НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО МОРФОЛОГИИ ACHNANTHES BREVIPES (BACILLARIOPHYTA)

Новые данные по морфологии Achnanthes brevipes

С. И. Генкал1, О. Г. Горохова2, М. А. Гололобова3

'Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, Борок, Россия 2Институт экологии Волжского бассейна, филиал Самарского научного центра РАН,

Тольятти, Россия

3Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, Москва, Россия Автор для переписки: C. И. Генкал, genkal@ibiw.ru

Резюме. Изучение Achnanthes brevipes из минерализованных притоков (Солянка, Чернавка, Хара) гипергалинного оз. Эльтон (Волгоградская обл.) с помощью сканирующей электронной микроскопии позволило получить новые данные по изменчивости количественных диагностических признаков (длины створки, числу штрихов и ареол в 10 мкм). На основе оригинальных и литературных данных предлагается уточненный диагноз вида. Achnanthes brevipes имеет большое сходство по форме створки и количественным признакам с A. longipes, но у последнего штрихи многорядные, а у A. brevipes однорядные. Также в работе приведена краткая информация о номенклатурном статусе A. brevipes.

Ключевые слова: Achnanthes brevipes, диатомовые водоросли, морфология, номенклатура, электронная микроскопия, притоки озера Эльтон, Волгоградская область, Россия.

New data on the morphology of Achnanthes brevipes (Bacillariophyta) S. I. Genkal1, О. G. Gorokhova2, M. A. Gololobova3

'Papanin Institute for Biology of Inland Waters of the Russian Academy of Sciences, Borok, Russia 2Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Samara Federal Research Center of the Russian Academy of Sciences, Tolyatti, Russia 3Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia Corresponding author: S. I. Genkal, genkal@ibiw.ru

Abstract. This electron microscopy study of Achnanthes brevipes from mineralized tributaries (Solyanka, Chernavka, Khara) of the hyperhaline Lake Elton (Volgograd Region) provides new data on the variability of quantitative diagnostic characteristics (valve length, number of striae and areolae in 10 |im). Based on the original and published data, a refined diagnosis of A. brevipes is proposed. It is very similar to A. longipes in valve shape and quantitative characteristics, but striae are multi-row in the latter species and single-row in A. brevipes. A short note about the nomenclature status of A. brevipes is given.

Keywords: Achnanthes brevipes, diatoms, morphology, nomenclature, electron microscopy, tributaries of the Lake Elton, Volgograd Region, Russia.

Achnanthes brevipes C. Agardh был описан в начале XIX века (Agardh, 1824), обитает в морях и солоноватоводных водоемах и считается широко распространенным видом (Zabelina et al, 1951; Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Guslyakov

https://doi.org/1031111/nsnr/2021.55.2307

307

et al., 1992; Kulikovskiy et al., 2016). По данным световой микроскопии вид относится к крупноразмерным формам среди диатомовых водорослей: длина створки 14-130 мкм, ширина 9-40 мкм (Zabelina et al., 1951; Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Kulikovskiy et al., 2016). В немногочисленных работах по электронно-микроскопическому изучению морфологии створки A. brevipes приводится строение ареол, шва, хеликтоглосс и некоторых других морфологических структур (Guslyakov et al., 1992; Lange-Bertalot, Krammer, 1989; Toyoda et al., 2005). Согласно литературным данным, этот вид очень сильно варьирует по форме створки, однако на опубликованных иллюстрациях это не прослеживается (Zabelina et al, 1951; Hustedt, 1959; Lange-Bertalot, Krammer, 1989; Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Guslyakov et al., 1992; Kulikovskiy et al., 2016).

При изучении диатомовых водорослей притоков оз. Эльтон наблюдали значительное развитие Achnanthes brevipes, что позволило исследовать морфологическую изменчивость этого вида и отдельные структурные элементы створки.

Материал и методы

Материалом для данной работы послужили пробы фитопланктона из сильно минерализованных притоков (Солянка, Чернавка, Хара) гипергалинного оз. Эльтон (Волгоградская обл.), собранные в среднем течении и устье в августе 2012 и мае 2019 гг. Освобождение створок диатомей от органических веществ проводили методом холодного сжигания (Balonov, 1975). Препараты водорослей исследовали в сканирующем электронном микроскопе JSM-25S.

