Об экологических популяциях зайца-беляка ( Lepus timidus L. ) на северо-востоке Якутии

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

УДК 596(571.56) В. Н. Винокуров, Г. Г. Боескоров

ОБ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЯХ ЗАЙЦА-БЕЛЯКА (LEPUS TIMIDUS L.) НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ ЯКУТИИ

На основании новых данных по морфологическим и экологическим особенностям зайца-беляка из популяций в долинах рек Яны, Индигирки и Колымы (северо-восточная Якутия) проведено предварительное описание пределов распространения экологических форм L. timidus: арктических, гипоарктических и горно-таёжных, хорошо различающихся по размерам тела и черепа. Горно-таёжные формы беляков как по массе, так и по основным промерам тела значительно уступают субарктическим. К арктическому типу беляка на территории Якутии следует относить крупные формы, такие как на северо-востоке - чукотский беляк, другие популяции зайцев островов Ледовитого океана, беляки Алазейской тундры, на северо-западе - бегичевский беляк. Все другие формы так называемых «тундровых беляков» необходимо относить к гипоарктической (лесотундровой) жизненной форме. Эти сравнительно некрупные зайцы средних размеров, привязанные к редколесным и кустарниковым зарослям, значительно отличаются от арктических по размерам черепа и тела и особенностям экологии. К этой группе на северо-востоке Якутии относятся популяции колымского беляка, область обитания которого, по нашим данным, обширна и охватывает не только бассейн среднего течения р. Колымы, но и распространяется в низовья Индигирки и Яны - в Абыйскую низменность и далее, видимо, проникает в Яно-Индигирскую низменность, возможно, до низовьев р. Лены. Янский беляк, который, по мнению М. В. Попова (1977), может относиться к самостоятельному подвиду, несомненно, горно-таёжная жизненная форма, в пределах распространения которого можно выделить две географические популяции - янскую и индигирскую.

Ключевые слова: заяц-беляк, северо-восток Якутии, географическая изменчивость, подвиды, экологические популяции, арктическая форма, гипоарктическая форма, горно-таёжная форма, янская популяция, индигирская популяция.

V. N. Vinokurov, G. G. Boeskorov

On Ecological Populations of Mountain Hare (Lepus timidus L.) in Northeast Yakutia

Based on new data of the morphological and ecological characteristics of the mountain hare populations

ВИНОКУРОВ Владимир Николаевич - к. б. н., проф., зав. кафедры общей биологии ИЕН СВФУ им. М. К. Аммосова.

E-mail: vlvin@inbox.ru

VINOKUROV Vladimir Nikolaevich - Candidate of Biological Sciences, Head of the Department of General Biology, Institute of Natural Sciences, M. K. Ammosov North-Eastern Federal University.

БОЕСКОРОВ Геннадий Гаврилович - д. б. н., г. н. с. Геологического музея Института геологии алмаза и благородных металлов СО РАН.

E-mail: gboeskorov@mail.ru

BOESKOROV Gennadij Gavrilovich - Doctor of Biological Sciences, Senior Scientist, Diamond and Precious Metals Institute of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences.

spent in the valleys of the Yana, Indigirka and Kolyma (North East Yakutia) a preliminary description of the limits of the spread of ecological forms of hare, such as: Arctic, Hypo-Arctic and mountain taiga ones, well differ in body size and measurements on the skull is held. Mountain-taiga hare forms are significantly lesser in weight and the basic body measurements than Subarctic ones. To Arctic type hare in Yakutia it should be classified as major forms such as in the northeast, the Chukchi hare, and other populations from the Arctic Ocean islands, Alazeya tundra and from the Begichev island hare in the north-west. All other forms of so-called "tundra hares" must be attributed to the hypoarctic (tundra) ecological form. These relatively medium-sized hares connected with the light taiga and scrubs, differ significantly from the Arctic ones by skull and body sizes and ecological features. In northeastern Yakutia the Kolyma hare populations belong to the latter ones. Their habitat area is broad and covers not only the middle reaches of the Kolyma river basin and distributed in the lower reaches of the Indigirka and Yana rivers up to the Abyisky lowland and then apparently penetrates Yano-Indigirky lowland, possibly up to the lower reaches of the Lena river. The hare from the Yana river basin, which may belongs to a separate subspecies, according to M. V. Popov's (1977) opinion, of course belongs to the mountain-taiga ecological form, consisting of the two geographic populations, Yana and Indigirka ones.

