Влияние корневой гипоксии на рост, развитие и метаболизм фотосинтезирующихлистьев Amaranthus tricolor L. 

УДК 581. 12

С. А. Войцековская

ВЛИЯНИЕ КОРНЕВОЙ ГИПОКСИИ НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И МЕТАБОЛИЗМ ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИХ ЛИСТЬЕВ AMARANTHUS TRICOLOR L.

Представлены результаты исследования особенности развития Amaranthus tricolor L. сорта Валентина при корневой гипоксии и возможные пути биохимической адаптации его ассимиляционного аппарата. По мере увеличения срока затопления происходило торможение процессов роста и развития, уменьшалось содержание белка в листьях и одновременно изменялось количество низкомолекулярных антиоксидантов амарантина и аскорбиновой кислоты.

В листьях амаранта как после краткосрочного, так и длительного анаэробиоза активировались ферменты цикла Кребса (малат-дегидрогеназа), гликолиза и брожения (алкогольдегидрогеназа) и окислительного пентозофосфатного цикла (глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа). Показано, что адаптация амаранта трехцветного к корневой гипоксии связана с изменением активности ферментов разных дыхательных путей и работы антиоксидантных систем в фотосинтезирующих листьях.

Ключевые слова: Amaranthus tricolor, гипоксия, адаптация, дыхательный метаболизм, ферментативная активность, антиоксиданты, амарантин, аскорбиновая кислота.

Среди разнообразных абиотических факторов, оказывающих неблагоприятное воздействие на растения, недостаток кислорода является причиной повреждения и массовой гибели сельскохозяйственных культур и дикой флоры [1]. Условия кислородной недостаточности возникают при временном или постоянном переувлажнении, заболачивании почвы, образовании ледяной корки на посевах озимых культур, в процессе орошаемого земледелия и др. Действие недостатка кислорода достаточно подробно изучено на корневой системе растения, так как именно корни чаще всего оказываются в анаэробных условиях. Однако способность адаптироваться к гипоксии свойственна растению в целом и связана с перераспределением функций между отдельными органами [2-4]. Адаптационные механизмы, обусловленные взаимодействием фото- и нефотосинтезирующих органов растительного организма, остаются мало изученными.

Исследования последних десятилетий в области анаэробного стресса растений подтвердили существование двух главных «стратегий» адаптации. Это «кажущаяся» толерантность, которая осуществляется путем избегания анаэробиоза в результате дальнего транспорта кислорода из надземных аэрируемых зеленых органов растений в подземные органы, и «истинная» толерантность, которая реализуется на молекулярном уровне благодаря коренной перестройке белкового, энергетического и углеводного обмена [5-7]. Дальнейшие исследования должны выявить особенности метаболизма, обеспечивающие выживание при гипоксии и аноксии, не вообще растений, а конкретных культур или даже сортов [8].

Особый интерес представляет культура амарант, которую относят к числу перспективных и высокопродуктивных, так как она отличается высоким содержанием белка, незаменимых аминокислот, витаминов, минеральных солей, хорошей урожайностью

и одновременно высоким адаптационным потенциалом [9, 10]. Амарант относится к аспартатному типу С4-растений. Проростки амаранта являются удобной биохимической и фотобиологической моделью, которую широко используют для решения фундаментальных проблем биологии при изучении разнообразных функциональных, метаболических и регуляторных процессов растительного организма [11]. Благодаря способности адаптироваться к различным условиям внешней среды, особое значение амарант представляет для регионов страны с рискованным земледелием, к числу которых относится и Томская область. В Томской области исследования по интродукции и изучению продуктивности разных видов и сортов амаранта проводятся с 1987 года [12]. Многолетние интродукционные и производственные испытания амаранта позволили определить длину вегетационного периода, ритм роста и развития, урожайность зеленой массы и семян, химический состав и кормовую ценность сырья. Ранее было показано, что отдельные виды и сорта амаранта отличаются по устойчивости к недостатку кислорода как экологическому фактору [13, 14].

