ИЗМЕНЧИВОСТЬ LYMNAEA STAGNALIS (GASTROPODA) – ПРУДОВИКА ИЗ Р. ЕНИСЕЙ У С. ЛУГАВСКОЕ (КРАСНОЯРСКИЙ КРАЙ)

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ BIOLOGICAL SCIENCES

Будук-оол Л. К. - редактор раздела

УДК 594.381.5

doi 10.24411/2221-0458-2022-101-06-13

ИЗМЕНЧИВОСТЬ LYMNAEA STAGNALIS

Асочаков А.А., Елкина А.Д. Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова, г. Абакан, Россия

VARIABILITY OF LYMNAEA STAGNALIS

A.A. Asochakov, A.D. Elkina Khakass State University named after N.F. Katanov, Abakan, Russia

Приводится перечень статистических показателей, характеризующих размерно-возрастную изменчивость прудовика Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758). Они описывают изменчивость моллюсков по особям, собранным 18 мая 2017 г. в заводи на участке у правого берега р. Енисей близ с. Лугавское (Минусинский район Красноярского края). Всего было обследовано 236 раковин. Они измерялись по пяти конхиологическим параметрам. Высказывается предположение о снижении уровня внутрипопуляционной изменчивости L. stagnalis с увеличением их возраста. Полученные результаты рекомендуются для использования при сравнительном анализе, а также для проведения комплекса мероприятий по планированию и осуществлению регулярного биологического мониторинга региональных водных объектов.

Ключевые слова: Mollusca; Gastropoda; Lymnaea stagnalis; конхиология; морфологическая изменчивость

A list of statistical indicators characterizing the size and age variability of the pond snail, Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758). They describe the variability of mollusks from specimens collected on May 18, 2017 in the backwaters near the right bank of the Yenisei River near the

village of Lugavskoe (Minusinsk District, Krasnoyarsk region). A total of 236 shells were examined. They were measured according to five conchological parameters. It is suggested that the level of intrapopulation variability of L. stagnalis decreases with increasing age. The results obtained are recommended for use in comparative analysis, as well as for a set of measures for the planning and implementation of regular biological monitoring of water bodies in the region.

Keywords: Mollusca; Gastropoda; Lymnaea stagnalis; conchology; morphological variability

На результаты прикладных биологических исследований, в том числе, связанных с экологическим мониторингом, кроме прочих особенностей «тест-объектов» оказывает влияние степень изученности их естественной внутрипо-пуляционной морфологической изменчивости. Диапазон этой изменчивости может зависеть от особенностей половых различий, возрастных стадий индивидуального развития, влияния внутрипопуля-ционной конкуренции, хищничества, паразитизма и других причин. Вследствие чего, данные о величинах,

характеризующих размерно-возрастную изменчивость особей «биоиндикационных» видов, весьма желательно считать обязательной составляющей в перечне условий для успешного проведения экологического биомониторинга. В случае изучения состояния пресноводных водоёмов и водотоков широкую известность получил брюхоногий моллюск Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) или прудовик обыкновенный [1, 2, 3 и др.].

Целью данного сообщения явилось описание статистических показателей размерно-возрастной изменчивости прудовика L. stagnalis, по состоянию на период мая 2017 года у популяции из заводи у правого берега р. Енисей около с. Лугавское (Минусинский район Красноярского края).

Для оценки значений

конхиологических показателей, были изучены раковины моллюсков L. stagnalis, коллектированных 18 мая 2017 г. С.В. Драганом, В.А. Марьясовой и первым автором данного сообщения. Животные были собраны в сравнительно небольшой возможно временной заводи у правого берега реки. Географические координаты места сбора гидробионтов следующие: 53°31'15"N 91°46'52"E (53.520695, 91.781166). Значения температуры воды в месте проведения исследований было равным 7° С; водородного показателя рН -8,3 и общей минерализации (TDS) - 63 мг/л. После отлова и первичной обработки все описываемые в данном сообщении экземпляры были переданы на хранение в