Keywords: mountain hare, northeastern Yakutia, geographic variation, subspecies, ecological populations, Arctic form, Hypoarctic form, mountain taiga form, Yana population, Indigirka population.

Введение

У зайца-беляка хорошо выражена географическая изменчивость окраски меха и размерных признаков, на основании которых С. И. Огнев [1] для территории бывшего СССР рассматривал до 10 подвидов. В то же время А. А. Гуреев [2] относил всех беляков, обитающих на территории бывшего СССР, к номинативному подвиду (L. timidus timidus). В работах Р. Ангерман [3], О. Л. Россолимо [4] и Е. Ю. Иваницкой [5], посвященных анализу географической изменчивости метрических признаков черепа зайца-беляка, показана их клинальная изменчивость. Е. Ю. Иваницкая на основе проведения многофакторного анализа метрических признаков черепов L. timidus усомнилась в целесообразности выделения у данного вида подвидов [5]. Тем не менее авторы фундаментальных сводок «Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий» [6] и «Mammal Species of the World» [7] продолжали придерживаться взглядов С. И. Огнева [1]. Все это говорит о сложности и недоработанности внутривидовой систематики зайца-беляка.

Следуя представлениям А. А. Гуреева [2], В. А. Тавровский с соавторами [8] на всей территории Якутии выделяли четыре географические формы зайца-беляка: центральной Якутии, бассейна р. Яны, бассейна р. Колымы и тундровой зоны, что мы считаем недостаточно точным, т. к. принятые данными авторами выделения географических форм, в т. ч. «заяц-беляк тундровой зоны», не отражают истины.

Более целесообразно, на наш взгляд, следует придерживаться взглядов С. П. Наумова о том, что «именно пространственно-локализованные факторы среды обуславливают формирование локальных подразделений вида» [9]. Исходя из этого, в пределах Якутии будет более правомерно выделение арктических, гипоарктических (субарктических), горно-таёжных и таёжных жизненных (экологических) форм данного вида.

Таким образом, в настоящее время стоит задача хотя бы предварительного описания пределов распространения географических популяций зайца-беляка на северо-востоке Якутии.

Материал и методы

Полевые сборы по изучению морфологических особенностей популяций зайца-беляка нами проведены с ноября 2002 г. по март 2003 г. в долинах рек Яны, Индигирки и Колымы (северо-восточная Якутия). Всего добыто 60 особей зайцев. Кроме того, отдельные особи зайца-беляка были добыты нами на территориях Верхнеколымского улуса (устье р. Поповка, 1992 г.) и Нижнеколымского улуса (окрестности пос. Черский, 2015 г.). У взрослых особей (в возрасте старше одного года) измерялись стандартные зоологические промеры тела, а также основные размеры черепа. Размеры тела и черепа не подразделялись по половой

В. Н. Винокуров, Г. Г. Боескоров. ОБ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЯХ ЗАЙЦА-БЕЛЯКА (Ьерш timidus К) НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ ЯКУТИИ

принадлежности, т. к. ранее было отмечено, что у якутских зайцев по данным признакам полового диморфизма не отмечается [8].

У части добытых зайцев исследованы стандартными методами [10] хромосомные наборы.

Результаты и обсуждение

Хромосомный набор L. timidus, обитающего на территории Якутии, ранее не был описан. Нами изучены кариотипы двух самцов зайца-беляка Верхоянского улуса (окрестности пос. Батагай, 2002 г.), самца и самки Верхнеколымского улуса (устье р. Поповка, 1992 г.) и одного самца Нижнеколымского улуса (окрестности пос. Черский, 2015 г.). У всех исследованных зайцев диплоидный набор хромосом (2п) состоит из 48 хромосом: 7-8 пар двуплечих аутосом (мета-субметацентриков), 15-16 пар субтело- или акроцентриков, Х-хромосома субметацентрик, Y-хромосома - акроцентрик мелких размеров. Описываемый кариотип практически не отличается от ранее изученных хромосомных наборов зайца-беляка европейской части ареала [11-13], что свидетельствует о его стабильности на значительной части ареала. Отмечено, что многие виды зайцев рода Lepus отличаются стабильным кариотипом (48 хромосом) и кариологические отличия между ними в основном выражаются в изменении количества гетерохроматина [14-16].

