Фенетическая гетерогенность биотопических группировок континуальной популяции Myodes (Clethrionomys) glareolus на разных фазах динамики численности

УДК 57.03: 57.055: 574.3

А. В. Истомин

ФЕНЕТИЧЕСКАЯ ГЕТЕРОГЕННОСТЬ БИОТОПИЧЕСКИХ ГРУППИРОВОК КОНТИНУАЛЬНОЙ ПОПУЛЯЦИИ MYODES (CLETHRIONOMYS) GLAREOLUS НА РАЗНЫХ ФАЗАХ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ

В статье приведены результаты исследований фенетической структуры биотопических группировок континуальной популяции рыжей полевки на разных фазах динамики численности в условиях естественных лесных экосистем южной тайги Европейской части России. Показано, что фенетическая гетерогенность возрастает на фазе депрессии. Подчеркивается особая значимость фазы депрессии численности для поддержания разнообразия, микроэволюционного потенциала, биологических свойств и жизнеспособности популяций.

Ключевые слова: популяционная динамика, рыжая полевка, фенетическое разнообразие.

В теоретической и практической экологии традиционно повышенное внимание уделяется вопросам изучения динамики популяций. Особое значение популя-ционного уровня заключается в том, что через него осуществляется генетическая преемственность поколений и регуляция важнейших биологических свойств [1]. Однако многие особенности формирования, варьирования, поддержания численности и разнообразия популяций продолжают оставаться дискуссионными. К числу наименее изученных вопросов принадлежат аспекты пространственно-временной динамики феногенетического разнообразия популяций.

В данной статье приводятся результаты исследований фенетической структуры биотопических группировок популяции рыжей полевки My odes (Clethrionomys) glareolus Schreber, 1780 на разных фазах динамики численности в условиях естественных лесных экосистем южной тайги Европейской части России.

Материалы и методы

В качестве фактологической основы использованы краниологические коллекции, собранные автором в периоды ежегодных стандартных учетов численности мелких млекопитающих на территории Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника. Заповедник располагается в центре Русской равнины и представляет собой крупный лесной массив с выраженной фитоценоти-ческой мозаичностью, которая в основном формируется коренными ельниками разного генезиса и их вторичными производными, находящимися на разных стадиях сукцессионного возобновления. В этих условиях рыжая полевка, как типично лесной вид, образует обширную континуальную популяцию, где отсутствуют существенные эколого-географические барьеры, а изоляция обуславливается только расстоянием между группировками. Для данной работы привлекался материал, который был собран в 1991 г. и в 1996 г. на шести участках ельников неморальных и бореальных. Расстояние между исследуемыми участками от 0,5 до 2,5 км. Сравниваемые годы — это разные фазы динамики численности рыжей полевки (рис. 1).

—| (Ч "1 -е 1Г< чо г- ас а о *- г» "Г, чо г^ ее ^ в

«»»»»»вввбвйЖА ЛЛАечЛЛЛг!

-»- Е:1Ы1МКИ неморальные —Л - Кн.пики бореэльные

Рис. 1. Многолетняя динамика численности рыжей полевки в ельниках разного генезиса

В 1991 г. наблюдалась депрессия численности, которая была характерна для всей территории заповедника. Наоборот, в 1996 г. в ходе очередного цикла отмечен пик численности вида, который реализовался на очень высоком уровне для популя-ционных группировок, как в неморальных, так и в бореальных ельниках.

Для изучения популяционного полиморфизма применяли традиционные фе-нетические подходы [9, 10, 11]. Исследовали различные признаки строения жевательной поверхности коренных зубов с учетом левой и правой сторон. Полиморфизм рисунка жевательной поверхности коренных зубов полевок занимает особое место среди эпигенетической изменчивости признаков черепа. Во-первых, вариации строения моляров удобны для фенетических исследований. Во-вторых, считается, что форма жевательной поверхности находится под генным контролем [5]. В третьих, известно адаптивное значение строения жевательной поверхности коренных зубов [2, 4].

Для корректности сравнения при формировании выборок использовали только сеголеток. Из анализа были исключены очень молодые зверьки с не до конца сформированными зубами. Общий объем выборки составил 324 экземпляра. Поскольку использовались симметричные признаки черепа, реальные объемы выборок были в два раза больше. При выделении и кодировании признаков за основу был принят каталог основных фенов грызунов [7], который дополняли описаниями новых обнаруженных вариаций [6]. Использовано 14 одонтологических признаков, для которых в рамках данного исследования выявлено 64 фена (табл. 1).

