Эколого-фаунистические особенности паразитов крови теплокровных животных Оренбургской области

Быстров И.В., Подшивалов А.А., Ни Г.В., Швецов А.В.

Оренбургский государственный аграрный университет

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПАРАЗИТОВ КРОВИ ТЕПЛОКРОВНЫХ ЖИВОТНЫХ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ

В процессе многолетних исследований определен видовой состав и важнейшие эколого-фаунисти-ческие характеристики паразитов крови птиц и мелких млекопитающих Оренбуржья. Изучены вопросы специфичности паразито-хозяинных отношений и биотопической приуроченности отдельных систематических групп кровепаразитов на изученной территории.

При формировании кровепаразитоценозов теплокровных животных важную роль играют специфичность паразито-хозяинных отношений и условия внешней среды. Изучение биологических и экологических характеристик кровепаразитов позволяет выявить причины, влияющие на зараженность животных тем или иным возбудителем, а также определить его вероятных переносчиков.

Цель нашего исследования - изучить хозя-инную специфичность и биотопическую приуроченность отдельных систематических групп кровепаразитов теплокровных животных в условиях Оренбургской области.

Материал и методы

Материалом для исследования послужил паразитологические сборы, собранный в разных природно-ландшафтных зонах Оренбуржья. Изучение паразитофауны теплокровных животных проводилось в 1991 - 2004 гг. в 8 районах области: Акбулакском, Соль-Илецком, Бе-ляевском, Сакмарском, Кувандыкском, Сарак-ташском, Кваркенском и Светлинском. За это время было собрано и обследовано 420 экз. птиц и 1456 экз. мелких млекопитающих.

Отлов птиц осуществлялся с помощью стандартных ловушек типа «лучок» и «тайник», сборы микромаммалий проводились методом ловчих линий с конусами, которые устанавливались в наиболее характерных для Оренбуржья природных биотопах. Отловы проводились в течение 10 суток, каждую линию проверяли ежедневно в утренние часы.

Паразитологический материал получали из подкрыльцовой вены у живых птиц и сердца, печени, селезенки и легких от умерщвленных животных. Высушенные мазки и отпечатки фиксировали и окрашивали по методу Рома-новского-Гимза. Готовые препараты исследовали при помощи микроскопа МБИ-6 с иммерсионной системой.

Видовая принадлежность кровепаразитов определялась по морфометрическим признакам

с учетом критериев хозяинной специфичности отдельных групп возбудителей [1, 2, 3, 8, 7].

Результаты исследований

Фауна паразитов крови исследованных нами птиц представлена организмами, принадлежащих к 3 родам. Все они, с учетом систематического положения, разделены на 2 группы.

Простейшие, представленные паразитическими организмами родов Haemoproteus, Plasmodium, Leucocytozoon.

Г ельминты, представленные Microfilaria sp.

Распределение паразитов по позвоночным хозяевам, по-видимому, связано прежде всего со специфичностью самих возбудителей. Однако в наших исследованиях у одного вида птиц отмечались паразиты, принадлежащие к одному роду, но разным видам (табл. 1),

Паразитические простейшие рода Haemo-proteus являются самыми массовыми кровепара-зитами мелких воробьиных птиц в районах исследований. Из 70 зараженных всеми возбудителями птиц на долю зараженных гемопротеидами пришлось 64 особи, что составило 91,4% от общего количества инфицированных птиц. Анализ данных показал, что представители рода Haemoproteus являются доминирующими видами кровепаразитов отряда Воробьеобразных в районах исследований. Обнаруженные виды паразита имели типичное строение и всегда располагались внутри эритроцитов. Экстенсивностью заражения выделялись: трясогузки желтая, белая, конек лесной,синица большая, воробей домовый. Проведенный анализ выявил достоверные различия в интенсивности заражения различных систематических групп птиц. Из изученных семейств птиц более предрасположенными к Haemoproteus оказались Трясогузковые и Вьюрковые, менее -Воробьиные встречающиеся в каждом стационарном пункте наших исследований.

Широкой циркуляции Haemoproteus в дикой природе способствуют, по нашему мнению, следующие факторы: отсутствие строгой хозяин-ной специфичности и обилие переносчиков-кровососов в изученных районах.

