Сообщества мелких млекопитающих антропогенных ландшафтов Западной Якутии

УДК 596

Сообщества мелких млекопитающих антропогенных ландшафтов Западной Якутии Я.Л. Вольперт, Д.Я. Шадрин, Е.Г. Шадрина, В.А. Данилов, В.В. Величенко

Процесс добычи полезных ископаемых неизбежно сопровождается глубокой трансформацией природных ландшафтов, которая отражается на всех составляющих экосистемы. Мелкие млекопитающие, благодаря широкой распространенности, высокой пластичности их сообществ, являются удобной моделью для изучения трансформации окружающей среды под воздействием техногенных факторов.

Материалы и методы исследований. Материал собирался в 2001-2003 гг. в окрестностях г. Мирного РС (Я), в зоне влияния Мирнинского ГОКа. Мелкие млекопитающие отлавливались с применением общепринятой методики - ловчими канавками [12, 13]. Отработано 3400 конусо-суток и отловлено 1800 представителей мелких млекопитающих, Отлов проводился параллельно в природных и в различной степени трансформированных местообитаниях. В качестве постоянного контроля использовались материалы, полученные на участке долины р. Чуоналыр, который удален от г. Мирного на 15 км. На указанном участке облавливались лесные и пойменные местообитания.

При сравнении степени сходства фаунистичес-кого состава сообществ нами применялся коэффи-

циент Жаккара (ИФС), сходства структуры (ИО) -коэффициент Жаккара-Наумова [16]. Расчет показателей видового разнообразия и доли редких видов проводился по Л.А. Животовскому [10].

В районе исследований распространен типичный для Западной Якутии таежный мелкодолинный ландшафт. Основные площади заняты различными типами лиственничников, а также закуста-ренными марями.

Фауна мелких млекопитающих района исследований представлена пятью видами бурозубок и девятью видами мышевидных грызунов (табл. 1). В фаунистическом плане следует отметить темную полевку (МюгоШэ а§ге511з) и полевку Миддендор-фа (Мюгойдз 1ШсИеп(1огАт), которые ранее не отмечалась на этой широте.

Темная полевка ранее нами отлавливалась на левобережье р. Лены в районе п. Витим, в долине р. Пеледуй и на Нюя-Пеледуйском междуречье [6]. В сборах И.И.Мордосова по Западной Якутии этот вид не отмечен [14], так же как и другими исследователями бассейна р. Вилюй [11]. Таким образом, г. Мирный является самым северным пунктом распространения этого вида в Западной Якутии.

Таблица 1

Фауна мелких млекопитающих в районе г. Мирного

1. Крошечная бурозубка - Sorex minutissimus Zimmermann, 1780.

2. Крупнозубая бурозубка - Sorex.

3. Daphaenodon Thomas, 1907.

4. Бурая бурозубка - Sorex roboratus Hollister, 1913.

5. Тундряная бурозубка - Sorex tundrensis Merriam, 1900.

6. Средняя бурозубка - Sorex caecutiens Laxmann, 1788.

7. Mus musculus Linnaeus,1758 - Домовая мышь.

8. Rattus norvegicus Berkenhout, 1769 -Серая крыса.

9. Мышь-малютка - Micromys minutus Pallas, 1771._

10. Восточно-азиатская мышь -Apodemus peninsulae Thomas, 1907.

11. Красно-серая полевка — Clethrionomys rufocanus Sundervall, 1846.

12. Красная полевка - Clethrionomys rutilus Pallas, 1779.

13. Лесной лемминг - My opus schisticolor Lilljeborg, 1844.

14. Водяная полевка - Arvícola terrestris Linnaeus, 1758.

15. Темная полевка - Microtus agrestis L., 1758.

16. Microtus middendorffï Poljakov, 1881-Полевка Миддендорфа.

17. Полевка-экономка - Microtus oeconomus Pallas, 1776.

ВОЛЬПЕРТ Яков Лейзерович, в.н.с. ИПЭС АН РС (Я), д.б.н.; ШАДРИН Денис Яковлевич, аспирант; ШАДРИНА Елена Георгиевна, проф., каф. общей биологии БГФ ЯГУ, д.б.н.; ДАНИЛОВ Виталий Александрович, с.н.с. ИПЭС, к.б.н.; ВЕЛИЧЕНКО Валерий Владимирович, н.с. ИПЭС, к.б.н.

