Флуоресцентные методы для оценки состояния ели сибирской в условиях городской среды

Вестник Псковского государственного университета УДК 633.877.3:697.132.3

Н. В. Пахарькова, Е. П. Варочкина, В. Н. Чеботарев, Ю. Г. Евсеева, В. С. Дьяченко, Г. А. Сорокина

ФЛУОРЕСЦЕНТНЫЕ МЕТОДЫ ДЛЯ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ЕЛИ СИБИРСКОЙ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

Изменение содержания приоритетных загрязняющих веществ воздушной среды в исследуемый период влияет как на уровень фотосинтетической активности в летний период, так и на глубину зимнего покоя, но выявить конкретное загрязняющее вещество среди приоритетных загрязнителей, определяющее уровень фотосинтетической активности хвои, не представляется возможным, что свидетельствует о суммарном воздействии поллютантов на ель сибирскую. В период протекания осенней фотопериодической реакции свой вклад в нарушение этого процесса может вносить искусственное освещение лампами со спектром «дневного света», а в весенний период возрастает роль модификации температурного фактора «тепловыми островами».

Ключевые слова: флуоресценция, ель сибирская, зимний покой, загрязнение воздуха.

Условия окружающей среды в городах могут быть чрезвычайно сложными для хвойных деревьев [9, 10, 17]. Загрязнение воздуха часто сочетается с эффектом тепловых островов, измененными условиями освещения (в том числе и воздействием искусственного света) и пониженной солнечной радиацией из-за высокого содержания в воздухе взвешенных частиц и промышленного смога [18, 19, 20, 25]. Хвойные очень уязвимы к загрязнению воздуха [14, 21, 22, 23], но они очень распространены в городских лесах и парках Северной Евразии и Северной Америки. Хотя существует большая литературная база данных по их экологии в городской среде [6, 11, 12, 13, 15, 16, 24], некоторые аспекты остаются не рассмотренными, в том числе — взаимосвязи между загрязнением окружающей среды, подавлением фотосинтетической активности, преждевременным выходом из состояния зимнего покоя и последующей дефолиации, возникающей в результате физиологической засухи. Отмечено, что в загрязненных районах массовое пожелтение и опадение хвои происходит в конце зимы или в начале весны [3], что плохо объясняется прямым воздействием загрязняющих веществ, ведь газообмен в это время минимален.

Исследования физиологических и биохимических основ зимнего повреждения хвои, вызванного загрязнением воздуха, показывают, что изменения холодоустойчивости клеток вызвано преждевременным выходом из состояния зимнего покоя, что приводит к физиологическому иссушению и, как следствие, дефолиации.

Загрязнение воздуха может модифицировать или нарушать нормальный сезонный ритм растений различными способами в зависимости от тяжести повреждений, вызванных этим загрязнением. Осенью у растений, способных к закаливанию, течение этапов закаливания проходит по-разному и зависит от интенсивности загрязнения воздуха [7, 8]. Сильно поврежденные клетки растений не могут реагировать на внешние изменения, и холод является дополнительным поражающим агентом, при действии которого усиливается общее поражение дерева. По-видимому, в результате стресса, вызванного действием загрязнения воздуха, задерживается наступление периода покоя [2], подобным же образом нарушается транспирация,

по данным некоторых авторов, загрязненные иглы были готовы к транспирации в январе [8].

В качестве объектов исследования в настоящей работе взяты однолетние побеги 30—40-летних деревьев ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), произрастающих в различных по уровню загрязнения районах г. Красноярска [1]. Исследования проводили на семи пробных площадях (ПП, рис. 1).

а б

Рис. 1. а — ель сибирская (Picea obovata Ledeb.), б — расположение пробных площадей.

Пробная площадь № 1 (ул. Минусинская) расположена за пределами города Красноярска с наветренной стороны; пробная площадь № 2 (ул. Сурикова) — в центре города; пробная площадь № 3 (ул. Тельмана) — в районе с интенсивным автомобильным движением, а также испытывает влияние Красноярского алюминиевого завода; пробная площадь № 4 (ул. Матросова) — в центре города, испытывает на себе влияние непосредственной близости дороги с интенсивным автомобильным движением; пробная площадь № 5 (ул. Кутузова) — в районе с интенсивным автомобильным движением, а также испытывает влияние Красноярского цементного завода; пробная площадь № 6 (ул. Чайковского) и пробная площадь № 7 (ул. Красномосковская) находятся в местах с интенсивным автомобильным движением.

