Экотопологическая структура флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья

ШОБЩЕНИЯ

COMMUNICATIONS

УДК 581.9 (58.01/07) Д.А. Дурникин

D.Â. Durnikin

ЭКОТОПОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ ВОДОЕМОВ ЮГА ОБЬ-ИРТЫШСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

ECOTOPOLOGICAL STRUCTURE OF THE FLORA OF BASINS OF SOUTHERN PART OF OB-IRTYSH INTERFLUVE

Аннотация. Рассмотрена флора водоемов юга Обь-Иртышского междуречья и предложена ее дифференциация на экотопологические комплексы разного уровня с учетом минерализации воды. Выделено 6 парциальных флор, обозначены пресноводный и соляноводный флористические комплексы. Проанализирована их структура и участие видов различных экологических групп: гидрофитов, гидрогигрофитов, гигрофитов и гигромезофитов.

Ключевые слова: Обь-Иртышское междуречье, флора водоемов, парциальная флора, флористический комплекс, экологические группы, «гидрофитное ядро».

Summary. Division of the flora of southern part of Ob-Irtyshs interfluve on ecotopological complexes of different level with degree of water salinity taken into consideration is presented. Six partial floras are recognized; fresh and salty water florocomplexes are outlined. The structure of both complexes is analyzed including the role of species from different ecological groups (hydrophytes, hydrohygrophytes, hygrophytes and hygromesophytes).

Key words: Ob-Irtysh interfluve, flora of basins, partial flora, florocomplex, ecological groups, «hydrophyte kernel».

Основой работы послужили собственные исследования с 1990 по 2009 гг и литературные сведения (Белавская, 1994; Зарубина, 1999; Катанская, 1975, 1981; Киприянова, 2003, 2008; Свириденко, 2000; Хрусталева, 2000). В процессе работы исследована флора 100 озер, 9 рек, относящихся к средним и малым рекам юга Обь-Иртышского междуречья. Под экологотопологической дифференциацией понимается полная совокупность видов растений однородных экотопов того или иного ранга, ранжированная по их относительной роли в ландшафте и ординированная по флористическому и экологическому сходству.

Изучение комплексной дифференциации фитобиоты как одной из форм проявления неоднородности растительного мира, обусловленного эколого-топологическим разнообразием ландшафтов, остается актуальным (Заверуха, 1985; Камелин, 1973, 1979; Клоков, 1981; Новосад, 1992; Юрцев, 1975). Такой подход лучше других

соответствует задаче познания всей многогранности динамических структур фитобиоты, а ее эколого-топологическая трактовка комплексности наиболее убедительна и перспективна в настоящее время. Если учесть и то, что флора водоемов, являющаяся подсистемой региональной естественной флоры, а именно, полной территориальной совокупностью видов растений гид-роморфных экотопов в пределах региональной флоры, изучена крайне недостаточно, актуальность данной работы не вызывает сомнения.

Одной из причин, создающих впечатление однообразности и однородности флоры водоемов, является сугубо типологический подход к ограничению объема обозреваемой группы видов. При таком подходе объем гидрофильной флоры может пониматься узко, когда учитываются лишь виды истинно водных и земноводных растений (Азовский, 1998; Ершов, 1998; Кореля-кова, Распопов, 1988; и др.) или широко, с учетом также прибрежно-водных растений и растений

0<ХХХХХХХХХХХХХХХ>00<Х>0<Х>000000000000000000000000000000000000000000000000000<>000000000000000000000000000000000000000000000000000000<>000000000000000000000000000000<>

Алтайский государственный университет, пр-т Ленина, 61; 656049, Барнаул, Россия; e-mail: Durnikin@list.ru Altai State University, Lenina str. 61; 656049, Barnaul, Russia

Поступило в редакцию 11.02.2011 г.

Submitted 11.02.2011

переувлажненых местообитаний (Кузьмичев, 1992; Рычин, 1948; и др.).

При этом всегда вставал вопрос, где заканчивается водоем, и где ограничить перечень видов гидрофильной флоры, континуально выстроившихся вдоль градиента увлажнения (Лепилова, 1934; Папченков, 2003; Раменский, 1971; Чепинога, 2003). По-разному решая эту проблему, исследователи получали почти не сравнимые флористические списки. Аргументированными представляются подходы А.В. Щербакова и В.Н. Тихомирова (1994), предлагающих выделять так называемое «водное ядро» флоры водоемов, включающее водные и земноводные растения (растения, которые могут пройти весь свой жизненный цикл как по пути истинно водного, так и наземного растения). Прибрежные виды они предлагают анализировать отдельно. Но даже и эти, вполне разумные предложения авторов, страдают недостатком - решать этот вопрос путем соглашения. При этом всегда найдутся исследователи, которые объем водной флоры будут определять по-своему, исходя из собственных представлений и особенностей водоемов.

