Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы, ее обусловливающие. Сообщение 1. Ретроспективный анализ и обзор представлений о закономерностях в динамике популяций и сообществ Берингова моря

2008

Известия ТИНРО

Том 155

УДК 574.5

В.П. Шунтов, О.С. Темных*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА БИОТЫ МАКРОЭКОСИСТЕМ БЕРИНГОВА МОРЯ И ФАКТОРЫ, ЕЕ ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ.

СООБЩЕНИЕ 1. РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ И ОБЗОР ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ В ДИНАМИКЕ ПОПУЛЯЦИЙ И СООБЩЕСТВ БЕРИНГОВА МОРЯ

Сделаны обзор и критический анализ представлений о характере и причинах изменений в биоте макроэкосистем Берингова моря в последние десятилетия 20-го и в начале 21-го столетий. Выделяются два основных направления ретроспективного анализа перестроек в пелагических и донных сообществах: а) в связи с поступательным ходом глобального потепления и б) в связи с декадными сменами климато-океанологического режима. Вопреки распространенным представлениям делается вывод о том, что современный теплый период скорее всего является не следствием парникового эффекта, а проявлением примерно полувековой природной цикличности, очередным рубежом которой может оказаться начало второго десятилетия 21-го столетия. Кроме того, высказывается мнение, что привязка всех недавних драматических биологических событий в Беринговом море к необратимому парниковому потеплению (с пролонгацией их развития до середины или конца 21-го столетия) не является убедительной. Несомненна связь динамических процессов в популяциях, биоценозах и экосистемах моря с декадными сменами климато-океанологического режима. Однако в связи с многофакторной сложностью природных событий полного их повторения даже в аналогичные по условиям эпохи не наблюдается. До сих пор слабо изученными остаются причинно-следственные механизмы перестроек в популяциях и сообществах. Критически оцениваются гипотезы каскадных перестроек в экосистемах, в том числе взаимосвязанная цепь явлений, последовавшая после перепромысла китов в 19501960-е гг. Делается вывод, что и в дальнейшем закономерности появления мощных волн численности гидробионтов вряд ли удастся познать только традиционными методами. Предполагается, что ситуацию в динамике флюктуирующих видов во многом могут определять кванты космической или биосферной энергии.

Ключевые слова: экосистема, биоценоз, глобальное потепление, климато-океанологическая динамика, экосистемные перестройки, минтай, волны численности, режимный сдвиг.

* Шунтов Вячеслав Петрович, доктор биологических наук, главный научный сотрудник, e-mail: cheblukova@ tinro.ru; Темных Ольга Сергеевна, доктор биологических наук, заведующая лабораторией, e-mail: temnykh@tinro.ru.

Shuntov V.P., Temnykh O.S. Long-term dynamics of biota in the Bering Sea macroecosystems and its determinant factors. Communication 1. Retrospective analysis and review of conceptions for patters in dynamics of the Bering Sea populations and communities // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 155. — P. 3-32.

Conceptions for patterns and reasons of dynamics in biota of the Bering Sea macroecosystems in the last decades of 20th century and beginning of 21st century are reviewed and critically analyzed. In retrospective analysis, transformations of pelagic and benthic communities are explained within two principally different conceptions: i) onward global warming, and ii) cyclic decadal-scale fluctuations of the climate and oceanographic regime. Both conceptions agree with a strong dependence of marine populations, biocenoses and ecosystems dynamics on decadal changes in climate and oceanographic regime. Contrasting with the former conception, prevailing recently, the second one is supported on contemporary warming as the result of natural 5-decadal cyclicity, without significant impact of the greenhouse effect. This warming tendency supposedly would be changed to cooling phase in the beginning of the second decade of 21 century. There is not conclusive to regard all recent dramatic events in the Bering Sea ecosystems to an onward global warming which will continue to the middle or end of 21st century. However, since biological phenomena are complex and caused by many factors, they do not reoccur exactly in the same phases of cyclic fluctuations, even in similar environmental conditions. These cause-effect mechanisms of populations and communities dynamics are still poorly understood. Among the possible mechanisms, the hypothesis of cascading shifts in ecosystems is considered critically on the example of consequences of whales overharvesting in 1950-1960s. There is concluded that traditional research methods are not sufficient to elucidate the mechanisms of marine populations' fluctuation, with their high abundance from time to time. A new conception operating with quanta of cosmic and biospheric energy is proposed.

Key words: ecosystem, biocenosis, global warming, climate and oceanographic regime dynamics, ecosystem change, walleye pollock, marine biological resources, regime shift.

Введение

В последний примерно 30-летний период традиционные исследования природы Берингова моря усилились комплексными системными подходами, что стимулировалось необходимостью познания причинно-следственных аспектов функционирования популяций, сообществ, биоценозов и в целом экосистем моря. В свою очередь, это расширило фоновую базу (климато-океанологическое и биоце-нологическое окружение) многолетнего аутэкологического изучения биологии и ресурсов массовых, в том числе промысловых, гидробионтов Берингова моря, включая рыб, промысловых беспозвоночных, морских млекопитающих, птиц и макроводоросли.

Большое рыбохозяйственное значение и заметные перестройки в биоте Берингова моря, пожалуй, являются наиболее существенными причинами расширения в нем на рубеже 20 и 21-го столетий экосистемных исследований. По сравнению со многими другими важными рыбопромысловыми районами северного полушария крупномасштабное рыболовство здесь развернулось несколько позднее, если не считать специализированного промысла калана Enhydra lutris, китов, тюленей и лососей (и, конечно, стеллеровой коровы Hydrodamalis gigas).

В начале 1950-х гг., когда в Беринговом море началась интенсификация рыболовства, в целом ежегодно добывалось по нескольку сот тысяч тонн рыбы и других промысловых объектов. В 1961 г. вылов впервые превысил 1 млн т, однако после этого снова снизился до 0,5 млн т, и только со второй половины 1960-х гг. начался многолетний и беспрецедентный по масштабам его рост, связанный с расширением промысла минтая Theragra chalcogramma. Результаты рыбохозяй-ственных исследований в эти периоды отражены в большом количестве публикаций, в том числе в обобщающих сводках (Шунтов, 1987, 1993; Шунтов и др., 1988; Bakkala et al., 1989; Шунтов, Дулепова, 1995; Зверькова, 2003; Ianelli et al.,

4

2003; Bering Ecosystem ..., 2004; Macklin, Hunt, 2004; Hunt, Drinkwater, 2005; King, 2005; Балыкин, 2006a, б; Карпенко, 2006).*

В середине 1970-х гг. произошло кратковременное понижение вылова минтая, вызванное главным образом введением в середине этого десятилетия 200-мильных экономических рыболовных зон (в связи с чем сократились масштабы японского промысла в российских и американских водах). После введения экономических зон более действенным стало регулирование использования биологических ресурсов. Уже во второй половине 1970-х гг. началось увеличение численности минтая, трески Gadus macrocephalus и камбаловых. Следует однако оговориться, что это скорее было связано с наступлением благоприятных условий для воспроизводства многих гидробионтов. Так или иначе, в 1980-е гг. объем биоресурсов в Беринговом море увеличился, что выразилось в значительном росте общего вылова, в первую очередь минтая, но также камбал и трески. В конце 1980-х гг. он достиг абсолютно рекордной отметки — по разным оценкам, от 4,7 млн т (Шунтов, Дулепова, 1995) до 5,5 млн т в год (Hunt, Drinkwater, 2005). При этом вылов минтая составлял около 4 млн т (при суммарном объеме добычи этого вида в Северной Пацифике около 7 млн т). После рекордного исторического уровня общие уловы в течение 1990-х гг. снижались и к 2000 г. сократились примерно до 3 млн т. В 2000-е гг. они в основном колеблются на уровне около 2,5-2,6 млн т, при этом на долю минтая приходится 1,9-2,0 млн т.

В конце 1980-х гг., когда вылов биоресурсов в Беринговом море достиг рекордной отметки, съем рыбопродукции поднялся почти до 2 т/км2, т.е. величины, характерной для 1980-х гг. в Японском море, где биоресурсы с большой интенсивностью используются длительное время. В 1960-е и 1970-е гг. эти показатели для Берингова моря были относительно небольшими — соответственно 0,42 и 0,93 т/км2, гораздо ниже, чем в Охотском и Японском морях (Шунтов, 1987; Шунтов, Дулепова, 1995). Современный съем рыбопродукции в Беринговом море составляет среднюю величину — около 1,1 т/км2, т.е. характерную для 1970-х гг.

Величина промыслового вылова гидробионтов (как суммарная, так и по единицам запаса) вообще зависит от объема запасов объектов и в целом от состояния сырьевой базы рыболовства. Вместе с тем не меньшее, а иногда и преимущественное значение имеют экономические, политико-социальные, технические и технологические факторы. Известно, например, что многие массовые гидробион-ты никогда не вовлекались в промысловую сферу из-за отсутствия соответствующих эффективных орудий лова и технологий обработки сырья, а также низкой товарной стоимости. Даже промысловая экспансия основного коммерческого вида рыб Берингова моря — минтая, устойчивый промысел которого в японских и корейских водах существует с начала 20-го столетия, стала возможной только с индустриализацией промысла и разработкой эффективных технологий обработки сырья. В этом смысле довольно показателен рис. 1, на котором видно, что в течение последнего примерно 40-летнего периода указанные выше факторы несколько раз оказывали существенное влияние на динамику вылова минтая. Но при этом очевидно, что при самых благоприятных прочих обстоятельствах значительный съем рыбопродукции в любом водоеме реален только при соответствующей численности промысловых объектов. В отношении биоресурсов Берингова моря на этот счет за последние 30 лет накоплены большие массивы

* Несмотря на удовлетворительно ведущуюся статистику вылова, в некоторых публикациях ошибочно указывается вылов около 1 млн т минтая в западной части Берингова моря в середине 1970-х гг. (Hunt, Drinkwater, 2005). В реальности он был здесь ниже почти в 5 раз (Шунтов, 1993). С другой стороны, занижается вылов минтая в американской части Берингова моря в первой половине 1970-х гг. (Bering Ecosystem ..., 2004; Hunt, Drinkwater, 2005).

конкретных количественных данных. В частности, и в период наиболее масштабного рыбного промысла, т.е. в 1980-е гг., российскими, американскими и частично японскими специалистами было сделано значительное количество оценок численности и запасов основных видов нектона и нектобентоса до глубины 1000 м. Ранее мы (Шунтов, 1993, Шунтов, Дулепова, 1995; Шунтов и др., 1997), используя многочисленные литературные данные, а также результаты экосистемных экспедиций ТИНРО-центра, пришли к весьма высоким цифрам биомасс нектона и нектобентоса, представители которых формируют основную часть объема биологических ресурсов. Общая биомасса рыб в Беринговом море была оценена в 50-60 млн т (минтай — 20-25 млн т, мезопелагические рыбы — 15-20 млн т, донные рыбы — 11 млн т, прочие пелагические рыбы — 5 млн т), из которых на российские воды пришлось 12,5-15,0 млн т. Кроме того, были "скалькулированы" оценки и по другим группам: кальмары — 4,0 млн т, крабы — 1,2 млн т, креветки — 1,0 млн т, букциниды — 0,25 млн т. На фоне перечисленных оценок ресурсных групп биоты, в том числе минтая, кратковременный годовой вылов до 5 млн т не выглядит чрезвычайно высоким.

Рис. 1. Вылов минтая всеми странами в северной части Тихого океана после 1940 г.

Fig. 1. Walleye pollock catches by all countries in the North Pacific since 1940

В 1990-е гг. рыбопродуктивность Берингова моря, как и многих других районов Северной Пацифики, значительно снизилась и до сих пор находится на несколько пониженном уровне относительно 1980-х гг. Правда, в этот период численность некоторых видов и групп гидробионтов (тихоокеанские лососи Oncorhynchus spp., сайра Cololabis saira, сельдь Clupea pallasii, местами донные рыбы, одноперые терпуги Pleurogrammus spp. и кальмары) увеличилась по сравнению с 1980-ми гг., но это не компенсировало уменьшение количества двух

супервидов по численности — минтая и особенно дальневосточной сардины Sardinops melanostictus (Шунтов и др., 1997, 2007а).

