Механизмы регуляции развития тканей ствола древесных растений на примере карельской березы

Труды Карельского научного центра РАН Выпуск 5. Петрозаводск, 2003. С. 74-84

МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ РАЗВИТИЯ ТКАНЕЙ СТВОЛА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ НА ПРИМЕРЕ КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ

Л. Л. НОВИЦКАЯ

Институт леса Карельского научного центра РАН

В статье представлены биологические особенности карельской березы, дан краткий обзор имеющихся взглядов на причины появления у нее аномальной узорчатой древесины. Изложены результаты собственных многолетних анатомо-цитоло-гических, морфометрических и физиолого-биохимических исследований этого древесного растения.

Предложена модель регуляции аномального морфогенеза вторичного проводящего цилиндра древесных растений на примере карельской березы. Показано, что 1) причиной расстройства нормальной ритмики камбиальной активности и, как следствие, образования аномальной древесины карельской березы, по-видимому, является избыточное количество поступающей в ткани сахарозы; 2) особенности формирования ассимиляционного аппарата карельской березы дают основание предполагать, что в период активного роста в ее ствол поступает значительно больше Сахаров, чем у обычной березы; 3) температурный фактор, возможно, играл важную роль в происхождении этой уникальной формы березы повислой. В полученных результатах и сделанных на их основе выводах тесно переплетаются прикладной и фундаментальный аспекты. Дальнейшие исследования в указанном направлении открывают перспективу эффективного управления процессами морфогенеза. Это даст возможность успешно выращивать древесные растения с хозяйственно ценными морфологическими отклонениями или, в случае необходимости, находить действенные способы их устранения.

L. L. NOVITSKAJA. A MODEL FOR CONTROLLING OF DEVELOPMENT OF STEM'S TISSUES WITH KARELIAN BIRCH AS THE EXAMPLE

The article describes specific biological traits of Karelian (curly) birch, provides a brief review of various opinions on the causes of its abnormal curly grain. Results of original long-term anatomical-cytological, morphometric and physiological-biochemical studies of the woody species are reported.

A model for controlling the abnormal morphogenesis of the secondary conducting cylinder in woody plants is suggested with Karelian birch as the example. It is demonstrated that: 1) the probable reason for disturbances in the normal rhythm of cambial activity and the ensuring formation of abnormal wood in Karelian birch is excessive sucrose supply to tissues; 2) judging by the patterns in the formation of the assimilatory system of Karelian birch, it appears that the supply of sugars to its stem during the active growth period is much greater than in common birch; 3) the temperature factor must have played an essential part in the origin of this unique form of the downy birch. The applied and basic science aspects are closely interwoven in the results obtained and the conclusions made on their basis. Further investigations along this line hold promise for effective control of morphogenesis processes. Possibilities can thus be created for cultivating woody plants with economically valuable morphological deviations or for eliminating them where necessary.

Изучение механизмов формирования проводящих тканей осевых органов (т. е. побегов, ветвей, ствола) всегда являлось одной из приоритетных задач анатомии и морфологии дре-

весных растений. Как известно, проводящая система дерева представляет собой комплекс тканей, включающих проводящую флоэму, обеспечивающую передвижение метаболитов

©

к местам их потребления, и проводящую ксилему, по которой осуществляется восходящий ток воды и растворенных в ней минеральных веществ. Обе эти ткани тесно связаны между собой не только в функциональном, но и в структурном отношении. Они формируются в результате деятельности одной латеральной меристемы - камбия, центростремительные производные которого дифференцируются в элементы ксилемы, а центробежные - в элементы флоэмы. Вместе они образуют проводящую систему, или вторичный проводящий цилиндр осевых органов.

В последнее время большое внимание исследователей привлекает изучение аномального ксилемо- и флоэмогенеза. Повышенный интерес к данной проблеме может иметь следующее объяснение. Во-первых, любое отклонение от нормы позволяет глубже и всесторонней постигнуть механизм самого нормального процесса, что в дальнейшем дает возможность более эффективного управления им. Во-вто-рых, формирование структурных аномалий ствола часто является причиной снижения общей продуктивности древесного растения и качества его древесины. В-третьих, возникновение многих экзогенных и эндогенных аномалий связано с загрязнением окружающей среды промышленными отходами, пестицидами, радиоактивными веществами. Среди эндогенных аномалий особое значение имеют нарушения развития проводящей системы, играющей важную роль в адаптации растения к тем или иным воздействиям. Наконец, в-четвертых, отклонение от нормального роста и развития ксилемы и флоэмы обычно связано с изменением текстуры древесины и, таким образом, открывает пути для изучения закономерностей ее формирования.

