Межгодовая динамика биологических показателей и структуры чешуи анадырской кеты

2004

Известия ТИНРО

Том 139

УДК 597.553.2

В.В.Свиридов, О.С.Темных, А.В.Заволокин, Е.А.Панченко;

С.В.Путивкин

МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ И СТРУКТУРЫ ЧЕШУИ АНАДЫРСКОЙ КЕТЫ*

Анализ многолетних (1962-2000 гг.) данных по анадырской кете показал, что для нее свойственна существенная межгодовая динамика размерно-весовых показателей, параметров чешуи и темпов линейного роста. Полученные данные подкрепляют существующие представления о том, что для условий нагула данного вида характерна значительная межгодовая изменчивость. Это проявилось в уменьшении средних, минимальных и предельных значений размерно-весовых показателей производителей в последние десятилетия прошлого столетия. Приросты за все годы жизни, начиная со второго, а также значения параметров чешуи в соответствующих годовых зонах снижаются с увеличением суммарной численности стад тихоокеанских лососей в целом и кеты в частности. Рассмотренная изменчивость биологических признаков и параметров чешуи не скоррелирована с межгодовой изменчивостью численности самого анадырского стада кеты, но находится в тесной зависимости от суммарной численности кеты в Северной Пацифике. Однако, при всей явственности данной зависимости, однозначное объяснение ее механизма отсутствует, а трактовать снижение количественных показателей анадырской кеты, отмеченное в настоящей работе, исключительно как результат действия плотностных факторов не корректно.

Sviridov V.V., Temnykh O.S., Zavolokin A.V., Panchenko E.A., Pu-tivkin S.V. Interannual dynamics in Anadyr River chum salmon biological characteristics and scale parameters // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 139. — P. 61-77.

The analysis of long-term (1962-2000) data on Anadyr River chum salmon shows significant interannual variability in body size and weight, scale structure and growth rates. The average, minimum and maximum values of its size and weight decreased in last decades of XX Century (i.e. in the times of high abundance of this species), obviously because of changes in marine feeding conditions. The growth rate had decreased, as well. The decreasing was observed both in .3 and .4 age groups of Anadyr River chum salmon, but was more expressed for the .4 age group. Scale structure analysis shows negative correlation between the overall abundance of the North Pacific salmons and length increments during the 2nd, 3rd, and 4th years of marine life, although parameters of the first annulus have slight interannual variability. Thus, the average circuli widths in the second, third and forth annual zones and also annuli widths of these zones could be used for estimation the density-dependent fluctuations of growth. Methods of length-at-age back calculation with either direct proportion or relationshi p between natural logarithms of age and length could be used for quantitative investigation of interannual variability for the chum salmon growth, too. However, the average circuli counts don't show any significant interannu-al dynamics and therefore cannot be used for this purpose.

* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке ФЦП "Мировой океан" (тема "Динамика экосистем, формирование биопродуктивности и биоресурсов Мирового океана" в рамках подпрограммы "Исследования природы Мирового океана").

There is important that the changes in scale structure and biological parameters of the Anadyr River chum salmon do not correlate with the changes of this population abundance, but strongly correlate with the overall abundance of the North Pacific chum salmon or all North Pacific salmons. The mechanism of this link is still poorly understood. Possibly, the observed changes of biological parameters for the Anadyr River chum salmon are not caused by density factors exclusively, so they cannot be attributed to the intensive artificial reproduction of chum salmon in Japan.

Период с конца 70-х гг. прошлого века до настоящего времени характеризовался повышенной численностью всех видов тихоокеанских лососей, и кеты в том числе, практически во всем их ареале. Периоды высокой численности, как правило, характеризуются уменьшением средних размеров особей, увеличением возраста их полового созревания (за счет уменьшения темпов роста в морской период жизни), уменьшением плодовитости самок (Ishida et al., 1993; Welch, Morris, 1994; Bigler et at., 1996). Изменение продукционных характеристик лососей в периоды высокой численности обычно связывают с действием фактора плотности в районах совместного обитания лососей в море (Ricker, 1982, 1995; Ishida et al., 1993, 2001; Kaev, 2000; Volobuev, 2000; Каев, 2002).

Вопрос о влиянии плотностных факторов на численность и биологические показатели тихоокеанских лососей в Северной Пацифике рассматривался в значительном количестве работ. Однако, несмотря на это, как указывается в ряде публикаций, влияние плотностного фактора на рост лососевых в океане представляет собой сложную и слабо разработанную проблему (Peterman, 1984; Бирман, 1985; Темных, 1999; Kaev, 2000; Рослый, 2002). В задачу настоящей работы входило выяснение особенностей межгодовой динамики биологических показателей и структуры чешуи анадырской кеты в периоды высокой и низкой численности тихоокеанских лососей в Северной Пацифике.

В основу работы положены многолетние данные по размерно-весовым показателям и характеристикам чешуи анадырской кеты, охватившие период с 1962 по 2000 г. При этом ряд лет этого временного периода не рассмотрен в представленной работе по причине отсутствия материалов. Для анализа межгодовой динамики структуры чешуи и биологических показателей были отобраны особи в возрасте 3+ и 4+. Известно, что у анадырской кеты рыбы в возрасте 3+ и 4+ составляют основу стада (соответственно 60,4 и 34,2 %) (Путивкин, 1999).

При анализе временной динамики биологических показателей четырех- и пятилеток анадырской кеты использовали группирование данных по периодам высокой (1976-2000 гг.) и низкой (1962-1975 гг.) численности (Beamish, Bouillon, 1993; Hare, Francis, 1995).

Для проверки гипотезы о существовании тренда между годом сбора проб и размерными характеристиками применили регрессионный анализ. Связь между средней (для определенного года сбора проб) длиной тела и годом выражали уравнением вида y = a  x + b, где y — средняя длина тела для определенного года, x — год, a и b — константы. Данный подход реализован в ряде работ по оценке степени межгодовой изменчивости биологических показателей тихоокеанских лососей (Ricker, 1982; Kaeriyama, 1989; Ishida et al., 1993, 2001; Bigler et al., 1996). Аналогично подходу, использованному Биглером с соавторами (Bigler et al., 1996), регрессионный анализ проводили раздельно для периодов низкой и высокой численности. Полученные значения коэффициента a рассматривали как скорость изменения средней длины тела (см/ г). Аналогичный регрессионный анализ был применен для анализа межгодовой динамики массы тела и параметров чешуи.

При анализе структуры чешуи рассматривались следующие признаки: количество склеритов в первой—четвертой годовых зонах и зоне прироста, количество склеритов на всей чешуйной пластинке, ширина первой—четвертой годовых зон и зоны прироста, общий радиус чешуйной пластинки, межсклеритное расстояние в первой—четвертой годовых зонах и зоне прироста. Определение годовых

приростов проводили методом обратного расчисления. Для сравнения темпов линейного роста в периоды низкой и высокой численности использовали оценки коэффициента а уравнения вида y = a  x + b, где y — натуральный логарифм длины тела (см), x — натуральный логарифм возраста (год), a и b — константы.

Изменения биологических показателей для четырех- (3+) и пятилеток (4+) анадырской кеты в период с 1962 по 2000 г. представлены соответственно в табл. 1 и 2. Наименьшие средние значения длины тела у четырехлеток характерны для периода высокой численности — 1994 (58,1 см), 1995 (59,0 см), 1991 (59,1 см) и 1985 гг. (60,5 см), наибольшие — для периода низкой численности — 1972 (70,3 см) и 1964 гг. (68,6 см).

