Синтаксономия степной растительности Южного Урала

УДК 581.9

СИНТАКСОНОМИЯ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮЖНОГО УРАЛА

© 2012 С.М. Ямалов1, А.В. Баянов2

ботанический сад-институт УНЦ РАН, Уфа 2Башкирский государственный университет, Уфа

Поступила 15.03.2012

Проведены результаты классификации степей класса Festuco-Brometea на Южном Урале (Республика Башкортостан). Обсуждаются диагностические признаки выделенных синтаксономических единиц и их эколого-географические особенности.

Ключевые слова: синтаксономия, степи, класс Festuco-Brometea, Южный Урал.

Разработка синтаксономии степной растительности Южно-Уральского региона (ЮУР), на основе принципов эколого-флористической классификации, была начата в 1981 году работами немецких геоботаников под руководством Р.Шуберта [3], которые выборочно исследовали степи некоторых районов Башкирского Предуралья и Зауралья. Опытные синтаксономисты, они смогли выявить многие типы степей региона, описать 10 новых ассоциации и провести их сравнение с центральноев-ропейскими аналогами. Первые публикации башкирских геоботаников по синтаксономии степной растительности ЮУР, в соответствии с направлением Браун-Бланке, датируются 1989 годом. В результате этих исследований построена система единиц степной растительности Башкирского Зауралья [6, 10, 11, 12] и горной части Южного Урала [7, 8]. К сожалению, большинство выделенных синтаксонов не было валидно опубликовано, в соответствии с требованиями «Кодекса фитосоциоло-гической номенклатуры» [4]. В продромусе растительных сообществ Республики Башкортостан [13] для степной растительности указывается 37 ассоциаций, из которых только 4 можно считать валидными. Таким образом, синтаксономия степной растительности ЮУР, остается не разработанной, что не дает полного представления о разнообразии степных сообществ региона и не позволяет разработать эффективную систему их мониторинга и охраны.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу работы положено более 700 геоботанических описаний выполненных, в 1988-2011 гг в трех регионах - Башкирском Предуралье, горнолесной зоне Южного Урала и Башкирском Зауралье. Авторы описаний - С.М. Ямалов, А.А. Мул-дашев, А.В. Баянов, Т.В. Жирнова, Л.М. Абрамова. Материал обработан в соответствии с подходом Браун-Бланке [1, 5, 9]. Выделение и наименование новых единиц проводилось в соот-ветствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» [4]. При обработке материала использовался программный пакет ТиКБОУЕО [2].

Ямалов Сергей Маратович, д.б.н., в.н.с., е-шаД: geobotanika@rambler.ru; Баянов Артем Валерьевич, к.б.н.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В результате переобработки материала, система класса включает 2 порядка, 4 союза, 8 подсоюзов, 28 ассоциаций, 16 субассоциаций, 28 вариантов, 7 сообществ. Из 37 ранее выделенных ассоциаций, только 8 подтвердили свой статус (отмечены знаком * в продромусе).

Продромус степных сообществ ЮУР (до уровня ассоциации-сообщества).

Класс FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947

Порядок FESTUCETALIA VALESIACAE Br.-Bl. et R. Tx. ex Br.-Bl. 1949 Союз Festucion valesiacae Klika 1931 Подсоюз ?

Асс. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae Yamalov in Yamalov et al. 2012

Асс. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae Bayanov in Yamalov et al. 2012 Асс. Amygdalo nanae-Stipetum pennatae Yamalov et Sultangareeva 2010

Асс. Galio veri-Stipetum tirsae Saitov ex Yamalov et al. 2012

*Acc. Lathyro pallescens-Helictotrichetum schelliani Solomeshch et al. 1994 Сооб. Festuca valesiaca

Подсоюз Centaurenion sibiricae suball. nov. prov. Асс. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae Bayanov in Yamalov et al. 2012

