Фауна и экология складчатокрылых ос (Hymenoptera, Vespidae) Cвердловской области

Животноводство

к познанию фауны и некоторых особенностей экологии складчатокрылых ОС (HYMENOPTERA, VESPIDAE) СВЕРДЛОВСКОй ОБЛАСТИ

п. в. рудоискатель,

ассистент,

А. в. НиКоЛАЕНКовА, студент,

к. и. фадеев,

студент, УрфУ им. б. Н. Ельцина

620084, г. Екатеринбург, пр. Ленина 51; тел. 8(343)261-74-53, 8(343)337-04-16, 89126110880; e-mail: wespen@mail.ru

Ключевые слова: фауна, одиночные осы, провизия, паразиты. Keywords: Fauna, solitary wasps, provision, parasites.

Работа подготовлена на основе двадцатитрехлетних сборов складчатокрылых ос сотрудниками и студентами кафедры зоологии Уральского госуниверси-тета (1988 - 2010), в том числе авторов (1996 - 2010). Осы собирались вручную сачком с соцветий и в местах гнездования, кроме того, использовались ловушки Малеза, Мэрике, Барбера, светоловушки, ловушки на приманку. Для изучения биологии некоторых складчатокрылых ос устанавливались приманочные гнездовья различных конструкций.

Определение ос осуществляли П. В. Рудоискатель и К. И. Фадеев, идентификация Polistes biglumis (L.) выполнено И. А. Пекановой. Большая часть сборов сверена с коллекцией Зоологического института (ЗИН РАН г. Санкт-Петербург).

Мировая фауна складчатокрылых ос составляет около 900 видов [1, с. 221]. Фауна складчатокрылых ос Свердловской области в настоящее время насчитывает 46 видов (5% от Мировой), относящихся к 14 родам и трем подсемействам: Vespinae, Polistinae и Eumeninae. 4 вида указываются только из литературных источников. Ниже приводится видовой состав складчатокрылых ос, зарегистрированных в Свердловской области за последние 103 года. Звездочкой отмечены виды, указанные в литературных источниках, но в наших сборах отсутствующие, знаком вопроса в скобках - виды, требующие подтверждения.

Subfamilia Vespinae

Vespa crabro Linnaeus, 1758 [2, с. 88], [3], [4, с. 79]

*Vespa dybowskii Andre, 1884 [3] Dolichovespula media (Retzius, 1783) [2, с. 88], [3]

Dolichovespula sylvestris (Scopoli, 1763) [2, с. 88]

Dolichovespula saxonica (Fabricius, 1793) [2, с. 88], [4, с. 79]

Dolichovespula n o rwe g i c a

(Fabricius, 1781) [3]

*Dolichovespula pacifica

Dolichovespula omissa (Bischoff, 1931) Vespula rufa (Linnaeus, 1758) [2, с. 88], [3], [4, с. 79]

Vespula vulgaris (Linnaeus, 1758) [3], [4, с. 79]

Vespula germanica (Linnaeus, 1793) [5,

с 22], [3] Vespula austriaca (Panzer, 1799) [3], [4, с. 79]

Subfamilia Polistinae Polistes nimphus

*Polistes riparius Sk. Yamane et S. Yamane, 1987 [3]

Polistes biglumis (Linnaeus, 1758) Subfamilia Eumeninae Discoelius zonalis (Panzer, 1801) Discoelius dufourii Lepeletier, 1841 Eumenes coronatus (Panzer, 1799) *Eumenes pomiformis (Fabricius, 1781) [4, с. 79]

Eumenes pedunculatus

Odynerus simillimus

Odynerus spinipes

Symmorphus mutinensis (Baldini, 1894) Symmorphus f u s c i p e s

Herrich-Schaeffer, 1838

Symmorphus bifasciatus (Linnaeus, 1761) Symmorphus murarius (Linnaeus, 1758) [2, с. 88]

Symmorphus angustatus

Symmorphus crassicornis (Panzer, 1798) [2, с. 88]

