Классификация населения птиц Центрально-Якутской равнины

БИОЛОГИЯ

Вестн. Ом. ун-та. 2013. № 4. С. 159-163. УДК 591.9:591.2

Л.Г. Вартапетов, А.Г. Ларионов

КЛАССИФИКАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЦЕНТРАЛЬНО-ЯКУТСКОЙ РАВНИНЫ

На основе многолетнего изучения населения птиц Центральной Якутии проведена его классификация. Установлено, что пространственная неоднородность сообществ птиц определяется совместным воздействием в первую очередь облесенности, зональности, обводненности и застроенности; менее значимо влияние увлажненности, закустаренности, пойменного режима, проточности водоемов и сложности породного состава и ярусности лесов. Наиболее многообразно проявляется антропогенное воздействие: этажность, площадь, плотность и тип застройки (городской или сельский); характер хозяйственного использования луговых экосистем (для сенокошения или выпаса); стадии лесных сукцессий после пожаров и вырубок; наличие беспокойства и охотничьего преследования птиц на водоемах.

Ключевые слова: классификация населения птиц, Центрально-Якутская равнина, неоднородность сообществ птиц.

Введение

Орнитофауна Центрально-Якутской равнины относительно хорошо изучена [1-6]. В последние 35 лет накоплены и проанализированы значительные сведения по распространению водно-болотных и некоторых видов воробьиных птиц [7]. При этом сведения для зоогеографического и эколого-фаунистического анализа орнитофауны оказались «распыленными» в разрозненных публикациях по разным видам и регионам Центральной Якутии. Частично эти сведения обобщены в более поздних работах [8; 9]. Население птиц основных ландшафтов Центральной Якутии, в отличие от ее орнитофауны, до недавнего времени оставалось изученным фрагментарно и недостаточно [9; 10]. Вместе с тем значительная протяженность и ландшафтное разнообразие Центральной Якутии, существенные климатические и ландшафтные, включая антропогенные, современные изменения ее биоценозов определяют необходимость оценки экологического состояния орнитокомплексов. Поэтому основная цель нашего исследования заключается в составлении классификации населения птиц рассматриваемого региона для определения основных антропогенных и природных факторов, определяющих формирование сообществ птиц Центральной Якутии.

Материалы и методы

Учеты птиц выполнены в период с 1972 по 2010 г. (с середины мая до середины июля) в 96 местообитаниях на 19 ключевых участках, которые охватывают ландшафтное разнообразие Центрально-Якутской равнины. Общая протяженность маршрутов составила 1050 км (не менее 10 км в каждом местообитании). Учеты проводились на постоянных, но не строго фиксированных маршрутах, без ограничения дальности обнаружения, с интервальным пересчетом на площадь по группам заметности [11]. Для классификации населения птиц использовался метод кластерного анализа, который подразделяет множество рассматриваемых объектов (вариантов орнитокомплексов) по их максимальному сходству друг с другом на незаданное число групп [12]. В качестве меры сходства использован коэффициент общности Жаккара, модифицированный для количественных признаков [13]. Крупные группы орнитокомплексов иерархически подразделялись на все более мелкие, пока для каждой из них удавалось установить природный режим, определяющий выделение той или иной группы [14].

© Л.Г. Вартапетов, А.Г. Ларионов, 2013

Результаты и обсуждение

На основе охарактеризованного кластерного анализа составлена иерархическая трехуровневая классификация (тип - подтип

- класс) населения птиц. Для каждого таксона классификации в скобках указаны 5 наиболее многочисленных видов и их доля (в %) в суммарном обилии птиц; плотность населения (особей/км2)/биомасса (кг/км2); число встреченных видов/из них фоновых; далее приводятся доли основных типов фауны в населении птиц (по числу особей в %).

1. Северотаежный тип населения (редколесий и болот северной тайги) (преобладают (в % от суммарного обилия): овсянка-крошка - 30, пятнистый сверчок - 8, пеноч-ка-зарничка и чечетка - по 7, дубровник -5; плотность населения - 361 особь/км2/ биомасса - 29 кг/км2; число встреченных видов - 72/из них фоновых - 45; доля по числу особей (в % от суммарного обилия): сибирский тип фауны - 65, транспалеаркты

- 13, европейский и арктический типы -по 7, китайский - 6).

