Состояние биоты и биоресурсов морских макроэкосистем дальневосточной экономической зоны России

Биология

Вестник ДВО РАН. 2009. № 3

УДК 574.5

В.П.ШУНТОВ

Состояние биоты и биоресурсов морских макроэкосистем дальнево сточной экономической зоны России

Рассматриваются результаты крупномасштабного мониторинга состояния некоторых компонентов биоты и биологических ресурсов макроэкосистем дальневосточных российских вод. Протяженные ряды наблюдений за динамикой численности и биомасс с охватом обширных акваторий имеются только по средним и высшим трофическим уровням (мезо- и макрозоопланктон, мезо- и макрозообентос, нектон, нектобентос, морские млекопитающие и птицы). Анализ этих данных позволяет считать, что за исключением некоторых локальных районов и отдельных видов гидробионтов, подверженных значительному антропогенному прессу, макроэкосистемы дальневосточных морей находятся в нормальном функциональном состоянии. Мощные биологические ресурсы Дальневосточного региона, как и сейчас, на всю предвидимую перспективу будут иметь в рыбном хозяйстве России приоритетное значение.

Ключевые слова: экосистемы, биологические ресурсы, рыболовство, лососи, рыбы, зоопланктон, бентос.

Biota and bioresources in the marine macroecosystems of the Far Eastern economic zone of Russia.

V.P.SHUNTOV (TINRO-Center, Vladivostok).

Results of the thirty year monitoring of bioresource components of macroecosystem in the Far Eastern economic zone of Russia are considered in the paper. They include a long-term observation of abundance and biomass for high trophic level (meso- and macrozooplankton, meso- and macrozoobenthos, nekton, nektobenthos, sea mammals and birds) in the extensive water areas. Analysis of these data allows us to conclude that macroecosystem of the Far Eastern seas is in normal functional state except for some local areas exposed to a considerable anthropogenic stress. Powerful bioresources of the Far Eastern region will have a priority importance in the Russian fishery now and in the predictable future.

Key words: ecosystems, biological resources, fisheries, salmon, fish, zooplankton, benthos.

В мировом рыболовстве издавна исключительно важное значение имела северо-западная часть Тихого океана с дальневосточными морями. В конце XX века съём рыбопродукции достиг здесь около 30 млн т в год, что составило около трети суммарного вылова водных объектов в морских и пресных водах всеми странами [15].

В российском рыболовстве этот регион в прошедшем столетии также имел большое значение. По официальной статистике, в последние годы российские рыбаки в собственной дальневосточной экономической зоне ежегодно вылавливали 2,0-2,3 млн т рыбы и нерыбных объектов, что составляет около двух третей российского вылова во всех рыбопромысловых бассейнах. В связи с крупномасштабным браконьерством реальный вылов, по-видимому, был не менее 3 млн т [29]. Исторический же пик вылова (около 5 млн т) достигнут в 1988 г.

Хорошо известно, что состояние сырьевой базы рыболовства и биологических ресурсов в целом является важным показателем состояния природных сообществ, в том числе их продукционных характеристик. Ощущение неблагополучия в состоянии экосистем

ШУНТОВ Вячеслав Петрович - доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник (ТИНРО-Центр, Владивосток). E-mail: tinro@tinro.ru

дальневосточных морей у многих специалистов в 1990-е годы усилилось в связи с разработками нефтегазовых морских месторождений, другими видами загрязнений и все тем же массовым браконьерством в российских водах (вылов некоторых особо ценных объектов превышал квоты в 2-3 раза и более).

