Скрининг гексаплоидных синтетических линий и сортов яровой мягкой пшеницы на устойчивость к септориозу

гороха посевного в условиях южной лесостепи Западной Сибири / И.Г. Кадермас [и др.] // Ом. науч. вестн. - 2013. - № 1. - С. 193-196.

8. Аутжанова А.Д. Оценка действия абиотических факторов и биопрепарата ризоагрин на микробиологическую активность почвы, адаптивность и продуктивность яровой мягкой пшеницы : дис. ... канд. биол. наук / А.Д. Аутжанова. -Омск, 2015. - 125 с.

9. Симбиогенетика и селекция макросимбионта на повышение азотфиксации на примере гороха (Pisum Sativum L.) / К.К. Сидорова [и др.] // Вестн. ВОГиС. - 2010. - Т. 14. - № 2. - С. 357-374.

10. Озякова Е.Н. Урожайность и особенности формирования симбиотического аппарата у сортообразцов зернобобовых культур в южной лесостепи Западной Сибири: дис. ... канд. с.-х. наук. - Омск, 2009. 182 с.

Киселев Александр Сергеевич, аспирант, Омский ГАУ, lexscofield2517@ gmail.com; Попол-зухина Нина Алексеевна, д-р с.-х. наук, проф., Омский ГАУ, popolzuxinana@mail.ru.

8. Autzhanova A.D. Ocenka dejstviya abiotic-heskix faktorov i biopreparata rizoagrin na mikro-biologicheskuyu aktivnost' pochvy, adaptivnost' i produktivnost' yarovoj myagkoj pshenicy / A.D. Autzhanova. - Omsk, 2015. - 125 s.

9. Simbiogenetika i selekciya makrosimbionta na povyshenie azotfiksacii na primere goroxa (Pisum Sativum L.) / K.K. Sidorova [i dr.] // Vestn. VOGiS. -2010. - T. 14. - No 2. - Pp. 357-374.

10. Ozyakova E.N. Urozhajnost' i osobennosti formirovaniya simbioticheskogo apparata u sortoob-razcov zernobobovyh kul'tur v yuzhnoj lesostepi Za-padnoj Sibiri. - Omsk, 2009. - 182 s.

Kiselev Alexander Sergeevich, Postgraduate Student, Omsk SAU, lexscofield2517@gmail.com; Popolzukhina Nina Alexeevna, Dr. Agr. Sci, Prof., Omsk SAU, popolzuxinana@mail.ru.

УДК 633.11:631.524.86

Т.М. КОЛОМИЕЦ1, В.П. ШАМАНИН2, ЕВ. ПАХОЛКОВА1, Л.Ф. ПАНКРАТОВА1, Н.Н. САЛЬНИКОВА1, С.С. ШЕПЕЛЕВ2, ИВ. ПОТОЦКАЯ2, А. АБУГАЛИЕВА3, А.И. МОРГУНОВ4

1 Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии, Московская область 2Омский государственный аграрный университет имени П.А. Столыпина, Омск 3Казахский научно-исследовательский институт земледелия и растениеводства, Алматинская область

4Международный центр улучшения кукурузы и пшеницы (CIMMYT), Анкара

СКРИНИНГ ГЕКСАПЛОИДНЫХ СИНТЕТИЧЕСКИХ ЛИНИЙ И СОРТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К СЕПТОРИОЗУ

Исследование проведено при финансовой поддержке РНФ (проект № 16-16-10005).

Проведена оценка устойчивости 140 образцов яровой пшеницы (род Triticum) из коллекции Омон-ГАИ (Омский ГАУ) к двум наиболее распространенным на территории РФ видам септориоза - Septoria tritici Rob. et Desm. и Stagonospora nodorum [Berk.]. Испытания проводили на искусственном инфекционном фоне в два этапа: в полевых условиях в стадию взрослых растений и в теплице в фазу двух листьев. В полевых условиях устойчивость к септориозу выявлена у 33 образцов, у которых степень развития заболевания на флаг-листе и колосе на протяжении всего периода наблюдений не превышала 40%, а значение индекса устойчивости составляло 0,03-0,23. В тепличных условиях в фазу двух листьев высокую степень устойчивости к обоим патогенам показали только 14 образцов со средней степенью поражения

© Коломиец Т.М., Шаманин В.П., Пахолкова Е.В., Панкратова Л.Ф., Сальникова Н.Н., Шепелев С.С., Потоцкая И.В., Абугалиева А., Моргунов А.И., 2018

листьев до 20%. Отмечено, что наибольшую устойчивость к септориозу и в поле и в теплице, в сравнении с селекционными сортами, имели синтетические гексаплоидные линии. По результатам двух экспериментов в целом было выделено 26 линий пшеницы с высоким и средним уровнем устойчивости к септориозу. Среди них 5 синтетических линий комбинации Aisberg/Ae. squarrosa, одна линия Leuc 84693/Ae. squarrosa (409), 9 линий Ukr-Od/Ae. squarrosa, 2 линии Pandur/Ae. squarrosa, 6 синтетических линий Langdon/Ku, 2 линии Langdon/Ig и одна 6569 х T. militinae. Приведены двухлетние данные по продолжительности вегетационного периода и элементам продуктивности растений у лучших устойчивых к септо-риозу образцов, испытанных в условиях южной лесостепи Западной Сибири. Выделенные синтетические линии пшеницы целесообразно использовать в гибридизации в качестве источников устойчивости к сеп-ториозу.

Ключевые слова: пшеница, синтетическая гексаплоидная линия, сорт, септориоз, Stagonospora nodorum, Septoria tritici, устойчивость, восприимчивость, степень поражения, хозяйственно-ценные признаки.

Введение

Пшеница является основной продовольственной культурой в России. По данным Минсельхоза РФ, она занимает более 85% всей площади под зерновыми культурами. В общем объеме производства зерна на ее долю приходится более 60%. В 2016 г. средняя урожайность пшеницы в России составила 27,9 ц/га, в 2017 г. она достигла 32,2 ц/га (данные Минсельхоза на 23 ноября 2017 г.), тогда как в странах ЕС этот показатель составляет 55 ц/га, а максимальная урожайность в мире достигает 98 ц/га (http://ru.wikipedia.nom.al/wiki). Высокая потенциальная урожайность очень часто остается нереализованной вследствие развития различного рода болезней.

В настоящее время доминирующее положение среди вредоносных грибных болезней пшеницы занимает септориоз. Он поражает как озимые, так и яровые посевы и является экономически значимым заболеванием в странах с умеренными климатическими условиями. В России это заболевание начало прогрессировать с начала 70-х годов XX в. и в настоящее время распространено почти во всех регионах возделывания яровой и озимой пшеницы. Наибольшую опасность посевам пшеницы септориоз представляет в Центральном, Южном, Северо-Кавказском, Северо-Западном и Сибирском округах России. Здесь эпифитотийное развитие болезни в основных зернопроизводя-щих областях отмечалось 5-8 раз за 20 лет, а умеренное развитие - 8-15 раз [1]. Септо-риоз поражает все надземные органы растений, но наибольшее влияние на урожай оказывает прежде всего поражение флаг-листа и колоса. Болезнь уменьшает ассимиляционную поверхность листьев, вызывает недоразвитость колоса, значительно снижает качество зерна. Потери урожая от септориоза составляют от 15 до 30%, а при сильных эпидемиях на восприимчивых сортах известны потери до 50-60% [2-4].

