Влияние нефтеуглеводородов на ранний онтогенез рыб

2007

Известия ТИНРО

Том 149

УДК (628.394.17:665.6):597-13

Т.С. Пряжевская, С.А. Черкашин

ВЛИЯНИЕ НЕФТЕУГЛЕВОДОРОДОВ НА РАННИЙ ОНТОГЕНЕЗ РЫБ

Дана оценка влияния нефтеуглеводородов на ранний онтогенез рыб на основе анализа результатов натурных и экспериментальных исследований. Выявлены наименее устойчивые к воздействию нефтеуглеводородов стадии онтогенеза и минимальные токсичные концентрации водорастворимой фракции нефти и нефтепродуктов. Показано, что нефтеуглеводороды могут быть опасны для эмбрионов и личинок при концентрациях значительно ниже предельно допустимой для вод рыбохозяйственных водоемов Российской Федерации.

Pryazhevskaya T.S., Cherkashin S.A. Influence of petroleum hydrocarbons on early ontogenesis of fishes // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 149. — P. 359-365.

Petroleum hydrocarbons effect on early fish development is analyzed in natural and laboratory conditions. The less resistance stages of ontogenesis are revealed, and the minimal toxic concentrations of water-soluble fractions of crube and mineral oil are determined. There is concluded that petroleum hydrocarbons can be dangerous for embryos and larvae of fish at considerably lower concentration than maximum permissible for fishery areas in Russian Federation.

Нефть и нефтепродукты являются одними из наиболее опасных и широко распространенных поллютантов (Миронов, 1972, 1985; Нельсон-Смит, 1977; Rice et al., 1977; Патин, 1979, 1997; Михайлова, 1991; Борисов и др., 2001; Нефтяные загрязнения ..., 2003), основой которых являются нефтеуглеводороды (НУ). Загрязнение НУ неизбежно сопровождает нефтегазовую индустрию и многие другие виды человеческой деятельности. Особую тревогу за состояние наземных и водных экосистем вызывает добыча и транспортировка нефти, связанные с большим риском аварий и загрязнения.

Основанием к началу исследований воздействия НУ на обитателей вод в России послужило загрязнение р. Волга и снижение запасов рыб еще на рубеже XIX-XX веков (Гримм, 1896). В этот же период исследователи попытались экспериментально оценить характер влияния нефти на пресноводных рыб. Большинство публикаций, в том числе монографий и других сводных работ, в последнее десятилетие посвящено изучению влияния НУ на морских обитателей (Патин, 1997, 2001, 2004; Pearson et al., 1999; Борисов и др., 2001; Carls et al., 2002; Holdway, 2002; Islam, Tanaka, 2004; Черкашин, 2005), что связано с увеличением добычи нефти на шельфе. Однако вопросы о минимальных токсичных концентрациях НУ для водных организмов, о наиболее уязвимых стадиях индивидуального развития животных остаются спорными. Цель данного обзора — проанализировать влияние НУ на ранний онтогенез рыб и выявить наиболее уязвимые стадии и минимальные токсичные концентрации для эмбрионов, личинок и молоди.

Острая токсичность нефтеуглеводородов для молоди рыб в экспериментах

Ранний онтогенез является тем периодом жизненного цикла рыб, в течение которого организмы наиболее подвержены влиянию внешних факторов (Кушинг, 1979; Лукьяненко, 1987; Von Westernhagen, 1988; Черкашин, 2001; Holdway, 2002; Черкашин и др., 2004), в том числе НУ (Миронов, 1972; Зайцев, 1974; Нельсон-Смит, 1977; Rice et al., 1977; Патин, 1979, 1997, 2001; Черкашин, 2005).

