Исследование влияния размеров проб на вероятностно-статистические свойства выборок численностей организмов методом имитационного моделирования гидробиологической съемки

Исследование влияния размеров проб на вероятностно-статистические свойства выборок численностеи организмов методом имитационного моделирования гидробиологической съемки

Хазов А.Р. fkhazov@onego.ru) Институт водных проблем Севера, КарНЦ РАН

Введение.

В гидробиологических исследованиях важные экологические заключения о характере среды обитания и типе биотических взаимодействий между особями основываются на результатах статистического анализа численностей организмов, встреченных в пробах. Например, простейший критерий - индекс Блекмана базируется на отношении выборочной дисперсии ($2) к ее среднему (m): K=s2/m (1). В экологии по его значениям выделяют следующие типы пространственной структуры популяции (Одум, 1986).

Равенство K=1 соответствует случайному размещению организмов в пространстве, что свидетельствует об однородности среды обитания и отсутствии сильных биотических взаимодействий между ними. Это предположение принимается в качестве нулевой гипотезы.

Расселение организмов по биотопу признается равномерным в случае K<1, что влечет вывод о сильной конкуренции между особями за жизненно необходимые ресурсы.

Статистически значимое неравенство K>1 указывает на агрегированные размещения организмов в пространстве, вызванные неоднородностями биотопа и/или сильными положительными взаимодействиями между особями, приводящие к образованию стай или колоний.

Однако в природе существуют псевдоагрегированные размещения организмов, вызванные случайными процессами расселения организмов по биотопу (Василевич, 1969), что затрудняет выявление биотических и абиотических факторов, определяющих тип распределения особей.

Более содержательный анализ пространственной структуры популяции основан на проверки согласованности эмпирических распределений численностей организмов с известными вероятностными моделями. Положительное биномиальное распределение соответствует равномерному размещению, Пуассона - случайному, отрицательное биномиальное - агрегированному и модель Неймана (Neyman, 1939) - псевдоагрегированному.

Вместе с тем, вероятностно-статистические свойства эмпирических распределений зависят от объема пробы (Л) (Elliot, 1971). Однако требуемое количество воды или грунта может быть получено одним прибором размера Su или объединением к порций взятых пробоотборником объема Sr,, таких, что SU=SM='^ki=1Sr- В дальнейшем пробу Su будем называть унитарной, а SM -мультикативной или мультипробой. Очевидно, что для корректной экологической интерпретации результатов статистического анализа рядов численностей организмов, необходимо изучить вероятностно-статистические свойства выборок, состоящих из Su и SM проб. В следствие того, что в условиях реальной гидробиологической съемки нельзя априорно оценить степень неоднородности среды обитания и характер взаимодействия особей, следует воспользоваться методом имитационного моделирования процесса отбора проб.

Исходя из вышеизложенного в настоящей работе представлен статистический анализ выборок, полученных из псевдоагрегированных размещений организмов, состоящих из эквивалентных по размеру унитарных и мультикативных проб в зависимости от их объема.

Базовая модель и ее модификация.

Моделирование случайного распределения животных в пространстве связано с имитацией множества взаимно независимых траекторий движения группы особей в гомогенной среде.

Отметим, что данное утверждение равнозначно следующим: 1) биотоп однороден; 2) организмы относятся к друг другу индифферентно.

Для дальнейшего изложения заметим, что хаотичное перемещение живых организмов не идентично Броуновскому движению частиц. Скорость молекулы постоянна и зависит от внешних условий среды (температуры, давления). Ее траектория, до столкновения с другой молекулой, всегда прямолинейна. Организмы, способные двигаться, в отличие от неживых частиц, обладают внутренним источником энергии и, как следствие этого, способностью произвольно изменять скорость и направление движения в любой момент времени.

Учитывая эти различия определим в пространстве (плоскости) R объект {е}, положение которого в момент времени t определяется парой координат (х^Х, таких что: Xmin<xt<Xmax и Ymin<yt<Ymax (2). Найдем такую функцию ^у^ от (x,y)t_l, чтобы траектория движения объекта {е} была случайной. С этой целью введем величину Lmax, определяющую максимально возможное перемещение объекта в момент времени ^0, а его действительное перемещение как lt=ZLmax, (3), где Z случайная величина равномерно распределенная на интервале [0, 1]. Направление движение объекта, как показано на рис.1, задается углом а в диапазоне [Р, Р+ЛР] соотношением: а(=(Ар^)+р (4).

