Особенности популяционной биологии некоторых чужеродных видов млекопитающих в зоне южной тайги европейской части России

Истомин А. В., Кораблёв Н. П., Кораблёв М. П.

ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ БИОЛОГИИ НЕКОТОРЫХ ЧУЖЕРОДНЫХ ВИДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Современные исследования свидетельствуют о том, что флора и фауна различных территорий претерпевают весьма существенные преобразования. Динамику состава локальных биот традиционно относят к числу наиболее значимых реакций на происходящие в природных комплексах изменения. Такие изменения могут возникать в ответ как на смену структуры или состава биогеоценозов в ходе их природной динамики, так и под влиянием антропогенных воздействий.

Важный фактор современных трансформаций биоты — естественные и преднамеренные интродукции видов. Поэтому в последнее время вопросам инвазии чужеродных видов уделяется повышенное внимание [41, 7, 10, 11, 29, 40, 32]. Создаются национальные базы данных [29] и выпускаются специальные издания (Российский журнал биологических инвазий), посвященные чужеродным видам и оценке степени их влияния на естественные экосистемы. Программы по всестороннему исследованию несвойственных видов должны быть предусмотрены и в биосферных резерватах России [7, 10, 32].

В таежной зоне группа чужеродных млекопитающих, прежде всего, представлена синантропными, интродуцированными и лесостепными видами, чье распространение прямо или косвенно связано с деятельностью человека. Интенсивное расселение и проникновение далеко вглубь таежной зоны данных видов связано, прежде всего, с антропогенными преобразованиями ландшафтов, которые способствуют естественным интродукциям и транслокациями — преднамеренными перемещениями.

Изучение популяций чужеродных видов, особенно с известной историей формирования поселений, имеет значительный фундаментальный интерес для популяционной биологии. Преобразования исходных форм могут приводить к начальным этапам видообразования. Существенную морфологическую дивергенцию от исходных форм в популяциях, сформировавшихся в результате транслокаций, стали отмечать уже спустя одно-два десятилетия после выпуска животных. Это побуждало исследователей присваивать таким популяциям, по крайней мере, подвидовой статус [36]. Среди основных эволюционных факторов — различные типы естественного отбора, имеющие адаптивную природу, и стохастические процессы без определенной направленности: эффект основателя, эффект бутылочного горлышка, дрейф генов [5; 23], инбридинг [27], аутбридинг а также физиологический и геномный стрессы [28].

Прикладными аспектами изучения чужеродных видов являются возможность их использования в качестве биоиндикаторов состояния среды и оценки резистентности аборигенной биоты [10, 12], а также поиск минимальной эффективной численности искусственно созданных поселений [45].

Авторами на протяжении многих лет исследуются популяции широкого спектра фоновых видов млекопитающих в центральной части Русской равнины. В настоящей

статье приводятся некоторые результаты изучения популяционных группировок трех чужеродных видов млекопитающих, заселивших экосистемы данной территории в результате естественной интродукции — полевая мышь (Apodemus agrarius Pall. ) и транслокаций — енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Gray) и американская норка (Neovison vison Shreb. ). В отдельных регионах данные виды характеризуются достаточно высокой численностью и глубокой интеграцией в природную среду.

Исследовались некоторые эколого-демографические характеристики популяций указанных видов, их морфологическая и отчасти молекулярно-генетическая изменчивость на территории ряда областей, располагающихся в зоне южной тайги Европейской части России.

Результаты и обсуждение

Полевая мышь. Происхождение полевой мыши связано с лесостепным зональным фауногенетическим комплексом. Причём, вид является общим для европейской и дальневосточной его частей. Полевая мышь в настоящее время почти повсеместно расширяет область своего распространения и увеличивает численность, проявляя сильную приуроченность к территориям, подвергшимся антропогенным преобразованиям [20, 13, 37 и др.]. Поэтому не случайно в последние годы полевая мышь стала объектом пристального внимания исследователей различного профиля, занимающихся вопросами адаптаций, природно-очаговых инфекций, борьбой с гры-зунами-вредителями сельского хозяйства и пр. Большая часть работ выполнена на территориях, трансформированных хозяйственной деятельностью. Материалы по особенностям распространения и экологии полевой мыши в относительно малона-рушенных и коренных экосистемах лесной зоны практически отсутствуют.

В данном разделе статьи рассматриваются некоторые черты биологии и морфологии полевой мыши в одном из самых малоосвоенных и наиболее лесистых регионов Центрального Нечерноземья — водоразделе Волги и Западной Двины на примере Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ) и его сопредельных территорий.

