ОРГАНОГЕНЕЗ КРАСНИКИ (VACCINIUM PRAESTANS LAMB.) ПРИ КЛОНАЛЬНОМ МИКРОРАЗМНОЖЕНИИ

Лесохозяйственная информация.

ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ И ГЕНЕТИКА 2022. № 1. С. 62-73 Forestry information. 2022. № 1. P. 62-73

Научная статья УДК 634.739

DOI 10.24419/LHI.2304-3083.2022.1.04

Органогенез красники (Vaccinium praestans Lamb.) при клональном микроразмножении

Антон Игоревич Чудецкий

Сергей Анатольевич Родин2

доктор сельскохозяйственных наук, академик РАН

Павел Александрович Феклистов3

доктор сельскохозяйственных наук

Ирина Борисовна Кузнецова4

кандидат сельскохозяйственных наук

Лилия Валерьевна Зарубина5

доктор сельскохозяйственных наук

Аннотация. Приведены результаты исследований по культивированию красники (Vaccinium praestans Lamb.) форм Сахалинская и Курильская in vitro на этапах «собственно микроразмножение» и «укоренение микропобегов» с использованием питательной среды WPM с различным содержанием микро- и макросолей. В качестве росторегулирующих веществ использовали цитокинин 6-БАП в концентрациях 0,5-1,0 мг/л, ауксины ИМК и ИУК в концентрациях 1,0 и 2,0 мг/л; в качестве биостимуляторов - растворы препаратов Циркон в концентрации 0,5 мл/л и HB-101 в концентрации 0,1 мл/л. Количество микропобегов и корней растений-регенерантов красники на питательной среде WPM 1/2 было значительно выше, чем на средах WPM и WPM 1/4. На этапе «собственно микроразмножение» максимальная суммарная длина микропобегов (4,5-5,0 см) красники наблюдалась на питательной среде WPM 1/2, содержащей 6-БАП в концентрации 0,5 мг/л и препарат HB-101 в концентрации 0,1 мл/л. На этапе «укоренение микропобегов» максимальная суммарная длина корней (7,7-9,1 см) красники отмечена на питательной среде WPM 1/2 при добавлении ИМК в концентрации 2,0 мг/л и препарата HB-101 в концентрации 0,1 мл/л.

Ключевые слова: красника, клоповка сахалинская, лесные ягодные растения, клональное микроразмножение, in vitro, росторегулирующие вещества, биостимуляторы

Для цитирования: Чудецкий А.И., Родин С.А., Феклистов П.А., Кузнецова И.Б., Зарубина Л.В. Органогенез красники (Vaccinium praestans Lamb.) при клональном микроразмножении // Лесохозяйственная информация. 2022. № 1. С. 62-73. DOI 10.24419/LHI.2304-3083.2022.1.04

1 Центрально-европейская лесная опытная станция, филиал Всероссийского научно-исследовательского института лесоводства и механизации лесного хозяйства, ведущий инженер (Кострома, Российская Федерация),a.chudetsky@mail.ru

2 Всероссийский научно-исследовательский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства, заместитель директора по научной работе (Пушкино, Московская обл., Российская Федерация), info@vniilm.ru

3 Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики имени академика Н.П. Лаверова УрО РАН, главный научный сотрудник (Архангельск, Российская Федерация), pfeklistov@yandex.ru

4 Костромская государственная сельскохозяйственная академия, доцент (Кострома, Российская Федерация), sonnereiser@yandex.ru

5 Вологодская государственная молочнохозяйственная академия имени Н.В. Верещагина, профессор (Вологда, Российская Федерация), liliya270975@yandex.ru

OprâHoœHe3 kpôchmkm

npU KflOHâflbHOM MMKpOpâSMHOXeHMM

Original article

DOI 10.24419/LHI.2304-3083.2022.1.04

Organogenesis of Kamchatka Bilberry (Vaccinium praestans Lamb.) in Clonal Micropropagation