Полевка Миддендорфа является типично северным видом [8], но способна проникать достаточно далеко в таежную зону. Она фиксировалась на р. М. Куонамка И.И. Мордосовым [14], в районе п. Айхал В.Е. Колодезниковьш (устное сообщение), по нашим данным, в районе п. Айхал и г. Удачный это обычный вид, по долине р. Лены этот вид отмечен в районе устья р. Бесюке [7]. На настоящее время г. Мирный — самая южная точка распространения этого вида в Якутии.

Остальные виды, отловленные здесь, за исключением двух видов мышей, являются широко распространенными по всей таежной зоне Якутии.

Местообитания, подвергнувшиеся той или иной степени техногенного воздействия, распределены нами по степени трансформации по терминологии, предложенной К.К, Скрипчинским [17], на девственные (контроль), микро-, мезо- и макроантро-погенные.

Открытые и закустаренные местообитания разбиты на две группы. В качестве макроантропоген-но трансформированных рассмотрены луга, образованные в результате зарастания отвалов. К мезо-антропогенно трансформированным отнесены биотопы, испытывающие косвенное воздействие или восстановившиеся в результате зарастания на участках с частично уничтоженной растительностью, но не нарушенным почвенным покровом - это луга и кустарниковые заросли в пойме загрязненных речек и ручьев, на берегах отстойников и хво-

Луга на отвалах

0 прочие

Ш полеака-экономка в узкочерепная полевка 0 средняя бурозубка Втундряная бурозубка

стохранилищ. В качестве контроля рассмотрены ерниковые заросли в пойме р. Чуоланыр.

Лесные биотопы по степени трансформации разбиты на три группы. К макроантропогенно трансформированным отнесены леса, восстановившиеся после полного уничтожения растительности и частичного нарушения почвенного покрова, В качестве мезоантропогенных рассмотрены биотопы, подверженные интенсивному косвенному воздействию. Микроантропогенные биотопы не испытывают значительного воздействия - это окраины больших лесных массивов, граничащие с полигонами и загрязненными участками. Контрольные биотопы представляют собой типичные для региона лиственничники с небольшой примесью других древесных растений, не выраженным кустарниковым ярусом, моховым или мохово-ли-шайниковым покрытием.

Динамика численности мелких млекопитающих. Известно, что северные сообщества мелких млекопитающих изменчивы во времени, причем асинхронный характер изменения численности отдельных видов может приводить к изменению структуры сообществ [1,5]. В данном случае в природных биотопах с 2001 к 2002 году нами наблюдалось резкое снижение суммарной численности мелких млекопитающих, а с 2002 к 2003-му - повышение, причем в общих чертах этот процесс в лесных местообитаниях и в пойме совпадал (рис. 1, 2).

Околоводные биотопы

прочие 0 темная полевка И красная полевка Ш полевка-экономка В бурая бурозубка В крупнозубая бурозубка 0 средняя бурозубка И тундряная бурозубка

Рис. 1. Изменения численности мелких млекопитающих в открытых местообитаниях

0 прочие

И полевкэ-экономка

0 темная полевка

И лесной лемминг

В бурая бурозубка

В крупнозубая

бурозубка Е средняя бурозубка

Н тундряная бурозубка

Леса мазоан-фопогенной трансформации

В прочие

ЕЭкрасная полевка В бурая бурозубка И средняя бурозубка И тундряная бурозубка

Леса микроантропогенной трансформации

д а, ^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^ са прочие ИТ, У, М*  красная полевка а бурая бурозубка а средняя бурозубка а тундряная бурозубка

2001 2002 2003

Лес, контроль

прочие

13 красная полевка

В бурая бурозубка

крупнозубая

бурозубка а средняя бурозубка

а тундряная бурозубка

Рис. 2. Изменения численности мелких млекопитающих в лесных местообитаниях *Т, У, М - темная, узкочерепная полевки и мышь-малютка

В пойменных биотопах в 2002-м, по сравнению с 2001 г., значительно снизилось обилие практически всех видов, кроме полевки-экономки и темной полевки. В последующий год продолжался рост обилия полевки-экономки, возросла численность тундряной и средней бурозубок. Параллельно произошло снижение обилия лесного лемминга, бурой и крупнозубой бурозубок.

