ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ РЕКОНСТРУКЦИИ РАЗВИТИЯ ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ КАРЕЛИИ В ГОЛОЦЕНЕ (ПО ДАННЫМ ИЗУЧЕНИЯ ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ МАЛЫХ ОЗЕР)

Труды Карельского научного центра РАН № 9. 2020. С. 101-122 DOI: 10.17076/lim1268

ПАЛЕОЛИМНОЛОГИЯ

УДК 551.312:551.8

ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ РЕКОНСТРУКЦИИ РАЗВИТИЯ ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ КАРЕЛИИ В ГОЛОЦЕНЕ

Т. С. Шелехова, Н. Б. Лаврова

Институт геологии КарНЦ РАН, ФИЦ «Карельский научный центр РАН», Петрозаводск, Россия

Приведены результаты исследования донных отложений двух малых безымянных озер, расположенных с проксимальной стороны от ледниковых образований стадии сальпаусселькя II (калевальской) на разных гипсометрических уровнях в пределах ледниково-озерной и моренной равнин. Использование комплекса методов, включающего спорово-пыльцевой, диатомовый и радиоуглеродный (C14) анализы, позволило получить новые данные о начале формирования озер, этапах их развития, седиментации органических отложений и влиянии локальных геоморфологических условий на состав спорово-пыльцевых спектров и диатомовых комплексов в различные палеоклиматические периоды голоцена. Согласно полученным данным, образование озер началось практически синхронно с отступанием ледника. В пребореальном периоде в озерах накапливались терригенные осадки. Смена их органогенными отложениями произошла около 9140 ± 220 (C14) л. н., что на 200-450 лет позже, чем в восточной и юго-западной частях краевых образований калевальской стадии. Зафиксирован перерыв в осадконакоплении донных отложений одного из озер, расположенного на более высокой абсолютной отметке, обусловленный падением уровня водоема в бореале вследствие ксерофитизации климата и гляциоизостатического подъема Фенноскандинавского кристаллического щита. Выполнена реконструкция динамики растительности с пребореала до современности.

Ключевые слова: стадия сальпаусселькя II; голоцен; донные отложения; споро-во-пыльцевой анализ; диатомовый анализ; палеогеографические реконструкции.

Т. S. Shelekhova, N. B. Lavrova. PALEOGEOGRAPHIC RECONSTRUCTIONS OF THE NORTHWEST KARELIA REGION EVOLUTION IN THE HOLOCENE BASED ON THE STUDY OF SMALL LAKE SEDIMENTS

The results of a study of bottom sediments from two small nameless lakes located on the proximal side of Salpausselka II (Kalevala) glacial deposits at various elevations within glacial-lacustrine and morainic plains are reported. Using a set of methods, including spore-pollen, diatom and radiocarbon (C14) analyses, new data were obtained

on the onset of the formation of the lakes, stages of their development, sedimentation of organic sediments and the effect of local geomorphological conditions on the composition of spore-pollen spectra and diatom complexes in different paleoclimatic periods in the Holocene. Evidence shows that the lakes began to form virtually simultaneously with glacial retreat. Terrigenous sediments accumulated in the lakes in Preboreal time. They were replaced by organic sediments about 9140 ± 220 (C14) B. P., i. e. 200-450 years later than in the eastern and southeastern parts of Kalevala marginal deposits. A hiatus was revealed in the deposition of bottom sediments in one of the lakes lying at a higher absolute elevation. The hiatus was due to a drop in the water level in Boreal time caused by a change to a more xeric climate and a glacioisostatic uplift of the crystalline Fennoscandian Shield. Vegetation dynamics from Preboreal time to the present day was reconstructed.

Keywords: Salpausselka II stage; Holocene; bottom sediments; spore-and-pollen analysis; diatom analysis; paleogeographic reconstructions.

Введение

Палеогеографические исследования приобретают в последнее время всевозрастающую актуальность в связи с решением задач, связанных с пониманием сценариев развития природной среды в будущем при глобальных климатических изменениях. Комплексное изучение донных отложений с использованием спорово-пыльцевого, диатомового анализов и радиоуглеродных датировок позволяет с достаточно высокой надежностью восстановить историю накопления донных отложений и выполнить реконструкции палеоклиматических условий водосборной территории. Выбор территории, расположенной в проксимальном направлении (к западу) от краевых ледниковых образований калевальской стадии (сальпаус-селькя II), определялся недостаточной изученностью ее палеогеографии. Следует отметить, что геолого-геоморфологическим исследованиям посвящена обширная литература [Демидов, Лукашов, 1998; Лукашов, 1998, 2003; Елина и др., 2005; Шелехова, 2019]. Однако вопросы палеолимнологии, в частности озе-рообразования и развития озер, остаются недостаточно изученными. Ранее проведенное районирование территории Карелии по времени образования озер [Экман и др., 1988] впоследствии было уточнено и изменено для юго-восточной части Карелии. Согласно этой схеме образование озер в южной и юго-восточной Карелии началось в аллеред-доаллередское время. В результате дальнейших исследований установлено, что озерообразование в юго-восточной Карелии началось не ранее аллереда, большинство озер в этой части региона образовались позднее, некоторые из них даже в голоцене. Это было обусловлено особенностями отступания ледника на ранних стадиях, происходившего с образованием длительно суще-

ствовавших массивов и полей мертвого льда [Демидов, 2005]. В соответствии с предложенной схемой образование малых озер в северозападной Карелии началось не ранее 10 000 лет назад. Новые данные, подтвержденные радиоуглеродными датировками, уточняют эту схему и позволяют реконструировать палеогеографические события на рассматриваемой территории. Район исследования находится в северо-западной Карелии в 33 км от краевых ледниковых образований стадии сальпауссель-кя II, коррелируемой с позднедриасовым похолоданием. На территории Карелии этот пояс краевых ледниковых образований, представленный сериями конечно-моренных напорных гряд и сопряженных с ними флювиогляциаль-ных дельт, конусов выноса и зандровых равнин, прослеживается на субмеридиональном участке от северного побережья оз. Северное Куйто через западные побережья озер Нюк и Тикшозеро к пос. Лендеры у границ с Финляндией [Ы1ете1а et а1., 1993]. Дегляциация района началась в самом начале голоцена, во время так называемого половецкого потепления. В исследуемом водоеме началось накопление минеральных осадков. По данным [Ек-тап, Шуп, 1995], начало накопления наиболее древних горизонтов органики в пределах краевого пояса стадии сальпаусселькя II в районе пос. Лендеры и соседних районах Финляндии (в 130 км южнее района исследований) составляет от 9540 ± 300 до 9700 ± 150 (С14) лет назад (=11200-10 600 календарных лет). Возраст пояса краевых образований стадии сальпаусселькя II оценивается в 11800-11600 календарных лет (10 200-10 000 лет по С14) [Шпкка et а1., 2004]. Если согласиться со скоростью отступания ледника [по: Демидов, 2005] 20 км/100 лет, то исследуемая территория должна была освободиться ото льда около 11630-11430 календарных лет назад

(9800-9600 С14). Эта дата является весьма приблизительной, поскольку скорость дегляциа-ции ледникового покрова в различных регионах зависела не только от климата, но и от рельефа подстилающей поверхности, мощности ледникового покрова. Следует отметить также, что начало озерной седиментации в пределах приледниковых бассейнов может происходить с задержкой в несколько сотен лет [Не1ккПа, 2009].

Анализ микрофоссилий донных отложений малых водоемов голоцена наряду с радиоуглеродным датированием позволяет уточнить время зарождения озер, выявить основные тренды развития окружающей среды на исследуемой территории, а также использовать палеогеографические реконструкции для прогноза реакции экосистем на климатические изменения.

Основной целью представленной работы является восстановление истории формирования озерных отложений малых водоемов к западу от краевых образований сальпаусселькя II, эволюции растительного покрова окружающих исследованные озера территорий, гидрологических обстановок на фоне климатических изменений.

Район исследований

Изучаемая территория расположена в Западно-Карельском геоморфологическом районе и представляет собой полого-волнистую равнину с преобладанием абсолютных отметок от 200 до 140 м. Четвертичные отложения представлены основной мореной незначительной мощности, нивелирующей денудационно-тектонический рельеф поверхности. Территория расположена в пределах умеренно-континентального климатического пояса. Климат характеризуется как переходный от морского к континентальному. Среднегодовая температура воздуха 0,5°. Средняя температура июля +15°, января и февраля -12°. Среднее количество осадков составляет около 530 мм. Основные типы почв - подзолистые, болотно-под-золистые и болотные. Подзолистые почвы представлены иллювиально-гумусово-желези-стыми подзолами, которые приурочены к моренным песчаным и супесчаным отложениям. На территории исследования наибольшее распространение имеют сосновые леса северотаежного типа.

Озеро I, с абсолютной отметкой (абс. отм.) уреза воды над уровнем моря 141,5 м (Ы64°20'35", Е31°27'16"), имеет вытянутую

в субширотном направлении изометричную форму, непроточное, окружено болотом, расположено вблизи озер Малое и Большое Пер-тиярви в пределах пологоволнистой леднико-во-озерной равнины, сложенной серо-бежевыми мелкозернистыми песками с небольшим количеством гравия (рис. 1). Площадь его не превышает 0,028 км2.

Озеро II, с абс. отм. 190 м над уровнем моря (N64°32'37", E30°44'11"), расположено на границе мелкохолмистой моренной равнины и ледниково-озерной равнины. Оно имеет округлую форму, непроточное, площадью около 0,16 км2, также окружено болотным массивом. По-видимому, это болото было заливом существовавшего ранее более крупного водоема, объединявшего озера Курккоярви и Айтта-ярви (рис. 1).

Материалы и методика

Материалом для данной работы послужили керны донных отложений из озер, полученные летом 2018 года с помощью отечественного ручного пробоотборника (модифицированного Инсторфа, диаметром 52 мм) с примыкающих к побережьям озер сплавин. Образцы отбирались с перекрытием в несколько сантиметров. Стратиграфические последовательности обоих разрезов представлены в табл. 1. Образцы были отобраны послойно, без перерывов, каждые 5-10 см, в зависимости от литологии осадков.

В озере I отобрано 25 образцов с глубины 370-150 см (мощность 220 см). В озере II получен керн мощностью 285 см с глубины 405 см, отобрано 37 образцов.

В обеих скважинах базальные горизонты представлены минеральными осадками - песками и алевритами, перекрывающимися органогенными сапропелями, торфянистыми са-пропелями и торфом.

Техническая обработка проб и приготовление постоянных препаратов на диатомовый анализ выполнялись по общепринятой методике [Диатомовый..., 1949; Диатомовые..., 1974; Давыдова, 1985], при идентификации флоры использовалась различная справочная литература [Определитель., 1951; Molder, Tynni, 1967-1973; Tynni, 1975-1980; Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Баринова и др., 2006; Генкал, Трифонова, 2009; Генкал, Чекрыжева, 2011; Генкал и др., 2013, 2015; Куликовский и др., 2016].

