Генетическая основа симпатрии желтой трясогузки Motacilla flava Linnaeus, 1758 и желтоголовой трясогузки Motacilla citreola Pallas, 1776 (Motacillidae, Passeriformes) в Среднем Поволжье

ANALYSIS OF DIAGNOSTIC PARAMETERS OF RESPIRATORY FAILURE IN PATIENTS WITH

BRONCHIAL ASTHMA

© 2015

DA. Anisimov, a graduate student in the Department of faculty therapy

Mordovia State University of N.P. Ogarev, Saransk (Russia) L.N. Goncharova, doctor of medical sciences, Professor in the Department of faculty therapy

Mordovia State University of N.P. Ogarev, Saransk (Russia) A.A. Dyachkova, candidate of medical science, associate Professor in the Department of faculty therapy

Mordovia State University of N.P. Ogarev, Saransk

Annotation. Respiratory failure (NAM)-a pathological condition in which there is provided the maintenance of normal blood gas or it is achieved through more intensive operation of external respiration and heart, resulting in decreased functional capacity of the organism [1,2].

The main method of diagnosis of DN is the study of the gas composition of the arterial blood, but because of the complexity of the analysis, which involves complex invasive techniques for obtaining arterial blood by puncture of a major artery in the therapeutic Department is not carried out [1,3].

A plurality of classifications days, the lack of clear criteria for diagnosis was to analyze assessment days by a combination of clinical, laboratory and instrumental methods patient days.

As a model of acute respiratory failure were selected from patients with mild intermittent and persistent severity of asthma, which bore a slight aggravation, burdened days 1 severity, number of 30 people. SatO2 blood was the criterion for assessing the severity of DN.

In the evaluation of clinical parameters, such as shortness of breath and respiratory rate, it was revealed that the values of these parameters increase is inversely proportional to the drop SatO2 blood.

In assessing such clinical parameters as the rate of breathing and instrumental measure FEV1 did not find such dependence. Thus, to assess the severity of DN in patients with bronchial asthma it is necessary to conduct a comprehensive analysis of the clinical and instrumental methods.

Key words: respiratory failure; bronchial asthma.

УДК: 598.2: 598.829: 591.5 ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОСНОВА СИМПАТРИИ ЖЕЛТОЙ ТРЯСОГУЗКИ MOTACILLA FLAVA LINNAEUS, 1758 И ЖЕЛТОГОЛОВОЙ ТРЯСОГУЗКИ MOTACILLA CITREOLA PALLAS, 1776 (MOTACILLIDAE, PASSERIFORMES) В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

© 2015

Е.А. Артемьева, доктор биологических наук, доцент, профессор кафедры зоологии

Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. Ульянова, Ульяновск

А.В. Мищенко, кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры зоологии Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. Ульянова, Ульяновск

Д.К. Макаров, аспирант кафедры зоологии Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. Ульянова, Ульяновск

Аннотация. Исследовалась генетическая основа симпатрии между гнездовыми популяциями желтой трясогузки Motacilla flava и желтоголовой трясогузки Motacilla citreola в Среднем Поволжье. Проведен филогеографический анализ нуклеотидных последовательностей митохондриального гена цитохром оксидазы I в средневолжских популяциях желтой трясогузки Motacilla flava и желтоголовой трясогузки M. citreola. В рамках традиционно распознаваемых видов M. flava и M. citreola обнаружено существование самостоятельных линий, распространенных в европейской части России и сопредельных стран и связанных с наличием в средневолжских популяциях подвидов M. f. flava, M. f. thunbergi и M. c. citreola, M. c. werae соответственно. При этом формы M. c. citreola и M. c. werae вследствие значительных генетических дистанций заслуживают присвоения им видового статуса. Несмотря на широкую симпатрию в местах гнездования, существует избирательное спаривание между самками и самцами каждого из исследованных видов, препятствующее свободному скрещиванию и поддерживающее изолирующие механизмы в популяциях.