Имеющиеся литературные данные и архивные материалы ЦЛГПБЗ позволяют сделать корректный вывод, о том, что полевая мышь проникла на исследуемую территорию на рубеже 60-70-х гг. [9, 12]. Наши регулярные исследования были начаты в 1980 гг., что практически совпало с начальным этапом активного заселения этим чужеродным видом малоосвоенной территории центра Русской равнины.

Способность вида осваивать новые территории и местообитания определяется общей степенью подвижности, характером перемещений и набором адаптивных свойств. Поэтому проникновение полевой мыши в нетипичные лесные южно-таежные экосистемы представляют несомненный теоретический интерес для оценки экспансивных и адаптационных возможностей вида. Полевые мыши — весьма подвижные грызуны. В некоторых регионах для них характерна постоянная смена биотопов в течение достаточно короткого времени [30, 39].

Как уже отмечалось, полевая мышь везде проявляет сильную привязанность к территориям, подвергающимся самым разнообразным формам антропогенных преобразований. По всему ареалу она входит в число доминантов в агробиоценозах, на территориях с постоянной рекреационной нагрузкой, в техногенных ландшафтах, в населенных пунктах, в том числе и в крупных городах, где она заселяет парки, скверы и различные рудеральные ценозы, возникающие в результате урбанизации [1, 22,

14, 34, 4 и др.].

Для малоосвоенной территории Каспийско-Балтийского водораздела нами обнаружены аналогичные закономерности в распространении полевой мыши: е' приуроченность к местообитаниям с высокой степенью антропогенной трансформации и отчетливые признаки факультативной синантропизации [6, 7, 8, 11, 12]. В лесных экосистемах встречается редко и только на участках, степень изоляции которых от трансформированных ландшафтов, как правило, не превышает 1 км. Для определения численности и характера распространения вида использованы многолетние (1980-2007 гг.) данные, полученные стандартными методами учета в основных типах местообитаний региона. Общий объем материала составил 14297 экземпляров мелких млекопитающих 19 видов, из них 186 экз. полевых мышей. В скобках последовательно приведены следующие величины: доля участия полевой мыши в составе населения грызунов в %; limit — пределы колебаний среднесезонных (май-ноябрь) показателей относительной численности (экз. на 100 ловушко-суток); M±n — среднемноголетний показатель летней численности с ошибкой; SD — среднеквадратическое отклонение. В тех случаях, когда данные по численности недостаточно репрезентативны, указывается только доля участия вида в составе группировок. Полевая мышь зарегистрирована в ельниках неморальных (0,15 %; limit 0-0,3; М=0,013±

0,013; SD=0,061), их производных (0,40 %; limit 0-0,1; M=0,012), ельниках бореаль-ных (0,35 %; limit 0-1,0; M=0,046±0,042; SD=0,204). Также редко встречается на вырубках (0,28 %; limit 0-0,1; M=0,007). Более обычна на суходольных и низинных лугах (2,9 %). Многочисленна на полях зерновых (61,4 %). Проявляет признаки факультативной синантропизации и в отдельные годы достаточно многочисленна в населенных пунктах (40,2 %). Для определения биотопической приуроченности вида применяли авторскую модификацию коэффициента верности биотопу Глотова [12]: K=(Mb-Mr)/SDr, где (Mb) и (Mr) — среднемноголетние доли участия вида в составе группировок биотопа и всего комплекса местообитаний, (SDr) — стандартное отклонение для многолетней средней комплекса местообитаний (рис. 1).

По итогам исследований, выполненных нами в Центрально-Лесном заповеднике и на сопредельных с ним территориях, полевая мышь включена в число основных модельных видов для биомониторинга лесных экосистем данного региона, как индикатор степени освоенности и общих дигрессионных преобразований среды [12].

Наиболее доступны для изучения морфологические и морфофизиологические признаки и адаптации. Исследовали изменчивость основных экстерьерных и инте-рьерных признаков полевых мышей из лесных и антропогенных местообитаний региона (таблица 1).

