Некоторые данные о зараженности эндопаразитами и аномалиях тихоокеанских лососей (рода Oncorhynchus) в морских водах

4. Пономарев С.В., Лагуткина Л. Ю. Фермерское рыбоводство. - М.: Колос, - 2008. - 347 с.

5. Грезе В. Н. Байкальские элементы фауны как акклиматизационный фонд // Труды Всесоюзного гидробиологического общества. - 1951. - Т. З. - С. 221-226.

6. Брискина М.М. Методика разведения низших ракообразных и гаммарид на Чайкендском рыбоводном заводе // Аннотац. к раб. - М.: ВНИРО, 1956. - С. 5-9.

7. Иоффе Ц.И. Обзор выполненных работ по акклиматизации кормовых беспозвоночных для рыб в водохранилищах // Изв. ГосНИОРХ. - 1968. - 48 с.

8. Опыт выращивания бокоплавов Locustogammarus locustoides в икусственных условиях / Д.А. Манькова, М.А. Соловьева, К.К. Шляхтина, Г.Н. Мамаева // Актуальные проблемы биологических наук: материалы I межрегион. молодежной школы-конф. - Владивосток: Русский остров, 2013.- С. 179-183.

9. Асочаков А.А., Асочакова М.Е. Унификация методов оценки размерных и весовых параметров амфипод (Crustacea; Amphipoda) // Вестник Хакасского гос. ун-та им. Н.Ф. Катанова. -2013. - № 5. - С. 5-7.

10. Ковачева Н.П. Воспроизводство и культивирование морских и пресноводных ракообразных отряда Decapoda: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М.: ВНИРО, 2006. - 53 с.

11. Маргулис Р.Я. Биология размножения видов рода Gammarus в Великой Салме // Тр. Бе-ломорск. биол. ст. МГУ. - 1962. - Т. 1. - 248 с.

12. Цветкова Н.Л. Видовой состав, распределение и экология бокоплавов рода Anisogammarus (Amphipoda, Gammaridea) на литорали Курильской гряды // Зоол. журнал. -Т. 44. - 1965. - С. 348-362.

УДК 597.552.511

В.И. Шершнева1, В.И. Карпенко1' 2

'Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО), Петропавловск-Камчатский, 683000;

2Камчатский государственный технический университет, Петропавловск-Камчатский, 683003 e-mail: Karpenko_vi@kamchatgtu. ru

НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ О ЗАРАЖЕННОСТИ ЭНДОПАРАЗИТАМИ И АНОМАЛИЯХ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ (РОДА ONCORHYNCHUS) В МОРСКИХ ВОДАХ

В 1989, 1994-1996 гг. обследованы 22 813 экз. тихоокеанских лососей пяти видов - горбуши, кеты, нерки, кижуча и чавычи, выловленных в Охотском, Беринговом морях и в северо-западной части Тихого океана в период их нагула и преднерестовой миграции. Выявлены случаи заражения нерки, кеты, кижуча и чавычи эндопаразитами. У лососей были обнаружены нарушения кожного покрова и структуры чешуи, отсутствие грудного, брюшного или части хвостового плавника, деформация позвоночника, анемия печени, аномалии развития половых желез и гермафродитизм.

Ключевые слова: анадромные лососи, паразиты, аномалии, прикамчатские воды.

V.I. Shershneva1, V.I. Karpenko1' 2 ^Kamchatka Research Institute of Fishery and Oceanography (KamchatNIRO), Petropavlovsk-Kamchatsky, 683000; 2Kamchatka State Technical University, Petropavlovsk-Kamchatsky, 683003) Some data about Pacific salmon (genus Oncorhynchus) infection by endoparasites and abnormalities in the marine waters

22813 samples of Pacific salmon - pink, chum, sockeye, coho and chinookcaught in the Okhotsk and Bering sea and north-western Pacific ocean during their feeding period and anadromous migration were investigated in 1989, 1994-1996. There were cases when sockeye, chum, coho and chinook salmon were infected by

endoparasites. The Pacific salmon also had the following abnormalities: deformations of scale and scale structure; absence of pectoral, pelvicand part of caudal fins; deformation of vertebral column; liver anaemia; gonads abnormalities and hermaphroditism.

