Индикация изменений условий среды на трансекте в Волго-Ахтубинской пойме в районе С. Капустин Яр с использованием шкал Л. Г. Раменского и DCA-ординации

Сорокин А.Н., Бармин А.Н., Иолин М.М. , Старичкова К.А., НиколайчукЛ.Ф.,

Голуб В.Б.

ИНДИКАЦИЯ ИЗМЕНЕНИЙ УСЛОВИЙ СРЕДЫ НА ТРАНСЕКТЕ В ВОЛГО-АХТУБИНСКОЙ ПОЙМЕ В РАЙОНЕ С. КАПУСТИН ЯР С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ШКАЛ Л.Г. РАМЕНСКОГО И DCA-ОРДИНАЦИИ

A.N. Sorokin, A.N. Barmin, M.M. Iolin, K.A. Starichkova, L.F. Nikolaychuk,

V.B. Golub

INDICATION OF ENVIRONMENT CHANGE ON TRANSECT IN THE VOLGA-

AKHTUBA FLOOD-PLAIN NEAR KAPUSTIN YAR VILLAGE BY USING RAMENSKIY INDICATOR VALUES AND DCA-ORDINATION

Ключевые слова: экологические шкалы Л.Г. Раменского, DCA-ординация, Волго-Ахтубинская пойма, индикация.

Keywords: Ramenskiy indicator values, Detrended Correspondence Analysis, Volga-Akhtuba flood-plain, indication.

Аннотация

В северной части Волго-Ахтубинской поймы периодически проводятся наблюдения на стационарной трансекте, заложенной в 1954 г. в районе с. Капустин Яр. Обработка геоботанических описаний за 1954, 1971, 1982, 2009 гг. по экологическим шкалам Л.Г. Раменского выявила уменьшение аллювиальности в 1982 г. в сравнении с другими годами наблюдений. Установленное на ординационной диаграмме смещение координат геоботанических описаний в 2009 г. относительно 1954 г. можно объяснить одновременным воздействием комплекса факторов: за более чем 50-летний период изменились гидрологический режим, климат, хозяйственное использование, внедрились адвентивные виды.

Abstract

There were compared phytosociological releves, made on the stationary transect in the Volga-Akhtuba floodplain near Kapustin Yar village (Astrakhan region) in 1954, 1971, 1982, and 2009. The results of processing phytosociological releves according to Rameskiy values indicate decrease of alluviality in 1982. Displacement of releves groups along DCA-ordination axes in 2009 relative to 1954 is the result of changes of hydrologic regime, climate, landuse, and invasion of plant species.

Введение

В северной части Волго-Ахтубинской поймы продолжительное время проводятся наблюдения на стационарной трансекте, заложенной 1954 г. в районе с. Капустин Яр. Представляет интерес индикация изменений экологических условий в районе исследований по данным о состоянии растительного покрова. Для этой цели были использованы экологические шкалы Л.Г. Раменского и DCA-ординация.

Материал и методика

В 1954 г. Прикаспийской экспедицией Московского государственного университета в северной части Волго-Ахтубинской поймы в районе с. Капустин Яр Астраханской обл. была заложена геоботаническая трансекта (рис. 1). Она была проложена до постройки Куйбышевского гидроузла, работа которого в наибольшей степени влияет на гидрологический режим низовий р. Волги (Авакян, Шарапов, 1977). Линия трансекты была нанесена на аэрофотоснимки, на которых обведены однородные контуры, пересекаемые ею. Общая длина трансекты составляла 15300 м. Сохранились полевые дневники участников Прикаспийской экспедиции МГУ Е.С. Котовой, Л.В. Петровой, Г.С. Шилова с описаниями геоботанических площадок, сделанных на трансекте. В них даны подробная характеристика мест геоботанических описаний на

контуре и сами описания, включающие список видов растений с указанием их обилия. После 1954 г. авторы статьи посещали трансекту в 1971, 1982 и 2009 гг. При этом повторные геоботанические описания проводили примерно в тех же местах, что и в 1954 г. В последний год работы географические координаты площадок описаний на трансекте записывали с помощью GPS-приемника. Описания, сделанные во все годы исследований, аккумулированы в базе данных на основе программы TURBOVEG (Hennekens, Schaminee, 2001; Голуб и др., 2009).