фонды зоологических коллекций Учебно-научной лаборатории биологического разнообразия Хакасского государственного университета (г. Абакан). Всего нами было изучено и описано 236 раковин L. stagnalis. Ранее, 18 апреля 2017 г., в этом же месте были собраны 67 моллюсков. Им была дана характеристика В.А. Марьясовой [4]. Измерение раковин выполнялось с использованием штангенциркуля. Точность измерения прибора составила 0,01 мм. Все промеры выполнялись согласно

рекомендациям В.И. Жадина [5]. Для

обеспечения возможности проведения сравнительного анализа весь полученный вариационный ряд был разделён на размерно-возрастные классы или группы. Величина диапазона каждого отдельного класса составила 5,00 мм. Количественные значения статистических показателей для характеристики линейных параметров раковины прудовика были рассчитаны согласно алгоритмам, описанным Г.Ф. Лакиным [6]. Полученные результаты представлены ниже (см. Таблицы 1 и 2).

Таблица 1 - Статистические показатели высоты

№ класса Размерный диапазон (BP), мм Параметр раковины о, экз. Xmin Xmax Mf, М ±SD Н. мм СТ. мм CV, %

IV [15,0; 20,0) 25 7,86 - 10,62 9,28 ± 0,30 2,76 0,72 7,75

V [20,0; 25,0) 37 10,41 - 13,93 12,06 ± 0,29 3,52 0,86 7,12

VI [25,0; 30,0) ВУ 83 12,45 - 16,81 14,59 ± 0,20 4,36 0,93 6,38

VII [30,0; 35.0) 53 15,28 - 19,79 16,92 ± 0,27 4,51 0,99 5,84

VIII [35,0; 40.0) 11 17,13-26,78 20,86 ± 1,85 9,65 2,75 13,17

IX [40,0; 45,0) 6 21,80-23,90 23,15 2,10 - -

rv [15,0; 20.0) 20 4,02 - 5,93 4,86 ± 0,26 1,91 0,55 11,38

V [20,0; 25.0) 28 5,51 - 7,61 6,66 ± 0,24 2,10 0,63 9,49

VI [25,0; 30.0) ШУ 60 6,71 - 9,67 8,19 ±0,17 2,96 0,65 7,94

VII [30,0; 35.0) 44 8,61 - 11,60 9,79 ± 0,22 2,99 0,73 7,44

\"Ш [35,0; 40.0) 10 18,01-23,48 20,73 ± 1,33 5,47 1,86 8,98

IX [40.0; 45.0) 6 23,30-25,58 24,12 2.28 - -

IV [15,0; 20.0) 25 7,40-11,48 9,51 ± 0,47 4.08 1.15 12.05

V [20,0; 25,0) 37 10,75-15,10 12,76 + 0,30 4.35 0.90 7.03

VI [25,0; 30,0) ВЗ 83 12,94-17,62 15,2310.21 4.68 0.94 6.18

ли [30,0; 35,0) 53 15,46 - 20,45 17,45 ±0,33 4,99 1.18 6.79

\тп [35,0; 40,0) 11 16,42-21,08 18,70 + 1,06 4,66 1.58 8.46

IX [40,0; 45.0) 6 19,91-22,39 21,50 2.48 - -

примечание * - абсолютное значение параметра раковины

Фактический размерный диапазон моллюсков L. stagnalis в собранной коллекции составил интервал от 14,8 до 42,58 мм. Однако у 20 раковин или 9 % от их общего количества в сборах (n = 236 экз.) были обнаружены те или иные механические повреждения, которые не позволили измерить высоту раковины. По этой причине отнести их к тому или иному размерно-возрастному классу явилось невозможным. Следствием данного обстоятельства явилось то, что

статистические показатели были рассчитаны лишь для 216 экз. По аналогичной причине фактическое количество измеренных особей по всем остальным четырём параметрам оказалось различными, и они указывается в столбце № 4 каждой из двух таблиц. Все измеренные раковины были распределены по шести классам, от IV до IX включительно. Особи их четырёх первых классов в сборы не попали.

