Промежуточные фенотипы интеллекта в контексте генетической психофизиологии

Психология. Журнал Высшей школы экономики. 2007. Т. 4, № 2. С. 22-47.

Теоретико-эмпирические исследования

ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ФЕНОТИПЫ ИНТЕЛЛЕКТА В КОНТЕКСТЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

Т.М. МАРЮТИНА

Марютина Татьяна Михайловна — заведующая кафедрой Российского государственного гуманитарного университета, профессор Московского городского психолого-педагогического университета, доктор психологических наук, специалист по генетической психофизиологии. Имеет свыше 100 опубликованных работ. В 1999 г. награждена премией Правительства Российской Федерации в области образования за цикл исследований по теме «Отечественная психогенетика как область науки и учебная дисциплина». Контакты: t.m.mariutina@rambler.ru

Резюме

При изучении механизмов, опосредствующих влияния генотипа на психометрический интеллект, важным является понятие промежуточного фенотипа (эндофенотипа). Показано, что в роли промежуточных фенотипов интеллекта могут выступать параметры вызванных потенциалов (ВП), которые рассматриваются как корреляты функционирования мозговых систем, участвующих в обработке зрительной информации. Анализ генетических корреляций свидетельствует об особой роли параметров ВП фронтальных зон коры больших полушарий при восприятии семантической информации. Параметры ВП в младшем школьном и подростковом возрастах могут быть использованы для прогноза показателей интеллекта в зрелости. Эффективность прогноза обнаруживает зависимость от параметра ВП, вида стимула, зоны регистрации и возраста испытуемых. Наличие генетических корреляций между параметрами ВП и показателями интеллекта свидетельствует о существовании общих генетических факторов, включенных в формирование межвозрастных межуровневых фенотипических связей различных показателей когнитивных функций индивидуальности.

Работа поддержана грантом РФФИ №99-06-80077.

Одним из наиболее значимых фактов, установленных в психогенетике в ХХ в., является генотипиче-ская обусловленность показателей психометрического интеллекта. Обобщение множества эмпирических данных позволяет утверждать, что доля генетических влияний в наследуемости интеллекта колеблется от 40 до 60%, в среднем составляя 50% (Р1ошт е! а1., 1990). Парадокс заключается в том, что показатели интеллекта (как и другие психологические конструкты, изучаемые в психогенетике) не имеют очевидной связи с материальным субстратом и как таковые в генах не кодируются.

В связи с этим на первый план выдвигается вопрос о своеобразной природе психологических признаков и о тех механизмах, которые делают не только возможным, но и весьма ощутимым вклад генотипа в их вариативность. В отличие от соматических характеристик индивидуальности, психологические признаки можно квалифицировать как системные продукты деятельности ЦНС и организма в целом. В силу принципа эмерджентной причинности они опосредуются субъектной активностью человека и поэтому могут зависеть от контекста и характера психической деятельности человека. По утверждению И.В. Равич-Щербо с соавт.: «Феноменологически психологический признак представляет собой не материализованную структуру, а признак "событие", операцию, а не свойство» (Равич-Щербо и др., 1999).

Тем не менее неоспоримые на сегодняшний день материальные основы наследуемости психологических признаков требуют такой исследова-

тельской парадигмы, которая обеспечивала бы логически непротиворечивую интерпретацию влияния факторов генотипа на психику человека, во-первых, и открывала пути для экспериментального изучения этих влияний, во-вторых. Такой парадигмой в психологии является естественнонаучная, которая органически следует из принципа целостности человеческой индивидуальности. Согласно этому подходу, исследование роли генотипа в формировании психологических признаков целесообразно только с опорой на те физиологические функции и показатели, которые так или иначе участвуют в обеспечении функционирования психики.

Исследования таких признаков сформировали новое научное направление — генетическую психофизиологию. Одна из главных задач этой области — изучение взаимодействия факторов генотипа и среды в формировании физиологических систем организма, которые участвуют в обеспечении психической деятельности (Равич-Щербо и др., 1999; Ван Баал и др., 2001; Малых, 2004., Мешкова, 2004; Анохин, Веденяпин, 2006; и др.).

Представление о промежуточном фенотипе

В последнее время в генетике приобрели особое распространение понятия промежуточного фенотипа и/или эндофенотипа. Первоначально понятие эндофенотипа как характеристики, связанной с риском заболевания, но не являющейся его симптомом, использовалось в генетической психиатрии (Gottesman, Gould,

2003). Согласно И. Готтесману и Т. Гоулду, признак может рассматриваться как эндофенотип психического расстройства, если он отвечает следующим критериям. Эндофено-тип ассоциирован с заболеванием на уровне популяции (1); это наследуемая черта (2); его проявление не зависит от степени выраженности болезни (3); внутри семей эндофенотип и болезнь косегрегируют (4); у непораженных родственников больного эндофенотип обнаруживается чаще, чем в общей популяции (5). При этом И. Готтесман и Т. Гоулд подчеркивали, что такие понятия, как промежуточный фенотип, должны использоваться для обозначения тех черт, которые не обязательно отражают генетические основы болезни, а могут быть проявлением других факторов, влияющих на возникновение и течение шизофрении.

В психогенетике отчетливой дифференциации этих понятий проведено не было. Более того, в одних источниках они фигурируют как синонимичные ^е Geus е! а1., 2001). Согласно другим (Равич-Щербо, 2001), более предпочтительным является термин «промежуточный фенотип». В третьих используется термин «эндофенотип» (Мешкова, 2004; Анохин, Веденяпин, 2006). Хотя нельзя исключить некоторые нюансы, связанные с их дифференциацией, в настоящее время понятие эндо-фенотипа (как и понятие промежуточного фенотипа) включает любые проявления организма, регистрирующиеся на биохимическом, физиологическом, морфологическом уровнях, коррелирующие с поведенческими (психологическими) проявлениями. Эндофенотипы являют-

ся промежуточным звеном между действием гена и его проявлением на уровне поведения (Мешкова, 2004).

В общем виде были сформулированы представления о значении эн-дофенотипов в изучении генетических основ нормативной психической деятельности и критериях их выделения. Согласно де Геусу с соавт. ^е Geus е! а1., 2001), нейрофизиологическая основа когнитивных функций базируется на комплексном взаимодействии целого ряда корковых и подкорковых структур мозга. Функционирование каждой их них может зависеть от своего собственного набора генов. Хотя изменчивость в работе каждого из генов ответственна за небольшую часть изменчивости когнитивных функций, в совокупности эта изменчивость может объяснить существенную долю вариативности выбранного для анализа эндофенотипа. Исследование возможно большего числа эндофено-типов и выявление их генетической изменчивости, в свою очередь, увеличит возможности локализации (и картирования) этих генов.

Последовательная локализация и идентификация генов когнитивных способностей посредством изучения генетических источников межиндивидуальной вариативности эндофе-нотипов представляет собой стратегию генетических исследований, конечная цель которых — воссоздание полного набора генов, объясняющих вариативность интеллекта. Иллюстрирует эти положения схема, представленная на рис. 1.

Функции и показатели, претендующие на роль эндофенотипов, должны отвечать определенным критериям. Они должны быть надежны и

Рис. 1

Схематическая иллюстрация сложности молекулярно-генетических влияний на когнитивную функцию

Главные гены, взаимодействуя с генами-модификаторами, случайным шумом и средовыми влияниями, формируют биологические эндофенотипы и в итоге — когнитивные фенотипы

стабильны (1); наследуемы (2). Их параметры должны коррелировать с исследуемой когнитивной функцией или когнитивным признаком (3). Эндофенотип и когнитивная функция должны иметь общий генетический источник (генетическую корреляцию) (4). Наконец, статистическая связь между эндофенотипом и ког-

нитивной функцией должна быть теоретически обоснована (5).

