Геоботаническая карта Пинежского заповедника

Геоботаническое картографирование 2018 С. 3-18.

Vegetation mapping 2018 P. 3-18.

С.Ю. ПОПОВ

ГЕОБОТАНИЧЕСКАЯ КАРТА ПИНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА S.Yu. Popov. Geobotanical map of the Pinega State Nature Reserve

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет 119234, Россия, Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12; sergei.popov@yandex.ru

Государственный природный заповедник «Пинежский» расположен в северотаежной подзоне Европейской России. В 2007-2014 гг. на территории заповедника проводились геоботанические исследования, результатом которых стало создание классификации растительности на эколого-фитоценотической основе и геоботанической карты. Классификация растительности осуществлена на основе анализа 618 геоботанических описаний с использованием принципов, предложенных Д.Н. Сабуровым, и с применением современных методов многомерной статистики и ординации. Всего для растительности заповедника выделена 71 ассоциация и 35 групп ассоциаций. Геоботаническая карта составлялась с использованием космических снимков Landsat 8. К анализу снимков были подключены морфометрические характеристики рельефа. Полученная пространственная база данных классифицировалась методом пошагового дискриминантного анализа по обучающей выборке. Верификация карты осуществлена на основе значимости дискриминантных осей и таблицы качества дискриминантного анализа. В статье показана принципиальная схема этапов составления карты указанным методом. Карта растительности позволила оценить представленность в заповеднике различных типов растительных сообществ.

Ключевые слова: геоботаническая карта, Пинежский заповедник, эколого-фито-ценотическая классификация растительности, дискриминантный анализ, Landsat.

Key words: geobotanical map, Pinega Nature Reserve, ecologic-phytocoenologic classification, discriminant analysis, Landsat images.

Введение

Государственный природный заповедник «Пинежский» расположен в Пинеж-ском районе Архангельской области. Территория заповедника находится на юго-восточной окраине Беломорско-Кулойского плато (Структура..., 2000) (рис. 1). Перепады абсолютных отметок рельефа здесь колеблются от 20 до 180 м над ур. м. Такая амплитуда высот во многом обусловлена карстовыми процессами, происходящими в подстилающих палеозойских породах, которые состоят из гипсов, ангидритов и доломитов пермского возраста (Сабуров, 1972; Шаврина, Малков, 2000). Сверху эти породы на значительной части территории перекрыты четвертичными отложениями - супесчаной и суглинистой мореной последней стадии Валдайского оледенения, в которой слой суглинка (чаще всего легкого) перекрыт сверху маломощным (до 50 см) слоем супеси, реже - песка. Изредка встречаются песчаные гривы, по всей видимости, флювиогляциального происхождения (озы). Вследствие такого строения материнских пород почвы заповедника на водораздельных поверхностях представляют собой двучлен, а на аккумулятивных участках рельефа сложены суглинистой мореной, перекрытой сверху делювием плоскостного смыва. Мощность моренных отложений колеблется от нуля до нескольких десятков метров (Сабуров, 1972; Горяч-кин, 2000).

Заповедник был образован в 1974 г. Площадь его составляет 51 807 га. До образования заповедника Д.Н. Сабуровым была изучена растительность Пинежья (Сабуров, 1972). За время существования заповедника учет лесного фонда проводился дважды. В 1979 г. на территории заповедника было проведено лесоустройство, в 1986 г.

Рис. 1. Географическое положение Пинежского заповедника.

Д.Н. Сабуровым составлена геоботаническая карта (м. 1 : 25 000) (Сабуров, 1988). Классификация растительности этим автором была создана ранее (Сабуров, 1972). Повторная инвентаризация растительности без составления карты была проведена Л.В. Пучниной в 1990-х гг. (Пучнина, 2000). Сравнение планов лесонасаждений заповедника и геоботанической карты территории с современными им космическими снимками (1988 г.) показывает неполное соответствие выделенных на картах выделов реальным фитоценохорам, выявляемым на снимке. Однако с тех пор уже прошло около 30 лет, поэтому для заповедника в настоящее время является крайне актуальным вопрос учета лесного фонда и создания лесных карт. В 2008 г. нами, при финансовой поддержке Сельскохозяйственного университета г. Осло (Норвегия), был закартиро-ван участок заповедника 8*8 км в масштабе 1 : 25 000 на основе снимка высокого разрешения QшckBird (Попов, Яковлева, 2008). Была составлена предварительная карта растительности. Однако закартированный участок слишком мал для полной характеристики растительности заповедника, поэтому проблема инвентаризации лесного фонда и в настоящее время остается открытой.

Методы

Геоботаническая карта - продукт комплексной работы с геоботаническими данными и данными дистанционного зондирования. Поэтому ее создание состоит из двух этапов: сбора и обработки геоботанических описаний и классификации космоснимков. Обработка описаний завершается составлением классификации растительности, единицы которой должны быть идентифицированы на снимке тем или иным методом.

Классификация растительности проводилась на основе анализа 618 геоботанических описаний, собранных с 2007 по 2014 гг. Из них 532 описания выполнены С.Ю. Поповым в ходе маршрутных исследований, 87 описаний - Л.В. Пучниной на постоянных пробных площадях и маршрутах. Для хранения и анализа геоботанических описаний использовалась база данных FORDIV (Попов и др., 2014). Классификация составлена на основе принципов, предложенных Д.Н. Сабуровым (1972),

с применением современных методов многомерной статистики и ординации (Смирнов, Ханина, 2004). Ординация сообществ проводилась методом смещенного анализа соответствий (DCA) в пакете РС-ORD 4.0 (McCune, Mefford, 2006).