Изменения в условиях рыболовства с начала 1990-х гг., результатом которых стало почти двукратное уменьшение съема рыбопродукции, а также другие нередко неожиданные и не всегда понимаемые события* в динамике популяций и сообществ стимулировали расширение экосистемных исследований. Берингово море с его обильными биологическими ресурсами стало одним из важнейших макрополигонов в субарктической Пацифике для таких исследований, в том числе по международным программам (PICES, NPAFC, GLOBEC). К настоящему времени уже опубликованы сотни работ, в которых отражены результаты комплексных исследований природы Берингова моря в целом, а также экологии популяций, сообществ и биоценозов. При этом почти по всем направлениям исследований просматривается большой разброс мнений и представлений, особенно о причинно-следственных механизмах динамики популяций, биоценозов и экосистем моря. По сути подходов, характеру выдвигаемых гипотез и отдаваемым приоритетам при выделении благоприятствующих и лимитирующих факторов, которые определяют тенденции экосистемных перестроек и динамики биоресурсов, можно выделить несколько направлений исследований. В их числе в первую очередь следует назвать проблему глобального потепления, влияние на биоту цикличной динамики климато-океанологических процессов, различных видов хозяйственной деятельности, а также функционирование пелагических и донных сообществ в связи с изменчивостью продуктивности вод, конкуренцией за пищу и "контролем сверху". Без ориентации в этих вопросах, напрямую или косвенно определяющих причинно-следственные механизмы перестроек в популяциях, сообществах и экосистемах, трудно или невозможно судить о современном состоянии экосистем или делать выводы о положении этого состояния в цепи природных и антропогенных событий между прошлым и будущим. Все перечисленное в конечном счете очень важно для прогнозирования тенденций в развитии событий, а также при разработке принципов рационального природопользования и управления биоресурсами.

Кратко остановимся на результатах исследований по некоторым из перечисленных вопросов и проблем.

Долгопериодная изменчивость климато-океанологических условий и ее влияние на биоту Берингова моря

При обсуждении многолетней динамики различных природных процессов начиная с последних десятилетий 20-го столетия как лейтмотив присутствует проблема глобального потепления. Помимо объективных причин, ее популярности и широкому распространению способствует так называемое "зеленое общественное движение", и связано это с тем, что она напрямую пересекается с проблемами охраны природы и рационального природопользования.

Факт идущего уже около 30-35 лет роста средней планетарной температуры воздуха сейчас, кажется, никто не отрицает. Однако принципиально различаются представления о причинах этого роста. Как ранее, так и в настоящее время многие специалисты (тем более "зеленые" и пропагандирующие их взгляды жур-

* К таким событиям в Беринговом море могут быть отнесены мощное цветение кокколитофориды EmШania hyxleyi в конце 1990-х гг., массовая гибель серого кита Eschrichtius и трансэкваториального мигранта из южного полушария тонко-

клювого буревестника Puffinus tenuirostris в эти годы, многолетняя депрессия большинства популяций сивуча Eumetopias jubatus и котика Са11огЫп^ и^т^, резкие и сильные изменения биомасс макропланктона на восточном шельфе и некоторые другие явления.

налисты и политики) без каких-либо сомнений приоритет отдают росту концентраций антропогенных парниковых газов, ответственных, по их мнению, за большую часть глобального потепления с середины 20-го столетия. Эту позицию обосновывает и авторитетная Межправительственная группа экспертов А. Гора, которой в 2007 г. была присуждена Нобелевская премия мира за вклад в разработку проблемы влияния человека на изменения климата (Гулев и др., 2008). Мы не будем углубляться в антропогенный сценарий глобального изменения климата. На наш взгляд, не менее авторитетно, а по существу более обоснованно, звучат представления о том, что известные климатические изменения носят естественный циклический характер, при этом как в настоящее время, так и в минувшие эпохи, а кроме того, находят приемлемое объяснение без привлечения идеи парникового антропогенного потепления (Кондратьев, 1992; Монин, 2005; Монин, Берестов, 2005; Современные глобальные изменения ..., 2006а, б).

В определенном смысле главное в двух подходах и представлениях состоит не столько в причинах климатических изменений, сколько в трактовках их характеристик и следствий. По сценарию развития событий в соответствии с парниковым эффектом потепление будет поступательно продолжаться с ростом концентраций индустриальных выбросов в атмосферу, что в недалеком будущем должно привести к глобальным экологическим перестройкам, в том числе кризисного и катастрофического масштабов. Негативные процессы в биосфере могут быть уменьшены при таком сценарии простым способом — значительным ограничением выбросов в атмосферу парниковых газов.

С противоположных позиций современное состояние климата — это "обычное звено" в циклическом ходе планетарных событий, когда природные эпохи с различной периодичностью волнообразно сменяют друг друга. Главная особенность таких событий — чередование через один приблизительно сходных сценариев. При сохранении до настоящего времени гипотетичности в обоснованиях цикличности не только динамики глобальной приземной температуры, осадков и облачности, но и в целом изменчивости в атмосфере, гидросфере и биосфере, предпочтительно в качестве первоосновы выглядят аргументы относительно основополагающей роли геофизических и космофизических факторов (Сидорен-ков, 2004а, б; Елизаров, 2005; Монин, 2005; Современные глобальные изменения . , 2006а, б). При этом имеются в виду нестабильность наклона и скорости вращения Земли, действия гравитационных сил Луны, Солнца и планет ("обобщенные приливы", которые дирижируют процессами во всех сферах Земли), а также динамику солнечной активности и солнечной постоянной. Кстати, в настоящий период солнечная активность столь высока, что подобное существовало только 8 тыс. лет назад (Елизаров, 2005).

Интересно, что еще И. Ньютон заметил, что малый климатический оптимум в 700-1050 гг. (так называемая эпоха викингов) совпал с большой флюктуацией векового замедления вращения Земли (Современные глобальные изменения . , 2006б). После этого несколько сотен лет позднего средневековья до середины 19-го века пришлись на так называемый малый ледниковый период. Закономерной сменой его в этой ритмике должен быть очередной многолетний теплый период. Для средних же по продолжительности циклов режимов вращения Земли обосновываются другие зависимости, в частности при ускорении вращения повышается темп роста температуры в северном полушарии. Этот режим завершается в начале текущего столетия, после чего (второе десятилетие 21-го века) должен наступить аналогичный цикл с новой погодной эпохой (Сидоренков, 2004а, б).

Итак, рост температуры воздуха у земной поверхности, наиболее выраженный в конце 20-го столетия, стал важным современным климатическим событием. Темп потепления по средней планетарной приземной температуре воздуха в цитированных выше и других публикациях указывается в пределах 0,50-0,74 оС

8

за 100 лет. Но хорошо известно, что оценки средних температур в 19-м веке и тем более в еще более ранние периоды по понятным объективным причинам были более приблизительными, чем в 20-м столетии. Если динамику средней температуры в последние 100 лет рассматривать без данных 19-го века, то тренд глобального потепления исчезает и остаются только две "теплые волны": первая — в 1920-1940-е гг. и современная — с 1980-х гг. Вообще же на протяжении 1500 лет назад от наших дней наиболее выражены были флюктуации средней температуры с периодами 50-100 лет, а в последние 1000 лет — циклы в 50 лет. Максимум нынешнего цикла этой шкалы будет, по-видимому, пройден в начале второго десятилетия текущего столетия (Современные глобальные изменения ..., 2006а, б).

Большая часть выводов о глобальном потеплении и его особенностях сформулирована по данным приземных наблюдений. Мировой океан в этом смысле менее изучен. При этом следует иметь в виду по крайней мере три обстоятельства, обусловливающие более сложную и даже замаскированную картину глобальной климато-океанологической изменчивости:

а) обширность океанических и морских акваторий, значительная часть которых бывает не охвачена регулярными стандартными наблюдениями;

б) вертикальная неоднородность температурных показателей водной толщи;

в) более значительная, чем на суше, выраженность провинциальных особенностей развития процессов, обусловленных местными условиями.

Обычно выводы о глобальном потеплении в океанах и морях делаются на данных о поверхностной температуре и ледовом покрытии. Однако поверхностные морские характеристики не являются для этого совершенно надежными признаками, та как они не отражают ситуацию даже в слое эпипелагиали и, кроме того, зависят от многих привходящих факторов (Елизаров, 2005). По некоторым районам Мирового океана имеются сравнительно продолжительные ряды наблюдений за динамикой температуры на разных горизонтах. В частности для северозападной части Тихого океана показано, что многолетний ход аномалий температуры на поверхности, 125 м и 250 м значительно различается (Дарницкий, 2008).

В большом количестве публикаций, в том числе новейших, по Берингову морю и Северной Пацифике (ЬисЫп е! а1., 2002; МтоЬе, 2002; Хен и др., 2004, 2006; Пономарев и др., 2007; Дарницкий, 2008; Хен, Сорокин, в печати), посвященных многолетней динамике климато-океанологических условий, четкие глобальные тенденции не показываются. Но помимо очевидных межгодовых отличий вполне отчетливо просматривается цикличность от нескольких лет до десятков лет. Эти типы изменчивости будут рассмотрены в следующем разделе данной статьи.

Хотя большинство известных примеров значительных межгодовых изменений в биоте не вписывается в определенную циклику или является ответом на короткие и средние циклические изменения в условиях морской среды, некоторые из них многими исследователями без больших сомнений трактуются с позиций глобального потепления. В работах по Берингову морю и сопредельным водам с глобальным потеплением связывают некоторые современные события и прогнозируют их развитие до конца 21-го века по тихоокеанским лососям (Каепуата, 2006; Azumaya е! а1., 2007), мощное цветение кокколитофорид в конце 1990-х гг. на восточном шельфе Берингова моря, здесь же массовую гибель буревестников в 1997 г., многолетнее снижение численности сивуча и котика, повышенную смертность и перераспределение в Арктику серого кита, значительные структурные изменения сообществ фитопланктона, снижение первичной продукции и другие негативные следствия. При этом прогнозируются кризисные и даже катастрофические изменения при продолжении глобального потепления, особенно в высоких широтах. Одновременно подчеркивается (и это правильно), что отрицательный эффект потепления может сказаться в пер-

вую очередь не через температуру, а через "вторичные эффекты" (кормовая база, сокращение льдов и т.д.) (Суханова, Флинт, 1998; Региональные изменения климата ..., 2002; Bering Ecosystem ..., 2004; Macklin, Hunt, 2004; Marine Ecosystems ..., 2004; Grebmeier et al., 2005; Hare et al., 2007). Однако по большинству этих и подобных вопросов имеются или другие представления, или информация, свидетельствующая о более сложной причинной картине изучаемых явлений.

Современный подъем (с начала 1980-х гг.) общей численности и уловов тихоокеанских лососей действительно пришелся на теплый период. Этому способствовало также масштабное и успешное разведение кеты в Японии. В целом нынешняя волна численности лососей аналогична той, которая имела место в 1930-е гг., т.е. во время потепления в первой трети 20-го столетия. Если это цикличность с шагом в несколько десятков лет, то очевидно уже недалекое очередное снижение их численности. Связь высокой численности лососей в настоящее время с современным потеплением подтверждается и различиями их статуса в различных климатических зонах. Численность большинства диких южных популяций и в Азии, и в Америке находится на низком уровне, а современную волну численности обеспечили северные популяции, находящиеся в нормальном функциональном состоянии (Beamish, 2006; Шунтов и др., 2007а). В этот контекст вполне вписывается и оживление воспроизводства лососей на границе Арктики и Субарктики. Об этом, в частности, свидетельствуют значительные концентрации осенней посткатадромной молоди лососей в районе Берингова пролива и в южной части Чукотского моря в 2000-е гг. (Farley et al., 2004, 2005, 2006). Подобных конкретных данных по азиатским водам меньше, однако заслуживает внимания учет осенью 2007 г. в Анадырском заливе 8,4 млн экз. сеголеток кеты, численность которой на рубеже 20 и 21-го столетий на нерестилищах бассейна р. Анадырь неожиданно резко снизилась. Для сравнения укажем, что этой же осенью в юго-западной части Берингова моря, куда выходят сеголетки из богатого кетой Карагинского залива, их было учтено 10,4 млн экз. (Шунтов и др., 2007б). Несмотря на очевидный северный сдвиг зоны воспроизводства лососей, пока нет оснований не рассматривать это как проявление описанной выше цикличности средней продолжительности.

Что касается представлений о сокращении к концу 21-го столетия пригодной для обитания лососей акватории в Северной Пацифике в связи с глобальным потеплением, сошлемся на весьма интересные археологические данные из Японии (Ishida et al., 2001). Средняя температура 6 тыс. лет назад превышала современную на 5 оС, т.е. была выше наиболее высоких прогнозных оценок на конец 21-го столетия. В то время южная граница репродуктивной части ареала кеты проходила по Сангарскому проливу, а сейчас лишь несколько южнее — по широте Токио. В океане же экологически пластичные лососи имеют больше возможностей для адаптаций в изменяющейся среде, в том числе в связи с температурной неоднородностью слоя эпипелагиали.

Говоря о наличии в динамике популяций лососей различных цикличнос-тей, следует также упомянуть данные изотопных исследований осадков в реках Бристольского залива. В р. Алагнак (Alagnak) в течение последних 500 лет наблюдался всплеск численности нерки каждые примерно 100 лет, а последний из них — с середины 1970-х гг. (Schinder et al., 2006).

