Анализ фитолитного состава основных растений степных экосистем Западной Сибири

Вестник Томского государственного университета. Биология. 2016. № 2 (34). С. 53-68

УДК 581.8

doi: 10.17223/19988591/34/4

Н.Ю. Лада, Д.А. Гаврилов

Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, г. Новосибирск, Россия

Анализ фитолитного состава основных растений степных экосистем Западной Сибири

Проведена качественная и количественная характеристика морфотипов фитолитов из основных семейств растений территории степной зоны юга Западной Сибири. Фитолиты каждого вида разделены на доминантные, фоновые и диагностические морфотипы. Анализ изученных форм фитолитов растений методом главных компонент позволил выделить четыре типа фитолитных комплексов, различающихся уровнем диагностических возможностей для определения особенностей состава степного фитоценоза: фитолитный комплекс степного фитоценоза; комплекс доминантных морфотипов фитолитов однодольных и двудольных семейств (диагностика классов); комплекс диагностических морфотипов фитолитов семейства Злаковых и диагностический морфотип фитолита (определение семейства Осоковых и некоторых родов растений Злаковых). Результаты исследования фитолитного состава доминантоврастительного покрова степных экосистем могут быть применены для палеоэкологических реконструкций степных экосистем.

Ключевые слова: фитолитный комплекс растений; анализ главных компонент; фитолиты; номенклатура фитолитов.

Введение

Основная проблема, с которой сталкиваются фитолитологи в своих исследованиях, - большое морфологическое разнообразие форм фитолитов в одном виде растения или семействе. Фитолиты формируются в различных клетках тканей растения и, следовательно, имеют разнообразную форму. Данное обстоятельство значительно усложняет определение вида растения по конкретному морфотипу или группе морфотипов.

В России еще в 30-х гг. прошлого столетия академиком И.В.Тюриным описаны основные формы фитолитов, встречающиеся в почвах европейской части России, и отмечена недостаточная изученность фитолитов в растениях [1].

Первоначально систематизация морфотипов (видов) фитолитов учеными из различных стран (США, России и др.) проводилась в рамках попыток по построению их классификации, основанной на объединении фитолитов в систематические группы. Одна из таких попыток сделана американским ботаником П. Твиссом с соавт., которые выделили 27 видов морфотипов

фитолитов, объединив их в классы овсяницевых (Festucoid), просовидных (Panicoid), хлоридоидных (Chlorodoid) и удлиненных морфотипов фитолитов с учетом их точного месторасположения в растении [2].

Г.В. Добровольский и С.А. Шоба [3] при изучении почв европейской части России и Западной Сибири различали семь основных морфотипов фитолитов, подчеркнув недостаточную изученность их разнообразия.

При исследовании степной растительности Монголии Н.К. Киселева [4], используя морфологическую близость фитолитов семейства Злаковых, разделила их на четыре класса - округлые, пластинчатые, трапециевидные, ган-телевидные - и переходные между ними формы.

А.А. Гольева, изучая фитолитный состав доминантных растений таёжной, степной и пустынной зон Европейской территории России, выделила основные морфотипы фитолитов, которые объединила в экологические группы (фитолитные комплексы определенного фитоценоза), отражающие особенности фитоценоза (лес, луг и степь) [5].

Накопление большого количества данных по составу фитолитов в растениях и почвах в разных географических зонах привело к необходимости создания единой номенклатуры, которая бы применялась как универсальный инструмент по описанию фитолитов во всем мире. Первая попытка - работа Д. Боудери с соавт., в которой даны ключи для описания фитолитов как трехмерных тел [6]. В 2005 г. на III Международной конференции фитоли-тологов утвержден единый Международный код номенклатуры фитолитов (ICPN 1.0) [7], который является открытым для последующих дополнений. В нем разработана система описания фитолитов, общая для всех растительных таксонов, введен словарь терминов. Работы по созданию современных справочных коллекций фитолитов на сегодняшний день осуществляются для степных районов Сибири в Алтайском и Томском государственных университетах [8, 9]. Несмотря на растущее количество публикаций атласов морфотипов фитолитного состава растений как в современных растительных сообществах, так и выделенных из почв, применение фитолитного анализа при восстановлении растительного покрова во времени на территории Западной Сибири затруднено в связи со сложностями в определении видо-специфичности того или иного набора форм фитолитов.

В данной работе предпринята попытка установить видоспецифичность набора форм фитолитов растений в различных систематических группах растений, являющихся доминантами для степных экосистем юга Западной Сибири.

Материалы и методики исследования

Полевые исследования и отбор проб проведены на ключевом участке (координаты: 53°54'16,8'' с.ш., 0,77° 0,8'51,4'' в.д.), расположенном в юго-западной части Баганского района Новосибирской области, который представляет собой катену длиной 1 773 м, полого спускающуюся к озеру Баган.

Сбор образцов растений проведен в осенний период, когда накопление кремния в растениях достигло максимума.

Растительность представлена фрагментом разнотравно-типчаковой степи, находящейся под пастбищной нагрузкой. Проективное покрытие 60-80%. Сообщество трехъярусное. Верхний ярус (высота до 60 см) образуют генеративные побеги Stipa capillata L., второй ярус (высота до 30 см) -вегетативные побеги злаков и розетки разнотравья, третий представлен Xanthoparmelia camtschadalis (Ach.) Hale.

Доминанты: Stipa capillata L. - 10%, Festuca valesiaca Gaudin - 10%, Artemisia frigida Willd. - 10%, Koeleria cristata (Spreng.) DC. - 5%, Carex duriu-scula C.A. Mey. - 5%, Cleistogenes squarrosa Trin. - 5%.

