О признаках макроструктуры семян видов рода Bauhinia L

О ПРИЗНАКАХ МАКРОСТРУКТУРЫ СЕМЯН ВИДОВ РОДА BAUHINIA L.

М.Е. Павлова, В.А. Сурков

Кафедра ботаники, физиологии, патологии растений и агробиотехнологии Российский университет дружбы народов ул. Миклухо-Маклая, 8/2, Москва, Россия, 117198

Исследованы зрелые семена 12 видов рода Bauhinia L. Приведены количественные признаки макроструктуры, которые могут объективно охарактеризовать внешнее строение семян. Показано, что семена видов рода Bauhinia можно разделить на две группы, значительно отличающиеся друг от друга по форме, характеру поверхности, массе и особенностям макроструктуры. Полученные данные могут быть использованы как дополнительные признаки при классификации рода.

Род Bauhinia L. включает около 300 видов, распространенных в тропических районах обоих полушарий. Это деревья, кустарники и лианы с двулопастными листьями, крупными цветками белой, желтой, разных оттенков красной окраски, собранными в кисти, щитки или метелки. Плоды вскрывающиеся или невскры-вающиеся, до 15—20 см длиной. Семена крупные.

Многие виды этого рода традиционно используют как лекарственные, кормовые, декоративные, технические растения [1; 2; 3].

На протяжении более 250 лет, со времени первого описания этого огромного рода Карлом Линнеем в 1753 году, ученые занимались его классификацией [4; 5; 6; 7]. Однако до сих пор не существует единого мнения по данному вопросу. При описании растений традиционно используют подробные данные о признаках строения цветков, плодов, листьев, пыльцы, но очень мало — данные о признаках макроструктуры семян. Структуру семян видов рода Bauhinia L. изучена недостаточно. Некоторые сведения по этому вопросу можно найти в [6; 8; 9; 10].

Выявленные в результате настоящих исследований признаки макроструктуры семян могут быть полезны в решении спорных вопросов классификации рода Bauhinia L.

Материал и методика. Изучены 360 образцов зрелых семян видов рода Bauhinia, относимых к 12 видам и к различным подродам, секциям и сериям:

B. Aculeata L. (подрод Bauhinia, секция Pauletia, серия Cansenia); B. acuminata L. (подрод Bauhinia, секция Pauletia, серия Acuminatae); B. cumanensis Kunth. (подрод Phanera, секция Caulotretus, подсекция Binaria); B. diphylla Buch.-Ham. (подрод Phanera, секция Lysiphyllum, серия Africanae); B. galpinii N.E.Br. (подрод Bauhinia, секция Afrobauhinia, серия Galpinae); B. hookeri Muell. (подрод Phanera, секция Lysiphyllum, серия Hookerae); B. monandra Kurz. (подрод Bauhinia, секция Telestria, серия Monoteles); B. purpurea L. (подрод Bauhinia, секция Telestria, серия Purpureae); B. racemosa Lam. (подрод Bauhinia, секция Micralve-sia, серия Racemosae); B. rufescens Lam. (подрод Bauhinia, секция Micralvesia, серия Racemosae); B. tomentosa L. (подрод Bauhinia, секция Alvesia); B. Variega-ta L. (подрод Bauhinia, секция Telestria, серия Purpureae) [11].

Зрелые семена получены из ГБС РАН (Москва), ботанических садов и университетов Легона (Гана), Аделаиды (Австралия), Рима (Италия).

Внешний вид семян изучали и зарисовывали при помощи стереоскопического микроскопа МБС-1 в отраженном свете при увеличении 0,6 х 8 с использованием окуляра с масштабной сеткой. Морфологические описания, измерения семян проводили согласно общепринятым методикам [12]. Кроме того, измеряли длину долей рубчика, площадь поверхности рубчика, определяли массу одного семени и массу зародыша семени. Для каждого вида выполняли пять рисунков: с латеральной стороны семени, со стороны рафэ, со стороны рубчика, в продольном и поперечном разрезах.

