Состав и экологическая структура растительных сообществ прибрежных экосистем Приморской низменности Республики Дагестан

УДК 581.9

СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПРИМОРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН

© 2012 Солтанмурадова З.И., Теймуров А.А.

Дагестанский государственный университет, г.Махачкала

Рассмотрены количественные соотношения и структурные особенности растительных сообществ прибрежных экосистем Приморской низменности. Установлено 9 флороценотипов распадающихся на 15 флороценоэлементов. Приводятся результаты сравнения таксономического состава флороценоэлементов при помощи коэффициента сходства Сёренсена-Чекановского (Ksc).

It is found out 9 florotsenotypes which include 15 florotsenoelementen. The results of this comparison of tacsonomical structure of florotsenoelementen by means of factor of the similarity of Syorensena-Chekanovsky (К sc) are given.

Ключевые слова: Прибрежные экосистемы, естественная флора, растительные сообщества, экологическая пластичность Keywords: The seaside lowland, natural flora, ecological plasticity_

Среди крупных экологических проблем современности изучение биологического разнообразия и условий его сохранения отличаются безусловной актуальностью. Поскольку комплексные крупномасштабные антропогенные воздействия влияют не только на растительность и животный мир, но и еще в большой степени на среду их обитания. Утрата биологического разнообразия в известной мере ослабляет устойчивость природных систем.

По нашим данным флористический список прибрежных экосистем Приморской низменности Дагестана насчитывает 1004 вида сосудистых растений, относящихся к 478 родам и 100 семействам. О видовом богатстве исследуемой флоры может свидетельствовать то, что она составляет примерно 25% (т.е. 1/4 часть) Северного Кавказа, насчитывающей 3900 видов (Галушко, 1978); порядка 17% от флоры Кавказа, насчитывающей 6000 видов (Гроссгейм, 1948); около 5% от флоры России и сопредельных территорий, составляющей 21770 видов (Черепанов, 1995). Основные пропорции флоры приведены в таблице 1.

Таблица 1.

Основные пропорции флоры прибрежных экосистем Приморской низменности Дагестана

Таксон Число сем-в % Число родов % Число видов % Пропорции Род коэф.

Equisetophyta 1 0,95 1 0,22 4 0,42 1:1:4 4

Polypodiophyta 2 3,81 2 1,09 2 0,52 1:1:1 1

Ephedrophyta 1 0,95 1 0,22 1 0,10 1:1:1 1

Magnoliophyta 96 94,28 474 98,47 997 98,96 1:4,9:10,4 2,1

в том числе:

Magnoliopsida 78 73,3 378 76,2 790 74,6 1:4,8:10,1 2,1

Liliopsida 19 21,0 97 22,2 207 24,4 1:5,1:10,9 2,1

Всего: 100 100 478 100 1004 100 1:4,8:10,0 2,1

Состав и структура растительных сообществ определяется конкретными экологическими условиями, сложившимися в ходе исторического развития территории. Они характеризуются комплексом климатических, эдафи-ческих, орографических, геологических, гидрологических условий внешней среды.

Приморский Дагестан довольно богат различными местами обитания растений. Встречаются здесь широколиственные леса, засоленные, песчаные, глинистые участки, фрагменты степей и полупустынь, переувлажненные и сорные местообитания. Различия между этими типами местообитаний касаются многих параметров среды: начиная от увлажнения и заканчивая физико-химическими характеристиками почв.

В прибрежных экосистемах Приморского Дагестана к характерным местообитаниям нами отнесены: фрагменты песчаных пустынь, морские берега, солончаки, глинистые и песчаные полупустыни, степи, речные отмели и прибрежные луга, плавни и болота, пресные водоемы, леса, пашни, сорные места. Анализируя распределение видов по местообитаниям необходимо принимать во внимание многие факторы: характер рельефа, климатические и эдафические. Поэтому, помимо указанных основных типов местообитаний встречается, большое число переходных вариантов. В связи с этим много видов встречается одновременно в нескольких местообитаниях. В конечном итоге складывается довольно пестрая картина в пределах не только разных местообитаний, но и в близких, по комплексу параметров среды. Все это порой существенно влияет на общий экологический спектр и как следствие сумма показателей процента участия видов различных местообитаний в общем спектре всегда выше 100. Дан-

ный факт представляет большой флорогенетический интерес, так как показывает долю присутствия во флоре экологически неспециализированных видов (Галушко, 1978).

