Особенности структуры биогеоценозов колониальных гнездовий веслоногих и голенастых птиц в дельте Волги

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 776: 1659-1672

Особенности структуры биогеоценозов колониальных гнездовий веслоногих и голенастых птиц в дельте Волги

Ю. С. Чуйков

Юрий Сергеевич Чуйков. Кафедра экологии, Астраханский государственный университет. E-mail: us.chuikov@mail.ru

Поступила в редакцию 31 июля 2012

Изучение гнездовых колоний птиц, как целостных и специфических биогеоценозов, были начаты нами в 1970-е годы в Астраханском государственном заповеднике. В какой-то степени они получили продолжение в гидробиологических работах (Крылов, Касьянов 2008; Крылов, Кулаков и др. 2009), однако при этом в поле зрения исследователей остались в основном сообщества водных беспозвоночных.

Гнездовые колонии птиц представляют исключительный интерес в плане мониторинга на ключевых участках охраняемых природных территорий, так как распределение колоний, видовой состав гнездящихся в них птиц, результаты гнездования отражают состояние обширных природных территорий, включающих как сами гнездовья непосредственно, так и кормовые участки птиц. Контроль за состоянием гнездовых колоний является составной частью экологического мониторинга дельтовых экосистем (Флинт 1981).

Различные подходы к определению структуры, функций и эволюции колониальности у птиц рассмотрены в специальных публикациях (Колониальность... 1983). Некоторые аспекты изучения роли птиц в наземных и морских экосистемах описаны в обзорах В.С.Шишкина (1982) и А.Н.Головкина (1982).

В задачу данной работы входило в первом приближении описать экологические отношения между отдельными компонентами биогеоценоза гнездовий веслоногих и голенастых птиц в дельте Волги, свести и рассмотреть в одном месте публикации по этим вопросам.

Термин «биогеоценоз» нами принят в толковании Н.В.Тимофеева-Ресовского с соавторами (1973): «биогеоценоз представляет собой. участок биогеоценотической оболочки земли (территории и акватории), через который не проходит ни одна установленная существенная био-ценотическая, микроклиматическая, гидрологическая (раздельно учитывая границы поверхностного и грунтового стоков), почвенная, геоморфологическая и геохимическая границы». Соотношения основных структурных экологических понятий рассмотрено в отдельной работе (Чуйков 1983).

Биогеоценоз гнездовой колонии рассматривается нами как целостная система, имеющая «вход» и «выход», под которыми подразумевается поток информации (в широком смысле слова), входящий в систему и выходящий из неё. Этот поток мы условно разделили на «питающую» и «регулирующую» информацию. Под «питающей» информацией подразумевается вход в систему и выход из неё всех форм вещества и энергии (именно в этом смысле дальше будут использоваться термины «вход» и «выход»).

Под «регулирующей» подразумевается информация, не связанная с передачей от одной структурной единицы к другой вещества и энергии, но оказывающая на неё стимулирующее, подавляющее или «сигнальное» воздействие. Примером такой информации может служить продолжительность светового дня, образование одним членом сообщества субстрата для другого и т.п.

По материалам А.Е.Лугового (1963), орнитофауна дельты Волги представлена 157 видами. Из них 106 видов здесь гнездится, 129 появляется в период кочёвок, пролётов или летует, 22 вида — залётные. Гнездовые колонии образуют чайковые (в дельте гнездится 8 видов), веслоногие (4 вида), голенастые (11 видов) и грачи.

В результате интенсивного понижения уровня Каспийского моря, начавшегося в 1930 году и продолжавшегося до конца 1970-х, население птиц в дельте претерпело значительные изменения, которые выразились в увеличении роли птиц водно-болотного комплекса и в подавлении или исчезновении птиц морских побережий, гнездовыми стациями которых были открытые косы и острова. В связи с этим в дельте и авандельте Волги резко сократилось количество гнёзд или исчезли совсем колонии чаек (например, черноголового хохотуна Larus ichthyaetus, который гнездится теперь на острове Малый Жемчужный), крачек, пеликанов. В тот период расширили свои ареалы виды, для гнездования которых необходимо сплошное зарастание водной поверхности плавающими растениями, например, белощёкие крачки Chlidonias hybridus. Значительные изменения произошли и в размещении гнездовых колоний цапель и ибисовых птиц, гнездящихся на древесной растительности. Общая численность этих видов птиц в годы интенсивного понижения уровня Каспийского моря оставалась сравнительно стабильной, однако колонии смещались к югу, что было вызвано смещением кормовых стаций в сторону моря (Луговой 1963) и рядом других причин.