Наибольший вред посевам наносят два вида - Septoria tritici Rob. et Desm. и Stagonospora nodorum [Berk.] Cast. & E.G. Germ., каждый из которых имеет определенные эпидемиологические особенности и требования к условиям окружающей среды, что обеспечивает большую экологическую пластичность заболевания и трудность борьбы с ним. Оба вида могут существовать совместно на одном и том же растении. Первый главным образом поражает листья, при этом интенсивнее развивается на молодых, чем на старых тканях. Второй вид одинаково хорошо поражает как листья, так и колосья, способен жить и размножаться на мертвых тканях [5].

Одной из причин повсеместного распространения септориоза является отсутствие устойчивых сортов. Трудность при создании источников и доноров устойчивости заключается в том, что устойчивость к Septoria spp. нестабильна, варьирует во времени и в пространстве и контролируется множеством механизмов [6]. Редко встречаются генотипы с комплексной устойчивостью: сорта могут быть устойчивы к одному виду патогена и восприимчивы к другому [7]. Отыскать сорта, устойчивые к S. Nodorum, пока не

удается, и есть мнения, что пшеница вообще не обладает истинной устойчивостью к этому виду гриба [8]. Некоторый прогресс наблюдается в выведении устойчивых сортов к возбудителю 1тШЫ. Отечественными исследователями при оценке районированных и перспективных сортов пшеницы выделен ряд сортов, которые рекомендованы для включения в селекционные программы в качестве источников и доноров устойчивости к возбудителю Мш [9; 10; 11]. Однако в связи с высокой генетической изменчивостью возбудителей септориоза необходим постоянный фитосанитарный контроль развития данного заболевания и постоянный поиск новых надежных источников устойчивости.

Устойчивость к септориозу имеет количественный характер и чаще всего наследуется полигенно. В связи с этим существует множество параметров ее оценки (процент поражения от общей площади листа, число и размер пятен, споровая продукция, инкубационный и латентный период и др.), выбор которых имеет большое значение для достоверного отбора устойчивых образцов. Наиболее часто в качестве критерия оценки устойчивости сорта исследователи используют степень поражения растений, которая имеет наивысшую корреляцию с потерями урожая и определяется как площадь листьев, занятых септориозными пятнами [12; 13]. Для Мш дополнительно рекомендуется учитывать плотность пикнид и споруляцию [14-16]. Иммунологические испытания следует проводить на искусственном инфекционном фоне, в составе которого необходимо использовать все разнообразие культур возбудителя по свойствам вирулентности и агрессивности. С учетом адаптации возбудителя к определенной местности и возделываемому там сортименту изоляты должны быть характерны для данной агроклиматической зоны [17; 18]. Система «хозяин - патоген» очень реагирует на окружающие условия, которые могут маскировать реальные различия между сортами, поэтому наиболее полную всестороннюю характеристику сортов может дать испытание их в контролируемых условиях. В теплице испытания проводят обычно в фазу всходов, однако по результатам оценки устойчивости молодых растений в теплице нельзя достоверно характеризовать отношение к заболеванию взрослых растений в поле [19]. Следует учитывать также, что реакция сортов на заражение возбудителями септориоза меняется в онтогенезе растения. Так, наибольшая восприимчивость к поёогиш отмечена в фазу колошения и цветения [20-22]. Фаза наивысшей чувствительности пшеницы к Мш приходится на период кущения - трубкования, что преимущественно связано с повышенной влажностью воздуха в листовом пологе [23; 24].

Высокая результативность селекционного процесса зависит от выбора исходного материала. Стратегическим подходом в селекции является использование гермоплазмы диких пшениц, поскольку дикие сородичи пшеницы считаются потенциальными источниками генетического разнообразия. Полученные синтетические гексаплоиды могут быть легко скрещены с элитными сортами мягкой пшеницы для создания исходного материала, устойчивого к широкому спектру биотических и абиотических стрессов [4; 25; 26]. В селекционных программах широко используются синтетические пшеницы с привлечением генетического потенциала эгилопсов различного генетического происхождения, полевая оценка которых в условиях южной лесостепи Западной Сибири показала, что они представляют большой интерес в качестве исходного материала в селекции на устойчивость к грибным болезням [27].

В 2017 г. во Всероссийском НИИ фитопатологии была проведена оценка устойчивости 140 образцов яровой пшеницы (род ТгШсиш) из коллекции Омон-ГАИ (Омский ГАУ) к двум наиболее распространенным на территории РФ видам септориоза -поёогиш и ^ШЫ. Испытания проводили на искусственном инфекционном фоне в

два этапа: в полевых условиях в стадию взрослых растений и в теплице в фазу двух листьев.

Цель исследований - отобрать источники устойчивости к одному или обоим возбудителям септориоза для селекции пшеницы

Объекты и методы

Всего изучено 140 образцов пшеницы. Среди них 44 линии гексаплоидной синтетической пшеницы селекции CIMMYT, созданные скрещиванием сортов твердой пшеницы селекции Селекционно-генетического института (г. Одесса, Украина) и сорта Pandur (Румыния) (Triticum durum Desf.) с различными формами эгилопса Тауша (Aegilops tauschii Cross., syn. Aegilops squarrosa), а также 14 линий синтетической пшеницы селекции Киотского университета (Япония), полученных скрещиванием сорта твердой пшеницы Langdon (США) с формами эгилопса различного генетического происхождения. Кроме того, было испытано 30 линий, полученных в КаЗНИИЗиР (Казахстан) скрещиванием сортов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) с дикими сородичами (Tr. timofeevi, Tr. kiharae, Tr. dicoccum), а также 52 различных сорта яровой пшеницы отечественной (Омский ГАУ, СибНИИСХ, Поволжье, Сибирь) и зарубежной селекции (США и Канада).

Полевые испытания. Полевые испытания проводили в инфекционном питомнике ФГБНУ ВНИИФ на территории Московской области. Подготовку почвы под посев пшеницы, глубину заделки семян, а также уход за растениями осуществляли в соответствии с агротехническими указаниями. Семена высевали в рядки длиной один погонный метр, по 70-80 семян анализируемого сорта. Ширина междурядий - 30 см. В качестве контроля использовали универсально восприимчивый к септориозу сорт яровой пшеницы Эстер.

Инокуляцию пшеницы в питомнике проводили в два этапа: в фазу трубкования изолятами S. tritici и в фазу колошения изолятами S. nodorum. Разница между инокуляциями составляла примерно две недели. Биоматериал изолятов S. tritici выращивали по методу глубинного культивирования в жидкой питательной среде [18]. Биоматериал S. nodorum был получен методом твердофазного культивирования на зерновом субстрате (перловой крупе) [28]. В обоих вариантах использовали смесь нескольких штаммов в равном объеме. Споровую суспензию гриба для заражения растений готовили непосредственно перед инокуляцией. Концентрация споровой суспензии составляла: 106 спор/мл - для S. nodorum и 107 спор/мл - для S. tritici. Объем рабочей суспензии -из расчета 100 мл/м2 посевов. Перед инокуляцией в суспензию добавляли поверхностно-активное вещество «Твин-20» в количестве 1-2 капли на каждые 100 мл. Инокулюм равномерно наносили на растения с помощью ранцевого опрыскивателя в вечернее время после выпадения росы.

Первую оценку пораженности растений проводили через 20 дней после инокуляции изолятами S. tritici, затем учеты делали через каждые 7-10 дней. Всего было проведено 7 учетов. Растения оценивали визуально по проценту пораженной поверхности листьев и колосьев. В первые два учета оценивали среднюю пораженность 2-го и 3-го сверху листа, флагового листа и колоса. При дальнейших учетах пораженность растений оценивали только по флаг-листу и колосу ввиду усыхания нижних листьев. По интенсивности поражения по шкале Саари и Прескотта [29] тип реакции расценивался как устойчивый - R (степень поражения 0-20%), среднеустойчивый - I (21-40%), средневосприимчивый - IS (41-70%), восприимчивый - S (71-100%).