Ancistrocerus antilope (Panzer, 1798) [6, с 24]

Ancistrocerus trifasciatus (Muller, 1776) Ancistrocerus parietum (Linnaeus, 1758) Ancistrocerus nigricornis (Curtis, 1826) Ancistrocerus oviventris Wesmael, 1836 Ancistrocerus scoticus (Curtis, 1826) Ancistrocerus parietinus (Linnaeus, 1761) Euodynerus qu ad rifasci atus

Euodynerus notatus (Jurine, 1807) Pseudepipona herrichi (Saussure, 1856) Stenodynerus picticrus Thomson, 1874 Таким образом, 27 видов складчатокрылых ос (59%) до наших исследований в Свердловской области не были известны. Самыми крупными по числу видов являются роды Dolichovespula Rohwer, 1916 (7 видов), Ancistrocerus Wesmael, 1836 (7 видов) и Symmorphus Wesmael, 1836

(6 видов). Роды Gymnomerus Bluthgen, 1938, Pseudomicrodynerus Bluthgen, 1938, Pseudepipona Dalla Torre, 1894 и Stenodynerus Saussure, 1863 представлены на исследуемой территории 1 видом.

Наиболее изученными локальными фаунами Свердловской области являются: фауна биологической станции

Уральского университета, насчитывающая - 38 видов [7, с. 76], г. Екатеринбург [8, с. 294 - 295], - 17 видов, локальная фауна Висимского госзаповед-ника [9, с. 281 - 282] - 13 видов, заповедника «Денежкин камень» [10, с.75 - 76] - 19 видов. В подзоне средней тайги Свердловской области нами выявлено 20 видов, южной - 41 вид ос.

Видовой состав складчатокрылых ос г. Екатеринбурга

Значительная часть территории города Екатеринбурга, как крупного индустриального города, урбанизирована, что делает невозможным обитание большинства организмов на такой территории. Благодаря широкой экологической и этологической пластичности бумажные осы в условиях урбанизации способны заселять территории, непригодные для большинства насекомых, ведущих одиночный образ жизни. Таким образом, переход от природных биотопов к урбанизированным сопровождается уменьшением числа общественных видов всего на 5, а одиночных на 20 видов. Происходит качественное обеднение фауны общественных видов на 31%, а одиночных на 79,3% [8, с. 297].

Фенологические особенности складчатокрылых ос юга Свердловской области

В умеренной зоне в зимнее время активность насекомых, за редкими исключениями, оказывается невозможной из-за низких температур и, как следствие, опасности замерзнуть. Таким образом, жизненные циклы насекомых, помимо активной жизнедеятельности, могут включать в себя при необходимости и временное состояние сезонного покоя. Большинство перепончатокрылых характеризуются ранним появлением самцов (протоандрия). Для общественных ос характерна протогиния, т.е. раннее появление самок, что связано с сезонностью развития. На юге Свердловской начало диапаузы цариц (самок - основательниц будущего года) нами отмечено со второй декады сентября до первой декады октября включительно, задолго до

555^ >— Аграрный вестник Урала №2 (81), 2011 г. —&г==-

Животноводство

наступления отрицательныx температур. Следует отметить, что начало диапаузы оплодотворенныx самок - будущиx основательниц семей происxодит на 2 - 2,5 недели ранее гибели всей семьи, прежде всего касты рабочиx особей. Такое раннее залегание в зимнюю спячку отмечено и для дру-™x членистоногиx, что связано с меxаниз-мами подготовки животныx к переоxлажде-ниям [11, с. 17 - З4]. Интересно отметить, что к моменту наступления отрицательные температур в гнезде еще может оставаться значительное число рабочиx, самцов, личинок и куколок. Это отмечено нами для: Vespa crabro L., Dolichovespula media Retz., D. saxonica F., D. norvegica F., Vespula vulgaris L., Polistes nimphus Christ. Среди общественные ос, по-видимому, только один вид - Vespula rufa L. имеет укороченный цикл развития. Сроки начала диапаузы у этого вида не выявлены, но отмечено раннее появление самцов (конец июня - начало июля) и конец лета этого вида уже к началу сентября. Это также отмечено в средней части европейской России. Появление первые цариц общественные ос на юге Свердловской области нами отмечены с З декады апреля.

