Экосистемные исследования ТИНРО-центра в дальневосточных морях

УДК 574.5

Е.П.Дулепова

ЭКОСИСТЕМНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ТИНРО-ЦЕНТРА В ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЯХ

Кратко представлены результаты экосистемных исследований за 25-летний период. Начатые в 1980 г. регулярные экосистемные съемки акватории дальневосточных морей изменили представление не только об их природе, но и о возможностях и масштабах рыболовства на Дальнем Востоке. Начальный этап исследований был посвящен оценке био- и рыбопродуктивности, выявлению и анализу состава и структуры донных и пелагических сообществ. 1980-е гг. были периодом расцвета донных сообществ, в которых доминировали тресковые (треска и навага). В пелагических ихтиоценах в южной части умеренной зоны в определенные периоды доминировала сардина иваси, а в северной (Охотское и Берингово моря) - минтай. Уточнение распределения минтая и его трофических связей позволило оценить его роль в экосистемах дальневосточных морей. Причем на примере минтая, который в прошлые годы составлял преобладающую основу вылова, удалось сопоставить масштабность естественных биологических процессов и объемов промысла. Результаты исследований показали, что в 1990-х гг. в пелагических сообществах произошла замена наиболее массовых относительно теплолюбивых видов на более холодолю-бивые. Закончилась эпоха иваси, резко снизилось количество минтая. Таким образом, период с преобладанием в ихтиоценах супервысокочисленных видов — минтая и сардины иваси — сменился периодом с пониженной численностью этих видов и ростом численности сельди и японского анчоуса. Этот факт и явился главной причиной сокращения рыбопродуктивности дальневосточных морей. Хотя состав и не-ктонных сообществ в дальневосточных морях изменился, ресурсы планктона находятся на высоком уровне. Наиболее значительные количественные изменения наблюдаются у трех групп макропланктона — копепод, эвфаузиевых и щетинкочелю-стных. Многолетние перестройки затронули и нектобентосные сообщества, которые из монодоминантных стали полидоминантными. Возможно, начало изменений в составе и структуре донных сообществ надо искать в пелагиали, на ранних стадиях развития донных рыб. Что же касается бентосных сообществ, то макросъемки в Беринговом (Карагинский залив), Охотском (восточносахалинский шельф) и Японском морях (зал. Петра Великого), проведенные в 2001-2003 гг., показали, что биомассы зообентоса несколько увеличились. Одной из причин этого явления, по-видимому, является снижение численности потребителей бентоса - донных рыб (особенно тресковых) и крабов. В статье показано, что к настоящему времени получено много данных, позволяющих косвенно судить об экологической емкости дальневосточных морей. На основании анализа кормовой обеспеченности и питания лососей в Беринговом море установлено, эта группа рыб не способна повлиять на экологическую емкость водоема. Результаты проведенных многолетних исследований позволили проанализировать функционирование экосистем Берингова и Охотского морей и выявить их особенности. Показано, что в Беринговом море наиболее эффективно используется энергия на высших трофических уровнях, а в Охотском - на низших.

Dulepova E.P. Ecosystem researches of TINRO-Center in the Far Eastern Seas // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 141. — P. 3-29.

Results of the 25-years ecosystem researches of the Far-Eastern Seas are briefly presented. The regular large-scale surveys started in 1980 and have changed both the knowledge on this region environments, structure of ground and pelagic communities, and also the abilities of commercial fisheries. Within the investigated period, the 1980s were the years of Gadidae fishes predominance in ground communities, and sardine-iwashi (in the Japan Sea) and pollock (in the Okhotsk and Bering Seas) leadership in pelagic communities in the waters of Russian EEZ. The pollock distribution and trophic connections were studied in detail that allowed to estimate its role in the ecosystem of the Far-Eastern Seas. Later, in 1990s the relatively thermophilic fish species were substituted on relatively psychrophilic ones in pelagic communities of the Far-Eastern Seas. The epoch of sardine-iwashi had completed; the quantity of pollock decreased sharply. As a result, the total fish production decreased on 30% in the region during the 1990s. Although a structure of nekton communities changed, resources of plankton were rather large. Three groups of macroplankton as copepods, chaetognaths, and euphausiids had significant interannual fluctuations of their abundance. Demersal fish communities were suffered to rearrangement, and their structure acquired a polydominant character. These changes are supposed to begin in pelagic layers which are the zone of demersal fish juveniles habitat. However, a decrease of total biomass of demersal fish was insignificant. In opposite, abundance of macrobenthos increased in certain areas on the shelves of Russian EEZ. The data obtained during the ecosystem researches allow to estimate indirectly the carrying capacity of the Far East seas. In particular, a conclusion on low affect of salmons on the carrying capacity of Bering Sea ecosystem is established as the result of detailed analysis of their trophic connections. In general, the results of the long-term researches allow to analyze functioning of the Okhotsk and Bering Seas ecosystems, and to reveal that in the Okhotsk Sea an energy is used more effectively on lower trophic levels, but in Bering Sea - on high trophic levels.

Широкомасштабные экосистемные исследования дальневосточных морей были начаты в 1980-х гг. в ТИНРО-центре одновременно с созданием в институте лаборатории прикладной биоценологии, возглавляемой В.П.Шунтовым. Необходимость такой лаборатории была вызвана прежде всего пониманием недостаточности ранее применяемых при изучении биологических ресурсов дальневосточных морей объектных (одновидовых) подходов, которые учитывали вид как таковой в отрыве от его сложных и многообразных связей с другими компонентами биоценоза. В этом смысле любое сообщество представляет собой весьма сложную трофическую сеть, в которой каждый вид является лишь звеном единой системы, по которой происходит перераспределение вещества и энергии. И именно от событий в самой системе зависит состояние конкретной популяции любого (и промыслового в том числе) вида.

Нельзя не отметить, что подобный подход к пониманию процессов, протекающих в биоте, был ранее применен при исследовании озер, рек и водохранилищ. В качестве примера можно упомянуть исследования Е.М.Крохина, Ф.В.Крогиус и В.Н.Меншуткина по моделированию пелагического ихтиоцена оз. Дальнего (Кро-гиус и др., 1969, 1987). Помимо этого в небольшом объеме экосистемные исследования велись в бухтах и заливах Японского моря, что связано было прежде всего с развитием марикультуры и стремлением понять, как окружающая биота может повлиять на культивируемые вид.

С начала регулярных экосистемных исследований биологических ресурсов в дальневосточных морях прошло 25 лет, и сейчас стало ясно, что эти работы не только изменили представления о природе дальневосточных морей, но и существенно позволили продвинуться в понимании функционирования морских экосистем. Результаты, полученные в ходе экосистемных исследований в ТИНРО-центре, можно сгруппировать по нескольким направлениям.

1. Первые серьезные выводы о биопродукционном потенциале дальневосточных морей были сделаны на основе обобщения ранее собранной в ТИНРО инфор-

мации по планктону, бентосу, донным и пелагическим рыбам. Руководствуясь работами П.А.Моисеева (1969) о соотношениях трофических уровней в морских экосистемах, была рассчитана потенциальная рыбопродуктивность дальневосточных морей (Маркина и др., 1982; Маркина, 1986). Этот подход к анализу функционирования морских экосистем показал, что био- и рыбопродуктивность дальневосточных морей традиционно занижались. Данный вывод в начале 1980-х гг. был особенно актуален, так как рыболовство, ориентированное в это время на промысел в чужих водах, с введением в 1977 г. 200-мильных морских экономических зон было почти полностью сосредоточено в своей экономической зоне. Вывод о высоких ресурсных возможностях дальневосточных морей позволил утверждать, что именно российская экономическая зона должна на предвидимое будущее стать основной ареной для развития рыбной отрасли страны.

Тем не менее сделанные выводы сначала были явно не поняты как основной частью ученых и специалистов, изучающих биологию дальневосточных морей, так и руководителями рыбной промышленности.

Первые многоплановые крупномасштабные экспедиции ТИНРО по экосис-темной тематике в дальневосточных морях подтвердили теоретические выводы. Все экспедиции, которые проводились с начала 1980-х гг. по программе лаборатории прикладной биоценологии, были комплексными, т.е. в них помимо ихтиологических съемок проводились гидрологическая и гидробиологическая съемки. Последняя включала в себя не только непосредственно анализ кормовой базы, но и массированные сборы информации по питанию рыб, кальмаров и донных промысловых беспозвоночных.

Бонитировочные количественные оценки, охватившие период 1980-х гг., проводились в пределах всей экономической зоны в двух направлениях — для донных и пелагических сообществ (Шунтов, 1985а; Борец, 1990а, 1997; Баланов, Ильинский, 1992; Шунтов и др., 1993; Радченко, 1994; Ильинский, 1995; Лапко, 1995, 1996). Такие работы были необходимы не только для оценки масштабов и структуры сырьевой базы рыбной промышленности, но и для понимания естественных процессов, протекающих в биоте.

В 1980-е гг. биомасса рыб и промысловых беспозвоночных для трех дальневосточных морей и прикурильских и прикамчатских вод была оценена в 150 млн т, из них для российских вод - 90-100 млн т. Однако следует учесть, что из этого количества весьма значительная часть приходилась на виды, в современных условиях практически недоступные промыслу (мелкие мезопелагические рыбы, кальмары и т.д.). Масштабность биологических ресурсов свидетельствует о приоритетах естественных процессов, определяющих функционирование морских экосис-

Донные съемки, проведенные в шельфовых районах дальневосточных морей (Шунтов, 1985а; Борец, 1990а; и др.), позволили оценить общие ресурсы донных рыб от зал. Петра Великого до Берингова пролива. Запас их в 1980-е гг. составил 3,8 млн т, из них 50,5 % приходилось на тресковых (навага и треска), 28,4 % — на камбал, 11,1 % — на бычков и 10,0 % — на прочих рыб. В ходе донных рейсов было установлено, что наибольшая плотность донных рыб характерна для запад-нокамчатского шельфа (23,73 т/км2), Карагинского и Олюторского заливов (17,0 т/км2), шельфа южных Курильских островов (13,45 т/км2). Примечательно, что оцененные в большинстве районов (шельф западной Камчатки) ресурсы оказались выше, чем считалось ранее. В некоторых из них были увеличены в результате исследований квоты вылова.

За многолетний предыдущий период исследований (1930-1980 гг.), несмотря на значительное количество научных экспедиций, практически никогда не проводился точный анализ соотношения различных видов донных рыб. Некоторым исключением был только западнокамчатский шельф, для которого был накоплен ряд наблюдений за составом уловов, но без полной идентификации видовой при-

надлежности. Необходимость обследования донных рыбных сообществ помимо прочих причин была вызвана происходившими в них многолетними изменениями, связанными с перепромыслом (Шунтов и др., 1990). Ранее широкое распространение получили идеи П.А.Моисеева (1953) о том, что перепромысел отдельных видов камбал был способен за короткий период кардинально изменить структуру и, в частности, доминирование видов в сообществах (Полутов, 1967; Фадеев, 1971). При этом никак не принималось во внимание, что рассматриваемый отрезок времени всегда меньше жизни одного поколения камбал. К тому же подобные выводы были основаны на не вполне достоверных материалах, так как количественный учет соотношения видов, при всем огромном количестве проведенных экспедиций, не проводился (Шунтов и др., 1990). На западнокамчатском шельфе в период 1960-1978 гг. доля камбал в уловах изменялась в следующей последовательности 54,9 %; 39,3; 52,1; 51,3 % при одновременном варьировании доли бычков (19,5; 39,6; 30,7; 23,1%) (Благодеров, Колесова, 1985). Действительно снижению доли камбал в уловах сопутствовало синхронное увеличение доли бычков. Но при этом не принималось во внимание, что рост численности бычков мог быть связан в это время с естественными (например, климато-океанологическими) факторами, и поэтому трактовать изменение составов уловов как занятие экологических ниш одних видов другими было преждевременно (Ильинский, 1990а, б).

Детальные донные съемки с полным учетом всех видов на шельфе дальневосточных морей (Борец, 1985а, б, 1988, 1989а, б, 1990а—в; Шунтов, 1985а, б) свидетельствовали, что основу почти всех донных сообществ составляли камбаловые и тресковые (без минтая), а рогатковые за небольшим исключением занимали по биомассе лишь третье место в донных рыбных сообществах (Борец, 1997). Причем из всех районов, находящихся под промысловым прессом, самой значительной (до 30 %) доля бычков была в зал. Петра Великого. В то же время масштабные донные съемки показали, что в некоторых районах (североохотоморский шельф, Берингов пролив), где промысел практически не велся, именно непромысловые группы рыб (бычки, липаровые, бельдюговые, лисички и т.д.) доминировали по биомассе.