В лесных биотопах изменение численности в период наблюдений проходило аналогично пойменным биотопам, но изменения численности произошли синхронно у всех видов, за исключением красной полевки, попадаемость которой незначительно увеличилась в 2002 г.

В период депрессии численности (в 2002 г.) лесные и пойменные сообщества мелких млекопитающих характеризовались высокой степенью вы-ровненности, в то время как при повышении численности роль малочисленных видов - лесного лемминга, бурой и крупнозубой бурозубок - существенно снизилась, что является характерным для северных сообществ, которые обычно моно-или бидоминантны [1]. Иными словами, в период спада численности сообщество было полидоминантным, а с повышением суммарного обилия в лесных биотопах возросла роль средней бурозубки и красной полевки, в пойменных — полевки-эко-номки, и сообщества стали би- или монодоминантными.

Как видно из представленных рисунков (рис. 1,2), в антропогенных местообитаниях тенденция в изменении численности в целом совпадала с природными биотопами. Такая же картина наблюдалась в бассейне р. Алдана [9], в то время как в Су-барктике движения численности в техногенно трансформированных и природных сообществах не совпадали [2].

Структура сообществ. Природные местообитания. По результатам отлова в течение 3-х лет в ненарушенных лесных стациях доминировала красная полевка, не намного уступали ей по численности бурая и средняя бурозубки (рис. 3). Если доминирование красной полевки и средней бурозубки типично для всей Якутии [4], то высокая встречаемость бурой бурозубки, по-видимому, является особенностью данного региона.

В пойменных контрольных биотопах доминантам являлась полевка-экономка, значительно превосходя по численности все прочие виды. Следует отметить относительно широкое присутствие средней бурозубки, вида нетипичного для пойменных местообитаний. Это связано с тем, что в районе исследований реки не образуют широких пойм, и прибылые особи средней бурозубки, а также других видов, предпочитающих закрытые местообитания, выселяются в пойму из лесных стаций.

Лесные биотопы различной степени трансформации. В микроантропогенных местообитаниях

нами зарегистрированы самая высокая численность мелких млекопитающих (рис. 1) и максимальные показатели видового богатства и видораз-нообразия (табл. 2). По выделу доминирует красная полевка, содоминанты - бурая и тундряная бурозубки, такое сочетание видов является, по-видимому, характерным для сообществ региона.

Значительное повышение видового богатства и видоразнообразия в этом типе местообитаний, по сравнению с контролем, объясняется скорее всего влиянием опушечного эффекта. Опосредованное

Показатели видоразнообразия с<

воздействие приводит к разрежению кустарниковой растительности, случайные выборочные рубки - к разрежению древесного яруса, все вместе создает высокую мозаичность микроместообитаний, что приводит к расширению экологической емкости и как следствие - к повышению видоразнообразия. В мезоантропогенных биотопах, расположенных, как правило, на границе горных разработок, уровень численности и структура сообществ примерно совпадали с контрольными местообитаниями.

Таблица 2

еств мелких млекопитающих (10]

Местообитание | Количество видов Индекс видоразнообразия Доля редких видов

Контроль | 11 9,14 0,17

Лесные биотопы

Микроантропогенные 11 7,98 0,27

Мезоантропогенные 10 6,48 0,35

Макроантропогенные 9 6,97 0,23

Открытые биотопы

Мезоантропогенные 13 10,65 0,18

Макроантропогенные 12 8,93 0,26

В макроашропогенных структура была в принципе такая же, но численность мелких млекопитающих была ниже. Таким образом, в направлении от микроантропогенных к макроантропогенным биотопам показатели обилия и видового богатства

Лесные биотопы

50

20

10

тш

ш

****

макро-

микро-

0 тундряная бурозубка В крупнозубая бурозубка ЕЗ красная полевка 0темная полевка 0 прочие

0 средняя бурозубка а бурая бурозубка  узкочерепная полевка Ш полевка-экономка

мелких млекопитающих постепенно снижаются.

