Основные этапы эволюции аквабиосферы

Сер. 7 2007 Вып. 2

ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

УДК 56.017 A.B. Попов

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ АКВАБИОСФЕРЫ

Абиотические условия существования аквабиосферы на Земле предопределяются весьма узкими физико-химическими рамками существования водной среды. Возникновение и непрерывное сохранение на Земле гидросферы в течение гигантского интервала геологического времени, а также свойства самой воды явились идеальной средой для возникновения и развития жизни, особенно на ранних этапах ее эволюции. Благоприятный температурный режим в диапазоне первых десятков градусов выше нуля, постоянно сохранявшийся на подавляющей части мирового океана, обстановка невесомости, упрощавшая решение биотехнических и физиологических задач, отсутствие дефицита воды, составлявшей существенный и непременный компонент организмов, а также другие особенности водной среды сделали гидросферу теплицей для биосистем. Гидросфера значительно сглаживала резкие, неблагоприятные удары абиотических факторов. Существование мирового океана со стабильными физико-химическими характеристиками, наличие в нем течений, способствующих расселению организмов, и относительная неразвитость первых биосферных связей обусловили слабую пространственную дифференцированность ранней аквабиосферы.

К началу фанерозоя сформировалось два главных потока жизни: растения и животные. Эти группы организмов, связанные в единую энергетическую систему, образовали основу биосферы. Растения снабжают животных пищей и кислородом, от животных растения получают углекислый газ. Животные используют в пищу готовые органические вещества: растительные ткани, а также ткани других животных. Животные находятся в тесной зависимости от растений, которые образуют основание пищевой пирамиды. Таковы главные, но не единственные биосферные зависимости, задающие основное направление развития, сложившееся к началу фанерозоя. В развитии биосферы хорошо выделяются два периода. Ранний - аквабиосферный, связанный почти исключительно с водной средой, и поздний - дибиосферный, возникший после заселения организмами суши и формирования биосферы суши [1,2].

Эволюция от возникновения эукариот до появления скелетных организмов определяется формированием основных механизмов эволюционного процесса [1-4]. Существенным усовершенствованием аппарата наследственности, коренным образом повлиявшем на ход эволюционного процесса, явилось возникновение у одноклеточных ядра, в котором дублировалась или многократно повторялась наследственная программа организма. Это открыло путь к появлению более сложных биологических структур.

Однако кардинальное усовершенствование наследственного аппарата вошло в противоречие с постоянной необходимостью эволюционного развития как основного средства выживания в борьбе за существование. Выходом из создавшегося положения стало возникновение полового размножения, резко повысившего объем наследственной информации на основе расщепления и комбинаций генетического материала.

© A.B. Попов, 2006

Широкие эволюционные возможности, предоставленные системой полового размножения, быстро привели к возникновению многоклеточных организмов, что в свою очередь вызвало новое ароморфное преобразование, выразившееся в формировании у организмов гастрольной полости и рта, коренным образом расширивших возможности организма-индивидуума. Возникновение принципиально новой системы пищеварения вызвало существенное повышение активности организма и неизбежно привело к появлению в венде радиалий и билатералий, обладающих существенно большим влиянием на внешнюю среду. Принципиальным шагом вперед стало возникновение билатералий. В их строении присутствует ясно выраженная активная направленность в среду, которая существенно усилена возможностью перемещения в пространстве.

Необходимость быстрых целенаправленных согласованных движений и перемещений в пространстве с неизбежностью вызывает формирование и совершенствование таких приспособлений, как разнообразные телерецепторы, позволяющие точно ориентироваться в пространстве, и, конечно, нервной системы, ответственной за согласованные действия всех структур организма. Перемещение организма в пространстве содержит обязательное планирование своих действий, что предполагает формирование соответствующего органа - мозга. Существенным событием эволюционного процесса стало появление в кембрии различных филогенетических групп, обладающих скелетом, так как дальнейшее повышение активности настоятельно требовало надежной точки опоры, необходимой для быстрых и сильных движений.

