Особенности структуры и разнообразие сообществ макробентоса в прибрежных лагунных экосистемах (Кандалакшский залив, белое море)

УДК 574.5

ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И РАЗНООБРАЗИЕ СООБЩЕСТВ МАКРОБЕНТОСА В ПРИБРЕЖНЫХ ЛАГУННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

1 2 А. П. Столяров , М.В. Мардашова

Изучены и проанализированы особенности видового состава, структуры и разнообразия макробентосных сублиторальных сообществ в четырех прибрежных лагунных экосистемах Белого моря. В сублиторали иследованных лагун обнаружены 40 видов зообентоса и 3 вида морских трав и водорослей (Zostera marina, Cladophora sericea, Fucus vesiculosus). Наиболее высокое видовое разнообразие, общая плотность и биомасса макробентоса в лагуне, расположенной ближе к морю (на выходе из кутовой области Кислой губы). В лагуне, примыкающей к Ершовскому озеру, эти показатели наименьшие. Промежуточное положение занимали лагуны Ермолинской губы и Зеленого мыса. При анализе дендрограмм сходства макробентосных сообществ исследованных лагун выявилось высокое сходство сообществ макробентоса в лагунных экосистемах со сходной геоморфологией и водообменом с морскими водами. Чем сильнее зарегулирована лагуна и меньше ее связь с морем, тем больше встречается литоральных морских эвригалинных и солоноватоводных видов и меньше - сублиторальных морских менее эвригалинных видов.

Ключевые слова: лагунные экосистемы, макробентос, видовое разнообразие, структура.

Прибрежные лагунные экосистемы представляют собой переходные зоны между наземными, пресноводными и морскими экосистемами (Ла-бай, 2011; Basset, Abbiati, 2004; Esteves et al., 2008). Прибрежные лагуны имеют затрудненный водообмен с внешней акваторией (отделены порогами, наносными косами, баром) и соединяются с морем (постоянно или временно) одним или несколькими узкими проливами (Лабай, 2011; Kjerfve, 1994). В зависимости от степени зарегулированности и, соответственно, стадии формирования, лагунные экосистемы различаются комплексом абиотических факторов (соленостью, скоростью осадкона-копления, характером грунта, содержанием в нем органических веществ, pH и Eh среды, колебаний температуры), определяющих видовое разнообразие и структуру формирующихся здесь сообществ живых организмов (De Wit, 2011; Montagna, 2013). Интерес к лагунным экосистемам продиктован, с одной стороны, их высокой биологической продуктивностью и возможностью их использования в качестве естественных ферм по производству марикультуры, а с другой, хрупкостью, неста-

бильностью и недолговечностью таких образований, когда переход из одного состояния в другое может происходить в течение нескольких десятилетий (Kjerfve, Magill, 1989). Поэтому изучение особенностей видового состава, разнообразия и структуры сообществ макробентоса (как одного из важнейших элементов экосистемы) в прибрежных лагунах - очень важная и актуальная задача с точки зрения общего пониманиия процессов формирования и тенденций изменений этих уникальных экосистем.

Материал и методы

Макробентос изучали в прибрежных экосистемах лагунного типа в Кандалакшском заливе Белого моря в кутовой области Кислой губы и в лагунной экосистеме Ермолинской губы в 20132015 гг. В водоемах кутовой области Кислой губы работы проводили в конце августа - начале сентября 2015 г. (сублитораль), в Ермолинской губе - в августе 2014 г. (сублитораль). В Ермолинской губе пробы отбирали с 9 станций, в лагуне самого кута губы Кислой - с 7, в небольшой

1 Столяров Андрей Павлович - вед. науч. сотр. кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ имени М.В. Ло-

моносова (macrobenthos@mail.ru); 2 Мардашова Мария Валерьевна - науч. сотр. Центра морских исследований МГУ имени М.В. Ломоносова (Ьисстит@ mail.ru).

