Ритмичность развития орхидных (Orchidaceae) Северо-Западного Кавказа

РИТМИЧНОСТЬ РАЗВИТИЯ ОРХИДНЫХ (ORCHIDACEAE) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Е.А. Перебора

Кафедра общей биологии и экологии, Кубанский государственный аграрный университет ул. Калинина, 13, 350044, Краснодар, Россия

Рассмотрены особенности ритмичности развития листьев, генеративных побегов, почек возобновления, стеблекорневых тубероидов и корней некоторых видов орхидных в условиях культивирования на Северо-Западном Кавказе. Выделены группы видов по ритмам цветения, плодоношения, активной вегетации и покоя.

Орхидные представляют собой поликарпики, выделяющиеся четко выраженным ритмом сезонного развития, что проявляется в весьма резко обозначенных переходах от активного роста к замедленному или даже полному его прекращению. Большинство видов орхидных — летне-зеленые растения с перерывом вегетации в зимнее время. Некоторые виды, имеющие тропическое происхождение, являются вечнозелеными, а также зимне-зелеными с непродолжительным летним перерывом вегетации. Поздней осенью образование розеток листьев наблюдается у некоторых видов родов Orchis, Ophrys, произрастающих в регионах со сравнительно мягкой зимой (Средиземноморье, Крым). Данное явление отмечено и для Северо-Западного Кавказа [3]. В других частях ареала те же виды развиваются как летне-зеленые. Ритм развития неустойчив у орхидных со сферическими стеблекорневыми тубероидами (например, Orchis punctulata, О. mascula), среди которых встречаются и зимнезеленые и зимне-летнезеленые. Новая розетка листьев образуется в период с конца осени до начала весны в зависимости от климатических условий. Виды других жизненных форм сохраняют сезонный ритм развития особей независимо от климатических особенностей места произрастания (например, ползучекорневищная вечнозеленая Goodyera repens (L.) R. Br. [6].

Для всех орхидных, включая виды зимне-зеленые и вечнозеленые, характерна минимальная активность ростовых процессов в холодный период года [4]. В условиях культуры наблюдаются некоторые изменения ритма сезонного развития [2, 3].

Сезонный ритм развития побегов детально изучен у некоторых европейских видов орхидей: Cypripedium calceolus L., Platanthera, Dactylorhiza, Orchis [1,

7, 8]. Сезонные особенности в развитии подземной сферы орхидных остаются слабо изученными.

В настоящей статье обсуждаются результаты изучения особенностей сезонного развития побегов и подземных органов у видов орхидных, произрастающих на Северо-Западном Кавказе.

Материал и методика. Наблюдения за сезонным развитием орхидных проводили на стационарном участке Ботанического сада им. И.С. Косенко Кубанского государственного аграрного университета (г. Краснодар) и на постоянных площадках в разных горных поясах:

высокогорье — хребет Каменное море (Dactylorhiza euxina (Nevski) Czer., D. triphylla (C. Koch) Czer., Gymnadenia conopsea (L.) R.Br., Traunsteinera sphaerica (Bieb.) Schlechter, Coeloglossum viride (L.) C. Hartm.) в 1994-2006 гг.;

верхний горный пояс — на лугах и в лесных фитоценозах в окрестностях Камышановой поляны (Dactylorhiza euxina, D. triphylla, Gymnadenia conopsea, Platanthera chlorantha (Cust.) Reichenb., P. bifolia (1.) Rieh.) в 1994-2006 гг.;

средний горный пояс — в Абинском районе в окрестностях станицы Эриванская на восточном склоне горы Шизе (Orchis mascu'la (L.) L., О. purpurea Huds., Platanthera chlorantha, P. bifolia) и у ее подножия (О. tridentata Scop. , О. picta Loisel.) в 1994-2006 гг.; в Туапсинском районе в среднем горном поясе на перевале Шаумянский (Dactylorhiza flavescens, Orchis mascula, Platanthera chlorantha, P. bifolia, Gymnadenia conopsea), в нижнем горном поясе на мысе Кадош (Dactylorhiza flavescens (C.Koch) Holub, Orchis mascula, O. provincialis Balb. ex DC.) и у села Куйбышевка (Dactylorhiza triphylla, Orchis tridentata, O. punctulata Stev. ex Lindl,) в 1994-2006 гг.;

нижний горный пояс — в окрестностях Инала (Anacamptis pyramidalis (L.) Rieh., Ophrys oestrifera Bieb., Orchis mascula, O. punctulata, O. picta, Gymnadenia conopsea, Platanthera chlorantha, P.bifolia) в 1994-2006 гг.; в Новороссийском районе в окрестностях поселков Абрау и Дюрсо (.Anacamptis pyramidalis, Ophrys oestrifera, Orchis simia Lam., O. tridentata, O. mascula, O. punctulata) в 1994-2006 гг.; в Геленджикском районе в окрестностях поселка Кабардинка и мыса Пе-най (Orchis punctulata, О. simia, О. tridentata) в 1994-2006 гг.

