Анализ пространственных рядов животного населения (на примере мелких млекопитающих)

Серия «Естественные и физико-математические науки». 7/2015 УДК: 574.32: 573.22

С. Г. Михалап

анализ пространственных рядов животного населения

В работе представлены методические аспекты анализа пространственных рядов животного населения на примере рыжей полевки. Приводится описание выделения и интерпретации естественных составляющих ряда, таких как тренд, циклические и сезонные составляющие, нерегулярные компоненты. Отмечается важная роль изучения собственной структуры животного населения при планировании экологических исследований.

Ключевые слова: животное население, рыжая полевка, пространственная структура, динамический ряд.

Пространственное распределение организмов было и остается процессом, изучение которого и по сей день не теряет своей актуальности. Пространственный анализ размещения организмов — довольно сложная задача для практической реализации, поскольку она предполагает привлечение большого количества фактических данных о действии тех или иных факторов окружающей среды. Однако для построения корректных рабочих гипотез необходимо иметь первоначальное представление о пространственной структуре изучаемого явления на определенной территории. Это помогает при решении таких задач, как определение оптимального размера учетных площадок, выявление уровней организации изучаемых систем, определение направления изменения пространственных явлений, пространственно-временные закономерности и многие другие. В наиболее общем виде пространственный анализ можно определить как количественное изучение распределенных в пространстве объектов и как пространственно-временное развитие сложных пространственных систем. В более узком смысле пространственный анализ — это набор методов и процедур анализа локализованных в пространстве объектов [6].

При проведении множества экологических исследований в области пространственного анализа основное внимание уделяется анализу фактических условий среды, а само положение объектов и их пространственная структура зачастую отходят на второй план. Однако пространственные данные, полученные в рамках исследования биологических систем, часто не подходят для стандартных вариантов статистического анализа. Это связано, прежде всего, с проблемами измерения результатов в разных масштабах, экологическими ошибками и пространственной взаимозависимостью получаемых данных [6, 10, 11].

Представленный в данной работе подход призван продемонстрировать возможности изучения пространственного ряда размещения организмов, акцентируя внимание на его собственной структуре, без привязки к иным факторам среды. Это становится возможным благодаря процедуре расчета, известной как «сезонная декомпозиция», которая позволяет разделить пространственный ряд на четыре основные составляющие: тренд, циклические колебания, сезонные колебания и случайные (стохастические) колебания [8]. Стохастические колебания условно можно отнести к простран-

ственным изменениям внешних по отношению к популяции факторов среды, которые проявляются в микроместообитаниях. Тренд, скорее всего, отражает общие изменения структуры местообитания, поэтому тоже обусловлен внешними по отношению к популяции факторами. Роль циклической составляющей не совсем ясна и, вероятнее всего, отражает организацию популяции на мезоуровне. Сезонная же составляющая в анализе пространственного ряда будет отражать особенности организации популяций на микроуровне без учета внешних по отношению к ним характеристик среды.

Объектом анализа является прямолинейный трансект, общей длиной 2280 метров, с постоянным шагом в 20 м, проложенный на территории Центрально — лесного биосферного заповедника через различные типы лесных экосистем, на котором на протяжении ряда лет выполнялись отловы мелких млекопитающих [2, 5], являющихся удобными объектами многих экологических исследований [1, 4, 9]. Наиболее многочисленным видом мелких млекопитающих, который доминирует во всех типах лесных экосистем трансекты, является рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreb, 1780). На примере пространственного ряда численности рыжей полевки мы представляем методологические подходы к анализу пространственных рядов животного населения.

Теоретические основания для изучения пространственных рядов аналогичны другому большому методологическому направлению — анализу временных рядов. Главное отличие состоит в том, что пространственные ряды в полном своем отображении двумерны и при их анализе главное внимание уделяется правилам организации структуры ряда [6].

При первичном просмотре ряда численности четко видно, что распределение рыжей полевки по трансекте носит неравномерный характер (рис. 1).

30

ооооооооооооооооооооооооооооо

^ОСОЮ^^ОСОЧЗ^^ОСОЮ^Г^ОИ^^МОИЮ^^ОСОЮ

НННгЧгЧгЧННгЧНгЧНг^Г^Г^ГЧ

Расстояние, м

Рис. 1. Распределение рыжей полевки по трансекте при постоянном шаге в 20 м

Главной целью анализа как пространственных, так и временных рядов является построение гипотезы и дедуктивных моделей, воспроизводящих закономерности временного / пространственного ряда. При этом нулевой гипотезой является предположение о том, что варьирование состояний ряда в пространстве / времени носит чисто случайный характер и подчиняется нормальному распределению. Такое случайное нормальное варьирование носит название «белый шум» [6].

