Микробные пейзажи мерзлотных почв при изоляции деградированного пастбища

УДК 631.46

DOI: 10.24411/1728-323X-2019-16118

МИКРОБНЫЕ ПЕЙЗАЖИ МЕРЗЛОТНЫХ ПОЧВ ПРИ ИЗОЛЯЦИИ ДЕГРАДИРОВАННОГО ПАСТБИЩА

Изучены микробные пейзажи (МП) мерзлотных аласных почв при изоляции деградированного пастбища в течение 9 лет. Исследуемые аласы (термокарстовые котловины) расположены на пятой надпойменной террасе р. Лена в северной части Лено-Амгинского междуречья (62° 33' 24.3" с. ш. и 130° 54' 01.4" в. д.). На фоновом аласе Тобуруон травостой используется под сенокос, выпас животных ограничен. Травяной покров аласа Уолан нарушен вследствие перевыпаса (нагрузка 6 голов КРС/ га при норме 0,5). Предметные стекла экспонировались в почве с июня 2017 по июнь 2018 г. Изоляция на остепненном поясе аласа сопровождалась обеднением МП преимущественно за счет снижения количества клеток бактерий, на луговом — количественным и качественным обогащением МП гифами грибов и образованием сообществ между грибами и бактериями. Отмеченные закономерности, вероятно, связаны с особенностями минерализации запасов навоза в изолированных участках. В остепненном поясе в условиях низкой влажности почвы, очевидно, произошла некоторая консервация навоза и в условиях жесткой конкуренции за источники питания между микроорганизмами и надземной растительностью произошла олиготрофизация микробного сообщества почвы. На луговом поясе при более благоприятной влажности запас навоза продолжает минерализоваться, создавая условия для высокой продуктивности злаковой растительности, восстановившейся при изоляции. Соответственно, в условиях обогащения почвы свежим растительным опадом отмечается плотная микробная заселенность МП. Таким образом, метод стекол обрастания позволил получить новые знания по биодинамике мерзлотных почв при восстановлении деградированного пастбища.

Microbial landscapes of permafrost alas soils were studied after 9 years of pasture exclusion. The studied thermokarst hollows (alases) are located on the fifth above-flood terrace of the Lena River in the northern part of the Lena-Amginsky interfluve (62° 33' 24.3" N and 130° 54' 01.4" E). On the background alas of Toburon the grass cover is used for haymaking, while grazing is limited. The grass cover of the alas of Walan is disturbed due to overgrazing (load of 6 cattle/ha at a standard rate of 0.5). Slides were exhibited in the soil from June 2017 to June 2018. Pasture exclusion on the steppe alas belt was accompanied by the depletion of the microbial landscapes, mainly due to bacterial cells. Pasture exclusion on the meadow belt led to an increase in the number of fungi hyphae and the formation of communities between fungi and bacteria. The observed patterns are probably associated with the peculiarities of the manure stock mineralization in isolated areas.

On the steppe belt in conditions of low soil moisture, some manure conservation apparently occurred, and in the conditions of tough competition for nutrient sources between microorganisms and above-ground vegetation, microbial community in soil oligotrophized.

On the meadow belt, under the conditions of more favorable soil moisture, the manure stock continues to be mineralized, creating conditions for high productivity of grass vegetation, restored during isolation. While soil is enriched with fresh plant litter, dense microbial populations of microbial landscapes are observed. Thus, the method of microbial landscapes made it possible to obtain new knowledge on the biodynamics of permafrost soils.

Ключевые слова: мерзлотные почвы, деградированное пастбище, микробные пейзажи.

Keywords: pasture exclusion, permafrost alas soils, microbial landscapes.

