К теории динамики популяции непарного шелкопряда на Урале

активность фермента также повышается, до 153,9 ± 8,7, однако степень ее повышения в этой зоне менее выражена, в 2,5 раза, р < 0,001, против 3,2 раза в тканях дивертикула. В течение второй недели жизни поросят активность Y-ГТП уменьшается до 52,2 ± 4,7, на 66,1 %, р < 0,001, против таковой в тканях предыдущего возраста. В течение третьей недели жизни поросят в тканях кардиальной зоны, так же как и дивертикула, уровень фермента возрастает и достигает 159,8 ± 7,9, что в 2,7 раза, р < 0,001, выше двухнедельных, тогда как в тканях дивертикула за этот промежуток жизни он увеличивается намного интенсивнее, в 5,3 раза. У четырехнедельных поросят в тканях изучаемой зоны активность фермента составляет 68,6 ± 7,5, что ниже трехнедельных на 57,1 %, р < 0,001. К двухмесячному возрасту поросят в тканях кардиальной зоны, так же как и дивертикула, уровень Y-ГТП уменьшается значительно, на 72,9 %, р < 0,001, до 18,6 ± 1,7. Очередное и значительное повышение уровня фермента выявляется к четырехмесячному возрасту поросят, до 149,5 ± 12,8, в 8,0 раз, р < 0,001.

Фундальная зона. В тканях этой зоны желудка у односуточных поросят активность Y-ГТП наивысшая и составляет 98,1 ± 3,4, что примерно на 52,1-87,5 % выше, чем в тканях других зон. За первую неделю жизни поросят активность фермента увеличивается в 1,9 раза, р < 0,001, до 194,2 ± 7,9. За вторую неделю уровень Y-ГТП, как и в тканях других зон, существенно падает, на 70,1 %, р < 0,001, до 58,7 ± 2,1. Повторное повышение активности фермента в тканях фундальной зоны обнаруживается у трехнедельных поросят, в 3,6 раза, р < 0,001, и составляет 210,7 ± 12,2. У четырехнедельных поросят в тканях этой зоны уровень фермента, так же как и в тканях других зон, достоверно (р < 0,05) снижается, однако в меньшей степени, на 18,5 %, до 171,7 ± 11,1. В отличие от тканей предыдущих зон желудка, в тканях фундальной зоны у двухмесячных поросят уровень фермента, наоборот, возрастает, в 1,3 раза, р < 0,05, до 217,7 ± 15,3. У четырехмесячных поросят в тка-

альной зоны, достоверно (р < 0,01) снижается, на 22,8 %, до 155,1 ± 8,9.

Пилорическая зона. В тканях этой зоны желудка активность Y-ГТП у односуточных составляет 64,5 ± 4,2. В течение первых трех недель жизни уровень изучаемого фермента в тканях пилорической зоны с возрастом поросят изменяется по такому же характеру, что и в тканях дивертикула, кардиальной и фундаль-ной зон желудка. За первую неделю жизни поросят уровень Y-ГТП увеличивается до 152,5 ± 11,2, в 2,4 раза, р < 0,001, за вторую неделю уменьшается до 75,2 ± 5,1, в 2,0 раза, р < 0,01. В отличие от других зон желудка, в тканях пилорической зоны уровень фермента у четырехнедельных поросят сохраняется на уровне трехнедельных и составляет 148,3 ± 8,6. У двухмесячных поросят активность Y-ГТП в тканях этой зоны, так же как и фун-дальной, возрастает, однако в большей степени. Если к двухмесячному возрасту поросят в тканях фундаль-ной зоны уровень фермента повышается в 1,3 раза, то в пилорической зоне к этому возрастному сроку увеличивается намного интенсивнее, в 1,8 раза, р < 0,001, и определяется на уровне 271,8 ± 15,5. У четырехмесячных поросят активность Y-ГТП в тканях пилорической зоны, так же как и в тканях фундальной зоны, существенно снижается, на 75,3 %, р < 0,001, до 66,4 ± 3,1.