Асс. Centaureo sibiricae-Poetum transbaicalicae Filinov et al. 2002

Асс. Hedysaro argyrophylli-Centauretum sibiricae Yamalov et Sultangareeva 2010 Порядок HELICTOTRICHO-STIPETALIA Toman 1969

Союз Helictotricho desertori-Stipion rubentis Toman 1969

Подсоюз Artemisio austriacae-Stipenion zalesskii Korolyuk 2007

Асс. Minuartio krascheninnikovii-Festucetum pseudovinae Bayanov in Yamalov et al. 2011 *Асс. Gypsophillo altissimae-Stipetum zalesskii Solomeshch et al. 1994

Асс. Salvio nutantis-Stipetum korshinskyi Yamalov nova prov.

Асс. Stipetum rubentis Isacenko et Rackovskaja in Toman ex Korolyuk nova prov. Асс. Scorzonera austriacaе-Stipetum lessingianae Yamalov nova prov.

Асс. Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae Yamalov nova prov.

Асс. Amorio montanae-Stipetum zalesskii Yamalov nova prov.

Подсоюз Helictotricho desertori- Stipenion rubentis Toman 1969

*Acc. Asperulo petraeae-Thymetum guberliensis Solomeshch et al. 1994

Асс. Trinio muricatae-Centauretum sibiricae Yamalov et al. 2011

Асс. Hedysaro grandiflori-Stipetum pulcherrimae Ya-malov nova prov.

*Асс. Artemisio austriacae-Stipetum capillatae Schubert et al. 1981

*Асс. Diantho acicularis-Orostachetum spinosae Schubert et al. 1981

Сооб. Stipa zalesskii-Dianthus andrzejowskianus

Сооб. Melampyrum cristati-Stipa tirsa

Сооб. Artemisia macrantha-Salvia verticillata

Сооб. Carex pediformis-Pulsatilla flavescens

Сооб. Stipa lessingiana

Союз Amygdalion nanae Golub 2011

Подсоюз Caraganenion fruticis suball. nov.

Асс. Fragario viridis-Caraganetum fruticis Yamalov et

Sultangareeva

Асс. Stipo pennatаe-Amygdaletum nanae Schubert et al. ex Yamalov et Sultangareeva 2010 *Асс. Spiraeo hypericifoliaе-Amygdaletum nanae Solomeshch et al. 1994

Асс. Helictotricho desertorum-Cerasetum fruticosae nova prov.

Подсоюз Aizopsienion hybridae suball. nov. prov. Асс. Poо transbaicalicaе-Cotoneastretum melanocarpi nova prov.

Сооб. Aizopsis hybrida-Spiraea crenata

Союз Aconogononion alpini Yamalov et Zhirnova

nov prov. prov.

Подсоюз Aconogononenion alpini suball. nov. prov. *Асс. Myosotido popovii-Festucetum rupicolae Zhirnova et Saitov 1993

Асс. Caragano fruticis-Stipetum pennatae nova prov. Подсоюз Allio rubentis - Artemisienion frigidae suball. nov. prov.

*Асс. Koelerio sclerophyllae-Festucetum valesiacae Zhirnova et Saitov 1993

Все степные сообщества в ЮУР объединены в класс Festuco-Brometea. Класс объединяет степи Евразии и занимает обширную территорию от Пиренеев до Западной Сибири. Синтаксономический анализ показал, что в ЮУР распространены степи двух порядков класса Festuco-Brometea - луговые степи порядка Festucetalia valesiacae и настоящие степи порядка Helictotricho-Stipetalia. Порядки соответствуют зональному расчленению степной области - первый связан с лесостепной зоной Евразии, второй - пред-

ставляет настоящие степи заволжско-казахстанского типа степной зоны Западной Сибири и Казахстана. Таким образом, ЮУР является важным ботанико-географическим рубежом, по которому проходит северо-западная граница ареала порядка Helictotricho-Stipetalia и образуется «стык» между настоящими и луговыми степями. Система высших единиц внутри порядков, особенно - порядка Helictotricho-Stipetalia в пространстве от ЮУР до Южной Сибири остается до конца не разработанной и требует крупных син-таксономических обобщений геоботанического материала с разных точек ареала.