А. А. Данилова, доктор биологических наук, главный научный сотрудник, Сибирский федеральный центр агробиотехнологий РАН (СФНЦА РАН), Danilova7alb@yandex.ru, п. Краснообск, Новосибирская обл., Россия

Введение. Как известно, все разнообразие почвенных микроорганизмов функционирует в ассоциациях и сообществах. С самого зарождения почвенной микробиологии как науки исследователи искали способы наблюдения этих ассоциаций в условиях, близких к естественным. Методы стекол обрастания и капиллярных педоскопов в свое время позволили составить общее представление о разнообразии микробного населения почв in situ. А. В. Рыбалкина, Е. В. Кононенко [1], Т. В. Аристовская [2], О. М. Паринкина [3], адаптировавшие эти методы для применения в разных типах почв, рекомендовали сопровождать описание пейзажей с посевами на питательные среды для выделения представителей микробио-ты, обнаруженных на пейзажах. Задача в целом не была решена, так как большинство микроорганизмов, обнаруженных на пейзажах, не культивировались на средах. Трудоемкость процедуры привела к тому, что этот метод стал применяться крайне редко.

На наш взгляд, при соответствующей постановке задач исследования данный подход может служить важным источником информации, прежде всего, при изучении антропогенной трансформации экосистем. В данном сообщении представлены результаты исследований, направленных на поиск возможных различий в микробных пейзажах почв, находящихся под антропогенным прессом, и спустя 9 лет после прекращения из этого воздействия.

Объекты и методы. Аласы представляют собой геоморфологические образования, характерные только для криолитозоны [4]. В термокарстовой котловине образуется специфическая экосистема, представляющая собой комплекс биомов, переходящих от озерного через болотный (нижний гидротермический пояс), луговой (средний пояс), остепненный (верхний) к типичному лесному.

Нами изучены два типичных зрелых котловинных провально-термокарстовых аласа, имеющих разную степень антропогенной нагрузки, расположенных на Тюнгюлюнской террасе (пятая надпойменная терраса р. Лена) в северной части Лено-Амгинского междуречья. Географи-

ческие координаты сильно деградированного ала-са Уолэн — 62° 33 ' 24.3 " с. ш. и 130° 54 ' 01.4 " в. д., фонового аласа Тобуруон — 62° 28 ' 29.7 ' ' с. ш. и 130° 56 ' 40.5 " в. д. На фоновом аласе травостой используется под сенокос, выпас животных ограничен. Травяной покров аласа Уолан нарушен вследствие перевыпаса. При рекомендованной норме нагрузки, равной 0,5 голов КРС/га, показатель на данном аласе достигает 6. Эта ситуация типична для большинства аласов Центральной Якутии, находящихся в непосредственной близости от населенных пунктов. Согласно классификации [5, 6] почвы нижнего пояса определены как мерзлотные дерново-глеевые, среднего — мерзлотные луговые, верхнего — мерзлотные осте пненные. Почвы аласа Уолэн дополнительно охарактеризованы как антропогенно преобразованные. Все изученные почвы засолены (содово-хлоридный тип), рН (водная) колеблется в пределах 8—9,5. Более подробно объекты исследования и результаты почвенно-микробиологических исследований описаны ранее [7].

Предметные стекла экспонировали в почве верхнего и среднего поясов аласов с июня 2017 по июнь 2018 г. Изучали микробные пейзажи почв остепненного и лугового поясов аласов по 3 вариантам: фоновый алас; деградированный алас — открытое пастбище; деградированный алас — участки, изолированные от выпаса в 2009 г.

Микробные отпечатки на предметных стеклах после фиксации окрашивали 5 %-ным карболовым эритрозином при экспозиции стекол 12 часов. На каждом стекле просматривали не менее 50 полей зрения. Снимки сделали при помощи микроскопа Primo Star Zeiss с видеокамерой Axio-cam 105 color при увеличении х1000 с масляной иммерсией.

