О стратиграфическом значении эласмобранхий (Chondrichthyes, Elasmobranchii) в сеномане правобережного Поволжья

А. В. Бирюков. О стратиграфическом значении эласмобранхий

ГЕОЛОГИЯ

УДК [567.31]: 551.763.31

О СТРАТИГРАФИЧЕСКОМ ЗНАЧЕНИИ ЭЛАСМОБРАНХИЙ (Chondrichthyes, Elasmobranchii) В СЕНОМАНЕ ПРАВОБЕРЕЖНОГО ПОВОЛЖЬЯ

А. В. Бирюков

Алексей Владимирович Бирюков, ассистент кафедры исторической геологии и палеонтологии, Саратовский национальный исследовательский государственного университета имени Н. Г. Чернышевского, palaeoanacorax@gmail.com.

Приведен анализ стратиграфического распространения эласмобранхий в породах меловат-ской свиты (сеноман) Правобережного Поволжья (часть территории Пензенской, Саратовской и Волгоградской областей). Выделены четыре вспомогательных биостратиграфических подразделения в ранге слоев с фауной: «слои с Cretoxyrhina vraconensis и Palaeoanacorax volgensis» (нижнемеловатская подсвита), «слои с Cretoxyrhina denticulata и Palaeoanacorax volgensis» (нижняя часть среднемеловатской подсвиты), «слои с Ptychodus decurrens и Squalicorax curvatus» (верхняя часть среднемеловатской подсвиты) и «слои с Ptychodus mammillaris и Squalicorax falcatus» (верхнемеловатская подсвита). Ключевые слова: сеноманский ярус, меловатская свита, Поволжье, эласмобранхии, зональная биостратиграфия.

On the Stratigraphic Significance of Elasmobranchs

A. V. Biriukov

Aleksey V. Biriukov, ORCID 0000-0002-3828-661X, Saratov State University, 83, Astrakhanskaya Str., Saratov, 410012, Russia, palaeoanacorax@gmail.com

The paper analyzes the stratigraphic distribution of elasmobranchs in the deposits of the Melovatka Formation (Cenomanian) from the right bank of the Volga (part of the Penza, Saratov and Volgograd regions). Four auxiliary biostratigraphic units have been recognized in the fossil-strata rank: «Cretoxyrhina vraconensis and Palaeoanacorax volgensis» (the lowermost of the Melovatka Formation), «Cretoxyrhina denticulata and Palaeoanacorax volgensis» (the lowermost of the middle member of the Melovatka Formation), «Ptychodus decurrens and Squalicorax curvatus» (the uppermost of the middle member of the Melovatka Formation), «Ptychodus mammillaris and Squalicorax falcatus» (the uppermost of the Melovatka Formation).

Key words: Cenomanian, Melovatka Formation, Volga Region, elasmobranchs, zonal biostratig-raphy.

DOI: 10.18500/1819-7663-2018-18-1 -27-40 Введение

Сеноманские отложения широко распространены на территории правобережья Нижнего и Среднего Поволжья, в пределах Саратовской, Пензенской [1], Тамбовской [2] и Волгоградской областей [3] (рис. 1). Литологически они представлены терригенными породами - песками и алевритами, чрезвычайно бедными фоссилиями. В большинстве разрезов присутствуют 1-3 уровня концентраций - фосфоритовых горизонтов с большим количеством органических остатков [4].

В 1990-х гг. вырабатывается новая концепция выделения региональных стратиграфических подразделений, вследствие чего особое значение приобретает обоснование местных стратиграфических подразделений [5]. С этого момента любые исследования строятся

42°

Рис. 1. Схема расположения исследованных разрезов: а - типовые разрезы для предлагаемых слоев с фауной эласмобранхий

именно на основе местных схем. Для южной части правобережного Поволжья была предложена трехчленная меловатская свита, сопоставляемая с сеноманским ярусом общей стратиграфической шкалы [6]. В пределах Тамбовской моноклинали нижнемеловатской подсвите соответствует пол-пинская свита [7]. Согласно Н. Ю. Зозыреву [8], нижнемеловатскую подсвиту слагают алеври-тово-песчаные отложения, она соответствует фораминиферовой лоне Gavelinella cenomanica (нижнесеноманский подъярус), среднемеловат-ская подсвита сложена алевритово-глинистыми отложениями, соответствует нижней половине лоны Lingulogavelinella globosa и сопоставляется со среднесеноманским подъярусом, верхнемело-ватская подсвита представлена песками, соответствует верхней половине той же лоны, что и

предыдущая, и сопоставляется с верхнесеноман-ским подъярусом (табл. 1).

В качестве основных проблем биостратиграфии сеномана на данной территории можно выделить:

- положение нижней границы (границы с альбом) и ее биостратиграфическое обоснование в разрезах терригенных пород;

- положение верхней границы (кровли) сеномана и ее биостратиграфическое обоснование;

- детальное биостратиграфическое обоснование расчленения интервала пород сеномана (меловатской свиты) на подразделения в ранге слоев с фауной;

- сопоставление выделяемых слоев с фауной с местными подразделениями (подсвитами).

Объективным препятствием в разрешении означенных вопросов являются:

- отсутствие естественных стратиграфически полных разрезов сеномана даже на уровне подъ-яруса, что в целом характерно для всех верхнемеловых отложений Поволжья;

- недоступность нижних интервалов сенома-на и его границы с альбом (на фоне фациальной однородности альба и низов сеномана);

- минимальное фаунистическое разнообразие низов сеномана и подстилающего его альба (декаподы, эласмобранхии, морские рептилии) -массовое вселение новых форм началось лишь в середине сеномана;

- наличие региональных предтуронского и предсантонского размывов;

- изобилие внутриформационных перерывов (горизонтов конденсации), хотя именно к ним приурочено большинство фаунистических остатков;

- приуроченность подавляющего большинства фаунистических остатков к уровням концентрации;

- слабая охарактеризованность разрезов ископаемыми остатками представителей ортострати-графических групп - остатки представлены единичными экземплярами, слабо изучены микрофауны.

Для меловатской свиты А. Г. Олферьевым и

A. С. Алексеевым [7] были предложены два интервала слоев с фауной аммонитов (см. табл. 1),

B. Б. Сельцером [9] - один. По бентосным фо-раминиферам Н. Ю. Зозырев [8] выделяет две лоны, по двустворчатым моллюскам Л. Н. Якушин и А. В. Иванов [10] выделили слой с фауной в среднемеловатской подсвите, по губкам в той же среднемеловатской подсвите Е. М. Перву-шовым [11] предложены два слоя с фауной. По химерам для всей меловатской свиты Е. В. Попов [12] выделяет три слоя с фауной. По морским рептилиям выделяются два слоя с фауной [13], причем для одного из них предлагается форма с открытой номенклатурой. Данный аспект способствует росту стратиграфического значения иных групп, в частности эласмобранхий.