Условно говоря «методом приближения и некоторого усреднения», нами в указанных местообитаниях выделено 15 флороценоэлементов, объединяющихся в 9 флороценотипов, спектр которых показан в таблице 2, а абсолютное и процентное соотношение флороценоэлементов приуроченных только к одному типу фитоценозов и систематическая структура флороценоэлементов в таблице 3. Анализ распределения видов флоры по флороцено-типам показывает, что в исследуемой флоре преобладают виды, предпочитающие степные сообщества (395 видов или 39,34%). На втором месте стоят виды сорного флороценотипа (293 или 29,18%), что свидетельствует о высокой степени антропогенной нагрузки, т.к. каждый третий вид представлен в качестве сорняка в посевах, садах, огородах или же заселяет местообитания урбанизированных территорий. Достаточно высокое разнообразие растений демонстрируют равнинные луга и колюче-кустарниковые сообщества, в которых соответственно участвуют 258 (25,70%) и 250 (24,90%) видов.

Из табл. 2 следует, что в изучаемой флоре насчитывается 215 (21,42%) ценотипно верных видов, обладающих строгой приуроченностью к определенному фитоценозу. Процент перекрытия составляет 86,85%, т.е. почти 9/10 видов флоры экологически пластичны, не обладают строгой приуроченностью к определенному ценозу, одной фи-тоценоэкологической нише, а могут встречаться в двух, трех и более различных местообитаниях. Это свидетельствует о том, что в целом растительный покров данной территории характеризуется отсутствием устойчивых, зрелых и полночленных растительных сообществ. На это же указывает и незначительная доля облигатных ценотипно верных видов большинства флороценоэлементов. Такая картина в отношении распределения флороценотипов дает возможность выдвижения как минимум двух предположений. С одной стороны это служит показателем относительной молодости растительного покрова, в котором виды флоры не достигли уровня взаимного приспособления друг к другу достаточного для формирования четко дифференцированных растительных формаций. С другой же стороны, что более вероятно, коренные растительные сообщества исследуемой территории под влиянием интенсивной антропогенной нагрузки (в разных формах ее проявления) претерпели деградацию. Что в свою очередь вызвало выпадение из их состава многих экологически специализированных видов и внедрение в их состав таксонов, называемых Л.Г. Раменским (1938) эксплеренты. К последним относятся виды, аутэкологические особенности которых характеризуются не строгой специализацией в отношении типов фитоценозов.

Таблица 2.

Экологический спектр растительных сообществ прибрежных экосистем Приморской низменности

____(в % от общего количества видов) ____

Флоропеногип кол-во видов % Флороцен оэлемент кол-во видов % кол-во ценотипно верных видов % кол-во видов, общих с другими ценозами %

Пустынный 66 6.57 Пустынный 66 6.57 4 0,40 62 6,18

Песчано-прибрежный 109 10,86 Пе счано -прибрежный 109 10,86 8 0,80 101 10,06

Полупустынный 210 20,91 Солончахово-полупустыниый 76 7.57 15 1,49 61 6,08

Полынко-солянковый 169 16,83 1 0,10 168 16,73

Степной 395 39,34 Глинисто-степной 313 31,18 2 0,20 311 30,98

Песчано-степной 309 30,77 7 0,70 302 30,07

Луговой 258 25,70 Дилювиально-луговой 186 18,52 3 0,30 182 18,13

Лиманно-лугов ой 104 10,36 2 0,20 102 10,16

Болотис то-луговой 112 11,16 2 0,20 110 10,96

Водный 61 6.08 Водный 61 6.08 18 1,79 43 4,28

Лесной 234 23,31 Тугайный 142 14,14 4 0,40 138 13,74

Низменно-ле сной 191 19,02 46 4,58 145 14,44

Колюче-кустарниковый 250 24,90 Колюче-кустарников ый 250 24,90 10 1,00 240 23,90

Сорный 293 29,18 Рудералькый 254 25,30 78 7,77 176 17,53

Сегетальный 121 12,05 15 1,49 106 10,57

1876 186.85 2463 245,31 215 21,42 2247 223,81

Таблица 3.