Пониженная устойчивость к нефти молоди рыб в сравнении с токсикорези-стентностью взрослых особей была показана на нескольких видах еще в конце XIX века (Чермак, 1896). Большинство последующих экспериментальных исследований по изучению токсичности различных сырых нефтей, нефтепродуктов и НУ выполнено именно на молоди рыб. В качестве основной регистрируемой тест-функции использовалась выживаемость, как интегральная характеристика жизнеспособности организмов. Поскольку исследования степени токсичности разнообразных веществ ведутся в различных лабораториях и странах, существует стандартизация острых (24-96 ч) экспериментов по изучению выживаемости. Концентрация веществ, вызывающая гибель 50 % организмов (ЛК50), считается наиболее удачным и общепринятым критерием токсичности (Прозоровский, 1962; Лукьяненко, 1967, 1983; Патин, 2001; Holdway, 2002; Матишов и др., 2003; Чер-кашин и др., 2004).

В 96-часовых опытах с молодью рыб дальневосточных морей России нами показано, что медианные летальные концентрации (96 ч ЛК50) водорастворимой фракции дизельного топлива составляли 0,3 мг/л для малоротой корюшки Hypo-mesus nipponensis и 0,7 мг/л для пиленгаса Mugil soiuy (Лукьяненко и др., 1987). Эти результаты близки к показателям, полученным другими исследователями. Так, например, 96 ч ЛК50 водорастворимой фракции топливной нефти для молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha составляла 0,81 мг/л, а для молоди наваги Eleginus gracilis — 2,93 мг/л (Rice et al., 1976). Сходные выводы о токсичности сырой нефти для рыб опубликованы и в последние годы (см. таблицу). По данным специалистов ММБИ и ПИНРО (Борисов и др., 2001), 48-96 ч ЛК50 нефти Приразломного нефтяного месторождения в Печорском море варьировали от 0,08 до 7,0 мг/л для молоди семги Salmo salar и морских рыб. Условия проведения острых экспериментов в разных лабораториях различались, использовались как проточные, так и непроточные емкости, однако данный фактор не оказывал существенного влияния на токсичность различных сырых нефтей для рыб. Ведущая роль в токсикорезистентности тест-объектов принадлежала видовым особенностям исследованных рыб (см. таблицу).

В целом медианные летальные концентрации НУ в 48-96-часовых экспериментах варьировали для различных тест-объектов в среднем между 0,5 и 3,0 мг/л водорастворимой фракции и не превышали утвержденную в Российской Федерации ПДК растворенных и эмульгированных НУ (0,05 мг/л) для вод рыбохозяй-ственных водоемов (Перечень рыбохозяйственных нормативов ..., 1999).

Влияние нефтеуглеводородов на эмбрионов и личинок рыб

В наибольшей степени нефтяное загрязнение опасно для эмбрионов и личинок рыб, развивающихся в поверхностных слоях воды (Миронов, 1972, 1985; Зайцев, 1974). Считается, что 1 т нефти, попавшая в море, может погубить десятки и даже сотни миллионов личинок рыб (Зайцев, 1974). Нарушение формирования эмбрионов, морфологии и выживаемости ихтиопланктонных организмов обнаружено в загрязненных НУ прибрежных водах Австралии (Klumpp, Westernhagen von, 1995), в Северном море (Anonymous, 1990; MacGarvin, 1995), в районах нефтегазовых месторождений на шельфе восточного Сахалина (Davy-dova, Cherkashin, 2005).

Острая токсичность различных сырых нефтей для рыб Acute toxicity of some crude oil to fish

Тест-объект Сорт и фракция нефти Условия экспериментов мг/ , ЛК50, 'л ± m (д.и.) Литературный источник

Треска Gadus morhua ВАФ нефти При-разломного месторождения 96 ч, непроточные емкости 0,2 ± 0,1 ОНУ Матишов и др., 2003

Камбала Platichthys stellatus ВРФ аляскинской нефти из зал. Кука 96 ч, проточные емкости 1,8 (0,2) ОАУ Moles, 1998

Горбуша Oncorhynchus gorbuscha ВРФ аляскинской нефти из зал. Кука То же 1,2 (0,2) ОАУ Moles, 1998

