Закономерности формы древесного ствола хвойных и лиственных пород

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМЫ ДРЕВЕСНОГО СТВОЛА ХВОЙНЫХ И ЛИСТВЕННЫХ ПОРОД

В.Ф. ЛЕБКОВ, Институт лесоведения РАН,

Н.Ф. КАПЛИНА, Институт лесоведения РАН

Форма древесного ствола является важнейшим морфометрическим показателем, обусловливающим его многостороннее применение в лесной дендрометрии, лесоведении и других областях лесобиологической науки и лесохозяйственной практики. Это обстоятельство объясняет множество публикаций, посвященных его изучению, на протяжении более двухсот последних лет за рубежом и в нашей стране. Совершенствование методов оценки формы ствола и моделей его образующей продолжает оставаться актуальной задачей и в современных условиях.

Настоящая статья имеет целью изложить один из возможных методических подходов к изучению формы ствола и выявить на его основе закономерности формы ствола главных хвойных и лиственных пород-лесообразователей.

В литературе [1, 2, 4 и др.] сложились два направления исследования формы ствола: 1. Прямое определение образующей, точнее - кривой сбега ствола (образующая -кривая изменения радиусов, сбег - изменение диаметров ствола) и оценки ее параметров. 2. Косвенное, использующее для суждения о параметрах кривой соотношения диаметров ствола на характерных высотах (1,3 м, децилях и четвертях высоты дерева и т.п.). Некоторое представление о форме ствола дает его видовое число - отношение объема ствола к цилиндру той же длины с основанием на высоте 1,3 м (или на 0,1 высоты дерева).

Недостатки первого способа заключаются в отсутствии приемлемых по точности и простоте конструкции уравнений, аппроксимирующих образующую ствола. Слабые стороны второго пути оценки формы

ствола очевидны - при всей своей простоте и наглядности они не дают исчерпывающего представления обо всей кривой и таким образом обречены служить лишь вспомогательным средством при оценке истинной формы ствола. Наиболее верным подходом к исследованию формы ствола следует признать комплексный, сочетающий достоинства обоих направлений.

С целью устранения недостатков первого способа, мы предлагаем аппроксимировать образующую ствола, в отличие от традиционно используемых функций вида с! — Д/г), функциями вида к = ДсГ), где к - положение точек обмера диаметра по стволу и с1 - диаметр ствола. Это позволяет привлечь для аппроксимации группу Б-образных кривых, широко используемых для изучения закономерностей: 1) статистических рядов распределения и 2) кривых роста, параметры которых имеют конкретный биологический смысл. Теоретическое обоснование и практическое применение понятийного аппарата статистических распределений для изучения формы ствола изложены в статье В.Ф. Леб-кова «Аппроксимация образующей ствола и идентификация его формы функцией распределения», направленной в редакцию «Лесного журнала» (июнь 2001 г.). Предлагается привлечь для этой цели функцию Вейбулла в интегральной форме:

у = 1 - е<х1Ь)с,

где у - теоретические численности в долях единицы (условно - относительная удаленность места обмера диаметра ствола от вершины дерева), х - изучаемый признак (диаметр ствола), Ь и с - параметры масштаба и формы. Формула (1) применяется в случае прохождения кривой через начало коорди-

нат. Коэффициенты уравнения получали методом наименьших квадратов отклонений по диаметру (искомой переменной).

Наш опыт практического применения функции Вейбулла для аппроксимации образующей выявил слабые стороны уравнения (1) для поставленной цели: а) недостаточно высокая точность получения оценок; б) не вполне адекватное отображение действительной формы ствола единственным параметром формы с, что указывает на различие верхней и нижней частей ствола по этому параметру. По этим соображениям, вместо единого коэффициента с в уравнение (1) решено ввести два коэффициента формы - с\ и с2 , в результате чего получено уравнение (2) с обозначениями, принятыми для уравнения (1):

у=1 -21{е{х1Ь)сХ+е[х,Ь)с2).

Коэффициенты уравнения, как и в предыдущем случае, получали методом наименьших квадратов отклонений по диаметру; теоретические значения диаметров получали численными методами.