Anton I. Chudetsky1 Sergey A. Rodin2

DoctorofAgricultural Sciences, Academician of the Russian Academy of Sciences

Pavel A. Feklistov3

Doctor of Agricultural Sciences

Irina B. Kuznetsova4

Candidate of Agricultural Sciences

Lilia V. Zarubina5

Doctor of Agricultural Sciences

Abstract. The results of studies on the cultivation of the Kamchatka bilberry (Vaccinium praestans Lamb.) of Sakhalin and Kuril forms in vitro at the stages of "proper micropropagation" and "rooting of microshoots" using a WPM nutrient medium with various content of micro and macro salts. 6-BAP cytokinin at concentrations of 0.5-1.0 mg/l, IBA and IAA auxins at concentrations of 1.0 and 2.0 mg/l are used as growth-regulating substances; solutions of Zircon preparations at a concentration of 0.5 ml/l and HB-101 at a concentration of 0.1 ml/l are used as biostimulants. The number of microshoots and roots of regenerated Kamchatka bilberry plants on the WPM 1/2 nutrient medium are significantly higher than in the variants with WPM and WPM 1/4. The maximum total length of microshoots (4.5-5.0 cm) of Kamchatka Bilberry is observed in the WPM 1/2 nutrient medium with 6-BAP at a concentrationof 0.5 mg/l and the addition of HB-101 at a concentration of 0.1 ml/l at the stage of "prorer micropropagation". The maximum total length of roots (7.7-9.1 cm) of Kamchatka bilberryis observed on the WPM 1/2 nutrient medium with IBA at a concentration of 2.0 mg/l and the addition of HB-101 at a concentration of 0.1 ml/l at the stage of "rooting of microshoots". Key words: Kamchatka bilberry, forest berry plants, clonal micropropagation, in vitro, growth regulating substances, biostimulants.

For citation: Chudetsky A., Rodin S., Feklistov P., Kuznetsova I., Zarubina L. Organogenesis of Kamchatka Bilberry (Vaccinium praestans Lamb.) in Clonal Micropropagation // Forestry information.2022. № 1. P. 62-73. DOI 10.24419/LHI.2304-3083.2022.1.04

1 Central European Forestry Experimental Station, Branch of the Russian Research Institute of Silviculture and Mechanization of Forestry, Leading Engineer (Kostroma, Russian Federation), a.chudetsky@mail.ru

2 Russian Research Institute of Silviculture and Mechanization of Forestry, Deputy Directorfor Research (Pushkino, Moscow Oblast, Russian Federation), info@vniilm.ru

3 Federal Research Center for the Comprehensive Study of the Arctic named after Academician N.P. Laverov, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, Chief Researcher (Arkhangelsk, Russian Federation), pfeklistov@yandex.ru

4 Kostroma State Agricultural Academy, Associate Professor (Kostroma, Russian Federation), sonnereiser@yandex.ru

5 Vologda State Dairy Academy named after N.V. Vereshchagin, Professor (Vologda, Russian Federation), liliya270975@yandex.ru

Возрастание антропогенной и техногенной нагрузки, ухудшение экологической ситуации в мире обусловливают интенсивное сокращение природных ресурсов хозяйственно ценных видов лесных ягодных растений, а некоторые из них находятся на грани исчезновения [1]. Кроме того, в настоящее время повышается интерес к выращиванию нетрадиционных видов лесных ягодных растений за пределами районов их произрастания. К одному из таких видов относится красника, или вакциниум превосходный (народное название - клоповка сахалинская).

Красника (Vaccinium praestans Lamb.) - это теневыносливый вегетативно-подвижный листопадный кустарничек, его плоды характеризуются уникальными вкусовыми качествами, высокой лекарственной и пищевой ценностью. Данный вид ягодного растения имеет весьма ограниченный ареал распространения - в основном на территориях с муссонным климатом (Камчатка, Сахалин, Курильские острова, Приморский и Хабаровский края, частично - острова Японии) и произрастает в тенистых местах, на прогалинах и вырубках тайги, во влажных хвойных и смешанных лесах, в долинах на открытых местах и в полутени, на моховых болотах вдоль морского побережья, горных склонах, старых лесных дорогах и просеках. Растение зимует под защитой глубокого снежного покрова, но способно выдерживать сильные морозы и в бесснежные зимы [2-5].

В естественных условиях произрастания размножение красники в основном происходит вегетативным способом, реже - семенным [2, 5]. Опыт интродукции данного вида с применением традиционных способов размножения в условиях европейской части России показал перспективность его выращивания и в других лесорасти-тельных и климатических условиях [6, 7].

Для круглогодичного получения большого количества высококачественного оздоровленного посадочного материала лесных ягодных растений наиболее целесообразно использовать метод клонального микроразмножения [8, 9]. При этом для улучшения процессов органогенеза

растений в последнее время все чаще применяют стимуляторы роста биологического происхождения, которые могут оказывать многосторонний положительный эффект на рост и развитие культивируемых растений. Исследований по введению красники в культуру in vitro проводилось крайне мало [4, 10], а сведения о результатах работ неизвестны.

