Колонизация макробеспозвоночными разлагающихся растительных субстратов

УДК 574.589 Л.В.Яныгина

КОЛОНИЗАЦИЯ МАКРОБЕСПОЗВОНОЧНЫМИ РАЗЛАГАЮЩИХСЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СУБСТРАТОВ

Приведены результаты экспериментальных исследований скорости колонизации и сукцессии макробеспозвоночных в разлагающихся растительных субстратах. Показано, что обилие беспозвоночных зависело от типа субстрата: максимальной численности макробеспозвоночные достигали в листовом опаде, минимальной - в хвоще.

Важнейшим фактором, регулирующим видовое разнообразие и пространственное распределение беспозвоночных литорали, являются заросли макрофитов. Общеизвестно, что заросли макрофитов создают особую среду обитания для беспозвоночных, изменяя такие важные условия, как освещенность, pH, химический состав воды, содержание кислорода, температуру воды [8, 10]. Макрофиты также защищают мирных беспозвоночных от хищников, концентрируют на себе пищу для альгофа-гов, защищают от движения водных масс [5, 6].

Заросли макрофитов аккумулируют вещества, поступающие с поверхностным стоком, осаждая их и вовлекая в круговорот веществ в озере, и, соответственно, служат барьером, смягчающим воздействие водосборного бассейна на пелагиаль. В крупных глубоких озерах, несмотря на обычно незначительную площадь литорали, заросли макрофитов - наиболее богатый беспозвоночными биоценоз [3, 7]; так как зооценозы глубоководной зоны бедны (развитию животных препятствует низкая температура воды, недостаток света, пищи), каменистая незаросшая литораль малопригодна для жизни из-за активной прибойно-волновой деятельности и низкой стабильности субстратов. В результате разложения отмерших растений в воду попадает большое количество легкодоступной органики. Все это делает особенно актуальным исследование зарослей макрофитов как места концентрации жизни глубоких олиготрофных озер.

Цель данной работы - исследование скорости заселения и сукцессии макробеспозвоночных в разлагающихся растительных субстратах в условиях холодного олиготрофного Телецкого озера.

Материал и методы исследований.

Эксперименты по исследованию колонизации беспозвоночными разлагающихся растений проводили в Кам-гинском заливе Телецкого озера с июня по октябрь 2006 г. Телецкое озеро - глубоководный водоем тектонического происхождения, расположенный на высоте 434 м над уровнем моря в северо-восточной части Горного Алтая (юг Западной Сибири). Площадь литорали озера невелика, участки с глубинами до 10 м составляют около 7,8 км2 или 3,4 % от площади акватории [4]. Общая площадь зарослей как полупогруженных, так и погруженных видов, составляет около 30% литорали озера [1]. Для экспериментов были выбраны растения, играющие ведущую роль в зарастании литорали Телецкого озера: рдест (Potamogeton perfoliatus Ь., Potamogeton gramineus Ь.), хвощ (Equisetum fluviatile Ь.), а также листовой опад, массово выносимый в озеро с водосборной площади. Растительный субстрат (хвощ, рдест и листовой опад) высушивали до постоянного веса и помещали по 50 г в капроновые мешки размером 10х20 см. Ячея (5х5 мм) не препятствовала проникновению беспозвоночных внутрь мешков, но ограничивала возможность выедания находящихся внутри мешка животных рыбами. Мешки подвешивали к деревянным рамкам и опус-

кали в воду на глубину 10 см. Рамки закрепляли якорями. Через 7, 34, 50 и 100 суток субстраты (по две повторности каждого вида) извлекали из воды, промывали и выбирали из них животных. Пробы фиксировали 70 % этанолом. После установления постоянного веса животных идентифицировали и взвешивали. За период эксперимента было отобрано и обработано 24 пробы.

