Флора древних озёр европейского Северо-Востока России

УДК581.9:574.52

ФЛОРА ДРЕВНИХ ОЗЁР ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

© 2012 Б.Ю. Тетерюк Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар

Поступила в редакцию 04.04.2011

Приведены сведения о флоре наиболее древних из числа существующих на Европейском Северо-Востоке России озёр. Проанализированы их систематическая, географическая и экологическая структуры. Отражены её изменения на широтном градиенте.

Ключевые слова: флора водоёмов, древние озёра, Европейский Северо-Восток России.

ВВЕДЕНИЕ

Растительный покров водоёмов - обязательный компонент ландшафта, в полной мере отражающий специфику природных условий территории. В ряде гидроботанических работ, опубликованных в последнее время в России и за рубежом, показана чётко выраженная связь состава и структуры растительного покрова водоёмов со всем комплексом экологических и природно-климатических условий прилегающей территории [5, 6, 17, 21, 23, 27, 29-31, 33, 41, 42-43].

Европейский Северо-Восток России в силу особенностей своего климата и геологической истории богат различного рода водными объектами [1, 2]. Особое внимание привлекают озёра, являющиеся реликтами древних водоёмов, образовавшихся после отступания среднеплестоценового ледника [18, 40, 44].

Выявление и анализ закономерностей состава и структуры флоры водоёмов Европейского Северо-Востока России, обусловленных различиями ландшафтных и природно-климатических условий на широтном градиенте, является важным условием познания механизмов устойчивости природных гидроэкосистем Севера.

Цель настоящей статьи — охарактеризовать структуру флоры озёр, имеющих продолжительную историю существования и выявить её изменения на широтном градиенте.

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОЗЁР

Обследованные озёра расположены в широтном направлении в разных природно-климатических зонах/подзонах (рис.).

Озеро Большой Харбей (67°33' с.ш., 62°53' в.д.) расположено восточной части Большеземельской тундры. Площадь акватории - 19,5 км2, преобладающие глубины 1,0-1.5 м, максимальная 17,2 м.

Согласно ботанико-географическому районированию европейской части России [25], озеро располагается в Европейско-Западносибирской тундровой провинции в пределах Циркумполярной тундровой области. В соответствии с региональным

Тетерюк Борис Юрьевич, к.б.н., с.н.с., е-шай: b_teteryuk@ib.komisc.ru

геоботаническим районированием [39], оно лежит в тундровой зоне, подзоне кустарниковой тундры.

Озеро Ямозеро (65°01' с.ш., 50°15' в.д.) расположено в пониженной части Тиманского кряжа между Четласским и Чайцинским камнями. Форма озера почти правильной округлой формы, площадь акватории - 31 км2, преобладающие глубины - 1,0 — 1,2 м, максимальная 2,5 м.

45° 60°

Рис. 1. Карта-схема расположения озёр

Согласно ботанико-географическому районированию европейской части России [25], озеро располагается в Северо-Европейской таёжной провинции в пределах Евразиатской таёжной области. В соответствии с региональным геоботаническим районированием [39], оно лежит в подзоне северной тайги.

Озеро Синдор находится на водоразделе бассейнов рек Вымь и Вишера, впадающих в Вычегду (62°44' с.ш., 51°55' в.д.). Озеро вытянуто с юго-запада на северо-восток. Длина озера — 12 км, ширина — 2-4 км, преобладающие глубины 1,0-1,5, максимальная — 2,5 м, площадь — 28,4 км2 [2].

Как и Ямозеро озёра Синдор и Донты располагаются в Северо-Европейской таёжной провинции в пределах Евразиатской таёжной области. В соответствии с региональным геоботаническим районированием [39], Синдор лежит в подзоне средней тайги.

Озеро Донты лежит у северо-западной окраины обширного расширения долины р. Вычегды (61°36' с.ш., 54°01' в.д.). В настоящее время Донты имеет удлиненную форму и ориентировано в долготном

направлении. Его общая длина - около 18 км, преобладающие глубины - 1,2-1,5 м, максимальные -2.0 м, площадь акватории - 4,6 км2.

В соответствии с региональным геоботаническим районированием [39], Донты лежит в подзоне средней тайги.

При сравнительно общих условиях происхождения, однотипности имеющихся в каждом из озёр экотопов, сходных гидрохимических показателях озёрных вод (минерализация, соотношение главных ионов и др.), наблюдаются значительные различия в климатических условиях районов их расположения [2]. Различия природно-климатических условий нашли своё проявление в составе и структуре флоры каждого из озёр.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Изучение флоры озёр выполнено в период с 1999 по 2010 г. согласно методическим разработкам для гидроботанических исследований [14, 38]. Основу флористического списка озёр составили видовые списки геоботанических описаний и флористические сборы вне площадок описаний. Дополнительно к анализу привлечены материалы Гербария Института биологии Коми НЦ УрО РАН (БУКО) по данным озёрам.

Видовой состав документирован гербарными сборами, хранящимися в Гербарии БУКО и Гербарии лаборатории высших водных растений Института биологии внутренних вод РАН (1В1Ж). Всего собрано более 800 гербарных листов.

Одновременно с выявлением разнообразия флоры сосудистых растений выполняли сборы мохообразных. Всего собрано около 100 многовидовых пакетов мохообразных, которые хранятся в Гербарии Института биологии Коми НЦ УрО РАН (БУКО).

Латинские названия таксонов сосудистых растений приведены по сводке С.К. Черепанова [35].

Принятая в работе система географических групп основана на факте преимущественного распространения вида в пределах долготных секторов и широтных зон Северного полушария.

Экологические группы растений выделены на основе стандартных экологических шкал [24]: эко-группы по фактору увлажнения называем гидроэкологическими, а по фактору богатства-засоления почв (грунтов) - трофоэкологическими. Названия гидроэкогрупп и критерии их выделения даны по Л.Г. Раменскому с соавт. [24] и В.Г. Папченкову [21]. Названия трофоэкогрупп - по Л.Г. Раменскому с соавт. [24], Ю.В. Титову [32] и Г.С. Тарану с соавт. [28].