Авторами впервые проведена работа по выращиванию красники в культуре in vitro с использованием разных составов питательных сред и их модификаций (в том числе с применением препаратов Циркон и HB-101) на основе ранее выполненных исследований по микроклонально-му размножению других видов лесных ягодных растений [11-14].

Цель исследований - изучить влияние состава питательной среды и росторегулирующих веществ на процессы образования микропобегов и корней красники in vitro.

Объекты

и методика исследований

Исследования по микроклональному размножению растений красники проводили в 2019-2021 гг. на базе Центрально-европейской лесной опытной станции ВНИИЛМ по общепринятым методикам [15]. Объектами исследования служили растения-регенеранты красники форм Сахалинская и Курильская, отобранные в местах их естественного произрастания (юг о. Сахалина и о. Итурупа соответственно).

Растения-регенеранты красники культивировали на питательной среде Woody Plant Medium

Органогенез краники (Vaccinium praestans Lamb.] при клональном микроразмножении

и индолилуксусную (ИУК) кислоты в концентрациях 1,0 и 2,0 мл/л.

На обоих этапах клонального микроразмножения в питательные среды в качестве стимуляторов роста добавляли препараты - Циркон в концентрации 0,5 мл/л и HB-101 в концентрации 0,1 мл/л.

Циркон (действующее вещество - смесь гидроксикоричных кислот в концентрации 0,1 г/л) - многофункциональный экологически безопасный биостимулятор негормонального происхождения, регулирующий и ускоряющий процессы роста, корнеобразования и плодоношения растений, полученный из экстракта эхинацеи пурпурной [17].

HB-101 - разработанный в Японии экологически чистый, нетоксичный стимулятор роста и активатор иммунной системы для культивирования всех видов растений. Он представляет собой синтезированный концентрированный водный раствор, изготовленный из хвои гималайского кедра, кипариса, сосны, коры платана и листьев подорожника [18].

В качестве контрольного использовали вариант без добавления ростостимулирующих препаратов. При этом учитывали количество, среднюю и суммарную длину микропобегов и корней на одно растение-регенерант. Повторность опыта -10-кратная, в каждой по 30 растений.

Статистическую обработку экспериментальных данных выполняли с использованием программ AGROS v.2.11 и Microsoft Office Excel 2016. Достоверность результатов оценивали с помощью наименьшей существенной разности на 5 %-м уровне значимости (НСР05) [19]. Применяли трехфакторный дисперсионный анализ, где: фактор A - состав питательной среды; фактор B - концентрация росторегулирующего вещества (цитокинина или ауксина); C - добавление биостимулятора.

Результаты и обсуждение

В ходе исследований выявлено, что на этапе «собственно микроразмножение» существенно

Растения-регенеранты красники in vitro на этапе «собственно микроразмножение» на питательной среде WPM

большее количество микропобегов растений-ре-генерантов исследуемых форм красники формировалось на питательной среде WPM 1/2 и составляло у исследуемых форм: при концентрации цитокинина 6-БАП 1,0 мг/л - в среднем 5,56,1 шт., при концентрации 0,5 мг/л - 4,1-4,4 шт. (табл. 1). При этом с повышением концентрации цитокинина 6-БАП от 0,5 до 1,0 мг/л в среде WPM 1/2 количество микропобегов увеличивалось: у растений формы Сахалинская - в 1,3 раза, формы Курильская - в 1,5 раза. В вариантах со средами WPM и WPM 1/4 различия в количестве микропобегов были статистически незначимы.

При добавлении в питательную среду препарата НВ-101 в концентрации 0,1 мл/л количество микропобегов исследуемых форм красники

Таблица 1. Количество микропобегов на одно растение-регенерант красники in vitro в зависимости _от питательной среды, концентрации цитокинина 6-БАП и наличия стимуляторов роста, шт.

Питательная среда Концентрация Количество микропобегов, шт. Среднее

6-БАП, мг/л Контроль Циркон 0,5 мл/л HB-101 0,1 мл/Л

Форма Сахалинская

WPM 0,5 2,8 2,6 2,6 2,6

1,0 3,0 3,1 3,3 3,1

WPM 1/2 0,5 4,0 4,3 4,8 4,4

1,0 5,1 5,5 6,0 5,5

WPM 1/4 0,5 3,0 3,2 3,4 3,2

1,0 3,5 3,8 4,0 3,8

Среднее 3,6 3,7 4,0 -

НСР05 фактор А = 1,73, фактор В = 1,07, фактор С = 1,64, общ. = 2,27

Форма Курильская

WPM 0,5 2,5 2,7 2,6 2,6

1,0 3,3 3,5 3,6 3,5

WPM 1/2 0,5 3,8 4,0 4,4 4,1

1,0 5,5 6,0 6,9 6,1

WPM 1/4 0,5 3,0 3,2 3,4 3,2

1,0 3,8 4,0 4,5 4,1

Среднее 3,6 3,9 4,2 -

НСР05 фактор А =1,98, фактор В = 1,26, фактор С =1,95, общ. = 2,78

незначительно повысилось по сравнению с контролем и в среднем составляло: у формы Сахалинская - 4,0 шт., у формы Курильская - 4,2 шт. При добавлении Циркона значения этого показателя почти не изменились по сравнению с контролем. Таким образом, наличие стимуляторов роста не повлияло на увеличение количества побегов.