Таким образом, детальный анализ состояния донных сообществ не подтвердил упомянутый выше тезис о взаимозаменяемости видов в связи с перепромыслом, который, кстати, никогда не подкреплялся достоверной информацией и был основан только на данных промысловой статистики. Проведенные в 1980-х гг. масштабные донные съемки изменили представления не только о составе и структуре донных рыбных сообществ, но и о масштабах сырьевой базы рыбной промышленности на Дальнем Востоке.

По данным съемок для большинства шельфовых районов дальневосточных морей были выявлены 40 доминирующие видов рыб, из них на 4-9 видов приходилось до 80% общей биомассы (Борец, 1997). В то же время 1980-е гг. были периодом расцвета монодоминантных сообществ, в которых доминировала треска, отличающаяся высоким темпом роста (Дулепова, Борец, 1994). В 1990-е гг. в силу ряда причин, одной из которых является то, что все тресковые подвержены сильным флюктуациям в связи с изменениями климато-океанологических условий, количество трески резко уменьшилось и донные ихтиоценозы из монодоминантных превратились в полидоминантные (Борец, 1997; Гаврилов, Глебов, 2002). Причем это отразилось на продукционных характеристиках сообществ, в частности, снизилась скорость оборота биомассы. Заметим, что промысел трески в прошедшие годы не превышал объемы обоснованных квот.

Пелагические сообщества в отличие от донных имеют более простую структуру и сильнее подвержены действию естественных факторов. При этом на состав и структуру ихтиоценов пелагиали в дальневосточной экономической зоне накладывает отпечаток тот факт, что в южной части умеренной зоны в определенные периоды доминирует сардина иваси, а в северной (Охотское и Берингово моря) - минтай.

В течение 1980-х гг. вся дальневосточная экономическая зона России, за исключением непосредственно прибрежных вод, была охвачена серией пелагических макросъемок с судов ТИНРО-центра, что впервые позволило определиться в конкретных объемах биологических ресурсов пелагиали Дальневосточного региона (Шунтов и др., 1990, 1993). В результате этих работ были получены конкретные данные о составе и соотношениях пелагических видов рыб как отдельных участков, так и морей в целом, которые стали в последующем основой для оценки межгодовых изменений. В 1990-е гг. эти работы продолжались на большей части российских вод и позволили весьма успешно контролировать состояние ресурсов и их межгодовые изменения. Наиболее объемная и охватывающая все сезоны года информация о составе сообществ нектона накоплена по Охотскому и Берингово-му морям (Шунтов, 1988, 1999; Шунтов и др., 1993; Радченко, 1994; Ильинский, 1995, 1998; Лапко, 1996; Иванов, 1997).

Особенностью состава ихтиоценов эпипелагиали северной части умеренной зоны в 1980-е гг. является преобладание минтая (ТЬега§га сЬа1со§гатша). Его доля в общей биомассе рыб пелагиали в Охотском и Беринговом морях варьировала в пределах 75-90 %. Однако минтай и другие рыбы пелагиали (сельдь, лососи, мойва) - это флюктуирующие виды, численность которых зависит в основном от естественных процессов. Рост численности минтая с 1960-х гг. носил почти глобальных характер (Шунтов, 1986а, б), что не подтверждает выводы Н.С.Фадеева (1980) о 20- и 60-кратном увеличении численности этого вида только в американских водах. Данный вывод был опровергнут расчетами А.С.Соколовского, С.Ю.Г-лебовой (1985а, б). Эти авторы вполне аргументированно доказали, что на подъем численности минтая, начавшийся в северной части ареала в 1960-х гг., помимо естественных факторов повлиял еще и промысел. На естественную цикличность минтая в восточной части Берингова моря воздействовало омоложение популяций промыслом, что в свою очередь увеличило их продукционный потенциал (Ду-лепова, Соколовский, 1988), и, помимо этого, изъятие крупного минтая уменьшило каннибализм. Вследствие вызванных промыслом изменений произошел существенный рост биомассы минтая. Но описанный эффект действует только при определенных условиях при приоритете естественных климато-океанологических факторов (Шунтов, 1988).

Ранее (Балыкин, 1981; Фадеев, 1986, 1988; Фадеев, Сучкова, 1987) утверждали, что жизненный цикл минтая проходит в водах шельфа и материкового склона, кроме того, считалось, что посленерестовые скопления минтая мигрируют в прибрежные прогретые воды, а осенью миграции происходят в обратном направлении, при этом районы нагульных скоплений прилегают к конкретным нерестилищам. Результаты комплексных пелагических съемок позволили представить иную картину пространственного распределения минтая в Охотском и Беринговом морях (Шунтов и др., 1988, 1993; Темных, 1989; БоЬо1еу8к1 е! а1., 1989). Согласно результатам проведенных съемок, в пределах шельфа и материкового склона обитает только неполовозрелый минтай. Крупный половозрелый минтай активно осваивает всю акваторию моря и образует скопления в глубоководных котловинах.

Уточнение распределения минтая и его трофических связей позволило оценить его роль в экосистемах дальневосточных морей (Шунтов и др., 1993). Причем на примере минтая, который в прошлые годы составлял преобладающую основу вылова, удалось сопоставить масштабность естественных биологических процессов и объемов промысла. В 1980-е гг. ежегодный вылов минтая всеми странами в Северной Пацифике составлял 6-7 млн т, из них в Охотском море в среднем 1,8 млн т, а в Беринговом - около 2,0 млн т. В то же самое время ежегодно хищники съедали в Охотском море 3,2 млн т, а в Беринговом — 6,9 млн т, т.е. на долю промысла приходилось соответственно только 36 и 22 % его ежегодных потерь (Шунтов, 1999). Крупный минтай потребляет огромное количество собственной моло-

ди, что в значительной степени определяет динамику его численности, конечно, в тех районах, где одновременно концентрируются крупноразмерные особи и молодь (Шунтов и др., 1990, 1993).

Практика регулярных многолетних съемок пелагиали показывает, что пелагические сообщества в дальневосточных морях находятся под приоритетным влиянием климато-океанологических факторов (Шунтов и др., 2003). Об этом на фоне увеличения биомассы в северных участках свидетельствует сравнительно низкая численность минтая в южной части его ареала - в Японском море. Потепление 1970-1980-х гг. сделало условия обитания минтая на севере более оптимальными, но не могло иметь таких же благоприятных для него следствий в южноборе-альных районах (Шунтов, 1986б).

Для понимания процессов, протекающих как в пелагиали в частности, так и в экосистемах дальневосточных морей в целом, были необходимы соответствующие данные по биоте больших глубин. Результаты крупномасштабных съемок мезопелагиали показали, что численность мезопелагических рыб в Охотском и Беринговом морях исчисляется десяткам миллионов тонн. По данным Е.Н.Ильинского (1990а, б, 1991), на долю мезопелагических рыб, например, в Беринговом море приходилось до 20 млн т, в Охотском - до 15 млн т. Во многих участках и зонах тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов мезопелагические рыбы вообще доминируют по биомассе среди рыб пелагиали в целом. Столь значительные объемы мезопелагических рыб свидетельствуют об их важной роли в пелагических экосистемах, далеко не всегда принимаемой во внимание. Неплотные концентрации этих рыб не позволяют осуществлять промышленный лов, однако с дальнейшим совершенствованием орудий лова эти виды могут быть вовлечены в промысел.

Таким образом, экосистемные исследования ТИНРО-центра в 1980-х гг. существенно расширили представления о рыбопродуктивности дальневосточных морей. Полученная в ходе съемок информация послужила отправной точкой для дальнейшего мониторинга, результаты которого будут изложены ниже.

К 2000-м гг. объем информации, получаемый в комплексных экспедициях, сильно возрос, что вызвало необходимость представить всю полученную информацию в виде банка данных, на основе которого перейти к созданию каталогов и атласов нектона и нектобентоса нового поколения. В 2005 г. будет завершена подготовка серии фундаментальных табличных каталогов сообществ и атласов количественного распределения нектона и нектобентоса дальневосточных российских вод. Вышли из печати «Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов» (2003), «Атлас количественного распределения нектона в Охотском море» (2003), «Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов» (2004), «Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря» (2004). Находятся в печати «Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов» и «Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана». В конце 2005 г. будут сданы в печать аналогичные обобщения по Берингову морю. После этого будет подготовлена аналогичная серия обобщений по нектобентосу (донные рыбы и промысловые беспозвоночные). И каталоги и атласы нектона основаны на количественных оценках (экз. / км2 и кг/ км2) плотности концентраций пелагических рыб, головоногих и декапод (креветки). Эти показатели определялись площадным методом на основе данных о меняющихся рабочих параметрах горизонтального раскрытия тралов и пройденного расстояния при тралении (Волвенко, 1998, 2001, 2003, 2004а, б).

Использование подобной базы данных, несомненно, имеет большие перспективы как для исследовательских, так и для прикладных целей. Из базы легко извлекать информацию за конкретные годы и для определенных регионов, помимо

этого данные о концентрациях нектона станут основой для сравнения при последующем мониторинге состояния видов и сообществ. Атласы могут, кроме того, использоваться в сугубо прикладных целях, даже на рыболовных судах в качестве справочных пособий (Шунтов, в печати).

2. Начало экосистемных исследований биологических ресурсов в дальневосточных морях (1980 г.) совпало со временем очень высокого уровня запасов рыб. На 1980-е гг. пришелся абсолютный максимум (за весь имеющийся ряд наблюдений) суммарной биомассы рыб, обусловленный в первую очередь большим количеством минтая и сардины иваси. Так совпало, что с завершением бонитировочно-го этапа в экосистемных исследованиях ТИНРО-центра с 1990-х гг. начался новый этап, свидетельствующий о значительных изменениях в донных и пелагических сообществах дальневосточных морей, связанных с наступлением другой кли-мато-океанологической эпохи (Шунтов, 1986б; БЬип1:оу, Эи1ероуа, 1994; БЬип1:оу е! а1., 1996).

Хотя количество съемок в этот период вследствие сложностей финансирования и потери крупного флота значительно сократилось, тем не менее комплексные экспедиции проводились регулярно. Результаты исследований показали, что в 1990-х гг. в пелагических сообществах произошла замена наиболее массовых относительно теплолюбивых видов более холодолюбивыми. Закончилась эпоха иваси, резко снизилось количество минтая. Таким образом, период с преобладанием в ихтиоценах супервысокочисленных видов минтая и сардины иваси сменился периодом с пониженной численностью этих видов и ростом численности сельди и японского анчоуса. Этот факт и явился главной причиной уменьшения рыбопродуктивности дальневосточных морей. Однако доминирование минтая в ихтиоце-нах Охотского и Берингова морей при общем снижении количества и небольших изменениях структуры сохранилось. Ихтиоцены прикурильских вод Тихого океана и Японского моря претерпели более существенные изменения: в первом районе значительно возросло количество сайры и японского анчоуса, во втором отмечается доминирование кальмаров. Новые данные о составе и динамике сообществ свидетельствовали, что в середине 1990-х гг. началась эпоха, аналогичная периоду 1940-1960-х гг. Она сменила эпоху 1970-1980-х гг., сходную с периодом 19201930-х гг. (БЬип1:оу е! а1., 1996; Шунтов и др., 1997). Представления о системной организации природных процессов позволили предсказать такой сценарий развития событий еще в середине 1980-х гг. (Шунтов, 1986а, б). Указанные эпохи в целом вписываются в 40-60-летнюю цикличность природных процессов, которая предположительно связана с изменением скорости вращения Земли (Кляшторин, Сидоренков, 1996). Периоды 1920-1930 и 1970-1980-х гг. были теплыми, и для них было характерно большое количество сардины, поэтому их называют «сардиновыми». Помимо этого вида многочисленными были лососи и, конечно, в 19701980-х гг. минтай. В более холодный период 1940-1960-х гг. в дальневосточных морях было много сельди, в связи с чем эти годы и называют «сельдевой» эпохой.

Следует упомянуть, что на перестройки в экосистемах, инициируемые кли-мато-океанологическими изменениями, накладывают отпечаток и биоценотичес-кие отношения (БЬип1:оу е! а1., 1996). Именно поэтому решающее значение имеет не величина температуры, а тенденции ее изменения. Ведущими факторами являются динамика и преобладание на разных этапах определенных типов циркуляции атмосферы, обусловливающие особенности циркуляции вод (Кляшторин, Сидоренков, 1996; ЮуазЫопп, 2001).

Весь период 1990-х гг. в отношении происходящих в эпипелагиали перестроек можно разбить на два этапа.