Единично представлены: Artemisia commutata Besser., Astragalus testiculatus Pall., Achillea nobilis L., Androsace septentrionalis L., Dianthus versicolor Fisch. ex Link, Erysimum cheiranthoides L., Onosma simplicissima L., Vaccaria hispanica (Mill.) Rauschert, Carex humilis Leyss., Veronica incana L., Galium verum L.

Всего в растительных ассоциациях изучаемых степных сообществ зарегистрировано 124 вида высших растений, которые относятся к 24 семействам и 74 родам. Наибольшее количество видов - 83 (68% от общего количества) - включают следующие семейства: Asteraceae, Poaceae, Rosaceae, Cyperaceae, Fabaceae.

Исследовались следующие виды растений:

Астровые (Asteraceae): Artemisia frigida Willd., A. austriaca Jacq., A. nitrosa Web. Ex Stechm., A. absinthium L., A. anethifolia Web., A. glauca Pall. ex Willd., Matricaria perforata Merat., Saussurea amara (L.) DC.

Злаковые (Poaceae): Poapratensis L., Cleistogenes squarrosa Trin., Pucci-nellia distans (Jacq.) Parl., Calamagrostis arundinacea L. (Roth), Stipa capillata L., Festuca valesiaca Gaudin, F. pratensis Huds., Elytrigia repens (L.) Nevski, Phleum phleoides (L.) Karst., Bromus inermis Leys., Koeleria glauca (Sprengel) DC., Phragmites communis Trin.

Осоковые (Cyperaceae): Carex humilis Leyss., C. praecox Schreb., C. acuta L.

Бобовые (Fabaceae): Trifolium pratense L., Glycyrrhiza uralensis Fisch., Astragalus arbuscula Pall., A. testiculatus Pall., Oxytropispilosa (L.) DC.

Розоцветные (Rosaceae): Potentilla bifurca L., P. acaulis L, P. multifida L., Fragaria viridis Duch., Spiraea crenata L.

Губоцветные (Lamiaceae): Phlomis tuberosa L.

Норичниковые (Scrophulariaceae): Veronica incana L.

Гвоздичные (Caryophyllaceae): Gypsophila altissima L.

Свинчатковые (Plumbaginaceae): Goniolimon speciosum (L.) Boiss.

Ирисовые (Iridаceae): Iris halophila Pall.

Подорожниковые (Plantaginaceae): Plantago maritima L.

Среди них выделяются следующие жизненные формы: полукустарничек Artemisia frigida, кустарник Spiraea crenata, остальные - многолетние травянистые растения.

Фитолиты - это окремневшие клеточные стенки, которые отражают анатомическое строение растений и многообразие анатомического строения структур. Фитолиты в основном формируются в кутикулярном слое эпидермальной ткани растения. Эпидермис состоит из основных эпидермальных клеток, замыкающих клеток устьиц и трихом. Наружные стенки этих клеток покрыты кутикулой. Ее неравномерное отложение приводит к образованию кутикуляр-ного рисунка, специфичного для растений (рис. 2, S, Т). У некоторых растений оболочки основных клеток окремневают. У однодольных растений эпидер-мальные клетки вытянуты по продольной оси листа. Им свойственны особые основные клетки эпидермиса - длинные, короткие и пузыревидные. Эпидер-мальные клетки часто имеют волнистые очертания (рис. 1), что обеспечивает прочную связь между ними [10, 11].

7083 2014 09 20 13:40 02,1 «1,0« 100 ЦП

Рис. 1. Кутикулярный слепок Elytrigia repens после его озоления: 1 - короткая клетка; 2 - длинная клетка (фото Н.Ю. Лада) [Fig. 1. Cuticular cast of Elytrigia repens after ashing: 1 - Short cell, 2 - Long cell (Photo is taken by NYu Lada)]

Фитолиты из собранных растений выделялись методом сухого озоления [5]. Затем золу просматривали под микроскопом и определяли тип фитоли-та согласно номенклатуре ICPN 1.0 [7]. Обнаруженные формы фитолитов представлены в таблице, которая дополнена русскими эквивалентами, употребляемыми в отечественных работах, и названиями морфотипов, предложенными ранее А.А. Гольевой (см. таблицу). Также даны сокращенные названия морфотипов, используемых в данной работе. При просмотре препаратов под световым микроскопом (МИКМЕД-6, «ЛОМО», Россия) иногда трудно установить действительную форму фитолита, поэтому фитолиты дополнительно изучены на электронном микроскопе Hitachi TM-1000 (Япония) Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (Новосибирск). Учитывалось содержание всех встреченных форм фитолитов и вычислялось их процентное соотношение в капле глицерина с препаратом, занимающим всю площадь покровного стекла (24*24 мм). Для характеристики каждого вида, согласно подходу Н.К. Киселевой [4], нами выделялись доминантные

и фоновые формы фитолитов. К первой группе отнесены фитолиты, доля которых составляла 30% и более подсчитанных фитолитов изученного образца золы растения. Остальные, менее 30%, - фоновые, их индикаторная роль мала, поскольку содержатся в малом количестве. Отдельную группу объединяют формы, которые встречаются только у одного семейства или рода растения. Такие формы названы диагностическими.

