Особенности нейрофизиологического статуса у детей и подростков (обзор литературы)

УДК 612.821:616-053.2/.7

ОСОБЕННОСТИ нейрофизиологического статуса у детей и подростков

© 2017 г. Д. Б. Дёмин

Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики Российской академии наук,

г. Архангельск

В первой части обзора приводится исторический аспект научных направлений возрастной нейрофизиологии, рассматриваются возрастные особенности морфофункционального развития головного мозга и их отражение в его биоэлектрической активности. Показано, что морфологическое созревание различных мозговых структур проявляется как в психофизиологическом развитии ребёнка, так и в изменениях амплитудно-частотного спектра электроэнцефалограммы и пространственно-временной организации биопотенциалов мозга. Представлены литературные данные, описывающие онтогенетическую динамику электроэнцефалограммы детей и подростков, показаны этапы возрастного формирования электрогенеза различных областей головного мозга, а также характерные изменения внутри- и межполушарных взаимосвязей. Во второй части обсуждаются особенности функционирования вегетативной нервной системы у детей и подростков, акцент делается на физиологических реакциях со стороны сердечно-сосудистой системы у лиц с различными типами вегетативного тонуса. Приведены данные работ, демонстрирующих изменения показателей центральной гемодинамики и вариабельности сердечного ритма у подростков в зависимости от возраста, пола и условий проживания. Кроме того, рассматриваются основные факторы внешней и внутренней среды, способные вызывать развитие нейрорегуляторных расстройств и вегетативных дисфункций у детей и подростков.

Ключевые слова: биоэлектрическая активность мозга, вегетативная нервная система, детский и подростковый период

FEATURES OF NEUROPHYSIOLOGIC STATUS IN CHILDHOOD AND ADOLESCENCE

D. B. Demin

Federal Center for Integrated Arctic Research, Russian Academy of Sciences, Arkhangelsk, Russia

In the first part of the review the historical aspect of scientific fields of age neurophysiology has been provided, age-related features of morphologic and functional development of the brain and their reflection in his bioelectric activity have been considered. It has been shown that the morphological maturation of different brain structures reflected both in the psycho-physiological development of the child and in changes of amplitude-frequency spectrum of electroencephalogram and in the spatio-temporal organization of brain potentials. Literature data describing the developmental of electroencephalogram dynamics in children and adolescents have been presented. Age formation stages of electrogenesis of different areas of the brain, as well as specific changes in intra- and interhemispheric relationships have been shown. In the second part of the review peculiarities of the autonomic nervous system functioning in childhood and adolescence have been discussed; emphasis has been placed on the reactions of the cardiovascular system in patients with different types of vegetative tonus. These studies have demonstrated the changes of central hemodynamic and heart rate variability in adolescents according to age, sex, and living conditions. In addition, the main factors of external and internal environment that could cause the development of neurologic disorders and vegetative dysfunctions in children and adolescents have been considered.

Keywords: bioelectric brain activity, autonomic nervous system, childhood, adolescence

Библиографическая ссылка:

Дёмин Д. Б. Особенности нейрофизиологического статуса у детей и подростков (обзор литературы) // Экология человека. 2017. № 7. С. 16-24.

Demin D. B. Features of Neurophysiologic Status in Childhood and Adolescence (Literature Review). Ekologiya cheloveka [Human Ecology]. 2017, 7, pp. 16-24.

Возрастные аспекты морфофункционального развития мозга и их отражение в его биоэлектрической активности

В процессе онтогенеза человека все системы и органы претерпевают ряд преобразований, заключающихся в росте, дифференцировке и интеграции частей развивающегося организма. Мозг, являясь важным регулятором всех жизненных функций, также развивается, обеспечивая адекватное приспособление человека к окружающей среде. Становление нервной деятельности в пренатальном и постнатальном онтогенезе проявляется в развитии и усложнении

рефлекторных реакций, в гетерохронном созревании функциональных систем [3]. В основе этих процессов лежит прогрессирующее морфологическое созревание клеточных элементов и структур спинного и головного мозга: уменьшение плотности клеток в мозговых структурах, увеличение внутрицентральных связей, расширение контактов афферентных волокон с мотонейронами и промежуточными нейронами, повышение количества синапсов на телах и отростках нейронов, развитие внутрицентральных и межцентральных взаимоотношений, усовершенствование цитоархитектоники корковых полей, миелинизация

проводящих путей. Вследствие этого происходит повышение скорости проведения возбуждения в рефлекторных дугах, усложнение координационных механизмов спинного и головного мозга [46].

Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) является важнейшим объективным показателем работы мозга. Биоэлектрическая активность отражает функциональную активность и сложное взаимодействие различных структур мозга и таким образом зависит от степени организации мозговых систем [6]. Ещё Павлов И. П. [24] подчёркивал модулирующее влияние подкорковых центров на кору головного мозга. Орбели Л. А. [23] развил представления об адаптационно-трофическом действии высших вегетативных центров промежуточного мозга на функциональное состояние коры. По данным Ливанова М. Н. [20], существуют две системы, регулирующие корковую активность: ретикулосептальная, действующая диффузно, и ма-миллоталамическая, оказывающая пространственно избирательное действие. Вместе с тем убедительные данные о значении таламических структур в генезе основного ритма ЭЭГ [39] не исключают роли нервных элементов коры больших полушарий в генерации биоэлектрической активности мозга. Уолтер Г. [30] высказал гипотетическую точку зрения о наличии двух процессов, принимающих участие в генерации альфа-ритма — корково-подкорковом и корково-корковом.

Структурно-функциональные изменения мозга являются основой перестроек биоэлектрической активности в процессе онтогенеза. В работах многих авторов [21, 31, 32] показана высокая прогностическая ценность ЭЭГ-методов для определения симптомов функциональной незрелости мозга. Вопросы изучения биоэлектрической активности мозга у детей и подростков занимают значительный объём исследований по электроэнцефалографии — свыше 20 % [31], особенности биоэлектрической активности мозга у детей изучены в деталях. Благодаря этим исследованиям Шеповальников А. Н. с соавт. [32] выделяют признаки, характеризующие «уровень зрелости» биоэлектрической активности головного мозга у бодрствующих детей: 1) особенности частотно-амплитудного спектра ЭЭГ; 2) наличие устойчивой ритмической активности; 3) среднюю частоту доминирующих волн; 4) топические особенности ЭЭГ по областям мозга; 5) особенности генерализованной и локальной вызванной активности мозга; 6) особенности пространственно-временной организации биопотенциалов мозга. Эти признаки, по мнению авторов, необходимо рассматривать комплексно.

