Функциональные и биохимические особенности липидов мозжечка крыс при стрессе

УДК 611.013 ББК 28.67

Лобанов Сергей Александрович

доктор медицинских наук, профессор

кафедра медико-биологических основ физического воспитания

и физиологии

Башкирский государственный педагогический университет

им. М. Акмуллы г. Уфа

Черепанов Николай Сергеевич

аспирант

кафедра медико-биологических основ физического воспитания

и физиологии

Башкирский государственный педагогический университет

им. М. Акмуллы г. Уфа

Шабалина Оксана Вячеславовна

преподаватель

кафедра медико-биологических основ физического воспитания

и физиологии

Башкирский государственный педагогический университет

им. М. Акмуллы г. Уфа

Lobanov Sergey Alexandrovich

Doctor of Medicine,

Professor

Chair of Medical and Biological Fundamentals of Physical Education and Physiology Bashkir State Pedagogical University named after M. Akmulla

Ufa

Cherepanov Nikolay Sergeevich

Post-graduate

Chair of Medical and Biological Fundamentals of Physical Education and Physiology Bashkir State Pedagogical University named after M. Akmulla

Ufa

Shabalina Oksana Vyacheslavovna

Lecturer

Chair of Medical and Biological Fundamentals of Physical Education and Physiology Bashkir State Pedagogical University named after M. Akmulla

Ufa

Функциональные и биохимические особенности липидов мозжечка крыс при стрессе Functional and Biochemical Peculiarities of the Rats’

Lipids Cerebellum Under Stress Condition

В статье рассматриваются изменения липидного состава в ткани мозжечка крыс при длительной гиподинамии. В результате анализа полученных данных выявлены особенности динамики липидов влияющие на течение процессов перекисного окисления липидов.

The article considers lipids changes in the rats’ cerebellum under long-term hypodynamia. As a result of the data received analysis the peculiarities of the lipid dynamics influencing the processes of lipids peroxide oxidation are revealed.

Ключевые слова: мозжечок, гиподинамия, липиды, перекисное

окисление липидов, антиокислительная система.

Key words: cerebellum, hypodynamia, lipids, lipids peroxide oxidation, antioxidative system.

Актуальность.

К настоящему времени проведено значительное число исследований, посвященных изучению вопросов особенностей динамики липидов мозга и их изменений при действии различных стрессовых факторов [4,5,13,14,15,18]. Однако, данные об особенностях биохимических перестроек липидов в разных отделах центральной нервной системы при гиподинамии в сравнительном аспекте крайне малочисленны. Вместе с тем, подобные исследования могут внести ясность в некоторые вопросы, касающиеся функций нейронов и клеток глии мозжечка, важные для физиологии мозга в целом.

Целью настоящей работы было изучение функциональных и

биохимических особенностей динамики липидов мозжечка крыс при длительной гиподинамии.

Материал и методы исследования.

В экспериментах использовали белых крыс-самцов Вистар массой 240 -255 г. Крыс помещали в пеналы, ограничивающие их движения. Доступ к пище и воде не ограничивали. Опыты проводили в осенне-зимний период. Животных выводили из эксперимента на 3, 7, 14, 30, 90 сутки. Мозг извлекали после декапитации на холоду. Материалом служили мелко иссеченные навески ткани мозжечка массой 120-125 мг. Экстракцию липидов из полученных образцов осуществляли по методу Фолча [7,10,19] сразу после декапитации. Содержание липидов и отдельных его классов определяли разложением с

концентрированной серной кислотой.[2,6,16]

Количественное определение суммарных липидов, а также изучение состава и количества отдельных липидных фракций проводили с применением микротонкослойной хроматографии [6,10,12]. Интенсивность перекисного окисления липидов мозжечке оценивали по содержанию диеновых конъюгатов, триеновых конъюгатов, оснований Шифа [1,6,7]. Состояние антиоксидантной системы защиты клеток определяли по содержанию супероксиддисмутазы, каталазы, глутатионпероксидазы, глутатиона [8,9,17,20]. Результаты обрабатывали статистически с использованием рангового коэффициента Спирмена.