§

0

1

Схема сопоставления стратиграфических и биостратиграфических подразделений для сеномана Поволжья

> CD

Общая стратиграфическая _шкала_

и я ш

i §

S

и

В

CQ

о

5 2

Подсвита

Верхняя

Средняя

Зозырев, 2006 г.

Подсвита

Цитологические пачки

Верхняя

Средняя

Нижняя

Мел-мергельная

Песчано-карбонатная

Песчаная

Алевритово-гл инистая

Алевритово-песчаная

Глинистая

Песчаная

Лоны по бентосным фораминиферам

Gavelinella moniliformis

Lingulogavelinella globosa

Gavelinella cenomanica

Haplophragmoides umbilicatus

Лоны, поддоны по моллюскам и иглокожим

Myt. hattini In. pictus bohemicus T5. pictüs~pictüs7~ Praeactinocamax _plenusjongus_

Acanthoceras rothomagense / In. crippsi

Tur. costatus -Sch. varians / Praeactinocamax primus primus -Neohibolites ultimus / In. crippsi

СЛОИ С ФАУНОЙ

Аммониты

Олферьев, Алексеев, 2005 г.

Acanthoceras rothomagense, Turrilites sp.

Schloenbachia

S. ventriosa, S. cf. inflata, S. cf. sub varians, S. sharpei, S. cf. renixa

Сельцер,2010 г.

Schloenbachia subtuberculata

Губки (Первушов, 2002 г.,

с изменениями)

Двустворчатые (Якушин, Иванов, 2001 г.,

Слои с Hexactinellida: Balantionella melovatkiensis Plocosiphia и Guettardisciphia

Pulvinella pervushovi -Diplala suburiolata

Слои с Jerea pyrifomis "демоспонгиевые слои"

I\J

ю

0101000001010002020302010100000001000202010201

99174774

История разработки биостратиграфических схем по эласмобранхиям. Попытки использовать ископаемую фауну акуловых рыб для решения стратиграфических вопросов предпринимались В. В. Меннером [14], М. И. Соколовым [15], Л. С. Гликманом, Р. А. Мертинене (Шважайте), В. И. Железко. Л. С. Гликман [16] обращал внимание на то, что представители рода Ptychodus Agassiz, 1838 появляются в верхнем сеномане (при двучленном делении). В 19701990-е гг. предложено несколько стратиграфических схем на основе эласмобранхий для территорий Поволжья, Литвы, Украины, Казахстана и Средней Азии. Основная роль при выделении биозон отводилась ламноидным акулам, особенно представителям семейства Anacoracidae как группы с высокой скоростью эволюции.

В 1971 г. опубликована зональная схема Л. С. Гликмана и Р. А. Шважайте для альба -турона Литвы, Поволжья и Средней Азии. Зона Eoanacorax dalinkevichiusi соответствует верхнему альбу, зона Palaeoanacorax volgensis - нижнему сеноману, зона Palaeoanacorax obliquus- верхнему (при двучленном делении), а нижнему турону -зона Palaeoanacorax pamiricus [17].

Тогда же для сеномана Западного Казахстана и Саратовского Поволжья Л. С. Гликман и В. И. Же -лезко предлагают зоны Palaeoanacorax volgensis, Palaeoanacorax subserratus и Palaeoanacorax obliquus. Кроме того, для первой зоны отмечается наличие Eostriatolamia acutidens Glückman (nomen nudum), для второй - Eostriatolamia arkhangelskii Glückman (nomen nudum), для третьей - Eostriatolamia subulata (Agassiz, 1843) [18]. Констатируется совпадение верхней границы распространения Paraisurus macrorhiza (Pictet et Campiche, 1858) с верхней границей первой зоны. Notidanus microdon Agassiz, 1843, Acrodus levis Woodward, 1887 и Pseudoheterodontus polydictios (Reuss, 1846) фиксируются в первой и второй зонах, а Ptychodus decurrens Agassiz, 1839 - только в третьей. Здесь рассматриваются и транзитные для всех трех зон виды. К сожалению, выделенные зоны не сопоставлены авторами [18] ни с какими зональными схемами по другим группам фауны, не соотнесены с общей стратиграфической шкалой. Они ограничились лишь приуроченностью зон к тем или иным литологическим телам, что крайне затрудняет определение их границ и стратиграфического объема.

В статье Р. А. Мертинене [19] для альба и сеномана выделены три зоны: верхний альб - зона Eoanacorax dalinkevichiusi, нижний сеноман - зона Palaeoanacorax volgensis, верхний сеноман - зона Palaeoanacorax obliquus. Ею приводится четкое сопоставление зон по эласмобранхиям с зонами по аммонитам и фораминиферам, рассматриваются селахиокомплексы, характерные для каждой зоны (систематический состав, процентное соотношение таксонов внутри сообществ), и географическое распространение зон.

В. И. Железко [20] в верхнем альбе - туроне выделил шесть зон:

- зона Ь1 - Боапаеогах dalinkevichiusi - верхний альб;

- зона Ь2 - Ра1аеоапасогах volgensis - верхний альб - нижний сеноман;

- зона Ь3 - Ра1аеоапасогах оЬ%иш subserratus

- нижний сеноман;

- зона Ь4 - Ра1аеоапасогах оЬ%иш оЬ%иш

- нижний - средний сеноман;

- зона Ь5 - Ра1аеоапасогах раттсш - верхний сеноман - нижний турон;

- зона Ь6 - Ра1аеоапасогах intermedius - нижний турон.

Почти для каждой зоны автор приводит стра-тотипические разрезы, иногда с рассмотрением фауны беспозвоночных. Но далеко не всегда приводится перечень видов эласмобранхий, характерных для рассматриваемых биостратонов.

Однако выделение зон в сеноманских отложениях Поволжья противоречит стратиграфическому кодексу [21], поскольку для зон необходимо выполнение требования об их смыкаемости. В условиях приуроченности подавляющего большинства фауны к уровню концентрации (фосфоритовым горизонтам) внутри почти немых терригенных толщ прослеживание непрерывной зональной последовательности практически невозможно. Для литологически схожих отложений палеогена Зауралья Т. П. Малышкиной [22] предложено выделение слоев с фауной эласмобранхий. Кроме того, валид-ность многих видов-индексов ранее предложенных зон (например, Palaeoanacorax obliquus subserratus ОШсктап, 1980; Palaeoanacorax obliquus obliquus (Reuss, 1845); Palaeoanacorax intermedius Ийсктап, 1971) крайне сомнительна. Выделение новых биостратиграфических единиц необходимо проводить в соответствии с современными данными по стратиграфии сеномана, согласно которым интервалы, считавшиеся ранее нижнесеноманскими, сейчас следует относить к среднему сеноману [8].