В процессе развития ребёнка происходит постоянное, вплоть до 18 лет, усложнение миелоар-хитектоники коры. Так, уровень корреляции между потенциалами корковых клеток определяется развитием межнейрональных связей в коре. Система вертикальных и горизонтальных связей коры к моменту рождения выражена относительно слабо. В первые годы постнатального онтогенеза человека наиболее интенсивно развивается система вертикальных свя-

зей. К 5—6 годам усложняется система связей по горизонтали за счёт роста в длину и разветвления базальных дендритов и развития боковых терминалей апикальных дендритов. «Гармония взаимоотношений» между структурно-функциональным развитием мозга и динамикой фоновой электрической активности нарушается у подростков (у девочек 12—14 лет, у мальчиков 13—15 лет) [21]. Согласно морфологическим данным, прогрессивные изменения нейронного аппарата коры, главным образом лобных отделов, продолжаются в подростковый период. К 12—14 годам в ансамблях чётко выражены разнообразные специализированные формы пирамидных нейронов, высокого уровня дифференцировки достигают все типы интернейронов, удельный вес волокон значительно выше удельного веса клеточных элементов [27].

Исследования методами функциональной морфологии (МЩ) также свидетельствуют о том, что в подростковом возрасте продолжаются прогрессивные структурные изменения головного мозга, в частности, увеличивается относительный объём волокнистых структур [34]. Напротив, в структуре ЭЭГ прогресс не отмечается, а во многих случаях выявляются изменения, свойственные более молодому возрасту в виде снижения частоты альфа-ритма и нового всплеска медленноволновой генерализованной активности, часто приобретающей форму разрядов [21]. В подростковом возрасте изменения ЭЭГ связаны с разрушением уже сложившегося баланса корково-подкоркового взаимодействия вследствие повышения активности гипоталамо-гипофизарного комплекса и лимбических структур. «Возвращение» ЭЭГ затылочных областей к уровню, достигнутому в 11 лет, наблюдается лишь к 14—15 годам [31]. В центральных и лобных отделах окончательное формирование альфа-активности достигается только к 22—25 годам [41]. Созревание коры больших полушарий, функциональная организация её нервных центров, уменьшение роли неспецифических подкорковых структур в генезе биоэлектрической активности мозга проявляется в снижении с возрастом представленности тета-ритма и усилении выраженности альфа-ритма, формировании его пространственной организации [31].

Таким образом, в постнатальном онтогенезе ребёнка, с одной стороны, создаются условия для вовлечения всё большего количества нейронов коры в синхронную активность, а с другой — за счёт диффе-ренцировки различных интернейронов формируются предпосылки для ограничения процессов возбуждения и формирования функциональных объединений меньшего размера. Эти факторы приводят к уменьшению локальной синхронизации и, следовательно, к снижению с возрастом амплитуды волн ЭЭГ и увеличению частоты доминирующей активности [31].

Жадин М. Н. [14] считает, что амплитуда ЭЭГ в основном определяется взаимосвязями между клетками коры. На величину регистрируемой амплитуды влияет также и толщина покровов мозга, а частота ритмов ЭЭГ находится в тесной положительной кор-

реляционной связи с массой мозга, причём эта связь касается как возрастных различий массы мозга, так и различий, обусловленных нарушениями в развитии [42]. Необходимо отметить, что онтогенетическая динамика параметров ЭЭГ, отражающая возрастные преобразования структурно-функциональной организации мозга, носит нелинейный характер. В работе Hudspeth W. G. [38] приведён анализ возрастных изменений абсолютной мощности ЭЭГ в четырёх различных областях коры большого мозга человека в период от 1 до 21 года. На фоне общего уменьшения абсолютной мощности ЭЭГ в этом временном отрезке наблюдается волнообразная динамика этого показателя. Авторами обнаружено пять стадий периодического увеличения и уменьшения абсолютной мощности ЭЭГ. Эти стадии синхронны в различных областях коры в течение первых 10,5 года жизни, после чего они протекают относительно независимо в разных областях. Основные изменения в психофизиологическом развитии человека, по мнению авторов, на основании этих стадий должны ожидаться в 2,5; 7,5; 12; 15 и 18,5 года.

Фарбер Д. А. с соавт. [31] в процессе формирования ЭЭГ выделяют следующие качественно переломные периоды. Возраст 6 лет характеризуется значительным увеличением мощности основного ритма покоя в диапазоне альфа-1. К 9—10 годам ведущим становится поддиапазон альфа-2, который начинает играть основную роль в пространственной организации биоэлектрической активности мозга. В это же время существенно возрастает мощность субдиапазона альфа-3. С 12—14 лет (половое созревание) наблюдается некоторый регресс в ЭЭГ, что проявляется в небольшом усилении мощности медленноволновой тета-активности и уменьшении скорости нарастания мощности поддиапазона альфа-2, а в височных областях и в его снижении. На данном этапе онтогенеза отмечается снижение функции когерентности во всём диапазоне альфа-частот. С завершением периода полового созревания значительно увеличивается мощность средне- и высокочастотных составляющих альфа-диапазона. Формируется свойственная взрослым пространственная синхронизация ритмов ЭЭГ покоя, что отражает становление зрелого типа структурно-функциональной организации мозга, характерной для состояния спокойного бодрствования.

По мере созревания мозга происходят поэтапные изменения ЭЭГ, прежде всего направленные на изменения частоты, которая имеет тенденцию к увеличению, а также топографии выявления волн. На основании этих характеристик ЭЭГ создан ряд схем, образующих динамику развития ЭЭГ [28].

Исторически существовало две точки зрения, описывающие возрастную динамику ЭЭГ. Согласно одной из них развитие ЭЭГ представляет собой прогрессивное ускорение медленных ритмичных колебаний. Представители этого направления считают, что альфа-ритм возникает между 3 и 6 месяцами и составляет 3—4 Гц, к 4 годам его частота увеличивается

до 8 Гц, к 12 годам соответствует частоте, присущей взрослому человеку. Согласно второй позиции на ЭЭГ детей всех возрастов имеются различной частоты волновые процессы, однако степень их выраженности у детей различного возраста и разных областей мозга изменяется в соответствии с морфофизиологическими особенностями деятельности той или иной структуры мозга ребёнка в зависимости от степени её зрелости. Поэтому не существует перехода одних частот в другие, но в процессе созревания мозга наблюдается постепенный сдвиг частотного спектра вправо, в сторону быстрых ритмов. Отмечается, что «нормальные» ритмы взрослых регистрируются в затылочных долях даже у младенцев, но они маскируются распространяющимися медленными ритмами [13].