Систематическая структура и экологический спектр растительных сообществ

Флороценоэлемент Кол-во семейств % от общего кол-ва семейств Кол-во родов % от общего кол-ва родов Кол-во видов Родовой коэффициент

Пустынный 22 22,00 55 11,51 66 1,20

Песчано -прибрежный 27 27,00 79 16,53 109 1,38

Солончаково-полупустынный 18 18,00 50 11,46 76 1,52

Полынно-солянковый 35 35,00 122 25,52 169 1,38

Глинисто-степной 46 46,00 190 39,75 313 1,65

Песчано-степной 40 40,00 170 35,56 309 1,82

Аллювиально-луговой 41 41,00 119 24,90 186 1,56

Лиманно-луговой 25 25,00 67 14,02 104 1,55

Болотисто-луговой 33 33,00 70 14,64 112 1,60

Водный 26 26,00 40 8,37 61 1,52

Тугайный 47 47,00 102 21,34 147 1,44

Низменно-лесной 58 58,00 143 29,92 191 1,34

Колюче-кустарниковый 41 41,00 150 31,38 250 1,67

Рудеральный 42 42,00 159 33,26 254 1,60

Сегетальный 31 31,00 86 17,99 121 1,41

Долевое участие разных флороценотипов в исследуемой флоре наглядно иллюстрирует диаграмма на рис.

29,18

6,57 10,86

20,91

24,9

23,31

6,08

69,34

25,7

Пустынный  Песчано-прибрежный  Полупустынный

Степной  Луговой  Водный

Лесной  Колюче-кустарниковый  Сорный

Рис. 1. Спектр флороценотипов во флоре прибрежных экосистем Приморской низменности Дагестана

Как видно из табл. 3 количество видов в разных флороценоэлементах существенно различается. Так, наиболее богатый видами глинисто-степной флороценоэлемент насчитывает 313 видов, что более чем в 4,5 раза больше пустынного флороценоэлемента. Числовые показатели в абсолютных и относительных исчислениях показывают, что в сложении флороценоэлементов и формировании соответствующих им растительных сообществ участвуют виды разного количества родов и семейств. Количество родов и семейств в наиболее малочисленных флороце-

ноэлементах (пустынный, солончаково-пустынный, водный) в 2-3 раза меньше чем многочисленных (глинисто -степной, песчано-степной, колюче-кустарниковый, рудеральный).

Различия в флороценоэлементах касаются не только количественного, но и качественного состава. Из 100 семейств высших растений выявленных для исследуемого района общими для всех флороценоэлементов являются только Poaceae, Asteraceae, Apiaceae и Polygonaceae. Помимо этого, как видно из таблицы 4, набор лидирующих семейств в флороценоэлементах имеет существенные расхождения.

Таблица 4.

Спектр семейств флороценоэлементов во флоре прибрежных экосистем Приморской низменности Дагестана

Название

С

о g

£ «

а о

5 л

и *8

И s

с &

« о

[—1

« g

5

н

«

о и о

1ч

H

«

о и о

1ч

È?

о H о M

о

m

H

«

О К о 1)

H

Л

1 й

D О

F Й

« S

« Рм

Equisetaceae

Ophioglossaceae

Aspidiaceae

Marsileaceae

Salviniaceae

Ephedraceae

Typhaceae

Sparganiaceae

Potamogetoniaceae

Ruppiaceae

Zannichelliaceae

Najadaceae

Alismaceae

Butomaceae

Hydrocharitaceae

Poaceae

13

19

19

32

37

42

32

33

20

13

15

34

22

19

Cyperaceae

11

22

15

Araceae

Lemnaceae

Juncaceae

Liliaceae

Alliaceae

Asparagaceae

Smilacaceae

Amaryllidaceae

Dioscoreaceae

Iridaceae

Orchidaceae

Salicaceae

Corylaceae

Betulaceae

Fagaceae

Ulmaceae

Moraceae

Cannabaceae

Urticaceae

Loranthaceae

Santalaceae

Polygonaceae

10

Chenopodiaceae

35

25

17

Amaranthaceae

Portulacaceae

Caryophyllaceae

13

17

Nymphaeaceae

Ceratophyllaceae

Ranunculaceae

Berberidaceae

Papaveraceae

Fumariaceae

1

1

2

2

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

2

2

2

4

4

2

2

6

2

2

2

2

3

3

1

1

2

7

4

6

1

1

2

4

9

5

3

3

2

2

5

1

5

7

6

1

1

7

6

3

5

1

4

6

1

4

2

3

3

1

3

2

1

1

1

1

1

2

2

1

2

3

1

1

2

2

1

3

1

3

8

6

2

2

2

2

1

1

1

2

1

1

1

2

2

1

2

1

1

1

2

4

1

3

1

2

8

9

3

1

6

3

4

4

9

5

5

8

6

1

1

6

8

4

4

4

2

2

4

5

6

8

5

1

1

1

1

3

8

4

5

1

3

3

4

6

4

1

3

1

1

1

1

2

1

1

1

6

8

2

1

1

Название Пустынный Песчано-прибрежный Солончаково-полупустынный Полынно-солянковый Глинисто-степной Песчано-степной Аллювиально-луговой Лиманно-луговой Болотисто-луговой Водный Тугайный Низменно-лесной Колюче-кустарниковый Рудеральный Сегетальный

