Фенология развития короеда -типографа в Алексеевском лесничестве Национального парка «Лосиный остров» по данным за 2001-2008 гг

ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА

ФЕНОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ КОРОЕДА-ТИПОГРАФА В АЛЕКСЕЕВСКОМ ЛЕСНИЧЕСТВЕ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ЛОСИНЫЙ ОСТРОВ»

ПО дАННЫМ ЗА 2001-2008 гг.

РР ХАЙРЕТДИНОВ, асп. каф. экологии и защиты леса МГУЛ,

Н.Б. ДЕНИСОВА, доц. каф. МГУЛ, канд. биол. наук

Наблюдения за лётом короеда-типографа с применением феромонных ловушек проводились нами в период с 2001 по 2008 гг. в Алексеевском лесничестве Национального парка «Лосиный остров». Для исследования были выбраны участки ельника кисличника с долей преобладающей породы не менее 7 единиц, IV-V классов возраста. В мониторинге использовалось 10 ловушек, которые проверялись в период массового лёта через день, а в остальное время раз в 4-5 дней.

Стандартные полиэтиленовые ловушки барьерного типа размещались под пологом леса на высоте (положения диспенсера) от 1,6 до 2,0 м. Расстояние между ловушками составляло около 50 м. В качестве аттрактанта нами использовались диспенсеры с феромонным препаратом «Вертенол» марки «БС-3», содержащим 3-метил-6-метилен-2,7-октади-ен-4-ол (АИД-2) (3 мг), цисвербенол (70 мг) и метилбутенол (1500 мг) [6]. Данный препарат является аналогом природного агрегационно-го феромона короеда-типографа и успешно применяется в нашей стране для мониторинга типографа и подавления его высокой численности в насаждениях. В ходе полевых исследований также отмечались сроки развития типографа на ветровальных и буреломных елях в районе исследования и сопутствующие им фенологические явления в жизни растений. Прогноз и сигнализация появления и развития типографа в ельниках Подмосковья - одна из важнейших задач, дающих возможность своевременно подготовить и провести необходимые меры по борьбе с этим вредителем.

Основой для проведения такой работы послужило правило устойчивости многолетних фенодат. Известно, что у насекомых, ведущих наземный образ жизни, сроки их в различных фазах развития в наибольшем количестве, т.е. основные сроки их появления и развития, приурочены к определенным датам

caf-ecology@mgul.ac.ru

и изменяются в определенных, ограниченных пределах. Поэтому имеется возможность установления для районов однородных в природно-хозяйственном отношении средних многолетних сроков появления и развития насекомых и пределов их изменений. Таким образом, сроки появления и развития насекомых на территории определенного, однородного в природно-хозяйственном отношении района не изменяются беспорядочно, а приурочены к определенному времени. Это не носит случайный характер, а отражает существующую в природе связь между различными фенологическими явлениями, между развитием насекомого и условиями его существования [1].

Результаты наших исследований представлены в табл. 1, в которой указаны средние фенодаты основных фаз жизнедеятельности короеда-типографа, среднее квадратическое отклонение и стандартная ошибка средней. Среднее квадратическое отклонение позволяет сопоставлять отдельные сезонные явления и устанавливать, какое из них отличается большей или меньшей изменчивостью в разные годы. Относительно большой размер квадратического отклонения свидетельствует о широкой изменчивости и сильных отклонениях фенодат от средних в отдельные годы. Связано это с разнообразием погодных условий в отдельные годы, и, возможно, с небольшим количеством наблюдений. Тем не менее, даже по таким неполным данным можно установить, в первом приближении, средние даты наступления фаз развития типографа, их продолжительность и интервалы между ними.

Средняя продолжительность основных фаз развития типографа по нашим наблюдениям такова: фаза яйца - 15 дней (от 6 до 26 дней); фаза личинки - 16 дней (от 11 до 20 дней); фаза куколки - 9 дней (от 6 до 10 дней).

Эти данные хорошо согласуются и с данными других авторов [7].

