Род Crataegus L. на начальном этапе интродукции на экспериментальных базах Горного ботанического сада Дагестанского научного центра РАН

Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original Article

УДК 582. 746: 581. 44

Род Crataegus L. на начальном этапе интродукции на экспериментальных базах Горного ботанического сада

Дагестанского научного центра РАН

©2016 Залибеков М. Д.

Горный ботанический сад, Дагестанский научный центр Российской академии наук, Махачкала, Россия; e-mail: marat.zalibekov@mail.ru

РЕЗЮМЕ. В статье представлены результаты эколого-географического эксперимента по изучению роста и развития двух видов Crataegus L. (C. songarica и С. monogyna) на ювенильном этапе развития. Плоды этих видов собраны на Терско-Кумской низменности Дагестана в окрестностях с. Червленые Буруны в 2013 г. Посев семян проведен на уникальной научной установке «Система экспериментальных баз Горного ботанического сада ДНЦ РАН» на двух высотных уровнях - 1100 м и 1700 м. Для C. songarica влияние высоты над уровнем моря сказывается на зазубренности листа. У С. monogyna доля влияния высотного фактора проявляется на признаках «длина побега», «число метамеров», «длина листа» и «число зубцов на краю листа». Сравнение фенологических данных позволило обнаружить небольшие различия в развитии сеянцев в зависимости от условий произрастания. Результаты интродукции показывают, что на начальном этапе развития по изменчивости морфологических признаков более благоприятные условия для роста и развития годичного побега сеянцев C. songarica, C. monogyna складываются на высоте 1100 м.

Ключевые слова: интродукция, изменчивость, морфологические признаки, эколого-географический эксперимент, высота над уровнем моря, сила влияния фактора.

Формат цитирования: Залибеков М. Д. Род Crataegus L. на начальном этапе интродукции в Горном ботаническом саду Дагестанского научного центра РАН // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. Т. 10. № 3. 2016. С. 64-68.

The Crataegus L. Genus at the Uvenile Stage of Introducing in the Mountain Botanical Garden (Dagestan Scientific

Centre, RAS) Experimental Bases

©2016 Marat D. Zalibekov

Mountain Botanical Garden, Dagestan Scientific Centre, Russian Academy of Sciences, Makhachkala, Russia; e-mail: marat.zalibekov@mail.ru

ABSTRACT. The article presents the results of ecological and geographical experiment to study the growth and development of two types of Crataegus L. (C. songarica and C. monogyna) in the juvenile stage of development. The fruits of these species are collected in the Terek-Kuma Lowland of Daghestan around village Chervlenyi Burun 2013. The seeds sowed in the Unique scientific installation "Experimental database system of the Mountain Botanical Garden Daghestan Scientific Center of Russian Academy of Sciences" on the two altitude levels of 1100 m and 1700 m. For C. songarica influence of altitude is shown in the number of serrations leaf. In C. monogyna share effect of altitude factor is shown on the signs "length shoot", "number metameres", "leaf length" and the number of serration on the leaf". Comparison of pheno-logical data to detect small differences in the development of seedlings, depending on growing conditions.

Естественные и точные науки •••

Natural and Exact Sciences •••

The introduction of results show that of more favorable conditions for the growth and development of the annual shoot seedlings C. songarica, C. monogyna are formed to an altitude of 1100 m.

Keywords: introduction, variability, morphological features, ecological and geographical experiment, the altitude above sea level, the influence of the factor.

For citation: Zalibekov M. D. The Crataegus L. Genus at the Uvenile Stage of Introducing in the Mountain Botanical Garden

Введение

В интродукционной практике растений издавна используют опытные посевы для оценки влияния климатических факторов на продуктивность и устойчивость древесных пород, которые являются действием естественного и искусственного отбора на разных этапах акклиматизационных и адаптационных процессов [6]. В этих экспериментах особенно четко проявляется влияние внешних факторов на сезонное развитие вегетативных и генеративных органов растения. Это обстоятельство обусловливает возможность использования закономерностей приспособления растений на разных этапах к условиям интродукции [2].

В данной работе представлены результаты эколого-географического эксперимента по изучению роста и развития однолетних сеянцев двух видов Crataegus L. на уникальной научной установке «Система экспериментальных баз Горного ботанического сада ДНЦ РАН» на двух высотных уровнях - 1100 м и 1700 м.

C. songarica C. Koch - горносреднеазиатский вид, распространенный в горных областях Средней Азии, Западного Китая, Ирана и Афганистана [9].

C. monogyna Jacq. - среднеевропейский вид, встречающийся в среднем горном поясе Кавказа, Европейской части России, Западной Европе, Южной Скандинавии [10].