Ключевые слова: фенотип; генотип; симпатрия; популяция; мтДНК; трясогузки; Среднее Поволжье.

Среди наиболее дискуссионных в таксономическом Среднего Поволжья.

отношении среди воробьинообразных птиц особое Материалы и методы исследования

место занимает политипический комплекс Motacilla В качестве объекта молекулярно-генетического

flava in sensu lato [1, с. 27-38], формы которого исследования выбраны политипические виды группы

характеризуются сложной изменчивостью [2, с. 52- 58; «желтых» трясогузок Motacilla flava Linnaeus, 1758 и

3, с. 504-633]. Наряду с экологическими и Motacilla citreola Pallas, 1776

этологическими факторами репродуктивной изоляции подрода Budytes Guw. 1817 [17, 18]. Использованы 11

у симпатричных видов птиц изолирующую роль могут сухих проб крови M. flava на фильтровальной бумаге

играть и молекулярно-генетические особенности видов. от 6-9.05.2012 г. и 9 сухих проб крови M. citreola на

Для выяснения родственных связей внутри таксонов фильтровальной бумаге от 5-9.05.2012 г., собранных

необходим комплексный подход, сочетающий оценку в окр. г. Нижнего Новгорода (пойма рр. Волги, Оки,

изменчивости фенотипических и генотипических очистные сооружения, заливные луга). Материал M.

признаков видовых форм, в том числе на основе flava: самец M. f. thunbergi, 6.05.2012, луга, номер кольца

молекулярно-генетических методов [4, с. 744-758; ХН 51036; cамец M. f. thunbergi, 6.05.2012, номер кольца

5, с. 24-34; 6, с. 21-28]. ХН 51039; cамец M. f flava,7.05.2012, номер кольца

Цель работы: выявление генетической основы ХН 51046; cамец M. f. flava, 7.05.2012, номер кольца

симпатрии в популяциях желтой трясогузки Motacilla ХН 51048; cамка M. f. flava, 7.05.2012, номер кольца

flava и желтоголовой трясогузки Motacilla citreola ХН 51051; cамец M. f. thunbergi, 7.05.2012, номер кольца

в условиях совместного гнездования на территории ХН 51052; cамец M. f. flava, 8.05.2012, номер кольца

ХН 51053; самец M. f. thunbergi, 8.05.2012, номер кольца ХН 51058; самец M. f. thunbergi, 8.05.2012, номер кольца ХН 51060; самец M. f. flava, 9.05.2012, номер кольца ХН 51067; самка гибридная, 9.05.2012, номер кольца ХН 50736 (перелов с 2011 г.). Материал M. citreola: самец M. c. citreola, 5.05.2012, номер кольца ХН 47691; самка M. c. werae, 7.05.2012, номер кольца ХН 51041; самка M. c. citreola, 7.05.2012, номер кольца ХН 51042; самец M. c. werae, 7.05.2012, номер кольца ХН 51043; самец M. c. citreola, 7.05.2012, номер кольца 51044; самка M. c. citreola, 7.05.2012, номер кольца XH 51045; самец M. c. werae, 7.05.2012, номер кольца ХН 51047; самец M. c. werae, 7.05.2012, номер кольца ХН 51049; самец гибридный, 9.05.2012, номер кольца ХН 51068.

Для сравнения использовался музейный материал фондов Зоологического института РАН (г. С.- Петербург) - 134 экз., Зоологического музея МГУ (г. Москва) - 142 экз., Зоологического музея СГУ (г. Саратов) - 33 экз., Кировского городского зоологического музея - 53 экз., Пензенского государственного краеведческого музея - 9 экз., Зоологического музея ПГПУ им. В.Г. Белинского-15 экз., а также материалы полевых исследований 1978-2012 гг. (данные А.А. Яковлева, В.А. Яковлева и Г.Н. Исакова по Чувашии (643 экз.), данные по Ульяновской области (397 экз.), по Пензенской (432 экз.), Саратовской (67 экз.), Волгоградской (25 экз.) областях, Казахстану (33 экз.) и в рамках регионального гранта РФФИ Поволжье 20092010 гг. (492 экз.). Общий объем исследованного материала составляет 2462 экз.

