Растительный покров малой южнотаежной реки и его изменение при зарегулировании стока (на примере реки Куекша, Костромская область)

Труды Карельского научного центра РАН № 1.2012. С.33-47

УДК581.526.3

РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ МАЛОЙ ЮЖНОТАЕЖНОЙ РЕКИ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЕ ПРИ ЗАРЕГУЛИРОВАНИИ СТОКА

А. А. Бобров, Е. В. Чемерис

Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН

Рассмотрен растительный покров малой реки Куекша (Костромская обл., Островский р-н). Флора реки состоит из 2 видов макроскопических водорослей, 10 - мохообразных и 57 - сосудистых растений, всего 69 таксонов. Растительность сложена ценозами 21 ассоциации из 8 классов системы Браун-Бланке. Зарастание слабое (10-20 %), относится в целом к фрагментарному типу. По преобладающим растениям и сообществам большая часть р. Куекша принадлежат к шелковниково-му и рдестово-шелковниковому типам. Макрофиты являются важным первичным продуцентом в реке. Проанализировано влияние зарегулирования стока на растительный покров - в направлении плотины снижается реофильная составляющая, увеличивается роль неспецифических, прибрежно-водных и отмельных видов и сообществ, увеличивается зарастание и продуктивность. Выявлены редкие растения и фитоценоза. Сделано заключение о достаточно хорошем экологическом состоянии реки и отрицательном влиянии зарегулирования.

Ключевые слова: малая река, флора, растительность, характер и типы зарастания, продукция, зарегулирование стока.

A. A. Bobrov, E. V. Chemeris. PLANT COVER OF A SMALL SOUTH TAIGA RIVER AND ITS CHANGE AT FLOW REGULATION

We investigated the plant cover of the small river Kueksha (Ostrovskiy District, Kostroma Region). Flora of the river comprises 2 species of macroscopic algae, 10 bryophyte and 57 vascular plant species, 69 taxa in total. The vegetation is composed of coenoses of 21 associations belonging to 8 classes according to the Braun-Blanquet system. Overgrowing is low (10-20 %), generally fragmentary. Classified by the prevalent plants and communities, most of the Kueksha River belongs to the Batrachium and Batrachium-Potamogeton botanical types. Macrophytes are a key primary producer in the river. The effect of flow regulation on the plant cover was analyzed - the rheophilic component decreased, the role of nonspecific, semiaquatic and shoal species and communities rose, overgrowing and productivity increased towards the dam. Rare plants and phytocoenoses have been found. A conclusion is drawn about sufficiently good ecological state of the river and negative influence of regulated flow.

Key words: small river, flora, vegetation, pattern and types of overgrowing, production, regulated flow.

0

Введение

Костромская обл. - слабоизученный в ботаническом отношении регион Средней России [Прилепский, 1992а, б]. Водной флоре и растительности посвящены лишь единичные работы [Лисицына, 1990; Папченков и др., 1994], касающиеся в основном крупных озер и водохранилищ. Растительный покров ручьев, малых и средних рек области остался практически без внимания, если не считать весьма общие сведения, опубликованные А. И. Кузьмичёвым [2005]. В статье представлены результаты полного гидроботанического изучения одной из рек области, а также прослежено влияние зарегулирования стока и пруда на речную флору и растительность.

Материал и методы

Растительный покров р. Куекша (Костромская обл., Островский р-н) исследован в мае и августе 2001, августе 2002-2004, июле 2005 гг. по ранее предложенной методике [Бобров, Че-мерис, 2006]. Изучены участки реки выше (окрестности д. Николо-Бережки, д. Фомицыно, бывшей д. Заречье), ниже (от родников «Голубого ключикаП до впадения в р. Сендега) и в пределах Государственного мемориального и природного музея-заповедника А. Н. Островского «Щелыково П На территории усадьбы Щелыково было заложено и обследовано 8 станций: 1 - выше пруда, 2 - верхняя граница музея-заповедника (у моста), 3-5 - русловые участки пруда (русло, у беседки, поворот), 6 -старица, 7 - приплотинный плес, 8 - ниже плотины (рис.). Основные работы выполнены в 2001 г., в последующие годы преимущественно велись наблюдения за изменениями растительности. В 2002, 2003, 2005 гг. изучались ст. 2, 6, 7, участки выше и ниже по реке, в 2004 г. -ст. 1-8. Каждая станция представляет собой отрезок русла до 1 км длины. В пределах музея-заповедника исследованные участки были короче - 100-150 м длины, поскольку они следовали один за другим с небольшими промежутками и покрывали большую часть этого отрезка реки. Гербарные материалы хранятся в \БШ.

Природные условия

Река Куекша имеет протяженность около 40 км и принадлежит к категории малых рек. Она располагается на юге Костромской обл., относится к бассейну Верхней Волги. Река берет свое начало на южной окраине Галичской возв.

и протекает по юго-западной части Ветлужско-Унжинской низм., поверхность которой сложена флювиогляциальными песками времен московского оледенения. Рельеф здесь пологий и выровненный. Коренные породы представлены преимущественно юрскими глинами, которые местами обнажаются по руслам водотоков [Ресурсы..., 1973]. Река имеет достаточно подвижные песчаные грунты, слабо расчленена на плесы и перекаты, довольно сильно меандри-рует. Ее обильно питают родники, поэтому вода чистая и прохладная, отличается средней минерализацией (220-420 мг/л) и умеренной жесткостью (2,8-4,8 мг-экв/л). Долина местами глубоко врезана, почти до уреза воды облесена, поэтому русло в той или иной мере подвержено затенению. В нижнем течении в пределах усадьбы Щелыково поставлена плотина и организован пруд длиной около 1 200 м и площадью около 23 000 м2, который используется в рекреационных целях. У верхней границы в пруд попадают бытовые стоки из близлежащих населенных пунктов.

Видовой состав

Флора р. Куекша представлена 69 видами из 58 родов и 40 семейств макроводорослей, мохообразных и сосудистых растений (табл. 1). Отмечено по 1 виду зеленых нитчатых (Cladophora glomerata*) и красных

(Batrachospermum gelatinosum) водорослей. Среди мохообразных 5 печеночников (Blasia pusilla, Conocephalum conicum, Marchantia polymorpha, Riccia cavernosa, R. fluitans) и 5 листостебельных мхов (Brachythecium rivulare, Cratoneuron filicinum, Fontinalis antipyretica, Leptodictyum riparium, Plagiomnium ellipticum), всего 10 видов. Сосудистых обнаружено 57 видов из 47 родов и 29 семейств, из них 1 вид споровых (Equisetum fluviatile), остальные -цветковые растения. Наибольшим разнообразием среди них отличаются семейства Poaceae Barnhart - 6 видов, Cyperaceae Juss.,

Lamiaceae Martinov - по 4, Asteraceae Bercht. et J. Presl, Brassicaceae Burnett, Lemnaceae Martinov, Primulaceae Batsch ex Borkh., Ranunculaceae Juss., Salicaceae Mirb. - по 3 вида. В эти 9 семейств входит 56,1 % всех сосудистых растений. Остальные 20 семейств представлены 1-2 видами. На уровне родов Salix L. содержит 3 вида, Callitriche L., Cardamine L., Carex L., Glyceria R. Br., Juncus L., Lemna L., Potamogeton L., Sparganium L. - по 2, остальные - по 1 виду. Гидрофитная фракция

* Авторы видов растений приводятся в табл. 1.