Начало-середина 1990-х гг. - общее сокращение биомассы рыб в пелагиа-ли, сопровождавшееся в начальный период увеличением количества хищного зоопланктона, компенсирующего возникшее уменьшение потребителей нехищного зоопланктона. Особенностью данного этапа является рост численности альтерна-

тивных видов нектона, и в частности сельди, обладающей более высокими суточными рационами, чем снижающий свою численность минтай (Лапко, 1996). В силу этого общее годовое потребление кормовых объектов нектоном в эпипелагиали в этот период 1990-х гг. в Охотском море, по сравнению с 1980-ми гг., практически не изменилось и составило в эпипелагиали соответственно 124,4 и 125, 5 млн т.

Конец 1990-х гг. - еще большее по сравнению с началом 1990-х гг. снижение биомассы пелагических рыб. Продолжалось сокращение количества минтая, а в связи с выходом из стада сельди очень урожайных поколений временно уменьшилась численность и этого массового вида (Мельников, Воробьев, 2001). Доля хищного зоопланктона оставалась на уровне конца 1980-х гг., т.е. на среднем уровне. При таком соотношении этих массовых компонентов пелагического сообщества возник избыток кормовой базы планктона. Именно об этом косвенно свидетельствуют результаты исследования питания и пищевой обеспеченности нектона в северной части Охотского моря в последние годы (Шунтов, 2000, 2001; Горбатен-ко, Лаженцев, 2002). Так, в летне-осенний период 1999 и 2000 гг. соотношение «биомасса кормового зоопланктона — нектон» равнялось в Охотском море соответственно 16,6 и 20,5, что выше, чем даже в 1980-е гг., когда биомасса рыб в эпи-пелагиали была несравнимо больше и указанное соотношение составляло летом 1985 и 1988 гг. - 14,8 и 15,1. Для сравнения укажем, что в 1997 г. это соотношение было всего 7,5. Таким образом, при современных объемах продуцирования органики зоопланктоном и при явном избытке (недопотреблении) этой продукции в экосистемах (а это касается и Берингова моря) в настоящее время реально ожидать увеличения численности, скорее всего, сельди, мойвы, возможно, других (второстепенных) видов нектона, а также хищного планктона.

В Беринговом море процессы перестроек в экосистемах происходят по-разному в его восточной и западной частях. В последнее время широко обсуждается тема кризисной ситуации в этом водоеме, и в частности в его восточной части, где отмечались показательные изменения в биоте: обилие кокколитофорид, повышенная смертность морских птиц и млекопитающих, снижение количества минтая, лососей и других рыб (Napp, Hunt, 2001; Stabeno et al., 2001; Stockwell et al., 2001). Связывалось это, в частности, с аномальным потеплением и антропогенным воздействием на природу моря (Springer, 1998; Loughlin, Ohtani, 1999). В западной части Берингова моря, помимо снижения численности минтая, подобных изменений не отмечалось. Впервые именно в западной части моря в начале 1990-х гг. был отмечен рост доли хищного зоопланктона как реакция системы на «недоиспользование» продукции нехищного зоопланктона. Отсюда волна повышенной численности хищного зоопланктона как бы прошла по другим регионам дальневосточных морей (Шунтов, 2000). Если в 1980-е гг. на долю хищного зоопланктона в юго-западной части Берингова моря приходилось около 27 % общей биомассы, то в 1991 г. — 54 %, а в 1993 г. - 57 %. Сильное увеличение доли хищников, как уже указывалось выше, было, по-видимому, инициировано значительным снижением биомассы доминирующего планктофага - минтая. В 1995 г. доля хищного зоопланктона уменьшилась в юго-западной части до 34 %. В последующие годы она снизилась еще более существенно и варьировала по районам в 1998 г. - от 22 до 39 %, а в 1999 г. - от 16 до 31 %. В то же время уменьшение эффективности воспроизводства и количества минтая с конца 1980-х гг., начавшись в зал. Аляска и восточной части Берингова моря, перешло в его западную часть и затем в Охотское море. Запас западноберинговоморского минтая, воспроизводящегося в основном в Олю-торском и Карагинском заливах Берингова моря, последовательно сокращался с начала 1990-х гг. Уменьшение численности минтая, как и в Охотском море, сопровождалось возрастанием ресурсов сельди. Важно также подчеркнуть, что в 1998 г., когда в восточной части Берингова моря наблюдалось мощное цветение кокко-литофорид, в анадырско-наваринском районе биомасса планктона (в основном эвфаузиид) значительно возросла. Как было показано на большом количестве дан-

ных экспедиций ТИНРО (Шунтов и др., 2000), рационы минтая в этот период увеличились. В итоге потребление планктона осталось на уровне, характерном для периода высокой численности минтая.

Что же касается восточной части моря, то трактовать происходящие здесь изменения как каскадные цепочки, начавшиеся с цветения кокколитофорид и катастрофически отразившиеся на статусе некоторых представителей более высоких трофических уровней, вряд ли правомочно. Современный пониженный уровень рыбопродуктивности дальневосточных морей, и Берингова моря в частности, - это естественный процесс, который не является неожиданным и, кроме того, был предсказан со значительной заблаговременностью (Шунтов, 1986а, б; Шунтов и др., 1997).

В последние годы изменения, аналогичные происходящим в пелагиали, отмечаются и в донных сообществах (Шунтов и др., 2003; Дулепова и др., 2004; БосЬагоу е! а1., 2004). В 1980-е гг. во многих районах шельфа дальневосточных морей в сообществах нектобентоса доминировала флюктуирующая треска, отличающаяся среди многих донных рыб высокой продуктивностью (Дулепова, Борец, 1994; Борец, 1997). Результаты съемок, проведенных в 1999, 2001 и 2002 гг. (Борец и др., 2001; Гаврилов, Глебов, 2002; Глебов и др., 2003), свидетельствуют, что в видовой структуре донных шельфовых ихтиоценов западной части Берингова моря произошли существенные изменения. Основной причиной этих изменений стало уменьшение численности трески. В настоящее время как биомасса, так и доля этого вида в донных ихтиоценах уменьшились примерно в два раза, хотя промысел вида в прошедшие годы не превышал объемы обоснованных квот. Именно поэтому в Олюторском и Анадырском заливах донные ихтиоцены из монодоминантных превратились в полидоминантные с одновременным уменьшением их общей биомассы и рыбопродуктивности по сравнению с 1980-ми гг. (Борец и др., 2001). В настоящее время основу биомассы донных ихтиоценов в этих регионах формируют в равных пропорциях такие семейства, как рогатковые, камбаловые, тресковые (Глебов и др., 2003). Следует отметить, что наблюдаемое изменение структуры биоценозов в западной части Берингова моря связано не только со снижением биомассы трески и наваги, но и с увеличением численности некоторых камбал. Особенно значительно (в 3 раза по сравнению с 1980-ми гг.) возросла их биомасса в Анадырском заливе (Борец и др., 2001). В западной части Берингова моря начиная со второй половины 1980-х гг. основные запасы донных рыб промыслом недоиспользовались (кроме трески). Именно поэтому есть основания предполагать, что в основе перестроек в донных шельфо-вых ихтиоценах лежат естественные процессы, а не влияние промысла.

Подобное явление отмечается и в шельфовых сообществах Охотского моря, в частности на побережье западной Камчатки. Макросъемки, проведенные в Охотском море в 1997, 2000, 2002 гг., свидетельствуют о значительном сокращении объема донных ресурсов рыб и беспозвоночных за короткий промежуток времени. Размеры этого сокращения были у разных видов неодинаковы, а у отдельных видов даже наблюдался некоторый рост биомассы. Хотя камбаловые по-прежнему преобладают в донных ихтиоценах, их вклад в формирование общей биомассы значительно снизился (Бочаров, Шунтов, 2004), что вызвано не столько уменьшением доли собственно камбал, сколько ростом биомассы рогатковых, тресковых, бельдюговых и стихеевых.

Очевидно, начало изменений в составе и структуре донных сообществ надо искать в пелагиали, на ранних стадиях развития донных рыб. Большая их часть имеет пелагическую икру и личинок, концентрирующихся в верхних слоях моря вместе с пелагическими видами на аналогичных стадиях развития, с которыми они вступают в различные формы межвидовых отношений, в том числе конкурентные за пищу. Не вызывает сомнения, что на перестройки в экосистемах, первоначально инициируемые климато-океанологическими изменениями, оказывают влияние еще и биоценологические отношения.

Сокращение количества минтая, сардины иваси, перестройки в донных сообществах - все это вызвало снижение общей рыбопродуктивности дальневосточных морей. Однако эти потери могут быть в определенной степени (но не полностью) восполнены вовлечением в промысел, например, мезопелагических рыб, мойвы, песчанки, глубоководных крабов, ледовых тюленей, кальмаров, водорослей и других гидробионтов. Все это соответствует принципам многовидового рыболовства, которое рассматривается как альтернатива одновидовому рыболовству других объектов.

3. Хотя издавна было известно, что в дальневосточных морях встречаются скопления китов, тюленей, крабов, сельди и лососей, высокая биологическая продуктивность их в целом во второй половине 20-го века подвергалась сомнению, и при планировании развития рыбного хозяйства упор всегда делался на атлантический бассейн. Однако результаты начавшихся в 1980-х гг. экосистемных исследований полностью изменили представления о продукционной мощи экосистем дальневосточных морей. Более того, выводы и рекомендации, полученные на их основе, способствовали расширению сырьевой базы рыболовства. Общий принципиальный вывод о значительной продукционной мощи дальневосточных морей способствовал увеличению масштабов рыболовства (Шунтов, 1999). Например, до проведения крупномасштабной экосистемной съемки в 1986 г. в Беринговом море практически не было известно, что минтай может широко распространяться в его глубоководных котловинах и совершает миграции с востока через центральную часть до Командорской котловины (Шунтов и др., 1988).

Первые экосистемные съемки и ориентировочные расчеты потребления пищи представителями высших трофических уровней показали, что такому изобилию потребителей явно не хватает традиционно оцениваемой кормовой базы (Соболевский, 1983а, б; Маркина, 1987). Все это заставило усомниться в достоверности методик сбора по фито- и зоопланктону, а также бактериям, бентосу и мелкому нектону. Поэтому при проведении комплексных съемок и при анализе функционирования экосистем этим компонентам стало уделяться пристальное внимание.

Главной ошибкой методических подходов при сборе информации по низшим трофическим уровням в целом, и в частности по зоопланктону, было то, что практически не учитывались активное избегание макропланктоном сетей и слабая уло-вистость мелкого зоопланктона. Начиная с 1980-х гг. в ходе всех пелагических комплексных экспедиций ТИНРО использовалась методика фракционной обработки проб планктона, которая впервые была применена на пресноводном, а в 1983 г. и на морском планктоне (Волков, 1988, 1996). В этом варианте с незначительными изменениями она применяется в ТИНРО-центре уже продолжительное время. Достаточно подробно эта методика изложена в «Рекомендациях по экспресс-обработке сетного планктона в море» (Волков, 1984). В основе ее лежат: 1 — принцип механического разделения планктонной пробы на размерные фракции (мелкую, среднюю и крупную) и дальнейшей обработки каждой фракции в отдельности классическими или экспресс-методами; 2 — применение для различных групп планктона дифференцированных коэффициентов уловистости; 3 — оценка кормовой базы нектона применительно ко времени суток, подразумевающая расчет параметров по дневным и ночным станциям.

Что же касается фитопланктона, то за несколько последних десятков лет уровень первичной продукции исследователями постепенно поднимался, что связано с целым рядом причин, и прежде всего с недостатками широко используемого радиоуглеродного метода (Шунтов, 1999). Кроме того, занижение продукции связано еще и с неверными оценками площадей, занятыми водами с различной продуктивностью, недоучетом способности фитопланктона осваивать не только минеральные, но и растворенные органические формы биогенов, а также продукции на ре-циклинге (Сапожников, 1994, 1995; Шунтов, 2001). В этот перечень входит и недооценка вклада исключительно многочисленных мелких водорослей, нано- и пи-

копланктона, способности фитопланктона адаптироваться к слабой освещенности, недоучет мощных, но кратковременных вспышек фитопланктона и, конечно, недоучет вклада в первичную продукцию микрофитобентоса (Пропп, 1982; Miller et al., 1996).

Большая часть современных оценок первичной продукции для крупных районов Мирового океана в среднем составляет 100-220 г С/м2 (McRoy, Goering, 1976; Иваненков, 1985; Виноградов, Шушкина, 1987; Незлин и др., 1997). Однако сопоставление этих величин с продукцией более высоких и хорошо обследованных трофических уровней показывает, что этих объемов недостаточно для функционирования экосистемы в целом. По данным гидрохимических исследований, являющихся составной частью крупномасштабных экосистемных съемок, продукция фитопланктона в различных зонах Берингова моря варьирует в пределах 276336 г С/м2, а Охотского — 260-350 г С/м2 (Аржанова и др., 1995; Налетова, Сапожников, 1995; Сапожников, 1995; Аржанова, Зубаревич, 1997а, б; Налетова и др., 1997).