Результаты и обсуждение.

Полученные данные комплексных биохимических исследований представлены в таблице 1, где приводятся результаты количественного содержания общих липидов и суммарных фосфолипидов. Результаты исследований позволяют отметить, что в начальном состоянии содержание общих липидов в правом полушарии мозжечка на 12,3% больше, чем в левом. При длительной гиподинамии прослежена динамика липидов и было выявлено, что их количество снизилось к 7 суткам в правом полушарии на 7,4%, а в левом 18,4%. Анализ полученных результатов позволяет отметить, что эта тенденция сохранялась и в более поздние сроки. Изучение содержания фосфолипидов позволило проследить, что в первые 3 суток происходило незначительное их снижение и последующее возрастание к 7 суткам эксперимента.

Таблица 1

Динамика общих липидов и фосфолипидов (мг/г) мозжечка крыс при

гиподинамии

№/№ Сроки гиподинамии

К 3 7 14 30 90

ОЛ, мг/г ФЛ, мг/г Пр. Лев. Пр. Лев. 51,5±8,1 56,1±7,5 47,7±2,2* 40,8±6,1 43,2±1,7 39,3±7,1

45,2±6,5 48,7±1,9 36,9±3,7* 34,1±4,3 29,9±6,6* 31,7±1,3*

2,7±0,1 2,4±0,2 3,3±0,1* 2,6±0,1 2,0±0,1 2,2±0,1

2,3±0,2 2,0±0,1 2,8±0,1* 2,2±0,1 2,3±0,2 1,9±0,2

Примечание. Здесь и далее: * - достоверные различия по сравнению с исходными значениями (К), Р<0,05, п=6.

ОЛ - общие липиды, ФЛ - фосфолипиды

Для уточнения и выявления особенностей влияния длительной гиподинамии на мозжечок крыс был изучен характер содержания и динамика отдельных липидных фракций. При этом прослежены особенности липидного состава мозжечка экспериментальных животных представленные в таблице 2 и 3.

Анализ биохимических исследований липидного состава мозжечка в исходном состоянии (табл. 2) позволил выявить, что около половины всех липидов приходится на долю фосфолипидов. Фракции холестерина и его эфиров составляют примерно 25 % от суммы общих липидов с

преимущественным содержанием свободного холестерина. Более детальный анализ показал, что содержание холестерина и его эфиров в правом полушарии больше, чем в левом.

Свободные жирные кислоты преобладали в правом полушарии мозжечка и составляли около 15 %. На долю диацилглицеринов и триацилглицеринов приходилось около 4,3 % и 7,5 % соответственно. Однако, необходимо подчеркнуть, что содержание этих соединений в левом полушарии мозжечка было меньше по сравнению с правым.

Основным изменениям при длительной гиподинамии в ткани мозжечка подвергаются фосфолипиды, триацилглицерины и эфиры холестерина.