Анализ возможностей уравнения (2) показал, что оно существенно повышает качество аппроксимации образующей. При этом коэффициент С] характеризует в основном форму верхней части ствола, а с2- преимущественно нижней, комлевой части. Использование в качестве основания степени числа е влечет за собой неравенство верхней и нижней частей ствола, «обслуживаемых» коэффициентами С] и с2 . На долю первого приходится 0,632 длины ствола, второго - 0, 368, что затрудняет интерпретацию коэффициента Ъ и применение уравнения в практике. Целесообразно видоизменить уравнение (2), заменив в нем константу е на число 2. В этом случае коэффициент Ь равен диаметру на середине ствола и обе части ствола равны по длине:

у = 1 - 2/

Для настоящего исследования формы ствола взяты деревья четырех хвойных пород - сосны, ели, кедра, и лиственницы, и трех лиственных - дуба, березы и осины.

Экспериментальным материалом послужили сведения о сбеге стволов в коре сосны, ели, дуба, березы и осины, заимствованные из капитального труда «Массовые таблицы ...» [5] и данные о модельных деревьях кедра и лиственницы, собранные В.Ф. Лебковым и лесоустроителями в Ширинском и Кежем-ском лесхозах Красноярского края. В совокупность включены деревья с минимальным, средним и максимальным показателями относительного сбега ствола, отражаемого вторым коэффициентом формы <72 • Все деревья, кроме лиственлицы, относятся к I классу бонитета (лиственница - к III). Хвойные, кроме кедра, и дуб имеют 100-летний возраст, кедр - 230-летний, лиственные - 50-летний. Диаметр на высоте груди у хвойных, кроме кедра, и у дуба варьирует в интервале 23-40 см, у кедра - 46-50 см, у лиственных 18- 24 см.

Эти данные, с одной стороны, отражают средние, типичные таксационные параметры деревьев, и с другой - характеризуют весьма широкий диапазон изменчивости формы ствола, его относительного сбега.

Сведения о показателях перечисленных деревьев помещены в табл. 1.

Табл. 2 содержит результаты расчета, для тех же деревьев, коэффициентов образующей ствола по уравнениям (2) и (3).

Из табл. 1 и 2 видно, что точность аппроксимации экспериментальных данных (Я2) функцией (1) - 0,803-0,979 существенно ниже, чем уравнений (2) и (3) - 0,989-1,000. Ошибки объема ствола, рассчитанного как тело вращения образующей по уравнению (1), находятся в пределах -4,1...+0,3 %, по уравнениям (2) и (3) - -0,8.. .+0,7 %.

Для определения тесноты и характера связей коэффициентов уравнений образующей ствола с таксационными показателями деревьев всех пород в совокупности, рассчитаны уравнения связи: коэффициентов формы с, С[ и сг с величиной среднего относительного сбега <72, Ъ - с величиной а?о,5 (диаметром ствола на Уг его высоты). Полученные данные приведены в табл. 3. Построенные по этим уравнениям графики показаны на рисунке.

Таблица 1

Таксационные показатели деревьев, использованных для оценки сбега ствола, и параметры кривой сбега ствола по ура!внению

Древесная порода Диаметр на высоте груди в коре, см Высота дерева, м Коэффициенты формы Коэффициенты уравнения Вейбулла Коэффициент детерминации