Собственно генетическими среди перечисленных являются два критерия: наследуемость эндофенотипа (2) и наличие генетической корреляции между эндофенотипом и показателем интеллекта (4). Причем генетическая корреляция является наиболее

существенным критерием, потому что отражает степень совпадения (генетической общности) между генетическими компонентами вариативности сопоставляемых показателей. Именно генетическая корреляция позволяет говорить о наличии (или отсутствии, в зависимости от значения ее коэффициента) общей генетической основы в происхождении сравниваемых показателей.

Если первые четыре критерия имеют статистическое содержание и выражение, то последний призван дать теоретическое обоснование связи нейрофизиологического показателя и показателя интеллекта. Этот контекст формируется многочисленными исследованиями, направленными на поиск физиологических основ психики и поведения.

Какие же показатели и функции можно использовать в качестве «промежуточных фенотипов» или эндо-фенотипов? Наследуемость целого ряда различных промежуточных функций и показателей может иметь то или иное отношение к наследуемости показателей интеллекта и фактора g (De Geus et al., 2001; Winter, Goldman, 2003; и др.).

1. Морфологические особенности структур мозга

Благодаря применению методов томографии в сочетании с количественной оценкой получаемых изображений (морфометрией) стало доступным изучение индивидуальных особенностей как мозга в целом, так и отдельных его характеристик. Вну-трипарное сопоставление количественных показателей у МЗ и ДЗ близнецов с применением статистического анализа, в частности структурного моделирования, открыло

возможность для количественной оценки вклада генотипа в межиндивидуальную вариативность получаемых таким путем характеристик мозга. Так, установлено, что показатели наследуемости объемов мозга в целом, отдельно серого и белого вещества, а также некоторых крупных образований мозга варьируют в диапазоне 0.80-0.95 (Pennington et al., 2000; Posthuma et al., 2000; Bare et al., 2001 ;White et al., 2002; Winter, Goldman, 2003; и др.).

Особый интерес представляют оценки наследуемости размеров отдельных структур мозга и, в первую очередь, тех, которые связаны с обеспечением психических функций. По данным Д. Гешвинда с соавт. (Geschwind et al., 2002), объемы корковых структур имеют большой генетический компонент. Показатель наследуемости в передних отделах коры колеблется от 0.41 до 0.66, причем аддитивная составляющая — от 0.40 до 0.56. Вместе с тем присутствуют влияния систематической среды (от 0.15 до 0.26) и индивидуальной среды (от 0.26 до 0.34). Показательно, что общая среда имеет приблизительно в два раза больший эффект в левом полушарии по сравнению с правым, что свидетельствует о меньшем генетическим контроле левого полушария.

Однако делать окончательные выводы о различиях в наследуемости отдельных структур мозга преждевременно. Наиболее надежными (воспроизводимыми в разных работах) являются данные о высокой наследуемости общего размера мозга. Поэтому закономерной выглядит попытка найти связь между размерами мозга и коэффициентом интеллекта (IQ).

Было установлено, что размеры мозга положительно коррелируют с показателями интеллекта (Willerman et al., 1991; Pennington et al., 2000). По последним данным эта корреляция составляет приблизительно 0.3. Важно подчеркнуть, что эта небольшая фенотипическая корреляция опосредуется генетическими влияниями (Posthuma et al., 2002). Иными словами, показатели интеллекта и объем мозга имеют общую генетическую основу.

Эмпирические данные о связи коэффициента интеллекта с размером мозга согласуются с получившей в последнее время распространение так называемой «миелиновой» гипотезой (Miller, 1994). Согласно этой гипотезе, более высокий интеллект связан с большими размерами мозга благодаря индивидуальным различиям в толщине миелиновой оболочки аксонов. Предполагается, что более толстая миелиновая оболочка, во-первых, обеспечивает более высокую скорость проведения импульсов по аксону, во-вторых, препятствует вмешательству в процесс проведения нервного импульса посторонних сигналов со стороны других нейронов и проводящих путей, тем самым повышая надежность передачи информации, что, в конечном счете, положительно влияет на уровень интеллекта.

2. Временные параметры функционирования ЦНС

Одним из главных «претендентов» на роль эндофенотипа является скорость обработки информации (Айзенк, 1995; Купер, 2000; Рий-сдийк, Бумсма, 2001; Eysenck, 1985; Vernon, 1987; Miller, 1994; Posthuma et al., 2001; и др.). Предполагается, что некоторая часть индивидуаль-

ных различий в успешности выполнения интеллектуальных тестов объясняется различиями в быстроте обработки поступающей информации, и это не зависит от приобретенных человеком знаний или навыков. Таким образом, понятие психической скорости или скорости выполнения умственных действий (mental speed) приобретает роль фактора, объясняющего индивидуальные различия в когнитивном функционировании.

Экспериментальное подтверждение эти идеи нашли в целом ряде исследований, в которых в качестве коррелята интеллекта (и частично способа его измерения) рассматривалось время выполнения простых заданий. Исследование таких поведенческих показателей, как время реакции (reation time) и время опознания (inspection time), выявили, во-первых, их наследственную обусловленность, во-вторых, их фенотипическую связь с показателями интеллекта. Она характеризовалась коэффициентами приблизительно 0.3 для времени реакции и 0.5 для времени опознания. В-третьих, было показано, что данная фенотипическая связь в значительной степени опосредуется общими генетическими влияниями (Лу-чиано с соавт., 2001; Baker et al., 1991; Luciano et al., 2001; Posthuma et al., 2001).

Наряду с поведенческими показателями для изучения индивидуальных различий в скорости обработки информации используются и физиологические показатели, в частности, скорость проведения нервного возбуждения. Первые эксперименты, направленные на оценку такой связи, проведенные П. Верноном, обнаружили значимую корреляцию

(г = 0.42-0.48) между общими способностями и скоростью проведения нервного импульса. Однако повторные исследования не дали столь высоких величин корреляций (Купер, 2000). Например, в датском исследовании близнецов, проведенном двукратно в возрасте испытуемых 16 и 18 лет, сопоставлялись показатели скорости периферического проведения возбуждения и показатели интеллекта. Была установлена высокая наследуемость как скорости периферического проведения возбуждения (65-81%), так и показателей интеллекта (77-66%). Небольшая по величине, но значимая корреляция между скоростью проведения возбуждения и показателем интеллекта (0.15) была установлена только в возрасте 18 лет, но она полностью определялась генетическими факторами. Авторы допускают, что скорость проведения в периферических нервных волокнах и скорость проведения нервных импульсов в центральных структурах имеют разные источники генетического контроля, и их вклады в вариативность показателя интеллекта могут различаться (Рийсдийк, Бумсма, 2001).

Изучение скорости проведения возбуждения в ЦНС осуществляют с помощью других методов. Для этого используют регистрацию сенсорных вызванных потенциалов и событийно-связанных потенциалов. Анализируют в первую очередь латентные периоды (ЛП) ответов на разные стимулы в ситуациях, предполагающих принятие испытуемым решения. Предполагается, что у испытуемых с высокими значениями интеллекта обработка информации происходит быстрее и, следователь-

но, ЛП вызванных потенциалов должны быть короче. Это предположение неоднократно подтверждалось в исследованиях вызванных потенциалов (ВП) на вспышки света, начиная еще с 60-х годов ХХ в. (Callaway, 1976). Более детально эти вопросы будут рассмотрены ниже.

3. Электрофизиологические показатели функционирования ЦНС

Методы регистрации электроэнцефалограммы (ЭЭГ) и ВП позволяют зарегистрировать активность отдельных зон коры больших полушарий, оценить индивидуальную специфичность этой активности как качественно, так и количественно, а также применить к полученным результатам генетико-статистический анализ. Исследования роли генотипа в изменчивости ЭЭГ, в большинстве случаев выполненные методом близнецов, свидетельствуют о значительном влиянии наследственных факторов на общий рисунок и отдельные параметры ЭЭГ. Использование автоматического спектрального анализа ЭЭГ позволяет выявить высокую степень влияния генотипа на изменчивость всех частотных составляющих ЭЭГ и их когерентность (Van Beijsterveldt et al., 1998; см. обзор в: Анохин, Веденяпин, 2006).

