Индивидуальная частота альфа-активности и переживание положительных и отрицательных эмоций

УДК 612.821

ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ЧАСТОТА АЛЬФА-АКТИВНОСТИ И ПЕРЕЖИВАНИЕ ПОЛОЖИТЕЛЬНЫХ И ОТРИЦАТЕЛЬНЫХ ЭМОЦИЙ

Алексей Вячеславович ТУМЯЛИС, Владимир Викторович КОРЕНЕК, Иван Викторович БРАК, Виктор Павлович МАХНЕВ, Наталья Владимировна РЕВА, Любомир Иванович АФТАНАС

НИИ физиологии СО РАМН 630117, г. Новосибирск, ул. Тимакова, 4

Индивидуальная частота альфа-активности («individual alpha frequency», 1AF) электроэнцефалограммы (ЭЭГ) человека является устойчивым показателем индивидуальных различий. Наряду с обнаруженными доказательствами связи 1AF с когнитивной активностью, сведения о прямых ассоциациях данного показателя с особенностями эмоционального функционирования практически отсутствуют. Целью настоящей работы явился психофизиологический анализ вариабельности 1AF в связи с индивидуальными особенностями эмоциональной реактивности в условиях вызванных эмоций радости и гнева с использованием показателей субъективных оценок интенсивности переживания, кожно-гальванической реакции (КГР), дыхания, артериального давления и спектров мощности ЭЭГ. Здоровые испытуемые (n = 48) были разделены на группы с низкой (НЧ) и высокой (ВЧ) 1AF. Впервые установлено, что частота альфа-ритма связана с индивидуальными особенностями положительной и отрицательной эмоциональной активации: индивиды с высокой 1AF легче извлекают из памяти, отчетливее представляют в воображении и интенсивнее переживают эмоциональные состояния радости, чем гнева. Также показано, что индивидуальная частота альфа значимо сопрягается с вегетативными мерами: частотой дыхания в покое (отрицательная корреляция) и амплитудой КГР при переживании радости (положительная корреляция). По данным реактивности ЭЭГ в ряде диапазонов (6—8, 8—10 и 12—14 Гц) можно предположить, что лица с низкой 1AF нуждаются в дополнительном усилии для достижения состояния положительной эмоциональной активации.

В целом лица с высокой 1AF характеризуются исходной склонностью к преимущественному преобладанию положительных эмоциональных переживаний над отрицательными. По мнению авторов, 1AF может рассматриваться как перспективный эндофенотипический индикатор положительной эмоциональной предиспозиции.

Ключевые слова: электроэнцефалограмма, индивидуальная частота альфа-ритма, эмоция, эмоциональная предиспозиция.

Осцилляции ЭЭГ со средней частотой 10 Гц и максимумом мощности в частотном диапазоне 8—13 Гц, регистрируемые в условиях закрытых глаз в затылочных отделах коры больших полушарий головного мозга человека, квалифицируются как «альфа-ритм» [1, 2]. На сегодняшний день установлены физиологические, когнитивные и поведенческие корреляты фоновой мощности и реактивности альфа-ритма, выделены функционально гетерогенные субдиапазоны альфа-активности (например, 6—8, 8—10 Гц и 10—12 Гц) [2]. Важным интегральным показателем альфа-активности является ее индивидуальная частота (¡ДР), которая у взрослых людей 25—40 лет составляет 10 ± 0,5 Гц [3]. Если к настоящему времени функциональные и индивидуально-типологические корреляты мощности альфа представлены в литературе относительно полно [2], функциональные ассоциации с 1ЛБ изучены слабо. В качестве общих закономерностей можно отметить, что ¡ЛБ положительно коррелирует с эффективностью вы-

полнения когнитивных заданий [4, 5] и отрицательно — с возрастом у взрослых [6]. При повторном выполнении одного и того же когнитивного задания ¡ЛБ увеличивается [7], а при заболеваниях и поражениях мозга, ограничивающих когнитивные ресурсы, — уменьшается [8]. ¡ЛБ меняется под воздействием кетамина, блокатора КМБЛ-рецепторов, оказывающего модулирующие влияния на таламо-кортикальные образования [9]. Введение никотина разными способами приводит к увеличению ¡ЛБ и эффективности когнитивной деятельности [10, 11].

По данным повторных тестирований одних и тех же индивидов, ¡ЛБ является относительно инвариантным и устойчивым во времени показателем [12]. Для ¡ЛБ присуща высокая генетическая наследуемость, причем индивидуальные различия мало зависят от изменений нейрональной пластичности, обусловленных онтогенезом или индивидуальным опытом [13]. ¡ЛБ, обладающую большой вариабельностью между индивидами, в последнее

Тумялис А.В. — н.с. лаборатории психофизиологии, e-mail: a.v.tumyalis@physiol.ru Коренек В.В. — н.с. лаборатории психофизиологии, e-mail: v.v.korenyok@physiol.ru Брак И.В. — н.с. лаборатории психофизиологии, e-mail: brack@physiol.ru Махнев В.П. — к.б.н., ст.н.с. лаборатории психофизиологии

Рева Н.В. — к.б.н., ст.н.с. лаборатории психофизиологии, e-mail: n.v.reva@physiol.ru Афтанас Л.И. — академик РАМН, д.м.н., проф., зав. лабораторией психофизиологии, e-mail: l.aftanas@physiol.ru

время рассматривают в качестве возможного эн-дофенотипического индикатора индивидуальных различий[14]. Например, лица с лучшими показателями воспроизведения материала из памяти обнаруживают большую 1AF [4, 15].

Гипотетически, 1AF отражает состояние единого агрегированного ресурса альфа-активности [16]. На клеточном уровне в основе 1AF могут лежать генетически детерминированные особенности структурной организации нейронов, точнее — их кальциевых каналов, а вариабельность показателя отражает изменения в кортикально-таламических взаимодействиях, зависящие от вида и активности рецепторов [1, 17]. Концептуально предполагается, что частота альфа-ритма отражает уровень «когнитивной готовности» («cognitive preparedness»), т. е. готовности нейрональных сетей к когнитивной деятельности [7]. Согласно другой гипотезе, основанной на корреляциях частоты альфа-ритма со скоростью моторных реакций в простых и сложных заданиях, 1AF отражает скоростные характеристики работы мозга: при высокой частоте происходит более быстрое чередование фаз возбуждения и торможения и, соответственно, возрастает скорость обработки информации и моторных реакции [18, 19].