Что касается березы, то известность в мире получила узорчатая волнистая древесина ее капов, а также мраморовидная древесина березы карельской, имевшей когда-то достаточно широкое распространение на Северо-Западе России и, в частности, в Карелии (рис. 1). В настоящее время запасы декоративной древесины березы карельской практически исчерпаны и встает вопрос об их искусственном воспроизведении. Успешное решение этой проблемы невозможно без изучения механизма проявляющегося в данном случае аномального морфогенеза проводящих тканей.

На протяжении многолетней истории изучения березы карельской специалистами высказывались различные мнения относительно природы факторов, определяющих узорчатость ее древесины. Например, возникла гипотеза, согласно которой эта береза появляется в результате заболевания березы повислой, вызванного вирусной инфекцией (Сакс, Бандер, 1970). Некоторые авторы выделяли ее в самостоятельный вид (Любавская, 1975, 1978). В настоящее время большинство исследователей считают, что береза карельская является

Рис. 1. Узорчатая текстура древесины карельской березы

наследственной формой березы повислой (Betula pendula Roth, f. careUca Sok.) и, следовательно, формирование текстуры древесины этого растения имеет наследственную обусловленность. В пользу данной точки зрения свидетельствует тот факт, что при любых вариантах скрещивания карельской березы в семенном потомстве первого поколения обязательно присутствуют узорчатые особи. Правда, количественное соотношение узорчатых и безузорчатых сестринских растений может быть различным. Данный эффект всегда являлся предметом дискуссии относительно природы генетического фактора, ответственного за проявление специфических черт строения вторичного проводящего цилиндра этой березы.

Неоднократно предпринимались попытки объяснить особенности наследования текстуры древесины с помощью законов Менделя. Так, Т. Rüden (1954) считал, что существует ген узорчатости, который является доминантным и летальным в гомозиготном состоянии. По мнению Н. Johnsson (1974), формирование узорчатой древесины карельской березы зависит от нескольких рецессивных генов и генов, модифицирующих их влияние. А. Я. Любавская (1975, 1978) описывает семенное потомство карельской березы как совокупность гетерозиготных по альтернативным генам древовидных растений (Аа), гомозиготных по рецессивным генам кустовидных растений (аа) и гомозиготных по доминантным генам растений березы без признаков узорчатой древесины (АА). А. П. Евдокимов (1989), в отличие от А. Я. Лю-бавской, не связывает воедино узорчатость древесины и габитус растений, но также считает, что популяции карельской березы состоят

Рис. 2. Фрагменты шпона, изготовленного из древесины карельской березы:

А - участки древесины с узорчатой текстурой соседствуют с участками древесины обычного строения; Б - высокая степень насыщенности рисунка древесины; В -слабая степень насыщенности рисунка древесины

А Б

Рис. 3. Поперечные спилы стволов карельской березы:

А - обрастание древесины с узорчатой текстурой слоями древесины обычного строения; Б - формирование узорчатой текстуры древесины происходило только с одной стороны ствола

из особей, содержащих два альтернативных гена - с древесиной узорчатого типа (рецессивный признак) и обычной древесиной (доминантный признак), при этом ген узорчатости в скрытой форме присутствует у гетерозиготных особей с древесиной обычного типа.

Необходимо отметить, что каждая из высказанных гипотез имела возражения со стороны других авторов, поскольку многие варианты расщепления признака узорчатости в гибридном потомстве первого поколения не вписывались в установленные рамки. Можно было бы предположить передачу генетического материала, определяющего узорчатость древесины в семенном потомстве, по типу цитоплазмати-ческой наследственности, допускающей широкую вариабельность проявления признака у сестринских растений, если бы не варианты скрещиваний В. И. Ермакова, наглядно продемонстрировавших, что узорчатость древесины может наследоваться не только по материнской, но и исключительно по отцовской линии (Ермаков, 1991).

Возвращаясь к законам Менделя, следует сказать, что с позиций закона доминирования трудно объяснить также мозаичность текстуры древесины, которая ярко проявляется внутри одного и того же ствола карельской березы. Дело в том, что у многих гибридных растений участки с узорчатой текстурой перемежаются с безузорчатыми участками обычного строения (рис. 2, А); в свою очередь, участки с узорчатой текстурой имеют большие различия по плотности и характеру рисунка (рис. 2, Б, В) (Ермаков, 1986, 1991).

Имеются и другие биологические особенности карельской березы, до недавнего времени не поддававшиеся объяснению, например, время проявления узорчатости в ходе онтогенетического развития растений. Так, признаки «карелистости» у большинства растений проявляются в возрасте от 5-6 до 14-15 лет. Даже

в одной семье у потенциально узорчатых сестер проявление узорчатости древесины происходит в различном возрасте (Ермаков, 1991).