губе на выходе из кутовой области - с 8, а в лагуне Зеленого мыса (занимающей промежуточной положение) - с 20 станций.

Сублиторальный макробентос отбирали с помощью дночерпателя Экмана-Берджи (площадь захвата 0,025 м ). По два дночерпателя работали на станциях в Ермолинской губе и по одному в трех лагунах кутовой области Кислой губы. Грунт промывали на сите с ячеей 1 мм. Промытые пробы просматривали прижизненно в лаборатории. Для расчета биомассы определяли сырой вес организмов. В некоторых случаях биомассу определяли по ранее полученным соотношениям между средними размерами животного и его биомассой.

Параллельно со сбором гидробиологического материала измеряли важнейшие параметры среды: соленость в придонном и поверхностном слоях воды, характер грунта, pH и Eh среды, а также глубину.

Для каждой станции были получены значения плотности и биомассы видовых популяций, а также посчитаны индексы видового разнообразия Шеннона (Shannon, Weaver, 1949). Проведен статистический анализ данных. Для оценки сходства локальных сообществ, формирующихся на разных станциях (количественные данные), проводили кластерный анализ методом среднего присоединения на основе матриц сходства Пианки (Pianka, 1974), реализованный в пакете прикладных программ SYSTAT 13.1 (Systat Software, Inc., 2009). Индекс Пианки определяли по формуле:

S

X Pik X Pjk k=1

1

2 2 X P X P

k=1 ik jk

где Рк, Р'к - доля к-го вида для станций I и у, £ -число видов.

Индекс Пианки мало чувствителен к различиям по редким признакам, что позволяет нивелировать влияние «хвоста» случайных видов.

При проведении кластер-анализа по качественному составу макрозообентоса использовали индекс сходства Съеренсена ^огешеп, 1948):

К = 2с / (а + Ь),

где с - число общих видов для станций X и У, а и Ь - число видов, отмеченных лишь у одной из станций.

Для выбора приемлемой степени дробности полученных кластеров использовали критерий «значимого сходства», который рассчитывает-

ся как верхняя 95%-я доверительная граница среднего (по всей совокупности) сходства между станциями.

Результаты и обсуждение

Абиотические условия и характеристика района исследования. Кислая губа расположена в 2 км от Беломорской биологической станции МГУ (Кандалакшский залив, 66° с.ш. и 33° в. д.) и имеет хорошее сообщение с морем. Кут губы отделен от основной части порогами, что затрудняет водообмен с внешней акваторией. В кутовой области губы можно выделить несколько более мелких образований с разной степенью отчлененности от основного бассейна (рис. 1): небольшая губа, расположенная в начале порогов и ограниченная этими порогами от остальной акватории; небольшая лагуна (самый кут губы), расположенная за порогами (наиболее зарегулированная и опресненная часть губы, связанная с Ершовским озером узкой перемычкой); маленькая лагуна, расположенная в середине порогов и отделенная от пролива своим небольшим порогом. Лагунная экосистема Ермолинской губы расположена севернее вышеперечисленных и отделена от основного бассейна Ругозерской губы своим мелководным порогом (находится в 2,5 км от Кислой губы) (рис. 1).

Исследованные экосистемы имеют примерно одинаковый размер (500-600 м) и одинаковую глубину (максимальная глубина 3-4 м), за исключением маленькой лагуны Зеленого мыса, которая в 2-3 раза меньше остальных (глубина такая же). Сублитораль всех лагун представлена в основном илами или песчанистыми илами (показатели БИ принимали отрицательные значения) (табл. 1, 2). Наиболее заиленными оказались осадки Ермолинской губы и лагуны Зеленого мыса. Для них характерны значительное содержание детрита (много полуразложившихся морских трав и водорослей - кладофора, зостера и фукусы) и запах сероводорода. Наименее заиленными были лагуна, расположенная в начале порогов и лагуна самого кута Кислой губы, осадки которых были представлены в основном песчанистыми илами и илами других фракций. Соленость придонной воды во всех лагунах в период взятия проб (август, сентябрь) была высокой (21-25%о), за исключением района кутовой лагуны, примыкающего к Ершовскому озеру, где этот показатель снижался до 15%о (табл. 1, 2).

