Молекулярная систематика и филогения бельдюговидных рыб подотряда Zoarcoidei

Вестник ДВО РАН. 2009. № З

УДК 575.174:599

О.А.РАДЧЕНКО, И А ЧЕРЕШНЕЙ А.В.ПЕТРОВСКАЯ, А.А.БАЛАНОВ

Молекулярная систематика и филогения бельдюговидных рыб подотряда Zoarcoidei

Впервые проведено молекулярно-генетическое изучение 7 семейств подотряда бельдюговидных рыб Zoarcoidei. Результаты обсуждаются в сравнении с существующими филогенетическими схемами подотряда на основании морфологических признаков. Показано, что уровень генетических различий между подсемействами сем. Stichaeidae такой же, как и между семействами подотряда Zoarcoidei, в связи с чем предлагается повысить ранг первых до уровня самостоятельных семейств.

Ключевые слова: бельдюговидные рыбы, подотряд Zoarcoidei, молекулярная систематика, филогения, митохондриальная ДНК, ген COI, ген цитохрома b, ген 16SрРНК.

Molecular systematics and phylogeny of the suborder Zoarcoidei. O.A.RADCHENKO, I.A.CHERESHNEV, A.V.PETROVSKAYA (Institute of Biological Problems of the North, FEB RAS, Magadan), A.A.BALANOV (Institute of Marine Biology, FEB RAS, Vladivostok).

Molecular-genetic analysis of seven families of the suborder Zoarcoidei has been carried out for the first time. The obtained results have been compared to the existing phylogenetic schemes of the suborder on the basis of morphological characteristics. The rate of genetic differences between subfamilies of Stichaeidae was shown to be the same as between the families of Zoarcoidei suborder. In this connection we suggest to raise the rank of the subfamilies.

Key words: Eelpouts fishes, suborder Zoarcoidei, molecular systematics, phylogeny, mitochondrial DNA, COI gene, cytochrome b gene, 16S rRNA gene.

Подотряд морских бельдюговидных рыб Zoarcoidei включает более 360 видов, относящихся почти к 110 родам из 10 семейств. Объем подотряда окончательно не установлен, о чем свидетельствуют регулярные находки и описания новых родов и видов [17, 33]. Наибольшее таксономическое разнообразие бельдюговидных рыб характерно для Северной Пацифики, где встречаются представители всех семейств, причем четыре из них - Bathymasteridae, Ptilichthyidae, Zaproridae и Scytalinidae - эндемики северной части Тихого океана, с которой связывают происхождение подотряда. Отсюда бельдюговидные рыбы расселились в другие моря и океаны Северного и Южного полушарий, где возникли вторичные центры видообразования, отличающиеся довольно высоким эндемизмом на уровне родов и видов [17, 18, 33]. Самым обширным ареалом обладает семейство бель-дюговых рыб Zoarcidae, распространенное кроме Тихого в Северном Ледовитом и Индийском океанах, Северной Атлантике, приантарктических водах. Остальные семейства обитают в Тихом и Северном Ледовитом океанах (стихеевые Stichaeidae), а также в Северной Атлантике - стихеевые, маслюковые Pholidae, зубатковые Anarhichadidae, криворотые Cryptacanthodidae [17, 18, 33].

РАДЧЕНКО Ольга Аркадьевна - кандидат биологических наук, ученый секретарь, ЧЕРЕШНЕВ Игорь Александрович - член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, директор, ПЕТРОВСКАЯ Анна Валерьевна - научный сотрудник (Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан), БАЛАНОВ Андрей Анатольевич - кандидат биологических наук, заведующий лабораторией (Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток). E-mail: radchenko@ibpn.ru

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ № 08-04-0001З, РФФИ-ДВО РАН № 09-04-98500, ДВО РАН № 09-Ш-В-06-27З.

Семейства Ptilichthyidae, Zaproridae и Scytalinidae - монотипические (1 род, 1 вид). Также невелики семейства Cryptacanthodidae (1 род, 4 вида), Anarhichadidae (2 рода, 5 видов), Bathymasteridae (3 рода, 7 видов), Neozoarcidae (2 рода, 9 видов) и Pholidae (3-5 родов, 14-16 видов). Самые крупные - семейства Stichaeidae (6-8 подсемейств, 35-37 родов и около 80 видов) и Zoarcidae (4 подсемейства, более 50 родов и около 260 видов) [16-18, 29-31].