Рассмотренный выше интервал эволюции, начиная от возникновения эукариот, имеющих уже аппарат, жестко контролирующий наследственность, и кончая кембрийской дивергенцией скелетных форм, обладает определенным единством. Эта эпоха, которую можно назвать мегаароморфозом, характеризуется формированием основных, фундаментальных механизмов эволюционного процесса, определяющих главные формы филогенетических преобразований и направления эволюционной диверсификации в дальнейшем - до возникновения ноосферы [1-4].

Основой вендско-кембрийского мегаароморфоза было усовершенствование наследственного аппарата (эукариоты) и возникновение механизма, облегчающего эволюцию (половое размножение). Это привело к новому уровню сложности организмов - появлению многоклеточных, формированию главных архетипов с гастральной полостью, включая самый прогрессивный - билатеральный, возникновению скелета [2, 3]. Прогресс эволюции аквабиосферы определяло развитие билатералий, а затем позвоночных. Особую роль играло совершенствование нервной системы и особенно мозга. Ведущее значение развития мозга четко проявляется только в рамках крупных филумов и в значительных временных интервалах.

Именно эволюционное развитие этих процессов, приведшее к образованию мозга, стало определять в дальнейшем основные этапы прогрессивного развития биосферы и в конце концов привело к возникновению ноосферы. Между указанными двумя мегаароморфозами - вендско-кембрийским и ноосферой - существовало два промежуточных суперароморфоза, которые знаменовали этапы развития нервной системы и тесно связанных с ними приспособлений билатеральной архитектоники - позвоночника, рта, снабженного челюстями, и конечностей, обеспечивающих движение и перемещение в пространстве.

После вендско-кембрийского мегаароморфоза, основой которого были морфо-функциональные преобразования организмов, палеозойский суперароморфоз

характеризовался радикальным усилением определяющей роли развития информационных процессов мозга в эволюционном совершенствовании филумов. Однако ведущая роль информационных процессов в эволюционном преобразовании наиболее четко проявляется только в рамках крупных филумов и в значительных временных интервалах. Причем каждый раз внутри значительной филогенетической группировки происходит соревнование между подчиненными ветвями, эволюционирующими в направлении пассивной и активной защиты, которое неизменно заканчивается победой ветви, более активно совершенствующей нервную систему.

В то же время многие группы в процессе эволюции не испытывают значительного подъема в своей организации, по существу эволюционируя в одной «плоскости». К таким группам относятся одноклеточные, кишечнополостные, иглокожие, граптолиты и большинство моллюсков. Для этих филумов характерны малая подвижность или вообще прикрепленный образ жизни и соответственно незначительное развитие нервной системы, отсюда и общая слабая активность. Генеральное направление их развития - это увеличение плодовитости, совершенствование пассивной защиты, выраженное в появлении различных раковин, панцирей и т. п. внешних приспособлений, ведущих ко все большей пассивности и отсюда к замедлению развития нервной системы. Тем не менее указанные группы могут быть весьма процветающими и долго существующими. Однако эти филумы в процессе эволюции биосферы были вытеснены в такие зоны «экономики» природы, в результате чего утратили способность к прогрессивному развитию.

Весьма сложную и своеобразную историю развития испытали членистоногие (АгЛгоройа), возникшие в кембрии или в венде и сейчас являющиеся самой многочисленной группой организмов. Членистоногие с самого начала пошли по пути развития билатеральной архитектоники, которая предопределяет прогрессивное развитие. В тоже время для артропод характерно наличие внешних защитных покровов и различного рода панцирей, которые сильно затрудняют эволюционное преобразование организма, особенно приспособлений общего назначения, определяющих прогрессивный уровень развития. В связи с этим совершенствование центральной нервной системы пошло в основном в сторону возникновения разнообразных наследственных инстинктов.

Среди артропод, явившихся результатом вендско-кембрийского мегаароморфоза, наиболее доминирующей и прогрессивной группой стали трилобиты, которые-эволюционировали в направлении увеличения активности [1, 2,]. Трилобиты были лишены настоящего челюстного аппарата [5, с. 431]. В. А. Догель отмечает крайнюю примитивность головных конечностей и полное подобие туловищным ножкам [5, с. 399]. Основной членик каждой головной ножки с внутренней стороны имел конический жевательный вырост. Эти выросты были обращены друг к другу и служили для захватывания и размельчение пищи [5, с. 400]. Изредка у некоторых видов трилобитов встречаются две последние пары головных конечностей, напоминающие челюсти-клешни [6, с. 194]. Следует также иметь в виду, что из 10 ООО видов трилобитов лишь у 19 известны строения ножек [7, с. 230]. Можно предположить, что видов, обладающих ножками с клеш, нями, было большое количество.