©

Схема зарастания участка р. Куекша в пределах усадьбы Щелыково

Градацией цвета показаны основные растительные сообщества:

Tl - Typhetum latifoliae, FB - Fontinali-Batrachietum kauffmannii,

Ec - Elodeetum canadensis, Pp - Potamogetonetum perfoliati,

Ef - Equisetetum fluviatilis, SS - Sagittario-Sparganietum emersi,

Cr - Caricetum rostratae.

x - станции гидроботанических съемок с соответствующей нумерацией

Семейство Вид ЭГ Ареал В 1 2 3 4 5 6 7 8 H Встреч. река Встреч. усадьба

Cladophoraceae Cladophora glomerate (L.) KQz I PZ, PR (BP) + + + + 2 2

Batrachospermaceae Batrachospermum gelatinosum (L.) DC.*'** I PZ, PR (BP) + + + 2 1

Blasiaceae Blasia pusilla L. IV B, GA + - 1

Conocephalaceae Conocephalum conicum (L.) Dumort. ex Lindb. IV BN, GA + + + + 2 2

Marchantiaceae Marchantía polymorpha L. IV PZ, PR + + 2 -

Ricciaceae Riccia cavernosa Hoffm.** IV PZ, PR + - 1

R. fluitans L. I PZ, PR + - 1

Mniaceae Plagiomnium ellipticum (Brid.) T. Kop. IV PZ, PR (BP) + + + + 2 2

Fontinaliaceae Fontinalis antipyretica L. ex Hedw.*

(var. antipyretica и var. gracilis (Lindb.) Schimp.) I PZ, GA + + + 2 1

Cratoneuraceae Cratoneuron filicinum (L. ex Hedw.) Spruce III PZ, GA + + + 2 1

Amblystegiaceae Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst.* II PZ, PR (BP) + + + 2 1

Brachytheciaceae Brachythecium rivulare Schimp. III AB, GA + + + 2 1

Equisetaceae Equisetum fluviatile L. II PZ, GA + + + + + + + + + 2 7

Salicaceae Salix fragilis L. IV PZ, E-WS + + - 2

S. triandra L. IV B, ES + + - 2

S. viminalis L. IV В, ES + - 1

Polygonaceae Persicaria lapathifolia (L.) Delarbre IV PZ, GA + - 1

Rumex aquaticus L. III В, EA + + - 2

Nymphaeaceae Nupharlutea (L.) Smith I PZ, ES + + 1 1

Ranunculaceae Batrachium kauffmannii (Clerc) V. Krecz.* I В, EA + + + + + 2 3

Caltha palustris L. III В, GA + + + 2 1

Ranunculus repens L. IV PZ, EA + + + + + + 2 4

Brassicaceae Cardamine amara L. III B, E-WS + + + + + + + 2 5

C. dentata Schult. IV B, ES + - 1

Rorippa palustris (L.) Bess. IV PZ, PR (BP) + + - 2

Saxifragaceae Chrysosplenium alternifolium L. IV B, GA + + 2 -

Grossulariaceae Ribes nigrum L. V B, EA + + 2 -

Callitrichaceae Callitriche cophocarpa Sendtner* I PZ, E + - 1

C. palustris L. I PZ, GA + - 1

Lythraceae Lythrum salicaria L. III PZ, GA + 1 -

Onagraceae Epilobium adenocaulon Hausskn. IV ADV + + + 1 2

Haloragaceae Myriophyllum spicatum L. I PZ, GA + + 1 1

Primulaceae Androsace filiformis Retz. IV B, EA + - 1

Lysimachia vulgaris L. IV B, ES + + 1 1

Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. III В, GA + + + + + 2 3

Boraginaceae Myosotispalustris (L.) L. IV В, EA + + + + 2 2

Lamiaceae Lycopus europaeus L. IV PZ, EA + + - 2

Mentha arvensis L. IV B, EA + + + + + 2 3

Scutellaria galericulata L. IV B, EA + + + + + 2 3

Stachys palustris L. IV B, EA + + + + 2 2

Solanaceae Solanum dulcamara L. IV BN, E + 1 -

Scrophulariaceae Veronica beccabunga L.* III PZ, ES + + + + + + + 2 5

3

1

2

1

6

6

8

3

6

5

7

4

1

2

1

8

1

1

6

3

5

2

7

1

7

1

1

Galium palustre L. IV B, ES-NA + + + +

Bidens tripartita L. IV PZ, GA +

Gnaphalium uliginosum L. IV B, GA + +

Tussilago farfara L. V В, EA +

Typha latifolia L. II PZ, GA + + + + + +

Sparganium emersum Rehm. (типичный и f. fluitans (Gren. et Godr.) Glück) II PZ, GA + + + + + + +

S. microcarpum (Neum.) Raunk. II В, E + + + + + + + + +

Potamogeton alpinus Balb.* I AB, GA + + + +

P. perfoliatus L. (f. perfoliatus и f. cordatolanceolatus (Mert. et W. D. J. Koch ex Fieb.) Glück*) I PZ, PR (BP) + + + + + + +

Alisma plantago-aquatica L. II PZ, EA + + + + + +

Elodea canadensis Michx. I ADV + + + + + + +

Agrostis stolonifera L. III В, ES + + + + +

Alopecurus aequalis Sobol. IV В, GA + +

Glyceria fluitans (L.) R. Br.* (типичный и f. submersa Glück) III BN, E-NA + + +

G. notata Chevall. III В, E-WS +

Phalaroidesarundinacea (L.) Rauschert IV PZ, GA + + + + + + + + +

Poa palustris L. IV B, GA +

Carex acuta L. III B, ES +

C. rostrata Stokes III В, GA + + + + + +

Eleocharis austriaca Hayek** III В, EA + + + +

Scirpus sylvaticus L. IV BN, EA + + + + + +

Calla palustris L. III B, GA + +

Lemna minor L. I PZ, PR (BP) + + + + + + + +

L. trisulca L. I PZ, PR +

Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. I PZ, PR + + + + + + +

Juncusarticulatus L. IV B, GA + +

J. bufonius L. IV B, GA +

Всего 41 29 33 13 23 22 15 14 23

): I - гидрофит, II - гелофит (гигрогидрофит для мохообразных), III - гигрогелофит (гидрогигрофит для мохообразных), IV -альный, В - бореальный, BN - бореонеморальный, PZ - плюризональный; Е - европейский, ЕА - евразиатский, E-NA - евро ES-NA - евросибирско-североамериканский, E-WS - европейско-западносибирский, GA - голарктический, PR - плюрирегио* участки реки выше усадьбы Щелыково, Н - отрезки реки ниже музея-заповедника, цифрами (1-8) обозначены станции в nf е выше и/или ниже границ усадьбы Щелыково. Встреч, усадьба - встречаемость на станциях в границах музея-заповедника ля региона виды.