Особенно богата фауна бельдюговидных рыб в дальневосточных морях России, в частности Японском и Охотском, где располагался крупнейший центр эволюции этой группы. Здесь обитают представители 9 семейств1, большинства подсемейств, родов и видов, многие из которых эндемичные [2, 9-15, 17, 18, 22, 29-31, 42].

Родственные отношения между семействами подотряда Zoarcoidei исследованы крайне слабо (сравнительно-морфологическим и молекулярно-генетическим методами). Лишь в обстоятельной ревизии надсем. Stichaeoidae [3, 4] рассмотрены систематические отношения между семействами Stichaeidae, Pholidae, Anarhichadidae и Ptilichthyidae. Филогенетические связи сем. Zoarcidae на основе кладистического подхода обсуждены в работах М.Андерсона [17, 18], где представлена также система Zoarcoidei; по его мнению, сем. Bathymasteridae является самым примитивным в подотряде Zoarcoidei и составляет сестринскую группу с примитивными же представителями подсем. Stichaeinae сем. Stichaeidae. Особую, также примитивную и рано дивергировавшую, линию Zoarcoidei составляют сестринские семейства Zaproridae и Anarhichadidae, представители которых обладают сходной формой тела, строением плавников и осевого скелета [17]. Примерно такое же положение сем. Zaproridae в системе надсем. Stichaeoidae намного раньше определили Д.Макаллистер и Р.Крейза [28], поместив его между семействами Stichaeidae и Anarhichadidae, но ближе к первому. Наконец, сем. Ptilichthyidae также представляет обособленную филогенетическую линию Zoarcoidei, морфологическая специализация которой достигла такого крайнего уровня, что ее родственные связи очень сложно выявить традиционным методом сравнительного морфологического анализа [17].

Молекулярная систематика подотряда не разработана, хотя виды отдельных семейств (Zoarcidae, Stichaeidae, Pholidae и Bathymasteridae) привлекались для изучения родственных связей и филогенетических построений крупных таксонов истинных костистых рыб Euteleostei [19, 20, 24-26, 32, 37-40], а также решения таксономических проблем на уровне некоторых родов и видов [6-8]. Лишь в работе К.Степьен с соавторами [40] показаны филогенетические отношения между Zoarcidae, Stichaeidae и Pholidae на основе анализа гена 12S рРНК митохондриальной ДНК, а также отмечено большее генетическое сходство между Zoarcidae и Stichaeidae (сестринские таксоны) и базальное положение к ним сем. Pholidae. Необходимо подчеркнуть, что, несмотря на использование разных генов и таксонов костистых рыб, в упомянутых независимых исследованиях получены идентичные результаты, касающиеся родственных связей подотряда Zoarcoidei.

В настоящей работе впервые проведено определение родственных связей 7 семейств подотряда Zoarcoidei на основе анализа нуклеотидных последовательностей участка митохондриального генома, включающего гены COI, цитохрома b, 16S рРНК.

Материал и методы

Материалом послужили экземпляры следующих видов из Охотского и Японского морей: сем. Zoarcidae - Zoarces elongatus (подсем. Zoarcinae); Lycodes raridens, Petroschmidtia toyamensis (подсем. Lycodinae); Hadropareia middendorffii, Magadanichthys skopetzi (подсем. Gymnelinae); Lycozoarces regani (подсем. Lycozoarcinae); Neozoarces

1 Ареал Scytalinidae расположен у Тихоокеанского побережья Северной Америки, к югу от Алеутских островов до центральной Калифорнии.

pulcher (подсем. Neozoarcinae); сем. Stichaeidae - Opisthocentrus zonope, Opisthocentrus tenius (подсем. Opisthocentrinae); Stichaeus punctatus, Eumesogrammus praecisus, Ernogram-mus hexagrammus, Stichaeopsis nevelskoi (подсем. Stichaeinae); Acantholumpenus mackayi, Lumpenus sagitta, Lumpenella longirostris (подсем. Lumpeninae); Chirolophis snyderi (подсем. Chirolophinae); Alectrias alectrolophus (подсем. Alectriinae); сем. Bathymasteridae -Bathymaster derjugini; сем. Pholidae - Enedrias crassispina; сем. Ptilichthyidae - Ptilichthys goodei; сем. Zaproridae - Zaprora silenus. Для сравнительного анализа привлечены данные из базы данных GenBank/NCBI по гомологичным участкам мтДНК Anarhichas lupus (сем. Anarhichadidae, подотр. Zoarcoidei; № EF427916), в качестве внешней группы использован Emmelichthys struhsakeri (подотр. Percoidei; № AP004446).

Тотальная ДНК выделена по стандартной методике [27]. Для ПЦР и секвенирования участков мтДНК (генов COI, цитохрома b, 16S рРНК) использованы прямые (CO1, B5, 16S1) и обратные (CO2, B6, 16S2) олигонуклеотидные праймеры: CO1 (5’-CCAATCA-CAAAGACATTGG-3’), CO2 (5’-AGGAGGTGTTGGGGGAAGAA-3’), B5 (5’-CAATG-GCAAGCCTACGAAAA-3’), B6 (5’-AGCTACTAGTGCATGACCATC-3’), 16S1 (5’-CGCCT-GTTTATCAA-AAACAT-3’), 16S2 (5’-CCGGTCTGAACTCAGATCACGT-3’).

Секвенирование фрагментов мтДНК проведено с использованием набора для циклического секвенирования ДНК Big Dye Terminator (Applied Biosystems, v. 3.1) и генетического анализатора ABI Prism 3130 (Applied Biosystems, США). Поиск максимально правдоподобных деревьев (ML) выполнен на основе модели нуклеотидных замещений GTR+G+I в 100 повторностях со случайным включением последовательностей и перестановками по TBR-алгоритму в программе PAUP 4.0b10 [41]. GTR+G+I выбрана как оптимальная модель нуклеотидных замен ДНК с использованием критерия Akaike (AIC), реализованного в программе Modeltest v3.7 [34]. Устойчивость кластеризации ML филогенетического дерева оценена в 1000 циклах бутстрэп-анализа (PAUP 4.0b10). Байесовский анализ филогении (MrBayes, v. 3.1.2) [35] проведен на основе двух моделей нуклеотидных замещений GTR+I+G и HKY+I+G для разных участков мтДНК с помощью запуска трех «горячих» и одной «холодной» цепей в течение 106 циклов с отбором каждого сотого генерированного дерева. Из 10001 полученных деревьев первые 1001 были отброшены; на основе остальных, имеющих стабильные оценки параметров моделей нуклеотидных замещений и правдоподобия (LnL), получено консенсусное дерево и оценки апостериорной вероятности его ветвления.

Результаты и обсуждение

Согласно анализу нуклеотидных последовательностей генов COI, цитохрома b и 16S рРНК, общая длина объединенных фрагментов мтДНК составляет 2043-2046 пар нуклеотидов (примерно 12,5% целого митохондриального генома), среди которых стабильных нуклеотидных позиций -1388, полиморфных - 655, филогенетически информативных - 527.

Генетические различия на уровне подсемейств неодинаковы и в среднем варьируют: в пределах сем. Zoarcidae - от 8,5% между гаплотипами подсем. Lycozoarcinae и Lycodinae до 10,4% между Zoarcinae и Gymnelinae (табл. 1); в пределах сем. Stichaeidae - от 7,6% между подсем. Opisthocentrinae и Chirolophinae до 14,3% между Opisthocentrinae и Alec-triinae (табл. 2). Сравнение семейств подотряда Zoarcoidei показало следующее (табл. 3): ближе всех оказались семейства Zoarcidae и Anarhichadidae - оценка дивергенции между их мтДНК составила в среднем 10%, максимальные различия обнаружены между сем. Pholididae и подсем. Neozoarcinae - 14,7%. Необходимо отметить, что большая часть оценок дивергенции мтДНК в пределах сем. Stichaeidae (сравнения подсемейств Opisthocentrinae / Alectriinae - 14,3%, Opisthocentrinae / Lumpeinae - 14%, Opisthocentrinae / Stichaeinae - 12,9%, Lumpeninae / Alectriinae - 13,8%, Stichaeinae / Lumpeninae - 12,8%, Lumpeninae / Chirolophinae - 12,6%) находится на уровне дивергенции, полученной при сравнении