С учетом продукции макрофитобентоса и перифитона первичная продукция в Беринговом и Охотском морях может достигать 420-450 г С/м2 (Шунтов, Дулепова, 1993, 1995, 1996; Шунтов, 2001). Эти объемы первичного продуцирования больше согласуются с количественными данными по другим группам гидробион-тов — бактериям, простейшим, зоопланктону, бентосу, нектону и нектобентосу. При этом особенно интересен и показателен тот факт, что близкие оценки по некоторым параметрам были получены в начале 1980-х гг. путем обобщения многолетней архивной информации и впоследствии были подтверждены комплексными съемками (Шунтов, 1985а, б; Маркина, 1986; Борец, 1990а, 1997; Дулепова, Борец, 1990; Шунтов и др., 1993; Волков, 1996).

Весьма интересным итогом экосистемных исследований явились результаты наблюдений и анализа состояния планктонных и бентосных сообществ дальневосточных морей. Гидробиологами ТИНРО ежегодно на протяжении 25 лет собирались огромные массивы данных по составу и ресурсам планктона с охватом всех сезонов и всей площади российской экономической зоны. Применение указанных выше методических подходов способствовало незамедлительной обработке информации в ходе съемок, и, следовательно, увеличились возможности анализа функционирования пелагических подсистем.

Анализ всей информации позволяет заключить, что после значительных структурных перестроек в планктонных сообществах дальневосточных морей, выразившихся в начале 1990-х гг. не только в увеличении доли хищного зоопланктона, но и в общем снижении продукции зоопланктона, наметилась относительная стабилизация структурных характеристик этого компонента биоты (Shuntov et al., 1996; Дулепова, 2002; Шунтов и др., 2003). Об этом, в частности, свидетельствует динамика как общей биомассы, так и таксономического состава зоопланктона в северной части Охотского моря (Волков и др., 2003; Дулепова и др., 2004). В этом важном рыбопромысловом районе за весь период 1984-2002 гг. только в 1997 и 1998 гг. наблюдалось некоторое снижение количество зоопланктона. В последующие годы запас планктона находился на уровне, характерном для 1980-х гг., когда рыбопродуктивность и ее ежегодный съем в Охотском море были на очень высоком уровне.

Аналогичная картина наблюдалась и в планктоне Берингова моря (Волков и др., 2004), где в течение 2003-2004 гг. проводились исследования по программе BASIS. В этом водоеме в динамике общей биомассы просматривается цикличность с периодом в несколько лет. Наиболее значительные количественные межгодовые изменения биомассы наблюдаются у трех самых многочисленных таксономических групп — эвфаузиид, копепод и щетинкочелюстных. Интересно, что последние две группы связаны трофически, но помимо возможных биоценологических зависимостей (контроль снизу и сверху) в динамике численности планктеров зна-

чительную роль играют и гидрологические факторы. Последнее наблюдение, свидетельствующее о сильном снижении количества копепод, пришлось на 2004 г. (Шунтов, Свиридов, в печати). Подобная картина наблюдалась, например, в 1986, 1988 и 1990 гг. Кстати, во всех таких случаях увеличивалось количество эвфаузи-ид.

Работы по программе BASIS предполагают сбор планктона с большей части акватории Берингова моря. Хотя по уровню биомасс зоопланктона восточную и западную части моря противопоставить нельзя, соотношение и количественные характеристики основных таксономических и размерных групп в годы исследований различались. В западной части моря наибольшие концентрации зоопланктона наблюдались в 2003 г., а в восточной части - в 2004 г. В эти годы биомасса мелкой фракции планктона была также значительно выше в восточной части моря. В 2003 г. концентрации копепод и щетинкочелюстных в целом были более высокими в восточной части, а эвфаузиид, амфипод и птеропод - в западной.

В 2004 г. наблюдалась в общем сходная (с некоторыми отличиями) картина. Эвфаузииды и амфиподы из крупной фракции более обильными были в западной, а копеподы и сагитты - в восточной части моря. Из основных групп макропланктона только у птеропод в 2004 г. в отличие от 2003 г. наибольшие концентрации были не в западной, а в восточной части моря.

Таким образом, при некоторых различиях в планктоне 2003 и 2004 гг. отмечаются сходные черты. Несомненен общий высокий фон биомасс как в восточной, так и в западной частях моря. Но если на западе основу биомасс составлял макропланктон, то на востоке - мелкий планктон, состоящий в основном из копепод. В оба года эвфаузииды были многочисленны в западной части моря, но имели второстепенное значение в планктонном сообществе восточной части моря.

Отмеченные особенности, однако, не являются постоянным правилом. Так, по данным нескольких экспедиций ТИНРО в 1980-е гг. в восточной части моря, как и в западной, в том числе на шельфе, основу биомасс зоопланктона составлял макропланктон. Что касается эвфаузиид, то их низкая численность в восточной части моря в последние годы, скорее всего, является временной (Шунтов, Свиридов, в печати).

После большого перерыва (с начала 1980-х гг.) в 2001-2003 гг. были возобновление бентосные макросъемки в Беринговом (Карагинский залив), Охотском (восточносахалинский шельф) и Японском морях (зал. Петра Великого). Во всех обследованных районах Охотского, Берингова и Японского морей биомассы зоо-бентоса несколько увеличились. Одной из причин подобной синхронности, при этом в сторону повышения, по-видимому, является снижение численности потребителей бентоса - донных рыб (особенно тресковых: собственно трески и крупного придонного минтая) и крабов. Известна относительная стабильность бентос-ных сообществ, однако в данном случае трудно было ожидать, что в течение 2025 лет могли остаться совсем неизменными соотношение основных групп и структура донных сообществ. При сопоставлении более ранних данных (Климова, 1971; Кобликов и др., 1990) с современными, действительно, видны некоторые различия, в то же время нельзя не видеть, что основные биомассообразующие группы остались прежними. Конкретно о тенденциях многолетних сукцессий можно будет говорить только после детального анализа состава сообществ на видовом уровне, а также трофической структуры сообществ. Но даже по очень обобщенной информации можно заключить, что нет никаких оснований говорить о каких-то кризисных ситуациях в донном населении рассматриваемых районов и тем более об ухудшении обеспеченности пищей донных промысловых объектов (Надточий и др., 2004, в печати).

4. Емкость среды - это вместимость конкретной экосистемы в отношении изучаемого компонента, измеряемая с помощью либо показателей содержания компонента (концентрации, плотность), либо коррелирующих с ним функциональ-

ных элементов. Тема экологической емкости очень сложна, и в ней много неясных моментов, однако в настоящее время по ряду косвенных показателей, таких как обеспеченность пищей, темпы роста отдельных представителей нектона и некто-бентоса, степень использования кормовой базы и т.д., можно судить о тех или иных проблемах существования не только конкретных видов, но и крупных компонентов экосистем. Определяющим для оценок экологической емкости прежде всего является уровень первичного продуцирования в сочетании с биоценотическими отношениями в сообществах и при учете климато-океанологических условий в водоемах. Именно сочетание указанных характеристик в конечном итоге влияет на формирование продукции всех компонентов экосистемы и, следовательно, на ее рыбопродуктивность.

К настоящему времени получено много данных, позволяющих, хотя и косвенно, судить об экологической емкости дальневосточных морей. В этом плане особенно наглядно выглядят сравнения средних биомасс планктона и нектона, бентоса и нектобентоса в Беринговом и Охотском морях. Например, среднелет-няя биомасса зоопланктона в Охотском море выше, чем в Беринговом, — соответственно 223 и 161 г/м2, тогда как биомасса рыб и кальмаров выше в Беринговом море и составляет в среднем 5,2-9,9 г/м2 против 5,6-9,6 г/м2 в Охотском море (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). При большем обилии нектона в Беринговом море конкурентные отношения за пищу здесь более обострены. Именно поэтому в Беринговом море больше так называемых альтернативных видов, т.е. видов, численность которых изменяется в противофазе. Наиболее ярко эти отношения выражены у пары сельдь-минтай (Левасту, Ларкинз, 1987; Науменко и др., 1990; Шунтов и др., 1993). В Охотском море в противофазе с минтаем находится только ги-жигинско-камчатская сельдь, ареал которой распространяется на северо-восточную часть моря, где расположен центр обилия минтая.

Когда речь идет о биосистемах, то емкость системы измеряется скорее биомассой, чем численностью. Механизм лимитирования опирается либо на биомассу, либо на функциональные переменные системы, такие как суммарное потребление пищи, обмен, продукция, т.е. входные и выходные материальные потоки (Заика, 1981). При росте численности и соответственно биомассы выше определенного уровня в экосистеме начинает работать фактор плотности. Ярким примером в данном случае является минтай Берингова моря, биомасса которого в 1980-е гг. достигла 20-25 млн т. Большое количество производителей, благоприятная гидрологическая обстановка, казалось, должны были способствовать появлению урожайных поколений, однако этого не произошло, и в последующие годы количество минтая в Беринговом море снизилось примерно в 3 раза. Таким образом, через внутривидовую конкуренцию за пищу, по-видимому, сработал фактор плотности (контроль снизу). В то же время сам минтай выступает как компонент пелагической подсистемы, осуществляющий в отношении рыб и кальмаров контроль сверху (Шунтов, 1999). В Охотском море сокращение количества минтая в результате климато-океанологических перестроек снизило пресс на мелкий нектон и способствовало увеличению его биомассы в несколько раз (Шунтов, 1999). Из всего этого следует, что емкость биосистемы в отношении конкретного объекта невозможно установить без анализа внутри- и межвидовых связей.

Главным фактором, сдерживающим в Охотском море эффективность воспроизводства многих гидробионтов при достаточно высокой продукции низших трофических уровней, являются суровость гидрологического режима и наличие в течение всего года значительных очагов холодных вод (Шунтов, 1985а). Большая часть ресурсов донных рыб сосредоточена в более мягкой по гидрологическому режиму северо-восточной части Охотского моря. В этом плане особенно выделяется западнокамчатский шельф, который, как известно (Шунтов, 1985б), является наиболее рыбопродуктивным районом российских дальневосточных вод, что обеспечивается высокой численностью тресковых, камбал и крабов. По итогам

исследований еще в 1980-е гг. был сделан вывод о том, что на западнокамчатском шельфе в конце десятилетия потребление бентоса рыбами и крабами близко к предельному, т.е. емкость системы находится на грани переполнения (Шунтов, 1985б; Дулепова, Борец, 1990, 1994). При общей продукции бентоса в 27 млн т потребление бентоса рыбами и хищными беспозвоночными достигало 22 млн т. При таких соотношениях между хищным и нехищным компонентами в сообществе в донных биоценозах создаются условия для работы фактора плотности (Шунтов, 2001). Однако в дальнейшем биомасса камбал, преобладающих в биоценозах западно-камчатского шельфа, увеличилась почти в два раза по сравнению с 1980-ми гг. и в 1997 г. составила около 1 млн т. В это же время значительно увеличились запасы камчатского краба. Но начиная с 1998 г. количество донных рыб и крабов быстро стало сокращаться, и в 2000 г. суммарная биомасса донных рыб здесь снизилась до 645 тыс. т, уменьшилось и количество крабов. Это было связано с динамикой запасов камбал, а также тресковых и с сокращением биомассы крабов (Волвенко, 2001). Возможно, формирование очередных неурожайных поколений камбал закладывалось на ранних стадиях развития в пелагических биотопах где-то в конце 1980-х — начале 1990-х гг. Тем более что на ситуацию с обеспечением рыб (и донных в том числе) на ранних личиночных стадиях в пелагиали в начале 1990-х гг., скорее всего, не могло не повлиять значительное количество хищного зоопланктона, снижающего за счет выедания биомассу основных групп зоопланктона. Таким образом, как на дне, так и в пелагиали наблюдалось некоторое несоответствие пищевых ресурсов и основных их потребителей.