Таблица 1

Исследованные признаки строения жевательной поверхности коренных зубов __рыжей полевки___

Исследованные коренные зубы Признак Код Число фенов

Первый верхний коренной зуб (М1) передняя сторона непарной петли М1 АШ 5

Первый нижний коренной зуб (М1) передняя поверхность непарной петли пара-конидного отдела М1 АН 5

внутренняя поверхность непарной петли па-раконидного отдела М, ш 8

наружная поверхность передней непарной петли параконидного отдела М1 ЕИ 8

внутренний дополнительный входящий угол параконидного отдела М1 Ат 4

Третий верхний коренной зуб (М3) передняя сторона передней непарной петли М3 АЖ 3

вершина первого наружного выступающего угла М3 СаЫ 3

вершина первого наружного входящего угла М3 СаИ 2

положение вершины первого наружного входящего угла М3 8са1 2

передняя сторона первого наружного основного треугольника М3 Рае 5

задняя сторона первого наружного основного треугольника М3 Ре! 3

наружная поверхность талонуса М3 Бе! 6

внутренняя поверхность талонуса М3 Ш 6

задняя поверхность талонуса М3 Бр! 4

Всего фенов 64

Степень фенетической общности популяционных группировок оценивалась по каждому признаку с помощью индекса Чекановского-Съеренсена: 1с8 = 7шт (К,у; К,к), где И,у; И,к — минимальное значение доли признака в паре выборок [8]. Дополнение индексов общности до 1 (1 -1с8) — степень различия, рассматривалось как фенетическая дистанция между выборками. Уровень разнородности биотопических группировок вида на разных фазах популяционной динамики оценивали по доле достоверно различающихся признаков, размаху колебаний, сумме накопленных значений индексов различия и средней величине фенетической дистанции для комплекса признаков.

Результаты

Фенетическая структура суммарных выборок исследованных биотопических группировок модельного вида на разных фазах динамики численности представлена в табл. 2.

Таблица 2

Частоты фенов исследованных признаков популяционных группировок

рыжей полевки в коренных ельниках разного генезиса _на разных фазах динамики численности_

Коды признаков Коды фенов Депрессия численности

Ельники неморальные Ельники бореальные Ельники неморальные Ельники бореальные

Alis 1 0,344 0,50 0,307 0,408

2 0,569 0,423 0,500 0,531

3 0,034 0,077 0,182 0,061

4 0,034 0 0,011 0

5 0,017 0 0 0

Ali 1 0,431 0,269 0,746 0,857

2 0,448 0,538 0,127 0,061

3 0,052 0,154 0,116 0,041

4 0,069 0,038 0,005 0,041

6 0 0 0,006 0

Ili 1 0,086 0 0,752 0,792

2 0,690 0,654 0,027 0

3 0 0,154 0,006 0

5 0 0,048 0 0

6 0,052 0 0,214 0,208

9 0,017 0 0 0

11 0,069 0 0 0

12 0,086 0,154 0 0

Eli 1 0 0 0,603 0,777

2 0 0 0,201 0,167

3 0 0 0,017 0

6 0,155 0 0 0

7 0 0 0,179 0,056

10 0,397 0,077 0 0

11 0,362 0,923 0 0

12 0,086 0 0 0

Ain 1 0,224 0,269 0,326 0,400

2 0,207 0,154 0,558 0,320

3 0,569 0,577 0,110 0,280

4 0 0 0,006 0

Alit 1 0 0 0,048 0,039

2 0,345 0,269 0,321 0,294

3 0,655 0,731 0,631 0,667

Caet 1 0,155 0,385 0,195 0,160

2 0,845 0,615 0,695 0,760

3 0 0 0,109 0,080

Cait 1 0,103 0,385 0,207 0,184

2 0,897 0,615 0,793 0,816

Scai 1 0,276 0,308 0,314 0,408

2 0,724 0,692 0,686 0,592

Pae 1 0,724 0,923 0,758 0,607

2 0,276 0,077 0,178 0,250

3 0 0 0 0,054

4 0 0 0,006 0,018

5 0 0 0,057 0,071

Pet 1 0 0 0,012 0

2 0,810 0,769 0,571 0,294

3 0,190 0,231 0,417 0,706

Продолжение таблицы 2

БЫ 1 0,224 0,423 0,459 0,391

2 0,310 0,538 0,361 0,478

3 0,207 0 0,174 0,131

4 0 0 0,006 0

6 0,051 0 0 0

7 0,207 0,038 0 0

ГО 1 0,069 0,077 0,061 0,102

2 0,052 0,077 0,085 0,103

3 0,052 0,077 0,397 0,347

4 0,414 0,615 0,457 0,449

6 0,052 0,077 0 0

7 0,362 0,077 0 0

Бр1 1 0,879 0,923 0,966 0,931

2 0,121 0,077 0,007 0,046

3 0 0 0,020 0,023

4 0 0 0,007 0

Общее число фенов 47 39 50 42

Общее число фенов, идентифицированных для ельников одноименных типов в разные фазы численности, было приблизительно одинаковым: ельники неморальные — 47 (год депрессии) и 50 (год пика), ельники бореальные — 39 и 42 соответственно. На основании приведенных частот фенов рассчитаны фенетические дистанции между биотопическими группировками в разные годы, как по отдельным признакам, так и по всему комплексу (рис. 2, табл. 3).