На постоянных площадках проведены геоботанические описания согласно общепринятым методикам [9]. Характеристика условий местообитаний изучаемых видов орхидных представлена в табл. 1. За основу исследований ритмики развития орхидных нами была принята методика И.Г. Серебрякова [5]. Латинские названия орхидных приведены по С. К. Черепанову [10].

Таблица 1

Характеристика местообитаний орхидных на постоянных площадках

Вид Пункт Н, м Э К Ассоциация

Orchis punctulata Абрау-Дюрсо 100 юв 45° Rosetum varioherbosum

Пенай 200 юв 35° Juniperetum asphodelineto — stiposum

Куйбышевка 200 юз 15° Carpineto - Quercetum caricosum

Инал 150 СВ 20° Festucetum varioherbosum

О. simia Абрау-Дюрсо 100 юв 30° Roseto - Juniperetum festucosum

Пенай 200 юв 25° Carpineto - Juniperetum varioherbosum

О. tridentata Абрау-Дюрсо 100 юв 30° Jasminoso - Juniperetum varioherbosum

Пенай 200 юв 40° Juniperetum varioherbosum

Куйбышевка 200 юз 25° Ranunculeto - Poocetum varioherbosum

Эриванская 150 в 5° Leucanthemocetum poosum

О. picta Утриш 100 ю 45° Jasminoso - Juniperetum festucosum

Инал 150 СВ 20° Rosetum varioherbosum

Эриванская 150 в 5° Leucanthemocetum poosum

Продолжение табл. 1

О. тавсиїа Абрау-Дюрсо 100 в 25° Agropyretum ґе8Шсо8ит

Инал 150 сз 25° (Зиегсеїо - Fagetum уагіоЬегЬозит

Кадош 100 юв 35й (ЗиегсеШт сагісоБо — тектругойит

Шаумянский 600 юз 30° СагртЫо - (ЗиегсеШт ро^опаїхкит

Эриванская 250 в 25° СагріпеШт уагіоЬегЬоБит

О. ригригеа Эриванская 250 в 25° Ра§еГо - СагріпеШт сагісоєит

О. рюуіпсіаііз Кадош 100 ю 45° СагріпеК) - <ЗиегсеШт сагісовит

О. ое$іїі/ега Абрау-Дюрсо 100 юв 35° А§горугеШт ГезШсозит

Инал і 50 СВ /ии Кобєшгп уагіоЬегЬовит

АпасатрШ ругаті/іаііз Абрау-Дюрсо 100 ю 25° іавтіпозо - ІипірегеШт ГезШсовит

Инал 150 СВ 15« Ковеи) - ІипірегеШт уагіоІіегЬоБит

Васїуіогкіїа /\avescens Кадош 100 ю 30° РіпеШт гіюсіосіепсігозит

Шаумянский 600 СВ 25° (Зиегсеїо - СагріпеШт сагісозит

РШапЛега сМогапіїа Инал 150 сз 20° Сагріпеїо - Ра§еШт ро^опаїоБит

Кадош 100 юз О о С>иегсеШт уагіоЬегЬойиш

Шаумянский 600 ЮВ 35° С}ііегсеШт ґєбШсозо — сапсовит

Эриванская 250 в 25° Сагріпеїо - (ЗиегсеШт роїувопаитіт

Камышанова 1300 в 20° АЬіеІо - РаяеШт уагіоЬегЬозит

РШапЛега Ьі/оііа Инал 150 СВ 25° СНіегсеІо - Fagetum ро^оіШовит

Шаумянский 600 в 35° СагріпеШ - (^иегсеШт уагіоЬегЬозит

Эриванская 250 в 25° Ра§еі:о - СагріпеШт уагіоЬегЬозит

Камышанова 1300 в 20° АЬіеШ - РавеШт уагіоЬегЬозит

Оутпаёета сопорзеа Инал 100 СВ 25° ЯоБеШт уагіоЬегЬоБит

Шаумянский 600 СВ 20° КапипсШеШ-ЬеисапШетосеШт роо-йііт

Камышанова 1300 3 15° Agrosticetam ёввИатрзюзит

Каменное море 1850 ЮЗ 30° РеБсШсеШт апШохаШвит

ОасІуІогМіа ігіркуИа Куйбышевка 200 юз 25° РейШсеШт ШНрепёиквит

Камышанова 1300 3 15° РексШсеШт ёввИатрзюзо - роовит

Каменное море 1750 сз О о .Іипсеїо - СагісеШт азгозМовит

ОаауІогШій еихіпа Камышанова 1300 3 15° СагісеШт ГеБШсовит

Каменное море 1850 СВ 35° СагісеШт іипсовит

Сое^іоззит viride Каменное море 1950 СВ 25° РевсШсеШт апШохаимо - рооздт

Тгаиміетега хр/іаегіса Каменное море 1950 СВ 25° РеБШсеШт роосеїо - brizoidosum

Примечание: Н, м - высота над уровнем моря, Э - экспозиция склона, К- крутизна склона