Применительно к теме экологической емкости субарктической Пацифики и дальневосточных морей особое внимание уделяется пищевой обеспеченности лососей во время морского нагула, при этом подразумевается прямое и косвенное влияние пищевого фактора. Лейтмотивом многих современных публикаций в той или иной степени являются утверждения о том, что в результате поступательного роста суммарной численности лососей в последние 25 лет (примерно в два раза) произошло переполнение ими субарктической Пацифики, в связи с чем значительно увеличилась работа фактора плотности. Особое внимание в этом контексте обращается на кету и горбушу и их конкурентные отношения (¡эЫда е! а1., 1993, 1995; Волобуев, Волобуев, 2000; Гриценко и др., 2000, 2001; Лгишауа, Шаа, 2000; Кловач, 2002, 2003). Часть выводов упоминаемых здесь авторов в основном не подкрепляется достоверными данными. Это касается выводов: о вытеснении и даже подавлении горбушей кеты, о превышении экологической емкости Северной Па-цифики и возможной деградации лососевых стад при продолжении наращивания искусственного воспроизводства кеты, о вынужденном, но в то же время адаптационном переходе кеты на низкокалорийную пищу (желетелых), следствием чего является размягчение скелетной мускулатуры и возникновение других патологических изменений в организме, о принципиальной перестройке в связи с чрезмерной численностью кеты трофической структуры пелагиали Северной Пацифики, о преимущественно однофакторной зависимости роста лососей от их численности (Шунтов, Темных, 2004).

В этом плане внимания заслуживают кета и горбуша, отношения которых длительное время рассматривались как пример конкурентного исключения (Во-лобуев, Волобуев, 2000). Многолетние и очень объемные материалы, касающиеся количественного распределения лососей, позволили это пересмотреть (Атлас..., 2003). На основании этих материалов И.В.Волвенко (2004б) было установлено, что кета и горбуша - виды не альтернативные, а комплементарные, т.е. увеличение или снижение количества этих видов на акватории Охотского моря происходит в основном синхронно. Отсутствие конкурентных отношений и положительную корреляционную связь подтверждают и результаты трофологических исследований ТИНРО-центра (Волков, 1996; Дулепова, 1998а, б; Найденко, 2002, 2003; Найденко, Кузнецова, 2002; Старовойтов, 2003; Кузнецова, 2004; Максименков,

Максименкова, 2004; Темных и др., 2004; Дулепова, Дулепов, 2005). Они также свидетельствуют, что рассматриваемые виды, имея сходные рационы, при длительном совместном обитании взаимно адаптировались, что выражается в расхождении основных трофических связей. Главными пищевыми группами у кеты являются птероподы, эвфаузииды, гиперииды и рыбы, временами увеличивается роль же-летелых (аппендикулярии и кишечнополостные). У горбуши за исключением же-летелых в числе первых трех основных пищевых компонентов фигурируют все те же группы, но несколько в ином порядке: гиперииды, эвфаузииды, рыбы, редко птероподы, иногда кальмары.

В настоящее время вывод о наступивших пределах экологической емкости Берингова моря многие исследователи делают (как упоминалось выше) основываясь только на питании кеты желетелыми (Гриценко и др., 2000, 2001; Кловач, 2002, 2003). По Н.В.Кловач (2002, 2003), потребление кетой этой группы является вынужденной адаптацией, вызванной недостатком корма в связи с высокой численностью кеты и других лососей, а также конкуренцией со стороны горбуши. При питании неполноценной некалорийной пищей, по мнению Н.В.Кловач, у кеты наступает размягчение скелетной мускулатуры, происходят патологические изменения в печени и гонадах. Нарушается ориентация, и в конечном счете наблюдается высокая смертность. Наиболее выражены эти явления были, по мнению упоминаемого автора, в середине 1990-х гг. Однако желетелые встречались в пище кеты еще в 1950-е гг., а, кроме того, постоянно встречаются и в настоящее время. В некоторых случаях их доля в рационе достигает 30-50 % и более (Волков, 1996; Дулепова, 1998а, б; Найденко, 2002; Найденко, Кузнецова, 2002; Темных и др., 2004; Дулепова, Дулепов, 2005). Причем встречаемость желетелых в питании кеты особенно выражена у половозрелых рыб, к тому же зачастую ближе к побережьям. Это дает основание для предположения о том, что включение в рацион этой группы планктона является необходимым и с физиологической точки зрения. Интересно, что в 2003 г. численность кеты в Беринговом море была максимальной за весь период исследований, но тем не менее количество желетелых в пище кеты было незначительным (Дулепова и др., 2005). Таким образом, присутствие этой группы в пище кеты не является показателем неблагоприятных для кеты кормовых условий. С этой проблемой напрямую связаны указанные выше выводы о перестройке трофической структуры пела-гиали Берингова моря в связи с увеличившимся (вследствие развития японской ак-вакультуры) количеством кеты. Это касается несоизмеримости масштабов пастбищной аквакультуры лососей и вообще пищевых потребностей всех лососей с масштабами не только пелагических экосистем в целом, но и отдельных трофических уровней и их компонентов. О грандиозности масштабов последних свидетельствуют результаты мониторинга макроэкосистем дальневосточных российских вод (Шунтов и др., 1993; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002).

В то же время анализ трофической структуры нектонных сообществ в целом, а также оценка объемов кормовых ресурсов в пелагиали и их выедания позволяют утверждать, что при всей масштабности потребления планктона нектоном в экосистеме оно не выглядит очень большим и, по-видимому, не превышает 10 % продукции планктона (Шунтов и др., 1993). Доля лососей в 1980-е гг. в общем потреблении пищи нектоном не превышала 1-2 % (Темных и др., 2004). В первой половине 1990-х гг. в Беринговом море в абсолютном выражении потребление пищи лососями увеличилось незначительно, но доля в общем рационе возросла в несколько раз (до 9 %). На таком же уровне (8 %) она сохранилась и в последние годы, хотя в абсолютном выражении увеличилась примерно в три раза. Такие изменения в соотношениях в последний период в основном обусловлены ростом, с одной стороны, численности минтая, а с другой - суммарной численности лососей, но в первую очередь кеты (Шунтов, Темных, 2004).

При сопоставлении приведенных выше цифр можно видеть, что вклад лососей в трофическую структуру пелагиали в целом незначителен и, конечно, добав-

ление еще нескольких сотен тысяч тонн искусственно воспроизведенных лососей повлиять на структуру не может.

Исследования, направленные на оценку экологической емкости, весьма перспективны и не ограничиваются лишь косвенными оценками этой характеристики экосистем. На формирование продукции всех компонентов экосистемы прежде всего влияет уровень первичного продуцирования (контроль снизу) в сочетании с биоценотическими отношениями в сообществах (контроль сверху).

В целом, направление экосистемных исследований, касающееся оценок экологической емкости, с прикладных позиций имеет позитивные и далеко идущие следствия, так как позволяет если не регулировать интенсивность рыболовства в тех или иных районах, то с определенной долей вероятности и учетом климато-океанологических факторов прогнозировать ход динамики численности отдельных групп промысловых гидробионтов.

5. Особенности и закономерности функционирования как сообществ, так и экосистем в целом определяются в первую очередь трофическими связями. При этом более информативными являются материалы о продукционных характеристиках отдельных наиболее массовых животных, продукции уровней и компонентов экосистемы и различных трофоэкологических коэффициентах, позволяющих выявить особенности функционирования. Длительные экосистемные исследования в дальневосточных морях, включающие в себя помимо постоянного мониторинга состояния донных и пелагических подсистем еще и трофологическое направление, способствовали расширению работ по оценке продуктивности сообществ. Эти работы позволили произвести сравнительный анализ функционирования сообществ в различных участках морей и в целом сравнить функционирование экосистем крупных водоемов (Шунтов и др., 1990; Шунтов, Дулепова, 1991, 1993, 1995, 1996, 1997; БЬипЬу, Эи1ероуа, 1996; Дулепова 2002).

Накопленный объем информации о биомассах и продукции групп и компонентов основных трофических уровней экосистем Берингова и Охотского морей позволил представить процессы, протекающие в этих экосистемах, в виде адекватной балансовой схемы (Шунтов, Дулепова, 1995, 1997). Такой подход обеспечивает количественно выраженные взаимодействия и взаимосвязи отдельных компонентов. Построение адекватных энергетических схем по сути дела является основным итогом, который венчает на определенных этапах труд гидробиологов и позволяет оценить функционирование экосистемы в целом (Сорокин, 1982). Как примеры таких построений можно назвать блок-схемы Ю.И.Сорокина (1977, 1982) для Мирового океана, Черного моря и для эпипелагиали Охотского моря (Сорокин и др., 1995). При построении подобных схем авторами, безусловно, оговариваются все сделанные допущения и предположения, так как сложность и многообразие любой экосистемы и современный уровень знаний не позволяют точно установить количественные параметры компонентов.

Однако в данном случае огромный фактический материал (включая сотни тысяч обработанных желудков, характеризующих трофические отношения компонентов экосистемы), заложенный в основу схемы, позволил свести эти допущения к минимуму. Именно поэтому в упомянутых схемах не используется традиционный для некоторых моделей (ЭКОПАС, ЭКОСИМ) 10 %-ный переход между трофическими уровнями, который, кстати, рекомендован Ю.В.Кончиной и Ю.П.Павловым (2004). В настоящее время не существует единого мнения об эффективности трансформации энергии на различных трофических уровнях. Предположение о 10 %-ной эффективности между уровнями, хотя используется и сейчас, но возникло, очевидно, из-за неверной интерпретации очень ограниченных данных, в свое время представленных Слободкиным (81оЪоёк1п, 1960). Фактически эффективность переноса очень сильно изменяется в зависимости от конкретных условий и состояния сообществ (Виноградов, Шушкина, 1987). Использование же традиционных (10 %) принципов перехода энергии в некото-

рых работах (Кончина, Павлов, 2004) свидетельствует об отсутствии у авторов исходной информации и незнании опубликованных данных других исследователей о структуре экосистемы. М.Е.Виноградов, Э.А.Шушкина (1987), ссылаясь на некоторых исследователей №у1:Ьег, 1969), приводят для различных районов Мирового океана эффективность в размере 10, 15, 20 %. Р.Риклефс (1979) оперирует цифрами от 5 до 25 %. По мнению Помероя (Ротегоу, 1979), анализировавшего механизм вторичного продуцирования в сообществах континентального шельфа, традиционно принимаемые значения коэффициента эффективности должны быть увеличены в 2-3 раза. Разумеется, классически определяемые уровни, если они вообще существуют как таковые в чистом виде в природе, скрыты всеядностью животных и микробиологическими процессами. Именно этот факт привел многих исследователей (Сорокин, 1982; Грезе, 1989; Сорокин и др., 1995) к мысли о том, что целесообразнее представлять балансовую схему экосистемы не в виде трофических уровней, а используя крупные блоки, называемые компонентами экосистемы. Трофические же связи в таких схемах представлены потоками либо вещества, либо энергии в виде стрелок от более низших компонентов к высшим.

Для расчета этих схем должны быть использованы следующие данные: видовая и трофическая структура, биомасса основных компонентов, данные о продукции или суточных Р/В-коэффициентах компонентов экосистемы, коэффициенты К2 (коэффициенты использования усвоенной пищи на рост) и коэффициенты усвояемости, данные о спектрах питания, суточные рационы, желательно определенные в естественных условиях, а не рассчитанные по балансовому равенству.

Если на основании построенных схем сравнить величину компонентов и потоки энергии в экосистемах Охотского и Берингова морей, то при принципиальном сходстве заметны в этом плане существенные различия (Шунтов и др., 1990; Шунтов, Дулепова, 1991, 1993, 1995, 1996, 1997; БЬипЬу, Эи1ероуа, 1996; Дуле-пова 2002). В Охотском море наблюдается более высокий уровень продуцирования энергии нехищным зоопланктоном (соответственно 1174 и 940 ккал/м2). Однако в Беринговом море продукция этого компонента используется более эффективно и в детрит уходит менее 10 %. Причем в Беринговом море по сравнению с Охотским гораздо большая часть энергии рассматриваемого компонента используется непосредственно нектоном (соответственно 4,2 и 1,9 %). Более обильно развита в Охотском море и донная фауна. Продукция нехищного и хищного зоо-бентоса составляет здесь соответственно 60,0 и 4,2 ккал/м2, тогда как в Беринговом море — 34 и 2 ккал/м2. В Охотском море продукция нехищного зообентоса используется последующими компонентами более эффективно. В Беринговом море уходит в детрит 71 % продукции этого компонента, а в Охотском - только 48 %. Это происходит, очевидно, за счет более полного потребления продукции нехищного зообентоса хищным зообентосом, который тоже в некоторой степени может быть отнесен к трофическим тупикам: уход в детрит энергии, продуцируемой этим компонентом, в Беринговом море составляет 50 %, в Охотском — 83 % от продукции. Несмотря на то что продукция нехищного зообентоса, являющегося одним из основных источников энергии для нектобентоса, в Охотском море выше, чем в Беринговом, продукция нектобентоса в последнем в полтора раза выше, чем в Охотском (соответственно 1,8 и 1,24 ккал/м2). Во многом это связано с формированием огромных ресурсов донных рыб на шельфе восточной части Берингова моря. На создание продукции нектобентоса в Беринговом море идет до 10 % продукции нехищного зообентоса, а в Охотском море — только 6 %. Но в то же время суровость Охотского моря, которая влияет на формирование продукции донных рыб, не является препятствием для донных беспозвоночных. Ниже в Охотском море и количество энергии, поступающей к нектобентосу от нектона. В Беринговом море эта величина составляет 3,0 ккал/м2 для года, а в Охотском почти в два раза ниже — 1,7 ккал/м2. Аналогичная картина характерна и для потребления нектобенто-

сом своей продукции: 1,3 ккал/м2 — в Беринговом море и 0,6 ккал/м2 — в Охотском море. Следовательно, можно предположить, что в рационе беринговоморс-кого нектобентоса выше значение более калорийных объектов — нектона и самого нектобентоса. Именно это также может способствовать более высокой продукции нектобентоса в Беринговом море. Приведенные выше сравнения позволяют отметить, что в Охотском море, помимо того что здесь выше первичная продукция, за счет пелагиали происходит весьма значительное перераспределение компонентов биоты в детрит: именно поэтому здесь и наблюдается более высокая продукция бентоса. Таким образом, несмотря на приближенность построенных ранее схем, очевидно, что именно они более реально отражают соотношения основных количественных параметров компонентов Охотского и Берингова морей, а также масштабы перераспределения энергии между ними.