Номенклатура морфотипов фитолитов изученных растений по ICPN 1.0 [7]

и А.А. Гольевой [5]

[The nomenclature of phytolith morphotypes in studying plants according to ICPN 1.0 [7]

and AA Golyeva [5]]

Сокращенное название [Abbreviation] ICPN 1.0 По А.А. Гольевой, 2001 IAA Golveva, 20011 Русский эквивалент [Russian equivalent]

BSC Bilobate short cell Гантелевидная короткая клетка Двулопастная короткая клетка

TP Trapeziform polylobate Пластинчатая с сильноволнистыми краями Трапециевидная полилопастная

TS Trapeziform sinuate Пластинчатая с волнистыми краями Трапециевидная волнистая

TSC Trapeziform short cell Не указывается Трапециевидная короткая клетка

ELC Echinate long cell Палочка с зубчатыми краями Зубчатая удлиненная клетка

PLC Psilate long cell Палочка с ровными краями Гладкая удлиненная клетка

SLC Scrobiculate long cell Палочка с перфорированными краями Перфорированная удлиненная клетка

R Rondel Конусовидная короткая клетка Усеченная конусовидная короткая клетка

L Lanceolate Трихома Ланцетная форма

s Saddle Седловидная короткая клетка Седловидная короткая клетка

GP Globular psilate Гладкий шар Сферическая с гладкой поверхностью

OF Orbicular flat Округлая плоская Округлая плоская

P Papillae Шип Воронковидная

Par Parallelepipedal bulliform cell Не указывается Параллелепипедовидная пузыревидная клетка

C Cuneiform bulliform cell Веерообразная Веерообразная пузыревидная клетка

St Stomata Устьица Устьица

Cr Cross Не указывается Крестообразная

Для определения структуры взаимосвязи систематических групп растений и фитолитных форм (признаков) применен многомерный статистический анализ данных. В программе PAST 2.17 проведен анализ главных компонент фитолитных комплексов изученных таксонов [12].

При статистической обработке в качестве переменных выбран состав фитолитного комплекса, под которым принято считать соотношение форм фитолитов, выраженное в процентах к общему количеству всех фитолитов в образце [13].

Результаты исследования и обсуждение

Наибольшим количеством и разнообразием морфотипов фитолитов исследованных степных экосистем отличаются виды однодольных растений. Среди злаков доминантные двулопастные формы фитолитов имеет Cleistogenes squvarrosa (рис. 2, N). Н.К. Киселева также отмечала преобладание гантеле-видных форм у данного вида [4]. Остальные формы фоновые - ланцетные, седловидные и веерообразные, трапециевидные волнистые, длинные гладкие и зубчатые (рис. 2, Р), усеченные конусовидные, сферические, округлые плоские. Кроме того, у змеевки выделены диагностические крестовидные формы.

Artemisia frígida семейства Астровых имеет доминантные двулопастные формы. Фоновые формы - сферические и воронковидные, длинные зубчатые и гладкие, конусовидные, ланцетные (рис. 2, О).

У Poa pratensis доминантные формы - трапециевидные полилопастные (рис. 2, B) и перфорированные удлиненные. Остальные встреченные формы - фоновые. Изучая данный вид в степях Монголии, Н.К. Киселева также относит фитолиты данного вида к классу трапециевидных форм [4]. Poa pratensis по классификации Твисса [2] соответствует классу овсянице-вых (Festucoid) и продуцирует округлые и прямоугольные формы фитолитов. Венгерскими учеными у данного вида, изученного на территориях Ирана, Турции, Венгрии, Чехии, выявлены удлиненные - гладкие и извилистые (elongate psilate, sinuate), конусовидные-трапециевидные (rondel-trapeziform elongated) и округлые короткие (rounded) морфотипы [15].

У Bromus inermis доминантными формами мы считаем удлиненные перфорированные. Много зубчатых и гладких форм. Редко встречаются конусовидные, ланцетовидные. Палочки гладкие или с перфорированной поверхностью, трихомы с длинной остью выделены для B. inermis также в европейской части России (по А.А. Гольевой [5]). По классификации Твисса фитолиты данного вида соответствуют классу овсяницевых (Festucoid) [2].

Phleum phleoides, кроме доминантных удлиненных перфорированных форм, продуцирует трапециевидные волнистые и полилопастные морфо-типы. Фоновыми зарегистрированы двулопастные, трапециевидные короткие, длинные зубчатые и гладкие, усеченные конусовидные, сферические, седловидные, ланцетные и устьица. Для Европейской территории России А.А. Гольевой [5] выделены трихомы в виде округлых конусов, трихомы с вытянутыми тупыми, округлыми на концах остями, названные нами по ICPN ланцетными, и слабозубчатые палочки. В ее описаниях трапециевидные формы не указываются.

Рис. 2. Фотографии основных форм фитолитов растений степной экосистемы, сделанные с помощью электронного микроскопа: A - трапециевидная волнистая, Calamagrostis arundinacea; B, C, D - трапециевидная полилопастная, удлиненная гладкая, трапециевидная короткая, Poa pratensis; Е, F - усеченная конусовидная

и перфорированная удлиненная, Stipa capillata; G, H - веерообразная, параллелепипедовидная, Phragmites communis; I - удлиненная зубчатая, Elytrigia repens; J - седловидная, Festuca valesiaca; K - сферическая, Glycyrrhiza uralensis; Z - ланцетная, Fragaria viridis; M - округлая плоская, Puccinellia distans; О, P - двулопастная, крестовидная, ланцетная, Cleistogenes squvarrosa; ß - воронковидная, Carex acuta; P - устьица, Carex humilis; 5" - кутикулярный слепок, Carexpraecox; T- кутикулярный слепок, Artemisia nitrosa (фото Н.Ю. Лада) [Fig. 2. Photos of the main forms of plant phytoliths steppe ecosystem made by a scanning electron microscope: A - Trapeziform sinuate, Calamagrostis arundinacea; B, C, D - Trapeziform polylobate, psilate long cell, trapeziform short cell, Poa pratensis; Е, F - Rondel and scrobiculate long cell, Stipa capillata; G, H - Cuneiform and parallelepipedal, Phragmites communis; I - Echinate long cell, Elytrigia repens; J - Saddle, Festuca valesiaca; K - Globular psilate, Glycyrrhiza uralensis; L - Lanceolate, Fragaria viridis; M - Orbicular flat, Puccinellia distans; N, O, Р - Bilobate, cross, lanceolate, Cleistogenes squvarrosa; Q - Papillae, Carex acuta; R - Stomata, Carex humilis; S - Cuticular cast, Carex praecox; T - Cuticular cast, Artemisia nitrosa (Photo is taken by NYu Lada)]

