Размножение белой куропатки lagopus lagopus в Большеземельской тундре

4800 м) и на скалах у станции «Восток» (Памирское плато) на высоте 6100 м н.у.м.

И наконец, несколько слов о белогрудом голубе Columba leuconota, который не включён в список отмеченных видов по той причине, что у нас нет полной уверенности в правильности его определения. Эта редкая птица была встречена дважды: 19 июля парой в стае альпийских галок на высоте 6100 м н.у.м. у станции «Восток». Два совершенно белых (как это казалось снизу) голубя облетали скалы пика Кирова вместе с альпийскими галками. Вторая встреча произошла 4 августа в верховьях ледника Фортамбек. Стайка белых голубей в 5-6 особей пролетела в сторону перевала Шини-Бини (около 5800 м). На этот раз птицы наблюдались уже с большого расстояния, стайка быстро удалялась. Тем не менее можно было отчётливо видеть белых голубей.

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 571: 870-878

Размножение белой куропатки Lagopus lagopus в Большеземельской тундре

Р. Н. Воронин

Второе издание. Первая публикация в 1979*

Белая куропатка Lagopus lagopus - важный объект дичного промысла Европейского Севера. Однако размножение этого вида в Большеземельской тундре до последнего времени остаётся слабо изученным. Некоторые сведения о числе яиц в кладках и гнездовой плотности куропаток в отдельные годы имеются лишь в фаунистических сводках Н.А.Гладкова (1962) и С.М.Успенского (1965), а также в работе В.Д.Скробова (1968). Нами проведены трёхлетние (1970-1972) наблюдения за размножением белой куропатки в кустарниковой тундре в районе озёр Подымей-ты и Ворка-ты (в 100-120 км северо-западнее города Воркуты). Режим насиживания яиц изучен при помощи самописца, сделанного по схеме О.И.Семёнова-Тян-Шанского (1960).

Каждая пара белых куропаток, участвующая в размножении, имеет индивидуальный гнездовой участок. При отсутствии последнего куропатки не приступают к размножению. Появляются так называемые «лишние особи», которые характеризуются пониженной жизнеспособ-

* Воронин Р. Н. 1979. Размножение белой куропатки в Большеземельской тундре //Орнитология 14: 112-114.

ностью и обычно погибают (Jenkins et al. 1963, 1965; Wynne-Edwards 1968). Самцы, не участвующие в размножении, летом образуют стаи из 3-5 птиц и держатся, как правило, в кустарнике. Самцы же, которые имеют гнездовой участок, наоборот, предпочитают открытые места, и тем самым их легко можно отличить от первых. Количество холостых птиц зависит от плотности популяции и ёмкости угодий. При маршрутном обследовании тундры в 1970 году мы обнаружили, что примерно 40% самцов в этот сезоне не имели индивидуального гнездового участка. В 1971 году число их составляло всего лишь 13.6%, а в 1972 году мы не смогли обнаружить холостых птиц. Соответственно и численность была наиболее высокой в 1970 году и минимальной в 1972 году.

Размеры гнездовых участков белой куропатки зависят в основном от биотопа, в котором они располагаются. В кустарниковой тундре фоновыми растениями на гнездовой территории были карликовая берёза, багульник и водяника. Гнездовые участки здесь находились в окружении зарослей ивы, которая служит для птиц прекрасным укрытием от хищников. Вблизи участков имеются источники воды. Почти на каждом из них есть одно или несколько порхалищ, которыми куропатки охотно пользуются во время кладки и насиживания яиц.

Гнездовые участки располагаются как на южных, так и на северных склонах возвышенностей рельефа тундры. В малоснежные годы, особенно при раннем наступлении весны, преобладающее число гнёзд белых куропаток встречается на южных склонах. При позднем освобождении тундры от снежного покрова наблюдается и вертикальное смещение занятых гнездовых участков. В такие годы часто можно встретить гнёзда на открытых и более возвышенных местах, которые в благоприятные по климатическим условиям годы, как правило, куропатками не используются. Низменные, лучшие по бонитету участки, ввиду позднего освобождения от снега, остаются незанятыми. Это связано, по всей вероятности, с коротким гнездовым периодом в Больше-земельской тундре.