Описанные выше контуры схемы биологического баланса и структуры биоты макроэкосистем Берингова и Охотского морей носят очень генерализованный характер и основаны главным образом на материалах 1980-х гг., когда большая часть акватории этих морей охватывалась многими экспедициями ТИНРО. Но как неоднократно подчеркивалось выше, в 1990-х гг. в пелагических биоценозах дальневосточных морей произошли существенные перестройки, выразившиеся, в частности, в снижении общей рыбопродуктивности. В первую очередь были отмечены изменения в величине потоков энергии, проходящих через такие компоненты, как нектон и даже нектобентос. Произошедшее уменьшение потоков энергии отразилось и на количестве (снижении) органики, поступающей в детрит от нехищного зоопланктона, основным потребителем которого является нектон и хищный зоопланктон. Что же касается хищного зоопланктона, то, хотя количество его, как указывалось выше, в начале 1990-х гг. увеличилось, в конце этого десятилетия доля хищного зоопланктона сократилась и находилась на уровне конца 1980-х гг. Снижение рыбопродуктивности, отмечавшееся как в Беринговом, так и в Охотском морях в начале 1990-х гг., впоследствии продолжилось, однако заметных вспышек хищного зоопланктона больше не наблюдалось.

Отсутствие приведенных выше материалов и стремление рассмотреть функционирование экосистемы на основе экспертных оценок часто приводят к неоднозначным выводам. Так, например, ранее для Берингова моря были проведены расчеты параметров важнейших характеристик с использованием модели ЕСОРЛТН (Ьарко е! а1., 2000). Сравнение параметров экосистем, полученных в аналогичных моделях по западной и восточной частям Берингова моря, показало их существенное различие. Так, сумма всех живых организмов в западной части моря оказалась выше в 1,75 раза, сумма общей продукции - в 4,0, общего потребления — в 2,7 раза, сумма всех потоков в детрит - почти на порядок выше и соответственно общая производительность системы — в 4,5 раза выше. При этом общая эффективность (соотношение улова и величины первичной продукции) экосистем западной и восточной частей различается в 17 раз ^адеЬепко, 2001). Причина таких различий состоит в достоверности и объеме имеющейся информации, а также в величинах, используемых при расчетах коэффициентов, характеризующих биомассу, продукцию и потребление вещества различными видами и функциональными группами организмов для российской и американской экономических зон, т.е. в отсутствии унификации сбора и обработки информации. Для восточной (американской) части моря такая объемная информация отсутствует, а исследование питания (и в частности величины суточных рационов) многих объектов в этом случае было основано на чисто теоретических расчетах и, следовательно, не лишено недостатков. Результаты международного сотрудничества в последние годы в определенной степени свидетельствуют о приоритете российских экосистемных исследований в северо-западной части Тихого океана.

Возвращаясь к балансовым схемам и касаясь непосредственно функционирования экосистем таких крупных водоемов, как Берингово и Охотское моря, не-

возможно не рассмотреть вопрос, имеющий в последнее время принципиальное значение и перекликающийся с вопросами экологической емкости Берингова моря. Пищевые отношения в морях и океанах представляют собой очень сложный механизм, и хотя основная часть гидробионтов становится добычей хищников, некоторым удается выжить. Это указывает на существование в водоемах так называемых «трофических тупиков» — организмов, выпадающих из пищевого цикла (Кар-певич, 1973). По мнению А.Ф.Карпевич (1973), существует целый комплекс причин, способствующих образованию недоиспользуемого вещества: неравномерность распределения и рассеянность некоторых организмов в биотопе, экологическая их недоступность (защищенность), недостаточная «востребованность» хищниками определенных таксономических групп животных и т.д. В пелагиали дальневосточных морей к таким группам, в частности, можно причислить представителей хищного зоопланктона (щетинкочелюстных и медуз). Некоторые авторы (Кончина, Павлов, 2004) категорично считают, что, например, щетинкочелюстных никак нельзя рассматривать в числе трофических тупиков. Они, якобы, являются высококалорийными животными и широко используются рыбами в пищу. Но калорийность их не превышает 0,4 ккал/г (Шершнева, Коваль, 2004). Кроме того, огромный фактический материал (более ста тысяч обработанных желудков) позволяет утверждать (Волков, 1996; Кузнецова, 1997, 2004; Найденко, 2002, 2003; Темных и др., 2004, Дулепова, Дулепов, 2005; Дулепова и др., 2005), что они не столь востребованы рыбами, как, например, эвфаузиевые, копеподы, амфиподы и мелкий нектон. Следовательно, если значительная в объеме моря часть их продукции уходит в детрит (Шунтов, Дулепова, 1995, 1997; Дулепова, 2002), именно эта часть, согласно А.Ф.Карпевич (1973) и Н.С.Гаевской (1948), может быть с полным правом причислена к трофическим тупикам.

В этом плане сходная ситуация наблюдается и в отношении желетелых (только медузы и гребневики, без аппендикулярий и сальп), присутствие которых в пище лососей отдельные исследователи (Кловач, 2003) считают косвенным показателем переполнения экологической емкости Берингова моря. Гребневики и медузы относятся к хищному зоопланктону, до 30 % продукции которого, согласно схеме энергетического баланса, уходит в детрит. Странно, даже абсурдно, на этом фоне выглядит высказывание Ю.В.Кончиной и Ю.П.Павлова (2004) о том, что на основе предложенной (Шунтов, Дулепова, 1995, 1997) схемы можно сделать вывод о принадлежности к трофическим тупикам копепод и эвфаузиид. В схеме полностью отсутствует таксономическое деление, и помимо вышеназванных групп в тот же блок «эври-фитофаги» входит множество зоопланктеров, не используемых вышестоящими хищниками в пищу. Безусловно, что та часть продукции указанных компонентов, которая уходит в детрит, в большей или меньшей степени формирует неиспользуемое консументами органическое вещество. Все это свидетельствует о том, насколько сложно не только построение, но и квалифицированное понимание подобных схем, требующее детальных знаний о трофических связях в той или иной экосистеме. Отсутствие таковых и заставляет указанных выше авторов (Кончина, Павлов, 2004) сомневаться в том, что пелагический минтай может являться компонентом пищи нектобентоса. Взаимоотношения пелагических и донных сообществ очень сложны, и сообщества в той или иной степени способны влиять друг на друга, потому что они, как и большинство природных систем, являются открытыми. Минтай — очень пластичный в питании вид, способный активно осваивать различные зоны моря, и именно поэтому он широко встречается в пище донных видов рыб (Дулепова, Борец, 1990; Борец, 1997; Дулепова и др., 2004).

Достоинством цитируемых схем, при всей их приблизительности, можно считать еще и возможность их применения как основы при математическом моделировании (Абакумов, Ишмукова, 2003; Ишмукова, 2003а, б), позволяющей исследователю (часто не биологу) правильно использовать информацию об экосистеме. В противном случае создаются модели, подобные модели сезонной динамики и

пространственного распределения продукции органического вещества (Бердни-ков, Цыганкова, 2000), реализация которой привела к совершенно искаженным выводам. Суть этих выводов заключалась в том, что именно превышение вылова в 2000 тыс. т, которое произошло в 1973-1978 гг., является причиной последующего снижения вылова в Охотском море, т.е. превышение вылова привело к подрыву популяций промысловых животных. Все эти построения (и в частности относительно перехода от первичной продукции к рыбопродуктивности) были основаны, во-первых, на очень низкой величине годовой первичной продукции, а во-вторых, на переходных коэффициентах, которые в силу определенных недостатков информации для данного водоема были неверны. Кроме того, максимальный вылов в Охотском море был получен не в 1970-х гг., а в 1988 г., и ресурсы нектона в это время за счет минтая находились на очень высоком уровне.

Ранее В.П.Шунтовым (1985б) было показано, что 70 % промысловых объектов Охотского моря принадлежат к пелагическим сообществам и лишь 30 % — к донным. По уточненным данным (Шунтов, Дулепова, 1997) в Охотском море продукция промысловых объектов оценена в 23,26 1012 ккал, причем из этой величины 91,5 % принадлежит к пелагическим сообществам и 8,5 % — к донным. В суммарной продукции (341012 ккал) промысловых объектов Берингова моря к донным сообществам принадлежит до 13 %, а к пелагическим — 87 %. Если первую величину соотнести с продукцией зоопланктона, а вторую — с продукцией зоо-бентоса, то эффективность использования энергии окажется для Охотского моря в первом случае 0,99 %, а во втором — 0,76 % и для Берингова моря — соответственно 1,05 и 1,67 %. Следовательно, данные этих расчетов, помимо того что свидетельствуют о более высокой эффективности использования энергии на высших трофических уровнях в Беринговом море, демонстрируют, что эффективность использования энергии в донных сообществах (при передаче ее конкретно к не-ктобентосу) более чем в 2 раза превышает таковую в донных сообществах Охотского моря. Основополагающей причиной таких различий прежде всего являются суровый гидрологический режим и наличие в течение всего года значительных пятен холодных вод в Охотском море (Шунтов, 1985б).

Выход продукции всех промысловых объектов от первичной продукции составляет в энергетическом выражении для Охотского моря 0,22 %, а для Берингова — 0,24 %. Эти соотношения несколько иные, но не противоречат тем, что представлены в работах П.А.Моисеева для первичной продукции и продукции рыб: для морей Северного, Черного — это 0,07 %, для Каспийского — 0,1-0,2, Азовского — 0,4 % (Моисеев, 1969). Хотя, конечно, если прибавить беспозвоночных, то для мелководных морей эти соотношения незначительно возрастут. Следовательно, глубоководные дальневосточные моря по результативности использования первичной продукции приблизительно находятся на уровне мелководных морей с высокой эффективностью использования первичной продукции. В данном случае различные подходы при оценке биопродуктивности разных морей дали приблизительно одинаковые результаты эффективности. Из этого следует, что функционирование морских водоемов подчиняется определенным правилам, согласно которым продукция промысловых животных не превышает (по имеющимся данным) 0,5 % от первичной продукции.

* * *

Что же касается ближайшей перспективы экосистемных исследований, то в настоящее время особенно важно продолжить регулярный крупномасштабный экспедиционный мониторинг состояния сообществ макроэкосистем дальневосточных морей (Бочаров, Шунтов, 2004), так как, несмотря на снижение рыбопродуктивности, приоритетная роль последних в рыбном хозяйстве России сохранится и в будущем. Важными и наиболее результативными являются работы по продукционной и популяционной биологии, трофологии (с учетом межвидовой и видовой

конкуренции), рыбопродуктивности, различным формам дифференциации, динамики численности конкретных промысловых объектов, изучению экологической емкости экосистем и ее динамики и т.д. Именно от этого комплекса исследований зависит познание закономерностей функционирования морских и океанических сообществ и экосистем, хотя из-за их сложности на быстрый прогресс рассчитывать не приходится (Шунтов, 2004).

Абакумов А.И., Ишмукова И.В. Модель для экосистемы Охотского моря // Тез. докл. 4-й междунар. конф. «Средства математического моделирования». — СПб., 2003. — С. 154.