Brassicaceae 5 5 3 4 16 17 1 - 1 1 3 5 11 23 13

Capparaceae - - 1 1 1 - - - - - - - - - -

Resedaceae - - - - - - - - - - - - - 1 -

Crassulaceae - - - 1 1 - - - - - - - - 1 -

Rosaceae 3 - - 4 5 8 6 2 1 - 11 14 10 3 1

Fabaceae 7 9 1 7 22 26 28 14 2 - 9 10 22 11 8

Geraniaceae 1 3 - 1 3 5 1 1 - - 2 2 4 5 1

Linaceae - - - 1 1 2 - - - - - - 2 - -

Peganaceae - - 1 - 1 - - - - - - - - - -

Zygophyllaceae - - - 2 2 1 - - - - - - - 1 -

Nitrariaceae - - 1 - - - - - - - - - - - -

Simaroubiaceae - 1 - - - - - - - - 1 - - - -

Euphorbiaceae - - - 1 5 3 1 - - - 2 3 1 6 2

Callitrichaceae - - - - - - - - 1 - - - - - -

Celastraceae - - - - - - - - - - 1 1 - - -

Aceraceae - - - - - - - - - - 1 1 - - -

Rhamnaceae - - - 1 1 - - - - - - 3 2 - -

Vitaceae - - - - - - - - - - 1 1 - - -

Malvaceae - - - 1 1 1 2 - 2 - 1 2 3 7 3

Hypericaceae - - - 1 2 2 1 - - - 1 - 2 - -

Frankeniaceae - - 2 - - - - - - - - - - - -

Tamaricaceae - 2 1 2 1 2 - - - - 1 - - - -

Violaceae - - - - 4 4 - - - - 3 4 4 1 -

Thymelaeaceae - - - - 1 1 - - - - - - - - 1

Elaeagnaceae - 2 - - - - 2 - - - 3 1 - - -

Lythraceae - - - - - - 2 2 2 1 1 - - - -

Onagraceae - - - - - - - - 4 3 - 1 - 1 -

Trapaceae - - - - - - - - - 1 - - - - -

Haloragaceae - - - - - - - - - 2 - - - - -

Hippuridaceae - - - - - - - - - 1 - - - - -

Apiaceae 1 4 3 4 16 14 1 2 2 2 2 7 9 14 5

Cornaceae - - - - - - - - - - 1 2 - - -

Primulaceae - - - - 1 1 4 - 4 - 3 1 1 2 1

Limoniaceae - 1 5 4 2 1 - 2 - - - - 1 - -

Oleaceae - - - - - - - - - - 1 2 - - -

Gentianaceae - 1 1 1 - - 1 1 - - - 1 1 - -

Menyanthaceae - - - - - - - - - 1 - - - - -

Apocynaceae - - - - 1 1 1 1 1 - 1 1 1 - -

Asclepiadaceae - - - - - - - - 1 - 3 3 - 1 1

Convolvulaceae - 1 - - - - 2 - 2 - 2 2 - 2 2

Cuscutaceae - - - 1 1 1 3 - 1 - 1 1 2 1 -

Heliotropiaceae 1 2 - - 2 2 - - - - - - - 2 -

Boraginaceae 1 3 - 8 14 13 3 - - - 5 8 7 9 6

Verbenaceae - - - - - - 2 - 1 1 - - - 1 -

Lamiaceae 5 2 - 8 18 18 9 4 7 2 9 8 19 14 2

Solanaceae - - - - - - 1 - 1 1 2 2 1 5 -

Scrophulariaceae 3 5 - 2 6 11 7 4 3 1 5 7 10 8 3

Orobanchaceae 1 - - 4 6 6 3 - - - - 1 4 1 1

Lentibulariaceae - - - - - - - - - 1 - - - - -

Plantaginaceae 1 3 4 - 1 1 1 1 - - - - 1 1 1

Rubiaceae 1 - - 1 4 5 2 1 1 - 4 5 7 3 3

Caprifoliaceae - - - - - - - - - - 1 1 - 1 -

Valerianaceae 1 - - 1 2 1 1 - - - - 1 1 4 1

Dipsacaceae 2 1 - - 4 4 1 1 - - 2 2 2 - 1

Cucurbitaceae - - - - 1 1 1 1 - - 1 1 - 1 1

Asteraceae 11 17 5 17 38 38 19 10 7 2 9 4 21 32 12

Ниже приводятся лидирующие по числу видов группы семейств флороценоэлементов (в убывающем порядке по числу видов).