Геоботанические характеристики травяно-кустарничкового и мохового ярусов -глазомерная оценка проективного покрытия (в % от общей площади) для каждого вида - выявлялись на пробных площадях размером 10*10 м. Для древостоя оценивались таксационные показатели: запас - по таблицам хода роста древесных насаждений Архангельской области, бонитет - по бонитировочным таблицам В.И. Левина (Полевой., 1971) после измерения суммы площадей сечений деревьев полнотомером Биттерлиха на круговой площади радиусом примерно 100 м. Формула древостоя составлялась по запасу. Возраст и высота древостоя определялись по модельному (среднему) дереву инструментально (с помощью высотомера и возрастного бура). Учет таксационных характеристик кустарникового яруса и подроста проводился на визуально намеченной прямоугольной площади размером 10 м2. В большинстве описаний делался почвенный разрез на глубину до 1 м. Определялись морфологические характеристики почвенных горизонтов - мощность, цвет, механический состав. Мхи определены автором настоящей работы при консультации В.Э. Федосова и М.С. Игнатова.

По данным полевых описаний составлена классификация растительности заповедника. Описания группировались по доминирующей биоэкогруппе в классы ассоциаций (циклы - по Сабурову, 1972). Выделены следующие классы ассоциаций: 1. кустарничково-зеленомошный, 2. долгомошный, 3. сфагновый, 4. травяной, 5. тра-вяно-кустарничковый.

Класс кустарничково-зеленомошных лесов выделялся по преобладанию видов рода Vaccinium, бореального мелкотравья (Trientalis europaea, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda и др.) и зеленых мхов (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranumpolysetum и др.). Класс сфагновых лесов выделялся по преобладанию гигро-и гидрофильных видов сфагновых мхов, таких как Sphagnum fallax, S. angustifolium, S. riparium. Класс травяных лесов выделялся по преобладанию травянистых многолетников (Aconitum septentrionale, Filipendula ulmaria, Geranium sylvaticum и др.) (Сабуров, 1972). Для долгомошных лесов, помимо присутствия в описаниях Polytrichum commune, учитывалось присутствие психрофильных видов сфагновых мхов (Sphagnum girgensohnii, S. russowii, S. capillifolium, S. wulfianum) (Попов, 2015). Класс травя-но-кустарничковых сообществ характеризуется сочетанием в покрове видов кустар-ничково-зеленомошных и травяных лесов. Класс ассоциаций для болот определялся по типу питания и генезису (верховые, переходные и т. д.).

По преобладанию видов той или иной эколого-ценотической группы выделялись группы ассоциаций (серии - по Сабурову, 1972) в пределах класса ассоциаций. В кустарничково-зеленомошных лесах выделена черничная группа ассоциаций по преобладанию бореальных кустарничков и мелкотравья, в сфагновых лесах - тра-вяно-сфагновая (по преобладанию хвощей болотного и лесного и мезотрофных видов сфагнов - Sphagnum fallax и S. riparium) и сфагновая (по преобладанию видов болотных сфагнов и вересковых кустарничков с пушицей). В травяном классе выделены влажнотравная (по преобладанию бореальных гигрофитов) и широкотравная (по преобладанию видов бореального и неморального широкотравья) группы. Долгомошная группа отличается преобладанием видов группы хвоща лесного (Кутенков, Кузнецов, 2013). В разнотравной группе ассоциаций, помимо бореальных кустарничков и мелкотравья, значительным постоянством (по сравнению с черничной группой) характеризуются виды широкотравья.

Классификация растительности заповедника позволила выделить на его территории 35 групп ассоциаций и 71 ассоциацию (табл. 1). Проверка достоверности выделенных групп ассоциаций и ассоциаций проводилась с помощью дискриминантного анализа. Полученные синтаксоны были тщательно сопоставлены с описанными в литературе (Сабуров, 1972; Пучнина, 2000; Рысин, Савельева, 2002; 2008; Василевич, Бибикова, 2004а, б; Попов, Яковлева, 2008; Кучеров и др. 2010; Кутенков, Кузнецов, 2013; Кучеров, 2014). Экологические характеристики каждого синтаксона определялись косвенным путем по шкалам Д.Н. Цыганова (1983). Для каждого описания рассчитывались средневзвешенные (по обилию видов) значения по факторам: увлажнения почв (Hd), кислотности (Rc), трофности (Tr), обеспеченности почв азотом (Nt) и освещенности (Lc) (Заугольнова и др., 1995; Дегтева и др., 2001). Оценка значимости

Таблица 1

Список синтаксонов Пинежского заповедника_

Класс ассоциаций Группа ассоциаций Ассоциация

1 2 3

Ельники кустарничково- зеленомошные Темнохвойные л< Ельники черничные гса Ельник воронично-черничный Ельник мелкотравно-черничный Ельник чернично-зеленомошный

Ельники долгомошные Ельники долгомошные Ельник мелкоосоково-долгомошный Ельник хвощово-долгомошный Ельник чернично-долгомошный

Ельники сфагновые Ельники сфагновые Ельники травяно-сфагновые Ельник мелкоосоково-сфагновый Ельник хвощово-сфагновый

Ельники травяно-кустарничковые Ельники разнотравные Ельник папоротничково-черничный

Ельники травяные Сосняки кустарничково- зеленомошные Ельники влажнотравные Ельники широкотравные Светлохвойные / Сосняки черничные Ельник таволговый Ельник аконитовый Ельник бруснично-костяничный еса Сосняк бруснично-черничный Сосняк воронично-черничный Сосняк мелкотравно-черничный Сосняк чернично-зеленомошный

Сосняки долгомошные Сосняки долгомошные Сосняк чернично-долгомошный

Сосняки сфагновые Сосняки сфагновые Сосняк мелкоосково-сфагновый Сосняк пушицево-сфагновый

Лиственничники тра-вяно-кустарничковые Березняки кустарничково- зеленомошные Лиственничники разнотравные Мелколиственные Березняки черничные Лиственничник папоротничково-черничный леса Березняк марьянниково-зеленомошный Березняк чернично-зеленомошный

Березняки долгомошные Березняки долгомошные Березняк хвощово-долгомошный Березняк чернично-долгомошный

Березняки сфагновые Березняки травяно-сфагновые Березняк осоково-сфагновый Березняк хвощово-сфагновый

Березняки травяно-кустарничковые Березняки разнотравные Березняк папоротничково-черничный

Березняки травяные Березняки влажнотравные Березняк таволговый

Березняки широкотравные Березняк аконитовый Березняк бруснично-костяничный

Осинники травяно-кустарничковые Осинники разнотравные Осинник папоротничково-черничный

Сероольшаники травяные Редколесья травяно-кустарничковые 6 Сероольшаники влажнотравные Редколесья Редколесья разнотравные Сероольшаник таволговый Редколесье разнотравное

Кустарниковая растительность

Ивняки сфагновые Ивняки травяно-сфагновые Ивняк осоково-сфагновый

Ивняки травяные Ивняки влажнотравные Луговая раститель Луга влажнотравные Ивняк влажнотравный ность Осоковая

Таволговая

Луга высокотравные Аконитово-разнотравная

Луга разнотравные Злаково-разнотравная

Болотная растительность

Болота верховые облесенные травяно-кустарничково-сфагновые Березово-пушицево-сфагновая Сосново-кустарничково- сфагновая Сосново-пушицево- ерниково-сфагновая Сосново-пушицево- сфагновая

Топи шейхцериевые Шейхцериево-сфагновая

Болота ключевые переходные облесенные сфагново-гипновые Березово-травяно-сфагновая Елово-травяно-сфагновая Сосново-влажнотравно- кустарничково-сфагновая

Болота ключевые переходные травяно-сфагново-гипновые Осоково-гипново-сфагновая

Болота переходные облесенные травяно-сфагновые Березово-осоково- пушицево-сфагновая Березово-осоково- сфагновая Березово-хвощово- сфагновая Сосново-осоково- сфагновая

Болота переходные открытые травяно-кустарничково-сфагновые Кустарничково-сфагновая Пушицево-кустарничково-сфагновая Пушицево-сфагновая

Болота переходные открытые травяно-сфагновые Вахтово-сфагновая Вейниково-сфагновая Осоково-пушицево-сфагновая Осоково-сабельниково- сфагновая Осоково-сфагновая

Болота низинные травяно-гипновые Вахтово-гипновая

Водная и прибрежно-водная растительность

Сообщества вейника Лангсдорфа Сообщества калужницы болотной Сообщества осоки сероватой

Сообщества гигрофитов

Продолжение таблицы 1

1

2

3

Сообщества осоки черной Сообщества осоки пузырчатой Сообщества двукисточника Сообщества тростника Сообщества камыша озерного

Сообщества гидатофитов

Сообщества кубышки желтой

Сообщества харовых водорослей

Сообщества харовых водорослей

различий между значениями 5 экологических факторов (Nt, Hd, Rc, Tr, Lc) для групп ассоциаций производилась по множественному непараметрическому критерию однородности Дункана.

Для составления карты растительности использовался совместный анализ космических снимков, цифровых моделей рельефа и данных, полученных в результате классификации полевых геоботанических описаний.

Классификация снимков производилась методом пошагового дискриминант-ного анализа (Кренке, 2011). Для этого были подобраны безоблачные космические снимки спутников Landsat 8: сцены за 01.08.2013 и 19.07.2014 с разрешением 30 м в каналах видимого и инфракрасного диапазона и 60 м в тепловых каналах (USGS. http//earthexplorer.usgs.gov). Кроме значений яркостей первых семи каналов, рассчитывались спектральные индексы (Кренке, Пузаченко, 2008). Для каждого снимка Landsat было рассчитано по 26 индексов, отражающих продуктивность, насыщенность растительности влагой и свойства почв (Кренке, Пузаченко, 2008; Попов, 2016а).

Перед обработкой участки снимков, не относящиеся к растительному покрову (водные объекты, участок шоссе Архангельск-Пинега, скальники), были исключены путем маскирования. Также маска была наложена на гари 1999-2004 гг., поскольку эти участки являются уникальными и не нуждаются в моделировании. Растительность на гарях была оцифрована вручную.

К анализу снимков были подключены растровые слои цифровой модели рельефа заповедника. Цифровая модель рельефа (ЦМР) заповедника построена на основе горизонталей, оцифрованных с топографических карт м. 1 : 25 000. ЦМР создана с разрешением 15 м в 1 пикселе. На основе ЦМР были рассчитаны 7 характеристик рельефа: абсолютная высота, кривизна и экспозиция склонов, уклон поверхности, плановая кривизна, профильная кривизна, освещенность рельефа с юго-востока при высоте солнца 45°.

Таким образом, каждый пиксель анализируемых снимков характеризовался значениями отраженной радиации в первых семи каналах (всего 28 каналов для четырех снимков), их отношениями и разностями (всего 104 индекса для четырех снимков), а также значениями характеристик рельефа (7 переменных). Таким образом, всего в анализе использовалось 139 независимых переменных.

Обучающая выборка была создана на основе точек полевых описаний и таксационных данных. Каждая группа пикселей, соответствующая сообществу определенной ассоциации, выделялась контуром большего или меньшего размера в зависимости от представленности данной фитоценохоры на снимке.

Составление карты проходило в несколько этапов. На космоснимки были наложены точки полевых описаний и точки центроидов выделов лесоустроительной карты. Каждое описание сопоставлялось с выделенными ассоциациями (табл. 1). Точки описаний были получены с помощью GPS Garmin Etrex 20х. Однако определение координат этим прибором в поле имеет ошибку от 5 до 3 0 м в зависимости от погодных условий, времени суток, количества работающих спутников, их высоты и т. д. (Воробьева, 2012; Попов, 2013). Поэтому координаты точек, зафиксированных GPS, немного не совпадают с реальными координатами места, в котором проводилось описание растительности.