При анализе спектрального состава ЭЭГ показано влияние генотипа на все составляющие спектра, но параметры альфа-ритма имеют наиболее высокую наследуемость по сравнению с дельта- и тета-диапазонами (Smith et al., 2005). Метаанализ 11исследова-ний спектральной мощности и 5 исследований частоты альфа-ритма (всего проанализировано 44 работы) показал, что в среднем наследуемость для спектральной мощности

альфа-ритма равна 0.79, а для его частоты — 0.81 (Van Beijsterveldt, Van Baal, 2002).

На этом фоне закономерной выглядит попытка связать частоту альфа-ритма с показателями интеллекта и установить меру генетической общности между этими генотипически обусловленными показателями. Однако первые исследования такого рода не дали положительного результата (Posthuma et al., 2001).

Иную картину в этом плане дает изучение вызванных и событийно-связанных потенциалов (ССП). С одной стороны, установлено, что такие показатели ВП, как волновая форма, отражающая пространственно-временное распределение активных генераторов электрической активности, латентные периоды, характеризующие время распространения возбуждения в ЦНС, и амплитуды, представляющие число активно работающих генераторов и меру их согласованности, в той или иной степени контролируются генотипом (Ра-вич-Щербо с соавт., 1999; и др.).

Особое место в этом ряду занимает изучение компонента П300, в частности, в рамках «oddball paradigm». Эта парадигма позволяет исследовать физиологические механизмы различных аспектов когнитивного функционирования (Анохин, Веде-няпин, 2006). Изучению генетической обусловленности параметров этого компонента посвящен целый ряд исследований (Van Beijsterveldt et al., 1997; Katsanis et al., 1997; Wright et al., 2001; Van Beijsterveldt, van Baal, 2002; и др). Обобщение данных пяти исследований позволило получить усредненные значения показателей наследуемости. Метана-

следуемость составляет 60% для амплитуды и 51% для латентного периода данного компонента (Van Beijsterveldt, van Baal, 2002).

С другой стороны, установлено, что некоторые параметры ВП и ССП обнаруживают довольно тесные связи с показателями интеллекта (Ай-зенк, 1995; Callaway, 1976; Eys-enck,1985; Barret , Eysenck, 1994; Deary, Caryl, 1997; и др.) В этом контексте была сформулирована гипотеза нейрональной эффективности, которая предполагает, что «биологически эффективные» индивиды обрабатывают информацию быстрее, поэтому они должны иметь более короткие временные параметры (ла-тентности) компонентов ВП. Кроме временных характеристик, для сопоставления с показателями IQ привлекаются и многие другие параметры ВП: различные варианты амплитудных оценок, вариативность, асимметрия. Согласно представлениям Г. Айзенка, большое значение для интеллекта имеет точность передачи информации через синапсы.

Предполагается, что при обработке информации на уровне синапсов в коре мозга могут возникать ошибки. Чем больше число таких ошибок продуцирует индивид, тем ниже показатели его интеллекта. Количественно оценить число этих ошибок невозможно, но они проявляются в индивидуальных особенностях конфигурации ВП. Индивиды, безошибочно обрабатывающие информацию, должны продуцировать высокоамплитудные и имеющие сложную форму ВП, т. е. с дополнительными пиками и колебаниями. ВП упрощенной формы характерны для индивидов с низкими показателями

интеллекта. Эти предположения получили статистическое подтверждение при сопоставлении ВП и показателей интеллекта по тестам Векслера и Равена.

Таким образом, есть основания утверждать, что эффективность передачи информации на нейронном уровне определяется двумя параметрами: скоростью и точностью (безошибочностью).

Экспериментально было также установлено, что индивиды с более высоким интеллектом в ответах на неожиданные стимулы продуцируют более высокоамплитудные волновые формы, чем в ответах на ожидаемые стимулы (Polich, Martin, 1992; Van Beijsterveldt, 2001; Wright, 2001).

Таким образом, некоторые параметры ВП могут выполнять функции промежуточных фенотипов для психометрического интеллекта. Для проверки этого предположения необходимо получить фенотипические и генетические корреляции показателей интеллекта и характеристик вызванных потенциалов. Экспериментальная часть данной статьи посвящена решению этой проблемы.

Амплитудно-временные и топографические характеристики ВП как промежуточные фенотипы интеллекта

Очевидно, что промежуточными фенотипами для психометрического интеллекта могут служить те характеристики ВП, которые, во-первых, коррелируют с показателями интеллекта и, во-вторых, имеют с ними общую генетическую основу (генетическую корреляцию). Несмотря на некоторую противоречивость данных

такого рода, в качестве рабочей гипотезы можно принять, что высокие показатели интеллекта статистически достоверно связаны с короткими латентностями, большими амплитудами и низкой вариативностью ВП.

Исследование влияния генотипа и среды на формирование этих связей и, в частности, выделение генетической составляющей фенотипиче-ской ковариации показателей ВП и интеллекта дают возможность определить круг нейрофизиологических факторов, имеющих общую генетическую основу с показателями интеллекта. Классификация этих факторов может идти по трем направлениям: специфика зоны регистрации ВП, тип показателя ВП, особенности стимула и/или ситуации, в которой регистрируются ВП.

В нашем исследовании у 15 пар монозиготных (МЗ) и 12 пар однополых дизиготных (ДЗ) близнецов 18-25 лет с помощью адаптированного варианта методики Векслера были получены интеллектуальные показатели: вербальный (ВИП), невербальный (НИП) и общий (ОИП).

У них же зарегистрированы ВП на семь вариантов стимулов (рис. 2). По порядку предъявления это были: вспышка с угловым размером светового пятна 5°(1); симметричная геометрическая фигура без названия (2); комбинация букв ДМО(3); хаотический набор элементов, из которых складывалось изображение дома (4); слово «дом» (5); рисунок дома (6); шахматное поле с ячейкой 20' (7).

Стимулы, выполненные светлыми штриховыми линиями на черном фоне, предъявлялись бинокулярно сериями по 25-30 в каждой на

Рис. 2

Вызванные потенциалы левой ^3) и правой ^4) фронтальных зон у испытуемых с различным уровнем интеллектуального развития

черный экран с помощью проектора КОДАК. Освещенность у экрана для всех стимулов составляла 10 лк, расстояние до экрана — 90 см. Время экспозиции и паузы варьировали в пределах 1 и 5 с соответственно. Интервалы между сериями составляли 3-5 мин.

Регистрацию ВП проводили на электроэнцефалографе МЕ-175Е фирмы «Нихон Кохден» (Япония) и магнитографе «TEAK» Р-250 (Япония); усреднение ВП проводили с помощью компьютера «АТАК-350» (Япония). ВП регистрировали моно-полярно из шести зон (Oz, Cz, Т5, Т6, F3, F4 по системе «10-20»). Референтным служил объединенный ушной электрод. В Oz выделяли компоненты ВП: N0, Р1, N1, Р2, N2, Р3 со средними латентностями соответственно 60, 90, 120, 150, 200, 250 мс. В ассоциативных зонах выделяли компоненты Р2, N2, Р3. Подсчитывали латентности и амплитуды от пика до пика. Для латентностей и амплитуд ВП проведен сравнительный анализ фенотипических и генетических корреляций.

Фенотипические корреляции вычисляли как межклассовые корреляции Пирсона на материале ВП в группах испытуемых, скомплектованных из выборок МЗ- и ДЗ-близ-нецов следующим образом. Первая группа включала первого партнера из пар МЗ и ДЗ, вторая группа - второго партнера. Полученные в этих группах коэффициенты корреляции усредняли с помощью Z-преобразо-вания. В качестве размера выборки брали число пар МЗ- и ДЗ-близне-цов: оно равно 27. Формула для вычисления генетических корреляций (Марютина, Трубников, 1994):

+ j

Г =-

gij

Rii R jj

где Тщ, т^ц — коэффициент корреляции между г (признаком одного партнера) и] (признаком второго партнера); 'игр ТКЦ — коэффициенты корреляции между одноименными признаками двух партнеров.