Результаты и обсуждение. На фоновом аласе в мерзлотной аласной остепненной почве под ос-тепненным лугом преобладали грибы на стадии активного спорообразования. В условиях недостатка влаги гифы грибов были тонкие, проективное покрытие полей зрения было низкое (не более 10 %). Отмечалось специфическое взаиморасположение разных видов грибов. В частности, тонкие гифы представителя рода Verticillium активно размножались на более толстых гифах другого гриба, т. е. в условиях жесткого лимитирования основных экологических факторов (тепла и влаги) наблюдались специфические взаимоотношения между представителями сообщества. На рисунке (А) показана ловчая гифа гриба-хищника. Отметим, что отмеченный выше гриб Verticil-lium известен как хищник. Бактериальная заселенность стекла была невысокая, единичные клетки встречались на поверхности живых гиф.

В дерново-глеевой почве лугового пояса фонового аласа поверхность стекла была преимущественно занята однотипными по морфологии разрастаниями клеток бактерий (рис. Б.).

Таким образом, на фоновом аласе микробный пейзаж почв верхнего и среднего поясов оценивался как слабозаселенный, в почве остепненно-го пояса преобладали гифы грибов, лугового — бактерии.

Для оценки роли изоляции в изменении микробного сообщества почвы пейзажи, полученные на фоновом аласе, сравнили с таковыми почв открытого деградированного пастбища и изолированного участка на нарушенном аласе.

На остепненном поясе изоляция деградированного пастбища сопровождалась обеднением микробного пейзажа почвы в сравнении с почвой открытого пастбища (рис. Г, Д). При этом отметили тенденцию к бактериальному заселению гиф, чего не было отмечено в почве открытого пастбища. В дерново-глеевой почве лугового пояса деградированного аласа отметили обратную закономерность. Микробный пейзаж почвы изолированного участка был достаточно разнообразным и плотно заселенным. Покрытие полей зрения гифами грибов составляло не менее 50 % (рис. Е, С). Грибы находились в стадии активного образования спор.

Бактериальное заселение поверхности гиф было сравнительно высоким. Следовательно, изоляция на остепненном поясе сопровождалась обеднением микробного пейзажа почв, прежде всего, за счет бактериальной составляющей, на луговом — количественным и качественным обогащением пейзажа гифами грибов и образованием сообществ между грибами и бактериями. Отмеченные закономерности, вероятно, связаны с особенностями минерализации запасов навоза в изолированных участках. В остепненном поясе в условиях постоянной низкой влажности почвы, очевидно, произошла некоторая консервация навоза, и в условиях жесткой конкуренции за источники питания между микроорганизмами и надземной растительностью, биомасса которой существенно возросла при изоляции, произошла олиготрофизация микробного сообщества почвы, что и отразилось на пейзаже. Еще один важный момент — часто на пейзаже отмечали тяготение бактерий к поверхности грибных гиф. Это явление, как нами было установлено ранее [8], характерно для целинных почв, достигших равновесия между основными компонентами общества.

На луговом поясе, в условиях более благоприятной влажности накопленный за годы экс-

А. Остепненный пояс, фоновый алас Б. Луговой пояс, фоновый алас

Е. Луговой пояс, пастбище С. Луговой пояс, изоляция

Рис. Микробные пейзажи аласных почв Лено-Амгинского междуречья

плуатации пастбища запас навоза продолжает минерализоваться, создавая условия для высокой продуктивности злаковой растительности, восстановившейся при изоляции. Соответственно, в условиях обогащения почвы свежим растительным опадом отмечается плотная заселенность полей зрения.

Заключение. В результате проведенных исследований можно сделать заключение, что при помощи стекол обрастания можно наблюдать изменение микробного сообщества почвы при изоляции деградированного пастбища. Все отмеченные закономерности можно логично объяснить с точки зрения динамики органического вещества.

Библиографический список

1. Рыбалкина А. В., Кононенко Е. В. Активная микрофлора почв // Микрофлора почв Европейской части СССР. — М.: Изд-во АН СССР. — 1957. — C. 250—260.

2. Аристовская Т. В. Микробиология подзолистых почв. — М.—Л.: Наука, 1965. — 190 с.

3. Паринкина О. М. Микрофлора тундровых почв. — Л.: Наука, 1989. — 160 с.