Результаты и обсуждение

В эксперименте по исследованию процессов, происходящих при разложении растительных субстратов, отмечено 59 видов макробеспозвоночных животных, большинство из которых (68%) относилось к классу 1п-8ес1а. Среди насекомых, как и в других биотопах в Те-лецком озере, преобладали хирономиды (60% видов). Максимальная частота встречаемости отмечена у Ееіііа аІЬісотпіз (100% проб), Стісоіорж %т. зуїуезіти (87%) и ЕтроЬ/іеІІа осґосиІаґа (70%). Население субстратов слабо зависело от видовой принадлежности разлагающегося растения: около 30% видов встречались во всех типах субстрата. Минимальное число видов (30) отмечено в эксперименте с хвощом, максимальное (40) - в листовом опаде; в рдесте обнаружено 35 видов беспозвоночных; эти различия обусловлены редковстречающимися видами. Население хвощевого субстрата было и наименее оригинально (на 70-75% включено в списки листового субстрата и рдеста).

Активное заселение субстратов началось с первых дней экспозиции: уже через неделю (3.07.06) в эксперименте было обнаружено 9 видов макробеспозвоночных (в среднем 4,0±0,3 вида в пробе). Коэффициент сходства таксономического состава был сравнительно высок (3075%) и не зависел от типа субстрата. Наиболее часто встречались Ееіііа аІЬісотпіз (был обнаружен во всех субстратах), Сгісо1;орш gr. 8уІУЄ8ІхІ8 и 8іркІопитж ікеІоскоуІ’&е'яі (по 83%). Средняя численность составила

0,3±0,1 экз./г сухого веса (см. рисунок), биомасса -1,8±0,4 мг/г сухого веса. Доминировал по численности Ееіііа аІЬісотпіз, по биомассе - 8іркІопитж ікеІоскоуґзеуі (частота доминирования обоих видов 83%). Поденки (БіркІопитш ікеІоскоуґзеуї) были представлены преимагинальными формами (у некоторых экземпляров крылья достигали половины длины тела); вероятнее всего экспериментальные мешочки послужили им подходящим субстратом для перехода к имаги-нальной (наземно-воздушной) фазе жизненного цикла. При дальнейших исследованиях этот вид больше не встречался. Через месяц (30.07.06) экспозиции в эксперименте отмечено 27 видов макробеспозвоночных (в среднем 10,7±1,1 видов в пробе). Наиболее часто встречались Ееіііа аІЬісотпіз, ЕтроЬ/іеІІа осґосиІаґа и Стісоіорж £т. $уЪ>г$Ы$ (эти виды были обнаружены во всех субстратах). Средняя численность составила 0,8±0,1 экз./г сухого веса, биомасса - 1,1±0,3 мг/г сухого веса. Доминировали по численности, как и на начальном этапе, Ееіііа аІЬісотпіз (частота доминирования 83%), по биомассе - ЕтроЬ/іеІІа осіосиІаіа (с частотой доминирования 66%).

га о ф

QQ X > О

L.

S

О

.0 н

8

ф

ц

о

- -листовои опад рдест ----хвощ

дата

Рис. Динамика численности беспозвоночных в экспериментальных субстратах

В хвоще и рдесте были обнаружены единичные экземпляры лягушек. Таким образом, в эксперименте существенно возросла роль хищников, теперь они доминируют не только по численности, но и по биомассе. Среди фи-то-детритофагов наиболее обильны были Cricotopus gr. sylvestris.

В течение лета продолжалось активное заселение растительных субстратов: через 1,5 месяца (16.08.06) в эксперименте было обнаружено 37 видов беспозвоночных (в среднем 17,4±1,3 видов в пробе). К комплексу постоянно встречающихся видов (кроме традиционных Bezzia albicornis, Erpobdella octoculata и Cricotopus gr. sylvestris) добавились Corynoneura scutellata, Hydra sp., Oulimnius sp., а также виды сем. Naididae. В этот период отмечено и максимальное обилие водных макробеспозвоночных: численность составила 5,0±1,0, экз./г сухого веса, биомасса - 1,5±0,7 мг/г сухого веса. В эксперименте значительно повышается роль фитодетритофагов: доминировали по численности олигохеты (сем. Naididae), по биомассе - ручейники (Limnophilus nigriceps) и пиявки (Erpobdella octoculata).