Наши наблюдения за размножением белой куропатки показали, что птицы предпочитают ежегодно использовать одну и ту же гнездовую территорию, площадь которой более стабильна, чем в других зонах. Это определяется главным образом наличием зарослей ивы, которые служат своеобразной границей между соседними гнездовыми участками. Полосы ивы по ширине занимают порой 20-30 м и более. Самцы в период гнездования здесь не проявляют враждебности друг к другу. Благодаря кустарнику границы гнездовых территорий белой куропатки выражены отчётливо, что облегчает определение их размеров. Размеры 20 измеренных участков (заросли ивы во внимание не принимались) колебались от 0.23 до 3.7 га (на всех обследованных

участках были найдены гнёзда). Незначительные по площади гнездовые участки находились вблизи озёр и ручьёв, где заросли ивы более обширны. В среднем площадь гнездовой территории белой куропатки в кустарниковой тундре, по нашим измерениям, составляла 0.86 га.

Однако не вся территория тундры пригодна для обитания этого вида. Примерно половину её, особенно открытые, лишённые всякой растительности возвышенности, птицы не используют. Поэтому на 1 км2 тундры может разместиться не более 58 гнездовых участков. Эти данные близки к оптимальной плотности большеземельской популяции белой куропатки, так как в исследованном районе наблюдается наибольшая концентрация её в период гнездования (Скробов 1968). Такая высокая ёмкость угодий характерна для всей кустарниковой тундры. Об этом свидетельствуют данные о большой плотности популяции куропаток в других её районах. Так, в долине реки Янато-вис (восточная часть Большеземельской тундры) в 1958 году плотность достигала 30-32 пары на 1 км2 (Успенский 1965). Условия в кустарниковой тундре можно считать оптимальными для размножения куропаток большеземельской популяции, поскольку их плотность в более северных районах (Скробов 1968) и к лесотундре (Успенский 1965) резко снижается. Это подтверждается и нашими наблюдениями.

После занятия индивидуального гнездового участка самец приступает к токованию. Он токует только на своей территории. Его поведение во время токования такое же, как и в других зонах распространения белой куропатки (Михеев 1948; Семёнов-Тян-Шанский 1960; Юрлов 1960; и др.). В период образования пар и кладки яиц самцы токуют в течение суток беспрерывно в любую погоду. В это время они очень подвижны, особенно если в поле их зрения попадает самка. Интенсивность токования начинает спадать во время насиживания яиц, и заканчивается ток с появлением птенцов. Интересно отметить, что в осеннее время снова наблюдается токование. Причём по внешнему проявлению оно ничем не отличается от весеннего, но протекает несколько слабее. При осеннем токовании птицы придерживаются гнездовых территорий. Токование наблюдается лишь в утренние и вечерние часы и, как правило, перед кормёжкой. Длится оно не более часа. Систематическое наблюдение позволило заключить, что осеннее брачное возбуждение птиц связано с длительностью светового дня, и в меньшей степени на него влияет состояние погоды. Так, вечером 10 сентября 1971 активное токование куропаток проходило при сильном снегопаде. Осеннее токование белой куропатки в отдельные годы можно наблюдать даже в октябре. В осеннее время увеличение гонад у птиц нами не обнаружено. Весной же интенсивность тока связана в определённой степени с состоянием гонад, которые начинают заметно увеличиваться в начале мая.