Таблица 2

Изменения относительного содержания общих липидов мозжечка крыс в

динамике гиподинамии

Фракции липидов Сроки гиподинамии

К 3 7 14 30 90

ФЛ Пр. Лев. 52,1±2,2 47,4±1,9 43,2±1,6* 48,5±1,1 44,7±0,9 39,8±1,4

49,7±1,8 46,9±1,3 41,9±2,7 45,6±2,5 42,0±1,8 41,5±0,8

ДГ Пр. Лев. 4,3±0,9 3,8±0,1 8,7±0,9 6,1±0,6 5,7±0,2 6,7±0,7

3,8±1,6 3,5±0,7 7,3±1,4 5,5±1,7 6,2±0,9 5,6±1,2

Х Пр. Лев. 21,2±1,6 22,7±2,8 26,4±3,5 19,9±0,5 19,2±1,6 15,6±1,3

17,5±0,9 25,2±4,2 25,9±3,1 18,9±1,7 19,7±0,7 13,7±0,9

СЖК Пр. Лев. 14,9±0,7* 12,5±1,7 13,1±1,9 15,6±0,7 16,1±1,9 17,1±1,5

12,3±1,5 11,7±0,7 11,9±1,4 13,9±1,7 14,6±0,8 16,5±0,3

ТГ Пр. Лев. 7,5±0,4 8,1±0,5 8,9±1,0 11,7±0,4* 9,2±0,4* 14,2±1,7

6,2±0,9 6,7±0,7 7,1±1,2 10,6±0,2 11,3±0,7 11,7±1,6

ЭХ Пр. Лев. 7,8±0,8 10,5±1,1 12,7±0,8 15,2±0,7 10,3±1,2 10,7±0,9

5,8±1,1 8,8±1,4 11,4±1,1 12,5±1,1 9,1±0,9 8,9±1,6

Примечание. Здесь и далее: * - достоверные различия по сравнению с исходными значениями (К), Р<0,05, п=6.

ФЛ - фосфолипиды, ДГ - диацилглицерины, Х - холестерин, СЖК -свободные жирные кислоты, ТГ - триацилглицерины, ЭХ - эфиры холестерина

Биохимические исследования позволили выявить специфический характер перестроек фосфолипидов и триаглицеринов. Эти изменения характеризуются существенным уменьшением содержания фосфолипидов, но с относительным нарастанем триацилглицеринов и эфиров холестерина.

Уже к 7 суткам гиподинамии содержание фосфолипидов снижается почти на 12 % в правом полушарии и на 8 % в левом полушарии мозжечка по сравнению с данными контроля. Однако к 14 суткам прослеживалось возрастание фосфолипидов в ткани мозжечка. Дальнейшее изучение позволило выявить снижение содержания фосфолипидов с параллельным возрастанием содержания свободных жирных кислот начиная уже с 14 суток эксперимента.

Действие гиподинамии приводило к тому, что в ткани мозжечка экспериментальных животных возрастало содержание триацилглицеринов почти в 2 раза к 90 суткам.

Эфиры холестерина в этих условиях также были подвержены значительным изменениям, что проявлялось их увеличением в правом полушарии в 1,9 раза, а в левом полушарии эти показатели возрастали в 2,15 раза.

Содержание диацилглицеринов имело тенденцию возрастания к концу первой недели более чем в 2 раза в правом полушарии. Фракция холестерина при действии гиподинамии максимальных цифр достигала к концу 7 суток, что проявлялось его повышением 1,24 раза.

Комплексные биохимические исследования позволяют отметить, что в составе фосфолипидов мозжечка крыс обнаружены все основные группы, встречающиеся в головном мозге [2,3,16].

В таблице 3 приведены данные экспериментальных исследований, показывающие, что основная масса фосфолипидов мозжечка представлена фосфатидилхолинами и фосфатидилэтаноламинами.

Содержание фосфатидилсеринов по сравнению с фосфатидилхолинами почти на половину меньше, однако, к 14 суткам гиподинамии они имеют тенденцию к повышению в 1,17 раза.

На долю сфингомиелинов приходится более 9% и они имеют склонность к повышению к 14 суткам.

Гиподинамия как фактор стресса оказывает стимулирующее влияние даже на такую стрессоустойчивую структуру как мозжечок, что проявляется в повышении содержания глицерофосфатов, фосфатидных кислот, фосфатидилинозитидов.

Для таких фракций фосфолипидов, как полиглицерофосфатиды, было характерно снижение их содержания в обоих полушариях мозжечка к 7 суткам, и их последующим возрастанием в более поздний период.