Результаты и их обсуждение. Ритм развития орхидных на стационаре Ботанического сада. Наблюдения за вегетацией орхидных на участке, куда они были пересажены из высокогорных районов плато Лагонаки фасіуІогШга

triphylla, D.euxina, Gymnadenia conopsea, Traunsteinera sphaerica), из среднегорий Северного склона Главного Кавказского хребта района горы Шизе Абинско-го района (Orchis purpurea, Platanthera chlorantha) и низкогорий Черноморского побережья района поселка Кабардинка и мыса Пенай (Orchis punctulata) показывают, что сезонные особенности их развития определяются в основном наследственной основой, а также климатическими условиями года. У некоторых видов (Orchis punctulata, О.purpurea) кривая роста имеет два пика. Первый приходится на период ранней весны, когда происходит формирование вегетативных или генеративных побегов и активный рост молодого стеблекорневого тубероида, и второй — в конце лета и осенью, когда образуется розетка листьев. Однако активность вегетации орхидных зависит от температуры воздуха и от наличия осадков в весенний и осенний периоды их развития. Если осенью осадки не выпадают, то и видимого роста растений может не происходить. Применение поливов на стационарном участке в конце лета и начале осени обеспечивало возможность второго пика роста растений.

Продолжительность периодов вегетации и покоя в течение года таксоноспецифичны. Весной раньше всех начинается рост у Orchis punctulata,

O.purpurea, Dactylorhiza triphylla, D.euxina, позднее у Coeloglossum viride, Traunsteinera sphaerica, Gymnadenia conopsea. Ha 1-2 недели позже всех начинается рост у Ophrys oestrifera, Platanthera bifolia и P.chlorantha. Растения всех видов заканчивают вегетацию осенью практически одновременно, что определяется резким понижением температуры.

Ритмика развития орхидных в природных сообществах. Изучение ценопо-пуляций орхидных, произрастающих на разной высоте над уровнем моря (100-500 м — низкогорья, 500-1000 м — среднегорья, 1000-2000 м — высокогорья), выявило определенные различия в их сезонном развитии (табл. 2). Они связаны с контрастирующими климатическими условиями (температура, осадки) в разных высотных поясах (рис. 1), и, по-видимому, зависят от длины дня и освещенности.

У разных видов орхидных листья формируются: 1) в среднезимне-весенний период (виды нижнего горного пояса, раннецветущие — Dactylorhiza flavescens, Orchis mascula, О. punctulata, O. provincialis, O. simia, среднецветущие — O. triden-tata, O. picta и среднего горного пояса, раннецветущие — D. flavescens, О. purpurea)', 2) в позднезимне-весенний период (виды нижнего горного пояса, раннецветущие — Ophrys oestrifera, среднецветущие — Platanthera bifolia, Dactylorhiza triphylla, позднецветущие — P.chlorantha и среднего горного пояса, раннецветущие — Orchis mascula, Platanthera bifolia, среднецветущие — O. tridentata, O.picta); 3) в ранневесенний период (виды низкогорий, позднецветущие — Platanthera chlorantha, среднегорий, среднецветущие — P. chlorantha, позднецветущие — Gymnadenia conopsea и верхнего горного пояса, раннецветущие — Р. bifolia, Dactylorhiza euxina); 4) в средневесенний период (виды верхнего горного пояса, среднецветущие — D. triphylla, G. conopsea, позднецветушие — Р. chlorantha и высокогорий, раннецветущие — D. triphylla)-, 5) в поздневесенний период (виды высокогорий, позднецветущие — Dactylorhiza euxina, Gymnadenia conopsea, Coeloglossum viride, Traunsteinera sphaerica).

Почка возобновления закладывается в начале осени (конец сентября - начало октября) у основания побега тубероида будущего года. В течение осени и зимы почка представляет собой слабо дифференцированный конус нарастания. В ее нижней части формируется молодой стеблекорневой тубероид. Летом (в основном в июне) происходит развитие вегетативных органов почки возобновления. В конце августа — начале сентября формируется розетка ли-

стьев. Одновременно с этим или позднее (октябрь) закладывается соцветие. Цветение, образование семян и отмирание органов побега происходит на следующий год. Полный цикл развития побега (от заложения почки возобновления до отмирания развившегося из нее надземного побега) у орхидных составляет 20-24 месяца.