В свою очередь, в моменты времени ^0, t=t{(x,y)<(Xmin, Ymin)} и t t{(x,y)>(Xmax,Ymax)} Р выбирается из интервала [0, 2п] по формуле: Р=2^ (5). Параметр Лр (0<Лр<2п) детерминирует сектор вероятных траекторий его движения и определяется задачами эксперимента. Начальные координаты объекта задаются формулами: x0=Z(Xmax-Xmi„), (6), у^^^^) (7). Их текущее изменение в момент t времени находится из уравнений: xt=xt-1+ltcos(аt), (8), у^у^+^По) (9). В случаях достижения объектами границ

пространства R: Xt<Xmin ^ Xt=Xmin (10), Уt<Ymin ^ Уt=Ymin (11), Xt>Xmax ^ Xt=Xmax (12), Уt>Ymax -^Уг=Утах (13) (рис 2).

направления движения.

Имитационная модель представляет совокупность из N объектов {е} с независимыми траекториями движения, определяемых выражениями 2 - 13. Пробоотборник в ней представлен окружностью радиуса г с координатами (Xr,Yr). Отбор проб может осуществляться по случайной схеме, тогда координаты центра пробоотборника г на ^ом шаге определяются соотношениями - Xi=Z(Xmax-Xmin) и Yi=Z(Ymax-Ymin) (рис. 3, а) или равномерно тогда - Xi=Xi-1+ka и Yi=Yi-1+ka, где a=(Yma¡x-Ymin)/r и k=1...l...Ns1/2, N8 - количество проб. Имитация двух стратегий гидробиологической съемки позволяет определить статистические ошибки выборок и оценивать эффективность этих схем отбора проб в разных модификациях базовой модели.

о q, о° о о о о о о о о о Э о ° о ° о о о о о о о о о о о О О О О о о о о о о О о о о о

Рис. 3. Кадры численного эксперимента программы "Chaos".

На основе базовой модели, присваивая начальным координатам объектов (xe0.ye0), заданные согласно какой-либо целевой функции значения, можно получать различные варианты случайных размещений организмов на биотопе.

С этой целью определим в пространстве R совокупность J случайно расположенных центров с координатами для j=1,2...J центра XJj=Z(XmaX-Xmin), YJj=Z(Ymax-Ymin), где Z случайная величина равномерно распределенная на интервале [0, l], в которых в начальный момент времени сосредоточены Ne объекта. Присваивая NJj=f(Ne/J) объектам {e} в соответствии с функцией f исходные значения xe0j=X"j, ye0j=YJj и применяя далее формулы 8 -l3, получим различные вариации случайных расположений особей в пространстве.

Определим функцию f как распределение Пуассона с параметром XO=Ne/J, тогда число центров nJx, содержащих x=0,1...i... объектов, будет nJx=Jp(x; XO), гдеp(x; %O) - вероятность нахождения x особей в произвольно выбранной точке инициации (рис. 4). Длительное перемещение объектов приводит к состоянию изображенному на рис. 3.

Для инициации модели необходимо задать следующие параметры: l) количество объектов (Ne), 2) максимальное перемещение (Lmax), 3) сектор возможных траекторий (ЛР), 4) число перемещений или продолжительность эксперимента (NT), 5) количество проб (NS), 6) плотность объектов (D) относительно пробоотборника, 7) число точек инициации, 8) число экспериментов с заданными параметрами (NP).

Результаты исследования.

Для проведения этого исследования была выбрана модель случайных размещений организмов в пространстве со следующими общими параметрами: •S количество объектов - 10000, •S количество точек инициации - 1000, •S тип их размещения - случайный, •S распределение объектов в центрах - Пуассоновское, •S направление движения - 360,

•S скорость перемещения - 0.01 единицы от стороны игрового поля, •S продолжительность перемещений - 100,

S ожидаемое среднее число объектов в выборке (плотность, D или Su) - 0.5, 1, 2, 4, 8, 16, 32, •S количество проб - 100,

•S способ отбора проб - случайный, равномерный.

•S каждая серия экспериментов с собственной плотностью повторялась (Np) по 20 раз.

На рис. 5 для наглядности представлено одно из финальных размещение объектов и относительные размеры пробоотборников.

©и

G

Рис. 4. Финальное размещение объектов и относительный размер пробоотборников.

Анализ вероятностно-статистических свойств унитарных выборок начался с проверки их согласия с вероятностными моделями, используемых в гидробиологических исследованиях.