Физиологическое состояние хвои определяли с помощью метода, основанного на термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции [5]. В зимнее время для оценки глубины покоя был использован коэффициент R2 (отношение амплитуд низкотемпературного и высокотемпературного пика нулевого уровня флуоресценции). Если R2 > 1, то деревья находятся в состоянии вегетации, если R2 < 1, то в состоянии покоя. При искусственном выведении из состояния покоя в зимние месяцы побеги в течение трех дней находились в комнатных условиях

(?« + 24оС). Ежедневно в лабораторных условиях на флуориметре «Фотон-11»

производилась регистрация соотношения низко- (около 50° С) и высокотемпературных (около 80°С) максимумов. Отношение низко- и высокотемпературного максимумов ^2) определяли по формуле: R2 = ФЛНТ/ФЛВТ , где ФЛНТ— интенсивность низкотемпературного максимума флуоресценции, а ФЛВТ — интенсивность высокотемпературного максимума флуоресценции [4, 5].

Для выявления роли трансформации основных абиотических факторов (свет и температура) в условиях городской среды при прохождении фенофаз ели сибирской изучались особенности теплового и светового режима в исследуемых районах и их влияние на фотосинтетическую активность хвои.

На рис. 2 представлены значения коэффициента R2 хвои ели сибирской за исследуемый период, на примере ПП2 (ул. Сурикова). Как следует из приведеных данных, искусственный свет в осеннее-зимний период приводит к увеличению фотосинтетической активности хвои вследствие более позднего наступления периода покоя. Это может быть объяснено снижением роли изменения длины светового дня как регулятора осенней фотопериодической реакции, и увеличением роли температурного фактора.

й4'5 ?4,0

п

сс

3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0 0

окт.15 ноя.15 дек.15 янв.15 фев.16 мар.16 <anp.l6 май.16 " — Искусственное освещение Естественное освещение

Рис. 2. Динамика изменения коэффициента R2 хвои ели сибирской в условиях естественного и искусственного освещения на ПП2

Как следует из данных, представленных в табл. 1, в ноябре и особенно в декабре получены невысокие коэффициенты корреляции между значениями температуры в день сбора побегов в исследуемых районах города и величиной R2. Таким образом, влияние «тепловых островов» на глубину зимнего покоя ели сибирской в осенне-зимний период в условиях города Красноярска не является приоритетным. Однако весной, в феврале и марте, роль модифицированного условиями города температурного фактора возрастает.

Таблица 1

Значения коэффициента корреляции температуры в день сбора побегов и R2

Пробная площадь Ноябрь Декабрь Февраль Март

т °г Я2 т °г Я2 т °г Я2 т °г Я2

ПП1Минусинская 0,53 0,21 1,02 1,16

ПП2 Сурикова -16 1,69 0 0,69 -9,5 1,95 -5,5 1,28

ППЗТельмана -15 1,19 -1 0,56 -9,5 1,63 -6 1,87

ПП4 Матросова -16 0,97 -1 0,67 -9,5 1,77 -5,5 1,59

ПП5 Кутузова -16 0,97 -1 0,51 -9 1,51 -6 1,21

ППб Чайковского -15 1,27 -1 0,66 -9,5 1,66 -5 2,58

ПП7 Красномосковская -16 0,51 0 0,48 -10 1,33 -6 1,64

Коэффициент корреляции 0,35 0,18 0,56 0,66

На рис. 3 изображены кривые динамики коэффициента Я2 в осенне-зимне-весенний период в зависимости от района произрастания исследуемых растений.