Сборы мохообразных выполнены автором, определение - д.б.н. Г.В. Железновой Данные о печеночниках приведены по работе к.б.н. М.В. Дулина [8] и по определениям Г.В. Железновой из сборов автора.

Латинские названия мхов приведены согласно сводке М.С. Игнатова, О.М. Афониной и Е.А. Иг-

натовой [13], печеночников - по Н.А. Константиновой с соавторами [16].

Выделение географических элементов листо-стебельных мхов дано по системе А. С. Лазаренко [19] и Р.Н. Шлякова [36], печеночников - по Н.А. Константиновой [15].

Экологические группы мохообразных выделены с использованием работ Г.В. Железновой [9].

Принятые в аннотированном списке сокращения: Названия озёр: Д - Донты, С - Синдор, Я -Ямозеро, БХ - Большой Харбей. Гидроэкогруппы: Г - гидрофиты, ГЛ - гелофиты, ГГЛ - гигрогело-фиты, ГГ - гигрофиты, ГМ - гигромезофиты, М -мезофиты. Трофоэкогруппы: ЭТ - эвтрофы, МЭТ -мезоэвтрофы, МТ - мезотрофы, МОТ - мезоолиго-трофы, ОТ - олиготрофы. Географические группы (широтные элементы): внетроп. - внетропическая, с. ум. - северная умеренная, ум. - умеренная, ю. ум. - южная умеренная, плюр. - плюризональная. Географические группы (долготные элементы): мульт. - мультирегиональная, голаркт. - голарктическая, в.евр.-аз.-с.ам. - восточноевропейско-азиатско-североамериканская, с.ам.-евр.-з.аз. - се-вероамериканско-европейско-западноазиатская, евраз. - евразиатская, евр.-з.аз. - европейско-западноазиатская, в.евр.-аз. - восточноевропейско-азиатская.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

«Флора водоёмов (водотоков)» понимается как совокупность видов водных и береговых растений, закономерно встречающихся в водоёме (водотоке) [22]. Ядро флоры составляют виды, входящие в экологические группы гидро-, гело- и гигрогелофи-ты [21].

Сосудистые растения. Далее приводится аннотированный список сосудистых растений флоры озёр.

Сем. Alismataceae: Alismaplantago-aquatica L. -Д, С, ГЛ, ЭТ, Евраз., ум.; Sagittaria sagittifolia L. -Д, ГЛ, ЭТ, Ев.-з.аз., ум.; Sagittaria natans Pall. - Я, ГЛ, МЭТ, В.ев.-аз., ум.

Сем. Apiaceae: Cicuta virosa L. - Д, С, Я, ГГЛ, МЭТ, Евраз., с.ум.; Thyselium palustre (L.) Rafin. -Д, С, ГГ, МТ, Ев.-з.аз., ум.; Sium latifolium L. - С, ГГЛ, МЭТ, Ев.-з.аз., ум.; Angelica archangelica L. -БХ, ГМ, МТ, Ев.-з.аз., ум.

Сем. Araceae: Calla palustris L. - Д, С, ГГЛ, МТ, Голаркт., ум.

Сем. Asteraceae: Lactuca sibirica (L.) Maxim. -Я, М, МЭТ, В.ев.-аз.-с.ам., ум.; Hieracium umbella-tum L. - Д, М, МЭТ, Голаркт., ум.; Tephroserispalustris (L.) Reichenb. - Я, ГГ, МТ, Евраз., с.ум.; Peta-sites radiatus (J.F.Gmel.) Holub - БХ, ГГЛ, МТ, Ев.-з.аз., внетр.

Сем. Betulaceae: Betula nana L. - Д, С, Я, БХ, ГМ, ОТ, Ев.-з.аз., с.ум.; Betulapubescens Ehrh. - Д, С, Я, ГМ, МОТ, Ев.-з.аз., с.ум.

Сем. Boraginaceae: Myosotispalustris (L.) L. - Д, С, Я, БХ, ГГ, МЭТ, С.ам.-ев.-з.аз., с.ум.

Сем. Brassicaceae: Cardamine pratensis L. - БХ, ГГ, МЭТ, Голаркт., с.ум.; Rorippa amphibia (L.) Bess. - Д, С, ГГЛ, МЭТ, Ев.-з.аз., ум.; Rorippa palustris (L.) Bess. - Д, Я, ГГ, МЭТ, Голаркт., плюр.

Сем. Callitrichaceae: Callitriche hermaphroditica L. - Д, ГГЛ, МЭТ, Голаркт., внетр.; Callitriche palustris L. - Д, БХ, ГГЛ, МЭТ, Мульт., внетр.

Сем. Caryophyllaceae: Stellaria palustris Retz. -Д, С, Я, БХ, ГГ, МЭТ, Евраз., с.ум.

Сем. Ceratophyllaceae: Ceratophyllum demersum L. - Д, С, ГД, МЭТ, Голаркт., ум.

Сем. Cyperaceae: Carex acuta L. - Д, С, Я, ГГЛ, МЭТ, Ев.-з.аз., с.ум.; Carex aquatilis Wahlenb. - Д, С, Я, БХ, ГГЛ, МТ, Евраз., с.ум.; Carex cespitosa L.

- Д, Г, МЭТ, Евраз., с.ум.; Carex cinerea Poll. - Д, С, Я, ГГ, МТ, Голаркт., с.ум.; Carex elongata L. - Д, С, Я, ГГ, МТ, Ев.-з.аз., ум.; Carex lasiocarpa Ehrh -Д, ГГ, МОТ, Голаркт., ум.; Carex juncella (Fries) Th.Fries - БХ, ГГ, МТ, Ев.-з.аз., ум.; Carex paupercula Michx. - Д, ГГ, МОТ, Голаркт., с.ум.; Carex rostrata Stokes - Д, С, Я, ГГЛ, МТ,Голаркт., с.ум.; Carex vesicaria L. - Д, С, ГГЛ, МЭТ, Евраз., с.ум.; Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult. - С, Я, БХ, ГГЛ, МЭТ, Голаркт., внетр.; Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult. - С, Я, ГГЛ, ЭТ, Голаркт., внетр.; Eriophorum polystachion L. - Я, ГГ, МТ, Голаркт., внетр.; Eriophorum gracile Koch - Д, ГГ, МТ, Голаркт., внетр.; Scirpus lacustris L. - Д, С, ГЛ, МЭТ, Ев.-з.аз., ум.