Обработка проб для палинологического анализа осуществлялась по общепринятым методикам [Пыльцевой., 1950]: применяли ще-

Рис. 1. Местоположение изученных разрезов:

А - положение разрезов относительно краевых образований; 1 - стадии деградации поздневалдайского ледника [по: Ek-man, Iljin, 1995]: а - калевальская (сальпаусселькя II), б - ругозерская (сальпаусселькя I), в - невская, г - лужская, д - веп-совско-крестецкая. Б I - расположение озера I, Б II - расположение озера II; 2 - болота, 3 - пологоволнистая моренная равнина, 4 - холмистая моренная равнина, 5 - изученные водоемы

Fig. 1. Location of the studied sections:

А - position of the sections relative to marginal deposits; 1 - Late Valdai glacier degradation stages [after: Ekman & Iljin, 1995]: а - Kalevala (Salpausselka II), b - Rugozerian (Salpausselka I), c - Neva, d - Luga, e - Vepsovian-Krestets. Б I - location of lake I, Б II - location of lake II; 2 - mires, 3 - gently undulating morainic plain, 4 - hilly morainic plain, 5 - studied water bodies

лочной метод Поста и ацетолизный Эрдтмана. Для выделения пыльцы и спор из минеральных осадков использовали сепарационный метод В. П. Гричука. При идентификации пыльцевых зерен привлекали справочники-определители [Куприянова, Алешина, 1972, 1978; Бобров и др., 1983; Moore et al., 1991 и др.], а также эталонную коллекцию пыльцы и спор Института геологии КарНЦ РАН. Спорово-пыльцевые диаграммы (СПД) построены с использованием компьютерных программ TILIA и TILIA GRAPH [Grimm, 1992]. Подсчет процентных соотношений проводился от общей суммы пыльцы и спор. Наряду с палинологическим анализом

идентифицировали водоросли Ре^аэ^ит [по: Котагек, ^пкоуэка, 2001].

Из кернов обоих озер отобраны образцы на радиоуглеродный анализ, выполненный в лаборатории Санкт-Петербургского университета. Полученные результаты представлены в табл. 2.

Результаты

По результатам обоих анализов построены спорово-пыльцевые и диатомовые диаграммы. При периодизации СПД использовался сопряженный анализ палинологических и радиоугле-

Таблица 1. Стратиграфия донных отложений исследованных озер Table 1. Stratigraphy of bottom sediments from the studied lakes

Глубина, см Depth, cm Озеро I, абс. отм. 141,5 м Lake I, 141,5 m above sea level N64°20'35.6", E31°27'16" Глубина, см Depth, cm Озеро II, абс. отм. 190 м Lake II, 190 m above sea level N64°32'37.9", E30°44'11"

370-365 мелко-тонкозернистый песок серого цвета fine-grained gray sand 405-398 гомогенный алеврит серого цвета с голубоватым отливом; контакт с вышележащим горизонтом ровный, отчетливый, отличается по цвету и составу homogeneous steel-gray silt; the contact with the overlying horizon is smooth, distinct, various in color and composition

365-357 сапропель (возможно, диатомовый) гомогенный оливкового цвета; контакт с вышележащим слоем отчетливый, ровный, отличается тонкой, около 1 мм, полоской белесого цвета (возможно, диатомит) homogeneous olive color sapropel (possibly diatomaceous); contact with the overlying layer is distinct, smooth, characterized by a thin, about 1 mm, whitish strip (possibly diatomite) 398-382 алеврит с незначительной примесью органики (в соотношении примерно 90/10 %>), цвет серовато-коричневый, на гл. 392-393 см черная примазка органики (возможно, разложившийся уголек); вышележащий контакт четкий, резкий, отличается по цвету и литологии осадков silt with a slight admixture of organic matter (about 90/10 %), grayish-brown color, at a depth of 392-393 cm there is black patch of organic matter (possibly decomposed ember); the overlying contact is distinct, sharp, different in color and li-thology of sediments

357-275 сапропель грязно-коричневого цвета с большим количеством полуразложившихся растительных остатков, разжиженный

275-210 торфянистый сапропель

210-190 сапропель гомогенный, слегка разжиженный, коричневого цвета, с незначительным содержанием растительных остатков homogeneous, slightly aqueous sapropel of brown color, with a low content of plant residues 345-230 сапропель темно-коричневого (бурого) цвета с полуразложившимися растительными остатками sapropel of dark brown (brown) color with semi-decomposed plant residues

190-150 сапропель торфянистый peaty sapropel 230-165 сапропель светло-коричневый с множеством неразложившихся растительных остатков, постепенно переходящий в торф; контакт с торфом отличается по более светлому цвету, выражается по значительному содержанию растительных остатков light-brown sapropel with many undecomposed plant residues, gradually turning into peat; contact with peat is distinguished by a lighter color, expressed by a significant content of plant residues

165-120 торф, светло-коричневый peat, light-brown

150-0 вода water 120-0 вода water

родных данных, а также схемы позднеледнико-вья и голоцена [Хотинский, 1977; Елина, 1981], основанные на модели Блитта - Сернандера.

Исходя из этого выделены палинологические зоны (ПЗ), соответствующие климатическим периодам и фазам голоцена.

Таблица 2. Данные радиоуглеродного датирования донных осадков исследованных озер Table 2. Radiocarbon dating data for bottom sediments from the studied lakes

№ обр. Sample No. Озера Lake Абс. отм. над уровнем моря, м A. s. l., m Лаб. номер Lab. No Глубина отбора проб Sampling depth Тип отложений Sediments type Радиоуглеродный возраст, лет назад Radiocarbon age, years ago Калиброванный возраст (календарный), кал. лет назад Calibrated age (calendar), cal. years ago

1 I 141,5 ЛУ-9250 3,65-3,55 сапропель оливковый olive color sapropel 9140±220 10320±330

2 ЛУ-9251 2,30-2,20 торфянистый сапропель peaty sapropel 3860 ± 60 4280 ± 90

3 II 190 ЛУ-9248 3,50-3,40 сапропель оливково-черный olive-black color sapropel 7340 ± 90 8160±100

4 ЛУ-9249 2,50-2,40 сапропель бурый brown sapropel 4650 ± 60 5390±100

Примечание. Значения календарного возраста приведены на основании калибровочной программы OxCal 4.3 (калибровочная кривая IntCal13, BOMB13NH1). Christopher Bronk Ramsey (https://c14.arch.ox.ac.uk).

Note. The calendar ages are based on the OxCal 4.3 calibration program (calibration curve IntCal13, BOMB13NH1). Christopher Bronk Ramsey (https://c14.arch.ox.ac.uk).

Озеро I

Спорово-пыльцевой анализ

В построенной диаграмме озера I выделено пять локальных пыльцевых зон (ПЗ) (рис. 2).

ПЗ I (370-345 см). Основная особенность этой зоны - нарастание вклада пыльцы древесных пород (60-75 %) при доминировании пыльцы Betula sect. Albae, количество которой уменьшается к верхней границе зоны от 53 до 20 %, доля пыльцы Pinus, напротив, возрастает от 4 до 45 %. Среди кустарничков преобладает Ericales (до 9 %), травянистых - Cyperaceae и Po-aceae, присутствует пыльца Artemisia, Chenopo-diaceae. В группе споровых доминирует Bryales, отмечены споры Polypodiaceae, Equisetum, Ly-copodium pungens, Diphasiastrum complanatum, Selaginella selaginoides, Huperzia appressum. Некоторые особенности данной палинозоны позволяют разделить ее на две субпалинозоны: в первой (370-359 см) отмечено стабильное содержание Pinus (5 %), во второй (359-345 см) -возрастание ее участия в спорово-пыльцевых спектрах (СПС). Противоположную тенденцию демонстрирует пыльца Betula sect. Albae. Прерываются кривые Artemisia и Chenopodiaceae. Изменения в составе пыльцевых спектров, послужившие основанием для выделения пали-нозоны в целом и подзон внутри нее, отражают перестройку растительных сообществ, вызванную увеличением теплообеспеченности и влажности. Признаки потепления и повышения влажности климата хорошо прослеживаются на пыльцевой диаграмме по увеличению вкла-

да пыльцы древесных пород. Радиоуглеродная дата 9170 ± 220 С14 л. н. указывает на то, что формирование спорово-пыльцевых спектров (СПС) палинозоны происходило в начале боре-ального периода. Но по мнению авторов, основанному на данных палинологического анализа, датировка является несколько омоложенной, а образование СПС данной палинозоны соответствует заключительному этапу пребореаль-ного периода (10 300-9300 С14 л. н.).

Основанием для выделения ПЗ II (345319 см) послужило увеличение вклада пыльцы Pinus (до 60 %) и снижение доли пыльцы Betula sect. Albae (до 20 %), а также дальнейшее повышение удельного веса пыльцы древесных (до 85 %). Насыщенность осадков пыльцой увеличивается. Количество пыльцы Ericales, Betula nana уменьшается до долей процента. В группе травянистых доминирует пыльца Cyperaceae и Poaceae, доля каждой из них не превышает 5 %. Вклад пыльцы других трав разнообразен (Fabaceae, Liliaceae, Ranunculaceae, Thalictrum, Rosaceae, Filipendula ulmaria, Scrophulariaceae и др.), но незначителен в количественном отношении. Среди спор преобладает Bryales. Появляется пыльца прибрежно-водных растений (Sparganium). Описанные изменения в составе спектров отражают увеличение роли лесных (сосновых) сообществ под воздействием потепления и дефицита влажности. В соответствии с данными анализа можно предположить, что СПС палинозоны были сформированы в боре-альное время (9300-8000 С14 л. н.).

ПЗ III (319-254 см). Основным объединяющим фактором СПС палинозоны является по-

Безымянное озеро I абс. отм. 141,5 м

20 40 60 80 100

20 40 60 80

Рис. 2. Спорово-пыльцевая диаграмма донных отложений безымянного озера I

стоянное присутствие пыльцы термофильных пород Ulmus, Co^lus, Alnus glutinosa, что свидетельствует о повышении теплообеспеченности и влажности климата. Это дает основание сделать предположение о формировании данной палинозоны в атлантический период голоцена (8000-4500 С14 л. н.). Вторая отличительная особенность - увеличение вклада пыльцы Pinus (50-78%). Здесь же отмечена рациональная граница пыльцы Picea (18 %). В целом пыльца травянистых разнообразна: идентифицирована пыльца Asteraceae, Apiaceae, Fabaceae, Lamia-ceae, Liliaceae, Polygonaceae, Ranunculaceae, Scrophulariaceae и др. Доминантами являются Poaceae и Cyperaceae. Появляется пыльца прибрежно-водных растений Sparganium, Nu-phar, Typha. Ведущими компонентами в группе споровых становятся Polypodiaceae и Sphagnum, увеличивается вклад спор лесных видов плаунов. Некоторые нюансы позволяют выделить две субпалинозоны: 111а (319-276 см) и IIIb (276-254 см), в первой из них отмечено высокое и стабильное содержание пыльцы Betula sect. Albae (25-35 %) и увеличение доли Picea, во второй - уменьшение вклада Picea и Betula sect. Albae, повышение - Pinus и термофильных пород.