Среднее число нуклеотидных замен на нуклеотидную позицию между гаплотипами мтДНК подсемейств сем. Zoarcidae, %

Подсемейство 1 1 2 | 3

1. Zoarcinae 2. Lycodinae 3. Gymnelinae 4. Lycozoarcinae 10,2 10,4 10,0 9,1 8,5 9,9

Среднее число нуклеотидных замен на нуклеотидную позицию между гаплотипами мтДНК подсемейств сем. Stichaeidae, %

Подсемейство 4 3 2

1. Opisthocentrinae 2. Stichaeinae 3. Lumpeninae 4. Chirolophinae 5. Alectriinae 12,9 14,0 12,8 7,6 12,1 12,6 14,3 11,9 13,8 12,1

Таблица 3

Среднее число нуклеотидных замен на нуклеотидную позицию между гаплотипами мтДНК семейств подотряда Zoarcoidei, %

Семейство 1 2 3 4 5 6 7 8

1. Zoarcidae

2. Stichaeidae 14,0

3. Bathymasteridae 13,8 11,2

4. Pholidae 14,3 14,0 14,2

5. Anarhichadidae 10,0 12,4 11,5 13,9

6. Ptilichthyidae 13,1 13,6 13,0 11,8 12,1

7. Zaproridae 13,5 12,1 11,9 13,1 11,5 13,7

8. Neozoarcidae 12,0 14,1 14,2 14,7 10,8 14,4 12,2

9. Emmelichthys struhsakeri 18,5 18,4 17,5 19,2 17,6 19,5 19,0 18,9

сем. Stichaeidae с другими таксонами подотряда (Stichaeidae / Neozoarcinae, Stichaeidae / Zoarcidae и Stichaeidae / Pholidae - 14,0%, Stichaeidae / Ptilichthyidae - 13,6%, Stichaeidae / Bathymasteridae и Stichaeidae / Anarhichadidae - 12,5%, Stichaeidae / Zaproridae - 12,1%). Поскольку уровень отличий Neozoarcinae не меньше, а в большинстве сравнений превышает таковой между семействами подотряда, можно рассматривать этот таксон в ранге сем. Neozoarcidae.

Консенсусное филогенетическое дерево (рис. 1), полученное на основе байесовского анализа, имеет следующие параметры: LnL = -1373; частоты нуклеотидов - A = 0,255, C = 0,292, G = 0,180, T = 0,273; a-параметр гамма-распределения - 2,042. ML-филогенетическое дерево не приводится, поскольку его топология практически идентична таковой байесовского дерева, за исключением положения гаплотипа Zaprora silenus сем. Zaproridae: на ML-дереве он присоединяется к кластеру подсем. Stichaeinae (сем. Stichaeidae).

Базальное положение в дереве занимает Bathymaster derjugini (сем. Bathymasteridae). Гаплотипы видов сем. Zoarcidae формируют монофилетическую группу, которая занимает внешнюю позицию и складывается следующим образом: с гаплотипами видов подсем. Lycodinae объединяется Lycozoarces regani (подсем. Lycozoarcinae), к ним присоединяются Zoarces elongatus (подсем. Zoarcinae) и кластер подсем. Gymnelinae. К этой группе тяготеют гаплотипы Neozoarces pulcher (сем. Neozoarcidae) и Anarhichas lupus (сем. Anarhichadidae). Напротив, гаплотипы сем. Stichaeidae единой группы не образуют. Кластер подсем. Opis-thocentrinae включает линию Chirolophis snyderi (подсем. Chirolophinae) и занимает обособленное положение на дереве. Остальные гаплотипы сем. Stichaeidae формируют макрокластер, в состав которого входят и некоторые другие семейства. Так, внешнее положение в макрокластере - у кластера гаплотипов Enedrias crassispina (сем. Pholidae) и Ptilichthys goodei (сем. Ptilichthyidae). Кластер видов подсем. Stichaeinae, включающий также Alectri-as alectrolophus (подсем. Alectriinae), объединяется с кластером подсем. Lumpeninae; к ним присоединяется линия мтДНК Zaprora silenus (сем. Zaproridae). Оценка устойчивости