Таблица 2 - Статистические показатели высоты

№ класса Размерный диапазон (BP), мм Параметр раковины и, экз. у . _у шах мм M + SD Н, мм О, мм CV, %

IV [15,0; 20,0) 25 7,86 - 10,62 9,28 ±0,30 2,76 0,72 7,75

V [20,0; 25,0) 37 10,41 - 13,93 12,06 ± 0,29 3,52 0,86 7,12

VI [25,0; 30,0) ВУ 83 12,45-16,81 14,59 ± 0,20 4,36 0,93 6,38

VII [30,0; 35,0) 53 15,28 - 19,79 16,92 ± 0,27 4,51 0,99 5,84

VIII [35,0; 40,0) 11 17,13-26,78 20,86 + 1,85 9,65 2,75 13,17

IX [40,0; 45,0) 6 21,80 - 23,90 23,15 2,10 - -

IV [15,0; 20,0) 20 4,02 - 5,93 4,86 ± 0,26 1,91 0,55 11,38

V [20,0; 25,0) 28 5,51 - 7,61 6,66 ± 0,24 2,10 0,63 9,49

VI [25,0; 30,0) ШУ 60 6,71-9,67 8,19 ±0,17 2,96 0,65 7,94

VII [30,0; 35,0) 44 8,61 - 11,60 9,79 ±0,22 2,99 0,73 7,44

VIII [35,0; 40,0) 10 9,98 - 13,57 11,60 ± 0,73 3,59 1,03 8,85

IX [40,0; 45,0) 6 11,71 - 14,16 13,09 2,45 - -

примечание * - абсолютные значения параметра раковины

Судя по динамике значений коэффициента вариации (CV, %), с увеличением возраста моллюсков почти по всем конхиологическим параметрам раковины наблюдается устойчивое снижение его абсолютных значений (см. Таблицы 1 и 2). Относительно небольшой рост величины коэффициента этого показателя у моллюсков из VIII размерного класса, вероятней всего можно объяснить малым объёмом выборки. Она уступает другим более чем в два и вплоть до восьми раз. Расчёты значений статистических показателей для группы из VIII класса основывались лишь на 10 или 11 измерениях.

Возможно, уровень изменчивости раковины прудовика с возрастом снижается вследствие элиминации особей, наиболее значительно отклоняющихся в обе стороны от относительной внутрипопуляционной «нормы». В свою очередь наличие этой тенденции можно объяснить относительной стабильностью межгодовых сезонных процессов в районе обитания L. stagnalis. В других случаях относительная

изменчивость раковин этих моллюсков поддерживалась бы на одном уровне независимо от возраста.

Выбор вариантов дальнейшего использования данных, что представлены в таблицах, зависит от целей и задач исследований. Однако использованный

формат предполагает возможность проведения сравнительного анализа как в границах результатов одной

гидробиологической съёмки или выборки, так и с данными из других водоёмов и водотоков. К ним можно отнести результаты исследований, уже

выполненных в нескольких районах близ основного русла р. Енисей [7, 8, 4 и др.]. В то же время, судя по содержанию других ранее опубликованных результатов исследований, одновременно используются сразу несколько вариантов описания изменчивости моллюсков. Например, иной способ применили А.П. Стадниченко и Р.В. Коцюк [9]. Ими в период с 1987 по 1989 гг. был изучен прудовик L. stagnalis из водоёмов бассейна р. Гнилопять около с. Гришковцы (Житомирская область, Украинская ССР - до 1991 г.). Эти авторы «разбили» полученные данные с итогами измерений на две размерно-возрастные группы: «В первую из них вошли животные с высотой раковины 23-34, во вторую -превышающие 35 мм» [9, с. 528] Соответственно обеим из этих групп А.П. Стадниченко и Р.В. Коцюк дали такие условные названия как: «Молодые» и «Старые» [9, с. 529]. В статье, опубликованной В.Г. Фёдоровым в 2009 г. [10], деление на классы не используется вовсе. В результате чего статистические показатели характеризуют всех измеренных

