Жесткокрылые (Insecta: Coleoptera) в питании европейского хариуса thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) (Salmoniformes: Thymallidae) на территории Вологодской области, Россия

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.

2019. - Т. 28. - № 1. - С. 63-67.

DOI 10.24411/2073-1035-2019-10182

УДК 595.76+591.53

ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (INSECTA: COLEOPTERA) В ПИТАНИИ ЕВРОПЕЙСКОГО ХАРИУСА THYMALLUS THYMALLUS (LINNAEUS, 1758) (SALMONIFORMES: THYMALLIDAE) НА ТЕРРИТОРИИ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ, РОССИЯ

© 2019 А.С. Сажнев1, А.С. Комарова2,3

1 Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, пос. Борок (Россия) 2 Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства им.

Л.С. Берга, г. Вологда

Поступила 10.10.2018

Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) (Salmoniformes: Thymallidae) - вид, внесённый в Красную книгу РФ (2001) и целого ряда регионов, включая Вологодскую область. Европейский хариус проявляет себя как широкий эврифаг, питаясь преимущественно водными и наземно-воздушными беспозвоночными и рыбой. Исследования, проведённые в 2011-2012 и 2015 гг. на трех водотоках Вологодской области (реки Вага, Костюга и Земцовка), позволили получить первые детальные сведения о видовом составе жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) в питании европейского хариуса. Всего было идентифицировано 16 видов жесткокрылых из 8 семейств (Carabidae, Haliplidae, Dytiscidae, Hydraenidae, Staphylinidae, Elmidae, Chrysomelidae, Curculionidae). Большая часть обнаруженных видов (56,3%) являются представителями водной фауны (с наибольшим разнообразием семейства Elmidae - 4 вида). Водный компонент в питании хариуса, представлен лотически-ми формами, большинство из которых свойственно олиготрофным водотокам, включая истинно реофильные виды родов Brychius и Deronectes. В пищевом спектре хариуса преобладают мелкие виды жуков (2-5 мм) первого класса. В летний период встречены как водные, так и наземно-воздушные представители Coleoptera, весной - только наземные виды. В целом, идентификация компонентов питания до видового уровня позволяет глубже понять пищевые предпочтения рыб-эврифагов. Ключевые слова: питание рыб, Coleoptera, европейский хариус, реки, Вологодская область.

Sazhnev A.S., Komarova A.S. The beetles (Insecta: Coleoptera) in the diet of European grayling Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) (Salmoniformes: Thymallidae) in the Vologda Region, Russia. - Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) (Salmoniformes: Thymallidae) is a species listed in the Red Data Book of the Russian Federation (2001) and a number of regions, including the Vologda Region. European grayling manifests itself as a broad euryphagus, feeding mainly on aquatic and land-air invertebrates and fish. Research conducted in 2011-2012 and 2015 in 3 watercourses of the Vologda Region (Vaga River, Kostyuga River, Zemtsovka River) provided the first detailed information on the species composition of beetles (Insecta: Coleoptera) in the diet of European grayling. A total of 16 Coleoptera species from 8 families (Carabidae, Haliplidae, Dytiscidae, Hydraenidae, Staphylinidae, Elmidae, Chrysomelidae, Curculionidae) were

identified. Most of the detected species (56,25%) are representatives of aquatic fauna (with the greatest diversity of the family Elmidae - 4 species). The water component in the feeding of grayling is represented by the lottic forms, most of which are characteristic of oligotrophic watercourses, including truly reophilic species of the genera Brychius and Deronectes. The food spectrum of grayling is dominated by small species of beetles (2-5 mm) of the first class. In the summer period, we recorded both the water and landair representatives of the Coleoptera, in the spring - only terrestrial species. In general, the identification of food components to the species level allows a deeper understanding of the food preferences of fish-euryphages.

Key words: nutrition of fishes, Coleoptera, European grayling, rivers, Vologda Region.