Таблица 1. Зараженность птиц отдельными видами кровепаразитов

№ п/п Виды птиц Роды/подроды кровепаразитов Виды кровепаразитов

1. Лесной конек Haemoproteus Haemoproteus H. anthi H. motacilla

2. Трясогузка желтая Haemoproteus Haemoproteus H. motacilla H. anthi

3. Трясогузка белая Haemoproteus H. motacilla

4. Сорока обыкновенная Leucocytozoon L. berestneff

5. Грач Leucocytozoon L. sakharoffi

б. Ворона серая Leucocytozoon H. sakharoffi

7. Камышовка Haemoproteus H. payevskyi H. belopolskyi

S. Мухоловка серая Haemoproteus H. balmorali

9. Пеночка-теньковка Haemoproteus H. belopolskyi

10. Обыкновенная горихвостка Haemoproteus H. motacilla

11. Варакушка Haemoproteus H. motacilla

12. Большая синица Haemoproteus H. majoris

13. Воробей домовый Haemoproteus H. majoris

14. Воробей полевой Haemoproteus H. majoris

15. Зяблик Haemoproteus H. fringillae H. dolniki

16. Г олубь сизый Novyella Pl. columbae

17 Перепелка Haemoproteus Haemoproteus sp.

Паразитические простейшие рода Plasmodium зарегистрированы у голубя сизого, экстенсивность инвазии была равна 0,1%. Паразиты обнаруживались в мазках крови на стадии эритроцитарных меронтов. Обнаруженная форма характеризовалась морфологическими признаками, типичными для представителей рода Plasmodium. Интенсивность инвазии паразита достигала максимально 0,8%.

Лейкоцитозооны - паразиты семейства Вра-новых (Corvidae). Гаметоциты развиваются в округлых клетках-хозяевах. Цитоплазма паразита окрашена в сине-фиолетовый цвет. Ядро зараженных эритроцитов деформировано, смещено на периферию имеет форму «чаши» и окружает гаметоцит до 2/3 длины его периметра. Цитоплазма клетки-хозяина полностью заполнена паразитом. Leucocytozoon sakharoffi, выявлен у 1 из 3 обследованных птенцов сороки обыкновенной с экстенсивность инвазии 0,1%, - вклад паразита от общей зараженность птиц паразитами крови на долю L. sakharoffi, приходится 2,85%. Паразиты по форме внешне напоминали лейкоциты, однако отличались от последних наличием смещенного темноокрашенного ядра клетки-хозяина. Все наблюдавшиеся паразиты были хорошо заметны на фоне незараженных эритроцитов. Вне эритроцитов паразитарные формы в

виде трофозоитов и мерозоитов не встречались. Обнаруженные паразиты имели предельно средние значения интенсивности инвазии. У инвази-рованных птенцов грача наблюдалось 5 отдельных паразитов в препарате.

С целью выяснения поставленного вопроса о зараженность птиц кровепаразитами в зависимости от характера их местообитания все исследованные виды пернатых были разделены нами на следующие основные экологические группы: птицы леса и кустарников,птицы открытых пространств и полей, околоводные птицы, синантропные птицы. Эврибионтные виды птиц нами относились к наиболее характерному для них экологическому комплексу независимо от конкретных условий среды, в которых эти птицы были добыты.

Наивысший процент общего заражения всеми кровепаразитами отмечен у птиц открытых пространств и полей (28,57%)Дю = 0,05; у них же зарегистрирована высокая интенсивность инвазии (53,43%). Сравнительно высокая инвазия кро-вепаразитами отмечена у полевого воробья (34%) особи трясогузки желтой, были поражены в меньшей степени (26,31%). Свободной от кровепара-зитов оказалась овсянка обыкновенная.

Большой экстенсивностью и интенсивностью заражения выделяются также птицы леса и

кустарников (20,28%)Дю = 0,055. Наивысшая зараженность кровепаразитами отмечена у зяблика (37,5%), конька лесного (33,3%), у представителей этих же видов отмечалась и смешанная инвазия. У грача процент пораженности составил (33,3%), сороки обыкновенной (40%) и вороны серой (28,3%), однако малое количество обследованных особей сороки не позволяют с уверенность утверждать об истинной паразите-мии. Значительно меньшая зараженность зафиксирована у синицы большой (16,34%), чуть больше у варакушки, горихвостки, мухоловки и пе-ночки-теньковки (33,3%). При сравнительно низком проценте общего заражения птиц на эту же группу хозяев приходится большинство стерильных (в отношении кровепаразитов) видов: чиж, галка, дрозд-деряба, большой пестрый дятел.