После того, как самец займёт индивидуальный гнездовой участок, сформируется пара и подсохнет почва, самка приступает к устройству гнезда, которое представляет собой небольшое углубление. Как правило, белая куропатка устраивает его на открытом месте. Диаметр гнезда 13-16, глубина лотка — 4-9 см. Устройство гнёзд однотипное. Подстилки в них нет, и если удалить из гнезда яйца, то заметить его уже невозможно. Гнездо располагается так, что у самки имеется сравнительно большой обзор окружающей местности, лишь в двух гнёздах, найденных нами, обзор самки составлял всего несколько метров. Кстати, такие гнёзда в 1971, «безлемминговом» году оказались в лучшем положении, чем устроенные на открытом месте, так как последние в большинстве случаев были разорены хищниками. Гнездо белой куропатки обычно окружено невысокими карликовыми берёзками (1530 см) или зарослями багульника. В подросте часто можно встретить водянику, бруснику или голубику. Исследованные гнёзда находились в 2-20 м от кустов ивы и до 100 м от источника воды (озеро, ручей и т.п.). Чаще всего они располагались на небольших кочках, но нередко и ниже их. Это определяется состоянием гнездового участка. На влажных местах птицы предпочитают небольшие возвышения, на сухих — довольствуются любым местом, обеспечивающим маскировку самки при насиживании. Новое гнездо устраивается в некоторой удалённости от прошлогоднего.

Начало откладки яиц зависит от состояния погоды весной и по годам может быть сильно сдвинуто в ту или иную сторону. Так, в 1970 и 1972 годах 18-20 июня куропатки уже полностью закончили кладку и приступили к насиживанию. В 1971 году полные кладки стали встречаться только в конце июня, и большая часть самок приступила к насиживанию лишь 28-30 июня. Последние сроки были характерны и для весны 1958 года (Успенский 1965).

Поверхность яйца окрашена в бледно-охристый цвет (с большим разнообразием оттенков) и испещрена коричневыми или тёмно-бурыми пятнами. Индивидуальная изменчивость в окраске яиц наблюдается даже в одной кладке. Так, в некоторых из найденных нами гнёзд часть яиц имела тёмную, а часть светлую окраску. Мнение о том, что последнее яйцо окрашено светлее первых (Юрлов 1960), нами не подтверждено. Наоборот, в отдельных кладках первые яйца были окрашены светлее последних. Яйца имеют эллиптическую форму с некоторым расширением на одном конце и с сужением на другом. По нашим измерениям, длина яиц от 39.5 до 47 мм (в среднем 42.8±0.54), ширина от 28 до 32 мм (30.8±0.15). Масса ненасиженных яиц колебалась от 17 до 24.5 г (21.9±0.45). Она изменяется по мере насиживания. Через 5 дней с начала насиживания общая масса кладки уменьшилась на 3.6%, а за весь период инкубации - до 30%.

Белая куропатка откладывает яйца ежедневно (установлено при помощи самописца). Продолжительность пребывания самки на гнезде в это время незначительная, не более 1-2 ч. Покидая гнездо, она всегда тщательно маскирует яйца и вновь возвращается лишь на следующий день. Количество яиц в кладках белой куропатки большезе-мельской популяции в 1970 году колебалось от 4 до 10 (в среднем 6.09±0.39), в 1971 - от 4 до 8 (6.0±0.79), а в 1972 году в исследованных кладках было 7-9 яиц (7.8±0.26). По данным Н.А.Гладкова (1962) и С.М.Успенского (1965), весной 1957 и 1958 годов кладки белой куропатки Большеземельской тундры содержали 3-8 яиц. В.Д.Скробов (1968) считает, что среднее число яиц в кладке белой куропатки большеземельской популяции равно 6. Следовательно, средние величины кладок куропаток данного региона обычно не превышают 6-8.

Белая куропатка Большеземельской тундры отличается от птиц других районов незначительной величиной кладки. Так, в Северной Америке куропатка откладывает 7-14 яиц (Bent 1932; Groebbels 1937; и др.). В Тиманской тундре (Михеев 1948), на Таймыре (Павлов, Якушин 1971) и в лесостепи Сибири (Ульянин 1939; Юрлов 1960) число яиц в кладках колеблется от 8 до 15. Несколько меньше яиц (6-11) отмечено в кладках куропаток острова Колгуев (Толмачёв 1927) и в Лапландском заповеднике (Семёнов-Тян-Шанский 1960). Анализ приведённых данных позволяет заключить, что потенциальная возможность белой куропатки весьма велика, но количество яиц в кладках в разных ландшафтно-географических зонах и в разные годы колеблется в довольно широких пределах.