Результаты морфометрического исследования и взвешивания зайцев-беляков представлены в таблицах 1-3. Как видно из данных, приведенных в этих таблицах, горно-таёжные формы беляков как по массе, так и основным промерам тела значительно уступают субарктическим. В литературе [8, 17] зайцы, обитающие в горно-таёжной части Якутии, также указываются как относительно мелкие. Следуя этим представлениям, к арктическому типу беляка на территории Якутии следует относить крупные формы, такие как на северо-востоке - чукотский беляк (. С^^а^^т Nordquist, 1883), другие популяции зайцев островов Ледовитого океана, беляки Алазейской тундры [17], на северо-западе - беляк с о-ва Большой Бегичев t. begitshevi 1936).

Таблица 1

Масса и промеры тела субарктических и горно-таёжных зайцев-беляков северо-востока Якутии в долинах рек Индигирки и Колымы

Район п Масса тела, г Длина тела, см Длина задней ступни, см Высота уха, см Длина хвоста, см

М±т М±т М±т М±т М±т

Субарктические формы

Нижнее течение р. Индигирки, Аллаиховский улус, февраль 2003 г. 20 3080±79,6 56,4±3,7 15,5±0,14 10,1±0,06 6,05±0,1

Нижнее течение р. Колымы, Нижнеколымский улус, сентябрь 2015 г. 5 3110±177,13 58,56±0,97 15,52±0,11 - -

Горно-таёжные юрмы

Среднее течение р. Индигирки, Момский улус, март 2003 8 2675±157 50,1±5,7 14,0±0,31 9,1±0,29 5,4±0,3

Верхнее течение р. Колымы, Верхнеколымский улус, август 1992 г. 3 2600±221,45 50,33±1,14 14,47±0,53 - -

Таблица 2

Кондилобазальная длина черепа зайца-беляка (мм) на северо-востоке Якутии

Популяции, подвид Место добычи п М±т Авторы

Арктические популяции

Тундровая Алазейская тундра 2 91,9 [17]

Гипоарктические популяции

L. t. kolymensis Ognev, 1922 Низовья Колымы 9 87,0+0,95 [18]

Низовья Индигирки, окр. с. Чокурдах 20 83,8±0,41 Наши данные, март 2003 г.

Низовья Яны 7 87,9+0,81 [18]

Бассейн среднего течения р. Колымы 13 84,9±1,3 [17]

Горно-таёжные популяции

Янская Бассейн р. Яны 80 80,8±0,2 [17]

Момский улус, окр. с. Хонуу 8 81,65±0,8 Наши данные, март 2002 г.

Янская (?) Южная часть Колымской низменности (окрестности с. Арылах) 10 82,75±0,8 Наши данные, март 2003 г.

Таблица 3

Некоторые промеры черепов представителей гипоарктических и горнотаёжных популяций зайца-беляка на северо-востоке Якутии

Промеры, мм Популяции

Гипоарктические Горно -таёжные

Низовья р. Индигирки

п М±т п М±т п М±т п М±т

Общая длина 20 94,1±0,50 20 94,9±1,53 20 88,2±0,77 8 91,1±0,89

Скуловая ширина 20 46,9±0,35 20 47,9±1,62 20 45,8±1,07 8 46,5±0,40

Слуховая ширина 20 37,4±0,22 20 38,1±1,64 20 35,3±1,27 8 35,8±0,43

Длина диастемы 20 24,2±0,22 20 24,3±1,07 20 24,2±0,96 8 24,6±0,38

Длина верхнего зубного ряда 20 18,2±0,16 20 18,4±0,70 20 17,3±0,45 8 17,6±0,22

Все другие формы так называемых «тундровых беляков» необходимо относить к ги-поарктической (лесотундровой) жизненной форме. Эти сравнительно некрупные зайцы, привязанные к редколесью и кустарниковым зарослям, значительно отличаются от арктических по размерам черепа и тела и особенностям экологии. К этой группе на северо-востоке

В. Н. Винокуров, Г. Г. Боескоров. ОБ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЯХ ЗАЙЦА-БЕЛЯКА (Lepus timidus L.) НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ ЯКУТИИ

Якутии относятся популяции колымского подвида, область обитания которого, по нашим данным, обширна и охватывает не только бассейн среднего течения р. Колымы, но и распространяется в низовья Индигирки и Яны - на Абыйскую низменность и далее, возможно, проникает на Яно-Индигирскую низменность, возможно, до низовьев р. Лены.