Таблица 3

Изменение содержания отдельных фракций фосфолипидов мозжечка крыс при

гиподинамии

Сроки гиподинамии

К 3 7 14 30 90

ГЛФ Пр. Лев. 3,9±0,4 3,2±0,3 5,1±0,9 7,9±1,1* 6,2±0,7 8,6±1,1

5,1±0,7 5,8±0,5 6,3±1,2 8,2±1,4* 5,9±1,0 7,5±0,9

ЛФЛ Пр. Лев. 5,9±0,7 4,1±0,2 4,6±0,5 5,8±0,6 5,1±0,6 7,1±0,4

4,5±0,3 2,9±0,7 3,8±0,8 4,7±0,5 4,0±0,2 6,4±0,7

СФМ Пр. Лев. 9,2±1,5 10,3±0,8 12,0±1,1 12,1±1,4* 9,7±0,6 11,2±1,1

7,1±0,9 8,5±0,4 9,1±0,7 9,8±0,9* 8,5±1,2 8,6±0,8

ФХ Пр. Лев. 33,1±2,6 27,7±1,7 29,7±1,2 34,5±1,7 29,9±1,6 24,4±0,9*

28,8±1,9 24,1±1,1 24,8±1,3 32,1±1,2 25,4±1,1 21,1±1,5*

ФИ Пр. Лев. 7,0±0,6 7,9±1,6 8,0±1,1 9,7±1,3 8,1±1,4 11,7±1,3*

5,2±0,4 6,5±1,2 7,7±1,4 9,0±1,1 6,9±0,9 9,6±1,6*

ФС Пр. Лев. 15,6±1,8 16,8±0,6 18,3±1,8 13,5±0,7 10,5±1,2 8,9±4,1*

12,7±1,3 14,1±0,7 14,5±0,9 11,7±0,6 9,2±0,7 6,8±2,7*

ФЭА Пр. Лев. 26,4±1,7 24,1±0,4 24,3±0,7 21,1±1,2* 22,4±1,1 23,5±0,9

22,8±1,5 21,2±1,1 20,1±0,3 18,8±1,4* 20,1±0,9 20,7±1,1

ПГФ Пр. Лев. 5,2±0,3 4,0±0,7 3,5±0,3 9,8±0,6* 7,3±1,1 9,2±0,7

4,1±0,4 3,6±0,5 3,1±0,6 7,7±0,7* 5,8±0,6 6,7±0,8

ФК Пр. Лев. 4,9±0,6 10,1±1,5* 6,3±0,2 6,8±0,3 7,8±0,4 9,2±0,3

3,1±0,3 7,2±0,9* 5,8±0,5 6,1±0,5 6,9±0,2 7,8±0,5

Примечание. Здесь и далее: * - достоверные различия по сравнению с исходными значениями (К), Р<0,05, п=6.

ГЛФ - глицерофосфаты, ЛФЛ - лизофосфолипиды, СФМ - сфингомиелин, ФХ - фосфотидилхолин, ФИ - фосфатидилинозид, ФС - фосфатидилсерин, ФЭА - фосфотидилэтаноламин, ПГФ - полиглицерофосфатид, ФК - фосфатидные кислоты,

Выявленные особенности в характере изменений основных липидных и фосфолипидных фракций в динамике гиподинамии свидетельствуют о наличии сложных механизмов превращений липидов в исследуемом отделе головного мозга.

Прослеженные нами гетерофазные изменения фосфолипидов и триацилглицеринов в нейронах и клетках глии мозжечка экспериментальных животных при длительной гиподинамии носили неравномерный характер, прослеживались фазы подъема и спада. Этот феномен проявляется снижением уровня полицлицерофосфатидов уже в ранние сроки, а фосфатидилхолинов в основном в поздние сроки исследования. Содержания лизофосфолипидов имело относительно стабильный характер, с незначительным повышением содержания к концу эксперимента. Полученные нами экспериментальные данные свидетельствуют о наличии в мозжечке крыс при длительной гиподинамии сложных биохимических перестроек липидного состава и его компонентов.

Проведенные биохимические исследования позволили выявить, что фосфолипиды можно рассматривать в качестве динамических компонентов, обеспечивающих стабильность мембран. Решающее значение для поддержания

функционирования мембран в условиях стресса играет количественное соотношение кислых и нейтральных фосфолипидов.