В последующие годы произошло выселение некоторых видов цапель (например, большой белой Casmerodius albus) из смешанных колоний на древесной растительности и образование ими колоний в тростниковых крепях в авандельте Волги. В результате этого сократилось число гнёзд цапель в смешанных колониях, и такие колонии, как Дамчикская

(на ериках Тухлом и Андрюшином), которая была описана ещё А.Н.Ромашовой (1940), стали почти чисто бакланьими.

Состояние колоний в 1970-е-1980-е годы описано в работах Д.В.Бондарева (1975, 1979) и Н.Н.Гаврилова (1984). По материалам последнего, в дельте Волги в то время были известны 56 гнездовых колоний, а общая численность веслоногих птиц составляла здесь 32 тыс., голенастых — 27 тыс. гнездящихся пар.

В настоящее время ситуация с колониальными гнездовьями в дельте изменилась, в том числе под влиянием повышения уровня Каспийского моря, происходившего в последние десятилетия ХХ века. С этим связано увеличение глубин в авандельте и разрушение там зарослей водной растительности, а также процессы «вымокания» древесной растительности на дельтовых островах, в том числе в тех местах, где располагались гнездовые колонии. В государственном докладе о состоянии окружающей среды Астраханской области (Сандриков, Чуйков 2010) приведены сведения, полученные специалистами Астраханского заповедника о состоянии гнездовых колоний в дельте Волги в 2009 году. Была обследована 31 колония (без учёта микроколоний). Обследования показали, что возобновилось гнездование бакланов в Ново-Иголкинской колонии в восточной части авандельты и цапель у острова Искусственный на западе.

В Ильменно-Бугровом заказнике (район западных подстепных ильменей) установлено гнездование колпицы Platalea leucorodia (Паль-минская колония). Выросло число гнезд кудрявых пеликанов Pele-canus crispus у острова Галкин в Каралатском охотхозяйстве и у острова Макаркин на Дамчикском участке заповедника (120 гнёзд). За южной границей охранной зоной Дамчикского участка заповедника сохраняется самое крупное гнездовье пеликанов (около 200 гнёзд).

Одна из самых крупных смешанных колоний дельты расположена на Обжоровском участке заповедника по ерику Каменному. В ней в 2009 году учтено 10300 гнёзд. Там гнездятся большие бакланы Pha-lacrocorax carbo и четыре вида голенастых птиц. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в тростниковой колонии Крестовая Черепашка у южной границы Трехизбинского участка заповедника (4230 гнёзд). Общая численность веслоногих и голенастых птиц в 2009 году составила 46.8 тыс. пар, в том числе 36.3 тыс. пар больших бакланов. Численность малых бакланов Phalacrocorax pygmaeus определена в 500-700 пар. Численность кудрявых пеликанов увеличилась с 390 пар в 2008 году до 478 пар в 2009 году.

У голенастых птиц продолжается снижение численности в колониях, устроенных на деревьях. Наряду с этим у морского края дельты сформировались новые смешанные колонии голенастых в массивах тростниково-рогозовых зарослей. Это связано, очевидно, с адаптацией

птиц к изменившимся экологическим условиям. А в 1980-е годы типичные колонии веслоногих и голенастых птиц на древесной растительности располагались в нижней и култучной зонах дельты (районирование дельты — см.: Белевич 1963). Но гнёзда пеликанов и малого баклана в тот период практически отсутствовали. Для нижней зоны характерно интенсивное ветвление протоков, наличие большого количества култучных ильменей. Култучная зона начинается ниже устьев дельтовых протоков, большая часть этой зоны занята водоёмами — банчинами, култуками. Банчины представляют собой начальную стадию развития дельтовых протоков. С образованием сплошных надводных берегов они преобразуются в протоки. Таким образом, надводная дельта передвигается вниз по течению (Белевич 1963). На вновь образовавшихся косах появляется поросль белой Salix alba и трёхтычинко-вой S. triandra ив. С продвижением дельты к морю мелкие протоки постепенно зарастают высшей водной растительностью и отмирают, мелкие острова сливаются в крупные.

Большой баклан и цапли устраивают гнёзда в кронах деревьев по берегам протоков и ериков (отмирающие водотоки). Биотопы, занимаемые колониями, включают следующие морфологические элементы:

1) русла водотоков, между которых располагаются дельтовые острова;

2) прирусловые валы; 3) переходная зона между прирусловыми валами и понижениями центральной части острова; 4) понижения центральной части острова, которые в меженный период либо залиты (образуется внутриостровной водоём — ильмень), либо полностью обсыхают. Растительный покров данного типа биотопов в естественном состоянии описан в работе А.Ф.Живогляда (1970).