Получены достоверные различия по общей массе тела, длине тела и индексу хвоста между средними величинами выборок полевых мышей из лесных экосистем, где они крупнее, и антропогенных местообитаний (поля, населенные пункты). Причем, наиболее значимо отличались размеры «синантропных» особей, которые были намного мельче зверьков, отловленных в лесных экосистемах (масса тела — (17,68±0,81) г, Р=0,99; длина тела — (85,0±1,4) мм, Р=0,999). Таким образом, в некоторой степени подтверждается проявление «синантропической» изменчивости, известной, например, для домовой мыши (Mus musculus L.) [33]. Поскольку, в нашем случае, полевая мышь вряд ли образует постоянные популяционные группировки в лесных экосистемах, а выселяется туда в теплое время года, то обнаруженная вну-

2,5

1,5

0,5

-0,5

-1

Еб Ен В Пр60- МолЗ Мол2 Выр Луг Поле НП

80

Типы местообитаний

2

1

0

Рис. 1. Коэффициенты верности биотопу полевой мыши (Еб — ельники бореальные; Ен — ельники неморальные; В — вывалы; Пр60-80 — мелколиственные производные 60-80 лет на месте неморальных ельников; Мол 3 — молодняки

3 класса возраста; Мол 2 — молодняки 2 класса возраста; Выр — открытые вырубки; Луг — низинные и суходольные луга; Поле — поля с зерновыми культурами; НП — населенные

пункты).

Таблица 1

Морфологические и морфофизиологические признаки взрослых полевых мышей из района Центрально-Лесного заповедника

Признаки Лесные местообитания Антропогенные местообитания

n Limit M±m n Limit M±m

Масса тела, г 12 17,9-31,2 22,7±1,2 12 14,6-24,1 19,2±0,9

Длина тела, мм 12 82-107 96,2±2,2 12 81-99 88,6±1,7

Длина хвоста, мм 12 55-79 65,2±2,6 12 63-77 69,1±1,2

Длина ступни, мм 12 15,8-18,3 17,4±0,2 12 16,0-18,6 17,4±0,3

Индекс печени, % 11 33,5-83,8 57,5±4,9 Нет данных

Индекс сердца, % 11 5,8-9,2 7,67±0,36

Индекс почки, % 11 6,6-11,7 9,22±0,46

Индекс селезенки, % 11 0,4-8,2 2,56±0,70

тривидовая изменчивость, скорее всего, не генетической природы, а определяется влиянием других факторов, связанных, видимо, с теплообменными процессами и особенностями трофики. Однако, все же, нельзя исключать вероятность того, что изначально именно более крупные особи являются активными иммигрантами. В среднем, в районе ЦЛГПБЗ, по сравнению с близкими территориями приблизительно тех же широт (52-56 с.ш.: Московская и Рязанская области, Белоруссия) обитают несколько более мелкие формы. Показатели относительной массы сердца и почек, наоборот, у мышей из лесных экосистем ЦЛГПБЗ более высокие, чем, например, в Мо-

сковской области. Для индекса почек эта разница достоверна. Увеличение сердечных и почечных индексов, вероятно, с одной стороны, определяется известным правилом величины Гессе, поскольку масса тела полевых мышей в нашем случае достоверно ниже массы тела мышей из Московской области. С другой стороны, и, что не менее важно, высокие индексы сердца исследованных животных в значительной мере могут быть связаны с их повышенной моторной активностью, поскольку, как уже указывалось, в лесных экосистемах ЦЛГПБЗ мы в основном имеем дело с иммигрирующими особями. При любом усилении активности животных (для данного случая, главным образом, двигательной) интенсифицируется уровень метаболизма, что, в свою очередь, обычно сопровождается также статистически достоверным увеличением индекса почек [43]. Индекс печени полевой мыши из экосистем заповедника, в сравнении с выборкой из Московской области, был несколько меньше. Известно, что у полевок и мышей размеры печени самок (особенно беременных) больше, чем у самцов [43]. Исследованные нами самки действительно имели гораздо более высокие печеночные индексы (81,9+1,9) по сравнению с самцами (52,1+4,0). Поэтому, вероятно, невысокий суммарный средний индекс печени объясняется тем, что в нашей выборке в основном были представлены самцы с более низким относительным весом данного органа. Другие индексы внутренних органов не имели существенных различий между полами.

Демографические показатели также принадлежат к числу основных популяционных параметров. В силу малочисленности полевой мыши на данной территории не представляется возможным дать обстоятельную характеристику особенностям динамики половозрастной структуры исследованных популяционных группировок. Поэтому приводятся только самые поверхностные сведения. Среди особей, добытых в несвойственных для вида лесных экосистемах, несколько преобладали самцы (60 %). Тогда как в антропогенных местообитаниях суммарное соотношение полов было 1:1. На основании полученных данных можно предполагать, что степень проникновения в несвойственные экосистемы разных полов различна. Более высокими экспансивными свойствами, несомненно, обладают самцы. Если на участках с удаленностью от антропогенных местообитаний до 250 м отмечено равное соотношение самцов и самок среди пойманных особей, то на большем удалении гораздо чаще регистрировали самцов. Среди особей, отловленных в лесных экосистемах, в сумме преобладали взрослые половозрелые животные (71 %). Но если среди самцов половозрелыми были 82 % особей, то среди самок половозрелых было только 50 %.