В работах отечественных и зарубежных исследователей имеются данные, которые свидетельствуют о негативном влиянии разных факторов стресса на обмен липидов в тканях, в частности на процессы перекисного окисления липидов [5,7,10,12,13]. Исследования показывают, что длительная гиподинамия стимулирует процессы перекисного окисления липидов. При этом продукты этих превращений могут ингибировать синтез белков, влиять на разные компоненты мембран клеток. Увеличение образования свободных радикалов и связанное с этим усиление процессов пероксидации липидов сопровождаются нарушениями свойств биологических мембран и функционирования клеток, что может привести даже к развитию различных патологических состояний.

Из литературы известно, что в случае активации процессов перекисного окисления липидов основную функцию защиты выполняет антиоксидантная система клеток [9,11,17]. При недостаточности этой системы происходит активация прооксидантных реакций. Важными компонентами этой системы являются супероксиддисмутаза, каталаза, глутатион, глутатионпероксидаза [8,9,11,17].

Для изучения особенностей влияния длительной гиподинамии на состав и динамику разных классов липидов мозжечка крыс нами проводились исследования, позволившие проследить степень повреждения клеточных мембран, которая оценивалась по нарастанию уровня продуктов перекисного окисления липидов, а именно диеновых конъюгатов, триеновых конъюгатов и оснований Шиффа.

2-і

1,5-

(ед.оп/мг ОЛ) 1-

0,5-

и- К 3 7 14 30 90

Пр. 0,77 1,11 1,36 1,61 1,73 1,81

Лев. 0,71 0,98 1,53 1,75 1,87 1,95

Н. 0,52 0,89 1,12 1,31 1,36 1,51

сутки

Рис.1. Содержание диеновых конъюгатов в ткани мозжечка при гиподинамии.

1-.

0,8-

0,6-

0,4-

0,2-

сутки

Рис.2. Содержание триеновых конъюгатов в ткани мозжечка при гиподинамии.

Пр.

0 К 'її/ 3 и/ 7 і г 14 г- - < 30 1-е 90  Н.

Пр. 0,21 0,37 0,39 0,56 0,73 0,91

Лев. 0,26 0,33 0,45 0,61 0,69 0,82

Н. 0,15 0,22 0,31 0,38 0,39 0,53

3

2

н

и- К 3 7 14 30 90

Пр. 1,21 2,02 2,95 3,11 3,03 3,43

Лев. 1,09 1,87 2,28 2,89 3,25 3,77

Н. 0,69 0,95 1,36 1,69 1,78 2,11

сутки

Рис.3. Содержание оснований Шиффа в ткани мозжечка при гиподинамии.

Содержание продуктов перекисного окисления липидов имело тенденцию к увеличению (рис. 1,2,3) в условиях длительной гиподинамии по сравнению с контрольной группой.

В экспериментах на крысах установлена прямая корреляционная зависимость степени повреждения мембран клеток мозжечка от характера содержания липидов. В этом случае можно отметить, что хотя кислых фосфолипидов в мембранных структурах нейронов и клеток глии мозжечка меньше, чем нейтральных однако они в большей степени регулируют их функции. Структура и состав клеточных мембран является важным фактором, определяющим скорость свободнорадикального окисления липидов, изменения активности антиоксидантной системы.

Антиокислительная система существующая в клетке и ее специфические ферменты, представленные супероксиддисмутазой, каталазой,

глутатионпероксидазой, способствуют ингибированию реакций перекисного окисления липидов, образованию перекисей липидов и свободных радикалов.

При гиподинамии параллельно с активацией перекисного окисления липидов активируется антиокислительная система (рис. 4,5,6,7),

препятствующая разрушению клеточных мембран.