Таблица 2

Сезонное развитие орхидных Северо-Западного Кавказа в разных горных поясах

Пункт 1 п П1 IV V VI VII vilí IX X XI XII

м. Кадош • I. — и - Т э 0 0 C + + # # * « ^ ь ъ ь ь ь ь ь

Абрау- Пттч'.л П' - г - - • ^7 Т э 0 0 C + + L# # « ь b b ь

Пенай I > 0 0 с *| + * # * *\ ь ь ь

Куйбы- шевка • • • / Т i 0 0 с ♦ ♦ # # * « \ b ь b b ь

Инал 1 • 1 / г т 0 0с + * # # w * \ ь ь b b ь

Абрау- Дюрсо ^ т з 00 C + + # # » ^ h b b ь

Пенай • • Г •> о 0 с +_ + # # . ¿\ ь ь ь

м. Кадош • Гт 3 00 C + + # # « »л ь Ь b ь

Абрау- Дюрсо • » —^ Г i о 0 с * ♦ # # 1 » ь ь ь

Инал • « I з 0 0 с + + # # я Vs b b ь

м. Кадош • " — — Т i о 0 с + + # # м ь ь ь

Абрау- Дюрсо t а • —о Í Э 0 0 с ♦ + # # . .Л b b ь b ь ь b b ь ь ь ь b ь ь

Инал ь * • • / Т э 00f + + # Ц к ж ^ b ь b b ь b b ь Ь b ь b b ь

Вид

Dactylorhisa

flavescens

Orchis

punctulata

Orchis simia

Orhis

mascula

Orchis

provincialis

oestrifera

Orchis

tridentata

Orchis

picta

Dactylorhisa

triphylli

Platanthera

bifolia

Куйбышев-

Пенай

Абрау-

Дюрсо

Куйбы-

шевха

Угрнш

Инал

Инал

г I э

21

'у Т

о о

JOO

¿00

£_+__+

Р..Р.£.

э о о

+ + #

C + +

* + #

C + +

C + +

C + +

# * *

# #*

# и *

# # я

# # *

« ь

~Л

b ь

ь

ь

b ь

ь ь ь

b b ь

ь ь

ь ь ь

b b ь

ь ь ь

b b ь

b b ь

b b ь

b b ь

b b ь

Platanthera

chlorantha

Кадош

/ т

з оо

JCL.Lt

# # *

* \ ь

b b ь

b b ь

b b ь

b b ь

Инал

Í э О

О с +

b b ь

b b ь

b b ь

ь ь ь

Gymnadenia

conopsea

Инал

b b

О с +

+ # #

b b ь

b b ь

b b ь

b b ь

Anacamptis

Абрау-

Дюрсо

о с +

+ # #

«\

ь ь ь

b ь ь

г Т э

О О с

+ + #

b b ь

Продолжение табл. 2

I Средний горный пояс 1 Dactylorhisa fíavescens пер, Шау-мянский —"""> Т з о + # # Ш ж'Х b b ь b ь ь

Orhis mascula пер. Шау-мянскнй • * • 77 э і о О с + * # # « 'ш ^ b ь b ь ь

1 Эриванская ♦ • • ^ Г э о О с + + # # мм Nb ь ь ь ь

Oihis purpurea < Эриванская ♦ • — г Т э о„9„с # + # # м М Л Ь Ь ь ь . • • • « 1 . • • *

Platanthera bifolia пер. Шау-мянский Ь • • • • / Т з ООО + + # # м м Кь ь ь ь ь Ь b ь b b ь ъ ь ь

Эриванская b • •  • Т D О О C + + # # м Ль ь ь ь ь ь ь b ь ь ь ь ь

Platanthera chlnrantha и пер. Шау-мянский b ь . • • • ——'í Т э О О с + + # # м »Г''' ь ь ь ь ъ ь ь ь ь ь ь ъ

\ Эриванская b ь • • « • Т э о О с + + # # м м ^ Ь b ь b b ь b b ь b b ь

Orchis picta Эриван- ская • • • — Т D О О Q + + # # . .Л ь ь ь

Orchis tridentata Эриван- ская • • • —^7 Т і О ° С. + ь ь ь ь • • • • • • • •

Gymnadenia conopsea g пер. Шау-шгаский ь ь ь • • « • . > Т Э О О с * * # # » т \b ь ь ь ь Ь b ь ь ь ь

Вид Пункт 1 п ш IV V VI vn VIII к X XI хп

I і I Platanthera bifolia cf Камышано-на поляна b ь ь ъ • • • » _ * Т э О О с * ♦ * # « » \ь ь ь ь ъ ь ь ь ь ь ь

Dactylorhisa сихіва A Камышано-ва поляна ь ь ь ь • • • • — S X 3 О О с. * * Üj м * « Ь ь ь ь ь ь ь ь ь ь