В результате эрозионной деятельности реки и смещения ее основного русла к востоку к 2009 г. было разрушено и смыто 400 м трансекты в юго-западной ее части, примыкающей к р. Волге. Геоботанические описания 1954 г., осуществленные на смытых рекой участках, в обработке материала не использовали. По техническим причинам в 1971 и 1982 гг. не все геоботанические площадки, заложенные в 1954 г., были описаны. Всего при подготовке настоящей статьи мы сопоставляли следующее количество описаний, сделанных на трансекте в разные годы: 1954 г. - 102, 1971 г. - 64, 1982 г. - 87, 2009 г. - 102.

Геоботанические описания в 1954 г. были сделаны в период 28.08 - 04.09, в 1971 г. -12.08 - 14.08, в 1982 г. - 20.06 - 29.06, в 2009 г. - 08.08 - 14.08. Следует подчеркнуть, что в 2009 г. были исследованы все сохранившиеся в естественном состоянии участки трансекты. Сопоставление описаний 1954 и 2009 гг. мы проводим более детально, поскольку предоставилась возможность сравнить их одинаковое количество в эти годы.

Рис. 1. Схематическая карта Волго-Ахтубинской поймы в районе проведения полевых исследований: пунктиром обозначена геоботаническая трансекта

Названия высших растений даем по их списку в базе «Flora Europaea» (2010). Низшие растения (мхи и лишайники), зафиксированные в 1982 и 2009 гг., перед обработкой были удалены из описаний, поскольку в 1954 и в 1971 гг. их присутствие на геоботанических площадках не регистрировали.

Для расчета экологических ступеней по шкалам Л.Г. Раменского (увлажнения, богатства и засоленности почвы, пастбищной дигрессии, переменности увлажнения, аллювиальности) применяли «метод пересечения большинства интервалов» (Раменский и др., 1956). Последний основан на определении моды в статистическом ряду распределения чисел, входящих в интервалы ограничительных ступеней экологических шкал растений (Голуб и др., 1978). Поэтому индикация условий среды не слишком сильно зависит от длины флористического списка при условии, что геоботаники описывают однородную в экологическом отношении площадку.

Сравнение распределения совокупности описаний по ступеням показателей шкал Л.Г. Раменского, рассчитанных для каждого года наблюдений, вначале проводили с помощью теста Краскела-Уоллиса. Решался вопрос: относятся ли сопоставляемые группы к одной или к разным генеральным совокупностям? Когда нулевая гипотеза не подтвердилась (т. е. сопоставляемые выборки относились к разным генеральным совокупностям), сравнение

выборок произвели попарно с использованием теста Манна-Уитни (Боровиков, 2003; Глотов и др., 2005).

Дополнительно для выявления направления изменений в растительности применили DCA-ординацию геоботанических описаний с помощью встроенного в программу Juice (Tichy, 2002) модуля «Ordijuice» (Zeleny, Tichy, 2009) из программного пакета R

(R Development Core Team, 2008). В настройках программы была установлена трансформация данных видового обилия путем извлечения квадратного корня (для приближения выборки данных к нормальному распределению), а также задано понижение веса редких видов (для уменьшения их влияния на результаты обработки).

DCA-ординацию проводили только для описаний 1954 и 2009 гг. Во-первых, эти годы наблюдений наиболее отдалены друг от друга во времени, а во-вторых, в эти годы сделано одинаковое количество описаний на одних и тех же контурах. Определение достоверности смещения средних значений координат сравниваемых групп вдоль ординационных осей проводили с помощью t-теста Стьюдента.

