Состав и роль блох (Insecta, Siphonaptera) в антропоургических очагах чумы Южного Вьетнама

ПАРАЗИТОЛОГИЯ

I. ФАУНИСТИКА

СОСТАВ И РОЛЬ БЛОХ (INSECTA, SIPHONAPTERA) В АНТРОПОУРГИЧЕСКИХ ОЧАГАХ ЧУМЫ ЮЖНОГО ВЬЕТНАМА

М. А. Тарасов*, В. В. Аникин**, Г. В. Шляхтин**

*Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб», Саратов,

Саратовский государственный университет

Во Вьетнаме впервые чума была обнаружена во время последней её пандемии в 1898 г. в г. Нячанге. В дальнейшем она распространилась в глубь территории страны, где сформировались городские и сельские очаги чумы крысиного типа с циркуляцией в паразитарной системе преимущественно океанических штаммов чумного микроба (Куклев и др., 1992; Сунцов и др., 1992; Сулейменов, 2004; Velimirovich, 1972; Nguyen, 1988). За более чем вековой период существования чумы в Юго-Восточной Азии интенсивные исследования, главным образом в области микробиологии, биохимии и клиники этой инфекции, были проведены в первые годы после обнаружения здесь чумы А. Иерсином в 1898 г.

Сейчас большинство специалистов считает, что во Вьетнаме и, видимо, в других странах Юго-Восточной Азии (Лаос, Камбоджа, Филиппины, Таиланд) сформировались вторичные стойкие влажнотропические антропоурги-ческие очаги чумы крысиного типа (Воронов 1972, 1989; Сунцов и др., 1995а, б; 1997; Сунцов, Сунцова, 2006; Сунцова и др., 2008). Из 37 провинций страны чума в настоящее время распространена в девяти - на юге и в центре страны (Тинкер и др., 1989; Сунцов, Сунцова, 2006; Сунцова и др., 2008). Очаги чумы в настоящее время малоактивны (за исключением провинций Залай и Контум на северо-западе Южного Вьетнама).

До последнего времени фауна и экология блох в очагах чумы Вьетнама была изучена недостаточно. Наиболее значимые результаты были получены в 1980-90-х гг. Наши исследования проводились в 1991, 1995-1996 гг. на плато Тай Нгуен.

В результате изучения видового спектра блох фоновых видов грызунов на территориях провинций Даклак, Залай, Контум (плато Тай Нгуен), Кхань Хоа (г.Нячанг) установлено, что основная масса блох на этих территориях сосредоточена в населенных пунктах. Причем в сборах абсолютно преобладает блоха вида Xenopsylla cheopis. Основными хозяевами X. oheopis являются малая (Rattus exulans) и гималайская (R. nitidus) крысы, а в крупных насе-

ленных пунктах - серая (R. norvégiens) и черная (R. rattus) крысы, домовая землеройка-многозубка (Suneus murinus). Блохи X. cheopis паразитируют также на бандикотах (Bandieota savilei и B. indiea), крайне редко - на желто-коричневой мыши (Mus eervieolor).

Спорадически на мелких млекопитающих в поселках и агроценозах паразитирует блоха Lentistivalius klossi (неэффективный переносчик зоонозных инфекций), которую находили как на синантропных, так и эвритопных видах.

В саваннах, тропических лесах, кроме вышеперечисленных видов блох, зарегистрированы также X. vexabilis и Aeropsylla sp., однако численность мелких млекопитающих в природных биотопах очень мала и блохи встречаются редко. Исключение составляет крупная лесная крыса Berylmys berdmorei, на которой сравнительно часто отмечали блоху X. vexabilis.

Полученные результаты подтверждают малочисленность фоновых видов блох. Всего в фауне блох отмечено не менее 40 видов (Сунцова, 1999), и большинство из них является, видимо, неэффективными переносчиками чумы и других зоонозных инфекций, за исключением Pulex irritans.

Наибольшие индексы обилия и встречаемости X. cheopis отмечены на синантропных грызунах, значительно реже этих блох мы находили в гнездах грызунов и лишь в отдельных случаях - непосредственно в жилых помещениях домов (Сунцова, 1999; Сунцов, Сунцова, 2006). Никогда эта блоха не встречалась на домашних животных. Для последних характерен свой, особый комплекс видов блох - Ctenoeephalides felis felis, Ct. felis orientis, Pulex irritans (табл. 1).