Между тем сведения о связи вариабельности 1AF c особенностями эмоционального реагирования практически отсутствуют. В единичных работах показано, что возникающие в процессе произвольного медленного абдоминального дыхания субъективные ощущения увеличения внутренней энергии и активности («vigor-activity») с тенденцией к снижению тревоги сопровождаются градуальным уменьшением низкочастотной (8—10 Гц) и ростом высокочастотной (10—13 Гц) альфа-активности [20]. Напротив, снижение частоты доминирующего пика альфа наблюдается при хронических болях нейрогенного происхождения [21]. Приведенные данные, хотя и с большой долей допущения, позволяют предсказать наличие связи частоты альфа-активности с индивидуальными особенностями положительной и отрицательной эмоциональной активации.

Таким образом, целью настоящего исследования явился психофизиологический анализ ассоциаций индивидуальной частоты альфа-ритма с процессами переживания положительных и отрицательных эмоций, отражающимися в показателях субъективных оценок переживания, реактивности спектров мощности ЭЭГ, КГР и кардиоваскулярной реактивности.

Методы

В исследовании приняли участие 48 человек (все мужчины, правши, в возрасте от 18 до 47 лет) с нормальным или скорректированным до нормального уровнем зрения, отсутствием в анамнезе сердечно-сосудистых и психических заболеваний. Накануне исследования у каждого ис-

пытуемого оценивались рост, вес, индекс массы тела (ИМТ). Измерение «офисного» артериального давления (АД) проводили методом Короткова с помощью механического тонометра «Microlife BP AG1-10» (Швейцария) и фонендоскопа в положении сидя трехкратно с интервалом 5 минут. В исследование не включались индивиды с ИМТ > 30 и показателями АД, соответствующими, согласно классификации Европейского общества кардиологов, критериям артериальной гипертонии

1 степени (систолическое АД > 140 мм рт. ст., диастолическое АД > 90 мм рт. ст.). За 48 часов до исследования испытуемые воздерживались от интенсивной физической нагрузки, приема кофе и алкоголя. На исследование было получено разрешение этического комитета НИИ физиологии СО РАМН.

С помощью специализированных опросников у каждого испытуемого оценивали показатели ситуативной и личностной тревожности (STAI), депрессивности (BDI), агрессивности (STAXI), а также систем активации и торможения поведения (САП и СТП).

Особенности физиологической активации в процессе развернутой эмоциональной реакции при осознаваемом столкновении с угрозой исследовали с использованием модели воспроизведения из памяти эмоционально значимых событий («recall generation method»), связанных с переживанием эмоции гнева, вызванной межличностной конфронтацией — сценарий «Гнев». Дополнительно для моделирования положительной эмоциональной активации был использован сценарий «Радость». Для оценки эффективности воспроизведения каждого из предложенных сценариев использовались 9-балльные шкалы «Легкость» (от «не удалось» до «очень легко») и «Отчетливость» (от «нет образа» до «отчетливый образ»). Интенсивность индукции целевых эмоций (эмоциональных состояний) оценивали с помощью аналогичных шкал с факторами «Грусть», «Страх», «Тревога», «Радость», «Расслабленность», «Гнев», «Отвращение» (от «совсем нет» до «очень сильно»). В анализ включались испытуемые, у которых по данным субъективного шкалирования интенсивность переживания целевых эмоций гнева и радости в соответствующих сценариях составляла > 4 баллов. Дополнительно в конце исследования испытуемые кратко описывали содержание нейтрального и эмоциональных сценариев в свободной форме.

ЭЭГ (62 канала, полоса пропускания 0,3— 120,0 Гц, 6 дБ, 12 дБ/октаву, частота дискретизации 1000 Гц) регистрировали монополярно с помощью программы «BrainProduct Acquisition 1.1» и многоканального усилителя «QuickAmp» («Brain-Products GmBh», Германия) и модифицированной 64-канальной шапочки со встроенными хлорсе-ребряными (Ag/AgCl) электродами («QuikCap»,

«NeuroSoft, Inc.», США). Референтный электрод располагался на кончике носа, заземляющий — в центре лба. Поддерживалось сопротивление < 5 кОм. Для контроля глазодвигательных артефактов регистрировались вертикальная и горизонтальная электроокулограммы. Под визуальным контролем и с помощью метода анализа независимых компонент проводилась коррекция глазодвигательных, миографических и других артефактов. Безартефактные фрагменты ЭЭГ покоя при открытых (ОГ) и закрытых глазах (ЗГ) и при воспроизведении сценариев «Гнев» и «Радость» разделялись на эпохи длиной 2 с (2048 отсчетов аналого-цифрового преобразователя) и подвергались быстрым преобразованиям Фурье с перекрытием в 50 % и использованием окна Парзена. Для каждого испытуемого, каждого экспериментального условия и каждого отведения полученные значения мощности усреднялись в пределах дельта- (2—4 Гц), тета1- (4—6 Гц), тета2- (6—8 Гц), альфа1- (8—10 Гц), альфа2- (10—12 Гц), альфаЗ-(12-14 Гц), бета1- (14-20 Гц), бета2- (20-30 Гц) и гамма-частотных (30-45 Гц) полос и подвергались логарифмированию для нормализации распределения (logP).

Непрерывную регистрацию АД осуществляли способом Penaz («volume-clump») при помощи монитора «FinometerTM» («FMS», Нидерланды) и наложенной микроманжеты на среднем пальце левой руки обследуемого («FMS», «Finapres Medical System BV. 2003»). Поударные («beat-by-beat») гемодинамических показателей определяли off-line с помощью лицензионных алгоритмов программы анализа «Beatscope 1.1» («FMS»). Рассчитываемые показатели систолического и диастолического АД, ударного объема, сердечного выброса и общего периферического сопротивления сосудов (ОПСС) адекватно отражают реальное состояние сердечно-сосудистой системы в норме и при патологии.

Для регистрации параметров дыхания использовали резистивный пояс, который наклады -вали на субторакальную область, с выходом на резистивный мост «Coulbourn V72-25» (США) регистрацией в системе «ESI-128». Динамику показателей дыхания оценивали с помощью специализированного программного обеспечения на базе «LibView» («National Instruments», США). Для фазы покоя с закрытыми глазами и генерации эмоциональных эпизодов использовали усредненные значения параметров за период 100 с. Анализировались показатели частоты и среднего периода дыхания, длительности вдоха/выдоха, длительности экспираторной паузы, амплитуды вдоха/выдоха.