3,С

я ч

НОЯ.15 дек. 15

ПП1 Минусинская

- *ПП4Матросова •— ППЗ Тельмана

— ППб Чайковского

яив.16 фАв.1б мар.16

— *ПШ Кутузова

ПП2 Сурикова

— — ПП7 Красномосковская

Рис. 3. Динамика изменения коэффициента R2 хвои ели сибирской с ноября 2015 по март 2016 года

Наименьшая глубина покоя в зимнее время отмечена у хвои елей, находящихся на ПП2 (ул. Сурикова), ПП3 (ул. Тельмана), ППб (ул. Чайковского), что характерно для районов с наибольшим уровнем загрязнения, наибольшую имеет хвоя с ПП1 (ул. Минусинская), характеризующейся наименьшим уровнем загрязнения воздуха.

В период с мая 2015 года по май 2016 года была прослежена динамика содержания приоритетных загрязняющих веществ, регистрируемых на постах Федерального государственного бюджетного учреждения «Среднесибирское управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды» (рис. 4).

взвешенные вещества

Б Диоксид азотв

Л'г-якн-эая Сурк «ег "е/ула-1 —Ь'Г(К(И

1-Музою -а к кое: кс с с — зчс:ю»зм

Рис. 4. Динамика изменения содержания взвешенных веществ в воздушной среде за исследуемый период (в долях от ПДК м.р) А — взвешенные вещества, Б — формальдегид, В — диоксид азота, Г — оксид азота, Д — аммиак

Наибольшие превышения взвешенных веществ за период с мая по июнь 2015 года можно было наблюдать на ПП2 (ул. Сурикова), ПП4 (ул. Матросова) и ПП3 (ул. Тельмана). В период с июля по сентябрь 2015 года наибольшими показателями характеризовался район ПП2 (ул. Сурикова). В период с октября по ноябрь 2015 года наибольшие превышения наблюдались на ПП2 (ул. Сурикова) и превы-

30

шали 4—5 ПДК. Также наблюдались превышения ПДК на ПП6 (ул. Чайковского), ПП5 (ул. Кутузова). В весенний период 2016 года наибольшие превышения ПДК наблюдаются на ПП2 (ул. Сурикова).

В период с мая по октябрь 2015 года наибольшие превышения по формальдегиду ПДК наблюдаются в районе ПП5 (ул. Кутузова) и на ПП6 (ул. Чайковского). В период с января по май 2016 года наибольшими показателями характеризуются ПП4 (ул. Матросова), ПП5 (ул. Кутузова), ПП6 (ул. Чайковского), ПП3 (ул. Тельмана).

В период с мая по декабрь 2015 года превышение содержания диоксида азота в воздушной среде не наблюдалось. В декабре 2015 года наблюдалось превышение ПДК на ПП4 (ул. Матросова), а в период с января по май 2016 года наибольший показатель наблюдается на ПП2 (ул. Сурикова). В период с мая по июль 2015 года наибольшее загрязнение диоксидом азота наблюдается на ПП2 (ул. Сурикова), в августе 2015 года наибольшее загрязнение наблюдалось на ПП6 (ул. Чайковского) и ПП5 (ул. Кутузова). С сентября 2015 по январь 2016 наибольшим загрязнением характеризуется ПП2 (ул. Сурикова), ПП5 (ул. Кутузова).

Влиянию наличия аммиака в воздушной среде подвергаются только районы ПП3 (ул. Тельмана), ПП4 (ул. Матросова), ПП5 (ул. Кутузова). На остальных пробных площадках данного загрязняющего вещества не было обнаружено в количествах выше порога обнаружения.

Как видно из табл. 2, различия между площадками являются достоверными (Р = 0,95).

