Морфологическая изменчивость анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904) в современных условиях Каспийского моря

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ АНЧОУСОВИДНОЙ КИЛЬКИ CLUPEONELLA ENGRAULIFORMIS (BORODIN, 1904) В СОВРЕМЕННЫХ УСЛОВИЯХ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

2012 Устарбекова Д.А., Зурхаева У.Д., Устарбеков А.К.

_______Прикаспийский институт биологических ресурсов

В статье приводятся многолетние материалы авторов по биологии анчоусовидной кильки Каспийского моря. С появлением в 1999 г. гребневика (Mnemiopsis leidyi) в Каспийском море проведенные исследования указывают на то, что произошли глубокие изменения в структуре ее популяций. Сравнительный анализ изменчивости внешних морфологических признаков анчоусовидной кильки из разных районов Каспийского моря выявил достоверные различия около 50 %

рассматриваемых признаков. Выявлен половой диморфизм по ряду меристических и пластических признаков анчоусовидной кильки. Установлена зависимость некоторых пластических признаков от размеров тела рыбы.

The authors’ materials of many years on anchovy brisling (Clupeonella engrauliformis Borodin, 1904) biology on the Caspian Sea are given in the article. It is shown that population structure of the anchovy brisling has radically changed after Mnemiopsis leidyi occurred in the Caspian Sea in 1999. The comparative analysis of the anchovy brisling variability of external morphological characters from different areas of the Caspian Sea is carried out. Sexual dimorphism of meristic and plastic characters of anchovy brisling is revealed. Relationship between some plastic characters and anchovy kilka body sizes is established.

Ключевые слова: Каспийское море, килька анчоусовидная, Mnemiopsis leidyi, морфологические признаки, изменчивость, кластерный анализ, главные компоненты.

Keywords: the Caspian Sea, anchovy brisling, Mnemiopsis leidyi, morphological features, variability, cluster analysis, components method.

Биологические ресурсы Каспийского моря на протяжении долгого времени были представлены ценными промысловыми рыбами из семейств осетровых, лососевых, сиговых, карповых и сельдевых. При этом большую часть продукции Каспия всегда составляли пелагические рыбы, в частности, килька. С 1950 года промысел килек стал доминирующим и в последующем уловы их составляли более 80% от общего вылова. Из прибрежных районов

промысел переместился в глубоководные, главным образом, в южные акватории моря. С 1965 по 1990 годы уловы килек достигали наибольшего уровня и составляли 236,3-423,2 тыс. т. С 2001 г. наблюдается резкое снижение уловов 68,7 тыс. т. Крайне низкие уловы были в 2002 г. - 32 тыс. т, 2003 г. - 14 тыс. т и несколько возросли в 2004 г. - 17,3 тыс. т. В 2005 г. -23,3 тыс. т., в 2006 г. - 17,6 тыс. т, 2007 г. - 14,5 тыс. т, 2008 г. - 6,9 тыс. т, 2009 - 0,73 тыс. т., 2010 - 2,4 тыс. т., 2011 г. - 1,2 тыс. т. Падение уловов килек в России за период с 1996 по 2000 годы связано с техническим и моральным износом добывающего флота. Резкое падение уловов килек в 2001 и 2012 гг. - это результат отрицательного воздействия черноморского вселенца - гребневика мнемиопсиса, а небольшое увеличение уловов кильки в 2005 году - это результат более организованной работы рыбодобывающей промышленности.

Впервые на основе кластерного анализа и метода главных компонентов выявлено, что анчоусовидная килька по своим морфологическим признакам четко разделяется на три совокупности, приуроченные к разным районам моря: восточной части Среднего Каспия, восточной части Южного Каспия и западной части Южного Каспия, - что обусловлено локальными условиями среды (температурными, гидрологическими и гидрохимическими). Их можно рассматривать как три самостоятельные популяции кильки и как отдельные промысловые единицы при определении величин ОДУ и норм вылова. По ряду меристических и пластических признаков выявлен половой диморфизм. Установлена зависимость некоторых пластических признаков от размеров тела рыбы.

Целью исследования являлась оценка морфологической изменчивости анчоусовидной кильки и оценка состояния ее популяций в изменившихся условиях Каспийского моря.

Материал для исследований собирали в 2003-2010 гг. в 17 районах Каспийского моря (рис. 1). Исследования проводились по материалам, относящимся к различным размерно-весовым группам и собранным в разные сезоны года из промысловых уловов. Всего исследовано более 13 тысяч особей. Обработка материала проводилась по общепринятым методам.