Микроскоп МБС-1 с окулярной линейкой был также использован для измерения длины, ширины, толщины семян, длины долей рубчика, измерения длины и ширины рубчика (в средней части) в 30-кратной повторности для каждого вида. Площадь поверхности рубчика вычисляли по формуле для площади эллипса:

S = п • a • b,

где a, b — радиусы эллипса.

Массу одного семени и зародыша семени для каждого вида определяли взвешиванием на аналитических весах AR-640 (Ohaus) в 30-кратной повторности с точностью до 0,1 мг.

Поверхность семян исследовали при помощи сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) HITACHI S-405A при 30- и 2000-кратном увеличении. Исследования проведены в лаборатории электронной микроскопии МГУ им. М.В. Ломоносова.

Результаты исследований. Исследования показали, что семена двух групп видов рода Bauhinia отличаются по форме, характеру поверхности, массе и особенностям макроструктуры.

У видов, отнесенных к первой группе (B. aculeata, B. purpurea, B. Variega-ta), семена дисковидные, сжатые с латеральной стороны, в очертании округлые, с одной стороны чуть выпуклые, с другой — вогнутые (рис. 1 - I). Длина семени от 10,5 (B. purpurea) до 13,6 мм (B. aculeata) (табл. 1; рис. 4). Ширина семени от 8,5 (B. purpurea) до 12,6 мм (B. aculeata). Толщина семени от 2,2 (B. Variega-

ta) до 2,7 мм (B. aculeata). Отношение толщины семени к длине семени составляет от 16% (B. purpurea) до 20% (B. aculeata). Масса одного семени — от 197,0 (B. variegata) до 325,3 мг (B. purpurea). Масса зародыша семени от 142,2 (B. Va-riegata) до 267,3 мг (B. purpurea), что составляет от 72 до 82% от массы семени (табл. 1, рис. 7). Цвет семян коричневый. Поверхность семян матовая, морщинистая (рис. 1 - I).

Поверхность кутикулы под СЭМ (х2000) без четкого скульптурного рисунка, слабоволнистая, с отслаивающимися участками. Эпидерма имеет множество устьичных аппаратов. Замыкающие клетки не функционируют, между ними всегда имеется широкая щель, частично затянутая кутикулой (рис. 2 - I).

Рубчик серповидный, с двумя долями неравной длины (табл. 1), на поверхности с остатками фуникулуса (рис. 3 - I). Между долями рубчика на рафэ имеется углубление. К рубчику со стороны антирафэ примыкает след микропиле. Длина долей рубчика у семян Bauhinia aculeata 1,2 и 1,7 мм, у семян Bauhinia purpurea — 0,5 и 1,2 мм, у семян Bauhinia variegata — 0,9 и 1,7 мм. Длина доли рубчика составляет 5—13% от длины семени. Площадь поверхности рубчика от 0,3875 (B. Purpurea) до 0,4008 мм2 (B. variegata) (табл. 1, рис. 6).

Под спермодермой на латеральной стороне семени имеется тонкий слой остатков эндосперма (рис. 1 - I).

Зародышевая ось прямая. Семядоли широкие, плоские, с сердцевидным основанием. Корешок короткий, толстый, его кончик направлен к микропиле. Почечка маленькая (рис. 1 - I).

У видов, отнесенных ко второй группе (B. acuminata, B. cumanensis, B. dy-phylla, B. galpinii, B. hookeri, B. monandra, B. racemosa, B. rufescens, B. Tomentosa), семена яйцевидные, в очертании овальные, менее сжатые с латеральной стороны, чем семена первой группы (рис. 1 - II).

Длина семени от 6,1 (B. tomentosa) до 15,1 мм (B. hookeri) (рис. 4). Ширина семени от 4,1 (B. tomentosa) до 8,8 мм (B. hookeri). Толщина семени от 2,2 (B. Tomenosa) до 4,2 мм (B. dyphylla, B. monandra) (табл. 1). Отношение толщины семени к длине семени составляет от 26% (B. cumanensis) до 43% (B. tomentosa). Масса одного семени от 46,5 (B. tomentosa) до 321,0 мг (B. hookeri). Масса зародыша семени от 8,6 (B. tomentosa) до 168,1 мг (B. hookeri), что составляет от 18 до 52% от массы семени (табл. 1; рис. 7).