Мощное цветение, вызванное представителем нанофитопланктона — кокко-литофоридой Emiliania hyxleyi, в основном связывалось с сильным потеплением. В.П. Шунтов (Шунтов, Свиридов, 2005) несколько ранее уже высказывал сомнения на тему значительных негативных экологических последствий кокко-литофорного цветения в Беринговом море. К этому можно добавить и другие данные, касающиеся причин развития рассматриваемого явления. Любопытно, что годы вспышки E. hyxleyi (1997-2001 гг.) пришлись не на период положи-

10

тельных аномалий, а на временное похолодание в Беринговом море. Период же с 2002 по 2005 г. был значительно теплее (Басюк и др., 2007а, б), однако E. hyx-leyi в это время уже не было.

Области мощного кокколитофорного цветения контрастно просматривались на спутниковых снимках на шельфе только в американских водах Берингова моря. Однако массовое цветение E. hyxleyi, по судовым наблюдениям, было и в Анадырском заливе (Цыбань и др., 2007), т.е. в более холодном районе по сравнению с восточной частью моря. Детальный анализ сезонной динамики развития этой водоросли по данным спутниковых снимков показал, что цветение обычно начиналось еще зимой — в феврале у ледовой кромки, при этом за четыре года весенний пик наблюдался ежегодно, а летний и осенний — по два раза (Iida et al., 2002). Интересными для обоснования механизмов развития кокколитофорно-го цветения в течение сезона (но не для выяснения причин появления его в Беринговом море) являются выводы о том, что развитие вспышки E. hyxleyi поддерживалось выносом вихрями к прогретой поверхности из нижних холодных слоев аммония, где его значительные концентрации образуются после весеннего диатомового цветения (Shin et al., 2002). Из изложенного видно, что причина недавнего не характерного для Берингова моря мощного развития E. hyxleyi не находит пока приемлемого объяснения. Привязка его к теме глобального потепления, по-видимому, во многом связана с тяготением основной части ареала этой водоросли к более низким широтам.

Вообще же необычное пятилетнее цветение E. hyxleyi, судя по всему, на многих исследователей произвело большое впечатление. Помимо выдвижения гипотез оно стимулировало и экспериментальные наблюдения, в частности выполнялась инкубация фитопланктона в режимах предполагаемого потепления и увеличения концентраций СО2 к 2100 г. В итоге следовал вывод, характерный для сторонников неизбежного и значительного (на 4 оС) парникового потепления, а именно о перестройке в фитопланктонных сообществах от доминирования диатомовых к доминированию нанофитопланктона, что, по мнению экспериментаторов, приведет к редукции основной пищевой цепи, основанной на продукции диатомовых (Hare et al., 2007). Конечно, сам по себе этот эксперимент интересен, но вряд ли локальные лабораторные масштабы в данном случае правомочно переносить на огромную и сложную экосистему моря.

Еще менее убедительно выглядит объяснение глобальным потеплением значительной смертности серых китов Eschrichtius robustus в конце 1990-х гг. Как ведущая версия этого события рассматривается трофический стресс из-за снижения биомассы бентоса (Perriman et al., 2002; Moore et al., 2003; Bering Ecosystem ..., 2004). С этим связывается и расширение нагульной области серого кита в арктические моря. Но для понимания северного перераспределения нет нужды в подобных объяснениях. После запрета на промысел серого кита его численность поступательно увеличивалась и в 1950-х гг. была оценена в 5 тыс. голов. В середине 1980-х гг. она не только восстановилась, но и продолжала увеличиваться и в конце 1990-х гг. достигла 27 тыс. голов и, возможно, больше. В это время и произошло снижение численности примерно на треть (Блохин, 2008*). Таким образом, подтвердилось известное правило, согласно которому при росте численности ареалы животных расширяются.

Что касается дефицита пищи, то в этом утверждении вообще много спорного. В питании серого кита фигурирует более 150 представителей бентоса и не-ктобентоса, но наиболее важную роль играют амфиподы (Блохин, 2008). В одном из важных районов нагула — бассейне Чирикова на севере Берингова моря — в 2002 и 2003 гг., т.е. сразу после значительного снижения численности китов,

* В этой сводке — диссертации — дан обзор существующих оценок численности серого кита и ее многолетней динамики.

было выполнено 20 бентосных станций и их результаты были сравнены с аналогичными данными за 1986-1988 гг. В 1980-е гг. наибольшие концентрации бентоса были в центре акватории съемки. В 2000-е гг. количество бентоса здесь уменьшилось, но было высоким в ее периферийной части, где и кормились киты (Highsmith et al., 2005). Ясно, что для обоснованных суждений о пищевой обеспеченности серого кита необходимы данные с более обширных акваторий. Только в приазиатских водах известно 5 основных районов нагула этого кита, из них наиболее важные: юг Чукотского моря, Берингов пролив и корякский шельф. Без необходимой информации на этот счет калькулируются другие гипотезы, и опять же с уклоном к глобальному потеплению. Утверждается, например, что при потеплении на север продвигаются бентосоядные донные рыбы, составляющие конкуренцию млекопитающим и морским птицам (Bering Ecosystem ..., 2004; Grebmeier et al., 2005). Однако все это не подкрепляется достоверными конкретными данными. При этом по-настоящему массовых миграций донных рыб на север Берингова моря (район Берингова пролива) пока никто не отмечал.

Серый кит питается в основном в водах внутреннего шельфа, который бен-тосными наблюдениями в Беринговом море охвачен вообще недостаточно. Но в целом большая часть шельфовой зоны западной части Берингова моря в течение последних 50 лет несколько раз покрывалась густыми сетками станций российских экспедиций, в том числе в 2000-е гг. (Шунтов, 2001* ; Шунтов и др., 2007а; Надточий и др., 2008). Как ранние, так и последние данные свидетельствуют о значительной стабильности бентосного населения, при этом его концентрации, по последним данным, повсеместно даже несколько увеличились.

Таким образом, существующие предположения относительно резкого и значительного снижения численности серого кита не могут быть признаны удовлетворительными. Тем не менее отрицать в этих событиях влияние фактора плотности, наверное, нельзя, тем более что он работает не только через обеспеченность пищей.

Во многом непонятной остается и ситуация со снижением численности ушастых тюленей (сивуч Eumetopias jubatus, котик Callorhinus ursinus) и калана. За последние 50 лет южная граница распространения сивуча сместилась на 500-900 км к северу (Burkanov, Loughlin, 2005). В этом как будто можно увидеть влияние глобального потепления. Однако такая причина не объясняет снижения поголовья сивуча в Северной Пацифике в несколько раз, тем более что он не попадал под промысловый пресс (на отдельных лежбищах, напротив, его стало больше). В динамике численности таких животных большое значение должны иметь демографические волны, связанные с возрастно-половыми перестройками в популяциях. Насколько нам известно, эта тема в экологии сивуча не является достаточно проработанной. Упор в исследованиях изменения численности делается на экологические факторы. В частности, предпринимаются попытки объяснить уменьшение количества сивучей через обеспеченность пищей и особенно через влияние хищников, но выглядят они неубедительно. В варианте контроля численности сивуча сверху особая роль некоторыми авторами отводится косатке Orcinus orca. При этом выстраивается цепочка зависимостей в соответствии с очень популярным у американских специалистов каскадным эффектом: после перепромысла китов косатки, специализирующиеся на охоте за морскими млекопитающими, переключились на сивуча, а после снижения его количества — на калана. Со снижением численности калана размножились морские ежи, которые истребили водорослевый пояс, что означает разрушение прибрежных экосистем (Estes et al., 1998; Springer et al., 2003; Wade et al., 2003; Sinclair et al., 2005; Dillingham et al., 2006). К теме каскадного эффекта в связи с выбоем китов мы

* В этой монографии дан обзор результатов бентосных исследований до 1990-х гг. включительно.

еще вернемся при обсуждении появления мощной вспышки численности минтая в 1970-1980-х гг. При всей сомнительности постулируемой исходной причины начала каскада заметим только, что косатки действительно нападают и питаются многими видами гидробионтов — от рыб и птиц до моржа Odobenus rosmarus и китов. Однако достоверных данных о степени выедания косатками из популяций жертв ни по одному району или виду пока не получено, а все расчеты основаны на допущениях и волевых калькуляциях. Добавим также, что описание событий в экосистемах по каскадному типу, когда в причинно-следственную цепочку выстраиваются отдельные избранные виды, является сильным упрощением существующих биоценотических связей. В чистом виде такая схема динамики событий в природе встречается нечасто. Многофакторность связей, особенно если иметь в виду отношения между представителями разных трофических уровней (но и в пределах их), является наиболее распространенной особенностью функционирования биоценозов.

Заключая данный раздел, подчеркнем, что относительно всех или почти всех событий, толкуемых с позиций необратимого глобального потепления (по крайней мере до конца 21-го века), убедительных доказательств пока не представлено. Бесспорен факт действительно теплых последних примерно 30 лет с соответствующими последствиями. Но пока нет достаточных оснований не считать этот период аналогичным потеплению в первой трети 20-го века, который в свое время получил название "потепление Арктики". В свете представлений о циклах продолжительностью в несколько десятков лет, к началу 21-го века в океане еще не был достигнут уровень экстремальных температур конца 1930 — начала 1950-х гг. (Елизаров, 2005). По-видимому, то же можно сказать и об отклике биоты на первое в 20-м веке потепление. В первую очередь оно проявилось в заметных сдвигах к северу ландшафтных зон и ареалов бореальных, субарктических и арктических видов. К примеру, за 30-40 лет древесная и кустарниковая растительность продвинулась тогда к северу не менее чем на 15-20 км (Успенский, 1969). По морям и океанам аналогичных данных было меньше из-за ограниченного количества экспедиций в начале 20-го столетия. Тем не менее расширение ареалов в более высокие широты, иногда массовое, отмечалось и для многих морских животных, в том числе субтропических (Румянцев, 1947; Берг, 1962; Бродский, 1981). В частности, в водах Приморья Японского моря в период рассматриваемого потепления появлялось несколько десятков южных видов рыб, при этом исчезнувших после его завершения. Возвращаясь в наши дни, заметим, что в начале сентября 2006 г. в юго-западной части Берингова моря при выполнении лососевой съемки экспедицией ТИНРО-центра было учтено 123 тыс. т сайры Cololabis saira и около 10 тыс. т японского морского леща Brama japónica, т.е. видов субтропического профиля (Шунтов и др., 2007а).

Вообще текущие события, особенно неординарного уровня, на очевидцев всегда оказывают более сильное эмоциональное впечатление, чем "дела давно минувших дней". Тем не менее при ретроспективном анализе невозможно не заметить повторяемость природных процессов. Выше мы уже упоминали некоторые археологические данные по лососям в различающиеся по температуре эпохи. Аналогичные (кости из добычи охотников, до 3500 лет назад) данные, в частности по Алеутским островам, есть и по птицам различных экологических групп (Causey et al., 2005; Hunt et al., 2005). В холодный период, отстоящий на 1800-2100 лет от наших дней, увеличивали численность рыбоядные птицы, питающиеся в удалении от берега, а в теплый период (650-1100 лет от нашего времени) — прибрежные виды (бакланы, мелкие чистиковые).

Хорошо известно, что и после последнего оледенения были эпохи гораздо более теплые, чем даже прогнозируемые сторонниками парникового разогрева биосферы на конец 21-го века. Это не привело, однако, к исчезновению белого медведя Ursus arctos, ледовых тюленей, моржа, лососей, арктических и бореаль-

13

ных птиц, тревогой за судьбу которых переполнена научная и научно-популярная литература. В связи с этим также подчеркнем, что наивно всегда надеяться на возможность сохранения численности на стабильном (и тем более высоком) уровне даже совершенно уникальных животных. Климат на планете изменялся раньше и будет изменяться в будущем, а управлять им люди вряд ли смогут даже в отдаленной перспективе. Заметим попутно, что при дефиците знаний даже подобные попытки попросту опасны.

Краткопериодная и декадная изменчивость климато-океанологических условий и ее влияние на биоту Берингова моря

О коротких и средних циклах климатической и океанологической изменчивости принято судить по абсолютным значениям, пространственным и временным особенностям характеризующих их показателей, а также различным осред-ненным климатическим индексам. При анализе процессов над Северной Пацифи-кой чаще всего используются следующие индексы: Арктическая осцилляция (AOI), Алеутский минимум (AL), Северо-Тихоокеанская декадная осцилляция (PDO), Северо-Тихоокеанская американская осцилляция (PNA) и Южная осцилляция (SO) и связанные с ней явления Эль-Ниньо и Ла-Ниньо. Каждый из этих индексов в определенной степени формален и упрощает суть развития очень сложных климатических процессов. При этом в планетарном масштабе процессы и циклы разной продолжительности, которые характеризуют климатические индексы, действуют одновременно (т.е. налегают друг на друга), так же как первопричин-ные геофизические и космофизические факторы динамики климата. По образному выражению А.А. Елизарова (2005), по существу это калейдоскоп в виде "черного ящика", где "более или менее определены лишь величины на входе и выходе". Добавим, что эффект "черного ящика" значительно усиливается и сложением влияния гидробиологических, популяционных и биоценологических факторов. Тем не менее на уровне современных довольно приблизительных представлений о закономерностях динамики климата и биосферных процессов использование различных интегральных индексов оправданно, и исследования в таком ключе в последние 25-30 лет уже дали определенные результаты.

