К флоре Рыбинского водохранилища

КРАТКИЕ НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ

УДК 581.9

Н. А. Пакляшова, В. Г. Папченков К ФЛОРЕ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Флора Рыбинского водохранилища изучается с первых лет его существования [1,

3, 4-7]. В 1941-1947 гг. шло наполнение водохранилища до проектного уровня 102 м, который сохранялся относительно стабильным на протяжении 1947-1951 гг. Наличие многочисленных убежищ в виде массивов затопленного и отмершего леса способствовало началу формирования сообществ типичных водных растений. В то же время в пределах акватории в большом количестве оказались луговые, сыролуговые и болотные травы, пойменные деревья и кустарники, долгое время сохранявшиеся в условиях обводненных мелководий. Составленный в это время флористический список включал 428 видов высших растений [4]. В их числе было 184 вида гигрофитов и около 60 видов гидрофитов и воздушно-водных растений [1].

С 1952 г. начались резкие сезонные и межгодовые изменения уровня воды, при которых происходило дальнейшее развитие растительного покрова водохранилища. Наблюдалось чередование преимущественного развития растений разных экологических групп в годы с разным уровнем обводнения мелководий. Вначале колебания водного уровня привели к резкому сокращению богатства флоры водоема (для периода 1952-1956 гг. указано 142 вида, включающих 47 водных и воздушно-водных растений [17]). Затем началось постепенное нарастание таксономического разнообразия флоры водохранилища. В 1963 г. растительный покров был представлен 157 видами сосудистых растений, 28 из которых относились к гидрофитам и 33 — к гелофитам, прочие 96 видов — к гигрофитам и мезофитам, включая 15 видов древесных пород [8]. В период с 1970 по 1982 гг. на акватории водохранилища было найдено 195 видов макрофитов, из которых 77 были водными [8]. В 1984-1988 гг. на литорали водохранилища было зарегистрировано 194 вида растений. Из них настоящие водные растения составляли 80 видов, 101 вид относился к гигрофитам и 13 видов — к гигромезофитам [9]. Для конца прошедшего века указано 229 видов [13], для начала нынешнего — 260, в том числе 109 видов водных растений [14].

С 2004 по 2007 гг. изучение флоры Рыбинского водохранилища было продолжено нами в пределах наименее изученного и в то же время довольно своеобразного по наличию разных типов мелководий Шекснинского плеса. В гидроботанических работах к флоре водоемов и водотоков обычно относят только растения, закономерно встречаемые в условиях водной среды или водопокрытого грунта [15]. Однако на водоемах с резко переменным уровнем наполнения широкое распространение имеют осушные территории, нередко

© Н. А. Пакляшова, В. Г. Папченков, 2008

занимающие огромные пространства, создающие характерные для таких водоемов типы местообитаний. Флора этих местообитаний практически не изучена. В связи с этим целью данной работы было выявление таксономического разнообразия растений, встреченных ниже многолетнего уреза воды как на обводненных, так и на обсохших участках мелководий Шекснинского плеса Рыбинского водохранилища.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: 1) рассмотреть современное состояние флоры Рыбинского водохранилища, 2) определить особенности флоры обводненных и обсохших мелководий, 3) изучить экологический состав флоры с учетом роли макрофитов в формировании растительного покрова.

Исследования проводились в июле-августе. Обследование было сплошным, в процессе которого раздельно для обводненных и обсохших мелководий составлялись списки флоры по выделенным участкам плеса, собирался гербарий. Обводненные мелководья изучались с лодки, обсохшие — в пешем порядке.

