ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ OHILOPODA И DIPLOPODA ФАУНЫ ЦЕНТРАЛьНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

НАУКИ О ЗЕМЛЕ

«наука. инновации. технологии», № 4, 2017

УДК 595.6 Сигида С.И. [Sigida S.I.],

Зуев Р.В. [Zuev R.V.]

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИй АНАЛИЗ CHILOPODA И DIPLOPODA ФАУНЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Zoogeographic analysis of Chilopoda and Diplopoda of the fauna of the Central Ciscaucasia

Проведён зоогеографический анализ 55 видов губоногих и двупарноно-гих многоножек Центрального Предкавказья. Выявлено, что в формировании фауны данного региона наибольшее значение внесли виды, относящие к Бореальному, Средиземноморскому и Кавказскому зоогеографическим комплексам. Это обусловлено расположением региона на границе трёх подобластей Палеарктики: Европейско-Сибирской, Средиземноморской и Среднеазиатской. Наибольшее число видов относится к эндемикам и субэндемикам Кавказа, особенно ярко выражено у Diplopoda. Второй по количеству видов - Бореальный комплекс. Средиземноморский комплекс неоднородно представлен у губоногих и двупарноногих: у Chilopoda он вносит вклад, примерно равный Бореальному и Кавказскому комплексам, а у диплопод его значение, наоборот, невелико. Комплекс ареалов, выходящих за пределы Голарктики, представлен антропохорными видами.

There is a zoogeographical analysis of 55 species of centipedes and millipedes of the Central Ciscaucasia. It was revealed that in the formation of the fauna of this region, the most important were species that refer to the Boreal, Mediterranean and Caucasian zoogeographic complexes. This is due to the location of the region on the border of the three subregions of the Palaearctic: the European-Siberian, Mediterranean and Central Asian. The largest number of species belongs to the endemics and subendemics of the Caucasus, which is especially pronounced in Diplopoda. The second most numerous species is the Boreal complex. The Mediterranean complex is heterogeneously represented in centipedes and millipedes: in Chilopod it contributes approximately equal to the Boreal and Caucasian complexes, while for diplopods its value is on the contrary small. The range of areas that extend beyond the Holarctic is represented by anthropochronic species.

Ключевые слова: зоогеграфия, многоножки, Diplopoda, Chilopoda, Центральное Предкавказье.

Key words: zoogeography, Myriapoda, Diplopoda, Chilopoda, Ciscaucasia. Введение

Губоногие (Chilopoda) и двупарноногие (Diplopoda) многоножки - два наиболее богатых видами класса из надкласса Myriapoda. По современным оценкам в мировой фауне известно более 3100 видов хилопод [17] и более 11000 видов диплопод [18]. За небольшим исключением, все они -сухопутные животные, обитающие в верхних слоях почвы, листовом опаде, в гнилой древесине, под корой и камнями. При этом Diplopoda - растительноядные и сапротрофные организмы, а Chilopoda - активные хищники.

Небольшие размеры (до 20 см), малая подвижность и склонность к эндемизму делают многоножек удобным объектом для зоогеографических исследований [3]. Приуроченность диплопод к определённым типам почв и способность их аккумулировать кальций в покровах тела позволяют исполь-

зовать эту группу как индикатор в зоологической диагностике почв и экологическом мониторинге [1, 2].

Работ по Myriapoda Центрального Предкавказья немного и касаются они в основном района Кавказских Минеральных Вод [4, 9, 10, 11, 12, 20, 23, 24, 25]. В дальнейшем нами был проведён обзор фауны многоножек исследуемого региона [26, 27].

Цель данной работы - провести зоогеографический анализ фауны Myriapoda данной территории.

Материалы и методы исследований

Материалом для данной работы послужили сборы 20042017 гг. в разных точках и местообитаниях Центрального Предкавказья. Экземпляры собирались методами ручного сбора и почвенных раскопок. Всего было собрано и обработано более 3 тыс. Diplopoda и Chilopoda.

Ареалы отдельных видов многоножек определялись по литературным источникам [6, 7, 14, 15, 19, 21, 22, 23].

Результаты исследований и их обсуждение

На территории Центрального Предкавказья нами было выявлено 55 видов многоножек [10, 16, 26, 27] из них к губоногим относятся 31 вид из 13 родов, к двупарноногим - 24 из 20 родов (Табл. 1). Для классификации ареалов этих видов была использована номенклатура зоогеографических подразделений Палеарктики А. П. Семенова-Тян-Шанского [13] с изменениями для области Древнего Средиземья по О. Л. Крыжановскому [8]. Некоторые термины приведены из работы А. Ф. Емельянова [5].