моллюсков как единую выборку. Однако без уточнения даты сбора становится невозможным узнать, какое состояние популяции относительного возраста её особей характеризуют соответствующие статистические показатели. Вполне очевидно, что прудовики L. stagnalis в период начала весны будут иметь значительно меньшие размеры, чем они же, но осенью, после периода интенсивного роста в летние месяцы года. Представленные в данном сообщении данные о размерно-возрастной

изменчивости раковин L. stagnalis из заводи

Библиографический список

1. Безматерных, Д. М. Структура зообентоса реки Большая Черемшанка как индикатор качества природных вод. Текст : непосредственный // Природные и антропогенные предпосылки состояния здоровья населения Сибири : материалы научно-практической конференции. Барнаул : Алтайский государственный университет, 2001. С. 51-54.

2. Гордзялковский, А. В. Водные моллюски - перспективные объекты для биологического мониторинга / А. В. Гордзялковский, О. Н. Макурина. Текст : непосредственный // Вестник Самарского университета. 2006. Часть 7. № 47. С. 37-44.

3. Munley, K. M. Growth inhibition in early life-stage tests predicts full life-cycle toxicity effects of lead in the freshwater pulmonate snail, Lymnaea stagnalis / K. M. Munley, K. V. Brix, J. Panlilio, D. K. Deforestc, M. Grosell. Text : direct // Aquatic Toxicology. 2013. Vol. 128-129. P. 60-66.

4. Марьясова, В. А. Конхологические показатели раковин Lymnaea stagnalis

у с. Лугавское на р. Енисей, были описаны аналогично ранее опубликованным работам [7, 8, 4 и др.]. По этой причине все они могут быть рекомендованы для выполнения сравнительного анализа, в том числе проведения комплекса мер по планированию и осуществлению регулярного биологического мониторинга региональных водных объектов.

Благодарности. Авторы благодарят С.В. Драгана и В.А. Картавцеву (Марьясову) за помощь и активное участие в организации и проведении исследований.

5. Жадин, В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. Текст : непосредственный // Определители по фауне СССР. Ленинград : Издательство АН СССР. 1952. Выпуск 46. 376 с.

6. Лакин, Г. Ф. Биометрия : учебное пособие для биологических специальностей вузов. 4-е издание, переработанное и дополненное. Москва : Высшая школа 1990. 352 с. Текст : непосредственный.

7. Пистунович, В. В. Изменчивость Lymnaea stagnalis L. (Gastropoda) реки Енисей на участке близ д. Быстрая (Красноярский край). Текст : непосредственный // Архитектура многополярного мира в XXI веке: экология, экономика, геополитика, культура и образование: сборник материалов международной научно-практической конференции. Биробиджан, 8 апреля 2016 г. В

3-х частях. Ч. 1. / под общей редакцией В. Г. Шведова; Приамурский государственный университет им. Шолом-Алейхема; Биробиджан : ИЦ ПГУ им. Шолом-Алейхема. 2016.С. 108-109.

8. Лещинская, М. А. Изменчивость прудовика Lymnaea stagnalis (Gastropoda), населяющего озеро в пойме р. Енисей (Красноярский край) / М. А. Лещинская, О. А. Макаренко. Текст : непосредственный // Методы науки. 2017. № 5. С. 54-55.

9. Стадниченко, А. П. Влияние различных концентраций поверхностно-активных веществ на величину суточных рационов и Продолжительность прохождения пищи у Lymnaea stagnalis, инвазированного партенитами Echinostoma revolutum / А. П. Стадниченко, Р. В. Коцюк. Текст : непосредственный // Паразитология. 1990. Выпуск 6. С. 528-532.