Вместе с X. eheopis в жилище человека сравнительно часто отмечалась человеческая блоха P. irritans, однако эту блоху ни разу не находили ни в гнездах, ни в шерсти грызунов (табл. 2). Эффективность переноса зараженных чумой блох эвритопными видами мелких млекопитающих, как правило, незначительна, в связи с низкой численностью последних. Это еще раз доказывает редкое обнаружение контактов с микробом чумы диких грызунов и насекомоядных (Сунцова и др. 2008).

С мертвых зверьков-хозяев самцы блох уходят быстрее самок. Давилки для сбора паразитологического материала во Вьетнаме, как и в любом другом регионе, использовать нельзя - по сравнению с живоловками они дают снижение индекса встречаемости в 7,4 раза, индекса обилия блох в шерсти -в 4,7 раза.

В целом на плато Тай Нгуен и в прилегающих районах в популяциях X. eheopis преобладают самцы. Показатели численности блох разные у разных видов носителей чумы. Максимальные индексы встречаемости и обилия блох отмечены у серой, гималайской крыс и домовой землеройки, несколько меньше - у малой крысы (см. табл. 2).

Таблица 1

Видовой состав и численность фоновых видов блох

Осмотрено объектов В том числе Индекс встречаемости (ИВ), % В том числе по видам

Метод сбора блох и виды хозяев Собрано блох Индекс обилия (ИО) X. cheopis Р. irritans Ct. felis felis Ct. felis orientis

с блохами ИВ ИО ИВ ИО ИВ ИО ИВ ИО

С >чес

R. exulans 162 83 185 51±4 1Д 51±4 1,1 - - - - - -

R. nitidus 27 5 38 18±8 1,4 18±8 1,4 - - - - - -

R. rattus 2 2 2 + + + + - - - - - -

R. rattus 4 2 3 + + + + - - - - - -

Разбор гнезд

R. exulans 29 4 17 14±6 0,6 14±6 0,6 - - - - - -

Осмотр

Свиней 1 1 4 + + - - + + - - - -

Собак 33 33 435 100 13,2 - - 39±8 0,9 36±8 1,4 91±5 10,8

Кошек 1 1 + + + - - - - - - + +

Домов с кю-

ветами с водой в до- 83 32 124 39±5 1,5 1,2±1,2 0,01 31±5 0,6 8±3 0,2 12±4 0,6

мах

Домов с липкими 91 55 275 60±5 3,0 3,3±1,9 0,03 48±5 2,2 13±4 0,2 20±4 0,6

листами

Примечания: * В этой строке даны материалы по тропическому лесу, в остальных - по населенным пунктам; (-) - отсутствие блох этих видов.

Таблица 2

Численность блохи X. скеор18 в населенных пунктах платоТай Нгуен и в г. Нячанге

Методы сбора блох и виды хозяев Осмотрено зверьков Собрано блох Индекс встречаемости, % Индекс обилия

Всего В том числе с блохами Всего В том числе*

самцов самок

Очес: R. exulans 111 76 166 99/59,6±3,8 67/40,4±3,8 68,5±4,4 1,5

S. murinus 29 18 71 40/ 56,3±5,9 31/43,7±5,9 62,1±9,0 2,4

R. nitidus 4 4 26 17/65,4±9,3 9/34,6±9,3 100 6,5

R. rattus 3 1 2 2/100 - 33,3 0,7

R. norvegicus 8 8 90 48/53,3±5,3 42/46,7±5,3 100 11,2

Всего: 155 107 355 206/58,0±2,6 149/42,0±2,6 69,0±3,7 2,3

Отлов и очес в пос. Буон Тюлей Давилки 29 3 10 3/30 7/70 10,3±5,6 0,3

Живоловки 34 26 46 35/76,1±6,3 11/23,9±6,3 76,5±7,3 1,4

* _ Примечание: В числителе - абсолютное значение, в знаменателе - %.