Подтипы населения:

1.1 - лиственничных редколесий и со-сново-лиственничных редкостойных лесов (овсянка-крошка - 41, пеночка-зарничка -11, чечетка - 9, белая куропатка и пеночка-весничка - по 4; 345/19; 49/24; сибирский тип - 76, европейский - 10, транспалеаркты

- 7, арктический тип - 6);

1.2 - переходных болот (пятнистый сверчок - 17, овсянка-крошка - 16, дубровник - 12, турухтан - 5, черноголовый чекан

- 4; 384/46; 49/41; сибирский тип - 50, транспалеаркты - 21, китайский тип - 15, арктический - 8).

2. Лесной тип населения (лесных ландшафтов средней тайги, включая северотаежные долинные леса) (пеночка-зарничка и овсянка-ремез - по 9; вьюрок - 8, пятнистый конек - 7, рыжий дрозд - 6; 276/14; 93/37; сибирский тип - 47, транспалеаркты

- 23, европейский тип - 13; китайский - 11).

Подтипы населения:

2.1 - северотаежных долинных березо-во-лиственничных лесов (овсянка-крошка -19, чечетка - 13, вьюрок - 10, пеночка-зар-ничка - 9, седоголовая овсянка - 8; 595/18; 38/27; сибирский тип - 77, китайский - 21);

2.2 - среднетаежных, преимущественно спелых и средневозрастных, сосновых, лиственничных и березово-лиственничных лесов на коренных берегах (овсянка-ремез -16, дрозд Науманна - 14, синехвостка - 11, пятнистый конек - 8, сероголовая гаичка -4; 178/11; 44/25; сибирский тип - 76, китайский - 13, транспалеаркты - 10);

2.3 - среднетаежных разновозрастных елово-лиственничных, березово-лиственнич-ных и сосновых долинных лесов и гарей по ним (пеночка-зарничка - 13, овсянка-ремез

- 9, пятнистый конек - 8, вьюрок - 7, седоголовая овсянка - 6; 300/17; 87/37; сибир-

ский тип - 68, китайский - 18, транспале-аркты - 7, европейский тип - 6).

Классы населения:

2.3.1 - сосново-лиственничных, елово-лиственничных и лиственнично-березовых лесов в сочетании с гарями и вырубками (пеночка-зарничка - 14, овсянка-ремез - 9, пятнистый конек - 7, седоголовая овсянка -

6, чечетка - 4; 313/18; 86/37; сибирский тип - 69, китайский - 17, транспалеаркты -

7, европейский тип - 6);

2.3.2 - сосновых лесов (пятнистый конек - 13, белокрылый клест - 12, чиж - 8, овсянка-ремез - 7, вьюрок - 6; 231/14; 44/37; сибирский тип - 61, китайский - 23, европейский тип - 9, транспалеаркты - 7).

3. Экотонный тип населения (разреженных и островных лесов в сочетании с ивняками, лугами и марями) (рябинник - 22, дубровник - 8, белая трясогузка 7, лесной конек - 6, чечевица - 4; 339/34; 116/45; сибирский тип - 43, китайский - 20; транс-палеаркты - 18, европейский тип - 13, монгольский - 6).

3.1. Подтип населения пойменных ивняков, лугов и озер с участками листвен-нично-еловых лесов (рябинник - 29, дубровник - 11, лесной конек и степной конек по -5, белая трясогузка - 4; 603/63; 88/49; сибирский тип - 44, китайский - 24, транспа-леаркты - 13, европейский тип - 10, монгольский - 8).

Классы населения:

3.1.1 - пойменных древовидных и кустарниковых ивняков, кустарниковых ольховников в сочетании с лугами и озерами (дубровник - 18, рябинник - 13, степной конек - 9, лесной конек и певчий сверчок по

- 7; 398/31; 84/44; китайский тип - 34, сибирский - 23, монгольский - 16, транспале-аркты - 13, европейский тип - 12);

3.1.2 - пойменных еловых и листвен-нично-еловых лесов (рябинник - 44, белая трясогузка - 6, черная ворона - 5, большая горлица и дубровник - по 4; 1220/158; 27/27; сибирский тип - 66, китайский - 14, транспалеаркты - 13, европейский тип - 7).

Подтипы населения:

3.2 - долинных островных и разреженных лиственничных и сосновых лесов, включая городские парки, малые таежные поселки, редколесья и кустарники на остеп-ненных склонах долин (белая трясогузка -16, лесной конек - 11, рябинник и белоша-почная овсянка - по 6, черная ворона - 4; 225/21; 65/38; сибирский тип - 33, транспалеаркты - 31, европейский тип - 21, китайский - 13);

3.3 - опушек елово-березово-листвен-ничных лесов с кустарниковыми ивняками и марями (кукша, лесной конек, желтобро-вая овсянка и белокрылый клест - по 8, рыжий дрозд - 5; 73/4; 58/25; сибирский тип

- 59, европейский - 17, транспалеаркты -16, китайский тип - 7).