Господство трилобитов продолжалось на протяжении кембрия и ордовика, после чего их разнообразие и число резко стало уменьшаться и в перми они вымерли. Возможно из биотопов, в которых существовали трилобиты, их вытеснили более успешные в то время представители хелицеровых - Еигур1егслёеа или ракоскорпионы [5, с. 405]. Это были активные хищные донные, морские, солоноватые, иногда пресноводные животные

размером 10-20 см, но встречались и гигантские формы, длинною до 2 м. Эвриптероидеи были вооружены хелицерами клешневидной формы, выполнявшими функцию хватания и дробления, шестая пара конечностей, имевшая форму весла, служила для плавания. Они обитали от ордовика до перми включительно, однако наибольшего расцвета достигли в силуре-девоне.

Следует обратить внимание на совпадение снижения таксономического разнообразия трилобитов с увеличением численности эвриптероидей, что может служить подтверждением конкурентной борьбы между этими двумя группами. Эвриптероидеи, приобретя хелицеры и приспособления для быстрого плавания, перешли к более активному образу жизни, получив значительное преимущество перед трилобитами. Этому должно было соответствовать и более высокое развитие протомозга. Однако, наибольшую конкуренцию трилобиты испытали со стороны Бесчелюстных, которые пережили расцвет в силуре и девоне. Эта группа, очень близкая к трилобитам по способу питания, значительно превосходила их по уровню организации и активности.

В конце палеозоя (карбон, пермь) на первое место среди артропод выдвигаются бранхиаты - Crustacea (ракообразные), отражающие прогрессивное направление развития членистоногих. Наиболее высоким уровнем совершенства отличались Malacostraca или высшие раки. Представители многих низших ракообразных пошли по пути узкой специализации, прикрепленного образа жизни и усиления защитных структур. Например, у Branchiopoda и Ostracoda сформировались дополнительные панцири в виде двустворчатой раковины или известковых пластинок. Эти группы, дожившие до наших дней, не испытали существенного развития.

Высшие раки, представляющие собой хорошо обособленную группу, отличаются активным образом жизни и населяют все зоны моря - от литорали до абиссали. К ним относятся крабы, лангусты, речные раки, раки отшельники, омары и др. Наиболее высокого уровня развития достигли Эукариды и Гоплокариды, отличающиеся большим совершенством протомозга. Если нервная система низших раков еще очень напоминает таковую кольчатых червей (парный головной мозг, окологлоточные коннективы и пара  брюшных нервных стволов), то в результате концентрации нервной системы у крабов она представляет собой уже две нервные массы. Высоту организации протомозга демонстрирует поведение рака-отшельника, живущего в симбиозе с актинией. Вырастая и переселяясь в более крупную раковину, рак пересаживает клешнями актинию с прежней раковины на новую [5, с. 141].

Сравнивая главные черты развития основных групп членистоногих - Три-лобитообразных, Хелицеровых и Ракообразных, следует отметить одну важную особенность их архитектоники, на которую обратил внимание В.А. Догель [5, с. 432], предложивший «различать по крайней мере две большие очень рано обособившиеся филогенетические ветви: Mandibulata (Branchiata - Tracheata) и Amandibulata (Trilobitomorpha - Chelicerata). Возникновение челюстного аппарата у группы мандибулат сыграло положительную роль в формировании протомозга, особенно той его части, которая ответственна за формирование ассоциативных структур [8, с. 93], отвечающих за новый, обособленный уровень информативных процессов. Наоборот, отсутствие настоящего челюстного аппарата у Три-лобитообразных и Хелицеровых и передача важнейших функций, связанных с питанием, головным ножкам, затруднило формирование ассоциативного аппарата протомозга.