Целью нашей работы была интродукция двух видов Crataegus L. в новых природно-климатических условиях за пределами их естественного ареала и оценка адаптивности растений на начальных этапах жизни в зависимости от высотных условий их произрастания.

Методика

Для закладки эколого-географического эксперимента был использован семенной материал, собранный в окрестностях с. Червленые Буруны двух изолированных популяций C. monogyna и C. songarica. Виды совместно произрастают в Терско-Кумской низменности (Ногайская степь) Дагестана, где почвенно-растительный покров представлен всеми элементами приморских плавневых, пустынных и полупустынных

ландшафтов [1]. Посев семян проводили осенью 2013 г. сразу же после сбора на двух экспериментальных базах ГорБС: Гунибская экспериментальная база (ЭБ) - 1700 м над уровнем моря, Цудахарская экспериментальная база - 1100 м над уровнем моря.

Гунибская ЭБ находится на Гунибском плато, климатические показатели которого характеризуются как континентальные. Среднегодовая температура воздуха 6,7 0С, с абсолютной максимальной температурой в июле-августе 36 0С и абсолютной минимальной температурой в январе - 26 0С. Почвы на плато коричневые лесные и горно-луговые черноземовидные, каменисто-щебнистые, маломощные.

Цудахарская ЭБ расположена во Внут-реннегорном Дагестане на высоте (хр. Хит-либек, долина р. Сана - приток Кази-Кумухского Койсу), климат здесь характеризуется как среднеконтинентальный. Среднегодовая температура воздуха составляет 10,1 0С, с абсолютным максимумом в июле-августе до 44 0С и абсолютном минимумом в январе до -23 0С. Особенностью рельефа этой местности является глубокое расположение речных долин между горными отрогами. Почвы сухостепные, каменисто-щебнистые, маломощные и хрящеватые [3].

Фенологические наблюдения осуществляли в соответствии с общепринятой методикой [3] по следующим фенологическим фазам: начало появления всходов, окончание роста побегов и конец листопада. К концу вегетации проделан количественный учет следующих морфологических признаков однолетнего побега: длина побега, диаметр побега у корневой шейки, количество метамеров, длина и ширина листа, длина боковой жилки, количество зубцов листовой пластинки у наиболее развитого листа. Обработку материала проводили методом многомерной статистки с использованием однофакторного дисперсионного анализа [8].

Результаты

Как известно, семена боярышника, имеющие экзогенный и эндогенный тип покоя, характеризуются наличием твердой

оболочки (косточки) [7]. В условиях Горного Дагестана семена боярышников всходят на второй год после посева; C. songarica имеет низкую всхожесть (10-15 %), C. monogyna среднюю всхожесть семян (26-45 %). Для обоих исследуемых видов отмечается отрицательная корреляция всхожести в зависимости от высотного фактора: с повышением высоты пункта исследования полевая всхожесть снижается (рис. 1).

Прорастание семян у боярышников надземное, семядоли светло-зеленые, продолговатые. Вынос семядолей на поверхность почвы происходит в первой и второй декадах апреля соответственно (табл. 1). Во второй декаде августа семядоли буреют и отпадают почти одновременно на двух высотных уровнях.

Рис. 1. Всхожесть семян Crataegus L. в зависимости от высотного градиента

Таблица 1 Фенология сеянцев C. monogyna и C. songarica за 2015 г.

Фаза вегетации Начало появления всходов Конец роста побегов Конец листопада

1100 м I-4 I-9 III-11

1700 м II-4 III-8 II-11

Примечание: римские цифры - декада, арабские -месяц.

Линейный рост побегов в первой половине вегетационного периода на двух высотных уровнях проходит без существенных различий с некоторым отставанием по длине побега у сеянцев, произрастающих на высоте 1700 м. Во второй половине вегетационного периода начинают проявляться индивидуальные различия по интенсивности роста побегов на разных высотных уровнях. Так, к завершению роста (третья декада августа) наибольшая длина вегетативного элементарного побега наблюдается у сеянцев, выращенных на высоте 1100 м (табл. 2). На этот период сеянцы успевают заложить на годичном побеге C. monogyna 12-21 метамеров, C. songarica - 7-12 метамеров.

Окончание листопада в первый год для сеянцев боярышников во многом определяется переходом среднесуточной температуры через +5 0С или наступлением ночных заморозков: на высоте 1700 м конец листопада наблюдался во второй декаде ноября, на 1100 м - в третьей декаде ноября. Средняя продолжительность вегетации на высоте 1100 м на 20 дней больше, чем на высоте 1700 м.