Изучение типов ареалов многоножек исследуемой территории позволило выделить 12 зоогеографических групп видов, имеющих сходное географическое распространение, входящих в 4 зоогеографических комплекса. Общий спектр географических элементов фауны многоножек Центрального Предкавказья представлен на рисунке 1 (а).

I. Бореальный комплекс в исследуемом регионе представлен видами, которые обладают голарктическим, транспалеар-ктическим, европейско-сибирским, и европейским типами ареалов.

1. Транспалеарктический тип ареала включает виды, встречающиеся в преде-

лах бореальной Евразии от Атлантики до Тихого океана: Pachymerium ferrugineum (Koch, 1835).

2. Европейско-сибирский тип ареала. Виды, распространенные в лесной и от-

части лесостепной зонах Европы, Кавказа и Сибири, иногда встречаются также в горах Средней Азии и восточного Средиземноморья, т. е. имеют бореомонтанные ареалы - Geophilus flavus (De Geer, 1778).

Таблица 1. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА DIPLOPODA И CHILOPODA ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

№ Роды и виды Тип ареала

Класс CHILOPODA

Отряд Scutigeromorpha

Семейство Scutigeridae

1 Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) кос

Отряд Lithobiomorpha

Семейство Henicopidae

2 Lamyctes emarginatus (Newport, 1844) М

Семейство Lithobiidae

3 Lithobius (Lithobius) colchicus Muralevitch, 1907 К

4 L. (L.) coloratus Sseliwanoff, 1881 К

5 L. (L.) dissimilis Zuev, 2017 К*

6 L. (L.) elegans Sseliwanoff, 1881 К

7 L. (L.) forficatus (Linnaeus, 1758) М

8 L. (L.) liber Lignau, 1903 К

9 L. (L.) melanops Newport, 1845 Е

10 L. (L.) mutabilis L. Koch, 1862 Е

11 L. (L.) peregrinus Latzel, 1880 ВС

12 L. (L.) rufus Muralevitch, 1926 К

13 L. (L.) stuxbergii Sseliwanoff, 1881 К

14 L. (Monotarsobius) crassipes L. Koch, 1862 Е

15 L. (M.) curtipes C.L. Koch, 1847 ЕСА

16 L. (M.) sselivanoffi (Garbowski, 1897) ЕСр

Отряд Scolopendromorpha

Семейство Scolopendridae

17 Scolopendra cingulata Latreille, 1789 Т

Семейство Cryptopidae

18 Cryptops (Cryptops) caucasius Verhoeff, 1934 К

19 C. (C.) hortensis (Donovan, 1810) ЕСА

188 «НАУКА. ИННОВАЦИИ. ТЕХНОЛОГИИ» Северо-Кавказский федеральный университет

№ Роды и виды Тип ареала

Отряд Geophilomorpha

Семейство Dignathodontidae

20 Henia (Henia) illyrica (Meinert, 1870) ЕСр

21 H. (Meinertia) bicarinata (Meinert, 1870) С

Семейство Schendylidae

22 Escaryus retusidens Attems, 1904 ЕСА

23 E. ornatus Folkmanova, 1956 СЭР

24 Schendyla nemorensis (C.L. Koch, 1837) Е

Семейство Geophilidae

25 Clinopodes caucasicus (Sseliwanoff, 1884) К

26 C. flavidus Koch, 1847 С

27 C. escherichii (Verhoeff, 1896) Е

28 Diphyonyx conjungens (Verhoeff, 1898) ВС

29 Geophilus flavus (De Geer, 1778) ЕС

30 Pachymerium ferrugineum (Koch, 1835) ТПа

Семейство Linoteniidae

31 Strigamia cf. caucasia (Verhoeff, 1938) К

Класс DIPLOPODA

Отряд Polyxenida

Семейство Polyxenidae

32 Propolyxenus trivittatus (Verhoeff, 1941) ВС

Отряд Glomerida

Семейство Doderiidae

33 Trachysphaera costata (Waga, 1857) ЕСр

Отряд Chordeumatida

Семейство Anthroleucosomatidae

34 Caucaseuma variabile Antic & Makarov, 2016 К

35 Vegrandosoma tabacarui Antic & Makarov, 2016 К*

Отряд Polydesmida

Семейство Paradoxomatidae