ВВЕДЕНИЕ

Европейский хариус Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) - сокращающийся в численности вид лососевых рыб, занесен в Красную книгу России (2001) и ряд изданий регионального уровня, включая Вологодскую область (Красная книга..., 2010). Хариус широко распространен в реках Вологодской области, но численность его в водотоках незначительная (Комарова, 2018). Основными лимитирующими факторами для него служат - неконтролируемый вылов и загрязнение водотоков. В настоящее время сохранился главным образом ручьевой экотип, который наиболее быстро адаптируется к антропогенному воздействию, но представлен рядом изолированных небольших популяций (Красная книга., 2001).

В связи с этим изучение питания хариуса имеет важное значение как один из методов, позволяющих оценить биологические показатели вида в изменяющихся экологических условиях среды (Шубина, 2006). Однако данные по питанию хариуса на Северо-Западе России оставались достаточно фрагментарными (Кудерский, 1966; Дятлов, 1977). И только недавно был проведен анализ качественного и количественного состава пищи европейского хариуса на примере 7 водотоков Вологодской области (Комарова, 2017). Отмечено, что Thymallus thymallus проявляет себя как широкий эврифаг. Весной и осенью его рацион сформирован преимущественно водными беспозвоночными (личинки Trichoptera и моллюски) и рыбой. Летом в пищевом спектре в равной степени представлены как водные, так и наземно-воздушные организмы (Комарова, 2017).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Сажнев Алексей Сергеевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, sazh@list.ru; Комарова Александра Сергеевна, научный сотрудник, магистрант, komarowa.aleks@yandex.ru

Работа основана на обработке энтомологического материала из желудков хариуса, собранного в период открытой воды 2011-2012 и 2015 гг. на трёх водотоках Вологодской области: рр. Вага, Костюга и Земцовка. Первые две из них принадлежат бассейну Белого моря, р. Земцовка - Каспийского моря.

Лов хариуса производили с использованием электролова, ставных сетей ячеей 20-30 мм и поплавной удочки. Полный биологический анализ рыб проводился вторым автором настоящей статьи на свежем материале (из р. Земцовка) и на замороженном (остальные водотоки), согласно общепринятым методикам (Прав-дин, 1966). Первичную камеральную обработку и разбор материалов по питанию 79 экземпляров хариуса проводили по стандартным методическим рекомендациям (Методическое пособие., 1974). Видовая идентификация насекомых выполнена первым автором данной работы. Сборы насекомых сданы на хранение в IBIW - коллекцию Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (Ярославская обл., Борок).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Обычно при изучении питания позвоночных (Мосолова и др., 2014; Комарова, 2017) исследователи оперируют таксонами беспозвоночных уровня семейства и выше. В настоящей работе ряд факторов: особенности питания хариуса - заглатывание пищи и твердость покровов жесткокрылых, способствующая сохранению объектов исследования, позволил провести исследование на видовом уровне.

Представители отряда Coleoptera в пищевом спектре европейского хариуса отмечаются довольно часто в разных частях его ареала. По данным литературы они зафиксированы в России для Пермского края (Зиновьев, Мандрица, 2008; Паньков, 2008; Зиновьев, Зиновьева, 2011) и Республики Башкортостан (Поздеев и др., 2013), а также в Великобритании (Hellawell, 1971) и Беларуси (Зиновьев, Ермолаев, 2008). Однако доля жесткокрылых по

массе обычно незначительна и составляет в летний период от 0,8 до 13,0%. Из представителей водной фауны чаще всего отмечаются Elmidae и Haliplidae (Зиновьев, Ермолаев, 2008; Паньков, 2008; Поздеев и др., 2013). В р. Узяна (Башкортостан) наибольшую встречаемость имели виды Elmis aenea (P.W.J. Müller, 1806), Orectochilus villosus (O.F. Müller, 1776), Graptodytes pictus (Fabricius, 1787) (Поздеев и др., 2013). Наземные жесткокрылые в пище европейского хариуса представлены семействами Carabidae, Elateridae, Staphylinidae,

Coccinellidae, Chrysomelidae, Cerambycidae и Curculionidae (Зиновьев, Мандрица, 2008;

4

- р. Костюга, 10.08.2012.