При повышении в питательной среде концентрации цитокинина 6-БАП средняя длина микропобегов красники уменьшалась, однако статистически значимые различия были отмечены только в вариантах с WPM 1/2: у формы Сахалинская при концентрации 6-БАП 0,5 мг/л значения этого показателя составляли в среднем 4,3 см, при 1,0 мг/л - 2,1 см, а у формы Курильская - 4,1 и 2,2 см соответственно. Статистически достоверных различий в средней длине микропобегов в зависимости от состава питательной среды и добавления в нее стимуляторов роста не выявлено (табл. 2).

Суммарная длина микропобегов красники всех исследуемых форм была существенно больше в вариантах с питательной средой WPM 1/2 (табл. 3). При повышении концентрации цитокинина 6-БАП от 0,5 до 1,0 мг/л она значительно снижалась. Добавление в питательную среду стимулятора роста HB-101 в концентрации 0,1 мл/л способствовало существенному увеличению суммарной длины микропобегов красники. Максимальные значения этого показателя отмечены на питательной среде WPM 1/2 с добавлением цитокинина 6-БАП в концентрации 0,5 мг/л: у формы Сахалинская - 22,1 см, у формы Курильская - 21,1 см.

Наибольший коэффициент размножения красники in vitro на одно растение-регенерант, равный 5, наблюдался на питательной среде WPM 1/2, в связи с чем дальнейшие исследования проводили на данной среде.

На этапе «укоренение микропобегов» значимых различий по количеству корней красники

Органогенез красники (Vaccinium praestans Lamb.] при клональном микроразмножении

Таблица 2. Средняя длина микропобегов на одно растение-регенерант красники in vitro в зависимости _от питательной среды, концентрации цитокинина 6-БАП и наличия стимуляторов роста, см

Питательная среда Концентрация Средняя длина побегов, см Среднее

6-БАП, мг/л Контроль Циркон 0,5 мл/л HB-101 0,1 мл/Л

Форма Сахалинская

WPM 0,5 3,4 3,0 3,9 3,4

1,0 1,5 1,8 2,2 1,8

WPM 1/2 0,5 3,9 4,4 4,6 4,3

1,0 1,8 2,1 2,5 2,1

WPM 1/4 0,5 3,5 3,4 3,8 3,6

1,0 1,6 1,9 2,4 2,0

Среднее 2,6 2,8 3,2 -

НСР05 фактор А = 1,96, фактор В = 1,74, фактор С = 1,62, общ. = 2,03

Форма Курильская

WPM 0,5 3,2 3,1 2,9 3,1

1,0 1,7 1,9 2,3 2,0

WPM 1/2 0,5 3,5 3,9 4,8 4,1

1,0 2,0 2,2 2,5 2,2

WPM 1/4 0,5 3,0 3,5 3,9 3,5

1,0 1,8 2,0 2,3 2,0

Среднее 2,5 2,8 3,1 -

НСР05 фактор А = 1,89, фактор В = 1,78, фактор С = 1,99, общ. = 2,19

в зависимости от типа ауксина и его концентрации в питательной среде WPM 1/2 не выявлено. Так, при использовании как ИМК, так и ИУК при концентрации 1,0 мг/л число корней у растений обеих форм красники варьировало от 1,2 до 1,6 шт., при 2,0 мг/л - от 1,9 до 2,1 шт. (табл. 4). Существенных различий в количестве корней при добавлении в питательную среду стимуляторов роста также не наблюдалось.

Средняя длина корней красники была наибольшей при использовании ИМК в концентрации 2,0 мг/л и составляла в среднем: у формы Сахалинская - 2,0 см, у формы Курильская -2,1 см. В вариантах с добавлением в питательную среду препарата НВ-101 в концентрации 0,1 мл/л средняя длина корней была больше соответственно в 2,2 и 2,4 раза по сравнению с контролем (табл. 5). Однако различия в зависимости от типа ауксина и его концентрации, а также от наличия стимуляторов роста были статистически незначимы.