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009

121

ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА

Таблица 1

Средние фенодаты фаз жизнедеятельности короеда-типографа в Алексеевском лесничестве за период с 2001 по 2008 гг.

Фенологические периоды Средняя дата Отклонения от средней даты Среднее квадрати-ческ. отклонение

минимальное максимальное

Появление первых жуков типографа 29 апреля 10 апреля 07 мая ± 10,35 ± 3,66

Начало массового лета типографа 5 мая 23 апреля 16 мая ± 7, 46 ± 2, 6

Окончание массового лета типографа 19 мая 8 мая 27 мая ± 6, 71 ± 2,37

Начало откладки яиц 14 мая 3 мая 21 мая ± 4, 97 ± 1,76

Появление первых личинок 29 мая 14 мая 7 июня ± 8,04 ± 2, 84

Появление первых куколок 14 июня 3 июня 22 июня ± 6, 91 ± 2,44

Появление первых молодых жуков 23 июня 13 июня 1 июля ± 6,90 ± 2, 44

Интервал между сроками распускания листьев на березе и появлением первых куколок типографа равен 46 дням. Показатель изменчивости среднего феноинтервала (а) равен ± 6, 33 дня. Зная средний феноинтервал и показатель изменчивости, можно получить представление о крайних сроках появления куколок типографа. Для повышения точности прогнозирования (до 95 %) берется удвоенный показатель изменчивости феноинтервала 2 а.

Таким образом, отметив, например, что в данном году распускание листьев на березе произошло 25 апреля, можно определить предельно раннюю из возможных дат появления первых куколок типографа: 46 дней - 12, 66 дней = 33 дня; 25 апреля + 33 дня = 27 мая.

Как известно, жуки родительского поколения типографа зимуют в лесной подстилке или под корой деревьев, в которых они проходили дополнительное питание в прошлом году. В последней декаде апреля или первой декаде мая, когда дневные температуры переходят отметку 18 °С, первыми вылетают самцы типографа и начинают поиск елей, подходящих для заселения. Сумма эффективных температур к этому времени достигает 180-210 °С, а температура верхнего слоя почвы 10 °С [7,8]. Наиболее активный лет жуков приходится на вторую половину дня с 15 до 19 часов. Первыми вылетают

жуки из-под коры отработанных в прошлом году сухостойных деревьев, находящихся на хорошо прогреваемых, открытых местах, поэтому количество жуков в ловушках невелико. При благоприятных погодных условиях массовый лет типографа начинается через два-три дня с момента появления первых жуков в ловушках, как это происходило в 2003, 2004 и 2006 гг. При наступлении холодов начало массового лета затягивается. Так, например, в 2008 г. первые жуки типографа появились в ловушках 10 апреля, а массовый вылет начался только 26 апреля. В пасмурную погоду при температуре 16-17 °С нами наблюдались жуки типографа, активно ползающие по коре и втачивающиеся в нее, несмотря на то что в ловушки в это время типограф не попадался. Таким образом, происходило заселение свежего луба комлевой части старых елей, вершинная часть которых была отработана типографом в прошлом году. Начало массового лета типографа совпадает с распусканием листьев на березе.

Жуки-первопоселенцы, внедряющиеся в кору ослабленных деревьев, оказываются в менее выгодных условиях, подвергаясь воздействию защитных механизмов дерева. Однако внедрением под кору они приводят к снижению защитных реакций, подготавливая тем самым дерево к массовому заселению [2]. Скорее всего, эту функцию берут на себя

122

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009

ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА

«лишние» самцы. Можно предположить, что именно они выполняют роль основных «душителей» здоровых елей во время вспышек массового размножения и образования очагов. Однако этот вопрос требует отдельного изучения.

Нашедшие ослабленную ель самцы уже содержат в своей прямой кишке один из компонентов феромона (метилбутенол), а после втачивания в дерево начинают испускать второй компонент (цис-вербенол), привлекающий к ослабленной ели особей обоих полов [3]. Агрегация типографа на ослабленной ели помогает быстрее преодолеть жукам защитные механизмы дерева.