Горбуша, ВРФ аляскинской 1,0 — 1992 г.,

молодь нефти с северного 2,2 — 1990 г., Birtwell

материкового 2,8 i — 1991 г. et al., 1999

склона

Семга Salmo salar, молодь ВАФ нефти При-разломного месторождения 96 ч, непроточные емкости 0,08 ОНУ Борисов и др., 2001

Личинки 96 ч, замена 50 %-ных Pollino,

Melanotaenia ВАФ нефти 1,28 (1,0-1,6) Holdway,

fluviatilis растворов каждые 24 ч ОНУ 2002

Примечание. ВАФ — водоаккомодированная фракция, ВРФ — водорастворимая фракция, ОНУ — общие нефтеуглеводороды, ОАУ — общие ароматические углеводороды, ± т — ошибка средней, д.и. — доверительные интервалы.

Наиболее очевидны отрицательные последствия влияния НУ на рыб в результате нефтяных разливов. Высокая смертность (90,1 %) икры тихоокеанской сельди Clupea pallasii отмечена из-за аварийного разлива НУ в северной части Японского моря (Ившина, 2002). В загрязненных НУ районах зал. Принца Вильяма после крушения танкера "Эксон Валдиз" у берегов Аляски гибель икры тихоокеанской сельди была на 170-216 % больше, чем в чистых районах (McGurk, Brown, 1996). Вероятно, именно воздействие растворенных НУ на икру вызывало и патологию развития личинок (Norcross et al., 1996; Marty et al., 1997). Отмечено преждевременное вылупление недоразвитых личинок тихоокеанской сельди (Brown et al., 1996), увеличение у них генетических нарушений (Norcross et al., 1996) и аномалий развития в результате загрязнения (Hose et al., 1996). Все это приводило к пониженной выживаемости организмов.

Работы, выполненные в интересах нефтяных компаний (Pearson et al., 1995), не обнаружили столь масштабных отрицательных последствий. Показана лишь корреляция между загрязнением нефтью с танкера "Эксон Валдиз" и уменьшением доли нормально развивающейся икры сельди в зал. Кэйбин. Однако более подробный анализ токсических эффектов этого разлива и сопоставление их с результатами лабораторных опытов позволили заключить, что 25-32 % эмбрионов сельди имели различные нарушения и в других районах зал. Принца Вильяма (Carls et al., 2002), когда содержание общих полиароматических углеводородов в морской воде отдельных акваторий достигало 0,0019-0,0026 мг/л (Short, Harris, 1996). Концентрации НУ в районе разлива не превышали установленных в США стандартов качества вод (Pearson et al., 1995, 1999). Однако мнение о том, что вред сырой нефти в этом случае незначителен для морских организмов, не учитывает результатов многих натурных и экспериментальных работ.

Наиболее подробно исследовано влияние НУ на сельдь. Выветренная нефть при концентрации полиароматических углеводородов 0,0007 мг/л в эксперимен-

тах приводила к уродствам, генетическим нарушениям, уменьшению размеров, подавлению плавательной способности и увеличению смертности личинок сельди C. pallasii. Даже такая низкая концентрация, как 0,0004 мг/л, вызывала водянку и недоразвитость предличинок (Carls et al., 1999, 2002). Другие опыты показали, что генетические нарушения у личинок тихоокеанской сельди проявлялись при меньших концентрациях диспергированной нефти, чем те, что вызывали преждевременное вылупление, морфологические аномалии и снижение массы личинок (Kocan et al., 1996).

Различные исследователи, как правило, изучали влияние НУ на сельдь в определенные периоды раннего онтогенеза. В опытах с эмбрионами тихоокеанской сельди сырая нефть была наиболее токсична для тест-объектов, когда они находились на стадиях бластодиска и гаструлы (Kocan et al., 1996). В то же время известно, что эмбрионы этого вида сельди более устойчивы к действию НУ (бензола), чем личинки (Struhsaker et al., 1974, цит. по: Rice et al., 1977). Наиболее резистентной к воздействию водорастворимой фракции (0,01-0,10 мг/л) сырой нефти оказалась молодь тихоокеанской сельди (Kennedy, Farrell, 2005).

