РОСТ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ АЛЛОМЕТРИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ОРГАНОВ ЭМБРИОНОВ КУР КРОССА ЛОМАН БРАУН НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ ЭМБРИОГЕНЕЗА ПРИ СТАБИЛЬНОМ ТЕМПЕРАТУРНО-ВЛАЖНОСТНОМ РЕЖИМЕ ИНКУБАЦИИ

DOI 10.52231/2225-4269_2021_1_123

УДК 636.5.083.39

Рост и онтогенетическая аллометрия висцеральных органов эмбрионов кур кросса Ломан Браун на разных стадиях эмбриогенеза при стабильном температурно-влажностном режиме

инкубации

Челнокова Марина Игоревна, кандидат биологических наук, доцент кафедры ветеринарии

e-mail: marinachelnokova@yandex.ru

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Великолукская государственная сельскохозяйственная академия».

Ключевые слова: куриные эмбрионы, инкубация, аллометрия, сердце, печень, мышечный желудок, селезенка, критические фазы развития.

Аннотация. В статье приведены результаты исследования роста и онтогенетической аллометрии висцеральных органов эмбрионов кур кросса Ломан Браун на разных стадиях эмбриогенеза плодного периода при стабильном температурно-влажностном режиме инкубации. Исследование проводилось в научной лаборатории ФГБОУ ВО Великолукская ГСХА в период 2019-2020 гг. Материалом для исследований послужили эмбрионы Ломан Браун (n = 200). Морфометрическая оценка массы тела эмбрионов и висцеральных органов сердца, мышечного желудка, печени проводилась с 9-х по 20-е сутки, селезенки - с 13-х суток по 20-е. Удельную скорость роста весовых размеров висцеральных органов эмбрионов кур определяли по формуле И.И. Шмальгаузена и С. Броди, аллометрический рост - по методике М. Мина и Г. Клевезаль с помощью формулы простой аллометрии. Выявлено, что на разных стадиях эмбриогенеза наблюдаются критические фазы подъема удельной скорости роста висцеральных органов эмбрионов кур кросса Ломан Браун: сердца - в раннеплодную стадию на 10-е, 11-е, 12-е сутки, среднеплодную стадию - на 14-е сутки и позднеплодную стадию - на 18-е сутки; мышечного желудка - в раннеплодную стадию на 12-е, среднеплодную стадию - на 13-е, 16-е, 17-е сутки, позднеплодную стадию - на 18-е, 19-е сутки; печени - в раннеплодную стадию на 10-е, 11-е сутки, среднеплодную стадию на 15-е сутки; селезенки - в среднеплодную на 14-е сутки. Установлено, что на всех стадиях эмбриогенеза отмечалась отрицательная аллометрия относительной скорости роста висцеральных органов у эмбрионов Ломан Браун. Аллометрический рост висцеральных органов эмбрионов кур в разные стадии развития происходит неравномерно, т. е. отмечаются периоды

подъема и снижения их роста по отношению к массе тела. Сердце эмбрионов Ломан Браун интенсивнее растет в раннеплодную (Ь=0,925±0,075) и позднеплодную (Ь=0,931±0,072) стадии развития, мышечный желудок и печень - в раннеплодную стадию (Ь=0,940±0,068 и Ь=0,972±0,046 соответственно), селезенка - в средне-плодную стадию (Ь=0,772±0,126).

Введение

Эмбриональная ступень в индивидуальном развитии птиц занимает весьма скромное место. Несмотря на кратковременность эмбрионального развития кур (21 день), оно играет важную роль во всей последующей постэмбриональной жизни [1, 2]. От того, насколько нормально происходило развитие в эмбриогенезе, во многом зависит жизнестойкость, продуктивность и сама продолжительность жизни взрослой птицы [2]. Знание нормального развития эмбрионов кур на разных стадиях дает более глубокое понимание процессов роста и развития самого эмбриона в целом, его органов и функциональных систем [3]. Сочетание эндогенных и экзогенных факторов обусловливает большую изменчивость роста и развития эмбрионов кур [4, 5]. Наиболее значимыми факторами, влияющими на рост и развитие эмбрионов кур, их органов и систем, являются температура, влажность, вентиляция, предынкубационная обработка яиц, вращение лотков и тип используемого инкубационного оборудования на производстве [6-10]. Смена отношений эмбриона к внешним факторам инкубации на разных этапах положена М.В. Орловым в основу предложенной им периодизации. В настоящее время И.Р. Шашановым с соавторами предложена современная периодизация развития яйцевых птиц в эмбриогенезе, которая включает периоды, этапы, стадии развития, критические фазы [11]. Однако важный вопрос о критических фазах развития самого эмбриона и его органов современной периодизации остается до сих пор малоизученным.