Таким образом, получены достоверные отличия ряда морфологических и морфофизиологических характеристик относительно молодой популяции полевой мыши, заселившей центральную часть Каспийско-Балтийского водораздела, от других популяций европейской части ареала. Обнаружены также и внутрипопуляци-онные различия между группировками из лесных и антропогенных местообитаний региона. Это указывает на достаточно быстрые процессы морфообразования видов с коротким жизненным циклом, расселяющихся естественным образом. Успешность их колонизации в нетипичных условиях во многом зависит от активности и размаха микроэволюционных событий. Определение вклада генетической составляющей и экзогенных факторов в процесс морфогенеза — одна из задач мониторинга чужеродных видов на территории биосферного полигона Центрально-Лесного заповедника.

Енотовидная собака. С позиций исторической биогеографии акклиматизацию

данного вида правильнее считать реакклиматизациеи, поскольку в ископаемом состоянии он известен из позднего плиоцена — древнего плеИстоцена для территории южной и юго-западной Европы [41]. Современный естественный ареал енотовидной собаки охватывает большую часть Китая, северо-восточный Индокитай, Корею, Дальний Восток России, Монголию и Японские острова [47]. Для интродукции в Европейской части России были взяты животные с территории юга Дальнего Востока, относящиеся к подвиду Nyctereutes procyonoides ussuriensis [44]. Первоначально енотовидных собак содержали на зверофермах, а потом выпускали в природу.

Результаты исследования размерных признаков 205 черепов енотовидной собаки из различных районов Тверской и юга Вологодской областей представлены на рис. 2.

Проведенный анализ показал, что у инвазионных популяций енотовидной собаки в европейской части России прослеживается тенденция увеличения общих размеров черепа во времени. В отдельных случаях искусственная географическая изоляция малых групп особей являлась существенным фактором, влияющим на морфологическое своеобразие животных. Такую ситуацию наблюдали в районе Рыбинского водохранилища, когда чаша водоема значительно ограничила свободное перемещение животных [19]. Морфологические формы, представленные в популяциях с различной частотой, могут иметь определенное адаптивное значение, что проявляется в изменчивости челюстно-лицевого аппарата, жевательной поверхности зубов, и некоторых других функционально значимых структур черепа.

При объединении локальных группировок енотовидной собаки морфологические границы между ними оказались «размыты». Поэтому метапопуляция енотовидной собаки Европейской территории России на фоне стабильно высокой численности характеризуется значительной степенью панмиксии, а структурированность отдельных популяционных групп выражена слабо. Дивергенция морфологических признаков в изолированных поселениях интродуцентов вписывается в концепцию полиморфизма видов и нивелируется при смыкании отдельных колоний в метапопуляции [17; 19]. В инвазионных популяциях енотовидной собаки на территории Европейской части России выявлен высокий уровень генетического полиморфизма, что связано с изначально большим количеством основателей и стремительным ростом численности вскоре после интродукции.

Рис. 2. Иерархическая классификация самцов (а), и самок (б) енотовидной собаки из разных выборок. 1 — Удомельский район; 2 — охранная зона Центрально-Лесного заповедника; 3 — Вышневолоцкий район; 4 — охранная зона Дарвинского заповедника

(Вологодская обл.) [19]

Результаты анализа митохондриальной ДНК 30 образцов енотовидной собаки из Тверской и Вологодской областей представлены на рис. 3 [18].

При исследовании молекулярно-генетической изменчивости акклиматизированных популяций на филогенетическом древе обнаруживаются две клады (гапло-группы) не связанные с пространственной географической структурой популяций [18]. Наблюдаемый эффект, возможно, определяется множественной интродукцией из различных частей естественного ареала, а также последствиями ледниковой истории автохтонной популяции в плейстоцене — образованием ледниковых рефугиумов и дивергенцией митохондриальных линий.