Представители второй точки зрения считают, что к 4—7 годам затухают медленные ритмы и преобладающей становится частота 4 — 7 Гц. Затем, к 10—12 годам, ритм 4 — 7 Гц также затухает, и на ЭЭГ начинает доминировать альфа-ритм. Но и в этом возрасте на ЭЭГ детей имеется довольно много дельта- и тета-волн, накладывающихся в задних и центральных областях головного мозга на альфа-, а в передних — на бета-ритмы. Реакция десинхронизации альфа-ритма в ответ на световое раздражение чётко проявляется только к 8 годам, а в 12—17 лет не отличается от реакции взрослых. К этому времени появляется усвоение относительно высокой частоты световых мельканий (14 — 24 Гц), у младших детей усваиваются более медленные ритмы, что свидетельствует о постепенном повышении функциональной подвижности корковых нейронов в процессе созревания коры [13]. Считается, что зрелый тип ЭЭГ, характерный для взрослых, устанавливается к 15—16 годам [6].

Появление альфа-ритма и его преобразования связывают, в частности, с процессами созревания нейронного аппарата коры больших полушарий. С помощью компьютерной морфометрии установлено, что наиболее продолжительно в процессе онтогенеза развиваются ассоциативные поля «44», «45», «10» латеральной префронтальной зоны: особенно важные структурные преобразования в них носят этапный характер и отмечаются на первом году жизни, а также к 3, 6—7, 10 и 13—14 годам. При этом полного объёма, характерного для взрослых людей, головной мозг лиц женского пола достигает на 1—2 года раньше, чем мозг лиц мужского пола [40].

Согласно данным Владимировой Г. А. [8], ЭЭГ школьников отличается альфа-ритмом частотой 8—10 Гц с амплитудой до 120 мкВ, который преобладает в теменно-затылочных областях. На фоне альфа-ритма выявляются и отдельные группы медленных волн, но амплитуда их снижается. В 8—9-летнем возрасте количество дельта-волн продолжает уменьшаться. К 10—11 годам альфа-ритм полностью доминирует в теменно-затылочных зонах. В возрасте 12—14 лет доминирует альфа-ритм с частотой 10 Гц и амплитудой 90 мкВ. Стабилизация ритмов наступает в возрасте 18—20 лет.

Таким образом, в процессе формирования корковой ритмики происходит постепенное изменение частотного спектра колебаний ЭЭГ, снижается количество медленных волн дельта- и тета-типа, стабилизируется альфа-ритм, происходит зональное распределение ритмики, т. е. в затылочных областях отмечается альфа-активность, в лобных областях преобладает бета-активность, тогда как в височных отделах регистрируются альфа- и бета-волны, смешанные с эпизодическими субтета волнами [39]. Из этих схем, дополненных сведениями о топических особенностях ЭЭГ детей, видна одна из основных особенностей развития биоэлектрической активности мозга в онтогенезе — смена доминирующих ритмов ЭЭГ с возрастом. В некоторой степени изменения частот основного ритма отражают морфофункциональное созревание мозга, но не говорят о становлении системы межцентральных связей [32].

У подростков отмечается значительная вариабельность ЭЭГ-характеристик. При этом наличие в их ЭЭГ патологических признаков не всегда свидетельствует о каком-либо отклонении в развитии и может нивелироваться, т. к. с возрастом совершенствуются механизмы системной организации внутри- и межполушарных взаимодействий [31]. Например, при изучении мозгового обеспечения стереогностической деятельности у взрослых и детей 5—10 лет выявлено, что для взрослых был характерен сочетанный паттерн межкортикальных взаимодействий, выражавшийся в значительном усилении межполушарных взаимосвязей биопотенциалов коры одновременно с существенным повышением уровня системного взаимодействия передних отделов коры с задними. У детей усиление межполушарных связей ЭЭГ при выполнении стереогностического теста отмечается уже в возрасте 5—6 лет, достигая максимальной выраженности в 7—8 лет. Увеличение взаимокорреляции биопотенциалов коры во фронто-окципитальном направлении развивается постепенно с возрастом и в 9 — 10 лет приближается к дефинитивному уровню, типичному для взрослых испытуемых [9]. Показано, что с возрастом прогрессивно увеличивается активация в типичных для конкретной деятельности областях мозга и повышается количество и теснота характерных внутри- и межполушарных взаимосвязей. При этом характер активации различается у лиц мужского и женского пола. Характерный рисунок взаимосвязи различных мозговых структур может искажаться, если происходит какое-либо нарушение развития, например речевого аппарата [9].

В детском возрасте морфофункциональное созревание лобных областей и их нисходящих связей с другими структурами мозга обеспечивает повышение эффективности произвольного избирательного внимания, торможение непосредственных реакций, регуляцию и организацию деятельности — функции, необходимые ребёнку для успешной учебной деятельности [5].

Многие исследователи выявляют отличия в ЭЭГ мальчиков и девочек, поскольку известно, что общее физиологическое созревание отличается у тех и других по срокам [6]. Показаны некоторые особенности ЭЭГ детей разного пола при исследованиях спектральной мощности [37], ЭЭГ-картировании [10], организации когерентности [40]. Наиболее существенные отличия проявляются в пубертатный период, что может быть связано, по мнению авторов, с перестройками гормональной активности в этом возрасте [10]. В то же время другие авторы [36] в своих исследованиях ЭЭГ детей школьного возраста половых различий не обнаружили.

Большинство авторов полагает, что рисунок ЭЭГ в большей или меньшей мере генетически детерминирован [28, 31, 32]. Многие исследователи считают, что у родственников сходным оказывается спектральный состав по большинству ритмов [35]. Наиболее признана точка зрения о наибольшей генетической обусловленности альфа-ритма [44]. Есть данные, что даже тип изменений, связанных с созреванием ЭЭГ, зависит от наследственных факторов [28]. По мнению авторов, устойчивость ЭЭГ-характери-стик под влиянием условий жизни связана с ролью генетических факторов [6].

Находит свои проявления на ЭЭГ и уровень интеллектуальных возможностей. Несколько отличными от общепринятых являются данные Кироя В. Н. [17], который обнаружил, что у подростков с низким уровнем интеллектуального развития более выражены альфа-частоты, а уровень когерентности альфа-ритма более высокий по сравнению с контрольной группой с высокими интеллектуальными возможностями. Правда, частота альфа-ритма при этом была низкой (8—9 Гц), а авторы ничего не говорят о реактивности и устойчивости низкочастотного альфа-ритма, что имеет важное функциональное значение. Так, в работе Фарбер Д. А. [31] было показано, что ЭЭГ подростков с низкой умственной работоспособностью характеризуется гиперсинхронностью, моночастотностью, низкой реактивностью альфа-ритма и высоким уровнем генерализованной пространственной синхронизации. Для подростков с высокой работоспособностью характерны регионарная специфичность основного ритма ЭЭГ и наличие локальных динамических фокусов взаимосвязанной активности.