В таблице 2 приводятся некоторые среднестатистические показатели развития сеянцев первого года в зависимости от условий места произрастания. По росту и развитию годичного побега выделяются сеянцы, выращенные на высоте 1100 м, у которых наблюдаются наибольшая длина и количество метамеров. Эти показатели меньше у сеянцев, выращенных на высоте 1700 м. При этом следует отметить, что для двух видов боярышников признак «диаметр побега» из всех признаков побеговой системы наиболее стабильно устойчив, и влияние высоты над уровнем моря отсутствует или очень слабое.

Для сеянцев C. songarica относительная изменчивость (CV %) по признакам «число метамеров» и «ширина листовой пластинки» оказалась выше у выращенных на высоте 1100 м, чем на высоте 1700 м. Для остальных количественных признаков побега и листа относительная изменчивость не столь значительна. По средним значениям для всех признаков не обнаружено каких-либо четких закономерностей степени проявления эколого-географического влияния, кроме признака «количество зубцов по краю листа», где наибольшей зазубренностью характеризуются сеянцы, выращенные на высоте 1700 м. Этот признак оказался наиболее изменчивым в межпопуляцион-ной дифференциации, что подтверждается t-критерем Стьюдента (табл. 3).

Сеянцы C. monogyna по размерам листа и числу зубцов на листовой пластинке больше у образцов, выращенных на высоте 1700 м. У признаков «ширина листа» и «длина боковой жилки» различия отсутствуют или они незначительны. Размах изменчивости у всех признаков незначительный с низким и средним уровнем варьирования по Мамаеву [5].

Для оценки различий параметров количественных признаков годичного побега и листа C. monogyna в зависимости от высоты над уровнем моря проведен однофакторный дисперсионный анализ, позволивший вскрыть некоторые закономерности в структуре годичного побега и листа (табл. 3).

Естественные и точные науки •••

Natural and Exact Sciences •••

Таблица 2

Среднестатистические данные сеянцев Crataegus L. вдоль высотного градиента

Признаки C. monogyna C. songarica

1100 м 1700 м 1100 м 1700 м

х ± s х CV % х ± S х CV % х ± S х CV % х ± S х CV %

длина побега 14,6±0,86 18,6 11,3±042 11,8 10,6±0,51 10,8 9,3±0,42 11,1

число метамеров 15,5±0,79 16,2 12,3±0,42 10,9 10±0,89 20 9,2±0,31 8,2

длина листа, см 2,8±0,11 12,4 3,2±0,1 9,8 3,3±0,18 12,3 3,9±0,17 11,1

длина боковой жилки 1,4±0,03 7,5 1,5±0,05 10 1,4±0,08 12,6 1,5±0,07 11,9

ширина полупластинки 1 ±0,07 21,5 1 ±0,05 16,9 1±0,13 27,7 1,3±0,07 13,1

число зубцов 17,1 ±0,86 15,9 22,2±1,36 19,3 18,4±0,75 9,1 26,2±1,83 17,2

диаметр корня 1,9±0,09 15,3 1,8±0,06 10,6 1,7±0,1 12,9 1,7±0,09 12,7

Таблица 3

Доля влияния фактора «высота над уровнем моря»

Признаки C. songarica C. monogyna

Сила влияния фактора

длина побега - 39 %

число метамеров - 41 %

длина листа, см - 20 %

длина боковой жилки - -

ширина полупластинки - -

число зубцов 59 % 35 %

диаметр корня - -

При этом доля влияния высотного фактора выше у признаков: «длина побега» (h2 = 39 %), «число метамеров» (h2 = 41 %), «число зубцов листовой пластинки» (h2 = 35 %) и «длина листа» (h2 = 20 %). Различия отсутствуют или они не достоверны по «диаметру побега», «длине боковой жилки» и «ширине листа».

Результаты интродукции на начальном этапе роста и развития показывают, что более благоприятные условия для роста побегов и закладки метамеров на годичном побеге сеянцев C. songarica, C. monogyna первого года роста и развития складываются на высоте 1100 м.

Для признаков листа выявлена обратная тенденция («длина листа» и «число зубцов листовой пластинки»), где наибольшие размеры обнаружены на высоте 1700 м. Возможно, это связано с компенсационными процессами, где большие размеры листа нужны для обеспечения питания сеянцев при подавлении роста побега. То

есть на высоте 1700 м для плодотворного развития сеянцев необходимы листья больших размеров.

Выводы

Таким образом, анализ изменчивости количественных признаков однолетних сеянцев и листа сеянцев Crataegus в зависимости от высотных условий произрастания позволил определить их адаптационный потенциал. Для C. monogyna установлены значительные различия по признакам: «длина побега», «число метамеров на побеге», «длина листа» и «число зубцов по краю листа». У C. songarica выявлена эколо-го-географическая дифференциация по признаку зазубренности листа.