Таблица 1

Биологические показатели у четырехлеток анадырской кеты в различные годы

Table 1

Biological characteristics of .3 age Anadyr River chum salmon during different years

Год

Выборка, Длина тела по Смитту, см Общая масса тела, г

экз. M m -95 % +95 % min max M m -95 % +95 % min max

1962 42 67,5 0,7 66,1 69,0 52,0 76,0 3945,6 115,8 3711,7 4179,5 2550,0 5800,0

1964 52 68,6 0,5 67,6 69,7 57,0 77,0 3989,4 93,9 3801,0 4177,9 2150,0 5380,0

1965 41 64,6 0,6 63,4 65,7 58,0 73,0 3068,0 98,9 2868,2 3267,9 1900,0 4670,0 1968 28 66,9 0,7 65,4 68,3 61,0 74,0 3563,2 112,6 3332,2 3794,3 2650,0 4740,0

1971 44 62,3 0,7 60,9 63,6 55,0 71,0 3308,4 109,5 3087,5 3529,3 2150,0 4890,0

1972 41 70,3 0,5 69,2 71,4 64,0 78,0 3583,2 101,1 3378,9 3787,4 2580,0 5600,0

1973 24 67,3 0,6 66,0 68,6 60,0 74,0 3479,4 137,6 3194,7 3764,1 2470,0 4900,0

1974 49 68,1 0,6 66,8 69,4 60,0 79,0 4238,4 131,4 3974,2 4502,6 2920,0 6080,0

1975 59 65,0 0,6 63,9 66,1 56,0 74,0 3493,2 114,0 3265,0 3721,5 2000,0 5400,0

1976 4 65,0 1,1 61,6 68,4 63,0 68,0 3290,0 176,6 2728,0 3852,0 2850,0 3600,0

1977 47 68,5 0,5 67,6 69,4 62,0 75,0 4069,8 96,3 3876,0 4263,6 2800,0 5420,0

1978 50 67,0 0,5 66,1 67,9 59,0 73,0 3922,4 90,1 3741,3 4103,5 2700,0 5850,0

1979 49 69,6 0,6 68,5 70,7 60,0 77,0 4279,5 115,5 4047,2 4511,8 2600,0 5791,0

1980 44 64,7 0,5 63,7 65,7 56,0 71,0 3713,3 101,4 3508,8 3917,8 2601,0 5300,0

1981 33 66,4 0,7 64,9 67,9 60,0 74,0 3653,7 164,9 3317,8 3989,5 2430,0 5950,0

1982 48 63,6 0,5 62,5 64,7 55,0 72,0 3576,3 127,8 3319,2 3833,3 2100,0 5900,0

1983 52 63,3 0,4 62,4 64,2 56,0 74,0 3722,3 93,6 3534,4 3910,2 2630,0 6000,0

1984 44 62,1 0,5 61,2 63,0 55,0 68,0 3384,8 97,2 3188,7 3580,8 2000,0 4700,0

1985 48 60,5 0,6 59,3 61,6 52,0 71,0 3241,8 101,5 3037,6 3446,0 2060,0 5230,0

1986 34 62,2 0,7 60,9 63,5 56,0 69,0 3374,6 158,2 3052,7 3696,4 2050,0 5565,0

1987 60 63,1 0,5 62,1 64,1 57,0 70,0 3578,8 97,7 3383,4 3774,3 2410,0 5300,0

1988 56 63,2 0,4 62,4 64,0 58,0 70,0 3692,6 95,1 3501,9 3883,2 2710,0 5820,0

1989 44 61,8 0,5 60,8 62,9 53,0 68,0 3233,6 104,5 3023,0 3444,3 1860,0 4840,0

1990 48 61,5 0,5 60,4 62,6 54,0 68,0 3547,9 112,6 3321,4 3774,5 2120,0 5210,0

1991 47 59,1 0,6 57,9 60,3 51,0 67,0 2839,8 94,5 2649,6 3030,0 1750,0 4610,0

1992 53 61,6 0,5 60,5 62,7 52,0 73,0 2766,5 93,8 2578,4 2954,7 1630,0 5120,0

1993 41 61,6 0,5 60,5 62,7 53,0 70,0 2546,6 94,5 2355,7 2737,5 1650,0 4340,0

1994 44 58,1 0,5 57,2 59,0 51,0 66,0 2523,6 79,5 2363,3 2683,9 1625,0 3980,0

1995 19 59,0 0,9 57,1 60,9 53,0 66,0 2763,2 144,4 2459,7 3066,6 1740,0 3820,0

1996 36 61,8 0,5 60,7 62,9 55,0 68,0 3041,7 89,9 2859,2 3224,1 2250,0 4200,0

1997 41 61,7 0,6 60,4 62,9 54,0 71,0 3216,2 116,4 2980,9 3451,5 2000,0 4890,0

1998 34 61,3 0,6 60,1 62,5 57,0 72,0 3018,8 107,7 2799,8 3237,9 2320,0 5220,0

1999 21 61,8 0,8 60,1 63,5 56,0 68,0 3112,4 131,7 2837,7 3387,1 2090,0 4190,0

2000 46 62,2 0,6 61,0 63,3 55,0 70,0 3387,6 100,6 3185,0 3590,2 2120,0 4600,0

Примечание. Здесь и далее: M — среднее арифметическое, m — стандартная ошибка среднего, -95 % и +95 % — нижний и верхний 95 %-ный доверительные интервалы среднего, min — минимум, max — максимум.

Приведенные для большей наглядности на рис. 1 доверительные интервалы для лет периода низкой численности редко и в небольшой степени пересекаются с таковыми для периода высокой численности. Как видно из приведенного графика, для обеих возрастных групп характерна сходная картина межгодовой динамики размерных показателей.

Усредненные для всего периода высокой численности значения средней длины тела были достоверно (P < 0,05) меньше как у четырех- (62,9 см), так и у пятиле-

ток (66,1 см) по сравнению с периодом низкой численности (соответственно 66,7 и 72,1 см). У четырех- и у пятилеток для периода высокой численности были характерны меньшие значения минимальной и максимальной длины тела по сравнению с периодом низкой численности.

Таблица 2

Биологические показатели у пятилеток анадырской кеты в различные годы

Table 2

Biological characteristics of .4 age Anadyr River chum salmon during different years

Год

Выборка, Длина тела по Смитту, см экз. M m -95 % +95 % min

Общая масса тела, г M m -95 % +95 % min

1962 1968

1972

1973

1974

1976

1977

1978

1979

1980

1981

1982

1983

1984

1985

1986

1987

1988

1989

1990

1991

1992

1993

1994

1995

1997

1998

1999

2000

45 64

47 49 10

7 10

48 28 21 54

40

46

45

41 28

46

44

45

49 44 36 32

49 52

50 27

44

45

68,7

72.7 73,1 73,9

71.8 68,7 72,6 70,4 74,6 70,3

70.9

67, 66, 66, 65, 63, 65, 66,4

67.4

65.7

63.5 65,9

65.8

59.6 61,2

64.7

63.8 64,1 67,1

0,6 0,4 0,5 0,5 1,1 1,3 0,5 0,5 0,8 0,8 0,5 0,6 0,6 0,5 0,5 0,7 0,5 0,5 0,6 0,5 0,6 0,7 0,8 0,5 0,6 0,5 1,0 0,5 0,7

67.5 71,8

72.0

72.8

69.3

65.6

71.4 69,3

72.9

68.7

69.8 66,2

65.5

65.5

64.6 62,2

64.1

65.5 66,3

64.6 62,3

64.5

64.0

58.6

60.1 63,6 61,8

63.2 65,8

69,9

73.6

74.1 74,9

74.3 71,8

73.8 71,5

76.2

72.0

71.9

68.7 68,0 67,7 66,7

65.1

66.2

67.4

68.5 66,7

64.6

67.3 67,5 60,5

62.3

65.7

65.8 65,0

68.4

61,0 67,0 66,0 66,0 68,0 64,0 70,0 63,0 65,0 63,0 63,0 57,0 56,0 56,0 58,0 58,0 58,0 60,0 60,0 59,0 56,0 60,0 57,0 52,0 55,0 58,0 56,0 56,0 59,0

75,0 82,0 82,0 81,0 78,0 74,0 74,0 81,0 83,0 78,0 79,0 77,0 78,0 74,0 71,0 72,0 74,0 74,0 73,0 74,0 71,0 76,0 77,0 67,0 69,0 72,0 73,0 72,0 77,0

4164.6

4429.7 4092,1

4408.8 4556,0 4194,3 4812,0 4404,6

5297.5 4871,0 4529,3 4344,0

4349.6

4099.8 4375,6

3712.0

3902.5

4399.1

4318.6

4330.3 3564,1

3514.9

3137.5

2660.4 3000,4

3770.7

3362.6 3564,1 4344,0

132,7 95,2 108,1

115.3

258.7

346.8

183.4

121.9

201.5 216,8

117.7

138.0 119,9 132,4 136,9

165.4

102.6 128,0

126.5 127,9

126.4

144.1

156.5 78,8

104,4 111,4

159.8 91,5

135,1

3897,1

4239.4

3874.5

4177.0 3970,8

3345.8

4397.1

4159.3

4884.1

4418.6

4293.2

4064.9 4108,0 3832,9 4099,0 3372,6 3695,8 4141,0 4063,6 4073,2 3309,2

3222.4 2818,4

2502.0 2790,8 3546,8

3034.1

3379.6

4071.7

4432.1

4620.0 4309,8 4640,5

5141.2

5042.8

5226.9 4649,9 5710,9

5323.3 4765,3

4623.1

4591

4366,

4652,

4051

4109,

4657,

4573,

4587,4

3818,9

3807,3

3456,6

2818,9

3210.0 3994,6

3691.1 3748,6 4616,3

2500,0 3220,0 3110,0 2700,0 3710,0 3100,0 3880,0 3100,0 3500,0 3200,0 3110,0 3080,0 2600,0 2070,0 2605,0 2340,0 2470,0 3120,0 2940,0 2985,0 2150,0 2290,0 1800,0 1680,0 1970,0 2190,0 2080,0 2220,0 2700,0

