Анатомия рахиса видов рода Pteris

УДК-58.502.75

АНАТОМИЯ РАХИСА ВИДОВ РОДА PTERIS

Э.М. Величкин, С.В.Медведев

Приведены результаты анатомических исследований 4 видов рахиса в целях внутриродовой диагностики и систематики рода Pteris.

Ключевые слова: анатомия, рахис, синмеристель, диагностика, систематика.

Род Pteris довольно многочисленен, в нем около 280 видов. [Гладкова,1978: 196]. Так, Н.Н. Арнаутов и др.[2003:23], Probst [1987:65] и др. род Pteris рассматривают в сем. Pteridaceae. Несколько иного мнения придерживается Гладкова В.Н.[1978: 195], она считает, что этот род входит в состав подсемейства Pteridoideae семейства Адиантовые.

Проанализировав, практически всю, доступную отечественную литературу и некоторые зарубежные источники по систематике папоротников [Величкин и др.,2005], мы присоединяемся к мнению Мейена: «Нельзя найти двух сводок или учебников, принимающих одну и ту же систему» [Мейен,1987:3] и мнению А.Л.Тахтаджяна: «Нужно искать дополнительные признаки в анатомии» [Тахтаджян,1978:254]. Следуя мнению А.Л.Тахтаджяна мы решили подвергнуть анатомическому исследованию рахис доступных нам видов рода Pteris.

О значении анатомического метода и диагностических признаках папоротников мы сообщили в ряде работ [Величкин и др. 2005, 2007,2010].

В настоящей работе исследованы анатомические признаки черешка четырех видов рода Pteris (Pteris catoptera Kunze, P.cretica L, P. longifolia L, P. palustris Poir), что, как мы полагаем, даст нам возможность судить и о внутриродовой систематике. Материалы были любезно представлены Н.Н.Арнаутовым из аранжереи Ботанического сада института им. Комарова (С- П.). Срезы готовились по общепринятой методике, срезы анализировались, сравнивались, с них изготовлялись микрофотографии цифровым фотоаппаратом.

1. PteriscreticaL.

Форма рахиса дуговидная (рис.1,a), в желобчатой части крылья симметрично расположены. Килевая часть пологая. Субэпидермальная склеренхима (с.к.) равномерно расположена по всему периметру рахиса несколькими рядами (рис.1,d), представлена толстостенными клетками, почти с округлыми полостями, а ко внутри рахиса полости становиться овальными (рис.1,d). Толщина оболочек не изменяется. Ближе к желобчатой части рахиса расположена синмеристель, она «П»-образной формы (рис.1д,Ь). Трахеальные элементы (т.э.) синмеристели в «перемычке» мелкие округлые (рис.1,b), а в боковых частях трахеальные элементы округлые, но более крупные (рис.1,b). Флоэма (ф) равномерно окружает трахеальные элементы (рис.1,Ь). Эндодерма однорядная, мелкоклетная, тангентальные оболочки слегка утолщены, клетки тангентально - овальные (рисЛХ^-указана стрелкой). Между синмеристелью и склеренхимой располагается тонкостенные, паренхимные клетки (п.к.) разных размеров, доминируют округлые (рис.1,b).

2.PterispalustrisPoir.

Форма рахиса ассиметричная, дуговидная. Желобчатая часть клиновидно-треугольная, крылья ассиметричные (рис.2д). Киль скошенный, то есть вытянутая часть киля смещена относительно центра рахиса (рис.2,Ь). Под эпидермисом располагается толстостенная склеренхима несколькими рядами (рис.2д). Оболочка клеток очень толстая. Полости незаметные в виде точек (рис.2^). Синмеристель смещена к желобку, «П»-образной формы, но концы расставлены довольно широко (рж.2,Ь). Трахеальные элементы в «перемычке» (рис.2,Ь) и боковых частях состоят из крупных трахеид. Мелкие трахеиды только на кончиках боковых частей. Флоэма, расположенная к килю, неравномерная по ширине, в «перемычке» образуется три широких участка соединенных более узкой флоэмой, а флоэма боковых частей узкая по ширине одинаковая (рис.2,Ь). Флоэма расположенная к желобчатой части прерывистая, на боковых частях она более однородная по ширине. Эндодерма подобна Pteriscretica (рис^Х^-указана стрелкой). Между склеренхимой и синмеристелью паренхимные клетки тонкостенные различные по форме и величине (рис.2,а).

3.PteriscatopteraKunze

Форма рахиса дуговидная; желобок широкий (рис.3,а), а киль пологий (рис. 3,b) Под эпидермисом располагается склеренхима равномерно по всему периметру (рис.3,Ь). Оболочки толстые, полости в виде точек. Количество рядов значительно больше, чем у предыдущих. Меристель «П»-образная, но с выпуклой «перемычкой» (рис .3,b). Боковые стороны вдавлены

внутрь меристели (p^.3,b). Трахеальные элементы «перемычки» округлые по размерам почти одинаковые однорядные (рис.З,Ь), в боковых частях трахеальные элементы 2-3 рядные. Размер клеток подобен размеру клеток «перемычки». Флоэма многоклетная и многослойная(1-2 слоя -рис, 3,^.Эндодерма подобна Pteriscretica (рис.3,(о)- указана стрелкой). Между склеренхимой и синмеристелью паренхимные клетки тонкостенные различные по форме и величине (рис.3,а).