Видовой состав и общие показатели структуры сообщества. Всего в сублиторали исле-дованных лагун были встречены 40 видов пред-

a

Рис. 1. Картосхема района исследования. 1 - лагуна кутовой области перед верхними порогами, 2 - лагуна кутовой области за верхними порогами, 3 - лагуна Зеленого мыса,

4 - лагуна Ермолинской губы

ставителей зообентоса и 3 вида морских трав и водорослей (Zostera marina, Cladophora sericea, Fucus vesiculosus). При этом наибольшего разнообразия достигали полихеты (17 видов), моллюски (5 видов брюхоногих и 5 видов двустворчатых) и ракообразные (6 видов), меньше было встречено иглокожих (1 вид) и асцидий (1 вид) (табл. 3). В то же время значительную роль в сообществе играли олигохеты (2 вида) и хирономиды (3 вида), что свидетельствует о менее морском характере фауны этих водоемов. В сублиторали кутовой лагуны Кислой губы были встречены 18 видов, в лагуне, расположенной мористее (на выходе из кутовой области) - 22 вида, в небольшой лагуне Зеленого мыса - 20 видов, а в лагунной экосистеме Ермолинской губы - 21 вид беспозвоночных животных, т.е. было встречено примерно одинаковое число видов, за исключением самой кутовой области Кислой губы, где число видов было немного меньше, вероятно, вследствие ее большей опрес-ненности (табл. 4). Надо отметить, что во всех исследованных лагунах в сублиторали преобладал литорально-сублиторальный комплекс видов. Однако чем больше была связь лагуны с морем и чем мористее она была расположена, тем больше наблюдалось морских сублиторальных видов (в основном полихет, иглокожих, асцидий). С другой стороны, чем сильнее была зарегулирована лагу-

на и, соответственно, чем меньше была ее связь с морем, тем больше было встречено литоральных морских эвригалинных и солоноватоводных видов и меньше сублиторальных морских менее эврига-линных видов.

Наиболее высоким видовым разнообразием, общей плотностью и биомассой видовых популяций характеризуется лагуна, расположенная на выходе из кутовой области Кислой губы, а наиболее низким - лагуна, расположенная в самом куту губы Кислой, примыкающая к Ершовскому озеру (табл. 4). Промежуточное положение по этим показателям занимают лагуны Ермолинской губы и Зеленого мыса (табл. 4).

Таким образом, данные, полученные нами по качественному составу и общим показателям структуры сообщества макробентоса, свидетельствуют о более морском характере фауны лагуны, расположенной на выходе из кутовой области Кислой губы, по сравнению с остальными лагунами, что является, вероятно, следствием ее меньшей опресненности (особенно ранней весной во время снеготаяния или осенью во время сильных дождей и т.д.) и заиленности.

Пространственная структура сообществ (сходство станций). Среднее (по качественному составу и плотности видовых популяций макробентоса или по биомассе в экосистеме) сходство

Т а б л и ц а 1

Параметры среды в кутовой области губы Кислой в начале сентября 2015 г.