6700,0 6190,0 6450,0 6440,0 5820,0 5500,0 5430,0 6300,0 7810,0 6870,0 6560,0 7120,0 6100,0 6340,0 6329,0 5355,0 6200,0 6650,0 6330,0 6190,0 5150,0 5635,0 5270,0 3920,0 5050,0 5420,0 4870,0 5300,0 5900,0

Рис. 1. Межгодовые различия средней длины тела у четырехлеток (1) и пятилеток (2) анадырской кеты. Здесь и далее вертикальная черта — 95 %-ный доверительный интервал

Fig. 1. Interannual differences in average fork length of .3 (1) and .4 age (2) Anadyr River chum salmon. Here and below vertical line — 95 % confidence interval

1962 1968 1973 1976 1979 1982 1985 1£ Год сбора проб

1991 1994 1997 2000

Картина межгодовой динамики массы тела в целом повторяла вышеописанную для размерных характеристик (табл. 1, 2). Соответственно средняя масса производителей в период высокой численности была существенно меньше таковой для периода низкой численности. Это очевидно при рассмотрении данных как за отдельные годы, так и усредненных по периодам низкой и высокой численности. Усредненные для всего периода высокой численности значения средней массы тела были достоверно (Р < 0,05) меньше не только у четырех-(3380,7 г), но и у пятилеток (3981,9 г) по сравнению с периодом низкой численности (соответственно 3653,9 и 4294,8 г).

В целях экономии места таблицы с исходными данными по показателям чешуи не приведены, и мы ограничимся текстовым изложением материалов. Анализ межгодовой изменчивости ширины годовых зон показал, что для периода высокой численности, в сравнении с периодом низкой численности, характерны меньшие значения минимальной ширины первой годовой зоны как у четырех-, так и у пятилеток. При этом данное явление отмечено практически для всех годовых зон. В частности, минимальная ширина первой годовой зоны (четырехлетки — 490,9, пятилетки — 668,2 мкм) наблюдалась для периода высокой численности (соответственно 1979 и 1986 гг.), тогда как для периода низкой численности она была больше (для четырехлеток — 756,8 мкм в 1972 г., пятилеток — 715,9 мкм в 1974 г.). Аналогично максимальные значения предельной ширины большинства годовых зон отмечены преимущественно для периода низкой численности. Так, у четырехлеток предельная ширина всех трех годовых зон была больше в период низкой численности по сравнению с периодом высокой: первая годовая зона — 1690,9 и 1595,4 мкм, вторая — 1206,8 и 1159,1, третья — 1029,5 и 927,3, общая ширина годовых зон — соответственно 3790,8 и 3756,7 мкм.

Наименьшие средние значения ширины всех годовых зон (за исключением зоны прироста последнего года жизни) наблюдались в основном для периода высокой, а наибольшие — низкой численности (рис. 2). Так, для четырехлеток ширина первой годовой зоны была минимальной в годы низкой численности — 1985 (946,6 мкм) и 1986 гг. (953,9 мкм). Ширина второй годовой зоны была наименьшей в 1984 (674,4 мкм) и 1993 гг. (703,1 мкм), а третьей годовой зоны — в 1995 (387,9 мкм) и 1991 гг. (417,8 мкм). Для пятилеток наблюдалась сходная картина уменьшения средних значений в период высокой численности.

Рис. 2. Межгодовые различия средней ширины третьей годовой зоны у четырехлеток (1) и пятилеток (2) анадырской кеты

Fig. 2. Interannual differences in average width of third annual zone of scale of .3 (1) and .4 age (2) Anadyr River chum salmon

« 600

1Э62 1Э63 1Э73 1Э76 1Э7Э 1Э32 1Э35 1933 1ЭЭ1 1ЭЭ4 1ЭЭ7 2000 Год сбора проб

Картина межгодовой изменчивости межсклеритного расстояния в целом соответствовала таковой по ширине годовых зон. Наименьшие средние значения межсклеритного расстояния для всех годовых зон (за исключением зоны прироста последнего года жизни) наблюдались в основном для периода высокой, а наибольшие — низкой численности. Так, для четырехлеток наименьшее среднее межсклеритное расстояние наблюдалось в 1979 (первая годовая зона — 43,3 мкм), 1998 (вторая годовая зона — 39,8 мкм) и 1995 гг. (третья годовая зона — 36,4 мкм), а наибольшее — в 1999 и 1964 (первая годовая зона — соответственно 52,9 и 52,7 мкм), 1964 (вторая годовая зона — 51,1 мкм) и 1964 гг. (третья годовая зона — 53,2 мкм).

Значительной межгодовой изменчивости числа склеритов в период с 1962 по 2000 г. не отмечено. При рассмотрении полученных данных очевидно, что какого-либо однонаправленного изменения числа склеритов нет и немногочисленные различия по данному показателю между периодами высокой и низкой численности, по-видимому, носят случайный, не однонаправленный характер.

Результаты регрессионного анализа, использованного для проверки гипотезы о существовании отрицательного тренда между годом сбора проб и исследованными признаками, приведены в табл. 3. Очевидно наличие статистически значимой обратной связи между годом и длиной тела в период высокой численности. Значения коэффициента а варьировали от -0,28 (четырехлетки) до -0,34 (пятилетки), а коэффициент корреляции был довольно высок — 0,73 (четырехлетки) и 0,73 (пятилетки). Для периода низкой численности значения коэффициентов корреляции для четырехлеток были низки и статистически недостоверны, что говорит об отсутствии значимого тренда для данного периода. Для пятилеток коэффициент корреляции был выше, однако само значение коэффициента а было положительным, что говорит о росте средней длины тела на протяжении периода низкой численности.

Таблица 3

Дескрипторы коэффициента a для уравнения, характеризующего связь между численным значением признака и годом у четырехлеток (3+) и пятилеток (4+) анадырской кеты

Table 3

Descriptors of regression slope (coefficient a) for équation , which describes relationship between year and biological characteristics of .3 and .4 age groups

Воз- Период низкой численности Период высокой численности

раст M m -95 % +95 % И Р M m -95 % +95 % R P

Длина тела, см

3+ -0,04 0,19 -0,49 0,42 0,07 0,855 -0,28 0,05 -0,39 -0,17 0,73 0

4+ 0,45 0,15 0,03 0,88 0,83 0,045 -0,34 0,07 -0,48 -0,20 0,73 0

Масса тела , г

3+ -4,76 29,03 -73,41 63,90 0,06 0,874 - 42,65 9,24 -61,75 -23,54 0,69 0

4+ 34,22 21,22 -24,70 93,13 0,63 0,182 - 58,99 13,36 -86,70 -31,28 0,69 0

Прирост за 1-й год жизни см

3+ -0,09 0,05 -0,21 0,03 0,56 0,117 0,02 0,04 -0,07 0,11 0,07 0,729

4+ 0,02 0,07 -0,18 0,21 0,31 0,838 -0,03 0,04 -0,12 0,05 0,16 0,452

Прирост за 2-й год жизни см

3+ 0,12 0,07 -0,05 0,29 0,54 0,136 -0,10 0,02 -0,15 -0,05 0,66 0

4+ 0,08 0,06 -0,08 0,24 0,55 0,260 -0,07 0,02 -0,11 -0,02 0,57 0,004

Прирост за 3-й год жизни см

3+ 0,05 0,07 -0,12 0,22 0,25 0,510 -0,13 0,03 -0,20 -0,07 0,68 0

4+ 0,21 0,10 -0,06 0,48 0,73 0,099 -0,14 0,03 -0,20 -0,09 0,76 0

Прирост за 4-й год жизни см

4+ 0,19 0,10 -0,09 0,47 0,68 0,139 -0,13 0,02 -0,17 -0,08 0,80 0

Прирост за последний год жизни, см

3+ -0,12 0,12 -0,40 0,16 0,35 0,357 -0,06 0,02 -0,10 -0,01 0,47 0,017

4+ -0,04 0,04 -0,14 0,07 0,45 0,369 0,03 0,02 -0,02 0,08 0,26 0,214

Расчисленная длина тела на 1-м годц жизни, см

3+ -0,09 0,05 -0,21 0,03 0,56 0,117 0,02 0,04 -0,07 0,11 0,07 0,729

4+ 0,02 0,07 -0,18 0,21 0,11 0,838 -0,03 0,04 -0,12 0,05 0,16 0,452

Воздаст

M

Период низкой численности т -95 % +95 % R Р

Период высокой численности М т -95 % +95 % R Р

Расчисленная длина тела на 2-м году жизни, см

-0,22 0,28 0,11 0,776 -0,09 0,05 -0,18 0,01 0,37 0,066

-0,14 0,32 0,48 0,337 -0,10 0,05 -0,20 0,00 0,39 0,057 Расчисленная длина тела на 3-м году жизни, см

