Систематическая структура галофильного компонента флоры Приморской низменности Дагестана

УДК 581.93

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ГАЛОФИЛЬНОГО КОМПОНЕНТА ФЛОРЫ ПРИМОРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ ДАГЕСТАНА

© 2013 Теймуров А.А., Мирзаев Д.М.

Дагестанский государственный университет

Рассматривается систематическая структура таксономического разнообразия галофитов Приморской низменности Дагестана на уровне семейств и родов. Обосновано соответствие структурной организации галофильных комплексов исследуемой территории флорам Туранской флористической подобласти.

The article considers the systematic structure of the taxonomic diversity of halophytes of the Primorskaya lowlands of Dagestan at the level offamilies and genera. In the article justified the compliance of the structural organization of halophytic complexes investigated territory to the flora of Turan floristic subregions.

Rassmatrivaetsja sistematicheskaja struktura taksonomicheskogo raznoobrazija galofitov Primorskoj nizmennosti Dagestana na urovne semejstv i rodov. Obosnovano sootvetstvie strukturnoj organizacii galofil'nyh kompleksov issleduemoj territorii floram Turanskoj floristicheskoj podoblasti.

Ключевые слова: Приморская низменность, галофиты, систематическая структура, крупные семейства, крупные роды.

Keywords: Primorskaya lowlands, halophytes, systematic structure, large families, large genera.

Kljuchevye slova: Primorskaja nizmennost', galofity, sistematicheskaja struktura, krupnye semejstva, krupnye rody.

Широко распространенные в пределах Приморской низменности Дагестана комплексы галофильных растений являются закономерным следствием естественной эволюции ландшафтно-гео-морфологических условий на фоне колебательного режима уровня Каспийского моря. Самая очевидная экологическая сущность галофитов и их комплексов заключается в том, что они формируются только в местах с избыточной засоленностью почвенно-грунтовых субстратов. Видовой же состав растений таких комплексов и ценотическая активность отдельных видов являются показателем количественного и качественного характера засоления почв [1-3, 13].

Растительный покров Приморской низменности Дагестана на протяжении

последних трехсот лет достаточно подробно изучен в разных флористических и геоботанических направлениях. Однако в этом широком круге исследований нет работ, посвященных специально галофитам. Сведения о галофитах, приводимые в таких флористических сводках, как «Флора СССР», «Флора Кавказа», «Флора Северного Кавказа», «Конспект флоры Дагестана», ограничиваются

диагностическими данными и указаниями на характер географического

распространения и специфику местообитаний. В многочисленных публикациях В.Я. Нагалевского приводятся результаты исследований галофитов в масштабах Северного Кавказа и отдельных его частей. Обобщенные данные этого автора

содержатся в отдельной монографии и докторской диссертации [5, 6]. Кормовая ценность галофитов анализируется в материалах по паспортизации сенокосов и пастбищ Дагестана и Северного Кавказа [10, 11]. Ф.Д. Алахвердиев исследует индикационные возможности галофитов в условиях приморских солончаков Дагестана [1]. Наши публикации содержат некоторые предварительные сведения относительно видового разнообразия галофитов Приморской низменности [8,

9].

В настоящей статье анализируется систематическая структура галофитов Приморской низменности Дагестана. Материалом для ее подготовки послужили гербарные коллекции, собранные в 2007-10 гг. Исследованиями были охвачены все характерные для изучаемого района галофильные растительные комплексы. В трактовке вида мы придерживаемся монотипической концепции, что обусловлено необходимостью унификации видовых названий с существующими флористическими сводками. Понятие «флора галофитов» подразумевает только совокупность видов флористических комплексов, формирующихся на почвенных субстратах с повышенным содержанием солей. В нашем понимании это понятие близко по содержанию понятию «парциальная флора», используемому в работах Б.Н. Норина [7], Б.А. Юрцева [12].

Наиважнейшей характеристикой любой естественной флоры является е систематическая структура. Анализ численных соотношений и пропорций между разными таксономическими рангами (семействами, родами и видами) позволяет определить специфические особенности флоры галофитов Приморской низменности, а также выявить некоторые флорогенетические тенденции, связанные с историческим развитием данной территориальной флоры.

Наш инвентаризационный список видов флоры галофитов Приморской низменности насчитывает 248 видов, относящихся к 155 родам и 41 семейству (табл. 1).

