ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НЕКТОНА ЭПИПЕЛАГИАЛИ ЮЖНОКУРИЛЬСКОГО РАЙОНА В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД В ПЕРВОЙ ПОЛОВИНЕ 1990-х гг.

2002

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Том 130

С.В.Найденко

ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НЕКТОНА ЭПИПЕЛАГИАЛИ ЮЖНОКУРИЛЬСКОГО РАЙОНА В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД В ПЕРВОЙ ПОЛОВИНЕ 1990-Х ГГ.

Исследование трофической структуры является важнейшим аспектом изучения функционирования природных сообществ. С этой целью в комплексных экспедициях ТИНРО в российской дальневосточной экономической зоне с начала 1980-х гг. уделялось большое внимание изучению питания рыб. Благодаря накопленным обширным материалам по питанию удалось установить основные трофические связи наиболее массовых видов нектона и оценить роль этих видов в трофической структуре верхней эпипелагиали.

В настоящей статье рассмотрена трофическая структура нектона эпипелагиали вод южных Курильских островов по результатам шести комплексных экспедиций ТИНРО, проведенных в данном районе в первой половине 1990-х гг. (табл. 1).

Таблица 1

Список экспедиций ТИНРО в эпипелагиали южнокурильского района в 1991-1996 гг.

Table 1

List of complex expeditions of TINRO in epipelagic in the Kuril region in 1991-1996

Название научно-исследовательского судна

Сроки работ

Для выполнения поставленной задачи оценивали биомассу основных видов нектона, нагуливающихся в данном районе в летний сезон, и, используя материалы об особенностях питания и средних величинах пищевых рационов видов, определяли потребление кормовых организмов за сезон. При этом осреднение информации проводили по стандартным биостатистическим районам, выделенным в пределах южнокурильского

района: 1 - охотоморский прибрежный, 2 - тихоокеанский прибрежный, 3 - тихоокеанский океанический (схема районов приведена в статье С.В.Найденко и Н.А.Кузнецовой, см. наст. сб.).

Биомассу нагуливающихся в летний период видов рассчитывали на основе данных пелагических траловых съемок, проводившихся в южно-

618

"Профессор Леванидов",

"Профессор Кагановский" Июнь- август 1991 г.

"Новоульяновск" Июль- август 1992 г.

"ТИНРО",

"Профессор Кизеветтер",

"Профессор Солдатов" Июнь- август 1993 г.

"ТИНРО" Июль- октябр ь 1994 г.

"ТИНРО",

"Профессор Леванидов",

"Профессор Кагановский" Июнь- сентяб рь 1995 г.

"Профессор Кизеветтер",

"Профессор Леванидов" Июль- сентяб рь 1996 г.

курильском районе в летний период в верхней эпипелагиали (0-50 м), по следующей формуле:

В = V*b/(v*k),

где V - объем исследуемого слоя, Ь - средний улов вида, V - объем протраленной воды, к - коэффициент уловистости. При этом для расчета биомассы лососей, проходящих за сезон через южнокурильский район, использовали сведения о распределении и путях миграций каждого вида лососей, а также ежегодные данные о вылове и заполнении нерестилищ (подробно методика расчета изложена в статье С.В.Найденко, Н.А.Кузнецовой, см. наст. сб.).

Для расчета биомассы сардины (Sardinops melanosticta) помимо непосредственных наблюдений использовали данные промысловой биостатистики (время и координаты работы флота, количество судо-суток и данные о вылове на судо-сутки), по которым определили помесячно вылов сардины в каждом из районов. По экспертным оценкам А.Ю.Жигалина (ТИНРО-центр), основанным на соотношении вылова (при различной эффективности работы флота) и учтенной биомассы сардины, ее вылов в отечественных водах составляет в среднем около 30 % биомассы. Исходя из этого, а также учитывая, что она - активномигрирую-щий вид, рассчитали биомассу сардины, проходящей за каждый летний месяц через районы исследований.

Биомассу сайры (Cololabis saira) рассчитывали, используя схемы распределения и путей миграций вида, экспертные оценки сотрудников ТИНРО-центра (Е.П.Каредина, Л.А.Байталюка) о сроках и масштабах подхода в районы исследований, площади нагульных ареалов, величины биомассы тихоокеанской части популяций, а также данные по объему вылова и промысловой обстановке в районе.

Сбор и обработку информации по питанию рыб проводили в соответствии с "Методическим пособием ..." (1974) и по методике, принятой в ТИНРО-центре (Руководство ..., 1986), непосредственно в рейсах сотрудники лаборатории планктона дальневосточных морей ТИНРО-цен-тра А.Ф.Волков, В.И.Чучукало, К.М.Горбатенко, Н.А.Кузнецова. Суточные пищевые рационы определены по методикам Н.С.Новиковой (1949), Ю.Г.Юровицкого (1962), А.В.Коган (1963), К.М.Горбатенко (1996).

Потребление кормовых организмов определяли по следующей формуле:

В = Ь*Ы*п,

где В - потребляемая биомасса, т; Ь - средняя биомасса вида за определенный период, т; Ы - суточный рацион, %; п - количество суток. При расчетах потребления кормовых организмов учитывали размерно-возрастные, сезонные, межгодовые и региональные особенности питания видов.

Так как принятые в данной работе соотношения количественных перераспределений видов в районах наблюдений являются в определенной степени экспертными, то расчеты потребления кормовых организмов за сезон, по-видимому, могут рассматриваться только как один из возможных вариантов.

Биомасса и особенности питания массовых видов нектона

Как показали результаты комплексных тралово-акустических съемок, проводимых в водах южных Курильских островов в 1991-1996 гг., а также по данным В.П.Шунтова (1994), В.П.Шунтова с соавторами (1995) и О.А.Иванова (1998), основу биомассы нектона в верхней эпипелагиа-

619

ли в летний период образуют тихоокеанские лососи, субтропические и мезопелагические мигрирующие виды рыб и кальмары.

Лососи. Летом (с июня), осенью и в первой половине зимы через южнокурильский район проходят массовые летние анадромные миграции лососей к местам нереста и осенние катадромные - в районы нагула (Takagi et al., 1981; Радченко и др., 1991; Salo, 1991; Шунтов и др., 1993а, б; Шунтов, 1994; Ogura, 1994; Старовойтов, 1998). Из 6 видов р. Oncorhynchus, встречающихся в данном районе, наиболее многочисленны горбуша (O. gorbuscha) и кета (O. keta), составляющие 80-90 % биомассы всех лососей.

Горбуша. Горбуша охотоморского происхождения во время анад-ромных миграций через воды южнокурильского района проходит в июне-сентябре (Takagi et. al., 1981; Шунтов, 1989; Шунтов и др., 1993а). Во время катадромных миграций молодь этого лосося в охотоморских водах исследуемого района появляется в июле-августе, и уже в сентябре начинается ее отход в глубоководные районы Охотского моря. Биомасса горбуши, проходящей через район исследований в летне-осенний период 1991-1996 гг., варьировала от 75,7 до 166,2 тыс. т (табл. 2-4).

Известно, что во время анадромных миграций горбуша продолжает питаться, хотя по мере приближения к берегам преднерестовые особи питаются менее активно, чем нагульные (Бирман, 1985; Чучукало и др., 1992; Шунтов и др., 1993а; Волков, 1994; Шунтов, 1994). Среднесуточные рационы взрослой горбуши в период исследований изменялись по районам от 1,3 до 8,8 % массы тела в зависимости от состояния зрелости подошедшей рыбы и условий нагула в океане в предыдущий зимне-весенний сезон. Состав рациона этого вида лососей отличался большим разнообразием и зависел от размерно-возрастных характеристик рыбы, сезонов и районов обитания (Найденко, Кузнецова, наст. сб.). Потребление горбушей кормовых организмов за сезон составляло в 1-м районе от 10,4 до 99,7 тыс. т, во 2-м от 8,3 до 32,7, в 3-м от 1,7 до 8,4 тыс. т (табл. 2-4).

Кета. Распределение кеты в южнокурильском районе в летне-осенний период представляет собой довольно сложную картину, обусловленную продвижением различных популяций и сезонных форм к нерестилищам на Сахалине и Курильских островах, катадромными миграциями молоди от мест воспроизводства к местам нагула, миграциями через данный район значительной часть кеты японского индустриального происхождения, а также нагулом особей из рек этого и других регионов (Neave et al., 1976; Бирман, 1985; Радченко и др., 1991; Salo, 1991; Шунтов и др., 1993а; Ogura, 1994; Старовойтов, 1998). В 1991-1996 гг. через южнокурильский район за сезон проходило от 72,9 до 139,8 тыс. т кеты (табл. 2-4). Так же как и горбуша, кета во время анадромных миграций продолжала активно питаться, ее суточные рационы в период исследований варьировали от 1,2 до 3,1 % массы тела. Что касается состава пищевого рациона, то, несмотря на высокую пластичность питания, в ее рационе наиболее часто доминировали птероподы, гиперииды, рыбы и эвфаузииды, т.е. кете свойственна некоторая селективность питания (Волков, 1994; Волков и др., 1997; Найденко, Кузнецова, наст. сб.). Общее потребление кормовых организмов кетой за сезон было ниже по сравнению с горбушей и составило 4,8-14,3 тыс. т в 1-м районе, 11,325,7 тыс. т во 2-м и 11,9-17,8 тыс. т в 3-м районах (табл. 2-4).

Кроме горбуши и кеты в воды Курильских островов в летне-осенний период совершают нагульные миграции неполовозрелые особи чавычи и симы, а также через данный регион проходят пути миграций

Потребление кормовых организмов лососями за летний сезон в 1-м прибрежном охотоморском районе, тыс. т

Table 2

Consumption of food organisms by Pacific salmons in Okhotsk coast waters (1th region) in the summer, ths t

1991 1992 1993 1994 1995 1996 Кормовой Горбуша Кета Прочие Горбуша Кета Горбуша Кета Горбуша Кета Прочие Горбуша Кета Горбуша Кета Прочие организм_лососи_лососи_лососи

Copepoda + + + 1, 14 0,09 0, 14 + 0, .21 0,03 0, ,04 + + 0. ,14 0,27 +

Amphipoda 31. ,21 + + 15, .66 0,80 1, .37 0, .63 ю, ,81 0,95 0. ,01 0, 17 0, 46 2. ,37 0,56 +

Euphausiacea 30, ,11 + 0, 04 6, 34 1,89 6, ,87 3, .93 16, ,46 1,08 0, ,1 14, .21 1, ,94 7, ,71 3,0 0, ,08

Decapoda-L + + - + 0,02 + + + 0,08 - + + + + -

Ctenophora + + + 0,16 + + + 0,06 - + 0, 34 + 0,06

Chaetognatha + + + 0,05 + + + 0,12 - + + + +

Pteropoda + 1. ,02  0, .73 0,29 0, .66 + 0, ,18 0,51 0, ,01 0, .02 + 0, ,02 +

Tunicata + 3, ,93 - + 2,18 + + + - - + 5, ,34 + + -

SCoelenterata + + - + 2,73 + + + 5,45 - + + + 0,06 -

^Cephalopoda 19. ,94 1. ,02 0, .03 + 0,62 + + 0, ,80 0,15 0. ,12 0, .02 + 0. ,23 2,23 0, ,04

Pisces 15. ,75 1, ,89 0, ,09 0, 19 2,34 1, 34 0, .28 2, ,28 0,95 0, ,25 5, .21 1, ,47 13, ,37 6,78 0, 13

Прочие 2, .69 + + + 0,30 + + + + + + + 0, ,01 1,32 +

Всего 99, ,7 7. ,86 0 ,16 24, ,06 11,47 10 ,38 4, ,84 30 ,74 9,38 0 ,53 19, ,63 9. ,55 23 ,85 14,28 о, ,25

Биомасса лососей 75. ,53 17, ,87 0, 07 39, .35 16,38 34, 42 19, ,55 66, ,61 21,33 0, ,23 64, .76 24, ,29 51, ,65 29,80 0, 14

О Ез

i=i а

о Ц

К- Я

-J К=

Я

о Е

1— со

ю я ос э

Оо£ я К

X ВЗ

о со

о Я

я ВЗ

со н

ВЗ гз

я я

гз о

я я

о О

я=

гз

гз н

'С ВЗ

о\ i=l

я ВЗ

о

я н

'С я

СО I— СО СО

СО Оо

о

СЯ

вз

со вз

вз ~

я ю

Вз О

О О

О О СО

н а

й ° 2 я

я= ГЗ _ я

О х о

К s

о

ГЗ

Ез

со <? о

Вз Ш Г Вз

со

ОО §

аз .V

ВЗ

>—I OV

Э Ез О Я

я 43 w

СО 43 g 2 со Ж

ж Е со

Я

_ о П ^ Й ох ^ S

2х вз н

S я g

к I а

Ж ^

а я й 'С

X Вз 43

СП /--

вз >т;

w 2

со

>— я

СО я ОО О аз со

ГТ> вз

. я

Ез 43

3 Я

ю

У*

о о

ш гз

гз C3V

П ^

^Ч 43

^ Я

а В

ov я

43

СО

д Я о п a w ov о

43

со Е

Я О Я

я cv 5

S "g

» Й ГЗ О

Я м

'С О

Я г

Е s"

'С

С Я

К <т> н

S3 43 П>

Я Ф

Е а>

Я ? Я

g Я

х a

5» П

a со

Я со

я со

43 43

ВЗ Д

Я Ё

3 х

х

w S3

СО 43 Ж

Н М £

OV я= X

9 2 ж

^ ж о

tr ВЗ 2

р я

с ГЗ ^ >-н

я вз Л: "q ov

п> s^ В •

ГЗ 43 К

Я ^ tl

о о cr СО

§ 4? Р М

я w ° ё

Я Я Вз

a I о х

со я й Е

гз н о

X

ВЗ

а>

со

2

Э ^ g Р

S гз Я о Ез tr со

S Я п> гз Я

п> ^

a

w я

S

Ез Н П> 43

« "В

вз х

Ез я

Я о

СО g

ВЗ я

5 g

н о

гз а Ез О

со гз о

я гз

й со

Е Я'

Я

гз 'С ВЗ -1

ач;

Я со 43 43 2 S Ез tr гз

я о

43 ВЗ

К= о я

ВЗ

g я о О СО 43

СО н о

ВЗ со о tr

О гз tr н со

X

а>

н ^

П> Ю о

I 43 J^ я -—- сд

' Я Я со

Я О н

43 М

СО СГ "g

п> 2

я £

я

со g

43 43

Я ВЗ

Ез я=

tr о

гз я

я со

я

X 5

о *

гз я

н Е

43 X

О

СО «

о со

Ю я OV о Е5 -S- '-'с

О К- <Г>

iD <£> 5 h-ji? , w

-—4 я P со

'-'43

я я

Ьз

я S3 ъ,

СО Я и я OV Я ? s-Вз О о - Q « Е - К- я „ 1— О <х> «

со н со^ Я со вз ОО JH О ОО 43 ВЗ £

я я

та а к ч ю та Н

со

-О та Н

о 2 н

<и К о =к та а

о X о к та <и X о о X

к н

о

к

*

а о к а с

сч

со

к о

СО

о

=к к к н

<и

к о о о о ч

со о

к к та и а о

X 2 т о

а

о X

<0 к к

<и

о <и а н о

с о

'Ем

-о

с сч

о та

СХ

>>

.о

-о

о о

с о

а

£ 63

£ ° % °

2 ° О

С Ч

со та

о та

* 3

£ 63 к ^

к °

О О О

С Ч

ю та

о та

а Э о 3

та н

а^ .