Результаты и обсуждение

В нашем материале форма створки Achnanthes brevipes варьировала от эллиптически-ланцетной с неоттянутыми клиновидными закругленными концами до линейно-эллиптической, на середине несколько суженной, с оттянутыми клиновидными концами (Plate I; II: 1-3). Иногда створки имели сужение только с одной стороны (Plate I: 7; II: 3). Длина створки составляла от 60 до 145 мкм, ширина — от 19 до 32 мкм, число однорядных штрихов — от 6 до 7, число ареол в 10 мкм штриха — от 6 до 8. На верхней створке осевое поле узколинейное, расположенное почти по продольной оси, среднее поле отсутствует, ареолы квадратные, в поперечных параллельных рядах, пересеченных продольными волнистыми ребрами (Plate I: 4-7; II: 1-3). На нижней створке осевое поле линейное, слегка расширяющееся к центру, среднее поле поперечное, довольно широкое, достигающее краев створки, иногда более развитое на одной стороне створки (Plate I: 1-3, 8). Шов нитевидный, расположенный по продольной оси створки, ветви слегка изогнутые (Plate I: 1-3). Проксимальные концы простые и слегка повернуты к первичной стороне створки (Plate I: 1-3, 8; II: 6, 7). Дис-тальные концы с наружной поверхности заходят на загиб створки и повернуты к вторичной стороне створки (Plate I: 1-3; II: 4, 5), c внутренней — заканчиваются небольшими хеликтоглоссами (Plate I: 8; II: 8). Ареолы закрыты крибрумом (Plate II: 8), квадратные, в радиальных рядах, пересеченных продольными вол-

Plate I. Achnanthes brevipes. 1-7— створка с наружной поверхности / external view of the valve; 8 — створка с внутренней поверхности/ internal view of the valve. Масштабные линейки / Scale bars: 10 |im.

нистыми ребрами (Plate I, II), что соответствует литературным данным (Toyoda et al, 2005).

В нашем материале форма створки соответствовала описанию A. brevipes, но иногда встречались створки линейно-эллиптические на середине суженные, с оттянутыми клиновидными концами (Plate I: 6; II: 2), которые имеют сходство с Achnanthes longipes C. Agardh (ср.: Lange-Bertalot, Krammer, 1989: Taf. 12, Fig. 1; Krammer, Lange-Bertalot, 1991: Taf. 1, Fig. 1). Диапазоны изменчивости размерных признаков, числа штрихов в 10 мкм (с учетом наших данных) и числа ареол

Plate II. Achnanthes brevipes.

1-3— створка с внутренней поверхности/ internal view of the valve; 4, 5 — концы створки с наружной поверхности / ends of the external view of the valve; 6 — центральная часть створки, ареолы с наружной поверхности / central part of the valve, areolae from the external view of the valve; 7 — центральная часть створки с внутренней поверхности / internal view of the valve centre; 8 — конец створки с внутренней поверхности, хеликтоглосса / end of the valve from the internal view, helictoglossa.

Масштабные линейки / Scale bars: 1-3 — 10 |im; 4, 5, 7 — 5 |im; 6, 8 — 2 |im.

в 10 мкм штриха у A. brevipes и A. longipes перекрываются в значительной степени (Табл. 1). Вышеотмеченное, а также сходная экология и ареалы (Diatomovyi..., 1950; Guslyakov et al, 1992) могут привести к неточной идентификации этих двух видов, что необходимо учитывать при проведении альгологических и гидробиологических исследований. Вместе с тем, здесь следует отметить хороший дифференциальный признак между этими видами: у A. brevipes штрихи однорядные, а у A. longipes — многорядные (Табл. 1). В исследованных популяциях A. brevipes редко наблюдали створки, суженные только с одной стороны (Plate I: 7; II: 3), возможно, это тератологические формы.

Наши результаты по ширине створки (19-32 мкм) совпали с литературными данными, максимальное значение длины створки оказалось больше приведенного в литературе (145 мкм), а минимальные величины числа штрихов в 10 мкм (6) и

числа ареол в 10 мкм штриха (6) меньше, чем приведено у других исследователей (Табл. 1). Следует отметить и некоторые отличия в строении крибрума ареол — в нашем материале он имел меньшее число пор по сравнению с известными из литературных источников (Lange-Bertalot, Krammer, 1989; Guslyakov et al, 1992).