На поиск подходящего для развития потомства дерева, втачивание и устройство брачной камеры у самцов уходит два-три дня. Построив брачную камеру, самец начинает выделять половой компонент феромона, непредельный терпеновый спирт - ипсдиенол, привлекающий к нему самок и усиливающий эффективность агрегации. [3] .

Прилетевшие и оплодотворенные самки при благоприятных условиях сразу приступают к постройке маточных ходов и откладыванию яиц. Средняя многолетняя дата начала откладки яиц, как видно из таблицы, приходится на 14 мая. Фенологическим индикатором начала яйцекладки, по нашим наблюдениям, может служить пыление ели и начало цветения живучки ползучей

Первые личинки появляются примерно через три недели после начала массового лета, в конце третьей декады мая. Отрожде-ние личинок из первых яиц происходит, в среднем, через 15 дней и сильно зависит от температурных условий. Так, в верхней части поваленных елей на хорошо прогреваемых местах в 2007 г. первые личинки вывелись через шесть дней. В 2008 г. при затяжном майском похолодании появление первых личинок произошло только через 26 дней после начала яйцекладки. Фенологическим сигналом этого события является зацветание ландыша (Convallaria madgalis L.) и купальницы (Trollius europaeus L.).

Личиночная стадия развития типографа продолжается в среднем 15 дней, но эти сроки также могут варьировать. Так, по на-

шим наблюдениям, в годы с благоприятной погодой личинки приступали к окукливанию через 11 (2007 г.) и 12 дней (2001 г.) после отрождения из яиц, а при холодной и дождливой погоде эти сроки растягивались до 20 (2002 г.) и 19 дней (2006 г.). Первые куколки появляются обычно во второй декаде июня. Их появление совпадает с отцветанием ландыша и зацветанием сныти обыкновенной (Aegopodium podagraria L.).

К тому моменту, когда половина личинок окуклится, родительское поколение начинает покидать маточные ходы. Они вылетают для прохождения дополнительного питания и производства «сестринского» поколения. Ко времени появления первых молодых жуков в маточных ходах практически не остается жуков родительского поколения. Косвенным подтверждением этого служит регулярное увеличение числа попадающихся в ловушки жуков, происходящее во второй или третьей декаде июня. Хотя в литературе есть сведения, что во второй декаде июня вылетает «запоздавшая» часть родительского поколения, «дозревавшая» весной текущего года. [7]. Скорее всего, истина находится, как обычно, посредине, и обе точки зрения правомерны. Этот вопрос требует проведения дополнительных исследований.

Общая сумма эффективных температур, необходимая для полного развития молодого поколения типографа, составляет 740 °С [2].

Первые молодые жуки обнаруживаются под корой ветровальных и буреломных елей в конце третьей декады июня, в первой или начале второй декады июля. От момента появления первых яиц в ходах и до появления первых молодых жуков проходит в среднем 41 день (от 26 до 47 дней).

После выхода из куколок молодые жуки проходят дополнительное питание, выгрызая площадки и минирные ходы и полностью уничтожая луб. Дополнительное питание проходит обычно под корой того же дерева, где они появились. Появление под корой первых жуков типографа нового поколения совпадает со временем зацветания чины луговой (Lathyrus pratensis L.) и крапивы двудомной (Urtica diodica L.).