На основании результатов учетов интенсивности поражения растений септорио-зом в период вегетации определяли площадь под кривой развития болезни (ПКРБ) по методу Джонсона и Вилкоксона [30], которая выражается в условных единицах:

S = / (xi + X2)(t2 - ti) + ... + (xn-1 + Xn)(tn - tn-i), где S - площадь под кривой развития болезни; n - количество учетов; xi - степень развития болезни на момент первого учета, %; X2 - степень развития болезни на момент второго учета, %; Xn - степень развития болезни на момент последнего учета, %; (t2 - ti) - количество дней между вторым и первым учетом; (tn - tn-i) - количество дней между последним и предпоследним учетом.

На основе ПКРБ определяли индекс устойчивости (ИУ) сорта по формуле:

ИУ = ПКРБ изучаемого сорта / ПКРБ восприимчивого сорта или стандарта.

По показателю индекса устойчивости все сорта условно разделяли на 4 группы: высокоустойчивые (ИУ = 0,10-0,35), среднеустойчивые (ИУ = 0,36-0,65), слабоустойчивые (ИУ = 0,66-0,80) и восприимчивые (ИУ > 0,81).

Тепличные испытания. Для тепличного эксперимента использовали семена урожая тех же сортов, собранные с делянок после проведения полевых испытаний. В эксперименте участвовали все сорта, за исключением трех (ввиду нежизнеспособности семян). Семена были высеяны в вазоны с почвой объемом 300 см3 по 10 семян в вазон. Перед посевом семена предварительно проращивали в течение двух суток. Высевали по два вазона каждого сорта: - для испытания на устойчивость к S. nodorum, второй - для испытания на устойчивость к S. tritici. Растения выращивали при температуре 18°С (ночью) и 22-4°С (днем) при дополнительном освещении. Продолжительность фотопериода - 16 часов. В качестве контроля использовали восприимчивый сорт яровой пшеницы Московская 35.

Одну партию растений заражали S. nodorum, другую - S. tritici, используя те же штаммы, что и для полевых исследований. При заражении S. nodorum применяли биоматериал, выращенный на зерновом субстрате, а инокулюм S. tritici выращивали на питательной среде (картофельно-глюкозный агар) в чашках Петри в течение четырех дней в лабораторных условиях при комнатной температуре. Растения заражали в фазу двух листьев, опрыскивая споровой суспензией гриба (106 спор/мл - для S. nodorum, i07 спор/мл - для S. tritici). Суспензию готовили из расчета 100 мл/м2. Перед инокуляцией в суспензию добавляли поверхностно-активное вещество «Твин-20» в количестве i-2 капли на каждые 100 мл.

После инокуляции растения помещали на 48 часов во влажную камеру, а затем переносили в ростовые боксы, где поддерживались следующие условия: температура 18°С (ночью) и 22-24°С (днем), фотопериод - 16 часов (при дополнительном освещении). S. tritici требует повышенной влажности для образования пикнид, поэтому растения периодически увлажняли с помощью пульверизатора.

Оценку пораженности проводили по разработанной ранее методике [19]. Пора-женность растений S. nodorum оценивали через 14 дней после инокуляции, визуально определяя процент пораженной поверхности 1 -го и 2-го листа. Тип реакции сорта устанавливали как: R - устойчивый (средняя степень поражения не более 20%), I - средне-устойчивый (средняя степень поражения 21-50%), S - восприимчивый (средняя степень поражения более 50%).

Пораженность растений S. tritici оценивали через 20 дней после инокуляции по двум показателям: степени поражения растений и споруляции гриба in vivo. Степень поражения определяли по среднему проценту некротической площади 1 -го и 2-го листа. Споруляцию гриба измеряли по количеству спор в расчете на один учетный лист.

Для этого листья каждого образца после учета срезали и помещали в отдельные стаканы с точно известным количеством воды. По истечении 2-3 часов после полного выхода спор из пикнид их количество подсчитывали с помощью камеры Горяева, применяя формулу:

N = 2500 МУ / п,

где N - число спор на одном учетном листе; М - число спор в 100 больших квадратах камеры Горяева; V - объем воды в сосуде, мл; п - число листьев в пробе; 2500 - экспериментально вычисленный коэффициент.

Таблица 1

Типы реакции растений на заражение изолятами S. Мйа на основании двух критериев оценки

Степень поражения, % Интенсивность споруляции

Низкая

Низкая (до 20) R R I

Средняя (21-50) R I S

Высокая (51-100) I S S

На основании степени поражения двух листьев и споруляции гриба in vivo определяли тип реакции растений: R - устойчивый, I - среднеустойчивый, S - восприимчивый (табл. 1).

Результаты исследований

Полевые испытания. При первой оценке, проведенной в поле через 20 дней после инокуляции S. tirici и через 7 дней после инокуляции S. nodorum, симптомы поражения отмечались практически уже на всех образцах. Степень поражения 2-го и 3-го сверху листа варьировала от 5 до 80%. У более половины образцов были поражены флаговые листья, главным образом, в пределах 5-20%, а в отдельных случаях в пределах 30-60%. На колосе заболевание отсутствовало.

При дальнейших учетах наблюдался выраженный прогресс развития болезни. Так, при второй оценке степень поражения 2-го и 3-го листа у большинства образцов увеличилась до 50-100%, а флаговый лист у 27% образцов был поражен более чем на 40%. У отдельных образцов септориоз отмечался на колосе в пределах 5-10%. Последний учет на флаг-листе показал высокую степень его поражения (50-100%) у 60% образцов. На колосе инфекция у половины образцов превышала значение 40%, а максимальная по-раженность колоса в отдельных случаях достигала 80-90%.

В целом 65 образцов из 140 испытанных (46%) были восприимчивы к септориозу. Степень поражения листьев у них составляла 50-100%, колоса - 40-90%, а значение индекса устойчивости находилось в пределах 0,37-0,94. Устойчивость к септориозу наблюдалась у 33 образцов, у которых степень развития заболевания на флаг-листе и колосе не превышала 40%, а значение индекса устойчивости составляло 0,03-0,23. Остальные образцы занимали промежуточное положение между устойчивостью и восприимчивостью.

По показателю индекса устойчивости в целом по группам к числу высокоустойчивых в поле (ИУ = 0,10-0,35) относятся синтетические линии из СИММИТ и Японии (табл. 2).

К числу устойчивых форм из СИММИТ следует отнести синтетические гексапло-идные линии, полученные на основе сорта Ukr-Od 1530.94, скрещенного с различными формами эгилопса: Ae. sq (310), Ae. sq (629), Ae. sq (458), Ae. sq (1027), а также линии Ukr-Od 952.92/Ae. sq (1031), Aisberg/Ae. sq (369), Pandur/Ae. sq (223), Pandur/Ae. sq (409). Высокая степень устойчивости в поле наблюдалась также среди японских линий.

К числу сильно пораженных отнесены линии из Казахстана, полученные в результате скрещивания сортов яровой мягкой пшеницы с дикими видами Т. Ито/ввуг, Т. Икагав, Т. Жсоссит, и практически все сорта отечественной и зарубежной селекции.