Кожно-гальваническую реакцию регистрировали в варианте кожной проводимости («skin conductance response») в соответствии с принятыми рекомендациями. После подготовки кожи с помощью

абразивной пасты («Weaver & Co.», США), хлор-серебряные (Ag/AgCl) электроды («Sensormedics», США) фиксировали на ладонной стороне второй фаланги среднего и безымянного пальцев левой руки. В качестве электропроводной среды использовали гель «Ten-20» («Weaver & Co.»). Сигналы поступали в усилители «Coulbourn S71-22», работающие в режиме постоянного тока. Значения КГР получали в микросименсах. Все сигналы, поступающие на входы многоканального усилителя «QuickAmp», оцифровывались с частотой 1 кГц для последующего анализа off-line. Динамику КГР оценивали с помощью специализированного программного обеспечения на базе «LibView». Для фазы генерации использовали усредненные значения КГР длительностью 100 с. Оценивали количество флуктуаций КГР (критерий > 0,02 мксим при скорости роста > 0,01 мксим/с) и их среднюю амплитуду. Для нормализации данных амплитуды КГР проводилось логарифмирование исходных значений (^[КГР(А)+1]).

Общая процедура исследования: 1) приход в лабораторию и забор крови (8 мл из вены натощак за 1 час до начала исследования), 2) легкий завтрак, 3) заполнение анкеты и психологических опросников, 4) перерыв, 5) регистрация фоновой активности ЭЭГ и сердечно-сосудистой системы, 6) регистрация ЭЭГ и гемодинамической активности в условиях индукции эмоций, 7) отдых. Испытуемый располагался в удобном кресле в звукоизолированной комнате. После окончания наложения сенсоров на адаптацию к процедуре исследования выделяли 15 мин. Далее регистрировали фоновые значения активности ЭЭГ при открытых и закрытых глазах по схеме: ОГ (90 с), ЗГ (90 с), ОГ (90 с), ЗГ (180 с). Фоновые показатели сердечно-сосудистой системы регистрировали в течение 110 с. Далее, в соответствии с протоколом, испытуемый при закрытых глазах в течение 110 с воспроизводил сценарии «Гнев» и «Радость». Начало эффективной генерации заданного сценария индицировалось испытуемым с помощью поднятия указательного пальца правой руки. Через 110 с оператор давал команду «Прекратить генерацию», после чего начинался период восстановления. Порядок воспроизведения сценариев был сбалансирован между всеми испытуемыми. Перерыв между эмоциональными сценариями составлял 5 мин и заполнялся актуализацией в воображении эмоционально нейтральных ситуаций. Для каждого испытуемого рассчитывались усредненные значения гемодинамических показателей для состояния покоя (фоновые показатели) и отдельно для сценариев «Гнев» и «Радость». Реактивность сердечно-сосудистой системы оценивалась с помощью гемодинамических показателей по следующей формуле: [показатель в сценарии — показатель в состоянии физиологического покоя].

¡ЛБ определяли в состоянии покоя (ЗГ), при генерации эмоций радости и гнева. По значению медианы распределения ¡ЛБ в покое в отведении Р2 (х = 10,20 Гц, ББ = 0,83, Г . = 8,00 Гц,

4 ср ’ ^ ’ ’ ’ тш ’ ^5

Г = 12,20 Гц, т = 10,20 Гц), вся выборка истах ’ е ’ “>/5 .г

пытуемых была разделена на две группы: низкочастотных (НЧ, п = 21, ¡ЛБ хср = 9,50Гц, ББ = 0,60) и высокочастотных (ВЧ, п = 20, ¡ЛБ хс = 10,93 Гц, ББ = 0,53).

Данные субъективных отчетов (легкость и четкость извлечения образа, интенсивность переживания эмоции-мишени) анализировали с помощью ЛКОУЛ по схеме ГРУППА (ГР 2: НЧ, ВЧ)1 х ЭМ (2: радость, гнев) с повторными измерениями по второму фактору.

Фоновые значения гемодинамических показателей сравнивали с помощью 1-факторных ЛКОУЛ с фактором ГР, а реактивности — с помощью 2-факторных ЛКОУЛ по схеме ГРУППА (ГР 2: НЧ, ВЧ) х ЭМ (2: радость, гнев) с повторными измерениями по второму фактору. Данные КГР (число реакций и амплитуда) в условиях эмоциональной активации также анализировали с помощью 2-факторных ЛКОУЛ — ГР (2) х ЭМ (2).

Для каждого индивида в каждом отведении каждого частотного диапазона реактивность мощности ЭЭГ оценивали по следующей формуле: [1пР — 1пР ]. Для анализа значений спек-

1 сценария покоя-1 ^

тральной мощности ЭЭГ все электроды были распределены на 24 электродных кластера. Эффекты активации по данным ЭЭГ оценивали с помощью ЛКОУЛ с повторными измерениями. Сравнения ЭЭГ осуществляли по 5-факторной схеме ГР (2: НЧ, ВЧ) х ЭМ (2: гнев, радость) х ПШ (2: левое, правое) х ЛАТ (2: медиальная, латеральная) х КАУД (6: Б, БС, С, СР, Р, РО) с повторными измерениями по 4 последним факторам. При анализе состояния покоя в качестве дополнительного фактора использовался «диапазон» (ДПЗ) (8: 8, 01, 02, а1, а2, а3, р1, р2). Во всех случаях эффекты взаимодействий анализировали с помощью раздельных ЛКОУЛ, множественных и апостериорных (Тьюки) сравнений. При необходимости применялась коррекция значений уровней статистической значимости с помощью поправки Гринхауза — Гейссера. Для оценки корреляционных взаимоотношений ¡ЛБ с регистрируемыми психофизиологическими показателями использовалась корреляция Пирсона.

Результаты

Как видно из таблицы, выделенные группы не различались по возрасту, индексу массы тела, данным психометрии, а также по показателям систо-

1 Семь испытуемых, у которых значения ¡ЛБ равнялись показателю медианы, были исключены из схем межгрупповых сравнений, а корреляционный анализ проводился с включением всех испытуемых.