флоры, или водная флора (гидро-, гигрогидро/ гело- и гидрогигро- / гигрогелофиты*) включает 2 вида водорослей, 5 - мохообразных и 29 видов из 23 родов и 19 семейств сосудистых растений. По разнообразию выделяются семейства Cyperaceae, Lemnaceae, Poaceae (по 3 вида), Callitrichaceae Link, Potamogetonaceae Bercht. et J. Presl, Sparganiaceae Rudolphi, Ranunculaceae (по 2); и рода Callitriche, Carex, Glyceria, Lemna, Potamogeton, Sparganium (по 2 вида).

В экологическом спектре более половины видов (36 или 52,2 %) относятся к водным растениям. Макроводоросли - типичные гидрофиты. Среди мохообразных Fontinalis antipyretica - облигатно водный вид; Riccia fluitans - гидрофит, способный произрастать и на обсыхающих отмелях; Leptodictyum riparium предпочитает обводненные местообитания (гигрогидрофит); Brachythecium rivulare, Cratoneuron filicinum - родниковые мхи, обитающие в условиях периодического кратковременного обводнения (гидрогигрофиты); Conocephalum conicum, Marchantia polymorpha, Plagiomnium ellipticum встречаются на сырых береговых стенках, свежих обнажениях, ключах, а Blasia pusilla, Riccia cavernosa - на обсыхающих отмелях (гигрофиты). Водные группы сосудистых растений включают гидрофиты (11 видов), гелофиты (5) и гигрогелофиты (13). Растения переувлажненных и влажных местообитаний представлены в основном гигрофитами (26 видов) и лишь 2 гигромезофитами. Соотношение числа водных видов сосудистых растений к числу всех их видов равно 50,9 %, что чуть выше, чем во флорах некоторых малых рек Верхнего Поволжья [Бобров, Чемерис, 2005, 2007]. Это отчасти связано с тем, что река имеет отчетливо врезанное русло с высокой береговой кромкой, не позволяющее проникать в воду целому ряду влаголюбивых береговых видов. Но этот показатель ниже, чем во флоре рек бассейна Ветлуги на востоке области, где и состав водных растений богаче из-за более крупных размеров водотоков и их большей водности, и русла сильнее врезаны, что изолирует береговые виды от собственно русловой части [Бобров, Чемерис, 2011].

В географическом отношении оба вида водорослей космополиты. Мохообразные имеют плюризональное (Cratoneuron filicinum,

Fontinalis antipyretica, Leptodictyum riparium, Marchantia polymorpha, Plagiomnium ellipticum, Riccia spp.) и преимущественно бореальное (Blasia pusilla, Brachythecium rivulare,

* Про названия экогрупп см. прим. к табл. 1.

Conocephalum conicum) широтное распространение. Среди долготных групп представлены плюрирегиональная (Fontinalis antipyretica, Leptodictyum riparium, Marchantia polymorpha, Plagiomnium ellipticum, виды Riccia) и голарктическая (Blasia pusilla, Brachythecium rivulare, Conocephalum conicum, Cratoneuron filicinum). Флора сосудистых растений в широтном плане имеет б. м. зональный характер, так как почти половина видов имеют бореальное (30 видов) или преимущественно бореальное (1 арктобо-реальный и 3 бореонеморальных вида) распространение. Плюризональные ареалы присущи 21 виду. В долготном отношении преобладают широко распространенные виды. Наибольшее их число имеет голарктический (20 видов) и ев-разиатский (14) ареалы. Значительно представлены евросибирская (8) и плюрирегиональная (5) группы. Преимущественно европейских, подчеркивающих региональные черты флоры, всего 6 видов (3 европейских и 3 европейско-западносибирских). Присутствуют адвентивные североамериканские Elodea canadensis, Epilobium adenocaulon. Среди сосудистых макрофитов преобладают бореаль-ные голарктические и евразиатские виды (по 10), а также плюризональные голарктические (9). Водная фракция отличается ослаблением зональных и усилением региональных черт. Подобный характер географических связей вполне типичен для флоры малых рек региона [Бобров, Чемерис, 2005, 2007, 2011].

Из 45 видов, найденных в реке вне усадьбы, широко распространены чуть более 30 (например, почти все криптогамные растения, за исключением отмельных печеночников, Batrachium kauffmannii, Caltha palustris,

Cardamine amara, Equisetum fluviatile, Glyceria fluitans, Lemna minor, Myosotis palustris, Naumburgia thyrsiflora, Phalaroides arundinacea, Potamogeton spp., Scirpus sylvaticus, Sparganium spp., Veronica beccabunga). Характер встречаемости на 8 станциях в пределах музея-заповедника изменяется. На половине и больше станций отмечено 16 видов (из них доминируют Carex rostrata, Elodea canadensis, Equisetum fluviatile, Phalaroides arundinacea, Sparganium spp., Potamogeton perfoliatus,

Typha latifolia). Меньше чем на половине станций обнаружен 21 таксон (например, Cladophora glomerata, Conocephalum conicum, Batrachium kauffmannii, Eleocharis austriaca, Naumburgia thyrsiflora, Potamogeton alpinus,

Calla palustris, Glyceria fluitans, Gnaphalium uliginosum, Lycopus europaeus, Myosotis

palustris, Rorippa palustris, Rumex aquaticus). На

1 станции встречено 27 видов - это большин-

©

ство криптогамных макрофитов, а также сосудистые растения: Alopecurus aequalis, Bidens tripartita, Callitriche spp., Glyceria notata, Juncus spp., Lemna trisulca, Myriophyllum spicatum, Nuphar lutea, Persicaria lapathifolia и др. Только в пределах усадьбы произрастает 24 вида, а пруда (ст. 2-7) - 22 (например, Blasia pusilla, Riccia spp., Bidens tripartita, Calla palustris, Callitriche palustris, Glyceria notata, Gnaphalium uliginosum, Juncus bufonius, Lycopus europaeus, Persicaria lapathifolia, Rorippa palustris, Rumex aquaticus, Salix spp., Typha latifolia). На половине и большем числе станций встречаются преимущественно водные и прибрежно-водные виды с широкой экологической амплитудой. На меньшем числе участков обнаружены б. м. сте-нотопные растения. Сюда входят речные Batrachospermum gelatinosum, Fontinalis antipyretica, Leptodictyum riparium, Batrachium kauffmannii, Eleocharis austriaca, Glyceria fluitans, Potamogeton alpinus, однако преобладают прибрежно-водные отмельные или береговые приречные виды, т. е. во многом случайные по отношению к речной (водной) флоре. Только вне границ усадьбы Щелыково отмечено всего Б растений (Marchantia polymorpha, Chrysosplenium alternifolium, Lythrum salicaria, Ribes nigrum, Solanum dulcamara).