Таблица 2

Материал исследований и средние значения пораженности по группам сортов

Группы линий и сортов пшеницы Число образцов Поле Теплица

Лист, % Ф. л., % Колос, % ИУ S. n, % S. t., % Тыс. спор/ лист

Синтетические линии 44 47,3 20,5 28,1 0,2 43,0 17,4 27,7

СИММИТ

Японские синтетические линии 14 19,3 4,6 23,6 0,1 48,9 23,3 24,9

Сорта США и Канады 15 90,7 83,3 44,0 0,4 53,3 26,9 45,1

Казахстанские линии 30 87,4 69,3 50,2 0,4 51,7 24,7 63,0

Сорта Омского ГАУ 16 88,8 86,9 61,9 0,5 48,5 28,6 79,9

Сорта СибНИИСХа 12 95,0 90,8 65,0 0,6 64,4 29,5 65,8

Сорта Поволжья 5 100,0 88,0 58,0 0,5 63,1 27,6 68,4

Сорта СибНИИРСа 4 100,0 100,0 65,0 0,7 46,7 22,8 67,8

Примечание. Ф.л. - флаговый лист; ИУ - индекс устойчивости; S. n. - Stagonospora nodorum; S. t. - Septoria tritici.

Испытания в теплице. В экспериментах, проведенных в теплице, наблюдалась сильная пораженность растений возбудителем S. nodorum: у 66 образцов степень поражения была выше 50% и в отдельных случаях достигала 95-100%. Только у 15 образцов отмечена слабая пораженность листьев S. nodorum (3,1-18,3%), остальные были поражены в средней степени. По отношению к S. tritici, напротив, большинство образцов (73%) имели довольно высокую устойчивость как по степени поражения, так и по споруляции гриба in vivo. Сильная пораженность растений возбудителем S. nodorum могла быть связана с более высокой агрессивностью этого вида и меньшей зависимостью его от окружающих условий по сравнению с S. tritici, который высокозависим от температуры и влажности.

Многие образцы, проявившие себя устойчивыми в полевом испытании, были в высокой степени поражены в теплице. Так, 12 линий, имеющих высокий уровень устойчивости в поле в период созревания растений пшеницы, были восприимчивы в теплице в фазу двух листьев к одному или обоим возбудителям септориоза. Среди них синтетические линии из комбинаций скрещивания Aisberg/Ae. sq, Langdon/Ku, Ukr-Od 1530.94/Ae. sq и Ukr-Od 952.92/Ae. sq. Только один сорт (Sytyra) был, напротив, восприимчивым в поле, но показал довольно высокий уровень устойчивости в теплице.

Таким образом, тесной связи между пораженностью взрослых растений в поле и пораженностью их в теплице в фазу всходов не наблюдалось. Особенно слабая связь была между максимальной пораженностью средних листьев в поле и пораженностью растений обоими видами гриба в теплице. Коэффициент корреляции: r = 0,17-0,25 (http://hostciti.net/calc/statistics/pearson.html). Наиболее высокий коэффициент корреляции отмечен между пораженностью колоса в поле и степенью поражения растений S. nodorum в теплице (r = 0,44). Известно, что вид S. nodorum, в отличие от S. tritici, способен при заражении колоса проникать в семена и сохраняться в них, поэтому следует предположить, что инфекция на семенах также внесла определенный вклад в высокую пораженность растений изолятами S. nodorum в теплице, т.к. в опыте были использованы семена, собранные в инфекционном питомнике. В целом только 14 образцов из 137 испытанных в тепличных условиях в фазу двух листьев показали высокую устой-

чивость к обоим патогенам. К ним относятся синтетические линии: из СИММИТ - икг-Оё 952.92/Ае. sq, Aisbeгg/Ae. sq, Panduг/Ae. sq и из Японии с сортом Langdon (табл. 2). Кроме того, к числу устойчивых отнесены 3 линии из Казахстана (6569 х T. тШ^пае, 6625 х T. timofeevi и 6631 х T. timofeeví) и сорт Sytyra. Остальные образцы имели среднюю либо высокую восприимчивость к одному или обоим видам септории.

Наиболее высокая частота встречаемости устойчивых форм отмечалась у линий гибридных комбинаций икг-Оё 1530.94/Ае. sq(1027) и Aisberg/Ae. sq(369), где большинство изученных образцов были устойчивыми как в поле, так и в теплице (табл. 3).

Таблица 3

Частота встречаемости устойчивых к септориозу образцов среди синтетических гексаплоидных линий пшеницы

Синтетическая линия Количество испытанных образцов Количество устойчивых образцов

Aisbeгg/Ae. sq (511) 5 1

Aisbeгg/Ae. (369) 6 4

икг-Оа 1530.94/4^ sq (629) 3 1

икг-Оа 1530.94/Ае. sq (310) 3 1

икг-Оа 1530.94/Ае. sq (458) 3 0

икг-Оа 1530.94/Ае. sq (392) 3 0

икг-Оа 1530.94/Ае. sq (1027) 10 7

икг-Оа 952.92/Ае. sq (1031) 5 0

Panduг/Ae. sq (223) 3 1

Panduг/Ae. (409) 2 1

Leuc 84693/Ае. sq (409) 1 1

Langdon/Ku-20-9 1 1

Langdon/Ku-2074 1 0

Langdon/Ku-2075 1 0

Langdon/Ku-2079 1 0

Langdon/Ku-2088 1 0

Langdon/Ku-2092 1 1

Langdon/Ku-2093 1 1

Langdon/Ku-2096 1

Langdon/Ku-2097 1 1

Langdon/Ku-2100 1 1

Langdon/Ku-2105 1 1

Langdon/Ig 48042 1

Langdon/Ig 126387 1 1

Langdon/Ig 131606 1 1

Линии икг-Оё 952.92/'Ae. sq (1031) и Aisberg/Ae. sq (511), напротив, в большинстве случаев были восприимчивы к септориозу. Единственная линия Leuc 84693/Ae. sq (409) была устойчива в средней степени.

Синтетики Langdon/Ku и Langdon/Ig также варьировали по степени устойчивости. Довольно высокую устойчивость показали 8 образцов из 14 изученных (Langdon/Ku-20-9, Langdon/Ku-2092, Langdon/Ku-2093, Langdon/Ku-2097, Langdon/Ku-2100, Langdon/Ku-2105, Langdon/Ig 126387 и Langdon/Ig-131606). Что касается линий гибридной комбинации Pandur/Ae.sq, то они были довольно устойчивыми при испытании в полевых условиях, однако в тепличных экспериментах наблюдалась восприимчивость к & Nodo-rum у Pandur/Ae. sq (409).

В табл. 4 представлены результаты конечной оценки пораженности септориозом этих образцов пшеницы в полевых и тепличных условиях.

Таблица 4

Образцы пшеницы, устойчивые к септориозу в полевом и тепличном эксперименте, ВНИИФ, 2017 г.

№ линии Образец Поле Теплица

Л ФЛ К ИУ 5. п. 5. Г.