Среднюю генетическую корреляцию получали по формуле:

r =

g

'ё

rg( мз ) is2rg( мз ) + rg

g

/S2

rg

1

1

S?rg

где Тg — коэффициент генетической корреляции; Sтg — ошибка коэффициента генетической корреляции.

Результаты исследования

Учитывая, что анализировались фенотипические и генетические корреляции 252 показателей ВП, целесообразно охарактеризовать общую картину распределения высоких коэффициентов корреляции для всей совокупности показателей.

Установлено, что фенотипиче-ские корреляции показателей ВП и интеллекта в большинстве случаев не достигают уровня значимости. Частичное исключение составляют параметры ВП передних отделов коры (Сг, F3, F4): 28% коэффициентов корреляции, полученных для ВП каждой из этих зон, достигают однопроцентного уровня значимости. Для задних отделов коры (Ог, Т5, Т6) значимы только 2%, 5% и 3% случаев корреляций соответственно.

Рассмотрим соотношение фено-типических и генетических корреляций по зонам регистрации.

Затылочная зона. Фенотипиче-ские корреляции показателей ВП и интеллекта, как правило, статистически незначимы. Коэффициенты генетических корреляций латентно-стей ВП и показателей интеллекта не превосходят 0.2-0.3.

Для амплитуд уровень генетических корреляций во многих случаях превосходит уровень соответствующих фенотипических. Наиболее иллюстративен в этом плане ответ на слово «дом», где при низком уровне фенотипических корреляций по амплитуде A3 (от пика N2 до пика РЗ) соответствующие генетические корреляции с показателями ВИП и ОИП достигают 0.94 и 0.89. Генетические корреляции, свидетельствующие о наличии по крайней мере половины общих генов, были получены также и для других амплитуд: А1 (от пика N1 до пика Р2) в ответе на буквосочетание «ДМО», слово «дом», рисунок дома; А2 (от пика Р2 до пика N2) в ответе на «ДМО» и шахматное поле; A3 в ответе на «ДМО». При этом есть отчетливые межстимуль-ные различия: наиболее высокие генетические корреляции характерны для ответа на слово «дом», «ДМО», наиболее низкие — для ВП на вспышку.

Височные зоны. Фенотипические корреляции латентностей ВП в Т5 незначимы. Фенотипические корреляции амплитуд несколько выше и достигают 5% уровня статистической значимости в ответе на стимул «ДМО». При анализе генетических корреляций выявляется интересный факт. По сравнению с Oz здесь выше

генетические корреляции для ла-тентностей ВП, причем наблюдаются отчетливые межстимульные различия. Сравнительно высокие генетические корреляции характерны для латентностей ВП на геометрическую фигуру (компонент N2), стимул «ДМО» (компоненты N2 и РЗ), слово «дом» (компонент Р2). Их значения варьируют в диапазоне от 0.38 до 0.69.

Генетические корреляции амплитуд таковы, что для большинства ответов есть все основания говорить о генотипическом опосредствовании связей, существующих между амплитудами ВП в T5 и показателями интеллекта. Для стимулов «ДМО» и «дом» генетическая общность показателей интеллекта и амплитуды А2 особенно высока (0.66-0.80) По контрасту с этим выделяются корреляции обеих амплитуд в ответе на шахматное поле: те и другие корреляции свидетельствуют об отсутствии связей между этими параметрами ВП и показателями интеллекта.

В зоне Т6 имеет место другая картина, все фенотипические корреляции для латентностей незначимы; для амплитуд аналогичные корреляции несколько выше: они находятся в пределах от 0.15 до 0.44, достигая в ряде случаев статистической значимости (ВП на стимулы «ДМО» и набор элементов). По величине генетических корреляций для латентностей выделяются ответы на вспышку, слово «дом», рисунок дома и шахматное поле. Во всех указанных случаях генетические корреляции свидетельствуют о существовании достаточно высокой генетической общности (rg от 0.48 до 0.95). Для амплитуд генетические корреляции для всех

видов стимулов колеблются в диапазоне от 0.31 до 0.50, предполагая наличие соответствующей этому общей генетической основы.

Зона вертекса. Фенотипические корреляции латентностей ВП и показателей интеллекта здесь статистически незначимы. Соответствующие им генетические корреляции также в основном невелики. В то же время для амплитуд результаты выглядят иначе. Во-первых, статистически достоверно большинство коэффициентов корреляции, связывающих амплитуды А2 и особенно A3 со всеми показателями интеллекта, причем уровень связи достаточно высок, составляя в среднем 0.4-0.5, а в отдельных случаях достигая 0.62 (р < 0.01). Существенно, что эти фе-нотипические связи в основном опосредуются генотипом. Соответствующие генетические корреляции, за единичными исключениями, стабильно высоки (от 0.55 до 0.99). Межстимульные различия в величине фенотипических и генетических корреляций не выявлены. Те и другие приблизительно одинаковы для всех стимулов.

Фронтальные зоны. В левом полушарии все фенотипические корреляции латентностей ВП незначимы, для амплитуд А2 и в большей степени A3, напротив, аналогичные корреляции в большинстве случаев статистически значимы (на одно- и пятипроцентном уровне).

Генетические корреляции для ла-тентностей ВП в F3 малочисленны. Генетические корреляции амплитуд, напротив, свидетельствуют о том, что роль генотипа в их фенотипиче-ских связях с показателями интеллекта весьма значительна. Причем

для обеих амплитуд А2 и A3 генетические корреляции таковы, что можно предполагать наличие общей генетической основы. Они варьируют в широком диапазоне, в среднем составляя 0.56. Межстимульные различия не выделены, однако для амплитуды А3 уровень генетических корреляций выше по всем стимулам, кроме вспышки.

В правом полушарии фенотипи-ческие корреляции латентностей ВП и показателей интеллекта также незначимы, при этом около 80% из них отрицательны, но в лучшем случае не превышают —0.28. Генетические корреляции латентностей ВП варьируют в диапазоне от 0.05 до 0.55, лишь эпизодически указывая на существование общей генетической основы, например, для латентности компонента РЗ в ответе на рисунок дома и показателя НИП (^ = 0.79). Генетические корреляции амплитуд, напротив, свидетельствуют о существовании общей генетической основы в межиндивидуальной изменчивости показателей интеллекта и амплитуд ВП. Они находятся в пределах от 0.29 до 1.00, в среднем составляя 0.57. Есть и межстимульные различия: по амплитуде А2 минимальные генетические корреляции были получены для ВП на шахматное поле, по амплитуде А3 — для ВП на вспышку и шахматное поле.

Что же именно отражают генетические корреляции между электрофизиологическими и психологическими показателями?

Как говорилось выше, генетические корреляции свидетельствуют о существовании общей системы генов, определяющих ковариирующие признаки. Поскольку психологические

особенности как таковые не могут быть закодированы в генах, генотип может влиять на поведение только через морфофункциональный уровень организации.

В связи с этим можно лишь утверждать следующее. Генетические корреляции между физиологическими и психологическими показателями говорят о наличии общей системы генов, которые детерминируют и собственно нейрофизиологический фенотип, и некоторую латентную физиологическую переменную, которая включена в психологический фенотип. Задача состоит в том, чтобы идентифицировать этот промежуточный фенотип (Равич-Щербо, 2001). Судя по приведенным выше данным, к числу промежуточных фенотипов можно отнести временные (скорость) и пространственные (топография) характеристики переработки информации в ЦНС.

Можно полагать также, что нейрофизиологический фактор, который отражается в амплитуде компонентов ВП и лежит в основе высокой фенотипической и генетической кор-релируемости этих показателей ВП фронтальных зон с показателями интеллекта — это активация, необходимый уровень которой, как известно, требуется для полноценного когнитивного функционирования (Хом-ская, 1972).