-----Zoarces elongatus

^—Lycodes raridens —- Petroschmidtia toyamensis - Lycozoarces regani

C- Hadropareia middendorffii Magadanichthys skopetd __ Neozoarces pulcher | Neozoarcidae

Anarhichas lupus | Anarhichadidae Eum esogram mus praecisus

Ernogrammus hexagrammus Stichaeopsis nevelskoi Stichaeus punctutus

Alectrias alectrolophus Acantholumpenus mackayi Lumpenella longirostris

- Lumpenus sagitta

Zaprora silenus | Zaproridae

Enedrias crassispina | Pholidae Ptilichthys goodei | Ptffichthyidae Opisthocentrus tenius ----Opisthocentrus zonope

L- Chirolophis snyderi -----Bathymaster derjugini | Bathymasteridae

- Emmelichthys struhsakeri

0,05 замещеннв/позицто

узлов ветвлений в баейсовском консенсусном дереве подтверждает существование большинства обнаруженных ассоциаций гаплотипов и дает возможность рассматривать представленную на рисунке филогенетическую схему взаимосвязей мтДНК таксонов подотр. Zoarcoidei как статистически достоверную.

Результаты генетических исследований в целом подтверждают филогенетические реконструкции, основанные на сравнительно-морфологическом исследовании семейств подотряда [3-5, 18], но имеются и довольно существенные различия. Так, подсем. Lycozoarcinae оказалось генетически ближе к под-сем. Lycodinae, а Zoarcinae - к группе Lycozoarcinae + Lycodinae. В схеме М.Андерсона [18], напротив, Lycozoarcinae представляет примитивную, сестринскую, группу по отношению к остальным подсемействам, а Zo-arcinae образует одну кладу с Gymnelinae (рис. 2).

Положение вида Neozoarces pulcher в одном кластере с сем. Zoarcidae подтверждает правоту В.М.Макушка [3, 4], относящего этот род и род Zoarchias к сем. Zoarcidae в ранге подсем. Neozo-arcinae, в чем с ним согласны некоторые отечественные и зарубежные исследователи [2, 15, 22, 42]. Полученные нами результаты не подтверждают мнение о принадлежности Neozoarcinae к стихеевым рыбам [16, 18, 21, 31, 33], от которых род Neozoarces генетически отличается на том же уровне, что и от семейств Bathymasteridae, Pholidae и Ptilichthyidae (табл. 3). В.М.Макушок [3], безусловно, правильно полагал, что наличие колючих шипов в передней части спинного и начале анального плавников у видов родов Neozoarces и Zoarchias, сближающее их со стихеевыми рыбами, - конвергентное сходство, не отражающее истинных родственных связей. Он считал [3], что Neozoarcinae ближе всего к сем. Gymnelinae и группе Zoarces-Krusensterniella: у представителей этих двух родов также есть колючие лучи, но в задней (Zoarces) и средней

Рис. 1. Байесовское дерево гаплотипов таксонов подотр. 7оаг-coidei, полученное на основе анализа нуклеотидных последовательностей генов С01, цитохрома Ь, 168 рРНК мтДНК. Числа в основаниях кластеров

- Lycodinae

Gymnelinae

Zoarcinae

Lycozoarcinae

_ Остальные Zoarcoidei

-----------------------------------------------Bathymasteridae

Рис. 2. Филогенетические отношения подсемейств сем. Zoarcidae по морфологическим признакам [18]

(Krusensterniella) частях спинного плавника. Необходимо отметить, что сем. Neozoarci-dae имеет небольшой ареал (южная часть Охотского моря, Японское море, северная часть Желтого моря, Тихоокеанское побережье северной Японии) и является эндемиком северозападной части Тихого океана, что также усиливает роль Северо-Западной Пацифики как крупнейшего центра видообразования подотряда Zoarcoidei.

Тот факт, что сем. Anarhichadidae входит в один кластер с Zoarcidae и Neozoarcidae с максимальной статистической поддержкой (см. рис. 1), свидетельствует о генетическом родстве этих групп. Хотя виды рода Anarhichas имеют обособленный хвостовой плавник, что резко морфологически отличает их от всех Zoarcidae, другой монотипический род сем. Anarhichadidae - Anarhichthys обладает слитым со спинным и анальным хвостовым плавником, т.е. таким же, как у бельдюговых рыб. Своеобразное строение черепа, зубного аппарата и головной мускулатуры зубатковых рыб [1] следует рассматривать как глубокую морфологическую специализацию, возникшую в результате перехода к питанию моллюсками и панцирными беспозвоночными.