Dactylorhisa tríphylla n Камышано-ва поляна ь ь ь ъ ь • • • • а о о С + *J Í- # » V сг ь ь ь ь ь ь ь ь ь

Gymnadenia conopsea У Камышано-ва поляна ь ь ь ь ь • • • • -J ГГ ^>.1 1.9—Q С.Л.+ А.!.« . Хь ь ь ь ь ь ь ь ь ь

Platanthera chlorantha i Камышано-ва поляна ь ь ь ь ь . • • * 1-1° 5.С.*. Ü.JL*. ь ь ь ь ъ ь ь ь ь

1 Высокогорье Dactylorhisa triphyJla г Каменное море ь ь ь ь ь • »11 ♦ * # . .Л ь ь ь ь ь ь ь ь ь

Dactylorhisa euxina Й Каменное море ь ь ь ь ь ь ь * • • • — > т > + ♦ * ( « « ГЛь ь ь ь ь ь ь ь

Gymnadenia conopsea Каменное море ь ь ь ь ь ь ь • • — > т ? О О с * ♦ # 1І 1 1; ^\Ь ь Ь ь ь ь ь ь

Coelogloseuir viride a Каменное море ь ь ъ ь ь ь ь « • 2.J..X О О с * * # а т т [Ль ь ь ьь ь ь ь

Traün5tcine- raaphaerica Каменное море ьь ь b ь ь ь • « г ? о о с * ♦ # # т я [Ль ь ь ь ь ь ь ь

Примечание:

ь ъ ь • покоящаяся почка возобновления

• • • - рост почки возобновления

“ период от развертывания листьев до их отмирания

- период от прорастания почки до отмирания побега

гг/ - рост цветочной стрелки

ї Ї 1 - бутонизация

эээ - начало цветения

ООО - массовое цветение

ссс - конец цветения

++ + - плодообразование

### - созревание плодов

» « te - диссеминация

По размещению органов возобновления виды орхидных можно разделить на следующие группы: 1) почка возобновления со стеблекорневым туберои-дом расположена у поверхности (2-3 см) почвы и защищена от пересыхания и низких зимних температур розеткой листьев материнского растения (Orchis punctulata, О. purpurea, О. simia и др.); 2) почка возобновления размещена глубже (3-4 см) в почве и защищена от пересыхания и низких температур подстилкой и слоем почвы (Platanthera bifolia, P. chlorantha, Ophrys oestrifera и

др.); 3) почка возобновления находится довольно глубоко (4-5 см) в почве (Dactylorhiza euxina, Traunsteinera sphaerica и др.).

У многих орхидных, произрастающих в горных районах, генеративные побеги обозначаются в конце апреля, а на равнине — в начале апреля. В конце апреля - начале мая многие виды образуют соцветия, а цветение происходит в середине мая - начале июня (табл. 3).

Первыми раскрываются цветки нижней части соцветия, затем в средней и верхней (цветение акропетальное). Продолжительность цветения одного соцветия у видов варьирует мало и составляет в среднем 20-25 дней (табл. 2).

По времени начала и окончания периода цветения можно выделить 6 групп видов (табл. 3).

1. Среднсвесенне-поздневесеннее цветение (апрель-май) — раннецветущие виды, генеративные органы которых закладываются в августе-сентябре и к зиме уже полностью сформированы (Dactylorhiza flavescens, Orchis provincialis,

О. mascula, О. punctulata, О. simia, Ophrys oestrifera), встречаются в нижнем горном поясе; формирование генеративных побегов начинается поздней осенью и заканчивается ранней весной (Dactylorhiza flavescens, Orchis mascula, О. purpurea, Platanthera bifolia) — в среднем горном поясе.

2. Средневесенне-раннелетнее цветение (апрель-июнь) — среднецветущие виды (Orchis tridentata, О. picta, Dactylorhiza triphylla, Platanthera bifolia) отмечены в нижнем горном поясе.

3. Поздневесенне-раннелетнее цветение (май-июнь) — позднецветущие виды, генеративные органы которых закладываются в конце сентября - начале октября и продолжают формироваться до конца зимы (Platanthera chlorantha, Gymnadenia conopsea, Anacamptis pyramidalis) встречаются в нижнем горном поясе; среднецветущие виды, формирование репродуктивных органов которых начинается в начале декабря и завершается в марте (Platanthera chlorantha, Orchis tridentata, О. picta) — в среднем горном поясе; раннецветущие виды (.Platanthera bifolia, Dactylorhiza euxina) - в верхнем горном поясе.

4. Раннелетнее цветение (июнь) - позднецветущие виды (Gymnadenia conopsea) встречаются в среднем горном поясе; среднецветущие (Dactylorhiza triphylla, Gymnadenia conopsea)- в верхнем горном поясе.