Актуальной проблемой роста и развития в целом является исследование алло-метрии (относительного роста). Первое обоснование данного метода представлено в работе Дж. Гексли, отметившего наличие достаточно строгой степенной зависимости между размерами отдельного органа или части тела (у) и организма в целом (х): у = ахЬ [12, 13]. Аллометрических данных о висцеральных органах продуктивных птиц на разных стадиях эмбриогенеза нами не обнаружено. Результаты изучения аллометрических зависимостей в птицеводстве свидетельствуют, что они преимущественно дают оценку качественных изменений в процессе роста и развития птицы в постнатальном онтогенезе, в частности скорости формирования отдельных частей тела, скелета, мышечной и жировой ткани, кожи, органов пищеводно-желу-дочного отдела [14-16].

Целью нашей работы являлось изучение особенностей роста и онтогенетической аллометрии висцеральных органов (сердца, мышечного желудка, печени, селезенки) эмбрионов кур кросса Ломан Браун на разных стадиях эмбриогенеза плодного этапа развития при стабильном температурно-влажностном режиме инкубации.

Материал и методы исследований

Исследование проводилось в научной лаборатории ФГБОУ ВО Великолукская ГСХА в период 2019-2020 гг. Материалом для исследований послужили эмбрионы Ломан Браун (п=200). Предварительно перед инкубацией оплодотворенные яйца взвешивали и обирали по массе в диапазоне от 58 до 60 г и закладывали в инкубатор ИЛБ-0,5. Температурный режим инкубации с 1 по 20 сутки был термостабиль-

ным и составлял 37,6±0,10 °С, относительная влажность - 55,0%.

Инкубированные яйца вскрывали ежедневно с 9-х суток согласно этическим нормам при работе с живыми биологическими объектами. Извлеченных эмбрионов, а также их висцеральные органы обсушивали на фильтровальной бумаге. Морфо-метрическую оценку массы тела эмбрионов и висцеральных органов сердца, мышечного желудка, печени проводили с 9-х по 20-е сутки, селезенки - с 13-х суток по 20-е. Весовые показатели массы тела эмбрионов и отдельных висцеральных органов определяли на аналитических весах САРТОГОСМ ЛВ 210-А (ООО «Сарто-госм», Россия) с точностью до ±0,001 г.

Для изучения изменения удельной скорости роста и аллометрического роста висцеральных органов эмбрионов на разных стадиях развития использовали периодизацию эмбриогенеза кур по И.Р. Шашанову с соавторами (2008) [11].

Удельную скорость роста весовых размеров висцеральных органов определяли по формуле И.И. Шмальгаузена и С. Броди (1927) [13]:

п =( lg Ln- lg L0)/0,4343 x( tn - tQ )x 100

!

где Ln - масса органа в конечный момент времени tn; Lo - масса органа в начальный момент времени t0.

Исследование аллометрии (относительного роста) висцеральных органов эмбрионов кур проводилось по методике М.В. Мина и Г.А Клевезаль [13] с помощью формулы простой аллометрии:

b

о = ax

где х - масса тела эмбриона (г), у - масса органа эмбриона (г); b - алломе-трический и степенной коэффициент регрессии. Данный коэффициент показывает во сколько раз быстрее (b>1 - положительная аллометрия) или медленнее (b<1

- отрицательная аллометрия) орган растет от массы всего тела. Если коэффициент b=1, то масса органа эмбриона происходит изометрично. Показатель а является константой начального роста эмбриона.