-0,32 0,48 0,18 0,650 -0,22 0,06 -0,35 -0,10 0,61 0,001

-0,03 0,64 0,78 0,067 -0,24 0,07 -0,38 -0,11 0,62 0,001 Расчисленная длина тела на 4-м году жизни, см

3+ 4+

3+ 4+

3+ 4+

3+ 4+

3+ 4+

3+ 4+

3+ 4+

3+ 4+

3+ 4+

3+ 4+

3+ 4+

3+ 4+

3+ 4+

3+ 4+

3+ 4+

3+ 4+

3+ 4+

0,03 0,09

0,08 0,30

0,10 0,08

0,17 0,12

4+ 0,49 0,17

0,01

0,01 -0,12

0,15 -0,10

0,10 0,02

0,05 0,06

0,09 0,09

0,07 0,07

-0,12 -0,28

-0,07 -0,34

-0,06 -0,18

-0,05 -0,09

-0,05 -0,02

-0,06 -0,11

4+ 0,10 0,09 -0,15

0,02 0,01

0,22 -0,11

2,78 7,21

5,94 2,97

2,67 5,14

4,66 3,77

1,16

4,41

-0,10 -0,10

0,06 0,11

0,21 0,41

4+ -0,05

0,61 0,74

-0,17 0,00

0,97 0,82 0,048 -0,37 0,08 Число склеритов в 1-й годовой зоне 0,09 0,10 0,795 0,03 0,04 0,05 0,69 0,131 -0,02 0,03 Число склеритов во 2-й годовой зоне 0,36 0,52 0,147 0,01 0,03 0,14 0,50 0,308 0,02 0,02 Число склеритов в 3-й годовой зоне 0,26 0,50 0,167 0,00 0,03 0,22 0,12 0,820 -0,05 0,03 Число склеритов в 4-й годовой зоне 0,34 0,47 0,342 -0,02 0,02 Число склеритов в зоне прироста 0,12 0,14 0,719 0,01 0,02 0,14 0,12 0,819 0,04 0,02

Общее число склеритов 0,60 0,45 0,221 0,04 0,07 0,21 0,44 0,381 -0,03 0,07 Ширина 1-й годовой зоны, мкм 6,27 0,27 0,491 5,34 2,13 4,09 0,66 0,151 3,20 1,76 Ширина 2-й годовой зоны, мкм 13,78 0,56 0,116 -1,16 1,26 9,97 0,30 0,559 0,17 1,00 Ширина 3-й годовой зоны, мкм 9,72 0,32 0,400 -3,47 1,19 17,69 0,49 0,319 -4,29 1,10

Ширина 4-й годовой зоны, мкм 11,77 0,64 0,173 -3,71 0,87

Ширина зоны прироста, мкм 6,89 0,34 0,372 -0,97 0,97 3,03 0,61 0,198 2,35 1,01 Общая ширина годовых зон, мкм 22,67 0,05 0,902 -0,26 2,82 26,74 0,19 0,714 -2,27 3,02 Среднее межсклеритное расстояние в 1-й годовой зоне, 0,16 -0,49 0,28 0,23 0,544 0,18 0,05 0,08 0,22 -0,70 0,50 0,23 0,663 0,17 0,05 0,06 Среднее межсклеритное расстояние во 2-й годовой зоне 0,19 -0,51 0,40 0,11 0,772 -0,09 0,04 -0,17 0,17 -0,36 0,57 0,31 0,553 -0,04 0,04 -0,13

Среднее межсклеритное расстояние в 3-й годовой зоне, 0,19 -0,65 0,23 0,40 0,289 -0,27 0,06 -0,39 0,32 -0,47 1,28 0,54 0,266 -0,21 0,06 -0,34

Среднее межсклеритное расстояние в 4-й годовой зоне, 0,34 -0,98 0,89 0,07 0,898 -0,33 0,06 -0,46 Среднее межсклеритное расстояние в зоне прироста, 0,40 -1,55 0,34 0,50 0,173 -0,22 0,10 -0,43 0,67 -2,60 1,11 0,49 0,327 0,05 0,09 -0,13 Среднее межсклеритное расстояние по всем годовым зонам 0,17 -0,57 0,24 0,35 0,360 -0,04 0,03 -0,10 0,24 -0,67 0,67 0,00 0,998 -0,02 0,04 -0,09

-0,53 -0,22 0,73 0

0,10 0,05

0,07 0,07

0,05 0,00

0,16 0,11

0,08 0,20

0,04 0,40

0,435 0,616

0,699 0,354

0,861 0,054

-0,05 0,02 0,22 0,296

0,06 0,05

0,16 0,12

3,83 4,07

3,32 4,66

2,98 4,52

-0,16 -0,16

-0,17 -0,44

-11,83 -18,50

-1,90 -15,92

-4,38 -7,41

-0,04 -0,01

-0,10 -0,17

0,94 -0,44

-3,76 -1,91

-5,94 -6,56

0,05 0,08

0,18 0,11

9,74 6,84

1,44 2,26

-1,00 -2,01

0,06 0,36

0,12 0,10

0,46 0,36

0,19 0,04

0,52 0,64

0,787 0,088

0,555 0,655

0,019

0,082

0,365 0,864

0,008 0,001

4+ 4,40 2,65 -2,97

-5,52 -1,90 0,67 0

4,89 2,45

9,10 11,22

-16,22 -10,57

-20,34 -35,56

-2,97 0,26

-6,10 -8,54

1,03 4,45

5,58 4,00 мкм 0,27 0,29 мкм -0,02 0,04 мкм -0,15 -0,08 мкм -0,20 мкм 0,00 0,23 мкм 0,03 0,06

0,21 0,45

0,02 0,16

0,63 0,57

0,46 0,21

0,70 0,58

0,325 0,029

0,927 0,461

0,001 0,004

0,020

0,318

0

0,003

0,75 0

0,40 0,12

0,25 0,11

0,046

0,566

0,238 0,619

Примечание. Здесь и далее: И — коэффициент корреляции, Р — уровень значимости. Под Р = 0 подразумеваются значения Р < 0,0005. Значения Р < 0,05 выделены жирным.

Аналогично размерным характеристикам по массе тела для периода высокой численности как для четырех-, так и для пятилеток был выявлен значимый отрицательный тренд (а < 0) (табл. 3). При этом для пятилеток было характерно более существенное уменьшение массы тела (58,99 г/год), чем для четырехлеток (42,65 г/год).

Проведенный регрессионный анализ показал наличие статистически значимой обратной связи между годом сбора проб и шириной третьей и четвертой годовых зон в период высокой численности (табл. 3). Значения коэффициента а у пятилеток были выше (-4,29), чем у четырехлеток (-3,47), что отражает более существенное снижение данных показателей у пятилеток. Для периода низкой численности значения коэффициентов корреляции как у четырех-, так и у пятилеток были низки и статистически недостоверны, что свидетельствует об отсутствии четкого тренда для этого периода. Данные регрессионного анализа также указывают на наличие статистически значимой обратной зависимости между годом и межсклеритным расстоянием во второй (только для четырехлеток), третьей и четвертой годовых зонах. Зависимость среднего по всем годовым зонам межсклеритного расстояния от года взятия проб была статистически недостоверна, что хорошо соотносится с отсутствием тренда по общей ширине межгодовых зон. Для периода низкой численности значения коэффициентов корреляции как для четырех-, так и для пятилеток кеты были низки и статистически недостоверны, что свидетельствует об отсутствии четкого тренда для данного периода. По числу склеритов в различных годовых зонах значимых трендов не наблюдали ни для периода высокой, ни для периода низкой численности.

Для проверки гипотезы о существовании зависимости биологических показателей и параметров чешуи от величины уловов в год сбора проб также использовали регрессионный анализ. Связь между средним (для определенного года) значением признака и величиной уловов в год сбора (тыс. т) аналогично ранее использованному подходу выражали линейным уравнением. При проведении регрессионного анализа использовали данные за все годы исследованного периода (1962-2000 гг.). В качестве величин уловов использованы суммарный вылов кеты и суммарный вылов всех тихоокеанских лососей в Северной Пацифике. Проведенный анализ показал сходство результатов, полученных двумя способами — через использование межгодовой динамики величины уловов кеты и через использование межгодовой динамики уловов всех видов тихоокеанских лососей в Северной Пацифике. Значения коэффициентов корреляции и уровни значимости для данных двух видов анализа мало различаются (табл. 4). Это хорошо согласуется с тем, что суммарные уловы кеты по нашим расчетам тесно и положительно скоррелированы с суммарными уловами всех видов тихоокеанских лососей в Северной Пацифике (И = 0,94, Р < 0,05). Эти данные довольно хорошо стыкуются с вышеописанными результатами, полученными при использовании числовых значений года вместо величин уловов.