Анализ рядов наблюдений за динамикой климатических, гидрологических и гидробиологических явлений показывает, что размах колебаний различных характеристик климато-океанологических и биологических явлений даже в смежные годы может превышать показатели, характерные для периодов и эпох. Связано это с тем, что в калейдоскопе "черного ящика" время от времени случайно возникают аномальные ситуации, вызывающие значительные отклонения в ходе событий. На этот счет, например, есть предположения, что появлению некоторых сильных классов минтая (1978, 1982, 1996 гг.) и стригуна Бэрда Chionoecetes bairdi (1981, 1984 гг.) сопутствовали сильные шторма, в первом случае в начале лета, а во втором — в предшествующую зиму, что создавало предпосылки для формирования хорошей кормовой базы для личинок этих видов (Bond, Overland, 2005). Однако такие эпизоды только усложняют, но не отменяют основополагающие выводы о вполне просматриваемой повторяемости относительно однородных по климато-гидрологическим характеристикам периодов. Особое внимание при этом с конца 20-го столетия обращается на декадную изменчивость. Более того, можно сказать, что исследования по прямому или косвенному влиянию этой цикличности на биоту Северной Пацифики (как и Северной Атлантики), в том числе Берингова моря, стало лейтмотивом большей части современных работ, подходов и оценок состояния популяций гидробионтов, биоресурсов и экосистем. В научный обиход прочно вошел термин "смена режима" (regime shift), означающий довольно резкую перестройку в климатических процессах. В каче-

стве таких рубежных вех признаны, в частности, 1976-1977, 1988-1989, 19981999 гг. Одновременно подчеркивается, что в разных районах Северной Пацифи-ки климатические и гидробиологические события в пределах режимов развиваются со специфическими особенностями, иногда противофазно (Climate and Fisheries, 2001; Hunt, Stabeno, 2002; Macklin, Hunt, 2004; Aydin, Yatsu, 2005; King, 2005; PICES—2005; Rodionov, Overland, 2005). Эти разработки в последние годы в известной мере даже несколько "потеснили" тему глобального парникового потепления.

Отдавая должное отмеченным подходам и их результативности, тем не менее трудно согласиться с некоторыми интонациями и акцентами, просматривающимися во многих работах. Утверждается, например, что появившиеся недавно представления о смене режимов меняют прежние взгляды о стабильности морских экосистем. Но разве хорошо и давно известные флюктуации и волны численности сардин, сельдей и тресковых в разных районах Мирового океана или динамичные процессы в апвеллингах типа Перуанского и Южноафриканского свидетельствовали не об обратном? Не являются откровением и появившиеся недавно представления о сменах режимов и региональных особенностях идущих в них процессов. Ведь еще в середине 20-го столетия представителем российской рыбохозяйственной науки Г.К. Ижевским (1961, 1964) были обоснованы идеи о системной организации природных процессов и системной основе прогнозирования океанологических условий. По Г.К. Ижевскому, в пределах конкретной региональной системы изменениям одних элементов соответствуют изменения других элементов (хотя, возможно, и с обратным знаком). При этом процессы одной системы противофазны таковым соседней системы. По этому признаку и определяются географические границы природных систем, которые можно рассматривать как климатические провинции.

По некоторым существующим оценкам (King, 2005; PICES—2005), в течение последнего режимного периода, начавшегося с 1988-1989 гг. и пришедшегося на начало 2000-х гг., развитие климато-океанологических событий протекало в разных регионах Северной Пацифики по-разному, при этом более контрастно в южных регионах. В Беринговом море их динамика была минимальной среди семи крупных районов (от Желтого моря до Калифорнии), к тому же с тенденцией к потеплению. На рубеже с предыдущим режимным периодом, т.е. в конце 1990-х гг., в Беринговом море было относительно холодно. На этом основании предполагалось, что пониженный температурный фон в Северной Пацифике будет наблюдаться еще продолжительное время (Бондаренко и др., 2001; Шунтов, 2001; Елизаров, 2005). Однако уже в начале 2000-х гг. в Беринговом море снова стали преобладать положительные температурные аномалии, и только в 2006 и 2007 гг. вполне определенно обозначилась тенденция к похолоданию (Хен и др., 2004, 2006, 2007; Басюк и др., 2007а, б; Napp, 2007a, b). На рис. 2 видно, что при этом в последнее десятилетие процессы в западной и восточной частях моря происходили однонаправленно.

Выше уже отмечалось, что климатические индексы в определенной степени формальны и не всегда строго адекватны сложной картине природных процессов. Добавим также, что вполне обоснованно высказываются сомнения относительно явления Эль-Ниньо как основы многих или всех явлений в океане, в том числе в динамике флюктуирующих рыб (Кляшторин, 2000; Klyashtorin, 2001; Елизаров, 2005). В связи с наложением различных климато-гидрологических ритмик их влияние на биоту может быть только суммарным. Поэтому вызывает некоторое удивление, с какой уверенностью нередко дозируется в процентах влияние в том или ином районе различных осцилляций и других явлений. Видимо не случайно, что подобные и другие выводы формулируются ретроспективно, т.е. по следам ушедших событий, а не в прогнозном плане.

Рис. 2. Среднемесячная изменчивость температуры воды в 1999-2006 гг. на поверхности всей акватории Берингова моря и его западной части

Fig. 2. Monthly averages of SST in 1999-2006 in the entire Bering Sea and its western part

Более комплексным нам представляется анализ климато-синоптических ситуаций, при котором синхронно рассматриваются и суммируются все типы конкретных атмосферных переносов на обширных пространствах с определением соотношения типов, определяющих тенденцию к теплу или холоду, усилению или ослаблению водообмена между районами, морями и океаном и т.д. Такому ранжированию атмосферной циркуляции как будто соответствует типизация, разработанная С.Ю. Глебовой (2003, 2007) для дальневосточных морей и СЗТО. На рис. 3 приводится осредненная для каждого из трех дальневосточных морей многолетняя динамика ледовитости и повторяемости холодных и теплых синоптических типов после 1980 г. Видно, что однонаправленность процессов в разных морях просматривается лишь в самых общих чертах. Очевидны и провинциальные различия. Важно заметить, что по ходу синоптических и температурных кривых (см. рис. 2 и 3) в два последних года как будто назрела (или произошла) очередная смена климатического режима.

По существу, во всех публикациях (в том числе упоминающихся выше), касающихся смен (особенно резких) климатических режимов, говорится об отклике на них экосистем в виде перестроек различного масштаба. В качестве признаков таких откликов называются появление урожайных поколений и взлет численности популяций рыб и других гидробионтов, равным образом значительное снижение численности видов, таксономических и экологических групп, а также некоторые явления, упомянутые выше в связи с проблемой глобального потепления. Особое значение, например, придается появлению в 1978 г. суперурожайного поколения минтая в восточной части Берингова моря, начавшего мощную волну численности в 1980-е гг., значительному росту здесь в 1980-е гг. также количества камбал и трески, массовой смертности буревестников и началу масштабного цветения кокколитофорид в 1997 г., подъему количества лососей после 1977 и 1978 гг., вспышке на короткое время численности медузы Chrysaora melanaster с 1989 г., увеличению численности хищных рыб на востоке

Берингова моря после 1978 г. и ее снижению в конце 1990-х гг. (Climate and Fisheries, 2001; Hunt et al., 2002; Macklin, Hunt, 2004; PICES—2004, 2005; Hunt, Drinkwater, 2005; King, 2005). При этом некоторым диссонансом звучат выводы о том, что в Беринговом море по сравнению с другими регионами менее заметно, чем в 1976-1977 гг., среагировала биота на режимный сдвиг 1988-1989 и 1998-1999 гг.

Перечисленные и некоторые другие аналогичные события вполне достоверны, но вряд ли верно квалифицировать их как в целом экосистемный отклик. Все подобные примеры касаются только отдельных компонентов экосистем, а точнее только популяций, групп гидро-бионтов или сообществ. Регулярные же оценки самих экосистем, их количественных параметров с достоверными расчетами потоков вещества и энергии и в соответствии с действием лимитирующих факторов "сверху" и "снизу", пока нереальны и по возможностям, и в связи с недостаточной изученностью закономерностей и механизмов функционирования биоценозов и экосистем.

Резкие изменения в биоте и в климато-океанологическом окружении, особенно при полных календарных совпадениях разных событий, всегда производили впечатление на умы исследователей. Например, последняя мощная вспышка численности сардины иваси началась с появления от малочисленного

Берингово море

-Холодный тип Теплый тип

Охотское море

-Холодный тип

Теплый тип

Японское море

-Холодный тип

Теплый тип

Рис. 3. Межгодовая изменчивость повторяемости холодных

Fig. 3. Interannual variability in reoccurrence of cold (a) and warm (б) synoptic types and ice cover in the Far Eastern Seas: dark line on the abscissa axis — increased ice cover, light line — decreased ice cover

(Глебова, 2003, 2007; with additions by this author) половине дальневосточного региона с зимы 1972 г. начался многолетний теплый период с преобладанием зональных процессов в атмосфере (как это было и в 1920-1930-е гг.) (Шунтов, 2001). У минтая Берингова моря, как уже отмечено выше, первое суперпоколение появилось в 1978 г. Однако рост выживаемости его ранних стадий в 1970-х гг. начался также в 1972 г. (Hunt et al., 2002). Такие совпадения наводят на мысль об их

стада производителей урожайного поколения в 1972 г. В южной

случайности или однотипном действии каких-то глобальных факторов. Говоря о сардине иваси, попутно напомним, что так называемое "исчезновение сардины иваси", которое в 20-м столетии наблюдалось дважды, совпало с грандиозными потрясениями человеческой цивилизации. Первая вспышка эффективного воспроизводства сардины закончилась в конце 1930-х гг., а массовые миграции в воды России — в 1941 г. Конец 1930-х гг. — это начало Второй мировой войны, а 1941 г. — начало Великой Отечественной войны советского народа с западноевропейским фашизмом. Вторая вспышка эффективного воспроизводства иваси завершилась в конце 1980-х гг., а массовые северные миграции — в 1991 г. Конец 1980-х гг. — это начало "демократического брожения" в Советской империи — СССР, а 1991 г. — ее падение. Случайность совпадений здесь, конечно, возможна, однако нельзя исключить и вариант о наличии синхронного влияния неких космофизических сил и на природные, и на социально-политические события.

Вообще ориентация на совпадения событий и явлений является привычным уже у нескольких поколений исследователей лейтмотивом и при анализе динамики природных процессов, в том числе режимных климатических перестроек. В связи с этим следует подчеркнуть, что постулируемые индикаторы экосистем-ных ответов на режимные сдвиги, строго говоря, таковыми не являются. Они касаются только отдельных популяций, видов и явлений. Очень существенно то, что большинство видов гидробионтов в известных и значительных флюктуациях "участия не принимают". Впрочем, и динамика численности лучше изучена, по понятным причинам, именно у массовых фоновых видов.

В связи с упоминанием важности фактора случайности при совпадениях в развитии явлений дополнительно заметим, что в таких ситуациях, кроме психологической зацикленности на абсолютизацию всеобщих взаимозависимостей, могут наблюдаться и элементарные методические издержки. Характерным примером являются выводы М.В. Бондаренко с соавторами (2001) о "хорошей взаимосвязи между многими североатлантическими стадами и запасами промысловых объектов в СЗТО". В качестве показательного примера при этом приводится график с почти полным совпадением хода интегральных кривых аномалий коэффициентов выживаемости пополнения норвежской сельди и горбуши южных Курильских островов. По мнению исследователей, подобные связи обусловлены особенностями проявления различных ветвей дальних связей в атмосфере северного полушария. При этом забывается, что динамика большинства популяций рыб курильского района даже формально не похожа, да и не имеет никакого отношения к атлантическим рыбам. Самое же интересное здесь состоит в том, что динамика численности горбуши даже на двух соседних островах южных Курильских островов — Итурупе и Кунашире — различается. Нельзя забывать и такой важный факт, что сравнение норвежской сельди с горбушей в данном контексте вообще не корректно. Первый вид морской, второй — проходной, к тому же они имеют принципиально разную организацию популяций. Данный факт не требует дополнительных комментариев. В итоге закономерен вопрос о причинах абсолютного подобия кривых выживания пополнения сельди и горбуши. Или это редкая случайность, не имеющая никакого (даже отдаленного или косвенного) отношения к взаимосвязи различных явлений, или результат дефективности исходных данных и способов их обработки.