Key words: anadromous Pacific salmon, parasites, abnormalities, Kamchatkan waters.

Первые сведения об аномальных проявлениях, обнаруженных в период нагульной и преднерестовой миграции лососей в Охотском море, получены в июле - августе 1989 г. [1]. Были пойманы особи горбуши, кеты и нерки с повреждениями кожного покрова, опухолями в полости тела, анемией печени, отсутствием части хвостового или полностью брюшного плавников, а также с отклонениями в развитии половых желез. Кроме того, были отмечены случаи заражения лососей эндопаразитами (гельминтами). С 1994 г. такие наблюдения были продолжены в период экспедиций в Охотское море и в северо-западную часть Тихого океана, а в 1996 г. и в Берингово море. В последующие годы количество тихоокеанских лососей с аномальными проявлениями и заражением эндопаразитами увеличилось. Это привело к повышенному вниманию специалистов к изучению проблемы заражения, так как данное воздействие на лососей ограничивает возможность получения качественной товарной продукции из этих рыб и несет негативный экономический эффект [2].

Зараженность тихоокеанских лососей исследователи использовали в дифференциации популяций [3, 4] и в оценке влияния на выживаемость, наряду с другими аномальными проявлениями - например, травмированием рыб [5-7], а также с иными целями [8-11 и др.]. Причем наибольшее внимание стало уделяться в конце прошлого века и начале текущего, и эти работы получили еще большее внимание исследователей, в том числе считается, что болезни и различные поражения лососей в морских водах могут быть одним из факторов, определяющих выживаемость поколений [12].

В настоящей работе представлено описание случаев обнаружения зараженности эндопаразитами и аномальных проявлений у разных видов тихоокеанских лососей в первые годы исследований КамчатНИРО анадромных миграций лососей.

Материал и методика

Материал собран в период морских экспедиций в Охотское море в июле - августе 1989 г. (район Четвертого Курильского пролива) и в августе - сентябре 1994 г.; в северо-западную часть Тихого океана (июнь - июль 1994-1996 гг.); в прикурильский район Тихого океана (июнь - июль

1995 г.) и в Берингово море (июнь - июль

1996 г.) (рисунок). Лов лососей производили дрифтерными сетями с размером ячеи 55 и 60 мм.

Основной целью рейсов был сбор биологической информации с целью корректировки прогноза сроков и мощности нерестовых подходов к берегам Камчатки, а представленные ниже данные собирались дополнительно.

Сбор первичных материалов производили на промысловых российских и японских судах, что не предполагало проведение полного паразитологическо-го либо иного вскрытия рыб из-за порчи сырца (тушек рыб). На судах отсутствовали фиксирующие препараты (или жидкости) для сохранения и последующего определения паразитов либо аномальных проявлений у рыб. Кроме того, даже если бы такая фиксация была возможна, то возникали бы проблемы с доставкой их из Японии в Россию. Поэтому наблюдатели-исследователи могли только фиксировать наличие различных аномалий у рыб, подвергающихся стандартному биологическому анализу.

В процессе биологического анализа лососей отмечали присутствие эндопаразитов в брюшной полости (иногда фиксировали количество нематод), травмы и различные аномалии. Сборы паразитов не производили, и их видовая принадлежность, за исключением филонемы РНИопвта опсогкупсЫ, не определена. Учет рыб, зараженных тремя паразитами - цестодами, нематодами и филонемой, выполняли раздельно.

Биологическому анализу были подвергнуты 22813 экз. лососей 5 видов (табл. 1).

Кроме авторов, в сборе материалов принимали участие сотрудники КамчатНИРО, участвовавшие в исследовательских рейсах на японских и российских судах, - Л.Ф. Урусова, Л.В. Миловская, А.Н. Заочный, В.Ф. Кондратюк и М.В. Шистеров, которым авторы выражают глубокую признательность.

Таблица 1

Объем материала, экз.

