Активность транспортных АТФаз и межклеточный обмен электролитов у сельскохозяйственных животных в норме и при включении в рацион биологически активных веществ

THE ACTIVITY OF TRANSPORTAL ATP AND INTERCELLULAR EXCHANGE OF ELECTROLYTES NORMALLY AND BY ADDING BIOLOGICALLY ACTIVE ADDITIVES IN DIETS OF FARM ANIMALS

RYZHKOVA G.F.,

Doctor of Biological Sciences, professor, head of the department of physiology and chemistry, Kursk state agricultural Academy, Kursk

Essay. Aim of the study. Investigation of influence of biologically active additives on the activity of transportal ATP, especially Na +, K + - ATP and distribution of monovalent electrolytes in cells of diverse types of farm animals. For instance, the diet of Black And White Cattle included thermally processed soybeans; the diet of sheep, breed "Prekos" - additives reach in sulfur and pyridoxine; of pigs, breed "Large White" - protein additives from waste leather industry. Experimental studies of cattle covered lactation and dry period; the experiments of sheep were conducted on 9-10 months old wethers; fattening livestock was used of pigs. Materials and methods. Objects of research: Black And White Cattle; wethers, breed "Prekos"; pigs, breed "Large White". Biochemical investigations included: - ATP activity - by the method of K. Keeton and J.Koneko (1972); the phosphorus -by Fiske and F. G. Subbaroy (1925); quantity of sodium and potassium in plasma and red blood cells - by flame photometry by G.I. Gerchikova (1963) and A.A. Pokrovsky (1969). Results. We have found that addition of thermally processed soybeans in the amount of 85 g per 1 kg of milk in the cows's diet stimulates the activity of transport ATP. Thus, the average Na +, K + -ATP activity per lactation is higher (13.9%), than in a control group of animals; in dry period - is 5,00 % more. The activity of transport systems of the experimental and control groups in the dry period is much lower than of dairy cows. At the same time the highest rate of Na +, K + -ATP activity is found to be at the 5 th and 6th months of lactation. Also the activity of transport ATP in the experimental group was higher than in control during all other months of the reproductive period. The lowest rates of enzyme activity in the animals of both groups were observed at the end of lactation (9th and 10th months). The correlation between K and Na in the erythrocytes of animals both groups a little decreases to the end of lactation. It is supposed to be a direct relation between this index and Na +, K + -ATP. In the dry period the correlation of monovalent electrolytes is also reduced, which indicates a weakening of Na +, K + -ATP pump's activity. The supplement of additives rich in sulfur in the diet of sheep (methionine and sodium sulphate) and pyridoxine leads to a significant decrease of the activity of ATP. The quantity of monovalent electrolytes (Na and K) in the plasma and erythrocytes of sheep in all experimental groups at the end of the experimental period was vera-ciously lower than activity of ATP, because the experimental animals belong to LK - genotype: they have a low contents of potassium in red blood cells and high of sodium. The activating effect of protein additive from tannery waste on the ATP activity in the cells of the pigs depends on the level of chromium in the preparation. Thus, the protein additive rich in Cr (III) of 0, 25 to 10 mg%, which complies with the MPC, stimulates ATP activity without violating the quantity of monovalent electrolytes. The addition of the protein additives with a chromium content of 42 mg% in the pig's diet leads to reducing the activity of Na +, K + -ATP of 12% in the experimental animals in comparison with the control, cause of that the ratio Na / K in the erythrocytes is broken. Conclusion. Thus, the addition of biologically active additives in the diet of farm animals contributes the intensification of metabolic processes in the organism, stimulates the activity of transportal ATP, and doesn't disturb the correlation of monovalent electrolytes in the cells. The complex of studies of intercellular exchange enables to establish biochemical tests, which give an opportunity to assess the level of metabolic processes in the organism of farm animals depending on their physiological state and protein nutrition.

Key words: ATP activity, Na +, K + -ATP, monovalent electrolytes, sodium, potassium, correlation of Na / K, biologically active additives, soy flour, protein additive, pyridoxine, additives rich in sulfur, methionine, sodium sulfate, erythrocyte's membrane.

Введение. Важнейшие достижения молекулярной биологии в последние годы связаны с изучением биологических мембран и встроенных в них транспортных АТФаз, образующих ионные насосы, изучение которых является ведущей проблемой целого ряда лабораторий.

В настоящее время накоплены обширные экспериментальные и теоретические материалы по клеточной проницаемости, ионному транспорту, активности транспортных АТФаз и регуляции этих систем (Котык А., Япачек К., 1980; Данко И.М., Казьмин С.Д., Колосов Е.В., 1984; Болдырев А.А., 1985; Кагава Я., 1985; Кометиани З.П., 1987; Вишняков С.И., 1988; Евдотиен-ко Ю.В., Кузина Л.Ю., Медведев Б.И., Юрков И.С., 1996; Титов В.Н., 1997 и др.). Однако их изучение в основном проводилось на изолированных клетках и лабораторных животных. Работ по изучению АТФазной активности у сельскохозяйственных животных с учетом их возраста, физиологического состояния, продуктивности, факторов питания очень мало, и они в основном носят фрагментарный характер.