Абиотические факторы

Станция фракции грунта (%) pH Eh соленость, %о

> 1 мм 1-0,5 мм 0,5-0,25 мм 0,25-0,1 мм < 0,1 мм в поверхностном слое грунта, мв придонного слоя воды глубина, м

Лагуна кутовой области перед порогами

1 5 20 15 30 30 6,9 -115 15 8-9

2 25 15 15 15 30 7,3 -130 15 3,5

3 5 12 19 44 20 6,8 -30 15 2,5

4 1 2 6 63 29 6,9 -30 25 10,5

5 2 3 6 39 50 6,7 -100 25 10,5

6 1 3 5 47 44 6,9 -30 25 5

7 2 6 20 48 24 7,0 -30 25 4,5

Лагуна кутовой области за порогами

1 1 2 4 46 47 7,0 0 24-25 1,3

2 1 2 34 30 33 6,6 -150 24-25 1,7

3 0 1 3 38 58 6,8 -50 25 2,0

4 16 4 10 25 45 6,8 -130 24-25 2,0

5 2 4 4 28 62 6,9 -130 25 2,3

6 1 1 3 57 38 6,9 -60 25 2,5

7 1 2 6 4 87 6,8 -20 25 2,8

8 4 4 20 63 9 6,8 -30 25 3,8

станций Ермолинской губы и лагуны Зеленого мыса было умеренным (0,4-0,5), в лагунной экосистеме на выходе из кутовой области Кислой губы - немного ниже (0,3-0,4), а в лагуне самого кута Кислой губы было самым низким (0,1-0,3). Это свидетельствует о более однородной видовой структуре сообществ макробентоса в губе Ермолинская и лагуне Зеленого мыса по сравнению с таковыми в лагунных экосистемах кутовой области Кислой губы, что связано с более стабильными абиотическими условиями в первых двух экосистемах (постоянная и мало меняющаяся соленость воды, преобладание мягких грунтов). В лагуне кута губы (в силу существенных изменений солености воды в самом куту) образуются несколько биотопов, заселенных комплексами морских разной степени эври-галинности видов, что характерно для водоемов

с нестабильной соленостью (Столяров, 2012, 2013). В лагуне на выходе из кута Кислой губы соленость менялась незначительно, однако характер грунта в разных участках губы несколько различался, особенно на выходе из губы (ближе к морю), что и обусловило различия в структуре сообществ макробентоса.

При анализе дендрограмм сходства макробен-тосных сообществ (по качественному составу или на основе средних показателей плотности популяций) исследованных нами лагун выявилось высокое сходство сообществ макробентоса Ермолинской лагуны и лагуны Зеленого мыса, а также сообществ лагун кута Кислой губы и лагуны, расположенной на выходе из кута, что свидетельствует о близости видового состава и структуры сообществ лагун, имеющих одинаковый водообмен с внешней акваторией (рис. 2). Следует