Вид Охотское море Тихий океан Берингово море

6103 1989 г. 6105.4 1994 г. 6102.2 1994 г. 1995 г. 6102.2 1996 г. 6102.1 1996 г.

6102.2 севернее 51° с. ш. 6103 южнее 51° с. ш.

Горбуша 351 209 829 1647 2164 180 1008

Кета 524 325 874 1450 1095 1419 563

Нерка 557 305 1388 1783 1674 513 756

Кижуч 350 457 55 297 - 4 -

Чавыча - 17 115 206 - 59 34

Всего 1782 1313 3261 5383 4933 2175 2361

Результаты исследований

Зараженность эндопаразитами. Как было отмечено выше, видовая принадлежность гельминтов не установлена, а фиксировалось лишь их наличие в теле лососей. Так, в 1989 г. в Охотском море экстенсивность заражения кеты цестодами составляла 4,8%, а в 1994 г. - 2,2% количества исследованных особей (табл. 2). В Тихом океане в 1994 г. зараженность кеты была втрое выше и составила 6,9%, в 1995 г. - 7,7% и в 1996 г. - 7,3%, а в Беринговом море в 1996 г. - 8,5%.

Таблица 2

Экстенсивность заражения тихоокеанских лососей эндопаразитами, %

Паразиты Охотское море Тихий океан Берингово море

1989 г. 1994 г. 1994 г. 1995 г. 1996 г. 1996 г.

Цестоды к - 4,8 к - 2,2 ч - 6,3 к - 6,9 ч - 48,7 к - 7,7 ч - 37,9 к - 7,3 ч - 36,2 к - 8,5 ч - 13,3

Нематоды н - 0,5 н - 13,7 н - 0,6 н - 12,4 кж - 0,7 к - 14,8 г - 5,5 н - 25,8 ч - 1,7 к - 0,4

Филонема единично н - 3,9 н - 10,2 н - 1,9

Примечание: г - горбуша, к - кета, н - нерка, кж - кижуч, ч - чавыча.

Экстенсивность заражения цестодами чавычи в Тихом океане в 1994 г. была наиболее высокой и составила 48,7%, а в другие годы была ниже, изменяясь от 36,2% в 1996 г. до 37,9% в 1995 г. В Охотском море зараженность чавычи составила лишь 6,3% (1994 г.), а в Беринговом море -13,3% (1996 г.).

В Охотском море зараженность нерки нематодами была наиболее высокой в 1994 г., по сравнению с 1989 г., и составила 13,7% и 0,5% соответственно. В Тихом океане в 1994 г. экстенсивность заражения нерки была крайне низкой - 0,6% и увеличилась в 1995 г. до 12,4%, а в 1996 г. до 25,8%. Кроме того, в Тихом океане в 1995-1996 гг. выявлены случаи заражения нематодами кижуча - 0,7%, кеты - 14,8%, горбуши - 5,5% и чавычи - 1,7%. В Беринговом море в 1996 г. доля зараженной кеты составила лишь 0,4%. Максимальное количество нематод (длиной тела от 5 до 15 см) отмечено у нерки и достигало 100 экз.

В 1989 и 1994 гг. впервые отмечены единичные случаи заражения нерки нематодой -РНИопвта опсогкупсЫ. Видовая идентификация этой нематоды в брюшной полости нерки не представляла сложности, так как характерным отличительным признаком заражения ею лососей является висцеральное слипание внутренних органов [13- 17]. В последующие годы в Тихом океане зараженность филонемой увеличилась в 1995 г. до 3,9% и в 1996 г. до 10,2%, тогда как в Беринговом море в 1996 г. она составила лишь 1,9%. По данным К. Nagasawa [17], в более мористых частях Тихого океана и Берингова моря экстенсивность заражения нерки филонемой весной 1984 г. достигала 30%.

Нарушение кожного покрова и внутренних органов. В июле 1989 г. и в августе 1994 г. в Охотском море при обследовании целостности кожного покрова у двух особей горбуши были обнаружены язвы диаметром 5 и 10 см на левой стороне тела над брюшным плавником (табл. 3). Края язв были некротизированы и приподняты над поверхностью кожи, а их центр углублен до 2 см и заполнен серозной массой.