Festuca pratensis имеет доминантные перфорированные удлиненные формы. Фоновые - трапециевидные волнистые, воронковидные, трапециевидные короткие, удлиненные зубчатые и гладкие, усеченные конусовидные, ланцетные, сферические формы.

Доминантные трапециевидные волнистые и перфорированные удлиненные формы свойственны Calamagrostis arundinacea (рис. 2, A). Отмечается большое количество трапециевидных полилопастных морфотипов. Н.К. Киселева фитолиты, выделенные из вейников, отнесла также к классу трапециевидных форм [4]. Согласно А.А. Гольевой [5] у данного вида выделены трихомы с вытянутыми остями и конусы при отсутствии трапециевидных форм.

Koeleria glauca имеет доминантные трапециевидные волнистые мор-фотипы. Много усеченных конусовидных и удлиненных гладких форм. Фоновые - двулопастные, трапециевидные короткие, удлиненные зубчатые и перфорированные, ланцетные, седловидные, сферические, округлые плоские и воронковидные.

Для Artemisia austriaca трапециевидные волнистые формы фитолитов отмечены доминантными. Фоновые - удлиненные гладкие, конусовидные, ланцетные и сферические морфотипы. На Европейской территории России у A. austriaca зафиксированы пластинчатые неопределенные формы [5].

У Trifolium pratense, кроме доминантных трапециевидных волнистых фитолитов, регистрируются ланцетные и округлые плоские формы. Фоновыми являются двулопастные, трапециевидные полилопастные, трапециевидные короткие, длинные зубчатые и гладкие, воронковидные, сферические формы. В европейской части России в T. pratense фитолитов не выявлено [5].

Для злака Festuca valesiaca доминантные усеченные конусовидные формы. Фоновыми формами являются трапециевидные волнистые и короткие, удлиненные зубчатые, ланцетные, седловидные (рис. 2, J). Н.К. Киселева фитолиты рода Festuca sp. относит к классу округлых форм группы шаровидных [4]. У данного вида на Европейской территории выделены также овальные клетки с волнистым краем, вытянутые трихомы с длинной остью [5]. Н.Ю. Сперанская с сотруд. для территории Алтайского края выделяют у F. valesiaca большое количество трапециевидных коротких клеток [15].

Potentilla acaulis - представительница семейства розоцветных - кроме доминантных усеченных конусовидных морфотипов, имеет удлиненные гладкие. Фоновые - сферические, двулопастные, трапециевидные короткие, удлиненные зубчатые и ланцетные.

Для представителя семейства Норичниковых Veronica incana выделены доминантные усеченные конусовидные формы, фоновыми формами являются сферические, седловидные, удлиненные гладкие и зубчатые, трапециевидные короткие и волнистые, ланцетные.

Stipa capillata, кроме доминантных округлых плоских морфотипов, имеет много усеченных конусовидных и трапециевидных коротких форм (рис. 2, E, D).

К фоновым отнесены перфорированные, трапециевидные, ланцетные, седловидные, двулопастные, удлиненные и сферические (рис. 2, F). Ряд авторов выделяют для данного вида усеченно-конические формы [4, 5, 15].

К доминантным округлым плоским формам мы отнесли фитолиты, выделенные из злака Elytrigia repens. Для данного вида исследователи ранее также отмечали доминирующие подобные формы, названные «усеченными округлыми частицами» [15]. Фоновые формы - удлиненные зубчатые (рис. 2, I), ланцетные, трапециевидные волнистые и короткие, длинные гладкие, сферические, усеченные конусовидные и устьица. На Европейской территории России формы данного вида названы согласно номенклатуре A.A. Гольевой [5] как округлые цилиндрические клетки, трихомы с вытянутой игольчатой остью, корытцевидные вытянутые пластинки с зубчатым краем.

У Puccinellia distans, кроме доминантных округлых плоских (рис. 2, M) форм фитолитов, отмечены усеченные конусовидные формы. Реже фиксируются следующие фоновые формы: трапециевидные короткие, длинные зубчатые и гладкие, ланцетные.

Кроме доминантных воронковидных форм, Carex humilis имеет много сферических форм. Фоновые - трапециевидные волнистые и полилопастные, двулопастные, длинные зубчатые и гладкие, ланцетные, усеченные конусовидные, седловидные формы и замыкающие клетки устьиц (рис. 2, R).

Carex praecox, помимо воронковидных форм, в большом количестве продуцирует двулопастные формы. Фоновые - трапециевидные волнистые, длинные зубчатые и гладкие, ланцетные и устьица.

У Carex acuta 96% встреченных форм - воронковидные (рис. 2, Q). Фоновыми являются ланцетные и сферические формы.

При исследовании семейства Осоковых выявленные общие доминантные для всего семейства воронковидные формы также подтверждены данными других исследователей [5, 16-2G].