Самки приступают к насиживанию сразу же после откладки последнего яйца. В первую неделю они сидят на гнезде спокойно, отлучаясь лишь на короткое время для кормёжки, на 15-20 мин. В тёплую погоду самки иногда отсутствуют на гнезде до 30-40 мин, после чего продолжают насиживание яиц без перерыва 7-8 ч. На протяжении всей инкубации, до последнего дня, они покидают гнездо ежесуточно 3-5 (чаще всего 4) раз. После недельного насиживания самки начинают систематически переворачивать яйца, сначала 3-5, а в середине инкубации до 25-35 раз в сутки. К концу насиживания интенсивность перемещения яиц ещё возрастает. Яйца чаще всего переворачиваются в утренние и вечерние, более прохладные часы. Интенсивное перемещение яиц наблюдается за 15-20 мин до ухода самки с гнезда и после её возвращения, благодаря чему достигается более равномерное нагревание яиц при инкубации. Интересно отметить, что перед тем, как сесть снова на гнездо, самка обязательно переворачивает яйца. Затем она сидит на гнезде спокойно в течение длительного времени, но не более 2-3 ч. Длительность периода покоя зависит главным образом от температуры окружающего воздуха. В прохладное время суток

куропатки систематически переворачивают яйца. Наивысшая частота перемещения яиц наблюдается перед вылуплением птенцов.

При сопоставлении ритма насиживания яиц белой куропатки Большеземельской тундры с данными О.И.Семёнова-Тян-Шанского (1960) по тетеревиным Лапландского заповедника и Валаннена (Val-lannan 1966) по куропаткам Финляндии в поведении самок при инкубации в этих географически удалённых популяциях прослеживается много общего (количество отлучек с гнезда и их продолжительность, перемещение яиц, маскировка и пр.). Сроки насиживания яиц у белой куропатки Большеземельской тундры, по нашим данным, составляют 21 день. В литературе же на этот счёт имеются самые разные указания. Одни авторы (Ульянин 1939; Михеев 1948; Юрлов 1960) считают, что самка белой куропатки сидит на яйцах 18-20 дней, другие (Leslie 1911; Groebbels 1937) утверждают, что инкубация длится 22-24 дня. Наши результаты близки к данным О.И.Семёнова-Тян-Шанского (1960) и Вестеркува (Westerskov 1956), которые установили, что период насиживания у данного вида длится не более 21-22 дней.

Птенцы появляются на свет только в утренние часы, а первые проклёванные яйца отмечены в вечернее время (примерно в 20-22 ч). Весь процесс от проклёвывания скорлупы до полного выхода птенца из яйца длится приблизительно 10-12 ч. После обсыхания, продолжающегося несколько часов, птенцы покидают гнездо. В это время к выводку присоединяется самец. В дальнейшем оба родителя принимают самое активное участие в выращивании молодняка. Несмотря на суровые условия тундры, выход птенцов у белой куропатки весьма велик. По наблюдениям 1970 года за 169 яйцами, он составил 92.8%, причём из этого количества 4.6% были неоплодотворёнными и в 2.6% погибли зародыши. Необходимо отметить. что 80% кладок в этом году не имели никаких нарушений в ходе эмбриогенеза. В 1972 году при обследовании 14 гнёзд, в которых находилось 108 яиц, выход птенцов составил 100%. Однако гибель яиц и птенцов преимущественно от хищников у куропаток Большеземельской тундры в отдельные годы бывает очень большой. Например, к августу 1971 года отход яиц и молодняка у белой куропатки от хищников (что отчасти связано с отсутствием леммингов) составил 71.4%.