Довольно полные сведения о токсичности НУ для икры трески Gadus morhua и некоторых других видов рыб приведены в обзоре норвежских исследователей (Falk-Petersen, Kjorsvik, 1987). Наиболее уязвимой из всех рассмотренных объектов оказалась пелагическая икра трески G. morhua, самой устойчивой — придонная икра мойвы Mallotus villosus и донная икра пинагора Cyclopterus lumpus. Наименьшая устойчивость эмбрионов обнаружена на ранних стадиях дробления, затем она увеличивалась и у большинства рыб (кроме трески) снова снижалась в период гаструляции.

Для проходных видов рыб обнаружено (Rice et al., 1977), что чувствительность эмбрионов лососей к водорастворимой фракции сырой нефти в пресной воде увеличивалась после вылупления, оставаясь очень высокой до полного рассасывания желтка и перехода на активное питание. В другой работе (Moles et al., 1979) продемонстрирована максимальная токсичность сырой нефти для горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кижуча Oncorhynchus kisutch в период вылуп-ления, предличинки оказались умеренно устойчивы, а эмбрионы — наиболее устойчивы. Сравнение резистентности икры и личинок пресноводной рыбы Mela-notaenia fluviatilis к воздействию сырой нефти показало, что личинки более уязвимы (Pollino, Holdway, 2002) и гибнут при концентрациях, вызывающих сублетальные нарушения развития эмбрионов. Различия в устойчивости, по всей вероятности, объясняются наличием защитных оболочек у икры.

Показано, что минимальные исследованные концентрации водорастворимой фракции нефти (0,0025 и 0,005 мг/л) стимулировали физиологические процессы эмбрионов стерляди Acipenser ruthenus на фоне снижения концентрации белка, но вместе с тем вызывали преждевременное вылупление предличинок и частичную их гибель на более поздних стадиях развития. Такие последствия воздействия в конечном счете определяют численность популяций рыб (Михайлова, 1991).

Хотя в острых экспериментах с молодью диапазон токсичных концентраций НУ оказался выше ПДК, но при изучении ихтиопланктонных организмов оказалось, что водорастворимая фракция нефти во многих случаях токсична для эмбрионов и личинок рыб в очень низких (0,0004-0,0025 мг/л) концентрациях. Даже такой невысокий уровень загрязнения НУ вызывает снижение выживаемости икры и личинок, замедление роста, нарушения поведения и других реакций, что в конечном итоге снижает темпы пополнения популяций и приводит к нарушению межвидовых отношений.

Из-за низкой скорости разложения НУ в холодных водах и замедленного развития гидробионтов на наиболее уязвимых ранних стадиях онтогенеза рыбы бореальной и умеренной зон менее устойчивы к нефтяному загрязнению, чем

близкие им виды, обитающие в теплых морях (Rice et al., 1976). Это определяет особую опасность НУ для биоты северных (Шпарковский, 1993; Борисов и др., 2001) и многих дальневосточных водоемов России (Черкашин, 2005).

Таким образом, анализ литературных данных и результатов собственных исследований показал, что нефть и нефтепродукты в концентрациях, образующихся в воде в результате аварий или хронического загрязнения, приводят к различным генетическим, биохимическим, морфологическим, гистологическим, физиологическим и этологическим аномалиям у рыб на разных этапах онтогенеза. Это выражается в нарушении развития и гибели эмбрионов, изменении сроков вылупления, замедлении роста, снижении жизнеспособности личинок, нарушении соотношения видов в ихтиопланктоне.