Таблица 3

Аномалии лососей в морской период жизни

Аномалии Охотское море Тихий океан Берингово море

1989 г. 1994 г. 1994 г. 1995 г. 1996 г. 1996 г.

севернее 51° с. ш. южнее 51°с. ш.

Отсутствие грудного плавника г - 1

Отсутствие брюшного плавника н - 3

н - 6

Отсутствие части хвостового плавника н - 2

Укороченная нижняя челюсть н - 1

Деформированная верхняя челюсть н - 1

Искривление позвоночника н - 1

к - 3

Нарушение чешуйных пластинок г - 2

н - 1

Болезни печени н - 4

кж - 2

Отсутствие одной гонады г - 1

к - 1

н - 3

кж - 1

Гермафродитизм н - 1

Примечание: г - горбуша, к - кета, кж - кижуч, н - нерка; 1-32- указано количество рыб с аномалиями (в скобках в %).

В июле 1989 г. в Охотском море у нерки в задней трети правого бока была найдена мягкая опухоль 12^14 см. При разрезе из нее вытекла жидкость бело-розового цвета объемом около 200 мл. Под кожей находились серо-желтые сгустки. Мышечная ткань была полностью разрушена, обнажились позвоночник и ребра. Внутренние органы были покрыты бело-желтым налетом в виде творожистых сгустков. В июне 1996 г. в северо-западной части Тихого океана на левом боку нерки обнаружена язва 7^10 см с разрушением мышечной ткани до позвоночника, некротизировавшая внутренние органы.

В северо-западной части Тихого океана при вскрытии брюшной полости четырех особей кеты, пойманных в сентябре 1994 г., одной кеты - в июне 1995 г. и двух особей - в июне 1996 г., обнаружены плотные опухоли в виде нароста у центра почки, размером и формой похожего на фасоль, состоящую из однородной соединительной ткани бледно-розового цвета.

В северо-западной части Тихого океана 16 июня 1995 г. и 22-23 июля 1996 гг. были пойманы три нерки с укороченной верхней челюстью - «заячья губа»; 22 июня, 6 и 8 июля 1995 г. три кеты и в июне 1995 и 1996 гг. две нерки - с укороченной нижней челюстью (табл. 3).

Искривление позвоночника было выявлено у одной нерки в Охотском море в августе 1989 г., в северо-западной части Тихого океана - у трех особей кеты и одной горбуши в июле 1995 г. и одной нерки в июне 1996 г. (табл. 3).

Поражения печени. Болезненные проявления в печени нерки, кеты и кижуча отмечены в виде бледного цвета печени (от белого до желтоватого), а также сгустков ткани желтовато-бежевого цвета на ней и других органах, расположенных по всей поверхности органов. Сгустки ткани светлого цвета, диаметром от 0,5 до 1,5 см, имели рыхлый вид и встречались также на других внутренних органах. В северо-западной части Тихого океана в 1995 г. доля нерки с анемичной печенью составляла 0,2%, кижуча - 0,7% (севернее 51° с. ш.) и кеты - 0,2% (в южной части). В 1996 г. количество нерки с анемичными поражениями печени увеличилось до 1,9%, кеты - до 0,6% (в северной части). Доля нерки с анемией печени в Беринговом море в 1996 г. составила лишь 0,3%.

Отклонения в развитии половых желез. Обследование состояния половых желез показало, что у отдельных половозрелых самцов отсутствовал правый семенник, который был представлен лишь ниточным тяжем (табл. 3). В таких случаях размеры левого семенника не превышали одну треть (5-7 см) у горбуши и две трети (10-12 см) у кеты и нерки относительно размеров семенников нормального развития. Доля таких самцов горбуши составила 0,24% в 1989 г., 2,9% -в 1994 г., 0,31% - в 1995 г. и 0,01% - в 1996 г. 13 июля 1996 г. в Беринговом море был пойман неполовозрелый самец горбуши с гонадами на стадии развития II-III; масса гонад составила всего 4 г. Доля самцов кеты с аномальным развитием семенников была наиболее высокой в 1994 г. - 0,23%, позднее составила 0,12% в 1995 г. и 0,14% в 1996 г. У нерки она изменялась от 0,15% в 1989 г. до 0,33% в 1994 г., а у кижуча в 1995 г. была 0,34%. Масса аномальных семенников горбуши изменялась от 6 до 35 г (средняя масса нормально развитых желез - более 100 г), у нерки -от 1 до 60 г (средняя масса - более 150 г) и у кеты - от 48 до 100 г (средняя масса - более 200 г).

