Положение флоры Верхоянского хребта в системе горных флор Азии и Восточной Европы

НАУКИ О ЗЕМЛЕ

УДК 581.9 Е. Г. Николин

ПОЛОЖЕНИЕ ФЛОРЫ ВЕРХОЯНСКОГО ХРЕБТА В СИСТЕМЕ ГОРНЫХ ФЛОР АЗИИ И ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ

Рассматривается степень сходства флоры Верхоянского хребта с другими горными флорами Азии и Восточной Европы. В качестве основного критерия оценки сходства флор использован расчетный показатель меры включения дескриптивных множеств. Установлено, что флора Верхоянья в современном состоянии существенно утратила свои исторические связи с древним Среднеазиатским центром формирования горных флор, с которым сохранилось 233 общих вида. Флора Верхоянского хребта остается в определенной зависимости от центра древней Ангариды, в ней просматривается значительное влияние Центрально-Азиатских территорий (467 общих видов) и хорошо обособляется более молодой Яно-Колымо-Охотский центр флорообразования, в пределах которого распространено около 700 общих видов. Показано, что наиболее сопоставимым флористическим аналогом Верхоянского хребта может служить Урал. Просматриваются более тесные контакты флоры Верхоянья с Дальневосточными территориями в сравнении с другими районами севера Сибири. Взаимосвязь с отдаленными горными регионами осуществляется за счет таксонов лесного, водного, лугового и тундрового фитоценотического происхождения, в меньшей степени - петрофитного и степного генезиса. Наиболее существенное значение в сохранении отдаленных контактов флоры Верхоянского хребта имеют представители семейства Cyperaceae, Poaceae, Brassicaceae, Ranunculaceae, Asteraceae и Juncaceae.

Ключевые слова: флора Верхоянского хребта, Азия, Восточная Европа, горные системы, центры флорогенеза, Яно-Колымо-Охотия, мера включения, убиквисты, ценотические группы, сильванты, пратанты, тундранты.

E. G. Nikolin

The Position of the Flora of Verkhoyansk Range in the System of the Mountain Florae of Asia and Eastern Europe

The degree of similarity of the flora of Verkhoyansk Range with other mountain florae of Asia and Eastern Europe is observed. As the main criterion of an assessment of similarity of florae the estimate indicator of the measure of inclusion of descriptive great numbers was used. It was established that the flora of Verkhoyansk Range in a current state significantly lost the historical links with the ancient Central Asian centre of formation of the mountain florae with which 233 general species remained. The flora of Verkhoyansk Range remains dependent on ancient Angarida's centre, the influence of the Central Asian territories (467 general species) is quite noticeable in it. The well younger Yano-Kolymo-Okhotsky center of flora-genesis within which about 700 general species are widespread stands apart. As the most comparable analogue on the flora structure of the Verkhoyansk Range the Ural Range can be observed. The closer contacts between the flora of Verkhoyansk Range and the Far East territories, in comparison with other areas of the north of Siberia are shown. The interrelation with the remote mountain territories is carried out by means of taxons of forest, water, meadow and tundra phytocoenotic origins, less - by petrophyte and steppe genesis. In

НИКОЛИН Евгений Георгиевич - д. б. н., с. н. с. Институ- NIKOLIN Evgeny Georgievich - Doctor of Biological та биологических проблем криолитозоны СО РАН. Sciences, Senior Scientific Researcher of the Institute of Biological

E-mail: enikolin@yandex.ru Problems of the Cryolithozone of the Russian Academy of Scences.

Email: enikolin@yandex.ru

preservation of the remote contacts of the flora of Verkhoyansk Range families Cyperaceae, Poaceae, Brassicaceae, Ranunculaceae, Asteraceae and Juncaceae have the most essential value.

Key words: the flora of Verchoyansk Range, Asia, Eastern Europe, mountain systems, flora-genesis centres, Yano-Kolymo-Okhotiya, inclusion measure, ubiquists, coenotic groups, silvan, pratal, tundra species.

Введение

Верхоянский хребет (ВХ) - многокомпонентное горное образование, расположенное на правобережье рек Лены и Алдана. Основные сведения о его строении можно получить в монографии Геоморфология Северо-Восточной Якутии [1]. Отметим лишь, что данная горная система находится в широтном интервале 62-72 о с. ш., большей частью приурочена к бореальной области, на севере заходит в Арктику, имеет общую протяженность до 1850 км, площадь -более 270 тыс. км2. Простираясь почти до Быковской протоки дельты р. Лены, ВХ разграничивает Яно-Индигирский флористический район от смежных с ним Алданского, Центрально-Якутского и Оленекского районов. На севере непосредственно контактирует с Нижнеленским сектором Арктики Анабаро-Ленского района [2], а на юго-востоке - с пацифическими территориями Охотии. Средние высоты гор варьируют в пределах 1600-1800 м н. у. м., снижаясь до 300-400 м на севере и достигая максимальной высоты в системе Сунтар-Хаята -2959 м (гора Мус-Хая). Общие черты распределения флоры ВХ рассматривались нами ранее в [3]. В системе гор Азии ВХ представляет собой северовосточную часть глобальной (трансазиатской) горной цепи, которая подковой протянулась от Урала через Алтай, Саяны, Байкальские и Охотские хребты, разграничила Восточную Европу, Сибирь и Дальневосточные территории России. В составе флоры ВХ в настоящее время насчитывается 900 таксонов видового и внутривидового ранга [4].