Из 16 видов жесткокрылых, обнаруженных в желудках Thymallus ЛутаПш, к водным жукам относятся 56,3% видов (Haliplidae, Dytiscidae, Hydraenidae, Elmidae). Среди них наиболее разнообразны Elmidae (4 вида), обитающие на поверхности камней и других погруженных субстратов в холодных водотоках. Так, Elmis аепеа и Elmis maugetii отмечены в верхнем течении рек и ручьев от гипокренали до метаритрали

Паньков, 2008; Зиновьев, Зиновьева, 2011). В питании хариуса в Великобритании ("River Lugg") жуки были идентифицированы до рода, зафиксированы имаго и личинки Elmis, Oulimnius, Gyrinus и Dytiscinae (Hellawell, 1971).

В наших исследованиях доля жесткокрылых насекомых в питании хариуса составила по количеству 0,9-12,6%, а по биомассе - 0,1-7,7% (Комарова, 2017). Обнаружены представители 8 семейств жесткокрылых. В таблице в качестве значений использовано количество экземпляров жесткокрылых в пищевом комке.

(Холмогорова и др., 2014; собственные данные), хотя могут обитать в озерах и устьевых участках водотоков (Telnov, Kalnins, 2000). Вид Limnius volckmari характерен для мета- и гипо-ритрали, но встречается и в верхней потамали. И только Oulimnius tuberculatus избегает сильного течения и встречается от гипоритрали до метапотамали ручьев и рек (Telnov, Kalnins, 2000). Интерстициальный вид Hydraena gracilis

Таблица

Жесткокрылые в составе пищи ТкутаЫт МутаЫт в водотоках Вологодской области

Таксон

Локалитет

1

2

3

4

Pterostichus diligens

Brychius elevatus

Deronectes latus

Hydraena gracilis Germar, 1824

Eusphalerum minutum

Carabidae Haliplidae Dytiscidae

Hydraenidae Staphylinidae Elmidae

Elmis aenea

Chrysomelidae

Longitarsus parvulus

Curculionidae

4 2

1

2

Sitona cylindricollis (Fähraeus, 1840) - - 1 -

Sitona hispidulus (Fabricius, 1776) - - 1 -

Xyleborus dispar (Fabricius, 1792) - - - 1

*Всего: 4/5 3/8 4/4 6/8

Условные обозначения: * - в числителе приведено количество видов, в знаменателе - количество экз. 1- объекты исследования: 1 - р. Земцовка, 25.08.2011; 2 - р. Земцовка, 23.06.2015; 3 - р. Вага, 10.04.2011; 4

2

1

1

2

2

1

также встречается преимущественно в верхнем течении водотоков (от гипокренали до мате-ритрали) (Рындевич, 2004; собственные данные).

В целом, водный компонент в питании хариуса, представлен лотическими формами, большинство из которых свойственно оли-готрофным водотокам, включая истинно реофильные нектонные виды родов Brychius и Deronectes, которые практически не переносят органического и минерального загрязнения и могут быть использованы в качестве биоиндикаторов чистой воды (Рындевич, 2004).

Анализ пищевого спектра по размерным классам (за основу взята шкала, разработанная П.Н. Петровым (2004), выделенным по средним размерам тела, показал, что в питании хариуса Вологодской области преобладают мелкие виды (2-5 мм) первого класса. Представители второго класса (средняя длина 7-18 мм) включают Agabinae (Ilybius, Platambus) менее многочисленны.

В сезонном аспекте в летний период питание Thymallus thymallus (на примере жесткокрылых) имеет смешанный характер, встречены, как водные, так и наземно-воздушные организмы. Весной отмечены только наземные виды, что, вероятно, связано с их расселением.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Работа показала, что детальная идентификация насекомых (до видового уровня) позволяет глубже понимать трофические предпочтения рыб-эврифагов в водных экосистемах. Наши исследования свидетельствуют о том, что недостаток пищевых ресурсов в водотоках хариус восполняет использованием наземных беспозвоночных с поверхности воды.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа А.С. Сажнева выполнена в рамках государственного задания ФАНО РАН (тема АААА-А18-118012690105-0). За помощь, оказанную при написании работы, авторы благодарят Д.А. Филиппова (ИБВВ РАН, Борок).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Дятлов М.А. Хариус Ладожского озера // Изв. ГосНИОРХ. Л., 1977. Т. 125. Рыбные ресурсы Ладожского озера. С. 42-48.