Растительные сообщества

Растительность р. ^екша представлена 21 ассоциацией из 12 союзов, 10 порядков и В классов классификации Браун-Бланке. Особенности сложения и экологии выявленных ценозов отражены в табл. 2. Синтаксономическая система имеет следующий вид:

Kn. Cladophoretea glomeratae Bobrov, Kipriyan. et Chemeris (200Б) 2007

Пор. Cladophoretalia glomeratae Bobrov, Kipriyan. et Chemeris

С. Vaucherio sessilis-Cladophorion glomeratae Bobrov, Kipriyan. et Chemeris (200Б) 2007 Асс. Vaucherio-Cladophoretum Weber-Oldecop ex Bobrov, Kipriyan. et Chemeris 200Б ^л. Lemaneetea Weber-Oldecop 1974

Пор. Lemaneetalia Weber-Oldecop 1974 С. Batrachospermion Bobrov et Chemeris 2006 Асс. Batrachospermetum gelatinosi Bobrov et Chemeris 2006

^л. Lemnetea R. Tx. ex de Bol ns et Masclans 19ББ Пор. Lemnetalia minoris R. Tx. ex de BolDs et Masclans 19ББ С. Lemnion minoris R. Tx. ex de BolDs et Masclans 19ББ

Асс. Lemnetum minoris Son 1927 (табл. 2, оп. 3) Асс. Lemno-Spirodeletum polyrhizae W. Koch 1954 em. Th. Müller et Gsrs 1960 (табл. 2, оп. 4) Кл. Potamogetonetea Klika 1941

Пор. Potamogetonetalia W. Koch 1926 С. Potamogetonion pectinati

Асс. Potamogetonetum perfoliati W. Koch 1926 em. Pass. 1964

Асс. Elodeetum canadensis Eggler ex Pass. 1964

Пор. Callitricho-Batrachietalia Pass. 1978 С. Batrachion fluitantis Neuhwusl 1959 Асс. Fontinali-Batrachietum kauffmannii Bobrov 2001

Асс. Batrachio-Potamogetonetum perfoliati W. Koch 1926 em. et nom. invers. Bobrov et Chemeris 2003

Кл. Phragmito-Magnocaricetea Klika 1941

Пор. Phragmitetalia W. Koch 1926 em. Pign. 1953 С. Phragmition communis W. Koch 1926 Асс. Equisetetum fluviatilis Steffen 1931

Асс. Typhetum latifoliae Son ex Lang 1973

Асс. Sparganietum microcarpi

Асс. Sagittario-Sparganietum emersi R. Tx. 1953

Асс. Eleocharitetum austriacae Kiprian. et Lashch. 2000

С. Glycerio-Sparganion Br.-Bl. et Siss. in Boer 1942

Асс. Glycerietum fluitantis Gams 1927

Пор. Magnocaricetalia Pign. 1953 С. Magnocaricion elatae W. Koch 1926 Асс. Caricetum inflatae Rübel 1912

Асс. Phalaridetum arundinaceae W. Koch ex Libb. 1931

Кл. Isotёo-Nanojuncetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 Пор. Cyperetalia fusci Pietsch 1963 С. Elatino-Eleocharition ovatae (Pietsch et MüllerStoll 1968) Pietsch 1973

Асс. Cypero-Limoselletum

Кл. Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943

Пор. Cardamino-Chrysosplenietalia Hinterlang 1992 С. Caricion remotae KDstner 1940 Асс. Pellio-Conocephaletum Maas 1959

Кл. Agrostidetea stoloniferae Oberd. et Th. Müller in Th. Müller 1961 ex Gsrs 1968

Пор. Agrostidetalia stoloniferae Oberd. in Oberd. et al. 1967

С. Potentillion anserinae R. Tx. 1946 Асс. Ranunculo repentis-Agrostidetum stoloniferae Oberd. et al. 1967

0

№ описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40

Площадь описания, кв. м 8 4 4 1 8 8 16 9 10 50 20 20 24 15 20 60 18 50 20 20 40 10 8 10 15 15 5 100 8 20 8 4 10 1 8 20 10 2 2 4

ОПП, % 100 50 95 80 95 100 60 90 100 75 75 80 90 90 60 70 75 100 100 50 100 100 60 90 70 75 75 90 75 80 85 100 90 90 75 85 95 30 100 95

Глубина, см 150 20- 30 100 20 0-20 20- 30 80 60- 70 20- 30 10- 15 30- 40 5-15 5-20 TO- SO 5-10 20- 40 10- 20 10- 23 10- 30 30- 50 10- 30 lo- so 30 0 4а 50 0- 10 20 0-5 ТО- 40 0- 50 10 0- 30 0-5 0-5 50- 60 30- 40 0- 20 0 0-5 0-5

Грунт И.-Г. K. Г.-И. К n. n.-H. И. И.-П. И. П.-К. П.-К. К K. П.-К. к. п. к. к. п.-к. п.-к к к И.-П. и. и. и. п. и. и.-г. и. и. и. и. г. и. и. и. и. г. к

Скорость течения, м/с 05- 0.7 0.1 0.3- 0.4 03- 0.4 0.6- 0.7 0.6-0.7 0.4 1 1 05- 0.6 0.6-03 0.1 1.25 0.7- 03 0.7- 03

Число видов 4 3 2 2 4 2 3 3 4 3 2 3 3 2 3 3 5 5 5 2 3 5 8 10 4 10 5 5 5 6 7 4 6 3 4 8 5 18 9 5

х. в. ассоциаций Cladophora glomerata 5 + 1 +

Batrachospermum gelatinosum 3

Lemna minor + 5 4 1 2 1 1 + 1 1 1 + + 1 1 + 1 2 + 1 2 2 2 2 1 + 2

Spirodela polyrhiza r 3 + + + 1 2 + 1 2 2 +

Potamogeton alpinus 5 5 1

P. perfoliatus + 3 5 + 1 1

Elodea canadensis + 2 1 5 3 1 2 1 1 2 2 +

Batrachium kauffmannii r 1 3 4 4 5 5 4 4 4 1 2 1 1 1 +

Fontinalis antipyretica var. gracilis + 1

Potamogeton perfoliatus f. cordatolanceolatu s 5 4 3 5 5

Equisetum fluviatile 3 5 1 1 1 1 1 1

Typha latifolia 1 4 4 1 +

Sparganium microcarpum г 4 5 1

S. emersum 1 4 4 4 + 2 +

Eleocharis austriaca г 5 4

Veronica beccabunga + + 5 +

Carex rostrata г + 4 4 5

Gnaphalium uliginosum + 1

fíiccia cavernosa Conocephalum conicum Agrostis stolonifera + 1 r 5 5

X. B. Potamogetonetea Sparganium emersum f. fluitans Myriophyllum spicatum 1 .... 1 + 1 1 1 +

X. в. Phragmito- Magnocaricetea Phalaroides arundinacea Alisma plantago- aquatica fíumex aquaticus Calla palustris 1 + .. + .... + 1 + + 11 1 . + . + + + 1 1 + +1 1

Прочие виды Scirpus sylvaticus Cardamine amara Salix fragilis S. triandra 1 + 1 + r + r + 1 1 1 + 1

Примечание, х. в. - характерные виды; грунт: г. - глинистый, г.-и. - глинисто-илистый, и. - илистый, и.-г. - илисто-глинистый, и

-п. - илисто-песчаныи, к. - каменистый, п. -

песчаный, п.-и. - песчано-илистый, п.-к. - песчано-каменистый. Обилие-покрытие видов дано в баллах шкалы Браун-Бланке. Полужирным шрифтом выделены баллы характерных видов ассоциаций.