Математико-статистическая обработка экспериментальных данных проводилась в программе Statistica 10.0 (Statsoft Inc, USA, 2010). С помощью Shapiro-Wilk's W-test определяли нормальность распределения выборок. Применялся параметрический дисперсионный анализ One-way Anova с апостериорным анализом Newman-Keuls. С помощью регрессионного анализа Multiple Regression Analysis рассчитывали коэффициент регрессии b, свободный член а аллометрических уравнений, R2 - детерминированный коэффициент, РF-тест - статистически значимая связь между исследуемыми признаками.

Результаты исследования

Для объективной характеристики роста и развития висцеральных органов кур кросса Ломан Браун на разных стадиях эмбриогенеза плодного этапа развития использовался расчет показателей удельной скорости роста по И.И. Шмальгаузену и С. Броди. Нами получены данные, свидетельствующие о том, что рост висцеральных органов куриных эмбрионов происходит ритмично, т. е. на разных стадиях развития плодного этапа отмечаются фазы подъема и ослабления скорости роста (рисунок А-Г). Исследователи относят подъемы скорости роста к критическим фазам антенатального развития куриных эмбрионов, которые на ранних стадиях являются неустойчивыми для всего организма, а на более поздних стадиях для

- отдельных органов [1, 11, 17, 18]. Для эмбрионов кросса Ломан Браун в ранне-

плодную стадию развития характерно статистически значимое повышение скорости роста массы сердца на 10-е (Р=0,000), 11-е (Р=0,000) и 12-е (Р=0,000) сутки, в среднеплодную стадию - на 14-е сутки (Р=0,000; Р=0,023) и позднеплодную стадию - на 18-е сутки (Р=0,000; см. рис. А). Усиленный рост мышечного желудка выявлен в раннеплодную стадию на 12-е (Р=0,000) сутки, среднеплодную стадию - на 13-е (Р=0,000), 16-е (Р=0,000), 17-е сутки (Р=0,000), в позднеплодную стадию - на 18-е (Р=0,001) и 19-е (Р=0,002; см. рис. Б) сутки. Пики подъема удельной скорости массы печени отмечались в раннеплодную стадию на 10-е (Р=0,000), 11-е (Р=0,000) сутки и в среднеплодную стадию - на 15-е сутки (Р=0,000; см. рис. В). Активный рост массы селезенки эмбрионов кур наблюдался только в среднеплодную стадию на 14-е сутки (Р=0,006; см. рис. Г).

Рисунок. Удельная скорость роста сердца

Обнаружено также, что у эмбрионов кросса Ломан Браун наблюдается ослабление скорости роста висцеральных органов эмбрионов кур на разных стадиях эмбриогенеза. Задержка роста сердца эмбрионов кур выявлена в среднеплодную стадию на 13-е сутки и с 15-х по 17-е сутки, в позднеплодную стадию - на 19-е и 20-е сутки; мышечного желудка - в раннеплодную стадию на 10-е и 11-е сутки, в среднеплодную стадию - на 14-е и 15-е сутки, в позднеплодную - на 20-е сутки; печени - в раннеплодную стадию на 12-е сутки, в среднеплодную стадию - на 13-е, 14-е, 16-е, 17-е сутки; селезенки - в среднеплодную стадию на 15-е, 16-е, 17-е

сутки и в позднеплодную стадию - с 18-х по 20-е сутки.

Таблица. Аллометрия (относительный рост) висцеральных органов эмбрионов кур кросса Ломан Браун в разные стадии развития плодного этапа