Положение подсемейств стихеевых рыб сем. Stichaeidae и остальных семейств (Pholidae, Ptilichthyidae) надсем. Stichaeoidae (в объеме, принимаемом В.М.Макушком [4]) на полученном филогенетическом дереве (см. рис. 1) отличается от предлагаемой В.М.Макушком схемы родственных связей данной группы рыб (рис. 3). В первую очередь это относится

Stichaeidae

Stichaeoidae

с;

СЕ

^z^gogterina^

_^ulo£hima^

Pholidae

сЕ

Anarhichadidae

_Ptilichtii^ida^

-Stichaeus

“ Ulvaria

“Eumesogrammus -Stichaeopsis —Ernogrammus

-Bryozoichthys  Chirolophis

— Soldatovia

“Gymnoclinus

—Anisarchus Lumpenus —Leptoclinus Acantholumpenus —Poroclinus "LumpeneUa

" Plectobranchus -Allolumpenus -Lumpenopsis "Kasatkia "Ascoldia “ Opisthocentrus

-Anoplarchus

- Alectrias

"Pseudalectrias

" Cebidichthys “ Dictyosoma “Phytichthys “Xiphister

-Azygopterus

- Eulophias

- Apodichthys Xererpes

- Ulvicola Photis

-Anarhichas

Anarhichthys

" Ptilichthys

'8

Рис. 3. Схема предполагаемых родственных связей внутри надсем. Stichaeoidae по морфологическим признакам [4]. Полужирным шрифтом выделены таксоны, исследованные в настоящей работе

к разделению сем. Stichaeidae на две генетически обособленные группы подсемейств: Stichaeinae и Lumpeninae, с одной стороны, и Opisthocentrinae и Chirolophinae - с другой; неожиданным также оказалось включение подсем. Alectriinae в один кластер с Stichaeinae. В схеме В.М.Макушка [4] близкое родство показано для подсемейств Stichaeinae и Chirolophinae, а также Lumpeninae и Opisthocentrinae; подсем. Alectriinae занимает обособленное положение и равноудалено от остальных подсемейств Stichaeidae (см. рис. 3). Положение таксонов в подсем. Stichaeinae по генетическим и морфологическим данным практически совпадает: в обеих схемах близкородственную группу образуют роды Eume-sogrammus, Ernogrammus и Stichaeopsis, а род Stichaeus обособлен, так как находится ближе всех к исходной (предковой) форме подсемейства [4]. Аналогичное сходство в обеих схемах наблюдается и для подсем. Lumpeninae, где генетически и морфологически ближе Acantholumpenus и Lumpenella, значительно удаленные от рода Lumpenus, который также близок к предковой форме Lumpeninae [4] (см. рис. 1, 3).

Положение сем. Zaproridae на филогенетическом дереве (рис. 1) подтверждает мнение о его родственных связях с сем. Stichaeidae [28], но одновременно показывает его существенную удаленность от сем. Anarhichadidae, что противоречит точке зрения упомянутых авторов и М.Андерсона [17], считавшего эти семейства близкородственными.

Семейства Pholidae и Ptilichthyidae, образующие отдельный кластер, занимают внешнюю позицию в макрокластере подсемейств Stichaeinae, Lumpeninae, Alectriinae и сем. Zaproridae (см. рис. 1), что в целом согласуется со схемой В.М.Макушка [4], в которой два первых семейства занимают обособленное положение и одинаково удалены от других (рис. 3).

Вполне вероятно, отмеченные выше несоответствия между генетической и морфологической схемами родственных связей между разными подсемействами сем. Stichaeidae свидетельствуют о том, что в современном составе оно не является естественной группой [4, 5], и каждому из подсемейств следует придать статус самостоятельного семейства с индивидуальной эволюционной судьбой [5]. По-видимому, ответ на данный вопрос может быть получен при включении в филогенетический анализ других сестринских подотряду Zoarcoidei таксонов, в частности выделенных как подотряд Cottoidei в составе отряда Perciformes [23, 36].