Целью работы являлось исследование влияния корневой гипоксии на рост, развитие и метаболизм фотосинтезирующих листьев амаранта трехцветного сорта Валентина. В задачи работы входило:

- изучение морфологических особенностей роста и развития амаранта трехцветного в условиях затопления корневой системы;

- выяснение возможных биохимических механизмов адаптации ассимиляционного аппарата данного сорта амаранта к корневой гипоксии.

Объект и методика исследований

Объектом исследования являлись растения амаранта трехцветного (Amaranthus tricolor L.) сорта Валентина. Это - овощной сорт амаранта, отличается высоким содержанием биологически активных и

минеральных веществ, высокими посевными качествами и быстрым выходом семян из состояния покоя. Отличительной особенностью растений этого сорта является повышенное содержание антиоксиданта амарантина, который, судя по литературным данным, выполняет защитную роль [11].

Семена амаранта были получены из коллекции Сибирского ботанического сада ТГУ. Растения выращивали в условиях вегетационного опыта при естественном освещении (июнь - сентябрь, 2007, 2008). В опытных сосудах корни 15-суточных проростков были полностью затоплены на протяжении всего вегетационного периода. В качестве контроля использовали растения, выросшие при 60-70 %-й влажности от полной влагоемкости почвы. С целью изучения особенностей развития амаранта трехцветного в условиях корневой гипоксии оценивали морфометрические и биохимические характеристики растения в период активного роста (30- и 37-суточные проростки, фаза вегетативного развития) и после длительного затопления (90-суточные растения, фаза цветения, начало плодоношения). У контрольных и опытных образцов проводили морфометрические измерения высоты растений (от корневой шейки до верхушки побега), количества листьев, площади ассимилирующей поверхности [15], объема корневой системы [16], размера метелки. Хотя устойчивость к какому-либо фактору свойственна растению в целом, но учитывая, что корни подвергались затоплению непосредственно, а надземная часть - опосредованно, изучали влияние корневой гипоксии на метаболизм фотосинтезирующих листьев. Для изучения особенностей метаболической адаптации к корневой гипоксии во взрослых, закончивших рост листьях срединной формации контрольных и опытных растений определяли содержание белка [17], антиоксидантов амарантина [11] и аскорбиновой кислоты [18], а также активность некоторых ключевых ферментов разных метаболических путей [19]. О функционировании цикла трикар-боновых кислот судили по изменениям в активности НАД-малатдегидрогеназы (КФ 1. 1. 1. 37). Интенсивность гликолиза и брожения оценивали по активности алкогольдегидрогеназы (КФ 1. 1. 1. 1). Работу окислительного пентозофосфатного цикла определяли по активности глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (КФ 1. 1. 1. 49), функциональную активность восполняющих механизмов оценивали по работе НАДН-малатдегидрогеназы (КФ 1. 1. 1. 37). Расчет полученных данных производили в единицах ферментативной активности на 1 мг белка.

Результаты обрабатывали статистически с помощью компьютерных программ Ехсе1 и 81ай81юа 6.0. В таблицах и на рисунках приведены средние арифметические и их среднеквадратичные отклонения из трех независимых экспериментов, каждый из которых проведен в трех биологических и двух аналитических повторностях. Разницу между сравниваемы-

ми средними значениями оценивали с помощью критерия Стьюдента при уровне значимости Р < 0.05. Результаты исследований При ограничении доступа кислорода к корням в результате затопления выявлено торможение процессов роста и развития растений амаранта. По мере увеличения срока корневой гипоксии происходило уменьшение высоты побега, количества листьев, объема корневой системы, размера метелки по сравнению с контрольными образцами (табл. 1).

Таблица 1

Влияние корневой гипоксии на рост и развитие растений амаранта трехцветного сорта Валентина

Морфометрические характеристики Возраст растений, сут Контроль Опыт

30 47.5 ± 0.8 39.6 ± 0.7

Высота растений, см 37 63.3 ± 2.1 42.6 ± 1.7

90 161.7 ± 1.1 78.6 ± 2.1

Количество листьев, 30 12.0 ± 0.7 7.0 ± 0.2

шт 37 14.0 ± 1.4 9.0 ± 0.3

Объем корневой 30 2.7 ± 0.2 0.9 ± 0.1

системы, мл 90 17.5 ± 3.1 1.9 ± 0.1

Размер метелки, см2 90 166.2 ± 11.1 43.9 ± 2.0

Примечание: все различия между контролем и опытом достоверны при Р 0.05.