Таблица 1

Изменчивость морфологических признаков Achnanthes brevipes and A. longipes согласно литературным данным /

The variability of morphological features Achnanthes brevipes and A. longipes according to published data

Длина створки, мкм Length of valve, |im Ширина створки, мкм Width of valve, |m Число штрихов в 10 мкм Number of striae in 10 |im Число рядов ареол в штрихе Number of rows of areoles in the stria Число ареол в 10 мкм Number of areolae in 10 |m Источники References

Achnanthes brevipes

30-25 10-30 7-9 nd2 nd Diatomovyi..., 1950

30-125 10-30 7-9 nd nd Zabelina et al., 1951

37.2-89.9 12.0-24.6 7-9 nd nd Proshkina-Lavrenko, 1963

14-30 9.5-40.0 7-10 nd nd Krammer, Lange-Bertalot, 1991

28-42 10-16 7-8 nd nd Guslyakov et al., 1992

(30) 42-90 (96) 15-19 (23) 9-10 nd nd Toyoda et al., 2005

14-130 9-40 7-8 nd 7-9 Kulikovskiy et al., 2016

Achnanthes longipes

50-200 10-40 5-7 2-4 9 Diatomovyi..., 1950

49-115 15-35 5-7 2 nd Proshkina-Lavrenko, 1963

33-100 10-25 5-7 nd nd Guslyakov et al., 1992

Примечание / Note: nd — нет данных / no data.

Приводим уточненный диагноз вида с учетом наших и литературных данных. Achnanthes brevipes C. Agardh, 1824, Systema Algarum: 1. = Achnanthes adnata Bory, 1822, Diet. Class. Hist. Nat. 1: 79, 593, fig. 2.

Клетки в лентовидных колониях, панцирь с пояска таблитчатый, коленчато изогнутый. Створки эллиптически-ланцетные с неоттянутыми клиновидными закругленными концами до линейно-эллиптических, на середине несколько суженные, с оттянутыми клиновидными концами, длиной 14-145 мкм, шириной 9.5-32.0 мкм. На верхней створке осевое поле узколинейное, расположенное почти по продольной оси, среднее поле отсутствует, ареолы квадратные в попереч-

ных параллельных рядах, пересеченных волнистыми продольными ребрами. На нижней створке осевое поле линейное, слегка расширяющееся к центру, среднее поле поперечное, довольно широкое, достигающее краев створки, иногда более развитое на одной стороне створки. Шов нитевидный, расположенный по продольной оси створки, ветви слегка изогнутые. Проксимальные концы простые и слегка повернуты к первичной стороне створки. Дистальные концы с наружной поверхности заходят на загиб створки и повернуты к вторичной стороне створки, c внутренней поверхности заканчиваются небольшими хеликтоглоссами. Ареолы закрыты крибрумом, квадратные, в однорядных радиальных рядах, 6-10 в 10 мкм, пересеченных продольными волнистыми ребрами, число ареол 6-9 в 10 мкм штриха.

Номенклатурная заметка. Согласно AlgaeBase (Guiry, Guiry, 2021), Achnanthes brevipes C. Agardh является незаконным названием и представляет собой гетеротипный синоним A. adnata Bory. Однако в нашей работе мы используем название A. brevipes, опираясь на работу К. Toyoda et al. (2005), посвященную типификации Achnanthes Bory. Род Achnanthes (Bory, 1822) включал три вида (A. adnata, A. dubia Bory и A. baccillarioides Bory), которые ранее все относили к Echinella stipitata Lyngbye (Lyngbye, 1819). C. S. Boyer (1926-27) типифици-ровал название рода Achnanthes с использованием названия A. adnata, однако в настоящее время информация относительно материалов по A. adnata отсутствует (Toyoda et al., 2005, 2006). Поскольку A. adnata был изначально описан на основе E. stipitata, Toyoda et al. (2005) исследовали материалы Lyngbye. Изученные авторами образцы содержали виды Achnanthes s. str. и были использованы для установления типа названия этого рода. C. Agardh (1824) предложил название A. brevipes в качестве заменяющего для A. adnata, и именно первое обычно используется в литературе. Согласно исследованиям Toyoda et al. (2005), E. stipitata, A. adnata и A. brevipes относятся к одному и тому же виду, а поскольку именно название A. brevipes наиболее широко используется, авторы сочли это весомым основанием для его консервации. Таким образом, чтобы не вносить путаницу в номенклатуру, Toyoda et al. (2005) предложили законсервировать название Achnanthes brevipes против Echinella stipitata и Achnanthes adnata, а также законсервировать его тип, предложив в качестве такового образец Lyngbye A-2348, хранящийся в гербарии музея естественной истории Копенгагена (C). Предложение о консервации было опубликовано в 2006 г. (Toyoda et al., 2006) и в дальнейшем утверждено Номенклатурной комиссией (Wiersema et al., 2018).