о та сх я

о 3 и

ш к

к о

К °

О О О

С ч

со та

£

о та

ф к

К о

£ °

о о

О

С ч

сч та

2 3

о та а Я о 3

к

К о

К °

о о

О

С Ч

та £

о та

щ к

§ а

2 та а и

о а

X о

(МЮШ о о о ю

0~ 0~ 0~ + + 1 + 1 сзсз + сз

Оооь ЮГ-ОО О ю о <^со со СО

сз-^ооо 1 О I ооо '-о СЧ С\1 ю

оьш сосо^ сч ю

0~ СЧ 0~ + + + 1 ю

—<со— ООО сз оъ со сз

о~ о~ о~ 1 + 1 о+ + оъ сз

СО —' со о О со с^^сз ^

+ сч о~ + 1 о~1П + сз сз о" «э

СОЮСОО <э о, СЗ СЧ СО

сз сч аь сз + СЗС^~ | сзсз + СО

ю сосч ооа^о Ю ю со ОО со

ою-< О + сзс^ 1 со СЗ +

—<счсо ОО сч «э

СЧ (С + + + 1 + со «э СО

—.счсо ООО Ю СО сч со

сз сз сз 1 + 1 сзсз + съ сз

оо^О Ососч СО со О^ СО о со со сч

сз СЗ | сз + СЗ+ + о<3 со

ЮООСО со со счсо со о^ -^^СЗ с^ сч

сз + СЗсо | СЗ СЗ СЗ 0<3 со

^ сч СЗ СО ю 0О о ю

сз сз сз 1 О I сзсз + сз

ОО ю с^

сз сз сз + 1 + + + + +СЗ 00 сч

ООГ-Ю со ю

ююи + + + 1 + со

счсосч сзсз-^ со с^ со со

сз сз сз 1 1 1 сзсз + сз

ю сч Г- ОО со сч

+ СЗ с^ «э | со СЗ + СЧ СЗ + ^

СЧСООО со со

с^ ^^ + со + | | со со

та <и та -С та та

та _ -о та о

° Т1

та

^ о

та

та <и

-о о а

о

та ^ «

о

о <и

та о

5 о

о<ыаиианиилС 622

изменялась от 0,6 до 5,6 млн т и в период с 1992 по 1995 г. составляла от 1,01 млн т (1993 г.) до 4,28 млн т (1992 г.). По данным российских исследователей (неопубликованные данные А.Н.Иванова и А.А.Байталюка, ТИНРО-центр), биомасса азиатского стада тихоокеанской субпопуляции сайры в период с 1991 по 1996 г. варьировала в пределах 1,76-3,13 млн т. Предположительно 2/3 всей биомассы вида находится летом в нагульной части ареала, площадь которой ориентировочно составляет 525,8 тыс.км2, в то время как площадь района исследований равна 173,5 тыс. км2 с тихоокеанской стороны и 24,5 тыс. км2 - с охото-морской. При этом, по экспертным оценкам Е.П.Каре-дина (ТИНРО-центр), основанным на данных многолетней промысловой статистики, к южным Курильским островам в июле в среднем подходит около 5 % всей нагуливающейся в этом районе сайры, в августе - 10-13 %, в сентябре - 20-25 %. Эти цифры носят

Потребление кормовых организмов лососями за летний сезон в 3-м океаническом тихоокеанском районе, тыс. т

Table 4

Consumption of food organisms by Pacific salmons in Pacific oceanic waters (3rd region) in the summer, ths t

1991 1992 1993 1994 1995 1996

Кормовой Горбуша Кета Горбуша Кета Горбуша Кета Прочие Горбуша Кета Горбуша Кета Прочие Горбуша Кета

организм лососи лососи

Copepoda + + 1,83 0,1 + - 0,75 0,1 0,85 0,07 - 0,58 0,12

Amphipoda 2,1 + 0,9 8,94 0,24 0,41 - 1,47 0,6 1,55 0,69 - 1,14 0,77

Euphausiacea 2,1 + 0,12 0,43 0,79 1,48 0,02 1,14 2,36 0,79 2,17 0,09 0,88 3,03

Decapoda-L + + 1,49 + + + - 0,02 + 0,02 0,01 - 0,02 +

Ctenophora + 8,01 + + + + - - 0,01 + 0,25 - - 0,02

Chaetognatha + + + - - 0,06 - 0,09 - - 0,05 -

Pteropoda 2,1  +  0,08 10,19 - 0,09 0,46 0,05 3,03 - 0,07 0,59

Tunicata + + + + + + - - 3,87 + 3,44 - + 4,97

iCoelenterata + + + + + + - - 4,99 + 3,36 - + 6,42

Cephalopoda + + 0,01 0,29 + + 0,07 0,04 0,1 0,04 0,06 0,26 0,03 0,12

Pisces 2,1 8,01 0,01 2,19 0,49 - 0,58 1,41 0,72 1,37 1Д2 0,57 1,09 0,93

Прочие + + + + + + + + 0,67 + + + + 0,86

Всего 8,4 16,02 4,36 11,85 1,7 12,08 0,67 4,98 13,88 4,76 14,2 0,92 3,86 17,83

Биомасса лососей 15,11 40,06 7,87 28,25 6,88 38,72 0,25 13,32 42,03 12,95 45,55 0,57 10,33 54,0

гз

* §

Я со О 43

н ro

43 Ез

Г0 tr

2х n>

Ез

2 о

5 О

н

a

гз Я

Й °

Г0 H

s °

2 ^

Ж tr

S X

д

X со

CO B3

Ж

E3

д

я _

ro P

ov ^ ^^

ro о ж ^ д a

43

аз 2

CO „S

ж ^

о £

о д< ov?

43

E3

w

Г0 аз

я g д 5 Ш Н

п> ч Д аз п> н н О

д Я о g о н я

н О О о о н д

43 н СО Е п я Е

о аз о го ГО

со д н о 43

ЬЭ СО о 'С д д Е ГО го Ез аз н аз со Ез о аз д о i=l 43 аз Я

а а о Н S аз эГ го а а о^ со ' со аз 43 д о

tr X д о сл о tr д

н 9 д сг Я 'С 43 ГО д 43 Е

д а> а\ со

Г0

ro гз

ж О аз аз Я  о43 о

ЕЗ

Ез tr Ё я ^ я 5

н

в> ж

Я а

« гз ^ а

я "

tr 43 гз аз

о Я

HfH О

Ж Ез аз о

Я

д Я

н S

го гt>

Д ГО

, н

*

S X о

° ж н о

43

о

w S

о Е

СО X

со Г1 X

ел X

н н

tr о

В S

• о

г^

X X

X

аз гз н гз

д О а аз

п гз о Я'

X X X н аз со Еэ 43 Г0 43 Е

со о а Ез аз СО со

i=l СО

аз д

X со 1 5

к— н к— Ез

к— s СО CD

аз X СО 1

1 ю О о о я Г0 аз -сен-

гз со я аз

д п о g

Я= го 43 СО -

го

a g д

о н s а

о ^

г 43

« О аз ?

SU „

о'С Ч?

X

П> СО Д ю

я - • ° *

аз

43 * g

V я - д

аз со >—

Н (OiD

аз со

Я ^ сл

со о ^ № Гг1 а гз

ОД о

д

Ез аз н о со

о

i=l го я=

гз н со д а

со о

X w

О

СО 43 Д О

£ а

д о

ГЗ 1-1

Ез Д ГО X

Д я 43

д

я <?

43 W

о н

' СО

аз 43 а аз

h 13 о

п> аз 43

3 я

^ п> д н

Н S аз 43

* 2 я w

аз

ж

д я=

Ез

2 ГО Д 43

д го

о я д Е

я=

я ^ й

го аз

основном крупные виды зоопланктона, неполовозрелые - мелких копепод, аппендикулярий и другие пищевые объекты. Интересно отметить, что в 1996 г. в рационе сайры из 1-го охотоморско-го района до 45 % составляли личинки рыб (предположительно личинки южного одноперо-го терпуга).

Рис. 1. Схема основных трофических связей рыб субтропического комплекса в верхней эпипе-лагиали южнокурильского района в летний период Fig. 1. Scheme of the main trophic connection by subtropic fishes in epipe-lagic waters in the South Kuril region in the summer

Потребление кормовых организмов сайрой за июль-сентябрь 1991 — 1996 гг. в тихоокеанских водах достигало 286,3 тыс. т, в охотоморских водах — 112,5 тыс. т (табл. 5).

Сардина. Совершая северные миграции к местам нагула, сардина в океанических водах южных Курильских островов появляется в июне, и уже в октябре начинаются ее миграции в южном направлении к местам нереста и зимовки (Кеня, 1982; Новиков, 1986; Kuroda, 1991; Wada, Jacobson, 1998). При этом величина и расположение нагульного ареала сардины зависят от ее численности и плотности скоплений. До 1990 г. биомасса сардины в СЗТО находилась на высоком уровне и оценивалась в 7—10 млн т, но вследствие низкого уровня воспроизводства и появления после 1987 г. только низкоурожайных поколений численность нерестового стада сардины в последующие годы резко сократилась (Беляев и др., 1991). В связи с этим с 1991 — 1992 гг. началось сокращение нерестилищ, а также нагульного ареала сардины в широтном направлении. Так, у южных Курильских островов биомасса сардины в 1987— 1988 гг. оценивалась в 1,3—1,5 млн т, в 1990 г. — в 400 тыс. т, а в 1992— 1993 гг., по экспертным оценкам сотрудников ТИНРО, биомасса сардины составляла уже 174—150 тыс. т. В 1991 г. снизился и российский вылов сардины до 392,4 тыс. т (в водах южных Курильских островов — до 210 тыс. т) по сравнению с выловом 588,3 тыс. т в 1986 г. (Zhigalin, Belayev, 1999).

По мере сокращения биомассы сардины изменялась и ее роль в трофической структуре эпипелагиали данных районов. Сардина, являясь типичным эврифагом, за счет высокой пластичности питания использует

та si s ч

VO та S—1

-Q

та H

о 2 н

К

о

со <и о

=S

к к н

<и

та К о =к та

о X о л

4

5 ^

X о

к

*

2

к

4 та К

та

<и с

5

с

СП

=к о

=s та о

CQ

о

S

к та и ü о

X 2 CQ О

S ü о X

<и S

к

<и

о

н о

с

3

3

о сП

-О та

о

а >>

.о

-а

о о

с о

а

СО

in

со =к

см

CD

in

в о =к

та &

со =К

см

=к о

CQ О

S ср о X

^FCMCO CD CD

а^а^оо см г-а^оо—' о

оо ю

^ гч —1

^шою й —'

CD^OOt~- —' 00 СМ

^^ОО О CS

см" см" СО 0~ + С» <М~

ОО

00 гч

ffi CD

см ОО + 00 сч

оосош

CD—'CDt~- —' со^ООО

COCOLOO О

Й in cd

м ю

о о + ^ а^

t~-CM—'1П О) О^Г-СМ—' см CDCD—' о

oocdcoo о

w оо «5 О + оо а->~ гч —1

О^сз см OOCDCDO О

гч -н

LOLOCMOO + ^CD

^ гч ^

^сососм со ^OKNOi см

1Я

СО _

^ со

—<coinOO + i-i^ LOLOCM сз in

гч —1

1ЛЮС5Ь см ^rf-ноо N -iOS —

00

w а->

h- Tf

(momooi

а^смоо—' о coo^cdoo CMCDincD —<

a^ go o~ o~ —<co—

О

1Я

w ю

55 со" t-. —'

см cMCMt-- a^ ioooo-'N CO —'ОЮ —'

o~ o~ <э

oo

гч

l-H ^

+  5S гч °°

^a^— oo N rn io

см ООО см ОО ООО CD CDCM

O)

со OO

o + t^—Г гч ^

a^ oo

см t-~t--oo см

1Я

00 CD 00

(МОСЗОО+МО ^ 1ПСМ 14 Tfi

-л гч -л

ПЮОПО CD СМ1П-^ in

о *

1Я О

cDoocooco + гчш c^co со i—i

та

-а сл

о я

cp та <и -С

cp cp

о з

та

"О та о -а cp о

о ° Cp ^

С (U

а сх С

СР

н к <и я

С^ сх X S

та К

к ч <и Р та

С HJ

-о

К н

Р

<и с о X

СП

к о н S

4 о

CQ

5 Р

с

<и к о =s та Р

-0

Р

=К та о

та о о та S о К

из

весь набор доступных кормовых организмов в среде ее обитания (Кеня, 1982; Стовбун, 1982, 1983, Свирский, Иванов, 1984; Лапшина и др., 1990; Хирамото, 1991). Большую роль в питании этого вида играет фитопланктон. В то же время в период летнего нагула в рационе сардины увеличивается доля зоопланктонных кормовых организмов (рис. 1). Потребление животной белковой пищи, по мнению К.Хирамото (1991), в определенной степени влияет в дальнейшем на воспроизводство сардины. Что касается интенсивности питания, то, как правило, она уменьшается по мере увеличения жирности сардины в период нагула (Кеня, 1982; Швыдкий, 1988; Дулепова и др., 1990). При этом суточные рационы в июне-августе обычно составляют около 5,0 % (4,8-5,04 %) массы тела, снижаясь в сентябре-октябре до 1,07-1,52 % (Лапшина и др., 1990; неопубликованные данные Г.Г.Стовбун). Интенсивное питание в течение всего нагульного периода характерно только для мелких неполовозрелых особей. Но начиная с 1987 г. в южнокурильском районе в уловах стали преобладать старшие возрастные группы, так как биомасса младших возрастных групп (0+ и 1+) в популяции за период с 1987 г. по 1990 г. уменьшилась с 36,21 до 12,56 млн т, а в 1995 г. составила уже только 1,95 млн т (Беляев, Кеня, 1987; Беляев и др., 1991; Wada, Jacobson, 1998).