4. Аласные экосистемы. — Новосибирск: Наука, 2005. — 263 с.

5. Еловская Л. Г. Классификация и диагностика мерзлотных почв Якутии. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1987. — 172 с.

6. Десяткин Р. В. Почвообразование в термокарстовых котловинах-аласах криолитозоны. Новосибирск: Наука, 2008. — 323 с.

7. Danilova A. A., Savvinov G. N., Gavril'eva L. D., Danilov P. P., Ksenofontova M. I., Petrov A. A. Shot-teim exclusion of degraded pasture in the peimafrost zone: aspects of soil microbial community // Arid Ecosystems. — 2017. — Т. 7. — № 3. — С. 184—190.

8. Данилова А. А., Напрасникова Е. В. Микробные пейзажи как показатели состояния почв // Почвы в биосфере: сборник материалов Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 50-летию Института почвоведения и агрохимии СО РАН. 10—14 сентября 2018 г., г. Новосибирск / отв. ред. А. И. Сысо. — Томск: Издательский Дом Томского государственного универсшета, 2018. — Ч. I. С. 215—218.

MICROBIAL LANDSCAPES OF PERMAFROST SOILS IN DEGRADED PASTURE EXCLUSION

A. A. Danilova, Ph. D. (Biology), Dr. Habil, Siberian Federal Scientific Centre of Agro-BioTechnologies of the Russian Academy of Sciences, E-mail: Danilova7alb@yandex.ru, Novosibirsk oblast, Krasnoobsk, Russia

References

1. Rybalkina A. V., Kononenko E. V. Aktivnaya mikroflora pochv. Mikroflora pochv Evropejskoj chasti SSSR [Active soil microflora. Soil microflora of the European part of the USSR]. Moscow, Izd-vo AN SSSR. 1957. P. 250—260. [in Russian]

2. Aristovskaya T. V. Mikrobiologiya podzolistyh pochv [Microbiology of podzolic soils]. Moscow—Leningrad, Nauka, 1965. 190 p. [in Russian]

3. Parinkina O. M. Mikroflora tundrovyh pochv [Microbiology of tundra soils]. Leningrad, Nauka, 1989. 160 p. [in Russian]

4. Alasnye ekosistemy [Alas ecosystems]. Novosibirsk, Nauka, 2005. 263 p. [in Russian]

5. Elovskaya L. G. Klssifikatsiya i diagnostika merzlotnykh pochv Yakutii [Classification and Diagnostics of Frozen Soils of Yakutia]. Yakutsk, Yakut. Fed., Sib. Otd. Akad. Nauk SSSR, 1987. 172 p. [in Russian]

6. Desyatkin R. V. Pochvoobrazovanie v termokarstovykh kotlovinakhalasakh kriolitozony [Soil Formation in Thermokarst Depressions Alases of Cryolites]. Novosibirsk, Nauka, 2008. 323 p. [in Russian]

7. Danilova A. A., Savvinov G. N., Gavril'eva L. D., Danilov P. P., Ksenofontova M. I., Petrov A. A. Shot-term exclusion of degraded pasture in the permafrost zone: aspects of soil microbial community. Arid Ecosystems. 2017. Vol. 7. No. 3. P. 184—190.

8. Danilova A. A., Naprasnikova E. V. Mikrobnye pejzazhi kak pokazateli sostoyaniya pochv [Microbial landscapes as indicators of soil conditions]. Pochvy v biosfere: sbornik materialov Vserossijskoj nauchnoj konferencii posvyashennoj 50-letiyu Instituta pochvovedeniya i agrohimii SO RAN. 10—14 sentyabrya 2018 g. [Soils in the biosphere] a collection of materials of the All-Russian Scientific Conference dedicated to the 50th anniversary of the Institute of Soil Science and Agrochemistry of the SB RAS. September 10—14, 2018, Novosibirsk]. Tomsk, Izdatelskij Dom Tomskogo gosudarstvennogo universiteta, 2018. Part I. P. 215—218. [in Russian]