Янский беляк, который по мнению М. В. Попова [17], может относиться к самостоятельному подвиду, несомненно, горно-таёжная жизненная форма, в пределах распространения которой можно выделить две географические популяции - янскую и индигирскую. Первая из них обитает в бассейне р. Яны, по долинам её притоков, пронизывающих горные системы Верхоянья и хребта Черского и, возможно, проникает в низовья р. Лены в район кряжа Чекановского, вторая - в горной части верхнего и среднего течения р. Индигирки, северные пределы которой очерчиваются горными системами Момского и Селенняхского хребтов. В южную часть Колымской низменности в периоды пульсаций ареала во время подъема численности могут проникать зайцы из бассейна р. Индигирки, с низовьев р. Колымы, так и с Охотского побережья - особи гижигинского подвида (L. t. gichiganus J. Allen, 1903).

Заключение

Таким образом, исходя из наших и литературных данных [17], на северо-востоке Якутии целесообразно выделять колымский подвид зайца-беляка (L. t. kolymensis Ognev, 1922) - ги-поарктическую форму, распространенную в среднем и нижнем течении Колымы, низовьях Индигирки и Яны, и янский подвид (описание которого представляет, по мнению М. В. Попова [17], отдельную задачу) - горно-таёжную форму относительно мелких размеров, заселяющую верховья и долинные части Яны, Индигирки и верхнее течение р. Колымы. Вопрос о таксономическом статусе популяций арктических форм беляка на северо-востоке Якутии пока остается открытым.

Л и т е р а т у р а

1. Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 4. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - 615 с.

2. Гуреев А. А. Зайцеобразные (Lagomorpha) // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3. Вып. 10. - М.-Л.: Изд-во Наука, 1964. - 276 с.

3. Angermann R. Beitrage zur Kenntnis des Gattung Lepus (Lagomorpha, Leporidae) // Mitt. Zool. Mus.

- Berlin, 1967. - Bd. 43, No 1. - S. 161-178.

4. Россолимо О. Л. Очерк географической изменчивости черепа зайца-беляка (Lepus timidus L.) // Тр. Зоол. Музея МГУ, 1979. - Т. 18. - С. 215-240.

5. Соколов В. Е., Иваницкая Е. Ю., Груздев В. В., Гептнер В. Г. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Зайцеобразные. - М.: Изд-во Наука, 1994. - 272 с.

6. Громов И. М., Ербаева М. А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. - СПб.: Изд-во Наука, 1995. - 522 с.

7. Wilson D. E., Reeder D. A. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. 3rd ed. Vol. 1. - Baltimore: John Hopkins University Press, 2005. - P. 185212.

8. Тавровский В. А., Егоров О. В., Кривошеев В. Г., Попов М. В., Лабутин Ю. В. Млекопитающие Якутии. - М.: Изд-во Наука, 1971. - 660 с.

9. Наумов С. П. Географические популяции млекопитающих // Вопросы популяционной экологии и географии животных. Ученые записки МГПИ им. В. И. Ленина, № 272. - М.: Изд-во Наука, 1970.

- С. 12-47.

10. Ford C. E., Hamerton J. L. A colchicine hypotonic citrate squash sequence for mammalian chromosomes // Stain Technol., 1956. - Vol. 31. - P. 247-251.

11. Gustavsson I. Mitotic and meiotic chromosomes of the variable hare (Lepus timidus), the common hare (Lepus europaeus) and their hybrids // Hereditas, 1971. - Vol. 67. - P. 27-34.

12. Schroder J., Suomalainen H., van der Loo W., Schroder E. Karyotypes in lymphocytes of two strains of the rabbit and two species of hare // Hereditas, 1978. - Vol. 88. - P. 183-188.

13. Robinson T. J. Karyotypic conservation in the genus Lepus (Order Lagomorpha) // Can. J. Genet. Cytol., 1983. - Vol. 25. - P. 540-544.

14. Орлов В. Н., Булатова Н. Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих.

- М.: Изд-во Наука, 1983. - 405 с.

15. Hsu T. C., Benirschke K. An Atlas of Mammalian chromosomes. - New York: Springer Science & Business Media, 2013. - 306 pp.