При таком характере питания в исследуемом регионе в 1991 г. в тихоокеанских водах 2 и 3-го районов сардиной потреблялось 614,2-1176,6 тыс. т кормовых организмов, а в охотоморских водах 1-го района - 490,6 тыс. т. В 1993 г. в тихоокеанских водах потребление кормовых организмов сардиной уменьшилось в 5 раз и уже в 1994 г. составило всего 0,1 тыс. т (табл. 6). Если сравнивать объе-

мы потребления кормовых организмов в 1991 г. с 1989 г., когда биомасса сардины в южнокурильском районе составляла 1,3 млн т, то оно сократилось в 11,8 раза.

Таблица 6

Потребление кормовых организмов сардиной в эпипелагиали южнокурильского района за летний сезон, тыс. т

Table 6

Consumption of food organisms by Sardinops melanosticta in epipelagic waters in the South Kuril region in the summer, ths t

Кормовой 1991 1991 1992 1993 1991 1992 1993

организм 1-й район 2-й район 3-й район

Фитопланктон 83,398 104,417 46,294 39,908 200,015 25,143 19,954

Copepoda 215,853 270,255 119,820 103,290 517,685 65,076 51,645

Euphausiacea 103,021 128,985 57,187 49,298 247,077 31,059 24,649

Amphipoda 58,869 73,706 32,678 28,170 141,187 17,748 14,085

СШосега 0,981 1,228 0,545 0,470 2,353 0,296 0,235

Ostracoda 0,981 1,228 0,545 0,470 2,353 0,296 0,235

Decapoda-L 0,981 1,228 0,545 0,470 2,353 0,296 0,235

Pteropoda 9,811 12,284 5,446 4,695 23,531 2,958 2,348

7,359 9,213 4,085 3,521 17,648 2,219 1,761

Сое1е^е^а 0,981 1,228 0,545 0,470 2,353 0,296 0,235

Salpidae 0,981 1,228 0,545 0,470 2,353 0,296 0,235

Appendicularia 7,359 9,213 4,085 3,521 17,648 2,219 1,761

Весь зоо-

планктон 407,177 509,796 226,026 194,845 976,541 122,759 97,424

Биомасса на-

гуливающейся

в сутки сар-

дины в июле,

тыс. т 64,0 96,0 42,9 37,0 191,9 25,5 18,5

в августе 92,7 100,2 44,1 38,0 64,0 22,5 19,0

в сентябре 52,2 65,4 29,0 25,0 64,0 10,0 12,5

Суточный ра-

цион, %

в VII-VIII 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0

Суточный ра-

цион, %0 в IX 1,3 1,3 1,3 1,3 1,3 1,3 1,3

Потребление

пищи сарди-

ной, тыс. т 490,575 614,213 272,32 234,753 1176,556 147,902 117,378

Скумбрия (Scomber japonicus). Скумбрия, так же как и предыдущие виды, в районе южных Курильских островов отмечается с июля по сентябрь, совершая значительные нагульные миграции из субтропических и смешанных вод в северном направлении (Беляев, 1980, 1984, 1985; Василенко, 1990). В 1970-1980-х гг. этот вид в эпипелагиали зоны Куросио занимал одно из ведущих мест по численности и биомассе, при этом максимальная биомасса тихоокеанской популяции превышала 5 млн т (Беляев, 1985; Василенко, 1990; Иванов, Беляев, 1996; Wada, 1997). Вследствие низкого уровня воспроизводства и выживаемости в 1980-х гг. биомасса популяции в 1991 г. сократилась до 370 тыс. т, но с появлением среднеурожайных поколений 1992 и 1993 гг. запас в 1994 г. составил 1,0 млн т (Иванов, Беляев, 1996). В связи с сокращением нагульной части ареала при низком уровне запасов в водах южнокурильского района в 1991-1996 гг. не отмечалось промысловых скоплений скумбрии. По данным траловых съемок, проведенных в эти годы, в тихоокеанских водах района биомасса скумбрии не превышала 11,5-16,7 тыс. т (табл. 7).

626

Таблица 7

Потребление кормовых организмов скумбрией в эпипелагиали южнокурильского района за летний сезон, тыс. т

Table 7

Consumption of food organisms by Scomber japonicus in epipelagic waters in the South Kuril region in the summer, ths t

Кормовой 1991 1994 1996 1992 1994 1995 1996

организм 2- й район 3-й район

Фитопланктон - 0,002 0,084 0,203 0,006 0,001 0,295

Copepoda 0,015 0,067 3,564 8,61 0,236 0,037 12,507

Euphausiacea 0,008 0,034 1,796 4,339 0,119 0,019 6,303

Amphipoda 0,001 0,005 0,281 0,678 0,019 0,003 0,985

Cladocera - 0,002 0,112 0,271 0,007 0,001 0,394

Ostracoda + 0,001 0,056 0,136 0,004 0,001 0,197

Decapoda-L - 0,001 0,056 0,136 0,004 0,001 0,197

Pteropoda 0,014 0,065 3,423 8,271 0,227 0,036 12,015

Appendicularia 0,013 0,058 3,087 7,457 0,204 0,032 10,833

Salpidae 0,005 0,021 1,122 2,712 0,074 0,012 3,939

Cephalopoda 0,004 0,02 1,066 2,576 0,071 0,011 3,742

Pisces 0,009 0,041 2,189 5,288 0,145 0,023 7,682

Потребление 0,069 0,317 16,836 40,677 1,116 0,177 59,089

Биомасса

скумбрии 0,02 0,09 4,76 11,5 0,315* 0,05 16,706*

* Биомасса скумбрии находилась по плотности вида в смежных районах.

По составу пищи и строению глоточного и жаберного аппаратов скумбрия относится к видам со смешанным типом питания. Пищевой спектр скумбрии очень широк и зависит от сезонной динамики в составе планктонных сообществ в местах ее обитания и миграций и изменяется в течение жизненного цикла с увеличением размеров (Федосова, Кузнецова, 1982; Стовбун, 1992). По данным 1991-1996 гг. в рационе этого вида наиболее часто отмечали копепод, эвфаузиид, киленогих моллюсков, рыб (в основном миктофид), кальмаров, а также аппендикулярий и сальп (рис. 1). Суточный рацион скумбрии в нагульный период, по неопубликованным данным Г.Г.Стовбун (ТИНРО-центр), составляет 3,93 % массы тела. Следует отметить, что рацион был рассчитан для октября, когда по мере увеличения жирности и начала южных миграций интенсивность питания у скумбрии снижается.

Потребление скумбрией кормовых объектов за три месяца во 2-м районе не превышало 16,8 тыс. т, в 3-м - 59,1 тыс. т (табл. 7).

Японский анчоус (Engraulis japonicus (Sehl.)). Так же как сайра, сардина и скумбрия, в районе исследований анчоус появляется во время нагульных миграций в летне-осенний период (июль-сентябрь), проникая через проливы южнокурильских островов в воды Охотского моря. Как отмечают многие исследователи (Беляев, Ворошилов, 1991; Беляев и др., 1991; Шелехов, Иванков, 1997; Шунтов и др., 1997), с конца 1980-х гг. наблюдается увеличение численности японского анчоуса как альтернативного сардине вида и отмечается тенденция расширения его ареала вследствие повышения величины промыслового запаса. По оценкам японских исследователей (неопубликованные данные российско-японского совещания специалистов и ученых по сайре, сардине иваси, анчоусу и другим видам, г. Ниигата, 1994), с 1993 г. отмечалась тенденция снижения уровня воспроизводства японского анчоуса тихоокеанской популяции, тем не менее в настоящее время его воспроизводство находится на более высоком уровне, чем в 1980-х гг. Биомасса анчоуса в тихоокеанс-

627

ких водах Японии и Курильских островов варьировала от 11,37 млн т в 1991 г. до 3,52 млн т в 1996 г., а в 1999 г. (основу составляло поколение 1997 г.) превысила уровень 1991 г. (данные любезно предоставлены В.А.Шелеховым, ТИНРО-центр). Отсутствие специальных работ (в том числе и подробных траловых съемок) в районе южных Курильских островов не позволяет достоверно оценить биомассу анчоуса в этом районе, поэтому биомасса, рассчитанная по данным исследований 1991-1996 гг., проводимых по учету молоди лососей, по всей видимости, заниженна. По результатам этих исследований только в 3-м районе в 1991-1992 гг. биомасса анчоуса оценена в 35,57-90,18 тыс. т. Это позволяет предположить, что в тихоокеанских водах Курильских островов в летний период может нагуливаться около 100 тыс. т анчоуса. В южной части Охотского моря биомасса в разные годы изменялась от 0,1 до 56,96 тыс. т (Шунтов и др., 1998), в то же время в 1-м охотоморском районе биомасса по данным этих съемок была невысокой (табл. 8).

По характеру питания японский анчоус - зоопланктофаг, в рационе которого, тем не менее, встречаются личинки рыб и кальмаров (рис. 1) (Smith, Eppley, 1982; Степаненко, 1986; Чучукало и др., 1995; Кузнецова, 1997). Результаты исследований питания анчоуса в 1991-1996 гг. показали, что его пищевой спектр в основном состоял из копепод и эвфаузиид, в то время как амфиподы, лимацины, аппендикулярии имели второстепенное значение, а прочие кормовые объекты являлись случайной пищей. В охотоморских водах основу рациона анчоуса составляли эвфаузииды (Чучукало и др., 1995; Кузнецова, 1997). В тихоокеанских водах, по данным настоящих исследований, в питании анчоуса доминировали копеподы, достигая 40-97 % рациона. Интенсивность питания этого вида в летний период была высокой как в дневное, так и в вечернее время. При этом, как показали более поздние исследования (1999 г.), в некоторых случаях индексы наполнения желудков у анчоуса (размером 14,5 см) достигали 615,7 %оо. Суточный рацион анчоуса в летний период составлял 3,9-4,0 % массы тела (Чучукало и др., 1995).

Общее потребление анчоусом кормовых объектов при принятой невысокой его биомассе в охотоморских водах оценивалось в 0,0046,0 тыс. т, в то время как в тихоокеанских водах 3-го района потребление за сезон достигало 324,7 тыс. т (табл. 8).

Японский морской лещ (Brama japónica). Как и у многих субтропических видов, жизненный цикл леща связан с весенними миграциями на нагул в субарктические воды и с осенними нерестовыми миграциями в субтропические. В водах южнокурильского района морской лещ появляется в июне-июле (Савиных, 1995). При этом в вышеуказанных миграциях участвуют рыбы старших возрастных групп, так как за первые 4 года жизни лещ совершает трансокеанические миграции к побережью Северной Америки и обратно (Савиных, 1994, 1995). По материалам траловых и мальковых съемок, проводимых в 1985-1988 гг., биомасса морского леща в северо-западной части Тихого океана оценивалась в 42-284 тыс. т. Но, как указывает В.Ф.Савиных (1995), эти данные были занижены по ряду причин, в том числе не учитывалась вся акватория с благоприятными для данного вида океанологическими условиями. В первой половине 1990-х гг. биомасса крупноразмерной части популяции японского морского леща ориентировочно оценивалась в 4-5 млн т и происходящие изменения в экосистеме СЗТО не сказались на его численности (Савиных, 1995). В тихоокеанских водах южных Курильских островов биомасса леща, по экспертным оценкам В.Ф.Савиных, составляет 12-20 тыс. т.

та а к ч о та Н

.о та Н

о 2 н

К о

=к

К К н

та К о =к та а

о X о л ч к

а

^

X о

к

*

2

к ч та К ста ч <и с к с

СП

о

о ^

о у

к

та

ев о

к к та с-а о

X 2 ев о

а

о X

<0 к к

<и

о <и а н о

3

3

о СО

3 та и !М С

ы

>>

.о

-о

о о

с о

а

ю

со

к о

^ =К

та &

=К сч . со

со

К о =к со та

= г?

сч

сч

СО

ю

к о

со =К

та &

сч

=к

о н

(В ^

О (V

¡2 (в

о о

СО^ ^ ФСЧ Ю

о" со" О

СО СО

О О сч " о" о" о" +

счо О^О

СЗСЗ СЗСЗ+ + + +

сч со оооо сч СОФ ООО эт сз с^ аь о" сч" +

сч

I со

I сч

сч да

о 1-1 ю

о" СО чр

+ ©' о"

сч оо со © С5 о" гч м

СО^ СО

СОСОМ ЬШЮСО СО~ оо" 0~ 0~

ОО сч

счо о^о^

о"о" о" о" + + + +

СОСО —'^Ю Ю СО

П^^оооо^

со

1Я

1 © ю о" ао ю гч

1-Н

+ ©' О

^-1-1 СО О М ^

оО^ООООО + ОМП

счсо —'сч счо ОО

о~о" о"о" + + + + +

1-1

сз о ©'о"

Ю —<

сз сз о"о"

+ + + + + + +

© СЧ

© о ©'о

ЮЮ(М 00 ^

0~

~ о" о" о

со —'сч счо ОО

со 00 сч О N о + о~1Л гч

© ОО

гч о

ОООО+ + + + +0 о

—<СЧСЧ ОО ОИМ^ООО

О © со

'ООООО + ОСО

О^ СО —'СЧ ^ О ОО

00 ОО

гч о

0000+ + + + +© о

ООО © о

сз сзсз

о" о"о"+ + + + + + о <5

СО 00оО

(^с^с^с^с^с^с:^ сзсз о" о" о" о" о"+ + о

та

та <и

о та

-Й

тз

а та:;:^ У

.2

та .2 и с я 'С .У у-о о Мйа и

^ & % о

СР <и

та

и

UM<P4UO<<QE

По данным траловых съемок; в августе-сентябре 19911996 гг. в тихоокеанских водах южнокурильского района биомасса леща варьировала от 4;0 до 18"1 тыс. т (табл. 9). Наибольшую плотность скоплений в данном районе лещ образовывал в осенние месяцы во время миграций рыб на юг.

Находясь в субарктических водах; половозрелые особи морского леща интенсивно питаются. По характеру питания лещ - хищник; в пищевом спектре которого преобладают не-ктонные организмы (рис. 1) (Савиных; 1993; Савиных; Чучукало; 1996). По данным 1991-1996 гг.. из рыб в рационе леща чаще всего встречались виды; доминирующие в ихтиоцене эпипела-гиали исследуемого района; -японский анчоус; сайра и микто-фиды ^о^соре^ sp.). Следует отметить; что начиная с 1990 г. в питании леща все большую роль играет японский анчоус; тогда как в 1977-1988 гг. преобладала сардина (Савиных; Чучукало; 1996). Из кальмаров чаще всего в желудках леща встречалась молодь тихоокеанского; северного и камчатского видов. Представителей зоопланктона в пищевом спектре леща наблюдали единично (рис. 1).

В.Ф.Савиных и В.И.Чучу-кало (1996) отмечают; что крупный морской лещ в летнее время года питается в среднем 1 раз в 1;5-2;0 сут; при этом его суточный рацион составляет 2;5 %. По результатам исследований в 1996 г. суточный рацион леща составил 3;5 % массы тела. Потребление кормовых объектов за сезон в 1991-1996 гг. варьировало от 8Д до 40;7 тыс. т. При этом более всего морским лещом выедался анчоус - от 1 ;2 до 9;4 тыс. т и кальмары - до 22;9 тыс. т (табл. 9).