Установлено, что АТФазная активность изменяется с учетом возраста, периодов репродуктивной деятельности животных, гипертонических болезнях, неврозах, белковом голодании, ревматизме, болезнях щитовидной железы, депрессивных состояниях и т.д. (Болдырев А.А., 1977; Мороз А.М., 1984; Alan Swann C., 1985 и др.).

С участием Na+, K+ - аденозинтрифосфатазы, которая является основным компонентом Na - насоса, поэтому его еще называют Na+, K+ - АТФазным насосом, происходит активный транспорт ионов натрия и калия через клеточную мембрану (Jorgensen P., 1974; Stein W., 1974; Forgae M., Chin G., 1981; Teller J.K., 1981 и др.). Следовательно, определяя активность Na+, K+- АТФазы, можно судить об интенсивности функционирования Na - насоса в различных органах и тканях сельскохозяйственных животных в зависимости от вышеуказанных факторов. Установлено, что от активности Na - насоса зависит распределение натрия, калия и большинства свободных аминокислот в организме животных.

При мировом дефиците белка важное значение имеет сбалансированное протеиновое и аминокислотное питание животных. В последние десятилетия структура кормов существенно изменилась. Редкими стали рыбная мука, дрожжи. Такое сырье, как мясокостная мука, сухое молоко - дорогостоящие, поскольку завозятся из Ближнего и Дальнего зарубежья. В связи с этим в животноводстве актуальным является в большей мере использование местных кормовых источников, имеющих большую биологическую ценность. К таким источникам можно отнести зерно сои, протеиновую кормовую добавку из отходов кожевенного производства и др.

Целью данной работы явилось изучение активности АТФаз и распределение моновалентных электролитов в тканях различных видов сельскохозяйственных животных в зависимости от введения в рацион витаминных, серосодержащих и протеиновых добавок. Так, коровам черно-пестрой породы включали в рацион термически обработанное зерно сои; овцам породы прекос - серосодержащие добавки и пиридоксин; свиньям крупной белой породы - протеиновые кормовые добавки из отходов кожевенного производства. У коров экспериментальные исследования охватывали лактацию и сухостойный период; у овец опыты проводили на валухах 9-10-месячного возраста; у синей использовалось откормочное поголовье.

Материалы и методы исследований. Экспериментальная часть работы выполнена в 1985-2003 гг. в Курской ГСХА, учебно-опытном хозяйстве Курской ГСХА, ряде хозяйств Курской области.

Объектом исследования были коровы черно -пестрой породы; валухи породы прекос; откормочное поголовье свиней крупной белой породы. Животных подбирали по принципу аналогов с учетом происхождения, массы тела, возраста и развития. Все животные находились в строго стереотипных условиях кормления и содержания при постоянном соблюдении распорядка дня и обеспечении необходимых условий. Кормление производилось в соответствии с нормами, рекомендованными ВИЖем.

При проведении биохимических исследований определяли:

- АТФазную активность - по методике К. Keeton и J.Koneko (1972); при этом фосфор - по F. Fiske и G. Subbaroy (1925). Активность Na , K+ - АТФазы гассчи-тывали по разности между общей АТФазой (Mg +, Na+, K+ -) и уабаиннечувствительной АТФазой (Mg2+- АТ-Фазой);

- содержание натрия и калия в эритроцитах и плазме крови - методом пламенной фотометрии по Герчи-ковой Г.И. (1963) и Покровскому А.А. (1969);

Результаты опытов обрабатывали статистически по Снедекор Дж.У. (1961), Плохинскому А.П. (1974) с использованием таблиц Стьюдента.

В результате проведенных исследований установлено, что включение в рацион коров термически обработанного зерна сои в количестве 85 г на 1 кг молока стимулирует активность транспортных АТФаз (таблица 1).

Так, в среднем за лактацию удельная активность Na+, K+ -АТФазы превышает этот показатель у контрольных животных на 13,9 %, в сухостойный период -

на 5,00 %. В сухостойный период активность транспортных систем гораздо ниже, чем у молочных коров как опытной, так и контрольной групп. При этом наиболее высоким показатель активности №+, ^ -АТФазы был в 5 и 6 месяцы лактации у животных обеих групп, но у животных опытной группы он был все-таки выше. Следует отметить, что и во все остальные месяцы этого репродуктивного периода у опытных животных активность транспортных АТФаз была выше, чем у контрольных. Наиболее низкие показатели активности фермента у животных обеих групп наблюдались к концу лактации (9 и 10 месяцы).

Соотношение же К : № в эритроцитах животных обеих групп несколько снижается к концу лактации. Между этим показателем и активностью №+, АТФазы прослеживается прямая зависимость. В период сухостоя соотношение моновалентных электролитов также снижается, что свидетельствует об ослаблении активности №+, ^-АТФазного насоса. В таблице 2 приведены данные по содержанию натрия и калия в эритроцитах и плазме крови коров. В среднем за период лактации у животных, получавших соевую муку, уровень калия в эритроцитах был несколько выше. По содержанию же натрия, наоборот, наблюдается некоторая тенденция его снижения у опытных животных. В плазме крови у молочных и сухостойных коров опытной группы уровень калия выше, чем у контрольных животных. По содержанию натрия особо заметной разницы между двумя группами не отмечается.

Для овец особое значение имеет обмен серосодержащих аминокислот, которые лимитируют биосинтетические процессы в организме. На обмен этих аминокислот оказывает существенное влияние витамин В6, основной коферментной формой которого является фосфопиридоксаль (пиридоксаль-5-фосфат).

Для изучения влияния пиридоксина, как в отдельности, так и в комплексе с метионином и сульфатом натрия в наших опытах мы использовали валухов в возрасте 9-10 месяцев, из которых были сформированы 4 группы: одна контрольная и 3 опытные по 5 голов в каждой. Продолжительность опыта - 150 дней.

В течение 30-дневного предварительного периода все животные получали одинаковый полноценный рацион, а затем животным первой опытной группы дополнительно к основному рациону вводили по 4 мг пи-ридоксина; второй опытной группы - по 4 мг пиридок-сина и по 5 г сульфата натрия; третьей опытной группы - по 4 мг пиридоксина и по 2 г синтетического dl-метионина. Кровь для исследований брали ежемесячно.

Таблица 1 - Активность транспортных АТФаз мембран эритроцитов коров в среднем за лактацию и сухостойный период при введении в рацион соевой муки

Группа животных Удельная АТФазная активность

Mg2+, Na+, K+ - АТФаза Mg2+ - АТФаза Na+, K+ - АТФаза

I II I II I II

Контрольная 0,689 + 0,019 0,610 + 0018 0,319 + 0,007 0,290 + 0,008 0,367 + 0,012 0,320 + 0,006

Опытная 0,769 + 0,024* 0,647 + 0,018 0,351 + 0,008 0,311 + 0,009 0,418 + 0,016* 0,336 + 0,009

Примечание: * - P<0,05; I - период лактации; II - период сухостоя

Таблица 2 - Содержание натрия и калия (мг-экв/л) в эритроцитах и плазме крови коров в среднем за лактацию и сухостойный период при введении в рацион соевой муки _

Группы животных Эрит] роциты Плазма

Калий Нат рий Нат рий Калий

I II I II I II I II

Контрольная 65,47+0,30 70,04+0,02 18,27+0,07 16,46+0,04 131,46+0,51 134,85+0,85 4,24+0,06 4,15+0,03

Опытная 67,81+0,32*** 70,19+0,07* 17,33+0,06*** 16,25+0,02*** 133,95+0,79* 133,76+0,17* 4,48+0,07*** 4,54+0,02***

Примечание: *** - Р<0,001; * - P<0,05; I - период лактации; II - период сухостоя

Таблица 3 - АТФазная активность мембран эритроцитов овец

Группы Животных (n=5) Удельная АТФазная активность, мкг Pj/мл в мин Соотношение К:№

Mg2+,Na+, ^-АТФаза Mg^-АТФаза №+,К+-АТФаза

1 2 1 2 1 2 1 2

Контрольная 2,48±0,24 2,61±0,23 1,44±0,18 1,51±0,15 1,04±0,08 1,10±0,08 0,21 0,19

Опытные: Первая 2,64± 0,26 2,69± 0,30 1,50± 0,12 1,55± 0,18 1,11± 0,14 1,14± 0,12 0,21 0,18

Вторая 2,52± 0,25 1,58± 0,10** 1,51± 0,18 1,02± 0,07* 1,01±0,07 0,56± 0,03* 0,25 0,18

Третья 2,44± 0,30 1,47± 0,11* 1,46± 0,12 0,92±0,08** 0,98±0,08 0,55±0,03* 0,20 0,18

Примечание: ** - Р<0,01; * - P<0,05; 1 - начало опыта; 2 - конец опыта

Из таблицы 3 видно, что после введения в рацион животных биологически активных веществ, содержащих серу (2 и 3 опытные группы), отмечается достоверное снижение активности общей, Mg^- и Na±, K± -АТФазы. Соотношение К : Na у животных всех подопытных групп находилось примерно на одном уровне.

Содержание натрия и калия в эритроцитах и плазме крови овец всех подопытных групп в конце опытного периода было подвержено меньшим изменениям, чем АТФазная активность. Так как исследуемые животные относятся к LK -генотипу: у них в эритроцитах мало калия и много натрия.

Количество натрия и калия и их соотношение (K:Na) в эритроцитах и плазме крови опытных овец существенно не отличалось от аналогичных показателей животных контрольной группы.

Таким образом, несмотря на снижение активности Na-насоса (Na+,K+- АТФазы) у подопытных валухов всех групп не выявлено нарушений обмена моновалентных катионов между эритроцитами и плазмой крови.

По нашему мнению, снижение активности Na+,K+-АТФазы в данном случае можно объяснить увеличением содержания сульфгидрильных групп в эритроцитах за счет метионина и других компонентов. Это предположение согласуется с данными Agar N.C. et al. (1973), установившими, что у овец LK-генотипа, содержащих больше сульфгидрильных групп глутатиона (Г-SH) в эритроцитах, более низкая активность Na+,K+- АТФазы в плазматической мембране. Напротив, в эритроцитах с низким уровнем Г-SH активность уабаинчувствитель-ной АТФазы также заметно выше, чем в эритроцитах с высоким содержанием Г-SH. По-видимому, в эритроцитах овец LK-генотипа, содержащих высокое количество сульфгидрильных групп, распределение натрия и калия между красными кровяными клетками и плазмой зависит не только от активности Na-насоса, но и от следующих факторов: К/Na обменной диффузии с участием мембранных белков, содержащих сульфгидрильные группы; уровня АТФ-зависимой задержки натрия в эритроцитах, активируемой цистеином; активности K/Cl - транспортной системы эритроцитов, которая контролируется уровнем сульфгидрильных групп в эритроцитах, что находит подтверждение в работах Motais R., Sola F. (1973), Theg B.F. (1980), Walz F.G., Chan P.C. (1967).

В последние десятилетия активно дискутируется проблема использования отходов кожевенной промышленности в протеиновом питании свиней и птицы (Бы-канов А.Ф. и др., 1975; Иргашев И.Х., Хамракулев Т.К., 1979; Джафарова Р.М., Куракина Т.А., Капралова И.А., 1982; Кудашева А.В., Кульчумова Г.И., 1982; Вишняков С.И., Левантовский С.А., Рыжкова Г.Ф., 1983; Джафарова Р.М., Капралова И.А., 1983 и др.). Вопрос использования отходов кожевенного производства в качестве протеиновой кормовой добавки является актуальной проблемой, так как они составляют 40 % и более от массы кожи. Однако большинство этих отходов содержит оксид хрома (Ш), что требует дополнительной обработки по их дехромированию.

В настоящее время разработан ряд способов дехро-мирования кожевенных отходов и получения из них протеиновых кормовых добавок (Хорин А.Н., 1976; Smith L.R., 1976; Hollwey D.E., 1977; Баскова Н.А. и др., 1978; Уруджев P.C., 1979; Bartiaux-Thill N., Francois E, 1980, Rosebrongh R.W., Steele N.C., 1981; Вишняков С.И. с сотр., 1983, 1985, 1986, 1998 и др.).

Для изучения влияние протеиновой кормовой добавки из кожевенных отходов на биохимические показатели у свиней были отобраны 238 головы свиней крупной белой породы, из них контрольных - 119, опытных - 119 в возрасте от 4 до 8 месяцев. Опыты проводились в четырех сериях. Средняя продолжительность откорма 4 месяца. Все варианты добавок отличались друг от друга в основном только по содержанию в них хрома. В первом варианте протеиновой добавки содержание хрома составляло 42 мг %, во втором варианте - 10 мг %, в третьем варианте - 0,25 мг %

Из таблицы 4 видно, что в эритроцитах животных первой серии опытов активность Na+, K+ - АТФазы снижалась на 12 % по сравнению с контрольными животными. Наряду с этим в этих клетках крови опытных поросят отмечается повышенное содержание хрома - на 5,26 мкг% выше, чем у контрольных. Во второй и третьей сериях опытов происходит некоторое повышение активности фермента, что особенно заметно в третьей серии. При этом концентрация хрома в эритроцитах опытных животных не увеличилась. Уровень натрия в эритроцитах поросят, получавших протеиновую добавку, несколько повышается, а калия - понижается, что приводит к снижению соотношения К : Na у опытных животных. Количество моновалентных электролитов в эритроцитах и плазме крови опытных животных второй и третьей серий опытов находились примерно на одном уровне с контролем и соотношение К : Na здесь не нарушалось. Таким образом, отмечается параллельная связь между количеством хрома в протеиновой кормовой добавке, активностью Na+, K+ - АТФазы и соотношением моновалентных электролитов в эритроцитах.

Следует отметить, что активирующее действие протеиновой кормовой добавки на Na+,K+- АТФазу в тканях животных зависит от уровня хрома в препарате. Так, включение в рацион свиней протеиновой добавки из дехромированных кожевенных отходов с содержанием хрома (Ш) от 0,25 до 10 мг % стимулирует активность данного фермента. Это свидетельствует о том, что содержание хрома в белковом препарате в количестве, соответствующем нормам ПДК, не оказывает отрицательного влияния на активность фермента. Положительное влияние невысоких концентраций хрома на активность ряда ферментов, в частности фосфоглюко-мутазы, гликогенсинтетазы установили в своих работах Rosebrongh R.W., Steele N.C. (1981) и другие. Судя по нашим данным, следует полагать, что этот микроэлемент стимулирует в определенной степени активность №+Д+-АТФазы в эритроцитах и гомогенатах тканей свиней.

Таблица 4 - Активность АТФаз и соотношение К:Ыа в эритроцитах свиней опытных (о) и контрольных (к) групп

Серии опытов Группы животных Удельная активность (в нМоль Pi/мг белка в мин.) KNa

]^2+,№+,К+-АТФаза Mg^-АТФаза №+,К+-АТФаза

I II I II I II I II

Контроль 7,68±0,71 7,53±0,24 3,14±0,18 3,11±0,16 4,54±0,53 4,42±0,08 8,16 8,23

I Опыт 7,75±0,58 6,87±0,65 3,52±0,24 2,98±0,10 4,25±0,32 3,89±0,55 8,07 7,14

Р >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05

Контроль 7,54±0,44 7,87±0,44 3,91±0,27 4,00±0,24 3,63±0,17 3,87±0,20 7,86 7,59

II Опыт 7,32±0,73 7,86±0,61 3,84±0,40 3,82±0,23 3,48±0,33 4,04±0,38 7,64 7,22

Р >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05

Контроль 8,04±0,26 8,26±0,16 3,90±0,16 4,02±0,12 4,14±0,10 4,24±0,04 7,46 7,84

III Опыт 8,16±0,19 8,27±0,18 3,78±0,10 3,90±0,11 4,38±0,09 4,87±0,07 7,34 7,75

Р >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05

Примечание: I - начало опыта; II - конец опыта

Кроме того, проведенные нами балансовые опыты по усвояемости хрома в организме животных позволили установить, что усвояемость остаточного хрома из протеиновой добавки была невысокой. Как установлено, подавляющая часть этого элемента (99,14 %) выводится из организма через кишечник и очень малое количество (0,86 %) усваивается. Из всосавшегося количества усваивается в расчете на 100 г прироста массы тела (при среднесуточном приросте 500 г) только 38 мкг в сутки. При этом коэффициент усвояемости белка протеиновой добавки у свиней опытной группы составлял по азоту 85,6 %.

Таким образом, введение в рацион сельскохозяйственных животных биологически активных добавок способствует активизации обменных процессов в их организме, стимулирует активность транспортных АТ-Фаз, не нарушает соотношение моновалентных электролитов в клетках.

Практическая значимость. Комплексное изучение межклеточного обмена (определение активности К+ - АТФазы, содержания натрия, калия, в крови) дает возможность установить биохимические тесты, позволяющие судить о состоянии метаболических процессов в организме сельскохозяйственных животных в зависимости от их физиологического состояния, протеинового питания.

Доказана возможность широкого использования в рационах овец пиридоксина и серосодержащих веществ, как в отдельности, так и в комплексе; в составах рационов и комбикормов для свиней - протеиновой комовой добавки из кожевенных отходов с содержанием в ней хрома (Ш) не более 10 мг/кг сухого препарата; в составе рационов и зерносмесей для коров - соевой муки.

Заключение

1. Включение в рацион молочных коров соевой муки, прошедшей термическую обработку, в количестве 25 % от уровня общего протеина оказывает стимулирующее влияние на активность №,К+-АТФазы мем-

бран эритроцитов; при этом наиболее высоким показатель активности Na+, К+ -АТФазы был в 5 и 6 месяцы лактации. Между этим показателем и соотношением Na/K прослеживается прямая зависимость. В период сухостоя соотношение моновалентных электролитов снижается, что свидетельствует об ослаблении активности Na+, К+-АТФазного насоса. При этом на 7-8 % снижаются затраты кормов на 1 кг молока. В среднем за период лактации у животных, получавших соевую муку, уровень калия в эритроцитах был несколько выше, а по содержанию натрия, наоборот, наблюдалось тенденция к снижению. В плазме крови у молочных и сухостойных коров опытной группы уровень калия был выше, чем у контрольных животных; по содержанию натрия особо заметной разницы между двумя группами не отмечалось.

2. Включение в рацион овец в течение 5 месяцев серосодержащих добавок приводит к снижению активности Na , К+- АТФазы теней эритроцитов, при этом содержание натрия и калия в эритроцитах существенно не меняется. Снижение активности фермента происходит с одновременным увеличением в эритроцитах уровня серосодержащих аминокислот (цистеин). Поддержание нормального межклеточного распределения электролитов в крови связано с усилением обменной диффузии натрия и АТФ-зависимого его удержания в эритроцитах, а также активацией К+,СГ-транспорта, который контролируется сульфгидрильными группами эритроцитов овец LK-генотипа. У овец отмечается прирост живой массы и улучшение качества шерсти.

3. Включение в рацион свиней (по 25-30 г на каждую кормовую единицу) протеиновой кормовой добавки из дехромированных кожевенных отходов с содержанием хрома (III) 0,25-10 мг /100 г сухого вещества стимулирует активность Na+, К+ - АТФазы. Скармливание свиньям протеиновой добавки с содержанием хрома (Ш) 42 мг % приводит к снижению активности транспортных АТФаз и некоторому нарушению соотношения моновалентных электролитов в эритроцитах.

Литература

1. Болдырев А.А. Биологические мембраны и транспорт ионов. - М., 1985. -156 с.

2. Болдырев А.А. Биохимия активного транспорта ионов и транспортные АТФазы / О.Д. Лопина, А.О. Рубцов и др. - М.: Изд-во МГУ, 1985. - 203 с.

3. Болдырев А.А. Транспортные аденозинтрифосфатазы. - М.: МГУ, 1977.- 196 с.

4. Вишняков С.И. Активность Na+, К+- АТФазы и распределение электролитов в тканях овец с эритроцитами LK-генотипа / Деп. во ВНИИ тех.эконом. исследов. с.-х. - М., 1984.

5. Вишняков С.И. Активность №+,К+-АТФазы и распределение электролитов в тканях крупного рогатого скота / Деп.во ВНИИ тех. эконом. исследов. с.-х. - М., 1983.- № 175- 83 деп.

6. Использование раздубленных отходов кожевенного производства в качестве сырья для белкового корма / С.И. Вишняков и др. // Кожевенно-обувная промышленность. - 1983.- № 3.- С.6-7.

7. Вишняков С.И. Межклеточный обмен в организме животных. - М.: Агропромиздат, 1988. - 158 с.

8. Герчикова Г.И. Определение содержания натрия и калия в эритроцитах методом фотометрии // Лабораторное дело. - 1963. - № 1. - С.5-9.

9. Данко И.М., Козьмин С.Д., Колосов Е.В. Роль одновалентных катионов Na+ и К+ в регуляции клеточной пролиферации и биосинтеза макромолекул // Успехи современной биологии. - 1984. - Т. 97. - Вып.3.

10. Деревянский В., Смоляр В., Кузьмич П. Соя в кормлении дойных коров // Мясное и молочное скотоводства. -1993. - № 4. - С. 35-37.

11. Кагава Ясуо Биомембраны (перевод с японского). - М.: Высшая школа, 1985. - 303 с.

12. Кометиани З.П., Векуа М.Г. Кинетика мембранных транспортных ферментов. - М.: Высш.шк., 1988.- 111 с.

13. Котык А., Яначек К. Мембранный транспорт. - М.: Мир, 1980.- 341 с.

14. Кудашева А.В., Кульчумова Г.И. Отходы кожевенного производства в рационе животных // Животноводство. -

1982. - № 4. - 13 с.

15. Победнов А.В., Тарушкин В.И. Соя в кормлении животных и птицы // Кормопроизводство.- 1999. - № 2. - С.29-

32.

16. Хенниг А. Минеральные вещества, витамины, биостимуляторы в кормлении с.-х. животных. - М.: Колос, 1976. -559 с.

17. Чепелев Н.А. Эффективность применения пиридоксина в рационах овец // Профилактика и лечение заболеваний с.-х. животных: Сб. науч. работ Северо-Кавказского зонального науч.-исследоват. Ветеринарного института. - Новочеркасск, 1984. - С. 35-38.

18. Anner B.M. Na+, K+- pump in the liposome / B.M. Anner // 1977.-467, N.3.-340-345.

19. Antonelli M.L. Microcalorimetric stydy of the system adenosine-5-triphosphate sodium, potassium adenosines-triphosphatase. 1. Determination of the catalytic activity of Na , K - ATPase / M.L. Antoneli,V.Carunchio, M.Luciani//.-Anal.chim.acta.-1991.-252, N 1-2.-p.17-22.

20. Arselio P.Carvalho. The organization and fanction of biological membranes / P.Carvalno Arselio // Cienc.biol.-1980.-5.- N 3.- p.211-240.

21. Blank M. Anion pump mechanism based on channel processes in the Na, K-ATPase / M. Blank // Bioelectrochemistry and Bioenergetics.- 1995.- N 2.-p. 275-279.

22. Forgae M. K-independent active transport of Na by the (Na and K ) - Stimulated adenosine triphosphatase / M.Forgae, G. Chin // Biol.Chem.- 1981.- v.256, N 8.-p.3645-3646.

23. Jorgensen, P.L. Isolation and characterization of the components of the sodium pump / P.L. Jorgensen // Ouart. Revs.Biophys.-1974.-7, N 2.-p.239-274.

24. Keeton, K. Characterization of adenosine triphosphetase in erythrocyte mtmbranes of the cows / K. Keeton, K. Koneko, J.// Proc.Exp.Biol. and Med., 1972.-v.140, N 1.-p.30.

25. Pagliarani A. Salinity-dependence of the properties of gill (Na++ K+) - ATPase in rainbow frout ( Oncorhynchus mykiss) / A.Pagliarani, V.Ventrella, V.Ballestrazzi // Compar. Biochem.and Physiol. B.-1991.-100, N 2.- p. 229-236.

26. Puigserver Pere, Provertio Teresa, Marin Reinaldo. Protein Na+ - stimulated ATPase activity of basolateral plasma membranes from guinea-pid kidney cortex cels.// Biochim. et Biophys. Acta. - 1998. -688.- №3. -р.757-763

27. Smith L.R. Preparation of hich-quality gelatine having low chromium content from chromed waste stock /L.R. Smith//. -Patent USA 260/118.-1976.

28. Stein W. Active transport of cations across biological membranes /W.Stein, J. Eilan, W.Lieb// Ann.N.J.Acad.Sci,-1974.-227.-p.328-336.

29. Swann A.C. Chronic ethanol (Na+- K+) - adenosine triphosphate: apparent adaptation in cation binding and enzyme conformation / A.C. Swann// Tharmacol and Exp. Ther.,1985.-232, N 2.- p.469-475.

30. Yamamoto S. Modulation of pump function by mutations in the first transmembrane region of Na+ -K+- ATPase alpha (1)-subunit / S. Yamamoto, G.R. Askew, J. Heiny, H.Masaki, A.Yatani // American Journal of Physiology- Cell Physiology.-1996.- N 2.- C 457- C 464.

References

1. Boldyrev, A.A. Biologicheskie membrany i transport ionov [Biological membranes and ion transport ] Moscow, 1985. 156 p.

2. Boldyrev, A.A. Biohimija aktivnogo transporta ionov i transportnye ATFazy [Biochemistry active transport of ions and transport ATPase] Moscow: MGU Publ. 1985, 203 p.

3. Boldyrev, A.A. Transportnye adenozintrifosfatazy [Transportation ATPase] Moscow: MGU Publ., 1977, 196 p.

4. Vishnjakov, S.I. Aktivnost' Na+, K+- ATFazy i raspredelenie jelektrolitov v tkanjah ovec s jeritrocitami LK- genotipa [The activity of Na +, K + - ATPase and electrolyte distribution in tissues of sheep erythrocytes LK- genotype] Dep. vo VNII teh.jekonom. issledov. s.-h.- M.:1984.

5. Vishnjakov, S.I. Aktivnost' Na+,K+-ATFazy i raspredelenie jelektrolitov v tkanjah krupnogo rogatogo skota [The activity of Na +, K + -ATPase and distribution of electrolytes in the tissues of cattle] Dep.vo VNII teh. jekonom. issledov. s.-h. - M.:

1983.- № 175- 83 dep.

6. Vishnjakov, S.I. Ispol'zovanie razdublennyh othodov kozhevennogo proizvodstva v kachestve syr'ja dlja belkovogo korma [Using razdublennyh tannery waste as raw material for protein feed] Kozhevenno-obuvnaja promyshlennost' [Leather and footwear industry]. 1983,№ 3, pp.6-7.

7. Vishnjakov, S.I. Mezhkletochnyj obmen v organizme zhivotnyh [Intercellular exchange in animals] Moscow.: Ag-ropromizdat Publ. 1988, 158 p.

8. Gerchikova G.I. Opredelenie soderzhanija natrija i kalija v jeritrocitah metodom fotometrii [Determination of sodium and potassium in erythrocytes by photometry] Laboratornoe delo [laboratory work]. 1963, № 1, pp .5 -9.

9. Danko, I.M. Rol' odnovalentnyh kationov Na+ i K+ v reguljacii kletochnoj proliferacii i biosinteza makromolekul [Role of monovalent cations, Na + and K + in the regulation of cell proliferation and biosynthesis of macromolecules] Uspehi sov-remennoj biologii [The successes of modern biology]. 1984.- t.97.-v.3.

10. Derevjanskij, V. Soja v kormlenii dojnyh korov [Soybeans in feeding dairy cows] M.: skotovodstva. [Moscow: Livestock]. 1993, № 4, pp. 35-37.

11. Kagava, Jasuo. Biomembrany (perevod s japonskogo) [biomembranes, (translated from Japanese)] M: Vysshaja shkola [Moscow: graduate School]. 1985, 303 p.

12. Kometiani, Z.P. Kinetika membrannyh transportnyh fermentov [Kinetics of membrane transport enzymes] M: Vyssha-ja shkola [Moscow: graduate School]. 1988, 111 p.

13. Kotyk, A. Membrannyj transport [Membrane transport] M: Mir [Moscow: world]. 1980, 341 p.

14. Kudasheva, A.V. Othody kozhevennogo proizvodstva v racione zhivotnyh [Waste leather industry in the diet of animals] M: Zhivotnovodstvo [Moscow: livestock]. 1982. № 4, 13 p.

15. Pobednov, A.V. Soja v kormlenii zhivotnyh i pticy [Soybeans in feeding animals and birds] M: Kormoproizvodstvo [Moscow: Grassland]. 1999, № 2, pp. 29-32.

16. Hennig, A. Mineral'nye veshhestva, vitaminy, biostimuljatory v kormlenii s.-h [Minerals, vitamins, biostimulants in feeding agricultural Allowed] M.: Kolos [Moscow: ear]. 1976, 559 p.

17. Chepelev, N.A. Jeffektivnost' primenenija piridoksina v racionah ovec [The effectiveness of pyridoxine in the diets of sheep] profilaktika i lechenie zabolevanij s.-h. zhivotnyh [Prevention and treatment of diseases of agricultural Allowed]: Sb. nauch. rabot Severo-Kavkazskogo zonal'nogo nauch.-issledovat. Veterinarnogo institute [Collection of scientific works of the North - Caucasian Zonal Research - Research Veterinary Institute] Novocherkassk Publ, 1984, pp. 35-38.

18. Anner, B.M. Na+, K+- pump in the liposome / B.M. Anner // 1977.-467, N.3.-340-345.

19. Antonelli, M.L. Microcalorimetric stydy of the system adenosine-5-triphosphate sodium, potassium adenosines-triphosphatase. 1. Determination of the catalytic activity of Na , K - ATPase / M.L. Antoneli,V.Carunchio, M.Luciani //.-Anal.chim.acta.-1991.-252, N 1-2.-p.17-22.

20. Arselio, P.Carvalho. The organization and fanction of biological membranes / P.Carvalno Arselio // Cienc.biol.-1980.-5.- N 3.- p.211-240.

21. Blank, M. Anion pump mechanism based on channel processes in the Na, K-ATPase / M. Blank // Bioelectrochemistry and Bioenergetics.- 1995.- N 2.-p. 275-279.

22. Forgae, M. K-independent active transport of Na by the (Na and K ) - Stimulated adenosine triphosphatase / M.Forgae, G. Chin // Biol.Chem.- 1981.- v.256, N 8.-p.3645-3646.

23. Jorgensen, P.L. Isolation and characterization of the components of the sodium pump / P.L. Jorgensen // Ouart. Revs.Biophys.-1974.-7, N 2.-p.239-274.

24. Keeton, K. Characterization of adenosine triphosphetase in erythrocyte mtmbranes of the cows / K. Keeton, K. Koneko, J.// Proc.Exp.Biol. and Med., 1972.-v.140, N 1.-p.30.

25. Pagliarani, A. Salinity-dependence of the properties of gill (Na++ K+) - ATPase in rainbow frout ( Oncorhynchus mykiss) / A.Pagliarani, V.Ventrella, V.Ballestrazzi // Compar. Biochem.and Physiol. B.-1991.-100, N 2.- p. 229-236.

26. Puigserver Pere, Provertio Teresa, Marin Reinaldo. Protein Na+ - stimulated ATPase activity of basolateral plasma membranes from guinea-pid kidney cortex cels.// Biochim. et Biophys. Acta. - 1998. -688.- №3. -p.757-763

27. Smith,L.R. Preparation of hich-quality gelatine having low chromium content from chromed waste stock /L.R. Smith//. -Patent USA 260/118.-1976.

28. Stein, W. Active transport of cations across biological membranes / W.Stein, J. Eilan, W.Lieb // Ann.N.J.Acad.Sci,-1974.-227.-p.328-336.

29. Swann, A.C. Chronic ethanol (Na+- K+) - adenosine triphosphate: apparent adaptation in cation binding and enzyme conformation / A.C. Swann// Tharmacol and Exp. Ther.,1985.-232, N 2.- p.469-475.

30. Yamamoto, S. Modulation of pump function by mutations in the first transmembrane region of Na+ -K+- ATPase alpha (1)-subunit / S. Yamamoto, G.R. Askew, J. Heiny, H.Masaki, A.Yatani // American Journal of Physiology- Cell Physiology.-1996.- N 2.- C 457- C 464.

УДК 636:612:636.22/.28:636.034

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ РЕЗЕРВЫ ТЕСТОСТЕРОНСИНТЕЗИРУЮЩЕЙ СИСТЕМЫ У ТЕЛОЧЕК И ЕЕ СВЯЗЬ С ИХ БУДУЩЕЙ МОЛОЧНОЙ ПРОДУКТИВНОСТЬЮ

ЕРЕМЁНКО В.И.,

доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой эпизоотологии, радиобиологии и фармакологии ФГБОУ ВО Курская ГСХА, email: decanatvet@mail.ru

Реферат. Исследования были проведены на телочках черно - пестрой и симментальской породах. Для определения функциональных резервов тестостеронсинтезирующей системы телочкам в 6-ти и 12-ти месячном возрасте внутримышечно вводили хорионический гонадотропин (ХГ), и определяли активность тестостеронсинтезирующей системы. Коэффициент активности тестостеронсинтезирующей системы у 6-ти месячных черно - пестрых телочек составил 0,25, у симментальской породы - 0,43. Проведение аналогичных нагрузок ХГ этим же телочкам в 12-ти месячном возрасте свидетельствует о том, что в этом возрасте базальный уровень тестостерона был выше, чем в 6-ти месячном возрасте. После проведения трехкратной стимуляции концентрация тестостерона у 12-ти месячных телочек черно - пестрой породы увеличилась в 1,9 раза, а у симментальских в 2,2 раза. Различия между подопытными группами были статистически достоверными (р<0,05). Коэффициент активности тестостеронсинтезирующей системы у 12-ти месячных черно - пестрых телочек составил 0,92. У симментальских телочек - 1,19. Результаты проведенных функциональных нагрузок на тестосте-ронсинтезирующую систему тёлочкам свидетельствуют о том, что потенциальные резервы тестостеронсинтезирующей системы изменяются с возрастом в сторону увеличения. У симментальской породы в возрасте 6, 12 месяцев, функциональные резервы этой системы выше, чем у черно - пестрых телочек. Коэффициент активности тестостеронсинтезиру-ющей системы у 6 месячных телочек с последующей их молочной продуктивностью имеет отрицательную коррелятивную взаимосвязь и описывается следующей математической моделью у = 6499,26 - 2335,15^х1 , R = -0,81, где х1- коэффициент активности тестостеронсинтезирующей системы в 6-ти месячном возрасте. Ошибка прогноза с фактическим удоем составила 7,9 %.

Ключевые слова: тестостеронсинтезирующая система, тестостерон, хорионический гонадотропин, телочки, прогнозирование продуктивности.