Таблица 1 Основные пропорции флор

Приморской низменности

Пропорции таксон. категорий флоры Ч-ло сем-в Ч-ло родов Ч-ло видов В/Р В/С Р/С

Флора Приморской 101 484 1022 2,11 10,12 4,79

низменности

Флора галофитов Приморской 41 155 248 1,60 6,05 3,78

низменности

Примечание: В/Р - среднее число видов в роде; В/С - среднее число видов в семействе; Р/С -среднее число родов в семействе

Составленный нами по «Конспекту флоры Дагестана» Р.А. Муртазалиева [4] систематический список всей флоры Приморской низменности Дагестана насчитывает 1022 вида высших растений из 484 родов, относящихся к 101 семейству. Сравнение этих абсолютных значений в процентном соотношении показывает, что галофиты составляют 24,25% видов, 32,02% родов и 40,59% семейств всей флоры Приморской низменности, при этом видовой состав галофитов состоит исключительно из цветковых (покрытосеменных) растений, т. е. все они принадлежат к типу Magnoliophyta. Все виды флоры галофитов Приморской низменности по их отношению к засоленности почво-грунтов, могут быть подразделены на две группы: облигатные и факультативные галофиты. Облигатных галофитов насчитывается 103 вида из 62 родов и 19 семейств. Из 146 видов факультативных галофитов принадлежат 105 родам, 33семействам. Очевидно количественное превосходство факультативных галофитов. В таблице 2 приводится развернутый систематический спектр галофитов на уровне семейств. В нее включены только те из семейств флоры Приморской низменности, к которым относятся облигатные или факультативные галофиты. Анализ таблицы выявляет непропорциональный своему видовому богатству в общей флоре характер участия семейств в формировании галофильных комплексов исследуемой низменности.

Если сделать из таблицы 2 выборку ведущих по числу видов семейств, выстраивается ряд (табл. 3), из которого

видно, что всего видов в ведущих семействах 180. К ведущим же семействам факультативных галофитов относятся 102 вида, а облигатных - 72 вида, что соответственно составляет 70,34% и 71,84% количества таксонов данных экологических групп.

Сравнение численных данных таблицы 3 с аналогичными данными для флоры Приморской низменности в целом позволяет выявить некоторые тенденции. К крупнейшим семействам этой низменности по нашим подсчетам из сводки Р.А. Муртазалиева [4] относятся

следующие семейства: Poaceae (12,04%), Asteraceae (11,15%), Fabaceae (8,22%), Brassicaceae, (6,85%), Chenopodiaceae (5,48%), Apiaceae (4,31%), Lamiaceae (4,21%), Caryophyllaceae (3,72%), Rosaceae (3,33%), Scrophulariaceae (3,13%), Boraginaceae (2,45%), Cyperaceae (2,45%). Первое, что привлекает внимание - это головная тройка семейств в сравниваемых списках. В остальной части спектров семейств, хотя и имеются общие тенденции, однако их ранги не всегда совпадают. Из этого вытекает весьма важное заключение.

Таблица 2

Общий систематический спектр галофитов Приморской низменности

№ пп Семейство Общее ч-ло видов во фл. Приморской Всего галофитов Факульт гало< ативные >иты Облигатные галофиты

Ч-ло видов % от общего ч-ла видов Ч-ло видов % от общего ч-ла видов Ч-ло видов % от общего ч-ла видов