В настоящее время у многих исследователей в процессе работы возникает методическая проблема - какие виды при исследовании водоемов включать в списки, а какие нет, и где находится верхняя граница водоема. Это связано с тем, что урез воды, (т. е. граница воды и суши) -величина не постоянная, эта граница непрерывно изменяется в пространстве (при повышении или понижении уровня водоема) и во времени (зависимая от сезонности). При этом на осушаемой или заливаемой территории встречается большое количество факультативных видов, не свойственных этим экотопам. Включать в списки все виды, встреченные в водоеме при максимальном уровне воды в весенний период, на наш взгляд, нецелесообразно. Например, при исследовании водоемов юга Обь-Иртышского междуречья, нами были отмечены все виды при максимальном уровне воды. Данный список включал 880 видов, что составляло больше половины видов всей флоры Барабинской низменности и Кулундинской степи. При подобном подходе мы неизбежно теряем саму специфику объекта исследования гидроботаника - собственно флору водоемов.

На наш взгляд, при изучении флоры водоема во флористический список необходимо включать все виды растений, которые встречаются (в момент исследования) на покрытых во-

дой грунтах с обязательным выделением «гидро-фитного ядра». Как правило, такие исследования проводятся после последнего паводка, когда водоем приобретает свои естественные границы и начинают массово развиваться водные и прибрежно-водные растения.

При составлении списков растений необходима дифференциация их на факультативные и облигатные с обязательной приуроченностью их к экотопологическим разностям - парциальным флорам (ПФ). В зависимости от площади района исследования и общей характеристики природных условий, а также цели и задач исследования, список облигатных и факультативных включений во флоре водоемов может увеличиваться или уменьшаться.

Водная (гидрофильная) флора не равна по объему флоре водоемов, так как последняя гораздо шире, поскольку в нее входят не только облигатные водные и прибрежно-водные виды, но и факультативные растения пограничных эко-топов. Поэтому для составления сравниваемых выборок исследователь должен исходить из четко поставленных цели и задач, а также расшифровки используемых терминов.

Термин «водоем» рассмотрен в экологическом аспекте по А.С. Константинову (1972) и Ю. Одуму (1975), согласно которым континентальные водоемы представляют собой скопления воды, находящиеся в понижениях поверхности суши. Объектом исследований являются гидрофильные сосудистые растения (высшие водные растения, за исключением мхов, печеночников). Под флорой водоема понимаем совокупность облигатных истинно водных, земноводных и прибрежно-водных растений, а также группу факультативных растений прилегающих экотопов, встречающихся на водопокрытых грунтах.

При изучении флоры водоемов во флористический список включены все виды растений, которые встречены на покрытых водой грунтах с выделением «гидрофитного ядра» (Свириденко, 2000).

Все виды растений флоры водоемов дифференцированы на факультативные и облигатные с приуроченностью их к экотопологическим комплексам.

Любые сообщества организмов имеют внутреннюю структуру, которая может быть охарактеризована числом входящих в них видов организмов, их численностью, степенью доминирования, различного рода взаимоотношениями. Структура растительных сообществ может ме-

няться во времени и пространстве, а также под влиянием различных факторов среды. Все растительные организмы обладают способностью реагировать в соответствии со своей генетической конституцией на окружающую среду используя ее для существования и развития, или, по крайней мере, переносить их воздействие. Эта экологическая валентность определяется наследственной нормой реакции по отношению к тому или иному фактору среды, характеризуется определенным положением и диапазоном на шкале интенсивности данного фактора (Кузьмичев, 1992). При этом, в зависимости от сходства широты экологической валентности по отношению к соответствующим условиям внешней среды, растения образовали экологически детерминированные системы - флористические комплексы (ФК), которые представляют собой сложное явление растительного мира. Их выявление и типизация находится на стадии развития и всеобщего обсуждения.