5. Раннелетне-среднелетнее цветение (июнь-июль) — позднецветущие (Platanthera chlorantha) встречаются в верхнем горном поясе; раннецветущие (Dactylorhiza triphylla) в высокогорье.

6. Среднелетнее цветение (июль) - позднецветущие (Dactylorhiza euxina, Gymnadenia conopsea, Coeloglossum viride, Traunsteinera sphaerica) отмечены в высокогорье.

Различающиеся экологические факторы (высота над уровнем моря, температура, осадки) существенно сдвигают дату наступления вегетативного периода, но почти не влияют на продолжительность вегетативной и генеративной фаз (рис. 1).

IV V VI VI V» IX X XI XI

І II И IV V VI V» VIII IX X XI XI

III IV V VI VI V»! IX X XI XI

25 20 210 180 -

15 150 -

10 120 -

5 90 -

0 60

-5 30 -

-10 0 -

і.Шаумянский (661

N И IV V VI VII V« IX X XI XI

Самышанова лшіянаП 242м

XI XI

25 420

20 360

15 300

10 240

5 180

-0 120

-5 60

-10 0

хр.Каменное море

І І II IV V VI VII VII IX X XI XI

Рис. 2. Среднемноголетние данные температуры и осадков:

----- - температура воздуха

і і - осадки

О - среднемноголетняя температура

- сумма осадков за год

По оси абсцисс — месяцы года, по осям ординат — слева осадки

Таблица 3

Периоды цветения и плодоношения орхидных в разных горных поясах

Виды Цветение Плодоношение

начало конец начало конец

дата t, °С дата t, °С дата t, °С дата t, °С

Нижний горный пояс

Раннецветущие 5/IV- 30/IV 10,3 1/V- 25/V 15,5 10/V -1/VI 18,0 20/VI -10/VII 21,5

Среднецветущие 25/TV- 1П А/ J.U/ У 14,0 25/V- 1 Л А ЛГ IV/ V 1 18,2 25/V- ЛЛ п гг А)/ VI 18,4 25/VI - лл п ггт L\)/ VII 22,0

Позднецветущие о о 15,5 10/VI -30/VI 19,5 10/VI -5/VII 20,5 20/VII -10/VIII 22,6

Средний горный пояс

Раннецветущие 15/TV -10/V 12,7 20/V -10/VI 17,2 25/V- 15/VI 18,5 20/VI -15/VII 20,3

Среднецветущие 15/V -10/IV 17,0 15/VI -5/VII 20,0 20/VI -10/VII 20,2 25/VII -20/VIII 21,2

Позднецветущие 25/V- 20/VT 18,7 25/VI -15/VII 20,3 1/VII -20/VTI 21,2 5/VIII -25/VIII 21,0

Верхний горный пояс

Раннецветущие 25/V -10/VI 14,2 25/VT -10/VII 17,0 1/VII -15/VII 18,2 5/VIII -20/VIII 17,6

Среднецветущие 5/VI -20/VI 15,8 5/VII -20/VTII 18,2 10/VII -25/VII 17,9 15/VIII- 30/VIII 16,5

Позднецветущие 15/VT -30/VI 16,4 15/VII -30/VII 17,9 20/VII -5/VIII 16,7 25/VIII-15/IX 15,4

Высокогорье

Раннецветущие 15/VI -25/VI 9,8 15/V1I -25/VII 12,5 25/VTI -5/VIII 12,7 25/VIII- 5/IX 11,2

Позднецветущие 25/VT -5/VTI 11,2 25/VII -5/VIII 12,7 5/VIII -15/VIII 12,9 5/IX-15/IX 9,4

Примечание: t, °С - температура

По времени формирования плодов можно выделить 7 групп видов:

1. Поздневесенне-раннелетнее плодоношение (май-июнь), которые образуются в конце второй декады мая и созревают к середине-концу июня — Dactylorhiza flavescens, Orchis provincialis, О. mascula, О. punctulata, О. simia, Ophrys oestrifera — в нижнем горном поясе.

2. Поздневесенне-среднелетнее плодоношение (конец мая-июль); плоды формируются в конце мая середине июня, созревают в июле — Dactylorhiza flavescens, Orchis mascula, О. purpurea, Platanthera bifolia — в среднем горном поясе.

3. Ранне-среднелетнее плодоношение (июнь-июль); формирование плодов происходит в июне, их созревание приурочено к третьей декаде июля (Orchis tri-dentata, О. picta, Dactylorhiza triphylla, Platanthera bifolia) в нижнем горном поясе.

4. Раннелетне-позднелетнее плодоношение (конец июня-август); формирование плодов происходит в конце июня-середине июля, созревание приходится на август — Platanthera chlorantha, Orchis tridentata, О. picta — в среднем горном поясе.