Учитывая наличие таких погрешностей, в камеральных условиях положение каждой точки было проанализировано и сопоставлено со снимком. Для правильной иден-

тификации места описания на снимке составлялись синтезированные изображения по каналам 7:5:2 и 4:3:1, отражающие разные свойства растительности (Головина, Дубовик, 2011; Воробьева, 2012; Попов, 2013). На снимке находилось реальное местоположение описания, на которое указывала точка. Найденная таким образом на снимке фитоценохора обводилась контуром так, чтобы он не захватывал граничных пикселей. При нахождении фитоценохоры на снимке использовались методы визуального дешифрирования (Попов, 2013).

На этом этапе из выборки были исключены описания, которым соответствовали фитоценохоры, имеющие малую площадь на местности (на снимке они соответствовали 3-4 пикселям). В число таких описаний попали сообщества водной и при-брежно-водной растительности. Из описаний, относящихся к этой растительности, в выборке было оставлено только одно, расположенное на восточном берегу оз. Ку-мичево, где сообщества гелофитов занимают достаточную площадь. В число исключенных из-за малой площади сообществ попали также сероольшаник влажнотравный и сосняк бруснично-черничный, площадь которых на местности не превышает 1 га. Таким образом, из 71 ассоциации, выделенной при классификации растительности, в обучающей выборке на этом этапе осталось 60.

Точки таксационных описаний также просматривались по снимку. В случае нахождения соответствия таксационного описания с фитоценохорой, выделенной по геоботаническому описанию, она также обводилась контуром.

Общее количество полигонов обучающей выборки - 933, их площадь - 807 га. Каждый полигон получил номинальное цифровое значение в зависимости от принадлежности к определенному синтаксону. Впоследствии по этой номинальной шкале составлялась легенда к карте растительности (рис. 4). Как видно из таблицы, для анализа, а впоследствии и для построения легенды карты использовались не все ассоциации или группы ассоциаций, выделенные при составлении классификации растительности. В эту выборку были отобраны только те ассоциации (или группы ассоциаций), которые достоверно распознавались в ходе предварительного анализа (см. ниже).

Полигональный слой обучающей выборки преобразовывался в растровый (в программе ERDAS) и объединялся с растровыми слоями данных дистанционного зондирования в одну пространственную базу данных. При объединении слоев выполнялась унификация их пространственного разрешения до 15 м в 1 пикселе.

На следующем этапе проводился предварительный пошаговый дискриминантный анализ (ПДА) для выборки выделов, классифицированной на 60 классов. Оценивалось качество классификации по итоговой таблице ПДА. Классы, качество выделения которых было меньше 60%, объединялись с похожими классами. После этого ПДА проводился еще раз. Теперь его качество оценивалось не только по итоговой таблице, но и по значениям предсказанных вероятностей. Если предсказанная вероятность отнесения класса «А» к классу «А» составляла меньше 0.6, этот класс переименовывался в тот, вероятность отнесения к которому составила более 0.6, и к которому он ближе по фитоценотическим характеристикам. Например, если предсказанные вероятности исходного пикселя, относящегося к классу «болото осоково-сфагновое», составляли: 0.4 - «болото осоково-сфагновое», 0.8 - «болото сосново-осоково-сфагновое» и 0.9 - «болото сосново-кустарничково-сфагновое», оно переименовывалось в болото «сосново-осоково-сфагновое» (поскольку осоково-сфагновое болото по фитоце-нотическим характеристикам ближе к сосново-осоково-сфагновому, чем к сосно-во-кустарничково-сфагновому). На этом этапе ассоциации болот, ивняков и лугов в обучающей выборке были объединены до групп ассоциаций. Другими словами, болотные, кустарниковые и луговые ассоциации практически не различались при дешифрировании, зато четко различались выделенные группы ассоциаций болотной растительности. Лесная растительность классифицировалась значительно лучше и не потребовала объединения классов. Таким образом, число классов обучающей выборки сократилось до 43. Окончательный вариант ПДА выполнялся с этим количеством классов. Общее качество ПДА составило 78.8%, что достаточно высоко для пространственных данных Landsat (Гаврилюк, Ершов, 2012).

После получения карты растительности на основе ПДА была проведена ее генерализация, которая производилась путем элиминирования выделов площадью менее 0.5 га и сглаживанием контуров выделов.

Принципиальная схема последовательных этапов составления карты растительного покрова ГПЗ «Пинежский» показана на рис. 2. Ранее этим же методом нами была составлена карта ландшафтов заповедника и карта нарушений растительного покрова за последние 200 лет (Попов, 2016а; Попов, Пучнина, 2017). Все операции с пространственными данными выполнены в геоинформационных пакетах ArcGIS, ERDAS IMAGINE, IBM SPSS, ENVI, Statistica.

Результаты

Полученная вышеописанными методами карта растительного покрова Пинежско-го заповедника представлена на рис. 3 и 5. Анализ распределения растительности показывает, что леса в заповеднике занимают 86.6% площади. При этом 51.4% приходится на ельники, 9.5% - на сосняки, 0.2% - на лиственничники, 24.6% - на березняки, 0.9% - на осинники. Редколесья и ивняки занимают по 0.1% от площади заповедника, луга - 0.4%, болота - 11.4%. Как видим, преобладающей растительной формацией в заповеднике являются еловые леса, второе место по площади приходится на березняки разного возраста, произрастающие на местах бывших нарушений (Попов, Пучнина, 2017), третье место занимают болота. Подробная характеристика лесной растительности и болот заповедника с приведением фитоценотических таблиц по ассоциациям была дана нами ранее (Пучнина и др., 2008; Попов, 2016б, 2017а, б).

По классификации Т.К. Юрковской (1980), болота, встречающиеся на территории заповедника, относятся к северо-восточноевропейским сфагновым верховым болотам и европейско-западносибирским переходным болотам. Верховые болота чаще всего представлены пушицево-сфагновыми и кустарничково-сфагновыми облесенными и открытыми сообществами. Травяно-кустарничковый ярус сформирован такими видами, как Eriophorum vaginatum, Scheuchzeria palustris, Carex limosa, C. diandra, Rhynchospora alba, Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Andromedapolifolia, Vac-cinium uliginosum и другими видами олиготрофных болот. Моховой ярус образован Sphagnum angustifolium, S. fuscum, S. rubellum, S. majus, S. fallax, Polytrichum strictum, Aulacomniumpalustre и др. Часто это могут быть довольно крупные болотные массивы площадью более 1000 га. Переходные болота являются облесенными или открытыми

осоково-сфагновыми. Травяно-ку-старничковый ярус представлен здесь Carex rostrata, C. lasiocarpa, Eriophorum vagina-tum, Menyanthes trifoliata, иногда с примесью вересковых кустарничков. В моховом ярусе основным доминантом является Sphagnum fallax.

По берегам карстовых озер часто встречаются переходные ключевые болота, характеризующиеся наличием мощного слоя сфагнового торфа (более 2 м) и подпиткой жесткими минеральными водами. Такие болота могут быть открытыми или облесены елью, березой или сосной. В травяно-кустарнич-ковом ярусе здесь произрастают Bistorta major, Comarum palustre, Trichophorum alpinum, Betula nana, Calamagrostis langsdorffii, Carex rostrata, Dactylorhiza fuchsii, Em-petrum nigrum, Equisetum fluvia-tile, Filipendula ulmaria, Ligularia sibirica и другие виды болотного разнотравья. Доминантами явля-Рис. 2. П°след°вательн°сть этапов «юставгения гарты ются Carex nigra и C. lasiocarpa. растительности.

БД - база данных, ЦмР - цифровая модель рельефа, ПДА - по- На КЛючевых гереходнЫх ^OT^ шаговый дискриминантный анализ. образующихся в районе выходов

ПДА

геоооташгческая карта

Рис. 3. Геоботаническая карта Пинежского заповедника.

жестких грунтовых вод, моховой покров имеет своеобразное строение - в нем сочетаются евтрофные и олиготрофные виды. На таких болотах ковер всегда образует Sphagnum warnstorfii, часто в сочетании с кальцефильными видами гипновых мхов -Tomentypnum nitens, Paludella squarrosa,Meesia triquetra и др., а крупные кочки образуют олиготрофные Sphagnum fuscum и S. rubellum. На таких кочках часто поселяется сосна, как на верховых болотах.

По карстовым воронкам и в проточных понижениях встречаются низинные травя-но-сфагновые болота, растительный покров которых представлен такими видами, как Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Carex vesicaria, Menyanthes trifoliata, Phrag-mites australis, Warnstorfia exannulata, Calliergon giganteum, Campylium stellatum, Cin-clidium stygium, Tomentypnum nitens. Болота выделялись по характерной физиономии и мощному слою торфа (более 50 см). Облесенные болота отделялись от заболоченных (сфагновых и травяно-сфагновых) лесов по мощности торфяной залежи (более 50 см), сомкнутости крон древесного яруса (менее 0.3) и болотной форме сосны (ff. litwinowii, uliginosa, willkommii).

Сфагновые сосновые и еловые леса характеризуются сомкнутым древостоем и господством в покрове таких видов, как Eriophorum vaginatum, Carex globularis, Le-dum palustre, Empetrum nigrum, Rubus chamaemorus, Sphagnum fallax, S. angustifolium, S. magellanicum. Они занимают 879.8 га, что составляет 1.7% от площади заповедника.

Обозначение Синтаксон Площадь га | %

I. Ельники

11 ? Ельник мелкоосоково-сфагновый 240.2 0.46

12 Ельник хвощово-сфагновый 178.1 0.34

111 Ельник мелкоосоково-долгомошный 926.9 1.79

111 Ельник хвощово-долгомошный 862.6 1.66

111 Ельник чернично-долгомошный 10.9 0.02

1.6 Ельник воронично-черничный 322.3 0.62

1.7 Ельник чернично-зеленомошный 19854.5 38.32

1.8 Ельник мелкотравно-черничный 1787.2 3.45

1.9 Ельник папоротничково-черничный 1273.7 2.46

1.10 Ельник аконитовый 140.9 0.27

1.11 Ельник бруснично-костяничный 146.7 0.28

Ельник таволговый 861.4 1.66

II. Сосняки

П.1 Сосняк пушицево-сфагновый 68.1 0.12

11.2 Сосняк мелкоосоково-сфагновый 571.5 1.10

П.З Сосняк чернично-долгомошный 3.2 0.01

11.4 Сосняк воронично-черничный 9.9 0.02

11.5 Сосняк чернично-зеленомошный 2054.8 3.97

П.6 Сосняк мелкотравно-черничный 2216.5 4.28

III. Лиственничники

Лиственничник папоротничково-черничный 93.7 0.18

IV. Березняки

'ШШШШ, Березняк хвощово-сфагновый 8.5 0.02

Березняк хвощово-долгомошный 10.9 0.02

ш Березняк чернично-долгомошный 231.1 0.45

1У.4 Березняк луговиково-зеленомошный 2091.6 4.04

1У.5 Березняк чернично-зеленомошный 2860.9 5.52

IV. 6 Березняк папоротничково-черничный 7224.2 13.94

1У.7 Березняк аконитовый 172.1 0.33

1У.8 Березняк бруснично-костяничный 45.4 0.09

1У.9 Березняк таволговый 96.7 0.19

V. Осинники

У.1 Осинник папоротничково-черничный 501.7 0.97

VI. Редколесья

> '-О V г Чад* *  » с», о ф ' Редколесья разнотравные 2.3 0.01

VII. Ивняки

VI 1.1 Ивняки влажнотравные 5.5 0.01

VIII. Луга

УШ.1 Луга высокотравные 188.7 0.36

УП1.2 Луга разнотравные 1.1 0.01

Луга влажнотравные 1.1 0.00

IX. Болота

Болота ключевые переходные травяно-сфагново-гипновые 7.7 0.01

111111111 1 1 1Х.2 1 Болота елово-травяно-сфагновые 35.8 0.07

!- 1х.з ! шшшшшшшшшшяш Болота сосново-влажнотравно-кустарничково-сфагновые 17.6 0.03