Для корневой системы растений амаранта, испытывающей недостаток кислорода в течение всего периода вегетации, наблюдали изменения не только количественных, но и качественных характеристик. Так, объем корневой системы у опытных растений уменьшался в фазу вегетативного развития (30 сут) в 3 раза, при увеличении сроков корневой гипоксии до созревания семян (90 сут) в 9 раз (табл. 1). При этом если у контрольных растений был хорошо выражен главный корень, то у опытных образцов в условиях затопления развивалась мочковатая система придаточных корней.

Замедление развития растений амаранта в условиях затопления корневой системы привело к уменьшению площади ассимилирующей поверхности листьев (рис. 1). У 30-суточных опытных растений общая площадь поверхности листьев была в 2 раза меньше, чем в контроле. К концу вегетационного периода разница между контролем и опытом была четырехкратной.

Поскольку биологическая ценность амаранта как перспективной сельскохозяйственной культуры определяется в значительной степени высоким содержанием белка и незаменимых аминокислот, исследовали влияние условий затопления корневой системы на содержание белка в проростках амаранта. В листьях

О

3

В"

о

п

С

700

600

500

400

—Е—і і

і—Е—і

контроль

опыт

Возраст, сут

Рис. 1. Динамика площади ассимилирующей поверхности амаранта сорта Валентина, выращенного в нормальных условиях (контроль) и при затоплении корневой системы (опыт). Все различия между контролем и опытом достоверны при Р<0.05

30- и 37-суточных растений амаранта трехцветного сорта Валентина, выфащенных при затоплении корней, наблюдали значительное уменьшение количества белка (соответственно 17 и 33 % от контроля). К концу вегетационного периода этот показатель составил 62 % у опытных растений по сравнению с контрольными (рис. 2).

Исследование работы антиоксидантнык: систем, играющих важную роль в устойчивости растений при различных экстремальных воздействиях, показало увеличение содержания аскорбиновой кислоты в фазу вегетативного роста в листьях растений амаранта, выращенных при корневой гипоксии. К концу вегетационного периода количество аскорбиновой кислоты в листьях опытных растений падало по сравнению с контрольными (табл. 2). Для амаранта трехцветного бышо характерно высокое содержание амарантина, который, так же как и аскорбиновая кислота, выполняет антиоксидантную функцию (табл. 2). У 30-суточных растений амаранта сорта Валентина, отличающегося повышенным содержанием амарантина, его

Влияние корневой гипоксии

амаранта

Возраст, сут  контроль н опыт

Рис. 2. Влияние условий затопления корневой системы (опыт) на накопление белка в листьях амаранта трехцветного сорта Валентина. Всеразличия между контролем и опытом достоверны при Р 0.05

количество возрастало у опытных растений по сравнению с контрольными. По мере увеличения срока затопления в период активного роста растений (37 сут) количество этого бетацианина в листьях уменьшалось. К концу вегетационного периода вновь происходило увеличение содержания амарантина на 30 % у опытных растений.

Обнаруженные изменения в содержании высоко-и низкомолекулярных метаболитов в фотосинтезирующих листьях растений амаранта под влиянием корневой гипоксии свидетельствовали о ходе адаптивных перестроек обмена веществ в ассимилирующих тканях. Оказалось, что активность ферментов как аэробного, так и анаэробного дыхательного метаболизма значительно повышалась в листьях растений при затоплении корневой системы. После двухнедельного затопления в 3 раза возрастала по сравнению с контролем активность НАД-малатдегидрогеназы, функционирующей на заключительном этапе цикла трикар-боновых кислот (табл. 3). Активность фермента возрастала в 6 раз и оставалась высокой и при увеличении периода гипоксии. Соответственно активировалась и НАДН-зависимая малатдегидрогеназа, катализирующая образование малата из оксалоацетата.

