Линейные пропорции интерьерных показателей сивучей (Eumetopias jubatus Schreb., 1776) в постнатальном онтогенезе

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 2001 Том 128

А.С.Перлов, С.В.Задальский

ЛИНЕЙНЫЕ ПРОПОРЦИИ ИНТЕРЬЕРНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СИВУЧЕЙ

В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

Изучение пропорций тела животных давно привлекает внимание исследователей, так как они наиболее рельефно отражают не только рост и развитие организмов, но и их приспособительные реакции к среде обитания и обусловлены в значительной мере образом жизни и особенностями биологии. Значительный интерес в этом плане представляет изучение видов резко отличающихся от своих наземных предков и перешедших к жизни в совершенно иных условиях, в частности к водному образу жизни. Однако большинство работ данного направления посвящено изучению в большей мере экстерьерных признаков, чем интерьерных (Мужчинкин, 1971; Соколов, 1971; Челноков, Чугунков, 1971; Перлов, 1972; Соболевский, 1988; Кузин, 1999).

Нами были исследованы линейные размеры тела, пищевода, тонкого и толстого кишечника, слепой кишки и трахеи у сивучей обоих полов различных возрастных групп как абсолютные (в метрах), так и относительные к длине тела (%).

Материал собирался во время выполнения научно-исследовательских рейсов, связанных с изучением морских котиков на лежбищах Курильских островов, в основном в летний период 1966-1970 гг. За этот период было добыто и исследовано 148 сивучей разного пола и возраста. Из них у 131 животного выполнены измерения и взвешивания внутренних органов. Обработка материала проводилась на борту зверобойного судна "Крылатка" не позднее 4-6 ч с момента отстрела животных. Длина тела измерялась по проекции "нос-хвост" в положении "на спине". Для выяснения интерьерных линейных характеристик внутренние органы соответствующим образом подготавливались (Соколов и др., 1966). Из тонкого и толстого кишечника удалялось содержимое. Длину кишок измеряли, стараясь избежать натяжения. Длина пищевода и трахеи определялась после отделения их друг от друга.

Возраст сивучей определяли по сагитальному спилу правого верхнего клыка по методике Боу и Пьюдея (Bow, Purday, 1966).

Для выявления морфологических различий между самцами и самками разного возраста размерные характеристики внутренних органов обрабатывались методом вариационной статистики с вычислением средней арифметической признака (M), ошибки средней (±m), разброса варианс ряда (Lim), коэффициента корреляции (r). Достоверность различий средних определялась стандартным методом с вычислением критерия

963

достоверности (t) и оценкой уровня его значимости (P) по таблице Стьюдента (Терентьев, Ростова, 1977). Вся статистическая обработка, графическое отображение и составление таблицы выполнено на IBM с использованием программы Microsoft Excel 5.0.*

Для определения зависимости между длиной тела и длиной инте-рьерных показателей нами был рассчитан коэффициент корреляции (r) между их абсолютными величинами. Установлена прямая положительная зависимость между длиной тела и длиной исследованных показателей как у самцов, так и у самок. Для всех исследованных параметров величина r не ниже 0,9. Длина пищевода, кишечника и трахеи у сивучей увеличивается вместе с длиной тела, однако этот процесс происходит не одинаково у различных органов.

Новорожденные самцы и самки достоверно различаются по длине тела: самцы крупнее самок (P<0,001). Однако уже в возрасте 1 года различия становятся недостоверными, и только по достижении возраста 56 лет самцы становятся намного длиннее самок. Рост самок заканчивается в возрасте 2-4 лет, самцов в 7-9 лет (Перлов, Задальский, наст. сб.). Пропорционально росту увеличивается длина и некоторых линейных интерьерных показателей. На рис. 1 представлены изменения длины пищевода, трахеи и слепой кишки у сивучей обоих полов различных возрастных групп. Хорошо видно, что длина этих признаков как у самцов, так и у самок повторяет описанные выше закономерности относительно общей длины тела сивучей: синхронное увеличение длины признаков и их равная величина в первые годы жизни и прекращение увеличения у самок в возрасте 2-4 лет, у самцов - в 7-9 лет (различия между группами 7-9 и 10 лет и старше недостоверны), с той лишь разницей, что новорожденные самцы и самки не имеют различий по данным признакам. Пропорциональность развития этих признаков подтверждается сопоставлением их относительной длины (рис. 2). Отношение длины пищевода к длине тела в процессе постнатального онтогенеза не изменяется и колеблется в очень узком интервале: 39,8-42,6 % - у самцов и 39,1-41,9 % - у самок. Данная закономерность характерна и для длины трахеи (12,2-14,1 % - у самцов и 11,8-12,3 % - у самок), и для длины слепой кишки (соответственно 1,9-2,3 и 1,8-2,4 %). Не выявлено и половых различий между индексами данных признаков.