Суммарная длина корней красники в вариантах с наличием в питательной среде WPM 1/2 ауксина ИМК в концентрации 2,0 мг/л была в 1,6-2,1 раза больше, чем при концентрации 1,0 мг/л. В вариантах с ИУК при концентрации 2,0 мг/л этот показатель у формы Сахалинская был выше в 1,7 раза, чем при концентрации 1,0 мг/л, тогда как у формы Курильская он существенно не изменился (табл. 6). При добавлении в питательную среду препарата НВ-101 в концентрации 0,1 мл/л суммарная длина корней красники была больше, чем в контроле: у формы Сахалинская - в 2,6 раза, у формы Курильская - в 3,3 раза.

Максимального значения суммарная длина корней красники достигала на питательной среде WPM 1/2, содержащей ауксин в концентрации ИМК 2,0 мг/л и препарат НВ-101 в концентрации 0,1 мл/л. При этом у красники формы Курильская этот показатель был выше, чем у растений формы Сахалинская, но разница была статистически незначима.

Таблица3. Суммарная длина микропобегов на одно растение-регенерант красники in vitro в зависимости от питательной среды, концентрации цитокинина 6-БАП и наличия стимуляторов роста, см

Питательная среда Концентрация Суммарная длина микропобегов, см Среднее

6-БАП, МГ/Л Контроль Циркон 0,5 мл/л HB-101 0,1 мл/Л

Форма Сахалинская

WPM 0,5 9,5 7,8 10,1 9,1

1,0 4,5 5,6 7,3 5,8

WPM 1/2 0,5 15,6 18,9 22,1 18,9

1,0 9,2 11,5 15,0 11,9

WPM 1/4 0,5 10,5 10,9 12,9 11,4

1,0 5,6 7,2 9,6 7,5

Среднее 9,1 10,3 12,8 -

НСР05 фактор А = 3,04, фактор В = 2,93, фактор С = 2,82, общ. = 5,29

Форма Курильская

WPM 0,5 8,0 8,4 7,5 8,0

1,0 5,6 6,6 8,3 6,8

WPM 1/2 0,5 13,3 15,6 21,1 16,6

1,0 11,0 13,2 17,2 13,8

WPM 1/4 0,5 9,0 11,2 13,3 11,2

1,0 6,8 8,0 10,4 8,4

Среднее 8,9 10,5 13,0 -

НСР05 фактор А = 3,02, фактор В = 2,77, фактор С = 2,80, общ. = 5,86

Таблица 4. Количество корней на одно растение-регенерант красники in vitro на питательной среде _WPM 1/2 в зависимости от концентрации ауксинов и наличия стимуляторов роста

Ауксин Концентрация Количество корней, шт. Среднее

ауксина, мг/л Контроль Циркон 0,5 мл/л HB-101 0,1 мл/л

Форма Сахалинская

ИМК 1,0 1,6 1,6 1,5 1,6

2,0 1,8 2,0 2,2 2,0

ИУК 1,0 1,3 1,0 1,3 1,2

2,0 1,7 1,9 2,3 2,0

Среднее 1,6 1,6 1,8 -

НСР05 фактор А = 1,14, фактор В = 1,16, фактор С = 1,11, общ. = 1,32

Форма Курильская

ИМК 1,0 1,5 1,7 1,6 1,6

2,0 1,9 2,0 2,4 2,1

ИУК 1,0 1,2 1,5 1,8 1,5

2,0 1,6 2,0 2,2 1,9

Среднее 1,5 1,8 2,0 -

НСР05 фактор А = 1,26, фактор В = 1,18, фактор С = 1,14, общ. = 1,38

Органогенез красники (Vaccinium praestans Lamb.) при клональном микроразмножении

Таблица5. Средняя длина корней на одно растение-регенерант красники in vitro на питательной среде _WPM 1/2 в зависимости от концентрации ауксинов и наличия стимуляторов роста

Ауксин Концентрация Средняя длина корней, см Среднее

ауксина, мг/л Контроль Циркон 0,5 мл/л HB-101 0,1 мл/л

Форма Сахалинская

ИМК !,0 !,3 !,6 2,0 !,6

2,0 !,0 !,5 3,5 2,0

ИУК !,0 !,0 !,5 2,0 !,5

2,0 0,9 !,6 2,! !,5

Среднее !,! !,5 2,4 -

НСР05 фактор А = 1,35,фактор В = 1,44, фактор С = 1,36, общ. = 1,59

Форма Курильская

ИМК !,0 !,! !,4 !,6 !,4

2,0 0,8 !,7 3,8 2,!