Отрицательное биномиальное распределение (ОБР). Эта модель применяется для описания агрегированных размещений организмов в пространстве:

Р{Х = х,х = 0,1...} = В0(х;л,к) = (1+л /к) к——(¡/(¡ + к))х где ц - математическое

4 ^ ' х!(к -1)!

ожидание, к - параметр, связанный с ¡и дисперсией О соотношением к = ¡¡2 /(о2 - ¡).

Выборочными оценками параметров ¡и О служат среднее выборки т и ее дисперсия s2.

Распределение Неймана. Модель Неймана (Neyman, 1939) выводилась из предположения, о случайном расположении скоплений организмов в пространстве и особей в них. Вероятности попадания х=0Д,.../... агрегаций в пробоотборник определяются распределением Пуассона с параметром ХА - ожидаемое количество агрегаций в пробах: Р{Х=х,х=0,1...}=рх=(х;>А). Вероятности встречи ¿=0,1.../... особей в скоплениях также определяется этим же распределением с параметром Хо - ожидаемое число особей в скоплениях: Р{У=уу=0,1...х^у=р(у;Хо). Распределение случайной величины Z=z, z=0Д,... /... численностей организмов в пробах определяется как совместное распределение независимых случайных величин X и У: Р{Х = г,г = 0,1...} = Р2 = Р(Х,У).

Математическое ожидание и дисперсия z случайной величины Z связаны с

параметрами ХА, Хо соотношениями: Иг=ХлХо, из которых следует - Хо=с1^Итг1 и

ХА=И^Хо

Сопряженные распределения Пуассона (СРП). Вероятность отлова пробоотборником размера я случайно размещенных в пространстве х=0,1,... особей описывается распределением Пуассона: P{X=x,x=0,1...}=p(x;^s)=exp(-Яs)(Лs)x/x!!, да р(х;А*) вероятность нахождения х=0,1... организмов в пробе, Л3 - их ожидаемое количество (Феллер, 1984). У этого распределения математическое ожидание и дисперсия равны М(х)=Б(х)=что делает его не пригодным для описания псевдоскоплений особей. С целью корректного вероятностного описания этого класса случайных размещений было предложено семейство сопряженных распределений Пуассона (Хазов, 2000).

Пусть в пространстве Z заданы не пересекающиеся области К/, тогда р = Р{е е } = / X

- вероятность попадания объекта {е} в любую область пространства в произвольный момент времени t, как это показано на рис. 5.А. Распределение Пуассона для N объектов {е} реализуется в случае р1=р2=...=р/=... (14) при выполнении следующих условий: р^0, и

Npi=X=const (Феллер, 1984).

Для живых существ, передвигающихся в пространстве по произвольной (даже прямолинейной) траектории, равенство 14 не выполняется, так как для них вероятность оказаться в зоне К или Як зависит от расстояния между ними и начальным положением организма (рис. 5.В), что обусловливает значительные флюктуации численностей в локальных областях пространства даже в случае начального рандомизированного размещения объектов.

Рис. 5. Независимые попадания объекта в К области пространства (А) и произвольная траектория передвижения особи (В).

На рис. 6 зафиксировано конечное расположение объектов {е}, имитирующих случайные перемещения организмов. Их количество в областях К определяется случайной величиной X1=x1, х1=0Д..л\... Очевидно, что число особей X1=x1, х2=0Д..л... в подобласти г зависит от количества объектов в Я/, то есть X1=/(X1).

С целью определения функции распределения случайной величины Х2 в зависимости от распределения Х1 рассмотрим вероятности нахождения х1, х2 организмов в двух пробоотборниках г1 и г2 с площадями s1 и s2, причем s2/s1=c< 1. Прибором г1 отбирается проба из которой одновременно отбирается подпроба г2. Допустим, что в начальный момент особи рассеяны в пространстве случайно, тогда вероятность нахождения х1 организмов в г1 соответствует распределению Пуассона:

Р{ X = хь Х1 = 0,1...} = р( х^) - Л*1 ехр(-Л^)/ Хх!(15).