Выводы.

Возрастные изменения активности Y-ГТП в тканях разных зон желудка в течение первых трех недель жизни помесных поросят имеют одинаковый характер.

Активность Y-ГТП в тканях дивертикула и кардиальной зоны значительно снижается к двухмесячному и повышается к четырехмесячному возрасту, в тканях фундальной и пилорической зон, наоборот, существенно повышается к двухмесячному и снижается к четырехмесячному возрасту поросят.

Интенсивность возрастных изменений активности Y-ГТП наиболее выражена в тканях всех зон желудка в течение первых трех недель жизни поросят.

нях этой зоны, в отличие от тканей дивертикула и карди-

Литература

1. Ройтберг Г. Е., Струтынский А. В. Лабораторная и инструментальная диагностика заболеваний внутренних органов. М. : Бином, 1999. 662 с.

2. Камышников В. С. Справочник по клинико-биохимической лабораторной диагностике. Минск : Беларусь, 2000. Т. 1. 450 с.

3. Энциклопедия клинических лабораторных тестов / пер. с англ., под ред. Н. Тица. М. : Лабинформ, 1997. 942 с.

К ТЕОРИИ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИИ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА НА УРАЛЕ

С. А. МАКСИМОВ, кандидат биологических наук,

В. Н. МАРУЩАК,

кандидат сельскохозяйственных наук, Ботанический сад УрО РАН ул. 8 Марта, д. 202!

Ключевые слова: непарный шелкопряд, вспышки массового размножения, тонкие корни березы, 29 апреля.

Keywords: gypsy moth, outbreaks, fine roots of Betula pendula, 29 April.

Успешная борьба с вредителями леса, построение основном в березовых лесах лесостепной и степной оптимальных систем лесозащитных мероприятий воз- зоны, состоящих из березы бородавчатой, или повис-можны только при условии хорошего знания причин лой [2].

колебания численности вредных лесных насекомых [1]. Иногда после дефолиации непарным шелкопря-Среди грызущих филлофагов Урала первое место по дом в березовых насаждениях наблюдается значитель-площади очагов занимает непарный шелкопряд [2,3]. ный отпад деревьев [2] и с вредителем борются с помоНа Урале он дает вспышки массового размножения в щью химических или бактериальных инсектицидов.

Мероприятия по химической борьбе с непарником нередко проводятся в насаждениях, где они не нужны. Так, в 1996-1997 гг. на юге Тюменской области его очаги были обработаны пиретроидными препаратами на площади 130 тыс. га, хотя дефолиированные в июне 1996 г. деревья быстро восстановили листву и прошли нормальный вегетационный цикл, а на следующий год численность филлофага снизилась сама по себе на стадии гусеницы [4]. Причины вспышек численности непарного шелкопряда остаются неясными для исследователей [5, 6], и именно поэтому система мероприятий по борьбе с вредителем далека от оптимальной [4].

С 1986 г. мы изучали факторы динамики численности непарного шелкопряда в березовых насаждениях Урала. В процессе исследований выяснилось, что непарник, как и другие филлофаги, имеет особый видоспецифичный механизм массовых размножений. Ключевыми элементами этого механизма являются повышенная выживаемость гусениц, питающихся кормовым растением с недостатком нитевидных сосущих корней, и погодные факторы, под действием которых возникает дефицит сосущих корней в насаждениях. Понимание причин массовых размножений грызущих филлофагов позволяет предсказывать возникновение и окончание вспышек численности, что создает основу для оптимизации борьбы с вредителями [4]. В настоящей статье приводятся материалы по ключевым аспектам механизма массовых размножений непарного шелкопряда на Урале.

Цель и методика исследования.

Работа проводилась в 1986-2009 гг. на юге Свердловской, в Челябинской, Курганской и на юге Тюменской области. В ходе исследований предполагалось решить следующие задачи: выяснить причины возникновения очагов массового размножения непарного шелкопряда, причины приуроченности их к тем или иным насаждениям и разработать методы прогноза численности вредителя.

