Использование физиолого-биохимических методов для выявления механизмов адаптации субтропических, южных плодовых и декоративных культур в условиях субтропиков России

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2014, № 3, с. 40-48

УДК 634+635.9]:581.1:581.19

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИХ МЕТОДОВ ДЛЯ ВЫЯВЛЕНИЯ МЕХАНИЗМОВ АДАПТАЦИИ СУБТРОПИЧЕСКИХ, ЮЖНЫХ ПЛОДОВЫХ И ДЕКОРАТИВНЫХ КУЛЬТУР В УСЛОВИЯХ

СУБТРОПИКОВ РОССИИ

А.В. РЫНДИН, О.Г. БЕЛОУС, В.И. МАЛЯРОВСКАЯ, З.В. ПРИТУЛА, Ю.С. АБИЛЬФАЗОВА, А.М. КОЖЕВНИКОВА

Вопрос оценки устойчивости культур, для возделывания которых зона влажных субтропиков России считается относительно благоприятной, имеет огромное значение, поскольку многие факторы, обусловленные климатическими особенностями региона (например, засухи, высокие или, наоборот, низкие температуры, туманы и пр.), проявляют себя здесь как стрессоры. Нами впервые выполнены 20-летние комплексные исследования физиолого-биохимических реакций растений, их органов, тканей и систем на действие абиотических стрессоров с целью выявления специфических механизмов адаптации субтропических, южных плодовых, декоративных культур и чая к условиям внешней среды. Изучены особенности водного режима и работы фотосинтетического аппарата (базовые физиологические функции), активность фермента каталазы и содержание каротиноидов (протективные компоненты оксидантно-антиоксидантной системы растений). Отобранные в результате физиолого-биохимические показатели (величина водного дефицита, концентрация клеточного сока, активность каталазы, содержание каротиноидов и др.) позволили оценить состояние фундука Corylus pontica C. Koch, персика Prunus persica (L.) Batsch, киви Actinidia deliciosa Chevalier, чая Camellia sinensis (L.) Kuntze, красивоцветущих кустарников Hydrangea macrophylla Ser., Weigela x wagneri L.H. Bailey и др. и их устойчивость к абиотическим стрессорам. Определены закономерности изменения физиологических параметров в ответ на влияние неблагоприятных условий и предложены критерии, шкалы и методики оценки адаптивного потенциала изучаемых культур. Показаны особенности динамики накопления фотосинтетических пигментов по всем изучаемым культурам и выявлен характер зависимости этого процесса от основных региональных почвенно-климатических факторов; определены параметры водного режима и коэффициенты засухоустойчивости; установлено влияние гидротермических факторов на изменение ферментативной активности, а также корреляционная зависимость между активностью фермента и абиотическими факторами среды. Описано влияние микроэлементов на повышение адаптивных свойств растений (на примере чая). В итоге разработаны рекомендации по внекорневой подкормке микроэлементами для молодых чайных плантаций и полновозрастных растений чая, диагностике потребности растений в микроэлементах, по применению показателей устойчивости растений чая к стресс-факторам, а также по оценке засухоустойчивости гидрангеи крупнолистной (Hydrangea macrophylla Ser.). Определены и рекомендованы для выращивания сорта субтропических, южных плодовых, декоративных культур и чая, характеризующиеся повышенной устойчивостью к стрессовым факторам влажных субтропиков России (для киви — сорт Monty из Новой Зеландии, для фундука — сорт Президент селекции Всероссийского НИИ цветоводства и субтропических культур, для персика — сорта Донецкий желтый, Медин ред, Эрли ред, Эрли блоу, Лариса, Славутич и Red Haven, для гидрангеи крупнолистной — Mariesii Perfecta, Draps Wonder и Madame Maurice Hamard). В широком смысле полученные данные связаны с фундаментальными исследованиями физиологических основ адаптации к стрессовым условиям, и в частности ее особенностей в специфических условиях российских субтропиков.

Ключевые слова: фундук Corylus pontica C. Koch, персик Prunus persica (L.) Batsch, киви Actinidia deliciosa Chevalier, чай Camellia sinensis (L.) Kuntze, гидрангея крупнолистная Hydrangea macrophylla Ser., абиотические стрессоры, ферменты, каталаза, пигментный аппарат, микроэлементы.