а

1-н

<

А

_ о о

-¿таз.

> <9

—I. о о о

' г = 0,412 р = 0,005 г2 1——1—2 1

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0

Экспираторная пауза, с

13 12 *11 иЛ0 § 9 8 7

13

12

*11

^10

5 9 ~ 8 7

г = -0,308

10 12 14 16 18 20

Частота дыхания, п/мин

р = 0,020 —I-----------

" о

г = 0,346

—I—I—I—I—I—I—I

3 4 5 6

Период дыхания, с

Рис. 1. Графики корреляций 1Л¥ и показателей дыхания в покое: А — длительности экспираторной паузы, Б — частоты дыхания, В — среднего периода дыхания

лического, диастолического артериального давления, частоты сердечных сокращений и ОПСС в покое и реактивности на вызванные эмоции.

Состояние физиологического покоя. По данным фоновой ЭЭГ, согласно взаимодействиям факторов ГР х ДПЗ (Б (7,320) = 5,79, р = 0,000), ГР х ДПЗ х КАУД (Б (35,1600) = 3,35, р = 0,000) и ГР х ДПЗ х ЛАТ (Б (7,320) = 2,64, р = 0,011), а также раздельных ЛКОУЛ для каждого диапазона, у НЧ по сравнению ВЧ наблюдается большая тета-2-мощность в задней коре (ГР х КАУД: Б (5,200) = 4,72, р = 0,015), альфа-1-мощности в центрально-задней коре (ГР х КАУД: Б (5,200) = 4,97, р = 0,014). В средне-и высокочастотных диапазонах альфа-активности межгрупповые соотношения мощности меняются на противоположные: у ВЧ больше альфа-2 в целом по всему корковому плану (ГР: Б (1,40) = 6,52, р = 0,015), а альфа-3 — в медиальных отделах коры обоих полушарий (ГР х КАУД х ЛАТ:

Таблица

Антропометрические и психофизиологические показатели испытуемых с низкой

Показатель Группа НЧ (п = 21) Группа ВЧ (п = 20) P п

САД, мм рт. ст. 127,61 ± 15,81 129,61 ± 7,95 0,625 38

ДАД, мм рт. ст. 80,70 ± 8,86 78,46 ± 6,82 0,388 38

ЧСС, уд/мин 67,35 ± 6,31 67,49 ± 8,41 0,951 41

Возраст, лет 28,76 ± 9,64 25,7 ± 6,83 0,250 41

ИМТ 24,73 ± 5,42 22,97 ± 3,42 0,226 40

Алекситимия 63,65 ± 8,75 60,30 ± 10,01 0,267 40

Агрессивность 10,50 ± 4,43 9,35 ± 4,83 0,437 40

Аутоагрессия 7,90 ± 3,80 8,10 ± 5,33 0,892 40

Гетероагрессия 7,45 ± 3,47 7,40 ± 3,97 0,966 40

Контроль агрессии 14,43 ± 4,08 16,55 ± 4,51 0,128 40

Психотизм 6,10 ± 1,97 7,26 ± 3,31 0,188 39

Экстраверсия 14,00 ± 3,88 15,92 ± 5,00 0,187 39

Нейротизм 10,70 ± 4,69 11,16 ± 5,00 0,770 39

Депрессия 7,10 ± 5,44 8,15 ± 6,18 0,572 40

СТП 15,70 ± 2,20 14,79 ± 2,39 0,224 39

САП 24,75 ± 3,68 25,26 ± 3,19 0,646 39

Тревожность 42,75 ± 6,30 42,24 ± 6,82 0,808 39

«Радость» ЛСАД 9,89 ± 8,94 10,23 ± 12,03 0,919 41

«Радость» ЛДАД 7,00 ± 6,29 6,65 ± 6,53 0,859 41

«Радость» ЛЧСС 3,87 ± 5,46 3,38 ± 5,67 0,782 41

«Радость» ЛОПСС 0,07 ± 0,11 0,07 ± 0,10 1,000 41

«Гнев» ЛСАД 10,21 ± 7,74 8,98 ± 11,35 0,687 41

«Гнев» ЛДАД 8,45 ± 5,79 6,51 ± 6,91 0,336 41

«Гнев» ЛЧСС 6,43 ± 6,64 4,20 ± 5,96 0,266 41

«Гнев» ЛОПСС 0,09 ± 0,13 0,07 ± 0,13 0,721 41

Примечание: М — среднее арифметическое, ББ — стандартное отклонение; САД, ДАД — показатели систолического и диастолического артериального давления, измеренные методом Короткова с помощью механического тонометра до начала исследования в офисных условиях; ЧСС — частота сердечных сокращений; ИМТ — индекс массы тела; СТП — система торможения поведения, САП — система активации поведения; ЛСАД, мм рт. ст.,

Л ДАД, мм рт. ст., ЛЧСС, уд/мин, ЛОПСС, (мм рт. ст. х с)/мл (общее периферическое сопротивление сосудов) — реактивность гемодинамических показателей при воспроизведении сценариев «Радость» и «Гнев»; п — количество испытуемых; р — достоверность различий между группами (применяли 1-критерий Стьюдента для независимых выборок).

Б (1,40) = 7,90, р = 0,008 Б (5,200) = 3,17, р = 0,040) (все плановые сравнения при р < 0,05).

По данным корреляционного анализа индивидуальной частоты альфа-ритма с мощностью ЭЭГ в покое обнаружены связи в полосах тета-1, тета-2, альфа-1, альфа-2, альфа-3.

В тета-1-, тета-2- и альфа-1-полосах высокая ¡ЛБ ассоциировалась с низкой мощностью: в тета-1-полосе — в лобной коре билатерально теменно-затылочной коре левого полушария, в тета-2-полосе — по всему корковому плану за исключением лобной и лобно-центральной коры обоих полушарий, в альфа-1-диапазоне — по всему корковому плану за исключением отведений Б8 и Б6. В альфа-2- и альфа-3-диапазонах высокая мощность положительно коррелировала с 1ЛБ. Положительные коэффициенты корреляции в альфа-2-полосе наблюдались в лобных, лобно-центральных, теменных и затылочных отделах билатерально, а также по всей средней линии, в альфа-3-диапазоне — в лобных, теменных и теменно-затылочных отделах билатерально, а также в центральных справа и по средней линии от центрально-теменных до затылочных.