Несмотря на особенности подросткового кризиса, представленные сведения дают основание для использования ЭЭГ в целях изучения морфофункционально-го созревания мозга и его отдельных систем. Вместе с тем применение электроэнцефалографических методов в медицинской и исследовательской практике для индивидуальной диагностики уровня зрелости мозга сопряжено с необходимостью разработки унифицированных нормативных ЭЭГ-критериев, приуроченных как к определённым возрастным периодам, так и к климатоэкологическим и социально-экономическим условиям проживания подростков.

Особенности функционирования вегетативной нервной системы у подростков

Характер взаимодействия функциональных систем организма, направленных на поддержание гомеоста-за, их устойчивость в процессе адаптации организма ребёнка к постоянно меняющейся внешней и внутренней среде во многом зависит от типов вегетативной регуляции [7]. Вегетативной нервной системе (ВНС) принадлежит во многом решающая роль в жизнедеятельности организма [22]. Одной из важнейших интегральных характеристик индивидуальных особенностей является баланс активности симпатического и парасимпатического отделов ВНС, в соответствии с которым группируют лиц с разным типом ВНС, обладающих определёнными функциональными особенностями — с преобладанием симпатических влияний (симпатотоников), с преобладанием вагусных влияний (ваготоников) и со сбалансированным вегетативным тонусом (нормотоников) [4, 22].

В современной биологии и медицине назначение ВНС рассматривается в двух аспектах. Согласно первому функции ВНС сводятся к поддержанию гоме-остаза. Это осуществляется надёжными механизмами, выработанными в ходе филогенеза, которые позволяют организму успешно адаптироваться к меняющимся факторам внешней и внутренней среды. Нарушение гомеостаза не только проявляется множеством вегетативных расстройств, но и существенно меняет поведение человека [7].

Вторым аспектом функционирования ВНС является обеспечение различных форм психической и физической деятельности. В период напряжённой деятельности происходит значительная мобилизация энергетических ресурсов, кардиоваскулярной, респираторной и других систем на фоне резкого усиления катаболических процессов. Осуществляются процессы как будто противоположные удержанию гомеостатического равновесия, но необходимые для осуществления конкретных форм поведения, в том числе и в экстремальных условиях. Расстройство вегетативного обеспечения той или иной функции нарушает поведение человека и обусловливает его дезадаптацию к изменившимся условиям [26]. Оба этих аспекта функционирования ВНС на первый взгляд противоположны, но в этой кажущейся противоположности заключается диалектическое единство, сущностью которого является обеспечение адекватного, целостного поведения. Ранее было показано, что напряжённость взаимодействия функциональных систем минимальна у нормотонического и максимальна у симпатикотонического типа, соответственно наименее устойчив к различного рода воздействиям симпатикотонический тип регуляции [15].

Надсегментарные вегетативные аппараты соединены с мозговыми механизмами поведения лим-бико-ретикулярным комплексом, который в тесном взаимодействии с новой корой осуществляет формирование потребностей, конкретных мотивационных целей поведения, осуществляет реализацию пове-

денческих актов [19]. Высшим звеном вегетативной и эндокринной регуляции является гипоталамус, это интегративный орган поддержания гомеостаза, верховный регулятор вегетативных функций организма. Гипоталамус выступает в роли центрального звена гипоталамо-лимбико-ретикулярного комплекса, называемого «эмоциональным мозгом» организма [7].

В настоящее время для оценки типа ВНС широко используются параметры вариабельности сердечного ритма (ВСР) [4]. Тип вегетативной нервной системы также оценивают по мощности дыхательных волн кардиоритма либо по балансу медленных и дыхательных волн [43]. С точки зрения поливагусной теории Porges S. [43], симпато-, нормо- и вагото-ники представляют собой 3 группы обследуемых с различной степенью активации ядер блуждающего нерва. Ваготоники с низкой активацией центрального контура регуляции (низкая мощность альфа-ритма ЭЭГ в затылочных отведениях), низкой лабильностью центральной нервной системы обладают большим тонусом обоюдного и дорсального моторного ядер вагуса по сравнению с симпатотониками, у которых на фоне высокой активации корковых структур происходит подавление активности стволовых и, в частности эфферентных, ядер вагуса, вследствие чего резко снижается ВСР. Разная степень активации обоюдного ядра вагуса, которая согласно Cheng Z. [33] вызывает отрицательные хроно-, ино-, дромо- и батмотропные эффекты вагуса, обусловливает выраженные изменения показателей электрокардиограммы, отражающих биоэлектрические процессы в желудочках сердца, но не в предсердиях.

Предполагается [1], что группы с разным типом ВНС обладают и разными типами вегетативного обеспечения организма: ваготоники (по сравнению с симпатотониками) характеризуются более низким уровнем напряжения организма (более низкая частота сердечных сокращений — ЧСС, высокий уровень альфа-ритма), проявляющимся в более низком уровне произвольного внимания (более длительное время реакции на зрительный стимул), низкой моторной лабильности (низкая частота теппинга) и устойчивости на двух ногах (дисперсия стабилограммы). Данный стиль вегетативного обеспечения организма предусматривает резкую активацию симпатических механизмов лишь на короткое время, а затем система возвращается в состояние, связанное с преобладанием вагусных влияний. Это предположение подтверждается существенной выраженностью мощности волн очень низкочастотного VLF-диапазона (Very Low Frequency) ВСР у ваготоников, которые могут возникать только при резких «скачках» ЧСС [26].

У симпатотоников, напротив, преобладают актива-ционные (по сравнению с ваготониками) процессы, что характеризуется противоположными достоверными изменениями показателей состояния организма, а также психической и поведенческой активности [1]. Частота сердечных сокращений в данной группе высокая и отличается большей стабильностью

по сравнению с ваго- и нормотониками, что автор связывает с более низким спектром мощности волн VLF-диапазона. При осуществлении повседневной деятельности у симпатотоников не происходит значимого увеличения симпатического тонуса при дополнительной нагрузке, так как организм уже находится в состоянии высокой «активации». Эти результаты совпадают с мнением Рощеэ S. [43], согласно которому уровень тонуса блуждающего нерва и его реактивность могут служить индексом поведенческой регуляции ицдивида.