При всех статистических оценках величины считали достоверными, если р-значение соответствующей статистики не превышало уровень значимости 0.05.

Данные о метеорологических и гидрологических факторах получены в органах гидрометеослужбы. За объем половодий мы условно принимаем сток воды в створе Волгоградской ГЭС в течение второго квартала, в период которого проводятся специальные попуски воды в нижний бьеф гидроузла (Грин, 1971).

Результаты и обсуждение

Показатели шкал Л.Г. Раменского.

В результате проведенного с помощью теста Краскела-Уоллиса анализа распределения совокупности описаний по ступеням показателей шкал Л.Г. Раменского за разные годы достоверная неоднородность была выявлена только для значений шкалы аллювиальности. По критерию Манна-Уитни распределение местообитаний по этой шкале в 1982 г. достоверно отличалось от остальных лет (табл. 1). В этот год была заметно меньшая представленность слабо аллювиальных местообитаний: 10 % в 1982 г. против 29%, 22% и 26 % соответственно в 1954, 1971 и 2009 гг. (рис. 2). За счет сокращения количества этих местообитаний возросло их число, относящееся к очень слабо аллювиальному типу. В 1982 г. их было 84 %, а в 1954, 1971 и 2009 гг. - 68%, 75% и 70 % соответственно. Интерпретировать этот факт можно уменьшением аллювиальных наносов в 1982 г, вызванных минимальным объемом половодья в этот год (табл. 2).

Таблица 1 - Достоверные (+) и недостоверные (-) различия распределения описаний по ступеням шкалы аллювиальности Л.Г. Раменского, оцененные тестом Манна-Уитни

Год 1971 1982 2009

1954 - + -

1971 + -

1982 +

Таблица 2 - Метеорологические и гидрологические показатели в годы проведения исследований на трансекте

Год Объем водного стока в створе Волгоградской ГЭС, км3 Максимальный уровень подъема воды по рейке водомерного поста в с. Черный Яр Сумма осадков за I-VII месяцы (гидрометеостанц ия Черный Яр), мм

за год за второй квартал

1954 218 104 676 145

1971 232 98 764 169

1982 225 78 764 194

2009 238 93 746 161

Достоверных различий распределения совокупности описаний по остальным шкалам Л.Г. Раменского (увлажнения, богатства и засоленности почвы, пастбищной дигрессии, переменности увлажнения) по критерию Краскела-Уоллиса обнаружено не было. Во все годы наблюдений основную массу составляли местообитания с сухолуговым

- сыролуговым увлажнением, с богатыми и довольно богатыми почвами, слабым влиянием выпаса и сильно переменным увлажнением.

а Ь с ё е

100 л 80

Я

=; 40 а

I 20 0

37

16

V--------и-----------9“

ММм

_35_^^И__

1954 г.

84

1954 г.

1971 г.

1971 г.

100

80

60

40

20

0

31

, 23

6

1ГОЬзд

61

—28---------------------

1982 г.

1982 г.

1982 г.

100

80

? 40 а

20

0

26 26

56

-33-

-Ю

\\\

80

ш

1971 г.

75

1982 г. 84

1971 г. 100

1982 г. 94

1

100

Ь 80

с 60 1 40

е 20

I

0

2009 г.

2009г.

25

__35__^^И__

^\\\^

_^4_

10 5

2009 г.

“70-------

26

2009 г.

96

1 3

1954 г.

1954 г

1954 г.

68

52

29

18

1971 г.

20

22

8

3

о 60

ГП

4

2

2009 г.

59

35

2

2

Условные обозначения:

а) увлажнение:

Ь) богатство и засолен- с) шкала пастбищной фаллювиальностъ: е)переменность ность почвы: дигрессии: увлажнения:

&*¥-

♦♦♦

ЬА*.