ПЗ IV (254-184 см). Характерная особенность палинозоны - увеличение вклада пыльцы Picea (~20 %), на фоне доминирования пыльцы Pinus (70 %). Вторая особенность - падение количества пыльцы Ulmus, выклинивание кривой Corylus у нижней границы палинозоны, что свидетельствует о похолодании в начале суб-бореального времени. Данные анализа и радиоуглеродная датировка 3860 ± 60 л. н. позволяют предположить, что СПС данной палино-зоны сформировались в суббореальное время (4500-2500 С14 л. н.).

ПЗ V (184-150 см) выделена на основании полного исчезновения из спектров пыльцы термофильных пород, что указывает на изменение климатических условий в сторону похолодания. Для СПС палинозоны характерно самое высокое содержание пыльцы Pinus (до 85 %), вклад Betula sect. Albae незначителен. Отмечено колебание пыльцы ели (доля Picea составляет примерно 8 %, а с гл. 160 см увеличивается до 20 %), неустойчивое содержание пыльцы ели в спектрах, скорее всего, обусловлено не колебаниями температурного режима, а изменением влажности климата. Набор пыльцы травянистых разнообразен, несколько увеличивается количество пыльцы водных и прибрежно-водных растений. Среди споровых доминирует Sphagnum. Возрастает удельный вес спор плаунов.

Диатомовый анализ

По результатам диатомового анализа озера I построена диатомовая диаграмма (рис. 3). В разрезе выделено 7 диатомовых зон (DZ), состав диатомовых комплексов отражает палеоэкологические условия развития водоема в голоцене.

DZ-1 (370-365 см) выделена по одному образцу в мелко-тонкозернистом песке. Диатомовый комплекс данного интервала значительно отличается от такового в вышележащем слое. Как видно из диатомовой диаграммы, господствующее положение занимают виды из обрастаний, составляющие около 80 % от общего состава флоры и представленные главным образом разнообразными формами рода Staurosira sp. Кроме них в существенно меньших количествах присутствуют створки из родов Eunotia sp., Gomphonema sp., а также донные родов Pinnularia sp., Stauroneis sp. Формирование песков происходило в условиях близкой к нейтральной среде рН, в слабоминерализованном водоеме.

DZ-2 (365-357 см) выделена в оливковых гомогенных диатомовых сапропелях на основании заметных изменений в составе диатомового комплекса, в котором количество ранее господствовавших видов рода Staurosira sp. резко сократилось (с 80 до 20 %). Появились планк-тонно-литоральные формы Tabellaría fenestrata, характерные для неглубоких северных водоемов. Увеличилось количество и разнообразие форм обрастаний родов Cymbella sp., Gomphonema sp., Eunotia sp., Tabellaría flocculosa. Кроме них расширился спектр и донных форм, представленных Neidium sp., Nitzschia sp., Pinnularia sp., Stauroneis sp. Все это свидетельствует о возможном снижении уровня водоема, сокращении прибрежной мелководной зоны и похолодании климата. Радиоуглеродная датировка, полученная с гл. 365-355 см (табл. 2.) из диатомовых оливковых сапропелей, залегающих непосредственно на песках, свидетельствует о накоплении осадков 9140±220 л. н. (10 320 ± 330 кал. л. н.), т. е. в пребореале.

DZ-3 (357-325 см) выделена в сапропе-лях с большим количеством неразложившихся растительных остатков. Состав диатомового комплекса вновь претерпевает некоторые изменения. Во-первых, заметно возрастает доля донных форм, среди которых доминируют виды рода Pinnularia sp., достигая почти 40 %, что, вероятно, связано со снижением уровня водоема. Роль планктонных сводится до минимума и не превышает 2 %. Также заметно снижается и доля обрастателей Сymbella sp., Gomphone-

Безымянное озеро I абс. отм. 141,5 м

го ю

а

ГО

CL

СП CL

О

Q вода

- планктонные

- обрастатели

- донные

о.

to

w

5 ф

сл о

о jg

з <

го с го

СП с

ъ

Ш

ГО о

U5

£ +

CL

<f> 1Л

ro Ф с w Q-(Л

u> Ф IAJ

ro C ГО

to "O 'u. ro t ' с ro "ф XI

Ф с "ф _Q с X Е

о ^

сn < О

11ММД +

+

+

+ +

"1-1-г

о.

сд W го

о с

о.

(Л UsJ

го

Е ф

с

о

X

о. £

о О

о.

со W

го '55 2 го со

го

[Л

о з о о о

ч—

го т ф

XI

о_

(Л

. w R- m

« ф

го о "с

о

X

го </> <л , .

о

Е ф

о о

< <

О. « Е о Q-СО CL У) CL <л

-С W W

И 'ф го Е П? 1с

С "5 з о

о Q. "со 2 > го Ъ 'ф сл ¿1

b LL- z >

го

го

с с

ь_

+

н-

+

Створки отсутствуют

ушттжт

3

71

-1-г

О.

(Л

W

сл 'ф

13

го W

3 +

3 +

3 +

+

........I

!

------------I

---------Н

л

X

о ф

X

m

о 5

Р

го <=L

DZ-7

п I I г

"1-г

DZ-6

DZ-5

DZ-4

DZ-3

DZ-2

DZ-1

20 40 60 80 1001010 1010101010 1010101010101010 10101010 101010 101010 101010101010 101010101010101010%

3

1

Рис. 3. Диатомовая диаграмма донных отложений безымянного озера I

ma эр., Tabellaha flocculosa, которые вытесняются донными видами Anomoeoneis эр., Frustu-lia saxonica, предпочитающими условия кислой среды и развивающимися при рН около 5-5,5. Снижение уровня водоема могло быть связано с сухостью климата в бореальное время.

07-4 (325-290 см) выделена в темно-коричневых гомогенных сапропелях на основании новых заметных изменений в составе диатомового комплекса. Доля планктонных форм остается неизменной. Содержание донных форм снижается, их вытесняют типичные представители болот - виды обрастаний рода Eunotia эр., развитие которых обычно увеличивается в условиях увлажнения климата и усиления процессов заболачивания территорий. Количество видов Frustulia эр., Tabellaria flocculosa довольно стабильно и не превышает 15 % от общей численности комплекса. Донные формы рода Anomoeoneis эр. к концу этапа практически прекращают вегетировать. Стабильно участие основных доминантов, донных рода Pinnularia эр., составляющих почти половину диатомового комплекса. Вполне возможно, что процессы заболачивания были связаны с потеплением и увлажнением климата в атлантическое время.

07-5 (290-270 см). На данном этапе возрастает роль планктонных форм, их доля повышается с 2 до 20-30 %. Увеличивается содержание и планктонно-литоральных Tabellaria fenestrata, появляются в небольшом количестве «мелководные» Staurosira эр. Все это свидетельствует о потеплении и увлажнении климата во время климатического оптимума.

07-6 (270-250 см). Продолжается накопление торфянистых сапропелей, в которых резко до 90 % возрастает содержание планктонных форм рода Aulacoseira эр., характерных для северных водоемов, которым сопутствуют присутствующие на предыдущих этапах формы обрастаний рода Eunotia эр. и донные рода Pinnularia эр. Господство планктонных является результатом обводнения водоема, возможного в условиях влажного климата атлантического времени.

С гл. 250-160 см диатомовые створки в са-пропелях отсутствуют. В развитии водоема для этого времени можно предположить несколько сценариев. Во-первых, данная часть озера, где отбирались образцы, могла быть осушена и развивалась в аэральных условиях. Во-вторых, из-за сухости климата в водоем не поступало достаточного количества питательных веществ и кислорода для развития диатомей, что характерно для условий суббореального времени и отмечается по диатомовым комплексам донных отложений некоторых озер

Карелии [Шелехова, 1998; Шелехова, Лаврова, 2011]. Радиоуглеродная датировка, полученная в пределах этого интервала глубин (табл. 2), свидетельствует о накоплении осадков в суб-бореальное время и подтверждает наши предположения.

DZ-7 (160-150 см) отражена по одному образцу из завершающих разрез торфянистых сапропелей, в которых доминируют формы обрастаний рода Staurosira sp., а также типичные болотные виды родов Eunotia sp., Pinnularia sp., четко отвечая условиям увлажнения климата в субатлантическое время.

Озеро II

Спорово-пыльцевой анализ

В построенной диаграмме выделено четыре локальные пыльцевые зоны (рис. 4).

ПЗ I (400-356 см). СПС палинозоны характеризуются довольно высоким содержанием пыльцы трав и кустарничков - 35-40 %, тогда как доля древесных составляет 50 %, спор -~20 %. Доминирующая пыльца Betula sect. Al-bae имеет тенденцию к уменьшению от 37 до 15 %, количество пыльцы Pinus увеличивается от 10 до 18 %, количество пыльцы Picea не превышает 1-2 %, Alnus - 1,5-1 %, Salix - 1-1,5 %. Доля Ericales уменьшается от 20 до 15 % к верхней границе зоны. Идентифицирована пыльца Juniperus. Доля Artemisia и Chenopodiaceae составляет 2 и 1 % соответственно. Среди пыльцы травянистых преобладает Сyperaceae (5-7 %), Poaceae (3-5 %), Ranunculaceae (7-8 %). Пыльца других травянистых встречена в незначительных количествах, но состав ее весьма разнообразен. В группе споровых преобладает Bryales, Lycopodiaceae (главным образом Lyco-podiun pungens, Diphasiastrum complanatum), Polypodiaceae, Equisetum, встречена пыльца Selaginella selaginoides. Состав пыльцы и спор весьма схож с СПС ПЗ I озера I, в полной мере это касается содержания и тенденций изменения основных компонентов спектров: Betula sect. Albae, Pinus, а также Ericales. Данные анализа и близкие результаты, полученные по разрезу озера I, дают основание предполагать, что время формирования этой палинозоны относится к пребореальному периоду.