ИУК !,0 !,3 !,6 2,3 !,7

2,0 0,7 !,5 !,9 !,4

Среднее !,0 !,5 2,4 -

НСР05 фактор А = 1,48; фактор В = 1,26: фактор С = 1,17; общ. = 1,52

Таблица 6. Суммарная длина корней на одно растение-регенерант красники in vitro на питательной среде WPM 1/2 в зависимости от концентрации ауксинов и наличия стимуляторов роста

Ауксин Концентрация Суммарная длина корней, см Среднее

ауксина, мг/л Контроль Циркон 0,5 мл/л HB-101 0,1 мл/л

Форма Сахалинская

ИМК !,0 2,! 2,6 3,0 2,6

2,0 !,8 3,0 7,7 4,2

ИУК !,0 !,3 !,5 2,6 !,8

2,0 !,5 3,0 4,8 3,!

Среднее !,7 2,5 4,5 -

НСР05 фактор А = 1,06, фактор В = 1,14, фактор С = 1,32, общ. = 2,36

Форма Курильская

ИМК !,0 !,7 2,4 2,6 2,2

2,0 !,5 3,4 9,! 4,7

ИУК !,0 !,6 2,4 4,! 2,7

2,0 !,! 3,0 4,2 2,8

Среднее !,5 2,8 5,0 -

НСР05 фактор А = 1,04, фактор В = 1,20, фактор С = 1,45, общ. = 2,79

Выводы

В результате исследований выявлено, что при клональном микроразмножении красники

на этапе «собственно микроразмножение» количество побегов растений и их суммарная длина были существенно больше в вариантах с питательной средой WPM 1/2. Максимальная

URL: http://lhi.vniilm.ru/ 69

ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ И ГЕНЕТИКА

суммарная длина микропобегов красники отмечена при культивировании растений-регенеран-тов на питательной среде WPM 1/2 с концентрацией цитокинина 6-БАП 0,5 мг/л и добавлением препарата НВ-101 в концентрации 0,1 мл/л. На этапе «укоренение микропобегов» суммарная длина корней красники, культивируемой на питательной среде WPM 1/2, была существенно выше в вариантах с ауксином ИМК в концентрации 2,0 мг/л. Максимальная суммарная

длина корней красники отмечена на питательной среде WPM 1/2 при концентрации ауксина ИМК 2,0 мг/л с добавлением препарата HB-101 в концентрации 0,1 мл/л. Высокий коэффициент размножения красники in vitro свидетельствует о перспективности использования метода кло-нального микроразмножения с применением современных биостимуляторов для получения большого количества высококачественного посадочного материала данного вида.

Органогенез краники (Vaccinium praestans Lamb.) при клональном микроразмножении

Список источников

1. Проблемы использования и воспроизводства фитогенных пищевых и лекарственных ресурсов леса на землях лесного фонда Костромской области / С.С. Макаров, Е.С. Багаев, С.Ю. Цареградская, И.Б. Кузнецова // Лесной журнал. - 2019. - № 6. - С. 118-131.

2. Красикова, В.И. Биология и рациональное использование красники (Vaccinium praestans Lamb.) на Сахалине / В.И. Красикова. - Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1987. - 108 с.

3. Чернягина, О.А. Красника Vaccinium praestans на Камчатке / О.А. Чернягина // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы XIII Междунар. науч. конф., посв. 75-летию со дня рождения д.б.н. С.А. Дыренкова (Петропавловск-Камчатский, 14-15 ноября 2012). - Петропавловск-Камчатский : Камчат-пресс, 2012. - С. 124-128.

4. Исаева, И.С. Красника - удар по гипертонии / И.С. Исаева // Сады России. - 2012. - № 7 (28). -С.26-32.

5. Красикова, В.И. Основные направления повышения продуктивности и восстановления естественных зарослей красники Vaccinium praestans Lamb. на острове Сахалин / В.И. Красикова, Я.В. Денисова // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : матер.ХХ Междунар. науч. конф., посвящ. 150-летию со дня рождения академика РАН В.Л. Комарова (Петропавловск-Камчатский, 12-13 ноября 2019). - Петропавловск-Камчатский, 2019. - С. 257-261.

6. Смирнов, И.Ю. Перспективы окультуривания красники / И.Ю. Смирнов // Плодоводство и ягодоводство России. - 2001. - Т. 8. - С. 94-99.

7. Курлович, Т.В. Брусника, клюква, красника. Сорта, посадка, уход // Т.В. Курлович, А.В. Гавриков. - М. : Кладезь-Букс, 2010. - 64 с.