36 Aisberg/Ae. sq (511) В я I 0,35 я я

47 Aisberg/Ae. (369) I я я 0,13 I я

68 Aisberg/Ae. (369) I я я 0,03 I я

78 Aisberg/Ae. (369) I я I 0,12 I я

76 Aisberg/Ae. sq (369)/Demir I я я 0,09 I я

60 Leuc 84693Ме. sq (409) В я я 0,11 I я

75 Икт^ 1530.94/Ле. sq (629) I я я 0,03 я я

77 Икт^ 1530.94/Ле. sq (310) I я я 0,09 я я

90 Икт^ 1530.94/Ле. sq (1027) I я I 0,23 I я

96 Икт^ 1530.94/Ле. sq (1027) В я я 0,12 я я

98 Иkг-Od 1530.94/Ле. sq (1027) I я я 0,08 я я

103 Иkг-Od 1530.94/Ле. sq (1027) I я я 0,08 I я

104 Иkг-Od 1530.94/Ле. sq (1027) I я я 0,07 I я

115 Икт^ 1530.94/Ле. sq (1027) I я я 0,13 я я

135 Икт^ 1530.94/Ле. sq (1027) I я я 0,08 I я

58 Panduг/Ae. sq (223) В я I 0,11 я я

132 Panduг/Ae. (409) I я I 0,23 I я

50 Langdon/Ku-20-9 Я я I 0,1 I я

74 Langdon/Ku-2097 я я я 0,04 я я

102 Langdon/Ku-2093 я я я 0,09 I я

108 Langdon/Ku-2100 я я I 0,14 I я

138 Langdon/Ku-2092 I я я 0,12 I я

150 Langdon/Ku-2105 я я я 0,13 I я

64 Langdon/Ig-126387 я я я 0,03 I я

107 Langdon/Ig-131606 я я I 0,1 я я

167 (6569 х Т. шШИпае) - 1 IS я I 0,2 я я

Примечание. Л - лист, ФЛ - флаговый лист, К - колос; ИУ - индекс устойчивости; 5". п. - Stagono-spora nodorum; 5. (. - Septoria Мйа.

Таким образом, в результате проведенных исследований было выделено 26 селекционных линий, которые показали довольно высокий уровень устойчивости к септори-озу как в поле, так и в тепличном опыте. Их индекс устойчивости (ИУ) в поле был меньше 0,35; 2-й и 3-й лист были поражены не более чем на 60%, флаговые листья - не более чем на 20%, а пораженность колоса и растений в фазу двух листьев в теплице была отнесена к категории устойчивых либо среднеустойчивых. К ним относятся 5 синтетических линий комбинации Aisberg/Ae. sq, одна линия Leuc 84693/Ае. sq (409), 9 линий икг-Од/Ле. sq, 2 линии Pandur/Ae.sq, 6 синтетических линий Langdon/Ku, 2 линии Langdon/Ig и линия из Казахстана (6569 х Т. тИШпаё). Для селекционера важным направлением в селекции служит отбор селекционного материала с комплексом хозяйственно-ценных признаков в сочетании с устойчивостью к болезням. Основным направлением применения синтетической пшеницы в селекции помимо устойчивости к болезням служит повышение потенциальной урожайности благодаря увеличению продуктивности главного колоса и массы 1000 зерен. Все изучаемые линии синтетической пшеницы анализировали по комплексу хозяйственно-ценных признаков. Устойчивые к септориозу линии, лучшие по комплексу признаков, представлены в табл. 5.

Таблица 5

Средние значения хозяйственно-ценных признаков лучших по устойчивости линий синтетической пшеницы, 2016-2017 гг., опытное поле Омского ГАУ

Число Масса зерна

№ Вегетаци- Длина зерен Масса

Синтетическая линия онный колоса, в главном 1000 зе-

период, сут см колосе, шт. главного колоса, г рен, г

Серебристая, стандарт 91 8,8 35,4 1,31 38,3

47 М^Ъех^/Ле. ^^ (369) 92 9,2 32,0 1,39 41,8

68 М^Ъех^/Ле. (369) 103 9,9 37,3 1,37 35,5

78 М^Ъех^/Ле. ^^ (369) 98 9,3 29,1 1,08 30,4

76 Ахдоех^/Ле. sq (369)/Оет1г 97 8,8 28,8 1,34 46,9

60 Ьеие 84693/Ле. sq (409) 96 9,3 24,7 1,07 42,4

96 икг-Оё 1530.94/Ле. sq (1027) 93 10,3 32,3 1,45 43,2

115 икг-Оё 1530.94/Ле. sq (1027) 94 10,2 22,8 0,97 41,7

135 икг-Оё 1530.94/Ле. sq (1027) 98 10,5 28,2 1,19 41,5

132 Рапёиг/Ле. ^ (409) 99 9,2 28,0 1,16 39,7

150 Ьа^ёоп/Ки-2105 104 10,8 19,8 0,87 40,2

64 Ьа^ёоп/^-126387 99 10,8 21,0 0,91 40,3

НСР0,05 2,08 0,40 1,72 0,1 2,31

Лучшими по комплексу хозяйственно-ценных признаков из изучаемых линий синтетической пшеницы были выделены 9 образцов коллекции СИММИТ и 2 номера из образцов коллекции Киотского университета. По длине вегетационного периода изучаемые линии относились к группе среднепоздних и позднеспелых, наиболее скороспелыми были sq (369) № 47 и икт-Оё 1530.94/Ле. sq (1027). Линии синтетической пшеницы превосходят стандарты по длине колоса. По данному показателю выделяются все линии комбинации икт-Оё 1530.94/Ле. sq (1027) и японские линии. По показателю число зерен в главном колосе превосходит стандарты одна линия К\^Ъег^/Ле. sq (369) № 68. По массе зерна главного колоса преимущество над стандартами имели следующие номера - МъЪещ/Ле. (369) № 47; Aisberg/Лe. sq (369) № 68; К\ъЪещ/Ле. sq (369)/Бешк № 76; икт-Оё 1530.94/Ле. sq (1027) № 96.

По массе 1000 зерен все синтетические линии превосходили стандарты за исключением Aisberg/Лe. sq (369) № 68 и Aisberg/Лe. sq (369) № 78. Полученные результаты показывают высокую селекционную ценность линий синтетической пшеницы для селекции на устойчивость к септориозу и повышения параметров продуктивности главного колоса.

Заключение

В результате полевых и тепличных исследований 140 образцов яровой пшеницы из коллекции Омон-ГАИ (Омский ГАУ) на устойчивость к септориозу наиболее высокую устойчивость в эксперименте как в поле, так и в теплице имели синтетические гек-саплоидные линии в сравнении с российскими и зарубежными сортами яровой мягкой пшеницы.

Казахстанские линии, полученные от скрещивания сортов мягкой яровой пшеницы с ее дикими видами (Т. Ито/ееу1, Т. ИИагае, Т. й1сосспт, Т. тИШпае), практически все были высоковосприимчивыми как в полевых, так и в тепличных условиях, за исключением линии (6569 х Т. тИШпае).

Сорта пшеницы зарубежной селекции в полевых условиях имели высокую степень поражения листьев и колоса, а в теплице в стадию двух листьев сильно поражались S. nodorum.

Российские сорта проявили восприимчивость к септориозу в поле. В условиях теплицы более высокую устойчивость к септориозу в фазу проростков имели сорта из Омского ГАУ и СибНИИРСа.

В целом отобрано 26 устойчивых синтетических линий пшеницы из основных комбинаций скрещивания Aisberg/Ae. squarrosa, Pandur/Ae. squarrosa, Ukr-Od/Ae. squar-rosa, Leuc 84693/Ae. squarrosa, Langdon/Ku и Langdon/Ig. Среди них выделены лучшие синтетические линии, обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков, с высокими показателями длины колоса, числа и массы зерен в главном колосе. Выделенные линии гексаплоидной синтетической пшеницы имеют селекционную ценность, их целесообразно включать в программы отечественных и зарубежных селекционных учреждений для повышения устойчивости к септориозу.