В качестве еще одного фактора может также действовать локальная корковая активация, которая выступает как условие и индикатор участия той или иной мозговой структуры в психофизиологическом процессе. Амплитуда ВП, точнее, ее изменение в определенных пределах рассматривается как один из показа-

телей локальной активации. При этом связь амплитуды ВП с показателями интеллекта будет тем сильнее, чем более адекватно отражает данный параметр нейрофизиологическую основу когнитивного функционирования. С этих позиций следует ожидать, что информационная специфика стимула может определенным образом влиять на характер и тесноту связей, существующих между амплитудными параметрами ВП и отдельными показателями интеллекта.

Данное предположение находит подтверждение в нашем материале. Особенно наглядно это выступает в каудальном отделе, где значимые корреляции имеют эпизодический характер и фиксируются в Ог для параметров ВП на геометрическую фигуру и слово «дом», в Т5 и Т6 соответственно на «ДМО» и набор элементов. Во фронтальном отделе эта тенденция проявляется в меньшем числе значимых коэффициентов корреляции для ВП на простые стимулы: вспышку и шахматное поле.

Итак, корреляционные связи показателей ВП и интеллекта зависят от информационной специфики стимула и оказываются более выраженными для стимулов, имеющих неоднозначную семантику. Известно, что более половины межиндивидуальной вариативности показателей интеллекта определяется генотипом. Очевидно, что генотипическая детерминация этой части вариативности опосредуется нейрофизиологическими факторами, и эти факторы должны быть включены в обеспечение когнитивного функционирования. В связи с этим логично ожидать, что генетическая коррелируемость

показателей ВП и интеллекта также должна зависть от информационной специфики стимула и будет выше для ответов на семантические стимулы. Наши данные подтверждают это предположение с одним неожиданным результатом. Генетические корреляции показателей ВП и интеллекта в большинстве случаев оказываются больше, чем фенотипические корреляции, т. е. роль генотипа в коррелируемости показателей ВП и интеллекта оказывается намного больше, чем это можно было бы предполагать при анализе только фе-нотипических корреляций.

В целом эти факты адекватно вписываются в концепцию о трех функциональных блоках Л.Р. Лурии и современных представлений о роли префронтальных областей в обеспечении когнитивной деятельности (Winter, Goldman, 2003). Роль кау-дальных отделов мозга как условного «приемника и хранилища» информации, по-видимому, определяет относительно невысокие фенотипические корреляции параметров соответствующих ВП и показателей интеллекта. Как известно, одной из основных функций интеллекта является обеспечение активной адаптации. Очевидно, что в реализации этой функции главным является умение использовать информацию в контексте текущих задач, в процессе построения и реализации программ поведения. Данная функция принадлежит фронтальным зонам, видимо, поэтому столь значительны фенотипиче-ские и генетические корреляции индикаторов степени их активации, амплитуд ВП и показателей интеллекта. Кроме того, тесная связь фронтальных зон с подкорковыми структура-

ми, обеспечивающими регуляцию коркового активационного процесса, по-видимому, в значительной степени определяет и высокую долю гено-типической компоненты в межиндивидуальной изменчивости индикаторов их функционирования (ВП), а также высокую степень генетической общности этих индикаторов с показателями интеллекта.

Роль генотипа в обеспечении преемственности межуровневых связей в процессе развития

В современной психогенетике вопрос о роли генотипа в межиндивидуальной вариативности любого психологического признака, в первую очередь интеллекта, решается в контексте его онтогенетического развития (Равич-Щербо с соавт., 1999; Р1отш е! а1., 1990). В лонгитюдных исследованиях установлено, что показатели интеллекта обладают достаточно высокой онтогенетической стабильностью. Кроме того, в младенчестве выявлены психологические характеристики, которые обладают прогностической валидностью по отношению к оценке интеллекта в более позднем возрасте (Равич-Щер-бо с соавт., 1996).

На этом фоне мало исследованным остается прогностическое значение психофизиологических показателей. Между тем современные представления о структуре индивидуальности позволяют поставить вопрос о существовании преемственности процессов биологического созревания и психического развития и роли факторов генотипа в этом процессе.

В контексте теории интегральной индивидуальности (Б.Г. Ананьев,

В.С. Мерлин, Б.Ф. Ломов, В.Д. Не-былицын, Б.М. Теплов, Э.А. Голубе-ва, В.М. Русалов, А.И. Крупнов, И.В. Равич-Щербо и др.) принципиально важным является положение о разнообразии связей, существующих между разными уровнями в ее структуре, которые могут функционировать по принципу координации и субординации (Б.Г. Ананьев, Б.Ф. Ломов, В.С. Мерлин и др.). Из этого следует, что между психологическими и психофизиологическими показателями когнитивного функционирования должны существовать прямые и обратные связи, обеспечивающие целостность и индивидуальное своеобразие когнитивной сферы человека на всем протяжении жизни.

Исходя из этого, можно полагать, что психофизиологические механизмы переработки информации на ранних этапах онтогенеза могут оказывать существенное влияние на развитие интеллекта и его показатели в зрелости. Цель данного исследования, выполненного нами совместно с А.Г. Замахиным (Ма-рютина, Замахин, 1999; Замахин, 2004),— проанализировать природу связей между показателями зрелого интеллекта и параметрами вызванных потенциалов в младшем школьном и подростковом возрастах и определить роль генотипа в их формировании.

Целостность индивидуальности и преемственность ее формирования обеспечивает наличие взаимосвязей между разными уровнями ее структуры на протяжении достаточно длительных периодов онтогенеза и при переходе с одной возрастной стадии на другую. В силу преемственности процессов психофизиологического

созревания и психического развития интеллект как интегральная когнитивная характеристика, отличающаяся высоким уровнем онтогенетической стабильности, должен обнаруживать межвозрастные связи с психофизиологическими показателями когнитивных функций на разных этапах онтогенеза. Иными словами, параметры вызванных потенциалов, выступающие как промежуточные фенотипы интеллекта, могут обладать прогностическими свойствами по отношению к интеллекту не только в момент непосредственного исследования, но и в перспективе его развития.

По этой причине психофизиологические механизмы переработки информации, складывающиеся в младшем школьном и подростковом возрастах, могут оказывать существенное влияние на развитие интеллекта и его показатели в зрелости. Причем интенсивность взаимосвязей между психофизиологическими признаками и когнитивными характеристиками должна иметь контекстно-ориентированный характер. Из этого следует, что эффективность построения межвозрастного прогноза интеллектуальных характеристик зависит от используемых для анализа параметров вызванных потенциалов, вида стимула, зоны регистрации и возраста.

Выделение общей генетической основы межвозрастных корреляционных связей параметров вызванной активности, зарегистрированной на ранних этапах онтогенеза, и индикаторов интеллектуального развития во взрослом возрасте создает предпосылки для решения вопроса о путях трансляции генетических влияний

на формирование индивидуально-психологических особенностей когнитивной сферы человека.

Индивидуальные особенности когнитивного функционирования различных мозговых систем, обозначаемые как эндофенотипы, выступают в данном случае в роли «черного ящика» между отдельными генами (или их совокупностями) и когнитивными способностями. Предполагается, что посредством эндофеноти-пов осуществляется избирательная трансляция генотипических влияний на более высокие когнитивные уровни ^е Geus е! а1., 2001).

В то же время вызванные потенциалы демонстрируют закономерную динамику созревания в онтогенезе, которая согласуется с возрастными закономерностями психического развития (Физиология развития ребенка, 2000). Тот факт, что вызванные потенциалы отражают возрастные особенности работы мозговых систем переработки информации, дает основание искать взаимосвязь между параметрами ВП, зарегистрированными в разных возрастах, и показателями зрелого интеллекта и, таким образом, установить психофизиологические предпосылки интеллекта в онтогенезе.

Экспериментальный материал и описание методик исследования

Основу работы составляют данные регистрации зрительных вызванных потенциалов (ВП) у моно- и дизиготных близнецов (МЗ, ДЗ) в возрасте 8 и 11 лет в период с 1985 г. по 1989 г., а также результаты тестирования интеллекта тех же близнецов в возрасте 21-24 года (средний

возраст — 22 года 8 мес.) по тесту Векслера (в адаптации Филимонен-ко, Тимофеева, 1995).