3000-

2000-

1000-

0 К 3 7 14 30 90

Пр. 1315 1481 2176 2263 1668 1415

Лев. 1372 1528 2517 2173 1856 1621

Н. 486 637 818 971 629 575

сутки

Рис.4. Содержание супероксиддисмутазы в ткани мозжечка при гиподинамии. (ед/г х мин) 3000-1

20001000-

и- К 3 7 14 30 90

Пр. 1427 1885 2549 1992 1778 1615

Лев. 1376 2173 2872 2167 1621 1358

Н. 285 342 358 289 196 188

сутки

Рис.5. Содержание каталазы в ткани мозжечка при гиподинамии.

40-

30-

20-

10-

0 К 3 7 14 30 90

Пр. 33,5 24,9 22,4 21,7 15,1 14,3

Лев. 31,7 26,1 23,5 22,1 13,9 13,1

Н. 12,4 9,6 8,1 7,8 7,7 6,9

сутки

Рис.6. Содержание глутатионпероксидазы в ткани мозжечка при гиподинамии.

2,5-1

2-

1,5-

0,5-

0- К 3 7 14 30 90

Пр. 2,06 1,33 0,87 0,81 0,78 0,71

Лев. 1,93 1,45 0,94 0,76 0,72 0,66

Н. 0,35 0,23 0,19 0,17 0,16 0,14

сутки

Рис.7. Содержание глутатиона в ткани мозжечка при гиподинамии.

Исследуя ткань мозжечка экспериментальных крыс при длительной гиподинамии, мы выявили увеличение активности антиокислительных ферментов более чем в 1,5 раза.

Однако, при длительном действии гиподинамии прослеживались существенные изменения в ткани мозжечка, характеризующиеся тем, что антиперекисная система клеток не обеспечивает полноценную защиту от повреждающего воздействия чрезмерной активации процессов перекисного окисления липидов. Этот феномен в большей степени выражен в уменьшении содержания глутатионпероксидазы и глутатиона в нейронах и клетках глии и мозжечка

Нами была прослежена зависимость активности антиокислительной системы от особенностей содержания разных фракций липидов в клеточных структурах мозжечка.

Анализ результатов биохимических исследований показывает существенное снижение фосфатидилсеринов и фосфатидилхолинов, приводящее к снижению содержания и активности антиокислительных ферментов. Для этого периода также характерно уменьшение содержания глутатиона. В этих условиях в нейронах и клетках глии мозжечка происходит наиболее выраженная степень повреждения клеточных мембран.

Таким образом, полученные результаты указывают на принципиально различную динамику биохимических превращений липидного компонента

мозжечка крыс. Полученные нами результаты комплексных исследований позволили проследить существенные различия в динамике липидного компонента в изучаемых структурах мозжечка. Эти различия, вероятно, связаны с неодновременной активацией различных эндогенных ферментных систем в отношении разных классов липидов. Этот феномен на наш взгляд можно считать отражением функциональных и биохимических особенностей мембранных структур и ферментных систем ткани мозжечка.

Библиографический список

1. Андреева, Л.И. Модификация метода определения перекисей липидов в тесте с тиобарбитуровой кислотой / Л.И. Андреева, Л. А. Кожемякин, А.А. Кишкун // Лабораторное дело.- 1988.- № 11.- С.41- 43.

2. Ашмарин, И.П. Биохимия мозга / И.П. Ашмарин.- СПб: Изд-во СПб. ун-та, 1999.328 с.

3. Ашмарин, И.П. Нейрохимия /И.П. Ашмарин, П.В. Стукалов - М.- Ин-т биомед. Хим. РАМН. - 1996. - 470 с.

4. Болдырев, А.А. Роль активных форм кислорода в жизнедеятельности нейрона /А.А. Болдырев // Успехи физиологических наук.- 2003.- Т.34, №3.-С.21-34.

5. Буреш, Я. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения / Я. Буреш, О. Бурешова, Дж.П. Хьюстон.- М.: Высшая школа, 1991.-399 с.