Условная вероятность нахождения х2 особей в г2 также определяется этим распределением: Р{Х2=х2/Х1=х1}=р(х2;сх1)=ехр(-сх1)сх1х2/х2! (17). Так как случайная величина Х2 зависит от Х1 то по формуле полной вероятности вероятность встречи х2=0,1..л... организмов в г2 -

Р{X2 = Х2, Х2 = 0,1...} - Е" = 0 Р{X1 = Х1 }Р{Х2 = Х2 / Xx = СХ1}

Рассматривая ряд приборов г1, г2,...,^,... с площадями s1>s2>...>sj>... для которых sj/sj.1=c<1 получим последовательность взаимосвязанных распределений (16),

Р{Х1 = Х1, Х1 = 0,1...} = Р

Р{ X2 = Х2, Х2 = 0,1...} = Р( Х2) = Е" =0 Р{ X1 = Х1}Р{Х2 = Хг/ Хх - Х1}

Р{XJ - Х],Х] - 0,1..} = Р(Х]) = = 0Р{XJ-1 = Х]-1}Р{XJ - Х] /XJ-1 = Х]-1}

где условная вероятность j-ой функции согласно с 15 соответствует выражению: Р{XJ - Х^ /X^-1 = ХJ-1} = р(ХJ; сх^-1) = ехр(-сх ^-^сх*- 1 / х^! (17).

Математическое ожидание и дисперсия j-ой функции системы 16 определяются формулами: М (Xj) = с>-1Л^ (18) и Б (Xj) = Л$1 с>-1 Е/-1С-1 (10), а их отношение -

д - Б(XJ)/М(XJ)-ЕС-1 (19). Отметим, что #>1, для любого j>1. Параметр с в общем

виде для j-го распределения находится из уравнения 1+с1.. ,+с'+... с/-1-#=0 (20).

Выборочными оценками параметров Л, # распределений СРП служат среднее арифметическое выборки т и отношение где s - выборочная дисперсия.

В случае соответствия эмпирического распределения любой функции из семейства СРП следует вывод о случайном размещении организмов в пространстве.

Анализ выборок. Методом дисперсионного анализа была проведена проверка выборок, полученных методами случайного и равномерного отбора, на однородность, которая показала, что значимые статистические различия между ними отсутствуют, что обусловило их объединение для дальнейшего анализа.

Наилучшее согласие с модельными рядами численностей организмов в унитарных пробах продемонстрировали распределения СРП и ОБР. Точность аппроксимации эмпирических частот функциями сопряженных распределений Пуассона оказалась точнее и стабильнее, чем у прочих. По количеству удачных аппроксимаций выборок и среднему значению вероятности согласия с ними модель СРП намного превосходит отрицательное биномиальное распределение.

Модель Неймана оказалась несостоятельной в области объемов проб $ц=8, 16, 32) превышающих размеры отдельных скоплений объектов (см. рис. 4), то есть именно в тех вариантах эксперимента, которые она должна была бы описывать наилучшим образом. С другой стороны, это распределение имело наибольшую степень согласия с выборками, средние значения которых и их отношения к дисперсии были наименьшими (табл. 1).

Основываясь на данных, полученных методами имитационного моделирования распределение Неймана непригодно для его применения в гидробиологических исследованиях с целью интерпретации результатов анализа выборок, так как, во первых, оно описывает ограниченное подмножество случайных размещений организмов и, во вторых, с меньшей точностью, чем функции СРП.

Таблица 1.

Объем пробы (Уи), средние выборочные показатели: плотности (М), индекса Блекмана (К), средняя вероятность согласия с математическими моделями (О/2) и число (%) выборок c

Ох >1% в экспериментальных комплексах.

Яи М К СРП Неймана ОБР

% Ох2 % Ох2 % Ох2

0.5 0.47±0.02 2.75±0.15 100 66.7±1.8 85 31.2±1.3 100 34.3±1.0

1 1.05±0.05 4.11±0.21 95 56.0±1.4 35 11.3±1.2 90 29.4±1.2

2 2.05±0.11 5.85±0.30 100 43.3±1.4 15 1.6±0.2 80 24.7±1.6

4 4.17±0.22 7.10±0.37 95 42.5±1.6 5 1.2±0.3 55 3.7±0.2

8 7.79±0.40 7.92±0.41 100 38.6±1.4 10 2.1±0.3 20 1.8±0.2

16 16.05±0.82 9.21±0.48 100 38.9±1.3 40 8.4±0.7 60 11.4±0.7

32 31.9±1.6 10.79±0.64 100 55.1±1.7 10 1.03±0.4 85 44.0±1.6

С увеличением размера унитарной пробы увеличивалось отношение дисперсии к среднему (К). Зависимость между этими параметрами с высокой степенью точности описывается логарифмической функцией: К=4.24+4.351^Уи (рис. 7).