Авторами [25] показано, что у детей при переходе из одной возрастной группы в другую внутри спектров кардиоритма, ритмов дыхания и артериального давления происходят сложные структурные перестройки, даже в том случае, когда общая мощность спектра ВСР остаётся неизменной. В подростковый период (11—16 лет) происходит закономерное изменение общей выраженности вегетативных регуляторных влияний на сердечную деятельность. Общая мощность спектра у мальчиков снижается от 11 к 15 годам, а у девочек от 11 к 14 годам. Наблюдаемая гетерохрония может быть связана с различными темпами полового созревания у мальчиков и девочек. Выраженность гуморально-метаболических влияний (VLF) увеличивается у мальчиков и девочек от 11 к 16 годам. Если в 10 лет на возбудимость миокарда у мальчиков влияет в основном сегментарный уровень вегетативной регуляции, то в период активного полового созревания функция возбудимости у них регулируется надсегмен-тарным уровнем. Соотношение активности симпатического и парасимпатического звеньев на изученном отрезке онтогенеза у мальчиков увеличивается от 11 до 14 лет и в дальнейшем снижается, что указывает на максимальную симпатическую активность в 14 лет. После завершения периода полового созревания регуляция возбудимости миокарда становится более сложной и характеризуется сочетанными влияниями сегментарного и надсегментарного уровней ВНС [29]. У девочек изменения в возрастном аспекте происходят по-другому. В начале и в период активного полового созревания выражены регуляторные влияния сегментарного и гуморально-метаболического уровней. Полученные данные позволяют утверждать, что с возрастом у мальчиков и девочек усиливается степень активации высших вегетативных центров и систем, ответственных за адаптацию. По завершению полового созревания не выявлено однозначного ведущего механизма регуляторных влияний на ритм сердца. В 16—17 лет повышается общая мощность спектра ВСР как у мальчиков, так и у девочек [29].

Весьма актуальными и в настоящее время остаются исследования [17], которыми было установлено, что при умственном утомлении у школьников происходит значительное изменение биопотенциалов головного мозга, весьма сходное с таковым при блокаде ретикулярной формации мозга, а также существенно изменяется кровоснабжение мозга с явлениями спазма его сосудов. По мнению авторов [18], такое влияние

связано с повышением удельного веса симпатической регуляции функций организма. Кроме того, известно, что тормозные процессы в коре сопровождаются усилением симпатических воздействий на кардиова-скулярную систему [15].

Одними из наиболее распространённых форм психосоматической патологии являются вегетососудистые дистонии (ВСД) [7], которые на современном этапе входят в синдром вегетативной дистонии (СВД) [2, 16]. Эти синдромы возникают вторично при целом ряде состояний, приводящих к нейрорегуляторным расстройствам и вегетативным дисфункциям. Необходимо отметить, что для детей и подростков характерны прежде всего нарушения вегетативных функций и тесно связанные с ними расстройства сосудистого тонуса и регуляции кровообращения [2]. Рядом исследований было показано, что возникновению гипертонии у детей и подростков предшествует длительный период СВД по гипертоническому типу [11, 16, 25].

Вегетативная дистония с артериальной гипертензи-ей является формой вегетососудистой дизрегуляции, чаще она встречается у школьников среднего и старшего возраста. Повышенные цифры артериального давления (АД) выявляются у 5—15 % детей, а в школьном возрасте — у 7 % [12, 25]. У городских школьников повышение АД встречается в 2 раза чаще, чем у сельских. С возрастом юноши по частоте этой формы ВСД обгоняют девушек (14 и 10 % соответственно), хотя в младших группах доминируют девушки [2]. При ВСД с артериальной гипертензией имеются жалобы на головные боли, кардиалгии, раздражительность, утомляемость, снижение памяти. При этом на ЭЭГ, как правило, не выявляется грубых нарушений, а отмечающиеся изменения носят неспецифический характер. Наиболее важной чертой биоэлектрической активности головного мозга у детей со склонностью к повышению АД является наличие признаков повышенной активности мезэнцефаличе-ской ретикулярной формации, проявляющейся повышенной частотой «уплощённых» ЭЭГ и снижением альфа-индекса на функциональные нагрузки [18].

Особый интерес вызывают ВСД конституционального характера, обычно проявляющиеся в раннем детском возрасте и характеризующиеся нестойкостью вегетативных параметров: потливостью, колебаниями ЧСС и АД, склонностью к субфебрилитету, плохой переносимостью физического и умственного напряжения, метеотропностью. Конституциональные заболевания могут проявиться психовегетативными расстройствами и синдромом прогрессирующей вегетативной недостаточности, а также вегетососудисто-трофическим синдромом [45].

Вегетососудистые дистонии психофизиологической природы (соматоформные дисфункции) возникают у здоровых людей на фоне острого или хронического стресса. Эмоционально-вегетативно-эндокринные реакции на острый стресс являются нормальным физиологическим ответом организма и не могут считаться патологическими. Однако избыточная не-

адекватная выраженность реакции, длительность и частота их на фоне хронического стресса, нарушение адаптационных возможностей человека являются уже патологическими, основу клинических проявлений которых составляет психовегетативный синдром [16].

К ВСД при гормональных перестройках относят изменения в период пубертата. В пубертатном возрасте имеются две предпосылки к появлению вегетативных синдромов, а именно возникновение новых вегетативно-эндокринных взаимоотношений и быстрая прибавка роста, при которой создаётся разрыв между новыми физическими параметрами и возможностями сосудистого обеспечения. Проявлениями этого являются вегетативные нарушения на фоне мягких или выраженных эндокринных расстройств, колебания АД, эмоциональная неустойчивость, нарушение терморегуляции, предобморочные и обморочные состояния [16, 26].

Вегетативные расстройства многообразны в своих проявлениях, поэтому большое значение приобретает анализ нозологической ситуации для правильного определения типа расстройств и подбора возможных коррекционных мероприятий. Анализ результатов нейрофизиологических исследований позволяет проследить зависимость между характером изменений ЭЭГ и структурно-функциональными особенностями мозга детей разного возраста с учётом состояния их ВНС. Созревание нейронов коры связано с формированием нейронных сетей, и хотя этот процесс подчиняется определённой генетической программе, окончательный результат зависит и от влияний окружающей среды. В процессе развития формируются именно те нейронные сети, которые смогут наиболее эффективно обеспечивать деятельность организма во внешней среде [28].

Список литературы

1. Айдаркин Е. К., Овчинников К. В. Психофизиологическая характеристика лиц с различным вегетативным статусом // Валеология. 2006. № 2. С. 23-32.

