Образцы прядильного и масличного льна (Linum usitatissimum l. ) - источники эффективных генов устойчивости к фузариозному увяданию и ее зависимость от температуры

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2016, том 51, № 3, с. 310-317

УДК 632.4:633.521:575.113 doi: 10.15389/agrobiology.2016.3.310rus

ОБРАЗЦЫ ПРЯДИЛЬНОГО И МАСЛИЧНОГО ЛЬНА (Linum usitatissimum L.) — ИСТОЧНИКИ ЭФФЕКТИВНЫХ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ К ФУЗАРИОЗНОМУ УВЯДАНИЮ И ЕЕ ЗАВИСИМОСТЬ ОТ ТЕМПЕРАТУРЫ

Т.А. РОЖМИНА, Н.И. ЛОШАКОВА

Фузариозное увядание льна, вызываемое преимущественно грибом Fusarium ox-ysporum f. lini, — одно из наиболее вредоносных и распространенных заболеваний культуры. Для повышения эффективности селекции прядильного и масличного льна на устойчивость к патогену необходим достаточный запас источников, обладающих эффективными R-генами. Создание моногенных по признаку устойчивости к заболеванию сортов льна позволит сократить срок их выведения и обеспечит существенное подавление болезни. В настоящем исследовании мы провели оценку образцов мирового генофонда Linum usitatissimum L. на устойчивость к высокоагрессивным моноизолятам Fusarium oxysporum f. lini, а также изучили влияние температурного фактора на экспрессивность R-генов устойчивости к фузариозному увяданию. Исследования проводили в 2006-2010 годах на 2S коллекционных образцах прядильного и масличного льна, характеризующихся высокой устойчивостью к популяции гриба F. oxysporum f. lini. В работе использовали высокоагрессивные моноизоляты и наиболее распространенные расы возбудителя. Для идентификации генов устойчивости был выполнен анализ гибридов F2 от скрещиваний изучаемых образцов с линиями, обладающими известными R-генами, на фоне с моноизолятом № 39 F. oxysporum f. lini. Закладку питомников и оценку материала осуществляли в естественных условиях вегетационного опыта (посев в ящики) и при регулируемом температурном режиме в климатической камере. Степень поражения растений льна фузариозным увяданием подсчитывали в фазу ранней желтой спелости. Проводили ранжирование сортов и коллекционных образцов по устойчивости к фузариозному увяданию. Было выделено 16 образцов прядильного и масличного льна, обладающих эффективными генами устойчивости к фузариозному увяданию. Реакция остальных 12 образцов на заражение различными изолятами указывала на недостаточную эффективность генов устойчивости к патогену, причем в зависимости от условий года наблюдалось усиление агрессивности отдельных рас возбудителя. Результаты гибридологического анализа подтвердили данные фитопатологического тестирования, указывающие на генетические различия образцов № 3S96, л. 6 (Россия); Siciliana 2S5, л. 4 (Италия) и Honkej 21, л. 4 (Китай), устойчивость которых к фузариозному увяданию детерминировалась эффективными генами — соответственно Fu 4, Fu 7 и Fu S. Установлено, что при температуре воздуха 26-2S "C в период всходы—«елочка» экспрессивность генов устойчивости к заболеванию может снижаться вследствие повышения агрессивности отдельных рас возбудителя. Экспрессивность гена Fu 7 была в значительной мере подвержена влиянию повышенных температур воздуха. При этом эффективность R-генов образца к-5657 (Minnesota, США) не зависела от температурного фактора. Использование в селекционном процессе прядильного и масличного льна новых источников, обладающих различными генами устойчивости к фузариозному увяданию, позволит избежать эпифитотий этого заболевания, а также будет способствовать стабилизации и дальнейшему росту урожайности и качества продукции льна.

Ключевые слова: лен-долгунец, лен масличный, устойчивость, фузариозное увядание, генетические источники, температурный фактор.

Лен (Linum usitatissimum L.) обладает высокими адаптивными свойствами, поэтому разные его виды возделываются практически на всей территории России: в северных широтах — лен-долгунец (Linum usitatissimum L. f. elongate), в средней и южной части страны — лен масличный (Linum usitatissimum L. var. intermedia) (1).

Фузариозное увядание, вызываемое грибом Fusarium oxysporum f. lini, — одно из наиболее вредоносных заболеваний культуры во всех странах, где выращивают лен (2-4). Многие современные отечественные и зарубежные сорта льна характеризуются высокой и средней устойчивостью к этому заболеванию (5-7). Вместе с тем существует опасность потери их устойчивости вследствие изменения состава популяции возбудителя, значительной генетической однородности сортового материала, несоблюдения

севооборотов и воздействия климатических факторов (8-10). Устойчивость льна к фузариозиому увяданию может определяться генами горизонтальной (11, 12) и вертикальной устойчивости (13-15).

Поскольку передача инфекции происходит главным образом через почву и протекает с меньшей скоростью, чем в случае заболеваний, рас-пространяемыж с помощью ветра, воды и насекомых, то к фузариозному увяданию применима защита, обусловленная единичными эффективными генами (16, 17). Так, сорт Л-1120, созданный более полувека назад, входит в родословную большинства отечественных сортов льна-долгунца и обеспечивает их устойчивость к фузариозному увяданию, детерминируемую двумя R-генами (18). Преимущество такого подхода состоит в сокращении срока выведения моногенных сортов и значительном подавлении болезни.

Первые сведения о фузариозном увядании на льне получены еще в конце XIX века, однако до настоящего времени у льна идентифицировано всего три гена устойчивости к этой болезни (19): два гена у сорта Dakota и один — у сорта Punjab, который в условиях России неэффективен (20). Не исследована и реакция известных R-генов льна на изменения факторов внешней среды. Ограниченность запаса эффективных генов устойчивости к F. oxysporum f. lini, а также отсутствие информации об их надежности существенно снижают результативность программ селекции льна.

В настоящей работе мы выделили образцы прядильного и масличного льна, обладающие эффективными генами устойчивости к фузариоз-ному увяданию в условиях Нечерноземной зоны России, и впервые установили снижение экспрессивности некоторых генов при температуре воздуха выше 25 °С.

Целью нашего исследования было выявление в мировой коллекции льна образцов с различными эффективными генами устойчивости к фуза-риозному увяданию и оценка влияния температурного фактора на их экспрессивность для обеспечения надежной и долговременной защиты новых сортов от заболевания в условиях изменения климата.

Методика. Исследования проводились в 2006-2010 годах. Материалом служили 28 коллекционных образцов прядильного и масличного льна (Linum usitatissimum L.), характеризующихся высокой устойчивостью к популяции гриба F. oxysporum f. lini, включающей штаммы из различных регионов Российской Федерации (21). Проведено их фитопатологическое тестирование на устойчивость к высокоагрессивным моноизолятам и наиболее распространенным расам возбудителя — №№ 39, 187, 200 (раса 12), 259 (раса 15), 282, 326, 293 и 284 (22).

Для идентификации генов устойчивости был выполнен анализ гибридов F2 от скрещивания изучаемых образцов с линиями, обладающими известными R-генами, которые были выделены из образцов коллекции Всероссийского НИИ льна (23) — к-5240 (Г-4729, л. 3), к-5588 (г-2101-4-7, л. 7), к-4241 (Querandi, л. 1), к-3978 (Currong, л. 3), к-3510 (Roja, л. 8), к-3218 (Dakota, л. 8), к-1771 (Linota, л. 12), к-5064 (Родник, л. 2), а также с линиями-донорами л. 303/8 BC2 (к-5588, г-2101-4-7, л. 7 х к-5324, АР5) и л. 252/7 BC2 (к-3510, Roja, л. 8 х к-5323, АР4). Опыты проводили на фоне с моноизолятом № 39 F. oxysporum f. lini.

Закладку питомников и оценку материала осуществляли в естественных условиях вегетационного опыта (посев в ящики) и при регулируемом температурном режиме (26-28 °С) в климатической камере в соответствии с методическими указаниями (24).

Степень поражения растений льна фузариозным увяданием подсчитывали в фазу ранней желтой спелости по общепринятой в практике

фитопатологии формуле:

= £(а х б) х 100 Рб А х К

где Рб — степень развития болезни, %; а — число растений с одинаковыми признаками поражения; б — соответствующий этому признаку балл поражения; Е — сумма произведений числовыж показателей; А — число здоровыж и больныж растений в учете; К — высший балл учетной шкалы.

При фитопатологическом анализе стеблей льна степень поражения оценивали по 4-балльной шкале: 0 — отсутствие поражения, здоровое растение; 1 — частичное побурение растения, одностороннее побурение стебля; 2 — побурение всего растения с коробочками; 3 — полностью бурое, погибшее или отмершее до образования коробочек растение.

Ранжирование сортов и коллекционных образцов льна по устойчивости к фузариозному увяданию проводили на основании результатов учета степени поражения, или процента пораженных растений: до 20 % — устойчивые (У); с 20 до 30 % — слабовосприимчивые (УВ); с 30 до 50 % — средневосприимчивые (ВУ), свыше 50 % — сильновосприимчивые (В) (24).

Статистическую обработку данных выполняли с использованием методики D.R. Metcalfe (25).

Результаты. Ранее мы идентифицировали восемь генов устойчивости льна к F. oxysporum f. lini, эффективных в условиях России (табл. 1).

1. Известные гены устойчивости льна

Fu 1 Dakota, л. 48-94 (к-3218, США) Knowles et al., 1955

Fu 2 Dakota, л. 48-94 (к-3218, США) Knowles et al., 1955

Dakota, л. 8 (к-3218, США) Рожмина, 2000

Fu 3 Punjab, л. 53 (к-3217, Индия) Knowles et al., 1956

Fu 4 Г-4729, л. 3 (к-5240, Россия) Рожмина, 1989

№ 340, л. 7 (к-4263, Аргентина) Рожмина, 1994

Areco, л. 4 (к-5568, Голландия) Рожмина, 2005

Atalante, л. 2 (к-5575, Голландия) Рожмина, 2005

Fu 5 Querandi, л. 1 (к-4241, Аргентина) Рожмина, 1994

К-65, л. 1 (к-6266, Республика Беларусь) Рожмина, 2012

Fu 6 Currong, л. 3 (к-3978, Австралия) Рожмина, 1994

Fu 7 Roja, л. 8 (к-3510, Канада) Рожмина, 1994

Fu 8 г-2101-4-7 (к-5588, Россия) Рожмина, 1997

Родник, л. 8 (к-5064, Республика Беларусь) Рожмина, 2000

Z 95199 (к-6385, Румыния) Рожмина, 2008

Fu 9 Родник, л. 8 (к-5064, Республика Беларусь) Рожмина, 2002

Fu 10 Linota, л. 12 (к-1771, Аргентина) Рожмина, 2005

Примечание. Гены Ги 2, Ги 4, Ги 5, Ги 6, Ги 7, Ги 8, Ги 9 и Ги 10 эффективны в условиях Российской Федерации. Представлены образцы коллекции Всероссийского НИИ льна.

В результате фитотестирования в условиях вегетационного опыта выявили 16 образцов с высокой устойчивостью ко всем восьми моноизоля-там Г. охуврогит Г. Пли, что указывает на наличие у них эффективных Я-генов в условиях Нечерноземной зоны России. Реакция остальных 12 образцов на заражение различными изолятами указывала на недостаточную эффективность генов устойчивости к патогену (табл. 2). При этом в зависимости от условий года наблюдалось усиление агрессивности некоторых рас возбудителя: в 2008 году — моноизолятов №№ 259 (раса 15) и 326, в 2006 году — моноизолята № 282. В 2006 году отмечали поражение практически всех 12 образцов одним или несколькими моноизолятами возбудителя (исключением стал только к-6217).

На основании полученных результатов можно сделать вывод о генетическом разнообразии образцов льна по признаку устойчивости к заболеванию, а также о генетических различиях самих моноизолятов.

Тестирование 16 образцов, проявивших в условиях вегетационного опыта высокую устойчивость к популяции и некоторым моноизолятам возбудителя, продолжили в климатической камере при оптимальном для F. oxysporum f. lini температурном режиме (26-28 °С) (в таких условиях отмирание растений льна отмечается на ранних стадиях). Полученные результаты указывали на усиление агрессивности моноизолятов №№ 187, 282 и 326 при повышенной температуре воздуха в период всходы—«елочка» (табл. 3).

2. Реакция коллекционных образцов льна

Номер по каталогу ВНИИЛ, название, происхождение образца Год Номер моноизолята

39 187 1 200 259 282 326 1 293 284

к-5645, Linda, Франция 2006 И ВУ И И И У И У

2008 У И - В УВ ВУ - -

к-5047, Buenos Aires, Аргентина 2006 У У И У ВУ У И ВУ

2008 ВУ УВ - ВУ УВ ВУ - -

к-5656, Michail, Франция 2006 ВУ У И У ВУ УВ И И

2008 У И - ВУ У ВУ - -

к-5317, г-1847-4-1, Россия 2006 ВУ ВУ У У ВУ УВ И У

2008 ВУ ВУ - ВУ В ВУ - -

к-4830, № 363-4, Франция 2006 И В И УВ ВУ ВУ И У

2008 У И - - У И - -

к-4626, Д-1444-66, Республика Беларусь 2006 В УВ У У В ВУ И УВ

2008 И И - И У У - -

к-4830, С-108, Россия 2006 В В У У В В У ВУ

2008 ВУ ВУ - УВ ВУ В - -

к-4613, Факел, Россия 2006 ВУ В УВ В В В И В

2008 И И - И У У - -

к-5246, л. 07-107, Россия 2006 В В И УВ В В У И

2008 ВУ ВУ - ВУ ВУ У - -

к-317, Л-1120, Россия 2006 В В И И В В ВУ ВУ

2008 УВ В - ВУ У УВ - -

к-6264, Artemida, Польша 2006 УВ В И У ВУ У И УВ

2008 В ВУ - ВУ ВУ В - -

к-6217, V-874410, Китай 2006 И И И И У И И УВ

2008 УВ В - В ВУ В - -

Стандарт Славный 82 В В В В В В В В

Примечание. ВНИИЛ — Всероссийский НИИ льна; И — иммунный тип реакции, У — степень по-

ражения растений от 1 до 20 %, УВ — от 21 до 30 %, ВУ — от 31 до 50 %, В — более 50 %. Прочерки означают отсутствие данных.

3. Реакция коллекционных образцов прядильного и масличного льна

Номер по каталогу ВНИИЛ, название, происхождение образца Ботаническая форма Номер моноизолята

39 1 187 259 282 326

к-5657, Minnesota, США Межеумок У И И И УВ

к-1709, Redwing Sel., США Межеумок У И УВ У ВУ

к-5245, л. к-6746, Россия Долгунец У ВУ И ВУ У

к-6333, Швеция Межеумок ВУ ВУ У ВУ УВ

к-5383, Honkei 21, Китай Долгунец УВ В И УВ У

к-5635, № 3896, Россия Межеумок УВ УВ У В УВ

к-6268, Сигнал, Республика Беларусь Долгунец УВ У У В У

к-5404, Honkei 41, Китай Долгунец У У У В УВ

к-4972, 4025/15, Украина Долгунец И У У В УВ

к-5327, КЛН, Россия Долгунец У ВУ УВ В ВУ

к-5365, Honkei 334, Китай Долгунец УВ ВУ И В ВУ

к-5396, Honkei 35, Китай Долгунец У ВУ И В ВУ

к-5413, Minamishi, Япония Долгунец ВУ ВУ У В ВУ

к-4056, Siciliana 285, Италия Крупносемянный УВ В И В ВУ

к-6339, Fr-681, Канада Межеумок УВ ВУ И ВУ В

к-6215, № 8714/2, Китай Долгунец ВУ ВУ И ВУ В

Примечание. ВНИИЛ — Всероссийский НИИ льна (Тверская обл.); И — иммунный тип реакции, У — степень поражения растений от 1 до 20 %, УВ — от 21 до 30 %, ВУ — от 31 до 50 %, В — более 50 %.

По реакции на заражение различными изолятами возбудителя в ус-

313

ловиях климатической камеры (26-28 °С) образцы разделили на группы: к-5657 (Minnesota) — высокоустойчив ко всем моноизолятам возбудителя; к-5383 (Honkei 21) — восприимчив (поражено свыше 50 % растений) к моноизоляту № 187; к-5635 (№ 3896), к-5327 (КЛН), к-6268 (Сигнал), к-4972 (4025/15), к-5404 (Honkei 41), к-5365 (Honkei 334), к-5396 (Honkei 35), к-5413 (Minamishi) — восприимчивы к моноизоляту № 282; к-6339 (Fr-681), к-6215 (№ 8714/2) — восприимчивы к моноизоляту № 326; к-4056 (Siciliana 285) — восприимчив к моноизолятам №№ 187 и 282.

Можно предположить, что устойчивость образцов из этих групп детерминируется различными R-генами, экспрессивность которых в той или иной мере подвержена влиянию температурного фактора вследствие изменения агрессивности некоторых рас возбудителя. Образцы, находящиеся в одной группе и восприимчивые к одному и тому же моноизоляту, но при этом сохраняющие устойчивость к другим, были генетически близки.

В результате анализа гибридов F2 от скрещивания линий с разными генами устойчивости к фузариозному увяданию с образцами к-4056 (Siciliana-285, л. 3, Италия), к-5635 (№ 3896, л. 6, Краснодарский край) и к-5383 (Honkej 21, л. 4, Япония) был выявлен преимущественно дигенный характер расщепления (х2 от 0 до 3,75) (табл. 4). Следовательно, устойчивость исследуемых линий определялась одним эффективным геном, отличавшимся от R-генов линий, c которыми была проведена гибридизация. Исключение составила гибридная комбинация с участием сорта Родник (соотношение устойчивых и восприимчивых растений 63:1), поскольку устойчивость этой линии детерминировалась двумя доминантными генами.

4. Расщепление по устойчивости к моноизоляту № 39 Fusaríum oxysporum f. lini в F2, полученном от скрещивания между устойчивыми линиями льна

Гибридная комбинация Ген Fu Соотношение фенотипов R:S х2 Р

фактическое ¡теоретическое

к-3218 (Dakota, л. 8) х к-5383 (Honkei 21, л. 4) 2 139:11 15:1 0,29 0,8-0,5

к-5240 (Г-4729, л. 3) х к-5383 (Honkei 21, л. 4) 4 131:4 15:1 2,46 0,2-0,05

к-4241 (Querandi, л. 1) х к-5383 (Honkei 21, л. 4) 5 226:12 15:1 0,57 0,5-0,2

к-3978 (Currong, л. 3) х к-5383 (Honkei 21, л. 4) 6 101:4 15:1 1,09 0,5-0,2

к-3510 (Roja, л. 8) х к-5383 (Honkei 21, л. 4) 7 74:5 15:1 0 < 0,99

л. 303/8 ВС2 (к-5588, г-2101-4-7, л. 7 х к-5324,

АР5) х к-5383 (Honkei 21, л. 4) 8 120:0

к-1771 (Linota, л. 12) х к-5383 (Honkei 21, л. 4) 10 110:4 15:1 1,44 0,5-0,2

к-3218 (Dakota, л. 8) х к-4056 (Siciliana 285, л. 3) 2 185:19 15:1 3,20 0,2-0,05

к-5240 (Г-4729, л. 3) х к-4056 (Siciliana 285, л. 3) 4 153:7 15:1 0,96 0,5-0,2

к-4241 (Querandi, л. 1) х к-4056 (Siciliana 285, л. 3) 5 163:6 15:1 2,13 0,2-0,05

к-3978 (Currong, л. 3) х к-4056 (Siciliana 285, л. 3) 6 192:20 15:1 3,61 0,2-0,05

л. 252/7 ВС2 (к-3510, Roja, л. 8 х к-5323, АР4) х к-

4056 (Siciliana, л. 3) 7 149:0

к-5064 (Родник, л. 8) х к-4056 (Siciliana 285, л. 3) 9 101:2 63:1 0,1 0,8-0,5

к-1771 (Linota, л. 12) х к-4056 (Siciliana 285, л. 3) 10 147:11 15:1 0,12 0,8-0,5

к-3218 (Dakota, л. 8) х к-5635 (№ 3896, л. 6) 2 208:13 15:1 0,05 0,95-0,8

к-5240 (Г-4729, л. 3) х к-5635 (№ 3896, л. 6) 4 92:0 - - -

к-4241 (Querandi, л. 1) х к-5635 (№ 3896, л. 6) 5 232:10 15:1 1,80 0,2-0,05

к-3978 (Currong, л. 3) х к-5635 (№ 3896, л. 6) 6 107:7 15:1 0 < 0,99

к-3510 (Roja, л. 8) х к-5635 (№ 3896, л. 6) 7 183:7 15:1 2,16 0,8-0,5

к-5588 (г-2101-4-7, л. 7) х к-5635 (№ 3896, л. 6) 8 141:6 15:1 1,19 0,5-0,2

к-1771 (Linota, л. 12) х к-5635 (№ 3896, л. 6) 10 97:3 15:1 3,75 0,2-0,05

Примечание. Я — устойчивый, Б — чувствительный, X рассчитан с поправкой на неполную пенет-рантность признака.

В гибридных популяциях F2 л. 252/7 BC2 (к-3510, Roja, л. 8 х к-5323, АР4) х к-4056, Siciliana 285, л. 3; F2 к-5240, Г-4729, л. 3 х к-5635, № 3896, л. 6 и F2 л. 303/8 BC2 (к-5588, г-2101-4-7, л. 7 х к-5324, АР5) х к-5383, Honkej 21, л. 4 расщепление отсутствовало, что указывает на идентичность генов устойчивости у пар, входящих в гибридную комбинацию.

Результаты гибридологического анализа подтвердили данные фито-патологического тестирования, указывающие на генетические различия исследуемых образцов по устойчивости к заболеванию. Этот признак у них был детерминирован следующими генами: Siciliana 285, л. 3 — Fu 7; Honkej 21, л. 4 — Fu 8; № 3896, л. 6 — Fu 4. Высокая устойчивость перечисленных образцов к патогену в условиях Нечерноземной зоны России свидетельствует об эффективности идентифицированных R-генов.

Различия в устойчивости генотипов, выявленные при фитотестиро-вании, можно объяснить тем, что идентифицированные у льна гены представляют собой тесно сцепленные блоки, которые обеспечивают эффект моногенного контроля (26). Вместе с тем некоторые гены этих олигогенов могут быть подвержены влиянию температурного фактора, что приводило к снижению экспрессивности (например, у гена Fu 7).

Таким образом, с использованием фитопатологического теста из мирового генофонда культуры выделено 16 образцов прядильного и масличного льна, обладающих эффективными генами устойчивости к фузари-озному увяданию в условиях Нечерноземной зоны России. Установлено усиление агрессивности у части рас патогена при температуре воздуха выше 25 °С и снижение эспрессивности некоторых генов устойчивости. В наибольшей мере влиянию повышенных температур воздуха оказался подвержен ген Fu 7, контролирующий устойчивость у линии Siciliana 285, которая при температуре 26-28 °С становилась восприимчива к моноизоля-там № 187, № 282 и среднеустойчива к № 326. У образца к-5657, Minnesota (США) экспрессивность генов устойчивости к Fusarium oxysporum f. lini не зависела от температурного фактора. Коллекция льна по устойчивости к фузариозному увяданию пополнилась тремя новыми генетическими источниками, обладающими эффективными R-генами: Siciliana 285, л. 3 (Италия) — Fu 7, Honkej 21, л. 4 (Китай) — Fu 8 и № 3896, л. 6 (Россия) — Fu 4. Использование вновь выделенных генетических источников устойчивости с различными эффективными генами в программах селекции прядильного и масличного льна имеет важное значение для предотвращения возможности эпифитотий этого заболевания на культуре.

ЛИТЕРАТУРА

1. Жученко А.А., Рожмина Т.А., Понажев В.П., Павлова Л.Н., Тихомирова В.Я., Сорокина О.Ю. Эколого-генетические основы селекции льна-долгунца. Тверь, 2009.

2. Kroes I., Rashid K., T r o u v e J.-P., Dombry G., Hammond J., Wullmers E., Rozhmina T., Keiser P., Lange W. Assessment of resistance to Fusarium oxysporum f. sp. lini in flax and linseed across locations and years. Aspects of resistance of flax and linseed (Linum usitatissimum) Fusarium oxysporum f. sp. L. Wageningen, 1997: 105-137.

3. Kroes G.M.L.W., Lо ffler H.J.M., Parlevliet J.E., Keizer L.C.P., Lange W., Interactions of Fusarium oxysporum f. sp. lini, the flax wilt pathogen, with flax and linseed. Plant Pathol., 1999, 48: 491-498.

4. Rashid K. Principal diseases of flax. In: Flax. The genus Linum. London—NY, 2003: 74-92.

5. Diederichsen A., Rozhmina T., Kudrjavceva L., Zhuchenko A., Jr. Variation patterns within 153 flax (Linum usitatissimum L.) genebank accessions based on evaluation for resistance to fusarium wilt, anthracnose and pasmo. Plant Genetic Resources: Characterization and Utilization, 2008, 6(1): 22-32.

6. Kumar M., Tripathi U.K., Tomer A., Kumar P., Singh A. Screening of linseed germplasm for resistance. Tolerance against Fusarium oxysporum f. sp. lini (Bolley) diseasе. Plant Pathol. Microbiol., 2014, 5: 235 (doi: 10.4172/2157-7471.1000235).

7. Mpofu S.I., Rashid K.Y. Vegetative compatibility groups within Fusarium oxysporum f. sp. lini from Linum usitatissimum (flax) wilt nurseries in western Canada. Journal of Botany, 2011, 79(7): 836-843.

8. Gruzdeviene E., Brazauskiene I., Repeсkiene J., Lugauskas A. The occurrence of pathogenic fungiduring flax growing seasonin central Lithuania. Journal of Plant

Protection Research, 2008, 48(2): 255-264.

9. Lin Yuan, Na Mi, Shanshan Liu, Hui Ziqin Li. Genetic diversity and structure of the Fusarium oxysporum f. sp. lini populations on linseed (Linum usitatissimum) in China. Phytoparasitica, 2013, 41: 391-401 (doi: 10.1007/s12600-013-0300-6).

10. Шиндин А.П., Захарова Л.М., Павлова Л.Н., Рожмина Т.А. Лен. Технологии возделывания и защиты от вредных организмов. М., 2012.

11. Д ы н н и к В.П., Е в м и н о в В.Н. Наследование устойчивости гибридов льна-долгунца к фузариозному увяданию. Лен и конопля, 1982, 5: 33-34.

12. Pavelek M. Dedicnost horisontalni resistance pradneho lnu proti fusarioze. Len a konopi (Czech Republic), 1983, 19: 7-164.

13. Spielmeyer W., Lagudah E.S., Mendham N., Green A.G. Inheritance of resistance to flax wilt (Fusarium oxysporum f. sp. lini) in a doubled haploid population of Linum usitatissimum L. Euphytica, 1998, 101: 287-291 (doi: 10.1023/A:1018353011562).