На территории ЮУР и Сибири центральный порядок Festucetalia valesiacae не имеет собственных характерных видов и диагностируется видами класса, которые характерны для всей совокупности степных сообществ в регионе. Следующая группа видов: Adonis vernalis, Amoria montana, Anemone sylvestris, Artemisia latifolia, Centaurea scabiosa, Filipendula stepposa, Leucanthemum vulgare, Onobrychis arenaria, Poa angustifolia, Polygala wolfgangiana, Potentilla argentea, Rosa majalis, Stipa pulcherrima, Tephroseris integrifolia, Trommsdorfia maculata, на Южном Урале хорошо дифференцирует порядки Festucetalia valesiacae и Helictotricho-Stipetalia и может рассматриваться как локальная диагностическая группа союза Festucion valesiacae, которую мы также традиционно включаем в диагностическую группу класса и порядка.

Благодаря рельефу и микроклиматическим различиям склонов разной экспозиции, часто в одном ландшафте образуется сложная мозаика из фитоцено-зов, относящихся к разным географическим типам степной растительности, что затрудняет определения их положения в синтаксономическом пространстве. Кроме того, отнесение сообществ к порядкам Fes-tucetalia valesiacae и Helictotricho-Stipetalia осложняется сильной распаханностью территории и фрагментарной представленностью степных сообществ. На эти факторы накладывается каменистость местообитаний, сохранившихся на склонах и высокая пастбищная нагрузка.

Как видно из продромуса, луговые степи обладают более низким синтаксономическим разнообразием - они объединены в один союз Festucion valesiacae. Настоящие степи объединены в три союза - Helicto-tricho — Stipion, Amygdalion nanae и Aconogononion alpini, которые представляют, соответственно, настоящие ковыльные и разнотравно-ковыльные степи, кустарниковые степи и горные степи. Структура всех 4 союзов степной растительности сходна: в их составе по два подсоюза, один из которых является рефреном петрофитного варианта. Таким образом, в син-таксономическую иерархию положены разные критерии (характер деления), которые обобщены в таблице.

Распространение союзов порядков Festucetalia valesiacae и Helictotricho-Stipetalia на территории Республики Башкортостан показано на рисунке. Хорошо видно перекрытие ареалов центральных их

союзов - Festucion valesiacae и Helictotricho-Stipion, в

результате которого в лесостепной зоне образуется сложная мозаика из сообществ разных ассоциаций настоящих и луговых степей.

Таблица. Деление степной зоны, положенное в основу классификации степей в ЮУР

Луговые степи союза Festucion valesiacae связаны с лесостепной зоной и редко встречаются вне ее границ. Только на восточном макросконе Южного Урала луговые степи узким языком заходят в горно-лесную зону, где занимают пологие склоны южных экспозиций свободные от лесной растительности.

Республик* '< Удмуртии '.ГЦ яГ Пермская область Свердловская область гЛ1

Республика ^г (л Татарстан J SM -ЪДГ У*

Ъу л гчк "Ч 9Р шЩ V A

\у о Р 7J * Ji ( Ш V. «q V/1 Челябинская область

VyV

Оренбургская 1W область ¡Щ\ в4 IV

55° 57" 59"

# - НеИсШпсЬо^^оп О - РеяШсюп га/емасае

"А" - Асопо%отоп и1{нп1 Ш - Ату^аНоп папае

Рис. Распространение степных сообществ 4-х союзов на территории Республики Башкортостан. Цветом выделена степная зона. Римскими цифрами обозначены зоны: I - горно-лесная; II - лесная; III - лесостепная; IV - степная.

