Развитие эпибионтов на зоопланктёрах в разнотипных водоемах средней и нижней Волги

О.В. Мухортова, С.В. Быкова, Н.Г. Тарасова, Т.Н. Буркова

РАЗВИТИЕ ЭПИБИОНТОВ НА ЗООПЛАНКТЁРАХ В РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМАХ СРЕДНЕЙ И НИЖНЕЙ ВОЛГИ

O. V. Mukhortova, S. V. Bykova, N. G. Tarasova, T.N. Burkova

DEVELOPMENT OF EPIBIONTS ON ZOOPLANKTON ORGANISMS IN DIFFERENT RESERVOIRS ON THE MIDDLE AND LOWER VOLGA

Ключевые слова: зоопланктон, эпибионты, коловратки, циклопы, макрофиты, инфузории.

Key words: zooplankton, epibionts, rotifers, cyclops, makrophytes, infusoria.

Аннотация

Сообщества высшей водной растительности являются зоной, где складываются более сложные, чем в пелагиали, биоценотические взаимоотношения между организмами. Отличительной чертой обитателей макрофитов в различных водоемах является наличие на зоопланктёрах эпибионтов. Установлено, что во всех группах водоемов в макрофитах частота встречаемости и доля от общей численности обросших эпибионтами представителей зоопланктона выше (частота 67,4 %, доля 72 %), чем в пелагиали (частота32,6 %,

доля 28 %).

Особенно велика частота встречаемости обросших зоопланктёров в Верхнем северном пруду г. Самары (59,5 %) с высокой степенью зарастания высшей водной растительностью. Наиболее часто регистрировались эпибионты на крупных кладоцерах и циклопах.

Обрастание зоопланктёров эпибионтами в транзитном Саратовском водохранилище по сравнению со стоячими (пруды г. Самары) и слабо проточными (оз. Раифское) водоемами значительно ниже. Высказано предположение, что это связано с проточным режимом водохранилища, препятствующим развитию эпибионтов на зоопланктёрах.

Abstract

Community of the higher water flora is the zone where biocenotic correlations between organisms coordinate in a form more complicated than that in pelagial. Presence of epibionts on zooplankton organisms is typical trait of macrophyte dwellers. It is ascertained that in macrophytes of all groups of reservoirs the friquency of occurance and the general number of zooplankton coated with epibionts is higher (friquency 67,4 %, part 72 %) than in pelagial (friquency 32,6 %, part 28 %).

Especially high is the friquency of occurance of coated zooplankton in Northern pound Verhniy near Samara (59,5 %) which is densely overgrown with higher water flora. Epibionts were more often registrated on big cladocers and cyclops.

In comparesing with stable (Samara pounds) and feebly flowing (Raifskoe lake) reservoirs epibiont coating of zooplankton is much lower in Saratov transit storage pond. It is suggested that the fact is connected with flowing regime of the latter which impedes epibiont development on zooplankton organisms.

Сообщества высшей водной растительности являются зоной, где складываются более сложные, чем в пелагиали, биоценотические взаимоотношения между организмами

(Попченко, 2001). Отличительной чертой обитателей макрофитов в различных водоемах является наличие на зоопланктёрах эпибионтов (Попченко, 2001; Яценко-Степанова и др., 2005).

Материалом для работы послужили данные исследований зоопланктона в разнотипных водоемах Средней и Нижней Волги (в Саратовском водохранилище, в Мордовинской пойме, в Верхнем и Нижнем прудах Ботанического сада г. Самара, в Верхнем северном пруду г. Самары, в озерах Раифское и Долгое Волжско-Камского заповедника), проведенных в период 2006-2008 гг.

Пробы зоопланктона в пелагической части водоема отбирали по стандартным гидробиологическим методикам с использованием батометра Руттнера (Методика изучения..., 1975), также проводили изучение зоопланктона в зарослях высшей водной растительности при помощи мерного ведра и сетки. Фиксировали материал 4 %-м раствором формалина. Кроме обработки фиксированных проб, для более полного учета организмов просматривали и живой материал.