Несмотря на очевидную возможность использования эласмобранхий для стратиграфии сеноманских отложений Поволжья, стратиграфический потенциал данной группы до сих пор не реализован. Задачами данной работы стали рассмотрение таксономического состава эласмо-бранхий сеномана Поволжья в свете современных представлений о систематике группы в аспекте стратиграфического распространения видов и попытка выделения биостратиграфических подразделений в ранге слоев с фауной.

Материал и методика. Ископаемый материал - зубы эласмобранхий сеноманского возраста (коллекция СГУ № 155) - собирался с конца 1980-х гг. Сборы проводились нами в составе исследовательской группы «Эласмодус» и другими лицами: преподавателями СГУ, юными геологами, коллекционерами-любителями, краеведами.

С 2011 по 2017 г. обработаны фоссилии из 12 местонахождений, расположенных в пределах

Л. В. Бирюков. О стратиграфическом значении эласмобранхий

Приволжской и Хоперской моноклиналей Воронежской антеклизы, Ульяновско-Саратовского и Муромско-Ломовского прогибов Волго-Уральской антеклизы («Меловатка-5», «Нижняя Банновка», «Иловля» [23], «Безобразовка-1», «Каменка-2», «Карамышка», «Лысая гора», «Клинический поселок», «Усиевича», «Козловский карьер», «Шихан», «Мелик-1» [12]. Подавляющее большинство зубов (за исключением местонахождений «Иловля» и «Шихан») отобрано с уровней концентрации - из фосфоритовых горизонтов (из осыпей известна довольно незначительная доля находок). Из местонахождений «Нижняя Банновка», «Клинический поселок», «Усиевича», «Козловский карьер» обработан материал с двух стратиграфических уровней. В качестве типовых разрезов для предлагаемых слоев с эласмобранхиями были выбраны «Меловатка-5», «Нижняя Банновка», «Каменка-2», «Козловский карьер» (см. рис. 1, рис. 2).

Сбор ископаемого материала производился несколькими способами. Традиционно осуществлялся обход обнажений с целью осмотра осыпей и поверхностей выдувания. Из выбранных интервалов (чаще всего фосфоритовых горизонтов) происходи-

ла выемка объемных проб. На местонахождениях «Иловля» и «Шихан» выемка проб происходила с поверхностей выдувания вследствие отсутствия уровней концентрации. Объем пробы в среднем составлял 0,1 м3. Впоследствии производились отсев или отмывка проб на ситах с размером ячеи 2,5; 1 и 0,6 мм с разделением на размерные фракции. В камеральных условиях шёл отбор ископаемых остатков. Кроме зубов эласмобранхий подобный метод позволяет получить из разреза практически весь спектр фоссилий. При необходимости материал подвергался чистке посредством ультразвуковой ванны. Работа с образцами из мелкоразмерных фракций осуществлялась при помощи налобной лупы и бинокулярного микроскопа МБС-9.

Фауной эласмобранхий охарактеризованы уровни, соответствующие всем трем подъярусам сеномана (подсвитам меловатской свиты). Определение стратиграфического положения разрезов и уровней внутри них проведено в соответствии с данными Н. Ю. Зозырева [8] как наиболее новыми на сегодняшний день. С 2011 по 2017 г. было обработано 97 проб. Определена систематическая принадлежность свыше 37 тыс. зубов.

Общая стратиграфическая шкала

Рис. 2. Типовые разрезы предлагаемых подразделений («слоев с фауной» эласмобранхий): 1 - «Меловатка-5», 2 - «Нижняя Банновка», 3 - «Козловский карьер», 4 - «Каменка-2». 1 - пески; 2 - песчаники; 3 - мергели; 4 - мергели песчанистые; 5 - фосфориты;

6 - эласмобранхии

В ходе исследования установлено, что сено-манское сообщество эласмобранхий в Поволжье включает 10 отрядов, 24 семейства, 35 родов, 41 вид. Присутствие представителей 13 родов и 18 видов в регионе установлено впервые [24].

Биостратиграфические результаты. Выяснены особенности вертикального распространения эласмобранхий (табл. 2). В целом меловатский комплекс эласмобранхий оказалось возможным разделить на четыре подкомплекса: нижнемело-ватский, нижнесреднемеловатский, верхнесредне-меловатский и верхнемеловатский. Подавляющее большинство видов транзитные для сеномана. Лишь два вида - Cretoxyrhina vraconensis (Zhelezko, 2000) и Paraisurus macrorhiza (Pictet et Campiche, 1858) - не переходят рубеж нижне- и среднемело-ватской подсвит. Два зуба Paraisurus macrorhiza (Pictet et Campiche, 1858) несут на себе следы явной окатанности. Можно предположить, что они переотложены из подстилающих отложений [25].

Предлагаемые слои с фауной выделяются на основе совместного нахождения двух видов-индексов. В этом качестве выступают представители родов Cretoxyrhina Gltickman, 1958; Palaeoanacorax Gltickman, 1971; Squalicorax Whitley, 1939; Ptychodus Agassiz, 1838. Большой стратиграфический потенциал анакорацид и птиходонтид признавался еще предыдущими исследователями на основании высоких темпов эволюции представителей данных семейств [16, 17].

В отношении анакорацид мы придерживамся мнения К. Э. Мартенса [26], отрицавшего последовательную смену видов в составе данного семейства. Появление новых видов среди анакорцид не приводило к вымиранию предковых форм, хотя и сказывалось на их количественном представительстве. Это подтверждается таксономическим составом комплексов эласмобранхий разного возраста [27]. Такая же закономерность характерна и для сеноманских птиходонтид.

Разграничению двух слоев с фауной эласмо-бранхий на рубеже нижне- и среднемеловатской подсвит также способствует смена представителей рода Cretoxyrhina Gltickman, 1958. Полностью исчезает Cretoxyrhina vraconensis и появляется Cretoxyrhina denticulata (Gltickman, 1957).

Вспомогательную роль при выделении слоев с фауной эласмобранхий могут играть и другие представители сообщества эласмобранхий (может учитываться как первое, так и последнее появление того или иного вида). Кроме того, определенное значение может придаваться численному доминированию определенного таксона в интервалах пород конкретного возраста.