Этап Стадия Возраст, Орган (г) Коэффициенты R2 РF-

сутки a b тест

Плодный Раннеплодная развития 9-12 Сердце -0,279±0,266 0,925±0,075 0,856 0,000

Мышечный желудок 0,842±0,198 0,940±0,068 0,884 0,000

Печень 0,872±0,130 0,972±0,046 0,945 0,000

Среднеплодная развития 13-17 Сердце 3,175±0,718 0,931±0,072 0,867 0,000

Мышечный желудок 2,842±1,095 0,865±0,100 0,748 0,000

Печень 5,355±0,505 0,941±0,067 0,887 0,000

Селезенка 6,428±0,976 0,772±0,126 0,596 0,000

Позднеплодная развития 18-20 Сердце 17,306±12,015 0,269±0,192 0,072 0,173

Мышечный желудок -4,113±7,338 0,723±0,138 0,523 0,000

Печень -29,194±5,998 0,904±0,049 0,817 0,000

Селезенка 15,447±4,217 0,672±0,148 0,452 0,000

Примечание: PF-тест - достоверность различий в показателях массы органа от массы тела эмбрионов при уровне значимости Р<0,05 (One-way Anova с апостериорным анализом Fisher LSD).

Расчеты аллометрических (степенных) коэффициентов регрессии (Ь) показали, что на всех стадиях эмбриогенеза плодного этапа отмечалась отрицательная аллометрия висцеральных органов у куриных эмбрионов Ломан Браун (таблица). Обращает на себя внимание, что рост висцеральных органов эмбрионов кур в разные стадии развития происходит неравномерно, т. е. отмечаются периоды подъема и снижения их роста по отношению к массе тела. Сердце эмбрионов Ломан Браун интенсивнее растет в раннеплодную (Ь=0,925±0,075) и позднеплодную (Ь=0,931±0,072) стадии развития, мышечный желудок и печень - в раннеплодную стадию (Ь=0,940±0,068 и Ь=0,972±0,046, соответственно), селезенка - в средне-плодную стадию (Ь=0,772±0,126). Таким образом, к позднеплодной стадии развития интенсивность роста висцеральных органов куриных эмбрионов Ломан Браун снижается, о чем свидетельствуют наименьшие значения коэффициентов регрессии по отношению к другим стадиям развития (табл.). К сожалению, данные по аллометрии роста висцеральных органов, в литературе встречаются крайне редко, что объясняется методическими трудностями их получения. Имеются только данные о наличие задержки роста и аллометрии сердца, печени, головного мозга у эмбрионов Красных джунглевых кур, яичного кросса Ломан Уайт и мясного кросса Росс 308 при разной чувствительности к гипоксии во время инкубации [19].

Выводы

На разных стадиях эмбриогенеза наблюдаются критические фазы подъема удельной скорости роста висцеральных органов эмбрионов кур кросса Ломан Браун: сердца - в раннеплодную стадию на 10-е, 11-е, 12-е сутки, среднеплодную стадию - на 14-е сутки и позднеплодную стадию - на 18-е сутки; мышечного желудка - в раннеплодную стадию на 12-е, среднеплодную стадию на 13-е, 16-е, 17-е сутки, позднеплодную стадию - на 18-е, 19-е сутки; печени - в раннеплодную

стадию на 10-е, 11-е сутки, среднеплодную стадию на 15-е сутки; селезенки - в среднеплодную на 14-е сутки.

На всех стадиях эмбриогенеза отмечалась отрицательная аллометрия относительной скорости роста висцеральных органов у эмбрионов Ломан Браун. Алломе-трический рост висцеральных органов эмбрионов кур в разные стадии развития происходит неравномерно, т. е. отмечаются периоды подъема и снижения их роста по отношению к массе тела. Сердце эмбрионов Ломан Браун интенсивнее растет в раннеплодную (b=0,925±0,075) и позднеплодную стадии развития, мышечный желудок и печень - в раннеплодную стадию, селезенка - в среднеплодную стадию.

Полученные нами данные о росте и онтогенетической аллометрии висцеральных органов эмбрионов кур кросса Ломан Браун на разных стадиях эмбриогенеза при стабильном температурно-влажностном режиме инкубации можно использовать при разработке способов повышения скорости роста и стимуляции развития куриных эмбрионов, а также в дальнейшем изучении закономерностей роста висцеральных органов куриных эмбрионов на фоне воздействия внешних факторов инкубации.

Список литературы:

1. Hamburger, V. A series of normal stages in the development of the chick embryo / V. Hamburger, H.L. Hamilton // J Morphol. - 1951. - V. 88. - Рр. 49-92. DOI: 10.1002/ jmor.1050880104.