Для выявления связей флоры ВХ с другими горными флорами Азии и Восточной Европы можно воспользоваться многочисленными литературными источниками, в которых содержатся опубликованные сведения по разным территориям [5-55]. В сопоставлении этих сведений нередко встречается и устаревшая номенклатура видов. В связи с этим в необходимых случаях литературные сведения сверялись и корректировались по С. К. Черепанову [56], общие виды отмечались вопросом. Обычно в каждой сопоставляемой флоре насчитывалось до 15-20 таких спорных таксонов. Можно полагать, что это число сомнительных видов несущественно меняет порядок ранжирования сравниваемых флор.

Для проведения сравнительного анализа территориальных флор в качестве основной расчетной единицы применена мера включения дескриптивных множеств [57-59], которая считается наиболее

корректной для сопоставления разновеликих флор. Полученные расчеты мер включения приведены в нижеследующей таблице.

Основные результаты

По мере включения сравниваемой флоры во флору ВХ ведущее положение занимают Колымское нагорье, истоки р. Лены и территориально входящие в эту флору Байкальские хребты. Все эти 3 флоры численно превышают флору ВХ. Высокая степень их сходства на фоне приоритета Колымских связей позволяет судить о некоторой обособленности флористического центра Яно-Колымо-Охотских территорий Северо-Восточной Азии, который, безусловно, сохраняет родство с Байкальскими горными системами, что отмечалось и Б. А. Юр-цевым [60]. На формирование специфичности флоры Яно-Колымского края оказали влияние особенности исторических и климатических условий Восточносибирско-Дальневосточного сектора Субарктики. В историческом плане эти особенности обусловлены многочисленными путями миграции растений со стороны Берингии, континентальных районов Азии, окружающих бореальные и арктические территории северной Евразии. Криогенная адаптация к экстремальным климатическим условиям с предельно холодными зимними условиями и засушливым летним периодом привела к обособлению части растений в самостоятельные эндемичные таксоны, которых только в пределах административной территории Якутии насчитывается более 300 видов. В пользу этого флорогенетического центра свидетельствуют и высокие связи ВХ с Чукоткой, которые все же существенно снижаются по сравнению с Колымским нагорьем. Контакты Яно-Колымских территорий с Прибайкальем в первую очередь осуществляются посредством Алдано-Охотских хребтов (Джугджур, Токинский Становик и др.), которые по мере включения во флору ВХ выходят на следующий за этими флорами уровень.

Необходимо также отметить, что река Лена, берущая начало в Байкальских хребтах и охватывающая своими верховьями обширные, более выровненные участки Иркутской области, служит второй исторической трассой в продвижении Ангаридских элементов флоры к северу, в частности, к ВХ. Об этом свидетельствует весьма высокая мера включения растений Иркутской области в состав рассматриваемой горной системы. Примечательно, что следующую после Чукотки ступень в иерархии

Таблица

Степень сходства флоры Верхоянского хребта с горными флорами Азии и Восточной Европы

Сравниваемые территории К Вх К Ср.

Иркутская область 2295 698 653 0,726 0,285

Байкальские хребты 1352 648 0,720 0,479

Алдано-Охотские хребты ~1050 609 0,677 0,580

Чукотка 1172 606 0,673 0,517

П-ов Таймыр 859 582 0,647 0,678

Хребет Черского 664 550 0,611 0,828

Западный Саян 1969 539 0,599 0,274

Урал ~2206 504 0,560 0,229

П-ов Камчатка 1166 480 0,533 0,412

Монголия 2239 467 0,519 0,209

Плато Путорана 569 466 0,518 0,819

Алтай 2025 429 0,477 0,212

О. Сахалин и Курильские о-ва 1525 389 0,432 0,255

Хребет Хангай 1468 380 0,422 0,259

Хребет Сихотэ-Алинь 1196 369 0,410 0,309

Кузнецкий Алатау 969 321 0,357 0,331

Восточный Танну-Ола 973 319 0,354 0,328

Кольский п-ов 463 295 0,328 0,637

Карелия 1814 294 0,327 0,162

Салаирский кряж 1022 255 0,283 0,250

Горы Средней Азии ~6000 233 0,259 0,039

Буреинское нагорье 360 218 0,242 0,606

О. Хоккайдо 2253 213 0,237 0,095

Кавказ ~5000 204 0,227 0,030

Карпаты 898 121 0,134 0,135

Крым 2400 81 0,090 0,034

Примечание. N - число видов в составе сравниваемой флоры; N2 - число видов общих сравниваемой флоры во флору Верхоянского хребта; К0 Ср. - мера включения флоры флору

с флорой ВХ; К0 ВХ -Верхоянского хребта

мера включения в сравниваемую

флористических контактов занимает высокоширотная территория Средне-Сибирского сектора Арктики - полуостров Таймыр (включая горы Бырранга и прилежащие территории), которая, несмотря на свое более северное положение, по составу флоры незначительно уступает ВХ. Высокие связи с арктическими регионами - с Чукоткой и Таймыром -свидетельствуют о значительности влияния ВосточноСибирской и Чукотской провинций Арктики на формирование флоры ВХ.