Русла водотоков зарастают рдестами, кувшинкой, кубышкой, ежеголовником и другой высшей водной растительностью. Прирусловые валы заняты зарослями ивы белой с примесью ивы трёхтычинковой, осоками, ежевикой. В зависимости от затенённости эти стации в той или иной степени зарастают тростником. Переходная часть занята осоково-тростниковыми и тростниковыми сообществами. Здесь в некоторых случаях сохраняются отдельные экземпляры ивы белой. Понижения центральной части островов заняты сообществами тростника, в ильменях развиваются сообщества рогоза узколистного, двукисточника, гидро- и гигрофитного разнотравья. По классификации водно-болотных угодий дельты Волги, разработанной В.В.Виноградовым (1984), эти стации относятся к типу: «ивовые леса, тростниковые и рогозовые заросли на аллювиальных островах и по водотокам надводной части дельты Волги». Однако исходный фитоценоз, как и другие компоненты биогеоценоза, значительно изменён жизнедеятельностью птиц.

В местах, густозаселённых птицами, наблюдается деградация естественного покрова: он разреживается, в некоторых местах образуются

пятна голой почвы, «выбеленные» экскрементами, появляются не характерные для этого биотопа виды растений. Изменяется состав древесной растительности биоценоза. Описание процессов изменения растительного покрова под влиянием жизнедеятельности птиц подробно описано в работе Ю.С.Чуйкова и А.Н. Головкина (1979).

Косвенное влияние жизнедеятельности колониальных птиц на водоёмы проявляется в нескольких аспектах. Разрушение травяного покрова в местах обильного поступления экскрементов приводит к накоплению последних на голых участках почвы и облегчает их смыв в водоёмы поверхностным стоком и полыми водами. Обильное развитие растительности на берегах, подверженных умеренному поступлению экскрементов, макрофитов в хорошо освещенных частях водоёмов и ряски в затененных местах, приводит в изменению кислородного и биогенного режимов водоёмов и к накоплению в них разлагающихся остатков растительности.

Усыхание части кроны или целых деревьев, вызванное интенсивным заселением их птицами, сказывается на изменении освещённости водоёмов, приводит к изменению растительности в них. Улучшение освещенности приводит к сокращению поверхности, занятой ряской, и увеличению зарослей погруженной растительности, что также изменяет кислородный и биогенный режим водоёмов и условия обитания беспозвоночных (Чуйков 1981б).

Бентос и энтомофауна водоёмов исходного (без колонии) типа угодий описаны в специальной работе (Кудрявцев и др. 1984). В планктоне водоёмов Дамчикской колонии было встречено 132 таксона беспозвоночных, из них коловраток - 62, кладоцер - 42, копепод - 28. Характерной особенностью ихтиофауны водоёмов колоний является скопление сомов Silurus glanis в водоёмах густозаселенных птицами частей колоний. Сомы питаются здесь рыбой, отрыгнутой бакланами, а также мёртвыми или сильно ослабленными птенцами бакланов, попавшими в воду.

Экологические отношения между разными видами птиц, населяющими колонии этого типа, описаны в работе А.Н.Ромашовой (1940). Большой баклан, обладающий маломанёвренным полётом, занимает, как правило, деревья ближайшего к водотоку ряда. Интенсивно заселяются этим видом и отдельно стоящие суховершинные деревья.

Серая цапля Ardea cinerea, имеющая более манёвренный полёт, чаще занимает деревья, стоящие в глубине островов. Мелкие голенастые - малая белая Egretta garzetta и жёлтая Ardeola ralloides цапли, каравайка Plegadis falcinellus - селятся в нижнем ярусе, в глубине крон, часто в молодых зарослях ивы белой и даже в кронах кустарниковой ивы трёхтычинковой. Здесь же, часто даже внутри больших гнёзд серой цапли, селятся полевые воробьи Passer montanus. Довольно

высокой плотности достигают здесь поселения скворцов Sturnus vulgaris. Эти птицы, не оказывающие, на первый взгляд, ни положительного, ни отрицательного влияния на орнитофауну биогеоценоза гнездовий, влияют на состав древесной растительности. Питаясь плодами шелковицы Morus, плодоносящие деревья которой находятся зачастую на значительном расстоянии от колонии, они засевают семенами этого растения территорию колонии. Так, в Дамчикской колонии каждый год наблюдалось появление молодой поросли шелковицы. Были здесь и уже плодоносящие деревья. Способствуют распространению шелковицы и кабаны Sus scrofa — на их пороях с нарушенным травяным покровом семена шелковицы прорастают легче.