По материалам многолетних исследований и с учетом гербарных сборов прежних лет, хранящихся в Гербарии Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН (ІВІЖ), в список флоры Шекснинского плеса включено 337 видов высших растений (в том числе 64 гибрида), относящихся к 144 родам и 49 семействам трех отделов: ВгуорЬуІа, Equisetophyta и Ма§поіуорЬу1а. При этом в условиях обводненных мелководий отмечено 217 видов макрофитов (включая 31 гибрид) из 90 родов и 43 семейств, на обсохших мелководьях — 294 вида (с 53 гибридами), 132 рода и 41 семейство. По видовому составу лидирует отдел цветковых растений, среди которых по числу видов преобладают двудольные (54 и 70 % во флоре обводненных и обсохших мелководий соответственно). Это обусловлено большой долей береговых растений, которые в водной среде встречаются нечасто и обильны на водохранилище лишь при низком уровне воды. Такая тенденция прослеживается и во флорах других типов водных объектов Верхнего Поволжья, для которых характерны обсыхающие мелководья. Только во флоре водораздельных озер доля двудольных растений меньше (48 %), чем однодольных, в речной же и водохранилищной флоре их представительство составляет 55-60 % [14].

Списки ведущих семейств флоры обводненных и обсохших мелководий во многом совпадают—из десяти 7 семейств являются общими (Asteraceae, Сурегасеае, Equisetaceae, Роасеае, Polygonaceae, Ranunculaceae, Salicaceae). Однако сходство это чисто внешнее, поскольку возглавляющие списки семейства имеют принципиальные отличия по экологической сущности входящих в них видов и недвусмысленно индицируют различия характерных для их произрастания типов местообитания.

Характерным для флоры обводненных мелководий является ведущая роль семейств Potamogetonaceae — 15 видов и 11 гибридов из рода Potamogeton, виды которого приурочены к водной среде, и лишь наземные формы некоторых из них встречаются в обсохшем состоянии. Для флоры обсохших мелководий характерны лидирующая позиция семейства Salicaceae — 13 видов и 37 гибридов из рода Salix; большое разнообразие представителей семейства Asteraceae — 29 видов и заметная роль Caryophyllaceae и Rosaceae — по 10 видов, виды которых не характерны для водной среды, но нередки на освобождающемся от воды грунте.

Анализ родового спектра показывает, что во флоре обводненных мелководий высоким видовым разнообразием выделяются Potamogeton — 26, Salix — 18, Car-ex — 14 и Persicaria — 11 видов (включая гибриды). Во флоре обсохших мелководий первые четыре позиции по количеству видов занимают: Salix — 47, Carex — 14, Per-sicaria — 12 и Equisetum — 8 видов. Большинство родов рассматриваемых флор (для

обводненных мелководий — 79, для обсохших мелководий — 116) представлены малым (1-3) числом видов.

Лидирующим экотипом среди растений являются гигрофиты — 140 видов (42 % от общего числа видов). Такая же тенденция сохраняется в отдельности на обводненных и обсохших мелководьях (91 вид, или 42 %, и 139 видов, или 47 % соответственно). Это можно объяснить разнообразием мест обитания, которые появляются на Рыбинском водохранилище в результате переменного уровня воды. Много также гигиромезо- и мезофитов (102, или 30 %). Водная же составляющая флоры всего 28 %. Следовательно, в формировании видового состава мелководий Шекснинского плеса ведущую роль играют береговые растения, тогда как богатство водных растений здесь понижено.

Во флоре обводненных мелководий вторую позицию занимают гидрофиты — 47 видов (22 %), третью — гигромезо- и мезофиты 32 вида (15 %), далее — гигрогелофиты — 28 видов (13 %) и гелофиты — 19 видов (8 %). Общая доля водных растений, включая гидрофиты, гелофиты и гигрогелофиты, составляет 43 % (94 вида). Доля заходящих в воду береговых растений, к которым относятся гигрофиты, гигромезо- и мезофиты, равна 57 % (123 вида).

Во флоре обсохших мелководий на второй позиции гигромезо- и мезофиты — 102 вида (35 %), далее располагаются гигрогелофиты — 28 (10 %), гелофиты — 16 (5 %) и гидрофиты — 9 видов (3 %).