По-видимому, большое значение челюстного аппарата и особенностей его совершенствования для развития головного мозга является одной из общих закономерностей

эволюционного процесса. Это наглядно подтверждается аналогичной ситуацией в филогенезе позвоночных, когда Бесчелюстные, появившиеся первыми, позднее уступили в развитии и доминировании Челюстноротым.

Весьма интересный и поучительный материал для понимания закономерностей эволюции дает исследование особенностей филогенеза моллюсков - головоногих (аммоноидей и колеоидей) и членистоногих. Здесь беспозвоночные рассматриваются в усеченном виде - без одноклеточных. К этому нас вынуждает не только наблюдающееся в современной систематике включение позвоночных в состав типа ОюгсЫа раздела двусторонне-сим-метричные, но и необходимость следовать в систематике главным этапам эволюционных преобразований - мегаароморфозам.

Высшие беспозвоночные (Еиауе11еЬга1а), представленные моллюсками и членистоногими, проходят аналогичные ступени развития, как и более продвинутые позвоночные. Наиболее продвинутая группа головоногих - внутреннераковинные (Со1ео1с1еа) в своем развитии пошли по пути избавления от раковины и активного совершенствования нервной системы, приведшего к образованию подобия головного мозга. Это эволюционное преобразование по своей значимости является ароморфозом для всех беспозвоночных. Момент возникновения внутреннераковинных предположительно относят к раннему карбону. Однако вспышка формообразования Со1ео1(1еа произошла только в начале юры, когда процесс освобождения от раковины и связанное с ним развитие нервной системы и мозга стало существенным. В юрский и меловой периоды, когда внутреннераковинные еще сохраняли рудименты раковины, они уже успешно конкурировали с самыми развитыми представителями наружнораковинных головоногих - аммонитами.

С начала кайнозойского периода начинается мощная радиация групп внутреннераковинных, практически утративших раковину, отличавшихся высоким развитием «интеллекта». Осьминоги, каракатицы, кальмары захватили все биотопы, в которых прежде господствовали представители аммонитов и белемнитов, что явилось причиной полного исчезновения некогда процветающих групп головоногих. Именно этот момент следует считать началом ароморфоза. По-видимому, ранний период развития внутреннераковинных (белемнитов) следует отнести к «стадии становления», в понимании Е. А. Рейтлингер, которая справедливо включала ее еще в предковую группу.

Бесчелюстные (А^а&а) - наиболее древние позвоночные отличались небольшим примитивным мозгом, архаично устроенной кровеносной и пищеварительной системами. Органы движения представлены вертикальным хвостовым плавником различной конфигурации. Из других плавников лишь иногда развиты спинной и анальный. Очень редко присутствуют парные плавники, важные для активного маневрирования. Бесчелюстные питались пассивно посредством фильтрования воды и ила. Современные представители - миноги отличаются слабым развитием, ведущим полупаразитический образ жизни. Для большинства палеозойских А§пайа характерно широкое развитие наружного скелета, что свидетельствует об уклонении развития в сторону пассивного образа жизни. Отсутствие челюстного аппарата существенно ограничивало конкурентные возможности агнат, что заметно усиливалось несовершенством двигательного аппарата.

Появление рыб ознаменовало начало крупного, суперароморфного этапа в прогрессивном развитии животного мира. Именно появление черепной коробки и жесткого осевого столба, состоящего из подвижных позвонков, завершило формирование главных особенностей новой архитектоники, которая открыла уникальные возможности для развития активности живого на существенно более высоком уровне. Особенности

новой архитектоники давали с наибольшей полнотой развивать потенции билатеральной структуры - совершенствовать двигательную активность на основе развития мозга. Возникла система с двусторонней положительной связью между совершенствованием двигательной активности и развитием центральной нервной системы: движения требуют развития мозга, усовершенствованный мозг открывает новые возможности для усложнения движений.