T.M. Kolomiets1, V.P. Shamanin2, E.V. Pakholkova1, L.F. Pankratova1, N.N. Salnikova1, S.S. Shepelev2,1.V. Pototskaya2, A. Abugalieva3, A.I. Morgunov4 1All-Russian Institute of Phytopathology, Moscow region 2Omsk State Agrarian University named after P.A. Stolypin, Omsk 3Kazakh Research Institute of Agriculture and Plant Growing, Almata region 4International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT), Ankara

Screening of hexaploid synthetic wheat lines and spring bread wheat variety for resistance to Septoria blotch

Evaluation of 140 entries of the spring wheat (Triticum) from Omon-GAI collection (Omsk SAU) to the most prevailing Septoria species - Septoria tritici Rob. et Desm. and Stagonospora nodorum [Berk.] was estimated. The experiment was carried out on the artificial infection background during two stages: in the field conditions, the stage of adult plants; in the greenhouse, the stage of 2 leaves. In the field conditions 33 entries were resistant to Septoria blotch, the severity degree of disease on flag leaf and spike not exceed 40%; the resistance index was 0.03-0.23. In greenhouse conditions, in the stage of 2 leaves, 14 entries were resistant to both Septoria species; the severity degree of leaves not exceed 20%. In two stages of experiment synthetic hexaploid lines were much more resistant to Septoria blotch compared to other entries. On the basis of two experiments results, 26 wheat lines, which characterized by high and medium resistance level to Septoria blotch, were selected. There were among lines selected: 5 synthetic lines of combination Aisberg/Ae.squarrosa, one line Leuc line 84693/Ae.squarrosa (409), 9 lines of combination Ukr-Od/Ae.squarrosa, 2 of combination Pandur/Ae. squarrosa lines, 6 synthetic lines of combination Langdon/Ku, 2 lines of combination Langdon/Ig, and one line 6569 x T. militinae. For two-year period experiment on the vegetative period duration and plant productivity elements of the best entries resistant to Septoria blotch under conditions of southern forest-steppe of Western Siberia are given. The synthetic wheat lines selected as sources of resistance to Septoria blotch are recommended for hybridization.

Key words: wheat, synthetic hexaploid line, hybrid, variety, Septoria blotch, Stagonospora nodorum, Septoria tritici, resistance, susceptibility, severity degree, agriculturally important species.

Список литературы

1. Санин С.С. Фитосанитарная экспертиза зернового поля и принятие решений по опрыскиванию пшеницы фунгицидами / С.С. Санин // Теория и практические рекомендации. - Приложение к журналу «Защита и карантин растений». - 2016. -№ 5. - 41 с.

References

1. Sanin S.S. Fitosanitarnaya ehkspertiza zerno-vogo polya i prinyatie reshenij po opryskivaniyu pshenicy fungicidami / S.S. Sanin // Teoriya i prak-ticheskie rekomendacii. - Prilozhenie k zhurnalu "Zashchita i karantin rastenij". - 2016. - № 5. - 41 s.

2. Fones H., Gurr S. The impact of Septoria tritici Blotch disease on wheat: An EU perspective. Fungal Genetics and Biology. 2015 ; 79 : 3-7. URL: http://dx.doi.org/10.1016/j.fgb.2015.04.004.

3. Alemar S., Temam H. Epidemics of Septoria Tritici Blotch and Its Development over Time on Bread Wheat in Haddiya-Kambata Area of Southern Ethiopia Journal of Biology, Agriculture and Healthcare. 2016 ; 6(1). www.iiste.org ISSN 22243208 (Paper) ISSN 2225-093X (Online).

4. Shamanin V.P., Pototskaya I.V., Shepelev S.S., Pozherukova V.E., Morgounov A.I. The phenotyping of synthetic wheat Aegilops tauschii genome in the conditions of southern forest-steppe of Western Siberia. Asian Jr. of Microbiol. Biotech. Env. Sc. 2017 ; 19(1) : 153-159.

5. Эпидемиология септориоза пшеницы: формирование инфекционных потенциалов возбудителей / Санин С.С. [и др.] // Защита и карантин растений. - 2018. - № 5. - С. 25-29.

6. Мохова Л.М. Селекционно-иммунологические аспекты устойчивости пшеницы и тритикале к возбудителю Septoria tritici Rob. et Desm : ав-тореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Л.М. Мохова. - Краснодар. - 2008. - 26 с.

7. Jenkins P.D., Jones D.G. The effect of dual inoculation of wheat cultivars with S. tritici and S. nodorum. Phytopathologische Zeitschrift. 1981 ; 101(3) : 210-221.

8. Scharen A.L., Krupinsky J.M. Cutural and inoculation Studies of Septoria nodorum, cause of glume blotch of Wheat. Pytopathology. 1970 ; 60(10) : 1480-1485.

9. Источники и доноры для селекции яровой пшеницы на устойчивость к стрессорным факторам среды / Ю.В. Зеленева [и др.] // Университет им. В.И. Вернадского. 2017. 3(65). - С. 17-25. DOI: 10.17277 / voprosy.2017.03. pp. 017-025.

10. Поражаемость сортов озимой пшеницы септориозом (Septoria spp.) и желтой пятнистостью (Pyrenophora tritici-repentis) в условиях Республики Беларусь и Северо-Кавказского региона России / А.Г. Жуковский [и др.] // Научный журнал Кубанского ГАУ. - 2012. - № 80(06). - С. 252-263.

11. Дерова Т.Г. Иммунологическая оценка сортов озимой пшеницы к септориозу / Т.Г. Дерова, Н.В. Шишкин, В.Е. Жукова // Зерновое хозяйство России. - 2014. - № 4. - С. 62-68.

12. Suffer F., Sache I. and Lannou C. Asses-ment of quantitative traits of aggressiveness in Myco-sphaerella graminicola on adult wheat plant. Plant Pathology, 2013, 62 : 1330-1341.

13. Коломиец Т.М. Сорта пшеницы (Triticum L.) из коллекции GRIN (США) для использования в селекции на длительную устойчивость к септо-риозу / Т.М. Коломиец, Т.М. Панкратова, Е.В. Па-холкова // Сельскохозяйственная биология. 2017. -Т. 52 (3). - С. 561-569. DOI: 10.15389 / agrobiolo-gy.2017.3.561rus.

14. Eyal Z., Brown M.B. A quantitative method for estimating density of Septoria tritici. Pycnidia on wheat leaves. Phytopathology. 1976 ; 66(1) : 11-14.

2. Fones H., Gurr S. The impact of Septoria tritici Blotch disease on wheat: An EU perspective. Fungal Genetics and Biology. 2015 ; 79 : 3-7. URL: http://dx.doi.org/10.10167j.fgb.2015.04.004.

3. Alemar S., Temam H. Epidemics of Septoria Tritici Blotch and Its Development over Time on Bread Wheat in Haddiya-Kambata Area of Southern Ethiopia Journal of Biology, Agriculture and Healthcare. 2016 ; 6(1). www.iiste.org ISSN 22243208 (Paper) ISSN 2225-093X (Online).

4. Shamanin V.P., Pototskaya I.V., Shepelev S.S., Pozherukova V.E., Morgounov A.I. The phenotyping of synthetic wheat Aegilops tauschii genome in the conditions of southern forest-steppe of Western Siberia. Asian Jr. of Microbiol. Biotech. Env. Sc. 2017 ; 19(1) : 153-159.

5. Ehpidemiologiya septorioza pshenicy: for-mirovanie infekcionnyh potencialov vozbuditelej / Sanin S.S. [i dr.] // Zashchita i karantin rastenij. -2018. - № 5. - S. 25-29.