На базе экспериментального комплекса с имитацией отбора проб прибором с размером Яи=1 методом рандомизированного выбора были сформированы выборки с мультипробами УМ=2, 4, 8 и 16 единичных наблюдений, с целью их дальнейшего сравнения с рядами численностей объектов, полученными приборами с эквивалентного размера (Уи=1, 2, 4 , 8, 16). Для формирования мультикативных проб УМ=1 использовались выборки с Уи=0.5.

Каждый созданный экспериментальный комплекс состоял из 10 выборок, содержащих по 100 мультипроб.

Сравнение выборок с единичными и объединенными пробами показало, что их средние одинаково оценивают ожидаемые численности объектов (табл. 1).

Таблица 1.

Средние значения численностей объектов для выборок с унитарными и объединенными

пробами.

Выборки 1 2 4 8 16

Проба 1.05 2.05 4.17 7.79 16.05

Мультипроба 0.96 2.02 4.25 7.99 16.15

Динамика изменения отношений дисперсии к среднему (К) выборок оказалась совершенно различной. В случае унитарных проб с увеличением их размеров она возрастала, а у их мультикативных аналогов оставалась на уровне исходных выборок с резким снижением у рядов наблюдений с 16 кратными пробами (рис. 6).

к

10.00

2.00 4.00 8.00 16.00 БШ

. мупынгфоба----проба

Рис. 8. Функции изменения индекса Блекмана (К) выборок с унитарными и мультикативными пробами в зависимости от их размеров.

По сравнению с унитарными рядами наблюдений, с увеличением объема мульткативной пробы изменялся вид эмпирического распределения численностей организмов, несмотря на то, что степень согласованности с СПР оставалась на высоком уровне (рис. 9).

Рис. 9. Аппроксимация функциями СРП эмпирических распределений выборок с унитарными (слева) и мультикативными (справа) пробами.

Уменьшение отношения дисперсии к среднему (1) и изменение паттерна распределения от асимметричного к куполообразному для выборок с увеличивающимися мультипробами в пределе приведет к их аппроксимации распределением Пуассона, которое соответствует одному из вариантов случайных размещений организмов в пространстве.

Обсуждение результатов и выводы.

Анализ соответствия эмпирических распределений вероятностным моделям показал, что надежное определение класса псевдоагрегированных (случайных) размещений осуществляется проверкой их согласованности с функциями системы сопряженных распределений Пуассона.

Модель Неймана оказалась не состоятельной для ее применения в гидробиологических исследованиях с целью интерпретации результатов анализа выборок, так как, во первых, оно описывает ограниченное подмножество случайных размещений организмов и, во вторых, с меньшей точностью, чем функции СРП. Следует отметить, что алгоритм для расчета распределения Неймана намного сложнее, чем СРП, а относительная скорость вычислений по его программной реализации, в зависимости от параметров выборки, в 100 и более раз медленней.

Отрицательное биномиальное распределение лучше, чем модель Неймана, аппроксимирует выборки из псевдоагрегированных размещений особей, однако традиционно оно использовалось для доказательства истинной агрегированности размещений организмов, обусловленной сильными положительными связями между особями (стаи, колонии) и/или выраженными неоднородностями среды обитания.

Таким образом, во многих случаях псевдоскопления принимались за настоящие агрегации, что приводило к неверной экологической интерпретации результатов тестирования. Следует отметить, что анализ реальных гидробиологических выборок приводит к тем же выводам. Например, проверка согласия эмпирических распределений численностей личинок сем. СШ-топотгйав в летний период в оз. Куйто (Северная Карелия) с СРП и ОБР показала, что вероятность соответствия одной из функций СРП составила 82%, а ОБР несколько ниже - 45%. По результатам тестирования, без модели сопряженных распределений Пуассона, размещение личинок было бы признано агрегированным, несмотря на то, что представители этого семейства на ранних стадиях развития, с целью уменьшения конкуренции, расселяются по дну водоема с придонными течениями и, следовательно, они не имеют тенденции к образованию скоплений, а их попадание в тот или иной район озера носит случайный характер и не зависит от биотопа.

Вывод 1. Для корректного определения случайных размещений, в том числе и псевдоагрегированных, необходим тест на согласованность эмпирических данных с функциями сопряженных распределений Пуассона (СРП). В случае положительного результата принимается нулевая гипотеза — 1) биотоп однороден; 2) организмы относятся к друг другу индифферентно.