В детском возрасте в младшую группу входили по 20 пар МЗ и однополых ДЗ близнецов 8-9 лет (средний возраст 8 лет 6 мес.), в подростковую группу — 26 пар МЗ и 24 пары ДЗ близнецов 10-12 лет (средний возраст 11 лет 2 мес.). У всех близнецов в идентичных условиях были зарегистрированы зрительные потенциалы (ВП) на семь видов стимулов. Стимулы, условия опыта, регистрации вызванных потенциалов и их обработки полностью соответствуют тем, в которых проводилось исследование вызванных потенциалов взрослых близнецов (см. предыдущий раздел).

Анализ изменений ВП на разные виды стимулов проводился в каждой зоне для выделенных компонентов отдельно по двум параметрам: латентному периоду и амплитуде. Латентные периоды подсчитывались от начала стимуляции до пика компонента (в мсек), амплитуды измерялись от пика до пика (в мкв).

Для оценки связи между показателями интеллекта во взрослом возрасте и параметрами зрительных вызванных потенциалов в младшем школьном и подростковом возрастах использована схема анализа данных, представленная на рис. 3.

Прогноз зрелого интеллекта по промежуточным фенотипам, зарегистрированным в подростковом возрасте. Эффективность прогноза показателей интеллекта по параметрам ВП на стимулы разного типа оценивалась путем сравнения множественных коэффициентов детерминации,

Рис. 3

Этапы анализа эмпирических данных, полученных при сравнении показателей интеллекта во взрослом возрасте и параметров зрительных вызванных потенциалов в младшем школьном и подростковом возрастах

I этап

Исходный набор данных Амплитудно-временные параметры вызванных потенциалов, зарегистрированных в 8 и 11 лет, и результаты тестирования интеллекта по тесту Векслера, проведенного на тех же близнецах в возрасте 22 лет

\

Алгоритм построения множественной линейной регрессии для каждого стимула с прямым пошаговым включением в уравнение параметров ВП

Анализ эффективности прогноза показателей интеллекта в 22 года по параметрам ВП в 11 и 8 лет

Выделение зон коры мозга, а также амплитудно-временных параметров ВП, в наибольшей степени связанных с исследуемыми когнитивными признаками

II этап

Исходные данные — параметры ВП в 8 и 11 лет, которые по результатам первого этапа анализа вошли в уравнения прогноза, и показатели интеллекта в зрелом возрасте

1

Разложение фенотипической дисперсии параметров ВП и показателей интеллекта (кон-фирматорный анализ); выделение признаков, для которых коэффициент наследуемости отличен от нуля

_I_

Расчет межвозрастных генетических корреляций для выделенных параметров ВП, зарегистрированных в 8 и 11 лет, и показателей интеллекта в 22 года

Сопоставление результатов многомерного статистического и генетического анализа, выделение тех признаков, межвозрастная фенотипическая связь между которыми опосредуется генотипическими влияниями

полученных с помощью регрессионного анализа. Из диаграммы следует, что вариативность показателей зрелого интеллекта зависит от особенностей амплитудно-временных параметров ВП в подростковом возрасте (рис. 4).

При этом заметно выступает влияние специфики стимула. Наиболее отчетливая связь между параметрами ВП и показателями вербального и общего интеллекта обнаруживается для ответов на элементарный стимул — вспышку. Коэффициенты детерминации составляют 0.47, 0.20 и 0.45 соответственно для параме-

тров ВИП, НИП и ОИП. Для невербального интеллекта более информативны ответы на графические стимулы (бесструктурный, дом и шахматное поле).

Прогностическая ценность различных параметров ВП приблизительно одинакова. Для показателей вербального и общего интеллекта ла-тентности и амплитуды обеспечивают в среднем примерно равный вклад в их прогноз. При этом основной вклад вносят поздние эндогенные компоненты ВП, отражающие специфику когнитивного функционирования неспецифических мозговых

Рис. 4

Диаграмма множественных коэффициентов детерминации прогноза показателей интеллекта, измеренных в 22 года по амплитудно-временным параметрам ВП, зарегистрированных в 11 лет

Виды стимуляции: Всп. — вспышка света, Конверт — симметричная геометрическая фигура, ДМО — комбинация букв ДМО, Бесстр. — хаотический набор элементов, из которых складывалось изображение дома, ДОМ — слово ДОМ, Рис. ДОМ — рисунок дома, Шахм. поле — шахматное поле.

Интеллектуальные показатели: ВИП — вербальный, НИП — невербальный, ОИП — общий.

систем, вовлеченных в обработку информации ^етуа^, 1999). В то же время для прогноза невербального интеллекта характерно преобладание амплитудных параметров (в совокупности более 80% переменных в уравнениях прогноза представлены амплитудами Р160-Ы200 и Ы200-Р250).

Установленные связи могут быть детерминированы влияниями как генотипа, так и среды. Для оценки вклада генотипа были вычислены генетические корреляции. Анализ межвозрастных генетических корреляций показал, что наиболее значительны их величины для показателей вербального и общего интеллекта. Усредненные по всем стимулам значения составляют соответственно 0.91 и 0.79. Для невербального интеллекта этот показатель ниже: 0.58. Надо также подчеркнуть, что генетически опосредствованная взаимосвязь проявляется наиболее отчетливо для амплитуд эндогенных компонентов Р160-Ы200-Р250.

Топографическое распределение межвозрастных фенотипических и генетических корреляций показателей ВП и интеллекта имеет зонально-специфический характер. Наиболее высокие генетические корреляции (от 0.5 и выше) преобладают в передних отделах левого полушария в зонах F3 и Т5. Характерно определенное совпадение топографического паттерна распределения высоких значений генетических корреляций и зон коры больших полушарий, ВП которых вносят наибольший вклад в прогноз интеллекта. Так, параметры ВП, зарегистрированные в левом полушарии и вертексе в возрасте 11 лет, обнаруживают наиболее значительную связь с вербальным интел-

лектом, которая почти на 90% определяется генетическими влияниями. Для невербального интеллекта совпадение высоких генетических и фе-нотипических корреляций обнаруживается в зонах правого полушария Т6, F4.

Для показателя общего интеллекта нет четкой картины совпадения генетических и фенотипических индикаторов степени связи между изучаемыми характеристиками. В целом эти данные свидетельствуют о том, что особенности функционирования мозговых систем, ответственных за переработку информации у подростков, оказывают пролонгированное влияние на формирование интегральных когнитивных характеристик вплоть до периода зрелости, и это влияние в определенной степени направляется факторами генотипа.

Межвозрастной прогноз интеллекта в 22 года по показателям вызванных потенциалов, зарегистрированных в младшем школьном возрасте. Как и в случае прогноза зрелого интеллекта по параметрам ВП в подростковом возрасте, аналогичные уравнения, основанные на параметрах ВП в 8-летнем возрасте, демонстрируют влияние специфики стимула на межвозрастную связь оценок интеллекта и параметров ВП (рис. 5). Наиболее эффективный прогноз возможен по параметрам ВП на рисунок дома. В отличие от подростковой группы наименее адекватный прогноз возможен по параметрам ВП на вспышку. Следует подчеркнуть, что эффективность прогноза в обеих возрастных группах приблизительно одинакова. Различия между группами определяются составом стимулов,

Рис. 5

Диаграмма множественных коэффициентов детерминации прогноза показателей интеллекта, измеренных в 22 года по амплитудно-временным параметрам вызванных потенциалов, зарегистрированных в 8 лет

ответы на которые дают основу для прогноза.

Амплитудно-временные параметры ВП, выступающие в роли предикторов интеллекта в младшей группе, также отличаются по составу от старшей группы. По относительному вкладу отдельных параметров ВП наибольшая нагрузка приходится на амплитуду Р160-Ш00, вклад которой высок для межвозрастного прогноза всех показателей интеллекта, составляя от 38% (ОИП) до 50% (ВИП) от общего числа значимых связей. Для остальных параметров, включая ла-тентности, соответствующий вклад колеблется в пределах от 0 до 30% (латентный период компонента Р250).