При изучении факторов динамики численности растительноядных насекомых составление таблиц выживания имеет кардинальное значение [1, 7, 8]. Удобным методом, позволяющим получить таблицы выживания непарного шелкопряда, являются регулярные учеты вредителя на специально подобранных модельных деревьях, искусственно заселенных его кладками. Этот метод основан на том, что после выхода из яиц и подъема в крону подавляющее большинство особей филлофага остаются на модельных деревьях до конца развития [9].

В 1986-2009 гг. на юге Свердловской области в Белоярском, Каменск-Уральском и Сысертском районах ежегодно заселялось кладками непарника около 10 модельных деревьев. Модельные деревья располагались как в насаждениях с высокой вероятностью возникновения очагов, так и в местах, где никогда не отмечалось повышения численности непарного шелкопряда.

На 30-40 постоянных пробных площадях на юге Свердловской, а также в Челябинской и Тюменской областях с 1993 г. ежегодно проводились учеты численности непарного шелкопряда по яйцекладкам [2]. Цель учетов заключалась в том, чтобы зафиксировать начало вспышек массового размножения и количественно оценить интенсивность вспышек. Использованы также данные по динамике численности непарника в Свердловской области с 1975 г., полученные сотрудниками станции защиты леса под руководством В. А. Белоглазова.

Таблица 1

Выживаемость непарного шелкопряда на модельном дереве № 1 на постоянной пробной площади № 4 около ст. Перебор в 2003-2004 гг.

Количество особей непарника на дереве Годы

2003 2004

Гусеницы 1-го возр. 3 0 1 00 1 3

2-го возр. 3 0 1 00 1 2

3-го возр. 14 (дв.) [20—30] 2 [6—8]

4-го возр. 3 [5] 4 (1 дв.) [6]

5-го возр. 0 6 [4]

Предкуколки и куколки 0 6 (2 дв.) [4]

Таблица 2

Выживаемость непарного шелкопряда на модельном дереве № 1 на постоянной пробной площади № 4 около ст. Перебор в 2008-2009 гг.

Количество особей непарника на дереве Годы

2008 2009

Гусеницы 1-го возр. 120 [150] 50 [60]

2-го возр. 139 [130] 56 [60]

3-го возр. 29 [30]

4-го возр. 23 (6 дв.) [20] 17 (4 дв., 3 Ар.) [20]

5-го возр. 9 (2 Ар.) [10] 3 [6]

Предкуколки и куколки 4 (2 дв.) [6] 0

Цифры в столбцах таблиц означают число особей непарника, обнаруженных на стволе модельного дерева; цифры в круглых скобках: дв. — число гусениц с яйцами или предкуколок и куколок с личинками двукрылых, Ар. — число гусениц, зараженных Apanteles зр.; цифры в квадратных скобках — приблизительное число особей вредителя в кроне.

В 1996-2009 гг. на постоянных пробных площадях в Каменск-Уральском и Белоярском районах ежегодно проводились наблюдения за динамикой таяния снега и прогревания почвы в апреле-мае. С 1998 г. в Ботаническом саду УрО РАН мы изучали факторы, которые влияют на тепловые свойства почвы весной в различных лесорастительных условиях. Метеоданные были взяты в библиотеке Уральского территориального управления по гидрометеорологии и контролю окружающей среды.

С 1997 г. на представляющих особый интерес с точки зрений динамики численности вредителя постоянных пробных площадях мы получали образцы интактных корней кормовых растений непарного шелкопряда. При этом использовалась комбинация методов монолита и отмывки [10, 11].

Результаты.

Начало вспышек массового размножения считается самым таинственным аспектом динамики популяций непарного шелкопряда [6]. В березовых насаждениях около ст. Перебор в Каменск-Уральском районе, где в Свердловской области наиболее высока вероятность возникновения его очагов массового размножения, мы пронаблюдали за началом вспышек численности непар-ника в 1996, 2000, 2004, 2005, 2009 гг.