Цвет семян черный и темно-коричневый. Поверхность семян глянцевая, гладкая. Устьичных аппаратов нет.

Поверхность кутикулы под СЭМ (х2000) без четкого скульптурного рисунка, крупноямчатая (рис. 2 - II).

Рубчик овальный с двумя тонкими длинными или короткими долями неравной длины (табл. 1). Рубчик и его доли с остатками фуникулуса на поверхности. Между долями рубчика вблизи его на рафэ имеется выступ. След микропиле не всегда просматривается (рис. 3 - II). Площадь поверхности рубчика от 0,0180 (B. rufescens) до 0,1769 мм2 (B. galpinii) (табл. 1, рис. 6).

3 6

I II

5 мм

Рис. 1. Семена B. aculeata (I) и B. acuminata (II), увел. 0,6x8:

1 — с латеральной стороны, 2 — со стороны рафэ, 3 — со стороны рубчика,

4 — продольный сагиттальный разрез, 5 — продольный латеральный разрез, 6 — поперечный разрез; анр — антирафе, к — корешок; м — микропиле, п — почечка, р — рафе, руб — рубчик, с — семядоли, сп — спермодерма, уст — устьичный аппарат, энд — эндосперм

II

10 мкм

Рис. 2. Поверхность эпидермы семян и устьичный аппарат B. variegata (I), поверхность эпидермы семян B. dyphylla (II), увел. х2000

К спермодерме примыкает эндосперм, который на латеральной стороне семени толстый, а в районе халазы и микропиле тонкий (рис. 1 - II). В отличие от семян видов рода Bauhinia первой группы, семена видов рода Bauhinia второй группы содержат обильный эндосперм.

Зародышевая ось слегка согнутая. Семядоли широкие, плоские, с сердцевидным основанием. Корешок короткий, толстый. Почечка маленькая (рис. 1 - II). Наиболее крупные семена у B. hookeri (321 мг) и B. galpinii (295 мг).

II

1 мм

Рис. 3. Рубчик В. aculeata (I), В* аситі^а (II), увел. х30

Таблица 1

Параметры макроструктуры семян видов рода Bauhinia L.

№ пп. Вид Масса одного семени, мг Масса зародыша семени, мг Размеры семени Длина долей рубчика, мм Площадь поверхности рубчи- 2 ка, мм

длина семени, мм ширина семени, мм толщина семени, мм

I тип семян

1. B. aculeata 320,5 263,4 13,80 12,60 2,70 1,7; 1,2 0,3970

2. B. purpurea 325,3 267,3 14,10 12,30 2,30 1,2; 0,5 0,3875

3. B. variegata 197,0 142,2 11,90 10,70 2,20 1,7; 0,9 0,4010

II тип семян

4. B. acuminata 83,5 27,4 8,00 4,80 3,20 6,1; 5,4 0,0945

5. B. cumanensis 67,5 19,5 7,60 5,30 2,10 2,6; 2,0 0,0700

6. B. dyphylla 155,0 76,1 10,10 6,70 4,20 2,6; 2,4 0,0540

7. B. galpinii 295,7 142,2 12,60 8,50 3,70 2,4; 2,0 0,1769

8. B. hookeri 321,0 168,1 15,10 8,80 4,10 2,0; 1,4 0,0530

9. B. monandra 194,3 62,2 11,50 7,70 4,20 2,7; 2,0 0,1648

10. B. racemosa 144,3 46,8 9,70 6,80 3,70 7,4; 5,1 0,0723

11. B. rufescens 85,4 9,1 7,80 5,30 3,20 6,0; 2,6 0,0195

12. B. tomentosa 46,5 8,6 6,10 4,10 2,20 1,0; 0,7 0,0785

1Л11Л1 у\|у\| 1Л11Л1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Виды

Рис. 4. Длина семени видов рода Bauhinia:

1 — B. aculeata, 2 — B. purpurea, 3 — B. variegata, 4 — B. acuminata, 5 — B. cumanensis,

6 — B. dyphylla, 7 — B. galpinii, 8 — B. hookeri, 9 — B. monandra, 10 — B. racemosa,

11 — B. rufescens, 12 — B. tomentosa

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Виды

Рис. 5. Длина доли рубчика семени видов рода Bauhinia:

1—12 — то же

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Виды

Рис. 6. Площадь поверхности рубчика семян видов рода Bauhinia:

1—12 — то же

XI

“I-----------------------------г

— — — —

—  П П П П 1—1

-

1 ^ I ^ I I I I I I I I I г

6 7

Виды

Рис. 7. Масса одного семени и масса зародыша семени видов рода Bauhinia:

1 — B. aculeata, 2 — B. purpurea, 3 — B. variegata, 4 — B. acuminata, 5 — B. cumanensis,

6 — B. dyphylla, 7 — B. galpinii, 8 — B. hookeri, 9 — B. monandra, 10 — B. racemosa,

11 — B. rufescens, 12 — B. tomentosa

Обсуждение результатов. В наших исследованиях мы впервые провели измерения параметров макроструктуры семян видов рода Bauhinia: длины, ширины, толщины, массы одного семени, массы зародыша семени, а также длины долей рубчика. E. Corner (1976) охарактеризовал семена видов рода Bauhinia как сплющенные. Мы приводим количественные характеристики макроструктуры семян изученных видов.

На поверхности семян B. aculeata, B. purpurea, B. variegata обнаружены устьичные аппараты. Наши данные подтверждают исследования S. Rugenstein и N. Lersten [9], С.Ф. Пономаренко [10], которые также наблюдали устьичные аппараты на поверхности семян некоторых видов рода Bauhinia.

Наличие устьиц на поверхности зрелых семян видов рода Bauhinia было одним из наиболее важных признаков для выделения двух групп изученных видов.

Как видно из данных табл. 1, различия между структурой семян изученных видов рода Bauhinia действительно очевидны, что позволяет выделить две группы видов. Семена двух групп видов отличаются по макроструктуре. Семена первой группы видов дисковидные, более сжатые с латеральной стороны, чем семена второй группы. Это показывает отношение толщины семени к длине семени: у семян первой группы оно составляет от 16% (B. purpurea) до 20% (B. aculeata); у семян второй группы — от 26% (B. cumanensis) до 43% (B. tomentosa) (форма семян ближе к яйцевидной). Семена второй группы видов имеют более длинные доли рубчика, чем семена первой группы видов. Длина доли рубчика у семян первой группы составляет 5—13% от длины семени, а у семян второй группы — 18—70% от длины семени.

Площадь рубчика больше у семян первой группы: от 0,3875 (B. purpurea) до 0,4008 мм2 (B. variegata). У семян второй группы площадь рубчика колеблется от 0,0180 (B. rufescens) до 0,1769 мм2 (B. galpinii) (табл. 1, рис. 6).

Масса зародыша семени у видов первой группы составляет от 72 до 82% от массы семени, а у видов второй группы — от 18 до 52%. Это ясно показывает, что семена первой группы видов можно отнести к типу семян с запасными питательными веществами в зародыше (семядолях), а семена второй группы — к переходному типу, то есть с запасными питательными веществами в зародыше и в эндосперме. Масса одного семени у многих видов, отнесенных ко второй группе, значительно меньше, чем у видов, отнесенных к первой группе, но этот признак нельзя считать достоверным, так как некоторые представители второй группы видов обладают крупными семенами (B. galpinii, B. hookeri).

Эндосперм у семян первой группы практически отсутствует. Семена второй группы имеют мощный эндосперм (рис. 1).

Зародыш состоит из корешка, гипокотиля, почечки и семядолей, являющихся вместилищем запасных питательных веществ. Корешок, гипокотиль и почечка состоят из меристемы, семядоли являются наиболее дифференцированной частью. У семян первой группы зародышевая ось прямая, у семян второй группы — слегка согнутая. Почечка хорошо сформирована. Абаксиальная сторона семядолей выпуклая, обращена к поверхности семени, адаксиальная — внутрь семени.