4. Луговой тип населения (внепоймен-ных лугов, аласов, залежей с участками кустарников и озерами) (полевой жаворонок -22, лесной конек - 16, степной конек - 10, рябинник - 4, дубровник - 3; 227/16; 94/34; транспалеаркты - 40, европейский тип - 22, сибирский - 15, монгольский - 10, китайский - 7, арктический - 5).

Подтипы населения:

4.1 - лугов и аласов, используемых преимущественно как сенокосы, с участками кустарниковых ивняков, ольховников и березовыми перелесками (лесной конек - 35, полевой жаворонок - 25, степной конек и дубровник - по 4, белошапочная овсянка -3; 291/15; 47/31; европейский тип - 37, транспалеаркты - 35; сибирский тип - 14, китайский - 7);

4.2 - лугов, аласов и залежей, используемых преимущественно как выпасы, с участками полей, кустарниковых ивняков и озерами (полевой жаворонок - 20, степной конек - 13, рябинник - 6, лесной конек - 5, поручейник - 4; 201/16; 88/34; транспалеаркты - 43, сибирский тип - 15, монгольский - 14, европейский - 13, китайский и арктический - по 6).

5. Водно-околоводный тип населения (водоемов, водотоков и их берегов) (береговая ласточка - 18, озерная чайка - 11, речная, белокрылая крачки и свиязь - по 6; 130/27; 76/22; транспалеаркты - 51, арктический тип - 21, европейский - 11, сибирский - 10, голарктический - 6).

5.1. Северотаежный подтип населения (сизая чайка - 27, свиязь - 16, белая трясогузка - 14, речная крачка - 7, перевозчик -6; 49/24; 57/9; транспалеаркты - 35, голарктический тип - 33, сибирский - 23, арктический - 6).

Классы населения:

5.1.1 - речной (сизая чайка - 30, свиязь - 18, белая трясогузка - 15, речная крачка -7, перевозчик - 6; 50/21; 47/8; транспалеаркты - 37, голарктический тип - 32, сибирский - 23, арктический - 6);

5.1.2 - озерный (горбоносый турпан -38, хохлатая чернеть, синьга, гоголь и турухтан - по 5; 42/43; 36/9; голарктический тип - 39, транспалеаркты - 22, сибирский тип - 21, арктический - 13).

5.2. Среднетаежный подтип населения (береговая ласточка - 22, озерная чайка -13, белокрылая крачка - 7, поручейник и речная крачка - по 6; 202/30; 55/22; транс-палеаркты - 54, арктический тип - 23, европейский - 13, сибирский - 7).

Классы населения:

5.2.1 - речной (береговая ласточка - 73, озерная чайка - 9, речная крачка - 6, перевозчик и сизая чайка - по 3; 131/10; 40/7; транспалеаркты - 94);

5.2.2 - озерный (озерная чайка - 15, белокрылая крачка - 10, поручейник и кулик-воробей - по 9, турухтан - 6; 259/46; 39/26;

транспалеаркты - 39; арктический тип - 33; европейский - 19, сибирский - 9).

6. Селитебный тип населения (поселков и городов) (домовый воробей - 44, белопояс-ный стриж - 33, полевой воробей - 6, белая трясогузка - 5, воронок - 4; 486/21; 35/12; транспалеаркты - 60, китайский тип - 34, европейский - 5).

Подтипы населения:

6.1. - поселков (домовый воробей и грач - по 16, полевой воробей и чечетка - по 12; большая синица - 8; 132/13; 28/16; транспалеаркты - 43, европейский тип - 38, сибирский - 19);

6.2. - городов (домовый воробей - 47, белопоясный стриж - 37, полевой воробей и белая трясогузка - по 5, воронок - 4; 699/26; 14/8; транспалеаркты - 61; китайский тип - 37).

Представленная классификация на самом высоком уровне - шести типов населения птиц - отражает наиболее значимые факторы дифференциации орнитокомплек-сов. Так, зональность определяет отличия северотаежного (1-й тип) и среднетаежного (2-4-й типы) населения птиц природных наземных ландшафтов. Различия 2-го типа (лесного), 3-го (экотонного) и 4-го (лугового) связаны в основном с воздействием обле-сенности. Выделение 5-го (водно-околоводного) типа определяется наличием рек и озер, а 6-го (селитебного) - застроенностью.