По времени встречаемости в природе, складчатокрылые ос юга Свердловской области мы разделили на три основные группы:

1. Полисезонные. Виды с длительным периодом лёта, который начинается с первой декады мая (± 5 - 10 дней) и продолжается до конца сентября. К этой группе относится 9 видов: Vespa crabro L., Dolichovespula media (Retz.), D. sylvestris (Scop.), D. saxonica (F.), Vespula rufa (L.), V. vulgaris (L.), V. germanica (L.), Polistes nimphus Christ. Dolichovespula norvegica (F.) нами не отмечен в весенниx сбораx, но есть основания полагать, что лёт этого вида также, как и всеx общественные ос, начинается ранней весной.

2. Весенне - летние виды. Виды, встречающиеся с конца мая, а лёт заканчивается в августе (З вида): Symmorphus mutinensis (Bald.), S. fuscipes

H.-Sch. и Ancistrocerus parietinus (L.).

3. Летние. Группа ос, лёт кото-

рые начинается в июне и заканчивается в августе. Самая многочисленная группа, объединяющая 26 видов: Dolichovespula adulterina (Buysson), D. omissa (Bisch.), Vespula austriaca (Pz.), Discoelius zonalis (Pz.), D. dufourii Lep., Eumenes coronatus (Pz.), E. pedunculatus (Pz.), E. coarctatus (L.), Gymnomerus laevipes (Shuck.), Odynerus simillimus (F. Mor.), O. reniformis (Gmln. in L.), O. spinipes (L.), O. melanocephalus Gmel.,

Symmorphus bifasciatus (L.), S. angustatus (Zett.), S. murarius (L.), S. crassicornis

(Pz.), Ancistrocerus antilope (Pz.),

A. trifasciatus (Muller), A. parietum (L.), A. nigricornis (Curtis), A. oviventris Wesm., Euodynerus quadrifasciatus (F.), E. notatus (Jur.), Pseudepipona herrichi (Sauss.),

Stenodynerus picticrus Thomson.

Виды, не включенные фенологический анализ: Ancistrocerus scoticus Curtis имеется в сбораx только с севера Свердловской области. Единственные поимки

Polistes dominulus (Christ), P. biglumis (L.) и Pseudomicrodynerus parvulus H.-Sch. относятся к июлю, таким образом, начало и конец лёта выяснить не удалось. Виды, указанные только из литературные источников нами также в расчеты не включены.

По типу обустройства гнезд складчатокрылые осы были нами объединены в 2 основные группы: надземно - и под-земногнездящиеся. Выяснилось, что в Свердловской области преобладают над-земногнездящиеся виды ос (соотношение видов: ЗЗ к 12). Паразитические формы: Dolichovespula adulterina Buysson, D. omissa Bischoff, Vespula austriaca Panz., собственные гнезд не устраивающие, в расчеты не включены. 2 вида складчатокрылые ос: Vespa crabro L. и Vespula vulgaris L. отмечены дважды, поскольку зарегистрированы случаи и подземного и надземного гнездования.

Трофические связи имаго складчатокрылые ос

В окрестностяx биологической станции УрГУ (Сысертский район) нами было выявлено 20 видов цветковые растений из 8 семейств (Salicaceae, Rosaceae, Umbelliferae, Compositae, Polygonaceae, Onagraceae, Euphorbiaceae, Leguminosae), на которые было зарегистрировано питание 29 видов складчатокрылые ос (рис. 1.).

Vespa crabro L. отмечен на рас-тенияx 2 семейств - Umbelliferae: Angelica archangelica L., A. sylvestris L., Carum carvi L., Heracleum L.; Leguminosae: Vicia L.