2. Vilches-Moure, J.G. Embryonic Chicken (Gallus gallus domesticus) as a Model of Cardiac Biology and Development / J.G. Vilches-Moure // Comparative Medicine. -2019. - V. 69(3). - P. 184-203. DOI: 10.30802/aalas-cm-18-000061

3. Kawasumi-Kita, A. Morphometric staging of organ development based on cross sectional images // A. Kawasumi-Kita, D. Ohtsuka, Y. Morishita // J Theor Biol. - 2017. - V. 440. - P.80-87. DOI: 10.1016/j.jtbi.2017.12.020.

4. Сулейманов, Ф.И. Влияние факторов внешней среды на развитие эмбриона, его иммунный статус и результаты инкубации / Ф.И. Сулейманов, А.С. Мигачев // Научная жизнь. - 2020. - Т. 15. - Вып. 6. - С. 834-840. DOI: 10.35679/1991-94762020-15-6-834-840

5. Azzouz S.O., Al-Qudsi F. , Linjawi S. et al. Morphological Changes in Chick Embryos Development Exposed to Electromagnetic Radiation Emitted by Smart Mobile Phones / S.O. Azzouz, // Adv. Mater. Lett. - 2020. - V.11(5). - P. 20051510. DOI: 10.5185/ amlett.2020.051510

6. Челнокова, М.И. Воздействие температурных режимов и БАВ на эмбриональное развитие кур / М.И. Челнокова, А.Г. Шутенков, Ф.И. Сулейманов // Птицеводство. - 2011. - №5. - С. 11-12.

7. Артемов, Д.В. Влияние термоконтрастных режимов инкубации яиц на эмбриональное развитие и продуктивность птицы / Д.В. Артемов // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2014. - № 1. - С. 5-20.

8. Челнокова, М.И. Влияние лазерного излучения на выводимость и морфологический состав крови эмбрионов кур / М.И. Челнокова, А.Г. Шутенков // Молочно-хозяйственный вестник. - 2017. - №2 (26), II кв. - С. 72-79. DOI: 10.24411/22254269-2017-00008

9. Влияние температурной стимуляции эмбрионов на результаты инкубации яиц, живую массу и сохранность цыплят / Н.В. Шомина, А.Б. Артеменко, О.Н. Байдев-

лятова, О.В. Гавилей // Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства. - 2018. -№ 21-2. - С. 172-178.

10. Wijnen, H.J. Effects of incubation temperature pattern on broiler performance / H.J. Wijnen, R. Molenaar, I.A.M. van Roovert-Reijrink et al. // Poult Sci. - 2020. - Aug. - V. 99(8). - P. 3897-3907. DOI: 10.1016/j.psj.2020.05.010.

11. Эмбриогенез. Периодизация развития кур / И.Р. Шашанов, Л.П. Тельцов А.Д. Николаев и др. // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2008. - № 4(20). - С. 64-71.

12. Huxley J. Problems of relative growth. - London, 1932. - 276 p.

13. Мина, М.В. Рост животных / М.В. Мина, Г.А. Клевезаль. - М.: Наука, 1976. -291 с.

14. Рост и онтогенетические изменения количественных показателей мышц кур породы Корниш / В.П. Панов, В.Е. Никитченко, Д.В. Никитченко, А.Н. Амелина // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2016. - №2. - С. 4556.

15. Рост скелета и мышечно-костное соотношение у курочек породы Корниш / В.П. Панов, В.Е. Никитченко, Д.В. Никитченко, А.Н. Амелина // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2017. - № 2. - С. 90-105.

16. Рост органов соматической и висцеральной систем бройлеров в начале пост-натального онтогенеза при использовании фарматана / Е.А. Просекова, В.П. Панов, А.С. Комарчев, А.А. Серякова // Доклады ТСХА. - 2020. - С. 491-494.

17. Бессарабов, Б.Ф. Эмбриональные и постэмбриональные заболевания сельскохозяйственной птицы / Б.Ф. Бессарабов, С.Ю. Садчиков. - М., 2003. - 120 с.