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009

123

ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА

Таблица 2

Виды, сопутствующие типографу в феромонных ловушках

№ п.п. Семейства, виды Количество отловленных экземпляров Крайние сроки появления в ловушках

ранний поздний

CeM.Oedemeridae

1 Calopus serraticornis L. 17 27.04 14.05

CeM.Lymexyloidea

2 Hylecoetus dermestoides L. 31 05.05 06.06

3 Hylecoetus flabellicornis Schn 11 05.05 06.06

CeM.Lucanidae

4 Platycerus caraboides L 8 16.05 04.06

CeM.Cerambycidae

5 Rhagium inqiuzitor L. 27 25.04 4.06

6 Tetropium castaneum L. 22 02.05 20.06

7 Tetropium fuscum F. 3 02.05 20.06

8 Pogonocherus fasciculatus Deg 2 04.05 06.06

9 Oxymirus (Toxotus) cursor L. 2 14.05 24.05

10 Callidium violaceum L. 2 14.05 31.05

11 Evodinellus (Evodinus) borealis Gyll. 5 17.05 6.06

12 Rhagium mordax Deg 3 21.05 24.06

13 Molorchus minor L. 15 21.05 14.06

14 Callidostola (Callidium) aenea Deg. 7 29.05 14.06

15 Tetrops praeusta L. 1 13.06 -

16 Judolia sexmaculata L. 2 20.06 24.06

CeM.Scolytidae

17 Tomicus piniperda L. 3 05.04 28.05

18 Hylurgops palliatus Gyll. > 2000 05.04 14.06

19 Trypodendron lineatum Oliv. > 2000 05.04 22.06

20 Pityogenes chalcographys L. >200 25.04 07.06

21 Xylechinus pilosus Ratz. 9 02.05 11.05

22 Hylastes cunicularius Er. >200 05.05 22.06

23 Orthotomicus proximus Eich. 8 05.05 24.05

24 Pityophthorus micrographus L 4 11.05 22.06

25 Crypturgus sp. 12 14.05 07.06

26 Ips sexdentatus Boern. 1 14.05 -

27 Ips duplicatus Sahlb. 3 19.05 14.06

28 Polygraphus poligraphus L. > 50 16.05 20.06

29 Dryocoetes autographus Ratz. > 200 17.05 24.06

30 Dendroctonus micans L. 5 23.05 15.06

31 Phloeotribus spinulosus Latreil.. 1 09.06 14.06

32 Trypodendron domesticus L. 1 13.06 -

Вещества дерева хозяина, входящие в состав феромона типографа, заметно усиливают привлечение многих видов стволовых вредителей со сходными экологическими потребностями. Список сопутствующих типографу видов с указанием количества и крайних сроков обнаружения их в ловушках приводится в табл. 2.

Как видно из табл. 2, наибольшим количеством особей представлены именно те виды, которые составляют, совместно с типографом, основу энтомокомплекса на ослабленных или

усыхающих елях. К ним относятся усачи рода Tetropium, короеды Pityogenes chalcographys L. и Poligraphus poligraphus L., являющиеся физиологическими вредителями, способными заселять ослабленные ели и самостоятельно приводить их к гибели. К видам, поселяющимся на усыхающих елях, но предпочитающим сочный белый луб, относятся усачи Rhagium inqiuzitor L., Molorchus minor L., сверлилы рода Hylecoetus, короеды Hylurgops palliatus Gyll., Trypodendron lineatum Oli., Hylastes cunicularius Er и Dryocoetes autographus Ratz.

124

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009

ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА

Хочется обратить внимание на виды, достаточно редко встречающиеся в ельниках Подмосковья, но регулярно обнаруживаемые в феромонных ловушках. К ним относятся усачи Evodinellus (Evodinus) borealis Gyll^ Callidostola (Callidium) aenea Deg. Первый из них развивается в ветвях усыхающих, поваленных или сильно ослабленных елей. Второй же может выступать в роли физиологического вредителя, заселяя ослабленные, но вполне жизнеспособные ели [9]. Усача Evodinellus (Evodinus) borealis Gyll. мы встречали в ельниках Подмосковья на цветках купыря лесного (Anthriscus sylvestris (L.)), в процессе прохождения им дополнительного питания, и на ветвях в кронах буреломных елей, в которых происходит развитие личинок. Золотистый плоский усач Callidostola (Callidium) aenea Deg. - довольно редкий в подмосковных лесах вид (за исключением Можайского района Московской области, где этот вид обычен), обнаружить который нам помогло только использование феромонных ловушек. По нашим наблюдениям, в ельниках Ленинградской области этот усач предпочитает заселять сильно ослабленные ели совместно с типографом в верхней части ствола, под кроной.