Виды, представленные только в одном описании: Androsace filiformis 38 (+), *Artemisia vulgaris L. 38 (r,), Blasia pusilla 38 (r), Brachythecium rivulare 39 (1 ), Callitriche cophocarpa 21 (1 ), Cardamine dentata 36 (r), Chrysosplenium alternifolium 39 (1), Cratoneuron filicinum 39 (1 ), Epilobium adenocauion 38 (1), Galium palustre 39 (+), Glyceria fluitans 40 (1 ), G. fluitans f. submersa 16 (+), Juncus bufonius 38 (1), Lycopus europaeus 38 (r ), Lysimachia vulgaris 24 (1 ), Marchantía polymorpha 38 (+), Plagiomnium ellipticum 39 (1 ), Poa palustris 24 (+), fíiccia fluitans 38 (r), fíorippa palustris 38 (+), Salix viminalis 38 (1 ), Scutellaria galericulata 39 (+), *Trifolium repens L. 40 (1), Tussilago farfara 38 (+ ). Звездочкой (*) отмечены виды, которые встречены в составе сообществ (в очень малом обилии), но не включены в состав флоры реки, так как это преимущественно береговые виды, не относящиеся к собственно речной флоре.

Описания: Костромская обл., Островский р-н, р. Куекша. 1) усадьба Щелыково, приплотинный плес (ст. 7), 11.08.2002; 2, 4, 15, 18) там же, ниже «Голубого ключика», 04.08.2001 ; 3, 7, 29) там же, у моста (ст. 2), 04.08.2001 ; 5, 14, 19,27) выше усадьбы Щелыково, выше брода (ст. 1), 04.08.2001 ; 6, 12, 13, 17, 40) окрестности д. Фомицыно, 05.08.2001 ; 8, 9, 24, 31, 37) усадьба Щелыково, у беседки (ст. 4), 04.08.2001; 10, 11, 21, 22) там же, у «Голубого ключика» (ст. 8), 04.08.2001; 16) окрестности д. Николо-Бережки, 24.05.2001; 20, 39) усадьба Щелыково, ниже «Голубого ключика», 24.05.2001; 23, 35) там же, у беседки (ст. 4), 22.05.2001; 25, 36) там же, выше приплотинного плеса (ст. 5), 22.05.2001; 26, 28, 33) там же, 04.08.2001 ; 30, 32, 34) там же, ниже моста (ст. 3), 04.08.2001 ; 38) там же, у моста (ст. 2), 04.07.2005. Авторы описаний: А. Бобров (1-37, 39, 40), А. Бобров, Е. Чемерис (38).

Наибольшим разнообразием в реке отличаются сообщества прибрежно-водных и береговых растений кл. Phragmito-Magnocaricetea (8 асс.), несколько меньшим - типично водных погруженных растений кл. Potamogetonetea (5 асс.). Ценозы плейстофитов кл. Lemnetea и зеленых нитчатых водорослей кл. Cladophoretea glomeratae включают по 2 асс., а пресноводных красных водорослей кл. Lemaneetea, отмельных эфемеров кл. ^ё^-Nanojuncetea, родников кл. Montio-Cardaminetea и речных отмелей кл. Agrostidetea stoloniferae - по 1 асс.

Выше и ниже усадьбы растительность в реке сложена сообществами 9 асс. (основные из них Lemnetum minoris, Elodeo-Potamogetonetum alpini, Fontinali-Batrachietum kauffmannii, Batrachio-Potamogetonetum

perfoliati, Pellio-Conocephaletum) (табл. 3). По распространению на 8 станциях в пределах музея-заповедника наиболее обычными оказались сообщества асс. Elodeetum canadensis, встреченные на 6 из них. Причем они отсутствуют на станциях выше и ниже запруженного отрезка. На 4 станциях отмечены ценозы погруженных растений асс. Potamogetonetum perfoliati, гелофитов асс. Sparganietum microcarpi, Sagittario-Sparganietum emersi и сырых прибрежий асс. Caricetum inflatae, Phalaridetum arundinaceae. В пределах 3 станций распространены сообщества асс. Typhetum latifoliae. Все эти ценозы сосредоточены главным образом в границах пруда. На

2 станциях выше и ниже пруда встречаются характерные для ненарушенных участков реки фитоценозы перекатов и стремнин асс. Fontinali-Batrachietum kauffmannii (распространены в верхнем течении реки), Batrachio-Potamogetonetum perfoliati (свойственны нижней части до впадения в р. Сендега), здесь же отмечены сообщества русловых стенок асс. Pellio-Conocephaletum. Также на 2 станциях, но уже пруда распространены ценозы прибрежноводных растений илистых мелководий асс. Equisetetum fluviatilis, Eleocharitetum austriacae. Редкими, отмеченными на 1 станции являются фитоценозы нитчаток асс. Cladophoretum glomeratae (встречены в наиболее эвтрофиро-ванном центральном плесе пруда), Vaucherio-Cladophoretum (характерны для перекатов), сообщества красных водорослей асс. Batrachospermetum gelatinosi, ценозы плейстофитов асс. Lemnetum minoris, Lemno-Spirodeletum polyrhizae, типичные для реки фитоценозы асс. Elodeo-Potamogetonetum alpini, а также отмельные сообщества асс. Glycerietum fluitantis, Cypero-Limoselletum, Ranunculo repentis-Agrostidetum stoloniferae. Только в границах усадьбы отмечены ценозы 12 асс., а пруда (ст. 2-7) - 11 асс.: Cladophoretum

glomeratae, Potamogetonetum perfoliati, Elodeetum canadensis, Equisetetum fluviatilis, Typhetum latifoliae, Sagittario-Sparganietum emersi, Eleocharitetum austriacae, Glycerietum fluitantis, Caricetum inflatae, Phalaridetum arundinaceae, Cypero-Limoselletum. Сообществ,

Таблица 3. Распространение растительных сообществ в р. Куекша

Сообщество (ассоциация) В 1 2 3 4 5 6 7 8 Н Встреч. река Встреч. усадьба

Cladophoretum glomeratae Vaucherio-Cladophoretum* + + + 1 1 1

Batrachospermetum gelatinosi*1 ** . . . . . . . + + 1 1

Lemnetum minoris + + 1 1

Lemno-Spirodeletum polyrhizae + + 1 1

Elodeo-Potamogetonetum alpini* + + 1 1

Potamogetonetum perfoliati + + + + - 4

Elodeetum canadensis + + + + + + - 6

Fontinali - Batrachietum kauffmannii* + + + + 2 2

Batrachio-Potamogetonetum perfoliati* + + + 1 2

Equisetetum fluviatilis + + - 2

Typhetum latifoliae + + + - 3

Sparganietum microcarpi + + + + - 4

Sagittario-Sparganietum emersi + + + + - 4

Eleocharitetum austriacae** + + - 2

Glycerietum fluitantis* + - 1

Caricetum rostratae + + + + - 4

Phalaridetum arundinaceae + + + + - 4

Cypero-Limoselletum** . + ...... - 1

Pellio-Conocephaletum* + + + + 2 2

Ranunculo repentis-Agrostidetum stoloniferae* + + ....... 1 1

Всего 5 6 5 3 7 9 5 7 6 6 9 21

Примечание. Обозначения как в табл. 1. * - специфические речные сообщества, ** - редкие для региона фитоценозы.