Увеличение длины кишечника и его отделов, в отличие от описанных выше структур, в постнатальном онтогенезе как у самцов, так и у самок происходит не пропорционально увеличению длины тела. Половой диморфизм по длине толстого и тонкого кишечника у сивучей проявляется уже при рождении: новорожденные сивучи-самцы имеют большую длину отделов кишечника, чем самки. В более старших возрастных группах самки за счет высокой скорости роста догоняют самцов по величине данных показателей, и только по достижении возраста 5-6 лет самцы вновь превосходят самок по длине кишечника (рис. 3) (Перлов, Задальский, наст. сб.).

Анализ относительной длины тонкого и толстого кишечника показал, что с увеличением возраста индексы толстого и тонкого кишечника увеличиваются и у самцов, и у самок (рис. 4). У новорожденных сивучей

* В таблице представлены цифровые данные абсолютных и относительных величин исследованных признаков. Несмотря на то что табличный и графический материалы дублируют друг друга, мы все же решили включить таблицу в статью, для того чтобы исследователи, которые в дальнейшем будут заниматься решением сходных проблем, имели возможность воспользоваться более точными, чем графики, оригинальными материалами.

964

965

Абсолютные и относительные величины линейных интерьерных показателей сивучей в постнатальном онтогенезе Absolute and relative length ol interior indicators ol Steller sea lions in the postnatal ontogeny

Самцы Самки

Орган Абсолютная длина, м Относительная длина, % Абсолютная длина, м Относительная длина, %

N М±т N М±т N М±т N М±т

Новорожденные

Тело 21 1,14±0,019 15 1,04±0,023

Пищевод 21 0,42±0,013 21 39,8±0,64 15 0,43±0,014 15 41,2 ± 1,23

Трахея 19 0,14±0,004 19 12,7±0,30 13 0,130,004 13 12,3±0,27

Толстый кишечник 20 1,09±0,025 20 95,5±3,17 15 0,92±0,052 15 87,9±4,45

Тонкий кишечник 21 32,29±0,718 21 2842,3 ±51,09 15 27,52 =ь 1,064 15 2641,3 ±73,81

Слепая кишка 19 0,24±0,0010 19 2,1 ±0,14 1 год 15 0,021 ±0,0040 15 2,0 ±0,15

Тело 21 1,63±0,045 19 1,70 ±0,026

Пищевод 8 0,72±0,030 8 42,6 =ь 1,57 13 0,66 ±0,023 13 39,1 ± 1,04

Трахея 8 0,24±0,034 8 14,1 =Ы ,23 12 0,20 ±0,006 12 12,2 ±0,30

'Толстый кишечник 12 1,77±0,063 12 109,2±4,24 19 1,75 ±0,073 18 102,5 ±5,14

Тонкий кишечник 11 49,14±2,323 11 3008,3±119,83 17 45,06 ±1,414 17 2667,9±74,62

Слепая кишка 12 0,042±0,0021 12 2,3±0,21 2—4 года 14 0,030 ±0,0040 14 1,8 ±0,26

Тело 7 2,18±0,082 4 2,18 ±0,006

Пищевод 6 0,90±0,051 6 41,3=Ы ,29 4 0,89 ±0,027 4 40,8 ± 1,29

Трахея 6 0,27±0,012 6 12,7±0,28 4 0,26 ±0,007 4 11,8 ±0,42

Толстый кишечник 8 2,40±0,201 8 110,6±9,48 3 2,45±0,095 3 112,2 ±5,11

Тонкий кишечник 7 63,20±4,46 7 2880,6 =ь 180,50 4 62,64±2,026 4 2874,9±119,0

Слепая кишка 8 0,050±0,004 6 2,1 ±0,14 5—6 лет 4 0,053±0,0054 4 2,4 ±0,29

Тело 7 2,56±0,052 7 2,26 ±0,072

Пищевод 7 1,04±0,019 7 40,7 =ь 1,28 7 0,87 ±0,023 7 40,3 ±1,51

Трахея 7 0,34±0,014 7 13,4±0,51 7 0,26 ±0,001 7 12,3 ±0,60

Толстый кишечник 7 2,96±0,088 7 116,±4,59 7 2,50 ±0,084 7 117,1 ±7,83

Тонкий кишечник 7 76,3±2,71 7 2982,3 ±93,91 8 96,5±3,85 7 2833,9± 142,1

Слепая кишка 7 0,050±0,0040 7 1,9±0,15 7 0,050 ±0,0034 7 2,4 ±0,23

Окончание таблицы Table finished

Si?