4. PterislongifoliaL.

Форма рахиса дуговидная, желобок широкий (рис .4,а), киль пологий (рис. 4,a). Под эпидермисом располагается склеренхима, клеточная оболочка которой толстая, полости клеток очень мелкие, округлые (рис. 4,c). Склеренхима многорядная (рис.4,Ь). Меристель «П»-образная, причем, в «перемычке» трахеальные элементы слегка выпуклые (рис.4,Ь), боковые части прогибаются внутрь (рис.4,Ь). Трахеальные элементы в «перемычке» чередуются по размерам (рис.4,ь ) ; есть участки представленные округлыми трахеидами, которые соединяются мелкоклеточными однорядными цепочками (рис.4,Ь). На боковых участках есть двурядность , трехрядность мелкоклеточных трахеид (рис. 4,b), к концам цепочка становиться однорядной, представлена мелкими трахе^^ми^^^^). Флоэма не многорядная мелкоклеточная (рис.4,Ь). Эндодерма подобна Pteriscretica (рис.4,(о)- указана стрелкой). Паренхима между склеренхимой и синмеристелью представлена вытянутыми клетками (рж.4,ь).

Сравнение поперечных разрезов показывает, что форма рахиса желобчатая, с явно выраженными крыльями. Форма желобка как бы повторяет форму килевой части. При чем, у Pteriscatoptera (рис.Зд,Ь), P. longifolia (рис.4,а,b) желобок и килевая часть рахиса широкие, а у P. cretica желобок становиться более узким, а киль пологим (рис.1д,ь), а у P. palustris желобок узкий (клиновидный) и киль уже хорошо выражен (рис.2,а^). У всех исследуемых видов под эпидермой по всему периметру среза располагается многорядная склеренхима (рис.1 -4,а,^. Две меристели, расположенные ближе к желобчатой части, начиная от средины рахиса, объединяясь формируют синмеристель «П»-образной формы (рис.1-4,a,b). Меристель окружена эндодермой, клетки которой с тонкими оболочками, тангентально вытянутые. Трахеальные элементы повторяют фору синмеристели.

Таким образом, сравнивая анатомические особенности исследуемых видов можно назвать их общую анатомию, а именно: особенности строения субэпидермальной склеренхимы и клеток эндодермы, «П»-образность меристели.

По анатомо-морфологическим признакам взаимоотношения между видами складываются следующим образом: Pteriscatoptera, P.longifolia, P.cretica, P. palustris - хорошо отличаются между собой в анатомии рахиса (сравни рисунки 1-4). Отличие в морфологии клеток паренхимы, которая отличает P. cretica и P. palustris от P. catoptera и P.longifolia. У P. cretica и P. palustris паренхимные клетки тонкостенные и округлые, а у P. catoptera и P.longifolia они вытянутые. Субэпидермальная склеренхима P. catoptera представлена вытянутыми клеткам, их форма отличает этот вид от P. cretica и P. palustris. Самая толстостенная склеренхима у этого вида затем у P. longifolia, затем P. cretica и P. palustris. Объединяет P. catoptera и P.longifolia форма желобчатой части, у них желобок прямой, тогда как у P. palustris он почти узкий и по форме желобчатая часть треугольной формы, а у P. cretica желобок более узкий хотя и прямой. При отличии в анатомии рахиса эти виды отличаются и морфологически, так у P. longifolia сегменты цельные супротивно расположенные форма каждого листочка (сегмента) ланцетная, тогда, как у P. catoptera сегменты перистые и расположены поочередно.

Приведенные выше сравнения дают основания считать видовыми признаками : особенности формы рахиса, киля, желобка, характер расположения трахеальных элементов в синмеристели и особенности строения клеток субэпидермальной склеренхимы и основной паренхимы рахиса, а также признаки морфологии листа. К родовым признакам мы относим: общий план строения рахиса, общий план строения синмеристели и форму трахеальных элементов, особенности клеточного строения эндодермы, особенности склерификации клеток субэпидермальной склеренхимы.Из морфологических признаков, это особенности строения соруса._

а мш 1 1 И 1 1 11 1 1 в1 Uli 1 II 1 1 с dl 1 п| 1 и 1 1

0.1 мм 0.1 мм 1 1 1 1 1 1 1 1 II 1 0.1 мм

0.1 мм

The results of anatomical studies of the rachises of four species of Pteridiophytes for the aims of the taxonomy of the genus Pteris are presented.

The key words: Anatomy, rachis, sinmeristel, diagnostics, systematics.

Список литературы

1. Арнаутов Н.Н.,Арнаутова Е.М.,Васильева И.М. Каталог оранжерейных растений.Ботанического сада Ботанического института им.Комарова//СПб.: «Росток»,2003.-160с.

2. Величкин Э.М., Сафенкова И.В. Диагностические признаки в анатомии рахиса папоротниковидных // Вестник БГУ.2005.Вып.4. 64-68с.

3. Величкин Э.М., Кривелев В.О., Родоманова О.В. Оценка диагностических признаков в анатомии рахиса некоторых видов папоротников // Вестник БГУ.2007.Вып.4. 155-161с.

4. Величкин Э.М.,Аверина М.Э.,Медведев С.В. Морфологические признаки в систематике Polypodiophyta.//Вестник БГУ.2010.Вып.4.С. 127-132с.

5. Гладкова В.Н. Подсемейство птерисовые// Тахтаджян А.Л. Жизнь растений. Т. 4. М.: «Просвещение», 1978.-447с.

6.Мейен С.В. «Основы палеоботаники»,М. «Недра», 1987.- 403с.

7. Тахтаджян А.Л. Классификация и филогения папоротниковидных.// ТахтаджянА.Л. Жизньрастений. Т. 4. М.: «Просвещение», 1978.

8.Probst, W. Fam-undSamenplanzeninEuropai // W. ProbstNewYork: Fischer, 1990. 525 p.

Об авторах:

Величкин Э.М. - кандидат биологических наук, доцент Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского

Медведев С.В. - студент Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского