Две стратегии адаптации крупных зимующих птиц Якутии к низким температурам

7. Диков Н.Н. Наскальные загадки древней Чукотки (петроглифы Печтымеля). - М.: Наука, 1971. - 129 с.

8. Чернявский Ф.Б. Основные экологические и этологиче-ские факторы, определяющие структуру и динамику ареалов диких копытных (Artiodactyla) на крайнем северо-востоке Сибири // Териология. - 1974. - Т. 2. - С. 106-111.

9. Портенко Л.А. Фауна Анадырского края. Т.Ш. Млекопитающие // Тр. науч.-исслед. ин-та полярн. землед. животновод. и промысл. хоз-ва. Серия «Промысл. хоз-во». - Л.; М.: Изд-во Главсевморпути, 1941. - Вып. 14. - 93 с.

10. Кищинский А.А. Материалы по рапространению диких копытных в Северо-Восточной Сибири // Проблемы Севера.

- 1967. - Вып.11. - С. 142-148.

11. Мордосов И.И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии. - Якутск, 1997. - 220 с.

12. Уткин А.И. Леса Центральной Якутии. - М.: Наука, 1965. - 208 с.

13. Тимофеев П.А., Исаев А.П., Щербаков И.П., Шур-дук И.Ф., Волотовский К.А., Бойченко А.М., Медведева Н.С., Михалева Л.Г., Ситников Н.М. Леса среднетаежной подзоны Якутии. - Якутск, 1994. - 140 с.

14. Мордосов И.И. Якутия // Медведи. Бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. - М.: Наука, 1993. - С. 301-318.

15. Мордосов И.И. Якутия // Рысь. Региональные особенности экологии, использования и охраны. - М.: Наука, 2003.

- С. 290-303.

16. Сафронов В.М., Решетников И.С., Ахременко А.К. Северный олень Якутии: экология, морфология, использование. Новосибирск: - Наука. Сиб. издательская фирма РАН, 1999. -224 с.

1.1. Mordosov, А.А. Krivoshapkin

condition of wild reindeer population numbers

The aerial census and terrestrial surveying results show that on the territory of Yakutia, excepting some of north- eastern regions, the total wild reindeer population numbers is 24500 individuals, id est. numbers have depopulated more than 4 times against 1963-1965. The main reasons of depopulation are wilderness fire, wolves functions, anthropogenous factors connected with intensive industrial territory development. The condition of wild reindeer population numbers doesn’t depend on cropping.

Key-words: population, aerial census, terrestrial surveying, wilderness fire, population concentration, numbers, anthropogenous factors, cropping.

----------------------------------

УДК 598.2:591.543.1 (571.56) А.И. Ануфриев, Н.И. Мордосова, Н.Г. Соломонов, А.П. Исаев

две стратегии адаптации крупных зимующих птиц якутии к ниэким температурам

Приведены данные об уровне метаболизма и терморегуляторных реакциях у крупных зимующих птиц (ворон, ворона, глухарь, тетерев, дикуша) в условиях естественного температурного фона Центральной Якутии в период устойчивых зимних холодов. Исследование показателей газообмена проводили по ранее модифицированной методике. Был использован переносной автоматический газоанализатор ПГА-12. У крупных зимующих птиц Якутии отчетливо просматривается разная стратегия температурных адаптаций. Врановые птицы, питаясь высококалорийными кормами, постоянно поддерживают высокий уровень метаболизма и температуры тела. Тетеревиные птицы, питание которых менее калорийно и уровень метаболизма гораздо ниже, используют другие экологические механизмы (теплые убежища в снегу) для переживания периодов с низкими температурами внешней среды, что отражается на относительно низком уровне метаболизма.

Ключевые слова: зимующие крупные птицы, терморегуляция, уровень метаболизма, температура тела, механизмы температурных адаптаций, приспособительное поведение, врановые, тетеревиные.

АНУФРИЕВ Андрей Иванович - д.б.н., вед. научный сотрудник ИБПК СО РАН. E-mail: anufry@ibpc.ysn.ru

МОРДОСОВА Надежда Иннокентьевна - аспирант БГФ ЯГУ. E-mail: sparrow_passer@ramblrer.ru

СОлОМОНОВ Никита Гаврилович - д.б.н., член-корр. РАН, академик АН РС(Я) ИБПК СО РАН. E-mail: anufry@ibpc.ysn.ru ИСАЕВ Аркадий Петрович - к.б.н., ст. научный сотрудник ИБПК СО РАН. E-mail: isaev_ark@rambler.ru

Хорошо развитая у птиц система терморегуляции обеспечивает высокое постоянство «внутренней среды» организма этих животных и в известной степени выводит их из состояния прямой зависимости от температурных условий среды. Широкое географическое распространение птиц, круглогодичное сохранение активных форм жизнедеятельности - прямые следствия гомойотермии [1].

Северо-восток Сибири является одним из самых холодных регионов России. Годовая амплитуда температуры воздуха превышает 1000С [2]. В экологии и энергетике обитающих здесь видов четко проявляется их адаптационный потенциал. Экологические особенности приспособления видов-эдификаторов Якутии состоят в экономизации энергозатрат в широкой температурной зоне, поддержании энергетического баланса при колебаниях температуры среды за счет высокого уровня развития физической и химической терморегуляции и в адекватном этологическом ответе на воздействие факторов [3].

В настоящей работе приведены данные об уровне метаболизма и терморегуляторных реакциях у крупных зимующих птиц (Corvus corax Linnaeus, 1758; Corvus corone Linnaeus, 1758; Tetrao parvirostris Bonaparte, 1856; Lyrurus tetrix Linnaeus, 1758 и Falcipennis falcipennis Hartlaub, 1855) в условиях естественного температурного фона Центральной Якутии в период устойчивых зимних холодов.

Материал и методика исследований

Каменный глухарь и тетерев были отловлены птенцами в июле 2006 г. в Олекминском и Хангаласском улусах республики. Дикуша в возрасте 3-х лет получена из Ка-расукского питомника Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирская обл.) в 2007 г. Ворона и ворону отловили в окрестностях г. Якутска.

Все птицы содержались в республиканском зоопарке «Орто-Дойду» в условиях естественного температурного фона в открытых вольерах. Для приближения к естественным условиям существования в вольерах тетеревиных птиц были сооружены утепленные убежища, в которых они находились в ночное время. Исследование показателей газообмена проведены по ранее описанной нами методике [4, 5] с использованием переносного автоматического газоанализатора ПГА-12. Для стабилизации температуры внешней среды использованы термостати-руемые камеры с программируемой температурой. Обработку полученных данных производили с использованием компьютерной программы, разработанной инженером ИБПК СО РАН Г.Г. Архиповым.

Температурные измерения выполнены с помощью электронных термометров и термографов DS-1922 L-F5. На пяти видах зимующих птиц Якутии выполнено 157 измерений показателей газообмена. Обработку полученных данных проводили общепринятыми способами [6].

Результаты и обсуждения

Известно, что у птиц глубинная температура тела в норме составляет около 410С с колебаниями у разных видов от 38 до 43,50С. В условиях полного покоя эти различия несколько сглаживаются, составляя от 39,5 до 43,00С. На уровне отдельной особи температура тела показывает

высокую степень устойчивости: диапазон ее суточных изменений обычно не превышает 2—40С, причем эти колебания не связаны с температурой воздуха, а отражают эндогенный ритм обмена веществ. Даже у арктических и антарктических видов при температуре среды минус 20-500С температура тела колеблется в пределах тех же 2—40С [7, 8, 9]. Подобная термостабильность обеспечивается за счет высокого уровня развития физической и химической терморегуляции. Видовые различия химической терморегуляции (как и отличия отдельных экологических групп) выражаются в разнице уровня основного обмена, в интенсивности химической терморегуляции, отражающей реактивность организма, и в диапазоне эффективного проявления химической терморегуляции, характеризующего степень эвритермности вида [10].

Дикуша (Falcipennis falcipennis НайаиЬ, 1855). Вес тела самцов колеблется от 600 до 735 г, самок - от 500 до 630 г. В Якутии вид встречается в южной её части, в том числе на Алданском нагорье и на Становом хребте. Здесь ареал дикуши занимает бассейны правых притоков р. Алдана - Тимптон, Гонам и Учур. Основными местообитаниями вида являются долины рек, где произрастает аянская ель. Эта ее связь с распространением аянской ели сильно проявляется в зимний период, так как в это время предпочитаемым, а часто единственным кормом дикуши является хвоя аянской ели.

Зона оптимальных для дикуши температур расположена в интервале от 5-70 до 17-200С (рис. 1). В границах приведенной температурной зоны потребление кислорода у дикуши (взрослый самец массой около 700 г, рис. 1) составляет 1,1-1,2 млО2/г-ч. При снижении температуры среды до минус 200С потребление кислорода возрастало почти в два раза. При температурах среды выше 200С также отмечен рост уровня метаболизма. В температурном интервале от 100 до минус 200С рост уровня метаболизма на 10 составлял 0,043 млО2/г-ч (табл.).

Таблица

Интенсивность уровня метаболизма у зимующих видов птиц

Вид Минимальный уровень потребления кислорода

Глухарь 0,6 1,05 0,43/42,S 0,013

Тетерев 0,8 2,0 1,2/60 0,043

Дикуша 1,0 2,2 1,2/34,3 0,043

Ворон 1,8 3,6 1,S/30,0 0,06

Ворона 2,6 4,7 2,1/44,7 0,07

ll

Тетерев (Lyrurus tetrix Linnaeus, 1758) - птица средней величины: вес тела самцов колеблется от 1100 до 1600 г, самок - 750-1100 г. Северная граница ареала вида в Якутии проходит по 640 с.ш., восточная - по долине р. Алдана. Распространение тетерева в значительной степени связано с произрастанием березняков, он избегает междуречные пространства, предпочитая опушки лесов вдоль аласов, полей и лугов.

В некоторые годы наблюдаются массовые переселения тетеревов, связанные, по-видимому, с неурожаем основных летне-осенних кормов - ягод брусники и голубицы. Кроме того, миграции птиц в начале зимы могут быть связаны с поздним выпадением снега или его небольшой глубиной. После распадения выводков, тетерева сбиваются в стаи, которые сохраняются в течение всей зимы. Зимой птицы употребляют в пищу преимущественно почки, сережки и побеги березы.

У взрослого самца тетерева массой 1210 г минимальный уровень метаболизма отмечен в интервале температур от 5 до 200С и составлял 0,9-1,1 млО2/г-ч (рис. 1). При температурах минус 18-200С возрастал до 2,0-2,1 млО2/г-ч. При повышении температуры среды до 20-250С также отмечен рост потребления кислорода. Несмотря на то, что размеры и масса тела тетерева превышают таковые у дикуши, ряд показателей метаболизма у этих видов сходен. Так, величина и интенсивность роста метаболизма на 10С у них сходны по абсолютной величине (табл.).

Рис. 1. Терморегуляторные реакции в зимнее время у дикуши

Каменный глухарь ( Tetrao parvirostris Bonaparte, 1856) обитает по всей таежной зоне Якутии. Среди зимующих видов птиц размеры его наиболее крупные (вес тела самцов колеблется от 2600 до 4600 г, самок - от 1700 до 2200 г), что благоприятствует экономии тепла. Однако крупные размеры тела не позволяют ему в течение долгого времени - обычно до середины-конца декабря устраивать подснежные камеры. В малоснежных районах с сильными морозами в осенне-зимнее время каменный глухарь приспособился накапливать значительные запасы жира. Общий вес жировых отложений иногда достигает до 200 г [10]. До установления достаточно мощного снежного покрова малая глубина снега при сильных морозах ведет к интенсивному расходованию накопленных осенью запасов жира. Для зимнего питания глухаря характерен сравнительно ограниченный состав кормов, в основном почки и побеги лиственницы. В исследованных нами зобах птиц (n=34), добытых в холодный период года в Верхоянье, встречены побеги и почки лиственницы и в небольшом количестве побеги ивы, березы, чозении, голубики и плоды шиповника.

У взрослого самца массой тела около 3480 г минимальный уровень метаболизма отмечен в интервале температур от 5 до 150С и составил 0,6-0,7 млО2/г-ч (рис. 1). При снижении температуры воздуха до минус 28-300С потребление кислорода возрастало на 40-50%, а рост уровня метаболизма был значительно ниже, чем у дикуши и тетерева как по абсолютной величине, так и в процентном выражении (табл.). Таким же низким был и рост метаболизма при снижении температуры на каждый градус. У этого вида, имеющего крупные размеры и массу тела по сравнению с тетеревом и дикушей, уровень метаболизма оказался значительно ниже. С этим связана способность глухаря относительно легче переносить низкие температуры воздуха в зимний период.

Ворон (Corvus corax Linnaeus, 1758) является самым крупным представителем семейства врановых (Corvidae). Масса тела в среднем достигает 1500 г. В Якутии на зимовке встречается повсеместно. Всеяден, охотится на мелких млекопитающих, поедает падаль, искусно обкрадывает охотничьи ловушки, объедая погибших в них промысловых животных. У ворона (самец - 1290 г) термонейтральная зона в зимнее время смещена в область более низких температур по сравнению с представителями тетеревиных птиц (рис. 2). Химическая терморегуляция включается при температурах воздуха ниже 50С. При снижении температуры среды до минус 250С потребление кислорода возрастает на 50%, а интенсивность химической терморегуляции составляет 0,06 млО2/г-ч на каждый 10С. Рост уровня метаболизма отмечен также при температурах выше 17-200С. Ворон и тетерев близки по размерам и массе тела, но минимальный уровень обмена у ворона почти в два раза выше, интенсивность химической терморегуляции также значительно превосходит данный показатель у тетерева (табл.).

Потребление

Т емпература,0С

Потребление кислорода, мл/г.ч

Т емпература,0С

Рис. 2. Терморегуляторные реакции в зимнее время у вороны (1) - февраль 2007 г., и ворона (2) - январь 2008 г.

Черная ворона (Corvus corone Linnaeus, 1758). Это массовый гнездящийся в Якутии вид. Особенно высокая численность вида наблюдается в Центральной Якутии, и по мере продвижения на север данный вид становится малочисленным. На гнездовье черная ворона отмечена в тундровой зоне. Незначительная часть остается на зимовку в пределах Южной Якутии и в окрестностях населенных пунктов, где имеются крупные свалки. Начало миграции - сентябрь. Гнездовой период начинается в конце апреля-начале мая.

В экспериментах был использован самец массой тела около 400 г. Зона оптимальных температур находится в интервале от 5-70 до 15-170С. При снижении температуры среды до минус 250С отмечен рост потребления кислорода почти на 45% (табл.). У вороны по сравнению с другими рассматриваемыми видами отмечен наибольший рост интенсивности метаболизма при снижении температуры среды на 10С - 0,07 млО2/г-ч.

Сравнение уровня метаболизма у тетеревиных и вра-новых птиц показало, что основным отличием является повышенный уровень обмена у ворона и вороны. Так, у птиц со сходной массой тела - ворона и тетерева - минимальный уровень метаболизма различается почти в два раза. Различия в уровне метаболизма, несомненно, связаны с экологическими особенностями этих видов. Врановые птицы всеядны, в их питании большое место занимают высококалорийные корма животного происхождения. Повышенный уровень метаболизма позволяет ворону в течение года поддерживать высокую темпера-

туру тела. Ранее нами были выполнены непрерывные наблюдения за температурой тела у ворона на протяжении годового жизненного цикла [10]. Установлено, что температура тела у ворона на протяжении годового цикла относительно стабильна и поддерживается на достаточно высоком уровне. Среднесуточная температура тела изменялась следующим образом, наиболее высокая зарегистрирована в летние месяцы: май - (39,6 ±0,04)0 (п=744), июнь - (39,9 ±0,04)0 (п=720), июль - (39,6±0,09)0 (п=744), далее среднесуточная температура начинала снижаться, достигая минимальных значений в январе - (38,5±0,06)0 (п=744). Абсолютно низкие температуры тела ворона 35,5-360С отмечены в ночное время с декабря по февраль, наиболее высокие - 42,0-42,50С встречались в светлое время суток в течение всего года. Среднесуточная температура тела в течение года была однонаправлена с температурой окружающей среды, коэффициент корреляции (г) составлял +0,95. Суточная динамика температуры тела на протяжении всего года была сходной: повышенные температуры в дневное время суток и пониженные - в ночное время. Коэффициент корреляции температуры тела и температуры среды 17 июля был +0,96, 27 декабря +0,65. На протяжении первой половины года у ворона среднесуточная температура тела возрастает, на протяжении второй - снижается. Годовой диапазон изменений среднесуточной температуры составлял 1,40С, а по абсолютной величине 70С. Относительно высокий уровень метаболизма позволяет ворону поддерживать стабильно высокую температуру тела даже в периоды низких температур воздуха во время ночного сна.

Иная экологическая стратегия характерна для тетеревиных птиц. В их зимнем питании преобладают почки лиственных, хвоя и почки хвойных (аянская ель, лиственница) пород деревьев. Питание относительно энергетически бедными кормами не способствует поддержанию постоянно высокого уровня метаболизма. Поэтому у тетеревиных птиц важную роль в температурных адаптациях приобретает приспособительное поведение. Особое значение имеет выбор мест ночевок, что связано не только с температурными условиями, но и с общей биологической задачей «экономного» уровня обмена веществ в течение длительного ночного времени [1]. Выбор мест, укрывающих птиц от ветра и характеризующихся более мягким и ровным температурным режимом, способствует уменьшению затрат энергии во время ночного сна. Одним из примеров такого направления в использовании особенностей микроклимата могут служить ночевки тетеревиных птиц под снегом - форма адаптации, имеющая характер стойкого видового стереотипа поведения, четко связанная с изменениями температуры воздуха и позволяющая этим птицам проводить ночное время суток в гораздо более мягком стабильном и соответственно требующем меньших энергетических затрат микроклимате [12]. А.Н. Формозов [13] отмечает, что помимо ряда видов куриных птиц (белые и тундряные

куропатки, глухари, рябчики, тетерев, дикуша и др.) под снегом ночуют пуночки, чечетки, синицы и другие мелкие воробьиные. По наблюдениям А.В. Андреева [14], в Ленинградской области в середине зимы рябчик проводит под снегом 20-22, тетерев - 16-18, глухарь - 14-15 ч в сутки. Таким образом, количество времени проводимого птицами под снегом, обратно пропорционально их размерам и массе тела.

Таким образом, у крупных зимующих видов птиц Якутии отчетливо просматривается разная стратегия температурных адаптаций. Врановые птицы постоянно поддерживают высокий уровень метаболизма и температуры тела, питаясь высококалорийными кормами. Тетеревиные, питание которых менее калорийно, используют для переживания периодов с низкими температурами внешней среды другие экологические механизмы (теплые убежища в снегу).

Л и т е р а т у р а

1. Шилов И.А. Регуляция теплообмена у птиц. - М.: Изд-во. МГУ, 1968. - 251 с.

2. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. - Якутск, 1973. - 118 с.

3. Соломонов Н.Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии. - Якутск, 1973. - 248 с.

4. Ахременко А.К., Ануфриев А.И. Вариант метода исследования газообмена в открытой системе // Вид и его продуктивность в ареале: Тез. докл. IV Всесоюзн. совещания. Ч.1. Млекопитающие (насекомоядные, грызуны). - Свердловск, 1984. -С. 4-5.

5. Ахременко А.К., Ануфриев А.И., Сафронов В.М., На-ходкин Н.А., Архипов Г.Г. Применение масс-спектрометра МХ6202 в эколого-физиологических исследованиях // Экология. - 1989. - № 1. - С. 86-88.

6. Плохинский В.А. Биометрия. - М., 1970. - 362 с.

7. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных. - М.: Высшая школа, 1971. - 448 с.

8. Кекспайк Ю.Э. Адаптивная гипотермия у птиц // Экологическая физиология животных / Под. ред. А.Д. Слонима. Ч.1.

- Л.: Наука, 1979. - С. 262-270.

9. Слоним А.Д. Адаптации к холоду и высоким широтам// Экологическая физиология животных. Ч.Ш. - Л.: Наука, 1982.

- С. 80-84.

10. Ануфриев А.И., Соломонов Н.Г, Исаев А.П., Ядри-хинский В.Ф., Мордосова Н.И. Изменение температуры тела в годовом цикле и уровень метаболизма у ворона при зимних температурах среды // Доклады РАН. - 2008. - Т. 422. - № 4.

- С. 568-570.

11. Егоров О.В., Лабутин Ю.В., Меженный А.А. Материалы по биологии каменного глухаря в Якутии // Тр. инст-та биологии. - 1959. - Вып. 6. - С. 97-105.

12. Теплова Е.Н., Теплов В.П. Значение снежного покрова в биологии млекопитающих и птиц Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. - 1947. Вып. 5.

- С. 47-68.

13. Формозов А.Н. Снежный покров северной Евразии и его значение в экологии и распространении млекопитающих и птиц // XIX Международный геогр. конгр. в Стокгольме. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - С. 273-288.

14. Андреев А.В. О путях приспособления тетеревиных птиц к зимним условиям существования // Зоологические исследования Сибири и Дальнего Востока. - Владивосток, 1974.

- С. 108-118.

Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ, проект 08-04-00047-а

A.I. Anufriev, N.I. Mordosova, N.G. Solomonov, A.P. Isayev

Two strategies of large species winter birds’ adaptation to low temperature

In the article there were represented data on level of metabolism and thermo regulatory reactions of large species winter birds (raven, crow, capercailzie, black cock, Siberian grouse) under natural thermal background conditions of Central Yakutia in the period of sustainable winter frosts. The research of gaseous interchange index was conducted by earlier modified method using the PGA-12 portable automatic gas analyzer. There are different strategies of temperature adaptation of large species winter birds of Yakutia. Raven birds constantly maintain high level of metabolism and body temperature by eating energy feed. Grouse birds use other ecologic arrangements (warm refuge in snow) to survive in low temperature periods on account with eating less calorigenic feed and low level of metabolism.

Key-words: large species winter birds, thermo regulation. Metabolism level, body temperature, temperature adaptation arrangements, adaptive behavior, raven, grouse.

-----------------------------------