36 Strongylosoma kordylamythrum Attems, 1898

К

№ Роды и виды Тип ареала

37 Oxidus gracilis (C.L. Koch, 1847) скос

Семейство Polydesmidae

38 Brachydesmus (s. str.) assimilis Lohmander, 1936 К

39 B. (Eubrachydesmus) superus Latzel, 1884 Е

40 B. (Haplobrachidesmus) kalischewskyi Lignau, 1915 К

41 Polydesmus muralewiczi Lohmander, 1936 К

Отряд Julida

Семейство В!апш№е

42 Archiboreoiulus pallidus (Brade-Birks, 1920) Е

43 Nopoiulus kochii (Gervais, 1847) М

Семейство №т^отаМае

44 Nemasoma caucasicum (Lohmander, 1932) К

Семейство Jilidae

45 Brachyiulus jawlowskii Lohmander, 1928 СЭР

46 Byzantorhopalum rossicum (Timotheew, 1897) (=Megaphyllum rossicum) СЭР

47 Chaetoleptophyllum flexum Golovatch, 1979 К

48 Cylindroiulus arborum Verhoeff, 1928 Е

49 C. pterophylacum Read, 1992 К

50 Julus colchicus Lohmander, 1936 К

51 J. lindholmi Lohmander, 1936 К

52 Rossiulus kessleri (Lohmander, 1927) ЭР

53 Unciger transsilvanicus (Verhoeff, 1899) Е

54 Omobrachyiulus caucasicus (Karsch, 1881) (=Megaphyllum brachyurum (Attems, 1899)) К

55 O. aff. roseni (Verhoeff, 1921) К

Примечание: К - кавказский, К* - эндемик Центрального Предкавказья, С - среди-

земноморский, ЕСр - европейско-средиземноморский, ВС - восточ-носредиземнморский, Т - тетийский, Е - европейский, ЕСА - европес-ко-среднеазиатский, ЕС - европейско-сибирский, ТПа - транспалеарк-тический, ЭР - эндемик Русской равнины, СЭР - субэндемик Русской равнины, М - мультирегиональный, кос - космополит, скос - субкосмополит.

3. Европейский тип ареала. Виды, широко распространенные в Европе и на Кавказе, иногда заходят в Средиземноморье, Западную Сибирь или имеют дизъюнктные и бореомонтанные ареалы - Lithobius melanops Newport, 1845, L. mutabilis L. Koch, 1862, L. crassipes L. Koch, 1862, Schendyla ne-morensis (C.L. Koch, 1837), Clinopodes escherichii (Verhoeff, 1896), Brachy-desmus superus Latzel, 1884, Archiboreoiulus pallidus (Brade-Birks, 1920), Cy-lindroiulus arborum Verhoeff, 1928, Unciger transsilvanicus (Verhoeff, 1899).

4. Эндемики Русской равнины. Виды распространённые преимущественно на территории Русской равнины, иногда заходят в Средиземноморье и Кавказ - Escaryus ornatus Folkmanova, 1956, Brachyiulus jawlowskii Lohmander, 1928, Byzantorhopalum rossicum (Timotheew, 1897), Rossiulus kessleri (Lohmander, 1927).

a - Chilopoda и Diplopoda

Древнесредиземноморский комплекс

Комплекс ареалов, выходящих за пределы Голарктики

Бореальный комплекс

Кавказский комплекс

б - Chilopoda

в - Diplopoda

Рисунок 1.

Спектр географических элементов фауны Chilopoda и Diplopoda Центрального Предкавказья.

II. Древнесредиземноморский комплекс. Согласно взглядам О.Л. Крыжановского [1965] - область Древнего Средиземноморья - это обширная природная область, расположенная в зоне, где в верхнем мелу и палеогене простиралось древнее Средиземное море - Тетис, и охватывающая преимущественно аридные и семиаридные ландшафты. Включает Южную Европу, Северную Африку, Переднюю, Среднюю и Центральную Азию.

5. Тетийский тип ареала, или собственно Древнесредиземноморский -Scolopendra cingulata Latreille, 1789.

6. Средиземноморский тип ареала. Виды, широко распространенные в области Средиземья - Henia bicarinata (Meinert, 1870), Clinopodesflavidus Koch, 1847.