Отклонения в развитии половых желез самок горбуши, кеты и нерки носили разнообразный характер - аномального вида ооциты и яичники либо отсутствие правого яичника. Аномальные ооциты были в виде точек (около 1 мм) беловатого цвета, которые распределялись в студенистой соединительной ткани яичника. В яичниках некоторых самок, наряду с аномальными мелкими ооцитами, присутствовали два-три десятка нормально развитых. В 1989 г. аномальные яичники самок горбуши обнаружены у 0,28% рыб, в 1994 г. - у 0,06%, в 1995 г. - 0,05%; у самок кеты -0,19% в 1989 г., 0,11% в 1994 г., 0,28% в 1995 г. и 0,21% в 1996 г. Доля самок нерки с аномально развитыми половыми железами составила 0,14% в 1994 г., 0,17% в 1995 г. и 0,12% в 1996 г.

Гермафродитизм. В 1995 г. в прикурильском районе Тихого океана впервые был пойман гермафродит нерки (длина тела - 64 см, масса - 3900 г). Ооциты находились на стадии развития II-III, семенник составлял 1/10 часть от всей железы, масса гонад была лишь 25 г. В 1996 г. севернее 51° с. ш. выловлен гермафродит нерки (длина тела - 61 см, масса - 3100 г). Левая половая железа составляла 50 г, а правая отсутствовала полностью. Семенник находился на стадии развития III-IV и составлял 3/4 длины гонады, а из заднего его участка развился яичник с едва видимыми ооцитами диаметром около 1 мм.

Возраст и нарушение структуры чешуи. В начале июля 1994 г. в северо-западной части Тихого океана был пойман самец горбуши, возраст которого определен как 2+ года. Особь была крупной: длина тела - 61 см, масса тела - 2800 г. В августе 1994 г. в Охотском море были выловлены два половозрелых самца кижуча в возрасте 22+, которые, вероятно, прожили в море лишь 3-4 месяца.

В сентябре 1994 г. у двух нерок в Охотском море и у одной в северо-западной части Тихого океана, наряду с чешуей нормального размера, обнаружены около десятка чешуй, вдвое превышающих нормальные размеры и расположенных в разных частях кожного покрова. При микроскопическом исследовании выявлено сращивание двух чешуй в одну, имеющую две центральные площадки. Возраст этих рыб определен как 5i+ лет. В 1995-1996 г. у отдельных особей нерки и кеты была повреждена вся чешуя. Она имела нормальный вертикальный диаметр, а по горизонтали была сжата до 1-2 мм, представляя удлиненную пластинку.

Повреждения плавников. В 1989 г. в Охотском море у двух нерок была обнаружена вырезанная часть нижней лопасти хвостового плавника. Аналогичные срезы хвостового плавника были встречены у двух нерок, пойманных в Охотском море в 1994 г. и двух нерок из прикуриль-ского района Тихого океана в 1995 г.

В Тихом океане в 1994 г. у 9 нерoк и в 1995 г. у трех нерок и одной кеты отсутствовали левые брюшные плавники, а в 1995 г. у одной горбуши отсутствовал левый грудной (табл. 3). Во всех случаях зарубцевавшиеся остатки плавников имели одинаковый вид и размер. Не исключено, что отсутствие плавников у нерки и горбуши явилось результатом специфической травмы. По нашему предположению, отсутствие плавников - результат ампутации с целью мечения. Сведения о подобном виде мечения лососей на российском Дальнем Востоке отсутствуют (персональное сообщение в то время сотрудника Камчатрыбвода В.Г. Давыдова). Известно, что в 1980-е годы на рыбопитомниках Британской Колумбии (Канада) применялось мечение молоди горбуши и кеты ампутированием левого брюшного плавника [18]. Хотя нельзя исключать и естественные потери плавников, но в природе они встречаются крайне редко.