та а к ч ю та Н

.о та

ь Н

о 2 н

К

о со си о

=к к

К

н си ч

та К о =к та а

о X о л ч к

а

^

X о к

к ч та к

и

та ч си с к с

СП

о &

си

к

X о а о

к

X о к о с к

т

о

к к та и а о

X 2 т о

а

о X

си К К си Ч О си а н о

3

3

о (Л

т

>>

-О

-о

о о

с о

а

СО

ю

2 в

о

та &

со =Ей

см

со

ю

в о

та &

со

см

^ к

3 та СР Е-ч

о СР

X О

ио шь сз N©0^0 СЗ аз <Э С5 О ю~ со" о" о" о"

№ №

С» О

+

соомо^

МОО-'О оО^ ООО

№

гч ^

ООО + м

СОСМ

—<ю о ^^ о

а^ со см о о о

ю^ ооо +

^а^ г-фооо юсм о

О со со О О О

С»

гч ^ © ^

ю^ооо +  ^

со со смсо осоо

оО^ ООО

1Я

гч сл м ю

ю^ооо + о ^

оооо оос^с^

— —I СМ СМ—I О —'О

СМ~ (С СМ —'

22 ^ а ^

гч а^

о оо +

СОЮ ю

оо 2 о

ОО © О

о~о" + + + + © о~

—.оо о —'О о^ <э о^ о см" см" о~ о~ о"

00 с^

+ со~

юа^ о о о о

о~ о~ о~ о

О

1Я

^ см + + © О

СОЮ ю

ОО 2 о

ОО © О

0~0~ + + + + ©~ 0~

о о —' о о

00

сз ю

М -Н

оооо + + о о

ООЮ —I —I (^N00 (М-'ОО

1Я

© ОО

оооо + + о о

та -а

о &

о

та

та "О -а о о СР

° о ^ СР

си с

V

3

5 «

та Ч С Ю

о &

Я 13

&та о з-сС

осх сх <ыо

Вогмеры - полуглубоководные рыбы (обитающие как в эпипелагиа-ли; так и в верхней мезопелагиали) в водах южнокурильского района характерны в летне-осенний период во время нагульных миграций из субтропических вод; куда они и возвращаются в осенне-зимний период (Парин; 1968; Иванов. 1998). В районе исследований наиболее многочисленным из вогмеровых был вид Trachipterus is-hikawai. Этот вид имел значительную биомассу (до 18"2 тыс. т) только в 3-м тихоокеанском районе. Из немногочисленных данных по питанию этого вида известно; что вогмеровые - хищнику в частности; Т. ishikawai питается рыбами (сардина; анчоус; микто-фиды) и разнообразными беспозвоночными (Парин; 1988; Чучукало и др.; 1992). По данным 1991-1996 гг.; в рационе этого вида доминироали мик-тофиды и кальмары (Watasenia scin-Ш1а^). В тихоокеанских водах в 1991 и 1993 гг. потребление вогме-ром рыб (в основном миктофид) достигало 9"5-11"8 тыс. т за сезон; кальмаров - 4)8-5)9 тыс. т.

Серебрянка (Leuroglossus schmidti), охотский батиляг (Lipo-lagus ochotensis). Наибольшую плотность эти виды имеют в участках ме-зопелагиали; примыкающих к верхней части материкового склона (Ильинский; 1994). Как никтоэпипелагический вид; серебрянка совершает регулярные миграции в эпипелагиаль в ночное время суток; где находится обычно до 7 утра. По данным К.М.Горбатенко и Е.Н.Ильинского (1991)" среднесуточная доля мигрирующих особей составляет 17 %. Этот мезопелагический вид в 1991-1996 гг. у южных Курильских островов имел наибольшую биомассу в прибрежных 1 и 2-м районах. При этом доля от общей массы рыб варьировала в пределах от 2;3 до 35"7 %.

Поднимаясь в ночное время в верхние слои пелагиали; мезопелаги-ческие мигранты интенсивно питаются на плотных концентрациях интерзонального планктона (Горбатенко; 630

Ильинский, 1991; Баланов и др., 1994; Лапко, 1995а). Рассматривая состав рациона серебрянки, следует отметить, что, несмотря на широкий пищевой спектр, основными доминирующими группами питания в летний период были эвфаузииды, копеподы и амфиподы, доля которых изменялась в зависимости от района обитания. Так, пищевой спектр рыб из 1-го охотоморского района формировался в основном за счет доминирующих здесь эвфаузиид, которые составляли 48-87 % пищевого комка. Преобладание эвфаузиид в питании серебрянки Охотского моря отмечают многие исследователи (Ильинский, Горбатенко, 1994; Лапко, 1994; Кузнецова, 1997). Во 2 и 3-м тихоокеанских районах наряду с эвфаузии-дами большое значение имели копеподы (Neocalanus plumchrus, N. cristatus, Metridia pacifica, M. ochotensis). Рацион этого мезопелаги-ческого вида при условии питания в ночное время суток в слое 0-200 м оценен в 2,5 % от массы тела (Лапко, 1994).

Существует мнение о том, что при предположительном питании ме-зопелагических видов один раз в два-три дня (Горелова, 1985) в приповерхностных слоях может происходить полутора-трехкратная смена биомассы вида за ночь, за счет опускания накормленных и подъема голодных особей (Радченко, 1991; Лапко, 1995а). Но, по всей видимости, картина ночных миграций серебрянки имеет гораздо более сложный характер. Как показывают исследования, основная часть мигрирующих мезопелагичес-ких видов в дневное время концентрируется на глубине 300-600 м, а в ночное время - в слое 0-100 и 200-600 м либо полностью перемещаются в эпипелагиаль (Баланов и др., 1994, 1995). При этом доля мигрирующих в эпипелагиаль особей в разных участках и в разные дни, по данным К.М.Горбатенко и Е.Н.Ильинского (1991), изменяется от 0,5 до 54,0 %. С наступлением сумерек весь мигрирующий слой довольно быстро перемещается вверх. Поэтому одни особи, находящиеся в верхних горизонтах мигрирующего слоя, во время ночных миграций быстрее достигают "кормных слоев" пелагиали (высокая средняя накормленность к 2-4 ч ночи) и соответственно быстрее опускаются. Другие - поднимаются позже (наличие особей с пустыми желудками в 2-4 ч ночи) и позже опускаются, третьи - питаются в нижних горизонтах мигрирующего слоя, т.е. в нижней эпипелагиали и верхней мезопелагиали. По данным А.А.Баланова с соавторами (1994), у серебрянки отмечено интенсивное питание в верхней мезопелагиали и ночью, и днем. Часть особей, по всей вероятности непитающиеся, остаются в нижних горизонтах мигрирующего слоя, так как в условиях низких температур скорость переваривания пищи невысокая, и в верхние слои пелагиали поднимаются только особи с пустыми желудками. Кроме того, по результатам настоящих исследований в эпи-пелагиали отмечены в основном среднеразмерные особи серебрянки (М = 12,12-13,49 см), что дает возможность предположить, что молодь и крупные особи, по всей вероятности, питаются в мезопелагиали. Таким образом, определенное вертикальное перераспределение биомассы серебрянки все же наблюдается, но вряд ли это происходит по сценарию ее 2-3-кратной смены. Поэтому при расчете потребления серебрянкой кормовых организмов за сезон использовали только ту биомассу, которая была учтена по траловым съемкам в слое 0-50 м.

Наибольшее потребление кормовых организмов серебрянкой отмечено в 1-м (до 28,5 тыс. т) и во 2-м (до 31,0 тыс. т) районах (табл. 10). Насколько велики объемы потребления кормовых объектов серебрянкой в слое 0-50 м, можно судить по следующим цифрам. В 1992 г. в 3-м тихоокеанском районе в мезопелагиали была проведена траловая съем-

со

СЧ =К

со

СО

ю

к о ^ =к

а^ та а^ ср

' = к

сч

со

сч

со

ю

а^ к 4 о

та ср

со •

сч

к к та и сР о

=к о т

о р

о X

ОО ОО

| со сч—'О

О ю сч ^ о

оо 1Я

о со ^

со сч

ОО со

—. ОО

—I сч

гч ^

00 сч

г-со со г-а^о

ООО

ОО СО СЧГ-О

сос^ю ю ^шоо г-г-о о

о" о" о" о"

ООЮО^> СОГ-ОО

—<сча^ сзозоо —'^сч со"о"

ю оо

о ^

О —I

о ^ ю

О © ^

со

ООЮ —I

со^О 0~ о'о" | I

^ ОО

с^ со О со

сч а^ О 00 СО

I I о" © о"

а^ гч

О 00 оо I о" о"

ООСОЮ

^сосо СОО^Р

о о

о о

а^ оо

со

оо © о о" ю"

М -Н

1Я

2 ^

^ СО

0~

О +

со^ ^

Щ1С 1 ^

сою со со а^

СО^о" | | I I I + 1Д со-

со сч о

со сч г- со

^ СО

со ^

—I ^ а^

О ^ а^ о"

ю м

о а^ -н гч оо

ОО

о

со м со " со О  ^

а^ г-

^ со

со

оо

^ ю

оо =ч" гч ^

та

^ _ та

о та тз

,2та"2 §2^та

V а) 8 &

<и

ми^ииОсълС

Я

5 -

ч «

« а

ф « та

к & :г

у Ц о

О о к

ка; по данным которой биомасса серебрянки для этого слоя оценена в 125;3 тыс. т. Если учесть что среднесуточная доля поднимающихся особей составляет 15-17 % (Горбатенко; Ильинский; 1991; Лапко; 1995а); то биомасса серебрянки в слое 0-500 м должна составлять 147;4-150;9 тыс. т; тогда в слое 0-200 м - 22>1-25>7 тыс. т. По данным этих же исследований биомасса серебрянки в слое 0-50 м составляла 1;0 тыс. т; т.е. для этого района была в 21-25 раз ниже; чем рассчитанная для всего слоя эпипелагиали. Но это сравнение сделано без учета сложного характера миграций серебрянки; и; по всей видимости; ее роль в трофической структуре верхнего слоя эпипелагиа-ли неоднозначна и требует дополнительных исследований.

Охотский батиляг имеет в некоторой степени сходные с серебрянкой особенности распределения и вертикальных суточных миграций. Но; по данным А.А.Баланова с соавторами (1995)" охотский батиляг; как слабомигрирующий вид; наиболее интенсивно питается ночью в верхней мезопелагиали. При этом в его в рационе среди доминирующих кормовых объектов отмечают гребневиков; медуз; аппендикулярий; эти же кормовые объекты обнаружены при питании серебрянки в ме-зопелагиали (Баланов и др.; 1994; Ильинский Горбатенко 1994). Суточный рацион охотского батиляга обычно составляет 1)5-1)86 % (Горбатенко; Ильинский; 1991; Ильинский; Горба-тенко; 1994). Так как биомасса поднимающихся особей этого вида в эпипелагиаль невелика; величина потребления кормовых организмов в этом слое за сезон была незначительной.

Миктофиды. Из миктофид в районе исследований в 1991-1996 гг. наиболее массовыми были следующие виды: Diaphus theta (диафус тета) Stenobrachius leucopsarus (светлоперый стенобрах) Symbolophorus californiensis (симболофор) ТагШопЬеата сгепи1аш (тарлетонбиния) и Ceratoscopelus warmingi (цератоскопел). При этом наибольшую биомассу они имели в 3-м океаническом районе; где их доля от общей биомассы рыб составляла 55;9-74;0 %; в то время как во 2-м районе она не превышала 33 %; а в 1-м охотоморском - 4;5 % (табл. 11). Такая картина распределения биомасс обусловлена приуроченностью высоких концентраций массовых диафус тета и светлоперого стенобраха к районам больших глубин (Иванов; 1997). Что касается межсезонных изменений; то в холодное время года происходит уменьшение биомассы миктофид в целом и вертикальное перераспределение отдельных видов (Иванов; 1998).

Для миктофид характерны суточные вертикальные миграции в период которых происходит питание рыб в ночное время в верхних слоях пелагиали (Беккер; 1983; Горбатенко; Ильинский 1991; Баланов; 1994; Баланов и др.; 1994; 1995; Лапко; 1995а). Большинство исследователей (СоПаМ; 1970; Горелова; 1975; Беккер; 1983) указывают на то; что состав пищевого спектра миктофид зависит от наличия и концентрации доступных организмов в среде обитания. По всей видимости именно "пятнистость" объясняет наличие в пищевом комке однообразной пищи например одних только эвфаузиид или копепод; что не раз отмечалось в пробах исследуемого района. В целом для миктофид характерна высокая пластичность и широкий спектр питания (Ильинский Горбатенко; 1991; Чучукало и др.; 1992; Баланов и др.; 1995). По данным 1991-1996 гг. пищевой рацион миктофид включал различные организмы из 12 таксономических групп но основными объектами питания были эвфаузииды и копеподы (чаще всего преобладали растительноядные виды). Остальные кормовые объекты; по-видимому; имели второстепенное значение. Среди перечисленных видов миктофид наибольшее разнообразие потребляемых организмов наблюдали у диафус тета и светлоперого стенобраха. Этим видам характерны и наибольшие вертикальные миграции (Иванов; Лапко; 1994). Суточные рационы миктофид; рассчитанные Е.Н.Ильинским и К.М.Горбатенко (1994) составляют 1)0-1)1 % массы тела.

Настоящие исследования показали что миктофиды за сезон потребляли биомассу кормовых организмов; равную их собственной биомассе. Поэтому наибольшее потребление ими кормовых объектов наблюдали в 3-м районе; где они были более многочисленны (табл. 11). В этом районе за сезон ими выедалось до 191;3 тыс. т различных видов зоопланктона; в то время как в 1-м районе эта цифра не превышала 0;4 тыс. т.

Имея довольно большую биомассу в районе исследований миктофиды в свою очередь в большом количестве выедаются лососями кальмарам^ японским морским лещом; скумбрией. Кроме того; они потребляются глубоководными интерзональными формами (Беккер; 1983) тем самым являясь существенным звеном трофической цепи в пелагиали.