На территории колонии в гнездовый период веслоногих и голенастых птиц обычно многочисленны сороки Pica pica и особенно серые вороны Corvus cornix, растаскивающие при первой же возможности яйца и птенцов колониальных видов. Здесь же обычен и орлан-белохвост Haliaeetus albicillus, также использующий в пищу падаль. Часто гнездо пары орланов располагается в непосредственной близости от колонии. Фауна млекопитающих колонии специально не изучалась. Надо отметить, однако, что в гнездовый период на территории колонии чаще, чем обычно, встречаются енотовидная собака Nyctereutes procyonoides и кабан. Они охотно поедают отрыгнутую бакланами рыбу и погибших птенцов. Отмечены факты поедания кабанами и живых, но ослабленных птенцов бакланов и цапель.

Следует отметить, что позвоночные животные, населяющие данный биотоп, принадлежат, собственно, к структуре более высокого ранга, чем биогеоценоз колониальных гнездовий. Они служат объединяющим звеном для групп различных биогеоценозов дельты Волги. Так, колониальные птицы добывают пищу в одних типах биогеоценозов дельты и авандельты. В местах гнездовий под их влиянием образуются другие типы биогеоценозов. По окончании гнездового периода колониальные птицы покидают места гнездовий, что приводит к перемещению в другие места кормёжки наземных и водных позвоночных (кабан, енотовидная собака, сом).

В рамках приведенного в начале работы определения биогеоценоза (Тимофеев-Ресовский и др. 1973) есть основания выделять в качестве относительно самостоятельного биогеоценоз колониальных гнездовий, границы которого определяются границами распространения интенсивного влияния жизнедеятельности птиц, в частности, поступлением от птиц энергии, органических и минеральных веществ с экскрементами, отрыгнутой рыбой и погибшими птенцами (см. Чуйков 1979). Следует подчеркнуть, что границы эти, как правило, прослеживаются чётко. При разработке типологии водоёмов дельты Волги (Чуйков, Бухарицин и др. 1996), водоёмы, находящиеся под влиянием коло-

ниальных поселений птиц, были выделены в тип водоёмов по составу и структуре сообществ.

На современном уровне изученности обсуждаемого вопроса невозможно построить более или менее целостную количественную модель биогеоценоза гнездовий веслоногих и голенастых птиц. Можно описать лишь отдельные аспекты его структуры (Чуйков, Кривоносов, Головкин 1977; Чуйков, Головкин 1979; Чуйков 1982, 1984).

Если рассматривать всю колонию как целостный объект, то основными «входами» в эту систему будут: солнечная энергия, улавливаемая растениями; поток вещества и энергии, привносимый, с одной стороны, водами реки, с другой — гнездящимися здесь птицами. Входящая «регулирующая» информация — сезонные гидрологические и метеорологические изменения*. Основные выходы из системы — сток вещества и энергии (включая биосток — см. Горбунов 1976) с водами реки и вынос их мигрирующими животными.

Как известно, отдельные биогеоценозы объединены в более крупные структурные образования различных уровней, составляющие, в конце концов, биогеоценотическую оболочку земли. Все разнообразие биогеоценозов дельты Волги складывается в единый комплекс сопряжённых биогеоценозов, связанных циркуляцией или сквозным движением химических элементов, органических веществ и энергии. Важнейшим фактором, обеспечивающим связь между биогеоценозами дельты, является сток поверхностных и грунтовых вод. Однако движение вещества и энергии, осуществляемое водным стоком, происходит, как правило, в одном направлении (в географическом смысле этого слова) — от верховьев к низовьям. В противоположность этим, абиотическим факторам, биологические процессы движения вещества и энергии между биогеоценозами имеют разную географическую направленность — от совпадения до полностью противоположного «стоковому» движению. Примером совпадающего со «стоковым» может служить биосток. Противоположного — перемещение вещества и энергии колониальными птицами с мест кормёжки, как правило, расположенных ниже колоний по течению (в том числе и в авандельте) в култучную и нижнюю зону дельты к местам гнездовий.

Таким образом, позвоночные животные и в первую очередь птицы, рыбы и крупные млекопитающие, образующие определённые структурные единицы биогеоценозов, в узком смысле этого понятия, принадлежат к более крупным структурным образованиями, чем собственно биогеоценозы. Это позволяет выделить в биогеоценозе колониальных гнездовий птиц «мобильную» и «стационарную» части.

* Сезонные изменения некоторых компонентов биогеоценозов дельты Волги описаны в работах: Чуйков, Реуцкий 1984; Чуйков, Виноградов и др. 1984.

Рассмотрим некоторые процессы, протекающие в биогеоценозе гнездовой колонии на примере Дамчикской колонии Астраханского заповедника. Описание состояния колонии на момент исследования дано в другой нашей работе (Чуйков, Головкин 1979).