Условия влажных субтропиков России относительно благоприятны для выращивания южных плодовых и субтропических культур (персик, чай, цитрусовые, киви), а также многих декоративных красивоцветущих кустарников (гидрангея крупнолистная, вейгела и др.) (1-7). В то же время наблюдения, в частности, показывают, что в регионе в течение вегетации отмечаются засухи и высокие температуры воздуха, влияющие на накопление синтезируемых веществ в плодах и декоративность красивоцветущих форм, низкие температуры и обильные туманы в период цветения некото-

рых культур (8). Следовательно, вопрос оценки устойчивости растений в этой зоне, выявление механизмов и поиск диагностических показателей адаптивности растений к неблагоприятным стрессорам имеют огромное значение.

Зона влажных субтропиков России уникальна по климатическим условиям (в том числе по набору стрессовых факторов), а растения, выращиваемые в этом регионе, обладают специфическими биологическими особенностями (9). Поэтому допустимо предположить, во-первых, наличие у культур общих механизмов устойчивости к конкретным факторам среды, во-вторых, то, что эти механизмы затрагивают базовые физиоло-го-биохимические процессы. Очевидно, что с устойчивостью к засухе может быть связан комплекс параметров водного режима (водный дефицит, концентрация клеточного сока, оводненность тканей листа) (10-13). Представляет интерес исследование пигментного аппарата, в частности каротиноидов, так как они, обладая антиоксидантными свойствами (1417), играют важную роль в защитных реакциях у растений (15, 17). Следовательно, усиленное накопление каротиноидов в неблагоприятных условиях вегетации необходимо для стимулирования адаптивных реакций и снижения общего стресса. Кроме того, известны механизмы, функционирующие на уровне ферментных систем и обеспечивающие приспособление растений к неблагоприятным условиям окружающей среды (18-26). В частности, в процессе метаболизма образуются агрессивные продукты, например перекиси (19, 21, 22). При оптимальном физиологическом состоянии растений перекиси разлагаются ферментами окислительно-восстановительной группы (23, 24), однако под действием стрессовых факторов происходят функциональные нарушении, которые выражаются в изменении энзиматической активности (20, 25). Один из основных ферментов окислительно-восстановительной системы у растений — ката-лаза (18, 19, 22, 24, 26).

Также следует учитывать, что физиологические параметры чрезвычайно лабильны (13, 27, 28), поэтому, устанавливая индикаторные органы для каждой культуры, необходимо принимать во внимание возраст растения, физиологическую зрелость диагностируемого органа, его месторасположение и т.д.

Многими исследованиями доказано положительное влияние микроэлементов на способность растений противостоять неблагоприятным условиям, проявляя холодо-, жаро-, соле- и засухоустойчивость (29-34). С ростом устойчивости культур часто повышается не только их продуктивность, но и качество получаемой продукции. Иными словами, с действием микроэлементов может быть связан еще один из механизмов устойчивости.

Целью нашей работы было выявление показателей для оценки физиологического состояния культур, выращиваемых в условиях субтропиков России, и механизмов, повышающих устойчивость растений и влияющих на их продуктивность и качество.

Методика. На протяжении более 20 лет (1991-2014 годы) объектами изучения были сорта чая Колхида, Сочи, Каратум; киви Хейворд, Монти, Эллисон, Бруно; персика Донецкий желтый, Медин ред, Эрли ред, Эрли блоу, Лариса, Славутич, Red Haven; фундука Черкесский 2, Президент, Футкурами, Ломбардский красный, гидрангеи крупнолистной Bichon (Hortensia Group), Madame Maurice Hamard (Hortensia Group), Mariesii Perfecta (Lacecap Group), Draps Wonder (Hortensia Group). Полевые опыты проводили с растениями, произрастающими в различных по почвенно-климатическим условиям участках на территории Черноморского побере-

жья Краснодарского края от Адлера до Гойтха (соответственно Адлерский и Туапсинский районы как самая южная и северная граница влажных субтропиков России).

Образцами для анализа служили физиологически зрелые листья, которые отбирали в 6-кратной повторности еженедельно, а при наступлении устойчивого стрессового периода — ежедневно. При оценке влияния микроэлементов на адаптивность растений чая в качестве индикаторного органа использовали физиологически зрелые листья (1-2-й лист, расположенный после так называемого «рыбьего» на побеге вегетации текущего года); при определении содержания элементов в продукции чая для анализов отбирали флеши (верхушечный побег с 2-3 нежными листьями).