В наименьшей степени инвазированны си-нантропные птицы (4,19%)Дю = 0,02, которые в нашем материале представлены видами — воробья домового и голубя сизого и околоводные (4,08%)Дю = 0,056.

Сравнивая данные зараженности птиц разных экологических групп отдельными кровепа-разитами, мы получили интересные результаты, суммированные в таблице 2. Оказалось, что птицы леса и кустарников обладали высоким процентом заражения кровепаразитами из рода Hаеmoproteidae (среднее значение интенсивности 13,7%). Максимум заражения этим же кро-вепаразитом отмечен у птиц открытых пространств и полей (27,5%). Синантропные и око-ловодные птицы были заражены паразитами этого рода незначительно (3,59% и 4,0% соответственно). Типичные представители рода H. motaciПa, Н. frmgiПae, Н. ЪеЪроЬку, Н. payewskyi, зарегистрированы у птиц всех экологических комплексов, кроме синантропных.

Из литературы известно [8,14], что основные переносчики гемопротеусов - мухи-кровососки (HippoЪoscidае) обнаруживаются почти во всех природно-ландшафтных зонах и они часто питаются на птицах. Вероятно, повсеместное распространение переносчиков и обусловливает высокую зараженность гемопротеу-сами птиц, обитающих в разных биотопах. Кроме того на высокую зараженность птиц крове-паразитами влияет отсутствие строгой хозяин-ной специфичности у паразитических простейших в отношении близкородственных видов птиц. В наших исследования примером тому послужило наличие кровепаразитов вида Н. апШ и Н. motacШa у трясогузок и конька лесного, Н. Ъelopolskyi и Н. payewskyi у птиц из семейств а Лстсерка1ш.

Кровепаразиты рода Leucocytozoon обнаружен у птиц не всех экологических групп таблица 4. Наивысшая зараженность отмечена у птиц леса и кустарников (33,3%). Основными переносчиками видов лейкоцитозоона являются мошки из семейства Simuliidae, которые встречаются во всех природно-ландшафтных зонах, однако наиболее характерны для зоны лесостепи и степи. Таким образом, полученные нами результаты о зараженности лейкоцито-зоонами птиц лесных биотопов находятся в соответствии с имеющимися данными о распространении переносчиков этого кровепаразита. Несомненно, что широкое географическое распространение и способность к массовому размножению симулид поддерживают очаги лей-коцитозоона в природе.

Зараженность птиц микрофиляриями выявлена нами в одном единственном случае у воробья полевого. Известно [13], что в большинстве случаев промежуточными, хозяевами филяриат, выделяющих микрофилярий, являются комары из семейства Culicidae. Выше уже отмечалось, что указанные кровососущие двукрылые имеются в изобилии в лесостепных биотипах. Становится очевидным, что распространение микрофилярий среди птиц разных экологических групп обусловлено наличием в той или иной местности соответствующего переносчика.

Незначительным оказался процент инвазии гемоспоридиями околоводных птиц (4,0%), представленных в наших исследованиях ласточкой береговушкой и камышовкой болотной. Из 49 отловленных птиц только 2 особи камышовки были поражены кровепаразитами, принадлежащих к роду Haemoproteus. Этот факт, по всей вероятности, объясняется тем, что активность кровососущих двукрылых, в сильно продуваемой ветрами околоводной местности снижается или ограничивается меньшим числом дней, которые благоприятны для нападения на птиц.

Синантропные птицы отличились очень низким процентом инвазии особей. Так у 1 голубя сизого из 120 был обнаружен Plasmodium ви птиц, определяют ее качественное и количественное своеобразие.

У мелких млекопитающих были обнаружены кровепаразиты 3-х групп: риккетсии (роды Anaplasma, Grahamella, Haemobartonella), простейшие (роды Trypanosoma, Plasmodium, Piroplasma) и гельминты (семейство Microfilaria). Результаты фаунистических исследований птиц и мелких млекопитающих были представлены нами в предыдущей статье [ 4 ].

Распределение отдельных видов и родов кровепаразитов по позвоночным хозяевам представлено в табл.3.

Наибольший круг позвоночных хозяев имели риккетсии рода Апарата, не дифференцируемые в современной паразитологии до вида (за исключением A.мargmale и A.ovis). Из 17 обследованных видов микромаммалий анаплазмы встречались у 15, причем оставшиеся два вида были представлены малым количеством отловленных животных.