В общей сложности для меловатской свиты предлагается четыре биостратиграфических подразделения (табл. 3). Предлагаемые слои с фауной выглядят более дробными по сравнению с прежними подразделениями по эласмобранхиям, а также и с подразделениями по классическим руководящим формам (табл. 4).

1. Слои с Cretoxyrhina vraconensis / Palaeoanacorax volgensis (нижнемеловатская подсвита).

Состав комплекса: Cretoxyrhina vraconensis; Cretolamna cf. catoxodon Siverson, 2014; Archaeo-lamna cf. kopingensis (Davis, 1890); Paraisurus macrorhiza; Psedoscapanorhynchus compressidens Herman, 1977; Protolamna cf. sokolovi Cappetta, 1980; Eostriatolamia subulata; Johnlongia allocotodon Siverson, 1996; Pseudomegachasma casei (Nessov, 1999); Palaeoanacorax volgensis Glückman, 1971; Anomotodonprincipalis Cappetta, 1975; Polyacrodus sp.; Acrodus sp.; Synechodus dubrisiensis (Mackie, 1863); Paraorthacodus recurvus (Trautschold, 1877); Protosqualus glickmani Averianov, 1997; Squatina cranei (Woodward, 1888); Heterodontus canalicula-tus (Egerton in Dixon, 1850); Cederstroemia cf. trian-gulata Siverson, 1995; Squatirhina draytoni Guinot et al., 2012; Turoniabatis cappettai Landemaine, 1991.

Комплекс характерных видов: Cretoxyrhina vraconensis, Cretolamna cf. catoxodon, Archaeolam-na cf. kopingensis, Psedoscapanorhynchus compres-sidens, Protolamna cf. sokolovi, Eostriatolamia subulata, Johnlongia allocotodon, Pseudomegachasma casei, Palaeoanacorax volgensis, Polyacrodus sp., Synechodus dubrisiensis, Paraorthacodus recurvus, Squatina cranei, Cederstroemia cf. triangulata.

Дополнительные характерные черты комплекса:

1. Последнее появление Paraisurus macrorhiza (хотя, судя по степени сохранности, оба обнаруженных зуба данного вида могут быть переотложены из подстилающих слоев) [28].

2. Численное доминирование Archaeolamna cf. kopingensis.

3. Отсутствие типично альбских форм.

Типовая коллекция. № 155, СГУ.

Типовой разрез. Комплекс описан из нижнего фосфоритового горизонта разреза «Мело-ватка-5» (рис. 2).

Распространение. Вид-индекс Cretoxyrhina vraconensis (фототабл. 1, фиг. 1, 2, ср. [29]) известен из верхов верхнего альба - низов сеномана Западного Казахстана [30], альба Техаса [29], нижнего сеномана Поволжья (нижнемеловатская подсвита) [28]. Вид-индекс Palaeoanacorax volgensis (фототабл. 1, фиг. 3-7 ср. [31]) встречается в сеномане Поволжья [17], Западного Казахстана [32], Литвы [17], Украины [19]. Основанием для выделения слоев с фауной служит совместное нахождение видов-индексов.

2. Слои с Cretoxyrhina denticulata / Palaeoanacorax volgensis (нижняя часть среднемело-ватской подсвиты).

Состав комплекса: Cretoxyrhina denticulata, Cretolamna cf. catoxodon, Archaeolamna cf. kopingen-sis, Psedoscapanorhynchus compressidens, Protolamna cf. sokolovi, Eostriatolamia subulata, Johnlongia allo-cotodon, Pseudomegachasma casei, Palaeoanacorax volgensis, Anomotodon principalis, Dwardius wo-odwardi (Herman, 1977), Polyacrodus sp., Acrodus sp., Lissodus sp., Synechodus dubrisiensis, Paraorthacodus

Стратиграфическое распределение эласмобранхий и предлагаемые слои с фауной

Стратиграфическое распространение эласмобранхий

Подразделения по эласмобранхиям

б —

Примечание, а - распространение видов-индексов; б - распространение таксонов в альбе и туроне других регионов (по литературным данным); количество экземпляров: в - 1-9; г - 10-99: д - 100 и более; е - предположительно. К^пв - моисеевская свита; КоЬп - банновская свита.

Сопоставление предлагаемых слоев с эласмобранхиями с подразделениями по ортостратиграфическим группам

Таб.тща 3

Общая стратиграфическая

шкала

<й 5S

<и н о к О

<Ц

£ Р

О >>

£

& CQ

Ki

EI

)S

Kl а

0

1

I

с

зЯ

я к

X

см

5Г PQ

ЭЯ

я я

sc

и &

Зоны, подзоны по аммонитам

scotti

juddii

geslinianum

guerangen

jukesbrownei

g I

о

-a

acutus

costatus

dixsoni

I E

saxbii

schluteri

carcitanense

зЯ

о Я

Й &

w

Региональные стратиграфические подразделения

Лоны, подлоны по моллюскам и иглокожим

hattini _ In. pictus bohemicus

In. pictus pictus / Praeactinocamax plenus longus

Acanthoceras rothomagense / In. crippsi

Tur. costatus -Sch. varians / Praeactinocamax primus primus -Neohibolites ultimus / In. crippsi

Лоны

по бентосным фораминиферам

.3

а

ад

О cd

а

i-J ад

ä i о 8

ев H

к

PQ

и

св

Я PQ О

S

С

х &

57 PQ

5

6

К я X

Местные стратиграфические подразделения

Слои с фауной аммонитов

Олферьев, Алексеев,

2005 г.

Acanthoceras rothomagense, Turrilites sp.

Schloenbachia

varians, S. ventriosa, S. cf. inflata, S. cf. subvarians, S. sharpei, S. cf. renixa

Сельцер, 2010 г.

л л

I ö

Слои с фауной эласмобранхий

Ptychodus mammillaris -Squalicorax falcatus

Ptychodus decurrens -Squalicorax curvatus

Cretoxyrhina dentuculata -Palaeoanacorax volgensis

Cretoxyrhina vraconensis -Palaeoanacorax volgensis

Сопоставление предлагаемых подразделений с выделявшимися ранее подразделениями по эласмобранхиям

Общая стратиграфическая

Предыдущие биостратиграфические схемы по эласмобранхиям

Местные стратиграфические подразделения

о

I4

Гликман, Шважайте, 1971 г.

Железко, Гликман, 1971 г.

Мертинене, 1982 г.

Железко, 1997 г.