Еще Т. Rüden (1954) обратил внимание на то, что формирование узорчатого рисунка у растений березы карельской приходится на период оптимального прироста ствола по диаметру. В дальнейшем по мере снижения этих приростов наступает «обрастание» древесины узорчатой текстуры обычной по строению древесиной (рис. 3, А). Интересным с этой точки зрения является случай формирования узорчатой текстуры в эксцентричном стволе дерева березы карельской, у которого признаки «карелистости» проявились только на хорошо освещенной половине ствола, где годичные кольца были шире в 3 раза (рис. 3, Б), чем на другой, всегда находившейся в тени из-за условий местопроизрастания его половине (Ермаков, 1970).

Изучение биологических особенностей карельской березы и анализ накопленного за многие годы исследований экспериментального материала по аналитической селекции этой древесной породы позволили В. И. Ермакову высказать иную, отличную от всех имевшихся ранее точку зрения на природу наследственного фактора «узорчатости». По его мнению, которое мы разделяем, текстура древесины карельской березы не определяется особым геном «узорчатости», но проявляется у особей, унаследовавших предрасположенность к специфическим формообразовательным процессам, обусловленную нормой реакции с более широким размахом модификационной изменчивости (Ермаков, 1991).

Имеющийся фактический материал показывает, что характер конкретных случаев проявления текстуры древесины тесно связан с условиями местопроизрастания растения и во многим зависит от направленности и интенсивности ростовых процессов. Всесторонний анализ данных позволяет высказать новый взгляд на

©

формирование узорчатой текстуры древесины карельской березы, согласно которому это событие следует рассматривать как генетически детерминированное, реализация которого в фенотипе происходит под контролирующим влиянием экологических условий через систему метаболических реакций.

Встает вопрос - какие факторы, влияющие на морфогенез, могут иметь в данном случае первостепенное значение? Для ответа на него необходимо учитывать следующее:

- специфические черты строения вторичного проводящего цилиндра узорчатых особей карельской березы, несомненно, связаны с теми или иными особенностями гистогенетичес-кой деятельности камбия;

- гетеротрофность камбия ставит его в полную зависимость от снабжения веществами гормональной природы и всеми необходимыми для построения клеточных структур метаболитами, транспортируемыми по флоэме;

- известны две группы внеклеточных координирующих факторов в растении - это поступление метаболитов и гормонов в необходимых соотношениях и количествах.

Таким образом, можно заключить, что аномальный ксилемо- и флоэмогенез у карельской березы, очевидно, связан с особенностями поступления в камбиальную зону тех или иных рост-регулирующих веществ. Остается выяснить, что это за вещества и какие факторы оказывают влияние на их передвижение по флоэме.

На протяжении многолетней истории изучения карельской березы механизм образования ее узорчатой древесины рассматривался в основном с анатомо-морфологической точки зрения, т. е. путем описания последовательности формообразовательных процессов. Вместе с тем были высказаны гипотезы, в которых предпринимались попытки обозначить первопричину морфогенетических преобразований. Например, Л. А. Барильская (1978) предположила изменение ферментативного обмена в системе камбиальных клеток березы карельской, состояние которого детерминировано деятельностью апикальных меристем. Н. Е. Ко-сиченко и С. В. Щетинкин (1982, 1987) полагают, что образование узорчатой древесины -следствие нарушения гормонального обмена в почках и листьях побегов. Очевидно, что и в том и в другом случае подразумевается передача по флоэме гормонального стимула из кроны к местам формирования узорчатой текстуры древесины. В. В. Коровин, Л. Л. Новицкая и Г. А. Курносов (2003) придерживаются той точки зрения, что механизм образования узорчатой древесины карельской березы можно объяснить лишь с позиций, поддерживающих представление об относительной независимости процессов дифференциации производных камбия и антиклинальных делений от влияния общих для стебля растения организующих начал. Проведенные авторами анатомические исследования и анализ литературы дали им осно-

вание считать, что структурные изменения древесины в данном случае возникают вследствие местного нарушения контроля антиклинальных делений и дифференциации производных камбия. Контроль периклинальных делений при этом не нарушается, во всяком случае частота деления камбиальных инициалей в зоне развития аномального участка не отличается от частоты делений в нормальной зоне, прилегающей к аномальному участку.

Известно, что из растительных гормонов наиболее существенное влияние на развитие камбия оказывает ауксин (индолилуксусная кислота). Он участвует в пробуждении камбия (т. е. инициации делений) и стимулирует образование ксилемы в начале сезона, в какой-то степени регулирует соотношение ранней и поздней древесины (Wodzicki, 1971). Отношение камбия к другим гормонам менее определенно. Создается впечатление, что в зависимости от видовой принадлежности один и тот же морфогенетический эффект может быть вызван действием различных комбинаций известных регуляторов роста с ауксином (Судачкова, 1977).