1. Apiaceae 44 8 18,18 6 13,64 2 4,55

2. Asclepiadaceae 4 1 25,00 1 25,00 - -

3. Asparaдaceae 3 2 66,67 2 66,67 - -

4. Asteraceae 114 42 36,84 34 29,82 8 7,02

5. Boraginaceae 25 7 28,00 7 28,00 - -

6. Brassicaceae 70 15 21,43 12 17,14 3 4,29

7. Capparaceae 1 1 100,00 1 100,00 - -

8. Caryophyllaceae 38 7 18,42 3 7,89 4 10,53

9. Chenopodiaceae 56 44 78,57 10 17,86 34 60,71

10. Convolvulaceae 4 1 25,00 1 25,00 - -

11. Cucurbitaceae 2 1 50,00 1 50,00 - -

12. Cyperaceae 25 4 16,00 1 4,00 3 12,00

13. Dipsacaceae 8 1 12,50 1 12,50 - -

14. Elaeagnaceae 3 2 66,67 2 66,67 - -

15. Euphorbiaceae 12 4 33,33 3 25,00 1 8,33

16. Fabaceae 84 8 9,52 4 4,76 4 4,76

17. Frankeniaceae 2 2 100,00 - - 2 100,00

18. Gentianaceae 2 1 50,00 - - 1 50,00

19. Geraniaceae 6 2 33,33 2 33,33 - -

20. Heliotropiaceae 4 3 75,00 3 75,00 - -

21. Iridaceae 5 1 20,00 1 20,00 - -

22. Juncaceae 9 2 22,22 - - 2 22,22

23. Lamiaceae 43 3 6,98 3 6,98 - -

24. Limoniaceae 5 5 100,00 - - 5 100,00

25. Malvaceae 13 2 15,38 2 15,38 - -

26. Nitrariaceae 1 1 100,00 - - 1 100,00

27. Peganaceae 1 1 100,00 - - 1 100,00

28. Plantaginaceae 6 3 50,00 - - 3 50,00

29. Poaceae 123 49 39,84 26 21,14 23 18,70

30. Polygonaceae 17 5 29,41 3 17,65 2 11,76

31. Potamogetoniaceae 2 1 50,00 1 50,00 - -

32. Primulaceae 10 1 10,00 1 10,00 - -

33. Ranunculaceae 24 1 4,17 1 4,17 - -

34. Resedaceae 2 1 50,00 1 50,00 - -

35. Rosaceae 34 1 2,94 1 2,94 - -

36. Ruppiaceae 2 2 100,00 2 100,00 - -

37. Scrophulariaceae 32 6 18,75 5 15,63 1 3,13

38. Tamaricaceae 4 3 75,00 - - 3 75,00

39. Valerianaceae 7 1 14,29 1 14,29 - -

40. Zannichelliaceae 1 1 100,00 1 100,00 - -

41. Zygophyllaceae 2 2 100,00 2 100,00 - -

ИТОГО: 850 248 145 103

Таблица 3

Ведущие по числу галофильных видов семейства

Всег Факультативны е Облигатные

Семейство о гало фито в Ч-ло видов % факультат ивных галофито в Ч-ло видов % облигатн ых галофит ов

Poaceae 49 26 21,14 23 18,70

Chenopodiacea e 44 10 17,86 34 60,71

Asteraceae 42 34 29,82 8 7,02

Brassicaceae 15 12 17,14 3 4,29

Apiaceae 8 6 13,64 2 4,55

Fabaceae 8 4 4,76 4 4,76

Boraginaceae 7 7 28,00 0 0,00

Caryophyllaceae 7 3 7,89 4 10,53

Итого: 180 102 78

Несмотря на экологическую специфичность галофитов, основное их флористическое ядро принадлежит к семействам, определяющим общую систематическую структуру флоры Приморской низменности, но с некоторым повышением роли полупустынных и пустынных семейств (Chenopodiaceae и Boraginaceae).

Таблица 4 наглядно показывает различия в спектрах наиболее крупных родов общей флоры и исследуемых нами галофитов Приморской низменности. Видно, что набор родов головной части спектра различается кардинально. Справедливости ради следует указать, что кроме представленных в таблице 3-х видовых родов галофитов имеется еще несколько таких же. Однако и среди них также нет родов, общих со списком головной части общей флоры. По существу в списках таблицы 4 всего четыре общих

рода (Trifolium, Artemisia, Atriplex, Centaurea). Все эти роды в масштабах Кавказа и Предкавказья отличаются высоким видовым разнообразием, а в общепланетарном масштабе к каждому из них относится по несколько десятков, а то и несколько сот видов.