Удлиненные формы фитолитов с гладкой поверхностью обозначены доминантными для представителя семейства Розоцветных - Potentilla bifurca. Много длинных зубчатых, усеченных конусовидных и сферических. Фоновые - трапециевидные полилопастные, ланцетные и округлые плоские.

Фитолитный комплекс Goniolimon speciosum из семейства Свинчатковых представлен небольшим количеством фитолитов. К доминантным отнесены удлиненные гладкие морфотипы фитолитов. Фоновые - трапециевидные волнистые и сферические.

У Glycyrrhiza uralensis, помимо доминантных сферических форм (рис. 2, K), единично встречаются удлиненные гладкие и зубчатые, ланцетные.

Fragaria viridis имеет доминантные сферические морфотипы фитоли-тов. Фоновые - ланцетные, воронковидные, удлиненные гладкие и зубчатые формы (рис. 2, L).

Кроме доминантных сферических форм, Artemisia nitrosa продуцирует много ланцетных, удлиненных гладких и зубчатых морфотипов.

Artemisia absinthium имеет доминантные сферические и удлиненные гладкие морфотипы фитолитов. Данный вид, по А.А. Гольевой [5], имеет формы, названные ею пластинчатые вытянутые.

Фитолитный комплекс Phlomis tuberosa из семейства Губоцветных, кроме доминантных сферических форм, представлен фоновыми трапециевидными короткими и удлиненными гладкими.

Matricaria perforata, кроме сферических, имеет удлиненные гладкие, ланцетные, трапециевидные волнистые.

Сферические морфотипы являются общими доминантными для двудольных растений: Astragalus arbuscula, Glycyrrhiza uralensis, Fragaria viridis, Artemisia nitrosa, A. absinthium, Phlomis tuberosa, Matricaria perforata.

Phragmites communis из семейства Злаковых имеет доминантные парал-лелепипедовидные и веерообразные формы, выявление которых в почвенном субстрате диагностирует влажные условия формирования фитоценозов (рис. 2, G, H). Также выделены фоновые конусовидные, удлиненные зубчатые и округлые плоские. В меньшем количестве встречаются трапециевидные полилопастные, удлиненные гладкие, ланцетные, сферические и устьица. По базе данных фитолитов Европейской территории России у данного вида выявлены ланцетные с удлиненной остью, конусовидные, крупные веерообразные и трапециевидные формы [5]. Округлые частицы с гладкой поверхностью ранее выделены для данного вида на юге Западной Сибири [15].

У Saussurea amara, Artemisia anethifolia и A. glauca семейства Астровых фитолиты не обнаружены. Также не выявлены фитолиты у Oxytropis pilosa, Astragalus testiculatus семейства Бобовых, Spiraea crenata и Potentila multifi-da семейства Розоцветных, Gypsophila altissima из семейства Гвоздичных, у Iris halophila и Plantago maritima.

В результате применения ординации форм фитолитов и видов растений, их продуцирующих, по методу главных компонент получен график разброса видов в пространстве по двум компонентам, охватывающим наибольшую величину изменчивости.

На рис. 3 представлено распределение видов изучаемых семейств по комплексу исследуемых признаков в пространстве двух компонент. Виды со сходными признаками располагаются группами.

На долю первой компоненты приходится 25% от общей дисперсии признаков. Высокая корреляция с ним оказалась у следующих признаков: TP, TS, TSC, SLC, R, L, S, OF, Par, C, St, Cr, ELC. Данный набор морфотипов характеризует в основном Злаковые. Представители этого семейства имеют набор общих морфотипов фитолитов, образующих фитолитный комплекс: округлые плоские (OF), перфорированные удлиненные (SLC), трапециевидные (TP, TS, TSC), усеченные конусовидные (R), ланцетные (L), седловидные (S), зубчатые удлиненные (ELC), крестообразные (Cr).

Вторая компонента включает в себя 20% от общей дисперсии признаков. Она коррелирует с морфотипами GP (сферические), PLC (удлиненные

формы с гладкой поверхностью), BSC (двулопастные) и P (воронковидные). Выделенные воронковидные формы (Р) семейства Осоковых позволили их представителям (Carex humilis - 18, C. praecox - 19, C. acuta - 20) обособиться от других семейств.

ст с ш с о а.

Е 1.2-

-2,0J

Главная компонента I, 25% [Main component]

Рис. 3. Распределение видов растительных семейств в пространстве двух компонент.

Условные обозначения: А - комплекс доминантных морфотипов фитолитов двудольных растений; B - комплекс диагностических морфотипов фитолитов семейства Злаковых; C - диагностический морфотип фитолита семейства Осоковых.

Буквенные обозначения см. таблицу. Обозначения семейств и видов: Poaceae: 1 - Stipa capillata, 2 - Calamagrostis arundinacea, 3 - Elytrigia repens, 4 - Poa pratensis, 5 - Festuca valesiaca, 6 - Festuca pratensis, 7 - Cleistogenes squvarrosa, 8 - Pleum phleoides, 9 - Bromus inermis, 10 - Puccinellia distans, 11 - Koeleria glauca, 12 -Phragmites communis. Asteraceae: 13 - Artemisia austriaca, 14 - Artemisia nitrosa, 15 - Artemisia absinthium, 16 - Artemisia frigida, 17 - Matricaria perforatа. Cyperaceae:

18 - Carex humilis, 19 - Carexpraecox, 20 - Carex acuta. Fabaceae: 21 - Trifolium pratеnse, 22 - Glycyrrhiza uralensis, 23 - Astragalus arbuscula. Rosaceae: 24 - Potentilla bifurca, 25 - Potentilla acaulis, 26 - Fragaria viridis. Lamiaceae: 27 - Phlomis tuberosа.