Южный одноперый терпуг (Pleurogrammus azonus). Из рыб; имеющих в некоторые годы значительную численности следует отметить южного одноперого терпуга. Этот вид встречался в наибольшем количестве только в 1-м охотоморском районе; так как сеголетки этого вида тяготеют к районам; находящимся под влиянием течения Соя (Мельников; 1996" 1999). Так в 1992 г. в 1-м охотоморском районе биомасса молоди этого вида составляла 4;04 тыс. т; что можно рассматривать как показатель урожайности поколений. Нагул сеголеток терпуга происхо-

та Sí

к ч

О та Н

.о та Н

о 2 н

SC

о

со <и о

=S

к к н

<и

та К о =к та

о X о л

4

5 ^

X о к

к

4 та к

Ста

<и с к с

СП CQ

К

5 та

4

5

о н X S

CQ

о

S

к

та

Со

X 2 CQ О

S ü о X

<и S

к

<и

о

н о

tí о

'Ем

3

3

о СО

-о

о о

tí о

tí о

а

LO со со

со со

со я

-н о

>к

га

сч >s

со со

СО со со

LO со со

со со

со « со сч со

та &

о

'Ем _та си CP

'ср

сч со со

со со

ш та Г2

J3 CP

О О

£

>>

-О

СО со со

tí та tM

со со

со со

со со

со со

>к

о н

СО ^

О 0J

S [О

О О

CDNS^OOOICDIO^OOOI ООПСО-нЬ^О-нОЮ СОСОСОЮОЮОСЧООСЧ

Со" о" о" о" о" о" о" о"

t^LO СО ООО СО

СО-н cq LO

t^GO LO C-D^ СО ^COO] СО COOOO

O-H-H LO OCHA

о о о о о о

сч

to LO со СО 00 00 СО со

СО со LO ^ СО —н СО

00 СО 00 СО со 00 со сч

о" t--" ^ о" ^ о" эт сз сэ

00 со со СО СО

о СО со со 00

СП ел со со 00 со сч

со" ^ о" ^ о" сз сэ

со

^ ^ LO LO LO СО

СП ел 00 00 со LO ^

со со о оз 00 сз с^

со" о" о" о" о" сэ о" сэ

а^ 00 со _ сч сч 00 _

СО о о о о о о сз

о о О о сз о о сз

о" о" о" о" сз о" о" сз +

00 СО о LO LO сч 00 СО

СО сч ^ т-Ч со сч т-Ч о о

ю '—1 О о о о '—1 сз о

о" о" о" о" о" о" о" сз о"

со СО _ _ _ сч

о о сз с^ о

о о о сз с^ о

о" о" о" + сз + сэ + о"

сч а^ 00 СО со ^

LO со о LO т-Ч СО о о

СП о о сз с^ с^ сз с^

о" о" о" о" о" сэ сэ сз о"

(N И ^

ООО ООО

сч о о

о"о" о" + + + + + + о" +

оо о

ООО

о о

000++0+ + + + +

оо о

ООО

о о

о"о" о"+ + + о" + + + +

LOLO -н

ООО ООО

о о

о о

000 + 0+ +0+ + |

о о о о

о"о"+ + + + + + + + +

00

СО

00 СО

о

W СО

t^ о п

ю

«5

о» о

00

00

О -н

W f»

о

п ю

cJ

о о

о о

о о

п о о

о о

о о"

со со СО со ___ сч ___ 00 СО

СО СО о о о о о о 00

о с^ о сз о с^ сз со

сэ сз сз о" о" о" о" о" + + СЗ о сз

со СО ___ LO со со 00

СО LO о о о о о СО

с^ сз сз о с^ сз о о сз сз '—1

сэ о" сз о" о" о" о" о" о" + о" ó сз

га

_га га 3

га

га га -а -а о о

о CP

' о

га

о-а CP rao о

— га 0 с

3° -

ra CP с

-С Ш ^ CJ <D

ir га s^-i^ S 5

м

CP i

о Л

н

<и о

с

ч

i s ¡ ^

о

дит над глубоководными частями охотоморских районов, которые молодь покидает в конце осени.

Как отмечает Н.А.Кузнецова (1997), молодь терпуга является планктоно-ядной, в то время как половозрелые особи - хищники со смешанным типом питания (Микулич, 1965). По материалам 1992 г. в питании терпуга доминировали копеподы и амфиподы, встречались также личинки декапод и эв-фаузииды. В 1993 г. в рационе преобладали эвфау-зииды и копеподы, а амфипод было в два раза меньше (Чучукало и др., 1995). По данным Н.А.Кузнецовой (1997), в 1995 г. основным кормом молоди были эвфаузииды, амфиподы, копеподы и кальмары. Величина суточного рациона у молоди терпуга, по данным В.И.Чучу-кало с соавторами (1995), составляет 8 % массы тела. Потребление терпугом за сезон кормовых объектов в 1992 г. оценено в 29,1 тыс. т при его биомассе - 4,04 тыс. т, а в 1991 и в 1993-1996 гг. потребление не превышало 0,07 тыс. т.

Хищные рыбы. В водах южных Курильских островов из хищных рыб отмечены голубая (Prio-nace glauca), колючая (Squalus acanthias) и тихоокеанская сельдевая (Lamna ditropis) акулы, алепизавр (Alepisaurus ferox) и кинжалозуб (Anotopterus pharao). Голубая акула в летнее время изредка встречалась в верхней эпипелагиали,

при этом случаи поимки ее приурочены к 3-му океаническому району. В питании этой акулы отмечали остатки крупной кеты и кижуча (Мельников, 1997). Колючая акула - придонный вид и в верхней эпипелагиали обычно встречается в летне-осенний период (Мельников, 1997). В питании этой акулы, размером от 63,0 до 82,5 см, доминировали тихоокеанский и командорский кальмары, составляющие 70 % рациона, и рыбы (до 30 %), в основном миктофиды. Интенсивность питания была достаточно высокой, индексы наполнения желудков варьировали от 316 до 2212 %оо. Сельдевая акула из всех видов акул - наиболее распространенный вид в северной части Тихого океана. Чаще всего она встречается в охотоморс-ких водах: так, в 1991 г. ее биомасса в 1-м районе была оценена в 6,54 тыс. т, а в последующие годы составляла от 0,42 до 2,04 тыс. т. В питании этой акулы (размером до 130 см) основу рациона составляли горбуша и иваси, индексы наполнения желудков достигали 200-250 %о. Потребление нектонных организмов акулами может быть оценено в 1-м районе в 6,8-106,0 тыс. т, во 2-м от 0,4 до 7,3 тыс. т и в 3-м в 2,8-77,9 тыс. т.

Кинжалозуб - нижнеэпипелагический мезопелагический вид, в пределах экономической зоны России распространен только в эпипелагиа-ли (Мельников, 1997). По данным 1991-1996 гг. встречался в основном в тихоокеанских водах 3-го района. Алепизавр в районе исследований отмечен с июня по октябрь и ловится в летний период в верхней эпипе-лагиали (Мельников, 1997). В питании этих двух хищников присутствуют те виды рыб и кальмаров, которые преобладают в районах обитания. Так, в водах восточной Камчатки в 1993 г. в рационе этих видов обнаружены остатки южного одноперого терпуга, получешуйчатых бычков и куски мантии кальмаров. В прикурильских водах в период исследований в желудках этих хищников преобладали кальмары, мелкие виды рыб (сардина, сайра и т.д.), куски лососей, при этом на крупных лососях часто отмечали следы зубов как алепизавра, так и кинжалозуба (Мельников, 1997). Оценить потребление этих видов рыб довольно сложно, так как, во-первых, их биомасса оценивалась только по результатам комплексных съемок в верхней эпипелагиали и, вероятно, сильно занижена, во-вторых, их питание в дальневосточных морях изучено слабо. Потребление кормовых организмов этими хищными видами рассчитано ориентировочно и составляет 0,05-2,8 тыс. т.

Биомасса остальных видов рыб в верхней эпипелагиали южнокурильского района была невысокой и не превышала 1-2 % учтенной в этом слое биомассы нектона, поэтому в представленных таблицах потребление кормовых организмов этими видами включено в величину общего потребления.

Головоногие моллюски. Доля головоногих моллюсков в общей массе нектона в рассматриваемых районах возрастала от охотоморского к тихоокеанским, в которых кальмары образовывали значительную биомассу (табл. 12). По данным 1991-1996 гг. и О.А.Иванова (1997, 1998), в районе южных Курильских островов среди головоногих моллюсков наибольшее значение имели тихоокеанский (Todarodes pacificus), северный (Gonotopsis borealis) и курильский крючьеносный (Onychoteuthis borealijaponica) кальмары. Такие виды кальмаров как гигантский северотихоокеанский крючьеносный (Moroteuthis robusta), Бартрама (Ommas-trephes bartrami), японский кальмар-светлячок (Watasenia scintillans) и командорский (Berryteuthis magister) были менее многочисленны. Тихоокеанский кальмар совершает миграции типа "юг-север", нагуливаясь в районе южных Курильских островов в летний период, при этом миг-

та а к ч ю та Н

.о та Н

о 2 н

К о

СО

о

=к к к н

<и ч

та К о =к та а

о X о л ч к

а

^

X о к

к ч та к

и

та ч <и с к с

СП

та а та

л

ч

та *

са о

К

к та и а о

X 2 т о

а

о X

<0 к к <и ч о <и а н о

3 о СО

-О

-о

о о

с о

а

ю

со

а^ к а^ о ^ =к

та &

=К сч . а^ со

со

ю

о^ о ^ =к

та &

со . а^ см

см

со

о =к

та &

см :

=к

о н

СО ЪЛ

О си

2 (в СРЮ

о о

СО ОО СО О^ СМ ОООО ^ ОО—'^О^Ю—'Г-Г-СМООсО

Ю СО~ 0~ 0~ СЗ I4-"

Г- ^ О ОО ¡^ Г-

см со см смсо ^ см ^ см^

— со со 00 О ^ со Ю см

оо со ^ аь ^ + о" О © а^ ю ^ ^ щ со

ОО ОО О^ СО СО

о о^ со ооо^

-05 00 115

с^ а^^ 1—I ю

00 СО СО~ + СО 0~ 010 С^э

—I о ю сч а^ © см

— —1 ^ ^

оо^^с^соа^—.оо^ оососмсосмоюоо©^

о" со о" о" о" см" О о" ^ С^

СМ СО СО см

ОО ^ '

^ о ю оо

ю   см оо ООО 1Я ^

см О ОО + см

О 00 со

Г-СО^ЮСО^СОГ-^СЗ (М^огаоо^^он

О О о

о ^

, г-

со^эт со оо—| Ю ^

Г- ^ ОО СМ СЧ СМО Г-- ОО

со о" о" + + со О © ^

с^ оо со со сч —' а^ г- г- г-г-о

МОО!

см

0 0<^> ЮО © —. —.

со ^ смоо

СМ Ю ОО ^^

о" аь о"

^СО ^

см ^О СЧ см

+ юо

со

—I ю

СО

см

со см О О

см г-см со а^ N ООО й  + СО © «э

м

СО ОО СО а^ о оо г- —I

№ оо СО СО со

г- соо сз ^ 1 о" + | со см"о"

ЛЬСО ^ -н О

сосм ^ ю

0000+|оо+

со сосо со оо о оою с^ с^

ОО СО О ОО

о + Р5 о

с^ сч со со —' с^СО С^

о" о" о" о" +

-н ^  ^^

I о" о" о" гч —

т

о &

та

та

-а сл О 3 & та <и -С & СР О 3

та >-

о ^ ш

та -а

о &

о

<и

X

<0 ч ю <0 а

Й 5 ° к С ш

рации на север идут синхронно с прогревом вод и развитием зоопланктона. Данный вид в верхней эпипелагиали исследуемых районов имеет наибольшую среди кальмаров биомассу, особенно многочислен в 3-м тихоокеанском районе. По данным траловых съемок в 1991 г.; в тихоокеанских водах его биомасса составляла 5"61 тыс. т; а уже в 19921996 гг. достигала 51>7-93>8 тыс. т. Следующий массовый вид - северный кальмар - в районах исследований также имел высокую биомассу; но не столь значительную; как тихоокеанский. Наибольшая его биомасса - 38;8 тыс. т; отмечена в тихоокеанских водах в 1992 г. Для этого вида характерны онтогенетическое опускание из верхних горизонтов в нижние и хорошо выраженные суточные вертикальные миграции; при этом; питаясь в верхних слоях пелагиали; в темное время суток он может составлять конкуренцию эпи-пелагическим рыбам (Лапко; 1995б). Курильский крючьенос-ный кальмар наиболее обычен в приповерхностных водах. Его биомасса в тихоокеанских водах в 1991-1996 гг. составляла 2;5-27;2 тыс. т. Гигантский северотихоокеанский крю-чьеносный кальмар - океанический вид; и по данным 19911996 гг. наибольшая его биомасса - 3)7-6)9 тыс. т; отмечена только в 3-м тихоокеанском районе. В этих же пределах - 1)7-6)9 тыс. т; в тихоокеанских водах оценена биомасса кальмара Бартрама. Этот эпи-мезопелагический вид совершает вертикальные суточные миграции; концентрируясь ночью у поверхности. Кальмар-светлячок днем обитает на глубинах от 10 до 1000 м; а ночью

поднимается к самой поверхности. Его биомасса в районе исследований в 1991-1996 гг. варьировала от 0,6 до 4,4 тыс. т. Скопления командорского кальмара, по данным Ю.А.Федорца с соавторами (1997а), приурочены к участкам от внешнего края шельфа до нижних горизонтов свала глубин. Ему, как и северному кальмару, свойственны онтогенетические миграции, поэтому взрослые и созревающие особи встречаются в наибольшем количестве у дна, а молодь (особи с длиной мантии до 5 см) обитает в эпипелагиали (в основном в слое 0-80 м) (Руководство ..., 2000). В то же время П.П.Раилко (Временная инструкция ..., 1981) и Г.А.Шевцов (1990) отмечают суточные вертикальные миграции единичных взрослых особей этого вида. Его биомасса в тихоокеанских водах 2 и 3-го районов не превышает 6,9 тыс. т.

За последние годы накоплена обширная информация по питанию кальмаров дальневосточных морей (Федорец, 1986; Кузнецова, Федорец, 1987; Федорец, Кун, 1988; Ильинский, Горбатенко, 1994; Горбатенко и др., 1995, Кузнецова, 1998), хотя опубликованы не все материалы, которые были собраны в 1991-1996 гг. в районе южных Курильских островов. Полученные данные по питанию наиболее массовых видов кальмаров позволяют оценить сезонное потребление кормовых объектов в районах исследований.

Пищевой спектр кальмаров обычно формируют нектон (рыбы, а также сами кальмары и их молодь), эвфаузииды и амфиподы (Федорец и др., 1997б; Кузнецова, 1998). По данным 1991-1996 гг. именно эти группы - нектон, эвфаузииды и амфиподы, доминировали в питании кальмаров (табл. 12). Так, основу рациона тихоокеанского кальмара формировали миктофиды, кальмары, эвфаузииды и амфиподы. Иногда в "ам-фиподной" массе пищевого комка этого вида встречались креветки или птероподы, но эти компоненты, по всей видимости, играли в питании второстепенную роль. Молодь северного кальмара (5,3-5,8 см) потребляла в основном планктонные организмы Themisto pacifica, Primno macropa, Euphausia pacifica, Thysanoessa longipes, у размерных групп 11-13 см встречались и планктонные, и нектонные объекты, а у взрослых особей доминировали молодь кальмаров (в том числе собственная) и рыбы. Среди рыб чаще всего отмечались миктофиды (S. leucop-sarus). В питании гигантского северотихоокеанского крючьеносного кальмара часто встречался командорский кальмар.