На следующем, более низком, уровне классификации эти типы подразделяются на 14 подтипов под действием более локальных и менее сильных (по воздействию на население в целом) факторов. Так, в северной тайге, более увлажненной по сравнению со средней тайгой, воздействие заболоченности определяет формирование подтипов 1.1 (население редкостойных лесов и редколесий) и 1.2 (население болот). В средней тайге на подтиповом уровне классификационной схемы становится более значимой структура растительности (сложность породного состава и ярусности лесов). В результате обособляются подтипы 2.1 (северотаежных долинных лесов) и 2.2 (среднета-ежных лесов на коренных берегах с преобладанием лиственницы и слабым развитием подроста и подлеска). Местообитания подтипа населения 2.3. (среднетаежных долинных лесов) характеризуются наибольшим развитием подлеска и подроста, что связано с формированием послепожарных сукцес-сий и лучшим увлажнением приречных лесов. В древостоях здесь наряду с преобладанием лиственницы становится более заметным участие сосны, березы и ели.

Аналогичным образом развитие кустарникового яруса (закустаренность) определяет формирование подтипов 3.1 (население пойменных ивняков с лугами и озерами) и 3.3 (население лесных опушек с ивняками и марями). Выделение этих подтипов населе-

ния птиц определяется также воздействием пойменного режима, увлажненности и заболоченности. В противоположность, для подтипа населения долинных островных разреженных лесов (3.2) характерна относительная сухость и деградация травяного и кустарникового растительного покрова на сухих останцах нижних надпойменных террас долины Лены. Разделение 4-го, лугового, типа населения на 2 подтипа определяется способом их хозяйственного использования (сенокошение или выпас) и наличием озер. Водно-околоводное население птиц (тип 5) подразделяется на 2 подзональных подтипа - северо- и среднетаежный.

Таким образом, орнитокомплексы рек и озер за счет некоторых широко и азонально распространенных видов уток, чайковых и куликов демонстрируют подзональные отличия только на втором (подтиповом) уровне классификации. Орнитокомплексы наземных ландшафтов проявляют более четкие подзональные отличия уже на первом (типовом) уровне рассматриваемой классификационной схемы, что определяется выраженными подзональными отличиями лесной растительности. Последний из рассматриваемых типов - 6-й (селитебный) - подразделяется на подтипы орнитокомплексов поселков (6.1) и городов (6.2), что связано с большей высотой (этажностью), плотностью и размерами городской застройки по сравнению с поселковой. На самом низком уровне - классов населения - в рассматриваемой схеме 4 из 14 рассмотренных типов подразделяются на 8 классов. Их формирование определяется воздействием наиболее частных и локально проявляющихся факторов среды. Так, подтип 2.3 подразделяется на 2 класса: 2.3.1 - смешанных лесов в сочетании с гарями и вырубками и 2.3.2 - сосняков. Первый из них представлен относительно богатым по числу видов и особей населением птиц, с преобладанием пеночки-зарнички, особенно на участках с густым лиственничным, сосновым или березовым подростом. Второй - орнитокомплексы сосняков - значительно беднее, здесь преобладают пятнистый конек и потребители сосновых семян (белокрылый клест и чиж). Выделение этих классов в основном определяется породным составом древостоев и пи-рогенными сукцессиями.

Разделение подтипа 3.1 на 2 класса тоже определяется породным составом деревьев. Класс 3.1.1 представлен обычным пойменным лугово-кустарниковым сообществом птиц с высоким видовым богатством и плотностью населения. Класс 3.1.2 - орнитоком-плексы островных ельников - характеризуется крайне высокой плотностью населения (за счет колониального гнездования рябинника) и низким видовым богатством. Набор остальных преобладающих видов здесь весьма специфичен (белая трясогузка, черная воро-

на и большая горлица). Каждый из водно-околоводных подтипов населения (5.1. - северотаежный и 5.2 - среднетаежный) подразделяется на речной и озерный классы. При этом речные классы орнитокомплексов северной и средней тайги (5.1.1 и 5.2.1) имеют сходство видового состава, а озерные (классы 5.1.2 и 5.2.2) резко отличны. Это определяется преобладанием на реках в пределах обеих подзон широко распространенных сизой чайки, речной крачки и перевозчика. На озерах в северной тайге преобладают нырковые утки. В средней тайге, более плотно заселенной человеком, особенно в долинных и аласных районах, численность уток резко сокращается в связи с охотничьим преследованием и фактором беспокойства и на озерах их сменяют озерная чайка, белокрылая крачка и поручейник.