По остальным признакам годичного побега статистически достоверное влияние средо-вого фактора не установлено. Сравнение фенологических данных позволило обнаружить небольшие различия в росте и развитии однолетнего побега в различных условиях.

Литература

1. Асадулаев З. М., Залибеков М. Д. Структу-

ра и биоморфологическая оценка популяций Juniperus oblonga Bieb. на территории памятника природы Дагестана «Сосновка» // Вестник Дагестанского научного центра РАН. Махачкала, 2011. № 41. С. 30-41.

2. Габибова А. Р., Асадулаев З. М. Результаты интродукции видов рода Lanicera 1_. в Горном ботаническом саду // Естественные и технические науки. 2008. № 2. С. 109-113.

3. Залибеков М. Д. Каталог древесных растений Горного ботанического сада. Махачкала, 2015. 60 с.

4. Иваненко Б. И. Фенология древесных и кустарниковых пород. М.: Сельхозиздат, 1962. 184 с.

5. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973. 283 с.

6. Некрасов В. И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. 102 с.

1. Asadulaev Z. M., Zalibekov M. D. Structure and morphological assessment of populations of Juniperus oblonga Bieb. on the territory of "Sos-novka" natural monument of Dagestan. Bulletin of Dagestan Scientific Center RAS [Bulletin of Dagestan Scientific Center RAS]. Makhachakala. 2011. No. 41. Pp. 30-41.

2. Gabibova A. R., Asadulaev Z. M. The results of the introduction of species of the Lonicera L. genus in the Mountain Botanical Garden. Estestvennye i tekhnicheskie nauki [Natural and Technical Sciences]. 2008. No. 2. Pp. 109-113.

3. Zalibekov M. D. Katalog drevesnykh rasteniy Gornogo botanicheskogo sada [Catalogue of woody plants of the Mountain Botanical Garden]. Makhachkala, 2015. 60 p.

4. Ivanenko B. I. Fenologiya drevesnykh i kus-tarnikovykh porod [Phenology of trees and shrubs]. Moscow, Selkhozizdat Publ, 1962. 184 p.

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ Принадлежность к организации

Залибеков Марат Дадавович, кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений, Горный ботанический сад (ГорБС), Дагестанский научный центр (ДНЦ), Российской академии наук (РАН), Махачкала, Россия; e-mail: marat.zalibekov@mail.ru

Работа выполнена на уникальной научной установке «Система экспериментальных баз Горного ботанического сада ДагНЦ РАН»

Поступила в печать 12.04.2016 г.

7. Николаев М. Г., Лязгунова И. В., Поздова Л. М. Биология семян. СПб., 1999. 232 с.

8. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: МГУ, 1970. 370 с.

9. Пояркова А. И. Род Crataegus L. Флора СССР. М.-Л.: АН СССР, 1939. Т. 9. С. 416-468.

10. Цвелев Н. Н. Род Crataegus L. Флора Восточной Европы. СПб.: Мир и семья, 2001. Т. 10. C. 557-587.

5. Mamaev S. А. Formy vnutrividovoy iz-menchivosti drevesnykh rasteniy [Forms of intra-specific variation of woody plants]. Moscow, Nau-ka Publ., 1973. 283 p.

6. Nekrasov V. I. Aktual'nye voprosy razvitiya teorii akklimatizatsii rasteniy [Problems of developing the theory of plant acclimatization]. Moscow, Nauka Publ., 1980. 102 p.

7. Nikolaev M. G., Lyazgunova I. B., Pozdova L. M. Biologiya semyan [Seeds Biology]. Saint Petersburg, 1999. 232 p.

8. Plokhinsky N. A. Biometriya [Biometrics]. Moscow, MSU Publ., 1970. 370 p.

9. Poyarkova A. I. Rod Crataegus L. Flora SSSR [The Crataegus L. genus. Flora of the USSR]. Moscow-Leningrad, USSR Academy of Sciences Publ., 1939. Vol. 9. Pp. 416-468.

10. Tsvelev N. N. Rod Crataegus L. Flora Vos-tochnoy Evropy [The Crataegus L. genus. Flora of Eastern Europe]. Saint Petersburg, Mir i semya Publ., 2001. Vol. 10. Pp. 557-587 (In Russian).

INFORMATION ABOUT AUTHOR Affiliations

Залибеков Марат Дадавович, Ph. D. (Biology), researcher, the laboratory of Introduction and Genetic Resources Arboreal Plant, Mountain Botanical Garden (MBG), Dagestan Scientific Centre (DSR), Russian Academy of Sciences (RAS), Makhachkala, Russia; e-mail: marat.zalibekov@mail.ru

The paper is performed on "System of Experimental Bases of Mountain Botanical Garden, DagSC, RAS" unique scientific device

Received 12.04.2016.

References