Контролировали метеорологические особенности периода вегетации; набор агрохимических характеристик почвы (обеспеченность элементами питания, кислотно-основные свойства, влажность) (34), химический состав плодов и листьев, физиолого-биохимические и биометрические характеристики (35-42).

В исследованиях использовали методы математического моделирования и статистики (35, 42).

Результаты. В задачи проводимых экспериментов входило изучение биологических особенностей культур в условиях субтропиков России; установление функциональных показателей, которые изменяются под влиянием лимитирующих факторов, и разработка способов диагностики физиологического состояния растений на основе этих параметров; подбор (с использованием предлагаемых диагностических тестов) наиболее адаптированных к условиям субтропиков сортов, обладающих более мощными защитными механизмами; исследование влияния микроэлементов на адаптивность растений.

В основе используемого нами подхода к оценке и прогнозированию адаптивности лежало изучение изменений физиолого-биохимических процессов, происходящих в растении (35, 36, 38-40).

1. Зависимость показателей, характеризующих физиолого-биохимическое состояние растений фундука Corylus pontica C. Koch, от гидротермических условий в период вегетации

Показатель Уравнения линейной Коэффициент парной корреляции r

регрессии осадки, мм температура воздуха, °С

Оводненность, % Y R2 10,69 + 2,07 F1 + 0,081 F2, = 0, 36 0,66 -0,81

Водный дефицит, % Y = R2 = 19,31 - 0,07 F1 - 0,05 F2, = 0,13 -0,76 0,72

Водоудерживающая способность, % Y = R2 2,67 + 1,41 F1 + 0,15 F2, = 0,18 0,62 -0,83

Свободная фракция воды, % Y = R2 38,36 - 0,66 F1+ 0,88 F2, = 0,60 0,83 0,67

Активность каталазы в листьях фундука, мг О2/Г Содержание каротиноидов, мг/г Y = R2 Y = R2 2782,21 + 125,59 F1 + 3,50 F2, = 0,66 0,01 + 0,02 F1 + 0,13 F2, = 0,20 0,74 0,68 -0,83 0,77

Примечание. Fi — среднесуточная температура воздуха, °С; F2 — количество осадков, мм.

Например, ранее существовало мнение, что фундук обладает устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам, а также потенциальной продуктивностью (43). Наши исследования (4) дали возможность выявить зависимость изучаемых признаков от гидротермических факторов (табл. 1). Определение активности каталазы в листьях растений фундука выявило тот факт, что резкое понижение или повышение показателя происходит в ответ на изменение погодных условий. Особенности этой культуры таковы, что максимум зеленых пигментов в листьях приходится на

май, затем (к июлю) следует спад, связанный с наступлением неблагоприятного по водообеспеченности периода, который сопровождается повышенными температурами воздуха.

Иным образом изменялось количество каротиноидов: наименьший показатель отмечали в мае (0,36 мг/г), в дальнейшем (к августу) наблюдалось значительное (в 2 раза) увеличение содержания каротиноидов в клетках, что напрямую связано не только с ухудшением гидротермических факторов, но и со старением листа.

Зона влажных субтропиков России в целом оптимальна и благоприятна для возделывания такой перспективной южной плодовой культуры, как персик. Однако и у растений персика, по нашим данным, воздействие стрессовых факторов приводило к резкому изменению физиологических показателей (1). Так, при изучении активности каталазы было установлено, что по мере проявления гидротермического стресса активность фермента снижалась в среднем с 710,2-780,0 до 259,2-384,53 мл О2Д. В дальнейшем высокие температуры воздуха в августе (свыше +30 °С) ин-гибировали активность каталазы (до величины 58,93-94,20 мл О2Д) у ряда сортов. Изменение ферментативной активности сопровождалось перегревом листьев, что усиливало водный дефицит до 18 %. В период активного нарастания ассимиляционной поверхности листьев, несмотря на нарушение гидротермического режима, увеличивалось содержание хло-рофиллов a и b практически у всех изученных сортов персика. Установлено, что у ряда сортов одновременно с увеличением количества пигментов происходило снижение индекса хлорофиллов (a/b) и увеличение соотношения суммы хлорофиллов (a + b) и каротина. Это свидетельствует о достоверном повышении адаптивного потенциала изученных сортов, что также подтверждалось низким водным дефицитом у растений (в среднем 10,8-14,0 %).