Сем. Equisetaceae: Equisetum arvense L. - БХ, ГМ, МЭТ, Голаркт., внетр.; Equisetum fluviatile L. -Д, С, Я, БХ, ГЛ, МЭТ, Голаркт., внетр.; Equisetum pratense Ehrh. - Я, ГГ, МТ, Голаркт., внетр.

Сем. Fabaceae: Lathyruspalustris L. - Д, ГГ, МЭТ, Евраз., ум.; Vicia sepium L. - Д, М, МЭТ, Евраз., с.ум.

Сем. Haloragaceae: Myriophyllum sibiricum Kom.

- Д, Я, БХ, ГД, ЭТ, В.ев.-аз.-сам., с.ум.; Myriophyllum verticillatum L. - Д, ГД, ЭТ, Голаркт., ю.ум.

Сем. Hippuridaceae: Hippuris vulgaris L. - Д, С, Я, БХ, ГГЛ, МЭТ, Мульт., плюр.

Сем. Hydrocharitaceae: Hydrocharis morsus-ranae L. - Д, ГД, МЭТ, Ев.-з.аз., ум.

Сем. Isoetaceae: Isoetes setacea Durieu - С, Я, ГД, МОТ, С.ам.-ев.-з.аз., ум.

Сем. Juncaceae: Juncus bufonius L. - Д, ГГ, МЭТ, Голаркт., внетр.; Juncus articulatus L. - С, ГГ, МЭТ, Голаркт., ум.; Juncus filiformis L. - Д, С, ГГ, МЭТ, Голаркт., с.ум.; Juncus nodulosus Wahlenb. -С, ГГ, МЭТ, Голаркт., ум.

Сем. Lamiaceae: Mentha arvensis L. - Д, С, ГГ, МЭТ, Голаркт., с.ум.; Scutellaria galericulata L. - Д, С, Я, ГГ, МЭТ, Голаркт., ум.

Сем. Lemnaceae: Lemna minor L. - Д, С, Я, ГД, МЭТ, Мульт., плюр.; Lemna trisulca L. - Д, БХ, ГД, ЭТ, Мульт., плюр.; Spirodelapolyrhiza (L.) Schleid -Д, ГД, МЭТ, Мульт., плюр.

Сем. Lentibulariaceae: Utricularia intermedia Hayne - Д, С, ГД, МТ, В.ев.-аз.-с.ам., с.ум.; Utricularia vulgaris L. - Д, С, ГД, МТ, Голаркт., внетр.

Сем. Lythraceae: Lythrum salicaria L. - Д, С, ГГЛ, МЭТ, Евраз., плюр.

Сем. Menyanthaceae: Menyanthes trifoliata L. -Д, С, Я, ГГЛ, МТ, Голаркт., внетр.

Сем. Nymphaeaceae: Nuphar lutea (L.) Smith -Д, С, Я, ГД, МЭТ, Ев.-з.аз., ум.; Nuphar pumila (Timm) DC - Д, С, Я, ГД, МЭТ, Евраз., ум.; Nuphar х spenneriana Gaudin - С, ГД, МЭТ, Ев.-з.аз., ум.; Nymphaea candida Presl - Д, С, ГД, ЭТ, Ев.-з.аз., ум.; Nymphaea tetragona Georgi - Д, ГД, ЭТ, В.ев.-аз.-с.ам., ум.

Сем. Onagraceae: Chamaenerion angustifolium (L.) Scop - Я, М, МТ, Голаркт., внетр.; Epilobium palustre L. - Д, С, Я, БХ, ГГ, МЭТ, Голаркт., внетр.

Сем. Poaceae: Agrostis stolonifera L. - Д, ГГЛ, МЭТ, В.ев.-аз.-с.ам., ум.; Arctophila fulva (Trin.) Anderss. - БХ, ГЛ, МТ, Голаркт., внетр.; Calama-grostis canescens (Web.) Roth - Д, ГГ, МТ, Ев.-з.аз., ум.; Calamagrostis lapponica (Wahl.) Hartm. - БХ, ГГ, МТ, Голаркт., внетр.; Calamagrostis neglecta (Ehrh.) Gaertn. - Д, ГГ, МТ, Голаркт., с.ум.; Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin. - Д, С, Я, БХ, ГГ,МЭТ, В.ев.-аз., с.ум.; Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. - Д, М, МЭТ, Голаркт., внетр.; Phalaroides arundinacea (L.) Rausch. - Д, С, Я, ГГ, ЭТ, Голаркт., внетр.; Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. - Д, С, ГЛ, ЭТ, Мульт., плюр.; Poa palustris L. - Д, БХ, ГГ, МЭТ, Голаркт., внетр.; Scolochloa festucacea (Willd.) Link. - Д, С, ГЛ, ЭТ, В.ев.-аз.-с.ам., ю.ум.;

Сем. Polygonaceae: Bistorta major S.F.Gray - Я, ГГ, МТ, Евраз., ум.; Bistorta vivipara (L.) S.F.Gray -БХ, ГГ, МТ, Голаркт., внетр.; Persicaria amphibia (L.) S.F.Gray - Д, С, Я, ГД, МЭТ, Голаркт., ум.; Persicaria minor (Huds.) Opiz - Д, ГГ, МЭТ, Евраз., ум.; Rumex aquaticus L. - Д, Я, БХ, ГГЛ, МЭТ, Евраз., ум.