©------------------------------------------------------------

встречающихся только за пределами усадьбы Щелыково, нет.

Характер зарастания

Степень зарастания р. Куекша в среднем слабая и составляет в зависимости от гидрологических условий года 10-20 %. Это связано с довольно высокими средними скоростями течения, преобладанием песчанистых, легко перемещаемых и перемываемых грунтов, а также достаточной затененностью русла. По характеру распределения растительных сообществ зарастание р. Куекша относится к фрагментарному типу, когда фитоценозы формируют узкие полосы и пятна вдоль берегов и в русле (табл. 4).

Выше усадьбы, практически от самых верховьев река быстрая, в основном с песчаным дном, течет в заросшей лесом, местами довольно глубоко врезанной долине. Такие условия неблагоприятны для развития водной растительности, поэтому зарастание здесь очень слабое (5-10 %), фрагментарное. До усадьбы река заселена бобрами, которые в окрестностях бывшей д. Заречье и выше ставят плотины, в пределах музея-заповедника и ниже бобры не отмечены. Отрезок на ст. 1 отличается хорошо структурированным руслом. Степень зарастания увеличивается (10-12 %), характер распределения сохраняется (см. рис.). Ст. 2 расположена в зоне влияния подпора пруда и окрестных населенных пунктов. Зарастание возрастает до 15-17 %, растительность представлена прибрежными зарослями. Участок реки на ст. 3 имеет каналовидное русло с достаточно большой глубиной, песчаными, легко перемываемыми грунтами, крутой береговой кромкой, сильно затенен приречным серооль-шаником. Степень зарастания отрезка снижается (8-10 %), но расположение растительности не изменяется. На ст. 4 и 5 река течет по открытой местности, имеются спокойные и проточные отрезки с различной глубиной,

грунты от песчаных до илистых и глинистых, есть отмели и низкие берега. Зарастание станций увеличивается (15 и 20 %, соответственно), к прибрежным зарослям добавляются русловые. Ст. 6 и 7 размещаются уже в различных частях расширения пруда - в затопленной старице и центральном плесе. Они отличаются стоячей водой, большой глубиной, илистыми или торфянистыми грунтами, более высокой цветностью воды, отсутствием мелководий. Площади зарастания данных отрезков наибольшие - 40 и 90 %, а тип - прибрежный и сплошной, соответственно. На ст. 6 наблюдаются начальные этапы заболачивания. Последняя ст. 8 расположена ниже плотины. Участок характеризуется довольно сильным течением, песчано-каменистыми грунтами, затенен приречным лесом. По условиям среды эта станция приближается к ст. 1. Степень зарастания снижается (20-25 %), восстанавливается фрагментарный тип зарослей. Ниже усадьбы река не нарушена. Зарастание не превышает 1518 %, фрагментарное.

По доминирующим видам растений и сообществам [Бобров, Чемерис, 2005, 2007] р. Куекша можно разделить на 3 участка, относящихся к различным ботаническим типам. Верхняя часть реки до усадьбы Щелыково, отличающаяся высокими скоростями течения, песчаными и песчано-каменистыми грунтами, принадлежит к шелковниковому типу (Batrachium kauffmannii, Fontinalis antipyretica и др.; преимущественно асс. Fontinali-Batrachietum kauffmannii). Участок в пределах музея-заповедника, нарушенный в результате зарегулирования и образования пруда, относится к элодейному типу (Elodea canadensis и Potamogeton perfoliatus; асс. Elodeetum canadensis). Ниже плотины с довольно сильным течением и каменистыми грунтами формируется рдестово-шелковниковый тип (Potamogeton perfoliatus, Batrachium kauffmannii и др.; в основном асс. Batrachio-Potamogetonetum perfoliati).

Таблица 4. Видовое и ценотическое разнообразие растительного покрова, степень и тип зарастания, качество воды р. Куекша

Параметр В 1 2 3 4 5 6 7 8 Н Всего

Число видов 41 29 33 13 23 22 15 14 23 35 69

Число сообществ 5 6 5 3 7 9 5 7 6 6 20

Степень зарастания, % 5-10 10-12 15-17 8-10 15 20 40 90 20-25 15-18 10-20

Тип зарастания ф ф п п пф пф п с ф ф ф

Качество воды о о ß ß ß-a a a a ß ß-o o-ß

Примечание. Обозначения как в табл. 1. п - прибрежное, пф - прибрежно-фрагментарное, с - сплошное, ф - фрагментарное; о - олигосапробная зона (очень чистая вода), ß - ß-мезосапробная зона (довольно чистая вода), а - а-мезосапроб-ная зона (загрязненная вода). Качество воды дано по сапробиологическим показателям макрофитов и их сообществ [Fjerdingstad, 1964, 1965; Arendt, 1981, 1982] с необходимыми поправками и дополнениями.

0

Влияние зарегулирования стока

Растительный покров р. Куекша выше и ниже музея-заповедника, а также в его пределах (на 8 станциях) заметно различается (см. табл. 1, 3, 4; рис.). Ст. 1 сходна с вышележащими отрезками реки. Резкое изменение растительности происходит в пруду. По мере увеличения подтопления русла, низкой поймы, формирования приплотинного расширения происходит снижение числа реофильных видов, увеличение роли макрофитов широкой экологии, прибрежно-водных и отмельных растений, а также общее обеднение флоры. Повышение разнообразия на ст. 2, 4, 5 дают отмельные виды. Начиная со ст. 2 появляется и доминирует Elodea canadensis, заносный североамериканский вид, не встречающийся на большей части р. Куекша. Основное направление изменения фитоценотической составляющей такое же -замещение речных сообществ на неспецифические и прибрежные ценозы. Однако разнообразие не изменяется или несколько увеличивается. Наибольшее число сообществ отмечено на ст. 4, 5 и 7, в основном благодаря прибрежно-водным фитоценозам, развивающимся на отмелях затопленной поймы. В целом участок в музее-заповеднике, и главным образом пруд (ст. 2-7) повышает разнообразие растительного покрова реки на 24 вида и 12 ассоциаций, многие из которых индицируют нарушение речных условий. Степень зарастания имеет тенденцию к увеличению, достигая максимума на наиболее открытых участках (ст. 6, 7). Пространственный тип зарастания отражает особенности морфологии русел на станциях: в каналовидных (ст. 2, 3) или глубоких (ст. 6) участках растительность располагается вдоль берегов; в местах с затопленной поймой (ст. 4,

5) фитоценозы представлены как вдоль берега, так и в русле; приплотинный плес (ст. 7) имеет сплошное зарастание. Качество воды по са-пробиологическим показателям макрофитов отчетливо снижается по мере увеличения зарастания и уменьшения проточности. Участок реки ниже плотины (ст. 8) по условиям среды приближается к фоновому, и видовое богатство здесь вновь вырастает, появляются характерные речные сообщества, которые отмечались лишь на ст. 1 и выше. Степень зарастания снижается, вода становится более чистой. Однако в этом месте еще наблюдаются остаточные заросли Elodea canadensis, как результат выноса из пруда фрагментов этого растения. В водотоках Верхнего Поволжья элодея активна лишь во вторичных местообитаниях, вследствие восстановительной сукцессии происходит

подавление этого вида и замещение его представителями аборигенной флоры.