ПЗ II (356-248 см). Нижняя граница проведена под резким повышением вклада пыльцы Pinus и практически совпадает с четким контактом между минерагенными и органогенными отложениями. СПС отличаются максимумом пыльцы Pinus (60-70 %), который обычно свойственен бореальному периоду. Но учитывая

Безымянное озеро II абс. отм. 190 м

20 40 60 80 100 20 40 20 40 60

20 40

Рис. 4. Спорово-пылыдевая диаграмма донных отложений безымянного озера II

резкий четкий контакт между отложениями, в которых выделена I и II палинозоны, радиоуглеродную дату, а также присутствие в осадках пыльцы термофильных пород (Quercus, Ulmus, Corylus, Alnus glutinosa), мы предполагаем, что СПС были сформированы в атлантическое время (8000-4500 С14 л. н.), а отложения бореала отсутствуют. Это подтверждается двумя радиоуглеродными датировками с гл. 350-340 см -7340 ± 90 л. н. и гл. 250-240 см - 4650 ± 50 л. н. (табл. 2). Возможно, во время сухого климатического режима в бореале, а также продолжавшегося гляциоизостатического подъема Фен-носкандинавского щита уровень воды в водоеме понизился настолько, что формирование осадков прекратилось и возобновилось лишь в условиях влажного климата атлантического времени. Идентифицирована пыльца ели. Примечательно, что в палинозоне, соответствующей атлантическому времени озера I, также отмечена рациональная граница пыльцы Picea. Основным компонентом спектров пыльцы травянистых выступает пыльца Poaceae и Cype-raceae (их доля колеблется в пределах 3-5 %). Увеличивается разнообразие водных и при-брежно-водных видов Nuphar, Tupha, Spargani-um, Myriophyllum.

ПЗ III (248-180 см). СПС данной палино-зоны характеризуются увеличением вклада пыльцы Picea (~30 %) на фоне доминирования пыльцы Pinus (40-43 %). Доля Betula sect. Al-bae составляет 15-20 %. У нижней границы отсутствует пыльца термофильных пород. Выше глубины 240 см пыльца термофильных пород появляется вновь, это было обусловлено климатическими колебаниями: резким похолоданием, а затем новым повышением температурного режима и влажности климата, что характерно для суббореального периода. Состав разнотравья и прибрежно-водных видов не меняется по сравнению с предыдущей палинозо-ной, в группе споровых значительно возрастает вклад спор Sphagnum. Данные анализа и радиоуглеродная датировка 4650 ± 50 л.н.позволяют предположить, что СПС данной палино-зоны сформировались в суббореальное время (4500-2500 C14 л. н.).

ПЗ IV (180-120 см). Основная особенность СПС данной зоны - выпадение из СПС неморального комплекса пыльцы и увеличение доли Picea (35 %), появление спор гипоаркти-ческого вида Selaginella selaginoides, что может свидетельствовать о дальнейшем похолодании и увеличении влажности климата. В целом в СПС доминирует пыльца Pinus (до 50 %). Сохраняется преемственность в составе группы травянистых и водных, прибрежно-водных ви-

дов, появляется Droseraceae. Среди споровых доминирует Sphagnum. Исходя из данных анализа, можно предположить, что формирование СПС рассматриваемой палинозоны происходило в субатлантическом периоде (2500 л. н. - настоящее время).

Диатомовый анализ

По результатам диатомового анализа в разрезе выделено 7 диатомовых зон (рис. 5).

DZ-1 (405-395 см) - выделена по двум образцам алевритов, к верху интервала обогащенных органикой. Диатомовый комплекс в данных осадках отличается доминированием (около 80 %) эпифитов рода Staurosira sp. с разновидностями, заселяющих водоемы в начале развития. Из других эпифитов в незначительных количествах выделены виды рода Gomphonema sp., Tabellaría flocculosa, Tetracy-clus sp. Участие планктонных форм не превышает 2 %, а среди донных, которых не более 20 %, представлены виды родов Navicula sp., Nitzschia sp., Pinnularia sp. Биогеография видов свидетельствует о преобладании космополит-ных форм, при достаточной доле арктоальпий-ских и бореальных, в сумме составляющих до 40 % от общего состава флоры. Необходимо отметить, что при полном господстве индиф-ферентов по отношению к солености и незначительной доле (до 5 %) галофобов на данном этапе присутствуют, снижаясь с 20 до 10 %, галофилы - это связано с поступлением питательных веществ из свежеотложенных осадков. Реконструированные значения рН близки к нейтральным (немногим превышали 7). Таким образом, все характеристики свидетельствуют о развитии водоема в пребореальное время.

DZ-2 (390-357 см) характеризуется резкими изменениями как в литологии осадков, так и в составе диатомового комплекса. В это время в начале этапа накапливались горизонтально-слоистые алевриты с примесью органики серовато-коричневого цвета, с четким контактом сменяющиеся тонко-мелкозернистыми песками с примесью алеврита и волосовидными растительными остатками. Полное господство (от 60 до 96 % флоры) принадлежит прежним формам обрастаний рода Staurosira (и их вариациям). Содоминантами (с содержанием до 5 %) выступают обрастатели родов Cymbella sp., Gomphonema sp., Tabellaria flocculosa. Незначительную роль играют донные виды родов Navicula, Nitzschia. Очень примечательно единичное присутствие видов рода Epithemia sp. На данном этапе изменяется состав диатомовой флоры по географическому распростра-

Безымянное озеро II абс.отм.190 м

О 20 40 60 80 10001010101010101010101010101010101010101010101010101010101010101010101010101010101010101010101010%

Планктонные

Обрастатели

Донные

Л'

Рис. 5. Диатомовая диаграмма донных отложений безымянного озера II

нению - роль арктоальпийских и бореальных форм несколько снижается (в сумме до 20 %), указывая на потепление климата. По отношению к галобности доминируют индифференты. Возрастает рН среды, условия становятся слабощелочными, что свидетельствует о дальнейшем потеплении климата и усилении притока питательных веществ.

DZ-3 (357-340 см) выделена в сапропелях с большим количеством растительных остатков, резко сменивших подстилающие их пески. Численность господствующих на предыдущем этапе форм обрастаний заметно снизилась, их вытеснили донные Amphora sp., Frustulia sp., Pinnularia sp., Stauroneis sp., Anomoeoneis sp., достигающие около 60 %. Полностью исчезли пионерные виды рода Staurosira, из эпифитов присутствовали диатомовые родов Eunotia sp., Cymbella sp., Tabellaria flocculosa и др. Среди планктонных форм выявлены единичные створки видов рода Cyclotella sp., Nitzschia kuetzingi-ana. Эколого-географические характеристики данного отрезка указывают на преобладание в географическом распространении арктоаль-пийских и бореальных форм (от 60 до 90 %). В структуре видов по галобности господствуют индифференты, доля мезогалобов и га-лофилов заметно снижается и не превышает 2-5 %. Следовательно, минерализация воды была очень низкой, что подтверждается и реконструированным значением рН, составляющим не более 5. Все особенности диатомового комплекса данного отрезка формирования водоема свидетельствуют о развитии флоры в относительно холодной воде и кислой среде. Радиоуглеродная датировка с гл. 350-340 см (табл. 2) указывает на формирование осадков в атлантический период.

DZ-4 (340-320 см). В это время в водоеме продолжали накапливаться сапропели. Условия развития флоры были довольно нестабильны: доля планктонных форм с доминированием различных видов рода Aulacoseira sp. возросла с 2-5 до 70 %. Поэтому можно предположить, что уровень водоема в это время значительно повысился, возможно, за счет увлажнения климата. Также возросло участие типично болотных видов обрастаний рода Eunotia sp., донных форм рода Pinnularia sp., что явно указывает на обводнение прибрежной зоны и заболачивание берегов. Кроме них довольно большую роль играли донные формы родов Anomoeoneis sp., Frustulia saxonica, Stauroneis sp., большинство из которых развивается в кислой среде. Это доказывается низкими значениями рН (около 5), а также доминированием индифферентов и ацидофилов по отношению к галобности.

DZ-5 (320-250 см) выделена в слое сапропеля с меньшим содержанием неразложивших-ся растительных остатков по смене в составе диатомового комплекса. На данном этапе еще больше возросла роль видов рода Eunotia sp., достигших 70-80 % от общего состава, а также болотных форм донных видов рода Pinnularia sp. Доля планктонных рода Aulacoseira sp. резко снизилась, причем появились планктон-но-литоральные формы Tabellaria fenestrata. Почти не изменилось присутствие прежних донных форм Anomoeoneis sp., Frustulia saxonica, Stauroneis sp. Господствовали аркто-альпийские и бореальные формы, постепенно увеличиваясь от 20 до 80 % и более. По-прежнему индифференты и ацидофилы составляли примерно одинаковую долю (около 50 %), среда оставалась кислой (рН около 5). Анализируя изменения в структуре комплекса, можно предположить некоторое снижение уровня водоема, что стало возможным в результате уменьшения влажности в конце атлантического периода. Радиоуглеродная датировка с гл. 250-240 см (табл. 2) подтверждает это предположение.

DZ 6 (250-170 см). На данном этапе продолжают накапливаться сапропели, в конце интервала значительно обогащенные нераз-ложившимися растительными остатками. Роль планктонного сообщества, составляя в начале этапа около 20 %, на всем протяжении его не превышает 5 %. Поэтому можно говорить о снижении уровня водоема. Однако господство болотных форм рода Eunotia sp. указывает на продолжающиеся процессы заболачивания территории вокруг озера. Присутствуют в практически неизменном количестве донные Pinnularia sp., Frustulia saxonica, Stauroneis sp. Доля галофобов и индифферентов также почти одинакова, значения рН - низкие. Поэтому можно утверждать, что условия среды были кислыми, вода - слабоминерализованной. Снижение уровня водоема произошло в результате сухости климата в суббореальное время.

DZ-7 (170-120 см). Накапливались разжиженные сапропели с растительными остатками. В составе диатомового комплекса резко возросла доля планктонно-литоральных форм Tabellaria fenestrata, хотя по-прежнему развивались болотные формы Eunotia sp., Pinnularia sp. Вероятно, произошло обводнение водоема за счет увлажнения климата, характерного для субатлантического времени.

Обсуждение

Результаты исследования позволили выделить основные периоды голоцена и реконстру-

ировать этапы развития озер начиная с пребо-реала. В раннем голоцене после окончательного таяния льда здесь существовали обширные холодные остаточные водоемы, уровень которых снижался, от них отделялись более мелкие озера и продолжали самостоятельное развитие.

Пребореальный период. По полученным данным можно заметить, что в обоих водоемах накопление терригенных отложений происходило в пребореальное время. В озере II, расположенном на более высокой абсолютной отметке 190 м, накапливались гомогенные алевриты, сменившиеся алевритами с незначительной примесью органики, а затем тонкомелкозернистыми песками и в конце периода более крупнозернистыми песками. Такая градационная литологическая последовательность предполагает постепенное снижение уровня водоема. Это подтверждается составом диатомового комплекса с доминированием типичных для начальных этапов заселения водоемов пионерных форм рода Staurosira. В озере I, лежащем на более низкой абс. отм. 141,5 м, в это время накапливались тонко-мелкозернистые пески. Диатомовый комплекс озера очень сходен, и в нем также доминировали пионерные формы рода Staurosira. Можно предположить, что водоем начал формироваться раньше на более высокой абсолютной отметке, чем на низкой. В пользу этого предположения говорит наличие в озере II небольшого количества галофильных форм (20-10 %), связанных с поступлением в водоем питательных веществ из первично расконсервированной морены. В обоих озерах доминантным формам сопутствовал набор почти одинаковых видов, тем самым подтверждая идентичность условий развития флоры. Некоторые различия связаны с геоморфологическими условиями.