Повышенная увлеченность поиском формальных связей (более точно — совпадений) с использованием различных индексов сохраняется и в настоящее время. Но это не означает, что многими или большинством специалистов не понималось и не понимается условность или предположительность полученных таким путем выводов, а также слабая или полная неизученность причинно-следственных механизмов не только при взаимодействии различных компонентов сообществ и экосистем в целом, но и в динамике конкретных популяций. Аутэко-логические и синэкологические исследования в таком контексте в Беринговом море получили развитие с началом индустриализации и расширением крупно-

масштабного рыболовства, т.е. в первые десятилетия второй половины 20-го столетия. Уже тогда для исследований был характерен комплексный подход, который предусматривал сопровождение изучения промысловых гидробионтов океанологическими и гидробиологическими работами. При наблюдениях за многими промысловыми объектами особое внимание уделялось минтаю, что вполне объясняется тем, что он в тот период стал абсолютно доминировать в нектоне эпипе-лагиали Берингова моря. И сейчас тема о причинах появления мощной волны численности минтая в Беринговом море, начавшейся в 1960-1970-е гг., продолжает оставаться актуальной.

Когда во второй половине 1960-х гг. промысловые уловы минтая стали быстро расти (во многом это было сначала связано с техническими и экономическими причинами — см. рис. 1), в России среди специалистов рыбохозяй-ственной науки и рыбаков широкое распространение получило мнение о том, что значительное увеличение количества минтая — результат перепромысла китов, сельди и окуней, вследствие чего "освободились" значительные кормовые планктонные ресурсы. Критический анализ подобных взглядов сначала был сделан Н.С. Фадеевым (1980), а несколько позднее также нами (Шунтов, 1986, 1993). Н.С. Фадеев рост численности минтая в азиатской части ареала полностью отверг, а взлет промыслового вылова здесь связал исключительно с техническими и экономическими причинами. В американской части ареала, согласно этому автору, количество минтая увеличилось в десятки раз, что связывалось им с благоприятными условиями его воспроизводства, а также с уменьшением в результате промысла численности хищников — палтусов и угольной рыбы (Anaplopoma fimbria). Н.С. Фадеев (1980) справедливо подчеркивал, что масштабы убыли от промысла количества сельди и окуней были несопоставимы с многократным увеличением обилия минтая.

В наших обзорах, с одной стороны, подчеркивалось, что минтай и в допро-мысловый период имел в целом высокую численность, а с другой — обращалось внимание на хорошо известные уже в то время значительные различия в урожайности поколений этого вида и несомненный рост численности в 19601970-е гг. Как бесспорные доводы в пользу высокой численности минтая задолго до его промысловой экспансии отмечались: 1) отраженная в названии рода Theragra его важная роль как пищи для тюленей еще в 19-м веке; 2) непрерывный и устойчивый промысел минтая с начала 20-го века в водах Кореи, а затем Японии; 3) сопоставимые с современными концентрации плавающей икры минтая в 19401950-е гг. в восточнокамчатских, западнокамчатских, северокурильских водах и в Японском море; 4) случаи массовой, по-видимому посленерестовой, гибели минтая в 1940-1950-е гг., когда мертвые рыбы встречались на огромных морских пространствах; 5) важная и даже основная роль минтая в питании трески и палтусов в западной части Берингова моря в начале 1950-х гг. Таким образом, кратность роста численности и биомассы минтая в 1960-1980-е гг. в азиатских водах была меньше, чем в американских.

С учетом накопленной к 1980-м гг. информации, в том числе по эффективности воспроизводства и динамике численности минтая, нами (Шунтов, 1993) в конце 1980-х гг. была предложена следующая трактовка комплекса причин, обусловливающих заметный рост количества минтая в северных водах начиная со второй половины 1960-х гг. "Появление урожайных поколений в это время вписывалось в 20-летнюю циклику его численности, связанную с динамикой клима-то-океанологических и космофизических факторов. Начавшийся в 1960-е гг. промысел, изменяя структуру популяций минтая в сторону омоложения, интенсифицировал их продукционный потенциал, а промысловое изъятие большого количества крупных особей значительно уменьшило степень каннибализма. Одновременно в 1960-е гг. в результате слабо регулируемого промысла произошло снижение численности не только сельдевых и окуневых стад, но также и других

промысловых объектов — камбал, палтусов, угольной рыбы, крабов, усатых китов, ластоногих. Это обстоятельство могло уменьшить устойчивость экосистем, а также увеличить их емкость для минтая, обладающего исключительно высоким экологическим потенциалом. Сокращение же поголовья хищников уменьшило объемы выедания минтая. Таким образом, признавалось важное прямое и косвенное влияние антропогенных факторов на динамику численности минтая при сохранении в ее ходе основных контуров природной циклики ... становится все более очевидным, что многолетнюю динамику в численности любого вида, и тем более находящегося под значительным промысловым прессом, невозможно связать с каким-то одним даже мощным фактором. Необходимо знание динамики общей экологической ситуации, в том числе состояния климато-океанологичес-кого и биоценологического фона и, конечно, структуры и состояния изучаемых популяций. Поэтому попытки объяснить изменения в воспроизводстве и запасах рыб как результат действия простых связей типа "численность — промысел", "численность — температура воды", "родители — потомство" и т.д. выглядят убедительно лишь в некоторых случаях или на коротких отрезках времени" Шунтов, 1993, с. 344-345). На пути к такому заключению нами были критически рассмотрены опубликованные работы многих специалистов, занимавшихся динамикой численности минтая и факторами, ее обусловливающими. Некоторые из этих работ ниже еще будут затронуты при анализе современной экологической ситуации в Беринговом море. В итоге в цитируемой нашей монографии мы пришли к не очень оптимистическому выводу о том, что "эффективность его [минтая] воспроизводства и формирование урожайности поколений являются итогом комплексного действия различных причин, включающих космофизические, климато-океанологические, биоценологические и популяционные факторы. Все эти факторы, накладываясь друг на друга, могут действовать в различных сочетаниях. Каждая группа их на определенных этапах может усиливать или в определенной степени нивелировать действие других. Из-за трудности учета суммарного действия всех факторов конкретный ход численности популяций в целом непредсказуем, поэтому при отсутствии данных прямых учетов, как правило, представляется возможным говорить лишь о тенденциях в динамике численности и состояния популяций" (Шунтов, 1993, с. 367-368). По существу и здесь срабатывает эффект черного ящика, о котором недавно писал А.А. Елизаров (2005) в связи с наложением циклов приливных колебаний.

С сожалением можно констатировать, что как изложенные выше, так и другие концептуальные выводы по результатам первого этапа интенсивного изучения динамики минтая и его биоценологического изучения оказались мало востребованными другими специалистами. Об этом можно судить хотя бы по трактовкам в новейших российских сводках (Зверькова, 2003; Балыкин, 2006а; Глубоков, 2006; Карпенко, 2006). Что касается специалистов других стран, особенно США, которые к широким и весьма эффективным экосистемным исследованиям в Беринговом море приступили несколько позднее, то начали они их как с чистого листа, редко упоминая российских предшественников. И самым интересным при этом оказалось то, что одной из первых тем стала все та же мощная волна численности минтая 1970-1980-х гг. и причины, ее обусловливающие. До сих пор в качестве первоосновы значительного роста численности этого вида во многих американских работах называется так называемое "освобождение большого количества планктона" в результате выбоя усатых китов и перелова планктоноядных рыб, а кроме того, опять же из-за перепромысла хищников, потребляющих минтая, т.е. феномен чрезвычайно мощной волны численности минтая с последующими изменениями в сообществах Берингова моря до сих пор рассматривается как цепь каскадных перестроек, начатых значительным вмешательством в пелагические биоценозы промысла. Для обоснования этих позиций привлекаются и модельные разработки (The Bering Sea Ecosystem, 1996; Trites et al., 1999; Hunt et al., 2002; Macklin,

20

Hunt, 2004; Hunt, Drinkwater, 2005; King, 2005). Приводятся при этом и некоторые количественные оценки. Например, годовое потребление зоопланктона добытыми китами, сельдью и окунями указывается в объеме 1,36-2,81 млн т, которых достаточно для питания 4,3-8,9 млрд годовиков минтая, а снижение поголовья питающихся минтаем котиков сохраняет еще 2,8 млрд его годовиков. Из других оценок заслуживают упоминания расчеты роли минтая в энергетических потоках средних трофических уровней: 10 % в 1950-1960-е гг. и до 50 % в 1980-е гг. По мнению разработчиков моделей, приведенные расчеты объема вовлечения в минтайную трофическую сеть дополнительного зоопланктона объясняют рост его количества только на 400 %, т.е. значительно меньше реально произошедшего в 1980-е гг. В связи с этим постулируется, что дальнейшему развитию волны численности минтая способствовало наступление после смены в 1976-1977 гг. климатического режима благоприятных для воспроизводства гидрологических и гидробиологических условий (раннее таяние льда, положительные аномалии весенней температуры, высокая и своевременная для личинок продукция планктона). Действительно, как видно на рис. 4, вскоре после смены в 1976-1977 гг. одного режима на другой в 1978 г. появилось первое суперурожайное поколение, а после него до очередной смены климатической эпохи еще 2 или 3. Что же касается расчетов роли минтая в пищевых цепях, то они, на наш взгляд, не могут рассматриваться даже как достаточно правдоподобные версии. Во-первых, сомнительными по методическим соображениям являются количественные оценки биомасс и рационов гидробионтов средних трофических уровней для 19501960-х гг. (в то время это не позволял сделать уровень исследований), во-вторых, в данном случае упускается, что к средним трофическим уровням кроме планктона относится и имеющий высокую численность хищный зоопланктон. Главное же состоит в том, что приведенные выше объемы "дополнительного для минтая зоопланктона" совершенно не выглядят значительными на фоне объема ресурсов зоопланктона в Беринговом море, а также масштабов его потребления минтаем и другим планктоноядным нектоном. В результате осуществления масштабных трофологических исследований ТИНРО в дальневосточных морях в 1980-е гг. (пик численности минтая) годовое потребление пищи минтаем в Беринговом море в целом было оценено в 220 млн т (из них 6,6 млн т кальмаров и 17,6 млн т мелкой рыбы), а в Охотском море — в 150 млн т (из них 4,5 млн т кальмаров и 12,0 млн т мелкой рыбы). В эти же годы запасы зоопланктона для лета и осени составили в эпи- и мезопелагиали этих морей: в Беринговом море — 601 и 459 млн т, в Охотском — 530-650 и 347-500 млн т. С добавлением Японского моря и СЗТО общая биомасса для лета составила 1814-1934 млн т, для осени — 11221244 млн т, а продукция — около 10 млрд т в сыром виде. От суммарной биомассы зоопланктона его годовое потребление нектоном составляло около 50 %, а от продукции — 10-12 % (Шунтов, 1993, 2001; Дулепова, 2002; Шунтов и др., 2007а). Таким образом, наши оценки масштабов биологических явлений в макроэкосистемах Берингова моря и других районов Северной Пацифики значительно превосходят все другие. Именно масштабность явлений, многофакторные зависимости и сложная картина трофических сетей делают, на наш взгляд, вообще маловероятным развитие событий по элементарным каскадным траекториям.

Логика поиска закономерностей в межгодовой и многолетней изменчивости величины поколений представителей нектона и нектобентоса, а также структурных изменений в пелагических и донных сообществах в конечном счете привела даже сторонников каскадных эффектов к необходимости выявления причинно-следственных механизмов системных перестроек с акцентом на обоснование в динамике популяций и биоценозов так называемого контроля через лимитирующие факторы "сверху" и "снизу". Наиболее развернуто и эффективно исследования в данных направлениях ведутся американскими специалистами. В таком контексте анализируются различные рыбы, популяции крабов, морских птиц и

млекопитающих. Но основное внимание, как и ранее, уделяется минтаю — "стержневому виду" нектонных сообществ эпипелагиали. В большом количестве работ и обзоров анализируется динамика его популяций путем обоснования причин, определяющих формирование его классов (поколений) различной мощности. Выдвинутые на этот счет различные гипотезы касаются условий формирования первичной и вторичной продукции, т.е. формирования кормовой базы для ранних стадий минтая (личинок и мальков), степени наложения основных концентраций ранних стадий и взрослого минтая, а также других хищников, от чего зависит уровень каннибализма и потребления молоди другими хищными рыбами, направления дрейфа икры и личинок, с чем связано попадание потомства в благоприятные (или неблагоприятные) условия для развития на ранних стадиях выживания личинок в связи со стратификацией водной толщи летом, что важно для выживания личинок, и напротив, перемешиванием вод, что необходимо для обеспечения фотосинтетического слоя биогенами. Все эти гипотезы в определенной степени учитывают режимные сдвиги климато-океанологических условий, численность производителей минтая и других рыб (Hunt et al., 2002; Macklin, Hunt, 2004; Hunt, Drinkwater, 2005; King, 2005; Mueter et al., 2006).