Благодарности

Работа O. Г. Гороховой выполнена в рамках государственного задания по теме «Оценка современного биоразнообразия и прогноз его изменения для экосистем Волжского бассейна в условиях их природной и антропогенной трансформации» (№ АААА-А17-117112040040-3) при частичной поддержке РФФИ (проект № 17-04-00135). Работа С. И. Генкала выполнена в рамках государственного зада-

ния по теме «Систематика, разнообразие и филогения водных автотрофных организмов России и других регионов мира» (№ АААА-А18-118012690095-4). Работа М. А. Гололобовой выполнена в рамках научного проекта государственного задания МГУ № 121032300080-0. Авторы выражают благодарность д. б. н., проф. Зинченко Татьяне Дмитриевне, заведующей лабораторией экологии малых рек ИЭВБ РАН, за организацию и проведение экспедиционных и исследовательских работ. Авторы также признательны рецензентам за критическое прочтение рукописи и И. В. Соколовой (БИН им. В. Л. Комарова РАН) за ценные комментарии относительно номенклатуры.

Литература

Agardh C. A. 1824. Systema Algarum. Lundae: 312 p.

[Balonov] Балонов И. М. 1975. Подготовка водорослей к электронной микроскопии. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: 87-89.

Bory de Saint-Vincent J. B. G. M. 1822. Achnanthe. Achnanthes. Dictionare Classique d'Histoire Naturelle. Vol. 1. Paris: 79-80.

Boyer C. S. 1926-1927. Synopsis of North American diatomaceae. Proceedings of the Biological and Microscopical Section of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 1: 1-17.

[Diatomovyi...] Диатомовый анализ. Определитель ископаемых и современных диатомовых водорослей. Книга 3. Порядок Pennales. 1950. Л.: 399 с. + 117 табл. рис. Guiry M. D., Guiry G. M. 2021. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University

of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org (Дата обращения: 13 X 2021). [Guslyakov et al.] Гусляков Н.Е., Закордонец О.А., Герасимюк В.П. 1992. Атлас диатомовых водорослей бентоса северо-западной части Черного моря и прилегающих водоемов. Киев: 112 с. Hustedt F. 1959. Die Kieselalgen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz mit Berücksichtigung der übrigen Länder Europas sowie der angrenzenden Meeresgebiete. Dr. L. Rabenhorst's Krypto-gamen-Flora von Deutscheland, Österreich und der Schweiz. 2 Teil. Leipzig: 845 S. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991. Bacillariophyceae 4. Teil: Achnanthaceae, Kritische Ergänzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema Gesamtliteraturverzeichnis Teil 1-4. Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd2/4. Stuttgart; Jena: 468 S.

[Kulikovskiy et al.] Куликовский М. С., Глущенко А. М., Генкал С. И., Кузнецова И. В. 2016.

Определитель диатомовых водорослей России. Ярославль: 804 c. Lange-Bertalot H., Krammer K. 1989. Achnanthes, eine Monographie der Gattung mit Definition der Gattung Cocconeis und Nachträgen zu den Naviculaceae. Bibliotheca Diatomologica. Bd 18. Berlin; Stuttgart: 393 S.

Lyngbye H. C. 1819. Tentamen Hydrophytologiae Danicae. Hafniae: 248 p.

[Proshkina-Lavrenko] Прошкина-Лавренко А. И. 1963. Диатомовые водоросли планктона Азовского моря. М.; Л.: 190 c. Toyoda K., Cox E. J., Sims P. A., Williams D. M. 2005. The typification of Achnanthes Bory based on Echinella stipitata Lyngbye, with an account of the morphology and fine structure of Lyngbye's species. Diatom Research 20(2): 375-386. https://doi.org/10.1080/0269249X.2005.9705643 Toyoda K., Cox E. J., Sims P. A., Williams D. M. 2006. (1718) Proposal to conserve Achnanthes brevipes (Bacillariophyceae) against A. adnata, A. baccillarioides, and A. dubia, and with a conserved type. Taxon 55(2): 527-528. https://doi.org/10.2307/25065603 Wiersema J. H., Turland N. J., Barrie F. R., Greuter W., Hawksworth D. L., Herendeen P. S., Knapp S., Kusber W.-H., Li D.-Z., Marhold K. et al. (Eds.). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the 19th International Botanical Congress

Shenzhen, China, July 2017: Appendices I—VII. 2018. https://naturalhistory2.si.edu/botany/ codes-proposals/ (Дата обращения: 13 X 2021).