Настоящие степи союза Helictotricho-Stipion встречаются как в степной, так и лесостепной зонах, но занимают в них разное положение в рельефе. В пределах степной зоны настоящие степи союза связаны с равнинами или невысокими холмами. Типичные настоящие степи с преобладанием Stipa lessingiana, Stipa zalesskii, встречаются в Башкирском Зауралье. В Башкирском Предуралье степи порядка имеют более мезофитный состав, а доми-нантом выступает Stipa pulcherrima. По мере продвижения на север, в пределах лесостепной зоны настоящие степи переходят на склоны южных экспозиций невысоких сопок и останцов с каменисты-

ми почвами, в соответствии с "правилом предварения" В.В. Алехина. По этим местообитаниям настоящие степи на Южном Урале продвигаются намного севернее их основного ареала и встречаются даже в условиях северной лесостепи (Месягутов-ская лесостепь).

Степи союза Aconogonion alpini встречаются только в горно-лесной зоне Южного Урала в экстразональных условиях. Они представляют собой степнойостров в окружении сосновых лесов и приурочены к сильно расчлененному горному массиву Южный Крака (центральная часть Южного Урала) с диапазоном высот от 550 м до 920 м над у. м.

Кустарниковые степи союза Amygdalion nanae распространены повсеместно в степной, лесостепной и горно-лесной зонах и сукцессионно связаны с распространением других вариантов степей, производными которых они являются.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 11-04-97008-р_поволжье_а.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien-New York: Springer-Verlag, 1964. 865 s.

2. Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User's guide. IBN-DLO, University of Lancaster. Lancaster, 1996. 59 p.

3. Schubert R., Jager E.J., Mahn E.-G. Vergleichende geo-botanische Ubersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 2. Teil: Xerotherme Gebusche, Xerothermrasen, Ackerunkrautgesellschaften // Wiss. Z. Univ. Halle. Math.-Nat.1981. №30. P. 89113.

4. Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.P. International code of phytosociological nomenclature. 3 ed. // Journal of Vegetation Science. 2000. Vol.11. №5. P.739-768

5. Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R.H. Whittaker. The Hague. 1978. P.287-399.

6. Дубравная лесостепь на хребте Шайтан-Тау и вопросы ее охраны. Уфа: УНЦ РАН, 1994. 188 с.

7. Жирнова Т.В., Саитов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. III. Горные степи Башкирского государственного заповедника. Ч.1. М., 1993а. 31 с. Деп. в ВИНИТИ 17.06.93. №1673-В93.

8. Жирнова Т.В., Саитов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. III. Горные степи Башкирского государственного заповедника. Ч.2. М., 1993б. 28 с. Деп. в ВИНИТИ №1674-В93.

9. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

10. Мухаметшина В.С., Латыпова Г.М. О некоторых характерных ассоциациях растительности Зилаирского плато. М., 1989. 32 с. Деп. в ВИНИТИ №4686-В89.

11. Саитов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. I. Степи Зауралья (порядки Festucetalia valesiacae, Helictotricho-Stipetalia). М., 1989а. 29 с. Деп.в ВИНИТИ №4150-В89.

12. Саитов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. II. Степи и остепненные луга Зауралья (порядки Galietaliaveri, Onosmetalia, Polygono-Artemisietalia austriacae). М., 1989б. 27 с. Деп. в ВИНИТИ №4141-В89.

Ранг синтаксона Деление

Порядок Зональное

Союз Высотно-поясное

Подсоюз Эдафическое

13. Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева кортостан: Препринт. Уфа: Гилем, 2004. 64 с. Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Баш-

SYNTAXANOMY OF STEPPE VEGETATION OF SOUTH URALS © 2012 S.M. Yamalov1, A.V. Bayanov2

1Botanical Garden-institute Ufa Scientific Centre Russia Academy of Sciences, Ufa 2 Bashkir State University, Ufa

Classification of steppes of the class Festuco-Brometea in South Ural was developed. The diagnostic features of syn-taxonomically units and their ecological and geographical features are discussed.

Key words: syntaxonomy, steppes, class Festuco-Brometea, South Ural.

Yamalov Sergey Maratovich, Doctor of biology science, independent scientist, е-mail: geobotanika@rambler.ru; BayanovAr-tem, Candidate of biology