Сем. Potamogetonaceae: Potamogeton alpinus Balb. - Д, С, Я, БХ, ГД, МЭТ, Голаркт., с.ум.; Potamogeton berchtoldii Fieb. - С, Я, ГД, МЭТ, Голаркт., с.ум.; Potamogeton compressus L. - Д, С, Я, ГД, МТ, Голаркт., ум.; Potamogeton friesii Rupr. -Я, ГД, МЭТ, Голаркт., с.ум.; Potamogeton gramineus L. - С, БХ, ГД, МЭТ, Голаркт., внетр.; Potamogeton natans L. - Д, С, ГД, МЭТ, Голаркт., внетр; Potamogeton obtusifolius Mert. et Koch - Д, С, Я, ГД, МЭТ, Голаркт., ум.; Potamogetonperfoliatus L. - Д, С, Я, БХ, ГД, МЭТ, Голаркт., плюр.; Potamogeton praelongus Wulf. - Д, Я, ГД, МЭТ, Голаркт., с.ум.; Potamogeton subretusus Hargstr. - БХ, ГД, МТ, В.ев.-аз.-с.ам., внетр.

Сем. Primulaceae: Lysimachia vulgaris L. - С, ГГ, МЭТ, Ев.-з.аз., ум.; Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. - Д, С, Я, ГГЛ, МТ, Голаркт., с.ум.

Сем. Ranunculaceae: Batrachium eradicatum (Laest.) Fries - БХ, ГД, МЭТ, Голаркт., внетр.; Caltha palustris L. - Д, С, Я, БХ, ГГЛ, МЭТ, Го-ларкт.,с.ум.; Ranunculus lingua L. - Д, С, ГГЛ, МЭТ, Ев.-з.аз.,ум.; Ranunculus hyperboreus Rottb. -БХ, ГГ, МЭТ, Голаркт., внетр.; Ranunculus repens

L. - Д, БХ, ГГ, ЭТ, Евраз.,внетр.; Ranunculus rep-tans L. - Д, С, Я, БХ, ГГ, МЭТ, В.ев.-аз.-с.ам., с.ум.; Thalictrum flavum L. - Д, С, ГМ, МЭТ, Ев.-з.аз., ум.; Thalictrum simplex L. - Д, С, М, МЭТ, Ев-раз., ум.

Сем. Rhamnaceae: Frangula alnus Mill. - Д, ГГ, МТ, Ев.-з.аз., ум.

Сем. Rosaceae: Comarum palustre L. - Д, С, Я, БХ, ГГЛ, МТ, Голаркт., с.ум.; Filipendula ulmaria (L.) Maxim. - Д, Я, ГГ, МЭТ, Ев.-з.аз., с.ум.; Rubus arcticus L. - Я, ГМ, МТ, В.ев.-аз.-с.ам., с.ум.

Сем. Rubiaceae: Galium boreale L. - Я, М, МЭТ, Евраз., внетр.; Galium palustre L. - Д, С, Я, БХ, ГГ, МЭТ, С.ам.-ев.-з.аз., ум.; Galium trifidum L. - Д, С, Я, ГГ, МТ, В.ев.-аз.-с.ам., ум.; Galium uliginosum L.

- Я, БХ, ГГ, МЭТ, Ев.-з.аз., с.ум.

Сем. Salicaceae: Salix acutifolia Willd. - Д, ГМ, МТ, Ев.-з.аз., ум.; Salix cinerea L. - Д, ГГ, МТ, Ев.-з.аз., ум.; Salix dasyclados Wimm. - Д, Я, ГГ, МТ, Ев.-з.аз., с.ум.; Salix lapponum L. - Д, С, Я, ГГ, МТ, Ев.-з.аз., с.ум.; Salix phylicifolia L. - Д, С, Я, БХ, ГГ, МТ, Евр., с.ум.; Salix viminalis L. - Д, ГГ, МТ, Евр., ум.; Salix lanata L. - БХ, ГГ, МТ, Ев.-з.аз., внетр.

Сем. Saxifragaceae: Chrysosplenium alternifolium L. - БХ, ГГ, МТ, Ев.-з.аз., ум.

Сем. Scrophulariaceae: Veronica longifolia L. -Д, С, БХ, ГМ, МЭТ, Голаркт., внетр.

Сем. Sparganiaceae: Sparganium emersum Rehm.

- Д, С, Я, ГЛ, МЭТ, Голаркт., с.ум.; Sparganium angustifolium Michx. - Д, Я, ГЛ, МЭТ, Голаркт., с.ум.; Sparganium hyperboreum Laest. - БХ, ГЛ, Голаркт., внетр.

Сем. Urticaceae: Urtica dioica L. - Я, М, МЭТ, Ев.-з.аз., с.ум.

Сем. Violaceae: Viola epipsila Ledeb. - БХ, ГМ, МТ, Ев.-з.аз., ум.

Систематическая структура. Список сосудистых растений, обнаруженных в обследованных озёрах, включает 125 видов сосудистых растений из 70 родов и 39 семейств, что составляет около 8.7% от флоры региона [34]. Цветковых растений во флоре озёр - 121 вид, или 96.8%. Сосудистых споровых - четыре вида (Equisetum arvense, E. fluviatile, E. pratense и Isoëtes setacea). Системати-

ческое разнообразие флоры каждого из озёр отражено в таблице 1.

Видовое разнообразие озёрных флор закономерно увеличивается при продвижении с севера на юг (табл. 1), при этом доля видов в первых трёх семействах (по числу видовых таксонов) остаётся почти неизменной (табл. 1). Это связано с тем, что изученные нами водоёмы имеют длительную историю существования и их флоры аккумулировали в своём составе максимально возможное, для своего ботанико-географического района, число водных и прибрежно-водных видов.

Таблица 1. Показатели систематического разнообразия древних озёр Европейского Северо-Востока России

Показатель Бол. Хар- бей Ямозеро Синдор Донты

Число видов 40 57 64 88

Число родов 30 37 42 52

Число семейств 23 27 30 34

Число видов в 3 первых семействах, % 32.5 33.3 32.8 29.5

Число семейств с одним видом, % 60.9 48.1 56.7 41.2

Число родов с одним видом, % 76.7 75.7 73.8 67.3

Родовой коэффициент, % 75.0 64.9 65.6 60.2

Число многовидовых семейств, % 40.0 49.1 54.7 54.5

Главные позиции в семейственном спектре озёрных флор занимают Cyperaceae, Potamogetonaceae, Poaceae, Salicaceae и Ranunculaceae (табл. 2).