В целом картина межгодовой изменчивости биологических показателей и параметров чешуи вырисовывается достаточно четко, что позволяет отметить статистически значимое снижение за последние десятилетия следующих признаков на фоне роста величины суммарных уловов лососей в Северной Паци-фике: длина тела, масса тела, приросты за второй—четвертый годы жизни, расчисленная длина двух-, трех- и четырехгодовиков, ширина второй—четвертой годовых зон, суммарная ширина годовых зон чешуи, среднее межсклеритное расстояние во второй—четвертой годовых зонах, среднее межсклеритное расстояние для всех зон вместе (табл. 4). Отрицательный характер трендов хорошо иллюстрируется углом наклона соответствующих графиков, для которых значения коэффициента а меньше 0 (рис. 3).

Таблица 4

Дескрипторы коэффициента a для уравнения, характеризующего связь биологических показателей и параметров чешуи с величиной уловов кеты и всех видов тихоокеанских лососей в Северной Пацифике

Table 4

Descriptors of regression slope (coefficient a) for equation, which describes relationship between overall chum salmon catch rates/North Pacific salmon catch rates and biological characteristics/scale parameters of 0.3 and 0.4 age groups

Воз- Уловы кеты Уловы всех видов тихоокеанских лососей

раст M m -95 % +95 % R P Mm -95 % +95 % R P

Длина тела, см

3+ -0,03 0 -0,04 -0,02 0,78 0 -0,01 0 -0,02 -0,01 0,83 0

4+ -0,04 0,01 -0,05 -0,03 0,76 0 -0,02 0 -0,02 -0,01 0,79 0

Масса тела, г

3+ -3,08 0,72 -4,55 -1,61 0,60 0 -1,51 0,30 -2,12 -0,90 0,67 0

4+ -4,51 1,10 -6,77 -2,26 0,61 0 -1,75 0,47 -2,70 -0,79 0,58 0,001

Прирост за 1-й год жизни, см

3+ 0 0 -0,01 0 0,20 0,267 0 0 0 0 0,19 0,277

4+ -0,01 0 -0,01 0 0,42 0,019 0 0 -0,01 0 0,37 0,044

Прирост за 2-й год жизни, см

3+ -0,01 0 -0,01 0 0,51 0,002 0 0 -0,01 0 0,60 0

4+ -0,01 0 -0,01 0 0,65 0 0 0 0 0 0,59 0,001

Прирост за 3-й год жизни, см

3+ -0,02 0 -0,02 -0,01 0,79 0 -0,01 0 -0,01 -0,01 0,86 0

4+ -0,02 0 -0,02 -0,01 0,78 0 -0,01 0 -0,01 0 0,75 0

Прирост за 4-й год жизни, см

4+ -0,01 0 -0,02 -0,01 0,74 0 -0,01 0 -0,01 0 0,78 0

Прирост за последний год жизни, см

3+ 0 0 -0,01 0 0,15 0,400 0 0 0 0 0,11 0,539

4+ 0 0 0 0,01 0,34 0,066 0 0 0 0 0,38 0,040

Расчисленная длина тела на 1-м годи жизни, см

3+ 0 0 -0,01 0 0,20 0,267 0 0 0 0 0,19 0,277

4+ -0,01 0 -0,01 0 0,42 0,019 0 0 -0,01 0 0,37 0,044

Расчисленная длина тела на 2-м годи жизни, см

3+ -0,01 0 -0,02 0 0,50 0,003 0 0 -0,01 0 0,55 0,001

4+ -0,01 0 -0,02 -0,01 0,64 0 -0,01 0 -0,01 0 0,57 0,001

Расчисленная длина тела на 3-м годи жизни, см

3+ -0,03 0 -0,04 -0,02 0,73 0 -0,01 0 -0,02 -0,01 0,80 0

4+ -0,03 0 -0,04 -0,02 0,78 0 -0,01 0 -0,02 -0,01 0,73 0

Расчисленная длина тела на 4-м годи жизни, см

4+ -0,04 0,01 -0,05 -0,03 0,82 0 -0,02 0 -0,02 -0,01 0,79 0

Число склеритов в 1-й годовой зоне

3+ 0 0 -0,01 0 0,03 0,853 0 0 0 0 0,04 0,819

4+ 0 0 -0,01 0 0,16 0,410 0 0 0 0 0,09 0,639

Число склеритов во 2-й годовой зоне

3+ 0 0 0 0,01 0,14 0,418 0 0 0 0 0,07 0,692

4+ 0 0 0 0,01 0,18 0,336 0 0 0 0 0,13 0,483

Число склеритов в 3-й годовой зоне

3+ 0 0 -0,01 0 0,40 0,018 0 0 0 0 0,54 0,001

4+ 0 0 -0,01 0 0,41 0,025 0 0 0 0 0,41 0,023

Число склеритов в 4-й годовой зоне

4+ 0 0 -0,01 0 0,32 0,084 0 0 0 0 0,48 0,007

Число склеритов в зоне прироста

3+ 0 0 0 0 0,16 0,374 0 0 0 0 0,24 0,178

4+ 0 0 0 0,01 0,44 0,015 0 0 0 0 0,46 0,010

Общее число склеритов

3+ 0 0 -0,01 0,01 0,08 0,657 0 0 -0,01 0 0,15 0,389

4+ 0 0,01 -0,01 0,01 0,13 0,483 0 0 -0,01 0 0,17 0,384

Воз- Уловы кеты Уловы всех видов тихоокеанских лососей

раст M m -95 % +95 % R Р М m -95 % +95 % R P

Ширина 1-й годовой зоны , мкм

3+ 0,10 0,16 -0,22 0,42 0,11 0,518 0,03 0,07 -0,11 0,18 0,09 0,619

4+ 0 0,15 -0,30 0,31 0 0,985 -0,01 0,06 -0,13 0,12 0,03 0,891

Ширина 2-й годовой зоны , мкм

3+ -0,13 0,09 -0,32 0,06 0,24 0,166 -0,09 0,04 -0,17 -0,01 0,37 0,031

4+ -0,09 0,09 -0,27 0,09 0,19 0,312 -0,04 0,04 -0,12 0,03 0,22 0,232

Ширина 3-й годовой зоны , мкм

3+ -0,60 0,10 -0,80 -0,41 0,75 0 -0,30 0,03 -0,37 -0,23 0,84 0

4+ -0,54 0,09 -0,74 -0,35 0,74 0 -0,22 0,04 -0,30 -0,14 0,74 0

Ширина 4-й годовой зоны , мкм

4+ -0,40 0,08 -0,56 -0,25 0,71 0 -0,19 0,03 -0,24 -0,13 0,80 0

Ширина зоны прироста, мкм

3+ -0,01 0,09 -0,19 0,17 0,02 0,911 0 0,04 -0,08 0,08 0,01 0,966

4+ 0,22 0,08 0,05 0,39 0,46 0,011 0,09 0,03 0,02 0,16 0,45 0,012

Общая ширина годовых зон, мкм

3+ -0,64 0,22 -1,09 -0,19 0,46 0,007 -0,35 0,09 -0,54 -0,17 0,56 0,001

4+ -0,82 0,24 -1,31 -0,32 0,54 0,002 -0,37 0,09 -0,57 -0,18 0,60 0

Среднее межсклеритное расстояние в 1-й годовой зоне, мкм

3+ 0,01 0 0 0,01 0,22 0,221 0 0 0 0,01 0,18 0,297

4+ 0 0,01 -0,01 0,02 0,15 0,441 0 0 0 0,01 0,04 0,820

Среднее межсклеритное расстояние во 2-й годовой зоне, мкм

3+ -0,01 0 -0,02 -0,01 0,52 0,002 -0,01 0 -0,01 0 0,59 0

4+ -0,01 0 -0,02 0 0,49 0,006 0 0 -0,01 0 0,48 0,008

Среднее межсклеритное расстояние в 3-й годовой зоне, мкм

3+ -0,03 0 -0,04 -0,02 0,76 0 -0,01 0 -0,02 -0,01 0,77 0

4+ -0,03 0,01 -0,05 -0,02 0,66 0 -0,01 0 -0,02 -0,01 0,67 0

Среднее межсклеритное расстояние в 4-й годовой зоне, мкм

4+ -0,03 0,01 -0,04 -0,02 0,69 0 -0,01 0 -0,02 -0,01 0,67 0

Среднее межсклеритное расстояние в зоне прироста, мкм

3+ -0,01 0,01 -0,03 0,01 0,24 0,165 -0,01 0 -0,01 0 0,29 0,098

4+ 0 0,01 -0,02 0,02 0 0,988 0 0 -0,01 0,01 0,05 0,789

Среднее межсклеритное расстояние по всем годовым зонам, мкм

3+ -0,01 0 -0,02 0 0,46 0,006 0 0 -0,01 0 0,51 0,002

4+ -0,01 0 -0,02 0 0,45 0,013 0 0 -0,01 0 0,49 0,007

300 400 500 600 700 800 900 1000 110

Рис. 3. Зависимость между величиной улова всех видов тихоокеанских лососей в Северной Пацифике в год сбора проб и средним межсклеритным расстоянием в четвертой годовой зоне у пятилеток анадырской кеты