10. Фёдоров, В. Г. Сравнительные показатели внутрипопуляционной изменчивости раковин прудовика обыкновенного (Gastropoda, Lymnaeidae) при разных условиях обитания. Текст : непосредственный // Альманах современной науки и образования. Тамбов : Грамота. 2009. № 11 (30). Часть 1. С. 187-191.

References

1. Bezmaternykh D.M. Struktura zoobentosa reki Bol'shaja Cheremshanka kak indikator kachestva prirodnyh vod [Structure of zoobenthos of the Bolshaya Cheremshanka River as an indicator of natural water quality]. Prirodnye i antropogennye predposylki sostojanija zdorov'ja naselenija Sibiri : Materialy nauch.-prakt. konf. Barnaul : Altai State University. 2001. pp. 51-54.

2. Gordzlyakovsky A.V. and Makurina O.N. Vodnye molljuski - perspektivnye ob#ekty dlja biologicheskogo monitoringa [Aquatic mollusks - promising objects for biological monitoring]. Vestnik Samarskogo universiteta. 2006. Ch. 7. No. 47. pp. 37-44.

3. Munley K M., Brix K.V., Panlilio J., Deforestc D.K. and Grosell M. Growth inhibition in early life-stage tests predicts full life-cycle toxicity effects of lead in the freshwater pulmonate snail, Lymnaea stagnalis [Growth inhibition in early life-stage tests predicts full life-cycle toxicity effects of lead in the freshwater pulmonate snail, Lymnaea stagnalis]. Aquatic Toxicology. 2013. Vol. 128-129. pp. 60-66.

4. Maryasova V.A. Konhologicheskie pokazateli rakovin Lymnaea stagnalis

5. Zhadin V.I. Molljuski presnyh i solonovatyh vod SSSR [Mollusks of fresh and brackish waters of the USSR]. Opredeliteli po faune SSSR. M. - Leningrad : Izdatel'stvo AN SSSR. 1952. vol. 46. 376 p.

6. Lakin G.F. Biometrija [Biometry]. Uchebnoe posobie dlja biologicheskih special'nostej vuzov - 4-e izdanie, pererabotannoe i dopolnennoe - Moscow : Vysshaja shkola. 1990. 352 p.

7. Pistunovich V.V. Izmenchivost' Lymnaea stagnalis L.

8. Leshhinskaya M.A. and Makarenko O.A. Izmenchivost' prudovika Lymnaea stagnalis

9. Stadnichenko A.P. and Kotsyuk R.V. Vlijanie razlichnyh koncentracij poverhnostno-aktivnyh veshhestv na velichinu sutochnyh racionov i Prodolzhitel'nost' prohozhdenija pishhi u Lymnaea stagnalis, invazirovannogo partenitami Echinostoma revolutum [Effect of different concentrations of surfactants on the

value of daily rations and duration of food passage in Lymnaea stagnalis, invaded by Echinostoma revolutum parthenitae]. Parazitologija. 1990. vol. 6. pp. 528-532.

10. Fyodorov V.G. Sravnitel'nye pokazateli vnutripopuljacionnoj izmenchivosti rakovin prudovika obyknovennogo

Асочаков Анатолий Андреевич, кандидат биологических наук, заведующий Учебно-научной лабораторией биологического разнообразия, кафедра биологии Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, г. Абакан, e-mail: asochakov@mail.ru

Елкина Анастасия Дмитриевна, студентка Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, г. Абакан, Russia, e-mail: mbott1606@gmail.com

Anatoliy A. Asochakov, Ph. D. of Biological Sciences, Head of Teaching and Research Laboratory of Biological Diversity, Department of Biology, Khakass State University named after N.F. Katanov, Abakan, Russia, e-mail: asochakov@mail.ru

Anastasiya D. Elkina, student of the Khakass State University named after N.F. Katanov, Abakan, Russia, e-mail: mbott1606@gmail.com

Дата поступления статьи в редакцию 01.12.2022