Среди всех фоновых физиологических оценок межгрупповые различия установлены только для показателей дыхания: у ВЧ средняя длительность экспираторной паузы (М = 0,860 с) оказалась больше, чем у НЧ (М = 0,564 с) (эффект фактора ГРУППА: Б (1,36) = 8,14, р = 0,007). Это

согласуется и с данными корреляционного анализа, согласно которым более высокая 1ЛБ связана с большей длительностью экспираторной паузы (г = 0,412, р = 0,005), меньшей частотой (г = —0,308, р = 0,039) и более продолжительным периодом (г = 0,346, р = 0,020) дыхательного акта (рис. 1).

Качество генерации эмоции. По данным профилей эмоциональной активации, у всех испытуемых генерация эмоций радости и гнева оказалась эффективной: в сценарии «Радость» в эмоциональном профиле доминировала эмоция радости, а в сценарии «Гнев» — эмоция гнева с сателлитными эмоциями отвращения и тревоги (рис. 2). Анализ качества генерации эмоциональных сценариев показывает, что межгруп-повые различия зависят от знака извлекаемой эмоции (ГР х ЭМ: Б (1,39) = 7,05, р = 0,011). Оказалось, что ВЧ легче (показатель «Легкость извлечения») воспроизводят радость, чем гнев (ЭМ: Б (1,19) = 9,96, р = 0,005), а у НЧ эти различия не значимы (ЭМ: Б (1,20) = 0,58, р = 0,455). По показателю «Отчетливость воображения» все индивиды более отчетливо актуализировали радость по сравнению с гневом (ЭМ: Б (1,39) = 12,15, р = 0,001). Однако, согласно взаимодействию факторов ГР х ЭМ (Б (1,39) = 4,07, р = 0,050) и данным раздельных ЛКОУЛ, этот эффект значим только у ВЧ (ЭМ: Б (1,19) = 13,57, р = 0,002), а у НЧ различия между эмоциями недостоверны

7

6

5

4

3

2

1

Грусть Страх Тревога Расслаб- Гнев

Радость ленность Отторжение

Рис. 2. Субъективные оценки эффективности воспроизведения эмоций при реализации положительного («Радость», В) и отрицательного («Гнев», ш) сценариев в группах низко- (А) и высокочастотных (Б) испытуемых.

Слева — оценки легкости извлечения (ЛИ) следа памяти, отчетливости воображения (ОВ) и интенсивности переживания (ИП) целевой эмоции. Справа — оценка воспроизведения целевых эмоций

(ЭМ: Б (1,20) = 1,21, р = 0,285). Анализ значений интенсивности переживания целевых эмоций показал, что в целом у всех индивидов интенсивность переживания радости больше, чем гнева (ЭМ: Б (1,39) = 31,88, р = 0,000). Однако анализ средних взаимодействия факторов ГР х ЭМ (Б (1,39) = 7,62, р = 0,009) указывает на зависимость интенсивности переживания от 1ЛБ и знака эмоции: ВЧ переживают радость с большей интенсивностью, чем гнев, в группе НЧ эффект выражен слабее. Дополнительно это подтверждается различной выраженностью эффектов фактора Эмоция во внутригрупповых ЛКОУЛ у ВЧ (Б (1,20) = 24,34, р = 0,000) и НЧ (Б (1,20) = 6,69, р = 0,018). Связь высокой 1ЛБ с положительной эмоциональностью подтверждается значимыми корреляциями 1ЛБ с легкостью извлечения следа памяти на эмоцию радости (г = 0,380, р = 0,008) и интенсивностью ее переживания (г = 0,287, р = 0,050). По данным КГР, амплитуда для обеих эмоций значимо выше у ВЧ, чем НЧ (ГР: Б (1,35) = 4,61, р = 0,039). Причем в раздельных ЛКОУЛ межгрупповые различия значимы только для радости (ГРРадость: Б (1,35) = 9,91, р = 0,003). И по данным корреляционного анализа, большая амплитуда КГР при переживании этой эмоции связана с большей ¡ЛБ (г = 0,400, р = 0,008, п = 43). По показателям сердечнососудистой реактивности значимые межгрупповые различия не установлены.

IAF ЭЭГ. Установлено, что у всех испытуемых изменения эмоционального состояния не вызывали изменений 1ЛБ (факторы Условие, ГР и их взаимодействия оказались не значимыми). По данным реактивности мощности ЭЭГ, различия, связанные с факторами группы и эмоции, обнаружены в диапазонах тета-2-, альфа-1- и альфа-3-активности. В тета-2-полосе, по данным 4-факторного взаимодействия ГР х ЭМ х КАУД х ЛАТ (Б (5,195) = 3,18, р = 0,037), при переживании эмоции гнева у НЧ наблюдается более выраженная вызванная синхронизация, чем у ВЧ в медиальных отделах лобной и лобно-центральной коры билатерально. Это подтверждается раздельными ЛКОУЛ для эмоции гнева (ГР х КАУД х ЛАТ: Б (5,195) = 3,55, р = 0,030) и данными множественных сравнений (р < 0,05). По данным внутригрупповых ЛКОУЛ, у НЧ различия реактивности сконцентрированы в передней коре (ЭМ х КАУД х ЛАТ: Б (5,100) = 4,31 р = 0,016) и характеризуются отсутствием синхронизации на радость и синхронизацией мощности в медиальной части лобной и лобно-центральной коры на гнев (ЭМ х ЛАТ в Б: Б (1,20) = 8,11, р = 0,010). В альфа-1-полосе у НЧ в целом для эмоции радости преобладает синхронизации активности, а у ВЧ — десинхронизация (ГР х ЭМ: Б (1,39) = 4,51, р = 0,040), причем эффекты более выражены в медиальной коре (ГР х ЭМ х ЛАТ: Б (1,39) = 4,40, р = 0,042). В альфа-3-полосе у НЧ и ВЧ наблюдается синхронизация для обеих эмоций, но для

эмоции радости у ВЧ она значимо больше, чем у НЧ (ГР х ЭМ: Б (1,39) = 7,69, р = 0,008) (рис. 3). Это подтверждается эффектом фактора ГР в раздельном ЛКОУЛ при фиксации фактора Эмоция (ГР: Б (1,39) = 4,65, р = 0,037).