Fig. 3. Relationship between overall North Pacific salmon catch rates and average circuli spacing in forth annual zone of .4 age Anadyr River chum salmon

Характерно, что все без исключения признаки, по которым выражена межгодовая динамика, "стартуют" со второго года жизни: приросты за определенный год жизни, расчисленная для определенного года жизни длина, ширина годовых зон и среднее межсклеритное расстояние. При этом статистически значимые тренды наблюдаются как у четырех-, так и у пятилеток. Характерно, что при всех использованных вариантах регрессионного анализа для пятилеток отмечены наименьшие значения коэффициента а. Это отражает большие темпы снижения размерно-весовых характеристик у данной возрастной группы в сравнении с четырехлетками.

Для проверки гипотезы о существовании связи биологических показателей и параметров чешуи с величиной уловов в анадырском районе (т.е. в бассейнах рек, впадающих в Анадырский лиман и в самом Анадырском лимане) в год сбора проб провели регрессионный анализ по данным за период с 1962 по 2000 г. В итоге практически по всем признакам полученные тренды оказались статистически незначимы (табл. 5). Таким образом, полученные зависимости существенно отличаются от таковых, полученных при анализе межгодовой динамики суммарных уловов кеты и суммарных уловов всех видов тихоокеанских лососей в Северной Пацифике. Данный факт согласуется с тем, что уловы кеты в анадырском районе не коррелируют значимо с суммарными уловами кеты (R = 0,04, P = 0,832) и суммарными уловами всех видов тихоокеанских лососей (R = 0,07, P = 0,671) в Северной Пацифике.

Таблица 5

Дескрипторы коэффициента a для уравнения, характеризующего связь биологических показателей и параметров чешуи с величиной уловов кеты

в анадырском районе

Table 5

Descriptors of regression slope (coefficient a) for equation, which describes relationship between Anadyr River chum salmon catch rates and biological characteristics/scale parameters of 0.3 and 0.4 age groups

етки Пятилетки

95 % R P M m -95 % +95 % R P

Длина тела, см

0,79 0,09 0,636 -0,29 0,63 -1,59 1,01 0,09 0,654

Масса тела, г

99,31 0,14 0,447 63,31 96,69 -135,09 261,70 0,13 0,518

Прирост за 1-й год жизни, см

0,18 0,22 0,221 -0,26 0,21 -0,70 0,18 0,23 0,231

Прирост за 2-й год жизни, см

0,27 0,10 0,583 -0,18 0,14 -0,47 0,11 0,23 0,224

Прирост за 3-й год жизни, см

0,55 0,02 0,904 -0,27 0,27 -0,82 0,27 0,19 0,317 Прирост за 4-й год жизни, см

0,11 0,22 -0,35 0,56 0,09 0,633 Прирост за последний год жизни, см

0,17 0,17 -0,18 0,52 0,17 0,331 0,31 0,11 0,08 0,55 0,46 0,011 Расчисленная длина тела на 1-м году жизни, см

-0,28 0,22 -0,73 0,18 0,22 0,221 -0,26 0,21 -0,70 0,18 0,23 0,231

Расчисленная длина тела на 2-м году жизни, см

-0,38 0,27 -0,93 0,17 0,24 0,172 -0,44 0,29 -1,03 0,16 0,28 0,146

Расчисленная длина тела на 3-м году жизни, см

-0,41 0,50 -1,43 0,61 0,15 0,414 -0,71 0,50 -1,73 0,32 0,26 0,167 Расчисленная длина тела на 4-м году жизни, см

-0,60 0,68 -2,00 0,80 0,17 0,387 Число склеритов в 1-й годовой зоне

-0,29 0,18 -0,65 0,07 0,28 0,113 -0,27 0,17 -0,63 0,09 0,29 0,134

M m Четыр< -95 %

-0,24 0,51 -1,28

54,62 70,95 -90,08

-0,28 0,22 -0,73

-0,10 0,18 -0,47

-0,03 0,29 -0,62

M

m

Четырехлетки -95 % +95 %

R

M

m

Пятилетки 95 % +95 %

R

-0,36 -0,22

0,17 0,17

-0,71 -0,56

-0,07 0,11 -0,30

-0,93 0,34 -1,63

-25,88 11,30 -48,92

-14,47 7,12 -28,99

-8,47 11,13 -31,16

Число склеритов во 2-й годовой зоне -0,01 0,35 0,043 -0,28 0,13 -0,54 Число склеритов в 3-й годовой зоне 0,12 0,23 0,201 -0,27 0,15 -0,57 Число склеритов в 4-й годовой зоне

-0,10 0,11 -0,33 Число склеритов в зоне прироста 0,17 0,10 0,567 0,22 0,12 -0,03 Общее число склеритов -0,23 0,44 0,011 -0,70 0,32 -1,37

Ширина 1-й годовой зоны, мкм -2,83 0,38 0,029 -20,18 8,86 -38,36 Ширина 2-й годовой зоны, мкм 0,06 0,34 0,051 -13,18 5,77 -25,01

Ширина 3-й годовой зоны, мкм 14,22 0,14 0,452 -14,89 9,37 -34,12 Ширина 4-й годовой зоны, мкм

1,55 7,48 -13,79 Ширина зоны прироста, мкм 16,87 0,06 0,724 11,27 5,96 -0,96 Общая ширина годовых зон, мкм -10,06 0,42 0,014 -35,42 18,77 -73,94 Среднее межсклеритное расстояние в 1-й годовой зоне, мкм 0,31 -1,17 0,10 0,30 0,094 -0,37 0,35 -1,09 0,35 0,20

Среднее межсклеритное расстояние во 2-й годовой зоне, мкм 0,33 -0,62 0,71 0,03 0,884 -0,10 0,30 -0,71 0,51 0,06

Среднее межсклеритное расстояние в 3-й годовой зоне, мкм 0,56 -1,03 1,25 0,04 0,841 -0,33 0,65 -1,66 1,00 0,10 Среднее межсклеритное расстояние в 4-й годовой зоне, мкм

0,63 0,58 -0,55 1,81 0,21 Среднее межсклеритное расстояние в зоне прироста, мкм 0,69 -0,49 2,30 0,23 0,197 0,81 0,69 -0,61 2,24 0,22 Среднее межсклеритное расстояние по всем годовым зонам, мкм 0,28 -0,63 0,51 0,04 0,822 -0,05 0,31 -0,70 0,59 0,03

2,51 -46,31 -0,54 0,05 0,11

0,90 -0,06

7,05 -11,86 17,77 -82,56

-0,02 0,03 0,13 0,46 -0,03 -2,01 -1,34 4,35 16,89 23,51 3,09

0,39 0,33 0,17 0,33 0,38 0,40 0,40 0,29 0,04 0,34 0,34

0,039

0,076 0,385 0,081 0,040 0,031 0,030 0,124 0,838 0,069 0,070 0,304 0,742 0,617 0,285 0,251 0,868

Полученные значения коэффициентов а, характеризующие угол наклона прямой роста, приведены в табл. 6. Высокие значения коэффициентов корреляции свидетельствуют, что полученные зависимости между натуральными логарифмами возраста и длины тела хорошо аппроксимируются линейными уравнениями. Рассмотрение коэффициентов а для отдельных лет, а также для периодов низкой и высокой численности показывает, что в основном для лет периода низкой численности, а также для периода низкой численности в целом характерны большие значения коэффициентов а по сравнению с периодом высокой численности. Данное снижение темпов роста в период высокой численности характерно как для четырех-, так и для пятилеток (рис. 4). Меньшие значения коэффициентов а для периода высокой численности отражают меньшие темпы роста, что хорошо соотносится с отмеченным для данного периода снижением размерно-весовых показателей.