В открытых биотопах разной степени трансформации (рис. 3) картина несколько иная. В мезоантропогенных местообитаниях (пойма р. Тымтайдах) фактически современное антропогенное воздей-

Открытые биотопы

25

20

16

10

луга на отвалах

Околоводные биотопы

И тундряная бурозубка В крупнозубая бурозубка 0 красная полевка  узкочерепная полевка ИВ полевка-экономка 0 прочие

В средняя бурозубка В бурая бурозубка  лесной лемминг 0 темная полевка ЕЗ мыиь-малютка

Рис. 3. Структура сообществ мелких млекопитающих по выделам

Контроль, пойма

ствие ограничивается весенним сбросом высокоминерализованных вод из накопителя и возможным загрязнением через атмосферные выбросы. Доминирует в сообществе тундряная бурозубка, содоминант - полевка-экономка, что является типичным для пойменных местообитаний. Нетипичной чертой, как и в природных пойменных местообитаниях, является высокая встречаемость рред-ней бурозубки.

В макроантропогенных местообитаниях, представленных в данном случае отвалами различного генезиса, доминирует узкочерепная полевка, содоминант - тундряная бурозубка. В принципе такое сочетание не совсем характерно, т.к. тундряная бурозубка в Якутии предпочитает задернованные увлажненные местообитания в поймах рек [4], когда как узкочерепная полевка является типичным обитателем ксерофитных местообитаний [15].

Если проанализировать распределение последнего вида внутри выдела, то обнаруживается, что узкочерепная полевка наибольшей численности достигает на высоких сухих отвалах, когда как тундряная бурозубка - по берегам водоемов. Таким образом, благодаря высокой мозаичности в пределах антропогенного ландшафта оба вида находят для себя приемлемые микроместообитания.

Анализируя изменения структуры и состава сообществ мелких млекопитающих в зависимости от типа антропогенной трансформации, можно выделить следующие основные тенденции. При полной техногенной трансформации местообитания, даже в случае возобновления на трансформированной территории растительности, возникающее тут население мелких млекопитающих характеризуется низкими уровнями обилия и видоразнообразия. В случае мезо- и микроантропогенного воздействия картина значительно сложнее. В некоторых случаях показатель видоразнообразия даже несколько возрастает, благодаря повышению мозаичности местообитаний. В последнем случае сообщества характеризуются высокой степенью выровненно-сти, что нехарактерно для природных местообитаний.

Состав населения макроантропогенных местообитаний зависит от возникших здесь условий, и в большинстве случаев наблюдается повышение роли в сообществе видов, предпочитающих ксе-рофитные биотопы, в первую очередь, повышение обилия узкочерепной и темной полевок. В более широком плане подобные местообитания заселяют виды, в природных условиях предпочитающие

открытые незалесенные местообитания - серые полевки и тундряная бурозубка, но по основным показателям (обилие, видовое богатство, индекс видоразнообразия) эти сообщества значительно уступают природным.

Специфика технологии разработки рудных месторождений алмазов, отрабатываемых карьерным способом, практически не дает возможности проследить динамику развития сообщества мелких млекопитающих в зависимости от сроков окончания техногенного воздействия. Исключением являются отвалы по р. Ирелях, где россыпные месторождения отрабатываются драгами.

В процессе добычи алмазов в долине р. Ирелях были трансформированы как борта долины, так и пойма; до этого, судя по ручьям-аналогам, борта долины были заняты лиственничным лесом, а пойма была сильно закустарена. По данным С.И.Пои-сеевой, в настоящее время на посттехногенных территориях сформировалась рудеральная растительность, представленная ксерофитными или ме-зофитными лугами и в редком случае хвощовыми ивняками.

Как показал анализ многолетних материалов по отлову мелких млекопитающих, в указанных вы-делах в любом случае сформировавшееся здесь население отличается от исходного по составу и структуре сообществ. Особенно глубоки отличия по структуре сообщества по составу КФС, который достигает в отдельных случаях несколько более 80%, когда как ИО, показывающий сходство структур, составляет менее 70%. Необходимо отметить, что при всем разнообразии рассмотренных вариантов вновь формирующиеся сообщества ближе по составу и структуре к пойменным местообитаниям, чем к лесным [3]. Очень важно, что, несмотря на довольно длительный срок окончания техногенной трансформации, чуть больше 30 лет, восстановление населения мелких млекопитающих, которых мы рассматриваем как модельный объект, не произошло. Более того, обитающие здесь животные испытывают сильный дополнительный пресс по сравнению с природными местообитаниями [19].