8. Бутенко, Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе / Р.Г. Бутенко. - М. : ФБК-Пресс, 1999. - 160 с.

9. Сельскохозяйственная биотехнология и биоинженерия : учеб. ; изд. 4-е, перераб. и доп. / под. ред.

B.С. Шевелухи. - М. : URSS, 2015. - 715 с.

10. Staniené, G. Peculiarities of Propagation in Vitro of Vaccinium vitis-idaea L. and V. praestans Lamb. / G. Stanien , V. Stanys, Z. Kawecki // Biologija. - 2002. - Vol. 1. - P. 84-86.

11. Влияние освещения на ризогенез ягодных растений при клональном микроразмножении /

C.С. Макаров, С.А. Родин, И.Б. Кузнецова, А.И. Чудецкий, С.Ю. Цареградская // Техника и технология пищевых производств (Food Processing: Techniques and Technology). - 2021. - Т. 51. - № 3. - С. 520-528. DOI: 10.21603/2074-9414-2021-3-520-528

12. Особенности клонального микроразмножения клюквы болотной (Oxycoccus palustris Pers.) / С.С. Макаров, И.Б. Кузнецова, М.Т. Упадышев, С.А. Родин, А.И. Чудецкий // Техника и технология пищевых производств (Food Processing: Techniques and Technology). - 2021. - Т. 51. - № 1. - С. 67-76. DOI: 10.21603/20749414-2021-1-67-76

13. Особенности культивирования российских и зарубежных сортов жимолости съедобной (Lonicera edulis Turcz.) in vitro / Е.И. Куликова, С.С. Макаров, И.Б. Кузнецова, А.И. Чу-децкий // Техника и технология пищевых производств (Food Processing: Techniques and Technology). - 2021. - Т. 51. - № 4. - С. 712-722. - DOI: 10.21603/2074-9414-2021-4-712-722

14. Obtaining High-Quality Planting Material of Forest Berry Plants by Clonal Micropropagation for Restoration of Cutover Peatlands / S.S. Makarov, I.B. Kuznetsova, A.I. Chudetsky, S.A. Rodin // Lesnoy zhurnal [Russian Forestry Journal]. - 2021. - № 2. - P. 21-29. - DOI: 10.17238/0536-1036-2021-2-21-29

15. Калашникова, E. А. Клеточная инженерия растений : учеб. и практикум для вузов / Е. А. Калашникова. -М. : Юрайт, 2020. - 333 с.

ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ И ГЕНЕТИКА

16. Lloyd, G. Commercially-feasible Micropropagation of Mountain Laurel, Kalmia latifolia, by Use of Shoot Tip Culture / G. Lloyd, B. McCown // Combined Proceedings of the International Plant Propagator's Society. - 1980. - Vol. 30. - P. 421-427.

17. АНО «Нэст-М» : офиц. сайт [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://www.nest-m.ru/

18. ООО «Флора» : офиц. сайт [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.hb-101.ru/

19. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. - М. : Агропромиздат, 1985. - 351 с.

References

1. Problemy ispol'zovaniya i vosproizvodstva fitogennyh pishchevyh i lekarstvennyh resursov lesa na zemlyah lesnogo fonda Kostromskoj oblasti / S.S. Makarov, E.S. Bagaev, S.Yu. Caregradskaya, I.B. Kuznecova // Lesnoj zhurnal. -2019. - № 6. - S. 118-131.

2. Krasikova, V.I. Biologiya i racional'noe ispol'zovanie krasniki (Vaccinium praestans Lamb.) na Sahaline / V.I. Krasikova. - Vladivostok : DVNC AN SSSR, 1987. - 108 s.

3. Chernyagina, O.A. Krasnika Vaccinium praestans na Kamchatke / O.A. Chernyagina // Sohranenie bioraznoobraziya Kamchatki i prilegayushchih morej : mat-ly HIII Mezhdunar. nauch. konf., posv. 75-letiyu so dnya rozhdeniya d.b.n. S.A. Dyrenkova (Petropavlovsk-Kamchatski], 14-15 noyabrya 2012). - Petropavlovsk-Kamchatski] : Kamchatpress, 2012. - S. 124-128.