^шременнътм элементом новой аромор^шж архитектоники являлся челюстной аппарат, который не только существенно расширил возможности организма воздействовать на вешнюю среду, но и активизировал развитие головного мозга. Третьим непременным элементом ароморфной структуры является развитие совершенного двигательного аппарата, который обеспечивает тонкое, точное и быстрое маневрирование в пространстве. Именно таким двигательным приспособлением обладали рыбы в виде системы плавников. Таким образом, Бесчелюстные находятся еще за пределами ароморфоза. Об этом красноречиво свидетельствует то место, которое они занимают в экономике живой природы.

Появление новой ароморфно продвинутой группы - рыб, ознаменовалось мощной вспышкой радиации форм, покрытых внешним панцирем. Возникновение филогенетических ветвей, эволюционировавших в направлении развития пассивных форм защиты, весьма характерно для начальных стадий эволюции новых групп. Этот путь развития дает на первых порах быстрые и эффективные результаты. Плакодермы (Placodermi), возникшие в конце силура, были широко развиты на протяжении всего девона. В течение всего этого периода они не имели сильных конкурентов. Акантоды, избравшие активный путь развития, еще не отличались совершенством и потому не составляли им сильной конкуренции. Одновременно в девоне с плакодермами продолжали существовать и панцирные бесчелюстные, появившиеся еще в середине силура.

Решительный конец царству «панцирных» позвоночных положило появление в самом конце девона хрящевых рыб. Уже в карбоне «панцирные» практически полностью отсутствуют. Хрящевые рыбы имели внутренний скелет, который не препятствовал эволюционированию группы в направлении усиления средств активной защиты. Это прекрасные пловцы с удлиненным обтекаемым телом, активные хищники с хорошо развитым головным мозгом и сенсорными органами. Типичные хрящевые - акулы - являются распространенными представителями фауны современных морей.

Каменноугольный период ознаменовался расцветом земноводных, первые представители которых появились еще в конце девона. Возникновение амфибий (Amphibia) явилось знаменательным этапом в развитии живого. Он положил начало освоению суши наиболее прогрессивной группой позвоночных - тетраподами - совершенно новой среды - континентов. Самым характерным признаком архитектоники этого супераромор-фоза явилось формирование тетрапод (четверогногих), которые впоследствии сыграли выдающуюся роль в прогрессивном развитии жизни на Земле.

Однако само появление амфибий в этот момент еще не внесло существенных изменения в общую экономику аквабиосферы. Вместе с тем возникновение земноводных явилось знаковым показателем высокого уровня развития биосферных отношений особенно в неритовой зоне моря. Формирование жестких, сложных и тонких конкурентных отношений между филогенетическими группами вынуждало их осваивать все многообразие сильно дифференцированного неритового биотопа. Продвижение некоторых групп рыб в литораль и супралитораль, в конце концов, и привело к «выходу» позвоночных

на сушу, что создало условия для возникновения тетрапод, обладающих совершенно новой архитектоникой, открывающей принципиально новые возможности для дальнейшего прогрессивного развития жизни. Предками тетрапод, по-видимому, являлись Е1р181081е§аИа (Элпистостегалии) - крупные Лопастеперые рыбы (саркоптеригии) - хищники - засадники с чертами организации, которая затем прослеживается и у тетрапод [9] .

Дальнейшее развитие рыб осуществлялось в направлении совершенствования внутреннего скелета, который способствует эволюционной пластичности, развитию двигательной активности и отсюда общему подъему организации. Костные рыбы (СМеь сМЬуев) являются самой многочисленной и распространенной группой, насчитывающей в современной фауне более 25 тысяч видов [9]. Они освоили самые разнообразные биотопы морских и пресноводных бассейнов на всех глубинах. Среди костных рыб, представленных в большинстве своем гармонично организованными прекрасными пловцами, получили также развитие совершенно причудливые формы, например, морские коньки или глубоководные рыбы-удильщики [10]. Однако костные рыбы в эволюционном развитии уже не достигают новых принципиальных высот. Это типичное совершенствование вариантов достигнутого ранее ароморфного приспособления на уровне идиоадаптаций, по А.Н. Северцову [11].