Через 3,5 месяца экспозиции (4.10.06) в эксперименте отмечено 31 вид макробеспозвоночных (12,5±0,9 видов в пробе). Комплекс постоянно встречающихся видов составили Bezzia albicornis, Ephemerella aurivilii и виды сем. Naididae. Существенно снизилось и обилие гидро-бионтов: численность составила 1,8±0,5, экз./г сухого веса, а биомасса - 1,1 ±0,3 мг/г сухого веса (без моллюсков 0,7±0,1 мг/г сухого веса). Снижение численности произошло преимущественно за счет уменьшения роли наидид, которые сохранили лидирующее положение только в рдесте и хвоще; в листовом субстрате доминировал Polypedilum bicrenatum. Следует отметить, что в этот период началось отмирание закончивших вегетацию высших водных растений и экспериментальные субстраты потеряли свою привлекательность и как ис-

точник обильной лекгодоступной пищи для детритофа-гов, и, соответственно, как место концентрации жертв для хищников. Возможно, снижение обилия макробеспозвоночных связано и с уменьшением численности бактерий в разлагающихся субстратах через 100 дней после начала эксперимента [2].

Таким образом, растительные субстраты заселяли преимущественно собиратели (фито-детритофаги) и хвататели (зоофаги); измельчители были представлены единичными особями. Можно выделить следующие этапы сукцессии макробеспозвоночных на разлагающихся растительных субстратах:

1. Заселение факультативными хищниками (Bezzia albicornis) и крупными фито-детритофагами (ЯрЫопигж zhelochovtsevi).

2. Усиление роли фито-детритофагов (поденки, хи-рономиды), появление облигатных хищников (пиявок, лягушек).

3. Массовое развитие мелких детритофагов (наи-дид), увеличение разнообразия как фитодетритофагов (хирономид, ручейников, поденок), так и облигатных хищников (пиявок, гидр, клещей, плавунцов).

4. Снижение таксономического разнообразия и обилия гидробионтов.

В течение всего эксперимента максимальной численности макробеспозвоночные достигали в листовом опаде, минимальной - в хвоще. Возможно, это связано с большим объемом листового субстрата по сравнению с хвощом при равной навеске. В экспериментах с искусственными субстратами также было показано, что распределение животных во многом определяется структурными свойствами среды обитания [9].

Автор выражает признательность сотрудникам лаборатории водной экологии ИВЭП СО РАН к.б.н. Е.Ю. Зарубиной, Е.Н. Крыловой, М.И. Ковешникову за помощь в отборе материала.

Библиографический список

1. Зарубина, Е.Ю. Пространственное распределение макрофитов по акватории Телецкого озера / Е. Ю. Зарубина, П.А. Зятев // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Мат. конф. - Барнаул, 2003. - С. 125-127.

2. Кудрявцев, В.М. Динамика численности микроорганизмов при разложении макрофитов / В.М. Кудрявцев, Ю.В. Ершов // Гидробиологический журнал. - 1980. - № 4. - С. 20-24.

3. Ладожское озеро - прошлое, настоящее, будущее. - СПб.: Наука, 2002. - 327 с.

4. Ремезова Н.В. Некоторые морфометрические величины Телецкого озера // Исследования озер СССР. - Л., 1934. - Вып. 7 -С. 53-58.

5. The influence of nutrient loading, dissolved inorganic carbon and higher trophic levels on the interaction between submerged plants and periphyton / J.I. Jones, J.O. Young, J.W. Eaton, B. Moss // Journal of Ecology. - 2002. - V. 90. - P. 12-24.

6. Distribution and diel migration of macroinvertebrates within dense submerged vegetation / O. Marklund, I. Blindow & A.Hargeby // Freshwater Biology, 2001. - v.46. - p. 913-924.