41 Я 2 Чз Масштаба Ъ Формы с к.-

1 2 3 4 5 6 7 8 9

32,0 28,0 0,84 0,70 0,47 23,0 2,86 0,940

Сосна 36,0 29,0 0,80 0,65 0,42 24,9 2,75 0,964

40,0 30,0 0,76 0,59 0,36 25,8 2,39 0,979

46,0 29,7 0,79 0,65 0,38 30,3 2,38 0,914

Кедр 49,8 29,4 0,84 0,64 0,43 34,5 2,43 0,911

47,6 27,6 0,77 0,63 0,37 31,9 2,35 0,913

28,0 28,0 0,91 0,78 0,51 21,8 3,44 0,839

Ель 32,0 29,0 0,85 0,69 0,43 22,8 2,81 0,928

36,0 31,0 0,78 0,59 0,32 22,7 2,24 0,946

23,0 19,6 0,86 0,73 0,51 16,5 2,63 0,911

Лиственница 39,7 27,6 0,88 0,68 0,41 27,9 2,67 0,904

30,2 24,2 0,85 0,66 0,40 21,0 2,60 0,902

32,0 28,0 0,87 0,76 0,43 23,5 2,82 0,880

Дуб 36,0 29,0 0,84 0,67 0,41 25,2 2,65 0,935

44,0 30,0 0,80 0,58 0,38 28,9 2,38 0,970

16,0 21,0 0,89 0,73 0,37 11,4 2,51 0,813

Береза 20,0 21,0 0,85 0,66 0,36 13,8 2,42 0,907

24,0 21,0 0,77 0,56 0,31 15,0 2,07 0,958

24,0 21,0 0,88 0,70 0,40 17,3 2,65 0,890

Осина 20,0 20,0 0,89 0,70 0,41 14,4 2,56 0,904

16,0 19,0 0,89 0,69 0,39 11,6 2,59 0,889

Т а б л и ц а 2

Параметры кривой сбега ствола по уравнениям (2) и (3) по исследуемой совокупности

деревьев

Древесная порода Коэффи- циент формы Я2 Коэффициенты уравнения с основанием степени е II- Коэффициенты уравнения с основанием степени 2 л-

Ъ О С: Ь С; с:

1 2 3 4 5 6 1 8 9 10

0,70 25,1 1,31 5,46 0,997 22,2 1,09 4,56 0,999

Сосна 0,65 26,5 1,32 4,27 0,997 23,0 1ДЗ 3,75 0,999

0,59 27,3 1,26 3,42 0,998 23,2 1,09 3,09 0,998

0,65 33,1 1,10 4,92 0,987 28,7 0,92 3,99 0,989

Кедр 0,64 37,7 1,13 5,03 0,994 32,9 0,93 4,14 0,996

0,63 34,9 1,10 4,78 0,992 30,2 0,92 3,89 0,994

0,78 24,2 1,23 8,70 0,999 21,8 0,93 6,30 0,997

Ель 0,69 25,0 1,18 5,41 1,000 21,9 0,97 4,39 0,999

0,59 25,0 0,94 3,72 0,999 21,0 0,78 3,16 1,000

0,73 18,2 1,12 5,17 0,998 15,8 0,93 4,19 0,997

Лиственница 0,68 30,9 1,10 5,32 0,997 26,9 0,91 4,27 0,996

0,66 23,1 1,09 4,90 0,994 20,1 0,88 4,06 0,996

0,76 26,8 1,01 7,67 0,998 23,7 0,76 5,41 0,996

Дуб 0,67 27,8 1,10 4,96 0,999 24,1 0,90 4,08 0,999

0,58 30,9 1,25 3,55 0,999 26,3 1,12 3,16 0,999

0,73 13,3 0,79 6,73 0,995 11,6 0,55 4,75 0,996

Береза 0,66 15,4 0,93 4,70 0,999 13,2 0,73 3,78 0,999

0,56 16,3 0,94 3,25 0,998 13,6 0,78 2,83 0,999

0,70 19,3 1,01 5,49 0,999 16,7 0,80 4,25 0,996

Осина 0,70 16,0 1,04 5,29 0,999 13,9 0,85 4,17 0,997

0,69 12,9 0,99 5,27 0,999 11,1 0,79 4,11 0,995

Таблица 3

Изменение параметров уравнений относительного сбега стволов всех пород в связи с некоторыми таксационными показателями деревьев

Функция Параметр Уравнение связи Номер уравнения Я2 Ошибка уравнения, %

(1) с у — 4,0582 <72-0,1225 (4) 0,67 6,3

Ъ у = 1,0464 </0,5 (5) 0,98 5,1

С1 у=1,09 (6) 0,00 12,4

(2) с2 у = 20,9 <72-8,83 (V) 0,86 10,0

Ь у = 1,147 с?0,5 (8) 0,99 3,1

с, >>=0,904 (9) 0,00 13,6

(3) с2 у = 12,80 <72-4,43 (10) 0,86 7,5

ъ У = <4,5 (И) 1,00 2,2

-----------с2

О т---,----г---1--------,

0,55 0,60 0,65 0,70 0,75 0,80

Средний относительный сбег ^2)

Рисунок. Динамика коэффициентов формы (А) и показателей. В скобках - номера функций

Анализ табл. 3 и рисунка позволяет сделать ряд выводов. Это прежде всего касается оценки точности результатов (ошибок уравнений). Коэффициенты формы с и сг варьируют при фиксированном с]2 в довольно узких пределах, коэффициент изменчивости составляет 6-10 %. Для С1 не обнаружено связи С <72 и его изменчивость несколько выше, но он играет при определении объема ствола существенно меньшую роль по срав-

50 - Б

10 15 20 25 30. 35

Диаметр на середине ствола, см

масштаба (Б) в зависимости от таксационных

нению с сг, характеризуя в основном верхнюю половину ствола. Величина ошибки определения коэффициента масштаба Ь существенно меньше - 2-5 %. По этим оценкам точности «работы» уравнений их можно отнести к средним «классам точности» [3], допускающим использование для составления массовых таблиц объема и сбега, поскольку они обеспечивают расчет объемов стволов с ошибкой 6-8 %, «Вес» ошибки,

определяемой собственно формой ствола, равен 3-4 %.

Коэффициенты изменчивости параметров уравнения (3) сг и Ь во всей совокупности деревьев разных пород составляют 19 и 47 %, что в несколько раз выше ошибок уравнений. Это означает, что решающее влияние на форму ствола оказывает величина относительного сбега ствола, характеризуемая д2, а не древесная порода.

Каждая древесная порода имеет свою «нишу» в поле рассеивания точек, характеризуясь собственными линиями связи параметров уравнений образующей ствола с д2. Однако их отличия от усредненных генерализованных линий (уравнения 4-11) часто невелики, за исключением сосны, ели и березы. Для многих практических целей этими различиями можно пренебречь, хотя при необходимости получения более точной информации и при наличии соответствующих исходных данных можно рассчитать уравнения связи коэффициентов формы и масштаба дифференцированно по породам.

Из анализа результатов совместной обработки сведений о форме ствола различных древесных пород напрашивается вывод о наличии общности формы ствола деревьев, независимо от их древесной породы. Его можно сформулировать как закон единства формы ствола:

«Стволы всех древесных пород при равных диаметре на высоте груди и среднем относительном сбеге (дг) имеют одинаковую форму». Наш вывод согласуется с законом единства видовых чисел стволов, сформулированным М.Е. Ткаченко [6] и дополняет его. Видовые числа могут быть равными и при различной форме ствола, в случае, когда повышенная полнодревесность одной половины ствола компенсируется повышенной сбежистостью другой. Равенство же показателей уравнений сбега ствола гарантирует и равенство рассчитываемых на их основе видовых чисел и объемов стволов.

Таким образом, можно говорить о наличии динамической универсальной кривой сбега ствола, трансформируемой по мере изменения толщины ствола. Параметр с2

этой кривой, рассчитанный по уравнению (10), изменяется в зависимости от #2 следующем образом: ..

42 0,55 0,60 0,65 0,70 0,75

С2 2,61 3,25 3,89 4,53 5,17

Параметр с\ во всех случаях оказался равным 0,904, а величина Ь - значениям ^о,5-

Задаваясь значениями и с/о.з, можно определить коэффициенты уравнения образующей ствола и далее выполнить все требуемые расчеты по V тределению сбега и объема конкретного ствола.

Наличие параметров универсальной кривой сбега ствола позволяет табулировать универсальные таблицы сбега и объема стволов для различных разрядов высот и ступеней толщины, которые после соответствующей проверки, как надеются авторы, будут востребованы при ведении лесного хозяйства.

Заключение. Для достижения прогресса в исследовании формы ствола, что является основой для обеспечения лесного хозяйства и лесоустройства научно обоснованными нормативными материалами по учету лесных ресурсов, необходимо изменить технологию оценки формы ствола, используя для этой цели функции распределения с небольшим числом параметров, в частности функцию Вейбулла.