7. Восточносредиземноморский тип ареала. Виды, заселяющие Восточное Средиземноморье к востоку от Балканского полуострова до Средней и Центральной Азии - Lithobiusperegrinus Latzel, 1880, Diphyonyx conjungens (Verhoeff, 1898), Propolyxenus trivittatus (Verhoeff, 1941).

8. Европейско-средиземноморский тип ареала. Виды, обитающие в Европе и Средиземноморье, иногда заходят в Казахстан и Среднюю Азию, но в этом случае встречаются лишь в Южной Европе - Lithobius sselivanoffi (Garbowski, 1897), Trachysphaera costata (Waga, 1857), Henia illyrica (Meinert, 1870).

9. Европейско-среднеазиатский тип ареала характерен для Cryptops hortensis (Donovan, 1810), который распространен в Европе, Кавказе и в Средней Азии, а также для Escaryus retusidens Attems, 1904, который обитает на юге Русской равнины и в Казахстане и Lithobius curtipes C.L. Koch, 1847

III. Кавказский комплекс. Кавказский комплекс охватывает кавказские и условно кавказские виды, т. е. виды, распространенные или только на Кавказе, или преимущественно на Кавказе и, в меньшей степени, за его пределами, например в Малой Азии и Северном Иране. Попытки зоогеогра-фического районирования Кавказа на основе распространения многоножек предпринимались Г. Льомандером [23]. Однако распространение многих Myriapoda Кавказа не достаточно изучено и требует дальнейшего уточнения, поэтому в данной работе мы не подразделяем типы ареалов внутри кавказского комплекса.

10. Кавказский тип ареала. Данный комплекс представлен в исследуемом регионе следующими видами: Lithobius colchicus Muralevitch, 1907, L. coloratus Sseliwanoff, 1881, L. dissimilis Zuev, 2017, L. elegans

Sseliwanoff, 1881, L. liber Lignau, 1903, L. rufus Muralevitch, 1926, L. stuxbergii Sseliwanoff, 1881, Cryptops caucasius Verhoeff, 1934, Clinopodes caucasicus (Sseliwanoff, 1884), Strigamia cf. caucasia (Verhoeff, 1938), Caucaseuma variabile Antic & Makarov, 2016, Vegrandosoma tabacarui Antic & Makarov, 2016, Strongylosoma kordylamythrum Attems, 1898, Brachydesmus assimilis Lohmander, 1936, B. kalischewskyi Lignau, 1915, Polydesmus muralewiczi Lohmander, 1936, Nemasoma caucasicum (Lohmander, 1932), Chaetoleptophyllum flexum Golovatch, 1979, Cylindroiulus pterophylacum Read, 1992, Julus colchicus Lohmander, 1936, J. lindholmi Lohmander, 1936, Omobrachyiulus caucasicus (Karsch, 1881), O. aff. roseni (Verhoeff, 1921).

IV. Комплекс ареалов, выходящих за пределы Голарктики.

11. Мультирегиональный тип ареала. Виды, населяющие значительную часть тропических областей Африки и Азии и отчасти область Древнего Средиземья. Это Lamyctes emarginatus (Newport, 1844), Lithobius forficatus (Linnaeus, 1758), Nopoiulus kochii (Gervais, 1847).

12. Космополитный тип ареала. Виды, распространённые по всему земному шару: Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) и Oxidus gracilis (C.L. Koch, 1847).

Как следует из приведённых выше данных, фауна Myriapoda Центрального Предкавказья неоднородна по происхождению. Это обусловлено расположением региона на границе трёх подобластей Палеарктики: Европейско-Сибирской, Средиземноморской и Среднеазиатской. Обращает на себя внимание большое число эндемиков и субэндемиков Кавказа (23 вида), особенно ярко это выражено у Dipopoda (рис. 1в), где доля кавказских видов составляет 54%. У Chilopoda процент эндемиков ниже (32%), хотя они и составляют значительную часть видов этой группы (рис. 1б). Два вида кавказского комплекса являются эндемиками Центрального Предкавказья: Lithobius dissimilis и Vegrandosoma tabacarui. Но не стоит исключать, что дальнейшие исследования могут значительно расширить известный ареал этих недавно описанных видов.

Второй по числу видов комплекс - Бореальный (15), в нём преобладают многоножки с европейским типом ареала (10), однако многие из этих видов являются антропохорными и обитают преимущественно в антопогенных биотопах: Lithobius melanops, Clinopodes escherichii, Brachydesmus superus, Archiboreoiulus pallidus.