75 H

14

« §

s «

о

14

s

о и so

OJ 3-

s ¡2

50 -

25 "

i

1963 1966

Й

a

i

969 1972 19751978198

i

i

i

19841987 1990 1993 1996 1999 2002

Годовые классы

Рис. 4. Динамика численности годовиков минтая в восточной части Берингова моря

Fig. 4. Abundance dynamics of 0-age walleye pollock

Подчеркнем, что перечисленные разработки обосновываются статистически достоверными корреляциями при анализе однофакторных действий и соответствующих реакций популяций, по крайней мере на определенных отрезках времени. Однако построенные на этом основании более сложные схемы перестроек в межгодовом плане являются в полной мере гипотетическими, не подтвержденными конкретными данными на уровне макроэкосистемы. Это относится и к обобщающим схемам так называемого осцилляционного контроля. В эти схемы в качестве первоосновы вводится время, в том числе интенсивность весеннего цветения в связи со временем отступления льдов, которое значительно различается в теплые и холодные годы. Утверждается, что время весеннего цветения детерминировано комбинацией даты отступления льда, стабилизацией водного столба, солнечным прогревом и наличием штормов. При раннем цветении его пик при холодной воде расходится по времени с размножением зоопланктона, и недоиспользованная первичная продукция уходит в донные сообщества (детрит-ная цепь). При позднем цветении — в разгар весны, т.е. в теплой воде — первич-

ная продукция используется в пелагиали, т.е. зоопланктоном. На этой базе калькулируется следующий конвейер событий в пелагическом обществе: 1 — при холодном режиме из-за пониженной первичной и вторичной продукции, а следовательно, плохой обеспеченности пищей личинок минтая, наблюдается пониженный уровень урожайности его поколений — это типичный контроль воспроизводства снизу; 2 — в начале развития теплого режима при увеличении первичной и вторичной продукции при низкой численности производителей минтая появляется урожайное поколение — на этом этапе также преобладает контроль снизу; 3 — в разгар теплого режима численно возросшие производители минтая, а также другие хищные рыбы в течение первого года выедают многочисленную молодь, в результате чего снова появляется неурожайное поколение — это типичный контроль сверху; 4 — начало очередного холодного режима, когда снижается воспроизводство, но при еще высокой численности производителей минтая и хищников (слабая кормовая база и выедание молоди); — т.е. в данном случае синхронно работают контроль сверху и снизу (Hunt et al., 2002).

Эта весьма генерализованная, при этом интересная, схема отражает лишь некоторые контуры более сложной картины экосистемных преобразований. Сейчас хорошо известно, что при весенней вспышке фитопланктона производится только часть (хотя и существенная) первичной продукции. При этом не следует абсолютизировать значение ледового покрытия и ледовой кромки. Подчеркнем, что почти все отдельно взятые гипотезы о сути экологических взаимодействий основаны на косвенных данных и формальных корреляциях. Итог же выживания потомства любого вида зависит от комплексного влияния процессов регулирования "снизу" и "сверху". При этом, судя по всему, в сменяющихся даже однотипных климатических режимах могут складываться разные соотношения в биоте (Mueter et al., 2006). К сказанному добавим, что, по-видимому, поэтому отмеченные реакции популяций и сообществ на сходные декадные режимы после 19761977 гг. оказывались в Беринговом море не столь заметными.

Сформулированные здесь выводы о важности многофакторного воздействия при лимитировании сверху и снизу перекликаются с нашими ранними (уже приведенными выше) выводами о том, что разные группы факторов могут усиливать или нивелировать действие друг друга, а следовательно, делать непредсказуемой точную оценку будущих изменений. Однако предсказание некоторых тенденций в динамике популяций, биоценозов и экосистем реально, и в этом направлении имеются перспективы в познании сложных природных явлений и процессов.

Впрочем, вполне обозначают существующие зависимости и некоторые из рассмотренных выше гипотез. Например, заключения американских исследователей о важности каннибализма и выедания минтая другими хищниками при формировании урожайности его поколений подтвердили наши прежние аналогичные выводы, основанные на масштабных экспедиционных трофологических работах оценки (см. таблицу). Эти цифры весьма поучительны, в первую очередь с точки зрения масштабности природных процессов. Попутно заметим, что приведенные в таблице объемы выедания не самые большие из встречающихся в российских и американских публикациях. Ранее мы уже делали их краткий обзор (Шунтов, 1993). Здесь только напомним, что самые большие цифры потребления минтая получила в свое время Н.П. Маркина (1987). По ее калькуляциям, с которыми трудно согласиться из-за произвольно подобранных цифр для расчетов, в 1980-е гг. все хищники в Беринговом море в год потребляли 17,4 млн т минтая, из которых на долю каннибализма приходилось 8,4 млн т.

При всех обстоятельствах значительное потребление ранней молоди минтая несомненно является весьма важным фактором формирования окончательной численности его поколений. Подчеркнем: именно ранней молоди, т.е. в течение первого года жизни. Соотношение обилия 2-годовиков минтая с различными лимитирующими факторами уже не обнаруживает определенных зависимостей

(Mueter et al., 2006). Кстати, опыт учетных работ ТИНРО-центра разных стад минтая показывает, что наблюдение осенью большого количества его сеголеток (длиной 10-15 см) не является гарантией урожайного поколения (Степа-ненко и др., 2007). В результате больших потерь от хищников уже следующим летом такое поколение может стать рядовым.

Годовое потребление минтая в Охотском и Беринговом морях в 1980-е гг. (Shuntov, Dulepova, 1993), млн т Annual mean consumption of jukenile walleye pollock in the Okhotsk Sea and the Bering Sea during the 1980s (Shuntov, Dulepova, 1993), mln tons

Причина смертности Охотское море Берингово море

Крупный минтай (каннибализм) 0,6 0,9

Другие хищные рыбы 2,2 4,5

Морские млекопитающие и птицы 0,4 1,5

Все хищники 3,2 6,9

Промысловый вылов 1,8 2,0*

Продукция минтая 5,0-7,5 10,0-12,5

* He включен максимальный улов одного года — 3,8 млн т.

Но в теме хищничества интересно и другое, а именно: изъятие промыслом большого количества хищников, в том числе взрослого минтая, при определенных условиях может существенно увеличить его запас за счет пополнения стада выросшей несъеденной молоди. При уровне численности и промыслового пресса, характерных для 1980-х гг., по модельным расчетам, такая прибавка могла измеряться миллионами тонн (Соколовский, Глебова, 1985а, б; Шунтов и др., 1990).

Вполне доказанным может считаться и исключительное значение для формирования урожайности поколений некоторых рыб и беспозвоночных направление дрейфа икры и личинок в выростные зоны с благоприятными условиями для развития. Для минтая в этом смысле наибольший эффект бывает при дрейфе из присваловых вод на север (обширное мелководье северо-восточной части моря) или северо-восток в зал. Бристоль (Mueter et al., 2006). Важность дрейфа в нужном направлении показана для восточной части Берингова моря для популяций промысловых видов крабов — Paralithodes camtschaticus, P. platurus, Chionoecetes bairdi и C. opilio (Kruse, Zheng, 2005; Zheng, Kruse, 2006), камбал и палтусов (Hunt et al., 2002; Wilderbuer et al., 2002; Hunt, Drinkwater, 2005; King, 2005). В частности, значительный подъем численности и биомасс донных рыб в 1980-е гг. в восточной части Берингова моря во многом был связан и с формированием благоприятных условий переноса раннего потомства на север и северо-восток в зал. Бристоль. Одновременно важно подчеркнуть, что благополучный перенос икры и личинок в выростные зоны — это только первое условие для появления сильных классов пополнения. А в собственно выростных зонах свой отпечаток на успешность выживания накладывают условия питания, пресс хищников и гидрологические условия сезона. Особое значение из факторов гидрологического окружения в личиночный период имеет интенсивность ветрового перемешивания. Негативно на формировании урожайности поколений отражаются летние шторма, нарушающие стратификацию верхних слоев. Еще до широкого признания этих зависимостей они наглядно были показаны при сравнении 1971 и 1972 гг., а также 1978 и 1979 гг. (Bailey et al., 1986; Nishiyama et al., 1986). Поколение минтая 1972 г. было более урожайным, чем появившееся в 1971 г., а поколение 1978 г. — в несколько раз обильнее поколения 1979 г. (рис. 4). В 1972 и 1978 гг. было менее выражено ветровое перемешивание, что способствовало формированию подповерхностных выростных слоев, благоприятных для выживания ранних стадий стабильностью условий, обеспеченностью потомства пищей и ограниченным количеством хищников.

Как видно из изложенного выше, основной вклад в изучение механизмов формирования урожайности поколений рыб и других гидробионтов Берингова моря в связи с действием лимитирующих факторов (контроль "сверху" и "снизу") в настоящее время, несомненно, принадлежит американским ученым. Аналогичных работ по западной части Берингова моря в настоящее время мало, а в предыдущие периоды при поиске причинно-следственных зависимостей преобладали однофакторные подходы, поиск синхронных тенденций в динамике популяций и различных природных процессов и явлений. Так, в ряде работ констатируется разница в численности ряда видов рыб в так называемые теплые и холодные периоды лет. Считается, в частности, что в западной части Берингова моря увеличение численности минтая, трески, камбал и бычков бывает в теплые годы (1960-е и 1980-е), а сельди и наваги — в холодные (1970-е и 1990-е гг.) (Балы-кин, 2006а, б; Карпенко, 2006). На определенных временных отрезках подобные контуры действительно просматриваются, но четкой картины при этом не наблюдается. В любом таком периоде есть и аномально теплые и холодные годы, что не может не влиять на успешность воспроизводства рыб, а кроме того, волны численности у видов с разной продолжительностью жизни приходятся на разное время относительно времени воспроизводства. Неудачным при этом является также анализ динамики целых больших групп — "камбал" и "бычков". Маловероятно, что все виды в этих группах имеют сходную динамику численности.

Следует подчеркнуть, что при таком подходе, когда в сложной динамике природных процессов вычленяются только некоторые контуры однонаправленных тенденций, за пределами анализа остается все тот же причинно-следственный механизм, определяющий динамику популяций и сообществ. Поэтому чаще всего остаются неудачными и противоречивыми трактовки влияния отдельных факторов.

Как отмечено выше, сельдь западной части Берингова моря некоторые авторы (Балыкин, 2006а, б; Карпенко, 2006) относят к видам, для которых благоприятны холодные периоды. Согласно же А.А. Бонку (Bonk, 2002), условия нагула той же сельди были благоприятны при потеплении эпипелагиали с 1980-х до середины 1990-х гг.

При обсуждении условий нагула и роста минтая и сельди Берингова моря встречаются утверждения о том, что не просматриваются зависимости численности от целого ряда гидрологических факторов (ледовитость, температура, положение границы холодных вод) (Хен, 1987), темпа роста и размеров от численности поколений, общих биомасс популяций и той же ледовитости (Balykin, Buslov, 2002; Naumenko, 2002; Буслов, 2005; Балыкин, 2006а, б; Карпенко, 2006). Но в этих же работах утверждается и противоположное, а именно действие плотнос-тных факторов. При этом или приводимые доказательства неубедительны, или выборочные различия в росте находятся в пределах 1-2 мм. Противоречивы и оценки влияния на динамику и запасы в первую очередь минтая, а также некоторых других рыб промыслового пресса. С одной стороны, убедительно выглядят утверждения, что не промысел определяет состояние ресурсов основных массовых промысловых видов, особенно минтая, обладающего высоким экологическим потенциалом (Зверькова, 2003; Балыкин, 2006а, б). С другой стороны, для определенных этапов постулируется и негативное влияние промысла, в связи с чем фигурирует невразумительный предосторожный подход при использовании ресурсов (Глубоков, 2006; Степаненко и др., 2007; Буслов, 2008). Заслуживающих внимания аргументов при этом не приводится. Более того, в работе А.И. Глубо-кова и Б.Н. Котенева (Глубоков, 2006) имеется на этот счет вообще более чем странное утверждение о том, что в наваринском районе в 1996-2001 гг. был завышен ОДУ и поэтому был допущен перелов. Но в 2002 г. усилиями ВНИРО ОДУ был приведен в соответствие с объемом ресурсов, и биомасса немедленно возросла. Таким образом, упомянутыми исследователями описан уникальный в

рыбохозяйственной практике случай, когда промысловому объекту после перепромысла для восстановления биомассы совсем не понадобилось время (а оно необходимо, чтобы хотя бы после одного нереста появившееся поколение через несколько лет пополнило запас).