Сбор проб для генетических исследований был произведен по методу неразрушающей выборки-брались пробы крови, для которого птицы отлавливались паутинной орнитологической сеткой, снимались показатели морфометрии и признаки окраски оперения, проводилось кольцевание. Образцы крови были взяты у птиц во время кольцевания из плечевой вены с помощью IsoCode STIXTM бумаги. Специальная бумага с пропиткой, которая может быть легко использована в полевых условиях, что значительно сокращает стрессовое воздействие, так как забирается всего 1-2 капли, равной 10-12д1 - количество, достаточное для генетических экспертиз [6, с. 21-28].

Выделение ДНК из сухих проб крови на бумаге

проводилось с использованием набора GeneJET Whole Blood Genomic DNA Purification Mini Kit (Thermo Scientific). Образцы срезались с бумажного носителя, гомогенизировались и помещались для инкубации в литическийраствор (Lysis Solution, Thermo Scientific), содержащий протеиназу К (56°C, 15 минут). Далее проводилось осаждение ДНК 96% этанолом и выделение на силиконовых колонках (GeneJET Genomic DNA Purification Columns, Thermo Scientific).

В качестве генетического маркёра использован фрагмент гена цитохром с-оксидазы I (COI). Для амплификации интересующего участка использован следующий состав ПЦР-смеси (на 20 мкл): dNTP (250 мкМ), праймеры (0.5 мкМ), буфер (1X), taq-полимераза (10 ед.), ДНК-матрица (1 мкл), деионизированная вода (до конечного объёма). Полимеразная цепная реакция проводилась с использованием термоциклера FlexCycler (Analytik Jena) при следующих температурных параметрах: денатурация ДНК-94°С, 2 мин.; 30 циклов при условиях: денатурация ДНК-94°С, 30 сек., отжиг праймеров - 55°C, 30 сек., элонгация - 72°C, 40 сек.; достройка цепей-72°С, 5мин. Оценку результатов реакции и разделение фрагментов проводили в 1% аналитическом агарозном геле, после чего готовился препаративный гель, из которого проводили выделение и очистку интересующего фрагмента (при помощи набора GeneJET Gel Extraction Kit (Thermo Scientific)). Очищенные продукты амплификации одинаковой

длины секвенировались с использованием капиллярного генетического анализатора ABI PRISM 3500 (Life Technologies) (с предварительным проведением сиквенсовой реакции с флюоресцентно-меченными дезоксирибонуклеотидами (ddNTP) и последующей очисткой набора терминированных фрагментов). Полученные последовательности выравнивались с использованием программы ClustalW2 (EMBL-EBI), генетические дистанции между особями определялись с помощью программы MEGA 4.

Результаты

Проведена морфометрия по стандартным методикам, определены основные признаки окраски оперения самцов и самок желтой трясогузки M. flava и желтоголовой трясогузки M. Citreola. Проведен попарный корреляционный анализ признаков окраски оперения и морфометрии, после чего определены наиболее информативные признаки (некоррелирующие друг с другом и ни с одним из остальных признаков): для M. flava - длина цевки, длина тела, окраска усов, для M. citreola - длина цевки, длина тела, ожерелье. В результате кластеризации результатов попарного корреляционного анализа признаков окраски оперения и морфометрии методом Варда выявлены три кластера желтой трясогузки M. flava, которые связаны с наличием в выборке особей подвидов M. f. flava, M. f. beema и M. f. Thunbergi. Одна особь оказалась гибридной, а также три кластера особей желтоголовой трясогузки M. citreola, которые связаны с наличием в выборке особей подвидов M. c. citreola и M. c. werae, две особи оказались гибридными.