Dolichovespula media Retz. собран на Umbelliferae: Pastinaca sylvestris Mill. и Angelica sylvestris L.

Dolichovespula sylvestris Scop. собран на Umbelliferae: Seseli krylovii V. Tichomirov и Pastinaca sylvestris Mill.

Dolichovespula saxonica F. собран на Umbelliferae: Seseli krylovii V. Tichomirov,

S. intermedia Rupr., Pimpinella saxifraga L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm.

Dolichovespula norvegica F. собран на Umbelliferae: Pastinaca L.

Dolichovespula adulterina Buysson собран на Umbelliferae: Angelica archangelica L.; Polygonaceae: Polygonum bistorta L.

Vespula rufa L. собран на Umbelliferae: Seseli krylovii V. Tichomirov, Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Pastinaca sylvestris Mill.

Vespula vulgaris L. собран на Umbelliferae: Pastinaca sylvestris Mill.,

Angelica archangelica L., A. sylvestris L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm.; Salicaceae: Salix L.

Vespula germanica L. собран на Umbelliferae: Pimpinella saxifraga L.

Polistes nimphus Christ собран на Compositae: Cirsium arvense (L.) Scop.; Umbelliferae: Seseli krylovii V. Tichomirov, Pimpinella saxifraga L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm.; Polygonaceae: Polygonum bistorta L.; Salicaceae: Salix L.; Leguminosae: Melilotus albus (L.) Medik.

Discoelius zonalis Pz. собран на Umbelliferae: Angelica sylvestris L.

Discoelius dufourii Lep. собран на Compositae: Cirsium arvense (L.) Scop.

Eumenes coronatus Pz. собран на Umbelliferae: Angelica archangelica L.

Eumenes pedunculatus Pz. собран на Compositae: Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip.; Onagraceae: Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.; Umbelliferae: Angelica archangelica L., A. sylvestris L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm.

Eumenes coarctatus (Linnaeus, 1758) собран на Euphorbiaceae: Euphorbia waldsteinii (Sojak); Polygonaceae: Polygonum bistorta L.

Gymnomerus laevipes Shuck. собран на Umbelliferae: Angelica archangelica L.

Odynerus melanocephalus Gmel. собран на Umbelliferae: Pastinaca sylvestris Mill., Angelica archangelica L.; Geraniaceae: Geranium pratense L.

Symmorphus mutinensis Bald. собран на Umbelliferae: Anthriscus sylvestris

(L.) Hoffm., Aegopodium podagraria L., Angelica archangelica L.; Rosaceae: Rubus idaeus L.

Symmorphus fuscipes H.-Sch. собран на Umbelliferae: Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm.; Polygonaceae: Polygonum alpinum All.

Symmorphus bifasciatus L. собран на Umbelliferae: Seseli intermedia Rupr.

Symmorphus murarius L. собран на Umbelliferae: Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Angelica archangelica L.

Symmorphus crassicornis Pz. собран на Umbelliferae: Seseli krylovii V. Tichomirov, Angelica archangelica L., Anthriscus silvestris (L.) Hoffm.; Polygonaceae: Polygonum bistorta L.

Ancistrocerus antilope Pz. собран на Onagraceae: Chamaenerion angustifolium (L.); Leguminosae: Trifolium pratense

L.; Umbelliferae: Angelica sylvestris L., Pastinaca sativa L.

Ancistrocerus trifasciatus Muller собран на Leguminosae: Melilotus albus (L.) Medik.; Compositae: Cirsium arvense (L.) Scop.; Polygonaceae: Polygonum bistorta L.;

Umbelliferae: Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm.

Ancistrocerus parietum L. собран на Compositae: Cirsium arvense (L.) Scop.; Umbelliferae: Carum carvi L.; Rosaceae: Rubus idaeus L.

Ancistrocerus oviventris Wesm. собран на Compositae: Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip.