В рационе командорского кальмара в летний период 1991-1996 гг. отмечались как планктонные организмы, так и молодь кальмара этого же вида, достигающая в отдельных случаях 40 %. Кроме того, М.А.Федорец и М.С.Кун (1988) в питании командорского кальмара в значительном количестве отмечали эвфаузиид. Рыба потребляется в большом количестве в осенние месяцы (Федорец, 1986; Кузнецова, Федорец, 1987; Горбатенко и др., 1995; Кузнецова, 1998). Что касается кальмара-светлячка, то в его питании абсолютно доминировал планктон. Н.А.Кузнецова (1998) отмечает очень высокую степень сходства пищевого состава у молоди северного и тихоокеанского, тихоокеанского и командорского, командорского и северного кальмаров в некоторых районах Охотского моря, указывая при этом, что в 3-м районе сходство пищи не превышало 13,5 %.

Интенсивность питания кальмаров изменялась в зависимости от времени суток и района наблюдений. В большинстве случаев высокие индексы наполнения желудков наблюдались ночью и в утренние часы. Тихоокеанский кальмар, по-видимому, поднимается в эпипелагиаль в ночное время суток с пустыми желудками и активно питается, некоторая часть особей питается в более глубоких слоях пелагиали. По данным

637

Н.А.Кузнецовой (1998) у северного кальмара интенсивность питания не зависела от времени суток и была высокой в ночные и дневные часы. Следует отметить что наблюдаемые крайне высокие индексы наполнения желудков в период исследований 1991-1996 гг. в данном районе скорее всего объясняются заглатыванием большого количества пищи в тралах.

Суточные пищевые рационы кальмаров изменялись в широких пределах. У тихоокеанского кальмара суточный рацион в 1991 г. составил 4;0 % массы тела (Иванов; 1998). По материалам 1995 г. в тихоокеанском 3-м районе рацион составил 5;6 %; в то время как в глубоководных охотоморских районах он был равен 3;3 %. У северного кальмара (с длиной мантии 10;8-16;0 см) рационы варьировали от 1Д до 5;0 % массы тела; у молоди - от 1;2 до 3;5 % (Кузнецова" 1998). По данным О.А.Иванова (1998)" рацион этого вида был равен 3;0 %; а по данным В.И.Радченко (1992) - 4;2 %. У командорского кальмара в зимнее время при поддерживающем характере питания рацион не превышал 1;0 % (Горбатенко и др.; 1995)" а в осенние месяцы изменялся в пределах 2)4-4)0 % (Кузнецова" 1988). Как указывает ряд исследователей (Несис 1985; Радченко; 1992; Лапко 1995б)" суточные рационы у кальмаров обусловлены высоким обменом веществ" в связи с чем их роль в общей трансформации вещества на высшие трофические уровни является значительной.

В 1-м охотоморском районе при низкой численности кальмаров потребление кормовых организмов за сезон не превышает 14Д тыс. т; а в тихоокеанских водах наибольшая величина потребления отмечена в 3-м районе и достигает 460;6 тыс. т (табл. 12).

Величина потребления кормовых организмов в эпипелагиали зависит прежде всего от величины биомассы видов; слагающих нектонное сообщество; что в свою очередь определяет ранжирование потребителей на основных и не основных. Важное значение имеют физиологическое состояние потребителей; скорость обмена веществ; и как следствие; величина суточного рациона. Так" миктофидь^ имея относительно других потребителей низкие суточные рационы" в общем потреблении играют заметную роль только при высокой численности. Такие виды" как сайра" сардина" анчоус" морской лещ и лососи" во время нагульных миграций в районе исследований имеют довольно значительную биомассу и активно питаются" что весьма заметно в общей величине потребления. Это же можно отметить и в отношении кальмаров.

Таким образом" основными потребителями планктона и нектона в летний сезон 1991-1996 гг. у южных Курильских островов были следующие виды: сардина в период высокой численности" имеющая значение во всех трех районах; сайра и лососи. В 1-м охотоморском районе" кроме того" значительна в общем потреблении доля серебрянки и молоди южного одноперого терпуга (в некоторые урожайные годы). В 3-м тихоокеанском районе наиболее весомой доля потребления кормовых организмов была у кальмаров" мезопелагических рыб" кроме того" начиная с 1991 г. увеличилась доля анчоуса" морского леща и вогмеров (рис. 2).

Трофические отношения планктона и нектона

Распределение вещества и энергии в пелагических сообществах идет по сложной сети трофических связей" основанных на взаимоотношениях потребителей и жертв (Виноградов и др." 1977). В пищевой сети обычно выделяется ряд трофических уровней" из которых первый формируют первичные продуценты органического вещества (фитопланктон)" второй уровень составляют преимущественно растительноядные

638

планктонные организмы (консументы I порядка); далее следуют хищники I порядка и более (консументы II порядка и более), при этом верхние трофические уровни формируют исключительно нектонные животные (Виноградов и др., 1977). Выделение трофических уровней весьма условно, так как трофические взаимоотношения между организмами отличаются большим многообразием, сложностью и изменчивостью.

100% -I

80%

60% -

40% -

20%

1-й район

0%

0 Кальмары

¡Хищные рыбы

Юдноперый терпуг

¡Серебрянка

1 Анчоус Сайра Сардина

¡Лососи

100%

80%

60%

2-й район

40%

20%

Кальмары

Хищные рыбы

Мезопелагичес -кие рыбы

Анчоус

Сайра И Сардина

Лососи

100% -I

80%

60%

3-й район

40%

20%

Кальмары

Хищные рыбы

Мезопелагичес -кие рыбы

Вогмеры

Морской лещ

Анчоус

Сайра И Сардина

Лососи

1991 1992 1993 1994 1995 1996 Годы

Рис. 2. Соотношение

Fig. 2. Ratio

Образование первичного органического вещества в морях и океанах осуществляется в основном за счет фитопланктона, именно с его продуцирования начинаются трофические сети (Богоров, 1974; Гершано-вич и др., 1990). В исследуемых участках южнокурильского района в летнее время преобладает микрофитопланктон: диатомеи (виды pp. Cha-etoceros, Rhizosolenia, Stephanopyxis, Corethron, Thalassiosira и др.) и перидинеи (виды pp. Ceratium, Peridium и др.), но также многочислен нано- (мелкие флагелляты, криптомонадные водоросли, кокколитофори-ды и др.) и пикофитопланктон (цианобактерии и эукариоты) (Семина, Микаэлян, 1993). Главными потребителями этой растительной пищи, или консументами I порядка, являются сальпы (Salpa aspera, Thalia democratica), аппендикулярии (Oikopleura plumifera), кладоцеры (Podon leuckartii, Evadne nordmanni), гаммариды (виды p. Cyphocaris), лимацины (Limacina helicina), личинки бентоса, из каляноид - мелкие копеподы и копеподы грубые фильтраторы (Paracalanus parvus, N. plumchrus, N. cristatus, Pseudocalanus minutus и др.). Именно они в основном и формируют второй трофический уровень.

К третьему трофическому уровню (консументы II порядка - хищники I порядка) относятся каляноиды (виды pp. Metridia, Acartia, Euchaeta, Pareuchaeta, Tortanus, Candacia), циклопоиды (виды p. Oithona, Oncaea, Corycaeus), остракоды (виды p. Conchoecia) и более крупные планктонные животные - эвфаузииды (E. pacifica и виды p. Thysanoessa), хетог-наты, гиперииды, хищные птероподы. Эти вышеперечисленные планктонные организмы потребляют животную пищу как второго, так и третьего трофических уровней, а некоторые из них и растительную пищу.

Рыбы-планктофаги (сардина, серебрянка, миктофиды, сайра, анчоус и др.), а также молодь кальмаров и кальмар-светлячок питаются зоопланктоном второго и третьего трофических уровней (а сардина еще и растительной пищей), поэтому правильнее их относить к четвертому трофическому уровню (консументы III порядка - хищники II порядка).

Такие рыбы, как лососи, скумбрия и вогмеровые, занимают особое положение в трофической сети, так как в их питании (особенно в рационе молоди) большое значение имеют и планктонные организмы второго и третьего трофических уровней, и представители нектона - головоногие моллюски (молодь, а также взрослые особи некоторых видов) и рыбы (анчоус, сайра, миктофиды и др.). Следовательно, их в равной степени можно считать хищниками I, II и III порядков.

Следующий, пятый трофический уровень (консументы IV порядка - хищники III порядка) составляют настоящие хищные рыбы (японский морской лещ, акулы, алепизавр, кинжалозуб) и взрослые особи головоногих моллюсков (северный, тихоокеанский, командорский и другие кальмары). Как уже отмечалось выше, в их питании первостепенное значение имеют нектонные организмы. Как пример многообразия пищевых отношений на рис. 3 приведена схема основных трофических связей в сообществе верхней эпипелагиали в летний период 1992 г. в 3-м районе.

Даже при весьма условном выделении трофических уровней невозможно провести четкие границы между ними, настолько сложными и многообразными являются пищевые отношения между видами планктона и нектона. В связи с этим, по-видимому, более правильно говорить при таких ситуациях не об уровнях, а о трофических сетях. Если учесть при этом внутри- и межсезонные изменения, происходящие в структуре пелагических сообществ, то вся пищевая сеть в целом представляет собой многократно изменяющуюся во времени систему.

640

^ Прогл^шие Г.ПС'ДИ'С

ii if] Е

ФИТОПЛАНКТОН

Kjnenrj^Li ixhlllJIMO'l

Т7-*

4L;Iliiilvj-I | ....

;ipy(jLiii филь! pa~~pm: --j

Ми-гтосои^ы '--i*3 S

11|)Г>,1,С1Н!1 J.J

органи-ес<1"1-

ЮЬ.'.у-'йЧТЬ rupees

vn^pw.vir.

90 2

г p- £

i. .-яп.дина

;,v/ ....

о, у^ч--, N "A-—: as

HI

a—г/; _

'"«."T\ -—'! * J 5,J ^ -..Сайра \J 2 1--

a ' - /  ..ГС05УШЭ -Ti-V-ч.

"5Г

jj'V-, Ску^ор.та i'g

Г

T *

о: ^

"v..-'] С'ЙПбЭН:!?

Г*!4!»'' "Ч кгльмар j"iTi за с A i'N

*

n

JJk ill

n л n

l_ ::

= r

Л —

H :r

Ф s l-K JL =r

n

О

<H Ill

моии^кн

Рис. 3. Схема основных трофических связей нектона и планктона в эпи-пелагиали 3-го южнокурильского района летом 1992 г.

Fig. 3. Scheme of the main trophic nekton and plankton connection in epi-pelagic waters in the South Kuril region (3) in the summer, 1992

niTicrjroii^1^ гмг^ппл пптпгптинг: КЛПП::А

irTpi>nrCiH(-'ii O.l Jl'. I'dH-e I

III UIHJI HHtVr |1ыГ.-М.-Щ--4 t.JCfrOBb-9 (ft"

Г Лпупм "j

.^..J—,., [ 11- J HMft, биомчг.&а ТЫС.Т

C?J 3' T l1 h "J ! ll T 1 ТП? L 9.

Структурные перестройки происходящие в пелагических сообществах дальневосточных морей в последние годы и отмеченные многими исследователями (Беляев; Ворошилов; 1991; Дулепова; 1996; Шунтов и др.; 1997)" а именно: сокращение численности сардины и минтая; а еще ранее скумбрии параллельное увеличение биомассы кальмаров; анчоуса и сайры и местами сельди не могли не сказаться на структуре трофических сетей в пелагических сообществах.

В начале 1990-х гг. в связи с уменьшением численности планкто-ноядных рыб потребление зоопланктона в охотоморских водах южных Курильских островов уменьшилось в 5-6 раз; в тихоокеанских - в 23 раза. Так в 1991 г. потребление в верхней эпипелагиали нектонными организмами зоопланктона от его запаса (в слое 0-200 м) составляло 1/7 часть в 1-м районе; 1/9 - во 2-м и 1/24 - в 3-м (табл. 13). В последующие годы доля потребления зоопланктона от его запаса в этих районах значительно уменьшилась (рис. 4) и уже в 1996 г. составляла 1/76 в 1-м> 1/50 - во 2-м и 1/60 - в 3-м районе (табл. 13). В 1991 г. в общем потоке вещества (и энергии) через систему "планктон-нектон" в районе исследований большое значение имела сардина; соответственно основной пресс потребления приходился на фитопланктон и растительноядный планктон особенно на копепод. В верхней эпипелагиали 1-го района в 1991 г. копепод потреблялось до 246;3 тыс. т; или 42 % всего потребляемого в этом слое зоопланктона (30 % всех потребляемых организмов) (рис. 5). Во 2-м районе их потребление составляло 432 тыс. т; или 53"5 % всего потребляемого в этом слое зоопланктона (46;4 % всех потребляемых организмов) и в 3-м районе - 658;3 тыс. т (соответственно 51"0 и 40;9 %). С 1992 г. за счет сокращения численности одного из основных потребителей - сардины - произошло значительное снижение потока вещества через систему нектона эпипелагиали южнокурильского района в целом. В 1996 г. в 1-м районе потребление копепод уменьшилось до 19;4 тыс. т; или до 18;5 % выедаемого зоопланктона и 10;3 % всех потребляемых организмов. В эпипелагиали 3-го района в 1995 г. величина выедания этой группы планктона сократилась до 108;9 тыс. т; или 26;6 % выедаемого зоопланктона (15;7 % всех потребляемых организмов).

На фоне происходящих изменений в трофической структуре нектона стала более заметной роль других видов. Так в 1-м районе в 1992 г. доля копепод от всего потребляемого зоопланктона сократилась только в 2;0 раза за счет интенсивного потребления их молодью южного одно-перого терпуга и другими видами нектона; в то время как реальная величина выедаемых копепод уменьшилась до 33;1 тыс. т. Во 2-м районе потребление копепод снизилось до 113,8-163,5 тыс. т; но их доля в общем потреблении зоопланктона по сравнению с 1991 г. осталась на уровне 50-59 % при весьма стабильном выедании сайрой анчоусом и миктофидами" доля которых в общей биомассе нектона увеличилась. В 3-м районе в 1992 г. 60 % потребляемых копепод приходилось на долю анчоуса" 11 % - на миктофид.