2. Коэффициенты парной корреляции

Показатель

Температура воздуха, °С

Освещенность, лк

ФАР, Вт/м2

Относительная влажность воздуха, %

Связанная вода, % Сухое вещество, % Оводненность, % Водный дефицит, % Водоудерживающая способность, % Активность каталазы, мл О2/Г

Каротиноиды, мг/г Площадь листовой пластинки, см2

-0,99 0,88 -0,88 0,88

0,61

-0,83 0,79

0,99 -0,95 0,95 -0,86

-0,97

0,68 0,98

-0,55

0,47

-0,83 0,83

-0,92

-0,95

0,66 0,86

-0,77

0,95 -0,69 0,69 0,93

-0,59

0,50

Примечание. ФАР — фотосинтетически активная радиация. Прочерки означают, что корреляция ниже средней.

В последние десятилетия большое распространение в мировом плодоводстве получила актинидия сладкая, или деликатесная, сорта которой объединены под общим названием киви (ИтЕгик). Мы оценили экологическую пластичность у актинидии деликатесной и выявили неустойчивость сортов Эллисон и Бруно к воздействию гидротермических условий и освещенности (3). В то же время подтверждена перспективность сорта Монти, который оказался достаточно устойчивым к стрессовым условиям периода вегетации (табл. 2). Нами разработана шкала изменения

параметров, характеризующих водный режим листьев, для сравнительной оценки засухоустойчивости растений актинидии.

3. Активность каталазыы в листьях разно- При изУчении эколого-фи-

го возраста у чая Camellia sinensis

Номер листа на побеге о2 Cv, %

Флешь 4S,0±5,2 24,2 34

1-2-й 93,S±3,4 16,S 12

3-4-й 107,1±4,5 16,9 S

5-6-й 76,9±7,3 2S,7 6

7-S-ä 76,1±4,5 62,5 7

9-10-й 4S,7±0,7 22,9 6

11-12-й 3S,S±0,6 16,S 10

13-14-й 3S,9±2,5 26,2 30

тений чая и их реакции на абиотические факторы (2, 44, 4S) нами были выделены физиолого-биохимические параметры, тесно связанные с водным режимом. Это позволило в дальнейшем использовать их в диагностических целях: была разработана шкала изменения параметров водного режима листьев для сравнительной оценки засухоустойчивости растений, что дает возможность не только дифференцировать сорта чая на группы с разной засухоустойчивостью, но и проводить экол ого-физиологическую оценку плантаций (2). Достоверную зависимость выявили между каталазной активностью и температурой (r = -0,52...-0,71), а также между активностью фермента и солнечной инсоляцией (r = -0,75.-0,79). Наибольшая активность фермента наблюдалась в 1-4-м листе на побеге после так называемого «рыбьего» (табл. 3); по мере старения листа активность каталазы уменьшалась (2), что подтверждает точку зрения на эти процессы М.Л. Цагарели и Г.Н. Пруидзе (45), связавших спад активности с замедлением обменных процессов в старых листьях и снижением интенсивности дыхания.

По нашим данным, содержание пигментов в листьях в 2,0-3,S раза превышало их количество во флешах. При этом оказалось, что и для чая большее значение имеют гидротермические условия (2).

4. Шкала cpавнитeльнoй oцeнки заcуxoуcтoйчи- В практике декора-

вocти гидpангeи кpупнoлиcтнoй Hydrangea ma- тивного садоводства пред-crophylla Ser. го изменению паpамeтpoв вoднo- почтение отдается устойчи-го |)ежима листьев (г. Сочи, Лазаревский р-н, вым к условиям региона 1997-2010 годы) культурам. Большой попу-

лярностью пользуется группа красивоцветущих кустарников, в которую входят вейгела Вагнера (Wei-gela х wagneri L.H. Bailey) и гидрангея крупнолистная H. macrophylla Ser. Изучение водного статуса послужило основой для разработки методики по оценке и отбору засухоустойчивых перспективных сортов этих культур и шкалы изменения параметров водного режима листьев у гидрангеи крупнолистной (табл. 4), что позволяет дифференцировать сорта на группы с разной степенью засухоустойчивости (5, 46). Подобные шкалы разработаны нами и для таких культур, как чай Camellia sinensis (L.) Kuntze, фундук Corylus pontica C. Koch, киви Actinidia deliciosa Chevalier (24, 49). В настоящее время выполняются эксперименты по созданию диагностической шкалы для сортов вейгелы.