Слои с фауной эласмобранхий

3

«

«

Зона

Ра1аеоапасогах ратЫсш

Зона

Ра1аеоапасогах оЬНциш

Зона

Ра1аеоапасогах оЬНдиш

Зона

Ра1аеоапасогах оЬНциив

Зона

Ра1аеоапасогах раттсш

Зона

Ра1аеоапасогах зиЬвеггайк

Зона

Ра1аеоапасогах уо^егшв

Зона

Ра1аеоапасогах уо^егшв

Зона

Ра1аеоапасогах уо^егшв

Зона

Ра1аеоапасогах obliquus оЬНдиш

Зона Ра1аеоапасогах obliquus _зиЬвеггаЬ^_

Зона

Ра1аеоапасогах

Зона

Еоапасогах <Ыткеую1тш

Зона

Еоапасогах dalinkevichiusi

Зона

Еоапасогах <Шткеу1сЫи81

Он и

я

Р1усЬоёи8 таттШапв -Squalicorax ГакаШв

I

**

и Рч

и

Ptychodus decurrens — БдиаИсогах сигуаШв

Сге1охугЫпа ёепШси^а -Ра1аеоапасогах уо^егшв

Сге1:охугЫпа vraconensis -Ра1аеоапасогах уо^ег^в

К

recurvus, Protosqualus glickmani, Squatina cranei, He-terodontus canaliculatus, Cederstroemia cf. triangulata, Protoscyliorhinus cf. bettrechiensis (Herman, 1977), Squatirhina sp., Turoniabatis cappettai.

Комплекс характерных видов: Cretoxyrhina denticulata, Cretolamna cf. catoxodon, Archae-olamna cf. kopingensis, Psedoscapanorhynchus compressidens ,Protolamna cf. sokolovi, Eostriatola-mia subulata, Johnlongia allocotodon, Pseudomega-chasma casei, Palaeoanacorax volgensis, Dwardius woodwardi, Polyacrodussp, Synechodus dubrisiensis, Paraorthacodus recurves, Protosqualus glickmani, Squatina cranei, Heterodontus canaliculatus, Cederstroemia cf. triangulata, Protoscyliorhinus cf. bettrechiensis, Squatirhina sp., Turoniabatis cappettai.

Состав комплекса меняется за счет исчезновения Cretoxyrhina vraconensis и появления Cretoxyrhina denticulata, Dwardius woodwardi, Car-dabiodon cf. ricki, Protoscyliorhinus cf. bettrechiensis, Lissodus sp. Численно (как и в последующих комплексах) преобладает Eostriatolamia subulata.

Типовая коллекция. № 155, СГУ.

Типовой разрез. Комплекс описан из нижнего и верхнего фосфоритовых горизонтов разреза «Нижняя Банновка» (слои 3 и 5 [13]) (см. рис. 2).

Распространение. Вид-индекс Cretoxyrhina denticulata (фототабл. 1, фиг. 8, фототабл. 2, фиг. 1; ср. [33]) фиксируется, начиная со среднего сено-мана Поволжья [34], Западного Казахстана [32], Западной Европы [35], Северной Америки [33]. Основанием для выделения слоев с фауной служит совместное нахождение видов-индексов.

3. Слои с Ptychodus decurrens / Squalicorax curvatus (верхняя часть среднемеловатской подсвиты).

Состав комплекса: Cretoxyrhina denticulata, Cretolamna cf. catoxodon, Archaeolamna cf. kopingen-sis, Psedoscapanorhynchus compressidens, Protolamna cf. sokolovi, Eostriatolamia subulata, Johnlongia allocotodon, Pseudomegachasma casei, ?Carcharias sp., Palaeoanacorax volgensis, Squalicorax curvatus (Agassiz, 1843), Anomotodon principalis, Dwardius woodwardi, Polyacrodus sp., Acrodus sp., Lissodus sp., Ptychodus decurrens, Synechodus dubrisiensis, Paraor-thacodus recurvus, Protosqualus glickmani, Squatina cranei, Heterodontus canaliculatus, Cederstroemia cf. triangulata Siverson, 1995, Protoscyliorhinus cf. bettrechiensis, Turoniabatis cappettai.

Комплекс характерных видов: Cretoxyrhina denticulata , Cretolamna cf. catoxodon, Archaeolam-na cf. kopingensis, Psedoscapanorhynchus compressidens, Protolamna cf. sokolovi, Eostriatolamia subulata, Johnlongia allocotodon, Pseudomegachasma casei, Palaeoanacorax volgensis, Squalicoraxcurva-tus, Dwardius woodwardi, Polyacrodus sp., Acrodus sp., Ptychodus decurrens, Synechodus dubrisiensis, Paraorthacodus recurvus, Protosqualus glickmani, Squatina cranei, Heterodontus canaliculatus, Cederstroemia cf. triangulata, Protoscyliorhinus cf. bettrechiensis, Turoniabatis cappettai.

Комплекс обогащается за счет появления

Squalicorax curvatus, ?Carcharias sp. и первого в сеномане региона представителя рода Ptychodus -Pt. decurrens. Возможно, сообщество соответствует началу инвазии тетических форм на север.

Типовая коллекция. № 155, СГУ.

Типовой разрез. Комплекс описан из фосфоритового горизонта разреза «Каменка-2» (см. рис. 2).

Распространение. Вид-индекс Ptychodus decurrens (фототабл. 2, фиг. 2, ср. [36]) известен из среднего-верхнего сеномана Поволжья [16], Западного Казахстана [18], Западной Европы [37], Северной Америки [33], Индии [36], Нигерии [38]. Вид-индекс Squalicorax curvatus (фототабл. 2, фиг. 3, 4; ср. [33]) известен из среднего-верхнего сеномана Поволжья [17], Западного Казахстана [18], Украины и Литвы [19].

Основанием для выделения слоев с фауной служит совместное нахождение видов-индикаторов наряду с отсутствием таких типичных позд-несеноманских видов, как Ptychodus mammillaris Agassiz, 1843 и Squalicorax falcatus (Agassiz, 1843).

4. Слои с Ptychodus mammillaris / Squalicorax falcatus (верхнемеловатская подсвита).