5. Среднелетне-позднелетнее плодоношение (июль-август); плоды формируются в начале — середине июля, а созревают в августе — Platanthera chlorantha, Gymnadenia conopsea, Anacamptis pyramidalis — в нижнем горном поясе;

Gymnadenia conopsea — в среднем горном поясе; Platanthera bifolia, Dactylorhiza euxina, Dactylorhiza triphylla, Gymnadenia conopsea — в верхнем горном поясе.

6. Среднелетне-раннеосеннее плодоношение (середина июля-сентябрь); плоды образуются в середине июля-начале августа, созревают в конце августа-начале сентября — Platanthera chlorantha — в верхнем горном поясе, Dactylorhiza triphylla — в высокогорье

7. Позднелетне-раннеосеннее плодоношение (август-сентябрь) — Dactylorhiza euxina, Gymnadenia conopsea, Coeloglossum viride, Traunsteinera sphaerica — в высокогорье.

По сезонным особенностям развития запасающего стеблекорневого тубе-роиды среди видов орхидных можно выделить 3 группы: 1) с округлыми или сферическими стеблекорневыми тубероидами без корневых окончаний (род Orchis, Ophrys, Anacamptis, Serapias, Steveniella, Traunsteinera; 2) с веретеновидными стеблекорневыми тубероидами, имеющими одно корневое окончание (род Platanthera)', 3) с пальчато-раздельными стеблекорневыми тубероидами, имеющими несколько корневых окончаний (род Dactylorhiza, Gymnadenia, Coeloglossum).

Стеблекорневой тубероид у растений первой группы закладывается в нижней части почки возобновления в виде небольшого удлиненного столона в конце сентября. С наступлением похолодания (конец октября-февраль) рост столона приостанавливается, а с повышением температуры ранней весной (март) столоны продолжают удлиняться, в дальнейшем формируя в базальной части расширение, постепенно приобретающее округлую форму. К началу мая стеблекорневой тубероид достигает максимальных размеров. Летом (июнь) в верхней части нового стеблекорневого тубероида наблюдается дифференциация конуса нарастания годичного побега. Во второй половине лета полностью отмирают надземные и подземные органы материнского растения. Молодой стеблекорневой тубероид теряет связь с материнской старой особью. Продолжительность жизнедеятельности стеблекорневого тубероида составляет 22-24 месяца.

Заложение тубероида у растений второй и третьей групп происходит также ранней осенью (в сентябре). Молодой стеблекорневой тубероид становится заметным только в начале мая, шнуровидные окончания и молодые корни появляются значительно позже (не ранее второй половины июля). К концу лета стеблекорневой тубероид имеет шнуровидные корневые окончания, число которых соответствует онтогенетическому состоянию особи. В сентябре отмирает надземная часть растения, в октябре — старый стеблекорневой тубероид. Связь дочернего побега с материнским растением сохраняется до поздней осени. Продолжительность жизнедеятельности стеблекорневого тубероида составляет 24-26 месяцев.

Новые корни начинают формироваться на побеге возобновления следующего года в период отмирания структур материнского растения. Однако у видов с округлыми стеблекорневыми тубероидами интенсивный рост корней происходит лишь весной. Корни существуют примерно 6 месяцев. У растений с веретеновидными и пальчато-раздельными стеблекорневыми тубероидами корневая система у побега будущего года формируется уже к осени. Корни функционируют примерно 1,5 года.

Растения орхидных вступают в полосу активной вегетации с выпадением позднелетних и осенних дождей, установлением существенного разрыва между днев-

ными и ночными температурами (что способствует снижению затрат энергии на дыхание и ее использование на ростовые процессы), снижением температуры приземного слоя воздуха и верхнего слоя почвы. Периоды покоя и активной вегетации у отдельных видов орхидных в условиях Северо-Западного Кавказа варьируют довольно широко. Можно выделить следующие группы.

1. Группа ранневесенней вегетации и летне-осеннего покоя — эфемероиды, отрастающие зимой. Виды распространены в нижнем (Dactylorhiza flaves-cens, Orchis punctulata, О. simia, О. mascula, О. provincialis, О. tridentata О. picta, Anacampiis pyramidalis) и среднем (Dactylorhiza flavescens, Orchis mascula, 0. purpurea, 0. tridentata, 0. picta) горных поясах. Особи этих видов отрастают в октябре-ноябре и к началу заметного потепления (март-апрель) растения имеют листовую розетку и цветоносные побеги. В течение второй половины апреля и в мае они цветут; со второй-третьей декады мая начинается формирование плодов, а в середине-конце июня их плоды созревают. В августе с наступлением жары и удлинением светового дня ростовые процессы прекращаются и растения переходят в покой. Если осень влажная и теплая, то растения этой группы образуют листовую розетку. Сухой осенью с преобладающими низкими температурами растения остаются в виде почки со стеблекорневым тубероидом.