В результате проделанной нами работы установлено, что во всех типах изучаемых водоемов встречаются организмы зоопланктона, обросшие эпибионтами из разных систематических групп организмов: водорослей, простейших, коловраток (представителей фитопланктона и микрозоопланктона).

Нами установлено, что во всех группах водоемов в макрофитах частота встречаемости и доля от общей численности обросших эпибионтами представителей зоопланктона выше (частота 67,4 %, доля 72 %), чем в пелагиали (частота 32,6 %, доля 28 %).

В городских прудах, качество воды в которых оценивается по фитопланктону как «слабо загрязненные» и «загрязненные» воды (Тарасова, Буркова, 2008) (сапробиологического анализа по зоопланктону не проводилось), отмечается больший вклад в формирование общей численности зоопланктона и высокая частота встречаемости зоопланктёров, обросших эпибионтами. Обрастание зоопланктеров эпибионтами в транзитном Саратовском водохранилище по сравнению со стоячими (пруды г. Самары) и слабо проточными (оз. Раифское) водоемами значительно ниже. Возможно, это связано с проточным режимом водохранилища, препятствующим развитию эпибионтов на зоопланктёрах (Попченко, 2001; Банина и др., 1977). Особенно часто обросшие зоопланктёры встречались в Верхнем северном пруду г. Самары (59,5 %) с высокой степенью зарастания высшей водной растительностью (рис. 1 А).

А

Г

brachvumm

Mesocydops

leuckarti

Simocephalus

vetulus

виды зоопланктеров

с

1 Colacium vesiculosum f

cyc.

1 Colacium vesiculosum f.

i' 0 arö.

ipistylis sp. 3

D Epistylis sp. 2

: 1

1 S' 1 1 Epistylis sp. 1 Vc rticella sp.

lk

- Cladocera,  - Copepoda Рисунок 1 - А) частота встречаемости 10

представителен отдельных крупных таксонов (Cladocera, Copepoda), обросших эпибионтами в разнотипных водоемах; Б) частота встречаемости (%) некоторых зоопланктёров, обросших эпибионтами; С) общая частота встречаемости (%) эпибионтов на различных представителях зоопланктона

Чаще других эпибионты поселялись на Diaphanosoma brachyurum, Simocephalus vetulus, Cyclops strenuous, Mesocyclops leuckarti (рис. 1 Б).

Наиболее часто на зоопланктёрах встречались простейшие родов Vorticella sp. (57,1 %) и Epistylis sp. 2 (48,8 %) (рис. 1 С). Единичные находки Vaginicola crystallina Ehrenberg, 1830 были отмечены в озере Раифское на зоопланктерах в ассоциации роголистника темно-зеленого.

В Саратовском водохранилище организмы, обросшие инфузориями, не были встречены вообще. Инфузории-эпибионты представлены большим числом видов в Нижнем пруду Ботанического сада, а максимальное обрастание ими зоопланктёров - в Верхнем северном пруду (табл. 1).

Таблица 1 - Частота встречаемости (%) эпибионтов на зоопланктоне в изученных водоемах

Эпибионты Саратовское водохранилище Мордовинская пойма С.в. Верхний пруд Ботанического сада Нижний пруд Ботанического сада Верхний северный пруд Озеро Раифское Озеро Долгое