18. Tong, Q. Embryonic development and the physiological factors that coordinate hatching in domestic chickens / Q. Tong [et al.] // Poultry Science. - 2013. - V. 92. -Рр. 620-628.

19. Lindgren I., Altimiras J. Sensitivity of organ growth to chronically low oxygen levels during incubation in red jungle fowl and domesticated chicken breeds // Poult. Sci. - 2011. - Vol. 90. - P. 126-135. DOI: 10.3382/ps.2010-00996

References:

1. Hamburger V., Hamilton H.L. A series of normal stages in the development of the chick embryo. J Morphol, 1951, no. 88, pp. 49-92. DOI: 10.1002/jmor.1050880104.

2. Vilches-Moure J.G. Embryonic Chicken (Gallus gallus domesticus) as a Model of Cardiac Biology and Development. Comparative Medicine, 2019, no. 69(3), pp. 184203. DOI: 10.30802/aalas-cm-18-000061

3. Kawasumi-Kita A, Ohtsuka D, Morishita Y. Morphometric staging of organ development based on cross sectional images. J Theor Biol, 2017, no. 440, pp. 80-87. DOI: 10.1016/j.jtbi.2017.12.020.

4. Suleymanov F.I., Migachev A.S. Influence of environmental factors on the embryo development, its immune status and incubation results. Nauchnaya zhizn' [Scientific Life], 2020, no. 15

5. Azzouz S.O., Al-Qudsi F., Linjawi S., Alharbi M.G., Abdullah A. Alrofaidi, Alhazmi S., Ganash M., Al-Saud N. B. S., Hassan S.M. Morphological Changes in Chick Embryos Development Exposed to Electromagnetic Radiation Emitted by Smart Mobile Phones. Adv. Mater. Lett., 2020, no.11(5), pp. 20051510. DOI: 10.5185/amlett.2020.051510

6. Chelnokova M.I., Shutenkov A.G., Suleymanov F.I. Influence of temperature

regimes and biologically active substances on chicken embryo development. Ptitsevodstvo [Poultry Farming], 2011, no.5, pp. 11-12.

7. Artemov D.V. Effects of thermo-contrasting regimes in egg incubation on embryo development and poultry productivity. Problemy biologii produktivnykh zhivotnykh [Issues of Productive Animal Biology], 2014, no. 1, pp. 5-20.

8. Chelnokova M.I., Shutenkov A.G. Effects of laser irradiation on hatchability and blood morphology in chicken embryos. Molochnokhozyaystvennyy vestnik [Dairy Bulletin], 2017, no. 2

9. Shomina N.V., Artemenko A.B., Baydevlyatova O.N., Gaviley O.V. Influence of temperature stimulation of embryos on egg incubation, live weight and safety of chickens. Aktual'nye problemy intensivnogo razvitiya zhivotnovodstva [Current Problems of Intensive Development in Animal Husbandry], 2018, no. 21-2, pp. 172178.

10. Wijnen H.J., Molenaar R., van Roovert-Reijrink I.A.M., van der Pol C.W., Kemp B., van den Brand H. Effects of incubation temperature pattern on broiler performance. Poult Sci., 2020, Aug; no. 99(8), pp. 3897-3907. DOI: 10.1016/j.psj.2020.05.010.

11. Shashanov I.R., Teltsov L.P, Nikolayev A.D., Sidorova T.G., Troyanov A.N. Embryogenesis. Stages of the poultry development. Izvestiya Orenburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta [Proceedings of the Orenburg State Agrarian University], 2008, no. 4

12. Huxley J. Problems of relative growth. London, 1932. 276 p.

13. Mina M.V., Klevezal' G.A. Rost zhivotnykh [Growth of animals]. Moscow, Nauka Publ., 1976. 291 p.

14. Panov V.P., Nikitchenko V.E., Nikitchenko D.V., Amelina A.N. Growth and ontogenetic changes in quantitative indicators of Cornish chicken muscles. Izvestiya Timiryazevskoy sel'skokhozyaystvennoy akademii [Proceedings of the Timiryazev Agricultural Academy],

2016, no. 2, pp. 45-56.