[Zabelina et al.] Забелина М. М., Киселев И. А., Прошкина-Лавренко А. И., Шешукова В. C. 1951. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли. М.: 619 с.

References

Agardh C. A. 1824. Systema Algarum. Lundae: 312 p.

Balonov I. M. 1975. Preparation of algae for electron microscopy. Metodika izucheniya bioigeotseno-zov [Methods for the study of biocenoses]. Moscow: 87-89. (In Russ.).

Bory de Saint-Vincent J. B. G. M. 1822. Achnanthe. Achnanthes. Dictionare Classique d'Histoire Naturelle. Vol. 1. Paris: 79-80.

Boyer C. S. 1926-1927. Synopsis of North American diatomaceae. Proceedings of the Biological and Microscopical Section of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 1: 1-17.

Diatomovyi analiz. Kniga 3. Opredelitel' iskopayemykh i sovremennykh diatomovykh vodoroslei. Pory-adок Pennales [Diatom analysis. Book 3. Identification guide of fossil and modern diatoms. Order Pennales]. 1950. Leningrad: 399 p. + 117 pls. (In Russ.).

Guiry M. D., Guiry G. M. 2021. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org (Data of accessed: 13 X 2021).

Guslyakov N. E., Zakordonets O. A., Gerasimyuk V. P. 1992. Atlas diatomovykh vodoroslei bentosa severo-zapadnoi chasti Chernogo morya i prilegayushchikh vodoemov [Atlas of diatoms of benthos in the northwestern Black Sea and adjacent water bodies]. Kiev: 112 p. (In Russ.).

Hustedt F. 1959. Die Kieselalgen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz mit Berücksichtigung der übrigen Länder Europas sowie der angrenzenden Meeresgebiete. Dr. L. Rabenhorst's Krypto-gamen-Flora von Deutscheland, Österreich und der Schweiz. 2 Teil. Leipzig: 845 S.

Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991. Bacillariophyceae 4. Teil: Achnanthaceae, Kritische Ergänzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema Gesamtliteraturverzeichnis Teil 1-4. Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd2/4. Stuttgart; Jena: 468 S.

Kulikovskiy M. S., Glushchenko A. M., Genkal S. I., Kuznetsova I. V. 2016. Opredelitel' diatomovikh vodoroslei Rossii [Identification book of diatoms from Russia]. Yaroslavl: 804 p. (In Russ.).

Lange-Bertalot H., Krammer K. 1989. Achnanthes, eine Monographie der Gattung mit Definition der Gattung Cocconeis und Nachträgen zu den Naviculaceae. Bibliotheca Diatomologica. Bd 18. Berlin; Stuttgart: 393 S.

Lyngbye H. C. 1819. Tentamen Hydrophytologiae Danicae. Hafniae: 248 p.

Proshkina-Lavrenko A. I. 1963. Diatomovye vodorosliplanktona Azovskogo morya [Diatoms of plankton of the Sea of Azov]. Moscow; Leningrad: 190 p. (In Russ.).

Toyoda K., Cox E. J., Sims P. A., Williams D. M. 2005. The typification of Achnanthes Bory based on Echinella stipitata Lyngbye, with an account of the morphology and fine structure of Lyngbye's species. Diatom Research 20(2): 375-386. https://doi.org/10.1080/0269249X.2005.9705643

Toyoda K., Cox E. J., Sims P. A., Williams D. M. 2006. (1718) Proposal to conserve Achnanthes brevipes (Bacillariophyceae) against A. adnata, A. baccillarioides, and A. dubia, and with a conserved type. Taxon 55(2): 527-528. https://doi.org/10.2307/25065603

Wiersema J. H., Turland N. J., Barrie F. R., Greuter W., Hawksworth D. L., Herendeen P. S., Knapp S., Kusber W.-H., Li D.-Z., Marhold K. et al. (Eds.). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the 19th International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017: Appendices I-VII. 2018. https://naturalhistory2.si.edu/botany/ codes-proposals/ (Date of access: 13 X 2021).

Zabelina M. M., Kiselev I. A., Proshkina-Lavrenko A. I., Sheshukova V. S. 1951. Opredelitel' presno-vodnykh vodoroslei SSSR. Vyp. 4. Diatomovye vodorosli [Key to the freshwater algae of the USSR. Iss. 4. Diatoms]. Moscow: 619 p. (In Russ.).