Scrophulariaceae: 28 - Veronica incana. Plumbaginaceae: 29 - Goniolimon speciosum [Fig. 3. The distribution of families' plant species in the space of two components (A - Dominant phytolith morphotypes assemblage of dicots; B - Dominant phytolith morphotypes assemblage of Poaceae; C - Diagnostic phytolith morphotype of Cyperaceae. For letter designations refer to the table]

Рассматривая распределение фитолитных комплексов изученных видов трав в системе двух компонент, отмечено, что виды, имеющие сходные фи-толитные комплексы, располагаются ближе к определяющему признаку. Большинство изученных семейств имеют пересекающиеся области.

Анализ полученных нами данных позволяет выделить фитолитные комплексы, различающиеся уровнем диагностических возможностей: комплекс доминантных морфотипов фитолитов двудольных растений (рис. 3, А); комплекс диагностических морфотипов фитолитов семейства Злаковых (рис. 3, B); диагностический морфотип фитолитов семейства Осоковых (рис. 3, C) и отдельных видов злаков. К подобным заключениям пришел П. Твисс с со-авт., назвав фитолитные комплексы «классами» [2]. А.А. Гольева [5] на базе широких географических исследований растений европейской части России определила универсальные фитолитные комплексы, встречающиеся во всех фитоценозах, комплексы отдельных фитоценозов и «сигнальные формы фитолитов» конкретного фитоценоза. Так, автором на основе сравнения фитолитных комплексов разных фитоценозов описан фитолитный комплекс степей, в который входят седловидные, палочки с волнистыми и зубчатыми краями, «луговые трихомы», пластинки, прямоугольные с гладкой поверхностью, шары и овалы.

Фитолитный комплекс степного фитоценоза представлен во всех изученных видах растений и характеризуется всем разнообразием встреченных морфотипов фитолитов: трапециевидные полилопастные, трапециевидные волнистые, удлиненные зубчатые, удлиненные перфорированные, усеченные конусовидные, седловидные, сферические, округлые плоские и др.

Комплекс доминантных морфотипов фитолитов позволил выделить классы однодольных (Злаковые) и двудольных (Астровые, Розоцветные, Бобовые) растений степного фитоценоза. Фитолитный комплекс злаков включает в себя следующие морфотипы: трапециевидные полилопастные, трапециевидные короткие, удлиненные зубчатые, перфорированные удлиненные, усеченные конусовидные, ланцетные, седловидные, параллелепипедовид-ные и веерообразные. Фитолитный комплекс двудольных растений представлен удлиненными формами с гладкой поверхностью и сферическими фитолитами.

В комплекс диагностических морфотипов фитолитов семейства Злаковых входят: двулопастные, удлиненные перфорированные, параллелепипе-довидные и веерообразные.

Диагностические крестообразные и двулопастные морфотипы фитолитов характерны для рода Cleistogenes sp. Род Phragmites sp. идентифицируют параллелепипедовидные и веерообразные. Осоковые определяются во-ронковидным типом фитолита.

Согласованные результаты наших исследований с результатами изучения фитолитов разных географических районов мира подтвердили, что фитолитный анализ является универсальным для проведения палеоэкологических

исследований, так как фитолитный комплекс одного и того же рода растений имеет близкие характеристики независимо от района его произрастания.

Заключение

Фитолиты, выделенные из основных систематических групп степных растений Западной Сибири, отличаются большим разнообразием как по количеству, так и по формам. Полученные данные могут использоваться для определения принадлежности фитолитов, выделенных из растительных остатков, чаще всего к определенному фитоценозу, реже к семействам, а в единичных случаях позволяют определить род однодольных растений. Сравнительный анализ фитолитного состава различных групп растений степной зоны Западной Сибири подтвердил ранее полученные характеристики фито-литного состава растений различных экологических групп с теми же видами растений европейской части России, Восточной Европы, Юго-Западной Азии, Северной и Южной Америки, что позволяет использовать результаты данного исследования фитолитов для палеоэкологических реконструкций экосистем различных степных территорий Европы и Азии.

Литература

1. Тюрин И.В. О биологическом накоплении кремнекислоты в почвах // Проблемы

советского почвоведения. 1937. Сб. 4. С. 3-6.

2. Twiss P.C., Suess E., Smith R. Morphological classification of grass phytoliths // Reprinted

from the Soil Science Society of America Proceedings. 1969. Vol. 33, № 1. P. 109-117.

3. Добровольский Г.В., Шоба С.А. Растровая электронная микроскопия почв. М. : Изд-во

Моск. ун-та, 1978. 132 с.

4. Динесман Л.Г., Киселева Н.К., Князев А.В. История степных экосистем Монгольской

Народной Республики. М. : Наука, 1989. 215 с.

5. Гольева А.А. Фитолиты и их информационная роль в изучении природных и

археологических объектов. Москва ; Сыктывкар ; Элиста : Полтекс, 2001. 140 с.

6. Bowdery D.B., Hart D., Wallis L.A. A universal phytolith key // Phytoliths Applications in

Earth Sciences and human history / еd. J. D. Meunier, F. Colin. Rotterdam : Balkema, 2001. Р. 267-269.

7. Madella M., Alexandre A., Ball T. Internetional Code for Phytolith Nomenclature 1.0 //

Annals of Botany. 2005. Vol. 96. P. 253-260.

8. Олонова М.В., Мезина Н.C. Фитолиты некоторых мезофильных видов мятликов

(Poa L.) секции Stenopoa и возможность их использования в систематике // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 1(13). C. 51-60.