Болота открытые травяно-сфагновые 986.7 1.90

1X5 ¥ Болота облесенные травяно-сфагновые 251.4 0.49

Болота открытые травяно-кустарничково-сфагновые 3199.7 6.17

1Х.7 Болота облесенные травяно-кустарничково-сфагновые 1320.2 2.55

1Х.8 Топи шейхцериевые 61.5 0.12

X. Водная и прибрежно-водная растительность

Х.1 Сообщества гигрофитов 1.0 0.01

Топографические объекты

Водные объекты 807.7 1.56

Скальники 52.9 0.10

Всего 51807.0 100.00

Рис. 4. Легенда к геоботанической карте Пинежского заповедника.

Рис. 5. Фрагмент геоботанической карты.

Травяно-сфагновые леса из ели и березы и ивняки образуются в крупных и мелких лощинах с проточным увлажнением. Основными постоянно присутствующими видами являются Equisetum sylvaticum, Rubus chamaemorus, Sphagnum fallax. Они занимают всего 186.7 га, или 0.4% площади.

Долгомошные леса встречаются как в лощинах, так и на водораздельных пространствах. В основном они представлены ельниками и березняками долгомошными. Сосняки долгомошные - достаточно редкая группа ассоциаций. Из 2045.5 га (4% площади), которые занимают долгомошные леса, на долю сосняков долгомошных приходится только 3.2 га, что составляет 0.01% площади. Напочвенный покров характеризуется наличием Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, Equisetum sylvaticum, Ca-rex globularis, Polytrichum commune, Sphagnum girgensohnii, S. russowii, S. capillifolium, S. wulfianum.

Черничные группы ассоциаций являются типичными лесными сообществами северной тайги (Кучеров, 2014). Они занимают наиболее дренированные позиции в рельефе. Характеризуются такими видами, как Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Avenel-la flexuosa, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum (Попов, 2016б). Сосняки, березняки и ельники черничные представляют собой наиболее распространенные в заповеднике сообщества. Общая площадь, занятая ими, составляет 31197.8 га (60.2%).

Следует отметить, что сильно дренированных местообитаний в заповеднике нет. С этим связано отсутствие сосняков лишайниковых, относительно широко распро-страненых на севере Архангельской области (Сабуров, 1972; Кучеров, Зверев, 2012).

Разнотравные ельники, березняки и лиственничники приурочены, как правило, к склонам от основной поверхности водоразделов к лощинам малых рек, занимая переходное положение между бедными черничниками и богатыми влажнотравными лесами вдоль рек. Кроме того, папоротничково-черничные и аконитовые ассоциации березовых и еловых лесов распространены по карстовым полям с многочисленными воронками. Постоянные виды: Gymnocarpium dryopteris, Geranium sylvaticum, Maian-themum bifolium, Trientalis europaea, Luzula pilosa, Orthilia secunda, Lycopodium an-notinum, Vaccinium myrtillus, Rhytidiadelphus triquetrus. Эти леса занимают 8591.6 га, что составляет 16.6% от площади заповедника.

Влажнотравные леса, ивняки и луга представляют собой сообщества, образующиеся по тальвегам лощин с проточным увлажнением (в том числе и в долинах малых

рек). Почвы, как правило, перегнойно-глеевые, реже - торфяно- или дерново-глее-вые, на морене, делювии, суглинистом аллювии, влажные грубогумусные. В травяном покрове таких лесов обычно доминирует таволга (Filipendula idmaria), реже -Calamagrostis langsdorffii. На их долю в заповеднике приходится 964.6 га, или 1.9%.

Широкотравные ельники и березняки не характерны для северной тайги, здесь они приурочены, в основном, к склонам карстовых воронок и долинам рек, где почвы достаточно богатые (Попов, 20166). Постоянные виды: Aconitum septentrionale, Géranium sylvaticum, Gymnocarpium dryopteris, Riibus saxatilis, Atragene sibirica, Oxalis ace-tosella, Melica nutans, Equisetiim pratense, Cirsium heterophylhim, Lathyrus vernus, Hiera-cinm murorum, Carex digitata,Milium effusum,RhytidiadeIphus triquetriis. Общая площадь сообществ, относящихся к этой группе ассоциаций, составляет 505.0 га, или 1.0%.

Для луговой растительности выделены 3 группы ассоциаций - луга влажнотрав-ные, разнотравные и высокотравные. По составу влажнотравные луга практически не отличаются от травяного покрова влажнотравных лесов. Разнотравные луга образуются в высокой пойме или на месте бывших сенокосов и характеризуются сочетанием в покрове луговых злаков (Agrostis gigantea, Alopecurus pratensis, Dactylis glomerata, Deschampsia cespitosa, Festnca gigantea, Poa pratensis) и видов лугового разнотравья (Rumex thyrsiflorus, Silene vulgaris, Lencanthemiim vulgare, Crépis pahido-sa, Cirsium heterophylhim, Trifolium pratense, Achiïïea millefolium и др.). Высокотравные луга приурочены к днищам карстовых логов и состоят из видов высокотравья и лугового разнотравья: Aconitum septentrionale, Calamagrostis langsdorffii, Cirsium heterophylhim, Crépis sibirica, Elymus caninus, Delphinium elatum, Lysimachia mlgaris, Filipendula ulmaria и др. На долю разнотравных и высокотравных лугов в заповеднике приходится 189.8 га, что составляет 0.4% от общей площади.