Токсичность нефти и нефтепродуктов для морских, проходных и пресноводных видов примерно одинакова и в основном зависит от состава водорастворимой фракции. Наименее устойчивы к воздействию НУ эмбрионы (обычно на стадиях дробления и гаструляции), а также предличинки рыб на стадиях вылупления и перехода на активное питание. Минимальные токсичные концентрации НУ в зависимости от их химических свойств для разных видов животных составляют 0,00040,002 мг/л водорастворимой фракции нефти, что значительно ниже утвержденной в Российской Федерации предельно допустимой концентрации НУ в растворенном и эмульгированном состоянии для вод рыбохозяйственных водоемов.

Литepaтypa

Борисов B.M., Oceтpoвa H.B., Пoнoмapeнкo B.^ и др. Влияние разработки морских месторождений нефти и газа на биоресурсы Баренцева моря. Методические рекомендации по оценке ущерба рыбному хозяйству. — М.: Экономика и информатика, 2001. — 272 с.

Гримм O.A. ^спийс^-волжское рыболовство. — СПб., 1896. — 153 с.

3aímee Ю.П. Жизнь морской поверхности. — ^ев: Наук. думка, 1974. — 111 с.

Ивши^ Э.Р. Современное состояние нерестилищ декастринской сельди (Clupea pallasii Val.) в зал. Чихачева (Японское море) // Прибрежное рыболовство — XXI век: Мат-лы междунар. науч.-практ. конф.: Тр. СахНИРО. — 2002. — Т. 3, ч. 1, 2. — С. 44-53.

Кушинг Д.Х. Морская экология и рыболовство. — М.: Пищ. пром-сть, 1979. — 288 с.

Лукья^нко B.^ Токсикология рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1967. — 116 с.

Лукья^нко B.^ Общая ихтиотоксикология. — М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. — 320 с.

Лукья^нко B.^ Экологические аспекты ихтиотоксикологии. — М.: ВО Агро-промиздат, 1987. — 238 с.

Лукья^нко B.^, Чepкaшин C.A., Ka^n^RH!! П^. Поведение молоди рыб и мизид в растворах токсикантов органического происхождения // Гидробиол. журн. — 1987. — Т. 23, № 4. — С. 64-69.

Maтишoв Г.Г., Kpeнeвa C.B., Mypaвeñкo B.M. и др. Биотестирование и прогноз изменчивости водных экосистем при антропогенном загрязнении. — Апатиты: KHЦ РАН, 2003. — 468 с.

Mиpoнoв OX. Биологические ресурсы моря и нефтяное загрязнение. — М.: Пищ. пром-сть, 1972. — 105 с.

Mиpoнoв OX. Взаимодействие морских организмов с нефтяными углеводородами. — Л.: Гидрометеоиздат, 1985. — 127 с.

Mиxañлoвa Л^. Действие водорастворимой фракции Усть-Балыкской нефти на ранний онтогенез стерляди Acipenser ruthenus // Гидробиол. журн. — 1991. — Т. 27, № 3. — С. 77-86.

^льсон^мит A. Нефть и экология моря. — М.: Прогресс, 1977. — 302 с.

Heфтяныe зaгpязнeния: контроль и peaбилитaция экocиcтeм / Под ред. С.В. ^телевцева, А.П. Садчикова. — М.: Изд-во ФИАН, 2003. — 194 с.

Пaтин C.A. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана. — М.: Пищ. пром-сть, 1979. — 304 с.

Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. — М.: ВНИРО, 1997. — 350 с.

Патин С.А. Нефть и экология континентального шельфа. — М.: ВНИРО, 2001. — 247 с.

Патин С.А. Оценка техногенного воздействия на морские экосистемы и биоресурсы при освоении нефтегазовых месторождений на шельфе // Водные ресурсы. — 2004. — Т. 31, № 4. — С. 451-460.

Перечень рыбохозяйственных нормативов предельно допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно безопасных уровней воздействия (ОБУВ) вредных веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение. — М.: ВНИРО: Гос. ком. РФ по рыболовству, 1999. — 304 с.

Прозоровский В.Б. Использование метода наименьших квадратов для пробит-анали-за кривых летальностей // Фармакология и токсикология. — 1962. — № 1. — С. 116-119.