Мы полагаем, что для анаплазм не характерна строгая хозяинная специфичность, однако ее проявление все же не столь широко, как в обозначенной группе теплокровных хозяев. Очевидно, все обнаруженные анаплазмы относятся к нескольким видам, каждый из которых может распространяться в пределах определенного так-

сона млекопитающих (например, семейства или даже отряда). Косвенно это подтверждают результаты микроскопических исследований, выявивших статистически достоверные отличия по отдельным признакам анаплазм у разных групп микромаммалий. В частности, общая зараженность насекомоядных составила 50,0%, а грызунов - только 18%; средние размеры анаплазм у грызунов находились в пределах 0,31 - 0,40 мкм, а у насекомоядных - 0,43-0,53 мкм.

Другими широко распространенными группами паразитов являлись гемотропные риккетсии родов Haemobartonella и Grahamella, обнаруженные соответственно у 7 и 6 видов микромаммалий. При этом были дифференцированы только один вид гемобартонелл и два вида грахамий, остальные - только до рода. По нашему мнению, данные паразиты характери-

Таблица 2. Зараженность птиц различных экологических групп кровепаразитами различных родов

Род кровепаразитов Экологические группы птиц

Птицы леса и кустарника Птицы открытых пространств Синантропные птицы Околоводные птицы

Кол-во исслед. Кол-во поражен. Инт-ть % Кол-во исслед. Кол-во поражен. Инт-ть % Кол-во исслед. Кол-во поражен. Инт-ть % Кол-во исслед. Кол-во поражен. Инт-ть %

Haemoproteus 204 2S 13,7 S0 22 27,5 167 6 3,59 49 2 4

Leucocytozoon 204 14 6,86 S0 - - 167 - - 49 - -

Plasmodium 204 - - S0 - - 167 1 0,5 49 - -

Microfilaria 204 - - S0 - - 167 1 0,5 49 - -

Таблица 3. Cпeцифичнoсть кровепаразитов мелких млекопитающих

№ KpoBenapa3HTM Виды позвоночных хозяев Число видов хозяев

1. Anaplasma sp. Обыкновенная полевка, лесная мышь, мышь-малютка, домовая мышь, рыжая полевка, водяная полевка, степная пеструшка, обыкновенная слепушонка, степная мышовка, хомячок Эверсманна, большой тушканчик, малая бурозубка, обыкновенная бурозубка, белобрюхая белозубка, ласка 15

Haemobartonella muris Лесная мышь 1

2. Haemobartonella sp. Обыкновенная полевка, рыжая полевка, степная пеструшка, обыкновенная слепушонка, степная мышовка, мышь-малютка 6

Grahamella arvalis Обыкновенная полевка 1

3 Grahamella soricis Обыкновенная бурозубка 1

Grahamella sp. Лесная мышь, рыжая полевка, степная пеструшка, хомячок Эверсманна 4

4. Plasmodium sp. Обыкновенная полевка, лесная мышь 2

5. Microfilaria spp. Рыжая полевка, лесная мышь 2

Trypanosoma microti Обыкновенная полевка 1

6 Trypanosoma ovotomys Рыжая полевка 1

Trypanosoma grosi Лесная мышь 1

Trypanosoma sp. Хомячок Эверсманна 1

7. Piroplasma sp. Хомячок Эверсманна 1

зуются более строгой хозяинной специфичностью по сравнению с анаплазмами. К примеру, из нескольких отловленных одновременно видов млекопитающих грахамии или гемобарто-неллы могли встречаться только у одного из них. Это косвенно подтверждает имеющееся в паразитологии мнение [ 2 ], что для данных возбудителей характерна строгая специфичность по типу: «отдельный вид грахамий (гемобарто-нелл) - отдельныш вид (род) млекопитающих».

Малярийные плазмодии и микрофилярии были обнаружены в небольшом количестве у двух видов микромаммалий. К сожалению, морфометрических данных оказалось недостаточно для точной видовой дифференцировки данных паразитов.

Трипаносомы были выявлены у 4-х видов млекопитающих. С учетом морфологических признаков и критериев специфичности, разработанных Ц.А. Гоаром [ 7 ], они были отнесены к трем известным видам трипаносом группы levisi: Trypanosoma microti, Trypanosoma ovotomys и Trypanosoma grosi.