6. Mohova L.M. Selekcionno-immunologi-cheskie aspekty ustojchivosti pshenicy i tritikale k vozbuditelyu Septoria tritici Rob. et Desm : avtoref. dis. ... kand. s.-h. nauk: 06.01.05 / L.M. Mohova. -Krasnodar. - 2008. - 26 s.

7. Jenkins P.D., Jones D.G. The effect of dual inoculation of wheat cultivars with S. tritici and S. nodorum. Phytopathologische Zeitschrift. 1981 ; 101(3) : 210-221.

8. Scharen A.L., Krupinsky J.M. Cutural and inoculation Studies of Septoria nodorum, cause of glume blotch of Wheat. Pytopathology. 1970 ; 60(10) : 1480-1485.

9. Istochniki i donory dlya selekcii yarovoj pshenicy na ustojchivost' k stressornym faktoram sredy / Yu.V. Zeleneva [i dr.] // Universitet im. V.I. Ver-nadskogo. 2017. 3(65). S. 17-25. DOI: 10.17277/voprosy.2017.03. pp. 017-025.

10. Porazhaemost' sortov ozimoj pshenicy sep-toriozom (Septoria spp.) i zheltoj pyatnistost'yu (Pyrenophora tritici-repentis) v usloviyah Respubliki Belarus' i Severo-Kavkazskogo regiona Rossii / A.G. Zhu-kovskij [i dr.] // Nauchnyj zhurnal Kubanskogo GAU. -2012. - № 80(06). - S. 252-263.

11. Derova T.G. Immunologicheskaya ocenka sortov ozimoj pshenicy k septoriozu / T.G. Derova, N.V. Shishkin, V.E. Zhukova // Zernovoe hozyajstvo Rossii. - 2014. - № 4. - S. 62-68.

12. Suffer F., Sache I. and Lannou C. Asses-ment of quantitative traits of aggressiveness in Myco-sphaerella graminicola on adult wheat plant. Plant Pathology, 2013, 62 : 1330-1341.

13. Kolomiets T.M. Sorta pshenicy (Triticum L.) iz kollekcii GRIN (SSHA) dlya ispol'zovaniya v selekcii na dlitel'nuyu ustojchivost' k septoriozu / T.M. Kolomiets, T.M. Pankratova, E.V. Paholkova // Sel'sko-hozyajstvennaya biologiya. - 2017. - T. 52(3). -S. 561-569. DOI: 10.15389/agrobiology.2017.3.561rus.

14. Eyal Z., Brown M.B. A quantitative method for estimating density of Septoria tritici. Pycnidia on wheat leaves. Phytopathology. 1976 ; 66(1) : 11-14.

15. Пахолкова Е.В. Генетическая структура региональных популяций Mycosphaerella graminicola (Septoria tritici) - возбудителя септориоза пшеницы / Е.В. Пахолкова, Н.Н. Сальникова, Н.А. Кур-кова // Сельскохозяйственная биология. - 2016. -Т. 51(5). С. 722-730. DOI: 10.15389/agro-biology.2016.5.722rus.

16. Stewart E.L., Hagerty C.H., Mikaberidze A., Mundt C.C., Zhon Z., McDonald B.A. An improved method for measuring quantitative resistance to the wheat pathogen Zymoseptoria tritici using high-throughput automated image analysis. Phytopathology. 2016 ; 106 : 782-788. http://dx.doi.org/10.1094/ PHYTO-01-16-0018-R.

17. Ahmed H.U., Mundt C.C., Coacley S.M. Host-pathogen relationship of geographically diverse isolates of S. tritici and wheat cultivars. Plant Pathology. 1995; 44(5) : 838-847.

18. Коломиец Т.М. Отбор исходного материала для создания сортов пшеницы с длительной устойчивостью к септориозу : метод. рекоменд. / Т.М. Коломиец, Е.В. Пахолкова, Л.П. Дубовая. -М., 2017. - 56 с.

19. Санина А.А. Определение патогенных свойств изолятов Septoria nodorum (Berk) Berk, и Septoria tritici Rob et Desm. на пшенице / А.А. Санина, А.А. Анциферова // Микология и фитопатология. - 1991. - Т. 25(2). - С. 155-160.

20. Cooke B.M., Jones D.G. The epidemiology of S. tritici and S. nodorum. II. Comparative studies of head infection by S. tritici and S.nodorum on spring wheat. Trans. Br. Mycol. Soc. 1970 ; 56 : 121-125.

21. Luke H.H., Barnett R.D., Pfanler P.L. Development of Septoria nodorum blotch on wheat from infected and treated seed. Plant Disease. 1986 ; 70(3) : 252-254.

22. Защита зерновых культур от болезней : монография / А.Ю. Кекало [и др.]. - Куртамыш : ООО «Куртамышская типография», 2017. - 172 с.

23. Onogur E. Vergleiellende untersucchunger uber olie Pathogenese ofer von Septoria tritici verursachten Blattfleckenkrankheit on weizensorten unter-schiedliclaer Aufalligheit. Juangua Diss., Bonn, 1977.

24. Adolf В, Schofl U., Verreet J.A. Effect of infection with Septoria tritici of different growth stages of wheat (GS 25 to GS 59) an dry matter production, nitrogen up take and yield. Meded. Jc. landbauw wetensch. 1993 ; 53(3) : 1167-1174.

25. Tabib Ghaffary S.M., Faris I D., Friesen T.L., Visser R.G.F., van der Lee T.A.I., Robert O., Kema C.H.J. New broad-spectrum resictance to Septo-ria tritici blotch derived from synthetic hexaploid wheat. Theor. Appl., Genet. 2012 ; 124 : 125-142.

26. Ogbonnaya F.C., Abdalla O., Mujeeb-Kazi A., Kazi A.G., Xu S.S., Gosman N., Lagudah E.S. Synthetic hexaploids harnessing species of primary gene pool for wheat improvement. J. Plant Breed. Rev. 2013 ; 37 : 35122.

27. Оценка линий синтетической пшеницы (Triticum durum/Aegilors tauschii) по вегетационному периоду и устойчивости к болезням / В.П. Шаманин [и др.] // Вавиловский журнал гене-

15. Paholkova E.V. Geneticheskaya struktura regional'nyh populyacij Mycosphaerella graminicola (Septoria tritici) - vozbuditelya septorioza pshenicy / E.V. Paholkova, N.N. Sal'nikova, N.A. Kurkova // Sel'skohozyajstvennaya biologiya. 2016. - T. 51(5). -S. 722-730. DOI: 10.15389/agrobiolo-gy.2016.5.722rus.

16. Stewart E.L., Hagerty C.H., Mikaberidze A., Mundt C.C., Zhon Z., McDonald B.A. An improved method for measuring quantitative resistance to the wheat pathogen Zymoseptoria tritici using high-throughput automated image analysis. Phytopathology. 2016; 106 : 782-788. http://dx.doi.org/10.1094/PHY-T0-01-16-0018-R.

17. Ahmed H.U., Mundt C.C., Coacley S.M. Host-pathogen relationship of geograph-ically diverse isolates of S. tritici and wheat cultivars. Plant Pathology. 1995; 44(5) : 838-847.

18. Kolomiets T.M. Otbor iskhodnogo materiala dlya sozdaniya sortov pshenicy s dlitel'noj ustojchi-vost'yu k septoriozu : metod. rekomend / T.M. Kolomiets, E.V. Paholkova, L.P. Dubovaya. - M., 2017. -56 s.