В результате выравнивания и анализа последовательностей цитохром оксидазы I между окольцованными особями трясогузок модельных видов получены генетические дистанции (табл. 1, 2).

Таблица 1

Генетические дистанции между изученными особями желтых трясогузок Motacilla flava в средневолжских популяциях

В пределах вида M. flava максимальные генетические дистанции между собой имеют образцы ХН 50736 (взятая для сравнения самка M. citreola, гибридная) и ХН 51067 (0.014), а также ХН 51046 (0.011), что вполне соответствует видовому уровню различий. Образцы ХН 51067 и ХН 51036, ХН 51039 удалены между собой на генетическое расстояние 0.009, что, вероятно, соответствует уровню подвидов. Образцы ХН 51046 и ХН 51036, ХН 51039 разделяет генетическая дистанция, равная 0.006, что также может указывать на подвидовые различия. При этом образцы ХН 51067 и ХН 51046 оказались генетически достаточно близки между собой (генетическая дистанция 0.003) по гену цитохром окси-дазе. Наконец, максимальное генетическое сходство показывают образцы ХН 51048; ХН 51051; ХН 51052; ХН 51053; ХН 51058; ХН 51060, ХН 51036, ХН 51039, между которыми генетическая дистанция равна 0.000. Таким образом, генетическая структура средневолжских популяций M. flava представлена тремя подвидами - M. f. flava (образец ХН 51046), M. f. beema (образец ХН 51067) и M. f. thunbergi (образцы ХН 51036, ХН 51039). Остальные особи представляют гибридную группу flava-thunbergi (образцы ХН 51048, ХН 51051, ХН 51052, ХН 51053, ХН 51058, ХН 51060), что под-

тверждает гипотезу гибридизации этих подвидов в местах совместного гнездования в условиях широкой симпатрии. Средневолжские популяции M. flava содержат разные подвидовые формы в соотношении: 63.64% flava-thunbergi: 18.18% thunbergi:

Таблица 2

Генетические дистанции между изученными особями желтоголовых трясогузок M. citreola в средневолжских популяциях

Kwíp nw ¡31 51(4! 131 ¡l(W Я il«t 1Ц 51CH5 VH ш И Sil« ЗЯ

xa SLWT Mil 0JG0T QOÖ7 0*11 ОЛИ d.íU или С Dil

Mi 5НЙР Uli Mfri lito OM im ш ш MIÍ

1Д SL(H1 0.Ю7 00¿ú ÜOH Ü30J a WJ ММ on

MI ЯШ a.fo! G.K* OjfflJU Mil идч и.ин п.[«Н мм

ffl ч Mi Vffl— 4.411 Sen Ш! MW Wr— 4 ги

из Í-I0J? ТЛЯЯ ¡¡да- MOi ООО? п Щ/Г Ш ТГ№

Mí rtim a.™ G.007 C-JMÍ OJOS O.OOT 0.ОТО 0.MJ а.мт

NH SKHÍ J.OJ* ).»! M0< í.to O.MT Ш ш Ш

SUBÍ Mil mi; OJOI1 0Д31 OJOI: ОЛП Q.M7 [МШ

В пределах вида M. citreola максимальные генетические дистанции имеют образцы XH 51045 и XH 51044, ХН 51049 (0.015), что соответствует видовому уровню. На достаточно далеких генетических дистанциях находятся образцы ХН 51047, ХН 51041, ХН 51068 (самец гибридный), в этом случае генетическая дистанция равна 0.011, что также, вероятно, может соответствовать видовому уровню. Генетическую дистанцию, равную 0.007, имеют образцы ХН 47691, ХН 51042, ХН 51043, что может указывать на подвидовой уровень. Большая часть особей имеет генетическую дистанцию 0.004, что также показывает подвидовой уровень различий между ними. Максимальное генетическое сходство показывают образцы ХН 51042, ХН 51043, ХН 47691, ХН 51041, ХН 51068 (самец гибридный), между которыми генетическая дистанция равна 0.000.