Обобщая изложенные данные, следует отметить, что для обеих доминирующих возрастных групп анадырской кеты свойственно проявление существенной временной изменчивости биологических признаков и параметров чешуи. Как показано ранее другими авторами (Bigler et al., 1996; Helle, Hoffman, 1998; Kaeriyama, 1998; Путивкин, 1999; Каев, 2002; Рослый, 2002), популяциям кеты свойственна

Таблица 6

Дескрипторы коэффициентов a и b для уравнений, характеризующих связь натурального логарифма возраста и натурального логарифма длины тела

Table 6

Descriptors of regression slope (coefficient a) and intercept (coefficient b) for equation, which describes relationship between natural logarithms of age and body length

Год Четыр< ехлетки Пятилетки

R P а b R P а b

1962 0,99 0,010 3,26 0,75 0,99 0,002 3,26 0,64

1964 0,99 0,013 3,27 0,74 0,99 0,004 3,20 0,67

1965 0,99 0,009 3,26 0,73

1968 0,99 0,016 3,24 0,73 0,99 0 3,21 0,73

1971 0,99 0,020 3,20 0,74

1972 0,99 0,020 3,27 0,80 0,99 0,001 3,22 0,72

1973 0,99 0,006 3,24 0,77 0,99 0,001 3,26 0,71

1974 0,99 0,024 3,20 0,80 0,99 0,001 3,22 0,70

1975 0,99 0,025 3,25 0,77

1976 0,99 0,066 3,16 0,81 0,99 0,002 3,23 0,68

1977 0,99 0,026 3,37 0,66 0,99 0,001 3,34 0,64

1978 0,99 0,035 3,20 0,81 0,99 0,001 3,23 0,70

1979 0,99 0,029 3,26 0,78 0,99 0,002 3,28 0,71

1980 0,99 0,030 3,25 0,73 0,99 0,002 3,21 0,70

1981 0,99 0,026 3,24 0,75 0,99 0,002 3,22 0,70

1982 0,99 0,029 3,21 0,74 0,99 0,002 3,21 0,66

1983 0,99 0,040 3,19 0,74 0,99 0,002 3,19 0,67

1984 0,99 0,017 3,24 0,69 0,99 0,002 3,19 0,67

1985 0,99 0,046 3,11 0,78 0,99 0,003 3,19 0,65

1986 0,99 0,039 3,13 0,80 0,99 0,003 3,08 0,71

1987 0,99 0,041 3,22 0,70 0,99 0,004 3,16 0,67

1988 0,99 0,032 3,16 0,77 0,99 0,003 3,18 0,66

1989 0,99 0,035 3,16 0,76 0,99 0,002 3,14 0,71

1990 0,99 0,043 3,15 0,74 0,99 0,003 3,11 0,72

1991 0,99 0,068 3,16 0,71 0,99 0,006 3,16 0,65

1992 0,99 0,034 3,19 0,72 0,99 0,007 3,24 0,61

1993 0,99 0,044 3,27 0,65 0,99 0,004 3,23 0,61

1994 0,99 0,049 3,22 0,65 0,99 0,005 3,17 0,61

1995 0,99 0,061 3,29 0,62 0,99 0,005 3,26 0,56

1996 0,99 0,051 3,29 0,67

1997 0,99 0,045 3,19 0,75 0,99 0,004 3,18 0,66

1998 0,99 0,038 3,28 0,66 0,99 0,005 3,22 0,63

1999 0,99 0,031 3,25 0,70 0,99 0,004 3,24 0,62

2000 0,99 0,045 3,25 0,68 0,99 0,002 3,29 0,60

Низкая

численность 0,99 0 3,24 0,76 0,99 0 3,23 0,69

Высокая

численность 0,97 0 3,22 0,72 0,97 0 3,20 0,66

межгодовая изменчивость биологических признаков и параметров чешуи. Данные изменения биологических показателей и параметров чешуи тихоокеанских лососей большинство исследователей связывают с действием фактора плотности, которое приводит к менее благоприятным условиям нагула, что в свою очередь ведет к меньшим значениям биологических характеристик особей в годы высокой численности данных видов (Ishida et al., 1993, 2001; Bigler et al., 1996; Helle, Hoffman, 1998; Walker et al., 1998; Кловач, 2003).

Биглер с соавторами (1996) показал для рек Анадырь, Камчатка и Амур, а также ряда рек США и Японии снижение длины тела производителей для периода с 1975 по 1993 г. В работах российских авторов для длины и массы тела анадырской кеты в последние годы прошлого столетия также отмечалась тен-

Ln(Bo3pacT, годы) четырехлетки, период низкой численности пятилетки, период низкой численности "^четырехлетки, период высокой численности ""и,,,пятилетки, период высокой численности

Рис. 4. Зависимость между натуральными логарифмами возраста и длины тела четырех- и пятилеток анадырской кеты в периоды высокой и низкой численности

Fig. 4. Relationship between natural logarithms of age and length of .4 age Anadyr River chum salmon during the periods of high and low abundance

денция к снижению (Путивкин, 1999; Ч ерешнев и др., 2001). По мнению С.В.Пу-тивкина (1999) и Ю.А.Коротаева (2002), происходящее уменьшение весовых показателей и плодовитости анадырской кеты на фоне старения стада может быть связано с обострением конкурентных отношений между природными и заводскими стадами в период нагула в море.

Ишида с соавторами (1993) при рассмотрении кеты из ряда японских и российских рек (Ишикари, Амур, Камчатка, Большая и Анадырь) отмечали постепенное снижение длины и массы тела и увеличение среднего возраста производителей на протяжении 90-х гг. прошлого века. При этом у пятилеток кеты из Амура и Анадыря по общему радиусу чешуи тренды были статистически незначимы. Для рек Анадырь и Фрейзер, в отличие от других мест сбора, также не было отмечено значимых отрицательных трендов по ширине третьей годовой зоны. Что касается ширины остальных годовых зон, то статистически значимые отрицательные тренды были отмечены по второй годовой зоне и только для рек Амур и Анадырь (Ishida et al., 1993). Этот факт хорошо согласуется с нашими результатами по наличию трендов в ширине второй годовой зоны, межсклерит-ного расстояния в ней и приростов за первый год жизни. С другой стороны, данными авторами для кеты из всех исследованных ими районов не обнаружено межгодовой изменчивости в ширине четвертой годовой зоны, а также в ширине третьей годовой зоны для кеты Анадыря. Как отмечается в литературе (Ishida et al., 1993), возможно, что увеличение численности японских стад кеты привело к снижению темпов роста кеты российского происхождения.

Между длиной тела производителей и численностью подходов кеты в реки Хоккайдо отмечено наличие сильной отрицательной связи (Kaeriyama, 1998). Данный автор, как и мы, отмечал для более старших возрастных групп меньшие отрицательные значения коэффициентов, характеризующих скорость снижения массы и длины тела. Так же как и мы, Карияма (Kaeriyama, 1998) не обнаружил какой-либо межгодовой динамики в ширине первой годовой зоны. Данный ав-

тор отмечает снижение ширины второй и третьей годовых зон, что хорошо соотносится с нашими данными по кете р. Анадырь.

Проведенный анализ позволяет заключить, что анадырской кете свойственна существенная межгодовая изменчивость размерно-весовых показателей, параметров чешуи и темпов линейного роста. Отмеченная нами изменчивость, а также литературные данные свидетельствуют о межгодовых различиях в условиях обитания и нагула данного вида. Это проявилось в уменьшении средних, минимальных и предельных значений размерно-весовых показателей производителей на протяжении последних десятилетий прошлого века. Данные изменения косвенно свидетельствуют о снижении темпов роста в период высокой численности стад тихоокеанских лососей в целом и кеты в частности. Вышеуказанная межгодовая изменчивость отмечена как для четырех-, так и для пятилеток и в целом для обеих возрастных групп носит однонаправленный характер. Однако для пятилеток снижение как массы, так и длины тела в период высокой численности шло интенсивнее, чем у четырехлеток.

Исследование структуры чешуи показало, что приросты за все годы жизни, начиная со второго, а также значения параметров чешуи в соответствующих годовых зонах снижаются с увеличением суммарной численности стад тихоокеанских лососей в целом и кеты в частности. Параметры первой годовой зоны для исследованных периодов были весьма стабильны, что свидетельствует в пользу малого влияния межгодовой изменчивости условий нагула на рост кеты в период первого морского года жизни. Таким образом, межгодовая динамика условий нагула начинает сказываться на росте и параметрах чешуи анадырской кеты начиная со второй годовой зоны. Отсутствие зависимости между параметрами первой годовой зоны анадырской кеты и общей численностью кеты в Северной Пацифике может быть отчасти объяснено характером распределения японской индустриальной и анадырской кеты. Тогда как для японской и анадырской кеты свойственно существенное пересечение участков нагула, для основных скоплений молоди первого года жизни данных стад характерна значительная пространственная разобщенность (Myers et al., 1996; Атлас ..., 2002; Кловач, 2003).