Средиземноморский комплекс представлен 12 видами, среди губоно-гих число видов данного комплекса примерно равно числу видов Бореально-го и Кавказского комплексов (10, 8 и 10 соответственно), то у диплопод вклад средиземноморского комплекса незначителен (2) и составляет 8% от общего числа видов.

Выводы

В результате проведённого анализа выявлено, что наибольшее число видов многоножек Центрального Предкавказья принадлежит к Кавказскому зоогеографическому комплексу (23), особенно ярко это выражено у Diplopoda: 54% от общего числа видов. Второй по числу видов - Бореальный комплекс (15), большую часть в нём составляют виды с европейским типом ареала (10). Средиземноморский комплекс (12) представлен неравномерно у губоногих и двупарноногих: у первых он составляет большую долю (26%), приближаясь по числу видов к Бореальному и Кавказскому комплексам, у вторых же виды этого комплекса составляют только 8%. Комплекс ареалов, выходящих за пределы Голарктики, представлен ан-тропохорными видами.

Библиографический список

1. Ганин Г.Н. Почвенные животные Уссурийского края. Владивосток-Хабаровск: Изд-во Дальнаука, 1997. 160 с.

2. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Радиоэкологические исследования в почвенной зоологии // Зоологический журнал. 1971. Т. 50, вып. 3. С. 329-342.

3. Головач С.И. Распределение и фауногенез двупарноногих многоножек европейской части СССР // Фауногенез и филогенез. М.: Наука. 1984. С. 92-138.

4. Головач С.И., Энгхофф X. Кивсяк Nopoiulus kochii (Gervais, 1847) на Кавказе (Diplopoda, Julida, Blaniulidae) // Фауна наземных беспозвоночных Кавказа. М., «Наука». 1990. С. 114-118.

5. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. 1974. том 53. вып. 3. С. 497-522.

6. Залесская Н.Т. Определитель многоножек-костянок СССР (Chilopoda, Lithobiomorpha). М.: Наука. 1978. 212 с.

7. Залесская Н.Т., Шилейко А.А. Сколопендровые многоножки (Chilopoda, Scolopendromorpha). М.: Наука. 1991. 103 с.

8. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. (Главным образом на материале по жесткокрылым). Л.: Наука. 1965. 420 с.

9. Муралевич В.С. К фауне Myriapoda Кавказа // Известия Ставропольского энтомологического общества. 1927. Т. 3, № 1. С. 4-7.

10. Муралевич В.С. Scutigeridae и Lithobiidae кавказской фауны // Мем. зоол. отд. об-ва ест., антр. и этногр. 1929. Вып. 4. С. 1-112.

11. Селиванов А.В. Кавказские тысяченожки // Труды Русского энтомологического общества. 1881. Т. 12, вып. 6. С. 177-198.

12. Селиванов А.В. Материалы к изучению русских тысяченогих (Chilopoda) // Труды русского энтомологического общества. 1883-1884. Т. 18. С. 69-121.

13. Семёнов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопут-

ных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М., Л.: Изд-во АН СССР 1936. 16 с.

14. Титова Л.П. Новые виды рода Escaryus Cook et Collins (Schendylidae, Chilopoda) // Экология почвенных беспозвоночных. М.: «Наука». 1972. С. 94-119.

15. Фарзалиева ГШ., Есюнин С.Л. Обзор многоножек-костянок (Lithobiomorpha, Henicopidae, Lithobiidae) фауны Урала и При-уралья // Зоологический журнал. 2008. Т. 87, вып. 8. С. 923-947.

16. Antic D.Z., Makarov S.E. The Caucasus as a major hotspot of biodiversity: Evidence from the millipede family Anthroleucosomatidae (Diplopoda, Chordeumatida) // Zootaxa, 4211. 2016. 205 p.

17. Edgecombe D.G., Zapparoli M., Bonato L. Chilopoda - Taxonomic overview // Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda, Volume 1. 2010. P. 363-443.

18. Enghoff H., Golovatch S.I., Short M., Stoev P., Wesener T. Diplopoda—taxonomic overview // Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda, Volume 2. 2015. P. 363-453.

19. Golovatch S.I., Evsyukov A.P., Reip H.S. The millipede family Polydesmidae in the Caucasus (Diplopoda: Polydesmida) // Zootaxa, 4085, 1. 2016. P. 1-51.