Таким образом, генетическая структура средневолжских популяций M. citreola представлена двумя подвидами-M. c. citreola (образцы XH 51045, XH 51044), M. c. werae (образцы ХН 51047, ХН 51049). Остальные особи представляют гибридную группу citreola-werae (образцы ХН 47691, ХН 51041, ХН 51042, ХН 51043, ХН 51068), что, вероятно, также подтверждает гипотезу гибридизации этих двух подвидов в местах совместного гнездования в условиях симпатрии. Средневолжские популяции M. citreola представлены двумя подвидовыми формами в соотношении: 55.56% citreola-werae: 22.22% citreola: 22.22% werae.

Обсуждение результатов

Средневолжские популяции M. flava характеризуются достаточно высокой степенью генетической дифференциации, которая ведет к генетической дивергенции. Подвидовые формы M. f. flava и M. f. beema наиболее близки между собой (генетическая дистанция 0.003), подвидовая форма M. f. thunbergi наиболее удалена от них (генетическая дистанция 0.009). В средневолжских популяциях присутствует гибридная промежуточная форма flava-thunbergi, особи которой составляют основу местных популяций (генетическая дистанция 0.006 по отношению к остальным формам). Все особи M. flava значительно удалены от взятой для сравнения особи близкого симпатричного вида M. citreola (генетические дистанции 0.011; 0.014), также гнездящегося на исследуемой территории. Оба вида в настоящее время находятся в состоянии генетической дифференциации, которая является изолирующим механизмом в условиях симпатрии.

Генетическая дивергенция средневолжских популяций M. citreola по сравнению с таковой у M. flava выражена сильнее-генетические дистанции между представителями подвидов M. c. citreola и M.

c. werae доходят до 0.011 и 0.015. При этом между представителями внутри обоих подвидов генетические дистанции также сохраняют высокий уровень - 0.011, достигая видового уровня. Последовательности митохондриального гена цитохром оксидаза оказались различны в большинстве сухих проб, маркирующих популяции, что говорит о генетической дифференциации с последующей дивергенцией популяций модельных видов трясогузок в Среднем Поволжье.

Заключение

В результате проведенных исследований выявлен уровень генетической дифференциации и дивергенции в популяциях желтой трясогузки Motacilla flava и желтоголовой трясогузки Motacilla citreola в условиях симпатрии на территории Среднего Поволжья.

Генетическая структура средневолжских популяций желтой трясогузки M. flava и желтоголовой трясогузки M. citreola неоднородна. Выявлены субпопуляции, в которых преобладают подвиды M. f. flava, M.f. beema и M. f. thunbergi, подвиды M. c. citreola и M. c. werae, кроме этого присутствуют и гибридные особи между подвидовыми формами в пределах каждого из модельных видов. Выявлены наиболее информативные признаки морфометрии и окраски оперения у M. flava-длина цевки, длина тела и окраска усов, у M. citreola-также длина цевки и длина тела, кроме этих признаков-наличие ожерелья.

Подвидовые формы M. flava-M. f. flava, M. f. beema, M. f. thunbergi входят в западный комплекс форм M. flava; подвидовые формы M. citreola-M. c. citreola, M. c. werae составляют отдельную генетическую ветвь политипической группы M. flava 5.1. [7, с. 1-19; 8, с. 38-40, 65-67; 9, с. 131-142]. На территории СевероЗападной и Северной Европы распространена форма M. f. thunbergi, где на гнездовании также встречаются смешанные популяции М. f. flava и М. f. thunbergi. На протяжении своего ареала самцы черноухой формы M. f. thunbergi обитают симпатрично с белобровой формой M. f. flava и белоухой формой M. f. beema, образуют все варианты переходов между этими формами посредством гибридизации. На территории Среднего Поволжья генетические дифференциация и дивергенция в популяциях M. flava и M. citreola в условиях широкой симпатрии отражает механизмы репродуктивной изоляции форм видового и подвидового ранга и является результатом микроэволюции группы-политипического комплекса M. flava.