- довольно богатые богатые

слабо солончаков а-тые сильно солончаковатые

- влияние выпаса не сказывается или очень слабое слабое влияние выпаса | ^ умеренное влияние

выпаса Ь

сильное влияние выпаса - полусбой

- переменноумеренно переменное

- полупустынное - | |

лугово-степное

- сухо луговое 15555'

- влажнолуговое

- сыролуговое

- болотно-луговое

- болотное сильное влияние аллювиальные переменное

- местообитания

прибрежно-водной растительности

Рис. 2. Экологические спектры распределения описаний разных лет наблюдений

по ступеням шкал Л.Г. Раменского

- без отложения наижа

- очень слабо

аллювиальные______

- слабо - сильно

аллюЕ и аль ные пер еме нное

- умеренно | | - резко

Следует заметить, что р-значения критерия Краскела-Уоллиса для шкал увлажнения и переменности увлажнения (0.081 и 0.075 соответственно) были близки к заданному порогу уровню значимости 0.05. Можно предполагать, что различие по этим показателям шкал Л.Г. Раменского между 1954 и 2009 гг. достигло бы достоверного значения, если бы половодье 1954 г. не было бы необычно маленьким для периода зарегулированного стока.

БСЛ-оудинация.

Как видно на диаграмме О-ординации (рис. 3), распределение геоботанических описаний вдоль первой оси практически одинаково как для наблюдений 1954 г., так и 2009 г. Эта ось имеет достоверную и сильную корреляцию со ступенями шкал увлажнения и пастбищной дигрессии (табл. 3). Следует заметить, что ряды показателей увлажнения коррелируют с рядами ступеней пастбищной дигрессии (табл. 4). Поэтому ось 1 можно интерпретировать как ось увлажнения - пастбищной дигрессии.

-2-101234

Ось 1

Рис. 3. Диаграмма р БСА-ордииации описаний 1954 г. (А) и 2009 г. (О) Собственные значения осей, характеризующие долю общей информации: доя оси 1 = 0.76. для оси 3 = 0.29; длина градиента вдоль оси 1 =6.71, оси 3 = 3.37

Вместе с первой осью мы выбрали для отображения на этой диаграмме ось 3, так как она несет больше новой информации в сравнении с осью 2. На диаграмме видно отчетливое смещение вдоль оси 3 основной части описаний 2009 г. относительно описаний 1954 г., которое оказалось трудно интерпретировать с помощью показателей шкал Л.Г. Раменского. Координаты описаний на этой оси слабо коррелируют со ступенями шкалы переменности увлажнения, коэффициент корреляции указывает на прямую связь этого фактора с осью 3. Кроме того имеется слабая корреляция описаний 1954 г. со ступенями шкалы богатства и засоленности почвы. Для описаний 2009 г. достоверной корреляции с этой шкалой не выявлено (см. табл. 3).

Таким образом, на основании О-ординации можно констатировать отсутствие отличий между наблюдениями 1954 и 2009 гг. по большинству экологических параметров, индицируемых шкалами Л.Г. Раменского, и лишь некоторое усиление переменности увлажнения в период с 1954 по 2009 гг. Это соответствует данным гидрологических наблюдений - после зарегулирования стока половодья стали более интенсивными, но более короткими. Можно предположить, что достоверное смещение описаний в 2009 г. относительно 1954 г. вдоль оси 3 связано с воздействием целого комплекса факторов: инвазиями, изменениями гидрологического режима в зарегулированных условиях водного стока, сменой характера хозяйственного использования поймы. Комплекс этих воздействий привел к изменению флористического состава растительных сообществ на трансекте (Иолин, 2011).

Таблица 3 - Коэффициенты корреляции между координатами учетных площадок в поле осей БСЛ-ординации и показателями шкал Л.Г. Раменского

Ось DCA-ординации Ось 1 Ось 2 Ось 3 Ось 4

Год 1954 2009 1954 2009 1954 2009 1954 2009

Шкала увлажнения 0.93 0.87 -0.61

Шкала богатства и засоленности почвы 0.34

Шкала пастбищной дигрессии -0.55 -0.73 0.38 -0.23

Шкала аллювиальности

Шкала переменности увлажнения 0.33 0.25

Примечание: недостоверные значения корреляции в таблице не приведены.