Во всех трех районах уменьшилось потребление эвфаузиид: в 1-м -с 178;4 до 44;7 тыс. т; во 2-м - с 198;0 до 66;7 тыс. т; в 3-м - с 335;0 до 179Д тыс. т. Однако их доля в общей потребляемой массе кормовых организмов осталась в среднем на одном уровне (рис. 5)" хотя от всего потребляемого зоопланктона в 1 и 3-м районах она возросла. В 1-м районе в связи с увеличением значимости лососей" серебрянки и миктофид доля эвфаузиид от выедаемого зоопланктона увеличилась до 42"7-47"9 %

(или 30 % массы потребляемых нектоном организмов), хотя абсолютные значения потребления этими видами эвфаузиид остались на прежнем уровне. Это свидетельствует в пользу того, что поток вещества через путь "эвфаузииды - лососи, серебрянка и миктофиды" не изменился. Во 2-м районе доля эвфаузиид была на уровне 24,0-28,2 % потребляемого зоопланктона (или 20-26 % всех потребляемых организмов) в основном за счет потребления сайрой, лососями и кальмарами. В 3-м районе она повысилась от 26 % потребляемого зоопланктона (24 % всех потребляемых организмов) в 1991 г. до 44 % (26 % всех потребляемых организмов) в 1995 г., за счет интенсивного потребления эвфаузиид миктофидами, а также кальмарами, биомасса которых в районе исследований увеличилась.

Таблица 13

Соотношение запаса зоопланктона в слое 0-200 м и его потребления в слое 0-50 м в летний сезон в южнокурильском районе

Table 13

Ratio of the stock of zooplankton in layer 0-200 m and it consumption in layer 0-50 m in the South Kuril regions in the summer

Показатель 1991 1992 1993 1994 1995 1996

1-й район

Запас зоопланктона,

тыс. т 4082,0 5144,0 3312,0 10225,0 * 7972,0

Потребление зоо-

планктона, тыс. т 589,1 150,6 97,5 121,8 123,5 104,7

Запас зоопланктона,

т/км2 166,6 210,0 135,2 417,3 * 325,4

Потребление зоо-

планктона, т/км2 24,0 6,1 4,0 4,9 5,0 4,3

2-й район

Запас зоопланктона,

тыс. т 7537,0 8517,0 11040,0 11870,0 7662,0 13733,0

Потребление зоо-

планктона, тыс. т 806,9 571,0 386,3 234,2 226,9 279,0

Запас зоопланктона,

т/км2 195,7 221,2 267,3 308,1 199,0 356,7

Потребление зоо-

планктона, т/км2 21,0 14,8 10,0 6,1 5,9 7,2

3-й район

Запас зоопланктона,

тыс. т 30699,0 43578,0 18549,0 * * 24435,0 **

Потребление зоо-

планктона, тыс. т 1290,4 825,4 372,6 36,5*** 409,7 92,9***

Запас зоопланктона,

т/км2 227,4 322,8 137,4 ** 181,0 **

Потребление зоо-

планктона, т/км2 9,6 6,1 2,8 0,3*** 3,0 0,7***

* Планктонная съемка проведена только в дневное время суток. ** Планктонных съемок в районах не проводили. *** Потребление рассчитано не для всех видов нектона.

Потребление амфипод как в охотоморских, так и в тихоокеанских районах сократилось в среднем в 3-4 раза. Однако в 1-м районе их доля от потребляемого зоопланктона увеличилась в 1992 г. до 42,3 % (или 32,5 % всех потребляемых организмов) (рис. 5), за счет биомассы одного из потребителей - южного одноперого терпуга, и в 1994 г. - до 38,3 % (или 25,8 % всех потребляемых организмов), за счет доли лосо-

1-й район

12000 10000

н 8000

о л

ц- 6000

с:

СО 4000  2000 0

сей. В тихоокеанских водах на фоне общего снижения потребления амфипод их доля в общей массе потребляемых организмов (и от потребляемого зоопланктона) изменялась незначительно.

2-й район

3-й район

т 900 -- 800

700 £

600 £ 500 |

ю

- 300 «р - - 200 о -- 100 0

-потребление

Рис. 4. Запас зоопланктона в слое 0-200 м и его потребление в слое 0-50 м в летний сезон в южнокурильском районе

Fig. 4. Ratio of the stock of zooplankton in layer 0-200 m and it consumption in layer 0-50 m in the South Kuril region in the summer

В тихоокеанских водах с 1992 г. значительно увеличился поток вещества через путь "планктон-нектон-кальмары" и "нектон - хищные рыбы". Потребление нектона в этих районах возросло в 2,4-2,7 раза (табл. 14), при этом доля нектона в общей величине потребления увеличилась с 2,1 до 15,8 % во 2-м районе и с 7,5 до 40,9-44,8 % - в 3-м (рис. 5). Столь значительная величина потребления нектонных организмов объясняется высокой численностью хищных видов нектона - кальмаров, японского морского леща, вогмеровых и акул.

Таким образом, динамика численности нектонных организмов определяла величину потребления тех или иных кормовых организмов и вносила изменения в трофическую структуру нектона, на фоне которых наблюдались изменения, происходящие в трофической структуре планктона. По мнению некоторых исследователей (Дулепова, 1996; Шунтов и др., 1997), перестройки, происходящие на низших трофических уровнях, могут быть реакцией на изменения на высших уровнях. Вообще же выявить причинно-следственные связи динамики биомассы трофических группировок планктона довольно сложно, так как этот процесс зависит от совокупности многих факторов, в том числе от внутривидовой динамики планктона и основных его потребителей, от гидрологических условий в районе исследований и от других причин. Поэтому можно лишь предполагать, что в начале 1990-х гг. в районе южных Курильских ос-

644

тровов сокращение численности планктоноядных рыб и уменьшение потребления ими планктона в 3-6 раз (а по сравнению с 1980-ми гг. в 10-20 раз) повлекло за собой перераспределение в соотношении биомассы (и продукции) нехищного и хищного планктона.

1-й район

100% -| - - - - - -

80% -I 60% 40%

20% -

0%

0%

1- CSI со ю со

О} О} О} О} О} О}

СП СП СП СП СП СП Годы  Копеподы ИЭвфаузииды И Амфиподы  Головоногие моллюски  Рыбы

Рис. 5. Доля

Fig. 5. Share

Таблица 14

Потребление кормовых организмов массовыми видами нектона в верхней эпипелагиали южнокурильского района за летний сезон

Table 14

Consumption of food organisms by nekton in epipelagic waters in the South Kuril region in the summer

Показатель 1991 1992 1993 1994 1995 1996

1-й район

Всего потреб-

ляется, тыс. т,

из них: 852,1 196,2 153,0 180,0 197,1 187,6

Фитопланктон 83,4 + + + + +

Зоопланктон 589,1 150,6 97,5 121,1 123,5 104,7

Головоногие

моллюски 53,5 3,7 6,1 7,4 10,0 12,3

Рыбы 126,1 41,9 49,4 51,5 63,6 70,6

Потребление

(тыс. т) с еди-

ницы площади 34,8 8,0 6,2 7,3 8,0 7,7

2-й район

Всего потреб-

ляется, тыс. т,

из них: 930,6 655,6 464,3 257,9 262,5 331,5

Фитопланктон 104,4 46,3 39,9 + + +

Зоопланктон 806,9 571,0 386,3 234,2 226,9 279,0

Головоногие

моллюски 9,8 19,9 20,4 7,0 18,4 5,9

Рыбы 9,5 18,4 17,7 16,7 17,2 46,6

Потребление

(тыс. т) с еди-

ницы площади 24,2 17,0 12,1 6,7 6,8 8,6

3-й район

Всего потреб-

ляется, тыс. т,

из них: 1610,6 1096,9 711,4 51,5* 693,0 118,5*

Фитопланктон 200,0 25,1 20,0 + + +

Зоопланктон 1290,4 825,4 372,6 36,5 409,7 92,9

Головоногие

моллюски 50,9 133,8 152,4 6,5 133,0 9,8

Рыбы 69,3 112,6 166,4 8,5 150,3 15,7

Потребление

(тыс. т) с еди-

ницы площади 11,9 8,1 5,3 0,4* 5,1 0,9*

* Так как съемок в эти годы в данном районе не проводили, потребление рассчитано не для всех видов нектона.

Так, в 1-м районе в 1992 г. наблюдали незначительное увеличение доли хищного зоопланктона в основном за счет повышения биомассы гипериид, а в 1993 г. возросла биомасса хетогнат и доля хищного планктона достигла 43,3 % (рис. 6). Но в этом районе в 1994 и 1996 гг. на фоне общего повышения биомассы зоопланктона отмечали уменьшение доли хищников до 15-17 % (но биомасса их осталась на том же уровне) и значительное увеличение биомассы эврифагов (доминировали эв-фаузииды). Во 2-м районе доля хищного зоопланктона в 1992 г. составила 62 % (рис. 6). Это в основном отразилось на биомассе хищных гипериид, хетогнат и особенно на биомассе ктенофор. Обычно роль же-летелых, как потребителей вторичной продукции, становится более ощути-

646

мой, когда снижается численность рыб (Mills, 1995). Так как желетелые плохо улавливаются сетями и зачастую разрушаются в крупногабаритных тралах, их биомасса, вероятно, очень заниженна, в связи с чем не всегда удается корректно оценить роль этих хищников в планктонном сообществе. В 3-м районе доля хищного зоопланктона была максимальной (до 63 %) в 1992 и 1993 гг. Но уже в 1995-1996 гг. в рассматриваемых районах наблюдалось снижение биомассы хищного планктона (рис. 6).

Рис. 6. Динамика трофической структуры зоопланктона в эпипелагиали южнокурильского района в летний период

Fig. 6. Dynamic of trophic structure of zooplankton in epipelagic waters in the South Kuril region in the summer

Одновременно с увеличением биомассы (и продукции) хищного планктона в 1992-1993 гг. в исследуемых районах, как уже отмечалось выше, наблюдали рост биомассы анчоуса, сайры, в некоторые годы южного одноперого терпуга и более крупных хищников - кальмаров, что в некоторой степени компенсировало уменьшение роли сардины, скумбрии и минтая в потреблении освободившихся кормовых ресурсов. Возможно, это в свою очередь могло стать одной из причин снижения биомассы (и продукции) хищного зоопланктона в 1995-1996 гг.

Таким образом, в начале 1990-х гг. в районе южных Курильских островов наблюдалось сокращение численности массовых планктонояд-ных рыб и, соответственно, потребление ими кормовых ресурсов, за этим последовало временное увеличение биомассы хищного планктона, в этот же период отмечалось увеличение численности других видов нектона и

647

одновременное снижение биомассы хищного зоопланктона. В последующие годы в исследуемых районах не было отмечено изменений в соотношении различных трофических группировок планктона и резких колебаний численности массовых видов нектона, что дает основание говорить о стабилизации в конце 1990-х гг. пелагических сообществ, но на уровне с более низкой рыбопродуктивностью по сравнению с 1980-ми гг.

Литература

Баланов A.A. Питание доминирующих рыб мезопелагиала Берингова моря // Вопр. ихтиол. - 1994. - Т. 34, вып. 2. - С. 252-259.

Баланов A.A., Горбатенко K.M., Горелова T.A. Суточная динамика питания мезопелагических рыб Берингова моря в летний период // Вопр. ихтиол. - 1994. - Т. 34, вып. 4. - С. 534-541.

Баланов A.A., Горбатенко K.M., Ефимкин A.A. Суточная динамика питания мезопелагических рыб Берингова моря в осенний период // Биол. моря. - 1995. - Т. 21, № 2. - С. 125-131.

Беккер В.Б. Миктофовые рыбы Мирового океана. Светящиеся анчоусы.

- М.: Наука, 1983. - 248 с.

Беляев B.A Особенности распределения японской скумбрии в период нагула в Южно-Курильском районе // Изв. ТИНРО. - 1980. - Т. 104. - С. 140-145.

Беляев B.A. Структура ареала японской скумбрии // Океанол. - 1984.

- Т. 24, вып. 4. - С. 531-537.

Беляев B.A. Экология и промысел японской скумбрии Scomber japonicus Houttuyn в северо-западной части Тихого океана: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО, 1985. - 25 с.

Беляев B.A., Ворошилов С.Ф. О смене доминантного вида в пелагическом сообществе рыб зоны течения Куросио // Проблемы рыбопромыслового прогнозирования: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. - Калининград, 1991 - С. 75-76.

Беляев B.A., Кеня B.C. Состояние запасов и условия воспроизводства дальневосточной сардины в северо-западной части Тихого океана // Биологические ресурсы открытого океана. - М.: Наука, 1987. - С. 225-237.

Беляев B.A., Новиков TO.B., Свирский B.r. Запасы дальневосточной сардины и изменения в ихтиоцене СЗТО // Рыб. хоз-во. - 1991. - № 8. - С. 24-28.

Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. - М.: Агропромиздат, 1985. - 208 с.

Богоров B.r. Планктон Мирового океана. - М.: Наука, 1974. - 320 с.

BRC^aM^ A.B. Перспективы и особенности летне-осеннего промысла японской скумбрии в северо-западной части Тихого океана // Биол. шельфов. и проходных рыб. - Владивосток: ИБМ АН СССР, 1990. - С. 66-74.

Bиноградов М.Е., Парии H.B., Тимонин АГ. Трофические отношения в пелагиали // Океанология. Биология океана. - М.: Наука, 1977. - Т. 2. - С. 34-43.

Bолков A^. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анад-ромных миграций // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 116. - С. 128-136.

Bременная инструкция по промыслу командорского кальмара в районе Курильских островов / Сост. П.П.Раилко. - Владивосток: ТИНРО, 1981. - 23 с.

Bолков A^., Ефимкин A.A., Чучукало B.^ Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 324-341.

Гершанович Д.Е., Елизаров A.A., Сапожников B.B. Биопродуктивность океана. - М.: ВО "Агропромиздат", 1990. - 438 с.

Глебов И.И. Размерно-возрастной состав и некоторые особенности биологии чавычи Oncorhynchus tschawytscha в период сезонных миграций в Охотском море и прилегающих океанских водах // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124.

- С. 456-472.

Глебов И.И. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. - 24 c.

Горбатенко K.M. Питание молоди горбуши и кеты в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 199. - С. 234-243.

Горбатенко K.M., Ильинский E.H. Питание массовых мезопелагических видов рыб Берингова моря // Вопр. ихтиол. - 1991. - Т. 31, вып. 5. - С. 816-821.

Горбатенко K.M., Чучукало В.И., Шевцов Г.А. Суточный рацион двух массовых видов кальмара в Беринговом и Охотском морях в осенне-зимний период // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря: Сб. науч. тр. - М.: ВНИРО, 1995. - С. 349-357.

Горелова Т.А. О питании рыб сем. Myctophidae // Вопр. ихтиол. -1975. - Т. 15, вып. 2. - С. 233-244.