Согласно ранее проведенным исследованиям [1, 2, 4], анчоусовидная килька характеризовалась следующими меристическими признаками: D III 12-14, чаще III 13, общим числом 15-17, в среднем 15,7; А III 15-19, чаще III 17, общим числом 18-22, в среднем 19,8, жаберных тычинок 56-67 (61, 3), килевых чешуй 23-31 (в среднем 27,6).

Наши данные, основанные на анализе 1670 экз. из разных районов Каспия, показали следующие величины: D III 12-17, чаще III 14; общее число лучей в D 15-17, в среднем 15,7; А III 16-20, чаще III 18; общим числом 18-22, в среднем 19,8; жаберных тычинок 50-66 (55,4); килевых чешуй 23-31, в среднем 27,6.

Существенные отличия в числе жаберных тычинок от литературных данных можно объяснить как разницей оценок разными операторами, так и действительным изменением числа тычинок, обусловленным переменами в условиях среды.

При рассмотрении размерной изменчивости по пластическим признакам достоверные различия отмечены в ширине лба (12,5), в наибольшей высоте тела (6,10), в длине грудных (4,55) и брюшных плавников (4,55), в расстоянии между брюшным и анальным плавниками (3,18). Достоверные различия также отмечены в длине верхнечелюстной (9,38) и нижнечелюстной (8,80) костей.

При рассмотрении полового диморфизма анчоусовидной кильки восточной

части Среднего Каспия достоверные различия отмечены в: количестве грудных шипов (3,66), брюшных шипов (3,55) и числе ветвистых лучей в спинном плавнике (5,33).

При рассмотрении полового диморфизма 30 пластических признаков достоверные различия отмечены в наибольшей высоте спинного плавника (3,85), в высоте головы у затылка (3,22), в длине верхнечелюстной (10,59) и нижнечелюстной (10,94) костей.

Таким образом, при рассмотрении полового диморфизма анчоусовидной кильки самки отличаются наибольшим числом грудных (15,5±0,08) и брюшных (7,5±0,10) шипов, наибольшей высотой спинного плавника (12,5±£),11). Самцы отличаются наибольшим числом ветвистых лучей спинного плавника (14,4±£),09), наибольшей высотой головы у затылка (12,6±£),10), наибольшей длиной верхнечелюстной (8,01 ±0,23), нижнечелюстной (11,0±0,29) костей.

При рассмотрении пластических признаков анчоусовидной кильки относительно к длине головы полового диморфизма не отмечено. При рассмотрении счетных признаков было отмечено, что выборка анчоусовццной кильки о. Нефтяные камни отличается наименьшим количеством брюшных шипов (6,0ы=0,07), выборка района Туркменского залива - наименьшим числом тычинок (53,4± 0,31) на внутренней стороне первой жаберной дуги и ветвистых лучей анального плавника (17,1±0,16), выборка б-ки Жданова - наибольшим количеством грудных шипов (16,05^=0,10), выборка о. Жилой -наименьшим количеством ветвистых лучей спинного плавника (13,8±: 0,08), выборка б-ки Апшеронской - наименьшим числом грудных (14,3± 0,15), наибольшим числом брюшных (8,9± 0,08) шипов, выборка м.

Рис. 1. Карта-схема районов исследований: 1 - банка Апшеронская; 2

- о. Жилой;

З-о. Нефтяные камни; 4 - банка Андреева; 5- о. Корнилова-Павлова; 6 - банка Калмычкова; 7 - банка Борисова; 8 -банка Грязный вулкан; 9 - банка Улье кого;

10- район Туркменского залива; 11 - банка Жданова; 12 - район Красноводского залива; 13- м. Адамташ; 14- район Казахского залива; 15- м. Ракушечный; 16-м. Песчаный; 17-Дербентско-Каспийский район

Адамташ - наибольшим количеством тычинок (57,8±0,40) на внутренней стороне первой жаберной дуги, а выборка анчоусовидной кильки б-ки Андреева - наибольшим количеством ветвистых лучей спинного (15,0±0,14) и

анального плавников (19,1 ±0,08).