Таблица 2

Двухфакторный дисперсионный анализ по пробным площадям

ИТОГИ Счет Сумма Среднее Дисперсия

Минусинская 4 2,92 0,73 0,193133

Кутузова 4 4,20 1,05 0,1784

Матросова 4 5,00 1,25 0,266933

Сурикова 4 5,61 1,40 0,301692

Тельмана 4 5,25 1,31 0,330958

Красномосковская 4 3,96 0,99 0,342867

Чайковского 4 6,17 1,54 0,647758

42309 7 7,13 1,01 0,174248

42339 7 3,78 0,54 0,027933

42401 7 10,87 1,55 0,092957

42430 7 11,33 1,61 0,246781

Источник вариации М8 Б фактическое Р-Значение Б критическое

Строки 1,83 6 0,303 3,88 0,01 2,66

Столбцы 5,36 3 1,78 22,74 2,39Е-06 3,15

Погрешность 1,41 18 0,07

Коэффициент корреляции между показателями содержания приоритетных загрязнителей воздушной среды (в долях от ПДК м. р) и коэффициента R2 в период зимнего покоя имеет положительные значения, что свидетельствует о том, что с ростом уровня загрязнения глубина зимнего покоя ели сибирской уменьшается (табл. 3).

Наибольшие значения коэффициента корреляции получены для взвешенных веществ, диоксида и оксида азота, но выявить конкретное загрязняющее вещество, определяющее уровень фотосинтетической активности хвои, не представляется возможным, что свидетельствует о суммарном воздействии поллютантов на ель сибирскую.

Таблица 3

Коэффициент корреляции между показателями содержания приоритетных загрязнителей воздушной среды

Загрязняющее вещество Коэффициент корреляции

Взвешенные вещества 0,43

Формальдегид 0,27

Диоксид азота 0,63

Оксид азота 0,69

Аммиак 0,51

Таким образом, можно сделать вывод о том, что глубина зимнего покоя в условиях городской среды в большей степени зависит от суммарного уровня загрязнения воздуха, однако в период протекания осенней фотопериодической реакции свой вклад в нарушение этого процесса может вносить искусственное освещение лампами со спектром «дневного света», а в весенний период возрастает роль модификации температурного фактора «тепловыми островами». Массовое пожелтение и опадение хвои, происходящее в конце зимы или в начале весны в загрязненных районах, можно объяснить нарушением прохождения фаз зимнего покоя, приводящим к возобновлению фотосинтетической активности и транспирации, что, в свою очередь, влечет за собой иссушение и гибель хвои.

Работа поддержана грантом Российского фонда фундаментальных исследований и Краевого фонда науки № 15-44-04132 р_сибирь_а.

Литература

1. Лопатин А. П., Лесных В. В., Шеховцова А. И. Карта «Экологическое состояние окружающей среды г. Красноярска». Сост. в Кранояр. филиале Госцентра «Природа». Красноярск, 1993.

2. Пахарькова Н. В., Калякина О. П., Шубин А. А., Григорьев Ю. С. Флуоресцентная диагностика зимнего покоя хвойных в урбоэкосистемах с различным уровнем загрязнения воздушной среды // Журнал Сибирского федерального университета. Серия «Химия». 2009. Т. 2. № 4. С. 359—367.

3. Пахарькова Н. В., Сорокина Г. А., Шубин А. А. Влияние загрязнения воздушной среды на зимний покой древесных растений // Теоретическая и прикладная экология. 2012. № 2. С. 20—25.

4. Сорокина Г. А., Фидельская К. В., Даниленко А. Ю., Пахарькова Н. В. Биоиндикация атмосферного загрязнения с использованием флуоресцентного метода // Вестник КрасГАУ. 2012. № 10. С. 121-126.

5. Способ определения степени глубины покоя древесных растений / Н. А. Гаевский, Г. А. Сорокина. Авторское свидетельство. № 1358843 от 15 августа 1987 г.

6. Acquaviva R., Vanella L., Sorrenti V., Santangelo R., Iauk L., Russo A., Savoca F., Barbagallo I., Di Giacomo C. Biochemical modifications in Pinus pinaster Ait. as a result of environmental pollution // Environmental Science and Pollution Research. 2012. V. 19 P. 3850-3858. doi:10.1007/s11356-012-1030-x

7. Huttunen S., Karenlampi L., Kolari К. Changes in osmotic potential and some related physiological variables in needles of polluted Norway spruce (Picea abies) // Annals of Botany Fennici. 1981. 18(1). P. 63-71.

8. Huttunen S., Havas P., Laine К. Effects of air pollutants on the wintertime water economy of Scots pine Pinus sylvestris // Holarctic Ecology. 1981. V. 4(2). P. 94-101.

