 1,1

Ph. spurius var. variegatum 14,5 9-28 5 4,0 57 1,4

Ph. aizoon 74,6 55-92 5,2 6,0 31,5 3,3

Ph. kamtschaticus f. album 15,2 11-20 5 8,5 26,5 3,3

Ph. spurius 1 24,1 10-39 5 10,3 25,9 3,9

Ph. spurius 2 17,5 15-21 5 6,2 29,4 4,0

Ph. spurius ‘Album' 16,8 10-22 5 9,0 23,3 4,2

Ph. kamtschaticus 26,8 18-40 5,4 6,7 33,7 4,2

Род Sedum L.

S. sexangulare 24,7 13-39 5 1,8 50 1,4

S. acre 6,2 5-8 5 2,4 71,3 1,9

S. sediforme 30,1 18-44 6 10,8 45,8 1,9

Род Hylotelephium H.Ohba

H. telephium subsp. telephium 361,5 130-600 5 2,7 66,7 0,0

H. spectabile 297 130-600 5 3,6 61,1 0,0

H. cauticola 15,2 28-64 5 3,9 47,9 1,0

H. telephium subsp. maximum 254,7 297-750 5 4,2 29,8 2,2

Виды с высоким коэффициентом семенной продуктивности (КСП) - S. sexangulare, S. acre и другие (рис. 1) - являются перспективными для семенного размножения в условиях ЦЧР. Они хорошо цветут и плодоносят. Виды с низким КСП (Ph. kamtschaticus f. varigatum) менее пригодны для семенного размножения. Однако не у всех видов с высоким КСП была получена высокая урожайность семян (S. sexangulare, S. sedi-forme). Очень высокие показатели реальной и потенциальной семенной продуктивности (РСП и ПСП) имели

H. telephium subsp. maximum и Ph. aizoon (рис. 2), которые в естественных условиях произрастают на территории России. Календарные сроки их цветения в Белгороде обозначены с середины июня до начала июля у Ph. aizoon и со второй декады августа до начала сентября у H. telephium subsp. maximum. Хорошими показателями урожайности отличились также Ph. kamtschaticus, Ph. kamtschaticus f. album, Ph. spurius 1, Ph. spurius 2, Ph. spurius 'Album'. Растения вида Ph. spurius давно и успешно культивируются, встречаются как у любителей-садоводов, так и широко используются в озеленении населенных пунктов в Европе. Данный вид имеет много подвидов, разновидностей и сортов, что может свидетельствовать о его успешном размножении семенами в различных регионах. Низкие показатели РСП и ПСП имели Ph. kamtschaticus f. varigatum, S. acre и H. cauticola.

Таксоны

Рис. 1. Коэффициенты семенной продуктивности изученных очитковых в 2009 г.: 1. Ph. aizoon;

2.. Ph. kamtschaticus; 3. Ph. kamtschaticus f. album; 4. Ph. kamtschaticus f. varigatum; 5. Ph. spurius; 6. Ph. spurius1; 7. Ph. spurius2; 8. Ph. spurius 'Album'; 9. Ph. spurius var. variegatum; 10. S. sexangulare; 11. S. acre;

12. S. sediforme; 13. H. spectabile; 14. H. telephium subsp. telephium; 15. H. cauticola;

16. H. telephium subsp. maximum

<U 6000 x в)

* *§ 5000 <D °

5

О

4000 to 3000

§. 2000 -I—

<D

j3 1000 0

Таксоны

РСП

1 2 3 4 5 6 7 8

1280

EZ

608

251

XL

14,1

Л

99

470

£1

350

353

ПСП 2328 970 646 283 513 1241 543 756 290 222 74,4 195153464880 296 5349

JH.

9 10 11 12 13 14 15 16

102

HL

173

58,9

343

0

0

-Q.

76

2802

Ш Рэальная семенная продуктивность

|Щ Потенциальная семенная продуктивность

Рис. 2.. Средние показатели реальной и потенциальной семенной продуктивности 1 генеративного побега у некоторых очитковых

Таким образом, впервые в Белгородской области получены данные по семенной продуктивности очитковых - установлены коэффициент семенной продуктивности, реальная и потенциальная продуктивность, дана оценка элементов продуктивности генеративных побегов. Выявлено, что наибольшее число семяпочек в плодах формируется у видов S. sediforme, Ph. spurius 1, Ph. spurius ‘Album’ и больше варьирует у видов с наименьшим числом семяпочек в одном плоде (Ph. kamtschaticus f. variegatum, S. sexangulare, у которых коэффициент вариации был выше 50%). Очень перспективны для семенного размножения H. telephium subsp. maximum, Ph. aizoon, Ph. kamtschaticus, Ph. kamtschaticus f. album, Ph. spurius 1, Ph. spurius 2,

S. sediforme, Ph. spurius 'Album', Ph. spurius var. variegatum, S. sexangulare с высоким показателем семенной продуктивности и урожайности. У вида H. spectabile и подвида H. telephium subsp. telephium семена в условиях Белгорода не формируются из-за цветения в очень поздние сроки.