Другие вещества, не гормональной природы, также оказывают влияние на деятельность камбия. Например, поданным Н. Е. Судачковой (1977), полученным на лиственнице, на роль ингибитора камбиальной активности может претендовать сахароза, но, указывает автор, этот механизм не универсален и, очевидно, зависит от видовой принадлежности дерева. Тем не менее в культурах камбиальных тканей показано, что 4-5% сахарозы в среде достаточно для полного прекращения камбиальной деятельности (Brown, 1974). Очевидно, данный эффект может быть истолкован как одно из проявлений метаболического регулирования камбиальной активности.

Сравнительно недавно выяснилось, что сахароза (в отличие от других Сахаров), наряду с воздействием на интенсивность делений камбиальных инициалей, обладает также сильным морфогенетическим эффектом, позволяющим приравнивать ее по влиянию на дифференциацию клеток к фитогормонам, особенно к ауксину (Warren Wilson, 1984). Сахароза во флоэме и ауксин в ксилеме образуют радиальные градиенты, взаимодействие которых в зоне камбия оказывает решающее влияние на формирование вторичных проводящих тканей осевых органов. С другой стороны, высокое содержание сахарозы во флоэме может оказывать угнетающее действие и на работу камбия, и на дифференциацию проводящих тканей, особенно ксилемы (Warren Wilson, 1984).

Выполненный нами электронно-микроскопический анализ проводящей флоэмы карельской березы в зонах специфического морфогенеза вторичных проводящих тканей показал, что здесь имеются локальные скопления избыточного количества транспортной сахарозы (рис. 4) (Новицкая, 1995, 1996, 1997, 2000). Бо-

Рис. 4. Фрагменты проводящей флоэмы обычной березы (Betula pendula var. pendula) (А) и карельской березы (В. pendula var. carelica)\ х 1500:

ам - амилопласт, кр - крахмал, КС - клетка-спутник, лк - липидные капли, ПК - паренхимная клетка, сл - слизевой компонент содержимого ситовидной трубки, СЭ - ситовидный элемент

лее того, паренхимные клетки проводящей флоэмы в этих участках накапливают в значительных количествах запасные питательные вещества, связанные с сахарозой через систему метаболических реакций (липиды и фенолы) (рис. 4). Отмечено высокое по сравнению с обычной березой содержание этих соединений и в паренхимных клетках древесины карельской березы.

Результаты наших исследований и данные литературы позволяют предположить, что отклонения в деятельности камбия и дифференциации камбиальных производных у карельской березы контролируются, главным образом, колебанием содержания сахарозы в проводящей флоэме и камбиальной зоне. Ауксин при этом является необходимым, но не определяющим фактором. Такой подход принципиально отличается от распространенной точки зрения, согласно которой аномальный морфогенез вторичного проводящего цилиндра этого древесного растения индуцируется высоким уровнем ауксина в тканях.

На основе обобщения имеющихся данных нами была предложена модель регуляторных взаимоотношений флоэмы, камбия и ксилемы в ходе формирования тканей ствола карельской березы. Ее основу составляют следующие положения.

МОДЕЛЬ РЕГУЛЯЦИИ АНОМАЛЬНОГО МОРФОГЕНЕЗА ВТОРИЧНОГО ПРОВОДЯЩЕГО ЦИЛИНДРА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ НА ПРИМЕРЕ КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ

I. Базипетальный транспорт ауксина от распускающихся почек и молодых листьев индуцирует деления инициалей камбия.

II. В начале вегетационного периода, когда продукты фотосинтетической деятельности листьев направлены на формирование кроны, концентрация сахарозы во флоэме ствола относительно низкая. Соотношение сахароза/ауксин благоприятствует образованию элементов ксилемы. При автолизе содержимого материнских клеток ксилемы происходит синтез ауксина, который еще более усиливает

меристематическую активность ксилемных производных камбия. В результате по окружности камбия формируется прирост ксилемы.

III. После завершения формирования ассимиляционного аппарата отток сахарозы из листьев усиливается. Это ведет к повышению ее содержания во флоэме. В тех участках ствола, где содержание сахарозы достигает довольно высокого уровня, возможны три варианта:

1) Концентрация дисахарида имеет величины, благоприятствующие образованию как тра-хеид, так и ситовидных элементов. Здесь идет формирование и ксилемы и флоэмы. Повышение содержания сахарозы через образующуюся при ее расщеплении глюкозу способствует переходу части молекул ауксина в связанное состояние. В результате снижается активность делений ксилемных производных камбия - в годичном кольце образуется легкий прогиб.

2) Концентрация сахарозы стимулирует образование только ситовидных элементов -прогиб годичного кольца усиливается.

3) Концентрация сахарозы превышает некий критический уровень. В результате формирование проводящих элементов подавляется, происходит заложение широких аномальных лубо-древесинных лучей; формируется киле-видное углубление коры в древесину, наблюдается склерификация клеток паренхимы. Наряду с этим усиливается переход ауксина в связанное состояние. Возникают разнонаправленные градиенты концентраций ауксина, что нарушает его строго полярный транспорт. Последнее является причиной нарушения осевой ориентации прозенхимных элементов, появляется свилеватость проводящих тканей.