20. Golovatch S.I., Matyukhin A.V. New records of millipedes (Diplopoda), mainly from bird nests, in European Russia // Arthropoda Selecta. 2011. Vol. 20 (2). P. 115-116.

21. Kime R. D., Enhoff H. Atlas of European Millipedes (Class Diplopoda), Vol. 1 - Orders Polyxenida, Glomerida, Platydesmida, Siphonocryptida, Polyzoniida, Callipodida, Polydesmida // Series: Fauna Europeaea Evertebrata №3. Pensoft Publishers. 2011. P. 1-282.

22. Kime R. D., Enhoff H. Atlas of European millipedes 2: Order Julida (Class Diplopoda) // European Journal of Taxonomy 346. 2017. P. 1-299.

23. Lohmander H. Über die Diplopoden des Kaukasusgebietes // Göteborgs Kungliga Vetenskaps- och Vitterhets-Samhälles handlingar. Följden, Ser. B 5 №1. 1936. P. 1-196.

24. Muralewicz W.S. Zur Myriapodenfauna des Kaukasus // Zoologischer Anzeiger. Bd.31. H.11-12. 1907. P. 329-351.

25. Muralewicz W.S. Übersicht über die Chilopodenfauna des Kaukasus // Zoologischer Anzeiger 69. 1927. P. 27-44.

26. Zuev R.V. Preliminary data on the millipedes (Diplopoda) from the Stavropol Territory, northern Caucasus, Russia // Arthropoda Selecta. 2014. Vol.23. No.4. P. 347-354.

27. Zuev R.V. Centipedes (Chilopoda) from the Stavropol Territory, northern Caucasus, Russia // Arthropoda Selecta. 2016. Vol.25. No.1. P. 23-38.

References

1. Ganin G.N. Pochvennye zhyvotnye Ussuriskogo kraya (Soil animals of the Ussuri region). Vladivostok-Khabarovsk: izd-vo Dalnau-ka, 1997. 160 p.

2. Gilyarov M.S., Krivolutskiy D.A. Radioecologicheskie issledovaniya v pochvennoy zoologii (Radioecological researches in soil zoology) // Zoologicheskiy zhurnal. 1971. Т. 50, vol. 3. P. 329-342.

3. Golovatch S.I. Raspredelenie i faunogenez dvuparnonogih mnogo-nozhek evropeyskoy chasti SSSR (Distribution and faunogenesis of millipedes of the European part of the USSR) // Faunogenez i filogenez. M.: Nauka. 1984. P. 92-138.

4. Golovatch S.I., Enghoff H. Kivsyak Nopoiulus kochii (Gervais, 1847) na Kavkaze (Diplopoda, Julida, Blaniulidae) (Millipede Nopoiulus kochii (Gervais, 1847) in the Caucasus (Diplopoda, Julida, Blaniulidae)) // Fauna nazemnyh bespozvonochnyh Kavkaza. M., Nauka. 1990. P. 114-118.

5. Emal'yanov A.F. Predlozheniya po klassfikitsii i nomenklature are-alov (Proposals on the classification and nomenclature of areals) // Entomologicheskoye obozrenie. 1974. T. 53. vol. 3. P. 497-522.

6. Zalesskaja N.T. Opredelitel' mnogonozhek-kostyanok SSSR (Chilopoda, Lithobiomorpha) (Identification book of the lithobiomorph centipedes of the USSR (Chilopoda, Lithobiomorpha)). М.: Nauka. 1978. 212 p.

7. Zalesskaja N.T., Schileyko A.A. Skolopendrovye mnogonozhki (Chilopoda, Scolopendromorpha) (Chilopods Scolopendromorphs (Chilopoda, Scolopendromorpha)) // М.: Nauka. 1991. 103 p.

8. Kryzhanovsky O.L. Sostav i proiskhozhdenie nazemnoy fauna Sredney Azii. (Glavnym obrazom na materiale po zhestkokrylym) (Composition and origin of the terrestrial fauna of Central Asia. (Mainly on the coleopteran material)). L.: Nauka. 1965. 420 p.

9. Muralewicz W.S. K faune Myriapoda Kavkaza (To the fauna of Myriapoda of the Caucasus) // Izvestiya Stavropol'skogo entomo-logicheskogo obschestva. 1927. Т. 3, № 1. P. 4-7.

10. Muralewicz W.S. Scutigeridae i Lithobiidae kavkazskoy fauny (Scu-tigeridae and Lithobiidae of the Caucasian fauna) // Mem. zool. otd. ob-va est., antr. i etnogr. 1929. Vol. 4. P. 1-112.