По мелководным берегам озер, в озерцах в карстовых воронках встречаются сообщества водной и прибрежно-водной растительности. Они характеризуются крайне низким видовым богатством, в основном это заросли таких видов, как Calamagrostis langsdorffii, Calthapahistris, Carex canescens, C. nigra, Phalaroides arundinacea, Phrag-mites australis по мелководным берегам озер и ручьев. На мелководьях озер встречаются моновидовые сообщества из Chara foetida nNuphar hiteum. Площадь, приходящаяся на данные сообщества, составляет около 0.01% от площади заповедника.

На рис. 6 представлен результат ординации 584 описаний растительности заповедника в первых двух осях варьирования DCA (все описания за исключением описаний водной и прибрежно-водной растительности). Из рисунка видно, что значения осей имеют высокую корреляцию со значениями экологических факторов (оси в центре облака точек): ось 2-е влажностью почвы и освещенностью, ось 1 - со значениями факторов богатства почвы. В табл. 2 приводятся значения их коэффициентов корреляции. Таким образом, рис. 6 можно рассматривать и как визуализацию распределения местообитаний в экологическом пространстве.

Анализ групп ассоциаций по значениям экологических факторов на основе критерия Дункана позволил объединить их в 12 групп по сходству условий местообитания (рис. 6). Анализ показывает, что между этими группами имеются значимые отличия по таким факторам, как увлажненность (Hd), трофность (Тг), кислотность и освещенность (Le) (р< 0.05). По фактору богатства почв азотом различия также имеются, но не между всеми группами, а только между переходными и низинными болотами, влажно-травными, широкотравными и разнотравными лесами, с одной стороны, и сфагновыми, травяно-сфагновыми и черничными - с другой. Таким образом, группы ассоциаций оказались четко приурочены к определенным условиям местообитания. Из рис. 6 видно, что сообщества и их местообитания образуют полный ряд по почвенному богатству - от олиготрофных болот и сфагновых сосняков и ельников до ев-трофных низинных болот и влажнотравных березняков, ельников и ивняков. По степени увлажненности они образуют почти полный ряд (от болот до черничных и широкотравных лесов), поскольку сильнодренированные местообитания с лишайниковыми лесами отсутствуют.

Таблица 2 Коэффициент корреляции Пирсона между значениями осей DCA и экологических факторов

Axis 1 Axis 2

HD -0.06 -0.90

TR 0.79 0.21

NT 0.83 0.40

RC 0.88 0.31

LC 0.11 0.83

Примечание.

ских факторов

Обозначения - см. рис. 6.

экологиче-

LC

•гд жж ♦

ж ж

** ♦♦ »

ж its* ♦

group д !  2

3

♦ 4

♦ 5

6

ж 7

♦ 8

9

10

• 11 * 12

0

200

400

600

Axis 1

Рис. 6. Ординация 584 геоботанических описаний в осях DCA.

Группы по сходству условий местообитания: 1 - сосняки, ельники и березняки черничные; 2 - сосняки, ельники и березняки долгомошные; 3 - сосняки и ельники сфагновые; 4 - ельники, березняки, ивняки травяно-сфагновые; 5 - ельники, березняки, сероольшаники, ивняки, луга влажнотравные; 6 - ельники, лиственничники и березняки разнотравные; 7 - ельники и березняки широкотравные; 8 - луга высокотравные; 9 - луга разнотравные; 10 - болота низинные травяно-гипновые; 11 - болота верховые; 12 - болота переходные и болота переходные ключевые. Оси в центре соответствуют экологическим факторам Д.Н. Цыганова: LC - освещенность, RC - кислотность, NT - насыщенность азотом, TR - трофность, HD - увлажненность (длина и угол наклона осей соответствуют степени скоррелированности с осями варьирования DCA).

Автор выражает искреннюю благодарность за содействие в полевых работах членам лесоустроительной экспедиции Архангельского ФГУП РОСЛЕСИНФОРГ, а также сотрудникам ГПЗ «Пинежский», в особенности заместителю директора заповедника по НИР Пучниной Людмиле Васильевне и аспирантке ЦЭПЛ РАН Беляевой Надежде Георгиевне.

ЛИТЕРАТУРА

Василевич В.И., Бибикова ТВ. Сфагновые ельники Европейской России // Бот. журн. 2004а. Т. 89. № 5. С. 734-748.

Василевич В.И., Бибикова Т.В. Травяные ельники Европейской России // Бот. журн. 20046. Т. 89. № 1. С. 13-27.

ВоробьеваАА. Дистанционное зондирование Земли. СПб., 2012. 168 с.

Гаврилюк Е.А., Ершов Д.В. Методика совместной обработки разносезонных изображений Landsat-ТМ и создания на их основе карты наземных экосистем Московской области // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2012. Т. 9. № 4. С. 15-23. Головина Л А., Дубовик Д.С. Топографическое дешифрирование снимков. Новосибирск, 2011. 60 с.

Горячкин С.В. Почвенный покров // Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника. Архангельск, 2000. С. 56-64.

Дегтева С.В., Железнова Г.В., Пыстина Т.Н., Шубина Т.П. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов европейского Севера. СПб., 2001. 269 с.

Заугольнова Л.Б, Ханина Л.Г., Комаров А.С., Смирнова О.В, Попадюк Р.В., Островский МА., Зуб-кова Е.В., Глухова Е.М., Паленова М.М., Губанов В.С., Грабарник П.Я. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ. Пущино, 1995. 51 с.

Кренке А.Н. Отображение факторов формирования компонентов ландшафта на основе тематических карт, дистанционной информации и трехмерной модели рельефа. Дис. ... канд. биол. наук. Специальность 25.00.23. М., 2011. 128 с.