Многими исследователями доказано положительное влияние микроэлементов на способность растений противостоять неблагоприятным

Условия

Показатель

Оптимальные Оводненность листьев

Водный дефицит ККС в листьях В период или Оводненность после завядания листьев

Водный дефицит ККС в листьях

Степень устойчивости высокая |средняя| низкая

S2-S4 5-9 S

7S-S0 10-15 9-12

7S-S2 9-12 S

73-7S 15-20 12-15

< 75 > 12

S

< 73 > 20 > 15

П р и м е ч а н и е. ККС — концентрация клеточного сока листьев.

условиям, проявляя холодо-, жаро-, соле- и засухоустойчивость (29-33). Мы оценили эффект микроэлементов в отношении изученных культур. Наиболее масштабные исследования были выполнены на растениях чая Camellia sinensis (L.) Kuntze сортов Каратум, Колхида и Сочи (2, 44, 47, 50, 51). Сравнение количества микроэлементов и характера их распределения позволило расположить органы растений в следующем порядке (по убыванию значений анализируемого показателя): по общему содержанию — листья > стебель > корень; по содержанию меди, участвующей в процессе ферментации чайного листа, — побеги > листья > корни > стебель; по накоплению цинка и железа органы располагались сходным образом — корень > стебель > листья. Кроме того, наблюдения выявили наличие определенной тенденции в процессах аккумуляции и распределения микроэлементов по клеточным структурам в листьях чайного растения. При этом было показано, что в органоидах (преимущественно в хлоропластах) превалирует форма, которая способна образовывать хелатные соединения, обладающие повышенной физиологической активностью. По нашим данным, микроэлементы локализуются в цитоплазме, органоидах, клеточной стенке, и прочность их связи в органоидах связана с локализацией элементов в белковой строме (2).

Внекорневые подкормки микроэлементами улучшали качество чайного листа: содержание экстрактивных веществ и танина при внесении меди и цинка существенно превышало показатели в контроле. Количество кофеина в зеленом листе существенно понижалось при обработке растений медью (r = +0,6) и марганцем (r = +0,7), а при внесении сернокислого железа — достоверно увеличивалось (2). Кроме того, внекорневые подкормки растений Cu, Mn, Zn и Fe значительно повлияли на способность формировать побеги: при внесении меди и железа величина r составила 0,56-0,62, марганца и цинка — 0,72-0,76.

Проведенные комплексные физиолого-биохимические исследования адаптационной способности субтропических, южных плодовых, декоративных культур и чая позволили выявить индикаторные признаки, позволяющие оценивать и прогнозировать степень приспособленности культур и их реакцию на стрессовые факторы, специфические для условий влажных субтропиков России. В результате для выращивания в регионе рекомендованы сорта с повышенной устойчивостью: для киви — сорт Monty из Новой Зеландии со значительной стабильностью физиолого-биохимических реакций; для фундука — сорт Президент селекции Всероссийского НИИ цветоводства и субтропических культур. Как перспективные рассматриваются сорта персика Донецкий желтый, Медин ред, Эрли ред, Эрли блоу, Лариса, Славутич и Red Haven. Рекомендованы для выращивания сорта гидрангеи крупнолистной с повышенной адаптивностью (Mariesii Perfecta, Draps Wonder и Madame Maurice Hamard).

Кроме того, разработаны рекомендации по внекорневой подкормке микроэлементами молодых (50) и полновозрастных растений чая (51), по диагностике потребности растений в микроэлементах (47), по применению показателей, позволяющих диагностировать устойчивость растений чая к стресс-факторам (48), по оценке засухоустойчивости у гидрангеи крупнолистной (H. macrophylla Ser.) (47).

Таким образом, выявлены физиолого-биохимические показатели, позволяющие оценить физиологическое состояние культур (фундук, персик, киви, чай, красивоцветущие кустарники) и их устойчивость к абиотическим стрессорам — резкому снижению температуры в ранневесенний

период, обильным туманам и затяжным дождям во время цветения, засухе и высоким температурам воздуха в течение вегетации в условиях влажных субтропиков России. Надежными индикаторами степени адаптивности культур служат особенности водного режима, активность ферментов дыхательного цикла (в частности, каталазы), фотосинтетический потенциал растений. Установлены общие закономерности в проявлении защитно-приспособительных реакций в ответ на влияние неблагоприятных факторов: изменение активности каталазы, увеличение синтеза каротиноидов, снижение индекса хлорофиллов (a/b) и увеличение соотношения суммы хлорофиллов (a + b) и каротина, повышение концентрации клеточного сока и снижение водного дефицита листьев. Предложены критерии оценки адаптивного потенциала растений, на основе чего разработан ряд рекомендаций по тестированию и коррекции состояния и приспособительных свойств растений. По результатам таких исследований выявлены и получены сорта, перспективные для возделывания в условиях российских субтропиков.