Т а б л и ц а 2

Параметры среды в Ермолинской губе

Станции Абиотические факторы

Характер грунта Глубина, м pH Eh Соленость, %о

в поверхностном слое грунта, мв поверхностный слой воды придонный слой воды

Лагуна Ермолинской губы

1 Ил, растительные остатки 1 6,8 -180 19-20 21-22

2 Ил, растительные остатки 1,5-2 7,6 -100 19-20 21-22

3 Ил, растительные остатки 2-2,5 7,0 -180 19-20 21-22

4 Ил, растительные остатки 3 7,1 -150 19-20 21-22

5 Ил, растительные остатки 4-5 7,0-7,1 -160 20-21 21-22

6 Ил, растительные остатки 1 7,4 -150 20-21 21-22

7 Ил, растительные остатки 1,5-2 7,2 -150 20-21 21-22

8 Ил, растительные остатки 2,5-3 7,1 -150 20-21 21-22

9 Ил, растительные остатки 2,5-3 7,1 -170 20-21 21-22

Лагуна Зеленого мыса

1 Ил, растительные остатки 1,5 - - 20,3 21-22

2 Ил, растительные остатки 2 - - 20,3 21-22

3 Ил, растительные остатки 2,.5 - - 20,3 21-22

4 Ил, растительные остатки 3 - - 20,3 21-22

5 Ил, растительные остатки 3,5 - - 20,3 21-22

6 Ил. песок, растительные остатки 4 - - 20,3 21-22

7 Ил, растительные остатки 4,5 - - 20,3 21-22

8 Ил, растительные остатки 1,5 - - 20,3 21-22

9 Ил, растительные остатки 2 - - 20,3 21-22

10 Ил, растительные остатки 2,5 - - 20,3 21-22

11 Ил, растительные остатки 3 - - 20,3 21-22

12 Ил, растительные остатки 3,5 - - 20,3 21-22

13 Ил, растительные остатки 4 - - 20,3 21-22

14 Ил. песок, растительные остатки 1,5 - - 20,3 21-22

15 Ил. песок, растительные остатки 2 - - 20,3 21-22

16 Ил песок, растительные остатки 2,5 - - 20,3 21-22

17 Ил. песок, растительные остатки 3 - - 20,3 21-22

18 Песок, растительные остатки 3,5 - - 20,3 21-22

19 Песок, растительные остатки 4 - - 20,3 21-22

20 Песок, растительные остатки 4,5 - - 20,3 21-22

П р и м е ч а н и е. Растительные остатки - Cladophora sericea, Zostera marina, Fucus vesiculosus на разных стадиях разложения.

Т а б л и ц а 3

Список видов макробентоса, встреченных в сублиторали кутовых районов губы Кислой и в губе

Ермолиской летом 2014 и 2015 гг.

Макробентос Лагуна Лагуна Лагуна Зеленого Ермолин-

кутовой области кутовой области за мыса ская губа

перед порогами

порогами

Зообентос

Кл. Polychaeta

Harmothoe imbricata (Linnaeus) - + + +

Nereimyra punctata (Müller) + + - +

Pygospio elegans Clapared - + - +

Polydora ciliata (Johnston) - - + +

Scoloplos armiger (O. F. Müller) + + - -

Arenicola marina (Linnaeus) - - + +

Fabricia sabella (Ehrenberg) - - + -

Micronephthys minuta (Theel) + + - +

Capitella capitata (Fabricius) - - + +

Terebellides stroemi Sars + + - -

Pectinaria koreni (Malmgren) + + + -

Phyllodoce maculata (Linnaeus) + + + -

Phyllodoce citrina Malmgren - + - -

Pholoe minuta (Fabricius) - + - -

Sabellides octocirrata (M. Sars) - + - -

Heteromastusfiliformis (Claparede) - - + -

Кл. Enteropneusta

Saccoglossus mereschkowskii Wagner + - - -

Кл. Oligochaeta

Tubificoides benedeni (Udekem) - + + +

^.Gastropoda

Littorina littorea (Linnaeus) - + - +

Hydrobia ulvae (Pennant) + + + +

Onoba aculeus (Gould) - - - +

Cylichna alba (Brown) + - - -

Cryptonatica affinis (Gmelin) - + - -

Кл. Bivalvia

Mytilus edulis Linnaeus + - + +

Macoma balthica (Linnaeus) + + + +

Mya arenaria Linnaeus + - + -

Musculus laevigatus (Gray) - - - +

Nicania montagui (Dillwyn) + - - -

Кл. Crustacea

Pontoporeia femorata Kroyer + + - +

Crassicorophium bonellii (Milne Edwards) - - + +

Atylus carinatus (Fabricius) - - - +

Caprella linearis (Linnaeus) - +

Кл. Asteroidea

Asterias rubens Olivi - + - -

Окончание табл. 3

Макробентос Лагуна Лагуна Лагуна Зеленого Ермолин-

кутовой области кутовой области за мыса ская губа

перед порогами

порогами

Кл. Ascidiacea

Molgula griffithsii (MacLeay) - + + -

Кл. Insecta

Chironomus salinarius Kieffer - - + +

Cladotanytarsus mancus Walker + - - +

Orthocladius saxicola Kieffer + - - -

Тип КетаШе1ттШез

Halicriptus spinulosus Siebold - - - +

Тип №те1Иш

Amphiporus lactifloreus (Johnston) + + + +

Lineus gesserensis (O. F. Müller) + - + -

Макрофиты

Zostera marina Linnaeus + + + +

Cladophora sericea (Hudson) Kutzing + - + +

Fucus vesiculosus Linnaeus + + - +

О б о з н а ч е н и я: «+» - наличие вида, «-» - вид не найден.