Как упоминалось выше, озера образовались не ранее 9800 л. н. Вслед за отступающим ледником на изучаемую территорию проникли растения, способные произрастать на недавно освободившихся ото льда субстратах. Достаточно быстро сюда мигрировали пионерные древесные породы (Betula pubescens, B. czere-panovii), что и получило отражение в диаграммах донных отложений.

Согласно результатам спорово-пыльцевого анализа, в пребореале растительный покров был еще не полностью сомкнут. Об этом свидетельствует низкая насыщенность осадков пыльцой, довольно высокое значение плаунов, находки пыльцы можжевельника, предпочитающего супесчаные, песчаные почвы, обычно произрастающего на открытых местообита-

ниях и в разреженных лесах. На существование открытых местообитаний также указывает терригенный состав осадков, накопление которых было возможным лишь в условиях несомкнутого растительного покрова и наличия участков с не закрепленными растительностью грунтами. На территории исследования доминировало березовое редколесье, но существовали тундровые кустарничковые палео-сообщества с ерикоидными кустарничками, карликовой березкой и ивой. Впоследствии, к концу пребореального периода леса становятся более сомкнутыми, в них увеличивается роль сосны, которая занимала возвышенные сухие местообитания. Интересно отметить, что в СПС пребореальных отложений озера I количество пыльцы Ericales составляет 9 %, а в СПС разреза озера II - 15-20 %. Таким образом, в растительном покрове территории, окружающей озеро II, роль тундровых кустарничковых сообществ была более значимой. Вероятно, это обусловлено геоморфологическими факторами: большая расчлененность рельефа мелкохолмистой моренной равнины по сравнению с озерно-ледниковой равниной создает более разнообразные условия при распределении тепла, влаги и питательных веществ. Влияние мезорельефа может быть сопоставимо с влиянием материнских пород на режим элементов питания [Липкина, 1987]. Следует отметить, что согласно опубликованным данным ряда исследователей в лесной зоне в разных регионах Европы область поступления пыльцы в озеро или болото небольших размеров (примерно 1 га) определена как расстояние 1,5-2,5 км от края водоема [по: Новенко и др., 2016]. Это в значительной степени относится к изученным озерам, расположенным на расстоянии 42 км друг от друга. Таким образом, СПС, сформировавшиеся в небольшом озере, дают возможность получить информацию о локальной растительности, непосредственно окружавшей исследуемые водоемы на фоне изменения климата, геоморфологических условий и литологическо-го состава подстилающих пород.

Бореальный период. Анализ донных отложений озера I позволил выявить полный спектр изменений растительности и диатомовых комплексов на протяжении голоцена, в то время как реконструировать состав диатомовой флоры и последовательную смену фаз развития растительного покрова в окрестностях озера II не удалось вследствие перерыва в осадкона-коплении в бореальное время. Об этом свидетельствует отчетливое и резкое изменение кривых основных компонентов СПС, совпадающее с четким контактом в литологии осадков.

Кроме того, диатомовая флора вышележащих сапропелей значительно отличается от таковой на предыдущем этапе. Полное исчезновение из спектра диатомовых видов рода Staurosira и вытеснение их на следующем этапе болотными формами рода Eunotia sp., Pinnularia sp. -явное тому подтверждение. Следовательно, можно предположить, что в месте отбора проб озеро было осушено из-за значительного падения его уровня. Снижение уровня фиксируется и в озере I по литологии осадков, по составу диатомового комплекса и по изменениям в СПС. В бореальное время в нем вначале накапливались сапропели с большим количеством неразложившихся растительных остатков. Минимальное содержание планктонных (2 %) и обрастателей Сymbella sp., Gomphonema sp., Tabellaria flocculosa, которые вытесняются доминирующими донными видами родов Pin-nularia sp., Anomoeoneis sp., Frustulia saxonica, является доказательством снижения глубины водоема, чему способствовал дефицит влажности, а также продолжавшийся гляциоизоста-тический подъем Фенноскандинавского щита. Это привело к снижению уровня грунтовых вод, что благоприятствовало быстрому распространению и почти полному господству сосновых лесов и нашло отражение в СПС донных отложений исследованных озер и на многих СПД Карелии и северо-запада России [Филимонова, 1995, 2014; Елина и др., 2000; Savelie-va et al., 2019 и др.]. Кроме этого, экспансии сосновых лесов способствовали легкие по механическому составу и хорошо дренируемые песчаные почвы, широко распространенные на изучаемой территории. Понижение уровня водоемов наряду с потеплением климата привело к появлению хорошо прогреваемых мелководий, зараставших прибрежно-водными видами (Sparganium, Polygonum amphibium, видами семейства Cyperaceae). Отметим, что понижение уровня озер в рассматриваемый период зафиксировано в Европе и на северо-западе России [Сапелко и др., 2009; Субетто, 2009; Борисова, 2014 и др.], а также выявлено для большинства озер Карелии [Шелехова, 1993, 1995, 1996, 1998; Шелехова и др., 2004; Vasari et al., 2007; Шелехова, Лаврова, 2011].

Атлантический период. В это время в обоих водоемах накапливались сапропели с растительными остатками. Согласно данным спорово-пыльцевого анализа, состав пыльцы и спор в ПЗ, соответствующих атлантическому периоду, свидетельствует об изменении климата в сторону потепления и увеличения влажности. В СПС присутствует небольшое количество пыльцы термофильных пород. По-

явление такой пыльцы может быть объяснено продвижением к северу границ распространения этих видов. Отметим, что перенос пыльцы липы и дуба по воздуху происходит в пределах нескольких десятков километров [Мазей и др., 2018]. Интересно также, что в настоящее время в подзоне средней тайги встречаются куртины вяза и липняки ландышевые [Кузнецов, 1993]. Кроме этого, в водоемах, расположенных к северу от района исследований (например, Мян-тюлампи) [Экман и др., 1995], также идентифицирована пыльца термофильных пород. Вполне допустимо, что в благоприятных условиях оптимума голоцена отдельные термофильные породы могли проникать на исследуемую территорию и произрастать в подлеске ельников в депрессиях рельефа с проточным увлажнением, вдоль берегов водоемов. Скорее всего, первыми мигрантами могли быть вязы ( Ulmus laevis, U. scabra), как более неприхотливые и морозоустойчивые, чем другие термофильные породы. Согласно полученным данным, растительный покров представлял собой сочетание сосновых и березово-сосновых лесов, к концу периода на территорию исследования началось вторжение темнохвойных пород. Необходимо подчеркнуть, что вследствие различной пыльцевой продуктивности и транспортабельности пыльцы доля пыльцы сосны и березы в спектрах завышена по отношению к участию этих пород в составе древостоя, а ели и широколиственных пород, напротив, занижена [Елина, 1981; Лийвранд, 1990 и др.]. На песчаных равнинах, вершинах холмов произрастали сосновые и сосново-березовые кустарничково-зе-леномошные леса. Ель расселялась на благоприятных для нее местообитаниях на нижних частях склонов и у подножий возвышенностей. Возросшая теплообеспеченность привела к активному зарастанию хорошо прогреваемых мелководий прибрежно-водными и водными растениями, пыльца которых отмечается в спектрах обоих озер. Явным признаком потепления атлантического времени по диатомовому комплексу озера II является появление и повышение роли планктонных форм родов Aula-coseira sp., Cyclotella sp., Nitzschia kuetzingiana, увеличение разнообразия видов за счет новых форм родов Amphora sp., Frustulia sp., Pinnularia sp., Stauroneis sp., Anomoeoneis sp. В озере I признаки потепления и увлажнения атлантического периода отмечаются по повышению роли типичных болотных форм рода Eunotia sp., а также форм обрастаний Staurosira sp., усиленное развитие которых могло произойти во вновь затопленной прибрежной зоне, на хорошо прогреваемом мелководье. Полученные

радиоуглеродные датировки (табл. 2) подтверждают результаты микропалеонтологических исследований.

В суббореальное время в водоемах накапливались сапропели, содержащие неразло-жившиеся растительные остатки. В СПС па-линозон наблюдается тенденция увеличения содержания пыльцы Picea, что, вероятно, является отражением экспансии ели, характерной для территории северо-запада [Елина и др., 2000; Savelieva et al., 2019 и др.]. Она формировала еловые и сосново-еловые леса, по берегам озер, ручьев встречались еловые сообщества, в подлеске которых могли принимать участие вяз, лещина, ольха черная. Травяной покров таких лесов был представлен влаголюбивым разнотравьем (Filipendula ulmaria, Geum rivale, растения семейства Cyperaceae, Poaceae, Polypodiaceae). Сосняки лишайниковые, зеленомошно-лишайниковые были распространены на озерно-ледниковой равнине, на верхних частях холмов и гряд. Увеличение вклада Sphagnum может указывать на активизацию процессов болотообразования в пределах изучаемой территории, в то же время синхронное возрастание количества пыльцы Picea и спор Sphagnum позволяет говорить о распространении ельников сфагновых. Согласно полученным данным, на территории, окружающей озеро II, еловые леса (скорее всего, сфагновые) занимали большие площади и имели более прочные позиции, чем в окрестностях озера I. По всей вероятности, это обусловлено геоморфологическими особенностями территории: еловые леса были приурочены в основном к более влажным нижним частям склонов холмов, межхолмовым понижениям с влажными почвами мелкохолмистой моренной равнины, а также к берегам водоемов, ручьев. Отсюда ель успешно проникала под полог сосняков, произрастающих на полого-волнистой ледни-ково-озерной равнине. Мелководья палеово-доемов продолжали зарастать водными и при-брежно-водными растениями (Nuphar, Sparga-nium, Typha angustifolia, T. latifolia, Polygonum amphibium, Phragmites australis, виды семейства Cyperaceae). Зафиксированы космополиты Pediastrum boryanum var. boryanum, P. bo-ryanum var. cornutum. Диатомовый комплекс осадков суббореального времени в озере II отличается господством форм обрастаний Eu-notia sp. и донных рода Pinnularia sp., указывая на дальнейшее заболачивание и низкий уровень. В сапропелях, соответствующих суббо-реальному времени и подтвержденных радиоуглеродной датировкой (3860 ± 60 С14 ЛУ-9251, 4280 ± 90 кал. л. н.), в озере I (рис. 3) створки

диатомовых отсутствуют. Это могло быть связано с его мелководностью из-за сухости климата, недостаточного поступления необходимой для вегетации диатомей кремнекислоты, кислорода и других питательных элементов.

Субатлантический период характеризовался дальнейшим похолоданием климата по отношению к предыдущим двум периодам. Это привело к смещению границы термофильных пород к югу и к гибели тех из них, которые, возможно, произрастали в подлеске еловых и сосновых лесов. Согласно выполненным реконструкциям на территории, окружающей озеро I, роль сосновых лесов более значима, чем в окрестностях озера II, где ель занимала большие площади, создавая монодоминантные ельники или сосново-еловые леса. Судя по некоторому увеличению вклада спор плаунов, леса становятся разреженнее, все более приближаясь по облику к северотаежным. Идентифицированная в отложениях пыльца йгоэе-гасеае указывает на заболачивание мелководий озер.