Наименьшими флористическими образованиями внутриландшафтной дифференциации флоры водоемов равнинной части юга Западной Сибири являются микроэкотопы. Они приурочены к наименьшим структурным единицам ландшафта - фациям, представляющими собой однородные элементы рельефа с одинаковым составом покровных отложений, микроклиматом, увлажненностью и почвогрунтами. Это флористические образования внутриландшафт-ного (топологического) уровня, представляющие собой совокупности локальных популяций растений, обладающие сходными адаптивными признаками, приобретенными в ходе длительной экологической эволюции и образующие определенные эколого-ценотические общности на основе экологического соответствия с естественными условиями современных местопроизрастаний.

Объединения экологически детерминированных однотипных фаций (микроэкотопов), образующих единицу ландшафта с однородной формой рельефа, субстратом и имеющих общую направленность и интенсивность современных физико-географических процессов - рассматриваются в качестве парциальной флоры на уровне мезоэкотопа.

Интеграция сходных ПФ в пределах местности, флористический состав которых детерминируется основными лимитирующими факторами макроэкотопов (литологическим составом, характером увлажнения, микроклиматическими

условиями, химизмом грунтов и т. д.), однотипных мезоэкотопов, а также ценотическими условиями и генезисом называем экотопологической структурой флоры водоемов.

При выделении ПФ в составе флоры водоемов и распределении видов в них нами учитывался такой важный абиотический фактор, как минерализация воды, или общее количество растворенных частиц - total dissolved solids (TDS). В естественных условиях вода не встречается в чистом виде, так как в ней растворены соли и другие вещества, с которыми она соприкасается в процессе своего круговорота (Алекин, 1970; Шишкина, 1974). Литературные сведения по со-левыносливости водных растений имеют сравнительно общий характер (Богдановская-Гиенэф, 1974; Доброхотова и др., 1982; Катанская, 1975, 1979, 1981; Поляков, 1952; Свириденко, 2000; Шенников, 1950). Взяв за основу классификацию поверхностных вод О.А. Алекина (1970) и

В.П. Лезина (1982), представляется возможным точно отразить изменения видового состава в ПФ, зависящие от минерализации воды. Согласно этой классификации, пресноводный комплекс (воды с минерализацией до 8 г/л) подразделен на 4 группы: типично пресноводную, условнопресноводную, слабосолоновато-пресноводную и среднесолоновато-пресноводную, диапазон 8-25 г/л относится к солоноватым водам, 25 г/л и выше - к соляным. Естественно, что эти группы все же условны и между ними нет четких границ, поскольку существует экологический континуум.

На основе полученных данных и литературных сведений (Свириденко, 1987, 2000; Федоров, Гильманов, 1980; Хлебович, 1974; и др.) в составе флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья нами выделено две совокупности видов растений, которые можно обозначить как пресноводный и соляноводный флористические комплексы. При этом естественной экологической границей между данными комплексами является узкий диапазон минерализации, получивший в гидробиологической литературе название критической солености (Хлебович, 1974; цит. по: Свириденко, 2000). Согласно концепции критической солености, в воде океанического состава соленость около 5-8 г/л представляет собой универсальный барьер, разделяющий биологические процессы разной направленности или интенсивности. Особая роль барьера критической солености объясняется резкими изменениями в этом диапазоне физико-химических свойств сре-

ды. При минерализации меньше 8-15 г/л отмечается максимум видов пресноводных экотопов, соответственно, более 8-15 г/л располагается максимум видов соляноводных. Виды из разных по минерализации экотопов практически не встречаются совместно (за редким исключением), поскольку критическая соленость является для них одинаково неблагоприятной. В водоемах с такой минерализацией наблюдаются малопродуктивные популяции минимального числа видов.

В основе экотопологической структуры водоемов лежит выделение пресноводного (TDS < 8 г/л) и соляноводного (TDS > 15 г/л) флористических комплексов, которые, в свою очередь, подразделяются на ПФ экотопов (полную совокупность объединенных микроэкотопов) (Юр-цев, 1975).

Для более глубокого познания генезиса и эволюции структурных единиц экотопологи-ческой дифференциации несомненный интерес представляет сравнение их типологических флористических систем. Такое сравнение может вестись двумя путями. Первый - сравнение качественно различных пресноводного и соляноводного комплексов в пределах изучаемой флоры, что позволяет изучить степень специфичности их флористических составов по отношению друг к другу, а также к исследуемой региональной флоре, их удельный вес в составе этой флоры, изменение количественных параметров в зависимости от экологических условий и выделенных экологических групп. Второй - изучение и сравнение структур отдельных ПФ в пределах флористических комплексов, что способствует выявлению особенностей их флористического состава и генезиса.