Ситуацию с динамикой восточноберинговоморского минтая в 2000-е гг., а также промысловую обстановку на его концентрациях в наваринском районе детально проанализировали М.А. Степаненко с соавторами (2007). При этом акцент сделан на изменчивость температуры воды и условия питания (в основном плохие, по мнению авторов). Температура воды в наблюдаемых диапазонах может сказываться на перераспределении минтая и его миграциях. Для формирования же численности его поколений, как видно из изложенного выше обзора публикаций, прямое действие температуры не бывает решающим. Что касается питания минтая и обеспеченности его пищей, то при отсутствии у М.А. Степа-ненко с соавторами (2007) конкретных данных по этим вопросам свою позицию они излагают в форме постулатов. А чтобы быть более убедительными, ссылаются на результаты исследований в Беринговом море по программе "BASIS" (20022006 гг.), однако трактуют их неверно. В первой половине первого десятилетия текущего столетия на шельфе восточной части Берингова моря действительно наблюдались низкие биомассы макропланктона. Но общая биомасса зоопланктона за счет мелкой фракции была высокой, не ниже чем в западной части моря. А в 2006 и 2007 гг. здесь заметно возросла и биомасса крупной фракции (Шунтов, Свиридов, 2005; Волков и др., 2007; Кузнецова и др., в печати). И если действительно в 2000-е гг. у восточноберинговоморского минтая появлялись только неурожайные поколения (Степаненко и др., 2007), то вряд ли это могло быть связано с пищевым фактором при обилии мелкого зоопланктона. При дефиците же макропланктона в одном районе для нагула средне- и крупноразмерные особи имеют возможность переключиться на мелкий нектон или перераспределяться в другие районы или вертикальные зоны моря.

Довольно скромные результаты российских исследований в Беринговом море в познании конкретных причинно-следственных механизмов в динамике популяций и биоценозов не свидетельствуют о тотальном их отставании в познании био-ты этого важного в рыбопромысловом отношении моря вообще. Напротив, благодаря комплексным исследованиям ТИНРО-центра в последние 25 лет были наработаны стандартные подходы и приемы с обязательной тотальной оценкой численности и биомассы мезо- и макропланктона, мезо- и макробентоса, нектона и некто-бентоса, по существу, со всей акватории российских вод. Тотальные количественные учеты перечисленных компонентов биоценозов в обязательном порядке сопровождались массовыми сборами по питанию максимально возможного числа видов в течение всего рассматриваемого периода. Полученные по всем позициям количественные оценки позволили составить конкретные представления (а не по косвенным признакам) о реальных масштабах биологических явлений в макроэкосистемах моря. Именно такие конкретные данные при наличии рядов наблюдений позволяют делать обоснованные выводы о текущем состоянии сообществ и тенденциях в их межгодовой и многолетней динамике. Некоторые результаты этих исследований будут представлены во второй части нашего обобщения.

Заключение

Несомненно, что на рубеже 20 и 21-го столетий достигнут очевидный прогресс в познании закономерностей функционирования биоты морских экосистем, в том числе в Беринговом море. Однако, как уже замечено выше, по существу все представления о причинно-следственных механизмах динамики природных явлений и процессов основаны на ретроспективном анализе. Удачных предвидений предстоящих событий на базе теоретических представлений мало или почти

нет. Это, конечно, является показателем уровня и достоверности гипотез и версий. И все же, несмотря на сложную многофакторность функционирования популяций, биоценозов и экосистем, есть уверенность в том, что продолжение комплексных исследований по утвердившимся в последние годы направлениям даст результаты. Одновременно с таким утверждением присутствуют и некоторые сомнения в достаточности традиционных методик и подходов. На этот счет мы уже кратко высказывались в печати (Шунтов, Темных, 2005, 2007). Сомнения возникают в связи с тем, что значительные перестройки в сообществах и биоценозах обусловлены в основном динамикой ограниченного числа видов. Большинство же видов в этом отношении не выделяется. Даже соседние популяции одного и того же вида могут "вести себя" в похожих ситуациях странно с позиций логических представлений. А волны и мощные вспышки численности, как правило, происходят внезапно для исследователей. В связи с этим вспоминаются пассионарные толчки Л.Н. Гумилева (2002), вызывающие волны этногенеза. Не исключено, что они возникают при получении квантов энергии из биосферы и (или) космоса.

Список литературы

Балыкин П.А. Ихтиоцены западной части Берингова моря: состав, промысловая значимость и состояние запасов : автореф. дис. ... д-ра. биол. наук. — М. : ВНИРО, 2006а. — 51 с.

Балыкин П.А. Состояние и ресурсы рыболовства в западной части Берингова моря : монография. — М. : ВНИРО, 2006б. — 142 с.

Басюк Е.О., Хен Г.В., Ванин Н.С. Изменчивость океанологических условий Берингова моря в 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007а. — Т. 151. — С. 290-311.

Басюк Е.О., Хен Г.В., Фигуркин А.Л. Глава 3. Океанологические условия // Отчет о российских исследованиях тихоокеанских лососей по международной программе "BASIS" (2002-2006 гг.) / ТИНРО-центр. № 25868. — Владивосток, 2007б. — С. 65-107.

Берг Л.С. Недавние климатические колебания и их влияние на миграции рыб // Избр. тр. — М. : АН СССР, 1962. — Т. 5. — С. 149-159.

Блохин С.А. Серый кит (Eschrichtius robustus, Lilljeborg, 1861) северной части Тихого океана : автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — 24 с.

Бондаренко М.В., Борисов В.М., Кровнин А.С. и др. Крупномасштабные флуктуации запасов морских промысловых организмов // Мировой океан: использование биологических ресурсов. Вып. 2. — М. : ВНИРО, 2001. — С. 87-95.

Бродский К.А. Изменение видового состава копепод и кладоцер заливов Посьета и Амурского (Японское море) в связи с многолетними колебаниями температур // Биол. моря. — 1981. — № 5. — С. 21-27.

Буслов А.В. Минтай восточного побережья Камчатки: современное состояние запасов и рекомендации по рациональной эксплуатации // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 152. — С. 3-17.

Буслов А.В. Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций : монография. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2005. — 228 с.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря и некоторых районов северной части Тихого океана в период 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 338-364.

Глебова С.Ю. Особенности развития атмосферных процессов над Беринговым морем в 2000-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 271-289.

Глебова С.Ю. Типы атмосферных процессов над дальневосточными морями, межгодовая изменчивость их повторяемости и сопряженность // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 209-257.

Глубоков А.И. Популяционная структура минтая Theragra chalcogramma северной части Берингова моря : монография / А.И. Глубоков, Б.Н. Котенев. — М. : ВНИРО, 2006. — 200 с.

Гулев С.К., Катцов В.М., Соломина О.Н. Глобальное потепление продолжается // Вестн. РАН. — 2008. — Т. 78, № 1. — С. 20-27.

Гумилев Л.Н. Этногенез и биосфера Земли : монография. — СПб. : Кристалл, 2002. — 440 с.

Дарницкий В.Б. Межгодовая динамика и вертикальная термохалинная изменчивость вод в районе течения Куросио и Субарктического фронта в тихоокеанских водах Японии во второй половине 20 века : монография / В.Б. Дарницкий, М.А. Ищенко. — Владивосток : ТОИ ДВО РАН, 2008. — 50 с.

Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 274 с.

Елизаров A.A. Проблемы промысловой океанологии и пути их решения (от Г.Л. Ижевского до наших дней) // Вопр. промысл. океанограф. — 2005. — Вып. 2. — С. 11-37.

Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 248 с.

Ижевский Г.К. Океанологические основы формирования промысловой продуктивности морей : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1961. — 206 с.

Ижевский Г.К. Системная основа прогнозирования океанологических условий и воспроизводства промысловых рыб : монография. — М. : ВНИРО, 1964. — 165 с.

Карпенко В.И. Биологические ресурсы западной части Берингова моря : монография / В.И. Карпенко, П.А. Балыкин. — Петропавловск-Камчатский : МБФ, 2006. — 184 с.

Кляшторин Л.Б. Тихоокеанские лососи: климат и динамика запасов // Рыб. хоз-во. — 2000. — № 4. — С. 32-34.

Кондратьев К.Я. Глобальный климат : монография. — СПб. : Наука, 1992. — 359 с.

Кузнецова H.A., Шебанова М.А., Бохан Л.Н. Структура планктонного сообщества в восточной части Берингова моря в летне-осенний период 2007 г. // Изв. ТИНРО (в печати).

Маркина Н.П. Роль минтая в трофической структуре дальневосточных морей // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток : ТИНРО, 1987. — С. 144-157.

Монин A.C. Колебания климата : монография / А.С. Монин, Д.М. Сонечкин. — М. : Наука, 2005. — 192 с.

Монин A.C., Берестов A.A. Новое о климате // Вестн. РАН. — 2005. — Т. 75, № 2. — С. 126-131.

Надточий В.А., Будникова Л.А., Безруков Р.Г. Сравнительный анализ состава и количественного распределения макрозообентоса на шельфе Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 153. — С. 264-282.

Пономарев В.И., Каплуненко Д.Д., Дмитриева Е.В. и др. Климатические изменения в северной части Азиатско-Тихоокеанского региона // Дальневосточные моря России. Кн. 1. — М. : Наука, 2007. — С. 17-48.

Региональные изменения климата и угроза для экосистем : монография. Вып. 2 : Чукотский экорегион. — М. : Русский университет, 2002. — 25 с.

Румянцев А.И. Об изменениях в составе теплолюбивой ихтиофауны приморских вод Японского моря // Зоол. журн. — 1947. — Т. 26, вып. 1. — С. 47-52.

Сидоренков H.C. Нестабильность вращения Земли // Вестн. РАН. — 2004а. — Т. 74, № 8. — С. 701-715.

Сидоренков Н.С. Природа нестабильностей вращения Земли // Природа. — 2004б. — № 8. — С. 8-18.

Современные глобальные изменения природной среды : монография. Т. 1. — М. : Научный Мир, 2006а. — 696 с.

Современные глобальные изменения природной среды : монография. Т. 2. — М. : Научный Мир, 2006б. — 776 с.

Соколовский А.С., Глебова С.Ю. Долгопериодные флюктуации численности минтая в Беринговом море // Изв. ТИНРО. — 1985а. — Т. 110. — С. 38-42.

Соколовский А.С., Глебова С.Ю. Структура популяции и продуктивность вос-точно-беринговоморского минтая // Изв. ТИНРО. — 1985б. — Т. 110. — С. 29-37.

Степаненко М.А., Николаев А.В., Грицай Е.В. Численность, распространение восточноберинговоморского минтая и промысел в начале 2000-х гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 150. — С. 3-26.

Суханова И.Н., Флинт М.В. Аномальное цветение кокколитофорид на восточном шельфе Берингова моря // Океанол. — 1998. — Т. 38, № 4. — С. 557-560.

Успенский С.М. Жизнь в высоких широтах (на примере птиц) : монография. — М. : Мысль, 1969. — 464 с.

Фадеев Н.С. Была ли "вспышка" численности минтая в северной части Тихого океана? // Биол. моря. — 1980. — № 5. — С. 66-71.

Хен Г.В. Межгодовые изменения температуры воды в юго-восточной части Берингова моря и ее роль в колебании урожайности восточноберинговоморского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток : ТИНРО, 1987. — С. 209-220.

Хен Г.В., Басюк Е.О., Жигалов И.А. и др. Особенности гидрологических условий в дальневосточных морях и СЗТО в 2006-2007 гг. // Вопр. пром. океанологии. — 2007. — Вып. 4, № 2. — С. 12-31.

Хен Г.В., Зуенко Ю.И., Сорокин Ю.Д. и др. Особенности гидрологических условий в дальневосточных морях и СЗТО в 2003-2005 гг. // Вопр. пром. океанологии. — 2006. — Вып. 3. — С. 92-111.

Хен Г.В., Сорокин Ю.Д. Сезонные особенности многолетних изменений ТПО в северной части Тихого океана и в отдельных его областях // Вопр. пром. океанологии (в печати).

Хен Г.В., Устинова Е.И., Фигуркин А.Л. и др. Гидрологические условия в северо-западной части Тихого океана и дальневосточных морях в начале 21 века и ожидаемые тенденции // Вопр. пром. океанологии. — 2004. — Вып. 1. — С. 40-58.

Цыбань А.В., Мошаров С.А., Володкович Ю.Л. и др. Адаптационная емкость экосистемы северо-западной части Берингова моря // Дальневосточные моря России. Кн. 2 : Исследования морских экосистем и биоресурсов. — М. : Наука, 2007. — С. 481-501.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

Шунтов В.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография /

B.П. Шунтов, А.Ф. Волков, О.С. Темных, Е.П. Дулепова. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.

Шунтов В.П. О рыбопродуктивности дальневосточных морей // Вопр. ихтиол. — 1987. — Т. 27, вып. 5. — С. 747-754.

Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. — № 3. — С. 3-14.

Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 3-26.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. — 1988. — № 2. — С. 56-65.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность экосистемы Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. — М. : ВНИРО, 1995. — С. 358-387.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИН-РО. — 1997. — Т. 122. — С. 3-15.