0.6

Е2331991 _ леи Россия I 11996. пик —♦— До) '.ори те: 1 ы т я граница

Рис. 2. Фенетические дистанции между популяционными группировками рыжей полевки из неморальных и бореальных ельников в годы с низкой и высокой численностью

Таблица 3

Показатели гетерогенности биотопических группировок в континуальной популяции рыжей полевки на разных фазах динамики численности_

Показатели Депрессия численности Пик численности

Доля достоверно различающихся признаков 64 % 29 %

Пределы индексов различия по отдельным признакам 0,041-0,561 0,021-0,289

Накопленная сумма значений фенетических дистанций по комплексу 14 признаков 2,882 1,678

Средняя фенетическая дистанция по комплексу 14 признаков 0,206 0,123

При сравнении выборок из неморальных и бореальных ельников в 1996 г. (год пика численности) значимые различия были получены только для четырех признаков (29 % от общего числа исследованных). Средний уровень различий по комплексу признаков не достигал доверительной границы (см. рис. 2). Тогда как при сравнении выборок, сформированных из особей, отловленных на этих же участках в 1991 г. (год депрессии численности) достоверные различия получены для девяти признаков (64 % от общего числа исследованных), а средняя величина фенетиче-ской дистанции носила достоверный характер. На фазе депрессии гораздо более высокой была и сумма накопленных значений фенетических дистанций по комплексу 14 признаков. Увеличение фенетической специфичности пространственно -биотопических группировок при низкой численности, вероятно, в первую очередь, может определяться меньшей интенсивностью генетического обмена между ними в эти периоды, что вполне логично предполагать.

Таким образом, полученные нами результаты свидетельствуют о том, что степень фенетической гетерогенности (или дифференцирующего фенетического разнообразия) в исследованной континуальной мезопопуляции рыжей полевки закономерным образом меняется в ходе динамики численности.

Весьма сходные результаты были получены и некоторыми другими авторами. В частности, на основе многолетних наблюдений за отдельными локальными популяциями рыжей полевки обнаружено, что фенетическая структура, характеризуемая по морфотипам строения жевательной поверхности коренных зубов, в годы пиков численности вида становилась более однообразной [2, 3]. Изучение влияния генного потока на структуру популяций водяной полевки (Arvicola terrestris L., 1758) также показало, что уровень генетической изменчивости в пятнистых местообитаниях был более высоким в группировках с низкой плотностью [12].

Таким образом, феногенетическое разнообразие — чрезвычайно динамичный параметр популяций мелких млекопитающих, зависящий, в том числе, от фаз и уровней формируемой численности. В крупных континуальных мезопопуляциях это в большей степени проявляется при выраженной пятнистости среды. Полученные данные подчеркивают особую значимость фазы депрессии численности для поддержания разнообразия, микроэволюционного потенциала, биологических свойств и жизнеспособности популяций. Данное обстоятельство необходимо учитывать при организации комплексных исследований природных популяций.

Вестник Псковского государственного университета Литература

1. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. 328 с.

2. Андреева Т. А. Внутривидовая дифференциация европейской рыжей полевки Clethrionomys glareolus. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2008. 27 с.

3. Андреева Т. А., Окулова Н. М. Изменчивость европейской рыжей полевки Приокско-Террасного заповедника. Сообщ. 2. Изменчивость жевательной поверхности зубов // Приокско-Террасный государственный природный биосферный заповедник. Экосистемы Приокско-Террасного биосферного заповедника. Пущино, 2005. С. 160—167.

4. Европейская рыжая полевка. М.: Наука, 1981. 351 с.

5. Емельянова А. А. Изменчивость рыжей полевки верховий Волги и сопредельных территорий: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2004. 21 с.

6. Истомин А. В. Популяционная фенетика рыжей полевки (на примере южной тайги). Монография. Псков, 2007. 196 с.

7. Ларина Н. И., Еремина И. В. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С. 8—52.

8. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 285 с.

9. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В. Фены, фенетика и эволюционная биология // Природа, 1973. № 3. С. 40-51.

10. Яблоков А. В. Фенетика: эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 136 с.

11. Яблоков А. В., Ларина Н. И. Введение в фенетику популяций: Новый подход к изучению природных популяций. М.: Высшая школа, 1985. 160 с.

12. Aars J., Dallas J. F., Piertney S. B., Marshall F., Gow J. L., Telfer S., Lambin X. Widespread gene flow and high genetic variability in populations of water voles Arvicola terrestris in patchy habitats // Mol. Ecol. 2006. 15, № 6. P. 1455-1467.

Об авторах

Истомин Анатолий Владимирович — доктор биологических наук, проректор по научной работе, Псковский государственный университет; главный научный сотрудник Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника, Россия.

E-mail: C.gl@mail.ru

A. Istomin

PHENETIC HETEROGENEITY OF BIOTOPIC GROUPS OF THE CONTINUUM POPULATIONS OF MYODES (CLETHRIONOMYS) GLAREOLUS AT DIFFERENT PHASES OF POPULATION DYNAMICS

The results of studies of phenetic structure biotopic groups of continuum population of Bank vole in different phases of population dynamics in natural forest ecosystems of southern taiga in the European part of Russia are given in this article. Phenetic heterogeneity increases to the phase of depression are shown. The special significance of the phase depression of number to maintain of diversity, microevolutionary potential, biological properties and viability of populations are discussed.

Key words: population dynamics, Bank vole, phenetic diversity.