Таблица 4

Головная часть спектра родов

Флора Приморской Галофиты Приморской

низменности низменности

род к-во видов род к-во видов

Astragalus 17 Salsola 8

Veronica 14 Suaeda 7

Trifolium 13 Atriplex 7

Carex 11 Puccinellia 6

Artemisia 10 Lepidium 4

Vicia 10 Artemisia 4

Orobanche 9 Trifolium 4

Viola 9 Petrosimonia 4

Atriplex 9 Centaurea 3

Medicago 9 Limonium 3

Centaurea 9 Scorzonera 3

Таким образом, исследуемые нами галофиты, будучи составной частью флоры Приморской низменности, в своих флористических комплексах проявляют отличительные признаки

таксономического спектра. В первую очередь это внедрение в первую тройку семейств Chenopodiaceae (между Роасеае и Asteraceae). Данное обстоятельство, а также высокое положение в составе ведущих родов Salsola, Suaeda, Atriplex указывают на флорогенетическую связь галофильных комплексов Приморской низменности Дагестана с флорой Туранской флористической подобласти.

Примечания

1. Алахвердиев Ф.Д. Растительные сообщества как индикаторы условий засоления почв на приморских солончаках Дагестана // Экология. 1972. № 3. С. 77-78. 2. Виноградов Б.В. Растительные индикаторы

и их использование при изучении природных ресурсов. М: Высшая школа. 1964. 328 с. 3. Вышивкин Д.Д. Современное состояние проблем галоиндикации // Ландшафтная индикация для рационального использования природных ресурсов. М. : Наука, 1988. С. 122-131. 4. Муртазалиев Р.А. Конспект флоры Дагестана. В 4-х томах / отв. ред., чл.-корр. РАН Р.В. Камелин. Махачкала : Издательский дом «Эпоха», 2009. 5. Нагалевский В.Я. Галофиты Северного Кавказа. Краснодар, 2001. 245 с. 6. Нагалевский В.Я. Галофиты Северного Кавказа (Флористико-систематический, эколого-физиологический, географический, фитоценотический и эколого-анатомический анализ): Автореф.

дисс.....д-ра биол. наук. Краснодар, 2003. 266 с. 7. Норин Б.Н. Флористическая, экологическая и

фитоценологическая интерпретация строения растительного покрова // Бот. журнал. 1984. Т. 69. № 3. С. 273-282. 8. Теймуров А.А., Цахуева Ф.П., Мирзаев Д.М. Сравнительный анализ ксерофитов и галофитов Предгорного Дагестана и Приморской низменности // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2010. № 1. С. 54-58. 9. Теймуров А.А., Мирзаев Д.М., Гидуримова П.М. Предварительный список облигатных галофитов Приморской низменности Дагестана // Мат-лы XIV Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России ». Махачкала, 2012. С. 350-353. 10. Чиликина Л.Н., Унчиев Н.Д. Материалы к кормовой характеристике основных типов пастбищ и сенокосов Дагестана // Тр. отд. раст. ресурсов Даг. филиала АН СССР. 1960. Т. 2. С. 78-99. 11. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1953. 396 с. 12. Юрцев Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор // Бот. журнал. 1975. Т. 60. № 1. С. 6983. 13. Wilson E.A., Sauer E.K. Vegetation indicators for terrain evaluation in a prairie environment // Can. Geotechn. J. 1977. V. 14. # 4. P. 445-465.

Notes

1. Alakhverdiev F.D. Plant communities as indicators of the conditions of soil salinity on the coastal saline lands in Dagestan / Ecology, 1972, # 3. P.77-78. 2. Vinogradov B.V. Vegetable indicators and their use in the study of natural resources. M.: Higher School. 1964. 328 p. 3. Vyshivkin D.D. Current state of the haloindication problems // Landscape indication for rational use of natural resources. M: Nauka, 1988. P. 122-131. 4. Murtazaliev R.A. Synopsis of Dagestan flora / Executive ed., corresponding member of RAS R.V. Kamelin. Makhachkala: Publishing house "Epoch", 2009. 5. Nagalevsky V.Ya. Halophytes of the North Caucasus. Krasnodar, 2001. 245 p. 6. Nagalevsky V.Ya. Halophytes of the the North Caucasus (Flora-systematic, ecological and physiological, geographical, phytocoenotic, ecological and anatomic analysis): Dis. Dr. Biol. Krasnodar, 2003. 266 p. 7. Norin B.N. Floristic, ecological and the phytocoenotic interpretation of the structure of plant cover // Bot. journal. 1984. Vol. 69, # 3. P. 273-282. 8. Teymurov A.A., Tsakhueva F.P., Mirzaev D.M. Comparative analysis of xerophytes and halophytes of the foothill Dagestan and the Coastal lowland // Proceedings of Dagestan State Pedagogical University. Natural and Exact Sciences. 2010, # 1. P. 54-58 9. Teymurov A.A., Mirzaev D.M., Gidurimova P.M. Preliminary list of obligate halophytes of the Coastal lowlands of Dagestan // Proceedings of the XIV International conference "Biological diversity of the Caucasus and the South of Russia". Makhachkala, 2012. P. 350-353. 10. Chilikina L.N., Unchiev N.D. Materials for the feed characteristics of the basic types of pastures and hayfields of Dagestan. // Proc. of the Vegetative resources of Dag. branch of the USSR Academy of Sciences. 1960. Vol. 2. P. 78-99. 11. Schiffers E.V. Vegetation of the North Caucasus and its natural fodder fields. M - L: AS USSR Publishing, 1953. 396 p. 12. Yurtsev B.A. Some trends in the development of the method of concrete floras // Bot. journal. 1975. Vol. 60, # 1. P. 69-83. 13. Wilson E.A., Sauer E.K. Vegetation indicators for terrain evaluation in a prairie environment // Can. Geotechn. J. 1977. Vol. 14, # 4. P. 445-465.