Рис. 2. Дендрограмма сходства сообществ по качественному составу ма-крозообентоса (коэффициент Съеренсена) (а) или по плотности популяций (индекс Пианки) (б): 1 - сообщество лагуны кутовой области перед верхними порогами, 2 - сообщество лагуны кутовой области за верхними порогами, 3 -сообщество лагуны Зеленого мыса, 4 - сообщество лагуны Ермолинской губы. Вертикальной линией показан уровень значимого сходства. Нумерация лагун

соответствует рис. 1

Рис. 3. Дендрограмма сходства видов (индекс Пианки) по плотности популяций макробентоса (средние показатели) в исследованных лагунах. Вертикальной линией показан уровень значимого сходства. 1 - Caprella linearis, 2 - Nereimyra punctata, 3 - Pygospio elegans, 4 - Phyllodoce maculata, 5 - Harmothoe imbricata, 6 - Scoloplos armiger, 7 - Micronephthys minuta, 8 - Amphiporus lactifloreus, 9 - Tubificoides benedeni, 10 - Pectinaria koreni, 11 - Macoma balthica, 12 - Phyllodoce citrina, 13 - Pygospio elegans, 14 - Hydrobia ulvae, 15 - Littorina littorea, 16 - Asterias rubens, 17 - Terebellides stroemi, 18 - Sabellides octocirrata, 19 - Pholoe minuta, 20 - Cryptonatica affinis, 21 - Molgula griffithsii, 22 - Cladotanytarsus mancus, 23 - Saccoglossus mereschkowskii, 24 - Mya arenaria, 25 - Mytilus edulis, 26 - Cylichna alba, 27 - Lineus gesserensis, 28 - Nicania montagui, 29 - Chironomus salinarius, 30 - Orthocladius saxicola, 31 - Fabricia sabella, 32 - Crassicorophium bonellii, 33 - Heteromastus filiformis, 34 - Polydora ciliata, 35 - Capitella capitata, 36 - Arenicola marina, 37 - Halicriptus spinulosus, 38 - Onoba aculeus, 39 - Musculus laevigatus, 40 - Atylus carinatus

Т а б л и ц а 4

Общие показатели структуры макробентоса в лагунных экосистемах

Показатель Кутовая область перед порогами Кутовая область за порогами мористее Лагуна Зеленого мыса Ермолинская губа

S * 5,3 2,1** * 8,5 2,6** * 5,6 2,9** * 6,1 1,2**

N, экз/м2 1046 747 2450 1015 4160 3080 1364 1099

B, мг/м2 104338 133059 127567 74110 79480 112200 120942 122231

hn 1,8 0,7 2,1 0,6 1,6 0,5 2,0 0,5

en 0,8 0,3 0,7 0,2 0,8 0,1 1,0 0,6

hb 1,2 0,7 1,4 0,7 1,1 0,6 0,8 0,2

eb 0,5 0,3 0,4 0,2 0,5 0,2 0,4 0,3

О б о з н а ч е н и я: S - число видов, N - общая плотность, В - общая биомасса, Им - индекс Шеннона по плотности, Ем - вы-ровненность по плотности, ИВ - индекс Шеннона по биомассе, ЕВ - выровненность по биомассе; * среднее, ** среднеквадратичная ошибка.

отметить низкое сходство видовой структуры между сообществами лагун с разной зарегули-рованностью и, соответственно, с разными связями с внешней акваторией.