При рассмотрении 25 пластических признаков относительно к длине тела, по Смитту, -выборка анчоусовидной кильки района Казахского залива отличается наибольшей длиной рыла (35,4±0,05) относительно к длине головы, выборка анчоусовидной кильки о. Нефтяные камни - наименьшей высотой головы у затылка (53,7±0,18), выборка б-ка Грязный вулкан - наибольшей длиной заглазничного отдела головы (42,6±0,96). Выборка

о. Корнилова-Павлова - наибольшей шириной глаз (30,3±0,38) и лба (17,5±0,16) относительно к длине головы. Выборка б-ки Андреева выделяется наименьшим заглазничным отделом головы (35,2±0,70), наибольшей высотой головы у затылка (74,8±£),91). Выборка района Туркменского залива - наименьшей длиной рыла (28,7±0,21) и шириной глаз (24,9±0,22) относительно к длине головы. Выборка анчоусовццной кильки б-ки Апшеронской - наибольшей высотой тела (17,3±0,16) и наименьшей длиной грудного плавника (13,2±0,10), выборка анчоусовццной кильки о. Жилой - наименьшей длиной туловища (71,9±0,17), наименьшей длиной ангеанапьного расстояния (63,3±£),52), наибольшей длиной основания анального плавника (18,5±0,15) и наибольшим показателем наименьшей высоты тела (5,8±0,06), выборка анчоусовццной кильки о. Нефтяные камни - наибольшей длиной туловища (91,7±0,31), выборка анчоусовццной кильки б-ки Аццреева - наименьшей длиной заглазничного отдела головы (7,60±0,14), наибольшей высотой головы у затылка (16,2±0,21), наибольшей длиной постдорсапьного расстояния (37,5±£),24), наибольшей длиной основания спинного плавника (10,7±£),14), наибольшей длиной хвостового стебля (9,2±0,26), наименьшей длиной ангедорсапьного расстояния (43,9±0,20), наименьшей длиной основания анального плавника (15,6±Д25) наименьшей длиной брюшного плавника (7,9±£),17), наименьшей длиной расстояния ме>кду грудным и брюшными плавниками (28,2±£),11), выборка анчоусовццной кильки о. Корнилова-Павлова - наименьшей абсолютной длиной тепа (111,9±£),61), наибольшей длиной рыла (8,0±0,08), наибольшей шириной глаз (6,9±0,09), наибольшей длиной заглазничного отдела головы (9,6±0,12), наибольшей длиной головы (22,7±0,13), наибольшей шириной лба (4,0±0,03), наибольшей высотой анального плавника (6,6±Д10), наибольшей длиной брюшного плавника (9,1 ±0,07), выборка анчоусовццной кильки б-ки Капмычкова - наименьшей длиной основания спинного плавника (9,5±0,14), наименьшей длиной анального плавника (4,5±0,06) и наименьшим показателем наибольшей высоты тела (14,3±0,23), выборка анчоусовццной кильки б-ки Борисова выделяется наибольшей длиной ангеанапьного расстояния (72,8±0,61), выборка анчоусовццной кильки б-ки Грязный вулкан - наибольшей длиной грудного плавника (72,8±0,06), наименьшей высотой спинного плавника (5,3±0,13) и наибольшей длиной нижнечелюстной кости (15,1±0,25), выборка анчоусовццной кильки б-ки Ульского - наименьшей шириной глаз (5,3±0,05), наименьшей длиной головы (21,0±0,30) и наименьшей длиной нижнечелюстной кости (7,9±Ц09), выборка анчоусовццной кильки района Туркменского залива - наименьшей высотой головы у затылка (12,3±£),12), наименьшей шириной лба (2,7±0,02), наименьшей длиной хвостового стебля (5,3±Ц05), наибольшей высотой спинного плавника (12,3±£),13), наибольшим расстоянием между грудными и брюшными плавниками (34,5±£),17) и наименьшим показателем наименьшей высоты тела (5,0±0,06), выборка анчоусовццной кильки б-ки Жданова - наименьшей длиной постдорсапьного расстояния (32,0±£),28), наименьшей длиной средних лучей (5,5±0,05), наибольшей длиной ангедорсапьного расстояния (49,6±0,30), наибольшим расстоянием ме>кду брюшными и анальным плавниками (20,2±Ц22) и наибольшим ангевентрапьным расстоянием (54,7±£),31), выборка анчоусовццной кильки района Красноводского залива -наименьшей длиной верхнечелюстной кости (5,4±0,04), выборка анчоусовццной кильки м. Адамташ - наибольшей длиной средних лучей (6,4±Д17), выборка анчоусовццной кильки района Казахского залива - наименьшим расстоянием мехщу брюшными и анальным плавниками (17,3±Д14), выборка анчоусовццной кильки м. Песчаный

отличается наибольшей длиной верхнечелюстной кости (10,8±0,24).

При сравнении анчоусовццной кильки из трех районов исследования за 50-летний период [3] достоверные различия отмечены в длине головы (район банки Борисова) и в наибольшей высоте тела (район м. Песчаного). Самым стабильным признаком оказалась длина основания спинного плавника. Пять промеров, отнесенных к длине тела, во всех случаях показали достоверные различия: антедорсапьное расстояние, длина основания анального плавника, расстояние мехщу грудными и брюшными плавниками, ангеанапьное и ангевенграпьные расстояния, а по отношению к длине головы - диаметр глаза. Таким образом, при сравнении морфологических признаков анчоусовццной кильки из трех районов исследования за 50-летний период [3] достоверное различие отмечено в длине головы (район б-ки Борисова) и в наибольшей высоте тела (район м. Песчаного), и самым стабильным признаком оказалась длина основания спинного плавника.

В наших исследованиях 2004-2005 гг. в восточной части Каспия (весна, лето, осень) установлена низкая степень наполнения кишечника анчоусовидной кильки: рыбы с наполнением в 1-2 балла встречались у 7-8% особей, с наполнением в 3 балла - у 1% особей; с пустыми кишечниками было более 90% рыб. В 2006 году степень наполнения кишечника в 1-3 балла у анчоусовидной кильки в западной части Каспия отмечена у 60% особей, а в восточном - у 40%. Степень наполнения желудков колебалась по районам от 1,50/00о ДО 15,50/00о- В 2008 году ситуация резко изменилась, поскольку как в восточном, так и в западных районах моря рыбы в основном имели наполнение кишечников в 1-3 балла (до 80%) и в 4-5 баллов (10-15%). А с пустыми кишечниками было всего 5-7% рыб. Среднегодовой индекс наполнения кишечников в Среднем Каспии в 2008 году составил 80,70/ооо (колебания 12-179°/ооо), а в 2009 г. - уже 104,30/00о (колебания 30-327°/00о)-Рост накормленности анчоусовидной кильки в 2007-2009 гг., скорее всего, связан с падением численности мнемиопсиса. С 1930 и почти до 2000 гг., (до появления в Каспии мнемиопсиса) в пищевом комке килек наблюдалось сравнительно большое видовое разнообразие (15-20 видов). Основными пищевыми объектами всех видов килек были Copepoda (Eurytemora, Calanipeda, Limnocalanus и частично Heterocope), личинки моллюсков, циприсовидные личинки и науплиусы балянуса. После появления Mnemiopsis leidyi и обеднения кормовой базы спектр питания килек сократился с 15-20 видов до 2-8 видов. В последние годы из пищевого рациона исчез главный объект - рачок Eurytemora, доля которого ранее составляла в среднем около 70-90% массы пищи. Очевидно, наблюдаются напряженные пищевые отношения килек и молоди сельдей, т. к. все они питаются одними и теми же организмами. В основном это веслоногие ракообразные (Acartia) и циприсовидные личинки усоногих рачков (Balanus improvisus), причем первые составляли 70-85% по массе пищевого комка. В 2009-2012 гг. на местах откорма анчоусовидной кильки появлялись черноморско-каспийская килька, молодь большеглазого пузанка и долгинской сельди.

Приведенные на рисунке 3 результаты кластерного анализа 16 выборок анчоусовццной кильки по 25 пластическим признакам (относительно длины тела по Смитту) демонстрируют, что в одной группе находятся выборки из восточной части Среднего Каспия (м. Адамташ, м. Песчаный, район Казахского залива, м. Ракушечный); другую большую группу образуют выборки из восточной части Южного Каспия (банка Грязный вулкан, банка Ульского, банка Жданова и районы Туркменского и Красноводского заливов); третью группу составляют выборки из западной части Южного Каспия (банка Капмычкова, о. Корнилова-Павлова). В западной части Среднего Каспия так»« группируются две выборки: банка Апшеронская, о. Жилой. Отдельные

обособления образуют выборки: о. Нефтяные камни, банки Андреева и Борисова (рис. 2).

При распределении 16 выборок анчоусовидной кильки на плоскости двух главных компонентов по 25 пластическим признакам (относительно длины тела, по Смитту), по географической расположенности они образуют три большие совокупности: 1) в западной части Южного Каспия (о. Нефтяные камни; банка Андреева, о. Корнилова-Павлова, банка Калмычкова, банка Борисова); 2) в восточной части Южного Каспия (банка Грязный вулкан; банка Ульского; район Туркменского залива; банка Жданова; район Красноводского залива); 3) в восточной части Среднего Каспия (м. Песчаный, район Казахского залива; м. Адамташ, м. Ракушечный). Выборки из района банки Апшеронская; о. Жилой образуют отдельные обособления (рис. 3).

Апшер.

Жилой

Нефть.К.

Адамташ

Песчаный

Казах.

Ракушечный

Гр.вулк.

Ульского

Жданова

Туркмен.

Красноводск

Калмыч.

Корнил.-11авл.

Андреева

Борисова

10

15

20

25

30

35

40

Рис. 2. Кластерный анализ 16 выборок анчоусовидной кильки по 25 пластическим признакам (относительно длины тела, по

Смитту)

-З

-4 ---*--‘---1---1---‘---1---1---1---

-5-4-3-2-10 1 2 3 4

Фактор 1: 37,51% ° Активным

Рис. 3. Распределение на плоскости 2 главных компонентов 16 выборок анчоусовидной кильки по 25 пластическим признакам (относительно длины тела, по Смитту): 1 - банка Апшеронская; 2 -м. Песчаный; 3 - банка Жданова; 4 - банка Ульского; 5- о. Нефтяные камни; 6 - район Казахского залива; 7 - банка Андреева; 8 - район Красноводского залива; 9-м. Адамташ; 10- банка Калмычкова; 11-банка Борисова; 12- о. Корнилова-Павлова; 13- о. Жилой; 14- банка Грязный вулкан; 15- район Туркменского залива; 16-м. Ракушечный

Таким образом, результаты наших исследований указывают на глубокие изменения, происходящие в популяциях анчоусовидной кильки, которые затрагивают морфологическую структуру и свидетельствуют о том, что локальные экологические условия (температура, гидрология, гидрохимия), складывающиеся в различных районах Каспия, накладывают свой отпечаток на формирование определенного набора морфологических признаков. Выделенные три основные совокупности можно рассматривать как самостоятельные популяции (единицы запаса), каждая из которых требует особого подхода при определении норм вылова. При сравнении 16 выборок анчоусовидной кильки Каспийского моря по 25 пластическим признакам относительно к длине тела, по Смитту, в большинстве случаев выявлено достоверное различие в 50% рассматриваемых признаков. Установлено, что все рассмотренные выборки имеют присущие им отличительные пластические признаки в достаточном количестве. Появление в Каспии пищевого конкурента кильки-гребневика (Мпетюрв¡в /е/с/ут), повлекло за собой резкое уменьшение кормовой базы анчоусовидной кильки, что привело к сокращению ее численности и темпа роста молоди. Из спектров питания кильки исчез рачок Еиг^етога дптт1, а доминирующим видом стал АсагНа эр.

Анализ уловов промысловых судов, специализирующихся на ловле анчоусовидной кильки, показал, что в последние годы

наблюдается массовое освоение черноморско-каспийской килькой и молодью сельдей (большеглазого пузанка и долгинской сельди) мест традиционного обитания анчоусовидной кильки в западной части Южного Каспия.

В сложившихся условиях необходимо развернуть в акватории Среднего и Северного Каспия широкие научные исследования по определению численности, запасов, сроков миграции и районов концентрации обитающих здесь килек. Необходимо объявить мораторий на вылов анчоусовидной кильки по всему Каспийскому морю на 3-4 года. Желательно объединить усилия всех прикаспийских государств в целях обеспечения воспроизводства и рационального использования запасов биоресурсов, а также в борьбе с распространением гребневика Mnemiopsis leidyi.

Примечания

1. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1948. Ч. I. 466 с. 2. Казанчеев Е. Н. Рыбы Каспийского моря (определитель). М. : Лег. и пищ. пром-ть, 1981. 167 с. 3. Маилян Р. А. О существовании локальных стад у анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis. (Borodin) // Вопросы ихтиологии. 1961 а. Т. 1. Вып. 3(20). С. 403-411. 4. Световидов А. Н. Фауна СССР. Сельдевые (Clupeidae). М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1952. Т. 2. Вып. 1. 331 с.

Статья поступила в редакцию 18.07.2012 г.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований ОБН РАН «Биологическое разнообразие» и РФФИ проект № 12-04-00306а.