Зиновьев Е.А., Ермолаев В.В. К морфобиоло-гии хариуса реки Ислочь (Беларусь, бассейн р. Неман) // Биология и экология рыб Прикамья: межвуз. сб. науч. тр. Вып. 2. Пермь, 2008. С. 84-91.

Зиновьев Е.А., Зиновьева Е.Е. К морфобиоло-гии хариуса р. Колвы

// Биология и экология рыб Прикамья: межвуз. сб. науч. тр. Вып. 3. Пермь, 2011. С. 40-48.

Зиновьев Е.А., Мандрица С.А. Хариус реки Сарс // Биология и экология рыб Прикамья: межвуз. сб. науч. тр. Вып. 2. Пермь, 2008. С. 10-24.

Комарова А.С. Питание европейского хариуса (Thymallus thymallus (L.)) в реках Вологодской области // Вестн. Перм. ун-та. Сер. Биология. 2017. № 2. С. 159-167.

Комарова А.С. Распространение европейского хариуса на территории Вологодской области // Тр. Карельского НЦ РАН. 2018. № 8. Сер. Биогеография. C. 95-111. DOI: 10.17076/bg740

Красная книга Вологодской области. Т. 3. Животные / отв. ред. Н.Л. Болотова, Э.В. Ивантер, В.А. Кривохатский. Вологда, 2010. 215 с.

Красная книга Российской Федерации (животные). М.: АСТ Астрель. 2001. 862 с.

Кудерский Л.А. Исследования по ихтиологии, рыбному хозяйству и смежным дисциплинам // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. М.; СПб.: Т-во науч. изд. КМК, 2011. Вып. 339. С. 3-425.

Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях / под ред. Е.В. Боруцкого. М.: Наука, 1974. 254 с.

Мосолова Е.Ю., Табачишин В.Г., Воронин М.Ю., Сажнев А.С. Насекомые в питании птиц разных экологических группировок на севере Нижнего Поволжья // Энтомологические и паразитоло-гические исследования в Поволжье. Вып. 11. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2014. С. 103-112.

Паньков Н.Н. Структура летнего рациона и элективность питания европейского хариуса Thymallus thymallus (L.) р. Сылвы (Пермское Прикамье) // Биология и экология рыб Прикамья: межвуз. сб. науч. тр. Вып. 2. Пермь, 2008. С. 57-62.

Петров П.Н. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) Урала и Западной Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2004. 21 с.

Поздеев И.В., Котельникова В.С., Харитонова О.В., Селеткова Е.Б., Крайнев Е.Ю. Гидробиология малых рек Башкирского государственного природного заповедника // Вестн. Башк. ун-та. Сер. Биология. 2013. Т. 18, № 2. С. 386-391.

Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376 с.

Рындевич С.К. Фауна и экология водных жесткокрылых Беларуси. Ч. I. Мн.: УП «Технопринт», 2004. 272 с.

Холмогорова Н.В., Каргапольцева И.А., Про-

кин A.A. Новые указания водных жесткокрылых (Coleoptera: Haliplidae, Dytiscidae, Hydraenidae, Helophoridae, Hydrochidae, Hydrophilidae, Elmidae, Chrysomelidae) с территории Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о земле. 2014. Вып. 2. С. 73-82.

Шубина В.Н. Питание европейского хариуса в водоемах Печорского бассейна // Вестн. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. 2006. №2. С. 24-26.

Hellawell J.M. The food of the grayling Thymallus thymallus (L.) of the River Lugg, Herefordshire // J. Fish Biol. 1971. Vol. 3, No. 2. P. 187-197.

Telnov D., Kalnins M. Fauna and ecology of the Elmidae of Latvia, Estonia & Lithuania // Latissimus. 2000. No. 12. P. 7-9.