Закономерно в число флор, имеющих наиболее высокие показатели включения, превышающие 0,6, входит горное образование хребта Черского, расположенное в непосредственной близости от ВХ. Хребет Черского характеризуется более бедной флорой, которая большей своей частью (Ко Ср. = 0,83) является производной от флоры ВХ.

Меру включения с диапазоном 0,5-0,6 имеют значительно более отдаленные континентальные горные регионы. В эту группу входят флоры Западного Саяна, Урала, Камчатки, Монголии и плато Путорана. Еще более удаленный ранг образуют флоры, имеющие меру включения 0,4-0,5. В этот ряд входят Алтайский край, остров Сахалин и Курильские острова, хребты Хангай и Сихотэ-Алинь.

Интервал меры включения 0,3-0,4 занимают 2 горные флоры юго-восточного расположения: Кузнецкого Алатау и Восточного Танну-Ола, входящие в один широтный диапазон с Алтаем и Хангаем, но отличающиеся от них существенно обедненным составом. В этот же иерархический ряд последовательно входят флоры арктическо-субарктического положения и севера бореальной области - Кольского полуострова (включая Хибины) и Карелии.

В довольно низком интервале значений мер включения 0,2-0,3 располагаются относительно небольшие по площади территории: Салаирский кряж, остров Хоккайдо и Буреинское нагорье - горное образование, представляющее восточный аналог Салаирского кряжа. Необходимо отметить весьма скромную связь ВХ с горными и прилежащими территориями Средней Азии, которые считаются прародиной всех Азиатских флор. Судя по сравнительным показателям, современные контакты ВХ и среднеазиатских горных систем оказались существенно разрушены. В настоящее время в Средней Азии насчитывается вдвое меньше общих с ВХ видов (233), чем с Центральной Азией (467), что говорит о сохраняющейся высокой степени родства исследуемой горной системы с территорией Монголии. Аналогично со Средней Азией выглядят и генетические взаимоотношения с флорой Кавказа, занимающей нижнюю ступень рассматриваемого интервала. Здесь число общих с ВХ видов снижается до 204.

Совсем низкую меру включения в состав флоры ВХ имеют весьма своеобразные флоры Карпат (0,134) и Крымского полуострова (0,09). Обе они, несмотря на гористый характер местности, развиваются в климатических условиях, несопоставимых с исследуемой нами горной системой, что сопровождается пониженным числом общих с ВХ таксонов (соответственно 121и 81 вид).

Анализируя общность рассматриваемых флор, в их составе можно заметить очень важный элемент постоянства некоторых видов - убиквистов, которые присутствуют почти повсеместно и, в определенной мере, обеспечивают континуум растительного покрова. Часть из этих убиквистов играет существенную роль в сложении растительных сообществ ВХ. Из аборигенных видов Верхоянья к ним относятся 10 представителей Archegoniatae: Cystopteris fragilis, Equisetum arvense, E. fluviatile, E. palustre, E. pratense, E. scirpoides; E. variegatum, Woodsia glabella, с меньшим распространением на других территориях - Cystopteris fragilis var. dickieana, Lycopodium annotinum ssp. alpestre и Dryopteris fragrans. А из отдела Embryophyta siphonogama высокое ценотическое значение в системе ВХ имеют широко распространенные представители 28 семейств: Alliaceae (Allium schoenoprasum); Apiaceae (Cicuta virosa); Caprifoliaceae (Linnaea borealis); Caryophyllaceae (Moehringia lateriflora); Crassulaceae (Rhodiola rosea); Cupressaceae (Juniperus sibirica); Cyperaceae (Eriophorum angustifolium, E. scheuchzeri, E. vaginatum, Kobresia myosuroides, Carex chordorrhiza, C. globularis, C. rhynchophysa, C. rupestris, C. tenuiflora, с меньшим распространением - C. aquatilis ssp. stans и C. juncella); Ericaceae (Andromeda polifolia,

Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, с меньшим распространением - Chamaedaphne calyculata и Oxycoccus microcarpus); Hippuridaceae (Hippuris vulgaris); Liliaceae (Lloydia serotina); Menyanthaceae (Menyanthes trifoliata); Onagraceae (Chamaenerion angustifolium, с меньшим распространением -C. latifolium); Orchidaceae (Goodyera repens); Parnassiaceae (Parnassia palustris); Poaceae (Calamagrostis lapponica, C. neglecta, Festuca ovina, F. rubra, Hierochloe alpina, Poa angustifolia, P. pratensis s.l., с меньшим распространением - Calamagrostis epigeios, Festuca brachyphylla, Poa arctica, P. glauca); Polygonaceae (Bistorta vivipara, с меньшим распространением - Oxyria digyna); Potamogetonaceae (Potamogeton perfoliatus); Pyrolaceae (Orthilia secunda s.str.); Ranunculaceae (Ranunculus gmelinii, R. propinquus s.l., с меньшим распространением - Anemone sylvestris s.l.); Rosaceae (Comarum palustre, Potentilla nivea, с меньшим распространением - P. fruticosa и Sanguisorba officinalis); Rubiaceae (Galium boreale, с меньшим распространением - Galium trifidum); Saxifragaceae (Saxifraga cernua) и Violaceae (Viola biflora) - всего 52 вида и 3 внутривидовых таксона.

Менее заметное участие в сложении растительного покрова ВХ из Archegoniatae имеют 7 видов -Botrychium lunaria, Diphasiastrum alpinum, Equisetum sylvaticum, Huperzia selago, Diplazium sibiricum, с меньшим распространением на других территориях - Diphasiastrum complanatum и Lycopodium clavatum. Из Embryophyta siphonogama это представители 14 семейств - Alliaceae (Allium strictum); Asteraceae (Achillea millefolium, Aster alpinus); Brassicaceae (Cardamine pratensis s.l., Draba cana, D. fladnizensis, с меньшим распространением - Cardamine bellidifolia, Draba hirta), Callitrichaceae (Callitriche palustris, с меньшим распространением - C. hermaphroditica); Caryophyllaceae (Minuartia verna, с меньшим распространением - Minuartia stricta); Cyperaceae (Carex limosa, C. media, C. rostrata, с меньшим распространением - C. diandra); Juncaceae (Juncus biglumis, J. triglumis, Luzula confusa, L. nivalis, L. parviflora); Orchidaceae (Coeloglossum viride); Poaceae (Agrostis clavata); Primulaceae (Androsace septentrionalis); Ranunculaceae (Actaea erythrocarpa, Batrachium trichophyllum, Caltha palustris); Scrophulariaceae (Pedicularis oederi); с меньшим распространением: Adoxaceae (Adoxa moschatellina) и Orobanchaceae (Boschniakia rossica) - всего, 30 видов.

Кроме того, к этой же категории убиквистов относятся 18 видов адвентиков и апофитов из 10 семейств: Asteraceae (Artemisia dracunculus, A. vulgaris, Hieracium umbellatum, Lactuca sibirica); Brassicaceae (Arabis pendula, A. sagittata, Brassica campestris, Draba nemorosa, Erysimum cheiranthoides, E. hieracifolium); Caryophyllaceae (Cerastium arvense); Chenopodiaceae

(Chenopodium album); Juncaceae (Juncus bufonius); Onagraceae (Epilobium palustre); Poaceae (Elytrigia repens); Polygonaceae (Fallopia convolvulus); Primulaceae (Androsace filiformis) и Ranunculaceae (Ranunculus sceleratus).

Все перечисленные выше группы убиквистов, включая аборигенные, апофитные и адвентивные таксоны, можно встретить почти во всех горных системах Азии. Они представлены 33 семействами отдела Embryophyta siphonogama, из которых наибольшим разнообразием выделяются: Cyperaceae - 15 видов, Poaceae - 13, Brassicaceae - 11, Ranunculaceae - 7, Asteraceae и Juncaceae - по 6, Ericaceae - 5, Caryophyllaceae и Rosaceae - по 4 вида. Суммарно данный отдел включает 104 вида (включая внутривидовые таксоны) с широким диапазоном распространения, тогда как отдел Archegoniatae представлен 17 таксонами.

По фитоценотическому происхождению среди перечисленных убиквистов преобладают растения преимущественно лесной экологии (сильванты) - 25 видов, большое участие имеют гигро- и гидрофиты (21 вид), гелофиты (21) и пратанты (19). Значительную долю составляют тундранты (15 таксонов). Специфично участие петрофитов (9) и степантов (6). Пионеры освоения речного аллювия представлены 3 видами.

Заключение

Завершая данный обзор, необходимо подчеркнуть следующие наиболее характерные особенности флористических связей Верхоянского хребта.

1. На фоне непосредственных контактов флор отдельных территорий Азии и Восточной Европы просматривается приоритет связей ВХ с относительно молодым Яно-Колымо-Охотским центром флоро-образования. Этот центр локализован в бассейнах рек Яны, Идигирки и Колымы, входит в круг высокой общности горных систем, объединяющих Байкальские и Алдано-Охотские хребты с Колымским нагорьем, Верхоянским хребтом, хребтом Черского и другими подчиненными горными образованиями Восточной Сибири. Это не противоречит, а лишь несколько уточняет высказанное ранее Б. А. Юрцевым положение о высоком влиянии Ангаридского центра флорообразования на территорию Северо-Восточной Якутии.