С начала мезозоя аквабиосфера начинает испытывать сильное влияние биосферы суши, которая к этому времени достигла уже высокого развития. Мощная конкуренция между филогенетическими группами на континенте привела к тому, что некоторые из них начали осваивать морские биотопы. Если плезиозавры были специализированными морскими хищниками, имевшими пастообразные конечности и выходившие на сушу только для размножения, то ихтиозавры уже полностью потеряли связь с континентом. Указанные морские хищники внешне напоминали дельфинов. Ихтиозавры и плезиозавры, появившиеся в триаса, вымерли почти в самом конце мела [12]. Наиболее вероятной причиной исчезновения процветавших почти на протяжении всего мезозоя групп была мощная конкуренция со стороны появившихся в юре продвинутых акул, особенно галеоморфов (Са1еотогрЬи) - активных хищников, длиною до 20 м., обладавших весьма развитым мозгом, который был крупнее мозга у их палеозойских предков. Отношение мозга к весу тела у крупных хищных акул и продвинутых скатов даже выше, чем у многих птиц и млекопитающих. Конечный мозг увеличен, на нем и мозжечке появляются извилйньг, как у продвинутых млекопитающих [10, Т. 1, с. 94].

Для понимания закономерностей конкурентных отношений в аквабиосфере Необходимо рассмотреть особенности филогенеза крокодилов (Сгосос1Ша). Эти наземные, пресноводные и морские хищники, единственные, выжившие из архозавров, являются и теперь процветающей группой. Крокодилы, ведущие амфибийный образ жизни, по особенностям своей архитектонике оказались наиболее приспособленной групйой, выполняющей роль крупных хищников в неритово - береговой зоне, которую они прочно захватили с мезозоя. Особенности их архитектоники и потенциальные возможности ее совершенствования обеспечили им бесспорное преимущество в неритово-береговом биотопе тропиков и субтропиков. Возник своеобразный «крокодиловый барьер», который не могли преодолеть крупные хищники ни с суши, ни с моря. По-видимому, крокодилы также сыграли определенную роль в исчезновении плезиозавров, которые разбились о «крокодиловый барьер». В акваториях плезиозавров теснили акулы.

В позднем триасе появились крайне специализированные архозавры, приспособленные к активному полету и обитавшие в прибрежных водах. Ранние формы питались

насекомыми, а поздние, достигшие внушительных размеров (15 м в размахе крыльев, 70 кг веса), рыбой [12]. Летающие ящеры оказали определенное влияние на развитие аквабио-сферы, однако это воздействие, по-видимому, не было кардинальным. В конце мела эта группа летающих архозавров была вытеснена птицами, стоявшими на заметно более высокой ступени развития. Птицы оказывают более сильное и разнообразное давление на морские организмы, внося свою долю в эволюцию аквабиосферы и преобразуясь сами.

С середины палеогена (начало олигоцена) аквабиосфера переживает новую экспансию биосферы суши. Но теперь она исходит от одной из наиболее развитых групп животного мира - плацентарных млекопитающих, представленных китообразными (Се1асеа). Произошедшие, по-видимому, от хищных кондиляртр китообразные являются весьма своеобразными представителями современной морской фауны. Это высоко специализированные морские хищные или планктоноядные формы, некоторые из них достигают гигантских размеров - более 30 м [11]. Китообразные, испытав в процессе филогенеза глубокую перестройку архитектоники, активно эволюционировали в направлении развития социальных отношений. Достигнутый млекопитающими общий организационный прогресс открыл для них огромные возможности совершенствования центральной нервной системы. Эти формы обладают чрезвычайно развитой системой акустической коммуникации и эхолокации. Мозг некоторых современных видов превышает человеческий по абсолютным размерам. Киты стали высокоспециализированными водными животными в середине миоцена. Уже 30 млн лет назад их мозг приобрел размеры и степень складчатости поверхности, сравнимые с таковыми у продвинутых гоминид [10, Т. 3, с. 91].