Как показали наши наблюдения, причиной возникновения очагов массового размножения непарного шелкопряда является внезапное повышение выживаемости его гусениц в старших возрастах [9]. В табл. 1, 2 приведены данные по выживаемости гусениц вредителя на постоянной пробной площади № 4 около ст. Перебор в 2003-2009 гг.

В 2003 г. данное насаждение было межвспышеч-ным, и подавляющее большинство гусениц не доживало до стадии предкуколки и куколки (табл. 1). На следующий год во многих местах в Челябинской области возникли очаги непарника, а в Свердловской области

очаг вредителя образовался в районе ст. Перебор и с. Покровское. В 2004 г.

На расположенных здесь модельных деревьях до конца первой декады июня гусеницы непарного шелкопряда развивались медленно, затем их рост резко ускорился, и они почти все дожили до стадии куколки (табл. 1), дав в конечном итоге крупных бабочек. На постоянных пробных площадях, расположенных в 10 км западнее (окрестности ст. Марамзино), очаг непарника существовал в 2000-2003 гг. и затух в 2004 г. В 2004 г. гусеницы непарного шелкопряда на пробных площадях в окрестностях Марамзино в начале имели более высокую выживаемость и в 1-3-м возрасте развивались быстрее, чем гусеницы в образовавшемся в 2004 г. около ст. Перебор очаге. В конце первой декады июня их рост замедлился, затем прекратился, и большинство из них погибло в 4-5-м возрасте. Динамика развития гусениц непарника в затухающем и возникающем очаге соответствуют динамике роста и отмирания разных поколений сосущих корней [12].

В 2005-2007 гг. выживаемость гусениц на модельном дереве № 1 была приблизительно такой же, как в 2008 г. (табл. 2), характерной для очагов невысокой интенсивности [9]. В 2009 г. таблица выживания снова приобрела межвспышечный вид (табл. 2), и соответственно численность непарника в том месте, где расположено дерево № 1, упала.

Таким образом, под действием внешних факторов время от времени могут происходить изменения трофических свойств кормовых растений, которые поддерживаются несколько лет (обычно 4 года). Очевидно, при возникновении очагов меняется физиологическое состояние деревьев и, как следствие, биохимический состав их листвы, которая становится более благоприятной для питания гусениц вредителя. Физиологическое состояние древесных растений, свойственное очагам массового размножения, мы назвали «очаговым» [9]. Ключом к пониманию природы «очагового состояния» насаждений служит продолжительность его существования. По нашим данным, каждое отдельное «очаговое состояние», возникнув, поддерживается в насаждении чаще всего 4 года. В течение этого срока сохраняется повышенная выживаемость гусениц филлофага и растет его численность (рис. 1). Срок жизни сосущих корней березы, как и сосны, составляет 4 года [13].

Следовательно, «очаговое состояние» насаждений обусловлено недоразвитием одного из поколений сосущих корней. Проведенные нами исследования показали, что в очагах непарного шелкопряда у деревьев не хватает по сравнению с неочаговыми насаждениями наиболее массового типа тонких корней — нитевидных сосущих корней. На рис. 2 приведены изображения одинаковых по размерам и строению образцов корней из посадок березы в Ботаническом саду УрО РАН, где густота тонких корней из года в год постоянна, и из интенсивного очага непарного шелкопряда в центре Челябинской области. Чем сильнее выражен дефицит тонких корней у деревьев, тем выше интенсивность очага массового размножения, тем быстрее растет численность вредителя в насаждении. Год, когда начинается рост численности популяции филлофага, является годом возникновения очага массового размножения.

Как уже говорилось выше, мы наблюдали за началом вспышек численности непарника на юге Свердловской области в 1996, 2000, 2004, 2005, 2009 гг. Кроме того, очаги вредителя, судя по результатам учетов численности, возникали на юго-западе области в 1975 г., на юго-востоке — в 1982 и 1991 гг., а в Тюменской области — в 1993 г. (рис. 1).