2. Флора ВХ к настоящему времени существенно утратила свои генетические связи с наиболее древним Средне-Азиатским флорогенетическим центром, включающим ныне чуть более четверти (27 %) флоры Верхоянья. И еще меньшие связи она проявляет с горными системами Кавказа и Европы. Но сохраняет высокую зависимость от флоры Центральной Азии, составляющей более половины (52 %) флоры исследуемой горной системы.

3. В соответствии с положением ВХ в Бореальной и Арктической областях его флора сильно тяготеет к территориям сходного зонального положения и находится в высокой степени общности с Евразийскими провинциями Арктической флористической области.

4. В иерархии долготных связей ВХ проявляется явный приоритет его контактов с восточными территориями над западными регионами. Бесспорно, ключевую роль в этом играют ухудшающиеся для растений Европейского сектора климатические показатели Северо-Восточной Азии. Но кроме климатических факторов не последнее значение имеют и географические преграды, созданные водотоками крупных сибирских рек, Уральским хребтом и другими горными системами, которые постепенно отсекают на определенных рубежах ряд преимущественно восточно-европейских видов и ограничивают их продвижение на восток к предгорьям Верхоянья.

5. Судя по высоким показателям меры включения и количества общих видов, наиболее сопоставимым флористическим аналогом ВХ, из числа сравниваемых Восточно-Европейских горных территорий может служить хребет Урал.

6. Современные флористические связи ВХ с отдаленными горными системами преимущественно осуществляются за счет лесного, водного, лугового и тундрового фитоценотических элементов, в меньшей степени - посредством видов петрофитного и степного происхождения. В предшествующем историческом периоде степной компонент, очевидно, играл более высокую роль в общности Азиатских флор.

7. Наибольшее значение в сохранении отдаленных контактов флоры ВХ с другими горными образованиями Азии и Восточной Европы имеют семейства Сурегасеае, Роасеае, Бга^ччсасеае, Капипси1асеае, Л^1егасеае и Лпсасеае.

Л и т е р а т у р а

1. Геоморфология Восточной Якутии. - Якутск, 1967.

- 375 с.

2. Секретарева Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. - М., 2004. - 129 с.

3. Николин Е. Г. Общие закономерности высотно-широтного распределения флоры Верхоянского хребта // Почвы и растительный мир горных территорий. - М., 2009.

- С. 235-239.

4. Николин Е. Г. Конспект флоры Верхоянского хребта.

- Новосибирск: Наука, 2013. - 248 с.

5. Баркалов В. Ю. Флора Курильских островов. -Владивосток, 2009. - 468 с.

6. Высокогорная флора Станового нагорья. -Новосибирск, 1972. - 269 с.

7. Вышин И. Б. Сосудистые растения высокогорий Сихотэ-Алиня. - Владивосток, 1990. - 186 с.

8. Галанин А. В., Аверкова Г. П., Баркалов В. Ю., Безделева Т. А., Беликович А. В., Василенко Н. А., Верхолат В. П., Галанина И. А., Кожевников А. Е., Михалева Н.

A., Недолужко В. А., Нестерова И. А., Павлова Н. С., Пименова И. А., Пробатова Н. С., Смирнова Е. А., Якубов

B. В. Флора Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (сосудистые растения). - Владивосток, 2004. - 301 с.

9. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель, т. 1. - Ростов на Дону, 1978. - 316 с.

10. Горчаковский П. Л. Флора и растительность высокогорий Урала // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. 1966. Вып. 48. - С. 3-269.

11. Горчаковский П. Л. Растительный мир высокогорного Урала. - М., 1975.

12. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. Т. 1-7. - Тифлис, Баку, 1939-1967.

13. Грубов В. И. Определитель сосудистых растений Монголии (с атласом). - Л., 1982. - 443 с.

14. Ефремов А. П., Антосяк В. М., Сухарюк Д. Д. Флора Карпатского заповедника (Сосудистые растения) // Флора и фауна заповедников СССР. - М., 1988. - 61 с.

15. Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. - Л, 1973. - 356 с.

16. Карамышева Н. Х. Флора и растительность заповедника Аксу-Джабаглы (Таласский Алатау). - Алма-Ата, 1973. - 176 с.

17. Конспект флоры Иркутской области (сосудистые растения). - Иркутск, 2008. - 327 с.

18. Конспект флоры Кавказа: в 3 томах / Отв. редактор А. Л. Тахтаджян. - СПб.; М.: Изд-во Петерб. ун-та; Товарищество научных изданий КМК, 2003-2012.

19. Кравченко А. В. Конспект флоры Карелии. -Петрозаводск, 2007. - 403 с.

20. Красноборов И. М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск, 1976. - 377 с.

21. Куваев В. Б. Высотное распределение растений в горах Путорана. - Л., 1980. - 264 с.

22. Куваев В. Б. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение ее видов. - М., 2006. - 568 с.