В некоторых методиках по организации гидробиологических исследований рекомендуется в одной точке отбора брать несколько образцов воды или грунта и объединять их в одну пробу (Методика изучения..., 1983). Эта операция предназначена для увеличения объема пробы с целью повышения надежности расчета средних и более подробного описания видового состава гидробионтов. Тем не менее обоснованных рекомендаций об оптимальном количестве объединяемых объемов не приводится.

Исследования на модели показали, что точность оценки средней численности организмов не зависит от типа пробы, а оценка плотности особей в пересчете на стандартный размер (м2, м3, л) и от ее размера. Вместе с тем реальная гидробиологическая проба - сложный многокомпонентный объект, состоящий из множества таксонов (видов), степень развития которых в водоеме неравномерна и может различаться в несколько раз. Данное обстоятельство исключает возможность расчета общего оптимального объема, как унитарной, так и мультикативной пробы, тем более, что численные показатели зависят от типа водоема, его географического расположения и т. д.. Кроме того, увеличение размера композиционной пробы приводит к повышению усилий по ее отбору, что, как правило, компенсируется уменьшением количества точек наблюдений (станций).

Вывод 2. Оценка средней численности организмов не зависит от типа пробы, если они получены пробоотборниками одной конструкции (конструктивные особенности прибора влияют на его уловистость). Для корректного определения видового состава водных сообществ следует увеличивать количество точек отбора проб, а не их объем.

Форма эмпирических рядов численностей особей с увеличением мультипробы меняется и стремится к своему пределу - распределению Пуассона. Этот процесс можно проинтерпретировать как одно из проявлений центральной предельной теоремы, так как функция Пуассона при больших значениях своего параметра (ожидаемое среднее) аппроксимируется нормальным распределением (Глотов и др., 1982). В результате, различия

между выборками нивелируются, что искажает представление о типе пространственной структуры популяции. Если центральная предельная теорема окажется справедливой для выборок, полученных из популяций с положительными связями между особями и/или с различных биотопов, то по мультикативным выборкам будет невозможно установит влияние биотических и абиотических факторов на ее структуру.

Вывод 3. Определение типа пространственной структуры популяции следует проводить на основе унитарных выборок.

Заключение.

Имитационная модель гидробиологической съемки (Khazov. 2001), оказалась хорошим инструментом для изучения вероятностно-статистических свойств выборок численностей организмов, полученных инструментальными методами отбора проб. В условиях реальной гидробиологической съемки невозможно получить требуемое количество однородных данных для подобных исследований, так как морфологические и гидрологические характеристики водоемов определяют мозаичность среды обитания гидробионтов. Кроме того, камеральная обработка проб требует многочасовой лабораторной работы для подсчета численностей организмов и их видовой идентификации. Вместе с тем, кроме обширного класса случайных размещений особей в пространстве в природе существуют и другие, детерминированные гетеротопностью среды обитания или взаимодействиями между особями. Очевидно, что изучение возможностей их определения на основе выборочных исследований представляет несомненный интерес, и единственным средством для подобных исследований служат соответствующие модификации базовой модели гидробиологической съемки.

Литература:

1. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. - Л.: Наука, 1969. - 232 с.

2. Глотов Н.В., Животовский Л.И., Хованов И.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия. - Л.: 1982. - 258 с.

3. Методика изучения биоценозов внутренних водоемов. - М.,: Наука, 1983. - 128 с.

4. Одум Ю. Экология: В 2 т. - М.: Наука, 1986. - т. 1-2.

5. Феллер В. Введние в теорию вероятностей и ее приложения: В 2 т. - М.: Мир, 1984. - т. 1. - 513 с.

6. Хазов А.Р Анализ гидробиологических данных и его программная реализация. -Петрозаводск: КарНЦ РАН. - 2000. - 155 с.

7. ЕИ^ 1.М. Боше mеthоds for stаtistiсаl аnаlуsis оf sаmрlеs оf Вепйс invеrtеbrаtеs// Frеshwаtеr Вю1о§юа1 Аssосiаtiоn. - № 25. - 1971. - 142 p.

8. Khazov A.R. Application of a simulation model of hydrobiological survey in complex analysis of in situ data // Hydrobiologia (Kluwer academic publishers). - 2001 - vol. 462. - P. 35-40.

9. Neyman J. On a new class "contagious" distributions, applicable in entomology and bacteriology // Ann. Math. Statist. - 1939. - № 5. - P. 35-57