4. Isaeva, I.S. Krasnika - udar po gipertonii / I.S. Isaeva // Sady Rossii. - 2012. - № 7 (28). - S. 26-32.

5. Krasikova, V.I. Osnovnye napravleniya povysheniya produktivnosti i vosstanovleniya estestvennyh zaroslej krasniki Vaccinium praestans Lamb. na ostrove Sahalin / V.I. Krasikova, Ya.V. Denisova // Sohranenie bioraznoobraziya Kamchatki i prilegayushchih morej : mater.XX Mezhdunar. nauch. konf., posvyashch. 150-letiyu so dnya rozhdeniya akademika RAN V.L. Komarova (Petropavlovsk-Kamchatski], 12-13 noyabrya 2019). - Petropavlovsk-Kamchatski], 2019. - S. 257-261.

6. Smirnov, I.Yu. Perspektivy okul'turivaniya krasniki / I.Yu. Smirnov // Plodovodstvo i yagodovodstvo Rossii. -2001. - T. 8. - S. 94-99.

7. Kurlovich, T.V. Brusnika, klyukva, krasnika. Sorta, posadka, uhod // T.V. Kurlovich, A.V. Gavrikov. - M. : Kladez'-Buks, 2010. - 64 s.

8. Butenko, R.G. Biologiya kletok vysshih rastenij in vitro i biotekhnologii na ih osnove / R.G. Butenko. - M. : FBK-Press, 1999. - 160 s.

9. Sel'skohozyajstvennaya biotekhnologiya i bioinzheneriya : ucheb. ; izd. 4-e, pererab. i dop. / pod. red. V.S. Sheveluhi. - M. : URSS, 2015. - 715 s.

10. Staniene, G. Peculiarities of Propagation in Vitro of Vaccinium vitis-idaea L. and V. praestans Lamb. / G. Stanien , V. Stanys, Z. Kawecki // Biologija. - 2002. - Vol. 1. - P. 84-86.

11. Vliyanie osveshcheniya na rizogenez yagodnyh rastenij pri klonal'nom mikrorazmnozhenii / S.S. Makarov, S.A. Rodin, I.B. Kuznecova, A.I. Chudeckij, S.Yu. Caregradskaya // Tekhnika i tekhnologiy a pishchevyh proizvodstv (Food rocessing: Techniques and Technology). - 2021. - T. 51. - № 3. - S. 520-528. DOI: 10.21603/2074-9414-2021-3-520-528

12. Osobennosti klonal'nogo mikrorazmnozheniya klyukvy bolotnoj (Oxycoccus ralustris Pers.) / S.S. Makarov, I.B. Kuznecova, M.T. Upadyshev, S.A. Rodin, A.I. Chudeckij // Tekhnika i tekhnologiya pishchevyh proizvodstv (Food Processing: Techniques and Technology). - 2021. - T. 51. - № 1. - S. 67-76. -DOI: 10.21603/2074-9414-2021-1-67-76

13. Osobennosti kul'tivirovaniya rossijskih i zarubezhnyh sortov zhimolosti s"edobnoj (Lonicera edulis Turcz.) in vitro / E.I. Kulikova, S.S. Makarov, I.B. Kuznecova, A.I. Chudeckij // Tekhnika i tekhnologiya pishchevyh proizvodstv (Food Processing: TechniquesandTechnology). - 2021. - T. 51. - № 4. - S. 712-722. DOI: 10.21603/2074-9414-2021-4-712-722

OpraHoreHes KpacHMKM (Vaccinium praestans Lamb.) npU K/lOHa/lbHOM MMKpOpaiMHOXeHMM

14. Obtaining High-Quality Planting Material of Forest Berry Plants by Clonal Micropropagation for Restoration of Cutover Peatlands / S.S. Makarov, I.B. Kuznetsova, A.I. Chudetsky, S.A. Rodin // Lesnoy zhurnal [Russian Forestry Journal]. - 2021. - №. 2. - P. 21-29. DOI: 10.17238/0536-1036-2021-2-21-29

15. Kalashnikova, E. A. Kletochnaya inzheneriya rastenij : ucheb. i praktikum dlya vuzov / E.A. Kalashnikova. - M. : Yurajt, 2020. - 333 s.

16. Lloyd, G. Commercially-feasible Micropropagation of Mountain Laurel, Kalmia latifolia, by Use of Shoot Tip Culture / G. Lloyd, B. McCown // Combined Proceedings of the International Plant Propagator's Society. - 1980. - Vol. 30. - P. 421-427.

17. ANO «Nest-M» : ofic. sajt [Elektronnyj resurs]. - Rezhim dostupa: https://www.nest-m.ru/

18. OOO «Flora» : ofic. sajt [Elektronnyj resurs]. - Rezhim dostupa: http://www.hb-101.ru/

19. Dospekhov, B.A. Metodika polevogo opyta / B.A. Dospekhov. - M. : Agropromizdat, 1985. - 351 s.