Авторы выражают искреннюю признательность В.М. Лоскоту и В.А. Паевскому за курирование работы с коллекционными фондами ЗИНа, А.И. Мацыне и Е.Л. Мацыне за возможность работы и практическую помощь на станции кольцевания птиц Экоцентра «Дронт», В.Г. Шубовичу за помощь в работе с программой Statistica 10.

Данное исследование проведено при поддержке ФЦП Минобрнауки РФ «Госзадание-2014/391 за 2014 г.», проект №2607.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Зарудный Н.А. О гибридах между Budytes flava L. и Budytes campestris Pall. // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Отдел зоологии и физиологии, 1891. Т. 22. Вып. 1. С. 27-38.

2. Муравьев И.В., Артемьева Е.А., Беме И.Р. Географическое распространение, биотопы гнездования и численность желтоголовой трясогузки Motacilla citreola Pallas, 1776 (Passeriformes, Motacillidae) в Среднем Поволжье // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16. Биология. Фауна, флора, 2014. №3. С. 52-58.

3. Cramp S. The Birds the Western Palaearctic // Oxford Univ. Press., 1988. P. 1-1063.

4. Pavlova A., Zink R., Drovetski S.V, Red'kin Y., Rohwer S.A. Phylogeographic patterns in Motacilla flava and Motacilla citreola: species limits and populations history // Auk. 2003. Vol. 120. №3. P. 744-758.

5. Артемьева Е.А., Муравьев И.В. К истории изучения изменчивости окраски оперения «желтых» трясогузок (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae): от Н.А. Зарудного до наших дней // Материалы международной конференции «Наземные позвоночные животные аридных экосистем», посвященной памяти Н.А. Зарудного (24-27 октября; 2012; Ташкент). Ташкент: Chinor ENK , 2012г. С. 24-34.

6. Vili N., Chavko J., Szabo K., Kovacs S., Hornung E., Kalmar L., Horvath M. 2009: Genetic structure of the Imperial Eagle (Aquila heliaca) population in Slovakia. Slovak Rapt J. 2009. №3. P. 21-28.

7. Редькин Я.А. Таксономические отношения форм в эволюционно молодых комплексах птиц на примере

рода Motacilla L., 1785 (таксономическая ревизия подрода Budytes): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МГПИ, 2001. 19 с.

8. Артемьева Е.А., Муравьев И.В. Симпатрия «желтых» трясогузок (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae): география, экология, эволюция. Части 1, 2. М.: Флинта-Наука, 20126. 152 с., 200 с.

9. Artemieva E.A., Muraviev I.V, Beme I.R. Yellow Wagtail Motacilla flava Linnaeus, 1758 (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae), in the Middle Volga Region: Geographical Distribution, Nesting Biotopes, and Numbers // Moscow Univ. Biol. Sci. Bull. 2013. Vol. 68. №3. Р. 131- 142.

GENETIC BASE FOR SYMPATRY OF YELLOW WAGTAIL MOTACILLA FLAVA LINNAEUS, 1758 AND YELLOW-HEADED WAGTAIL MOTACILLA CITREOLA PALLAS, 1776 (MOTACILLIDAE, PASSERIFORMES) IN THE MIDDLE VOLGA REGION

© 2015

E.A. Artemyeva, doctor of Biological Sciences, Associate Professor, Professor at the

Department of Zoology I.N. Ulyanov Ulyanovsk State Pedagogical University, Ulyanovsk (Russia) A.V. Mishchenko, Candidate of Biological Sciences, Associate Professor, Associate Professor at the

Department of Zoology I.N. Ulyanov Ulyanovsk State Pedagogical University, Ulyanovsk