Число многовидовых семейств (содержащих 3 и более видов) во флорах озёр отражает широтную зависимость (табл. 2). По мере продвижения из среднетаёжной подзоны (озёра Донты, Синдор) в северотаёжную (оз. Ямозеро) и далее в тундровую (оз. Б.Харбей) во флорах снижается число многовидовых семейств. Одновременно снижается и число гидроспециализированных семейств (представленных в регионе только водными видами) из числа многовидовых.

Таблица 2. Структура ведущих по числу видов семейств во флорах озёр*

Бол. Харбей Число видов Ямозеро Число видов Синдор Число видов Донты Число видов

Ranunculaceae 5 Cyperaceae 8 Cyperaceae 9 Cyperaceae 11

Potamogetonaceae 4 Potamogetonaceae 7 Potamogetonaceae 7 Poaceae 9

Poaceae 4 Rubiaceae 4 Ranunculaceae 5 Potamogetonaceae 6

Cyperaceae 3 Polygonaceae 3 Nymphaeaceae 4 Ranunculaceae 6

Salicaceae 3 Poaceae 4 Salicaceae 6

Rosaceae 3 Apiaceae 3 Nymphaeaceae 4

Juncaceae 3 Lemnaceae 3

Polygonaceae 3

Всего: 16 28 35 48

Примечание: * В список включены семейства, содержащие три и более вида.

На особое положение флоры одного из озёр (оз. Донты) ещё в 1969 году указывала О. С. Зверева [12], которая отмечала, что «...в нём [оз. Донты] сосредоточено до 70% водных растений, зарегистрированных в бассейне [р. Вычегда]».

Около 2/3 семейств озёрных флор представлены 1-2 видами, при этом они объединяют только третью часть их видового состава. Во флоре каждого из озёр величина доли семейств с одним видом (табл. 1) снижается по мере продвижения на север.

Озёра, имеющие продолжительную историю существования со временем становятся монотоп-ными (т.е. в них уменьшается разнообразие экото-Таблица 3. Гидроэкологический состав флоры озёр

пов). Как следствие этого процесса - снижается число видов в ведущих родах. Родовой коэффициент флоры, являющийся отражением разнообразия её экологических условий [20, 26], для каждого из изученных озёр имеет высокие значения (табл. 1), что обусловлено относительно низким разнообразием экологических условий озёр.

Экологическая структура. Любая естественная флора представляет собой гетерогенную систему, объединяющую в своём составе различные по экологическим требованиям виды. Во флоре обследованных озёр выделено шесть гидроэкогрупп (табл. 3.) и пять трофоэкогрупп (табл. 4.).

Гидроэкогруппы Бол. Харбей Ямозеро Синдор Донты

Число Доля, Число Доля, Число Доля, Число Доля,

видов % видов % видов % видов %

Гидрофиты 7 17.5 13 22.8 17 26. 6 20 22.7

Гелофиты 3 7.5 4 7.0 6 9.4 8 9.1

Гигрогелофиты 8 20.0 12 21.1 17 26.6 18 20.5

Гигрофиты 17 42.5 21 36.8 19 29.7 33 37.5

Гигромезофиты 5 12.5 3 5.3 4 6.3 5 5.7

Мезофиты - - 4 7.0 1 1. 6 4 4.6

Всего: 40 100 57 100 64 100 88 100

Ядро флоры 16 40.0 29 50.9 40 62.5 46 52.3

Таблица 4.Трофоэкологический состав флоры озёр

Трофо-эко-группы Бол. Харбей Ямозеро Синдор Донты

Число видов Доля, % Число видов Доля, % Число видов Доля, % Число видов Доля, %

ЭТ 3

МЭТ 23

МТ 13

МОТ - - 2

ОТ 1

Всего: 40

Примечание. Здесь и далее в скобках Таблица 5. Участие широтных групп

приведены значения ядра флоры. видов во флоре озёр

Широтная группа Бол. Харбей Ямозеро Синдор Донты

Число видов Доля, % Число видов Доля, % Число видов Доля, % Число видов Доля, %

Внетроп. 18

С. умерен. 13

Умерен. 6

Ю. умерен. 0

Плюриз. 3

Всего: 40

Ядро флоры каждого из озёр объединяет от 40.0 до 62.5% их видового состава (табл. 3). Среди гидроэкогрупп преобладают гигрофиты (29.7-42.5%) и гидрофиты (17.5-22.8%).

В экологическом спектре флоры озёр четко проявляется ее приуроченность к евтрофным местообитаниям. Больше двух третей видов флоры каждого из озёр (от 63.2 до 72.0%) входят в состав ев-трофной свиты (мезоэвтрофы и евтрофы). В ядре флоры доля евтрофной свиты составляет от 74.3 до 80.4%.

Таким образом экологическая структура флоры озёр является эвтрофной гидро-гигрофитной. Ши-

ротной зависимости в экологической структуре озёрных флор не выявлено.

Географическая структура флоры озёр в полной мере отражает и их зональное положение, и специфику самой флоры как эколого-ценотического элемента флоры озёрных ландшафтов региона.

Географическая структура флоры каждого из озёр при сохранении региональных черт обладает специфическими особенностями, выраженными в увеличении в её составе доли широкоареальных видов: внетропической и плюризональной широтных групп и голарктической долготной группы.

Различия в географическом положении озёр отражаются на географической структуре их флор. На широтном градиенте в направлении с севера на юг во флорах озёр уменьшается доля видов внетро-пической и северной умеренной широтной групп с голарктическим долготным распространением. Становится заметнее роль видов северной умеренной широтной группы с евразиатским долготным распространением. В ядре флоры все отмеченные закономерности проявляются значительно ярче (табл. 5 и 6).

Мохообразные. В выявленном составе бриоф-лоры озёр насчитывается 60 видов, относящихся к двум классам (Bryopsida и Hepaticae). Далее приводится аннотированный список мохообразных флоры озёр.