В ходе проведенной работы методически показана возможность использования среднего межсклеритного расстояния во второй—четвертой годовых зонах, ширины четвертой годовой зоны для анализа степени межгодовой изменчивости биологических характеристик. Использование вместо ширины второй— четвертой годовых зон значений расчисленных по ним годовых приростов дает не менее, а порой и более (за счет нивелирования вариабельности радиуса чешуи у одноразмерных рыб) четкую картину межгодовой изменчивости параметров чешуи. Использование коэффициентов уравнений, полученных для зависимости "возраст—длина", также позволяет количественно оценить межгодовую изменчивость темпов роста. По количеству склеритов не наблюдается существенных межгодовых трендов, что говорит в пользу независимости данного показателя от темпов роста рыб в популяции.

Изменения структуры чешуи и биологических показателей анадырской кеты находятся в тесной связи с суммарной численностью стад кеты, а также стад тихоокеанских лососей в Северной Пацифике. В противоположность этому существенной связи данных признаков с величиной уловов кеты в Анадырском районе не выявлено. Таким образом, изменчивость рассмотренных признаков является не результатом межгодовой вариабельности численности самого анадырского стада, а следствием межгодовых различий в условиях обитания и нагула данного стада. Действие плотностных факторов далеко не всегда однозначно, что говорит о большой сложности данного явления и, возможно, о многофакторности влияния абиотической среды и биотического окружения (Темных, 1999; Рослый, 2002). Так, например, в период низкой численности приморской горбуши

в 70-80-е гг. прошлого столетия произошло снижение темпов ее роста на втором году жизни. Это было обусловлено обострением пищевых отношений между япономорскими стадами в условиях высокой численности сардины иваси в Японском море (Темных, 1999). Представления о морских границах распространения, избирательности питания и смертности нуждаются в дальнейшем углублении для улучшения понимания механизмов действия плотностных факторов на стада лососей.

Увеличение численности лососей шло параллельно и было в некоторой степени обусловлено глобальными климато-океанологическими изменениями в северной части Тихого океана (Beamish, Bouillon, 1993; Радченко, Рассадников, 1997; Кляшторин, 2000), которые в свою очередь повлекли перестройки в планктонных и нектонных сообществах этого региона (Beamish, Bouillon, 1993; Шунтов и др., 1997; Helle, Hoffman, 1998; Кляшторин, 2000). А.М.Каевым (2002) были выявлены аномалии в росте кеты, совпавшие по времени с началом перестроек в экосистемах океана. Данные изменения основных показателей воспроизводительной способности популяции в целом соответствуют представлениям об их детерминации условиями среды. В то же время А.М.Каев (2002) отмечает, что перестройка количественных и качественных параметров нерестовой группировки кеты способствует поддержанию репродуктивного гомеостаза популяции.

По мнению Н.В.Кловач (2003), японская индустриальная кета стала основным потребителем кормовых ресурсов в Северной Пацифике, изменившим естественный характер энергетических потоков. Данные комплексных экосистемных исследований ТИНРО-центра, приводимые в работе О.С.Темных с соавторами (2004), отнюдь не подкрепляют такого рода выводы. Напротив, как отмечают данные авторы, вряд ли можно говорить о существенном влиянии тихоокеанских лососей (даже в период их высокой численности) на изменение энергетических потоков в экосистеме в целом. По данным многолетних экосистемных исследований ТИНРО-центра, биомасса и объемы потребления тихоокеанскими лососями планктона не столь значительны, как у других массовых видов рыб. Кроме того, как отмечают данные авторы, за период исследований с 1980-х гг. до настоящего времени величина и состав рационов тихоокеанских лососей не претерпели существенных изменений, а каких-либо признаков, свидетельствующих о недостаточности кормовой базы лососей или о кризисных ситуациях в макроэкосистемах в пределах российских вод дальневосточных морей в связи с высокой численностью лососей (в том числе и искусственного воспроизводства), на данный момент не наблюдается (Темных и др., 2004). В силу вышеизложенного, не корректно трактовать снижение значений биологических показателей и параметров чешуи анадырской кеты, отмеченное в настоящей работе, исключительно как результат интенсивного искусственного воспроизводства кеты Японией.

Литература

Атлас распространения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций / Под ред. О.Ф.Гриценко. — М.: ВНИРО, 2002. — 190 с.

Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. — М.: Агропромиздат, 1985. — 208 с.

Каев А.М. Особенности воспроизводства кеты Oncorhynchus keta в связи с ее размерно-весовой структурой: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 2002. — 45 с.

Кляшторин Л.Б. Тихоокеанские лососи: климат и динамика запасов // Рыб. хоз-во. — 2000. — № 4. — С. 32-34.

Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta. — М.: ВНИРО, 2003. — 164 с.

Коротаев Ю.А. Популяционная биология и промысловое значение анадырской кеты: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 2002. — 24 с.

Путивкин С.В. Биология и динамика численности анадырской кеты: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1999. — 24 с.

Радченко В.И., Рассадников О.А. Тенденции многолетней динамики запасов азиатских лососей и определяющие ее факторы // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 72-95.

Рослый Ю.С. Динамика популяций и воспроизводство лососей Амура. — Хабаровск: Хабаров. кн. изд-во, 2002. — 212 с.

Темных О.С. Рост приморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha в период высокой и низкой ее численности // Вопр. ихтиол. — 1999. — Т. 39, № 2. — С. 219-223.

Темных О.С., Глебов И.И., Найденко С.В. и др. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 28-44.

Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.В. и др. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна. — Владивосток: Дальнаука, 2001. — 336 с.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИН-РО. — 1997. — Т. 122. — С. 3-15.

Beamish R.J., Bouillon D.R. Pacific salmon production trends in relation to climate // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1993. — Vol. 50. — P. 1002-1016.

Bigler B.S., Welch D.W., Helle J.H. A review of size trends among North Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1996. — Vol. 53. — P. 455-465.

Hare S.R., Francis R.C. Climate change and salmon production in the Northeast Pacific Ocean // Climate change and northern fish populations / Ed. by R.J.Beamish: Can. Sp. Pub. Fish. Aquat. Sci. — 1995. — Vol. 121. — P. 357-372.

Helle J.H., Hoffman M.S. Changes in size and age at maturity of two North American stocks of chum salmon (Oncorhynchus keta) before and after a major regime shift in the North Pacific Ocean // Bull. NPAFC. — 1998. — № 1. — P. 81-89.

Ishida Y., Azumaya T., Fukuwaka M., Davis N. Interannual variability in stock abundance and body size of Pacific salmon in the central Bering Sea: NPAFC. — 2001. — Doc. 549. — 12 p.

Ishida Y., Ito S., Kaeriyama M. et al. Recent changes in age and size of chum salmon (Oncorhynchus keta) in the North Pacific Ocean and possible causes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1993. — Vol. 50. — P. 290-295.

Kaeriyama M. Aspects of salmon ranching in Japan // Physiol. Ecol. Jap. Spec. — 1989. — Vol. 1. — P. 625-638.

Kaeriyama M. Dynamics of chum salmon, Oncorhynchus keta, populations released from Hokkaido, Japan // Bull. NPAFC. — 1998. — № 1. — P. 90-102.

Kaev A.M. Recent reduction in chum salmon (Oncorhynchus keta) growth and its consequences for reproduction // Bull. NPAFC. — 2000. — № 2. — P. 247-253.

Myers K.W., Aydin K.A., Walker R.V. et al. Known ocean ranges of stocks of Pacific salmon and steelhead as shown by tagging experiments, 1956-1995: NPAFC. — 1996. — Doc. 192. — 4 p.

Peterman R.M. Density-dependent growth in early ocean life of sockeye salmon // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1984. — Vol. 41. — P. 1825-1829.

Ricker W.E. Size and age of British Columbia sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in relation to environmental factors and the fishery: Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. — 1982. — Vol. 1115. — 117 p.

Ricker W.E. Trends in the average size of Pacific salmon in Canadian catches // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1995. — Vol. 121. — P. 593-602.

Volobuev V.V. Long-term changes in the biological parameters of chum salmon of the Okhotsk Sea // Bull. NPAFC. — 2000. — № 2. — P. 175-180.

Walker R.V., Myers K.W., Ito S. Growth studies from 1956-1995 collections of pink and chum salmon scales in the Central North Pacific Ocean // Bull. NPAFC. — 1998. — № 1. — P. 54-65.

Welch D.W., Morris J.F.T. Evidence for density-dependent marine growth in British Columbia pink salmon populations: NPAFC. — 1994. — Doc. 97. — 14 p.

Поступила в редакцию 27.07.04 г.