23. Мишкин Б. А. Флора Хибинских гор, ее анализ и история. - М.-Л., 1953. - 112 с.

24. Моложников В. Н. Растительные сообщества Прибайкалья. - Новосибирск, 1986. - 270 с.

25. Никитин В. В., Гельдиханов А. М. Определитель растений Туркменистана. - Л.: Наука, 1988. - 680 с.

26. Определитель высших растений Крыма. - Л., 1972. -548 с.

27. Определитель высших растений Сахалина и Курильских островов. - Л., 1974. - 372 с.

28. Определитель растений Алтайского края. - Новосибирск, 2003. - 634 с.

29. Определитель растений Средней Азии. Критический конспект флоры. Т. 1-10. Ташкент, 1968- 993.

30. Определитель сосудистых растений Среднего Урала.

- М., 1994. - 525 с.

31. Осипов С. В. Растительный покров таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья. - Владивосток, 2002. -378 с.

32. Павлов В. Н., Хохряков А. П. К флоре Северо-Восточной Якутии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94, вып. 5-6.

- С. 94-103.

33. Попов М. Г. Очерк флоры и растительности Карпат / Материалы к познанию фауны и флоры СССР издаваемые МОИП. Новая сер. Отд. Ботанический. Вып. 5 (XIII). М., 1949. - 302 с.

34. Поспелова Е. Б., Поспелов И. Н. Флора сосудистых растений Таймыра и сопредельных территорий. Ч. 1. Аннотированный список флоры и ее общий анализ. М., 2007.

- 457 с.

35. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. - Л., 1983. - 216 с.

36. Растительный покров и растительные ресурсы Полярного Урала. - Екатеринбург, 2006. - 796 с.

37. Ревушкин А. С. Высокогорная флора Алтая. - Томск, 1988. - 320 с.

38. Седельников В. П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. - Новосибирск, 1979. - 167 с.

39. Флора Верхнеуссурийского стационара (Южный Сихотэ-Алинь). - Владивосток, 1984. - 132 с.

40. Флора Еревана. Определитель дикорастущих растений Араратской котловины. - Л., 1972. - 394 с.

41. Флора и растительность Магаданской области (конспект сосудистых растений и очерк растительности). -Магадан, 2010. - 364 с.

42. Флора и растительность Уссурийского заповедника.

- М., 1978. - 271 с.

43. Флора Путорана. Материалы к познанию особенностей состава и генезиса горных субарктических флор Сибири. -Новосибирск, 1976. - 242 с.

44. Флора Салаирского кряжа. - Новосибирск, 2007. -252 с.

45. Флора Хангая. - Л.: Наука, 1989. - 191 с.

46. Ханминчун В. М. Флора Восточного Танну-Ола (Южная Тува). - Новосибирск, 1980. - 122 с.

47. Харкевич С. С., Буч Т. Г., Якубов В. В., Яшенко-ва Г. Ф. Материалы к изучению флоры Аяно-Майского района Хабаровского края // Новости сист. высш. раст. 1983. Т. 20. - С. 203-224.

48. Хохряков А. П. Флора Магаданской области. - М., 1985. - 395 с.

49. Шауло Д. Н. Флора Западного Саяна / Тштаашпо"ша, 2006. Т. 9, вып. 1-2. - 336 с.

50. Шлотгауэр С. Д. Флора и растительность Западного Приохотья. - М., 1978. - 132 с.

51. Шлотгауэр С. Д., Готванский В. И., Коркишко Р. И. Флора и ландшафты Токинского Становика // Комаровские чтения. - Владивосток, 1980, вып. ХХУШ. - С. 3- 42.

52. Юрцев Б. А., Андреев В. Н., Перфильева В. И.,

Савкина З. П. Путеводитель ботанической экскурсии в Северо-Восточную Якутию. - Л., 1975. - 44 с.

53. Юрцев Б. А., Королева Т. М., Петровский В. В., Полозова Т. Г., Жукова П. Г., Катенин А. Е. Конспект флоры Чукотской тундры. - Спб., 2010. - 628 с.

54. Якубов В. В., Чернягина О. А. Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения). - Петропавловск-Камчатский, 2004. - 165 с.

55. Takita K. Illustratid flora of Hokkaido. - Kushiro, 2001.

- 1441 p.

56. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). -СПб., 1995. - 992 с.

57. Сёмкин Б. И., Комарова Т. А. Анализ фитоценоти-ческих описаний с использованием мер включения // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 1. - С. 54-63.

58. Седельников В. П. К применению мер включения в сравнительной флористике // Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири. - Новосибирск, 1982.

- С. 32-35.

59. Семкин Б. И., Орешко А. П., Горшков М. В. Об использовании биоинформационных технологий в сравнительной флористике. II. Меры включения дескриптивных множеств и их использование // Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2009. Вып. 4.

60. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. - Л., 1968. - 236 с.

R e f e r e n c e s

1. Geomorfologija Vostochnoj Jakutii. - Jakutsk, 1967.

- 375 s.