Предложенная модель регуляции морфогенеза вторичных проводящих тканей карельской березы включает нормальное развитие тканей и характерные для этого растения типы их отклонений от нормы. Эти отклонения относятся к так называемому синдрому «ямчатости стебля» (stem pitting), достаточно часто встречающемуся среди древесных растений. Модель, видимо, может быть распространена на все случаи его проявления.

Для проверки высказанной гипотезы мы использовали различные экспериментальные подходы, целью которых было нарушение транспорта ассимилятов и, соответственно, создание зон их избыточного накопления. Особый интерес такие экспериментальные воздействия представляли на растениях обычной березы повислой (Betula pendula var. pendula), не обладающей узорчатой текстурой древесины. В экспериментах по регенерации тканей ствола после удаления участков коры определенной площади мы получили возможность изучить заложение, структуру и деятельность вновь образованного («раневого») камбия в зонах, обладающих высокой аттрагирующей способностью. Было показано, что многие структурные аномалии, обнаруженные нами в раневой древесине обычной березы, характерны

для узорчатой древесины березы карельской (рис. 5). Аналогичные черты аномальных изменений структуры тканей мы наблюдали в экспериментах по странгуляции (перетяжкам) ствола обычной березы.

Рис. 5. Раневая свилеватая древесина обычной березы

В 2002 г. нами был разработан оригинальный метод изучения влияния различных веществ на гистогенез проводящих тканей осевых органов древесных растений (Новицкая, Кушнир, 2003а, б), основанный на предшествующем опыте изучения регенерации тканей ствола (Новицкая, 1987; Novitskaya, 1998). Была поставлена серия экспериментов с введением в камбиальную зону ствола обычной березы повислой растворов сахарозы возрастающей концентрации - 0%, 1%, 2,5%, 5%, 10%, 20%, 40%. Микроскопический анализ показал, что при разных концентрациях сахарозы деления и дифференциация клеток камбиальной зоны березы происходят по-разному. Были выявлены четыре типа роста и развития тканей, соответствующие концентрациям сахарозы 0-2,5%, 5%, 10%, 20-40%. Следует подчеркнуть, что каждый из выявленных типов развития тканей имеет совершенно четкие аналоги в разных участках ствола узорчатых растений карельской березы. Интересно отметить, что высокие концентрации сахарозы (20% и 40%) вызывают полное торможение развития проводящих элементов на фоне очень сильного расширения сердцевинных лучей. Разрастание лучей происходило как за счет увеличения их рядности, так и за счет увеличения размеров составляющих лучи клеток. Однако если в варианте с 20%-ной сахарозой сердцевинные лучи на тан-гентальных срезах последних слоев древесины занимали около 75-90% площади среза, то в варианте с 40%-ной сахарозой этот показатель

был около 45-55% (в обычной древесине березы повислой он равен 12-15%). Следовательно, концентрация сахарозы 40% в определенной степени оказывала подавляющее действие на ростовые процессы в целом. 10%-ная сахароза стимулировала развитие структурно неорганизованной паренхимной ткани, напоминающей каллусную паренхиму, наподобие той, которая образует прослойки и локальные скопления в древесине карельской березы. Меньшие концентрации сахарозы вызывали развитие проводящих и запасающих тканей в тех или иных соотношениях. Таким образом, было показано, что высокие концентрации сахарозы в стволе древесных растений стимулируют образование запасающих тканей двух типов: лучевой паренхимы, функция которой заключается в запасании и радиальном транспорте ассими-лятов, и скоплений неорганизованной паренхимы, осуществляющей локальное запасание веществ. Основной итог этих экспериментов заключался в том, что удалось получить экспериментальное подтверждение возможности влияния избыточного количества поступающей в ткани сахарозы на нарушение нормальной ритмики камбиальной активности и дифференциации тканей и, как следствие, образование аномальной древесины.

Остается открытым вопрос: что может быть причиной появления избыточного содержания сахарозы в стволе карельской березы? Мы считаем, что для ответа на него необходимо проводить исследования в двух направлениях:

1) выявление возможностей поступления избыточных количеств сахарозы в ствол карельской березы;

2) поиск факторов, воздействие которых вызывало бы локальные нарушения передвижения сахарозы по флоэме.

Поскольку синтез сахарозы и ее загрузка во флоэму осуществляются в листе, мы провели сравнительное изучение формирования ассимиляционного аппарата у обычной березы повислой и карельской березы (Николаева, Новицкая, 2003).