Об увеличении увлажненности климата в субатлантическое время и обводнении водоемов свидетельствуют доминирование в озере I форм обрастаний рода Staurosira эр., а также типичных болотных видов родов Eunotia эр., Pinnularia эр.; в озере II - существенное возрастание роли условно-планктонных форм Tabellaria fenestrata и вновь появление Staurosira эр.

Выводы

1. Настоящими исследованиями установлены региональные и локальные особенности развития природной среды к западу от краевых образований стадии сальпаусселькя II. Согласно полученным данным, накопление вскрытых скважинами минеральных отложений (алевритов, тонко-мелкозернистых песков) началось в пребореальное время, причем в озере II, скорее всего, эти процессы произошли несколько раньше - возможно, в начале пребореала, а в озере I - позднее, во второй его половине, когда уровень воды в водоемах снизился. В конце пребореала -начале бореала отмечается резкое падение уровней водоемов, характерное для всей Карелии и северо-запада европейской части России.

2. Установлены локальные особенности развития растительности вокруг водоемов, расположенных на разных абсолютных отметках и приуроченных к разным геолого-геоморфологическим условиям, которые зависели от характера рельефа, состава

подстилающих четвертичных отложений, то-поэдафических факторов. Растительность озерно-ледниковой равнины, сложенной тонко-мелкозернистыми песками, была представлена главным образом сосновыми лесами и не претерпевала существенных изменений начиная с бореального времени. В условиях мелкохолмистой моренной равнины создавались более разнообразные топоэдафические условия, которые были благоприятны для расселения ели. Активное распространение темнохвойных лесов началось с суббореального времени.

3. Установлено, что резкое снижение уровней водоемов в бореальное время связано не только с сухим климатом, но и с гля-циоизостатическими процессами этого времени.

4. Подтверждается, что на начальных этапах развития водоемов их заселяли в основном мелкие диатомовые водоросли Fragilaria sensu lato (Staurosira spp., Staurosirella spp., Pseudostaurosira spp. и др.).

5. В «сухие» периоды (бореальный, субборе-альный) при снижении уровней водоемов на освободившихся прибрежных территориях происходили процессы заболачивания, которые в диатомовых спектрах отражаются повышением содержания видов рода Pin-nularia (в меньшей степени Eunotia sp.). Во «влажные» периоды (атлантический, субатлантический) при повышении уровней водоемов в более глубоких озерах доминируют планктонные формы, характерные для малых северных водоемов (Aulacoseira sp.) с незначительным присутствием Cyclotella sp., реже Nitzschia kuetzingiana. В мелководных водоемах увлажненность климата отражается в повышении роли эпифитов Staurosira и форм обрастаний Eunotia sp. (с достаточным участием донных Pinnularia). В субатлантическое время единично или в небольшом количестве появляются планктонно-литоральные Tabellaria fenestrata. Все эти признаки отмечались ранее для многих исследованных водоемов Карелии [Шелехова, 1998].

6. Начальные этапы развития водоемов характеризуются относительно более высокой минерализацией вод (пребореальный период) за счет поступления микроэлементов из свежерасконсервированных отложений. В дальнейшем на протяжении всего голоцена исследованные озера характеризуются низкой минерализацией вод и кислой средой.

7. Полученные результаты показывают, что накопление органических отложений на дан-

ной территории началось в бореальное время, но как минимум лет на 200-400 позже,

чем в юго-западной Карелии.

Авторы благодарят коллег из ГГУП «СФ Минерал» за помощь в проведении полевых работ, а также Ю. С. Тихонову и Г. Н. Родионова за подготовку графических материалов.

Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания КарНЦ РАН (Институт геологии КарНЦ РАН, АААА-А18-118020690231-1).

Литература

Баринова С. С., Медведева Л. А., Анисимова О. В. Биоразнообразие водорослей - индикаторов окружающей среды. Тель-Авив: РППевБШСю, 2006. 498 с.

Бобров А. Е., Куприянова Л. A., Литвинцева М. В., Тарасевич В. Ф. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР. Л.: Наука, 1983. 208 с.

Борисова О. К. Ландшафтно-климатические изменения в голоцене // Изв. РАН. Сер. геогр. 2014. № 2. С. 5-20. Сог 10.15356/0373-2444-2014-2-5-20

Генкал С. И., Трифонова И. С. Диатомовые водоросли планктона Ладожского озера и водоемов его бассейна. Рыбинск: Рыбинский дом печати, 2009. 72 с.

Генкал С. И., Чекрыжева Т. А. Центрические диатомовые водоросли (ВасШапорЬ^а, Сег^горИусеае) водоемов Карелии // Биол. внутр. вод. 2011. № 1. С. 5-16.

Генкал С. И., Куликовский М. С., Михеева Т. М., Кузнецова И. В., Лукьянова Е. В. Диатомовые водоросли планктона реки Свислочь и ее водохранилищ. М.: Научный мир, 2013. 236 с.

Генкал С. И., Чекрыжева Т. А., Комулайнен С. Ф. Диатомовые водоросли водоемов и водотоков Карелии / Отв. ред. В. Г. Девяткин; ИБВВ РАН. М.: Научный мир, 2015. 202 с.

Давыдова Н. Н. Диатомовые водоросли - индикаторы природных условий водоемов в голоцене. Л.: Наука, 1985. 244 с.

Демидов И. Н. Деградация поздневалдайского оледенения в бассейне Онежского озера // Геология и полезные ископаемые Карелии. Вып. 8. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005. С. 134-142.

Демидов И. Н., Лукашов А. Д. Геоморфологические особенности территории // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия в приграничных с Финляндией районах Республики Карелия: опер.-информ. материалы / Ред. В. И. Крутов, А. Н. Громцев. Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 1998. С. 18-26.

Диатомовый анализ. Определитель ископаемых и современных диатомовых водорослей. Л.: Гео-графгиз, 1949. Кн. 1 - 240 с., кн. 2. - 288 с.

Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. 1. Л.: Наука, 1974. 403 с.

Елина Г. А. Принципы и методы реконструкции и картирования растительности голоцена. Л.: Наука, 1981. 159 с.

Елина Г. А., Лукашов А. Д., Юрковская Т. К. Позд-неледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография). Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 2000. 242 с.

Елина Г. А., Лукашов А. Д., Токарев П. Н. Картографирование растительности и ландшафтов на временных срезах голоцена таежной зоны Восточной Феноскандии. СПб.: Наука, 2005. 53 с.

Кузнецов О. Л. Дополнения к флоре зоологического заказника «Кижский» // Флора и фауна охраняемых природных территорий Карелии. Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 1993. Вып. 1. С. 143-150.

Куликовский М. С., Глушенко А. М., Генкал С. И., Кузнецова И. В. Определитель диатомовых водорослей России. Ярославль: Филигрань, 2016. 804 с.

Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР. Т. 1. Л.: Наука, 1972. 171 с.

Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Пыльца двудольных растений флоры европейской части СССР. La-miaceae - Zygophyllaceae. Л.: Наука, 1978. 184 с.

Липкина Г. С. Почвообразование под лесом и на пашне в различных условиях рельефа // Почвоведение. 1987. № 3. С. 82-93.

Лийвранд Э. Методические проблемы палино-стратиграфии плейстоцена. Таллинн: Валгус, 1990. 176 с.

Лукашов А. Д. Рельеф и геоморфология // Интегрированный экологический мониторинг в Карелии (концепция, программа, методы, результаты 1992-1996). Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 1998. С. 21-24.

Лукашов А. Д. Геоморфологические условия. Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды / Ред. А. Н. Громцев, С. П. Ки-таев, В. И. Крутов, О. Л. Кузнецов и др. Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 2003. С. 13-19.

Новенко Е. Ю., Мироненко И. В., Волкова Е. М., Куприянов Д. А., Батанова А. К. Динамика ландшафтов юго-восточной Мещеры в голоцене // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. География. 2016. № 2. С. 91-101.

Мазей Н. Г., Кусильман М. В., Новенко Е. Ю. Встречаемость пыльцы Carpinus, Fagus, Tilia и Quer-cus в субрецентных спорово-пыльцевых спектрах Восточно-Европейской равнины: к вопросу о возможности дальнего заноса пыльцы // Экология. 2018. № 6. С. 431-439.

Определитель пресноводных водорослей СССР. М.; Л.: АН СССР, 1951. Вып. 4. 619 с.

Пыльцевой анализ / Под ред. И. М. Покровской. М.: Госгеолиздат, 1950. 571 с.

Сапелко Т. В., Лудикова А. В., Шумкин В. Я., Кузнецов Д. Д., Субетто Д. А. Изменение природных обстановок южной части Кольского полуострова в поздне-послеледниковье // Фундаментальные проблемы кватера: итоги изучения и основные направления дальнейших исследований: Матер. IV Всерос. совещания по изучению четвертичного периода. Новосибирск, 2009. C. 534-537.

Субетто Д. А. Донные отложения озер: палео-лимнологические реконструкции. СПб.: Изд-во РПГУ им. А. И. Герцена, 2009. 339 с.

Филимонова Л. В. Стандартные спорово-пыль-цевые диаграммы позднеледниковья и голоцена средней Карелии // Палинология в России. Статьи российских палинологов к IX Междунар. палинологическому конгрессу. М., 1995. С. 86-103.

Филимонова Л. В. История растительности в позднеледниковье и голоцене на территории заказника «Толвоярви» (Карелия) // Труды КарНЦ РАН. 2014. № 2. С. 3-13.

ХотинскийН. А. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука, 1977. 200 с.

Шелехова Т. С. Диатомовая флора озера Паана-ярви в голоцене и ее современное состояние // Природа и экосистемы Паанаярвского национального парка. Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 1995. С. 44-54.

Шелехова Т. С. Эволюция малых озер охраняемых территорий Карелии (по данным диатомового анализа донных отложений): Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. СПб., 1998. 26 с.

Шелехова Т. С. Этапы развития малых озер северо-западной Карелии в голоцене по данным диатомового анализа (на примере озер горы Нуорунен) // Вопросы геологии докембрия Карелии. Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 1993. С. 160-181.

Шелехова Т. С. История развития малого озера массива Луккулайсваара по данным диатомового анализа // Вопросы геологии Карело-Кольского региона. Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 1996. С. 128-140.

Шелехова Т. С. Четвертичные отложения и геоморфология Зеленого пояса Фенноскандии // Труды КарНЦ РАН. 2019. № 4. С. 41-50. doi: 10.17076/ them1007

Шелехова Т. С., Васько О. В., Демидов И. Н. Развитие природной среды юго-западного Прионежья в голоцене // Геология и полезные ископаемые Карелии. Вып. 7. Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 2004. С. 226-232.