Рис. 3. Дендрограмма филогенетических отношений гаплотипов енотовидной собаки мтДНК (построена по методу ближайшего связывания, с использованием двухпараметрической модели Кимуры. Бутстрэп поддержка оценена на основе 1000 реплик. I, II — номера гаплогрупп. Обозначения: Nel — Нелидовский район, Ol — Оленинский район, Tor — Торо-пецкий район, And — Андреапольский район, Ud — Удомельский район Тверской области;

Vol — охранная зона Дарвинского заповедника Вологодской области)

Американская норка. Естественный ареал американской норки охватывает большую часть Северной Америки, южной границей её распространения является Мексиканский залив [24]. В Евразию вид завезен в 1920-х годах в качестве объекта пушного звероводства, а в нашу страну норка попала в 1928 году. Интродуцирован-ные в Евразии норки отличаются высоким полиморфизмом из-за гибридного происхождения между подвидами из различных частей естественного ареала. Таксономический статус современных диких американских норок, населяющих Евразию, носит некоторую неопределенность и при существенных морфогенетических отличиях предложен новый родовой диагноз Neovison vison [31]. Доместицированные норки, содержащиеся на фермах, подвергаются селекции, и дивергенция морфогенетических признаков между ними и дикой формой усиливается.

На рис. 4 показана классификация популяций американской норки территории Тверской, Псковской и Новгородской областей.

Рис. 4. Дендрограмма иерархической классификации выборок американской норки (метод построения — одиночное присоединение, метрика — дистанция Евклида), а — самцы; б — самки. Номерные обозначения на графике: 1 —Удомельский район, 2 — Нелидовский район, 3 — Оленинский район, 4 — Торопецкий район (Тверская область), 5 — Полистов-ский-Рдейский заповедники (Псковская, Новгородская области) [16].

Результаты исследования размерной изменчивости 367 черепов американской норки свидетельствуют, что даже на относительно небольшой площади существуют достоверные различия в морфологическом облике природных поселений. Они определяются различным происхождением группировок и степенью участия беглых клеточных зверьков в формировании фенотипа диких норок.

Норки Псковской и Новгородской областей достоверно отличаются от животных Тверской области из-за больших размеров, что в целом свойственно доместици-рованным животным [17, 16].

Выпуски американской норки в Псковской области не проводились, в то время как в Северо-Западном регионе насчитывалось 40 звероводческих хозяйств [3]. Есть все основания считать, что животные, добытые на юге Псковской области, являются потомками норок, пришедших с севера, а их размеры указывают на значительное участие клеточных зверьков в формировании фенофонда диких популяций.

Для американской норки характерен выраженный половой диморфизм, и его можно рассматривать как следствие агрессивной инвазионной стратегии, позволяющей обоим полам охватывать больший спектр экологических условий за счёт дивергенции экологических ниш самцов и самок. В то же время во многих природных

популяциях Каспийско-Балтийского водораздела, расположенных вблизи крупных звероферм, где отмечается влияние доместицированных животных, не наблюдается существенных изменений в морфологии вольно живущих норок. В качестве одной из рабочих гипотез [16] нами рассматривается возможная элиминация гибридов первого поколения из-за аутбредной депрессии, наблюдаемой при скрещивании генотипов, адаптированных к различным условиям существования [48]. Однако это предположение нуждается в верификации с привлечением более обширного сравнительного материала из других популяций.

Проведённые нами исследования показали достоверные изменения морфологического облика животных в популяциях всех трех чужеродных видов, каждый из которых имеет свою историю и эколого-географическую специфику интродукции. Полевая мышь с лесостепным генезисом заселила исследованную территорию южно-таежной зоны естественным образом, используя для этого в виде экологических русел антропогенизированные территории. Акклиматизация енотовидной собаки, учитывая современные палеобиогеографические представления, по своей сути является искусственной реинтродукцией после исторически длительного времени отсутствия вида на территории Европы. Характер современного расселения енотовидной собаки — процесс «встройки» в фаунистическую структуру, которая первично формировалась с участием прямых предков вида [40]. Американская норка транслоциро-вана в Европу с другого континента для клеточного разведения и выпуска в природу. Ее успешная интродукция представляет в определенной степени процесс замещения аборигенного вида — европейской норки (Mustela Шгео1а L.) без принципиальной перестройки структуры биогеоценозов. Активное вытеснение аборигенного вида со стороны близкородственного североамериканского вида также, в первую очередь, определяется антропогенными нарушениями среды, которые негативно сказываются на более консервативной и стенотопной европейской норке, снижая ее численность и конкурентоспособность.

На протяжении последних 50 лет, взгляд на механизмы морфообразования в результате географического разобщения популяций претерпел существенные изменения. Так в 1950, 60-х годах Э. Майером и А. Мюнтцингом была высказана мысль, что пространственная изоляция означает глубокие морфогенетические изменения в результате генетико-автоматических процессов, например «эффекта основателя». Несколько позже в конце 60-х К. М. Завадский уже более осторожно говорит о том, что пространственная изоляция сама по себе не является необходимым фактором видообразования. Действующим же фактором будет отбор к пространственно разграниченным комплексам климатических и биотических условий.