2. Акарачкова Е. С., Вершинина С. В. Синдром вегетативной дистонии у современных детей и подростков // Педиатрия. 2011. Т. 90, № 6. С. 129-136.

3. Анохин П. К. Философские аспекты теории функциональной системы. Избранные труды. М.: Наука, 1978. 400 с.

4. Баевский Р. М., Иванов Г. Г., Гаврилушкин А. П. Анализ вариабельности сердечного ритма при использовании различных электрокардиографических систем (методические рекомендации) // Вестник аритмологии. 2002. № 24. С. 65-86.

5. Безруких М. М., Мачинская Р. И., Фарбер Д. А. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга и формирование познавательной деятельности в онтогенезе ребенка // Физиология человека. 2009. Т. 35, № 6. С. 10-24.

6. Благосклонова Н. К., Новикова Л. А. Клиническая детская электроэнцефалография. М.: Медицина, 1994. 204 с.

7. Вегетативные расстройства: клиника, диагностика, лечение / под ред. А. М. Вейна. М.: Медицинское информационное агентство, 2003. 752 с.

8. Владимирова Г. А. Электроэнцефалография. Функциональная диагностика в детском возрасте. София: Медицина и физкультура, 1979. С. 55-91.

9. Гальперина Е. И., Цицерошин М. Н., Зайцева Л. Г. Становление нейрофизиологических механизмов стерео-гностической функции (ЭЭГ-исследование) // Физиология человека. 2010. Т. 36, № 1. С. 18-31.

10. Горбачевская Н. Л., Кожушко Л. Ф. Динамика развития ответов ЭЭГ у мальчиков и девочек школьного возраста // Журнал невропатологии и психиатрии. 1990. № 9. С. 75-79.

11. Грибанов А. В., Волокитина Т. В. Здоровье и функциональное развитие школьников на Европейском Севере России // Вестник национального комитета «Интеллектуальные ресурсы России». 2006. № 4. С. 71-75.

12. Дёмин Д. Б., Поскотинова Л. В., Кривоногова Е. В. Возрастные особенности функциональных показателей сердечно-сосудистой системы у подростков различных арктических территорий // Экология человека. 2015. № 7. С. 27-32.

13. Егорова И. С. Электроэнцефалография. М.: Медицина, 1973. 296 с.

14.ЖадинМ. Н. Формирование ритмических процессов в биоэлектрической активности коры головного мозга // Биофизика. 1984. Т. 29, № 1. С. 129-147.

15.Жемайтите Д. И., Варонецкас Г. А., Соколов E. H. Взаимодействие парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы в регуляции сердечного ритма // Физиология человека. 1985. Т. 11, № 3. С. 448-455.

16. Заваденко Н. Н., Нестеровский Ю. Е. Клинические проявления и лечение синдрома вегетативной дисфункции у детей и подростков // Педиатрия. 2012. Т. 91, № 2. С. 92-101.

17. Кирой В. Н., Войнов В. Б., Васильева В. В. Электроэнцефалографические корреляты интеллектуальных способностей подростков // Журнал высшей нервной деятельности. 1995. Т. 45, № 4. С. 669-675.

18. Королева Н. В., Бугун О. В., Колесников С. И. Характер биоэлектрической активности головного мозга у детей с различным уровнем артериального давления // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. 2005. Т. 43, № 5. С. 166-169.

19. Котельников С. А., Ноздрачёв А. Д., Коваленко А. П., Одинак М. М. Индекс эрготропной активности - интегральный показатель состояния надсегментарных центров вегетативной регуляции // Физиология человека. 2003. Т. 29, № 3. С. 66-71.

20. Ливанов М. Н. Пространственно-временная организация потенциалов и системная деятельность головного мозга. М.: Наука, 1989. 400 с.

21. Мачинская Р. И. Функциональное созревание мозга и формирование нейрофизиологических механизмов избирательного произвольного внимания у детей младшего школьного возраста // Физиология человека. 2006. Т. 32, № 1. С. 26-36.

22. Ноздрачёв А. Д., Щербатых Ю. В. Современные способы оценки функционального состояния автономной (вегетативной) нервной системы // Физиология человека. 2001. Т. 27, № 6. С. 95-101.

23. Орбели Л. А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.: АН СССР, 1949. 801 с.

24. Павлов И. П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. Полное собрание сочинений. Т. 4. Л.: АН СССР, 1951. С. 16-30.

25. Панкова Н. Б., Алчинова И. Б., Афанасьева Е. В.,

Карганов М. Ю. Функциональные показатели сердечнососудистой системы у подростков с предгипертензией // Физиология человека. 2010. Т. 36, № 3. С. 82-89.

26. Поскотинова Л. В. Вегетативная регуляция ритма сердца и эндокринный статус молодежи в условиях Европейского Севера России. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. 232 с.

27. Семенова Л. К., Васильева В. В., Цехмитрен-ко Т. А. Структурные преобразования коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л.: Наука, 1990. С. 8-45.

28. Сороко С. И., Андреева С. С., Бекшаев С. С. Перестройки параметров электроэнцефалограммы у детей -жителей о. Новая Земля // Вестник Северо-Восточного НЦ ДВО РАН. 2009. № 2. С. 49-59.

29. Тупицын И. О., Андреева И. Г., Никулина М. В. Динамика вегетативной регуляции ритма сердца у подростков 11-16 лет // Вестник Поморского университета. 2004. № 2 (6). С. 39-44.

30. Уолтер Г. Живой мозг. М.: Мир, 1966. 300 с.

31. Фарбер Д. А., Семенова Л. К., Алферова В. В. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л.: Наука, 1990. 198 с.

32. Шеповальников А. Н., Цицерошин М. Н., Апанаси-онок В. С. Формирование биопотенциального поля мозга человека. Л.: Наука, 1979. 163 с.

33. Cheng Z., Zhang H., Yu J. Attenuation of baroreflex sensitivity following domoic acid lesion of the nucleus ambiguus of rats // J. Appl. Physiol. 2004. Vol. 96. P. 1 137-1 145.

34. CourchesnerE., Chisum H. J. Normal brain development and aging: quantitative analysis at in vivo MR imaging in healthy // Radiology. 2000. Vol. 216. P. 672-682.

35. Eischen S. E., Luckritz J. Y., Polish J. Spectral analysis of EEG families // Biol. Psychol. 1995. Vol. 41. P. 61-68.