Численность блох в жилище человека и в подсобных помещениях значительно ниже, чем на животных-хозяевах, причем имеет место динамика численности этих паразитов по годам. Немного блох и в гнездах грызунов, как невелико и количество гнезд с блохами. Однако в поселках с легкими строениями, имеющими соломенную крышу и земляные полы, численность блох, как в постройках, так и в гнездах грызунов значительно выше (табл. 3) и, что особенно важно, сравнительно часто встречаются свободно передвигающиеся (субстратные) блохи X. cheopis. В таких домах чаще всего имеют место эпизоотические и эпидемические проявления чумы. При гибели носителей чумы во время эпизоотий численность субстратных блох увеличивается (табл. 2 - 4). В отношении других видов блох такой зависимости не прослеживается, ибо они имеют других хозяев (домашних животных). Более того, на неэпизоотических участках численность субстратных Р. шЫат оказалась очень высокой, что обусловлено, возможно, особенностями населенных пунктов и разной численностью домашних животных, прежде всего кошек и собак.

Большой интерес представляет распределение блох X. cheopis в различных популяционных группах основного носителя чумы - малой крысы (Я. ехи1ат). В среднем индекс встречаемости X. cheopis на малой крысе составил 66.8 %, индекс обилия - 1.8. Причем индекс обилия блох на синан-тропных грызунах в Юго-Восточной Азии увеличивается в сухой сезон. В сезон дождей выживаемость блох очень мала (табл. 5).

Чаще всего блохи встречается на самцах малой крысы, причем особенно это заметно на неэпизоотических участках, где самцов основного носителя относительно больше, чем на эпизоотических. На последних в результате эпизоотий чумы отход (гибель) самцов больше и, соответственно, меньше частота контактов между самцами, самцов с самками, а также со зверьками других видов носителей чумы. При этом меньше и обмен блохами.

По нашим данным, в населенных пунктах с разными типами строений и разным укладом жизни показатели численности блох на носителях чумы различны. Отличаются также индексы встречаемости и обилия блох у разных видов мелких млекопитающих, однако независимо от вида носителя максимальные показатели численности блох отмечаются в сухой сезон - с ноября по апрель (см. табл. 5). В этот период влажность и температура субстрата гнезд колеблется незначительно. Больше всего блох обнаружено в гнездах со средними показателями влажности субстрата - 10.4-11.4 %.

В разные годы индексы встречаемости гнезд с блохами и индексы обилия блох в гнездах варьируют в разных населенных пунктах в широких пределах (см. табл. 3, 5). Больше всего гнезд грызунов и блох в гнездах находили в отдаленных поселках с легкими строениями, имевшими соломенную крышу.

Таблица 3

Видовой состав и численность блох, отловленных в домах кюветами с водой и добытых из гнезд носителей чумы

на плато Тай Нгуен

Метод сбора блох Осмотрено домов Разобрано гнезд Собрано блох ИВ, % ИО В том числе*

Домов/ кю-вето-суток, домов с гнездами В том числе с блохами Всего В т.ч. с блохами Д Г д Г X. cheopis Ct. felis felis Р. irritans

ИВ/И [О ив/ио ИВ/1 ИО

д г д г д г

Осмотр кювет с водой в домах 27/54 4/8 — — 10 14,8 — 0,4 — 3,7/0,04 — 7,4/ 0,3 — 3,7/ 0,04 —

Разборка гнезд 15 9 29 3 18 60,0 10,3 1,2 0,6 60/1,2 10,3/ 0,6 - - - -

* _ Примечание: ИВ - индекс встречаемости; ИО - индекс обилия; Д - дома; Г - гнезда.

Таблица 4

Распределение субстратных блох разных видов в домах разного типа на участках с проявлениями чумы и контрольных

(без чумы), многолетние данные, провинция Даклак

Тип участка Особенности полов в домах Отработано кювето-часов Поймано блох всего ПО всех видов блох на кювето-час Виды блох

Ct. felis felis Ct. felis orientis Р. irritans X. cheopis

Всего (А) % от общего количества (Б) А Б А Б А Б ПО на кювето-час

А 1 26 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2 75 49 0,6 17 34,7 13 26,5 18 36,7 1 2,0 0,001

3 80 435 5,4 30 6,9 7 1,6 398 91,5 0 0 0

Б 1 13 1 0,08 0 0 0 0 0 0 1 100 0,08

2 63 93 1,5 20 21,5 15 16,2 6 6,4 52 53,9 0,8

3 12 29 2,4 11 37,9 5 17,2 8 27,,6 5 17,2 0,4

Примечание: А - неэпизоотические участки; Б - эпизоотические участки; 1 - полы с бетонированным покрытием; 2 - земляные полы; 3 - земля под домами на сваях; ПО - индекс обилия.