Заключение

В результате анализа рассмотренной классификации населения птиц Центральной Якутии установлено, что его пространственная неоднородность определяется совместным воздействием в первую очередь облесенности, зональности, обводненности и застроенности; менее значимо влияние увлажненности, закустаренности, пойменного режима, проточности водоемов и сложности породного состава и ярусности лесов. Наиболее многообразно проявляется антропогенное воздействие: этажность, площадь, плотность и тип застройки (городской или сельский); характер хозяйственного использования луговых экосистем (для сенокошения или выпаса); стадии лесных сукцессий после пожаров и вырубок; наличие беспокойства и охотничьего преследования птиц на водоемах. Сравнение с аналогичными схемами, ранее полученными для Южной Якутии (Алданского нагорья) [15], показало, что ряд факторов (облесенность, заболоченность и закустаренность) имеют сходное значение в формировании орнитокомплесов обоих регионов. Очевидно, что в условиях Центрально-Якутской равнины влияние зональности на население птиц прослеживается в меньшей степени по сравнению с высотными изменениями орнитокомплексов в Алданском нагорье. В Центральной Якутии представлены всего 2 подзоны (северная и средняя тайга), а в Алданском нагорье наблюдается широкий спектр высотно-пояс-ных типов ландшафтов: от лесного до гольцового. Влияние обводненности на пространственную неоднородность населения птиц в условиях равнины более значимо в связи с большим количеством озер и крупных рек и формированием на них специфичных орнитокомплексов.

ЛИТЕРАТУРА

[1] Борисов З. З. Птицы долины средней Лены.

Новосибирск : Наука, 1987. 120 с.

[2] Маак Р. К. Позвоночные // Вилюйский округ Якутской области. Ч. 2. СПб., 1886. С. 16-197.

[3] Hartert E. In the bird collected by Mr. Robert Hall, Of Melbourne on the Banks of the Lena river between Gigaleva and Mouth // Ibis. 1904. № 46. P. 415-446.

[4] Иванов А. И. Птицы Якутского округа // Материалы комиссии по изучению производительных сил Якутской социалистической республики. Л. : Изд-во АН СССР, 1929. № 25 (1). 205 с.

[5] Ларионов Г. П. Изменения в фауне таежной части Западной Якутии, происшедшие за последние десятилетия // Экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск : Якут. ун-т, 1984. С. 3-17.

[6] Воробьев К. А. Птицы Якутии. М. : Изд-во АН СССР, 1963. 336 с.

[7] Дегтярев В. Г. Водно-болотные птицы в условиях криоаридной равнины. Новосибирск : Наука, 2007. 292 с.

[8] Вартапетов Л. Г., Гэрмогенов Н. И. Основные результаты и направления изучения фауны и населения птиц Средней Сибири и Якутии // Биологическая наука и образование в педагогических вузах : матер. VI Всерос. науч.-практ. конф. Новосибирск, 2010. С. 22-25.

[9] Вартапетов Л. Г., Гэрмогенов Н. И. Анализ фауны и классификация населения птиц долины Средней Лены // Зоологический журнал. 2013. Т. 92. № 1. С 77-86.

[10] Ларионов Г. П., Дегтярев А. Г., Ларионов А. Г. Птицы Лено-Амгинского междуречья. Новосибирск: Наука, 1991. 189 с.

[11] Равкин Ю. С., Ливанов С. Г. Факторная зоогеография. Новосибирск : Наука, 2008. 204 с.

[12] Трофимов В. А. Качественный факторный анализ матриц связей в пространстве разбиений со структурой // Модели агрегирования социально-экономической информации. Новосибирск : Изд-во НГУ, 1978. С. 91-106.

[13] Наумов Р. Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края : автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1964. 19 с.

[14] Вартапетов Л. Г. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины. Новосибирск : Наука, 1998. 327 с.

[15] Вартапетов Л. Г., Исаев А. П., Ларионов А. Г., Егоров Н. Н. Классификация населения птиц Алданского нагорья // Птицы Сибири: структура и динамика фауны, населения и популяций / ред. Л. Г. Вартапетов. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 145-152.