36. Gasser T., Jennen-Steinmetz C., Sroka L., VerlegerR. Development of the EEG of scholl-age children and adolescents. I. Analysis of band // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1988. Vol. 69. P. 91-99.

37. Harmony T., Hinojosa G., Marosi E., Becker J. Correlation between EEG spectral parameters and an educational evaluation // Int. J. Neurosci. 1990. Vol. 54. P. 147-155.

38. Hudspeth W. G., Pribram K. H. Psychophysiological indices of cerebral maturation // Int. J. of Psychophysiology. 1992. Vol. 12. P. 19-29.

39. Kaiser D. A. Basic Principles of Quantitative EEG // J. Adult. Develop. 2005. Vol. 12, N. 2-3. P. 99-104.

40. Lenroot R. K., Giedd J. N. Sex differences in the adolescent brain // Brain Cogn. 2010. Vol. 72 (1). P. 46-55.

41. Matsuura M., Yamamoto K., Fukuzawa H., Okubo Y. Age development and sex differences of various EEG elements in healthy children and adults quantification by a computerized wave form recognition method // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1985. Vol. 60. P. 394-406.

42. Nombela G. Bases morfologicas de la evalution del EEG desde los seis meses postnatales a los nueve anos // Arch. Neurobiol. 1976. Vol. 39. P. 195-212.

43. Porges S. W. The polyvagal perspective // Biol. Psychology. 2007. Vol. 74. Р. 116-143.

44. Smit C. M., Wright M. J, Hansell N. K. Genetic variation of individual alpha frequency (IAF) and alpha power in a large adolescent twin sample // Int. J. Psychophysiol. 2006. Vol. 61, N. 2. P. 235-243.

45. Tanha T., Wollmer P., Thorsson O., Karlsson M. K. Lack of physical activity in young children is related to higher

composite risk factor score for cardiovascular disease // Acta. Pediatric. 2011. Vol. 100. P. 717-721.

46. Tennyson V. M. The fine structure of the developing nervous system. Developmental neurobiology. Springfield, 1970. P. 47-116.

References

1. Aidarkin E. K., Ovchinnikov K. V. Psychophysiological characteristics of persons with different autonomic nervous disorders. Valeologiya [Valeology]. 2006, 2, pp. 23-32. [in Russian]

2. Akarachkova E. S., Vershinina S. V. The autonomic dysfunction syndrome in current children and adolescents. Pediatriya. Zhurnal imeni G. N. Speranskogo [Pediatria Journal named after G. N. Speransky]. 201 1, 90 (6), pp. 129136. [in Russian]

3. Anokhin P. K. Filosofskie aspekty teorii funktsional'noi sistemy. Izbrannye trudy [The philosophical aspects of the functional systems theory. Selected Proceedings]. Moscow, Nauka Publ., 1978, 400 p.

4. Baevskii R. M., Ivanov G. G., Gavrilushkin A. P. Analysis of heart rate variability using different electrocardiographic systems (guidelines). Vestnik aritmologii [Bulletin of Arhythmology]. 2002, 24, pp. 65-86. [in Russian]

5. Bezrukikh M. M., Machinskaya R. I., Farber D. A. Structural and functional organization of a developing brain and formation of cognitive functions in child ontogeny. Fiziologiya cheloveka [Human Physiology]. 2009, 35 (6), pp. 10-24. [in Russian]

6. Blagosklonova N. K., Novikova L. A. Klinicheskaya detskaya elektroentsefalografiya [Nursery Clinical Electroencephalography]. Moscow, Medicina Publ., 1994, 204 p.

7. Vegetativnye rasstroistva: klinika, diagnostika, lechenie [Autonomic nervous system disorders: clinical features, diagnosis, treatment]. Ed. A. M. Vein. Moscow, Meditsinskoe informatsionnoe agentstvo, 2003, 752 p.

8. Vladimirova G. A. Elektroentsefalografiya. Funktsional'naya diagnostika v detskom vozraste [Electroencephalography. Functional diagnostics in nursery period]. Sophia, Medicine and Physical training, 1979, pp. 55-91.

9. Gal'perina E. I., Tsitseroshin M. N., Zaitseva L. G. The ontogeny of the neurophysiological mechanisms of stereognosis: An EEG study. Fiziologiya cheloveka [Human Physiology]. 2010, 36 (1), pp. 18-31. [in Russian]

10. Gorbachevskaya N. L., Kozhushko L. F. The dynamics of the EEG responses in boys and girls of school age. Zhurnal nevropatologii i psikhiatrii [Journal neuropathology and psychiatry]. 1990, 9, pp. 75-79. [in Russian]

11. Gribanov A. V., Volokitina T. V Health and functional development of schoolchildren in the European North of Russia. Vestnik natsional'nogo komiteta "Intellektual'nye resursy Rossii" [Bulletin of the National Committee "Intellectual Resources of Russia"]. 2006, 4, pp. 71-75. [in Russian]

12. Demin D. B., Poskotinova L. V., Krivonogova E. V. Age features of cardiovascular system functional parameters in adolescents living in different Arctic areas. Ekologiya cheloveka [Human Ecology]. 2015, 7, pp. 27-32. [in Russian]

13. Egorova I. S. Elektroentsefalografiya [Electroencephalography]. Moscow, Medicina Publ., 1973, 296 p.

14. Zhadin M. N. Formation of rhythmic processes in the bioelectric activity of the cerebral cortex. Biofizika [Biophysics]. 1984, 29 (1), pp. 129-147. [in Russian]

15. Zhemaitite D. I., Varonetskas G. A., Sokolov E. N.

The interaction of the parasympathetic and sympathetic autonomic nervous system in the heart rate regulation. Fiziologiya cheloveka [Human Physiology]. 1985, 1 1 (3), pp. 448-455. [in Russian]

16. Zavadenko N. N., Nesterovskii Yu. E. Clinical manifestations and treatment of autonomic dysfunction syndrome in children and adolescents. Pediatriya. Zhurnal imeni G. N. Speranskogo [Pediatria Journal named after G. N. Speransky]. 2012, 91 (2), pp. 92-101. [in Russian]

17. Kiroi V. N., Voinov V. B., Vasil'eva V. V. EEG correlates of mental abilities in adolescents. Zhurnal Vysshei Nervnoi Deyatelnosti im. I. P. Pavlova [I. P. Pavlov Journal of Higher Nervous Activity]. 1995, 45 (4), pp. 669-675. [in Russian]

18. Koroleva N. V., Bugun O. V., Kolesnikov S. I. Specific features of brain bioelectric activity in children with different level of arterial pressure. Byulleten' VSNTs SORAMN[Bulletin of the East Siberian Scientific Center of the Academy of Medical Sciences]. 2005, 43 (5), pp. 166-169. [in Russian]

19. Kotel'nikov S. A., Nozdrachev A. D., Kovalenko A. P., Odinak M. M. The ergotropic activity index as an integral indicator of the suprasegmental autonomic activity. Fiziologiya cheloveka [Human Physiology]. 2003, 29 (3), pp. 66-71. [in Russian]

20. Livanov M. N. Prostranstvenno-vremennaya organizatsiya potentsialov i sistemnaya deyatel'nost' golovnogo mozga [Spatial and temporal organization of potentials and brain activity]. Moscow, Nauka Publ., 1989,

400 p.