D.K. Makarov, post-graduate student of department of Zoology I.N. Ulyanov Ulyanovsk State Pedagogical University, Ulyanovsk

Annotation. We investigated the genetic basis between sympatric breeding population yellow wagtail Motacilla flava and yellow-headed wagtail Motacilla citreola in the Middle Volga region. We lead the phylogeographic analysis of the nucleotide sequences in the mitochondrial gene of oxidase I cytochromes in yellow wagtail Motacilla flava and yellow-headed wagtail M. citreola populations of Middle Volga. As part of the traditionally recognized species M. flava and M. citreola revealed the existence of separate lines, common in the European part of Russia and neighboring countries and associated with the presence of Middle Volga populations of subspecies of M. f. flava, M. f. thunbergi and M. c. citreola, M. c. werae respectively. The forms of M. c. citreola and M. c. werae due to significant genetic distances deserve assigning them the status of the species. These results suggest that, despite the broad sympatry in nesting places, there is a selective mating between males and females of each species studied, which prevents from the free crossing and supports the insulating mechanisms in populations.

Keywords: phenotype; genotype; sympatry; population; mitochondrial DNA; wagtails; Middle Volga region.

УДК 595.4

ХИЩНИКИ И ПАРАЗИТЫ ПАУКОВ (ARANEI) САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ

© 2015

Е.А. Белослудцев, заведующий отделом позвоночных животных зоологического музея

им. Д.Н.Флорова

Поволжская государственная социально-гуманитарная академия, Самара,

Аннотация. Пауки-хищники и нередко массовые выполняют важную роль в регуляции численности насекомых и других беспозвоночных животных. Однако значение пауков как истребителей членистоногих несколько снижается из-за большого количества имеющихся у них естественных врагов. На пауков ведут охоту ради пропитания животные из классов Reptilia и Amphibia. Выкармливают своих птенцов пауками птицы (Aves). Использует в пищу пауков Mantispa styriaca L. (Neuroptera). Ловят и относят в муравейник пауков муравьи из родов Formica и Myrmica. На теле пауков паразитируют некоторые виды из отряда Diptera и подкласса Acariña. Для выкармливания своих личинок запасают в своих ячейках пауков роющие осы (Sphecidae). Самыми опасными и многочисленными врагами пауков являются дорожные осы из семейства Pompilidae отряда перепончатокрылых (Hymenoptera). Пауки могут представлять угрозу и для других пауков, то есть использовать в пищу не только другие виды пауков, но и молодых особей своего вида. В нашей работе приводятся данные о 39 видов пауков, обитающих в Самарской области, для которых обнаружено более 48 видов хищников и паразитов.

Ключевые слова: пауки; хищники; паразиты.

Пауки-хищники и нередко массовые выполняют важную роль в регуляции численности насекомых и других беспозвоночных [1]. Однако значение пауков как истребителей членистоногих несколько снижается из-за большого количества имеющихся у них естественных врагов. Поэтому мы решили выяснить, кто охотится на пауков или паразитирует на них в условиях Самарской области.

Пауки служат пищей птицам и используются ими для выкармливания птенцов, так как являются мягким и легко перевариваемым кормом [2]. Например, паук крестовик, обычный объект питания корольков, гаечек

и хохлатых синиц, а Larinюides сотЩш С1.-овсянки-крошки и пеночки веснички [3]. А вот доля пауков в пище птенцов лазоревки достигает до 50% [4]. На пауков охотятся и ящерицы, до 8,6% от объема пищи было найдено араней в желудке прыткой ящерицы. Обыкновенная жаба предпочитает пауков рода Pardosa и других крупных Lycosidае [1].

Одним из активных хищников пауков Самарской области является мантиспа-Мап^ра styriaca L. (Neuroptera). Личинка ее выходит из красного яйца, проводит без пищи зиму, а весной выискивает самку паука из семейства Lycosidae, забирается в кокон,