Наибольший интерес вызвали обнаруженные у хомячка Эверсманна трипаносомы и пироплазмы, которые ранее в научной литературе описаны не были. Представители этих родов (особенно пироплазмы) характеризуются строгой специфичностью в отношении позвоночных хозяев, однако в отдельных случаях они могут заражать и представителей не специфичных видов. В этом случае обнаруженные нами трипа-носомы и пироплазмы могут относиться или к уже известным видам, встречающимся у других грызунов, или к новым видам. Учитывая ограниченность полученного материала (трипаносо-мы обнаружены у 7 экз., пироплазмы - у 2 экз. хомячков Эверсманна из 17 обследованных), мы разрабатываем оба предположения и не склоняемся к какому-либо одному из них.

Другим важным направлением наших исследований было определение биотопического распределения отдельных групп кровепарази-тов. С этой целью в каждом изученном стационаре проводилось экологическое районирование местности и выбирались наиболее характерный участки для закладки ловчих линий. Разделение биотопов осуществлялось по ряду критериев: положение в рельефе, микрорельеф, растительный покров, проективное покрытие травостоя, увлажнение, близость водоема и др. В результате были выделены 12 характерных биотопов, на 8-ми из которых был получен репрезентативный материал.

Качественный анализ, представленный в табл. 4, показал, что наибольшим видовым составом кровепаразитофауны отличаются животные лесных умеренно увлажненных и степных умеренно и малоувлажненных участков. Здесь встречались представители 7 и 6 родов обнаруженных возбудителей. Следует отметить, что наиболее массовые группы паразитов (анаплаз-мы, гемобартонеллы, грахамии и трипаносомы) встречались почти во всех биотопах, что свидетельствует об их широком распространении и высокой экологической пластичности.

При оценке зараженности животных разных биотопов кровепаразитами были получены результаты, представленные в табл.5. Наибольшую экстенсивность заражения всеми возбудителями имели животные интразональных умеренноувлажненных биотопов, а наименьшую - степных малоувлажненных и пойменных переувлажненных участков. Примерно аналогичная картина наблюдалась и при распределении анаплазм и грахамии - наиболее массовых групп паразитов в наших исследованиях.

Гемобартонеллы в большей степени встречались на открытых участках, в то время как в

Таблица 4. Качественный состав кровепаразитофауны обследованных биотопов

№ Биотопы Число родов паразитов Состав кровепаразитов

1. Лесной, мезофитный 7 An + Or + Hb + Tr + Pl + Pr + Mf

2. Степной, мезоксерофитный 6 An + Or + Hb + Tr + Pl + Mf

3. Степной, ксерофитный 6 An + Or + Hb + Tr + Pl + Pr

4. Лесостепной, мезофитный 5 An + Or + Tr + Pr + Mf

5. Лесостепной, мезоксерофитный 5 An + Or + Hb + Tr + Pr

б. Кустарниковый, мезоксерофитный 4 An + Or + Tr + Pl

7. Луговой, гигромезофитный 4 An + Or + Hb + Tr

S. Пойменный лес, гигромезофитный 4 An + Or + Pl + Tr

Примечания: An - анаплазмы, Gr - грахамии, Hb - гемобартонеллы, Тг - трипаносомы, Pl - плазмодии, Pr - пироплазмы, Mf - микрофилярии.

Таблица 5. Количественное распределение кровепаразитов в обследованных биотопах

Биотопы Зараженность зверьков, %

Общая An Gr Hb Tr Pl Pr Mf

Кустарниковый, мзф-кср 35,4 26,8 10,0 - 1,2 1,2 - -

Лесостепной, мзф 33,0 28,6 5,0 - 2,2 - - 0,6

Луговой, гмф-мзф 31,1 25,2 3,0 4,4 1,5 - - -

Степной, мзф-кср 27,1 19,8 4,5 2,4 2,4 0,3 - 0,3

Лесостепной, мзф-кср 25,6 19,9 4,0 1,7 0,6 - - -

Лесной, мзф 25,2 15,8 2,2 1,4 2,9 2,2 - 0,7

Степной, кср 25,2 20,4 3,2 2,0 0,8 0,8 0,8 -

Пойменный лес, гмф-мзф 20,6 17,7 2,2 - - 1,5 - -

Всего 27,4 21,8 4,3 1,5 1,5 0,8 0,5 0,2

Примечания: гмф - гигромезофитный, мзф - мезофитный, кср - ксерофитный, мзф-кср - мезоксерофитный, гмф-мзф - гигро-мезофитный.