Состав комплекса: Cretoxyrhina denticulata, Cretolamna cf. catoxodon, Archaeolamna cf. kopingensis, Psedoscapanorhynchus compressidens, Protolamna cf. sokolovi, Eostriatolamia subulata, Johnlongia allocotodon, Pseudomegachasma casei, ?Carcharias sp., Palaeoanacorax volgensis, Palaeoanacorax obliquus, Squalicorax falcatus, Anomotodon principalis, Scapanorhynchus minimus Landemaine, 1991; Dwardius woodwardi, Cardabiodon cf. ricki, Polyacrodus sp., Acrodus sp., Lissodus sp., Meri-stodonoides sp., Ptychodus decurrens, Ptychodus mammillaris, Ptychodus latissimus, Synechodus dubrisiensis, Paraorthacodus recurvus, Gladioser-ratus magnus Underwood et al. 2011, Protosqualus glickmani, Squatina cranei, Heterodontus canaliculatus, Cederstroemia cf. triangulata, Cantioscyllium sp., Galeorhinus glickmani Popov et Lapkin, 2000, Protoscyliorhinus cf. bettrechiensis, Squatirhina sp., Squatirhina draytoni, Turoniabatis cappettai.

Комплекс характерных видов: Cretoxyrhina denticulata, Cretolamna cf. catoxodon, Archaeolam-na cf. kopingensis, Psedoscapanorhynchus compres-sidens, Protolamna cf. sokolovi, Eostriatolamia subulata, Johnlongia allocotodon, Pseudomegachasma casei, Squalicorax curvatus, Squalicorax falcatus, Dwardius woodwardi, Polyacrodus sp., Acrodus sp., Lissodus sp., Meristodonoides sp., Ptychodus decurrens, Ptychodus mammillaris, Synechodus du-brisiensis, Paraorthacodus recurvus, Protosqualus glickmani, Squatina cranei, Heterodontus canaliculatus, Cederstroemia cf. triangulata, Galeorhinus glickmani, Protoscyliorhinus cf. bettrechiensis, Squatirhina draytoni, Turoniabatis cappettai.

Это наиболее таксономически и экологически разнообразный комплекс. Среди лам-ноидов появляются Scapanorhynchus minimus, Squalicorax falcatus, численность Palaeoanacorax volgensis резко падает. К гибодонтам добавляются

Фототаблица 1. Виды-индексы слоев с фауной эласмобранхий сеномана Правобережного Поволжья

Фиг. 1. Cretoxyrhina vraconensis (Zhe1ezko, 2000); передний первый (? второй) левый нижнечелюстной зуб, экз. СГУ № 155/200: а - лабиальный вид, Ь - лингвальный вид, с - мезиальный вид, d - дистальный вид. «Меловатка-5», нижний фосфоритовый горизонт.

Фиг. 2. Cretoxyrhina vraconensis (Zhe1ezko, 2000); передний третий левый нижнечелюстной зуб, экз. СГУ № 155/201: а - лингвальный вид, Ь - лабиальный вид, с - мезиальный вид, d - дистальный вид. «Меловатка-5», нижний фосфоритовый горизонт.

Фиг. 3. Palaeoanacorax volgensis ОШсктап, 1971; переднебоковой левый верхнечелюстной зуб, экз. СГУ № 155/202: а - лабиальный вид, Ь - лингвальный вид. Меловатка-5, нижний фосфоритовый горизонт.

Фиг. 4. Palaeoanacorax volgensis ОШсктап, 1971; передний левый нижнечелюстной зуб, экз. СГУ № 155/203: а - лабиальный вид, Ь - лингвальный вид. «Меловатка-5», нижний фосфоритовый горизонт.

Фиг. 5. Palaeoanacorax volgensis ОШсктап, 1971, переднебоковой левый нижнечелюстной зуб, экз. СГУ № 155/204: а - лабиальный вид, Ь - лингвальный вид. Иловля.

Фиг. 6. Palaeoanacorax volgensis ОШсктап, 1971, передний левый нижнечелюстной зуб, экз. СГУ № 155/205: а - лабиальный вид, Ь - лингвальный вид. «Иловля».

Фиг. 7. Palaeoanacorax volgensis ОШсктап, 1971, задний левый нижнечелюстной зуб, экз. СГУ № 155/206: а - лабиальный вид, Ь - лингвальный вид. «Иловля».

Фиг. 8. Cretoxyrhina denticulata (ОШсктап, 1957), заднебоковой (?) восьмой левый верхнечелюстной зуб, экз. СГУ № 155/207: а - лабиальный вид, Ь - лингвальный вид, с - мезиальный вид. «Безобразовка», фосфоритовый горизонт № 0.

Фототаблица 2. Виды-индексы слоев с фауной эласмобранхий сеномана Правобережного Поволжья

Фиг. 1. Cretoxyrhina denticulata (Glückman, 1957), заднебоковой (?) шестой левый верхнечелюстной зуб, экз. СГУ № 155/208: a - лингвальный вид, b - лабиальный вид. «Большой Мелик», средний фосфоритовый горизонт.

Фиг. 2. Ptychodus decurrens Agassiz, 1839, переднебоковой правый нижнечелюстной зуб, экз. СГУ № 155/209: a - окклюзивный вид, b - дистальный вид. «Каменка-2».

Фиг. 3. Squalicorax curvatus (Agassiz, 1843), задний левый верхнечелюстной зуб, экз. СГУ № 155/210: a -лингвальный вид, b - лабиальный вид. «Каменка-2».

Фиг. 4. Squalicorax curvatus (Agassiz, 1843), передний левый верхнечелюстной зуб, экз. СГУ № 155/211: a - лингвальный вид, b - лабиальный вид. «Лысая гора».

Фиг. 5. Ptychodus mammillaris Agassiz, 1843, боковой правый нижнечелюстной зуб, экз. СГУ № 155/212: a - окклюзивный вид, b - лингвальный вид, c - мезиальный вид. «Карамышка».

Фиг. 6. Ptychodus mammillaris Agassiz, 1843, боковой правый верхнечелюстной зуб, экз СГУ № 155/213: a - окклюзивный вид, b - дистальный вид. «Карамышка».

Фиг. 7. Ptychodus mammillaris Agassiz, 1843, боковой левый нижнечелюстной зуб, экз. СГУ № 155/214: a - окклюзивный вид, b - лабиальный вид, с- мезиальный вид. «Карамышка».

Фиг. 8. Squalicorax falcatus Agassiz, 1843, передний левый верхнечелюстной зуб, экз. СГУ № 155/215: a - лабиальный вид, b - лингвальный вид. «Клинический поселок».

Фиг. 9. Squalicorax falcatus Agassiz, 1843, заднебоковой левый верхнечелюстной зуб, экз. СГУ № 155/216: a - лабиальный вид, b - лингвальный вид. «Лысая гора».

Фиг. 10. - Squalicorax falcatus Agassiz, 1843, задний правый нижнечелюстной зуб, экз СГУ № 155/217: a - лабиальный вид, b - лингвальный вид. «Лысая гора».