Экотопологическая структура флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья выглядит следующим образом.

Пресноводный флористический комплекс.

ПФ-1. Зона водоёмов со стабильным или незначительно изменяющимся уровнем воды с глубинами от 90 см и более.

ПФ-2. Мелководная зона водоемов со стабильным или незначительно изменяющимся уровнем воды с глубинами 90-0 см.

ПФ-3. Зона водоемов, нижней границей которой является урез воды в летнюю межень (наименьший сезонный уровень), а верхней -средняя многолетняя граница воды вдоль берега.

Соляноводный флористический комплекс.

ПФ-4. Зона водоёмов со стабильным или незначительно изменяющимся уровнем воды с

глубинами от 90 см и более.

ПФ-5. Мелководная зона водоемов со стабильным или незначительно изменяющимся уровнем воды с глубинами 90-0 см.

ПФ-6. Зона водоемов, нижней границе которой является урез воды в летнюю межень, а верхней - средняя многолетняя граница воды у берега.

В пределах юга Обь-Иртышского междуречья во флоре водоемов пресноводный флористический комплекс представлен тремя ПФ.

ПФ-1. Объединенная ПФ микроэкотопов, охватывающая зону водоёмов со стабильным или незначительно изменяющимся уровнем воды с глубинами от 90 см и более с минерализацией воды менее 8 г/л. Данный комплекс включает 40 видов (23,5% от всех видов флоры водоемов), из которых 13 видов являются облигатными и 27 факультативными. Участие облигатных и факультативных видов в ПФ представлен на рис. 1.

Группу облигатных видов представляют истинно водные растения, наиболее благоприятными условиями для произрастания у которых являются глубины от 0,9 м и выше. Это, прежде всего, представители семейства Potamogetona-ceae - Potamogeton compressus L., P. alpinus Balb., P praelongus Wulf., P vaginatus Turcz., P te-nuifolius Rafin., P gramineus L., P. lucens L. и др. Факультативное включение представляют виды: Potamogeton pectinatus L, P. friesii Rupr., P. ruti-lus Wolfg., Najas major All., Hydrilla verticillata (L. fil.) Royle, Stratiotes aloides L., Lemna minor L. и др. Большая часть факультативного включения (25 видов) представлена таксонами ПФ-2, зоны водоемов со стабильным или незначительно изменяющимся уровнем воды с глубинами 90-0 см. Соотношение экологических групп в ПФ следующее: гидрофиты - 39 видов (97,5% от общего количества видов в ПФ); гидрогигрофиты - 1 вид (2,5%); гигрофиты и гигромезофиты отсутствуют. Состав ПФ по экологическим группам флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья представлен на рис. 2.

ПФ-2. Это объединенная ПФ микроэкото-пов, охватывающая мелководную зону пресных водоёмов (минерализация < 8 г/л) со стабильным или незначительно изменяющимся уровнем воды с глубинами 90-0 см. Верхней границей ПФ является урез воды в летнюю межень. Эта зона создаёт оптимальные экологические условия для развития погруженных и плавающих гидрофитов. ПФ-2 самая многочисленная и представлена 150 видами, что составляет 88,2% от всех видов флоры водоемов. Среди видов ПФ 37

120

«

О

К

S

«

о

«

н

о

(D

F

S

ч

о

«

100 -

б0 -

40 -

20

27

13

113

37

98

23

7

17

7

14 13

ПФ 1 ПФ 2 ПФ 3 ПФ 4 ПФ 5

Парциальные флоры

ПФ б

0

Облигатные виды  Факультативные виды

Рис. 1. Участие облигатных и факультативных видов в ПФ.

являются облигатными и 113 видов - факультативными. Представителями облигатной группы растений являются Salvinia natans (L.) All., Pota-mogeton pectinatus, P perfoliatus L., P. pusillus L., P. berchtoldii Fieb., P friesii, Zannichelliapalustris L., Caulinia flexilis Willd., Hydrilla verticillata и др. Из 113 видов факультативной группы ПФ-2 -90 видов являются факультативным включением ПФ-3. Это, прежде всего, виды, относящиеся к гидрогигрофитам: Alisma gramineum Lej., Sagit-taria sagittifolia L., Butomus umbelatus L., Scirpus lacustris L., Acorus calamus L. и др.