14. Рожмина Т.А. Генетическое разнообразие вида L. usitatissimum и его использование в селекции на устойчивость к абиотическим и биотическим факторам среды. В сб.: Генетические основы селекции. Уфа, 2008: 233-247.

15. Kumar N., Paul S., Kumar A., Jamwal N .S. Inheritance of gene conferring resistance to wilt (Fusarium oxxysporum f. sp. lini) disease of linseed (Linum usitatissimum L.) in North West Himalayas. Electronic Journal of Plant Breeding, 2015, 6(4): 1108-1110.

16. Hall L.M., Booker H., Siloto R.M.P., Jhala A.J., Weselake R.J. Flax (Linum usitatissimum L.). In: Industrial oil crops /T. McKeon, D. Hayes, D. Hildebrand, R. Weselake (eds.). AOCS Press, Elsevier Inc., 2016: 157-194 (doi: 10.1016/B978-1-893997-98-1.00006-3).

17. Рожмина Т.А. Доноры устойчивости льна к фузариозному увяданию. В сб.: Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб, 2005: 406-419.

18. Рожмина Т.А. Генетическое разнообразие льна (Linum usitatissimum) и его комплексное использование в селекции. Автореф. докт. дис. СПб, 2004.

19. Кутузова С.Н. Генетика льна. В сб.: Генетика культурных растений. СПб, 1998: 6-52.

20. Голубев А.Е., Рожмина Т.А., Понажев В.П., Рыжов А.И., Рыжов И.А., Семин М.И. Селекционно-генетические основы сырьевого обеспечения льноводства. М., 2010.

21. Лошакова Н.И., Кудрявцева Л.П., Павлова Л.Н., Рожмина Т.А. Роль «Коллекции фитопатогенных микроорганизмов — возбудителей болезней льна» в селекции льна на групповую устойчивость к болезням. Масличные культуры (науч.-техн. бюл. ВНИИМК, Краснодар), 2014, 2(159-160): 172-178.

22. Лошакова Н.И. Идентификация рас возбудителя фузариоза льна и определения их вирулентности для целей селекции. В сб.: Селекция, семеноводство, агротехника, экономика и первичная обработка льна-долгунца. Торжок, 2002: 44-47.

23. Жученко Т.А., Рожмина ТА. Мобилизация генетических ресурсов льна. Старица, 2000.

24. Лошакова Н.И., Крылова Т.В., Кудрявцева Л.П. Методические указания по фитопатологической оценки устойчивости льна-долгунца к болезням. Торжок, 2000.

25. Metcalfe D.R., Helgason S.B. Inheritance of loose smut resistance. Canad. J. Plant Sci., 1962, 42(3): 472-480.

26. Р о ж м и н а Т.А. Селекционно ценные гены устойчивости к фузариозному увяданию у льна. Достижения науки и техники АПК, 2015, 12: 47-49.

ФГБНУ Всероссийский НИИ льна, Поступила в редакцию

172002 Россия, Тверская обл., г. Торжок, ул. Луначарского, 35, 199 марта 2015года

e-mail: vniil@mail.ru

Sel'skokhozyaistvennaya biologiya [Agricultural Biology], 2016, V. 51, № 3, pp. 310-317

NEW SOURCES OF EFFECTIVE RESISTANCE GENES TO FUSARIUM WILT IN FLAX (Linum usitatissimum L.) DEPENDING ON TEMPERATURE

T.A. Rozhmina, N.I. Loshakova

All-Russian Flax Research Institute, Federal Agency of Scientific Organizations, 35, ul. Lunacharskogo, Torzhok, Tver' Province, 172002 Russia, e-mail vniil@mail.ru

Received March 19, 2015 doi: 10.15389/agrobiology.2016.3.310eng

Abstract

Fusarium wilt caused mainly by fungus Fusarium oxxysporum f. lini, is one of the most harmful and widespread diseases in flax. To increase the efficiency of breeding faber and oil flax plants resistant to the pathogen, the sufficient set of the parent plants possessing effective R-genes is necessary. Development of monogene-based resistant varieties will allow to reduce the time required fro breeding, and provide essential suppression of disease. In the present research we tested the resistance of world Linum usitatissimum L. gene pool specimens to highly aggressive Fusarium oxysporum f. lini monoisolates, and also studied haw the expressivity of R-genes was influenced by the