11. Sseliwanoff A.V. Kavkazskie tys'yachenozhki (Myriapoda of the Caucasus) // Trudy russkogo entomologicheskogo obshchest-va.1881. T. 12. No.6. P. 177-198.

12. Sseliwanoff A.V. Materialy k izucheniyu russkih tys'yachenogih (Chilopoda) (Materials towards the study of Russian myriapods) // Trudy russkogo entomologicheskogo obshchestva. 1883-1884. Т. 18. P. 69-121.

13. Sem'yonov-T'yan-Shanskyi A.P. Predely i zoogeograficheskie po-drazdeleniya Palearkticheskoy oblasti dl'ya nazemnykh sukhoput-nykh zhyvotnykh na osnovanii geograficheskogo raspredeleniya zhestkokrylyh nasekomyh (Limits and zoogeographical subdivisions of the Palearctic region for terrestrial land animals on the ba-

sis of the geographical distribution of coleopteran insects). M., L.: Izd-vo AN SSSR. 1936. 16 p.

14. Titova L.P. Novye vidy roda Escaryus Cook et Collins (Schendyli-dae, Chilopoda) (New species of the genus Escaryus Cook et Collins (Schendylidae Chilopoda)) // Ekologija pochvennykh bezpozvo-nochnykh. Moskva, Nauka. P. 94-119.

15. Farzalieva G.Sh., Esyunin S.L. Obzor mnogonozhek-kost'yanok (Lithobiomorpha, Henicopidae, Lithobiidae) fauny Urala i Priural'ya (A Review of the Centipede (Lithobiomorpha, Henicopidae, Lithobiidae) Fauna of the Urals and Cis-Ural Area) // Zoologicheskyi zhur-nal. 2008. T. 87, vol. 8. P. 923-947.

16. Antic D.Z., Makarov S.E. The Caucasus as a major hotspot of biodiversity: Evidence from the millipede family Anthroleucosomatidae (Diplopoda, Chordeumatida) // Zootaxa, 4211. 2016. 205 p.

17. Edgecombe D.G., Zapparoli M., Bonato L. Chilopoda - Taxonomic overview // Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda, Volume 1. 2010. P. 363-443.

18. Enghoff H., Golovatch S.I., Short M., Stoev P., Wesener T. Diplopoda—taxonomic overview // Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda, Volume 2. 2015. P. 363-453.

19. Golovatch S.I., Evsyukov A.P., Reip H.S. The millipede family Poly-desmidae in the Caucasus (Diplopoda: Polydesmida) // Zootaxa, 4085, 1. 2016. P. 1-51.

20. Golovatch S.I., Matyukhin A.V. New records of millipedes (Diplopoda), mainly from bird nests, in European Russia // Arthropoda Selecta. 2011. Vol. 20 (2). P. 115-116.

21. Kime R. D., Enhoff H. Atlas of European Millipedes (Class Diplopoda), Vol. 1 - Orders Polyxenida, Glomerida, Platydesmida, Sipho-nocryptida, Polyzoniida, Callipodida, Polydesmida // Series: Fauna Europeaea Evertebrata №3. Pensoft Publishers. 2011. P. 1-282.

22. Kime R. D., Enhoff H. Atlas of European millipedes 2: Order Julida (Class Diplopoda) // European Journal of Taxonomy 346. 2017. P. 1-299.

23. Lohmander H. Über die Diplopoden des Kaukasusgebietes // Göteborgs Kungliga Vetenskaps- och Vitterhets-Samhälles handlingar. Följden, Ser. B 5 №1. 1936. P. 1-196.

24. Muralewicz W.S. Zur Myriapodenfauna des Kaukasus // Zoologischer Anzeiger. Bd.31. H.11-12. 1907. P. 329-351.

25. Muralewicz W.S. Übersicht über die Chilopodenfauna des Kaukasus // Zoologischer Anzeiger 69. 1927. P. 27-44.

26. Zuev R.V. Preliminary data on the millipedes (Diplopoda) from the Stavropol Territory, northern Caucasus, Russia // Arthropoda Selecta. 2014. Vol.23. No.4. P. 347-354.

27. Zuev R.V. Centipedes (Chilopoda) from the Stavropol Territory, northern Caucasus, Russia // Arthropoda Selecta. 2016. Vol.25. No.1. P. 23-38.