Экологические факторы формирования растительного покрова в позднем плейстоцене на территории Якутии

УДК 56.01.574.3

DOI: 10.24411/1728-323X-2019-16030

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА В ПОЗДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ НА ТЕРРИТОРИИ ЯКУТИИ

Современные представления о позднеплейстоценовых ландшафтах как об обширном безлесном пространстве не объясняют обширные по разнообразию местообитаний находки представителей фауны того периода, а также палеоботанические находки лиственниц, сделанные гораздо севернее их современного ареала. Основные экзогенные факторы формирования растительного покрова в голоцене на территории Якутии, такие как природные пожары и мерзлотные явления, также должны были воздействовать и в позднем плейстоцене. Опираясь на позднеплейстоценовые находки пыльцы и макроостатков лиственницы и древовидных берез на севере Якутии и позднеплейстоценовых остатков представителей лесной фауны, мы предполагаем довольно широкое участие лесных сообществ в сложении растительного покрова. Стациальный анализ фауны позволяет делать вывод также и о саван-новом облике позднеплейстоценовых ландшафтов. При этом пастбищный выпас крупных и гигантских представителей мамонтовой фауны позволял поддерживать широкое распространение луговых фито-ценозов постпирогенного происхождения, стабилизируя процесс лесовосстановления на этапе развития травянистых формаций, которое в позднем плейстоцене приводило к широчайшему развитию луговых фитоценозов.

В голоцене растительность Якутии приобрела современный таежный облик, с чем связано обогащение фауны строго лесными видами (белки, бурундуки, летяги). Глубокая трансформация растительного покрова Якутии произошла на границе голоцена и плейстоцена, что привело к постепенному, по мере сокращения площадей пастбищ, вымиранию представителей мамонтовой фауны.

Modern ideas about the Late Pleistocene landscapes as a vast treeless space do not explain the extensive diversity of habitat finds of the fauna of that period, as well as paleobotanical finds of larches, made much to the north of their modern range. The main exogenous factors of vegetation formation in the Holocene in the territory of Yakutia, such as wildfires and the permafrost, should also have had some impact in the Late Pleistocene. Due to the late Pleistocene finds of the larch and the representatives of the forest fauna in the north of Yakutia, we assume a fairly broad participation of forest communities in shaping the vegetation cover. The analysis of the fauna allows us to make a conclusion about the savanna emergence of the Late Pleistocene landscapes. At the same time, pasture grazing of large and giant representatives of the mammoth fauna helped support the wide distribution of meadow phytocenoses of postpyrogenic origin, stabilizing the process of reforestation at the stage of development of grassy formations which led to the widest development of meadow phytocenoses. In the Holocene, the vegetation of Yakutia acquired a modern taiga appearance, which is the reason for the enrichment of the fauna with purely forest species (squirrels, chipmunks, flying squirrels). The deep transformation of the vegetation cover of Yakutia took place at the border of the Holocene and Pleistocene, which led to the gradual extinction of representatives of the mammoth fauna as the area of pastures decreased.

Ключевые слова: Якутия, поздний плейстоцен, лесные сообщества, криофитные саванны, постпирогенные сукцессионные процессы, мамонтовая фауна.

Keywords: Yakutia, the Late Pleistocene, forest communities, cryo-phyte savannas, post-pyrogenic succession processes, mammoth fauna.

A. В. Протопопов, доктор биологических наук, Академия наук, Республика Саха (Якутия), a.protopopov@mail.ru, Якутск, Россия,

B. В. Протопопова, инженер-исследователь, Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, protopopowa.vic@yandex.ru, Якутск, Россия

Введение. Современные реконструкции растительного покрова Северного полушария как обширные безлесные пространства, предложенные в палеоботанических работах (Томская, 1981; Гитерман, 1985 и других российских и зарубежных исследователей), опираются на результаты изучения спорово-пыльцевых спектров, где значительно преобладает пыльца злаков, осок, полыней и споры плаунков, при малом количестве пыльцы древесных пород. В то же время в позднем плейстоцене совместно обитали тундровые, степные и лесные животные. Пестрый состав позднеплейстоценовой фауны может объясняться мозаичностью растительного покрова, где лесные сообщества, наряду с тундровыми и степными, должны были занимать достаточно заметные площади.

Результаты и обсуждение. Мозаичность современной растительности Якутии обусловлена комплексом экзогенных факторов, включающих в себя резкоконтинентальный климат, наличие многолетней мерзлоты и природные пожары. Действие этих факторов приводит к одновременному развитию криоксерофильной растительности на возвышениях, и болотной растительности в низинах как, например, на аласах Центральной Якутии.