Принятые сокращения. Экология: гд - гидрофиты, гг - гигрофиты, гм - гигромезофиты, м - мезофиты. Широтная группа; б - бореальные, г - горные, га - гипоарктические. Долготная группа: ц -циркумполярные, бп - биполярные, к - космополиты.

BRYOPSIDA:

Сем. Sphagnaceae: Sphagnum angustifolium (C.E.O. Jensen ex Russow) C.E.O. Jensen - Я, гд; б, ц; Sphagnum flexuosum Dozy et Molk. - БХ, гг, б, ц; Sphagnum girgensohnii Russow - БХ, гг, б, ц; Sphagnum jensenii Lindb. - С, гг, га, ц; Sphagnum magellanicum Brid. - Д, гг, б, бп;

Sphagnum obtusum Warnst. - БХ, гд, б, ц; Sphagnum riparium Angstr. - Я, гд, б, ц; Sphagnum squar-rosum Crome - Д, С, гг, б, ц; Sphagnum subsecundum Nees - Д, БХ, гг, б, ц; Sphagnum teres (Schimp.) Angstr. - Я, гг, б, ц.

Сем. Polytrichaceae: Polytrichum commune Hedw. - Д, гм, б, бп; Polytrichum strictum Brid. - Я, гм, б, бп; Polytrichum swartzii Hartm. - БХ, м, га, ц.

Сем. Fissidentaceae: Fissidens osmundoides Hedw. - С, гг, б, бп.

Сем. Bryaceae: Bryum pseudotriquertum (Hedw.) P.Gaertn., B.Mey. et Schreb. - Я, гд, б, бп; Bryum sp. - БХ.

Сем. Mniaceae: Mnium stellare Hedw. - БХ, м, б, ц; Plagiomnium curvatulum (Lindb.) Schljakov - БХ, м, га, ц; Plagiomnium ellipticum (Brid.) T. J. Kop. -Д, С, БХ, гм, б, ц; Pseudobryum cinclidioides (Huebener) T.J. Kop. - Д, БХ, гг, га, ц; Rhizomnium pseudopunctatum (Bruch et Schimp.) T. J. Kop. - С, гг, га, ц.

Сем.Fontinaliaceae: Fontinalis antipyretica var. gracilis (Lindb.) Schimp. - БХ, гд, г, ц; Fontinalis hypnoides Hartm. - БХ, гд, б, ц.

Сем. Bartramiaceae: Philonotis arnellii Husn. -С, гг, б, бп; Philonotis fontana (Hedw.) Brid. - Я, гг, б, ц; Philonotis caespitosa Jur. - БХ, гг, б, ц; Philono-tis tomentella Molendo - БХ, гг, аа, ц.

Сем. Climaciaceae: Climacium dendroides (Hedw.) Weber et Mohr - С, Я, БХ, гм, б, ц.

Сем. Amblystegiaceae: Amblistegium serpens (Hedw.) Bruch et al. - С, м, б, бп; Drepanocladus

aduncus (Hedw.) Warnst. - Д, С, Я, гд, б, бп; Drepanocladus sendtneri (Schimp. ex H. Mull.) Warnst. -БХ, гд, б, ц; Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst.

- Д, БХ, гд, б, бп.

Сем. Calliergonaceae: Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. - Д, С, Я, БХ, гг, б, бп; Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb. - Я, гд, б, ц; Calliergon megalophyllum Mikut. - БХ, гд, б, ц; Straminergon stramineum (Dicks. ex Brid.) Hedenas - Я, гд, б, ц; Warnstorfia exannulata (Bruch et al.) Loeske - Д, С, Я, БХ, гд, б, ц; Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske -БХ, гг, б, ц.

Сем. Scorpidiaceae: Scorpidium revolvens (Sw. ex Апоп.) Rubers - Д, гг, га, бп.

Сем. Brachytheciaceae: Brachythecium salebro-sum (Weber et Mohr) - БХ, м, б, ц;

Sciuro-hypnum oedipodium (Mitt.) Ignatov et Hut-tunen - Д, м, н, цб.

Сем. Pylaisiaceae: Calliergonella lindbergii (Mitt.) Hedenas - Д, С, БХ, гг, б, ц.

HEPATICAE:

Сем. Pelliaceae: Pellia epiphylla (L.) Corda - Д, С, гг, б, ц; Pellia neesiana (Gottsche) Limpr. - Д, С, гг, га, ц.

Сем. Aneuraceae: Riccardia latifrons (Lindb.) Lindb. - С, гм, га, ц.

Сем. Trichocoleaceae: Blepharostoma trichophyl-lum (L.) Dumort. - Д, С, гм, га, ц.

Сем. Lophoziaceae: Lophozia ventricosa (Dicks.) Dumort. - С, гм, га, ц; Orthocaulis kunzeanus (Huebener) H.Buch - С, гм, га, ц.

Сем. Scapaniaceae: Scapania irrigua (Nees) Nees

- Д, С, гм, га, ц.

Сем. Geocalycaceae: Chiloscyphus fragilis (A.Roth) Schiffn. - Д, гг, б, ц; Chiloscyphus polyan-thos (L.) Corda - Д, м, б, ц; Lophocolea minor Nees -Д, м, б, ц.

Сем. Plagiochilaceae: Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lind. - Д, С, м, б, ц.

Сем. Cephaloziaceae: Odontoschisma elongatum (Lindb.) A.Evans - С, м, га, ц; Cephalozia bicuspidata (L.) Dumort. - С, гм, к.

Сем. Cephaloziellaceae: Cephaloziella divaricata (Sm.) Schiffn. - Д, гг, га, ц; Cephaloziella hampeana (Nees) Schiffn. - Д, С, м, б, ц; Cephaloziella rubella (Nees) Warnst. - Д, С, м, б, ц.

Сем. Marchantiaceae: Marchantia aquatica (Nees) Burgeff - Д, гд, га, ц; Marchantia polymorpha L. - Д, Я, БХ, гм, к.

Листостебельные мхи представлены 42 видами из 23 родов и 14 семейств, что составляет 14.7 % от состава флоры листостебельных мхов водных и прибрежно-водных местообитаний Республики Коми [9, 10]. Печеночники во флоре озёр представлены 18 видами из 13 родов и 10 семейств, что составляет 24% от гепатикофлоры водных и при-брежно-водных местообираний подзоны средней тайги региона [8].