Интересным для нас представляется факт достаточно частого обнаружения в ловушках узконадкрылки Calopus serraticornis L., которая поселяется в уже гнилой древесине ели, и рогача Platycerus caraboides L., личинки которого вообще развиваются в гнилой и влажной древесине лиственных пород [9]. Из редких для Подмосковья видов можно отметить дубового древесинника Trypodendron domesticus L., случайно попавшего в нашу ловушку. По литературным данным, экология этого вида в лесах Подмосковья не изучена [10].

Таким образом, использование феромонных ловушек помогает не только в мониторинге численности типографа, но и способствует расширению наших знаний о составе энтомоком-плексов на ранних стадиях разложения коры и древесины ели в лесах Подмосковья.

Несмотря на то, что количество накопленных и обобщенных фенологических данных еще недостаточно, все же можно сделать определенные выводы, имеющие практическое значение в борьбе с типографом. Кроме

того, использование феромонных ловушек дает богатый материал для выявления видов, совместно с типографом формирующих ядро энтомокомплекса на ели, и уточнения их фенологии в районе исследования.

Библиографический список

1. Добровольский, Б.В. Фенология насекомых / Б.В. Добровольский. - М.: Высшая школа, 1969.

- 217 с.

2. Катаев, О.А. Экология стволовых вредителей (очаги, их развитие, обоснование мер борьбы) / О.А. Катаев, Е.Г. Мозолевская. - Л.: ЛТА, 1981. - 87 с.

3. Лебедева, К.В. Феромоны в защите лесов от вредителей / К.В. Лебедева, Н.В. Вендило, В.А. Плетнев // Российский центр защиты леса. ГОУ ВПО МГУЛ. Восточно-палеарктическая секция Международной организации биологической борьбы.

- Пушкино, 2001. - С. 51-59.

4. Лебедева, К.В. Мониторинг лесных вредителей с помощью феромонов. Мониторинг состояния лесных и городских экосистем / К.В Лебедева, Н.В. Вендило, В.А. Плетнев; под ред. В.С. Шалаева, Е.Г. Мозолевской. - М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2004.

- С. 51-63.

5. Лебедева, К.В. Практические успехи в применении феромонных препаратов для защиты леса от вредителей / К.В Лебедева, Н.В. Вендило // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. - 2006. - № 2 (44).

- С. 87-88.

6. Лебедева, К.В. Феромоны короедов рода Ips / К.В. Лебедева, Н.В. Вендило, С.А. Курбатов // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. - 2006. - № 2 (44). - С. 91-97.

7. Липаткин, В.А. Факторы, обусловившие массовое размножение короеда-типографа в Подмосковье / В.А. Липаткин, Е.Г. Мозолевская // Российский центр защиты леса. ГОУ ВПО МГУЛ. Восточно-палеарктическая секция Международной организации биологической борьбы. - Пушкино, 2001.

- С. 36-47.

8. Мозолевская, Е.Г. Очаги короеда-типографа в ельниках Национального парка «Лосиный остров» / Е.Г. Мозолевская, В.А. Липаткин, А.Н. Щербаков и др. // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: сб. науч. трудов. - Вып. 307 (1). - М.: МГУЛ, 2001. - С. 9-19.

9. Никитский, Н.Б. Жесткокрылые - ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-тер-расного биосферного заповедника (с обзором фауны этих групп Московской области). / Н.Б. Никитский, И.Н. Осипов, М.В. Чемерис и др. // Сборник трудов Зоол. музея МГУ - М.: МГУ, 1996. - Т. 36

- 199 с.

10. Петров, А.В. Фауна короедов Московской области / А.В. Петров // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: сб. науч. трудов.

- Вып. 294 (1). - М.: МГУЛ, 1998. - С. 198-211.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009

125