1. Пустынный: Poaceae (13), Asteraceae (11), Fabaceae (7), Caryophyllaceae (6), Brassicaceae (5), Lamiaceae (5), Cyperaceae (4), Chenopodiaceae (4), Rosaceae (3), Scrophulariaceae (3).

2. Песчано-прибрежный: Poaceae (19), Asteraceae (17), Fabaceae (9), Caryophyllaceae (8), Cyperaceae (6), Juncaceae (5), Scrophulariaceae (5), Brassicaceae (5), Apiaceae (4), Chenopodiaceae (4).

3. Солончаково-полупустынный: Chenopodiaceae (35), Poaceae (19), Asteraceae (5), Limoniaceae (5), Caryophyllaceae (4), Plantaginaceae (4), Polygonaceae (4), Brassicaceae (3), Apiaceae (3), Frankeniaceae (2).

4. Полынно-солянковый: Poaceae (32), Chenopodiaceae (25), Asteraceae (17), Lamiaceae (8), Boraginaceae (8), Fabaceae (7), Brassicaceae (4), Apiaceae (4), Limoniaceae (4), Orobanchaceae (4), Caryophyllaceae (4).

5. Глинисто-степной: Asteraceae (38), Poaceae (37), Fabaceae (22), Lamiaceae (18), Chenopodiaceae (17), Apiaceae (16), Brassicaceae (16), Boraginaceae (14), Caryophyllaceae (13), Ranunculaceae (8), Liliaceae (7).

6. Песчано-степной: Poaceae (42), Asteraceae (38), Fabaceae (26), Lamiaceae (18), Caryophyllaceae (17), Brassicaceae (17), Apiaceae (14), Boraginaceae (13), Scrophulariaceae (11), Chenopodiaceae (9), Rosaceae (8).

7. Аллювиально-луговой: Poaceae (32), Fabaceae (28), Asteraceae (19), Cyperaceae (9), Lamiaceae (9), Scrophulariaceae (7), Rosaceae (6), Juncaceae (5), Ranunculaceae (5), Caryophyllaceae (4), Primulaceae (4).

8. Лиманно-луговой: Poaceae (33), Fabaceae (14), Cyperaceae (11), Asteraceae (10), Polygonaceae (8), Juncaceae (7), Chenopodiaceae (5), Scrophulariaceae (4), Lamiaceae (4).

9. Болотисто-луговой: Cyperaceae (22), Poaceae (20), Polygonaceae (10), Lamiaceae (7), Asteraceae (7), Juncaceae (6), Primulaceae (4), Onagraceae (4), Typhaceae (4).

10. Водный: Cyperaceae (15), Polygonaceae (9), Poaceae (7), Potamogetoniaceae (6), Typhaceae (4), Ranunculaceae (3), Alismaceae (3), Onagraceae (3).

11. Тугайный: Poaceae (13), Rosaceae (11), Lamiaceae (9), Asteraceae (9), Fabaceae (9), Salicaceae (8), Boragi-naceae (5), Scrophulariaceae (5), Cyperaceae (5), Rubiaceae (4), Caryophyllaceae (4), Ranunculaceae (4).

12. Низменно-лесной: Poaceae (15), Rosaceae (14), Fabaceae (10), Lamiaceae (8), Boraginaceae (8), Apiaceae (7), Scrophulariaceae (7), Salicaceae (6), Ranunculaceae (6), Brassicaceae (5), Rubiaceae (5), Caryophyllaceae (5).

13. Колюче-кустарниковый: Poaceae (34), Fabaceae (22), Asteraceae (21), Lamiaceae (19), Brassicaceae (11), Rosaceae (10), Scrophulariaceae (10), Apiaceae (9), Boraginaceae (7), Rubiaceae (7), Caryophyllaceae (6), Chenopodiaceae (5), Liliaceae (5).

14. Рудеральный: Asteraceae (32), Brassicaceae (23), Poaceae (22), Lamiaceae (14), Apiaceae (14), Fabaceae (11), Boraginaceae (9), Scrophulariaceae (8), Caryophyllaceae (8), Chenopodiaceae (8), Malvaceae (7).

15. Сегетальный: Poaceae (19), Brassicaceae (13), Asteraceae (12), Fabaceae (8), Papaveraceae (8), Boraginaceae (6), Apiaceae (5), Caryophyllaceae (5), Ranunculaceae (3), Scrophulariaceae (3), Rubiaceae (3), Polygonaceae (3), Malvaceae (3).