В растительном покрове оз. Донты отмечено 26 видов мохообразных, из них 13 видов листосте-

бельных мхов и 13 печеночников, во флоре оз. Бриофлора озёр почти целиком состоит из ши-

Синдор - 23 вида (соответственно, 11 и 12), во рокоареальных видов, распространённых преиму-

флоре оз. Ямозеро - 14 видов (13 и 1) видов, во щественно в пределах Голарктики. Преобладание

флоре оз. Большой Харбей - 24 вида (23 и 1). циркумполярных видов свойственно для флор мо-

Общими для всех изученных озёр являются хообразных северных территорий Евразии [3, 4, 7,

только два вида: Calliergon cordifolium и Warnstor- 8, 9, 10, 37]. fia exannulata.

Таблица 6. Участие долготных групп видов во флоре озёр

Бол. Харбей Ямозеро Синдор Донты

Долготная группа Число Доля, Число Доля, Число Доля, Число Доля,

видов % видов % видов % видов %

Европейская фракция:

Европейская 1

Всего во фракции: 1

Евразиатская фракция:

Европейско-западноазиатская 8

Восточноевропейско-азиатская 1

Евразиатская 4

Всего во фракции: 13

Голарктическая фракция:

Восточноевропейско-азиатско- 3

северо-американская

Североамериканско-европейско- 2

западноазиатская

Голарктическая 18

Всего во фракции: 23

Мультирегиональная фракция:

Мультирегиональная 3

Всего во фракции: 3

Всего во флоре: 40

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследованные озёра являются наиболее древними из числа существующих в регионе. Они образовались в результате отступания среднеплейсто-ценового (Донты, Синдор, Ямозеро) и поздневал-дайского (Большой Харбей) оледенений и располагаются в разных природных зонах/подзонах с различающимися климатическими условиями.

Это обусловило существенные различия состава и структуры их флор.

Флора сосудистых растений древних озёр Европейского Северо-Востока России насчитывает 125 видов из 70 родов и 39 семейств. Ведущие позиции по числу видов занимают семейства Cyperaceae, Potamogetonaceae, Poaceae, Salicaceae, Ranuncu-laceae, Nymphaeaceae, Polygonaceae, Juncaceae, Rubiaceae и Alismataceae.

Разнообразие флоры озёр уменьшается с продвижением на Север. Флора оз. Донты объединяет 88 видов сосудистых растений (46 видов в ядре флоры), флора оз. Синдор - 64 вида (ядро - 40 видов), флора оз. Ямозеро - 57 видов (ядро - 29 видов), во флоре оз. Большой Харбей - 40 видов (16 видов в ядре).

В экологическом спектре флоры озёр четко проявляется ее приуроченность к евтрофным местообитаниям. Больше двух третей видов флоры каждого из озёр входят в состав евтрофной свиты (ме-зоэвтрофы и евтрофы). В ядре флоры доля евтроф-ной свиты достигает 74.3 - 80.4%. Среди гидро-экогрупп преобладают гигрофиты (29.7-42.5%) и гидрофиты (17.5-22.8%). Таким образом, экологическая структура флоры озёр является эвтрофной гидро-гигрофитной. Широтной зависимости в экологической структуре озёрных флор не выявлено.

Географическая структура флоры озёр в полной мере отражает и их зональное положение, и специфику самой флоры как эколого-ценотического элемента флоры озёрных ландшафтов региона. На широтном градиенте в направлении с севера на юг во флорах озёр почти вдвое уменьшается доля видов внетропической и северной умеренной широтной групп с голарктическим долготным распространением. Становится заметнее роль видов умеренной широтной группы с евразиатским долготным распространением. В ядре флоры все отмеченные закономерности проявляются значительно ярче.

В выявленном составе бриофлоры озёр насчитывается 60 видов, относящихся к двум классам (Bryopsida и Hepaticae). Листостебельные мхи представлены 42 видами из 23 родов и 14 семейств. Печеночники во флоре озёр представлены 18 видами из 13 родов и 10 семейств. В растительном покрове оз. Донты отмечено 26 видов мохообразных, из них 13 видов листостебельных мхов и 13 печеночников, во флоре оз. Синдор - 23 вида (соответственно, 11 и 12), во флоре оз. Ямозеро - 14 видов (13 и 1) видов, во флоре оз. Большой Харбей - 24 вида (23 и 1).

Бриофлора озёр почти целиком состоит из ши-рокоареальных видов, распространённых преимущественно в пределах Голарктики.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект №10-04-01562-а).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алисов Б. П. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1969. 128 с.

2. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М.: Дрофа; ДиК, 1997. 116 с.

3. Бардунов Л.В. Флора листостебельных мхов Алтая и Саян. Новосибирск: Наука, 1974. 168 с.

4. Белкина О.А. Флора листостебельных мхов Лавозер-ских гор: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1988. 18 с.

5. Бобров А.А. Флора водотоков Верхнего Поволжья // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 1. С. 93-104.

6. Бобров А.А. Растительные сообщества речных перекатов и стремнин Верхнего Поволжья // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106. Вып.1. С.18-28.

7. Гудошников С.В. Флора листостебельных мхов черне-вого подпояса южных гор Сибири и прблема происхождения черневой тайги. Томск: Изд-во Томск. гос. ун-та, 1986. 192 с.

8. Дулин М.В. Печеночники среднетаёжной подзоны Европейского Северо-Востока России. Екатеринбург: Наука, 2007. 196 с.

9. Железнова Г.В. Флора листостебельных мхов европейского Северо-Востока. СПб.: Наука, 1994. 194 с.

10. Железнова Г.В. Флора листостебельных мхов европейского Северо-Востока: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Сыктывкар, 2000. 47 с.

11. Зверева О. С. Древнее озеро Донты в долине Вычегды // Изв. Коми фил. ВГО. 1965. Вып. 10. С.80-92.

12. Зверева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР. Л.: Наука, 1969. 279 с.