Отдавая должное защитникам природы и в целом природоохранному движению, все же нельзя не заметить, что в природопользовании кроме благородных эмоций нужны достоверные знания и количественные оценки. По разным причинам их во многих случаях не хватает или о них не хотят слышать. Так, в начале 2000-х годов среди обозначенных шести экологических угроз для Дальнего Востока на четвертом месте находился перспективный прогноз ТИНРО-Центра относительно суммарного вылова гидробионтов в российских водах на 2010 и 2015 гг. - 4,24 и 4,87 млн т соответственно [2], хотя в 1980-е годы вылов уже достигал 5 млн т, при этом в основном за счет двух видов рыб — минтая Theragra chalcogramma и сардины иваси §агШпорз шекпоБИ^. При таких формальных подходах не случайно абсолютные приоритеты в сфере изучения и рационального природопользования на Дальнем Востоке отдаются охране природы и сохранению биоразнообразия [2, 13]. Крайним примером такого подхода являются недавние высказывания по поводу экосистемы зал. Петра Великого, состояние которой из-за антропогенных изменений рисуется весьма пессимистически. В связи с этим предлагается прекратить здесь промысел и развитие марикультуры, расширить заповедные и охраняемые акватории и тем самым сохранить залив на благо мировому сообществу [24].

Вообще следует заметить, что при анализе динамики различных процессов в популяциях, сообществах, биоценозах и ландшафтах чаще всего в последние годы их рассматривают как экосистемные отклики на климатические изменения или как каскадные перестройки, вызываемые различными антропогенными факторами (загрязнение, промысловый пресс, разрушение среды). Большое распространение также получили работы по поиску и обоснованиям видов-индикаторов состояния (в том числе здоровья) экосистем [7, 12, 14, 30-35].

Зачастую почти любая, даже локальная аномалия или изменения в популяциях массовых видов, особенно в сторону снижения численности, трактуются как показатель эко-системных перестроек. Вместе с тем вряд ли можно сомневаться в том, что реакция системы на изменения различных факторов среды не является простой суммой реакций ее отдельных компонентов. Система - структура более высокого ранга со своими правилами поведения. Тем более это относится к таким сложным организациям, какими являются биоценозы и экосистемы в целом. Но с сожалением приходится признать, что по-настоящему всесторонних исследований структуры и функционирования морских и океанических макроэкосистем с синхронным охватом больших акваторий ни в одной стране не проводится или почти не проводится.

Если же говорить только о биоте морских экосистем, нельзя не видеть слабую изученность групп, формирующих низшие трофические уровни, продукция которых многократно превышает суммарную продукцию более высоких трофических уровней. Особенно недостаточно изучены в этом плане бактерии и мелкие гетеротрофы: микро-, нано- и пикоформы. Об этом, в частности, говорит и недавняя попытка переоценки биомассы бак-терио- и микрозоопланктона в умеренных морях биохимическим методом [1]. Оказалось, что с учетом пико- и наноформ пищевые ресурсы рыб возрастают в 2-3 раза по сравнению с оценками, получаемыми стандартными методами.

Таким образом, неопределенность в конкретных масштабах продуцирования (т.е. в продукционной мощи экосистем) и потоков вещества и энергии даже только на низших пищевых уровнях не позволяет обоснованно судить о состоянии морских и океанических экосистем и тем более о закономерностях их функционирования во временном аспекте.

На данном этапе ситуацию несколько «смягчает» наличие более обширной базы данных о представителях средних и высших трофических уровней (мезо- и макропланктон,

мезо- и макробентос, нектон, нектобентос, морские млекопитающие и птицы). При наличии значительной и достоверной количественной информации по этим группам представляется возможным, хотя в некоторой степени и косвенно, судить о состоянии экосистем в целом. Такой подход на рубеже ХХ-ХХ1 столетий стал реализовываться при оценке состояния биоты макроэкосистем дальневосточных российских вод при экосистемном изучении биологических ресурсов этого региона [26-29].

Дальневосточная рыбохозяйственная наука (НТО «ТИНРО»), несмотря на известные экономические трудности, при поддержке федерального центра (Росрыболовство) сумела сохранить дееспособный научный флот и предусматривать в ежегодных тематических планах большой раздел, посвященный экосистемному изучению биологических ресурсов. Эти исследования продолжаются и сейчас. Каждый год на обширных акваториях от Чукотки до южных Курильских островов и зал. Петра Великого по стандартным методикам работает несколько комплексных экспедиций. О некоторых принципиальных выводах этих исследований и пойдет разговор ниже.