облесенных или интразональных участках их доля была невелика или они полностью отсутствовали. Плазмодии, напротив, обнаруживались преимущественно в лесных и лесостепных биотопах. Трипаносомы также в большей степени встречались в лесных биотопах, однако разница по сравнению с прочими участками не являлась статистически достоверной. Распределение пироплазм и микрофилярий проследить трудно, так как количество инвазированных ими животных было крайне невелико.

Мы предполагаем, что зараженность животных кровепаразитами в первую очередь обеспечивается специфическими переносчиками, на расселение и концентрацию которых в значительной мере влияют микроклиматические и экологические условия местности. Установлено, что наибольшей экологической пластичностью отличаются представители рода Anaplasma, имеющие широкий круг переносчиков (иксодовые клещи и различные кровососущие насекомые) во всех исследованных биотопах. Биотопическая приуроченность паразитов родов Trypanosoma u Plasmodium также в первую очередь связана с

распределением их переносчиков - блох и кровососущих комаров соответственно.

Видовой состав переносчиков ИаетоЬаПо-пе11а sp. и ОгаНате11а sp. до конца не изучен, что делает исследования по их биотопической приуроченности крайне актуальными. Учитывая полученные результаты, мы рассматриваем в качестве возможных переносчиков грахамий различные виды мошек и «гнездовых» беспозвоночных эктопаразитов (гамазовые клещи и, возможно, блохи), избегающих участков, подверженных регулярным естественным затоплениям. Для гемобартонелл наиболее вероятной группой переносчиков являются мошки (сем. Simuliidae), массово встречающиеся на открытых умеренноувлажненных участках.

Таким образом, птицы и млекопитающие, распространенные в экосистемах Оренбургской области достаточно широко, заражены кровепаразитами, относящимся к разным систематическим группам. Зараженность отдельными видами кровепаразитов зависит от экологических условий существования теплокровных животных.

Список использованной литературы:

1. Дылько Н. И. Кровепаразитозы и их возбудители у животных. - Минск: Ураджай, 1977. - 120 с.

2. Дьяконов Л. П. Кровепаразитарные болезни животных, вызываемые прокариотами (анаплазмоз, эперитрозооноз, гемобар-тонеллез) // Итоги науки и техн. - ВИНИТИ. - Зоопаразитология, 1978. - 10. - С. 6-58.

3. Крылов М. В. Пироплазмиды (фауна, систематика, эволюция).- Л.: Наука, 1981.- 229 с.

4. Ни Г.В., Подшивалов А.А., Быстров И.В. Паразиты крови птиц и мелких млекопитающих Оренбургской области // Вестник ОГУ, №5 (43), 2005. - С. 41-47.

5. Практикум по диагностике инвазионных болезней животных / Акбаев М. Ш., Абуладзе К. И., Тараканов В. И. и др.- М.: Колос, 1994.- 125 с.

6. Garnham P. C. C. Malaria parasites and other haemosporidia.- Oxford: Black- well Scient, 1966.- 1411 p.

7. Hoare C. A. The Trypanosomes of mammals. A zoological monograph.- Oxford - Edinburg, 1972.- 750 p.

8. Валькюнас Г. Гемоспоридии птиц. Вильнюс, 1997. - 607 с. -

9. Валькюнас Г.А. Паразиты крови птиц Беломоро-Балтийского направления миграции. Фауна распространение гемопротеу-сов (Sporozoa, Haemoproteidae) //Паразитология. 1985а. Т. 19, вып. 1. С. 55-64.

10. Валькюнас Г.А., Ежова Т.А. Новые виды гемопротеид (Haemoproteidae) воробьиных птиц // Зоол. журн. 1992а. Т, 71, вып. 1. С. 5-15.

11. Г л у щ е н к о В.В. Закономерности распределения кровепаразитоз птиц в зависимости от экологии хозяев. // Сб. тр. зоол. музея АН УССР, 1963. №32, С. 57—63.

12. Киршенблат Я.Д. Специфичность паразитов к хозяевам // Усп. Совр. Биол. 1941. Т. 14. №2. С. 272-294.

13. С о н и н М. Д. Филяриаты животных и человека и вызываемые ими заболевания. Часть I. М.1966.

14. Fallis A.M., Bennett G.F. Ceratopogonidae as intermediate hosts for Haemoproteus and other parasites // Mosq.News. 1961a. Vol. 21. P. 21-28.