Одним из главных факторов в формировании современных лесных и других растительных экосистем Якутии играют природные пожары. Современная Якутия является одним из наиболее пожароопасных субъектов России. Это обусловлено как резкоконтинентальным климатом с характерным жарким и засушливым летом, так и наличием обширных массивов светлохвойных лесов, где процессы накопления мертвой органики в лесах превалируют над его разложением (Софронов, Вакуров, 1981). Климаксной стадией развития северотаежных лиственничных лесов без учета пи-рогенного фактора являются заболоченные низкопродуктивные редины с господством зеленых мхов. Пожары запускают восстановительный сук-цессионный процесс, начинающийся от травяной стадии (Исаев, 2011).

Сходные процессы могли происходить и в позднем плейстоцене. Основной древесной породой в позднем плейстоцене Северо-Востока Азии являлась лиственница даурская ^апх gmelinii х Larix cajanderi). (Украинцева, 2002; Втпеу е! а1., 2009), имевшая тогда даже более широкое распространение, чем сейчас, о чем свидетельствуют находки стволов лиственницы на острове Котельный ^ее1 е! а1., 2017) и в предгорьях хребта Сунтар-Хаята (Лыткин, Галанин, 2014). Пыльца лиственницы была обнаружена в содержимом желудочно-кишечного тракта и вмещающих отложений у более чем десятка палеонтологических находок, относящихся к позднему плейстоцену (Протопопов, 2017). Присутствие в позднеплей-стоценовом фаунистическом комплексе таких факультативных сильвантов, как благородный олень, бурый медведь, лисица, лось, заяц-беляк и красных полевок, и отсутствие облигатных силь-вантов как белка, летяга и бурундук, позволяет делать вывод о разреженности лиственничных лесов, при их широком распространении, на что указывают палеоботанические данные (Протопопов, 2016). Скорее всего позднеплейстоценовый ландшафт Якутии имел саванновый характер (Верховская, 1988).

Вполне вероятно, что мамонтовые пастбища на севере Евразии также находились на субкли-

максной травяной стадии под действием перманентно действующих экзогенных пирогенных и зоогенных факторов. Криофитные саванны позднего плейстоцена должны были быть высокопродуктивными, травянистыми, с участием пи-рофитных разреженных лесных сообществ. При этом они должны участвовать в современных сук-цессионных процессах в виде сериальных стадий, и согласно первому биоценотическому постулату В. Тишлера (Реймерс, 1994) являться неотъемлемым компонентом современной растительности (Разумовский, 1981).

Заключение. Воздействие крупных растительноядных животных на постпирогенный лесово-зобновительный процесс могло способствовать стабилизации сукцессионного процесса на травяной стадии, что и придавало облик саванн позд-неплейстоценовым ландшафтам Якутии.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 18-45-140007р_а и проекта ¥152.1.8. Фундаментальные и прикладные аспекты изучения разнообразия растительного мира Северной и Центральной Якутии (0376-2018-0001; рег. номер АААА-А17-117020110056-0), «Палеодинамика растительности, почвенных покровов и мерзлотных ландшафтов»». (0376-2018-0006, рег. номер — АААА-А18-118042690035-7).

Библиографический список

1. Томская А. И. Палинология кайнозоя Якутии. Новосибирск: Наука, 1981. — 221 с.

2. Гитерман Р. Е. История растительности Северо-Востока СССР в плиоцене и плейстоцене. М., Наука, 1985. — 96 с.

3. Софронов В. А., Вакуров А. Д. Огонь в лесу. Новосибирск: Наука, 1981. — 124 с.

4. Исаев А. П. Естественная и антропогенная динамика лиственничных лесов криолитозоны (на примере Якутии) // Автореф. дисс. на соискание ученой степени доктора биологических наук, Якутск, 2010 г. — 53 с.

5. Украинцева В. В. Растительность и климат Сибири эпохи мамонта. — Красноярск: изд-во «Поликом», 2002. — 192 с.

6. Binney H., Willis K., Edwards M. and al. The distribution of late-Quaternary woody taxa in northern Eurasia: evidence from a new macrofossil database. Quaternary Sci. R. Vol. 28, 2009. P. 2445—2464.

7. Geel van Bas, Protopopov A., Protopopova V., Pavlov I., J. van der Plicht, Guido B. A. van Reenen. Larix during the Mid-Pleniglacial (Greenland Interstadial on Kotelny Island, northern Siberia // Boreas, bor.12216, 2016. P. 1—8.

8. Лыткин В. М., Галанин А. А. Динамика ледников хребта Сунтар-Хаята за последние 700 лет // Наука и образование. 2014. № 1 (73). — С. 74—79.