Таблица 5

Динамика численности X. cheopis по месяцам на разных видах носителей чумы в населенных пунктах провинции Даклак

в 1985 г.

Населенные пункты, виды носителей чумы и индексы обилия блох в шерсти грызунов

Ме- г. Буонматхуот пос. Xoa Туан пос. Ea Куанг пос. Буон Еафе Средний ПО

сяц R.exulans R. nitidus S. murinus 1 9 1 В. salivei 1 9 R. koraten-

(1) (2) (3) sis

1 0,5 1,0 - 4,0 - - 1,9 - - 1,8

2 2,3 1,8 - 1,3 - 10,0 0,8 - 2,1 - - 3,0

3 2,4 2,0 1,7 1,7 - 6,0 3,2 1,0 2,5 3,5 - 2,7

4 2,4 3,0 - 1Д 8,0 - 1,0 - 1,9 - - 2,9

5 2,0 7,0 1,0 1,0 5,0 - 1,2 - 1,1 - - 2,6

6 2,7 - 2,0 1,2 1,0 - 1,0 - 1,8 - - 1,6

7 1Д 0,5 о,з 1,6 2,5 4,0 2,2 - 2,6 - 3,0 2,0

8 2,3 0,4 1,0 1,3 - - 1,3 - 1,2 - - 1,2

9 1,2 - - 0,2 - - 3,5 - 1,6 - - 1,6

10 1,1 - 0,2 - - - 1,4 - 2,3 - - 1,2

11 1,8 2,0 0,7 1Д - - 0,4 - 2,6 п,о - 2,8

12 1,7 - 0,5 0,9 3,0 - 0,4 - 0,9 - - 1,2

Средняя за 1,8 2,4 0,9 1,1 3,9 6,0 1,5 1,0 1,9 7,2 3,0 2,8...2,0

год

Примечание: (-) - зверьки этих видов не отлавливались.

Сложные социально-экономические и бытовые условия жизни людей на новых осваиваемых землях создают реальные предпосылки для осложнения эпидемиологической обстановки по чуме. Новые жилища и места хранения продуктов питания грызунопроницаемы, блохи из гнезд грызунов и от павших зверьков могут свободно проникать в помещения, особенно при смене кровли (это обычное явление), что создает реальную угрозу заражения людей чумой. Как правило, на больных грызунах блох больше, чем на здоровых, такие зверьки ввиду малой подвижности чаще, чем здоровые, могут быть транспортированы человеком с домашним имуществом на новое место жительства, поэтому случаи заболевания людей чумой в новых поселках регистрируются постоянно.

Исходя из особенностей биотопического распределения грызунов и их эктопаразитов, учитывая низкую численность реальных и потенциальных носителей и переносчиков чумы, заселяющих природные биотопы, небольшое количество подвижных эвритопных видов и особей и малое число блох на них, можно констатировать, что существование природных очагов чумы длительное время в условиях плато Тай Нгуен маловероятно. Даже, если природный очаг и возникнет, он долго существовать не сможет в связи с необратимым нарушением пространственно-биоценотических связей носителей и переносчиков под воздействием антропогенных факторов, которые сопоставимы здесь с природными катаклизмами.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Воронов А. Г. География природно-очаговых болезней // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М., 1972. С.244-264.

Куклев Е. В., Семенов В. Е., Куклева Л. М., Сунцов В. В., Нгуен Ай Фыонг, Нгуен Тхай, И Бом Ние, До Тхунг. Предварительные результаты эпидемиологического изучения чумы в трех деревнях провинции Даклак, Вьетнам // Тропцентр-91. М.; Нячанг; Хошимин; Ханой, 1992. Т. 1. С. 246-249.

Сулейменов Б. М. Механизм энзоотии чумы. Алматы, 2004. 234 с.