О масштабах мониторинга можно судить по тому, что с начала 1980-х годов выполнено более 10 тыс. планктонных и около 1 тыс. бентосных станций, 25 тыс. пелагических и 5 тыс. донных тралений, из уловов которых для трофологических целей отобрано и обработано 250 тыс. кишечно-желудочных трактов рыб и промысловых беспозвоночных.

Из табл. 1, основанной на данных А.Ф.Волкова [5], видно, что за длительный период больших изменений в запасах зоопланктона не произошло, хотя в некоторые годы в отдельных районах средняя биомасса могла понижаться в 2-3 раза. В подобных ситуациях явного уменьшения величин суточных рационов рыб и интенсивности их питания не наблюдалось, при этом селективность в питании сохранялась [10, 29]. Важно также подчеркнуть, что существенным резервом кормовой базы для нектона и нектобентоса является весьма обильный мелкий нектон. Однако выводы о достаточности для нектона и некто-бентоса кормовых ресурсов в дальневосточных водах и Северо-Западной Пацифике [25, 29] не могут быть перенесены на личиночные и мальковые части сообществ. Дело в том, что в выростных слоях эпипелагиали концентрируются и совместно обитают представители не только пелагических, но и донных гидробионтов на ранних стадиях развития. Все они ограничены в возможности вертикальных и особенно горизонтальных маневров. Совершенно не изучено и лимитирующее значение для них кормовой базы, состоящей из представителей тех самых низших трофических уровней, о слабой изученности которых говорилось выше [25, 27].

По величине концентраций зоопланктона в целом северо-западные (в том числе воды России) и северо-восточные (в том числе воды США) районы Северной Пацифики мало различаются. Но в первых районах в биомассах выше доля особенно ценных в пищевом отношении эвфаузиид, амфипод и птеропод, а во вторых - копепод [4]. На севере региона - в Беринговом море, в его западной части - гораздо выше, чем на востоке, и биомассы

Таблица 1

Среднемноголетняя биомасса (млн т) зоопланктона в эпипелагиали российских вод дальневосточных морей и сопредельных районов северо-западной части Тихого океана

Район 1980- годы 1991-1995 гг. 1996-2006 гг.

1 2 1 2 1 2

Охотское море 390,96 286,49 307,18 261,30 270,56 239,01

Берингово море 89,83 69,87 86,08 69,06 96,34 81,39

Прикурильские воды 172,28 149,19 177,99 145,79 166,57 152,60

Восточнокамчатские воды 69,16 55,29 32,56 24,31 54,29 47,09

Всего 722,23 560,84 603,81 500,46 587,76 520,09

Примечание. 1 - весь зоопланктон, 2 - макропланктон.

бентоса [19]. Судя по всему, с этим во многом связаны более выраженные нагульные миграции рыб из северо-восточной части северотихоокеанского региона в северо-западную, но не наоборот.

Более заметно в многолетнем плане изменяется биомасса нектона, который, как известно, формирует основу сырьевой базы рыболовства (табл. 2). Наиболее существенным в этой динамике было довольно резкое снижение количества нектона в начале 1990-х годов, явившееся следствием завершения волн численности двух самых массовых видов -минтая и сардины иваси, что отразилось и на снижении общего вылова. Но уже с середины 1990-х годов в связи с появлением урожайных поколений у целого ряда популяций и видов нектона его биомасса стала поступательно возрастать (см. табл. 2). Этот рост обеспечили в первую очередь известные промысловые рыбы - сельдь Clupea pallasi, все тот же минтай, сайра Со1окЫБ saira, тихоокеанские лососи ОпсоЛупЛиБ Брр., японский анчоус Е^гаиИБ japonicus и несколько видов кальмаров [28, 29].

Данные табл. 2 отражают ситуацию до 2005 г. (мониторинг продолжался и в 2006-2008 гг.). Тенденция увеличения количества нектона в целом получила подтверждение. В частности, закончившаяся в декабре 2008 г. в северной части Охотского моря очередная экспедиция ТИНРО-Центра учла около 10 млн т минтая и 3 млн т сельди. В данном контексте заслуживает внимания и длительный поступательный рост масштабов подходов к российским берегам России тихоокеанских лососей (рис. 1).