9. Протопопов А. В. Динамика наземных экосистем Якутии в позднем плейстоцене и голоцене. — Якутск, изд-во «Алаас», 2017. — 432 с.

10. Протопопов А. В. Использование териоиндикаторов в реконструкции растительного покрова позднего плейстоцена Северной Якутии // Наука и образование, № 3 (83), 2016. — С. 16—20.

11. Верховская Н. Б. Мамонтовые экосистемы и причины их исчезновения // Журнал общей биологии, 1988. Вып. 49, № 1. С. 70—83.

12. Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. — М.: Наука, 1981. 231 с.

13. Реймерс Н. Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). — М.: Журнал «Россия Молодая», 1994. — 367 с.

ECOLOGICAL FACTORS OF THE VEGETATION COVER FORMATION IN THE LATE PLEISTOCENE IN YAKUTIA'S TERRITORY

A. V. Protopopov, Ph. D. (Biology), Dr. Habil, Academy of Science of the Sakha (Yakutia) Republic, E-mail: a.protopopov@mail.ru, Yakutsk, Russia,

V. V. Protopopova, Engineer-Researcher, Institute of Biological Problems of the Cryolithozone of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, E-mail: protopopowa.vic@yandex.ru, Yakutsk, Russia

№ 6,2018

31

References

1. Tomskaya A. I. Palinologiya kajnozoya Yakutii. [The palinology of Cenozoic Yakutia]. Novosibirsk, Nauka, 1981. 221 p. [in Russian]

2. Giterman R. E. Istoriya rastitel'nosti Severo-Vostoka SSSR v pliocene i plejstocene. Moscow, Nauka, 1985. 96 p. [in Russian]

3. Sofronov V. A., Vakurov A. D. Ogon' v lesu. [The fire in the forest]. Novosibirsk, Nauka, 1981. 124 p. [in Russian]

4. Isaev A. P. Estestvennaya i antropogennaya dinamika listvennichnyh lesov kriolitozony (na primere Yakutii) [The Natural and anthropogenic dynamics of the larch forests in the cryolithozone: a case study of Yakutia. Thesis abstract for the degree of Doctor of Biological Sciences]. Yakutsk. 2010. 53 p. [in Russian]

5. Ukrainceva V. V. Rastitel'nost' i klimat Sibiri ehpohi mamonta [The vegetation and climate of Siberia of the mammoth era]. Krasnoyarsk, Polikom, 2002. 192 p. [in Russian]

6. Binney H., Willis K., Edwards M. and al. The distribution of late-Quaternary woody taxa in northern Eurasia: evidence from a new macrofossil database. Quaternary Science Reviews, 2009. Vol. 28. P. 2445—2464.

7. Geel van Bas, Protopopov A., Protopopova V., Pavlov I., J. van der Plicht, Guido B. A. van Reenen. Larix during the Mid-Pleniglacial (Greenland Interstadial on Kotelny Island, northern Siberia). Boreas, 2016. bor.12216, P. 1—8.

8. Lytkin V. M., Galanin A. A. Dinamika lednikov hrebta Suntar-Hayata za poslednie 700 let. Nauka i obrazovanie. [The dynamics of the glaciers of the Suntar-Hayat Range over the past 700 years. Science and education. Vol. 1 (73)]. Yakutsk, 2014. P. 74—79. [in Russian]

9. Protopopov A. V. Dinamika nazemnyh ehkosistem YAkutii v pozdnem plejstocene i golocene. [Dynamics of land ecosystems of Yakutia in the Late Pleistocene and Holocene]. Yakutsk: Alaas, 2017. 432 p. [in Russian]

10. Protopopov A. V. Ispol'zovanie terioindikatorov v rekonstrukcii rastitel'nogo pokrova pozdnego plejstocena Severnoj Yakutii. Nauka i obrazovanie. [The use of terioindicators in the reconstruction of the plant cover of the Late Pleistocene of Northern Yakutia. Science and education. Vol. 3 (83)]. Yakutsk, 2016. P. 16—20. [in Russian]

11. Verkhovskaya N. B. Mamontovye ehkosistemy i prichiny ih ischeznoveniya. Zhurnal obshchej biologii. [Mammoth ecosystems and the causes of their extinction. Journal of General Biology. Vol. 49 (1)], 1988. P. 70—83. [in Russian]

12. Razumovskiy S. M. Zakonomernosti dinamiki biocenozov. [Patterns of dynamics of biocenoses]. Moscow: Nauka, 1981. 231 p. [in Russian]

13. Reymers N. F. Ehkologiya (teorii, zakony, pravila principy i gipotezy). [Ecology (theories, laws, rules, principles and hypotheses)]. Moscow, Rossiya Molodaya. 1994. 367 p. [in Russian]