Шунтов В.П., Свиридов В.В. Экосистемы Берингова моря на рубеже 20 и 21-го веков: современный статус и многолетняя динамика российских исследований биологических ресурсов // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 3-29.

Шунтов В.П., Темных О.С. Основные результаты изучения морского периода жизни тихоокеанских лососей в ТИНРО-центре // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 141. —

C. 30-55.

Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах // Бюл. № 2 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — С. 116-123.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. и др. Глава 2. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в экономической зоне дальневосточных морей России // Динамика экосистем и современные проблемы сохранения биоресурсного потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007а. — С. 75-176.

Шунтов В.П., Темных О.С., Куренкова Е.В. Рекордная лососевая путина — 2007 // Бюл. № 2 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007б. — С. 3-10.

29

Aydin K.Y., Yatsu A. CFAME workshop on "Developing a working plan for CCCC synthesis" // PICES Press. — 2005. — Vol. 13, № 2. — P. 24-29.

Azumaya T., Nagasawa T., Temnykh O.S., Khen G.V. Regional and seasonal differences in temperature and salinity limitations of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // NPAFC Bull. — 2007. — № 4. — P. 179-187.

Bailey K., Francis R., Schumacher J. Recent information on the cause of variability in recruitment of Alaska Pollock in the eastern Bering Sea: physical condition and biological interaction // Bull. INPFC. — 1986. — № 47. — P. 155-165.

Bakkala R.G., Ito D.H., Kimura D.R. Stock assessment and fishery evaluation document for groundfish resources in the Bering Sea / Aleutian Islands region as projected for 1990 : N. Pac. Fish. Manag. Counil. — Anchorage, Alaska, 1989. — 201 p.

Balykin P.A., Buslov A.V. Long-term variability in length of walley pollock in the western Bering Sea and east Kamchatka // PICES Sci. Rep. — 2002. — № 20. — P. 67-69.

Beamish R.J. NPAFC — PICES joint symposium "The status of Pacific salmon and their role in North Pacific marine ecosystems" // PICES Press. — 2006. — Vol. 14, № 1. — P. 23-25.

Bering Ecosystem Study (BEST) Science Plan. — Farbanks. AK : Arctic Res. consortium of the U.S., 2004. — 82 p.

Bond N.A., Overland J.E. The importance of episodic weather events to the ecosystem of the Bering Sea shelf // Fish. Oceanogr. — 2005. — № 14. — P. 97-111.

Bonk A.A. Effect of population abudance increase on herring distribution in the western Bering Sea // PICES Sci. Rep. — 2002. — № 20. — P. 69-71.

Burkanov V.N., Loughlin T.R. Distribution and abundance of Steller Sea Lions, Eumetopias jubatus on the Asian Coast, 1720-2005 // Marine Fish. Rev. — 2005. — Vol. 2. — P. 1-68.

Causey D., Corbett D.G., LeFevre C. et al. The palaeonvironment of humans and marine birds of the Aleutian Island: three millennia of change // Fish. Oceanogr. — 2005. — № 14, Suppl. 1. — P. 259-276.

Climate and Fisheries: The IRI-IPRC Pacific Climate — Fisheries Workshop. — N.Y. : IRI Columbia Earth Institute Palisades, 2001. — 67 p.

Dillingham P.W., Skalski J.R., Ryding K.E. Fine-scale geographic interactions between Steller Sea Lion (Eumetopias jubatus) trends and local fisheries // Can. J. Fish. Aquat. — 2006. — № 63. — P. 107-119.

Estes J.A., Tinker M.T., Williams T.M., Doak D.F. Killer whale predation on sea otters linking oceanic and near shore ecosystems // Science. — 1998. — Vol. 282, № 5388. — P. 473-476.

Farley E.V., Murphy J., Eisner L. et al. Eastern Bering Sea (BASIS) coastal research (August-October 2004) on juvenile salmon : NPAFC Doc. 914. — 2005. — 27 p.

Farley E.V., Murphy Jr.J., Middleton A. et al. Eastern Bering Sea (BASIS) coastal research (August-October 2003) on juvenile salmon : NPAFC Doc. 816. — 2004. — 29 p.

Farley E.V., Murphy Jr.J., Middleton A. et al. Eastern Bering Sea (BASIS) coastal research (August-October 2003) on juvenile salmon : NPAFC Doc. 992. — 2006. — 26 p.

Grebmeier J.M., Cooper L.W., Lovvorn J.R. The Bering strait region: an Arctic ecosystem in change // Climate Variability and Sub-Arctic Marine Ecosystems. — Victoria, B.C., Canada, 2005. — P. 99.

Hare C.E., Leblanc K., DiTollio G.R. et al. Consequences of in creased temperature and CO2 for phytoplankton community structure in the Bering Sea // Marine Ecol. Progr. Ser. — 2007. — Vol. 352. — P. 9-16.

Highsmith R.C., Coyle K., Bluhm B., Konar B. Amphipoda prey of gray whales in the northern Bering Sea: changes in abundance and distribution // Climate Variability and Sub-Arctic Marine Ecosystems. — Victoria, B.C., Canada, 2005. — P. 99.

Hunt G.L., Drinkwater K.F. (Ed.) Background on the climatology, physical oceanography and ecosystems of the Sub-Arctic Seas : Appendix to the ESSAS Sci. Plan GLOBEC Rep. — 2005. — № 20, 8. — 96 p.

Hunt G.L., Stabeno Jr.P.J. Climate change and the control of energy flow in the south-eastern Bering Sea // Progr. in Oceanogr. — 2002. — Vol. 55, № 1-2. — P. 5-22.

Hunt G.L., Stabeno J.R., and Stabeno P.J. Oceanography and ecology of the Aleutian Archipelago: spatial and temporal variation // Fish. Oceanogr. — 2005. — № 14, Suppl. 1. — P. 292-306.

Hunt G.L., Stabeno Jr.P.J., Waltur G.E. et al. Climate change and control of the south-eastern Bering Sea pelagic ecosystem // Deep-Sea Res. II, Top. Stud. Oceanogr. —

2002. — Vol. 49 (26). — P. 5821-5853.

Ianelli J., Barbeaux S., Walters G., Williamson N. Eastern Bering Sea Walleye Pollock // Stock Assessment and Fish. evaluation Rep. for the Groundfish Res. of the Bering Sea / Aleutian Islands Regions. — Anchorage : North Pacific Fish. Manag. Council,

2003. — P. 39-127.

Iida T., Saitoh S.I., Miyamura T. et al. Temporal and spatial variability of coccoli-thophore blooms in the eastern Bering Sea, 1998-2001 // Progr. in Oceanogr. — 2002. — Vol. 55, № 1-2. — P. 165-175.

Ishida Y., Harin T., Yamashiro J. et al. Archeological evidence of Pacific Salmon distribution in northern Japan and implications for future global warming // Progr. in Oceanogr. — 2001. — Vol. 49, № 1-4. — P. 539-550.

Kaeriyama M. Carrying capacity and life history strategy of Pacific Salmon in relation to long-term climate change // GLOBEC Intern. Newsletter. — 2006. — Vol. 12, № 2. — P. 38-39.

King J.R. (Ed.) Report of the study group on fisheries and ecosystem responses to recent regime shifts : PICES Sci. Rep. — 2005. — № 28. — 162 p.

Klyashtorin L.B. Climate change and long-term fluctuations of commercial catches. The possibility of forecasting : FAO Fish. Tech. Paper. — 2001. — № 410. — 86 p.

Kruse G.H., Zheng J. Recruitment of eastern Bering Sea crab: climate-forcing or top-down effects? // Climate Variability and Sub-Arctic Marine Ecosystems. — Victoria, B.C., Canada, 2005. — P. 53.

Luchin V.A., Semiletov I.P., Weller G.E. Changes in the Bering Sea region: atmosphere — ice — water system in the second half of the twentieth century // Progr. in Oceanogr. — 2002. — Vol. 55, № 1-2. — P. 23-44.

Macklin S.A., Hunt G.L. The southeast Bering Sea ecosystem: Implication for marine resource management // NOAA Coastal Ocean Progr. Dicis. Analysis Ser. — 2004. — № 24. — P. 9-192.

Marine Ecosystems of the North Pacific : PICES Special Publ. — 2004. — № 1. — 280 p.

Minobe S. Interannual to interdecadal change in the Bering Sea and concurrent 1998/99 changes over the North Pacific // Progr. in Oceanogr. — 2002. — Vol. 55, № 12. — P. 45-64.

Moore S.E., Grembmeier J.M., Davis J.K. Gray whale distribution relative to forage habitat in the northern Bering Sea: current conditions and retrospective summary // Can. J. of Zool. — 2003. — № 81. — P. 734-742.

Mueter F.J., Ladd C., Palmer M.C., Norcross B.L. Bottom-up and top-down controls of walleye pollock (Theragra chalcogramma) on the eastern Bering Sea shelf // Progr. in Ogeanogr. — 2006. — Vol. 68, № 2-4. — P. 152-183.

Napp J.M. The Bering Sea: Current status and recent events // PICES Press. — 2007a. — Vol. 15, № 2. — P. 24-25.

Napp J.M. The Bering Sea: Current status and recent events // PICES Press. — 2007b. — Vol. 16, № 1. — P. 31-33.

Naumenko N.I. Temporal variations in size-at-age of the western Bering Sea herring // PICES Sci. Rep. — 2002. — № 20. — P. 37-44.

Nishiyama T., Hirano K., Haryn T. The early life history and feeding habits of larval walleye pollock Theragra chalcogramma (Pallas) in the southeast Bering Sea // Bull. INPFC. — 1986. — № 45. — P. 177-227.

Perriman W.L., Donahue M.A., Perkins P.C., Reilly S.B. Gray whale calf production 1994-2000. Are observed fluctuations related to change in seasonal ice cover? // Marine mammal Sci. — 2002. — № 18. — P. 121-144.

PICES—2004 : Marine Ecosystems of the North Pacific : PICES Special Publ. —

2004. — № 1. — 280 p.

PICES—2005 : Advisory Rep. on Fish. & Ecosyst. Responses to Recent Regime Shifts. — Sidney, Canada : North Pacific Marine Sci. Org., 2005. — 12 p.

Rodionov S., Overland J.E. Application of a sequential regime shift detection method to the Bering Sea ecosystem // ICES J. of Marine Sci. — 2005. — № 62. — P. 328-332.

Schinder D.E., Leavitt P.R., Johnson S.P., Brock C. A 500-year context for the recent surge in sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) abundance in the Alagnak River, Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 2006. — № 63. — P. 1439-1440.

Shin K., Tanaka N., Harda N., Marty J. Production and turnover rates of C37 alkenones in the eastern Bering Sea: implication for the mechanism of a long duration of Emiliana hyxleyi bloom // Progr. in Oceanogr. — 2002. — Vol. 55, № 1-2. — P. 113-129.

Shuntov V.P., Dulepova E.P. Walleye pollock in ecosystems of the far eastern seas // Workshop on the importance of prerecruit walleye pollock to the Bering Sea and North Pacific ecosystems : abstracts. — Seattle, 1993. — P. 20.

Sinclair E.H., Moore S.E., Friday N.A. et al. Do patterns of Steller Sea Lion (Eumetopias jubatus) diet, population trend and cetacean occurrence reflect oceanographic domains from the Alaska Peninsula to the central Aleutian Island // Fish. Oceanogr. — 2005. — № 14, Suppl. 1. — P. 223-242.

Springer A.M., Estes J.A., Van Vliet G.B. et al. Seguental mega faunal collapse in the North Pacific Ocean: an ongoing legacy of industrial whaling? // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 2003. — № 100. — P. 12223-12228.

The Bering Sea Ecosystem. — Washington, D.C. : National Academy Press., 1996. — 307 p.

Trites A.W., Livingston P.A., Vasconcellos M.C. et al. Ecosystem change and the decline of marine mammals in the Eastern Bering Sea: testing the ecosystem shift and commercial whaling hypotheses : Fish. Centre Rep. — 1999. — Vol. 7. — 100 p.

Wade P.R., Durban J.W., Waite J.M. et al. Surveying killer whale abundance and distribution in the Gulf of Alaska and Aleutian Island // Alaska Fish Sci. Center. October — November — December. — Seattle, 2003. — P. 1-17.

Wilderbuer T.K., Hollowed A.B., Ingraham W.J. et al. Flatfish recruitment response to decadal climatic variability and ocean conditions in the eastern Bering Sea // Progr. in Oceanogr. — 2002. — Vol. 55, № 1-2. — P. 235-247.

Zheng J., Kruse G.H. Recruitment variation of eastern Bering Sea crabs: climate-forcing or top-down effects? // Progr. in Oceanogr. — 2006. — Vol. 68, № 2-4. — P. 184-204.

Поступила в редакцию 1.09.08 г.