В результате настоящих исследований выявлены количественные признаки макроструктуры семян, позволившие выделить в составе рода две группы видов

с разными семенами. Округлую или овальную форму семян может охарактеризовать отношение ширины семени к его длине; степень сжатости семени с латеральной стороны (семена дисковидные или яйцевидные) — отношение толщины семени к его длине. Отличительными признаками могут быть также отношение длины доли рубчика к длине семени, площадь рубчика, отношение массы зародыша к массе семени. Признаки макроструктуры семян могут быть использованы для классификации рода.

ЛИТЕРАТУРА

[1] Anita S., Bhardwaaj P., Varshneya C., Telang R.S. Anthelmintic activity of leaves of Bauhinia variegata // Indian Veterinary Journal. — 2005. — V. 82. — № 8. — P. 855—857.

[2] Kumar R.S, Sivakumar T., Sunderam R.S., Gupta M., Mazumdar U.K, Gomathi P., Rajesh-war Y., Saravanan S., Kumar M.S., Murugesh K., Kumar K.A. Antioxidant and antimicrobial activities of Bauhinia racemosa L. stem bark // Brazilian Journal of Medical and Biological Research. — 2005. — V. 38. — № 7. — P. 1015—1024.

[3] Khan M.A, Wajahat Hanif. Ethno veterinary medicinal uses of plants from Samahni valley dist. Bhimber (Azad Kashmir) Pakistan // Asian Journal of Plant-Sciences. — 2006. — V. 5. — № 2. — P. 390—396.

[4] Candolle A. de. Bauhinia L. // Prodr. Syst. Nat. Parisiis, 1825. — Pars 2. — P. 512—518.

[5] Bentham G. Leguminosae // Martius G. Flora Brasiliensis. Leipzig, 1870. — V. 15 (2). — P. 1—527.

[6] Wit H.C. de. A revision of the Malaysian Bauhinieae // Reinwardtia. — 1956. — V. 3. — P. 381—541.

[7] Wunderlin R.P., Larsen K., Larsen S.S. Reorganization of the Cercideae (Fabaceae: Caesal-pinioideae) // Biol. Skrift. — 28. Kong. Danske Vidensk.selsk. — 1987. — P. 1—40.

[8] Corner E.J.H. The seeds of Dicotyledons. — London, N.-J., Melburne, 1976. — V. 1, 2.

[9] Rugenstein S., Lersten N. Stomata on seeds and fruits of Bauhinia (Leguminosae: Caesalpin-ioideae) // Amer. J. Bot. 68(6). — 1981. — P. 873—876.

[10] Пономаренко С.Ф. Порядок 86. Fabales // Сравнительная анатомия семян. Двудольные. Rosideae I. — СПб.: Мир и семья, 1996. — Т. 5. — С. 264—298.

[11] Wunderlin R.P., Larsen K., Larsen S.S. Reorganization of the Cercideae (Fabaceae: Caes-alpinioideae) // Biol. Skrift. — 28. Kong. Danske Vidensk.selsk. — 1987. — P. 1—40.

[12] Иванова И.А., Дудик Н.М. К методике описания морфологических признаков семян // Составление определителей растений по плодам и семенам. — Киев: Наукова думка, 1974. — С. 43—54.

CONCERNING THE SIGNS OF BAUHINIA L. SPECIES SEEDS’ MACROSTRUCTURE

M.E. Pavlova, V.A. Surkov

Department of botany, plant physiology, plant pathology and agrobiotechnology Russian People’s Friendship University

Miklucho-Maklay str., 8/2, Moscow, Russia, 117198

We have examined the seeds of 12 species of Bauhinia L. genus. We have proposed numeral signs of seed macrostructure. We have shown that they can be divided into two groups according to self-evident signs of seed macro- and ultrastructure. The obtained data can be used for classification of the genus.