С. С. Шварц [42] считал, что «каждая изолированная популяция потенциально обладает собственной эволюционной судьбой, и если не происходит их вторичного объединения, дивергенция достаточно быстро может достигнуть значительной величины, сопоставимой с дистанцией между подвидами и даже видами».

Процесс расселения видов принято рассматривать как эксперимент, позволяющий оценить морфологические изменения в поселениях, которые сформировались как естественным так и искусственным образом. Данный процесс К. М. Завадский назвал адаптациогенезом — термином, удачно отражающим суть происходящих явлений и причинно-следственные связи не только эндогенных процессов (генетической природы) но и экзогенных (факторов внешней среды).

Правильность идеи об адаптивности морфологической изменчивости в акклиматизированных популяциях подтвердил в конце 80-х годов Б. М. Медников [25], рассматривая всплеск морфологической изменчивости как диверсификацию адаптивных норм, лучшим образом соответствующих условиям окружающей среды. И, наконец, значимым обобщением опыта исследования внутривидовой морфологической изменчивости является публикация американских экологов Хьюстона и Воль-вертона 2011 года в авторитетном издании Ecological Monographs [46], в которой одним из ключевых факторов рассматривается первичная продуктивность экосистем и связанная с ней адаптивная изменчивость животных.

Как показали наши исследования, степень морфологической дифференциации различна и зависит как от биологических особенностей животных, так и является отражением истории формирующихся популяций. Однако в большинстве случаев различия не являются строго дискретными, и популяции образуют континуум гра-диентно изменяющихся морфологических форм. Это свидетельствует в пользу мо-дификационной изменчивости, которая представляет спектр адаптивных норм [25], наилучшим образом отвечающих природным особенностям конкретной территории, не достигая уровня подвидовых отличий. В некоторых искусственно созданных популяциях рассматриваемых видов, отмечались отдельные признаки инбридинга, однако явных свидетельств инбредной депрессии не обнаружено. Высокая результативность транслокаций определяется не столько исходным количеством особей-основателей, сколько множественностью выпусков животных в различные экологические условия.

Особого внимания заслуживает тот факт, что наибольшие отличия от остальных группировок отмечены у американской норки Полистовского и Рдейского заповедников и енотовидной собаки Дарвинского государственного заповедника. Эти группировки испытали сильное опосредованное влияние антропогенных факторов: направленную искусственную селекцию на протяжении многих поколений или глобальное изменение ландшафта с возникновением экологических барьеров, ограничивающих панмиксию. Подобные антропогенные воздействия на популяции вызывают трудно прогнозируемые эволюционные последствия, которые могут быть сопоставимы с наиболее значимыми изменениями, происходившими в прошлом вследствие естественных причин [26]. Основные факторы, оказывающие достоверное влияние на морфологическую изменчивость животных-вселенцев имеют как филогенетическую, так и экогенетическую природу. В первом случае речь идёт о так называемых селективно-нейтральных процессах, таких как дрейф генов, эффект основателя и иных стохастических факторах. Степень их проявления связана с историей формирования популяций, количеством самостоятельно иммигрирующих или транслоци-рованных животных, особенностями процесса освоения новой территории и численными характеристиками популяций. Во втором случае реализуются различные типы естественного отбора, связанные с адаптациями животных к особенностям окружающей природной среды.

В целом, результаты представленных исследований позволяют предполагать, что внутривидовая дифференциация видов, расселяющихся естественным образом и в результате транслокаций, в большей степени является результатом адаптивной изменчивости. Дрейф генов и эффект основателя, вероятно, оказывают меньшее влияние на формирование морфологического своеобразия видов-вселенцев.

Литература

1. Башенина Н. В. Закономерности перераспределения мелких млекопитающих под влиянием антропогенных факторов // Влияние антропогенной трансформации ландшафтов на население наземных позвоночных: Тез. докл. Всесоюзн. сов. Ч. 2. М., 1987. С. 60-62.

2. Бобров В. В., Варшавский А. А., Хляп Л. А. Чужеродные виды млекопитающих в экосистемах России. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. 232 с.

3. Данилов П. И., Туманов И. Л. Куньи Северо-Запада СССР. Ленинград: Наука. 1976. 256 с.

4. Жигарев И. А. Мелкие млекопитающие рекреационных и естественных лесов Подмосковья (популяционный аспект). Монография. М. : Прометей, 2004. 232 с.

5. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л. : Наука. 1968. 396 с.