2. Группа средневесенне-раннелетней вегетации и позднелетне-раннеосен-не-зимнего покоя — эфемероиды, отрастающие весной. Виды распространены в нижнем (Ophrys oestrifera, Dactylorhiza triphylla, Platanthera bifolia, P. chloran-tha, Gymnadenia conopsea) и среднем (Platanthera bifolia, P. chlorantha, Gymnade-nia conopsea) горных поясах. Побег появляется над поверхностью почвы в феврале, а рост его листьев происходит в марте. К апрелю растения формируют развитую розетку листьев и образуют цветоносы. Цветение приходится на май - начало июня; формирование плодов начинается во второй декаде июня, а их созревание — в конце июня - середине июля. В конце июля - начале августа начинают отмирать листья и цветонос, растения переходят в покой.

3. Группа поздневесенне-среднелетней и поздневесенне-позднелетней вегетации и раннеосенне-зимнего покоя. Виды распространены в верхнем горном поясе (Platanthera bifolia, Р. chlorantha, Dactylorhiza triphylla, D. euxina, Gymnadenia conopsea) и в высокогорье (Dactylorhiza triphylla). Побег появляется над поверхностью почвы в конце марта - начале апреля. К началу мая образуется развитая розетка листьев и цветонос, а в июне-июле наблюдается цветение. В начале июня отмечается формирование плодов, а к концу июля -началу августа их созревание. В конце августа листья и цветонос отмирают и растение уходит в покой.

4. Группа раннелетне-раннеосенней вегетации и позднеосенне-зимне-ран-невесеннего покоя. Виды распространены в высокогорье (Dactylorhiza euxina, Gymnadenia conopsea, Coeloglossum viride, Traunsteinera sphaerica). Отрастание листьев у них начинается в конце мая, а к концу июня формируется цветонос. Цветение приходится на июль-август; со второй декады августа начинают формироваться плоды, которые созревают к середине сентября. В конце сентября листья и цветонос отмирают. В октябре растение переходит в состояние покоя.

Таким образом, ритмичность развития орхидных выработалась в процессе эволюции как результат приспособления к резко обозначенной и повторяющейся во времени сезонной смене светового режима, температуры, осадков и других условий среды.

Ритмичность в развитии орхидных сильнее проявляется в условиях высокогорий и обусловливает специфический характер перенесения отдельными видами неблагоприятных условий.

ЛИТЕРАТУРА

1. Вахрамеева М.Т., Денисова Л.В. Род башмачок /Венерин башмачок/ Cypripedium calceolus . - Биол. флора Моск. обл. - Вып. 4. - М. - 1978. - С. 62-71.

2. Нефедова О.Н. Ценопопуляции видов рода Ophrys L. в Абхазии. - Охрана и культивирование орхидей. - Киев. - 1983. - С. 22-23.

3. Перебора Е.А., Белюченко И.С. Особенности сезонного развития орхидных в условиях Северо-Западного Кавказа. - Бюл. бот.сада им. И.С.Косенко,- Краснодар. -

1 лаг хг. л Г''

1УУО. - JNÜ L. -

4. Перебора ЕЛ. Распространение орхидных Северо-Западного Кавказа. - Матер,

междунар. научн. конференции: Охрана и культивирование орхидей. - Бюл. бот.сада им. И.С. Косенко. - Краснодар. - 1998. - № 7. - С. 102-114.

5. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в

стационарных геоботанических исследованиях. - Ученые записки МГПИ. - 1954.

- Т. 37. - Вып. 2. - С. 3-20.

6. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. - М. - 1996. - 207 с.

7. Тихонова М.Н. К вопросу о природе подземных органов некоторых представителей трибы Orchideae. - Бот. журн. - 1983. - Т.68. - № 5. - С.648-682.

8. Пдревская Н.Г. Любка двулистная. - Биол. флора Моек обл. Вып.2. - М. - 1975. - С.11-18.

9. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). - Под ред. A.A. Ура-нова, Т.И. Серебрякова. - М. - 1988. - 184 с.

10. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. - JI. - 1981. - 510 с.

THE SEASONAL DEVELOPMENT OF ORCHIDS ( ORCHIDACEAE) OF THE NORTHERN-WESTERN CAUCASUS

E.A. Perebora

Department of Common Biology and Ecology the Kuban State Agrarian University Kalinin St., 13, 350044, Krasnodar

The peculiarities have been considered of the seasonal development of leaves, generative shoots, renewal buds, stalk-root tuberoids and roots of some orchidaceae species in conditions of cultivation and in natural conditions of the Northern-Western Caucasus. The species’ groups are denoted by rhythms of flowering, fructification, active vegetation and repose.