Продуктивность

Расчет продуктивности основных растительных сообществ (табл. 5, 6) показал, что макрофиты на участке р. Куекша в пределах усадьбы Щелыково производят до 12 500 кг первичного органического вещества в год. Основная роль принадлежит фитоценозам настоящих погруженных растений, в частности, доминирующим на этом отрезке сообществам асс. Elodeetum canadensis и Potamogetonetum perfoliati. На участках реки выше и ниже музея-заповедника продуктивность растительности заметно слабее. Так, в верхнем течении реки на километровом отрезке ценозы Batrachium kauffmannii (асс. Fontinali-Batrachietum kauffmannii), покрывающие 10 % его площади, дают до 1 000 кг органического вещества в год. На таком же участке ниже плотины, занятом на 15 % сообществами B. kauffmannii и Potamogeton perfoliatus (асс. Batrachio-Potamogetonetum perfoliati и Fontinali-

Batrachietum kauffmannii), продукция органического вещества может достигать 3 000-3 200 кг за сезон. Следовательно, в пределах музея-заповедника при замедленном водообмене, лучшей освещенности, благоприятном температурном режиме, обогащении биогенами (за счет стоков из окрестных населенных пунктов) происходит значительное увеличение продукции макрофитов. Она в 4-12 раз превышает продукцию на ненарушенных участках реки. Это отрицательно сказывается на биоте, так как вызывает заморные процессы (неприятный запах, гибель рыбы).

Динамика

В 2002 г. в результате жаркого и засушливого лета р. Куекша характеризовалась меньшей водностью, слабым течением, повышенной температурой и очевидно более высоким содержанием органического вещества в воде, чем в 2011 г. На верхней границе музея-заповедника (ст. 2) отмечено немного больше Lemna minor и Elodea canadensis, в старице (ст.

6) и приплотинном плесе (ст. 7) растительность занимала несколько б о льшие площади, а в плесе зафиксировано более сильное развитие нитчатых водорослей. В 2003 г. климатические условия были сходные с 2001 г., поэтому характеристики реки, состав и распределение растительности мало отличались. По сравнению с 2002 г. стало несколько меньше

©

Таблица 5. Продукционные характеристики основных растительных сообществ на отрезке р. Куекша в пределах усадьбы Щелыково

Сообщество (ассоциация) Среднее проективное покрытие, % Сырой вес, кг/м2 Абсолютно сухой вес, кг/м2 Органическое вещество, кг/м2 Коэффициент для определения годовой продукции

Typhetum latifoliae 70 5,6 0,67 0,62 1,1

Fontinali-Batrachietum kauffmannii 80 4,8 0,19 0,16 4

Elodeetum canadensis 100 6,4 0,6 0,51 5

Potamogetonetum perfoliati 90 5,2 0,47 0,4 4

Equisetetum fluviatilis 75 4 0,67 0,62 2

Sagittario-Sparganietum emersi 80 2,6 0,18 0,17 2,3

Caricetum rostratae 85 2,2 0,26 0,24 2

Примечание. Абсолютно сухой вес и органическое вещество рассчитаны по коэффициентам [Катанская, 1981].

Таблица 6. Продуктивность основных растительных сообществ на отрезке р. Куекша в пределах усадьбы Щелыково

Сообщество (ассоциация) Занимаемая площадь, м2 Запасы фитомассы, кг Годовая продукция, кг

Сырой вес Абсолютно сухой вес Органическое вещество Сырой вес Абсолютно сухой вес Органическое вещество

Typhetum latifoliae 280 1568 188 174 1725 207 191

Fontinali-Batrachietum

kauffmannii 700 3360 133 112 13440 532 448

Elodeetum canadensis 3120 19968 1872 1591 99840 9360 7955

Potamogetonetum

perfoliati 2200 11440 1034 880 45760 4136 3520

Equisetetum fluviatilis 120 480 80 74 960 160 148

Sagittario-Sparganietum

emersi 144 374 26 24 860 60 55

Caricetum rostratae 230 506 60 55 1012 120 110

Всего 6794 37696 3393 2910 163597 14575 12427

Potamogeton perfoliatus в плесе у плотины и не было сильного развития нитчатых водорослей. В 2004 г. с прохладным и влажным летом река отличалась высокой водностью, бЬльшими скоростями течения, меньшими температурами воды и выглядела экологически более благополучно. На всех станциях площади зарослей были меньше. Заметно снизились площади Lemna minor и Elodea canadensis на участке в музее-заповеднике, в пруду не было мощных зарослей нитчатых водорослей, и Potamogeton perfoliatus занимал отчетливо меньшие площади. Везде расширили свои площади сообщества Batrachium kauffmannii, тем самым индицируя несколько более «чистые» условия. В 2005 г. на всех участках отмечена меньшая степень зарастания, нет массового развития Cladophora glomerata, поскольку наблюдения проводились довольно рано по срокам, а своего пика растительность и выраженность процессов, как известно, достигают в период межени. В реке держался довольно низкий уровень воды, что стимулировало появление на отмелях на ст. 2 специфических сообществ пойменного эфемеретума. Таким образом, за период наблюдений каких-либо сильных изменений в растительном покрове реки не наблюдалось, отмечена лишь небольшая флуктуация, обусловленная в основном естественными

климатическими и гидрологическими особенностями годов.

Редкие растения и сообщества

Среди редких растений и сообществ р. Куекша можно отметить красную водоросль Batrachospermum gelatinosum и ее ценозы (асс. Batrachospermetum gelatinosi), которые встречаются в реке ниже пруда (ст. 8 и ниже). Они характерны для чистых рек региона с прохладными, средне минерализованными и умеренно жесткими водами [Чемерис, Бобров, 2009]. Интересны редкие печеночники Blasia pusilla и Riccia cavernosa, собранные на обсыхающей песчаной отмели у верхней границы пруда (ст. 2). Для Blasia pusilla это новая находка в области и регионе [Бобров, Че-мерис, 2011]. Riccia cavernosa - новинка для рек области и ее флоры в целом. В водотоках Верхнего Поволжья это растение ранее также известно не было, указывалось лишь для отмелей Рыбинского водохранилища [Волкова и др., 1994]. Эти печеночники входят в состав малоизученных в европейской России сообществ пойменного эфемеретума из Gnaphalium uliginosum, Juncus bufonius, Rorippa palustris, Androsace filiformis и др. (асс. Cypero-Limoselletum). Подобные фито-

0

ценозы для Костромской обл. ранее приводились лишь в бассейне Ветлуги [Бобров, Че-мерис, 2011]. Здесь также обнаружены редкие в европейской части Eleocharis austriaca и его сообщества (асс. Eleocharitetum austriacae). Растение встречается до пруда (ст. 1 и выше) и в его средней части (ст. 4, 5), но фитоценозы формирует только в пределах пруда. Вид ранее отмечался в нескольких реках Костромской обл., где местами обилен [Бобров, Чемерис, 2011]. В остальной части Верхневолжья встречается редко и очень небольшими популяциями. Для специфических речных экотопов - омываемых в паводки отвесных береговых стенок с сочащимися грунтовыми водами - характерны сообщества асс. Pellio-Conocephaletum. Они отмечены только на речных участках (ст. 1 и выше, ст. 8 и ниже). И местообитание, и фитоценоз весьма уязвимы к нарушениям, особенно к осветлению русел в результате сведения приречных лесов и кустарников и загрязнению бытовыми стоками.