13. Игнатов М.С., Афонина О.М., Игнатова Е.А. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии // Агйоа. 2006. Т. 15. С. 1-130.

14. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоёмов СССР. Методы изучения. Л.: Наука, 1981. 187 с.

15. Константинова Н.А. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики // Агс1оа, 2000. № 9. С. 29-94.

16. Константинова Н.А., Потемкин А.Д., Шляков Р.Н. Список печеночников и антецеротовых территории бывшего СССР // Агйоа, 1992. № 1. С. 87-127.

17. Кузьмичёв А.И. Гигрофильная флора юго-запада Русской Равнины и её генезис. СПб: Гидрометеоиздат, 1992. 216 с.

18. Лавров А.С., Потапенко Л.М. Неоплейстоцен северо-востока Русской равнины. М.: Аэрогеология, 2005. 222

19. Лазаренко А.С. Основш заходи классифжацп ареал1в листяних мох1в Радянського Далекого Сходу // Укр. бот. журн., 1956. Т. 13. № 1. С. 31-40.

20. Мартыненко В.А. Сравнительная характеристика бо-реальных флор Северо-Востока европейской части СССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л, 1974. 18 с.

21. Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУ-БиНТ, 2001. 200 с.

22. Папченков В.Г., Щербаков А.В., Лапиров А.Г. Рекомендуемые для использования общие понятия гидроботаники // Мат. VI Всеросс. школы-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск, 2006. С. 377-378.

23. Папченков В.Г., Борисова М.А., Сатина С.Ю., Ремизов И.Е., Папёнова Н.П. Макрофиты // Состояние экосистемы озера Неро в начале XXI века / Отв. ред. В.И. Лазарева. М.: Наука, 2008. С. 97-116.

24. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин А.Н. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

25. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 429 с.

26. Ребристая О.В. Флора востока Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1977. 334 с.

27. Свириденко Б.Ф. Флора и растительность водоёмов Северного Казахстана. Омск: Изд-во ОГПУ, 2000. 196 с.

28. Таран Г.С., Седельникова Н.В., Писаренко О.Ю., Го-ломолзин В.В. Флора и растительность Елизаровского государственного заказника: (Нижняя Обь). Новосибирск: Наука, 2004. 212 с.

29. Тетерюк Б.Ю. Флористическое и ценотическое разнообразие сообществ околоводной растительности Атаманских озер (Приполярный Урал)// Развитие сравнительной флористики в России: вклад школы А.И.Толмачева: Материалы VI рабочего совещания по сравнительной флористике. Сыктывкар, 2004. С. 122-128.

30. Тетерюк Б.Ю. Растительность водоёмов бассейна верхнего течения р. Вычегда // Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера: Мат.- лы XI Перфильевских научных чтений. Ч. 1. Архангельск, 2007. С. 275 - 278.

31. Тетерюк Б.Ю. Водная и прибрежно-водная растительность озера Донты (Республика Коми)// Растительность России. СПб, 2008. № 12. - С. 53-73.

32. Титов Ю.В. Некоторые предложения к усовершенствованию экологической терминологии // Экология. № 4. 1975. С. 13-19.

33. Флора и фауна водоёмов Европейского Севера. (На примере озёр Большеземельской тундры). Л.: Наука, 1978. 192 с.

34. Флора Северо-Востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1974. Т. I. 275 с.; 1976 а. Т. II. 315 с.; 1976 б. Т. III. 293 с.; 1977. Т. IV. 311 с.

35. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: Мир и семья-95, 1995. 992с.

36. Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск: Мурманское книжное изд-во, 1961. 252 с.

37. Шубина Т.П., Железнова Г.В. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского Северо-Востока. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2002. 158 с.

38. Щербаков А.В. Изучение и анализ региональных флор водоёмов // Гидроботаника: методология, методы: Материалы школы по гидроботанике. Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2003. С. 56 - 69.

с

39. Юдин Ю.П. Геоботаническое районирование //Производительные силы Коми АССР. Т. III. Ч. I. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 323-359.

40. Henriksen, M., Mangerud, J., Matiouchkov, A., Murray, A. S., Paus, A. & Svendsen, J. I. Intriguing climatic shifts in a 90 kyr old lake record from northern Russia. Boreas. 2008. Vol. 37. pp. 20-37.

41. Oberdorfer E. Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil I. Stuttgart. 1977. 311 S.

42. Passarge H. Pflanzengesellschaften Nordostdeutschland. I. Hydro- und Therophytosa. Berlin-Stuttgart: J.Cramer Verlag, 1996. 298 s.

43. Passarge H. Pflanzengesellschaften Nordostdeutschland. II. Helocyperosa und Caespitosa. Berlin-Stuttgart: J.Cramer Verlag, 1999. 451 s.

44. Svendensen, J. I., Alexanderson, H., Astakhov, V. I., Demidov, I.,Dowdeswell, J. A., Funder, S., Gataullin, V., Henriksen, M., Hjort, C., Houmark-Nielsen, M., Hubberten, H. W., Ingor lfsson, Or., Jakobsson, M., Kjsr, K. H., Larsen, E., Lokrantz, H., Lunkka, J. P., Lysa , A., Mangerud, J., Matiouchkov, A., Murray, A., Möller, P., Niessen, F., Nikolskaya, O., Polyak, L., Saarnisto, M., Siegert, C., Siegert, M. J., Spielhagen, R. F. & Stein, R. Late Quaternary ice sheet history of northern Eurasia. Quaternary Science Reviews. 2004. 23.1229-1271 p.

FLORA OF THE ANCIENT LAKES OF EUROPAEAN NORTH-EAST OF RUSSIA

© 2012 B.Yu. Teteryuk

Institute of Biology Komi Science Centre Ural Branch RAS, Syktyvkar

Data about flora of the ancient lakes of Europaean North-East of Russia are given. Taxanomical, geographical and ecologycal structure of flora are analysed. Its changes on a latitudinal gradient are shown.

Key words: flora of water bodies, the ancient lakes, Europaean North-East of Russia.

Teteryuk Boris Yurievich, e-mail: b_teteryuk@ib.komisc.ru.