9. Сперанская Н.Ю., Соломонова М.Ю., Силантьева М.М., Гальцова Т.В. Основы

фитолитного анализа : учеб. пособие. Барнаул : Изд-во Алт. гос. ун-та, 2013. 76 с.

10. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М. : Едиториал УРСС, 2001. 528 с.

11. Киселева Н.С. Анатомия и морфология растений. Курс лекций. 2-е изд. Минск : Вышейшая школа, 1976. 320 с.

12. Ефимов В.М., Ковалева В.Ю. Многомерный анализ биологических данных : учеб. пособие. 2-е изд. СПб. : ВИЗР, 2008. 87 с.

13. Киселева Н.К. Изучение фитолитов в почвах для выяснения истории растительности степей Восточной Монголии // Известия АН СССР. Сер. геогр. 1982. № 2. С. 95-106.

14. Lisztes-Szabo Z., Kovacs S., Peto A. Phytolith analysis of Poapratensis (Poaceae) leaves // Turkish Journal of Botany. 2014. Vol. 38. doi:10.3906/bot-1311-8.

15. Силантьева М.М., Сперанская Н.Ю., Соломонова М.Ю. Реконструкция эволюции растительного покрова степного фитоценоза Кулунды // Вестник алтайской науки. 2014. № 1. С. 198-203.

16. Toivonen H., Toivonen T. Perigynium and achene epidermis in some species of Carex subopu. vignea (Cyperaceae ) studies by SEM // Ann. Bot. Fennici. 1978. Vol. 13. P. 49-59.

17. Ollendorf A.L., Mulholland S.C., Rapp G. Phytoliths from some Israeli sedgei // Israel J. Bot. 1987. Vol. 36, № 3. P. 125-132.

18. Honaine M.F., Zucol A.F., Osterrieth M.L. Phytolith analysis of Cyperaceae from the Pampean region, Argentina // Australian Journal of Botany. 2009. Vol. 57. Р. 512-523.

19. WallisL. An overview of leaf phytolith production patterns in selected northwest Australian flora // Review of Palaeobotany and Palynology. 2003. Vol. 125. Р. 201-248.

20. Carnelli A.L., Theurillat J.-P., Madella M. Phytolith types and type-frequencies in subalpine - alpine plant species of the European Alps // Review of Palaeobotany and Palynology. 2004. Vol. 129. P. 39-65.

Поступила в редакцию 15.09.2015 г.; повторно 10.01.2016 г.;

принята 11.05.2016г.; опубликована 23.06.2016г.

Авторский коллектив:

Лада Наталья Юрьевна - м.н.с. лаборатории биогеоценологии Института почвоведения и агрохимии СО РАН (г. Новосибирск, Россия). E-mail: covaleova.nat@yandex.ru

Гаврилов Денис Александрович - канд. биол. наук, м.н.с. лаборатории биогеоценологии Института почвоведения и агрохимии СО РАН (г. Новосибирск, Россия). E-mail: denis_gavrilov@list.ru

Lada NYu, Gavrilov DA. Analysis of phytolith composition of the main plant steppe ecosystems of Western Siberia. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya — Tomsk State University Journal of Biology. 2016;2(34):53-68. doi: 10.17223/19988591/34/4 In Russian, English summary

Natalia Yu. Lada, Denis A. Gavrilov

Institute of Soil Science and Agrochemistry, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russian Federation

Analysis of phytolith composition of the main plant steppe ecosystems

of Western Siberia

In this paper, we attempted to establish a set of species-specificity phytolith forms of plants in different taxonomic groups of steppe phytocenosis in the south of Western Siberia under the International Code for Phytoliths Nomenclature 1.0.

We sampled plant material of dominant species at the site of the steppe ridges in the south of Novosibirsk region (south of Western Siberia, Russia). The basic families are Asteraceae, Poaceae, Rosaceae, Cyperaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Plumbaginaceae and Iridaceae. We carried out a comparative and quantitative characterization of phytolith content. Phytoliths were extracted from plants by dry ashing. We divided forms of each species into diagnostic, dominant and background. Diagnostic forms account for 30% or more of the total

number of morphological types in the sample and are the most important. Background forms are contributed less than 10%, their indicator role is small.

We found four types of phytoliths assemblage with the help of the factor analysis of plant phytoliths: 1) phytoliths assemblage of steppe phytocoenosis; 2) assemblage of dominant morphotypes of phytoliths of monocots and dicotyledonous families (diagnosis classes); 3) assemblage of diagnostic morphological types of phytoliths of family Poaceae; and 4) diagnostic phytolith morphotype (definition of Cyperaceae class and some genera of Poaceae). Phytolith assemblage of Poaceae are of trapeziform polylobate, trapeziform sinuate, trapeziform short cell, echinate long cell, scrobiculate long cell, rondel, lanceolate, saddle, parallelepipedal and cuneiform forms. Phytoliths assemblage of dicotyledonous are of psilate long cell and globular psilate shape. The complex of diagnostic morphotypes of phytoliths of Poaceae is bilobate, orbicular flat, scrobiculate long cell, parallelepipedal and cuneiform forms. The diagnostic phytoliths morphotype allow determining the genus of monocots. Papillae forms are typical of Cyperaceae. Bilobate and cross forms are typical of Cleistogenes sp. Parallelepipedal and cuneiform forms are typical of Phragmites sp. The results of this study concerning the systematics of phytoliths of steppe communities can be used for paleoecological reconstructions of steppe ecosystems.

The article contains 3 Figures, 1 Table, 20 References.