7. Structure and dynamics of food webs in Andean lakes / B.E. Modenutti, E.G. Balseiro, C.P. Queimalinos [et al] // Lakes & Reservoirs: Research and Management. - 1988. - V. 3. - P. 179-186.

8. Sand-Jensen K. Influence of submerged macrophytes on sediment composition and near-bed flow in lowland streams // Freshwater Biology. - 1998. - V. 39. - P. 663-679.

9. Street, M.A field experiment on the value of allochthonous straw as food and substratum for lake macro-invertebrates / M. Street, G. Titmus // Restoration Ecology. - V. 10. - P. 617-621.

10. Titus, J.E. Decomposition of litter from submersed macrophytes: the indirect effect of high [CO2] / J.E. Titus, A. Pagana // Freshwater Biology. - 2002. - V. 47. - P. 1367-1375.

Материал поступил в редакцию 03.12.07.

УДК 631.4

С.С. Мешкинова

ГЕОХИМИЯ КАРБОНАТОВ В ПОЧВАХ ДОЛИНЫ СРЕДНЕЙ КАТУНИ

Исследовано содержание карбонатов в почвах долины Средней Катуни. Выявлено, что концентрация карбонатов увеличивается вниз по профилю всех типов почв и определяется формой их нахождения.

Почвы и почвообразующие породы в зоне предполагаемого затопления проектируемых Катунских ГЭС являются основой при формировании донных отложений водохранилищ. В связи с этим необходимо изучить геохимию почв, формирующихся в долине.

Объекты исследования: почвы - горно-лесные черноземовидные, черноземы обыкновенные, черноземы южные и каштановые; и почвообразующие породы различного генезиса (элювиальные, делювиальные, аллювиально-делювиальные, аллювиальные отложения) и гранулометрии (щебнисто-песчаные, щебнистосупесчаные, галечниково-песчаные и галечниково-супесчаные, сортированные песчаные отложения).

Карбонаты обусловливают щелочность почв и ярко выраженный щелочной барьер. Присутствие карбонатов оказывает большое влияние как прямое, так и косвенное на поведение в почвах многих загрязняющих веществ. В условиях нейтральной или слабощелочной реакции сре-

ды резко снижается концентрация в почвенных растворах большинства поллютантов, в том числе тяжелых металлов и радионуклидов.

Геохимической особенностью почв и почвообразования в долине Средней Катуни является то, что почвы формируются на мощных карбонатных аккумулятивных корах выветривания, поэтому наблюдается наличие мощных горизонтов с высоким содержанием карбонатов (см. табл. 1, 2). В рассмотренных почвенных разрезах содержание карбонатов в горизонте их максимальной аккумуляции варьирует от 0,8 до 34,2% и в среднем равно 13+1,1 % при коэффициенте вариации 68,7%.

Концентрации карбонатов в верхних горизонтах в исследуемых почвах незначительны и увеличиваются вниз по профилю, что обуславливает изменение щелоч-но- кислотных условий, то есть повышение рН вниз по профилю (см. табл. 1).

Таблица 1

Внутрипрофильное распределение СаСОЗ в почвах долины Средней Катуни и значения рН водной суспензи

Генетический горизонт Глубина образца, см CaCOs, % рН

1 2 з 4

Горно-лесная черноземовидная супесчаная среднемощная на щебнисто-песчаном элювии-делювии. Левобережье долины р. Эдиган. Разрез 2

А дер 1-11 0,8 6,7

А 15-25 1,1 7,2

А з5-45 0,8 7,4

АВ 45-55 2,5 7,7

В f 56-66 зз,6 8,0

В 2 70-80 з,1 8,7

Ск 90-100 2з,1 8,1

Горно-лесная черноземовидная супесчаная среднемощная на щебнистом элювии-делювии. Продолжение профиля через р. Ороктой. Разрез 8

А дер 0,5-9 1,1 7,2

А 5-15 0,8 7,2

АВ з2-40 1,з 7,4

ВСК 4з-5з 6,8 8,2

ВСК 60-70 із,з 8,з

Ск 90-100 5,7 8,4