Шелехова Т. С., Лаврова Н. Б. Донные отложения озер Карелии: палеоэкологические и палеоклимати-ческие реконструкции // Геология Карелии от архея до наших дней: Матер. докладов Всерос. конференции, посвящ. 50-летию ИГ КарНЦ РАН. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2011. С. 204-212.

Экман И. М., Шелехова Т. С., Лаврова Н. Б. История озера Мянтюлампи в голоцене // Природа и экосистемы Паанаярвского национального парка. Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 1995. С. 54-70.

Экман И. М., Лукашов А. Д., Колканен А. М., Лий-ва А. А. Динамика развития озер и озерности Карельской АССР по данным радиохронологии (за последние 13 000-14 000 лет) // Изотопно-геохронологические исследования в Прибалтике и Белоруссии. Таллинн, 1988. 237 с.

Ekman I., Iljin V. Deglatiation, the Younger Dryas end moraines and their correlation in Russian Karelia and adjacent areas // Glacial deposits in North-East Europe / J. Ehlers, S. Kozarski and P. Gibbard (eds.). Rotter-dam-Brookfield: A. A. Balkema, 1995. P. 195-209.

Grimm E. S. TILIA and TILIA GRAPH: Pollen spreadsheet and graphics program // 8th Int. Palynological Congress. Program and Abstracts. Aix-en-Provence, France, 1992. 56 p.

Heikkilä M., Fontana S. L., Seppä H. Rapid Lategla-cial tree population dynamics and ecosystem changes in the eastern Baltic region // J. Quat. Sci. 2009. Vol. 24. P. 802-815.

Komärek J., Jankovskä V. Review of green algal genus Pediastrum: implication for pollenanalytical research. Berlin, Stuttgart: Cramer J., 2001. 127 p.

KrammerK., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Süswas-serflora von Mitteleuropa. Stuttgart; Jena: Gustav Fischer Verlag, 1991. 576 p.

Lunkka J. P., Johansson P., Saarnisto M., Sallas-maa O. Glaciation of Finland // Quaternary Glaciations -Extent and Chronology / J. Ehlers, P. L. Gibbard (eds.). Elsevier, 2004. P. 93-100.

Molder K., TynniR. Uber Finnlands rezente und subfossile Diatomeen. I-VII // Bull. Geol. Soc. Finland. 1967. Vol. 39. P. 199-217; 1968. Vol. 40. P. 151-170; 1969. Vol. 41. P. 235-251; 1970. Vol. 42. P. 129-144; 1971. Vol. 43. P. 203-220; 1972. Vol. 44. P. 141-149; 1973. Vol. 45. P. 159-179.

Moore P. D., Webb J. A., Collinson M. E. Pollen analysis. Second ed. London; Maiden; Carlton: Blackwell Science, 1991. 216 p.

Niemelä J., Ekman I., LukashovA. (eds.) Quaternary deposits of Finland and Northwestern part of Russian Federation and their resources. Scale 1:1 000 000. Es-poo: Geol. Surv. Finland, 1993.

Savelieva L. A., AndreevA. A., Gromig R., Subet-to D. A., Fedorov G. B., Wennrich V., Wagner B., Melles M. Vegetation and climate changes in northwestern Russia during the Lateglacial and Holocene inferred from the Lake Ladoga pollen record // Boreas. 2019. doi: 10.1111 /bor. 12376.

TynniR. Uber Finnlands rezente und subfossile Diatomeen VI 11 —XI // Geol. Surv. Finland Bull. 1975. Vol. 274. P. 1-55; 1976. Vol. 284. P. 1-37; 1978. Vol. 296. P. 1-55; 1980. Vol. 312. P. 1-93.

Vasari Y., Kuznetsov O. L., Lavrova N. B., Shele-khova T. S., Vasari A. Alinlampi, a Late - Glacial site in the northern Karelian Republic // Annales botanici Fennici. 2007. Vol. 44. P. 42-55.

Поступила в редакцию 09.06.2020

References

Barinova S. S., Medvedeva L. A., Anisimova O. V. Bioraznoobrazie vodoroslei - indikatorov okruzhayu-shchei sredy [Diversity of algal indicators in the environmental assessment]. Tel-Aviv: PilliesStudio, 2006. 498 p.

BobrovA. E., Kupriyanova L. A., Litvintseva M. V., Tarasevich V. F. Spory paporotnikoobraznykh i pyl'tsa golosemennykh i odnodol'nykh rastenii flory evropeiskoi chasti SSSR [Fern-shaped spores and pollen of gym-nosperms and monocotyledonous plants of the flora of the European part of the USSR]. Leningrad: Nauka, 1983. 208 p.

Borisova O. K. Landshaftno-klimaticheskie izme-neniya v golotsene [Landscape and climate changes in the Holocene]. Izv. RAN. Ser. geogr. [Proceed. RAS. Geographical Ser.]. 2014. No. 2. P. 5-20.

Davydova N. N. Diatomovye vodorosli - indikatory prirodnykh uslovii vodoemov v golotsene [Diatoms as indicators of natural conditions of water bodies in the Holocene]. Leningrad: Nauka, 1985. 244 p.

DemidovI. N. Degradatsiya pozdnevaldaiskogo ole-deneniya v basseine Onezhskogo ozera [Degradation of the Late Valdai glaciation in the basin of Lake Onega]. Geol. i poleznye iskopaemye Karelii [Geol. and Useful Minerals of Karelia]. Iss. 8. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2005. P. 134-142.

Demidov I. N., Lukashov A. D. Geomorfologiche-skie osobennosti territorii [Geomorphological features of the territory]. Inventarizatsiya i izuch. biol. raznoobra-ziya vprigranichnykh s Finlyandiei raionakh Respubliki Ka-reliya: oper.-inf. mat. [Inventory and study of biol. diversity in the regions of the Republic of Karelia bordering upon Finland: oper.-inform. mat.]. Eds. V. I. Krutov, A. N. Grom-tsev. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1998. P. 18-26.

Diatomovyi analiz. Opredelitel' iskopaemykh i sovremennykh diatomovykh vodoroslei [Diatom ana-

lysis. A key to fossils and modern diatoms]. Leningrad: Geografgiz, 1949. B. 1. 240 p.; B. 2. 288 p.

Diatomovye vodorosli SSSR (iskopaemye i sovre-mennye) [Diatoms of the USSR (fossil and modern)]. Vol. 1. Leningrad: Nauka, 1974. 403 p.

Ekman I. M., Lukashov A. D., Kolkanen A. M., Lii-va A. A. Dinamika razvitiya ozer i ozernosti Karel'-skoi ASSR po dannym radiokhronologii (za poslednie 13000-14000 let) [The dynamics of the development of lakes and lake percentage of the KASSR according to radio-chronology data (for the last 13 000-14 000 years)]. Izotopno-geokhronol. issled. v Pribaltike i Be-lorussii [Isotope-geochronol. studies in the Baltics and Belarus]. Tallinn, 1988. 237 p.

Elina G. A. Printsipy i metody rekonstruktsii i kartiro-vaniya rastitel'nosti golotsena [Principles and methods of reconstruction and mapping of the Holocene vegetation]. Leningrad: Nauka, 1981. 159 p.

Elina G. A., Lukashov A. D., Yurkovskaya T. K. Pozd-nelednikov'e i golotsen Vostochnoi Fennoskandii (pa-leorastitel'nost' i paleogeografiya) [Glacial and Holocene of East Fennoscandia (paleovegetation and paleo-geography)]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2000. 242 p.

Elina G. A., Lukashov A. D., Tokarev P. N. Kartogra-firovanie rastitel'nosti i landshaftov na vremennykh srezakh golotsena taezhnoi zony Vostochnoi Fenoskan-dii [Mapping of vegetation and landscapes on temporary sections of the Holocene of the taiga zone in Eastern Fennoscandia]. St. Petersburg: Nauka, 2005. 53 p.

Filimonova L. V. Standartnye sporovo-pyl'tsevye dia-grammy pozdnelednikov'ya i golotsena srednei Karelii [Standard spore-pollen diagrams of Late Glacial and Holocene of middle Karelia]. Palinologiya v Rossii. Stat'i ross. palinologov k IX Mezhdunar. palinologicheskomu kongressu [Palynology in Russia. Proceed. Russ. pa-

lynologists, IX int. palynological congress]. Moscow, 1995. P. 86-103.

Filimonova L. V. Istoriya rastitel'nosti v pozdneled-nikov'e i golotsene na territorii zakaznika "Tolvoyar-vi" (Kareliya) [History of vegetation in the Late Glacial and Holocene on the territory of the Tolvoyarvi Nature Reserve (Karelia)]. Trudy KarRC RAS [Trans. KarRC RAS]. 2014. No. 2. P. 3-13.

Genkal S. I., Trifonova I. S. Diatomovye vodorosli planktona Ladozhskogo ozera i vodoemov ego basseina [Diatoms of plankton of Lake Ladoga and water bodies of its basin]. Rybinsk: Rybinskii Dom pechati, 2009. 72 p.

GenkalS. I., Chekryzheva T. A. Tsentricheskie diatomovye vodorosli (Bacillariophyta, Centrophyceae) vodoemov Karelii [Centric diatoms (Bacillariophyta, Centrophyceae) of water bodies of Karelia]. Biol. vnutr. vod [Inland Water Biol.]. 2011. No. 1. P. 5-16.

GenkalS. I., KulikovskiiM. S., Mikheeva T. M., Kuz-netsova I. V., Luk'yanova E. V. Diatomovye vodorosli planktona reki Svisloch' i ee vodokhranilishch [Diatoms in plankton of the Svisloch River and its reservoirs]. Moscow: Nauchnyi mir, 2013. 236 p.

GenkalS. I., KulikovskiiM. S., Mikheeva T. M., Kuz-netsova I. V., Luk'yanova E. V. Diatomovye vodorosli planktona reki Svisloch' i ee vodokhranilishch [Diatoms of plankton of the Svisloch River and its reservoirs]. Moscow: Nauchnyi mir, 2013. 236 p.

GenkalS. I., Chekryzheva T. A., Komulainen S. F. Diatomovye vodorosli vodoemov i vodotokov Karelii [Diatoms of water bodies and watercourses of Karelia]. Moscow: Nauchnyi mir, 2015. 202 p.

Khotinskii N. A. Golotsen Severnoi Evrazii [Holocene of Northern Eurasia]. Moscow: Nauka, 1977. 200 p.

KulikovskiiM. S., Glushenko A. M., GenkalS. I., Kuz-netsova I. V. Opredelitel' diatomovykh vodoroslei Rossii [A key to diatoms of Russia]. Yaroslavl': Filigran', 2016. 804 p.

Kupriyanova L. A., Aleshina L. A. Pyl'tsa i spory ras-tenii flory evropeiskoi chasti SSSR [Pollen and plant spores of the flora of the European part of the USSR]. Vol. 1. Leningrad: Nauka, 1972. 171 p.