Интеграция видов в сообществе. Проведенный нами кластерный анализ по видам позволил выделить четыре комплекса видов, различающихся своим распространением (рис. 3). Виды всех выделенных комплексов в той или иной степени встречались во всех лагунах. Однако первый комплекс видов был распространен в основном в лагуне на выходе из кутового района Кислой губы, второй - в лагуне самого кута Кислой губы, третий - в лагуне Зеленого мыса, а четвертый - в лагунной экосистеме Ермолинской губы. Кроме того, виды первого и второго комплексов преобладали в первых двух лагунах, а виды третьего и четвертого - в последних (лагуны Зеленого мыса и Ермолинской губы). Все это свидетельствует, с одной стороны, о специфических абиотических условиях в каждой экосистеме с характерными только для нее видовыми комплексами живых организмов, а с другой, подтверждает близость видового состава лагун, имеющих сходную геоморфологию и водообмен с морскими водами. Соответственно, в самом куту мы наблюдаем выпадение сублиторальных менее эв-ригалинных видов (полихет Sabellides octocirrata, Pholoe minuta, Phyllodoce citrine, морских звезд Asterias rubens, асцидий Molgula griffithsii), встреченных на выходе из кутовой области и замену их на литоральные более эвригалинные и эвритопные виды (Mya arenaria, Mytilus edulis, Cylichna alba, Cladotanytarsus mancus, Saccoglossus meresch-kowskii). Что касается более зарегулированных

лагун Зеленого мыса и губы Ермолинской, то они в основном характеризуются преобладанием литоральных видов беспозвоночных животных (моллюсков Hydrobia ulvae, Macoma balthica, Mya arenaria, Mytilus edulis, полихет Arenicola marina, олигохет Tubificoides benedeni, хирономид и т.д.). Однако Ермолинская лагуна по сравнению с лагуной Зеленого мыса, которая имела большую связь с морем, характеризуется несколько большим числом морских менее эвригалинных видов.

Заключение

Полученные данные по качественному составу и структуре макробентосных сообществ исследованных лагун свидетельствуют о менее морском характере фаунистического состава лагунных экосистем, имеющих меньшую связь с морем и характеризующихся большей зарегулированностью, опресненностью (особенно ранней весной во время снеготаяния или осенью во время сильных дождей и т.д.) и заиленностью.

Во всех исследованных лагунах преобладал ли-торально-сублиторальный комплекс видов. Однако чем больше была связь лагуны с морем и чем мористее она была расположена, тем больше наблюдалось морских сублиторальных видов (в основном полихет, иглокожих, асцидий). С другой стороны, чем сильнее была зарегулирована лагуна и, соответственно, чем меньше была ее связь с морем, тем больше было встречено литоральных морских эвригалинных и солоноватоводных видов. Проведенный анализ выявил структурное сходство макробентоса в экосистемах лагун со сходными геоморфологией и водообменом с морскими водами.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований

(проект №16-05-00548-а).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]

Лабай В.С. 2011. Эволюция бентоса прибрежных лагун острова Сахалин: причины и следствия // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 5. Владивосток. С. 265-274 [Labaj V.S. Evolyutsiya bentosa pribrezhnykh lagun ostrova Sakhalin: prichiny i sledstviya // Chteniya pamyati Vladimira Yakovlevicha Levanidova. Vyp. 5. Vladivostok. S. 265-274].

Столяров А.П. Структурно-функциональная организация эстуарных экосистем Белого моря: прототипиче-ская модель // Усп. соврем. биол. 2012. Т. 132. № 4. С. 354-369 [StolyarovA.P. Strukturno-funktsional'naya organizatsiya estuarnykh ekosistem Belogo morya: pro-totipicheskaya model' // Usp. sovrem. biol. 2012. T. 132. N 4. S. 354-369].

Столяров А.П. Особенности структурной организации сообщества макробентоса в эстуарных экосистемах (Кандалакшский залив, Белое море) // Усп. соврем. биол. 2013. Т. 133. № 2. С. 191-208 [Stolyarov A.P. Osobennosti strukturnoj organizatsii soobshchestva mak-robentosa v estuarnykh ekosistemakh (Kandalakshskij zaliv, Beloe more) // Usp. sovrem. biol. 2013. T. 133. № 2. S. 191-208].