Уникальная продвинутость китов в развитии была обусловлена большими преимуществами, которые они приобрели еще на суше как представители млекопитающих и в первую очередь связанными с прогрессивным развитием мозга. Киты быстро заняли самую вершину пищевой пирамиды, превратившись в огромных, социально организованных хищников, потеснивших акул и практически не имевших конкурентов. Такое положение поставило их в исключительное положение, которое нашло свое выражение в быстром совершенствовании мозга. Можно привести пример исключительных способностей ' некоторых представителей Се1асеа - кашалотов, которые опускаются на глубину более километра для охоты за осьминогами, отличающимися среди обитателей морей высоким развитием мозга. -

Суперароморфоз. Появление животных с мозгом такого уровня развития, какое демонстрируют Се1асеа, несомненно явилось этапным событием не только для аквабиосферы но и для биосферы в целом. Удивительное отставание человекообразных на несколько миллионов лет от развития китов можно объяснить тем, что они в структуре экономики биосферы суши не могли занимать такого лидирующего положения, которое захватили киты в акваториях. Гоминиды испытывали сильное конкурентное давление со стороны других филогенетических групп млекопитающих биосферы суши, и в особенности хищников, что, несомненно, на первых порах сильно замедляло их развитие. В целом интервал позднего палеогена - раннего неогена (поздний олигоцен - ранний ' миоцен) является временем возникновения филогенетических групп высочайшего уровня развития, которое отражено в появлении качественно нового по совершенству головного мозга. Палеогеновый суперароморфоз связан с появлением приматов - группы, мозг которых достиг высокого совершенства информационных процессов, что выразилось в его сложной дифференцированности, а конечности приобрели способность к сложным и тонким движениям, в чем они коренным образом отличаются от китообразных.

Существенной характеристикой этого мозга была способность накапливать информацию, приходящую извне, обрабатывать ее, хранить и оперативно принимать решения, соответствующие конкретным ситуациям, т.е. действовать в соответствии с накопленным индивидуальным опытом. Дальнейшее успешное развитие гоминид было связано не только с совершенным мозгом и высокой социальностью группы, но и с превращением конечностей в уникальный орган - руки, способные к тончайшим сложным манипуляциям, дающим возможность производить орудия труда. Замечено, что обучение руки сложным движениям напрямую способствует развитию мозга. Отсутствие такого органа как рука у китов явилось непреодолимым препятствием к дальнейшему развитию мозга, сравнимому с таковым у гоминид.

Именно особенности эволюции гоминид предопределили возникновение следующего мегаароморфоза, выраженного в формировании ноосферы, которая является высшей стадией эволюции биосферы. Совершенствование мозга на определенной стадии эволюции приматов привело к возникновению речи, являвшейся средством общения в процессе трудовой деятельности.

Определение времени появления ноосферы - непростой вопрос. Первые речевые центры в мозгу установлены уже у «человека умелого», существовавшего 2 млн лет назад. Но вряд ли этот рубеж можно считать временем зарождения ноосферы. Признаки речевых центров отмечаются также и у человекообразных обезьян. Формирование человека современного физического типа - гомо сапиенса - началось 40-35 тыс. лет назад в позднем палеолите. Оно происходило на территории, охватывающей Юго-Восточную Европу, Северную Африку и Западную Азию. Отсюда современный тип человека расселился по всей Земле, образовав обширные культурно-исторические провинции: европейско-приледниковую, средиземноморско-африканскую, южно-африканскую, индо-гималайс-кую, сибирско-монгольскую, малайскую [13]. Это время характеризуется расширением и освоением древним человеком новых территорий, увеличением численности населения, новыми достижениями в технике изготовления орудий труда.

Однако, появление ноосферы (буквально «мыслящей оболочки») следует относить к моменту резкого возрастания численности людей на Земле, которое произошло в интервале 10-5 тыс. лет назад. К этому же моменту относится появление письменности в центрах древнейших цивилизаций (Египет, Месопотамия, Индия). Появление слова, которое уже отчуждено от конкретного человека и приобрело самостоятельность, знаменует собой зачатки ноосферы. Самой специфической чертой ноосферы является возникновение и развитие идей и техносфера подчинена им. Идеи, понимаемые в самом широком смысле, распространяясь, испытывают конкуренцию и отбор. Однако настоящее развитие ноосферы обеспечивают письменность и средства массовой информации. Ноосфера через техносферу оказывает все возрастающее влияние на биосферные процессы. Мощное воздействие факторов человеческой деятельности таково, что сейчас они вторгаются в течение биосферных процессов, рискуя нарушить равновесие важнейших биосферных отношений. Осознание этой опасности является одной из актуальнейших проблем современности.