В тот период колония была заселена большим бакланом (около 1000 жилых гнёзд). В некоторые годы к этому виду присоединялась серая цапля. Однако число гнёзд этих птиц было невелико (Бондарев 1975, 1979). Средняя многолетняя дата прилёта бакланов на Дамчик-ский участок заповедника - 28 февраля, серой цапли - 5 марта. Фенологическая весна здесь начинается в среднем 15 марта. Таким образом, прилёт этих видов начинается ещё в зимний период со вскрытием первых водоёмов. Прилетевшие птицы занимают гнёзда в колонии и готовятся к гнездованию. Первые яйца у бакланов появляются, по многолетним наблюдениям, 25 марта, у серой цапли — 30 марта (Чуйков, Виноградов и др. 1984). Принимая средний вес одного баклана в 1 кг и среднее количество птенцов в гнезде — 2 экз., биомассу этого вида (включая взрослых) в колонии можно оценить в 40 центнеров. Количественные данные по другим позвоночным в колонии отсутствуют.

Стационарную часть биоценоза можно разделить на два блока, условно названные «Суша» и «Водоём». Попытаемся оценить объём вещества и энергии, входящих в наземную часть биогеоценоза.

Растительные ассоциации, входящие в этот блок, перечислены выше. По данным А.Ф.Живогляда, продукция в этих ассоциациях за вегетационный период следующая: 1) растительность прирусловых валов — 50-150 ц/га; 2) растительность понижения центральной части островов без ильменя — 20-40 ц/га на засоленных почвах и 60-100 ц/га на хорошо промываемых почвах; 3) растительность переходной части между прирусловым валом и понижением в центральной части острова — 50-120 ц/га. Этими величинами оценивается часть солнечной энергии, удержанной растительными ассоциациями биогеоценоза.

По данным Н.Н.Скоковой (1955), суточный рацион выкармливающего птенцов взрослого баклана увеличивается в среднем на 230-280 г. Следовательно, пара бакланов за сутки приносит на территорию колонии в среднем около 500 г органических и минеральных веществ, заключённых в пище, передаваемой птенцам. Таким образом, в Дамчик-скую колонию каждые сутки в среднем приносится около 500 кг рыбы без учёта пищи, потребляемой взрослыми птицами.

Площадь этой колонии составляет около 56 га. Следовательно, за 4 месяца гнездового периода на каждый гектар площади птицы приносят около 11 ц рыбы. Таким образом, количество органических веществ, приносимых в биогеоценоз птицами, измеряется величиной, вполне сопоставимой с величинами продуктивности растительных ассоциаций. По нашим расчётам (Чуйков, Кривоносов, Головкин 1977),

за гнездовый период в колонии птицы оставляют около 160 кг фосфора в пересчёте на элементарный.

Рассмотрим некоторые количественные характеристики блока «Водоём». Продуктивность макрофитов представленного здесь типа водоёмов по данным А.Ф.Живогляда — 20-50 ц/га. В воде этих водоёмов отмечены максимальные концентрации фосфатов в 380 мкг/л, что на порядок выше, чем в окружающих колонию водоёмах.

Из остальных структурных элементов нами изучен зоопланктон. Продукция зоопланктона в водоёмах колонии за период с мая по октябрь лежит в пределах 2-4 г/м3, что при средней их глубине около 1 м составляет 2-4 г/м2 (или 0.2-0.4 ц/га) площади дна водоёма.

На основании гидробиологических сборов, выполненных в те годы, были рассчитаны структурные показатели сообществ зоопланктона (Чуйков 1981а). Сопоставление трофической структуры и функциональных показателей планктонных сообществ в водоёмах Дамчикской и Обжоровской (на Обжоровском участке заповедника) гнездовых колоний показало, что степень влияния колониальных поселений птиц на гидрохимические и биологические процессы в водоёмах в значительной степени зависит от морфологии последних (Чуйков 1982).

Обжоровская колония характеризовалась значительно большей численностью гнездящихся в ней птиц по сравнению с Дамчикской, однако она расположена на более крупных водотоках. Концентрации растворённых в воде кислорода и фосфатов в водоёмах Обжоровской колонии мало отличались от окружающих её водотоков, тогда как в Дамчикской колонии концентрации фосфатов были, как правило, на порядок выше аналогичных показателей в окружающих её водоёмах, а содержание кислорода в воде часто близко к нулю.