21. Machinskaya R. I. Functional maturation of the brain and formation of the neurophysiological mechanisms of selective voluntary attention in young schoolchildren. Fiziologiya cheloveka [Human Physiology]. 2006, 32 (1), pp. 26-36. [in Russian]

22. Nozdrachev A. D., Shcherbatykh Yu. V. Current estimation methods of the functional state of the autonomic (vegetative) nervous system. Fiziologiya cheloveka [Human Physiology]. 2001, 27 (6), pp. 95-101. [in Russian]

23. Orbeli L. A. Voprosy vysshei nervnoi deyatel'nosti [Issues of higher nervous activity]. Moscow, 1949, 801 p.

24. Pavlov I. P. Lektsii o rabote bol'shikh polusharii golovnogo mozga [Lectures about the cerebral bran hemispheres activity]. Leningrad, 1951, pp. 16-30.

25. Pankova N. B., Alchinova I. B., Afanas'eva E. V., Karganov M. Yu. Functional characteristics of the cardiovascular system in adolescents with high normal blood pressure. Fiziologiya cheloveka [Human Physiology]. 2010, 36 (3), pp. 82-89. [in Russian]

26. Poskotinova L. V. Vegetativnaya regylyaziya ritma serdza i endokrinnyi statys molodezhy v ysloviyakh Evropeiskogo Severa Rossii [Vegetative regulation of heart rate and endocrine status of young people in conditions of the European North of Russia]. Yekaterinburg, Ural Branch of RAS Publ., 2010, 232 p.

27. Semenova L. K., Vasil'eva V. V., Tsekhmitrenko T. A. Strukturnye preobrazovaniya kory bol'shogo mozga cheloveka v postnatal'nom ontogeneze [Structural changes of the cerebral cortex in human postnatal ontogenesis]. Leningrad, Nauka Publ., 1990, pp. 8-45.

28. Soroko S. I., Andreeva S. S., Bekshaev S. S. The EEG parameters changes in children on Novaya Zemlya Island. Vestnik Severo-Vostochnogo NTs DVO RAN [Bulletin of the North-East Scientific Center, Russia Academy of Sciences Far East Branch]. 2009, 2, pp. 49-59. [in Russian]

29. Tupitsyn I. O., Andreeva I. G., Nikulina M. V Dynamics

of the heart rhythm autonomic regulation in adolescents 11-16 years. Vestnik Pomorskogo universiteta [Pomor University Bulletin]. 2004, 2 (6), pp. 39-44. [in Russian]

30. Uolter G. Zhivoi mozg [The Vivid Brain]. Moscow, Mir Publ., 1966, 300 p.

31. Farber D. A., Semenova L. K., Alferova V. V. Strukturno-funktsional'naya organizatsiya razvivayushchegosya mozga [Structural and functional organization of the developing brain]. Leningrad, Nauka Publ., 1990, 198 p.

32. Shepoval'nikov A. N., Tsitseroshin M. N., Apana-sionok V. S. Formirovanie biopotentsial'nogo polya mozga cheloveka [Formation of the human brain biopotential field]. Leningrad, Nauka Publ., 1979, 163 p.

33. Cheng Z., Zhang H., Yu J. Attenuation of baroreflex sensitivity following domoic acid lesion of the nucleus ambiguus of rats. J. Appl. Physiol. 2004, 96, pp. 1 137-1 145.

34. Courchesner E., Chisum H. J. Normal brain development and aging: quantitative analysis at in vivo MR imaging in healthy. Radiology. 2000, 216, pp. 672-682.

35. Eischen S. E., Luckritz J. Y., Polish J. Spectral analysis of EEG families. Biol. Psychol. 1995, 41, pp. 61-68.

36. Gasser T., Jennen-Steinmetz C., Sroka L., Verleger R. Development of the EEG of scholl-age children and adolescents. I. Analysis of band. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1988, 69, pp. 91-99.

37. Harmony T., Hinojosa G., Marosi E., Becker J. Correlation between EEG spectral parameters and an educational evaluation. Int. J. Neurosci. 1990, 54, pp. 147-155.

38. Hudspeth W G., Pribram K. H. Psychophysiological indices of cerebral maturation. Int. J. of Psychophysiology. 1992, 12, pp. 19-29.

39. Kaiser D. A. Basic Principles of Quantitative EEG. J. Adult. Develop. 2005, 12 (2-3), pp. 9-104.

40. Lenroot R. K., Giedd J. N. Sex differences in the adolescent brain. Brain Cogn. 2010, 72 (1), pp. 46-55.

41. Matsuura M., Yamamoto K., Fukuzawa H., Okubo Y. Age development and sex differences of various EEG elements in healthy children and adults quantification by a computerized wave form recognition method. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1985, 60, pp. 394-406.

42. Nombela G. Bases morfologicas de la evalution del EEG desde los seis meses postnatales a los nueve anos. Arch. Neurobiol. 1976, 39, pp. 195-212.

43. Porges S. W. The polyvagal perspective. Biological Psychology. 2007, 74, pp. 116-143.

44. Smit C. M., Wright M. J., Hansell N. K. Genetic variation of individual alpha frequency (IAF) and alpha power in a large adolescent twin sample. Int. J. Psychophysiol. 2006, 61 (2), pp. 235-243.

45. Tanha T., Wollmer P., Thorsson O., Karlsson M. K. Lack of physical activity in young children is related to higher composite risk factor score for cardiovascular disease. Acta. Pediatric. 201 1, 100, pp. 717-721.

46. Tennyson V. M. The fine structure of the developing nervous system. Developmental neurobiology. Springfield, 1970, pp. 47-116.

Контактная информация:

Дёмин Денис Борисович — доктор медицинских наук, старший научный сотрудник лаборатории биоритмологии ФГБУН «Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики Российской академии наук»

Адрес: 163000, г. Архангельск, пр. Ломоносова, д. 249

E-mail: denisdemin@mail.ru