Опыт определения формы ствола сосны, ели, кедра, лиственницы, дуба, березы и осины показал, что все перечисленные древесные породы имеют весьма близкие параметры формы у стволов с одинаковым сбегом, что позволяет трактовать эту близость как закон единства формы ствола главных древесных пород-лесообразователей. Наличие универсальной динамической кривой сбега ствола является основой для табулирования стандартной таблицы объемов древесных стволов по разрядам высот и ступеням толщины.

Поскольку исследования выполнены на ограниченном по объему исходном материале, анализ массовых данных даст возможность в перспективе скорректировать

приведенные в настоящей статье численные 2. параметры интегрального закона единства формы ствола, а также получить семейство 3 кривых изменения коэффициентов формы ствола, дифференцированных по важней- 4. шим древесным породам и обеспечивающих тем самым высокую точность определения объема ствола.

Литература

1. Захаров В.К. Лесная таксация. - М.: Лесная про-мышленность, 1967.-405 с.

Козленко Г.М. Таксация насаждений по измерениям коэффициентов формы на растущих деревьях. -Брянск: Брянский рабочий, 1956. С. 59-66.

Кофман Г.Б. Рост и форма деревьев. Новосибирск: Наука, 1986. - 211 с.

Массовые таблицы для сосны, ели, дуба, березы и осины по классам бонитета. - М.-Л.: Сельколхоз-гиз, 1931. - 496 с.

Немич В.Н., Гончарук В.В. Изменчивость и строение древостоев по форме ствола // Лесная таксация и лесоустройство. Межвуз. сборник научных трудов. - Красноярск, 1999. - С. 88-98 . Ткаченко М.Е. Закон объемов древесных стволов и его значение для массовых и сортиментных таблиц. - М.: Сельхозиздат, 1932.

ПОЛИМОРФИЗМ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ БЕРЕЗЫ повислой ПО ТИПУ КОРЫ И ГАБИТУАЛЬНЫМ ПРИЗНАКАМ НА ЮЖНОМ

УРАЛЕ

В.Ф. КОНОВАЛОВ, Башкирский государственный аграрный университет,

Э.И. ГАЛЕЕВ, Башкирский государственный аграрный университет,

А.С. МАГАФУРОВ, Башкирский государственный аграрный университет

Изучение внутривидового полиморфизма древесных пород имеет важное значение для познания закономерностей их эволюции, а так же для практической селекции и лесного семеноводства (Правдин, 1965).

Для успешной селекции березы повислой необходимы исчерпывающие знания о популяционной изменчивости данного вида, позволяющие выделить ее хозяйственноценные формы и целенаправленно выращивать их семенное потомство в культуре.

Изучение структуры популяций березы повислой в различных природных зонах Южного Урала показало, что данный вид характеризуется большой полиморфностью. На эту закономерность указывали в своих исследованиях С.В. Миронов (1973), А.К. Махнев (1987). При оценке полиморфности березы повислой важное значение придается строению и окраске коры.

Связь некоторых признаков коры с текстурой и физико-механическими свойствами древесины определяет практическое значение таких исследований (Яблоков, 1962; Любавская, 1982).

Изучены связи строения коры с размерами древесного ствола (Чубанов, 1968; Миронов, 1973; Данченко, 1990) текстурноанатомическими особенностями древесины (Коновалов, 1981), способностью к образованию капов (Коровин, 1971).

Разнообразие коры у березы повислой определяется, в основном, индивидуальным варьированием частоты перезакладок пробкового камбия в непроводящем лубе (Иванов, 1939; Коровин, 1970).

У отдельных особей березы повислой частота перезакладок феллогена значительно различается: от 0,10 -ь 0,05 до 1,0 + 0,5 год'1. Признакам, связанным с корой, присуща возрастная изменчивость. Кора появляется только на 10-15-й год жизни дерева. Скорость формирования коры и особенности её строения зависят от экономических условий произрастания вида. В то же время результаты семенного и вегетативного размножения березы свидетельствуют о наследовании особенностей строения коры (.Гопбоп, 1974).

У березы повислой по характеру растрескивания коры выделены типы и формы (Яблоков, 1962; Миронов, 1973; Махнев,