6. Камышников, B.C. Справочник по клинико-биохимической лабораторной диагностике / В.С. Камышников.- Минск: Беларусь, 2000,- 495 с.

7. Колесова, О.Е. Перекисное окисление липидов и методы определения продуктов липопероксидации в биологических средах /О.Е. Колесова, А.А. Маркин, Т.Н. Федорова // Лабораторное дело.- 1984.- №9.- С.540-545.

8. Метод определения активности каталазы / М.А. Королюк, Л.И. Иванова, И.Г. Майорова, В.Е. Токарев // Лабораторное дело.- 1988.- №1.-С.16-19.

9. Подберезкина, Н.Б. Биологическая роль супероксиддисмутазы / Н.Б. Подберезкина,

Н.Ф. Осинская // Украинский биохимический журнал.-1989.-Т.61, №2.-С.14-27.

10. Грибанов, Г. А. Методы анализа липидов: Лабораторный практикум для студентов химико-биологического факультета / Г.А. Грибанов. Калинин, 1980.- 315 с.

11. Кулинский, В.И. Структура, свойства, биологическая роль и регуляция глутатионпероксидазы / В.И. Кулинский, Л.С. Колисниченко // Успехи современной биологии.-1993.-Т. 113.- Вып. 1.- С.107-122.

12. Кононский, А.И. Биохимия животных. - М.: Колос, 1992. - 526 с.

13. Лобанов, С.А Липиды и их роль в организме / С.А. Лобанов, А.Ю. Костарев, В.Ю. Корнаухов, Т.Ф. Емелева, Е.В. Данилов, А.В. Данилов // Вестник БГПУ им. М. Акмуллы.-2009. - № 3 (17). - С. 54-68.

14. Лобанов, С.А. Мозжечок и факторы среды: Монография / С.А. Лобанов, А.В. Данилов Уфа: Вагант, 2009. - 132 с.

15. Лобанов, С.А. Влияние гипоксии и гиподинамии на функции мозжечка (экспериментальное исследование): Монография / С. А. Лобанов, Е.В. Данилов Уфа, изд-во БгПУ им. М. Акмуллы, 2009. - 120 с.

16. Хухо, Ф. Нейрохимия: основы и принципы / Ф.Хухо.- М., 1990.

17. Characterization of Fish Cu/Zn-superoxide Dismutase and Its Protection from Oxidative Stress / C.F. Ken, C.T. Lin, J.F. Shaw, J.L. Wu //Mar Biotechnol (NY). - 2003. - Vol.5. - № 2. -P.167-173.

18. Lukacova, N. Lipid Peroxidation and Phospholipid Composition in Rat Brain Regions after Ischemia and in Early Perfusion Periods / N. Lukacova, M. Gottlieb, J. Marsala // Arch. Ital. Biol. - 1998. - Vol. 136. - №3. - P.167-180.

19. Kan Per, J.N. Acidic Phospholipids Inhibit the Phospholipase D Activity of Rat Brain Neuronal Nuclei / D.G. Mclartney, I. Singh // FEBS Lett. - 1996. - V. 383. - № 1-2. - P.6-8.

20. Maurer, H.H. Liquid Chromatography-Mass Spectrometry in Forensic and Clinical Toxicology / H.H.Maurer // J. Chromatogr. B. Biomed. Sci. Appl. - 1998. -V. 713. - P.3-25.

Bibliography

1. Andreeva, L.I. Modification of the Lipid Peroxides Determining Method in the Test with Thiobarbituric Acid / L.I. Andreeva, L.A. Kozhemyakin, A.A. Kishkun / Laboratory Work. - 1988 .- № 11. - P.41 - 43.

2. Ashmarin, I.P. Brain Biochemistry / I.P. Ashmarin. - SPb: Pub. House of SPb. State University, 1999. -328 p.

3. Ashmarin, I.P. Neurochemistry / I.P. Ashmarin, P.V. Stukalov - M. - Inst. of Biomed. Chem. RAMS. - 1996. - 470 p.

4. Boldyrev, A.A. Role of the Active Oxygen Forms in the Neuron Activity / A.A. Boldyrev // Success of Physiological Sciences .- 2003 .- Vol.34. - № 3. - P.21-34.