Таблица 4 - Коэффициенты корреляции между показателями шкал Л.Г. Раменского

Шкалы Богатства и засоленности почвы Пастбищной дигрессии Аллювиаль- ности Перемен- ности увлажнения

Увлажнения - -0.65 - -

Богатства и засоленности почвы - 0.33 0.31

Пастбищной дигрессии - -

Аллювиальности 0.29

Примечание: недостоверные значения корреляции в таблице не приведены.

Итак, проведенные исследования показали, что шкалы Л.Г. Раменского практически не индицируют изменения экологических условий на обследованной трансекте по данным геоботанических описаний в разные годы. Причиной этого может быть аномально малый объем естественного половодья в 1954 г, что сгладило различия между флористическим составом и обилием растений в описаниях первого и последнего года учетов на трансекте. Заметное же смещение групп описаний 1954 и 2009 гг. вдоль оси 3 Q-ординационной диаграммы можно объяснить комплексом накопившихся изменений в растительности, связанных с инвазиями, изменением характера природопользования, уменьшением объемов половодий. Можно констатировать, что

шкалы Л.Г. Раменского индицируют только некоторое уменьшение количества отлагающихся наносов в 1982 г. по сравнению с другими годами наблюдений, что, вероятно, связано с наименьшим объемом половодья в этот год.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 09-05-00183).

Библиографический список

1. Авакян А.Б., Шарапов В.А. Водохранилища гидроэлектростанций СССР. - М.: Энергия, 1977. - 400 с.

2. Боровиков В.А. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере. 2-е изд. -СПб.: Питер, 2003. - 688 с.

3. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия: учебн. пособие. - Москва-Ижевск, 2005. - 381 с.

4. Голуб В.Б., Добрачев Ю.П., Пастушенко Н.Ф., Яковлева Е.П. О способах оценки экологических условий местообитаний по шкалам Л.Г. Раменского // Биол. науки. Науч. доклады высшей школы. - 1978. - № 7. - С. 131-136.

5. Голуб В.Б., Сорокин А.Н., Ивахнова Т.Л., Старичкова К.А., Николайчук Л.Ф., Бондарева В.В. Геоботаническая база данных долины Нижней Волги // Изв. Самарского науч. центра РАН. Т. 11. - 2009. - № 1 (4). - C. 577-582.

6. Грин Г.Б. Попуски в нижние бьефы. - М.: Энергия, 1971. - 95 с.

7. Иолин М.М., Сорокин А.Н., Старичкова К.А., Бармин А.Н., Николайчук Л.Ф., Голуб В.Б. Оценка динамики растительности Волго-Ахтубинской поймы на трансекте в районе с. Капустин Яр // Поволжский экологический журнал. Саратов. (В печати).

8. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. 1. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. - М.: Гос. изд-во сельск. литературы, 1956.

- 471 с.

9. Flora Europaea. Royal Botanic Garden Edinburgh. Published on the Internet. http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html, accessed July 2010.

10. Hennekens S.M., Schaminee J.H.J. TURBOVEG, a comprehensive date base management system for vegetation data // Journal of Vegetation Science. - 2001. - Vol. 12. - P. 589-591.

11. R Development Core Team. R: A language and environment for statistical computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing. - 2008. URL http://www.R-project.org.

12. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // Journal of Vegetation Science. - 2002. - Vol. 13. - P. 451-453.

13. Zeleny D., Tichy L. Linking JUICE and R: New developments in visualization of unconstrained ordination analysis // 18th Workshop of European Vegetation Survey in Rome. Roma: La Sapienza Univerzita. - 2009. - P. 123.