Л. В. Бирюков. О стратиграфическом значении эласмобранхий

Meristodonoides sp., а состав птиходонтид расширяется за счет Ptychodus mammillaris и Ptychodus latissmus (хотя численность последнего крайне незначительна). Впервые фиксируется присутствие акул-нянек Cantioscyllium sp., кархариновых акул Galeorhinus glickmani. Вероятно, рост разнообразия вызван развитием миграции тетической фауны вследствие продвижения теплых морских вод в северном направлении.

Типовая коллекция. № 155, СГУ.

Типовой разрез. Комплекс характерных видов описан из нижнего фосфоритового горизонта разреза «Козловский карьер» (см. рис. 2).

Распространение. Вид-индекс Ptychodus mammillaris (фототабл. 2, фиг. 5, 6, 7; ср. [39]) известен из верхнего сеномана Поволжья [16], Западного Казахстана, Средней Азии [40], Западной Европы [35], Северной Америки [38]. Вид-индекс Squalicorax falcatus (фототабл. 2, фиг. 8, 9, 10, ср. [41]) известен из верхнего сеномана - турона Поволжья [34], Центральной России, Казахстана, Западной Европы, США, Африки [26]. Основанием для выделения слоев с фауной служит совместное нахождение видов-индикаторов.

Выводы

На фоне сильной обедненности сеноманских толщ Поволжья остатками руководящих форм беспозвоночных (аммониты, белемниты, иноцерамы) стратиграфическое значение фауны эласмобранхий возрастает. Вследствие обилия в разрезах немых интервалов и перерывов выделение биостратиграфических подразделений в ранге зон невозможно. Ранее предложенные схемы по эласмобранхиям неприменимы еще и вследствие невалидности некоторых видов-индексов. Вполне оправданно оперировать вспомогательными подразделениями уровня «слоев с фауной», дающими даже более дробное деление, чем слои по классическим биостратиграфическим группам (см. табл. 3). На основании анализа таксономического состава и вертикального распространения комплексов эласмобранхий предложены четыре «слоя с фауной». Данный вариант деления представляется более дробным, чем существующие на основе традиционных ортостратиграфических групп и по сравнению с ранее выделявшимися подразделениями по эласмобранхиям [17-20] (см. табл. 4). Поскольку распространение остатков эласмобранхий в сеномане не ограничивается Поволжьем [31], можно рассмотреть применение представленной схемы в пределах восточного склона Воронежской антеклизы.

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность кандидату геолого-минералогических наук Е. В. Попову и доктору геолого-минералогических наук Е. М. Первушову за ценные замечания и пожелания при работе над статьей.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 14-05-00828).

Библиографический список

1. Геология СССР : в 48 т. Т. 11. Поволжье и Прикамье. Ч. I. Геологическое описание / ред. К. Р. Чепиков. М. : Недра, 1967. 872 с.

2. Геология СССР : в 48 т. Т. 46. Ростовская, Волгоградская, Астраханская области и Калмыцкая АССР. Ч. I. Геологическое описание / ред. Ф. А. Белов. М. : Недра, 1970. 668 с.

3. Геология СССР : в 48 т. Т. 6. Воронежская и смежные области. Ч. I. Геологическое описание / ред. А. А. Дубян-ский, С. А. Хакман. М. : Гос. изд-во геол. лит., 1949. 340 с.

4. Иванов А. В. Каталог местонахождений маринакулат. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1996. 106 с.

5. Иванов А. В. История представлений о стратиграфии сеноманских отложений Нижнего Поволжья и прилежащих территорий // Недра Поволжья и Прикаспия. 2007. Вып. 49. С. 32-48.

6. Первушов Е. М., Иванов А. В., Попов Е. В. Местная стратиграфическая схема верхнемеловых отложений правобережного Поволжья // Тр. / НИИ геологии Сарат. ун-та. Нов. сер. 1999. Т. I. С. 85-94.

7. Олферьев А. Г., Алексеев А. С. Стратиграфическая схема верхнемеловых отложений Восточно-Европейской платформы : объяснительная записка. М. : ПИН РАН, 2005. 204 с.

8. Зозырев Н. Ю. Меловатская свита (сеноман Правобережного Поволжья) : новые данные по стратиграфическому положению и объему // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Науки о Земле. 2006. Т. 6, вып. 1. С. 39 -48.

9. Сельцер В. Б., Иванов А. В. Атлас позднемеловых аммонитов Саратовского Поволжья. М. : Кн. дом «Университет», 2010. 152 с.

10. Якушин Л. Н., Иванов А. В. Краткий атлас позднемеловых двустворчатых моллюсков (Ресйш^а, Ostreoida) юго-востока Восточно-Европейской платформы. Саратов : Науч. книга, 2001. 116 с.

11. Первушов Е. М. Стратиграфическое значение позднемеловых губок // Тр. / НИИ геологии Сарат. ун-та. Нов. сер. 2002. Т. X. С. 56-66.

12. Попов Е. В. Меловые и палеоценовые химеровые рыбы (Но1осерЫаН, СЫтаегсМе^ юга Европейской России : авто-реф. дис. ... канд. геол.-минер. наук. Саратов, 2004. 24 с.

13. Первушов Е. М., Архангельский М. С., Иванов А. В. Каталог местонахождений остатков морских рептилий в юрских и меловых отложениях Нижнего Поволжья. Саратов : Гос .УНЦ «Колледж», 1999. 230 с.

14. Меннер В. В. Селяхии палеогена Мангышлака, Эмбы и Восточного Урала // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы, отд-ние геол. 1928. Вып. 6 (3-4). С. 292-338.

15. Соколов М. И. Зубы акул как руководящие ископаемые при зональном расчленении меловых отложений Туранской плиты. М. : Недра, 1978. 70 с.

16. Гликман Л. С. О возрасте фосфоритового горизонта в кровле сеномана окрестностей Саратова по находкам зубов рыб // Учен. зап. Сарат. гос. ун-та. 1955. Т. ХЬУ, вып. Геологический. С. 83-84.

17. Гликман Л. С., Шважайте Р. А. Акулы семейства

Anacoracidae из сеномана и турона Литвы, Поволжья и Средней Азии // Палеонтология и стратиграфия Прибалтики и Белоруссии. Вильнюс, 1971. С 185-193.

18. Железко В. И., Гликман Л. С. О сеноманских отложениях Западного Казахстана и некоторых меловых акулах-скле-рофагах // Проблемы геологии Западного Казахстана. К 60-летию акад. Александра Леонидовича Яншина. Алма-Ата : Наука, 1971. С. 179-188.