В 2000-е годы в разных районах дальневосточных морей экспедициями ТИНРО-Цент-ра по стандартной методике были повторены крупномасштабные бентосные съемки дальневосточного шельфа, выполнявшиеся в 1950-1960-е и 1980-е годы [16-18]. Показательно, что как от 1950-1960-х к 1980-м, так и от 1980-х к 2000-м годам не отмечено принципиальных различий в соотношении основных таксономических групп, а главное - общие биомассы бентоса сохранились на прежнем уровне или даже несколько увеличились. Последнее нашло отражение и в величинах продукции бентоса (табл. 3). Важно, что на высоком уровне остались и биомассы кормового бентоса.

Вклад донных гидробионтов в сырьевую базу рыболовства и биоресурсы существен, но значительно уступает таковому нектона. Именно среди донных объектов есть такие, состояние которых в настоящее время определяется перепромыслом. Это многие популяции крабов (в первую очередь камчатского Paralithodes camtchaticus), трепанг ЛроБйЛориБ ja-рошсиБ и некоторые локальные популяции рыб, в первую очередь прибрежных (зал. Петра Великого, воды южной части Сахалина). Но в основных рыбопромысловых районах, известных значительными запасами донных рыб, ситуация была и остается уже много лет вполне благополучной. На особенно рыбопродуктивном в российских водах западнокамчатском шельфе она длительное время находится на высоком уровне, при этом ее основу неизменно составляют три группы рыб - камбалы, тресковые и рогатковые (бычки) (табл. 4), хотя в соотношении этих групп, а также прилова наблюдаются заметные различия

Таблица 2

Многолетняя динамика биомассы (млн т) нектона в эпипелагиали российских вод дальневосточных морей и сопредельных районов северо-западной части Тихого океана в 1980-2005 гг.

Район 1980-1990 гг. 1991-1995 гг. 1996-2005 гг.

Охотское море Берингово море Японское море Северо-западная часть Тихого океана Всего 21,24 7,58 16,40 7.56 3,54 4,35 2.57 0,37 0,33 21,94 2,72 11,21 53,31 14,21 32,29

Примечание. Биомассы рассчитаны по средним концентрациям нектона из табличных каталогов [20-23].

по годам [9]. Последнее во многом связано с несинхронной естественной динамикой численности разных видов. Но свой отпечаток, по-видимому, накладывают и межвидовые отношения. Так, количество прочих рыб увеличивается в периоды понижения биомассы массовых групп.

На корякско-анадырском шельфе биомасса донных рыб в 1980-е годы оценивалась в среднем в 700 тыс. т, в 1990-е - 524 тыс., в 2001-2002 гг. - 275 тыс., в 2005-2008 гг. - 1163 тыс. т. Здесь, как и в водах Камчатки, основу биомассы формируют тресковые, камбалы и рогат-ковые [3, 6, 27]. Масштабы донного рыболовства и интенсивность промысла в этом районе менее значительны, чем на западнокамчатском шельфе, однако многолетняя тенденция в динамике общих биомасс рыбы в обоих районах сходная. Последнее говорит в пользу преимущественно естественного хода рассматриваемых событий.

Уверенность в сохранении продукционного потенциала дальневосточных российских вод на высоком уровне, а также признание в основном естественных причин межго-довой и многолетней динамики их рыбопродуктивности не означают, что наблюдаемая изменчивость в биологических явлениях и процессах в настоящее время всегда находит

Таблица 3

Динамика продукционных показателей

Район 1980-е годы 2000-е годы

Р2 Р3 Рс Р2 Р3 Рс

Зал. Шелихова 746 19 717 701 20 671

Шельф восточного Сахалина 383 47 313 543 47 473

Шельф западной Камчатки 433 53 353 367 50 291

Корфо-Карагинский залив 319 23 285 448 34 398

Корякский шельф 320 23 285 570 40 511

Анадырский залив 446 35 394 468 36 414

Зал. Петра Великого ? ? ? 360 34 310

Примечание. Р - продукция: Р2 - детрито- и сестонофагов, Р3 - хищного зообентоса, Рс - сообществ макрозообентоса.