Черкашин С.А. Биотестирование: терминология, задачи, основные требования и применение в рыбохозяйственной токсикологии // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 1020-1035.

Черкашин С.А. Отдельные аспекты влияния углеводородов нефти на рыб и ракообразных // Вестн. ДВО РАН. — 2005. — № 3. — С. 83-91.

Черкашин С.А., Никифоров М.В., Шелехов В.А. Использование показателей смертности предличинок морских рыб для оценки токсичности цинка и свинца // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 3. — С. 247-252.

Чермак Н.К. О влиянии нефти на рыб // Вестн. рыб. пром-сти. — СПб., 1896. — Вып. 1. — С. 1-30.

Шпарковский И.А. Биотестирование качества водной среды на рыбах (физиологические аспекты) // Арктические моря: биоиндикация состояния среды, биотестирование и технология деструкции загрязнений. — Апатиты: КНЦ РАН, 1993. — С. 11-30.

Anonymous. Deformed fish embryos in the North Sea // Mar. Pollut. Bull. — 1990. — Vol. 21, № 3. — P. 106.

Birtwell I.K., Fink R., Brand D. et al. Survival of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) fry to adulthood following a 10-day exposure to the aromatic hydrocarbon water-soluble fraction of crude oil and release to the Pacific Ocean // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1999. — Vol. 56, № 11. — P. 2087-2098.

Brown E.D., Baker T.T., Hose J.E. et al. Injury to the early life history stages of Pacific herring in Prince William Sound after the Exxon Valdez oil spill // Am. Fish. Soc. Sympos. — 1996. — Vol. 18. — P. 448-462.

Carls M.G., Marty G.D., Hose J.E. Synthesis of the toxicological impacts of the Exxon Valdez oil spill on Pacific herring (Clupea pallasi) in Prince William Sound, Alaska, U.S.A. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 2002. — Vol. 59. — P. 153-172.

Carls M.G., Rice S.D., Hose J.E. Sensitivity of fish embryos to weathered crude oil. Part 1. Low level exposure during incubation causes malformations, genetic damage and mortality in larval Pacific herring (Clupea pallasi) // Environ. Toxicol. Chem. — 1999. — Vol. 18. — P. 481-493.

Davydova S.V., Cherkashin S.A. Ichthyoplankton as indicator of the state of coastal ecosystems in the areas of oil and gas deposits on Sakhalin shelf // PICES 14th Annual Meeting: Abstracts. — Vladivostok, Russia, 2005. — P. 88.

Falk-Petersen I.B., Kjorsvik E. Acute toxicity tests of the effects of oil and dispersants on marine fish embryos and larvae. A review // Sarsia. — 1987. — Vol. 72, № 6. — P. 411-414.

Holdway A.D. The acute and chronic effects of wastes associated with offshore oil and gas production on temperate and tropical marine ecological processes // Mar. Pollut. Bull. — 2002. — Vol. 44. — P. 185-203.

Hose J.E., McGurk M.D., Marty G.D. et al. Sublethal effects of the Exxon Valdez oil spill on herring embryos and larvae: morphologic, cytogenetic, and histopathological assessments, 1989-1991 // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1996. — Vol. 53. — P. 2355-2365.

Islam Md.S., Tanaka M. Impacts of pollution on coastal and marine ecosystems including coastal and marine fisheries and approach for management: a review and synthesis // Mar. Pollut. Bull. — 2004. — Vol. 48, № 7-8. — P. 624-649.

Kennedy C.J., Farrell A.P. Ion homeostasis and interrenal stress responses in juvenile Pacific herring, Clupea pallasi, exposed to the water-soluble fraction of crude oil // J. Exp. Mar. Biol. and Ecol. — 2005. — Vol. 323, № 1. — P. 43-56.