ЛИТЕРАТУРА

1. Барсуков В.В. Сем. Зубаток (Anarhichadidae) II Фауна СССР. Рыбы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Т. 5, вып. 5. С. 1-196.

2. Линдберг ГУ, Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Л.: Наука, 1975. Ч. 4. 463 с.

3. Макушок В.М. Группа Neozoarcinae и ее место в системе (Zoarcidae, Blennioidei, Pisces) II Тр. Ин-та океанологии АН СССР 1961. Т. 63. С. 198-224.

4. Макушок В.М. Морфологические основы стихеевых и близких к ним семейств рыб (Stichaeoidae, Blen-nioidei, Pisces) II Тр. ЗИН АН СССР. 1958. Т. 25. С. 3-129.

5. Назаркин М.В. Миоценовые рыбы из агневской свиты острова Сахалин: фауна, систематика и происхождение: автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2000. 22 с.

6. Радченко О.А., Черешнев И.А., Назаркин М.В., Петровская А.В., Чегодаева Е.А. Изменчивость нуклеотидных последовательностей гена COI митохондриальной ДНК у некоторых видов бельдюг рода Zoarces (Zoarcidae, Pisces) II Генетика. 2008. Т. 44, № 7. С. 920-928.

7. Радченко О.А., Черешнев И.А., Назаркин М.В., Петровская А.В. О таксономическом статусе рода Petroschmidtia (Perciformes: Zoarcidae, Lycodinae) по результатам молекулярно-генетического анализа II Вестн. СВНЦ ДВО РАН. 2008. № 2 (14). С. 68-73.

8. Радченко О.А., Черешнев И.А., Назаркин М.В., Петровская А.В., Чегодаева Е.А. Родственные отношения некоторых таксонов гимнеловых рыб подсемейства Gymnelinae (Zoarcidae, Pisces) по данным о нуклеотидных последовательностях митохондриальной ДНК II Биология моря. 2008. Т. 34, № 2. С. 139-143.

9. Соколовский А.С., Дударев В. А., Соколовская Т.Г., Соломатов С.Ф. Рыбы российских вод Японского моря. Владивосток: Дальнаука, 2007. 200 с.

10. Солдатов В.К., Линдберг ГУ Обзор рыб дальневосточных морей. 1930. 573 с. (Изв. ТИНРО; Т. 5).

11. Таранец А.Я. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилегающих вод. 1937. 200 с. (Изв. ТИНРО; Т. 11).

12. Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В., Шестаков А.В., Волобуев В.В. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2003. 204 с.

13. Шейко Б.А., Федоров В.В. Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Гл. 1. Класс Cephalaspidomorphi - Миноги. Класс Chondrichthyes - Хрящевые рыбы. Класс Holocephali - Цельноголовые. Класс Osteichthyes - Костные рыбы // Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. С. 7-69.

14. Шмидт П.Ю. Рыбы Охотского моря. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 370 с.

15. Amaoka K., Nakaya K., Yabe M. The Fishes of Northern Japan. Sapporo: Kita-Nihon Kaijo Center Co. Ltd., 1995. 391 p.

16. Anderson M.E., Fedorov V.V. Family Zoarcidae Swainson, 1839 eelpouts // Ann. Checklist of Fishes. Calif. Acad. Sci. 2004. N 34. P. 1-58.

17. Anderson M.E. Suborder: Zoarcoidei (Eelpouts and relatives) // Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. Michigan Farmington Hills: The Gale Group, Inc., 2003. Vol. 5. P 309-320.

18. Anderson M.E. Systematics and osteology of the Zoarcidae (Teleostei: Perciformes). 1994. 120 р. (Ichthyol. Bull. J.L.B. Smith Inst. Ichthyol.; N 60).

19. Chen W.-J., Bonillo C., Lecointre G. Repeatability of clades as a criterion of reliability: a case study for molecular phylogeny of Acanthomorpha (Teleostei) with larger number of taxa // Mol. Phylogenet. Evol. 2003. Vol. 26. P. 262-288.

20. Dettai A., Lecointre G. In search of notothenioid (Teleostei) relatives // Antarctic Sci. 2004. Vol. 1. P 71-85.

21. Fedorov V.V. Annotated checklist of fishes and fishlike organisms living in seas of Russia and adjacent countries. Pt 6. Suborder Zoarcoidei // J. Ichthyol. Suppl. 2004. Vol. 44, iss. 1. P. 73-128.