Для березы характерно образование двух типов побегов - удлиненных, или ростовых (ау-ксибластов), и укороченных (брахибластов). Ауксибласты большую часть вегетационного периода работают на обеспечение собственного роста и развития и лишь в конце вегетации становятся источником ассимилятов, откладываемых в запас. В отличие от них брахибласты сразу образуют розетку листьев, которые обеспечивают ассимилятами вторичный (камбиальный) рост ветвей и ствола и способствуют созданию в их тканях резервного пула Сахаров. У карельской березы по сравнению с обычной березой величина отношения брахибласты/ау-ксибласты оказалась существенно больше как по частям кроны, так и по дереву в целом. Несомненно, что большее процентное содержание брахибластов в кроне карельской березы обеспечивает поступление большей доли теку-

щих ассимилятов на формирование тканей ствола.

В начале вегетации на ауксибластах обычной березы сразу разворачиваются 2-3 листовые пластинки листьев первого поколения, у карельской березы их образуется 3-4. Данные по динамике роста площади листьев и длины междоузлий ауксибластов позволяют сделать вывод о том, что у карельской березы листья 1-го поколения раньше, чем у обычной березы, достигают стадии донора ассимилятов. Это способствует более быстрому новообразованию листьев 2-го поколения, появлению большего их количества, достижению ими больших размеров, а также большей окончательной длины ауксибластов. Исходя из выявленных структурных особенностей ауксибластов и соотношения брахибласты/ауксибласты, можно было ожидать, что в конце вегетационного периода общий пул резервных Сахаров карельской березы будет значительно выше. Это подтвердили результаты анализа содержания растворимых Сахаров в тканях коры ветвей и ствола у двух исследуемых форм березы в конце и начале вегетации (рис. 6). Известно, что на новообразование ассимиляционного аппарата березы тратится лишь незначительная часть запасенных веществ (Цельникер, Малкина, 1986). Микроскопические исследования показали, что па-ренхимные клетки ствола карельской березы в отличие от обычной березы на протяжении всего года содержат большое количество запасных веществ. Таким образом, можно предположить, что повышенное содержание сахарозы в стволе карельской березы в период роста его тканей может создаваться за счет притока избыточного количества текущих Сахаров из брахибластов на фоне заполненности запасающих тканей ассимилятами, сохранившимися с прошлого вегетационного периода.

Что касается возможности нарушения транспорта сахарозы по флоэме, то здесь можно отметить следующее.

В ряде работ имеются данные о том, что степень узорчатости древесины карельской березы зависит от условий среды, которые способны значительно усилить или ослабить ее проявление в фенотипе растения на анатомо-мор-фологическом уровне (Евдокимов, 1989; Ермаков, 1991; Ермаков и др., 1991; и др.).

Как указывает А. П. Евдокимов (1989, с. 99), «в центре происхождения и разнообразия особей карельской березы (южная Карелия) уникальными являются климатические особенности - чередование оттепелей (+5...+7 °С) и сильных морозов (до -30 °С)».

У широкого круга растений оптимальная температура флоэмного транспорта соответствует +22...+25 °С (Webb, 1967). В зависимости от видовых особенностей и экотипа растений этот оптимум может смещаться в ту или иную сторону (Geiger, 1969). Установлено также, что температурный диапазон проводящей способности флоэмы в среднем лежит в пределах от 0 до 50 °С,

120 100 80 60 40 20 0

5.5.

2.6

28.7

11.8

8.9

Рис. 6. Суммарное содержание глюкозы, фруктозы и сахарозы в коре ветвей (А) и ствола (Б) березы:

о.б. - обычная береза, к.б. - карельская береза

причем температуры, близкие к крайним, имеют различные последствия для разных видов растений (Курсанов, 1976). У ивы, например, транспорт ассимилятов продолжается вплоть до -4 °С, т. е. до начала образования в клетках льда (Weatherley, Watson, 1969).

При низких температурах у чувствительных к охлаждению растений могут наступать такие изменения в ультраструктуре клеток лептома, которые делают остановку транспорта необратимой. Так, в ситовидных трубках происходит распад мембранных структур, везикуля-ция цитоплазмы, ее отход от стенок, ситовидные поры забиваются массами Ф-белка (Giaquinta, Geiger, 1973). В то же время, когда охлаждение является не очень сильным и продолжается не слишком долго, при постепенном повышении температуры проводящая способность флоэмы может частично восстанавливаться (Geiger, 1969). D. R. Geiger (1969) установил, что даже у двух (северного и южного) экотипов одного и того же вида отношение флоэмного транспорта к охлаждению бывает неодинаковым: у северного транспорт легко и полностью восстанавливается, а у южного надолго утрачивается.