2. Sekretareva N. A. Sosudistye rastenija Rossijskoj Arktiki i sopredel'nyh territorij. - M., 2004. - 129 s.

3. Nikolin E. G. Obshhie zakonomernosti vysotno-shirotnogo raspredelenija flory Verhojanskogo hrebta // Pochvy i rastitel'nyj mir gornyh territorij. - M., 2009. - S. 235-239.

4. Nikolin E. G. Konspekt flory Verhojanskogo hrebta. -Novosibirsk: Nauka, 2013. - 248 s.

5. Barkalov V. Ju. Flora Kuril'skih ostrovov. - Vladivostok, 2009. - 468 s.

6. Vysokogornaja flora Stanovogo nagor'ja. - Novosibirsk, 1972. - 269 s.

7. Vyshin I. B. Sosudistye rastenija vysokogorij Sihotje-Alinja. - Vladivostok, 1990. - 186 s.

8. Galanin A. V., Averkova G. P., Barkalov V. Ju., Bezdeleva T. A., Belikovich A. V., Vasilenko N. A., Verholat V. P., Galanina I. A., Kozhevnikov A. E., Mihaleva N. A., Nedoluzhko V. A., Nesterova I. A., Pavlova N. S., Pimenova I. A., Probatova N. S., Smirnova E. A., Jakubov V. V. Flora Sihotje-Alinskogo biosfernogo zapovednika (sosudistye rastenija). - Vladivostok, 2004. - 301 s.

9. Galushko A. I. Flora Severnogo Kavkaza. Opredelitel', t. 1.

- Rostov na Donu, 1978. - 316 s.

10. Gorchakovskij P. L. Flora i rastitel'nost' vysokogorij Urala // Tr. In-ta biologii UF AN SSSR. 1966. Vyp. 48. - S. 3-269.

11. Gorchakovskij P. L. Rastitel'nyj mir vysokogornogo Urala. - M., 1975.

12. Grossgejm A. A. Flora Kavkaza. T. 1-7. - Tiflis, Baku, 1939-1967.

13. Grubov V. I. Opredelitel' sosudistyh rastenij Mongolii (s atlasom). - L., 1982. 443 s.

14. Efremov A. P., Antosjak V. M., Suharjuk D. D. Flora Karpatskogo zapovednika (Sosudistye rastenija) // Flora i fauna zapovednikov SSSR. - M., 1988. - 61 s.

15. Kamelin R. V. Florogeneticheskij analiz estestvennoj flory gornoj Srednej Azii. - L, 1973. - 356 s.

16. Karamysheva N. H. Flora i rastitel'nost' zapovednika Aksu-Dzhabagly (Talasskij Alatau). - Alma-Ata, 1973. - 176 s.

17. Konspekt flory Irkutskoj oblasti (sosudistye rastenija). -Irkutsk, 2008. - 327 s.

18. Konspekt flory Kavkaza: v 3 tomah / Otv. redaktor A.L. Tahtadzhjan. - SPb.; M.: Izd-vo Peterb. un-ta; Tovarishhestvo nauchnyh izdanij KMK, 2003-2012.

19. Kravchenko A. V. Konspekt flory Karelii. - Petrozavodsk, 2007. - 403 s.

20. Krasnoborov I. M. Vysokogornaja flora Zapadnogo Sajana. - Novosibirsk, 1976. - 377 s.

21. Kuvaev V. B. Vysotnoe raspredelenie rastenij v gorah Putorana. - L., 1980. - 264 s.

22. Kuvaev V. B. Flora subarkticheskih gor Evrazii i vysotnoe raspredelenie ee vidov. - M., 2006. - 568 s.

23. Mishkin B. A. Flora Hibinskih gor, ee analiz i istorija. M.-L., 1953. - 112 s.

24. Molozhnikov V. N. Rastitel'nye soobshhestva Pribajkal'ja.

- Novosibirsk, 1986. - 270 s.

25. Nikitin V. V., Gel'dihanov A. M. Opredelitel' rastenij Turkmenistana. - L.: Nauka, 1988. - 680 s.

26. Opredelitel' vysshih rastenij Kryma. - L., 1972. - 548 s.

27. Opredelitel' vysshih rastenij Sahalina i Kuril'skih ostrovov. - L., 1974. - 372 s.

28. Opredelitel' rastenij Altajskogo kraja. - Novosibirsk, 2003.

- 634 s.

29. Opredelitel' rastenij Srednej Azii. Kriticheskij konspekt flory. T. 1-10. - Tashkent, 1968-1993.

30. Opredelitel' sosudistyh rastenij Srednego Urala. - M., 1994. - 525 s.

31. Osipov S. V. Rastitel'nyj pokrov taezhno-gol'covyh landshaftov Bureinskogo nagor'ja. - Vladivostok, 2002. - 378 s.

32. Pavlov V. N., Hohrjakov A. P. K flore Severo-Vostochnoj Jakutii // Bjul. MOIP. Otd. biol. 1989. T. 94, vyp. 5-6. - S. 94-103.