Наличие в водоёмах колонии зон с чрезвычайно низкими концентрациями кислорода позволило сделать предположение о снижении здесь интенсивности биологических процессов. Для того, чтобы проверить это предположение, были проведены расчёты корреляционных зависимостей между показателями развития зоопланктона и концентрациями фосфатов и кислорода в воде. Они показали (Чуйков, Строганов 1984), что с увеличением в воде концентраций фосфатов, поступающих от птиц, тесно связано снижение концентрации кислорода, очевидно, расходуемого на окисление органических веществ, поступающих в водоём от птиц. Но с повышением концентрации фосфатов в воде общая численность беспозвоночных растёт, а при снижении концентрации кислорода снижения общей численности зоопланктона не наблюдается. Таким образом, в водоёмах колонии развиваются адаптированные к специфическим условиям сообщества беспозвоночных, для которых содержание растворённого в воде кислорода не является лимитирующим фактором. Было установлено, что в тех водоёмах, в ко-

торые от птиц поступают биогенные и органические вещества, суммарный рацион беспозвоночных значительно выше, чем в водоёмах вне колонии. Однако больших различий между конечной продукцией зоопланктона в водоёмах внутри и вне колонии не наблюдалось, т.е. увеличение потока энергии (рацион животных), входящей в планктонное сообщество сопровождалось снижением его «коэффициента полезного действия» (если его рассматривать с точки зрения образования продукции).

В водоёмах вне колонии планктонное сообщество в виде продукции удерживало около 20% поступающей в него с пищей энергии. А в водоёмах колонии, где в планктонное сообщество поступало почти в 3 раза больше пищи, чем в первом случае,— лишь около 12%. Это свидетельствует о более интенсивных здесь процессах рассеивания энергии и самоочищения водоёмов (Чуйков 1984).

Снижение соотношения входящей и выходящей из сообщества энергии обусловлено тем, что в водоёмах колонии в массе развиваются хищники, специализирующиеся на добывании пищи на поверхности субстрата. Это различные виды циклопов Cyclopidae — хвататели и хвататели-собиратели. Данные группы планктонных животных обладают известной экологической пластичностью. Они могут добывать пищу как в толще воды мелководных водоёмов, так и на поверхности дна и макрофитов. К тому же, кроме животных они могут употреблять в пищу крупные частицы детрита с бактериальной флорой на них, т.е. выполняют функции, аналогичные тем, что выполняют орлан-белохвост, енотовидная собака и сом в макросистеме биогеоценоза.

Таким образом, в планктонное сообщество водоёмов колоний входит повышенное против естественного уровня количество трофического материала, но в водоеме в виде вторичной продукции удерживается значительно меньшая его часть, чем это происходит при естественном уровне и форме поступления вещества и энергии. Это обусловлено изменением трофической структуры сообщества и увеличением затрат при передаче вещества и энергии с одного трофического уровня на другой. Весьма сходные особенности структуры наземной и водной частей биогеоценоза (в обоих случаях увеличивается роль хищников-трупоедов) позволяет распространить этот вывод и на наземную часть изучаемого биогеоценоза.

Изучение распределения биогенных веществ и продуктивности вод близ птичьих базаров севера Новой Земли (Головкин и др. 1972) показало наличие обратной связи между орнитофауной и водными экосистемами. Биогенные вещества, сконцентрированные в экскрементах птиц, накапливаются на скалах, затем смываются атмосферными осадками в море, там используются фитопланктоном, через него — зоопланктоном, затем рыбой, и в этом же месте снова птицами. Наличие у

мест гнездовий локальных течений и вертикальной стратификации водных масс, препятствующих распространению биогенных элементов на большие расстояния по вертикали и горизонтали и способствующих образованию скоплений планктона, позволило этим авторам сделать вывод, что наряду с наличием благоприятного для гнездования биотопа, специфических гидрологический режим является определяющим фактором в образовании гнездовых колоний морскими птицами (Головкин и др. 1972).

Анализ факторов, приведённых в указанной выше работе, с био-геоценотических позиций показывает, что места гнездовий и кормёжки морских колониальных птиц на севере Новой Земли лежат в пределах одного биогеоценоза. В отличие от этого колониальные птицы дельты Волги кормятся в одних биогеоценозах, гнездятся в других. Соответственно и структура обратной связи между птицами и их кормовой базой в дельте Волги более сложна и менее однозначна, чем в северных колониях, т.к. в последнем случае она реализуется на биогеоценотиче-ском уровне, а в дельте Волги — основана на межбиогеоценотических связях.

Заключение

Работы, выполненные при изучении колониальных гнездовий рыбоядных птиц в дельте Волги, позволяют считать колонии самостоятельными биогеоценозами, характерные черты которых определяются средообразующей деятельностью птиц (Чуйков 1981б,в). Материалы, приведённые в нашей работе и данные, полученные А.Н.Головкиным с соавторами (1972), позволяют предположить, что в существовании крупных колоний рыбоядных птиц немалую роль играет наличие сбалансированной обратной связи между птицами и их кормовой базой на биогеоценотическом или более высоком уровне. Связывающей субстанцией при этом является вода, транспортирующая биогенные и органические вещества в направлении, противоположном перемещению этих веществ птицами. В северных колониях экскременты птиц смываются со скал атмосферными осадками. В дельте Волги — выносятся с территории колонии водами во время весенне-летнего половодья.