Горелова Т.А. Об оценке суточных рационов мезо- и батипелагических рыб семейства Bathylagidae // Вопр. ихтиол. - 1985. - Т. 25, вып. 5. - С. 859-862.

Дулепова Е.П. Динамика структурных характеристик зоопланктонных сообществ Сахалино-Курильского региона // Биол. моря. - 1996. - Т. 22, № 5.

- C. 295-299.

Дулепова Е.П., Лапшина В.И., Благодеров А.И. Элементы функционирования пелагической экосистемы Японского моря // Изв. ТИНРО. - 1990.

- Т. 111. - С. 146-152.

Зуенко Ю.И., Новиков Ю.В., Глебова С.Ю. и др. Прогнозирование промысла сайры с месячной заблаговременностью // Рыб. хоз-во. - 1997. -№ 4. - С. 37-40.

Иванов А.Н., Беляев В.А. Долгопериодные флуктуации тихоокеанской популяции скумбрии // Рыб. хоз-во. - 1996. - № 3. - С. 19-22.

Иванов О.А. Состав и биомасса рыб и головоногих моллюсков верхней мезопелагиали прикурильских и камчатских вод Тихого океана // Вопр. ихтиол. - 1997. - Т. 37, № 2. - С. 167-178.

Иванов О.А. Эпипелагическое сообщество рыб и головоногих моллюсков прикурильских вод Тихого океана в 1986-1995 гг. // Изв. ТИНРО. -1998. - Т. 124. - С. 3-54.

Иванов О.А., Лапко В.В. Размерно-возрастная характеристика мезопе-лагической рыбы Diaphus theta в южнокурильском районе // Биол. моря. -1994. - Т. 20, № 3. - С. 197-202.

Ильинский E.H. Распределение серебрянки в Охотском море // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. - Владивосток: ТИНРО, 1994. - С. 114-121.

Ильинский E.H., Горбатенко K.M. Основные трофические связи нектона мезопелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 116. - С. 91-104.

Каредин Е.П. Промысел тихоокеанской сайры можно расширить // Рыб. хоз-во. - 1995. - № 3. - С. 28-30.

Кеня В.С. Новые данные о миграциях и распределении дальневосточной сардины в северо-западной части Тихого океана // Биол. моря. - 1982. - № 1. - С. 44-51.

Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. - 1963. - Т. 42, вып. 4. - С. 596-601.

Кузнецова Н.А. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 255-275.

Кузнецова Н.А. Питание кальмаров в летне-осенний период в эпипе-лагиали Охотского моря и в сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИН-РО. - 1998. - Т. 124. - С. 624-634.

Кузнецова Н.А., Федорец Ю.А. О питании командорского кальмара Berryteuthis magister // Биол. моря. - 1987. - № 1. - С. 71-73.

Лапко В.В. Трофические отношения в эпипелагическом ихтиоцене Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 116. - С. 168-178.

Лапко В.В. Роль мезопелагических рыб в ихтиоцене эпипелагиали Охотского моря // Вопр. ихтиол. - 1995а. - Т. 35, вып. 6. - С. 782-787.

Лапко В.В. Роль кальмаров в сообществах Охотского моря // Океанол.

- 1995б. - Т. 35, № 5. - С. 737-742.

Лапко В.В., Старцев А.В. Новые данные о морском периоде жизни молоди симы Oncorhynchus masou в Охотском море // Биол. моря. - 1996. -Т. 20, № 3. - С. 238-241.

Лапшина В.И., Муравьева O.E., Степаненко И.Г. Питание японо-морской сардины и некоторые аспекты ее трофических связей / ТИНРО. -Владивосток, 1990. - Деп. во ВНИЭРХ. № 114-рх 90. - 54 с.

Мельников И.В. Молодь южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus в эпипелагиали глубоководных районов дальневосточных морей. 1. Охотское море // Вопр. ихтиол. - 1996. - Т. 36, № 4. - С. 454-462.

Мельников И.В. Пелагические хищные рыбы - потребители тихоокеанских лососей: распределение в экономической зоне России и прилегающих водах, численность и некоторые черты биологии // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 213-228.

Мельников И.В. Экология некоторых рыб дальневосточных морей и их использование в качестве биоиндикаторов океанических условий: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1999. - 24 с.

Методическое пособие по и зучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. - М.: Наука, 1974. - 254 с.

Микулич Л.В. Питание южного одноперого терпуга // Вопр. ихтиол. -1965. - Т. 5, вып. 4. - С. 680-685.

Несис К.Н. Океанические головоногие моллюски: распространение, жизненные формы, эволюция. - М.: Наука, 1985. - 287 с.

Новиков Ю.В. Основные черты биологии и состояние запасов тихоокеанской сайры // Изв. ТИНРО. - 1967. - Т. 56. - С. 3-50.

Новиков Ю.В. Некоторые закономерности распределения и миграции массовых пелагических рыб северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. - 1986. - Т. 26, № 2. - С. 196-207.

Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вестн. МГУ. - 1949. - № 9. - С. 107-111.

Парин Н.В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали. - М.: Наука, 1968. - 186 с.

Парии Н.В. Рыбы открытого океана. - М.: Наука, 1988. - 272 с.

Радченко В.И. Новые данные о вертикальной структуре массовых видов мезопелагических рыб в Охотском и Беринговом морях. Экология промысловых морских гидробионтов: Тез. докл. конф. молодых ученых. - Владивосток: ТИНРО, 1991. - С. 32-34.

Радченко В.И. Роль кальмаров в экосистеме пелагиали Берингова моря // Океанол. - 1992. - Т. 32, № 6. - С. 1093-1101.

Радченко В.И., Волков А.Ф., Фигуркин А.Л. О зимнем нагуле горбуши в Охотском море // Биол. моря. - 1991. - № 6. - С. 88-90.

Руководство по и зучению питания рыб / Сост. А.Ф.Волков, В.И.Чу-чукало. - Владивосток: ТИНРО, 1986. - 31 с.

Руководство по поиску скоплений и промыслу командорского кальмара у Курильских островов / Сост. Ю.А.Федорец, П.П.Раилко, В.Д.Ди-денко, В.Н.Филатов. - Владивосток: ТИНРО, 2000. - 26 с.

Саблин В.В. Воспроизводство и динамика численности сайры Cololabis saira (Brevoort) в северо-западной части Тихого океана: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО, 1980. - 25 с.

Саблин В.В., Иванов П.П. Сайра // Биологические ресурсы Тихого океана. - М.: Наука, 1986. - С. 175-180.

Савиных В.Ф. Питание японского морского леща Brama japonica // Вопр. ихтиол. - 1993. - Т. 33, вып. 5. - С. 644-650.

Савиных В.Ф. Миграции японского морского леща Brama japonica // Биол. моря. - 1994. - Т. 20, вып. 4. - С. 271-277.

Савиных В.Ф. Экология и перспективы промысла японского морского леща: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО, 1995. - 25 с.

Савиных В.Ф., Чучукало В.И. Суточный рацион японского морского леща Brama japonica в северо-восточной части Тихого океана в нагульный период // Биол. моря. - 1996. - Т. 22, № 6. - С. 359-364.

Свирский В.Г., Иванов П.П. Выедание личинок сайры дальневосточной сардиной // Биол. моря. - 1984. - № 4. - С. 67-69.

Семина Г.И., Микаэлян А.С. Фитопланктон разных размерных групп северо-западной части Тихого океана в летнее время // Океанол. - 1993. - Т. 33, № 5. - С. 703-710.

Старовойтов A.H. Биологические показатели, численность и распределение кеты в Сахалино-Курильском регионе во время морских анадромных миграций // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 444-455.

Степаненко M.A. Анчоусы // Биологические ресурсы Тихого океана.

- М.: Наука, 1986. - С. 167-175.

Стовбун Г.Г. Питание сардины в различных частях нагульного ареала и в совместных скоплениях со скумбрией // Экология и условия воспроизводства рыб и беспозвоночных дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана. - Владивосток: ТИНРО, 1982. - С. 92-103.

Стовбун Г.Г. Питание тихоокеанской сардины-иваси // Гидробиол. журн.

- 1983. - Т. 19, вып. 2. - С. 108-110.

Стовбун Г.Г. Питание тихоокеанской популяции японской скумбрии в период нагула и зимовки // Биологические ресурсы Тихого океана. - М.: ВНИРО, 1992. - С. 67-77.

Федорец ro.A. Ритмика питания командорского кальмара (Berryteuthis magister) в западной части Берингова моря // Тез. докл. 4-й Всесоюз. конф. по промысл. беспозвоночным. - М.: ВНИРО, 1986. - С. 158-159.

Федорец ro.A., Кун М.С. Состав пищи и питание командорского кальмара (Berryteuthis magister) у Курильских островов в 1987 г. // Сырьевые ресурсы и биол. основы рацион. использ. пром. беспозвоночных: Тез. докл. Всесоюз. совещ. - Владивосток: ТИНРО, 1988. - С. 70-72.

Федорец ЮА., Лучин B.A., Диденко B^. и др. Условия формирования скоплений кальмара Berryteuthis magister (Berry, 1913) у Курильских островов // Изв. ТИНРО. - 1997а. - Т. 122. - С. 374-392.

Федорец ro.A., Диденко B^., Раилко П.П., Кравченко Н.Е. Биология кальмара Berryteuthis magister на нерестилищах у Командорских островов // Изв. ТИНРО. - 1997б. - Т. 122. - С. 393-429.

Федосова P.A., Кузнецова M.A. Питание тихоокеанской популяции скумбрии и распределение планктона в северо-западной части Тихого океана. // II Всесоюз. съезд океанол. - Севастополь, 1992. - Вып. 5, ч. 2. - С. 77-78.

Филатов B.H. Сезонные особенности формирования скоплений нагульной сайры // Океанологические основы биологической продуктивности северо-западной части Тихого океана. - Владивосток: ТИНРО, 1992. - С. 125-136.

Хирамото К. Я - прогнозист сардины. - Токио: Изд-во Сосися, 1991. -90 с.

Чучукало B.^, Ефимкин A.A., Кузнецова H.A. Распределение ме-зопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали в курило-сахалинс-ком районе летом 1991 г. / ТИНРО. - Владивосток, 1992. - Деп. во ВНИЭРХ. № 1203-РХ 92. - 22 с.

Чучукало B.^, Ефимкин A.A., Лапко B.B. Питание некоторых план-ктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Биол. моря. - 1995. -Т. 21, № 2. - С. 132-136.

Швыдкий T.B. Эколого-физиологические особенности дальневосточной сардины (Sardinops sagax melanosticta): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. -Владивосток: ТИНРО, 1988. - 21 с.

Шевцов T.A. Особенности распределения командорского кальмара у Курильских островов // Тез. докл. 5-й Всесоюз. конф. по пром. беспозвоночным.

- М.: ВНИРО, 1990. - С. 99-100.

Шелехов B.A., Иванков B.H. Возрастная структура и рост японского анчоуса Engraulis japonicus в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. - 1997. - Т. 37, вып. 4. - С. 497-505.

Шунтов B.n. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. - 1989. - Т. 29, вып. 2. - С. 239-248.

Шунтов B.n. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 116. - С. 3-41.

Шунтов B.n., Радченко B.^, Лапко B.B. и др. Распределение лососей в водах Сахалино-Курильского региона в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. - 1993а. - Т. 33, вып. 3.- С. 348-358.

651

Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И. и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали Сахалино-Курильского региона в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. - 19936. - № 4. - С. 587-597.

Шунтов В.П., Лапко В.В., Баланов А.А., Старцев А.В. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей в водах Сахалино-Курильского региона // Биол. моря. - 1995. - Т. 21, вып. 2. - С. 116-124.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 3-15.

Шунтов В.П., Горбатенко К.М., Надточий В.В. и др. Современное состояние эпипелагических сообществ Сахалино-Курильского региона // Биол. моря. - 1998. - Т. 24, № 3. - С. 161-168.

Юровицкий Ю.Г. О питании синца (Abramis balberus (L.)) Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиол. - 1962. - Т. 2, вып. 2. - С. 350-360.

Collard S.B. Forage of some eastern Pacific miawater fishes // Copeia. -1970. - № 2. - P. 348-354.

Kosaka S. Life history of the Pacific saury Cololabis saira in the northwest Pacific and consideration on resource fluctuations based on it // Bull. Tohoku Natl. Fish. Res. Inst. - 2000. - Vol. 63. - P. 1-96.

Kosaka S. Relation of the migration of pacific saures to oceanic fronts in the Northwest Ocean // Bull. INPFC. - 1986. - Vol. 47. - P. 229-246.

Kuroda K. Long-term variability of Japanese sardine // Umi-to-sora. -1991. - Vol. 66 (special). - P. 19-36.

Mills C.E. Medusae , siphonophores , and ctenophores as planktovorous predators in changing global ecosystems: Symp. "Zooplankton Prod.", Plymouth // ICES J. Mar. Sci. - 1995. - Vol. 52, № 3-4. - P. 575-581.

Neave F., Jonemori T., Bakkala R.G. Distribution and origin of chum salmon in offshore waters of the North Pacific: Bull. INPFC. - 1976. - Vol. 35. - 472 p.

Ogura M. Migratory behavior of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the open sea // Bull. Natl. Res. Far Seas Fish. - 1994. - Vol. 31. - P. 1-141.

Oozeki Y., Kitagawa D., Kawai T. Assessment Method of the Stock Size of Immigrated Pacific Saury (Cololabis saira) including the Information on the Distribution outside the Fishing Grounds // Bull Natl. Res. Inst. Fish. Sci. -1998. - № 12. - P. 53-70.

Salo E.O. Life history of chum salmon (Oncorhynchus keta) // Pacific salmon life histories. - Vancouver: UBC Press, 1991. - P. 231-309.

Smith P.S., Eppley R.W. Primary production and the anchovy population in he Southern California Bight: Comparison of time series // J. Limnol. and oceanogr. - 1982. - Vol. 27 (1). - P. 1-17.

Takagi K., Aro K.V., Hart A.C., Dell M.B. Distribution and origin of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in offshore waters of the North Pacific Ocean: Bull. INPFC. - 1981. - Vol. 40. - 195 p.

Wada T. Spawning Biomass per Recruit in Fisheries Management for Small Pelagic Fishes: Concept and An Example for Chub Mackerel // Proc. Japan Sci. Coun. Fish. Res. - 1997. - Vol. 30. - P. 47-60.

Wada T., Jacobson L. Regimes and stock-recruitment relationships in Japanese sardine (Sardinops melanostictus) ,1951-1995 // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1998. - Vol. 55. - P. 2455-2463.

Zhigalin A.Y., Belayev V.A. Distribution of the Far-east Sardine and Russian Fishery in the Pacific waters and Okhotsk Sea during 1974-1993 // Bull. Jpn. Soc. Fish. Oceanogr. - 1999. - Vol. 63(4). - P. 215-220.

Поступила в редакцию 26.11.01 г.