Гидрофиты представлены семействами Callitrichaceae, Ceratophyllaceae, Elati-naceae, Hydrocharitaceae, Lemnaceae, Lentibulariacea, Nymphaeaceae, Potamogetonaceae, Ranunculacea. Среди видов данной группы много доминантов, играющих большую роль в сложении фитоценозов мелководий Шекснинского плеса Рыбинского водохранилища. Данный экотип включает пять экогрупп, самыми многочисленными являются погруженные укореняющиеся гидрофиты — 35 видов, или 75 % от числа водных растений. К ним относятся Myriophillum sibiricum Kom., M. spicatum L., M. verticulatum L., Potamogeton lucens L., P pectinatus L., P perfoliatus L. и др.

Представителей гелофитов, или воздушно-водных растений 19 видов (8 %), большинство из которых (12, или 63 %) относится к низкотравным гелофитам: Butomus umbellatus L., Equisetum fluviatile L., Sagittaria sagittifolia L., Sparganium erectum L., S. emersum L, S. microcarpum (Neum.) Domin и др. Но основная роль в сложении растительного покрова водохранилища принадлежит менее многочисленным по числу видов высокотравным гелофитам из семейств Cyperaceae, Poaceae и Typhaceae, представленным на водоеме доминантами-ценозообразователями: Scirpus lacustris L., Glyceria maxima (C. Hartm.) Holmb., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Typha angustifolia L.

К числу гигрогелофитов относятся 28 видов (13 %) из семейств: Apiaceae, Araceae, Brassicaceae, Cyperaceae, Poaceae, Polygonaceae, Ranunculaceae, Rosaceae и др. Фитоцено-тическая роль видов данной группы не столь велика, как у первых двух групп, но достаточно заметна. Многие из них (Agrostis stolonifera L., Carex acuta L., Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult., Rorippa amphibian (L.) Bess.) являются доминантами сообществ приурезовой зоны водоема.

Гигрофиты — наиболее многочисленная группа (91 вид, или 42 %) растений из семейств: Asteraceae, Boraginaceae, Cyperaceae, Equisetaceae, Juncaceae, Onagraceae, Poaceae, Polygonaceae, Ranunculacea, Rubiaceae, Salicaceae и др. Несмотря на большое видовое богатство, вклад, вносимый гигрофильной группой в формирование растительного покрова, невелик. Среди видов данной группы встречаются доминанты фитоценозов сырых берегов и обсыхающих мелководий (Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert, Scirpus sylvaticus L.),

но большинство видов входит в сообщества воздушно-водных, плавающих или погруженных растений, расположенных на небольшой глубине.

Гигромезофиты и мезофиты — растения влажных и нормально увлажненных мест обитания, представлены 32 видами (15 %) из семейств: Asteraceae, Brassicaceae, Cariophyl-laceae, Equisetaceae, Poaceae, Polygonaceae, Rosaceae и др. Они растут по низким заливаемым берегам, в небольших количествах встречаются в сообществах прибрежно-водных растений и существенной роли в зарастании мелководий не играют.

Анализ данных по экологическим группам растений, отмеченных в разные годы [2, 9, 14], показал, что в целом преобладание гигрофитов является характерной чертой флоры изучаемого водоема на всем протяжении его истории. Связано это с большим разнообразием экониш, которые возникают на Рыбинском водохранилище в условиях нестабильного режима воды. Создающиеся на ряде участков водохранилища обширные обсыхающие время от времени мелководья способствуют развитию богатой гигрофильной флоры.

В настоящее время таксономический состав флоры Рыбинского водохранилища увеличился в основном за счет повышения видового разнообразия заходящих в воду береговых растений из семейств Poaceae (Alopecurus pratensis L., Calamagrostis groenlandica (Dchrank) Kunth, Festuca rubra L., Phragmites altissimus (Benth.) Nabille); Polygonaceae (Polygonum aviculare L., P arenastrum Boteau, Rumex thyrsiflorus Fingerh.); Cyperaceae (Carex juncella (Fries) Th. Fries, C. leporina L.); Rosaceae (Alchemillia vulgaris L., Padus avium Mill.); Scrophulariaceae (Euphrasiaparviflora Schagerstr., Veronica serpyllifolia L.) и ряда других с видами Aegopodiumpodagraria L., Equisetum sylvaticum L., Glechoma hederacea L., Salix alba L., Stellaria longifolia Muehl.ex Willd.