Kupriyanova L. A., Aleshina L. A. Pyl'tsa dvudol'nykh rastenii flory evropeiskoi chasti SSSR. Lamiaceae - Zy-gophyllaceae [Pollen of dicotyledonous plants of the flora of the European part of the SSSR. Lamiaceae - Zygo-phyllaceae]. Leningrad: Nauka, 1978. 184 p.

KuznetsovO. L. Dopolneniya k flore zoologiche-skogo zakaznika "Kizhskii" [Supplements to the flora of the Kizhi zoological reserve]. Flora i fauna okhranyae-mykh prirod. territorii Karelii [Flora and fauna of the protected nat. territories of Karelia]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1993. Iss. 1. P. 143-150.

Lipkina G. S. Pochvoobrazovanie pod lesom i na pashne v razlichnykh usloviyakh rel'efa [Soil formation under the forest and on arable land in various terrain conditions]. Pochvovedenie [Soil Sci.]. 1987. No. 3. P. 82-93.

Liivrand E. Metodicheskie problemy palinostratigrafii pleistotsena [Methodological problems of the Pleistocene palynostratigraphy]. Tallinn: Valgus, 1990. 176 p.

LukashovA. D. Rel'ef i geomorfologiya [Relief and geomorphology]. Integrirovannyi ekol. monitoring v Karelii (kontseptsiya, programma, metody, rezul'taty 1992-1996) [Integrated environ. monitoring in Kare-

lia (concept, program, methods, results 1992-1996)]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1998. P. 21-24.

Lukashov A. D. Geomorfologicheskie usloviya. Raz-noobrazie bioty Karelii: usloviya formirovaniya, soob-shchestva, vidy [Geomorphological conditions. Variety of biota of Karelia: formation conditions, communities, and species]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2003. P. 13-19.

Mazei N. G., Kusil'man M. V., Novenko E. Yu. Vstre-chaemost' pyl'tsy Carpinus, Fagus, Tilia i Quercus v subretsentnykh sporovo-pyl'tsevykh spektrakh Vo-stochno-Evropeiskoi ravniny: k voprosu o vozmozhnosti dal'nego zanosa pyl'tsy [Pollen occurrence of Carpi-nus, Fagus, Tilia and Quercus in the sub-percentage spore-pollen spectra of the East European Plain: on the question of the possibility of long-distance introduction of pollen]. Ekol. [Ecol.]. 2018. No. 6. P. 431-439.

Niemela J., Ekman I., Lukashov A. (eds.) Quaternary deposits of Finland and Northwestern part of Russian Federation and their resources. Scale 1:1 000 000. Es-poo: Geol. Surv. of Finland, 1993.

Novenko E. Yu., Mironenko I. V., Volkova E. M., Ku-priyanovD. A., Batanova A. K. Dinamika landshaftov yugo-vostochnoi Meshchery v golotsene [The dynamics of the landscapes of the southeastern Meshchera in the Holocene]. Vestn. Mosk. un-ta. Ser. 5. Geografiya [Bull. MSU Ser. 5. Geography]. 2016. No. 2. P. 91-101.

Opredelitel' presnovodnykh vodoroslei SSSR [Key to freshwater algae of the USSR]. Moscow; Leningrad: AN SSSR, 1951. Iss. 4. 619 p.

Pyl'tsevoi analiz [Pollen analysis]. Ed. I. M. Pokrov-skaya. Moscow: Gosgeolizdat, 1950. 571 p.

Sapelko T. V., Ludikova A. V., Shumkin V. Ya., Kuznetsov D. D., Subetto D. A. Izmenenie prirodnykh obstanovok yuzhnoi chasti Kol'skogo poluostrova v pozdne-posleled-nikov'e [Changes in the natural conditions of the southern Kola Peninsula in the Late Postglacial]. Fund. probl. kvatera: itogi izuch. i osnovnye napravleniya dal'neishi-kh issled.: Mat. IV Vseros. soveshch. po izuch. chetver-tichnogo perioda [Fund. probl. of the Quaternary, results and main trends of further studies: Proceed. IV All-Russ. conf. on Quaternary res.]. Novosibirsk, 2009. P. 534-537.

Shelekhova T. S. Diatomovaya flora ozera Paanayar-vi v golotsene i ee sovremennoe sostoyanie [The diatom flora of Lake Paanajrvi in the Holocene and its current state]. Priroda iekosistemyPaanayarvskogo nats. parka [Nat. and ecosystems of the Paanajarvi National Park]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1995. P. 44-54.

Shelekhova T. S. Evolyutsiya malykh ozer okhra-nyaemykh territorii Karelii (po dannym diatomovogo analiza donnykh otlozhenii) [The evolution of small lakes in the protected areas of Karelia (according to the diatom analysis of bottom sediments)]: Summary of PhD (Cand. of Geogr.) thesis. St. Peterburg, 1998. 26 p.

Shelekhova T. S. Etapy razvitiya malykh ozer seve-ro-zapadnoi Karelii v golotsene po dannym diatomovogo analiza (na primere ozer gory Nuorunen) [Stages of development of small lakes in northwestern Karelia in the Holocene according to diatom analysis (case of the lakes of Mount Nuorunen)]. Vopr. geol. dokemb-riya Karelii [Iss. of the Precambrian geol. in Karelia]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1993. P. 160-181.

Shelekhova T. S. Istoriya razvitiya malogo ozera massiva Lukkulaysvaara po dannym diatomovogo analiza [The history of the development of a small lake

in the Lukkulaysvaara massif according to diatom analysis]. Vopr. geol. Karelo-Kol'skogo regiona [Geological iss. of the Karelia-Kola region]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1996. P. 128-140.

Shelekhova T. S., Vas'ko O. V., Demidov I. N. Razvitie prirodnoi sredy yugo-zapadnogo Prionezh'ya v golotsene [The development of the natural environment of the southwestern Onega in the Holocene]. Geol. i poleznye iskopaemye Karelii [Geol. and Useful Minerals of Karelia]. Iss. 7. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2004. P. 226-232.

Shelekhova T. S., Lavrova N. B. Donnye otlozheniya ozer Karelii: paleoekologicheskie i paleoklimaticheskie rekonstruktsii [Lake sediments in Karelia: palaeoecolog-ical and palaeoclimatic reconstructions]. Geol. Karelii ot arkheya do nashikh dnei: Mat. dokl. Vseros. konf., posvyashch. 50-letiyu IG KarNTS RAN [Geol. of Karelia from the Archean to the present day: Proceed. All-Russ. conf. dedicated. 50th anniv. IG KarRC RAS]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2011. P. 204-212.

Shelekhova T. S. Chetvertichnye otlozheniya i geo-morfologiya Zelenogo poyasa Fennoskandii [Quaternary sediments and geomorphology of the Green Belt of Fennoscandia]. Trudy KarRC RAN [Trans. KarRC RAS]. 2019. No. 4. P. 41-50. doi: 10.17076/them1007

Shelekhova T. S., Ekman I. M., Lavrova N. B. Istoriya ozera Myantyulampi v golotsene [History of the Mänt-yulampi Lake in the Holocene]. Priroda i ekosistemy Paanayarvskogo nats. parka [Nat. and ecosystems of the Paanajarvi National Park]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1995. P. 54-70.

Subetto D. A. Donnye otlozheniya ozer: paleolimno-logicheskie rekonstruktsii [Bottom sediments of lakes: paleolimnological reconstruction]. St. Petersburg: RGPU im. A. I. Gertsena, 2009. 339 p.

Ekman I., Iljin V. Deglatiation, the Younger Dryas end moraines and their correlation in Russian Karelia and adjacent areas. J. Ehlers, S. Kozarski and P. Gib-bard (eds.). Glacial deposits in North-East Europe Rot-terdam-Brookfield: A. A. Balkema, 1995. P. 195-209.

Grimm E. S. TILIA and TILIA GRAPH: Pollen spreadsheet and graphics program. 8th Int. Palynological Congress. Program and Abstracts. Aix-en-Provence, France, 1992. 56 p.

Heikkilä M., Fontana S. L., Seppä H. Rapid Lategla-cial tree population dynamics and ecosystem changes in the eastern Baltic region. J. Quat. Sci. 2009. Vol. 24. P. 802-815.

Komärek J., Jankovskä V. Review of green algal genus Pediastrum: implication for pollenanalytical research. Berlin, Stuttgart: Cramer J., 2001. 127 p.

KrammerK., Lange-BertalotH. Bacillariophyceae 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. Suswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart; Jena: Gustav Fischer Verlag, 1991. 576 p.

Lunkka J. P., Johansson P., Saarnisto M., Sallas-maa O. Glaciation of Finland. Ehlers J., Gibbard P. L. (eds.). Quaternary Glaciations - Extent and Chronology. Elsevier, 2004. P. 93-100.

Molder K., Tynni R. Uber Finnlands rezente und subfossile Diatomeen. I-VII. Bull. Geol. Soc. Finland. 39: 199-217(1967); 40: 151-170(1968); 41: 235-251(1969); 42: 129-144(1970); 43: 203-220(1971); 44:141-149(1972); 45: 159-179(1973).

Moore P. D., Webb J. A., Collinson M. E. Pollen analysis. Second ed. London; Maiden; Carlton: Blackwell Science, 1991. 216 p.

Niemelä J., Ekman I., Lukashov A. (eds.) Quaternary deposits of Finland and Northwestern part of Russian Federation and their resources. Scale 1:1 000 000. Es-poo: Geol. Surv. of Finland, 1993.

Savelieva L. A., AndreevA. A., Gromig R., Subetto D. A., FedorovG. B., Wennrich V., WagnerB., Melles M. Vegetation and climate changes in northwestern Russia during the Lateglacial and Holocene inferred from the Lake Ladoga pollen record. Boreas. 2019. doi: 10.1111 /bor. 12376

Tynni R. Uber Finnlands rezente und subfossile Diatomeen VIII-XI. Geol. Surv. Finland Bull. 274: 1-55(1975); 284: 1-37(1976); 296: 1-55(1978); 312: 1-93(1980).

Vasari Y., KuznetsovO. L., Lavrova N. B., Shelekhova T. S., Vasari A. Alinlampi, a Late - Glacial site in the northern Karelian Republic. Annales botanici Fen-nici. 2007. Vol. 44. P. 42-55.

Received June 09, 2020

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:

Шелехова Татьяна Станиславовна

старший научный сотрудник лаб. геохимии, четвертичной геологии и геоэкологии, к. г. н. Институт геологии КарНЦ РАН, Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»

ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910

эл. почта: Shelekh@krc.karelia.ru

CONTRIBUTORS:

Shelekhova, Tatyana

Institute of Geology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences

11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: Shelekh@krc.karelia.ru

Лаврова Надежда Борисовна

научный сотрудник, к. б. н. Институт геологии КарНЦ РАН, Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»

ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910

эл. почта: lavrova@krc.karelia.ru тел.: 89214545451

Lavrova, Nadezhda

Institute of Geology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences

11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: lavrova@krc.karelia.ru tel.: +79214545451