Сунцов В. В., Куклев Е. В., Семенов В. Е., Куклева Л. М. К оценке находок фракции I и антител к микробу чумы у диких мелких млекопитающих в очагах чумы на плато Тайн-гуен, Вьетнам // Тропцентр-91. М.; Нячанг; Хошимин;Ханой, 1992. Т. 1. С. 256-259.

Сунцов В. В., Ли Тхи Ви Хыонг, Сунцова Н. И. Роль диких мелких млекопитающих в очагах чумы Вьетнама // Зоол. журн. 1995б. Т. 74, вып. 9. С. 119-127.

Сунцов В. В., Сунцова Н. И. Чума. Происхождение и эволюция эпизоотической системы. М., 2006. 247 с.

Сунцов В. В., Тарасов М. А., Сунцова Н. И., Ли Тхи Ви Хыонг. Некоторые зоолого-паразитологические аспекты очаговости чумы во Вьетнаме // Проблемы особо опасных инфекций. 1995а. Вып. 1. С. 25-45.

Сунцова Н. И. Фауна блох (Siphonaptera) и гамазовых клещей (Gamasoidae) Вьетнама в связи с проблемой чумы: автореф. дис. ...канд. биол. наук. М., 1999. 32 с.

Сунцова Н. И., Сунцов В. В., Хоанг А. Т., Данг Т. Д. Крысиные очаги чумы Вьетнама: природные или антропогенные? // Вестн. Рос. воен.-мед. академии. 2008. № 3(23). Ч. 1, прил. 2. С. 301-302.

Тинкер Л. А., Подосинникова Л. С., Динь Тхи Тует, Нгуен Тхи Ту, Рыжкова В. В., Смоликова Л. М., Иванова В. С., Назарьянц И. А. К вопросу о чуме во Вьетнаме // Вест. Всесоюз. микробиол. о-ва. Ростов н/Д, 1989. Вып. 1. С. 65-70.

Nguyen Tang Am. Epidemiologie tropicale. Paris: Agence de Cooperation Culturelle et Technique, 1988. P. 181-214.

Velimirovich B. Plaque in South-East Asia. A brief historical summary and present geographical distribution // Trans. Roy. Soc. Trop. Med. Hyg. 1972. Vol. 66, № 3. P. 479-504.

COMPOSITION AND ROLE OF FLEAS (INSECTA, SIPHONAPTERA) IN ANTROPOURGICHESKIY PLAGUE FOCI OF SOUTH VIETNAM

M. А. Tarasov*, V. V. Anikin**, G. V. Shlyakhtin**

*Russian Research Anti-Plague Institute "Microbe ", Saratov, **Saratov State University

Based on the features of biotope distribution of rodents and their ectoparasites, given the low number of actual and potential carriers and vectors of plague, populating natural habitats, a small amount of mobile eurytopic species and individuals and small number of fleas on them and it can be said, that the existence of natural foci of plague long time in Thai Nguyen plateau unlikely.

II. ЭКОЛОГИЯ

К БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ОСНОВНЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ ЛИСТОВЕРТОК

САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

В. В. Аникин

Саратовский государственный университет

На территории исследованного региона за период с 1990 по 2011 г. обнаружено 165 видов потенциальных вредителей сельского и лесного хозяйств из 27 семейств (Аникин, 1995, 1998, 2002, 2011). Из числа этих чешуекрылых 18 видов приходится на долю листоверток. Наиболее опасными и массовыми являются: зеленая дубовая листовертка (Tortrix viridana L.), ро-занная листовертка (Archips rosanus L.), пестрозолотистая (Archips podanus Scop.), яблонная листовертка (Laspeyresia pomonella L.). Повреждаемые ими растения представляют древесные, лесные и садово-парковые культуры, что соответствует основной направленности пищевой специализации всего семейства.

Семейство листовертки - Tortricidae

1. Зеленая дубовая листовертка - Tortrix viridana L.

Моновольтинный вид, лет бабочек приходится на вторую половину мая - конец июня. Монофаг, встречается по всей территории в местах произрастания дуба. За последние два десятилетия неоднократно давал массовые вспышки, которые, как правило, следовали за уменьшением численности не-

89