Наиболее удобным методом проверки пространственного ряда на соответствие «белому шуму» является расчет общей и частной автокорреляционных функций. Автокорреляционная функция показывает наличие или отсутствие статистической взаимосвязи между последовательностями величин одного ряда, взятых со сдвигом друг относительно друга [3]. В нашем случае минимальная величина сдвига будет равна одному шагу трансекты, или 20 метрам. При отсутствии автокорреляций, при любом сдвиге ряда относительно самого себя значение автокорреляционной функции не будет выходить за границу доверительного интервала.

Ьад Согг. Б.Е.

1 + 614 , 0924

2 + 603 , 0920

3 + 489 ,0916

4 + 437 ,0912

5 + 542 , 0908

6 + 434 , 0904

7 + 356 , 0900

8 + 286 , 0895

9 + 237 , 0891

10 + 222 , 0887

11 + 173 , 0883

12 + 128 , 0878

13 + 156 , 0874

14 + 110 , 0870

15 + 065 , 0865

а

-1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

доверительным интервал

Ьад Согг. Б.Е.

1 + 614 , 0937

2 + 362 , 0937

3 + 056 , 0937

4 + 030 , 0937

5 + 322 , 0937

6 - 027 , 0937

7 - 187 , 0937

8 - 052 , 0937

9 + 029 , 0937

10 - 075 , 0937

11 - 087 , 0937

12 + 006 , 0937

13 + 165 , 0937

14 - 019 , 0937

15 - 141 , 0937

-1,0

б

-0,5

0,0

0,5

1,0

доверительный интервал

Рис. 2. Автокорреляционная функция

На рис. 2-а хорошо заметно, что автокорреляционная функция с увеличением сдвига (Lag) носит затухающий характер, однако автокорреляция, соответствующая шагу в 5 точек (100 метров) выходит за границу монотонно затухающего процесса, обозначая существование гармоники в пространственном ряду. При этом Q-статистика, представляющая собой аналог критерия хи-квадрат [7], показывает, что этот процесс практически со стопроцентной вероятностью не является чисто случайным. Аналогичные результаты получены и при анализе частной автокорреляционной функции (рис. 2-б). Почти линейное уменьшение автокорреляций по мере увеличения шага сдвига указывает на существование в пространственном ряду трендовой составляющей [6, 8].

Выявить наличие тренда в пространственном ряду можно при помощи нелинейной регрессии, методы которой интегрированы в виде специального модуля в программу Statistica. В работе при построении тренда использовалась пошаговая модель нелинейной регрессии (табл. 1).

Таблица 1

Параметры модели пространственного ряда, описывающей варьирование численности рыжей полевки на трансекте

Параметры уравнения: R2 = 0,38, F = 16,495, p < 0,00000, ошибка 0,80361

Beta ошибка Beta B ошибка B Критерий Стъюдента Уровень значимости

Свободный член 1,0 0,38 2,7 0,008987

Координата 0,9 1,4 0,03 0,04 0,7 0,471167

Координата2 -12,7 5,0 -0,003 0,001 -2,6 0,011944

Координата4 -7,2 1,6 -0,0000004 0,0 -4,5 0,000018

Координата3 18,4551 5,212863 0,000043 0,000012 3,5 0,000589

Пространственный ряд численности рыжей полевки на 38 % описывается полиномом четвертой степени, параметры которого представлены в табл. 1. Все коэффициенты уравнения, кроме собственно координаты, статистически значимы. Таким образом, пространственное размещение рыжих полевок на трансекте является нестационарным процессом с хорошо выраженной трендовой составляющей (рис. 3).

На рис. 3 заметно, что полиноминальный тренд отражает гармоническое колебание с периодом около 1140 метров (57 точек трансекты), однако оно обусловлено исключительно особенностями местности и не является закономерным для данного ряда наблюдений.

Если из исходного ряда вычесть значения тренда, то получим остатки, т. е. отклонения наблюдаемых значений от теоретически ожидаемых. Если выбранная регрессионная модель хорошо описывает закономерности поведения пространственного ряда, то остатки должны быть независимыми, нормально распределенными случайными величинами, и в их значениях должен отсутствовать тренд [3, 8]. Другими словами, необходимо проверить гипотезу соответствия ряда остатков «белому шуму». При наличии в остатках экстремальных выбросов модель будет стремиться описать их, насколько это возможно, что может привести к ухудшению описательного качества модели. Проверить соответствие остатков вышеперечисленным крите-

риям можно при помощи графиков нормального распределения. График нормального распределения (рис. 4-а) показывает, что распределение остатков можно считать нормальным, поскольку все точки находятся практически на одной прямой [8].