Литература

1. Агроклиматические ресурсы Белгородской области. - Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - 91 с.

2. Бялт В.В., Васильева И.М., Гапон В.Н. Очиток, молодило и другие толстянковые. - М.: Астрель; АСТ; Транзиткнига, 2004. - 270 с.

3. Виноградова В.М. Семейство толстянковые (Crassulaceae) // Жизнь растений. Т 5. Цветковые растения. - М.: Просвещение, 1981. - С. 163-166.

4. Гончарова С.Б., Абанькина М.Н. Особенности строения и прорастания семян некоторых дальневосточных видов рода Sedum L. // Растительные ресурсы. - 1999. - Т. 35. - Вып. 1. - С. 46-52.

5. Гончарова С.Б. Очитковые (Sedoideae, Crassulaceae) флоры российского Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 2006. - 222 с.

6. Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений / под ред. Н.В. Цицина. - М.: Наука, 1978. -158 с.

7. Клюйков Е.В., Госсе Д.Д. Очитки и очитники. - М., 2006. - 48 с.

8. Колдаева М.Н., Гончарова С.Б. Морфолого-анатомическая характеристика семян представителей

подсемейства Sedoideae (Crassulaceae) флоры российского Дальнего Востока // Ботанический журнал.

- 2005. - Т. 90. - № 11. - С. 1733-1744.

9. Коновалова Т.Ю., Шевырева Н.А. Очитки и другие толстянковые. - М.: Кладезь-Букс, 2006. - 95 с.

10. Прокопьев А.С. Биологические особенности видов рода Sedum в природе и в условиях интродукции в

лесной зоне Западной Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Томск: Изд-во ТГУ, 2008. - 22 с.

11. Березкна В.і Особливості насіння та насінневого розмноження очитків // Охорона, вивчення і збагачення рослин. світу. - 1992. - Вип.19. - С. 39-43.

12. Genera of Crassulaceae subfam. Sedoideae / United States Department of Agriculture. Germplasm Resources Information Network (GRIN). - 2007. - Режим доступа: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/gnlist.pl71764.

УДК 633.4 Г.А. Демиденко, Е.В. Котенева

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АЛЬТЕРНАТИВНОЙ СИСТЕМЫ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ ДЛЯ УЛУЧШЕНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ РЕКРЕАЦИОННЫХ ЗОН г. КРАСНОЯРСКА

В статье рассматриваются вопросы развития альтернативных систем земледелия для улучшения экологического состояния рекреационных зон г. Красноярска. Исследованы научные подходы создания искуственно созданных почвогрунтов на основе органо-минеральных добавок (торф, птичий помет, вермикулит) и гумусово-аккумулятивных горизонтов почв.

Ключевые слова: альтернативная система земледелия, рекреационная зона, почвогрунт, органоминеральные добавки.

G.A. Demidenko, Ye.V. Koteneva

AGRICULTURE ALTERNATIVE SYSTEM FOR THE RECREATIONAL ZONE ECOLOGICAL CONDITION

PERFECTION IN KRASNOYARSK

The issues of the agriculture alternative system development for the recreational zone ecological condition perfection in Krasnoyarsk are considered in the article. Scientific approaches for creation of the artificially created soils on the basis of the organic and mineral additives (peat, bird dung, vermiculite) and humus-accumulative soil horizons are researched.

Key words: agriculture alternative system, recreational zone, soil, organic and mineral additives.

В настоящее время обозначилась тенденция экологизации сельскохозяйственного производства, которая востребовала освоение альтернативных систем земледелия с минимально возможным уровнем техногенного загрязнения окружающей среды. Метод органического земледелия среди биологических методов становится все более актуальным.

Не менее важной остается проблема качественных и количественных оценок техногенной трансформации отдельных природных компонентов с выходом на почвенно-растительный покров, выполняющий в городе важнейшие санитарно-гигиенические функции.