Заключение

Растительный покров р. Куекша отражает климатические и ландшафтные особенности водосбора. На большем протяжении река представляется типичным малым водотоком лесной зоны севера Русской равнины, так называемого Схариусного типаЦ с чистой, прохладной, быстротекущей водой, песчаными и песчано-каменистыми грунтами, с достаточно сильно врезанной облесенной долиной. Растительность характеризуется немногочисленными доминантами (Batrachium kauffmannii, Glyceria fluitans, Potamogeton alpinus, P. perfoliatus, Sparganium emersum), малыми площадями и фрагментарным размещением в русле. По характеру флоры и растительности р. Куекша занимает промежуточное положение между ярославскими реками Куекша и Вожа [Бобров, Чемерис, 2005] и водотоками бассейна Ветлуги [Бобров, Чемерис, 2011], так как она протекает в переходных природных условиях.

Однако на сравнительно небольшом участке в пределах музея-заповедника «Щелыково» река зарегулирована, образован пруд, в него попадают органические стоки из близлежащих населенных пунктов. Все это приводит к замещению реофильных видов и сообществ макрофитами и ценозами широкой экологии, увеличению зарастания и продуктивности и отрицательно сказывается на состоянии экосистемы. На этом отрезке развивается растительность не речного характера, а свойственная стоячим

водоемам с начальными процессами заболачивания. В период межени часто происходит вспышка развития нитчатых водорослей. Типичные сообщества проточных вод почти полностью отсутствуют.

Необходимо принятие мер по уходу за этим участком реки: в периоды паводков открывать шлюзы плотины для увеличения проточности пруда и его промывания, в летне-осеннюю межень удалять заросли макрофитов механическим путем, ограничить, а в дальнейшем и прекратить поступление неочищенных бытовых стоков из прилегающих населенных пунктов и пансионата.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 01-04-49524, 04-0449814, 07-04-00351) и Фонда содействия отечественной науке.

Литература

Бобров А. А., Чемерис Е. В. Очерк растительного покрова малых рек Колокша и Вожа (Ярославская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110, вып. 5. С. 52-64.

Бобров А. А., Чемерис Е. В. Изучение растительного покрова ручьев и рек: методика, приемы, сложности // Матер. VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2006. С. 181-203.

Бобров А. А., Чемерис Е. В. Флора и растительность реки // Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды / Отв. ред. А. В. Крылов, А. А. Бобров. М.: Тов. научн. изд. КМК, 2007. С. 62-87.

Бобров А. А., Чемерис Е. В. Речная растительность бассейна Ветлуги (Костромская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2011. Т. 116. Вып. 2. С. 44-62.

Волкова Л. А., Жукова А. Л., Потёмкин А. Д., Немцева Н. Д. Мохообразные Дарвинского государственного заповедника // Флора и растительность Тверской области. Сб. науч. тр. Тверь: ТвГУ, 1994. С. 13-24.

Катанская В. М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изучения. Л.: Наука, 1981. 187 с.

Кузьмичёв А. И. Флора и растительность средних рек Костромской области // Г идрофильный компонент в сравнительной флористике бореальной Евразии. Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2005. С. 109-116.

Лисицына Л. И. К флоре водоемов Костромской области // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. 1990. № 88. С. 38-42.

Папченков В. Г., Лисицына Л. И., Довбня И. В., Артёменко В. И. Водная растительность Костромского расширения Горьковского водохранилища // Ботан. журн. 1994. Т. 79, № 11. С. 35-45.

Прилепский Н. Г. К истории ботанического изучения Костромской области (губернии): XVIII век -20-е годы XX века // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992а. Т. 97. Вып. 5. С. 118-128.

©

Прилепский Н. Г. К истории ботанического изучения Костромской области (с 20-х годов XX века до наших дней) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19926. Т. 97. Вып. 6. С. 125-135.

Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 10. ВерхнеВолжский район. Кн. 1 / Под ред. Ю. Е. Яблокова. М.: Гидрометеоиздат, 1973. 475 с.

Чемерис Е. В., Бобров А. А. Находки видов Rhodophyta в реках Верхнего Поволжья и прилегающих территорий // Ботан. журн. 2009. Т. 94, № 10. С. 1568-1583.

Arendt K. Pflanzengesellschaften von FleiDgewDssern als Indikatoren der GewäSserverschmutzung, dargestellt

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:

Бобров Александр Андреевич

ведущий научный сотрудник, к. б. н.

Институт биологии внутренних вод им.

И. Д. Папанина РАН,

пос. Борок, Некоузский р-н, Ярославская обл., 152742 эл. почта: lsd@ibiw.yaroslavl.ru тел.: (48547) 24486

Чемерис Елена Валентиновна

ведущий научный сотрудник, к. б. н.

Институт биологии внутренних вод им.

И. Д. Папанина РАН,

пос. Борок, Некоузский р-н, Ярославская обл., 152742 эл. почта: lechem@ibiw.yaroslavl.ru тел.: (48547) 24486

am Beispiel des Uecker- und Havelsystems // Limnologica. 1981. Bd. 13. Hf. 2. S. 485-500.

Arendt K. Soziologisch-skologische Charakteristik der Pflanzengesellschaften von FlieDgewDssern des Uecker- und Havelsystems // Limnologica. 1982. Bd. 14. Hf. 1. S. 115-152.

Fjerdingstad E. Pollution of streams estimated by benthal phytomicro-organisms. I. A system based on communities of organisms and ecological factors // Int. Rev. ges. Hydrobiol. 1964. Bd. 49. Hf. 1. S. 63-131.

Fjerdingstad E. Taxonomy and saprobic valency of benthic phytomicro-organisms // Int. Rev. ges. Hydrobiol. 1965. Bd. 50. Hf. 4. S. 475-604.

Bobrov, Aleksandr

I. D. Papanin Institute of Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences,

152742 Borok Vil., Nekouzskiy District, Yaroslavl Region e-mail: lsd@ibiw.yaroslavl.ru tel.: (48547) 24486

Chemeris, Elena

I. D. Papanin Institute of Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences,

152742 Borok Vil., Nekouzskiy District, Yaroslavl Region e-mail: lechem@ibiw.yaroslavl.ru tel.: (48547) 24486