Пополнение флоры за счет водных растений выражено в меньшей степени (ранее не отмечались Alisma juzepczukii Tzvel., Lemna gibba L., Myriophyllum sibiricum, Potamogeton longifolius J. Gay, P. varians Morong ex Fryer, Sparganium microcarpum и Typha intermedia Schur).

Во многом таксономический состав флоры стал разнообразнее за счет учета гибридных форм [11, 12], которых особенно много оказалось в семействах Polygonaceae (Persicaria brittingeri (Opiz) Opiz x P lapathifolia (L.) S. F. Gray, P brittingeri x P tomentosa (Schrank) Bicknell, P hypanica (Klok.) Tzvel. x P tomentosa, P lapathifolia x P tomentosa); Potamogeto-naceae (Potamogeton x babingtonii A. Benn. (P lucens xpraelongus), P x bambergianus Fisch. (P acutifolius x compressus), P heterophyllus x P wolfgangii Kihlm., P lucens x P wolfgangii, P. x olivaceus (P alpinus x crispus), P. x prussicus Hagstr. (P alpinus x perfoliatus), P. x sali-cifolius Wolfg. (P lucens xperfoliatus)) и Salicaceae (Salix cinerea L. x S. dasyclados Wimm.,

S. x eriophora Borbas (S. cinerea x triandra), S. x shaburovii I. Beljaeva (S. dasyclados x trian-dra), S. x stipularis Sm. (S. dasyclados x viminalis), S. x tetrapla Walker (S. myrsinifolia x phyli-cifolia)). В пределах других семейств отмечены: Equisetum arvense L. x E. sylvaticum L., E. x dycei C.N. Page (E. fluviatile x palustre), Chenopodium x schulzeanum Murr (Ch. glau-cum x rubrum), Rumex x fallacinus Hausskn. (R. crispus x maritimus), Carex x elytroides Fries (C. acuta x nigra), C. x friesii Blytt. (C. rhynchophysa x rostrata), Agrostis x murbeckii Fouill. (A. stolonifera x tenuis), Calamagrostis x rigens Lindgr. (C. epigeios x canescens).

К числу интересных следует отнести находку 2QQ1 г. аркто-бореального вида Cal-amagrostis groenlandica на обводненных мелководьях глухого залива у о-ва Ваганиха в Череповецком р-не Вологодской обл. (IBIW) и не менее интересную находку южного, активно расселяющегося на север вида Phragmites altissimus, обнаруженного в 2QQ3 г. в Шекснинском плесе у д. Вичелово Череповецкого р-на (IBIW). Последний с 199Q г. известен в соседней Тверской обл. [1Q], в 2QQ2 г. он был найден на оз. Неро в Ярославской обл. [1б].

Таким образом, по результатам последних исследований флористический список Рыбинского водохранилища включает 337 видов высших растений (в том числе 64 гибрида), относящихся к 144 родам и 49 семействам. В условиях обводненных мелководий отмечено 217 видов макрофитов (включая 31 гибрид) из 90 родов и 43 семейств, на обсохших мелководьях — 294 вида (с 53 гибридами), 132 рода и 41 семейство. Лидирующим экотипом среди растений исследуемой флоры являются гигрофиты и мезофиты (72 %), что связано с резко переменным уровнем наполнения исследуемого водоема. Однако в формировании растительного покрова ведущую роль играют настоящие водные и прибрежно-водные растения, доля которых во флоре водоема относительно низкая (28 %).

Summary

Paklyashova N. A., Papchenkov V G. On flora of the Rybinsk reservoir.