Другая группа факультативного включения (13 видов) представлена гидрофитами (ис-

тинно водными растениями) ПФ-1. Это виды, встречающиеся не только на глубинах 0,9 м и более, но и на мелководьях с глубинами менее 0,9 м: Nuphar lutea, Nymphaea candida, Pota-mogeton marinus L., P. lucens, P. alpinus, P. prae-longus, P vaginatus, P tenuifolius и др. Соотношение экологических групп в ЭКФ отличается от предыдущего: гидрофиты - 50 видов (33,3%); гидрогигрофиты - 41 вид (27,3%); гигрофиты -31 вид (20,6%) и гигромезофиты - 28 видов (18,6%).

ПФ-3. Зона водоемов с минерализацией менее 8 г/л, нижней границе которой является урез воды в летнюю межень, а верхней - средняя

ПФ 6

ЦпФ 5 о ч -е

2 ПФ 4 л X л

<3 ПФ 3 К

я &

Д ПФ 2 ПФ 1

0 10 20 30 40 50 60

Количество видов  Гидрофиты  Гидрогигрофиты  Гигрофиты  Гигромезофиты

Рис. 2. Состав ПФ по экологическим группам флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья.

многолетняя граница воды у берега. Она визуально хорошо видна после спада воды в половодье.

ПФ-2 и ПВ-3 наиболее многочисленны (150 и 121 вид). Совместно они входят в зону водоемов, в которой наиболее выражен экотонный эффект, заключающийся в увеличении плотности многих видов, видового разнообразия, продуктивности и уровня энергообмена в экотонных сообществах.

Все растения ПФ-3 (121 вид) представлены 98 облигатными и 23 факультативными видами. Среди облигатных видов наиболее представлены семейства Cyperaceae (27 видов), Poaceae (8 видов), Juncaceae, Ranunculaceae (по 7 видов), а среди родов - Carex (19 видов), Juncus (7 видов) и Typha (5 видов). Факультативное включение в большей степени состоит из видов ПФ-2 (17 видов), в меньшей степени - ПФ-6 (4 вида) и ПФ-1 (2 вида). В соотношении экологических групп преобладают гидрогигрофиты - 41 вид (33,8%), далее идут гигрофиты (31 вид, или 25,6%), гигромезофиты - 30 видов (24,7%) и гидрофиты (19 видов, или 15,7%).

Соляноводный флористический комплекс, как и пресноводный, представлен тремя ПФ.

ПФ-4. Зона солоноватых водоёмов со стабильным или незначительно изменяющимся уровнем воды с глубинами > 90 см при минерализации выше 15 г/л. Эта ПФ представлена 7 видами, характеризуется главным образом отсутствием облигатных видов, все виды являются факультативным включением других ПФ. К ним относятся Potamogeton pectinatus, P. perfoliatus, P. vaginatus, P. macrocarpus Dobroch., Najas marina L., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Typha laxmannii Lepech. Экологические группы в ПФ представлены только гидрофитами (6 видов, или 85.7%) и одним гидрогигрофитом - Phragmites australis.

Облигатные виды ПФ 1-4 в совокупности составляют «водное ядро флоры» (Поляков, 1952), или «гидрофитное ядро» (Лезин, 1982), включающее 58 видов.

ПФ-5. Зона солоноватых водоёмов со стабильным или незначительно изменяющимся уровнем воды с глубинами 90-0 см и минерализацией >15 г/л. Верхней границей экофитона, как и в ПФ-2, является урез воды в летнюю межень. В состав ПФ входит 24 вида, из которых 7 видов являются облигатными и 17 - факультативными. Облигатными видами являются: Ruppia drepanensis Tineo, R. maritima L., Zan-

nichellia pedunculata Reichenb., Z. repens Boenn., Althenia filiformis F. Petit subsp. orientalis Tzvel., Najas marina и Caulinia flexilis. Факультативное включение состоит из облигатных видов других ПФ, в частности: 2 вида из ПФ-3, 2 вида ПФ-2 и 3 вида из ПФ-1. Соотношение экологических групп следующее: гидрофиты - 12 видов (50%); гидрогигрофиты - 8 видов (33,3%); гигрофиты -3 вида (12,5%) и один гигромезофит - Juncus sal-suginosus Turcz. (4,1%).