Во всех пятнадцати флороценоэлементах первые позиции принадлежат какой-либо тройке из следующих семейств: Poaceae, Asteraceae, Fabaceae, Chenopodiaceae, Cyperaceae, Polygonaceae, Rosaceae, Lamiaceae, Brassica-ceae. Причем первые места, всегда занимает одно из следующих четырех семейств: Poaceae, Asteraceae, Cyperaceae, Chenopodiaceae. Наиболее заметное положение в этих тройках занимает семейство Poaceae, которое участвует в лидирующих тройках всех флороценоэлементов. Данному семейству принадлежит первое место в десяти случаях, второе место в трех случаях и третье место в двух случаях. Следующим по значимости, видимо следует признать семейство Asteraceae, принимающее участие в первой тройке десяти флороценоэлементов, причем в двух случаях на первой позиции. Хорошо заметна роль Fabaceae, которое принимает участие в первой тройке восьми флороце-ноэлементов.

Следует заметить, что в сообществах, формирующихся на песчаных и глинистых местообитаниях с ощутимым дефицитом влаги, а также в сообществах аллювиальных мезофильных лугов лидирующую тройку всегда образуют Poaceae, Asteraceae и Fabaceae. В местах же, где помимо дефицита влаги ощущается повышенная засоленность, Fabaceae уступает место Chenopodiaceae. В сообществах же, которые формируются в условиях переувлажненной среды, в первой тройке наряду с Poaceae оказываются Cyperaceae и Polygonaceae. В сорных флороцено-элементах (рудеральный и сегетальный) бобовые замещаются крестоцветными.

Проведенное выше сравнение флороценоэлементов на уровне ведущих семейств позволяет проследить только основные черты сходства или различия их систематической структуры.

В нижеследующей таблице 5 даны результаты сравнения видового состава флороценоэлементов при помощи коэффициента сходства Сёренсена-Чекановского (Ksc).

Анализ таблицы показывает, что только в шести случаях коэффициент Сёренсена-Чекановского превышает значение Ksc=0,5. Этот факт указывает на то, что только в этих случаях мы можем признать сходство систематических списков сравниваемых флороценоэлементов более, чем на половину. В ряде остальных же случаев значение коэффициента Сёренсена-Чекановского очень низкое или даже равно 0. В последнем случае мы вправе констатировать полное несходство флороценоэлементов.

Как видно из данной таблицы ряд флороценоэлементов выделяются полным отсутствием сходства между собой. Это такие пары, как солончаково-полупустынный - водный, солончаково-полупустынный - тугайный, со-

лончаково-полупустынный - рудеральный, солончаково-полупустынный - сегетальный, пустынный - сегеталь-ный, полынно-солянковый - водный, глинисто-степной - болотисто-луговой, глинисто-степной - водный и ряд других. Даже беглое поверхностное сравнение комплекса факторов среды, на фоне которых формируются сообщества соответствующие данным флороценоэлементам выявляет их почти абсолютную противоположность. Так, например, для видов полынно-солянковой полупустыни совершенно противопоказана водная среда обитания или наоборот.

Таблица 5.

Сходство с о стоматических списков флорвценоэлсментов _____

J3 Й С IS Сы 1С а & я 51 О С SK S I I '3 >, S с о ей с 14 В X X о s X с 14 - 05 0 V 1 т о О X ^ 0 = 1 s ù: S Î я у Ej iJ С IB | и >> г; За i s ей Щ it« с £ £ É X « S Ч Болотисто л у го вой SK _£ В Ч 3, >= J3 >5 А >- H >= ïj и r-j и S S 2 m Б ïr ù û-г s й s E 1 cl g pu ¡s S X i и

Пустынный 78 45 3 19 25 46 10 2 1 1 2 3 17 5 0

Песчано-прибрежный 0,4762 111 16 21 21 48 23 12 9 5 6 2 11 3 15

Солончаков о-полупустынный 0,0351 0,1569 93 41 26 3 1 30 1 0 0 2 2 0 0

Полынно-солянковый 0,1659 0,1603 0,5775 151 122 78 18 18 1 0 2 3 60 23 6

Глннн сто - степной 0,1381 0,1063 0,3662 0,5609 284 214 32 12 0 0 8 14 137 49 14

Песчано-с1епной 0,2520 0,2412 0,0422 0,3562 0,7496 287 44 11 1 1 11 17 134 48 12

Аллюв иальн о - луг ов о й 0,0784 0,1597 0,0141 0,1098 0,1388 0,1896 177 72 68 13 66 41 50 17 12