Следует отметить, что даже при столь большом отходе, который был вызван разорением гнёзд главным образом длиннохвостым поморником Stercorarius longicaudus, нам не удалось обнаружить повторных кладок. Но частая встреча выводков в 1-2 птенца даёт возможность предполагать, что в случае гибели неполной кладки самка устраивает повторное гнездо и откладывает в него яйца, которые она не успела отложить в первое гнездо. Отсюда, видимо, и появление небольших выводков, встречающихся в предыдущие, более благоприят-

ные годы очень редко. Наше предположение подтверждается и тем, что к началу насиживания яиц гонады (по внешнему виду) у птиц находятся в состоянии покоя, а их абсолютная и относительная масса близка к зимнему пределу. Это обстоятельство позволяет заключить, что повторные кладки в условиях Большеземельской тундры у белой куропатки отсутствуют. Последнее обусловлено, несомненно, весьма сжатым периодом гнездования в данном регионе. В более же южных зонах повторные кладки яиц у рассматриваемого вида - обычное явление (Юрлов 1960).

Первые выводки белой куропатки в исследуемом районе в 1970 и 1972 годах стали встречаться 8-9 июля, а в 1971 году — лишь 17-18 июля. Необходимо отметить, что птенцы куропаток большеземельской популяции появляются примерно на декаду позже, чем в Тиманской тундре (Михеев 1948), а по сравнению с лесостепью (Юрлов 1960) — на 1-1.5 месяца позже.

В первые дни птенцы придерживаются своих гнездовых территорий. Самка и самец постоянно находятся с выводком. При опасности первым проявляет беспокойство самец, который пытается отвлечь внимание хищника от птенцов. Примерно в 10-дневном возрасте птенцы начинают перепархивать, а спустя несколько дней они могут уже лететь на 50-60 м. Покровительственная окраска оперения прекрасно маскирует птенцов на фоне окружающей растительности. В конце июля некоторые выводки перемещаются ближе к озёрам и ручьям. В начале августа 1970 года вблизи ряда озёр на 100-150 м маршрута встречалось по 2-3 выводка. В это время они держатся преимущественно в зарослях ивы. После вспугивания молодые летят обычно по ветру. Повторно взлетают неохотно, после чего стараются притаиться. В дождливую погоду выводки из кустов переходят на открытые, более возвышенные места. В месячном возрасте птенцы уже хорошо летают и при вспугивании перемещаются на значительное расстояние. В этот период они начинают вести более активный образ жизни, который во многом схож с таковым взрослых особей. Родители держатся с молодняком вплоть до осени. Молодые птицы приступают к размножению на следующую весну, т.е. половой зрелости достигают в возрасте 10-11 месяцев. Уместно заметить, что по абсолютной и относительной массе гонады молодых самцов и самок в возрасте 3-4 мес. уже ничем не отличимы от гонад взрослых птиц.

Птенцы белой куропатки Большеземельской тундры растут очень быстро, и в 2-месячном возрасте они уже неотличимы от взрослых особей. В условиях же лесостепной зоны этот процесс длится в среднем 3.5 мес. (Юрлов 1960). Интенсивность роста птенцов обусловлена, по всей вероятности, увеличением светового дня в тундре. Быстрые темпы роста и развития молодняка характерны не только для белой ку-

ропатки, но и для многих других птиц этой зоны (Данилов 1966; Успенский 1969; и др.).

На основании вышеизложенного можно сказать, что размножение белой куропатки Большеземельской тундры в общих чертах протекает так же, как и в других зонах распространения этого вида. Сроки наступления того или иного этапа размножения обусловлены преимущественно местными климатическими условиями, что и вызывает соответствующие географические различия в них. Период размножения у куропаток большеземельской популяции весьма сжатый и, по-видимому, исключает повторные кладки яиц. Количество яиц в кладках изменяется по годам, что зависит от плотности популяции и её возрастного состава. Так, в 1970 году, когда в период размножения птицы в возрасте около года занимали в популяции 37.3%, в кладках было в среднем по 6 яиц, а в 1972 году, когда в размножении принимали участие только птицы старших возрастных групп,— примерно 8 яиц. Режим насиживания яиц в разных регионах рассматриваемой зоны в общем однотипен. Несмотря на суровые условия Севера, выход птенцов у белой куропатки очень высокий, но гибель яиц и молодняка от хищников в отдельные годы достигает большой величины. Значительная продолжительность светового дня в тундре благоприятствует быстрому росту и развитию птенцов, темпы которых выше, чем в более южных районах распространения этого вида.