Если эффективность прогноза в младшей и старшей группах в целом приблизительно одинакова, то генетические корреляции между параме-

трами ВП и показателями вербального и общего интеллекта у детей 8 лет меньше по абсолютной величине. Для показателей невербального интеллекта вклад генотипа в межвозрастные связи в двух группах различается мало.

Если сопоставить вклад генотипа и среды в формирование связи между параметрами ВП и когнитивными характеристиками, то наиболее выражено влияние генотипа для связей показателей интеллекта и латентного периода компонента Р160. Генетические корреляции здесь превышают значение 0.5. Влияние генотипа заметно для амплитуды Р160-Ы200 (среднее значение генетической корреляции для показателей интеллекта равно 0.55).

Анализ топографии генетических корреляций свидетельствует о том,

что наиболее выражен вклад генотипа в связи показателей интеллекта и параметров ВП в зонах Т5 и Ог. При этом наблюдается несовпадение профиля распределения зон коры, дающих наибольший вклад в прогноз интегральных характеристик интеллекта и средних генетических корреляций. Так, например, параметры ВП вертекса входят в уравнение прогноза общего и вербального показателей интеллекта. В то же время генетические корреляции, характеризующие связь тех же параметров ВП и показателей интеллекта, в среднем дают значение не более 0.35.

Таким образом, особенности функционирования мозговых систем (на этапе младшего школьного возраста), участвующих в приеме и обработке поступающей зрительной информации, находят свое отражение в индивидуальных характеристиках интеллектуальной сферы на более поздних этапах онтогенеза. Связи между показателями ВП и интегральными интеллектуальными характеристиками в зависимости от вида контекста достаточно выражены и находятся под влиянием генотипа.

Межвозрастная генетическая корреляция показывает, в какой степени генетическая составляющая дисперсии в одном возрасте связана (коррелирует) с генетической составляющей дисперсии того же или иного признака в другом возрасте независимо от того, какова наследуемость этих признаков в каждом из анализируемых возрастных периодов. Однако чем выше коэффициенты наследуемости сравниваемых признаков и больше величина генетической корреляции, тем больше оснований го-

ворить о генетическом опосредовании наблюдаемой между показателями фенотипической связи, причем даже в том случае, если коэффициент фенотипической корреляции имеет небольшую величину. Последнее может говорить о том, что генетические и средовые влияния действуют в противоположном направлении.

Обобщая полученные результаты, можно заключить, что когнитивные характеристики в зрелом возрасте и показатели функционирования мозговых систем переработки визуальной информации обнаруживают отчетливую фенотипическую связь, которая выражается по-разному в зависимости от стимула, параметра, зоны регистрации ВП и испытывает влияние генотипа.

В целом проведенное исследование свидетельствует о том, что параметры вызванных потенциалов, которые представляют корковые механизмы переработки зрительной информации в младшем школьном и подростковом возрастах, могут быть использованы для прогноза показателей интеллекта на более поздних этапах онтогенеза. Эффективность построения такого прогноза обнаруживает зависимость от параметра вызванного потенциала, вида стимула, зоны регистрации и возраста испытуемых.

Электрофизиологические показатели когнитивного функционирования в подростковом возрасте в совокупности позволяют объяснить до 45% вариативности оценок вербального и общего интеллекта и около 30% невербального. Первые лучше прогнозируются по параметрам вызванных потенциалов на элементарный сенсорный стимул (вспышку).

Для невербального показателя более информативными являются параметры ответов на пространственно-структурированный стимул (шахматное поле). Наиболее значимые связи с интеллектом имеют амплитуды эндогенных компонентов Р160-Ы200-Р250, которые непосредственно связываются с когнитивными операциями формирования образа, сличения его с памятью и принятия решения. Топографически более тесные связи с интеллектом обнаружены в ассоциативных зонах коры левого полушария.

Электрофизиологические показатели когнитивного функционирования, зарегистрированные в младшем школьном возрасте, определяют менее 40% вариативности показателей зрелого интеллекта, которые лучше прогнозируются по ответам на семантический стимул — рисунок дома. Доминирующую роль в прогнозе всех показателей зрелого интеллекта играют амплитуды Р160-Ш00 и латентный период позднего компонента Р250 вызванных потенциалов затылочной и левой височной зон.

Наличие генетических корреляций между параметрами ВП и показателями интеллекта свидетельствует о существовании общих генетических факторов, включенных в формирование межвозрастных меж-уровневых фенотипических связей различных показателей когнитивных функций индивидуальности.

Заключение

Для изучения механизмов, опосредствующих влияния факторов генотипа на психометрический интеллект, принципиально важным явля-

ется понятие промежуточного фенотипа (эндофенотипа). Выявление нейрофизиологических показателей переработки информации, имеющих общую генетическую основу с особенностями интеллекта, дает основания для решения вопроса о каналах трансляции влияний генотипа на психологический уровень. Круг реальных и потенциальных эндофено-типов весьма широк. Наряду с биохимическими и морфофункциональ-ными характеристиками в роли промежуточных фенотипов или эн-дофенотипов интеллекта рассматриваются электрофизиологические ответы коры больших полушарий на стимулы разного типа (вызванные потенциалы). Они отвечают всем критериям, позволяющим квалифицировать признак как эндофенотип. Это индивидуально-специфические, относительно стабильные реакции, параметры которых в той или иной степени обнаруживают наследуемость. Эти реакции и их отдельные параметры и свойства демонстрируют связь с психометрическим интеллектом, которая получает теоретическое обоснование в контексте ряда признанных гипотез (нейронной эффективности, миелиновой гипотезы).

Анализ фенотипических и генетических корреляций, существующих между электрофизиологическими коррелятами переработки информации (ВП) и интегральными когнитивными характеристиками, имеет принципиальное значение для понимания природы межуровневых связей в когнитивной сфере человека.

Генетические корреляции между показателями ВП и интеллекта варьируют в зависимости от вида стимула, зоны регистрации ВП и

специфики параметра. В целом генетические корреляции выше для ВП на семантические стимулы по сравнению с элементарными сенсорными, для ВП фронтальных зон и вертекса по сравнению с ВП затылочной зоны, для амплитуд по сравнению с латент-ностями. Таким образом, в роли промежуточных фенотипов интеллекта с наибольшим основанием могут выступать параметры ВП, отражающие активность фронтальных зон коры больших полушарий при обработке семантической информации.

В онтогенезе механизмов переработки информации существует преемственность процессов созревания и развития, которая отражает целостность индивидуальности и определяет взаимосвязь психологического, психофизиологического и генетического уровней в ее структуре. Об этом свидетельствует тот факт, что показатели зрелого интеллекта обнаруживают достоверные связи с электрофизиологическими показателями когнитивного функционирова-

ния на более ранних этапах онтогенеза, и эти связи зависят от генотипа.

Параметры вызванных потенциалов, которые рассматриваются как корреляты функционирования мозговых систем, участвующих в приеме и обработке зрительной информации в младшем школьном и подростковом возрастах, с одной стороны, и как промежуточные фенотипы интеллекта, с другой, могут быть использованы для прогноза показателей интеллекта на более поздних этапах онтогенеза. Эффективность построения такого прогноза обнаруживает зависимость от параметра вызванного потенциала, вида стимула, зоны регистрации и возраста испытуемых.

Наличие генетических корреляций между параметрами ВП и показателями интеллекта свидетельствует о существовании общих генетических факторов, включенных в формирование межвозрастных межуровневых фенотипических связей различных показателей когнитивных функций индивидуальности.

Литература

Айзенк Г. Интеллект: новый взгляд // Вопр. психол. 1995. № 1. С. 111-131.

Анохин А.П., Веденяпин А.Б. Генетические влияния на функционирование мозга человека // Психогенетика. Хрестоматия / Под ред. М.В. Алфимовой, И.В. Равич-Щербо. М.: Академия, 2006. С. 113-142.