Кренке А.Н., Пузаченко Ю.Г. Построение карты ландшафтного покрова на основе дистанционной информации // Экологическое планирование и управление. 2008. Т. 2. № 7. С. 10-25.

Кутенков С А., Кузнецов О.Л. Разнообразие и динамика заболоченных и болотных лесов Европейского Севера России // Разнообразие и динамика лесных экосистем России / Ред. А.С. Исаев. М., 2013. С. 152-204.

Кучеров И.Б. Зеленомошные (черничные) сосняки средней и северной тайги Европейской России: обзор ценотического разнообразия // Тр. КарНЦ РАН. 2014. № 2. С. 14-26.

Кучеров И.Б., Зверев А А. Лишайниковые сосняки средней и северной тайги Европейской России // Вестник Томского гос. ун-та. Биология. 2012. № 3(19). С. 46-80.

Кучеров И.Б., Разумовская А.В., Чуракова ЕЮ. Еловые леса национального парка «Кенозерский» (Архангельская обл.) // Бот. журн. 2010. Т. 95. № 9. С. 1286-1296.

Полевой справочник таксатора для таежных лесов Европейского Севера / Ред. О.А. Неволин. Архангельск, 1971. 196 с.

Попов СЮ. Геоинформационные системы и пространственный анализ данных в науках о лесе. Учеб. пособие. СПб., 2013. 400 с.

Попов СЮ. О ценотической роли сфагновых мхов в долгомошных и сфагновых лесах // Матер. междунар. бриологической конф., посвященной 100-летию со дня рождения Анастасии Лаврентьевны Абрамовой. СПб., 2015. С. 116-120.

Попов С.Ю. Актуализация ландшафтной карты Пинежского заповедника методами многомерного анализа // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2016а. Т. 1. № 1. С. 11-22.

Попов СЮ. Растительность еловых лесов Пинежского заповедника // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2016б. Т. 1. № 2. С. 38-58.

Попов С. Ю. Структура и особенности пространственного распространения сосновых лесов Пинеж-ского заповедника // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2017а. Т. 2. № 1. С. 40-56.

Попов С.Ю. Растительность березовых и осиновых лесов Пинежского заповедника // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2017б. Т. 2. № 2. С. 66-83.

Попов СЮ, Беляева Н.Г, Басова Е.В., Тихонова Е.В., Кадетов Н.Г, Морозова О.В., Пузаченко М.Ю., Черненькова Т.В. База данных FORDIV // Св. о госрегистрации № 2014620979. М.: Роспатент, 2014.

Попов С.Ю., Пучнина Л.В. Карта нарушений растительного покрова Пинежского заповедника с конца XVIII по начало XXI веков // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2017. Т. 14. № 1. С. 147-156.

Попов СЮ, Яковлева А.И. Растительность ключевого участка Пинежского заповедника // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России. Архангельск, 2008. С. 85-122.

Пучнина Л.В. Растительность / Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника. Архангельск, 2000. С. 78-90.

Пучнина Л.В., Попов С.Ю., Мязгова Н.А., Чуракова Е.Ю, Ланчиков И.В. Характеристика болот и болотной флоры Пинежского заповедника // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России. Архангельск, 2008. С. 123-135.

Рысин Л.П., Савельева Л.И. Еловые леса России. М., 2002. 335 с.

Рысин Л.П., Савельева Л.И. Сосновые леса России. М., 2008. 289 с.

СабуровД.Н. Леса Пинеги. Л., 1972. 173 с.

Смирнов В.Э., Ханина Л.Г. Методы анализа состояния растительного покрова // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. М., 2004. Т. 1. С. 290-313.

Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника. Архангельск, 2000. 265 с.

ЦыгановД.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. 198 с.

Шаврина Е.В., Малков В.Н. Геологическое строение и рельеф / Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника. Архангельск, 2000. С. 15-37.

Юрковская Т.К. Болота / Растительность Европейской части СССР. Л., 1980. С. 300-345.

McCune B, Mefford M.J. PC-ORD. Multivariate analysis of Ecological Data. Version 5. MjM Software Design, Gleneden Beach, Oregon, 2006. 300 p.

Фондовые материалы

Сабуров Д.Н. Геоботаническая карта Пинежского заповедника. М. 1 : 25000. 1988. Фонды

ГПЗ «Пинежский».

Интернет-ресурсы

Сайт U.S. Geological Survey. EarthExpolrer. URL: http://earthexplorer.usgs.gov

SUMMARY

The Pinega State Nature Reserve is located in the European part of Russia, Arkhangelsk Region, in northern taiga subzone. The geobotanical studies were carried out on the territory of the reserve in 2007-2014. The classification of plant communities and the geobotanical map of the reserve were made. Ecologic-phytocoenotic classification (the Russian "dominant-determinant" approach) was conducted based on 618 relevés. The relevés were grouping into classes of associations on the basis of dominant bioecological groups, and within the classes of associations - into groups of associations by the prevailing ecologic-coenotic groups of plants. Associations were distinguished on the basis of phytocoenotic significance of species (species with the highest occurrence and abundance) within the groups of associations. The significance of syntaxa was verified by the method of discriminant analysis. 35 groups of associations and 71 associations were revealed in total. The geobotanical map was compiled using Landsat 8 satellite images for 2013 and 2014. 26 indices reflecting the productivity, saturation of the vegetation moisture and soil properties were calculated for each Landsat image. The morphometric characteristics of the relief were used as well. The obtained spatial database was classified by the method of step-by-step discriminant analysis (SDA) with using training sample. The training sample was created on the basis of field descriptions and forestry data. The verification of the map is based on the significance of the discriminant axes and the quality table for discriminant analysis. The article presents the principle stages of mapping using SDA. The vegetation map shows the different vegetation types over the territory of the Reserve.