Большинство исследователей связывают вспышки численности непарного шелкопряда с засухами в мае-июне [14]. Полученные нами данные не подтверждают это мнение. В годы, когда на Урале возникали очаги непарного шелкопряда, начало вегетационного периода могло быть как засушливым (1975, 1991, 2004), так и очень влажным (1993, 2000). Общим погодным элементом для всех случаев начала вспышек массового размножения непарника является быстрый подъем температур во второй половине апреля или в первой декаде мая на фоне действия факторов, которые затрудняют водоснабжение кормовых растений. Во время подъема температур максимальные дневные температуры должны составлять +21-22°С и выше, верхний 7-10-см слой почвы быстро прогреться до +6°С и выше и должно происходить быстрое распускание почек у берез.

Как это ни странно, возникновение очагов массового размножения непарного шелкопряда всегда связано с определенной датой. Существует не менее 8 методов, с помощью которых можно установить даты

Рисунок 1

Динамика численности непарного шелкопряда в березовых насаждениях в черте г. Ишима на юге Тюменской области в 1992-1997 гг. По оси ординат — число кладок на 100 деревьев.

Рисунок 2

Образцы корней березы из очага непарного шелкопряда около п. Аргаяш в центре Челябинской области (а) и неочаговых насаждений в Ботаническом саду УрО РАН (б), полученные в 2008 г.

возникновения очагов вредителя. Один из таких методов заключается в том, чтобы наблюдать за динамикой прогревания почвы в березовых насаждениях после схода снега на возможно большем числе пробных площадей. Результаты мониторинга температуры почвы свидетельствуют, что очаги непарника образуются в тех насаждениях, где прогревание верхнего корнеобитаемого слоя почвы до + 6 °С и выше совпадает по времени с быстрым распусканием почек и при этом деревья испытывают водный стресс. Водный стресс может быть обусловлен наличием в момент распускания почек не оттаявшего слоя почвы на глубине около 1 м, мерзлой почвы вокруг оснований стволов или предшествующим длительным периодом погоды, вызывающей зимнюю засуху. Используя этот метод, мы установили, что в 1996 г. очаги непарного шелкопряда в окрестностях ст. Переборвозникли 5 мая, в 2000 г.—27 апреля, в 2004 г. — 10 мая, в 2005 г. — 24 апреля, в 2009 г. — 12 мая. Сравнивая данные по динамике прогревания почвы, полученные на метеостанциях в районах, где начинались вспышки численности непарника и где их не отмечалось, мы также определили даты образования некоторых очагов вредителя до начала наших исследований. В 1975 г. очаги на западе Свердловской области возникли 13 апреля, в 1982 г. на юго-востоке области — 26 апреля, в 1991 г. — 21 апреля, в 1993 г. на юге Тюменской области — 5 мая. Средняя дата образования очагов непарника на юге Свердловской области — 29 апреля. Описания других методов датирования начала вспышек численности вредителя значительно более громоздки.

Возникновению вспышек массового размножения непарного шелкопряда благоприятствуют 4 основных типа погодных сценариев:

— жесткая зима и очень быстрый переход от холодной к жаркой погоде в конце апреля или начале мая (1982, 1996, 2000 гг.);

— очень влажная осень, сменяющаяся малоснежной или очень холодной зимой, что приводит к образованию долго не оттаивающего весной слоя почвы на глубине около 1 м, и быстрый переход к жаркой погоде в конце апреля или начале мая (1975, 1982, 1993);

— продолжительный период солнечной погоды с сильными ночными заморозками в апреле или первой половине мая и быстрый переход к жаркой погоде (2004 г.) — при этом зима может быть мягкой;

— влажный конец осени, выпадение толстого слоя снега в начале зимы с последующим периодом морозов, что приводит к образованию линз льда вокруг оснований стволов, и быстрый переход к жаркой погоде в конце апреля или начале мая (1991, 2005 гг.), зима в целом также может быть мягкой.