Как уже отмечалось выше, различные аномалии и зараженность тихоокеанских лососей используются исследователями в разных целях: для идентификации стад и популяций [3, 4, 14, 19], изучения миграций [11, 20], оценки смертности [8, 11, 17] и других вопросов биологии и экологии рыб. Что касается такого массового явления заражения лососевых рыб, обнаруженного в середине 1980-х гг. прошлого века, то оно явилось одной из причин создания в КоТИНРО Лаборатории ихтиовирусологии и болезней рыб в 1988 г. Так, летом 1987 г. во время лососевого промысла в Охотском море было отмечено значительное поражение рыб неизвестными паразитами, которые покрывали кожные покровы тела лососей. Хотя такое заражение и не приводило к их гибели, но портили внешний вид сырца, и рыбы с такими поражениями выбраковывались, то есть не шли в технологическую обработку.

В результате некоторые суда рыбообрабатывающего флота прекратили приемку сырца. Обращение промысловиков в КоТИНРО за помощью не позволило установить причины такого относительно массового заражения. Кроме того, ранее, в начале 1980-х гг., подобная порча сырца отмечалась на восточном побережье Камчатки, в заливе Анана. Тогда также не был определен вид паразита. В этот же период сотрудник КоТИНРО В.П. Кисляков в Охотском море отмечал массовое заражение молоди горбуши и кеты личинками трематод в период осеннего нагула. В конце 1980-х гг. такое явление было отмечено у молоди всех видов лососей в некоторых заливах Корфо-Карагинского района [20, 21]. Совместное письмо Камчатрыбпрома и КоТИНРО в Министерство рыбного хозяйства СССР инициировало организацию специализированной Лаборатории ихтиовирусологии и болезней рыб в научно-исследовательском институте - КоТИНРО, финансирование деятельности которой в первые годы осуществлялось Камчатским межколхозным производственным объединением (КМПО).

В настоящее время коллективом этой лаборатории уже более четверти века успешно выполняются не только паразитологические, но иные исследования негативного влияния болезней разной этиологии на здоровье водных животных, причем не только на лососевых и других рыб, а также и на других гидробионтов прикамчатских вод. Аналогичные исследования проводятся практически во всех рыбохозяйственных научно-исследовательских институтах Дальнего Востока.

Заключение

Приведенные выше данные свидетельствуют о различной степени зараженности эндопаразитами и аномалиях развития лососей. Высокая экстенсивность заражения цестодами наблюдается у чавычи в прикамчатских водах Тихого океана - 48,7% и у кеты в Беринговом море -8,5%. В некоторые годы велика доля зараженной нематодами нерки в Охотском море - 13,7% и в Тихом океане - 25,8%. Кроме того, этот эндопаразит отмечен у горбуши, кеты, чавычи и кижуча. Экстенсивность заражения нерки филонемой РкИопвта опсогкупсЫ в Тихом океане достигала 10,2%.

У некоторых лососей - горбуши, кеты, нерки - обнаружены нарушения кожного покрова и структуры чешуи, отсутствие некоторых плавников, деформация позвоночника, анемия печени и аномалии развития половых желез. Случаи аномальных проявлений представляют особый интерес в связи с возможной элиминацией таких особей в поколениях, а также снижением воспроизводительного потенциала отдельных популяций.

Хотя смертность лососей от этих причин вряд ли можно считать значительной, но в большинстве случаев зараженные, поврежденные и с аномальными проявлениями рыбы не идут в технологическую обработку. Отмеченные выше обстоятельства вызывают необходимость ежегодного учета случаев заражения и различных аномалий в период проведения морских экспеди-

ций с целью изучения их межгодовой изменчивости и внесения соответствующих рекомендаций для оценки величины элиминации поколений и товарного качества лососей. В настоящее время это направление в некоторых регионах Дальнего Востока получило большое развитие.