Аржанова Н.В., Зубаревич В.Л. Сезонные изменения биогенных элементов в Охотском море как основа для оценки продукции фитопланктона // Комплекс. исслед. экосист. Охотского моря. — М.: ВНИРО, 1997а. — С. 92-97.

Аржанова Н.В., Зубаревич В.Л. Химическая основа биопродуктивности Охотского моря // Комплекс. исслед. экосист. Охотского моря. — М.: ВНИРО, 1997б. — С. 86-92.

Аржанова Н.В., Зубаревич В.Л., Сапожников В.В. Сезонные изменения запасов биогенных элементов в эвфотическом слое и оценка первичной продукции в Беринговом море // Комплекс. исслед. экосист. Берингова моря. — М.: ВНИРО, 1995. — С. 162-179.

Атлас количественного распределения нектона в Охотском море. - М.: Изд. ФГУП «Нац. рыб. ресурсы», 2003. - 1040 с.

Атлас количественного распределения нектона в северной части Японского моря / Под ред. В.П.Шунтова и Л.Н.Бочарова. - М.: Изд. ФГУП «Нац. рыб. ресурсы», 2004.

Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана / Под ред. В.П.Шунтова и Л.Н.Бочарова. - М.: Изд. ФГУП «Нац. рыб. ресурсы» (в печати).

Баланов А.А., Ильинский Е.Н. Видовой состав и биомасса мезопелагических рыб Охотского и Берингова морей // Вопр. ихтиол. - 1992. - Т. 32, вып. 1. - С. 56-63.

Балыкин П.А. Распределение западноберинговоморского минтая в период нагула и зимовки // Экология, запасы и промысел минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1981. — С. 57-62.

Бердников С.В., Цыганкова А.Е. Математическое моделирование сезонной динамики и пространственного распределения продукции органического вещества в Охотском море // Эколого-географический вестник юга России. - 2000. - № 3. — С. 52-57.

Благодеров А.И., Колесова Н.Г. Изменения в составе уловов донных рыб на шельфе западного побережья Камчатки в условиях интенсивного промысла // Вопр. ихтиол. -1985. - Т. 25. - С. 590-596.

Борец Л.А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе Охотского моря // Биол. моря.

- 1985а. — Т. 4. - С. 54-65.

Борец Л.А. Состав и современное состояние сообщества донных рыб Карагинского залива // Изв. ТИНРО. - 1985б. - Т. 110. - С. 20-28.

Борец Л.А. Запасы донных рыб на западно-камчатском шельфе // Рыб. хоз-во. -1988. - № 3. - С. 29-32.

Борец Л.А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. - 1989а. - Т. 29, № 5. - С. 740-745.

Борец Л.А. Закономерности вертикального распределения донных рыб в летний период на западнокамчатском шельфе // Вопр. ихтиол. - 1989б. - Т. 29, вып. 3. - С. 370

— 376.

Борец Л.А. Современное состояние ресурсов донных рыб на шельфе дальневосточных морей // Биол. ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. — М.: Наука, 1990а. — С. 181-196.

Борец Л.А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе северной части Японского моря // Биология шельфовых и проходных рыб. - Владивосток: ДВО РАН, 1990б. - С. 59-65.

Борец Л.А. Состав и обилие рыб в донных ихтиоценах шельфа северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1990в. - Т. 111. - С. 162-171.

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. - Владивосток: ТИН-РО, 1997. - 217 с.

Борец Л.А., Савин А.Б., Бомко С.П., Пальм С.А. Состояние донных ихтиоценов в северо-западной части Берингова моря в конце 90-х годов // Вопр. рыболовства. - 2001. -Т. 2, № 2(16). - С. 242-257.

Бочаров Л.Н., Шунтов В.П. Состояние и задачи современного этапа экосистем-ных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей России // Изв. ТИН-РО. - 2004. - Т. 137. - С. 3-15.

Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. — М.: Наука, 1987. - 240 с.

Волвенко И.В. ГИС для анализа сезонной и межгодовой пространственно-временной динамики нектона Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2004а. — Т. 137. — С. 144176.

Волвенко И.В. Анализ степени альтернативности динамики обилия разных видов при отсутствии непрерывных рядов длительных наблюдений на примере нектона Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2004б. — Т. 139. — С. 78-90.

Волвенко И.В. Динамика интегральных характеристик биоценотических группировок северной части Охотского моря в конце XX века // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 3-44.

Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.

Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.

Волков А.Ф. Горизонтальная структура планктонного сообщества Карагинского залива // Биол. моря. - 1988. - № 4. - С. 19-24.

Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук (в форме научного доклада). - Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. - 70 с.

Волков А.Ф. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. - Владивосток: ТИНРО, 1984. - 31 с.

Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Мерзляков А.Ю. Планктон, состояние кормовой базы и питание массовых рыб эпи- и мезопелагиали Охотского моря в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. - 2003. - Т. 133. - С. 169-235.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО.

- 2004. - Т. 139. - С. 282-307.

Волобуев В.В., Волобуев М.В. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. - 2000. - Т. 40, № 4. - С. 516-529.

Гаврилов Г.М., Глебов И.И. Состав донного ихтиоцена в западной части Берингова моря в ноябре 2000 г. // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С. 1027-1037.

Гаевская Н.С. Трофологическое направление в гидробиологии, его объект, некоторые основные проблемы и задачи // Сб. памяти акад. С.А.Зернова. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948.

Глебов И.И., Гаврилов Г.М., Старовойтов А.Н., Свиридов В.В. Структура и межгодовая изменчивость состава донных ихтиоценов северо-западной части Берингова моря // Вопр. рыболовства. - 2003. - Т. 4, № 4 (16). - С. 575-589.

Горбатенко К.М., Лаженцев А.Е. Питание минтая и пищевая обеспеченность нектона в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С. 408-421.

Грезе В.Н. Пелагиаль Средиземного моря как экологическая система. - Киев: Наук. думка, 1989. — 200 с.

Гриценко О.Ф., Заварина Л.О., Ковтун А.А., Путивкин С.В. Экологические последствия крупномасштабного искусственного разведения кеты // Промысл.-биол. ис-след. рыб в тихоок. водах Курильских о-вов и прилеж. р-нах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. - М.: ВНИРО, 2000. - С. 241-246.

Гриценко О.Ф., Кловач Н.В., Богданов М.А. Новая эпоха существования тихоокеанских лососей // Мировой океан: использ. биол. ресурсов: Инф.-аналит. сб. - М., 2001.

— Вып. 2. - С. 168-174.

Дулепова Е.П. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. - 1998а. — Т. 124. — С. 614-623.

Дулепова Е.П. Сеголетки горбуши O. gorbuscha и кеты O. keta в трофической структуре эпипелагиали южной части Охотского моря // Вопр. ихтиол. - 1998б. — Т. 38, № 5.

- С. 633-640.

Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.

Дулепова Е.П., Борец Л.А. Продуктивность и трофические связи элементов донных сообществ западнокамчатского шельфа // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 5. — С. 359-364.

Дулепова Е.П., Борец Л.А. Состав, трофическая структура и продуктивность донных сообществ на шельфе Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1990. - Т. 111. - С. 39-48.

Дулепова Е.П., Волков А.Ф., Чучукало В.И. и др. Современный статус биоты дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 2004. - Т. 137. - C. 16-27.

Дулепова Е.П., Дулепов В.И. Трофический статус тихоокеанских лососей в дальневосточных морях. Анализ межгодовых и межрегиональных особенностей питания кеты Oncorhynchus keta в Беринговом море и прилегающих районах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т.45, № 2. - С. 218-224.

Дулепова Е.П., Дулепов В.И., Ефимкин А.Я. Сравнительный анализ питания кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) и горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. - 2005. - Т. 140. - С. 67-78.

Дулепова Е.П., Соколовский А.С. Продукция минтая в Охотском море // Тез. докл. 3-й Всесоюз. конф. по мор. биол. - Севастополь, Киев, 1988. - С. 12.

Заика В.Е. Емкость среды — содержание понятия и его применение в экологии // Экология моря. — Киев: Наук. думка, 1981. — С. 3-9.

Иваненков В.Н. Круговорот и баланс биогенных элементов в Мировом океане // Биол. ресурсы океана. — М.: Агропромиздат, 1985. — С. 40-48.

Иванов О.А. Состав, структура и динамика нектона эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1997. - 24 с.

Ильинский Е.Н. Многолетние изменения в составе доминирующих видов рыб на материковом склоне дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 1990а. - Т. 111. - С. 118— 119.

Ильинский Е.Н. Многолетние изменения в составе уловов донных рыб на материковом склоне Охотского и Японского морей // Биол. моря. - 1990б. - № 6. - С. 12-18.

Ильинский Е.Н. Многолетние изменения в составе уловов донных рыб на материковом склоне западной части Берингова моря, тихоокеанского побережья Камчатки и Курильских островов // Вопр. ихтиол. - 1991. - Т. 31, № 1. - С. 73-81.

Ильинский Е.Н. Нектонное сообщество мезопелагиали Охотского моря // Биоресурсы морских и пресноводных экосистем: Тез. докл. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1995.

- С. 37-39.

Ильинский Е.Н. Основные особенности распределения и количественный состав сообществ мезопелагических рыб в Охотском море // Вопр. ихтиол. - 1998. - Т. 38, № 6.

- С. 794-809.

Ишмукова И.В. Математическое моделирование потоков вещества в экосистеме Охотского моря // Тез. докл. Междунар. конф. «Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход». — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003а. — С. 133.

Ишмукова И.В. Модель для экосистемы Охотского моря // Докл. Четвертой междунар. конф. «Средства математического моделирования». — СПб., 2003б. — С. 67-76.

Карпевич А.Ф. Эффективность использования первичной продукции в морских бассейнах // Трофология водных животных. - М., 1973. — С. 226-275.

Климова В.Л. Количественное распределение бентоса зал. Петра Великого (Японское море) // Тр. ВНИРО. — 1971. — Т. 87/7. — С. 97-104.

Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М.: ВНИРО, 2002. - 49 с.

Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. -М.: ВНИРО, 2003. - 164 с.

Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н.С. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 33-54.

Кобликов В.Н., Павлючков В.А., Надточий В.А. Бентос континентального шельфа Охотского моря: состав, распределение, запасы // Изв. ТИНРО. - 1990. - Т. 111. - С. 27-39.

Кончина Ю.В., Павлов Ю.П. Об экосистемном подходе к оценке промысловой численности морских биологических ресурсов // Вопр. рыболовства. — 2004. — Т. 5, № 4(20). — С. 656-679.

Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Сообщества пелагических рыб в озере Дальнем. — Л.: Наука, 1969. - 86 с.

Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Тихоокеанский лосось-нерка в экосистеме озера Дальнего (Камчатка). - Л.: Наука, 1987. - 199 с.

Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. - 24 с.

Кузнецова Н.А. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 255-275.

Лапко В.В. Роль мезопелагических рыб в ихтиоцене эпипелагиали Охотского моря // Вопр. ихтиол. - 1995. - Т. 35, № 6. - С. 782-787.

Лапко В.В. Состав, структура и динамика нектона эпипелагиали Охотского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. - 24 с.

Левасту Т., Ларкинз Г. Морская промысловая экосистема. — М.: Агропромиздат, 1987. — 166 с.

Максименков В.В., Максименкова Т.В. Пищевые взаимоотношения молоди лососей и других рыб в восточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 2004. - Т. 139. -С. 340-348.

Маркина Н.П. Биологическая продуктивность Японского, Охотского и Берингова морей // Тез. докл. 5-го съезда ВГБО. - Куйбышев: Ин-т экологии волжского бассейна, 1986. — Ч. 1 — С. 22-23.

Маркина Н.П. Роль минтая в трофической структуре дальневосточных морей // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 144-157.

Маркина Н.П., Благодеров А.И., Соболевский Е.И. Биологическая продуктивность Охотского моря // Биология шельфовых зон Мирового океана: Тез. докл. - Владивосток, 1982. - Ч. 1. - С. 150-151.

Мельников И.В., Воробьев П.В. Распределение и миграции неполовозрелой сельди в северной части Охотского моря // Вопр. рыболовства. - 2001. - Т. 2, № 3(7). - С. 403-421.

Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей: Изв. ТИНРО. - 1953. - Т. 40. - 288 с.

Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана. - М.: Пищ. пром-сть, 1969.

- 337 с.

Надточий В.А., Будникова Л.Л., Безруков Р.Г. Макробентос залива Петра Великого (Японское море): состав, распределение, ресурсы // Изв. ТИНРО (в печати).

Надточий В.А., Будникова Л.Л., Кобликов В.Н., Безруков Р.Г. Современные данные о составе и количественном распределении макробентоса охотоморского шельфа острова Сахалин // Изв. ТИНРО. - 2004. - Т. 139. — С. 317-339.