Klumpp D.W., Westernhagen H. von. Biological effects of pollutants in Australian tropical coastal waters: embryonic malformations and chromosomal aberrations in developing fish eggs // Mar. Pollut. Bull. — 1995. — Vol. 30, № 2. — P. 158-165.

Kocan R.M., Hose J.E., Brown E.D. et al. Pacific herring (Clupea pallasi) embryo sensitivity to Prudhoe Bay petroleum hydrocarbons: laboratory evaluation and in situ exposure at oiled and unoiled sites in Prince William Sound // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1996. — Vol. 53. — P. 2366-2375.

MacGarvin M. The implications of the precautionary principle for biological monitoring // The challenge to marine biology in a changing world. Proceedings of the International Symposium (Helgoland, 13h-18h September 1992) // Helgolander Meeresuntersuchungen. — 1995. — Vol. 49, № 14. — P. 647-662.

Marty G.D., Hose J.E., McGurk M.D. et al. Histopathology and cytogenetic evaluation of Pacific herring larvae exposed to petroleum hydrocarbons in the laboratory or in Prince William Sound, Alaska, after the Exxon Valdez oil spill // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1997. — Vol. 54. — P. 1846-1857.

McGurk M.D., Brown E.D. Egg-larval mortality of Pacific herring in Prince William Sound, Alaska, after the Exxon Valdez oil spill // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1996. — Vol. 53. — P. 2343-2354.

Moles A. Sensitivity often aquatic species to long-term crude oil exposure // Bull. Environ. Toxicol. — 1998. — Vol. 61. — P. 102-107.

Moles A., Rice S., Korn S. Sensitivity to Alaskan freshwater and anadromous fishes to Prudhow Bay crude oil and benzene // Trans. Am. Fish. Soc. — 1979. — Vol. 108. — P. 408-414.

Norcross B.L., Hose J.F., Frandsen M. et al. Distribution, abundance, morphological condition, and cytogenetic abnormalities of larval herring in Prince William Sound. Alaska, following the Exxon Valdez oil spill // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1996. — Vol. 53. — P. 2376-2387.

Pearson W.H., Elston R.A., Bienert R.W. et al. Why did the Prince William Sound, Alaska, Pacific herring (Clupea pallasi) fisheries collapse in 1993 and 1994? Review of hypotheses // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1999. — Vol. 56. — P. 711-737.

Pearson W.H., Moksness E., Skalski J.R. A field and laboratory assessment of oil spill effects on survival and reproduction of Pacific herring following the Exxon Valdez spill // Exxon Valdez oil spill: fate and effects in Alaskan Waters. — Philadelphia: American Society for Testing and Materials, 1995. — P. 626-661.

Pollino C.A., Holdway D.A. Toxicity Testing of Crude Oil and Related Compounds Using Early Life Stages of the Crimson-Spotted Rainbowfish (Melanotaenia fluviatilis) // Ecotoxicology and Environmental Safety. — 2002. — Vol. 52, № 3. — P. 180-189.

Rice S.D., Short J.W., Karinen J.F. Comparative oil toxicity and comparative animal sensitivity // Fate and effects of petroleum hydrocarbons in marine ecosystems and organisms. — N.Y.: Pergamon Press, 1977. — P. 78-94.

Rice S.D., Short J.W., Karinen J.F. Toxicity of Cook Inlet crude oil and No 2 fuel oil to several Alaskan marine fishes and invertebrates // Sources, effects and sinks of hydrocarbons in the aquatic environment. — Washington: American Inst. Biol. Sci. D.C., 1976. — P. 395-406.

Short J.W., Harris P.M. Chemical sampling and analysis of petroleum hydrocarbons in near-surface seawater of Prince William Sound after the Exxon Valdez oil spill // Am. Fish. Soc. Symp. — 1996. — № 18. — P. 17-28.

Von Westernhagen H. Sublethal effects of pollutants on fish eggs and larvae // Fish Physiology / Eds. W. Hoar and D. Randall. — San Diego: Academic Press, 1988. — P. 253-345.

Поступила в редакцию 16.01.07 г.