The Rybinsk reservoir flora which includes all higher plant species noted both in watered and in dry shoaling waters is considered. Flora features of these types of habitats are shown. 337 higher plant species (including 64 hybrids) related to 144 genera and 49 families are included in the list of all flora of the Scheksna reach reservoir investigated in detail. There registered 217 macrophyte species (including 31 hybrid) from 90 genera and 43 families in watered shoaling water conditions, and 294 species (with 53 hybrids), 132 genus and 41 family on dry shoaling water. It is shown, that for the flora of this reservoir the high total share of hygrophytes and mesophyte (72 %) and rather low share of water plants (28 %) that is connected with the sharply variable level of reservoir filling is characteristic.

E-mail: pna_super@list.ru

Литература

1. Белавская А. П. Изменение высшей растительности Рыбинского водохранилища в связи с колебаниями его уровня (1954-1955) // Труды биол. станции «Борок». Вып. 3. М., 1958. С. 124-140.

2. Белавская А. П., Кутова Т. Н. Растительность зоны временного затопления Рыбинского водохранилища // Труды ИБВВ АН СССР Вып. 11 (14). М., 1966. С. 162-189.

3. Богачев В. К. О развитии водной растительности в Рыбинском водохранилище // Труды биол. станции «Борок». Вып. 1. М., 1950. С. 302-316.

4. Богачев В. К. Формирование водной растительности в Рыбинском водохранилище // Учен. зап. Ярослав. пед. ин-та. 1952. Вып. 14 (24). С. 3-106.

5. Буянова О. Ф. Ход зарастания Рыбинского водохранилища и его анофелогенность в первые годы его существования. Автореф. канд. дис. М., 1949. 17 с.

6. Кутова Т. Н. Формирование водной и прибрежной растительности на Рыбинском водохранилище // Рыбинское водохранилище. Ч. 1. М., 1953. С. 51-82.

7. Леонтьев А. М. Об изменениях растительности под влиянием первых лет затопления и подтопления Рыбинском водохранилищем. // Труды Дарвин. гос. заповедника. Вып. 3. Вологда, 1956. С. 27-90.

8. Лисицына Л. И. Формирование и особенность флоры Рыбинского водохранилища // Вторая Всесоюз. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. Борок, 1988. С. 24-26.

9. Лисицына Л. И. Видовой состав растительности мелководий Рыбинского водохранилища // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги // Труды ИБВВ РАН. Вып. 59 (62). Л., 1990. С. 110-119.

10. Нотов А. А., Шубинская Н. В., Маркелова Н. П., Плетнев Д. М., Спирина У. Н. Новые и редкие для Тверской области адвентивные растения // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107. Вып. 2. С. 47-48.

11. Пакляшова Н. А. Дополнения к списку флоры Рыбинского водохранилища // Вестник ЧГУ Естественные и техн. науки. 2006. № 2 (11). С. 28-31.

12. Пакляшова Н. А. Гибридные растения и их роль в растительном покрове Рыбинского водохранилища (на примере Шекснинского плеса) // Вестник ЧГУ Эконом., естеств. и техн. науки. 2007. № 4 (15). С. 75-82.

13. Папченков В. Г Водохранилища и проблемы флористического разнообразия // Биотехноэко-логические проблемы бассейна Верхней Волги. Ярославль, 1998. С. 49-52.

14. Папченков В. Г., Лисицына Л. И., Бобров А. А., Чемерис Е. В. Высшие водные растения // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль, 2001. С. 42-45.

15. Папченков В. Г., Щербаков А. В., Лапиров А. Г. Основные гидроботанические понятия и сопутствующие им термины. Рязань, 2003.

16. Папченков В. Г. Растения-вселенцы и их воздействие на мелководные экосистемы бассейна Волги // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Матер. науч. конф. (Тула, 2003). М., 2003. С. 79-81.

17. Томилина Т. Б. Динамика растительности зоны временного затопления Рыбинского водохранилища в районе стационара «Борок» // Бот. журн. 1959. Т. 44, № 2. С. 220-225.