По данным корреляционного анализа индивидуальной частоты альфа-ритма с реактивностью мощности ЭЭГ, обнаружены связи в полосах тета-2, альфа-1 и альфа-3 для эмоции радости. При переживании радости реактивность тета-2-мощности положительно коррелирует с ¡ЛБ в правой височной коре. В альфа-1-полосе отрицательные корреляционные связи (р < 0,05) обнаружены в лобной, лобно-центральной и центральной областях коры, а также в правой затылочной коре с более выраженной связью (р < 0,01) в центрально-лобных отделах билатерально и лобной коре справа. В альфа-3-диапазоне положительные связи (р < 0,05) обнаружены в цетраль-ных, центрально-теменных и теменных отделах билатерально, затылочных справа, а также от центрального до затылочного по средней линии. Более выраженная связь (р < 0,01) в центральнотеменных отделах билатерально.

Обсуждение

В настоящей работе изучены индивидуальные различия в реактивности ЭЭГ и кардиоваскулярной реактивности при переживании эмоций различного знака в зависимости от индивидуальной частоты альфа-ритма, характеризующейся высокой индивидуальной устойчивостью и наследуемостью [13]. Впервые установлено, что частота альфа-ритма связана с индивидуальными особенностями переживания положительных и отрицательных эмоций: индивиды с высокой ¡ЛБ легче извлекают следы памяти, отчетливее представляют в воображении и интенсивнее переживают эмоциональное состояние радости, чем гнева. Кроме того, высокая ¡ЛБ положительно коррелирует с амплитудой КГР при переживании радости. Все вместе характеризует группу ВЧ как обладающую более позитивными эмоциональными установками.

При переживании эмоций различного знака частота альфа-ритма не изменилась в каждой из выделенных групп, хотя различия в субъективной оценке между эмоциями свидетельствуют, что радость воспроизводилась интенсивнее и отчетливее, чем гнев. С учетом данных о влиянии сложности когнитивного задания на изменения альфа-частоты можно предположить, что задание вызывало недостаточно большие когнитивные усилия. Вместе с тем обнаружена выраженная реактивность мощности альфа-ритма, то есть мощность осцилляций проявляет большую чувствительность к нагрузкам, чем частота. Межгрупповые же различия в покое и при воспроизведении следов эмоциональной памяти остались значимы для всех условий. Подобная устойчивость ¡ЛБ обнаружена и другими авторами. По данным времени реакции на ранее

НЧ

ВЧ

РАДОСТЬ

ГНЕВ

<*1 а2

-0,5 -0,4 -0,3 -0,1 0 ОД 0,3 0,4 0,5

1п

р < 0,05 Гнев > Радость І = —3,1

1 = 3,1 Радость > Гнев

РАДОСТЬ

ГНЕВ

НЧ>ВЧ 1

і = 3,1 ВЧ>НЧ

в

0,15

0,10

0,05

0,00

-0,05

-0,10

-0,15

Альфа-1

Радость Гнев

0,25

Альфа-3

Радость Гнев

Рис. 3. Реактивность мощности ЭЭГ в диапазонах тета-2, альфа-1 — альфа-3 при переживании положительной

(Радость) и отрицательной (Гнев) эмоций в группах низкочастотных (НЧ) и высокочастотных (ВЧ) испытуемых. А. Топографические карты реактивности мощности ЭЭГ при переживании радости и гнева в группах НЧ и ВЧ. Б. Карты различий (^критерий Стьюдента) реактивности мощности между эмоциями радости и гнева в группах НЧ и ВЧ и между группами НЧ и ВЧ при переживании эмоций. В. Графики средних значений реактивности мощности ЭЭГ в диапазонах альфа-1 и альфа-3 при переживании эмоций радости и гнева в группах НЧ (В) и ВЧ (ш).

заученные и новые слова обнаружена отрицательная корреляционная связь IAF с данными времени ответа на оба типа стимулов. Оказалось, что межиндивидуальные различия в скорости времени реакции зависят от IAF, а внутрииндивидуаль-ные — нет [18]. Между тем, такая закономерность характерна для относительно простого задания. В более сложной экспериментальной постановке, когда во время выполнения требуется смена моторного стереотипа реагирования, появляются внутрииндивидуальные корреляции времени реакции с IAF [19].

Среди фоновых физиологических показателей только временные характеристики дыхательного цикла оказались связанными с IAF. По данным межгрупповых сравнений, длительность экспираторной паузы оказалась больше у ВЧ, чем у НЧ. А результаты коррелляциионного анализа дополнительно свидетельствуют о положительной связи IAF с экспираторной паузой и периодом дыхания и отрицательной — с частотой. То есть в целом ВЧ характеризуются более редким дыханием, чем НЧ. Возможно, сниженная частота дыхания у ВЧ отражает явления менее выраженной физиологической активации в покое. Другая интерпретация заключается в том, что более редкое дыхание у ВЧ отражает не столько эффекты меньшей тонической активации, сколько более высокие уровни бдительности («alertness»), механизмы которой связывают именно с высокочастотной активностью альфа (10,25—13 Гц) [22]. О справедливости такого допущения свидетельствуют результаты изучения психофизиологических эффектов медленного произвольного абдоминального дыхания. Показано, что возникающий активационный сдвиг в сторону высокочастотной (10—13 Гц) активности ЭЭГ сопровождался чувством прилива «энергии-активности» («vigor-activity») в сочетании с эффектами релаксации и тенденцией к снижению ситуативной тревоги [20]. Кроме того, замедление частоты дыхания и увеличение его глубины являются признаком усиления парасимпатической активности, которая может сдвигать IAF в сторону более высоких значений. На такую возможность указывают данные психофармакологических исследований, в которых активация мускариновых ацетилхолиновых рецепторов с помощью корбахола приводит к увеличению IAF [23]. При введении никотина (курение или инъекции), наряду с увеличением IAF, происходит улучшение моторных функций по данным тэппинг-теста [24], увеличение вегетативной активации по данным частоты сердечных сокращений [25], улучшение эпизодической памяти и внимания [10], снижение отрицательного аффекта в виде тревоги (анксиолизис) [26].