Т аблица 2

на содержание антиоксидантов в листьях сорта Валентина

Возраст растений, сут Вари- анты опыта Аскорбиновая кислота Амарантин

мг % % к контролю мкг/г сырой массы % к контролю

30 контроль 228.8 ± 6.7 100 259.1 ± 5.2 100

опыт 257. 4 ± 2.8 113 298.7 ± 6.5 115

37 контроль 136.4 ± 1.7 100 622.2 ± 36.1 100

опыт 178.2 ± 4.9 131 405.5 ± 26.8 65

90 контроль 148.7 ± 1.5 100 644.6 ± 18.0 100

опыт 110.8 ± 1.1 75 845.0 ± 20.8 131

Примечание: все различия между контролем и опытом достоверны при Р 0.05.

Таблица 3

Активность малатдегидрогеназ с различной коферментной специфичностью в листьях Amaranthus tricolor L. сорта Валентина в условиях нормальной аэрации (контроль) и при

корневой гипоксии

Возраст растений, сут Вариант опыта НАД-малатдегидрогеназа НАДН-малатдегидрогеназа

мЕ/мг белка % к контролю Е/мг белка % к контролю

30 Контроль 639.1 ± 40.2 100 1.9 ± 0.06 100

Опыт 1924. 7 ± 149.2 301 10.2 ± 1.09 536

37 Контроль 209.0 ± 14.6 100 4.4 ± 0.33 100

Опыт 577.0 ± 39.0 276 8.4 ± 0.26 191

90 Контроль 10.4 ± 0.4 100 57.5 ± 6.41 100

Опыт 60.8 ± 1.9 583 120.3 ± 10.84 209

Примечание: все различия между контролем и опытом достоверны при Р 0.05.

Активность алкошльдегидрогеназы, как основного тестового фермента для гипоксического воздействия любого типа, резко увеличивалась в условиях затопления в листьях 30-суточных растений амаранта (в 18.5 раза по сравнению с контролем). По мере удлинения периода затопления активность фермента как у 37-суточных растений, так и у 90-дневных сохранялась на высоком уровне (рис. 3).

Вместе с активацией малатдегидрогеназы в листьях амаранта трехцветного сорта Валентина под влиянием корневой гипоксии наблюдали возрастание работы ключевого фермента окислительного пентозофосфат-ного пути глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (табл. 4). В условиях ограниченной аэрации корней наблюдали резкое повышение активности фермента у 30-суточных опытных растений, что десятикратно превышало

1000

л

*

ю

I—

5

Ш

5

Л

<3

о

х

ш

S

<

37

Возраст, сут  Контроль Щ

Опыт

его активность в контроле. С увеличением продолжительности корневой гипоксии активность глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы в листьях 37-суточных опытных растений была в 3.5 раза выше, чем в контроле. В конце вегетационного периода в листьях затопленных растений амаранта дегидрогеназная активность в полтора раза превышала контрольные значения.

Таким образом, по мере увеличения срока корневой гипоксии у амаранта трехцветного сорта Валентина уменьшались высота побега, количество листьев, площадь ассимилирующей поверхности, объем корневой системы, размер метелки, понижалось содержание белка, что указывало на замедление процессов роста и развития. Обнаруженные изменения в содержании низкомолекулярных биологически активных соединений (аскорбиновой кислоты и амаранти-на) в фотосинтезирующих листьях растений амаранта в зависимости от срока затопления корневой системы свидетельствовали о происходящих перестройках метаболизма, направленных на снижение стрессового действия корневого анаэробиоза. Дальнейшее выяснение адаптивных возможностей сорта в условиях корневой гипоксии показало увеличение активности ключевых ферментов основных путей дыхания - аэробного, анаэробного и пентозофосфатного в фотосинтезирующих листьях растений амаранта, что позволило им наряду с другими приспособительными реакциями завершить вегетационный период образованием семян.