Лиманно-луговой 0,0203 0,1043 0,4225 0,1333 0,0596 0,0542 0,4865 119 54 13 30 14 12 6 6

Б оло тисто-лугово й 0,0096 0,0750 0,0141 0.0071 0 0,0048 0,4444 0,4355 129 53 34 11 0 7 5

Водный 0,0122 0,0508 0 0 0 0,0054 0,0988 0,1268 0,4930 86 6 2 0 0 0

Тугайный 0,0182 0,0845 0 0,0136 0,0376 0,0513 0,4138 0,2299 0,2509 0,0526 142 95 28 15 6

Низменно-лесной 0,0238 0,0282 0,0150 0,0185 0,0611 0,0738 0,2336 0,0956 0,0726 0,0154 0,6013 174 57 19 9

Колюче-кустарниковый 0,1152 0,1549 0,0129 0,3261 0,5469 0,5317 0,2538 0,0714 0 0 0,1560 0,2916 217 40 14

Рудеральный 0,0331 0,0422 0 0,1227 0,1929 0,1879 0,0848 0,0350 0,0397 0 0,0820 0,0955 0,1814 224 80

Сегетальный 0 0,2113 0 0,0460 0,0711 0,0604 0,0836 0,0524 0,0418 0 0,0476 0,0634 0,0856 0,4790 110

Исходя из данных таблицы 5, выстраивается алгоритм построения «максимального корреляционного пути» (табл. 6.) способом рекомендованным Л.К. Выханду (1964) и нижеследующая дендрит-схема (рис. 2).

Таблица 6.

Алгоритм «максимального корреляционного пути» сходства видового состава флороценоэлементов ____

№ флороценоэле-мента Пустынный Песчано-прибрежный Солончаково-полупустынный Полынно-солянковый Глинисто-степной Песчано-степной Аллювиально-луговой Лиманно-луговой Болотисто-луговой Водный Тугайный Низменно-лесной Колюче-кустарниковый Рудеральный Сегетальный

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

6 1 0,2520 6 2 0,2412 6 3 0,0422 6 4 0,3562 6 5 0,7496 6 - 7 0,1896 6 8 0,0542 6 9 0,0048 6 10 0,0054 6 11 0,0513 6 12 0,0738 6 13 0,5317 6 14 0,1879 6 15 0,0604 6

5 1 0,2520 6 2 0,2412 6 3 0,3662 5 4 0,5609 5 - - 7 0,1896 6 8 0,0596 5 9 0,0048 6 10 0,0054 6 11 0,0513 6 12 0,0738 6 13 0,5469 5 14 0,1929 5 15 0,0711 5

4 1 0,2520 6 2 0,2412 6 3 0,5775 4 - - - 7 0,1896 6 8 0,1333 4 9 0,0071 4 10 0,0054 6 11 0,0513 6 12 0,0738 6 13 0,5469 5 14 0,1929 5 15 0,0711 5

3 1 0,2520 6 2 0,2412 6 - - - - 7 0,1896 6 8 0,4225 3 9 0,0141 3 10 0,0054 6 11 0,0513 6 12 0,0738 6 13 0,5469 5 14 0,1929 5 15 0,0711 5

13 1 2 - - - - 7 8 9 10 11 12 - 14 15

0,2520 6 0,2412 6 0,2538 13 0,4225 3 0,0141 3 0,0054 6 0,1560 13 0,2916 13 0,1929 5 0,0856 13

8 1 0,2520 6 2 0,2412 6 - - - - 7 0,4865 8 - 9 0,4355 8 10 0,1268 8 11 0,2299 8 12 0,2916 13 - 14 0,1929 5 15 0,0856 13

7 1 0,2520 6 2 0,2412 6 - - - - - - 9 0,4444 7 10 0,1268 8 11 0,4138 7 12 0,2916 13 - 14 0,1929 5 15 0,0856 13

9 1 0,2520 6 2 0,2412 6 - - - - - - - 10 0,4930 9 11 0,4138 7 12 0,2916 13 - 14 0,1929 5 15 0,0856 13

10 1 0,2520 6 2 0,2412 6 - - - - - - - - 11 0,4138 7 12 0,2916 13 - 14 0,1929 5 15 0,0856 13

11 1 0,2520 6 2 0,2412 6 - - - - - - - - - 12 0,6013 11 - 14 0,1929 5 15 0,0856 13