33. Popov M. G. Ocherk flory i rastitel'nosti Karpat/ Materialy k poznaniju fauny i flory SSSR izdavaemye MOIP. Novaja ser. Otd. Botanicheskij. Vyp. 5 (XIII). M., 1949. - 302 s.

34. Pospelova E. B., Pospelov I. N. Flora sosudistyh rastenij Tajmyra i sopredel'nyh territorij. Ch. 1. Annotirovannyj spisok flory i ee obshhij analiz. M., 2007. - 457 s.

35. Ramenskaja M. L. Analiz flory Murmanskoj oblasti i Karelii. - L., 1983. - 216 s.

36. Rastitel'nyj pokrov i rastitel'nye resursy Poljarnogo

Urala. - Ekaterinburg, 2006. 796 s.

37. Revushkin A. S. Vysokogornaja flora Altaja. - Tomsk, 1988. - 320 s.

38. Sedel'nikov V. P. Flora i rastitel'nost' vysokogorij Kuzneckogo Alatau. Novosibirsk, 1979. - 167 s.

39. Flora Verhneussurijskogo stacionara (Juzhnyj Sihotje-Alin'). - Vladivostok, 1984. - 132 s.

40. Flora Erevana. Opredelitel' dikorastushhih rastenij Araratskoj kotloviny. - L., 1972. - 394 s.

41. Flora i rastitel'nost' Magadanskoj oblasti (konspekt sosudistyh rastenij i ocherk rastitel'nosti). - Magadan, 2010. -364 s.

42. Flora i rastitel'nost' Ussurijskogo zapovednika. - M., 1978.

- 271 s.

43. Flora Putorana. Materialy k poznaniju osobennostej sostava i genezisa gornyh subarkticheskih flor Sibiri. -Novosibirsk, 1976. - 242 s.

44. Flora Salairskogo krjazha. - Novosibirsk, 2007. - 252 s.

45. Flora Hangaja. - L.: Nauka, 1989. - 191 s.

46. Hanminchun V. M. Flora Vostochnogo Tannu-Ola (Juzhnaja Tuva). - Novosibirsk, 1980. - 122 s.

47. Harkevich S. S., Buch T. G., Jakubov V. V., Jashenkova G. F. Materialy k izucheniju flory Ajano-Majskogo rajona Habarovskogo kraja // Novosti sist. vyssh. rast. 1983. T. 20. -S. 203-224.

48. Hohrjakov A. P. Flora Magadanskoj oblasti. - M., 1985.

- 395 s.

49. Shaulo D. N. Flora Zapadnogo Sajana / Turczaninowia, 2006. T. 9, vyp. 1-2. - 336 s.

50. Shlotgaujer S. D. Flora i rastitel'nost' Zapadnogo Priohot'ja. - M., 1978. - 132 s.

51. Shlotgaujer S. D., Gotvanskij V. I., Korkishko R. I. Flora i landshafty Tokinskogo Stanovika // Komarovskie chtenija. -Vladivostok, 1980, vyp. XXVIII. - S. 3-42.

52. Jurcev B. A., Andreev V. N., Perfil'eva V. I., Savkina Z. P. Putevoditel' botanicheskoj jekskursii v Severo-Vostochnuju Jakutiju. - L., 1975. - 44 s.

53. Jurcev B. A, Koroleva T. M., Petrovskij V. V., Polozova T. G, Zhukova P. G., Katenin A. E. Konspekt flory Chukotskoj tundry. - Spb., 2010. - 628 s.

54. Jakubov V. V., Chernjagina O. A. Katalog flory Kamchatki (sosudistye rastenija). - Petropavlovsk-Kamchatski), 2004. - 165 s.

55. Takita K. Illustratid flora of Hokkaido. - Kushiro, 2001. - 1441 p.

56. Cherepanov S. K. Sosudistye rastenija Rossii i sopredel'nyh gosudarstv (v predelah byvshego SSSR). - SPb., 1995. - 992 s.

57. Sjomkin B. I., Komarova T. A. Analiz fitocenoticheskih opisanij s ispol'zovaniem mer vkljuchenija // Bot. zhurn. 1977. T. 62. № 1. - S. 54-63.

58. Sedel'nikov V. P. K primeneniju mer vkljuchenija v sravnitel'noj floristike // Netradicionnye metody v issledovanijah rastitel'nosti Sibiri. - Novosibirsk, 1982. - S. 32-35.

59. Semkin B. I., Oreshko A. P., Gorshkov M. V. Ob ispol'zova-nii bioinformacionnyh tehnologij v sravnitel'noj floristike. II. Mery vkljuchenija deskriptivnyh mnozhestv i ih ispol'zovanie // Bjulleten' Botanicheskogo sada-instituta DVO RAN, 2009. Vyp. 4.

60. Jurcev B. A. Flora Suntar-Hajata. - L., 1968. - 236 s.

^Mir^ir