ЛИТЕРАТУРА

1. Абильфазова Ю.С. Адаптивный потенциал персика в субтропиках России. Межд. науч.-практ. конф. «Дендрология, цветоводство и садово-парковое строительство». Ялта, 2012: 159.

2. Белоус О.Г. Биологические особенности культуры чая в условиях влажных субтропиков России. Автореф. докт. дис. Краснодар, 2009.

3. Клемешова К.В. Адаптивный потенциал актинидии сладкой (Actinidia deliciosa Chevalier) в условиях влажных субтропиков России. Автореф. канд дис. Краснодар, 2012.

4. Кожевникова А.М. Физиолого-биохимическая характеристика сортов фундука (Co-rylus pontica С. Koch) в условиях влажных субтропиков России. Автореф. канд. дис. Краснодар, 2013.

5. Маляровская В.И. Эколого-биологические особенности гидрангеи крупнолистной (Hydrangea macrophylla Ser.) в условиях влажных субтропиков России. Автореф. канд. дис. Краснодар, 2011.

6. Рындин А.В., Мохно В.С. Основные направления в селекции садовых культур на Черноморском побережье Краснодарского края. В сб. науч. тр.: Субтропическое и декоративное садоводство. Сочи, 2011, вып. 45: 140-148.

7. Козин В.К., Габитов Р.К. Оценка климатических ресурсов Черноморского побережья для целей субтропического растениеводства. В сб. науч. тр.: 110 лет в субтропиках России. Сочи, 2004, вып. 39, ч. II: 233-242.

8. Селянинов Г.Т. Перспективы субтропического хозяйства СССР в связи с природными условиями. Л., 1961.

9. Сапиев А.М., Воронцов В.В., Кобляков В.В. Субтропическое садоводство России. М., 1997.

10. Порсев И.Н., Карпова С.Г. Доминирующая роль гидротермических параметров в адаптивности растений. В сб.: Научные результаты — агропромышленному производству. Курган, 2004, т. 1: 307-310.

11. Емельянов Л.Г. Водообмен и стресс-устойчивость растений. Минск, 1992.

12. Кушниренко М.Д., Печерская С.Н. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений. Кишинев, 1991.

13. Гончаренко Э.А. Водный статус культурных растений и его диагностика /Под ред. В.А. Драгавцева. СПб, 2005.

14. Озернюк Н.Д., Нечаев С.К. Анализ механизмов адаптационных процессов. Известия АН, сер. Биологическая, 2002, 4: 457-462.

15. Чупахина Г.Н., Масленников П.В., Скрыпник Л.Н., Бессережно-в а М.И. Реакция пигментной и антиоксидантной систем растений на загрязнение окружающей среды г. Калининграда выбросами автотранспорта. Вестник Томского государственного университета, серия Биология, 2012, 2(18): 171-185.

16. Зотикова А.П., Воробьева Н.А., Соболевская Ю.С. Динамика содержания и роль каротиноидов хвои кедра сибирского в высокогорье. Вестник Башкирского университета, 2001, 2(II): 67-69.

17. Карнаухов В.Н. Биологические функции каротиноидов. М., 1988.

18. Гудковский В.А., Каширская Н.Я., Цуканова Е.М. Изменение активности фермента каталазы и индукции флуоресценции хлорофилла различных по устойчивости культур и сортов при стрессовом и антистрессовом воздействии. Доклады РАСХН, 2000, 5: 5-7.

19. Гудковский В.А., Каширская Н.Я., Цуканова Е.М. Окислительные повреждения плодовых растений (основные стресс-факторы, типы повреждений и пути повышения устойчивости). В сб. науч. тр.: Научные основы садоводства. Воронеж, 2005: 9-31.

20. Б араб ой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов. Успехи современной биологии, 1991, 3: 923-931.

21. Scandalios J.G. Oxidative stress: molecular per-ception and transduction of signals triggering anti-oxidant gene defenses. Braz. J. Med. and Biol. Res., 2005, 38(7): 995-1014.

22. As a da К. Oxidative stress and the molecular biology of antioxidant defences. NY, Cold Spring Harbor Lab. Press, 1997: 715-735.