В колониях, расположенных на берегах крупных водотоков, наиболее ярко влияние птиц сказывается на наземных компонентах биогеоценозов. Влияние на водные компоненты сильно сглажено вследствие большого объёма речных вод, проходящих транзитом через колонию. В колониях, расположенных на небольших водотоках, влияние птиц сказывается в равной мере и на наземных, и на водных компонентах биогеоценозов. Наиболее чётко проявляется оно в густозаселённых птицами частях колоний, как правило, центральных. И сглаживается к периферии. Лишь в водной среде влияние птиц сказывается и на ак-

ватории, расположенной вне колонии ниже по течению (в наземной среде влияние ограничено территорией колонии).

В целом биогеоценозы колониальных гнездовий представляют собой образец стабильных самоочищающихся систем, адаптированных к «переработке» значительных количеств органических и минеральных веществ, поступающих от птиц.

Учитывая все эти особенности, а также высокое индикаторное значение биогеоценозов колониальных гнездовий птиц, они должны входить в региональные системы особо охраняемых природных территорий, что в определённой степени реализовано в Астраханской области (Чуйков, Мошонкин 2001), и наряду с другими природными объектами включаться в программу фонового мониторинга.

Литература

Белевич Е.Ф. 1963. Районирование дельты Волги // Тр. Астраханского заповедника 8: 401-421.

Бондарев Д.В. 1975. Веслоногие и голенастые Северного Каспия. Автореф. дис.

... канд. биол. наук. Астрахань: 1-20. Бондарев Д.В. 1979. Колониальные гнездовья веслоногих и голенастых птиц в дельте Волги // Природная среда и птицы побережий Каспийского моря и прилежащих низменностей. Баку: 202-219.

Виноградов В.В. 1984. Комплексная оценка водно-болотных угодий дельты Волги как среды обитания водоплавающих птиц // Природные экосистемы дельты Волги. Л.: 109-120. Гаврилов Н.Н. 1984. Численность околоводных колониальных птиц в низовьях

дельты Волги // Природные экосистемы дельты Волги. Л.: 136-139. Головкин А.Н. 1982. Роль птиц в морских экосистемах // Итоги науки и техники.

ВИНИТИ. Зоол. позв. 11: 97-157. Головкин А.Н., Широколобов В.Н., Гаркавая Г.Н. 1972. Особенности распределения биогенных элементов в районе птичьих базаров севера Новой Земли // Особенности биологической продуктивности вод близ птичьих базаров севера Новой Земли. Л.: 46-62. Горбунов К.В. 1976. Влияние зарегулирования Волги на биологические процессы

в дельте и биосток. М.: 1-218. Живогляд А.Ф. 1970. Сезонная динамика растительности Астраханского заповедника // Тр. Астраханского заповедника 13: 143-167. Крылов А.В., Касьянов Н.А. 2008. Влияние колониальных поселений речной крачки на зоопланктон мелководий Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод 2: 40-48.

Крылов А.В., Кулаков Д.В., Касьянов Н.А., Цельмович О.Л., Папченков В.Г. 2009. Влияние колониального поселения птиц на зоопланктон защищённого зарастающего мелководья Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод 2: 56-61.

Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. 1983. Куйбышев: 1- 164.

Кудрявцев В.И., Емелина С.В., Чуйков Ю.С., Пирогов В.В. 1984. Донная и зарослевая фауна как компонент экосистем низовьев дельты Волги // Природные экосистемы дельты Волги. Л.: 62-73.

Луговой А.Е. 1963. Птицы дельты реки Волги // Тр. Астраханского заповедника 8: 9-185.

Ромашова А.Н. 1940. Биологические взаимоотношения в гнездовых колониях Астраханского заповедника // Тр. Астраханского заповедника 3: 155-189.

Сандриков А.А., Чуйков Ю.С. (ред.) 2010. Доклад о состоянии и охране окружающей среды Астраханской области в 2009 году. Астрахань: 1-326 http:// nature.astrobl.ru

Скокова Н.Н. 1955. Питание большого баклана в дельте Волги // Вопросы ихтиологии 5: 170-185.

Скокова Н.Н. 1965. О характере воздействия большого баклана и голенастых птиц на фауну водоёмов дельты Волги и их хозяйственное значение // Рыбоядные птицы и их значение в рыбном хозяйстве. М.: 55-70.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. 1973. Очерк учения о популяции. М.: 1-227.