Vorticella sp. - - 14,3 7,9 5,2 20,1 9,6

Epistylis sp. 1 - - - 3,6 - - -

Epistylis sp. 2 - - - 2,3 45,3 1,2 -

Epistylis sp. 3 - - - 8,9 - - -

Colacium vesiculosum f. arbuscula 6,5 12,5 - 3,2 2,6 2,1 9,5

Colacium vesiculosum f. cyclopicola 1,2 11,2 1,1 1,1 6,1 5,2 9,3

Для исследуемых водоемов были зарегистрированы несколько видов фитопланктона, который развивается в основном на крупных планктонных ракообразных и коловратках. Это такие виды, как Colacium vesiculosum f. arbuscula (Stein.) Hub.-Pest. (=C. arbuscula Stein.), Colacium vesiculosum f. cyclopicola (Gicklh.) Popova. (=C. cyclopicola (Gicklh.) Woronich.). Организмы зоопланктона, обросшие видами рода Colacium (рис. 2), встречались практически во всех водоемах. Наиболее часто они регистрировались в Мордовинской пойме Саратовского водохранилища (табл. 1). Эти эпибионты встречаются только на кладоцерах. Для Cladocera характерны слабые неровности поверхности панциря, к которым прикрепляются с помощью слизистой подошвы мелкоклеточные представители рода Colacium. Нами было установлено, что Colacium поселяется на Cladocera, которые в отличие от Copepoda чаще встречаются в фотическом слое воды (Мухортова, 2008). Вероятно, это связано с тем, что Colacium является миксотрофным организмом, который в зависимости от условий может питаться как автотрофно, так и гетеротрофно.

А Б С

Рисунок 2 - А) колониальная форма Со1асшт уе$1си1отш/. АтЪжси1а; Б) Со1асшт уе$1си1ожт /. сус1ор1со1а на Diaphanosoma Ьтаскуптит в Саратовском водохранилище;

С) одиночная форма Со1асшт vesiculosum

На зоопланктёрах встречались также инфузории-эпибионты (рис. 3, 4), которые при фиксации формалином теряют свою форму, и их сложно определить до вида. Условия снабжения пищей и кислородом (к чему инфузории весьма чувствительны) на неподвижных объектах значительно хуже, чем на животных. Активное движение хозяина увеличивает площадь облова, а встречный поток воды приносит пищу и кислород. Движение конечностей хозяина создает непрерывный ток воды, приносящий пищевые частицы. Это пример, когда поведение хозяина служит косвенным стимулом для улучшения питания эпибионтов. Если эпибионт прикреплен к движущемуся животному, то он может быть смыт с поверхности тела хозяина, и эта опасность тем сильнее, чем быстрее движется хозяин. Поэтому прикрепление к животным возможно лишь для форм, способных адаптироваться к движению хозяина. К таким приспособлениям относятся стебель, эластично изгибающийся или сократимый, прикрепительный диск колонии и т.д. Наличие стеблей дает возможность этим инфузориям хорошо приспосабливаться к жизни на животных. Сократимость стеблей создает

возможность активно увеличивать площадь облова, улучшать аэрацию и избегать опасности травм и отрыва от хозяина.

С другой стороны, увеличение подвижности животных'-хозяев ведет к ограничению возможностей их заселения инфузориями. Из животных обильнее и разнообразнее других заселяются простейшими поверхности планктонных Сорероёа, тело которых расчленено на сегменты и не покрыто головогрудным панцирем. Инфузории-перитрихи локализуются на плавательных конечностях Сорероёа, под прикрытием головогрудного щита (рис. 4), на ротовых частях и анальных придатках (рис. 5) (Банина, 1977; Боіввпег, 2006).

'' ' «лЧь  ' і ¿г*:

А

IБ

Рисунок 3 - А) Cyclops stenus - $ с колониальными организмами под головогрудью; Б) - колония Epistylis sp. 1 в Верхнем северном пруду ул. Воронежской г. Самары

А

Б

Рисунок 4 - А) Eudiaptomus gracilis с гроздьевидными колониальниями Epistylis sp. 3. в области анальных придатков; Б) колония Epistylis sp. 3. на Eudiaptomus

gracilis в Нижнем пруду Ботанического сада

Известно, что, с одной стороны, эпибионты заселяют слабые особи зоопланктона (у них снижена скорость), а с другой - значительное обрастание зоопланктёров часто приводит к уменьшению конкурентоспособности и элиминированию взрослых особей Cyclopoida и Calanoida. Как известно, движение свободно живущих раков происходит в метахронном быстром ритме (12-20 см/с). Утяжеление их тела колониями Epistylis sp. приводит к снижению скорости и изменению угла наклона при их прыжковом передвижении, что замедляет движения и способствует их выеданию хищниками, а также к тому, что источники питания становятся менее доступными (Монченко, 1974; Монаков, 1976; Банина, Полякова, 1977; Боруцкий, Степанова, 1991).