Заключение. Вендско-кембрийский мегаароморфоз завершился существенным усовершенствованием в отправлении основных жизненных процессов организма (размножении, обмене веществ, движении), что нашло свое отражение в значительной функциональной и морфологической дифференциации структуры организма. Результатом мегаароморфоза явилось не только формирование главных архетипов, но и возникновение приспособлений,

связанных уже с процессами эволюции, в которых хорошо различаются два уровня: эволюционное усовершенствование строения организма как особи и эволюционное развитие архетипа в масштабах филогенеза, имеющих существенно более значительные временные характеристики. Однако главным приобретением вендско-кембрийского мега-ароморфоза явилось возникновение нервной системы - приспособления, регулирующего взаимодействие всех частей организма в соответствии с обстановкой. Это ознаменовало появление в системе функционирования организма процессов нового, совершенно обособленного - информационного уровня.

Именно эволюционное развитие этих процессов, приведшее к образованию мозга, стало определять в дальнейшем основные этапы прогрессивного развития биосферы и в конце концов привело к возникновению ноосферы. Между указанными двумя мегаароморфозами - вендско-кембрийским и ноосферой - существовало два промежуточных суперароморфоза, которые знаменовали этапы развития нервной системы и тесно связанных с ними приспособлений билатеральной архитектоники - позвоночника, рта, снабженного челюстями, и конечностей, обеспечивающих движение и перемещение в пространстве. Силурийский суперароморфоз выразился в возникновении крупной филогенетической группы - рыб, для которых характерно формирования мозга, наличие челюстей и плавников, развитых органов движения. Возникновение такого оперативно регулирующего центра (мозга), вооруженного соответствующими приспособлениями, значительно повышало активность организма, увеличивая его конкурентоспособность. Палеоценовый суперароморфоз связан с появлением приматов - группы, мозг которых достиг высокого совершенства информационных процессов, что выразилось в его сложной дифференцированное™, а конечности приобрели способность к сложным и тонким движениям, в чем они коренным образом отличаются от китообразных. Указанные особенности эволюции приматов предопределили возникновение человека, а затем формирование ноосферы.

Summary

PopovA. V. Main stages of aquabiosphere évolution.

Nervous system origin was the main event of vendian-cambrian megaaromorphosis. Its development has brought to forming brain. Evolution of the brain began defining further stages of biosphère progressive development and has brought to noosphere origin. Two intermediate superaromoiphosis exist between these two megaaromorphosis. The last two show the stages of the brain development and closely connected with them adjustments. As a resuit fish and primates appear.

Литература

1. Попов A.B. Филогенез и эволюция биосферы // Филогенетические аспекты палеонтологии. Труды XXXV сессии ВПО. СПб., 1993. 2. Попов А.В. Глобальная палеоэкология // Общая палеоэкология с основами экологии: Учебное пособие / Под общ. ред. Г. Н. Киселева. СПб., 2005. 3. Попов А.В. О взаимодействии механизмов устойчивости и изменчивости в процессе эволюции // Веста. С,- Петерб. ун-та. Сер.7. Геология. География. 2006. Вып. 1.4. Попов А.В. О кризисе синтетической теории эволюции и его причинах И Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер.7.2006. Вып. 2.5. Догель В.А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / Под ред. проф. Ю.И. Полянского М., 1981. 6. Михайлова И.А., Бондаренко О.Б., Обручева О.П. Общая палеонтология: Учебник. М., 1989. 7. Друщиц В.В. Палеонтология беспозвоночных: Учебник. М., 1974. 8. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных: В 2 т. Т. 2. М., 1964. 9. Иванов А.О., Черепанов Г.О. Ископаемые низшие позвоночные: Учеб. пособие. СПб.,

2004.10. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3. / Пер. с англ. В.В. Белова. М.,

1993.11. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л., 1949.12. Черепанов Г.О., Иванов А. О. Ископаемые высшие позвоночные: Учеб. пособие. СПб., 2001.13. Мартынов А.И. Археология: Учебник. М., 1996.

Статья принята к печати 26.12.2006 г.