Таким образом, население мелких млекопитающих на посттехногенных территориях по основным показателям значительно отличается от природных местообитаний. В них возрастает роль серых полевок и тундряной бурозубки, т.е. видов, предпочитающих открытые местообитания. Восстановление населения происходит крайне медлен-

но, по крайней мере срок в 30 лет недостаточен для возврата к исходному состоянию.

В случае опосредованного воздействия (микро-и мезоантропогенного) в отдельных случаях показатели видоразнообразия могут повышаться относительно природных за счет повышения мозаич-ности местообитаний, но и в этом случае животные, обитающие здесь, испытывают дополнительный стресс, который фиксируется на популяцион-ном уровне [18]. Следовательно, эти местообитания по условиям обитания для мелких млекопитающих также отличаются от природных, но в меньшей степени, чем макроантропогенные.

Литература

1. Волъперт ЯЛ. Особенности ландшафтных сообществ мелких млекопитающих северной тайги северо-востока Сибири // Мат-лы VI съезда териологического общества. - М., 1999. - С. 54.

2. Волъперт ЯЛ., Сапожников Г.В. Реакция населения мелких млекопитающих при различных формах техногенных воздействий на арктические ландшафты // Экология.-1998. -№2.-С. 133-138.

3. Волъперт Я.Л., Величенко В В., Прокопъев Н.П., Шадрина Е.Г. Воздействие разработки россыпных месторождений алмазов на млекопитающих // Экологическая безопасность при разработке россыпных месторождений алмазов. - Якутск, 2004. - С. 92-99.

4. Волъперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Мелкие млекопитающие северо-востока Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2002. - 246 с.

5. Волъперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Сообщества мелких млекопитающих лесотундровой зоны долины р. Индигирки И Вопросы экологии и экологического образования в Якутии. - Якутск, 2001. - С. 77-93.

6. Волъперт ЯЛ., Шадрина Е.Г., Яковлев Ф.Г. Численность и пространственное распределение млекопитающих юго-западной части Лено-Вилюйского междуречья // Микробиология, эпидемиология и иммунология,-2003.-Вып. 2.-С. 96-103.

7. Волъперт Я.Л., Юдин Б. С. Пространственные изменения фаунистических комплексов мелких млекопи-

тающих Якутии // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986, -С. 198-202.

8. Громов ИМ., Поляков И.Я. Полевки (Мюгойпае).

- Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1977. - 502 с.

9. Егоров Н.Г., Волъперт ЯЛ. Население мелких млекопитающих техногенных ландшафтов в бассейне р. Алдан // Биолого-экологические исследования в Республике Саха (Якутия). - Якутск, 1996. - С. 21-31.

10. Животовскш Л.А. Показатель внутрипопуляци-онного разнообразия // Журнал общ. биол. - 1980. -Т. 41,-№6-С. 828-836.

11. Карасева Е.В., Коренберг Э.И., Меркова М.А. Мелкие млекопитающие Центральной Якутии и их значение в природных очагах некоторых болезней человека // Зоол. журн. - 1960. - Т. 39. - Вып. 11. - С. 1690-1699.

12. Карасева Е.В., Телицына А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях. - М.: Наука, 1996, -277 с.

13. Кучерук В.В. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. - М., 1963. -С. 159-183.

14. Мордосов И.И. Млекопитающие Западной Якутии-Якутск, 1997.-235 с.

15. Прокопъев Н.П., Винокуров В Н. Узкочерепная полевка в Центральной Якутии. - Якутск, 1986. - 142 с.

16. Равкин Ю.С. Птицы Северо-Восточного Алтая.

- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1973. - 372 с.

17. Скрипчинский К.К. Биогеографические аспекты географического прогнозирования // Природа и человек. -Владивосток, 1973.-С. 171-177.

18. Шадрина Е.Г., Волъперт Я.Л., Данилов В.А., Шадрин Д.Я. Биоиндикация воздействия горно-добы-вающей промышленности на наземные экосистемы Севера (морфогенетический подход). - Новосибирск: Сибирская изд-ая фирма «Наука», 2003. - 105 с.

19. Шадрина Е.Г., Шадрин Д.Я. Показатели стабильности развития мелких млекопитающих Западной Якутии в зоне антропогенного воздействия // Териофаука России и сопредельных территорий: Материалы меж-дунар. совещ. (6-7 февраля 2003 г., г. Москва). - М., 2003. -С. 383.