Key words: phytoliths assemblage; phytoliths; analysis of main components; phytolith nomenclature.

References

1. Tyurin IV. O biologicheskom nakoplenii kremnekisloty v pochvakh [On biological

accumulation of silica in soils]. Problemy sovetskogopochvovedeniya - Problems of Soviet Soil Science. 1937;4:3-6. In Russian

2. Twiss PC, Suess E, Smith R. Morphological classification of grass phytoliths. Reprintedfrom

the Soil Science Society of America Proceedings. 1969;33(1):109-117.

3. Dobrovol'skiy GV, Shoba SA. Rastrovaya elektronnaya mikroskopiya pochv [Scanning

electron microscopy of soils]. Moscow: University of Moscow Publ.; 1978. 132 p. In Russian

4. Dinesman LG, Kiseleva NK, Knyazev AV. Istoriya stepnykh ekosistem Mongol'skoy

Narodnoy Respubliki [The history of steppe ecosystems of the Mongolian People's Republic]. Moscow: Nauka Publ.; 1989. 215 p. In Russian

5. Golyeva AA. Phytoliths and their information role in natural and archeological objects.

Moscow-Syktyvkar-Elista: Polteks Publ.; 2001. 140 p. In Russian

6. Bowdery DB, Hart D, Wallis LA. A universal phytolith key. In: Phytoliths Applications in

Earth Sciences and human history. Meunier JD, Colin F, editors. Rotterdam: Balkema Publ.; 2001. pp. 267-269.

7. Madella M, Alexandre A, Ball T. International Code for Phytolith Nomenclature 1.0. Annals

of Botany. 2005;96:253-260. doi: 10.1093/aob/mci172#sthash.AbpS09Tn.dpuf

8. Olonova MV, Mezina NC. Phytolits of some mesomorphic species of Bluegrasses

section Stenopoa and possibility of their use in systematic. Tomsk State University Journal of Biology. 2011;1(13):51-60. In Russian, English summary

9. Speranskaya NYu, Solomonova MYu, Silant'eva MM, Gal'tsova TV. Osnovy fitolitnogo

analiza. Uchebnoe posobie [Fundamentals of phytoliths analysis. Study guide]. Barnaul: Altay State University Publ.; 2013. 76 p. In Russian

10. Lotova LI. Morfologiya i anatomiya vysshikh rasteniy [The morphology and anatomy of higher plants]. Moscow: Editorial URSS; 2001. 528 p. In Russian

68

H.W. Hada, ß.Ä. raepunoe

11. Kiseleva NS. Anatomiya i morfologiya rasteniy. Kurs lektsiy [Anatomy and morphology of plants. Series of lectures]. 2nd ed. Minsk: Vysheyshaya shkola Publ.; 1976. 320 p. In Russian

12. Efimov VM, Kovaleva VYu. Mnogomernyy analiz biologicheskikh dannykh. Uchebnoe posobie. 2-e izd. [Multivariate analysis of biological data. Study guide. 2nd ed.]. St. Petersburg: VIZR Publ.; 2008. 87 p. In Russian

13. Kiseleva NK. Izuchenie fitolitov v pochvax dlya vyyasneniya istorii rastitel'nosti stepey Vostochnoy Mongolii [The study of phytoliths in soils to determine the history of the steppe vegetation in Eastern Mongolia]. Izvestiya ANSSSR. Seriya Geograficheskaya. 1982;2:95-106. In Russian

14. Lisztes-Szabö Z, Kovacs S, Petö A. Phytolith analysis of Poa pratensis (Poaceae) leaves. Turkish Journal of Botany. 201438:1-13. doi: 10.3906/bot-1311-8

15. Silant'eva MM, Speranskaya NYu, Solomonova MYu. Rekonstruktsiya evolyutsii rastitel'nogo pokrova stepnogo fitotsenoza Kulundy [Evolution reconstruction of the vegetation cover in steppe phytocenosis of Kulunda]. VestnikAltayskoy nauki. 2014;1:198-203. In Russian

16. Toivonen H, Toivonen T. Perigynium and achene epidermis in some species of Carex subopu. vignea (Cyperaceae) studies by SEM. Ann. Bot. Fennici. 1978;13:49-59.

17. Ollendorf AL, Mulholland SC. Rapp G Phytoliths from some Israeli sedgei. Israel J. Bot. 1987;36(3):125-132.

18. Honaine MF, Zucol AF, Osterrieth ML. Phytolith analysis of Cyperaceae from the Pampean region, Argentina. Australian Journal of Botany. 2009;57:512-523.

19. Wallis L. An overview of leaf phytolith production patterns in selected northwest Australian flora. Review of Palaeobotany andPalynology. 2003;125:201-248.

20. Carnelli AL, Theurillat J-P, Madella M. Phytolith types and type-frequencies in subalpine -alpine plant species of the European Alps. Review of Palaeobotany and Palynology. 2004;129:39-65.

Received 15 September 2015; Revised 10 January 2016;

Accepted 11 May 2016; Published 23 June 2016.

Authors info:

Lada Natalia Yu, Junior Researcher, Laboratory of Biogeocenology, Institute of Soil Science and

Agrochemistry, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, 8/2 Ac. Lavrentev Ave., Novosibirsk

630090, Russian Federation.

E-mail: covaleova.nat@yandex.ru

Gavrilov Denis A, Cand. Sci. (Biol.), Junior Researcher, Laboratory of Biogeocenology, Institute of Soil

Science and Agrochemistry, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, 8/2 Ac. Lavrentev Ave.,

Novosibirsk 630090, Russian Federation.

E-mail: denis_gavrilov@list.ru