Таблица 4

Многолетняя динамика биомассы (тыс. т) донных рыб на западнокамчатском шельфе [3, 11]

Группа 1980-е годы 1990-е годы 2000-2002 гг. 2005-2008 гг.

Камбаловые 617,3 705,4 462,1 601,9

Тресковые (без минтая) 313,7 168,3 63,7 208,4

Рогатковые 223,0 108,4 180,2 236,6

Прочие группы 49,3 39,0 122,6 76,7

Всего 1203,3 1021,1 828,6 1123,6

Рис. 1. Подходы всех видов тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке РФ в 1971-2008 гг.

объяснение. В первую очередь это касается крупных аномальных событий, которые в большинстве своем проявляются внезапно, а следовательно, их невозможно предсказать. На рубеже ХХ-ХХ1 столетий к таким событиям, например, могут быть отнесены массовая гибель в конце 1990-х годов серых китов Eschrichtius гоЬшШб чукотско-калифорнийской популяции в Беринговом море и здесь же в эти же годы - мощнейшее цветение, вызванное представителем нанофитопланктона - кокколитофоридой Еш^г^ hyxleyi. К подобного рода событиям можно отнести также сильное снижение численности большинства популяций в Северной Пацифике не промышлявшегося сивуча Eumetopias jubatus, массовую гибель буревестников Р^йп^ tenuirostris на беринговоморском шельфе и здесь же - многократное снижение биомассы макропланктона в течение 3 лет в начале 2000-х годов, когда общая биомасса зоопланктона оставалась высокой.

Совершенно неожиданной для специалистов стала и самая мощная за весь период наблюдений 30-летняя волна численности минтая после 1970 г. Эти и другие аналогичные события в огромном количестве публикаций (некоторые из них перечислены в начале статьи - [7, 12, 14, 30-35]) рассматриваются специалистами разных стран с позиций глобального парникового потепления, декадных смен климатических режимов, каскадных эффектов от перепромысла усатых китов и планктоноядных рыб, в результате чего сохранилось значительное количество несъеденного зоопланктона, а хищные киты (косатка Огсшш orca) с усатых китов переключились на ластоногих, и т.д. В наших недавних специальных публикациях [26, 27] подчеркнуто, что даваемые пояснения на тему волн численности и многолетних перестроек в биоте макроэкосистем могут рассматриваться в основном только как рабочие версии. При этом характерно, что касаются они главным образом ретроспективных оценок уже состоявшихся событий, тогда как заблаговременных оправдывающихся прогнозов на базе теоретических представлений очень мало. Во многом это связано со слабой изученностью конкретных причинно-следственных механизмов изменений в популяциях и сообществах, а также с недостаточностью традиционных методик и подходов в познании этих и подобных им явлений. Все это, в свою очередь, является результатом многофакторной сложности развития природных событий и влияния фактора случайности при формировании комбинаций лимитирующих и благоприятствующих факторов. Можно утверждать, что в этом направлении просматривается обширнейшее поле деятельности для представителей как прикладных, так и фундаментальных наук.

В заключение необходимо остановиться на современном статусе биологических ресурсов дальневосточных российских вод. Изложенные выше данные о тотальных количественных оценках представителей средних и высших трофических уровней, а также их динамики могут служить достоверными показателями нормального состояния макроэкосистем наших вод и сохранения их высокого рыбопромыслового потенциала. Использование в качестве такого показателя только данных официальной промысловой статистики недостаточно. Если исходить из последней, то создается впечатление, будто дальневосточное рыболовство вернулось почти на уровень конца 1960-х годов (рис. 2). Здесь важно, однако, иметь в виду несколько обстоятельств. Как значительный рост уловов до конца 1980-х годов, так и их снижение определяли только два флуктуирующих вида - минтай и сардина иваси. Суммарный же вылов большого набора рыб и нерыбных объектов уже много лет колеблется около уровня 1 млн т. Реальный вылов, как замечено выше, с середины 1990 -х годов был, по-видимому, примерно на 1 млн т выше официального [29].