6. Истомин А. В. Грызуны населенных пунктов малоосвоенной территории водораздела Волги и Западной Двины // Синантропные грызуны. Матер. 2 совещ., Иваново, 1993. Характер поведения. Особенности обитания в постройках человека. Методы учетов. Пути ограничения численности. М., 1994 а. С. 124-129.

7. Истомин А. В. Антропогенная трансформация ландшафтов Волжско-Двинского водораздела и состояние природных комплексов Центрально-Лесного биосферного заповедника // Социальные и экономические аспекты заповедного дела. Междунар. совещ. С-Пб., 1994 б. С. 112-115.

8. Истомин А. В. Млекопитающие Центрально-Лесного биосферного заповедника // Флора и фауна заповедников России. Позвоночные животные Центрально-Лесного заповедника. Вып. 59. М., 1995. С. 33-42.

9. Истомин А. В. Полевая мышь в естественных и антропогенных ландшафтах Каспийско-Балтийского водораздела // Социальные и экологические проблемы Балтийского региона. Матер. обществ.-науч. конф. Псков, 2000. С. 157-160.

10. Истомин А. В. Мониторинг биологического разнообразия и оценка качества среды // Методические рекомендации по ведению мониторинга на особо охраняемых природных территориях (на примере Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника). Москва: Экотерра. 2005 а. С. 7-18.

11. Истомин А. В. Мелкие млекопитающие в мониторинге лесных экосистем // Методические рекомендации по ведению мониторинга на особо охраняемых природных территориях (на примере Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника). Москва: Экотерра. 2005 б. С. 65-113.

12. Истомин А. В. Мелкие млекопитающие в региональном экологическом мониторинге (на примере Каспийско-Балтийского водораздела). Псков, 2008. 278 с.

13. Карасева Е. В., Тихонова Г. Н., Богомолов П. Л. Ареал полевой мыши (APODEMUS AGRARIUS) в СССР и особенности обитания вида в его разных частях // Зоол. журн. 1992. Т. 71. Вып. 6. С. 106-115.

14. Карасева Е. В., Тихонова Г. Н. Особенности стациального распределения полевой мыши в условиях верхневолжской и приокской провинций лесной зоны // Тез. докл. 5 съезда ВТО. Т. 2. М., 1990. С. 234-235.

15. Кораблёв М. П., Кораблёв Н. П., Кораблёв П. Н. Популяционные аспекты полового диморфизма в гильдии куньих Mustelidae, на примере четырёх видов: Mustela lutreola, Neovison vison, Mustela putorius, Martes martes // Известия РАН. Серия Биологическая. 2013а. № 1. C. 70-78.

16. Кораблёв М. П., Кораблёв Н. П., Кораблёв П. Н. Морфо-фенетический анализ популяций американской норки (Neovison vison) Каспийско-Балтийского водораздела // Российский журнал биологических инвазий 2013 б. № 4. C. 36-56.

17. Кораблёв Н. П., Кораблёв М. П., Кораблёв П. Н. Интродукция видов и микроэволюция: европейский бобр, енотовидная собака, американская норка // Изв. РАН. Сер. биол. 2011. № 2. С. 187-197.

18. Кораблёв Н. П., Кораблёв М. П., Рожнов В. В., Кораблёв П. Н. Полиморфизм контрольного региона митохондриальной ДНК популяции енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834), интродуцированной в бассейне Верхней Волги // Генетика 2011. Т. 47. № 10. С. 1378-1385.

19. Кораблев Н. П., Кораблев М. П., Кораблев П. Н. Краниометрическая изменчивость енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Grey., Carnivora, Canidae) Тверской области: от интродуцентов до современных популяций // МОИП. Сер. Биологическая. 2012. Т. 117. Вып. 1. С. 16-25.

20. Кучерук В. В. Грызуны — обитатели построек человека и населенных пунктов различных регионов СССР // Обшая и региональная териография. Вопросы териологии. М. : Наука, 1988. С. 165-237.

21. Ланде Р., Бэрроуклаф Д. Ф. Эффективная численность популяции, генетическая изменчивость и их использование для управления популяциями // Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. Под ред. М. Сулея. Пер. с англ. М.: Мир, 1989. С. 117-157.

22. Лукьянова Л. Е. Изменение популяционных параметров мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия // Тез. докл. 5 съезда ВТО. Т 2. М., 1990. С. 242-243.

23. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М. : Мир. 1974. 460 с.

24. Машкин В. И. Биология промысловых зверей России : Учебное пособие для студентов биологических (охотоведческих) факультетов вузов. Киров: ВГСХА, 2007. 424 с.

25. Медников Б. М. Проблемы видообразования и адаптивные нормы // Журн. общ. биологии. 1987. Т. 48. № 1. С. 15-26.