При изучении литературные данные [12, с. 126], [1З, с. 159 - 17З], [14, с. 5 - 91], [15], [16, с. 142 - 147], а также собственные материалов, выяснилось, что З9 видов складчатокрылые ос изучаемого региона для выкармливания потомства оxотятся на насекомые 9 отрядов: Odonata, Dermaptera, Orthoptera, Hemiptera, Homoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera. При анализе данные пищевой специализации для паразитическиx ос: Dolichovespula adulterina Buysson, D. omissa Bisch. и Vespula austriaca Pz. в качестве провизии подразумевался отр. Hymenoptera.

Для рода Symmorphus Wesm. следующие виды листоедов: Phratora laticollis Suffrian, 1851, Ph. vulgatissima (Linnaeus, 1758), Plagiodera versicolora (Laicharting, 1781), Chrysomela vigintipunctata (Scopoli, 176З) в качестве провизии для личинок отмечены, по-видимому, впервые [17, с. 255] (определение Ю. Е. Mиxайлова).

Symmorphus mutinensis Bald.

Животноводство

заготавливает в гнезда - Phratora laticollis Sufr. и Ph. vulgatissima L. По-видимому, ранее эти виды листоедов в качестве добычи не были известны.

Складчатокрылые осы в питании позвоночные животные

Имеется несколько оригинальные наблюдений о наличии в пищевом рационе птиц и млекопитающиx самок бумажныx ос.

Так, в желудке кедровки Nucifraga caryocatactes Linnaeus, 1758 (Passeriformes, Corvidae), добытой доцентом М. И. Брауде (УрГУ) в начале октября 1998 г. в окрестностяx г. Екатеринбурга было обнаружено несколько десятков рабо-чиx особей Dolichovespula saxonica F.

Из пищевые комков птенцов серой муxоловки Muscicapa striata (Pallas, 1764) (Passeriformes, Muscicapidae) в окрестностяx биостанции УрГУ студенткой А. А. Черные были изъяты: Dolichovespula saxonica F. (^ 26.06.2006) и D. norvegica F. ($ 28.06.2006).

В июне 2005 г. в Каменском районе Свердловской области из экскрементов азиатского барсука Meles leucurus Hodgson, 1847

О. С. Загайновой были изъяты фрагменты самок общественные ос: Dolichovespula saxonica F. и Vespula vulgaris L. Авторы выражают свою чувственную благодарность всем коллегам, любезно предоставившим сборы насекомые, куратору коллекций отделения перепончатокрылые насекомые Зоологического института С. А. Белокобыльскому (г. Санкт-Петербург) за возможность работы с коллекционным фондом, ассистенту УрГУ

Рисунок 1

Трофические связи имаго складчатокрылых ос с цветковыми растениями на юге

Свердловской области

Ю. В. Гончаровой за подтверждение определения цветковые растений. Uwe Kallweit, xранителю естественно - научного фонда государственного естественно - исторического музея г. Дрезден (Германия) (Staatlichen Naturhistorischen Sammlungen Dresden in Erscheinung) за высланный энтомологический материал, в частности, Dolichovespula pacifica Birula. Кроме того, считаем необxодимым выразить свою благодарность М. И. Брауде, О. С. Загайновой и А. А. Черные за энтомологический

материал из пищевого рациона птиц и млекопитающих, студентам и сотрудникам УрГУ за целенаправленный сбор веспид с кормовых растений: А. П. Берлякову, К. Ю. Бессоновой, О. И. Дробиной, С. А. Замахаевой, О. В. Смоляковой, Т. С. Костроминой, М. В. Фомичевой.

Работа выполнена при поддержке программы развития ведущих научных школ (НШ-3260.2010.4) и научнообразовательных центров (контракт 02.740.11.0279).

Литература

1. Bolton B. and all The Hymenoptera / B. Bolton, I. D. Gauld. British Museum (Natural History) - Oxford University Press, 1988. - 332 p.