Primechanija

1. Alahverdiev F.D. Rastitel'nye soobshhestva kak indikatory uslovij zasolenija pochv na primorskih solonchakah Dagestana // Jekologija. 1972. № 3. S. 77-78. 2. Vinogradov B.V. Rastitel'nye indikatory i ih ispol'zovanie pri izuchenii prirodnyh resursov. M: Vysshaja shkola. 1964. 328 s. 3. Vyshivkin D.D. Sovremennoe sostojanie problem galoindikacii // Landshaft-naja indikacija dlja racional'nogo ispol'zovanija prirodnyh resursov. M. : Nauka, 1988. S. 122-131. 4. Murtazaliev R.A. Konspekt flory Dagestana. V 4-h tomah / otv. red., chl.-korr. RAN R.V. Kamelin. Mahachkala : Izdatel'skij dom «Jepoha», 2009. 5. Nagalevskij V.Ja. Galofity Severnogo Kavkaza. Krasnodar, 2001. 245 s. 6. Nagalevskij V.Ja. Galofity Severnogo Kavkaza (Floristiko-sistematicheskij, jekologo-fiziologicheskij, geograficheskij,

fitocenoticheskij i jekologo-anatomicheskij analiz): Avtoref. diss.....d-ra biol. nauk. Krasnodar, 2003. 266

s. 7. Norin B.N. Floristicheskaja, jekologicheskaja i fitocenologicheskaja interpretacija stroenija rastitel'-nogo pokrova // Bot. zhurnal. 1984. T. 69. № 3. S. 273-282. 8. Tejmurov A.A., Cahueva F.P., Mirzaev D.M. Sravnitel'nyj analiz kserofitov i galofitov Predgornogo Dagestana i Primorskoj nizmennosti // Izvestija Dagestanskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta. Estestvennye i tochnye nauki. 2010. № 1. S. 54-58 9. Tejmurov A.A., Mirzaev D.M., Gidurimova P.M. Predvaritel'nyj spisok obligatnyh galofitov

Primorskoj nizmennosti Dagestana // Mat-ly XIV Mezhdunarodnoj konferencii «Biologicheskoe raznoobrazie Kavkaza i Juga Rossii». Mahachkala, 2012. S. 350-353. 10. Chilikina L.N., Unchiev N.D. Materialy k kormovoj harakteristike osnovnyh tipov pastbishh i senokosov Dagestana // Tr. otd. rast. resursov Dag. filiala AN SSSR. 1960. T. 2. S. 78-99. 11. Shiffers E.V. Rastitel'nost' Severnogo Kavkaza i ego prirodnye kormovye ugod'ja. M.-L. : Izd-vo AN SSSR, 1953. 396 s. 12. Jurcev B.A. Nekotorye tendencii razvitija metoda konkretnyh flor // Bot. zhurnal. 1975. T. 60. № 1. S. 69-83. 13. Wilson E.A., Sauer E.K. Vegetation indicators for terrain evaluation in a prairie environment // Can. Geotechn. J. 1977. V. 14. N 4. P. 445-465.

Статья поступила в редакцию 30.03.2013 г.