23. Кения М.В., Л у каш А.И., Гуськов Е.П. Роль низкомолекулярных антиоксидан-тов при окислительном стрессе. Успехи современной биологии, 1993, 113(4): 456-470.

24. А в е р ь я н о в А.А. Активные формы кислорода и иммунитет растений. Успехи современной биологии, 1991, 111(5): 722-737.

25. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Ростов-на-Дону, 1993.

26. Alscher R.G., Donahue J.L., Cramer C.L. Reactive oxygen species and antioxidant: relationships in green cells. Physiologia Plantarum, 1997, 100(2): 224-233.

27. Жукова Л.А., Воскресенская О.Л., Гроше в а Н.П. Морфологические и физиологические особенности онтогенеза календулы лекарственной (Calendula offizinalis L.) в посевах разной плотности. Экология, 1996, 2: 104-110.

28. Ананьина В.М., Жолкевич В.Н. Вопросы физиологии устойчивости растений. Сельскохозяйственная биология, 2003, 1: 120-124.

29. Пендиас К.А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М., 1989.

30. Зубков а В.М. Особенности накопления и распределения тяжелых металлов в сельскохозяйственных культурах и влияние удобрений на их поведение в системе почва— растение. Автореф. докт. дис. М., 2004.

31. Ивойлов A.B., Копылов В.И., Бессонова М.Н. Влияние удобрений на урожайность и качество зерна ячменя в зоне неустойчивого увлажнения. Агрохимия, 2002, 4: 23-31.

32. Stef D.S., Gergen I., Trasca T.I., Stef L., Rivis A., Heghedus M.G., Bordean D. The influence of level and source of microelements on the antioxidant activity of medicinal herbs. Romanian Biotechnological Letters, 2010, 15(5): 5611-5617.

33. Mihali C., Michnea A., Oprea G.M., Gogoasa I., Pop C., Senila M., G rigor L. Trace element contents in soil and vegetables around the lead smelter in Baia Mare, NW Romania. J. Food Agr. Environ., 2012, 10(1): 828-834.

34. Агрохимические методы исследования почв. М., 1975.

35. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев, 1976.

36. Практикум по физиологии растений /Под ред. И.И. Гунара. М., 1972.

37. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур /Под ред. Е.Н. Седова, Т.П. Огольцовой. Орел, 1999.

38. Баславская С.С., Трубецкова О.М. Практикум по физиологии растений. М., 1964.

39. Гун ар И.И. Практикум по физиологии растений. М., 1972.

40. Кушниренко М.Д., Курчатов Г.И., Штефырцэ А.А., Печерская С.Н., Баштовая С.И., Крюкова Е.В. Экспресс-метод диагностики жарозасухоустойчи-вости и сроков полива растений. Кишинев, 1986.

41. Методические указания по проведению внутрилабораторного контроля качества анализов кормов и растений. М., 1985.

42. Методические указания по определению микроэлементов в почвах, кормах и растениях методом атомно-абсорбционной спектроскопии. М., 1985.

43. Махно В.Г. Особенности цветения и плодоношения фундука в условиях Краснодарского края. Махарадзе, 1977.

44. Белоус О.Г., Притула З.В. Влияние микроэлементов на биохимические показатели чайного листа. Субтропические культуры, 2010, 1(4): 98-101.

45. Цагарели М.Л., П р у и д з е Г.Н. Множественные формы каталазы в листьях чайного растения. Субтропические культуры, 1990, 3: 46-49.

46. Маляровская В.И., Белоус О.Г. Методическое пособие по оценке засухоустойчивости гидрангеи крупнолистной (Hydrangea macrophylla Ser.). В сб. науч. тр.: Субтропическое и декоративное садоводство. Сочи, 2012, вып. 47: 228-246.

47. Будаговский А.В., Будаговская О.Н., Притула З.В., Белоус О.Г., Абильфазова Ю.С. Способ диагностики потребности растений в микроэлементном питании. Патент RU 2225691 C2 от 5 апреля 2002. Опуб. 20.03.2004. Бюл. № 8.

48. Белоус О.Г., Рындин А.В., Притула З.В. Методические рекомендации по применению диагностических показателей устойчивости растений чая к стресс-факторам. Сочи, 2009.