26. Мина В. М. Микроэволюция рыб. М.: Наука, 1986. 207 с.

27. Мюнтцинг А. Генетика. М.: Мир. 1967. 610 с.

28. Назаров В. И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели. Учебное пособие. Изд. 2-е, испр. М.: Изд-во ЛКИ, 2007. 520 с.

29. Неронов В. М., Лущекина А. А. Чужеродные виды и сохранение биологического разнообразия // Успехи современной биологии. 2001. Т. 121. № 1. С. 121-128.

30. Никитина Н. А. Особенности использования территории полевыми мышами (Apodemus agrarius Pall.) // Зоол. журн. 1968. Т. 37. Вып. 9. С. 1397-407.

31. Павлинов И. Я. Систематика современных млекопитающих. М.: МГУ, 2003. 297 с.

32. Павлов Д. С., Дгебуадзе Ю. Ю., Бобров В. В., Хляп Д. А. Чужеродные виды млекопитающих в биосферных резерватах России // Заповедники России и устойчивое развитие. Материалы конференции. Труды Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника. Вып. 5. Великие Луки, 2007. С. 60-67.

33. Пантелеев П. А., Терехина А. Н., Варшавский А. А., 1990. Экогеографическая изменчивость грызунов. М.: Наука. 374 с.

34. Полушина Н. А. Полевая мышь — новый синантроп? // Тез. докл. 5 съезда ВТО. Т. 3. М., 1990. С. 248-249.

35. Савельев А. П. Концепции, полезные в практике управления и сохранения популяций диких животных // Вестник Удмуртского университета. Биология. Науки о Земле. Вып. 1. 2009. С 73-79.

36. Сорокин М. Г. Биологические и морфологические изменения енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray), акклиматизированной в Калининской области: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Калинин, КГПИ. 1954. 20 с.

37. Тихонова Г. Н., Карасева Е. В., Богомолов П. Л. Основные изменения ареала полевой мыши в Советском Союзе за последние 30-40 лет // Синантропия грызунов и ограничение их численности. М.: Наука, 1992. С. 301-22.

38. Хляп Л. А., Варшавский А. А., Бобров В. В. Разнообразие чужеродных видов млекопитающих в различных регионах России // Российский журнал биологических инвазий. 2011. № 3. С. 79-88.

39. Хляп Л. А., Карулин Б. Е., Альбов С. А., Фильчагов А. В. Суточные участки обитания полевых мышей // Тез. докл. 4 съезда ВТО. Т. 1. М., 1986. С. 366.

40. Шварц Е. А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. М.: Т-во научных изданий КМК, 2004. 112 с.

41. Шварц Е. А., Белоновская Е. А., Второв И. П., Морозов О. В. Интродуцированные виды и концепции биоценотических кризисов // Усп. совр. биол. 1993. Т. 113. Вып. 4. С. 387-401.

42. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 277 с.

43. Шварц С. С., Смирнов В. С., Добринский Л. Н., 1968. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск: УФАН СССР. 387 с.

44. Юдин В. Г. Енотовидная собака Приморья и Приамурья. М., 1977. 161 с.

45. Dlugosch K. M., Parker I. M. Founding events in species invasions: genetic variation, adaptive evolution, and the role of multiple introductions // Molecular Ecology. 2008. V. 17. P. 431-449.

46. Huston M. H., Wolverton S. Regulation of animal size by eNPP, Bergmann’s rule and related phenomena. Ecol Monograph. 2011. V 81. P. 349-405.

47. Kauhala K., Saeki M. Finnish and Japanese raccoon dogs: On the road to speciation? In: Macdonald D. W., Sillero-Zubiri C. (eds). Biology and Conservation of Wild Canids. Oxford University Press, Oxford 2004. P. 217-226.

48. Lynch M. The Genetic Interpretation of Inbreeding Depression and Outbreeding Depression // Evolution. 1991. V 45. № 3. P. 622-629.

Istomin A., Korablev N., KorablevM.

PECULIARITIES OF INVASIVE SPECIES’ POPULATION BIOLOGY IN THE SOUTHERN TAIGA ZONE OF THE EUROPEAN PART OF RUSSIA

The problem of species translocations from fundamental aspects of morphogenesis point of view taking into account their morphogenetic and ecological peculiarities is discussed. Morphological, genetics and ecological specificity of animals ’ invasive populations are discovered. As a result of the study main patterns of microevolution in invasive populations are proposed.

Key words: invasive species, natural introduction, translocations, morphogenesis, Field mouse, Raccoon dog, American mink.