По данным реактивности ЭЭГ в тета-2-полосе у НЧ наблюдается увеличение мощности в лобном отделе при воспроизведении эмоции гнева по сравнению с радостью. Источником лобной тета-

активности (FM-тета) ЭЭГ является медиальная префронтальная кора [27]. Вовлечение системы FM-тета происходит при решении сложных когнитивных задач (рабочая память, модуляция внимания), а также увеличивается при копинге стресса [28] и в условиях измененного состояния сознания у медитирующих испытуемых [29]. Возможно, что воспроизведение эмоции гнева по сравнению радостью у НЧ вызывало более сильное когнитивное усилие, что, однако, не подтверждается: субъективные оценки легкости воспроизведения радости и гнева у НЧ не различаются. Альтернативное объяснение заключается в том, что экспрессия тета-мощности при переживании гнева у НЧ выступает в виде компенсаторного механизма подавления аверсивности сценария, связанного с эмоцией гнева, в то время как у ВЧ необходимость во «включении» такого механизма отсутствует. По-видимому, НЧ контролируют эмоциональное пространство, связанное с угрозой, а переключение в позитивную часть этого пространства требует дополнительных когнитивных усилий. Справедливость такого предположения подтверждается данными о реактивности в альфа-диапазонах. При переживании радости в альфа-1-полосе происходило увеличение мощности (синхронизация) в группе НЧ и уменьшение в группе ВЧ. Рост альфа-2-мощности происходил вне зависимости от знака эмоции и группы, а в альфа-3 полосе наблюдалась синхронизация активности для обеих эмоций, но для радости у ВЧ она более выражена, чем у НЧ. Общий рост альфа-активности в условиях эмоциональной активации, вызванной используемой нами моделью вызванных эмоций, можно объяснить интернализацией внимания («rejection») с целью удержания в кратковременной памяти текущего эмоционального сценария и актуализацией механизмов воображения [30]. В отношении же межгрупповых различий можно предположить, что альфа-1-синхронизация у НЧ в сценарии «Радость» отражает большее, чем у НЧ, усилие в актуализации эмоции радости, а альфа-3-синхронизация — более эффективную реализацию этой эмоции у ВЧ по сравнению с НЧ. В то же время эмоция гнева характеризовалась для обеих групп отсутствием значимых изменений альфа-1-мощности и сходным по величине ростом альфа-2- и альфа-3-мощности. Таким образом, можно также предположить, что регистрируемые в фоне более высокие значения альфа-1-мощности у НЧ и альфа-3-мощности у ВЧ создают определенный типологический контекст («hardware»), формирующий особенности положительной и отрицательной эмоциональной активации. В этом смысле IAF отражает активность положительной эмоциональной установки, легкость и доступность следов положительного эмоционального опыта. Значимое событие или воспоминание выступает как триггер для выявления и манифестации устойчивых преди-спозиций эмоционального реагирования.

Заключение

Таким образом, в настоящем исследовании при использовании метода актуализации в памяти и воображения эмоционально значимых положительных и отрицательных событий обнаружена избирательная связь индивидуальной частоты альфа-ритма покоя с субъективными показателями положительной эмоциональности. Также установлено, что индивидуальная частота альфа имеет положительные связи с вегетативными мерами: частотой дыхания в покое и амплитудой КГР при переживании радости. Предполагается, что у лиц с НЧ IAF предиспозиция к преимущественному контролю эмоционального пространства на предмет угрозы приводит к необходимости дополнительного усилия при воспризведении положительного эмоционального состояния, а индивиды с ВЧ IAF характеризуются исходной положительной эмоциональной предиспозицией. По мнению авторов, IAF может рассматриваться как перспективный эндофенотипический индикатор положительной эмоциональной предиспо-зиции.

Список литературы

1. Базанова О. М. Современная интерпретация альфа-активности электроэнцефалограммы // Успехи физиол. наук. 2009. 40. (3). 32—53.

Bazanova O.M. Electroencephalogram alpha activity: modern interpretations. // Uspekhi fiziol. nauk. 2009. 40. (3). 32-53.

2. Klimesch W., Sauseng P., Hanslmayr S. EEG alpha oscillations: The inhibition-timing hypothesis // Brain Res. Rev. 2007. 53. 63-88.

3. Osaka M. Peak alpha frequency of EEG during a mental task: task difficulty and hemispheric differences // Psychophysiology. 1984. 21. (1). 101-105.

4. Osaka M., Osaka N., Koyama S. et al. Individual differences in working memory and the peak alpha frequency shift on magnetoencephalography. // Cogn. Brain Res. 1999. 8. (3). 365-368.

5. Angelakis E., Lubar J.F., Stathopoulou S. Elect-roencephalographic peak alpha frequency correlates of cognitive traits // Neurosci. Lett. 2004. 371. (1). 60-63.

6. Clark C.R., Veltmeyer M.D., Hamilton R.J. et al. Spontaneous alpha peak frequency predicts working memory performance across the age span // Int. J. Psychophysiol. 2004. (53). 1-9.

7. Angelakis E., Lubar J.F., Stothopoulou S et al. Peak alpha frequency: an electroecephalographic measure of cognitive preparedness // Clin. Neurophysiol. 2004. 115. 887-897.

8. Moretti D.V., Babiloni C., Binetti G. et al. Individual analysis of EEG frequency and band power in mild Alzheimer’s disease // Clin. Neurophysiol. 2004. 115. (2). 299-308.

9. Tsuda N., Hayashi K., Hagihira S. et al. Keta-mine, an NMDA-antagonist, increases the oscillatory

frequencies of alpha-peaks on the electroencephalo-graphic power spectrum // Acta Anaesth. Scand. 2007. 51. (4). 472-481.

10. Lindgren M., Molander L., Verbaan C. Elect-roencephalographic effects of intravenous nicotine — a dose-response study // Psychopharmacology. 1999. 145. 342—350.

11. Dunbar G., Boeijinga P.H., Demazieres A. et al. Effects of TC-1734 (AZD3480), a selective neuronal nicotinic receptor agonist, on cognitive performance and the EEG of young healthy male volunteers // Psychopharmacology. 2007. 191. 919—929.

12. Napflin M., Wildi M., Sarnthein J. Test-retest reliability of resting EEG spectra validates a statistical signature of persons // Clin. Neurophysiol. 2007. 118. (11). 2519—2524.