ноыера уаегтсыкПП-ИЦЕДОК {шаг р=Е^к 20 и)

Рис. 3. Размещение рыжей полевки по трансекте

Другой важной статистикой, позволяющей оценить масштаб проблемы выбросов, являются удаленные остатки. Они определяются как стандартизованные остатки для соответствующих наблюдений, которые получились бы при исключении соответствующих наблюдений из анализа. Поэтому, если удаленный остаток сильно отличается от стандартизированного остатка, то есть основания полагать, что результаты регрессионного анализа существенно смещены соответствующим наблюдением. В данном примере (рис. 4-б) удаленные остатки не образуют сколько-нибудь значительных выбросов, поэтому для корректного анализа не имеет смысла удалять их из ряда наблюдений.

Стандартизированные отклонения от полиноминального тренда нигде не превышают значения 3 (маловероятные события) и редко превышают значения 2, что говорит о достаточно высокой стабильности пространственного ряда (рис. 5).

Дальнейший анализ пространственного ряда связан с выделением сезонной составляющей, которая представляет собой регулярно повторяющуюся компоненту и в случае пространственного ряда отражает микроструктуру популяции. Для ее выделения можно использовать метод сезонной декомпозиции, суть которой заключается в разделении анализируемого пространственного ряда на четыре составляющие его компоненты: т. н. сезонной компоненты, тренда, циклической компоненты и случайной, нерегулярной компоненты, или флуктуации.

Поскольку наличие тренда было выявлено в ходе проведенных ранее процедур, основной задачей сезонной декомпозиции будет выявление сезонной и циклической составляющих. Напомним, что в данном случае речь идет о пространственном ряде наблюдений, поэтому показатель «сезонная составляющая» в данном случае не имеет ничего общего с временной динамикой и отражает закономерно повторяющиеся

в пространстве особенности пространственной организации популяций. Определенный намек на существование сезонной составляющей в пространственном ряде численности полевок дает автокорреляционный анализ (рис. 1-а). На графике автокорреляционной функции отчетливо видно нарушение регулярности при сдвиге ряда относительно самого себя на 5 точек (100 м), после чего продолжается его постепенное затухание. При разложении ряда на составляющие при процедуре сезонной декомпозиции выявляется отчетливая двухпиковая сезонная составляющая, с периодами 50 и 100 метров (рис. 6).

Рис. 4. Графики распределения остатков пространственного ряда численности рыжей полевки (а — график нормального распределения; б — распределение

удаленных остатков)

номера учетных площадок

Рис. 5. Стандартизированные отклонения пространственного ряда численности рыжей полевки от полинома четвертой степени

Таким образом, выделение сезонной составляющей позволило выявить два уровня организации в пространственном ряду численности рыжей полевки — уровень, составляющий 50-метровые участки и уровень, составляющий 100-метровые участки. Данная составляющая будет отражать собственные особенности организации популяции на микроуровне.

При построении модели пространственного ряда численности рыжей полевки необходимо выяснить, какая из составляющих имеет наибольшее значение при прогнозировании его структуры. Модель была построена при помощи модуля Multiple Regression в программе Statistica. Результаты регрессионного анализа показывают (табл. 2), что наибольшую роль в формировании общей структуры пространственного ряда имеет циклическая составляющая и тренд, что свидетельствует о том, что для поддержания конфигурации ряда наиболее важны пространственные эффекты с большой амплитудой колебаний. Сезонная составляющая и нерегулярные компоненты вносят небольшой вклад в модель, поскольку работают на более низком уровне пространственной организации животного населения и связаны с частными особенностями структуры микроместообитаний. Следует отметить, что выявление микро-и мезоуровней пространственной организации рыжей полевки, скорее всего, связано с особенностями агрегации особей и размерностью элементарной ячейки пространства, о чем мы сообщали ранее [1, 4]. Тот факт, что нерегулярная компонента практически не оказывает влияние на общую конфигурацию пространственного ряда, свидетельствует о том, что формирование его структуры в данном случае происходит в относительно устойчивых условиях среды. Природные сообщества, которые служат основой для формирования пространственной структуры данной популяции рыжей полевки, крайне редко подвергаются внезапным и непредсказуемым воздействиям.

§ 4000 с

I 3000 л

| ; ] ! 1 ; ; ! 1 !

; ! ;

1 - ; I !  1 !

ч ! 1 ; ! I ! ; I

; ! ! , ; ; !