15. Panov V.P., Nikitchenko V.E., Nikitchenko D.V., Amelina A.N. Skeleton growth and muscle-and-bone ratio in Cornish chickens. Izvestiya Timiryazevskoy sel'skokhozyaystvennoy akademii [Proceedings of the Timiryazev Agricultural Academy],

2017, no. 2, pp. 90-105.

16. Prosekova E. A., Panov V. P., Komarchev A. S., Seryakova A. A. Growth of somatic and visceral systems in broilers at the beginning of postnatal ontogenesis when using farmatan. Doklady Timiryazevskoy Sel'skokhozyaystvennoy Akademii [Reports of the Timiryazev Agricultural Academy], 2020, pp. 491-494.

17. Bessarabov B.F., Sadch S.Yu. Embrional'nye i postembrional'nye zabolevaniya sel'skokhozyaystvennoy ptitsy [Embryonic and postembryonic diseases of agricultural poultry]. Moscow, 2003. 120 p.

18. Tong, Q., Romanini C.E., Exadaktylos V., Bahr C., Berckmans D., Bergoug H., Eterradossi N., Roulston N., Verhelst R., McGonnell I.M., Demmers T. Embryonic development and the physiological factors that coordinate hatching in domestic chickens. Poultry Science, 2013, no.92, pp. 620-628.

19. Lindgren I., Altimiras J. Sensitivity of organ growth to chronically low oxygen levels during incubation in red jungle fowl and domesticated chicken breeds. Poult. Sci., 2011, no. 90, pp.126-135. DOI: 10.3382/ps.2010-00996

Growth and ontogenetic allometry of visceral organs in cross Loman Brown chicken embryos at different embryogenesis stages under a standard temperature-humidity incubation regime

Chelnokova Marina Igorevna, Candidate of Science (Biology), Associate Professor of the Veterinary Medicine Chair

e-mail: marinachelnokova@yandex.ru

Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education Velikie Luki State Agricultural Academy

Keywords: chicken embryos, incubation, allometry, heart, liver, muscular stomach, spleen, critical phases of development.

Abstract. The article presents the study results of growth and ontogenetic allometry of visceral organs in cross Loman Brown chicken embryos at different embryogenesis stages under a standard temperature-humidity incubation regime. The research has been carried out in the scientific laboratory of the Velikie Luki State Agricultural Academy in 2019-2020. The material for the research is Loman Brown embryos (n=200). Morphometric assessment of the embryos' body weight and visceral organs of the heart, muscular stomach and liver has been made since the 9th day up to the 20th day and the assessment of spleen - since the 13th day up to the 20th day. The specific growth rate of the visceral organ weight in chicken embryos has been determined according to the formula of I. Schmalhausen and S. Brody, and allometric growth - by the method of M. Mina and G. Klevezal using the formula of simple allometry.

It is revealed that at different embryogenesis stages there are critical phases of the rise in the specific growth rate of the visceral organs in Lohmann Brown chicken embryos: heart - during the early-fetal stage - on the 10th, 11th and 12th day, during the mid-fetal stage - on the 14th day and during the late-fetal stage - on the 18th day; muscular stomach - during the early-fetal stage - on the 12th, during the mid-fetal stage

- on the 13th, 16th and 17th day, during the early-fetal stage - on the 18 th 19 th day; liver - during the early-fetal stage - on the 10th, 11th day, during the mid-fetal stage

- on the 15th day; spleen - during the mid-fetal stage - on the 14th day. A negative allometry of the relative growth rate of visceral organs in Loman Brown embryos has been observed during all embryogenesis stages. Allometric growth of visceral organs of chicken embryos at different stages of development is uneven, that is, there are periods of increase and decrease in their growth in relation to body weight. The heart of Loman Brown embryos grows more intensively at the early-fetal (b=0.925±0.075) and late-fetal (b=0.931±0.072) stages of development, the muscular stomach and liver - at the early-fetal stage (b=0.940±0.068 and b=0.972±0.046, respectively), the spleen -at the mid-fetal stage (b=0.772±0.126).