Литература

1. Shershneva V.I. Some abnormalities in salmon noted during their таппе period of life // Doc. NPAFC. - 1995. - № 169. - P. 9.

2. К проблеме товарного качества продукции из горбуши Карагинской подзоны (Камчатка) в 2009 г. / С.Л. Рудакова, Т.В. Гаврюсева, Н.Л. Асеева, У.А. Устименко, Л.В. Овчаренко // Бюллетень реализации «Концепции Дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». - 2009. - № 4. - С. 252-256.

3. Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки. - Л.: Наука, 1971. - 229 с.

4. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. - Л.: Наука, 1980. - 237 с.

5. Золотухин С.Ф., Капланова Н.Ф. Типизация травм лососей в бассейне р. Амур (методическое пособие). - Хабаровск: Ковчег, 2006. - 26 с.

6. Определитель основных источников травмирования тихоокеанских лососей / Е.А. Шев-ляков, С.Ф. Золотухин, А.В. Бугаев, А.В. Винников, В.А. Шевляков, С.А. Травин. - М.: ВНИРО, 2006. - 79 с.

7. Шевляков В.А. Травмирование и выедание тихоокеанских лососей реки Камчатка морскими хищниками во время преднерестовых миграций: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 2010. - 24 с.

8. Вялова Г.П. Паразитозы кеты (O. keta) и горбуши (O. gorbuscha) Сахалина. - Южно-Сахалинск: СахНИРО, 2003. - 192 с.

9. Сергеенко Н.В., Надеева О.А. Зараженность тихоокеанских лососей Камчатки // Вопр. рыболовства. - 2007. - Т. 8, № 3. - С. 547-558.

10. Волобуев В.В., Марченко С.Л. Тихоокеанские лососи континентального побережья Охотского моря (биология, популяционная структура, динамика численности, промысел). - Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2011. - 303 с.

11. Nagasawa K., Urawa S., Awakura T. A checklist and bibliography of Parasites of Salmonids of Japan // Sci. Rep. of the Hokkaido Salmon Hatchery. - 1987. - № 41. - 75 p.

12. Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах. - Владивосток: ТИНРО-Центр, 2011. - Т. 2. - 473 с.

13. Ляйман Э.М. Болезни рыб, причиняемые паразитическими червями (гельминтозы рыб). -М.-Л.: Снабтехиздат, 1934. -135 с.

14. Гельминтофауна дальневосточных лососевых в связи с вопросом о локальных стадах и путях миграций этих рыб / Ю.Л. Мамаев, А.М. Парухин, О.М. Баева, П.Г. Ошмарин. - Владивосток: ДВФ СО АН СССР, ТИНРО, 1959. - 73 с.

15. Карманова И.В. Некоторые аспекты исследования паразитофауны тихоокеанских лососей Камчатки // Сб. Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. - 1991. - Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО. - Вып.1, Ч. 2. - С. 82-94.

16. Nagasawa K. Prevalence of visceral adhesions in sockeye salmon, Oncorhynchus nerka, in the central North Pacific Ocean // Fish. Pathol. - 1985. - Vol. 20. - P. 313-321.

17. Nagasawa K. Prevalence of visceral adhesions in sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in the North Pacific Ocean and Bering Sea // In: Sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) population biology and future management. - Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. - 1987. - Vol. 96. - P. 243-253.

18. Перри Э., Бейли Д. Оценка искусственного разведения кеты и горбуши Британской Колумбии // Межд. симпоз. по тихоок. лососям: тез. докл. ТИНРО. - Владивосток: ТИНРО. - 1991. -С.101-103.

19. Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). - М.: Колос. 1995. - 464 с.

20. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. - М.: ВНИРО. 1998. - 165 с.

21. Карпенко В.И. Зараженность камчатских лососей личинками трематод Cryptocotyle sp. // Паразиты и болезни рыб: тр. ВНИРО. - 2000. - C. 81-86.