Точно такие же погодные сценарии благоприятствуют началу вспышек численности монашенки и сибирского шелкопряда.

В 2009 г. образованию очагов непарного шелкопряда способствовал более редкий тип погодного сценария, отличающийся от описанных выше. Знание погодных условий, которые приводят к возникновению очагов массового размножения непарника, имеет большое практическое значение. Так, учитывая, что в Тюменской области вспышка численности началась в 1993 г., можно заранее было предсказать ее окончание в 1997 г. (рис. 1).

Таким образом, планирование и проведение борьбы с непарным шелкопрядом в 1996-1997 гг. было ошибкой, вызванной незнанием механизма его массовых размножений.

В 2009 г. в Челябинской области планировалось борьба с непарником, которая не была проведена из-за нехватки средств. Поскольку его очаги в северной половине Челябинской и в Свердловской области возникли в 2005 г., в 2009 г. численность вредителя должна была снизиться сама по себе. В тех насаждениях, где очаги непарного шелкопряда не возникли заново, в 2009 г., как и ожидалось, наблюдалось снижение плотности его популяций.

Литература

1. Воронцов А. И. Патология леса. М. : Лесная промышленность, 1978. 270 с.

2. Распопов Р. М. Динамика очагов массового размножения шелкопряда-монашенки и других вредителей леса в северо-западной части Челябинской области // Труды Ильменского заповедника. Свердловск, 1971. Вып. 8. С. 169-182.

3. Колтунов Е. В., Пономарев В. И., Федоренко С. И. Экология непарного шелкопряда в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург : Изд-во УрО РАН, 1998. 214 с.

4. Максимов С. А., Марущак В. Н., Тишечкин А. Н., Яковлева С. В. Пути оптимизации борьбы с вредителями леса в Западной Сибири // Эколого-экономическая эффективность природопользования на современном этапе разви тия Западно-Сибирского региона : мат-ы научно-практ. конфер. Омск, 2006. С. 188-191.

5. Szujecki A. Ecology of forest insects. Warszawa : Pol. Scien. Publishers, 1987. P. 162-218.

6. Elkinton I. S., Liebhold A. V. Population dynamics of gypsy moth in NorthAmerica //Annu. Rev. Entomol. 1990. V. 35. P. 571-596.

7. Cornell N. V., Hawkins B. A. Survival patterns and mortality sources of herbivorous insects: some demographic trends // American Naturalist. 1995. V. 145. № 4. P. 563-593.

8. Dent D. R. , Walton M. P. Methods in ecological and agricultural entomology. Cambridge : Univ. Press, 1997. P. 89-97.

9. Максимов С. А., Марущак В. Н., Тишечкин А. Н. Таблицы выживания непарного шелкопряда в неочаговых и оча говых насаждениях // Известия С.-Петербургской лесотехнической академии. 2008. Вып. 182. С. 190-200.

10. Колесников В. А. Методы изучения корневой системы древесных растений. М. : Лесная промышленность, 1972. 152 с.

11. Таршис Л. Г. Структурное разнообразие подземных органов высших растений. Екатеринбург : Изд-во УрО РАН, 2003. С.25-27.

12. Смоляк Л. П., Майснер А. Д. О сопряженности роста корневых окончаний сосны с почвенными условиями и продуктивностью насаждений // Ботаника. Минск : Наука и техника, 1978. Вып. 20. С. 183-188.

13. Максимов С. А., Марущак В. Н. Мониторинг динамики численности грызущих филлофагов как метод изучения корневой биологии древесных растений // Леса Урала и хозяйство в них. Екатеринбург, 2003. Вып. 23. С. 60-64.

14. Колтунов Е. В. Экология непарного шелкопряда в лесах Евразии. Екатеринбург : Изд-во УрО РАН, 2006. 259 с.