19. Sanina A.A. Opredelenie patogennyh svojstv izolyatov Septoria nodorum (Berk) Berk, i Septoria tritici Rob et Desm. na pshenice / A.A. Sani-na, A.A. Anciferova // Mikol. i fitopat. - 1991. -T. 25(2). - S. 155-160.

20. Cooke B.M., Jones D.G. The epidemiology of S. tritici and S. nodorum. II. Comparative studies of head infection by S. tritici and S. nodorum on spring wheat. Trans. Br. Mycol. Soc. 1970 ; 56 : 121-125.

21. Luke H.H., Barnett R.D., Pfanler P.L. Development of Septoria nodorum blotch on wheat from infected and treated seed. Plant Disease. 1986 ; 70(3) : 252-254.

22. Zashchita zemovyh kul'tur ot boleznej : monografiya / A.Yu. Kekalo [i dr.]. - Kurtamysh : OOO "Kurtamyshskaya tipografiya", 2017. - 172 s.

23. Onogur E. Vergleiellende untersucchunger uber olie Pathogenese ofer von Septoria tritici verursachten Blattfleckenkrankheit on weizensorten unterschiedlicher Aufalligheit. Juangua Diss., Bonn, 1977.

24. Adolf V., Schofl U., Verreet J.A. Effect of infection with Septoria tritici of different growth stages of wheat (GS 25 to GS 59) an dry matter production, nitrogen up take and yield. Meded. Jc. landbauw wetensch. 1993 ; 53(3) : 1167-1174.

25. Tabib Ghaffary S.M., Faris I D., Friesen T.L., Visser R.G.F., van der Lee T.A.I., Robert O., Kema C.H.J. New broad-spectrum resictance to Septo-ria tritici blotch derived from synthetic hexaploid wheat. Theor. Appl., Genet. 2012 ; 124 : 125-142.

26. Ogbonnaya F.C., Abdalla O., Mujeeb-Kazi A., Kazi A.G., Xu S.S., Gosman N., Lagudah E.S. Synthetic hexaploids harnessing species of primary gene pool for wheat improvement. J. Plant Breed. Rev. 2013 ; 37 : 35122.

27. Ocenka linij sinteticheskoj pshenicy (Triti-cum durum/Aegilors tauschii) po vegetacionnomu periodu i ustojchivosti k boleznyam / V.P. Shamanin

тики и селекции. - 2017. - 21(3). - С. 347-353. DOI 10.18699/VJ17.252.

28. Методы оценки устойчивости селекционного материала и сортов пшеницы к септориозу : метод. указ. / Г.В. Пыжикова [и др.]. - М., 1989. - 43 с.

29. Saari E.E, Prescott J.M. A scale for appraising the foliar intensity of wheat disease. - Plant Disease Reporter. 1975 ; 59(5) : 377-380.

30. Johnson D.A., Wilcoxson R.D. A table of areas under disease progress curves. Texas Agric. Exp. Stn. Tech. Bull. 1981 ; 1337 : 2-10.

Коломиец Тамара Михайловна, канд. биол. наук, ВНИИФ, lomi1@yandex.ru; Шаманин Владимир Петрович, доктор с.-х. наук, проф., Омский ГАУ, vp.shamanin@omgau.org; Пахолкова Елена Васильевна, канд. биол. наук, ВНИИФ, pakholkova@vniif.ru; Панкратова Любовь Федоровна, науч. сотр., ВНИИФ, lyupan@yandex.ru; Сальникова Наталья Николаевна, младший науч. сотр., ВНИИФ, snn.0808@mail.ru; Шепелев Сергей Сергеевич, канд. с.-х. наук, Омский ГАУ, sergeyschepelew@mail.ru; Потоцкая Инна Владимировна, канд. с. -х. наук, доц., Омский ГАУ, iv.pototskaya@omgau.org; Абугалиева Айгуль Изтелеуовна, доктор биол. наук, КазНИИЗР, kiz_abugalieva@mail.ru; Моргунов Алексей Иванович, канд. с.-х. наук, CIMMYT, a.morgou-nov@cgiar.org.

[i dr.] // Vavilovskij zhurnal genetiki i selekcii. - 2017. -21(3). - S. 347-353. DOI 10.18699/VJ17.252.

28. Metody ocenki ustojchivosti selekcionnogo materiala i sortov pshenicy k septoriozu : metod. ukaz. / G.V. Pyzhikova [i dr.]. - M., 1989. 43 s.

29. Saari E.E., Prescott J.M. A scale for appraising the foliar intensity of wheat disease. - Plant Disease Reporter. 1975 ; 59(5) : 377-380.

30. Johnson D.A., Wilcoxson R.D. A table of areas under disease progress curves. Texas Agric. Exp. Stn. Tech. Bull. 1981 ; 1337 : 2-10.

Kolomiets Tamara Mikhailovna, Cand. Biol. Sci., Institut of Phitopatholigy, lomi1@yandex.ru; Shamanin Vladimir Petrovich, Doc. Agr. Sci., Prof., Omsk SAU, vp.shamanin@omgau.org; Pakholkova Elena Vasilievna, Cand. Biol. Sci., Institut of Phitopatholigy, pakholkova@vniif.ru; Pankratova Lyubov Fyodorovna, researcher, Institut of Phitopatholigy, lyupan@yandex.ru; Salnikova Nataliya Nikolaevna, researcher, Institut of Phitopatholigy, snn.0808@ mail.ru; Shepelev Sergey Sergeevich, Cand. Agr. Sci., Omsk SAU, sergeyschepelew@mail.ru; Pototskaya Inna Vladimirovna, Ass. Prof., Omsk SAU, iv.po-totskaya@omgau.org; Abugalieva Aigul Izteleuovna, Doc. Biol. Sci., Kazakh ARI, kiz_abugalieva@mail.ru; Morgunov Alexey Ivanovich, Cand. Agr. Sci., CIMMYT, a.morgounov@cgiar.org.

УДК 633.11

Д.В. ПУШКАРЕВ, АС. ЧУРСИН, О.Г. КУЗЬМИН, Ю.С. КРАСНОВА, ИИ. КАРАКОЗ, В.П. ШАМАНИН

Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина, Омск

КОРРЕЛЯЦИЯ УРОЖАЙНОСТИ С ЭЛЕМЕНТАМИ ПРОДУКТИВНОСТИ СОРТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ СТЕПНОЙ ЗОНЫ

ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

Мягкая яровая пшеница является основной продовольственной культурой Российской Федерации. Значительна роль селекционной работы в увеличении ее продуктивности. Анализ корреляционных взаимосвязей и регрессионных зависимостей между признаками можно широко использовать в селекции. В качестве объекта исследования выступали сорта яровой мягкой пшеницы, созданные ОмГАУ в содружестве с научными учреждениями Южного Урала и Западной Сибири, и сорта СибНИИСХ по группам спелости: среднеранние - Памяти Азиева, Омская 36; среднеспелые - Дуэт, Терция, ОмГАУ 90; средне-поздние - Серебристая, Эритроспермум 59, Сибаковская юбилейная, Павлоградка, Столыпинская, Эритроспермум 80-09, Элемент 22. За годы исследований, по результатам проведенного корреляционного анализа элементов структуры урожая сортов яровой мягкой пшеницы, нами установлена сильная положительная взаимосвязь между массой зерна в колосе и урожайностью зерна (г = 0,71). Средняя положительная связь обнаружена между массой 1000 зерен и урожайностью зерна (г = 0,54), числом зерен в

© Пушкарев Д.В., Чурсин А.С., Кузьмин О.Г., Краснова Ю.С., Каракоз И.И., Шаманин В.П., 2018