ПФ-6. Представлена комплексом микро-экотопов в зоне водоемов с минерализацией более 15 г/л, нижней границе которой является урез воды в летнюю межень, а верхней - средняя многолетняя граница воды у берега. ПФ насчитывает 27 видов, из них - 14 облигатных и 13 факультативных. Среди облигатных большинство видов принадлежит семействам Cyperaceae (7 видов), Poaceae (3 вида) и Juncaceae (2 вида). Другие семейства представлены одним видом. Среди родов самыми многочисленными являются Сarex (5 видов), Bolboschoenus (3 вида) и Puc-cinellia, Triglochin и Alisma (по 2 вида), остальные роды представлены одним видом.

Факультативное включение представлено облигатными видами других ПФ, в большей степени (12 видов) ПФ-3 и одним видом ПФ-5 -Zannichellia repens.

Среди экологических групп преобладают гидрогигрофиты - 10 видов (37,0%), далее идут гигрофиты (9 видов или 33,3%), гигромезофиты - 7 видов (25,9%). Гидрофиты представлены одним видом - Zannichellia repens (3,7%).

При распределении видов в ПФ наиболее активным видом (встречаемость в шести ПФ) является Phragmites australis (0,5% от общего количества видов во флоре водоемов). Это вид с широкой экологической валентностью, или эв-ритопный вид, способный заселять различные местообитания и переносить широкую амплитуду колебаний экологических факторов.

Видов с наименьшей экотопологической активностью (встречаемость в одной ПФ) отмечено 10. Это Ruppia drepanensis, R. maritima, Zannichellia pedunculata, Z. palustris, Althenia filiformis, Caulinia flexilis, C. minor, Puccinellia dolic-holepis, P. distans, Glyceria triflora. Это экологотопологические специализированные стенотоп-ные виды, особенно редких экотопов, например, мелководных водоемов с минерализацией выше 25 г/л. Это, прежде всего, виды, не встречающиеся в пресных и солоноватых водоемах - Rup-pia drepanensis, R. maritima, Althenia filiformis

subsp. orientalis. Другие виды специализированы к существованию только в солоноватых водах с минерализацией от 1 до 25 г/л (это Zannichellia pedunculata, Caulinia flexilis, Puccinellia dolicholepis V. Krecz., P distans (Jacq.) Parl.) или пресных водоемах, не выдерживающих даже незначительного засоления - Zannichellia palustris, Glyceria triflora (Korsh.) Kom., Caulinia minor.

Наличие представителей соляноводного комплекса определяет оригинальность флоры водоемов юга Обь-Иртышского междуречья и показывает свои специфические пути развития и формирования флоры водоемов в континентальной части Евразиатского континента.

Таким образом, общее количество видов пресноводного и соляноводного флорокомплек-

сов (170 видов) в совокупности представляют флору водоемов изучаемой территории.

Использованный метод ПФ позволил объективно выделить экотопологическую структуру и дифференциацию гидрофитной флоры пресных и минерализированных водоёмов равнинной части юга Западной Сибири. Данный метод поможет накопить эмпирический материал об изменении различных флористических показателей в этой иерархии (Юрцев, 1992), выявить, на каких ступенях иерархии наблюдается перелом в количественных значениях тех или иных флористических показателей от свойственных ПФ отдельных микроэкотопов до усреднённых, свойственных гидрофильной флоре в целом.

ЛИТЕРАТУРА

Азовский М.Г. Высшие водные растения озера Байкал // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков: Тез. докл., представленных II (X) съезду Русского бот. об-ва (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). - СПб., 1998. - Т. 2. - С. 211.

Алекин О.А. Основы гидрохимии. - Л., 1970. - 444 с.

Белавская А.П. Водные растения России и сопредельных государств // Тр. Бот. ин-та РАН. - СПб., 1994. - Вып. 11. - 64 с.

Богдановская-Гиенэф И.Д. Водная растительность СССР // Бот. журн., 1974. - Т. 59, № 12. - С. 17281733.

Доброхотова К.В., Ролдугин И.И., Доброхотова О.В. Водные растения. - Алма-Ата, 1982. - 191 с.

Ершов И.Ю. Структура флоры озер Валдайской возвышенности // Биол. внутр. вод, 1998. - № 1. -С. 5-13.

Заверуха Б.Ф. Флора Волыно-Подолии и ее генезис. - Киев: Наук. Думка, 1985. - 192 с.

Зарубина Е.Ю. Гигрофильная флора и её роль в индикации состояния водных экосистем (на примере бассейна Верхней Оби и области замкнутого стока Кулундинской низменности): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Барнаул, 1999. - 23 с.

Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. - Л.: Наука, 1973. - 353 с.

Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии // Комаровские чтения. - Л.: Наука, 1979. -Вып. 31. - 116 с.

Катанская В.М. Водная растительность озер равнинного Казахстана в связи с внутривековой изменчивостью их состояния // Озера Казахстана и Киргизии и их история. - Л., 1975. - С. 216-228.

Катанская В.М. Растительность водохранилищ-охладителей тепловых электростанций Советского Союза. - Л., 1979. - 279 с.

Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. - Л., 1981. - 187 с.

Киприянова Л.М. Находки видов рода Ruppia в Новосибирской области // Turczaninowia, 2003. - Т. 6, вып. 4. - С. 24-26.

Киприянова Л.М. О некоторых водных растениях Красной Книги Новосибирской области // Проблемы ботаники южной Сибири и Монголии: Матер. VII междунар. науч.-практ. конф. - Барнаул, 2008. - С. 137-140.

Клоков М.В. Псаммофильные флористические комплексы на территории УССР (Опыт анализа псаммо-фитона) // Новости сист. высш. и низ. раст. - Киев: Наук. думка, 1981. - С. 90-150.

Константинов А.С. Общая гидробиология. - М.: Наука, 1972. - 472 с.

Корелякова И.Л., Распопов И.М. Структурные особенности флоры водоемов в СССР // Тез. докл. Все-союз. конф. по высш. вод. и прибреж.-вод. растениям. - Борок, 1988. - С. 18-21.

Кузьмичев А.И. Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины и ее генезис. - СПб.: Гидроиетеоиз-дат, 1992. - 215 с.

Лезин В.П. Озера Центрального Казахстана. - Алма-Ата, 1982. - 188 с.

Лепилова Т.К. Инструкция для исследования высшей водной растительности // Инструкция по биол. исследованиям вод. - Л.: Изд-во Гос. гидрол. ин-та, 1934. - Ч. 1, раздел А, вып. 5. - 48 с.

Новосад В.В. Флора Керченско-Таманского региона. - Киев: Наук. думка, 1992. - 277 с.

ОдумЮ. Основы экологии. - М.: Наука, 1975. - 740 с.

Папченков В.Г. О классификации растений водоемов и водотоков // Гидроботаника: методология, методы: Матер. школы по гидроботанике. - Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003. - С. 23-26.

Поляков П.П. К биологии водных растений степного Казахстана // Бот. журн., 1952. - Т. 2, № 5. -С. 678-682.

РычинЮ.В. Флора гигрофитов. - М.: Сов. наука, 1948. - 448 с.

СвириденкоБ.Ф. Водные макрофиты Северо-Казахстанской и Кустанайской областей (видовой состав, экология, продуктивность): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Томск, 1987. - 17 с.

Свириденко Б.Ф. Флора и растительность Северного Казахстана. - Омск. Изд-во Омск. гос. пед. ун-та, 2000. - 196 с.

ФедоровВ.Д., Гильманов Т.Г. Экология. - М.: Наука, 1980. - 464 с.

Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. - Л.: Наука, 1974. - 236 с.

Хрусталева И.А. Конспект флоры Кулунды // Бот. исслед. Сиб. и Казахстана. - Барнаул: Изд-во АлтГУ, 2000. - Вып. 6. - С. 58-93.

Чепинога В.В. Система гидроморфных экотопов для изучения парциальных флор водных и прибрежноводных растений на примере ландшафтов Южного Предбайкалья // Растительный покров Байкальской Сибири: Сб. статей, посвящ. 100-летию со дня рожд. Н.А. Еповой. - Иркутск, 2003. - С. 146-153.

ШенниковА.П. Экология растений. - М.: Сов. наука, 1950. - 375 с.

ШишкинаЛ.А. Гидрохимия. - Л.: Наука, 1974. - 288 с.

Щербаков А.В., Тихомиров В.Н. Трудности анализа региональных флор водоемов и пути их преодоления // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1994. - Т. 99, вып. 4. - С. 83-87.

Юрцев Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор // Бот. журн., 1975. - Т. 60, № 1. -

С. 69-83.

Юрцев Б.А. О некоторых дискуссионных вопросах сравнительной флористики // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Матер. III раб. совещ. по сравн. флористике. Кунгур, 1988. - СПб.: Наука, 1992. - С. 15-33.