12 1 0,2520 6 2 0,2412 6 - - - - - - - - - - - 14 0,1929 5 15 0,0856 13

1 - 2 0,47 1 - - - - - - - - - - - 14 0,1929 5 15 0,0856 13

2 - - - - - - - - - - - - - 14 0,1929 5 15 0,2113 2

15 - - - - - - - - - - - - - 14 0,4790 15

Экология растений

Ecology of plants

В дендрит-схеме на рис. 2 наименьшая связь между видовыми составами флороценоэлементов проявляется между флороценоэлементами представляющими сорный флороценотип и остальными флороценоэле-ментами (коэффициент Сёренсена-Чекановского Ksc= 0,2113).

При последовательном повышении уровня принятой точности в дендрит-схеме обозначаются плеяды соответствующие принятым нами флороценотипам.

В целом анализ флороценотипов и флороценоэлементов указывает на высокую гетерогенность флоры, и характерных ей растительных сообществ. Такая картина в отношении данной равнинной флоры может быть объяснена только ее молодостью и генетической (по географическому происхождению) разнородностью видового состава.

Подводя некоторый итог рассмотрению особенностей распределения видов по местообитаниям, можно отметить, что флора прибрежных экосистем Приморской низменности Дагестана может быть охарактеризована как полупустынно-сухостепная с участием мезофильно-луговых и лесных элементов. Довольно богато представленные виды сорных местообитаний подчеркивают глубокую антропогенную трансформацию естественной флористической основы.

Библиографический список

1. Бакташова Н.М. Конспект флоры Калмыкии. - Элиста, 1994. - 81 с.

2. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии. № 3. 1964. -С. 19-22.

3. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов: РГУ, 1978-1980:Т.1,1978. -317с. Т. 2, 1980. -350 с. Т. 3, 1980. - 327 с.

4. Гроссгейм А.А. Флора Талыша. - Тифлис, 1926.

5. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа: Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР, вып. 1. Баку, 1936. - 260 с.

6. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа.М.: Изд-воМОИП, 1948. - 267 с.

7. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь, 1998. - 204 с.

8. Леонтьев О.К., Маев Е.Г., Рычагов Г.И. Геоморфология берегов и дна Каспийского моря. М., Изд-во МГУ, 1977. - 209 с.

9. Середин P.M. Флора и растительность Северного Кавказа. - Краснодар, 1970. - 89 с.

10. Тахтаджян А.Л. Флористические области земли. Л.: Наука, 1978. - 248 с.

11. Теймуров А.А. Азимов В.А. Флора аридных редколесий Предгорного Дагестана. - Махачкала, 2005. - 96 с.

12. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб.: Мир и семья-95, 1995. -990 с.

13. Флора Нижнего Дона / Под ред. Г.М.Зозулина и В.В.Федяевой. - Ростов: Изд-во РГУ, 1984. Ч. 1.-279 с.

Bibliography

1. Baktashova N.M. ist of the flora of Calmyk Republik. Elista, 1994. - 84p.

2. Vykhandu L.K. About the research of polycharacteristical biological systems // Using of mathematic methods in biology. № 3. 1964. -P. 19-22.

3. Galushko A.I. the flora of the North Caucasus. Rostov: the RGU, 1978-1980:V.1, 1978. -317p. V. 2, 1980. -350 p. V. 3, 1980. -327 p.

4. Grossgame A.A. The flora of Talysh - Tiflis, 1926.

5. Grossgame A.A. analysis of Caucasus Works of Botanic Institute of Azerbaigan FAS USSR, edition 1. Baku. 1936. - 260 p.

6. Grossgame A.A. the flora cover of Caucasus. M.: publishus house of MOIP, 1948. - 267 p.

7. Ivanov A.L. Flora of the Caucasus upland and its genesis. Stavropol, 1998. - 204 p.

8. Leontiev O.K., Majev E. G., Rychagov G.I. Geomorphology of the coast and bed of Caspian sea. M., Publishers house of the MSU, 1977 - 209 p.

9. Seredin R.M. Flora and plants of the North Caucausus. - Krasnodar, 1970 - 89 p.

10. Takhtadjan A.L. The flora areas of the Earth. L. sience, 1978 - 248 p.

11. Teimurov A.A., Asimov V.A. the flora of arid sparse Forests of the Dagestan uplands. Makhachkala, 2005 - 96 p.

12.

13. Flora of the low don Under edition of G.M. Sosulina, V.V. Fedyaeva. Rostov the publishers house of the RSU, 1984. Part 1. -279 p.