Таблица 4

Влияние корневой гипоксии на активность

глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы в листьях амаранта сорта Валентина

Рис. 3. Влияние корневой гипоксии (опыт) на активность алкогольдегидрогеназы в листьях амаранта сорта Валентина. Все различия между контролем и опытом достоверны при Р 0.05.

Примечание: все различия между контролем и опытом достоверны при Р 0.05

Обсуждение

Изучены особенности роста и развития Amaranthus tricolor L. сорта Валентина в условиях корневой гипоксии и механизмы биохимической адаптации ассимиляционного аппарата листьев растений этого сорта.

Торможение роста растений амаранта при длительном затоплении корневой системы можно считать приспособительной реакцией, позволяющей ограничить расход пластических веществ и энергетические затраты, связанные с новообразованием тканей, и тем самым обеспечивающей жизнедеятельность растения в экстремальных условиях (табл. 1). К морфологоанатомическим приспособлениям к корневой гипоксии относится образование дополнительных придаточных корней у опытных растений амаранта, отмеченное при затоплении и для других растительных объектов [20, 21]. Проведенные анатомические исследования показали, что в придаточных корнях происходит образование газовых полостей и межклетников, обеспечивающих транспорт кислорода от надземных органов к подземным [2, 7]. Считают, что у высших растений адаптация к гипоксии регулируется внутренними связями между отдельными частями растения [2]. Действительно, недостаток кислорода для корневой системы оказывал влияние на развитие надземных органов и приводил к уменьшению количества листьев и площади ассимилирующей поверхности, что свидетельствовало об уменьшении интенсивности фотосинтеза и снижении продуктивности растений амаранта (рис. 1). В литературе имеются данные, подтверждающие влияние аэрации корневой системы на интенсивность фотосинтеза [20, 21]. В опытах с сеянцами лиственницы американской было показано, что затопление почвы не только замедляло их рост, но и угнетало процесс фотосинтеза [22]. Снижение скорости фотосинтеза и эффективности фотохимических реакций наблюдали и у подтопленных саженцев эвкалипта [23].

С одной стороны, дефицит кислорода в корнеобитаемом горизонте почвы сказывается на протекании физиолого-биохимических процессов не только в корнях, но и в тканях надземных органов растений из-за изменения в них кислородного режима [3]. С другой стороны, именно листья в первую очередь участвуют в снабжении корневой системы кислородом, поэтому в условиях корневого анаэробиоза важную роль играет метаболическая адаптация листьев к поглощению дополнительного кислорода и транспорта его в корни [21]. В метаболической адаптации растений к условиям дефицита или отсутствия кислорода ключевая роль принадлежит углеводному, энергетическому обмену (гликолизу, брожению, мобилизации и утилизации резервных углеводов) и белковому обмену [1, 4, 6].

Обнаруженное понижение содержания белка в листьях амаранта в условиях гипоксии корней (рис. 2) согласуется с данными, имеющимися в литературе [21].

Известно, что в гипоксических условиях происходит изменение направленности белкового синтеза, выражающееся в усилении распада и торможении образования белков, характерных для нормально аэрируемых условий и индукции синтеза анаэробных белков, многие из которых являются ферментами анаэробного обмена [4, 6]. Синтетические возможности растений в условиях гипоксии выражены в разной степени, что и определяет вместе с комплексом компенсаторных особенностей метаболизма их большую или меньшую устойчивость к анаэробному воздействию.

Изменения в содержании амарантина и аскорбиновой кислоты в листьях Amaranthus tricolor L. сорта Валентина при затоплении корней (табл. 2) подтверждают положение о включении системы антиоксидант-ной защиты, ликвидирующей последствия свободнорадикальных процессов, которые активируются в клетках при гипоксии и в постанаэробный период [1, 21]. Показано, что амарантин образует комплексы с ионами переменной валентности, в частности с железом, медью, цинком, которые катализируют или регулируют свободно радикальные реакции [11]. Аскорбиновая кислота как восстанавливающий агент также способна реагировать с супероксид- , гидроксильными и токоферолоксильными радикалами, предотвращая процессы перекисного окисления липидов и повреждения клеточных мембран как после краткосрочного, так и длительного анаэробиоза [1, 21].