5. Buresh, Ya. Techniques and Basic Experiments for Studying Brain and Behaviour / Ya. Bures, O. Bureshova, J.P. Houston .- M.: Higher School, 1991. - 399 p.

6. Catalase Activity Determining Method / M.A. Korolyuk, L.I. Ivanova, I.G. Mayorova, V.E. Tokarev / Laboratory Work. - 1988 . - № 1. - P.16-19.

7. Characterization of Fish Cu/Zn-superoxide Dismutase and Its Protection from Oxidative Stress / C.F. Ken, C.T. Lin, J.F. Shaw, J.L. Wu //Mar Biotechnol (NY). - 2003. - Vol.5. - № 2. -P.167-173.

8. Gribanov, G.A. Methods for Lipid Analysis: Laboratory Workshop for Students of

Chemistry and Biology Faculty / G.A. Gribanov. - Kalinin, 1980 .- 315 p.

9. Kamyshnikov, V.S. Handbook of Clinical and Biochemical Laboratory Diagnostics/ V.S. Kamyshnikov . - Minsk: Belarus, 2000 - 495 p.

10. Kan Per, J.N. Acidic Phospholipids Inhibit the Phospholipase D Activity of Rat Brain Neuronal Nuclei / D.G. Mclartney, I. Singh // FEBS Lett. - 1996. - V. 383. - № 1-2. - P.6-8.

11. Khukho, F. Neurochemistry: Fundamentals and Principles / F. Khukho. - M., 1990.

12. Kolesov, O.E. Lipid Peroxidation and Lipid Peroxidation Products Determining Methods in Biological Environments / O.E. Kolesov, A.A. Markin, T.N. Fedorova / Laboratory Work. - 1984 . - № 9 . - P. 540-545.

13. Kononsky, A.I. Animal Biochemistry / A.I. Kononsky. - M.: Kolos, 1992. - 526 p.

14. Kulinsky, V.I. Structure, Properties, Biological Role and Regulation of Glutathione /

V.I. Kulinsky, L.S. Kolisnichenko // Success of Modern Biology. -1993. - Vol. 113 . - Rel.1 -P.107-122.

15. Lobanov, S.A. Lipids and Their Role in the Body / S.A. Lobanov, A.Yu. Kostarev, V.Yu. Kornaukhov, T.F. Emeleva, E.V. Danilov, A.V. Danilov / Herald of BSPU named after M. Akmulla .- 2009. - № 3 (17). - P. 54-68.

16. Lobanov, S.A. Cerebellum and Environmental Factors: Monograph / S.A. Lobanov, A.V. Danilov. - Ufa: Vagant, 2009. - 132 p.

17. Lobanov, S.A. Hypoxia and Hypodynamia Influence on Cerebellum Functions (Experimental Study): Monograph / S.A. Lobanov, E.V. Danilov. - Ufa, Pub. House BSPU named after M. Akmulla, 2009. - 120 p.

18. Lukacova, N. Lipid Peroxidation and Phospholipid Composition in Rat Brain Regions after Ischemia and in Early Perfusion Periods / N. Lukacova, M. Gottlieb, J. Marsala // Arch. Ital. Biol. - 1998. - Vol. 136. - №3. - P.167-180.

19. Maurer, H.H. Liquid Chromatography-Mass Spectrometry in Forensic and Clinical Toxicology / H.H.Maurer // J. Chromatogr. B. Biomed. Sci. Appl. - 1998. -V. 713. - P.3-25.

20. Podberezkina, N.B. The Biological Role of Superoxide Dismutase / N.B. Podberezkina, N.F. Osinskaya // Ukrainian Biochemical Journal. - 1989. - Vol. 61. - № 2. - P. 14-27.