Можно предположить, что в пределах ареала березы повислой некоторая часть растений этого вида имела более высокую чувствительность к резким перепадам температур или, например, на северо-западной границе ареала

оказывалась в локальных зонах более сильного их воздействия (этому способствовал сильно расчлененный рельеф данного региона, где в изобилии представлены скалы, гряды, всхолмленные возвышенности и понижения, а также большое количество озер, рек и болот). Такие условия могли оказывать негативное влияние на проводящие ткани флоэмы, приводя к длительной остановке транспорта и деструктивным изменениям некоторой части проводящих элементов. Результатом этого явилось неравномерное распределение ассимилятов в осевых органах растения. Последнее послужило основой для изменения направленности дифференциации камбиальных производных. В зонах с избытком ассимилятов возрастала доля паренхимных клеток, шло формирование широких сердцевинных лучей. Разрегулирован-ность морфогенетических процессов в камбиальной зоне вызывала свилеватость проводящих тканей. Это, в свою очередь, явилось причиной определенных габитуальных изменений. Через серию анатомических и морфологических преобразований организм пытался привести в соответствие нарушенные структурно-функциональные отношения между клетками, тканями и органами. В таких условиях легко могли возникать разного рода мутации. Среди них, очевидно, имели место такие, которые закрепляли в генотипе способность перехода к данным структурно-функциональным изменениям как адаптацию к воздействию неблагоприятных факторов среды (мы не исключаем, что подобные изменения может вызывать не только температура, но и другие экстремальные факторы).

Как известно, любая гипотеза получает подтверждение через объяснение разнообразных, часто разрозненных фактов, ранее во многом остававшихся неясными. Это особенно актуально для карельской березы, многие биологические особенности которой до сих пор оставались непонятными. С точки зрения накопления в стволе избытка ассимилятов получают объяснение корреляция между формированием узорчатой древесины и условиями произрастания (свет, температура, почвы) карельской березы; взаимосвязь между образованием узорчатой древесины и общей интенсивностью радиального роста, толщиной коры, габитусом растения; эндогенная изменчивость по локализации и насыщенности узорчатого рисунка в стволе; явления прерывания развития отдельных аномалий в начале вегетации и возобновление этого процесса в конце вегетационного периода. Высказанные предположения относительно происхождения карельской березы, на наш взгляд, могут объяснить мозаич-ность распределения ее в пространстве (в пределах естественного ареала узорчатые растения карельской березы не образуют сплошных насаждений; в большинстве случаев они встречаются единично или группами в несколько деревьев).

Обобщая представленные в данной статье материалы, мы хотели бы еще раз выделить несколько основных положений:

1) причиной расстройства нормальной ритмики камбиальной активности и, как следствие, образования аномальной древесины карельской березы является избыточное количество поступающей в ткани сахарозы;

2) особенности формирования ассимиляционного аппарата карельской березы дают основание предполагать, что в период активного роста в ее ствол поступает значительно больше Сахаров, чем у обычной березы;

3) температурный фактор, возможно, играл важную роль в происхождении этой уникальной формы березы повислой.

Следует отметить, что в полученных результатах и сделанных на их основе выводах тесно переплетаются прикладной и фундаментальный аспекты. Они имеют общебиологическое значение, поскольку появились данные, свидетельствующие о сходстве начальных этапов формирования древесин, имеющих генетическую, вирусную, раневую природу или возникающих в результате воздействия химических и радиоактивных веществ. Познание закономерностей аномального роста проводящих тканей ствола древесных растений позволяет глубже понять формирование ксилемы и флоэмы при нормальном росте, что очень важно для поиска путей повышения продуктивности дерева. Дальнейшие исследования в указанном направлении откроют перспективу эффективного управления процессами морфогенеза. Это даст возможность успешно выращивать древесные растения с хозяйственно ценными морфологическими отклонениями или, в случае необходимости, найти действенные способы их устранения.

Исследования поддержаны грантом РФФИ № 02-04-49866.

Литература

Барильская Л. А. Структурный анализ узорчатой древесины карельской березы // Ботан. журн. 1978. Т. 63, №6. С. 805-811. Евдокимов А. П. Биология и культура карельской березы. Л., 1989. 228 с. Ермаков В. И. Размножение березы карельской методом прививок // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск, 1970. С. 282-293. Ермаков В. И. Механизмы адаптации березы к условиям Севера. Л., 1986. 144 с. Ермаков В. И. Механизм формирования узорчатой текстуры древесины и происхождение березы карельской: Препринт доклада. Петрозаводск, 1991. 31 с.

Ермаков В. И., Новицкая Л. Я, ВетчинниковаЛ. В. Внутри* и межвидовая трансплантация коры березы и ее регенерация при повреждении. Петрозаводск, 1991. 184с.

Коровин В. В., Новицкая Л. Л., Курносое Г. А. Структурные аномалии стебля древесных растений. М., 2003. 279 с.

Косиченко H. Е., Щетинкин С. В. Структурные аспекты гормональной обусловленности нарушений активности камбия // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений: Тез. докл. конф. Красноярск, 1982. С. 124.