Найденко С.В. Трофическая структура нектона эпипелагиали южнокурильского района в летний период в первой половине 1990-х годов // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130.

- С.618-652.

Найденко С.В. Трофическая структура пелагических сообществ южнокурильского района: Дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. - 182 с.

Найденко С.В., Кузнецова Н.А. Трофические связи тихоокеанских лососей в эпипелагиали южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С. 570-594.

Налетова И.А., Сапожников В.В. Первичная продукция в Беринговом море и сравнительная оценка ее определения радиоуглеродным и кислородным методами // Комплекс. исслед. экосист. Берингова моря. - М.: ВНИРО, 1995. — С. 179-189.

Налетова И.А., Сапожников В.В., Метревели М.П. Особенности распределения первичной продукции в летний период и оценка суммарной продукции в Охотском море // Комплекс. исслед. экосист. Охотского моря. — М.: ВНИРО, 1997. — С. 98-103.

Науменко Н.И., Балыкин П.А., Науменко Е.А., Шагинян Э.Р. Многолетние изменения в пелагических ихтиоценах западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 49-58.

Незлин Н.П., Мусаева Э.И., Дьяконов В.Ю. Оценка запасов планктона в западной части Берингова и Охотского морях // Океанология. — 1997. — Т. 37, № 3. — С. 408413.

Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П.Шунтова и Л.Н.Бочарова. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. - 643 с.

Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П.Шунтова и Л.Н.Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр (в печати).

Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П.Шунтова и Л.Н.Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. — 225 с.

Полутов А.И. Запасы камбаловых и донных рыб в водах Камчатки и развитие активного рыболовства // Изв. ТИНРО. - 1967. - Т. 57. - С. 98-121.

Пропп М.В. Метаболизм прибрежных морских экосистем: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Севастополь: ИнБЮМ АН УССР, 1982. — 26 с.

Радченко В.И. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО, 1994. - 24 с. Риклефс Р. Основы общей экологии. — М.: Мир, 1979. — 423 с. Сапожников В.В. Комплексные экологические исследования экосистем Берингова и Охотского морей // Океанология. — 1994. — Т. 34, № 2. — С. 309-312.

Сапожников В.В. Современные представления о функционировании экосистемы Берингова моря // Комплекс. исслед. экосист. Берингова моря. — М.: ВНИРО, 1995. — С. 387-392.

Соболевский Е.И. Значение морских млекопитающих в морских цепях Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 1983а. - Т. 107. - С. 120-132.

Соболевский Е.И. Морские млекопитающие Охотского моря, их распределение, численность и роль как потребителей других животных // Биол. моря. - 1983б. - № 5. -С. 13-20.

Соколовский А.С., Глебова С.Ю. Структура популяции и продуктивность восточ-ноберинговоморского минтая // Изв. ТИНРО. - 1985а. - Т. 110. - С. 29-37.

Соколовский А.С., Глебова С.Ю. Долгопериодные колебания численности саха-лино-хоккайдской сельди // Сельдевые северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1985б. - С. 3-12.

Сорокин Ю.И. Продукция микрофлоры // Биол. продуктивность океана. — М.: Наука, 1977. — Т. 2. — С. 209-233.

Сорокин Ю.И. Черное море. Природа и ресурсы. — М.: Наука, 1982. — 216 с. Сорокин Ю.И., Сорокин П.Ю., Сорокина О.В., Мамаева Т.И. Первичная продукция и гетеротрофный микропланктон в Охотском море // Журн. общ. биол. — 1995. — Т. 56, № 5. — С. 603-628.

Старовойтов А.Н. Кета (Oncorhynchus keta (Walbaum)) в дальневосточных морях

- биологическая характеристика вида. 2. Питание и трофические связи кеты в эпипелагиали дальневосточных морей и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. - 2003.

- Т. 133. - С. 3-34.

Темных О.С. Функциональная структура ареала минтая в Охотском море // Биол. моря. - 1989. - № 6. - С. 22-30.

Темных О.С., Глебов И.И., Найденко С.В. и др. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 2004.

- Т. 137. - С. 28-44.

Фадеев Н.С. Биология и промысел тихоокеанских камбал. — Владивосток: Дальиз-дат, 1971. - 100 с.

Фадеев Н.С. Была ли вспышка минтая в северной части Тихого океана? // Биол. моря. — 1980. — № 5. — С. 66-71.

Фадеев Н.С. Минтай // Биол. ресурсы Тихого океана. — М.: Наука, 1986. — С. 187-201.

Фадеев Н.С. Распределение и миграции минтая в Беринговом море // Рыб. хоз-во. -1988. — № 7. - С. 25-38.

Фадеев Н.С., Сучкова М.Г. Распределение нагульного минтая на севере Охотского моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1987. — С. 25-38.

Шершнева В.И., Коваль М.В. Калорийность массовых видов зоопланктона и их-тиопланктона прикамчатских вод // Изв. ТИНРО. - 2004. - Т. 139. - С. 349-369.

Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. - М.: Агропромиздат, 1985а.

- 224 с.

Шунтов В.П. Изучение рыбных ресурсов дальневосточных морей // Пробл. дальне-вост. рыбохоз. науки. — М.: Агропромиздат, 1985б. — С. 3-13.

Шунтов В.П. Задачи исследований биологических ресурсов // Биол. ресурсы Тихого океана. - М.: Наука, 1986а. - С. 542-560.

Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986б. — № 3. — С. 3-14.

Шунтов В.П. Биологические ресурсы дальневосточных морей: перспективы изучения и освоения // Биол. моря. - 1988. - № 3. - С. 3-14.

Шунтов В.П. Итоги экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Биол. моря. - 1999. - Т. 25, № 6. - С. 442-450.

Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: итоги, задачи, сомнения // Вестн. ДВО РАН. — 2000. — № 1. — С. 19-29.

Шунтов В.П. Биологические ресурсы дальневосточных морей. Т. 1. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. - 580 с.

Шунтов В.П. Управление морскими биологическими ресурсами — это все еще пока мечта, а не реальность // Изв. ТИНРО. - 2004. - Т. 137. - C. 232-241.

Шунтов В.П. Опыт создания новой базы данных биологических ресурсов дальневосточных морей // Вопр. рыболовства (в печати).

Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. -1990. -Т. 111. - С. 3-26.

Шунтов В.П., Бочаров Л.Н., Дулепова Е.П. и др. Результаты мониторинга и эко-системного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей России (1998-2002 гг.) // Изв. ТИНРО. - 2003. - Т. 132. - С. 3-26.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. - 1988. - № 2. - С. 56-65.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Биологический баланс, современное состояние био-и рыбопродуктивности экосистемы Охотского моря и элементы ее функционирования // Гидрометеорол. и гидрохим. морей. Охотское море. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. — Т. 9, вып. 2. — С. 81-93.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность экосистемы Берингова моря // Комплекс. исслед. экосист. Берингова моря. — М: ВНИ-РО, 1995. — С. 358-388.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус и межгодовая динамика донных и пелагических сообществ экосистемы Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119.

— С. 3-32.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус, био- и рыбопродуктивность экосистемы Охотского моря // Комплекс. исслед. экосист. Охотского моря. - М.: ВНИРО, 1997. - С. 248-261.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Экосистемы Берингова и Охотского моря // Рыб. хоз-во. - 1991. - № 6. - С. 25-27.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Горбатенко К.М. и др. Питание минтая Theragra chahogramma в анадырско-наваринском районе Берингова моря // Вопр. ихтиол. - 2000.

- Т. 40, № 3. - С. 362-369.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО.

— 1997. — Т. 122. — С. 3-15.

Шунтов В.П., Свиридов В.В. Экосистемы Берингова моря на рубеже 20 и 21-го веков: современный статус и многолетняя динамика по данным российских исследований биологических ресурсов // Изв. ТИНРО (в печати).

Шунтов В.П., Темных О.С. Превышена ли экологическая емкость Северной Паци-фики в связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. ТИНРО. - 2004.

- Т. 138. - С. 19-36.

Azumaya T., Ishida Y. Density interactions between pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) and chum salmon (O. keta) and their possible effects on distribution and growth in the north Pacific ocean and Bering sea // Bull. NPAFC. - 2000. - № 2. - P. 165-174.

Bocharov L.N., Shuntov V.P., Dulepova E.P. Status and objectives of ecosystematic research of biological resources in Russian Far-Eastern Seas // Abstr. Intern. Sympos. "Quantitative ecosystem indicators for fisheries management". — Paris, France, 2004. — P. 45.

Ishida Y., Ito S., Kaeriyama M. et al. Resent changes in age and size of chum salmon (Oncorhynchus keta) in the North Pacific Ocean and possible causes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1993. — Vol. 50. - P. 290-295.

Ishida Y., Ito S., Murai K. Density dependent growth of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in the Bering Sea and Western North Pacific: NPAFC Doc. 140. Nat. Res. Inst. of Far Seas Fisheries. - Shimizu, Japan, 1995. - 17 p.

Klyashtorin L.B. Climate change and long-term fluctuation of commercial catches // FAO Fisheries Technical Paper. — Rome, 2001. — P. 85.

Lapko V.V., Dulepova E.P., Radchenko V.I. Modeling of the western Bering Sea ecosystem with help ECOPATH Software // North Pacific Marine Sci. Organization (PICES).

— 2000. — P. 86-87.

Loughlin T.R., Ohtani K. (eds) Dynamics of the Bering Sea: Univ. of Alaska Sea Grant.

— Fairbanks, 1999. - 838 p.

McRoy C.P., Goering J.J. Annual budget of primary production in the Bering Sea // Mar. Sci. Comm. — 1976. - Vol. 2. — P. 255-267.

Miller D.C., Geider R.J., MacIntyre H.L. Microphytobenthos: The Ecological Role of the "Secret Garden" of Unvegetated, Shallow-Water Marine Habitats. II. Role in Sediment Stability and shallow-water Food Webs // Estuaries. — 1996. — Vol. 19, № 2a. — P. 202212.

Napp J.M., Hunt G.L. Anomalous condition in the south-eastern Bering Sea 1997: linkages among climate, weather, ocean, and biology // Fish. Oceanogr. - 2001. - Vol. 10, № 1. - P. 61-68.

Pomeroy L. Secondary production mechanisms of continental shelf communities // Ecol. Proc. Coastal and Mar. Syst. Proc. Conf. Ecol. Tallahasse. - 1979. - P. 103-186.

Radchenko V.I. Tangible outline of the whole elephant (Results of ecosystem studies of biological resources in the Far-Eastern seas in 1990s) // PICES Press. - 2001. - Vol. 9, № 1.

— P. 20-24.

Ryther J.H. Photosynthesis and fish production in the sea // Science. — 1969. — Vol. 166. — P. 72-76.

Shuntov V.P., Dulepova E.P. New data about communities of plankton and nekton of the Far Eastern seas in connection with climate-oceanological reorganization // Abst PICES III Ann. Meet. - Nemuro, Japan, 1994. - P. 52-53.

Shuntov V.P., Dulepova Е.Р. Biota of Okhotsk Sea: Structure of communities, the Interan. Dynamics and Courrent Status // PICES Sci. Rep. - Canada, 1996. - № 6. - P. 263271.

Shuntov V.P., Dulepovа Е.Р., Radchenko V.I., Lapko V.V. New data about communities of plankton and nekton of the Far-Eastern seas in connection with climate-oceanological reorganisation // Fish. Oceanogr. - 1996. - Vol. 5, № 1. - P. 38-44.

Slobodkin L.R. Ecological energy relationship at the population // Amer. Nat. - 1960.

— Vol. 93. - P. 213-236.

Sobolevskiy E.I., Shuntov V.P., Volkov A.F. The composition and the present state of pelagic fish communities in the Western Bering Sea // Proc. Intern. Sci. Sympos. on Bering Sea Fish. - Seattle, W.A., 1989. - P. 231-245.

Springer A.M. Is it all change? Why Marine Birds and Mammal Populations Fluctuate in the North Pacific // Biotic Impacts of extratropical climate variability in the Pacific. — SOEST Special Publ. — 1998. — P. 109-119.

Stabeno P.J., Bound N.A., Kachel N.D. et al. On the temporal variability of the physical environment over the south-eastern Bering Sea // Fish. Oceanogr. — 2001. — Vol. 10, № 1.

— P. 81-98.

Stokwell D.A., Whitledge T.E., Seeman S.I. et al. Anomalous conditions in the southeastern Bering Sea, 1997: nutrients, phytoplankton and zooplankton // Fish. Oceanogr. — 2001. — Vol. 10, № 1. — P. 99-116.

Поступила в редакцию 02.06.05 г.