49. Ту о в М.Т., Белоус О.Г., Притула З.В. Эколого-физиологическая характеристика гибридов чая в условиях влажный субтропиков России. В сб. науч. тр.: Субтропическое и декоративное садоводство. Сочи, 2011, вып. 44: 109-114.

50. Белоус О.Г., Притула З.В. Рекомендации по внекорневой подкормке микроэлементами растений чая (для молодыгх чайный плантаций). М., 2003.

51. Белоус О.Г., Притула З.В. Рекомендации по внекорневой подкормке микроэлементами полновозрастных растений чая. Сочи, 2010.

ГНУ Всероссийский НИИ цветоводства Поступила в редакцию

и субтропических культур Россельхозакадемии, 24 марта 2014 года

354002 Россия, г. Сочи, ул. Яна Фабрициуса, 2/28, e-mail: subplod@mail.ru, malyarovskaya@mail.ru

PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL APPROACHES IN STUDING ADAPTATION MECHANISMS OF SUBTROPICAL, FRUIT AND ORNAMENTAL CROPS GROWN IN RUSSIAN SUBTROPICS

A.V. Ryndin, O.G. Belous, V.I. Malyarovskaya, Z.V. Pritula, Yu.S. Abilfazova,

A.M. Kozhevnikova

All-Russian Research Institute of Floriculture and Subtropical Crops, Russian Academy of Agricultural Sciences, 2/28, ul. Yana Fabriciusa, Sochi, 354002 Russia, e-mail supk@vniisubtrop.ru, malyarovskaya@mail.ru Received March 24, 2014

Abstract

A problem of assessing the sustainability in crops, for which the humid subtropical zone of Russia is quite favorable, has a great value since there are a lot of stress factors (for example droughts, high or low temperatures, fogs etc.) due to climatic features of the region. For the first time we have carried out a 20-year comprehensive study of physiological and biochemical responses of plants, their organs, tissues and systems to the effect of abiotic stressors with the aim to identify some specific adaptation mechanisms of subtropical, southern fruit and ornamental crops as well as tea to the environment. This paper reports the peculiarities in water regime and photo-synthetic apparatus (basic physiological functions), activity of catalase enzyme and carotenoid content (protective components in plants' oxidant-antioxidant system). As a result, there were selected some physiological and biochemical parameters (quantity of water scarcity, concentration of cell sap, catalase activity, carotenoids content, etc.), which allowed to estimate the crop state and resistance to abiotic stressors in Corylus pontica C. Koch, Prunus persica (L.) Batsch, Actinidia deliciosa Chevalier, Camellia sinensis (L.) Kuntze, beautifully-blossoming shrubs Hydrangea macro-phylla Ser., Weigela x wagneri L.H. Bailey, etc. The regularities in changing physiological parameters as a response to the impact of adverse conditions are identified; the criteria, scales and methodology are proposed for assessing adaptive capacity of the studied cultures. Specific features of the dynamics of photosynthetic pigments accumulation for all the cultures are studied; the dependence of this process on the main regional factors was revealed; the parameters of water regime and drought resistance coefficients are determined; the influence of hydrothermal factors on enzyme activity is identified, as well as correlation between enzyme activity and abiotic environmental factors; the effect of microelements on increase of plants adaptive properties (for example, tea) was determined. As a result, there were developed some recommendations on micronutrients foliar feeding for young tea plantations and mature tea plants, as well as on the diagnostics of plants micronutrient requirements, on the application of sustainability indicators of tea plants to stress factors, and on evaluation of H. macrophylla Ser. drought resistance. The most adaptive cul-tivars of subtropical, southern fruit, ornamental crops and tea are identified and recommended for growing. They are characterized by increased resistance to stress factors in humid subtropics of Russia (for kiwi — Monty cultivar, for filbert — President cultivar originated by All-Russian Research Institute of Floriculture and Subtropical Crops; for peach — Donetskii zheltii, Medin Red, Earley Red, Earley Blow, Larisa, Slavutich and Redhaven; for H. macrophylla — Mariesii Perfecta, Draps Wonder и Madame Maurice Hamard. The data obtained relate to the fundamental physiological bases of adaptation to stress conditions, and in particular to plant adaptive features in specific conditions of Russian subtropics.

Keywords: filbert Corylus pontica C. Koch, peach Prunus persica (L.) Batsch, kiwi Actinidia deliciosa Chevalier, tea Camellia sinensis (L.) Kuntze, Hydrangea macrophylla Ser., abiotic stressors, enzymes, catalase, pigments, microelements.