Возникает вопрос: почему при снижении запасов минтая и сардины иваси в 1990-е годы недолов не компенсировали за счет других объектов - ведь, как показано выше, суммарные биомассы нектона (рыбы и кальмары) и донных рыб находятся на высоком уровне и продолжают поступательно увеличиваться. Во-первых, это связано с экономическими причинами (высокая затратность промысла, повышенный спрос в основном на валютоемкие объекты), а во-вторых, по значительной части рыб и нерыбных объектов не отработаны техника и орудия лова, а также технология обработки сырья, без чего невозможен эффективный

и рентабельный промысел.

То есть многие из объектов промысла входят в категорию потенциальных биологических ресурсов (мойва, японский анчоус, многие виды мезопелагических рыб, кальмары, медузы, прибрежные ресурсы рыб и беспозвоночных, макрофиты, некоторые морские млекопитающие и др.), но не являются пока сырьевой базой рыболовства. Исследования продолжаются, поэтому можно надеяться на то, что со временем хотя бы часть потенциальных объектов пополнит сырьевую базу рыболовства. Но еще раз подчеркнем: состояние основных традиционных объектов промысла в настоящее время находится на высоком или удовлетворительном уровне, а у некоторых наблюдается увеличение запасов, поэтому в ближайшие 2-3 года имеется возможность поднять официальный вылов в дальневосточных российских водах до 3 млн т. Свой вклад в рыбное хозяйство Дальнего Востока, к сожалению, в предвидимом будущем не очень заметный, постепенно станет вносить начавшая развиваться аквакультура. Таким образом, Дальневосточный регион останется основным рыбопромысловым бассейном России. Даже лишь по одной этой причине морские макроэкосистемы дальневосточных вод заслуживают большего внимания со стороны фундаментальной науки, причем не только в области сохранения биоразнообразия, но и в плане изучения их структуры, функционирования, экологической емкости и динамики.

ЛИТЕРАТУРА

1. Агатова А. И., Лапина Н.М., Торгунова Н.И. Биохимические показатели трофности морских экосистем // Вопр. промысл. океанологии. 2007. Вып. 4, № 1. С. 88-98.

2. Бакланов П.Я., Касьянов В.Л., Катур А.Н. Основные экологические проблемы Дальнего Востока России и направления их решения // Вестн. ДВО РАН. 2003. № 3. С. 109-119.

3. Борец Л. А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: ТИНРО-Центр, 1997. 217 с.

4. Волков А.Ф. Интегральные схемы количественного распределения массовых видов зоопланктона дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана по среднемноголетним данным (1984-2006 гг.) // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 154. С. 135-143.

5. Волков А.Ф. Среднемноголетние характеристики зоопланктона Охотского и Берингова морей и СЗТО (межгодовая и сезонные значения биомассы, доминирование) // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 152. С. 253-270.

6. Глебов И.И., Гаврилов ГМ., Старовойтов А.Н., Свиридов В.В. Структура и межгодовая изменчивость состава донных ихтиоценов северо-западной части Берингова моря // Вопр. рыболовства. 2003. Т. 4, № 4 (16). С. 575-589.

7. Динамика экосистемы Берингова моря / под ред. Ю. А.Израэля, А.В.Цыбань. М.: Наука, 2000. 380 с.

8. Дулепова Е.П., Надточий В.А., Будникова Л.Л. Динамика продукционных показателей макрозообентоса на шельфе дальневосточных морей в 2000-е гг. // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 154. С. 90-102.

9. Дьяков Ю.П. Камбалообразные (Ркигопес^огшеБ) дальневосточных морей России (пространственная организация фауны, сезоны и продолжительность нереста, популяционная структура вида, динамика популяций): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 2009. 48 с.

10. Заволокин А.В. Избирательность питания и обеспеченность пищей тихоокеанских лососей Берингова моря: автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 2008. 24 с.

11. Ильинский Е.Н. Динамика состава и структуры донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа // Изв. ТИНРО. 2007. Т. 150. С. 48-55.