Ван Баал Г.К.М., ван Бейстер-вельдт К.Е.М., де Геус ЕДж.К. Генетическая перспектива развивающегося мозга: показатели функционирования мозга у близнецов в детском и юношеском воз-

расте // Иностранная психология. 2001. № 14. С. 35-48.

Замахин А.Г. Онтогенетические предпосылки интеллекта в структуре индивидуальности. Автореф. дис. ... канд. пси-хол. наук. М., 2004.

Купер К. Индивидуальные различия. М.: Аспект Пресс, 2000.

Лючиано М, Смит Г.А., Райт М, Геф-фен Дж, Геффен ЛБ, Мартин Н. Генетические влияния на связь времени реакции выбора и Щ: близнецовое исследование // Иностранная психология. 2001. № 14. С. 49-60.

Малых С.Б. Психогенетика: теория, методология, эксперимент. М.: Эпидавр, 2004.

Марютина Т.М., Замахин А.Г. Природа межвозрастных связей психологических и физиологических показателей когнитивной сферы человека // Культурно-исторический подход к творчеству. Материалы IV чтений памяти Л.С. Выготского. М.: РГГУ, 2004. С. 67-78.

Марютина Т.М., Трубников В.И. Генетические корреляции психофизиологических характеристик человека. Сообщение I. Генетические корреляции вызванных потенциалов // Физиология человека. 1994. Т. 20. № 5. С. 19-26.

Мешкова Т.А. Психогенетика. Учебное пособие. М.: МГППУ, 2004.

Равич-Щербо И.В. Психология и психогенетика нужны друг другу // Иностранная психология. 2001. № 14. С. 1-5.

Равич-Щербо И.В., Марютина Т.М., Григоренко Е.Л. Психогенетика. М.: Аспект, 1999.

Равич-Щербо И.В., Марютина Т.М., Трубников В.И., Белова Е.С. Кириакиди Э.Ф. Психологические предикторы индивидуального развития // Вопр. психол. 1996. № 2. С. 42-54.

Рийсдийк Ф.В., Бумсма Д.И. Генетическая связь между проводимостью в периферической нервной системе и интеллектом // Иностранная психология. 2001. № 14. С. 24-34.

Физиология развития ребенка / Под ред. М.М. Безруких, Д.А. Фарбер. М.: Образование от А до Я, 2000.

Хомская Е.Д. Мозг и активация. М.: Изд-во МГУ, 1972.

Baare W.F., Hulshoff P. H.E., Booms-ma D.I., Posthuma D, de Geus E.J. Quantitative genetic modeling of variation in human brain morphology // Cerebral Cortex. 2001. № 11. Sep. 816-824.

BakerL.A., Vernon P.A., Ho Hsiu-Zu. The genetic correlation between intelligence and speed of information processing // Behavior Genetics. 1991. 21. 4. 351-360.

Barret P.T., Eysenck H.J. The relationship between evoked potential component amplitude, latency, contour length, variability, zero-crossing, and psychometric intelligence // Personality and Individual differences. 1994. 16. 3-32.

Callaway E. Brain electrical potentials and individual psychological differences. N. Y.: Grune and Stratton, 1976.

Deary I.J., Caryl P.G. Neuroscience and human intelligence differences // Trends in Neuroscience. 1997. 20. 365-371.

De Geus E.J.C., Wright M.J., Martin N.G., Boomsma D.I. Genetics of Brain Function and Cognition // Behavior Genetics. 2001. 31. 6. 489-495.

Eysenck HJ. Revolution in the theory and measurement of intelligence // Evolu-ation Psychologica / Psychological Asses-ment. 1985. 1. 1-2. 99.

Geschwind D.H., Miller B.L., De Carli C, Carmelli D. Heritability of lobar brain volumes in twins supports genetic models of cerebral laterality and handedness // Proc. Nat / Acad Sci., USA, 2002. 99. 5. 3176-3181.

Gottesman I.I., Gould F.R.C. The en-dophenotype concept in psychiatry: etymology and strategic intentions // American Journal of Psychiatry. 2003. 160. 4. 636-645.

Katsanis J., Iacono W.G., McGue M.K., Carlson S.R. P300 event-related potentials heritability in monozygotic and dizygotic twins // Psychophysiology. 1997. 34. 47-58.

Luciano M, Wright M, Smith G.A., Gef-fen G.M., Geffen L.B., Martin N.G. Genetic covariance among measures of information processing speed, working memory and IQ // Behavior Genetics. 2001. 31. 6. 581-592.

Miller E.M. Intelligence and brain mye-lination: a hypothesis // Personality and Individual Differences. 1994. 17. 803-832.

Pennington B.F., Filipek P.A., Lefly D, Chhabildas N, Kennedy D.N., Simon J.H., Filley C.M., Galaburda A., DeFries J.C. A twin MRI study of size variations in human brain // Journal of Cognitive Neuroscience. 2000. 12. 1. 223-232.

Plomin R, DeFries J.C., McClearn G.E. Behavioral Genetic. A primer. Freeman a. Company. N. Y., 1990.

PolichJ, Martin S. P300, cognitive capability, and personality: a correlational study of university undergraduates // Personality and Individual Differences. 1992. 13. 533-543.

Posthuma D, De Geus EJ.C, Neal M.C., Hulshoff Pol H.E., Baare W.E.C., Kahn R.S., Martin N.G., Boomsma D.I. Multivariate genetic analysis of brain structure in an extended twin design // Behavior Genetics. 2000. 30. 4. 311-319.

Posthuma D., Neal M.C., Boomsma D.I., De Geus E.J.C. Are smarter brains running faster? Heritability of alpha peak frequency, IQ and their interrelations // Behavior Genetics. 2001. 31. 6. 567-579.

Posthuma D, De Geus EJ.C, Boomsma D.I. Perceptual speed and IQ are associated through common genetic factors // Behavior Genetics. 2001. 31. 6. 593-602.

Posthuma D, De Geus E.J.C., Baare W.F.C., Hulschoff PolH.E. Kahn R.S., Boomsma D.I. The association between brain volume and intelligence is of genetic origin // Nature Neuroscience. 2002. 5. 83-84.

Reinvang I. Cognitive event-related potentials in neuropsychological assessment // Neuropsychology Review. 1999. 9. 4. 231-247.

Smith D.J.A., Posthuma D, Boomsma D.I., De Geus E.J.C. Heritability of background EEG across the power spectrum // Psychophysiology. 2005. 42. 691-697.

Van Beijsterveldt C.E.M., MolenaarP.C.M., De Geus EJ.C, Boomsma D.I. Individual differences in P3 amplitude: a genetic study in adolescent twins // Biological Psychology. 1997. 47. 97-120.

Van Beijsterveldt C.E.M., Molenaar P.C.M., De Geus EJ.C, Boomsma D.I. Genetic and environmental influences on EEG coherence // Behavior Genetics. 1998. 20. 5. 443-453.

Van Beijsterveldt C.E.M., van Baal G.C.M. Twin and family studies of the human electroencephalogram: a review and a metaana-lysis // Biological psychology. 2002. 62. 111-238.

Vernon P.A. Speed of information-processing and intelligence. Ablex, 1987.

White T, Andreasen N.C., Nopoulus P. Brain volumes and surface morphology in monozygotic twins // Cerebral cortex. 2002. May. 12. 486-493.

Willerman L, Schultz R, Rutledge J.N., Bigler E.D. In vivo brain size and intelligence // Intelligence. 1991. 15. 223-228.

Winter G, Goldman D. Genetics of human prefrontal function // Brain Research Reviews. 2003. 43. 134-163.

Wright MJ, Hansell N.K, Geffen G.M, Geffen B.G., Smith G.A., Martin N.G. Genetic influence on the variance in P3 amplitude and latency // Behavior Genetics. 2001. 31. 6. 555-565.

Wright I.C., Sham P., Murray R.M., Weinberger D.R., Bultimore E.T. Genetic contributions to regional variability in human brain structure: methods and preliminary results // Neuroimage. 2002. 17. 256-271.