32

9. Guo L., Dai J., Ranjitkar S., Xu J., Luedeling E. Response of chestnut phenology in China to climate variation and change // Agricultural and Forest Meteorology. 2013. V. 180. P. 64-172. doi:10.1016/j.agrformet.2013.06.004

10. Jeong J. H., Linderholm H. W., Chen D., Ho C. H., Jeong S. J., Choi Y. S. Impact ofurban warming on earlier spring flowering in Korea // Ecological research. 2011. V. 31. P. 1488-1497. doi:10.1002/joc.2178

11. Juknys R., Vencloviene J., Stravinskiene V., Augustaitis A., Bartkevicius E. Scots pine (Pinus sylvestris L.) growth and condition in a polluted environment: from decline to recovery // Environmental Pollution. 2003. V. 125. P. 205-212. doi:10.1016/S0269-7491(03)00070-8

12. Karolewski P., Giertych M. J., Oleksyn J., Zytkowiak R. Differential reaction of Pinus sylvestris, Quer-cus robur and Q. petraea trees to nitrogen and sulfur pollution // Water, Air, and Soil Pollution. 2005. V. 160. P. 95-108. doi: 10.1007/s11270-005-3941-3

13. Kayama M., Quoreshi A. M., Kitaoka S., Kitahashi Y., Sakamoto Y., Maruyama Y., Kitao M., Koike T. Effects of deicing salt on the vitality and health of two spruce species, Picea abies Karst., and Picea glehnii Masters planted along roadsides in northern Japan // Environmental Pollution. 2003. V. 124. P. 127-137. doi: S0269-7491(02)00415-3

14. Kord B., Mataji A., Babaie S. Pine (Pinus Eldarica Medw.) needles as indicator for heavy metals pollution // International J. environmental science and technology. 2010. V. 7. P. 79-84. doi:10.1007/BF03326119

15. Kume A., Hanba Y. T., Nakane K., Sakurai N., Sakugawa H. Seasonal changes in needle water content and needle ABA concentration of Japanese red pine, Pinus densiflora, in declining forests on Mt. Gokurakuji, Hiroshima prefecture, Japan // J. Plant Res. 2006. V. 119. P. 231-238. doi:10.1007/s10265-006-0265-3

16. Liu N., Guan L. L., Sun F. F., Wen D. Z. Alterations of chemical composition, construction cost and payback time in needles of Masson pine (Pinus massoniana L.) trees grown under pollution // J. Plant Research. 2014. V. 127. P. 491-501. doi:10.1007/s10265-014-0638-y

17. Lokman H., Orhan C. Temperature Trends and Changes in Rize, Turkey, for the Period 1975 to 2007 // J. Clean - Soil, Air, Water. 2009. V. 37. P. 150-159. doi: 10.1002/clen.200800021

18. Luo Z., Sun O. J., Xu W., Ge Q., Zheng J. Phenological responses of plants to climate change in an urban environment // Ecological Research. 2007. V. 22. P. 507-514. doi:10.1007/s11284-006-0044-6

19. Oliva S., Mingorance M. D. Study of the impact of industrial emission on the vegetation grown around Huelva (south of Spain) city // J. Atmospheric chemistry. 2004. V. 49. P. 291-302. doi:10.1007/s10874-004-1233-8

20. Pridacha V. B., Sazonova T. A., Talanova T. Y., Ol'chev A. V. Morphophysiological responses of Pinus sylvestris L. and Picea obovata Ledeb to industrial pollution under conditions of Northwestern Russia // Russian J. ecology. 2011. V. 42. P. 22-29. doi:10.1134/S1067413611010073

21. Rodriguez J. H., Wannaz E. D., Pignata M. L., Fangmeier A., Franzaring J. Fluoride Biomonitoring around a Large Aluminium Smelter Using Foliage from Different Tree Species // Clean Soil, Air, Water. 2012. V. 40. P. 1315-1319. doi: 10.1002/clen.201100584