S E

ин

К

а

н

hC

л

е

т

и

и

о

н

т

От

и

к

t

а

U

а

н

и

Л

к

а

н

т

о

и

б

< z

(6 <на

и

K

а

н

hC

л

е

т

и

и

о

н

т

О

ы

ц

t

а

U

о

и

б

< z

н

а

c-

a

О

О СО Ю l>

^ ю ^

iifiili 1-0 0)01

о

CO

CO CO CO CO CO

о

о со © © +1 +1 © ^ o“ со со *-

CD +1 +1 CO [> CD~ ю CN ^T

CO

CO CD CC

О CN CO Tf CO ^ CO CD

CN

< о ffl К ее

а

a с

H С h h h U

о

n cs ¡£ Ю- _

2- S 5 +| ° £ Д +1

a> cs ^ II 8^8° -

["K [-к [-к [-K ["K

CD C

LO CD CD ^ S CO

CO CN CN © IJ ©

© © © CO - © © © © © ^ ©

+1 +1 +1 +1 +1 +1

^ СО СО Ю JT CN

^ О О L , Tf

<N О О <N <g Я

CO CO CO CO CO CO

cn о со о 25 \Q

^ ^ © CO § g

© © © © ^ 4.

©“ ©“ ©“©“ТТл? +1 +1 +1 +1 i +1

Ю CD О CO 3 li

CO О CN © , g

fi o' o' со <g 0-

l> CD l> l> l> l>

Ю CN CO, CO

cn © +1 +1 °! ^ ^ CN

Ю l> +1 +1 Ю ^

Ю CD CO

CO

cn

©

+1

CN

cn

CD CD CD CD CD

CN CN © CN £5 ©

^ ^ <4 ©

© © © © s? ©

+1 +1 +1 +1 £ +1

CO

4, LO

[-к [-к [-к [-к CD

Ю ^T ^ l> © CN CD

S CD ^ Ю CN ©

© <=1 <=1 <N ©.

q © © © J.I ©

4? +1 +1 +1 © +1

11 LO [> [> CO CD

4 CN CO © fn“ CD

co~,-c^£©

CD CD CD CD CD CD

[-к [-K [-к [-к [-K. [-к

к

и

н

ча

е ка | Ё ии кк

< о Я R ее

к

и

н

ча

е ка

ии

кк

& x и £

P (d < ее

<^5 ^ о ~ r i

н С H H H О 966

средним индекс толстого кишечника составляет 95,5 % у самцов и 87,9 % у самок. В возрасте 1 года происходит его увеличение у самцов до 109,2 % (Р<0,05), у самок — до 102,5 % (Р<0,05). В более старших возрастных группах наблюдается постепенное увеличение индекса, который в возрастной группе 10 лет и старше составляет у самцов 135,5 %, у самок 125,7 %. Различия между возрастными группами из-за медленного нарастания индекса недо — стоверны, но сравнение крайних групп показывает высокодостоверное (Р<0,001) увеличение индекса у самцов на 29,5 %, у самок — на 30,1 % в группе 10 лет и старше по сравнению с новорожден — ными. Различия в величине индекса между самцами и самками недостоверны ни в одной возрастной группе.

По величине индексов тонкого кишечника также не выявлено различий между самцами и самками, однако увеличение его с возрастом происходит более плавно, чем толстого. У новорожденных сивучей длина тонкого кишечника в среднем превышает длину тела в 28,4 раза у самцов и в 26,4 — у самок. В отличие от толстого кишеч — ника, у сивучей в возрасте 1 года не наблюдается значительного увеличения индекса тонкого кишечника, а про — исходит его постепенное нарастание (недостоверное между возрастными группами). В возрастной группе 10 лет и старше индекс тонкого кишечника по сравнению с новорожден — ными увеличивается у самцов на 19,8 % (Р<0,001), у самок — на 16,2 % (Р<0,001).