temperature. The study was conducted in 2006-2010 using 28 collection flax specimens characterized by high resistance to F. oxysporum f. lini population. Also highly aggressive monoisolates and the most widespread races of the pathogen were used. To identify R-genes, the F2 plants from crossing studied specimens with the lines possessing known R-genes were tasted with monoisolate № 39 Fusarium oxysporum f. lini. To rank the specimens on fusarium wilt resistance, the tests were conducted in the nurseries and a climatic chamber at optimal temperature (26-28 °C), and the plant damage was estimated at early yellow ripeness or early development, respectively. A total of 16 specimens were shown to possess effective resistance genes. The other 12 specimens, when tested with different monoilolates, seemed not to be effectively resistant, moreover, their resistance decreased depending on an increased aggressiveness of some races of the pathogen due to weather conditions of the year. Hybridological analysis data were in line with phytopathological tests specifying genetic distinctions of specimens № 3896, l. 6 (Russia); Siciliana 285, l. 4 (Italy) and Honkej 21, l. 4 (China) with effective resistance genes Fu 4, Fu 7 and Fu 8, respectively. It was shown that at 2628 °C during the seedlings—«herringbone» period an expressivity of resistance genes can decrease owing to increased aggressiveness of some races of the pathogen. At that, the effectiveness of Fu 7 gene was significantly influenced by the raised temperatures, whereas the effect of R-genes in the k-5657 (Minnesota, the USA) did not depend on the temperature. The found sources possessing various R-genes against fusarium wilt, when used in breeding, will help to avoid epiphytoty and to provide a sustainable flax production.

Keywords: fibre-flax, linseed, resistance, fusarial wilt, genetic sources, the temperature factor.

Научные собрания

МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ «ПУТИ ПОВЫШЕНИЯ КОНКУРЕНТОСПОСОБНОСТИ ОТЕЧЕСТВЕННЫХ СОРТОВ, СЕМЯН, ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ТЕХНОЛОГИЙ НА МИРОВОМ РЫНКЕ»

Российская Федерация — перспективный производитель сортовых семян и гибридов для внутреннего и внешнего рынков. Однако, согласно данным департамента растениеводства, химизации и защиты растений Минсельхоза, в 2014 году доля высеянных семян иностранных сортов ячменя ярового, кукурузы, подсолнечника, свеклы сахарной составила соответственно 16,4; 43,2; 50,3 и 93,9 %. Экспансия иностранных сортов и гибридов в большинстве случаев происходит не из-за более высокого генотипического потенциала, а за счет высоких технологий выращивания, тщательной подготовки посевного материала. Семеноводство традиционно остается «узким местом» в реализации достижений селекции и эффективном функционировании рынка сортовых семян, сдерживающим фактором развития растениеводства в стране. Чтобы защитить экономические интересы отечественных товаропроизводителей на мировом рынке, необходимо принять меры по повышению конкурентоспособности применяемых технологий, сортов, гибридов, семян и посадочного материала.

С этой целью Отделение сельскохозяйственных наук РАН, Министерство сельского хозяйства Российской Федерации и ФАНО России на базе Никитского ботанического сада-Национального научного центра в сентябре 2015 года провели Международную научно-практическую конференцию «Пути повышения конкурентоспособности отечественных сортов, семян, посадочного материала и технологий на мировом рынке». В конференции приняли участие ученые 14 Всероссийских, 22 региональных, 4 отраслевых НИИ, 7 опытных станций, 11 аграрных ВУЗов, 6 производственных предприятий, сотрудники МСХ РФ, РАН, ФАНО России, ФГБУ «Россельхозцентр», ФГБУ «Госсорткомиссия», «Госинспекция по испытанию и охране сортов сельскохозяйственных растений Республики Беларусь», «Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур Республики Казахстан».

На пленарном заседании и секциях было заслушано 126 докладов, в подготовке которых принимало участие более 300 ученых. Среди них 18 академиков и членов-корреспондентов РАН и НААН Украины, 95 докторов наук. В рамках Международной научно-практической конференции была проведена сессия «Школы молодых ученых», цель которой — возбудить у молодых ученых интерес к проблемам инновационных направлений общей биологии, генетики, биотехнологии, а также менеджмента и маркетинга в области селекции и семеноводства.

Методологическое и теоретическое содержание, научное и практическое значение материалов, представленных на конференции, а также уровень ее организации отразил в своем выступлении академик РАН В.А. Драгавцев: «Конференция посвящена важнейшей в современных условиях тематике. Четко поставлены задачи, хорошо подобраны докладчики, которые представили общую картину состояния селекции и семеноводства в Российской Федерации и наметили обоснованные направления развития этих важнейших отраслей на перспективу». В ходе конференции особое внимание уделялось развитию селекции, семеноводства, питомниководства и биотехнологических основ размножения в Крыму.