Рис. 2. Динамика вылова рыбы и нерыбных объектов в дальневосточной экономической зоне России (с учетом иностранного промысла): 1 - сардина иваси, 2 - минтай, 3 - прочие рыбы, 4 - нерыбные объекты

12. Карпенко В.И., Волков А.Ф., Коваль М.В. Питание тихоокеанских лососей как индикатор состояния экосистемы Северной Пацифики // Исслед. водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. 2006. Вып. 8. С. 113-125.

13. Касьянов В.Л. Морское биологическое разнообразие: изучение, охрана, ценность для человечества // Вестн. РАН. 2002. Т. 72. С. 495-504.

14. Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. М.: Изд-во ВНИРО, 2003. 164 с.

15. Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Агропромиздат, 1989. 368 с.

16. Надточий В.А., Будникова Л.Л., Безруков РГ Макробентос залива Петра Великого (Японское море): состав, распределение, ресурсы // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 140. С.170-195.

17. Надточий В. А., Будникова Л.Л., Безруков РГ Некоторые результаты бонитировки бентоса в российских водах дальневосточных морей: состав и количественное распределение (Берингово море) // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 153. С. 264-282.

18. Надточий В.А., Будникова Л.Л., Безруков РГ. Некоторые результаты бонитировки бентоса в российских водах дальневосточных морей: состав и количественное распределение (Охотское море) // Изв. ТИНРО. 2007. Т. 149. С. 310-337.

19. Нейман А.А. Некоторые закономерности количественного распределения бентоса в Беринговом море // Океанология. 1961. Т 1, вып. 2. С. 294-304.

20. Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П.Шунтова, Л.Н.Бочарова. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2006. 416 с.

21. Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П.Шунтова, Л.Н.Бочарова. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2003. 643 с.

22. Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П.Шунтова, Л.Н.Бочарова. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2005. 544 с.

23. Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П.Шунтова, Л.Н.Бочарова. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2004. 226 с.

24. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. Многолетняя динамика ихтиофауны залива Петра Великого как отражение природных и антропогенных воздействий на морскую биоту // Реакция морской биоты на изменения природной среды климата. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 170-211.

25. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2006. 484 с.

26. Шунтов В.П., Темных О.С. Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы, ее обуславливающие. Сообщ. 1. Ретроспективный анализ и обзор представлений о закономерностях в динамике популяций и сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 155. С. 3-32.

27. Шунтов В.П., Темных О.С. Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы, ее обуславливающие. Сообщ. 2. Современный статус пелагических и донных сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 155. С. 33-67.

28. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Волвенко И.В. и др. Современный статус, структура и рыбопродуктивность пелагических и донных сообществ макроэкосистем дальневосточных морей // Дальневосточные моря России: в 4 кн. / гл. ред. В.А.Акуличев. Кн. 2: Исследования морских экосистем и биоресурсов / отв. ред. В.П.Челомин. М.: Наука, 2007. С. 502-518.

29. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. и др. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в экономической зоне дальневосточных морей России // Динамика экосистем и современные проблемы сохранения биоресурсного потенциала морей России. Гл. 2. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 75-176.

30. Aydin K., Mueter F. The Bering Sea - a dynamic food web. Perspective // Deep-Sea Res. 2007. Pt 54. N 23-26. P. 2501-2525.

31. Hunt G.L., Drinkwater K.F. (Ed.). Background on the climatology, physical oceanography and ecosystems of the Sub-Arctic Seas // App. to the ESSAS Sci. Plan GLOBEC Rep. 2005. N 20. 96 p.

32. King J.R. (Ed.). Report of the study group on fisheries and ecosystem responses to recent regime shifts // PICES Sci. Rep. 2005. N 28. 162 p.

33. Macklin S.A., Hunt G.L. (Ed.). The southeast Bering Sea ecosystem: Implication for marine resource management // NOAA Coastal Ocean Progr. Dicis. Analysis Ser. 2004. N 24. P. 9-192.

34. Marine Ecosystems of the North Pacific // PICES Special Publ. 2004. N 1. 280 p.

35. Werner F., Lough R.G. (Eds). Climate Variability and Ecosystem Impacts on the North Pacific: A Basin-Scale

Synthesis // Progr. in Oceanography. Spec. Iss. 2008. Vol. 77, N 2/3. 269 p.