Рис. 1. Возрастные изменения абсолютной длины пищевода

Fig. 1. Age changes absolute length of esophagus

45 -40 -35 -30 25 -20 15 -10 -

5

0 —

- a

- б

Рис. 2. Возрастные изменения относительной длины пищевода

Fig. 2. Age changes relative length of esophagus

н/р

Рис. 3. Возрастные изменения абсолютной длины тонкого

Fig. 3. Age changes absolute length of small

- - - - б

н/р

2-4 5-6

возраст

Рис. 4. Возрастные изменения относительной длины тонкого

Fig. 4. Age changes relative length of small

Таким образом, анализ абсолютных и относительных величин некоторых интерьерных признаков показал, что их возрастные изменения у сивучей происходят по двум направлениям: пропорционально длине тела и непропорционально. Причиной этого могут быть функциональные и адаптивные основания, заложенные в самом органе. Длина пишевода и трахеи несет более анатомическую нагрузку, чем физиологическую, поэтому с увеличением размеров тела механически будут увеличиваться и они. Длина слепой кишки, также не участвующей в физиологических процессах ластоногих, как и других млекопитающих, питающихся животной пищей, несколько увеличивается вместе с размерами тела, но она рудиментарна, длина ее невелика и составляет около 2 % длины тела.

В отличие от описанных органов, кишечник несет огромную функциональную нагрузку. Он обеспечивает связь организма со средой и является отражением этой связи, по которому можно судить об адаптивных способностях и особенностях организма. Резкое увеличение длины толстого кишечника в годовалом возрасте связано с переходом сивучей в этом возрасте на самостоятельное питание. Известно, что в толстом кишечнике, кроме завершающей стадии пищеварения (гниение и брожение), происходит реабсорбция воды. Для животных, обитающих в морской среде, эта функция имеет особое значение, по сравнению с наземными. Даже если учесть, что сивучи (как и все тюлени) не пьют соленую воду, то при питании в море вместе с добычей они все равно заглатывают часть морской воды. Почки морских млекопитающих, в отличие от наземных, в состоянии выводить гипертоничную мочу, предохраняя организм от обезвоживания, но возможности их не беспредельны, и вопрос экономии воды приобретает для них особое значение (Шмидт-Ниельсен, 1982). С увеличением длины увеличивается и всасывающая поверхность толстого кишечника, что позволяет абсорбировать больше влаги.

Если увеличение длины толстого кишечника у сивучей с возрастом определяется физиологическими процессами, то большую длину тонкого кишечника однозначно объяснить довольно проблематично. Все виды ластоногих имеют значительно большую длину тонкого кишечника, чем наземные млекопитающие, а ушастые тюлени большую, чем настоящие (Соколов и др., 1969). Сивуч является рекордсменом по длине тонкого кишечника среди ушастых тюленей Северного полушария, длина его кишечника почти в 25-30 раз превышает длину тела (у северных морских котиков в 10-15 раз (Кузин, 1999). Причины этого явления в настоящее время не совсем ясны, что требует дальнейшего и более углубленного изучения особенностей физиологии сивучей.

Литература

Кузин А.Е. Северный морской котик. - М., 1999. - 396 с.

Мужчинкин В.Ф. Мышечная система и способ передвижения морских котиков // Изв. ТИНРО. - 1971. - Т. 80. - С. 79-87.

Перлов А.С. Биология сивуча (Eumetopias jubatus Schreber, 1776) Курильских островов: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - Владивосток, 1972. - 28 с.

Перлов А.С., Задальский С.В. Возрастные различия морфологических показателей и проявление полового диморфизма у сивучей в постнатальном онтогенезе // Наст. сб.

Соболевский И.Е. Популяционная морфология ластоногих. - М.: Наука, 1988. - 216 с.

Соколов А.С. Размерная характеристика скелета конечностей северного морского котика и сивуча // Изв. ТИНРО. - 1971. - Т. 80. - С. 88-92.

968

Соколов А.С., Косыгин Г.М., Тихомиров Э.А. Некоторые сведения о весе внутренних органов ластоногих Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 1966. - Т. 58. - С. 137- 147.

Соколов А.С., Косыгин Г.М., Кузин А.Е. и др. Справочные показатели по характеристике внутренних органов тихоокеанских ластоногих // Морские млекопитающие. - М., 1969. - С. 226-233.

Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. - Л.: ЛГУ, 1977. -

152 с.

Челноков Ф.Г., Чугунков Д.И. Возрастные различия некоторых морфологических признаков тела холостяков морских котиков // Изв. ТИНРО. - 1971. -Т. 80. - С. 59-64.

Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных (приспособление и среда). Кн. 1. - М.: Мир, 1982. - 414 с.

Bow J., Purday С. A Method of Preparing Sperm Whale Teeth For Age Determination // Nature. - 1966. 220, w 5034. - P. 437-438.

поступила в редакцию 21.08.2000 г.