Литература

Гладков Н.А. 1962. Материалы по птицам окрестностей Воркуты (восток Большеземельской тундры) // Орнитология 4: 15-28. Данилов Н.Н. 1966. Пути приспособления наземных позвоночных животных к

условиям существования в Субарктике. Т. 2. Птицы. Свердловск: 1-148. Михеев А.В. 1948. Белая куропатка. М.: 1-180.

Павлов Б.М., Якушин Г.Д. 1971. Численность и промысел куропаток в Таймырском национальном округе // Проблемы охотничьего хозяйства Красноярского края. Красноярск.

Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1959. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника 5: 1-318. Скробов В.Д. 1968. О белой куропатке Большеземельской тундры // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР (Географическое распространение, экологические особенности населения, использование и восстановление запасов). М.: 72-74. Толмачёв А.И. 1928. К авифауне острова Колгуева // Ежегодник Зоол. музея АН СССР 28, 3: 355-365.

Ульянин Н.С. 1939. К биологии белой куропатки Lagopus lagopus major Lor. Северного Казахстана (по наблюдениям в Наурзумском заповеднике в 193536 г.) // Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та 5: 109-126. Успенский С.М. 1965. Птицы востока Большеземельской тундры, Югорского полуострова и острова Вайгач // Тр. Ин-та биол. Урал. фил. АН СССР 38: 65102.

Успенский С.М. 1969. Жизнь в высоких широтах на примере птиц. М.: 1-463. Юрлов К.Т. 1960. Материалы по экологии белой куропатки и тетерева в Барабе и

Кулунде // Тр. Биол. ин-та Сиб. отд. АН СССР 6: 3-85. Bent A.C. 1932. Life histories of North American Gallinaceous birds // Smith. Inst. Mn. Nat. Mus. Bull.

Jenkins D., Watson A., Miller C. 1963. Population studies on red grouse, Lagopus

lagopus scoticus (Lath.) in northeast Scotland // J. Anim. Ecol. 3. Jenkins D. et al. 1965. Nature conservancy unit of grouse and moorland ecology. Kincardineshire.

Groebbels F. 1937. Der Vögel (Bau, Funktion Lebenserscheinung, Einpassung). Berlin, 2.

Leslie A.S. 1911. The life history of the Grouse. The Grouse in health and in disease. London, 1.

Vallannen K. 1966. Metson ja riekon pesimisaikaisesta käyttäytymisesta ja

hautomislämpötilasta // Suomen Riista 19. Westerskov K. 1956. Age determination and dating events in the willow ptarmigan //

J. Wildlife Manage. 3. Wynne-Edwards V.C. 1968. Social selection in Lagopus scoticus (Aves, Galliformes, Tetraonidae) // Colloq. Intern. C.N.R.S. Paris, 173.

Ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 571: 878-880

Мечение материалов для постройки гнёзд как метод изучения гнездовых территорий

В. М. Галушин

Второе издание. Первая публикация в 1960*

Углублённое изучение проблем популяционной экологии птиц ставит на очередь дня задачу тщательного исследования гнездовых территорий и их роли в жизни пернатых. Однако детальная разработка этих вопросов осложняется из-за отсутствия технически простых и вместе с тем надёжных методов определения размеров и конфигурации гнездовых территорий. Единственный используемый в настоящее время метод непосредственных визуальных наблюдений требует больших затрат времени и, кроме того, не может быть использован в условиях плохой видимости, например в лесу или населённом пункте.

В весенние сезоны 1957-1958 годов нами была разработана и апробирована в отношении чёрного коршуна Milvus migrans на одном из

* Галушин В. М. 1960. Мечение материалов для постройки гнёзд как метод изучения гнездовых территорий // Тез. докл. 4-й Прибалт. орнитол. конф. Рига: 19-20.