Для определения частоты встречаемости эпибионтов мы учитывали эпибионтов, заселяющих зоопланктёров из класса Crustacea: (надотряд Cladocera и отряд Copepoda),

так как коловратки (8упека^а, Ро1уа^Ига, ВгаеЫопж и др.) обрастают в меньшей степени (табл. 2).

Таблица 2 - Частота встречаемости (%) эпибионтов на таксономических группах зоопланктона в разнотипных водоемах

Эпибионты Саратовское водохрани- лище 3 g «. я о g * о £ ч: о 8 s Верхний пруд Ботанического сада Нижний пруд Ботанического сада Верхний северный пруд Озеро Раифское Озеро Долгое

Cl C Cl C Cl C Cl C Cl C Cl C Cl C

Vorticella sp. - - - - - 14,3 2,3 5,6 2 3,2 9,8 10,3 4,3 5,3

Epistylis sp. 1 - - - - - - 1,1 2,5 - - - - - -

Epistylis sp. 2 - - - - - - - 2,3 10,8 36 - 1,2 - -

Epistylis sp. 3 - - - - - - 2,1 6,8 - - - - - -

Colacium vesiculoum f. ar 5,4 1,1 12,5 - - - 1,6 1,6 2,3 0,3 2,1 - 5,4 4,1

Colacium vesiculoum f. cycl. 0,6 0,6 7,7 3,5 1,1 - 1,1 - 3,6 2,5 3,9 1,3 6,2 5,1

Обозначения: Cl - C

adocera, C - Copepoda

Кроме водорослей и простейших в Верхнем Северном пруду г. Самары была обнаружена интересная находка: взрослая особь коловратки Sinantherina socialis, прикрепленная к хитиновому панцирю циклопа Diacyclops bicuspidatus. По данным Л.А. Кутиковой (1970), к субстрату прикрепляется свободноплавающая личинка данного вида только после нескольких дней жизни в пелагической части водоема. За этот период происходит трансформация личинки во взрослую особь: глаза исчезают, развертывается коловращательный аппарат, сильно увеличиваются общие размеры тела. Одновременно происходит выделение из ножных желез клейкого секрета. Затем уже такая сформированная особь прикрепляется к подводным частям различных растений или к твердому субстрату (Богославский,1950). В данном же случае она прикрепилась к хитинизированному панцирю циклопа. Этот необычный факт можно объяснить тем, что в нашем небольшом водоеме достаточно крупные размеры циклопа (0,95-1,7 мм) дали личинке коловратки возможность выбора субстрата. Она начала свою жизнедеятельность на взрослой особи Diacyclops bicuspidatus. Этому способствовало то, что пищевые объекты у циклопа относительно крупные, и он вынужден их дробить ударами максилл, при этом часть пищевого комка попадает в фильтровальную камеру животного, часть отбрасывается назад, а осевшие нежелательные частицы смываются током воды. Видимо, оставаясь на поверхности панциря, коловратка питается, фильтруя те частички, которые отбрасываются назад с током воды.

Сама личинка (600 мкм) и ее взрослая особь могут подвергаться нападению и атакам хищников: турбеллярий, нематод, простейших и личинок насекомых. Так как циклоп может развивать приличную скорость и тем самым избегать опасности, обитание коловратки на циклопе является хорошим способом защиты (Богословский, 1950; Монаков, 1976).

Подотряд Cyclopoida и Calanoida в Верхнем северном пруду в основном представлены науплиями и копеподитами, половозрелые особи встречаются редко. Вероятно, это связано с тем, что крупные кладоцеры (Diaphanosoma brachyurum, Simocephalus vetulus) и циклопиды (Cyclops strenuous, Mesocyclops leuckarti, Diacyclops bicuspidatus) обросли колониями Epistylis sp., что приводит к их гибели (Рылов, 1926,

1948; Монаков, 1959; Монченко, 1983; Ермолаева, 2007) после выхода ортанауплиев (рис.

7).

Рисунок 5 - А) колония Epistylis sp. 2 на Mesocyclops leuckarti;. Б) Mesocyclops leuckarti -

?