22. Rucandio M. I., Petit-Domínguez M. D., Fidalgo-Hijano C, García-Giménez R. Biomonitoring ofchem-ical elements in an urban environment using arboreal and bush plant species // Environmental science and pollution research. 2011. V. 18. P. 51-63. doi: 10.1007/s11356-010-0350-y

23. Sawidis T., Breuste J., Mitrovic M., Pavlovic P., Tsigaridas K. Trees as bioindicator ofheavy metal pollution in three European cities // Environmental pollution. 2011. V. 159. P. 3560-3570. doi:10.1016/j.envpol.2011.08.008

24. Swidrak I, Gruber A., Kofler W., Oberhuber W. Effects of environmental conditions on onset of xylem growth in Pinus syl vestris under drought // Tree Physiol. 2011. V. 31. P. 483-493. doi:10.1093/treephys/tpr034

25. Tuzhilkina V. V. Response of the pigment system of conifers to long-term industrial air pollution // Russian J. ecology. 2009. V. 40. P. 227-232. doi:10.1134/S1067413609040018

26. Wuytack T., Samson R., Wuyts K., Adriaenssens S., Kardel F., Verheyen K. Do Leaf Characteristics of White Willow (Salix alba L.), Northern Red Oak (Quercus rubra L.), and Scots Pine (Pinus sylvestris L.) Respond Differently to Ambient Air Pollution and Other Environmental Stressors? // Verheyen Water Air Soil Pollution. 2013. V. 224. P. 1635-1649. doi:10.1007/s11270-013-1635-9

27. Wilczynski S. The variation of tree-ring widths of Scots Pine (Pinus sylvestris L.) affected by air pollution // Eur. J. Forest Res. 2006. V. 125. P. 213-219. doi: 10.1007/s10342-005-0106-2

Об авторах

Пахарькова Нина Викторовна — кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии и природопользования Института экологии и географии, Сибирский федеральный университет, Россия.

E-mail: nina.pakharkova@yandex.ru

Варочкина Екатерина Павловна — магистрант кафедры экологии и природопользования Института экологии и географии, Сибирский федеральный университет, Россия

Чеботарев Вадим Николаевич — студент кафедры экологии и природопользования Института экологии и географии, Сибирский федеральный университет, Россия

Евсеева Юлия Геннадьевна — студентка кафедры экологии и природопользования Института экологии и географии, Сибирский федеральный университет, Россия

Дьяченко Валерия Сергеевна — студентка кафедры экологии и природопользования Института экологии и географии, Сибирский федеральный университет, Россия

Сорокина Галина Александровна — кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии и природопользования Института экологии и географии, Сибирский федеральный университет, Россия E-mail: sorokina gas@mail.ru

N. Pakharkova, E. Varochkina, V. Chebotarev, Yu. Evseeva, V. Dyachenko, G. Sorokina

FLUORESCENCE METHODS FOR ASSESSMENT OF SIBERIAN SPRUCE IN

THE URBAN ENVIRONMENT

Changing the content of the priority air pollutants in the study period affects the level of photosynthetic activity in summer and the depth of winter dormancy. The identification of specific pollutant, that determins the level of photosynthetic needles activity, is not possible, so indicating that the total impact of pollutants on the Siberian spruce plays the important role. Artificial lighting can affect the violation of autumn photoperiodic response. In spring, the modification of temperature factor ("heat islands") increases. Key words: fluorescence, Siberian spruce, winter dormancy, air pollution.

About the authors

Dr. N. Pakharkova — Associate professor, Department of Ecology, School of Ecology and Geography, Siberian Federal University, Russia E-mail: nina.pakharkova@yandex.ru

E. Varochkina — Master student, Department of Ecology, School of Ecology and Geography, Siberian Federal University, Russia

V. Chebotarev — student, Department of Ecology, School of Ecology and Geography, Siberian Federal University, Russia

Yu. Evseeva — student, Department of Ecology, School of Ecology and Geography, Siberian Federal University, Russia

V. Dyachenko — student, Department of Ecology, School of Ecology and Geography, Siberian Federal University, Russia

Dr. G. Sorokinа — Associate professor, Department of Ecology, School of Ecology and Geography, Siberian Federal University, Russia E-mail: sorokina gas@mail.ru