Косиченко H. Е., Щетинкин С. В. Анатомическое строение искусственно индуцированной узорчатой древесины березы // Материалы I Всесоюз. совещ. по экол. анатомии растений. Ташкент, 1987. С. 122-124.

Курсанов А. Л. Транспорт ассимилятов в растении. М., 1976. 645 с.

Любавская А. Я. Карельская береза и ее место в системе рода Betula // Тр. Ин-та экол. растений и животных УНЦ АН СССР. 1975. Вып. 91. С. 53-59.

Любавская А. Я. Карельская береза. М., 1978. 157 с.

Николаева H. Н., Новицкая Л. Л. Взаимосвязь между структурой ассимиляционного аппарата и формированием аномальной древесины карельской березы // Тез. докл. V съезда Об-ва физиологов растений и междунар. конф. «Физиология растений - основа фитобиотехнологии». Пенза, 2003. С. 105-106.

Новицкая Л. Л. Анатомо-морфологические аспекты регенерации тканей коры на стволах березы повислой // Селекционно-генетические исследования древесных растений в Карелии. Петрозаводск, 1987. С. 19-30.

Новицкая Л. Л. Морфо-физиологическая адаптация проводящей флоэмы осевых органов березы к резкому повышению уровня ассимилятов // Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. конф. Пермь, 1995. Ч. 2. С. 93-94.

Новицкая Л. Л. О возможной роли сахарозы в формировании узорчатой древесины карельской березы // Строение, свойства и качество древеси-ны-96. М., 1996. С. 24-25.

Новицкая Л. Л. О возможной причине формирования структурных аномалий ствола карельской березы // Ботан. журн. 1997. Т. 82, № 9. С. 61-66.

Новицкая Л. Л. Аномальный морфогенез проводящих тканей ствола древесных растений: Авто-реф. дис. ... докт. биол. наук. СПб., 2000. 41 с.

Новицкая Л. Л., Кушнир Ф. В. Влияние различных концентраций сахарозы на формирование запасающих тканей ствола древесных растений // Тез. докл. V съезда Об-ва физиологов растений и междунар. конф. «Физиология растений - основа фитобиотехнологии». Пенза, 2003а. С. 106.

Новицкая Л. Л., Кушнир Ф. В. Регуляция онтогенеза древесных растений через количество поступающей в ткани сахарозы // Там же. 20036. С. 106-107.

Сакс К. А., Бандер В. Л. Опыт по выращиванию карельской березы в Латвийской ССР // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск, 1970. С. 294-300.

Судачкова H. Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. Новосибирск, 1977. 230 с.

Цельникер Ю. Л., Малкина И. С. Баланс органического вещества в онтогенезе листа у лиственных деревьев // Физиол. раст. 1986. Т. 33, вып. 5. С. 935-940.

Brown С. L. Control of cambial activity and xylem cell differentiation (Discussion) // Dormancy in trees. Kornik, 1974. P. 84.

Geiger D. R. Chilling and translocation inhibition //Ohio J. Sei. 1969. Vol. 69, N 3. P. 356-366.

Giaquinta R. T., Geiger D. R. Mechanism of inhibition of translocation by localised chilling // Plant Physiol. 1973. Vol. 51, N 2. P. 372-377.

Hawker J. S. The sugar content of cell walls and intercellular spaces in sugar-cane stems and its relation to sugar transport // Austral. J. Biol. Sci. 1965. Vol. 18. P. 959-969. Johnsson H. Genetic characteristics of Betula verrucosa Ehrh. and B. pubescens Ehrh. 11 Analiza sumarstvo. 1974. Vol.6, N4. P. 91-133. Kramer J., Kozlowski T. Physiology of Woody Plants.

New York; San Francisco; London, 1979. 808 p. Novitskaya L. L. Regeneration of bark and forvation of abnormal birch wood // Trees. 1998. Vol. 13, N 2. P. 74-79.

Ruden T. Om valbjork og endel andre unormale veddan-nelser hos bjork // Medd. fra det, Norske Skohforsoksv. 1954. T. 43. S. 451-505.

Warren Wilson J. Control of tissue patterns in normal development and in regeneration // Positional controls in plant development. Cambridge, 1984. P. 225-280.

Weatherley P. E., Watson B. T. Some low-temperature effects on sieve tube translocation in Salix viminalis //Ann. Bot. 1969. Vol. 33, N 133. P. 845-853. Webb I. F. Translocation of sugars in Cucurbita melope-po. IV. Effects of temperature change // Plant Physiol. 1967. Vol. 42, N 6. P. 881-885. Whittle C. M. Translocation and temperature //Ann. Bot.

1964. Vol. 28. P. 339-344. Wodzicki T. J. Mechanism of xylem differentiation in Pinus silvestris L.//J. Exp. Bot. 1971. Vol. 22, N72. P. 335-342.