Другим показателем биохимической адаптации амаранта трехцветного к избыточному увлажнению почвы является перестройка дыхательного метаболизма в фотосинтезирующих листьях, обусловленная регуляцией различных путей дыхания на уровне изменения активности ключевых ферментов. Об активном функционировании цикла Кребса в листьях амаранта сорта Валентина при корневой гипоксии свидетельствовала высокая активность НАД-малатдегидро-геназы (табл. 3). Одновременно в листьях амаранта этого сорта в условиях гипоксии отмечена активация малатдегидрогеназы, работающей от восстановленного кофермента НАДН, т. е. усиливалось протекание одной из анаплеротических реакций, характеризующих интенсивность клеточного метаболизма в целом.

Показателем, определяющим интенсивность протекания гликолиза, служила повышенная активность алкогольдегидрогеназы в листьях опытных растений в течение всего периода затопления (рис. 3). А отмеченное нарастание работы глюкозо-6-фосфатдегидро-геназы при затоплении (табл. 4) указывало на увеличение доли пентозофосфатного пути катаболизма глюкозы в общем дыхании растений и усилении дыхательного процесса в целом [20]. Это увеличивало количество НАДФН и промежуточных соединений, необходимых для поддержания синтетических реакций в стрессовых условиях, что согласуется с представлениями о том, что в условиях кислородной недостаточности процессы гликолиза и апотомическо-

го распада углеводов осуществляются параллельно в силу их тесной взаимосвязи [21].

Таким образом, в фотосинтезирующих листьях амаранта сорта Валентина при корневой гипоксии осуществлялась активация ферментов дыхательного обмена и изменялось количество амарантина и аскор-

биновой кислоты в разные сроки вегетационного периода, что обеспечивало его устойчивость к действующему фактору.

Работа выполнена при финансовой поддержке Федерального агентства по науке и инновациям (Госконтракт № 02.740.11.0325).

Список литературы

1. Вартапетян Б. Б. Учение о гипоксическом и аноксическом стрессах растений - новое направление в экологической физиологии, биохимии и молекулярной биологии растений // Вестн. РФФИ. 2007. Т. 5. № 55. С. 28-57.

2. Гринева Г. М., Брагина Т. В. Структурные и функциональные параметры формирования адаптаций к затоплению у кукурузы // Физиол. растений. 1993. Т. 40. № 4. С. 662-667.

3. Романова Л. И. Метаболическая реакция сеянцев лиственницы сибирской на затопление корней // Лесоведение. 2004. № 1. С. 31-37.

4. Вартапетян Б. Б. Учение об анаэробном стрессе растений - новое направление в экологической физиологии, биохимии и молекулярной биологии растений. 2. Дальнейшее развитие проблемы // Физиол. растений. 2006. Т. 53. № 6. С. 805-836.

5. Vartapetian B. B., Crawford R. M. M. The International Society for Plant Anaerobiosis: History, Functions and Activity // Plant Stress. 2007. Vol. 1. № 1. Р 1-3.

6. Sachs M. M., Vartapetian B. B. Plant Anaerobic Stress. I. Metabolic Adaptation to Oxygen Deficiency // Plant Stress. 2007. V. 1. № 2. Р 123 -135.

7. Vartapetian B. B. et al. Plant Anaerobic Stress. II. Strategy of Avoidance of Anaerobiosis and Other Aspects of Plant Life under Hypoxia and Anoxia // Plant Stress. 2008. Vol. 2. № 1. Р 1-19.

8. Вартапетян Б. Б. Растения и кислородный стресс // Вестн. РАН. 1993. Т. 63. № 11. С. 999-1009.

9. Кононков П. Ф. и др. Амарант - перспективная культура XXI века. М.: изд-во РУДН, 1999. 298 с.

10. Чиркова Т. В. Амарант - культура XXI века // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 10. С. 23-27.