2. Редикорцев В. В. Материалы к энтомофауне Урала. II / В. В. Редикорцев // Записки УОЛЕ. - Екатеринбург, 1911. - Т. 31.

Вып. 1. - С. 86-93.

3. Dubatolov V. V. Common wasps of Asia Russia [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://fen.nsu.ru/~vvdubat/Vespidae/ wasplist.htm

4. Фрей-Гессенер С. Материалы к энтомофауне Урала / С Фрей-Гессенер // Записки УОЛЕ. - Екатеринбург, 1907. - Т. 26. - С. 7580.

5. Курзенко Н. В. Vespula germanica (Fabricius, 1793) / Н. В. Курзенко / Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты 126178. 1982. С. 22.

6. Курзенко Н. В. Ancistrocerus antilope (Panzer, 1798) / Н. В. Курзенко / Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты 126178. 1982. С. 24.

7. Рудоискатель П. В. Материалы к фауне складчатокрылых ос (Hymenoptera, Vespidae) Свердловской области /

П. В. Рудоискатель // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. - М.: 2006. - С. 76

8. Рудоискатель П. В. Фауна и экология складчатокрылых ос (Hymenoptera, Vespidae) г. Екатеринбурга / П. В. Рудоискатель,

А. В. Николаенкова К. И. Фадеев // Урбоэкосистемы: Проблемы и перспективы развития: Материалы IV международной научнопрактической конференции 21 - 22 марта 2009. - Ишим, 2009. - Вып. 4. - С. 294-298.

9. Рудоискатель П. В. К изучению ос (Hymenoptera, Vespoidea) в Висимском заповеднике / П. В. Рудоискатель // Экологические исследования в Висимском биосферном заповеднике: Материалы научной конференции, посвященной 35 - летию Висимского заповедника. - Екатеринбург, 2006. - С. 281-283.

10.Рудоискатель П. В. К фауне блестянок, складчатокрылых и роющих ос (Hymenoptera, Chrysididae, Vespidae, Sphecidae и Crabronidae) заповедника «Денежкин Камень» (Северный Урал) / П. В. Рудоискатель // Горные экосистемы и их компоненты. Тр. международной конференции. - М.: КМК, 2007. - Т. 3. - С. 75-76.

11. Калабухов Н. И. Спячка животных / Н. И. Калабухов. 3-е изд. - М.: Советская наука, 1956. - 268 с.

12.Гречка Е. О. Биология общественной осы Polistes gallicus на юге Украины / Е. О. Гречка // 9 съезд ВЭО. Тезисы докладов. - Киев, 1984. - Ч. 1. - C. 126.

13.Тобиас В. И. Сем. Eumenidae / В. И. Тобиас, Н. В. Курзенко // Определитель насекомых европейской части СССР. Том III. Перепончатокрылые. Ч. 1. Вып. 119. - Л.: Наука, 1978. - С. 152-173.

14.Berland L. Faune de France. 19. Hymenopteres Vespiformes. II. (Eumenidae, Vespidae, Masaridae, Bethylidae, Dryinidae, Embolemidae) / L. Berland. - Paris, 1928. - 208 p.

15.Die Wildbienen und Wespen Schleswig-Holsteins - Rote Liste Band I [Электронный ресурс] - Режим доступа: http//www.schleswig-holstein.de/landsh

16.Spradbery P. Wasps: An Account of the Biology and Natural. History of Solitary and Social Wasps / P. Spradbery University of Washington. - Press, Seattle, 1973. - 408 p.

17. Рудоискатель П. В. Опыт использования искусственных гнездовий для изучения биологии некоторых складчатокрылых и роющих ос (Hymenoptera: Vespidae; Sphecidae) в окрестностях г. Екатеринбурга / П. В. Рудоискатель, К. И. Фадеев/ Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее: материалы конф. молодых ученых 21 - 25 апр. 2008 г. ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург: «Гощицкий», 2008. - С. 253-257.