Basset, A., Abbiati M. Challenges to transitional water monitoring: ecological descriptors and scales // Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems. 2004. Special Issue 14 S1. P. 1-3.

De Wit R. 2011. Biodiversity of Coastal Lagoon Ecosystems and Their Vulnerability to Global Change // Ecosystems

Biodiversity ^d. O. Grillo, G. Venore). Ch. 2. Rijeka (Croatia). P. 29-40.

Dennison W.C., Thomas J.E., Cain C.J., Carruthers T.J.B., HallM.R., JesienR.V., WazniakC.E., WilsonD.E. Shifting Sands: Environmental and cultural change in Maryland's Coastal Bays. Cambridge, 2009. 396 p.

Esteves F.A., Caliman A., Santangelo J.M., Guariento R.D., Farjalla V.F., Bozelli R.L. Neotropical coastal lagoons: An appraisal of their biodiversity, functioning, threats and conservation management // Brazilian Journ. of Biol. 2008. Vol. 68. N 4. P. 967-981.

Kjerfve B. 1994. Coastal Lagoons. Chapter 1 // Coastal lagoon processes / Kjerfve B. (ed.). Elsevier Oceanography Series, Amsterdam. P. 1-8.

Kjerfve B., Magill K.E. Geographic and hydrodynamic characteristics of shallow coastal lagoons // Marine Geology. 1989. Vol. 88. P. 187-199.

Montagna P.A., Palmer T.A., Pollack J.B. Hydrological Changes and Estuarine Dynamics // Springer Briefs in Environmental Science. 2013. Vol. 8. 94 p.

Pianka E.R. 1974. Niche overlap and diffuse competition // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 71. P. 2141-2145.

Shannon C., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana, 1949. 117 p.

Sorensen T.A. 1948. A new method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of a species content and its application to analysis of the vegetation on Danish commons // Kgl. Dan. Videnskab. Selskab. Biol. Skr. Vol. 5. № 4. P. 1-34.

Поступила в редакцию / Received 21.03.2016 Принята к публикации / Accepted 30.01.2017

SOME FEATURES OF THE STRUCTURE AND SPECIES DIVERSITY OF THE MACROBENTHOS COMMUNITY IN THE COASTAL LAGOON ECOSYSTEMS

1 2 A.P. Stolyarov , M.V. Mardashova

It is studied and analyzed the characteristics of the species composition, structure and diversity of macrobenthic subtidal communities in 4 coastal lagoon ecosystems of the White Sea. In the subtidal zone of the studied lagoons were found with 40 species of zoobenthos and 3 species of macrophytes (Zostera marina, Cladophora sericea, Fucus vesiculosus). The highest species diversity, total density and biomass of macrobenthos is characterized by the lagoon, located closer to the sea (at the exit of the corner region of the Kislaya lip) and the least - lagoon adjacent to the lake Ershovskoye. An intermediate position was occupied by a lagoons Ermolinskya and Green Cape. At the analysis dendrograms of the similarity of the macrobenthos communities studied lagoons revealed high similarity of the macrobenthos in lagoon ecosystems with similar geomorphology and water exchange with the sea water. The stronger the lagoon was regulated and, accordingly, the less was its connection with the sea, the more was found of the littoral euryhaline marine and brackish species and less-subtidal marine species.

Key words: lagoons ecosystems, macrobenthos, species diversity, the structure.

1 Stolyarov Andrey Pavlovich, Department of Hydrobiology biological faculty Moscow state University named after M.V. Lomonosov (macrobenthos@mail.ru); 2 Mardashova Maria Valerevna, The center for marine studies, Moscow state University named after M.V. Lomonosov (buccinum@mail.ru).