I Г / \ ¿-5- —1- - :

О 1 2 3 4 5 6 7 Б 9 1011 12 13 14 15 10 17 13 19 20 21 22 23 24 25 20 27 23 29 30 31 32 33 34

период (вшагахтрансекты}

5000 40ГО 3000 2000 1000 О

Рис. 6. Сезонная составляющая (а) и периодограмма (б) сезонной составляющей пространственного ряда численности рыжей полевки. Периодограмма четко выделяет 50-метровый и 100-метровый уровни пространственной организации

Таблица 2

Результаты регрессионного анализа пространственного ряда численности рыжей полевки

Я2 = 0,79, F-критерий = 106,62, р < 0,0000

Переменная Коэффициент В ошибка В Критерий Стъюдента р-^е1

Циклическая составляющая 1,0800 0,073 14,85 0,0000

Тренд 0,9400 0,071 13,22 0,0000

Сезонная составляющая 0,0035 0,003 1,34 0,1837

Нерегулярная компонента 0,0006 0,004 0,16 0,8710

константа -0,3400 0,264 -1,27 0,2068

Проведенный анализ показал, что пространственный ряд численности рыжей полевки — не хаотическая последовательность, основанная исключительно на совокупности вероятностных событий, а организованная структура, изменения которой можно предсказать с определенной вероятностью. Пространственный ряд имеет тренд и четко выраженную сезонность, которая в пространственном понимании представляет собой регулярно повторяющуюся структуру размещения грызунов на микро- и мезоуровне и является свидетельством существования ячеек пространственной организации животного населения. В ряду отмечается цикличность, которая отражает более масштабные в пространственном отношении повторяющиеся структуры, играющие решающую роль в популяционной организации на макроуровне. Вместе с тем, следует отметить, что для более глубокого понимания пространственной организации животного населения следует привлекать другие методы исследования, которые включают в себя различные факторы окружающей среды.

Литература

1. Истомин А. В., Михалап С. Г. Многомерное шкалирование в мониторинге пространственного размещения организмов // Экологические, экономические и социально-культурные предпосылки трансграничного сотрудничества в Балтийском регионе. Материалы Международной научно-практической конференции. Псков: Изд-во ПсковГУ, ООО «Логос Плюс», 2012. С. 91-96.

2. Истомин А. В., Михалап С. Г. Градиентный подход и ГИС-анализ при изучении пространственной динамики популяций и сообществ организмов // Вестник Псковского государственного университета. Серия «Естественные и физико-математические науки». 2012. № 1. Псков: Изд-во ПсковГУ С. 49-55.

3. Кацко И. А., Палкин Н. Б. Практикум по анализу данных на компьютере / Под ред. Г. В. Гореловой. М.: КолосС, 2009. 278 с.

4. Михалап С. Г. Особенности формирования населения мелких млекопитающих в центральной части Каспийско-Балтийского водораздела // Трансграничный регион как объект исследования естественных и гуманитарных наук. Материалы Международной научно-практической конференции. Псков: Изд-во ПсковГУ, «ЛОГОС ПЛЮС», 2013. С. 181-184.

5. Михалап С. Г. Некоторые подходы к описанию экологических ниш видов (на примере грызунов) // Вестник Псковского государственного университета. Серия «Естественные и физико-математические науки». 2013. № 2. Псков: Изд-во ПсковГУ С. 29-35.

6. Пузаченко Ю. Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. Учебное пособие для студентов вузов. М.: Изд. Центр «Академия», 2004. 416 с.

7. Суслов В. И., Ибрагимов Н. М., Талышева Л. П., Цыплаков А. А. Эконометрия. Новосибирск: СО РАН, 2005. 744 с.

8. Халафян А. А. STATISTICA 6. Статистический анализ данных. Учебник. 3-е изд. М.: ООО «Бином-Пресс», 2007. 512 с.

9. Barret G. W., Peles J. D. Landscape Ecology of small mammals. NewYork: Springer-Verlag, 1999. 347 p.

10. Yoccoz N. G., Ims R. A. Spatial population dynamics of small mammals: some methodological and practical issues // Animal Biodiversity and Conservation. 2004. 27.1. P. 427-435.

11. Williams S. E., Marsh H., Winter J. Spatial scale, species diversity, and habitat structure: small mammal in Australian tropical rain forest // Ecology. 2002. 83(5). P. 1317-1329.

Об авторе

Михалап Сергей Геннадьевич — ассистент кафедры ботаники и экологии растений, факультет естественных наук, медицинского и психологического образования, Псковский государственный университет, Россия.

E-mail: smihalap@mail.ru

S. Mikhalap

ANALYSIS OF SPATIAL SERIES OF ANIMAL POPULATION

The paper presents the methodological aspects of the analysis of spatial series of animal population illustrated by the example of the bank vole population. It describes the selection and interpretation of such series components as trend, cyclical and seasonal components, and irregular components. The author signifies an important role of self structure study of the animal population in the environmental studies planning.

Key words: animal population, the bank vole, spatial structure, dynamic series.

About the author

Sergei Mikhalap, Assistant Lecturer of Botany and Plant Ecology Department, Pskov State University, Russia.

E-mail: smihalap@mail.ru