16. Tez C., Özkul Y. and Ibis O. Karyological comparisons of the European hare (Lepus europaeus Pallas, 1778) from the Asian part of Turkey, with morphological contributions // Arch. Biol. Sci., Belgrade, 2012.

- V. 64, No 3. - P. 935-942.

17. Попов М. В. Определитель млекопитающих Якутии. - Новосибирск: Изд-во «Наука». Сибирское отделение, 1977. - 424 с.

18. Чернявский Ф. Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. - М.: Изд-во Наука, 1984.

- 388 с.

R e f e r e n c e s

1. Ognev S. I. Zveri SSSR i prilezhashchikh stran. T. 4. - M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1940. - 615 s.

2. Gureev A. A. Zaitseobraznye (Lagomorpha) // Fauna SSSR. Mlekopitaiushchie. T. 3. Vyp. 10. - M.-L.: Izd-vo Nauka, 1964. - 276 s.

3. Angermann R. Beitrage zur Kenntnis des Gattung Lepus (Lagomorpha, Leporidae) // Mitt. Zool. Mus.

- Berlin, 1967. - Bd. 43, No 1. - S. 161-178.

4. Rossolimo O. L. Ocherk geograficheskoi izmenchivosti cherepa zaitsa-beliaka (Lepus timidus L.) // Tr. Zool. Muzeia MGU, 1979. - T. 18. - S. 215-240.

5. Sokolov V. E., Ivanitskaia E. Iu., Gruzdev V. V., Geptner V. G. Mlekopitaiushchie Rossii i sopredel'nykh regionov. Zaitseobraznye. - M.: Izd-vo Nauka, 1994. - 272 s.

6. Gromov I. M., Erbaeva M. A. Mlekopitaiushchie fauny Rossii i sopredel'nykh territorii. Zaitseobraznye i gryzuny. - SPb.: Izd-vo Nauka, 1995. - 522 s.

7. Wilson D. E., Reeder D. A. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. 3rd ed. Vol. 1. - Baltimore: John Hopkins University Press, 2005. - P. 185212.

8. Tavrovskii V. A., Egorov O. V., Krivosheev V. G., Popov M. V., Labutin Iu. V. Mlekopitaiushchie Iakutii. - M.: Izd-vo Nauka, 1971. - 660 s.

9. Naumov S. P. Geograficheskie populiatsii mlekopitaiushchikh // Voprosy populiatsionnoi ekologii i geografii zhivotnykh. Uchenye zapiski MGPI im. V. I. Lenina, № 272. - M.: Izd-vo Nauka, 1970. - S. 12-47.

10. Ford C. E., Hamerton J. L. A colchicine hypotonic citrate squash sequence for mammalian chromosomes // Stain Technol., 1956. - Vol. 31. - P. 247-251.

11. Gustavsson I. Mitotic and meiotic chromosomes of the variable hare (Lepus timidus), the common hare (Lepus europaeus) and their hybrids // Hereditas, 1971. - Vol. 67. - P. 27-34.

12. Schroder J., Suomalainen H., van der Loo W., Schroder E. Karyotypes in lymphocytes of two strains of the rabbit and two species of hare // Hereditas, 1978. - Vol. 88. - P. 183-188.

13. Robinson T. J. Karyotypic conservation in the genus Lepus (Order Lagomorpha) // Can. J. Genet. Cytol., 1983. - Vol. 25. - P. 540-544.

14. Orlov V. N., Bulatova N. Sh. Sravnitel'naia tsitogenetika i kariosistematika mlekopitaiushchikh. - M.: Izd-vo Nauka, 1983. - 405 s.

15. Hsu T. C., Benirschke K. An Atlas of Mammalian chromosomes. - New York: Springer Science & Business Media, 2013. - 306 pp.

16. Tez C., Özkul Y. and Ibis O. Karyological comparisons of the European hare (Lepus europaeus Pallas, 1778) from the Asian part of Turkey, with morphological contributions // Arch. Biol. Sci., Belgrade, 2012.

- V. 64, No 3. - P. 935-942.

17. Popov M. V. Opredelitel' mlekopitaiushchikh Iakutii. - Novosibirsk: Izd-vo «Nauka». Sibirskoe otdelenie, 1977. - 424 s.

18. Cherniavskii F. B. Mlekopitaiushchie krainego severo-vostoka Sibiri. - M.: Izd-vo Nauka, 1984.

- 388 s.

-^Hir^r -