13. Smit C.M., Wright M.J., Hansell N.K. et al. Genetic variation of individual alpha frequency (IAF) and alpha power in a large adolescent twin sample // Int. J. Psychophysiol. 2006. 61. 235—243.

14. Базанова О.М. Индивидуальные характеристики альфа-активности и сенсомоторная интеграция: Автореферат дис. ... докт. биол. наук. Новосибирск, 2009.

Bazanova O.M. Individual characteristics of alpha activity and sensomotor integration. Author’s abstract doctor of biological sciences. Novosibirsk, 2009.

15. Klimesch W., Schimke H., PfUrtscheller G. Alpha frequency, cognitive load and memory performance // Brain Topography. 1993. 5. (3). 241—251.

16. Hooper G.S. Comparison of the distributions of classical and adaptively aligned EEG power spectra // Int. J. Psychophysiol. 2005. 55. (2). 179—189.

17. PfUrtscheller G., Lopes da Silva F.H. Event-related EEG/MEG synchronization and desynchronization: basic principles // Clin. Neurophysiol. 1999. 110. (11). 1842—1857.

18. Klimesch W., Doppelmayr M., Schimke H. et al. Alpha frequency, reaction time and the speed of processing information. // Clin. Neurophysiol. 1996.13. (6). 511—518.

19. Jin Y., O’Halloran J.P., Plon L. et al. Alpha EEG predicts visual reaction time // Int. J. Neurosci. 2006. 116. (9). 1035—1044.

20. Fumoto M., Sato-Suzuki I., Seki Y. et al. Appearance of high-frequency alpha band with disappearance of low-frequency alpha band in EEG is produced during voluntary abdominal breathing in an eyes-closed condition // Neurosci. Res. 2004. 50. (3). 307—317.

21. Sarnthein J., Stern J., Aufenberg C. et al. Increased EEG power and slowed dominant frequency in patients with neurogenic pain // Brain. 2006. 129. 55—64.

22. Aeschbach D., Matthews J.R., Postolache T.T. et al. Two circadian rhythms in the human electroencephalogram during wakefulness // Am. J. Physiol. 1999. 277. (6). 1771—1779.

23. Lorincz M.L., Crunelli V., Hughes S.W. Cellular dinamics of cholinergically induced alpha

rhythm in sensory thalamic nuclei in vitro // J. Neurosci. 2008. 28. (3). 660-671.

24. Roth N., Battig K. Effects of cigarette smoking upon frequencies of EEG alpha rhythm and finger tapping // Psychopharmacology. 1991. 105. 86-90.

25. Foulds J., McSorley K., Sneddon J. Effect of subcutaneous nicotine injections on EEG alpha frequency in non-smokers: a placebo-controlled pilot study // Psychopharmacology. 1994. 115. 163-166.

26. Morrell H.E., Cohen L.M. Cigarette smoking, anxiety, and depression // J. Psychopathol. Behav. Assessment. 2006. 28. (4). 283-297.

27. Pizzagalli D.A., Oakes T.R., Davidson R.J. Coupling of theta activity and glucose metabolism in the human rostral anterior cingulate cortex: an EEG/PET

study of normal and depressed subjects // Psychophysiology. 2003. 40. 939-949.

28. Mitchel D.J., McNaughton N., Flanagan D. et al. Frontal-midline theta from the perspective of hippocampal «theta» // Progr. Neurobiol. 2008. 86. 156-185.

29. Aftanas L.I., Golocheikine S.A. Human anterior and frontal midline theta and lower alpha reflect emotionally positive state and internalized attention: highresolution EEG investigation of meditation // Neurosci. Lett. 2001. 310. 57-60.

30. Cooper N.R., Croft R.J., Dominey S.J.J. et al. Paradox lost? Exploring the role of alpha oscillations during externally vs. internally directed attention and the implications for idling and inhibition hypotheses // Int. J. Psychophysiol. 2003. 47. 65-74.

INDIVIDUAL ALPHA FREQUENCY AND POSITIVE AND NEGATIVE EMOTIONAL EXPIRIENCE

Alexey Vyacheslavovich TUMYALIS, Vladimir Victorovich KORENYOK, Ivan Victorovich BRAK, Victor Pavlovich MAKHNEV, Natalya Vladimirovna REVA, Lubomir Ivanovich AFTANAS

Institute of Physiology SB RAMS 613117, Novosibirsk, Timakov st., 4

EEG individual alpha frequency ± IAF has been evidenced as a stable index of individual differences. Along with the exposed evidences of connection between IAF and cognitive activity, which only proximately indicate peculiarities of emotional condition of the individuums with different alpha frequency, the data on the direct association between this index and peculiarities of emotional functioning practically do not exist. The objective of the study was to find out associations of IAF with peculiarities of individual emotional functioning during evoked positive ± joy) and negative ± anger) emotions in 48 healthy right-handed volunteers. Dependent measures involved self-scores of emotional experience, SCR, breathing, arterial blood pressure and EEG spectral power reactivity. According to individual IAFs, all Ss were divided into the high frequency ± HF) and low frequency ± LF) groups. The HF group had higher self-scores of emotional experience as well as SCR amplitude to joy. It was shown in addition that IAF positively correlated with breath period and duration of expiratory pause and negatively with breath frequency at rest. EEG reactivity data in the 6-8, 8-10 and 12-14 Hz allow to suggest that LF individuals need additional effort for positive experience whereas HF ones manifest positive emotional disposition. On the whole individuals with high IAF scores manifest initial propensity for positive emotional experience. The authors suggest that IAF may appear to be a promising endophenotypical marker of the positive emotional predisposition.

Key words: EEG, individual alpha frequency - IAF, emotion, emotional disposition.

Tumyalis A.V. — researcher of the laboratory for psychophysiology, e-mail: a.v.tumyalis@physiol.ru Korenyok V.V. — researcher of the laboratory for psychophysiology, e-mail: v.v.korenyok@physiol.ru Brak I.V. — researcher of the laboratory for psychophysiology, e-mail: brack@physiol.ru Makhnev V.P. — candidate of biological sciences, senior researcher of the laboratory for psychophysiology Reva N.V. — candidate of biological sciences, senior researcher of the laboratory for psychophysiology, e-mail: n.v.reva@physiol.ru

Aftanas L.I. — academician of RAMS, doctor of medical sciences, professor, head of the laboratory for psychophysiology, e-mail: l.aftanas@physiol.ru