19. Мертинене Р. А. Зональное расчленение альбских и сеноманских отложений западной части ВосточноЕвропейской платформы по зубам акул // Современное значение палеонтологии для стратиграфии. Л., 1982. С. 110-117.

20. Железко В. И. Зональная хроностратиграфическая шкала верхнего мела Евразии по акуловым рыбам // Ежегодник-96. Екатеринбург, 1997. С. 9-13.

21. Стратиграфический кодекс России. 3-е изд. СПб. : ВСЕ-ГЕИ, 2006. 95 с.

22. Малышкина Т. П. Эласмобранхии западной окраины Западно-Сибирского палеогенового бассейна. Екатеринбург : ИГГ УрО РАН, 2006. 224 с.

23. Бирюков А. В. Сеноманские эласмобранхии (Chon-drichthyes) Поволжья : разнообразие и биостратиграфическое значение // Меловая система России и ближнего зарубежья : проблемы стратиграфии и палеогеографии : сб. науч. тр. / под ред. Е. Ю. Барабошкина. Симферополь : Черноморпресс, 2016. С. 67-69.

24. Бирюков А. В., Попов Е. В., Малышкина Т. П. Новое местонахождение сеноманских хрящевых рыб (Elasmobranchii, Holocephali) в Волгоградском Поволжье // Интегративная палеонтология : перспективы развития для геологических целей : материалы LXIII сессии Палеонт. о-ва при РАН СПб. : ВСЕГЕИ, 2017. С. 170-171.

25. Бирюков А. В. Комплекс эласмобранхий (Chondrichthyes) из нижнего сеномана Поволжья // Меловая система России и ближнего зарубежья : проблемы стратиграфии и палеогеографии : сб. науч. тр. / под ред. Е. Ю. Барабошкина и др. Владивосток : Дальнаука, 2014. С. 55-58.

26. МартенсК. Э. Систематика и эволюция акул семейства Anacoracidae (Chondrichthyes, Lamniformes). Магистерская дис. СПб., 2000. 147 с.

27. Popov E. V., Biriukov A. V. Early and middle cenomanian Elasmobranchs from the Volga region, Russia // SVP 75 th Annual Meeting. Dallas, 2015. P. 197.

28. Бирюков А. В. Новые данные по таксономическому составу ламноидных акул (Elasmobranchii : Lamniformes) в нижнем сеномане Поволжья // Геологические науки - 2014 : материалы всерос. науч.-практ. конф. Саратов : Изд-во СО ЕАГО, 2014. С. 26-27.

29. Siverson M., Ward D. J., Lindgren J., Kelley L. S. Mid-Cretaceous Cretoxyrhina (Elasmobranchii) from Mangyshlak,

Kazakhstan and Texas, USA // Alcheringa. 2013. Vol. 37 (1). P. 87-104.

30. Железко В. И. Эволюция зубных систем акул рода Pseudoisurus Gluckman, 1957 - крупнейших меловых пелагических хищников // Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала : сб. науч. тр. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. Вып. 4. С. 136-141.

31. Гликман Л. С. Эволюция меловых и кайнозойских ламноидных акул. М. : Наука, 1980. 248 с.

32. Kennedy W. J., King C., WardD. J. The upper Albian and lower Cenomanian succession at Kolbay, eastern Mangyshlak (southwest Kazakhstan) // Bull. de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. Science de la Terre. 2008. Vol. 78. P. 117-147.

33. Underwood C. J., Cumbaa S. L. Chondrichthyans from the Cenomanian (Late Cretaceous) bonebed, Saskatchewan, Canada // Palaeontology. 2010. Vol. 53(4). P. 903-944.

34. Бирюков А. В., Попов Е. В. Комплексы эласмобранхий (Chondrichthyes) из нижнего и среднего сеномана Поволжья // Современные проблемы палеонтологии : материалы LXI сессии Палеонт. о-ва при РАН. СПб. : ВСЕГЕИ, 2015. С. 141-142.

35. GuinotG., UnderwoodC. J., CappettaH., WardD. J. Sharks (Elasmobranchii: Euselachii) from the Late Cretaceous of France and the UK // J. of Systematic Palaeontology. 2013. Vol. 11 (6). P. 589-671.

36. Verma O., Prasad G. V. R., GoswamiA., ParmarV. Ptychodus decurrens Agassiz (Elasmobranchii : Ptychodontidae) from the Upper Cretaceous of India // Cretaceous Research. 2012. Vol. 33 (1). P. 183-188.

37. Diedrich C. G. Facies related phylostratigraphy of the benthic neoselachian Ptychodus from the Late Cretaceous (Cenomanian/Turonian) of the Pre-North Sea Basin ofEurope // Cretaceous Research. 2013. Vol. 41. P. 17-30.

38. Vullo R., Courville P. Fish remains (Elasmobranchii, Actinopterygii) from the Late Cretaceous of the Benue Trough, Nigeria // J. ofAfrican Earth Sciences. 2014. Vol. 97. P. 194-206.

39. Hamm S. A. Systematic, stratigraphic, geographic, and paleoecological distribution of the Late Cretaceous shark genus Ptychodus within the Western Interior Seaway // Unpublished MS thesis. Dallas, 2008. 434 p.

40. Мертинене Р. А., Несов Л. А. Остатки хрящевых рыб мела Средней Азии и Казахстана как источник сведений о возрасте и генезисе отложений. Палеонтология и детальная стратиграфия и корреляция // Тр. 28-й сессии Всесоюз. Палеонт. о-ва. Ташкент, 1982. С. 35-41.

41. Cumbaa S. L., Shimada K., Cook T. D. Mid-Cenomanian vertebrate faunas of the Western Interior Seaway of North America and their evolutionary, paleobiogeographical, and paleoecological implications // Palaeogeography, Palaeoclima-tology, Palaeoecology. 2010. Vol. 295 (1-2). P. 199-214.

Образец для цитирования:

Бирюков А. В. О стратиграфическом значении эласмобранхий (Chondrichthyes, Elasmobranchii) в сеномане Правобережного Поволжья // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Науки о Земле. 2018. Т. 18, вып. 1. С. 27-40. DOI: 10.18500/18197663-2018-18-1-27-40.

dte this article as:

Biriukov A. V. On the Stratigraphic Significance of Elasmobranchs (Chondrichtyes, Elasmobranchii)) in the Cenomanian of the Volga River Basin (Right Bank). Izv. Saratov Univ. (N. S.), Ser. Earth Sciences, 2018, vol. 18, iss. 1, рр. 27-40 (in Russian). DOI: 10.18500/1819-7663-2018-18-1-27-40.