22. Fishes of Japan with pictorial keys to the species / ed. T.Nakabo. Tokyo: Tokai. Univ. Press, 2002. Vol. 1/2. 1749 p.

23. Imamura H., Yabe M. Demise of the Scorpaeniformes (Actinopterygii: Percomorpha): an alternative phylogenetic hypothesis // Bull. Fish. Sci. Hokkaido Univ. 2002. Vol. 53 (3). P. 107-128.

24. Kawahara R., Miya M., Mabuchi K. et al. Interrelationships of the 11 gasterosteiform families (sticklebacks, pipefishes, and their relatives): A new perspective based on whole mitogenome sequences from 75 higher teleosts // Mol. Phylogenet. Evol. 2008. Vol. 46. P. 224-236.

25. Li C., Lu G., Orti G. Optimal data partitioning and a test case for ray-finned fishes (Actinopterygii) based on ten nuclear loci // Syst. Biol. 2008. Vol. 57 (4). P. 519-539.

26. Li B., Dettai A., Cruaud C. et al. RNF213, a new nuclear marker for acanthomorph phylogeny // Mol. Phylogen. Evol. 2009. Vol. 50. P. 345-363.

27. Maniatis T., Fritsch E.F., Sambrook J. Molecular cloning, a laboratory manual. N. Y.: Cold Spring Harbor Laboratory, 1982. 480 p.

28. McAllister D.E., Krejsa R.J. Placement of the prowfishes, Zaproridae, in the superfamily Stichaeoidae // Nat. Hist. Mus. Canada. 1961. N 11. P. 1-4.

29. Meclenburg C.W. Family Bathymasteridae Jordan et Gilbert, 1883 ronquils. 2003. 4 р. (Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes; N 7).

30. Meclenburg C.W. Family Pholidae Gill, 1893 gunnels. 2003. 11 р. (Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes; N 6).

31. Meclenburg C.W., Sheiko B.A. Family Stichaeidae Gill, 1864 pricklebacks // Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes. 2004. N 35. 36 p.

32. Miya M., Takeshima H., Endo H. et al. Major patterns of higher teleostean phylogenies: a new perspective based on 100 complete mitochondrial DNA sequences // Mol. Phylogenet. Evol. 2003. Vol. 26. P. 121-138.

33. Nelson J.S. Fishes of the world. 4th ed. N.Y.: John Wiley & Sons, 2006. 601 p.

34. Posada D., Crandall K.A. Modeltest: testing the model of DNA substitution // Bioinformatics. 1998. Vol. 14.

P 817-818.

35. Ronquist F., Huelsenbeck J.P MrBаyes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models // Bioinformatics. 2003. Vol. 19. P 1572-1574.

36. Shinohara G., Imamura H. Revisiting recent phylogenetic studies of «Scorpaeniformes» // Ichthyol. Res. 2007. Vol. 54. P. 92-99.

37. Smith W.L., Craig M.T. Casting the Percomorph net widely: the importance of broad taxonomic sampling in the search for the placement of serranid and percid fishes // Copeia. 2007. Vol. 1. P. 35-55.

38. Smith W.L., Wheeler W.C. Polyphyly of the mail-cheeked fishes (Teleostei: Scorpaeniformes): evidence from mitochondrial and nuclear sequence data // Mol. Phylogenet. Evol. 2004. Vol. 32. P. 627-646.

39. Stankovic A., Spalik K., Golik P. et al. Polyphyly of Scorpaeniformes and Perciformes: new evidence from the

study of Notothenioid’s mitochondrial and nuclear rDNA sequence data // J. Ichthyol. 2005. Vol. 45 (1). P. 171-182.

40. Stepien C.A., Dillon A.K., Brooks M.J. et al. The evolution of Blennioid fishes based on an analysis of mitochondrial 12S rDNA // Molecular systematics of fishes / eds T.D.Kocher, C.A.Stepien. San Diego: Acad. Press, 1997. P. 245-270.

41. Swofford D.L. PAUP*: Phylogenetic analysis using parsimony. Version 4.0b10. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, 2002.

42. The Fishes of the Japanese Archipelago. Tokyo: Tokai. Univ. Press, 1984. 437 p.