с гроздьевидными колониальниями Epistylis sp. 2 в Верхнем северном пруду

на ул. Воронежской

Таким образом, в изученных водоемах встречены зоопланктеры с эпибионтами (водорослями, инфузориями, коловратками). Водоросли развивались преимущественно на Cladocera, простейшие - на Copepoda. Чаще зоопланктёры с эпибионтами встречались в непроточных водоемах. Максимальное число зоопланктёров с эпибионтами отмечено в сообществах макрофитов.

Библиографический список

1. Богославский А.С. Коловратки Voronkowia mirabilis Fadeef - синоним Sinantherina socialis (Lin) в стадии личинки, вышедшей из покоящегося яица // Зоол. ж. - 1950. - № 29, вып. 6. - С. 566-568.

2. Банина Н.Н. Морфолого-систематический очерк Peritricha Sessilia. Kahl 1935 // Известия Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. - 1977. - Т. 119. - С. 5-11.

3. Банина Н.Н. Новые виды сидячих перитрих с планктонных организмах прудов Ропши. Известия Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. - 1977. - Т. 119. - С. 24-38.

4. Банина Н.Н., Бойцова И.Л., Полякова И.Л. Сидячие перитрих как эпибионтные организмы // Известия Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. - 1977. - Т. 119. - С. 53-73.

5. Бойцова И.Л. Новые виды сидячих перитрих на бентосных организмах прудов Ропши // Известия Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. - 1977. - Т. 119. - С. 39 - 52.

6. Боруцкий Е.В., Степанова Л.А., Кос М.С. Определитель Calanoida пресных вод СССР. - Л.: Наука, 1991. - 504 с.

7. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Подклас Eurotatoria (отряды Ploimida, Monimotrochida, Paedotrochida). - Л.: Наука, 1970. - 744 с.

8. Ермолаева Н.И. Веслоногие раки семейства Cyclopidae в водоемов Обь -Иртышского бассейна. - Новосибирск, 2007. - 90 с.

9. Монаков А.В. Основные черты биологии циклопов Acanthocyclops viridis (jur) и Mesocyclops leukarti Claus (COPEPODA, CYCLOPOIDA): Автореф. дис. ... канд. биол. наук.- М., 1959. - 15 с.

10. Монаков А.В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод. -Л.,1976. - 166 с.

11. Монченко В.И. Свободноживущие циклопообразные (COPEPODA, CYCLOPO-IDA) Понто-Каспийского бассейна (фауна, экология, зоогеографический и морфоэволюционный анализ, филогения, систематика): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 1959. - 35 с.

12. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Ривьер И.К. Хищные ветвистоусые фауны мира. -Л.: Наука, 1987. - 180 с.

13. Мухортова О.В., Романова Е.П. Весенний комплекс зоопланктона прудов

Ботанического сада города Самара // Известия Самарского НЦ РАН. - 2008. - Т. 10, № 2 (24). -

С. 514-521.

14. Рылов В.М. Cyclopoida пресных вод. - М., 1948. - 320 с.

15. Попченко Р.И. Видовой состав и динамика фитопланктона Саратовского водохранилища. - Тольятти, 2001. - 148 с.

16. Рылов В.М. Краткое руководство к исследованию пресного планктона. Волжская биологическая станция. - Саратов, 1926. - 81 с.

17. Тарасова Н.Г., Буркова Т.Н. Сезонная динамика фитопланктона прудов г. Самара. // Междунар. науч. конф., посвященная 100-летию со дня рождения д-ра биол. наук, проф. Сапожниковой Е.В. «Биология: Теория, практика, эксперимент». - Саранск, 2008. Кн. 2. -С. 88-93.

18. Яценко-Степанова Т.Н., Немцова Н.В., Шабанов С.В. Альгофлора Оренбуржья. - Екатеринбург: УрО РАН, 2005. - 151 с.

19. Foissner W. Protozoological monographs. The Sphagnum Ponds of Simmelried in Germany:

a Biodiversity Hot - Spot for Microscopic Organisms. -Vol. 3, 1. Shaker-Publishers, 2006. - 267 c.