11. Гинс М. С. Биологически активные вещества амаранта. Амарантин: свойства, механизмы действия и практическое использование. М.: изд-во РУДН, 2002. 183 с.

12. Магомедов И. М. Первые результаты испытания амаранта в различных зонах страны // Амарант в Сибири. Проблемы и перспективы: мат-лы регион. рабочего совещания. Томск: Изд-во ТГУ, 1992. С. 4-5.

13. Чиркова Т. В. и др. Оценка устойчивости различных видов амаранта к недостатку кислорода // Вестн. СПб. ун-та. 1992. Вып. 3. № 17. С. 79-82.

14. Астафурова Т. П. и др. Исследование путей адаптации растений к гипобарической гипоксии // Вестн. ТГУ. 2007. № 1. С. 67-74.

15. Ракитин А. В. Экспресс-метод определения площади листовой поверхности у амаранта // Амарант в Сибири. Проблемы и перспективы: мат-лы регион. рабочего совещания. Томск: Изд-во ТГУ, 1992. С. 11-12.

16. Гродзинский А. М., Гродзинский Д. М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1973. 591 с.

17. Bradford R. M. M. A Rapid and Sensitive Method for the Quantitation of Microgram Quantities of Protein Utilizing the Principle of Protein-dye Binding // Anal. Biochem. 1976. Vol. 72. Р 248-254.

18. Плешков Б. П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос, 1976. 256 с.

19. Юзбеков А. К. Спектрофотометрические способы определения активности ключевых ферментов фотосинтетического метаболизма у С3 и С4-растений: метод. пос. Киев: Ин-т физиол/ растений и генетики АН УССР, 1990. 32 с.

20. Гринева Г. М. Регуляция метаболизма у растений при недостатке кислорода. М.: Наука, 1975. 279 с.

21. Чиркова Т. В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 2002. 244 с.

22. Dang Q. L., Lieffers V. J., Rothwell R. L., Macdonald S. E. Diurval variation and interrelations of ecophysiological parametres in three peat land wood species under different weather and soil moisture conditions // Oecologia. 1991. Vol. 88. № 3. Р 317-324.

23. Клоз Д., Дэвидсон Н. Длительное подтопление: минеральное питание, газообмен, пигменты и фотосинтез у саженцев Eucalyptus nitens // Физиол/ растений. 2003. Т. 50. № 6. С. 938-942.

Войцековская С. А., кандидат биологических наук, доцент.

Томский государственный педагогический университет.

Ул. Киевская, 60, г. Томск, Томская область, Россия, 634061.

E-mail: euvit@bk.ru

Материал поступил в редакцию 03.02.2010

S. A. Voitzekhovskaya

INFLUENCE OF ROOT HYPOXIA ON HEIGHT, DEVELOPMENT AND METABOLISM OF PHOTOSYNTHETIC LEAVES

AMARANTHUS TRICOLOR L.

It was studied the features of development of Amaranthus tricolor L. sorts of Valentin in the conditions of root hypoxia and possible ways of biochemical adaptation of assimilatory vehicle. As far as the increase of term of submergence there was braking of processes of height and development, maintenance of proteins diminished in leaves and, simultaneously, the amount of low-molecular antioxidants of amaranthin and ascorbic acid changed. Found out activating of enzymes of cycle of tricarboxylic acids (malate dehydrogenase), glycolysis and fermentation (alcohol dehydrogenase) and oxidizing pentose phosphate cycle (glucose-6-phosphate dehydrogenase) in leaves both after short-term and the protracted anaerobiosis. It was demonstrated, that adaptation to the root anaerobiosis connect with changes of activity of enzymes of different respiratory tracts and work of the antioxidant systems in photosynthetic leaves.

Key words: Amaranthus tricolor, hypoxia, adaptation, respiratory metabolism, enzyme activity, antioxidants, amaranthin, ascorbic acid.

Tomsk State Pedagogical University.

Ul. Kievskaya, 60, Tomsk, Tomskaya oblast, Russia, 634061.

E-mail: euvit@bk.ru