Флинт В.Е. 1981. Некоторые итоги и перспективы изучения и охраны колониальных гнездовий околоводных птиц // Размещение и состояние гнездовий околоводных птиц на территории СССР. М.: 3-5.

Чуйков Ю.С. 1979. О структуре и функционировании биогеоценозов колониальных гнездовий птиц дельты Волги // 7-я Всесоюз. зоогеогр. конф.: Тез. докл. М.: 263.

Чуйков Ю.С. 1981а. Анализ трофической структуры планктонного сообщества // Основы изучения пресноводных экосистем. Л.: 45-52.

Чуйков Ю.С. 1981б. Изучение средообразующей роли колониально гнездящихся птиц // Научные основы обследования колониальных гнездовий околоводных птиц. М.: 118-120.

Чуйков Ю.С. 1981б. Роль колониально гнездящихся птиц в функционировании биогеоценозов // Экология и охрана птиц. Кишинёв: 236-237.

Чуйков Ю.С. 1982. Экология массовых видов планктонных беспозвоночных в водоёмах, находящихся под влиянием колониальных поселений птиц. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-22.

Чуйков Ю.С. 1983. О соотношении основных экологических понятий, используемых в гидробиологии // Гидробиол. журн. 5: 94-98.

Чуйков Ю.С. 1984. Характерные черты структуры сообществ зоопланктона в эв-трофированных водоёмах дельты Волги // Биологическая продуктивность и качество вод Волги и её водохранилищ. М.: 185-186.

Чуйков Ю.С. 1985. О комплексной схеме охраны экосистем Нижнего Поволжья в границах Астраханской области // Геогр. и природ. ресурсы 2: 140-141.

Чуйков Ю.С., Бухарицин П.И., Киселёва Л.А., Фильчаков В.А., Сапрыкин В.Н., Лабунская Е.Н. 1996. Гидролого-гидробиологический режим Нижней Волги // Экология Астраханской области 4: 1-253.

Чуйков Ю.С., Виноградов В.В., Гаврилов Н.Н., Емелина С.В., Живогляд А.Ф., Кизина Л.П., Москаленко А.В., Пазеха В.М., Русанов Г.М. 1984. Сезонные явления природы в западной части низовьев дельты Волги // Природные экосистемы дельты Волги. Л.: 121-128.

Чуйков Ю.С., Головкин А.Н. 1979. Влияние колониальных поселений больших бакланов на гидрологический режим и зоопланктон водоёмов дельты Волги // Природная среда и птицы побережий Каспийского моря и прилегающих низменностей. Баку: 220-231. Чуйков Ю.С., Кривоносов Г.А., Головкин А.Н. 1977. Роль колониальных рыбоядных птиц в биогидрохимической системы култучной зоны дельты Волги // 7-я Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. Киев, 1: 338-339. Чуйков Ю.С., Мошонкин Н.Н. 2001. Система особо охраняемых природных территорий Астраханской области (Современное состояние и перспективы развития). 2-е изд. Астрахань: 1-124. Чуйков Ю.С., Реуцкий Н.Д. 1984. Характеристика и индикация фенологических сезонов на заповедных территориях низовьев дельты Волги // Фенологическая индикация и фенопрогнозирование. Л.: 22. Чуйков Ю.С., Строгонов А.А. 1984. Взаимосвязи между некоторыми компонентами планктонного сообщества и содержанием фосфатов и кислорода в воде // Гидробиол. журн. 1: 9-17. Шишкин В.С. 1982. Роль птиц в наземных экосистемах // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Зоол. позв. 11: 6-96.

Ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 776: 1672-1674

Зимние наблюдения скворцов Sturnus vulgaris в Алакольской котловине

Н. Н. Березовиков

Николай Николаевич Березовиков. Лаборатория орнитологии и герпетологии, Институт зоологии, Министерство образования и науки, проспект Аль-Фараби, 93, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: berezovikov_n@mail.ru

Поступила в редакцию 5 мая 2012

Районом регулярных зимовок скворцов Sturnus vulgaris на юге Казахстана является подгорная зона Западного Тянь-Шаня между долинами рек Сырдарья и Талас (Ковшарь 1966; Гаврилов 1974; Чаликова 2008), а на территории от города Тараз до Курдайского перевала, включая Чуйскую долину, где зимы сравнительно мягкие, они встречаются уже гораздо реже. В культурном ландшафте у подножия Северного Тянь-Шаня и в Илийской долине зимовки скворцов уже носят случайный характер, при этом в первой половине ХХ столетия они практически не регистрировались зимой в этих местах (Шнитников 1949), за исключением наблюдения стайки 1 февраля1918 в городе Джаркенте (Шестопёров 1929). В последующие десятилетия количество их зимних встреч увеличилось. Так, зимами 1954/55, 1955-1959 и